TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. A. A. PULLE, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
GENEESKUNDE, OP DINSDAG 17 DECEM-
BER 1929, DES NAMIDDAGS TE VIER UUR

Aan allen, die tot mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen
breng ik op deze wijze mijn oprechten dank.

Hooggeleerde Boeke, hooggeachte Promotor, dat ik een assistentschap
op Uw laboratorium gezocht heb, moge voor U een bewijs zijn van de hoog-
achting, die ik voor U gevoel. Voor alles, wat Gij mij gegeven hebt, kan ik
U niet genoeg danken. Buitengewoon waardeer ik de groote vrijheid, die
Gij mij bij het werk laat. Ik dank U nog voor de moeite, die U voor mij
over hadt, welke het mogelijk maakte, dat mijn proefschrift op deze wijze
verschijnen kon.

Hooggeleerde Heringa, met bizonder genoegen denk ik terug aan den
tijd, dat Gij nog op ons laboratorium werkte. Voor Uw hartelijke vriend-
schap blijf ik U steeds zeer dankbaar. Met Uw enthousiasme, Uw opbou-
wende critiek, zijt Gij mij ook later, tijdens het verblijf van Prof. Boeke
in Indie, bij de wording van dit proefschrift tot een groote steun geweest.

Zeergeleerde Mejuffrouw van Herwerden, dat Gij op ons laboratorium
werkzaam zijt, beschouw ik als een groot voorrecht voor mij. Zeer erken-
telijk ben ik voor Uw welwillendheid en Uw juiste inzicht, wanneer ik
met moeilijkheden bij U kwam. De samenwerking met U zal ik niet licht
vergeten.

Zeergeleerde Berkelbach van der Sprenkel, ook Gij hebt met Uw prettige
en kameraadschappelijke omgang er toe bijgedragen, mijn assistentschap
tot een zeer aangename werkkring voor mij te maken. Ik dank U harte-
lijk daarvoor.

Zeergeleerde Entz, mijn hartelijke dank voor de vriendelijkheid, waar-
mede Gij mij bij de vertaling behulpzaam waart.

U, waarde de Bouter, ben ik erkentelijk voor de raad en hulp bij het
vervaardigen mijner teekeningen.

Wenn wir die Lage der Neurofibrillen am peripheren Ende der
Nervenbahn bestimmen wollen, so müssen wir das Verhältnis des Plas-
mas, worin sie liegen, zu den Elementen des umgebenden Gewebes unter-
suchen.

Am peripheren Ende der Nervenfasern liegen andere Verhältnisse
vor als in ihrem weiteren Verlauf. Dort verliert die Nervenfaser ihre
Hüllen und damit ihren geschlossenen Charakter. Der Achsenzylinder,
welcher die Neurofibrillen trägt, kommt in enge Verbindung mit den
Zellen des umgebenden Gewebes bzw. des zu innervierenden Organs.
Man kann sich nun fragen, welcher Art diese Verbindung ist, ob der
Achsenzylinder nur in äußerlichem Kontakt mit diesen Zellen steht
und dabei selbständig bleibt, oder ob ein kontinueller Zusammenhang
stattfindet, wobei die Neurofibrillen auch in anderen Gewebselementen
als Ganglienzellen vorkommen können. Es gibt in der Tat Beobach-
timgen, welche darauf hinweisen, daß die Nervenfaser an der Peri-
pherie sich, in den dort liegenden Zellen auflöst. Von einer Abgrenzung
der Zellen gegeneinander kann dann nicht die Kede sein. Und so ist
auch dieses Problem hier ein bestimmender Faktor. Nun zeigt sich
eben immer mehr imd mehr die Unzulänglichkeit der Zellenlehre. Die
Zellen sind nicht gegeneinander abgegrenzte Einheiten. Fast überall
hangen sie durch Plasmodesmen miteinander zusammen. Auch sind
die Gewebszellen nicht direkte Abkömmlinge von Embryonalzellen,

sondern Neubildungen, welche aus vielkernigen Plasmamassen hervor-
gehen, die ihrerseits wieder primär als Plasmodien oder sekundär als
Synzytien im Ei entstehen (Rohde). Außer in einer Menge von anderen
histologischen Fragen muß diese Auffassung bei allen Fragen hinsicht-
lich der Struktur und der Entwicklung des peripheren Nervensystems
gelten.

Nach der Neuronenlehre können die Neurofibrillen nur in den
Neuronen, d. h. den Ganglienzellen mit ihren Fortsätzen, vorkommen.
Die Neuronen sind morphologisch wie ontogenetisch scharf getrennte
Einheiten, und so gibt es eine Anzahl miteinander nicht verbundene
Neurofibrillenterritorien. Die Neuronenlehre ist aus der Ausläufer-
theorie von His hervorgegangen. Laut dieser werden die Nervenbahnen
allem aus den Axonen der Neuroblasten gebildet. Sie wachsen frei in
die mit Lymphe gefüllten Interstitien hinaus. Das freie Ende kommt
nur in äußerliche Berührung mit den Zellen des zu innervierenden
Organs. Jede Nervenfaser geht nur aus einem einzigen Neuroblasten
hervor. Die ScHWANNschen Zellen werden erst sekundär aus Zellen
ektodermaler Herkunft angelegt.

Der Ausläufertheorie gegenüber stand von Anfang an die Konti-
nuitätslehre. Die ursprüngliche Hypothese ist die von Baer-Hensen.
Diese sagt, daß Anfang und Ende des Nervs schon von Anfang an zu-
folge unvollständiger Zellteilung miteinander verbunden sind, und dieser
in der Entwicklung mitgeführte Brückenrest der Mitose in den Nerven
umgewandelt wird. Nach 0. und R. Hertwig sind Zentralorgan und
Endorgan ebenfalls vor dem Stadium des Nervs kontinuierlich durch
Plasmodesmen verbunden, nur ist diese frühzeitige Verbindung nicht
primär im Sinne Hensens, sondern erst sekundär entstanden. Die
Kettentheorie von Schwann-Baleour läßt die Nervenfaser aus der
Verschmelzung einer Reihe primärer Zellen hervorgehen, welche später
als sogenannte ScHWANNsche Zellen den Achsenzylinder umgeben. Sie
ist auf verschiedene quot;Weise modifiziert verteidigt worden von Apathy,
Bethe, Schultze, Coggi, Ruppini u. a.

Die Hypothese von Hensen-Hertwig stimmt insofern mit der
Ausläufertheorie überein, daß bei beiden die ersten embryonalen Ner-
ven kernfrei sind. Dieses kernfreie Stadium der Nervenstrecke wird
auch von Held bei frühen motorischen und sensiblen Nerven gefunden.
Er muß darum die Kettentheorie ablehnen, auch weil es keine blei-
bende autonome Regeneration eines peripheren Nervenstückes geben
würde. Held versucht nun die Hypothesen von Hensen-Hertwig und
His miteinander zu vereinigen. Von der Ausläufertheorie bleibt nur

die primäre durchgreifende Bedeutung des Neuroblasten für die Bil-
dung der Neurofibrillenbahn übrig. Diese wächst in einen schon vor-
handenen protoplasmatischen Verbindungsweg aus (Prinzip der Weg-
strecke). Hinsichtlich der Entstehung dieses Verbindungswegs steht
Held auf dem Standpunkt Hertwigs. Das Prinzip der Nervenbildung
beruht von Anfang an auf dem Wachstum einer fibrillären Substanz,
die zuerst im Neuroblast auftritt (fibrillogene Zone). Die primären
Neuroblasten sind nicht frei, sondern sind durch Anastomosen mit der
Umgebung (Neuroblasten wie Glioblasten) verbunden. Diese Plasmo-
desmen werden für das Auswachsen der Neurofibrillen benutzt. Sie
liegen also gleich anfangs schon intraplasmatisch. Die interneuronalen
Verbindungen können so zahlreich entwickelt sein, daß ein diffuses
neurofibrilläres Gitter sich über mehrere Neuroblasten, wie Glioblasten,
ausbreitet. Held sagt: »Die Neurofibrillen sind nicht neuronmäßig
verteilt. Denn ohne Rücksicht auf histologische Zellgrenzen erscheinen
sie an vollständig gefärbten Präparaten im Inneren von Neuroblasten
wie von Glioblasten oder auch von gewissen peripheren Zellen und
solchen der Innervationsorgane ausgebildet.« Das Wachstum des Nervs
ist also an Plasmodesmen gebunden, welche dann in Neurodesmen um-
gewandelt werden. Die Neurofibrillen wachsen in einem Synzytium
fort, sind aber nach Held kein synzytiales Produkt, wie sie dies für
die Catenarii sind. Held nennt ein solches System ein Neurenzytium.
Bei Embryonen der Anamnier findet Held, daß ein Teil der Neuro-
fibrillenbahnen (motorische Wurzeln und RoiiON-BEARDsche Haut-
nerven) vor der Erscheinung des Mesenchyms aus der Achse austritt,
Die Neurofibrillen sind im Plasma des SziLYschen Netzwerkes gelagert.
Welches nun als Leitungsbahn in Anspruch genommen wird. Später
wird dieses SziLYsche Netzwerk durch das Meseiichym ersetzt. Bei
den Amniern treten die motorischen Nerven so spät auf, daß sie sofort
intraplasmatisch ins Mesenchym zu liegen kommen. Nach Held werden
nun die Mesenchymzellen wiederum von den medullogenen Schwann-
schen Zellen (peripheren Gliazellen) »abgedrängt«. Diese nehmen
endlich die Nervenfasern in sich auf. Dieses muß nun sicher ange-
zweifelt werden. Boeke und Heringa konnten zeigen, daß wenigstens
zu einem bedeutenden Teil des peripheren Nervensystems die Lemno-
blastenfunktioii der Bindegewebselemente dauernder Art ist. Übrigens
sind die Beobachtungen von Boeke und Heringa in Übereinstimmung
mit der HELDSchen Lehre.

Die Ausläufertheorie findet eine Stütze in den histologischen Unter-
suchungen Cajals. Cajal sieht die Neurofibrillen nach Verlust der um-

hüllenden Scheiden immer frei in den Interstitien und niemals inner-
halb der Zellen des umgebenden Gewebes. Auch bei der Entwicklung
fmdet er ein freies Auswachsen der Achsenfaser in die Interstitiell. Wo
ein Leitgewebe nachweisbar ist, liegen die Neurofibrillen bzw. die heraus-
wachsenden Axonen stets an der Oberfläche dieser Plasmodesmen. Das
freie Ende, der Vegetationspunkt der auswachsenden Nervenfaser, zeigt
eine keulenartige Verbreiterung, die sogenannte Wachstumskeule\'. Die
Form dieser Wachstumskeulen ist wechselnd und Cajal kommt zum
Schlüsse, daß sie der amöboiden Bewegung fähig sind. In Überein-
stimmung mit dieser Auffassung sind die Beobachtungen von Harrison
an lebenden Amphibienlarven und an Gewebskulturen. Harrison fand
m den Kulturen in vitro ein spontanes freies Auswachsen der Nerven-
fasern und im besonderen eine lebhafte amöboide Bewegung des freien
Faserendes. Nach Peterpi zeigen diese Versuche Harrisons nur die
prospektive Potenz des Neuroblasten, auch unter nicht normalen und
ungünstigen Verhältnissen ihre determinierte Struktur zur Entwicklung
zu bringen. Es läßt sich aber auch bedenken, daß in vivo die Neuro-
blasten von allen Seiten durch Ausläufer (Plasmodesmen) mit der Um-
gebung verbunden sind, und daß die Potenz zur Expansion sich dann
äußert durch Wachstumsvermehrung der schon vorhandenen Plasmo-
desmen. Dazu kommt, daß Harrison selbst bewiesen hat, daß in
der Tat das Wachstum der Nervenausläufer in Gewebekulturen wesent-
lich gefördert wird, wenn ein Leitgewebe vorhanden ist. Dasselbe wurde
auch von Levi gefunden. Und Heringa hat darauf hingewiesen, daß
dies für die HELDsche Auffassung zeugt, denn die Ausläufer würden
die vorhandenen Plasmodesmen entlang wachsen, d. h. sie würden am
Anfang schon mit diesen verschmelzen.

Die Bildung der Nervenfaser aus Lemnoblasten bringt mit sich,
daß das Protoplasma der ScHWANNschen Scheide und das Axoplasma
einheitlich sind. In seinen Untersuchungen über Bau und Entwicklung
des peripheren Nervensystems hat Heringa diese Einheit von Axon und
Neurilemma (= ScHWANNsche Scheide) verteidigt. Die Entwicklung
wurde am Schnabel von Entenembryonen, deren jüngste 14 Tage alt
waren, studiert.

Unter dem Epithel liegt inmitten eines regelmäßigen embryonalen
Bindegewebes ein nervöses Netzwerk mit hier und dort die Fibrillen-
bündel entlang längsgestellten Kernen (ScHWANNsche Kerne). Mehrere
Fibrillenbündel liegen in einer gemeinsamen plasmatischen Grund-
substanz eingebettet. Die SciiWANNschen Zellen sind durch zahlreiche
Plasmodesmen mit den umgebenden Bindegewebszellen verbunden und

smd in dieser Hinsicht nicht von diesen verschieden. Die plasmatische
Umhüllung der Fibrillen kommt nur mit Hilfe dieser Plasmodesmen zu-
stande. Weder in den Knotenpunkten, noch in den Maschenwänden
smd Zellen aufzufinden, welche als Neuroblasten m deuten wären. In
allen Embryonen findet ein Zuwachs von Nerven statt, so daß es mög-
lich ist, das Auswachsen neuer Fasern zu beobachten. Ein freies Aus-
wachsen von Nervenfasern in den Zellinterstitien, wie Cajal be-
hauptet, kann Heringa nicht finden. Immer liegen die Neurofibrillen
m den Bindegewebszellen und deren Plasmodesmen. Dicht um die
jungen Neuroplasmabahnen

liegende Bindegcwebszellen bekommen
ebenso Lemnoblastfunktion und werden in die Bahn aufgenommen
(Bildung von zusammengesetzten Neuroplasmabahnen). Die Orientie-
rung der Neurofibrillen

in eine Richtung verursacht eine Streckung der
Zellen, dadurch langgestreckte Kerne. Eine große Anzahl Neurofibrillen
sind nun über eine synzytiale Matrix verteilt; es gibt keine individuellen
Achsenzylinder. Allmählich ändert sich dièse Verteilung. Die Fibrillen
gruppieren sich mehr zu gesonderten Bündeln, wobei zugleich ein mehr
lamellärer Bau des

Protoplasmas anschließt. Die Fibrillen liegen intra-
protoplasmatisch in diesen Lamellen. Dieses valcuoläre Plasma wird
vom Rest getrennt durch eine Art Membrana limitans intracellularis.
Diese wird allmählich dicker und ist dann als Myelinsclieide zu erkennen.
Der embryonale Lemnoblast bildet also Axoplasma und Neurilemma.
Die Kerne werden zu ScHWANsrschen Kernen. Eventuell liegen, noch
mehrere Achsenzylinder in einem Lemnoblastenleib, oder dieser ent-
hält neben Axonen noch freie Neurofibrillen. Beim Längenwachstum
gehen offenbar die meisten Anastomosen mit der Umgebung zugrunde,
und die Nervenfaser bekommt die glatte Begrenzung, welche ihr immer
zugeschrieben wird.

Eine Untersuchung über die Nerven im Unterhautbindegewebe
der Katze und des Menschen hat Heringa zum Ergebnis geführt, daß
der Bau der peripheren Nervenbahn, je weiter peripherwärts man sie
betrachtet, mit sukzessiv je jüngeren ontogenetischen Stadien über-
einstimmt. An Querschnitten eines markhaltigen Nerven liegen die
Neurofibrillen gleichmäßig in einem Netzwerk von Protoplasmalamellen
Verteilt. Bei Weiterschreiten nach der Peripherie hin kann die Myelin-
scheide sich bisweilen innerhalb des Ncurilemmas teilen, so daß die
Neurofibrillen in mehreren Bündeln verteilt sind. Diese können un-
abhängig voneinander ihre Markscheide verlieren. Nun fällt mit Ver-
lust der Myelinscheide der Unterschied zwischen dem Axoplasma und
dem Plasma der ScHWANNschen Zelle weg. In einer solchen Neuro-

plasmabahn sind an Querschnitten bisweilen mehrere Kerne zu sehen.
Sie hat eine synzytielle Struktur. In peripherer Kichtung nimmt das
Auseinanderfallen der Neurofibrillenbünxlel und die Vakuolisation immer
zu. Scheide von Henle und Perineurium verschwinden. Die Nerven-
faser hat ihren geschlossenen Charakter verloren und hängt mit Aus-
läufern mit den umgebenden Bindegewebszellen zusammen. Binde-
gewebszellen und Lemnoblasten sind nun identisch. Die Neurofibrillen
liegen in den Bindegewebszellen.

Die Ubereinstimmung zwischen den peripherwärts einander folgen-
den Auflösungsbildern der erwachsenen Nervenfaser, den Entwicklungs-
bildern und den Bildern der BüNGNERschen Bänder bei der Regeneration
(von Boeke beschrieben) ist eins der stärksten Argumente für die
Richtigkeit der Auffassung von Boeke und Heringa.

Dauernde Lemnoblastfunktion von Bindegewebszellen wurde von
Boeke (1917) bei den Muskelspindeln angegeben. Innen- und Außen-
wand des Lymphraumes sind durch dünne Bindegewebssepta verbun-
den, welche nach innen in ein feines Netzwerk von Bindegewebszellen
übergehen. Hier findet Boeke im Gegensatz zu Tello die Neurofibrillen
vollkommen intraplasmatisch in diesen Bindegewebszellen.

Eine weitere Untersuchung ist die von Boeke und Heringa (1923)
über die Neurofibrillen in der Substantia propria der Cornea. Sie fanden
an Flächenpräparaten, nach Ranvier-Löwitz mit Gold imprägniert,
einen kontinuellen Zusammenhang von Neurofibrillen mit den Horn-
hautkörperchen. Durch die regelmäßige Lage und Form der ortho-
Idonen Zellen ist es hier nach den Autoren möglich, die intraproto-
plasmatische Lage der Neurofibrillen einwandfrei festzustellen. Quer-
schnitte, mit der Gelatinegefriermethode von Heringa verfertigt, gaben
eine Bestätigung.

Anders sind die Ergebnisse von Nageotte und Guyon (192G). Sie
fanden nirgends, weder in den tiefen, noch in den oberflächlichen Nerven
der Cornea die Existenz einer Kontinuität oder Übergangsform zwischen
Bindegewebszellen und dem Protoplasma der Nerven. Dieses beschreibt
Nageotte als ein Synzytium von Zellen, welche ausschließlich von
ektodermaler Abkunft sind (Synzytium von Schwann). Seine Kerne
differieren viel mit denen des Bindegewebes durch Farbe (dunkler) und
Form (länger, dreieckig oder bisweilen rund an den Teilungsstellen).
Sie weisen keine Struktur auf, während die Bindegewebszellen zwei
oder mehr Nukleoli besitzen. Weiter findet eine Gruppierung von Ker-
nen an den Überkreuzungsstellen statt. In den Intervallen zwischen
den Überkreuzungsstellen können die Protoplasmatrabekeln über große

Distanz kernlos sein. Die dünnsten Verzweigungen, welche in Häm-
alaunpräparaten noch sichtbar sind, stehen in Kontinuität mit den
Protoplasmatrabekeln. Ihre Struktur ist dieselbe. Sie enthalten oft
keine Kerne, wie weit man sie auch verfolgt. Wenn der Neurit die Mem-
bran von Bowmann passiert hat, dienen die Epithelzellen ihm zum
Synzytium von Schwann. Die Epithelzellen, welche im Kontakt mit
den Neuriten stehen, differieren gar nicht mit den anderen. Es ist also
gar nicht die Rede von Tastzellen, und das Verhalten der Epithelzellen
hmsichtlich der Neuriten ist nicht von den zentralen und peripheren
Ghazellen (= ScHWANNsche Zellen) verschieden. Merkwürdig ist das
Pesthalten von Nageotte an der Keimblättertheorie, wobei er für die
Epithelzellen gleich annimmt, was er für die Bindegewebszellen un-
möglich achtet.

Entwicklungsgeschichtlich fördert die Anschauung Helds die intra-
zelluläre Lage der Neurofibrillen in den zu innervierenden Organen.
In der Tat zeigten die embryologischen Untersuchungen von Biel-
schowsky und Brühl, daß die auswachsenden Fasern aus den
Zellen des Ganglion scarpae mit den Haarzellen zusammenfließen
und die neurofibrilläre Differenzierung in diesen fortschreitet, damit
eine Bestätigung der früheren Angaben von London und Kolmer
liefernd.

Wichtig sind die Ergebnisse von Boeke (1909) hinsichtlich der
motorischen Endplatte. Er konnte nicht nur zeigen, daß sie eine hypo-
lemmale intrasarkoplasmatische Lage hat, sondern daß das Neuro-
fibrillennetz dort nicht aufhört und mit einem periterminalen Netzwerk
verankert liegt. Von dem Neurofibrillennetz gehen sehr zarte feine
Fibrillen ab, welche, netzartig miteinander verbunden, an der einen
Seite also mit diesen Neurofibrillennetzen, an der anderen Seite durch
das Sarkoplasma der Sohlenplatte hin mit der kontraktilen Substanz
hl Verbindung stehen und so sich als ein äußerst zartes Netzwerk zwi-
schen den quergestreiften Myofibrillen ausbreiten. Dies ist das peri-
terminale Netz. Die Fibrillen dieses Netzes sind deutlich sichtbar um
die neurofibrillären Endnetze. Hier imd dort sieht man die Fibrillen
des periterminalen Netzes sich auch im Verlauf eines Nervenastes an-
setzen. Diese Teile des periterminalen Netzes stehen in kontinuier-
licher Verbindung mit den periterminalen Netzen um die Endnetze.
Auch die periterminalen Netze, welche die verschiedenen Endnetze um-
geben, stehen miteinander in Verbindung. Nachher ist das periterminale
Netz noch beschrieben worden von Agbuhr (1920), Erlagher (1915),
Murray (1924), Lawrentjew (1928).

IwANAGAi faßt das periterminale Netz aber als einen Teil des neuro-
fibrillären Endnetzes auf. Es tritt nach ihm nicht aus der Sohlenplatte
aus. Eine dünne Protoplasmaschicht würde das periterminale Netz
von der Muskelfasersubstanz trennen, wobei also die Selbständigkeit
des Nervs behalten bleibt.

Cajal (1925) hingegen, der das periterminale Netz auch gesehen
hat, faßt es als ein Koagulationsprodukt des Plasmas auf, welches
nicht mit dem fibrillären Endnetz in Verbindung steht.

Tello und HortegaI endlich betrachten es als ein Kunstprodukt.
Um dies zu widerlegen, weist Boeke noch einmal hin auf die typische
Porm, die typische Art der Verbindung mit den Neurofibrillen, den
Übergang der Neurofibrillen in das periterminale Netz und die Lage
gerade dort, wo das Neurofibrillengefügs der kontraktilen Substanz zu-
gekehrt ist. Boeke formuliert seine Meinung schließlich so, daß das
periterminale Netz eine grobe alveoläre Struktur ist, in deren Wänden
sich eine fibrilläre Differenzierung der lebenden Substanz entwickelt
hat, welche die Fortsetzung des Neurofibrillengefüges der Nerven-
endigung bildet und welche, zarter und zarter werdend, sich bis an die
kontraktile Substanz verfolgen läßt. Folglich gibt es also zwei Struk-
turen, eine alveolär-protoplasmatische und eine fibrilläre, sich am neuro-
fibrillären Endnetz anschließend. Was die Funktion des periterminalen
Netzes betrifft, ist Boeke der Ansicht, daß es nur mit der Übertragung
der Erregung auf die kontraktile Substanz zu schaffen haben kann.
Das neurofibrilläre Endnetz ist nicht direkt mit den Myofibrillen ver-
bunden. Dazwischen befindet sich eine Schicht von Protoplasma. Die
Erregung muß durch diese Schicht hinübergeleitet werden. Hier nun
findet Boeke das periterminale Netz und hier hat auch Langley seine
»receptiye substance« lokalisieren müssen. Boeke betrachtet nun das
periterminale Netz als das anatomische Substrat der »receptive sub-
stance« von Langley.

