TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. H. TH. OBBINK HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN, OP MAANDAG
28 JANUARI. 1929 DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Het is mij een genoegen, zij het ook enkele jaren later
dan ik verwacht had, hier openlijk dank te kunnen zeggen
aan allen, die mij bij mijn universitaire studie hebben
geleid of geholpen.

In de eerste plaats aan mijn vader, die steeds alleen
met mijn aanleg rekening gehouden heeft. Daaraan dank
ik het voorrecht van een klassieke opleiding, die ik
misschien niet beter had kunnen treffen dan op het
Zutphensch gymnasium, van welks leeraren er velen bij
mij in dankbare herinnering voortleven.

Vooral geldt mijn dank U, hoogleeraren der wis- en
natuurkundige faculteit, voor Uw leerrijke practica en
colleges.

Uw morphologische colleges, hooggeleerde Nierstrasz,
deden mij, naast die van professor Went, al spoedig be-
sluiten, de biologie in plaats van de medicijnen als studie-
richting te kiezen.

De Uwe, hooggeleerde Jordan, zijn mij in verschil-
lende opzichten tot een voorbeeld bij mijn lesgeven.

Hooggeleerde Rutten, het spijt mij zeer, dat ik niet in
de gelegenheid geweest ben, Uw colleges te volgen. Uw
belangstelling in mijn studie bij verschillende gelegen-
heden en Uw toegeeflijkheid bij mijn doctoraal examen
zal ik niet vergeten.

Doordat ik bij U, hooggeleerde Palie, vier jaar lang
assistent en conservator heb mogen zijn, was het mij
mogelijk zooveel jaren langer in Utrecht te blijven stu-
deeren. Daardoor ben ik U ten zeerste verplicht. Het
plantensystematisch werk in Uw laboratorium, o.a. aan de
flora van Suriname, heeft mij steeds bijzonder aangetrokken.

wijd en mij steeds, ook in de jaren na Uw vertrek uit
Utrecht, met de grootste bereidwilHgheid met experimenten
en htteratuur geholpen. Ik ben U zeer dankbaar daarvoor
en hoop nog lang van Uw hulp te mogen profiteeren.

Hooggeleerde Went, hooggeachte promotor, Uw invloed
op mijn studie kan ik niet genoeg waardeeren. Van de eerste
colleges, die ik bij U hoorde, af tot op heden deed zij
zich steeds gevoelen en ik weet, dat zij dat ook na deze
dag zal blijven doen, v/ant ook voor Uw oudleerlingen
blijven Uw hart en Uw huis steeds openstaan. Met ieder
van hen blijft gij in briefwisseling, waar zij ook ter wereld
geland mogen zijn. Uw persoonlijkheid en onderwijs
heeft op hen allen een stempel gedrukt. Ik hoop, dat dit
ook bij mij het geval zal blijken te zijn.

Aan de dames Dr. A. M. Hartsema en Dr. A.
Kleinhoonte, die als hoofdassistente van de physiolo-
gische en conservatrice van de systematische afdeeling
van het botanisch laboratorium mij voortdurend met raad
en daad bijstonden, wil ik ook hier mijn hartelijke dank
daarvoor betuigen.

In der vorliegenden Abhandlung ist versucht worden
Zusammenhänge zwischen der Nervatur des Blattes und
der Verzweigung der ganzen Pflanze, besonders aber des
Blütenstandes, aufzudecken. Ich hoffe beweisen zu können,
— um das Resultat vorweg zu nehmen —, dass die relative
Länge von Haupt- und Nebenachsen des Stengels mit der
relativen Längfe von Haupt- und Seitennerven des Blattes

in enger Korrelation steht, sodass die Blätter einer Pflanze
fiedernervig oder gefiedert sind, wenn die Hauptachse
des Stengels die Seitenachsen an Länge übertrifft, der
Blütenstand also racemös ist und dass die Blätter hand-
nervig oder bandförmig sind, wenn die Seitenachsen die
Hauptachse überragen. Den letzten Fall der Verzweigung
nenne ich den cymösen Typus obwohl dieser Begriff in
allen Handbüchern viel enger begrenzt wird. Dagegen
nenne ich die Blütenstände der Pflanzen mit opponierten
Blättern nicht cymös, sondern dichasial. Da die Abgren-
zung einigermassen willkürlich ist, muss ihre Richtigkeit
durch den Erfolg ihrer Anwendung entschieden werden. Im
Verlauf der Untersuchung hat sie sich brauchbar erwiesen,
womit sie verteidigt ist. Ausserdem ist die Untersuchung
nicht von festgelegten Begriffen ausgegangen, vielmehr er-
gaben sie sich aus dem Vergleich der Arten und Familien.

Diese vergleichende Betrachtung der Blatt- und Blüten-
standstypen wurde vorher niemals durchgeführt. Wohl
hat Sachs in seinem Lehrbuch (4te Aufl. 1874, S. 187)
schon die Bezeichnung „cymösquot; für die handnervigen Blätter
vorgeschlagen, sodass man annehmen darf, dass sein
Augenmerk bereits auf die Korrelationen der Blatt- und
Sprossdifferenzierung gerichtet v/ar.

Die Korrelationsmethode zur Erklärung von Blattformen
ist schon früher (1858) von Beketoff angewandt worden.
Sinnott und Bailey verwendeten sie (1914) für die mor-
phologische Deutung der Stipulae. Ihre Resultate seien
im Zusammenhang mit den von mir erhaltenen im Schluss-
kapitel besprochen.

Den Ausgangspunkt dieser Arbeit bildete die Bearbeitung
einiger Familien der surinamischen Flora, wobei ich,
namentlich wenn sich nur vegetative Teile der Pflanzen
vorfanden, gezwungen wurde viele Blattformen zu verglei-
chen. Vererbungsversuche mit Chelidonium und die

irgendwo aufgefangene Aeusserung, die Gestalt eines
Baumes stimme mit dem Umriss seines Blattes überein,
ermunterten mich zudem der Korrelationsfrage: Spross-
gliederung-Blattdifferenzierung nachzugehen. Schliesslich
verdichtete sich die Frage dazu: Bis zu welchem Grade
stimmt die Verzweigung des Stengels mit der des Blattes
überein, sodass ich eine Untersuchung der Blattformen
aller Dikotylenfamilien vornahm.

Mein Tatsachenmaterial habe ich teils in der Natur
und im Utrechter Herbar gesammelt, grösstenteils aber
aus der systematischen Literatur. Handbücher wie Engler-
Prantls Natürliche Pflanzenfamilien, De Candolles Pro-
dromus und Bentham and Hookers Genera Plantarum,
Monografien, wie die in Englers Pflanzenreich erschie-
nenen, Florenwerke und Bildersammlungen, wie Botanical
Magazine und Hookers Icones leisteten mir grosse Dienste.
Daneben gibt es drei Sammelwerke, die sich ausschliesslich
mit der Blattform befassen, nämlich die Bücher von v.
Ettingshausen, Hansgirg und Seybold. Davon war haupt-
sächHch die Seyboldsche Materialsammlung für meine
Frage wichtig.

\' C. von Ettingshausen hat eine Anzahl Bücher über Blattform
und Nervatur geschrieben, wovon das wichtigste, „Die
Blattskelete der Dikotyledonenquot;, 1861 erschienen ist. Es
enthält im Texte und auf gesonderten Tafeln mehr als
1300 Abbildungen, mit dem von ihm erfundenen Natur-
selbstdruck angefertigt. Dadurch sind sogar die allerfeinsten
Nervenauszweigungen deutlich wiedergegeben. Ein grosser
Nachteil ist aber, dass sie zu willkürlich gewählt sind,
sodass man bestimmte Typen, auch wenn sie gar nicht
selten sind, in verschiedenen Familien ganz und gar vermisst,
während andere, bisweilen sogar einer einzigen Art, bis
zu 5 mal wiederholt abgebildet sind. Teils ist dies daraus
zu erklären, dass er eine Vergleichssammlung für die
bessere Bestimmung fossiler Pflanzen, namentlich des

Tertiärs, dessen Flora er für am meisten mit der jetzigen
amerikanischen und australischen Flora übereinstimmend
hält, beabsichtigte. Trotzdem fehlt der Darstellung ein
leitender Gesichtspunkt. Man ist bei der Benutzung immer
genötigt neben der Tafelerklärung die Beschreibungen
und die alphabetische Inhaltsangabe nachzuschlagen, da
er öfters anzugeben vergisst, ob es sich um ganze Blätter
oder um Teilblättchen handelt. Häufige Nummernverwechs-
lungen der Figuren erschweren das Auffinden der gewünsch-
ten Blätter ausserdem noch sehr.

Wenn ich ihn zitiere (Ett.) ist stets das obengenannte
Buch gemeint. Die römischen Ziffern geben die Tafel, die
arabischen die Figuren an; mit „Fig,quot; deute ich die Text-
abbildungen an.

A. Hansgirgs sogenannte „phyllobiologische Studienquot;
sind in seinem Buche „Phyllobiologiequot; von 1903 zusammen-
gefasst. Zwar hat er alle Familien gründlichst durchgear-
beitet, man kann aber fast niemals ausfindig machen welche
Form er gemeint haben mag. Er beschränkt sich nämlich
darauf, alle Blattformen nach verschiedenen von ihm selbst
erfundenen Nützlichkeiten zu bezeichnen. Man kann
sein Buch daher als eine Art „Lobrede der Naturquot; betrachten,
aber nichts damit anfangen. So ist es z.B. sehr erbaulich
zu vernehmen, dass u.a. Fragaria, Urtica, Eupatorium,
Aesculus, Astilbe, Phragmites, Crocus und Juncus „Wind-
blätterquot; besitzen. Was aber die Pflanzen damit tun sollen
und was das Gemeinsame in allen diesen Formen ist,
hat er zu zeigen vergessen.

A. Seybold war der erste, der, von physiologischen
Untersuchungen veranlasst zur Unterbreitung weiterer
Arbeiten gestaltphysiologischer Richtung, die mühsame
Arbeit unternommen hat, eine zusammenfassende Dar-
stellung der Blattformen aller Phanerogamen herauszustel-
len. Dass ihm der Nachweis bestimmter Entwicklungs-
prinzipien, deren Entdeckung er beabsichtigte, nicht besser

gelungen ist, kann man gewiss nicht einem Mangel an
Umsicht oder Genauigkeit in der Durchführung des Ver-
suches zuschreiben. Eher haben die allzustrenge Furcht,
irgendeiner vorgefassten Meinung zum Opfer zu fallen, und
die rein statistische Betrachtung des Problems Schuld daran,
dass er verführt wurde, seine Formenkreise und Formtypen
zu willkürlich zu schaffen, wie er selbst (S. 12 und 25) zu
geben muss. Von meinem Standpunkte aus kann ich ihm aber
nicht dankbar genug sein dafür, dass er in dieser Weise eine
vorurteilslose Zusammenstellung aller Typen gegeben hat.
Zwar deckt sich, wie gesagt, seine Typeneinteilung nicht mit
der meinigen. Z.B. sind bei ihm die 3-zähligen Blätter immer
zum panacoiden Typus gerechnet worden, während ich
sie den Familienverhältnissen nach das eine Mal zum ge-
fingerten, das andere Mal zum gefiederten Typus rechnen
muss. Für mich ist die Trennung in einfache und geteilte
Blätter nebensächlich, doch bei seiner klaren Bezeichnung
ist es fast immer möglich die einzelnen Formen in meinem
System unterzubringen. Ohne dieses Buch würde mir wohl
manche Einzelheit entgangen sein. Auch durch persönliche
Anregungen und Hilfe während meines Aufenthaltes in
Utrecht, hat er meine Arbeit sehr gefördert. Es sei mir
gestattet ihm auch an dieser Stelle dafür zu danken.

Im Folgenden werden die meisten dikotylen Familien
besprochen werden. Für eine klare Darstellung schien es
mir aber nicht erwünscht, die Familien in systematischer
Reihenfolge zu behandeln, da ich sonst immer in Wieder-
holungen und Verweisungen verfallen würde. Ich habe
versucht sie in den einzelnen Kapiteln als Beispiele be-
stimmter Regeln oder Gesichtspunkte unterzuordnen.

Zur Vereinfachung des Aufsuchens der besprochenen
Familien sowie der zitierten Arbeiten, sind im Register
die Namen der Familien und Autoren aufgenommen
worden. Für die Auffindung einer Gattung suche man unter
dem Familiennamen.

Der Unterschied zwischen Chelidonium maius L. und
Ch. laciniatum Mill. beruht nach Heijl und Uittien (1927)
auf zwei mendelnden Faktoren, wovon der eine die Zer-
schlitzung der Blätter und Fetalen bestimmt, der andere
die Länge der Stengel- und Blattachsen beeinflusst.
Pflanzen von der Konstitution MM, maius-Pflanzen,
wie wir sie genannt haben, besitzen längere Stengel und
Blätter als minus-Pflanzen (mm). Blattachse und Stengel-
achse stimmen hier also in der Reaktion einem Mendel-
faktor gegenüber genau überein.

Genau die gleiche Erscheinung wurde von Toxopeus
(1927, S. 357) bei Nigella damascena L. gefunden. Der
Unterschied zwischen der normalen Form dieser Pflanze
und einer nana-Rasse wird dort so beschrieben: „Inden
nana-Pflanzen ist die Länge der Hauptachse, der Kotyle-
donen, der Blätter und der Früchte mehr oder weniger
stark reduziertquot;. In den Abbildungen 8, 9, und 10 kann
man dies auch deutlich sehen. Auch hier werden die Länge
der Stengel und die der blattartigen Organe von einem
Paar mendelnder Faktoren beeinflusst.

Diese beiden Beispiele aus der genetischen Literatur
vor Augen, fragte ich mich, wie es mit der Korrelation
zwischen Stengel- und Blattlängen wohl stehen möge,
wenn zwei verwandte Arten mit einem Unterschied in der
Blattlänge heran gezogen würden.

Es ist nun ziemlich schwierig ein Artenpaar aufzufinden,
das sich nur in der Länge der Blattachsen unterscheidet.
Doch einige Beispiele aufzufinden ist mir gelungen. Die
Erwartung wurde erfüllt: auch bei Arten ändern sich
Stengel und Blatt gleichsinnig.

Betrachten wir an erster Stelle Toluifera Balsamum
L. und T. Pereirae Baill. Die erstgenannte Art hat 3-paarige

Blätter und kurze, stumpfe Blütentrauben, die letzt-
genannte hat 4-paarige Blätter und verlängerte, spitze
Trauben, wie man sofort bemerkt, wenn man Tafel 57
und 58 aus O.C. Berg und C. F. Schmidt, Atlas der
officinellen Pflanzen, 2te Aufl. 1896, Bd II oder Nr 183
und 184 aus Band II von Köhlers Medizinalpflanzen mit
einander vergleicht. Aus den Beschreibungen hebe ich
folgende Punkte hervor:

Blätter 12—15 (9—18) cm lang
etwas kürzer als beim
Perubalsambaum.
Blättchen meist zu 3 Paaren ange-
heftet.

mit 4—7 Fiedern.
Blüten rücken gegen das Ende
des Blütenstandes nahe
zusammen, sodass der
letztere halbkugelig ge-
wölbt ist.

Toluifera Pereirac.
16—16 (13—20) cm lang. (B. amp; S.)
15—20 cm lang.nbsp;(K.)

in der Regel zu 4, nicht selten auch
zu 5, minder häufig zu 3 Paaren
vorhanden.nbsp;(B. amp; S.)

mit 7—11 Fiederblättern. (K.)
Der Blütenstand ist eine 16—18
(13—22) cm langé, schlanke, spitze,
verlängert pyramidale Traube.

zahlreich, zu schlanken, gestielten,
15—17 cm langen, lockeren Trauben
geordnet.nbsp;(K.)

Auch die Petalen sind bei T. Pereirae grösser. Die
Fruchtblätter scheinen aber anders als erwartet bei T. Pereirae
kleiner zu sein. In dieser Hinsicht sind die Figuren Taf. 57
J und 58 E von Berg und Schmidt aber nicht in Ueber-
einstimmung mit der beigefügten Beschreibung, Viel-
leicht hat der Beschreiber oder der Zeichner der Variabilität
dieses Merkmals nicht genügend Rechnung getragen.
Uebrigens bleibt es möglich, wie man öfters findet, dass
hier die Fruchtlänge nicht genau mit der Blattlänge korreliert
ist.

Als zweites Beispiel fand ich Wistaria chinensis D.C.
und dessen Varietät multijuga, die sich nur durch weit
längere Blätter und Trauben von der Art unterscheidet.

Die Varietät ist im Botanical Magazine Tab. 7522 abge-
bildet; die Art ist jedem bekannt. Sprenger (1911)
gibt an, dass die Art 5-paarige Blätter und 40—50 cm
lange Trauben und die Varietät 6-7-paarige Blätter und
bis 1 m. lange Trauben haben soll. \'

Ein drittes Beispiel haben wir in der Gattung Vicia.
V. tetrasperma Mch. besitzt nicht mehr als 4 Blättchenpaare
an einem Blatte und zwei Blüten an einer Traube, während
V. hirsuta Koch und V. gracilis Loisl. mehr als die doppelte
Zahl von Blättchen und Blüten haben. Die drei genannten
Arten gehören zum Subgenus Ervum. Zieht man aber
weniger verwandte Arten zum Vergleich heran, dann
verschwindet die Korrelation, offenbar durch die Wirkung
anderer „Faktorenquot; mit beschränkter Wirkungssphäre.
Lens esculenta Moench, wohl auch zum Genus Vicia
gehörend, hat z.B. 2-3-blütige Trauben, Blätter jedoch
wie V. hirsuta und gracilis. Etwas ähnliches kann man
auch an V. sativa L. und V. angustifolia All. bemerken,
bei denen die Traubenachse fast auf Null reduziert ist,
ohne dass die Blätter sich verwandelt haben.

Auch in der Gattung Dentaria, oft mit Cardamine zusam-
mengefügt, haben wir zwei Representanten, D. pinnata
Lam. und D. digitata Lam., welche sich, und zwar sehr
auffallend, fast nur in der Blattform unterscheiden. Sie
sind so nahe verwandt, das sie seit Linnaeus zwei Jahr-
hunderte lang als eine Art, D. pentaphylla L. betrachtet
worden sind. Auch ist der Bastard schon lange bekannt
(schon Clusius hat ihn 1583 gefunden). Die Namen be-
zeichnen den Unterschied genügend; dazu gesellt sich
aber, dass die Traube bei D. pinnata länger ist als bei der
Schwesterart. Man kann sich davon leicht überzeugen bei
einer Betrachtung der Tafel 1374 und 1376 in Schlech-
tendahl-Halliers Flora von Deutschland oder in Hegi,
Flora von Mittel-Europa, Bd IV, 1, Abb 808, 812, 813.

verglichen so bleiben die Verhältnisse ungestört. Man
vergleiche z.B. Hegis Tafel 134, Fig. 1, D. bulbifera L.
und D. enneaphyllos L. Ebenso D. glandulosa W. et K.
und D. polyphylla W. et K. So bald man aber alle Arten
der Gattung untereinander vergleicht, stimmt es nicht
mehr, soweit ich wenigstens nach der Monografie von Schulz
(1903) hierüber urteilen kann. Auch hier wirken ein-
seitige Veränderungen der Blattform oder des Blüten-
standes störend.

Vielleicht wird man über diese „störend wirkendequot;
Faktoren lächeln, die wenn immer sie erscheinen, als
ein „deus ex machinaquot; helfen müssen. Was ich damit
meine, kann ich wohl am Besten mit einem Beispiel auf
ganz anderem Gebiete verdeutlichen.

Bei einer in Surinam nicht seltenen Malvacee, Sida
rhombifolia L. variiert die Blattform ausserordentlich stark.
Man kennt Formen, wobei die grösste Breite des Blattes
weit unterhalb der Mitte liegt (var. surinamensis Schum,
Fig. 19a), Formen wobei sie nur wenig unterhalb der
Mitte liegt (var. typica Schum. Fig. 19b) und andere wobei
sie sich oberhalb der Mitte findet (var. canariensis Schum,

Fig. 19d). Gleichsinnig damit variiet die Länge des Stachels
am Ende der Fruchtblätter. (Fig. 19 a, b, d.) Auch Sida
acuta Burm. lässt sich in dieser Reihe einfügen. (Fig. 19c).

Sobald man nun aber die Betrachtung über die etwas
weniger eng verwandte S. glomerata Cav. ausbreitet, stimmt
es nicht mehr, denn obwohl das Blatt noch eine ziemlich
lange Spitze besitzt, ist das Fruchtblatt stumpf. Es ist
ein „Faktorquot; aufgetreten, der nur auf das Fruchtblatt wirkt.
Auch kann man verwandte Arten und Formen finden
mit sehr stumpfen oder ausgerandeten Blättern (sog.
retusa-Formen) wobei die Fruchtblätter kurz- oder lang-
gestachelt sein können. Kein Botaniker wird wohl hieraus
den Schluss ziehen wollen, die Metamorphosenlehre sei
verfehlt und Fruchtblätter seien nicht homolog mit Stengel-
blättern. So ist es auch mit der Korrelation zwischen Blatt-
form und Blütenstand. Beide Organe behalten das Ver-
mögen dann und wann selbständig zu variieren.

Das Erscheinen des deus ex machina ist mindestens
vorderhand „morphologischquot; gerechtfertigt und sicherlich
lassen sich hierzu auch genetische Beispiele durch weitere
Untersuchungen finden.

Das selbständige Variieren von homologen Organen
kann man auch gut feststellen an der Zerschhtzung der
Blätter und Blumenblätter bei sogenannten laciniaten
Varietäten oder Arten. Die meisten Cruciferen haben
mehr oder weniger tief eingeschnittene Blätter, während
die Blumenblätter ganzrandig bleiben, nur bei Schizope-
talum und einigen anderen Gattungen sind auch die Fetalen
fiederteilig. (Glück 1919 S. 447, Tafel V und VI, Bot.
Mag. T. 2379). Genau so ist es mit den meisten laciniaten
Varietäten, z.B. bei Rubus laciniatus Willd, Syringa persica
L. und Sambucus nigra L. Bei der letzten Art ist aber
zuweilen eine leichte Einkerbung der Fetalen zu beobachten.
Daneben gibt es Arten und Varietäten, die von ihren Ver-
wandten durch geteilte Blätter und Fetalen abweichen.

