Diss.
Utrecht

1929

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VÏ:®«

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
DR. H. TH. OBBINK, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,VOLGENS
BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSI-
TEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE TE
VERDEDIGEN OP WOENSDAG 10. JULI 1929,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR,

V\'TT-\' \'^SE^sraMrv

Het is mij een eer en genoegen op deze plaats mijn dank te
mogen brengen aan allen, die op mijn wetenschappelijke vorming van
invloed zijn geweest.

Het zij mij vergunt, dezen dank in de eerste plaats te richten tot
U, WILLEM FREDERIK COUVÉE en je lieve vrouw, die mij de
poorten van de wetenschappelijke wereld geopend hebt. Dat ik mij
het eerst tot U beiden richt, moge mede het bewijs zijn van mijn
diepe erkentelijkheid.

Met vreugde en dankbaarheid denk ik terug aan den tijd Hoog-
geleerde BLANKSMA, KEESOM, SCHREINEMAKERS en Zeergeleerde
JORISSEN, toen ik van U, het onmisbare schei- en natuurkundige
fundament voor het biologische experiment mocht ontvangen.

Hooggeleerde VAN KAMPEN en Hooggeleerde DROOGLEVER
FORTUYN. Nog dichterbij in beteekenis dan bovengenoemde vakken,
in het bijzonder voor het onderwerp van mijn proefschrift, ligt een
goede anatomische en histologische kennis van het dierlijk organisme.
Ik ben ü dankbaar, dat ik deze onder Uw leiding mocht veroveren,

U ben ik dank verschuldigd, Hooggeleerde JANSE, voor wat Gij
mij van de anatomische en physiologische zijden der Botanie hebt
getoond.

Hooggeleerde THIERRY. Wanneer ik aan mijn Leidsche studie-
jaren terugdenk, dan komt ook steeds Uw hulpvaardige persoonlijkheid
mij voor den geest. Het is met groote erkentelijkheid, dat ik U voor
Uw raad en sympathie dankzeg.

Het was mij een groote eer, Hooggeleerde WENT en Hooggeleerde
NIERSTRASZ, behalve door Uw werk, ook persoonlijk met U te mogen
kennis maken. Ook getuigen de photographie en de filmopnamen ervan,
dat, waar ik Uw hulp inriep. Gij mij welwillend tegemoet zijt gekomen.
Daar dank ik U hartelijk voor,

U, Hooggeleerde ATEN, dank ik voor de gastvijheid, die ik in
Uw laboratorium ondervind. Het verheugt mij, dat ik daarbij op
Uw kennis en ervaring mag steunen, om electrochemische methoden
voor mijn studierichting te leeren beheerschen.

Hooggeleerde JORDAN, Hooggeachte Promotor, Vanaf het oogen-
blik, dat Gij mij voor het eerst in Uw kamer ontvingt, heb ik ervaren,
dat Gij de gids zijt, waaraan een leerling zich gaarne toevertrouwt.

En toen later het contact door colleges, practica, cursussen, lezingen
en niet in de minste plaats door de persoonlijke omgang, die Gij mij
vergunde, toenam, is tevens de dankbaarheid gegroeid, U ontmoet te
mogen hebben. Uw gaven van hoofd en hart hebt Gij te allen tijd
voor mij beschikbaar gesteld, zoodat ik mij soms beklemd voelde,
zelfs in Uw vacantie bij U te mogen aankloppen. Bereidwilligheid,
stuwkracht, vrijheid en inzicht heb ik van U ondervonden of gekregen.
Ik aarzel daarom niet het uit te spreken, dat Gij van grooten invloed
zijt geweest op mijn vorming en op mijn geheele leven.

Het is mij een vreugde, dat mijn onderzoek voortbouwt op Uw
werk. Daarnaast zijn de nieuwe richtlijnen, die Gij voor het Middel-
baar Onderwijs in de Biologie bezig zijt te trekken van zoo groote
beteekenis, dat het niet anders als mijn wensch kan zijn, ook daarop
te blijven koersen. Het verschijnen van mijn proefschrift is een aan-
gename gelegenheid te meer, U mijn groote erkentelijkheid te betuigen.

Hooggeachte MEVROUW JORDAN. Het is niet toevallig, dat
promovendi is ons laboratorium gaarne de gelegenheid aangrijpen, om
U ook in hun proefschrift hun dank te brengen. Gaarne spreek ik
hier uit, dat de vele bezoeken aan Uw gastvrij thuis bij de beste
herinneringen aan mijn Utrechtschen tijd bewaard zullen blijven.

Zeergeleerde BROUWER. Het zijn reeds vele jaren, dat Gij mij
door raad en hulp Uw vriendschap hebt betoond. Ik dank U hartelijk,
dat Gij mij ook na mijn Middelbaar Onderwijs een leeraar in den
besten zin van het woord hebt willen zijn.

Zeergeleerde DE PLANQUE. De wetenschappelijke vorming aan
de Universiteit bestrijkt uiteraard niet de interne praktijk van het
Middelbaar Onderwijs. Hier kan alleen ervaring leermeesteres zijn.
Ik ben er mij echter van bewust, hoeveel ik aan Uw raadgevingen
voor mijn leeraarschap te danken heb.

Aan den Zeergeleerden Heer VONK en de heeren POSTMA en
WOLVEKAMP van het Vergelijkend Physiologisch Laboratorium zeg
ik dank voor hun assistentie en sympathieken omgang, aan do Heeren
PRIJS en de BOUTER voor hun verzorging van de photographie en
de filmopnamen, aan den Heer VAN NORDEN voor zijn steeds ten
dienst staande onmisbare instrumentmakerstechniek, aan den Heer
KREUGEL voor zijn hulp in en buiten het laboratorium.

Ten slotte geldt mijn dank ook zeker U, mejuffrouw G. MAGNUS,
voor de verzorging van de omvangrijke taak, die de vertaling opleverde.

Aan U, hooggeacht CURATORIUM van de BACHIENESTICHTING,
betuig ik in het bijzonder mijn dank voor do milde ondersteuning,
welke ik voor de uitvoering van dit onderzoek mocht ondervinden.

I. Die Ergebnisse der Reizungsversuche bei der isolierten Crustaceen-
schere. Nicht isolierte Systeme. Histologie der Scherenantagonisten.
Funktion der isolierten Axonen hei peripherer Reizung: hemmende
und erregende Fasern. Die Leitung in einzelnen Axonen mit Dekre-
ment. Das doppelte neuro-muskuläre System des Adduktors . . . 122
II. Untersuchung der Funktion der höheren Zentren, insbesondere der
Zerebralganglien. Reizung der Schlundconnective. Einseitige und
doppelseitige Gehirnexstirpation. Vergleiehung mit anderen Tieren

Kapitel I: Die Natur des,»Umschlages der zerebralen Erregungquot; (I). Die
Funktion der isolierten Nerven-Muskelpräparate in der^staCMS-Schere
bei Reizung der Schlundconnective. Methodik; Histologie; Isolation;
Registrierung der Mechanogramme; Registrierung der Elektro-
gramme; Reizungsmethode; Versuche. Zusammenfassung. Diskus-
sion ............................136

A.nbsp;Theorie der scheinbaren Hemmung: 1. der WEDENSKY-Effokt;
2. die zentrale Hemmung bei Amphibien und Säugetieren. Hem-
mung als diskontinuierlicher Prozeß. Die anatomische Struktur
des Rückenmarks. Frequenz und Konvergenz........159

B.nbsp;Theorie der echten Hemmung. Das C.N.S. ist nicht nur kompli-
zierter als die Peripherie, sondern seine Funktion ist auch von
anderer Natur. Sekretorische Funktion der hemmenden und er-
regenden zentralen Elemente................173

C.nbsp;Theorie des Aktivitätszustandes der Zentren von Evertebraten.
Prinzipielle Unterscheidung zwischen dem dauernden Tätigkeits-
zustand eines Zentrums und der momentanen Erregung , . . ,179

Kapitel III.: Die JoRDAUsche Hypothese des Aktivitätszustandes und die
Zentrumsfunktionen bei Crustacea. Die Natur des „Umschlagesquot; (II)
Die Umschlagsstelle. Die Differenzierung des Bauchmarkes: Scheren-
ganglion (/S^.gr.) und Subösophagealganglion (Ä.o.y.). Der Einfluß von
Kokain und Kochsalzlösung auf die Ganglien. Nachwirkung. Der
Aktivitätszustand des Gehirns. Abgeänderter Aktivitätszustand des
Seherenganglions bei isolierten Systemen. Spezifische Schwellenvaria-
bilität ...........................186

Kapitel IV: Die Manegebewegung. Innervation einer Körperhälfte durch
die kontralaterale Gehirnhälfte. Reizversuche an einem Connectiv
bei nichtisolierten und isolierten Systemen. Gekreuzte Innervation
durch intrazentrale Kollateralspaltung. Filmaufnahmen von Manege-
krebsen ....................... ... 204

Bei vielen Evertebraten ist das Nervensystem in der Peripherie durch
das Vorhandensein von Ganglienzellen ausgezeichnet, was zu autonomen
Bewegungen Anlaß geben kann. Im Gegensatz hierzu finden wir bei
den meisten Arthropoden nur Ausläufer der in den niedrigeren Zentren
gelegenen Ganglienzellen, welche wieder durch höhere Zentren, z. B.
durch die Gehirnganglien, beeinflußt werden. Wir haben also z. B. bei
Crustaceen Axonen in den peripheren Nervenbahnen, bei welchen wir
an erster Stelle die elementaren Leitungserscheinungcn untersuchen kön-
nen, ohne daß mit den eventuellen besonderen Erscheinungen der reflek-
torischen Leitung zu rechnen wäre. Kennen wir einmal die fundamen-
talen Eigenschaften der Leitung in dem Nerven-Muskelpräparat der Cru-
staceen, so wird — wie bei der Physiologie der höheren Tiere •— der
Reflexbogen und fernerhin die Funktion der Gehirnganglien mit mehr
Erfolg untersucht werden können. An dieser Stelle soll schon gesagt
sein, daß wir dabei zwei bedeutende Erscheinungen begegnen. Die erste
ist histologischer Natur und hat z. B. vor Vertebraten voraus, daß
einzelne Nervenbahnen nur aus einem einzelnen Axon bestehen. Die
zweite Erscheinimg ist von physiologischer Bedeutung. Es zeigt sich
nämlich, daß zwar die Untersuchung der elementaren Leitungserschei-
nungcn in Nerv und Muskel jeder eingehenderen Untersuchung vorher-
gehen muß, diese bilden jedoch nur eine partielle Basis für die Eigen-
schaften bei der reflektorischen Leitung, Scheinbar besitzen die Gan-
glienzellen Eigenschaften, welche nicht auf die elementaren Erscheinungen
zurückzuführen sind. Wer die Diskussion über die Frage kennt, ob es
bei höheren Tieren erlaubt sei, die Gesetze der peripheren Leitungserschei-
nungen auf zentrale Erscheinungen zu übertragen, wird zu der Über-
zeugung kommen, daß bei Crustaceen die Beantwortung dieser Frage
ziemlich einfach ist.

Es ist bisher nicht möglich gewesen, ein isohertesNerven-Muskelprä-
parat dieser Tiere herzustellen; vor Beginn des eigentlichen Versuchs
hatten Nerv und Muskel schon derartig gelitten, daß die Reizbarkeit
beinahe völUg verschwunden war. Auch ist es bisher nicht gelungen,
die physiologischen Bedingungen, welche diese Schwierigkeit beseitigen,
zu schaffen. Sehr wahrscheinlich ist der p^-Faktor hierbei der wich-
tigste und es wird also bei zukünftiger Untersuchung hiermit an erster
Stelle zu rechnen sein.

Für die ersten Untersucher bedeutete also ,,Isolierenquot; einfach eine
Extremität an ihrer Basis vom Körper zu trennen.

Die elementaren Beobachtungen dürfen wohl als allgemein bekannt
vorausgesetzt werden und bedürfen daher nur einer kurzen Erwähnung.

Als erster zeigte Richet (1882), daß sich bei Reizung der freien
Extremität mit schwachem Strom die Streckmuskeln und den Öffner-
muskel der Schere kontrahieren. Dagegen tritt bei Reizung mit starkem
Strom Kontraktion der Beugemuskeln, sowie Schließen des beweglichen
Scherenastes auf. Beinahe gleichzeitig und unabhängig davon konnte
Luchsinger2 (1882) diese Ergebnisse bestätigen. Beide Autoren führen
ihr Ergebnis auf den Unterschied in der Reizschwelle der zwei antagoni-
stischen Nervensysteme zurück.

Im Jahre 1887 erschienen dann ausführliche Mitteilungen von Bie-
dermann. Er reizte die ^stacws-Schere durch Elektroden, die in den
Scherenpanzer eingestochen wurden, die Ausschläge wurden mit einem
Schreibhebel registriert.

Was Biedermann in der Hauptsache interessierte, war die antagoni-
stisch hervorgerufene Muskelerschlaffung. Eine andauernde Muskelver-
kürzung, welche bei diesen Tieren leicht und oft lang andauernd auftritt,
kann leicht durch die den Antagonisten erregende Stromstärke gehemmt
werden. Wenn man also z. B. die Schließmuskelsehne durchschneidet,
so können schwache Ströme den durch passive Dehnung erzeugten Tonus
in dem Öffnermuskel verstärken. Nimmt der Strom an Intensität zu,
so wird die Kontraktion des Öffners erst maximal, schlägt aber bei
weiterer Intensitätszunahme des Stromes in das Gegenteil um. Da das
Schließen durch den Schließmuskel unmöglich geworden ist, ist die Hem-
mung des Öffners noch auffallender, wenn man als passiven Antagonisten
ein kleines Gegengewicht verwendet. Daß allgemeine Ermüdung hierbei
keine Rolle spielt ist sofort aus der Tatsache zu ersehen, daß bei Ab-
nahme der Reizstärke wieder Kontraktion des Öffners auftritt. —Neben
diesen Versuchen ist folgende histologische Tatsache von Bedeutung.

Biedermann konnte nämlich zeigen, daß bei Astacus zu jeder Scheren-
muskeKaser zwei parallel verlaufende Axonen führen, deren Ursprung
in zwei anatomisch getrennten Axonen gelegen ist. E. Mangold (1903)
stellte für andere Arthropoden die gleiche typische Anordnung fest.

Auf Grund dieser physiologisch-histologischen Angaben kommt Bie-
dermann nun zu folgender Hypothese: Er nimmt an, daß wir zwei anta-
gonistische Prozesse haben, welche sich erstens durch antagonistische
elektrische Erscheinungen an dem Muskel kennzeichnen, und zweitens
über differenzierte Muskelfasern verlaufen. Er kommt zu der Überzeu-
gung, daß jede Muskelfaser durch eine erregende und eine hemmende
Nervenfaser innerviert wird, welche auf eine bestimmte Reizintensität
eingestellt sind.

Dieses würde also ein peripherer Hemmungsprozeß ganz besonderer
Art sein, der für seine Entfaltung einer besonderen Faser bedarf, und
erst im Muskel angekommen seine antagonistische Wirkung zeigt. Bie-
dermann wendete seine Aufmerksamkeit jedoch mehr der Differenzie-
rung der Axonen zu, und sagt über die wirkliche Natur dieses Prozesses
nichts Näheres aus.

Im Jahre 1893 konnte Piotrowsky die BiEDERMANNsche Auffassung
vollkommen bestätigen.

Fröhlich publizierte im Jahre 1907 eine Analyse des Hemmungs-
prozesses in der Krebsschere. Die Theorie der spezifischen Hemmungs-
fasern lehnt er ab. Hemmung beruht nach Fröhlichs Auffassung bei
diesen Tieren auf den Eigenschaften der Nerven-Muskelelemente, wie
z. B. die Dauer der refraktären Periode. So sei auch die Hemmung des
Öffnermuskels als eine Ermüdung des Nervenendes für starke Reizung
zu erklären. Der erste Offnungsschlag tritt dabei nicht sichtbar auf,
ruft jedoch eine refraktäre Phase hervor, welche von der Reizintensität
abhängt und so lange andauert, daß die nächsten Reize ebenfalls er-
löschen. Es tritt also eine Hemmung ein, welche sich nur in einem Nicht-
erregtwerden desMuskels äußert. In dieser Richtung weitergehend, kam
Fröhlich für den Schließmuskel zu der Annahme einer ,,relativen Er-
müdungquot; für schwache Ströme. Die refraktäre Phase für starke Ströme
muß bei diesem Muskelnerv kurzdauernd sein. (Auf diese Theorie soll
in dem Kapitel „scheinbare Hemmungenquot; noch näher eingegangen wer-
den.) Die im Jahre 1910 von Jordan erschienene Arbeit prüft und be-
stätigt die Ergebnisse der früheren Untersucher. Auch in dieser Publika-
tion steht die BiEDERMANNsche Hypothese im Mittelpunkt. Jordans
Untersuchung geht aber weiter und erstreckt sich auf die ,,Leistungen
der Gehirnganglienquot;, worauf später noch näher eingegangen werden soll.

Es sei hier noch auf eine Arbeit von v. Uexkuell und Gross (1913)
über den Tonus der Krebsschere hingewiesen. Diese verdeutlicht auf
interessante Weise die v. UEXKUELLsche Ansicht, welche in vielen seiner

Arbeiten vertreten ist. Die Untersucher verfolgten mehr proximal den
Verlauf der Axonen von Öffner- und Schließmuskelnerven und kamen
zu der Auffassung, daß ein Nervennetz in der Höhe des Carpopodits
vorhanden sein müsse. Sie knüpfen an diese histologische Basis — welche
durch spätere Untersucher bestritten wird — eine hypothetische Be-
trachtung über die Anwesenheit eines „Leitungsblocksquot; für bestimmte
Stromstärken, wodurch die Erregung von diesem Nervennetz aus über
die beiden Antagonisten zweckmäßig verteilt werden würde.

Eine für meine Untersuchung wichtige Arbeit, nämlich die von
P. Hoffmann (1914) muß hier noch eingehender erörtert werden. An
erster Stelle sind es histologische Befunde, welche Hoffmann über den
Verlauf der Nerven in der ^sfacws-Schere mit Hilfe der vitalen Methylen-
blaufärbung gemacht hat.

Von dem Bauchmarke verlaufen durch die ganze Schere zwei makro-
skopisch sichtbare Nerven; das eine System ist dicker als das andere
und innerviert den Schließmuskel; das dünnere innerviert den Öffner-
muskel. Bei mikroskopischer Betrachtung zeigt es sich jedoch, daß die
Verhältnisse wesentlich komplizierter sind. Betrachten wir diese Kom-
plexe mit Hoffmann eingehender, so ergibt sich Folgendes: Ist die
Schere an der ventralen Seite geöffnet, so sehen wir in dem gefärbten
Präparat erst die sensiblen Bahnen. Die Anzahl der Axonen ist hiervon
größer als von den darunter liegenden motorischen Fasern. Ein anderes
Kennzeichen ist die Dicke der Fasern. Im allgemeinen sind die sensiblen
Axonen dünner. — Entfernt man diese letzteren vorsichtig unter der
binokularen Lupe, so sind die motorischen Axonen bei guter Färbung
deutlich zu erkennen. Sehr wichtig ist nun der von Hoffmann beobach-
tete Verlauf. Der dünne Nerv entsendet nicht nur Axonen oder Kolla-
teralen nach den Streck- und Öffnerm\'uskeln, sondern ebenfalls nach
den Beuge- und SchUeßmuskeln. Der dicke Nerv verhält sich genau
umgekehrt. Der Deuthchkeit halber beschränken wir uns auf das letzte
und teilweise auf das vorletzte Ghed (bzw. Propodit und Carpopodit).
In dem Carpopodit enthält der dünne Nerv nur mehr zwei Axonen. Der eine
davon gibt einen oder mehr Kollateralen an den Streckmuskel im Carpo-
poditen ab, und führt dann weiter in das Propodit zu dem Öffnermuskel.
Hier sehen wir also das merkwürdige Phänomen, daß zwei Abduktoren
durch einen einzigen Axon innerviert werden. Der zweite Axon des
dünnen Systems kreuzt an der Basis des Propoditen zum Schließmuskel.
Der dicke Nerv enthält an dieser Stelle noch 4—7 Axonen. 3—6 davon
innervieren den SchUeßmuskel, während ein Axon zum Öffnermuskel
kreuzt. Hoffmann kommt also zu dem befriedigenden Resultat, daß
zwei Axonen im Öffnermuskel endigen, welche beide völlig bis zum zen-
tralen System zu verfolgen sind und in den genannten antagonistischen
Nerven verlaufen. Hierdurch war die Möglichkeit gegeben, die Bieder-

MANNsche Hypothese experimentell zu untersuchen und zu prüfen, ob
der eine Axon erregend, der andere hemmend wirkt.

Anastomosen kommen in der ganzen Schere nicht vor, ebensowenig
wie periphere Ganglienzellen. Irreführend kann der Umstand sein, daß
an der Stelle, wo ein Axon sich verzweigt, eine Verdickung ist. Diese
Stellen können, hauptsächlich wenn sie histologisch nicht gut dargestellt
sind, tripolaren Ganglienzellen sehr ähnlich sein.

Hoffmakn gibt von dem Verlauf der Bahnen auf der Grenze von
Carpo- und Propodit ein Schema an, mit dem ich völlig übereinstimme.
Zur Verdeutlichung soll hier eines meiner Präparate wiedergegeben werden.

Für die physiologische Untersuchung benutzt Hoffmann folgende
Methode: Da auch er zu der Überzeugung kommt, daß das Freiprä-
parieren der Nerven ziemlich unmittelbar einen Verlust der Reizbarkeit
bedingt, beschränkt er sich auf die kleinst mögliche Operation. Er durch-
trennt die Galenkhaut und die darunterliegende Beugersehne zwischen
Carpo- und Meropodit. Letztere zieht sich durch spontane tonische
Verkürzung des Muskels zurück. Die beiden antagonistischen Nerven
liegen dann sichtbar für den Untersucher: der dicke Nerv oben, der
dünne unten. Durchschneidet man nun das dicke System, so bleibt für
den Öffnermuskel ein Axon übrig, nämlich der, welcher in dem dünnen
System verläuft. Exstirpiert man das dünne System, so bleibt für den
Öffnermuskel ebenfalls ein Axon übrig, welcher in dem dicken System
verläuft.

Bei der Untersuchung nach einer eventuellen Hemmung muß sich
der Muskel in einer tonischen oder tetanischen Kontraktion befinden.
Zu diesem Zwecke sticht man ein paar Elektroden 1 mm in den Panzer
des Carpopoditen, und reizt dann den Öffner mit der gewünschten Strom-
stärke bis zur Kontraktion.

Hoffmann findet beim Durchschneiden des dicken Nervs bei Rei-
zung des dritten Gliedes stets Öffnerkontraktion und zwar nicht nur bei
schivachem Strom, sondern bei allen Stromstärken. Schon dieser Versuch
allein beweist erstens, daß der nach Durchschneidung des dicken Nerven
übriggebliebene Axon eine bei allen Stromstärken erregende Faser ist,
und ferner, daß die hemmende Faser durchschnitten gewesen sein muß.

Wenn Hoffmann nun den dünnen Nerv exstirpiert und dann das
dritte Glied reizt, so findet er bei schwachen Strömen keinerlei Ergebnis.
Bringt er dagegen durch Reizung des zweiten GHedes mit geeignetem
Strom den Öffnermuskel zur Kontraktion, so kann er diesen vom dritten
Glied aus mit starkem Strom hemmen.

Durch diese Versuche wird die BiEDERMANNsche Hypothese jeden-
falls für den Öffner sehr wahrscheinüeh. Die beiden Axonen, welche
jede Muskelfaser innervieren, zeigen also eine Differenzierung, welche
sich funktionell in Hemmung und Erregung äußert. Der „Hemmerquot;
des Öffnermuskels verläuft mit den motorischen Schließeraxonen.

Es erhebt sich nun die Frage, wie wir die Innervation des Schließ-
muskels erklären können. Du Buy und Reitsma (1928) stellten hier-
über Versuche an, welche das Tatsachenmaterial von Hoffmann be-
stätigen konnten. Sie wiesen nach, daß beide Axonen des dünnen Kom-
plexes, also sowohl der Öffnererreger als der Schließerhemmer, auf elek-
trische Reize aller Größenordnungen reagieren. Wenn also der Schließ-
muskel erregt wird, so wird dadurch auch der Schheßerhemmer beein-
flußt. Die Axonen des dicken Komplexes, obengenannte 3—6 erregende
Axonen, welche den Schließmuskel innervieren und ein Öffnerhammer-
axon werden alle nur durch starke Ströme erregt.

„Aus diesen Tatsachen ist nun zu verstehen, daß ein schwacher Reiz,
eine Kontraktion des Öffners verursacht, ein starker Reiz eine Kon-
traktion des Schließers. In letzterem Falle werden wohl beide Systeme
erregt, aber weil der Öffnernerv (gemeint wird: Schließerhemmer) nur
aus einem Axon besteht, der Schüeßernerv aus mehreren, ist es ver-
ständlich, daß die Schließmuskelkontraktion dominiert (S. 55.)quot;

Die gesamte antagonistische Innervation in der normalen Schere be-
ruht nach diesen Autoren also erstens auf dem Unterschied in der Reiz-
schwelle zwischen dem dünnen und dem dicken System (das dünne Sy-
stem hat eine niedrigere Schwelle), zweitens auf der Differenzierung von
typisch hemmenden und erregenden Axonen, endlich auf der Dominanz

der den Schließmuskel erregenden Axonen, wenn der Schwellenwert für
diese erreicht ist.

Die sich auf die Hypothese von Biedermann stützenden Untersu-
chungen von Hoffmann und du Buy und Reitsma bringen also einige
interessante Tatsachen ans Licht, welche einen Unterschied zwischen
den Arthropoden und den Vertebraten deutlich zu erkennen geben (s.
Hofpmann 1914). Während die Resultante von Erregung und Hemmung
bei letzteren im Zentrum entsteht, finden wir bei den Arthropoden (Hoff-
mann verallgemeinert hier wahrscheinlich im Zusammenhang mit den
MANGOLDschen Ergebnissen) die Anwesenheit spezifischer \'peripherer Hem-
mungsnerven, durch deren Eigenart ein gleicher Reiz, welcher durch einen
erregenden Axon Kontraktion hervorruft, hier Hemmung erzeugt. Die Kom-
pensation von Erregung und Hemmung liegt bei Arthropoden also ganz
peripher.

Hoffmann weist ebenfalls daraufhin, daß bei Vertebraten Hemmung
gleichbedeutend ist mit nicht erregt sein. Bei Arthropoden würden wir
Hemmung als entgegengesetzte Erregung betrachten müssen.

Oben wurde schon darauf hingewiesen, daß der Öffnererreger eben-
falls den Strecker des zweiten Ghedes innerviert. Doch funktionieren
Öffner- und Streckmuskel nicht immer synergistisch. Dieses ist nur aus
der Tatsache zu erklären, daß diese Muskeln zwar durch den gleichen
Axon erregt werden, die Hemmer aber von verschiedenen Axonen her-
stammen.

Mit diesen Analysen sind sehr interessante Erscheinungen über die
Innervation der Krebsschere zutage getreten. Andere Publikationen
über Hemmung bei Crustaceen sind mir nicht bekannt.

Über die Gültigkeit der Alles- oder Nichtsregel finden wir in den
Publikationen von P. Hoffmann (1914) und du Buy undREiTSMA(1928),
daß diese Regel für die peripheren Bahnen von Astacus und Homarus
nicht gilt. Die Leitung geschieht hier, wie bei den meisten Evertebraten,
mit Dekrement.

Keith Lucas pubhzierte im Jahr 1917 noch Experimente, wo-bei er
am ^stoctts-Schließmuskel Summationserscheinungen untersuchte. Die
Arbeiten von Hoffmann scheinen ihm nicht bekannt gewesen zu sein,
wenigstens isoliert er den SchHeßmuskel, indem er die Sehne des Öffner-
muskels durchtrennt, was, wie wir aus obenstehendem wissen, eine un-
genügende Isolation ist. Der Schließmuskel hatte bei der Versuchsan-
ordnung von Lucas sowohl seine erregenden Axonen, als seinen hemmen-
den Axon, welcher in dem dünnen System verläuft.

Bei dieser Untersuchung fiel es Lucas auf, daß zwei Arten von Kon-
traktionen in dem Schließmuskel zu unterscheiden sind. Bei Verwendung
unpolarisierbarer Elektroden erzeugen die schwächsten Reize eine lang-
same Kontraktion, stärkere Reize geben eine Zuckung (,,Twitchquot;). Die-

scr Übergang ist ho scharf, daß der ,,twitchquot; nicht als eine Verstärkung
der langsanien, kleineren Kontraktionen zu erklären ist.

Lucas stellt dann aus einer Reihe von Beobachtungen die zwei Kur-
ven zusammen, welche für jede der zwei Kontraktionsformen das Ver-
hältnis von Schwellenwert zu Stromdaucr angeben. Diese beiden Kurven
sind sehr verschieden, was Lucas zu der Annahme veranlaßte, daß zwei
Arten reizbarer Substanz vorhanden seien. Exakter formuliert ergibt
sich dann, daß in „tlie excitation timequot; (Lucas) oder „Chronaxiequot; (La-
rique) die Substanz, deren Chronaxie kürzer ist, bei längerer Strom-
dauer eines stärkereji Stromes bedarf, oder, mit den Worten Lapiques,
eine höhere Rheobase hat.

Lucas hält es für sehr Avahrscheinlich, daß die zwei reizbaren Sub-
stanzen in verschiedenen Nervenfasern lokalisiert sind und wird in dieser
Meinung während der Untersuchung noch durch zwei Tatsachen bestärkt,
nämlich einmal durch die Anwesenheit zweier Maxima in der Kurve,
Avclcho bei wechselndem Zeitintervall zwischen zwei, die Summation be-
wirkenden Reizen, die Ausschlaghöhen wiedergibt und zweitens durch die
Anwesenheit von zwei supernormalen Reizbarkeitsphasen in der Kurve,
welche bei wechselndem Zeitintervall zwischen zwei die Summation be-
wirkenden Reizen die Schwelle des zweiten Reizes angibt. Die Maxima
für die Ausschlaghöhen korrespondieren ungefähr mit den beiden super-
normalen Reizbarkeitsphasen. Jedenfalls gilt für die langsame Kontrak-
tion, daß die Zeit für optimale Leitung des zweiten Impulses gewöhn-
lich etwas später eintritt, als die supemormale Phase. Dieses stimmt
mit der Summationstheorie von Lucas und Adrian überein, steht aber
im Gagensatz zu der von Fröhlich und Verworn. Lucas unterscheidet
nach der langsamen Kontraktion und ,,the twitchquot; ein ,,längsamesquot; und
ein ,.schnellesquot; Fasersystem. Das erste obengenannte Maximum der Aus-
schlaghöhe und die erste supernormale Phase sollten mit dem schnellen,
das zweite Maximum mit dem langsamen System übereinstimmen. Lucas
sieht die Bedeutung dieses doppelten neuro-muskulären Systems des Ad-
duktors in der Tatsache, daß die schnelle Kontraktion der quergestreiften
Muskeln von Vertebraten im allgemeinen viel mehr Energie pro Zeit-
einheit verbraucht, als die der Muskeln von Evertebraten. Lucas sieht
■nun bei Astacus und Homarus in dem doppelneuro-muskularen System
eine Kombination eines schnellen Systems mit mehr Energieverbrauch
■und eines langsamen festhaltenden Systems mit geringerem Energiever-
brauch pro Zeiteinheit. Diese Einrichtung würde also auf einem ökonomi-
schen Prinzip beruhen.

Wir haben schon oben darauf hingewiesen, daß in der Isolations-
methode ein histologischer Fehler ist. Will man wirklich die erregenden
Axonen des Adduktors analysieren, so muß man das dünne System ex-
«tirpieren.nbsp;•. -

Es wäre aber interessant, zu wissen, inwieweit der bei allen Strom-
stärken funktionierende Schließerheminer in den Versuchen von Lucas
eine Rolle spielt, nämlich ob dieser als zweites neuro-muskuläres System
angesehen werden kann, oder aber ob man die doppelte Wirkung in den
erregenden Axonen zu suchen hat.

II. Untersuchung der Funktion der höheren Zentren, im Besonderen der
zerebralen Ganglien.

Wie sich schon oben zeigte, ist unter der ,,Peripheriequot; bei Crustaceen
z. B. die isolierte Schere zu verstehen. Nun entsteht dadurch einige Ver-
wirrung, daß in den meisten Fällen Reizung des Bauchmarks, bei z. B.
Astacus, die gleichen Resultate gibt, wie die Reizung der Schere selbst.
Verschiedene Autoren geben dann als periphere Reizung die Reizung
des abdominalen Bauchmarks oder des Scherensegmentganglions an.
Es erscheint mir wünschenswert hier einen Unterschied zu machen zwi-
schen peripherer Reizung (P.p.)^ der Schere selbst; Reizung des sub-
ösophagealen Ganglions (p.S.o.g.); Reizung des Scherensegmentganglions
(p.S.g.) und schließlich Reizung des Cerebralganglions (p.C.g.).

Von der Bedeutung der verschiedenen Ganglien des Bauchmarks weiß
man noch sehr wenig. Von der Funktion des subösophagealen Ganglions
konnte man bisher nur durch Exstirpationsversuche Einiges erfahren.

Die ersten Angaben über den Einfluß einer Reizung der Schlund-
connective finden wir bei Bethe (s. Jordan 1910, S. 358). „Bei Reizung
einer Schlundkommissur tritt starrkrampfartige Streckung der Beine bei-
der Seiten nach der gereizten Seite hin und Spreizen der Scheren ein.quot;

1910 erschien die erste eingehendere Analyse über die höheren Zen-
tren der Krebsartigen von Joedan, wobei dieser u. a. die Funktionen
der höheren Zentren vergleichend-physiologisch mit denen der früher
und später von ihm untersuchten „reflexarmen Tierequot; betrachtet.

Jordan weist an erster Stelle auf das Auftreten von Streckmuskel-
krämpfen bei Operationen an nicht narkotisierten zentralen Teilen hin.
Diese Bewegungen treten ebenfalls auf, wenn man das Gehirn mit mittel-
starken Strömen reizt; d.h. es bewegt sich das erste(Hüft-)Gelenk nach
hinten, das zweite nach oben, das vierte nach hinten, das fünfte nach
oben, das sechste nach hinten und endlich das siebente Gelenk nach
oben, alle stets der schwächeren Sehne folgend.