Weiter hat Boeke die intraplasmatische Lage der Nervenendigungen
für die Herzmuskeln (Schildkröte) und die glatten Muskeln (M. ciliaris
des Menschen) beschrieben. Bei beiden fand Boeke die Endringe
und Netzchen dicht am Kern gelegen, bisweilen in einer Delle des
Kernes.

Für die Herzmuskelfasern beschreibt auch Tudoe Jones (1927)
eine intraprotoplasmatische Lage der neurofibrillären Endnetze, welche
er mehr kompliziert als Boeke findet. Was er eigentlich will, ist nicht

immer deutlich. So spricht er von Identifikation bestimmter Teile des
Nervenendapparates mit der dunklen Substanz der myofibrillären Quer-
streifung (üensen-Linien). Einige von diesen würden eingenommen
werden von Varikositäten, Ringen und Schlingen der Neurofibrillen.
Auch die Abbildungen sind nicht deutlich.

Intraprotoplasmatische Lage der Nervenendigungen in glatten Mus-
keln melden auch noch Stöhr (1926, Harnblase, Vesicula seminalis) und
Lawrentjew (1926, Harnblase, Magen). Die Endringe und Schlingen
liegen ganz nahe am Kern. Lawrentjew weist auf das Vorkommen
von Ultraterminalen hin und findet in einzelnen Fällen ein zartes peri-
terminales Netzwerk.

Auch für eine Reihe von sensibeln Nervenendigungen wurde die
intrazelluläre Lage der neurofibrillären Netze festgestellt. So muß
Heringa für die GRANDRYschen Körperchen schon auf Grund seiner
oben genannten ontogenetischen Untersuchungen zum Schluß gelangen,
daß die Neurofibrillen nicht in einer interzellulären Tastscheibe liegen,
sondern sich intraplasmatisch in den Zellen selbst wie in den zwischen
den letzteren ausgespannten Plasmabrücken befinden. Die Zellen müssen
als anastomosierende Elemente einer Neuroplasmabahn betrachtet wer-
den. Ein kleiner Teil des unter dem Epithel liegenden Netzwerkes
von Neuroplasmabahnen differenziert sich zu GRANDRYschen Zellen;
ScHWANNsche Zellen und GRANDRYsche Zellen sind also gleichwertige
Elemente (Lemnoblasten)

Ebenso findet Heringa für die wagner-MEissNERschen Körper-
chen die Innenkolbzellen identisch mit den Lemnoblasten der Nerven-
bahn. Heringa definiert dann ein MeissnerscIics Körperchen als ein
Komplex stark eingeknäuelter enggewundener, dabei miteinander anasto-
mosierender, vakuolärer Nervenbahnen. In diesen Synzytien stellen die
Innenkolbzellen eigentümliche Verbreiterungen dar, wo die Neurofibrillen
eine netzförmige Anordnung zeigen.

Sowohl für die GRANDRYschen wie für die MEissNERSchen und
Lamellenkörperchen beim Maiüwurf meldet Boeke (1926) das Vor-
kommen von periterminalen Netzen.

1917 erschien von Dogiel eine Arbeit über die GRANDRYschen
imd HERBSTschen Körperchcn. Er gibt eine ausführliche Beschreibung
der Tonofibrillen und des Chondrioms der Tastzellen. Was das Ver-
halten der Neurofibrillen zu den Zellen betrifft, sagt er: »Les fibrilles
formant les disques adhèrent, il est vrai, étroitement à la surface des
cellules de Merkel, il est fort possible qu\'elles s\'y collent-même, mais
elles n\'y pénètrent pas. «

Auf ganz anderem Wege hat Lawbentjew sich bemüht, den Zu-
sammenhang von Tastscheibe, Tastzellen und Kapselzellen darzulegen.
Jir hat namhch den Übergang von Chondriomen dieser Zellelemente in-
einander und das Verhältnis des Chondrioms bei Durchtrennung des
Nervs untersucht. Lawrentjew sieht lange, stabförmige Chondrio-
konten aus den äußeren Schichten der Tastzellen in die Kapselzellen
enidrmgen und bis zum Zellkern, bisweilen noch weiter bis zum äußeren
Hand der Kapselzellen gelangen. Die Tastscheibe ist reich an kleinen
stäbchenförmigen Chondriokonten, wie sie nach Nageotte typisch für
das Neuroplasma sind. Es ist keine scharfe Grenze zwischen der Nerven-
scheibe und den Tastzellen vorhanden. Auf dünnen Querschnitten ist
deutlich festzustellen, daß eine protoplasmatische Verbindung besteht
und es an einigen Stellen einen unmittelbaren Übergang des Chondrioms
aus der Nervenscheibe in die Tastzellen gibt. Sie liegen längs dem Ver-
lauf der Neurofibrillen. Der Übergang des undifferenzierten Plasmas
und der Chondriokonten der Nervenscheibe in die Tastzellen und der
Ubergang des Chondrioms aus den Tastzellen in die Kapselzellen weist
darauf hm, daß alle diese Gebilde ein untrennbares organisches Ganzes
vorstellen. Auch folgende Tatsachen bestätigen dies. Am 3. Tage nach
Durchschneidung der Nervenfaser findet Lawrentjew Vakuolenbildung
in den Tastzellen um den Kern herum. Die Innenzone und die Tast-
scheibe sind deutlich ärmer an Chondriom geworden. Am Rande der
Tastzellen liegen stellenweise noch lange Chondriokonten, welche in die
Kapselzellen übergehen, doch die Zahl ist bedeutend geringer als in der
Norm. Weiter liegen hier ovale Vakuolen, in welchen sich unregelmäßige,
schlecht färbbare Chondriokonten befinden. Diese Stellen des Zerfalls sind
oft sehr regelmäßig angeordnet, so daß das ganze Bild an das Zifferblatt
einer Uhr erinnert. Am 9. Tage nach Nervendurchschneidung findet in
der inneren Zone eine deutliche Verringerung des Chondrioms statt. Das
Protoplasma um den Kern ist nicht mehr so hell und läßt sich mit
Thionin und Eisenhämatoxylin dunkler färben. Die Nervenscheibe ist
meist ganz degeneriert. Der Kern liegt meist entweder in der Mitte
der Tastzelle oder an ihrem Außenrande. Das GoLGi-Netz ist an die
Wand der Zelle gerückt. Das periterminale Netz ist mit den Neuro-
fibrillen zugrunde gegangen, während das Fibrillensystem von Dogiel
und Novik intakt bleibt. Bei der Regeneration wird mit dem neuro-
fibrillären Netz der Tastscheibe auch das periterminale Netz von neuem
gebildet.

Kadanofp (1924) leugnet in seiner Arbeit über die Nervenendi-
gungen im Epithel der Rinderschnauze mit Entschiedenheit die intra-

zelluläre Lage der Endknöpfclien. In keinem einzigen Falle kann er
bei scharf Einstellen auf dem Kern und der Zellgrenze das Endknöpf-
clien deutlich zu Gesicht bekommen. Nun läßt er die Möglichkeit be-
stehen, daß von den Knöpfchen aus Neurofibrillen abzweigen und in
das Protoplasma der Zelle eindringen.

Anläßlich dieses hat Boeke (1925) eine Reihe von Nervenendi-
gungen im Epithel beschrieben und ihre intrazelluläre Lage erörtert.
Zuerst im Hornhautepithel des Frosches und der Vögel, dann im Epithel
der Zungenoberfläche (Papillae foliatae und circumvallatae) des Igels,
weiter auch im EiMERschen Organ des Maulwurfs, in den MERKELschen
Tastzellen und in den Geschmackszellen. Immer findet Boeke die
Neurofibrillen in den peripheren Schichten des Zelleiiplasmas, bis die
Nervenästchen in Endösen oder Retikulären übergehen, welche wieder
mehr im Zentrum, meist dicht am Kern gelagert sind, so daß dieser
sogar eine Delle zeigt.

Eine Bestätigung der intrazellulären Lage dieser Endknöpfchen im
Epithel ist auch von anderer Seite gekommen, nämlich aus dem Labora-
torium von SzYMONOWicz. Jaburek (1927) arbeitete mit der Epidermis
von Reptilien. Er fand hier außerordentlich große Nervenendknöpfchen.
Dies kommt bei allen Reptilien vor. Die meist vorkommende Form ist
die einer Scheibe, deren Durchmesser ungefähr 8 und deren Dicke 2 n
beträgt. Durch ihre Größe ist nun ziemlich bequem festzustellen,
daß diese Endknöpfchen intrazellulär gelagert sind. Bei einer selben
Einstellung der Mikrometerschraube waren in einem Niveau Kern,
Nervenende und Zellmembran deutlich scharf zu beobachten. Oft
ist der Kern eingebiegt. Bisweilen nimmt das Enknöpfchen so viel
Raum ein, daß der Kern an die Wand der Zelle gerückt ist. Die
Knöpfchcn bestehen aus ungleich stark gefärbten Ncurofibrillen-
bündeln, welche in einer perifibrillären Substanz eingebettet liegen.
Sie zeigen eine ziemlich regelmäßige Struktur. Von diesen End-
knöpfchen aus gehen zarte Neurofibrillen ins Zellplasma. Sie stehen
aller Wahrscheinlichkeit nach mit einem periterminalen Netz in Ver-
bindung.

In einigen Fällen konnte Riegele (1928) das Endigen einer Nerven-
faser mit einer Retikulären in eine Leberzelle beobachten. Häufiger ge-
langt die Nervenfaser mit der Oberfläche der Leberzelle durch plättchen-
förmige, im Verlauf der Nervenfaser liegende Gebilde in Kontakt. Ge-
legentlich treten die Nervenfasern mit dem Plasma der KuPFERschen
Sternzellen in innigen Kontakt und können selbst durch das Plasma
einer Sternzelle hindurchtreten.

1928 erschien eine zweite Arbeit von Kadanoff, worin er noch-
mals die Verhältnisse der Nervenendigungen zu den Epithelzellen in
der Rmderschnauze untersucht. Kadanoff stellt hier fest (mit Gelatine-
Silbermethode und Pyridinemethode Bielschowskys), daß die intra-
epithelialen Nerven meist in den interzellulären Räumen verlaufen. Sie
überkreuzen die Plasmodesmen, so daß man die Möglichkeit einer intra-
desmalen Lage ausschließen kann. Bisweilen verlaufen sie dicht an der
Oberfläche oder durch das Plasma der Epithelzellen, wobei sie in der
peripheren Schicht des Zellkörpers gelagert sind. Dié Nervenfasern,
welche durch die Zellen gehen, sind von einem hellen Hof umgeben,
deutlich vom Plasma der Zellen verschieden. Kadanoff hält es für eine
Isolierschicht Zwischen Nervenfasern und Zellplasma. Die Endigungen
und Varikositäten der Nerven liegen meist in den interzellulären Räu-
men. Die Größe der Endknöpfchen macht eine Lage im Plasma der
Plasmodesmen unannehmbar. Die selten vorkommenden intrazellulären
Endknöpfchen sind oft von einem hellen Hof umgeben, welcher mit
größter Wahrscheinlichkeit als eine Trennungsschicht vom Cytoplasma
zu deuten ist. Sie würde eine Fortsetzung der interzellulären Räume
sein können.

Es war nicht meine Absicht, eine ausführliche Literatur zu geben.
Man findet sie bei Held, Cajal, Heringa, Heidenhain u. a. Ich habe
nur soviel gegeben, als mir zum Verständnis des folgenden nötig schien,
und besonders neuere Literatur, um damit zu zeigen, daß auch jetzt
noch gar keine Einstimmigkeit besteht. Dabei kommt, daß die Neuro-
fibrillen nicht nur zur Kontinuitätsfrage, als vielmehr um ihrer selbst
willen und besonders in kolloid-chemischer Hinsicht das Interesse erregen.

Eine Anregung zu der vorliegenden Arbeit hat mir auch die Gelatine-
gefrierschnittmethode von Heringa und ten Berge gegeben, wobei es
möglich ist, sowohl die wasserentziehende Wirkung des Alkohols, wie
höhere Temperaturen als 38°C zu umgehen, was besonders hinsichtlich
des Bindegewebes von großem Vorteil ist.

In den Sinushaaren glaube ich ein geeignetes Objekt gefunden zu
haben, weil wir hier, wie bekannt, es mit einem Organ zu tun haben,
welches außerordentlich reich an Nerven und Nervenendigungen ist.
Weiter erwartete ich im Bindegewebsreticulum zwischen Innen- und
Außenwand des Sinus dieselben Verhältnisse zu finden, wie sie von
Boeke für den Lymphsinus der Muskelspindeln beschrieben worden sind.
Aber dies hat sich nicht bestätigt. Es zeigte sich mit Mallory- und
PilvToblauschwarzfärbung, daß die meisten Trabekel Kollagen enthalten.
Das Reticulum ist also nicht rein cytoplasmatisch, und wir haben hier

also dieselbe Schwierigkeit hinsichtlich der Abgrenzung des Cytoplasmas
gegenüber dem interzellulären Plasma wie beim Bindegewebe an anderen
Stellen. Doch hat die Eigenart dieses Bindegewebes der Tunica con-
junctiva interna eine eingehendere Analyse möglich gemacht.

Als Material für die vorliegende Arbeit wurden Sinushaare von
Katze, Ratte, Maus, Hund, Kaninchen und Cavia gebraucht. Außer den
Sinushaaren erwachsener Tiere wurden auch noch solche junger Tiere
(Hund, Katze, beide 5 Tage alt, Mäuse von 5—10 Tagen alt), neugebore-
ner Tiere (Katze, Maus, Cavia) und Embryonen (Mäuse von 11—14 mm)
und Von einigen Tagen vor der Geburt (Katze 7 cm^, Schwein 7 cm^,
Schaf 9cmi, Kaninchen 14—20 mm) zur Untersuchung herangezogen.

1.nbsp;Die bielschowsky-Methode geschah als Stückimprägnation auf
die Weise, wie sie auch von Boeke gebraucht wird.

Von dem in neutralisertem, 20%igem Formol fixierten Material
werden Gefrierschnitte verfertigt. Diese werden in destilliertem Wasser
aufgefangen und von hier aus auf 5 Minuten bis Stunden in eine 20% ige
Silbernitratlösung gebracht. Nachher werden die Schnitte stückweise
durch drei bis vier kleine Behälter mit 20%igem Formol (mit Brunnen-
wasser angesetzt) geführt. In diesen Behältern muß der Schnitt gilt
bewegt werden. Sobald weiße Wolken abgehen, wird der Schnitt in
einen folgenden Behälter gebracht. Dies wird so lange fortgesetzt, bis
keine weißen Wolken mehr abgehen. Unterdessen bereitet man folgende
Lösung. Zu 5—10 ccm einer 20%igen Silbernitratlösung wird tropfen-
weise 25%iger Liqu. ammon. caust. zugesetzt, bis das entstehende braune
Präzipitat unter stetem Schütteln eben wieder zur Lösung gebracht wird.
Dann werden hiervon einige Kubikzentimeter in ein Uhrglas ausgegossen,
und auf je 1 ccm wird ein Tropfen Ammoniak zugesetzt. Hierein bringt

2nbsp;Über die Verbreitung der Sinushaare am Körper von Säugetieren
siehe B. Henneheuc, Anat. Hefte. Bd. 52. 191G.

man einen Schnitt aus dem Formol und beobachtet bei schwacher Ver-
größerung unter dem Mik-roskop. Erfolgt noch Bindegewebs- und Kern-
färbung, so ist ein neuer Schnitt in ammoniakalische Silberlösung mit
etwas mehr Ammoniak (z.B. drei Tropfen auf 2 ccm) zu übertragen,
bis man erreicht, daß ausschließlich die Neurofibrillen tiefschwarz auf
farblosem Grund erscheinen. Dann wird der Schnitt sofort in destilliertes
Wasser 8 ccm Ammoniak 2 ccm für 1 Minute oder länger übertragen.
Nachher werden die Schnitte kurz in destilliertes Wasser, woran ein
Paar Tropfen Eisessig zugesetzt sind, gebracht, vergoldet, fixiert, even-
tuell nachgefärbt und in Lävulose eingeschlossen.

Wichtig ist die Dauer des Aufenthalts in der 25%igen Silbernitrat-
lösung, in der ammoniakalischen Silberlösung und die Quantität des
Ammoniakzusatzes. Durch Änderung dieser Faktoren ist man in der
Lage, verschiedene Stufen der Imprägnation zu erhalten. Bei längerem
Aufenthalt in der ammoniakalischen Silberlösung und auch bei geringe-
rem Ammoniakzusatz erhält man stärkere Imprägnation. So können
neben Neurofibrillen Kerne, kollagene Fasern und schließlich auch
das Protoplasma der Zellen imprägniert werden. .Wenn man zu viel
Ammoniak zufügt, bleibt die Imprägnation aus.

Ein Vorteil der gros-Methode ist, daß sie keine lange Fixierungs-
zeit braucht und daß man die Neurofibrillen als tiefschwarze Linien
auf einem fast vollkommen hellen Hintergrund sieht, so daß die meist
verschiedenen Färbemethoden nachher angewandt werden können. Bei
der Imprägnation des Materials der »Trypanmäuse«(siehe Abschnitt VI)
war denn auch nur diese Methode verwendbar. Bei der Bielschowsky-
Methode sind die trypanhaltig en Zellen nicht zu erkennen.

Bei der Gelatinegefriermethode müssen die Schnitte, nachdem die
Gelatine in destilliertem Wasser von 37 °C entfernt worden ist, in formol-
haltiges Wasser gebracht werden, ehe sie in die 20%ige Silbernitrat-
lösung kommen.

3. Die Pyrid in-Silbermethode von Cajal ist als Methode zur Im-
prägnation der Hautnerven von Mäusen angegeben worden i. Kleine
Gewebsstückchen werden auf 2 Tage in 50%igem Pyridin fixiert. Für
Embryonen wendet man reines Pyridin an. Nachher kommt das Ma-
terial in öfters erneuertes destilliertes Wasser, bis kein Geruch von
Pyridin mehr^ wahrgenommen wird. Dann wird allmählich in Alkohol
von steigender Konzentration bis zum absoluten Alkohol überführt,

1 Diese Methode, welche, soviel ich weiß, noch nicht publiziert ist,
verdanke ich der Freundlichkeit von Prof.Dr. A.B.Duoogleeveu-Fortuyn
der sie in Madrid kennen gelernt hat.nbsp;\'

worin es 2 Tage verbleibt. Nachher abtrocknen mit Fließpapier und in
l,S%ige Silbernitratlösung bei 35° C im Dunkel übertragen. Hierin
verbleiben die Stücke 5 Tage. Besser ist, sich auf die Farbe zu verlassen.
Nach ganz Icurzem Abspülen in destilliertem Wasser kommen die Objelcte
in die Reduktionsflüssigkeit: 1 g Pyrogallussäure, Formol 10 ccm, destil-
liertes Wasser 40 ccm auf 24 Stunden. Weitere Behandlung wie ge-
wöhnlich.

Bei all diesen Methoden habe ich nachvergoldet und meistens nach-
gefärbt mit Hämalaun-Bosin. Die Vergoldung ist bestimmt nötig, denn
außer daß die Präparate kontrastreicher und dauerhafter werden, werden
erst durch sie die feinsten Details sichtbar gemacht (z. B. das peri-
terminale Netz). Bei der gros-Methode habe ich zur Vergoldung die
Flüssigkeit von Veratti gebraucht.

Außer Neurofibrillenpräparaten wurden zur weiteren Gewebeunter-
suchung noch andere Präparate hergestellt und dazu fixiert in Hermann-
Sublimat, Susa, Champy (Modifikation von Kolatschew) und Zenker.

Speziell zur Untersuchung des Bindegewebes habe ich folgende
Färbungsmethoden benutzt:

Eisenhämatoxylin nach Heidenjiain,
Bindegewebsfärbung von Mallory,
Pikroblauschwarzfärbung von Heidenhain,
Silbermethode nach Bielschowsky,

ammoniakalische Silbermethode nach Laguesse zur Imprägnierung
von Retikulinefasern.

Wie gesagt ist in dieser Arbeit die Gelatinegefriermethode von
Heringa und ten Berge (1923) angewandt worden. Die Dicke der
Schnitte ist meistens 5—7 [.i. Die Schnittdicke ist leider beim Gefrier-
mikrotom nicht immer konstant. Dies wird hier wohl einmal nutz-
bringend dadurch, daß bisweilen sehr dünne Schnitte zu erhalten sind.
Diese sind dann benutzt worden, um die Lage der Neurofibrillen an
Querschnitten zu bestimmen.

Die Präparate quot;wairden eingeschlossen in dem von Heringa und
ten Berge angegebenen Lävulose-Gelatinegemisch. Nur die Mallory-
und Pikroblauschwarzpräparate sind in Kanadabalsam eingeschlossen
worden, weil die ersten doch in 9G%igem Alkohol differenziert werden
müssen und die letzten die Einschheßung in Lävulose nicht vertragen.

Zum Schluß wurden Mäuse mit Trypanblau injiziert, um dabei das
Verhalten der neurotisierten Bindegewebselemente zu bestimmen. Für
die von mir verfolgte Methode verweise ich auf den sich darauf beziehen-
den Abschnitt.

_ Ehe ich zur Beschreibung der Innervation der Sinushaare übergehe,
wird es gut sein deren Bau kurz zu besprechen.

Charakteristisch für die Sinushaare ist das Vorkommen von Blut-
rai^en zwischen der Tunica conjunctiva externa und interna der Haar-
lolhkel. Die Tunica conjunctiva externa und interna sind von Binde-
gewebstrabekeln miteinander verbunden. Bei vielen Tieren (z. B. Raub-
tieren, Nagetieren, Insectivora) fehlen die Trabekel im oberen Teil
und hier kommt es dann zur Bildung eines das Haar umgebenden Ring-
smus. Bei anderen Tieren (den Wiederkäuern und auch beim Pferd
und dem Schwein) fehlt ein solcher Ringsinus, und die Tunica conjunctiva
externa und interna sind über die ganze Länge miteinander von Binde-
gewebstrabekeln verbunden.

Die Tunica conjunctiva externa ist ziemlich scharf vom umgeben-
den Bindegewebe getrennt. Sie besteht hauptsächlich aus einander
kreuzenden Bündeln kollagener Fasern und läßt auch hinsichtlich der
Form ihrer Zellen an eine Aponeurose denken. Es sind sternförmige
Zellen, welche durch Ausläufer miteinander zusammenhängen. Am
Halse der Haarfollikel zeigen die kollagenen Fasern einen zirkulären
Verlauf. Hier liegt die Talgdrüse wohl an derselben Seite des Haares,
wo der Follikelnerv hineindringt.

An der Tunica conjunctiva externa findet die Insertion von Muskeln
statt. Diese Muskelbündel sind schwer in ihrem Lauf zu erkennen.
S. B. Vincent beschreibt diesen wie folgt: Es gibt ein wahres Netz-
werk quergestreifter Muskeln, welche den Follikel umringen. Zum
größten Teil sind es Hautmuskeln, und diese bedecken die wirklichen
Muskeln des Follikels und ihre Insertionsstellen. Es gibt Muskelbündel,
welche von der Oberfläche der Haut nach unten gehen und Insertion
an der Follikelwand haben. Der Follikel wird auch eingeschlossen von
horizontalen Bündeln, welche einen Teil der allgemeinen Hautmuskulatur
bilden. Weiter gibt es Muskeln, welche vom oberen Teil der Wand
des einen Follikels nach dem unteren Teil des anderen derselben Reihe
gehen, so daß jede Bewegung dasselbe resultiert. Diese Muskeln können
die Haare nach hinten an die Haut zurücklegen. Außerhalb dieser
Verbindung der Follikel gibt es Muskelbündel, welche den Follikel von
drei Seiten umgeben. Sie entspringen an der Follikelwand, laufen um
diese herum und inserieren auf derselben Höhe an die Wand eines an-
deren Follikels.