Z.B. Pelargonium Bowkeri Harv, P. caffrum Harv. (Knuth
1^910, S. 367 und 369) und Chelidonium laciniatum MilL
Pelargomum schizopetalum Sweet und P. amatymbicum
Harv (Knuth,l.c.S.367) zeigen dagegen die Zerschlitzung
nur an den Petalen und bei Papaver somniferum L. treten
beide Möglichkeiten auf. Leake und Pershad (1920) fanden
ein Zusammengehen der Zerschlitzung bei Blättern und
Blütenblättern, während bei unseren gemeinen Garten-
formen nur die letztgenannten Organe zerschlitzt zu sein
pflegen. Man kann aber nicht umhin, anzunehmen, dass
in allen diesen Fällen die Eigenschaft, d.h. die Potenz
das Merkmal aufzuzeigen, vorhanden ist, dass aber jeweils
gewisse Verhältnisse im Blatte oder im Blumenblatte das
Zumvorscheinkommen der Eigenschaft unterdrücken. Diese
uns bis jetzt ganz unbekannten Verhältnisse darf man
mit dem Worte Faktor ganz ruhig bezeichnen, ohne damit
den Begriff der Mendelspaltung zu verknüpfen.

Gehen wir jetzt zur Frage über, wie weit sich die oben
für Chelidonium, Nigella, Toluifera, Wistaria, Vicia und
Dentaria-Arten gefundene Regel auch auf höhere systema-
tische Einheiten, wie Gattungen und Familien, übertragen
lässt.

Wenn die oben gefundene Regel der Korrelation zwischen
Stengel- und Blattachse sich auch für grössere Unter-
schiede bewährt, dann wird man überall, wo die Hauptachse
des Stengels zu Gunsten der Seitenachsen in der Ent-
wicklung zurückbleibt, Blätter erwarten dürfen, wo der
Hauptnerv sich weniger entwickelt als die Seitennerven.
Mit anderen Worten müssen Pflanzen mit cymösen
Blütenständen handnervige Blätter besitzen und
Pflanzen mit racemösen Blütenständen fieder-
nervige Blätter. Dem ist nun tatsächlich so. Die Um-
belliferen, Ranunculaceen, Malvales, Geraniaceen, Mora-

ceen, u.s.w. sind cymös-handnervig und die Anacardiaceen^
Simarubaceen, Burseraceen, Meliaceen, Sapindaceen, Le-
guminosen, Myricaceen, Cruciferen, u.s.w. sind racemös-
fiedernervig. Die Formulierung dieser Regel habe ich
schon früher (1928) ausgesprochen.

Allerdings werden wir unsere Definitionen von cymös
und raceniös etwas umändern müssen. Hauptsache wird
für uns dabei sein, ob die Hauptachse länger und kräftiger
wird als die Nebenachsen oder nicht. Im besten Falle eines
cymösen Blütenstandes wird dabei die Hauptachse in
einer Blüte endigen oder sogar verkümmern und dadurch
nur wenig Seitenachsen bilden. Wir dürfen aber nicht
mit Eichler den Nachdruck auf die Zahl der Nebenachsen
legen. Auf der andern Seite brauchen wir keinen Unter-
schied zu machen zwischen geteüten und einfachen Blättern
und müssen wir die parallelnervigen Blätter, wie sie die
meisten Monokotylen z.B. besitzen, zum handnervigen
Typus rechnen.

Nur in dieser Weise aber werden wir ein natürliches System
der Blütenstände und der Blattformen gewinnen können.
Solange alle Systeme gekünstelt sind, ist das einfachste
System das beste, bemerkt Velenovsky (S. 783) zurecht,
wo aber eine natürliche Einteilung möglich ist, muss man
alle praktischen Erwägungen zur Seite stellen. Auf Seite
809 warnt er selbst davor, dass man nicht alle Köpfchen
von vornherein als racemös betrachten darf und gibt einige
Beispiele cymöser Köpfchen. Genau so steht es mit den
Dolden: bei den Umbelliferen sind sie cymös, bei den
Primulaceen racemös. Bei der Besprechung der Umbel-
liferen wird dies auseinandergesetzt werden. Ebenso ist
das Blatt von Erodium cicutarium L. in gewissem Sinne
handnervig und jenes von Aesculus fiedernervig.

Hier erkennt man die Wahrheit des Wortes vom Vater
der Morphologie: „Dasz nun das, was der Idee nach gleich
ist, in der Erfahrung entweder als gleich oder als ähnlich,

ja sogar als völlig ungleich und unähnlich erscheinen kann,
darin besteht eigendich das bewegliche Leben der Naturquot;,
(zitiert nach Troll, 1926 S. 118).

Bevor wir zur Besprechung der Familien übergehen,
wird es besser sein, dass ich einige Beispiele stark abgeleiteter
Formen heranziehe, damit der Leser sich daran gewöhne,
dass die äusserliche Form des Blattes nicht immer dem
Gestaltstypus vollkommen entspricht. Die Variationsbreite
der Typen ist oft erstaunlich. Sehen wir uns z.B. die
Blattformen der Arten der Gattung Cola (Fig. 1—5) an,
dann fragt man sich ab, ob sie tatsächlich irgendein Merkmal
gemeinschaftlich haben werden. Wir wissen aber, dass
diese Arten nahe verwandt sind und dass eine dergleiche
Verschiedenheit von Blattformen auch an einer Pflanze
auftreten kann, zumal bei Arten mit tief eingeschnittenen
oder zusammengesetzten Blättern.

Es bleibt uns daher nur übrig den Schluss zu ziehen,
dass viele Formpotenzen verdeckt bleiben können und
dass wir in allen Fällen bei der Beurteilung einer
Blattform die nahe verwandten Arten in Betracht
ziehen dürfen. Denn, wie Chodat (1928) es ausdrückt:
„La morphologie exprimée n\'est qu\'une part de la mor-
phologie potentielle.quot;

Ein gutes Beispiel dafür finden wir in der Gattung
Cardamine. Fig. 20 gibt Blätter einer Anzahl Arten wieder.
Die Abbildungen sowie die Einzelheiten sind der Mono-
graphie der Gattung von O. E. Schulz in Englers Jahr-
bücher Bd. XXXII, 1903, entnommen. Die Gattung gehört
zu den Cruciferen, soll mithin racemös und fiedernervig
sein. Doch giebt es mehrere Arten deren Namen allein
schon eine Handnervigkeit des Blattes vermuten lassen,
wie C. pedata Regel et Til (Fig. 20 a), C. cordata Barn.,
C. rotundifolia Michx und C. asarifolia L. Die Figur 20 a
zeigt, dass die Vermutung zutreffend war. Verfolgt man
die Sache aber, dann zeigt es sich bald wo der Haken

sitzt. Schon in der Bestimmungstabelle auf S. 329 heisst
es von allen obengenannten und vielen anderen Arten:
,,Folia simplicia, rarius sub foliolo maximo foliola lateralia
1-2 minuta vel minutissima.quot; C. pedata ist nun aber
eine der Arten, welche immer einfache Blätter haben;
C. cordata Barn hingegen, hat bei den Stengelblättern
meist noch zwei kleinere Blättchen unter dem herz-
förmigen Terminalblättchen; desgleichen die in Fig. 20 b

und c. abgebildete Art (b. ist ein Rosettenblatt, c. ein
Stengelblatt derselben Pflanze). Fig. 20 d stellt ein Rosetten-
blatt und e ein Stengelblatt von C. Plumierü Vill. dar.
Das letzte Blatt kommt vollkommen mit dem Typus der
Blätter der meisten anderen Arten der Gattung und der
Familie überein. Hier hat uns also die Reduktion eines
zusammengesetzten Blattes ein handnerviges Blatt vor-
getäuscht. Im vorliegenden Fall waren wir so glücklich

eine artenreiche Gattung vor uns zu haben. In anderen
Fällen, wie in der Familie der Cruciferen bei Graellsia
saxifragifolia Boiss. (Engler-Prantl III, 2, S. 167, Fig. 107),
eine monotypische Art, oder Eutrema Wasabi Max. (Das
Pflanzenreich, Schulz, Sisymbrieae, S. 30, Fig. 11A)
und Sobolewskia clavata Fenzl. (l.c.S. 41, Fig. 12 A)
welche ziemlich isoliert stehen, ist es schwieriger die Ab-
leitung zu finden. Uebrigens ist es immer empfehlenswert,
die Stengelblätter mit in Betracht zu ziehen, da man an
den Rosettenblättern oft eine Verkürzung der Blattspindel
antreffen kann, die das Blatt an der Basis herzförmig macht,
während die Stengelblätter fiedernervig sind. Beispiele
davon bei den Cruciferen sind Eutrema Edwardsii R. Br.
(I.e. Fig. IIB) Crambe cordifolia Steven, Draba hederifolia
Coss. und D. Cossonii Schulz. (Schulz, Draba et Erophila,
1927, Fig. 15, A und H.). Man vergleiche auch die Diapen-
siaceae, Pirolaceae und Primulaceae.

Eine merkwürdige fiedernervige Blattform zeigt uns
auch Lactuca macrophylla Gray. (Fig. 21 a), wo am Ende
eines geflügelten Blattstieles zwei herzförmige Blätter über
einander zu stehen scheinen. Derartige leierförmige Blätter
smd auch bei den Cruciferen, obwohl weniger ausgeprägt,
wohl zu finden. Bei Lunaria annua L. und Alliaria officinalis
Andrzj sind die herzförmigen Blätter durch einen keil-
förmigen Streifen Blattparenchym mit der Blattstielbasis
verbunden.

Auch hier hat man das Blatt deshalb wohl als fiedernervig
mit plötzlicher, nahe an der Basis liegender Einschnürung
zu umschreiben.

Die dreizähligen Blätter wird man immer nur an der
Hand der verwandten Arten oder Gattungen entweder
dem handförmigen oder dem gefiederten Typus einreihen
können. Bei den Ranunculaceen und Umbelliferen sind •
sie z.B. als bandförmig zu bezeichnen, bei den Leguminosen
aber als gefiedert. Bei Trifolium kann sich die Zahl der

Blättchen sogar auf vier oder mehr erhöhen, desgleichen
bei Cytisus Laburnum L. (Velenovsky Fig. 319, S. 495).
Die gleiche Erscheinung findet man bei Caragana frutescens
DC., Trifolium Lupinaster L. und Lupinen-arten als
Artcharakter zurück. Wenn wir nun diese Blätter auch als
bandförmig bezeichnen mögen, werden wir jedoch ihre Ent-
stehung aus gefiederten Blättern im Auge zu behalten haben.

gattung besitzen einfache herzförmige Blätter. Doch kann
man an demselben Individuum Blätter finden, wo am
Blattstiel noch zwei weitere aber viel kleinere Blättchen
sitzen, die also ordentlich gefiedert sind. Verwandte Arten
wie P. pinnata L. haben sogar 7 und mehr Blättchen pro
Blatt. Bei wieder anderen Arten, wie bei P. Bowieana
Harv. (Flor. Cap. II, S. 154) verkürzt sich der Blattstiel,
wodurch man „digitat-trifoliolatequot; Blätter bekommt,
während endlich ,wenn die Achse eines unpaarig gefiederten

Blattes verkürzt wird, 5—1-zMigt handförmige Blätter,
wie bei P. tenax Lindl, (Benth. Flor. Austr. II, S. 193)
entstehen.

Einen noch verwickeiteren Fall der Blattumgestaltung
finden wir in der nämlichen Familie bei den Bauhinieae.
Dazu gehören drei Gattungen: Cercis, Bauhinia und
Bandeiraea (Griffonia), alle durch einfache Blätter charak-
terisiert, Nun giebt es, wie oben schon auseinandergesetzt

worden ist, bei den Leguminosen öfters Reduktionen des
gefiederten Blattes. Ich erinnere noch an Kennedya mono-
phylla Vent., Zollernia ilicifolia Vog, und Genista-arten.
Ueberau hat man dann andere Arten oder verwandte
Gattungen (wie bei Zollernia) mit gefiederten Blättern
und meist ist es auch noch an der Gliederung des Blättchen-
stieles mit dem Blattstiele zu erkennen. Hier ist dem
aber nicht so. Nur bei sorgfältiger Prüfung ersieht man

dass in der Gattung Bauhinia eine Reihe gebildet werden
kann von B. strychnoides Prain (Fig. 22 f) mit zugespitztem
Blatte, über Arten, wie die in Fig. 22 c und b. dargestellten
mit ausgerandeter Blattspitze bis Formen, wie B. forficata
Lam., welche zweispaltige und andere (Fig. 22 a) welche
deutlich zweizählige Blätter mit einer Rest der Blatt-
spindel besitzen. Jetzt ist es klar, dass das Bauhinia-blatt
ein Verschmelzungsprodukt zweier Blättchen vorstellt.
Wir können dann auch die Cercis-blätter (Fig. 22 d und
e) in die Reihe aufnehmen und Bandeiraea speciosa Welw.
(Fig. 22 g) erklären, wobei die beiden Blättchen so voll-
kommen verwachsen sind, dass ihre Hauptnerven als Seiten-
nerven des neuentstandenen (oder aus der Blattachse
entstandenen) Hauptnerven erscheinend Aus diesem tripli-
nerven Blatte muss dann das einfache fiedernervige Blatt
der Bandeiraea tenuiflora Bth (Fig. 22 h) durch Ver-
kürzung der Basalnerven hervorgegangen sein. Eine aus-
führliche Beschreibung der Blattmorphologie dieser Gruppe
findet man in der Arbeit von R. E. Fries im Arkiv för
Botanik Bd 8, 1909 und Velenovsky II, S. 497—498.
Fig. 22 ist zum grössten Teile den Abbildungen dieser
Autore entnommen. Auch die Blütenmorphologie stimmt
mit dieser Anschauungsweise überein, denn Bauhinia
muss auch in dieser Hinsicht als die meist primitive Gattung
betrachtet werden. Sogar die anatomische Forschung,
welche sich übrigens wenig für die Morphologie zu interes-
sieren pflegt, ist ihr in diesem Falle wohlgesinnt, denn
schon lange bevor die Ableitung festgestellt wurde, war
der eigentümliche Verlauf der Gefässbündelstränge im
Blattstiele von Bauhinia aufgefallen.

Die Entstehung eines scheinbar fiedernervigen Blattes
aus einem handnervigen kann man gut an Formen der
Gattung Citrullus verfolgen. Während alle übrigen Cucur-
bitaceen handnervig sind (Seybold S. 119), wird bei Ci-
trullus vulgaris Schrad. der Mittellappen des Blattes sozu-

sagen ausgezogen, sodass man gewisse Formen, wie in
der Fig. 23 reclits oben, wohl mit Seybold als tanacetoid
bezeichnen darf.

Geraniaceen Erodium und Pelargonium. Dafür kann ich
aber nach dem nächsten Kapitel verweisen.

Die Entstehung eines Hauptnerven aus der teilweisen
Verschmelzung der parallelen Nerven der Monokotylen

ist jedem bekannt. Funkia, Musa, Arum, u.s.w, genügen
schon als Beispiele. Fig. 21 b von Panax Balfouri Hort,
beweist, dass etwas derartiges auch wohl bei handnervigen
Dikotylen stattfinden kann.

Auch die Umrissform des Blattes kann in weitesten
Grenzen variieren, ohne dass die Nervatur merklich beein-
flusst wird. Es gibt z.B, fast kreisrunde Blätter, wie bei
den Guttiferen, welche fiedernervig bleiben, während
umgekehrt in cymösen Familien die Blätter schmal, ja sogar
linealisch werden können, ohne dass sie fiedernervig oder
einnervig werden, wie z.B. bei Drosera longifolia L, und
Linum. Die Nervatur ist also jedenfalls nicht für die
Blattform verantwortlich. Ebensowenig ist es das Wachstum,
was Goebel zu meinen scheint, wo er sagt, die Nervatur
registriere nur die Wachstumsverteilung (Gesetzmäszig-
keiten im Blattbau, 1922, S. 35; Organographie, 2te Aufl,
1922, S. 1360). Beide, Nervatur und Wachstum sind nur
Teile des Ganzen, der Blattgestalt. Ganz richtig sagt
auch Seybold (l.c.S. 14) zu dieser Aeusserung Goebels:
„Diese Auffassung hat natürlich nur beschränkte Gültig-
keit, sie will weiter nichts aussagen, als dasz die Anlage
der Nervatur von der Gestalt des Blattes abhängig ist und
nicht umgekehrt.quot; Dass aber die Nervatur doch der mor-
phologisch wichtigste Teil, d.h. der am meisten „die
Gestaltungquot; oder aber den Gliederungstypus ausdrückende
Teil der Blattform ist, hoffe ich im Folgenden zu beweisen.

Als eins der besten Beispiele von Familien, welche sich
cymös verzweigen, werde ich die Umbelliferen jetzt etwas
ausführlicher besprechen, gerade deshalb, weil die Mor-
phologen die Dolde (umbella) allgemein für racemös
ansehen.

und die Verzweigung wird von den zwei (oder drei) nächst-
unteren Zweigen fortgesetzt. Oft nähern diese Zweige
sich der Dolde so sehr, dass man die Grenze zwischen
Blütenstand und vegetativer Verzweigung nicht mehr
oder nur künstlich ziehen kann. In dieser Hinsicht sind
namentlich üppig gewachsene Pflanzen und vergrünte
Inflorescenzen lehrreich. Wenn sich nur ein Seitenzweig
entwickelt, der sich in der Verlängerung der Hauptachse
stellt, entstehen anscheinend die Dolden gegenüber einem
Blatt stehend. Man kann das bei Oenanthe aquatica Lam^
Z.B. gut beobachten. Velenovsky gibt S. 808, Fig. 497
ein anderes Beispiel, nämlich von Chaerophyllum Tain-
turieri Hook, dessen Dolden nur zwei- oder dreistrahlig
und zugleich sitzend und seitwärts gedrückt sind, wodurch
sie dann scheinbar an der Seite des Sympodiums und
extraaxillar sitzen. Wenn eine Dolde eine Blüte wäre,
würde niemand Bedenken tragen, die Verzweigung als
cymös zu bezeichnen. Da es aber hier der Verzweigung
der ganzen Pflanze und nicht nur des Blütenstandes gilt,
glaubt man das Wort cymös nicht verwenden zu dürfen.
Die Umbelliferen selbst aber machen den Unterschied
zwischen Blütenstand und vegetativer Verzweigung nicht.
Gerne verwechseln sie, wie oben schon angeführt ist, die
untersten Strahlen einer Dolde mit beblätterten Achsen.
Aber halten wir uns an der üblichen Anschauungsweise
und betrachten jetzt nur die Dolde. Die Dolde hat mit
allen s.g. echten cymösen Blütenständen gemein, dass sie
ihre Hauptachse verkümmert oder in eine Blüte enden lässt,
während die Seitenachsen die Hauptachse übergipfeln
und die Verzweigung fortsetzen oder wenigstens fortsetzen
können. Nur darin hat sie „gesündigtquot;, dass sie vor der Ver-
kümmerung der Hauptachse zuviel Seitenachsen angelegt
hat. Und damit war sie in den Augen der Botaniker aller
Zeiten „racemösquot;.

danken wir gewiss Eichlers „Blüthendiagrammequot;. Auf Seite
34 beschliesst er seine Besprechung der Terminologien
der verschiedenen Autoren folgendermassen:

„Cymöse und botrytische Inflorescenzen sind also
nicht scharf unterscheidbar die eine Form kann in die
andere übergehen, doch sind sie gewöhnlich und in
charakteristischer Weise dadurch verschieden, dass, wie
gesagt, bei jenen die Zahl der Nebenachsen bestimmt
und meist nur 2 oder 1, bei botrytischen Inflorescenzen
unbestimmt ist.quot; S. 33 gibt er aber ausdrücklich zu: „Ob
die Zahl der von einer Hauptaxe gebildeten Nebenaxen
bestimmt oder unbestimmt ist, wird man nicht immer sagen
können, und eine Dolde mit Gipfelblüthe und einer be-
schränkten Strahlenzahl kann danach von einer mehr-
strahligen Cyme nicht unterschieden werden. Aber sie
unterscheiden sich auch in Wirklichkeit nicht.quot;

Was man sich vielmehr bei jeder Einteilung fragen muss,
ist: „Ist die Einteilung eine natürliche?quot; und „Wie ist
es bei den verwandten Arten?quot;

Man darf nicht sagen, die Dolde sei cymös oder die
Dolde sei racemös. Die Dolde kann sowohl eine verkürzte
Traube sein als eine vielarmige Cyme. Bei den Umbelliferen
ist sie eine Cyme, bei Coronilla oder Primula eine verkürzte
Traube, schon deshalb allein, weil bei den Umbelliferen
nur die unteren Strahlen die Verzweigung fortsetzen können
und die Verwandten von Coronilla und Primula (man
denke z.B. an den Etage-primeln) die Hauptachse dagegen
verlängern.

Wenn man sich so an den Definitionen Eichlers fest-
klammert, wird man ihm ungerecht, denn einige Zeilen
früher gesteht er noch: „Diese Definitionen leiden an
einer gewissen Unbestimmtheit, die aber in der Sache
selbst ihren Grund hat und die alte Erfahrung bestätigt
dass in der Natur scharfe Grenzen nicht existierenquot;.

lieh oft auch zwei- und dreistrahlige, wie bei Helosciadium
inundatum Koch, die wohl garantiert cymös sein mögen.
Das schönste Beispiel jedoch einer zweiarmigen Cyme,
dem ich bei den Umbelliferen begegnet bin, liefert Pe-
tagnia saniculifolia Juss. Wettstein, S. 691 Abb. 486 nennt
die Infloreszenz dichasial. In Wirklichkeit ist es eine bis
zum dritten Grade zusammengesetzte Dolde, deren Achsen
jeweils mit einer weiblichen und drei der weiblichen Blüte
hoch angewachsenen männlichen Blüten abschliessen,
während zwei Strahlen die Verzweigung fortsetzen. Vele-
novsky beschreibt dies
S. 809. Die Abbildung,
595 a auf S. 981 ist in
Fig. 24 etwas schemati-
siert wiedergegeben.

