PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG
VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. B. J. H. O VINK,
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN
EN WIJSBEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN OP MAANDAG 14 MEI 1928,
DES NAMIDDAGS VIER UUR DOOR

De mij door de uitgave van dit proefschrift geboden gelegen-
heid, om eenige woorden van dank te richten tot allen, die tot mijn
wetenschappelijke vorming bijdroegen, grijp ik volgaarne aan.

Mijn dank geldt in de eerste plaats U, Hoogleeraren in de Facul-
teit der Wis- en Natuurkunde.

Mijn studierichting was oorzaak, Hooggeleerde Went, dat ik slechts
gedurende de eerste jaren onder Uw leiding werkte, maar ik reken
het mij tot een eer, tot Uw leerlingen te hebben behoord. Hoeveel
ik aan Uw leiding verschuldigd ben, wordt mij bij mijn werk dage-
lijks in herinnering gebracht.

Ook Uw colleges en practica, Hooggeleerde Pulle, hebben mij
doen inzien, dat de planten-systematiek veel meer is dan een dorre
indeelingswetenschap, daar zij levende en interessante problemen
in zich bergt.

Gij waart het, Hooggeleerde Rutten, die mijn belangstelling voor
de palaeontologie deed ontwaken. De tijd, gedurende welken ik
onder Uw leiding werkte, zal mij steeds in aangename herinnering
blijven.

Steeds heb ik het betreurd, Hooggeleerde Jordan, dat ik niet in
de gelegenheid ben geweest langer onder Uw leiding practisch te
werken.

De tijd, gedurende welken ik mij onder Uw leiding aan de econo-
mische entomologie kon wijden, Hooggeleerde le Cosquino de
Bussy, zal ik mij steeds dankbaar herinneren. Wees er van over-
tuigd, dat ik de gastvrijheid, die ik in het Koloniaal Instituut
mocht genieten, benevens Uw belangstelling voor mijn werk, steeds
op zeer hoogen prijs heb gesteld.

Hooggeleerde Nierstrasz, Hooggeachte Promotor, zeer veel
dank ben ik U verschuldigd voor Uw leiding en de vrijheid die gij
mij steeds liet bij het kiezen van mijn onderwerpen. Zelfs waar het
m dit proefschrift behandelde niet speciaal op Uw terrein lag, waart
gij bereid daarbij als promotor op te treden. Veel ben ik aan Uw
opbouwende kritiek verplicht.

Het is mij voorts een aangename plicht aan allen, die mij bij het
samenstellen van dit proefschrift behulpzaam waren, mijn oprechten
dank te betuigen.

Aan U, Zeergeleerden de Lange, in de eerste plaats. De gastvrij-
heid, die Ik steeds op Uw Laboratorium mocht genieten, en de be-
schikbaarstelling van veel en belangrijk materiaal, hebben mij het
verrichten van mijn onderzoek mogelijk gemaakt.

Ook aan U, Zeergeleerden de Marees van Swinderen, die mii
steeds met raad en daad terzijde stond ben ik zeer veel verplicht
Vooral voor het kweeken van te onderzoeken dieren, waartoe mij-
zelf in verband met mijn werkkring tijd en gelegenheid ontbraken,
ben ik zeer erkentelijk.

Ook U, waarde van Vugt, ben ik tot dank verplicht voor de be-
hulpzaamheid, die ik van U bij de vervaardiging van de coupen-
series mocht ondervinden.

Triton taeniatus, «neotenisch mannetje, tijdens den bronsttijd. Links van de
rug-, rechts van de buikzijde.

Reeds aan de eerste onderzoekers van den levenscyclus der Am-
phibia, o. a. aan Rusconi, is het opgevallen, dat de gedaantever-
wisseling niet steeds op hetzelfde tijdstip optreedt (1821),

Sommigen, o, a, Swammerdam (1669), waren vroeger de phan-
tastische meening toegedaan, dat de larvale vorm een soort pop-
stadium was, waarin het volwassen dier besloten ligt; na het
openbarsten van de larvenhuid zou het volwassen dier plotseling
te voorschijn komen, zooals b.v. een kever plotseling uit de pop
te voorschijn komt, In 1766 verscheen een boekwerkje, uit het
Fransch in het Nederlandsch vertaald door Pasteur, maar „uit-
gegeven door een schrijver, die zig reeds door een Cours d\'Histoire
aan de geleerde Wereld heeft bekend gemaakt, maar die zijn
geslagtnaam verkiest te verbergenquot;, waarin deze phantastische
opvatting omtrent de gedaanteverwisseling gehandhaafd wordt.
Reeds uit den titel van genoemd werkje „Kort begrip van de
Historie der \'insectenquot; blijkt, dat de kikvorsch, die uitvoerig be-
schreven wordt, op grond van z\'n popstadium destijds tot de
insecten gerekend werd. Het moment, waarop de „pophuidquot; open-
barst en het volwassen dier te voorschijn komt, vindt men zelfs
afgebeeld! Het boekje behandelt de salamanders niet. Het is
mij niet bekend, of ook de salamander-larve werd beschouwd als
een „popstadiumquot; en het volwassen dier als een „insect.quot;

Het is duidelijk, dat deze eigenaardige opvatting van de meta-
morphose der Amphibien verdwijnen moest, zoodra nauwkeurige

waarnemingen werden verriclit. Zoo lieeft Rusconi in 1821 in een
fraai geïllustreerde monographie den geheelen levenscyclus van
Triton cristatus en. Triton taeniatus nauwgezet beschreven. Daar-
bij bepaalde hij zich niet tot de uitwendige veranderingen, die op-
treden, maar ook de metamorphose der kieuw-arteriën werd door
Rusconi nauwkeurig nagegaan. Op grond van deze onderzoekingen
kwam hij tot het resultaat, dat Siren lacertilia geen volwassen
dier, maar eigenlijk een larve is... „c\'était la persuation intime
que j\'avois que par ce moyen (de bloedsomloop) il m\'auroit été
facile de prouver invinciblement que la sirène lacertine n\'est pas
un animal parfait,quot; Afgaande op de afmetingen van dit dier, komt
Rusconi tot de conclusie, dat Siren lacertilia de larve zou kunnen
zijn van Cryptobranchus allegheniensis, welke destijds nog onbe-
kend was.

Terloops vermeldt verder Rusconi, dat soms ook zeer groote
larven van Triton taeniatus gevonden worden en dat deze in
staat zijn als larven te overwinteren. Het tijdstip, waarop de ge-
daanteverwisseling optreedt, zou dus niet geheel en al gefixeerd
zijn; zelfs zou de mogelijkheid bestaan, dat de larvale toestand
levenslang behouden blijft, o. a. bij de reeds genoemde Siren
lacertilia, waarbij niet steeds verwisseling in Cryptobranchus alle-
gheniensis zou behoeven op te treden. Het is natuurlijk gebleken,
dat Rusconi\'s voorbeeld voor dit verschijnsel verkeerd gekozen
was; desniettegenstaande moet hij als de eerste onderzoeker be-
schouwd worden, die de mogelijkheid van een dergelijke abnorma-
liteit veronderstelde.

Pas zeer veel later, omstreeks 1870, gelukte het aan Marie
von Chauvin om de destijds als Perennibranchiaat beschouwde
axolotl tot gedaanteverwisseling te brengen. Reeds in 1866 had
August Duméril de metamorphose van de axolotl waargenomen,
maar pas het experimenteele onderzoek van Marie von Chauvin,
trok de algemeene aandacht. De perennibranchiate axolotl bleek
een larve te zijn, waarbij de gedaanteverwisseling, indien men niet
ingreep, levenslang kon uitblijven. Zij was niet alleen in staat
axolotls zich in Amblystoma\'s te doen veranderen, maar ook om

de metamorphose van dit dier halverwege te onderbreken, waarna
het van de door haar aangewende „geeignete Mittelquot; afhankelijk
was, of de gedaanteverwisseling werd voortgezet, of dat het dier
halverwege het proces staan bleef, of dat het wederom tot axolotl
..regenereerdequot;. Wintrebert beschreef later een dergelijke „regene-
ratiequot; van een axolotl. Van een dusdanigen terugkeer tot den
larvalen vorm, nadat de gedaanteverwisseling begonnen was, is
geen enkele andere Amphibie iets bekend. Dat bij Urodelen
de geslachtsrijpheid niet aan den volwassen toestand gebonden is,
werd door deze proeven bewezen. Ik zal later op deze experi-
menten nader ingaan. (Zie hoofdstuk 2).

De ontdekking van Marie von Chauvin baarde veel opzien en
de metamorphose van de Amphibien trok hierna zeer sterk de be-
langstelling. Het gevolg hiervan was, dat herhaaldelijk afwijkingen
van het normale metamorphose-proces werden gevonden; bijzonder
groote larven, die jaren lang het waterleven voortzetten, zelfs
larven van bekende vormen, die zich als larven voortplantten!
Meer en meer bleek, dat de axolotl volstrekt niet de eenige Uro-
dele was, waarbij de voortplanting gedurende het larvale leven
optreedt. Talrijke soorten vertoonen, als zeldzame uitzondering,
het verschijnsel, dat bij de axolotl zoo verbazend regelmatig op-
treedt.

Camerano heeft de bekend geworden feiten samengevat in een
zeer scherpzinnig artikel (1883). Vele van zijn opvattingen bleven
gedurende langen tijd gehandhaafd.

Hij vermeldt reeds, dat er twee verschillende wijzen zijn,
waarop het larve-stadium langer dan normaal gehandhaafd wordt.
Camerano schrijft, samenvattend, daaromtrent: ,,E d\'uopo distin-
guere due categorie del prolungamento di vita branchiale. Da prima
comprende i fatti dello svernamento simplice di quegli individui
i quali non hanno potuto compiere in tempo il loro sviluppo, e che
lo compiono poi nella buona stagione successiva. Questi casi
sono frequenti negli Anfibi anuri. La seconda categoria comprende
i fatti del prolungarsi per vari anni dello stato branchiale. Questa
seconda categoria di fatti da luogo a considerazioni diverse, secunod

Deze verdeeling der feiten is volkomen juist, zooals ik vervol-
gens nog nader hoop aan te toonen.

Voortduren is iets geheel anders dan uitstellen. Het laatste komt
veel algemeener voor dan het eerste, waar het de metamorphose

Vervolgens meent Camerano, in aansluiting bij Boas (1881),
dien hij echter niet citeert, dat de Perennibranchiaten dieren zijn,
waarbij de gedaanteverwisseling totaal is onderdrukt; secundair
zouden zij wederom tot waterdieren geworden zijn. Deze opvatting
werd later door Versluys gedeeld. Hij kwam tot de overtuiging,
dat alle Urodelen de neiging hebben om permanente waterdieren
te worden. Later zag Bolk in deze vertraging van de ontogenese
een voorbeeld voor zijn retardatie-theorie. Waar bij de Amphibien
de gedaanteverwisseling geen kriterium voor „volwassen zijnquot;
schijnt te wezen, heeft Camerano zich met het vraagstuk bezig
gehouden; wanneer een Amphibie dan wél volwassen genoemd dient
te worden.

„Dico in ultimo che negli Anfibi si puó considerare adulto
l\'animale quando è compiuta la maturanza dei suoi organi ripro-
duttori, sensa tener conto della vita branchiata o abranchiata dell\'
animale, poichè questi due stati sono da considerarsi nelle forme,
che le presentano allo stato adulto, come un caso di dimorfismo per
adattamento alle condiziono locali.quot; (Cursiveering van Camerano).

Of in dit geval wel van een dimorphisme mag gesproken worden,
is de vraag. Want de dieren, die niet metamorphoseeren, kunnen
dit, indien zij op speciale wijze geprikkeld worden, wèl; er bestaan
dus niet twee geheel verschillende vormen, die geslachtsrijp worden,
maar er is slechts één vorm in twee verschillende toestanden en
in dit geval kan men niet van dimorphisme spreken.

Over hetgeen Camerano zegt betreffende den invloed van de
plaatselijke omstandigheden op de gedaanteverwisseling, kom ik
nader terug.

RANo verscheen, n.1. in 1883, bestudeerde Kollmann dezelfde
verschijnselen. In verband met het geslachtsrijp worden van de

ihre jugendliche Form fest, eine Erscheinung, die ich der Kürze
halber mit Neotenie bezeichnet habe.quot; De beschrijving van dit begrip
is kort maar duidelijk. Door latere auteurs echter werd het woord
neoteniequot; onjuist gebruikt, zoodat tenslotte de Marees van Swin-
deren schreef: „ik handhaaf het als ongedefinieerde aanduiding
van een verschijnsel, wat zelf ongedefinieerd is.quot; Dieren, waarbij
geen speciale „jugendliche Formquot; voorkomt, kunnen nooit ne-
otenisch worden genoemd; dat zijn de dieren zonder gedaantever-
wisseling. B.v. het zoogdier-jong is geen „jugendliche Form,quot; geen
larve. Het bezit alle organen en de levenswijze van het volwassen
dier. De nog onvolwassen organen groeien verder, precies als die
van een juist gemetamorphoseerde, niet volgroeide Amphibie.
Daar, waar Kollmann schreef over z\'n neotenie-begrip, heeft hij
niet het jong, maar de larve, dus den levensvorm, welke over andere
organen dan het volwassen dier beschikt, bedoeld. Dit dient men,
bij het gebruik van Kollmann\'s begrip, zeer duidelijk voor oogen
te houden.

Een dier, waarbij de metamorphose nooit optreedt, noch op-
treden kan, is niet neotenisch, zelfs al behoort het tot een diergroep,
waarin gedaanteverwisselingen regel zijn. Voorbeelden van der-
gelijke dieren vormen de Perennibranchiaten. Zij bezitten geen ge-
daanteverwisseling en wat men ten onrechte de larve noemt, is
hier het jonge dier; een speciale „jugendliche Formquot; ontbreekt
geheel. Ook die Amphibien, welke slechts gedurende een winter
hun larvalen vorm behouden, zijn niet neotenisch; er is hier
sprake van uitstel, volstrekt niet van „festhaltenquot;. Bovendien
metamorphoseeren dergelijke dieren, vóór de geslachtsrijpheid op-
treedt. De door Camerano in de eerste groep samengevatte ver-
schijnselen vallen dus niet onder het begrip neotenie. Een
neotenisch dier heeft zijn eindvorm niet bereikt; mogelijkheden
tot verdere ontwikkeling blijven bestaan. Bij de Perennibranchiaten
ontbreken deze mogelijkheden; zij zijn niet neotenisch. De axolotl

Hier bestaat wel degelijk de mogelijkheid, dat de gedaantever-
wisseling toch plaats vindt en in den natuurlijken staat is het spon-
taan volbrengen van de geheele ontwikkeling volstrekt geen zeld-
zaamheid (Spengel). Dit geval is geheel anders, dan dat bij de
Perennibranchiaten. Immers is het gebleken, dat alle middelen,
welke een axolotl tot gedaanteverwisseling brengen, hetzij injecties,
of voeding met bloedklierpraeparaten, hetzij ingrijpende milieu-
veranderingen, geen invloed op de Perennibranchiaten uitoefenen.
De phylogenie der Perennibranchiaten wil ik hierbij geheel buiten
beschouwing laten. Of neotenie aanleiding werd voor hun ontstaan,
wil ik later in het kort bespreken. (Zie hoofdstuk 2).

Kollmann heeft er zich niet over uitgesproken, of neotenie steeds
samen dient te gaan met geslachtsrijpheid of niet. Latere auteurs
hebben terecht dit kenmerk aan het begrip verbonden (Remane,
1923). Want er bestaat wel degelijk verschil tusschen het abnor-
maal lang voortduren van het larvenstadium en het geslachtsrijp
worden als larve. Bij Anuren kan het waterleven jaren lang
gerekt worden, maar geslachtsrijp worden dergelijke dieren nooit.
Er is tot op heden nog nooit een geslachtsrijpe Anuren-larve ge-
vonden, in tegenstelling met de Urodelen, waar dit verschijnsel
juist zoo de aandacht trekt. Reeds vermeldde ik, dat Camerano
een Amphibie eerst volwassen noemt, zoodra z\'n geslachtsorganen
volledig ontwikkeld zijn. In verband hiermede spreekt hij over een
dimorphisme. Verstaat men onder volwassen zijn tevens volgroeid-
heid, dan is zijn kriterium onjuist, gezien de geslachtsrijpe axolotl,
die de potentie om te metamorphoseeren bezit. In tegenstelling
met Camerano meen jk, dat juist een der typische eigenaardigheden
van sommige Urodelen is, dat zij geslachtsrijp worden zonder
volwassen te zijn.

Immers moet men onder „volwassen zijnquot; het eindpunt van de
geheele ontogenese verstaan; in de neotenische axolotlsluimeren
echter nog potenties voor verdere ontwikkeling. Volwassen is de
geslachtsrijpe Perennibranchiaat,

samenvat, Anuren en Urodelen, gezamenlijk neotenisch genoemd.
Beiden leggen het zwaartepunt op het voortduren van het larvale
stadium, niet op de geslachtsrijpheid. Camerano meent, dat het
voortdurende branchiale leven bij Anuren wanorde in de ont-
wikkeling teweeg brengt, waardoor o.a. de geslachtsapparaten het
nooit tot rijpheid brengen; dit zou bij Urodelen niet het geval zijn.
Niettegenstaande dit vereenigt hij de afwijkingen uit beide on-
derorden in dezelfde groep van verschijnselen.

In een later artikel heeft hij zich bij Kollmann\'s meening aange-
sloten. Ik zal er op terugkomen, dat het verwerven van de geslachts-
rijpheid in de larvale Urodele verschijnselen opwekt, die bij een
voortduren van den branchialen staat zonder meer ontbreken en
die tevens nooit bij Anuren werden aangetroffen (Hoofdstuk 3).
Het komt mij dan ook voor, dat Camerano\'s verdeeling niet
juist is, ook al zag hij helder in, dat het overwinteren als larve
niet hetzelfde is als het levenslang larve blijven. Alle Anuren
schijnen tot de eerste groep, die naar ik reeds zeide niet neotenisch
is, te behooren. Ook Remane is van oordeel, dat neotenische
Anuren niet voorkomen.

Het blijkt, dat, waar bij Urodelen van een „festhalten einer
jugendlichen Formquot; gesproken mag worden, tevens geslachtsrijp-
heid optreedt, of, m. a. w. neotenie gaat steeds samen met geslachts-
rijpheid. Talrijke auteurs verstaan onder neotenie het geslachtsrijp
worden van larven. Ze verbinden dus neotenie met geslachtsrijp-
heid en dit is, naar het mij voorkomt, volstrekt niet ten onrechte.
Toch mag men niet vergeten, dat Kollmann zelf in direct verband
met zijn formuleering van het begrip „neoteniequot; niet over ge-
slachtsrijpheid heeft gesproken.

Het Kollmannsche neotenie-begrip, hetwelk wij dus als een lang-
durige voortzetting van het larvale leven, gepaard gaande met
geslachtsrijpheid, hebben leeren kennen, zou waarschijnlijk geheel
vergeten zijn, indien Boas er in 1896 niet opnieuw de aandacht op
gevestigd had.

Boas heeft in zijn artikel „Über Neotenie,quot; verschenen in het
,,Festschrift zum siebzigsten Geburtstage von Carl Gegenbauer,quot;

Kollmann\'s woord algemeene bekendheid verschaft. Of hij naast
het woord ook het begrip met zijn artikel gediend heeft, staat
te bezien.

Naast de door Kollmann neotenisch genoemde Urodelen heeft
Boas naar meer gevallen gezocht, die dezelfde verschijnselen ver-
toonen; op deze wijze heeft hij de verbreiding van de neotenie in
de natuur nagegaan.

Overal, waar bij een volwassen dier organen voorkomen, die zelf
niet „volwassenquot; zijn, spreekt hij van neotenische verschijnselen,
ook daar, waar van een verdere ontwikkeling dier organen nooit
de minste sprake is. Ter verduidelijking, van wat Boas onder neoteni-
sche verschijnselen verstaat, zal ik enkele van zijn voorbeelden
opnoemen:

Het kraakbeenig blijven van den handwortel en het uitblijven
van den descensus testiculorum bij de Cetacea,

Het persisteeren van de chorda bij Holocephali, Dipnoi en Chon-
drostei enz. enz.

Mag men aannemen, dat\' de handwortel van de Cetacea zijn
jeugdvorm vasthoudt? Oogenschijnlijk wel; immers verbeent de
handwortel normaliter, maar hij wordt kraakbeenig aangelegd. Bij de
Cetacea daarentegen persisteert de kraakbeenige handwortel steeds.
Dit is kenmerkend voor de geheele groep; men zou kunnen zeggen:
kenmerkend voor de Cetacea is een kraakbeenige handwortel. Maar
wij zagen reeds, dat voor een axolotl het uitblijven van een
metamorphose, vooral in den natuurlijken staat, volstrekt niet
kenmerkend is; voor Tritonen is deze toestand een zeldzame uit-
zondering, Terwijl de verbeening van de handwortel der Cetacea
totaal is uitgesloten, kan de gedaanteverwisseling van de axolotl,
of van de neotenische exemplaren van Triton, onder bijzondere
omstandigheden toch verloopen. Voor de overige naar Boas
geciteerde gevallen, die overigens met vrijwel alle door genoemden
auteur verzamelde voorbeelden te vermeerderen zouden zijn, gelden
dezelfde overwegingen. Boas schrijft, terecht, zijn voorbeelden het
navolgende gemeenschappelijk kenmerk toe:

„Sämmtliche hier angeführten Fälle von Neotenie haben das
Gemeinsame, daß das Thier auf einer Entwicllt;elungs-Stufe ge-
schlechtreif wird, auf welcher seine übrigen Organe — alle oder
einige — nicht die volle Ausbildung erreicht haben und dann
überhaupt diese Ausbildung nicht erreichen.quot;

Het is deze interpretatie van het begrip neotenie, welke alge-
meen ingang vond en ook in sommige handboeken wordt aange-
troffen. (Zie o.a. Hesse).

Maar tevens heeft het niet aan kritiek ontbroken. Zoo meent
Martini, evenals ik, dat men het begrip „neoteniequot; dient te be-
perken tot die gevallen, waarvoor het door Kollmann oorspron-
kelijk werd ingevoerd.

De definitie van Boas is zonder twijfel juist. Vertraagde ont-
wikkeling van een orgaan in verband met de andere organen is
geen zeldzaamheid. Ook Bolk heeft, vooral in verband met het
ontstaan van den mensch, uitvoerig hierop gewezen en relatief ver-
traagde orgaanontwikkeling ,,retardatiequot; genoemd. Het wil mij
voorkomen dat, hetgeen indertijd door Boas onder „neotenische
verschijnselenquot; werd verstaan, later door Bolk met het begrip
nretardatiequot; is aangeduid. Maar dergelijke retardaties zijn volstrekt
niet identiek met ,,neoteniequot;. Vooreerst kan men in de door mij
geciteerde voorbeelden en in de overige door Boas bijeengebrachte
gevallen evenmin, moeilijk spreken van het „festhalten einer jugend-
lichen Form.quot; Of bereiken de Cetacea nooit het eindpunt van hun
ontwikkeling en kunnen zij onder bepaalde omstandigheden hun
Ontogenese voortzetten, waarbij hun „jugendliche Formquot; ver-
loren gaat, sommige organen zich verder ontwikkelen en andere
verdwijnen?

Of is het paard een geslachtsrijpe variant van een diervorm,
in staat zijnde zich ontogenetisch verder te ontwikkelen?

Het is juist, dat Bolk de door hem hoofdzakelijk voor den mensch
beschreven vertraagde orgaan-ontwikkeling, niet met het woord
„neoteniequot;, maar met „retardatiequot; heeft aangeduid.

Zelf heeft Bolk retardatie (bij den mensch) en neotenie (bij
Urodelen) als verschijnselen geïdentificeerd: „Diese neotenischen

Hij heeft dit gedaan in verband met de opvatting van Versluys,
die de Perennibranchiaten als constant neotenische dieren beschouwt.

De neotenie echter is een afwijking. Neotenie kan regel, nooit wet
zijn-, neotenie kan bij een soort veelvuldig optreden, maar in haar
qualiteit van afwijking nooit voor een soort kenmerkend worden.

Hieruit volgt direkt, dat het onjuist is van „neotenische ken-
merkenquot; te spreken. Eveneens zou het onjuist zijn, retardatie niet
als norm, maar als afwijking te beschouwen. Boas besprak in zijn
artikel retardatieve kenmerken en heeft twee verschillende be-
grippen met elkaar verward. Neotenie is een in de natuur zeldzaam
voorkomend verschijnsel. De eenige diergroep, bij welke het met zeker-
heid werd geconstateerd, is die der Urodelen, n.1. bij Amblystoma
mexicanum. Van andere vertegenwoordigers dier groep werden even-
eens neotenische exemplaren beschreven (o.a. Salamandra, Triton,
zie Schreiber), zonder dat evenwel onderzocht werd, of hier de moge-
lijkheid voor het doorloopen van een gedaanteverwisseling bestond.
In het navolgende hoop ik hieromtrent het een en ander betreffende
Triton taeniatus mede te deelen. Wat de Anuren betreft, zoo weet
men niet, of de gevangen reuzenlarven het tot een metamorphose
brengen of niet; hier treedt bij deze afwijkende larven echter de
geslachtsrijpheid nooit op; Cunningham en Boulenger spreken hier
van „partieele neoteniequot;. Wij leerden dus de neotenie als afwijking
kennen. De vraag is, of men bij den mensch, waar zoo veel retarda-
ties voorkomen, ook neotenie aantreft. Juist waar de mensch, vooral
wat afwijkingen betreft, zeer nauwkeurig bekend is, kan het van
belang zijn dit punt hier even aan te roeren.

Vertraagde orgaan ontwikkeling treedt bij den mensch dikwijls
op. B.v. ziet men bij het sporadisch kretinisme: zeer achterlijke
ontwikkeling van de geslachtsorganen, vertraging van de sluiting
der epiphysen, vertraagde tandvorming. Hier bestaat een ver-
traagde ontwikkeling van vrijwel het geheele organisme; andere
organen kunnen bovendien abnormaal gebouwd zijn. Na toediening

van schildklier-praeparaten, ziet men de genitaliën zich ontwikkelen,
de tandvorming wordt versneld, de zeer achterlijke lengtegroei wordt
gestimuleerd (Zie v. Wagner bij Falta). Of men echter een misvormd
wezen, een kretin, een „jugendliche Formquot; noemen mag, valt te
betwijfelen. Zeker persisteeren hier talrijke jeugdkenmerken. Van
geslachtsrijpheid is echter geen sprake en die ontbreekt nooit bij
echte neotenie. Ook dwerggroei komt bij de neotenie der Uro-
cielen niet voor, zelfs zijn de neotenische dieren dikwijls grooter
normaal. Ziet men van deze twee punten af, dan is eenige
overeenkomst echter onmiskenbaar. Wij zullen later, bij de be-
studeering der schildklier zien, dat de mogelijkheid bestaat, dat
deze overeenkomst misschien meer is, dan een oppervlakkige
gelijkenis.

Ook kan het bij den mensch voorkomen, dat de geslachtsrijp-
lieid sterk vervroegd optreedt. Dergelijke individuen bezitten, naast
volwassen geslachtsorganen, jeugdkenmerken. Later herstelt zich
^^et evenwicht tusschen de organen (hypergenitalisme, Falta).
Van vervroegde maturiteit, in letterlijken zin, is bij neotenische
\'Jrodelen nooit sprake. Ook het staanblijven op den neotenischen
^rap van ontwikkeling ontbreekt bij het hypergenitalisme; deze
afwijking is zeer zeker niet met neotenie identiek. Een dergelijke
afwijking is volstrekt niet tot den mensch beperkt. Zeer terecht
echter beschouwt ook Boas deze gevallen niet als neotenisch:

„Manchmal findet aber eine vorzeitige Reife der Geschlechts-
organe, resp. eine verspätete Ausbildung gewisser anderer Organe
statt, ohne daß Neotenie daraus resultirt. Manche Fische werden
geschlechtsreif, lange bevor sie die volle Grösse erreicht haben,
wachsen dann aber weiter heran: hier ist also von Neotenie, von
Stehenbleiben auf der jugendlichen Ausbildungsstufe nicht die
Rede.quot; Opgemerkt dient te worden, dat Kollmann niet „stehen-
bleibenquot; op, maar „festhaltenquot; van een jeugdvorm schrijft; twee
begrippen, die niet identiek zijn.

Het „stehenbleibenquot; is onherroepelijk voor het individu, dat
over kenmerkende retardatieve organen beschikt.

Of neotenie tot het ontstaan van nieuwe soorten aanleiding kan
geven, of dat dit verschijnsel als de voorbode van retardatie opgevat
kan worden, zooals Versluys (1923, 1924)) en met hem Bolk
meenen, zal ik hier onbesproken laten. In de volgende hoofd-
stukken zal ik op dit vraagstuk nader ingaan.

Voordat Auguste Duméril in 1866 te Parijs de metamorphose
van de axolotl had waargenomen, had men dit dier, Siredon
pisciforme genaamd, voor een afzonderlijke soort gehouden, zelfs
tot een apart geslacht gerekend. Men meende, dat Siredon in één
groep thuis behoorde met Proteus anguineus en Siren lacertilia,
dieren die evenmin een gedaanteverwisseling doorloopen en daarom
Perennibranchiaten werden genoemd.

Nadat Marie von Chauvin eenmaal de geschikte methode had
ontdekt, was zij in staat de axolotl tot metamorphose te brengen,
indien zij zulks wenschte. Het gelukte haar ook een eenmaal be-
gonnen gedaanteverwisseling te onderbreken, indien zij daarvoor
»geeignete Mittelquot; aanwendde en het proces een zekere grens niet
had overschreden. Omgekeerd nam zij zelfs de „regeneratiequot; van
een dergelijk half gemetamorphoseerd dier tot axolotl waar.

Het is Marie von Chauvin geweest, die voor het eerst den enormen
invloed van de omgeving op de gedaanteverwisseling van de Uro-
delen ontdekt heeft. Latere onderzoekingen hebben den invloed
van het milieu op deze dieren bevestigd.

Het dier, waarin de axolotl na de metamorphose overging, Am-
blystoma mexicanum, was lang vóór de ontdekking van Marie von
Chauvin bekend. Reeds hieruit bleek, dat de kunstmatig opgewekte
gedaanteverwisseling ook spontaan in de natuur kan optreden.
Spengel heeft daaromtrent nader bericht. Het bleek, datdemetamor-
phose van de axolotl in de natuur volstrekt niet tot de zeldzaam-
heden behoort. Dit volgt reeds uit het groot aantal inlandsche

namen, waarmede Amblystoma mexicanum, die door de inheemsche
bevolking gegeten wordt, aangeduid wordt. In sommige Mexicaan-
sche meren, waarin de dieren als larven voorkomen, is de gedaante-
verwisseling zelfs regel. In andere meren daarentegen gedragen
de larven zich als in onze aquaria; zij metamorphoseeren niet.

In het meer van Santa lsabel treedt de gedaanteverwisseling
regelmatig op; het is een ondiep meer, dat \'s zomers uitdroogt. Het
is merkwaardig, dat, waar onze inheemsche Tritonen voorkomen
in \'s zomers uitdrogende slooten, een vervroegde metamorphose
plaats vindt, zoodat men zeer kleine landdiertjes kan aantreffen.
wolterstorff, de bekende salamander-kenner, heeft op dit ver-
schijnsel opmerkzaam gemaakt. Het schijnt dus niet alleen bij de
axolotl voor te komen, dat uitdrogen van het water een sterke
prikkel tot metamorphoseeren is.

In diepe meren, b.v. dat van Xochimilco en van Chalco, die
nooit uitdrogen, leven axolotl\'s, die nooit van gedaante verwisselen.
In zout water kunnen geen axolotls leven; in het meer van Texcolo
ontbreken ze daarom geheel en al.

Spengel heeft in het uitblijven van de metamorphose der
axolotl een afwijking gezien. Hij komt tot de volgende eind-
conclusie: „Wir haben jetzt nicht mehr zu fragen: unter welchen
Umständen kann die Verwandlung erfolgen, sondern die präcise
Frage würde lauten: welche Umstände verhindern die Verwandlung

Het is deze laatste vraag, welke ons in het laatste hoofdstuk zal
bezig houden. De eerste werd reeds grootendeels door de Physio-
logen beantwoord, die met behulp van injecties van bloedklier-
extrakten (Falta) of door verstrekking van verschillende endocrine
klieren als voedsel in hun proefdieren omstandigheden schiepen,
welke de metamorphose tengevolge hadden. Wat echter het ant-
woord op Spengels tweede vraag: „welche Umstände verhindern
die Verwandlung des Ajolotls im Amblystomaquot;, betreft, zoo is
men nog gedwongen zich met vage hypothesen te helpen. Dat
het aquariumleven in Europa een van deze „Umständequot; is, schijnt
echter zoo goed als zeker te zijn. Spontane metamorphosen van

axolotls in het aquarium zijn buitengewoon zeldzaam. Mij is uit de
literatuur, behalve de waarneming van Duméril, nog maar één
geval bekend, dat door Enderlein beschreven werd. Het betrof
hier drie dieren, die allen metamorphoseerden en tenslotte in het
aquarium verdronken. De studie van de ontwikkeling van de
axolotl in de natuur stuit echter op groote moeilijkheden, door
de enorme afgelegenheid der woonplaatsen van dit dier. Verge-
lijkend studie-materiaal bezitten wij bovendien niet, aangezien
in alle aquaria de neotenie regelmatig optreedt. Wil men ver-
gelijkingen maken tusschen het normale verloop der ontwikkeling
van Amblystoma mexicanum en die van de neotenische axolotl,
200 is men steeds aangewezen op andere, zij het ook nauwver-
wante soorten. Dat men zoodoende niet tot een zuivere vergelijking
van normaal en abnormaal dier komen kan, is zeker. In plaats
van een normaal controle-dier een andere soort dan het afwijkende
te nemen, blijft steeds een hulpmiddel. Echter is neotenie volstrekt
niet tot de axolotl beperkt. Beter leenen zich soorten tot een verge-
lijkend onderzoek, bij welke de afwijking een zeldzaamheid is; dan
heeft men contróle-dieren zooveel men maar wenscht bij de hand.
Voor de studie der neotenie is de axolotl dus geen geschikt object.

Reeds in het eerste hoofdstuk heb ik er op opmerkzaam gemaakt,
dat de ontdekking van Duméril en Marie von Chauvin aanlei-
ding was voor het vinden van Europeesche gevallen van vertraagde
metamorphosen bij Amphibiën; immers was de belangstelling der
onderzoekers voor dergelijke afwijkingen geprikkeld. Zoo ont-
dekte Marsh reeds in 1868, dat Siredon lichenoides, die men even-
eens voor een Perennibranchiaat hield, de larve was van Amblystoma
maculatum; hij was in staat de geheele metamorphose te bestudeeren.
Een uitvoerige opgave van gevonden neotenische soorten van
Urodelen vindt men bij Schreiber. Het aantal soorten, bij welke
de afwijking gevonden werd, is groot, het aantal individuen echter
meestal maar klein en het aantal vindplaatsen gering. Daaraan is
het wel voor een groot deel te wijten, dat de neotenie bij Euro-
peesche Urodelen veel minder nauwgezet onderzocht werd, dan
bij de Mexicaansche axolotl.

mann ties en ook mdat het gedrag van den neotemschen Tnton
mannetjes ennbsp;aquarium afwijkt van dat

Tr axo^o . wefna^ quot;.UEH (1869) het leggen van eieren door
quot;eotSch wijfjes van Triton taeniatus waar. Inwendig onde -
zoervan de Europeesche neotenische Tritonen werd met of
TvollIdTg verricht. Ook hiervan moet wederom de oorzaak

re7nöemt de reuzenlarven neotenisch. Er zal aan z.jn opgaven
de neotle betreffende, waarschijnlijk wel het een en ander te

quot;zl^rndlrneotenische exemplaren van Triton taeniatus, w^ke
vondsteeds door mij in een vergadering van de Nederlandsche

l^a-t «tor — efTrito-\'n taeniatus het ve^Mjn.l
S r volmaakt dezelfde manier vertoonen, hoop .k nader aan
r\'to7nen. Hoofdzaak is, dat ik hier -otenisch matxnaal n -

materiaal misschien hier en daar onjuiste opgaven van Schreiber
(1913), even vermelden, bij welke soorten van het geslacht
Triton -vertragingen der metamorphosen, al of niet samengaande
met geslachtsrijpheid, gevonden werden:
1®. Triton vulgaris (taeniatus).

Zelden. Bijna uitsluitend $ $. De gevonden Ó Ó bezaten nooit
volkomen spermatozoïden. (Bij dezen denkt men reeds aan het
optreden van reuzenlarven, in plaats van aan neotenie). Slechts
bekend van hooggelegen plaatsen en diepere wateren, waarschijn-
lijk uitsluitend overwinterende larven (Deze laatste opgave is
natuurlijk overbodig. Aangezien Triton taeniatus nooit voor den
winter volwassen wordt, neotenische dieren bovendien nooit het
water verlaten, spreekt het vanzelf, dat deze afwijking vooraf
gegaan wordt door den winter-over in het water verblijvende
larven!)
2®. Triton alpestris.

Op hooggelegen plaatsen duurt de ontwikkeling meerdere jaren;
in het 3e levensjaar zouden zij daar als larven geslachtsrijp worden.
Het is niet onmogelijk, dat zij vervolgens levenslang in dit stadium
blijven en zich hierin voortplanten (Bewezen is dit echter met,
dus het voorkomen van neotenie evenmin!) Neotenie komt.bij geen
enkelen europeeschen salamander zoo veelvuldig voor, als bij Tr.
alpestris. Aan d« zuidhellingen der Alpen zijn zij ongeveer stand-
vastig en even talrijk als de volkomen ontwikkelde exemplaren.

Neotenische dieren werden herhaaldelijk in steilwandige putten
aangetroffen. (Von bedriaga meent echter, dat hier geen geslachts-
rijpheid optreedt en men dus met reuzenlarven en met met neote-
nische dieren te maken heeft.)
50. Triton boscae.

Ook dit dier behoudt soms in den volwassen toestand den lar-
valen vorm (Zie ook von Bedriaga).

Van dit dier wordt het overwinteren als larve vermeld, niets
over voortplanting in den larvalen staat.
7quot;. Triton italicus.

Van deze soort is uitsluitend het overwinteren als larve bekend.
Daarentegen werd noch neotenie, noch het overwinteren als larve
aangetroffen bij: Triton marmoratus. Triton asper. Triton mon-
tanus en Triton rusconii.

Hoewel het aantal soorten van het geslacht Triton, waarbij neotenie
geconstateerd werd, groot is, blijft deze afwijking voor elke soort,
misschien met uitzondering van Triton alpestris, toch tot de zeld-
zaamheden behooren. Het is volstrekt niet onmogelijk, dat soorten,
welke zelf zeldzaam voorkomen, de afwijking eveneens vertoonen,
maar dat die tot op heden nog niet werd geconstateerd, zoodat wel-
licht Schreiber\'s lijst nog zal moeten worden uitgebreid. Over het
algemeen berust het constateeren dezer feiten op enkele vondsten.
Triton alpestris en Tr. italicus maken daarop een uitzondering.

Hoewel neotenie over het algemeen zeldzaam optreedt, schijnt
zij, waar ze voorkomt, standvastig te zijn. Wel is waar vindt men
in de literatuur, waar vondsten van neotenie vermeld worden, meestal
geen opgaven over dit punt, (Jullien, Westhoff), wat toch van
groot belang is. Cunningham en Boulenger deelen o.a. mede,
dat in Lombardije plaatsen zijn, waar men constant neotenische
exemplaren van Triton taeniatus kan aantreffen.

Hoeveel jaren achtereenvolgens die vindplaatsen gecontroleerd
werden, wordt door genoemde auteurs niet medegedeeld. Entz vond
gedurende twee achtereenvolgende jaren neotenische exemplaren
van Triton taeniatus in de buurt van Boeda-Pest. De door hem
gevonden dieren werden, voor nader onderzoek, aan mij afgestaan.
Zeer zeker waren het geen fraaie exemplaren en men zou er
aan kunnen twijfelen, of ze inderdaad neotenisch waren. Ik zal op
deze dieren nader terugkomen. Meer dan twee jaren achtereen

Ik vond mijn dieren op twee plaatsen, één te Hilversum, de andere
te Baarn. In het eerstgenoemde water werden zestien jaren achter-
eenvolgens door mij neotenische dieren aangetroffen; te Baarn
werd het water niet langer dan twee en een half jaar onderzocht,
gedurende welken tijd aldaar steeds neotenie voorkwam. Ook deze
feiten spreken sterk voor het constant optreden van neotenie, waar
de omstandigheden tot deze afwijking der ontwikkeling leiden.

De reeds verkort medegedeelde opgaven van Schreiber, schijnen
er op te wijzen, dat de neotenie bij Triton alpestris en Triton
walti op sommigen vindplaatsen een constant verschijnsel is.

Aanduidingen van dezen auteur hieromtrent bij de andere soor-
ten van het geslacht Triton ontbreken.

Waar opgaven voorhanden zijn van herhaald onderzoek op de-
zelfde vindplaats, zijn de auteurs het er over eens, dat neotenie
zich aldaar herhaaldelijk voordoet. Mijn ervaringen spreken zeer
duidelijk daarvoor. Zestien jaren achtereenvolgens immers vond
ik de neotenische dieren op dezelfde plaats.

Het schijnt dus, dat, waar neotenie voorkomt, deze afwijking
ook constant voorkomt, evenals de neotenie van de axolotl in onze
aquaria constant optreedt.

