ÜBER DIE REGULIERUNG DES SAUER=
STOPFVERBRAUCHES AUS DER LUNGE
DER FRÖSCHE, IM HINBLICK
AUF IHR TAUCHVERMÖGEN

ÜBER DIE REGULIERUNG DES SAUERSTOFF-
VERBRAUCHES AUS DER LUNGE DER
FRÖSCHE, IM HINBLICK AUF IHR
TAUCHVERMÖGEN

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS» EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
DR. H. TH, OBBINK, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,VOLGENS
BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSI-
TEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS» EN NATUURKUNDE TE
VERDEDIGEN OP MAANDAG 25 MAART 1929
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR,

Terugziende op de Studiejaren die voorbij zijn gegaan, wil ik
gaarne die personen herdenken die mij geleid en gesteund hebben.

Hooggeleerde WENT, PULLE en NIERSTRASZ, uw colleges en
practica hebben mij kennis doen maken met de Biologische Weten-
schap en de wijze waarop deze aan de Ütrechtsche Universiteit werd
onderwezen. Deze eerste kennismaking is van blijvende waarde voor
mij geweest.

In herinnering komen dan tevens de colleges van wijlen de
Hoogleeraren HUBRECHT en WICHMANN.

Ook denk ik aan den zomer toen ik van U, Hooggeleerde BONNEMA
een inzicht mocht krijgen in de Mineralogie en Geologie.

Met dankbaarheid herdenk ik de gastvrijheid die ik bij U, Hoog-
geleerde SLÜIJTER heb mogen ontvangen en de leiding die gij mij
gegeven hebt bij mijn studie voor het doctoraalexamen.

Eveneens, Hooggeleerde de MEIJERE komt mij dan in herinnering
hoe ik in dien tijd uw colleges over Erfelijkheidsleer volgde en op
het practicum een inzicht kreeg in het zoo rijke insectenmateriaal.
Gaarne zal ik terugdenken aan het jaar waarin ik bij U, Hooggeleerde
NIERSTRASZ assistente ben geweest.

Hooggeleerde JORDAN, Hooggeachte Promotor, gij gaaft mij de
gelegenheid dit onderzoek te volvoeren en tot een einde te brengen
in de weinige uren die ik naast een werldiring in\' Amsterdam daarvoor
beschikbaar had. Uw hulp en belangstelling zijn mij daarbij van veel
steun geweest.

Tot slot een woord van dank aan U, heeren assistenten voor
velerlei hulp. Eveneens aan U, geachte Heer PRIJS voor de uitvoering
van de teekening en de belangstelling in mijn werk, en aan de Heeren
v. NORDEN en KREUGEL Sr. en Jr. voor velerlei technische hulp.

Jordan macht einen Unterschied zwischen Tieren mit konstantem
und Tieren mit inkonstantem alveolären Gasdruck.

Tieren der Sauerstoffdruck ungefähr konstant, kann hingegen bei anderen
in starker Weise schwanken.

So haben Hunde, Katzen, Kaninchen, Vögel, sowie auch der Mensch
einen ungefähr konstanten Sauerstoffdruck in der Lunge. Bei genannten
Tieren besteht zugleich unter normalen Umständen eine Regulation der
Atembewegungen, so daß eine längere Apnoe hier nicht vorkommt. Bei
demMenschen ist der Druck z.B. ungefähr 14% und kann nur unter be-
sonderen Umständen stark fallen, dann aber nur auf sehr kurze Zeit. Bei
Tauchkünstlern auf ungefähr 3,7%. Zu den Tieren mit konstanter Al-
veolärluft gehören fast ausschließlich Landtiere oder nichttauchende
Wassertiere. Dem zweiten Typus gehören meistens (aber nicht aus-
schließlich) Wassertiere, und zwar tauchende Wassertiere an. Bei diesen
Tieren ist meistens ein Vorratsraum vorhanden. Unter Wasser leben
diese Tiere von ihrem Vorrat und müssen daher an die Oberfläche kom-
men, wenn der Vorrat verbraucht ist.

Reflexe, welche die Atembewegungen regulieren, wie wir sie bei Land-
tieren und vielen Tieren mit reiner Wasseratmung finden, fehlen hier,
d. h. die Tiere können eine langdauernde Apnoe haben, ohne dyspnoisch
zu Averden. Die Frage erhob sich, ob an Stelle der Regulierung der Atem-
bewegungen bei reinen Landtieren bei den tauchenden Amphibien nicht
eine andere Regulierung vorkommt. Einmal werden Reflexe vorhanden
sein müssen, die das Tier an die Oberfläche treiben, sobald die Vor-
ratsluft verbraucht ist. Mit dieser Regulierung habe ich mich nicht be-
schäftigt. Daneben dachte ich an eine Regulierung des Säuerst off Ver-
brauches aus dem Vorrat. Ich fragte mich, auf welche Weise wird der
Sauerstoffvorrat durch den Organismus verbraucht, d. h. geschieht der
Verbrauch rein nach Diffusionsgesetzen oder ist eine Regulierung in Be-
ziehung zum Sauerstoffbedürfnis der Gewebe festzustellen?

Im Utrechter Laboratorium für vergleichende Physiologie wurden
Untersuchungen dieser Art an verschiedenen Tieren angestellt. So wies
ScHuuRMANS Stekhoven nach, daß Helix, Limax und Arion, drei Land-
schnecken also, ihre Atmungsöffnung lange Zeit geschlossen halten. Hier
wird dann während der Periode des Geschlossenseins der Sauerstoff all-
mählich verbraucht. In feuchter Luft wird die Atmungsöffnung nicht
geschlossen (Hazelhoff). Diese Tiere schließen also wahrscheinlich ihre
Atmungsöffnung um zu großen Wasserverlust zu verhüten.

Durch Hazelhoff sowie durch noch nicht veröffentlichte Beobach-
tungen der Damen Fournier und Bunschoten wurde nachgewiesen, daß
Limnaea und Planorbis, zwei Wasserlungenschnecken, auf verschiedene
Weise den Sauerstoffverbrauch aus dem Vorrat regeln.

Limnaea hat kein Hämoglobin in der Blutflüssigkeit und bei diesem
Tiere zeigt es sich, daß der Sauerstoffverbrauch ungefähr dem Verlauf
einer theoretischen Diffusionskurve gleicht. Solange der Sauerstoffgehalt

Planorbis besitzt hingegen Hämoglobin in der Blutflüssigkeit und hier
konnten die genannten Untersucherinnen feststellen, daß bei hohem
Sauerstoffgehalt in der Lunge weniger verbraucht wird als bei Limnam,
während von 16% bis imgefähr 4% der Sauerstoff verbrauch beinahe kon-
stant blieb.

Nach den Untersuchungen von MA9ELA und S^laSkir hat das
Hämoglobin von Planorbis eine sehr niedere Entladungsspannung. Offen-
bar fängt die Reduktion in den Geweben praktisch erst an, wenn die Ge-
websspannung einen Grad erreicht hat, der einer Lungenspannung von
16% entspricht. Je weniger die Diffusion leistet, desto mehr tritt das
Hämoglobin aktiv auf und wird so zum Regulator des Sauerstoffver-
brauches.

Der Zweck dieser Untersuchung war, festzustellen, ob bei dem Frosch
eine Regulierung stattfindet und auf welchen Faktoren diese beruht.

Unter den Vertebraten findet man Vertreter von Mammalia, Aves, ReptUia
und Amphibia, die während längerer oder kürzerer Zeit tauchen können.

a) Ilammalia. Von den Cetaceen ist bekannt, daß sie 30—50 Minuten, mit-
unter sogar 80 Minuten unter Wasser bleiben können (Wintebsteih). Hier ist
über das Tauchen folgendes bekannt:

Brehm und P. Beet nehmen an, daß das lange Tauchen dieser Tiere durch
eine sehr große Blutmenge ermöglicht wird. Die Lunge und die Herzschlagader
sollen große Blutsäcke besitzen.

Du Bois-Reymond meint dagegen, daß sie vor dem Tauchen einen erhöhten
Luftdruck in der Lunge bekommen.

wintebsteiit Schreibt darüber folgendes: „Beim Untertauchen in die Tiefe
wird die in der Lunge enthaltene Luft unter immer höheren Druck versetzt, ein
Umstand, der augenblicklich den Gas Wechsel weitgehend zu beeinflussen vermag.
Lastet doch schon in 100 m Tiefe ein Wasserdruck von 10 Atm. auf den Körper
und wenn die übrigens sehr rippenarme Brustwand auch einen Teil dieses Druckes
zu tragen vermag, so ist doch nicht zu bezweifeln, daß eine beträchtliche Kom-
pression der Lunge erfolgen muß, Macht man die wohl nicht übertriebene An-
nahme, daß in großen Tiefen die vor dem Untertauchen durch maximale Luft-
aufnahme gedehnte Lunge auf ein Zehntel ihres ursprünglichen Volumens zu-
sammengepreßt, der Druck also im Innern mithin auf das zehnfache gesteigert
wird, so kann, wenn man einen Og-Druck der Alveolärluft von 5% bei gewöhn-
lichem Luftdruck als ausreichend betrachtet, um das Leben des Tieres eine Zeit-
lang zu erhalten, der in der Lunge enthaltene O2-Vorrat, unter diesen Bedin-
gungen so weit aufgezehrt werden, daß nur mehr noch 1/2% O2 in der Alveolär-
luft enthalten ist.quot;

In The American Journ, of Phyaiol,, Bd. 79, kommt noch eine Untersuchung
von der Hand von Swindle vor. Bei einigen tauchenden Säugetieren, wie Hippo-
potamus, Eisbär u. a,, kann er sich ausschließlich auf Beobachtungen beschränken.
Er nimmt dann wahr, daß diese Tiere einige Minuten tauchen köimen, wobei
edoch unter Wasser Atembewegungen stattfinden (mit geschlossenem Maul und

Nasenlöchern), durch die der Körper um ungefähr 3-8 cm steigt und fäUt
^^ahrschelnllch wird die Luft in der Lunge hierdurch mit der Luft aus dem
„schädlichen Raumquot; gemischt und das Tier kann dann den vorhandenen Sauer-
stoff vollständiger aufbrauchen. Wahrscheinlich werden diese Bewegungen unter
Wasser auf die Blutzirkulation gleichfalls von Einfluß sein. Außerhalb des Was
sers haben die Eisbären häufig eine Cheyne-Stokes-Atmung. Andere Bären
die selten unter Wasser gehen, haben die Cheyne-Stokes-Atmung nicht

Bei einem Seelöwen beschreibt der Verfasser einige Atembewegungen und
findet auch hier Cheyne-Stokes, wenn das Tier durch Äther betäubt ist. Auch
bei dem amerikanischen Wiesel (Mink) nimmt der Verfasser über Wasser Cheyne-
btokes-Atmung wahr, das gleiche für die Bisamratte (Fiber zibethicus)

Nach Dekapitierung verändert sich die Atmung bei diesen Tieren nur wenig
• ,nbsp;Dekapitierung Cheyne-Stokes-Atmung auf, die

Weder die Auffassung Brehms und P. Berts noch die von Du Bois-Rey
mond sind jemals eingehenderen experimentellen Untersuchungen unterworfen
worden. Und es ist unter anderem sehr fraglich, auch hinsichtlich bei dem Men-
schen vorgenommener Untersuchungen, auf die ich späterhin zurückkomme, ob
es bei Saugetieren möglich ist, daß sie während verhältnismäßig langer Zeit
einen Sauerstoffgehalt der Lunge von ungefähr 5% ertragen können °

Wohl ist es bekannt, daß ein Tauchkünstler ungefähr 5 Minuten unter Wasser
bleiben kann und daß dann der Sauerstoffgehalt der Lunge auf 3,7% gesunken ist
.Bei mchttauchenden Säugetieren schwankt unter normalen Verhältnissen
die Alveolarspannung nur wenig. Für Menschen bestimmen Krogh und Lind-

\'\'\' ^^^ Alveolärluft. Nach Barcroft treten
061 0,5 /o Ua ganz bestimmt schon Anzeichen von Bergkrankheit auf. Bei den
Menschen beruht das Ertrinken auf „Atemnotquot;, d. h. das Atemzentrum oder die
Atemzentren werden auf eine oder die andere Weise zur Tätigkeit gereizt, so daß
Wasser eingeatmet werden muß, welches die Luft aus der Lunge verdrän-t

Winterstein glaubt, daß nicht das CO^ als solches den Reiz bildet, sondern
die Veränderung im p^ des Blutes,

der Sauerstoffgehalt, steigt hingegen der CO^-Gehalt, Es tritt „Atemnotquot; auf

auf. Der CO,-Gehalt ist hierbei j edoch niedrig, wenn auch nicht so sehr (Barcboet).

Cheyne-Stokes-Atmung nennt, de Boer konnte beim Frosch experimentell
Cheyne-Stokes erhalten, wenn er die Frösche mit hypertonischer Ringerlösun-
durchströmte, oder die Tiere in hypertonische Lösungen legte. Auch hier wird
vielleicht eine Änderung im Ph des Blutes diese Cheyne-Stokes-Atmung bewirken.
Wenn der Frosch taucht ist während des Tauchens eine Apnoe (funktionelle
Apnoe) vorhanden. Der Sauerstoffgehalt der Lungenluft wird immer niedriger
voi rToM der Froschlunge oftmals einen Sauerstoffgehalt von 5%, bisweüen
von O.o) Das Blut erhält aber während dieser Zeit stets ungefähr gleichviel
Sauerstoff aus den Atmungsorganen zugeführt. Ich muß hier auf meine
Experimente im voraus hinweisen, da ich gerade diese Regulierung des Sauer-
Joffverbrauchs aus dem Lungenluftvorrat nachweise. Wk dürfen also nach
diesen später zu besprechenden Experimenten annehmen, daß der Sauerstoff-
gehalt des Blutes ungefähr konstant bleibt.

noch leichter tun, während die sauren Verbrennungsprodukte durch die Haut
und die Niere abgeschieden werden können.

Während geraumer Zeit (ungefähr 10 Minuten) kann also der Pu des Blutes
ziemlich konstant bleiben und wenn auch hier ein pu-Reflex besteht, die Apnoe
hierdurch andauern.

Ist der Sauerstoff Vorrat auf ungefähr 5% gesunken, so wird aus dem um-
gebenden Wasser Sauerstoff in das Blut treten, das hierdurch noch geraume Zeit
eine SauerBtoffmengc von ungefähr 5% behalten kann, wodurch die Tauchmög-
lichkeit längere Zeit erhalten bleibt, besonders dann, wenn von den Geweben
wenig Sauerstoff verbraucht wird (d. h. wenn das Tier wenig Bewegungen macht).
Die Apnoe kann auf diese Weise lange anhalten. Wie steht es nun in Fällen von
Bergkrankheit? Diese sind durch Babckoft, Haluane, Zuntz u, a, weitgehend
untersucht worden. Hier befindet der Mensch sich unter Umständen, die einige
Ubereinstimmting mit denen bei dem tauchcndcn Frosche haben. Der 02-Gehalt
der Alveolarluft sinkt, es häufen sich also saure Stoffwechselprodukte an. Hierdurch
sinkt der pjj des Blutes, was reizend auf das Atemzentrum wirkt. Die Atmung
geht jedoch weiter, Avährend die Lungenatmung bei dem Frosch angehalten
wird. Es wird alsoCOg abgegeben. Was der Mensch in der Höhenluft durch seine
Atmung erreicht, nämlich Regelung des pj, des Blutes, erreicht der Frosch unter
Wasser durch die Hautatmung mit Abgabe von COg und falls nötig durch Nieren-
regelung (siehe hierüber J. of Physiol. 46 [1913]).

b) Aves. In der Klasse der Vögel kennt man das langanhaltende Tauchen
der Enten, Kormoranc usw. bis zu IG Minuten und länger (siehe Winterstein,
P. Bert).