Untersuchen wir die
Blattformen, dann finden
wir dass sie alle entweder
handnervig sind, wie die
schildförmigen von Hy-
drocotyle oder die hand-
teiligen von Sanicula
europaeaL., oder davon
abzuleiten. G. Bitter
(1897) hat eine erschöp-
fende Darstellung aller
Entwicklungsreihen der Blätter gegeben, sodass ich nach
seiner Arbeit verweisen darf. Im Genus Eryngium findet
man z.B, alle Uebergänge von Ficaria-arten bis zu Monoco-
tylen-blättern; desgleichen in der Gattung Bupleurum,
Aegopodium Podagraria L. stellt wieder eine andere Modifi-
kation dar. An einer und derselben Pflanze findet man
dreizahhg handförmige, zweifach-dreizählige und sieben-
blattrige, d,h,\'nahezu gefiederte Blätter. Einen sprungweisen
Fortschritt zu anderen, gefiederten Formen, führt uns, nach

„Das mittelste Blättchen hat eine starke Vergrösserung
in der Längsachse erfahren und ist tief fiederspaltig ein-
geschnitten. Die seitlichen Blättchen zeigen eine ähnliche,
wenn auch weniger reiche Gliederung. Die Genesis dieses
Blattes ist um so leichter zu constatiren, als der Stiel des
Mittelblättchens herablaufend geflügelt ist; diese Flügel
sind ausgebissen gezähnt, so dass man beinahe von einem
unterbrochen-gefiederten Blatte sprechen kann. An diesem
Blatte lässt sich die Entstehung der sogenannten unter-
brochenen Fiederung studiren: wir sehen hier den Ueber-
gang von der Fingerung zur Fiederung. Aehnlich wie die
anhaftenden Tropfen einer an irgend einem festen Körper
herabfliessenden zähen Flüssigkeit, so zeigen uns die un-
terbrochenen Fiedern die Spuren des Entwickelungsganges
dieser Blattform.quot;

In dieser Weise müssen wir uns alle sogenannt typische,
d.h. zu wiederholten Malen gefiederten Blätter der Um-
belliferen, entstanden denken. Die beiden unteren Fiedern
eines solchen Blattes sind homolog mit dem ganzen übrigen
Teil des Blattes, m.a.W. die gefiederten Blätter sind drei-
teilig. Man kann diese Ableitung meist an jungen
Pflanzen schön verfolgen. Doch findet man dann und wann
auch an erwachsenen Pflanzen Beweise hierfür, so z.B.
in dem in Fig. 25 abgebildeten Blatte von Myrrhis odorata
Scop, und an einer von mir 1928 beschriebenen Form
von Anthriscus sylvestris Hoffm., deren Blätter zwei-
bis dreifach 3-5-teilig-handförmig sind. (Uittien 1928).

Die Ranunculaceen stellen eine cymöse Familie dar, deren
höchst differenzierte Vertreter fast vollkommen racemöse Blütenstände
oder scheinbar gefiederte Blätter bekommen haben. Zu den ältesten
Typen gehören z.B. Ranunculus, Helleborus und Anemone mit ihren
sympodial verzweigten Rhizomen, cymösen Blütenständen und
handnervigen oder handförmigen, beziehungsweise dreizähligen
Blättern. Den Endpunkt der Reihe bilden Aquilegia, Clematis und

Thalictrum, welche stark verzweigte Rispen und 2- bis 3-fach
gefiederte Blätter haben. Wieder andere Gattungen, Delphinium und
Aconitum, haben zwar die ursprüngliche Blattform behalten, sind
aber im Blütenstand soweit abgeleitet, dass sogar die, anderswo
noch oft vorhandene, den letzten Rest der cymösen Verzweigung
andeutenden, Endblüten der Trauben, fast niemals mehr zur Aus-
bildung gelangen. Dass diese Gattungen keinesfalls primitiv sind,
wird durch ihre Blütenplastik bestätigt: die Reduktion der Frucht-
blätterzahl, sowie die ausgesprochene Zygomorphie sind zwingende
Gründe für ihre Stellung am Ende der systematischen Reihe. Die
cymösen Gattungen haben mit Ausnahme von gewissen Anemone-
Arten sympodial verzweigte Rhizome, (Prantl, in Engler-Prantl
III, 2, S. 44) oder cymöse oder cymös-dichasiale Inflorescenzen;
bei den pseudo-racemösen findet man verschiedenartige Reste der
cymösen Verzweigung, wie die Uebergipfelung der Hauptachse bei
vielen Thalictrum-arten (Prantl, l.c.S. 48) oder Trauben mit End-
blüten, wie bei Nigella und Aquilegia-arten.

Die Blattformen kann man alle auf dem handnervigen Typus
zurückführen. In der Gattung Ranunculus gibt es eine ganze Reihe
Uebergänge zwischen der ursprünglichen Form von R. acer L. und
R. repens L. und den linealischen Blättern von R. Lingua L., und
R. pyrenaeus L., welche in Form und Nervatur ganz mit Monoco-
tylen-blättern übereinstimmen. Bitter (l.c.S. 226) bespricht das
eingehend. Die gleiche Formenmannigfaltigkeit beobachtet man in
den. Gattungen Oxygraphis und Myosurus, ja sogar bei Anemone.
Anemone baldensis L.z.B. steht in der Mitte zwischen hand- und
fiederförmig, während A. integrifolia (Bitter, Fig. 3) den Monoco-
tylentyp wieder vertretet. Adonis und Pulsatilla stellen den fieder-
förmigen Typus der Anemonenblätter dar. Auch die Nigella-arten
sind gefiedert; bei eingehender Prüfung aber, erkennt man sofort
wieder, namentlich an den Primärblättern, die in der Familie vor-
herrschende Dreizähligkeit. Paeonia, Actaea, Anemone, Thalictrum
und Clematis haben gewöhnlich 2-fach dreizählige Blätter, hieraus
entsteht der dreizählig-gefiederte Typus gewisser Paeonia- und
Anemone-arten und endlich das anscheinend normal gefiederte bis
dreifach-gefiederte Blatt von Thalictrum und Aquilegium. Die
Tatsache aber, dass die zwei unteren Fiedern grösser sind als die
übrigen und opponiert stehen, verrät sofort die Dreizähligkeit. Dazu
findet man in den gröszeren Gattungen immer wieder Formen, welche
die ursprüngliche Blattform behalten haben, Actaea palmata DC.
hat z.B. palmatifide Blätter, Thalictrum ranunculinum Mühl ähnelt
einem Pelargonium und Thalictrum rotundifolium DC. (Wallich,

PJantae As. Rar III, Tab. 264) besitzt Blätter, welche vollkommen
mit denen von Malva silvestns L. übereinstimmen

„Wir haben uns bereits daran gewöhntquot;, sagt Bitter, l.c.S. 239,
„das Vorhandensein oder Fehlen der Blättchenstiele, die grössere
oder geringere Zertheilung der Einzellappen wegen ihres Schwankens
bei verwandten Arten als ein nebensächliches Element anzusehen.
Das Gemeinsame ist die Gliederungsart der Lamina, die sich völlig
g eich verhalt, an dem gefingerten Blatte von Ranunculus acer sowohl
AquTegt^ ^^quot;f^chen von Ficaria und dem doppelt gefiederten von

Wohl zeigt es sich hier, dass nicht der Umriss sondern die Nervatur
fur die Morphologie das Wichtigste ist.

Würde man die Mal vales je nach dem Grade ihrer cymösen
Tendenzen anordnen, so würde man die Malvaceae und Bombacaceae
am Anfang stellen müssen, danach die Tiliaceae und die Sterculiaceae
und Elaeocarpaceae ans Ende. Die Reihenfolge besagt aber nichts
weiter, als dass die mehr nach vorn stehenden Familien im
Durchschmtt aller Arten mehr cymös sind als die folgenden, denn
mit Ausnahme der Malvaceae, welche m.E. wohl immer cymös sind
kann man in allen Familien ausgesprochen racemöse und cymöse
sowie viele Uebergangstypen antreffen.

Die axillären Blütenstände vom Eibisch (Althaea) u.a. sind bis auf
eine einzelne Blüte reduziert, wodurch bei unvollkommener Ent-
wicklung der Tragblätter, eine endständige Aehre entsteht.

Die Bombacaceae haben neben handförmigen Blättern (Bombax,
Pachira, Ceiba) bisweilen nur schwach gelappte (Ochroma), kaum
herzförmige (Quararibea) oder völlig fiedernervige, wie Scleronema,
Boschia, und Neesia. (Scleronema Spruceanum Bth. in Flor. Bras.
XIII, 3, Tab. 47). Die Blüten stehen oft einzeln achselständig;
übrigens gilt das von Schumann in Engler-Prantl III, 6, S. 55
gesagte: Ueber die Blütenstände ist nicht viel Sicheres \'bekannt^
nur soviel habe ich ermitteln können, dass blattgegenständige\'
Bluten, die also durch einen stark entwickelten Ast aus der
Termmallage beiseite gedrängt worden sind, (Uebergipfelung) bei
der Gattung Quararibea und Matisia normal gefunden werden.
Auch sonst scheinen wickelartige Verkettungen vorzukommen
(gewisse Bombax-arten). Mit den letzten Worten sind die Verwandten
von B. globosum Aubl. und Ceiba (Eriodendron) gemeint.

Unter den Tiliaceen sind die Grewieae vielleicht die meist cymöse
Gruppe. Die Blätter sind fast immer gelappt oder herzförmig und
die Blütenstände Cymen. Von den elf Gattungen, welche von Schu-

mann, Lc.S. 8-13, zu dieser Gruppe gerechnet werden, ist bei fünf
Gattungen die Inflorescenz gemischt. Es heisst dann:,, cymöse Knäu-
eln in Rispenquot;, „kleine Trugdolden in Rispenquot;, „Cymen in Rispenquot;,
„Rispig, in 3-blütigen Dichasien ausgehendquot; (Columbia, Belotia,
Erinocarpus, etc.) oder sogar kurzweg „Rispenquot;. Auch bei den
Brownlowieae sind diese „Rispenquot; häufig, aber für alle diese Gat-
tungen gilt das in der Einleitung zur Familie gesagte: „Bei weitem
die meisten Tiliaceen weisen zusammengesetzte, meist sehr reich-
blüdge, Blütenstände auf.... Schon von den ersten Verzweigungen
an, zuweilen auch erst in den letzten Ausgliederungen werden sie
cymösquot;.

Die Geschichte wiederholt sich ausführlicher bei den Sterculiaceen,
wovon Sterculia und Cola die am meisten racemösen Vertreter
darstellen. Bei den Grewieae — um wieder zu den Tiliaceen zurück-
zukehren — zeigt Grewia, eine Gattung mit nahezu 100 Arten, eine
Eigentümlichkeit, welche wir bis jetzt noch nicht begegnet haben:
Neben Arten mit ausgesprochen handnervigen Blättern, besitzen
die meisten sogenannte triplinerve Blätter. Die zwei unteren Seiten-
nerven oder Basalnerven bilden einen schärferen Winkel mit dem
Hauptnerven als die übrigen Seitennerven, wodurch sie auch länger
sind und oft sogar bis drei Viertel des Blattes durchlaufen. Dadurch
kennzeichnen sie sich als Hauptnerven und das Blatt als handnervig.

Bisweilen kommt noch eine herzförmige Blattbasis hinzu. Man
vergleiche Ettingshausens Figuren von G. pilosa Lam. (Fig. 94),
G. spec. (XLIX, 8), G. oppositifolia Buchan (LI, 4), G. bicolor
Juss. (XLVII, 6 amp; 7) und G. microcos L. (LH, 7) mit jener von
G. populifolia Vahl (Fig. 99 und XLVII, 2). Diese eigentümliche
Nervatur finden wir allgemein bei den Apeibeae, Ancistrocarpus,
Glyphaea und Apeiba, In der letztgenannten Gattung kann man
oft an demselben Individuum triplinerve und fast vollkommen
fiedernervige Blätter antreffen, wobei nur ein geübtes Auge die Tripli-
nervität erkennen wird. Diese Apeiba-nervatur wird man fast in allen
cymösen Familien dann und wann wiederfinden, z.B. bei den
Ulmaceen (Fig. 12—14), Urticaceen, (Fig. 7), Malvaceen, z.B. Sida
(Fig. 19) und Hibiscus (Fig. 26b), Moraceen (Fig. 11) und sehr
vielen Euphorbiaceen.

Die vierte und letzte Gruppe der Tiliaceae, die der Tilieae, bietet
keine neue Gesichtspunkte; nur sehr selten sind die Blätter scheinbar
fiedernervig, wie bei Corchorus. Bei C. capsularis L. weisen die
beiden sonderbaren Zipfelchen an der Blattbasis aber noch auf die
Handförmigkeit hin.

Blütenstand anbetrifft, äusserst variabel. Das Gleiche kann von der
Blattform gesagt werden, welche zwar meistens handnervig ist, aber
auch linealisch sein kann, z.B. bei Cheirolaena und Lysiopetalum.
Triplinerv sind Leptonychium, einige Sterculia-arten, Pterospermum
suberifolium Willd. (Ett. XLIX, 9) und Guazuma ulmifolia Lam.
(Ett. L, 1), was auch noch schwach zu sehen ist bei Trochetia-arten
(Ett. Fig. 92, XLVIII, 7). Die meisten Cola- und Hermannia-arten

Fig. 26. Triplinerve Blätter, a. Apeiba echinata Gaertn.;
b. Hibiscus Rosa sinensis L. var. Cooperi Hort. (Orig.)

-smd vollkommen fiedernervig. Die Gattungen Hermannia und
.Mahernia besitzen beide eine Sektion Pinnatifidae mit 1- bis 3-fach
gefiederten, sogenannt tanacetoiden (Seybold, l.c.S. 90) Blättern.
Sie umfassen etwa 120 Arten, welche die ganze Variationsreihe von
herzförmig und handnervig (z.B.H. althaeifolia L. und M. betoni-
caefoha E. et Z.) bis 3-fach fiederteilig durchlaufen, (vergl. Harvey
-and Sonder, Flora Cap. I, S. 183 amp; 208).

Nicht weniger formenreich sind die bekannten, grossen Gattungen
Cola, Sterculia und Theobroma, wobei sowohl handteilige als fieder-
nervige, beiderseits verschmälerte Blätter anzutreffen sind. Man
vergleiche dafür K. Schumann Sterculiaceae (1900) in Englers
Monographien Afrikanischer Pflanzenfamilien Taf. IX—XVI. Die
Piguren 1—5 und 16, sowie die Figuren 17 und 18 von Buettneria-
arten sind dieser Monographie entnommen. Bisweilen sind an einer
Pflanze oder wenigstens innerhalb einer Art mehrere Formen anzu-
treffen, wie bei Sterculia diversifolia G. Don, wofür ich nach Ett.
Fig. 70, 74 und 77, sowie XLVIII, 10, 11 und 12 verweise. Kleine
■genotypische Verschiedenheiten oder, wie bei den heterophyllen
Arten, kleine innerhalb oder vielleicht auch ausserhalb der Pflanze
liegenden Faktoren, bewirken hier augenscheinlich oft im Phaenotypus
des Blattes grosse Veränderungen. Gerade in diesen Fällen würde
man grosse Erwartungen von der Teratologie hegen dürfen. Wo es sich
aber hlt;er um tropische Pflanzen handelt, ist die Zahl der gefundenen
-Abweichungen der Erwartung nicht gerade entsprechend. Penzig
erwähnt in seiner Pflanzenteratologie (2te Aufl. 1921, II, S. 168)
nur zwei Fälle; den eines fiedernervigen Blattes an einer handneryigen
Art und den einiger geteilter Blätter an einer Art mit ganzrandigem,
herzförmigem Blatte.

Die Elaeocarpaceae sind die am meisten racemös gewordenen
Malvales. Wenn Muntingia calabura L. mit schief-herzförmigen
Blättern und einzelnstehenden axillären Blüten nicht in der Familie
•gehört, bleibt nur Vallea mit herzförmigen Blättern und axillären
Cymen, als einzige cymöse Vertreterin der Familie übrig. (Engler-
Prand III, 6, S. 7 und H.B.K. Nov. Gen. Sp. V, Tab. 489). Die
Blätter sind übrigens mit Ausnahme von Aristotelia racemosa Hook.f.,
welche schwach herzförmige Blätter besitzt, immer fiedernervig
-und der Blütenstand ist auch, wenigstens dem Anschein nach, racemös.
Bei näherer Betrachtung aber, findet man immer — vielleicht nicht
bei Elaeocarpus — cymöse Einschläge. Aristotelia, Sloanea und
Antholoma weisen zusammengesetzte Blütenstände auf. „Gewöhnlich
sind die letzten Ausstrahlungen der Blütenstände Dichasien, welche
■entweder die Seitenstrahlen zweiter bis höherer Ordnung, manchmal
aber auch bereits die 1-Ordnung beschlieszenquot; (Schumann in
£ngler-Prantl, l.c.S. 2).

Betrachten wir jetzt die G e r a n i a c e e n, an Hand von R. Knuths
JVIonographie in Engler\'s Pflanzenreich, Die Gattungen Rhynchotheca,
Wendtia, Balbisia, Viviania und Dirachma müssen wir von der
Betrachtung ausschliessen, weil sie einzelnstehende, axilläre oder

endständige Blüten, also keine deudichen Blütenstände besitzen.
Biebersteinia stellt eine gesonderte Unterfamilie dar, welche ganz
racemös ist: Die Blätter sind gefiedert oder fiederteilig und die

Die übrigen fünf Gattungen zeigen „wenn auch in zahllosen
Modifikationen, immer wieder die dichasische Anlage mit mehr
oder minder stark ausgesprochener Tendenz zur Wickelbildunequot;
(Knuth I.e.) Das gilt auch für die Arten mit zerstreuten Blättern.

Nur 6 von den mehr als 250 Geranium-arten zeigen einen etwas
abweichenden Typus dadurch, dass sie nicht opponiert stehen und
nicht die gewöhnliche Handform haben. Doch ist, wenn man nach
den Beschreibungen und Figuren urteilen darf, das Blatt hand-
nervig keilförmig, wie bei G. cuneatum (Fig. 3B, S. 7, 28A, S. 218
und Tab 198 in Hookers Icones) oder herzförmig, wie bei G. arboreum
A. Gray. (Fig. 26G).

Die «weite Gattung, Erodium, zeigt grössere Abweichungen vom
handnervigen Typus. Die äusserste Form ist das einheimische E.
cicutarium L. mit gefiederten Blättern. Doch finden sich alle fliessenden
Uebergange. Die erste der zwei Untergattungen ist noch deutlich
handnervig, wie der Namen E. bryoniaefolium Boiss. schon andeutet
Die Blattform des E. hirtum Willd. (S. 228, Fig. 29) ähnelt dem der
im Kapitel III besprochenen Cucurbitacee, Citrullus vulgaris Schrad
sehr. Sie vermittelt den Uebergang zum cicutarium-Typus. Von den
10 Subsektionen der zweiten Untergattung zeigen fünf nur herzför-
mige Blatter, zwei weisen neben herzförmigen auch cicutarium-
Blatter auf, die beiden übrigen haben alle die letztgenannte Blattform.
Von der ersten Sektion, die nur G. incarnatum l\'Hérit. umfasst
(Flg. 31, S. 233) sagt Knuth: „Die nur monotypische Subsektion
stellt emen alten Zweig der Gattung dar, der auf das Kapland isoliert
ist. Auffällig ist an E. incarnatum die merkwürdige Form der Spreite,
die eine fast bandförmige Teilung aufweist und sich dadurch der
ältesten der Geraniaceae-Gattungen, Géranium, nähert.quot;

Von den 29 Arten der Gattung Monsonia hat etwa die Hälfte
herzförmige Blätter. Sie gehören 6 von den 7 Sektionen an. Die übrigen
Arten sind wieder als abgeleitete zu betrachten. Wahrscheinlich
werden sie in ihrer Nervatur wohl Anklänge zum handnervigen
Typus zeigen, wie z.B. die triplinerve M. brevirostrata Knuth (Fig.37B).
Die sechs Arten von Sarcocaulon haben entweder Caltha-ardge
Blätter, wie S. mossamedense Hiern. (Fig. 2, S. 6 und Engler-Prantl,
Lc. Flg. 7, S. 9) oder keilförmig verschmälerte, aber dreilappige
Blatter, wie S. Patersonii E. et 2. (S, 314, Fig. 39B).

Die letzte Gattung, Pelargonium, zeigt mit ihren 232 Arten wieder
alle Uebergänge vom handnervigen Typus zum Citrullus- und Ero-
dium-cicutarium-blatt. Der Umriss des Blattes ist bei den 2- und
3-fach fiederteiligen Arten oft deltoid, wodurch eine Aehnlichkeit
mit den Umbelliferenblättern entsteht, wie schon aus den Namen
P. heracleifolium Lodd, P. anethifolium Harv, P. crithmifolium
Smith, P. caucalidifolium Schlch und P. myrrhifolium Ait hervorgeht.
Die Bildung des gefiederten Blattes ist auch hier ganz und gar wie
bei den Umbelliferen und Ranunculaceen anzunehmen.

Es würde zu. weit führen alle cymösen Familien so aus-
führlich zu besprechen, wie die hier beispielsweise be-
handelten.

Die Moraceen haben zwar durchwegs handnervige
Blätter. Die Gattung Ficus stellt aber einen abgeleiteten
Typus dar mit vielen fiedernervigen Blättern. Doch ist
bei vielen Arten noch eine herzförmige Blattbasis zu er-
kennen, z.B. bei F. toxicaria L. (Tafel I, Fig. 9), F. geocarpa
Teysm., F. abutifolia Miq.; bei mehreren Arten ist das
Blatt 3- bis 5-nervig, wie bei F. tricolor Miq. (Tafel I,
Fig. 11) F. Hispida C. (Ett. VH, 3, VHI, 3), F. adhatodae-
folia Schott. (Ett. Xn, 5; XHI, 1), F. lutescens Nois
(Ett. xn, 7), F. superstitiosa Link (Ett. X, 4; XIV, 3) und
F. laurifolia C. (Ett. XI, 5). Die beiden Basalnerven werden
immer schwächer, bleiben oft noch als Hauptnerven kennt-
lich durch den kleineren Winkel den sie mit dem Hauptnerven
machen im Vergleich mit den übrigen Nerven (F. lutescens
Nois, F. venosa Ait. Ett. VIII, 4, 5) bis zuletzt jede Spur
der Handnervigkeit verschwinden kann, wie bei F. pul-
chella Schott, (Ett. IX, 3), F. cuspidata Blume (Ett. VI,
1, 5) und F. hirsuta Schott. (Ett. XI, 1). F. diversifolia
Blume zeigt verschiedene Grade von Dichotomie des
Hauptnerven (Tafel I, Fig. 10), was man wohl auch als
eine letzte Andeutung einer handnervigen Nervatur zu
erklären hat.