Voor het overwinteren van larven worden dikwijls de metereologische
omstandigheden verantwoordelijk geacht. Zoo meende Adler, dat
afwisselende koude en warmte tenslotte neotenie veroorzaken zouden.
(Zoo noemt hij ten onrechte den reuzengroei van Anuren larven.)
Het gelukte hem inderdaad experimenteel een lang voortduren van
den larvalen staat te verkrijgen. De in zijn experimenten gebruikte
temperaturen wisselden tusschen 8° C. en 31 quot;C., excessieve waarden,
die in de natuur uitgesloten zijn. De opeenvolging dier temperaturen
(koud-warm-koud) was een voorwaarde voor het slagen van zijn
proeven. Gedurende zeer koude en natte zomers, zou de ontwikke-
ling dermate vertraagd worden, dat de dieren niet op het juiste tijd-
stip „rijpquot; waren voor het landleven en deswege gedwongen werden
het waterleven voort te zetten. Indien dit juist is, zou het optreden
der reuzenlarven volstrekt niet aan bepaalde plaatsen gebonden

De zestien achtereenvolgende jaren echter, gedurende welke de
neotenie te Hilversum optrad, waren, gelukkig, volstrekt niet allen
nat. Ik herinner slechts aan de warme zomers van 1911 en 1914,
welke echter geen einde maakten aan de neotenie.

Het is overigens niet meer dan een hypothese, dat de reuzenlarve
ontstaat onder invloed van voortdurende koude. Experimenteel
werd deze opvatting nooit bevestigd. Of het aantal vondsten na
een kouden zomer grooter was dan na een warmen, laat zich, gezien
de betrekkelijke zeldzaamheid der in de literatuur vermelde vond-
sten, al evenmin uitmaken. Wat echter de oorzaken der neotenie
betreft, zoo verwijs ik daarvoor naar het laatste hoofdstuk van
deze studie.

In de Mexicaansche meren, waar de axolotls in den natuur-
lijken staat worden aangetroffen, bereiken deze dieren een lengte
van 25 ä 28 cM. De zich spontaan metamorphoseerende dieren
echter worden slechts 18 a 20 cM. lang, zoodat met het persisteeren
van den larvalen vorm, ook de groei langer voortgezet schijnt
te worden.

De neotenische exemplaren van het geslacht Triton vertoonen
dit verschijnsel lang niet in dezelfde mate; waar lengtematen op-
gegeven worden, zijn deze afwijkende dieren eerder kleiner dan
normaal, dan grooter. Zoo beschreef Wolterstorff neotenische
exemplaren van 6,5 cM. lengte; de dieren van Entz waren niet
langer dan 6 cM. en die van Westhoff 8 cM. De normale exemplaren
van Triton taeniatus bereiken echter gemakkelijk een lengte van
9 cM. en dieren van 10 cM. lang vormen volstrekt geen uitzondering.
De door mij gevonden neotenische dieren bereikten de volle
lengte, of werden iets grooter. Neotenische exemplaren van 11 cM.
lang zijn zeer gewoon. Dergelijke dieren zien er krachtig uit, waar-
toe de breede, larvale kop met de bundels kieuwen medewerkt.
De Marees van Swinderen sprak,zelfs van een „opvallend goed
uiterlijk.quot; Mogelijk is hier de oppervlakkige beschouwing bedriege-
lijk: de gevuldheid dezer dieren zou wel op gezwollenheid kunnen
berusten en dus abnormaal zijn. In ieder geval echter bereikten

mijn dieren de normale afmetingen, zonder dat gesproken worden
kon van een reuzengroei, zooals die bij de axolotl beschreven is
door Spengel. Of de opvallend kleine dieren van Entz en Wol-
terstorff wel neotenisch waren, blijft twijfelachtig. Inwendig
onderzoek van deze dieren ontbreekt. De mij door Entz wel-
willend afgestane exemplaren, waren zoo slecht geconserveerd,
dat een dergelijk onderzoek niet mogelijk bleek. Daarentegen heeft
Kuhn een neotenisch exemplaar van Triton cristatus inwendig
onderzocht, welk dier slechts 7 cM lang was. Triton cristatus be-
reikt echter gemakkelijk een lengte van 15 cM, dikwijls zelfs meer.
In het volgende hoofdstuk zal ik Kuhn\'s onderzoek nader bespreken
en aantoonen, dat hier waarschijnlijk geen neotenisch dier, maar
een reuzenlarve werd onderzocht. Afgaande op de grootte, mag men
aannemen, dat noch Entz, noch Wolterstorff te maken hadden
met neotenische dieren.

Reeds de naam „reuzenlarvequot; duidt aan, dat ook overwinterende
larven van Amphibien een abnormale grootte kunnen bereiken,
doch halen dergelijke dieren nooit de lengte der volwassenen.
Ook de niet metamorphoseerende Anuren-larven overtreffen in
grootte verre de normale donderpadden (Schreiber, Camerano,
Bolten, Jensen). Zelf vond ik jaren geleden te Bussum reuzenlarven,
vermoedelijk van Rana fusca. Deze dieren maten ruim 4 cM; de
sloot, waarin ze gevonden werden, is gedempt.

Het is mij onbekend, of dergelijke dieren op speciale vindplaatsen
constant voorkomen, zooals de neotenische Urodelen. Desbetref-
fende aangiften vond ik niet in de literatuur.

Ook de invloed van het aquarium-leven doet zich dikwijls op de ont-
wikkeling van Anuren gelden. Gevallen, waarbij de metamorphose
lang wordt uitgesteld, zijn niet zeldzaam. Dergelijke larven krijgen
achterpooten,, maar de voorpooten komen niet tot ontwikkeling.
De door Marie Bolten nauwkeurig beschreven reuzenlarve ver-
toonde hetzelfde ontwikkelings-stadium; ook de door Jensen onder-
zochte dieren komen hiermede overeen, evenals die van Hahn.
Bij reuzenlarven van Urodelen ontwikkelen zich steeds alle vier de
extremiteiten; de remming der ontwikkeling geschiedt bij beide

groepen dus niet in hetzelfde stadium. Hoe lang dergelijke abnor-
male aquarium-dieren het larvale leven kunnen voortzetten, is
mij onbekend. Grooter dan normale exemplaren worden ze niet.

De invloed van het aquarium-leven op den grootte-groei werd door
Goetsch bij zeer uiteenloopende diersoorten bestudeerd. Het bleek
hem, dat axolotl-„larvenquot; klein blijven, wanneer ze in groote hoe-
veelheid in een klein aquarium gekweekt worden. Als oorzaak
van deze groei-storing ziet Goetsch de onderlinge voortdurende
verontrusting der larven. Zijn object is natuurlijk zeer onge-
lukkig gekozen om eventueelen invloed op de gedaanteverwisse-
ling na te gaan, wat trouwens niet in Goetsch\'s bedoeling lag
Er blijkt echter uit, dat in cultures bij Urodelen dwerggroei kan
optreden: de lengtegroei kan vertraagd zijn, maar de metamor-
phose tijdig optreden. Hoe zorgvuldig gekweekt dient te worden
om eenigzins normaal groote en krachtige dieren te verkrijgen
wordt duidelijk uit het boekje van Wolterstorff.nbsp;\'

Het komt mij voor, dat dit niet gelukt is aan Glaesner Het
materiaal, voor zijn normentafel gebruikt, schijnt niet van nor-
male afmeting te zijn geweest. Triton taeniatus metamorphoseert in
de natuur niet bij een lengte van slechts 2,6 cM. Von Bedriaga
gaf als de normale lengte, die deze larven in de natuur bereiken,
3,4 cM. aan. Glaesner zelf beschouwt de lengtemaat dezer dieren
als een goede maatstaf voor hun ontwikkelings-stadium. Dit
kan juist zijn, indien alle materiaal verkregen wordt uit dezelfde
culture, waarbij voor de onderzochte individuen de omstandig-
heden dezelfden waren. Onderzocht men echter dieren van gelijke
lengte uit andere cultures, dan kloppen Glaesners opgaven niet
meer. Dikwijls zal men opmerken, dat de onderzochte larve tot
een jonger stadium behoort, dan bij haar lengte past. Hierdoor
wordt natuurlijk de mogelijkgeid geschapen, dat men meent met
reuzenlarven te maken te hebben, waar slechts normale ontwikke-
ling voorhanden is.

Inderdaad blijkt uit alles, dat het moeilijk is normen voor de
ontwikkeling van Triton taeniatus vast te stellen. Ook onderlinge
vergelijking van larven brengt groote bezwaren mede. Duur der

ontwikkeling, in verband met de temperatuur beschouwd, noch
de lengte, leveren ons gegevens betreffende het bereikte ontwikke-
lings-stadium.

Keeren wij thans wederom terug tot de neotenie. Vrijwel alle auteurs
zien in deze afwijking het resultaat der inwerking van de omgeving.
Vroeger nam men een direkten invloed aan; na de onderzoekingen
van Gudernatsch (1912) meent men, dat primair het endokriene
systeem geprikkeld wordt, wat wederom secundair door abnormale
harmozon-produktie (Gley), of door vorming van abnormale hoeveel-
heden harmozon, de normale ontwikkeling beïnvloedt. Het spreekt
vanzelf, dat wij hier het milieu, waarin de neotenische dieren
aangetroffen werden, nader beschouwen moeten.

De meeste auteurs vermelden het een en ander omtrent hun
vindplaatsen. Zoo beschreef Schreiber vondsten van neotenische
dieren in diepe wateren uit hooggelegen streken. Entz vond zijn
dieren daarentegen in een ondiep poeltje in de buurt van Boeda-Pest,
Cunningham en Boulenger geven Lombardijsche meren als de
vindplaatsen van hun exemplaren aan.

De door mij gevonden dieren werden in diep water aangetroffen.
De eerste vindplaats (te Hilversum) was een fortgracht van 3 ä 7 M
breedte; de tweede, te Baarn, een groote vijver. Geen van beiden
drogen ooit uit. Ik vermeld dit hier terloops in verband met Spen-
gel\'s opgaven betreffende de axolotl; immers metamorphoseeren
deze dieren in het uitdrogende meer van Santa Isabel. Het is
alom bekend, dat de watersalamanders zich in nooit uitdrogende
wateren normaal ontwikkelen. Wél geeft Wolterstorff aan, dat
in \'s zomers uitdrogende slooten de metamorphose bij Tritonen
vervroegd optreedt.

Dat hooggelegen streken, evenmin als de steilheid der oevers van de
vindplaatsen, voor de neotenie van belang zijn, blijkt niet alleen uit
het feit, dat mijn vondsten in Holland werden gedaan, maar ook
uit de opgaven van Entz(?), die van Cunningham en Boulenger,
die van Jullien te Parijs en die van Westhoff te Münster,

De invloed der hoogte zou zich voornamelijk door de gemiddeld
lage temperatuur doen gelden. Reeds besprak ik het feit, dat ne-

otenie constant kan optreden en daardoor van de gemiddelde jaar-
lijksche temperatuur onafhankelijk toont te zijn. Echter schijnt
neotenie in het hooggebergte wel het veelvuldigst voor te komen
(Triton alpestris!); maar de oorzaken hiervan kunnen niet in de
temperatuur gelegen zijn.

Kollmann, Schreiber, Hesse en anderen meenden, dat de
neotenie däär ontstaan zou zijn, waar de larven het water niet
konden verlaten en achtten daarom de helling der oevers voor
het ontstaan van de afwijking van groot belang. Deze zeer simpele
verklaring van de neotenie is gemakkelijk te weerieggen. Immers
volgt op de cultuur van Tritonlarven in onze steilwandige aquaria
geen neotenie; de dieren verdrinken na de metamorphose, indien
men hun niet de gelegenheid geeft om het water te veriaten. Het
jonge organisme zou onder invloed van opgedane ervaringen moeten
reageeren door de gedaanteverwisseling te onderdrukken! Is deze
opvatting juist, dan zou men moeten aannemen, dat de jonge lar-
ven een indruk verkrijgen van de gesteldheid der oevers en dat deze
indruk verandering der ontogenese tengevolge heeft! Gebeurt dit
niet, dan verdrinken de larven na de metamorphose, vóór ze ge-
slachtsrijp zijn!

Het is dan ook niet te verwonderen, dat de vindplaatsen van
neotenische Tritonen volstrekt niet steeds steilwandig zijn. De
gracht te Hilversum bezit geen steile kanten; de vijver te Baarn
wèl. Onafhankelijk daarvan bestaat in beiden jaar-in, jaar-uit
neotenie. Ik vermeld den toestand van de oevers hier dan ook uit-
sluitend volledigheidshalve. Toch is de meening, dat neotenie be-
perkt is tot steilwandige wateren, betrekkelijk verbreid en er wordt
o. a. opgegeven door Romane, in Schulze\'s „Biologie der Tiere
Deutschlandsquot;, dat men neotenische exemplaren uitsluitend vindt
in alpenwateren met steile oevers (1923).

Een zeer opvallende overeenkomst tusschen mijn beide vind-
plaatsen was het vrijwel totaal ontbreken van waterplanten. De
oevers zijn in beide gevallen beplant met boomen, waarvan de
bladeren in het najaar in het water vallen. In dergelijke wateren
is de plantengroei over het algemeen zeer armoedig; het rottende

blad gaat de ontwikkeling van de flora tegen en de schaduw van
het geboomte zal daarbij ook wel een rol spelen. Meestal ontwik-
kelen zich in dergelijke gevallen Cyanophyceae, die op hun beurt
een zeer schadelijken invloed op de fauna uitoefenen. Deze blauw-
wieren ontbraken echter zoowel te Hilversum als te Baarn. Enkele
Chlorophyceae werden daarentegen gevonden en de fauna was
rijk. Ik vond in de literatuur geen opgaven der flora, de vind-
plaatsen betreffende. Desniettegenstaande acht ik het vrijwel geheel
ontbreken van plantengroei een feit van eenig gewicht. Direkt zij
echter opgemerkt, dat ik in andere wateren, waar de plantengroei
tevens ongeveer geheel ontbrak, normale dieren vond; een recht-
streeksche oorzaak der neotenie kan hierin dus niet worden gezien.

De hoeveelheid voedsel, in het water aanwezig, was zoowel te
Hilversum als te Baarn rijkelijk. Vooral het aantal exemplaren
van Daphnia\'s was zeer groot, hetgeen niet te verwonderen valt,
aangezien deze diertjes dikwijls daar optreden waar zich afge-
vallen blad in het water bevindt, wat hun tot voedsel schijnt te
strekken. Daphnia\'s vormen, vooral voor jonge Tritonen, een uit-
muntend voedsel (Wolterstorff), maar ook de volwassen dieren
eten ze graag. Het spreekt overigens haast vanzelf, dat ook de na-
tuurlijke vijanden van de jonge salamanders niet ontbraken; vooral
bet aantal exemplaren van Notonecta was zeer groot, terwijl
tevens veel Libellen- en Dytiscus-larven aangetroffen werden.

Het is meer waargenomen, dat neotenie juist daar voorkomt,
waar veel voedsel aanwezig is. Entz, Cunningham, Boulenger
en Hesse zien daar zelfs een der oorzaken van de neotenie inl
Tornier, die het lang voortduren van het larvale stadium bij
Anuren neotenie noemt, meende daarentegen, dat gebrek aan dier-
lijk voedsel deze dieren „neotenischquot; maakt. Iets dergelijks is natuur-
lijk nooit het geval bij Urodelen, die levenslang exclusief carnivoor
zijn. Ik vermeld dit feit hier uitsluitend om aan te geven, dat men
tevens gemeend heeft neotenie(?) in verband met onvoldoende
voeding te moeten brengen.

Eigenaardig was, dat beide vindplaatsen, waarin ik de neotenische
dieren gevonden heb, geen communicatie hadden met andere wateren.

Dit feit schijnt volstrekt niet op zichzelf te staan; integendeel wor-
den de meeste vondsten van neotenische dieren, uit totaal geïso-
leerde wateren vermeld. Schreiber spreekt steeds van poelen of
putten, al naarmate de oevers glooiend of steil zijn, wat deze auteur
van groot belang acht. Nadrukkelijk echter wordt nooit op het
isolement van de vindplaatsen gewezen; juist waar algemeen een
bijzondere invloed aan een speciale omgeving wordt toegeschreven,
is dit verwonderlijk.

Niet slechts ontbraken bij mijn vindplaatsen verbindingen met
andere wateren, ook belangrijke bronnen komen er niet in voor,
zoodat men wel mag aannemen, dat ze voornamelijk met regen-
water gevuld zijn.

Het is moeilijk om aan de hand van de hier gegeven bijzonder-
heden omtrent den toestand der vindplaatsen, zeer opvallende
eigenaardigheden te ontdekken. Er komen toch wateren voor, die
grootendeels dezelfde karakteristiek vertoonen, maar waar de
neotenie ontbreekt.

Een goed voorbeeld van een dergelijk geval vormt de bosch-
vijver te Zeist. Ook hier het vrijwel totaal ontbreken van water-
planten, met uitzondering van enkele groenwieren. Ook hier de
bodem bedekt met afgevallen bladeren van het omringende bosch.
De oevers van dezen vijver zijn, grootendeels, steil. De voorhanden
hoeveelheid voedsel is rijkelijk en bestaat ook hier voornamelijk
uit Daphnia\'s. Het éénige punt van verschil is, dat deze vijver in
verbinding staat met een beek, welke hem van water voorziet. In
den vijver van het Zeister bosch is Triton taeniatus uiterst alge-
meen. Ik ving er een groot aantal exemplaren (± 40!), die echter
geen van allen een spoor van neotenie vertoonden. Ook mikroskopisch
onderzoek wees uit, dat de te Zeist gevangen dieren volkomen
normaal ontwikkeld waren, zoodat hier niet aan de voorwaarden
voor het ontstaan van neotenie schijnt te zijn voldaan. Moet de
oorzaak hiervan gezocht worden in het beekje dat, naast bron-
water, misschien steeds normale larven aanvoert? Of heeft de veel
besproken invloed van het milieu op de metamorphose minder
belang, dan men geneigd is aan te nemen?

Chemische analyse van het water, waarin de neotische dieren
leven, leverde geen belangrijke resultaten op. Ze werd voor mij
uitgevoerd door Dr. P. A. Meerburg, dien ik daarvoor hier, vooral
voor de zeer moeilijke jodiumbepaling, nogmaals van harte dank
zeg. Het jodiumgehalte juist was van belang, omdat wij, zooals wij
zien zullen in het volgende hoofdstuk, bij neotenische exemplaren
van Triton taeniatus afwijkingen van de schildklier aantreffen.

Ik geef in onderstaande tabel de resultaten van de wateranalyse
volledig weer. Onderzocht werd, behalve het water uit de beide
vindplaatsen van neotische dieren, ook dat uit den Zeister bosch-
vijver, die zooveel gemeenschappelijks vertoont met de wateren
te Hilversum en te Baarn, maar waarin neotenie ontbreekt.

Vaste stof (180° C) gefiltreerd water
Chloorion (Cl\') . . .
Nitrietion (NOg\'). • ■
Nitraation (NO3\') . .
Sulfaation (SO/\') . ,
Hydrocarb.ion (HCO3\')
Kiezelzuur (SiOg)

Ammoniumion (NH
IJzerion (Fe ) .
Calciumion (Ca )
Magnesiumion (Mg
Vrij koolzuur (CO2)
Mangaanion (Mn ) .
Permanganaatverbruik (alkalisch op

Schadelijke metalen (Pb, Cu, Zn).
Hardheid in D.gr. (berekend) . .
Totaal jodiumgehalte, uitgedrukt in
y per liter {7 = 0,001 mgr.) . .

Idem

Lichtgeel
Geen
96
71
22,6
O
O

14,4
9,8
6,0
0,65
0,8

3.6
2,0

9.7
0,07

29,0

0,96
1,2

Idem

Lichtgeel
Geen
100
79,8
21,6
O
O

6,4

25.6
1,0
0,67
1,1
4,0
1,6

16.7
0,12

48,1

0,85
3,0

Zooals men ziet, bestaan geen belangrijke verschillen, althans
vertoont het water, afkomstig uit de vindplaatsen van de neote-
nische dieren, geen karakteristieke afwijkingen. Slechts de
hoeveelheid aanwezige organische stof was veel grooter, dan dat
in den Zeister vijver, zooals uitgedrukt wordt door het perman-
ganaat getal.

Resumeerende wil ik nog even in het kort aangeven, door welke
eigenschappen de vindplaatsen van de neotenische exemplaren van
Triton taeniatus zich kenmerkten, zonder evenwel hiermede te
willen beweren, dat deze gezamenlijk voorwaarden voor het ontstaan
van neotenie vormen:

Naast het constant optreden der neotenie, is er nog een ander
punt, dat ik hier bespreken wil, n.1. haar lokaal voorkomen. De
vijver te Baarn ligt ver van niet uitdrogende slooten verwijderd
en dat de neotenische dieren bij het uitdrogen der woonplaatsen,
óf metamorphoseeren, of sterven moeten, ligt voor de hand, zoo-
dat deze vindplaats niet geschikt is, omtrent dit punt eenige op-
heldering te verschaffen.

Met de fortgracht te Hilversum is dit echter anders. Op geen
honderd meter afstand van deze gracht bevond zich een sloot, die
thans gedempt is en waarin Triton taeniatus voorkwam. Eigen-
aardig was, dat deze sloot veel waterplanten bevatte, voorname-
lijk Calla palustris. De hier gevangen exemplaren waren zonder
uitzondering gemetamorphoseerd. Ook in verder van de vindplaats
verwijderde slooten leefden geen neotenische dieren. Al die slooten
liggen in een weiland, zoodat hun bodem niet met bladeren bedekt
is en bovendien is de waterflora er goed in ontwikkeld. Dikwijls
overstroomde dit weiland in het voorjaar, waardoor communicatie

onderling, soms (zelden) ook met de woonplaats der neotenische
dieren kon ontstaan. In de laatste jaren komt dit door verbeterde
drainage niet meer voor. In al deze slooten vindt men Triton
taeniatus, hoewel niet algemeen, aangezien men er ook snoek, een
vervaarlijke vijand van deze dieren, in aantreft. De overstroomingen
maken het natuurlijk mogelijk, dat de neotenische dieren zich zouden
verspreiden. Nooit echter waren de exemplaren, die door mij in de
(± 300 M en meer verwijderd) gelegen slooten gevangen werden,
neotenisch. Wel dient te worden opgemerkt, dat deze overstroo-
mingen meestal vroeg in het voorjaar voorkwamen, wanneer de
dieren nog traag zijn. Van eenige verspreiding van de neotenische
dieren is mij echter in geen enkel geval iets gebleken.

Neotenie schijnt niet alleen constant, maar tevens strikt lokaal
te zijn. Er zijn mij uit de literatuur geen opgaven bekend, waarbij,
naast de vindplaats, ook de omgeving werd onderzocht, zoodat
deze opvatting door geen andere gegevens bevestigd worden kan.
Is mijn veronderstelling juist, dan kan mer er een bewijs voor den
invloed van de lokale omstandigheden voor het optreden van de
afwijking in zien.

Terwijl Triton taeniatus nomaliter van ongeveer half Maart
tot begin Juni, afhankelijk van de voorjaarstemperatuur (Wol-
terstorff), in het water verblijft, kan men de neotenische dieren
het geheele jaar door in het water aantreffen. Zoo ving ik ze in
October en November. Evengoed als de normale dieren, verwerven
de neotenische in het voorjaar het prachtkleed.

Bijgegeven reproducties van photographieën doen dit duidelijk
uitkomen, vooral de sterk gevlekte buik en de tevens voor de
bronst typische sterk gezwollen cloaca. Ook de kam van de man-
netjes komt tot volledige ontwikkeling en verdwijnt na de bronst,
evenals bij normale exemplaren. Het optreden van de bronst met de
haar begeleidende verschijnselen verloopt dus absoluut normaal;
de neotenie heeft hierop niet den minsten invloed, zelfs niet wat
den tijdsduur betreft. De dieren van Entz vertoonden een, maar
weinig, gezwollen cloaca; hun kleur was onder invloed van de
slechte conserveering grootendeels verdwenen.

Bij het dier van Kuhn waren de vlekken van het prachtkleed
maar zwak, de rugkam vrijwel niet ontwikkeld, anders dus dan bij
mijn exemplaren. Ook de bronst van de axolotl verloopt geheel
normaal (von Chauvin, Bertram G. Smith 1907 en 1911).

Neotenische wijfjes zijn veel algemeener, dan neotenische man-
netjes van Triton taeniatus.

Uit Schreiber\'s opsomming blijkt dat dit bij meer soorten van
het geslacht zoo is. Of de neotenie bij de mannetjes minder lang
voortduurt, dan bij de wijfjes, is mij onbekend. Gedurende den
bronsttijd schijnt bij neotenische dieren de neiging om te meta-
morphoseeren opnieuw te ontstaan. Mogelijk treedt dan de ge-
daanteverwisseling veelvuldiger op bij de mannetjes, die daarna
het water kunnen verlaten. Zij schijnen er nooit weer terug te keeren,
want naast neotenische dieren vindt men nooit totaal gemetamor-
phoseerden.

Cijfers omtrent de geslachtsverhouding tusschen mannetjes en
wijfjes durf ik niet op te geven, uit gebrek aan het daartoe nood-
zakelijke zeer talrijke materiaal, waarbij nog in aanmerking dient
te worden genomen, dat de wijfjes, zoowel van neotenische als
van normale dieren, gedurende den bronsttijd trager zijn, dan de
mannetjes, waardoor zij zich gemakkelijker laten vangen. Dit feit
kan, waar het \'t bepalen van de geslachtsverhouding geldt, ge-
makkelijk tot fouten leiden. Het uit kweekproeven door mij ver-
kregen materiaal was eveneens te weinig talrijk, om betrouwbare
opgaven betreffende dit punt te doen.

Schreiber geeft aan, dat bij mannelijke exemplaren van Triton
taeniatus, nooit volkomen ontwikkelde spermatozoïden gevonden
werden. De door mij gevonden dieren echter bezaten in ieder opzicht
volkomen normaal ontwikkelde testes.

Het bewijs voor de vruchtbaarheid der mannetjes leverden de
kweekproeven. Nooit te voren werden neotenische Tritonen ge-
kweekt. Deze cultures werden door mij gehouden in samenwerking
met de Marees van Swinderen, die reeds over de resultaten
een korte mededeeling deed in een vergadering van de Neder-
landsche Dierkundige Vereeniging. Een neotenisch wijfje had

den door een neotenisch mannetje afgezetten spermatophoor opge-
nomen, nadat het liefdesspel zich op normale wijze had afgespeeld.
Voor het verloop hiervan verwijs ik naar de voortreffelijke be-
schrijving van Rusconi. Uit deze bevruchte eieren ontwikkelden
zich larven; zelfs bleef bij deze culture geen enkel ei onontwikkeld.
Ook het liefdesspel van de axolotl is gelijk aan dat van z\'n ge-
metamorphoseerde soort- en geslachtsgenooten (Marie von chauvin,
Bertram G. Smith). Deze kweekproeven bewijzen, dat zoowel
eieren als spermatozoïden normaal zijn; hierin bestaat geen ver-
schil met de axolotl.

Het percentage eieren, dat zich ontwikkelde, was bovendien
zeer groot; dit is eveneens het geval bij eieren, afkomstig van nor-
male ouders.

De opgaven van Schreiber omtrent de steriliteit der mannetjes,
worden dus door mijn vondsten volstrekt niet bevestigd; de resul-
taten van mijn kweekproeven hebben bovendien bewezen, dat ik
met echte neotenie te maken had, waarvoor volledige geslachts-
rijpheid, zooals ik in het eerste hoofdstuk betoogde, een eerste eisch is.

Een groot verschil tusschen de axolotl en de neotenische Triton
taeniatus vindt men bij de bestudeering van hun gedrag in het
aquarium. De axolotl blijft daar steeds het neotenische leven voort-
zetten; uitzonderingen hierop zijn hoogst zeldzaam. Het door
Enderlein beschreven geval van spontane axolotl-metamorphose
is, voorzoover mij bekend, een unicum. Merkwaardig was, dat de
drie exemplaren, die zich in zijn aquarium bevonden, ook alle drie
metamorphoseerden; men kan ook hierin den invloed van de om-
standigheden zien. Geheel anders dan de axolotl, gedraagt zich de
neotenische Triton taeniatus in gevangenschap. De eenige be-
schrijving van het gedrag in het aquarium van dergelijke afwijkende
dieren werd geleverd door Entz. Wij zagen echter reeds, dat men
er aan kan twijfelen, of hij niet reuzenlarven voor neotenische dieren
hield. Na korten tijd zag Entz zijn gevangen exemplaren meta-
morphoseeren.

Hetzelfde deed zich nu ook voor in mijn aquaria. De neotenie
handhaaft zich dikwijls gedurende de gevangenschap niet. Waar

het aquariumleven de neotenie van Amblystoma mexicanum schijnt
te bestendigen, is bij de neotenische exemplaren van Triton taeniatus
juist het tegenovergestelde het geval. De met den gevangenstaat
samengaande milieu-verandering maakt aan de neotenie van Triton
taeniatus dikwijls een einde.

Niet altijd echter. Herhaaldelijk bezat ik neotenische exem-
plaren van Triton taeniatus, die geruimen tijd neotenisch bleven.

Eén dier leeft reeds gedurende vier jaren in gevangenschap en
vertoonde nooit een spoor van beginnende metamorphose.

Gedurende dezen tijd legde dit dier tweemaal eieren, waaruit
zich larven ontwikkelden. Twee andere wijfjes bezat ik gedurende
een jaar, na welk tijdsverloop ze geconserveerd werden.

Het aantal optredende metamorphosen was evenwel zeer veel
grooter, dan dat der dieren, die neotenisch bleven. Zoo hadden binnen
twee maanden 9 dieren hun uitwendige kieuwen verloren en ver-
toonden neiging om het waterleven voor het landleven te verwisselen.
Onder hen bevonden zich drie mannetjes. Van dezelfde vangst
zetten twee wijfjes, zooals reeds beschreven, het neotenische water-
leven nog gedurende een jaar voort. Ik durf hieruit niet te conclu-
deeren, dat de tendens om te metamorphoseeren in het aquarium
bij de mannetjes grooter is dan bij de wijfjes: het op dit punt onder-
zochte aantal exemplaren schijnt mij daartoe nog te gering.

Uit het hierboven beschreven feit blijkt, dat de neotenische
dieren in staat zijn hun ontwikkeling te voltooien. In mijn om-
schrijving van het begrip „neoteniequot; heb ik dit als eisch gesteld
voor dieren, die men neotenisch noemt. Dit feit is bij Triton taeniatus
dus veel gemakkelijker te constateeren, dan bij de axolotl, aange-
zien bijzondere kunstgrepen voor het opwekken van de gedaante-
verwisseling overbodig zijn.

Verder blijkt uit het gedrag van de neotenische dieren in het
aquarium, dat de neotenie een labiele toestand is. Een prikkel,
door milieu-verandering opgewekt, heeft de metamorphose ten-
gevolge. Dat deze mileu-verandering zoo heel groot niet was,
bleek uit de resultaten van het wateronderzoek. Het aquarium-
leven brengt echter meerdere wijzigingen, dan uitsluitend die van

de samenstelling van het water, met zich mede, o.a. de ruimte-
beperking, welke volgens Goetsch van groot belang voor de ont-
wikkeling van de Urodelen is.

Bij de axolotl heeft het leven in gevangen staat juist het tegen-
overgestelde resultaat als bij Triton taeniatus; waar het bij de eerste
leidt tot bestendiging van het waterleven, baant het bij de tweede
den weg tot het landleven.

De labiliteit van de neotenie is bij Triton taeniatus echter indi-
vidueel verschillend. De prikkel om de ontwikkeling voort te zetten,
door de milieu-verandering uitgeoefend, is in het ééne geval groot
genoeg om de metamorphose op te wekken, in het andere geval
daarentegen hiertoe onvoldoende.

Gemakshalve zal ik dus in het vervolg onderscheiden neotenisch-
labiele en neotenisch-stabiele dieren. Beiden werden door mij ook
inwendig, mikroskopisch, onderzocht. In het volgende hoofdstuk
zal ik op de punten van verschil, die stabiele en labiele dieren ver-
toonen, nader terugkomen, vooral in verband met den bouw van
hun schildklier. Marie von Chauvin nam tijdens haar proeven
betreffende de gedaanteverwisseling van de axolotl waar, dat
sommige dieren deze wel begonnen, maar niet voltooiden. Zij bleven
geruimen tijd staan op een tusschenstadium, wat noch met den
Siredon-, noch met den Amblystoma-vorm overeen kwam.

Voorts beschreef Marie von Chauvin, dat zij in staat was derge-
lijke half gemetamorphoseerde dieren óf hun gedaanteverwisseling te
doen voortzetten, óf ze wederom den Siredon-vorm te doen aannemen.
Pas 23 jaar later ontstond in een aquarium van Wintrebert een
dergelijk dier. Het leefde verscheidene jaren als een tusschenvorm,
tenslotte echter ontstonden de kieuwen opnieuw en ging het half-
gemetamorphoseerde dier over in een axolotl. Het tusschenstadium,
wat noch Amblystoma, noch Siredon was, noemde Wintrebert
kortweg: „demi-Amblystomequot;, een woord, dat weinig duidelijk den
toestand, waarin dit dier verkeerde, weergeeft, maar dat later door
Jensen overgenomen werd, waardoor het eenig burgerrecht in de
literatuur verkreeg en dat ik daarom verder zal handhaven. De
door Marie von Chauvin beschreven tusschenstadia waren der-

gelijke „demi-Amblystomesquot; zoodat het door Wintrebert geconsta-
teerde feit niet nieuw was. Evenals sommige van de demi-Ambly-
stomes van Marie von Chauvin, ging het dier van Wintrebert
na verloop van eenigen tijd wederom over in een axolotl.

Jensen heeft eveneens een dergelijk „demi-Amblystomequot; be-
schreven (1921). Twee jaren lang leefde dit dier in zijn aquarium,
maar ging tenslotte over in een volledig gemetamorphoseerde
Amblystoma. Ook enkele „demi-Amblystomesquot; van Marie von
Chauvin zetten na verloop van tijd de ontwikkeling voort. Men
mag onder „demi-Amblystomesquot;, meen ik, axolotls verstaan, die hun
metamorphose onvolledig volbracht hebben en geruimen tijd half-
gemetamorphoseerd verder leven. Vooral waarjENSEN Wintrebert\'s
woord ook voor zijn dier gebruikt, behoeft men in een demi Ambly-
stome geen exemplaar te zien, dat na verloop van tijd wederom larve
wordt.

Dergelijke onderbrekingen van de gedaanteverwisseling zijn bij
de Anuren onbekend; zet daar eenmaal de metamorphose in, dan
verloopt die altijd in korten tijd, totaal. Bij de Urodelen kent men
deze onderbreking van de gedaanteverwisseling uitsluitend bij de
axolotl; alle normale Urodelen gedragen zich, wat de metamor-
phose betreft, als de Anuren. Het is mogelijk in de onderbreking
een gevolg van de neotenie te zien, dus een afwijking, die het gevolg
is van de doorloopen neotenische periode. Deze opvatting van dit
verschijnsel wordt zeer sterk gesteund door het feit, dat ik ook
dergelijke tusschenstadia bij Triton taeniatus aantrof, soms onder
de gevangen neotenische exemplaren, soms ontstonden ze in het
aquarium. Jensen heeft de uitwendige kenmerken van zijn demi-
Amblystome nauwkeurig beschreven. Hij offerde zijn exemplaren niet
op aan een inwendig onderzoek. Dit deden Wintrebert en Marie
von Chauvin evenmin; beiden wachtten, tot de metamorphose
óf compleet was, óf dat de halfdieren wederom den larvenvorm
hadden aangenomen. De inwendige organisatie van de demi-
Amblystomes is dus nog onbekend.

Jensen\'s dier vertoonde de navolgende eigenaardigheden, die nor-
maliter kenmerkend zijn voor een gemetamorphoseerde Amblystoma.

Daarnaast trof Jensen bij hetzelfde dier de volgende kenmer-
ken aan van de axolotl.

2eer eigenaardig was nu het feit, dat na nauwkeuriger onder-
zoek bleek, dat de in het aquarium gemetamorphoseerde, neotenische
exemplaren van Triton taeniatus dergelijke tusschenstadia waren.
Zij werden niet absoluut volwassen, maar behielden steeds larvale
kenmerken.

Daarom-zal ik deze, kortheidshalve, aanduiden met het woord
»demi-Tritonquot;, in verband met het door Wintrebert gekozen
en door Jensen overgenomen woord: ,,demi-Amblystome.quot;

Onder een „demi-Tritonquot; versta ik dus een dier, dat duidelijk de
kenteekenen van een aangevangen metamorphose vertoont en
gedurende geruimen tijd deze kenteekenen bewaart, zonder dat
voortgang in de gedaanteverwisseling merkbaar is.

Er bestaat echter onderscheid tusschen den demi-Triton en de
demi-Amblystome. Terwijl de laatste meer water- dan landdier
IS, is de eerste meer land- dan waterdier. In het aquarium trachten
de demi-Tritons n.1. het water te verlaten en aan land te gaan;
dit deden de demi-Amblystomes nooit. Vandaar dat men, opper-
vlakkig beschouwd, de eersten voor totaal gemetamorphoseerde
dieren houden kan.

Uitwendig vertoonen deze demi-Tritons dan ook vrijwel alle
kenmerken van de volwassen dieren, n.1.:

3°. Een absoluut larvaal arterieel systeem met volledig behoud
van de derde kieuw-arterie.

Vooral het persisteeren van het larvale arterieel-systeem, met
de daaruit voortspruitende bloedverdeeling, acht ik van belang.
Boas geeft n.1. voor Triton cristatus op, dat daar de 3e kieuw-arterie
steeds verdwijnt. Ook bij de onderzochte geheel volwassen exem-
plaren van Triton taeniatus bleek dit het geval te zijn. Er bestaan
tevens Urodelen waarbij de 3e kieuw-arterie na de metamorphose
persisteert, b.v. Salamandra maculosa, en waarbij desniettegen-
staande het landleven optreedt; hiervoor is dus het verdwijnen
van deze arterie niet noodzakelijk.

Bewegelijke oogleden komen steeds bij gemetamorphoseerde
Urodelen voor, terwijl bij hen de tanden op het palatinum steeds
ontbreken.

Bij sommige demi-Tritons bleven bovendien kieuwresten en
open kieuwspleten lang behouden, wat deze dieren echter niet be-
lette aan land te gaan. Ook kwamen ze in het aquarium naar de
oppervlakte om lucht te happen, wat door mij van een neotenisch
dier nooit werd waargenomen. Allen vertoonden echter de gemeen-
schappelijke eigenaardigheid, dat de aangevangen gedaantever-
wisseling niet werd voltooid. Reeds gaf ik de kenmerken aan van
een dier, dat bijkans het geheele proces doorioopen had, vervol-
gens een paar gevallen, waar hét eerder onderbroken werd. Nauw-
keurig te omschrijven is de „demi-Tritonquot; dus niet en dit woord
geeft geen ontwikkelings-stadium aan. Er schijnt geen gefixeerd
punt te zijn, waarop de metamorphose wordt onderbroken.

Bij de Anuren werd nimmer onderbreking van de eens begonnen
metamorphose waargenomen. Tevens is het merkwaardig, dat
deze dieren tijdens de snel verloopende gedaanteverwisseling niet
eten; v. d. Heyde was in staat aan te toonen, dat het eiwit van den

resorbeerenden staart, de dieren ten goede komt. Of dit bij Urodelen
ook zoo is, staat niet vast. Natuurlijk is hieiquot; de hoeveelheid ge-
resorbeerde stoffen veel geringer, terwijl bovendien de voor Anuren
typische darm-metamorphose, gedurende welke voedselopname
onmogelijk is, niet voorkomt.

In ieder geval vertoonen de demi-Tritons een opvallende vraatzucht.
De neotenische dieren zijn meestal dik. Zij gedragen zich soms ge-
heel gelijk aan normale in het water levende dieren óf zijn trager.
De demi-Tritons daarentegen zijn excessief vermagerd. Deze ver-
magering gaat niet samen met de partieele metamorphose, maar
treedt óók op, vóór normale dieren het water verlaten. Eens trof
ik in mijn aquarium, dat niet rijkelijk van voedsel voorzien was,
twee demi-Tritons aan, die samen vochten om het vel, wat een
van hen bezig was af te stooten.

Het is een bekend feit, dat Tritonen na een vervelling de afge-
stroopte huid verslinden; nooit nam ik echter, zooals hier, waar, dat
deze dieren strijden om het bezit van elkanders afgestooten huid!
Over het algemeen ziet men bij gevangen Tritonen, die binnenkort
zullen trachten het water te verlaten, afname van den eetlust; de
gedeeltelijk volbrachte metamorphose schijnt dezen juist op te
wekken.

De milieu-verandering heeft dus, zooals we zagen, een sterk
stimuleerenden invloed op de metamorphose van neotenische exem-
plaren van Triton taeniatus. Tot een einde wordt deze metamor-
phose echter niet gebracht.

Tusschen de pas gevangen neotenische dieren trof ik tevens zoo
nu en dan schijnbaar normale volwassen dieren aan. Hun aantal
was, vergeleken bij dat van de afwijkende dieren, maar gering en

Nauwkeuriger onderzoek wees echter uit, dat ook dit demi-Tritons
waren en niet, zooals ik oorspronkelijk meende, elders volwassen
geworden dieren, die in het voorjaar de verblijfplaats van hun
neotenische soortgenooten hadden opgezocht. Immers schijnen
Tritonen volstrekt niet altijd naar het water, waarin ze zich ont-
wikkelden, terug te keeren, zoodra de bronsttijd begint aan te breken.