Rociif; \\ind Mal.4.ssez u. a. nehmen an, daß die großen Luftsäcke bei Tauch-
vögeln ein Luftreservoir bilden. P. Bert findet hingegen keinen Unterschied
in der Luftkapazität zwischen Enten und Hühnern. P. Bert nimmt Blutproben
aus der Art. femoralis und untersucht diese auf ihren Og-Gehalt. Er findet für
Hühner einen Gehalt von 19,05%, ein anderes Mal von 10,7%, bei Enten von
11,6, 9,8, 13,06, 15,22 und 8,8%. Ersichtlich hat also das Hühnerblut einen
höheren Üa-Gehalt. Der größere Widerstand der Taucher gegen Asphyxie kann
also nicht durch ein größeres Bindungsvermögen des Blutes erklärt werden.
Der Og-Gehalt des Blutes aus dem rechten Herzen crithält bei einem Hund
13,9%, woraus zu schließen wäre, daß die Ente den Blutsauerstoff vollständiger
verbraucht.

P. Bert erklärt das lange Tauchen der Vögel weder durch den größeren
Luftvorrat, noch aus dem grölJeren Bindungsvermögen des Blutes für Sauerstoff,
sondern aus dem Betragen der Tauchvögel beim Tauchen, nämlich daß sie sich
vollkommen stillhalten und die Atemluft nicht ausstoßen, während die Hühner
strampeln und die Luft ausstoßen; für den Hauptgrund aber hält er den größeren
Blutreichtum der Tauchvögel, der bei Tauchvögeln 1/14—1/21 des Körpergewichts
beträgt und bei Hühnern nur 1/21—^Ug-

Richet beweist jedoch, daß durch diese größere Blutmenge höchstens eine
längere Dauer des Tauchens um 3 Minuten sich erklären läßt.

Und gleichzeitig wies er darauf hin, daß nach einem Blutverlust von 1/2—^/3
des ganzen Blutvorrates eine Ente noch 4—7 Minuten unter Wasser bleiben kann.

Richet glaubt, daß beim Tauchen reflektorische Erscheinungen mitwirken,
unter anderem soll wahrscheinlich reflektorisch durch den Trigeminus die Glottis
geschlossen werden. Auch tritt eine Verlangsamung des Herzschlages ein, den
er auch für reflektorisch hält. Nach Vergiftung mit Atropin wird der Widerstand
der Enten gegen Asphyxie stark geschwächt.

Miß Huxley zeigt, daß das Untertauchen des Kopfes bei Enten eine Apnoe
veranlaßt, der eine kompensatorische Hyperpnoe folgt. Diese Reflexe werden durch
die Schleimhaut der Nase (Nervus V) und durch die Glottis (Nervus IX) übertragen.
Auch beschreibt sie einen anderen Reflex, den sie „reflex postural apnoequot;
nennt. In Rückenlage mit gebogenem Hals ist die Atmung normal. Extension
oder Dorsalflexion des Halses imd Kopfes soll eine Apnoe hervorrufen. Die
Hemmungsreflexe hierfür sind propriozeptive Reize von der Halsgegend und La-
byrinthwirkungen. Sie bringt diesen Reflex in Beziehung zur Lebensweise: die
Tiere suchen unter Wasser nach Nahrung.

III. Labyrinthreflexe und Erregung cervicaler Elemente spielen eine Rolle,
und zwar cervicale Gelenke und Gelenke zwischen Kopf und Atlas.

Camillo Abtom konnte nachweisen, daß das Untertauchen von Kopf und
Schnabel bei Tauchvögeln (Enten) einen Atemstillstand verursacht, auch dann
noch wenn durch einen chirurgischen Eingriff das Einatmen von Luft ermög-
licht ist.

Ein Atemstillstand beim Untertauchen von Kopf oder Schnabel dauert ge-
raume Zeit, in jedem Falle länger als nötig wäre um einen Landvogel von ungefähr
demselben Gewicht auf diese Weise zu töten.

P. Bebt, Richet und Lombeoso zeigten, daß dieser Atemstillstand mit einer
Verlanpamung des Herzschlages verbunden ist.

Bei einem bestimmten, ausgestreckten Stand des Halses wird der Herzschlag
sowie auch die Atembewegung langsamer.

Bei Ventilation mit Luft bleibt der Herzschlag normal und steht die Atmung
still. Untertauchen des Kopfes gibt verlangsamten Herzschlag und Atem-
stillstand.

Untertauchen des Kopfes und Ventilation geben normalen Herzschlag und
Atemstillstand. Ventilation mit Luft -f COg beeinflußt die Atmung nur wenig,
der Herzschlag nimmt ab und wird unregelmäßig.

Nach Vagotomie bleibt der Herzschlag unter all diesen Umständen normal,
während die Atmung nur sehr gering ist und unter den obengenannten Umstän-
den ein Atemstillstand eintritt.

Bei nichttauchenden Vögeln bleibt der Herzschlag unter allen Umständen
normal, während durch Untertauchen des Kopfes kein Atemstillstand eintritt,
wohl jedoch bei Ventilation mit Luft.

Ventilation mit Luft CO2 bringt auch hier Veränderung des Herzschlages,
nämlich Verlangsamung. Abtom kommt zu dem Schluß, daß der Herzrhythmus
bei tauchenden und nichttauchenden Vögeln durch den COg-Gehalt des Blutes
stark beeinflußt wird und die Tauchvögel hierfür viel empfindlicher sind.

Die Atmungszentren der Tauchvögel sollen hingegen für den COg-Gehalt
des Blutes viel weniger empfindlich sein als die der Landvögel. Da der sogenannte
„schädliche Raumquot; bei vielen tauchenden Vögeln noch durch einen langen Hals
und eine Schleife im Brustbein vergrößert ist (Schwan), ist hier also der Luft-
vorratsraum sehr nützlich und wird es für die tauchenden Vögel möglich machen,
lange unter Wasser zu bleiben ohne merkbare Abnahme des Sauerstoffgehaltes in
den Lungen, sowie ohne merkbare Erhöhung des COa-Gehaltes der Lungenluft.

c)nbsp;Reptilia. Unter den Reptilien vermögen viele Krokodile unter Wasser
zu schlafen, meistens befinden sie sich dann jedoch in seichtem Wasser, so daß
die Nasenlöcher, die auf Erhöhungen der Schnauze münden, über Wasser bleiben.

esoidenta ist Bpezicll ein Tauclicr, üana temporaria in geringerem Grade) und ver-
bleibt während der Wintermonate auf dem Boden der Gräben im Schlamm.
Haller (Wintekstein) teilt bereits mit, daß Trösche mehrere Tage unter
Wasser bleiben können.

o) Anatomie der Ätmungsorgane der Frösche. Gaupp sagt in der „Anatomie
der Fröschequot; (1904) das folgende:

„In den Lungen findet der eigentliche Vorgang des Gasaustausches statt,
sie sind, wenn auch die respiratorische Punktion der Haut und der Kopfdarm-
scliloimhaut des Frosches als sichergestellt ku betrachten ist, doch zweifellos die
hauptsächlichsten respiratorischen Organe.quot;

Über den Bau der Lungen sagt er unter anderem das folgende: „Wie schon
erwähnt, enthält jeder Limgensack einen großen zentralen Hohlraum, in dem
eine größere Anzahl wandständiger Kammern (Alveolen) .sich weit öffnen. Letz-
tere werden durch Scheidewände, Sei)ta, voneinander getrennt, die der Lungeu-
wand ansitzen, untereinander netzartig zusammenhängen und ihre freien Ränder
dem zentralen Lumen der Lunge zukehren.quot; Diese Alveolsn sind in der mit Luft
gefüllten Lunge sehr deutlich zu sehen. Ist die Lunge nicht, oder sehr wenig
gefüllt, so treten sie weniger hervor.

Die Sopten sind mit einem glatten Muskelgewebe versehen; hinsichtlich der
Blutversorgung schreibt Gaupp folgendes: ,,Wie im Grunde der Alveolen, so findet
sich auch auf jeder Scptumoberfläche ein Capillarnetz.quot; Die Lungen sind reich-
lich mit Blutgefäßen versehen, wodurch sie eine hellrote Farbe haben.
Die großen Gefäße sind mit einer Lupe gut zu verfolgen.
Die Innervation des Lungengewebes geschieht durch den Nervus vagus; so
sagt Gaupp: ,,An die Lunge treten mehrere vom Vagus stammende Nervenzweige
heran und verlaufen hier bis zu der Lungenspitze.quot;

Bei den Amphibien spielt, wie bekannt ist, bei der Atmung auch die Haut
eine große Rolle. Durch Krogh u. a. wurde gezeigt, daß der Haut hauptsächlich
die Funktion zufällt COg abzugeben, während O2 nur in beschränktem Maße
durch die Haut aufgenommen wird: unabhängig vom Sauerstoffbedarf (je nach
der Jahreszeit) dringt eine bestimmte, recht konstante Sauerstoffmenge durch
die Haut. Hierbei besteht ein Unterschied zwischen Eanw temporaria und R.
esculenta. Bei R. temporaria wird Og hauptsächlich durch die Lungen aufgenom-
men und durch die Haut CO2 abgegeben und bleibt der Hauptgaswechsel für
Sauerstoff während des ganzen Jahres fast konstant. Die Sauerstoffaufnahme
durch die Lunge zeigt bei R. temporaria ein Optimum im März bis April (Dolk
und Postma). Bei R. esculenta wird ungefähr gleich viel O2 durch die Haut wie
durch die Lunge aufgenommen und findet in der Brunstzeit ein merkbarer Unter-
schied im Stoffwechsel statt. Diese Bestimmungen sind an einem Frosche außer-
halb des Wassers gemacht. Es bleibt eine offene Frage, ob unter Wasser auch die
Haut sowohl O2 aufnimmt als auch in genügender Menge CO2 abgibt.

Falls unter Wasser dieselben Verhältnisse sich finden, wie auf dem Land,
müßte der Sauerstoffdruck in der Lunge allmählich abnehmen. Bei dem Frosch
treten keine Erscheinungen von Sauerstoffmangel auf. Die Alveolarluft kann,
wie gesagt, stark schwanken, unter normalen Bedingungen fand ich oftmals
einen Sauerstoffgehalt von 6%.

Der Frage, ob und in welcher Weise der Frosch während des Tauchens, wenn
der Sauerstoffgehalt in der Lunge sinkt und also der Konzentrationsunterschied
zwischen Lungenluft und Blut geringer wird, das Sauerstoff bedürfnis der Gewebe
befriedigt, wartet jedoch noch auf Lösung. Diese Lösung versuche ich in den
folgenden Blättern zu geben.

luft einer Anzahl von tauchenden und nichttauchenden Vertebraten. Zugleich
hat man bei vielen nachgevriesen, daß ein oder mehrere Atemreize vorhanden
sind. Auf welche Weise während des Tauchens der Sauerstoffvorrat verbraucht
wird, damit hat man sich noch nicht viel beschäftigt.

Um einen Eindruck von der Zeit-zu erhalten, die ein Frosch durch-
schnittlich unter Wasser bleibt und gleichzeitig zu untersuchen, wie lange
ein Frosch ohne merkbar nachteilige Folgen unter Wasser bleiben kann,
habe ich die folgenden Beobachtungen gemacht.

Ein Frosch wurde in ein Aquarium gesetzt, in dem das Tier leicht mit
den Nasenlöchern über Wasser kommen konnte, und es wurde stets no-
tiert wie lange das Tier unter Wasser blieb.

Das Tier bleibt also durchschnittlich 8 Minuten unter Wasser. Es
kann jedoch auch einen Zeitraum von 16 Minuten nicht nur aushalten,
sondern erträgt ihn freiwillig.

Für die folgenden Beobachtungen wurde ein Frosch {R. temporaria)
in ein Aquariiun gebracht, das bis an den Rand gefüllt und mit einer
Glasplatte bedeckt war. Der Inhalt des Aquariums betrug i/g 1, enthielt
also ungefähr 3,88 ccm Sauerstoff. Nach 2^/2 Stunden lag das Tier be-
wegungslos auf dem Rücken auf dem Boden des Gefäßes, stellte sich
aber vollkommen wieder her. Nach ungefähr 3 Stunden war das Tier tot.
Dieses Experiment wurde im September 1926 einigemale wiederholt. Im
Februar 1927 machte ich denselben Versuch bei einer Temperatur von
150 C und einem Inhalt von 2 1, also mit ungefähr 15,4 ccm Sauerstoff.
Noch nach 7 Stimden war das Tier vollkommen normal. Es hatte in
einigen Fällen gar keinen Sauerstoff mehr in der Lunge. Auch brachte
ich ein kleines Exemplar von R. temporaria im September in ausgekochtes,
stickstoffgesättigtes Wasser mit einem Sauerstoffgchalt von 0,029%
Sauerstoff. In dem Aquarium war also 0,14 ccm Sauerstoff. Nach
1 Stunde imd 15 Minuten lag das Tier auf dem Boden und erholte sich
nicht wieder.

Im Februar war das Tier noch nach 2 Stunden am Leben. Das Wasser
enthielt damals 2,8 ccm Sauerstoff.

Aus bereits früher von mir, gemeinsam mit Herrn Dr. Ovekbeek de
meyeke unternommenen Beobachtungen, sowie meinen späteren Unter-
suchungen komme ich zu dem Schluß, daß der Sauerstoffgehalt der
Lungenluft meistens ungefähr 19,5% beträgt, aber auch ein Gehalt von
2,4% und von 21% vorkommen kann.

In ein paar folgenden Versuchsreihen bestimmte ich den Verbrauch
an Sauerstoff aus einer bekannten Menge Lungenluft von bekanntem
Sauerstoffgehalt.

Bereits durch Kkogh (1904) ist nachgewiesen worden, daß der Sauer-
stoffverbrauch durch die Haut während des ganzen Jahres ungefähr
gleich ist (siehe S. 218). Dolk und Postma (1927) fanden für R. tempo-
raria während des ganzen Jahres einen Verbrauch durch die Haut von
etwa 50 ccm per kg/Stunde, während die Lunge im März-April ungefähr
120 ccm per kg/Stunde verbrauchte und im Dezember-Januar ungefähr
20 ccm per kg/Stunde.

Bei diesen Versuchsreihen wurde von R. temporaria und später von
R. esculenta Gebrauch gemacht, weil diese viel spezieller ein Tauch-
tier ist.

Mein erster Plan war, den Sauerstoffverbrauch in der Lungenluft zu
bestimmen, mit und ohne Hautatmung. Für die Experimente ohne Haut-

atmung brachte ich die Tiere in abgekochtes und stickstoffgesättigtes
Wasser. Dadurch, daß ich die Tiere in Wasser brachte, dem beinahe
aller Sauerstoff entzogen war, zeigte sich mir, daß in dem Sauerstoff-
verbrauch jetzt Eigenartigkeiten auftraten, so daß ich nicht zu viel Wert
auf diese Wahrnehmungen legen durfte. Ich habe denn auch weiterhin
davon abgesehen, die Hautatmung auszuschalten.

Diese Schwierigkeiten fanden auch die Damen Fournier und Bun-
schoten, wenn sie die Schnecken in sauerstofffreies Wasser brachten.

WahrscheinUch wird durch den großen Unterschied im Sauerstoffgehalt
zwischen Blut und Umgebung Sauerstoff durch das Blut an das Wasser
abgegeben, so daß die Verminderung des Sauerstoffverbrauches der Ge-
webe kein deutliches Bild von dem wirklichen Verbrauch der Gewebe gibt.