Der Nerv tritt dort in den Follikel hinein, wo Muskeln fehlen. Alle
sind quergestreift. Bei den Wiederkäuern und dem Pferd kommt diese

verwickelte Muskulatur nicht vor, nur der Musculus arrector pili. Die
quergestreifte Muskulatur kommt bei Raubtieren, Nagetieren usw. vor,
also meist bei Nachttieren, welche die Tasthaare aktiv bewegen können.
Botezat uinterscheidet zwischen den Tasthaaren aktive und passive.
Die geringere Beweglichkeit dieser letzteren findet oft eine Kompensa-
tion in der beweglichen Lippe, wie z. B. beim Pferd

Die Tunica conjunctiva externa schlägt auf der Höhe des Papillen-
halses in die Tunica conjunctiva interna um. Bei dem Übergang an
der oberen Seite des Follikels verbreitert sich die Tunica conjunctiva
interna nach oben hin, so daß dieser Teil die Form eines mit der Spitze
nach unten gerichteten Kegels annimmt (konischer Körper von Odenius).
Der Mantel des Kegels bildet das Dach des Ringsinus. Das Haar selbst
gröber als gewöhnliche Haare.

Die Papille kann bei den Raubtieren und Nagetieren oft eine enorme
Länge erreichen. Sie läuft nach oben in eine feine Spitze aus und reicht
oft bis an den Hals des Haarfollikels.

Die Cuticula des Haares und die der inneren Wurzelscheide unter-
scheiden sich nicht von jenen der gewöhnlichen Haare. Die HuxLEYsche
Schicht ist immer eine Zellage dick. Die HENLEsche Schicht kann in-
mitten der Haarwurzel aus einer Lage von vier bis sechs Zellen bestehen.

Die äußere Wurzelscheide ist wie bei den gewöhnlichen Haaren
eine Fortsetzung des Stratum germinativum und des Stratum spinosum
der Haut. Ein charakteristisches Merkmal der äußeren Wurzelscheide
sind die sogenannten MERKELschen Tastzellen. Diese befinden sich
hauptsächlich in der äußeren Zellenschicht und fast ausschließlich im
Gebiete oberhalb des Ringkissens. Einige Male findet man auch mehr
nach innen MERKELsche Tastzellen liegen.

Was die Form der äußeren Wurzelscheide betrifft, zeigt diese in
der Mitte des Follikels eine Verbreiterung, welche eben unterhalb des
Ringkissens anfängt und beim Follikelhals auf der Höhe der Basis des
konischen Körpers endet. Bei dem Übergang der Wurzelscheide in die
Haut wird er wieder breiter. Es gibt zwei zirkuläre Verengungen, eine
auf der Höhe des Ringkissens und eine in der Mitte des Ringsinus.
Nach außen\' wird die äußere Wurzelscheide von der sogenannten Glas-
haut begrenzt. Diese besteht, wie bei den gewöhnlichen Haaren, aus
zwei Schichten: einer äußeren Schicht, welche bisweilen eine homogene,
aber meistens eine längsgerichtete Faserstruktur zeigt und von binde-
gewebiger Abkunft ist, und einer inneren, immer homogenen, mit feinen
Poren versehenen Schicht, welche vom Epithel der äußeren Wurzel-
scheide ausgeschieden wird. Ich komme später noch hierauf zurück.

Die Tunica conjunctiva interna hat bei Tieren mit einem Ring-
sinus ein sogenanntes Ringkissen (bourrelet annulaire von Ranvier),
d. h. eine ringförmige Verbreiterung, welche in den Sinus hinausragt.
Sie umgibt für ungefähr zwei Drittel die Peripherie des Haares und
liegt an jener Seite, welche der Eintrittsstelle des Follikelnervs entgegen-
gesetzt ist. Auf einem Längsschnitte macht sie den Eindruck eines
Flügels. Das Bindegewebe ist hier sehr regelmäßig geordnet. Die kol-
lagenen Fasern laufen von der Tunica conjunctiva interna aus strahlen-
weise nach der Peripherie hin, indem die Bündel sich dabei meistens
verzweigen. Zwischen diesen Bündeln sind die Zellen gelagert. Die
Form des Ringkissens variiert bei verschiedenen Tieren, und zwar ist
dies so charakteristisch, daß man an ihm entscheiden kann, von welchem
Tiere ein bestimmtes Sinushaar abstammt. Das Bindegewebe des Ring-
kissens ist von gleicher Beschaffenheit wie das Bindegewebe der übrigen
Tunica conjunctiva interna. Im folgenden Abschnitt wird diese näher
besprochen werden. Für das Verhalten der Zellen im Bindegewebe wie
für die Struktur der Trabekel verweise ich auf Abschnitt V.

Ksjunin hat über das Vorkommen elastischer Fasern im Sinus-
haar geschrieben (1901). In der Tunica conjunctiva externa liegen die
elastischen Fasern zwischen den kollagenen Bündeln, dabei im allge-
meinen deren Richtung folgend. Die Verbreitung ist nicht regelmäßig.
Es gibt stellenweise manchmal eine Anhäufung elastischer Fasern. In
den Trabekeln haben die elastischen Fasern dieselbe Richtung als die
kollagenen Fasern. An Stellen, wo die Trabekel zusammenfließen und
da, wo sie die Grenze gegen den Ringsinus bilden, kommen sie in größerer
Anzahl vor. Von den Trabekeln aus gehen die Fasern in die Tunica
conjunctiva interna über, wo sie nach der Glashaut hinziehen. Auch
gibt es elastische Fasern, welche zirkulär verlaufen. In der Nähe der
äußeren Wurzelscheide kommen die elastischen Fasern in unvergleich-
Hch größerer Anzahl vor als im peripheren Teil der Tunica conjunctiva
interna. Sie bilden nun zwei sehr dichte Netzwerke: ein äußeres zirku-
läres und ein inneres längsgerichtetes. Schon nach Leydigs Auffassung
waren die ungefähr parallel laufenden Linien an der Oberfläche der
Glashaut elastische Fasern. Bonnet hob hervor, daß die Außenseite
der Glashaut der Länge nach gefaltet ist und die parallel laufenden
Linien die hervorspringenden Rippen der Glashaut sind. Ksjunin über-
prüfte die Untersuchung und fand, daß die von Bonnet für Rippen
der Glashaut gehaltenen Linien doch elastische Fasern sind. Mittels der
Orceine und der Weigert-(Elastine) Methode gelang es ihm, an der
Außenseite der Glashaut die zwei Systeme elastischer Fasern zu finden.

Ich habe mit letzterer Methode Präparate gemacht und kann seine
Beobachtungen bestätigen. An Querschnitten erscheinen die elastischen
Pasern des inneren Plexus wie Punkte, welche ziemlich gleichmäßig
der Peripherie der Glashaut entlang verbreitet liegen. Die Pasern dieses
Netzes verzweigen sich vielfach und anastomosieren miteinander, bilden
emen dichten Plexus, dessen Maschen senkrecht auf denen des mehr
nach außen gelegenen zirkulären Netzes stehen. Ebenfalls gehen Pasern
von einem Netze in das andere über. Im konischen Körper und vor-
zugsweise im Niveau der Talgdrüse ist dieses Netz sehr dicht. Neben
beiden Systemen liegen hier noch andere, in verschiedener Richtung
verlaufende elastische Fasern. Im Ringkissen kommen nur spärlich
elastische Fasern vor.

Die Blutgefäße des Sinushaares dringen von zwei Seiten her in
den Follikel hinein, nämlich aus dem Stratum subpapillare, bestimmt
für den Follikelhals und die Talgdrüse, und aus dem Stratum subcutaneum
für den Rest des Haares.

In der Nähe des unteren Haarpoles durchbohrt eine Arterie (die
Arteria follicularis perforans von Bonnet) die Tunica conjunctiva ex-
terna. Zusammen mit dem Pollikelnerv verlaufend teilt er sich in ver-
schiedene Äste, welche durch die Trabekel nach der Tunica conjunctiva
interna gehen. Hier werden zwei Kapillarnetze gebildet: ein oberfläch-
liches vom unteren Ende der Haarwurzel bis in den konischen Körper
und ein tieferes, welches dicht an der Glashaut liegt. Beide Netze anasto-
mosieren miteinander. Vor der Durchbohrung der Tunica conjunctiva
externa gibt die Follikelarterie einige Seitenäste ab für die Kapillarnetze,
welche an der Außenseite des Follikels liegen. Sie dienen vornehmlich für
die Muskeln. Von den Kapillaren, welche direkt an die Tunica conjunctiva
externa gelagert sind, gehen einzelne .feine Ästchen ab, welche die Tunica
conjunctiva externa durchbohren. Sie münden entweder direkt in den
Sinus aus oder laufen durch die Trabekel nach der Tunica conjunctiva
interna und anastomosieren mit dem oberflächlichen Kapillarnetz. Die
Gefäße des Haarfollikelhalses und der Talgdrüse stammen, wie gesagt,
von den oberflächlichen Hautarterien. Sie umspinnen den Eingang des
Follikels und bilden weiter nach unten ein Kapillarnetz für die Talg-
drüse. Von diesen letzteren gehen dann mehrere ziemlich rechte Gefäße,
welche oft anastomosieren und zugleich die Tunica conjunctiva externa
versorgen, nach dem Ringsinus, während andere nach der Tunica con-
junctiva interna gehen und mit den Kapillaren des erstbesprochenen
Gefäßgebietes anastomosieren. Sie münden mit diesen letzteren in den
Sinus aus. Am Halse des Haarfollikels befinden sich die abführenden

Venen, welche in die Hautvenen übergehen. In die Papille läuft die
Arteria papillaris, welche auch kleine Ästchen an die äußeren Kapillar-
netze abgibt. Sie bildet in der Papille ein Kapillarnetz. Mit diesem
Netze treten auch Blutgefäße in Verbindung, welche aus den Follikel-
artenen durch die Trabekel nach unten ziehen.

Bei seiner Untersuchung nach der Innervation der Sinushaare fand
Teetjakoff (1910) das Gewebe der Tunica conjunctiva interna und
des Ringkissens so merkwürdig, daß es nach ihm als eine besondere
Art von Bindegewebe betrachtet werden muß. Er beschreibt es als
eine homogene Bindesubstanz. Zwischen einem System von Zellen
welche durch Ausläufer miteinander zusammenhängen, findet er eine
homogene Masse. Diese Grundsubstanz bleibt ungefärbt mit der Mal-
lory- und der bielschowsky-Methode. Sie färbt sich besonders stark
mit basischen Anilinfarbstoffen. An dem in Alkoholformaliu fixierten
und mit Hämatoxylin (nach Bömer) und Pikrofuchsin gefärbten Prä-
parat erscheint sie als eine blaue Masse. In dieser basophilen Grund-
substanz liegen nun die Zellen, kollagene Pasern und einzelne elastische
Pasern. Bei gut gelungenen Präparaten läßt sich eine feine fibrilläre
Struktur beobachten und oft eine Vakuolisation. Tretjakoff spricht
nun von einer basophilen Kittsubstanz, worin eine azidophile Grund-
substanz maskiert vorkommt. Bei der Behandlung mit Säuren löst sich
die Kittsubstanz und es bleibt ein Netz übrig, welches dann Vakuolen-
wände bildet und welches fast ebenso azidophü wie die kollagenen
Pasern ist. Tretjakoff kommt zum Endresultat, daß wir es hier mit
einem Gallertgewebe mit basophiler Kittsubstanz zu tun haben.

Nun ist recht betrachtet »Kittsubstanz« ein unhaltbarer Begriff.
Die Verwendung dieses Wortes beruht auf einer Betrachtungsweise,
wobei der interzelluläre Stoff eine tote, inerte Masse ist, welche den
Raum zwischen den Zellen anfüllt und die Zellen und Fasern unter-
einander zu einem Ganzen verbindet. Die Arbeiten Hansens, Stud-
nickas, Laguesses u. a. haben zu einer anderen Anschauung der inter-
zellulären Substanz geführt, wobei die interzelluläre Substanz als
lebendiges Plasma zu betrachten ist.

Hansen betrachtet die Entwicklung des fibrillären Knorpels in den
Intervertebralscheiben. Er sieht die Zellen durch Ausläufer miteinander
zusammenhangen und innerhalb der Zellen und ihrer Ausläufer feine
Bindegewebsfibrillen sich bilden. Nachher differenziert sich der peri-
phere Teil des Cytoplasmas zu einer stark lichtbrechenden, fast homo-

genen Masse, kontinuierlich mit den Ausläufern der Zelle verbunden.
Dieser gibt Hansen den Namen Ektoplasma. Dieses Ektoplasma
verschmilzt miteinander. Der Eest hat ein körniges Ansehen, Endo-
plasma, die eigentliche Zelle im gewöhnlichen Sinne des Wortes. Während
einer gewissen Zeit tragen Ekto- und Endoplasma zu gleicher Zeit zur
Bildung kollagener Fibrillen bei, aber das Endoplasma verliert diese
Eigenschaft, die Ausläufer gehen zugrunde; einige fallen in Körner aus-
einander, andere werden ganz in Ektoplasma übergeführt. Die Zellen
runden sich ab, umgeben sich mit einer Kapsel usw. Hansen faßt nun
die fundamentelle interzelluläre Substanz als lebend auf, weil sie eine
formative Aktivität zeigt.

In einer vergleichenden Studie von Studnicka über die Chorda,
das Epithel, den Knorpel und das Bindegewebe schließt er ebenso wie
Hansen, daß die interzelluläre Substanz durch Zusammenfließen von
Ektoplasmamassen zu einer Masse entstanden ist. Der Knorpel ist ein
echtes Synzytium, und es ist unrichtig, die geringe Masse körnigen Plasmas
um den Kern, welche nur den Wert von Endoplasma hat, Zelle zu nennen.
Die ganze Zelle nennt Studnicka »Gesamtzelle«, aber wir können dann
eigentlich nicht mehr von Zellen sprechen. Dieselbe Meinung hebt
Retterer hervor. Das Ektoplasma nennt er »hyaloplasma«, das Endo-
plasma »portion chromophile« oder »zöne perinucleaire«. Von Anfang
an sind der Knorpel und das Bindegewebe ein Plasmodium mit zer-
streuten Kernen. Der Teil um jeden Kern wird zu einer Art Endo-
plasma, gewöhnlich verzweigt (Reticulum chromophile), welches dann
das wird, was wir gewöhnlich Zelle nennen. Die peripheren Teile werden
hyalin und bilden das Hyaloplasma, welches mit der »substance fonda-
mentale« übereinstimmt. Die kollagenen Fibrillen entstehen nun durch
Kondensation und Differentiation des Hyaloplasmas.

Laguesse findet die Erscheinung der kollagenen Fasern immer
vorangegangen vor der Bildung einer amorphen Substanz, worin sie ge-
boren werden. Es ist nichts anderes als ein modifiziertes Cytoplasma.
Sie behält die primitive Form in einem Zellausläufer, sei es, daß sie
ihn wie eine Schicht (couche) bekleidet, sei es, daß der Ausläufer ganz
in sie transformiert wird. Bis dahin stimmt Laguesse mit Retterer,
Hansen, Studnicka überein. Er kann das Ektoplasma noch als einen
Teil des Zellkörpers betrachten. In diesem Sinne kann man sagen, daß
die kollagenen Fibrillen in den Zellen gebildet werden, aber dann unter
dem folgenden Vorbehalt: Erstens sieht Laguesse nie wie Flemming,
Bol und auch Hansen und Studnicka die Fibrillen direkt im körnigen
Plasma entstehen. Er braucht dazu die Annahme einer Zwischensub-

stanz Die Fibrillen werden nie von einer fibrillären Struktur des Plas-
mas hergeleitet wie Flemming, Reinke und Spülee tun, aber Lagüesse
sieht die Fibrillen in einer homogenen oder sehr schwach gestreiften
Substanz sich bilden, und diese Substanz bildet sich auf Kosten des
kornigen Cytoplasmas. Wir bekommen dann dieselbe Formulierung,
welche v. Ebner gibt: Die Fibrillen bilden sich in einer homogenen
amorphen Substanz, welche von der Zelle ausgeschieden worden ist und
worin sich allmählich Fibrillen bilden unter dem mechanischen Einfluß
von Druck und Zugspannung. Zweitens ist für Laguesse die inter-
zellulare Substanz wohl von ektoplasmatischem Ursprung, aber nicht
identisch mit dem Ektoplasma wie bei Retterer, Hansen, Stüdnicka.
Sie ist präkollagener Natur und bildet die präkollagenen Membranen
von Laguesse. Für Laguesse hat das Bindegewebe eine lamelläre
btruktur: »II est formé par la superposition de minces lamelles de sub-
stance conjonctive amorphe contenant les fibres dans leur épaisseur et
a la surface desquelles s\'étalent éparses les cellules fixes, applaties
anastomosées entre elles par leurs prolongements ces lamelles glissent
facilement l\'une sur l\'autre, separées qu\'elles sont par des fentes ou
espaces interlamellaires ou circule la lymphe interstitielle« (1921).

Im Anfang finden wir beim Embryo ein mesenchymatöses Ge-
webe, welches nur aus Zellen mit in drei Dimensionen anastomosierenden
Ausläufern besteht. Diese Ausläufer werden von granulärem Proto-
plasma gebildet. Die dünnsten sind hyalin und zeigen schon früh eine
gewisse Tendenz, sich in eine ektoplasmatische Substanz umzubilden
Uberall wo lockermaschiges Bindegewebe gebildet werden wird aber
vorzugsweise in der Haut, platten die Mesenchymzellen ihre Körper
und Ausläufer ab und stellen sich in parallele Reihen. Ein Teil der
Anastomosen geht zugrunde. Einseitig ihres. Cytoplasmas differenziert
sich an der Oberfläche ein amorphes Exoplasma. Die Ausläufer werden
immer breiter und breiter, abgeplattet, bandförmig oder flügeiförmig
und erleiden dieselbe Umbildung, aber in ihrer ganzen Dicke. Um den
Kern\' bleibt eine kleine Masse perinukleären Endoplasmas übrig. Diese
Masse Endoplasma ist schlecht abgegrenzt, schmilzt mit dem Ekto-
plasma zusammen und geht unmerklich in dieses über. Allmählich
werden die Grenzen schärfer und Endo- und Ektoplasma, welche in
engem Zusammenhang miteiïmnder stehen, differenzieren sich morpholo-
gisch als zwei bestimmte anatomische Elemente. Das Endoplasma
nimmt den Charakter von Zellen an mit fein granuliertem Körper,
spulen- oder sternförmig, von dünnen Ausläufern, welche aufs neue

gebildet werden, miteinander verbunden (tertiäre Bildung von Rohde).
Sie werden zu ausgewachsenen Bindegewebszellen, welche an der Ober-
fläche der Lamellen ausgestreckt liegen. Nun wird das Ektoplasma
jeder Schicht von Zellen des Netzwerkes mehr und mehr von breiteren
Massen vereint. Sie bilden auf diese Weise eine amorphe Schicht,
welche eine Lamelle repräsentiert. Anfänglich noch stark »gefenstert«.

unregelmäßig, mit zahlreichen Anastomosen zwischen den übereinander-
liegenden Lamellen. Diese verschwinden allmählich oder fließen zu
kleinen, schräggestellten, sekundären, anastomosierenden Lamellen zu-
sammen. Die Lamellen platten ab, verlieren ihre Löcher und werden
kontinuierlich. In den Maschen des Netzwerkes von Mesenchymzellen
befindet sich interstitielle Lymphe, welche nun zwischen die Mem-
branen zu liegen kommt. Besser hierfür, weil es keine Lymphe ist,
ist der Name Gewebeflüssigkeit oder wie Laguesse sagt: sérosité
conjonctive oder substance amorphe conjonctive liquide. Von Robin

und vergleicht man sie mit Abb. 1 uud 2 nach 1 fT ™
-njur^ct™ mterna des Sinushaares (hier einer Ratte), danntl.^dr

Nun gibt es aber einen Unterschied mit der Beschreibu^x. ..
Laguessk hinsichtlich des lamellären Baues des Bindquot;^ Was

Locher der Membranen Höhinngen, Vakuolen, sind. übTeltst t
lamellare Bau des Bindegewebes nicht so allgemein ,rif ? J
ang,bt. H™. konnte es nur für das Binde|eX\'„rdi XsTeT
fasern in der Haut einer jungen Hatte feststelle!. In der NaliT

Un ersch,ed beider Auffassungen ist aus der verscMelenen TechU
erklaren. Durch Auwendung seiner OelatinegefriermetLS w
H™ der seh^diiehen desh.dratierenden Uung Se^s^kZ:

zelluläre Plasma kann alle möglichen Dimensionen\' haben,quot;;\'
sie wirklich vorkommen, ist an Stellen zu beobachten, wo ine Reih!
von Fibrillen auf einmal gleichzeitig abbiegt, eine Stelle also, wo wl
Laguessk beschreibt, eine Membran sich entzweispaltet, i; Abb 9
sieht man am Rande der Tunica conjunctiva interna sehr große Va
kuolen. Liegen sie nun sehr nahe aneinander, dann wird die dazwischen
gelegene Masse auf eine Membran reduziert. Wenn nun diese Mem

branen im Präparat liegen, so entstehen die Bänderfiguren von
Laguesse. Gibt es viele große Vakuolen, so kann das Randgebiet auf
diese Weise dem Fettgewebe ähnlich sehen.

Nun kann die Entstehung dieses Gewebes auf dieselbe Weise
vorgestellt werden, wie Laguesse dies beschrieben hat, nur mit der
Änderung, daß das Ektoplasma nicht membranartig sich ausbreitet.

sondern nach allen Richtungen hin um das Endoplasma (d. h. die
Zellen) liegt. Dieses Ektoplasma geht dann nach Laguesse in den
interzellulären Stoff über. Ich will aus oben angegebenen Gründen
viel lieber nicht von interzellulärem Stoff sprechen, sondern von inter-
zellulärem Plasma. Es ist auch das fibrilläre kollagene Sol von Heringa
und Lohr. Man muß aber bedenken, daß sowohl Endo- wie Ekto-
und interzelluläres Plasma ein Kontinuum bilden, welches als ein
Komplex von Hydrosolen betrachtet werden muß. Die Vakuolen in

äußerst feine Körnchen ,u,d Flöckoben® getrert slh a^ft quot;quot;
Oder Hkroblausobwar.färbu„g verlassend,^schtinen stto^r

Man kann sich nun denken, daß die MUssigSÄerlT: Cn
als em Ausdruck einer Syneresisersobeinung entstehen, welche nun
ur^chhch mit der Zu^ammenflocfaing der kollagenen M Jle„t bT
..Shung steht. In Znsammenhang mit dieser Annahme eine A«
von M.C Do„d Mob.v,o (192®:: .Hydratation of the cell cölWd
IS accompanied by the formation of spaces or cavities kn2
vacuoles. Regardtes of the morphologfcal standin o tie vacU
their „„gm may be identified with the physical processes of ~s

Eine Untersuchung dieses Gewebes mit der Azimutblende würde
wahrscheinlich in diese Frage mehr Licht bringen. H.r™. undroHB
(1926) fanden nämlich als erstes Stadinm beim Erscheinen köll
Kbrillen (Nabelschnur vom Schafembryo von 2 3 cTan gtT\'quot;quot;

Licht m der Zwischensubstanz. Drehung der Spaltenblende zeigte das
Vorhandensein von nadeiförmigen Ultramikronen.

Die Sinushaare werden von zwei Seiten imierviert, und zwar I aus
dem tiefen Nervenplexns des Stratum snbcutaneum und 2. aus dem

Aus dem Stratum subcutaneum dringen ein, bisweilen zwei Nerven
bundel durch die Tunica conjunctiva externa in die Follikel ein, und

zwar in der Nähe des unteren Haarzipfels. Nach Szymonowicz enthält
dieses Bündel 80—150 markhaltige Nerven und befindet sich immer
an jener Seite des Haares, welche nicht von quergestreiften Muskeln
umgeben ist. Während des Passierens der Tunica conjunctiva externa
zerfällt das Bündel in zwei bis vier kleinere Bündel. Das Epineurium
verschmilzt mit der äußeren Schicht der Tunica conjunctiva externa,
welche dadurch hier eine Verdickung zeigt. An der inneren Seite zer-
fallen die Nervenbündel in zahlreiche dünne Bündel, welche durch den
Sinus in breiten Trabekeln schräg nach oben zur Tunica conjuctiva
interna gehen, dort, wo diese am s tärksten entwickelt ist. Nun kommen
die Nerven so zu liegen, daß sie das Haar an allen Seiten umgeben.
Um an die gegenüberliegende Seite zu kommen, laufen sie dann spiralig.
Es findet nun eine Teilung in zwei Gruppen statt. Ein Teil der Nerven-
fasern, dessen Terminalgebiet unter dem Niveau des Eingkissens liegt,
kommt tiefer in die Tunica conjunctiva interna zu liegen. Ein anderer
Teil, der das Haar höher zu innervieren hat, läuft über den vorigen
hinweg und lagert sich an die Peripherie der Tunica conjunctiva interna,
um sich später beim Passieren des Ringkissens mehr an die Glashaut
zu legen.