Dit wordt o.a. bewezen doordat in nieuw aangelegde vijvers, Triton
taeniatus plotseling aangetroffen wordt, nadat de vijvers de eerste
jaren niet door deze dieren in het voorjaar werden bezocht. Dergelijke
immigranten, die zich natuurlijk van de demi-Tritons moeten onder-
scheiden, doordat ze totaal volwassen zijn, vond ik tusschen de
neotenische dieren niet. Lang niet alle door mij gevangen, schijnbaar
volwassen exemplaren werden echter tevens inwendig onderzocht,
wat noodzakelijk is om met zekerheid te kunnen vaststellen, in hoe-
verre het arterieel-systeem gemetamorphoseerd is. Zonder twijfel
echter zijn normale dieren in vindplaatsen, waar neotenie optreedt,
zeldzaam. Worden de larven, die zij daar voortbrengen, later tot
neotenische dieren, onder invloed van de lokale omstandigheden?

In de natuur schijnt de metamorphose van de neotenische dieren,
indien deze gedeeltelijk optreedt, vóór den bronsttijd aan te van-
gen. Bovendien onderbreekt de begonnen gedaanteverwisseling
de bronst niet, waarvan ik mij in het aquarium overtuigen kon.
Dat bronstige demi-Tritons niet trachten het waterleven voor het
landleven te verwisselen spreekt vanzelf; immers is het waterleven
voor de bronst typeerend.

Echter neemt, te oordeelen naar het gedrag in het aquarium,
de neiging om te metamorphoseeren juist tegen het einde van den
bronsttijd toe en het is mogelijk, dat dan vele demi-Tritons hun
geboorteplaats verlaten en er niet weer terugkeeren.

Twee vraagstukken dienen in dit hoofdstuk nog nader bespro-
ken te worden en wel deze:

2quot;. Welk belang mag men aan de neotenie in de phylogenie
der Urodelen toekennen?

De samenhang van deze vragen is duidelijk. Immers blijkt de
neotenie uitsluitend van de lokale omstandigheden afhankelijk te
zijn, zoodat bij haar ontstaan erfelijke factoren geen rol spelen, dan
zou men aan de neotenie geen phylogenetische waarde kunnen
toekennen, aangezien van de verspreiding der secundair tot het
permanente waterleven overgegane Urodelen geen sprake zijn zou
en dus de nieuw verworven eigenschap voor de geheele soort

maar van weinig waarde zou zijn. Ik zal dus beginnen met de eerste
vraag te bespreken.

In het geheele voorafgaande hoofdstuk heb ik steeds, opzettelijk,
den nadruk gelegd op de lokale omstandigheden, waarin mijn dieren
gevonden werden. Blijkt echter de erfelijkheid van de neotenie,
dan wordt de invloed der omgeving maar van een secundair
belang. De overgroote meerderheid van de auteurs, die zich met
neotenie bezig hielden, hebben er een afwijking, ontstaan onder
invloed van het milieu, in gezien; van daar dat men, schrijvende
over neotenie, wel verplicht is, zijn aandacht aan dit milieu te wijden.
Slechts Versluys (1924) en Jensen (1920) hebben de meening
uitgesproken dat neotenie erfelijk is. Bewezen is hun opvatting
echter in het geheel niet.

Beschouwen wij eerst de feiten, die bij de axolotl bekend zijn.
In onze aquaria is neotenie regel, in den natuurlijken staat daaren-
tegen niet. Neemt men aan, dat wij in onze aquaria, zij het ook
zonder opzet, een erfelijk ras kweekten, dan vertoont dit ras toch
zonderlinge eigenaardigheden, die bij geen een enkel ander ras ooit
aangetroffen werden. Beschouwen wij vooreerst het door Enderlein
medegedeelde geval; in zijn aquarium leefden drie dieren, alle drie
metamorphoseerden spontaan. Dat, als uitzonderingsgeval, het
door ons gecultiveerde ras een terugslag zou vertoonen, behoeft
ons niet te verbazen, wonderlijker is echter, dat drie dieren in
hetzelfde aquarium gezamelijk de verworven ras-kenmerken ver-
loochenden! Of beschouwen wij in dit verband de proeven van Marie
von Chauvin. Experimenteel, door milieu-veranderingen, was
zij in staat de raskenmerken te doen verdwijnen; zij gebruikte
daartoe geen speciaal gefokte dieren. Juist omdat de herkomst
van haar cultures niet door haar vermeld wordt, schijnt die
ook niet van bijzonder interesse geweest te zijn; echter is het niet
uitgesloten, dat haar proefdieren afstamden van de cultures van
Duméril, waarin spontane metamorphosen optraden.

Nadat het Marie von Chauvin gelukt was gemetamorphoseerde
Amblystoma\'s tot voortplanting te brengen, waarin zij pas na jaren
lang experimenteeren slaagde, zoodat zij aanvankelijk meende

dat deze dieren steriel waren, vertoonden de larven een opvallende
neiging tot metamorphose. Reeds vóór de kieuwen geheel verdwenen
waren, kwamen de dieren aan de oppervlakte van het water om lucht
te happen en zij gingen aan land, zoodra hun daartoe de gelegen-
heid geboden werd. Daar zetten zij hun metamorphose in korten
tijd tot het einde toe door. Men meent, dat stimuli der omgeving
een blijvenden invloed op de geslachtscellen kunnen uitoefenen, door
„inductiequot; (zie Conklin); het is niet onmogelijk, dat men hier met
een dergelijk geval te doen heeft. Kweekproeven, die meerdere
generaties achtereen volgehouden moeten worden, zouden hier
opheldering kunnen brengen.

Maar niet slechts stimuli der omgeving brengen de axolotl tot
metamorphose, ook injecties met thyreoid-praeparaten wekken de
gedaanteverwisseling op. Zoowel exogene als endogene middelen
leiden hier tot hetzelfde resultaat.

De axolotl bezit een schildklier, waarvan het klierepitheel zeer
sterk geatrophieerd is (Jensen). Hoogst waarschijnlijk bestaat
hier een hypothyreoïdisme. Doet men dit door toevoer van schild-
klier-hormon, hetzij door voeding met schildklier, hetzij door
extract-injectie, verdwijnen, dan treedt de metamorphose op,
zooals bij geslachtsgenooten met een normaal thyreoid. De voort-
planting van op deze manier tot metamorphose gebracht axolotls
werd nooit onderzocht en of hun nakomelingen eveneens een
gedegenereerd thyreoid bezitten, is dus niet bekend. Zooals van-
zelf spreekt, onderzocht Marie von Chauvin de thyreoïdea van
haar proefdieren in het geheel niet; immers beschouwde men in
haar tijd de schildklier als een rudimentair, beteekenisloos orgaan
en er bestond voor haar geen aanleiding om er haar opmerkzaamheid
aan te schenken.

Men weet dus niet, of de in onze aquaria gekweekte axolotls een
ras vormen, waarvoor een gedegenereerd thyreoid kenmerkend is.
Van groot belang zou de invoer van exemplaren van Amblystoma
mexicanum zijn uit Mexico, waarvan men zeker is, dat ze ter plaatse
normaliter metamorphoseeren (b.v. uit het meer van Santa Isabel).
Of onze aquaria ook bij deze dieren neotenie zouden doen ont-

staan, zou een belangrijk feit zijn om te constateeren. Voorloopig
echter is de erfelijkheid van de neotenie of van een minderwaardige
schildklier, wat ongeveer hetzelfde is, aangezien het één uit het ander
voortkomt (zie volgend en laatste hoofdstuk) een niet met zeker-
heid uitgemaakt vraagstuk. Veel wijst er echter op, dat de erfelijk-
heid van de neotenie bij de axolotl maar een schijnbare is en dat
de omgeving hier de belangrijkste rol speelt.

De erfelijkheid van de neotenie bij Amblystoma mexicanum met
behulp van kweekproeven te bewijzen is echter uitermate moei-
lijk; immers schijnt de invloed van het aquariumleven op de ont-
wikkeling van dit dier bijzonder groot te zijn.

Bij Triton taeniatus stuit het demonstreeren van de erfelijkheid
der neotenie op geen kleinere moeilijkheden, dan bij de axolotl.
Werkt bij laastgenoemde de gevangen staat de neotenie in de
hand, bij Triton taeniatus is juist het tegenovergestelde het geval.
Niet gemakkelijk zal men een paartje neotenische Tritonen vinden,
dat tevens in het aquarium neotenisch blijft. Vooral de „neotenisch
stabielequot; mannetjes zijn zeldzaam. Het is echter mogelijk neotenische
Tritonen in het aquarium tot voortplanting te brengen, indien
men bronstige dieren vangt, zooals ik reeds heb beschreven. In ver-
band met de erfelijkheids-questie, wil ik thans de resultaten van
deze kweekproeven uitvoeriger bespreken.

Een neotenisch wijfje werd gevangen op 26 Juni 1923; hierbij
werd gebracht een lt;S demi-Triton. Niettegenstaande het verge-
vorderde jaargetijde, waren beide dieren nog bronstig en het liefdes-
spel speelde zich op de normale wijze af. Tusschen 2 en 7 Juli werden
24 eieren gelegd en tusschen 7 en 25 Juli kwamen die alle uit.
Men ziet, dat de ontwikkelings-snelheid van de eieren zeer uiteen-
loopend was, niettegenstaande ze zich allen in hetzelfde aquarium
bevonden. Abnormaal lang is de tijd van de embryonale ontwikke-
ling echter niet (Wolterstorff). Op 21 Augustus bezaten 8 larven
ontwikkelde achterpooten, 3 achterpootstompjes met nog onont-
wikkelde voeten en knieën, terwijl 13 larven nog geen spoor van
achterpooten vertoonden.

eerst op den lOen Maart volgde het tweede dier. Op den 16en Mei
leefden in het aquarium nog tien, niet geslachtsrijpe larven; in
Juni echter volgden nog 5 gedaanteverwisselingen.

Men ziet, dat deze cultuur zich buitengewoon langzaam ont-
wikkelde. Waar de differentiatie van ei tot gemetamorphoseerd
dier in normale gevallen niet meer dan 3 a 4 maanden vordert,
behielden deze larven bijkans een vol jaar den larvalen vorm. Slechts
één dier metamorphoseerde na een tijdsverloop van 5 maanden.

Zonder twijfel was de ontwikkeling van deze dieren buitenge-
woon traag; echter mag men niet vergeten, dat alle zeven waar-
genomen metamorphosen optraden vóór de geslachtsrijpheid, zoo-
dat de nakomelingen van de neotenische ouders geen neotenische
dieren werden. Opvallend is, dat 5 gedaanteverwisselingen in Juni
optraden, de maand waarin gewoonlijk bij de normale dieren de
metamorphose optreedt. De hier gecultiveerde larven hadden dus
overwinterd en voltooiden in het volgend jaar hun ontwikkeling. Dit
schijnt meer voor te komen bij de larven van Tritonen, welke zich
ontwikkelen uit eieren, die zeer laat in het jaar worden gelegd, en
leidt tot het ontstaan van reuzenlarven. Opgemerkt dient te worden,
dat mijn aquariumdieren volstrekt geen reuzengroei vertoonden.

Een andere cultuur bewees echter, dat de vertraging in de ont-
wikkeling van de larven, voortgekomen uit de eieren van neo-
tenische ouders, niet samenhangt met het jaargetijde, waarin die
eieren werden gelegd.

Hetzelfde wijfje, dat in de juist beschreven cultuur besproken
is, bleek de neotenie in het aquarium te bewaren, was dus een
stabiel dier.

In April 1927 werden wederom eieren gelegd; ditmaal werden
zij bevrucht door een normaal mannetje, ten einde na te gaan of
hierdoor de snelheid, waarmede deze eieren zich ontwikkelen, be-
invloed werd. Dit bleek geenszins het geval te zijn: van de in April
1927 gelegde eieren leefden nog 4 larven in Januari 19281 Niet
minder dan 10 maanden rekten deze dieren dus het larvale leven!
Metamorphosen kwamen in deze cultuur absoluut niet voor. De
vertraging in de ontwikkeling overtrof hier nog die, bij de eerste

cultuur verkregen. Afgewacht dient nog te worden, of ook hier de
metamorphosen tot Juni op zich zullen laten wachten. Een ge-
durende hetzelfde tijdsverloop, onder dezelfde omstandigheden
gehouden controleproef met larven uit eieren van twee normale
dieren leverde geen bijzondere ontwikkelings-vertraging op; alle
larven doorliepen hun metamorphose vóór het najaar. Opgemerkt
dient nog te worden, dat ook hier van reuzengroei geen sprake was:
de gemiddelde lengte van de larfjes bedroeg 22 mm.! De contrôle-
dieren waren in denzelfden tijd echter ruim 40 mm. lang geworden.
Van een derde cultuur, larven verkregen uit eieren van een neo-
tenisch wijfje en een neotenisch mannetje, werden de larven op
verschillende tijdstippen gefixeerd, ten einde mikroskopisch te
kunnen onderzoeken, of deze diertjes afwijkingen vertoonen, die
met neotenie in verband gebracht kunnen worden. De resultaten
van deze onderzoekingen zal ik in het volgende hoofdstuk mededeelen.

Kweekproeven met afstammelingen van neotenische Tritonen
worden in de literatuur niet vermeld.

Wij zien dus steeds, dat uit de eieren van neotenische dieren
abnormaal langzaam zich ontwikkelende larven kömen. Van reuzen-
groei der larven werd nooit iets waargenomen. Dit is wel vreemd,
Waar de neotenie meestal samengaat met krachtigen groei in de
•engte. Metamorphosen traden op; de dieren, welke van gedaante-
verwisselden, waren evenmin grooter, uitsluitend ouder dan hun
soortgenooten, die zich ontwikkelden uit eieren van een normaal
wijfje. De toestand van het mannetje, normaal, demi-Ttiron of
neotenisch, had op de vertraging der differentiatie geen invloed.
Daarentegen was het verschil in ontwikkelings-snelheid, en tevens
in grootte-groei tusschen proefdieren en contrôles opvallend groot.

Zonder twijfel zijn de verkregen gegevens nog niet talrijk ge-
noeg om definitieve conclusies toe te laten. Maar dat de ontwikke-
ling van jonge larven, die uit eieren van een neotenisch wijfje af-
komstig zijn, zich van de normale ontwikkeling onderscheidt, is
wel zeker. In welke mate deze verschillen in de natuur optreden,
is moeilijk te contrôleeren,

tuurlijk larven aan; deze werden door mij dikwijls gevangen. Tal-
rijk waren die b.v. op 19 October en vooral op 7 Januari 1924 te
Hilversum, tijdstippen waarop geen larven van normale dieren
gevonden worden. Dergelijke larven zijn echter over het algemeen
groot, ongeveer 45 mm. lang, en vertoonen dus niet de opvallende
vertraging van lengtegroei van de gekweekte exemplaren in het
aquarium. Hoogst waarschijnlijk zijn zij dieren, die zich tot neo-
tenische exemplaren zullen ontwikkelen. Toch bestaat er een
groot verschil tusschen de abnormaal kleine gekweekte diertjes
en deze, ver de normale afmetingen overschrijdende larven, waar-
van men echter den ouderdom niet kent. Wel is het opvallend, dat
in den winter nooit zeer kleine, dus op mijn proefdieren gelijkende,
larven gevonden werden. Het schijnt dan ook, dat de ontwikkeling
in de natuur en de ontwikkeling in het aquarium niet op dezelfde
wijze verliepen, wat het trekken van conclusies uit de verkregen
kweek-data nog bemoeilijkt.

Een ander vastgesteld feit is bovendien, dat de uit eieren van
neotenische wijfjes gekweekte larven metamorphoseeren én voordat
ze geslachtsrijp, dus neotenisch zijn, én zelfs voordat ze in grootte
normale larven, die de gedaanteverwisseling aanvangen, overtreffen.

Het is natuurlijk mogelijk, dat ook in de vrije natuur een zeker
contingent van de uit de eieren van neotenische wijfjes voortge-
komen larven metamorphoseert en het water, waarin ze zich ontwik-
kelden, verlaat, zonder daar ooit weer terug te keeren. Te bewij-
zen is deze opvatting echter niet, aangezien ik nooit in een water,
waar neotenische dieren leven, een larve in de metamorphose ving.

Zooals ik reeds mededeelde, werden larven uit mijn cultures ge-
conserveerd voor inwendig mikroskopisch onderzoek. Het resultaat
hiervan wil ik mededeelen in het volgende hoofdstuk, waarin ik
tevens zal ingaan op het diagnostiseeren van de neotenie, benevens
op het vraagstuk, waaraan men optredende neotenie in eersten
aanleg zou kunnen herkennen.

Alle larven, gekweekt uit eieren van neotenische wijfjes, ont-
wikkelen zich abnormaal langzaam. Het is onverschillig, of deze

eieren bevrucht werden met spermatozoïden van normale of neote-
nische mannetjes. De gekweekte larven echter zijn in staat te
metamorphoseeren vóór de geslachtsrijpheid opgetreden is.

Terloops zij er nog even op gewezen, dat kikkerlarven, verkregen van
totaal normale ouders (er bestaan immers geen neotenische Anuren!),
m vele gevallen zich uitermate traag in het aquarium ontwikkelen;
de oorzaak van dit verschijnsel is echter niet bekend, evenmm
weet men, of het al dan niet erfelijk is.

Mijn cultures hebben de erfelijkheid van de neotenie dan ook
volstrekt niet bewezen. De vertraagde ontwikkeling kan misschien
wijzen op een erfelijke tendens tot rekking van het larvale leven,
evengoed berusten op een, onder invloed van het aquariumleven,
algemeene groeistoring, zooals die ook bij donderpadden wordt
gevonden.

Tenslotte zij nog opgemerkt, dat in het aquarium opgroeiende
larven van axolotls flink groeien; vergelijking met de ontwikkehng
in den natuurlijken staat ontbreekt hier tot dusverre.

Waar Versluys in zijn publicatie „Over de schildklieren en
over de phylogenie der perennibranchiate en derotreme salamandersquot;
spreekt over een door mij ontdekt neotenisch „rasquot; van Triton
taeniatus, komt deze uitlating mij zelf wel iets te voorbarig voor.
Het zeer lokaal optreden van een eigenaardigheid zegt nog met,
dat men met een ras te doen heeft, zelfs al handhaaft deze eigen-
aardigheid zich jaren achtereenvolgens. Afwijkingen van den vorm,
die meestal reeds korten tijd na milieu-verandering te loor gaan,
ras-kenmerken te noemen, schijnt mij al evenmin geheel juist te
zijn. Dat deze kenmerken zich in sommige gevallen ook na de milieu-
verandering kunnen handhaven, bewijst bovendien, dat het ken-
merk bij alle tot hetzelfde ras behoorende dieren niet even sterk
ontwikkeld is.

Neotenie is geen kenmerk: het is een afwijking. Het eene individu
wijkt sterker af dan het andere; het is na te gaan, waarop dit be-
rust, zooals in het volgende hoofdstuk zal blijken bij het bespreken
van de schildklier. Misschien is het ontwikkelen van een minder-
waardig thyreoid hereditair, zooals Jensen (1920) aanneemt voorde

axolotl: „il faut donc expliquer la permanence de l\'état larvaire
chez l\'Axolotl comme l\'effet d\'une hypothyreoïdie héréditaire.quot;
Deze minderwaardige aanleg behoeft echter een, zij het ook late,
toch vóór de geslachtsrijpheid vallende, metamorphose niet te
verhinderen: dit is iets, wat mijn kweekproeven wel degelijk hebben
bewezen. Misschien bestaan er rassen van Triton taeniatus, waarbij
een minderwaardige thyreoid-aanleg hereditair is. De daaruit voort-
spruitende neotenie is echter een afwijking, berustende op milieu-
questies.

Zoo kan ook de aanleg voor tuberculose hereditair zijn. De
tuberculose zelf blijft een afwijking, die natuurlijk pathologisch
is! Een andere vraag is, of het milieu, zonder meer, neotenie
tengevolge kan hebben. Te dien opzichte nam ik de volgende proef:

In de gracht te Hilversum werd een vijftien-tal larven van Triton
alprestris vrijgelaten. Zooals ik reeds vermeldde, is neotenie bij dit
dier niet zeldzaam. Afgewacht werd of, in de omgeving, waar de
neotenie bij Triton taeniatus regelmatig optreedt, zich nu ook
neotenische exemplaren van Triton alprestris zouden ontwikkelen.
De alpen-salamander ontbreekt in de omgeving van Hilversum
en Baarn totaal, zoodat eventueel te vangen exemplaren zonder
twijfel van de uitgezette dieren afkomstig moesten zijn. De in de
gracht gebrachte exemplaren waren gekweekt uit eieren van nor-
male ouders van Triton alprestris.

De proef mislukte echter. Nooit werd te Hilversum meer een
exemplaar van Triton alpestris door mij gevangen. Hebben de
dieren zich normaal ontwikkeld en zijn zij naar elders geëmigreerd?
Of is hun aantal te klein geweest? Of heeft de op salamanders
beluste jeugd, die dank zij haar hardnekkigen vervolgingen, den
neotenischen Triton taeniatus in de Hilversumsche fortgracht reeds
van zeer algemeen tot zeldzaam maakte, den uitgezetten Triton
alpestris wederom uitgeroeid? Het is niet uit te maken. Ik ben
echter voornemens zoo spoedig mogelijk deze proef te herhalen,
indien het mij mogelijk is voldoende exemplaren van den in Neder-
land zeldzamen Triton alpestris machtig te worden. De gegevens,
die wij, de erfelijkheid van de neotenie betreffend, bezitten,

zijn dus niet bewijzend. Hoogstens mag men de aanwezigheid
van factoren veronderstellen, die een vertragenden invloed op
de geheele ontwikkeling uitoefenen. Op welke wijze men zich
deze factoren kan voorstellen, wil ik hier voorloopig buiten be-
spreking laten; eerst in het laatste hoofdstuk zal ik op dit punt
nog terugkomen. Of men de tendens van deze dieren om de ont-
wikkeling te vertragen een raskenmerk mag noemen, valt te be-
twijfelen, want al nam ik vertraging waar, het eindresultaat was
gelijk aan dat van de niet-rasgenooten: metamorphose voordat de
geslachtsrijpheid opgetreden is.

Thans wil ik nog in het kort de tweede vraag bespreken: „Welk
belang mag men aan de neotenie in verband met de phylogenie
der Urodelen toekennen?quot;

Nadat Boas in de Perennibrachiaten Urodelen had gezien, die
wederom secundair tot permanente waterdieren geworden waren,
heeft Versluys later gemeend, dat alle Urodelen een diergroep
vormen, die niet alleen gebrekkig voor het landleven is toegerust,
maar die wederom secundair tot het waterleven terugkeert. Be-
wijzen voor deze opvatting zouden zoowel de Perennibrachiaten
als de Derotremen opleveren. Hier is het waterleven wederom per-
manent geworden. Bij de overige Urodelen zou nu de neotenie wijzen
op het te verwerven permanente waterleven; neotenische dieren
zouden, wat dit betreft, voorloopers zijn.

Rekking van het larvale leven is voor dit vraagstuk natuurlijk
zonder beteekenis; immers het landleven treedt toch op vóór de
geslachtsrijpheid, waardoor het landleven aan het voortbestaan

Anders bij de neotenie: deze afwijking onderdrukt het land-
leven totaal en maakt van de neotenische Urodelen echte water-
dieren. Natuurlijk gaat aan den neotenischen staat een abnormaal
lang larvaal leven vooraf. Echter is deze verlengde periode geen
bewijs voor een er op volgende neotenie, wat wel bewezen wordt
door de kweekproeven. Overwinterende Tritonen-larven zijn bekend,
zonder dat bij dezelfde soort tevens neotenie werd aangetroffen
(Tr. montandoni, Tr. palmatus, zie Schreiber). Van Triton crista-

tus vond schreiber ecns een groot aantal overwinterende larven,
in volgende jaren waren echter in hetzelfde water alle dieren normaal,
evenmin werden daar ooit neotenische exemplaren gevonden
Kortom, het staat volstrekt niet vast, dat eventueele rassen van
Triton taeniatus, die zich langzamer dan andere rassen ontwikke-
len zouden, tevens neotenisch moeten zijn. Daartoe zijn zeer spe-
ciale lokale omstandigheden noodzakelijk.

Waar er dus niets vast staat betreffende de erfelijkheid van de
neotenie, wordt het wel zeer de vraag, of men hier inderdaad te
maken heeft met een verschijnsel, dat van phylogenetisch belang
is Veel schijnt er op te wijzen, dat men te doen heeft met een, op
zichzelf interessante, afwijking zonder meer, die onder speciale
condities optreedt, maar evengoed na verandering dier condities.

Wü zagen toch, dat de neotenische dieren na miheu-verandermg
metamorphoseeren, althans hun gedaanteverwisseling aanvangen.
Dit feit moet wel zeer sterk eventueele verspreiding van de neotenie

Waar M blfkl\' dat Tritonen slechts zeer lokaal het permanente
waTerleven verwemn, kan dit feit toch moeilijk van algemeene

quot;\'o;^:;Si^kquot;ht;^^ui::oerig medegedeeld, d. men neotenische
dieren uits uitend in wateren vindt, die geïsoleerd z,)n. Dit feit
slu t imers alle verspreiding uit. Nooit tracht een neotenisch dier
aan laT e gaan, eveLin afs een normale larve ooit een dergelijke
endenquot; verfoont\'. Hieruit volgt de strikt lokale beperking van de

gelegen wateren totaal ontbreken. Is het met merkwaardig, dat een
ferscWinsel dat voor de Phylogenese van het geslacht, waartoe het
d behoort, van zoo groot belang is, juist daar optree t, waar van
verspreiding van de verworven eigenschap geen sprake kan zijn?
M ns nziëns mag men ook hierom twijfelen aan het belang van
Motenie voor de phylogenie van de Urodelen; het is onjui t
hLrreen algemeene tendens tot terugkeer naar het permanente

Bovendien zullen wij in het volgende hoofdstuk z,en dat de af-
wijkingen, die de neotenische Tritonen inwendig vertoonen n,et
overeenkomen met karakteristika van denbsp;^m^n en

evennnn met die van de Derotremen. Aangenomen dat door deze
dieren het waterleven secundair verworven werd, ^^
men toch in de neotenie geen schrede in dezen ontw.kkelmgsgang

\'\'zólder twijfel verschillen de afwijkingen in den inwendigen bouw
van Derotremen en Perennibranchiaten onderhng zeer ste k er
zou een derde weg, die voert naar hetzelfde doel, mgeslagen kunnen
worden; die derde weg zou kunnen leiden via lt;le neotenie

Echter begeeft men zich hier geheel en al »P
rein en deze hypothese is zeer zwak, aangez.en er slechts vermoedens,

Er bestaat echter een vierde weg, volgens we ken » ^f ? quot;
manente waterleven knnnen verwerven. Men ken soorten, d e me

verlaten (Triton walti, Amblystoma altum.ran,, ~oham
en Boulenger). Zelfs gelukt het exemplaren van ™oquot; quot;s^^

tot permanente waterdieren te maken, md.en
regelen neemt bij de cultuur van deze dieren. Echter gelukt het
niet de pertode van\'landleven, direkt op de pdaanteverwisselmg
volgende, te doen verdwijnen (Wolterstorff)

Op drie manieren werden de Urodelen
dierL, de vierde manier, de neotenie, leverde tot »P ^dequot; ge en
enkel Voorbeeld van een soort, die permanent waterd.e werd afe

ze wederom tot landdieren te doen overgaan, falen b, de echte,
secundair tot het permanente waterleven teruggekeerde Urodelen.
Opde kt dient echter te worden, dat deze middelen, hetzij milieu-
mand tagen, hetzij toediening van schildklier hormon nog met
braue I r nnibranchiaten en Derotremen werden toegepast.
O k is het onbekend of Triton walti het verlaa na een in^
met thyreoid hormon; evenmin werd in dit opzicht Amblystoma

altumirani onderzocht. Vast staat wel, dat bij beide genoemde
dieren het voortdurende waterleven een soort-kenmerk is. Dit is
nooit het geval bij Urodelen, die afwijkingen vertoonen, welke
typisch zijn voor neotenische exemplaren, deze afwijkingen werden
nergens tot kenmerk.

Waar ik in het eerste hoofdstuk de neotenie dus als afwijking
kenschetste, waardoor ze geen kenmerk kan zijn, had ik feitelijk
reeds aangegeven, dat er geen Urodelen bestaan die, permanent
in het water verblijvende, zonder dat het voorkomt dat ze het ver-
laten, tevens de eigenaardigheden van een neotenisch exemplaar
vertoonen, wiens soortgenooten een gewone metamorphose door-
loopen. Hoewel theoretisch de mogelijkheid niet uitgesloten is, dat
neotenie soorten van Urodelen tot permanente waterdieren maken
kan, zoo wordt deze theorie door de feiten niet bewezen. Bij de
neotenie gaat het niet om soorten, maar om individuen. De
nakomelingen van deze afwijkende individuen erven het permanente
waterleven niet, slechts een vertraging van de ontwikkeling, wat
evengoed op inductie, als op echte herediteit kan berusten.

De neotenie is dus van weinig, misschien zelfs zonder, belang voor
de phylogenie van de Urodelen.

Het ligt niet in mijn bedoeling hier een volledige beschnjvmg te
geven van den bouw van de neotenische exemplaren van Triton
taeniatus. Slechts kort, en niet meer dan noodzakelijk is, zal ik op
die organen nader ingaan welke, voor zoover bekend, geen invloed
uitoefenen op grootte-groei en differentiatie. In de eerste plaats

zullen ons in dit hoofdstuk die endokriene organen bezighouden, waar-
van is aangetoond, dat hun invloed op de metamorphose van groote
beteekenis is en ik zal vervolgens in het 4e hoofdstuk de gevonden
afwijkingen in verband trachten te brengen met de biologische feiten,
die ik reeds in het 2e hoofdstuk beschreef.

Waar de neotenie samen gaat met volledige ontwikkehng van de
geslachtsorganen, die, zooals wij reeds zagen, normaal functioneeren

het vanzelf, dat deze organen geen invloed uitoefenen op het ontstaan
van de neotenie. Reeds Kollmann heeft dit ingezien; voor hem heeft
Camerano op de in het oog loopende autonomie van de ontwikkehng
der genitaliën bij de Urodelen opmerkzaam gemaakt. Hij noemde
een Urodele volwassen, zoodra de geslachtsorganen volwassen waren,
onverschillig of daarbij de larven-vorm bewaard bleef, dan wel de

Bij de Anuren is dit anders; bij deze dieren treedt geen volledige
geslachtsrijpheid op vóór de metamorphose is volbracht, ook al
kunnen bij reuzenlarven de genitaliën zich verder ontwikkelen, dan bij

gedaanteverwisseling bij de Anuren een veel ingrijpender proces,
dan bij de Urodelen; zoo ontbreekt bij de laatsten onder meer de
staart-resorptie en de darm-metamorphose. Het is volstrekt met
uitgesloten, dat de genitaliën door deze ingrijpende processen bem-

Bij neotenische dieren uit zich de onafhankelijkheid van de ge-
slachtsorganen niet slechts in hun normaal functioneeren, maar
tevens in het normaal optreden van de, de bronst begleidende, ver-
schijnselen- het prachtkleed en de staartvin, hoewel het eerste, vol-
gens von Bedriaga, niet altijd geheel tot ontwikkeling komt bij de
Lotenische Triton alpestris. Aron heeft zoowel histologisch als experi-
menteel aangetoond, dat het periodiek ontstaan van de secundaire
geslachtskenmerken, samenhangt met periodieke verandermgen,
die in de testes optreden; sommige met spermatozoïden gevulde
cysten transformeeren zich in „pseudo corpora luteaquot; en met hun
ontstaan en periodieke atrophie verschijnen en verdwijnen de secun-
daire geslachtskenmerken. Het behoeft ons dan ook volstrekt met
te verwonderen, dat deze met de bronst samenhangende verschijn-
selen op geheel dezelfde wijze verloopen bij neotenische mannetjes
met normaal gebouwde testes, ja, het is er een bewijs te meer voor,
dat de mannelijke geslachtsorganen inderdaad geheel normaal zijn
Onder welke invloeden de secundaire geslachtskenmerken zich
bij de wijfjes ontwikkelen, is niet geheel bekend; in ieder geval is
hier het prachtkleed veel minder opvallend, dan bij de mannetjes,
terwijl ook de rugvin lager blijft. Oefent hier het ovarium een prikkel
uit zooals bij de mannetjes de getransformeerde cysten uit de hilus
der testes? Nader onderzoek dient dit vraagstuk nog op te helderen;
het behoeft ons echter niet te verbazen, dat bij aanwezigheid van
normale ovariën bij neotenische dieren - en dat deze normaal zijn
werd reeds door mij medegedeeld in het voorafgaande hoofdstuk —
normale ontwikkeling van de secundaire geslachtskenmerken wordt

AUes wijst er op, dat zoowel testes als ovanen b.) neotemsd e
Tritonen volledig Ltwikkeld zijn; zij leveren
geslaehtsprodukten, maar tevens schijnt hunnbsp;^

ongestoord te zijn. Van eenig belang voor het ontstaan van de neoten
zijn de geslachtsorganen dus niet. In verband met
seerende onderwerp, is hun beteekenis «\'tffquot;\'\'/\'^«™ ^
immers niet voordat gebleken is, dat naast de larvale kenme ken
tevens normaal functioneerende genitaliën voorhanden z.n mag
men spreken van neotenie. Een verdere besprekmg van de ges a Ms
organen komt mij in dit verband dan ook overbodig voor; ik zal

Een andere vraag is in hoeverre de ontwikke mg van d longen
van invloed is op het ontstaan van de neoteme. Koumann, d e
terecht inzag, dat de geslachtsorganen hier geen rol van beteekem
spelen, meende dat de respiratieorganen van \'quot;vloed «a en p d
ontwikkeling van het landleven, waardoor immers juist de manier
van ademhalen geheel gewijzigd wordt. Het zouden quot;quot;s d \'«ng n
Zijn, die een grooten invloed op de g^daanteverwiss Img u t
oefenen. Zoodra zij geheel ontwikkeld zijn, ^et landleven een
aanvang nemen. Daarbij vergat Kollmann dat aan een vol d
functioneeren van de longen ingrÜPende veranderingen m het artene^el
systeem vooraf dienen te gaan; de 5e boog verawijnt, en ,
pulmonale arterie, wordt grooter. maar bli^t steeds bloed door de

ductus botalH opnemen, zij het ook in
Boas, De IVIarees van Sw.nderen). Slechts een quot; jf
lucht-ademhaling gewijzigd arterieel-systeemnbsp;^

ademhaling mogelijk en deze verandering is een der P™ essequot; ^.e
Wij gezamLijkf metamorphose noemen. Dus zou f »«ehng
van de longen invloed uitoefenen op a;terieel-syst en.

Alle longlooze salamanders zijn echte landdieren; d n eest n v
blijven slechts korten tijd in het water en de glt;^heele larvale ont
Wikkeling verloopt zeer snel, vooral bij ^quot;\'odax ugubris d e haar
eieren legt in poeltjes, welke na hevige regens m h»quot;\' ^ quot; °nt-
staan en natuurlijk zeer sterk aan uitdrogmg ofe.rhev g zi n. D
longen van deze dieren ontwikkelen zich volstrekt met oi maar zeer

gebrekkig; dat hier niet van een volledige long-„ontwikkelingquot;
gesproken worden kan, spreekt van zelf. Opgemerkt dient echter te
worden, dat het ontbreken van longen bij Autodax, Spelerpes,
Salatiiandrina etc, nog niet bekend was, toen kollmann schreef
over de oorzaken van de neotenie.

Bestaan er dus Urodelen, die echte landdieren zijn zonder longen
te bezitten, zoo komen omgekeerd ook soorten voor, die over goed
ontwikkelde longen beschikken, maar desniettegenstaande perma-
nente waterdieren, Perennibranchiaten, zijn. B.v. zijn de longen
van Siren lacertilia goed ontwikkeld; ook bij Proteus anguineus
zijn de longen aanwezig, maar hier zijn ze klein en slecht gedifferen-
tieerd.

De Urodelen (Triton walti, Amblystoma altumirani), die het aqua-
tische leven na de metamorphose voortzetten, bezitten eveneens
goed ontwikkelde longen, evenals dieren, die gedurende den nazomer
en den winter aan land gaan. In den bronsttijd komen ze steeds aan
de oppervlakte van het water om lucht te happen. Men ziet dus,
dat bij de Urodelen landdieren zonder longen en waterdieren met
longen voorkomen en uit niets blijkt eenige samenhang tusschen de
ontwikkeling van de long en de levenswijze van het geheele dier.
Nergens blijkt eenige betrekking te bestaan tusschen de metamor-
phose en de ontwikkeling van de long, zelfs schijnt de natuur hier
zeer inconsequent te zijn! Van algemeene beteekenis in de groep van
de Urodelen voor het verloop der metamorphose, kan men de ont-
wikkeling van de long dus niet beschouwen; eventueele geringe
differentiatie van dit orgaan, behoeft geen permanent waterleven
tengevolge te hebben en het omgekeerde is al evenmin het geval.
Het komt mij dan ook voor, dat de ontwikkeling van de long geen
grooten invloed op de ontogenese van de Urodelen uitoefent en dat
die, waar het afwijkingen van de ontogenese geldt, zooals die zich bij
de neotenie voordoen, van geen groot belang kan zijn. Er is bovendien
geen enkele diergroep, waarbij aan de ontwikkeling van de long
een bijzondere invloed op de verdere organogenese toegeschreven
wordt en zooals wij zagen bestaat er geen aanleiding hier voor de
Urodelen een uitzondering te maken.

Is de long dus waarschijnlijk van geen groot belang voor het ont-
staan der neotenie, zoo bestaat daarentegen wel de mogelijkheid,
dat dit orgaan daarvan secundair den invloed tijdens zijn Orga-
nogenese ondergaat. Indien wij hier karakteristieke wijzigingen aan-
treffen, zouden die zeer zeker van diagnostisch belang kunnen zyn

teekenen vertoont, die er op wijzen, dat zij zich tot een neotenisch
dier ontwikkelen zal, dus zelf neotenisch is. Alle organen die b j
het neotenische exemplaar afwijkingen vertoonen, dus quot;Ocn \'ar-
vaal, noch volwassen zijn. zijn daarom van het grootste belang.
Dergelijke organen zijn echter zeldzaam, waardoor de diagnose zeer

■ Histologisch onderzoek van den bouw van de long der neote
nische exLplaren leerde, dat dit orgaan niet slechts voor de g ne e
der neotenie van geen belang is, maar tevens geen diagnostische

wordt dus niet bewezen door de histologische ge^s ereTdê
verkrijgt, door het bestudeeren van met metamorphoseerende

quot;Znreft voor het eerst opmerkzaam gemaakt quot;PJ-«
ene de hypophysis ^landu,are vertoont b^ ^
Deze veranderingen vergrootmg) bracnt mj
sterk gestimuleerten grootte-groei van deze —a donder
padden, immers gaat met vergrooting van de t-VP^^

rijperen leeftijd acromegalie samen. Hahn was ^
tuLhen de storingen van een normale metamorphose b,j Anuren en

In hetzelfde jaar, waarin Hahn de f ™ ™ \' quot;°f„t
onderzoek mededeelde (1912), verscheen het f quot;
worden artikel van Oudernatsch: „Futterungsversuche an Amph,

biënlarven.quot; Hij voederde Anuren-larven met verschillende endokriene
organen, afkomstig van verschillende Mammalia en verkreeg daarbij

Ie. Voedering met thyreoid, zelfs aan zeer jonge larven, heeft
een zeer sterk v^ersnelde metamorphose tengevolge, waarbij verdere

2e. Voedering met thymus heeft juist het tegenovergestelde
effect: voortzetting van den grootte-groei en onderdrukking van

Zoo gelukte het experimenteel aan te toonen, dat de increten
van sommige endokriene klieren, inderdaad een enormen invloed op
groei en gedaanteverwisseling doen gelden. De door Gudernatsch
verkregen resultaten werden door talrijke latere onderzoekers be-
vestigd, althans wat het resultaat van thyreoidvoeding betreft
(Dragouïn en Fauré—Fremiet, Jensen, Miyagawa, Morris
Hoskins, Swingle, Heringa, etc. etc.) De resultsaten met thymus-
substantie verkregen, klopten echter lang niet altijd met de gege-
vens van Gudernatsch (Romeis, Uhlenhut, Swingle, e. a.)

Gudernatsch\'s ontdekking is vooral daarom voor ons interes-
sant, omdat gebleken is, dat de axolotl door te metamorphoseeren
reageert op toediening van thyreoid-substantie, waardoor dus aan
de neotenie een einde wordt gemaakt (Swingle, Jensen, Kolzow,
Krestownikow e. a.). Het ligt niet in mijne bedoeling hier een
volledig overzicht te geven van de enorme hoeveelheid literatuur,
die sinds de ontdekking van Gudernatsch over de inwerking
van de endokriene organen op grootte-groei en metamorphose der
Amphibiën ontstond. In groote trekken zijn alle auteurs het eens: het
zijn de endokriene organen, vooral thyreoid, thymus en hypophysis,
die hier een belangrijke, misschien zelfs een beslissende rol spelen.

Waar ons in dit hoofdstuk slechts de morphologische, niet de
physiologische zijde van deze vraagstukken zal bezighouden, kan
ik afzien van een volledige beschrijving van de door middel van
injecties, exterpaties, transplantaties en voedering verkregen resul-
taten, die in hoofdzaak de door Gudernatsch verkregen uitkomsten
bevestigden.