Bei den Urticaceen findet man neben handnervigen
Typen, wie Urtica gracihs Ait (Tafel I, Fig. 6) und U.
cannabina L. (Tafel I, Fig. 8) ausserdem triplinerve Blät-
ter. (U. alba Zipp. Tafel I, Fig. 7 und Parietaria cochin-
chinensis, Tafel I, Fig. 15).

Unter den U1 m a c e e n kann man nur noch triphnerve
(Tafel I, Fig. 12, 13 und 14) und fiedernervige Blätter,
bisweilen mit herzförmiger Basis antreffen.

gemein. In der umfangreichen Familie kann man aber fast
jede Form finden, nur fehlen die gefiederten Formen
fast gänzlich (Vergl. Seybold. S. 62); rein fiedernervige
Blätter sind aber nicht selten z.B. in der Gattung Euphorbia.
In Fig. 27 sind drei Euphorbia-Arten abgebildet, wovon
die letzte wohl ganz fiedernervig zu sein scheint.

Dass aberquot;^ schmale Blätter durchaus nicht ihre Hand-
nervigkeit zu verlieren brauchen, erkennt man sofort an

Fig. 28. a. Drosera spathulata Labille; b, Linum usitatissiraum,
Blütenstand und Blatt; Die Achse b steht in der Achsel des Blattes
ß und endet in die Blüte B, ihre Blätter y, y, sind die Tragblätter
der Achsen c. usw. c. Linum flavum L., Blütenstand. (Orig.)

den Monocotylen, die fast alle durch den Besitz von ganz-
randigen, meist schmalen, doch handnervigen Blättern
charakterisiert sind.

Die Verzweigung ihrer Vegetationsorgane ist auch
durchwegs cymös und zwar sympodial, wenn auch die
Blutenstände, wie bei den Gräsern, Cyperaceen und
Araceen racemös geworden sein mögen. Die racemösen
Gruppen, wie Spadiciflorae und Synandrae sind ans Ende
des Systems zu stellen.

Aber auch unter den Dicotyledonen gibt es Beispiele
von schmalen Blättern in cymösen Familien. Ich erwähne
nur die monokotylenblättrige Eryngium- und Ranunculus-

Fig. 29. Portulacaceae. a. Calandrinia Menziesii
Torr, et Gray.; b. Claytonia perfoliata Donn.;
c. Calandrinia arenaria Cham. (Orig.).

Arten, die Droseraceen (Fig. 28a) die Cistaceen, viele
Crassulaceen, Saxifragaceen und die Linaceen.

Auch die dünnen am Rande des Blattes verlaufenden
Nerven bei den Portulacaceen, (Fig. 29) glaube ich als
Hauptnerven deuten zu müssen.

Bei Linum usitatissimum L. stehen die Blüten blatt-
gegenständig. Die Verzweigung ist also cymös, bei anderen
Arten, wie L. flavum L. (Fig. 28 c) ist dies deutlicher.
Die Blätter sind 3- bis mehrnervig. (Fig. 28 b). Alle diese
Fälle, namentlich Drosera longifolia und Linum sind schöne
Beweise dafür, dass die Nervatur sich nicht an die Form
des Blattes anpasst. Eine teleologische Erklärung der
Nervatur ist daher von vornherein ins Reich der Phantasie
verwiesen und ob sich nicht-spekulative, physiologische
Gründe für eine grössere Leistungsfähigkeit des einen
oder andern Verzweigungstypus finden werden, muss
dahin gestellt bleiben.

Die Capparidaceen haben zum allergrössten Teil band-
förmig geteilte Blätter. Pax (in Engler-Prantl HI, 2) glaubt
auch die einfache, mit ihrem Stiel artikulierten Blätter
als solche auffassen zu müssen. Tatsächlich gibt es Ueber-
gänge. Thylacium panduriforme Juss. z.B. hat 3-zählige
und einfache, gegliederte Blätter am gleichen Individuum.
Gefiederte Blätter gibt es nicht. Ich glaube, dass die Blatt-
form aus dem gefiederten Typus entstanden ist durch
eine ähnliche Verkürzung der Blattachse wie sie die Blüten-
standsachse erfahren hat.

Capparis mit einfachen, fiedernervigen, bisweilen schwach
herzförmigen Blättern besitzt axilläre Blüten. Bei anderen
Gattungen ist aber die Achse der Traube typisch ver-
kürzt und die Blüten sind endständig gehäuft, z.B.
bei den \'Arten von Cadaba und Cleome. Bei Boscia
octandra Höchst, und anderen Arten gruppieren sie sich
sogar doldenförmig, während die Seitendolden länger
gestielt sind als die Hauptdolde. Auch den Blütenstand

Die Aristolochiaceen, Cucurbitaceen, Vitaceen und viele
andere Familien werden im Kapitel über die Lianen,
einige weitere cymöse Familien, welche zum racemösem
Typus überleiten, im folgenden Kapitel Erwähnung finden.

In dem vorigen Kapitel sind wir schon wiederholt (z.B.
bei den Ranunculaceen, Elaeocarpaceen und Geraniaceen,)
Familien begegnet, worin sich Uebergänge vom cymösen
zum racemösen Typus finden liessen. Bei einigen Familien
aber sind diese Uebergänge besonders häufig und deutlich.

An erster Stelle seien die Rosaceen besprochen. Hier
treten alle Uebergänge zwischen handnervigen und fieder-
nervigen, bandförmig- und fiederförmig geteilten Blättern
neben cymösen und racemösen Inflorescenzen auf. Focke\'s
Behauptung: (in Engler-Prantl, III, 3) „cymöse Blüten-
stände weit seltener und meist nur an Nebenachsen auf-
tretendquot;, trifft gewiss nicht zu. Bei Geum, Alchemilla und
Potentilla ist es leicht, cymöse und dichasiale Inflorescenzen
zu beobachten. Sehr deutlich ist in dieser Hinsicht die
Gattung Rubus. In dieser Gattung wäre eine ganze Reihe
von Uebergängen zusammenzustellen, wovon die Himbeere,
Rubus Idaeus L. mit 3—7-zählig gefiederten Blättern und
rispigen Blütenständen den racemösen Endpunkt bilden
würde und die einheimischen Brombeere die übrigen
Glieder ergäben.

Eine der am meisten cymösen Arten, Rubus odoratus L.
ist in Fig. 31 auf Tafel IX, zusammen mit einer ausgesprochen
racemösen Art, Spiraea (Sorbaria) sorbifolia L. wiederge-
geben. Es erübrigt sich wohl, eine nähere Beschreibung der
Verzweigungsverhältnisse zu geben. Aus dem Bilde von
Rubus odoratus ist sofort ersichtHch, dass die ältesten, schon

verblühten Blüten die Achsen beschliessen, während sie
von den Seitenzweigen übergipfelt werden.

Zur Unterfamilie der Rosoideae, wozu Rubus gehört,
gehören auch die racemösen Adenostoma (Fig, 18 A in
Engler-Prantl, III, 3), Chamaebatia (l,c, Fig, 18 E),
Agrimonia, Sanguisorba, Hagenia (l,c, Fig. 21) und Acaena.
Pomoideae und Prunoideae sind racemös; so auch die
Spiraeoideae mit Ausnahme von der häufig angepflanzten
Physocarpus (Spiraea) opulifolia Maxim, welche dolden-
traubige Inflorescenzen und 5-nervige, an Opulus erin-
nernde Blätter besitzt. Die Chrysobalanoideae leiten zu
den ebenfalls racemösen Leguminosen über.

Die Papaveraceen, welche auf dem ersten Blick zum
racemösen Typus zu gehören scheinen, zeigen aber bei
genauerer Betrachtung oft cymöse Merkmale, Die Fuma-
rioideae haben traubenförmige Blütenstände und zwei-
bis mehrfach gefiederte Blätter. Man würde die Blattform
aber besser, genau wie bei Aquilegia, Thalictrum und
Clematis, unter den Ranunculaceen als zwei- bis mehr-
fach dreizählig bezeichnen können. An den Bracteen von
Corydalis, welche nicht so tief eingeschnitten sind, ist
die Handnervigkeit übrigens deutlicher. Auch die Trauben
sind öfters mit einer Endblüte versehen, wie bei Adlumia,
Corydalis sempervirens und Dicentra-arten nach Prantl
und Kündig in Engler-Prantl III, 2, In der Gattung
Fumaria stehen sie, durch Uebergipfelung des Seitenastes,
dem Blatte gegenüber.

Eschscholtzia bildet Wickel und Dichasien und die
Blätter sind meist regelmässig dreifach dreiteilig. (Man
vergleiche Fig. 154, 12, S. 152 in Fedde\'s Monographie,
Das Pflanzenreich 1909), während die sieben Gattungen der
Chelidonieae Blätter haben, welche zwischen Malva-silvestris-
und Chelidonium-blätter variieren, Uebrigens sind sogar bei
Chelidonium die ersten Blätter der Keimpflanzen vollkom-
men handnervig. Die Ontogenie zeigt hier eine Art Wieder-

holung der Phylogenie. Auch die Blütenstände zeigen
bei den Chelidonieae alle Uebergangsstufen zwischen
den Dolden von Chelidonium und Stylophorum — Vele-
novsky nennt es begrenzte Trauben. Fedde giebt in Fig.
26 B, S. 213, I.e. eine etwas mehr als gewöhnlich trauben-
förmige Dolde wieder — und den grossen Rispen von
Macleya und Bocconia. Fedde bezeichnet den Blütenstand
von Eomecon chionantha Hance (Bot. Mag. T. 6871) z.B.
als racemös; die Seitenzweige uebergipfeln aber die Haupt-
achse, welche in eine Blüte endet.

Ueber die racemösen Inflorescenzen dieser Gruppe
bemerkt Fedde: (l.c.S. 21) „Wenn Prantl und Kündig
bei Bocconia und Pteridophyllum von zusammengesezten
Trauben sprechen, so dürfte das doch wohl nicht ganz
genau ausgedrückt sein; an den Enden der Seitenzweige
des Hauptblütenstandes finden sich eigenthch immer
Endblüten und wenn die kleinen Teüblütenstände auch
meist den Eindruck von einfacher Traube machen, so
entdeckt man doch oft Anordnungen der Blüten, die auf
eine cymöse Sprossverkettung hinweisen.quot; Bei den Papa-
vereae trifft man bei Roemeria dreizählige Blätter und
blattgegenständige Blüten an; bei Cathcartia villosa Hook.
(Bot. Mag. T. 4596) handnervige Blätter mit Uebergängen
bei den verwandten Arten zum fiedernervigen Typus
und einzeln oder in „traubenförmigen, wenigblütigen
Cymenquot; stehenden Blüten und bei Meconopsis und Papaver
ist fast Alles möglich. Von Meconopsis heisst es in Fedde
„Flores solitarii vel in cymas racemosas aut rarius paniculatas,
rarissime umbelliformes dispositi.quot; Die beiden Endpunkte
der von der Gattung Papaver gebildeten Reihen sind einer-
seits P. pyrenaicum Kerner (Fedde, Fig. 42, A—F.) mit
langgestielten, einzelnstehenden Blüten und Blättern, woran
man die ursprüngliche Dreizähligkeit noch wieder er-
kennen kann und andererseits P. spicatum Boiss et Bai.
(Fig. 39 A) und P. strictum Boiss et Bai. (Fig. 39 K) mit

ungestielten, in langen Aehren stehenden Blüten und
langen, schmalen nur seicht gekerbten Blättern.

Endlich gehören zu den Hypecoideae zwei verschiedene
Typen: Pteridophyllum hat Blechnum-Spicant-artige Blät-
ter und lange meist unverzweigte Aehren (Man ver-
gleiche aber das oben zu Bocconia Zitierte) und Hypecoum
mit teilweise opponierten Blättern hat zweifach fieder-
teilige, und dichasiale Blütenstände.

Die Platystemoneae mit ihren 3—5-nervigen, opponierten
Blättern und einzeln achselständig stehenden Blüten, geben
zum Vergleich keine Anhaltspunkte.

Wie die Ranunculaceen sind auch die Berberidaceen
ursprünglich cymös. Podophyllum hat handförmige, schild-
förmige oder dreizählige Blätter und einzeln oder in Trug-
dolden stehende Blüten. (Hook. Icones. PI. 1996: „cymis
umbelliformibus saepius 3—8 (12) floribus sessilibusquot;;
Bot Mag. T. 7098). Jeffersonia hat zweiteilige und einzeln
stehende Blüten. Diphylleia cymosa Michx (Britton and
Brown, Flora North. Stat. Fig. 1959) besitzt gleichen
Blatttypus und Trugdolden. Die übrigen fünf Gattungen
gehören dem dreizähligen Typus an oder sind gefiedert
und haben einfache oder zusammengesetzte Trauben.
Epimedium und Leontice stehen auf derselben Stufe
wie Corydalis und Dicentra bei den Papaveraceen und
Aquilegia und Thalictrum unter den Ranunculaceen.

Die Hernandiaceae sind nahe mit den Lauraceen ver-
wandt; letztere sind aber entschieden racemös und fieder-
nervig, die Hernandiaceae zeigen Uebergänge. Hernandia
peltata Meissn. (Engler-Prantl III, 2, Fig. 79 A und B.
Wight, Icones T. 1855) zeigt Blütenstände, deren unteren
Aeste länger sind als die höherstehenden und schild-
förmigen Blätter. H. sonora L. ist dreinervig wie Sassafras
und gewisse Cinnamomum-arten unter den Lauraceen.
Sparattanthelium Botocudorum Mart. hat triplinerve Blätter
und eigenartige, scheinbar dichotome Blütenstände. Illigera

ist dagegen racemös, wälirend die Blätter einfach und
fiedernervig, dreizählig- oder fünfzählig zusammengesetzt
sein können. (Fig. 30). Eine weitere Eigentümlichkeit
der Illigera-blätter ist, dass die Blättchen die Nervatur
des Sparattanthelium- oder Cinnamomum-Blattes wieder-
holen. Es würde mich zuweit führen, wenn ich diese Wieder-
holungstendenz des
zusammengesetzten
Blattes verfolgen wür-
de, wovon sich in
vielen anderen Fami-
lien zahlreiche Bei-
spiele sammeln Hes-
sen. Doch kann ich
mich nicht enthalten
hier zu bemerken,
dass man auch die
Bildung der Stipellen
ZU dieser Gruppe von
Erscheinungen zu
rechnen haben wird.
Es sind das Wieder-
holungen der Stipulae
des ganzen Blattes an
der Basis der Teil-
blättchen, welche na-
mentlich bei vielen

Auch viele Rutaceae haben im Blütenstande und in der
Blattform cymöse „Einschlägequot;. Ganz und gar cymös
ist vielleicht nur Raputia magnifica Engl. (Flora Bras. XII,
p. II, S. 102, Tab. XX) mit ihren 7-zähligen Blättern und
traubenartigen, sympodialen Blütenwickeln, Deutlich race-
mös sind Dictamnus und Pilocarpus, Die Blütenstände

enden fast immer in Cymen, die Blätter sind bald überall
dreizählig oder gefiedert. Eine planmässige Bearbeitung
und Vergleichung der Verhältnisse wird hier aber dadurch
erschwert, dass man bei dreizähligen Blättern nicht sagen
kann, ob sie zum gefiederten oder zum handförmigen
Typus zu rechnen sind. Ueberdies stehen sie oft opponiert,
wodurch sowohl der Blütenstand als die Blattform abgeän-
dert werden kann, wie wir später sehen werden.

Als racemös sind zu betrachten die Myricaceae, Casua-
rinaceae, Julianiaceae, Juglandaceae, Proteaceae, Chenopo-
diaceae, Amarantaceae, Anonaceae, Myristicaceae, Lauraceae
Nepenthaceae, Cruciferae, Resedaceae, Moringaceae, Tama-
ricaceae, Turneraceae, Ochnaceae, Marcgraviaceae, Thea-
ceae, Dipterocarpaceae, Pittosporaceae, Connaraceae, Legu-
minosae, Thymelaeaceae, Elaeagnaceae, Lecythidaceae, Oe-
notheraceae, Erythroxylaceae, Aquifoliaceae, Polygalaceae,
Balsaminaceae, Ericaceae, Epacridaceae, Myrsinaceae, Sa-
potaceae, Ebenaceae, Symplocaceae, Scrophulariaceae, ein
Teil der Phytolaccaceae, Nyctaginaceae und Lythraceae,
sowie die Simarubaceae, Burseraceae, Meliaceae, Anacar-
diaceae, Sapindaceae, Sabiaceae und Melianthaceae.

Die sieben letztgenannten Familien sind durch ihre
meist fiederförmig zusammengesetzten Blätter wohl die
meist deutlichen. Ihre Blüten stehen auch meist in grösse-
ren, mehr zusammengesetzten Rispen als bei den übrigen
Familien, was wieder einen Nachweis für die Ueberein-
stimmung in den Verzweigungsverhältnissen von Blatt
und Stengelachse führt.

Die Familien mit opponierten Blättern, wie die Loran-
thaceae, Aizoaceae, Caryophyllaceae, Calycanthaceae, Mo-
nimiaceae, Frankeniaceae, Guttiferae, Cunoniaceae, Myr-
taceae, Melastomataceae, Sonneratiaceae, Rhizophoraceae,

Combretaceae, Malpighiaceae, Zygophyllaceae, Vochysia-
ceae, Aceraceae, Hippocastanaceae, Salvadoraceae, Staphy-
leaceae, Hippocrateaceae, sind fortgelassen worden, weil
sie Komplikationen ergeben, welche in den folgenden
Kapiteln besprochen werden sollen.

Aber auch von den Familien der Monochlamydeae mit
Aehren oder Kätzchen, welche man gewöhnlich, wie im
Engler-Prantl, Bd III, 1, am Anfang des Systems zusammen-
stellt, wird man in der obenstehenden Reihe einige vermisst
haben. Man würde bei Allen fiedernervige oder gefiederte
Blätter, wie bei den Myricaceae, Casuarinaceae, Julianiaceae
und Juglandaceae, erwarten. Doch haben die Piperaceae
Z.B. handnervige, meistens auch herzförmige Blätter. Eine
Anwandlung teleologischer Anschauungsweise, dies als
eine Anpassungserscheinung des Kletterns zu erklären,
wird man sofort zu unterdrücken haben, nicht nur, weil
eine Nützlichkeit von bandförmiger Nervatur für die Lebens-
weise der Lianen sehr problematisch ist und ein Nutzen
ohnehin die Entstehung nicht erklären würde, aber schon
deshalb allein, weil die meisten Piperaceae durchaus nicht
klettern, ebenso wenig wie die nahe verwandten Sau-
ruraceae, welche auch handnervige Blätter besitzen.

Die Lösung der Rätsels finden wir, wenn wir nicht nur
die allerletzte Verzweigung des Stengels sondern auch
die früheren betrachten. Wir sehen dann, dass diese in
den meisten Fällen sympodial, d.h. cymös ist. In der
Familien-diagnose in Engler-Prantl, l.c.S. 3, wird an-
gegeben; „Aehren, welche durch den in der Achsel des
letzten Laubblattes entstehenden Fortsetzungsspross bei-
seite gedrängt werden, seltener in achselständigen aus Aehren
zusammengesetzten Trauben oder Dolden.quot; Jede Figur
einer Piper-art zeigt, dass die Aehren scheinbar blattgegen-
ständig stehen. (Engler-Prantl, Fig. 7, 8, und 9). Bei
Peperomia liegt die Sache ähnlich wie bei Piper; so auch
bei Chavica und Nematanthera. Symbryon, Macropiper

und Heckeria haben die Aehren fast immer doldenförmig
gehäuft, nur Zippelia und Verhuellia, zusammen mit
drei Arten, haben einzeln achselständig stehende Aehren.
Auch die Saururaceae haben, mit Ausnahme von Anemi-
opsis californica Hook et Arn, blattgegenständige Aehren.
(Engler-Prantl, I.e. Fig. 3; Hook. Icon. T. 1873).

Merkwürdigerweise verhalten sich die Chloranthaceae,
drei Gattungen, etwa 40 Arten umfassend, ganz anders.
Die Blätter sind an der Basis verschmälert, fiedernervig,
meist lanzettlich und stehen opponiert. Die Aehren, Trug-
dolden oder Köpfchen stehen axillär oder endständig.
Vielleicht sind sie nicht so nahe mit den Piperaceen ver-
wandt, wie Engler, l.c.S. 12 vermutet.

Wieder anders ist es mit den Betulaceae und Fagaceae,
wo die Kätzchen nicht einfach racemös, sondern meistens
aus 3-7-blütigen Dichasien zusammengesetzt sind. Wenn
das Spuren einer cymösen Verzweigung vorstellen sollen,
hat man auch in der Blattform hin und wieder Hand-
nervigkeit zu erwarten. Dem ist nun bei den Betulaceen
tatsächlich so. In dieser Familie ist es, mit Ausnahme der
Gattungen Alnus und Betula, sogar schwer, Blätter zu finden,
welche an der Basis verschmälert sind. Man betrachte die
Abbildungen in H. Winklers Monographie (Pflanzen-
reich 1904) Fig. 8, 13, 14, 16, 18, 22 und 26. Namen wie
Carpinus cordata Bl., Betula ulmifolia S. et Z., und Alnus
cordata Desf. sprechen übrigens schon für sich.