Die Nervenfasern der tiefen Gruppe bilden die sogenannten baum-
förmig verzweigten Endigungen (Arborizaciones von Tello). Diese
liegen in der Tunica conjunctiva interna von der Stelle, wo die Nerven
in diese kommen bis an das Niveau des Ringkissens und an der Seite,
wo dies fehlt, bis an die obere Verengung der äußeren Wurzelscheide.
Es findet hier eine reiche Verzweigung von Nerven statt. Nachdem
die Nervenfaser bis auf eine bestimmte Tiefe des Bindegewebes durch-
gedrungen ist, verliert sie die Markscheide und zerfällt in verschiedene
marklose Zweige, oder die myelinhaltige Faser teilt sich, und diese
Zweige zerfallen ihrerseits wieder in eine Anzahl markloser Fasern, die
sich weiter verzweigen. Am Ende der Verästelung befinden sich die
terminalen Netze, Schleifen und Ringe. Weiter kommen auch im Ver-
laufe der Fasern interkalär und an den Zweigungsstellen Netze vor.
Szymonowicz vergleicht die Verästelung mit dem Geweih eines Hirsches
und findet ebenso wie Ostroumow, daß die Endigungen immer außer-
halb der Glashaut liegen. Mit Unrecht identifizierte Szymonowicz
(1895) sie mit den spateiförmigen Endigungen von Ranvier. Die
Existenz dieser Endbäumchen an der Glashaut wird von Botezat
in Zweifel gezogen. Die Nervenfasern des tiefen Plexus würden jeden-
falls durch die Glashaut gehen und innerhalb dieser Tastscheiben bilden.
Er findet diese sogar in den unteren bis an die Papille reichenden Teilen

der äußeren Wurzelscheide. Dadurch daH diV Poa„ • n i.
Methylenblau offenbar schwerlich

außerhalb der Glashaut gefärbt werden In etJ / i3 T \'\'\'\'\'
(1903) widerruftnbsp;diese M^unTse^^^^^^^^^^^

an, der an der Seite Osxboumows und LZLZ^fl u
(1899) läßt iedoch die Nerven des tiefen Hexuraquot;! ^^
von Tastmeniscz innerhalb der Glashaut teilnehmen aber sa.t
daß dieses nicht bei allen Sinushaaren der Fall istnbsp;^nbsp;\'

In meinen Präparaten habe ich das Durchdringen von Nerven
fasern der tiefen Gmppe durch die Glashaut nirgends beobachten Wen
Auch das Vorkommen von Endbäumchen in den T.! vT

achten können. Das kann wohl daran liegen, daß die genannt^ A 7
sie bei Sinushaar^ anderer Tiere, als Lmit ich aquot;^
haben. So hat Tbktjakop. hauptsächlich Sinushaare vom 1 Wn
und vom Rind untersucht. Nach ihm weichen die Endigungen in
oder wie er sagt »an den Sinusbalken« nur wenig ab von den typLchen
Endigungen im Bindegewebe. Sie stammen von den NervenfaZTer

(1911), daß die Verzweigungen nicht so dicht sind und kWre und
mehr regelmäßige runde Endplättchen haben Die Äste v.T7
allen erdenklichen Richtungen,\'sind aber nicht an d^I Jetutnl^
Bindegewebsfasern gebunden, obgleich die Endigung doch der Form
der Trabekel entsprechend etwas ausgedehnt ist

Die baumförmig verzweigten Endigungen weisen sehr verschiedene
Formen von Endnetzen auf. Eine Beschreibung aller dieser For^n
.u geben, ist mir nicht gut möglich, besser geht aus den Abbildungen
hervor, wie wechselvoll die Form sein kann (siehe Abb 3)

Die Nervenfasern der oberflächlichen Gruppe können nach ihrem
Innervationsgebiet wieder in zwei Gruppen geteilt werden, nämlich S

Die Fasern beider Gruppen laufen schwach tordiert über das Haar
nach oben. Die Ursprungsfasern der spateiförmigen Endigungen sind
überhaupt etwas dünner als die der hypolemmalen Endigungen.

1 Die Einteilung der Nerven des Sinushaares in epilemmale und
hypolemmale ist von Ranvieh gegeben.

Die Palisadenendigungen liegen in der Tunica conjunctiva interna
im Niveau des Ringsinus dicht an der Glashaut. Die Ursprungsfasern
teilen sich dichotomisch, manchmal mehrere Male. Am Ende befinden
sich die kolben- oder spateiförmigen Netze größtenteils parallel der
Haarachse.

Nach Ksjunin entspringen die Palisadenendigungen nicht nur von
den aufsteigenden Nerven, sondern auch ebenso wie bei den gewöhn-
lichen Haaren vom ringförmigen Nervenplexus, also auch vom sub-

papillären Plexus der Haut. Nach Tello findet solches nicht statt
und gibt es keine Beziehung zwischen den Palisadenfasern und dem
ringförmigen Nervenplexus. Dieser letztere befindet sich viel mehr
nach außen. Tello macht weiter aufmerksam auf die Entwicklung
beider Systeme, welche ganz unabhängig voneinander ist. Die Palisaden-
endigungen entstehen bei der Maus schon vom embryonalen Stadium
von ± 15 mm bis einige Tage nach der Geburt, während der ringförmige
Plexus erst viel später, ungefähr 5 Tage nach der Geburt, angelegt wird.

Meine Beobachtungen können dies bestätigen. Einen Übergang
von Fasern des ringförmigen Plexus in die Palisadenendigungen habe
ich in keinem einzigen Präparat finden können. Wohl können da

Wie gesagt stehen die Endnetze der Haaraehse parallel- sie sind
mehr oder weniger langgereekt. kolben- „der spatelfLiig B L le\'
befmden sieh am Ende einer Nervenfaser wel.t,. j JS\'sweilen

verläuft, zwei Netze das eine nach oÄ antt ^^^^^^^^^^^
der Haarachse gerichtet. Die Netze können auch zu einem NetH
emigt sein; das eine Netz steht also senkrecht der Nervenfas^

Von der freien Spitze oder auch von einer Seite der spateiförmigen
Endigung tri t manchmal ein neues Bündel von Fibrillen aus, wSes
am Ende wieder em Netz bildet, oft in der Form einer Kugel (Abb 14)
Das von der Seite austretende Bündel kann ebenso ein senkrecht zu
Ihm stehendes Endnet. oder auch zwei Endnetze tragen. Die Fibrül n
des Bundeis selbst können über ihre Länge auch zur ßLng eines Ne es
auseinanderweichen. Trotz dieser Variationen weisen dl Pali Jequot;
endigungen doch immer einen mehr oder weniger gleichen Typus auf
Die zweite Gruppe oberflächlicher Fasern wird von den hypo-
lemmalen Fasern gebildet. Diese dringen nach Verlust der Markscheide
durch die Gkshaut hmdurch und endigen mit Komplexen von Netzen
m den Epithelzellen der äußeren Wurzelscheide. Diese Netze die so
genannten Tastmenisci, liegen in dem Teil der Wurzelscheiden verbreite\'
rung, welche sich oberhalb des Niveaus des Ringkissens befindet wiequot;
es auch von Ranviek, Ostroumow, Szymonowicz, Ksjunin, Tello\'u a
angegeben worden ist. Botezat (1897) hingegen findet die Menisci
nicht auf dieses Gebiet beschränkt, sondern auch in der unteren Hälfte
der Wurzelscheide. Diese Angabe ist nicht ohne Bedenken anzunehmen

In einer zweiten Publikation (1903) gesteht er jedoch zu, daß Nerven
aus dem tiefen Plexus auch außerhalb der Glashaut endigen können.
Das Vorkommen von Endnetzen im unteren Teil der äußeren Wurzel-
scheide oder das Passieren der Glashaut von Nervenfasern der tiefen
Gruppe habe ich in meinen Präparaten kein einziges Mal beobachten
können. Es wird zwar von Bonnet (1878) angegeben, dass, obwohl
die Fasern am deutlichsten die Glashaut im Bereich der Wurzelscheiden-
verbreiterung durchbohren, es auch, aber in viel geringerem Maße
weiter nach unten gelegene Durchtrittsstellen gibt. Diese würden zum
tiefen Plexus gehören. Ksjunin (1895) sagt auch das gleiche Nur
findet dies nach Ksjunin nicht bei allen Haaren statt, und sogar wo

es vorkommt ist die Zakl dieser Tastmenisci sehr gering. Aber Bonnet,
Botezat und Ksjunin arbeiteten alle mit der Goldmethode und diese
ist nun leider für das Epithel nicht geeignet. Sie gibt öfters Nieder-
schläge und Arktefakte. So stellte z. B. die Verbindung der Langer-
HANSschen Zellen mit Nervenfasern sich heraus. Kadanofp (1924)
fmdet nun auch mittels der Silbermethode (Gelatine-Silbermethode von
Kadanoff-Brandt) Tastmenisci in beschränkter Zahl im unteren Teil
der Wurzelscheide und bestätigt die Meinung Ksjunins.

Die Ursprungsfasern der hypolemmalen Endigungen können unge-
teilt durch die Tunica conjunctiva interna verlaufen, oder sich in
mehrere hinaufsteigende Äste teilen, welche in verschiedener Höhe die
Glashaut durchbohren. Die Fasern verlieren die Markscheide entweder
direkt an der Glashaut oder in einiger Entfernung davon. Letzteren-
falls können die marklosen Fasern sich teilen, wobei mehr oder weniger
zusammengesetzte feinere oder gröbere Fibrillennetze gebildet werden.
Aus diesen Netzen resultieren dann Fasern, welche die Glashaut durch-
bohren und im Epithel der äußeren Wiurzelscheide sich wiederholt
verzweigen und Endnetze um die Zellkerne bilden. An den Teilungs-
stellen und auch im Verlauf der Äste kommen Netze vor. Dieses Ver-
ästelungssystem kann verschiedene Formen haben; bisweilen zeigt es
eine ziemlich regelmäßige treppenweise Form. Die Netze eines Ver-
zweigungssystems sind also durch Anastomosen miteinander verbunden
und bilden eine Gruppe. So ist die Totalität der neurofibrillären Netze
in mehrere Gruppen zerlegt, jede zu einer Nervenfaser gehörig. Die
abgesonderten Gruppen stehen nicht untereinander im Zusammenhang;
es sei denn vielleicht durch ein periterminales Netz, worüber später
berichtet wird.

Die neurofibrillären Netze breiten sich fast ausschließlich in der
äußeren Zellenschicht der äußeren Wurzelscheide aus. Die Zellen,
welche die Neurofibrillennetze enthalten, sind nicht in anderer Hin-
sicht speziell differenzierte Zellen. Von vielen werden sie für Merkel-
sche Tastzellen gehalten, so auch von Kadanoff in seiner letzten Arbeit
über das Sinushaar; aber eigentliche MERKELsche Tastzellen sind es
nicht. Außer daß sie ein Neurofibrillennetzwerk besitzen und damit
verbunden eine alveolare Struktur, unterscheiden sie sich nicht von
den übrigen Epithelzellen. MERKELsche Tastzellen kommen stellen-
weise zerstreut zwar in der äußeren Wurzelscheide vor; bisweilen sogar
mehr nach innen in der zweiten oder dritten Zellenreihe. Eine ein-
gehende Beschreibung der neurofibrillären Netze, ihr Verhältnis zum
Plasma, ebenso wie das periterminale Netz wird später folgen.

Eine intrazellulare Endigung der Nervenfaser ist schon von Boknet
(1878) angegeben worden. Aber seine Beschreibung ist noch sehr unvoU
standig So wurde eine Teilung von TerniinalfasL nicht stattMen

mit bleichen ko benartigen, sehr fein granulierten Verbreite ungen im
Innern von hellen Blasen zu enden. Diese Terminalkörperchen sind
nach Bo™ Identisch mit MEBKKLschen Tastzellen und den EM
kolbchen von Diktl und sind nervöser Natur. Ausführlicher ist die
Beschreibung Ranvieks (1887). Die Fasern, welche die Glashaut durch-
bohren, teilen sich zwischen den Zellen der äußeren Wurzelscheide
dringen durch diese hindurch, passieren die erste Zellenschicht und
biegen darauf bogenförmig um nach der Glashaut zurück und gehen
m Tastmeniscen über. Diese sind unmittelbar den MEBKELschen Tast-
zellen angelagert und sind von Anastomosen miteinander verbunden
Eine derartige Beschreibung ist von Szymonowicz, Ostboumow\'
ivsjUNiN u. a. gegeben worden.

Nach SzYMONOWicz ist der Tastmeniscus nicht schalenförmig wie
von Ra^ieb angegeben worden ist, aber ein mehr spulenförmiger
leicht gebogener Körper, der mit seiner Konkavität die Zelle von o^n
umfaßt, die Konvexität nach oben außen gewendet. Botezat findet
die Form der Tastmenisci für verschiedene Tiere sehr verschieden und
im Gegensatz zu Szymonowicz läßt er sie an der Unterseite der Zelle
liegen, die Konvexität nach unten außen. Wie später gezeigt wird ist
beides nicht richtig; das Fibrillennetz ist im Plasma der Zelle \'ein-
gebettet Höchstens würde man noch fragen können, ob es oberhalb
oder unterhalb des Kernes liegt, und dann findet man beides. Übrigens
gibt es eigentlich keine Tastscheibe, sondern ein neurofibrilläres Netz-
werk, das die ganze Zelle durchsetzen kann und sich dabei in die wabige
Protoplasmastruktur verliert.

Weiter ist für Botezat (1897) die Tastscheibe nicht die wirkliche
Endigung. Eine Spitze des Meniscus geht häufig in einen sehr feinen
meist unregelmäßig gekrümmten varikösen Faden über Die eigent\'
liehe Endigung würde dann vielmehr dieser frei endigende Terminal-
faden sem. SzYMONOwicz findet keine freie Endigung an den Menisci
und auch Tbetjakofe und Dogiel behaupten, daß von den Tastscheiben
keine sekundären intraepithelialen Nervenfasern abgehen. Ksjünin
meint, daß man die von Botezat beschriebenen Bilder bekommen
kann, wenn durch die Schnitte die Anastomosen zwischen den Menisci
abgeschnitten sind. In einer späteren Publikation (1912) hat Botezat
seine Meinung geändert. Er betrachtet nun die Terminalfasern als

Ausläufer von Nervenfasern zweiter Art (timofeef-Apparat). Diese
umspinnen die Tastzelle und Tastscheibe wie ein Korb und von diesen
gehen nun Fasern in das Epithel ab. Sie sind mit zahlreichen groben
Varikositäten besetzt und neigen, in Punktreihen sich aufzulösen.
Kadanoff erklärt diese Behauptung für unbegründet, da die Ab-
bildungen der Terminalfasern ganz verschieden sind von den peri-
zellulären Fibrillennetzen.

Ich habe selber diese perizellulären Netze in der Wurzelscheide
nicht sehen können, wohl habe ich sie für die Endigungen im Binde-
gewebe beobachtet (siehe S. 246).

Botezat hat zuerst auf die fibrilläre Struktur der Tastmenisci
aufmerksam gemacht, welche später ausführlich von Tello an Cajal-
Präparaten beschrieben worden ist.

Neben den besprochenen Endigungen werden in der Literatixr
auch noch andere Nervenendigungen angegeben, sogenannte freie intra-
epitheliale Endigungen. Ranvier sagt in seiner »Traité de technique
d\'histologie«, daß unter den Fasern, welche die Glashaut durchbohren,
etliche sind, welche nicht in Tastmenisci enden. Sie gehen erst weiter
in die ätißere Wurzelscheide ein, beschreiben dann einen Bogen, teilen
sich wieder iind kommen so nach der Glashaut zurück, wo sie frei
zwischen den Epithelzellen endigen. Trotz seines großen Materials sagt
Retzius, sie nur einmal wahrgenommen zu haben. Der Nerv wurde
nach der GoLGi-Methode imprägniert im Sinushaar einer Ratte von
5—6 Tagen. Er betrachtet das Eindringen von Nerven in das Innere
der äußeren Wurzejscheide als eine seltene Anomalie. Freie intra-
epitheliale Fasern würden nach Ksjunin hauptsächlich von dünnen
varikösen Fasern an der Glashaut im Gebiet des Ringkissens, bisweilen
höher, sehr selten unterhalb der Wurzelscheidenverbreiterung stammen.
Sie unterscheiden sich nicht von intraepithelialen marklosen Fasern
der Haut; verlaufen meist in der Richtung der Papille und enden bis-
weilen nicht weit von der inneren W^urzelscheide. Szymonowicz konnte
keine freien intraepithelialen Nerven finden und ebensowenig gelang
es Tello (1905), sie mit der ÜAJALschen Reduktionsmethode zu im-
prägnieren. Während Tretjakoff beim Sinushaar des Schweines ein
negatives Resultat bekam, gibt er für die Simishaare des Rindes (1911)
an, daß sie alle Merkmale von Nervenfasern zweiter Art tragen. Sie
entspringen von zarten markhaltigen Fasern des oberen Nervenringes,
steigen bündelweise hinab, passieren im Gebiet der Wurzelscheiden-
verbreiterung die Glashaut und fallen in eine Anzahl variköser Äste
auseinander. Sie umflechten die MERKELschen Tastzellen, gehen dann

weiter nach innen bis an die innere Wurzelscheide. Auch entstehen
einige aus feinen markhaltigen Fasern des unteren Nervenringes i
Kadakofp a924) teilt mit, daß freie intraepitheliale Nerven in der
Uurzelscheidenverbreiterung am meisten auf der Höhe des ring-

förmigen Nervenplexus vorkommen, wo sie meistens einen Qiierverläuf
haben. Nach Verlust der Markscheide und Durchbohrung der Glashaut
dringen sie zwischen die Epithelzellen und verlaufen im Zickzack bis
an ^ die Mitte der äußeren Wurzelscheide. Es sind dünne Fasern mit
kleinen Varikositäten. Sie können auch abzweigen von Nerven, die

die Menisci bilden, kurz nachdem sie die gebildet haben. Sie geben keine
Seitenäste ab und stehen nicht in näherem Verhältnis zu den Epithel-
zellen.

Was meine eigenen Präparate betrifft, habe ich einige Male in
jenem Teil der äußeren Wurzelscheide, wo die Endnetze liegen, Nerven-

Abb. 5. Kingförraige Nervenplexus und Palisadenendigungcn. Längsschnitt durcli das Sinushaar
einer Maus. Grospräparat. Vergr. 350fac]i. Auf «/s verkleinert.

fasern gefunden, welche weiter hineindrangen, besonders bei jungen
Tieren. Sie stammen von markhaltigen Fasern aus der Tunica con-
junctiva interna und laufen bis ungefähr halbwegs der äußeren Wurzel-
scheide. Sie können sich verzweigen, machen oft eine Biegung und
gehen wieder in die Richtung der Glashaut zurück. Meistenteils zeigen
sie einen ziemlich launenhaften Verlauf: Alle waren von dem Schnitt
abgeschnitten, so daß ich keine Endigungen habe beobachten können.
Beim Embryo werden die hypolemmalen Endnetze nicht als solche

ivum zu endigen. Die Zahl der Fasern nimmt während der Lwick-
lung stark zu; sie werden größer, zeigen Verzweigungen und oft bei
Passieren der ersten Reihe von Zellen mit Andeutung von Netzbüdur
woraus später die Endnetze entstehen. Bei der Bilfung dt NW ^
um die Geburt oder während der ersten Tage nach diese\' versehenden
die Fasern, welche m das Stratum intermediäre hineindringen, großen
teils. Meiner Memung nach sind nun die sogenannten intrLpitheliaLn
Fasern derartige übriggebliebene Fasern. Daher kommt es, daß man sie
meist an jungen Tieren findet. Hierfür spricht auch noch die Beobach-
tung Kadanoffs, daß sie von den Fasern, welche die Endnetze bilden
abzweigen können.nbsp;\'

Zu den Nerven, welche aus der Subcutis in die Follikel herein
kommen gehört auch die Innervation der Papille. Die Imprägnation
der Papillennerven scheint nicht leicht zu entstehen. Sie kommt dann
auch selten vor. Aber bisweilen habe ich sie doch imprägniert bekommen
sowohl mittels der bielschowsky-Methode, als der Pyridinmethode
nach Cajal. Von den Nervenfasern, welche durch die Trabekel nach
der Tumca conjunctiva interna gehen, zweigen sich Äste ab welche
nach unten verlaufen, bis auf die Haarzwiebel, dann um diese\' herum
biegen und in das Bindegewebe der Papille kommen, wo sie sich in
verschiedene Aste teilen. Die Endigungen habe ich nicht zu Gesicht
bekommen. Wohl bin ich überzeugt, daß es spinalsensible Nerven sind
Daneben kommen auch vasomotorische Nerven vor, sie haben einen
anderen Habitus, sind viel zarter, meist mit Varikositäten versehen
und laufen an den Blutgefäßen entlang. Einmal habe ich eine sehr
dünne Neurofibrille imprägniert bekommen, welche in der Papille eine
gute Strecke nach dem Haarhals direkt das Blutgefäß entlLg nach
oben verlief, bi. sie nicht mehr zu verfolgen gewesen ist, infolge eines
Silberniederschlages. Tretjakoff bekam nicht selten Nervenfäden zu
sehen welche in Verbindung mit markhaltigen Nervenfasern standen
Sie bildeten in der Papille einen Plexus. Der größte Teil endete schein-
bar frei. Bisweilen bildete irgendeiner von ihnen eine typische End
Verästelung mit Plättchen, welche entweder frei im Bindegewebe der
Papille oder fast an der Oberfläche gelagert sind. Auch Botezat hat
beim Kaninchen und bei der Maus Nerven mit Methylenblau gefärbt
die er für sensibel hält; er zweifelt nicht an der Existenz von Vaso-
motoren, weil es Blutgefäße gibt.

Die zweite Ursprungsstelle, w^oraus die Sinushaare innerviert wer-
den, ist das subpapilläre Nervennetz. Von hier aus dringen Nerven-
fasern auf der Höhe der Talgdrüse durch die Tunica conjunctiva ex-
terna in die Haarfollikel hinein. Sie kommen dann in die Tunica con-

junctiva interna zu liegen, nämlich im konischen Körper. Dort gehen
sie fächerförmig auseinander, beschreiben, der Bindegewebsstruktur fol-
gend, kreisförmige Bahnen um das Haar herum, während sie sich wieder-
holt verzweigen. Auf diese Weise entsteht ein reicher Komplex mark-
haltiger und markloser Nervenfasern, welcher unter dem Namen ring-
förmiger Nervenplexus bekannt ist (Abb. 4 u. 5). Es ist wieder schwer

zu entscheiden, inwiefern hier ein Netzwerk oder ein Geflecht von Fi-
brillen vorliegt. An verschiedenen Stellen ist das Zusammenfließen von
Fibrillen wahrzunehmen; aber weil die Fibrillen lange nicht desselben
Durchmessers sind, ist eine Konglomeration doch nicht auszuschließen.
Auch Tello spricht sich für einen wahren Plexus aus: »... un vrai
plexus circulaire, car les fibres provenant d\'une division s\'incorporent
à d\'autres branches sous des façons les plus diverses se séparent à nou-
veau pour s\'incorporer ensuite à des paquets fibrillaires différents«
(Tello 1923).

Die Fasern enden mit Netzen, Ringen, Schlingen usw. im Binde-
gewebe des konischen Körpers. Neben diesen Fasern besteht der ring-
förmige Plexus noch aus marklosen Fasern, welche wahrscheinlich
sympathischer Art sind. Szymonowicz meldet, daß die marklosen Äste
des Plexus aus Fasern zweierlei Herkunft bestehen würden, nämlich
erstens aus dicken markhaltigen Fasern, gekennzeichnet durch die
Stärke der Verästelung, und zweitens aus Fasern, welche schon früh
die Myelinscheide verloren haben und dünn mit zahlreichen Varikosi-
täten besetzt sind. Er erachtet es für möglich, daß sie den von Timofeeff
und Dogiel beschriebenen akzessorischen Fasern entsprechen. Es gibt
Gründe, um anzunehmen, daß die akzessorischen Fasern sympathischer
Art sind (s. S. 246—247).