Het meerendeel van al deze onderzoekingen werd verricht me
Anuren larven, die steeds zeer gemakkelijk en in g^^ote ^eveeIhed n
te verkrijgen zijn. Zooals wij zagen, werd ook de axolot herhaaldelijk
onderzocht. Jensen bestudeerde niet slechts de inwerking van ver-
schillende geïnjecteerde praeparaten, maar tevens de histologie van
de endokriene organen (vooral van het thyreoid) van dit dier, het
spreekt vanzelf, dat ik daarop nader dien terug te komen

Na de hier, zeer in het kort vermelde, verkregen resultaten zal
ik in dit hoofdstuk voornamelijk ingaan op die endokriene organen,
waarvan door de physiologen de invloed op de gedaanteverwisse-
ling werd vastgesteld. Dat zijn het thyreoid, de thymus en de
hypophysis. De schildklier in de eerste plaats, want de werking van
deze klier op den grootte-groei en op de metamorphose is zoo speci-
fiek, dat alle auteurs zonder uitzondering tot de conclusie kwamen
dat het produkt van dit orgaan in staat is den grootte-groe
der Amphibiën-larven te onderbreken en de metamorphose op te
wekken. Ongetwijfeld mag men in de normale omwikkeling een
grooten invloed van het thyreoid-increet verwachten. WjJ zu en
dan ook alleerst nagaan aan welke veranderingen de schildklier
van Triton taeniatus gedurende de ontwikkeling onderhevig s
waarbij ons natuurlijk in de eerste plaats de n^tamorphos z
interesseeren. Kennen wij eenmaal de normale ontwikkehng van d
orgaan, dan zullen wij daarmede de schildklieren van neotmsc^
dieren vergelijken, ten einde na te gaan, of hier verande ngen op-
getreden Jjn. Dal dit inderdaad het geval is, ^^^§
van dit hoofdstuk blijken. Deze afwijkingen in verband t brengen
met de ontwikkeling der dieren, zal ik in het laatste hoofdstuk

De beteekenis van de thymus voor ontwikkehng en ^^^^^^
Phose is minder goed bekend, dan die van het thyreoid. GuDernatsch
meende, zooals reeds werd medegedeeld, dat dit orgaan jmst de
tegenovergestelde werking van het thyreoid zou uitoefenen In
verband Lt door thymus-voeding verkregen vertraging van d
gedaanteverwisseling, kwam hij tot deze opva .ng, die thans vnj
algemeen gedeeld wordt, hoewel het aan kritiek met ontbroken

heeft. Zoo kwam Romeis tot de conclusie, dat voornoemde resul-
taten slechts bereikt worden, indien men de larven uitsluitend
thymus te eten geeft; verstrekt men een gemengd dieet, waarvan
thymus de hoofdschotel uitmaakt, dan blijven zoowel abnormale
grootte-groei als vertraagde metamorphose uit: het blijkt dan, dat
thymus een voortreffelijk kracht-voedsel voor jonge kikkerlarven is.

De resultaten met thymus-voeding verkregen bij de larven van
Urodelen waren twijfelachtig. (Romeis, Kuhn).

Het ligt niet in mijn bedoeling hier de voorhanden gegevens te
bespreken. Ons interesseert uitsluitend de histologie en wij zullen
dus tevens nagaan of de thymus bij reuzenlarven kenteekenen
van hyperfunctie vertoont en tevens hoe dit orgaan zich gedraagt
bij de neotenische exemplaren van Triton taeniatus. Hier zij er
slechts voorloopig op gewezen, dat de thymus noch bij de
reuzenlarven, noch bij de neotenische exemplaren opvallende ver-
anderingen vertoont. Zijn de meeningen der physiologen omtrent
den\'Invloed van thymus-voeding of van thymus-extract injecties
niet gelijkluidend, zoodat door sommigen het bestaan van een
specifiek thymus-hormon wordt aangenomen, hetgeen door ande-
ren bestreden wordt, over den invloed van de hypophysis op
de ons interesseerende processen, is men het evenmin eens. De
met hypophysis-injecties verkregen resultaten zouden eveneens een
vertraging, soms zelfs een onderdrukking van de gedaante-
verwisseling tengevolge hebben. Talrijke proeven leverden in het
geheel geen resultaten op. Het schijnt dat de bereiding van
hypophysis-praeparaten zeer moeilijk\' is en dat talrijke extracten
door de wijze van hun samenstelling werkeloos worden (Houssay)
wat gedeeltelijk de uiteenloopende proefresultaten verklaart.
Philip E. Smith, (1926) die uitsluitend met extracten uit versche
organen werkte, meende dat pituïtarinum infundibulare niet alleen
de gedaanteverwisseling van Amblystoma tigrinum vertraagt,
maar dat deze stof zelfs in staat is het effect van voorafgaande
thyreoid-hormon-injecties te neutraliseeren. Spaul kwam omge-
keerd tot de conclusie, dat pituïtarinum infundibulare (uit in den
handel zijnde praeparaten) de metamorphose stimuleert. Philip

waardoor ook vertraging van den groei ontstaat, dus hetzei ae
effect bereikt werd, als met toediening van het extract van net

Bij deze proeven verkreeg Smith na injectie juist metamorphose,
zoodat de effecten bij Anuren en Urodelen van pituïtarmum mfun-

Na inplantatie van een hypophysis bij Urodelen-larven, zag
Swingle een sterke ontwikkeling van het thyreoid optreden, waar-
mede samen ging een vervroegde metamorphose. Omgekeerd namen
Miyagawa en Kaoru waar, dat voedering van hypophysis den
grootte-groei bevordert, maar de metamorphose vertraagt.

Uit dit korte, en onvolledige, overzicht van den invloed d
hypophysis op de metamorphose van de Amphibia blijkt wel, da

twijfel heerscht. Daarom is het van belang bij afwijkende den
ook de hypophysis te bestudeeren. Daarbij zullen wij tot nog telej-
stellender resultaat komen dan bij de thymus; er treedt geen enke e
typische verandering van de hypophysis bÜ/eoteme op U t de e
inleiding blijkt, dat het thyreoid het orgaan is, dat m de alle eer te
Plaats onze belangstelling eischt. Want niet alleen zun phy zolo-
gische invloed op groei en \'^^etamorphose het beste bekend ook de

histologie vertoont hier stereotype veranderingen ja ^^^ ^al mog ,jk
blijken, aan de hand.van den bouw der schildkher, de neot n^^
diagnostiseeren. Vandaar dat ik beginnen zal met een beschrijving
van dit voor ons vraagstuk belangrijkste orgaan ^ geven

Nadrukkelijk wijs ik er echter op, dat de mogelijkheid vol trek
niet uitgesloten is dat de physiologie ons hier op een dwaa sp
bracht en dat andere organen, dan de hier beschrevene v or et
ontstaan van de neotenie verantwoordelijk zullen blijken te zijn.

HoelVde^oJglnogeVest van het thyreoid van de Urodelen nauw-
keurig onderzocht 4rd (Maurer), ontbreekt het nog s eeds aan
een volledige studie van het eenmaal g^d.fferentiee d ^
Embryologisch vertoont de schildklier van de Urodelen geen

bijzonderheden; evenals bij alle Vertebraten, ziet men het thyreoid
voor het eerst optreden als een massieve epitheel-woekering van

Merkwaardig genoeg, werd de schildklier van Triton taeniatus,
hoewel men haar grooten invloed op de gedaanteverwisseling kent,
zelden gedurende de metamorphose onderzocht, zoodat men even-
tueele veranderingen, die tijdens dit proces optreden, niet kent.

Het onderzoek van Uhlenhut beperkt zich tot de morphologie;
de door hem gevolgde maceratie-methode was voor histologische
studie onbruikbaar. Vollediger werd de schildklier van de Anuren
bestudeerd, vooral door Sklower, die gedurende den geheelen levens-
cyclus van Rana temporaria dit orgaan onderzocht en daarbij merk-
waardige histologische veranderingen gedurende de verschillende
phasen van de ontwikkeling vond. Tevens bleek het aan genoemden
onderzoeker, dat de schildklier van Rana, niet slechts wijzigingen
vertoont, die samengaan met speciale stadia van de larvale ontwikke-
ling, maar dat het thyreoid tevens een jaarlijkschen cyclus doorloopt.
Er \'schijnt een periodieke functie-vermeerdering eh -vermindernig
op te treden, die histologisch duidelijk aantoonbaar is. Zoo vertoont
de schildklier van Rana een periode van maximale activiteit na
afloop van den bronsttijd, een periode van minimale activiteit ge-
durende den winter. De histologische verschillen tusschen winter- en
zomerklieren zijn groot. Het jaargetijde, waarin de thyreoidea
worden onderzocht, is dus voor het beoordeelen van de waar-
nemingen van zeer groot belang. Zoo is b.v. het klier-epitheel na
de bronst belangrijk hooger, dan voor de bronst. Hiermede gaat
samen een verschil in de vulling van de klierblaasjes. Tijdens de
periode van activiteit ziet men ze voller worden met kolloied;
na afloop van deze periode worden de follikels slap en vertoonen zij
dikwijls geplooide wanden. Ook de totale omvang van het thyreoid
is in verband met deze wijzigingen variabel, \'s Zomers is de schild-
klier grooter dan \'s winters. Nu uit het werk van Sklower de perio-
dieke variabiliteit van de Anuren-schildklier gebleken is, verliezen
histologische beschrijvingen van één klier dezer dieren, grootendeels
hun waarde, vooral indien het jaargetijde, waarin het onderzochte

van talrii Jsoorten van Amphibiennbsp;v\'^rd wer^
berusten, als op het tijdstip, waarop de dieren Aangezien
maar wat door genoemden auteur niet werd,
door Bolau steeds één exemplaar van iedere ^ de

~ke beschrijvingen der tHyroMea^-^^de ^^^^^^^^^^^
soorten, van Amphibien, zijn even onvolledig als de ve g

\'tt vTsLw.. maant ons hier tot
in zii„ „Hvoerige studiën over de t^ryreoidea ™

culatum en A. opacum beschreef uhlenhiquot;
sehen cyclus van deze organen.nbsp;tapniatus is maar

De hfstologie van de schildklier «quot;J^^^J^rafe Mieren van
onvolledig bekend (Bolau). Willen wij \'\' quot; fnbsp;genood-

Reeds uit dit oogpunt, kan geen geheel gelijk verloop van de thy-
reoid-ontwikkeling bij Anuren en Urodelen worden verwacht. Wat
den jaarlijkschen cyclus der schildklier betreft, zoo zou men over-
eenstemming kunnen aantreffen.

Het materiaal, met behulp waarvan ik de differentiatie van de
schildklier der normale larven-van Triton taeniatus onderzocht,
was afkomstig van Glaesner en hetzelfde, wat gebruikt werd om
de ,Normentafel zur Entwicklungs-geschichte des gemeinen Wasser-
molchs (Molge vulgaris)quot; samen te stellen. Het spreekt dus van zelf
dat ik, bij het beschrijven van verschillende stadia, naar deze Normen-
tafel zal verwijzen, waarin men de differentiatie der desbetreffende
dieren uitvoerig beschreven vindt.

Het eerste ontstaan gedurende de ontogenie van het thyreoid van
Triton taeniatus heeft, in verband met ons onderwerp, maar weinig
belang. Men ziet een epitheel-woekering ontstaan van het ventrale
pharynx-epitheel bij het embryo van 3,8 mm. lengte (N.T. stadium
30) Dit embryo vertoont uitwendig de eerste aanduidingen der
kieuwen. De hypophysis is reeds gescheiden van de ectodermale
mondbocht, de thymus is nog niet aangelegd.

De gevormde epitheelknop deelt zich in tweeën, vervolgens gaat
de verbinding met het ventrale pharynx-epitheel verloren, zoodat
twee zelfstandige celhoopjes ontstaan (N. T. stadium 37).

Dit diertje is 6 mm. lang en heeft juist het ei verlaten. Beide cel-
hoopjes bevinden zich lateraal van de musculi sternohyoideï, waar-
langs zij zich gedurende het verdere verloop van
de ontwikkeling meer lateraal verplaatsen, zoodat
beide thyreoidea steeds verder uiteen komen te

Het thyreoid bestaat in dit stadium uit een
p. 1 hoopje, onderling geheel gelijke cellen (fig. 1).

Hun nuclei zijn sterk kleurbaar; men kan in
IZt\'^eTr^l iedere kern een nucleolus onderscheiden. De hoeveel-
ge larve\'van Tri- heid cytoplasma van de thyreoidcellen is uiterst ge-
ton taeniatus.nbsp;^^ celgrenzen zijn niet te bepalen, zoodat

hoopje celkernen. In het plasma treft -n !quot;
aan; door Sklower werd bi, Rana m ^ ^^

tieerde thyreoidea wel P\'?™\'quot;\'\'„\'„quot;eren van het orgaan,
hij een aanwijzing zag voor hetnbsp;..„,.„nen en het

IS mijns inziens de groote vraag ot üii quot;quot; ^ ,,, ^or hoogere
cifieke functie uitoefent.nbsp;Thomanbsp;U

een functioneeren van de endokriene organen geen p
wel hij van oordeel is, dat dit f-^^ioneeren b
veel vroeger moet optreden, aangezien
milieu waarin ze leven niet adaequaa ^

prikkels in aan het inwendige van het ö^er a 4 f
te zetten. Ik za, op deze \'heo™ H.er n,e v n^
thyreoid van Tritonnbsp;„nbsp;quot;er histologie.

B.jgaande f.guur 1 geeft de ,o g „ „lt;i„Ktie op | verkleind.
\'v^TiC^itrvaf h^ Coid heLkt men „iets, va6r het

uiteen. W. Muller onderzocht de schildki er v
betreffende het eerste optreden van de toiuKe , jnbsp;.

dat de oorspronkelijke celgroep zich ^t/»quot; ^^\'af in acM
tubuleuze klier, secundair zouden de ubuh ^ ^^
Waarschijnlijk heeft Müller gemeend, dat de celgroepjes

strengen gerangschikt zijn. Ook bij andere schildklieren, dan die
van Rana, beschreef Muller het ontstaan van de follikels op de-
zelfde manier, zoodat hij meende, dat deze wijze van differentiatie
van de jonge schildklier, bij alle Vertebraten op dezelfde wijze ver-
verliep. Latere onderzoekingen hebben Müller\'s opvatting met be-
vestigd- zoodra differentiatie der celgroepen optreedt, ontstaan
follikels hoe is echter nog niet precies bekend en omtrent het
verloop van dit proces bestaan twee verschillende meeningen.

Heidenhain meende, dat bij zoogdieren, Sklower dat hij Rana
uit elke primaire thyreoid-cel, later een geheele follikel ontstaat
Zoodra een dergelijke, primaire thyreoid-cel zich deelt, zou zich
tusschen beide nieuw ontstane cellen een kolloieddruppel vormen
en de primaire follikel zou dan uit twee cellen zijn samengesteld.
Bij volgende deelingen van deze twee cellen zou langzamerhand .
de epitheliale wand van de follikels worden gevormd.

Eerst zouden celgroepjes ontstaan zonder lumen, waarvan de
samenstellende cellen geen teekenen van secretorische activiteit
vertoonen, zich daarentegen door herhaalde mitosen vermeerderen.
Zoodra het aantal van een dergelijk celgroepje samenstellende
elementen betrekkelijk groot geworden is, zou de secretie van ko -
loied aanvangen; de steeds grooter wordende hoeveelheidmcree ,
zou de cellen verdringen, die tenslotte als een een laag dik klie -
eoitheel de gevormde hoeveelheid increet blijven omgeven: op die
manier zou zich tenslotte een blaas vormen. Het punt van uitgang
zou dus niet één cel van het primaire, ongedifferentieerde thyreoid
zijn, maar een groep van cellen. Een dergelijke ontstaanswijze van
de schildklier-follikels werd o. a. beschreven door Lasowskv,

^Tnquot;het\'efrstT geval\'zou dus het aantal cellen, waaruit het jonge,
ongedifferentieerde thyreoid bestaat, reeds een aanduiding kunnen
ziin voor het aantal follikels, dat later uit de celgroepjes za ont-
staan; in het tweede geval levert het aantal secundair ontstane
celgroepjes hier omtrent aanwijzingen. Waar ik later m dit hoofd-

stuk zoowel de hyperplasie als de «generatie van de schMklier quot;
zal bespreken, is de follikelvorming, d,e n tuurluk zo wd tnj
hyperpirsie ais bij -gratie optreedt eennbsp;vr.gst^k^

zijn plaats bevindt, dus langs den
musculus sternohyoideus late-
raad verschoven is, verliest het
zijn homogeniteit en treedt een
onderverdeeling in secundaire
celgroepjes op. Glaesner heeft
deze verandering in de Normen-
tafel vermeld (stadium 40).

Een dergelijk secundair cel-
groepje vindt men afgebeeld
in fig. 2 bij sterke vergrooting
(900 X), gereproduceerd op J.
Men ziet dat het is samengesteld uit een betrekkelijk gering aantal
cetlquot;ent;t zeer o.vangrij. ^ —

sterk komt dit beeld overeen met dat ™n een jonge sch ldkher
vóórdat de differentiatie in secundaire celgroepen op reedt Er
zirefhter twee punten van verschil: vooreerst nam de kleurbaar-
h id vaTde kern» af, vervolgens werd de celgrens, h.er en daar
zij het ook niet duidelijk, toch onderscheidbaar. Evengoed als alle
regelmaat in dit groepje thyreoid-cellen ontbreekt z.enwegeenspoor
van ko i d; ol in\'® sfadium van ontwikkeling is een func^o-

groepje vormende cellen, treft men vezels van het lichaams-paren-
chym aan; tot een verband zijn deze cellen nog niet gekomen.
Het aantal groepjes, dat opgetreden is, bedraagt ongeveer 8 a 10,
is dus wisselend voor de verschillende individuen; bovendien is het
aantal van een groepje samenstellende cellen niet altijd even groot.

De vorming van de follikels zelf schijnt vrij plotseling te ver-
loopen- naast ongedifferentieerde celgroepjes kan men duidelijke
acini kntreffen. De vorming van een thyreoid-blaasje neemt

men daarentegen zelden waar.
Een afbeelding van een schild-
klier van Triton taeniatus, waar-
bij de follikelvorming plaats
heeft, vindt men in fig. 3 weer-
gegeven bij een vergrooting van
900 X (bij reproductie op f ver-
kl). Van de geheele klier werd
Fig. 3.nbsp;slechts een gedeelte geteekend,

Thyreoid van een normale larve van één geheel gevormde en één nog
Tt. t. tijdens de differentiatie van de j^jgt geheel gedifferentieerde fol-
follikels. Een volledig gevormde acinus jjj^^j weergegeven. De klier

nog niet volledig verliep N. T. st: 48. ^an tig. / en Clie van iig. o ver
X 900 op I verki.nbsp;schillen m de Normentafel slechts

één stadium (stadia: 47 en 48).
Het eerste in het oog loopende verschil tusschen beide klieren,
is de aanwezigheid van het kolloied (gestippeld in deze figuur,
evenals in alle volgende figuren). Daarnaast merkt men direkt de
rangschikking van de het orgaan samenstellende kliercellen op;
er ontstonden acini. Dat men hier niet met doorsneden van tubuli
te maken heeft, blijkt oogenblikkelijk, indien men dezelfde klier
eenige coupes lang vervolgt: alle blaasjes zijn gesloten en nergens
vertoonen ze eenigen samenhang.

De rechter acinus wordt omgeven door een regelmatig samengesteld
epitheel. De nog steeds zeer groote celkernen worden door plasma
omgeven, waarin het aantal voorhanden granula, vergeleken bij
het vorige stadium, is toegenomen. Deze granula, benevens de hoe-

U- uu •• ^or, fniiikel voor ons, waarvan ae vorming nog
H,cr hebben wi,nbsp;„ „et een celgroep, waar-

niet voltooid is: wij hebben hier te m
Van de componenten zich pas gedeeiteiijü lai s

„nk dat de follikelvorming der schildklier bij
Ik meen dan ook dat M 10nbsp;^^^^ ^^^^

Ook Uhlenhut beschreef het ontstaan van ^e schüdklier-fol-
likels bij Amblystoma opacum en A. maculatum. B.j deze dieren
ve^opt\'de differentiatie van de acini op ongeveer deze fde manier.

ook de omvang van het geheele thyreoid gestadig toeneemt, terwijl
ook ae omvd ^nbsp;^^^^^^ ^^ activiteit van het orgaan

grooter schijnt te worden. Dit blijkt
niet alleen uit de vermeerdering van
de in de acini voorhanden hoeveelheid
kolloied, maar tevens uit den toestand
van het klierepitheel.

Figuur 4 geeft een kleine schild-
klier-follikel van een normale larve
weer, waarbij alle thyreoid-acini reeds
geruimen tijd gevormd waren. Men
ziet, dat de het klierepitheel samen-
stellende cellen grooter werden en dat
sommige van de nog steeds zeer om-
Thyreoid van een normale, vol- ^^^^nbsp;j^gruen, waarschijnlijk door

Ef ti;7e:id7o:ieS/x 9^0 reciproken druk, in de lengte zijn
op I verkl.nbsp;gerekt. Vergeleken bij de kliercellen

van het zeer jonge dier (fig. 3) namen
blijkbaar de hoeveelheid plasma en tevens de zich daarin
b—de granula toe. Men zou dit epitheel J^u^isch kunnen
noemen. De gemiddelde hoogte van de cellen bedraagt 20 30
^rbelangrijke verhooging, vergeleken bij het vonge beschreven
tadium (fl 72 heeft plaats gevonden. De afgebeelde acmus is
SrgTheel met kolloied gevuld, waarschijnlijk is dit een gevolg

van de gebruikte fixatie, n.1, Zenker. Sublimaat doet het kolloied
\'\'De quot;faëini vertoont echter bij deze klier nergens plooien;

quot; ct^Ll\'^rLTorhebben v^aargenomen, dat in de thyreoid-
n ^l.r^nHe de secretie de mitochondrien, die in rustende

S^aIu vond, na een kunstmatig opgewekt hyperthyreo,d,sme
v3er^n van het Oolgi-apparaat; de reactie begon 3 dagen-
irduurdê tot 12 dagen na de operatie. Het zou mteressant z,jn
TetzeZe na te gaan gedurende de thyreoidontwikkehng van de
Tr onen: wellichï zal men zich er dan een oordeel over kunnen

vormen, wanneer inderdaad increet aan het bloed wordt afgestaan.
Mijn materiaal, dat voor meer doeleinden dienen moest, dan uit-
sluitend het bestudeeren van de schildklier, liet geen gedetailleerd .

Echter zou het niet met de feiten in overeenstemming zijn, ge-
durende het larvale leven eiken invloed van de schildklier op
het organisme te ontkennen. Slechts meen ik te moeten aannemen,

Eerst bij de metamorphose zien wij de structuur van de schild-
klier plotseling veranderen. Van veel belang is het, dat deze
histologische wijziging niet tijdens, maar vóór de metamorphose
optreedt In het eerste geval zou men kunnen denken, dat het
thyreoid een gedaanteverwisseling doorloopt, als zooveel andere
organen. Nu zal het mogelijk blijken te zijn, in de veranderingen

van het thyreoid een
der oorzaken te zien,
die de metamorphose
tengevolge hebben.

Ik wil vooreerst de
schildklier beschrij-
ven van een normale
larve van Triton tae-
niatus, voordat de ver-
anderingen zich voor-
doen (N. T. St. 52).
In fig. 5 is een groote
dwarscoupe door de
schildklier van een
dergelijk dier afge-
beeld. Men ziet het

goed gevulde klierfollikels, omgeven door een kubisch klier-
epitheel. Eén follikel werd rakelings getroffen, waardoor men in de
figuur schijnbaar een celhoopje aantreft. Dit blijkt, indien men de
coupen-serie vervolgt, de zijwand van een acinus te zijn. beschouwen

lur^rgl^rn\'ToShlS\'tanl bleven ongeveer dezelfde.
Het aLn a fo likels bleef constant. Beschouwen wi) thans de schild-
kl er van h t volgende stadium (N.T.St.53). De veranderingen,
di optrad n zijn enorm groot, wat reeds blijkt op het eerste ge-
zichrb nS V rgelijken van de figuren 5 en 6. Men zou kunnen
zeggen dat het thyreoid plotseling een gedaanteverwisseling had

doorloopen, waarbij alle regelmaat, die zoo typisch was voor de
larvale schildklier, verloren ging. De geheele klier werd verbazend
sterk vergroot, wat direkt blijkt uit vergelijking van beide figu-
ren, die ontleend werden aan zoo groot mogelijke dwars-coupes.
De\'regelmatige vorm van de foUikels ging verloren. Zagen wij
reeds geringe aanduidingen van verslapping in het vorige stadium,
hier ontbreken bolronde acini volkomen. Sommige werden lang-
gerekt en zijn nog
maar voorzien van
een eng lumen. An-
dere werden veel-
hoekig, doordat hun
wand zich plooide.
In de resteerende
follikel lumina ging
tevens het kolloied
gedeeltelijk verlo-
ren. Mogelijk is dit
het gevolg van de
fixatie, hoewel hier

geen sublimaat,
maar Bouin gebruikt
werd; dientengevol-
ge vindt men in het
Fig. 6.nbsp;resteerende kolloied

Thyreoid van een normale larve van Tr. t. volledige vacuolen. Het is
Hyperplasie. N.T. st. 53. X 220 of f verkl. Adler gebleken, dat

formaline is een bestanddeel van Bouin\'s mengsel) deze vacuolisatie
tengevolge heeft. Waar sommige auteurs (Jensen, Versluys) dit
verschijnsel van belang achten, omdat het een indice zou zijn voor
de samenstelling van het kolloied, dient men bij de vervaardiging
van schildklier-praeparaten van Amphibia met de vacuoliseerende
werking van formaline, wat overigens een uitmuntend thyreoid-
fixatief is, terdege rekening te houden. Meestal wordt het gebe-

maar een Dlooi van den follikelwand vinden.
™Metquot;:it^luit\'end de follikels zelf verloren

tevens het hun omgevende klierepitheel. Bij de reeds beschreven
wtl dit steeds één cellaag dik; hier zien «ij celprohferaties

quot;quot;Ertedt een sterke vermeerdering van de voorhanden hoeveel-
hef; s^lM^Uefselnbsp;^

groeoies die elk voor zich, zich wederom omvormden in een tol
fike 4t lie ontstaan van een zeer regelmatig gebouwd orgaan
tei^^\'evlge had. Deze secundaire verdeeling ontbreekt hier; kol-
oTeddruppels vindt men in omvangrijke kliercel-complexen. Dat
uit dit verïoop van de follikelvorming geen rege imtig samenge-
st ld orgaan ontstaan kan, spreekt van zelf en uit het vervolg zal
dan ook blijken, dat de schildklier van normale volwassen dieren
nquot;it «er t ;egelmatigheid verwerft, die zoo typisch was voor

\'^^aTn: let\'t^epitheel zelf van deze klier betreft zoo vindt
n,e7i™ar weinig veranderingen, afgezien van de prohferaties na-
rrnrk De hoogfe van de kliercellen is ongeveer in overeenstemming
nïet die welkeLn bij de larven aantreft; slechts de hoeveelheid

quot;oTcltr—gen zijn maar gering; van hypertrophie kan men
hie° n e spreken: hyperplasie beheerseht het beeld van deze kher.
E gen ardig is. dat deze hyperplasie bij hef begin van demetamorphos
van Triton taeniatns niet samengaat hypertrophie. zooa s dat
steeds bij Mammalia het geval is (Oraham. Else e. a.) Dat de sch, d-
kl er van dit dier ook hypertrophie vertoonen kan onder bepaalde
omstandigheden, zal in het vervolg van dit hoo dstuk. b,) de be-
rreking van het thyreoid van de volwassen dieren, blijken De
u st omschreven, zeer ingrijpende veranderingen van den bonw
kr schildklier gaan vooraf aan de metamorphose.
eerst manifesteert door de resorptie van de kieuwen. Zoodra de
aanlidingen hiervan waarneembaar worden, is de hyperptei
van de schildklier reeds in haar geheelen omvang opge Kden. Met
de« hyperplasie gaat geen zeer sterke secreet-produktie gepaard

«VO g is: de metamorphose van de larve. Uhlenhut bestudeerd
de hyreoidea van Amblystoma opacum en A. maculatum gedu^nde
de Zamorphose. Hij stelde eveneens belangrijke verandermgen
tan h t orgaan vast die bij Amblystoma opacum met overeen-
Itemrn met het verloop van de hyperplasie. die hier beschreven
w^dr Bij Amblystoma tigrinum. en Salamandra atra verloopt
Tt p oces als bij Triton taeniatus. Voor de metamorphose con-
flueerén 1 iLvaie acini bij Amblystoma opacum tot een groote.
onreg Latig gevormde buis, die vervolgens snel Haar inhoud ve -
Te In Leverre hier tevens van hyperplasie sprake is, kan moei-
li-f worden uitgemaakt, aangezien Uhlenhut de kheren van deze

^rantlj rn?rwe~cringe„ de schildklier gedurfde
de metamorphose ondergaat, dan blijkt, dat de hyperplasie, die d t
p o«s inleidde, haar hoogtepunt bereikt, nog voor de gedaante^
STsseling werkelijk begonnen is. In het beschreven stadium
IZ wij in de uitgebreide celcomplexen, ontstaan door proliferatie
van h! klier-epitheel, reeds hier en daar een kolloieddruppeltje,

plexen. In dit stadium schijnt ^^^XöTgroot te zijn, dat zede
te worden, óf de afvoer^^^^^^^^^^^^^nbsp;Tijdens het

minderde doorbloeding van de ^ ^ J ^^^^^^
is een zoodanige, dat hetnbsp;egd, maar traag verloopt,

morphose heeft volbracht. Verplijkt
men deze figuur met figuur 6, die beiden
naar zoo groot mogelijke dwarscoupes
en bij dezelfde vergrooting vervaardigd
werden, dan blijkt reeds de afname m
omvang. Hoewel dit orgaan bloedrijk
is zelfs zeer groote capillairen bevat,
zoo is het, in vergelijk met het thyreoid
van een dier aan het begin van de
metamorphose, bloedarm te noemen.
Merkwaardig is de topographie van de
Pi, 7nbsp;capillairen. Juist vóór de gedaantever-

orgaan, tusschen de acini in, naar binnen woekeren; hier, omge-
keerd, verdwijnen zij eerst uit het centrum en later grootendeels

Beschouwen wij de follikels, dan zien wij, dat deze niet weer
bolrond worden, maar hoekig blijven, wat wijst op onvolledige vulling.
Daarnaast vindt men zeer kleine follikeltjes, die maar nauwelijks
een lumen vertoonen; dit zijn de gedurende de metamorphose
nieuw gevormde acini. Ook celhoopjes zijn nog voorhanden; grootere
ongedifferentieerde celcomplexen vindt men daarentegen niet meer.

Het klierepitheel, wat de follikels omgeeft, werd wederom
grootendeels één cellaag dik, maar de regelmaat, die bij de larven
aangetroffen werd,.vindt men hier niet en treedt nooit weder op.
Dikwijls ziet men, dat het klierepitheel hier en daar, meestal
waar twee follikels aan elkaar grenzen, samengedrukt is. Wel-
licht is hier druk-atrophie voorhanden.

Ingrijpende veranderingen ondergaat het schildklierepitheel ge-
durende de metamorphose. Was het bij het
begin der gedaanteverwisseling hoog en rijke-
lijk voorzien van granula, langzamerhand
neemt deze hoogte wederom af. Bij de larve
bedroeg de gemiddelde hoogte van de thyreoid-
epitheel cellen 20,30 [a, hier, direkt na de
metamorphose slechts 11,60 [z. Ook wijzigde
zich langzamerhand de orientatie van de cel-
kernen. Bij de larve stond hun lengteas,
indien de nuclei door wederzij dsche n druk
Fig. 8.nbsp;^aren afgeplat, loodrecht op den omtrek van

Hetzelfde thyreoid als de follikel; thans, na de metamorphose, ver-
fig. 7. Een follikeltje jQ^p^ ^q lengteas van de dikwijls afgeplatte
X 900, op I verkl. j^gj-nen evenwijdig aan den omtrek van de
follikel. Deze afplatting gaat samen met een sterke vermindering
van de hoeveelheid cytoplasma per cel; bovendien verdwijnen uit
dit cytoplasma grootendeels de granula, die we er in grooten ge-
tale juist vóór de metamorphose in aantroffen, en die een teeken
waren van de groote activiteit der klierepitheel-cellen (vgl. fig. 4).

Zoo zien wij dus, dat gedurende de metamorphose het schildkher-
epitheel langzamerhand het beeld gaat opleveren van een rustend
weefsel; het schijnt, dat de aanvangkelijke hyperplasie gevolgd

Een half jaar na de metamorphose, dus gedurende den eersten
winter, dien Triton taeniatus op het land doorbrengt, vertoont

Het geheele orgaan is opgebouwd uit een zeer groot aan al acmi,
waarvan de omvang sterk varieert. De zeer groote follikels z.jn
ontstaan uit de primair gevormde; hiermede stemt hun aantal

overeen; dit is n.1. ongeveer gelijk aan dat, waaruit een larvaal
thyreoid gewoonlijk is opgebouwd. Uhlenhut meent, dat de grootte-
groei van de primaire follikels veroorzaakt wordt, doordien voort-
durend kleine secundaire follikels met de oorspronkelijke acini
conflueeren. Ik kon deze wijze van groei niet aantoonen bij Triton
taeniatus, waar van follikelconfluatie, afgezien van in sommige ab-
normale omstandigheden, nooit sprake is. Bij de door Uhlenhut
onderzochte soorten werden bovendien levenslang enkele celhoopjes
zonder lumen gevonden, plaatsen waar voortdurend nieuwe blazen
zouden ontstaan. Dergelijke celhoopjes ontbreken bij Triton taenia-
tus eveneens.

In de bijgegeven figuur, vervaardigd naar een groote dwars-
coupe, ziet men grootendeels de na de hyperplasie ontstane kleine
blazen; de primaire vindt men meest aan het proximale klierdeel,
eenige echter ook aan het distale thyreoid uiteinde. Het aantal
acini in deze klier werd zeer groot; men dient echter in aanmer-
king te nemen, dat dit thyreoid een weinig scheef getroffen werd.
Het geheele orgaan is tevens vergroot, in evenredigheid met de
toenemende lengte van het geheele dier (46 mm. lang). Bekijken
wij den vorm van de acini, dan zien wij, dat zij niet regelmatig
bolvormig zijn: sommige werden hoekig, andere zijn min of meer
samengevouwen; de vulling met kolloied is dus onvolledig. Opnieuw
merken wij gedeelten op, waar geen kleurbaar kolloied wordt aange-
troffen, zonder dat op die plaatsen het klierepitheel zich plooide.
Herhaaldelijk vinden wij deelen van den follikelwand, waar het
epitheel sporen van atrophie vertoont, wederom, als in het voor-
afgaande stadium, daar waar twee follikels aan elkaar grenzen.
Waarschijnlijk bestaat dus ook hier atrophie door druk. Geen enkel
praeparaat vertoonde het conflueeren van follikels. Het epitheel
zelf is, tegenover dat van het vorig stadium, maar weinig ver-
anderd. De richting van de lengte-as
der kernen bleef dezelfde, dus parallel
aan den follikelomtrek. In de geringe
hoeveelheid cytoplasma, die de kernen
omgeeft, vindt men maar weinig granula.
Figuur 10 geeft bij 900 voudige vergroo-
ting (bij reproduktie verkleind op f) een
follikeltje van deze schildklier weer,
waarvan het epitheel op twee plaatsen
zeer smal werd; overigens vertoonen
deze uitgerekte cellen geen atrophie.
Deze indeukingen van het epitheel
worden door twee aangrenzende follikels veroorzaakt, die niet

De doorbloeding van de schildklier, gedurende den eersten winter,
van het normale dier is arm. Hier en daar treft men een kleine capil-

laire, voorzien van weinig erythrocyten. Het blijft dus moge ijk,
dat steeds kolloied wordt afgevoerd, echter moet tevens produktie
van increet hebben plaatsgevonden. Was dit niet het geval, dan zou
de vergrooting en de inhoudsvermeerdering van de meuwe follikels
totaal onverklaarbaar zijn. Waarschijnlijk verloopt de grootte-groei
van deze nieuwe follikels langzaam; immers schijnen de zeer lage
klierepitheelcellen niet zeer actief te zijn, zooals ik reeds beschreef.
Ongedifferentieerde celhoopjes komen in dit stadium met meer voor.

Wij zien dus na de metamorphose niet opnieuw den regel-
matigen bouw optreden van het larvale thyreoid. Zoowel de sterk
wisselende afmeting van de acini, als het hier en daar geatrophieerde
epitheel ontnemen aan het orgaan zijn oorspronkelijke regelmatigheid.

Het aantal follikels, dat ontstond, is gelijk aan dat, wat men
men bij totaal volwassen dieren aantreft. Het blijkt, dat tweemaal
gedurende de ontwikkeling van het thyreoid van Triton taeniatus
follikelvorming plaats heeft; voor het eerst tijdens de primaire
differentiatie der acini uit de secundaire epitheelcelgroepen. voor
de tweede maal juist vóór en tijdens de metamorphose. In klieren
van normale, volwassen, dieren treft men wel veranderingen aan
gedurende den jaarlijkschen cyclus, maar nooit meer celprol.feraties
of verschijnselen, die wijzen op het ontstaan van nieuwe follikels.
De gedurende den verderen grootte-groei van het dier tevens toe-
nemende omvang van het thyreoid berust uitsluitend op het grooter
worden van de na de metamorphose voorhanden blaasjes.

Van een constant te gronde gaan van oude. naast permanente
vorming van nieuwe follikels, waardoor dus de acini een cyclus
zouden doorloopen, zooals Sklower meent, dat bij Rana het geval is,
bleekbij Triton taeniatus nooit iets. Ook Uhlenhut (1928) nam waar,
dat het aantal acini der schildklier van de gemetamorphoseerde
Urodelen constant is. Hij schrijft: „In a general way the number
of follicles remains unchanged during the entire life of the animal.
The thyroid gland of the spotted salamander does not grow bij
multiplication of its follicles, but by an increase in the size of its

normale, geslachtsrijpe dieren. Bij Rana werd door Sklower aan-
getoond, dat het thyreoid een jaarlijkschen cyclus doorloopt; de
winter zou een periode van functioneele rust zijn; tijdens den bronst-
tijd zou de activiteit van de schildklier langzamerhand toenemen,
om na afloop van de bronst zijn jaarlijksch hoogtepunt te bereiken.
Vervolgens neemt de activiteit in den nazomer af en gaat gelei-
delijk de winterrust wederom in. Het kwam mij noodzakelijk
voor na te gaan, of zich bij Triton taeniatus dergelijke verschijn-
selen voordoen en dit bleek inderdaad het geval te zijn. Willen wij
straks beoordeelen, in hoeverre de schildklieren van neotenische
exemplaren abnormaal zijn, dan dienen wij eerst op de hoogte te
zijn van de veranderingen, welke een normale schildklier van Triton
taeniatus doorloopt. Aan het begin van den bronsttijd vertoont
het thyreoid een beeld, dat eenigszins overeenstemt met het juist
beschrevene van de winterklier van het niet geslachtsrijpe exemplaar.

Ook thans vinden wij een uit talrijke follikels van verschillende
grootte opgebouwd thyreoid. Sommige follikels vertoonen sterke
plooiïngen, andere zijn hoekig. De totale hoeveelheid kolloied van
een dergelijke schildklier is niet zeer groot; het klierepitheel ver-
toont overigens geen kenteekenen van activiteit. De meeste cellen
blijken zich in een rust-stadium te bevinden. De hoeveelheid granula
in het cytoplasma is gering, de lengteassen van de dikwijls afge-
platte kernen liggen grootendeels evenwijdig aan den omtrek van
den acinus. Ook de doorbloeding van een dergelijk rustend orgaan
is maar zeer matig; enkele capillairen treft men aan in de peripherie
van de schildklier; zij ontbreken tusschen de afzonderlijke acini;
kortom uit alles blijkt een groote overeenkomst tusschen de schild-
klier van het éénjarige dier gedurende den winter en die van het
geslachtsrijpe exemplaar gedurende hetzelfde jaargetijde.

Met het optreden van de bronst gaan zich nu veranderingen voor-
doen. Fig. 11 geeft een groote dwarscoupe weer door de schildklier
van een bronstig, normaal exemplaar van Triton taeniatus, 220 x
vergroot en op f verkleind.

De juist beschreven verslapping van de follikels bereikt in dit sta-
dium een maximum. De meesten zijn samengevouwen; hier en daar

raken de tegenover elkaar gelegen
wanden zelfs elkander, zoodat schijn-
baar twee follikels ontstaan. De fi-
guur vertoont een tweetal celhoopjes.
Vervolgt men echter de serie, waar-
aan deze afbeelding ontleend is, dan
blijkt, dat we hier te maken hebben
met zijdelings getroffen acini, zoo-
dat celhoopjes \\yaarin geen lumen
is te onderscheiden, niet voorkomen
in het thyreoid van het bronstige
dier. Uit den vorm van de acini blijkt
echter, dat de hoeveelheid kolloied
nog veel geringer is geworden, dan
in het voorafgaande stadium. Tijdens
de bronst schijnt zeer veel schild-
klier increet te worden verbruikt; de
aanwezige voorraad wordt grooten-
deels uitgeput. Ook de vulling van
de slappe blazen is volstrekt niet
meer homogeen. In sommigen vindt
men zich donker kleurende brokken,
omgeven door zich minder sterk kleu-
rende substantie. De donkere kleur
(gekleurd werd met haematoxyline
Heidenhain eosine) vindt men over-
al in de op dezelfde wijze behandelde
thyreoidea van de larven, de lichte
kleur ontbreekt daar echter. Men
verkrijgt den indruk alsof kolloied
wordt opgelost. Sklower nam bij
Rana iets dergelijks waar, het schijnt
alsof de inhoud van de blaasjes aan-
gevreten wordt. In sommige acini
verliep dit oplossingsproces volledig;

men treft geen zich donker kleurend kolloied meer aan. Voor de
metamorphose, periode van groot kolloiedverbruik, ondergaat- de
inhoud van de acini dezelfde veranderingen.