Ferner kam Jordan zu dem überraschenden Ergebnis, daß, wie stark
auch die Stromstärke gesteigert wird, die Streckung der Extremitäten
und das Spreizen der Scheren stets heftiger wird. Das Schließen der
Scheren und Beugen der Beine, wie sich dieses bei peripherer Reizung
zeigt, bleibt hier also weg. Wenn man dagegen schwache Ströme ver-
wendet, oder auch wenn die Reizbarkeit durch Ermüdung abgenommen

1 p. ist eine Abkürzung von „prikkelingquot;, dem holländischen Wort für
,.Reizungquot;.

liât, 80 iöt es, wenn auch nicht deiitlich, zu erkennen; Jordan konnte
oft rhythmische Bewegungen, Oszillation des beweglichen Scherenarmes
beobachten. Bei der Untersuchung über die Wirkimg der Connectiv-
reizung auf die isolierten Beuge- und Schließmuskeln (Isolation durch
Durchschneiden der antagonistischen Sehnen), konnte Jordan folgendes
boolxiclitcji : Bei llc^iziing mit iiiittelstarken bi.s starken Strömen tritt
keine Kontraktion auf. Wurde nach dem gebräuchlichen Verfahren ein
Tonus hervorgerufen, so trat beinahe unmittelbar nach Reizung mit der
gleichen Stromstärke Hemmung a\\if, während nur mit schwachen Reizen
Kontraktion hervorgerufen werden konnte. Er faßt diese Beobachtungen
folgendermaßen zusammen: ,,Reizung des Gehirns oder der Schlund-
konnektive hat genau die entgegengesetzte Wirkung wie Reizung der
Extremitätsnerven. Denn Hirnreizung mit starken Strömen hemmt die
Beuger und erregt die Strecker, während schwache Ströme umgekehrt
die Beuger erregen und die Strecker hemmen^.quot;

Jordan suchte in dieser interessanten Erscheinung den Ausdruck
eines biologischen Mechanismus.

Daß dieses in der Tat sehr wahrscheinlich ist, ergibt sich aus der
Tatsache, daß bei gleichzeitiger Reizung der Connective und der Peri-
pherie Interferenz der beiden Reizarten auftritt : „Sobald nun das Ge-
hirn gereizt wird, während der Induktionsapparat, der mit dem Bauch-
marke verbunden ist, mit einem der genannten Rollenabstände ununter-
brochen spielt, streckt sich die vorher durch jene Bauchmarkreizung
gekrümmte Klaue um sich nach der Unterbrechung der Gehirnreizung
(nur dieser) sofort wieder zu krümmen.quot;

Bevor wir auf diese Reizungsversuche näher eingehen, soll auf die
Exstirpationsmethode noch kurz hingewiesen werden. Hierbei wird also
auf den Ausfall von Erscheinungen geachtet, welcher entweder nach ein-
seitiger oder nach doppelseitiger Exstirpation von Gehirn oder Schlund-
connectiven auftritt. Da diese Erscheinungen auch bei anderen Arthro-
poden (im besonderen bei Insekten) allgemein bekannt sind, möge eine
kurze Betrachtung hier genügen, um so mehr, als eine Zusammenfassung
bei Jordan (1. c.) und Baldus (1924) zu finden ist.

Während Insekten nach totaler Hirnexstirpation noch ,,normalequot; Be-
wegungen zeigen, ist dies bei Crustaceen nicht so ganz sicher. Die älteren
Untersucher wie Vulpian (1866), Lemoine (1868), Demoor (1891),
Yung (1878), Steiner (1890) u. a. sprechen sich gegen eine normale Lo-

1 Caselli, A. : Untersuchungen über die reflexhemmende Funktion des
oberen Schlundganglions der Languste. Arch. f. Physiol. 69, 158 (1899), hat
schon den Effekt von peripherer Reizung auf Beugemuskeln des Abdomens
durch Reizung des G. cerebrale oder der Schlundkonnektive gefunden. Reizung
des Bauchmarkes ruft stets Erregung dieses Beugemuskels hervor. Der volle
Umfang der „Umkehrquot; scheint ihm entgangen zu sein.

komotion mit Ausnahme einiger Schrittbewegungen aus, während Bethe
bei Astacus und Carcinus maenas nach totaler Exstirpation, abgesehen
vom Seitwärtsgange, normale Bewegung beobachten konnte. Auch rhyth-
mische Abdomenschläge wären nach Bethe durchaus möglich. Mit dieser
Auffassung stimmen Jordans Experimente überein. Die Tatsache, daß
die Tiere bei Enthirimng nicht oder nur schwor gehen, iührt JoRüA^^
auf das Vorhandensein eines starken Beugertonus zurück. Wenn man
Jurch Anhängen eines kleinen Korkes (als Schwimmer) das Umfallen
üer Tiere verhütet, so laufen sie in dem Aquarium sicher 1 m weit,
\' hne Stütze höchstens 20 cm. Außerdem konnte Jordan durch Kneifen
in das Telson rhythmische Kontraktionen hervorrufen.

Nach Bethe nimmt das subösophageale Ganghon bei den meisten
(Jrustaceen eine Sonderstellung ein. Wird dieses Ganghon von dem wei-
teren Bauchnervenstrang getrennt, so ist jede Möglichkeit einer Lokomo-
tion ausgeschlossen, während die komphzierten Bewegungen, die die Ex-
tremitäten noch machen, in keiner Hinsicht mehr normal zu nennen
sind; rhythmische Schläge des Abdomens kommen dann nicht mehr vor.
Bethe betrachtet dieses GangUon denn auch als ein Koordinationszen-
trum für die Laufbewegungen 1. Eine Ausnahmestellung nimmt hier
Squilla mantis ein, wo der nervöse Mechanismus für das Zustandekom-
men der Laufreflexe hauptsächlich in den drei Ganglien der Extremi-
täten selbst lokaUsiert ist.

Es soll nun beschrieben werden, welche Erscheinungen sich nach ein-
seitiger Hirnexstirpation zeigen. Die danach auftretenden Manegebewe-
gungen waren schon im Jahre 1832 für Insekten von Treviranüs und
für Astacus von Vulpian (1866) beschrieben worden. Beim Krebs ist
die Manegebewegung nicht zwangsläufig. Besonders wenn das Tier durch
starkes Sonnenhcht gereizt wird, für kleinere Entfernungen aber auch
ohne irgendwelchen Reiz, führt es normale Vorwärtsbewegungen (Jor-
dan) und manchmal sogar entgegengesetzten Kreisgang (Bethe) aus.
Nichtsdestoweniger sind die Kreisbewegungen aber doch sehr deuthch,
und in der Regel treten sie auf.

Bei Krabben {Carcinus, Cancer) hegt die Sache anders. Hier tritt
der Kreislauf durchaus zwangsläufig auf. Daß dieser sowohl rechts
herum, wie hnks herum sein kann, hängt mit den normalerweise auf-
tretenden Seitwärtsbewegungen zusammen. Betrachten wir die Stell-
ung des Kopfes zum Mittelpunkt des Kreises, so bewegt sich das Tier
bei Exstirpation der rechten Hirnhälfte in einer dem Uhrzeiger ent-
gegengesetzten Richtung.

1 Neulich hat J. ten Gate (1928) für Periplaneta und Dixippus bewiesen,
daJi bei diesen Tieren die Koordination in ganz anderer Weise stattfindet. Es ist
also nicht ohne weiteres erlaubt, Erscheinungen an Insekten und Crustaceen auf
eine Linie zu stellten (siehe Baldus 1924)

Für ein besseres Verständnis der Manegebewegung können wir zwei
l\'\\inkte unterscheiden:

J. Der Einfluß der einseitigen Ilirnexstirpation auf die Extremitäten
der gleichen Hälfte. Wir nehmen hierfür eine rechtsseitige Hirnexstir-
jjation.

Alle Autoren stimmen in dem Punkte überein, daß die Extremitäten
an der operierten Seite abnormal funktionieren. Lähmung tritt nicht
ein, und wie wir weiter oben gesehen haben, ist Lokomotion noch nach
totaler Dezerebrierung möglich. Es ist deuthch, daß der Manegegang
um die normale Seite in der Hauptsache der Tatsache zuzuschreiben
ist, daß die Extremitäten der abnormalen Seite „immer nach vorn ein-
setzen \\nid den Körper nach vorn und etwas nach rechts ziehenquot;
(Bethe), oder (Jordan) „die Beine der operierten rechten Seite aber
griffen in abnormer Weise nach vorn und nach innenquot;. Übereinstim-
mende Beobachtungen wurden von de Taine, Binet, Matula, Baldus
u. a. an Insekten gemacht (s. Baldus 1924).

Die Erklärung dieser Erscheinung ist jedoch bei den einzelnen Unter-
suchern sehr verschieden. Bethe ist der Meinung, daß hier nur von
einer „Ungehemmtheit der operierten Körperseitequot; gesprochen werden
kann. Mit anderen Worten daß hier die Hemmungsfunktion der einen
Hirnhälfte auf alle Muskeln jener Seite durch die Exstirpation verschwun-
den sei, wodurch die Bewegungen dieser Extremitäten schneller sind,
oder eine größere Amplitude besitzen, als die der normalen (für Bethe
sind die Korrelationen, welche den Seitengang ausmachen, im Gehirn
lokalisiert).

Diese Erklärung ist ganz allgemein genommen sicher unrichtig. So
sagt Jordan (S. 366): „der Krebs marschierte ohne jede Reizung im
Kreise herum; die Beine beider Seiten machten genau die gleiche Zahl
Schritte und berechtigten mich in keiner Weise zu sagen, daß etwa
durch die ungehemmte Länge sonst normaler Schritte der Kreisgang
verursacht würde. Nach der Erfahrung der meisten Untersucher ist
die Zahl der Schritte an der abnormalen Seite nicht größer als an der
normalen.quot;

Was die Amplitude der Bewegungen anbetrifft, so kann man sagen,
daß, hätte diese in der Tat zugenommen, sich die Ungehemmtheit so-
wohl auf die Beuger als auf die Strecker beziehen müßte. Der allge-
meine Eindruck ist jedoch, daß „die Beine der operierten Seite in ab-
normer Weise nach innen greifenquot;. Wenn man also von Ungehemmtheit
sprechen darf, so bezieht sich das sicher in der Hauptsache auf die
Beuger. Um über diese Frage Gewißheit zu erhalten, stellte Jordan
folgenden Versuch an, wovon ich hier nur die Quintessenz anführen will
unter Hinweis auf seine Arbeit, was Methodik und nähere Angaben be-
trifft.

An dem rechten Connectiv eines Cancer jxigurus werden zwei Pla-
tinaelektroden befestigt, welche später, nachdem die durch die Opera-
tion entstandene Wunde geschlossen wurde, aus dem Verband heraus-
ragen. Die Verbindung zAvischen dem Connectiv und dem Gehirn wird
unterbrochen, wodurch das Tier also eine Manegekrabbe geworden ist
und in entgegengesetzter Richtung des Uhrzeigers läuft. Bei spontanen
Kreisbewegungen reizte Jordan das rechte Connectiv faradisch mit ver-
schiedenen Stromstärken. Hierzu bemerkt Jordan (S. 371): „soviel mir
bekannt, ist es bislang nicht gelungen, den Hirnimpuls derart durch
elektrische Reizung zu ersetzen, daß, der Hauptsache nach, normale
Lokomotion erzielt wurde; ich war daher nicht wenig überrascht fol-
gende Befunde bei Stromschluß an jenem besten Objekten zu machen:
1. Mittlere Ströme (R.A. 11,5); sofort greifen die Beine der operierten
Seite wie bei einem normalen Tier nach außen Die Krabbe setzt sich
in Bewegung stets rechts voran und führt Kreisbewegungen nach rechts
um die operierte Seite, also in der Richtung des Uhrzeigers, umgekehrt
wie ein solch operiertes Tier ohne zentrale Reizung dies tut. Es läuft
also unser rechts operiertes Objekt unter Einwirkung der zentralen Rei-
zung genau wie ein links operiertes ohne diese Reizung. 2. Schwächere
Ströme. Das Tier läuft eine sehr bedeutende Strecke (60 cm) vollkommen
geradeaus, seitlich im Rechtsgange. 3. Noch schwächere Ströme. Das Tier
läuft wieder im Kreise nach links (rechts außen), doch sind die Bogen
wesentlich flacher als ohne Stromgebung. 4. Unterbreche ich nun den
Strom, so tritt bei den Beinen der rechten Seite eine Beugung ein, welche
diejenigen des operierten, vorher aber nicht gereizten Tieres, weit über-
trifft. Die Krabbe liegt auf der Seite, rechts hoch, links tief. Im Augen-
blick der Stromgebung senkt sich die rechte Seite, das Tier liegt wieder
normal und beginnt seinen Gang, je nach Stromstärke in flachen Links-
bogen, oder geradeaus im seitlichen Rechtsgange, oder aber in Rechts-
bogen. Noch Tage nach diesem Versuche führte das nämliche Objekt
(natürlich ohne jede Reizung) die gewohnten Kreisbewegungen nach
links ausquot;.

Diese Versuche sind als eine Anwendung der zerebralen Reizversuche
(s. S. 129) zu betrachten. Jordan hat hierdurch gezeigt, daß die Quantität
der efferenten zentralen Impulse über den Kontraktions- und Hemmungs-
grad der Antagonisten in der Peripherie entscheidet. Einseitige Hirnexstir-
pation hat anscheinend den gleichen Effekt, wie schwache zerebrale Rei-
zung dieser Seite, nämlich übertriebene Beugung der Extremitäten mit
der damit zusammenhängenden Lokomotion um die normale Seite. Hier-
auf soll in dem experimentellen Teil noch näher eingegangen werden.

1 Zu diesem Nachaußengreifen, als Anfang des Seitenganges (die Beine stehen
dann senkrecht auf der Körperlängsachse) sind Beine, die nicht mehr mit dem
Cerebralganglion in Verbindung stehen, nicht imstande.

IL Der Einfluß einseitiger IlirnexstirjKition auf die Lokomotion der
Extremitäten der normalen Seite.

Als „normale Seite\'\' gilt bekanntlich die symmetrische Seite, an der
die Hirnhälftc noch intakt ist. Diese Bezeichnung wird von einzelnen
Untcrsuchcrn bewußt angewendet, die glauben, daß das Fehlen z. B.
der rechten Hirnhälftc auf die linken Extremitäten kernen Einfluß hätte.
Wie wir gesehen haben, weichen Betiies und Jordans Auffassung über
das Nichtgehemmtscin der „abnormalen Seitequot; voneinander ab. Ersterer
vermutet ein völliges Fehlen der zentralen Hemmung von Beugern und
Streckern; letzterer nur ein Fehlen der zentralen Beugerhemmung dieser
abnormalen Seite. Sie stimmen jedoch hierin überein, daß sie der Mei-
nung sind, daß „die linken Beine bei Linksgang wie bei Rechtsgang in
normaler Weise rein seitlich arbeitenquot; (Bethe), und außerdem darin,
daß „es bei Crustaceen keine Bahnenkreuzung gibtquot;.

Gegen die Unterscheidung einer normalen und abnormalen Seite sind
Bedenken zu erheben, die auch whklich schon von Autoren bei der Unter-
suchung an Insekten geäußert worden sind. Eine gute Zusammenfassung
gibt BALDtrs (1924), der ich einzelne Zitate entnehme, aus denen zu er-
sehen ist, in welcher Hinsicht die einzelnen Untersucher die Seite, welche
noch im Besitze eines cerebro-subösophagealen Connectivs ist, als ab-
normal betrachten.

Baldüs selbst arbeitet mit Larven und Imagines von Libellen. Von
ersteren schreibt er (S. 597): „Anders bei den halbseitig operierten Tieren.
Wurden hier die Beine der gesunden Seite abgeschnitten, so schoben
jetzt die Beine der kranken Seite allein den Körper nach wie vor im
Kreise nach der gesunden Seite. Wurden aber die Beine der kranken
Seite weggenommen, so zogen die Beine der gesunden Seite allein den
Körper nach der gesunden Seite.

Interessant war noch zu beobachten, wie die amputierten Tiere oft
im Wasser durch Bewegungen des Abdomens die Kreisbewegung för-
derten. Man sah, daß der gesamte Körper auf die Manegebewegung ein-
gestellt war, und daß alle Muskeln, die nur kgendwie dafür in Betracht
kamen, auch zu diesem Zwecke in Tätigkeit gesetzt wurden.quot;

Auf S. 603 kommt er für Wasserkäfer {Dytiscus, Hydrophilus) zu dem-
selben Ergebnis: ..... und daß die Tätigkeit aller Beine ... in dem

In seiner Besprechung der JoRDANschen Interpretation der Manege-
bewegung sagt Baldfs folgendes (S. 605): „Nach seinen Versuchen ist
es wohl als sicher anzunehmen, daß nur die Quantität der vom Gehirn
abgegebenen Erregung die Bewegungen beeinflußt, und daß das quanti-
tative Verhältnis der von beiden Gehknhälften ausgehenden Erregung
die Bewegungsrichtung bestimmt.quot; Er hat jedoch Bedenken gegen die
ziemlich geringe Funktion, welche Jordan dem Bauchmarke bei zere-

braler Reizung beimißt (S. 606). „Nach Jordan scheint die Rolle der
Thorakalganglien — außer, daß sie Sitz bestimmter Reflexe sind — nur
darin zu bestehen, daß sie die Erregungsabstufungen, die vom Gehirn
kommen, ,weitergeben\', d.h. zu Bewegungen verwerten.

Nach meinen Beobachtungen müssen sie aber auch in ausgedehnter
Weise selbständig Erregungen erzeugen und zu komplizierten koordi-
nierten Bewegungen verwertet werden können.quot;

Es sei hier bemerkt, daß die von Baldus verwendeten Objekte, eine
völlig andere Lokalisation der Zentrenfunktionen besitzen (s. auch Note
S. 131), als die bei Crustaceen zeigen.

Schließlich: „Die einseitige Enthirnung bewirkt demnach zunächst nur
eine solche Erregung der Thorakalganglien . . ., daß diese ganz allgemein
nur noch — außer in Fällen besonderer Reizung — Manegebewegungen ver-
anlassen können^quot;

Der wichtigste Punkt in dieser Betrachtung ist meiner Meinung nach,
daß Baldus als erste Folge der einseitigen Hirnexstirpation eine blei-
bende Veränderung des physiologischen Zustandes des Bauchmarkes an-
nimmt und diese sieh dadurch „in dem für die Manegebewegung not-
wendigen Zustand befindetquot;. Baldus spricht sogar (S. 607) von „Ma-
negebewegung der Bauchganglienkettequot;.

Diese Betrachtung zeigt uns das Problem der Manegebewegung von
einer anderen Seite und ist darum — auch ohne quantitative Ergeb-
nisse — von Bedeutung.

Wir wollen nun dazu übergehen in dieser historischen Einleitung die
Anknüpfungspunkte für meine Untersuchung zu finden.

Problemstellung-. Gegeben sind die peripheren Reizergebnisse von Ri-
chet und Biedermann an den teilweise isolierten Scherenantagonisten
(Durchschneiden einer Sehne) und die von Hoffhiann und du Buy und
Reitsma an den vier isolierten Scherensystemen (Durchschneiden von
Sehne und Nerv), und daneben die in Hinsicht auf die Reizstärke umge-
kehrten Resultate bei Reizung der cerebro-subösophagealen Connective
von Jordan. (Im Folgenden soll diese Umkehrung der Connectivreizung
in Hinsicht auf die Scherenreizung als „Umschlag\'\' bezeichnet werden.)
Wu- stehen also nun vor folgenden Fragen:

I. Die Natur des „Umschlags\'\'. Hierbei ergeben sich folgende Mög-
lichkeiten: a) Eine bestimmte Connectivreizintensität bleibt auf be-
stimmte Teile des Nervenmuskelsystems beschränkt, z. B. finden starke
Reize in dem Bauchmarke eine solche „Schaltungquot;, daß sie den Öffner-
axon und den Schließerhemmer innervieren können, nicht aber den
Schließernerv und den Öffnerhemmer. Oder aber: b) es könnte sich um
eine Änderung der Erregung handeln, derart, das starke und schwache
cerebrale Erregung im Bauchmarke in ihr Gegenteil verwandelt wird.

Oder aber: c) es ergibt sich eine andere auf physiologischer Basis be-
gründete Möglichkeit, die sich aber erst durch die Versuche zeigen wird.

II.nbsp;Lokalisierung des „Umschlagsquot;. Im Allgemeinen wurde zwischen
dem Reiz des Bauchmarks und der direkten Reizung der Schere selbst
7Ai wenig Unterschied gemacht. Da beide Reizmethoden ein gleiches
Resultat ergeben, entstand der oben schon gesagte verwirrende Namen
„periphere Reizungquot; auch bei Bauchmarkreizung. Andererseits blieb
bei den JoiiDANschcn Untersuchungen die Frage, welches Ganglion des
Bauchmarks für den Umschlag verantwortlich sei, unbeantwortet. Eine
weitere Analyse des Bauchmarks war daher erwünscht.

III.nbsp;Die Manegebewegung. Ich vermisse in der Literatur Angaben
über eine physiologische Untersuchung über den Einfluß der An- und
Abwesenheit einer Gehirnhälfte auf die Extremitäten der gekreuzten
Seite. Bevor nicht hierüber Näheres bekannt ist, hat es meiner Meinung
nach wenig Sinn, auf die über die Manegebewegung herrschenden Theo-
rien näher einzugehen.

Die Funktion der isolierten Nerven-Muskelpräparate in der Astacus-
schere bei Reizung der Schlundconnective.

Methodik, a) Histologische Untersuchung. Die Methodik zur Unter-
suchung des Verlaufs der Axonen in den Scheren wurde den Hoffmann-
schen Versuchen entlehnt (1914). Der Panzer einer Schere wird an der
ventralen Seite der Muskeln abgelöst und entfernt. Die physiologische
Lösung, in welche die Schere dann gelegt wird, enthält 12 g NaCl, 0,22 g
CaCla und 0,075 g KCl pro Liter destillierten Wassers. Die Reizbarkeit
eines solchen Präparates ist stets ziemlich bald verschwunden. Hin-
zufügen von soviel NaHCOa, daß die Lösung mit Lakmuspapier gerade
blau gefärbt wird, ändert an dieser Tatsache nichts. Als Färbungsmittel
wurde Methylenblau verwendet, von welchem wir eine Vorratlösung von
1 : 100 destilliertes Wasser aufbewahrten. Zum Gebrauch wurde diese
Lösung mit physiologischer Kochsalzlösung zu 1 : 25 gemischt.

Nach Einwirkung des Farbstoffes — die Zeit, welche der Farbstoff
wirken muß, ist von äußeren Umständen wie Temperatur usw. abhängig
— sind unter der binokularen Lupe zahlreiche feine sensible Axonen
zu beobachten. Hierunter verlaufen die motorischen Fasern, welche viel
geringer an Zahl und dicker sind. Meistens muß man die sensiblen
Bahnen erst vorsichtig entfernen und dann weiter färben, um die motori-
schen Fasern beobachten zu können. Ist man einmal so weit, dann kann
man die sensiblen Axonen die bedeckenden Muskelfasern usw. ent-
fernen, bis man den Verlauf der motorischen Bahnen innerhalb der ge-
wünschten Strecke gefärbt oder ungefärbt verfolgen kann.

ren Zweck wichtigen distalen Teil herstellen^ indem man den Öffner- und
Schließmuskel mit einem Teil der Nerven z. B. bis zum Meropodit frei-
präpariert. Man legt die beiden ganzen Muskeln mit den Nerven auf
ein Präparierglas und präpariert bei schwacher Vergrößerung soviel von
den Muskeln weg, wie notwendig ist, um ein dünnes Präparat zu erhalten.
Ich verwendete als Fixationsflüssigkeit Ammoniumpikrat. Besonders
für die Beobachtung der Kreuzungsstellen
der Axonen ist es wichtig, stärkere Ver-
größerungen als mit der binokularen Lupe
möglich ist, zu haben.

Das Ergebnis meiner Untersuchung
zeigte gegenüber Hoffmanns Befunden
nichts wesentlich Neues. Der Verlauf der
Nerven ist hier unten
nach dem Jokdan-
HiRSCHschen Schema
angegeben (1927, S. 258),
mit diesem Unterschied,
daß die Erreger durch
I., die Hemmer durch II.
bezeichnet sind, wäh-
rend der Gegensatz Er-
reger-Hemmer durch das
neutrale Wort „Axonquot;
ersetzt wurde. Wie sich
zeigen wird, konnte die
alte Nomenklatur nicht
aufrecht erhalten
den.

wer-

(s. Jokdan-Hirsch, S. 82). Dieser kann, wenn nötig, bewahrt und später
wieder in den Magen zurückgebracht werden. Der Druck in der Kör-
perhöhle wird hierdurch bedeutend verringert und damit auch die bei
der Operation auftretende Blutung. Das Tier whd dann auf den Rücken
gelegt, man drückt mit einem Tuch die Scheren und andere Extremitäten
flach herunter, und läßt nur den mittleren Teil einer Schere frei. Dann
schneidet man auf der auf S. 125 beschriebenen Weise nach der Hoff-
MANNschen Methode die Beugersehne in dem Gelenk zwischen Carpo-
1 s. Seite 125.

und Mcro])()ditcn durch, wonach sich der zugeliörige Flexor tonisch zu-
saiiunenzieht, und die beiden antagonistischen Systeme, ein dickes imd
ein dünnes System, frei liegen. Wie wir wissen, besteht das dicke System
aus SchließoTaxonen J und einem Öffneraxon II, das dünne System
aus einem Öffneraxon I und einem Schließeraxon II.

Die hier angewendete Isoliennig nuiß auf eine makroskopische Iso-
lierung beschränkt bleiben.

Mail exstirpiert also entweder das dünne, oder das dicke System, und
schließt (laim die Wunde mit einem in dem wegfließenden Blute ge-
tränkten Wattepfropfen. Das übrigbleibende System besteht also noch
aus zwei Axonarten. Um die Funktion einer dieser beiden Axone aus-
zuschließen, durchschneidet man bei der Registrierung der Mechano-
gramme die Sehne des auszuschaltenden Muskels an der Verbindungs-
stelle mit dem Dactylopoditen und schließt auch diese Wunde mit einem
Wattepfropfen ab. Hierdurch bleibt die Wirkung eines einzigen Muskels,
der durch einen einzigen Nerven innerviert ist, übrig. Durchschneidet man
den Schließmuskel, so kann man, wenn nötig, die Schere mit einem Ge-
wicht passiv schließen. Da der antagonistische Muskel jedoch bei dieser
Methode noch Impulse bekommt, also Aktionsströme gibt, ist diese Me-
thode für die Registration von Elektrogrammen nicht erwünscht. Man
muß — wiewohl dieses größeren Blutverlust bedeutet — in diesem Falle
die Funktion des auszuschaltenden Systems durch einen Schnitt in den
Propodit, an der Stelle, wo der bestimmte Axon (oder Axonen) den
Muskel erreicht, verhindern.

Im Allgemeinen ist diese makroskopische Isolierung leicht ausführ-
bar und muß natürlich nach Beendigung des Versuches histologisch kon-
trolliert werden.

Dickes System Schließersehne durchschnitten gibt isolierten Öffneraxon I
Dünnes System nbsp;„nbsp;„nbsp;„ ^^ Öffneraxon II

c) liegistrierungsmethode der Mechanogramme (Abb. 3). Das Objekt
wird auf einem Apparat, welches außerdem die beiden Schreibhebel trägt,
befestigt. Diese Schreibhebel sollen die Bewegungen der Dactylopoditen
beider Scheren untereinander verzeichnen. Aus dem Tisch des Apparates
ist das Mittelstück in der Breite eines Flußkrebses losgesägt. Dieses
Mittelstück bildet einen Schlitten, auf dem das Tier vorwärts geschoben
werden kann, bis es je nach seiner Größe an der richtigen Stelle liegt;
dann befinden sich\'nämlich die Scheren zwischen den Befestigungsklam-
mern. Um die bei Reizung auftretende Autotomie auf ein Minimum zu

beschrcänken, drückt eine Brücke das Tier auf dem Schlitten fest, so
daß es beinahe unbeweglich ist Außer dem Schlitten sind auch Klam-

mern und Stative verstellbar, so daß immer auf die Größe des Objektes
eingestellt werden kann. Die Fcäden, welche die Scheren mit den Schreib-

1 Autotomie tritt bei Reizung schon bei Präparaten, welche nur aus den
beiden Scheren mit den dazugehörenden Scherenganglien des Bauchmarkes be-
stehen, auf.

hebeln verbinden, la\\ifen über kleine in Agathlagern la\\ifende Rollen
mit minimaler Reibung. Ursprünglich hatte ich die Absicht, verschiedene
Systeme von beiden Scheren zu isolieren und deren Funktion zu verglei-
chen. Später bin ich davon zurückgekommen, da das Tier bei der Oi)e-
ration beider Scheren sehr viel Blut verliert. Es wurde daher immer
eine Schere intakt gelassen, die dann als Maßstab für die Wirkung ver-
schiedener Stromstärken diente. In dem Übergangsgebiet von Reiz-
stärken, welche entweder Öffnung oder noch gerade Schließung verur-
sachen, ist dieser Vergleich nicht immer möglich, da die Schwelle von
links und rechts wechseln kann. Außerhalb dieses Übergangsgebietes ist
die Vergleichung mit einer normalen Schere darum so wertvoll, weil die
Wirkung ausschließlich von der Stromstärke abhängt. Diese Wirkung
steht nun aber wieder in direktem Zusammenhange mit dem Zustand
des Tieres. Es kommt vor, daß Stromstärken von z. B. R.A. = 20 schon
starke Reize bedeuten. In anderen Fällen ist dies erst bei R.A. = 8 dei
Fall. Die Reaktion der normalen Schere zeigt jedoch das Gebiet, in dem
wir uns befinden, an.

Bei den Versuchen mit Carcinus maenas wurde die gleiche Registrier-
apparatur verwendet, inid das gleiche Prinzip auch bei den Versuchen
mit Cancer pagurus und Ilomarus vulgaris benutzt.

d) Registrierung von Elektrogrammen. Die Isolierung geschah in der
oben angegebenen Weise. An der Wunde, wo ein Wattepfropfen die
operierte Stelle abschloß, wurde, imi Stromüberlauf zu verhindern, die
Erdung angebracht. Eine Staniolmanchette wurde um den Watte-
pfropfen gebunden imd diese geerdet. Ich legte dann das Tier in Rücken-
lage auf eine Korkplatte mit unbeweglich fixierten Scheren, worauf in
der nach oben gerichteten ventralen Seite des Propoditen mit einem
Trepan von einigen Millimeter Durchmesser die Öffnungen für die Ab-
leitung der Aktionsströme gemacht wurden. Eine Öffnung kam über
den abzuleitenden Muskel, der dabei ein wenig verletzt wurde. Die
andere Öffnung wurde a) für die Ableitung des Abduktors gerade unter
diesen Muskel, b) für den Adduktor in den festen Scherenast ange-
bracht. Diese Öffnungen geben also die unverletzten Stellen. Wir leiten
also stets monophasische Aktionsströme ab. Für diese Ableitung ver-
wendete ich folgende Elektroden: Zwei stiefeiförmige poröse Gefäße aus
gebackenem Pfeifenton wurden mit gesättigter ZuSO^-Lösung gefüllt.
Hier hinein kamen die mit der Saite verbundenen amalgamierten Zink-
plättchen. Die „Füßequot; der Gefäße wurden mit einer Kaolinmasse um-
geben, welche vorher in physiologischer Kochsalzlösung geknetet worden
war. Um diese Masse wickelten wir die in physiologischer Kochsalzlösung
getränkten Lampendochte, deren andere Enden in die Öffnungen des
Propoditen gesteckt wurden. Diese nach Anweisung des physiologischen
Institutes in Leiden hergestellten Elektroden sind für unseren Zweck

durchaus geeignet; besser wie die Silberchloridnadeln, welche selten frei
von Polarisation sind.

e) Reizungsmethode. Bekanntlich reagiert die Schere sowohl auf fara-
dische Reizung wie auf einzelne Schläge. Für die Untersuchung über
den Hemmungseffekt war letztere Reizungsart, auch bei Connectivrei-
zung vorzuziehen. Es ergab sich jedoch, daß diese ohne erregenden oder
hemmenden Einfluß auf die Scherenantagonisten ist. Dadurch wurde
ich zu faradischer Reizung gezwungen, welche ich mit einem Induktions-
apparat, wobei ein NEEFscher Hammer den primären Stromkreis schloß
und unterbrach, anstellte.

Die Elektroden für die periphere Reizung wurden in den Panzer der
bestimmten Schere eingestochen, entweder in den Carpopodit, oder an
der Basis der Schere. (Für die Axonen I ist dies gleich; für die Axonen II
ist man, wie sich zeigen wird, auf den Carpopodit angewiesen.)

Die Connectivreizung erfolgte: a) durch Einstechen der Elektroden
hinter die Augen, b) durch freilegen der Connective. Man schabt zu
diesem Zwecke den Panzer hinter den Augen mit einem Messer ab, und
durchschneidet dann vorsichtig die den Magen mit dem Rostrum ver-
bindenden Muskeln. Der Magen, welcher zuvor schon leer sein muß,
fällt dann zurück, wodurch die Connective frei werden. Sind die Exkre-
tionsorgane stark geschwollen, so kann man sie durchstechen. Das Weg-
fließen der Flüssigkeit ist ohne Einfluß. Ganz anders ist dies bei dem
Magensaft. Hat man bei der Präparation den Magen auch nur etwas
verwundet, wodurch Magensaft in die Körperhöhle dringt, so ist ein
derartiges Objekt nicht mehr zu gebrauchen, da die Reizbarkeit der
Nerven beinahe unmittelbar durch den Magensaft reduziert wird.

Die Connectivreizung wnirde nun entweder allein oder zusammen
mit der peripheren Reizung angewendet.

Versuche. Es folgen hier zuerst die Abkürzungen, damit die in dem
Text häufig vorkommenden Hinweise auf die Abbildungen deutlich sind.

C.p. = Connectivreizung P.p. = periphere Reizung; R. = rechte
Schere; L. = linke Schere; norm. = intakt gelassen; di.s.f = dickes Sy-
stem durchschnitten; du.s.f = dünnes System durchschnitten; o.p.f =
Öffnersehne durchschnitten; s.p.f = Schließersehne durchschnitten; o.sp.f
— proximales Ende des Öffnermuskels durchschnitten; s.sp.| = proxi-
males Ende des Schließmuskels durchschnitten^.

Vor der Isolation aller Systeme wurden erst Versuche angestellt, bei
denen nur entweder das dicke oder das dünne System durchschnitten
worden war. Die Sehnen blieben in diesem Falle intakt. Bei Durch-

2nbsp;sp. ist eine Abkürzung von „spierquot;, dem holländischen Wort für „Muskelquot;;
p. ist hier eine Abkürzung von „peesquot;, dem holländischen Wort für „Sehnequot;.