Auf Abb. 4 ist ein Teil des ringförmigen Plexus einer Cavia ge-
zeichnet nach einem Gros-Präparat. Man bemerkt, daß die Endnetze
bisweilen eine ziemlich große Ausdehnung haben und einige Überein-
stimmung mit spateiförmigen Endigungen haben können.

Wie schon gesagt, können vom Plexus Fasern nach unten hinab-
steigen. Die Endigungen der Plexusnerven sind aber, wie sich dies
aus meinen Präparaten ergibt, in ihrem eigenen Gebiet gelagert. Nur
einige hinabsteigende Fasern waren nicht zu verfolgen oder abgeschnitten.

In der Literatur ist wiederholt darüber gestritten worden, ob auch
aszendierende Fasern an dem ringförmigen Plexus teilhaben können.
Szymonowicz konnte nur ein einziges Mal beim Maulwurf feststellen,
daß auch von unten ein Nervenbündel nach dem ringförmigen Plexus
verlief und daran teilnahm. Ksjunin (1897) meldet auch, daß nach
ihrem Ursprung tiefer gelagerte Nerven am ringförmigen Nervenplexus
teilhaben. Weiter fand er das Gebiet des ringförmigen Nervenplexus
viel weiter nach unten verbreitet, als von früheren Autoren angegeben
worden ist. Auch nach Tretjakoff ist der ringförmige Nervenplexus
sowohl von Nervenfasern der Follikelnerven, wie vom subpapillären
Plexus gebildet.

Was meine eigenen Beobachtungen betrifft, fand ich in den darauf
untersuchten Präparaten wiederholt, daß aszendierende Fasern in den
ringförmigen Plexus übergehen. Es zeigt sich aber immer, daß es mark-
lose sympathische Fasern sind (Abb. 5 u. 6). Der weitere Verlauf dieser
Fasern ist praktisch in einem unauflösbaren »Wirrwarr« von Fasern
des ringförmigen Plexus nicht zu verfolgen. Ich würde es also nicht
wagen, zu behaupten, ob diese Fasern selbständig bleiben oder mit
anderen vom subpapillären Plexus kommenden sympathischen Fasern
anastomosieren, teilnehmen an den Nervennetzen um die Kapillaren
oder sogar zusammen mit marklos gewordenen spinalsensiblen Nerven-
fasern in das »Rete amyelinica subpapillare« nach der Terminologie
der Italienischen Schule (Coggi, Ruffini) übergehen.

Jetzt werde ich zu der eigentlichen Untersuchung, die Lage der
Neurofibrillen in den terminalen und präterminalen Fasern, ihr Ver-
hältnis zu den umgebenden Elementen, übergehen.

Zuerst bespreche ich die Verhältnisse im Bindegewebe. Wie be-
kannt, liegen hier die folgenden drei Gruppen von Endigungen: die
baumförmig verzweigten Endigungen, die Palisadenendigungcn und die
Endigungen des ringförmigen Nervenplexus. Für all diese Endigungen
gilt, daß es sogenannte freie Endigungen sind, laut der Abwesenheit
spezifischer Gewebekonzentration (Kapsel) um die Endigungen. Von
speziellen Tastzellen ist hier denn auch gar nicht die Rede. Freie Endi-
gungen, im Sinne, wobei die Nerven in eine Spitze auslaufen, kommen
niemals vor. Immer kommt es ;5ur Bildung von Endnetzen, Retikulären,
Endösen usw. Ohne irgendwelche auffallende Beziehung zu Zellen oder
Kernen weichen an einer Anzahl von Stellen die Neurofibrillen der
Nervenfasern auseinander Zur Bildung von typischen Fibrillennetzen.
Diese können eine verschiedene Lage haben. In dieser Hinsicht sind
die baumförmig verzweigten Endigungen am reichsten ausgebildet.
Außer als Endformationen liegen die Netze bald im Laufe des Achsen-
zylinders kontinuierlich eingereiht (interkaläre Netze), so daß die Neuro-
fibrillen wieder zusammenkommen und der Achsenzylinder weiterläuft,
bald an Teilungsstellen. Als Endgebilde können die Neurofibrillennetze
auch vom Achsenzylinder abzweigen, wobei langgestreckte Endigungen
entstehen, welche wie ein Wimpel vom Achsenzylinder abgehen (Abb. 7).

Wenn ich behaupte, daß es keine auffallende Beziehung zwischen
Netzen und Kernen gibt, so will ich nicht sagen, daß keine Netze um

die Kerne vorkommen können. leh meine nur, daß dies nicht notwendig,
zu sein braucht. In den Präparaten sind ganz entschieden Stellen zS
finden, wo Netze gerade um den Kern herum liegen (s. Abb. 8 u. 9).

a le Netze auch an anderen Stellen in der Neuroplasmabahn vor-
kommen, kann dies kern Argument sein, diese Zellen nun als Neuro-
blasten oder als Tastzellen zu betrachten. Vielmehr scheinen mir die

Neurofibrillen an Plasmaausdehnungen gebunden zu sein. Deswegen
kommen sie öfters an Teilungsstellen in der Neuroplasmabahn vor.
Wenn die Neurofibrillen ein Netzwerk um einen Kern herum bilden,
soll das vielmehr auf die Plasmaanhäufung, welche um den Kern statt-
findet, zurückgeführt werden.

In welchem Verhältnis stehen nun die Neurofibrillen dem Plasma
gegenüber. Wie wir nun wissen, gelingt es nicht immer, eine scharfe
Grenze zwischen dem Cytoplasma und dem interzellulären Plasma zu
ziehen. Um den Kern ist das Zellplasma ziemlich gut zu beobachten.

Bei der Betrachtung dieser Bilder muß auch die Eigenart der Technik
in Betracht gezogen werden. In den mit Hämalaun-Eosin behandelten
Präparaten ist das Plasma überhaupt bei Gelatinepräparaten wenig
gefärbt.

Es gibt einen Unterschied zwischen dem Gebiet an der Glashaut,
wo die Nervenendigungen gelagert sind, und dem übrigen Teil der
Tunica conjunctiva interna. Im ersten Gebiet ist die Anzahl der Kerne
größer. Sie liegen dadurch dichter gedrängt. Eben hier, wo die Nerven-

Abb. 8. Nervenendigung an der Glashaut mit deutlich peuterminalem Netze. Sinushaare einer
Hatte. Bielschowsky. Vergr, 1360fach. Auf -1/5 verkleinert.

endigungen gelagert sind, ist die Abgrenzung des Cytoplasmas viel
schwerer zu bestimmen. Die kollagenen Fasern sind wenig ausgebildet.
Das Kollagen bildet zwischen den Zellen einen flockigen Niederschlag,
wie im embryonalen Bindegewebe. Alles ist hier dicht miteinander ver-
woben. Der flockige kollagene Niederschlag ist meist nicht von den granu-
lierten Zellausläufern zu unterscheiden. Auf diese Weise sieht man öfters
nur eine Anzahl von Kernen gegen einen fast egal schwach rotgefärbten
Hintergrund. Dieses Gewebe kann dadurch, daß die Kerne dicht ge-
drängt liegen, den Eindruck von einem Epithel machen. Ein Teil dieses
Gebietes, dicht am Ringkissen, macht insofern eine Ausnahme, daß
hier mehr kollagene Fibrillen vorkommen. Einen Blick in diese beiden

Teile der Tunica conjunctiva interna bekommt man aus Abb. 9 und 26.
Das Gebiet an der Glashaut liegt in den Abbildungen links. Es ist be-
greiflich, daß diese Besonderheit das Studium des Verhältnisses der
Neurofibrillen den Bindegewebszellen gegenüber nicht erleichtert. Ich
habe dennoch eine Anzahl von Präparaten erhalten, wo an verschie-
denen Stellen die Zellkonturen schärfer abgegrenzt sind. Dies kommt
wahrscheinlich dadurch zustande, daß die Zellen etwas weiter ausein-

ander gelagert sind und damit eine größere Differenz des Brechungsindex
zwischen dem Zellprotoplasma und dem interzellulären Plasma verbinden.
Eine andere Möglichkeit besteht darin, daß in den schärfer abgegrenz-
ten Zellen eine größere Quantität von Cytoplasma als in den anderen
Zellen vorhanden ist. Jedenfalls sieht man also, daß die Richtung des
Verlaufs der Neurofibrillen mit jener einer Anzahl von Zellen und Plasmo-
desmen übereinstimmt.

Daß die Neurofibrillen wirklich innerhalb der Protoplasmabahnen
gelagert sind und nicht nur einen äußerlichen Kontakt mit ihnen haben,
kann eigentlich nur einwandfrei an Querschnitten gezeigt werden. Die

Schnitte müssen so dünn wie möglich sein. Meine Präparate haben im
allgemeinen eine Dicke von 5—7 fi. Wie gesagt, gab nun das Gefrier-
mikrotom nicht immer Schnitte von konstanter Dicke; und so war ich
in der Lage, bisweilen Schnitte von ± 3 ^ft zu erhalten. An diesen Schnit-
ten sind dann vorzugsweise die Querbilder der Neurofibrillen studiert
worden. Mit Querschnitten sind sowohl wirklich quer durchschnittene
Neurofibrillen, wie optische Querbilder von Neurofibrillen gemeint.
Hierbei werden in einem bestimmten Niveau der Einstellung die Neuro-
fibriUen beobachtet, welche in der Richtung des Beobachters ver-
laufen. Außerhalb dieses Niveaus können sie eine abweichende Rich-
tung haben. Li beiden Fällen stellen die Neurofibrillen sich als schwarze

Abb. 10. Querschnittsbilder von Neurofibrillen. Zellen der Tunica conjunctiva Interna, Vakuoli-
satloii zeigend. Sinushaare einer Ratte. Uielscliowsky. Vergr. leoofach. Auf i/s verkleinert.

Punkte dar, welche von allen Seiten vom Cytoplasma umgeben sind.
So sieht man in Abb. 9 bei bestimmter Einstellung mittels der Mikro-
meterschraube die Neurofibrillen des Netzes als Punkte dicht neben
dem Kern im Zellplasma. Weiter findet man Querbilder von Neuro-
fibrillen in Abb. 10. Die intraprotoplasmatische Lage geht einleuchtend
daraus hervor.

Die Neurofibrillen sind also innerhalb von Protoplasmabahnen ge-
lagert. Diese Neuroplasmabahnen stehen mittels Plasmodesmen nach
allen Seiten mit den umgebenden Bindegewebszellen in kontimiellem
Zusammenhang. Es sind die Zellkörper und die zwischen denselben
gelagerten Plasmodesmen, welche teilnehmen am Bindegewebssynzytium.
Die Neurofibrillen tragenden Zellen sind äußerlich in keiner Hinsicht
von den umgebenden Zellen prinzipiell verschieden und sind denn auch
Bindegewebszellen.

H,cr hegen a^o mesenchymal«, Neuroplasmabahnen vor, ,vie sie
von Boek. n„d Hbb™«a beschrieben worden sind, nnd es gibt also
eme Bestat,g,,„g .hrer Meinung, daß die LemmoblastenleisLg d

In diesem Znsammenhang gebe ich in Abb. 11 eine Abbildung
emes sich m Entwicklung befindenden markhaltigen Nervs. Das Myelif
hat s,ch noch n,cht ausgebildet. Es .st der Zustand, worin die Lemm

Mit dem Vorliandensein der Neurofibrillen im Plasma hängt eine
bestimmte Modifikation des Plasmas um die Fibrillen herum zusammen
Diese Modifikation äußert sich in einer schwachen Färbbarkeit und
einer zarten, weitmaschigen vakuolären Struktur, wobei die Neuro
fibrillen m den Wänden der Vakuolen gelagert sind. Zuerst ist diese
vakuolare Struktur von Boeke in seiner Arbeit über die Nervenregene
ration bei der Beschreibung der BÜNGNERschen Bänder hervorgehoben
Eine derartige zarte \'Netzstruktur ist charakteristisch für das Plasma
des Achsenzylinders. Man findet sie hier wieder bei den mesenchyma
tosen Lemnoblasten, aber am deutlichsten kommt diese Erscheinung
bei den Endigungen zur Geltung. Diese Vakuolen sind eine Äußerung
des reichen Wassergehaltes des Plasmas. Dieser Wassergehalt läßt sich

auch im hellen Hofe erkennen, welche man so oft um die Neurofibrillen
sowohl an Querbildern als Längsbildern findet. Die Erscheinung gibt
heute noch zu falschen Interpretationen Veranlassung. So sehen die
Neuronisten in diesem Hof ein Argument für die Abgrenzung der Nerven-
faser dem umliegenden Plasma gegenüber, und erst recht, wenn auf

einem Querschnitt die Neurofibrillen in der Peripherie der Zelle gelagert
sind. Ebenso in der motorischen Endplatte, wo das Neuroplasma um
das Neurofibrillennetz herum wasserreicher als die Umgebung ist, und
die Maschen des periterminalen Netzes unmittelbar an dem Neuro-
fibrillennetz größer sind als etwas weiter im granulären Plasma. Für
Kadanoff ist es sogar ein Motiv, um, wenn er die Endknöpfchen im
Epithel intrazellulär gelagert sieht, dieser doch eine extrazelluläre Lage

zuschreiben zu können, wobei dann der helle Hof um dieses Endknöpf-
chen eme Fortsetzung des interzellulären Raumes wird und eine IsoliL
Schicht dem Zellplasma gegenüber bildet.

Diese vakuoläre Struktur des Plasmas, welches die Endnetze trägt
ist deutlich zu sehen in Abb. 12. Es ist eine Zeichnung einiger Palisaden-
endigungcn. Am Ende der axonalen Neurofibrillenbahn, wenn die Mark-
scheide verschwunden ist, verbreitert sich die Neuroplasmabahn zu
einem langgestreckten spateiförmigen Gebilde, welches in eine Spitze
ausläuft. Das Ganze erinnert an eine Hülsenfrucht. Das Protoplasma
dieses Gebildes enthält eine große Anzahl von Vakuolen, welche zum

Teil gröber, zum Teil sehr fein sind. In den Wänden der Vakuolen
befinden sich die Neurofibrillen; sie bilden das terminale Netzwerk der
Palisadenfasern. Aus diesem Netzwerk können die Fibrillen sich wieder
zu emem Bündel vereinigen, um später ein zweites Netzwerk zu bilden,
oft in der Form eines Knopfes; und auf diese Weise entstehen die ver-
schiedenen schon beschriebenen Formen. Diese letzteren Netze sind
als ultraterminale Netze zu betrachten. Interessant war eine Verglei-
chung eines Bielschowsky-Präparates dieser Endigungen mit einem
Präparat nach der Pyridinmethode Cajals (Abb. 14). In diesem Cajal-
Präparat ist vom Protoplasma und auch von den Vakuolen in diesem
Plasma sozusagen nichts zu sehen. Was die Ursache davon sei, sei
dahingestellt, ich muß aber betonen, daß gerade derselbe charakteristische
Unterschied Ursache war der grundverschiedenen Auffassung von Boeke
und Cajal hinsichtlich der BÜNGNERschen Bänder. Die üajal-Methode
ist offenbar nun einmal ungeeignet für ein eingehendes Studium des
protoplasmatischen Substrats der Neurofibrillenbahnen. Beide Präparate
sind nachvergoldet. Das Bielschowsky-Präparat ist noch nachgefärbt
mit Hämalaun-Eosin. Bei den CAJAL-Präparaten ist dieses fortgelassen,
da sie sonst zu dunkel werden.

Oft sind noch Seitenverbindungen zwischen den Endnetzen zu be-
obachten, wie auch unten in Abb. 12 eine solche abgebildet ist. Wahr-
scheinlich ist dieses als ein Überrest eines Zustandes, welcher beim Em-
bryo geläufig vorkommt, zu betrachten. Ein Beispiel embryonaler Pali-
sadenendigungen ist in Abb. 13 gegeben. Es ist eine Zeichnung nach
einem Präparat eines Katzenembryos (7,5 cm Kopf-Steißlänge). Es gibt
hier allerdings zahlreiche Anastomosen; auch fällt die starke Vakuoli-
sation der Neuroplasmabahnen, welche für embryonale Nervenbahnen
charakteristisch ist, auf. Anscheinend gibt es eine viel größere Anzahl
von Nerven als beim erwachsenen Haare, weil sie auf ein viel kleineres
Gebiet beschränkt sind. Beim Auswachsen dieses Gebietes kommen die
Endigungen weiter auseinander zu liegen und werden durch wiederholte
Zellteilungen offenbar Anastomosen zerrissen, wobei die Endigungen
mehr isoliert zu liegen kommen. Auch Heringa beschreibt bei der
Entwicklung der GRANDRYschen und HERBSTschen Körperchen im Enten-
schnabel, daß noch während des embryonalen Lebens sich aus zusammen-
hängenden Nervenbahnen isolierte Axonen und selbständige Tastkörper-
chen absondern. Und Leontowich nennt Anastomosenbildung eine Er-
scheinung, welche charakteristisch für unerwachsene Nerven ist.

Was die Herkunft des Protoplasmas dieser Endigungen betrifft, ist
zu bemerken, daß sie oft, sei es mit der Spitze oder mit anderen Teilen

der Oberfläche, durch Plasmodesmen mit den Bindegewebszellen der Um-
gebung m Verbindung stehen (Abb. 12). Zahlreich waren diese Verbin-
dungen im Präparat des embryonalen Sinushaares. Ein Beispiel vakuolä-
rer Struktur des Neurofibrillen tragenden Plasmas ist noch in Abb 15
zu beobachten, welche eine Endigung im Gebiet des ringförmigen Nerven-

Abb. 14. Spateiförmige Nervenendigungen mit deutlich neuroflbrillärer Netzstruk-tnr

emerMaus. I^ridine-Cajalpraparat nachvergoldet. Vergr. llSOfach. A?fTvquot;kieS
Abb. 15. intrazellu^. Nervenendigung aus dem ringförmigen Nervenplexus. ^la Z ei-er
Hatte. Bielschowsky. Vergr. 1475 fach. Auf % verkleinert.

Plexus darstellt. Eine Nervenfaser zweigt ab, dringt in eine Zelle des
Bindegewebes hinein und bildet dann ein sehr zartes neurofibrilläres
Endnetz, das in einejn stark vakuolisierten Cytoplasma eingebettet liegt.

Eine Differentiation im Protoplasma, welche von den neurofibril-
lären Netzen ausgeht, und welche zum innigsten mit diesen zusammen-
hängt, ist das sogenannte »periterminale Netz«. Ebenfalls würde auch
ihm eine vakuolare Struktur zugrunde liegen. Aus den Präparaten geht

hervor, daß die Grenze zwischen der vakuolären Plasmastruktur und
dem periterminalen Netze nicht immer deutlich anzugeben ist. Man
kann die Identifizierung des periterminalen Netzes nicht abhängig einer
mehreren oder wenigeren Imprägnabilität mit Silber setzen. An et-
lichen Stellen hat das periterminale Netz ohne Zweifel eine Waben-
struktur. In der Einleitung habe ich schon erörtert, wie Boeke dazu
gebracht worden ist, das periterminale Netz als ein doppeltes Gebilde
aufzufassen, welches aus einer fibrillären und einer alveolären Kompo-
nente aufgebaut ist. Es liegen hier also nun dieselben Verhältnisse vor
wie bei den Neurofibrillennetzen und eigentlich auch bei den Neuro-
fibrillen im Axoplasma.

In meinen Präparaten ist der Zusammenhang des periterminalen
Netzes mit den Neurofibrillen immer deutlich vorhanden. Es ist nicht
immer möglich, eine Grenze anzugeben, wo das Neurofibrillennetz auf-
hört und das periterminale Netz anfängt. In der Regel ist es durch
eine schwächere Imprägnation und eine größere Regelmäßigkeit gekenn-
zeichnet. Ein deutliches Bild eines periterminalen Netzes im Binde-
gewebe ist in Abb. 16 gegeben worden. Die Zeichnung läßt einige End-
netze von baumförmig verzweigten Endigungen im Sinushaare einer
Maus sehen. Man erkennt hier die verschiedenen Formen von End-
netzen, wie sie schon von Tello (1905) beschrieben und abgebildet
worden sind. Eben will ich hierbei bemerken, daß die kräftig imprä-
gnierten Fibrillen vermuten lassen, daß ein Arktefakt vorliegt und
Neurofibrillen zusammengeschmolzen sind. Übrigens befinden sich doch
echte Netze dazwischen. Nun hört die Imprägnation nicht mit diesen
Endnetzen auf, sondern an verschiedenen Stellen schließt sich hierbei
ein schwaches imprägniertes Netzwerk an, welches ziemlich regelmäßig
ist und allmählich nach der Peripherie hin mit stets schwacher Sicht-
barkeit diffus ausläuft. Dies ist das periterminale Netz. Merkwürdig
ist, daß dieses Präparat, welches so deutlich die periterminalen Netze
erkennen läßt, mit der Pyridinmethode Cajals erhalten worden ist.
Ich habe hier nur nachvergoldet. Hierbei bekommt man doch w^ohl
viel mehr zu beobachten als in den braunen nicht nachvergoldeten
Präparaten. Es gibt hier einen unzweifelhaften Zusammenhang wahr-
zunehmen zwischen dem Neurofibrillennetze und dem periterminalen
Netze. In dem Vorhandensein dieses periterminalen Netzes ist nun
ein definitiver Beweis für die intraplasmatische Lage der Neurofibrillen
zu erblicken.

Ich will hier schon darauf hinweisen, daß die gegebenen Betrach-
tungen für die meist verschiedenen Endigungsformen im Sinushaare gelten.

Die nclitige Umgrenzung des Protoplasmas, welches die peritermi-
nalen Netze enthält, ist nicht anzugeben. Dasselbe bezieht sich auf die
periterminalen Netze an Abb. 8 nach einem BIELSCHOWSKY-Präparat.
Allerdings findet hier eine Ausbreitung von Zellplasma statt. Daß die
Zellgrenzen hier nicht anzugeben sind, daran darf zum Teil die Technik
schuld sein; zum Teil liegt es an der Eigenart des Gewebes selbst Diese

Endigungen, worauf sich die Abb. 8 und 16 beziehen, sind in einem
schmalen Gewebestreifen gerade an der Glashaut gelagert, welcher sehr
kernarm ist. Wie es scheint, verliert sich das granuläre Cytoplasma
der abgesonderten Zellen in eine egale hyaloplasmatische Schicht. Bei
genauer Beobachtung stellt sich heraus, daß diese Schicht kollagene
Fibrillen und Flocken enthält. Dies läßt sich auch an Mallory-Präpa-
raten oder PikroblauschWarzpräparaten zeigen. Es gibt einen kontinuier-
lichen Übergang des Cytoplasmas in das interzelluläre Plasma. Es ist
nicht zu sagen, wo das eine aufhört und das andere anfängt (siehe Ab-
schnitt VII).

Die eben besprocbene Schicht ist auch das Gebiet, wo die Glashaut
allmählich in das angrenzende Bindegewebe der Tunica conjunctiva
interna übergeht. Hier liegt ein Verhältnis vor, welches vollkommen
mit jenem, welches Laguesse für die BowMANsche Membran hinsicht-
lich des Corneabindegewebes beschrieben hat, übereinstimmt. Laguesse
hat angegeben, daß die BowMANsche Membran 1. aus der eigentlichen
Basalmembran besteht, welche wie eine dünne kontinuierliche Schicht

unterhalb des Epithels gelagert ist^ und 2. aus einer sekundären Ver-
dickung durch eine Hinzufügung und Verschmelzung der darunter
gelegenen Lamellen, welche der Rest des Mesostromas sind und wo-
hinein keine Zellen gekommen sind. Auch hier im Sinushaar ist diese
Schicht mit dem Mesostroma von Studnicka zu vergleichen, welches
ursprünglich nicht als interzellulär zu betrachten ist, sondern aus
dem protoplasmatischen Randgebiete der Zellen und ihrer Ausläufer
hervorgegangen ist. In dieser homogenen Übergangsschicht habe ich
stellenweise vakuoläre Strukturen gefunden. Auch kommen hier feine

^ Nach Laguesse ist dies die letzte Schicht von Mesostroma.
K. Steiner besteht diese Membran nicht.