Bei den Fagaceae sind diese Formen nicht so zahlreich.
Bei Nothofagus und Castanea fand ich sie nicht, Wohl
aber bei vielen Quercus-arten, z.B, Q. pulchella H.B.K.
(T. 88), Q. mexicana H.B.K. (T. 82) und Q. cordata Mart.et
Gal. Von Fagus ferruginea Ait und F. Sieboldii Endl.
fand ich in De Candolle\'s Prodromus, Vol XVI, 2, an-
gegeben: „basi obtusa vel subcordataquot;. So auch bei Pasania
Kunstleri Gamble.

Salix-arten {z3,S, cordata Mühl, S. pyrifolia Ands und
S. pyrolaefoha Ledeb.) auftretenden Blätter mit herz-
förmiger Basis als Ueberreste einer cymösen Verzweigung
bei den Ahnen auffassen müssen, kann ich nicht ent-
scheiden.

Nahezu überall, wo man opponierte Blätter findet,
treten Umänderungen im Blütenstand auf, welche nicht
darauf beschränkt bleiben, dass auch die Seitenäste paar-
weise einander gegenüber zu stehen bekommen, sondern
aus einer mehr oder weniger starken Verkürzung der
relativen Hauptachsen bestehen.

Findet dies an allen Aesten in gleicher Weise statt, dann
wird eine Rispe in eine schimförmige Rispe umgeändert,
wie man das z.B. bei Sambucus, Valeriana, vielen As-
clepiadaceen und Rubiaceen beobachten kann. Ist die
Verkürzung noch stärker, dann kann die Hauptachse
abortieren oder in einer Blüte enden, wodurch wir ein,
namentlich für die Caryophyllaceen typisches, Dichasium
bekommen. Die zwei Seitenachsen übergipfeln die Haupt-
achse um wieder von den Achsen nächsthöherer Ordnung
übergipfelt zu werden.

Der causale Zusammenhang zwischen der Blattstellung
und der Achsenverkürzung entgeht uns zur Zeit völlig.
Hofmeister bemerkt bei der Besprechung der Dichasien
(die er „unächte Dichotomienquot; nennt) in seinem Buche
„Allgemeine Morphologie der Gewächsequot;, S. 434: (1868):
„Die nächste Ursache des Erlöschens der Entwicklungs-
fähigkeit des Endes der relativen Hauptachse ist in diesen
Fällen unächter Gabelung von rein vegetativen Achsen
nicht bekannt (die nahe liegende Annahme, dass die
stärkere Entwickelung der lateralen Achsen der Endigung
der Hauptachse die Nahrungszufuhr entziehe, würde die
Erscheinung nur umschreiben, nicht erklären). In sehr

vielen andern Fällen ist es die Ausbildung von Fort-
pflanzungsorganen oder von Sprossen, welche Fortpflan-
zungsorgane hervorbringen, an den Enden der Haupt-
achsen, welche das Auftreten von unächten Dichotomieen,
und von cymösen Auszweigungssystemen im Allgemeinen
einleitet: die Entwicklungsfähigkeit der Hauptachsenenden
wird erschöpft durch die Bildung von Fruktifikationen,
während unterhalb der Fruktifikationsorgane angelegte
Seitensprosse der nämlichen Achse entwickelungsfähig
bleiben.quot;

In vielen Fällen wächst nur eine der Seitenachsen weiter,
während die andere verkümmert. Es entstehen dann dicha-
siale Wickel (Cicinni) oder Schraubel (Bostryces). Wickel
findet man z.B. bei Silene dichotoma L., Silene gallica L.
und den späteren Verzweigungen des Blütenstandes von
Scrophularia. Ein schönes Beispiel fand ich bei einer
Loganiacee, Spigelia, deren Blüten anscheinend in Aehren,
in Wirklichkeit aber in sympodialen Wickeln stehen. (Flora
Bras. VI, p. 2, T. 68, 69 und 70).

Bei Hypericum perforatum stellt jeder Zweig des Blüten-
standes eine Schraubel dar, da der linke Zweig jeweils
abortiert und nur der rechte weiterwächst oder umgekehrt.

Viele Nyctaginaceae sind in der Verzweigung den Caryo-
phyllaceen sehr ähnlich.

Bei gewissen Strychnos-arten (Loganiaceae), wie bei
S. Grayi Griseb. (Fig. 33) und S. rubiginosa A.DC. und
S. Poeppigii Prog. (Flor. Bras. I.e. T. 77 und 80) endet
die Hauptachse in einem Dorn.

Bei den Loranthaceen stehen die Blüten in Aehren, die
die Hauptachsen beschliessen. So ist es auch mit den Rispen
von Nerium Oleander L.

Bei den Valerianaceae hat man mancherlei Blütenstände,
welche alle von racemösen Blütenständen durch verschie-

dene Grade der Achsenverkürzung abzuleiten sind. Vale-
riana bildet Schirmrispen. Plectritis (Engler-Prantl IV, 4,
Fig. 62a) „köpfchen-ähnliche Trugdoldenquot;. Dichasien kann
man überall antreffen; bei Centranthus gehen sie in Doppel-
wickel über (Engler-Prantl, I.e. Fig. 59 g). Bei Valerianella
abortiert die relative Hauptachse oft völlig, wodurch Pseudo-
dichotomien entstehen. Auch die Fig. 62 d, S. 177 I.e.
von Fedia Cornucopiae DG zeigt dies.

Die Dipsacaceen gehen noch einen Schritt weiter: die
meisten Arten besitzen dichasiale Köpfchen. Nur Triploste-

Fig. 32. Diagramm der Verzweigung von Calceolaria chelidonioides
H.B.K. Erklärung im Text. (Orig.)

gia ist dichasial, bisweilen mit Verkümmerung des Mittel-
triebes. Die Köpfchen sind oft wieder in Dichasien ge-
ordnet, wie z.B. Scabiosa proliféra L.quot;, Succisa inflexa
Beck, und viele andere Arten deutlich zeigen. Das Abor-
tieren der Hauptachse, wie bei Valerianella, Triplostegia
und Strychnos, tritt auch bei einer Apocynacee, Arduina
bispinosa L. auf. Die beiden oberen Seitenzweige bilden
sich zu Dornen um, welche dann dem Anschein nach am
Ende des Zweiges stehen. (Velenovsky S. 649, Fig. 406;
Engler-Prantl IV, 2, Fig. 49 D.).
Etwas derartiges zeigen auch gewisse Calceolaria-arten

(Scrophulariaceae). Fig. 32 gibt ein Diagramm eines Blüten-
zweiges von Calceolaria chelidonioides H.B.K, wieder,
wo, wie oft in dieser Gattung, die Hauptachse verkümmert
ist. In den Achseln der oberen, ebenfalls verkümmerten
Blätter werden zwei Blüten gebildet. Die Verzweigung
wird von den Achselsprossen der zwei nächstniederen
Blätter fortgesetzt, welche nach einem oder zwei Blatt-
paaren wieder in zwei Blüten enden. Oft treten noch kleine
seriale Beisprosse auf. Die Blüten sind in der Figur mit
Kreuzchen angegeben.

Die Scrophulariaceae sind im Allgemeinen racemös, nur
wo opponierte Blätter sich finden, kann man Dichasien
antreffen. (z.B. Scrophularia).

Die dichasialen Blütenstände der Melastomataceae und
Labiatae brauche ich nicht zu erwähnen, da jedermann
sie sich leicht in Erinnerung rufen kann. Nicht viel anders
aber ist es bei vielen Familien, wie bei den Aizoaceae,
Apocynaceae, Asclepiadaceae, Caprifoliaceae, Columel-
liaceae, Elatinaceae, Frankeniaceae, Gentianaceae, Rubia-
ceae und Valerianaceae.

Bei den Lythraceae, Scrophulariaceae, Rhizophoraceae und
sehr vielen anderen Familien kommen nur die Gattungen mit
opponierten Blättern in Betracht. Bei der letztgenannten
Familie wird man z.B. in der Gruppe der Anisophylloideae,
welche vom übrigen Teil der Familie durch die zerstreute
Blattstellung abweicht, vergebens nach dichasialen Blüten-
ständen suchen. Das Gleiche könnte gesagt werden von den
Menyanthoideae unter den Gentianaceae und den Ver-
benaceen-gattungen Taligalea, Dipyrena und Physopsis,
wo immer zerstreute Blätter und Trauben oder Aehren
auftreten.

Die Caryocaraceae zeigen dreizählige Blätter und end-
ständige racemöse Blütenstände. „Einfach traubig, bei
Anthodiscus stark verlängert, bei Caryocar dagegen manch-
mal beinahe eine Scheindolde bildendquot;, sagt Szyszylowicz

in Engler-Prantl III 6, S. 154, Dass sich bei Caryocar die
Traube verkürzt und nahezu zur Scheindolde wird, ist
auch hier die Folge der Blattstellung, welche bei Caryocar
opponiert, bei den übrigen Gattungen zerstreut ist. Die
dreizähligen Blätter müssen wir in diesem Falle als ge-
fiedert bezeichnen, wie sich auch aus der nahen Verwandt-
schaft mit fiedernervigen Familien, wie Theaceae, Marc-
graviaceae und Guttiferen ergibt.

Nicht immer verkürzt sich die Hauptachse so stark als
in den meisten oben zitierten Fällen. Die erste Verzweigung
des Buddleia-blütenstandes ist z.B. racemös, die folgenden
sind dichasial. Syringa und Ligustrum dagegen sind ganz
und gar racemös geblieben.

Auch bei den Compositen finden wir oft opponierte
Blätter und Dichasium-bildung z.B. bei den einheimischen
Eupatorium cannabinum L., Galinsoga parviflora Cav. und
den Bidens-arten. Der Bidens-fall findet in Velenovsky
auf Seite 569 Erwähnung: „Hier muss ich von einer eigen-
tümlichen gegenständigen Blattstellung Erwähnung tun,
über welche ich in der phyllotaktischen Literatur nirgends
eine Bemerkung gefunden habe. Es befinden sich nämlich
bei einigen Arten der Gattung Bidens (Fig. 366) die unteren
Stengelb. in einer gegenständigen und decussierten Stellung.
Ihnen folgen Blätter nach, aus deren Achseln Dichasial-
zweige hervortreten. Diese Blätter, sowie die weiteren
Blätter im Dichasium sind aber im Hinblicke auf die
Achse nicht gegenständig, sondern von dieser Stellung
um den Winkel a weggeneigt. Dies kommt auch bei einigen
anderen Gattungen in der Gruppe der Heliantheen vor.
Dasselbe finden wir in dem Blütenstande der Art C a r -
diospermum Halicacabum. Man kann eine
solche Stellung noch nicht als dorsiventral ansehen, denn
die Hauptachse, an der die Blätter stehen, erfährt keine
Veränderung und die Zweige treten gleichmässig so aus-
einander, dass sie von einander und von der vertikalen

Achse gleich weit abstehen.quot; Die gleiche „eigentümliche
gegenständigequot; Blattstellung besitzen aber auch oft die
Blütenstände von Ranunculus und Potentilla. Reine Di-
chasien sind es hier nicht, denn sie sind aus cymösen
Verzweigungen entstanden und gehen auch oft wieder
darin über. So wird die Sache auch wohl bei den Com-
positen liegen, welche viele cymöse Einschläge besitzen,
wie ebenfalls die Campanulaceae. Das Köpfchen der
Compositen und Campanulaceae würde man vielleicht
als cymös bezeichnen können im Gegensatz zu den Dipsa-
caceen-, Valerianaceen- und Rubiaceen-köpfchen, die man
im gewissen Sinne dichasial nennen könnte.

Eine weitere merkwürdige Begleiterscheinung der op-
ponierten Blattstellung ist die Abänderung, welche die
Blattform dadurch oft erfährt. Die Blattspindel verkürzt
sich mehr oder weniger. Wenn die Verkürzung nur eine
geringe ist, entsteht ein Blatt mit herzförmiger Basis, ist
sie eine grössere, dann bekommt man handnervige oder
bandförmig zusammengesetzte Blätter.

Das bekannteste Beispiel bietet die Rosskastanie. Die
Hippocastanaceae werden von den älteren Systematikern
zu den Sapindaceen gerechnet, womit sie jedenfalls sehr
nahe verwandt sind. Sie unterscheiden sich aber durch
Zwei auffallende Merkmale: die opponierten Blätter und
ihre Handförmigkeit. Bei den Sapindaceae sind die Blätter
nämlich immer zerstreut und, nur mit Ausnahme einiger
Allophyllus-Arten (A. dimorphus Radi., A. quinatus Radi.),
gefiedert oder gedreit. Die Handförmigkeit müssen wir
als die Folge der Blattstellung betrachten.

Auch die Blattform der ebenfalls mit den Sapindaceae
verwandten Aceraceen, lässt sich in dieser Weise erklären.

Wenn man die Familie mit Engler-Prantl so begrenzt,
dass sie auch Eucommia umfasst, so besteht sie aus vier
Gattungen, wovon drei, nämhch Euptelea (Fig. 47), Tro-
chodendron (Fig. 49) und Eucommia (Fig. 48) abwech-
selnde und fiedernervige, die vierte Gattung aber, Cercidi-
phyllum (Fig. 50) gegenständige handnervige Blätter hat.

Auch bei den Polemoniaceen, in der Gattung Gilia,
finden wir etwas derartiges. A. Brand beschreibt die
Blattformen der Familie in der Monographie („Das Pflan-
zenreichquot;, 1907) folgendermassen:

„Die ungeteilten Blätter sind sitzend oder kurz gestielt,
die fiederteiligen und gefiederten (Polemonium) haben
oft lange Blattstiele. Die Gestalt der Blätter ist auszeror-
dentlich mannigfaltig. Gantua, Phlox, Loeselia und die
meisten Collomia-Arten haben ungeteilte Blätter, sie sind
meistens schmal linealisch, seltener lanzettlich oder ei-
förmig; bei Phlox kommen nur ganzrandige Blätter vor,
bei Collomia und Cantua daneben auch gezähnte oder
gelappte; Cantua quercifolia lässt aus ihrem Namen die
von allen anderen Polemoniaceen-Arten abweichende Blatt-
gestalt erkennen. Bei Loeselia finden wir an den mittel-
amerikanischen Arten gesägte Blätter, nur an den wenigen
pacifischen ganzrandige. In der vielgestaltigen Gattung
Gilia giebt es zwar auch ungeteilte, ganzrandige Blätter,
doch ist dies die Ausnahme; in der Regel sind sie tief
bandförmig geteilt oder fiederspaltig, fast stets mit schmalen
linealischen Zipfeln. Einige Arten haben 2—3-fach ge-
teilte Blätter....quot;

Einige Zeilen früher bemerkt er: „seltener (nur bei
Gilia) kommt es vor, dasz alle Blätter gegenständig sindquot;.
Untersuchen wir die Gattung Gilia, welche mehr als 100
Arten umfasst, um zu sehen welche Arten sich derartig
vom übrigen Teil der FamiHe unterscheiden, dass sie
entweder gegenständige oder bandförmige Blätter besitzen,
dann stellt es sich heraus, dass es 66 Arten gibt mit zer-

streuten fiedernervigen Blättern, wie G. latifolia Watson
und G. pinnatifida Nutt in Fig. 22 und 25 I.e. (Fig. 51),
mehr als 30 mit gegenständigen handnervigen Blättern,
wie G. micrantha Steud. (Fig. 52; Engler-Prantl IV,
3 a, Fig. 21 G, S. 47) und vielleicht 3 mit zerstreuten,

aber dennoch handnervigen
Blättern, nämlich G. pungens
Bth. (I.e. S. 126), G. califor-
nica Bth (l.c.S. 128) und G.

Fig. 51. Gilia latifolia Watson,
links und G. pinnatifida Nutt.
rechts. (Nach Brand).

Parryae Gray (l.c.S. 145,
Fig. 31). Es würde sich
empfehlen diese drei Arten
einmal genauer zu prüfen.
Bei den Arten mit gegen-
ständigen Blättern bilden sich immer Dichasien; bisweilen
ähneln sie in der Tracht den Caryophyllaceen, wie z.B.G.
Harknessii. (I.e. Fig. 29 A).

In gleicher Weise entstandene herzförmige Blätter
findet man bei sehr vielen Labiaten, z.B. Lamium, Verbena-
ceen, z.B. Priva bahiensis DG. (Flor. Bras. IX, T. 50)

und Lantana mixta L. (l.c.T. 42). Bei Vitex pubescens
Vahl (Fig. 34) und vielen anderen Vitex-, Rapinea- und
Varensevillea-arten sind handförmig zusammengesetzte
Blätter vorhanden.

Man vergleiche weiter die Acanthaceae, z.B. viele Thun-
bergia-arten, die Apocynaceae, z.B. Lasequea Hookeri
Müll. Arg., Rhabdadenia, Zygodia, Echites peltata Vell.,
Stipecoma peltigera Müll. Arg., die Asclepiadaceae, z.B.
Cynanchum-arten; die Caprifoliaceae, z.B. Lonicera iberica
Bieb. und L. similis Hemsl, viele Viburnum-Arten, wie
V. Opulus L. (Fig. 38) die Valerianaceae Valeriana und
Patrinia (Seybold S. 118), die Rubiaceae, z.B. Rubia
Munjista Roxb. (Fig. 41) und R. cordifolia L., Declieuxia
rhexioides Mart. (Flor. Bras. VI, 5, T. 64), Perama dicho-
toma (I.C.T. 86), Geophila-, Oldenlandia- und Manettia-
arten; die Oleaceae Syringa oblata Lindl. (Fig. 36) und
andere Arten, die Bignoniaceae Catalpa Kaempferi S. et
Z. (Fig. 46), Arrabidaea celastroides Bur. (Fig. 44), A.
cordifolia Klotzsch, u.s.w. und die handförmig geteilten
von Sparattosperma, Godmania, Tecoma, Couralia, Zeyhera
und Cybistax, die Pedaliaceae Rogersia, Holutia saccata
Oliv, und Harpagophyton, die Oenotheraceae Circaea
und Fuchsia procumbens A. Cunn., die Eucryphiacee
Eucryphia cordifolia Cav., die Caryophyllacee Stellaria
nemorum L., die Scrophulariaceae Pawlownia tomentosa
K. Koch. (Fig. 40) und Scrophularia vernalis L. (Fig. 37),
die Gesneraceae Gesnera cardinalis Lehm und Cyrtandra
peltata Jack.

Hansgirg (S. 69) erwähnt herzförmige Blätter auch noch
für die Elatinaceae Elatine und Bergia.

Bei den Loganiaceae finden wir bei vielen Strychnos-
und Spigelia-arten 3-5-nervige Blätter, die auch wohl
zum handnervigen Typus zu rechnen wären.

Die Handnervigkeit der Melastomataceae gehört gewiss
auch in diese Kategorie. Es gibt in dieser Familie übrigens

auch nicht selten herzförmige Blätter, wie die Fig. 39 das
von Tibouchina Mosenii Cogn. wiedergibt und die Tafel 42,
44, 45, 47, 51, 53, 75, 76, 77, 78, 79 und 91 in der Flora
Brasiliensis IV, 3 sowie die Tafel 3, 15, 19, 21, 29, 31, 36,
49, 50, 51, 60, 84, 88 und 91 aus Vol. IV, 4 von vielen
anderen Gattungen. Die Vielnervigkeit der Loranthaceen-
blätter sei hier auch erwähnt, sowie die Dreinervigkeit
der Blätter von Myxopyrum nervosum Blume (Oleaceae).

Bei den Cunoniaceae hat man neben vielen 3-2;ähligen
Blättern auch einige Arten, wie Geissois und Belangera
tomentosa Camb. (Seybold, I.e. 80) mit bandförmig zu-
sammengesetzten.

Unter den Monimiaceae scheinen gewisse Siparuma-
arten schwach herzförmig an der Basis zu sein. Uebrigens
habe ich bei ihnen, wie bei den Guttiferae, Myrtaceae,
und Dipsacaceae unter den grösseren Familien mit gegen-
ständigen Blättern keine Handnervigkeit auffinden können.
(Nur die Leptospermum-arten unter den Myrtaceae sind
oft 3-5-nervig). Dazu gesellen sich noch eine Anzahl kleiner
Familien, wo man sie später bei einer monographischen
Bearbeitung noch erwarten dürfte, nämlich bei den Adoxa-
ceae, Brunelliaceae, Chloranthaceae, Coriariaceae, Calycan-
thaceae, Garryaceae, Geissolomataceae, Gomortegaceae,
Grubbiaceae, Myrothamnaceae, Oliniaceae, Quiinaccae, Sal-
vadoraceae, Sonneratiaceae, Staphyleaceae.

Auch die Handnervigkeit von Kotylen und Blumen-
blättern würde sich hier unterbringen lassen. Man vergleiche
hierüber auch das in Kapitel XII gesagte.

Die grössten Schwierigkeiten werden wir natürlich
dort begegnen, wo wir mit Typen oder kleineren Gruppen
zu tun haben, welche isoliert im System stehen.

Die einzige Vertreterin der Bixaceae, Bixa Orellana L.
scheint arg über die Stränge zu hauen. Die herzförmigen
Blätter stehen zerstreut am Stengel, der Blütenstand ist
rispig. Bei näherem Zusehen aber sind die Seitenachsen
des Blütenstandes begrenzt. Warburg (Flor. Bras. XIII,
1, S. 434) spricht von einer „panicula thyrsoideaquot; und
wenn man die Verwandtschaft mit den Malvales, welche
man nicht bezweifeln darf, im Auge behält, erklärt sich
dies leicht als ein Rest der cymösen Verzweigung, genau
so wie wir das oben für Sterculia und Theobroma gesehen
haben. Das Gleiche kann man von zwei weiteren oligotypi-
schen Familien aus der Nähe der Sterculiaceae sagen,
von den Triplochitonaceen und den Cochlospermaceen.
In der letzten Familie zeigt Sphaerosepalum in den Sei-
tenästen des Blütenstandes noch eine deutlich cymöse
Verzweigung, die übrigen Gattungen verhalten sich un-
gefähr wie Bixa.