Einer B. temporaria oder R. esculenta wurde ungefähr 0,4 ccm einer
lOproz. Curarillösung in den dorsalen Lymphsack eingespritzt. Nachdem
das Tier nach ungefähr 10 Minuten vollkommen gelähmt war, wurde auf
die durch Dolk und Postma beschriebene Weise (1927) eine kapilläre
Lungenkanüle in die Trachea genäht. Hierauf wurde diese Kanüle durch
einen Druckschlauch an den Apparat von Abb. 1 befestigt. ,

Dieser Apparat besteht aus einem horizontalen kapillären Rohr. In
diesem Rohr befindet sich halbwegs ein Dreiweghahn A mit einem kurzen
Ansatzrohr, welches in einen mit Quecksilber gefüllten Kelch L ragt.
Durch Klemmschrauben Ki, K^ und K^ kann durch den Hahn A Queck-
silber in diese Kapillare aufgesogen werden. Kurz vor dem Kelche L
befindet sich in dem kapillären Rohr ein zweiter Dreiweghahn B, der zu
einem vertikalen Kapillarrohre führt. Die vertikale Kapillare ist kali-
briert und trägt einen Hahn C, der zusammen mit Hahn D, beides Drei-
weghähne, entweder mit einem Gasometer H oder mit der Außenluft
oder mit dem Reservoir B in Verbindung gebracht werden kann. Das
Reservoir R und das Stück von C bis B haben zusammen einen Inhalt
von 2300 cmm. Die vertikale Kapillarröhre ist unter dem Reservoir R
durch einen Druckschlauch mit dem Quecksilberreservoir E verbunden.
Um den Apparat vollständig mit Quecksilber füllen zu können, befindet
sich hinter den kleinen Klemmschrauben Ki, K^ und K^ ebenfalls ein
Quecksilberreservoir.

Vor dem Gebrauch wird dafür gesorgt, daß das Quecksilber sowohl in
dem vertikalen als in dem horizontalen Rohr bis an den Hahn B reicht.

Läßt man nun das Reservoir E sinken, so k nn soweit wie möglich
alle Luft aus den Lungen weggepumpt werden. Im Gegensatz zu Dolk
und Postma, die annehmen, daß dies stets vollständig geschieht, erhalte
ich den Eindruck, daß oftmals etwas Luft zurückbleibt. Hierauf wird
die Lunge mit einer gewünschten Menge Luft von bekannter Zusammen-
setzung gefüllt. Es kam meistens vor, daß auch nach sorgfältigem Aus-
pumpen der Luft die Lungenluft, die eingeführt wurde, bei Analyse
niedrigeren oder höheren Sauerstoffgehalt hatte als die Luft aus dem
Reservoir, was darauf hinweist, daß noch ein Rest Luft in der Lunge
war. Bei jeder Bestimmung wurde ungefähr die Hälfte der eingeführten
Luft wieder in das Reservoir gesogen, ehe durch die kleinen Hähne K^,
K2 und Ks eine Luftprobe bis hinter Hahn A aufgesogen wurde.

Hierdurch war ich sicher, daß ich Luft aus der Lunge und nicht aus
der Lungenkanüle oder den Bronchien analysierte.

Die Luftprobe kann nun durch Drehung des Hahnes A in die Jokdan-
Pipette P, die in den Kelch £ eingetaucht ist, gebracht werden. Hierauf
wurde diese Luftprobe auf CO2 und O2 analysiert.

Die Analyse von CO2 geschah mit ungefähr 8% KOH-Lösung^. Die
Sauerstoffbestimmung geschah nach der COg-Bestimmung, und zwar mit
folgendem Gemisch: 5 Teile 30% Seignettesalz, 1 Teil 40% Eisensulfid,
1 Teil 60% Kalilauge. Auf diese Weise bestimmte ich den Sauerstoff-
verbrauch in der Lunge von B. temporaria und B. esculenta. Für die

1 Der C02-Gehalt der Lunge ist, wie auch Krogh bereits angibt, sehr kon-
stant. Unabhängig von hohem oder niedrigem Sauerstoffgehalt in der Lunge
bleibt der C02-Gehalt ungefähr 1—2%.

Untersuchungen ohne Hautatmung Avird das Brettchen, auf dem das Tier
befestigt war, in einen GlaszyHnder gebracht, der ganz mit abgekochtem
und stickstoffgesättigtem Wasser gefüllt wurde. Die Lungenkanüle stand
durch eine Öffnung in einer der Wände in Verbindung mit dem Apparat
von Abb. 1.

Für die übrigen Versuche wurde das Tier direkt mit dem Apparat in
Verbindung gebracht, wobei soviel wie möglich dafür gesorgt wurde, daß
die Temperatur konstant blieb. Auf diese Weise bestimmte ich den
Sauerstoffverbrauch in der Lunge von R. esculenta und R. temporaria.
Die Resultate dieser Bestimmungen findet der Leser auf Tabelle 2 u. 3
. und Abb. 2 u. 3. Es wurde stets gleichviel Luft in die Lunge gebracht,
nämlich 2300 cmm, während die für die Analyse gebrauchte Menge näm-
lich 150 cmm, bei der Berechnung berücksichtigt wurde.

Das Gewicht der Frösche variierte nicht viel, so daß die Luftmenge
von 2,3 ccm auch für die kleineren Exemplare nicht abnormal groß war.
Nur bei besonders kleinen Exemplaren nahm ich eine geringere Menge.

Ein Experiment von Tabelle 3 wUl ich detaillierter besprechen. Das Tier
wurde vor der Operation gewogen: im Experiment XVI, 14. März 1928, beträgt
das Gewicht 42 g. Nun. wird in die Lunge 2300 cmm Luft gebracht, hiervon
wird für die erste Analyse 150 cmm verbraucht, d. h. die zu analysierende Menge
ist nicht immer 150 cmm, aber der Rest wurde dann aus dem Apparat entfernt
durch den Kelch L, so daß also das Tier 2300—150 = 2150 cmm Luft während
15 Minuten in der abgeschlossenen Lunge hatte. Nach 15 Minuten wurde wieder-
um eine Probe von dieser Luft analysiert. Bei einigen Versuchen führte ich dann
keine neue Luft mehr ein, sondern ließ das Tier nun während 15 Minuten diese
2150 — 150 = 2000 cmm in der Lunge behalten.

Bei späteren Versuchen brachte ich eine neue Menge Luft von 2300 cmm
und niedrigerem Sauerstoffgehalt in die Lunge.

Hierauf Avurden die Luftblasen analysiert wie folgt:
2,50 Stunden. Luftblase 123,83 cmm
nach KOH 122,5 == 1,07% CO2;

„ Sauerstoffabsorption 99 = 18,9% O2.
3,05 Stunden. Luftblase 149,71 cmm
nach KOH 148 = 1,14% CO2;

In 15 Minuten ist also 18,6 — 16,3 = 2,6% von 2150 cmm, das ist also
55,90 cmm O2 verbraucht. Ein Tier von 50 g gebraucht hiervon also 50/42 x
55,90 = 66,56 cmm Sauerstoff. Der Sauerstoffverbrauch wird umgerechnet
auf 50 g Tier.

In den „Übungen aus der vergleichenden Physiologiequot; gibt Jordan
auf S. 41 eine Berechnung des verbrauchten Sauerstoffs aus einem be-
kannten Volumen Luft. Er weist hier darauf hin, daß zwischen der ersten
und zweiten Bestimmung das Volumen eine Veränderung erhtten hat,
Aveil Sauerstoff verbraucht ist und CO2 seinen Platz eingenommen hat.
CO2 verläßt das Tier aber auch durch die Haut. Das totale Volumen ist
daher geringer geAvorden und im Verhältnis hierzu hat das Stickstoff-
volumen prozentual zugenommen.

224 . Chr. Bastcrt: Über dio Regulierung des Sauerstoffverbrauches.
Tabelle 2. R.tcmyoraria. Sauerstoff verbrauch aus der Lunge. Nervensystem normal.

19,9
17.4

17.4
16,3

19.0
14,9
14,9
13,6

13.6
12,3

12.3
9,2
9,2
8,0
8,0
0,8

19.7
15,2

15.2

13.8

12.9
12,9

9,8
9,8
8,4
8,4
6,7
6,7
5,2

22.1

19.5

17.4
17,4

15.3
15,3

13.6
13,6
11,9

» Die Sauerstoffzahl vor dem Versuch gibt den „Initialwertquot;, d. i. die Abszisse
jedes Punktes meiner Kurven.

aus der Lunge der Frösche, im Hinblick auf ihr Tauchvermögen. 225
_Tabelle 2 (Fortsetzung).

])a aber diese Ahnahme sehr gering ist und in den verschiedenen
Wahrnehmungen praktisch gleich sein wird, habe ich gemeint, für das
zweite Volumen das erste nehmen zu dürfen, vermindert um die Menge
analysierter Luft von der ersten Bestimmung.

Li der zuerst wiedergegebenen Tabelle gebrauchte das Tier also selbst
m^^ Sauerstoffverbrauch pro 15 min.

seinen Sauerstoffvorrat und wurde nach 15 Minuten die Luft stets aufs
neue analysiert. Es zeigt sich, daß auch, wenn die Temperatur konstant
gehalten wird (wis ich dies bei R. esculenta 1927 und 1928 dadurch tat, daß
ich die Tiere in einen Thermostaten brachte), doch noch große, individuelle
Unterschiede vorkommen, so daß es nicht gut möglich ist, die verschiede-
nen Aufnahmen bei verschiedenen Tieren gemeinsam zu besprechen. Ich

aus der Lunge der Frösche, im Hinblick auf ihr Tauchvermögen. 22?
Tabelle 3. R. esculenia. Sauerstoffverbrauch aus der Lunge. Nervensystem normal.

13,6
8,2

17.8
11,8

9,8

4.8
19,4

7.9
15,4
12,4

16.9
13,6
20,9
18,1
17,6
15,4
18,4
10,

8,7
7,9

9.6

5.1
.5,3

3.7
11,2

8.2
11,61

9,51
18,1
12,6
13,9
8:
12,91

8.4nbsp;J
18,4
16,8
12,0

9.5
8,5
rgt;,7
5,4
3,0

13.4
10,3

17.5
15,2
17,5

15.2
18,5
13,1
17,9
12,9

9,9
7,2
1G,G

12.3
8,5
5,5
5,8
4,5

10,5

10.7
14,9

11.5
8,4
6,0

16.4

13.6

17.5
14,9
17,3
14,3
14,3
11,0
18,0
15,3
12,9
11,3
18,5
16,3
19,5

11.8
16,5

14.7

19,51
17,4 J
13,4 ]
11,4J

16.4

14.5
6,4 I

4.3nbsp;J
3,21
4,0 J

15.5
13,1
13,1
10,8
10,8

8,0
8,0

19.6nbsp;I
10,0 J

16,0 I

12,4)
12,4
8,7
8,7 I
5,1)
18,4 I
15,9)
15,91

13,4}

13,4 I
10,8 J

10.8nbsp;I
8,1)
8,11
6,1)

16,11
12,9)

12.9
10,0
10,0

6.4

14.3
12,02
12,0

9,5
19,8

12.4
12,4

9,5
9,5
6,4
13,7
11,0
11,0
7,9
19,1
12,0
12,0
9,9
9,9
7,0

55
178

64
69

134
34
45

Wir sehen dann bei R. temporaria, daß der Sauerstoff verbrauch von
ungefähr 20% auf 16% sinkt, dann aber bis ungefähr 8% konstant bleibt.

Mit der freundlichen Hilfe von Herrn Haalmeyer habe ich doch
noch, um eine bessere Übersicht zu bekommen, eine Mittelkurve von
Abb. 3 gemacht und die so erhaltene Kurve in Abb. 4 wiedergegeben.

Bei R. esculenta, wo ich über mehr Aufnahmen verfügte und auch bei
niedrigerem Og-Gehalt Bestimmungen machte, sehen wir dasselbe. Auch
hier ein starkes Sinken bis auf ungefähr 11%, dann ein konstanter Ver-
brauch bis auf 8% und dann wieder ein starkes Fallen.

b) Besprechung der Resultate: Die Natur der Regulierung des regulierten
Teiles der Sauerstoffverbranchsknrve.

Bei der Beantwortung der gestellten Frage, nämlich: „Wie verbraucht
der Frosch den Sauerstoff aus der Lunge?quot; mußte ich mir das Folgende
überlegen. Bei Planorbis hatte sich mit großer Wahrscheinlichkeit er-
geben, daß die ganz ähnhche Verbrauchskurve durch die Eigenschaften
des Hämoglobins bedingt sei.

\'J\'ab. :}a. R. esculenta. Sauerstoff verbrauch aus der Lunge. Nervensystem zerstört.

14,9

14.2
1G,G
12,0
12,0

9,0

9.0

7.1
18,0

15.3
15,3
14,7
14,7
13,9
10,9
15,0
15,6
14,5
14,5
14,2

17.8
10,5
16,5
15,5
15,5
14,5
14,5
13

16.9
11,0
11,0

6,7
6,7
4,5

12,4
8,4
8,4
4,7
4,7
2,

Durch. ma9ela und sfilaskib. war gezeigt worden, daß das Hämo-
globin dieser Wasserschnecke überhaupt erst bei sehr niederer Sauerstoff-
Spannung der Gewebe anfängt reduziert zu werden. .Leitch hat ähn-
liches bei Fischen gezeigt.

Wenn diese Gewebsspannung also sinkt durch das Absinken des
Sauerstoffdruckes in der Lunge, dann muß der Moment kommen, wo das
Hämoglobin des Blutes überhaupt erst in Tätigkeit tritt. Je mehr die
Spannung sinkt, desto mehr wird der Verlust durch zunehmende Wirkung
des Hämoglobins angefüllt. So erhalten wir hier eine Konstanz, die
jedoch erkauft wird durch vöUige Unbrauchbarkeit des Hämoglobins bei
höheren Sauerstoffspannungen. Daß dasselbe auch für Rana gilt, ist von
vornherein unwahrscheinüch. Planorbis, als „niedrig organisiertes Tierquot;,
kann mit dem im Blutwasser gelösten Sauerstoff auskommen. Die Disso-
ziationskurve des Froschblutes liegt bei 15« wie diejenige des Menschen
bei 350 (J. Maqela und A. Selaskik: Journ. of phys.. Vol. 60, 1925,
S. 428; siehe diesen Artikel Abb. 5). Der Punkt, an dem die Reduktion
anfängt, liegt also wesentlich höher als bei Planorbis und sicherlich bei
völlig normaler Gewebespannung, d. h. aber, daß der Frosch ganz sicher
auch bei normaler Sauerstoff Spannung in der Lunge und den Geweben

sein Hämoglobin verwendet und das relaisartige Auftreten des Farb-
stoffes keine Erklärung für die Konstanz des Verbrauches sein kann.
mm^ Sauersfo^erbrauch pro 15 mm.

100
90

70
60
50

\' w

30
20
10

Der Frosch zeigt übrigens noch einen normalen Verbrauch bei einer
Lungenspannung, bei der der Mensch schon sehr stark zyanotisch wird,

SO (laß, wenn die Übereinstimmung der Dissoziationskurve richtig ist,
das Hämoglobin aus diesem Grunde nicht die Ursachc der Verbrauchs-

koiiHtanz sein kann. Wenn wir also bei unseren Experimenten finden,
daß die abgeschlossene Eroschlunge bei einem Sauerstoffgehalt von un-
gefähr 18—8% in einer gesetzten Zeit eine gleich große Menge Sauerstoff
verbraucht, wie aus den oben gegebenen Aufnahmen folgt, dann ist die
Erklärung dieser Erscheinung noch nicht so einfach.

worin dM die Stoffnienge vorstellt, welche in der Zeit dt durch die
Berührungsfläche q hindurch diffundiert bei einem Konzentrationsge-
fälle dc über einen Abstand dx ».