Hclnioidimg dca dicken SyateniH erliält man Öffneraxoti I iind Schließer-
axon II, ]lt;()mbiiiiert in dem dünnen System verlaufend; entfernt man da-
gegen nur das dünne System, dann cvhliMm-AnSchließeraxonenl undÖjjner-
axonll, beide in dcmrfic/i;e»Ä?/slt;em verlaufend. Ich dachte, daß wir beider
Reizung mit diesen Isolationen stets einen Erreger und einen Hemmer
des Antagonisten in cinetri System haben würden. Die Hemmerfunktion
köiuite dann niemals den Effekt beeinflussen. Daß der Hemmer nicht
stets bennnt, koinite ich damals noch nicht vermuten. Als Orientierungs-
versuche sind diese Isolationen aber doch wertvoll, weshalb sie in Abb. 4
und 5 wiedergegeben werden sollen.

rechten Schere wieder. In der normalen Schere gibt Connectivreizung
mit R.A. = 10 V2 zum ersten Male Schließung. R.A. = 10 zeigt deut-
lich den Übergang zwischen Schließung und Öffnung, während R.A.
= 9 V2 einen starken, also einen Öffnungsreiz bedeutet. Die abnormale
Schere reagiert bis zu R.A. = 10 nicht, und fängt nach R.A. = 10 mit
Öffnen an. Dieses war nach den JoRDANschen Versuchen zu erwarten,
es bedeutet aber vorläufig nur eine Übersicht und muß noch näher analy-
siert werden.

Schließeraxonen I -f Öffneraxon II. Der zweite Orientierungsversuch
wird in Abb. ö wiedergegeben. Hier ist nur das dicke System vorhanden.
Da das Interessanteste in der Funktion dieses Systems das Ausbleiben
der Wirkung bei starken Strömen ist, wurde das System für starke

Ströme untersucht. Bei Zunahme der Reizstärke von dem Schwellen-
werte an zeigt sich zuerst schwache, dann stärkere Schließung, wonach
der Effekt plötzlich verschwindet. Bei gleichzeitigem peripherem Schlie-
ßertetanus zeigt sich bei starker Reizung der Connective ein hemmender
statt des erregenden Effektes durch das dicke System. Schon hierin
liegt eine Andeutung für eine eventuelle Lösung der Frage über die zen-
trale Wirkung auf die normalen Scheren. In Abb. 5 ist die Wirkung
starker Ströme auf das dicke System wiedergegeben. Die rechte Schere
ist intakt, bei der linken fehlt das dünne System. Durch periphere Rei-
zung kontrahiert die Schere maximal. Der erste starke cerebrale Reiz
gibt links keinen Effekt, auch der zweite nicht. In der normalen rechten

Schere zeigt sich aber, daß diese Reize üffnerreize sind, also Schließ-
muskel hemmende Impulse hervorrufen. Sehr deutlich zeigt sich beson-
ders nach der ersten cerebralen Reizung die verstärkte Schließmuskel-
kontraktion („rebound contractionquot;) nach starker Hemmung. Erst bei
dem dritten Reiz tritt auch links Hemmimg auf, und zwar nach einer
größeren Latenzzeit. Diese Hemmung dauert nur kurz an; die Schere
schließt sich schon wieder, bevor die Reizung aufgehört hat, um nach
der Reizung aber wieder aufzutreten. Die vierte, fünfte und sechste
Reizung geben sofort Hemmung, ohne besondere Nachwirkung.

Dieses Resultat konnte bei einer großen Zahl von Fällen beobachtet
werden. Bei einzelnen Fällen war periphere Reizung überflüssig, da die
Schere Schließertonus zeigte, dieses änderte den Effekt jedoch nicht.

axojien I des dicken Syslcrns auf eine bestehende Schließerkontraktion hem-
mend wirken können, willireiid die gleiclieii Ströme direkt in der Schere
iuigehraclit den Scli]ieI3crt()nns stets verstärken.

Welclie Eolle der Öffneraxon II für den Öffner-
nuiskcl hierbei spielt, ist bei dieser Teilisolation nicht
zu ermitteln. Bevor wir zu der Untersuchung dieses
Axons übergehen, sollen noch die verschiedenen Reak-
tionen der Schließeraxonen I auf die verschiedenen
Reizstärken näher erörtert werden.

Schließeraxonen I. Wenn wir die Wirkung dieses
Systems bei zunehmender Stromstärke betrachten, so
ergibt sich folgendes: Abb. G zeigt eine Aufnahme bei
stillstehendem Kymographion. Die rechte Schere ist
normal, in der linken sind die Schließeraxonen I iso-
liert. Wir bemerken an erster Stelle, daß die Aus-
schlaghöhen mit der Reizstärke zunehmen (R.A. =
11 Va — 10). Jeder faradische Reiz dauerte 2 Sekun-
den. Bei R.A. = 10 ist der Ausschlag maximal. Im
nächsten Augenblick (R.A. = 9 y^) öffnet sich die nor-
male Schere. Die operierte linke Schere gibt dann
überhaupt keine Kontraktion mehr.

Aus dem vorigen Versuch wissen wir schon, daß
diese Hemmung nicht zentral ist. Die Schließeraxonen I
leiten die Impulse weiter, was daraus ersichtlich ist,
daß ein peripherer Tonus gehemmt wird. Wir müssen
also annehmen, daß diese Schließeraxonen I, welche peripher gereizt
bekanntlich nur erregend wirken, beim Leiten starker Reize zentralen

Ursprungs: a) in dem Muskel einen
in Hinsicht auf die bestehende
Kontraktion antagonistischen Zu-
stand bewirken, b) durch Frequenz
oder auf andere Weise sich selbst
und den peripheren Impulsen den
Zugang durch das Nervenende ver-
schließen. Im ersteren Falle wäre
es eine Form echter Hemmung, im
letzteren eine WEDENSKY-Hem-
mung. Hierauf soll später noch
näher eingegangen werden.

Die Kontraktionen der isolier-
ten Schließeraxonen I sind nicht
immer wie die in Abb. 6 Wiederge-
gebenen. Es kommen noch zwei

Cp-iiyiioy,9y,

__ilLi--

Ldu-s-j-
0 P I

Al)l). 0.
AHtncim. Stillstelion-
des Kymosrivpliioii.
C.p. l)ci iHolierfen
SclilicftcraxoncH I.
Hei U.A. O\'/i öffnet
reclits u. bleibt link»
ohne Effekt: Hem-
munft.

andere Formen vor, und zwar erstens die aus Abb. 7, wo nacli der maxi-
malen Kontraktion noch eine submaximal fixierte Kontraktion auftritt.
Will man diese gehemmte Kontraktion in das Schema der Wedensky-
Hemmung bringen, so muß
man annehmen, daß die Ner-
venenden einzelner Axonen
blockiert sind, während an-
dere dagegen noch Impulse
leiten. Eine zweite Form ist
die, welche bei Ermüdung

Schreibhebel bei starken undnbsp;S- Axtaaifs. isolation wie früher, lloflektoriseho

.stnrVa oTi ■ lnbsp;llt\'izung (»r/Y.?).) durch Anlegen eines Glasstabes zwischen

StarKstenfetromen eme kurzenbsp;die Scheren gibt Aktionsströme des Schließmuskels. Ein

Schließerkontraktionnbsp;starker C. p. gibt nun erst einen „twitchquot; und danach

u,twitchquot;), gefolgt von Hem-
mung. Diese Form erinnert also sehr stark an den WEDENSKY-Effekt
(Abb. 8).

wo diese mit einem bestehenden peripheren Tonus des Schließmuskels
interferiert. Abb. 9 zeigt an erster Stelle Aktionsströme peripherer Er-

regung. Bei Konnektivreizung mit schwächeren Strömen (R.A. 13) wird
die Frequenz bedeutend verstärkt. Das anfänglich rhythmische Schließen

■wird nun dauernd maximal. Abb. 10 zeigt ebenfalls zentrale Wirkung
auf einen reflektorischen Scbließertonus, welcher durch einen zwischen

die Schere geschobenen Glasstab hervorgerufen wurde. Hier ist die Wir-
kung aber hemmend, welche durch eine Hemmungsnachwirkung und

,,rebound contractionquot; ge-
folgt wird. In Abb. 11 ist das
Mechanogramm einer sol-
chen Beobachtung wiederge-
geben. Hierbei ist R.A. — 11
für die normale Schere eine
Ubergangsreizung: schwach
—stark. Die operierte Schere
bewegt sich rhythmisch wie
ein schlagendes Herz. Wenn
im Augenblick der „refrak-
tären Phasequot; der zentrale
Reiz einsetzt, bleibt der Mus-
kel sqhlaff. Bei der neuen
Kontraktion tritt dann an-
statt des Rhythmus glatter
Tetanus ein: der schwache
zentrale Strom verstärkt die
periphere Kontraktion.
Abb. 12 und 13 zeigen den durch starke zentrale Ströme hervorge-
rufenen umgekehrten Effekt (hier wie in Abb. 14 sind Ströme von
R.A. = 13 und 14 schon als stark anzusehen). In Abb. 12 und 13 wird
ein glatter Tetanus, wenn auch nicht ganz, gehemmt. Es entstehen ,,con-

traction teethquot;. Auffallend hierbei ist, daß die Kontraktionen zwischen
diesen Erschlaffungen wieder maximal sind, während der ursiirüngliche

viel Stärker als im vorigen Versuch. Sie tritt jedoch erst nach Schluß
der Reizung mit langer Nachwirkung auf. Zwischen diesen Erscheinun-
gen und den in Abb. 12 sind allerlei Übergänge zu beobachten. Die

Zeitunterschiede können noch viel größer sein als in Abb. 14. Ferner
kann es vorkommen, daß die Hemmung während der Reizung total,
untl nachher rhythmisch ist. In vielen Fällen ist die Hemmung an-
dauernd, und man muß die iieriphere Reizung bedeutend verstärken inn
Kontraktion hervorzurufen. Besonders die in Abb. 14 wiedergegebenen
I]rscheiiHingen sind schwerlich als WEDENSKY-Hemmung anzusehen.

Abgesehen von diesen interessanten Nebenbeobaclitungen ist wohl
das wichtigste Ergebnis dieser Koniiektivreizungsversuche, daß das Ner-
vensystem, ivelches peripher gereizt bei zunehmender Reizstärke auch zu-
nehmende Kontraktion verursacht, und nur als typischer Erreger bekannt
ist, bei Konnektivreizung eine anjänglich proportional der Reizstärke zu-

Abb. 15. AitiMCus. Isolation Schließeraxon II. Rechts dickes System {di.s.) und öffnersehne
{n.p.) durclisclinitten. Siehe weiter Text.

nehmende Kontraktion hervorruft, welche jedoch auf die Dauer funktionell
in das Gegenteil umschlägt, d. h. die Axonen leiten die Impulse weiter,
diese verursachen nun jedoch anstatt Erregung des Muskels Hemmung.

Schon diese Tatsache allein könnte den Endeffekt der Konnektiv-
reizung mit starken Strömen erklären. Über die .Ursache der Erschei-
nung selbst und die Natur der Hemmung ist aus diesen Versuchen je-
doch nichts zu erfahren. Höchstens könnten wir aus der Beobachtung
der Zeitabstände der Erscheinungen und vielleicht aus dem Bild der
Aktionsströme unseren Standpunkt hinsichtlich der sich auf zeitliche
Folge der Reizen stützenden Hemmungstheorien bestimmen. Auf diese
Frage soll in einem anderen Kapitel noch näher eingegangen werden.

Eine weitere uns beschäftigende Frage ist die nach der Funktion
eines Systems, das peripher als der Hemmer des Schließmuskels bekannt
ist. Prinzipiell wäre anzunehmen, daß dieses wenigstens in Hinsicht auf

die zentrale Reizung überflüssig ist. Nur die Isolation konnte uns hier
weiter bringen:

Schließeraxon II. Um eine Übersicht über die Wirkung dieses Sy-
stems bei verschiedenen Stromstärken zu erhalten, stellte ich folgenden
Versuch an (Abb. 15). In der rechten Schere, in welcher genannter Axon
isoliert war, wurde mit einer bestimmten Stromstärke, der Schließer zu
rhythmischen Kontraktionen gebracht. (Dieses gelingt allerdings nur in
manchen Fällen befriedigend.) Dann wurde an der Wirkung der nor-
malen Schere die Schwelle von Öffnung erzeugende Konnektivreize be-
stimmt, welche ungefähr R.A. 21 war. Nun wurde die Spule bis zu
R.A. = 26 verschoben. Die periphere Reizung gab rhythmische Kon-
traktionen ; darauf setzte die Konnektivreizung
ein, und die Spule wurde von 26 auf 21 zurück-
geschoben (Abb. 15). In der Abbildung ist das
Resultat deutlich zu sehen. R.A. = 26 hat
keinerlei Ehifluß. R.A. = 25 und 24 geben Ver-
stärkung; 23 hemmt teilweise, 21 gibt totale
Hemmung mit langer Nachwirkung, danach
setzt der Rhythmus wieder ein. Bei R.A. = 21
öffnet sich die linke Schere.

Am deutlichsten ist in diesem Versuch die
Hemmung ausgeprägt. Anscheinend wird die
Hemmung des Schließers also nicht lediglich
durch die Eigenschaften der Axonen I (End-
platten) verursacht, sondern außerdem durch
Schheßeraxon II bei starker Konnektivreizung.
Der Endeffekt ist also auf zweierlei Wegen ge-
währleistet.

Viel merkwürdiger ist jedoch noch, daß
dieses System, welches peripher bei allen Reiz-
stärken hemmt (Reitsma und du Buy), den Schließer bei bestimmten Stär-
ken der Konnektivreizung erregt, oder doch wenigstens eine schon vorhan-
dene schwache Erregung verstärkt.

Dieser Axon ist also nicht als typischer Hemmer anzusehen. Wie
die Schließeraxonen I kann er sowohl erregen wie hemmen. Beide wirken
bei der gleichen zentralen Stromstärke s3Tiergistisch und geben bei star-
ken Strömen die von Jordan beobachtete Hemmung eines Schließer-
tonus. Was nun die Erregung durch Vermittlung des Schließeraxons II
betrifft, so kommt diese bei einer bestimmten zentralen Stromstärke am
besten zustande, wenn schon eine submaximale Erregung anwesend ist.
In manchen Fällen kommt es dann zu maximaler Kontraktion, welche
festgehalten wird, solange der Reiz andauert. Ist keine schwache Kon-
traktion vorhanden, so kann man nur schwer eine Kontraktion durch

Abb. 17. Astacua. Hemmung durch Schließeraxon II bei starkem C.p. Hemmungsnachwirkung. Xur das Ende der peripheren
Heizung ist sichtbar, nicht der Anfang. Im.V. = lcm. Geschwindigkeit wie in Abb. 9.

cn
o

M
ra
(R

p
p

den Schließeraxon II erhalten. Die Erklärimg hierfür muß meiner Mei-
nung nach in einem gewissen Widerstand der Nervenendplatte gesucht
werden; etwas Ähnliches finden wir in dem synaptischen Widerstand bei
Vertebraten. Auch hier bricht eine erregende Wirkung eher durch, wenn
sie vorher schon schwach vorhanden ist.

Abb. 10 gibt eine Kontraktion durch dieses System ohne peripheren
submaximalen Schließertonus wieder. Hierbei zeigt sich einmal eine
ziemlich lange Latenzzeit und ferner, daß die Kontraktion nicht an-
dauert.

Ein Elektrogramm bei schwachen Konnektivreizen stimmt in den
meisten Fällen mit dem von Schließeraxonen I überein (s. Abb. 9 und 10).

Das Ergebnis starker Konnektivreizung ist in den nachfolgenden Ab-
bildungen wiedergegeben.

Abb. 17 spricht für sich selbst; es fällt hierbei sofort die Hemmungs-
nachwirkung auf, welche jedoch noch ausgeprägter sein kann. Man achte
noch darauf, daß die Nachwirkung nicht nur anwesend ist, dort wo
die Aktionsströme fehlen, sondern auch in der Amplitudo und Frequenz
der zurückkehrenden Aktionsströme ist die Nachwirkung sichtbar. Erst
am Ende der Aufnahme sind Frequenz und Amplitudo wieder wie vor
der cerebralen Reizung. Wir könnten also von einer absoluten und einer
relativen Nachwirkung sprechen. In Abb. 18 dauert die absolute
Nachwirkung 5—6 Sekunden an, während doch der Reiz nicht so stark
war, daß alle Aktionsströme während der cerebralen Reizung wegfallen.
Eine andere Form von Hemmung ist noch in Abb. 19 zu sehen. Wäh-

rciid zciitrakT JU\'izimg wird keine Hemmung walirgenommen, danach
verläuft der \'PetanuH niclit melir glatt, sondern zeigt schwache Schwan-
kungen und erst nach 17 Sekunden werden zwei rhythmlHche Hemmungs-
lihasen hcolmchtet. Mit natürlichen Bedingungen haben diese nichts
geiiU\'in, eine auf diese Weise zustande gekommene Hennniuig würde
nicht« weniger als zweckmäßig sein. Scheinbar hängt dieser Kffekt auch
von der Stärke der peripheren J^\'iziuig ab. ich habe diesen extremen
Jquot;\'all denn aucli nur in lliiiHicht auf die später zu besprechende Natur
der lieninunig angeführt.

iHMi «III Ii iliir« h »lii-^-ii .Xumi hi fvurt;*rtifcn «ini«-!! küiiii. iiixl iimK«-kigt;hrt

•nbsp;III tic*ilt;Jii ixlif S hlM-Uiiiti»kc|r)iylhniu« ni «im-r mutiniAir n KiHilmk-
t»lt;i4i tlt;igt;(A(kl vnf»l»n kMiiii,nbsp;\'Jii iiiwi 21nbsp;/.wri Ttilr «Irr jr\'quot;-
«iMti AuftMhiu« Km S hlH lkf tonim «ini «iurih f\' |i. Kt-h« mitil
tMHl«!»«« i|i ||||l|ttll({ MH^ilr-fltfll »irh Iullifr Z« ll UVfm n«« h OS S klllKictI

•nbsp;l»T lthgt;thn«u« immH Umfrlil. «Iffi «lir yhtfUr KitfiiM-klurnfiitii; «K^lrf.
I...|t (AM. JI». «oU« M\'h Mfcil.1. fUtt yAtl .lir llrtnmunic wnkt.nH .1.»

lUlflltii; «ti|,gt;,«MHItmrli h«f . «Uli»lt;h ««Ul «ht lUitltunu« «»r^lrt rui JVf
/.•ItUlfl iUmnbsp;l»..t.niiU4 .t#ti KtUU iiikI »»»i^ Hrftmumif

««^htfi^l lUt lUf*Mhi; um il.xihti..». I.«f llrftmiMf.irM.*« liwifkMf.«
r«*hllrr «ixw« Utlgt;l)tftiU* «IkIi )| \\nbsp;«l«t yjtfgiittg Mr«lt;i

M Ititt«£ »l^l lirtt««»\'«!.«,- f»..l «I«« ^Uvln«) It» t(Llt;i(.f mts %i0i*€t

Daß dieser Rhythmus nicht nur durch periphere Reizung entsteht, wie
z. B. im Falle von Abb. 11, wird aus der Form der Zacken un.serer
Kurve 21 deutlich.

Das allgemeine Verhallen von
Schließeraxon II zeigt große Über-
einstimmung mit dem von Schlie-
ßeraxonen I: Hemmung bei star-
ken, Erregung bei schuHxchen zen-
tralen Impulsen.

Nach Beobachtung dieser Er-
Bcheinungen war es natürlich frag-
lich, ob die bi.shcr angenommene
Sl)ezifität der bzw. hemmenden
und erregenden Öffner-Axomn I
und II aufrecht erhalton bleiben
könne. Dem i.st nicht 8o.

öffneraxon II. Diewr „Hemmerquot; wirkt elK\'n»o In-i Konnoktivrei-
zung, jedoch nur wenn diew Hchwacb i»t (Abb. 22). Durch C.p. mit
H.A. = 17 wini ein lgt;estchend(gt;r (iffnertetanuH gehemmt.

^^^nbsp;lliTffsl öFfPEff\'^ E-jiTtc^t cfcif trfrOs. fi^PrT^^ \'cJ7lt;o!;v-,ct.^gt;

System nicht von den drei anderen wesentlich abweicht, also Erregung
und Hemmung in Abhängigkeit der Reizstärke zeigt. Dieses bestätigte

Öffneraxon I. In Abb. 25 ist ein Fall von
Erregung wiedergegeben. C.p. mit R.A. =672
ist hier ein starker Reiz. Dieser verstärkt zu-
erst einen submaximalen Öffnertetanus, stimmt
also hier mit Öffneraxon II überein (Abb. 24)
und gibt bei der zweiten Reizung ohne vorher-
gehende periphere Reizung Kontraktion des
Öffners.

Die Hemmung des Öffneraxons I gibt ähn-
lich verlaufende Kurven wie in Abb. 22 für
Öffneraxon II wiedergegeben wurde. Einen
extremen Fall weitgehend verschiedener Zeit-
abstände finden wir für diesen Axon in Abb. 26.
Der periphere Öffnertetanus ist nicht glatt, son-
dern wellig. R.A. = 8 gibt in der linken nor-
malen Schere Schließung. Die Form dieses
Schließertetanus, sowie sein Andauern fast ohne
Abnahme, weist schon auf eine bei diesen Tieren häufige Nachwhkung.
Die Hemmung des Öffneraxon I ist jedoch sehr abweichend. Sie tritt

nämlich erst auf, wenn der Reiz aufgehört hat. Für die Form der Hem-
mung betrachte man die Kurve. Wie gesagt ist dies ein extremer Fall.
Teleologisch betrachtet, wäre dies ein sehr unzweckmäßiges Eingreifen
der Hemmung. Unter den Bedingungen eines nicht adäquaten Reizes
treten diese Eigenschaften jedoch noch in verstärktem Maße auf. Der
m Abb. 26 wiedergegebene Fall ist denn auch nicht als Ausnahmefall
wiedergegeben. Wie schon auf S. 152 erörtert, können die verschieden-
sten Zeitabstände vorkommen; von sofortiger Reaktion auf Reizung und
Effekten mit langer Nachwirkung bis zu den Ergebnissen, die offenbar
nur aus Nachwirkung bestehen, bei denen man aber annehmen muß, daß

antagonistische Prozesse während der Reizung das Sichtbarwerden eines
Effektes verhindert haben.

Sehen wir von den Begleiterscheinungen ab, dann können wir auch
für Öffneraxonen I und II feststellen, daß — im Gegensatz zu den peri-
pheren Reizergebnissen, wobei sich zeigte, daß I bei allen Reizstärken
erregend und II bei schwachen Reizen nicht und bei starken nur hem-
mend wirkt — beide Systeme bei Konnektivreizung synergistisch wirken,
also bei schwachen Strömen hemmen und bei stärkeren erregen.

Die Ergebnisse von Konnektivreizung bei isolierten Systemen in der
Schere können folgendermaßen zusammengefaßt werden:

1.nbsp;Eine Spezifität hemmender und erregender Axonen, wie sie Bie-
dermann in seiner Hypothese und Hoffmann sowie du Buy und
Reitsma nach ihren Reizversuchen annehmen, besteht in diesen Anta-
gonisten nicht. Jede der vier Systeme kann sowohl erregen wie hemmen.

Verlialtcn von Öffner und Schließer erstens auf einem niedrigeren Schwel-
lenwert des dünnen Systems, zweitens auf dem Vorherrschen des
Schließerkomplexes bei starken Strömen (du Buy und Reitsma) beruht,
zeigt sich dies bei zentraler Reizung nicht. Schwellenwertunterschiede
sind hier nicht nachzuweisen und das Ergebnis ist stets eine Resultante
von Erregung und Hemmung.

Da zentrale Reizung auf alle vier Systeme gesondert wirkt, muß
der — demjenigen der peripheren Reizung entgegengesetzte — Effekt
zerebraler Reizung durch die physiologischen Eigenschaften von Gan-
glienzellen in dem Bauchmark zu erklären sein.

4.nbsp;Auch für diese Tiere gilt, daß Hemmung sich durch Abnahme oder
totalen Ausfall von Aktionsströmen im Elektrogramm zu erkennen gibt

5.nbsp;Der von Hoi™ann angenommene Unterschied mit Vertebraten,
daß bei Arthropoden Hemmung umgekehrte Erregung bedeute, ist also
nicht bewiesen.

6.nbsp;Dagegen wird die Annahme, daß ein Unterschied gegenüber Verte-
braten darin besteht, daß der resultierende Effekt von Hemmung und
Erregung nicht in dem Zentrum sondern in dem Übergang von den
Nerven zu den Muskeln gelegen ist, auch für zentrale Reizung bestätigt.

7.nbsp;Wie bei den Vertebraten zeigen sich typische zentrale Erschei-
nungen wie „after dischargequot;, „rebound contractionquot;usw. (Sherrington).

8.nbsp;Bei der Hemmungsnachwirkung kann man eine absolute und eine
relative Phase voneinander unterscheiden.

Diskussion. Betrachten wir nun die erste Frage unserer Problem-
stellung, nämlich die über die Natur des „Umschlagsquot;, so lehren uns
die Versuche erstens, daß Konnektivreizung auf alle Scherensysteme
wirkt. Wir finden also keine Lösung unseres Problems in dem Sinne,
daß wir eine anatomische „Schaltungquot; von Axonen annehmen können,
welche verhindert, daß z. B. die Schließeraxonen I bei starker zentraler
Reizung Impulse empfangen. Es sind periphere Impulse vorhanden, der
Schließmuskel bleibt jedoch bei starker Reizung in Ruhe oder wird,
wenn er sich in Tätigkeit befindet, gehemmt. Wenn auf diese Weise
die anatomische Basis zur Erklärung des ,,Umschlagsquot; fehlt, so dringt
sich uns von selbst die Notwendigkeit auf, die physiologischen Eigen-
schaften des in Frage stehenden Systems näher zu untersuchen.

Solange man die Überlegung auf den Gesamteffekt beschränkt,
könnte man die Lösung in einer Umkehr der Erregung suchen, wodurch
die starken Hirnreize im Bauchmark zu schwachen umgesetzt werden,
und umgekehrt schwache Reize zu starken werden. Wenn man aber
die Leistung jedes Axons für sich betrachtet, so zeigt sich, daß die An-
nahme unhaltbar ist. Denn daß der Hemmungsnerv Erregung und der
Erregungsnerv Hemmung übermitteln kann, kann durch Erregungsum-
kehr nicht erklärt werden.

Obenstehende Versuche zeigen uns also einige interessante Erschei-
nungen. Die Analyse der Effekte setzt uns schon in den Stand, den
Totaleffekt besser zu begreifen. Über die Natur des Umschlags haben
wir aber noch nichts erfahren, und können höchstens einige negative
Ergebnisse verzeichnen.

Ich bin jedoch der Meinung, daß wir doch einen Schritt vorwärts
gekommen sind durch die an den isolierten Axonen gemachten Erfah-
rungen. Da Axonen nämlich sowohl Erregung wie Hemmung verur-
sachen können, muß die Natur des Umschlags mit den funktionellen
Möglichkeiten einer Ganglienzelle zusammenhängen.

Das Problem des Umschlags erfährt hierdurch aber eine Verschiebung
nach der Frage über das Verhältnis von Erregungs- und Hemmungs-
möglichkeiten einer Nervenzelle. Um dieses Problem, welches in den
letzten Dezenien von ganz verschiedenen Seiten beleuchtet wurde, in
seinem ganzen Umfange übersehen zu können, soll es in dem nächsten
Kapitel eingehend erörtert werden, um danach experimentell von neuem
untersucht zu werden.

Im Folgenden soll versucht werden, dieses Problem von einem ver-
gleichend-physiologischen Standpunkte aus zu betrachten. Wer den heu-
tigen Stand der Nervenphysiologie auch nur einigermaßen übersieht,
weiß, daß man mit dieser Betrachtung nicht vorsichtig genug sein kann.
Besonders mit der Hemmungsfrage haben sich schon zahlreiche Autoren
befaßt; die führenden Autoren auf diesem Gebiete sind heute davon
überzeugt, ,,that this is one of the most striking and puzzling phenomena
in the physiology of the nervous systemquot; (Forbes 1922, S. 280). In
seinem „some recent work on inhibitionquot; sagt Adrian (1924, S. 399),
daß seine Zusammenfassung nicht den Eindruck erwecken solle, daß wir
eine befriedigende Erklärung auch nur einer einzigen Form von Hem-
mung gefunden hätten, aber „the danger of this is not acutequot;. Wenn
Sherrington (1925, S. 543) eine den allgemeingültigen Anschauungen
über die sich im Rückenmarke abspielenden Prozesse widersprechende
Theorie entwickelt, bemerkt er dazu, daß der Wert „of such a provisional
scheme can but be, pour préciser les idéesquot;.

Außer mit der Ungewißheit über die Natur, sowohl des Erregungs-
also auch des Hemmungsprozesses, haben wir mit der Tatsache zu rech-
nen, daß „it appears unlikely that in their essential nature all forms
of inhibition can be anything but one and the same processquot; (Sher-
rington 1906). Als Beispiel führt er an „the spontaneous play of alter-
nating phases of activity of the respiratory „centrequot; group with their
sensitivity to blood reactionquot; (Sherrington 1925, S. 543) und Adrian

(1924, S. 405) „for instance, the inhibitory effect of the brainstem on
the spinal reflexes may well depend on processes entirely different from
those concerned in the reciprocal inhibition of an antagonistic muscle
during a simple reflexquot;.

Die Gefahr, die verschiedenen Hemmungsmechanismen durchein-
ander zu haspeln, wird größer, wenn wir periphere Hemmungserschei-
nungen wie z. B. die Hemmung innerer Organe in unsere Betrachtungen
mit einbeziehen (Howell und Duke 1908, Loewi 1921, Bbinkman en
v. Dam 1923), Hemmungen, bekannt als „humoral viewquot; und ferner
die von Wedensky erdachte und von Lukas auf feste Grundlagen ge-
brachte Theorie der scheinbaren Hemmungserscheinungen an dem Ner-
ven-Muskelpräparat. Ich hoffe jedoch zeigen zu können, daß die Be-
trachtung aller zuverlässig analysierter Hemmungserscheinungen einige
Klärung dieses Problems bringen kann.

FürdieEvertebraten hat vonÜKXKÜLL (u.a. 1909) einige interessante
Angaben gebracht. Für die Bewertung seiner „Drainagequot;-Theorie, so-
wie für die Bedeutung derselben verweise ich auf Bayliss (1924, S. 424).
Ausführlicher soll später auf die JoEDANschen Untersuchungen (Zu-
sammenfassung 1929) und seine für „reflexarme Tierequot;, gut begründete
Theorie über den „Alftivitätszustandquot; der Zentren als Basis für den
Erregungs-Hemmungsprozeß eingegangen werden.

Die Untersuchungen über die Antagonisten in der Schere von Astacus
und anderen Crustaceen hat die Sonderstellung, welche diese Tiere bisher
einnahmen, teilweise geändert. Die Hemmung ist hier in der Tat ein
peripherer Prozeß, ebenso wie die Hemmung des Vertebratenherzens;
ein spezifischer Hemmungsnerv(-Axon) ist jedoch nicht vorhanden. Daß
ein einzelner Axon, je nach der Reizstärke hemmend oder erregend wirkt,
ist für die Vorstellung, welche wir uns von beiden Prozessen machen,
von Bedeutung.

Namen „Hemmungquot; zusammenfassen. Wir müssen uns meiner Meinung
nach in dieser Fülle verirren, wenn wir nur nach den Mechanismen der
Hemmung, welche je nach dem anatomischen Bau, sehr verschieden sein
können, fragen. Dieser Frage über die Gewebemechanismen der Hem-
mung liegt jedoch eine andere, prinzipiellere Frage zugrunde, nämlich
die, wie neben Dynumogenese in der lebendigen Zelle Hemmung zustande
kommt.

Die Bedeutung dieser Frage wird schon hierdurch deutlich, daß, wenn
ein afferenter Nerv gereizt wird, Hemmung z. B. des Extensorreflexes
auftritt. Ist diese Hemmung total, so befindet sich der Muskel in Ruhe
und hierfür gilt denn auch, daß Hemmung identisch ist mit nicht erregt
sein. Dürfen wir aber hieraus schließen, 1. daß eine lebendige Zelle in

gehemmtem Zustand in Ruhe ist, z. B. die GangUenzelle in dem Rücken-
mark, welche die Extensorerregung auf die eine oder andere Weise
blockiert? Oder müssen wir 2. diesen Ruhezustand als scheinbar be-
trachten und ihn vielmehr auf den Gleichgewichtszustand zweier anta-
gonistischer Kräfte zurückführen, oder aber ist 3. auch vielleicht die
Auffassung, daß Hemmung und Erregung erklärt werden in ihrem Ver-
hältnis zu einem dritten Faktor, nämlich dem Zustand, in dem sich die
Zelle befindet, richtig?

Im Folgenden sollen einige dieser Auffassungen näher erörtert werden.
An dieser Stelle sollte nur gezeigt werden, daß wir mit einem allgemeinen
Problem zu tun haben, welches die inneren Erscheinungen der Zelle
berührt.

Mit den drei obengenannten Möglichkeiten für den Hemmungsprozeß
stimmen in der Fülle der Auffassungen drei Hemmungstheorien, welche
eme festere Form angenommen haben, überein. Die ersteren zwei sollen
mit F.B. Hofmann (1904) unterschieden werden als: a,) Theorie der
scheinbaren Hemmung, wozu alle Auffassungen gerechnet werden, welche
mittelbar oder unmittelbar den Hemmungsprozeß auf die elementaren
Eigenschaften eines Nervenmuskelpräparates zurückführen; b) Theorie
der echten Hemmung, wobei die Hemmung als selbständiger Prozeß auf-
gefaßt wird, mit spezifischer gegenüber der Erregung entgegengesetzter
Wirkung, wie dieses bei der Hemmung des Herzens bekannt ist.

Diese beiden Theorien wurden aus der Wahrnehmung nervöser Funk-
tionen bei Vertebraten entwickelt und sind dadurch auch schon oft ver-
glichen worden. Ganz unabhängig davon ist die für bestimmte Everte-
bratengruppen, „reflexarmequot; oder „hohlorganartige Tierequot; entwickelte
JoEDANsche Hypothese, welche der Autor c) Theorie des Aktivitätszu-
standes der Nervenzentren bezeichnete.

Bei der nachfolgenden Besprechung werden die kennzeichnenden
Unterschiede von selbst zutage treten.

1. Der WEDENSKY-i7//e^«. Diese Hypothese mit allen ihren Varia-
tionen beruht darauf, daß man einen Muskel unter gewissen Bedin-
gungen durch Reizung seines Nerven nicht zur Kontraktion bringen
kann. Die zunächst auf Eigenschaften von Nerv und Nervenende be-
zogene Hypothese über die Ursache der „scheinbaren Hemmungquot; sind
nun auch von manchen Autoren auf zentrale Hemmungserscheinungen
übertragen. Daher müssen wir auf diese, übrigens allgemein bekannte Er-
scheinung eingehen (s. Zusammenfassung Lucas 1917, Foebes 1922 u. a.).