Noch schlimmer steht es mit Platanus, der eine aus-
gesprochen handnervige Nervatur und racemöse Inflores-
cenzen besitzt. Prantl bezeichnet die Blätter (1883, S. 287)
sogar — aber nur aus entwicklungsgeschichtlichen Grün-
den — als cymös. Wenn man aber die zwölf ersten Blätter
der Keimpflanze (Brouwer S. 13, Fig. 14, 16 und 18),
die fossilen Arten der Gattung (Janko, 1890), die fossilen
Verwandten (Ward, 1888) oder die ersten Blätter der
Jahrestriebe oder von Schösslingen (Jankö I.e., Brouwer
I.e., Potonie 1912) betrachtet, bemerkt man sofort dass
das Blatt fiedernervig ist. In diesem Jahre haben die Pla-
tanen so stark vom Frost gelitten, dass man an den neu-
ausgelaufenen Trieben bis Mitte Juni nur Blätter fand,
welche an der Basis fiederig angeordnete Nerven zeigten.
Man kann diesen Fall als ein gutes Beispiel des Von-
Baer-Haeckelschen phylogenetischen Grundgesetzes ver-
wenden. Potonie (l.c.S. 22—24) bespricht es als ein Bei-
spiel eines Regenerations-Atavismus mit folgenden Worten:

„Eine Anzahl Paläobotaniker sehen meines Erachtens mit trifti-
gen Gründen die Crednerien der mittleren und oberen Kreide-
formation, Fig. 19, als die ältestbekannten Vorfahren der heutigen
Platanen an, wie besonders Fridolin Krasser (Beiträge zur Kenntnis
der fossilen Kreideflora von Kunstadt in Mähren, Wien und Leipzig
1896, S. 137 ff.), der die Credneria-Reste sogar direkt als Platanus

Fig. 53. Entstehung der Platanenblattaderung (D) aus der Blattaderung
von Credneria (B). Erklärung im Text. (Nach Potonie).

bezeichnet. Er sagt „Nach den bisher erlangten Kenntnissen über
die Form- und Nervationsverhältnisse der Crednerien kann es kaum
mehr zweifelhaft sein dasz — von einigen gar zu fragmentarischen
Resten abgesehen — alle den Typus des Platanenlaubes besitzen.
Da nun sowohl aus der grönländischen wie aus der böhmischen
Kreide auch unverkennbare Fruchtreste vorliegen, so erscheint die
Bezeichnung der Crednerien als Platanus vollkommen gerechtfertigtquot;.
In der Anmerkung fügt er hinzu: „Auch die kragenförmigen Neben-
blätter der fossilen Platanen
sind bekannt; ich kann we-
nigstens den Menisper mites
dentatus Heer von Igdlo-

haltenquot;. Schon Saporta hat
in 1865 als Vergleichsobjekte
für die Crednerien u.a. auf

Platanus hingewiesen, und Lesquereux hat die Anschauung dasz
Credneria und Platanus generisch zusammenfallen, dann schon sehr
überzeugend zu begründen versucht.

Nun sieht im ersten Augenblick die Blattaderung von Credneria,
Fig. 19, recht verschieden von derjenigen von Platanus aus (Fig. 20).
Allein z.B. schnell aufwachsende Stockausschläge von Platanus
entwickeln Blätter, die in Form und Aderung zwischen Credneria-
Laubblätter und den üblichen Laubblättern von Platanus stehen
(Fig, 20, oben). Ich bemerke dasz die Blätter Fig. 20 von einem und

demselben Baum entnommen sind. Dieser Fall bestätigt wieder,
dasz auszergewöhnlich schnell aufwachsende Organe, wie eben die
Blätter von Schösziingen, gern in ihrer Ausgestaltung von den in
langsamerem Zeittempo sich entwickelnden Organen abweichen
und zwar nach der Richtung hin, dasz die ersteren dann an Ver-
hältnisse bei den Vorfahren erinnern. Wir können uns sicherlich
nicht verhehlen, dasz bei der Betrachtung der Formenreihe, welche
durch unsere Figuren gegeben ist, die Zugehörigkeit der Credneria-
Blätter zu dem Typus der Platanusblätter sich sehr leicht ergibt.

Wir sehen, dasz die Aderung bei allen drei Formen sich gemein-
schaftlich als ein durchweg fiederige beschreiben läszt. Gehen wir
daher von der üblichen Ausbildung der Fiederaderung einfach-
eiförmiger BKitter .niis, auf die m.nn, die Formen Fifi. 21 A, B, C, D,
rückwärts verfolgend (also D, C, B, A), als den postulierten Urtypus
des Platancn-Spreitcntypus, ohne weiteres gelangt (Fig. 19), so
erklärt sich die Entstehung des Credneria-Blatttypus in der einfachsten
Weise durch die Annahme, dasz sich im Verlaufe der Generationen
zwei mehr oder minder gegenständige Fiederadern 1. Ordnung,
rechts und links von der Hauptader, in Fig. 21 A z.B. die dritte
Seitenader auf jeder Seite der ersteren, stärker und länger entwickelt
haben, als die übrigen gleichwertigen Adern, so dasz die Figur
21 C zustande kommt; die Bevorzugung eines Paares (wie hier

angenommen des dritten von unten gezählt) der Seitenadern 1.
Ordnung kann auch in der Weise in die Erscheinung treten, dasz
von diesen nach auszen (unten) abgehenden Fiederadern (also
Fiederadern 2 Ordnung) besonders auffällig und stark werden. Der
letzte Fall ist für Credneria besonders typisch, Fig. 19 und 21 B,
während in dem ersten Fall die Blattspreite schon deutlicher, auf-
fallender 3-lappig wird (Fig. 21 C). Das Vorhandensein der kleinen
Adern 1. Ordnung zwischen der Basis der Blattspreite und den
länger gewordenen Seitenadern ist eine Besonderheit, sowohl der
Crednerien- als auch der Platanenblätter, besonders derjenigen unter
den letzteren, die mehr oder minder Uebergänge zu den Schös^-
lingsblättern bilden, die diese Eigentümlichkeit besonders auffällig
zeigen. Die Entstehung der mehr als 3-lappigen, wie der 5-lappigen
Platanusblätter beruht auf genau demselben Prinzip wie die Entstehung
der 3-lappigen Blätter, indem es sich auch hier um weiter nichts
handelt, als um eine stärkere Entwicklung besonderer Fiederadern
und zwar, wie das Schema Fig. 21 D veranschaulicht, um die beson-
ders starke Entwicklung der untersten, nach auszen gewendeten
Fiederadern (a) der beiden aus Adern 1. Ordnung hervorgegangenen
Hauptseitenadern, die wir in unserem als Beispiel gewählten Fall

als die dritte Seitenader von unten ab gezählt angenommen hatten.
Wir hätten also bei einem 5-lappigen Platanenblatt — wenn wir
ganz exakt beschreiben wollen — zu sprechen von einer Haupt-
(Mittel-) Ader, von der fiederig 2 Hauptadern 2. Ordnung (3)
abgehen, von denen fiederig — aber diesmal nur je eine — Haupt-
ader 3. Ordnung (a) abgeht. Jedenfalls handelt es sich, wie dadurch
zum Ausdruck kommt, bei den dreilappigen Blättern nicht um 3,
bei den 5-lappigen Blättern nicht um 5 und bei den gelegentlich
vorkommenden 7-lappigen Blättern nicht um 7 gleichwertige Haupt-
adern, sondern ihre Deszendenz ist, wenn wir vom Credneria-Blatt
als der primären Aus-
bildung des Platanen-
blattes ausgehen— ein
ganz verschiedene ge-
genseitig bedingte: sie
haben nicht alle ein
und dieselbe Abstam-
mung, Wie die Ader-
ung des Credneria-
Blattes entstanden zu
denken ist, lasse ich
dabei wohlbemerkt
aus dem Spiele, da wir
hierüber keine weitere
Reihe nach rückwärts
in gleicher Weise ver-
folgen können wie von
Platanus nach Cred-
neria, Dasz ursprüng-
lich die Credneria- p-^^ gg^ Liriodendron tulipifera L, (Orig.)
Aderung zunächst aus
der einfachsten Form

der Fiederaderung (Fig. 21 A) hervorgegangen sein dürfte, wurde
schon erwähntquot;.

Fig. 53 gibt die Fig. 21 Potonies wieder. Zum Vergleich
diene die Fig. 54 eines Credneria-blattes, nach Schenk,
1890, Fig. 286 und Fig. 55 eines an einem Regenerations-
triebe von Platanus entstandenen Blattes.

Es gibt nur wenige Pflanzen deren Blattnervatur mit
der des Platanenblattes übereinkommt. Das sind eine

Magnoliacee, Liriodendron tulipifera L, (Fig. 56) und die
Lauracee Sassafras officinale Nees (57), woran sich einige
andere Lauraceen, wie Cinnamomum Camphora Nees (Fig. 57
nach Ett. XVII, 2) anschliessen. Die triplinerven Cinnamo-

mum- (Ett. XVII, 3, XVIII, 1, 2, 5, 11, 12,) und Lindera-
arten der Sektionen Sassafrimorpha Bth. und Eudaphni-
dium Pax sind wahrscheinlich hiervon abzuleiten. Schon
allein der Blattform wegen wäre es deshalb gerechtfertigt,
die Gattung Platanus in der Nähe der Polycarpicae zu
stellen, wie Von Wettstein das getan hat (1924).

zeigen Aehnlich-
keiten (Hollick,
1896), namenthch
wenn man hierbei
die fossilen Arten
in Betracht zieht
(Ward, I.e.).

Es würde mich
aber zu weit füh-
ren, dies alles hier
auseinander zu set-
zen. Ich verweise
daher auf die ange-
führte Literatur.

Verschiebungen
der Blätter eines
Blattpaares auf, wo-
durch sich die ursprünglich dichasiale Verzweigung in
eine pseudo-cymöse umändert, da jetzt die Blütenstände
blattgegenständig werden. Deutlich ist diese Verschiebung
noch bei Hydrolea spinosa L. (Hydrophyllaceae). In
Fig. 58 sind die, Blätter eines Blattpaares jeweils mit dem-
selben griechischen Buchstaben, ihre Achselsprosse mit
dem gleichen lateinischen Buchstaben angedeutet. Diesen

eigentümlichen Blütenstand möchte ich mit dem Boragoid
vergleichen (Fig. 59 Anchusa italica Retz), weil auch hier
die Concaulescenz die ursprünglichen Verhältnisse verdeckt.
Die Solanaceae und Nolanaceae zeigen ebenfalls die gleichen
Verwickelungen. In allen diesen Fällen haben die Blätter
ihre Fiedernervigkeit behalten. Gerade deshalb glaube
ich diese Inflorescenzen nicht mit den echten cymösen
vergleichen zu dürfen.

Vollkommen unerklärlich
scheint mir die Blattform
einer, jedenfalls wenig ur-
sprünglichen Familie, der
Plantaginaceae. Die parallele
Nervatur ist, auch unter den
Dikotylen, nicht gerade selten.
Nirgends aber fand ich, wie
bei vielen Plantago-arten,
handnervige Blätter, welche
fiederteilig sind. Der Blüten-
stand ist racemös. Die Blatt-
form stimmt also der Regel
nach mit dem Blütenstandsbau
überein aber die Nervatur
stimmt nicht. Leider kann man
nicht angeben, womit die
Plantaginaceae verwandt sein

sollen, so dass auch dieser ^r, tji-. . ^ au
. ,, _ ,, .nbsp;Flg. 59. Blutenstand von Anchusa

spezielle Fall weiterer Klär- italica Retz. Bezeichnung wie
ung harrt.nbsp;in Fig. 58. (Orig.)

Es ist merkwürdig, wie oft die Kletterpflanzen herz-
förmige Blätter haben. Die Erscheinung ist jedem bekannt
und das langgestielte, herzförmige Blatt hat daher den Namen
Lianenblatt bekommen. Schenck (1892, S. 14—15) macht

nur die kurze Bemerkung: „Es sind einige wenige Blatt-
formen, durch nierenförmige, herzförmige oder pfeilförmig
gestaltete Blattbasis ausgezeichnet, welche vielfach wie-
derkehren .... Die Uebereinstimmung in den Blattformen
der windenden Pflanzen aus ganz verschiedenen Familien
(Dioscoreen, Menispermaceen, Aristolochiaceen, Con-
volvulaceen, Basella) ist oft so täuschend, dass man auf
den Gedanken kommen muss, es sei die herzförmige Gestalt
die zweckmässigste für die Winder. Worin nun diese Be-
ziehung beruht, muss ich dahingestellt lassenquot;.

Eine Anzahl Autoren hat sich befleissigt irgendwelchen
Nutzen dieser Blattform auszudenken, mit dem vollsten
Vertrauen, die natürliche Zuchtwahl würde das Uebrige
tun, um sie entstehen zu lassen. Einige Auffassungen
möchte ich hier kurz referieren. Den gelegentlich von Kerner
von Marilaun ausgesprochenen Gedanken, der basale
Einschnitt diene dazu, den mehr nach unten stehenden
Blättern das Licht nicht ganz zu entnehmen, übergehe ich
stillschweigend.

Nach Lindman (1899) dient die senkrechte Blattstellung
dazu die seitliche Beleuchtung am besten auszunutzen
und das Regenwasser abzuleiten, die Blattbreite zur Ver-
grösserung der Transpiration, die herzförmige Blatt-
basis aber, das durch die vertikale Lage zu viel hinunter-
gesenkte Blatt ein Wenig über die anderen Blätter zu heben.
Wodurch die Blattbreite so wichtig für die Transpiration
ist und weshalb alle Blätter um einige Centimeter gehoben
werden müssen, wird nicht näher erörtert. Fothergill (1888)
dagegen glaubt dass die Blätter horizontal stehen müssen
und ihre herzförmige Gestalt es ihnen leichter machen
würde, das Gleichgewicht zu bewahren, weil dadurch
der Schwerepunkt dicht neben dem Anheftungspunkt
der Scheibe und dazu nicht so weit vom Stengel liege.
Der Grad der Herzförmigkeit sei der Länge des Blattstiels
gerade und der Stengelfestigkeit umgekehrt proportional.

Stahl (1893) verteidigte den Nutzen der Träufelspitze,
namentlich für leicht benetzbare Blätter und Shreve (1914)
bestreitet es: „Plants possessing dripping points are rela-
tively uncommon in the rain-forest.... Experimental
evidence fails to confirm the view of Stahl as to the utility
of the dripping point in drying the leaf surface. Hydathodes,
dripping points and other supposedly adaptational struc-
tures in hygrophilous foliage fail to perform the function
which have been attributed to them, and are poorly repre-
sented in the Jamaican rain-forestquot;.

Warming (1901) bestreitet die Argumente Lindmans
und sich auf Beketoff\'s Untersuchungen über Korrelationen
zwischen Blattbreite und Blattstiellänge beziehend, er-
klärt er lange Blattstiele für nützlich und deshalb entstanden,
während die Herzförmigkeit als eine ungewollte — die
natürliche Ztichtwahl scheint doch wieder nicht allmächtig
zu sein! — Nebenerscheinung aufgetreten ist.

Schieben wir aber unser Urteil über die mannigfachen
Nützlichkeiten die den Lianenblättern offenbar anhaften
vorläufig auf, bis sie experimentell geprüft sein werden
und legen wir uns die Frage vor, in wieweit sich die
Blattform der Lianen aus ihrer Stengelverzweigung er-
klären lässt.

Die grosse Mehrheit der Lianen mit herzförmigen
Blättern gehört jenen Familien an, welche cymöse Blüten-
stände besitzen. Schon die meist bekannten Lianenfamilien,
wie die Araliaceae, Aristolochiaceae, Vitaceae, Cucurbita-
ceae, Piperaceae, Menispermaceae, Convolvulaceae, Pas-
sifloraceae und Tropaeolaceae muss man zu dieser Gruppe
rechnen. Aber auch in vielen anderen cymösen Familien
trifft man kletternde Vertreter an, nämlich bei den Poly-
gonaceae, Rhamnaceae, Begoniaceae, Urticaceae, Stercu-

liaceae, Euphorbiaceae und Moraceae. Es folge hier eine
kurze Besprechung dieser Familien:

Unter den Araliaceae ist Hedera die am meisten bekannte
Kletterpflanze, aber auch von vielen anderen Arten w^ird angegeben,
dass sie klettern, wenn sie auch keine Kletterorgane besitzen mögen.
Wie dem auch sei, jedenfalls gibt es eine grosse Menge aufrecht
wachsender Arten. Auch bei ihnen sind die Blätter bandförmig zu-
sammengesetzt oder, wenn fiederförmig, dann sind sie, wie bei den
Umbelliferen vom dreizählig-handförmigem Type herzuleiten. Man
vergleiche Harms in Engler-Prantl HI, 8 S. 3, Fig. 1. Die Blüten-
stände sind oft 2- oder mehrfach zusammengesetzte Dolden, es
herrscht hier aber eine grössere Variabilität als bei den UmbeUiferen.
„Will man überhaupt von einer vorherrschenden Form des Blüten-
standes sprechen, von der in dem Sinne wie bei der Schwesterfamilie
wohl nicht die Rede sein kann, so müsste man Dolden in traubiger
Anordnung als solche nennenquot; (Harms l.c.S. 4). Damit ist die
Blat(form „erklärtquot;.

Ebenfalls sind die Aristolochien nicht alle Lianen. Auch
wenn sie nicht klettern, wie z.B.A. Clematitis L., besitzen sie herz-
förmige Blätter. Die nächstverwandte, monotypische Gattung Holo-
stylis hat, wie schon der Namen H. reniformis Duch. andeutet,
ebenfalls handnervige Blätter. (Flor. Bras. IV, 2, Tab. 17). Nicht so
leicht ist es zu entscheiden, ob der Blütenstand cymös ist, denn
die meisten Arten dieser Gruppe (Aristolochieae) haben einzelnstehende
achselständige Blüten. Bei A. Clematitis L. bilden sie eine Inflorescenz,
welche von Wydler und Warming für einen Wickel gehalten wird,
von Eichler aber (Blüthendiagramme II, S. 533) im Anschluss an
der Verzweigung von A. Sipho l\'Hérit, für eine Gruppe von Bei-
knospen gehalten wird, „die ursprünglich sériai, nachher zickzackartig
verschoben wärenquot;. Persönlich möchte ich die erstgenannte An-
schauung für die richtige halten, nicht nur nach Anlass von der
Blattform, aber an erster Stelle, weil auch Asarum sich sympodial
verzweigt, wie man in Eichler, l.c.S. 528 nachlesen und in Fig. 227
sehen kann. Die dritte Gruppe der Aristolochiaceae, die Apameae,
umfasst nur zwei Gattungen, Thottea und Apama mit Trauben
oder Rispen und fiedernervigen Blättern. Welche Verzweigungsart
und Blattform die ursprüngliche ist, kann man schwerlich ent-
scheiden; die Familie steht ganz isoliert im System.

Die sympodiale, d.h. cymöse Verzweigung der Vitaceae ist
bekannt genug (Vergleich Eichler II, S. 375—381, Velenovsky I.e.,
S. 618—620 und Gilg in Engler-Prand III, 5, S. 430—433); jene

der Cucurbitaceae ist zuerst von Velenovsky, l.c.S. 620—626,
Fig. 393, endgültig geklärt worden. Bei beiden Familien ist die Ranke
ein Stengelteil und zwar das Ende der zur Seite gedrängten Haupt-
achse. Bei den Cucurbitaceen, welche auch in allen Blütenteilen eine
weitgehende Verwachsung zeigen, kommt dazu noch eine ver-
wickelte Concaulescenz von serialen Beisprossen.

Auch die Piperaceen sind cymös: die Aehren stehen blatt-
gegenständig, daher sind die Blätter sowohl bei den kletternden als
bei den nicht-kletternden Arten, wie auch bei den nahe verwandten,
immer aufrechtwachsenden Saururaceae handnervig.

Die Menispermaceae, welche fast immer klettern, werden von
Prantl in Engler-Prantl HI, 2, S. 80 noch als racemös bezeichnet. Diels
aber sagt davon in seiner Monographie, 1910,
in Englers Pflanzenreich: „Der Bau des
Blütenstandes ist verhältnismäszig einfach
bei.... Da aber in naher Verwandtschaft
solcher Formen cymöse Inflorescenzen auf-
treten, so sind jene einfachen Formen wohl
als Hemmungen aufzufassen. Bei den besser
gegliederten Inflorescenzen handelt es sich
gewöhnlich um monochasial oder dichasial
gebaute Systeme, die sich dann häufig als
Partialinflorescenzen wiederum in kompli-
zierteren botrytischen Formationen ver-
einigen. Ob rein botrytische Stände
überhaupt jemals in der Familie vorkom-
men, ist mir höchst zweifelhaft, obgleich
bisher alle Autoren ohne Einschränkung von
traubigen Inflorescenzen sprechen. Ich habe
nichts dergleichen gesehenquot;.

Die Handnervigkeit, welche man fast bei allen Arten antreffen
kann, (Fig. 60) ist hierdurch, sowie durch ihre Verwandtschaft
— Diels betrachtet sie als am nächsten mit den Lardizabalaceae und
anderen Polycarpicae, weniger mit den Euphorbiaceae verwandt —
„erklärtquot;. Es würde unmöglich sein, die Handnervigkeit als eine
Folge der für Lianen sogenannt nützliche Herzförmigkeit der Blätter
zu erklären, denn die allermeisten Arten lassen die Herzförmigkeit
vollkommen vermissen. Auch Diels, l.c.S. 7 betrachtet das Auftreten
herzförmiger Blätter als eine sekundäre Erscheinung: „Dieser bei
Schlinggewächsen verbreitete Prozess tritt vorzugsweise in den
Triben der Tinosporeae und der Cissampelinae zu Tage, die ja in
vieler Hinsicht und nicht zuletzt in den Vegetationsorganen als

Die Convolvulaceae sind im Gegensatz zu Eichlers Meinung
(l.c.I S. 191) der auch racemöse Blütenstände erwähnt, als cymös
zu betrachten. Die axillären Cymen können aber zu einer einzigen
Blüte reduziert werden und diese Blüten bilden dann bisweilen am
Ende der Stengel stehende Trauben, wie bei Evolvulus (Flor. Bras.
VII, Tab. 119—123). C. F. Meissner beschreibt den Blütenstand
in der Flor. Bras., l.c.S. 203 folgendermassen:

„Inflorescentia axillaris vel terminalis, pedunculata vel subsessilis,
cymosa, cymis nunc multifloris regulariter dichotomis laxis vel con-
tractis vel capituliformibus, nunc in cicinnos racemiformes abeuntibus
vel depauperatis 3—1-florisquot;.