Nimmt man an, daß während des Verbrauchs einer eingeatmeten
Luftmenge das Volumen der Lunge.sich nicht ändert, die Sauerstoff-
konzentration in der Lungenarterie konstant bleibt, luid die Lungen-
oberfläche dieselbe bleibt, dann würde man die Spannungsänderung des
Sauerstoffes in der Lunge (Ordinate) mit der Zeit (Abszisse) durch eine
logarithmische Kurve vorstellen können. Die Kurve verläuft logarith-
misch, weil in jedem Moment die Änderungen der Konzentration — ?

proportional der in diesem Moment vorhandenen Konzentration c—x
stattfindet, wenn c die Anfangskonzentration und c—x die Konzentra-
tion zu einer beliebigen Zeit t bedeutet. Es ist alm — = k {c~x). Li

der Konstante h sind alle Größen enthalten, die wir oben als konstant
angenommen haben. Durch Integration dieser Beziehung kann man
eine Formel erhalten, womit man aus der Beobachtung der Konzentra-
tionsänderung auf zwei verschiedenen Zeiten die Punkte der Kurve auch
für andere Zeiten finden kann.

Nimmt man als Abszisse den Sauerstoffgehalt in Prozent jeder An-
fangsbestimmung und als Ordinate den Sauerstoffverbrauch pro Zeit-
einheit (so wie ich es für die experimentellen Kurven auch getan habe),
so erhält man für diese theoretische Kurve eine Gerade. Die experi-
mentelle Diffusionslinie weicht mehr oder weniger von einer Geraden ab.

Eine Änderung der Zusammensetzung und Durchlässigkeit des Lun-
gengewebes erscheint sehr unwahrscheinlich.

Änderung der Kapillaroberfläche, verursacht durch Öffnen oder
Schließen der Lungenkapillaren, ist sehr wohl möglich und kann den
Verlauf der theoretischen Diffusionskurve beeinflussen. Gleichzeitig da-
mit wird die Blutschnelligkeit eine Veränderung erleiden.

1 Durch freundliche Vermittlung des Herrn Dr. Vonk und Herrn Dr. Bruins
sind folgende Formeln für die theoretischen Diffusionslinien berechnet worden.

Audi eine Veränderung der Strömungsgeschwindigkeit des Blutes
durch Veränderung der Herztätigkeit ist nicht ausgeschlossen.

Veränderung des Sauerstoffgehaltes des Blutes kann durch Hämo-
globinwirksamkeit verursacht werden. Auf S. 230 habe ich schon weit-
gehend be.sprochen, daß die Dissoziationskurve des Frosches, welche
von Ma§ela und Sélaskir bestimmt worden ist, es deutlich macht, daß
liier bei den Fröschen der Hämoglobinfaktor auf ein Beeinflussen der
Sauerstoffaufnahme in unserem Sinne von wenig Einfluß sein kann.

In den Tabellen 2 und 3 können alle diese Faktoren mit der rein
physischen Diffusion zusammen wirken. Daß einer oder mehrere Fak-
toren sehr bestimmt zusammen wirken, beweist der Verlauf der experi-
mentellen Kurve, die von der theoretischen Geraden abweicht.

Ich erhielt die Kurven auf folgende Weise. Auf der Abszisse habe ich
den Sauerstoffgehalt in Prozent im Anfang jeder Bestimmung (,,Initial-
spannungquot;) notiert, auf der Ordinate den Sauerstoffverbrauch pro 15 Mi-
nuten berechnet in Kubikmillimeter und 50 g Tier. Der Teil der Kurve
zwischen ungefähr 16—8% interessiert uns am meisten. Hier verläuft
die Kurve ungefähr wagerecht, also ganz anders als man dies erwarten
müßte, wenn die Aufnahme ausschließlich nach den Diffusionsgesetzen
stattfinden würde.

Gewiß finden sich Abweichungen von einer rein wagerechten Linie,
allein nach meinen Erfahrungen ist der Regulierungsmechanismus ziem-
lich zart, so daß durch die Versuche eine Schädigung der reagierenden
Teile nicht immer zu vermeiden war. Daß im Verlaufe dieser horizon-
talen Verbrauchskurve ein Ausdruck für eine deuthche Regulierung zu
sehen ist, wird der Leser auch einsehen, wenn er später die Kurve des
Sauerstoffverbrauches nach Aufhebung der Regulierung durch Zer-
störung des Zentralnervensystems kennen lernt. Die dann erhaltene
Kurve entspricht gut demjenigen Verhalten, welches wir erwarten
müssen, wenn die Aufnahme nur von den Diffusionsgesetzen abhängt
(siehe Tabelle 3 und Abb. 3 und 4 die Kurven mit punktierten Linien).

Es muß also in der Froschlunge sich ein Mechanismus finden, der es
bedingt, daß den Geweben in der Zeiteinheit gleiche Sauerstoffmengen
zugeführt werden, bis zu einem bestimmten Grade unabhängig vom
Sauerstoffdrucke in der Lunge. Man könnte von einer Sauerstoffratio-
nierung reden: Rationierung beruht auf Sparsamkeit, solange reichlich
Vorrat vorhanden ist, so daß bei schwindendem Vorrat die Sparsamkeit
relativ abnimmt. Solange die Sparsamkeit herrscht, erhalten die Ver-
braucher nicht so viel als sie zu verbrauchen imstande wären.

Die Antwort auf diese Frage erhalten wir,wenn wir den Teil der Kurve
studieren, der zwischen Initial Spannung 20% und ungefähr 10% Sauer-
stoff liegt. Hier ist der Sauerstoff verbrauch in der Zeiteinheit viel höher
als inv „regulierten Bezirkequot;. Tatsächlich habe ich diesem Teile der
Kurve etwas weniger Aufmerksamkeit geschenkt als dem regulierten
Teile; die Bestimmungen sind weniger zahlreich, auch liegen einige wenige
Bestimmungen ziemlich weit von der gezeichneten Kurve entfernt (z. B.
die dritte Messimg von Versuch XI, Tabelle 3 und Abb. 3). Allein
Versuch III, VIII, XII zeigen doch mit hinreichender Genauigkeit, daß
der Verbrauch oberhalb einer Initialspannung von ungefähr 16% wesent-
lich höher liegt als der konstante Verbrauch im regulierten Teile der Kurve.

Wir werden in einem späteren Kapitel zeigen, daß als regulierender
Faktor die Blutkapillaren der Lunge auftreten; bei höheren Sauerstoff-
spannungen in der Lunge werden sie eng und beschränken die Blutzufuhr
und damit die Sauerstoffentnahme aus der Lunge. Diese Regulierung
hat naturgemäß ihr Maximum, bei welchem eine größere Verengerung
der Kapillaren nicht mehr möglich ist. Dann muß bei weiter zunehmen-
dem Sauerstoffdrucke die Sauerstoffaufnahme durch das Blut zunehmen,
die Verbrauchskurve der Diffusionskurve gleichen, falls wenigstens bei
gesteigerter Sauerstoffzufuhr die Gewebe auch mehr Sauerstoff zu ver-
brauchen imstande sind. Wäre das nicht der Fall, so würde der konstante
Verbrauch der regulierten Kurvenstreeke auch dadurch zu erklären sein,
daß die Sauerstoffentnahme aus der Lunge übertrieben groß ist, die Ge-
webe aber nur eine ganz bestimmte, stets gleiche Menge Sauerstoff per
Zeiteinheit zu veratmen imstande sind. Die Veratmung wäre der limi-
tierende Faktor, der eine Regulierung durch die Lunge vortäuschte. Daß
dem nicht so ist, zeigen die schon erwähnten Versuche mit zerstörtem
Nervensystem, die wenigstens zum Teil einen größeren Verbrauch, ver-
glichen mit dem normalen Tiere, zeigen. Zur Gewißheit wird aber die
Tatsache, daß die Gewebe verbrauchen was sie erhalten, durch den Teil
der Kurve, der bei höheren Initialspannungen liegt: In den meisten Fällen
wurde hier ein mit der Sauerstoffspannung steigender Verbrauch be-
wiesen. Die Regulierung innerhalb der regulierten Strecke der Kurve
beruht also auf einer Beschränkung der Sauerstoffentnahme aus der
Lunge bei hohen Spannungen und auf einer zunehmenden Aufhebung
dieser Beschränkung bei sinkendem Sauerstoff druck in der Lunge.

Die Tatsache, daß in diesem Bereiche der Kurve jede Regulierung
fehlt, ist nur scheinbar richtig. Die Täuschung kommt dadurch, daß wir

alö xlbsziase je die momentane Initialspannung, als Ordinaten aber den
Sauerstoffverbrauch während einer längeren Zeitdauer nehmen müssen.
Natürlich verändert sich durch den Verbrauch die Sauerstoffspannung
in der Lunge, und zwar um so ausgiebiger je niedriger die Initialspannung
war. Die Einzelmessung in diesem Bereiche ist in der Tat so aufzufassen,
daß während einer bestimmten Zeit zu Anfang der Periode konstante
Sauerstoffmengen verbraucht wurden, später aber der Druck so gefallen
war, daß überhaupt nichts mehr verbraucht wurde. Dieser Zustand tritt
bei ungefähr 5% Sauerstoff ein. Das Blut, welches in die Lunge kommt,
ist wie Avir wissen, nicht völlig reduziert, sondern durch Hautatmung
etwas oxydiert. Die Hautatmung kann man nicht ausschalten ohne
große Fehler zu machen (ich habe dieses bereits oben besprochen). Eine
Messung im Bereiche dieses Kurventeiles ist also offenbar die Zusammen-
fassung aus zwei Teilen, einem wagcrechten und einem äußerst steil ab-
fallenden Teil, die zusammengefaßt eine schräg absinkende Linie ergeben.
Die Grenze des Aufnahmevermögens aus der Lunge wird durch Ver-
such XI, Messung 7, verdeuthcht, wo eine Gasmischung von 3,2% in die
Lunge gebracht wurde, die dem Blute Sauerstoff entnahm und 4,0% als
Endwert ergab. Eine Messung, die sich aus technischen Gründen immer
auf eine längere Zeit erstrecken muß, kann unmöghch den genauen Punkt
des Versagens dieser Regulierung feststellen, er dürfte niedriger liegen
als die Kurven dieses anzugeben scheinen.

^ Meine folgende Überlegung war: Ist das zentrale Nervensystem von
Einfluß auf die Wirksamkeit eines der schon früher besprochenen Fak-
toren? Wenn ja, dann kann dieses nicht die dc beeinflussen, wohl jedoch
dieg\'. Bei einer Anzahl von Tieren (nach Krogh, Hemingway u. a.) ist es
bekannt — ich komme hierauf noch später zurück —, daß die Lunge
Vasomotoren hat, die direkt oder indirekt unter Einfluß des Vagus
stehen. ^ Krogh hat bei Schildkröten die Wirkung dieser Vasomotoren
nachweisen können, und Jordan hatte schon in einigen vorläufigen Pu-
blikationen die Meinung geäußert, daß der gesuchte regulierende Faktor
in den Blutkapillaren der Lungen zu suchen sei.

Um dies weiter zu untersuchen, zerstörte ich bei einer Anzahl Ver-
suchstieren, nach Feststellung des Sauerstoffverbrauches bei dem nor-
malen Tier das Zentralnervensystem mit möglichst geringem Blutverlust
dadurch, daß ich eine Nadel ins Rückenmark und ins Gehirn einstach.
Auch wenn das Zentralnervensystem auf diese Weise zerstört wird, ist
doch der Blutverlust noch beträchtlich. Gleichzeitig entsteht nach Zer-
störung des Zentralnervensystems Vasodilatation. Wir sehen dann auch
in den Tabellen, daß der Sauerstoffverbrauch trotz des Blutverlustes

(loch gestiegen ist. Dies erklärt sich vielleicht zum Teil aus Zerstörung
.eincH unbekannten Rcgulationsmechanismus, zum Teil aber aus dieser
Vasodilatation. Nach Zerstörung des Zentralnervensystems ist natürlich
auch die Regulation des Herzschlages durch Vermittlung des Vagus und
accclerans ausgeschaltet. Hierauf komme ich später noch zurück.

Darauf wurde wieder eine Menge von 2300 cmm Luft in die Lunge
gebracht und wurde auf dieselbe Weise der Verbrauch an Sauerstoff be-
stimmt.

In den Abb. 3 und 4 habe ich diese Aufnahme mit punktierten Linien
wiedergegeben.

Wir sehen, daß der Verlauf dieser Linien sich sehr stark dem Verlaufe
normaler Diffusionslinien nähert.

Vor allem in den Fällen, in denen einige Zeit zwischen der Zerstörung
(loa Nervensystems luul der Aufnahme des Verbrauches, wie im Ex-
])eriment lö, 17, 18, Abb. 3, liegt, nähert sich der Verbrauch stark der
theoretischen Diffusionskurve.

Die Versuche IG, 17, 18, Abb. 3, zeigen einen Sauerstoff verbrauch,
der ungefähr 30 Minuten nach Zerstörung des Zentralnervensystems eine
ziemhch gerade Kurve aufweist, d. Ii. die theoretische Linie läuft unge-
fähr parallel der des Verbrauches an Sauerstoff nach Zerstörung des
Nervensystems. Der Verbrauch des Sauerstoffes nach der Zerstörung
des Zentralnervensystems zeigt gleichfalls eine allmähliche Abnahme.
Daß die experimentelle Linie nicht ganz gerade verläuft, kann seine
l]rklärung hierin finden, daß außer dem Nervenfaktor noch andere
Faktoren bei der Regulierung der Sauerstoffaufnahme eine Rolle
spielen.

Jedenfalls können wir aus den Versuchen mit zerstörtem Nerven-
system schheßen, daß das Zentralnervensystem bei der Sauerstoffauf-
nahme von Bedeutung ist.

Durch Zerstörung des Nervensystems ist der Tonus der Vasomotoren
vernichtet. Die Dilatation kann entweder direkt, meistens aber erst nach
einiger Zeit ihren Endpunkt erreicht haben.

Auch Krogh spricht (S. 72 Anatomy and physiology of capillaries)
von einem derartigen Tonus der Kapillaren. ,,When the sympathetic
ganglia are removed in the frog or the scyatic cut below them, the capil-
laries of the web dilate more or less permanently, from which fact it
follows that they are, like the arteries tonically innervated through the
sympathetic system. Some times the dilatation takes place at once, as
is the rule for the arteries, but more often it takes half an hour or more
to develop.quot;

Wie bereits von mir mitgeteilt wurde, ist es möglich, daß bei den Ver-
suchen mit zerstörtem Nervensystem der Herzfaktor, der humorale Fak-

tor und der Bhitkonzentrationsfaktor alle zusammen oder einige von
ihnen noch anwesend sind. Dies müßte sich zeigen, wenn genügende Zeit
nach der Zerstörung des Zentralnervensystems (damit der Tonusfaktor
nicht mehr mitwirkt) bei niedrigem Sauerstoffgehalt doch weniger ver-
braucht wird (in Prozent der Menge) als bei hohem Sauerstoffgehalt.

Ist hingegen bei hohem und niedrigem Sauerstoffgchalt der Verbrauch
gleich, d.h. vollständig nach den Diffusionsgesetzen, dann dürfen wir wohl
mit fast vollständiger Sicherheit annehmen, daß ausschließlich Vaso-
motoren mit direkter Innervation die Sauerstoff aufnähme regeln. Die
Dnrchströmungsexperimente müssen dann als Bestätigung dieser Auf-
fassung dienen.

Aus den Abb. 2, 3 und 4 erhält man. stark den Eindruck, daß etwa
30 Minuten nach Zerstörung des Nervensystems der Sauerstoffverbraucli
ungefähr mit der Diffusion übereinstimmt und zugleich, daß die Lungen-
kapillaren eine mittlere Dilatation angenommen haben.

Wahrscheinlich findet also bei normalen Tieren bei hohem Sauerstoff-
gehalt eine Kontraktion der Kapillaren statt und bei niedrigem Sauer-
stoffgehalt eine Dilatation und ist nach Zerstörung des Zentralnerven-
systems die tonische Kontraktion aufgehoben.