Typisch voor alle normaal kolloied is zijn broosheid na de prae-
paratuur. Hier braken dikwijls de donker gekleurde resten, reden
te meer om ze als de overblijfselen van het normale increet te
beschouwen. Langs de wanden der follikels treft men kleine

Wij zien dus, dat deze klier zijn opgezamelde secreet-hoeveelheid
afstaat. Het aantal bloedcapillairen, dat men in dit thyreoid vindt,
is dan ook zeer groot, niet slechts peripheer, ook tusschen de acini
woekerden capillairen. Dat bij een dergelijke, rijkelijke doorbloe-
ding, veel increet opgenomen worden kan, behoeft niet te verwon-
deren; verre wordt de produktie van kolloied overtroffen door de
afvoer. Terzelfdertijd begint het thyreoid verschijnselen te ver-
toonen, die wijzen op een verhoogde kolloied produktie. Het klier-
epitheel begint te veranderen, het wordt hooger. Deze verhooging

.3 veerden een paar aeini weergegeven van
th^reoidervan bronstige dieren bij sterke vergroot,ng {900 x, b„

quot;Brchtwër^wij vervolgens de in fig. 13 afgebeelde follikel,
vafeën ander drer afkomstig, dan zien wij direkt, dat deze hyper-

In het in fig 12 afgebeelde follikeltje was de hoeveelheid granula-
ar,™ cellen overwegend; in den in fig. 13 weergegeven acmus z,jn
beWe celtypen in ongeveer gelijke hoeveelheden voorhanden. Men
V ndt hier zeer hooge, gehypertrophieerde cellen hggen naas
Tdere, welke dit verschijnsel nog niet vertoonen. Hierdoor wordt

de produktie van het increet wordt verhoogd. Voorloopig is deze
vermeerderde produktie echter niet in staat aan de sterke „behoeftequot;

Thyreoid van een normaal exemplaar van Tr. t. gedurende
den nabronsttijd. Volledige hypertrophie. Doorbloeding
grootendeels beperkt tot de peripherie x 220, op | verkl.

quot;nI defbStijd bereikt de hypertrophie van het thpeoid haar
hoogtepunt De omvorming van de X\'-epitheel-ce en is dan vol
komen zoodat elke follikel door een zeer hoog ep theel omgeven
worsalengevouwen aeini. die wij zoo algemeen tjldens e br^nst-
. periode aantroffen, ontbreken in dit stad,um (fg. 4 »»^al waar
lor het voorkomen van dit thyreoid sterk v™ wk op
iuist beschreven werd. Vele blazen worden zelfs bolvormig, wat op
éëfvol dS vullhg met increet wijst; andere daarentegen vertoonen
nog sche^ ?höeLn. Ook in dit stadium vinden w. wederom zm
groote nLst zeer kleine follikels; waarsch.jnl.)k z,en wj prmrai e
Tse imdaire acini; de groote blazen zijn afkomstig van het larvale
1 yreo d rhquot; kolloied ziet men talrijke vacuolen waarsc ,n ^
ontstaan tengevolge van de formalme bevattende Boum-f xat.e
Ook komen hier en daar schrompelingen en kleme barsten m den
fn ,oud van de blaasjes voor, wellicht tengevolge van het prae-
pareeren Het kolloied kleurt overal op dezelfde mamer, n. .
Ler donkerbruin (haematoxyline Heidenhain en van G.eson).
H:t hchtkLrende, misschien verdunde Produkt u,t de kher van

quot;M^t\'^Lt vequot; hLir^rd^ktie van het increet gaat afname
vaHe doorbloeding saLn. Wel vindt men quot;»g »

Figuur 15 geeft, bij sterke vergrooting, een gedeelte van hetschüd-
klie epitheel van dit thyreoid weer. Men zie h.er u.tslu.tend cy-
hndrische kliercellen met basaal gelegen nuclei. Zeer r,,k is het
cytoplasma aan granula. De gemiddelde ce hoogte bedraagt 30.71
Vrii^l alle epitheelcellen zijn meer of nnnder z.jdehngs samenge-
drukt; de nuclei worden daardoor eivormig, hun lengteas staa
loodrecht op den follikel-omtrek. In geen enkel ander stad,um vmdt

men een dergelijken rijkdom aan granula in het cytoplasma; nergens
bereiken bovendien de klierepitheel-cellen een dergelijke hoogte.
Zelfs de thyreoid-cellen vóór de metamorphose vertoonen minder
duidelijk het beeld van zeer groote activiteit; daarentegen ver-
meerdert hun aantal, wat eveneens verhoogde kolloiedproduktie
tengevolge heeft gedurende de allereerste stadia van de gedaantever-
wisseling. Hier wordt
op andere wijze voor-
zien in de behoefte.
Vóór de metamorphose
had hyperplasie plaats,
na de bronst hyper-
trophie.

Na de periode van
hyperplasie treedt zeer
spoedig reactie op; het
klierepitheel wordt we-
derom laag en de kol-
loied-produktie is dan
nooit groot genoeg om
alle follikels volledig te

vullen (fig. 7). De hypertrophie aan het einde van den bronsttijd
heeft echter wel volledige vulling van de acini tengevolge; tijdens
de op dit stadium volgende rustperiode neemt de aanwezige
kolloiedhoeveelheid wederom af • en ontstaat opnieuw het reeds
beschreven kliertype van vóór den bronsttijd. Op deze manier door-
loopt de schildklier van Triton taeniatus een jaarlijkschen cyclus.

Waar wij thans den geheelen levensloop van het thyreoid van de
normale dieren besproken hebben, komt het mij ter verduidelijking,
goed voor, de beschreven feiten in het kort, samen te vatten in een
tabel. Behalve den bouw van het thyreoid, zal ik daarin tevens aan-
geven het ontwikkelingsstadium van het dier waarvan het orgaan
afkomstig is.

Voorpooten
met 4 teenen,
de 4e is nog
zeer klein. De
achterpooten
zijn nauwelijks
te onderschei-
den. Lengte:
10,8 mm.

Voorpooten
met 4 lange
teenen, het
kniegewricht
is juist aange-
duid. Lengte:
12,4 mm.
De twee mid-
den-voortee-
nen voorzien
van gewrich-
ten. Twee
achterteenen
zijn aangeduid
Lengte:

De geheele
klier bestaat
uit een verder
niet gedifferen
tieerde groep
epitheelcellen.

Follikels om-
geven dooreen
regelmatig,
kubisch epi-
theel. Cellen
veel hooger
dan in het

Kieuwen iets
minder lang,
voor 4 en ach-
ter 5 goed ont-
wikkelde tee-
nen. Lengte:
20 m.m.

vorige sta-
dium, sommi-
gen zijdelings
samengedrukt.
Plasma rijker
aan granula.
De follikels
zijn in de
grootte ge-
groeid, hun
aantal bleef
hetzelfde. Het
epitheel is ku-
bisch en regel-
matig. Enkele
mitosen van
klierepitheel-
cellen.

Klierepitheel
onregelmatig ;
proliferaties.
Mitosen talrij-
ker. Over het
algemeen wer-
den de klier-
cellen een
weinig hooger.
Er ontstaan
nieuwe folli-
kels.

Sommige
blaasjes zijn
een weinig
hoekig: dit
wijst op af-
name van de
kolloied hoe-
veelheid.

Vulling der
acini slecht,
sommige zijn
samen gevou-
wen, andere
hoekig en on-
volledig met
normaal kleu-
rend increet
gevuld.

Peripheer
vindt men tal-
rijke, soms
zeer groote,
bloedvaten.
Deze ontbre-
ken interfolli-
culair. Capil-
lairen rijkelijk
voorzien van
erythrocyten.

Alle follikels
worden omge-
ven door wijde,
rijk van ery-
throcytenvoor
ziene, bloed-
sinus; het ge-
heele orgaan
0. a. hierdoor
sterkvergroot.

De kieuwen
zijn korte
stompjes, de
rugvin werd
zeer klein. De
achtervoeten
zijn vergroot
en afgeplat.
Lengte: 22,0
mm.

De metamor-
het epitheel,
zeer veel mi-
tosen. Het
aantal nieuwe
blaasjes is nog
gering.

ontstonden
reeds talrijke
nieuwe nog
zeer kleine
blaasjes. Daar-
naast nog cel-
hoopjes zon-
der lumen.
Vorm van de
acini zeer on-
regelmatig,
sterke proli-
feraties. Het

lumen is, in
vergelijk met
dat der ge-
vormde fol-
likels, groot.
Het klierepi-
theel wordt
lager.
Minder onre-
kolloieddan in
het vorige sta-
dium.

Als in het vo-
rige stadium,
de kolloied hoe
veelheid is mis-
schien iets
grooter.

De follikels
minder rijke-
lijk geworden,
het geheele or-
gaan nam een
weinig af in
grootte.
De bloedhoe-
veelheid in het
orgaan nam
nog iets meer
af.

De bloedvoor-
ziening is zeer
rijkelijk, alle
follikels wor-
den nog door
wijde bloed-
vaten omge-
ven.

phose is geëin-
digd. De kieu-
wen zijn geheel
verdwenen.
De kieuwsple-
ten zijn geslo-
ten. De rugvin
is haast niet
meer te onder-
scheiden.
Lengte: 24,0
mm.

Hun epitheel
werd zeer laag,
in het celplas-
ma ontbreken
haast alle gra-
nula.
Nog spaar-
zame ongedif-
ferentieerde
celhoopjes ko-
men voor,
daarnaast tal-
rijke kleine
follikeltjes.

Talrijke, on-
gelijk groote
follikels. Het
epitheel is hier
en daar afge-
plat en verder
zeer laag. De
cellen zijn on-
geveer vrij van
granula. Allé
follikels wer-
den grooter,
hierdoor nam
de geheele

zijn hoekig,
hun vulling is
onvolledig.
Ook in de
zeer kleine
nieuwe acini
vindt men
maar weinig
kolloied.

voorziening is
zeer sterk af-
genomen en
dientengevol-
ge de omvang
van de geheele
klier.

Tusschen de
follikels treft
men geen ca-
pillairen meer
aan, aan de
peripherie
vindt men
echter nogom-

vangrijke,
goed gevulde
bloedvaten.
De bloed-
voorziening
werd zeer ar-
moedig, hier
en daar werd
een capillaire,

Volwassen,
geslachtsrijp
exemplaar tij-
dens het begin
van den
bronsttijd.
Lengte: 95
mm.

klier toe in
omvang.
De blaasjes
worden omge-
ven door een
laag klierepi-
theel, hier en
daar treft men
cellen aan die
hypertrophie
vertoonen.

De follikels
werden gemid-
deld grooter
dan in het
vorige sta-
dium, vandaar
grootte toe-
name van het-
geheele orgaan
Voortgaande
hypertrophie
van het klier-
epitheel, in
sommige blaas-
jes vindt men
ongeveer de
helft van de
kliercellen ge-
hypertrophi-
eerd.

De vorm van	Rijkelijke	11,
de follikels is	doorbloeding.	12
zeer onregel-	talrijke ca-	en
matig, sommi-	pillairen tus-	13.
genzijnsamen-	schen de folli-
gevouwenjbol-	kels, goed ge-
ronde blaasjes	vuld met ery-
ontbreken ge-	throcyten.
heel. Langs de
wanden der
follikels slecht
kleurend kol-

De bloed-
voorziening
stemt, evenals
de vulling van
de follikels,
vrijwel met
het vooraf-
gaande sta-
dium overeen.

Afnemende
doorbloeding.
Haast geen
interfollicu-
laire capillai-
ren meer,
daarentegen
nog goed ont-
wikkelde
peripheer ge-
legen vaten.
Resten van
atrophieeren-
de bloedvaten
tusschen de
follikels.

Het laatste stadium gaat wederom langzamerhand over in de
klier van vóór den bronsttijd etc.

Door sommige auteurs, o. a. door Versluys, wordt de afwijkende
schildklier van de Urodelen vergeleken met pathologische thy-
reoidea van den mensch. Hyperplasie treedt hier echter nooit op
zonder voorafgaande hypertrophie (Graham). Dit is o.a. het ge-
val, voordat een „colloid goiterquot; ontstaat; de ontwikkeling van een
dergelijk afwijkend thyreoid laat zich niet zonder meer vergelijken

met de hier beschreven, onafhankelijk van elkaar verloopende
hyperplasie en hypertrophic. Wel vertoont de „colloid goiter
eenige gelijkenis met de schildklier van een volwassen, normaal
exemplaar van Triton taeniatus, die immers ook een penode van
hyperplasie doormaakte. Over het ontstaan van de „colloid goiter

schrijft Graham: „In the reversion from hyperplasia or hypertrophy
to the colloid or resting state, the gland generally decreases in s^

becomes firmer, its vascularity decreases, the lodin and col o d
contents increase, the follicles generally remain somewhat larg r
and not so uniform in size and shape, as in the normal gland .
Men ziet hier een onmiskenbare gelijkenis met de veranderingen,
die het thyreoid van Triton taeniatus, „in the reversion from
hyperplasie\', dus na de metamorphose, ondergaat Men zou kunnen
zeggen, dat deze dieren in den volwassen staat steeds een „colloid
goiterquot; bezitten. Deze „colloid goiterquot; is bij den mensch een
henoom, maar bij Triton taeniatus volkomen normaa ; ook de
genese van beide vormingen verschilt; immers bestaat bij Triton

Uit den hierboven beschreven jaarlijkschen cyclus, dien het
thyreoid van Triton taeniatus doorloopt, volgt, dat beschrijvingen
van één enkele schildklier van dit dier betrekkelijk waardeloos zijn
vooral indien niet is opgegeven, in welken tijd van het jaar het
onderzochte individu gevangen werd. Voor een vergelijkend onder-
zoek der thyreoidea van verschillende soorten van Urodelen leenen
dergelijke waarnemingen zich allerminst. Bolau onderzocht de
schildklieren van talrijke soorten van Amphibia; grootendeels stond
hem maar één museum-exemplaar van elke species ten dienste
en de tijd van het jaar, in verband met den bronsttijd van de onder-
zochte exemplaren, wordt nergens door Bolau aangegeven. De
door hem beschreven onderlinge verschillen in den histologischen
bouw der thyreoidea van de Amphibiën kunnen berusten op wer-
kelijke verschillen, evengoed echter maar schijnbaar bestaan en
in werkelijkheid het gevolg zijn van het stadium, waarin zijn dieren
werden onderzocht. Wat Triton taeniatus betreft, zoo schimt ge-
noemde auteur een exemplaar vóór den bronsttijd onderzocht te

hebben, vooral omdat hij de dikwijls onvolledige vulling van de
acini beschrijft. Dat Bolau\'s onderzoek, nu men de variabiliteit
van de thyreoidea der Urodelen kent, véél van zijn waarde, zoo niet
alle waarde heeft verloren, is duidelijk.

Aangezien de grootte van de blaasjes, benevens de doorbloeding
van de schildklier, aan wisselingen onderhevig zijn, spreekt het
vanzelf, dat de totale afmetingen van deze klieren, indien men
ze in hun geheel beschouwt, eveneens varieeren. Hieruit volgt, dat
géén vaste verhouding tusschen lichaamsgrootte en thyreoidomvang
bestaat.

De poging van Versluys om met behulp van een „indexquot; een
vaste verhouding tusschen de afmetingen van de dieren en van
hun thyreoidea weer te geven, moet dan ook als zeer ongelukkig

Versluys mat den inhoud van het zesvlak, dat het thyreoid om-
sluit, en vervolgens dien van het zesvlak, dat om het lichaam van
het dier zonder de staart geconstrueerd kan worden. Vervolgens
deelde hij de gevonden waarde van den inhoud van het laatst-
genoemde zesvlak op die van het eerstgenoemde. De op deze
manier verkregen breuk was de index.

De teller van deze breuk, n. 1. de inhoud van het, de schildklier
omsluitend zesvlak, is niet constant; de noemer, bij volwassen dieren
althans, wel. Neemt men het jaargetijde, waarin de metingen ver-
richt worden, niet in aanmerking, dan spreekt het vanzelf, dat de
grootte van dezen index zeer sterk variabel zijn moet. De „winter-
indexquot; zal veel kleiner zijn dan de „zomer-indexquot;; „voorjaars- en
najaars-indexquot; zullen gemiddelde waarden opleveren. Neemt men
eventueel van een groot aantal metingen, gedurende alle seizoenen
verricht, het gemiddelde, dan verkrijgt men nog een getal, welks
waarde zeer aanvechtbaar is. Telkens blijkt, wanneer men schild-
klieren gedurende dezelfde periode meet, dat enorme verschillen
in grootte voorkomen, bij volkomen overeenstemmende histologie,
zoodat er geen aanleiding bestaat om de groote of de kleine or-
ganen abnormaal te noemen. Witzig vestigde de aandacht op de
fouten, die ontstaan, indien men uitsluitend mathematische ge-

Jfmn-ichte grootte-metingen aan thyre«
niet op dezelfde manier uitgevoerd, als door

S\'le:rzTchquot;;T óp\'ëvrkkervan de meiane projecties
vatLz örgal v^or een vergelijkend grootte-onderzoek. Deze pro-
tóies wden bij 50 X vergrooting, samengesteld u,t serres dwars-
»upes en ve vo „ens geplanimetreerd. Vergelijk van groote dwars-
Zësnedën Se! dat de dikte der organen ± evenred.g met hun
mediane op^rvli is, zoodat van het vervaardigen van plast^che
™consë uS kon worden afgezien. Natuurlijk ontstaan ook b,j
het ibëu k van deze methode kleine fouten; de enorm u, een-
ooper^de esultaten, maken deze maar van ondergeschikt belang.
rHLENHur(1928) d e de grootte van een zeer groot aantal thyreoidea
van een p ar orten van Amblystoma mat, gebruikte dezelfde
methode; zijn resultaten waren niet minder uiteenloopend dan
™ Ze en hij heeft dan ook volstrekt niet ppoogd, een vaste
V rhoïdtag tusschen thyreoid-omvang en hchaamsgroo te ma-
Ih ma« ëh uit te drukken. Evenmin heeft Sklower veel waarde
geS aan den totalen omvang van het thyreoid van Rana.

Aangezien Versluys van hyperfunctie, of van dysfunctie, der
schildklier spreekt, zoodra de index grooter, yan hypofunctie,
nd en deze kleiner dan „normaalquot; is, achtte ,k het van belang op

dit vraagstuk wat nader in te gaan. Stelde ik voor Triton taeniatus
een dergelijken „indexquot; vast, dan zou blijken, dat dieren, voorzien
van normaal werkende thyreoidea, tot de uitzonderingen behooren.
Voor de door Uhlenhut in dit opzicht onderzochte soorten van
het geslacht Amblystoma geldt precies hetzelfde.

Ik laat hier de resultaten van een paar schildklier-metingen volgen:
Winterklier, gemiddelde grootte

Idem, tijdens den bronsttijd: 3,50 „ \\
Idem, einde bronsttijd:nbsp;6,08 „ /

De sterkste variaties vindt men natuurlijk tijdens de bronst; het
grootste klieroppervlak bedroeg: 4,22 mm^, het kleinste 2,77 mm^;
natuurlijk kan men de stadia niet scherp van elkaar scheiden.

Eenig verband tusschen functie en grootte van het thyreoid be-
staat, zooals uit het lijstje volgt, wel. Het komt mij echter onjuist
voor, van hyperfunctie of van hypofunctie — beiden pathologische
toestanden — te spreken bij het normaal verloop van een jaar-
lijkschen cyclus.

Het opstellen van een „indexquot;, in den zin van Versluys, is dus
onmogelijk. Eenvoudige verhoudingen tusschen lichaams-grootte en
thyreoid-grootte bestaan niet. Slechts in verband met den histolo-
gischen bouw, levert de grootte van het thyreoid eenige gegevens.
Hierbij moet men niet vergeten, dat de gevonden waarde, behalve
de orgaan-specifieke elementen, klierepitheelcellen en kolloied, ook
weergeeft de ontwikkeling van de bloedcapillairen en van de zich
tusschen.de follikels bevindende hoeveelheid bindweefsel.

Alvorens over te gaan tot de beschrijving van de thyreoidea
van de afwijkende exemplaren van Triton taeniatus, zal ik nog het
een en ander mededeelen over de schildklier van Megalobatrachus
maximus. Het was reeds aan die onderzoekers, welke de Japansche
reuzensalamander anatomisch onderzochten, opgevallen, dat de
schildklier van dit dier buitengewoon groot is. Zelf was ik in staat
een exemplaar van Megalobatrachus te onderzoeken, wat afkomstig
was uit de Rotterdamsche diergaarde, en dat daar meer dan tien

jaren in gevangenschap doorbracht. De lengte van d,t d,er bedroeg
10 cm. Nadat het geopend was, bleek, dat het har nog klopte: de
postmortale veranderingen, die de organen

ton onderzoek ondergaan hadden, kunnen n,et anders dan zee
gering zijn geweest. Het vraagstuk, of een Amphibie, waarvan het
hart kloot maar die verder geen kenteekenen van leven meer
geeft Ind rfaad dood is zal ik geheel buiten beschouwing laten.

schrijft met alcohol materiaal te maken te quot;ebben gehad De
schiWklier werd, zoodra deze uit het d.er genomen was, gef x^^^^
in Zenker. Zooals reeds beschreven, maakt \'\'\'f
zeer bros, daarentegen wordt het klierepitheel zelf uitstekend

Versluys gaf een afbeelding naar een mikrophoto van dit or-
gaan; deze is\'echter dermate onduidelijk, dat er prak isch mets ui
™it op te maken, ik kan daarnaar bij mijn beschrijving van dit
^hyreoW dus onmogelijk verwijzen. Omdat de schildklier van ^ga o-
baLchus maximus zeer groot is (Smit Goddarth en van d«\'Hoe-
ven), en tevens naast kleine, uit veel zeer groote follikels is opge-
Luwd, heeft versluys gemeend, dat deze abnorniaal was, mede
Idat de „indexquot; de normale waarde overtrof. De door Versluy
algegeven broosheid van het kolloied behoef ons m verband met
de fixatie volstrekt niet te verbazen. Een stukje van deze schild-

Direkt valt het enorme grootteverschil van de ac.m op: sommige
zijn buitengewoon omvangrijk, andere bezitten nauwelijks een umen.
De vorm van de follikels is onregelmatig; de meeste zijn hoekig,
andere min of meer samengevouwen. Door hun onrege matigen
vorm werden enkele follikels zijdelings getmffen, waardoor het
lijkt, of het epitheel meer dan één cellaag d.k is. Nauwkeurig onder-
ziek van een serie coupes uit deze klier bewees echter, dat hier
geen sprake is van proliferaties. Wat de vulling van de blaasjes

betreft, zoo is deze moeilijk te beoordeelen; vooral het kolloied, dat
de afgebeelde groote folliekel vulde, is sterk stuk gesprongen bij het
snijden. De vorm van de acini echter wijst er op, dat deze met volle-
dig was- immers ontbreken bolronde follikels vrijwel volkomen.

De beschrijving, die Bolau van deze klier gaf, komt ongeveer met
de mijne overeen; hij onderwierp het klierepitheel niet aan een
speciaal onderzoek. Dit is echter noodzakelijk om een juist oordeel
over het thyreoid te vormen. In fig. 17 is bij 900-voudige vergrooting
een gedeelte van een follikelwand afgebeeld (bij reprod. op
I verkl.).

ton taeniatus is dit
enorm hoog. Recht-
streeks mag men de, bij
beide dieren gevonden
waarden, echter niet
vergelijken, aangezien
bij verschillende Uro-
delen de gemiddelde
celgrootte zeer onge-
lijk, en bij Megaloba-

batrachus maximus, X 900, op 3 verkl. ^^^ ^^^^ j^j. -p^jton tae-
• . -c m M Smith^ Over schommelingen van de hoogte

jhildklreo^ hë 1 van Megalobatrachus maximus gedu-
van het ^ch^ld^ ^repitM ^ levens-phasen is niets bekend,
rende e verschil

riiSiik ve raef erythrocyten gevulde capillairen werden aan-
njkelijK, veei, nie y .nbsp;normale

taeniatus aangetroffen werd. Ook het de schildklier omgevende
bindweefselkapsel is bij Megalobatrachus zeer krachtig ontwikkeld,
bii Triton taeniatus blijft dit altijd zwak.

Het dier werd door mij onderzocht in de maand October van
het jaar 1923. Het was een wijfje, de oviducten waren gevuld met
eieren Kerbert heeft in Artis vastgesteld, dat de bronsttijd van
Megalobatrachus maximus in het najaar valt. Sasaki nam in de
natuur waar, dat de herfst de bronsttijd van Megalobatrachus
maximus is, en dat deze een paar maanden aanhoudt. Bij de
verwante Cryptobranchus allegheniensis werd door Bertram
G Smith (1907) hetzelfde waargenomen. Natuurlijk is bij deze
dieren van een milieu-wisseling geen sprake, aangezien zij permanent
in het water verblijven. Zien wij van dit, inderdaad belangrijke,
verschil af, dan zullen wij, willen wij de schildklier van de Japan-
sche reuzen-salamander vergelijken met hetzelfde orgaan van een
normaal exemplaar van Triton taeniatus, voor die vergelijking
een klier uit het einde van den bronsttijd moeten kiezen (fig. 11, 12
en 13). Ik wil in een tabelletje de karakteristika van beide klieren

Bij volledige hypertrophie, af-
nemende doorbloeding, vooral
tusschen de follikels.

wii «fen hier dus, wat de «tndtm^^^^^^^^^^
volledige overeenstemmmg aan. De verecnnien

steeds rekenschap van f^ quot;■/\'\'^„quot;quot;„digt. Veel beter is het
rr g:equot;nT::—-rr oeken ,4t de pathologische

en d f vom van de klierfollikels van andere Derotremen mede-
dêelt veXst aan belangrijkheid, nu wij weten, dat deze eigen-
Ï dighed r geen vaste karakteristika vertegenwoordigen, maar
^n sfhommeltagen onderhevig kunnen zijn. Het aantal door hem
Tdequot; exemplaren was te gering om zi,n verstrekkende con-

maximus zal ik overgaan tot het beschrijven van de tljreoidea
van de afwijkende exemplaren van Triton taeniatus
ik beginnen met een beschrijving te geven van de f ^ndklier van
de reuzenlarve; eerst later zullen wij kunnen beoordeelen, in hoe-
verre dit thyreoid afwijkend is, en of het inderdaad bijzonder-
heden vertoont, die wijzen op zich ontwikkelende

De reuzenlarve is, zooals reeds uitvoerig m het tweede hoofdstuk
medegedeeld werd, een exemplaar van Triton taeniatus, dat met
in den nazomer metamorphoseert, maar als larve overwintert.
Het uitstel van de gedaanteverwisseling, gaat niet samen met een
onderbreken van den groottegroei, zoodat de reuzenlarve afme-
tingen bereikt, die men niet bij normale larven aantreft.

Ik beschikte over één dergelijk exemplaar en was dus niet in
staat de verkregen resultaten met andere dergelijke larven te ver-

geliiken. Het werd, in de maand Januari, te Bussum gevangen. De
Fenete bedroeg 46 mm. Geen enkele aanduiding van een beginnende
meïamorphose of van naderende geslachtsrijpheid was voorhanden
Glaesner geeft in zijn Normentafel, de lengte van 18m.m. op
voor het begin van de gedaanteverwisseling; von Bedriaga acht
34 mm. de normale lengte, die larven van Triton taeniatus in de
natuur bereiken. Figuur 18 geeft een groote dwarscoupe door de
schildklier van dit exemplaar weer. Het geheele thyreoid blijkt te

omvang. Het feit, dat wi] m dit ^^y^/ gedurende de ont-
bét aantal blaasjes aantreffen w.s ernbsp;^^^^^

Grootte-groei van schildkher aasjes k mt b ormale omstandig-
van Triton taeniatus voor; deze wordt on ^^^^.^^^^.^^

van deze ^^hildkli^ bedroeg: 2,36 mm . ^^^ ^^^^^ ^^^^^ ^^^
Het klierepitheel (zie fig. 19)- datnbsp;^^^^^^^^ ^^^^^^ ^^^^

geval was. De gemiddelde
celhoogte bedroeg 12,22
bij normale larven, vóór
de eerste sporen van hy-
perplasie duidelijk werden:

20,30 f^. Bij langgerekte
kernen vindt men de
lengteas meestal evenwij-
dig aan den follikel-om-
trek, dus eveneens ver-
Fig 19.nbsp;schillend van de krachtig

Schildklier follikeltje van het in fig. 18 af ge- functioneerende, normale,
heelde orgaan, 900 X, op f verkl.nbsp;j^^vale schildklierepithe-

het schildklierepitheel betreft (vgl. fig. 9). Atrophie van dit
weefsel, vinden wij niet, uitgezonderd op eenige plaatsen, waar
twee follikels aan elkaar grenzen, en de wederzijdsche druk van
de steeds zwellende acini het schildklierepitheel plaatselijk schijnt
te hebben vernield. Hetzelfde verschijnsel troffen wij ook aan bij

Aangezien het onderzochte exemplaar midden in den winter werd
gevangen, behoeft het ons niet te verbazen, hier een schildklier-
epitheel aan te treffen in een stadium van functioneele rust. De
reuzenlarve bezit een absoluut larvaal thyreoid: uitsluitend m
verband met de grootte van de geheele klier, zijn ook de follikels,
in overeenstemming daarmede, in omvang toegenomen, zooals
ook steeds bij normale larven gebeurt.

De doorbloeding van de door mij onderzochte schildklier van
een reuzenlarve, geeft geen aanleiding tot bijzondere opmerkingen.
Zooals in alle larvale schildklieren, is deze pover. In de figuur ziet
men een kleine, peripheer gelegen capillaire; deze komen in het ge-
heel niet tusschen de follikels voor. Overigens zijn niet uitsluitend
larvale thyreoidea bloedarm, maar tevens alle winterkheren.

Had in dit geval hyperplasie plaats gehad, dan waren de sporen
daarvan, zooals bij gemetamorphoseerde dieren steeds het geval is,
zichtbaar gebleven. Maar de hyperplasie bleef hier uit, tevens de er
op volgende metamorphose; de structuur van het thyreoid der
reuzenlarve levert dus het bewijs er voor, dat beide processen nauw
verbonden zijn.

Het eenige punt van verschil dat de schildklier van de reuzen-
larve met die van gewone larven vertoont, is het lage, rustende,
klierepitheel Dit treft men zoowel bij normale winterdieren als
bij pas gemetamorphoseerde exemplaren aan. Wij mogen echter
niet vergeten, dat normaliter geen larvale winterklieren ontstaan,
aangezien vóórdien de gedaanteverwisseling reeds volbracht is.
Evenals bij de gemetamorphoseerde soortgenooten bevindt zich
bij de reuzenlarven het thyreoid in een periode van functioneele
rust, gedurende het koude jaargetijde.

de neotenische
dieren. Daarbij
zal blijken, dat
dit orgaan zeer
sterk afwijkt van
dat der reuzen-
larve.

In de figuren
20 en 21 zijn
coupes door der-
gelijke „neote-
nischequot; schild-
klieren weergege-
ven, zooals ik in
het vervolg, kort-
heidshalve, deze
afwijkende orga-
nen noemen zal.
Zij zijn afkomstig
van twee verschil-
lende exempla--
ren. Het blijkt
reeds dadelijk,
dat de geheele
klier niet alleen
vergroot is, maar
dat het geheele
orgaan is samen-
gesteld, uit wei-
nig, buitenge-
woon omvangrij-
ke follikels. Beide
figuren geven
maar een gedeelte
weer, van een

groote dwars-
coupe.

In figuur 19
werden slechts
drie, in fig. 20
slechts vier bla-
zen getroffen. Een
vergelijking met
de voorafgaande

afbeeldingen
leert, dat het
aantal verre blijft
beneden dat, wat
men bij normale,
volwassen dieren
aantreft, ja zelfs
belangrijkminder
is dan het aantal
acini, hetwelk een
groote dwars-
coupe door een
larvaal orgaan
vertoont.

Dit zeer ge-
ringe aantal fol-
likels wijst er ons
direkt op, dat in
dit orgaan nooit
hyperplasie is op-
getreden. Eerder
kan men hier den-
ken aan een con-
fluatie van oor-
spronkelijke fol-
likels, zooals die

door Jensen (1921) voor de schildklier van de axolotl en door
Adler voor het thyreoid van Rana werd beschreven. Het zal m
het vervolg blijken, dat een dergelijke confluatie hoogst waarschijn-
lijk niet plaats had, evenmin als in een normaal orgaan. Vooreerst
zij slechts opgemerkt, dat geen enkele onderzochte coupe (er werden
10 series onderzocht) dit confluatieproces vertoont; evenmin was
Jensen in staat, de door hem vermoede, follikel-confluatie histolo-
gisch te demonstreeren. Bij zijn temperatuurproeven met Anuren

larven gelukte dit evenwel aan Adler. Eerst bij het bespreken van
de regeneratie van de abnormale schildklieren, samengaande met
den overgang tot demi-Triton, zullen wij dit proces ook bij Triton

Hvperplasie van de schildklier, noch de daarmede samenhangende
metamorphose traden bij de neotenische exemplaren van Triton

De vulling met kolloied van de zeer groote blazen, waaruit de
neotenische schildklier is opgebouwd, is goed. Bij het beschouwen
van de figuren dient men in aanmerking te nemen, dat fig. 19 ont-
leend is aan een met Zenker gefixeerd praeparaat, wat de sterke
schrompeling van den follikel-inhoud verklaart. De acmi zelf zijn
echter afgerond, wat op oorspronkelijk volledige vulling wijst.
Bovendien vertoont de figuur duidelijk de broosheid van den inhoud
van de acini. Ook de kleurbaarheid van den aanwezigen, enormen
kolloied-voorraad is niet noemenswaard verschillend van die, welke
men in normale klieren aantreft (gekleurd werd met haematoxyline
Heidenhain eosine of van Gieson). Jensen vond bij de axolotl
een sterk verminderde affiniteit van het kolloied voor eosme.

In sommige stadia (bronsttijd) treedt die ook op bij klieren, van
normale dieren afkomstig. In ieder geval zijn de kleurverschillen,
die men bij het neotenisch thyreoid ziet optreden, veel geringer dan
die, welke men aantreft bij menschelijke struma (Apert). Van
metachromie is hier geen sprake; hoogstens is de affiniteit van het
klierprodukt voor eosine en fuchsine iets verminderd. De in fig. 20
afgebeelde klier werd gefixeerd met Bouin, wat een sterke schrompe-
ling van het kolloied voorkomt. Hoewel we hier wederom den min

of meer afgeronden follikel-omtrek aantreffen, is toch van een
volledige vulling van de acini geen sprake. De voorhanden, eveneens
± normaal kleurende kolloied-druppels, zijn hier met scherp om-
grensd; misschien hebben wij hier te maken met een vloeibaar wor-
Ln van het increet. Men ziet duidelijk in deze figuur, hoe de acin,
elkaar samen kunnen drukken, een gevolg natuurlijk van de buiten-
gewone toename van hun volume.

Sterke wijzigingen onderging het schildklier-epitheel. Bij alle nor-
male dieren, uitgezonderd tijdens de periode van hyperplasie, was
het één cel dik en omgaf het regelmatig de follikels. De hoogte van
de kliercellen was variabel en leverde een beeld van hun activiteit.
Bij de neotenische klier zien wij atrophie optreden. Niet alleen werden
de epitheelcellen zeer laag, hier en daar ontbreken zij zelfs totaal; de
continuïteit ging verloren. Zelfs treft men follikels aan, waar het

klierepitheel grootendeels te
gronde ging. Beschouwen wij
vooreerst de resten, die nog
voorhanden zijn. De regel-
maat, steeds zoo typisch
voor rustend thyreoid-epi-
theel, ging verloren; naast

nog betrekkelijk in goedecon-
ditie verkeerende cellen
vindt men andere, die zeer
duidelijk atrophie vertoonen;
zij zijn zeer sterk afgeplat;
in hun kernen ging de struc-
tuur gedeeltelijk verloren,
zoodat men hier en daar
Atrophieerend schildklierepitheel van een stukken chromatine aantreft,
„neotenischequot; schildklier van Tritonnbsp;enkele cellen is de kern-

derscheiden (fig. 22).
De gemiddelde hoogte van de neotenische schildklierepitheel-
cellen, bedraagt slechts 6.81 maar is, in verband met den wisse-

lenden graad van atrophie van die «quot;en, zeer ^rk v nabel ta
geen enkele kliervindt men een dergeli ke f

van de cellen van het schildklierep.theel. «quot;kwaard g .s^
dat tusschen de, in normale klieren ^\'eeds voHed.g aaneenstat^^^^^^^^
kliercellen, bij de neotenische thyreoidea h,er equot; d^r bmdweef

woekert, wardoor zij onderling gescheiden worden F,g 21 ^er
toont dit duidelijk, fig. 19 en 20 \'«ten z,en hoe hier en ^^
het follikel-epitheel totaal te gronde ging, b\'ndweefquot;
in het follikellumen. Zelfs niet als membraan bleef hier het epitheel

uitsluitend peripheer gelegen trt gezwollen follikels maar heel
tlig\'Tf refbLteef^Tvtdt. ^Opzettelijk worden door mij
twee afbeeldingen van neotenische klieren gegeven.
Piguur 20 werd — aan een

d er na af op van de bronst ontbreekt bij het neotenische exemplaar
Fir2 wLd door mij vervaardigd naar een praeparaat, van een
in den Ito gevangen neotenisch dier (vgl. fig. 9 en 11). Vergelij-
king varbee^figurL leert, dat bij de neotenische leren gedurende
d n iaarliitechen cyclus geen veranderingen in de structuur van het
trio op e^^^^^^^ er bLtaat geen jaarlijksche periode van hyper-
rophrin verband hiermede schijnt het, dat de schildklier van de
neotenische exemplaren geen belangrijke rol speelt, de orgaan-spec-

fieke elementen, de klierepitheel-cellen dus, zijn grootendeels ge-
atrophieerd. In het vierde hoofdstuk zal ik het belang van het ont-
breken van een jaarlijkschen cyclus van de schildklier der neotenische

Nooit vond ik een schildklier van een neotenisch dier, waarbij
het thyreoidepitheel geheel en al te gronde was gegaan. Aangezien
uit bestaande schildklierepitheliën nieuwe follikels kunnen ont-
staan, zooals geschiedt bij de aan de metamorphose voorafgaande
hyperplasie, is dit feit belangrijk. Zoolang resten van schildklier-
epitheel voorhanden zijn, blijft de mogelijkheid tot regeneratie be-
staan. Hieruit volgt wederom, dat de potentie om de gedaantever-
wisseling te voltooien bij neotenische dieren van deze epitheel-
resten afhankelijk is. Ik zal straks de veranderingen, die de schild-
klier ondergaat bij het ontstaan van de demi Tritons, beschrijven;
eerst zal ik trachten het ontstaan van de gedegenereerde neote-
nische schildklier te verklaren.

Het bleek, dat de, uit eieren van neotenische ouders ontwikkelde
larven, niet alleen langzaam groeiden, zooals ik in het voorafgaande
hoofdstuk reeds beschreef, maar tevens, dat dergelijke larven geen
normale schildklieren bezitten. Hoewel wij reeds zagen, dat deze
larven nooit opgroeiden tot neotenische exemplaren, vertoont
hun thyreoid afwijkingen, die een duidelijk verband verraden met

Er werden door mij vijf dergelijke larven onderzocht; hun lengte
bedroeg: 9; 10,5; 12; 18 en 26 mm. Het laatste dier was 10 maanden
oud en het zou, indien het zich normaal ontwikkeld had, ongeveer
45 mm lang hebben moeten zijn, en natuurlijk reeds lang gemetamor-
phoseerd. (Exemplaren van een controle-cultuur bereikten deze

Reeds de differentiatie in secundaire celgroepen van het oor-
spronkelijke hoopje thyreoid-cellen schijnt hier abnormaal te ver-
loopen. Wij zagen, dat in het normale geval het aantal secundaire
celgroepen overeenkomt met het aantal larvale follikels. Bij de

neotenischequot; larven was het aantal secundaire celgroepen steeds
abnormaal klein. Het gevolg hiervan is, dat deze larven ook altijd

over zeer weinig acini beschikken. Ook bij de neotenische dieren,
troffen wij een bijzonder gering aantal follikels aan.

Fig. 23 geeft een groote dwarscoupe weer door de schildklier
van een „neotenischequot; larve lang 9 mm. Normale larven, die even
lang zijn, bezitten een nog ongedifferentieerd thyreoid; hier is reeds
folHke -vorming opgetreden. Dit proces verliep echter n t nor-
maal. Links op de figuur ziet men een acinus, die vol^

staande is increet aanwezig.
Iets dergelijks vond ik nooit
bij normale larven. Bovendien
vinden wij, naast gedifferen-
tieerde follikels, onregelmatig
verdeelde cellen; deze komen
ook nog voor in oudere stadia.
Het increet, in zeer geringe
hoeveelheid in de follikels
aanwezig, is niet normaal.
Steeds wordt het als een
homogene massa aangetroffen,
hier is het korrelig. Het kleurt
zich bovendien abnormaal
sterk (met eosine).

De klierepitheel-cellen zelf zijn in dit stadium maar weimg actief,
getuige het geringe aantal in het cytoplasma aanwezige granula.
De orientatie van de meestal gerekte nuclei komt met die van
normale larvale thyreoidea overeen; de lengteas staat loodrecht
op den omtrek van den acinus. De gemiddelde hoogte van de klier-
cellen bedraagt in dit stadium: 15,72 i^.

Bij een 10,5 mm. lange „neotenische larvequot; was de folhkel-
differentiatie minder ver voortgeschreden dan bij de hierboven be-
schreven klier. Slechts zeer vage aanduidingen, van de lumma der
follikels, zijn voorhanden. Het klierepitheel komt met dat van het
vorige stadium overeen; het aantal blaasjes in wording tevens. In
beide klieren vond ik geen capillairen; dit is typisch voor elke lar-

vale schildklier. Het epitheel was gemiddeld 17,56 hoog. Merk-
waardig is, dat wij, de lengte der dieren in aanmerking nemende,
bij de neotenische larven een vervroegde thyreoid-differentiatie
aantreffen; beschouwen wij daarentegen den ouderdom van deze
dieren, dan is die differentiatie sterk vertraagd.