Und A. Peter sagt: (Engler-Prantl IV, 3a, S. 8). „Nicht selten
zwar kommen achselständige Einzelblüten vor, häufiger jedoch
sind doldenähnliche, kopfige oder lockere mehrblütige Blütenstände,
die sich in einzelnen Fällen zu endständigen strauszartigen Blüten-
ständen zusammenordnen. Der Aufbau aller dieser Blütenstände ist
dichasisch, wird aber leicht wickelartig mit Förderung aus dem
b-Vorb., selten schraubelartigquot;. Und einige Zeilen später: „Es lassen
sich alle Uebergangsstufen von sehr vielblütigen, zusammengesetzten
Blütenständen bis zur Einzelblüte verfolgen, so dass die 1-blütigen
Achselsprosse als durch Reduction entstanden aufzufassen sindquot;.

Gattungen wie Neuropeltis, Aniseia und Maripa beweisen übrigens
unzweideutig, dass es auch für Convolvulaceae sehr gut möglich
ist, zu klettern ohne geradezu herzförmige Blätter zu besitzen.

Die Passifloraceae haben ebenfalls achselständige Cymen,
welche auch hier bis auf eine einzige Blüte reduziert werden können.
(Engler-Prantl, 2te Aufl. Bd 21, S. 474 und Fig. 217c, 222,223
und 224b).

Die Tropaeolaceae (mit nur einer Gattung) weisen nur ein-
zelnstehende axilläre Blüten auf. Nur aus ihrer Verwandtschaft mit
den Geraniaceae imd anderen cymösen Familien kann man daher
auf ihrer cymösen Verzweigung schliessen.

Die kletternden Polygonum-arten, wie P. Convolvulus L. haben
herz-, pfeil- oder spiessförmige Blätter, aber bei vielen aufrechten
Arten, sowie bei den übrigen Gattungen, wie bei Polygonum cuspi-
datum Sieb et Zucc., Fagopyrum, Rheum, u.s.w., trifft man sie
ebenfalls an. Die Blütenstände „sind nur selten von einfach botry-
tischem, alsdann meist ährigem Charakter (z.B. Polygonella Michx)
meist werden sie in den Nebenachsen durch Verzweigung aus den
Vorblättern cymösquot; (Dammer in Engler-Prantl III, la, S. 5).

(Fig. 61) und Gouania-arten, deren mehrere eine herzförmige Blatt-
basis haben, z.B. G. leptostachya Brong., G. microcarpa DC. und
G. longipetala Hemsl. G. vitifolia A. Gray ist nach Seybold (l.c.S. 100)
sogar vitioid. Daneben aber gibt es viele Arten, wrelche man kaum
triplinerv nennen könnte, wie die S. 425 in Engler-PranÜ III, 5 in
Fig. 208 abgebildeten Arten. Aber auch der übergrosse Teil der
aufrecht wachsenden Arten besitzt herzförmige oder triplinerve
Blätter. Man vergleiche die Figuren von Zizyphus (Engler-Prand,
I.e. Fig. 198, Ett. LXIX, 2, 3, 13, LXX, 8, Fig. 153 und 160),
Ceanothus (E-P. Fig. 203, Ett. LXIX, 16), Hovenia (E-P. Fig. 202)
Paliurus (E-P. Fig. 197) und Spyridium tridentatum Bth. Die
Blütenstände sind auch, wie racemös sie auf dem ersten Anblick
hin auch scheinen mögen (E-P., Fig. 199, 200) in ihren weiteren
Verzweigungen cymös. Weberbauer, sagt,
in E-P., I.C.S. 395:

Dass auch die kletternden Begonia-
arten ihre handnervigen Blätter nicht durch
„Anpassungquot; erworben haben, zeigen die
übrigen Vertreter der Familie der Begb-nbsp;Fig. 61.

niaceae deutlich genug. Sie haben auch Reissekia cordifolia
Alle cymöse Inflorescenzen.nbsp;Endl. (Nach Martius,

Das Gleiche kann man von den Flora. Bras XI, 1,
kletternden Urticaceae (Hansgirg, S.256nbsp;Tab. 40).

nennt Malaisia tortuosa Blanco), Ster-
culiaceae (gewisse Buettneria-arten), Euphorbiaceae (Tragia
peltata Vell., T. volubilis L., T. scandens Muell. Arg., Plukenetia,
Dalechampia scandens L., u.s.w.) und Moraceae (Kumulus,
Ficus-arten) sagen.

Eine zweite grosse Gruppe von Lianen mit herzförmigen
Blättern gehört Familien mit gegenständigen Blättern an,
wobei man (Kap. VIII) also von vornherein schori herz-
förmige Blätter erwarten könnte. Es sind die Asclepiadaceae,
Apocynaceae, Bignoniaceae, Rubiaceae, Caprifoliaceae,

Acanthaceae, Nyctaginaceae, Loasaceae, Celastraceae, Com-
bretaceae und Saxifragaceae-Hydrangeoideae.

Asclepiadaceae. Beispiele von Kletterpflanzen mit Lianen-
blättern sind häufig. Ich erwähne nur: Cynanchum acutum L.
(Fig. 62), C. alatum Wight, C. auriculatum Royle und viele andere
Arten, neben welchen man aber auch aufrecht wachsende Arten
findet mit der gleichen Blattform, wie C. Vincetoxicum Pers. und
C. erectum L. (Fig. 42) und viele kletternde Arten mit sehr kleinen
an der Basis verschmälerten Blättern, wie C. linifolium Balf., Daemia
cordata R. Br., D. cordifolia Schum., Oxypetalum-arten (Flor. Bras.
VI, 4, Tab. 76—79), Calostigma Glaziovii Fourn. (I.e. Tab. 81)
Fischeria (Tab. 86), Macroscepis (Tab. 88) Ibatia (Tab. 89),
Phaeostemma (Tab. 91) ,Malinvaudia (Tab. 92), Gonolobus (Tab. 93),
Exolobus (Tab. 94), Marsdenia (Tab, 95) und Stephanotella (Tab. 96),
Es würde aber leicht sein eine ebenso grosse Liste von Lianen mit

verschmälerten Blättern zusammen-
zustellen; man braucht nur die Tafel
in der nämlichen Flora Brasiliensis
durchzusehen. Nicht so einfach ist
es Arten zu finden, welche nicht
klettern und doch Lianenblätter be-

Flg. 62. Cynanchum acutum „ \' . . ^ _ _
.nbsp;Fourn., Barjonia racemosa Den, B.

chloraefolia Den u.a., Ditassa virgata
Fourn., (Tab. 66), Oxypetalum erec-
tum Mart. et Zucc. und O. foliosum Mart. et Zuee. aber das lässt
sieh wohl aus der geringen Zahl der Nicht-kletterer verstehen.

Auch die Apocynaceae sind zum grössten Teil Lianen.
Lianenblätter sind aber viel seltener als in der vorigen Familie. Alle
von Von Ettingshausen abgebildeten Arten haben z.B. keine herz-
förmigen Blätter (Fig. 36—40, XXVI—XXIX). Als Beispiele fand
ich nur Zygodia axillaris Bth., Rhabdadenia Pohlii Müll. Arg.,
Echites peltata Vell., Stipeeoma peltigera Müll. Arg. und Laseguea
Hookeri Müll. Arg. Dagegenüber stehen einige andere, aufrecht-
stehende Arten mit der gleichen Blattform, wie die auf Taf. 40 und
41 abgebildeten.

Die meisten Bignoniaceae sind Lianen, gewöhnlich haben sie
opponierte und\'zusammengesetzte Blätter, fast immer gefiedert oder
dreizähhg. Doch sind bei den Teeomeae handnervige und hand-
förmige Blätter nicht selten, z.B. in den Gattungen Catalpa (Fig. 46)
Sparattosperma, Godmania, Tecoma, Couraha, Zeyhera, Cybistax

und Arrabidaea (Fig. 44). Die Catalpas sind keine Lianen sondern
Bäume, was dafür spricht, dass auch hier die Blattform nicht vom
Klettern sondern von der Blattstellung verursacht ist. Man könnte
dagegen anführen, dass Argylia zertreute und dennoch bandförmige
Blätter aufweist. Dem ist aber nicht so. An Herbarmaterial konnte
ich die Verzweigung und Blattstellung bei Argylia potentillifolia DC.,
A. puberula DC., A. tomentosa Phil, und A. viridis Phil, untersuchen.
Es zeigte sich, dass die ganze Pflanze sich pseudodichotom verzweigt,
dass also alle Blätter opponiert gestanden haben. Die Stengelglieder
bleiben aber ganz kurz und erheben sich nicht oder kaum über den
Boden. Nur wenn sich am Ende des Stengeis ein Blütenstand ent-
wickelt,. schiesst der Stengel empor. Die Blätter am Blütenschaft
stehen nicht immer gegenübereinander, namentlich die oberen sind
ziemlich weit auseinander gerückt. Da aber der Blütenstengel nach
der Blüte abstirbt, bemerkt man an der vegetativen Verzweigung
der Pflanze nichts davon. Ich glaube daher die opponierte Blatt-
stellung als die ursprüngliche in der Gattung Argylia betrachten
zu müssen und die zerstreute Blattstellung am oberen Ende des Blüten-
schaftes als eine Anomalie, welche wahrscheinlich vom schnellen
Wachstum hervorgerufen wird. Es ist dies eine nicht seltene Erschei-
nung bei Pflanzen mit gegenständigen Blättern. Penzig (III, S. 38)
erwähnt es z.B. bei Syringa und fügt hinzu: „Besonders an jungen
Schösshngen im Frühjahr oder am Stockausschlag beobachtet man
häufig diese Anomalienquot;. Costerus und Smith erwähnen es bei
Stockausschlägen von Tectona. (J. C. Costerus und J. J. Smith,
Studies in tropical teratology. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, Bd. XIX,
1904) und Worsdell (W. C. Worsdell, Principles of plantteratology I,
1915 S. 218, PI. XX), bei Lonicera. Goethe hat es von Aesculus abge-
bildet (Hansen, A, 1907, Goethes Metamorphose der Pflanzen II,
Tafel H.) und Velenovsky bildet in Fig. 379 eine Verschiebung der
Achselknospcn bei der nämhchen Art ab, wobei er bemerkt, S. 604:
„Ich erkläre dies hier dahin, dass nur durch das ungewöhnlich rasche
und üppige Wachstum der Achse (es ist dies ein Schössling aus dem
Stamme) die Knospen gleichsam aus der Achsel herausgezogen
wurdenquot;.

Von den Rubiaccae erwähnt Hansgirg (S. 300) Lianenblatt-
formen bei Oldenlandia und Manettia. Seybold (S. 118) erwähnt
die ebenfalls kletternde Rubia cordifolia L. Ich kann Rubia Munjista
Roxb. als Kletterpflanze und die kriechenden Geophila reniformis
Cham, et Schlecht, G. herbacea Schum., G. pilosa Pears, u.s.w.
noch hinzufügen. Aber auch bei nicht-kletternden Pflanzen ist die
nämliche Blattform zu finden, wie bei Sickingia Glaziovii Schum

(Flor. Bras. VI, 6, Tab. 117) bei den Kelchblättern von Cruckshanksia-
arten (Engler-Prand, IV, 4, Fig. 8q; C. Reiche, Flora de Chile III,
S. 132), bei mehreren Hydnophytum-arten und in der Gattung
Declieuxia, Sektion Palmatinervia. Ueberdies gibt es viele Kletter-
pflanzen mit verschmälerter Blattbasis, wie Greenea, Manettia,
Danais, Ravnia, Coptospelta, Lucinaea, Randia, Tricalysia, Malanea,
Opercularia, Gynochthodes und viele Arten von Ourouparia,
Sabicea, Plectronia, Chiococca, Psychotria und Morinda. Damit
ist auch die Liste der Gattungen, welche Kletterpflanzen aufweisen,
fast erschöpft.

Handnervige Blätter sind auch bei den Caprifoliaceae nicht
gerade selten. Man vergleiche z.B. Viburnum cordifolium Wall.,
V. Opulus L. (Fig. 38), V. acerifolium L. und die von Seybold (S. 118)
und C. C. Schneider, Handbuch der Laub-
holzkunde II, S. 417 und 425 zitierten oder
abgebildeten Beispiele. Es ist mithin nicht
erstaunlich, dass sie mitunter auch bei
den kletternden Lonicera-arten, wie L.
similis Hemsl. (Schneider, I.e. Fig. 475o)
vorkommen. Die aufrecht wachsende L.
iberica Bieb. (I.e. Fig. 444c) besitzt sie
ebenfalls.

Acanthaceae. Thunbergia und eine
Anzahl verwandter Gattungen ist bisweilen
kletternd und besitzt dann oft herzförmige
Blätter, z.B. Th. alata Boj., Th. grandi-
flora L. (Fig. 63) und Th. fragrans Roxb.
Auch die nicht-kletternden Thunbergia-
arten haben aber dann und wann herzför-
mige Blätter, wie Th. Bachmanni Lindau, sessilis Lind., platyphylla
Bäk., wie auch :die aufrechtwachsenden Strobilanthes Arnottianus
Nees, S. laxus T. Anders., Gymnostachyum polyanthum Wight
(Wights Icones T. 1494), Dianthera debilis Clarke, Jacobinia cordata
Ind. Kew. und Fittonia argyroneura Coem.

Unter den Nyctaginaceae finden sich nur wenig Kletter-
pflanzen mit herzförmigen Blättern, z.B. Nyctaginia cockerellae
A. Nelson und Boerhavia repanda Willd. Die gleiche Blattform kann
man an aufrecht wachsenden Arten, wie Allionia viscosa Ktze und
Pisonia cordata lt;Sw. beobachten. Nahezu alle Arten besitzen nämhch
gegenüberstehende Blätter. Die Gattungen mit zerstreuten Blättern
haben immer an der Basis gerundete oder verschmälerte Blätter,
auch wenn sie klettern (Bougainvillea).

Die handnervigen Blätter der kletternden Loasaceae, wie auch
der nicht kletternden Arten (z.B. Loasa ranunculifolia H.B.K., L.
grandiflora Desr.) hängen nicht mit der Lebensweise sondern mit
der Blattstellung zusammen. Man vergleiche darüber L Urban in
Ber. D. Bot. Ges. Bd XXVIII, 1911, S. 520 und die Bemerkung
Gilgs in Engler-Prantl, 2te Aufl., Bd. 21, S. 523: „Die Blätter der
meisten L. sind gegenständig und dekussiert, wo dies nicht der Fall
ist, läszt sich auf dem Boden der vergleichenden Morphologie wie
auf entwickelungsgeschichtlichem und anatomischem Wege nach-
weisen, dasz die scheinbar alternierende Blattstellung auf eine ver-
schoben opponierte und dekussierte zurückzuführen istquot;.

Unter den Celastraceae findet man Lianen in den Gattungen
Celastrus, Evonymus und Cassine. Hansgirg gibt an, dass Cassine
Lianenblätter besitzen soll. Tatsächlich haben einige Arten, wie
C. scandens E. et Z. und C. latifolia E. et Z. eine schwach herz-
förmige Blattbasis, wie übrigens auch die nicht-kletternde C. barbara L.
Evonymus und Celastrus weisen keine herzförmigen Blätter auf.
Bei Evonymus würde man sie erwarten können, denn diese Gattung
hat opponierte Blattstellung, Celastrus nicht.

Die kletternden Combretaceae haben, im Gegensatz zu den
nicht kletternden Arten, gegenständige Blätter. Demzufolge trifft
man mitunter herzförmige Blätter an, wie bei mehreren Combretum-
arten, Cacoucia platyptera Welw. (Hookers Icones T. 2549) und
bisweilen bei Quisqualis indica L. (Engler-Prantl III, 7, Fig. 51a).

Einige kletternde Saxifragaceae, wie Schizophragma hydrange-
oides S. et Z. und Hydrangea petiolaris S. et Z. var. cordifolia Fr.
et Sav. haben herzförmige Blätter. Sie gehören zur Unterfamilie
der Hydrangeoideae, welche gegenständige Blätter hat.

Das schwerste Argument gegen eine teleologische Er-
klärung der Lianenblattform liefern natürlich jene Arten,
welche klettern ohne ein herzförmiges Blatt zu besitzen.
Obwohl sie nicht so zahlreich wie die beiden vorigen
Gruppen sind, bilden sie doch eine nicht zu vernachlässi-
gende Menge. Man findet sie unter Andern bei den Mal-
pighiaceae, Monimiaceae, Dilleniaceae, Sapindaceae, Ra-
nunculaceae, Violaceae, Hippocrateaceae, Dichapetalaceae,

Die Malpighiaceae sind zum grössten Teil Lianen mit fast
immer opponierten Blättern. Handnervige Blätter treten auf bei
Stigmatophyllum multilobum Miq. (Engler-Prantl III, 4, Fig. 45),
S. convolvulifolium Juss. (Fig. 64) S. ciliatum Juss., S. vitifolium
Griseb., S. cardiophyllum Juss. und gewrissen Heteropteris- und
Tetrapteris-arten. Das sind aber Ausnahmen in der Familie. Sogar
in den obengenannten Gattungen treten Arten auf mit verschmälerter
Blattbasis, wie z.B. bei Stigmatophyllum Martianum Juss. (Flor.
Bras. XII, 1, Tab. 7), Tetrapteris crebrifolia Juss. (Ett. Fig. 114)
und Heteropteris laurifolia Juss. (Ett.
XLVIII, 3 und XLIX, 3).

Auch die Monimiaceae haben gegen-
ständige Blätter, aber eine geringere Anzahl
Lianen. Merkwürdigerweise haben gerade
die Lianen verschmälerte Blätter (Man ver-
gleiche die Gattungen Piptocalyx und Palmeria
in der Monographie in Englers Pflanzen-
reich von J. Perkins und E. Gilg), während
herzförmige Blätter in der aufrecht wach-
senden Gattung Siparuna (Citriosma) zu
finden sind, z.B. bei S. harongifolia Perk.,
S. spectabilis Perk., S. magnifica Perk., S.
ovalis DC. und S. amplifolia DC.

Die Dilleniaceae besitzen, obwohl öfters
kletternd, wie z.B. Tetracera, Davilla, Dolio-
carpus, Schumacheria und Actinidia, fast
keine Lianenblätter. Auch Hansgirg (S. 379)
gibt an: „Blätter bis rundlichquot;. Herzförmige
Blätter fand ich nur bei Actinidia chinensis
Planch. und A. arguta S. et 2. (Engler-
Prantl III, 6, Fig. 66a), eine auch im Blütenstande noch deutlich
cymöse Gattung. Die übrigen Gattungen sind, ungeachtct ihre
Verwandtschaft mit den Ranunculaceae, — Bentham and Hooker,
Genera Plantarum I, S. 10 stellen sie zwischen den Ranunculaceae
und Calycanthaceae, Bâillon, Histoire des Plantes I, S. 89 zwischen
den Ranunculaccae und Magnoliaccac — fast gänzlich racemös.

Viele Sapindaceac klettern. Dreizählige Blätter bilden die Regel;
handförmigc gibt es nur bei einigen Aiiophyllus-arlen, A. dimorphus
Radi, und A. quinatus Rad!., aber diese Gattung klettert eben nicht!

Die einzige kletternde Ranunculacea, Clematis, besitzt meistens
gefiederte Blätter, welche in der im vierten Kapitel besprochenen
Weise vom einfachen, handnervigen Blatte, wie dem des Clematis
alpina Lam. und C. integrifolia L., abzuleiten sind. Ein Lianenblatt
kann man das schwerlich nennen.

Obwohl .die Violaceae dann und wann cymöse Einschläge
zeigen, wie in den Blütenständen gewisser Hybanthus-arten (Engler-
Prantl, 2te Aufl., Bd. 21, S. 336, Fig. 156b) und Gloeospermum
sowie in den Blättern von Hybanthus Poaya Taub, weisen gerade
die Kletterpflanzen Agatea, Anchietea und Corynostyhs verschmälerte
Blätter auf.

Die Hippocrateaceae und Dichapetalaceae zeigen
keine Handnervigkeit, obwohl sie öfters klettern und die erst-
genannte Familie ohnehin vielfach gegenständige Blätter besitzt.

Die Anonaceae enthalten ziemlich viel Lianen (Uvaria, Unona,
Artrabotrys, Melodorum,, u.s.w.) doch findet man nur ganz selten
eine schwache Andeutung herzförmiger Blattbasis wie z.B. Uvaria
cordata Wall. Das Gleiche könnte man von den Pittosporaceae
sagen, welche zerstreute Blätter haben. Von den zwei kletternden
Gattungen Marianthus und Billardiera fand ich nur bei M. bigno-
niaceus F. Muell. in Benth. Flor Austr. I, S. 118 angegeben: „leaves
with a rounded or cordate basequot;. Sie gibt das einzige Beispiel eines
Lianenblattes ab, welches Hansgirg (S. 398) in der ganzen Familie
gefunden hat.

Die kletternden Borraginaceae Tourneforüa volubilis L., T.
scandens Willd u. A. besitzen ebensowenig herzförmige Blätter
wie der Rest der Familie.

Die Ancistrocladaceae sind immer, die Marcgraviaceae
fast immer Lianen. Beide Familien sind racemös und mit fiederner-
vigen Blättern versehen.

Die zwei einzigen Familien, welche dafür zu sprechen
scheinen, dass ein Lianenblatt auch ohne morphologische
Begründung bei Kletterpflanzen auftreten kann, sind die
Lardizabalaceae und Icacinaceae. Die erstgenannte Familie
besteht aus Lianen mit bandförmigen Blättern, mit Aus-
nahme von Decaisnea, ein Baum mit gefiederten Blättern.
Ihr Blütenstand ist racemös. Eine Erklärungsweise könnte
nur dahin gesucht werden, dass sie ursprünglich cymös
gewesen seien, was sich aus der Verwandtschaft mit den

Menispermaceae, Berberidaceae und Ranunculaceae ergeben
würde. (Man vergleiche dafür Bentham and Hooker,
Genera plantarum I, S. 42; Engler-Prantl, Nachtrag I,
S.347; Wettstein l.c.S. 616; A.B. Rendle, 1925, „The clas-
sification of flowering plantsquot; H, S. 153.) Ein wichtiges
Gegenargument bleibt aber der einzige nicht-kletternde
Vertreter der Familie, Decaisnea insignis Hook, et Thoms.,
mit seinen gefiederten Blättern.

ceae, nämlich Trematosperma, Pyrenacantha, Natsiatum,
Phytocrene, Miquelia und Cardiopteryx (Fig. 65—67)
trifft man handnervige Blätter an ohne den dazu gehörenden
Blütenstand. Hier versagt jeder Erklärungsversuch, weil
auch die Verwandtschaftsverhältnisse nicht ganz klar sind.