In Abb. 17 findet man den Zusammenhang von Nerven mit den
Wänden dieser Vakuolen abgebildet. Ein feines Nervenästchen bildet
in der unmittelbaren Umgebung eines Kernes ein zartes Netzwerk,
wovon wieder Ästchen abzweigen, welche sich in die Wabenwände
fortzusetzen scheinen. Ebenfalls rechts in der Zeichnung gibt es einen
allmählichen Übergang eines Nervennetzes in die Alveolarstruktur.
Man muß diese Alveolarstruktur nicht mit den periterminalen Netzen
verwechseln; sie gehören einer viel größeren Ordnung an. Das Ver-
hältnis zwischen dem körnigen Protoplasma der Zellen und den Alveolar-
wänden ist in diesem Präparate schwer festzustellen. Deutlicher ist
dieser Zusammenhang von den Zellausläufern und den Wabenwänden
in Abb. 18 zu sehen, welche von einer jungen Maus herstammt. Auch
hier sind in den Alveolarwänden Neurofibrillen zu sehen. Die Glashaut,
welche relativ spät angelegt wdrd, ist hier noch wenig entwickelt, so daß
ein allmählicher Übergang vom Bindegewebe bis zum Epithel zu be-
obachten ist. Freilich ist auch die erwachsene Glashaut viel mehr als
ein Übergang denn als eine Trennung des Epithels vom Bindegewebe
zu betrachten. Dies spricht auch Laguesse aus: »La vitrée adulte
nous paraît aujourd\'hui une couche intermédiaire, en quelque sorte
neutralisée, qui unit plutôt qu\'elle ne sépare les deux formations limi-
trophes. «

Daß die Alveolen ein Artefakt sein würden, welches der Formol-
fixation zu verdanken sei, ist nicht anzunehmen, weil eine vollkommen
gleiche Struktur von M. A. v. Herwerden an lebenden Froschlarven
im Schwanz zwischen Epithel und Bindegewebe wahrgenommen worden
ist. Ebenfalls da war bei Lebendbeobachtung und auch nach Fixation
der Zusammenhang eines Nervenzweiges mit dem Maschenwerke wahr-
zunehmen. Nun tritt diese Wabenstruktur in der lebenden Larve in
einem Moment viel deutlicher als in anderen hervor und ist oft stellen-
weise nicht aufzudecken. Diese letzte Tatsache erweckt die Vermutung,
daß man hier es mit einer Grenzschicht des mesenchymatösen Gewebes
zu tun hat, welche dem Phasenwechsel einer polyphasischen kolloidalen
Substanz gemäß nicht fortwährend an dieselbe Struktur gebunden ist
und jedenfalls genetisch nicht in derselben äußeren Strukturform ge-
bildet zu sein braucht. Hält man sich an eine straffe Auffassung der
membranösen Zellausbreitungen, dann läßt es sich schwer verstehen,
wie aus denselben eine Wabenschicht wie die hier beschriebene auf-
gebaut wird. Anders wird dieses jedoch, falls man sich vergegenwärtigt,

welches plastische Material das ektoplasmatische Randgebiet der Zellen
darbietet, welches wohl bei seiner vielphasischen kolloiden Natur unter
dem Einfluß verschiedener physisch-chemischen Reize manche Ver-
lagerungen der Mizellen erfahren wird, welche den Übergang von äußer-
lich homogenen Schichten und Schäumen und Waben und fibrilläre
Aneinanderreihungen der Mizellen ermöglicht.

Dasselbe wie dieses Mesostroma von Laguesse ist das Netzwerk
von SziLY. Wie bekannt, ist von Aurel v. Szily zuerst im Jahre 1904,
später ausführlicher im Jahre 1908 beim Embryo ein plasmatisches
Netzwerk beschrieben worden, welches sich zwischen den drei Keim-
blättern, bzw. den schon angelegten epithelial geschlossenen Primitiv-
organen befindet. Held läßt bei den Anamniern einen Teil der Nerven
(motorische Wurzeln und RonoN-BEARDsche Hautnerven) vom zentralen
Nervensystem aus in die Trabekel dieses Netzwerkes hineinwachsen.
Dieses Netzwerk enthält gar keine Kerne. Bei fortschreitender Ent-
wicklung des Embryos werden die Trabekel länger, bleiben aber dünn;
das Cytoplasma verdichtet sich und wird hyalin; sie bekommen das

Aussehen und die Eigenschaften von Fibrillen, während sie an der Basis
mit einem cytoplasmatischen Ursprungskegel in die Epithelzellen über-
gehen. Analog der Beschreibung Laguesses bei der Cornea würden
die Fibrillen des SziLYschen Netzes mit seinen penekollagenen Fibrillen
übereinstimmen, welche dann später unter dem Einfluß der Mesenchym-
zellen über Präkollagen in Kollagen umgebildet werden. Dieses Gewebe
wird doch später von den Mesenchymzellen in Anspruch genommen.
Hinsichtlich der Weise, worauf die Invasion von Bindegewebszellen

stattfindet, weichen die Meinungen von Laguesse von denen von
Rohde, Held ab. Nach Laguesse geschieht das Hineinwachsen der
Bindegewebszellen an den Trabekeln entlang, wobei dann das Exo-
plasma dieser Zellen mit dem Plasma der Trabekel verschmilzt. Dies
ist in Übereinstimmung mit seiner Betrachtung des Bindegewebes, wo-
bei die Zellen an den Membranen entlang ausgebreitet liegen. Rohde
sagt: » . . . daß die Mesenchymzellen nicht sekundär mit den spongio-
plasmatischen Fasern in Verbindung treten, sondern durch Auflocke-
rung der verschiedenen Keimblätter entstehen und schon primär mit
den spongioplasmatischen Fasern in Zusammenhang sind.« — Auch
Held behauptet, daß die Zellen des axialen Bindegewebes nicht im
Zwischenraum des SziLYschen Netzwerkes gelagert sind, sondern viel-
mehr dessen Elemente in ihrer verzweigten Zellsubstanz aufnehmen.

Das epitheliale Bindegewebe geht mit anderen Worten in die Bildung
des zelligen Bindegewebes auf, wobei das Fasernetz nicht zerrissen,
sondern vom verästelten Protoplasma der vordringenden Bindegewebs-
zellen teilweise eingeschmolzen und zu dessen eigenem Wachstum ver-
braucht wird. Beide letzte Auffassungen stimmen mehr mit der Vor-
stellung des Bindegewebes überein, wie ich sie im Abschnitt IV gegeben
habe.

So liegen denn auch die Zellausläufer im eben besprochenen Ge-
webe nicht die Wände der Vakuolen entlang, sondern in diesen Wänden.
Man sieht, daß hier dieselbe Frage vorliegt, wie beim Hineinwachsen der
Nervenfasern in die Trabekel des SziLYschen Netzes. Nach anderen
Autoren werden die Trabekel nur als haptotrope Stützfäden benutzt.

Ich will nun zu den Verhältnissen der Neurofibrillen in den Tra-
bekeln des Sinushaares übergehen. Von diesen Trabekeln hat sich ge-
zeigt, daß sie nicht rein zellulär sind. Das Protoplasma ist mit Faser-
systemen durchwebt, größtenteils kollagenen Fibrillen, woneben aber
wahrscheinlich auch Retikulinfasern vorkommen. Mit der Silber-
imprägnation nach Laguesse, welche für Retikulinfasern angewandt
wird, treten nämlich auch Fasersysteme zum Vorschein. Man hat nun
immer wieder dieselbe Frage vor sich, daß an etlichen Stellen die Zellen
durch Entmischung des Plasmas zum Vorschein kommen, während an
anderen Stellen ein Ineinanderfließen der Komponenten des Plasmas
stattfindet, wobei sich dann nicht sagen läßt, ob die genannten Faser-
systeme intra- oder extrazellulär gelagert sind. Ebenso läßt sich dies
dann auch für die Neurofibrillen nicht entscheiden.

Diese Schwierigkeit ist also wahrlich nicht für das periphere Nerven-
system hinsichtlich seiner Neurofibrillen spezifisch. Erinnert sei hier
an das Problem, ob die Retikulumfasern der Lymphdrüse intra- oder
juxtazellulär gelagert sind, eine der ältesten unausgefochtenen Fragen
in der an dergleichen Schwierigkeiten so reichen Histologie.

Sucht man nun die Stelle auf, wo das granuläre Cytoplasma gut
abgegrenzt ist und durch Silberimprägnation wie durch die Färbung
mit Eosin scharf nach vorn tritt, dann ist die Lagerung der Neuro-
fibrillen innerhalb dieses Cytoplasmas in der Tat festzustellen.

In Abb. 19 sieht man von der Tunica conjunctiva externa, welche
von der Imprägnation nahezu egal dunkel gefärbt worden ist, eine
Trabekel abgehen. An der Stelle, wo sie abgeht, liegt ein granulo-
plasmatisches Netzwerk, an welchem offenbar verschiedene Zellen teil-
nehmen, und worin man Neurofibrillen am Querschnitt wie Punkte
und am Längsschnitt wie eine Linie in den Maschenwänden liegen sieht.

Es ist schwer zu entscheiden, inwiefern dieses Netzwerk als ein Aus-
druck von Vakuolisation durch Neurotisation innerhalb der gesonderten
Elemente des Bindegewebssynzytiums zu betrachten ist, oder ob dieses
Netzwerk nichts anderes ist, als ein Produkt der Synzytiumbildung selbst.

In Abb. 20 findet man rechts unten ebenso eine Neurofibrille im
Querbild innerhalb deutlich erkennbaren Cytoplasmas. Die Neuro-
fibrille, welche in der Längsrichtung gesehen wird, liegt in einem Plasma
in welchem von Zellgrenzen nichts wahrzunehmen ist. Ebenso war um
die beiden Fibrillen im Querschnitt an der Peripherie der Trabekel
kein abgesondertes Cytoplasma zu beobachten, aber deswegen hat man
nicht das Recht, von nackten Fibrillen im Sinne Cajals zu sprechen.

Wo die Neurofibrillen liegen, hat eine Aggregation von neurogenen
Mizellen stattgefunden. Es muß dort dann eine große Konzentration

dieser Mizellen vorlianden sein. Umgekehrt kann man nun so schließen,
daß, einmal angenommen, daß das Entstehen der Neurofibrillen vorzugs-
weise ein Gelatinierungsprozeß im Zellplasma ist, dort dann auch die
anderen Komponenten des Zellplasmas in höherer Konzentration vor-
kommen würden. Wo nun Neurofibrillen an der Peripherie der Trabekel
gefunden werden, ist es nicht unwahrscheinlich, daß die Trabekel von
einer äußerst dünnen Schicht Zell-
plasma bekleidet sind, womit ver-
hindert ist, daß interzelluläres
Plasma an die Oberfläche tritt.

Außer durch die bis jetzt be-
schriebenen Fasern ward die Tunica
conjunctiva interna in allen Rich-
tungen von Bündeln viel feinerer
Neurofibrillen durchkreuzt. Diese
liegen in einem Netzwerk, welches
durch sich verzweigende Bahnen
von Protoplasma gebildet wird,
welche überall miteinander zu-
sammenhängen. Einige Argumente,
daß diese Neurofibrillenbahnen von
sympathischer Art sein können,
sind wohl anzuführen. Erstens
hängen diese Bahnen an verschie-
denen Stellen mit dem Nerven-
plexus, der die Kapillaren inner-
viert, zusammen. Zweitens zeigen
sie eine merkwürdige Ähnlichkeit
in der Struktur mit den Bahnen
interstitieller Zellen, welche Law-
rentjew in Zusammenhang mit den Endigungen des autonomen Nerven-
systems sieht, und dann noch drittens die Übereinstimmung im Be-
nehmen eines Teiles dieser Nervenbahnen mit den akzessorischen Fasern
von Boeke.

Das Protoplasma, in welchem die Fibrillen liegen,\' ist von einer
äußerst zarten vakuolären Struktur. Es ist öfters nur dadurch noch
zu sehen, daß es schwach mit Silber imprägniert ist; mit Eosin nach-
gefärbt, sieht es dann lichtrosa aus. Aber es gelingt leider nicht immer,
das Protoplasma zu imprägnieren.

An den Überkreuzungen findet eine Anhäufung von Protoplasma
statt. Die Zellkerne liegen vorzugsweise, aber nicht ausschließlich, in
den Knotenpunkten. Öfters liegen mehrere Kerne beieinander. Die
Neurofibrillen bilden vielfach um die Kerne ein kompliziertes Flecht-
werk, wobei wieder schwer zu entscheiden ist, ob dieses ein wahres
Netz oder nur eine Überkreuzung von Neurofibrillen sei. Dieses neuro-
fibrilläre Netz ist nicht an die Anwesenheit von Kernen gebunden |
vielmehr an die Anhäufung von Protoplasma. So findet man an den

Teilungsstellen nicht immer Kerne, aber meistens wohl ein Netzwerk
von Neurofibrillen, wenn es auch bisweilen sehr wenig ausgeprägt sei.
In Abb. 21 und 22 findet man Kreuzungsstellen von Neurofibrillen ab-
gebildet; am Kreuzungspunkt liegen mehrere Kerne, in beiden Abbil-
dungen drei. Wie ersichtlich, können diese Kerne allerlei Formen haben,
oval, rund, dreieckig usw. In den Abb. 21 und 22 ist nur ein Niveau
gezeichnet, aber bei Einstellung auf verschiedene Niveaus beobachtet
man, daß der Kern meistens an allen Seiten vom Netzwerk der Neuro-
fibrillen umgeben ist. Auch die langen ovalen Kerne, welche in den
Bahnen liegen, werden öfters von den Neurofibrillen eingeschlossen.

Rechts unten in Abb. 21 liegen die Neurofibrillen am Kern entlang.
Boch ist im Präparat deutlich zu sehen, daß der Kern innerhalb der
Neuroplasmabahn gelagert ist. Daß die NeurofibriUen nicht der Plasma-
bahn anliegen, sondern intraplasmatisch verlaufen, folgt wohl aus dem
beschriebenen Verlauf, wobei sie
die Kerne an allen Seiten umgeben,
sowohl in den Überkreuzungs-
stellen als auch in den dazwischen
liegenden Bahnen. Querschnitts-
bilder von Neurofibrillenbahnen
findet man in Abb. 22 und 23.
In der Mitte der Abb. 23 liegen
die querdurchschnittenen Neuro-
fibrillen intraplasmatisch, unmittel-
bar an dem Kern, und in Abb. 22
ist zur Linken ein Ausläufer quer
getroffen, wobei die Neurofibrillen
in den Vakuolenwänden des Neuro-
plasmas wahrgenommen werden.

Wie gesagt, hängen die Neuro-
plasmabahnen miteinander zusam-
men und bilden ein Synzytium.
Dafür, daß dieses Nervennetz wirk-
lich als ein Synzytium aufgefaßt
werden soll, spricht noch die Tat-
sache, daß in den Knotenpunkten
nicht selten mehrere Kerne dicht
beisammen liegen, ohne daß irgend-
wo, soweit ersichtlich, die Einzel-
zellen gegeneinander abgegrenzt
werden. Dieses ganze Netzwerk
erinnert an das von Heringa be-
schriebene subkutane Nervennetz
im Schnabel von Entenembryonen.

Es findet sich also am Ende des autonomen Nervensystems gleich-
falls eine synzytiale Leitungsbahn vor, deren zusammensetzende Ele-
mente, Helds Terminologie gemäß, Lemnoblasten genannt werden
können.

Weder die Form dieser Zellen, noch die Anwesenheit eines Netz-
werkes von Neurofibrillen oder von Kernen in den Knotenpunlvten

können als Beweis beigebracht werden für die primäre Neuroblasten-
natur der Zellen. Alle Übergänge lassen sich vorfinden zwischen den
Knotenpunktkernen und ihrem Perikarion und den mehr langgestreckten
Kernen, welche als ausgesprochene Lemnoblastkerne in den Neuro-
plasmabahnen an den Neurofibrillen entlang oder zwischen denselben
liegen.

Wichtig ist nun die Untersuchung von Lawrentjew über die inter-
stitiellen Zellen. In den Wänden des Tractus intestinalis vieler Verte-
braten sind außer den Nervenzellen des AuERBACHschen und Meissner-
schen Plexus mit Hilfe von Methylenblau- und Silberimprägnation kleine
spulförmige oder dreieckige Zellen mit dünnen, langen, varikösen Aus-
läufern nachzuweisen, welche in großer Anzahl zwischen den Muskel-
schichten, in der Peripherie der Ganglienzellen und Blutgefäße, in der
Mucosa und Submucosa liegen. Dies sind die sogenannten interstitiellen
Zellen, von Cajal zuerst im Jahre 1899 beschrieben. Er betrachtet sie
auf Grund eigener und la Willas Erfahrungen als Nervenelemente.
Die Anwesenheit von Neurofibrillen, die variköse Form der Ausläufer
und die Färbungsmöglichkeit durch Methylenblau, welche überein-
stimmt mit jener der Nervenzellen, sollen hierfür überzeugende Be-
weise sein. Cajal und la Willa beschreiben sie als nicht miteinander
m Zusammenhang stehende Neuronen (neurones sympathiques inter-
stitielles). Die Ausläufer stehen dem Anschein nach mit glatten Muskeln
und LiEBERKÜHNschen Drüsen in Verbindung. Weder Cajal noch
la Willa konnten einen Zusammenhang mit dem sympathischen
Nervensystem finden. Auch nach P. Schulz (1895) und Erik Müller
sind die interstitiellen Zellen echte Nervenelemente.

Anders Dogiel (1895), der mittels der Methylenblaumethode die
interstitiellen Zellen im Darm von Säugetieren nachweisen konnte;
allein er konnte keine Neurofibrillen in diesen Zellen finden, noch einen
Zusammenhang mit den Nervenfasern feststellen. Er hält sie für Binde-
gewebszellen. Nachher, 1899, fand Dogiel dieselben Zellen, welche er
nun »sternförmige Zellen« nennt, im subloitanen Bindegewebe, in der
Gallenblase, im Centrum tendineum des Diaphragmas und im sehnigen
Teil der Bauchmuskeln und anderer Muskeln. Vertreter derselben
Ansicht sind Müller, Heidenhain, Johnson, Tiegs, Gasser u.a.
Sie arbeiteten alle mit Methylenblau.

Im Jahre 1926 erscheint dann die Publikation Lawrentjews, der
mit der Methode »von Gros « arbeitete. Er fand in den glatten Muskeln
der Mucosa, der Submucosa, des Tractus intestinalis und der Blase
von Säugetieren einen Plexus markloser Nervenfasern. Im Protoplasma

dieses Synzytiums laufen Komplexe von Neurofibrillen. Von hier aus
gehen feine Bündel, welche den Plexus terminal interstitielle bilden.
Auf dem Knotenpunkt und im Verlauf der Bündel liegen ovale und
runde Kerne. Die Neurofibrillenbündel gehen um die Kerne oder an
den Kernen entlang und verzweigen sich nach allen Richtungen unter
stumpfen Winkeln; dabei bleiben sie immer im Protoplasma eingebettet.
Ist das Protoplasma um einen solchen Kern herum intensiv imprägniert,
so sieht das Ganze aus wie eine spulenförmige oder dreieckige Zelle
mit feinen, langen, nach verschiedenen Richtungen verlaufenden Aus-
läufern; dies ist das Bild typischer interstitieller Zellen von Cajal und

Abb. 24. Interstitielle Zellen aus der Tunica conjunctiva interna. Sinusliaar einer Batte.

Dogiel. Die interstitiellen Zellen sind dann nach Lawrentjew die
meist peripheren Elemente des Synzytiums, »eigentümliche Lemno-
blasten, deren Fortsätze die Neurofibrillen bis zu den motorischen
Endigungen in den glatten Muskelzellen bringen«.

Stöhr behauptet aber im neuerschienenen Handbuch von Möllen-
dorff, daß die beschriebenen Elemente zwar nervöser Natur sind,
aber daß es immerhin Lawrentjew nicht ganz recht gelungen ist nach-
zuweisen, daß es sich hier in der Tat um interstitielle Zellen handelt.
Er sagt S. 362: »Neuerdings hat sich Lawrentjew (1925) für die ner-
vöse Natur der interstitiellen Zellen entschieden. Ich glaube, daß er
damit recht hat, nur daß es sich nicht um Ganglienzellen, sondern
um ScHWANNsche Zellen handelt.« Diese Behauptung Stöhrs ist aber
nicht richtig. Für Lawrentjew sind ja die interstitiellen Zellen keine

Ganglienzellen, sondern Lemnoblasten, und es gibt nun keinen eigent-
lichen Unterschied zwischen den peripheren ScHWANNSchen Zellen und
Lemnoblasten. Was die Identität mit den interstitiellen Zellen be-
trifft, scheint es mir fast ausgeschlossen, daß die von Laweentjew
mit der geos-Methode imprägnierten Zellen etwas anderes sein könnten.
Laweentjew hat diese Untersuchung in unserem Laboratorium vor-
genommen; ich habe seine Präparate öfters mit ihm betrachtet und
mich überzeugen können von der großen Ähnlichkeit zwischen den
mit Gros imprägnierten Neuroplasmabahnen und den mit Methylen-
blau gefärbten interstitiellen Zellen. Auch kann ich noch verweisen
auf die zur Vergleichung gegebenen Abb. 15, 16 und 17 von van Esveld
(1928). Deutlicher wäre es, wenn die Möglichkeit bestünde, in Methylen-
blaupräparaten den Zusammenhang von interstitiellen Zellen mit
Ganglienzellen und Nervenfasern nachzuweisen. Dies gelang van Esveld
ebensowenig wie Dogiel und la Willa, und dies wird wohl daher
kommen, daß beinahe niemals die interstitiellen Zellen, Ganglienzellen
und Nervenbahnen sich zu gleicher Zeit gut färben.

Achtet man auf die Abb. 1, 2, 3 und 8 von Laweentjew und
Abb. 15, 16, 19 und 20 von van Esveld, so fällt auch die Überein-
stimmung mit den von mir gegebenen Zeichnungen auf. Die Porm-
unterschiede erklären sich aus der Struktur des umgebenden Gewebes.
Indem die interstitiellen Zellen in den Muskelschichten des Darmes
am Raum zwischen parallel liegenden Muskelfasern gebunden und
meistens spulförmig sind, können sie sich in der Tunica conjunctiva
interna des Sinushaares nach allen Seiten verzweigen. Sie stimmen
dann auch mehr überein mit den interstitiellen Zellen des Plexus
zwischen Längs- und Ringmuskulatur.

Und somit ist auch im Sinushaar dieses Netzwerk zarter Neuro-
plasmabahnen zu interpretieren als die meist periphere Struktur des
vegetativen Nervensystems. Hier gelten dieselben Verhältnisse wie von
Heeinga beschrieben wurde für das spinalsensible Nervensystem,
wobei die peripheren Nervenfasern zusammengesetzt sind aus synzy-
tiell aneinander gereihten mesodermalen Zellen, welche als Träger der
Neurofibrillen zu betrachten sind. Und es läßt sich fragen, ob auch
hier die Neuroplasmabahnen mesodermaler Natur sind. Laweentjew
ist nicht imstande, die Zellen des Netzes von Bindegewebszellen zu
unterscheiden, und er neigt zu der Ansicht, daß sie als Lemnoblasten
mesenchymatöser Natur sind. Denkend an die Corneabilder von Boeke,
habe ich nach Bildern gesucht, welche den Zusammenhang dieser Neuro-
plasmabahnen mit Bindegewebszellen andeuten sollen. Vollkommen

sicher ist dies an fixierten Präparaten eigentlich nicht zu entscheiden;
erst recht nicht bei der Betrachtung so feiner Materie, wie diese Neuro-
plasmabahnen und bei der Anwendung so starker Vergrößerung. Immer-
hin gaben mehrere Bilder mir die Überzeugung, daß auch hier der
betreffende Zusammenhang in der Tat bestand (Abb. 24 bei X und
Abb. 9 rechts). Und gerade dies macht es verständlich, daß, wo mit
Methylenblau oder Silber keine Neurofibrillen imprägniert werden,
dieser synzytielle Zellenkomplex als eine Bindegewebsformation an-
gesehen wird, wie es denn auch von verschiedenen Autoren gemacht ist.

Daß es sich hier in der Tat um sympathische Nerven handelt,
erhellt, abgesehen vom ganzen Habitus, aus dem Zusammenhang mit
dem Nervenplexus, welcher die Kapillaren innerviert. Um nachzu-
gehen, ob ich wirklich mit Kapillarnerven zu tun hatte, habe ich mich
an die von Stöhr gegebene Charakteristik gehalten.