Het exemplaar, dat bij een lengte van 12 mm. werd gefixeerd, be-
zat een lager klierepitheel, dan de dieren uit de voorafgaande stadia,
de gemiddelde hoogte bedroeg slechts 11,52 fi. Deze waarde komt
ongeveer overeen met die, welke wij bij de reuzenlarve vonden
(12,22 Dit exemplaar werd in September gefixeerd, de schild-
kliêr-epitheelcellen verkregen reeds het karakter, dat men bij alle
winterklieren aantreft; zij werden laag en de lengteas van hun nuclei
ligt evenwijdig aan den follikel-omtrek. Gedurende den zomer is
echter nog maar heel weinig kolloied ontstaan. De weinige voor-
handen blaasjes zijn zeer klein, enkele bezitten nog nauwelijks een
lumen. Eigenaardig is, dat in deze schildklier de doorbloeding iets
rijkelijker werd, dan in de voorafgaande stadia. Wel is waar liggen
de capillairen uitsluitend peripheer, anders dus dan bij de hyper-
plasie. Ook zijn zij klein. Hier komt het echter volstrekt niet tot
hyperplasie; de voorhanden kolloied-voorraad, dus tevens de m-

creet-afvoer, is maar
gering. Metamor-
phose treedt, vóór
den winter, bij de
neotenische larven
dan ook niet op.
Figuur 24 geeft
een periphere
dwarscoupe door dit
orgaan weer, waarop
men natuurlijk geen
follikels kan her-
kennen. Duidelijk

ziet men het de klier omspinnende capillairennet. Bij de nog oudere
larve, die een lengte van 18 mm. had bereikt en die in de maand

weinig epitheeLllen zijn opgebouwd, \'Z\'^\'^^^ZoZZZt
Ook hun inhoud wijkt niet af van dien, welken .k ^\'Jnbsp;l^JJ^

winterklieren aangetroffen werd, hun
gemiddelde hoogte bedraagt: 14,04
Evenwel bleef de geheele klier, de
afmetingen van het dier inaanmerkmg
nemende, zeer klein; het gering aantal
acini, benevens de kleinheid van de
follikels, is hiervan de oorzaak.

Vervolgens heeft grootte-groei van
de acini plaats. Bij de 26 mm. lange
Fig. 25.nbsp;larve, gefixeerd in de maand Januari,

Twee schiidkiierfollikels uit het zijn reeds betrekkelijk omvangruke
thyreoid van een larve van klierblazen, ontstaan. Maar tevens ver-
Triton taeniatus lang 18 mm. tgo^t het follikel-epitheel veranderin-
en afkomstig van neotenischenbsp;^jgnbsp;denken aan die, welke

dieren kenmerken.
Het groote verschil, dat bestaat tusschen de schildklier van een
„neotenischequot; en va^ een normale larve, blijkt uit v«^^^^
van de figuren 26 en 9. Beiden zijn afkomstig van 10 maanden oude

Fig 26 g^ft het beeld van de schildklier van een „neoteni-
schequot; larve en fig. 9 van een exemplaar uit de controle-

cmLr. quot;e Lhildklier van de neotenische larve bestaat maar
uit enkele blaasjes; daarnaast bleven niet tot acmi gedifferen-
tieerde celhoopjes bewaard; nooit kwam het dus to een vol-
ledige follikelvorming. De acini, die ontstonden
eene sterker dan de andere, atrophie van hun klierepitheel. Wij

vinden hier, naast sterke afplatting van talrijke epitheel-cellen,
een gedeeltelijk geheel en al te gronde gaan van die cellen. Ook
de voor de neotenische klieren beschreven woekering van het
bindweefsel treedt hier op.

Merkwaardig is, dat deze schildklier niet rijk is aan kolloied; dit
is bij „neotenischequot; thyreoidea steeds het geval. Wij vinden dus in
dezelfde klier elementen, die zich differentieerden op de voor
neotenische dieren karakteristieke wijze en totaal ongedifferen-
tieerde kliercelhoopjes naast elkaar.

Langzame en onvolledige folli-
keldifferentiatie vond ik in al de
door mij onderzochte schildklieren
van „neotenischequot; larven. Zonder
uitzondering was het aantal voor-
handen follikels, zelfs al rekent
men nog ongedifferentieerde cel-
groepen tot acini hierbij, veel klei-
ner dan door mij ooit bij normale
larven aangetroffen werd.

Naar de beschrijving van Jensen,
afkomstig van neotenische oudersnbsp;vertoont ook de schildklier

te atrophieeren. Hier zou de atro-
phie van het schildklierepitheel zelfs zoo ver gaan, dat confluatie
van de follikels er op volgt. Dit schijnt nooit bij Triton taeniatus
het geval te zijn: geen enkel praeparaat vertoonde een dergelijke
samenvloeiing en het aantal follikels was in elke onderzochte klier
ongeveer even groot.

In verband met de bij hun larven waargenomen feiten, valt het
nu niet moeilijk meer om ons een beeld te vormen van het ont-
staa^i van de schildklier der neotenische exemplaren.

Vooreerst wordt het geringe aantal follikels, waaruit dit orgaan
is samengesteld, duidelijk; van de oorspronkelijke follikel-differen-
tiatie af aan was het aantal acini abnormaal gering. Hyperplasie
bleef steeds achterwege, waardoor ook nooit vermeerdering van het

aantal acini plaats had. Constant gebrekkige foorbloedm^^
dien een neiging van het follikel-epitheel om te atroph ee n
had storing vfn den kolloied-afvoer tengevolge, Daarquot;aast sch n
de produktle nog langer voort te duren, van daarnbsp;f ™

thyreoidea batten, die gepredisponeerd z.jn om zich tot neote-
nische schitdklieren te ontwikkelen.nbsp;„hvinmnip

In zijn verhandeling „Over de schildkl eren en »y.^^f^
der perennibranchiate en derotreme salamanders ^^rerf V^
SLuvs het thyreoid van de axolotl en kwam daarb, tot deze fde
resultaten als Jensen (1921). Dit orgaan komtnbsp;^rE ^

dat van de neotenische exemplaren van Tnton \'a^ atu^^^^^^
overeenkomst met de schildklier van de derotreme salamand ^
staat niet. Ik beschreef reeds het \'hyreo.d van Meg batrachus
maximus Dit was direkt vergelijkbaar met de schildkher van een
«i n ge „eTamorphoseerden Triton. Hetthyreoid van de perenm-
branchLte^salamande\'s verschilt van dat ^er Derotrem» ^
zondering van de schildklier van Siren lacerfha. Bo au koos het
thyreoid van Proteus anguineus als voorbeeld van een Urodelen

Chi dk ier Daarbij viel hem vooral de zeer regelmatige bouw van
schildkher. uaaroij Vnbsp;^^nbsp;folh-

\'\'onmisZtaar bezit het thyreoid van Proteus anguineus alle
kennen van de larvale schildklieren. Opvallend is alleen zijn
Sheid Je versluys vermoeden deed, dat hier hypofuncüe
op^nbsp;Pathologische afwijkingen vertoont het ons hier

interesse Lde orgaan echter niet, wat een abnormaal functio-
neererit waarschijnlijk maakt. Of het bovendien juist is, in een
quot;r™ Ll dier het bestaan van een abnormaal functioneerend orgaan
aZte nemen staat te bezien. Niet uitsluitend Proteus anguineus,
k Ty Womd rathbuni bezit een zeer klein tlryreoid. Swinole
(1922) was zelfs niet in staat, de schildklier te vinden b„ enkele

door hem onderzochte exemplaren van dit merkwaardige dier.
De thyreoidea van Necturus: ....„are quite small but are per-
fectly formed and contain much colloid.quot; (Swingle, 1922). Siren
bezit een schildklier, welke in bouw overeenstemt met die der
derotreme salamanders (Versluys 1924).

Geen van de perennibranchiate Urodelen bezit dus een schild-
klier, welke karakteristika bezit, die bij neotenische salamanders
gevonden worden, en die: „un état franchement pathologiquequot;
(Jensen, 1920) vertoonen. De neotenische exemplaren zijn af-
wijkende dieren: het behoeft ons niet te verbazen bij hen afwijkende

Thyreoidea van neotenische Tritonen werden maar zelden be-
schreven. Von Ebner onderzocht een neotenisch exemplaar van
Triton taeniatus en bestudeerde tevens de schildklier. Helaas was
ik niet in staat von Ebner\'s artikel in handen te krijgen;
slechts vond ik door Versluys vermeld, dat door genoemden
auteur een buitengewoon sterk (70 x 1) vergroote schildklier
gevonden werd.

Kuhn heeft eveneens een neotenisch exemplaar van Triton
cristatus inwendig onderzocht en daarbij speciaal zijn aandacht
aan den bouw van de schildklier gewijd. In het voorafgaande hoofd-
stuk werd Kuhn\'s exemplaar reeds door mij vermeld. Het vertoonde
niet alle eigenaardigheden, welke de neotenische exemplaren van
Triton taeniatus typeeren. De afmetingen bleven beneden die van
een normalen Triton cristatus en het prachtkleed was maar weinig
ontwikkeld.

Ik ontleen het volgende aan Kuhns beschrijving van de schild-
klier van dit dier: „Die Drüsenbläschen sind etwa nur halb so gross,
jedoch ist ihre Zahl ungeheur vermehrt.quot; Men ziet, dat dit absoluut
het tegenovergestelde is, van wat door mij bij Triton taeniatus
(bij 10 dieren!) werd gevonden. Uit Kuhns figuur blijkt bovendien
dat het klierepitheel van de kleine blaasjes overal regelmatig is en
nergens sporen van atrophie vertoont. Dit thyreoid bezit dus vol-
strekt niet die eigenaardigheden: follikel-vergrooting, gering aantal
acini, klierepitheel-atrophie, die men zoowel bij de neotenische

exemplaren van Triton taeniatus, als bij de axolotl aantreft. De
schildklier van von Ebner\'s exemplaar was sterk vergroot, wat
niet zelden voorkomt bij neotenische Triton taeniatus; bij Kuhns

Hebben wij in het geval van Kuhn met een larve te maken, met
een abnormaal groot aantal primaire schildklier-folhkels, maar
waarbij nochthans de hyperplasie achterwege bleef? Want had deze
plaatsgevonden, dan zouden wij de, voor de schildklieren van ge-
metamorphoseerde dieren typische, verschillend groote follikels

neotenische dieren nog het een en ander mededeelen. Versluys
sprak over „kropvormingquot; bij neotenische dieren en meende, dat
bij hen steeds een belangrijke vergrooting van de schildklier op-
treedt. De opgaven van von Ebner, die, zooals reeds medegedeeW
werd, bij een neotenisch exemplaar van Triton cristatus een schild-
klier vond, welke 70 X zoo groot was als die van een normaal
exemplaar, versterkten hem in deze meening.

Algemeen treedt bij Triton taeniatus geen vergrootmg van de
schildklier op bij neotenie, hoewel dit in vele gevallen wel zoo is.
Door mij werden van vier neotenische exemplaren, van rechter
en linker schildklier het mediane oppervlak bepaald. De gemiddelde
waarden zal ik in het volgende tabelletje opgeven, ter vergelijking
stel ik dergelijke gemiddelden ontleend aan de mediane oppervlakken
van normale dieren, gedurende verschillende perioden van den

Vergelijken wij de afmeting van het oppervlak van de normale klier
uit kolom IV met die van de neotenische klier uit kolom I, dan
ziet men een enorm grootte-verschil ten gunste van de normale
dieren • vergelijkt men omgekeerd, de afmeting van het mediane opper-
Tak van het thyreoid. afkomstig van een neotenisch dier uit kolom
IV met dat van het normale dier uit kolom 1. dan blijkt de neotenische
klier verreweg de grootste te zijn. Niet onmogelijk ontstaat bij de
vorming van de ..neotenischequot; schildklieren de tendens tot alge-
meene vergrooting; als regel treedt deze volstrekt met op. Het
trekken van vergelijkingen is hier moeilijk. De afmetingen van de
schildklieren der normale dieren zijn aan groote schomnielingen
onderhevig, die met den jaarlijkschen cyclus in verband staan.
De „neotenischequot; schildklier doorloopt geen cyclus. De in de tabel
aangegeven, verschillende afmetingen van hun mediane oppervlakken
berLen grootendeels op de min of meer ver voortgeschreden folli-
kel-vergrooting. Wil men normaal met abnormaal vergelijken, dan
zou men misschien het beste doen, de gemiddelde grootte van de
mediane oppervlakken van schildklieren, afkomstig van norniale
^eren, als\'uitgangspunt te kiezen; dit bedraagt: 3.68 mm Het
mediane oppervlak der gemeten neotenische klieren was gemid-
deld 6 77 mm^ Waaruit volgt, dat in doorsnede het mediane
oppervlak van de neotenische klieren, ongeveer 2 x zoo groot is, als
dat der van normale exemplaren afkomstige thyreoidea.

De vraag doet zich thans voor. of men het gedegenereerde thyreoid
van de neotenische Urodelen met een krop mag vergelijken, zooals
die bij schildklierafwijkingen van den mensch, of van de huisdieren,

Slechts kort wensch ik op dit vraagstuk m te gaan; maar aan-
gezien VERSLUYS meent, dat „kropvormingquot; bij de Urodelen me
alleen mogelijk, maar zelfs zeer algemeen verbreid is, meen ik het

niet geheel en al onbesproken te mogen laten. V^rstaat rnen onder
kropvorming uitsluitend een vergrooting van de schildklier dan
zou men de „neotenischequot; thyreoidea, althans m de meeste gevallen,

vormen hebben echter een speciale wijze van »quot;\'f ^an; ge n van
allen ontwikkelen zij zich op de manier, waarop z.ch de quot;eoten^che
schildklier differentieerde. Bij de zoogdieren ontstaat e^t hyper-
trophie, vervolgens hyperplasie, waarop wederom herstel kaquot;
(Oraham). Delhildkltoen van de neotenische Urode en hetz d e
van de axolotl, hetzij die van den neoten.schen Tr.ton ta n atns,
vertoonen nooi hyperplasie of hypertrophie. Daarentegen z.e„ w
naast enorme follikel-vergrooting atrophie optreden. De vergrootmg

omvang, van hetgeen wat reeds voorhanden was. Hieruit b ijkt, da
de „krop\' van L neotenischen Triton taeniatus met d,e van de
zoogdierL slechts dit gemeen heeft, dat in bode gevallen vejootmg
van de schildklier beslaat; iedere verdere quot;ve^enkomst on breekt.

Reeds schreef ik over „kropvorn,ingquot; van de \'a amander-s hM-
klier. in verband met hetgeen wij waarnamen na afloop van de me-
tamorphose. Ik schreef, dat het beter was geen ve gehjkmgen te
trekken tusschen de .nenschelijke pathologische anat m. van i,et
thyreoid en de veranderingen, die de »ala.nander-schUdkto ^

metamorphose vertoont. Hier geldt Pt^^\'.\'f fquot;
van de neotenische schildklieren laten z,ch n,et vergeh ken m
die, welke de thyreoidea van de zoogdieren soms vertoonen. B,j het
neotenische thyreoid hebben wij met een afwijkingte \'^ken waarv „
geen parallel bij de zoogdieren bekend is. Beter is het dan ook m
dit geval het L de menschelijke pathologie ontleende woord:

quot;t wil11l^ve\'rraanquot;tot de beschrijving van de veranderingen
die de schildklier van de neotenische d.eren vertoont zoodra ze
eenigen tijd in het aquarium hebben doorgebracht en het organisme
op de miheu-verandering begint te reageeren Ik beschreef, dat
talrijke neotenische dieren in gevangenschap hun metamorpnose

beginnen, en waar dit proces ten nauwste met de structuur van de
schildklier samenhangt, kunnen wij veranderingen van dit orgaan
verwachten. Hierbij speelt wederom de bloedvoorziening een voor-
name rol. Steeds is het thyreoid van pas gevangen neotenische
exemplaren buitengewoon bloedarm; slechts zelden treft men er
capillairen in aan; de bronsttijd brengt in dezen toestand geen
verandering. Hypertrophie van de resteerende deelen van het schild-
klierepitheel treedt nooit op.

Vooreerst zal ik de schildklier beschrijven van een neotenisch
dier, dat gedurende den bronsttijd 10 dagen lang in gevangenschap
leefde. Uitwendig was het niet van versch gevangen neotenische
exemplaren te onderscheiden; de kieuwen waren nog volledig ont-
wikkeld en de huid vertoonde nog de voor neotenische dieren
typische donkerbruine kleur.

Het thyreoid van dit dier (fig. 27) vertoonde nog de eigenaar-
digheden van dat der neotenische exemplaren. Het is opge-
bouwd uit weinig, zeer groote acini. Het klierepitheel ontbreekt
grootendeels, de resteerende cellen zijn min of meer geatrophieerd.
De vulling van de acini vertoont evenmin bijzonderheden. Echter
treffen wij hier een zeer sterke toename van de in de klier aanwezige
bloedhoeveelheid aan. Onmogelijk kan men in dit geval van een bloed-
arm orgaan spreken. De bloedvoorziening van dit\' gedegenereerde
thyreoid is echter niet op de gewone wijze verloopen. Er zijn niet,
uitgaande van de peripherie, interfollikulair capillairen gewoekerd.
Neen, de follikelwand werd door de groeiende haarvaten doorbroken
en wij treffen erythrocyten in het follikellumen aan! De figuur
maakt duidelijk, hoe twee acini op deze wijze te gronde gingen.
De juist beschreven schildklier is niet een rijkelijk van bloedvaten
voorzien orgaan, maar een haematoom. Wij treffen het bloed niet
uitsluitend interfollikulair, maar ook intrafollikulair aan.

De rijkelijke bloedvoorziening, die in normale klieren van vol-
wassen dieren hyperptrophie doet ontstaan, had hier het te gronde
gaan van de follikels tengevolge: de geatrophieerde follikelwand
was niet in staat weerstand te bieden aan den verhoogden bloed-
druk. Bovendien schijnt in de doorbroken acini kolloied resorptie

plaats te hebben. De mem-
braan van gedegenereerd
klierepitheel belet deze na-
tuurlijk niet langer; er ont-
staat een open verbinding

inhoud. De rechts onder in
de figuur afgebeelde door-
broken follikel vertoont de
beginnende kolloiedresorptie
zeer duidelijk. Van de oor-
spronkelijk homogene kol-
loiedmassa, die dezen acinus
vulde, resteeren nog slechts
eenige druppels.

Het te gronde gaan van
de follikels en de daarmede
samen- gaande kolloied-
resorptie, verkeeren in de
juist beschreven klier nog
maar in een begin-stadium.
Figuur 28 geeft een dwars-
coupe van een schildklier
weer, waarin beide processen
veel verder voortgeschreden
zijn.

Het exemplaar, waaraan
de afbeelding 28 ontleend
werd, leefde gedurende twee
weken in het aquarium. Uit-
wendig waren de eerste ken-
27.nbsp;teekenen van de naderende

de bronstperiode, gedurende 10 dagen in het worden. De kieuwen werden
aquarium leefde. X 220, op § verkl. korter, dan ze bij versch

gevangen neotenische exem-
plaren zijn. De huid werd
bovendien een weinig lichter
van kleur. Men vindt in dit
orgaan erythrocyten in tal-
rijke overblijfselen van folli-
kels. Deze gingen grooten-
deels te gronde en men kan
ze niet meer afzonderlijk
onderscheiden. Hier heeft
dus inderdaad confluatie van
acini plaats gehad. Niet uit-
sluitend erythrocyten vindt
men tusschen de kolloied-
massa\'s, ook bindweefsel
elementen zijn naar binnen
gewoekerd. Er is hier geen
sprake meer van een uit
follikels samengesteld orgaan,
alle regelmaat ging verloren.
Merkwaardig is het om de
klierepitheliën van beiden
beschreven klieren te verge-
lijken (fig. 27 en 28). Waar
dit bij de eerste schildklier
niet totaal atrophieerde,
bleef het één cellaag dik en
het is opgebouwd uit zeer
lage klierepitheel-cellen. Bij
de tweede klier vinden wij,
naast de resten van de oor-
spronkelijke epitheliën, on-
gedifferentieerde celhoopjes;
zij vormen het eerste teeken
van regeneratie. Er zijn

woekeringen van het klierepitheel opgetreden, hyperplasie dus,
zooals die eveneens voorkomt, vóór de gedaanteverwisseling van
een normale larve begint. En evengoed als bij die larve, gaat hier
met de hyperplasie het begin van de metamorphose samen.

Vinden wij bij den overgang van een neotenisch exemplaar in
een demi-Triton punten van overeenkomst met de gedaantever-
wisseling van een normale larve, aan punten van verschil ontbreekt
het evenmin. Het schildklier-epitheel van normale larven atro-
Phieert nooit; bij de periode van toenemende doorbloeding heett
dan ook geen doorbreking van dit epitheel plaats, zoodat nooit
haematomen optreden. Vernietiging van het primair aangelegde
orgaan heeft bij de normale dieren nooit plaats en daar heeft de
hyperplasie dan ook niet het karakter van herbouw. Bij de neotenische
dieren resteert maar weinig schildklier-epitheel, zoodat de hyperplasie
maar zeer beperkt is en de regeneratie maar langzaam verloopt.

Nog op één punt wilde ik even wijzen n. 1. op de betrekkelijk
geringe intensiteit van de doorbloeding van de neotenische schild-
klier. Vergelijkt men betreffende dit punt de figuur 11 met de in
de figuren 27 en 28 afgebeelde organen, dan merkt men direkt op,
dat, vergelijkenderwijs gesproken, het neotenisch thyreoid toch
nog bloedarm is. Niettegenstaande dit feit, meen ik toch, dat de
doorbloeding de inleiding vormt voor de regeneratie, vooral omdat
daarmede de vorming van een haematoom samengaat. Blijft de
doorbloeding achterwege, dan mag men aannemen, dat de blaasjes
blijven bestaan; hierdoor wordt herstel onmogelijk, want zoolang
de uit het klierepitheel ontstane membraan de follikels omsluit,
schijnt geen kolloied te worden geresorbeerd; dus blijft de door het
increet op den wand uitgeoefende druk voortduren en persisteert
de atrophie of deze gaat verder.

De schildklieren van de demi-Tritons zijn onderling verschillend
van bouw. Het is dus niet mogelijk een, voor een demi-Triton
typisch, thyreoid te beschrijven; ik zal daarom drie verschillende
organen, die verschillend ver regenereerden, ■ behandelen. Terloops
zijn nog even opgemerkt, dat een demi-Triton geen scherp omschre-
ven stadium voorstelt, maar dat door mij met dezen naam dieren

worden aangeduid, die prak-
tisch geen verderen voort-
gang van hun begonnen
metamorphose vertoonen.

In fig. 29 wordt een dwars-
coupe door de schildklier van
een dergelijk dier weergege-
ven. Dit thyreoid was af-
komstig van een mannelijk
exemplaar, dat reeds ge-
durende vijf weken het land
bewoonde. Van de kieuwen
waren nog zeer kleine stomp-
jes aanwezig, de kieuwsple-
ten waren volledig gesloten,
men kon er nogeenlidteeken
van- waarnemen. De huid
was mosterd-kleurig. Het
dier was sterk vermagerd.
Het arterieel systeem was
volkomen larvaal. Het thy-
reoid bestond, behalve uit
onregelmatig verspreide kol-
loied-massa\'s, uit groepen
klierepitheel-cellen. De oor-
spronkelijke follikels zijn in
het geheel niet meer te
onderscheiden. De rijkdom
aan bloedvaten, die den eer-
sten stoot gaf tot de opge-
treden veranderingen, is
wederom afgenomen; nog
een enkele capillaire is waar-
neembaar. Aangezien bij dit

nazomer zijn ook normale
thyreoidea bloedarm. De vor-
ming van nieuwe follikels ver-
keert in dit orgaan nog in een

Figuur 30 geeft eveneens
een dwarscoupe door de schild-
klier van een demi-Triton
weer. Dit dier werd begin Au-
gustus gefixeerd, dus eveneens
na afloop van den bronsttijd;
het was ook een mannetje.
De kieuwen waren, tot op eenige
nauwelijks waarneembare resten
na, verdwenen; de kieuwspleten
waren gesloten, lidteekens wa-
ren evenwel nog te onder-
scheiden. Het dier had ge-
durende vier weken dit stadium
in het aquarium gehandhaafd.
Inwendig vertoonde het geheel
en al den bouw van de demi-

Vergelijking van de figuren
29 en 30 maakt vooreerst dui-
delijk, dat zeer veel kolloied,
wat oorspronkelijk aanwezig
was in het thyreoid van dit
dier, werd geresorbeerd. Het-

In dit orgaan zijn nog een paar oorspronkelijke follikels te
onderscheiden. Men ziet, dat de onderste acinus een zeer sterk ge-
plooiden wand bezit. Bij sterkere vergrooting blijkt nu, dat deze
plooien niet eenvoudig weg het gevolg zijn van het verdwijnen van
den inhoud uit het follikel-lumen, maar dat ze ten nauwste samen-
hangen met de follikelvorming.

Fig. 31 geeft bij 900 voudige vergrooting (bij reproduktie op f
verkleind) een coupe door een dergelijke plooi weer. Men ziet, dat
de intrafolliculaire papil niet met bindweefsel gevuld is, maar met

een zich sterk kleurende stof.
Het praeparaat, waaraan de figuur
ontleend werd, was gekleurd met
haematoxyline Heidenhain en
van Gieson. Normaal kolloied
kleurt zich met deze stoffen donker-
bruin, de inhoud van de papil ech-
ter donker-rood. Dat wij hier niet
met ingewoekerd bindweefsel te
maken hebben, bewijst de struc-
tuur van den inhoud der papil,

orgaan. Een papil van het klier- welke gedeeltelijk zeer fijn korrelig,
epitheel. x 900, op § verkl. gedeeltelijk vezelachtig is. Onge-
twijfeld is deze stof een produkt
van de klier-cellen. Deze zijn sterk ontwikkeld en hoog, (22,10 (i
gemiddeld, bij een normale larve: 20,30 (Jt,, bij een volwassen, normaal
exemplaar tijdens de periode van hypertrophie: 30,71 fi bij een neo-
tenisch dier: 6,81 /»). De nuclei zijn zijdelings samengedrukt, hun
lengteassen staan loodrecht op den follikel-omtrek. Wij hebben
hier, te oordeelen naar de structuur, te maken met een gehypertro-
phieerd schildklierepitheel; daarvoor spreekt ook de rijkdom aan
granula van de epitheelcellen. Het schijnt echter zijn produkten
niet in het oorspronkelijke follikel-lumen af te scheiden; maar
een metachroom increet in het papil-lumen te leveren. Dit meta-
chrome klierprodukt ontbreekt totaal in de in figuur 29 afgebeelde
schildklier: wij hebben hier te maken met een orgaan, waarbij de

regeneratie verder is voortgeschreden. Want bij het in fig. 30 afgebeel-
de thyreoid vindt men in de celproliferaties reeds hier en daar kleme
lumina, die in het voorafgaande stadium nog ontbraken. Wat de
doorbloeding betreft, vindt men in het orgaan uit fig. 30 zeker niet
meer capillairen, dan in dat, waarnaar fig. 29 vervaardigd werd. Op

fig. 30 ziet men één, groot, peripheer gelegen bloedvat, zooals men
ook vindt bij normale gehypertrophieerde schildklieren, na den
bronsttijd (zie fig. 14). Eigenaardig zijn de groote hoeveelheden
bindweefsel, die de klier binnendrongen, en de ruimten mnemen
waar zich waarschijnlijk oorspronkelijk kolloied bevond Dit werd
grootendeels geresorbeerd, uitgezonderd in die follikel, waarvan
het epitheel de juist omschreven papil-vorming vertoont. Maar

De derde schildklier van een demi-Triton was afkomstig van een
als demi-Triton gevangen exemplaar; ik weet dus met, hoelang
dit dier reeds niet meer volledig neotenisch was. Het dier leefde in
het water, maar de bronst was reeds grootendeels voorbij. Aange-
zien de bronsttijd de gunstigste voorwaarden voor e^n begin van de
metamorphose schept, is het niet onmogelijk, dat dit exemplaar
reeds een jaar te voren zijn gedaanteverwisseling was begonnen.
Uitwendig was dit dier niet van een normaal exemplaar te onder-
scheiden; pas inwendig onderzoek bewees, dat men hier met een
demi-Triton te maken had. De bouw van de schildklier spreekt er
■bovendien voor, dat de regeneratieve processen reeds geruimen

Fig. 32 geeft een groote dwarscoupe door dit orgaan weer Reeds
dadelijk L men, dat de follikelvorming hier zeer veel yolled^er
verliep, dan in beide reeds beschreven-thyreoidea van demi-Tritons.
Ongedifferentieerde celhoopjes treft men haast met meer aan.
Wanneer wij eerst den follikel-inhoud beschouwen, d^an valt de
uiteenloopende kleurbaarheid van de lumina der verschillende acmi
op. Iets dergelijks vond ik nooit bij een, van een normaal dier af-
komstig, thyreoid. Sommige acini vertoonen bijzonder weimg af-
finiteit voor kleurstof. Het praeparaat van deze schildklier werd ge-
kleurd met haematoxyline Ehrlich en eosine). Dit zijn de zeer groote

blazen, ongetwijfeld overblijfselen van de oorspronkelijke fol-
likels. Hier en daar vindt men druppels van deze slecht kleurbare
stof die niet door klierweefsel, maar door bindweefsel omgeven
\'nbsp;worden. Daarnaast vm-

den wij follikels, die een
normaal kleurbaren in-
houd bezitten. Zij worden
door een normaal gebouwd
klier-epitheel omgeven en
wijken in niets af van de
acini, die men in normale
thyreoidea aantreft. Ten-
slotte vinden wij acini,
waarvan de inhoud een
zeer groote affiniteit voor
kleurstof bezit. Deze zijn
gevuld met metachroom
increet; bij sterker ver-
grooting blijkt het de-
zelfde consistentie te be-
zitten, als de metachrome
inhoud van de klierepi-
theel-papil, die ik bij de
voorafgaande klier be-
schreef. Wij vinden in dit
orgaan dus drie soorten
kolloied.

klier. Follikelvorming door de epitheel resten, uit de primaire (neote-
Normale, en met metachroom kolloied gevulde nische) follikels.

Het klierepitheel, dat de met normaal increet gevulde acini om-
geeft, is, zooals reeds medegedeeld, geheel normaal en kan dus

Interessanter zijn de metachrome follikels. B.j ^esch uwm^^
fig. 32 blijkt dat men nog gedeeltelijk het ««\'\'«P^^^/^ .
epitheel herkennen kan. Maar iquot; plaats van een reeks kl erep theel
cellen, vinden wij hier een rij naast elkaar gelegen, met meta
chroom kolloied gevulde blaasjes.

kolloied bevinden, welke geheel door deze eenen
Deze stof heeft dezelfde korrelige consistente d e reeds doo m,,

granula en bovendien zijn hun kernen mmder s erk kleurbaar. Deze
cellen komen geheel en al overeen met d.e, welke ,k aantrof rn de

ónvolledig gedifferentieerde thyreoidea van larven, afkomstig uit
eieren van neotenische ouders en die eveneens een korrelig, sterk
kleurbaar, increet afscheiden, (vgl. fig. 23). Wij zagen, dat in
oudere stadia de follikels van de „neotenischequot; larven met nor-
maal kolloied werden gevuld. Wellicht mag men hetzelfde verloop
der differentiatie ook hier aannemen. Dan zouden dus de hier aan-
wezige follikeltjes, die met metachroom kolloied gevuld zijn, later
overgaan in normaal gevulde acini. Deze liggen in deze klier inder-
daad dikwijls in rijen (Men zie de rij van normale schildklier-folli-

De in figuur 33 afgebeelde oorspronkelijke klierepitheel-cellen
die geen deel namen aan de hyperplasie, zijn gehypertrophieerd.
Zij komen in bouw overeen met de schildklier epitheel-cellen, van
normale exemplaren na afloop van den bronsttijd (vgl. fig. 15).
Dergelijke cellen zijn zeldzaam in het weefsel, dat de oorspronke-
lijke kolloied-massa\'s nog hier en daar omgeeft.

Ook de differentiatie van de, bij de hyperplasie gevormde cel-
hoopen verloopt niet normaal. Ook hierin ontstonden blaasjes
met een metachromen inhoud. Waarschijnlijk zullen ook deze folli-
keltjes later in normale acini overgaan.

Wij zien dus dat de afwijkingen, die wij aantroffen bij de schild-
klier-follikel-differentiatie van de larven, afkomstig uit eieren van
neotenische ouders, wederom optreden bij de regeneratie van de
neotenische schildklieren. Ook het trage tempo, waarin bij
„neotenischequot; larven de schildklier-differentiatie verliep, vinden
wij hier terug. Het waren daartoe gepraedisposeerde organen, die
tot neotenische schildklieren degenereerden. Hun langzame rege-
neratie heeft een bijzonder lang rekken van de metamorphose
tengevolge.

Aan het slot van deze beschrijving, wil ik nog een kort overzicht
geven van de ontwikkeling van de schildklier, zoowel van normale,
als van neotenische dieren. Ik wil daarbij trachten verschillende
stadia te onderscheiden, hoewel men niet vergeten mag, dat men
hier met continu verloopende processen te maken heeft; zoodat
men klieren zal kunnen aantreffen die zoowel de eigenaardigheden

Van de eerste ontwikkeling van het orgaan behoef ^^
niets te vermelden, want pas zoodra denbsp;\' jquot;

Verdeeling van deze celgroep
in een aantal celgroepjes, wat
overeenstemt met het aantal
follikels waaruit de larvale
klier is opgebouwd (fig. 2).
Differentiatie van de secun-
daire celgroepjes in follikels
(fig. 3).

Krachtige doorbloeding van
het orgaan (fig. 5).
Hyperplasie, begin van de
metamorphose (fig. 6)-

VIInbsp;Follikelvorming uit de ge-
vormde klierepitheel-cel pro-
liferaties (fig. 7).

Follikeldifferentiatie ver-
traagd en gedeeltelijk onvolle-
dig. Aanvankelijk vorming
van metachroom kolloied
(fig. 23).

Grootte groei van de folli-
kels. Onregelmatig klier-
epitheel wat hier en daar
sporen van atrophie ver-
toont (fig 25 en 26).
Ontbreekt.

IX Toenemende doorbloeding, Onder invloed van milieu ver-
andering kan het uit wei-
nig — zeer groote follikels
opgebouwde thyreoid rijke-
lijker doorbloed worden. De
capillairen doorbreken de ge-
atrophieerde follikel-wanden;
vorming van haematomen.
(fig. 27 en 28).
Hyperplasie van het restee-
rende klierepitheel. Kolloied
resorptie. Follikel confluatie.
Begin van de metamorphose;
demi-Triton, (fig. 29 en 30).

uit de door de hyperplasie
ontstane celcomplexen van
follikeltjes. Papilvorniingdoor
de oorspronkelijke epitheliën.
Produktie van metachroom
kolloied.

Juist omdat het thyreoid degenereert, onderscheidt het zich van
andere, niet metamorphoseerende organen. Deze blijven immers
volledig behouden. Aangezien bleek, dat de schildklier-metamor-
phose de -inleiding vormt tot de gedaanteverwisseling van de larve
en dat, bij het uitblijven daarvan, het dier permanent larvaal blijft,

mogen wij in de degeneratieve veranderingen van het thyreoid een der
oorzaken van de neotenie zien. In het laatste hoofdstuk zal ik hierop
nader ingaan.

Reeds in de inleiding tot dit hoofdstuk, maakte ik er opmerk-
zaam op, dat de invloed van thymus-extracten of van thymus-
voeding, op den groei en de ontwikkeling van de Amphibiën mmder
constant is, dan die van de schildklier.

Gudernatsch en verschillende van zijn navolgers, kwamen tot
het resultaat, dat een door de thymus afgescheiden harmozon, ae
differentiatie van het organisme remt; den grootte-groei daarentegen
stimuleert. Dat hyperfunctie van de thymus het ontstaan van reuzen-
larven tengevolge zou kunnen hebben, ligt in verband hiermede
voor de hand. Neemt men bovendien aan, dat het thymus-increet
de ontwikkeling van de geslachtsorganen niet bemvloedt, aan
zou hyperfunctie van dit orgaan zelfs neotenie tengevolge kunnen

Bij neotenische exemplaren van Triton taeniatus is de differen-
tiatie zeer veel verder gevorderd, dan ooit bij een larve het geval
is. Vooral de verbeening van den schedel wordt vrijwe volledig.
Ook de huid differentieert zich verder; het aantal meercellige huid-
klieren is grooter, dan men bij larven vindt.

Vooral de ver voortgeschreden verbeening acht ik m dit verband
een punt van belang; immers brengt men dikwijls de oss. icatie en
de functie van de thymus met elkaar in verband, althans bij
Mammalia (Gley, Falta, Bory, e. a.). Hammar daarentegen be-
twijfelt of de thymus wel een orgaan met interne secretie is.

Het ligt volstrekt niet in mijn bedoeling hier in te gaan op de zeer
uitgebrefde thymus-literatuur. die voortreffelijk bewerW werd
door Hammar in zijn „Fünfzig Jahre Thymusforschung Slechts
wilde ik, wellicht ten overvloede, nog even wijzen op het groote
meeningsverschil, dat betreffende de thymus-functie heerscht.
Daarbij komt, dat men het er ook niet over eens is, welke elementen
de specifieke thymus-functie uitoefenen. Sommigen kennen aan

de lymphocyten een belangrijke rol toe, anderen meenen daaren-
tegen, dat de thymocyten de orgaan-specifieke cellen zijn (Hart,
Marcus). Ook bestaat veel verschil van meening over de betee-
kenis van de lichaampjes van Hassall en over die van de myoiden
elementen, welke men in de thymus aantreft.

Men vraagt zich af, of het wel te verdedigen is, bij dezen stand
van zaken, zich een oordeel te vormen over het normaal of abnor-
maal functioneeren van dit raadselachtige orgaan.

Gesteld, dat de door Gudernatsch verkregen resultaten juist
zijn, dan zou men kunnen vermoeden, dat waar neotenie voorhanden
is, ook hypertrophie of hyperplasie van de thymus optreedt. Sklower
kwam tot dezelfde conclusie, hij schreef: „Setzt nun eine stärkere
Wirkung der Thymus ein, so unterdrückt sie ihrerseits den Schild-
drüsenfaktor, wie ich es eben bei der Neotenie schilderte, und gibt
damit dem Wachstumsbestreben des Körpers den Weg frei.quot;

Slechts op grond van theoretische overwegingen kwam Sklower
tot dit resultaat, want hij onderzocht geen reuzenlarven van Rana
temporaria, en evenmin neotenische Urodelen. Het geldt hier nu
te contróleeren, of deze opvatting juist is. Hierbij doet zich direkt
een moeilijkheid voor, namelijk deze: hoe stelt men histologisch
een hyperfunctie van de thymus vast? Bij de schildklier leverde
dit geen moeilijkheden op; de thymus is echter een zeer gecompli-
ceerd orgaan en het is niet eenvoudig hier een vermeerdering van
de elementen vast te stellen, die het samenstellen.

Sklower heeft, in dit verband, in de totale afmeting van de
thymus een belangrijke aanwijzing gezien: groote organen zouden
actiever zijn dan kleine. Hoewel wij quot;bij de beschrijving van het
thyreoid zagen, dat de afmetingen van dit orgaan geen beeld
geven van zijn functioneele activiteit, zoo is dit bij de thymus
anders.

Men treft in dit orgaan nooit increet-hoeveelheden aan; steeds
bestaat het uit een compacte celmassa, waartusschen spaarzaam
bindweefsel-strengen worden aangetroffen. De bloedvoorziening is
variabel; hierdoor kan de totale omvang van het orgaan natuur-
lijk wisselen. Ook de hoeveelheid van het in de thymus aan-

wezig bindweefsel, kan varieeren en tenslotte is de verhouding,
waarin de verschillende celtypes voorkomen, niet steeds dezelfde.
Bij het beoordeelen van de thymus uitsluitend naar zijn grootte
zijn foutenbronnen dus volstrekt niet uitgesloten. Toch zal een
eenigszins belangrijke vergrooting altijd samengaan met vermeer-
dering van het aantal, dit orgaan samenstellende elementen. De
schommelingen van de hoeveelheid in de thymus aanwezig bmd-
weefsel en bloed zijn te gering om het volume van de thymus
belangrijk te wijzigen.

Mededeelingen betreffende de histologie en de afmetmgen van
de thymus bij de neotenische Urodelen ontbreken totaal in de litera-
tuur. Beschrijvingen van dit orgaan bij de axolotl hebben maar
weinig waarde, aangezien in dit geval de vergelijking met normale
exemplaren onmogelijk is. Marie Bolten beschreef de afmetmgen
van de thymus van een reuzenlarve van Rana esculenta. Het re-
sultaat van haar meting bevestigde Sklower\'s hypothese; het
orgaan was, vergeleken bij dat van een even ver gedifferentieerd
contröle-dier, | x vergroot. Histologische afwijkingen werden met

Ik moet er hier even op wijzen, dat Marie Bolten maar een
contröle-dier onderzocht, waarvan de uitwendige differentiatie
absoluut met die van de afwijkende larve overeenstemde. Het is
volstrekt niet uitgesloten, dat onderzoek van meerdere contróle-
dieren tot resultaat zou hebben gehad, dat de afmetingen van de
thymus bij even oude, normale larven van Rana esculenta, variabel
zijn. In ieder geval is een vergrooting van | X normaal met onbe-
langrijk. Gedurende den jaarlijkschen cyclus van Rana temporaria
stelde Sklower een wisselende afmeting van de thymus vast. In
Augustus zou het orgaan het grootste, dus volgens hem het actiefste
zijn.