Tritt bei einem Nerven-Muskelpräparat diu-ch Reizung des motori-
schen Nerven Ermüdung ein, so whd ein Punkt erreicht, wo der Muskel

auf eine Serie von Heizen bestimmter Stärke und Frequenz mit einer
einzehien Kontraktion antwortet („Anfangszuckung, Twitchquot;), welche
von totaler Erschlaffung gefolgt wird. Während diese Reizung andauert,
bleibt auch eine andere, näher am Muskel angebrachte Reizung, wir-
kungslos. Verringert man dagegen die Reizfrequenz, dann tritt wieder
Kontraktion ein. Diese Erscheinung, welche zuerst von Schiff beob-
achtet wurde (1858—1859), beruht nicht, wie dieser annahm, auf Er-
müdung des Nerven, da in diesem noch Aktionsströme wahrgenommen
werden können. Dieses Phänomen wurde nun hintereinander von We-
DENSKY (1885 und später), F. B. Hofmann (1903 und später), Feöh-
Licii (1904) u.a. analysiert und ist allgemein als WEDENSKY-^^Z/eifci be-
kannt. Anschließend an seine Beobachtungen, welche Fröhlich bei
lokaler Narkose machte, meinte dieser den WEDENSKY-Effekt so er-
klären zu können, daß nur der erste Reiz wirksam sei und die „Anfangs-
zjickungquot; verursache, während die darauffolgenden Reize in die refrak-
täre Periode dieses ersten Reizes fallen, und dadurch unwirksam bleiben.
Die gleiche Erklärung wendet er auch auf die Hemmung in der Krebs-
schere (1907) und im Rückenmark (1909) an.

Lucas (1913) und u. a. S. Coopeb, (1926) widerlegten diese Froeh-
LiCHschen Narkoseversuche. Letztere zeigte, daß ein mit Alkohol oder
Chloralhydrat narkotisierter Nerv keine Verlängerung der refraktären
Phase zeigt, jedoch mit Dekrement leitet. Abgesehen hiervon fragte
Lucas sich (1911), wie ein zweiter Reiz, welcher in die refraktäre Periode
des ersten fällt und also keinen Impuls mit der daran verbundenen neuen
refraktären Phase hervorrufen kann, einen dritten Reiz usw. beeinflussen
kann. Seine Experimente ergaben Folgendes: Reizt man den Sartorius
direkt, so wirkt der zweite Reiz nur dann, wenn er nicht in die refrak-
täre Periode des ersten Reizes fällt. Ist dieses wohl der Fall, so bleibt
der Effekt aus, ein dritter Reiz gibt jedoch wieder Kontraktion. Bei
Reizung des motorischen Nerven fand Lucas, daß das für Summation
erforderliche Interval um 20% länger ist, als dasjenige, welches einen
doppelten Aktionsstrom in dem Nerven hervorruft. Dauerte das Inter-
vall so kurz an, daß der zweite Alctionsstrom in dem Nerven ausblieb, so
wurde dadurch ein dritter Reiz nicht beeinflußt; rief der zweite Reiz
dagegen Aktionsströme hervor, aber in zu kurzer Zeit, um auch den
Muskel zu erregen, so wurde der dritte Reiz wohl beeinflußt und zwar
reduziert. Im letzteren Falle verhielt sich der zweite Impuls wie ein
durch einen Dekrementteil gegangener Reiz, das ist der Nerv, dessen Leit-
fähigkeit durch die erste Erregung herabgesetzt wird. Er kann dann,
am Nervenende angekommen, wahrscheinlich durch diese herabgesetzte
Leitfähigkeit nicht weiter. Inzwischen hat diese Erregung den Nerven
selbst wieder in ein neues Stadium von herabgesetzter Leitfähigkeit ge-
bracht, wodurch ein dritter Reiz in gleicher Weise beeinflußt wird usw.

Die in dieser übrigens befriedigenden Erklärung liegende Schwierig-
keit besteht in der Tatsache, daß stärkere Reize wohl, schwache Reize
der gleichen Frequenz dagegen nicht hemmen, was auf den ersten Blick
im Widerspruch zu dem Alles- oder Nichtsgesetz steht. Adrian fand
jedoch (1913), daß die relative refraktäre Periode sich langsam erholt,
wodurch starke Reize eher wieder eine neue Erregung verursachen
können. Hieraus folgt, daß starke Reize von einer bestimmten Fre-
quenz, Impulse von höherer Frequenz hervorrufen können, als schwache
Reize der gleichen Frequenz, mit anderen Worten ist also eine Erhöhung
der Intensität eine besondere Form von Frequenzerhöhung.

Dieses erklärt das Vorhandensein der kritischen für die Wedensky-
„Hemmungquot; erforderlichen Frequenz, unterhalb welcher Kontraktion
erfolgt. Zuletzt kann man aus den LucASschen Versuchen schließen,
daß der Übergang zwischen Nerv und Muskel einen größeren Leitungs-
W\'iderstand darstellt, als der normale Nerv.

2. Zentrale Hemmung bei Amphibien und Säugetieren. Bekanntlich
wird diese Hemmung durch Reizung eines afferenten Nerven hervor-
gerufen. Der Unterschied besteht darin, daß nicht der Muskel selbst,
sondern der motorische Nerv gehemmt wird; ebenso wie bei dem We-
densky-Effekt alle hinter dem Nervenende gelegenen Teile (also der
Muskel) in Ruhe sind, so befinden sich bei zentraler Hemmung die hinter
einem bestimmten Punkt im Rückenmark gelegenen Teile (jedenfalls
also motorischer Nerv plus Muskel) in Ruhe. Die Anhänger dieser Theo-
rie nehmen an, daß die elementaren Eigenschaften des ermüdeten Nerven-
Muskelpräparates genügen, um die Basis für die Erklärung der zentralen
Hemmung zu bilden.

Da diese Hemmung auch ohne „Ermüdungquot; auftritt, können die oben-
genannten Eigenschaften z. B. in verstärktem Maße gegeben sein, oder aber
man kann die anatomische Struktur des Rückenmarks in Betracht ziehen.
Von welchem Gesichtspunkte aus diese Theorie verteidigt wird, geht z.B.
deutlich aus einer Auseinandersetzung Forbes\' (1922, S. 382) hervor:

,,Many complications arise, when we make this conception of reflex-
inhibition fit all the facts which have come to light in the study of
the spinal reflexes . . ., but for the moment we may conclude the question
of inhibition -with the observation that the nerve muscle preparation
has functional properties which apparently provide a conceivable basis
for explaining reflex inhibition, and that this phenomenon therefore does
not necessarily imply any wholly new propensity not existing in the
peripheral exitable tissues.quot;

Hier wird also eindeutig gesagt, daß für eine Erklärung der Reflex-
hemmung, nur die für die Peripherie geltenden Eigenschaften erforder-
lich sind. Als Beweis dieser These sollen im Folgenden einige Angaben
aufgeführt werden:

Ihmmung ist ein diskontinuierlicher Prozeß. Bekanntlich führt Rei-
zung eines motorischen Zentrums zur Entladung, welche sich aus einer
Reihe von Impulsen zusammensetzt. Die Entladungsfrequenz zeigt mei-
stens Übereinstimmung mit der Reizfrequenz. Dagegen zeigt sich Reflex-
hemmung meistens als ein kontinuierlicher Zustand, also ohne Rhythmus.
Hierin könnte eine Andeutung für das Vorhandensein eines völlig anderen
zentralen Mechanismus liegen.

Beritoff (1014) hat wohl als erster diese Frage zu lösen versucht.
Er reizte den ipsilateralen peronealen Nerv mit einer Frequenz von 200
])ro Sekimde, worauf der Semitendinosus mit einer übereinstimmenden
lquot;Vequenz im Elektrogramm antwortete. Dieser Muskel wurde dann teil-
weise durch Reiziuig des kontralateralen Ischiadicus (mit einer Frequenz
von 25 pro Sekunde) gehemmt, worauf der Rhythmus der Aktionsströme
jede V25 Sekimde eine Lakune mit Ausfall von je eins oder zwei Aktions-
strömen zeigt. Bekitoff kommt hierdurch zu der Überzeugung, daß
die zentrale Hemmung, wie die zentrale Erregung, rhythmisch verläuft.
Er findet ferner in einer größeren Versuchsreihe, daß der Effekt jedes
Hemmungsimpulses nicht länger als 0,004 Sekunden zu dauern braucht.
Bei einer Frequenz von mehr als 61 pro Sekunde und bei stärkerer Rei-
zung wird der Hemmungsrhythmus nicht mehr erzielt, und an Stelle
dessen tritt ein kontinuierlicher Hemmungseffekt ein.

Dieses Letztere wurde auch von Adrian (1924) untersucht, welcher
außerdem die gleichzeitige Wirkung auf den Antagonisten beobachtete.
Wenn sich durch Reizverstärkung eine typische „after-dischargequot; in
Form einer Entladung von motorischen Impulsen zeigt, so wird diese
von einer entsprechenden Hemmungsnachwirkung in dem Antagonisten
gefolgt. Adrian beobachtete, daß, wenn er das Intervall zwischen den
Reizen lang genug wählte, jeder Reiz seine eigene „after-dischargequot; ver-
ursachte, und daß der elektrische Effekt des Muskels dann aus einer
Serie primärer Wellen von der gleichen Frequenz wie die Reizung be-
steht, die durch unregelmäßige sekundäre Wellen getrennt werden. Er
konstatierte ferner bei Reflexreizung einer dezerebrierten Katze durch
Vergleich der Alitionsströme des Quadriceps mit denen des Semiten-
dinosus eine Übereinstimmung zwischen Erregungsdauer und Hem-
mungspause. Bei sehr schwachen Reizen wurden nur sehr wenig sekun-
däre Wellen im Flexor beobachtet und in Übereinstimmung hiermit war
die Hemmung des Extensors ungenügend, und bestand aus einer Reihe
kurzer Pausen, welche synchron mit der Aktivität im Flexor verlaufen.
Bei stärkerer Reizung wurden die Kontraktionsperioden des Flexors und
die Extensorhemmung länger, bis zuletzt eine Stärke erreicht war, bei
der die Hemmungspausen ineinander übergingen und der Extensor völlig
gehemmt war. Meistens dauerte die Hemmungspause etwas länger als
die Erregung in dem Antagonisten, so daß z. B. die Hemmung total

sein konnte, wenn der Antagonist noch einen Rhythmus zeigte. Adrian
findet sogar, daß die Hemmung (z. B. von schwacher Mexorkontraktion)
total sein kann, bei geringer oder überhaupt nicht vorhandener repe-
tierender motorischer Entladung. Adrian meint jedoch, daß „in spite
of these decrepansies, there is enough general agreement between the
periods of inhibition and excitation under varying conditions, to support
the belief that both depend on a central process of the same kindquot;.

Bei Brücke (1922) finden wir auch die These verteidigt, daß Hem-
mung ein diskontinuierlicher Prozeß ist, und auch in anderer Hinsicht
auf die Frequenz prinzipiell gleichartiger Impulse, welche im Rücken-
mark einen gemeinschaftlichen Weg gehen, zurückzuführen und von
dieser abhängig ist. Mt einer sinnreichen Methode kam dieser Unter-
sucher zu diesem ihm selbst überraschenden Ergebnis: „Ich gestehe, daß
ich selbst diese Untersuchungen begonnen habe in der Erwartung, daß
sie den Nachweis spezifischer Hemmungsvorgänge im Zentralnerven-
system erbringen würden.quot;

Brückes Gedankengang ist ungefähr folgender: Wenn die Lucas-
ADRiANsche Auffassung über das Zustandekommen der Hemmung richtig
ist, so wird, wenn man dem C.N.S. gleichzeitig zwei Reizserien zuführt,
keine Hemmung eintreten, wenn es wenigstens gelingt, die einzelner!
Impulse beider Serien absolut gleichzeitig bei der Ganglienzelle ankom-
men, oder auf jedem Fall die Impulse der einen Serie so schnell auf die der
anderen folgen zu lassen, daß sie noch in die refraktäre Periode der
ersten Serie fallen, so daß die Impulse nicht in doppelter, sondern in
einfacher Frequenz im motorischen Neuron auftreten.

Er verwendete hierfür seine sogenannte „schwebendequot; Reizung. Bei
einem Frosch werden zwei dorsale Wurzeln durch je ein Induktorium
gereizt, deren primäre Kxeise durch Stimmgabeln unterbrochen werden,
welche 50 und 51 Schwingungen pro Sekunde machen. Diese Stimm-
gabeln machen also Wellen von 1 Sekunde, wodurch die Öffnungsmo-
mente der primären Kreise gegenseitig um einen Wert vonnbsp;= 0 4 ff

verschoben werden. Am Beginn und am Ende koinzidieren die Reize
beider Spulen; dazwischen nimmt die Phasendifferenz zu und ab, wobei
der größte Unterschied Vioo Sekunde beträgt.

Die Eeize der beiden Apparate fallen in Perioden, — welche von der
Dauer der refraktären Phase eines bestimmten Präparates abhängen —
in die refraktäre Periode, welche der andere Reiz hervorruft oder sie
fallen nicht in sie. Hätte man nun eine echte Hemmung so würde es
gleichgültig sein, ob die hemmenden Synapsen 50 oder 101 Impulse pro
Sekunde empfangen Die von Brücke mit dieser Methodik angestellten
Versuche führten zu dem wichtigen Ergebnis, daß der reflektorische

Tetanus des Gastrocnemius in dem Rhythmus der Schwingungen stär-
ker und schwächer wird und „dieses beweist, daß diese Hemmung
von der gegenseitigen zeitlichen Lage der Reize beider Reizserien irgend-
wie abhängtquot; (S. 35). . . (S. 38): ,,Diese gegenseitige Abhängigkeit ist
nur bei Erregungen möglich, die eine Strecke weit einen gemeinsamen
Weg haben, und da jede Nervenfaser nach unserer Anschauung nur eine
Art von Erregungswellen zu leiten vermag, so müssen die Erregungs-
wellen, die von der achten und neunten Wurzel aus zum Reflexzentrum
gelangen, prinzipiell identisch sein ...quot;

,,Hemmungserscheinungen können demnach nicht als echte Hem-
mungen bedeutet werden, sondern müssen — ganz allgemein — auf die
Wirkung eines Refraktärstadiums zurückzuführen sein.quot;

Daß diese von der achten und neunten Wurzel erregten Reflexe einen
gemeinsamen Weg durchlaufen, ist schon von vornherein anzunehmen,
da diese Hemmung nur dann auftritt, wenn beide Wurzeln gleichzeitig
gereizt werden, während jede gesondert erregend wirkt.

Dieses ist nicht der Fall mit den Versuchen über die Hemmung des
gekreuzten Extensorreflexes bei der Katze, welche Brücke deshalb selber
als wichtiger bezeichnet hat.

Auch hier findet Brücke, daß Reizung vom kontra- und ipsilateralen
Ischadicus auf oben beschriebene Weise „Reflexschwingungenquot; hervor-
rufe, so daß er auch hiernach auf prinzipiell gleichartige Erregungswellen,
welche gemeinsam verlaufen, schließt.

Anatomische Struktur des Rückenmarks. Die peripheren und zentralen
Nervenbahnen sind anatomisch und physiologisch sehr verschieden. So
bemerkt Forbes (1922), daß während der einzelne periphere Axon durch
seinen einfachen Bau gekennzeichnet ist, und einen langen Weg ohne
Verzweigung und Form- oder Umfangveränderung zurücklegen kann,
finden wir z. B. in der grauen Substanz des Rückenmarks die kompli-
ziertesten baumartigen Verzweigungen. Funktionell hat ein Axon die
Aufgabe, die Erregung über große Entfernungen schnell, unverändert
und ökonomisch zu leiten. Dagegen kommen in den Zellen der grauen
Substanz von allen Seiten Erregungen zusammen, welche dort umge-
schaltet, verteilt und korrelativiert werden müssen. Sherrington (1906)
konnte denn auch eine Anzahl Erscheinungen analysieren, bei welchen
sich zeigte, daß die Leitung in dem Reflexbogen und die in dem Nerv
völlig verschieden sind. Es ist nun die Frage, ob diese typischen Reflex-
erscheinungen ausschließlich, d. h. ohne Annahme von fundamentell an-
deren Eigenschaften, auf die anatomische Struktur zurückzuführen sind.
Da man sich darüber einig ist, daß der Zellkörper selbst nicht die Stelle
für die typischen Leitungserscheinungen ist, sondern die Synapse, und
daß die Stelle, an der die Hemmung stattfindet, nicht an der motorischen
Ganglienzelle, sondern in einer prämotorischen Zelle gelegen ist, muß

sich unsere Untersuchung wohl zu allererst mit der Natur der Synapse
beschäftigen. Wenn die Wirkung aller Synapsen identisch ist, so muß man
die Hemmung u. a. auf anatomische Strukturen zurückführen können.

Anhänger dieser Theorie müssen die Frage beantworten, wie es mög-
lich ist, daß prinzipiell gleiche Impulse z. B. bei ipsilateraler Reizung der
Katze stets Hemmung, bei kontralateraler Reizung stets Erregung her-
vorrufen. Wenn man die Angaben und Schemen von Fröhlich-Vek-
worn (1914), Lucas-Adrian (1917), Forbes (1922), Brücke (1922) u. a.
betrachtet, so bemerkt man, daß die Autoren in der Ansicht überein-
stimmen, daß in der erregenden Reflexbahn Kollateralen nach dem anta-
gonistischen Zentrum verlaufen, welche quantitativ anders funktio-
nieren und Hemmung verursachen. Die Erklärung dieses Prozesses ist
jedoch verschieden. Fröhlich nimmt z. B. die Anwesenheit von Gang-
lienzellen in der Leitungsbahn an, welche eine geringe Entladungsintensi-
tät besitzen und dadurch die Erregung abschwächen. Durch rasche „Er-
müdungquot; für schwache Reize (Prinzip der relativen Ermüdung) wird
der Antagonist „gehemmtquot;. Das Gleiche wird erreicht, wenn die Im-
pulse Nerventeile mit geringem Querschnitt durchlaufen.

Lucas-Adrian (1917) nehmen eine Schaltung an, wobei die erregen-
den Impulse einen Abschnitt mit relativ langer refraktärer Periode durch-
laufen, wodurch die Frequenz bis auf z. B. 50% abnimmt, die hemmenden
Impulse durchlaufen mit voller Frequenz einen anderen Weg, fallen da-
durch in die relativ refraktäre Phase voneinander und werden derart
abgeschwächt, daß sie das Dekrement der Synapse nicht mehr zu durch-
laufen imstande sind. Wie übersichtlich und einfach dieses Schema auch
sei, es paßt nicht zu den niedrigen Frequenzen welche Brücke anwendet.
Es ist sicher, daß seine beiden Reizserien mit Frequenzen von 50 und 51
als solche wirken und daß nicht die erregende Reizserie z. B. auf die
Hälfte reduziert wird.

Brücke (1922) nimmt anstatt einer Reduktion in der Zahl der er-
regenden Impulse eine Reduktion in der Größe der hemmenden Impulse
an. Es kommen also in dem prämotorischen Neuron zwei Arten von
Impulsen zustande, wenn sowohl kontra- wie ipsilateral gereizt wird.
Dieses steht im Widerspruch zu dem Alles- oder Nichts-Gesetz. Die
schwachen Impulse können nicht auf die motorische Zelle übergehen, son-
dern verursachen in der prämotorischen Bahn refraktäre Stadien, in
welche nun die erregenden Impulse fallen. Diese werden dort entweder
völlig ausgelöscht, oder zu einer Größe reduziert, welche die Synapse
nicht mehr zu erreichen imstande ist.

Übersehen wir nun die Resultate und theoretischen Betrachtungen
der genannten Untersucher, so ergibt sich, daß bei Reflexreizung Hem-
mung und Erregung ein und derselbe Prozeß sind und daß das End-
resultat nur von den äußeren Umständen abhängig ist. Diese äußeren

Umstände sind die elementaren Eigenschaften bei der Nervenleitung und
die Schaltung der Kollateralen auf bestimmte Ganglienzellen. Was wir
bei diesen Experimenten im allgemeinen vermissen ist der Zusammen-
hang mit den typischen ßeflexersclieinungen, auf welche schon Sher-
rinqton (1900) hingeweisen hat.

A. Forijes nimmt hier einen besonderen Standpunkt ein. Er stellt
in einer ausführlichen Betrachtung die elementaren Erscheinungen der
Muskelnervenleitung vergleichenderweise neben die Leitung in dem Re-
flcxbogen. Für uns ist besonders seine Aiiffassung der Hemmung von
Bedeutung.

Für motorische luid sensible Fasern läßt er das Alles- oder Nichts-
Gesetz gelten (Forces und Gregg 1915, s. a.: Adrian 1926), ferner er-
gänzt und verbessert er die Auffassung über synaptische Widerstände.
Die alte Ansicht bestand in der Annahme, daß der Widerstand einzelner
Synapsen größer sei als anderer, und erstere dadurch stärkere periphere
Reize brauchten, um einen Impuls weiterleiten zu können. Seitdem jedoch
bekannt ist, daß ein schwacher peripherer Reiz keine geringere Gleichge-
wichtsstörung verursacht als ein starker, muß diese Auffassung ergänzt
werden. Auch wurde und Avkd angenommen, daß die Widerstände aller
Synapsen, wclche ein Impuls nacheinander durchlaufen muß, kummulativ
wirken sollen. Dieses wäre jedoch nur dann möglich, wenn man annehmen
könnte, daß die Axonen der zwischengeschalteten Zellen alle in,ihrem
ganzen Verlauf mit Dekrement leiten und also prinzipiell von den peri-
pheren Axonen verschieden sind. Da Adrian (1912) nachgewiesen hat,
daß sich ein Impuls nach Durchlaufen eines mit Dekrement leitenden
Teiles wieder völlig erholt, ist auch diese Annahme unhaltbar. Kummula-
tion synaptischer Widerstände steht im Widerspruch zu dem Alles- oder
Nichts-Gesetz, insbesondere zu der Annahme, daß sich der Impuls nach
Durchlaufen eines Dekrementteiles völlig wieder erholt (Forbes und
Gregg 1915, Martin 1922).

Wir werden sehen, daß die FoRBESsche Theorie in der Hauptsache
auf die hodologische Struktur des Rückenmarks gegründet ist, und zwar
namentlich auf der Konvergenz afferenter Bahnen (Sherrington 1904)
auf ein efferentes Neuron. Mit Hilfe hiervon meint Forbes die zen-
tralen Prozesse auf Grund peripherer Erscheinungen erklären zu können.
Diese Betrachtungsweise soll im Folgenden eingehender erörtert werden;

Algebraische Summe von Erregung und Hemmung. Bekanntlich kön-
nen der Erregungs- und Hemmungsimpuls, wenn sie zur gleichen Zeit
auftreten, die algebraische Summe ihrer individuellen Effekte hervor-
rufen. Ist die LucAssche Auffassung richtig, so muß die Hemmung
durch hohe Frequenz in dem prämotorischen Neuron absolut sein, und
nichts mehr durchlassen. Lucas muß daher annehmen, daß in dem hier
erörterten Fall viele Fasern durch den Hemmungsreiz nicht berührt

werden; auch Forbes kommt an der Hand einer großen Reihe von An-
gaben über die Hemmung des Knieextensor zu dem Ergebnis, daß nur
dann die algebraische Summe von Hemmung und Erregung auftritt,
wenn die erstere durch relativ schwache Reizung hervorgerufen wird.

„Elektrische Umkehr\'\'. Eine Extensorkontraktion wird durch Faradi-
sierung des afferenten Nerven für das Extensorzentrum der gleichen
Seite gehemmt. Dieses stimmt gut mit der Theorie der scheinbaren
Hemmung überein. Es ist auch verständlich, daß Sherrington und
SOWTON (1911) bei Anwendung von schwachen faradischen Strömen oder
solcher mit einer Frequenz von 20 pro Sekunde, anstatt Hemmung
Kontraktion beobachteten. Dieses erfolgte, wenn der Extensor (durch
Impulse aus dem Kleinhirn) schon Tonus zeigte. Forbes fand jedoch,
daß Reflexhemmung schon bei einzelnen Öffnungsschlägen, welche nur
einen einzelnen Impuls pro Axon hervorrufen, auftritt. Er sagt hierüber
(S. 392): „If a single stimulus can cause inhibition, the electrical reversal
cannot be explained by the simple extension of the stimulation frequency
Into the pre-motor neurone. This does not mean that the proposed
explanation of inhibition must be abandoned, but that the requisite
frequency cannot depend directly on that of peripheral stimulation.; it
must be set up in some other way.quot; Diesen anderen Weg findet Forbes
in der schon erwähnten Konvergenz der afferenten Bahnen auf einzelne
Synapsen. Da der von den zentripetalen Impulsen zurückzulegende Weg
nicht gleich lang zu sein braucht, so erreichen sie die Synapse, zu der
sie konvergieren, nicht synchron und rufen dadurch, wiewohl sie von
einem einzigen Reiz herrühren, doch eine gewisse Frequenz hervor.
„. . . we may find in the resulting convergence of afferent paths at
common synaptic points a possible mechanism for the establishment
of the necessary impuls frequency in the ,pre-motor\' neuronequot;. Diese
Annahme müßte im Zusammenhang mit dem sehr geringen Intervall
der ankommenden Impulse eine kürzere refraktäre Periode in dem kon-
vergenzen Teil bedingen. „But other reasons exsist for supposing this
to be the case.quot;

Forbes erinnert auch an die Erklärung von Sherrington und
SowTON (S. 445), welche die elektrische Umkehr auf die Annahme zwei
verschiedener Arten von afferenten Fasern gründen.

„Rebound.quot; Die auf die Hemmung folgende erhöhte Aktivität der
Extensoren ist als typisch zentrale Erscheinung von großer Bedeutung.
Die Tatsache, daß diese vorher tonisch aktiviert waren, führte Sher-
rington (1906) zu der Annahme, daß der tonische Aktivitätsstrom zeit-
weilig zurückgehalten wü\'d,um dann — beim frei-werden — mit erhöhter
Kraft zum Ausdruck zukommen. Abgesehen von der Unwahrschein-
lichkeit, daß der Tonus so zu erklären ist, wird diese Annahme unhaltbar,
da Sherrington (1908) nachgewiesen hat, daß „rebound contractionquot;

keine Korrelation mit der Menge an gehemmten Tonus zeigt. Forbes
sagt denn auch (S. 394) „apparently rebound depends on some central
effect set up by the same afferent stimulus which during its application
causes inhibitionquot;.

Forbes\' Erkl arung der „reboundcontraction\'\' schließt erstens an seine
Erklärung des „after dischargequot; an, welche beruhen sollte auf „delay
])aths, central neurones providing a sufficiently extended system of
connected paths to accoimt for the long persistence of activity in the
motor neurones after afferent impulses have ceased to enter the cordquot;
und ferner an seine Erklärung der Hemmung während der Reizung,
für welche „high frequency of impulses arriving at the pre-motor neurone
from many converging pathsquot; Bedingung ist. „Rebound contractionquot;
würde also eine Änderung der zentralen Erregung nach Fortnehmen des
Reizes bedeuten, wofür „we have merely to assume that the impulses
arriving via the ,delay paths\' alone are below the critical frequencyquot;.

Seine Anschauung der hodologischen Struktur als Basis für diese
zentralen Prozesse finden wir in folgenden Worten umschrieben: „Thus
the more direct and densely converging -paths producing inhibition and the
more circuitous paths through which impulses arrive less frequently, repre-
sent the two antagonistic influences exerted in the centre.quot;

Nachdem in Obenstehendem die wesentlichen Punkte der Forbes-
schen Theorie erörtert wurden, wollen wir bei den anderen Erscheinungen
nur noch kurz stehen bleiben.

Narkose-Umkehr. Eine gemäßigte Chloroformnarkose kann einen er-
regenden Reiz in einen hemmenden verwandeln (Sherrington und
Sowton) ; Äthernarkose kann den gekreuzten Extensorreflex submaxi-
mal machen mit einer nach Fortnehmen des Reizes auftretenden Art
von „rebound contractionquot; (Forbes 1921). Forbes erklärt diese Er-
scheinung als ein verstärktes Dekrement. Eine Frequenz, welche erst
stark genug war um erregend zu wirken, wirkt dann hemmend. Die
Strychnin-Umkehr wird in gleicher Weise als eine Dekrementverringe-
rung betrachtet. Interessant ist ferner noch seine Erklärung der „shorte-
ning reactionquot; (Sherrington) und der „Reflexbereitschaftquot; (Magnus),
welche als Reflexe unter Einfluß einer bestimmten Körperhaltung be-
zeichnet werden können. Wenn der Extensor von Säugetieren in der
Enthirnungsstarre passiv kontrahiert wird, dann wird diese Kontraktion
reflektorisch festgehalten (shortening reaction). Forbes erklärt diese Er-
scheinung dadurch, daß die Impulse, welche in den prämotorischen Zellen
hervorgerufen werden, eine erregende Frequenz besitzen. Die Haltungs-
Umkehr tritt nun ein, .wenn man eine solche gestreckte Pfote noch extra
reizt, wodurch zu den prämotorischen Zellen noch Impulse hinzukommen,
so daß der kritische Frequenzwert überschritten wird und Hemmung
eintritt. In gleicher Weise sind die Versuche von Magnus aufzufassen.

Bei der reziproken Innervation der Flexoren und Extensoren kann
Forbes die Hemmung der Extensoren ebenfalls mit seiner Konvergenz-
theorie erklären. Man betrachte hierfür sein Schema (1922). Die ge-
kreuzte Hemmung der Flexoren wird hierdurch aber nicht gedeutet,
,,otherwise such inhibition would establish a block which no amount of
ipsilateral stimulation would overcomequot;, welches im Widerspruch mit
der bekannten Erscheinung, daß maximal afferente Erregung eines Fle-
xorreflexes durch keinerlei kontralaterale Reizung gehemmt werden kann,
sein würde. Forbes schließt sich in seiner Erklärung der Hypothese
von Graham Brown (1914) an. Die Rückenmarkszentren besitzen näm-
lich einen schwer zu deutenden Faktor: sie geben alternierende Impulse
an die Flexoren und Extensoren unter gewissen Bedingungen ab, unab-
hängig von irgendwelchen nachweisbaren Reizen (z. B. ist der Sher-
RiKGTONsche ,,Scratchquot;-Reflex kein propriozeptiver Reflex). Graham
Brown (1914) konnte eine ähnliche rhythmische Alternation unter Nar-
kose und bei Abwesenheit jeder afferenten Reizung nachweisen. Bei
der Erklärung dieser Erscheinung kam Graham Brown zu der Hypo-
these, daß die Seitenfibrillen von Golgi, welche bei Säugern die Axonen
der spinalen motorischen Nerven abgeben, an dem Punkt, wo sie von
der weißen in die graue Substanz übergehen, die antagonistischen Mus-
keln zu hemmen vermögen. Forbes nimmt nun an, daß ein andauernder
Strom von Impulsen zentralen Ursprungs — bei dem „Scratch-Reflexquot;
durch Hautreizung, bei der Narkose durch Reizung des Blutes entstan-
den — den prämotorischen Neuron erreicht, und auf diese Weise eine
erregende Frequenz hervorruft; hierdurch wird nun auch der Antagonist
gehemmt, bis (S. 399) „a synaptic fatigue occurs at the point where the
side brauche acts on the pre-motor neurone, then the impulse frequency
in this, falling below the critical value, reverses the processquot;.

Man kann sich nun — mit Forbes — die Frage vorlegen, warum
nicht, um den ganzen Vorgang zu vereinfachen, alle Hemmungen auf
die Wirkung dieser GoLGischen Seitenfibrillen zurückzuführen sind. Da-
mit würde jedoch die Dominanz des Flexorreflexes ausgeschaltet werden.
„We must recognise a difference between extensor and flexor centres.
This difficulty may be met by retaining the original idea of direct con-
vergence of afferent paths at the premotor neurone as a basis of inhibition
in the case of the extensor centre, and assuming that only in the inhibition
of flexors is the activity of the side fibrils essential.quot;

Wir dürfen annehmen, daß das Charakteristische in dieser wichtigen
modernen Hypothese genügend zum Ausdruck gekommen ist.

Ich bin hiermit an den Schluß meiner Besprechung der verschiedenen
über diese Hypothese der scheinbaren Hemmung bestehenden Auffas-
sungen gekommen. Bevor ich jedoch zur folgenden Theorie übergehe,
soll hier noch eine Publikation, welche sich an das oben Gesagte — wenn

auch nicht in allen Punkten — wohl am meisten anschließt, genannt
werden, nämlich die Publikation von Imura (1922).

Dieser Untersucher vertritt die auf seine Experimente gestützte Auf-
fassung, daß die Theorie der scheinbaren Hemmung für das Verständnis
der Bedeutung von Frequenz, refraktärer Phase, Dekrement usw. von
großer Wichtigkeit ist, er sagt aber auch, daß diese Theorie für die Er-
klännig aller Erscheinungen unzureichend sei. Imura verfolgt wie
Brücke für die doppelte Heizung von zwei dorsalen Wurzeln und den
Einfluß der erhöhten Frequenz des hemmenden Impulses auf den End-
effekt, die Methode der VERWORNschen Schule (insbesondere die von
Tiedemann und Veszi).

Dabei zeigen sich verschiedene Erscheinungen, welche für diese Theo-
rie sprechen. So findet er z. B. für die Hemmung des Gastrocnemius,
daß diese stets besser zur Äußerung kommt, je nachdem er die Frequenz
(bei gleicher Stromstärke) von 5—30 pro Sekunde erhöht. Bei höherer
Frequenz läßt sich kein großer Unterschied mehr nachweisen. Zunahme
der Reizstärke bedingt einen übereinstimmenden Einfluß, welches, wenn
man das Alles- oder Nichts-Gesetz ablehnt, oder im gegenübergesetztem
Falle mit Lucas, Zunahme der Reizstärke einer Frequenzerhöhung gleich-
stellt, wohl nicht extra betont zu werden braucht.