Ein solcher Zusammenhang ist in der schon erwähnten Abb. 23
abgebildet worden. Die Neuroplasmabahn, welche ihrem Habitus nach
ohne Zweifel zu dem betreffenden nervösen Synzytium gehört, läuft
oben in der Abbildung in einen Plexus von Kapillarnerven aus. Daß
dieser Nervenplexus wirklich den Kapillaren zugehört, ist zu ersehen
aus Abb. 25, einer Detailzeichnung desselben Nervenplexus, aber aus
dem folgenden Schnitt. Das Kapillar wird dicht von Neurofibrillen
umsponnen. Rechts unten findet sogar eine Netzbildung statt.

Was die akzessorischen Nervenfasern oder die Nervenfasern zweiter
Ordnung betrifft, das Folgende:

Abb. 26 zeigt eine dünne marklose Nervenfaser, welche eine mark-
haltende Nervenfaser begleitet, selbst dicht umspinnt innerhalb der
HENLEschen Scheide, sich dann von dieser abwendet, einen Bogen be-
schreibt und sich teilt. An der Teilungsstelle kommen in der Neuro-
plasmabahn Vakuolen vor, um welche herum die Neurofibrillen ver-

laufen. Diese Nervenfaser macht zweifellos einen Teil des oben
beschriebenen sympathischen Netzwerkes aus. Ein Ast geht nach der
Lage von dichter aneinanderliegenden Zellen in der Nähe der Glashaut.
Hier fällt die Faser in eine Anzahl sehr feiner Neurofibrillen ausein-
ander, welche ein Netzwerk bilden und dabei eine Endigung eines
spinalsensiblen Nerven in diesem Gebiet umspinnen. Schon bald wird
das Neurofibrillennetz so zart, daß es sich nicht mehr verfolgen läßt.
Deutliche akzessorische Fasern fand ich in einem Gros-Präparat um

die spateiförmigen Endigungen. Die akzessorischen Fasern folgten
meistens der dichotomischen Verzweigung der Palisadenfasern. Ihre
Netze sind so dicht um die Netze der spateiförmigen Endigungen ver-
woben, daß es unmöglich ist, sie gesondert von diesen zu unterscheiden.
Bisweilen traten am oberen Ende der spateiförmigen Endigungen sehr
zarte Nervenfasern aus, welche nach den ringförmigen Nervenplexus
verliefen, wo sie nicht mehr zu verfolgen waren. Dem Habitus nach
stimmen sie mit den Fasern zweiter Ordnung überein. Offenbar ent-
springen sie dem Netz der akzessorischen Faser.

Wie bekannt, sind die Nervenfasern zweiter Ordnung zuerst von
Timofeeff in den Vater-PACiNischen Körperchen beschrieben worden.

Für die Endigungen im Entenschnabel (GRANimYsche und HERBSTsclie
Körperchen) von Sfameni, Dogiel und Willainen. Und nachher von
einer Anzahl Untersucher für die meist verschiedenen Endigungen.

Es sind feine, marklose, oder von einem dünnen Markmantel
(Sfameni) bekleidete Fasern, welche mit den markhaltigen spinal-
sensiblen Nervenfasern dicht zusammenlaufen, bisweilen diese um-
spinnen, oft so nahe, daß sie mit diesen von einer HENLESchen Scheide
umgeben werden. Sie bilden ein Netzwerk, das die sensiblen End-
netze umspinnt. Von hier aus können Ultraterminale ausgehen. Nach
Ruffini würden die Ultraterminalen im Rete amyelinica subpapillare
mit markhaltigen Nervenfasern anastomosieren können. Von Dogiel
(1904), Botezat und Tretjakoff werden die akzessorischen Fasern
für die Abzweigungen von spinalsensiblen Nerven gehalten, welche
schon früh ihre Markscheide verlieren. Ruffini, Sfameni und später
auch Dogiel (1917) sind der Meinung, daß es sympathische Nerven
sind. Dogiel schreibt: »En outre beaucoup de ces fibres sur le par-
cours des troncs nerveux et des ramifications s\'en détachent s\'unissent
aux vaisseaux sanguins, se continuent avec eux et se \'divisant graduelle-
ment, enserrent les vaisseaux. Partout sur le parcours des tronc nerveux
isolées et des ramifications et même à leur intérieur s\'observent des
cellules nerveuses sympathiques isolées et de petits ganglions sympa-
thiques; il n\'est pas difficile de remarquer que quelques fibres amyéli-
niques disposées dans les troncs et leur ramifications prennent naissance
précisément dans les cellules sympathiques et par conséquent doivent
être indubitablement rapportées aux fibres sympathiques. En se pour-
suivant dans les troncs avec les fibres à myéline les fibres amyéli-
niques subissent une division; plusieurs fibres d\'une telle provenance
sortent ensuite des troncs et se portent indépendamment sur les
corpuscules. «

In meinen Präparaten war an verschiedenen Stellen zu beob-
achten, daß sympathische Nervenfasern von Nerven abzweigen, welche
über großen Abstand selbständig innerhalb der Scheide von Henle
neben den markhaltigen Fasern mitlaufen (siehe Abb. 22, 23 und 26).

Zum Schluß will ich hier auf die vollkommene Übereinstimmung
im Benehmen dieser Fasern mit den akzessorischen Fasern von Boeke
hinweisen. Ebensowenig wie Boeke konnte ich eine Abzweigung der
gröberen markhaltigen Fasern finden. Selbst Hinsey (1927), der Boeke
von dieser Seite so scharf bekämpft, kann nur die Annahme verteidigen,
daß die dünnen Fasern in allen Fällen Kollaterale gewöhnlicher mark-
haltiger Nervenfasern sind.

Daß sie selber markhaltig sein können, sagt nichts. Spameni weist
darauf hin, daß der Sympathicus sowohl marklose, Avie markhaltige
Fasern enthält und nach Göthlin, der mit dem Polarisationsmikroskop
arbeitete, welches zu genaueren und eingehenderen Resultaten führt
als die bekannten Färbmethoden, ist die Existenz von vollkommen
marklosen Nervenfasern höchst zweifelhaft.

Wenn die aus der Tiefe der Haut aufkommenden Nerven sich der
Durchtrittsstelle in der Glashaut nähern, verlieren sie in verschiedener
Entfernung von dieser die Markscheide. Es findet dann öfters eine

Ausbreitung von Axoplasma statt. Die Neurofibrillen weichen ausein-
ander, verzweigen sich und es kommt, besonders an den Verzweigungs-
stellen, zur Bildung von feineren oder gröberen Fibrillennetzen. Dies
ist wiedergegeben in Abb. 27, nach einem Gros-Präparat gezeichnet.
Vom Neuroplasma ist fast nichts zu sehen. Offenbar ist es sehr zart
und wasserreich. Die vorhandenen neurofibrillären Netze weisen auch

auf eine starke Valoiolisation des Neuroplasmas hin. Von diesen Netzen
aus gehen Seitenäste ab, welche die Glashaut durchbohren, in die
Zellen der äußeren Wurzelscheide treten, sich aufzweigen und Neuro-
fibrillennetze bilden.

Eine andere Weise ist, daß der Nerv dicht an der Glashaut die
Markscheide verliert und die Neurofibrillen direkt gleich nebeneinander
in einem Bündel gelagert die Glashaut durchbohren.

Das Verzweigungssystem der Nerven in der äußeren Wurzelsclieide
habe ich schon beschrieben. Besser kann ich hierfür noch auf die Abb. 29
und 30 verweisen. Nur möchte ich noch hinzufügen, daß ultraterminale
Netze nicht selten sind, oder, was aufs gleiche herauskommt, daß die
neurofibrillären Netze sowohl endständig, wie interkalar in der Nerven-
bahn vorkommen.

Das ganze Verzweigungssystem liegt ohne Zweifel in den Epithel-
zellen, genau so, wie das von Boeke für die Cornea beschrieben worden
ist. Die Neurofibrillen kümmern sich gar nicht um die Zellgrenzen.

Abb. 29. Intrazelluläre liypolemmale Neurofibrillennetze, periterminale Netze und deutlich vakuoli-
siertes Cytoplasma. Äußere Wurzelscheide des Sinushaares einer Ratte. Bielschowsky

Wo Neurofibrillennetze liegen, ist das Protoplasma sehr weit-
maschig vakuolisiert. Vielleicht hat eine künstliche Verschmelzung der
Vakuolen wohl dazu beigetragen, aber das ändert eben nichts daran,
daß auch hier die allgemeine Regel der Hydratation des Neuroplasmas
Bestätigung findet. Es wird durch die Vakuolen um so deutlicher,
daß die neurofibrillären Netze nicht wie eine Art von Tastscheiben an
der Außenseite der Zellen, sondern wohl ganz bestimmt intraplasma-
tisch, bisweilen dicht an dem Kern liegen. Die Neurofibrillen liegen
dabei im Cytoplasma zwischen den Vakuolen.

Abb. 27, ein Längsschnitt durch die äußere Wurzelscheide, zeigt,
wie die Neurofibrillen im optischen Querschnitt in einem Hügel von
Zellplasma um den Kern gelagert sind.

In Abb. 28, der äußeren Wurzelscheide eines jungen Hundes von
5 Tagen, sehen wir, daß die Neurofibrillennetze ohne Zweifel einfacher
von Struktur sind als im erwachsenen Organ. Die große Zahl von Neuro-
fibrillen in diesem Präparate schließt den Gedanken einer schlechten
Imprägnation aus.

Nicht nur bei den Endigungen, sondern auch den Verlauf der
Neurofibrillen entlang kommen Vakuolen vor. Zu beiden Seiten der
Fibrillen befindet sich ein heller Streifen; das Protoplasma ist dort
zart und wasserreich und läßt bei genauer Beobachtung bisweilen eine
Wabenstruktur erkennen. Dies ist in Abb. 31 abgebildet. Die Vakuolen
sind klein und ziemlich regelmäßig. Von den Neurofibrillen aus geht
die Imprägnation ein wenig in die Vakuolenwand über, so daß es ist,
als ob die Fibrillen feine Dörnchen hätten. Ich dürfte aber doch nicht
entscheiden, ob hier ein periterminales Netz vorliegt.

Die periterminaleii Ausdehnungen hier in der äußeren Wurzel-
scheide gehören samt den Endigungen im Mesostroma an der Glashaut
zu den merkwürdigsten Befunden dieser Untersuchung. Nicht nur,
daß sie, von den neurofibrillären Netzen ausgehend, die ganze Epithel-
zelle durchsetzen, sondern ohne sich um irgendeine Zellgrenze zu küm-
mern, breiten sie sich gleichmäßig ohne Unterbrechung über eine große
Anzahl von Zellen aus, so daß die periterminalen Netze einer großen
Anzahl von Endigungen ineinander über gehen.

Die periterminalen Netze gehen nicht nur von den Endigungen
aus; auch an den Eibrillenbündeln selbst sieht man mit feiner Rundung
ein zartes Maschenwerk sich anschließen, das wahrscheinlich von der-
selben Art ist als das periterminale Netzwerk (Abb. 29). Dies befestigt
speziell für die Neurofibrillenbahn abermals die Auffassung, daß die
Neurofibrillen intraplasmatisch gelagert sind.

Die wahrhafte Leistung des periterminalen Netzes ist noch unbe-
kannt, aber es scheint mir nicht unwahrscheinlich zu sein, daß in dieser
diffusen Differenzierung ein Argument zu sehen ist für die Meinung,
daß neben den speziell zu schneller Reizleitung polarisierten Nerven-
bahnen doch alle Zellen des Körpers, mit Namen alle Epithelzellen,
ohne Unterschied teilhaben können und wahrscheinlich auch haben an
der Aufnahme und Weiterleitung von Reizen. In diesem Zusammen-
hang ist es sehr wichtig, noch zu betonen, daß, wie die Abbildungen
zeigen, die allgemeine Struktur dieser periterminalen Netze meistens
eme deutliche Orientation hat; dies ist bisweilen eine deutliche Fort-
setzung des Verlaufs der Nervenbahn, bisweilen steht sie senkrecht
darauf. Weiter will ich noch bemerken, daß der Übergang von peri-
terminalen Netzen ineinander am deutlichsten zu beobachten ist dort, wo
die Neurofibrillennetze mit ihrem distalen Ende einander zugekehrt sind.

In diesem Abschnitt will ich das Resultat einiger vorläufiger Ver-
suche mitteilen, welche ich mit Vitalfärbung an Sinushaaren angestellt
habe. Die Experimente hatten dem Zweck nachzugehen, wie die neuro-
tisierten Bindegewebselemente sich benehmen würden, wenn das Binde-
gewebe zu einer allgemeinen Reaktion angeregt wird. Anleitung zu
diesen Versuchen war die Arbeit von v. Möllendorff über die Wand-
lungsfähigkeit des Fibrozytennetzes im lockeren Bindegewebe (1926).

v. Möllendorfp ging von der von anderen sowohl, wie von ihm
konstatierten Tatsache aus, daß im Bindegewebe von den anastomo-

sierenden Fibroblasten ein zartes dreidimensionelles Netzwerk gebildet
wird. Im allgemeinen ist dies von einer gleichmäßigen Dichtigkeit.
Nur hier und da zeigen die Zellen ein etwas dichteres Protoplasma.
Die Abgrenzung der Zellen ist dort auch etwas schärfer, indem auch
die Kerne sich etwas dunkler färben lassen, v. Möllendorff sieht
in diesen »dichteren Stellen« Zeichen von schwacher Reizung. Er
hat nun das Bindegewebe auf zahlreiche Weisen gereizt, unter anderem
mittels Trypanblauinjektion. Das Bindegewebe reagiert auf Reize
in dem Sinne, daß die ursprünglich zusammenhängenden verzweigten

Abb. 31. Sogenannte freie intraepitlieliale Nervenfaser mit vakuolisiertem Plasma. Äußere
Wurzelscheide des Sinushaares eines jungen Hundes (5 Tage alt). Grospräparat. Vergr. 2200fach.

Zellen sich abrunden und schließlich voneinander sich losmachen.
Zugleich sieht man die Zellen Trypanblaukörner aufnehmen. Der
Grad der Reaktion ist abhängig von der Stärke der gebrauchten
Lösung und vom Abstand zwischen Untersuchungs- und Injektions-
stelle. Wenn man nun eine Untersuchung anstellt an einem weit
von der Injektionsstelle entfernten Orte, was in Beziehung zu meinen
eigenen Versuchen von größerem Interesse ist, dann sieht man, daß
nach 14 Stunden alle Zellen gleichmäßig blaue Körner tragen, ohne
daß übrigens in der Form der Zellen, abgesehen von einem gewissen
Maße von Vakuolisation, bedeutende Veränderungen eingetreten sind.
Untersucht man jedoch nach längerer Zeit (24—36 Stunden), dann sieht
man deutlich, daß in den Zellen Änderungen eingetreten sind, und zwar

zweierlei. Aus den Fibroblasten bilden sich nämlich einesteils Gewebe-
leukozyten, andernteils Histiozyten (= Wanderzellen). Von diesem
Vorgang gebe ich eine kurze Beschreibung. Allein ich möchte gleich
hinzufügen, daß v. Möllendorffs Vorstellung der Genese von Leuko-
zyten in loco aus Fibrozyten stark angefochten wird, und zwar von
den Pathologanatomen. Dazu ist speziell als Argument angeführt wor-
den, daß genetische Schlußfolgen aus histologischen Zustandsbildern
nicht zulässig sind. Und v. Möllendorffs Argumentation stützt sich
besonders auf seine Angahe, daß er bei der Bildung beider Zellarten
aus Fibrozyten Zwischenstadien beobachtet haben würde. Davon gibt er
Zeichnungen, worin sie, auf dem Wege sich zu lockeren, noch mittels Aus-
läufer mit dem umgebenden Fibrozytennetzwerk verbunden sein sollten.

Der Beschreibung nach geht die Bildung der Leukozyten in dieser
Weise vor sich, daß zuerst der Kern des Fibrozyten in einen Ringkern
übergeht und sodann in mehrere Teile zerfällt. Die Trypanblaukörner
sind offenbar abgebrochen; man findet sie wenigstens nicht mehr. Nach
6 Tagen findet man die Leukozyten nicht mehr in den Präparaten.
Dann sind sie nämlich alle zugrunde gegangen. Während nun v. Möllen-
dorff ein einziges Mal injizierte, habe ich mehrmals in einer Periode
von 7—10 Tagen injiziert. Nach v. Möllendorff gibt dies unregel-
mäßige Bilder. Es ist also nicht mit v. Möllendorffs Theorie in Wider-
spruch, daß ich keine Leukozytenbildung in meinen Präparaten be-
obachtet habe. Es kann sein, daß diese Bildung dann bereits abge-
laufen ist und die Leukozyten alle schon zugrunde gegangen sind.

Die Histiozyten entstehen auf ähnliche Weise wie die Leukozyten.
Das Plasma verdichtet sich um den Kern herum und wird zugleich
etwas vakuolär. Der Kern wird kleiner und dessen Farbe dunkler. Die
Abrundung der Zelle führt zum Zerreißen der meisten Verbindungen
mit der Umgebung. Immerhin bleiben die Histiozyten meistens noch
wohl durch einen oder mehrere Ausläufer an die Umgebung gebunden.
Wenn der Reiz stärker ist, runden sich auch die Histiozyten weiter ab
und kommen schließlich ganz frei zu liegen. Sie enthalten Trypanblau-
körner, welche man alsbald in Vakuolen vorfindet. Ein kleiner Teil
bleibt als Makrophagen bestehen. Gereizte Fibrozyten und Histiozyten
sind somit nicht als verschiedene Zellformen zu betrachten, sondern
als identische. Die Histiozyten sind keine freien Zellformen, sondern
leicht kontrahierte Teile des Netzes, v. Möllendorff betrachtet die
Netzform als den meist normalen vitalen Zustand des Bindegewebes.
Die Histiozyten würden erschöpfte Zellen in einem Ruhezustand sein
und momentan unfähig zu phagozytieren (Makrophagen). Die Leuko-

zyten endlicli betrachtet er. als Formen mit akut gesteigerter Aktivität
(keine Trypanblaukörner mehr — Kernsegmentierung), welche in kurzer
Zeit zum Tode der Zelle führt, v. Möllendorpp hebt besonders hervor,
daß das lockere Bindegewebe ein einziges System darstellt und nicht
ein Konglomerat verschiedenartiger Zellformen. Das Fibrozytennetz
reagiert als ein Ganzes auf den gegebenen Reiz. Die sogenannten »ruhen-

den Wanderzellen« von Maximow würden keine vorher schon daliegen-
den Elemente sein, sondern sie würden durch den Reiz selber aus dem
Fibrozytennetz entstehen.

Beiläufig will ich darauf hinweisen, daß ähnliche Gedanken schon
vorher von Marchand verteidigt und stark argumentiert sind.

Der Ausgangspunkt meiner Versuche war nun folgende Frage:
Wenn man das Bindegewebe zu Reaktion reizt, wie reagieren sodann
die Zellen, welche die Träger der Neurofibrillen sind? Benehmen sie sich
wie Bindegewebszellen, runden sie sich den umgebenden Zellen gegen-
über ab; wird die Fibrillenbahn zerbrochen? Oder zeigen sie sich un-
berührt von dem, was im Bindegewebe vorgeht?

Ich habe folgende Technik angewandt,: Bei einer Anzahl weißer
Mäuse wurde unter die Rückenhaut während einer Periode von 7 bis
10 Tagen, jedesmal mit 1 Tag Zwischenraum, 1—1,5 ccm einer l%igen
Trypanblaulösung injiziert. Die Fixation der Sinushaare geschah 3 bis
4 Tage nach der letzten Injektion in neutralem 12%igem Formol. In
meiner Injektionstechnik lin ich wohl nun einigermaßen von der Technik
von v. Möllendorff abgewichen, der nur einmal einspritzt. Dadurch
hat meine Technik vielleicht den Nachteil, daß die Reaktion im Binde-
gewebe sehr ungleich ist, so daß sie lokal ziemlich stark in Intensivität
variiert; demgegenüber steht der Vorteil, daß trotzdem die Reaktion
des Ganzen mehr gesteigert wird.

Im folgenden beschränke ich mich auf dasjenige, was an den Sinus-
haaren wahrzunehmen war, in Beziehung auf die Neurofibrillen.

Im Bindegewebe der Tunica conjunctiva interna zeigen bei weitem
nicht alle Zellen die Phagozytose. Die Trypanblau enthaltenden Zellen
sind zur Histiozytenform übergegangen, sie haben sich mehr oder weniger
abgerundet und hängen mittels eines Ausläufers oder mittels mehrerer
mit den umgebenden Zellen zusammen. Mitunter gibt es einen Komplex
von Zellen, der phagozytiert, sodann findet man mehrere Kerne in einer
größeren Quantität von Plasma, welche doch noch mittels Ausläufer mit
dem übrigen Zellennetz verbunden ist. Die Bilder stimmen übrigens
mit den von v. Möllendorff gegebenen Figuren überein, so daß ich
davon keine Zeichnungen gebe. Es ist mir ohnehin nicht um das
Studium des Bindegewebes zu tun. Wie gesagt, habe ich keine Leuko-
zytenbildung gefunden, allein die Versuche haben nicht diesen Zweck
gehabt.

Zur Imprägnation der Nerven in diesem Gewebe habe ich die Methode
von v. Gros angewandt, weil bei der bielschowsky-Methode der
Hintergrund zu dunkel wird, um noch Trypanblaukörner sehen zu
können. Ferner ist nachvergoldet nach Verratti und sind die Kerne
mit Karmalaun gefärbt.

Ich habe nun in der Tat Bilder bekommen, welche darauf hin-
weisen, daß Zellen, welche Neurofibrillenträger sind, Trypanblau zu
phagozytieren vermögen; jedenfalls war ein Zusammenhang nachweisbar
zwischen dem Plasma, welches unmittelbar die Neurofibrillen trägt, und
jenem Plasmateil, der phagozytiert. Eine Stelle, welche trypanhaltig
ist oder mit trypanhaltigen Zellen in Zusammenhang steht und zugleich
zur Bestimmung der intra- oder extrazellulären Lage einer Neurofibrille
in Betracht gezogen werden kann, findet sich ihrer Natur gemäß nicht
oft vor. Zum Auffinden solcher Stellen ist ein großes Material und viel

Geduld des Untersuchers erforderlich. Dazu kommt noch, daß in dünnen
Schnitten, welche doch zur Bestimmung der Lage der Neurofibrillen
unbedingt nötig sind, viel mehr Plasmaverbindungen durchschnitten sind.

In Abb. 33 ist eine phagozytierende Zelle abgebildet. Liegt nun
die Neurofibrille in oder an der Zelle? Stellt man scharf auf die Neuro-
fibrille ein, so erblickt man, daß ein Plasmastreifen unmittelbar um
die Neurofibrille heller und von Trypanblaukörnern frei ist. Dadurch
gewinnt man den Eindruck, als ob die Neurofibrille an der Zelle vor-
übergeht. Stellt man nun bei x scharf auf den Rand des Axons ein
und verfolgt man diesen Rand dadurch, daß man mittels der Mikro-
meterschraube immer wieder tiefer einstellt, so ersieht man, daß dieser
sich in den Rand der Trypanblaukörner enthaltenden Zelle fortsetzt.

Das Neuroplasma steht also in kontinuellem Zusammenhang mit dem
trypanblauhaltigen Plasma. Die Neurofibrille liegt intrazellulär, nur
ist seine unmittelbare Umgebung frei von Trypanblaukörnern.

Abb. 34 gibt eine große Trypanblau enthaltende Zelle, welche nur
noch mittels einiger Ausläufer im Netze festsitzt. Der Ausläufer rechts
steht in Zusammenhang mit einer Endothelzelle der Sinuswand. Das
Trypan befindet sich teils schon in Vakuolen vor. Die Peripherie der
Zelle ist frei von jeder Granulierung und sieht hellrosa, hyalin aus.
In diesem Randgebiet liegt rechts unten eine querdurchschnittene Neuro-
fibrille, die zugleich mit der Zellengrenze scharf beobachtet werden kann.
Man kann nun jedesmal auf ein anderes Niveau einstellen und zugleich
Neurofibrille und Zellgrenze zeichnen. Wenn man eine Rekonstruktion
dieser Bilder macht, so bekommt man eine Idee des Verhältnisses zwi-
schen der Zelle und der Neurofibrille. Die Neurofibrille liegt nun in
oder an der Unterseite der Zelle. Der stark gebogene Verlauf der Neuro-
fibrille macht es wohl sicher, daß sie innerhalb der Zelle liegt, sonst

wäre sie jedoch genötigt, eine sehr sonderbare Rinne in der Zelle zu
machen. Auf jeden Fall liegt die querdurchschnittene Fibrille in der
rechten Ecke innerhalb der Zelle und setzt sich dort das Xeuroplasma
gewiß kontinuell in dem Plasma der Trypanblauzelle fort.