Kommen wir nun wieder auf die Frage zurück : Welche Faktoren be-
einflussen die Sauerstoffaufnahme, dann können wir jetzt antworten:

Änderung der Diffusionsoberfläche (g), und zwar ihre Vergrößerung
bei niedrigem Sauerstoffgehalt in der Lunge, also öffnen oder Erweitern
der Kapillaren,

Daneben aber bleiben noch Faktoren, welche den Sauerstoffverbrauch
möglicherweise beeinflussen.

Um den letzten Punkt, nämlich den Hämoglobinfaktor auszuschalten,
habe ich zuerst daran gedacht, das Blut sich mit CO binden zu lassen.\'

Es bestehen jedoch, wie durch Experimente von Careoll und
de Boer u. a. bewiesen ist, verschiedene Gründe, um einer vollständigen
Ausschaltung des Hämoglobinfaktors durch CO skeptisch gegenüber zu
stehen, so daß ich diese Experimente aufgab. An Stelle hiervon glückte
es mir, eine vollständige Elimination des Hämoglobins und der Ver-
änderung der Stromgeschwindigkeit dadurch zu bekommen, daß ich die
Lungengefäße mit Ringerlösung durchströmte.

Bei der llingcrdurchströmung untersuchen wir den Einfhiß der Größe
der Berülirungsfläclie zwischen Blut und Luft und der (meßbaren) Strö-
inungsgescliwindigkeit auf die Sauerstoffausnutzung. Das erwartete Re-
sultat ist eine Berechnung zwischen Sauerstoffdruck in der Lunge und der
Strömungsgeschwindigkeit, soweit diese von der Weite der Kapillaren ab-
hängt.

Einen Teil dieser Versuche nahm ich an R. esculenta vor und einen
anderen Teil an R. temporaria. Nur bei größeren Exemplaren gelingen
die Versuche mit einiger Gewißheit. Bei kleineren Exemplaren reißt
das IJlutgefäß fast stets beim Einbringen der Kanüle.

Während der Durchströmung wurde der Sauerstoffgehalt der Lunge
verändert und bestimmt. In einigen Fällen ließ ich das Tier selbst seinen
Sauerstoff verbrauchen, in anderen Fällen wurde erst ein hoher, danach
ein niedriger Sauerstoffgehalt eingeführt oder umgekehrt.

Die Experimente dürfen nicht zu lange Zeit fortgesetzt werden, die
Resultate werden sonst öfters am Schlüsse unbestimmt. Wahrscheinlich
ist zu (lieser Zeit ein Stoff ausgewaschen worden, der auf humoralem
Wege auch die Weite der Gefäße regelt. Keogh glaubt hier an Pituitrin,
Lewis an Histamin denken zu müssen. Ehe ich mit Beschreibung der
Experimente einen Anfang mache, will ich noch eben den Stand der
Frage über Vasomotoren in den Lungenkapillaren eingehender be-
sprechen.

BßODiE und Dixon kommen durch ihre Experimente zu dem Schluß, daß
zuin wenigsten bei ihren Versuchsobjekten, (Katzen und Hunden), keine
Lungenvasomotoren vorhanden sind. Sie gebrauchen defibriniertes Blut und lösen
Adrenalinchlorid in Lockes Flüssigkeit auf. Sie gebrauchen Lösungen von 1 ccm
(1 auf 20 000) oder ö ccm (1 auf öO 000). Sie erklären die Untersuchungen
früherer Forscher, wie Bbadfoed und Dean, FEAN501S Feanck u. a., die zu der
Annahme kommen, daß Vasomotoren vorhanden seien, durch die Annahme, daß
bei diesen Untersuchern Herzeffekte auf den Lungenblutkreislauf nicht voll-
ständig ausgeschaltet wären.

Sic messen die Blutmenge, die bei künstlicher Durchströmung unter kon-
stantem Druck durch ein Gefäß mit Vasokonstriktoren (Beine und Arme) geht,
vor und nach Reizung dieses Nerven und sehen einen deutlichen Unterschied.
Bei der Lunge erzielten sie jedoch keine Resiütate. Leider geben beide Autoren
durchaus keine Zahlen, nur einige Kurven.

Darauf brachten sie Adrenalin in die Durchströmungsflüssigkeit (0,5 ccm von
1 auf 20 000) und sahen bei Organen mit Vasokonstriktoren wie Beine und Arme
eine deutliche Konstriktion in den Gefäßen.

Denselben Effekt erreichte man durch Pilokarpin, Muskarin, Bariumchlorid
und Veratrin.

Bei der Lunge gab das Einführen keines dieser Stoffe in die Durchströmungs-
flüssigkeit Effekte, höchstens in einigen Fällen Dilatation. Diese Dilatation könnte
auf Vasodilatatoren hinweisen, aber hiergegen spricht, daß Reizung der Nerven,
die hierbei in Botracht kommen, keinen Effekt hat. Die Dilatation kann jedoch

auch aus einer direkten Wirkung von Adrenalin auf die glatten Muskelfasern
erklart werden.

J)ie Verfasser lähmen dann noch die Nervenenden mit Cocain, Curare und
Apocodcm, Sic sehen aucli dann keinen Effekt mehr, wenn sie Adrenalin u a
emführen.

V. Maak (1904) führt bei der Schildkröte einseitige Vagotomie aus und sieht,
da» die Sauerstoffaufnahme in der betreffenden Lunge dann erhöht wird, während
üicse in der anderen Lunge vermindert wird. Er schließt daraus auf eine Inner-
vation der „Lungensekretionquot; durch den Vagus.

Maars Untersuchungen standen noch ganz unter dem Einfluß der Sekretions
theorie von Bohr und er erklärte denn auch seine Resultate auf diese Weise
Injektion von Atropin soU den Effekt der Vagotomie wieder aufheben und
Atropm wirkt nach Maars Auffassungen auf sekretorische und nicht auf vaso-
motorische Nerven, so daß Maar zu der Annahme einer sekretorischen Punktion
des Vagus gelangt.

Barcroft spricht in „The respiratory function of the bloodquot; auch als seine
.vieinung aus, daß die Lungenkapillaren nicht stets gleiche Größe haben. Er sagt-
„iho other assumption which we have made and which I imagine to be incorrect
IS, that o± a capillary surface of invariable average thicknessquot; (S. 63). Und etwas
cooff\'iH quot;f fnbsp;extremely probable that at high altitudes the diffusion-

of nv; ior oxygen would become larger, that is to say, the number of ccm
ir iSr X« \'nbsp;lungepithehum would increase for each

issm üilated so far, as to expose a larger surface of blood to the alveolar air!quot;
Mttvnbsp;Experimentatoren wie Plumier, Wiggers, Argyll, Cami-ell

-vieyeb vind Langendorff und Cow erhalten bei Injektion von Adrenalin
meistens Konstriktion, einige Dilatation und einige finden keinen Effekt.

uhneu findet ebenfalls Konstriktion, während Miss Tribe wiederum Dila-
tation erzielt bei sehr geringen Mengen Adrenalin (0,00002 mg) und Konstriktion
bei Dosen von 0,01 mg. Alle diese Experimente wurden an Tieren die vorher ge-
tötet waren ausgeführt; das Atmungssystem wurde durchströmt. Mrs Tribe
kommt zu dem Schluß, daß die Konstriktion durch Vasokonstriktoren von sym-
pathischem Ursprung verursacht wkd.nbsp;^

Sharpey schajer (1920) arbeitete mit Säugetieren (Katze, Kaninchen) uud
konstatiert daß Adrenalininjektion Konstriktion der Lungenarteriolen ver-
ursacht und dadurch Verminderung der Menge Durchströmungsflüssigkeit und
Steigerung des Blutdrucks. Diese Wirkung des Adrenalins würde Tuf Vaso-
motoren m den Lungengefäßen bei Säugetieren weisen. In einer vorigen Mit-
teilung war von diesem Verfasser gezeigt worden, daß Adrenalin auf die Nerven-
enden wirkt. Außer dieser direkten Wirkung von Adrenahn unterscheiden die
Verfasser noch eine Wirkung auf den Herzmuskel (durch Vermittlun-^ des Svm
path^us) und dadurch auf den Lungenblutkreislauf oder durch Konstriktion
cler Korperkapillaren und dadurch Steigerung des arteriellen Blutdrucks, was
wieder indirekt auf die Lungenarteriolen wirken würde. Die Verfasser arbeiten
erst wiederum mit getöteten Tieren, späterhin mit dem lebenden Tier. Hierbei
wurde eine Injektion von Adrenalin gegeben, während der Druck im Lungen-
system registriert wurde. Die Verfasser konstatieren eine Steigerung des Blut-
( ruckes nach einer Injektion. Sie erklären dies als Wirkung von Adrenalin auf
oas Jlerz, wodurch die Herzschläge kräftiger und schneller werden.

Bei Kaninchen soll Konstriktion der Lungenarteriolen durch Adrenalininiek-
tion hervorgerufen werden. Bei Katzen findet eine gleichzeitige Steigerun- im

JJlutdruck von Lunge und Aorta statt, mitunter ist etwas von einer früheren
Konstriktion der.Lungengefäßc wahrzunehmen, meistens jedoch nicht. Im allge-
meinen ist der Effekt von einer Adrenalininjektion auf das Herz so groß, daß der
l\'^ffekt auf die Lungenarteriolen dadurch niclit wahrnehmbar, dennoch aber
vorhanden ist.

Knoon kommt zu der Annahme von Vasomotoren bei der Lunge von Schild-
kröten, bei denen er das ausströmende Blut mißt (Kkogh: Gasexchange in the
lungs of the tortoise. Skand. Arcli. Physiol. 23 [1910]). Krogh macht diese
Untersuchung, veranlaßt durch die Untersuchungen von Maar, in denen Maar
eine sekrctorisclie Wirkung des Vagus annimmt.

Krooh erklärt die Auffassung von Maar, daß Atropin nur auf sekretorische
Nerven wirkt, für imrichtig. In diesem Aufsatz veröffentlicht Krogh ein Ex-
periment, bei dem die Menge des durch die linke Lunge während 10 Minuten
strömenden Blutes gemessen wird, Avährend gleichzeitig die Absorption von O2 und
die Abgabe von GO2 notiert wird. Nach 10 Minuten wird der linke Vagus durch-
schnitten und dann beide Bestimmungen wiederholt, nach wiederum 10 Minuten
der rechte Vagus.

Zwei andere Beobachtungen brachten dasselbe Resultat, sind aber, wie er
sagt, verloren gegangen. Dann veröffentlicht er noch folgende Experimente:

Bei diesem zweiten Experiment scheint das Resultat umgekehrt zu sein als
beim Vorhergehenden.

Auch bei meinen Beobachtungen erhalte ich, wie gesagt, wenn nach der
Operation zu lange Zeit verlaufen ist, wohl mitimter ein entgegengesetztes
Resultat.nbsp;lt;

Krogh kommt nach diesen Untersuchungen und einer Anzahl von Kurven über
Blutdruck zu dem Schluß, daß der Vagus Vasokonstriktoren besitzt. Sie besitzen
\'fonus, so daß Durchschneidung des Vagus eine Dilatation der Blutgefäße ver-
ursacht, d. h. einen größeren Blutstrom durch die Lunge. Des weiteren schließt
er, daß Durchschneidung des Vagus keine Änderung in der Og-Spannung des
Blutes ergibt, das ungefähr gleich einer Atmosphäre bleibt.

Nach all diesen Untersuchungen kann wohl als feststehend an-
genommen werden, daß Adrenalin Veränderung im Blutdruck und der
Blutmenge, die in einer Zeiteinheit durch die Lunge strömt, hervorruft.
Laß diese Unterschiede in Menge und Druck ihre Ursache in der Anwesen-
heit von Vasokonstriktoren in den Lungenkapillaren finden, die durch
Adrenahn in der Blutflüssigkeit aktiviert werden, ist sehr wahrschein-
lich, nach den Untersuchungen von Scharpey Schafer und Kroch
jedoch noch nicht vollkommen bewiesen.

Keiner der Forscher hat seine Untersuchungen auf tauchende Tiere
auggedehnt und gleichzeitig den Sauerstoffverbrauch aus der Lungenluft
notiert. Auch bei Amphibien sind, soweit mir bekannt, keine Unter-
suchungen in dieser Richtung ausgeführt worden (Krogh vermutet,
daß auch bei ihnen Vasomotoren in der Lunge vorkommen).

Es schien mir darum von Wichtigkeit, zu versuchen, bei Fröschen die
Anwesenheit von Vasomotoren nachzuweisen dadurch, daß die Frosch-
lunge unter konstantem Druck durchströmt und gleichzeitig der Sauer-
stoffverbrauch aus der Lunge verändert und bestimmt -wurde.

Ich richtete nun meine Versuche folgendermaßen ein: Bei einer
Ii. esculenta oder R. temporaria, die zuvor gut gefesselt worden war,
wurde auf dieselbe Weise wie bei den vorigen Experimenten 2 ccm
lOproz. Curarillösung in den dorsalen Lymphsack injiziert, dann wurde
auf die bereits beschriebene Weise eine Kanüle in die Trachea eingeführt.
Ferner wurde die Bauchhaut durchgeschnitten, ohne die großen Haut-
gefäße zu verletzen. An einer Seite wurde die Clavicula und das Coracoid
durchschnitten und dann das Sternum zurückgeschlagen, so daß das Herz
bloß lag. Nun wird vorsichtig eine Ligatur unter den Truncus arteriosus
gebracht. Abb. 6 zeigt, daß in dem Truncus die Arteria cutanea und
pulmonalis von den übrigen Arterien durch eine Wand geschieden sind. An-
fänglich hatte ich einige Schwierigkeit, hauptsächlich bei Wintertieren,
um die Arteria pulmonahs aufzusuchen und die Kanüle so einzuführen,
daß der Rest des Truncus arteriosus nicht durchströmt wurde. Sowie
dies geglückt ist, wird fast direkt die Lunge an der Seite weißlich, weil
das Blut durch Ringerlösung ersetzt wird. Dieses Weißwerden zeigt,
daß die Operation gut ausgeführt worden ist.

Ich hätte auch etwas entfernter von ihrem Ursprung die Arteria pul-
monahs präparieren können, wo diese sich nämhch von dem Trucus ent-
Z. f. vergl. Physiologie Bd. 9.nbsp;16

feriit und hätte hier die Kanüle einführen können. Dieses freie Stück
Arteria pulmonalis ist jedoch sehr kurz und biegt sich direkt nach unten,
so daß die Arterie entweder durch die Schwere der Kanüle zugedrückt
wird oder sehr leicht einreißt. Bei späteren Experimenten habe ich ein
paar Klemmen gebraucht, um die Arterien und Venenkanülen fest-
zusetzen, so daß sie nicht mehr durch ihr Gewicht die Blutgefäße zu-
drücken konnten.

Nachdem nun eine gläserne Kanüle, die mit einer Flasche Rinoeb-
scher Lösung in Verbindung steht, fest in die Arteria pulmonalis ein-
gebunden ist, wird eine andere Kanüle mit Ausfluß in den Ventrikel ge-
bunden. Bei großen Exemplaren war es möglich, die Kanüle in die

Vena pulmonalis vom Ventrikel aus zu bringen. Bei kleineren Exem-
plaren reißt diese Vene sehr schnell und kommt man weiter, wenn man
die Kanüle in den Ventrikel einbindet. Natürlich muß man sicher sein, daß
die andere Kanüle in die Arteria pulmonalis eingebunden ist und die
Durchströmungsflüssigkeit also nur durch die Lunge geht und nicht
durch den ganzen Körper.