Wichtig ist ferner, daß bei subliminaler Hemmung der neunten
Wurzel (welche bei doppelter Reizung meistens hemmt) mit darauffolgen-
der Reizung der zehnten Wurzel (welche Reflextetanus gibt), die vorher-
gehende Hemmung den Reflextetanus unterdrücken kann. In den hier
folgenden Versuchen finden wir eine bemerkenswerte Tatsache. Die
Reflextetani des Gastrocnemius, des Triceps femoris und Tibalis longus,
welche durch Reizung bzw. der zehnten, der achten oder zehnten, und
der zehnten dorsalen Wurzel hervorzurufen sind, werden alle durch Rei-
zung der neunten Wurzel gehemmt (die beiden ersteren völlig, letzterer
in den meisten Fällen). Diese Tatsachen weisen darauf hin, daß die
neunte dorsale Wurzel in der Genese der Hemmungen eine Sonderstellung
einnimmt. Eine sich ausschließlich auf anatomische Strukturen basie-
rende Erklärung nimmt er jedoch nicht an. Der Umschlag nach Strych-
ninvergiftung und außerdem die Tatsache, daß bei niederer Frequenz
oder schwacher Intensität keine Hemmung, sondern Summation auf-
tritt, läßt ihn mit vielen anderen Autoren auf eine funktionelle Varia-
bilität in den histologischen Verbindungen schließen. Diese Auffassung
wird noch durch Beobachtungen an verschiedenen Antagonisten bei Rei-
zung von zwei dorsalen Wurzeln unterstützt. Z. B. gibt die zehnte dor-
sale Wurzel am häufigsten und stärksten Gastrocnemiuskontraktion, die
neunte in gleicher Weise Kontraktion des Tibialis longus. Dabei hemmt
die neunte Wurzel den Gastrocnemiustetanus und die zehnte den Tibialis.
Wenn diese Erfahrungen aber zu der Annahme fixierter anatomischer

Verbindungen verleiten könnten, so wird eine solche durch die Tatsache
widerlegt, daß der Tibialistetanus von Zeit zu Zeit wieder kräftiger
durch die zehnte Wurzel ausgelöst wird, wobei dann die neunte hemmend
wirkt (S. 96). Hier sagt Imura: „Ich habe die Möglichkeit der Nerven-
verzweigungen im Zentralnervensystem in Betracht gezogen, weil einige
Beobachtungen nach dieser Richtung verwertet werden können, und
weil die VerwornscIic Schule die verschiedene Dicke der Verbindungs-
fasern im Rückenmark eine Rolle bei der Hemmung spielen läßt. Alle
solche Vorstellungen werden meines Erachtens durch das Tatsachen-
gebiet der Schaltung der Reflexe ausgeschlossen.quot; Imura bestreitet aber
nicht nur die Richtigkeit der Hemmungstheorien, welche sich auf die
anatomische Struktur, sondern ebenfalls derjenigen, welche sich auf eine
funktionelle Basis stützen. Es erscheint ihm z. B. eine Gleichstellung
der refraktären Phase und der Ermüdungserscheinungen — insbesondere
durch Sauerstoffmangel — schon darum unwahrscheinhch, weil doch
die refraktäre Periode ein normales Glied in der Funktionskette darstellt.
Er weist auf die Arbeit von Boesch (1920) hin, welcher zeigte, daß
Sauerstoffmangel die refraktäre Herzperiode nicht verlängert, sondern
im Gegenteil verkürzt. Es ist ferner bekannt, welche Bedeutung Ver-
worn c.s. den schwachen weit unterschwelligen Impulsen, welche an
sich keinen sichtbaren Effekt zeigen, für die Hemmung beigemessen hat.
Auch die Kritik der modernen Untersuchung an dieser Hypothese ist
bekannt. Imtjra fand, daß Hemmung durch sehr schwache Reize hervor-
gerufen werden kann. Er sagt jedoch, daß nicht die Schwäche des Reizes
das Charakteristische ist; bei der doppelten Reizung ist es für das Ent-
stehen der Hemmung viel wichtiger, daß die Intensität einen gewissen
Grad erreicht hat, weil bei schwachen Reizen Summation auftritt, wo-
gegen die Hemmung bei Zunahme der Reizintensität deutlicher und an-
dauernder wird. Bezüglich der LucAS-ADRiANschen Theorie sagt Imura
Folgendes. Aus der bekannten Tatsache, daß gekreuzte Reflexe schwerer
hervorzurufen sind als homolaterale und aus der unebenmäßigen Ver-
längerung der Reflexzeit bei der Kreuzung, ist man zu der Annahme
einer Dekrementleitung für diese Bahnen gekommen. Imura konnte bei
seinen Versuchen nach Reizung zweier Wurzeln — wenn gekreuzte Rei-
zung überhaupt einen Effekt zeigte — immer Summation, nie aber Hem-
mung beobachten. Für sich selbst spricht die Tatsache, daß homolateral
die benachbarten Wurzeln sich gegenseitig hemmen, die weiter entfernten
aber summieren (S. 100). „Man würde den Vorstellungen von Verworn
und Keith Lucas entsprechend gerade umgekehrt mit größerer Ent-
ferimng stärkeres Dekrement und leichtere Hemmung erwarten. Zwi-
schen der von mir beschriebenen Tatsache und den Anforderungen der
Theorien bestehen offenbar Unstimmigkeiten, die zur Vorsicht mahnen.quot;

(lie liernmcmlen Mechanismen durch ihren feineren Bau eher gelähmt
werden als die erregenden; er nimmt Iiier nicht eine Abnahme an Dekre-
ment durch Reizbarkeitserhöhung der sensiblen zwischengeschalteten
Neuronen an. Ebenso hält er es für möglich, daß die leichte Hemmung
durch Frequenzerhöhung nicht auf der Tatsache beruht, daß die Im-
pulse in die relative refraktäre Periode fallen, sondern auf einer gestei-
gerten Erregung der hemmenden Mechanismen. Es ist inzwischen trotz
seines Vergleiches mit der Theorie der Halbzentren von Graham Brown
nicht deutlich, welche Vorstellung Imura eigentlich von diesen hemmen-
den Mechanismen hat, denn (S. 101): „Unter Erregung hemmender Me-
chanismen verstehe ich denselben Vorgang wie die auf Erregung be-
ruhende Hemmungswirkung etwa des Vagus oder des Splanchnicusquot;
also eine ausgesprochene Annahme spezifischer Fasern mit antagonisti-
scher Wirkung. Unmittelbar hierauf folgt jedoch: „Die Hypothese eines
eigenen Hemmungsmechanismus soll weder besondere intrazentrale Hem-
mungsnerven noch Hemmungszentren einführen.quot;

Diese Angaben sind zwar nicht eindeutig, es geht jedoch deutlich
aus ihnen hervor, daß der Autor die bestehenden Theorien für unzu-
reichend hält, während „man vor der Entwicklung neuer Hypothesen
mehr experimentelles Material über Summation und Hemmung im
Rückenmark sammeln müssen wirdquot;.

„Die vorstehenden Tatsachen lassen sich zum Teil unter der An-
nahme verständlich machen, daß ähnlich wie im peripheren Nerven so
auch im Zentralnervensystem refraktäre Periode, Dekrement, sub- und
supranormale Phase nach einer Erregung eine Rolle bei der Entstehung
von Summation und Hemmung spielen. Zum Teil lassen sie sieh nicht
hierdurch erklären, und eine andere mögliche Annahme ist die von hem-
menden Mechanismen, welche mit den erregenden in lösbarer Weise ge-
koppelt sind.quot;

Schließlich möge hier noch auf die Betrachtung, welche Adrian über
das Verhältnis der oben erörterten Theorie gegenüber der hier unten zu
beschreibenden gibt, hingewiesen werden, mit der ich übrigens keines-
wegs übereinstimme (1927, S. 415).

,,If we compare the present theory, or some modification of it, with
the view which supposes that inhibition is due to the production of a
special substance which blocks the excitatory paths to the motor neurone,
it will be seen, that there is actually not very much difference between
them. If an inhibiting substance is produced, its production must be
almost instantaneous and it must disappear very rapidly; what the pre-
sent theory assumes is that the ,substance\' is to be identified with the
refractory state and that sustained inhibition is due to a series of refrac-
tory states and not to a steady production of an inhibiting substance.quot;

Es will mir scheinen, daß eine derartige Verallgemeinerung der Begriffe
nicht dienlich ist „pour préciser les idéesquot;. (Sherbington 1925, S. 543.)
Und wenn Adrian folgendermaßen fortfährt:

„The main^ point at issue is whether the inhibitory pathway or
synapse differs so radically from the excitatory that the impulses to
the one liberate a special substance and those to the other do not,quot;
so zeigt er damit nicht nur ein schwer zu deutendes Problem, welches
diese Theorie ungelöst läßt, sondern betont einen fundamentalen Unter-
schied zwischen den Theorien, der „echtenquot; und der „scheinbarenquot;
Hemmung.

Im Übrigen ist seine Umschreibung der Theorie der scheinbaren Hem-
mung völlig deutlich: „According to the present theory the difference
is one of degree only and an inhibitory pathway might become an ex-
citatory at any moment if its conductivity increases. It has therefore
a distinct advantage over the notion of specially constituted arcs in ex-
plaining such effects as the strychnine reversal, the ,set\' of a particular
arc in favour of inhibition or excitation and so forth. ...quot;

Zusammenfassend kann man sagen, daß die konsequenten Anhänger
dieser Theorie auf die erste Frage von Lucas (1917, S. 2): ,,Ai-e we to
suppose that the central nervous system uses some process different
from that which is the basis of conduction in peripheral nerves . . . ver-
neinend geantwortet haben. Die zweite Frage: „Or is it more probable
that the apperent differences rest only on our ignorance of the elementary
facts of the conduction process ? If we had a fuller knowledge of conduc-
tion as it occurs in peripheral nerve, should we not see Inhibition, Summa-
tion and Afterdischarge as the natural and inevitable consequences of
that one conduction process working under conditions of varying com-
plexity ...quot; wird bejaht.

Sherrington (1925) hat über diese Theorie eine äußerst wichtige
Arbeit veröffentlicht, wodurch wir einmal eine kristallklare Darstellung
der feststehenden Tatsachen über die Physiologie des Zentralnerven-
systems (Rückenmark) von Säugern erhalten haben, und zweitens eine
Hypothese und ein Schema über das Verhältnis von Erregung zu Hem-
mung, welche — man möge der gleichen Ansicht sein oder nicht — an
Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig läßt.

Erregung. Für die afferenten und efferenten Bahnen nimmt Sher-
rington das Alles- oder Nichts-Gesetz an (Forbes und Adrian 1922).
Mit Lugaro (1917) unterscheidet er zwischen Leitung, welche Bezeich-
nung er auf intrazelluläre Fortpflanzung beschränkt, und Transmission
für interzelluläres Überleiten der Erregung. Denn an der Stelle, wo diese

Transmission stattfindet, darf man sagen, daß der von dem Reiz ab-
hängige Impuls endigt; durch einen intermediären Prozeß bildet sich
dann ein neuer Prozeß, welcher bestimmt wird durch die „state and
circumstances, for the time being of the next down-stream neurone, a
self centred entity in many ways independentquot;. Hier kann nebst anderen
Veränderungen eine Änderung der Frequenz stattfinden, obwohl eine
gewisse Proportionalität mit der Frequenz im afferenten Nerven gewahrt
bleibt. Shebkingtons Auffassung knüpft ferner an die von Nernst-
Lapique-Hill an, welche einen Prozeß, der eine lokale Akkumulation
oder Erregung erzeugende lonenkonzentration hervorruft, und daneben
einen zweiten Prozeß annehmen, welcher nach Aufhören der Reizung
das Verschwinden der lokalen Konzentration verursacht. Die Natur
dieses Gegenprozesses, welcher für die Verminderung der erstgenannten
lonenkonzentration verantwortlich ist, sollte in Diffusion oder Adsorp-
tion (oder beiden) der Erregungsionen bestehen. Eine chemische oder
elektrische Neutralisation wäre hier denkbar.

In Hinsicht auf die NERNSTsche Hypothese und diesen Dekonzentra-
tionsprozeß weist Sherrington darauf hin, daß man bei jedem dies-
bezüglichen Schema damit rechnen muß, daß Verlängerung des Reizes
z. B. durch Wiederholung einer kurzen Reizung der afferenten Bahn,
wenn sie auch an sich subliminal ist, dadurch supraliminal werden kann.
„Mere duration of the stimulus comes to be equivalent therefore to in-
tensity.quot;

Wir haben hier mit einem zentralen Prozeß zu tun, der daraus zu
erklären wäre, daß sich in dem Zentrum eine Struktur befindet, welche
von der der peripheren Nervenfaser verschieden ist, und im Gegensatz
dazu keine refraktäre Phase, dafür aber die Eigenschaft besitzt, auf-
einanderfolgende Reaktionen zu summieren, wenn sie zeitlich nicht zu-
weit auseinander liegen. Sherrington bezeichnet den Zustand bei Er-
regung mit E (Excitation) und spricht im weitesten Sinne von einer
Produktion von E als erregendes ,,Agensquot;, von Zu- und Abnahme der
E-Konzentration usw., eine für die Nervenphysiologie der Vertebraten
neue Terminologie.

In der oben angeführten zentralen Struktur soll die Produktion eines
erregenden Agens (oder Erregung erzeugenden Zustandes) infolge eines
Reizes beim Empfangen eines zweiten Reizes durch weitere Produktion
verstärkt werden. Auf diese Weise soll der zentrale Erregungszustand
mit entsprechend subliminaler Konzentration durch aufeinanderfolgende
Reizung vom afferenten Nerv supraliminalen Wert erhalten. Je weiter
der Schwellenwert überschritten wird, um so länger dauert es, bis das
Agens E durch Diffusion oder Adsorption wieder verringert ist.

Sherrington betrachtet von diesem Standpunkte aus das Auftreten
von „after dischargequot;, auch bei einzelnen Schlägen. Die Dauer dieser

Erscheinung könnte davon abhängen, daß bei stärkerer Reizung mehrere
Bahnen getroffen werden. Es wäre aber auch denkbar, daß pro Nerven-
einheit (Axon) „after dischargequot; länger andauert. Von dem Standpunkt
der „convergencequot; (Sherrington 1904) als histologisches Charakteristi-
kum des zentralen Organes ist anzunehmen, daß bei stärkerer afferenter
Reizung mehr Fasern erregt werden, und zwar nicht nur in dem Sinne,
daß die Anzahl efferenter Neuronen, welche getroffen wird, größer ist,
sondern daß, wenn mehr Terminalen an einem individuellen Neuron endi-
gen, dieser bei Erregung durch einzelne Schläge, welche eine Zentripetal-
salve hervorrufen, mehr Impulse empfängt.

Sherrington verweist hier auf die Arbeit von Forbes (1922, S. 166
dieses Kapitels), welcher den Asynchronismus in der Endigung der affe-
renten Impulse an einem efferenten Neuron, wie wir sahen, von der ver-
schiedenen Länge des zurückgelegten Weges herleitet. Auf diese Weise
dauert die Erregung eines Neurons, nach Forbes länger, als wenn nur
ein oder wenige Terminalen im efferenten Neuron münden.

Sherrington sagt jedoch, daß: „the duration of after discharge is
commonly too prolonged to be in my judgment expicable adequately
by this datum only.quot;

Hierdurch wird jedoch der Bedeutung der Konvergenz keinen Ab-
bruch getan. Sherrington betrachtet diese in der Weise, daß die hinter-
einander ankommenden Impulse auf das erregende Agens E summierend
wü\'ken. Ein langer after discharge käme also mit einem stark gestei-
gerten E überein. „It is that in response to a single centripetal impulse
there results to use a term already suggested (1921) a ,charge\' of E,
which shoots up to a certain amount (intensity) and then, less rapidly,
declines.quot;

Durch diese Anschauung wird die Betrachtungsweise der Probleme
über das Zentralnervensystem eine völlige andere.

In der gleichen Weise, wie Sherrington E als einen Faktor der
nernst-Hypothese behandelt, spricht er über I (Inhibition), womit ein
Zustand oder Agens bedeutet wird, welcher E verringert oder zum Ver-
schwinden bringt.

Er verweist auf, meiner Meinung nach, äußerst wichtige Tatsachen.
Hemmung gleicht in vieler Hinsicht der Abnahme oder dem Verschwin-
den der Erregung beim Aufhören der Reizung, mit dem Unterschied,
daß die Hemmung meistens viel schneller erfolgt. Diese Tatsache läßt
die Frage aufkommen, ob nicht vielleicht der Hemmungsprozeß eine
aktive Beschleunigung einer spontanen Zerstreuung von dem Dekon-
zentrationsprozeß der nernst-Hypothese ist. Eine derartige Beschleu-
nigung kann auf den verschiedensten Wegen erfolgen, z. B. durch
Verdünnung des Mediums, durch Steigerung der lokalen Temperatur^
durch Sekretion eines Katalysators, durch Verbesserung der lokalen Be-

dingungen für chemische oder elektrische Neutralisation der erregenden
Ionen, oder durch Membranänderung. Sherrington memt, daß die bei-
den letzteren Möglichkeiten die größte Wahrscheinlichkeit besitzen. Hier-
von ist die Neutralisation wieder annehmbarer und auch aus anderen
Gründen wahrscheinlicher. Sherrington nimmt nun ferner an, daß die
Impulse der hemmenden afferenten Bahnen direkt oder indirekt ein
Agens I in dem Zentrum hervorrufen, welches die Fähigkeit besitzt, das
Agenz E mehr oder weniger zu neutralisieren, in der gleichen Weise wie
die Neutralisation von Säure durch Alkali, oder von Kationen durch
Anionen stattfindet.

Im allgemeinen wird Hemmung dadurch hervorgerufen, daß nach
einem Erregungsreiz ein hemmender Reiz eingeschaltet wird. Ist keine
Erregung vorhergegangen, so zeigt die Hemmung keinen sichtbaren
Effekt. Es kann nun auf verschiedenste Art gezeigt werden, daß dieses
nur scheinbar ist. Einmal kann ein vor dem Erregungsreiz angebrachter
kurzer Hemmungsimpuls die Latenzzeit verlängern, und den Effekt eines
unmittelbar folgenden Erregungsreizes verringern. Ferner ist ein der-
artiger Hemmungsreiz, wenn er vor dem erregenden einsetzt und mit
ihm konkurrierend verläuft, imstande, die Erregung zu verringern oder
zum Verschwinden zu bringen. Der Erregungseffekt wird dann nicht
sichtbar (es sei denn, daß man den Hemmungsreiz fortnimmt), und wird
vor und kurz nach der Fortnahme des Hemmungsreizes nur sehr redu-
ziert zum Ausdruck kommen. Außerdem kann ein Hemmungsreiz, wenn
kein Erregungsreiz vorhanden ist — also ohne sichtbaren Effekt — kurz
nach dem Aufhören des Reizes von einer „rebound contractionquot; des
Muskels gefolgt werden. Diese „rebound contractionquot; ist zentralen Ur-
sprungs, stets „post-inhibitoryquot; und deutet auf einen vorhergehenden
Hemmungszustand in dem Zentrum. Dieses alles spricht also dafür, daß
sogar bei Abwesenheit eines Erregungszustandes die Reizung der hem-
menden afferenten Bahn einen Hemmungszustand hervorruft.

Darum ist es nicht gesagt, daß der Zustand {oder Agens), welcher un-
mittelbar für die zentrale Hemmung verantwortlich ist, seinen Ursprung
in einem vorhergehenden Erregungszustand findet.

Sherrington findet einen analogen Zustand in dem Puffern eines
Mediums bei Hinzufügen von Säure. Und wie ein gewisser Grad von
zentraler Hemmung hervorzurufen ist, welcher bei einer bestimmten
Stärke des Erregungsreizes verhindert Muskelkontraktion zu geben, so
kann umgekehrt ein gewisser Grad von zentraler Erregung ausgelöst
werden, welcher eine Muskelentspannung durch einen Hemmungsreiz
verhindert.

Daß die I-Substanz unabhängig von vorher anwesendem E entstehen
und fortbestehen kann, stimmt mit der Tatsache überein, daß „post-
inhibitory successive inductionquot; (Sherrington 1905), und „subsequent

augmentationquot; (Fokbes 1913) von Erregung im allgemeinen besonders
nach starker Hemmung auftritt. Beide sind vielleicht mit der super-
normalen Reizbarkeitsphase, welche in dem Nerven auf Anelektrotonus
folgt, zu vergleichen. Rebound contraction ist eine vielfach nach starker
Hemmung auftretende Erscheinung und kann als Analogon zu der „Öff-
nungsschlag-Kontraktionquot;, welche in einem Nerven an der Anode bei
der Unterbrechung eines starken galvanischen Stroms entsteht, be-
trachtet werden. Und die nach Hemmung auftretende „successive in-
ductionquot; und „augmentationquot; sind der Unterstützung der Hemmung
durch die sogenannte „fatiguequot; nach starker Erregung gleich zu stellen.

Die Reflexerscheinungen zeigen eine zentrale Hemmungs- wie Er-
regungsnachwirkung. Erstere ergibt sich aus der Verdrängung der Er-
regungsnachwirkung, aus der Verdrängung der Kontraktionsrückkehr
und aus der langen Latenzzeit der „rebound contractionquot; usw. Daher
nimmt Sherrington an, daß I in der gleichen Weise wie E an Quantität
oder Konzentration, nach aufhören des Hemmungsreizes, abnimmt. Die
Dauer und Quantität von I zeigen also die verschiedensten quantitativen
Abstufungen und wird auch beeinflußt durch die Bildung von E, das
zu neutralisieren versucht.

Da Reflexhemmung gleichwie Erregung in tetanischer Form in auf-
einander folgende Hemmungseinheiten zu zerlegen sind (Sherrington
1905 und 1908), gilt für beide mutatis mutandis das Gleiche in Bezug auf
die Zeitabstände für Bildung und Vernichtung durch einzelne Schläge
und tetanische Reizung.

Da die Reflexhemmung ihren Ursprung in Gleichgewichtsstörungen,
welche individuelle kurzdauernde durch refraktäre Phasen getrennte Pro-
zesse sind, ist der Hemmungszustand an erster Stelle ein diskontinuier-
licher Prozeß.

Die Versuche von Beritoff (1913) und Adrian (1924) (s. S. 162),
sind also auch durch die SnERiUNGTONsche Auffassung zu erklären. Ist
die Frequenz der zentripetalen Hemmungsimpulse niedrig, so ist die
Hemmung diskontinuierlich. Durch Fusion der aufeinanderfolgenden
Hemmungseinheiten, z. B. durch höher frequente Reize, wird der Hem-
mungszustand mehr kontinuierlich, und das daraus entstehende Er-
gebnis in der motorischen Einheit kann ein völlig kontinuierlicher Effekt
sein, weil der Ruhezustand in der Nerven- und Muskelfaser im Gegensatz
zu der Aktivität ununterbrochen sein kann.

Daß dieses bei reflektorischer tetanischer Hemmung auch im Allge-
meinen eintritt, ist am Muskel mechanisch durch totale Erschlaffung,
elektrisch durch immerwährende Abwesenheit von Alctionsströmen,\'
nachzuweisen (Dusser de Barenne 1911, Einthoven 1918, Beritoff
1913, Adrian 1924 usw.).

sein, wenn er nicht zu früh nach einem Erregungsschlag einsetzt, und um-
gekehrt wird ein Erregungsreiz größere Wirkung haben, wenn er nicht
zu früh nach einem Hemmungsreiz einsetzt.

Hieraus ergibt sich, daß die Hemmung bei tetanischer Reizung
tiefer in die Reflexkontraktion einschneidet, wenn die individuellen Hem-
mungsreize spät in die Intervalle zwischen die erregenden Impulse
fallen, während umgekehrt die Erregung besser durchbrechen wird, wenn
sie spät in die Hemmungsintervalle eintritt. Mäßig schnelle tetanische
Hemmungsreizung wird „contraction teethquot; geben, wenn sie in eine teta-
nische Kontraktion ziemlich niedriger Frequenz fällt.

Auf diese Weise erklärt Sherbington die auf S. 163 beschriebenen
BRÜCKEschen Versuche. Die schwebende Hemmung, welche sich im All-
gemeinen bei Verwendung von zwei gewöhnlichen Hammerinduktoren
für Tetanisierung eines hemmenden und eines erregenden Nerven zeigt,
ist wahrscheinlich ebenfalls das Ergebnis einer Verschiebung des Zeit-
punktes, an dem die individuellen Reize eintreten.

Was Sherrington mit dieser Hypothese sagen will, ist nach dem,
was wir oben auseinandersetzten wohl deutlich. Die Bedeutung liegt
meiner Meinung nach hauptsächlich darin, daß (wenigstens bezüglich
des Rückenmarks), gleich wie in dem Schema von Forbes, alle bekannten
Tatsachen in Betracht gezogen werden. Übrigens ist die Sherrington-
sche Hypothese, trotzdem noch eine Unbekannte hinzugekommen ist,
einfacher als die von Forbes; ferner steht sie in erfreulichem Wider-
spruche zu dem Simplismus, mit der man längere Zeit die Reflexerschei-
nungen aufzufassen pflegte, und der einseitigen Anwendung peripherer
Erfahrungen auf das Zentrum.

Die erste Aufgabe ist nun meiner Meinung, nach zu prüfen, ob die
SHERRiNGTONsche Differenzierung zwischen „purely excitatoryquot; und
„purely inhibitoryquot; Fasern des Zentrums richtig ist. Aber auch wenn sich
herausstellen sollte, daß diese Unterscheidung nicht annehmbar ist, so ist
diese Hypothese noch von Bedeutung für die Lösung der Frage nach dem
Wesen der zentralen Erscheinungen. Obwohl ich dem Autor in seinen Aus-
führungen peinlich gefolgt bin, muß ich für alle Einzelheiten, wie für die
Prüfung seiner Versuche an Säugern auf seine Publikation verweisen.

Die Beziehung der SHERRlNGTONSchen Auffassung zu den Hemmungs-
erscheinungen der inneren Organe geht hervor aus seinen Worten (S. 543):
„It may further be objected to the schema that it reduces the afferent
neurone-fibre, and the axons of the down-stream neurones on which that
acts, to somewhat the character of secretory nerves. This however would
be but in accord with recent evidence in favour of a so-called humoral
view of the nervous production of peripheral excitation and inhibition.quot;

Sherbingtons Schüler Ballif, Fulton und Liddell finden bei ihren
Beobachtungen über die Hemmung des Patellarreflexes Erscheinungen,

die mit Shebeingtons Hypothese über die Natur des Hemmungspro-
zesses gut übereinstimmen (S. 603). „The inhibition of the knee-jerk
by a smgle break-shock provides evidence that a single inhibitory voüey
of in^ulses may inhibit a single excitatory volley of impulses (s. Adeian
and Coopeb 1924) .... In fact the long lasting depression (1-3 sec.) of
the reflex resultmg from one inhibitory shock in the spinal animal would
seem to preclude the possibility that this inhibition is a condition result-
ing from a Wedensky type of interference (Coopee and Adeian 1924)
for It continues to exist quite independently of any excitatory process\'
Our observations, moreover, demand that the inhibitory state should
be a long lasting phenomenon, brought about by the rapid formation
and gradual dissipation of actively depressant qualities (,inhibitory sub-
stance\') and would therefore harmonise with the view of inhibition put
forward by Sheeeington.quot;

In diesem Zusammenhang darf die im Jahre 1927 erschienene Arbeit
von A. Samojlofe und M. Kisselefjt nicht fehlen. Diese Autoren unter-
suchten die Hemmung des Semitendinosus der dezerebrierten Katze bei
einzelnen Offnungsschlägen an dem kontralateralen afferenten Nerv
Durch einzelne Schläge, die auf den ipsilateralen Nerv wirken, erfolgen
rhythmische Kontraktionen. Die Stärke der Reize wird wie bei Ballif
c.s. so gewählt, daß nur ein einziger diphasischer Aktionsstrom, ohne
sekundäre Wellen, zur Beobachtung kommt. Es zeigte sich nun, daß das
Zeitintervall zwischen kontralateraler und ipsilateraler Reizung bei deut-
licher Hemmung, sehr ausgeprägt sein kann, manchmal sogar einige
Zehntel Sekunden beträgt. Dieses Ergebnis ist nicht in Übereinstimmung
mit der Anschauung, daß die refraktäre Phase, das Dekrement des-
jenigen Teiles, in welchem sich die hemmenden und erregenden Impulse
begegnen usw., für die Hemmungsprozesse maßgebend sind. Diese
Autoren schließen sich deshalb der von Sheeeington vertretenen
Auffassung an, „daß die Hemmung auf einer Sezernierung der einen
oder anderen Substanz an der Synapse beruhtquot;.

Die Vertreter dieser Hypothese der „echtenquot; Hemmung werden die
von Lucas aufgeworfenen einander ausschließenden Fragen: „Are we
to suppose that the central nervous system uses some process different
from that which is the basis of conduction in peripheral nerves, or is
it more probable that the apparent differences rest only on our ignorance

umgekehrter Weise beantworten als Lucas selbst; sie werden die erste
Frage bejahen und die zweite verneinen.

Nach dem Beispiel aus den vorigen Abschnitten soll auch diese
Theorie nach den Angaben des Autors entwickelt werden, ohne vorerst

vergleichende Betrachtungen mit meinen Objekten, den Crustaceen, an-
zustellen. Während die beiden vorhergehenden Theorien für die Rücken-
markserscheinungen der Vertebraten aufgestellt worden sind, bezieht
sich diese Theorie auf einzelne niedere Evertebraten. Man kann hierbei
nicht gut von peripherer Reizung sprechen, da sich zwischen Reizort und
Muskelfasern Nervennetze einschalten. Das sind bekanntlich Netze, deren
Knotenpunkte Ganglienzellen sind. Untersucht man also bei diesen
Tieren die Funktion der höheren Zentren (soweit sie solche besitzen),
so sieht man, daß diese die autonome Peripherie beherrschen. Die
Nervennetze der Peripherie dieser Tiere sind mit dem Nervenplexus der
inneren Organe der Vertebraten zu vergleichen. Die von den eigentlich
zentralen Ganglien zur Peripherie ziehenden Nerven sind daher intra-
zentrale Bahnen.

Wie unfruchtbar auf den ersten Blick auch eine Vergleichung der
Eigenschaften dieser Organe mit den spinalen Nerven höherer Tiere er-
scheinen möge, so bin ich doch der Meinung, daß diese für uns von Be-
deutung ist.

In einer Reihe von Versuchen haben von Uexküll und seine Mit-
arbeiter einerseits und Jordan und dessen Schüler andererseits die
nervenphysiologischen Erscheinungen bei niederen Tieren nach und nach
analysiert. Diese beiden Autoren haben die Grundlagen zu den heutigen
und zukünftigen Untersuchungen auf diesem Gebiete gelegt, und es ist
schwer zu sagen, ob man dabei mehr die Methodik (man denke an die
iS^ipttwcMZ-i^s-Versuche von v. Uexküll oder den Halbtierversuch von Jor-
dan) oder die Erkenntnis der Bedeutung dieser Resultate am meisten
bewundern soll.

Wenn ich im Folgenden insbesondere die von Jordan aufgestellte
Hypothese in den Vordergrund stelle, so geschieht dieses denn auch mit
voller Anerkennung der mit der biologischen Methode von v. Uexküll
erzielten Ergebnisse.

Bei Schnecken zeigt sich eine andauernde Wechselwirkung zwischen
obersten Zentren und Peripherie. So besteht ein konstanter Einfluß
des Cerebralganglions auf die autonome Peripherie; dieser äußert sich
hierin, daß durch das genannte Ganglion die Reflexerregbarkeit der
Peripherie dauernd gehemmt wird. Hemmungsnerven aber gibt es hier
nicht. Ein anderes höheres Zentrum, das Pedalganglion, bedingt eine
dauernde Hemmung des tonischen Widerstandes der Fußmuskulatur.
Diese Hemmung ist von ganz bestimmten Bedingungen abhängig, welche
Jordan als Aktivitätszustand der dabei eine Rolle spielenden zentralen
Elemente, bezeichnet.

Wie schon erwähnt, ist hier von einer Wechselwirkung die Rede.
Die zentrale Beeinfhissung ist nämlich nicht ausschließlich von den Gan-
glien abhängig; man spricht besser von einer Resultante zwischen dem

Aktivitätszustand der Zentren und der Peripherie. Diese Resultante
kommt quantitativ zustande, und die frühere Vorstellung war, daß die
Resultante zustande komme durch ein „EnergiegefäUequot; zwischen zwei
btellen mit verschiedenem Potential (Ausgleichshypothese).

Wie kam nun Jobdan zu der Annahme des Vorhandenseins dieser
Wechselwirkung? Die hier unten angeführten Versuche mögen diese er-
läutern.

1. Tonus und Pedalganglien. Da der tonische Widerstand der Mus-
keln durch diese Ganglien dauernd gehemmt wird, nimmt Joedan an
daß der Aktivitätszustand dieser Zentren niedriger ist als derjenige der
Nervennetze in der ruhenden Peripherie. Nun hat v. Uexküll (1900)
für EcUnus acutus nachgewiesen, daß passive Muskeldehnung mit einer
Herabsetzung des Aktivitätszustandes in den zugehörigen Nervennetzen
emhergeht. Jobdan dehnt nun einen Helix-^nÜ passiv aus und be-
obachtet dabei, daß darin der Alitivitätszustand bis zu einem Niveau
verringert wird, welches unterhalb demjenigen des Ganglions gelegen ist
Nun erfolgt ein „Umschlagquot;; die Ganglien hemmen nicht mehr, sondern
sie steigern den Tonus. Hierdurch gerät die Muskulatur in einen von
Jordan als „Zentraltonusquot; bezeichneten Zustand.

Ein anderer Versuch ist der schon erwähnte „Halbtierversuchquot; Hier-
für wird der Fuß von Helix symmetrisch halbiert. Die beiden Hälften
sind nur noch durch das Zentralnervensystem verbunden. Wird nun die
eine Hälfte ziemlich stark gedehnt, so sinkt der Tonus auch in der an-
deren Hälfte. Bei einem intakten Tier ergäbe der gleiche Versuch bei
starker Dehnung erhöhten Widerstand in allen Muskeln (Zentraltonus)
Nach kunstlicher Trennung beider Hälften ruft Dehnung der einen Hälfte
nur in dieser erliöhten Widerstand hervor, während in der anderen eine
Tonushemmung (Tonusfall) eintritt. Damit ist also bewiesen, daß hier
von einer Reflexhemmung im allgemeinen Sinne nicht die Rede sein
kann. Es hieße in der unbelasteten Hälfte einen unsinnigen Reflex an-
nehmen, der beim normalen Tiere der normalen Reaktion auf starke
Dehnung sinnlos entgegenarbeiten wiu:de. In dem Schema der Jobdan-
schen Hypothese wird dieser Versuch so erklärt, daß Dehnung der einen
Hälfte m dieser und durch Ausgleich auch in den Pedalganglien den
Aktivitätszustand verringert; hierdurch wird bedingt, daß auch in der
zweiten Hälfte der Tonus vermindert wird.

Schließlich ändert Jobdan den Alitivitätszustand der Zentren direkt
in dem Sinne, daß dieser durch schwache Kokainisierung herabgesetzt,
durch Kochsalz gesteigert wird.