De histologie van de thymus van de Anuren werd veelvuldiger
bestudeerd, dan die van de Urodelen. Er bestaan echter aanzien-
lijke verschillen; zoo ontstaat o.a. bij Triton taeniatus nooit een
duidelijke scheiding tusschen cortex en medulla. Bij Rana temporaria
gaat deze scheiding van October tot April verloren, maar gedurende

den zomer vormt zich een smalle, naar binnen niet scherp begrensde
cortex. Deze periodiciteit ontbreekt bij Triton taeniatus; ver-
gelijk is dus onmogelijk.

Ik wil thans tot het beschrijven van de thymus overgaan. Daar-
bij zal ik niet ingaan op de histogenese van dit orgaan, hoewel
zich daarbij belangrijke vraagstukken voordoen. Aangezien geen
verschillen konden worden vastgesteld bij de vorming van de
thymus van normale en „neotenischequot; larven, komt een derge-
lijke beschrijving mij hier overbodig voor. Ik wil vooreerst de
afmetingen van de thymus in verband met de levensphase van
de onderzochte dieren beschouwen. Daarbij zal ik als maatstaf
steeds de oppervlakte van de overlangsche doorsnede van het
orgaan opgeven, welke waarde ons hier evengoed dienen kan, als
in het voorafgaande deel over het thyreoid. Zelfs nog beter, om-
dat de omtrek van de thymus veel regelmatiger is, dan die van de
schildklier. Het bleek mij, dat de dikte van de thymus steeds onge-
veer proportioneel is aan zijn oppervlak. Ook in dit verband zie
ik van een beschrijving van de jongere ontwikkelings-stadia af.
Slechts zij opgemerkt, dat gedurende den grootte-groei van de lar-
ven de thymus proportioneel aan de grootte van het dier toeneemt
in omvang.

Daarentegen moeten wij wel de afmetingen van de thymus ge-
durende de metamorphose beschouwen.

Het oppervlak van het mediane lengtevlak van de thymus der
normale larve, waarbij de schildklier reeds rijkelijke doorbloeding,
maar nog geen hyperplasie vertoont, bedraagt 0,17 mm^. Deze larve
was 18 mm. lang. Bij het volgend stadium is de hyperplasie van
het thyreoid reeds volledig opgetreden, dus de voorboden van
de metamorphose zijn voorhanden. In verband met de hypothese
van Sklower zou men in dit stadium afname van de afmeting
der thymus moeten verwachten. Immers wordt nu de, de differen-
tiatie remmende invloed van dit orgaan, opgeheven. Verminderde
functie zou zich uiten in afname van volume. De feiten kloppen
echter volstrekt niet met de theorie. Integendeel vindt men een
zeer belangrijke thymus-vergrooting, want het oppervlak van het

mediane lengtevlak bedraagt in dit stadium 0,37 mm^. Hieruit
blijkt, dat de thymus ongeveer verdubbelde in grootte! Delengte
van dit onderzochte dier bedroeg 20 mm, er is hier dus geen sprake
quot;leer van thymus vergrooting in evenredigheid met de toename
van de lichaamslengte.

Bij de grootte-toename van de thymus voor het begin van de ge-
daanteverwisseling heeft geen toenemende doorbloeding plaats;
deze toename in grootte berust op een vermeerdering van de dit
orgaan samenstellende elementen.

Gedurende het verloop van de metamorphose neemt de omvang
van de thymus wederom af, zooals dit tevens bij de schildklier het
geval was. Bij laatstgenoemd orgaan berustte deze afname in om-
vang niet op een vermindering van de hoeveelheid klierelementen,
maar op afnemende doorbloeding; daarbij wordt het afnemen m
omvang van de afzonderlijke epitheelcellen door de follikelvor-
ming, gepaard gaande met increet-produktie, grootendeels gecom-
penseerd. Aangezien bij de thymus van een wisselende intensiteit
van de doorbloeding tijdens de metamorphose nooit sprake is,
hebben wij bij dit orgaan, zoodra wij den omvang zien afnemen,
met een vermindering van het aantal samenstellende elementen
te maken.

De thymus wordt niet onaanzienlijk kleiner. Juist voor de eigen-
lijke metamorphose begon, bedroeg het oppervlak van het mediane
lengtevlak der thymus 0,37 mm^. tegen het einde van de gedaante-
verwisseling bedraagt dit nog slechts: 0,28 mm^., zoodat het orgaan
nog maar f van de eens bereikte grootte bezit.

Dat bij deze afname in omvang cellen ten gronde moeten gaan,
is hoogst waarschijnlijk. Emigratie van sommige elementen (lym-
Phocyten) in de bloedbaan kan natuurlijk eveneens voorkomen,
maar is in de histologische praeparaten natuurlijk niet van immi-
gratie te onderscheiden.

Figuur 34 geeft een dwarscoupe weer door de thymus van een
metamorphoseerende, normale larve. Twee celtypes stellen het or-
gaan samen. Bloedvaten ontbreken totaal op de afgebeelde coupe,
en zijn uiterst zeldzaam in de geheele serie. Oppervlakkig beschouwd

zou men denken, dat deze thymus een scheiding in cortex en meduUa
vertoont. Dit is echter onjuist; de verdeehng van beiden celtypes
werd door mij in geen enkel ander orgaan op deze manier aange-
troffen. Oorspronkelijk ontbreekt het lichtgekleurde celtype totaal,
maar reeds vóór de metamorphose vindt men het in de thymus

vertegenwoordigd. Men kan nu
in het afgebeelde orgaan, dat
zich in de periode van het
kleiner worden van de thymus
bevindt, aannemen, dat de
lichtgekleurde cellen (lympho-
^ cyten) uit de thymus emigree-
ren, waarvoor tevens spreekt,
dat men in het omgevende
bindweefsel dergelijke lympho-
cyten aantreft. Misschien
spelen de uit de thymus af-
komstige cellen een rol bij de
phagocytaire processen, die
samengaan met de resorptie,
van de uitwendige kieuwen en

normale larve van Triton taeniatus ge- SPEIDEL meende, dat migratie
durende de metamorphose. x 220, op van thymus-elementen naar de
f verkl.nbsp;bloedbanen plaats vindt, na

kunstmatig hyperthyreoïdisme
bij Anuren-larven. De tijdens de metamorphose bestaande hyper-
functie van het thyreoid zou bij Triton taeniatus hetzelfde resul-
taat kunnen hebben, met als gevolg afname van den omvang van
de thymus. Zoodra de metamorphose, dus tevens de phagocytaire
processen afgeloopen zijn, zou men kunnen aannemen, dat de
amoeboide migratie van lymphocyten uit de thymus eindigt; het is
in dit verband merkwaardig, dat na afloop der gedaanteverwisse-
ling opnieuw grootte-groei van de thymus plaats heeft.

van lymphocyten vooronderstellen, als emigratie. Gesteld, dat de
•ymphocyten het orgaan verlaten, dan zou relatief het aantal
aanwezige thymocyten moeten toenemen. Het omgekeerde is het
geval: gedurende de gedaanteverwisseling stijgt het aantal lympho-
cyten ten opzichte van de thymocyten. De toename van eerstge-
noemde cellen laat zich met hun emigratie niet in verband brengen.
Ik geef onderstaand tabelletje om dit te verduidelijken:

Volgroeide larve (N. T. stadium 50) ... .
Larve vlak voor de metamorphose (N. T. 52)
Larve aan het begin der metamorphose (N. T. 53
Larve tijdens de metamorphose (N. T. 54) .
Larve tegen het einde der metamorphose (N.T. 55
Dier kort na de metamorhpose (N. T. 56) .
Volwassen, geslachtsrijp dier.......

Na de gedaanteverwisseling begint de thymus wederom te groeien.
Gedurende den eersten winter bedroeg het oppervlak van de me-
diane lengtedoorsnede: 0,57 mm^.

Het orgaan is dus ongeveer tweemaal zoo groot geworden, het
dier zelf tweemaal zoo lang. Waarschijnlijk verloopt de grootte-
toename van de thymus na afloop van de gedaanteverwisseling
wederom geleidelijk. Toch is de omvang van de thymus bij de vol-
wassen, geslachtsrijpe exemplaren sterk uiteenloopend. Een strikte
verhouding tusschen thymus-omvang en lichaams-grootte schijnt
niet te bestaan; wellicht speelt de voeding van de dieren bij de
thymus-ontwikkeling een groote rol. (Hammar). Aangezien Anuren
larven gedurende hun gedaanteverwisseling geen voedsel opnemen,
is het niet uitgesloten, dat dit de oorzaak is van de afnemende grootte
van de thymus gedurende dit proces (Sklower) en men behoeft

hier geen direkten invloed van dit orgaan op het verloop van de
metamorphose in te zien.

Het bleek, dat geen samenhang bestond tusschen de afmeting
van de thymus en den jaarlijkschen cyclus van de onderzochte
dieren. Men weet, dat de thymus een orgaan is, dat reageert op
velerlei endogene invloeden. De bronst schijnt op de thymus geen
specialen, althans geen overwegenden invloed uit te oefenen, zoo-
dat niet gesproken kan worden van een specialen jaarlijkschen
cyclus van de thymus, wat de grootte van het orgaan betreft.

De reuzenlarve bezat een flink ontwikkelde thymus, het opper-
vlak van de mediane projectie bedroeg: 6,41 mm^. De larve zelf
was 46 mm. lang, dus bereikte ongeveer het dubbele van de nor-
male lengte, de thymus was 20 x grooter dan die van de normale
larve. Het is niet onmogelijk, hier aan een de differentiatie rem-
menden invloed van dit orgaan te denken. Is dit vermoeden juist,
dan zou men natuurlijk ook bij de neotenische dieren een abnor-
maal groote thymus moeten aantreffen. De feiten stemmen hier
echter evenmin met de theorie overeen als bij de metamorphose,
waar wij een kleine thymus verwachtten, en een groote vonden.
Het resultaat van mijn metingen was, dat de thymus van neotenische
exemplaren van Triton taeniatus abnormaal klein is.

De mediane projectie van normale dieren heeft gemiddeld een
oppervlak groot: 9,36 mm^.

Wij zagen, hoe met de normale metamorphose grootte-toename
van de thymus samenging. Indien hier een oorzakelijk verband
bestaat, dan dienen wij een dergelijke toename in grootte ook bij
het ontstaan van den demi-Triton te vinden. Deze bestaat inder-
daad; gemiddeld bedroeg het oppervlak van de medio-laterale
projectie der thymus van deze dieren: 5,18 mm^.

Alle gemiddelden werden berekend uit 8 metingen en de afzon-
derlijke waarden liepen nog al wat uiteen. De kleinste door mij
gevonden thymus was afkomstig van een demi-Triton en had een

mediaan oppervlak groot 2,36 mm^, de grootste was van een nor-
maal exemplaar: 14,47 mm^. Alle exemplaren, waarvan het opper-
vlak van de medio-laterale projectie van de thymus werd gemeten,
Waren ongeveer even lang.

Een eigenaardige uitzondering op den regel vormt de reuzen-
larve, met zijn zeer groote thymus, die anders voor normaal gemeta-
morphoseerde dieren typisch is. Dergelijke uitzonderingen troffen
wij bij het onderzoek van de thyreoidea niet aan. Hun optreden
bewijst, dat de invloed van den grootte-groei van de thymus op de
gedaanteverwisseling maar gering is.

Gaat toename in grootte van de thymus samen met toenemende
activiteit van dit orgaan, dan blijft deze verhoogde activiteit zonder
invloed op de metamorphose.

Aangezien een kleine thymus samen blijkt te gaan met afwijkingen
van het normale verloop der gedaanteverwisseling, is misschien
de afmeting van dit orgaan geen maatstaf voor zijn activiteit.

Het blijkt evenmin mogelijk juist groote activiteit van kleine
organen aan te nemen. Sklower vooronderstelde bij Rana, dat
bij de degeneratie van thymus-cellen het specifieke hormon zou
ontstaan. Hij vond dan ook in groote organen zeer veel degeneree-
rende cellen. Indien deze opvatting juist is, en wanneer het boven-
dien juist is, dat hyperfunctie van de thymus van overwegende be-
teekenis is voor het ontstaan van neotenie, dan mag men in het
kleine orgaan van de neotenische exemplaren een groot aantal
degenereerende elementen verwachten. Zelfs zou hun aanwezig-
heid de geringe afmeting van het geheele orgaan kunnen verklaren;
de in groote hoeveelheden te gronde gaande cellen zouden een
belemmering voor den grootte-groei kunnen vormen.

Ten einde een indruk te geven van de veelvormigheid van de
thymus bij neotenische exemplaren, zal ik twee sterk uiteenloopende
organen beschrijven. (Ik onderzocht de thymus van 10 neotenische
exemplaren).

Figuur 35 geeft een dwarscoupe door de thymus van een neotenisch
exemplaar weer, waarvan de mediane projectie een oppervlak had
Van 5,12 mm^. Aangezien het gemiddelde oppervlak van de mediane

projectie der thymus van neotenische dieren 3,88 mm^. bedraagt,
hebben wij hier met een betrekkelijk groot orgaan te maken.

Vooreerst zien wij, dat het orgaan rijk is aan lymphocyten (slecht
kleurende nuclei); zij vormen 37,3% van de het orgaan samenstel-
lende cellen (bij normale dieren gemiddeld: 11,4%). Behalve deze

beide celtypes, vinden wij
bovendien cellen, waarvan
de kernen geen structuur
meer vertoonen, maar zich
donker zwart kleuren. Dit
zijn de degenereerende ele-
menten. Grootendeels be-
vinden zij zich direkt in de
nabijheid van de talrijke
bloedvaten, die men in dit
orgaan aantreft; hun aantal
is betrekkelijk aanzienlijk.
Niettegenstaande dit, is het
ons hier interesseerende prae-
paraat van een groot orgaan
afkomstig. Bindweefsel vond
ik in deze thymus maar zeer
weinig, ook lichaampjes van
Hassall waren zeldzaam;
op de afbeelding ontbreken
zij geheel. De bloedvoorzie-
ning doet hier denken aan
een krachtig functioneerend
orgaan; daarvoor spreekt eveneens het betrekkelijk groot aantal
degenereerende elementen.

Van de tweede thymus, van een neotenisch exemplaar, die ik
bespreken wil, vindt men een gedeelte afgebeeld in fig. 36. (Deze
figuur werd vervaardigd bij 220 voudige vergrooting, fig. 35 was
365 X vergroot!) Het mediane lengtevlak van dit orgaan mat:
3,17 mm2. Wij hebben hier dus te maken met een thymus waar-

Degenereerende cellen ontbreken in dit orgaan vrijwel totaal.
Capillairen zijn zeldzaam en waar zij voorkomen, liggen zij peri-
Pheer. Daarentegen vindt men in deze thymus krachtig ontwikkelde
bindweefsel-strengen. De lichaampjes van Hassall waren volstrekt

niet zeldzaam. Op de figuur ziet
men twee van deze lichaampjes.
De verhouding tusschen thy-
mocyten en lymphocyten is
ongeveer gelijk aan die, welke
ik gemiddeld bij normale, vol-
wassen dieren vond, n.1. 14,7%
lymphocyten tegen 85,3% thy-
mocyten.

Noch rijkelijke bloedvoor-
ziening, noch intensieve cel-
degeneratie, noch lymphocytose
van de thymus zijn typisch
voor van neotenische exempla-
ren afkomstige organen. De
allergrootste door mij gevonden
thymus, die van een normaal
volwassen dier afkomstig was,
bevatte meer degenereerende
elementen dan welk ander
p. 2gnbsp;onderzocht orgaan ook!

voor het orgaan van de neotenische exemplaren, ook dat van de
normale dieren vertoont dezelfde variaties. Een afbeelding van de
thymus van een normaal exemplaar kan dus achterwege blijven.

Uit alles volgt, dat de hoeveelheid degenereerende elementen in
de thymus geen verband houdt met de afmetingen van dit orgaan.
Bovendien bestaat er geen enkele histologische aanwijzing, die er
voor pleit, dat kleine organen actiever zijn dan groote; het omge-
keerde is eerder het geval.

Sklower meent, dat het optreden van de myoiden-elementen
in de thymus van Rana het eerste teeken van beginnende involutie
is. Of dit juist is, kan ik niet beoordeelen. Het is de vraag, of bij
Amphibia wel thymus-involutie voorkomt. Maurer heeft deze o. a.
niet kunnen aantoonen bij Lacertilia, zoodat de thymus-involutie,
indien deze werkelijk bestaat (Hammar), volstrekt niet typisch
voor de thymus van alle Vertebraten schijnt te zijn. Gesteld, dat
Sklower\'s opvatting juist is, dan zou bij Triton taeniatus de
thymus-involutie reeds tijdens de metamorphose optreden, aange-
zien dan reeds myoiden-elementen in dit orgaan worden gevonden.

Van veel belang zijn de myoiden-elementen voor het ons inte-
resseerende vraagstuk overigens niet, aangezien zij in wisselend
aantal zoowel bij neotenische, als bij normale dieren gevonden
worden en dus de thymus van geen van beiden karakteriseeren.
Met de lichaampjes van Hassall is hetzelfde het geval.

Ik wil nog even terugkomen op het in de thymus aanwezige
aantal cellen, dat degeneratie vertoont. Gaat hun optreden samen
met de produktie van een, de differentiatie remmend, harmozon,
dan zouden dergelijke structuren in de thymus van metamorpho-
seerende dieren geheel moeten ontbreken. Dit is niet het geval.
Wel zijn zij gedurende de gedaanteverwisseling over het algemeen
minder talrijk, dan daarvoor. Indien de dieren volwassen gewor-
den zijn, kan het aantal degenereerende cellen zeer groot worden.
Een toe- en afname van hun aantal in verband met den jaarlijkschen
cyclus kon niet worden vastgesteld.

Niet alleen het aantal lichaampjes van Hassall is bij normale en
neotenische exemplaren wisselend, ook de afmetingen van de

afzonderlijke lichaampjes varieeren sterk. Misschien zijn deze
variaties afhankelijk van den ouderdom van de onderzochte
exemplaren, misschien van totaal onbekende invloeden. Deze
korte uiteenzetting moge voldoende zijn, om duidelijk te maken,
dat de histologie van de thymus bij neotenie geen karakteristieke
veranderingen ondergaat, waardoor dit orgaan althans alle diag-
nostische waarde verliest. Of de vermelde histologische eigen-
aardigheden inderdaad direct verband houden met de functie
Van de thymus, is te betwijfelen.

Ie. De geringe grootte van de thymus der neotenische dieren
\'s niet het gevolg van versterkte cel-degeneratie.

2e. Geen enkele histologische eigenaardigheid van de thymus
van neotenische exemplaren wordt uitsluitend bij neotenische
exemplaren aangetroffen.

3e. Het is hoogst twijfelachtig, of de thymus een rol speelt bij
het ontstaan van neotenie.

Ook de thymus van de demi-Tritons is histologisch noch van die
van een normaal, noch van die van een neotenisch exemplaar te
onderscheiden. Dezelfde wisselende verhouding van de, het orgaan
samenstellende elementen vindt men ook bij deze dieren. De intensi-
teit van de doorbloeding is variabel. Degenereerende cellen zijn in
sommige gevallen talrijk, in andere niet. Hun aanwezigheid vormt
dus geen beletsel voor het voltooien van de begonnen gedaante-
verwisseling; was dit wel het geval, dan zouden zij bij geen enkelen
demi-Triton ongeveer ontbreken.

De histologische bouw wijst er op, dat bij den overgang van een
neotenisch exemplaar in een demi-Triton de thynnis geen belangrijke
rol speelt; slechts door optredende grootte-groei nadert het orgaan
tot die verhoudingen, welke bij normale volwassen exemplaren
worden gevonden. De thymus van de reuzenlarve was zeer rijk aan
degenereerende cellen. Buitengewoon rijk was dit orgaan aan lym-
phocyten (31,05% van het totaal aantal aanwezige elementen,
hij normale larven slechts 4,7 %). Men zou in dit geval aan het be-
staan van hyperfunctie van de thymus kunnen denken.

Mogelijk speelt de lymphocytose hier een rol, hoewel men dikwijls
aanneemt, dat juist de thymocyten de orgaan-specifieke elementen
zijn (Hart). Speidel zag bij Anuren-larven, na een injectie met
thyreoid-extrakt, eveneens lymphocytose van de thymus optreden.
Deze zou dus een van de, aan de eigenlijke metamorphose vooraf-
gaande, eigenaardigheden kunnen zijn. Bij de reuzenlarve vonden
wij een rustend thyreoid, waardoor het onmogelijk wordt, de in de
thymus opgetreden lymphocytose uit een bestaand hyperthyreoidis-
me te verklaren.

Normaal was de thymus van de reuzenlarve echter niet; uitslui-
tend in dit geval zou men aan een abnormalen invloed van dit or-
gaan op de ontwikkeling kunnen denken.

Reeds in het kort besprak ik de onderling afwijkende resultaten,
die verkregen werden door de physiologen bij het onderzoek van
den invloed, die op den groei en op de differentiatie door de hypo-
physis cerebri uitgeoefend wordt. Sommigen meenden, dat door
dit orgaan de onwikkeling versneld werd; anderen kwamen
daarentegen tot de conclusie, dat de hypophysis een, dit proces
vertragend, harmozon afscheidt.

Hoofdzakelijk werden in verband met de metamorphose Anuren
onderzocht; Schotté vond bij Urodelen, dat totale hypophysectomie,
uitgevoerd vóór het begin van de gedaanteverwisseling, deze on-
mogelijk maakt. Voerde hij dezelfde operatie uit, nadat de gedaante-
verwisseling begonnen was, dan werd deze hierdoor niet onder-
broken. Aangezien voor de neotenie juist karakteristiek is, dat de
potentie om te metamorphoseeren bewaard blijft, kan men in ver-
band met Schotté\'s resultaten, bij de aanwezigheid van neotenie
geen hooggradige atrophie van de hypophysis verwachten. Inder-
daad is dit niet het geval.

Hahn (1912) onderzocht een vijftal reuzenlarven van Rana es-
culenta en constateerde bij allen vergrooting van de distale lob
der hypophysis. Hij was het, die de afwijking, welke deze dieren
vertoonen, voor het eerst in verband bracht met storingen van het

endokriene stelsel. Latere onderzoekingen hebben Hahn\'s resul-
taten bevestigd. De lobus anterior van het door Marie Bolten
onderzochte dier bezat f x de normale grootte. Na volledige thyre-
oidectomie, verkregen E. R. en M. M. Hoskin reuzenlarven, die
eveneens vergrooting van den lobus anterior der hypophysis ver-
toonden. Genoemde auteurs schrijven dezen reuzengroei aan een
opgetreden hyperpituitarisme toe (Zulks in overeenstemming
met den reuzengroei bij zoogdieren, die eveneens samengaat met
abnormale vergrooting van den lobus anterior van de hypophysis).
Het schijnt dus, dat ontwikkelings-storingen en vooral reuzen-
groei bij Anuren verband houden met abnormaliteiten van de

Neotenische dieren zijn echter volstrekt niet identiek met reuzen-
\'arven. De eersten vertoonen geen „reuzengroeiquot;, ook al worden ze
soms iets grooter dan hun normale soortgenooten. Indien hyperplasie
van den lobus anterior zoowel bij Anuren als bij Urodelen reuzengroei
tengevolge zou hebben, dan zou men dezen wél bij de reuzenlarven,
maar niet bij de neotenische exemplaren kunnen verwachten.

Van belang is in dit verband, de totale afmeting van het ons
interesseerende orgaan. Sklower nam, evenals voor de thymus,
ook voor de hypophysis aan, dat een nauw verband bestaat tus-
schen grootte en activiteit. Volumineuze organen zouden krachtiger
functioneeren dan kleine.

De Organogenese van de hypophysis heeft voor ons vraagstuk
maar weinig belang, aangezien ze bij normale en afwijkende larven
(verkregen uit eieren van neotenische ouders) op precies dezelfde
manier verloopt. Rvogen Sumi heeft dit proces uitvoerig beschre-
ven voor Diemictylus viridescens; bij Triton taeniatus verloopt
het op ongeveer dezelfde manier, zoodat naar Sumi\'s artikel ver-
wezen worden kan. Slechts zij opgemerkt, dat de pars anterior reeds
volledig gedifferentieerd is, vóórdat de thymus en het thyreoid zich
differentieeren; misschien begint het functioneeren van de hypo-
physis eerder tijdens de ontwikkeling dan van beide andere organen

het oppervlak van haar ventrale projectie. Ook bij dit orgaan zijn
dikte en oppervlak ongeveer evenredig.

Het oppervlak van de hypophysis bedraagt bij normale larven,
waarbij het thyreoid reeds rijkelijk van bloed voorzien was: 0,60
mm2. Zoodra de hyperplasie van de schildklier volledig was, bedroeg
dit oppervlak: 0,92 mm^. De vergrooting van de hypophysis, die
plaats had, was dus niet onbelangrijk. Dit feit maakt het hoogst
twijfelachtig, of vergrooting van de pars anterior verband houdt
met abnormalen grootte-groei en vertraagde differentiatie, zooals
Hahn meende, dat bij Anuren het geval is.

Tijdens de metamorphose wordt ook de hypophysis van Rana
grooter. Sklower constateerde een volume-toename van 9 x.

De hypophysis neemt bij Triton taeniatus tijdens de metamor-
phose niet wederom af in grootte. In tegenstelling met de thymus,
blijft dit orgaan voortdurend in omvang toenemen, zij het ook
langzaam. Direkt na afloop van de gedaanteverwisseling bedroeg
het oppervlak van de ventrale projectie van dit orgaan 0,98 mm^.
Bij volwassen, normale exemplaren, bedroeg dit oppervlak ge-
middeld: 3,06 mm2.

Treffen wij nu bij de reuzenlarve een abnormaal groote hypo-
physis aan? Dit zou in overeenstemming zijn met de theorie, het is
echter niet het geval. De ventrale projectie van de hypophysis
had bij dit exemplaar een oppervlak groot 1,60 mm^. Dus ongeveer
de helft van de bij normale, volwassen exemplaren gevonden
waarde. In aanmerking nemende, dat deze reuzenlarve 46 mm. lang
was, dus ongeveer de helft van de lengte der normale volwassen
dieren bereikte, mag men de gevonden waarde als absoluut normaal
beschouwen. Immers verloopt de grootte-toename van de hypo-
physis van Triton taeniatus steeds ongeveer parallel aan de lichaams-
lengte. Een normaal, gemetamorphoseerd exemplaar van 43 mm.
lengte bezat een hypophysis, waarvan het oppervlak der ventrale
projectie 1,57 mm^. bedroeg. Indien bij de reuzenlarve een de ont-
wikkeling remmende invloed van de hypophysis uitgaat, dan heeft
deze in geen geval invloed op de afmetingen van dit orgaan.

bijzonderheden. Het oppervlak van de mediane projectie bedroeg
gemiddeld: 3,79 mm^. (Normale dieren: 3,06 mm^.) Bedenken wij
bierbij, dat neotenische dieren normale soortgenooten in het alge-
quot;leen een weinig in lengte overtreffen, dan mogen wij aannemen,
dat de afmetingen van de hypophysis ook bij deze afwijkende dieren
quot;ormaal zijn.

Indien de grootte-toename tijdens het begin van de gedaantever-
wisseling voor dit proces van overwegend belang was, dan zou
men bij den demi-Triton eveneens een toename in grootte moeten
aantreffen. Deze treedt echter niet op: de hypophysis was gemiddeld
^elfs kleiner dan die van de neotenische exemplaren. Het oppervlak
Van de ventrale projectie bedroeg bij de demi-Tritons gemiddeld:
3,25 mm2. (neotenische dieren: 3,79 mm^., normale exemplaren:
3,06 mm2).

Uit het bovenstaande blijkt, dat de afmetingen van de hypo-
physis geen verband houden, met het optreden van neotenie, of met
liet overgaan van neotenische exemplaren in demi-Tritons, De
bij de demi-Tritons vastgestelde waarden doen bovendien de
Vergrooting van de hypophysis juist vóór de metamorphose aan
belangrijkheid verliezen. Het blijkt immers, dat de gedaantever-
wisseling niet gebonden is aan vergrooting van de hypophysis.

De hypophysis van larven, die zich uit eieren van neotenische
ouders ontwikkelden, waren volkomen normaal van afmeting in
verband met hun lengte.

Gedurende de gedaanteverwisseling treden cytologische veran-
deringen in de hypophysis op.

De pars anterior van de volwassen dieren is samengesteld uit
twee celtypes. Het eene type bevat zeer groote, bijzonder sterk
kleurbare, en verder structuurlooze massa\'s; het andere type be-
vat slecht kleurbare kernen. Het plasma van het eerste type is
homogeen, dat van het tweede type echter rijk aan granula (fig. 37).
Zoodra een normale larve de metamorphose nadert, treden tevens
de chromophile elementen op. Oorspronkelijk is het geheele orgaan
opgebouwd uit het chromophobe celtype (fig. 38).

men den indruk, dat de chromophile
cellen stoffen produceeren, die voor
het begin van de gedaanteverwisse-
ling onmisbaar zijn. Zoodra dit proces
eenmaal begonnen is, verliest de hypo-
physis voor het verder verloop er van
zijn beteekenis; totale hypophysecto-
mie in dit stadium onderbreekt de
metamorphose niet.

Samengaande met de eerste kentee-
kenen van de thyreoid-hyperplasie en
met de thymus en de hypophysis
Fig- 37.nbsp;vergrooting, ontstaan in de pars an-

Een lobje van de pars anterior terior, de chromophile elementen. Wij
der hypophysis, van een vol- treffen dan chromophobe cellen aan,

wassen, normaal exemplaar van waarin de granula tot zich donker kleu-
Triton taeniatus. x 900, op f , ^^ ,

vormen zich dan die cellen, waarvan
de inhoud grootendeels ingenomen wordt door een homogene massa
en waarin geen nucleus meer is te
onderscheiden. Talrijk zijn de chromo-
phile cellen reeds in de pars anterior
van een pas gemetamorphoseerd dier.
Het orgaan komt dan in bouw geheel
overeen met dat van een volwassen,
normaal exemplaar.

van de hypophysis, voor het verloop hypophysis van een nor-
van de metamorphose, onmisbaar zijn. male larve van Triton taeniatus
Een ander vraagstuk is, of ze de ge- x 900, op § verkl.
daanteverwisseling tengevolge hebben.

Indien dit zoo is, dan zou men in de hypophysis van niet ge-
metamorphoseerde dieren, geen chromophile elementen moeten

aantreffen. Zoowel de reuzenlarve, als de neotenische exemplaren,
bezitten een hypophysis, die niet van die van een normaal dier
is te onderscheiden. Het is daarom overbodig een afbeelding van
deze organen te geven. Ook de oudere larven, die zich uit eieren
van neotenische dieren ontwikkelden (die van 12 mm. en van 26 mm.
lang), bezaten een hypophysis, die geheel en al in structuur over-
eenkwam met die van een volwassen, normaal exemplaar.

De noodzakelijke aanwezigheid van de hypophysis voor het be-
ginnen van de metamorphose is door Schotté bewezen. Bij ont-
stentenis van een goed functioneerende schildklier is een normaal
ontwikkelde hypophysis echter niet in staat de gedaanteverwisse-
ling te doen beginnen. In geen geval is de hypophysis het orgaan,
dat de doorbloeding en de daarop volgende hyperplasie. van het
thyreoid beheerscht; beide processen bleven uit bij reuzenlarven
en neotenische exemplaren; niettemin was hun hypophysis, zoowel
wat den histologischen bouw als wat de grootte betreft, normaal.

Indien men larven van salamanders een injectie geeft met schild-
kher-extrakt, of indien men aan dergelijke dieren schildklier te
eten geeft, dan reageeren zij daarop door te metamorphoseeren.
Anuren-larven reageeren op dezelfde manier. Bij dergelijke experi-
menten geraken plotseling groote hoeveelheden schildklierincreet
m de circulatie van de proefdieren. Het gevolg hiervan is de meta-
morphose.

De op deze wijze geforceerde gedaanteverwisseling, verloopt
niet geheel normaal (Heringa); maar het resultaat is toch altijd
dat de larvale vorm overgaat in dien van het volwassen dier Deze
overgang beteekent niet uitsluitend afbraak of herbouw van ver-
schillende organen (kieuwen, hyo-mandibulair skelet, caudale-vin
arterieel-systeem enz.); maar tevens worden door het landleven aan
verschillende organen geheel andere eischen gesteld, dan tijdens
het waterleven (o. a. aan de huid). Deze veranderingen zijn zóó
ingrijpend, dat een salamander, die na de metamorphose gedwongen
wordt het aquatische leven voort te zetten, na korten tijd sterft
Brengt men volwassen exemplaren gedurende de periode van het
landleven in het water, dan sterven deze dieren eveneens binnen
een paar uren. De geheele organisatie van dergelijke dieren
is op het landleven ingesteld; een plotseling opgedrongen water-
leven wordt voor hen verderfelijk.

Uitvoerig beschreef ik in het voorafgaande hoofdstuk de hyper-
plasie van het thyreoid, die optreedt vóór het begin van de meta-
morphose. Ook wees ik op het feit dat daarbij zeer veel kolloied
verbruikt wordt, waarvan verslapping van de acini het gevolg is
De veranderingen, die het thyreoid bij deze hyperplasie doormaakt\'

Verloopen betrekkelijk plotseling. Vóór dien werd veel kolloied ge-
vormd, de follikels namen voortdurend in omvang toe en het
l^lierepitheel vertoonde het beeld van groote activiteit. De in de
larvale schildklier verzamelde increet-hoeveelheid, wordt vóór het
begin van de gedaanteverwisseling plotseling sterk aangesproken.
Het gevolg hiervan is: een groote toename van schildklier-hormon
m de circulatie, evenals door Oudernatsch en zijn navolgers ver-
l^regen werd met behulp van kunstmatige middelen. Het organisme
reageert in beide gevallen op dezelfde manier; n.1. door meta-
morphose. Dat na voedering van thyreoid-praeparaten inderdaad
veranderingen in de bloedsamenstelling van Amphibiën-larven op-
treden, werd photo-chemisch door Remotti aangetoond. Helaas
ontbreken nog dergelijke onderzoekingen van het bloed-serum van
normale larven gedurende hun metamorphose.

Wij zien hier dus een parallel in den toestand, die kunstmatig
Wordt tot stand gebracht, en die, welke normaliter in het aan de
gedaanteverwisseling voorafgaande stadium ontstaat; in beide ge-
vallen heeft overstrooming van het organisme met schildklier-
bormon plaats.

Hierbij doet zich de vraag voor: welke verschijnselen veroorzaken
de plotselinge hyperplasie van het thyreoid en de daarmede samen-
gaande belangrijke afgifte van increet?

Op deze vraag geven de resultaten van de physiologische proeven
geen antwoord; men was in staat het effect van een tot meta-
morphose voerende schildklier-hyperplasie kunstmatig te verkrijgen;
de feitelijke oorzaken voor de gedaanteverwisseling liggen elders.

Vervangt men de normale functie van de schildklier door een
quot;ijectie met thyreoid-hormon, schakelt men dit orgaan dus als het
Ware uit, dan atrophiëert het (Jensen 1920). Gedurende de normale
metamorphose neemt de hoogte van het klierepitheel eveneens af;
men zou dit verschijnsel kunnen opvatten als een begin van atrophie.
In dit geval heeft echter, naast kolloied afgifte, hyperplasie plaats,
l^e mogelijkheid tot herstel werd geschapen. Niet aldus bij het in-
grijpen op een willekeurig stadium; het begin van atrophie wordt
dan niet door hyperplasie gecompenseerd.

Morris Hoskins heeft bewezen, dat de aanwezigheid van het
thyreoid voor de latere stadia van de gedaanteverwisseling niet
noodzakelijk is. Zij transplanteerde in de staart van jonge kikker-
larven thyreoidea, nadat ze bij dezelfde larven eerst totale thyreoi-
dectomie had uitgevoerd. Zoodra nu de eerste kenteekenen van de
metamorphose zich voordeden, coupeerde zij de staart met de, zich
daarin bevindende, schildklier. Hierdoor werden de proefdieren dus
thyreoidloos; hun gedaanteverwisseling werd echter niet onder-
broken. Dergelijke proeven werden nooit bij Urodelen-larven her-
haald; de afname van de activiteit van hun schildklier tijdens hun
metamorphose, wijst op een voortdurend afnemende beteekenis van
dit orgaan voor het verloop van dit proces. Herbouw en follikel-
vorming treden dan op, maar de produktie van increet vermindert.

Niet de hyperplasie van het thyreoid, de kolloied-afgifte heeft de meta-
morphose tengevolge en is dus, wat de gedaanteverwisseling betreft,
het wezenlijke van de veranderingen, die de schildklier ondergaat.

Sommige auteurs (Swingle 1923, Sembrat) meenden, dat de
schildklier van de Amphibiën na de metamorphose geen rol meer
speelt. Totale thyreoidectomie wordt door de volwassen dieren
goed verdragen.

Indien deze opvatting juist is, dan wordt de beteekenis van den
jaarlijkschen cyclus, dien het thyreoid van de Amphibia doorloopt,
volkomen onbegrijpelijk. Sklower toonde het bestaan van een
dergelijken cyclus aan voor de schildklier van Rana temporaria;
in het voorafgaande hoofdstuk beschreef ik dien voor het thyreoid
van Triton taeniatus.

Tijdens den bronsttijd, dus gedurende de jaarlijksche periode van
leven in het water, neemt de doorbloeding van de schildklier toe.
Hiermede gaat een groot verbruik van kolloied samen. Dan volgt
wederom de overgang tot het landleven. Oök gedurende de jaarlijk-
sche periode verzet het thyreoid zich tegen groot kolloied-verbruik;
het orgaan hypertrophiëert. Aangezien de doorbloeding wederom
afneemt, overtreft vervolgens de kolloied-vorming de increet-afgifte.
Ook hier zien wij op een periode van maximale doorbloeding, een
stadium van herstel volgen. Eerst nadat de acini grootendeels ge-

ledigd zijn, heeft reactie plaats; bij de volwassen dieren niet in den
vorm van hypertrophie.

Bij het begin der eerste periode van het landleven, treffen wij een
schildklier aan, in een stadium van herbouw, maar functioneel in
rust. Aan het einde van de jaarlijksche aquatische periode, heeft
geen herbouw plaats, maar aanvulling van de verbruikte kolloied-
voorraad. Hangt dit verschil samen met de krachtige Sperma-
togenese of ovogenese, die optreedt direkt na de bronst? Waar-
schijnlijk is dit niet.

De geheele jaarlijksche cyclus van het thyreoid, ontbreekt bij
de neotenische dieren, naast een ongestoord functioneeren van de
geslachtsklieren.

De wisseling van het milieu, speelt hier de hoofdrol; bij ont-
stentenis hiervan, ontbreekt zoowel kolloied-verbruik, als hyper-
trophie. Steeds gaat milieu wisseling samen met kolloied-verbruik.
Tijdens den jaarlijkschen cyclus, eischt de overgang van het land-
in het waterleven, de increet voorraden op. Bij de permanent in
bet water levende neotenische exemplaren, ontbreekt daarom de
jaarlijksche cyclus van de schildklier geheel en al.

Wij zagen, dat de larven afkomstig uit eieren van neotenische
dieren, een schildklier bezitten, die zich gebrekkig ontwikkelt. De
vorming van kolloied was buitengewoon sterk vertraagd, zoodat de
schildklier van deze dieren het wintertype verkrijgt, vóórdat de
voor een gedaanteverwisseling noodzakelijke increet hoeveelheden
aanwezig zijn. Treedt in deze thyreoidea rijkelijker doorbloeding op,
dan blijft de metamorphose uit, aangezien de overstrooming van
liet organisme met schildklier increet niet plaats heeft. Het weinige
kolloied dat ontstond, was bovendien grootendeels van abnormale
samenstelling (metachroom). Deze gebrekkig ontwikkelde schild-
klieren, reageeren niet op de toegenomen doorbloeding met hyper-
plasie. Daarentegen is atrophie van een gedeelte van het klier-
epitheel er het gevolg van. In het normale geval treedt de rijkelijke
doorbloeding op in een krachtig functioneerend orgaan; bij de
abnormale larven wordt deze uitgesteld tot het najaar; het thyreoid
verkeert dan reeds in een rustend stadium. Wellicht hangt daarmede

het uitblijven van de hyperplasie samen. Dikwijls wordt aangenomen,
(o. a. door Schreiber), dat reuzenlarven ontstaan uit zeer laat in
het jaar gelegde eieren. Niet onmogelijk treedt ook dan de krachtige
doorbloeding van de schildklier pas op, wanneer dit orgaan is over-
gegaan in het ruststadium; terwijl gedurende den korten tijd, die
voor de ontwikkeling beschikbaar was, geen voldoende increet ge-
vormd werd, om een metamorphose tengevolge te hebben. Atrophie
vertoont het thyreoid van de reuzenlarven echter niet; bovendien
bevatten de blaasjes betrekkelijk veel increet. Waarschijnlijk is het
in dit geval beter om aan te nemen, dat gedurende den eersten
zomer de doorbloeding van de schildklier totaal is uitgebleven.

De schildklieren van de neotenische dieren herbergen enorme
kolloied-hoeveelheden. Zonder eenigen twijfel zijn die voldoende om
de metamorphose op te wekken, indien ze in de circulatie geraken.
De afgifte van increet aan het bloed is bij deze dieren gestoord, zoo-
dat het voorhanden schildklier-increet zonder invloed op het verloop
van de metamorphose blijft. Dat het increet van grootendeels ge-
atrophieerde thyreoidea zijn invloed op het organisme niet verliest,
toonde Swingle (1922) aan. Hij transplanteerde de gedegenereerde
thyreoidea van reuzenlarven van Rana calamita in normale, jonge,
larven. Daarbij had resorptie van de transplantaten plaats, met als
gevolg, dat de jonge larven veel vroeger metamorphoseerden, dan
de onbehandelde contróle-dieren. Dergelijke experimenten werden
nog niet verricht bij Urodelen. In ieder geval leveren ze het bewijs,
dat ook grootendeels geatrophieerde thyreoidea van de Amphibia,
actief increet kunnen bevatten.