Wie man aus Abb.7 sieht, ist es jedoch sehr wohl möglich, die Kanüle
so in den Ventrikel zu bringen, daß nur Flüssigkeit aus der Vena pulmo-
nalis einströmt und der andere Zugang zum Ventrikel vom Atrium
dexter aus nicht abgebunden wird.

Die Ringerlösung wurde bereitet nach derAngabe von deBoek, nämlich
Sommerringer 6^2 g NaCl-f 0,5 g KCl 2,5 g CaCl2 2g NaHCOg-f
1000 g Aq. dest. und Winterringer 6^/2 g NaCl-j-l g KCl 1,5 g CaClg
2 g NaHC03 1000g Aq. dest. Nun wird die Lungenkanüle an den
Atmungsapparat gebracht, die Venenkanüle mündet in ein Maßglas, in

dem die Menge der durch die Lunge gelaufenen Ringerlösung gemessen
werden kann.

10 Minuten floß die Ringerlösung unter gleichem Druck durch das
Präparat, die Menge der ausgelaufenen Flüssigkeit wurde durch Wägen
oder Messen bestimmt.

33ei den ersten Experimenten bestimmte ich den Sauerstoffgehalt der
Ringerlösung nach der Methode von Winkler (Tabelle 4). Ich fing dazu

die Ringerlösung unter Paraffin auf. Die Schwierigkeit bestand dann darin,
die Sauerstoffbestimmung auszuführen, während sich Paraffin in der
Bestimmungsflüssigkeit befand. Deshalb veränderte ich dies bei spä-
teren Versuchen und ließ die Ringerlösung in ein Gefäß tropfen, das durch
einen Kork geschlossen war. Nun kam die Ringerlösung jedoch in Be-
rührung mit Luft, so daß also der Sauerstoffgehalt nicht genau zu be-
stimmen war. Noch spätere Experimente führte ich so aus, daß der
Sauerstoffgehalt tonometrisch bestimmt wurde. Hierzu floß die aus-
strömende Ringerlösung durch eine Jordanpipette P, in der sich eine Luft-
blase C befand. Von dieser Luftblase wurde nachdem sie wenigstens
30 Minuten mit dem Wasser in Berührung gewesen war, der Sauerstoff-

aus der Lunge der Frösche, im Hinblick auf ihr Tauchvermögen. 245
Tabelle 4. (Fortsetzung).

6
7
10
12
3

41
61
40

30
44

37
46
14

41
61
36

30
44

1,1

3.1

2.5

3.6

3.02

2,12
3,33

1.3

3,1806
1,1566
2,6023

3,6165
3,0773

aus der Lunge der Frösche, im Hinblick auf ihr Tauchvermögen. 247
Tabelle 4. (Fortsetzung.)

gehalt bestimmt. Die Ringerlösung floß darauf weiter in ein Maßglas B
ab. Für die Ringerlösung in Flasche A wurde ausgekochtes Wasser ge-
nommen, während daraufhin noch einige Zeit Stickstoff hindurch ge-
leitet wurde. Darauf wurde diese Lösung durch eine Schicht Paraffinöl
von der Luft abgeschlossen. Der Sauerstoffgehalt der Ringerlösung aus
Flasche A wurde gleichfalls tonometrisch bestimmt. Ich konnte bei diesen
Versuchen keine Mariottesche Flasche gebrauchen, da die Ringerlösung
dann stets wieder Sauerstoff aus den aufsteigenden Luftblasen aufge-
nommen hätte. Es blieb also der Druck, unter dem der Ringer zufloß,
mcht ganz konstant, aber der Unterschied betrug doch während eines
Versuches höchstens 2 ccm HgO, weil die Flasche A sehr weit war. Die
Ringerlösung tropfte in das Maßglas B, so daß hier also kein Unter-
schied im Druck entstand.

Flasche^ ward so weit gefüllt, daß der Druck, unter dem die Ringer-
lösung zufloß, höchstens 30, mindestens 20 ccm HgO betrug.

Aus den Tabellen 4 und 5 sehen wir nun, daß die Menge Ringerlösung,
die ausf Heßt, nicht immer gleich groß ist. In den meisten Fällen zeigt sich,
daß bei 19% Sauerstoffgehalt in der Lunge ungefähr halb soviel Ringer-
lösung in 10 Minuten durchgelaufen ist als bei einem niedrigeren Sauer-
stoffgehalt der Lungenluft. Bei einigen Versuchen war das Resultat etwas
anders, beim Experiment III, VII, X, XI und XII, letzte Reihe von
Tabelle 4, und bei Experiment VI von Tabelle 5. Auch Keogh erhielt mit

248 Chr. Bastcrt: Über die Regulierung des Sauerstoffverbrauches
_Tabelle fl. Rana esculenta. Nervensystem normal. Tonometrisch.

14. VI.
1928

11. VII.
1928

III
11. VII.

1928

IV
17. VII.

1928

17,9

9.1

19.3

18,6
10,9
17,9

18.7
11,5

18.4nbsp;a^
16,9

12.4nbsp;a,

11.2nbsp;a^

16.8nbsp;a,
— «2
18,7

9.2

17.5

19.3nbsp;ai

18.5nbsp;a^
16,2 «1
14,7

8.3nbsp;Ol
6,0 a^

19.7nbsp;Olnbsp;I
19,102nbsp;J
10,2 ai
8,7 a^
16,7 flinbsp;\\
16,0\'a2nbsp;I

seineu Versuchen an Schildkröten nicht immer gleiche Resultate. Ich
habe schon bei der Besprechung seiner Resultate darauf hingewiesen.
Diese Resultate, die abwichen von den meist vorkommenden, daß näm-
lich bei hohem Sauerstoffgehalt weniger Ringerlösung durchströmt als bei
niedrigem Sauerstoffgehalt, traten bei meinen Experimenten stets ein,
wenn geraume Zeit zwischen der Operation und dem Experiment ver-
strichen war. Es liegt denn auch auf der Hand, dies dem Auswaschen eines
Stoffes zuzuschreiben, der in normalen Fällen durch das Blut zirkuhert.
Krogh nimmt an, daß dies Pituitrin ist.

In „The Anatomy and physiology of capillariesquot; sagt Krogh das
Folgende von diesem Stoff (S. 145): „The very first experiment showed
clearly the difference between the artificial fluids and the blood. On
perfusion with Ringer or Gumringer the capillaries in the web of the
perfused leg would begin dilating almost at once and, generally after
fifteen minutes the dilatation became maximal and stasis developed.
Oxblood on the other hand, could maintain the capillaries in a normal
state of contraction for a variable time between fourty minutes and two
hours.quot; Auf S. 144 sagt er, über das angenommene Hormon x sprechend :

„Supposing the existance in the frogs blood of a substance which we
will provisionally designate by the symbol a;, acting on the Rougetcell
on the outside of the capillary wall, this substance a: must be able to
diffuse through the capillary wall and since stagnant blood rapidly loses
its power of maintaining the tonus of capillaries, we must assume that the

a: substance is rapidly destroyed — probably oxidized — by the surroun-
ding tissue or the Rougetcells themselves.quot;

Aus den angeführten Experimenten zeigt sich, daß bei dem lebenden
blutdurchströmten Tier der Sauerstoffgehalt der Lungenluft auf die
Weite der Kapillaren von Einfluß ist. Untersuchungen von A. Heming-
way und R. Mc Dowall haben dieses für Arterien und Kapillaren von
Säugetieren auch bewiesen, Histamin wirkt unter basischer Reaktion
auf die Dilatoren, unter saurer Reaktion auf die Konstriktoren, Durch
die Literatur von Hemingway und Mc Dowall waren mir auch die
Arbeiten von Luigi Seveuini bekannt; später, bei der Korrektur
erhielt iclx jedoch durch die Freundlichkeit von Herrn Dr, Beinkman,
Groningen, eine der Publikationen Severinis, Eine ältere Pubhkation
aus dem Jahre 1876 (Ricerche sulla innervazione dei vasi sanguigni) war
mir nicht zugänglich, der Inhalt ist aber mitgeteilt in „La contractilitä,
dei capillari in relatione ai due gas dello scambia meteriale.quot; Nuove
ricerche. Perugia 1881, Sevekini untersuchte zuerst die Kapillaren der
Membrana nictitans des Frosches und fand, daß diese bei hoher Sauer-
stoffspannung eng werden, mit fallender Sauerstoffspannung weit. Um
den Einfluß der Gase direkt (d, h. in Gasform) untersuchen zu können,
bediente er sich eines Lungenpräparates von Schafen und Hunden, Die
Untersuchungsmethode, die er bei diesen Säugetieren verwandte, ist der
von mh benutzten sehr ähnlich. Das Detail der Resultate kann hier
übergangen werden, da ja die Versuche an durchaus anderen Objekten
unternommen wurden. Die Hauptsache ist, daß auch bei den Säuge-
tierlungen die Kapillaren auf den Sauerstoffdruck in der Lunge durch
Verengerung reagieren. Ein wesentlicher Unterschied gegenüber meinen
Resultaten ist der, daß die angedeutete Reaktion auf hohe Sauerstoffspan-
nungen am ausgeschnittenen Organe nachweisbar ist, während sie bei
meinen Versuchen intakte, nervöse Kommunikation der Lunge mit dem
Zentralnervensystem voraussetzt. Daß die durch mich bei der Frosch-
lunge beschriebene Reaktion rein reflektorisch ist, wurde allerdings nicht
durch Vagusdurchschneidungen bewiesen, allein der Beweis ergibt sich
dadurch, daß einmal die Reaktion nach Zerstörung des Zentralnerven-
systems nicht mehr auftritt, daß sie sich aber ungestört nachweisen läßt,
w^enn die Verbindung durch Blutzirkulation zwischen Lunge und Zen-
tralnervensystem bei den Durchströmungsversuchen unterbrochen ist.

Obwohl die von Severini beschriebenen Erscheinungen keine Be-
ziehungen zur Rationierung des Sauerstoffverbrauches aus der Lunge in
dem von mir dargetanen Sinne haben können, ist es doch interessant,
daß ein ähnlicher Einfluß des Sauerstoffes auf die Kapillaren, wie er
(reflektorisch) in der Froschlunge vorkommt, auch bei anderen Organen,
aber mit anderer Bedeutung vorkommt. Ebenso beweisen die Versuche

aus der Lungo der Frösche, im Hinblick auf ihr Tauchvermögen. 251
Tabelle 5 a. Rana esculenta. Nervensystem zerstört.

mit zerstörtem Nervensystem, daß das zentrale Nervensystem (wahr-
scheinlich der Vagus) ebenfalls die Weite der Kapillaren beeinflußt. Ist

(lies Nervensystem nämlich zerstört, so bleibt die Menge der ausströmenden
Ihngerlösung bei hohem wyl niedrigem Sauersloffgehalt der Lungenluft
gleich (Tabelle öa). Nur wenn das Nervensystem intakt ist, so strömt
bei hohem Sauersloffgehalt der Lungenluft weniger Ringer {Blut) durch die
Lungen als bei niedrigem Sauerstoffgehalt.

Wenn die Versuche etwas lange durchgeführt werden, kann das Re-
sultat mitunter anders werden. Auf die Erklärung komme ich später
noch kurz zurück. In Tabelle 5 habe ich den Sauerstoffgehalt der aus-
strömenden Ringerlösung tonometrisch bestimmt und in Reihe b an-
gegeben. Reihe c gibt den Sauerstoffgehalt der einströmenden Ringer-
lösung, ebenfalls tonometrisch bestimmt. Nun ist es möglich, in Reihe e
die Menge Sauerstoff zu berechnen, die in 10 Minuten durch die Gewebe
verbraucht wird, d. h. aus der Lunge aufgenommen wird.

Man berechnet dies folgendermaßen: Der Sauerstoffgehalt der ein-
strömenden Ringerlösung wird von der ausströmenden Lösung abge-
zogen und die Differenz mit der Menge der Lösung, die in 10 Minuten

Aus dem Sauerstoffgehalt der Lungenluft bei dem Beginn des Ex-
perimentes vermindert um den nach lOÄIinuten (ag) multipliziert mit
der Menge eingebrachter Luft (2150 mm), ist zu berechnen, wieviel
Sauerstoff in 10 Minuten durch die Lunge an das Blut abgegeben ist.

Reihe e und / müssen ungefähr gleich sein. Es ist möglich, daß /
etwas größere Zahlen gibt, was wir daraus schließen können, daß das
Lungengewebe selbst Sauerstoff verbraucht.

Wir sehen nun, daß die abgegebenen Sauerstoffwerte, welche auf diese
Weise auf zwei verschiedenen Wegen berechnet wurden, sich meistens
ungefähr decken. In einigen Fällen, wie z. B. im Versuch IX (drittes
Experiment) ist dieses nicht der Fall. Dies kann durch einen Fehler
in den Berechnungen hervorgerufen sein. Es ist jedoch auch möglich,
daß die Durchströmungsversuche in diesen Fällen zu lange gedauert
haben und dadurch der aktivierende Stoff ganz ausgewaschen war. Wie
ich bereits bemerkt habe, ist es nicht möglich, die Durchströmungs-
experimente längere Zeit dauern zu lassen. Nach einer Stunde, oft schon
eher, reagieren die Kapillaren auf Unterschiede im Sauerstoffgehalt der
Lungenluft nicht mehr so wie im Anfang.

Es führte mich zu weit, langdauernde Experimente mit Ringer, worin
Pituitrin aufgelöst war, zu machen. Bei einzelnen Versuchen fügte ich
dem Ringer etwas Pituitrinlösung zu, nämlich 1 auf 50000. Bei diesen
Experimenten ist nun bei hohem Sauerstoffgehalt eine Dilatation nach-
zuweisen, bei niedrigem Gehalt eine Kontraktion der Kapillaren. In

aus der Lunge der Frösche, im Hinblick auf ihr Tauchvermögen. 253
Tabelle 6. Rana esculenta. Durchströmung mit Ringer und Pituitrin (1 auf 50000).

18,7

14.6
18,6

19.7
16,6
10,61

9,8 J
19,81
16,0 J
13,81
12,61
19,9 j

5,21
4,1 J

21.4
20,2

17.2
17,1

21.5

20,5
15,4
8,6
7,5
6,4
2,3
10

11.3
10,9

10,2
7,5
10,3

6.5
3,8
7,8

5.8

9.9

6.6

jedem Falle können wir aus den Experimenten von Tabelle 6 ent-
nehmen, daß die Menge durchströmender Flüssigkeit sehr gering ist, was
auf eine Erhöhung des Tonus hinweisen würde, während gleichzeitig bei
hohem Sauerstoffgehalt in derselben Zeit mehr Ringerlösung durchfließt
als bei niedrigem Sauerstoffgehalt. Das ist also ein den Versuchen mit
ausschließlich Ringerdurchströmung entgegengesetztes Resultat. Wie
dem auch sei, diese Versuche berechtigen zum Schlüsse, daß man an
den Einfluß von Pituitrin auf die Blutkapillaren denken muß, wenn
nach längerer Versuchsdauer die Ergebnisse unbestimmt werden. Es
ist daher von Wichtigkeit, die Durchströmungsversuche nur kurz dauern
zu lassen. Wie aus den Experimenten hervorgeht, nahm ich für jeden
Versuch eine Zeitdauer von 3 x 10 Minuten. Bei einzelnen Versuchen
wurde diese Zeit wohl einmal überschritten, weil die Einführung anderer
Gasgemische in die Lunge mitunter Zeit kostete.