Diese Versuche verschaffen uns ebenfalls einen guten Einblick in die
Eigenschaften der Zentren. Dabei ergibt sich, daß die Hemmungszentren
am besten bei verringertem Aktivitätszustand ihre normale hemmende

Wirkung haben, nämlich bei Halblähmung i. Wenn nämlich die Pedal-
ganglien mit schwacher Kokainlösung befeuchtet werden, so tritt ver-
stärkte Tonushemmung, d. h. herabgesetzter Widerstand der ruhenden
Muskeln gegen passive Dehnung auf. Umgekehrt nimmt der tonische
Widerstand in den Muskeln zu, wenn der Aktivitätszustand durch Koch-
salz gesteigert wird.

2. Reizbarkeit und Cerebralganglion. Auch dieses Ganglion ist ein Hem-
mungszentrum. Bei Exstirpation ist die Reizbarkeit dauernd erhöht.
Dies ergibt sich bei Schwellbestimmung künstlicher Reizung, sowie durch
die dauernden, unhemmbaren Schwimmbewegungen am überlebenden
Tiere. Bei einseitiger Exstirpation {Aplysia limacina) ist die gleiche
Seite als ungehemmte Hälfte zu betrachten. Das Tier zeigt daher Ma-
negebewegungen um die normale Seite. Auch für dieses Ganglion gilt,
daß die Hemmungsfunktion besser zum Ausdruck kommt, je niedriger
der Aktivitätszustand ist. Bringt man schwache Kokainlösung auf dieses
Ganglion, so ist der Schwellenwert der Reizbarkeit erhöht. Die Reiz-
barkeit nimmt jedoch stark zu bei Auftragen von Kochsalz, welches den
Aktivitätszustand erhöht und der Hemmung entgegen wirkt.

Es fragt sich nun, ob wir durch Aufbringen von Kokain und Kochsalz
auf die Ganglien (nach Abklingen der Reizerscheinungen) wirklich nur
den Aktivitätszustand beeinflussen, und nicht — entgegen der Jordan-
schen Hypothese — dauernde hemmende und erregende Impulse aus-
lösen. Es läßt sich zwingend beweisen, daß es sich nicht um irgend-
welche Impulse handeln kann. Man kann sowohl Cerebral- als Pedal-
ganglion reizen, der Effekt ist dabei derselbe: Muskelkontraktion. Ko-
kain und Kochsalz aber wirken erstens spezifisch, d. h. beim Ganglion
cerebrale lediglich auf die Reflexerregbarkeit, bei den Pedalganglien ledig-
lich auf den tonischen Zustand der unterstellten (glatten) Muskeln. Zwei-
tens haben beide Stoffe einander entgegengesetzte Wirkung, so daß sie
nicht gleicherweise als „Reizquot; wirken können. Daß Kokain nicht ein-
seitig ein „erregendes Systemquot; der Ganglien lähmt und ein ,,hemmendesquot;
ungeschädigt läßt, ergibt sich daraus, daß auch im Zustande der Halb-
lähmung Reizung der beiden Ganglien stets Muskelkontraktion zur Folge
hat. Wir können daher Impuls und Alvtivitätszustand gut voneinander
unterscheiden.

Da ferner Halblähmung eine normale Wirkung steigert, Erregung
aber herabsetzt (bei beiden Ganglien), so kann die Kokainwirkung nicht
durch Wegnahme eines tonischen zentralen Impulses erklärt werden.
Man beachte, daß bei allen diesen Versuchen nicht das eigentliche
Reflexzentrum sondern ein übergeordnetes Zentrum (in Nebenschaltung

1 Experimentell ist Halblähmung sehr gut durch Reizung des betreffenden
Ganglions feststellbar: Das Ganglion muß, wenn auch in verringertem Maße,
reizbar bleiben.

mit dem Reflexbogen) beeinflußt wird. Exstirpation und Erregung der
beiden Gangliensysteme hat gleichsinnige Wirkung.

Von diesen Resultaten interessiert uns am meisten die scharfe Unter-
scheidung zwischen Impuls und Aktivitätszustand, eine Unterscheidung
von viel älterem Datum, aber ähnlicher Tendenz, wie sie neuerdings
Sherrington macht. Sie berechtigt dazu, periphere Hemmung (z. B.
Vagushemmung) von zentraler „Dämpfungquot; eines Impulses durch niede-
ren Aktivitätszustand zu unterscheiden.

In seiner „Allgemeinen vergleichenden Physiologiequot; sagt Jordan
(1929): ,,Eine Hypothese von der Zentrenwirkung bei niederen Tieren
wird heute nicht mit Energiegefäll arbeiten können. Wenn wir auch
über die Leitungserscheinungen in den Zentren und intrazentralen Bah-
nen nichts wissen (die ,Nerven\' der Schnecken sind ja intrazentrale
Bahnen), so können wir doch kaum annehmen, daß diese Leitung nicht
auch auf Prozessen beruht, deren energetische Basis oxydative Stoff-
wechselerscheinungen sind. Die folgende Fassung der Hypothese jedoch
umschreibt nur die Versuchsergebnisse und steht nicht im Widerspruch
zu den modernen Anschauungen über Nervenleitung: Der Erregungsab-
lauf richtet sich nach dem Tätigkeitszustand in allen zentralen Elementen.
Je höher dieser Zustand desto größer die Erregung, die verschiedenen Teile
konkurrieren miteiimnder nach Maßgabe ihres Tätigkeitszustandes.\'\'

„Nach dieser Auffassung beruht die Beherrschung der Peripherie
durch die Zentren darauf, daß in diesen Zentren der Tätigkeitszustand
jeweils eine ganz bestimmte Größe hat. In der Ruhe ist er zentral nie-
driger als in der Peripherie i; daher dauernde Hemmung. Seine Steige-
rung bedingt, daß an Stelle von Hemmung Anregung zu ,spontaner\'
Handlung auftritt. Ein Zentrum ist also ein Organ mit ,spontanen\'
Schwankungen des Tätigkeitszustandes. Da der Effekt von einer Resul-
tante zwischen Zentren und Peripherie abhängt, so macht die Peripherie
sich dhekt bei der Determinierung der ,Handlung\' geltend. Auch bei
den Wirbeltieren macht die Muskulatur sich, entsprechend dem Zustande,
in welchem sie sich befindet, bei der Bestimmung der Erregung geltend;
allein dies geschieht durch afferente Impulse, und es tritt eine zentrale
Resultante auf, während die Resultante bei den niederen Tieren peri-
pher ist.quot;

Die prinzipielle Unterscheidung ztoischen dem dauernden Tätigkeits-
zustande eines Zentrums und der momentanen Erregung ergibt sich daraus,
daß Erregung eine momentane, der Aktivitätszustand aber eine durchaus
dauernde Erscheinung ist. Jordan betrachtet das Verhältnis dieser bei-
den Zustände in dem Sinne, daß der Aktivitätszustand die Basis bildet,
auf der sich die Erregungserscheinungen abspielen.

1 Das gilt zunächst nur für eine bestimmte Gruppe niederer Tiere, zu der die
Gastropoden gehören.

In gleicher Weise, wie die SHEERiNGTONSche Auffassung im gewissen
Sinne einen Protest gegen die Gültigkeitserklärung der elementaren Lei-
tungserscheinungen in dem Nerv mit Abweisung der spezifischen zen-
tralen Eigenschaften darstellt, so ist auch Joedan der Meinung, daß die
typischen zentralen Erscheinungen nicht durch die Anschauung einer
einfachen momentanen stofflichen Gleichgewichtsstörung (Impuls, Erre-
gung), zu erklären ist. In der Übertragung des Alles- oder Nichts-Gesetz
auf die Erscheinung in dem Zentrum, wie dieses für afferente und effe-
rente Nerven bei Vertebraten durch die modernen Untersuchungen fest-
gestellt worden ist, kann man seiner Meinung nach nur die Tendenz
wahrnehmen, um die Anschauungen so viel als möglich zu vereinfachen,
ohne damit aber der Wahrheit näher zu kommen. Denn für das Rücken-
mark der Vertebraten ist das Alles- oder Nichts-Gesetz nicht bewiesen
und nicht wahrscheinlich, und bei den Evertebraten finden wir meistens
Leitung mit Dekrement sogar in den peripheren Nerven. Aber gerade
diese Nervenleitung, die nicht durch die Gültigkeit des Alles- oder Nichts-
Gesetzes auf die einfache Formel zurückgeführt werden kann, mit der
viele Vertebratenphysiologen glauben alle Nerventätigkeit erklären zu
können, interessiert uns im Zusammenhang mit dem Tätigkeitszustande
sehr.

Joedan sagt: „Wenn in einem Nerven die Erregungsleitung von der
Reizgröße direkt abhängig ist, so bedeutet das, wie wir hörten, daß in
jedem Teil des Nerven die Stoffwechselerscheinungen, die die Grundlage
der Erregung sind, in ihrer Größe nicht bedingt sind von dem in jedem
Sektor des Nerven vorhandenen Energievorrate, sondern von unbekann-
ten Faktoren, die diese Verbrennungserscheinungen mit der Reizgröße
koordinieren. Dieser koordinierende Faktor bedingt es also, daß die ein-
zelnen Sektoren sich quantitativ in ihrer Tätigkeit nach dem Tätigkeits-
zustande der anderen Sektoren richten.quot; Joedan vermutet, daß zwischen
dem Probleme dieses koordinierenden Faktors und demjenigen des Tätig-
keitszustandes in den Zentren der (niederen) Tiere eine Verwandtschaft
besteht. Denn auch der Tätigkeitszustand tritt ja als koordinierender
Faktor auf. „Wie im strömenden Protoplasma der Amöbe jedes Teil-
chen, das an der Strömung aktiv teilnimmt, seinen energetischen Auf-
wand nach dem Tätigkeitszustande der anderen Teilchen richtet, so
richtet sich der Erregungsablauf in der Muskulatur unserer Tiere für
Tonus und Bewegung nach dem Tätigkeitszustande der entsprechenden
Gangliensysteme, oder (z. B. im ,Halbtierversuch\') der anderen Muskel-
demente.quot;

Die Tragweite dieser Hypothese ist wohl eindeutig. Jordan selbst
ist der Meinung, daß sie auch außerhalb des Gebietes der Evertebraten
Gültigkeit hat: „. . . Allein es wird sich zeigen, daß die eigentlichen zen-
tralen Erscheinungen bei allen Tieren im Prinzip einheitlich sind. Wir

sind überzeugt, daß durch die Unterscheidung von Erregungsablauf und
stationären Tätigkeitszustand viele rätselhafte zentrale Erscheinungen
wie Bahnung, Summation, Hemmung, die Bildung bedingter Reflexe
und vor allem alle spontanen Eigenschaften der Zentren wenigstens unter
einheitliche Gesichtspunkte gebracht werden können, die nicht im Wider-
spruch stehen zu den Gesetzen des Erregungsablaufes.quot;

Übersehen wir nun die drei hier behandelten Hemmungstheorien,
a) die Hypothese der scheinbaren Hemmung; b) die Hypothese der echten
Hemmung und c) die Hypothese des Alctivitätszustandes als Basis für
Erregung und Dämpfung, dann ergibt sich das Folgende:

Die erste Theorie unterscheidet eine Art von Fasern, die je nach der
Frequenz der Reize und den Eigenschaften der nach dem Alles- oder
Nichts-Gesetz leitenden Bahnen, hemmen oder erregen. Im allgemeinen
nimmt diese Theorie nur für oberhalb des Rückenmarks gelegene Ab-
schnitte andersartige Hemmungserscheinungen an.

Die zweite Theorie unterscheidet in dem Zentrum zwischen reinen
Hemmungs- und Erregungsbahnen, mit je einer spezifischen Wirkung,
die in der Produktion einer E-(Excitation)- und I-(Inhibition)Substanz
zum Ausdruck kommt. Diese Produktion erfolgt iinabhängig von einer
refraktären Phase und kann gesteigert werden, so daß eine ziemlich lange
Nachwirkung beobachtet werden kann (als „after dischargequot; und „in-
hibiting after actionquot;).

Die dritte Theorie nimmt neben zeitlichen Gleichgewichtsstörungen
(Impulsen) einen stationären Aktivitätszustand an, der dem Impuls zur
Grundlage seiner quantitativen Eigenschaften dient. Der Aktivitätsgrad
entscheidet über den Wirkungsgrad der Impulse.

Mit anderen Worten: es müssen (periphere) koordinierende Faktoren
bestehen, welche die Erregung (disturbance) in einem Abschnitt des
Nerven sich nach der in einem anderen richten läßt. Diese Faktoren
bezeichnet Jordan als Aktivitätszustand. Außerdem müssen aber noch
andere (nämlich zentrale) koordinierende Faktoren bestehen, welche den
Aktivitätszustand eines zentralen Elementes in Übereinstimmung mit
dem eines anderen bringt. In beiden Fällen haben wir mit einer be-
stimmten Dynamik zu tun, welche Jordan als Au.sgleich bezeichnet.

1.nbsp;Es gibt keine Spezifität hemmender oder erregender Axone, wie
diese in der SHERRiNGTONschen Hypothese beschrieben sind.

2.nbsp;Es treten auf Zeitintervalle zwischen Reizung und auftretender
Hemmung, Hemmungsnachwirkung und anderen zentralen Erscheinun-
gen, welche nicht in das Schema der Theorie scheinbarer Hemmimg
passen.

nach der Bedeutung der JoRDANSchen Hypothese für Crustaceen er-
örtert werden und im Zusammenhang damit die Frage nach der Stelle
des Umschlags (d. h. der Umschaltung der Wirkung des Ganglion cere-
brale auf die mehr peripher liegenden Teile des Bauchmarks) näher be-
handelt werden.

Kapitel III: Die Jordansche Hypothese des Tätigkeitszustandes
und die Zentrurasfunktionen bei Crustaceen.
Die Natur der Umkehr (II). Die Umkehrstelle.

Ich bin diesem Teil meiner Untersuchung mit sehr viel Skepsis ent-
gegen getreten. Der Bauplan der Hohlorganartigen, auf welchen Jor-
dan seine Hypothese gründet, weicht so beträchtlich von der viel höheren
Organisation der Arthropoden ab, daß ich mir von einer Untersuchung
mit den gleichen Methoden nicht viel versprach.

Bei den „Hohlorganartigenquot; nennen wir die folgenden Eigentümlich-
keiten, die bei den Arthropoden nicht vorkommen. In erster Linie das
Fehlen von antagonistischer Innervation, ferner das Vorkommen von
Nervennetzen und Ganglienzellen in der Peripherie, die ausgesprochen
plastischen Tonuserscheinungen usw.

Wie sieh in Kapitel II gezeigt hat, ist es in«;wischen doch der Mühe
wert, wenigstens einige denjenigen an Hohlorganartigen entsprechenden
Versuche an Crustaceen anzustellen.

Nun war mir von vornherein schon aufgefallen, daß bei Reizung einer
isolierten Schere mit verschiedenen Stromstärken die Kurve, welche das
Verhältnis von Effekt zu Reizstärke angibt, einen anderen Verlauf zeigt,
als eine gleiche Kurve bei Reizung einer intakten Schere.

Dieser Unterschied ist sehr gering, wenn im letzteren Falle das Ob-
jekt noch ganz normal ist. Man erhält höchstens eine Verschiebung des
Schwellenwertes (sowohl nach oben wie nach unten), wobei sich bis-
weilen spontan zwischen den Reflexen auftretende Reaktionen zeigen.

Anders ist es, wenn man bei der Reizung die Zentren freigelegt hat.
An erster Stelle liegt hier, besonders wenn man, um zu den niederen
Zentren zu gelangen, die inneren Organe fortnehmen muß, ein ernster
Eingriff vor. Selbstverständlich ist durch die Zerstörung des Kreislaufs
der Zustand des ganzen Tieres, insbesondere der Nerven, ein ganz anderer
geworden, so daß sich hier größere Unterschiede zwischen einer isolierten
und einer intakten Schere bei der Reizung zeigen.

In diesem Zustand der Ganglienzellen findet man einen erhöhten
Schwellenwert beim Schließen (Wirkung des S.g.; s. S. 190), während
die isolierte Schere schon bei viel geringerer Stromstärke Schließung der
Scheren hervorruft. Es sollen hier unten zwei Protokolle aus einer Ver-
suchsreihewiedergegeben werden. Es handelt sich hierbei lediglich um
Verhältnisse und nicht um quantitative Messungen, so daß die Stärke

Aus diesen Schwellenbestimmungen ergibt sich also, daß der Schwel-
lenwert für Schließung bei einer intakten Schere unter den oben beschrie-
benen Versuchsbedingungen höher liegt als bei einer isoHerten Schere.

In einzelnen Fällen bleibt Schließung sogar bei allen Stromstärken
aus. Bei faradischer Reizung kann es geschehen, daß siph die Schere mit
einem ,,Twitchquot; schließt und unmittelbar danach wieder öffnet. Bei iso-
lierter Schere tritt in diesem Falle, nachdem sich die Schere erholt hat,
jeweils bei der entsprechenden Stromstärke wieder normales öffnen imd
Schließen auf (s. Abb. 27).

glienzellen einen Einfluß auf das Reizergebnis in der Schere ausübt, und
zwar in dem Sinne, daß, wenn die Ganglienzellen in dem Bauchmxirh
(diese wirken ja an erster Stelle auf die Schere) durch die Operation unter

ungünstige Bedingungen ge-
bracht worden sind, sie der
Schließung der Schere entgegen-
wirken.

Ich sammelte diese Erfah-
rungen zu einer Zeit, wo
meine Aufmerksamkeit noch
nicht so sehr auf deren Be-
deutung gerichtet war. Später
habe ich, in der gleichen
Weise wie Jordan dies bei
Schnecken getan hat, den
Dauereinfluß der Ganglien
untersucht, indem ich deren
Zustand auf verschiedene Art
beeinflußte.

Um die Art, wie hierbei
vorgegangen wurde, zu illu-
strieren, muß ich daran erin-
nern, daß die erste mich hier-
bei beschäftigende Frage, die
nach dem Umschaltungsorte
zerebraler in periphere Erre-
gung^ war. Die nachfolgende
Methode zeigte sich als die
einfachste. Das ganze zen-
trale Nervensystem von z. B.
Astacus fluviatilis wird vom
Gehirn bis zu den Scheren frei-
präpariert. Zu diesem Zwecke
wird der Panzer an der dor-
salen Seite entfernt, der Magen
leer gesogen, der Ösophagus
durchschnitten und der Magen
mit der Mitteldarmdrüse nach
hinten gelegt. Gehirn und Öso-
phagusconnective liegen dann
schon frei. Um auch das sub-

ösophageale Granglion (S.o.g.) und das zu den Scheren gehörige Gan-
glion (S.g.) frei zulegen, werden die die Ganglien zum Teil bedeckenden
Chitinbrücken entfernt. Es sei nochmals darauf hingewiesen, daß jede
Spur von Verdauungssaft in der Körperhöhle das Präparat unbrauch-
bar macht. Kann man dieses verhindern, so ist die Präparation an sich
nicht so schwierig.

Um etwas Näheres über die Umkehrstelle zu erfahren, verwendete
ich Elektroden, welche, an Gehirn oder Connectiven angelegt, mit einer
Stromstärke reizen, die deutlich Öffnung der Scheren gibt. Darauf wur-
den diese Elektroden vorsichtig längs der Connective analwärts bis zu
dem S.o.g. und dann weiter bis rückwärts zum S.g. verschoben. Eine
genaue Lokalisation ist naturgemäß der Stromschleifen wegen nicht mög-
lich. Aus meinen verschiedenartigen diesbezüglichen Erfahrungen meine
ich schließen zu dürfen, daß das S.o.g. eine Differenzierung zeigt, und
zwar in dem Sinne, daß die ersten Ganglien alle den gleichen Effekt geben,
wie Connectiv- und Oehirnreizung, daß jedoch das sechste (letzte) Gan-
glion, welches nicht unmittelbar andie fünf ersten sich anschließt, den peri-
pheren Effekt zeigt, und ebenso wie das 8.g. und die direkte Scherenreizung
bei starken Strömen Schließen bewirkt.

Nun ist meiner Meinung nach die Entscheidung der Frage, ob die
periphere Wirkung erst nach oder schon in dem letzten Ganglion des
S.o.g. beginnt, nicht von so großer Wichtigkeit wie etwa die Tatsache,
daß Reizung des größten Teils des S.o.g. jedenfalls noch den Konnektiv-
effekt gibt. Denn dieses weist darauf hin, daß wir nicht ohne weiteres
von Bauchmarkreizung als äquivalent mit Peripherreizung reden dürfen.
Das S.o.g. nimmt jedenfalls gegenüber den anderen Bauchmarkganglien
eine Sonderstellung ein.

Dieses wirft auch noch ein eigenartiges Licht auf die JORDANschen
Versuche u. a. über das „Steuernquot; eines Manègccancers. Aus dem Re-
sultat dieses Lenkversuches ergibt sich deutlieh, daß hier die fehlende
Quantität an Erregung angefüllt wird durch künstliche Reizung. Diese
ist also eine Nachahmung von zerebralen Impulsen. Der eigentliche
Effekt wird aber erst — wie sich oben gezeigt hat — erreicht, wenn
das S.o.g. eine gewisse Erregung zu verarbeiten bekommt. Dieses be-
deutet, daß starke Reizung des S.o.g. Öffnung und schwache Reizung,
Schließen der Schere bewirkt.

Auch die Interferenz von peripheren und zentralen Impulsen ist als
eine Interferenz des Scherenganglions iind des subösophagealen Gan-
glions zu betrachten. Wie wir uns eine solche Interferenz vorzustellen
haben, soll weiter unten besprochen werden.

Wir müssen nun zuerst zu dem Dauereinfluß von Ganglienzellen nach
Maßgabe ihres Zustandes zurückkehren. Der Weg der Untersuchung ist
durch die Sonderstelhmg, die hier das S.o.g. einnimmt, gegeben. Es

wurde folgendermaßen vorgegangen: Wenn die JoRDANsche Hypothese
auch für Crustaceen — z. B. für Astacus — von Bedeutung ist, so muß
der zwischen S.g. und S.o.g. bestehende Unterschied auch mit der von
Jordan angewandten Methode zu bestimmen sein.

Jordan arbeitete bekannthch in der Hauptsache mit Kokain und
Kochsalz, wodurch der Tätigkeitszustand der Ganghenzellen erniedrigt
bzw. erhöht wurde. Ich stellte daher zuerst Präparate mit einem S.g.
und danach solche her, die außer dem S.g. auch noch das S.o.g. be-
saßen.

Von Kokain wurde eine Lösung von 1/4 % auf physiologische Koch-
salzlösung bereitet. Ich verwendete Kochsalz in verschiedenen Konzen-
trationen. Die Lösung wurde dann mit einem kleinen Wattebausch auf
das betreffende Ganglion gebracht.

In weitaus den meisten Fällen wurde durch periphere elektrische
Reizung entweder eine Öffner- oder eine Schließerkontraktion bewirkt.
Diese Kontraktionen wurden meist nicht maximal gewählt, weil der
Effekt von Kokain und Kochsalz dreierlei Art sein kann. An erster
Stelle wirken beide als Reiz, und der Effekt in der Schere ist dann der
Gleiche wie bei Reizung. Außerdem kann eine zweite Phase mehr in
den Vordergrund treten, nämhch bei Kokain Lähmung, d. h. Herab-
setzung des Tätigkeitszustandes und bei Kochsalz Erhöhung desselben.
Schließlich werden beide Mittel das Ganglion töten, und der Effekt muß
dann dem einer Exstirpation gleich sein. Verursachen wir nun eine sub-
maximale Kontraktion des Öffners oder Schließers, dann kann sowohl
die Reizwirkung des Kokains z.B. verstärkend, die halblähmende Phase
z. B. als Hemmung der submaximalen Kontraktion auftreten.

Abb. 28 zeigt ein Präparat, welches nur noch das S.g. besitzt. An
der linken und rechten Schere wird peripher ein faradischer Reiz gesetzt,
welcher nicht zur maximalen Schließung der Scheren führt. Danach
wird mit einem Wattebausch \\/4%iges Kokain in physiologischer Koch-
salzlösung auf das S.g. gebracht. Dieses wirkt zuerst als Reiz, und beide
Scheren schheßen sich nun maximal, links während einiger Zeit, rechts
viel länger. Dann tritt die zweite Phase ein: Der Tätigkeitszustand des
S.g. nimmt ab, und dieses hat eine dauernde hemmende Wirkung auf den
peripheren Schließertetanus. Wenn nun beide Scheren unter diesem Ein-
fluß geöffnet sind, wird nicht bis zur dritten Phase — der tödUchen
Wirkung des Kokains — gewartet. Bevor diese eintritt, wird die rechte
Schere abgeschnitten, worauf diese sich schließt und bis zum Ende der
Reizung geschlossen bleibt.

Daß das S.g. noch nicht getötet war, ergibt sich aus der Tatsache,
daß Durchschneiden der rechten Schere auch links eine Kontraktion

hervorruft. Danach wird auch die linke Schere abgeschnitten, worauf
sich auch in dieser Schere die Fortnahme desS.g. mit seinem erniedrigten
Tätigkeitszustand dadurch zeigt, daß dauernder Schließertetanus auf-
tritt. Wir wenden uns nunmehr kritisch dem wichtigsten Resultate zu:
DieHalblähmung^ des S.g. in der zweiten Phase bedeutet eine Erniedrigung
des Tätigkeitszustandes, und diese übt wiederum einen Einfluß auf den
Verlauf der Schließer- und Öffnerkurve aus; der Scherenschluß wird ge-
hemmt.

Beweis. Wir müssen zeigen, daß die Hemmung nicht durch einen
Impuls verursacht wird.

zweier Erregungen auffassen; die eine wird durch die faradische Reizung
verursacht, die andere aber sei eine Dauererregung, die vom S.g. kommt.
Nun nimmt (nach diesem Erklärungsversuch) das Kokain diese zentrale
Komponente weg: es tritt Scherenöffnung auf.

Widerlegung: Wäre dem so, dann müßte nach Entfernung des S.g. die
Schere erst recht in Öffnung verharren; gerade das Gegenteil ist der
Fall. Das halbgelähmte Ganglion übt auf den Reizerfolg in der Peri-
pherie einen dämpfenden Einfluß aus. Wenn er wegfällt, so ist die Schere
wieder vollkommen reizbar.

1 ,,Halblähmungquot; durch Kokain ist definiert 1. durch den Gegensatz zur
ersten erregenden Wirkung, 2. durch den Gegensatz zu vollkommener Lähmung
(Unerregbarkeit) oder Ex.stirpation.

2.nbsp;Wir können vom S.g. aus allerliand Impulse hervorrufen, stets ist
die Folge davon, Verkürzung des SchUeßmuskels, falls der Impuls nur
groß genug ist. Er ist dies aber hier unter allen Bedingungen, da unsere
periphere Reizung, mit der sich ein zentraler Impuls immer summiert
(Ungültigkeit des Alles- oder Nichts-Gesetzes) schon an sich einen bei-
nahe glatten Tetanus ergibt.

3.nbsp;Daß Kokain auch in unserer zweiten Phase nicht als Reiz wirkt,
ergibt sich 1. aus dem Gegensatz zwischen dem Effekt der ersten und
der zweiten Phase, 2. aus dem Gegensatz zwischen der Wirkung von
Kokain und Kochsalz.

4.nbsp;Endlich wäre noch an eine spezifische erregende Wirkung des Ko-
kains auf den Schließeraxon II als Ursache der Hemmung zu denken.
Allein eine solche würde sich niemals gegenüber der Erregung des
Schließernerven I, hervorgerufen durch unsere periphere Faradisierung,
durchsetzen können. Nach du Buy und Reitsma werden bei starken,
Schließung erzeugenden Reizen, beide Nerven stets gleichzeitig erregt.
Wenn aber der Schwellenwert für den Schließernerv I einmal über-
schritten ist, dann tritt, trotz gleichzeitiger Reizung von Axon II stets
Scherenschluß auf.

5.nbsp;Den zwingenden Beweis dafür, daß die hier besprochene „Hem-
mungquot; nichtsmit irgendwelcher Erregung der,, Hemmungsfaserquot; (Schlie-
ßeraxon II) zu schaffen hat, liefert ein Versuch, den wir auf S. 202 be-
sprechen: Nach Durchschneidung des ,,Hemmuhgsnervenquot; für den
Schließmuskel dämpft das Scherenganglion im Zustande der Halbläh-
mung durch Kokain die periphere Reizbarkeit unter ausschließlicher
Bsnutzung der ,,Erregungsnervenquot; (Axon I).

Es handelt sich auch nicht um eine wedensky-Hemmung. Auch
hierfür müßte man annehmen, daß das Kokain in der zweiten Phase
nicht die Tätigkeit vermindert, sondern erregt (und zwar irgendwie an-
ders als Kochsalz). Hierdurch müßte eine so hohe Frequenz der Impulse
im Nerven entstehen, daß ihre Wirkung aufgehoben würde: Dann wäre
das System nicht nur akinetisch, sondern auch für jede weitere Erregung
blockiert. Dem ist aber lücht so: Im Zustande der Hemmung beantwortet
der Schließmuskel eine Reizung durchaus normal: denn wenn man die
rechte Schere abschneidet, führt die linke Schere eine sehr ausgespro-
chene Kontraktion aus (Abb. 28). Wenn weiterhin gesteigerte Frequenz
wieder volle Wirkung hat, kann die vorher bestehende Frequenz keine
wedensky-Hemmung erzeugen.

Offenbar handelt es sich hier also um einen Einfluß durch das Gan-
glion, das die Aufgabe hat, dieArbeitder gereizten Organe zu koordinieren:
zu dämpfen, wenn der Tätigkeitszustand im Ganglion herabgesetzt wurde
(und umgekehrt). Dieser koordinierende Einfluß muß von jedwedem
Impuls scharf unterschieden werden.

Hierdurch ist also auch Abb. 27 erklärt. Daß in dieser Abbildung
die Schere bei allen Reizstärken nur Öffnerkontraktion gibt, muß in
dem niederen Tätigkeitszustand des S.g., welcher durch das Fehlen von

Wir können also schon hier sagen, daß diese Hemmungsergebnisse
bei dieser Gruppe von Tieren anders erklärt werden muß, als Hemmung
durch Hemmungsnerven und die höchst bedeutende Differenzierung zwi-
schen Tätigkeitszustand und Impulsen („sich fortpflanzender Gleich-
gewichtsstörungquot;) liefert auch für Crustaceen neue Gesichtspunkte.
Hierauf soll später noch näher eingegangen werden.

In Abb. 29 ist ebenfalls ein S.g.-Präparat auf obenbeschriebener Weise
behandelt. Periphere Reizung gibt submaximalen Schließertetanus (des-
senAnfang nicht zu erkennen ist). Auftupfen von i/4%iger Kokainlösung
auf das S.g. gibt der Kurve einen merkwürdigen Verlauf, wobei die Reiz-
wirkung nicht zum Ausdruck kommt. Die hemmende Wirkung des er-
niedrigten Tätigkeitszustandes auf den Schließertetanus ist dagegen sehr
deutlich, und man sieht, daß die Hemmung des Schließertetanus anfangs
total ist. Offenbar gibt ein gewisser Lähmungsgrad die stärkste Hemmung

der Schließerkontraktion, denn wenn die Lähmung andauert, bleibt die
Hemmung nicht mehr total, sondern sie beginnt mit der peripheren Kon-
traktion zu interferieren. Aus dem Verlauf der Kurve über viele Sekun-
den ergibt sich dann, daß die periphere Schließerkontraktion mehr und
mehr überwiegt. Schließlich ist das Ganglion abgestorben, und die
Schere wieder völlig geschlossen.

Übereinstimmende Versuche finden sich noch in Abb. 30 und 31.
Die zunehmende Hemmung in der erstgenannten Abbildung ist besonders
deutlich, ebenso wie der wieder auftretende Schließertetanus nach dem
Abschneiden der Schere. Weniger deutlich, jedoch ausreichend, ist
Abb. 31. Auch hier sehen wir die hemmende Wirkung wie in den vorigen
Abbildungen, und den Kampf zwischen Erregung und Hemmung von x
ab. Wenn das Ganglion dann ziemlich bald abstirbt, verschwindet auch
die Hemmung und ist nur der glatte Schließertetanus zu beobachten.

Merkwürdig ist noch in Abb. 31 und 29, daß der gleiche periphere
Reiz am Anfang des Versuches, wenn also das S.g. noch vorhanden
ist, ein submaximales, und zwar ein mehr oder weniger rhythmisches
Schließen bewirkt, wogegen nach Absterben des S.g. der Tetanus glatt

wird. Hieraus ergibt sich also, wie auch schon oben gesagt, daß ab-
gesehen von der Kokainwirkung der Schwellenwert für Schließerkon-
traktion bei einem Präparat mit freigelegtem S.g. höher liegt, als bei
einem gleichen Präparat, ohne Ganglion. Das freigelegte Ganglion hat in
diesem — wahrscheinlich geschädigten — Zustand eine hemmende Wir-
kung auf den Schließmuskel.