De schildklier van neotenische exemplaren bevat voldoende
ihcreet, om indien dit in de bloedbaan geraakt, gedaanteverwisse-
ling tengevolge te hebben. De aanwezigheid van deze increet hoeveel-
heid, verklaart het feit, dat bij neotenische dieren het vermogen om te
metamorphoseeren behouden blijft.

De Perennibranchiaten, die geen metamorphose doorloopen, be-
zitten zeer kleine, larvaal gebouwde, schildklieren. Over noemens-
waarde kolloied-hoeveelheden beschikken deze dieren nooit. (Siren
lacertilia maakt hierop een uitzondering, maar vertoont, behoudens

de persisteerende kieuwademhaling, veel overeenstemmmg met de
wèl metamorphoseerende Derotremen (zie Versluys 1924).

Tijdens den bronsttijd neemt de doorbloeding van de schildklier
sterk toe. Zonder twijfel oefenen de zwellende capillairen druk
uit op de follikels. Bij neotenische dieren ontbreekt dit stadium
van toenemende doorbloeding, indien zij in hun oorspronkelijke om-
geving blijven. Maar zij treedt op, zoodra bronstige neotenische
exemplaren gedurende eenigen tijd den invloed van de veranderde
omstandigheden in het aquarium ondergaan. Dit is het kritieke punt
voor het begin van de gedaanteverwisseling van neotenische dieren.
Indien de grootendeels geatrophieerde klierepitheliën geen weer-
stand aan den druk der zwellende capillairen kunnen bieden; worden
zij doorbroken, waarvan de reeds beschreven haematomen het ge-
volg zijn.

Follikel-inhoud en het lumen van de capillairen komen daarbij in
direkte verbinding, dientengevolge geraakt kolloied in de circulatie

Evenals bij de normale gedaanteverwisseling, geraken plotseling
betrekkelijk groote kolloied-hoeveelheden in de bloedbaan; aange-
zien de consistentie van dit increet normaal is, wekt het ook de nor-
male reactie op. De manier waarop in dit geval het thyreoid-hormon
wordt afgestaan aan het bloed is natuurlijk geheel verschillend van
het normale proces; veel meer overeenkomst bestaat met een injec-
tie. Maar ook deze brengt neotenische Urodelen, n.1. axolotls, tot
voortzetting van hun ontwikkeling. Is daarbij de dosatie te klein,
dan wordt de metamorphose maar gedeeltelijk doorloopen en ont-
staat een demi-Amblystome; is de dosatie daarentegen groot, of
worden herhaaldelijk kleine hoeveelheden schildklier-hormon geïn-
jecteerd, dan ontstaat een volkomen van gedaante verwisselde
Amblystoma.

Bij de in gevangenschap optredende haematoomvorming in de
schildklier van neotenische exemplaren van Triton taeniatus, heeft
slechts doorbreking van enkele der aanwezige follikels plaats. De
anderen blijven intact en hun inhoud wordt dus niet aan het bloed
afgestaan. Het gevolg hiervan is, dat in totaal maar zeer weinig

increet in de circulatie komt. Evenals bij een te kleine dosatie van
thyreoid hormon een axolotl overgaat in een demi-Amblystome; gaat
de neotenische Triton taeniatus, indien de inhoud van slechts enkele
follikels wordt afgestaan aan het bloed, over in een demi-Triton.
In het laatste geval is de „dosatiequot; afhankelijk van het aantal door-
broken follikels; de demi-Triton was dan ook geen gefixeerd sta-
dium, maar een vorm tusschen volwassen en neotenisch exemplaar
staande. Naderde de ééne demi-Triton meer tot het neotenische
type (kieuwstompjes, open kieuwspleten); de andere vertoonde
meer de karakteristiek van het volwassen dier (geen kieuwstompjes,
gesloten kieuwspleten).

Jensen (1921) slaagde er in om, met behulp van een injectie
met jodo-caseine, demi-Amblystomes te verkrijgen. Ik beschreef
dat het kolloied, alvorens de follikels te verlaten, van consistentie
verandert; o.a. gedeeltelijk, soms zelfs geheel, zijn kleurbaarheid
verliest. Natuurlijk hebben deze voorbereidende wijzigingen van
het kolloied niet plaats, indien follikelinhoud en bloed direkt in ver-
binding treden; dit heeft misschien tengevolge, dat het op de abnor-
male manier in de bloedsomloop rakende increet minder werkzaam is.

Uit de follikels, waarvan de wanden doorbroken werden, ver-
dwijnt een groote hoeveelheid kolloied; het gevolg hiervan is, dat
de door het increet op den follikelwand uitgeoefende druk afneemt.
Hierdoor eindigt het verder verloopen van de druk-atrophie der
cellen van het schildklier epitheel en wordt de regeneratie van
dit epitheel mogelijk; hoe deze verloopt, werd reeds door mij be-
schreven. In de zich uit de overblijfselen van het klierepitheel diffe-
rentieerende kleine acini, ontstaat eerst metachroom-kolloied; pas
na verloop van geruimen tijd, wordt normaal increet gevormd.
Tevens degenereeren de kolloied-resten, die overbleven in de ver-
scheurde blazen. Dat zij verder een stimulans voor het doorzetten
van de metamorphose zouden leveren is onwaarschijnlijk. De on-
volledige resorptie van de groote hoeveelheden in de neotenische
schildklier opgehoopt normaal increet, is het gevolg van den korten
duur van de doorbloeding, die wederom snel afneemt en bovendien
steeds minder intensief is, dan die, welke bij normale exemplaren

gedurende den bronsttijd optreedt. De regeneratieve processen, die
volgen op de haematoom-vorming, stellen den demi-Triton wederom
in het bezit van een voorraad increet en verleenen dit dier de po-
tentie om zich tot een volledig gemetamorphoseerd dier te ontwikke-
len; mits een stadium van rijkelijke thyreoid-doorbloeding gunstige
voorwaarden schept voor den afvoer der geproduceerde voorraden.
De weinige follikels waaruit de schildklier van de larven, die zich
uit de eieren van neotenische dieren ontwikkelden, is samengesteld,
zijn niet normaal. Hun klierepitheel bleef laag en produceerde aan-
vankelijk metachroom kolloied. Reeds voordat de follikel-differen-
tiatie volledig verloopen was, vertoonden sommige acini ten op-
zichte van de overige abnormale vergrooting, naast atrophie van
hun klierepitheel. De hoeveelheid gesecerneerd kolloied was zeer
gering en de metamorphose werd dan ook zeer lang uitgesteld.
Zonder eenigen twijfel bestaat hier hypothyreoidisme. Deze larven
bereiken in het aquarium nooit meer dan de normale lengte, zoodat
dit hypothyreoidisme niet aan die invloeden welke den grootte-
groei stimuleeren, maar de differentiatie onderdrukken (thymus?),
den vrijen teugel laat. (Ik wil echter de oorzaak van de vertraagde
ontwikkeling van de uit „neotenischequot; eieren ontstane larven, vol-
strekt niet aan den invloed van het hypothyreoidisme toeschrijven.
Integendeel meen ik, dat de invloed van de schildklier op de ont-
wikkeling van de larven maar zeer gering is. De belangrijke functie
van dit orgaan komt pas tot uiting bij de metamorphose. Eerder
moet men in de vertraagde ontwikkeling van genoemde larven
een erfelijk verschijnsel zien). Evenmin gaf dit hypothyreoidisme
aanleiding tot het ontstaan van neotenie; na een winter als larve
in het water te hebben doorgebracht, metamorphoseerden deze dieren
den daaropvolgenden zomer. Zeer langzaam scheen de daartoe nood-
zakelijke hoeveelheid schildklier-hormon tenslotte toch bijeenge-
gaard te zijn.

Hier vonden wij een groot larvaal thyreoid, samengesteld uit een
normaal aantal follikels, die allen een normaal klierepitheel be-
zaten. De schildklier had hier in verhouding tot de toename in grootte

van het geheele dier, eveneens in omvang gewonnen. Er bestond
geen enkele eigenaardigheid, die dit thyreoid vergelijkbaar maakt
met dat van een neotenisch exemplaar. Kenteekenen, die men
met hypothyreoidisme in verband zou kunnen brengen, vertoont
deze schildklier niet. Slechts had noch afgifte van den kolloied-voor-
raad, noch regeneratieve hyperplasie plaats gehad; steeds blijven
de sporen van die processen herkenbaar. Maar bij de reuzenlarve
had wél abnormale grootte-groei plaats. Deze treedt dus op in ver-
band met een normaal gebouwde schildklier. In de reuzenlarve
werden geen afwijkende organen aangetroffen. Aangezien grootte-
groei een karakteristicum voor een larve is, ging deze ongestoord
verder. Het abnormale verschijnsel wat de reuzenlarve vertoont,
is het uitblijven van de plotselinge, zeer krachtige, doorbloeding
van de schildklier.

Er zijn dus twee verschillende oorzaken waardoor gedurende
den eersten zomer de metamorphose kan uitblijven:

Ie. De schildklier levert zóó weinig increet, dat vermeerderde
doorbloeding geen voldoende kolloied-resorptie tengevolge heeft.
(Larven van neotenische ouders).

2e. Bij een normaal ontwikkelde schildklier, blijft de door-
bloeding, daarmede dus de kolloied-resorptie, uit (Reuzenlarven).

Wij zullen thans nagaan, welke invloeden de schildklieren doen
veranderen. In het tweede hoofdstuk beschreef ik uitvoerig het
milieu, waarin de neotenische exemplaren van Triton taeniatus
worden aangetroffen. Ik gaf bij die beschrijving tevens een paar
punten op, die gezamelijk het milieu waarin neotenie ontstaat ken-
merken.Groot is de invloed van het jodium op de Urodelen-schild-
klier en in de eerste plaats zou men bij het optreden van de af-
wijkingen aan een gebrek aan dit element kunnen denken. Talrijke
auteurs brengen het optreden van krop bij den mensch met jodium-
deficientie in verband (Hunziker). Reeds deelde ik mede, dat het
niet mogelijk is een van de vormen van krop, zooals die bij den
mensch voorkomen, te identificeeren met de afwijkingen die het
thyreoid van een neotenische Urodele vertoont. Vandaar dat ik
het beter achtte, in dit geval, het woord „kropquot; niet te gebruiken.

Uit de wateranalyse Week, dat in het milieu waann neoten.e ont-
stond, geen gebrek aan jodium aanwezig was. (Het water te Baarn
bevatte 1,21., dat te Hilversum 3,0 dat u.t den Zerster boseh-
vijver waarin neotenie niet voorkomt 1,0 y jodmm per liter.) Het
aquarium waarin de gevangen neotenische exemplaren werden
overgebracht, was gevuld met leidingwater uit Utrecht; dit beya
volgL meerburg; 1.2 y jodium per L. Overbrenging m het
aquarium beteekende voor de neotenische dieren of geen ver-
andering van het jodium gehalte (Baarnsche exemplaren) of
een vermindering daarvan (Hilversumsche exemplaren). Niet-
tegenstaande dit feit. begon na de miheuwissehng dikwijls de

■quot;zoTdT\'Sel oefent het jodium wel grooten invloed op de Uro-
delen-schildklier uit. Swinole (1923) meende zelfs, dat het jodium-
ion bij deze dieren het actieve principe van het schildklier hormon
vormt Het gelukte aan Hirschler jonge axolo Is tot gedaante-
verwisseling te dwingen, door een jodium kristalletje onde 1 un
huid te brengen. Daarentegen verkreeg Jensen (1920 en 1921),
die met verschillende jood-eiwit verbindingen expermienteerde
hiermede uiteenloopende resultaten, hoewel h.j m alle gevallen het

Ongetwijfeld is de aanwezigheid van joduun voor h t ontstaan
van een normaal increet van de schildklier onontbeerlijk De in-
vloed die dit element op het thyreoied van de Urodelen uitoefen ,
is voor ons vraagstuk van minder beteekems Immers wees de
wateranalyse duidelijk uit, dat het jodium-gehalte van het miheu,
waarin Itenie optreedt, voor het ontstaan van deze afwijking van

^\'Herdoo/^HiRSCHLER met behulp van een jodium-kristalletje
verkregen effect, is in zooverre onbelangrijk, omdat he noch de
spontane gedaanteverwisseling van axolotls, noch de resu taten van
de proeven door Marie von Chauvin genomen, verklaart Hij
verhoogde het jodium gehalte van het bloed van zijn proefdieren
dermate, als nooit in de natuur voorkomt, n geen geval mag men
uit zijn resultaten afleiden, dat bij alle axolotls een jodium deficit

voorhanden is. De door hem verkregen metamorphosen waren het
gevolg van een overmaat van jodium.

De invloed van de temperatuur op het ontstaan van neotenie
werd reeds door mij beschreven. Uit het feit, dat deze afwijking
waar ze eenmaal voorkomt, jaar in jaar uit optreedt, blijkt reeds
dat de warmte van den zomer, of het vroeg invallen van den herfst
van geen beteekenis is voor de ons interesseerende verschijnselen.\'
Wel was Adler in staat om met behulp van sterk wisselende tem-
peraturen degeneratie van de thyreoidea van Anuren-larven kunst-
matig te verkrijgen. Hij stelde zijn proefdieren aan grooter tem-
peratuurschommelingen bloot, dan in de natuur ooit voorkomen
Adler was zich hier wel van bewust; hij meende volstrekt niet
me behulp van zijn experimenten het onstaan van „neoteniequot;
verklaard te hebben, slechts de mogelijkheid of de temperatuur bij
het ontstaan van deze afwijking een rol zou kunnen spelen, werd
door hem onderzocht. Hij kwam tot het resultaat, dat dit inderdaad
het geval is. Aangezien bij Anuren geen neotenie voorkomt, was
zijn matenaal al zeer ongelukkig gekozen. Bovendien stamden zijn
senes proefdieren steeds van één paartje, terwijl het hem onbekend
was, m hoeverre erfelijke factoren de ontwikkeling van de schild-
klier der Anuren kunnen beïnvloeden;

Indien men de invloed van exogene factoren op de ontwikkeling
wi vaststellen dan komt het mij voor, dat men mogelijke afwijkingen,
die op erfelijkheid berusten, moet elimineeren door juist materiaal
van verschillende herkomst te gebruiken. Ik geloof niet dat de
proeven van Adler ons nader gebracht hebben tot de kennis van
de oorzaken der neotenie. In de natuur optredende verschijnselen,
kunstmatig, langs tegen-natuurlijken weg te verkrijgen en daaruit
conclusies te trekken, is eerder verwarrend dan verklarend Zelfs
waar Adler in enkele gevallen kikker-larven verkreeg, die niet
metamorphoseerden, althans zeer lang hun gedaanteverwisseling
uitstelden, (van neotenie was dus geen sprake!) mag men aannemen,
dat deze afwijking in de natuur zeker niet op die wijze optreedt
als ze werd geforceerd in Adler\'s experimenten. Dat noch de voor-
handen hoeveelheid voedsel, noch de helling van de oevers van het

water, waarin de neotenie voorkomt, voor het ontstaan van deze
afwijking van beteekenis zijn, werd reeds door mij in het tweede
hoofdstuk uiteengezet.

Naast de jodium-deficientie theorie, bestaat de krop „noxequot;
theorie. Het wezen van de noxe, die bij den mensch en de huisdieren
de krop zou veroorzaken, is onbekend. Het „kropgiftquot; zou aan-
wezig zijn in het drinkwater, dat in kropgebieden wordt gebruikt,
zoodat men wel van „kropwaterquot; spreekt (Falta, Apert).

Het water waarin de afwijkende dieren gevonden werden, was
zeer rijk aan organische bestanddeelen, getuige het zeer hooge
permanganaat verbruik (Zeist: 8,3; Baarn 29,0, Hilversum 48,1
mgr. permanganaat per Liter). Het leidingwater waarmede
het aquarium gevuld werd, bevatte natuurlijk geen organische be-
standdeelen. Jensen (1920) toonde aan, dat jodium aan sommige
eiwitten gebonden, geen invloed meer op de gedaanteverwisseling
uitoefent; het is niet uitgesloten, dat in het slootwater het jodium
aan organische stof gebonden was en daardoor inactief gemaakt werd.

Indien wij het bestaan van een noxe in het water waarin neotenie
optreedt aanvaarden, dan wordt het verklaarbaar, waarom de meta-
morphose na kunstmatige nn\'lieuwisseling bij neotenische exem-
plaren van Triton taeniatus begint.

De axolotl blijft echter in alle aquaria neotenisch en dit feit is
niet met behulp van een hypothetische, verder ondefinieerbare, noxe
te verklaren. Reeds werd beschreven dat de schildklier van de
axolotl afwijkingen vertoont, die geheel met die van de neotenische
exemplaren van Triton taeniatus overeenstenmien. In alle aquaria
(behoudens zeldzame uitzonderingen, Enderlein) een, de schild-
klier doorbloeding belemmerende noxe aan te nemen, overschrijdt
verre de grenzen der waarschijnlijkheid.

Geheel identiek is de neotenie van de axolotl met die van Triton
taeniatus niet. De afwijking bij het eerstgenoemde dier blijft ook na
overbrenging in een ander aquarium bestaan, dus na milieuwisse-
ling; bij laatstgenoemde soort maakt milieuverandering aan de
neotenie een einde. Triton taeniatus reageert dus op de door ver-
anderde omstandigheden opgewekte prikkels door te metamor-

phoseeren; de axolotl is steeds stabiel neotenisch. Aangezien stabiele
exemplaren ook worden aangetroffen bij Triton taeniatus (ik herinner
aan het exemplaar dat ruim drie jaren onveranderd voortleefde
in het aquarium!) mag men geen absoluut verschil tusschen de
neotenie van de axolotl en die van Triton taeniatus aannemen.
Hoogstens bestaat een gradueel onderscheid; de neiging om te
metamorphoseeren is bij de axolotl veel krachtiger onderdrukt,
dan in vele gevallen bij Triton taeniatus het geval is. Ook bestaan
er geen histologische verschillen in den bouw van de schildklier
van beide neotenische vormen, die er op wijzen zouden, dat de ne-
otenie in beide gevallen op verschillende manier tot stand kwam.
Hoewel het milieu bij het ontstaan van de neotenie bij Triton tae-
niatus een belangrijke rol speelt, zijn er toch aanwijzingen, die de
aandacht vestigen op van de omgeving onafhankelijke factoren,
die hun invloed op het ontstaan van deze afwijking doen gelden.
Op grond van het bepalen van het aantal follikels waaruit het
thyreoid van Amblystoma opacum is samengesteld, concludeerde
Uhlenhut: (1928) „It is of interest in this connection, that the
mclination towards a higher or lower number of follicles may be
inherited.quot; Ik vestigde de aandacht op het feit, dat alle onderzochte
larven, die van neotenische ouders afkomstig waren, een thyreoid be-
zitten, dat uit buitengewoon weinig acini is samengesteld. Hoogst
waarschijnlijk speelt hier een erfelijke factor een rol. Immers ont-
wikkelden zich deze larven in een aquarium, waarin neotenische
exemplaren dikwijls metamorphoseerden, zoodat het milieu waarin
ze opgroeiden allerminst geschikt was voor het ontstaan van ne-
otenie. Niettegenstaande dit feit vertoonden de schildklieren van
deze larven, in aanleg die eigenaardigheden, welke ik zonder uit-
zondering bij neotenische exemplaren volledig ontwikkeld aantrof.
Deze dieren waren gepraedisponeerd om zich tot neotenische exemplaren
te ontwikkelen. Dit geschiedde echter niet, want het milieu waarin ze
opgroeiden was ongunstig voor het zich ontwikkelen van de afwijking.

Of de schildklier van jonge axololts eveneens gepraedisponeerd
is om zich tot een neotenisch orgaan te ontwikkelen weten wij
niet. Het voor een vergelijkend onderzoek benoodigde materiaal

ontbreekt. Jensen (1920) nam het bestaan van een hereditairen
invloed aan, hij schreef: „II faut donc expliquer la permanence de
I\'état larvaire chez 1\'Axolotl, conime l\'effet d\'une hypothyreoidie
héréditaire.quot; Eigenaardig blijft het feit, dat een milieu, gunstig
voor het ontstaan van neotenie bij de axolotl (aquarium), juist op
de neotenische exemplaren van Triton taeniatus het tegenoverge-
stelde effect uitoefent. Het zijn de exogene invloeden, die de door-
bloeding van de schildklier en de daaropvolgende hyperplasie van
dit orgaan onmogelijk maken. In daartoe gunstige omstandigheden,
kan dit ook geschieden bij normale larven, die zich dan tot reuzen-
larven ontwikkelen. Het klierepitheel van hun thyreoidea heeft
echter niet de neiging om te atrophieeren, het weerstaat den door
den toenemenden follikelinhoud op zijn wand uitgeoefenden druk.
Bij de larven die over een hereditair minderwaardige schildklier be-
schikken, treedt in dit geval wél atrophie van het thyreoid-epitheel
op; deze belet de afgifte van het gevormde increet.

Ik heb in het voorafgaande uitsluitend gesproken over de schild-
klier, het orgaan dat een stimuleerenden invloed op het verloop
van de gedaanteverwisseling uitoefent. Wij moeten thans nog
even nagaan of hier niet gedacht kan worden aan een remmenden
invloed van de thymus. Het histologisch onderzoek van dit orgaan
leverde echter, in verband met de neotenie, niets belangrijks op.
Geen enkele eigenaardigheid wordt constant bij de thymus van
neotenische exemplaren van Triton taeniatus aangetroffen. Wel
was dit orgaan kleiner, dan bij het normale dier, maar histologisch
bleek het niet mogelijk te zijn om geringe afmeting met hyperfunctie
in verband te brengen. Gesteld, dat de thymus een remmenden in-
vloed op de differentiatie uitoefent en een stimuleerenden opquot; de
grootte-groei (Gudernatsch, zie echter Romeis), dan is hiervan
bij neotenie weinig te merken. Want vooreerst werden de neotenische
exemplaren niet, of maar weinig, grooter dan normaal, vervolgens
was hun differentiatie (verbeening van den schedel) veel verder ver-
loopen, dan ooit bij normale larven het geval is. Dat de thymus bij
het ontstaan van neotenie een belangrijke rol zou spelen is onwaar-
schijnlijk.

Bij de reuzenlarven troffen wij een niet geheel normale thymus
aan. Het orgaan was groot en er bestond lymphocytose. Aangezien
dit dier wél de afmetingen van een normale larve, niet die van een
normaal volwassen exemplaar overtrof, is het de vraag of bij deze
larven van abnormalen grootte-groei gesproken worden mag. De
verbeening van den schedel was bij de reuzenlarven even ver voort-
geschreden als bij normale, gemetamorphoseerde, exemplaren van
dezelfde lengte. Van een remmenden invloed op de differentiatie
viel dus niets te bespeuren.

Ook over de hypophysis kan ik kort zijn. In alle gevallen was
dit orgaan geheel en al normaal; zoowel wat de histologie, als wat
de afmetingen betreft. Hieruit volgt, dat ook dit orgaan geen rol
van beteekenis speelt bij het ontstaan van neotenie.

Er bestaat dus uitsluitend een nauw verband tusschen de af-
wijkingen van de schildklier en neotenie. Ik was in staat aan te toonen,
dat tusschen de functie van dit orgaan en milieu wisselingen een
onverbreekbaar verband bestaat. De neotenie is niet het gevolg
van een te krachtig functioneerende rem, maar van een ontbrekend
stimulans. Aan twee voorwaarden moet voor het ontstaan van
neotenie worden voldaan:

2e. Het milieu moet rijkelijke doorbloeding en daardoor tevens
hyperplasie van de schildklier onmogelijk maken (exogene invloed).

Het zelden samentreffen van beide invloeden verklaart de zeld-
zaamheid van de vindplaatsen van neotenische exemplaren. Wij
komen op grond van deze overwegingen tot de volgende resultaten:

3e. Endogene en exogene factoren gezamenlijk veroorzaken het
ontstaan van neotenie.

Vaag zijn deze conclusies zonder eenigen twijfel. De exogene in-
vloeden, die de doorbloeding en de hyperplasie van de schildklieren
belemmeren, zijn onbekend. De schildklier zelf speelt bij het ont-
staan van neotenie maar een bemiddelende rol, factoren buiten

dit orgaan gelegen,-beheerschen zijn ontwikkeling en daardoor in-
direkt die omstandigheden, welke noodzakelijk zijn, voor een nor-
maal verloop van de metamorphose.

Ie Neoteniequot; is het verschijnsel, dat een dier in larvalen toe-
stand zijn ontwikkeling onderbreekt en dan geslachtsrijp wordt;
zonder evenwel het vermogen om zich tot den normalen volwassen
vorm verder te ontwikkelen te verliezen.

2e Indien bij een volwassen, vorm sommige larvale kenmerken
persisteeren, terwijl de mogelijkheid tot verdere ontwikkeling is

Indien het larvale leven abnormaal lang gerekt wordt, zonder
dat geslachtsrijpheid optreedt, evenmin.

3e. Neotenische exemplaren van Triton taeniatus worden jaar in
jaar uit in dezelfde vindplaatsen aangetroffen.

4e. Men vindt neotenische exemplaren van Triton taeniatus
uitsluitend in geïsoleerde wateren.

5e. De larven, verkregen uit de eieren van neotenische dieren
en in het aquarium opgekweekt, ontwikkelen zich abnormaal traag.
Hun metamorphose verloopt echter vóórdat zij geslachtsrijp worden.

6e. Indien een neotenisch exemplaar, na kunstmatige milieu
verandering, begint te metamorphoseeren, wordt de gedaantever-
wisseling nooit geheel volbracht; er ontstaat een vorm die staan
blijft tusschen het neotenische en het volwassen stadium. Een
dergelijke vorm noem ik: „demi-Triton.quot;

7e. Voor het begin van de gedaanteverwisseling van normale
exemplaren treedt plotseling krachtige doorbloeding van de schild-
klier op, welke gevolgd wordt door hyperplasie van dit orgaan.
Blijft deze doorbloeding achterwege, dan heeft geen hyperplasie
van het thyreoid en geen metamorphose plaats.

8e. De reuzenlarve bezit een normaal gebouwde, larvale schild-
klier. De afmetingen van dit orgaan zijn in overeenstemming met
die van deze larve.

9e. Neotenische exemplaren bezitten een schildklier, die uit
abnormaal weinig, maar zeer sterk vergroote, acini is opgebouwd.
Het schildklier-epitheel is grootendeels geatrophieerd.

10e. De larven, afkomstig uit eieren van neotenische dieren,
bezitten eveneens schildklieren die opgebouwd zijn uit een abnor-
maal gering aantal follikels. Ook bij hen vertoont het schildklier-
epitheel de neiging om te atrophieeren.

11e. Gedurende den bronsttijd treedt bij normale dieren op-
nieuw rijkelijke doorbloeding van de schildklier op, welke samen-
gaat met een groot kolloied-verbruik. Hierop volgt een periode van
hypertrophie.

12e. Deze cyclus ontbreekt bij neotenische exemplaren. Hij
houdt waarschijnlijk geen verband met het functioneeren van de
geslachtsorganen maar met de jaarlijks optredende milieu-wisse-
lingen.

13e. Na een betrekkelijk kort verblijf van bronstige neotenische
dieren in het aquarium kan ook hun schildklier rijkelijker door-
bloed worden. Hierbij ontstaat een haematoom en geraakt veel
increet in de circulatie; het gevolg hiervan is de overgang van
het neotenische dier in een demi-Triton.

14e. Thymus, noch hypophysis vertoonen in verband met ne-
otenie karakteristieke afwijkingen.

I5e. De praedispositie voor neotenie is erfelijk; het ontstaan
van de afwijking zelve is afhankelijk van het milieu, waarin de
dieren zich ontwikkelen.

Pflügers Arch. f. d. ges. Phys. Bd. CLXIV. 1916.
Apert, E. Anatomie pathologique de la glande thyroïde.
Nouvau traité de médecine. Fas VIII Paris. 1925.

Aron, M. Sur le conditionnement des caractères sexuels secondaires chez les
Batraciens Urodèles.

Aschoîf, Ludwig. Über das Kropfproblem, besonders den Pubertätskropf in
Baden.

Bedriaga, J. von. Mittheilungen über die Larven der Molche.
Zool. Anz. Bd. XIV. 1891.

Boas, J. E. V. Conus arteriosus und Arterienbogen der Amphibien.
Morph. Jahrb. Bd. VII. 1882.

Boas, J. E. V. Über neotenie.
Festschrift zum siebenzigsten Geburtstage von Carl Gegenbauer. 1896.

Belau, Hermann. Glandula thyreoidea und Glandula thymus der Amphibien,
Zool. Jahrb. Bd. XII. 1899.

Böllen, Marie. Een geval van thyreoidinsufficiëntie bij een kikkerlarve,
Nederl, Tijdschr. voor Geneesk. Deel LXX. 1926.

Camerano, Lorenzo. Ricerche intorno alla vita branchiale degli Anfibi
Zool. Anz. Bd, VI, 1883.

Chauvin, Marie von. Über die Fortpflanzung des Amblystoma.
Zool. Anz. Bd. VI. 1883.

Chauvin, Marie von. Über die Verwandlungs-fähigkeit des mexikanischen
Axolotl.

Cowdry, E. V. The reticular material as an indicator of physiologic reversal
in secretory polarity in the thyroid cells of guineapig.
The anat. rec. Vol XXIII. 1922.

Cramer, W. and R. J. Ludford. On cellular activity and cellular structure as
studied in the thyroid gland.
Journ. Physiol. Vol LXI. 1926.

Cunningham and Boulenger, Reptiles, Amphibia, Fishes and lower Chordata
London. 1912.

Duméril, August. Observations sur la reproduction dans la ménagerie des
reptiles du muséum d\'histoire naturelle, des Axolotls, batraciens urodèles
à branchies extérieurs du Mexique, sur leur développement et sur leurs mé-
tamorphoses.

Nouv. arch, du mus. d\'hist. nat. de Paris. T. II. 1866.
Dragouin, J. et E. Fauré-Fremiet. Étude histologique des phénomènes provo-
qués chez le Têtard de Rana temporaria par l\'alimentation thyroïdienne
Conipt. Rend. Soc. de Biol T. LXXXV. 1921.

Ebner, V. von, Ueber einen Triton cristatus Laur. mit bleibenden Kiemen
Mitt, naturwiss. Ver. f. Steiermark. 1877.

Else, J. Earl, Horace M. Crow and Charles W. Lemery. Regeneration of the
thyroid, an experimental study.
Endocrinology Vol. X. 1926.
Entz, G. Allattani Köslemények X bal jr. 1911.

Enderlein, G. Die natürlichen Bedingungen der Entstehung der Landform
des Axolotl.

Fremery, P. de. Demonstratie van levende neotenische Triton taeniatus
Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. ser. 2 Vol XIX. 1924.

Geerfs, A. J. C. Notice sur la grande Salamandre du Japon.
Nouv. arch, du mus. d\'hist. nat. de Paris. Série II. 1881.

Glaesner, Leopold. Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des gemeinen
Wassermolches. (Molge vulgaris).
Jena. 1925.

Abh. und Monogr. aus dem Gebiete der Biol. und Med. Leipzig. 1920
Goetsch, W. Lebensraum und Körpergrösze.
Biol. Zentr. Bl. Bd. XLIV. 1924.

Graham, Allen. Diseases and Pathology of the Thyroid Gland.
„The Thyroid Glandquot;. Clinics of George W. Crile and Associates.
Philadelphia. 1923.

Gudernatsch, J. F. Fütterungsversuche an Amphibienlarven.
Zentr. Bl. Physiol. Bd. XXVI, 1912.

Hahn, A. Einige Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta.
Arch. mikr. Anat. Bd. LXXX. 1912.

Hammar, J. A. Über Thymusgewicht und Thymus Persistenz beim Menschen.
Verh, Anat. Gesell. 1905.

Hammar, J. A. Fünfzig Jahre Thymus-forschung.
Arch. mikr. Anat. N. F. Bd. XIX. 1910.

Hammar, J. A. The new views as to the morphology of the thymus gland
and their bearing on the problem of the function of the thymus.
Upsala Läkareförenings förhandlingar. Ny följd. Bd. XXVII. 1922.
Hart, C. Thymusstudien II. Die Thymus-elemente.
Virchows Arch. Bd. CCX. 1912.

Heringa, G. C. Enkele opmerkingen betreffende de thyreoid metamorphose van
kikkerlarven.

Versl. Afd. Wis- en Nat. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam. 1924.
Hesse, Richard. Tierbau und Tierleben; Der Tierkörper als selbständiger Or-
ganismus. Leipzig. 1910.

Heyde, H. C. van der. Die Einschmelzung des Schwanzes der Froschlarven.
Biol. Zentr. Bl. Bd. XLII. 1922.

Hirschler, Jan. Abrévation, par action de l\'iode, de la periode larvaire chez
les Batraciens.

Hlrschler, Jan. Über Erzwingung und Beschleunigung der Amphibien-me-
tamorphose mittels Jod.
Arch. Ent. Mech. Bd. LI. 1922.

Houssay, B. A. Les contradictions dans les études sur les actions des extraits
hypophysaires.

Jensen, C. 0. Recherches sur la provocation artificielle de la metamorphose
chez les Batraciens et notamment chez l\'Axolotl.
Compt. Rend. Soc. de Biol. T. LXXXIII. 1920.
Jensen, C. 0. Partial Metamorphosis in Amblystoma mexicanum.
Videnskabelige Medd. Dansk. Nat. Hist. For. K0benhavn. Bind LXXII. 1921.

Jensen, C. O. The relation of the Thyroid to Irregularities concerning the
Metamorphosis in Amphibia.

Videnskabelige Medd. Dansk. Nat. Hist. For. Kobenhavn. BindLXXII. 1921.
Jensen, C. 0. Métamorphose provoquéé par l\'injection de préparations thyroï-
diennes et de thyroxine (Kendall) à des Axolotls ayant subi la thyroidectomie.
Compt. Rend. Soc. de Biol. T. LXXXV. 1921.
Julllen, M. J. Compt. Rend. Soc. de Biol. Vol. XLVIII. 1869.
Kammerer, Paul. Arch. Entw. Mech. Bd. XVII. 1904.
Kerbert, C. Zur Fortpflanzung von Megalobatrachus maximus Schlegel.

Zool. Anz. Bd. XXVII. 1904.
Kollmann, J. Verh. Naturforsch. Ges. Basel. Bd. VII. 1881.
Kollmann, J. Die Anpassungsbreite der Batrachier und die Correlation der Organe.

Zool. Anz. Bd. VII. 1884.
Kolzow. Zie bij E. Pawlowsky. Übersicht der während des Krieges und der
Revolution (1914—1921) erschienenen russischen Literatur über einige
Fragen der Biologie.
Biol. Zentr. Bl. Bd. XLIII. 1923.
Krestownlkow. Zie bij: E. Pawlowsky. Übersicht der während des Krieges
und der Revolution (1914—1921) erschienenen russischen Literatur über
einige Fragen der Biologie.
Biol. Zentr. Bl. Bd. XLIII. 1923.
Kuhn, 0. Schilddrüsenfunktion und Neotenie bij Urodelen.

Biol. Zentr. Bl. Bd. XLV. 1925.
Lasowsky, J. M. Zur Morphologie der Drüsenzellen der Schilddrüse.

Virchow\'s Arch. Path. Anat. und Physiol. Bd. CCLIX. 1926.
Marcus, H. Über die Thymus. Lebenslauf einer Thymuszelle.

Verh. Anat. Ges. 1907.
Marsh, 0. C. Observations on the metamorphosis of Siredon into Amblystoma.

Am. Journ. Sc. and Arts. Vol. XLVI. 1868.
Martini, E. Über Eutelie und Neotenie.

Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1909.
Maurer, F. Die Schilddrüse, Thymus und andere Schlundspaltenderivate bei
der Eidechse.

Versl. en meded. betreffende de volksgezondheid. 1926.
Miyagawa, Yonejl and Wada Kaoru. An experimental study on feeding tad-
poles of frogs (Bufo japonicus and Rana nigromaculata) with endocrine
organ cells. Sei. Rept. Governm. Inst. Inf. Dis. Tokyo Imp. Univ. Vol. IV. 1925.

Morris Hoskins, M. The relation of the thyroid to certain stages of metamor-
phosis m frog larvae.
Anat. Ree. Vol. XXIII. 1922.

Müller, W. Über die Entwicklung der Schilddrüse.
Jen. Zeitschr. Med. und Naturwiss. Bd. VI. 1871.

Remane, A. Amphibia, uit: „Biologie der Tiere Deutschlandsquot; von Dr. P. Schulze.
Berlin* 1Q23«

Remottl, Ettore. Comportamento fotoreactivo in girini e avannotti alimentati
con tiroide.

Sasaki, C. Some notes on the giant Salamander of Japan.
Journ. coll. of sc. Imp. Univ. Japan. Vol I. 1887.

Schimaru, Shiro. Über den Golgi-Apparat in den Schilddrüsenzellen
Foha Anat. Japonica. Vol. IV. 1926.

Schotté, 0. Hypophysectomie et métamorphose des batraciens urodèles
Compt. Rend. Soc. Phys. et Hist. Nat. Genève. Vol. XLIII. 1926.

Schmidt, F. J. J.; G. J. Goddard en J. van der Hoeven. Aanteekeningen over
de anatomie van den Cryptobranchus japonicus.
Haarlem. 1862.

Sembrat K. Nouvelles recherches expérimentales sur les facteurs provoquant
la metamorphose de l\'intestin chez les têtards des Anoures.
Compt. Rend. Soc. de Biol. T. XCII. 1925,

Smith, Betram G. The breeding habits of Amblystoma punctatum.
The Am. naturalist. Vol. XLI. 1907.

Contr. Zool. Lab. of Michigan Vol. XIII, 1907,
Smith, Bertram G. The nests and larvae of Necturus
Biol, Bull, Vol. XX, 1911,

Smith, Bertram G. Notes on the natural history of Amblystoma jefferso-
nianum, A. punctatum and A. tigrinum.
Biol. Bull. Vol. XX. 1911.

Smith, H. M. Cell size and metabolic activity in Amphibia.
Biol. Bull. Vol. XLVIII. 1925.

Smith, Philip E. A retardation In the rate of metamorphosis of the Colorado
axolotl bij injection of anterior hypophyseal fluid.
British Journ. Exp. Biol. Vol. III. 1926.

Smith, Philip E. and Irene Smith. The effect of intraperitoneal injection of
fresh anterior lobe substance in hypophysectomized tadpoles.
The Anat. Rec. Vol. XXIII. 1922.

Speldel, C. C. The significance of changes in the thymus glands of thyroid-
treated frog tadpoles.

Spengel, J. W. Beobachtungen über das Leben des Ajolotl in Mexiko.
Biol. Zentr. Bl. Bd. II. 1882.

Swammerdam, Johannis. Algemeene verhandeling van de bloedelooze dlerkens.
Utrecht. 1669.

Swinderen, J. W. de Marees van. Neotenische Salamanders.
Versl. Ned. Dierk. Ver. 1925.

Swingle, W. W. Experiments on the metamorphosis of neotenous Amphibians
Journ. Exp. Zool. Vol. XXXVI, 1922.

Swingle, W. W. Interrelation of thyroid and pituitary in producing metamor-
phosis.

Swingle, W. W. The thyroid glands of perennibranchiate Amphibians
The Anat. Rec. Vol. XXIII. 1922.

Swingle, W. W. Iodine and the metamorphosis of the Amphibia.
Biol. Bull. Vol. XLV. 1923.

Tornier, Gustav. Nachweis über das Entstehen von Albinismus, Melanismus
und Neotenie bei Fröschen.
Zool. Anz. Bd. XXXII. 1907.

Uhlenhut, E. Die Kolloidzelle und ihre Funktion in der Schilddrüse des Mar-
morsalamanders.

Uhlenhut, E and Hïida Karns. The Morphology and Physiology of the
Salamander Thyroid Gland.
Biol. Bull. Vol. LIV. 1928.

Versluys, J. Molche und die ursprüngliche vierfüssige, landbewohnende Verte-
braten.

Versluys, J. Over bouw en waterleven der Salamanders.
Vakblad voor biologen. 1923.

Versluys, J. Over de schildklieren en over de phylogenie der perennibranchiate
en derotreme Salamanders.

Westhoff, Fr. Geschlechtsreife Larve von Triton taeniatus (Laur)
Zool. Anz. Bd. XVI. 1893.

WJntrebert, P. Une demi-metamorphose chez l\'Amblystome.
Compt. Rend. Soc. Biol. 1908.

Wintrebert, P. Les caractères anatomiques du demi-amblystome à branchies,
Compt. Rend. Soc. de Biol. 1908.

Witzig, J. Masz und Zahl im Bereiche der Lebenserscheinungen.
Langensalza. 1924.

Lysorophus tricarinatus Cope is de eenige bekende vertegen-
woordiger van een afzonderlijke orde van de Amphibia.

De methode om met behulp van injecties van orgaan extrakten
de functie van het orgaan vast te stellen, waaruit het extrakt ver-
kregen werd, is onvolledig.

„Trial and errorquot; is geen zoeken in den blinde, maar een metho-
disch streven naar.„succesquot;.

Het is door Wasmann niet bewezen, dat myrmicophilie samen-
gaat met myrmikoidie.

De door Boysen-Jensen in 1913 ontdekte groeistoffen der
planten zijn geen hormonen.

Bij het middelbaar onderwijs in de Natuurlijke Historie dient
de behandeling van het menschelijk lichaam de voornaamste plaats
in te nemen.