Bei einer Anzahl von Experimenten zerstörte ich vor dem Durch-
strömen das Nervensystem dadurch, daß ich eine Nadel in das Rücken-
mark und das Gehirn brachte. Es war mir leider unmöglich, für diese

Experimente mit zerstörtem Nervensystem dieselben Tiere zu benutzen,
die ich für die Versuche mit normalem Nervensystem bereits gebraucht
hatte, denn erstens würde der Versuch dann zu lange gedauert haben,
nämlich wenigstens GxlÜ Minuten, und zweitens ist es nicht gut mög-
lich, nachdem das Tier auf dem Rücken fixiert ist und drei Kanülen
eingeführt sind, das Nervensystem zu vernichten. Aber auch so dürften
die Versuche ein sicheres Resultat liefern, da die Menge Durchströmungs-
flüssigkeit sich bei hohem und niedrigem Sauerstoffgehalt ungefähr gleich
bleibt, wenn das Nervensystem zerstört ist (Tabelle 5 a).

Was durch die vorhergehenden Versuche bereits wahrscheinlich ge-
worden war, daß nämüch das Zentralnervensystem die Weite der Lungen-
kapillaren regelt, weil bei den ersten Experimenten nach Zerstörung des
Zentralnervensystems der Verbrauch an Sauerstoff aus dem Lungen-
vorrat beinahe ganz mit der theoretischen Diffusionskurve überein-
stimmte (siehe Abb. 3 und 4 pimktierte Linie), wird hierdurch be-
stätigt. Nach Zerstörung des Zentralnervensystems bleibt die Weite
der Lungenkapillaren bei hohem und niedrigem Sauerstoffgehalt in
der Lunge gleich, es strömt also per Zeiteinheit gleich viel Blut durch
die Lungen und dieses Blut wird also nach der Formel von Fick Sauer-
stoff aufnehmen mit gleichbleibendem q. Andere Faktoren, wie u. a.
Hormone in der Blutflüssigkeit, Lungentrabekel, Dissoziationskurve,
werden wahrscheinlich auch noch bei dem normalen lebenden Tier eine
Rolle spielen.

Bei Säugetieren und Vögeln besteht das Herz aus zwei Atrien und
zwei Ventrikeln. Bei jeder Systole wird von dem rechten Ventrikel eben-
soviel Blut nach den Lungen als von dem linken Ventrikel nach dem
Körper gebracht. Bei kräftiger Arbeit verlangt der Körper mehr Blut
und erhalten also auch die Lungen per Zeiteinheit mehr Blut. Die Schlag-
frequenz wird dann größer. Die Lungen sind imstande, diese größere
Blutmenge zu verarbeiten, weil sie sehr dehnbar sind. Bei Säugetieren
imd Vögeln wird also durch den Körper bestimmt, wieviel Blut die
Lungen erhalten.

Die Regulierung bei Amphibien ist ganz anders, da bei ihnen das Herz
aus einem Ventrikel und zwei Atrien besteht. Hier ist die Blutmenge, die
nach den Lungen und dem Körper gesandt wird, nicht gleich groß. Im
Gegenteil. Die Lungen haben die erste Wahl und nehmen von dem an-
gebotenen Blut soviel auf, wie sie nötig haben, der Rest strömt durch den
Körper.

Wie ich in dieser Arbeit gezeigt habe, strömt durch die Lungen des
Frosches nicht stets gleich viel Blut, erhält also auch der Körper nicht
stets dieselbe Menge. Die Regulierung der Blutmenge geschieht durch

die Lungen durch Erweiterung oder Zusammenziehung der Lungen-
kapillaren nach Maßgabe der Sauerstoff Spannung in der Lunge.

Bei den Amphibien beginnt die Systole des Ventrikels an der rechten
Seite, dadurch wird zuerst gemischt reduziertes, dann gemischt-oxy-
diertes, danach beinahe oxydiertes Blut ausgestoßen. Der größte Teil
dieses ersten Blutes strömt in die Arteria cutopulmonalis, weil durch die
bekannten Einrichtungen (Klappen usw.) die anderen Zugänge zeitweilig
abgeschlossen sind.

So empfangen also die Lungen das weitgehend reduzierte Blut und
können durch Veränderung ihres Kapillareninhaltes auch die 31 enge regeln,
die per Systole nach der Lunge geführt wird.

1.nbsp;Bei dem Frosch {R. esculenta und R. temporaria) muß eine andere
Regelung der Atmung stattfinden als bei dem Menschen.

2.nbsp;Die Tauchmöglichkeit des Frosches ist in hohem Maße von dieser
Regelung der Atmung abhängig, durch die eine langanhaltende Apnoe
möglich ist, zugleich aber besitzt das Tier durch die Regulierung der

eite seiner Lungengefäße einen wichtigen Faktor für den zweckmäßigen
verbrauch des Sauerstoffes aus der Lungenvorratsluft.

3.nbsp;Die Regulierung der Gefäßweite steht unter Einfluß des Zentral-
nervensystems und geschieht reflektorisch.

4.nbsp;Wahrscheinlich werden auch Hormone auf die Regelung der Ge-
fäßweite von Einfluß sein.

5.nbsp;Sauerstoff Verminderung der Lungenluft verursacht Dilatation der
Lungenkapillaren.

6.nbsp;Sauerstofferhöhung in der Lunge verursacht Kontraktion der
Lungenkapillaren.

7.nbsp;Die Menge des aus der Lunge durch das Blut aufgenommenen
Sauerstoffes ist per Zeiteinheit bei einem Sauerstoffgehalt der Lungen-
luft von ungefähr 18—8% stets gleich groß.

8.nbsp;Die Gewebe erhalten also ebensoviel Sauerstoff per Zeiteinheit,
auch wenn das Tier bereits geraume Zeit Sauerstoff aus dem abgeschlosse-
nen Lungenvorrat (also während des Tauchens) verbraucht hat und die
Lungenluft einen Sauerstoffgehalt von ungefähr 8% angenommen hat,
wie unmittelbar nach dem Tauchen.

9.nbsp;Oberhalb der Sauerstoffspannung von ungefähr 16% in der Lunge
versagt die ReguHerung: offenbar ist dann die Kontraktion der Kapil-
laren maximal. Im Bereiche höherer Sauerstoffspannungen nimmt mit
einiger Regelmäßigkeit (Ausnahmen siehe S. 234) der Verbrauch mit der
Spannung, den Diffusionsgesetzen etwa entsprechend, ab. Dies ist ein
Beweis dafür, daß die Konstanz des Verbrauches, die bei ungefähr 16% ein-

setzt,nichtdurchSaiierstoffsättigung desBlutes oder der Gewebe bedingt
wird, denn sonst müßte die Verbrauchskonstanz auch bei höheren Sauer-
stoff Spannungen in der Lunge, und gerade dann am sichersten, sich zeigen.

1. Artoni, C.: Sur les rapports entre le rythme du coeur chez les oiseaux.
Arch, néerl. Physiol. 10 (1926). - 2. «aglioni: Zur vergl. Phvsiol. der Atmungs-
bewcgungcn. — .\'5. IJarcroît, .T.: The respiratory function of the blood. Part i
Lessons from high altitudes (1925). — 4. Erg. Physiol. (1908). — 5. Barcroft,
Bich, Hill, Parsons and Shoje: On the hydrogenionconcentration and some related
properties of normal blood. J. of Physiol. 56 (1922). - 6. Barcrott, .T. and Mullcr:
Ihe relation of bloodflow to metabolism in the submaxillary gland. Ebenda 44
(1912). — 7. «arcrott, J.: The gaseous metabolism of the submaxillary gland with
reference especially to the effect of adrenalin and the timerelation of the stimulus
to the oxidation process. Ebenda 44 (1912). — 8. Basiert, Chr.: Respiration and
bloodflow of Rana esculenta and Rana temporaria in relation with their diving habit
Tydschr. Nederl. Dierk. Vcr. 3e S.Deel I. Afl.3.1928. — 9. Baue?, V.tDieProsch-
haut als OrganderWasserresorption. Pflügers Arch. 209 ( 1925). —10. Begeman, H. :
Over de ademhahngsfunctie van Haemocyanine. Diss. 1924. — 11. Bert, P.: Siehe
Wintersteins Handb. der vergl. Physiol. —12. de Boer, S. : Over den invloed van den
vcrhooging van osmotische druk der lichaamsvochten op verschiUende celsub-
stantie. Koninkl. Acad. v. Wetensch. 1918, 26. AprU. — 13. Over Cheyne Stokes\'
ademen. Nederl. Tydschr. v. Geneesk. 20 (1918). — 14. Le liguide de perfusion de
coeurs de grenouilles d\'été. Extract des Arch, néerl. Physiol. 11, 352 (1918). —
15. (le Boer and Carroll: The mechanism of the splenic reaction to general\'cO
poisoning. J. of Physiol. Ö9, 4 and 5 (1924). —16. Bohr, Chr.: Über die Haut-
und Lungenatmung der Prösche. Skand. Arch. Physiol. (Berl. u. Lpz.) 10 (1900).

—nbsp;17. Bohr, Hassclbach und Krogh: Über einen in biologischen Beziehungen
wichtigen Einfluß, den die OOg-Spannung des Blutes auf dessen Og-Biudun.r
übt. Ebenda 16 (1904). — 18. «rodle and Dixon: Contributions to the physio\'^
logy of the lungs. J. of Physiol. 30 (1903/04). — 19. Campell, J. A.: The nor-
mal CO2 and Oa-tension in the tissues of various animals. Ebenda 61, 219
(1926). — 20. Campell, Douglas, Haldane and Hobson: The response of the re-
spiratory centre to carbonic acid, oxygen and hydrogenionconcentration. Eben-
da 46 (1913). — 21. Campell, J. A.: The dissociation of oxyhaemoglobine in the
tissues. Ebenda 59 (1924). — 22. Campell, A.: Quart. J. exper. Physiol. 4 (1911).

—nbsp;23. Cohen Tervaert: Determination of carbonmonoxide in blood. Biochem. J.
19, 2 (1925). — 24. Dale, H. and Evans, E.: Effects on the circulation of changes
in the carbondioxyde content of the blood. J. of Physiol. 56 (1922). — 25. Dolk,
H. E. und Postma, N.: Über die Haut- und Lungenatmung von Rana temporaria.
Z. vergl. Physiol. 5, H. 2 (1927). — 26. Douglas and Haldane: The regulation of
the general circulation rate in man. J. of Physiol. 56 (1922). — 27. Investigation
by the carbonmonoxide method on the oxygen tension of arterial blood. Skand.
Arch. Physiol. (Berl. u. Lpz.) 25 (1911). — 28. Douglas, Haldane and Haldane:
The laws of combination of Hgl. with carbonmonoxide and oxygen. J. of Physiol.
44 (1912). — 29. Douglas and Haldane: The cause of absorption of oxygen by the
lungs. Ebenda 44 (1912). — 30. Dunn: Quart. J. exper. Med. 13, 51 (1919.) —
31. du Bois-Reymond: Siehe Wintersteins Handb. der vergl. Physiol. — 32. Eiseu-
hardt, W.: Der Einfluß der Vagus auf die Apnoe. Pflügers Arch. 146, 454. —
33. Endres, G.: Die physikahsch - chemische Atmungsregulation bei winter-
schlafenden Warmblütern. Z. Exp. Med. 43 (1924). — 34. Atmungsregulation

und Blutreaktion im Schlaf. Biochem. Z. 142 (1923). — 35. Erregbarkeitszustand
des Atmungszentrums und Blutreaktion. Pflügers Arch. 203, 80 (1924). —
30. Frédêricq, I.: Siehe Wintersteins Handb. der vergl. Physiol. — 37. Sur la
cause de l\'apnée. Arch, de Biol. 17, 5G1. — 38. Fühncr and Starlingh: Experi-
ments on the pulmonary circulation. J. of Physiol. 47, 289 (1913). — 39. Gaupp:
Anatomie des Frosches (1904). — 40. Oremcls, H. and Starlingh, E.: On the in-
fluence of hydrogenionconcentration and anoxaemia upon the haertvolume. J.
of Physiol. 61, 2 (1926). —41. Haldaiie, Meakiiis Priestley: The respiratory res-
ponse to anoxaemia. Ebenda 52 (1918/19). — 42. The effects of shallow
breathing. Ebenda 52 (1918/19). — 43. Haldane, J. B. and Quastcl, ,1.: The
changes in alveolar COg pressure after violent execrcise. Ebenda 59 (1924/25).

—nbsp;44. Kaller : Siehe Wintersteins Handb. der vergl. Physiol. — 45. Ilandk, A.
and Ilaskavy, J.: Observations on the taking up of carbon monoxide by the
spleen. J. of Physiol. 59 (1924). — 46. Hall: Functions of the swimbladder of
fishes. Biol. Bull. 59, XLVII (1924). — 47. Hartridgc: A spectroscopic method
of estimating carbonmonoxide. J. of Physiol. 44 (1912). — 48. Ilasselbalch and
I-undsgaard: Biochem. Z. 38, 88 (1912). — 49. Hemingway, A. and 3Ic Dowall,

—nbsp;50. Hemingway, A.: The sensitising action of alkalies. Ebenda 62(1926/27).

—nbsp;51. Henri ques, V.: Stoffwechsel winterschlafender Säugetiere. Skand. Arch.
Physiol. (Berl. u. Lpz.) 25 (1911). — 52. Hill, A. V.: The buffering of blood. Brit,
med. J. 1, 340 (1922).- — 53. Höber: Physikalische Chemie der Zelle und der
Gewebe_ 6. Aufl. (1926). — 54. Huxley, F. M.: Reflex postural apnoea in the
duck. Jquot;. of Physiol. 44 (1912). — 55. On the reflexnature of apnoea in the duck
m diving. Quart. J. exper. Physiol. 6, 147 (1913). — 56. Jordan, H. J.: Über
Aiere mit inkonstanter alveolärer Gasspannung. Bydrage tot de Dierk. Konink.
■^ool. Genootsch. Natura. Artis Magistra 22. — 57. Over dieren met inconstante
alvéolaire gasspanning. Hand. XXI. Nederl. Natuur. en Gen. Congres. Amster-
dam 1927. — 58. Übungen aus der vergleichenden Physiologie (1927). — 59. Die
Probleme der vergleichenden Physiologie. Naturwiss. 15, H. 48/49 (1927). Vor-
träge auf dem X. internat. Zool.-Kongreß Budapest. — 60. Jordan, H. J. und
Schwartz, B. : Einfache Apparate zur Gasanalyse und Mikrorespirometrie in be-
stimmten Gasgemische, und über die Bedeutung des Hämoglobin beim Regen-
wurm. Pflügers Arch. 185 (1920). — 61. Krogh, A.: Über vasomotorische Nerven
zu den Lungen. Zbl. Physiol. 20 (1907). — 62. Some experiments on the cutaneous
respiration of vertebrate animals. Skand. Arch. Physiol. (Berl. u. Lpz.) 16 (1904).