Kochsalz wirkt nach allen Erfahrungen bei Invertebraten und Verte-
braten erregend auf Zentra. Dieses trifft auch für den Flußkrebs bei
allen Konzentrationen zu. Nun liegt die Schwierigkeit für die Erklärung
des weiteren Verlaufs der Kurve in der Tatsache, daß, wenn eine Er-
höhung des Tätigkeitszustandes im Ganglion durch Kochsalz stattfindet,
diese eventuell schwer von einer Reizwirkung zu unterscheiden ist, wo-
durch die Deutung des Versuchs natürlich sehr ersehwert wird. Abb. 32

verdeuthcht dieses. Beide Scheren empfangen peripher einen Reiz, der
Öffnung der Scheren bewirkt. Danach wird mit einem kleinen Watte-
bausch 2%ige Kochsalzlösung auf das S.g. gebracht. Die Scheren zeigen
nun ungefähr den gleichen Effekt, links etwas deutlicher. Hier wird
nämlich erst der Öffnertetanus gehemmt, wonach ebenso wie rechts
totale Schließerkontraktion eintritt. Dieses muß auf die starke Reiz-
wirkung des NaCl zurückgeführt werden. Das Schließen dauert bis zum
Absterben des S.g. (es leitet dann keine Reize mehr, wie stark sie auch
sein mögen). Selbstverständlich tritt nun der Öffnertetanus wieder auf.
Es ist nicht zu entscheiden, ob zwischen der erregenden und der tötenden
Phase noch ein Stadium von erhöhtem Tätigkeitszustand eingeschaltet
ist. Die Wirkung von NaCl auf das S.g. ist hier denn auch nur wegen
ihres Kontrastes zu der Wirkung von Kokain auf das S.g. und zu der
Wirkung von NaCl auf das subösopliageale Ganglion angegeben worden.

exstirpiert. Auf die Stelle, wo die Schlundconnective in die ersten Gan-
glien des S.o.g. übergehen, wurde der Wattebausch mit 1/4% Kokain ge-
legt. Im Übrigen wurden diese Versuche in der gleichen Weise wie oben
beschrieben ausgeführt; die Scheren wurden zuerst in Öffner- oder
Schließertetanus versetzt. Auch hier konnte eine dreifache Wirkung des
Narkotikums beobachtet werden. Es tritt jedoch eine Komplikation
durch den Umstand ein, daß die Wirksamkeit des S.o.g. sich nur indirekt,
durch die Bseinflussung des S.g. zu erkennen gibt. In Abb. 33 ist ein
Versuch wiedergegeben. Die Schere empfängt peripher einen Öffner-
tetanus. Danach wird Kokain auf das S.o.g. aufgetupft. Zuerst
zeigt die Kurve eine verstärkte Reizwirkung: der submaximale Öffner-
tetanus wird maximal. Das Kokain wirkt hier als starker Reiz. Kurz
nachher wird aber genau die umgekehrte Wirkung beobachtet. Die
Öffnercontraction wird gehemmt; danach tritt in zwei Etappen Schlie-

ßercontraction auf; der Endeffekt ist dann ein kräftiger Scherenschluß.
Dann zeigt sich jedoch die ebenerwähnte Komplikation. Bei x x wird
das S.o.g. fortgeschnitten, wonach wir ein Sinken des Hebels (öffnen
der Schere) erwarteten. Dieses trat jedoch nur in geringem Maße ein.
Die Erklärung wurde andeutungsweise auch oben schon gegeben: Der
durch Kokain verminderte Aktivitätszustand in dem S.o.g. kommt auch
durch Steigerung des Aktivitätszustandes in dem S.g. zur Geltung („re-
ziproke Koordinationquot;). Ich bin sogar der Meinung, daß erst, wenn der
Aktivitätszustand des S.g. mit dem des S.o.g. zum Ausgleich oder Gleich-
gewicht gekommen ist, der S.o.g.-Effekt auftritt. Tortnahme des S.o.g.
hat keinen unmittelbaren Erfolg, es tritt eine längere oder kürzere Nach-
wirkung durch den geänderten Aktivitätszustand des S.g. auf. Nimmt
man auch dieses fort, oder isoliert man die Schere, so sinkt der Hebel
durch die periphere Öffnerkontraktion.

Auch die Tatsache, daß die Wirkung oft sehr lange ausbleibt, ist
meiner Meinung nach zum Teil aus der indirekten Wirkung des S.o.g.
zu erklären. Anderenteils muß die Verspätung auch einer verzögernden

Wirkung des Narkotikums zugeschrieben werden. Abb. 34 gibt ein Bei-
spiel. Der Beginn des peripheren Öffnertetanus ist hierauf nicht zu er-
kennen. Nun wird Kokain gegeben; dieses wirkt als Reiz, was an der
verstärkten Öffnerkontraktion zu erkennen ist. Es
dauert nun aber ziemlich lange, ehe die hemmende
Wirkung und die Schließerkontraktion wahrzuneh-
men sind. Diese Kontraktion ist stets besonders
kräftig und tonisch und dauert auffallend lange an.
Bei X X wurde versucht, die Schere mit der Hand
zu öffnen; dieses konnte jedoch nur mit Anstren-
gung erfolgen. Dagegen ist nur eine minimale
Kokainmengenbsp;auf das S.g. erforderlich, um

Dämpfung der Schließmuskelkontraktion hervor-
zurufen; in den meisten Fällen geht dann der
tonische Effekt auf den Öffnermuskel über, so daß
dieser für viele Sekunden (bis Minuten) tonisch
gespannt bleibt.

Bevor wir auf diese Koordination näher ein-
gehen, soll noch der Effekt von Kochsalz auf das
S.o.g. erörtert werden. Ebenso wie wir dieses für
das S.g. fanden, hat NaCl auch auf das S.o.g. eine
entgegengesetzte Wirkung wie Kokain. Es tritt
auch hier wieder die gleiche Schwierigkeit ein, daß
wir die Reizphase nur schwer von der Phase mit
erhöhtem Aktivitätszustand unterscheiden können.

Abb. 35 zeigt die Wirkung von NaCl auf das
S.o.g., während die Schere durch periphere Reizung
geschlossen war. Der Effekt tritt sehr verspätet
ein. Hat die Hemmung einmal eingesetzt, so ist
die Form der Dekreszente eine ganz andere, als die,
welche man gewöhnlich beobachtet. Wenn aber
NaCl auch durch seine Reizwirkung auf das S.o.g.
hemmend Avirkt, dann ist die Form der Hemmung
beinahe ebenso scharf, wie bei elektrischer Reizung.

In Abb. 35 wurde nicht bis zum Absterben
des Ganglions gewartet, sondern das S.o.g. schon
während der Hemmung fortgeschnitten. Der Effekt
dauerte noch fort bis die periphere Schließerrei-
zung mit einer ,,rebound contractionquot; plötzlich
wieder durchbrach.nbsp;►

Effekt zeigen, soll dieses Beispiel genügen. Hieraus läßt sieh schließen,
daß NaCl auf das S.o.g., abgesehen von der Beizwirkung, gegenüber Ko-
kain einen entgegengesetzten Effekt hat. Während Kokain auf das S.o.g.
angewandt, den Aktivitätszustand herabsetzt und Schließerkontraktion
hervorruft, gibt NaCl in allen Fällen nach kürzerer oder längerer Zeit
Hemmung einer submaximalen oder maximalen Schließerkontraktion,
welche sehr lange fortdauert, wenn man das S.o.g. nicht exstirpiert;
bei Fortnahme des S.o.g. ist eine gewisse Nachwirkung wahrzunehmen.

Äußerst wichtig für unsere theoretische Betrachtung ist die Nach-
wirkung des S.o.g. auf das S.g.: Nur ein Zustand, aber kein Impuls kann
sich auf diese Weise geltend machen. Hoher Aktivitätszustand des S.o.g.
bedeutet Erniedrigung des Aktivitätszustandes im S.g. und umgekehrt, eine
Veränderung, die auch nach Entfernung der Ursache {des S.o.g.) bestehen
bleibt. Diese Form der Koordination des Aktivitätszustandes, die wir
die „reziproke Koordinationquot; nennen wollen, ist bislang bei Wirbellosen

unbekannt^. Dagegen kommt sie in der Großhirnrinde bei Säugetieren
nach Pawlow vor: Durch sie erklärt Pawlow z. B. die Erscheinung,
daß nach fortgesetzten Versuchen, der bedingte Reiz immer schärfer
lokalisiert wird. Wenn man z. B. als bedingten Reiz Kneifen einer be-
stimmten Hautstelle wählt, so kann man in der ersten Zeit bedingte
Reflexe auch von den umliegenden Hautstellen erzielten. Später gelingt
dies nur noch von der erstgereizten Hautstelle aus. Die dieser entspre-
chenden Rindenzellen haben zuerst durch direkte Koordination („Irra-
diationquot;) die benachbarten Ganglienzellen in Mitleidenschaft gezogen.
Später aber hemmen sie diese benachbarten Zellen durch „reziproke
Koordinationquot;, so daß der bedingte Reflex sich auf die Representanten
der erstgereizten Hautstelle beschränkt^.

Da sich aus dem Obenstehenden zur Genüge ergeben hat, daß das
Problem der „Umkehrquot; eine Fragestellung nach der Funktion des Sche-

1nbsp;Bei Schnecken ist nur direkte Koordination durch Jordan bekannt ge-
worden.

2nbsp;Henei Feedericq reizt die abdominale Ganglienkette bei Homarus vul-
garis, und untersucht die Chronaxie der weiter distal gelegenen motorischen

renganglions und des subosophagealen Ganglions ist, habe ich mich mit
der Funktion des Gehirns nicht in extenso befaßt. Dieses würde uns
wieder auf ein ganz neues Gebiet führen, welches außerhalb des Bereiches
dieser Untersuchung liegt.

Die Frage interessierte mich jedoch von dem Gesichtspunkte aus, ob
ein deutlich nachweisbarer Unterschied zwischen der Funktion des Ge-
hirns und der des S.o.g. besteht. Reizung von beiden ist für den Nach-
weis eines eventuellen Unterschiedes nicht entscheidend, da Gehirnrei-
zung notwendigerweise auch die ösophagusconnective in Mitleidenschaft
ziehen muß. Gehirnreizung mit elektrischen Strömen hat gleiche Wir-
kung, wie Connectivreizung und da das auch für Erregung durch Koch-
salz gelten dürfte, erschien diese Kochsalztechnik ungeeignet. Ich be-

schränkte mich deshalb auf die Wirkung von Kokain auf das Ganglion
cerebrale zum Vergleich mit der nämlichen Beeinflussung des S.o.g.
Auch hier war wieder an erster Stelle eine Reizwirkung mit darauffolgen-
der Herabsetzung des Aktivitätszustandes zu erwarten. Es ergab sich
nun, daß besonders in dieser zweiten Periode die Gehirntätigkeit bedeu-
tend von der des S.o.g. abweicht.

Fasern der gleichen Ganglienkette: sie wird verkürzt. Dieser Einfluß kann die
rostrale Reizung überdauern, kürzere oder längere Zeit. Wenn auch die Versuchs-
anordnung von Fbedeeicq nicht unmittelbar mit der unseren zu vergleichen ist
(Chronaxie, abdominale Ganglien), so zeigt sich doch auch hier eine dauernde
Ziwtonc^sänderung. Die spezifische Wirkung des S.o.g. berührt diese Untersuchung
übrigens nicht.

1 Die Versuche an marinen Crustaceen wurden im Sommer 1928 ausgeführt
in der Zool. Station der Nederl. Dierk. Vereeniging in Helder.

rechts peripher einen öffnerreiz. Das Gehirn ist freipräpariert und wird
bei X mit einem kleinen Wattebausch mit 1% Kokain betupft. Hiernach
wird rhythmisches Schließen, anfänglich links und rechts abwechselnd,
später gleichzeitig, wahrgenommen. Schließlich bleiben die Scheren ge-
öffnet, auch wenn man den öffnerreiz entfernt hat. Nun wurde drei
Minuten gewartet und dann die periphere Öffnerreizung wiederholt.
Wir dürfen annehmen, daß die Halblähmung hier ziemlich weit fort-
geschritten ist. Anstatt dauernder Öffnung der Scheren beobachteten
wir hierauf ein ziemlich rhythmisches Schließen, welches in diesen Kur-
ven antagonistisch verlief. Durch diese rhythmische Wirkung bei Halb-
lähmung unterscheidet sich das zerebrale Ganglion also prinzipiell von

dem S.o.g., bei welchem wir unter den gleichen Versuchsbedingungen
ziemlich andauerndes Schließen erhielten.

Wird das Gehirn während dieser rhythmischen Tätigkeit exstirpiert,
dann verschwindet der Rhythmus unmittelbar.

Auffallend ist noch der Verlauf, wenn wir das Connectiv einer Seite
durchschneiden. In den meisten Fällen hört dann nämlich der Rhythmus
in beiden Scheren auf. Manchmal fehlt nur der Rhythmus der dem
durchschnittenen Connectiv entsprechenden (homolateralen) Schere.

In Abb. 38 wird noch eine andere Reaktion wiedergegeben. Nach
Durchschneiden des rechten Connectivs dauert der Rhythmus in der
rechten Schere fort, während der Rhythmus in der Unken Schere aufhört.
Wir beobachteten hierbei die Kokainwirkung ohne gleichzeitige periphere
Reizung. Rechts zeigte sich einige Male ein unregelmäßiges Öffnen.
Nach ungefähr einer halben Minute trat links und rechts der Rhythmus
auf; durchschnitten wir dann das rechte Connectiv, so hörte nur der
Rhythmus in der linken Schere auf. Auf diese Erscheinung komme ich

in Kapitel 4 noch zurück. An dieser Stelle sei nur betont, daß Kokain
keinen Scherenschluß verursacht, wie bei dem S.o.g., sondern rhyth-
mische Kontraktionen der beiden antagonistischen Muskeln hervorruft.
Abb. 39 zeigt einen übereinstimmenden Versuch mit Homarus. Auch

hier treten erst unregelmlt;äßige Reizwirkungen auf und danach die Kon-
traktionen, deren Rhythmus rechts viel schneller ist als links. Bei Ex-
stirpation des linken Gonnectivs hören die Bewegungen in der linken
Scliere auf, während sie rechts noch weiter gehen.

Schließhch stellte ich noch einige Beobachtungen an über die Frage,
ob der experimentell abgeänderte Aktivitätszustand des Scherenganglions
auch auf die isolierten Systeme in der Peripherie einen Einfluß ausübe,

oder ob die oben beschriebene Wirkung sich nur bei der Zusammen-
arbeit der antagonistischen Systeme, wie bei obigen Versuchen, zeigt.
Da diese Frage, wenn sie auch mit diesem Problem zusammenhängt,
doch eigentlich in ein anderes Gebiet gehört, so habe ich mich auf eine
vorläufige Versuchsreihe beschränkt.

Ich untersuchte bei einem Präparat, wobei nur noch das S.g. vor-
handen war, das dünne sowie das dicke System je gesondert. Als Maß-
stab für den Einfluß des Aktivitätszustandes wurde der Schwellenwert
für periphere Beizung eines isolierten Systems gewählt.

Linke Schere nur mit dickem System Rechte Schere nur mit dünnem System
Schwellenwert für Scherenschlußnbsp;Schwellenwert für Scherenöffnung

Auf dieses Präparat wird ein Wattebausch mit 1/4% Kokain gebracht. Beide
Scheren reagieren, links mit Schließen, rechts mit intensivem Öffnen. Nach
15 Sekunden haben diese erkennbaren Reaktionen aufgehört (das Öffnen dauert
am längsten). Dann wird von neuem der

2. S.g.-Präparat mit 1\'Schere, nur dickes System. Schwellenwert für Schlie-
ßen R.A. 151 /£. Kokain wie oben auf S.g. Schwellenwert für Schließen R.A. 14,
Schere abgeschnitten. Schwellenwert für Schließen R.A. 15.

Schwellenwert für Schließen R.A. I81/2 Schwellenwert für öffnen R.A. 18,7
Kokain auf S.g. wie oben. Während etwa 20 Sekunden blieb die linke Schere
geschlossen, die rechte intensiv geöffnet. Der Öffnertonus blieb bestehen, so daß
dieser nicht näher untersucht werden konnte.

R.A. 17,2.
Danach Exstirpation des Ganglions.
Schwellenwert für Schließen
R.A. 19,5.

4.nbsp;S.g.-Präparat mit einer Schere nur mit dickem System. Schwellenwert
für Schließen R.A. 19,5. Kokain auf S.g. wie oben. Schwellenwert für Schließen
R.A. 18,3. Ganglion abgestorben. Schwellenwert R.A. 20,2.

5.nbsp;S.g.-Präparat mit einer Schere (normal). Schwellenwert für Öffnen R.A.
17,4. 1 Tropfen Kokain auf S.g. Nach 30 Sekunden Schwellenwert für öffnen
R.A. 18,7, nach 1 Minute Schwellenwert für Öffnen R.A. 20,5, Schere abge-
schnitten, Schwellenwert für öffnen R.A. 18.

Leider konnten diese Versuche durch Mangel an Tiermaterial nicht
fortgesetzt werden.

Wenn ich aus diesen wenigen Angaben Schlüsse ziehe, so geschieht
dies nur auf Grund der durchaus übereinstimmenden Resultate, aus

denen in der Hauptsache zu sehen ist, daß die Erniedrigung des Alctivi-
tätszustandes in dem Scherenganglion mit Kokain 1/4% auf den Schwellen-
wert der peripheren Reizung von isolierten Systemen einen dauernden
Einfluß ausübt und zwar in dem Sinne, daß die Schwelle des dicken
Systems erhöht, die des dünnen erniedrigt wird. Vergleicht man nun noch
den Schwellenwert von Öffnen und Schließen bei einer isolierten Schere
mit dem einer intakten Schere (welche also noch ihr freigelegtes S.g.
besitzt), so ergibt sich, daß auch hier die Schwelle unter den gegebenen
Versuchsbcdingungen^, bei einem Präparat mit Ganglion für Schließung
höher und für öffnen tiefer liegt,

1.nbsp;Das subösophageale Ganglion nimmt gegenüber den anderen Bauch-
markganglien eine Sonderstellung ein, und ist als ,,Umkehrstellequot; für
zerebrale Erregung zu betrachten.

2.nbsp;Die Wirkung zentraler Erregung bei Connectivreizung ist auf die
Funktion des subösophagealen Ganglions zurückzuführen.

3.nbsp;Der periphere Einfluß beginnt wahrscheinlich nach dem fünften
Ganglion des subösophagealen Ganglienkomplexes. Mit absoluter Sicher-
heit ist dieses jedoch nicht ausgemacht.

4.nbsp;Versuche über die Beeinflussung des Aktivitätszustandes nach der
Methode von Jordan haben gezeigt, daß die Theorie des Aktivitäts-
zustandes auch für Crustaceen von größter Wichtigkeit ist:

a)nbsp;Kokain auf das S.g. getupft, verursacht Hemmung einer peripher
erzeugten Schließmuskelkontraktion und Verstärkung der Öffnerkon-
traktion, nachdem die Reizphase vorbei und Halblähmung einge-
treten ist.

b)nbsp;Kochsalz auf das S.g. gibt stets eine Reizphase, welche Schließ-
muskelkontraktion verstärkt und Öffnermuskelkontraktion hemmt. Es
ist nicht zu entscheiden, ob der erhöhte Aktivitätszustand dabei eine
Rolle spielt, fest steht nur, daß die Wirkung der Kokainwirkung ent-
gegengesetzt ist. 2

c)nbsp;Kokain auf das S.o.g. gebracht, hat umgekehrte Wirkung, wie
wenn man das Gift auf das S.g. bringt. Die Reizphase gibt Verstärkung
der Öffnerkontraktion. Danach tritt eine Phase von Halblähmung ein;
nunmehr wird die Öffnerkontraktion gehemmt und die Kontraktion des
Schließmuskels verstärkt. Es zeigt sich meistens eine deutliche Nach-
wirkung.

2nbsp;Nach Analogie mit Helix muß man annehmen, daß das Kochsalz den Tätig-
keitszustand erhöht. Bei Helix wirkt Reizung von G. cerebrale und pedale nicht
spezifisch, Kochsalz, nach Abklingen des Reizes, spezifisch: beim G. cerebrale nur
auf die Erregbarkeit, beim G. pedale nur auf den Tonus.

(1) Kochsalz auf das S.o.g. getupft gibt ebenso wie Kokain erst Öffner-
kontraktion und Schließmuskelhemmung. Nun folgt naturgemäß aber
nicht wie bei Kokain eine Phase mit entgegengesetztem Effekt. Inwie-
weit auch hier erhöhter Aktivitätszustand eine Rolle spielt, läßt sich
nicht entscheiden. Die sehr gehemmte Wirkung läßt jedoch vermuten,
daß wir eher mit erhöhtem Aktivitätszustand als nur mit Reizwirkung zu
tun haben.

5.nbsp;Erniedrigung des Aktivitätszustandes im Zerebralganglion gibt,
nachdem einige wenigen Bewegungen der Scherenmuskelantagonisten vor-
hergegangen sind (z.B. nach 3 Minuten) rhythmische Kontraktion der
Antagonisten, welche meistens sehr regelmäßig sind, und links und rechts
gleichzeitig oder gegenseitig um eine halbe Phase verschoben verlaufen
können. Dieser Effekt gibt übrigens eine Andeutung für die funktionelle
Differenzierung zwischen subösophagealem Ganglion und Gehirn.

6.nbsp;Schwellenbestimmungen an dem isolierten dicken und dünnen Sy-
stem eines S.g.-Präparates haben gezeigt, daß jedes der Systeme an sich
durch den herabgesetzten Aktivitätszustand des S.g. beeinflußt Avird.
Das dicke System erhält bei erniedrigtem Aktivitätszustand einen erhöhten,
das dünne System einen erniedrigten Schwellenwert. Durch seinen einheit-
lichen Einfluß erzeugt das S.g. also eine spezifisch variable Schwelle beider
Nerven.

Wir haben schon in der Einleitung auf die verschiedenen Anschau-
ungen über das Zustandekommen dieses typischen Kreisganges nach ein-
seitiger Hirnexstirpation hingewiesen. Dabei trat hauptsächlich ein Un-
terschied zutage in der Beantwortung der Frage: kommt der Kreis-
gang (a) durch abnormales Funktionieren der operierten Seite allein —
entweder durch totales Fehlen der Hemmung oder durch ungehemmte
Kontraktion der Flexoren — zustande, oder muß auch (b) die nicht
operierte Seite als abnormal betracht werden, unter Annahme, daß beide
Seiten an dem Manegegang teilnehmen.

Um diese Frage beantworten zu können, verglich ich das Ergebnis
der Gshirnreizung bei Anwesenheit beider ösophagusconnectiven mit
dem Reizergebnis, nachdem z. B. das rechte Connectiv durchschnitten
worden war. Abb. 40A und 40B gibt uns hiervon ein Bild. Um eine
Übersicht über den Einfluß verschiedener Stromstärken zu erhalten,
wurde die sekundäre Spule von R.A. =50 bis R.A. =0 verschoben.

Man sieht nun beim normalen Tier: 1. Auftreten oder Ausbleiben
schwächeren oder stärkeren Schließens bei schwachen Strömen; 2. öffnen
beider Scheren bei stärkeren Strömen. Dieses ist also das zu erwartende
Ergebnis.

sich danach regelmäßig, daß die „normalequot; also linke Schere sich zuerst
öffnet. Kurz danach, wenn man die Rollen einander nähert, öffnet sich
auch die rechte Schere. Bei stärkeren Strömen treten verschiedene Er-
scheinungen auf. Abb.40Bzeigt einen häufig vorkommenden Fall. Hier

sehen wir, daß 3. die linke Schere zunehmende Öffnerkontraktion zeigt,
welche äußerhch einer normalen Reaktion ähnlich ist. Die rechte Schere
fängt jedoch wieder an sich zu schließen, und gibt dann in diesem Falle
bei R.A. 27 maximale Schheßerkontraktion. Bei zunehmender Strom-
stärke nimmt diese Kontraktion jedoch wieder ab, bis sie zuletzt wieder
in öffnen umschlägt.

Zerlegt man diese Kurve 40 B in kleinere Teile, so erhält man z. B.
Abb. 41. In dieser Abbildung sieht man deutlich, daß die linke Schere

sich innerhalb eines ziemlich großen Reizgebietes öffnet, die rechte Schere
sich aber schließt. Dieses Schließen ist jedoch nicht eine Fortsetzung
der Reaktion, welche wir bei schwächeren zerebralen Strömen erwarten
dürfen. Zwischen diesem ersten Scherenschlußgebiet und dem Schluß
auf Grund mittelmäßig starker Ströme liegt ein Öffnungsgebiet, daß
sich durch verspätetes Auftreten auszeichnet (also bei stärkerem Strom
als die linke Schere).

Hiermit ist also bewiesen, daß sowohl Extensoren wie Flexoren der
rechten Seite durch Reizung des linken Connectivs zur Kontraktion
gebracht werden können, daß jedoch ein großes Gebiet besteht, das
zweite Schließungsgebiet, in dem die Flexoren bei einer Stromstärke
wirksam sind, wo bei dem normalen Tier sonst Extensorkontraktion auf-

tritt. Die Abnormalität der rechten Seite beruht also nicht auf dem
Fehlen von zerebraler Innervation, sondern in einer merkwürdigen Ab-
änderung derselben. Wenn wir aus Reizversuchen auf normalen Erre-
gungsablauf schließen dürfen, so müssen wir annehmen, daß die Impulse,
welche beim normalen Tier durch beide Connective das Bauchmark er-
reichen, dieses zweite Schließergebiet unterdrücken. Überdies wird es
hierdurch wahrscheinlicher, daß auch die linke Seite nicht normal sein
kann. In Abb. 40 B und 41 ist hiervon nicht viel zu erkennen. Meiner
Meinung nach muß man die Ursache in dem ungünstigen Zustande su-
chen, in dem sich das Nervensystem befindet. Auch das häufige Fehlen
des ersten Schließungsgebietes führe ich darauf zurück.

Aus einer Anzahl anderer Aufnahmen ergibt sich jedoch die Abnorma-
lität der „normalenquot; Hälfte deutlich. Abb. 42 verdeutlicht dieses. Sie
bezieht sich auf einen Cancer pagurus, bei dem das linke Connectiv fort-
genommen worden ist.

In diesen Kurven sehe ich den Ausdruck eines Antagonismus zwischen
links und rechts; auf Grund dieses Gegensatzes kann sehr gut auf eine
„Einstellungquot; des Bauchmarkes auf den Kreisgang geschlossen werden.
Wir können in dieser Abbildung auch für die normale Schere (hier die
rechte) zwei Schließungs- und zwei Öffnungsperioden unterscheiden. Das
zweite Gebiet könnte man hier vielleicht besser mit Öffnerhemmungs-
gebiet bezeichnen, da es nicht bis zu einem eigentlichen Schluß kommt.
Es ist nun merkwürdig, daß die Öffner- und Schließergebiete der linken
und der rechten Schere sich genau ablösen, d. h. aufeinander folgen.
Etwas ähnliches muß auch bei dem Manegekrebs für die Extensoren
und die Flexoren stattfinden, wenn die beschriebenen Kreise klein sind
und die Extremitäten der,,normalen Seitequot; Gegenbewegungen ausführen.

Ferner fällt noch die „rebound contractionquot; des Schließmuskels in
der normalen Schere nach Aufhören der Reizung auf, das ist nach Auf-
hören der starken Schließmuskelhemmung.

Es wurde hierdurch physiologisch nachgewiesen, daß in dem Bauch-
mark von Cancer (und auch von Astacus) eine Kreuzung von motorischen
Fasern oder Kollateralen nach der anderen Seite besteht, daß also eine
für künstliche Reize leitende Verbindung zwischen rechter und linker
Hälfte besteht, wodurch ein bilateraler Einfluß einer natürlichen homo-
lateralen Erregung bis zu einem gewissen Grade nicht ausgeschlossen
wäre^.

Es erhebt sich nun die Frage, ob sich vielleicht nicht alle Systeme,
wie wir sie in der ylstocwÄ-Schere isolieren können, gekreuzt verlaufen
und die obengefundenen Reaktionsunterschiede von links und rechts
auf einen Unterschied in der Art der iimervierenden Axone zurückzu-
führen sind. Es wäre z. B. denkbar, daß Öffneraxon I homolateral ver-
läuft und also die „normalequot; Seite normale Öffner und Streckerkon-
traktionen zeigt, dagegen z. B. öffneraxon II nur gekreuzt verläuft und
dadurch die schwächeren Öffner- und Streckerkontraktionen in der ab-
normalen Seite verursacht werden.

Um dieses näher untersuchen zu können wurde wieder der Reihe
nach die Wirkung z. B. der linken Connectivreizung auf die isolierten
Systeme in der rechten — und auf die gesamten Systeme in der linken
Schere — studiert.

Dabei ergab sich, daß alle Systeme Kollateralen nach der anderen
Seite abgeben.

Versuche: Schließeraxonen I der rechten Schere bei Reizung des linken
Connectivs.

1 Nach histologischer Untersuchung hat sich auch wohl gezeigt, daß sich
Balmen kreuzen. Welche Bahnen dies aber sind, ist nicht entschieden (siehe z. B.
E. Stoll 1925). Neben kreuzenden langen Bahnen kommt auch Leitung durch
kurze kreuzende Neuronen (kommissurale Neuronen) in Betracht.

Abb.-43A. Agtacus. Eeizung des linken Connectivs (B.c.f = rechtes Connectiv durchgeschnitten)
bei Isolation der Schließeraxonen l in der rechten Schere. Die C. p. mit R. A. = 8 gibt zuerst ein ver-
langsamtes, dann ein schnelles Eingreifen der Hemmung. In beiden Fällen bleibt sie jedoch total.

Abb. 44. Astactis. Wie Abb. 43 A. S. Text. Abb. 45. Astacus. Wie Abb. 43 A. S. Text.

Die Ergebnisse dieser Reiz versuche weichen ziemlich stark vonein-
ander ab. Daß tatsächlich eine Kreuzung besteht, ist nicht schwer nach-
zuweisen. Und daß diese kreuzenden Schließeraxonkollateralen I bei
starken Zerebralreizen ebenfalls eine hemmende Wirkung haben, ist aus
Abb. 43AundBzu erkennen. Der Effekt der Hemmungsstärke ist je-
doch sehr unregelmäßig. Es kommt vor, daß ein peripherer Schließer-
tetanus mit der gleichen Stromstärke bei Connectivreizung unmittelbar
nacheinander erst nicht, sodann submaximal und endlich maximal ge-
hemmt wird. In letzterem Falle ist dann meistens die Hemmung dauernd
und die Schere schließt sich erst wieder nach peripherer Reizung mit
höherem Schwellenwert. Die Ergebnisse an der linken Seite weichen
ab von denjenigen an der rechten Seite. Nebeneinander wurde gefunden:
links Öffnerkontraktion, rechts Schließerhemmung; links kein Effekt,
rechts Hemmung oder Verstärkung der submaximalen Schließerkontrak-
tion; schließlich links Schließerkontraktion und rechts Schließerhem-
mung. In Abb. 44 finden wir einen Fall, bei dem die linke und rechte
Hälfte völlig gleich reagieren. Links gibt zuerst Öffnerkontraktion, dann
Schließung; rechts tritt erst Hemmung der Schließerkontraktion und
dann deren Verstärkung auf. Schließlich wird in Abb. 45 noch das Bild
einer Schließmuskelkontraktion der „abnormalenquot; Seite wiedergegeben,
wenn der Reiz aufgehört hat.

Es ist mir nicht gelungen, ein derartiges Verhältnis zwischen der
Reaktion von links und rechts festzustellen, daß ich aus der Wirkung
der Schließeraxonen I in der „abnormalenquot; Schere eine überwiegende
Schließerkontraktion verglichen der normalen Schere hätte nachweisen
können. Nur das später Reagieren der rechten Hälfte tritt einigermaßen
regelmäßig auf. Ferner ist ein Einfluß des linken Connectivs auf die
Schließeraxonen I der rechten Schere festgestellt worden.

Schließeraxon II (s. Abb. 46A). Periphere Reizung rechts gibt rhyth-
misches Schließen. Connectivreizung mit R.A. = 10 ändert hieran
nichts, auch91/2nicht. Wir sehen hier deutlich, wie die operierte Schere
gegenüber der normalen zurücktritt. R.A. 9: der Rhythmus geht in
einen beinahe glatten Tetanus über, ebenso bei R.A. 8 ^/a, dieser Axon
wirkt hier also als Erreger. Bei R.A. 81/2 schließt die normale Schere
schon schlechter, die rechte Schere zeigt noch den glatten Tetanus. Dieses
ist jedoch nur während der Reizung der Fall und es bestehen Andeu-
tungen dafür, daß nach Aufhören der Reizung eine Hemmungstendenz
auftritt. Das Weitere ist aus Abb.46B ersichtlich; die Kurven sprechen
für sich. Die normale Schere tritt bei R.A. 7^/2 in das erste öffner-
gebiet und bleibt darin bis zu R.A. 51/2. Die rechte Schere bleibt wieder
zurück. Schließeraxon II erregt noch, es zeigt sich aber stets deut-
licher, daß die Nachwirkung eine Hemmung bedeutet. Bei R.A. 5^/2

und 5 wird die Wirkung noch komplizierter. Der Reiz von R.A. 5 ^ jz fällt
mit der hemmenden Nachwirkung von R.A. 6 zusammen und bleibt da-

her erst ohne Effekt. Bricht die Kontraktion endlich durch, so erfolgt
sie langsamer als zuerst. Bei R.A. 5 bleibt die Kontraktion sogar sehr

klein. Auffallend ist ferner, daß bei den letzten drei zerebralen Reizen
eine Zacke nach der Reizung auftritt, so daß wir dabei unterscheiden:
Kontraktion, Erschlaffung, Nachkontraktion, lienimende Nachwirkung.

Inzwischen ist die normale Schere in das zweite Gebiet der Öffner-
hemmung gekommen, und wir sehen hier wieder, daß die rechte Schere
etwas zurückbleibt.

Zusarnmenfassend kann man also sagen: Schließeraxon II empfängt
KolMeralen von der anderen Seite. Diese zeigen eine Tendenz, die Kon-
traktwn des Schließmuskels dieser gekreuzten. Seite innerhalb eines großen
Gebietes* variierter Reizstärke zu verstärken.

Zwischen links und rechts liegt immer eine „Phasequot;, d. h. die Schließer-
gebiete der einen Schere fallen wie bei Cancer mit den Öffnergebieten der
anderen Schere zusammen.

Öffneraxonll (s. Abb. 47A). Die rechte Schere wird durch ein Ge-
wicht geschlossen. Darauf gibt eine periphere Reizung Öffnen. Der

.Vbl..47A. JfcizunB .los \'\'quot;licquot; ConnedlvK b.-I Isolation ,Ic8 Offnoraxon« II. H. Text.

zerebrale Reiz: R.A.TVa gibt sodann in der normalen Schere Schluß
mit langer Nachwirkung und in der rechten Schere Hemmung der Öffner-
kontraktion. Wählen wir dio Connectivreizung stärker z. B. R.A.O
(s. Abb. 47B) HO ergibt sich, daß die normale Scliere in das öffnergebiet
gekommen ist; dagegen ist dio rechte Schere nocii in oder auf der Grenze
des Schlicßergcbietes, wenigstens wird dio Öffnerkontraktion nocli ge-
hemmt. Bei noch stärkeren Strömen tritt dann auch dio rechte Schcre
in das Öffnergebiet ein und es wird, ebenso wie in Abb. 24 eine sub-
maximale Öffnerkontraktion verstärkt.

Auch für diesen Axon müssen wir also auf einen Empfang von Kolla-
tcralen ans der kontralateralen Seite schließen-, bezüglich der Phasendiffe-
renz kommen wir ebenfaUs zu übereinstimmenden Resultaten.

Öffneraxon I. In Abb. 48A sehen wir, daß ein peripherer Öffnerte-
tanus durch eine Konnektivreizung von R.A. 7\' f^ gehemmt werden kann.

Hier sind die Reaktionen der linken Schere übereinstimmend: es tritt
Schluß auf. Machen wir den Reiz ein wenig stärker (Abb. 48B), so
können wir in der normalen Schere eine Schließerzuckung und in der
operierten Schere erst Hemmung, danach Verstärkung der Scherenöff-
nung beobachten.

Öffneraxon I empfängt also auch Kollateralen von der anderen Seite.
Sie hemmen oder erregen je nach der Stromstärke. Eine Phasendifferenz
zwischen links und rechts ist hier weniger deutlich.