Abb. 35 zeigt einen Teil des Bindegewebsnetzes der Tunica con-
junctiva interna. Man sieht, wie eine Trypanblau enthaltende Zelle
durch eine breite Protoplasmaverbindung unmittelbar mit einer Neuro-
fibrillen tragenden Zelle zusammenhängt.

In meinen Präparaten ist von einer Unterbrechung der Nerven-
bahn nichts zu sehen. Wo ein Nerv aufhörte, wie in Abb. 34, ist dieser
abgeschnitten worden. Das Plasma, welches die Neurofibrillen trägt,
setzt sich ebenso wie die Neurofibrillenbahn selber ununterbrochen fort.\'
Phagozytiert nun ein Lemnoblast nicht? Aus den besprochenen Ab-
bildungen geht hervor, daß die Neuroplasmabahn ganz bestimmt zu-
sammenhängen kann mit dem Cytoplasma, welches phagozytiert. Die
Abwesenheit von Zellgrenzen macht es unmöglich, zu entscheiden, ob
das Neuroplasma wohl oder nicht zum phagozytierenden Zellkörper
gehört. Man sieht wieder, wie beschwerlich es ist, von Zellen zu sprechen.
Ich bekomme jedoch aus den Präparaten den Eindruck, daß der Histio-
zyt, welcher sich eben im Stadium befindet, als er sich aus dem Netz-
werk losmacht, sich dabei abschnürt von jenem Teil des Cytoplasmas,
welcher Neurofibrillen enthält.

Von den Resultaten mag hier zuallererst die Tatsache hervor-
gehoben werden, daß in den Präparaten der Sinushaare außerordent-
lich deutliche Beispiele von periterminalen Netzen gefunden werden.
Diese periterminalen Netze, besonders im Epithel der äußeren Wurzel-
scheide, haben gewiß etwas Eigentümliches, nämlich, daß sie nicht,
wie dies bei den MERKELschen und GRANDRYschen Körperchen u. a.\'
der Fall ist, sich auf eine Zelle beschränken. Es können keine bestimmten
Zellen als Tastzellen angeschaut werden, sondern das Netz breitet sich
diffus über eine, man würde fast sagen unbestimmte, Anzahl von Zellen
aus, ebenso kontinuierlich wie das periterminale Netz in einer Muskel-
faser sich ausbreitet. Nun würde man daraus schließen können, daß
alle diese von periterminalen Netzen durchzogenen Zellen zusammen
ein vielzelliges Endorgan vorstellen würden. Aber diese Annahme scheint
mir nicht wahrscheinlich zu sein. Die Erscheinung muß in anderer
Richtung gedeutet werden. Es muß hier besonders hervorgehoben wer-
den, daß alle vom periterminalen Netze durchzogenen Zellen sich übri-

gens nicht von den umgebenden Zellen unterscheiden und keinesfalls
durch eine Kapsel von ihnen getrennt sind. Freilich ist das periterminale
Netz nicht scharf abgegrenzt, sondern verfließt allmählich in die Um-
gebung.

Diese durch dié Neurofibrillenfärbung sichtbar gemachten Netze
können als der Ausdruck eines allgemeinen Leitungssystems betrachtet
werden, welches im ganzen Epithel ausgebreitet liegt, und welches
offenbar dort imprägnabel wird, wo die Reizströme zu den ableitenden
Nervenstämmen konvergieren. Daß in einem so regelmäßigen diffusen
System von Netzmaschen doch von Konvergenz die Rede sein kann;
hierauf komme ich noch näher zurück. Ich will nur auf Abb. 30 hin-
weisen, wo die Konvergenz in der Tat auffallend ist. Aber davon ab-
gesehen, ist es doch wichtig, daß es ausschließlich in der Umgebung
der neurofibrillären Netze gelingt, das periterminale Netz sichtbar zu
machen. Man kann dies nun wie folgt erklären. Indem die Reizleitung
eine Eigenschaft ist, welche dem Protoplasma inhärent ist, scheint es,
daß die Imprägnabilität der Fibrillen abhängt von der Intensität, womit
die Nervenbahn die Reize leitet. Als Argument hierfür kann die Parallele
gelten, welche zwischen Imprägnabilität und Leitungsgeschwindigkeit
besteht.

Wenn nun tatsächlich das ganze Epithel Reize auffängt, und diese
durch die Plasmodesmen weitergeleitet werden, würde man nicht anders
erwarten können, daß diese Reize nach der Stelle geleitet werden, wo
die sensiblen Nerven ankommen, um die Reize von der Peripherie
weiterzuleiten.

Ist es nun möglich, daß in einem solchen diffusen Netz eine Reiz-
leitung eine bestimmte Richtung haben kann? Daß dies in der Tat
stattfinden kann, geht aus den Experimenten von Parker mit Metri-
dium hervor. Zwischen Ektoderm imd Entoderm befindet sich ein aus-
gebreitetes Netzwerk (»protoneurone nerve net« von Parker), welches
wahrscheinlich größtenteils in der Stützlamelle (»supporting lamelle«)
gelagert ist (Havet, Parker, Titus). Von jedem Pimkt der Oberfläche
des Metridiums aus kann praktisch die ganze Muskulatur in heftige,
aber normale Kontraktion gebracht werden (Reizung mittels eines Glas-
stäbchens). Parker fragt sich nun, ob das Netzwerk nur diese grobe
Form von Aktivität zu zeigen imstande ist, oder ob das Netz eine feine
Abstufung der Reizleitung zeigt, wo bei einem geeigneten Reiz ein Teil
der Muskulatur zu einer spezifischen Aktion gebracht werden kann.
AVenn ein Metridium sich einige Zeit in strömendem Meereswasser im
Dunkeln befindet, wird der Muskeltonus zu einem Minimum reduziert.

Bei einer^ kurzen und allgemeinen Belichtung verkürzt das Tier sich
schnell, wobei eine gleichzeitige und mäßige Kontraktion aller Längs-
muskeln stattfindet. Wird das Tier dagegen nur an einer Seite belichtet,
dann reagiert es hierauf dadurch, die Oralscheibe nach dem Licht zu
drehen. Das Licht kann also die Oberfläche eines Metridiums dergestalt
reizen, daß das Nervennetz nur die Gruppe von Längsmuskeln in Tätig-
keit versetzt, welche an der belichteten Seite liegen.

Dasselbe gilt auch eigentlich für alle Nerven. Die Nerven leiten
doch gewöhnlich nur in eine Richtung, zeigen damit Polarität, während
sie bei inadäquaten Reizen nach zwei Seiten hin leiten können.

Zum Schluß ist noch die poläre Reizleitung des Wimperepithels
heranzuziehen. Soviel wir wissen, gibt es im Wimperepithel keine Nerven.
Man hat es hier mit zwei Faktoren zu tun: erstens die Richtung, worin
die Wimperhaare, Zilien, schlagen, und zweitens die Aufeinanderfolge
des Zilienschlages, denn der Schlag ist metachron. Diese Bewegung
wird mit großer Regelmäßigkeit fortgeleitet in eine bestimmte Richtung.
Kraft (1890) zeigte, daß ein mechanischer oder Wärmereiz, in einem
Wimperfeld angebracht, nicht mechanisch durch den Wimperschlag fort-
geleitet wird, sondern durch die tiefer gelegenen protoplasmatischen Teile
des Gewebes und durch die Plasmodesmen. Auf diese Weise würde auch
normaliter die Bewegung weitergeführt werden. Der Reiz wird nicht in
jede Richtung fortgeleitet, nur in die Richtung der Wellenbewegung
des Wimperfeldes. Bei Durchtrennung des Ektoderms bleibt die Fort-
leitung aus. Wegen der Ähnlichkeit dieser Reizleitung mit der Nerven-
leitung spricht Parker von »neuroide transmission«. Diese »Trans-
mission« nach einer bestimmten Richtung hängt von vorhandenen
inneren Faktoren ab, welche wir Polarität nennen. Ebenso ist die
Schlagrichtung der Wimperhaare hiervon abhängig. Gesonderte Zellen
besitzen auch diese Polarität. Durch Änderung der Lage der Zellen in
bezug auf die umgebenden Zellen wird die Polarität sich nicht ändern.
woerdeman (1925) zeigte an Amphibienlarven, daß, wenn ein kleines
Stückchen Wimperepithel der Haut ausgeschnitten wird und wieder
implantiert wird, nachdem es um 180° gedreht worden ist, die ursprüng-
liche Schlagrichtung der Flimmerbewegung erhalten bleibt und die
Flimmerbewegung jener der Umgebung entgegengesetzt ist.

Zusammengefaßt ist also in den ausgebreiteten periterminalen Netzen
ein Argument für die allgemeine Gegenwart von Leitungswegen und
weiter für die Beziehung zwischen Leitungsintensität und Imprägnabilität
zu sehen. Das periterminale Netz ist also wesentlich den Neurofibrillen
ähnlich, und die Neurofibrillen, das periterminale Netz und die even-

tuelle Struktur der neuroiden Reizleitung weisen nur einen graduellen
Unterschied auf. Die Entstehung dieser fibrillären Strukturen »in loco«
innerhalb des Protoplasmas ist denn wohl sicher. So ist doch schwer
vorzustellen, daß diese ausgebreiteten fibrillären Gebilde so als Mycelium-
fäden von dem zentralen Neuroblast aus quer durch alle Zellen ge-
wuchert sein würden.

In diesem Zusammenhang will ich bemerken, daß es bis jetzt weder
mit Dunkelfeld, noch mit der Mikromanipulator gelungen ist, die Neuro-
fibrillenstruktur im lebenden Nervengewebe nachzuweisen (Levi, Lewis,
Peterfi). Im Dunkelfeld bei starker Vergrößerung sind die Nerven-
zellen fast optisch leer. Ettisch und Jochims (1927) konnten nur zu-
weilen in überlebenden Nervenfasern eine längsgerichtete fädige Struktur
schwach erkennen. Erst nach der Einwirkung von bestimmten Ionen
erschien die Neurofibrillenstruktur sofort gut sichtbar. Peterfi (1929)
bezeichnet die Neurofibrillenstruktur als eine latente Struktur. Hier-
mit sei gemeint, daß sie in der Eorm, wie sie uns in histologischen Prä-
paraten erscheint, im lebenden Gewebe zwar streng vorausbestimmt,
aber noch nicht vorgebildet ist. Erst durch Wirkung der milo-otechni-
schen Mittel auf das Neuroplasma wird diese als Äquivalentbild im
Präparat hervorgerufen. Boeke (1926) hält die Neurofibrillen für eine
sicher im Leben bestehende, bestimmt gerichtete Differenzierung des
Protoplasmas (sei es auch nicht unbedingt in Fibrillenform), welche
wie die sonstigen lebendigen Strukturen sehr labil ist.

Die Neurofibrillen liegen innerhalb des Protoplasmas. Nun hat
sich der Begriff Protoplasma in den letzten Jahren geändert; es ist
bei weitem nicht ein solcher fixierter Begriff wie früher. Nach Gaidukov
ist das Protoplasma sehr polymorph und gibt es keine Einheitlichkeit
in den Zuständen, weder des lebenden, noch des toten Protoplasmas.
In einem sehr lesenswürdigen Sammelreferat (Protoplasma VI, 1) kommt
er zum Schlüsse, daß das Protoplasma ein dynamischer, kein statischer
Begriff ist.

Weder morphologische, noch chemische Kriterien sind für die Be-
grenzung des Protoplasmas anzuführen. So fand Spoehr in einer Pflan-
zenzelle, wo eine dünne Schicht Protoplasma große Mengen von Wand-
substanz; ausscheiden kann, wie z. B. im Kaktus, einen hohen Pentosanen-
gehalt, viel höher als man bis jetzt angenommen hatte. In den meist
peripheren Schichten des Plasmas, wo die Wand gebildet wird, hat
man fast nur Pentosanen. Wenn wir die Struktur betrachten, können
wir nicht sagen, wo das Protoplasma aufhört und die flüssige Prä-
zellulose anfängt.

Ein ähnliclies Verhältnis besteht nun für die Bindegewebszellen,
wenn man die Bildung des Kollagens beachtet. Das Zellplasma ent-
hält kollagene Mizellen. Dies geht aus den- Gewebekulturexperimenten
M. Lewis hervor. Sie hat endgültig bewiesen, daß die Zelle ohne weiteres
imstande ist. Kollagen zu bilden. Heringa und Lohr lokalisieren das
fibrilläre Sol in der unmittelbaren Umgebung der Zellen, und wenn sie
auch zögern, dieses Sol als einen Teil des Gebietes (Ektoplasma) der
Zelle annehmen zu können, so möchten sie doch auch keine scharfe
Grenze ziehen zwischen zwei Teilen des Gewebes, worin die Produktion
des einen durch den anderen unwillkürlich an eine Phasentrennung
denken läßt. Das gesamte Plasma ist dann als ein Komplex von Hydro-
solen zu betrachten. Hierin liegen die Kerne als Zentren von Aktivität,
welche eine bestimmte Plasmamasse um sie herum beherrschen (Energide
von Sachs). Durch eine Entmischung in diesem kolloiden Komplex
entstehen nun die Zellen. Das Cytoplasma häuft sich um die Kerne an,
während es zwischen zwei Kernen unter Spannung steht, was sich aus der
Form der Zellen und aus dem Verhalten der Zellen bei z. B. Trypanblau-
phagozytose, wobei diese Verbindungen zerrissen werden und die Zelle
sich abrundet, ergibt. An der Oberfläche der Zellen bildet sich die Zell-
membran (Plasmahaut). Sie stellt eine Hydrogelenschicht, wodurch das
Cytoplasma geschützt wird, dar. Gaidukov vergleicht denn auch die
Funktion der Plasmahaut mit der Funktion des Schutzkolloids. Sie ist
gewiß reversibel. Stiles sagt, daß »The plasma membrane is capable
of undergoing reversible change from sol to gel«, und es sagt auch Seifriz:
»The inactive surface layer is a highly viscous emulsion colloid, un-
doubtedly in the gel state, which solates . . . when streaming takes
place and reverts to the gel state, when the plasmodium again becomes
inactive«!. Zugunsten dieser Auffassung sind nun eine Anzahl Unter-
suchungen, welche die umkehrbare Gelbildung im Protoplasma fest-
stellen, anzuführen (von Herwerden, Chambers, auch die Tixotropie
von Peterpi). Das Cytoplasma ist am meisten aktiv (differenziertes,
assimilatorisches Plasma, Plasmaströmung, Phagozytose .usw.). Hier
findet auch die Reizleitung statt. Hier liegen die Neurofibrillen.

Analog den kollagenen Fibrillen ist zu schließen, daß auch die
Neurofibrillen \'durch Aggregation bestimmter Komponenten des Plas-
mas (Mizellen) entstehen. Das Protoplasma enthält also u. a. kollagene
und neurofibrilläre Mizellen. Während nun die kollagenen Fibrillen im
interzellulären Plasma liegen, sind die Neurofibrillen im Cytoplasma

gelagert. Parallel damit stellt ein Unterschied der Reversibilität. Die
Neurofibrillen sind sehr reversibel.

Die Entmischung des Hydrosolenkomplexes braucht nicht so weit
bis zur Bildung deutlicher Zellen vor sich zu gehen. Sie kann jede Stufe
annehmen. So ist es begreiflich, daß Bilder entstehen können, wobei
keine bestimmten Zellgrenzen sichtbar sind, so daß, wie dies auf S. 232
und 237 beschrieben worden ist, es nicht zu entscheiden ist, ob wir es
mit Cytoplasma oder interzellulärem Plasma zu tun haben. Dann
können die Plasmakomponenten, worunter die kollagenen und neuro-
fibrillären Mizellen, an bestimmten Stellen diffus durcheinander gelagert
vorkommen. Bei diesem Zustand des Plasmas ist es leicht zu verstehen,
daß das Cytoplasma um die Neurofibrillen wegen seiner geringen Dichte
in den Präparaten nicht zur Darstellung gelangt. Aber deshalb gibt
es noch keinen Grund dafür, um mit Cajal von nackten Fibrillen zu
sprechen.

Die Neurofibrillen sind jedenfalls an das Cytoplasma gebunden. Aus
der Divergenz der Untersucher (KADANOFr, Boeke) ist zu erschließen,
daß es möglich sein würde, daß die Neurofibrillen sowohl an der Ober-
fläche als im Innern der Zelle liegen. Es ist schon gesagt worden, daß
Kadanoff, selbst wenn er die Endknöpfchen in den Epithelzellen findet,
er sie doch einer extrazellulären Lage zuschreibt, da er den hellen Hof,
welcher sich um die Neurofibrillen beobachten läßt, als eine Fortsetzung
des interzellulären Raumes betrachtet. Meiner Ansicht nach ist diese
Auffassung nicht richtig. Die Neurofibrillen können wohl an der Ober-
fläche der Zelle liegen, sind dann aber stets an der Innenseite der Zell-
membran im Cytoplasma gelagert. Aus dem schon vorher Besprochenen
hat sich erwiesen, daß der helle Hof um die Neurofibrillen als ein bei
der Neurogenese entstandenes wasserreiches bzw. vakuoläres Plasma zu
deuten ist. Wahrscheinlich muß die Vakuolenbildung als die Folge der
Aggregation neurofibrillärer Mizellen erklärt werden (Syneresiserschei-
nung). Auf Grund von Experimenten mit dem Milcromanipulator an
»in vitro« herausgewachsenen Nervenfasern tritt auch Levi für die Gel-
natur der Neurofibrillen ein. Die neurofibrilläre Substanz erweist sich
als ein sehr viskoses Gel. Den Aggregationszustand hält er dagegen für
hoch labil, da ihre Struktur sich leicht und rasch verändert. Es ist
auch in Übereinstimmung mit der Vorstellung, wobei die Reizleitung
an die Funktion semipermeabler Membranen, an deren Oberfläche eine
lonendiffusion stattfinden kann, gebunden ist. Denn diese intraproto-
plasmatischen Membranen können doch nichts anderes als Gelen-
gebilde sein. Eine Stütze für diese Auffassung der Reizleitung bilden

pflanzenphysiologisclie Untersucliungen. Bei der Heizleitung der höheren
Pflanzen hat man eine kataphoretische Wanderung sogenannter Reiz-
stoffe und ein Konzentrationsgefälle zwischen gereizter und ungereizter
Stelle feststellen können.

Die weiteren Ergebnisse dieser Arbeit können folgenderweise zu-
sammengefaßt werden.

In der Tunica conjunctiva interna liegt ein primitiv gestaltetes
Bindegewebe vor, welches dem von Laguesse beschriebenen embryo-
nalen Bindegewebe sehr ähnlich aussieht. Das interzelluläre Plasma
ist jedoch nach drei Richtungen hin ausgebreitet. Nur unter bestimmten
Verhältnissen zwischen großen Vakuolen weist es eine membranöse Aus-
breitung auf. In diesem Plasma sind Vakuolen vorhanden. Stellenweise
kommen äußerst kleine punktförmige Vakuolen vor, zwischen welchen
sehr feinkörniges und flockiges, in der Entstehung begriffenes Kollagen
liegt. Nach aller Wahrscheinlichkeit sind die Vakuolen als der Ausdruck
einer Syneresiserscheinung aufzufassen, welche ursächlich mit der Aggre-
gation kollagener Mizellen in Beziehung steht.

Das unmittelbar der Glashaut anliegende Bindegewebe stellt stellen-
weise eine Wabenschicht dar. Es ist ein ziemlich kernloses Gebiet und
ursprünglich aus dem protoplasmatischen Randgebiete der Zellen und
ihrer Ausläufer hervorgegangen und ist dem Mesostroma von Laguesse
oder dem SziLYschen Netze gleichzustellen. Durch das Vorhandensein
von einer Wabenschicht ist eine membranöse Struktur dieses Gewebes
abzulehnen. In den Wabenwänden können Zellausläufer und auch
Neurofibrillen liegen. Daß die Wabenschicht nicht als ein Kunstprodukt
zu betrachten ist, geht daraus hervor, daß sie schon in der normalen
lebenden Eroschiarve zwischen Epithel und Bindegewebe der Haut
hervortritt.

Es hat sich gezeigt, daß die Trabekel sicher nicht rein cytoplasma-
tische Gebilde sind. Das Protoplasma ist mit Pasersystemen durch-
wehen. Es sind, nach Mallory- oder Pikroblauschwarzfärbung zu
schließen, kollagene Fibrillen, wobei wahrscheinlich auch Retilailinfasern
vorkommen. Die Trabekel enthalten also neben Cytoplasma auch inter-
zelluläres Plasma.

Die Tunica conjunctiva interna wird in allen Richtungen von mit-
einander anastomosierenden myelinlosen Nervenfasern durchlcreuzt, in
deren Protoplasma ein Komplex feinster Neurofibrillen vorhanden ist.
Dieses nervöse Synzytium muß als das periphere Ende des autonomen
Nervensystems betrachtet werden, wie Lawrentjew dies für das ner-

vöse Synzytium in der Darmmuskulatur nachgewiesen hat. Die Neuro-
plasmabahnen bestehen aus synzytial miteinander verbundenen Lemno-
blasten. Der meist periphere Teil ist mit den »interstitiellen Zellen«
identisch. Diese sind also als Lemnoblasten anzusprechen. Hinsicht-
lich der Herkunft der »interstitiellen Zellen« war nur an einigen Stellen
eine Verbindung mit den Bindegewebszellen nachzuweisen. Die sym-
pathische Natur dieses Synzytiums geht auch aus einem Zusammenhang
mit dem Nervenplexus, welcher die Kapillaren innerviert, hervor. Weiter
gehören hierzu noch die akzessorischen Fasern oder Fasern zweiter Art
(timofeeff-System), so daß auch deren sympathische Abkunft wohl
sicher ist.

Hinsichtlich des Verhaltens der neurotisierten Bindegewebselemente
bei der Vitalfärbung mit Trypanblau ist zu bemerken, daß eine Unter-
brechung der Nervenbahn nicht stattfindet. Die Abwesenheit von Zell-
grenzen im Bindegewebssynzytiuni macht es unmöglich, zu entscheiden,
ob das Neuroplasma wohl oder nicht zur phagozytierenden Zelle gehört.
Jedenfalls bleibt der Neurofibrillen enthaltende Teil der Zelle frei von
Trypanblaukörnern, und es hat den Anschein, als ob der sich aus dem
Netzwerk freimachende Histiozyt sich dabei abschnürt von dem Neuro-
fibrillen enthaltenden Teil des Cytoplasmas.

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Bij essentieele hypertensie bestaat een abnormale gevoelig-
heid der vaatcentra voor normale arterieele CO. - spanningen.

Het opnemen van colloïdale deeltjes door de endotheel-
cellen der capillairen van lever en milt bewijst niet, dat deze
cellen een specifieke functie hebben.

De argumenten, door van Kerckhoff aangehaald tegen de
fermentatieve oxydatie in het huidepitheel bij de pigment-
vorming. zijn niet overtuigend.

Het onderzoek van loyet-Lavergne maakt het waarschijnlijk,
dat het chondrioom van beteekenis is voor de oxydatie- en
reductieprocessen in de cel.

Ten onrechte meent Wertheimer, dat de invloed van adrena-
line op het ontstaan van nieuwe suiker plaats vindt door
een verhoogde vetomzetting in de lever, waarbij glycogeen
nieuw gevormd wordt.

Rosenberg\'s phylogenetische interpretatie van de variabi-
hteit der menschelijke wervelkolom is onjuist.

Bij de cholecystographie verdient de orale toediening van
tetrajoodphenolpht)ialeinenatrium de voorkeur boven de intra-

De orale toediening van vaccins dient alleen toegepast te
worden in uitzonderingsgevallen en voor ziekten, waarbij tot
dusver de subcótape toedieningswijzen geen voldoende re-
sultaten hebben opgeleverd,

Bij vermindering der atmospherische druk is de afname
der partieele Og - spanning alleen niet voldoende om het
slechter worden der physieke gesteldheid te verklaren.

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