63. Apparate und Bestimmungen der Aufnahme von Gasen im Blute bei ver-
schiedene Spannungen der Gase. Ebenda 16 (1904). — 64. Some new methods
for the Tonometric determination of Gastensions in fluids. Ebenda 20 (1908). —
65. Microanalyses of gases. Ebenda 20 (1909). — 66. On the mechanism of the
gasexchange in the emys. Ebenda 23 (1910). — 67. On the oxygen metabolism
of blood. Ebenda 23 (1910). — 68. On the mechanism of the gasexchange in the
lungs of the tortoise. Ebenda 23 (1910). — 69. On the combination of haemo-
globin with mixtures of Og and COg. Ebenda 23 (1910). — 70. Some experiments
on the invasion of Og and COg in water. Ebenda 23 (1910). — 71. On the hydro-
static mechanism of the Corethra larva with account of methods of microscopical
gasanalyses. Ebenda 25 (1911). — 72. The respiratory exchange of animals and
man. (1915). — 73. The spectrocomparator, an apparatus designed for the deter-
mination of the percentage saturation of blood, with O2 or carbonmonoxide.
J. of Physiol. 52 (1918/19). — 74. The rate of diffusion of gases through animal
tissues with some remarks on the coefficient of invasions. Ebenda 52 (1918/19).
— 75. The supply of oxygen to the tissues and the regulation of the capillarycircula-

tion. Ebenda 52 (1918/19). - 7G. The anatomy and the physiology of capil-
laries. Yale Univ. Press (1922). - 77. Krogh, A. and Krogh, 31.: On the tensions
of gases ui the arterial blood. Skand. Arch. Physiol. (Berl. u. Lpz.) 2.\'} (1910). —

78.nbsp;On the rate of diffusion of CO in the lungs of man. Ebenda 23 (1910).\' —

79.nbsp;Krogli, A. and Loitch: The respiratory function of the blood in Fishes J of
Physiol. 52 (1919). - 80. Krogh, A. and Lindhard, .f.: Dead space in breathing
and the mixing of gases in the lungs of man. Ebenda 51 (1917). — 81. Maar, V.:
Uber den Einfluß der die Lunge passierenden Menge Blutes auf der respiratori-
schen Stoffwechsel derselben. Skand. Arch. Physiol. (Berl. u. Lpz.) 15 (1904). —
82. Weitere Untersuchungen über den Einfluß der die Lunge passierenden Blut-
inenge auf den respiratorischen Stoffwechsel derselben. Ebenda 16 (1904). —
8;5. Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß des Nervus vagus und des
Nervus sympathicus auf den Gaswechsel der Lunge. Ebenda 13. — 84. Maçcla,
L and S61askar,A.: The influence of temperature on the equihbrium between
oxygen and haemoglobin of various forms of life. J. of Physiol. GO (1925). —
85. Jlorris, N.: Anoxaemia and the administration of oxygen. Ebenda 40 (1913).

—nbsp;80. Parsons, T. and Parsons, AV.: The relations of CO in acidified blood. Ebenda
5« (1922). — 87. Paton, N.D.: On the neck element in the production of the
postural apnoea in the ducks. Ebenda 45 (1913). — 88. The relativ influence of
the labyrinthine and cervical elements in the production of postural apnoea in
the ducks. Quart. J. exper. Physiol. C (1913). — 89. Peters: Chemical nature of
specific oxygèneapacity in haemoglobin. J. of Physiol. 44 (1912). — 90. Kichct,
Ch.: La resistance des canards à l\'asphyxie. C. r. Soc. Biol. 47, 244 (1894). —
91. Roche et Mallassez: Siehe Wintersteins Handb. der vergl. Physiol. — 92. Ro-
berts, Fr.: Cheyne-Stokes respiration. Parti. Production by adrenalin. J. of Phy-
siol. 56 (1922). — 93. Schciick: Innervation derAtmung. Erg. Physiol. (1908).—
94. Siebeck: Über Gasaustausch zwischen Außenluft und Alveolen. Skand. Arch.
Physiol. (Berl.u. Lpz.) 25(1911). —95. Sharpey Schafer, E.:Theinfluenceof the de-
pressor nerve on the pulmonary circulation. Quart. J. exper. Physiol. 12 (1920).

—nbsp;90. Notes on cats with double vagotomy. Ebenda 12 (1920). — 97. Sharpey
Schalter, E. and Limm, R. K. : The effects of adrenalin on the pulmonary circula-
tion. Ebenda 12 (1920). — 98. v. Slyke and Stadie: The determination of the
gases of the blood. J. of Biol. Chem. 54 (1922). — 99. Swindle, P. T.: Superinposed
respirations or Cheyne-Stokes breathing of amphibious and non amphibious
Mammals. S. 188. Amer. J. Physiol. 79 (1926/27). — 100. Tribe, E. M.: Vaso-
motornerves in the lungs. J. of Physiol. 48 (1914). — 101. Vernon: The regulation
between oxidase and tissue respiration. Ebenda 44 (1912). — 102. Verzar: The
gaseous metabolism of striated muscle in warm blooded animals. Ebenda 44
(1912). — 103. Wastland and Sélaskar: Observations on the combination of CO
in the blood of the bullfrog {Rana cateshiana). Ebenda 60 (1925). — 104. Winter-
stein: Die automatische Tätigkeit der Atemzentren. Pflügers Arch. 133 (1911).

—nbsp;105. Die Regulierung der Atmung durch das Blut. 133 (1911). — 106. Handb.
der vergl. Physiol. (1921). — 107. Willem,!.: Recherches sur la respiration
aerienne des Amphibiens. Diss. 1923, 5. 9. Bull. cl. se. Acad. roy. Belg.

Als oorzaak van de bcrgziekte moet men met P. Bert, Barcroft, Winter
stein e. a. de anoxaemiatheorie aannemen.

Tijdens den winterslaap wordt voornamelijk door vetverbranding het lichaam
onderhouden.

l^e oecologische diergeographie kan voor een groot deel dc bevolking der
droge, vlakke landen (steppen en woestijnen) verklaren.

Lr is een oorzakelijk verband tusschen de afmetingen van een dier cn den
t»ouw zijner organen, met dien verstande dat een grooter dier een meer ge-
compliceerde organisatie behoeft. (Haldane. Possible Worlds and other essays.)

Als voornaamste denudeerende en transporteerende kracht in de woestijn,
Qioet de deflatie worden aangezien (J. Walther, Das Gesetz der Wüstenbildung).

Het is waarschijnlijk dat het statolythenzetmeel door verplaatsing in de
cel, aanleiding is tot het ontstaan van electrische stroomingen in de cel
(Zollikofer).

De vondsten van „rivierplantenquot; in de buurt van Haarlem en in gedeelten
van Engeland, geven een steun aan de theorie dat de Rijn vroeger zijn loop
heeft gehad door Engeland van Walton naar Cromer.

Opvoeden kan niet zijn het veranderen van den aanleg van het individu,
maar moet beoogen het scheppen van het gunstigste milieu voor de ont-
wikkeling in den besten zin van dezen aanleg.

Het is van belang dat in de vierde klasse der Hoogere Burgerschool met
vijfjarigen cursus, meer tijd aan Plant- en Dierkunde kan worden besteed door
een uur per week meer te geven, desnoods met opoffering van het uur in de
derde klasse.

De eindexameneischen voor de Plant- en Dierkunde der Hoogere Burger-
scholen met vijfjarigen cursus behoeven een wijziging.

Oä-Ver- brauch pro 15 Min. In mm\'	Nummer und Datum	Ge- wicht	Tem- peratur in»C	Sauer- stoff vor uud nach dem Ver- such i. °/„	Oj-Ver- brauch 1 pro • 15 Min. 1 in itiiu®
118	V 3. XIL	22,3	13	18,2 16,3	92
52	1925 J			16,3 gt; 14,9 1	67
202				19,3 15,5	183
64	VI			15,5 1 13,7 J	87
64 152	3. XIL 1925	22,3	13 ■	13,7 \\ 12,1 1 12,1 10,1	77 96
69				10,1 8,0	101
59			■	18,8 16,2	125
218 68	VII \\ 9. XIL 1925	22,3	14	16,2 13,9 J 13,9 11,6	III III
44				11,6 1 9,4 )	106
150 68	VIII			21,1 1 17,2 J 17,2 1 15,9 i 15,9 1 14,6 1 14,6 1 13,2 J	166 55
81 72	9. xn. 1925 ) i	25,2	14	55 60
107 86	IX 22. X.	30	■ 14 .	19,5 17,0 17,0 16,4	89
86	1926			21
70	^ 1			20,8 1 18.2nbsp;J 18,2 1 16.3nbsp;J	155
	3. XIL [	18	14
70	1926 j			113

Time	Blood through left lung	0	2 absorbed	CO2 eiimin.ated
left lung	right lung	total	left lung	right lung	total
3,07—3,17	8	0,78	1,10	1,88	1,20	1,24	2,44
3,37							right vagus divided
4,05 4,15	4	0,49	1,27	1,76	0,84	1,37	2,41
4,31							! left vagus divided
4,45-4,55	10	0,77	0,96	1,73	1,11	1,41	2,52
4,24 4,45 4,43 4,53-5,03 5,06 5,15 -5,25	18 50 52	2,09 2,51 lost	3,04 3,28 2,21	5,13 5,79	2,35 3,41 lost	2,68 3,12 2,76	5,03 right vagus divided 6,53 left vagus divided

Nummer und Datum	Tcm- perntur fn»C	Oa-Gchalt Lungenluft in %	ninger- quantumin 10 Min. in ccm	Oz-Gelialt der ausströmenden lUngerl. in ccm p.L.	Oa-Gchalt der einströmenden Ringcrl. In ccm p. L.	Bemerkungen
I \\		16,9 ) - 1	16	5,24	7,7
15. XI. i 1926 J	13	18,1 j 18,6	13 11	2,39	7,7 7,7	Ringerdruck 30 cc H„0
quot; 1 2. XII. 1926	17 lt;	20,4 IGfi 18,1	20 38 45	1,85 0,34 0,40	0,79 0,79 0,79	Ringerdruck 30 cc H^O
III 8. XII. 1926	13	20 19,6 - 1	27 17	0,79 0,71	0,67 0,67	Ringerdruck 25 cc H^O
	/	11.2 1 — J	1 22	_	4,37
IV 22. XII. 1926 ]	— .	19,6 \\ - J 17,9 1	13 13	—	4,37 ! 4,37	Ringerdruck 22 cc H^O
1		19,5 j	10	—	4,37 .
		17,9	—	5,06	5,01
V 29. xn. [ 1926	12 .	17,5 13,4	32 42	4,20	5,01 5,01	Ringerdruck 30 cc H^O
i 1		12,3 j	42	—	5,01
VI v 27. II. 1927		14,3 j	9	—	1,77 p
— \'	niedriger \| 19,6 j	11 7	—	1 1,77 ; 1 1,77	Ringerdruck 30 cc H^O

Tem- peratu in»C	02-Gehalt r lungenluft in%	Illnger- quantum in 10 Min. in ccm	Oz-Gelialt der ausströmenden Eingerl. in ccm p. L.	02-Gehalt der\' einströmenden ßingerl. in ccm p. L.	Bemerkungen
	11	8	0,79	0,71
	8 - 17,8	18 7	2,70	0,71 0,71	Ringerdruck 27 cc HjO
16 i	11,9 17,4	7 2	—	0,71 0,71	Ringerdruck J 26 cc HjO
1 15	8,1 17,2 j	17 12	—	5 5	Ringerdruck 30 cc H^O
	9,0	32	—	5
15 ,	17,6 5,7 1 - J	22 27	—	5 5	Ringerdruck 27 cc H^O
	18,0	6	_	5
15 .	16,9 ) 10,8 j	10 18	—	5 5	Ringerdruck 26 cc HaO
i	20,4	12	i	5
	17,9 j	14	_	4,2
	9,5 j	23	—	4,2
15	21 19	12 12	—	4,2 4,2	Ringerdruck \' 30 cc HjO
	10	18	—	4,2
■	9,7	14	_	4,2

			0	f f=ai-a2 X 2150
1)	c	d	e = {h-c) X 1000
Ä 2 1 (V -y t-, o « »j a p, ® is	fe s i ^ ■a -o o a ä s.a s 1=2-0 1 9 \'S M . Sn a s Pc O quot;S g	Kingcr- (luan- tum in 10 Min. in ccm	Oj-Quantum aufgenommen in 10 Min. in mm	02-Quantum abgcgeb. durcii die Lunge in 10 Min. in mm
0,574	0,1141	42,9	19,829
0,455	0,1141	70	23,863	_
0,581	0,1141	30	14,007	—
0,6498	0,1141	29,5	15,803	_
0,8018	0,1141	35	24,069	_
0,7486	0,1141	! 17	j 10,786	—
0,684	0,4484	12	28,272	_
0,5168	0,4484	39	26,676	—
0,665	0,5358	10	12,92	12,25
0,5624	0,5358	42	11,172	9,804\'
0,642	0,5358	16	16,992	—
0,782	0,5358	20	1 49,24	_
0,604	0,5358	69	47,058	—
0,7182	0,5358	22	41,128	—
0,6384	0,5358	22	22,572	17,2
0,6083	0,5358	41	29,732	32,25
0,665	0,5358	24	31,008	19,350
0,6878	0,5358	27	41,04	49,45
0,5443	0,5358	48	40,80	43,0
0,6508	0,5358	35 !	40,25	40,85
0,6729	0,5358	i 27	41,04	49,45
0,5669	0,5358	48	40,80	43,0\'
0,6238	0,5358	35	40,25	40,85

Datum	Zeit oben in Min.	Zeit unter Wasser in Min.	Datum	Zeit oben in Min.	Zeit unter Wasser in Min.
3. Juni	—	15	Septemb.	—	5
	5	j —		—	7 1	1 Zweite Tabelle
		! 10		—	3	j im Froschteich
	4	t		—	7
	—	16		—	4
	—	1		—	6
Septemb.	—	5		_	5
	6	—		—	7
	—	3			j 1
	6	—			!
	—	5
	—	5			1
	3	—
	—	12 \' O
	3	8
	—	9
	6	—
i —	3
1	5	—
	— .	6
	—	6		i
	3	8 8	i		1
Mittelw.	4,5	8			5,5

Time	Bluod throuRh left lung	0,	2 absorbed	CO2 eliminated
left lunf;	right luuR	total	left lung	right lung	total
3,50-4,02	21	1,1	1,5	2,6	1,6	1,5	3,1
4,46	—	—	—	—	—	—	left vagus divided
5,17-5,30	61	2,4	0,55	2,95	1,9	1,15	3,05
5,52	—	—	—	—	—	—	i right vagus divided
6,14—6,27	13	0,9	1,1	2,0	1,0	1,2	2,2

Oa-Gelialt Lungenluft m%	Uinger- quantum in 10 Min. in ccm	Oj-Gehalt der ausströmenden ßingerl. in ccm p. L.
11,2		23 1	4,99
17,8 ^ - 1	17	! 1 6,79
18,4		18	—
14,6	6	3,8
13,4		8	1,4
13,6	i	2	1,4
18,2 1	! 1	3,4

	o	a	t)	c	d	e e={b-c) X 1000 100	f f = ftl—«2 X 2150
Nummer
und Datum	s S3 O B S	a	=3 0quot; •S 13	\'S g S o ®	o s 1 C o \|B c .a S -S 0} ^	ii-l Ö S .a a § i o\|quot;.a\'	quot; 60 O	Bemerkungen
I 1 15. XI. 1926 j	15	18 16,8	5,4	7,6 7,6	16 f 12	—	—	1 Ringerdruck 1 28 ccm H,0
II ] 17. m. 1927 J		8 1	0,12	0,02	! 21	—	—
16	i 5 1 - J	: —	0,02	1 18	—	—	Ringerdruck 26 ccm H2O
		—	0,02	16	—	—
in ^ 2. V. 1928 j	16	11,2 j 11.1 1 17,1 ! — J	—	4,2 4.2 4,2	13 15 14	—	i	Ringerdruck 25 ccm H2O
		,	1	4,2	25	—	1 1
IV ) 3. V. 1928 J	15.	8 13 19 1 - /		4,2 4,2	23 23	—	1	Ringerdruck ■ 23 ccm HjO
		—	4,2	22	—	—
	-	7	—	4,2	21	—	—
		19,4 1 — i	—	0,87	10	—	—
^ ] 9. V. 1928 J	15	6,6 2,2 1	—	0,87 0,87	6 6 i	—	—	, Ringerdruck 21 ccm H2O
		15,2	—	0,87	6	—	—
VI 1 19. VH. 1928 J	20	18,5ai\| ll,9ai ll,5a2 13,6aij —aj	0,7068 0,3144 0,4142	0,3092 0,3092 0,3092	23nbsp;j 24nbsp;1 23	91,448 12,480 24,150	8,60	Ringerdruck ±30ccmH20

a 3 S —	a 5 e § as ä-So	i S iJf M 12 o) fd
a 03	3
«2 Ä ü	O p,	m ä
bD	M	.a