Durch diese Reizmethode konnte also genau festgestellt werden, daß
sowohl bei Cancer pagurus (nicht isoliert) wie bei Astacus fluviatilis (iso-
lierte Systeme) eine Hirnhälfte gekreuzten Einfluß hat. Bei Astacus er-
folgt dieses durch alle vier Systeme.

Abb. 48 A. Reizung des linlcen Connectivs bei Isolation des öffncraxons l. S. Text.
Abb. 48B. Wie 48A bei etwas stärkerer C.p.

Trotz der einseitigen Durchschneidung des Connectivs erhält jedes iso-
lierte Scherensystem noch Gehirnimpulse. Die Unterschiede zwischen links
und rechts sind also nicht darauf zurückzuführen, daß gewisse Systeme
gekreuzt verlaufen, und andere nicht, denn dann wären ja die nicht kreuzen-
den nicht von jedem Connectiv aus zu reizen. Um eine Bahnenkreuzung
im Sinne der Pyramidenkreuzung bei den Säugetieren handelt es sich über-
haupt nicht, sondern nur um eine kontralalerale Beeinflussung ungekreuzter
Bahnen. Daher kommt es, daß keines dieser Systeme die gleiche Erregung
wie heim normalen Tiere empfängt.

Nach alledem stelle ich mir den Kreisgang wie folgt vor. Ich sehe
die Bedeutung des gekreuzten Einflusses des Gehirnganglions auf die
Extremitäten in einer Koordination der Beinbewegungen beider Seiten.
Dieser ist es zuzuschreiben, daß die Bewegungen von rechts und links
stets harmonisch zusammenpassen. Wenn das Fehlen des Gehirnein-

flusses rechts, bei Durchschneidung des rechten Connectivs, die Be-
wegung der rechten Beine abnormal macht, so kommt auch ein Teil
des Hirneinflusses auf die linken Beine zum Wegfall, so daß diese derart
bewegt werden, daß sie den Kreisgang zu unterstützen gezwungen sind.

Außer dieser durch Reizversuche nachgewiesenen Regulierung spielt
sicherlich der Unterschied in Ionischer Innervation von links und rechts
noch eine große Rolle. Ein sich in Ruhe befindender Manegekrebs zeigt
.schon eine so charakteristische i/a/iw^y speziell der operierten Seite, daß
dieser Ausgangsjmiikt für das Auftreten
der Reflexe, ein für das Endresultat
mitl)estimmender Faktor sein muß.
Dieses wurde schon von Jordak be-
obachtet. Ich mache ferner auf die
KüiiNschen Versuche (1914) aufmerk-
sam, welche dieser Autor über ,,die
reflektorische Erhaltung des Gleichge-
wichtes ])ei Krebsenquot; anstellte. Kühn
hing einen Krebs, nach z. B. rechts-
seitiger Exstirpation des Gleichgc-
wichtsorganes frei im Wasser auf und
beobachtete einige auffallende Erschei-
nungen, die man auch bei normalen
\'lieren, wenn sie mit der linken Seite
nach unten schief im Wasser aufge-
hängt werden, beobachten kann (s.
AbJ). 49). Die normale Seite führt Ru-
(lerbewegungon nach unten aus (,,Ru-
derseitequot;); an der operierten Seite wer-
den die Laufbeine ziemlich steif hoch-
gehalten. Vor allem fällt die Stellung
der großen Schere auf: sie wird über
die Höhe des Körpers onporgehalten
und führt nur sehr geringe Schwingungen aus, ihre Endglieder sind
dabei mäßig gespreizt und gerade nach vorne gewendet. Kühn nemit
diese Seite ,,Stcllungsseitequot;. Auf die Stellung der großen Antennen und
der Augen soll hier nicht näher eingegangen werden. Wichtig ist nur,
daß eine ganz bestimmte Haltung an der abnormalen und bestimmte
Bewegungen an der normalen Seite auftreten. Der Schluß, zu dem Kühn
gelangt, ist u. a., daß die totale ,,Lagercaktionquot; bei Schiefhalten eiiuvs
normalen oder Horizontalhalten eines operierten Tieres durch die Er-
regung einer Statocyste zustande kommt (bei erstereni die unten-
liegende) . . , ,,die Lagereaktion ist also ein typischer, beiderseitig ko-
ordinierter Reflex, welcher der Statoeystenerregung zugeordnet istquot;.

Und später bei Betrachtung der anderen Rezeptoren: „Die einseitige
Erregung des Seh-, Tast- und Statocystenapparates löst jeweils einen
nach einer Seite hin wirkenden, aber aus Bewegungen der Extremitäten
beider Seiten koordinierten Lagereflex aus.quot;

Diese Untersuchung über die einseitige Wirkung verschiedener Sinnes-
organe in Beziehung auf den ,,Lagereflexquot;, stimmt also völlig mit meiner
Untersuchung über einseitige Connectivreizung in Beziehung auf die
Manegebewegung darin überein, daß Bewegung und Haltung, Reflexe
und tonische Spannung, kurz jede Aktivität unter Einfluß beider Hälften
des Zerebralganglions stehen.

Ich muß hier noch an den großen Unterschied erinnern, welcher zwi-
schen einem einseitig und einem beiderseitig enthirnten Tier besteht.
Während das erstere, abgesehen von dem Manegegang, zu allen nor-
malen Bewegungen imstande ist und Monatelang am Leben erhalten
werden kann, ist ein beiderseitig operiertes Tier praktisch gesprochen
ein Präparat geworden, das sich nur noch wenig bewegt, sich nicht mehr
ernährt, kurz nicht mehr lebensfähig ist. Dieses weist also ohne weiteres
daraufhin, daß das Gehirn durch ein einziges Connectiv, wenn auch
mehr oder weniger abgeändert, die Einheit des Organismus aufrecht er-
halten kann.

Filmaufnahmen eines Manegehrebses. Eine andere Methode, um den
Manegegang eines solchen Tieres zu beobachten ist die kinematogra-
phische Filmaufnahme. Sie gibt uns zwar keinen Aufschluß über die
Innervation selbst, bestätigt aber die aus vorhergehenden Versuchen ge-
zogenen Schlüsse über Abnormität der Funktion beider Seiten.

Nach rechtsseitiger Operation wurden die Tiere in ein hell beleuclitetes
Gefäß mit Wasser gebracht, über welchem die Aufnahmen vorgenommen
wurden.

Verglichen wurden Manegekrebse, welche noch im Besitz aller Ex-
tremitäten waren (Abb. 50) mit solchen, bei welchen die ,,abnormalenquot;
rechten Laufbeine entfernt worden waren (Abb. 51). Wären nur diese
ausschließlich durch ungehemmte Beugung für den Kreisgang verant-
wortlich, so müßte nach ihrer Exstirpation der Kreisgang nach links
verschwunden sein. Dem ist jedoch nicht so, man sieht vielmehr an
den Beinen der ,,normalenquot; Seite deutlich ein Streben um ihrerseits
Linksgang zu erzielen, wobei allerdings ein weniger deutlich ausgespro-
chener Kreisgang zustande kommt, als bei einem Tiere nach rechts-
seitiger Durchschneidung des Connectivs, aber noch im Besitz von allen
Beinen.

Weiter unten sind zwei dieser Aufnahmen wiedergegeben. Da diese
Methode weiter kein neues Licht auf das Wesen des Kreisganges wirft
und lediglich die früheren Untersuchungen bestätigt, kann ich mich auf
die Wiedergabe dieser beiden Abbildungen beschränken.

Abb. 51. S. Text. Dadurch daß das Tier hier eine melir schlepiiende, scliiebondo Bcweßung hat,
zeigen die Scheren in die gleiche Kiclitung wie bei einem «in/.:» operierten Tier. Dieses ist jcdocii
nur eine l\'oige davon, daß das Tier sich nicht mehr auf die l\'foten, sondern auf den Köri)er selbst
stützt. Die Seheren selileppen nun auf dem Boden, während sie sich sonst ziemiieli frei davon
befinden. Der Manegegang erfolgt stets entgegen der Uhrzeigerbewegung (Film de Bouter).

Im ersten Fihn ist das betreffende Exemplar nocli im Besitze aller
Extremitäten; die Manegebewegung erfolgt in der umgekehrten Rich-
tung des Uhrzeigers, die beschriebenen Kreise sind sehr klein und kom-
men durch übermäßiges Beugen der rechten Extremitäten und eine mehr
oder weniger starke daz^^ passende, Gegenbewegung der linken Extremi-
täten zustande. Es versteht sich von selbst, daß die Kreise kleiner wer-
den, je nachdem die Beugung rechts stärker und links die Gegenbewegung
ebenso intensiver wird.. Dieses tritt z. B. bei Reizung des ganzen Tieres
ein, z. B. durch Kneifen in das Abdomen, starkes allseitiges Licht usw.
Es kommt dann vor, daß sich das Tier um einen Punkt dreht.

In dem zweiten Film fehlen die rechten Extremitäten. Es ergil)t
sich nun, daß die linken Beine das Tier mehr oder weniger stark im
Kreisgange auch hier in der umgekehrten Richtung des Uhrzeigers ziehen,
und hierdurch also der gleiche Kreisgang bewahrt bleibt.

1.nbsp;Es wurde für die noruuxlen Scheren bei Cancer pagurus und für die
isolierten Systeme bei Astacus fhwiatüis nacbgeAviesen, daß im Bauch-
mark eine Kreuzung von Kollateralen stattfindet.

2.nbsp;Es steht ferner für Astacus fest, daß jedes der vier peripheren
Systeme durch Reizung eines gekreuzten Connectivs zu beeinflussen ist.

,\'5. Vermutlich besteht für Schließeraxon II und Öffneraxon II eine
Phasendifferenz zwischen der homolateralen uiul gekreuzten Innerva-
tion. Die gekreuzte Imiervation gibt hierbei Schercnschluß, während
gleichzeitig die homolaterale Innervation Öffnen verursacht.

4. Die Koordination der beiden symmetrischen Hälften bei dem
Kreisgang stimmt mit der ,,Lagereaktionquot; bei einseitiger Exstirpation
eines Statocysten überein und erklärt die Ergebnisse der Filmaufnahmen.

Die Untersuchung der Nervenzentren bei Crustaceen eröffnete uns
einige völlig neue Gesichtspunkte. An erster Stelle ist die Differenzie-
rung des Bauchmarkes zu nennen. Die Umkehr stelle, das ist die Stelle
des Strickleiternervensystems, von wo aus bei der gleichen Reizstärke
das umgekehrte Ergebnis als bei peripherer Reizung erzielt wird, ist
in dem S.o.g. gelegen. Die kaudal von dem S.o.g. gelegenen Ganglien
und jedenfalls das S.g. geben den gleichen Effekt wie direkte periphere
Reizung. Reizvcrsuche am Gehirn geben keine eindeutigen Resultate,
da sicherlich Stromschleifen dabei auf die Ösophagusconnective über-
gehen; dann aber köimen wir die Wirkungen zerebraler und S.o.g.-Rei-
zung nicht voneinander unterscheiden.

Die zentralen Reizvcrsuche bei isolierten Systemen geben uns einen
Einblick in die Funktion der verschiedenen Neuronen. Erregung und

Hemmung sind keine sjKzifisclien Eigenschaften bestimmter Axonen. Jeder
Axon ist durch Connectivreizung zu becinfhissen, und ist imstande je
nach der Reizstärke zu hemmen oder zu erregen; beide Prozesse treten
])ei Connectivreizung (also S.o.g.-Reizung) stets mit einer gegenüber
peripheren (und S.g.-) Reizung entgegengesetzter Stromstärke auf. Einige
zentrale Erscheinungen, welche wir durch Sherkington bei Verte-
braten kennen, zeigen sich bei Crustaceen oft noch viel deiitlicher imd
daxiernder.

Die Krebsschere nahm bislang ähnlich wie die Vagushemmung des
Herzens eine besondere Stellung ein: hier fanden die Vertreter der Auf-
fassung, daß die Hemmungserscheinungen durch spezifische Hemmiings-
nerven erklärt werden können, ein vortreffliches Beispiel. Wir haben
gezeigt, daß diese Erklärung nicht mit den Tatsachen übereinstimmt.

Wenden wir uns nun einer Vergleichung der Innervationsprozessc
bei den Krebsen mit denen der Vertebraten zu. Die bestbegründeten
Theorien über das Verhältnis von Erregung zu Hemmung bei Verte-
braten sind für eine Erklärung der Scherenmuskelhemmung nicht ver-
wendbar. Das Fehlen spezifischer Axone schließt die wichtige und alle
zentralen Prozesse umfassende Hypothese von Sherrington aus. Auch
die Theorie vouWedensky, Lucas, Adrian, Brücke, FoRBESu.a. über
das Verhältnis von Erregung zu Hemmung reicht für eine Erklärung der
zentralen Prozesse nicht aus, z. B. würden die großen Zeitdifferenzen
zwischen Reiz und Hemmung, wie wir sie in Kapitell besprochen haben,
durch diese Theorie, die auf eine Interferenz von Impulsen begründet
ist, nicht erklärt werden. Das Gleiche gilt für eine Theorie, welche als
Erklärung einen Unterschied in der Chronaxie der verschiedenen Mus-
keln, Nerven und Nerventeilen annimmt.

Durch diese große Zeitdifferenz geben sich Hennnung und Erregung
eher als Zustand zu erkennen; sicher nicht als 7nome7itane Leitung. Diese
Dauererscheinungen erregender und depressorischer (dämpfender) Art
haben die Crustaceen, neben der Dekrementleitung, mit den niedrigeren
Evertebraten gemein.

Durch die Untersuchung wurde bewiesen, daß die JordanscIic Akti-
vitätstheorie auch für Crustacea von Bedeutung ist. Speziell der herab-
gesetzte Aktivitätszustand gibt für diese Theorie wichtige Anhaltspunkte:
Kokain auf das S.g. getupft erhöht den Schwellenwert für das dicke
System, während der des dünnen Systems herabgesetzt Avird. Bei dem
S.o.g. ist die Wirkinig genau umgekehrt.

Der erniedrigte Aktivitätszustand mit gleichzeitiger peripherer Rei-
zung gibt folgenden Effekt. Beim S.g. hemmt die Herabsetzung des
Tätigkeitszustandes den peripheren Schließertetanus imd setzt diesen
um in Scherenöffnung. Bei dem S.o.g. ist die Wirkung umgekehrt hem-
mend auf einen Öffnertetanus, wodurch Schließen eintritt. Die Wirkung

auf das S.o.g. wird von einer langen Nachwirkung gefolgt, wenn das
S.o.g. entfernt wurde. Dieses erkLärt sich aus einer koordiniert mit der
Vercänderung im S.o.g. verlaufenden Änderung des Aktivitätszustandes
des S.g. Von einem Leitungsprozef3 (Erregungs- oder Impulsleitung) im
gewöhnlichen Sinne kann hier nicht die Rede sein.

Wichtig ist noch: 1. bei diesen Änderungen des Aktivitätszustandes
ist die Wirkung des S.g. entgegengesetzt derjenigen des S.o.g., genau
wie l)ei den Reiz versuchen. 2. Bei beiden Versuchsanordtningen zeigt
sich eine „reziproke Koordinationquot; zwischen dem S.g. und dem S.o.g.,
welche diese beiden Ganglien zu Antipoden macht: schwacher Beiz uml
niedriger AUivilätszustand des S.o.g. sind dem Effekt starker Beizung
und hohen Aktivitätszustandes des S.g. entsprechend, und umgekehrt.
Nur ist die Wirkung des erniedrigtem Aktivitätszustandes (solang e die
Ganglien noch leben), viel dexitlicher als diejenige schwacher Reizung.
Ein zweiter Unterschied ist die viel längere Dauer der Nachwirkung
des Aktivitätszustandes. Diese Unterscliiede siiul jedoch )iur von untoi\'-
geordneter Art.

Meine Vorstellung über die zentrale Innervation der Crustacoa,
schließt sich im Prinzip an die JoRDANsche Theorie an. Leitungserschei-
nungen an sich, gegebenenfalls mit Variationen der Frequenz oder Kom-
plikationen des Bahnenverlaufes geiiügen nicht, um die Erregungs- und
Hcmiuungsprozesse bei unsereix Tieroi zu erklären. Ich unterscheide
also mit Jordan Erregung {„propagated disturbancequot;) und einer gewissen
Di/mmik, die wir den koordinierenden Tätigkeitszustand nannten und
die unabhängig von spezifisch wirkeiulen Bahnen den Endeffekt be-
stimmt.

Daß übi\'igens die über quergc.streifte Muskeln superponierten Gang-
lieiizellen andere Funktionen besitzen als die Nervennetze der niederen
^vertebraten i.st mehr als\'wahrscheinlich. Dem Prinzipe an sich tut
diese Tatsache jedoch keinen Abbruch. Die Dekrcmentleitung kann bei
beiden Tiergruppen als Erscheiiunig dieses kooi\'dinierenden Aktivitäts-
zustandes betrachtet werden (s. S. 184). Iwt die Auffassung von einer
Dekrementleitung im Rückenmark richtig, und dieses DekrenuMit eben-
falls als an koordinierte Faktorcji gebuiulcn anzusehen, die u.a. ohne
Anwendung spezifischer Bahnen die Erregung zu Summations- oder
Hemnumgscrscheinungen umfortnen, dann ist damit gezeigt, daß
die Annahme eines echten Dekrementes im Rückemnark nichts unce-
reimteshat.nbsp;quot;

Tätigkeitszustand und eigentliche Erregung (in\'opagated disturbaii(ie)
stehen nach obigem auch bei Crustaceen in fester Beziehung zueinander.
Bei künstlichen Reizungsversuchen (mit elektrischen Reizen) ist die Ge-
fahr groß, daß beide Faktoren durch den Reiz beeinflußt werden und
ihre Wirkungen sich im Eiulergebnisse überdecken. Durch unsere spezi-

fische Methodik waren wir jedoch imstande, die Wirkung des Tätigkeits-
zustandes heraus zuanalysieren. Der experimentell erzeugte niedere
Tätigkeitszustand des S.g. macht einen jeden peripheren Reiz, auch den
stärksten zu einem Öffnungsreiz und wirkt hemmend (dämpfend) auf
den Schließmuskel. Umgekehrt wirkt erhöhter Tätigkeitszustand. Beim
S.o.g. erhalten wir den entgegengesetzten Effekt.

Unsere Resultate am Zerebralganglion sind noch als vorläufig zu be-
trachten : Erniedrigung des Aktivitätszustandes bedingt rhythmische Be-
wegungen, rhythmische Schließer- und Öffnerkontraktionen. Eine ein-
seitige Wirkung auf die Reizsehwelle einzelner Systeme war nicht fest-
zustellen. Es will uns scheinen, als ob wir beim Zerebralganglion auf ein
völlig neues Problem kommen, welches in dieser Untersuchung noch nicht
beachtet worden ist. S.g. und S.o.g. regulieren zusammen den Zustand
und die Reaktion der einzelnen Systeme. Allein wir haben völlig un-
besprochen gelassen, was bei normaler rhythmischer Lokomotion ge-
schieht. Man könnte eine solche wne folgt erklären: Die Gesamtheit der
besprochenen Zentra gibt rhythmisch, abwechselnd starke und schwache
Impulse an die Peripherie ab. Vermutlich ist das S.o.g. hierzu imstande,
denn bei Abwesenheit des Zerebralganglions ist die Lokomotion zwar
äußerst geschädigt, aber Reihen rhythmischer Bewegungen sind recht
wohl möglich. Vor allem gilt das für die Pleopodien. Die von uns ver-
wandte Untersuclumgsmethode ist zur Aufklärung der Frage nach dem
Wesen der rhythmischen Impulsabgabe ungeeignet: Wenn wir reizen,
so müssen wir in bestimmten Stromstärken reizen, wodurch wir die Mög-
lichkeit jener Abwechslung zwiKchen Schwach und Stark ausschließen.

Es hat nun den Anschein, als ol) das Zerebralganglion auf den „Appa-
ratquot; der rhythmischen Impulsabgabe wirkt. Bei höheren Tieren kennt
man derartige Zentren in vielen Fällen. So findet v. Uexküll i bei den
Zephalopoden, daß z. B. die Atembewegimgen einzeln lokalisiert sind.
Im Ganglion viscerale findet man ein Zentrum für die Inspiration, ein
anderes für die Exspiration. Dagegen fand der genannte Autor ein
Zentrum im Ganglion centrale Nr. 3, welches die. beiden Phasen zu-
mmmen beherrscht, sie hervorrufen und sie an verschiedene Zwecke an-
passen kann: z. B. an Atmung verschiedener Intensität, oder an Flucht-
bewegungen. „Verschiedene Zentra benutzen also nicht mir das gleiche
Organ, sondern auch die gleichen Bewegungen des einzelnen Organs,
nur in verschiedener Zxisammenstellung mit den Bewegungen seiner
Naehbaren, um ihre speziellen Leistungen durchzusetzenquot; (v. Uexküll).

Ähnliche Tatsachen sind auch für die höheren Zentren der Wirbel-
tiere bis hinauf zii den motorischen Rindenzentren der Säugetiere be-
kannt genug. In allen diesen Fällen kann man zwar von solch einem

Zentrum aus Bewegungen der Peripherie durch Reizung erzeugen, allein
die Art der Reguherung ist durch Reizversuche sehr schwierig zu analy-
sieren. Denn niemals whkt solch ein höheres Zentrum spezifisch auf
einzelne untergeordnete Systeme. Kombinierte Versuche mit zerebraler
Reizung, und gleichzeitiger Reizung peripherer Elemente, z. B. um die
Schwelle zu bestimmen, haben daher wenig Aussicht, da der Rhythmus
mit dauernd schwankenden, alternierenden Zustandsänderungen aller
vier Systeme einhergehen muß. Wenn also in früheren Versuchen Jor-
dans sich keine Schwellunterschiede nach einseitiger Zerebralexstirpa-
tion ergeben haben, so würde das nach dieser Auffassung keineswegs
der schon von Bethe aufgestellten Hypothese widersprechen, daß das
Zerebralganglion ein Hemmungszentrum ist. Nur wäre es nach unseren
wenigen Versuchen ein Hemmungszentrum für die doppelphasigen
Rhythmen. Die Pleopodien eines enthirnten Astacus sind, wie schon
Bethe sagt in dauernder Bewegung, auch die anderen Beine sind oft
unruhig, wenn auch ihres allgemeinen Zustandes wegen von einer regel-
mäßigen Lokomotion kaum die Rede sein kann (wie schon angedeutet
wurde). Bei Halblähmung des Zerebralganglions wird dessen Hem-
mungswirkung vermindert, ohne daß die Bewegungen der Muskeln ge-
schadigt werden. Unsere Versuche zeigen nun mit einiger Wahrschein-
lichkeit, daß auch in den Scherenmuskeln nach Halblähmung des
Zerftbralganglions rhythmische Bewegungen auftreten. Spätere Unter-
suchungen werden zeigen müssen, ob unsere Auffassung richtig war.

Das Verhältnis der Reizversuche am S.o.g. zu den Resultaten der Ko-
kain- und Kochsalzversuche.

Wenn ich das S.o.g. reize, so muß das offenbar zweierlei zur Folge
haben. Einmal erzeuge ich einen Impuls, der sich als solcher fortpflanzt
imd die Peripherie erreicht. Daß dieser Impuls den umgekehrten Effekt
hat als periphere Impulse (im Gegensatze zu Impulsen, die wir bei den
Ganglien einer Schnecke erzeugen), bedarf, wie wir ausführten (S. 156)
einer besonderen Erklärung. Keinesfalls können wir diese Umkehr aus-
schließlich aus den Eigenschaften von Impulsen erklären, da vor allen
Dingen nicht zu verstehen wäre, daß bei Reizung der Schlundkonnektive
auch durch die Hemmungsnerven Erregung und durch die Erregungs-
nerven Hemmung erzeugt werden kann. Neben dem als einheitlich ge-
dachten Impuls, dessen spezifische Wirkung von seiner Stärke und der
Schwelle von Erregungs- und Hemmungsnerven abhängt, nehmen wir
auch hier eine Beeinflussung des Tätigkeitszustandes des Ganglions durch
die Reizung an. Dies dürfen wir um so eher tun, als der durch Kokain
und Kochsalz veränderte Tätigkeitszustand des S.o.g. denselben prinzi-
piellen Einfluß auf den Erfolg einer peripheren Reizung hat, wie die
Reizung des S.o.g. auf den Erfolg des durch sie erzeugten Impulses. Dann
nimmt das Problem die folgende Form an: 1. Es muß eine Wirkung des

S.o.g. (bis zum fünften Ganglion) auf das S.g. bestehen, dergestallt, daß
starker Tätigkeitszustand in jenem den Tätigkeitszustand in diesem
dämpft (reziproke Koordination) ^ (s. S. 219).

2. Das zweite Problem, welches wh- gleichfalls durch seine hypo-
thetische Lösung umschreiben wollen, ist das Folgende. Schwache Rei-
zung hat für den Tätigkeitszustand des S.o.g. den nämlichen Effekt,
als Halblähmung durch Kokain. Das ist an und für sich schwer ver-
ständUch, da man annehmen mußte, daß jede Reizung den Tätigkeits-
zustand nur zu erhöhen imstande ist.

Außerdem aber ist die Wirkung des S.o.g. (unter Einfluß des Ganglion
cerebrale) in der Ruhe schon derart, daß die Wirkung des S.g. gehemmt
wird. Das läßt auf dauernd höheren Tätigkeitszustand des S.o.g.
schließen, der durch unseren Reiz wohl kaum erniedrigt werden dürfte.
Es muß also die Wechselwirkung zwischen beiden Ganglien unter dem
Einflüsse des Reizes des S.o.g. wesentlich komplizierter sein als wir an-
nahmen: der Impuls muß auch im S.g. den Tätigkeitszustand verändern
und zwar so, daß schwache Reize das Gleichgewicht zwischen beiden
Ganglien zugunsten des S.g., starke Reize zugunsten des S.o.g. ver-
schieben. In einer folgenden Arbeit hoffe ich auf diese Frage zurück-
zukommen und zu versuchen, die skizzierte Hypothese einer experimen-
tellen Kritik zu unterziehen.

Für die Erscheinungen der Kreisbewegungen und die Koordination
von links und rechts verweise ich auf das 4. Kapitel.

Einige Ajigaben in der Literatur über das Vorkommen von koordinieren-
dem Aktivitätszusland bei Wirbeltieren.

Von vergleichend physiologischer Seite wurde schon seit dem Anfang
des Jahrhunderts auf die quantitativen Koordinationen als Hauptfunk-
tionen der höheren Zentren bei Wirbellosen hingewiesen (v. Uexküll,
Jordan). Damals fanden diese Ergebnisse bei den medizinischen IMiy-
siologen keine Beachtung. Heute begegnet man in der ärztlicli-physio-
logischen Literatur häufig Angaben, denen zufolge auch in den höchsten
Zentren der Wirbeltiere, aber auch im sympathischen System (luanti-
tative Koordinationen eine Rolle spielen. Pawlows Theorie von den
bedingten Reflexen macht von der Annahme dieser Koordination im
direkten und reziproken Sinne ausgiebigen Gebrauch (s. S. 198). Ferner
nennen wir die Arbeiten von Sciialtenhkand über die „INlotorikquot;.

1 Bei den Schnecken konnte eine solche bislang nicht gefunden werden. Haib-
lähmung steigert hier bei beiden Gangliensystcmcn die hemmendü (dämpfende)
Wirkung. Eine „Umkehrquot;, wie bei den Krebsen kommt niclit vor.

in denen sie beim Hund auch das Fehlen einer spezifischen Vaguswirkung
auf die Bronchien zeigten. Um sicher zu gehen, daß sie nur Vagus- und
keine Sympathikusfasern reizten, isolierten sie „reinequot; Vagusfasern, in-
dem sie den Schädel am Hinterhauptsbein öffneten. Sie fanden- ,\',Die
reine Vaguswirkung an den Bronchien äußert sich in der Regel in dner
Verengerung, bisweilen aber auch in einer Erweiterung, oder in einer
aus Verengerung und Erwdterung in wechselnder Weise zusammenge-
setzten Wirkung.quot;nbsp;®

Wo liegt nun der Ursprung dieser Erscheinung? Braeucker und
Kümmel meinen, daß die Ganglien in der Bronchialwand „als spezifische
Apparate zu betrachten sind, die aktiv in den Ablauf der Erregung dn-
greifen könnenquot;. Dieses aktive Eingreifen besteht darin, daß „bd guter
Reaktionsfähigkdt sie die einströmende Erregung als kräftige Tonus-
steigerung fortleiten und nur selten als Tonussenkung; bei geringer Reak-
tionsfähigkeit hat der gldche Rdz nur eine schwache bronchomotorische
Wirkimg zur Folge, die meist in wechselnder Weise aus Tonusstdgerung
und -Senkung zusammengesetzt istquot;. Gebraucht man für „Reaktions-
falugkeit das Wort „Aktivitätszustandquot;, so liat man die gleiche Be-
trachtungsweise für die Vaguswirkung auf die Bronchien wie oben be-
schrieben. Mit Recht verwdsen diese Autoren denn auch auf die Unter-
suchungen von v. Uexküll, insbesondere auf die Differenzierung be-
sonderer Zentralstellen in den peripheren Nervennetzen.

M. LAriCQUE fand, daß peripliere Nerven nach Trennung vom
Ruckenmark erhöhte Reizbarkeit haben. Setschenoff bringt Kochsalz
auf die Lob, optici des großhirnlosen Frosdies: die Rdlexerregbarkdt
wird vermmdert. Nach Tonkisch (Russk. fiziol. Z. Bd. 10, 85. 1927 zit.

große Rolle. Nach Jordan (Allg. vergl. Physiol. Berlin 1929) sind die
Funktionen des Zentralnervensystems bei Wirbellosen in vieler Hinsicht
verg eicbbar denjenigen des Hympathisch-parasympathisdien Systems
der Wirbeltiere. Acheli.s (Arch. ge.s. Physiol. Bd. 219, 411, 1928) hat
die Beziehmig zutschen dem Sympathikus und lt;lem zerebrospinalen Sy-
Stern der Wi bdtiere bei lt;hesen Hemmuugserschdnuugen uitersueht.
Der N. isdiiad.cus eines JWhes in Verbindung mit dein Rückenmarke,
zeigt erniec ngte^nbsp;, Durchschnddung der Rami communi-

cantes Der Sympath.ku.s erhöht daher dauernd die Reizbarkeit, währeiul
das Mjttelhirn. zuma bei «öherein Aktivitütszustande (Kochs viz. Erre
gung Augeii ^rch L^ht) sie hemmt. Nach Dureiisdinddung d s
Sympathikus nimmt die Erregbarkeit nach Erniedrigung dos Aktivitäts-
..Standes (Bleiulung) viel weniger zu. als unter Einfluß cll\'^iCth^l
Hierau.s wird der Schluß gezogen daß das Mittelhirn die erregbarkeits-
erhöhendc Wirkung des Sympathikus liemmt (dämpft; reziproke Koordi-
nation unserer Nomenklatur). Eine Vergleiehung ihrer Resultate mit

den älteren Ergebnissen der vergleichenden Physiologie wird durch die
Wirbeltierphysiologen in der Regel leider nicht versucht. Wir möchten
glauben, daß eine solche Vergleichung viel zur Klärung dieser wichtigen
Frage beitragen wird.

Wir sind uns bewußt, daß der Begriff „Tätigkeitszustandquot; keine
wirkliche Erklärung für die beschriebenen Erscheinungen ist. Was wir
durch diesen Begriff gewinnen, ist zweierlei: 1. die scharfe Unterscheidung
zwischen Impuls und Tätigkeitszustand, wodurch zahlreiche scheinbare
Widersprüche aufgehoben werden; 2. eine zusammenfassende Beschrei-
bung aller jener Erscheinungen, die dem Alles- oder Nichts-Gesetze
widersprechen, von der Nervenleitung bei vielen Wirbellosen bis zu den
zentralen Hemmungen, welche für die chemischen Vorgänge im Nerven
keine neue Erklärung notwendig macht.

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von Tonus, Balmung und Hemmung. ^ 32. Graham Brown: On the nature of

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-nbsp;71 Wedensky, W. E.: Arch. f. ges. Physiol. 37 (1885). -72. Ebenda 100 (1903)

-nbsp;73. ïung, E.: Recherches sur la structure intime et les fonctions du système
nerveux central chez les Crustacées décapodes. Arch. Zool. expér. 7 (1878).

1.nbsp;De dualiteit: Activiteitstoestand en voortschrijdende even-
wichtsverstoring (impuls) voor centrale zenuwprocessen,
geldt in principe ook voor Crustacea.

2.nbsp;De „zwevende prikkelingsmethodequot; bewijst niet het be-
staan van „schijnbarequot; remming in het ruggemerg,

3.nbsp;Het is gewenscht, dat de proeven van K. Lucas, over de
aanwezigheid van een dubbel neuro-musculair systeem in
de adductor van de kreeftenschaar, met vollediger isolatie
herhaald worden,

4.nbsp;Terugvloeiing van darminhoud kan niet als beslissende
factor voor de regeling van het zuurgehalte in de maag
worden opgevat,

5.nbsp;Ook indien bewezen kan worden, dat de werking van de
zwaartekracht op de coleoptile, gepaard gaat met vermin-
dering van protoplasmaviscositeit, is er geen reden, dit
verschijnsel als effect van geotropische prikkeling te be-
schouwen,

8.nbsp;In bloed komt de uitwisseling van het chemisch gebonden
CO2 uitsluitend door middel van „Carbhaemoglobinequot; tot
stand; het bicarbonaat (HCO3) en het koolzuur (H2CO3)

Henriques, O.M.: Die Bindungsweise des CO2 im Blute. Biochem.
Zeitsch. Bd. 200, 1928.

9.nbsp;Biologisch onderricht heeft alleen dan paedagogische
waarde, wanneer gestreefd wordt naar het geven van in •
zicht in samenhangen.

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Protokoll 2 a:	intakte Schere.
R.A.		Reaktion
18		öffnet sich
17		öffnet sich
16		öffnet sich
15		0
14		±0
13		schließt sich schwach
12		schließt maximal
11		schließt maximal
Protokoll Ih-,	isolierte Schere, gleiche Versuchsbedingungen.
R.A.		Reaktion
18		schließt schwach
17		schließt 50%
16		schließt 60%
15		schließt maximal
14		schließ maximal, usw.
Protokoll 2 a:	intakte Schere.
R.A.	Reaktion
28		öffnet sich
27		öffnet sich
26		0
25		0
24		0
23		schließt sich schwach
22		schließt sich maximal
21		schließt sich maximal.
Protokoll 2h:	isolierte Schere, gleiche Versuchsbcdingungen.
R.A.		Reaktion
28		öffnet sich
27		schließt schwach
26		schließt etwas mehr
25		schließt noch etwas nie
24		schließt maximal, usw.

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