Doch werden diese zwei Ausnahme-fälle nicht genügen
die aus dem yorhergehenden notwendigerweise folgenden
Schlüsse umzustürzen:

ihre nicht-kletternde Verwandten die nämhche oder
sehr ähnhche Blattformen.
3. Auch bei den Lianen steht die Blattform in deudichem
Zusammenhang mit der Stengelverzweigung bezw. mit
dem Blütenstand.

Man muss folglich nicht fragen: „Wodurch kommt es,
dass die Lianen öfters handnervige Blätter haben?quot; sondern:
„Wodurch finden sich Lianen vorzugsweise unter den
Pflanzen mit herzförmigen Blättern?quot;

Daneben aber kann man doch nicht in Abrede stellen,
dass die durch Verzweigung und Blattstellung schon ge-
gebene Handnervigkeit von den kletternden Vertretern
einer Gattung oder Familie oft verstärkt oder übertrieben
wird, wie sich das z.B. bei der Gattung Thunbergia findet.
Was hier Ursache und was Wirkung sein soll, kann
man nicht entscheiden. Wir können nur ganz allgemein
sagen, dass es einen Zusammenhang geben kann zwischen
Stengelbau und Blattform, etwa im Sinne der oben zitierten
Regel Fothergill\'s.

Hierbei schliessen sich dann auch die kriechenden
Pflanzen an, wie viele Lysimachia-arten (Primulaceae),
Fuchsia procumbens A Cunn. (Oenotheraceae), Veronica
hederaefolia L., Antirrhinum molle L., Linaria Cymbalaria
L. und andere Scrophulariaceae, Glechoma hederacea L,
(Labiatae), Sida veronicaefolia Lam. (Malvaceae), Harpago-
phyton (Pedaliaceae), Geophila, Goccocypselum und Psycho-
tria-arten unter den Rubiaceae, Solanum-arten (Hans-
girg, S. 87.), u.s.w.

G. de Candolle (1899) hat sich viel Mühe gegeben eine
vollständige Liste zusammenzustellen von allen bis zum
Jahre 1899 beschriebenen Pflanzen mit schildförmigen
Blättern.

je me flattais d\'arriver à apercevoir, au moins entre cer-
taines d\'entre elles, quelque corrélation pouvant jeter
du jour sur le rôle biologique de la peltation des feuilles.
Bien que j\'ai été grandement déçu à cet égard, il ne me
semble cependant pas inutile de faire connaître les faits
que j\'ai été ainsi amené à constater et les conséquences
qui peuvent s\'en déduire. Je vais donc passer successive-
ment en revue les diverses données fournies par mon
catalogue.quot;

Mit Fortlassung der Becherpflanzen sieht seine Zusam-
menfassung auf S. 9 so aus:

Die Schlüsse, welche er zieht, sind: 1) Schildförmige
Blätter sind in den meist verschiedenen Gruppen der
Phanerogamen zu finden. 2) Sie weisen auch in ihrer
geographischen Verbreitung keine gemeinsamen Züge auf. 3)
Auch in der Behaarung ist weder eine Uebereinstimmung
zwischen den einzelnen Vertretern noch eine Aehnlich-
keit mit den Becherpflanzen zu finden, und 4) Was den

peltées se rencontrent chez les plantes les plus différentes
sous le rapport de leur taille, de leur port et des condi-
tions physiques de leur habitatquot;. Als gemeinschaftliches
Merkmal kann er nur erwähnen, dass sie nicht bei
wirteliger und selten bei opponierter Blattstellung vor-
kommt. (S. 16).

Es ist Schade um die teleologische Betrachtung der
Blattform, dass man sogar in diesem Falle keinen Nutzen
entdecken kann. Wenn überhaupt irgendwo, so würde

man doch bei einer so typischen Form eines so wichtigen
Organs Anpassungen vermuten.

Betrachten wir die Liste aber an der Hand der oben
aufgestellten Regel von der Korrelation zwischen Ner-
vatur und Verzweigung, dann finden wir wohl etwas
Gemeinschaftliches, denn mit Ausnahme von 6 Arten
gehören Alle zu cymösen oder opponiertblättrigen Fa-
milien, wodurch die Handnervigkeit ermöglicht ist.

Eine Ausnahme bilden nur zwei Utricularia-arten (Len-
tibulariaceae), Gunnera peltata Phil. (Halorrhagidaceae),
Shorea subpeltata Miq. (Dipterocarpaceae), die einzige
Leguminose und die einzige Hamamelidacea.

Utricularia und Gunnera kann ich, wie viele andere
Rosettenblätter, nicht erklären. Shorea ist mit einem Frage-
zeichen angegeben und wird von Miquel mit „folia vix
peltataquot; beschrieben.

Die einzige von De Candolle erwähnte Leguminose,
Rudolphia peltata Willd. ist zu streichen. Sie gehört einer,
mit Erythrina verwandten, unifoliolaten Gattung an!
De Candolle hat sich auf die Abbildung in Plumier, ed!
Burman Tab 102, Fig. 1 verlassen. Davon sagt A. P de
Candolle (Prodromus H, S. 414.) „Species a Plumerio
solo cogmta et forsan eadem ac prior, sed male descripta.quot;
Bei der vorigen Art erwähnt er ausdrücklich, dass die
Blätter nicht peltat seien. (R. rosea Tussac) I. Urban
(Symbolae antillanae Vol 11, 1900—1901, S. 304) ist mit
der Identität dieser beiden Arten einverstanden. Er be-
zeichnet die Art als Rhodopsis planisiliqua Urb. und
beschreibt die Blättchen folgendermassen: „foliolis anguste
ovatis, usque lanceolato-oblongis, basi rotundatis saepius
obsolete cordatis,....quot; und S. 305: „Folia peltata re vera
non obvia sunt, sed ob petiolos in sinu basali saepe fere

tatus Meissn. soll in Süd-Afrika gefunden sein und „folia
brevissime peltataquot; besitzen. Harvey and Sonder, Flora
Capensis II, S. 325 erwähnen aber nur zwei Arten, wovon
die eine, T. crinitus Pers. nur bisweilen schwach herz-
förmige, dazu meist opponierte Blätter aufweisen soll.
Auch Niedenzu (Engler-Prand III, 2a, S. 130) kennt nur
zwei Arten dieser Gattung. Auch Trichocladus wird deshalb
wohl aus der Liste zu streichen sein.

Natürlich ist in dieser Weise nur ein Teil der Frage,
welche De Candolle sich gestellt hat, gelöst. Wodurch
alle diese Pflanzen gerade schildförmige und nicht bloss
handnervige Blätter haben, bleibt uns, wie fast alle andere
Formverschiedenheiten in der Natur, ein Geheimnis.

Wir haben gesehen, dass es einen gewissen Parallelismus
gibt zwischen den Verzweigungstypen des Stengels und
der Blattnervatur und dass auch zwischen Nervatur und
Blattstellung Korrelationen bestehen. Jetzt werden wir
uns zu fragen haben, in wiefern diese Ergebnisse mit
denen anderer Forscher übereinstimmen und wie sie
sich im Rahmen unserer Vorstellung der Morphologie
der Pflanze einfügen lassen.

Dass die Nervatur bei der Morphologie der Blattform
das Wichtigste ist und von dem Umriss des Blattes in
gewissen Grenzen unabhängig sich erweist, wurde schon
am Schluss von Kapitel IV auseinandergesetzt, und ebenso
dass weder die Nervatur, noch das Wachstum die Ursache
der Blattform sein kann.

Die von Beketoff (1858, S. 452) formulierte Korrelation
zwischen Form und Stellung der Blätter: „Der von den
Hauptseitennerven der gegebenen Blattscheibe gebildete
Winkel stimmt mit dem Divergenzwinkel übereinquot; ist
für unsere Fragestellung wertlos, da er nur die am aus-

gewachsenen Zweige sichtbare Blattstellung untersuchte
und diese bekanntlich mit der Anordnung der Parastichen
am Vegetationspunkte keine Beziehung hat. Uebrigens
ist auch der Gedanke an einem etwaigen Einfluss der
Stellungsverhältnisse am Vegetationspunkt auf die spätere
Form der Blätter von vornherein schon ausgeschlossen.\'
Denn der Einfluss von Raumverhältnissen auf die Aus-
bildung der Pflanzenorgane ist äusserst gering. (Man
vergleiche z. b. die Auseinandersetzungen Goebels, 1922
S. 1239-1240 über die Form der Kotyledonen). Man
kann sich das an der Papaverknospe gut vergegenwärtigen.
Bricht man solch eine Knospe auf, dann glaubt man, hier
seien wohl doch der Grösse von Petalen und Staubblättern
Grenze gezogen. Sobald aber eine Pflanze einen einzigen
verschiedenen Mendelfaktor besitzt - kann man sich
etwas Unwesentlicheres vorstellen? - verwandeln sich
alle Staubblätter in grosse, breite Blumenblätter, ohne
sich um die Raumverhältnisse auch nur im Geringsten
zu kümmern.

Die Theorie dass, umgekehrt, die Blattform die Grösse
oder die Stellung der Anlagen beeinflüssen könne, ist schon
langst von den Phyllotaxis-spezialisten verlassen. (Für
eine Uebersicht der Blattstellungstheorien verweise ich
nach Schoute 1913).

Natürhch ist die auch von Beketoff (l.c.S. 454) gefundene
Korrelation von Blattform und Stengelanatomie nur se-
kundär, da die Anatomie sich immer erst sehr spät aus-
bildet, wenn die Blattstellung sich schon geändert hat.

Eine Erklärung der Blattform gewinnen wir in dieser
Weise nicht, In morphologischen Fragen bleibt das nun
einmal der morphologischen Methode vorbehalten. Die
Morphologie kennt aber nur die vergleichende Betrachtung
und „Erklärenquot; in der Morphologie heisst „dem Ver-
ständniss näher bringenquot; oder „Einheit in die zunächst
wirre Mannigfaltigkeit der Erscheinungen bringen, indem

sie dieselben auseinander erklärtquot; (Troll 1928, S. 20).
„Freilich, von Erklärung im Sinne der exakten Wissen-
schaften kann in der Morphologie, welcher die Kategorie
der Kausalität fremd ist, nicht die Rede sein. An die
Stelle der kausalen Erklärung tritt in ihrem Bereich, wo
das Auge allein regiert, die Ableitung. Ableiten herleiten:
das sind gleichbedeutende Ausdrücke für ein „entstanden
denkenquot; aus den typischen Verhältnissen, ein „zurück-
führenquot; auf den hinter der besonderen Form ruhenden
Typus; die Gestalt harrt gleichsam ihrer Aufhellung und
erscheint solange dunkel, als der Typus darin noch nicht
sichtbar ist. Die morphologische Methode erst macht sie
„durchsichtigquot;. Es ist bei Gelingen einer Ableitung, wie
wenn die Sonne aufgeht.

Welches Licht z.B. vermochte nicht die Erkenntnis der
typischen Natur des Wirbeltierskelettes über diese ganze
grosze Gruppe von Tieren zu verbreiten, oder, um ein
botanisches Beispiel diesem zoologischen an die Seite zu
stellen, die Erkenntnis der Identität des Generations-
wechsels bei den Archegoniaten und Samenpflanzen!
Ungeheure Zusammenhänge taten sich hier vor dem
genialen Blick eines einzigen Forschers auf, so dasz, gerade
angesichts dieser „vergleichenden Untersuchungenquot; Hof-
meisters, die heute oft wiederholte Behauptung, der Ver-
gleich sei keine wissenschaftliche Methode, einen Zug
unfreiwilliger Komik bekommt.quot; (Troll, l.c.S. 21).

Auf dem Wege der Korrelationsmethode fand Beketoff
weiter: (S. 421) 1) Die Länge der Blattscheibe und die
des Blattstiels stehen im umgekehrten Verhältnisse zu
einander: je länger der Blattstiel, desto verhältnissmässig
kürzer, oder, was dasselbe ist, desto verhältnissmässig
breiter ist die Blattscheibe.

2) Je grösser der Blattwinkel, desto verhältnissmässig
länger, oder, was dasselbe ist, desto verhältnissmässig
schmäler ist die Blattscheibe. (Blattwinkel nennt er den

Winkel, welcher vom Blatt und vor der dem Stengel
perpendiculären, die Basis des Blattes durchlaufende Fläche
gebildet wird).

Die erste Regel, interessiert uns hier am meisten. Sie
bezieht sich nicht direkt auf die Nervatur und will nur
angeben, dass an einer bestimmten Pflanze oder bei ver-
wandten Pflanzen, das Verhältniss zwischen Blattbreite

und Blattstiellänge plus Scheiben-
länge nahezu konstant ist, dass also
eine Verkürzung der Scheibe sich
zu Gunsten der Blattstiellänge voll-
zieht. In dieser Fassung kann diese
Regel sich m.E. wohl behaupten.

Vielleicht hat sie noch etwas grös-
sere Gültigkeit, indem man sagen
könnte, das Blatt, mit dem Blattstiel
einbezogen, (Fig. 68) habe im All-
gemeinen einen etwas länglichen
Umriss. Der Stiel wäre nur die
verschmälerte Basis der Scheibe.

Zu einem dergleichen Urblatt
kommen auch Sinnott and Bailey,
(1914). Bei der Vergleichung der
Beschaffenheit des Blattrandes, des
Vorkommens von Stipulae und der
Anatomie des Stengelknotens, kom-
men sie zum Schluss (S. 452):
„There is an intimate connection
between the type of nodal anatomy (one, three or many traces
and pps) apd the occurence of stipules and similar structures
in dicotyledons. In the majority of plants with a trilacunar
node stipules are present; in almost all with a unilacunar
node they are absent, and in all with a multilacunar node
the leaf has a sheathing base.... The character of the
leaf margin is also important in governing the occurrence

of sdpules, for stipules are generally absent in entire-leaved
families, even though the latter are trilacunar____ Mor-
phologically, stipules are to be regarded as integral por-
tions of the leaf, and seem to be more nearly homologous

provided with two distinct stipules is more ancient in
type than one with a sheathing base.quot;

Es sei mir gestattet noch einige ihrer Beweise für diese
Homologie zwischen stipulae und Blattzähne hier zu
zitieren. Uebrigens sei auf ihre reiche Material-sammlung
verwiesen. „In the Saxifragaceae, for example, the entire-
leaved genera Philadelphus, Deutzia and Hydrangea are
without stipules, whereas stipules or stipule-like appendages
occur in Ribes, which almost always has toothed leaves;
and also in certain of the herbaceous serrate genera. In the
Caprifoliaceae the entire-leaved genera Lonicera and Diervilla
are exstipulate, as are the entire-leaved species of Viburnum,
but the serrate, dentate or lobed species of the last-named
genus are in the great majorityof cases provided with stipules.

The Rosaceae are overwhelmingly stipulate, but in the
subfamily Chrysobalanoideae, which is mainly tropical
and entire-leaved, stipules are either absent or extremely
small. The same fact is also evident within single genera,
for those species of Salix, for example, which are quite
entire, have no stipules or have very small ones; and Myrica
asplenifolia, with its strongly dentate leaves, is stipulate,
whereas the other species, many of which are nearly or
quite entire, are not provided with stipules. In all these
instances the node is trilacunar. In many other families,
such as the Euphorbiaceae, Violaceae, Moraceae and
others, the absence or small size of stipules in entire-leaved
species and their strong development in species with
toothed leaves is evident.quot;

In einer weiteren Publikation (1915) verteidigen sie die
Meinung, dass das handnervige, wahrscheinlich hand-
spaltige Blatt den primitivsten Typus des Angiospermen-
blattes bildet und dass die Monokotylen von einer alten hand-
nervigen Gruppe der Dikotylen abstammen. Auch wir haben
in dieser Arbeit in mehreren Familien, wie bei den Ra-
nunculaceen und Rosaceen die Ableitung des racemösen
Typus aus dem cymösen verfolgen können. Ihren syste-
matischen Argumenten kann ich zum grössten Teil wohl
beipflichten, dass aber die palmate Nervatur der Keim-
blätter und Blütenblätter dafür spreche, glaube ich be-
zweifeln zu müssen. Eher glaube ich, dass diese Handner-
vigkeit in meinem Kapitel VIII Platz finden sollte, also mit
der opponierten Blattstellung zusammenhänge. Es geht
doch nicht an, die Kelch- und Blumenblätter als primitiver
als die Laubblätter zu bezeichnen, wenn auch in gewissen
Fällen, wie bei der Gefässbündelanatomie der Cycadeen,
die Inflorescenzachse conservative Merkmale zeigen kann.

Zum Schluss sei die Frage besprochen: Wie verhält
sich das Ergebnis dieser Untersuchung zur Metamor-
phosenlehre Goethes (1790) oder zur Anaphytosen- theorie
Schultz\'s (1843, 1861) und zur Phyton-theorie Gaudi-
chauds (1841). Die Antwort lautet: Es spricht nicht dafür
und nicht dagegen. Die obengenannten Theorien befassen
sich nur mit den Einheiten des pflanzlichen Körpers während
wir uns hier mit einem Gesetz befassten, nach dem diese
Einheiten zu einem Ganzen zusammengefügt sind. Die
Einheiten des Protoplasmas sind die Moleküle, doch
wissen wir nicht, wie daraus eine Zelle entsteht; die Ein-
heiten der Anatomie sind die Zellen, wir verstehen aber
nicht, wie eine Zelle sich so teilen kann, dass ein Organ
entsteht, die Einheiten der Morphologie sind Stengel,
Blatt und Wurzel, sie sind aber nicht bloss durch Mathe-
matik mit einander zu einem Ganzen verbunden. Zwar
sind diese drei Einheiten durch einen grossen Komplex

von Eigenschaften von einander verschieden, doch sind
sie an demselben Individuum aus vollkommen gleichen
Zellen entstanden; sie haben unendlich viele Eigenschaften,
chemische und anatomische, gemein, weshalb dürfen
sie dann in der Verzweigung nicht übereinstimmen? Die
scharfe Grenze zwischen den drei morphologischen Ein-
heiten wird dadurch nicht beeinträchtigt.

Oben, S. 430 habe ich schon auf die Wiederholungs-
tendenz in der Gestaltung der zusammengesetzten Blätter
hingewiesen, wie sie sich in der Nervatur der Blättchen
von der Hernandiacee Illigera pentaphylla Welw. und in
den sogenannten Stipellen vieler Pflanzen äussert.

So wie sich dort eine Wiederholung zeigt innerhalb
einer morphologischen Einheit, ist die Korrelation zwischen
Stengel- und Blattform eine Wiederholung ausserhalb
der morphologischen Einheit. Das Studium dieser Aehn-
lichkeiten gehört aber nicht weniger als die Metamor-
phosenlehre zum Gebiet der Morphologie, weil jeder
Vergleich von Formen zur Aufdeckung von Gesetzen
dazu gehört.

Durch vorliegende Untersuchung gewinnt die folgende
Aussprache Velenovsky\'s (I.e. S. 478) an Interesse:

„Die Blattform entspricht nicht nur den biologischen
Zwecken und morphologischen sowie historischen Ur-
sachen der betreffenden Pflanze, sondern passt sich auch
dem ganzen Baue und Stil der Pflanze harmonisch an,
wodurch die Pflanzen nicht selten ein prachtvolles Ex-
terieur gewinnen, welchem strenge ästhetische Regeln
zugrunde liegen.quot;.... und: „Die ästhetischen Formen
der Blätter lassen sich nicht in jedem Falle und in allen
Punkten in einen kausalen Zusammenhang bringen mit
den biologischen Einflüssen und morphologischen Mo-
menten.quot;

es bestehe eine gewisse Uebereinstimmung zwischen dem
Habitus des Baumes und seiner Blattform bekommt einen
wissenschaftlichen Grund. Etwas derartiges bringt auch
folgendes Zitat aus Velenovsky (S. 626) zum Ausdruck:
„Nicht nur die Kräuter und Sträucher, sondern auch
— und das noch mehr — die Bäume zeichnen sich
nach den Gattungen und Arten durch einen besonderen
Charakter ihrer ganzen Zusammensetzung und insbesondere
der Kronverzweigung aus, was wir gut zur Winterzeit
verfolgen können, wo die Bäume blattlos sind. Der in
dergleichen Dingen Erfahrene wird im Winter schon
von fern eine Eiche, eine Linde, Ulme, einen Ahorn, eine
Birke, Erle, Kastanie, Rosskastanie, u.s.w. erkennen.
Dieser Charakter hat seinen Ursprung in der Verzweigungs-
art und in dem Nachwachsen des Hauptgipfels und der
Seitenzweige. Auch die verschiedene Blattstellung gibt
hiezu Anlass, es ist z.B. ein grosser Unterschied in der
Verzweigung, wenn die Blätter gegenständig oder wechsel-
ständig oder wenn sie zweireihig angeordnet sind. Sehr
viel liegt auch daran, ob die Endknospe verkümmert oder
sich entwickelt und so den Zweig in gleicher Richtung
verlängert. Interessant ist, dass der Winkel, in welchem
, die Zweige sich verzweigen, ebenso die Anzahl und Länge
der Zweige häufig den Nerven in den Blättern entsprechen,
so dass der Verzweigungstypus der Krone auch in der
Nervatur der Blätter ausgeprägt zu sein pflegt (bei der
Eiche, Ulme, Weide, Rosskastanie). Eine viel grössere
Mannigfaltigkeit in der Verzweigung und Zusammensetzung
der Baumkronen finden wir allerdings in den Tropen-
ländern und Studien in dieser Beziehung wären sehr
wünschenswert.quot;

Mit dem Wunsche dass meine Arbeit zu dergleichen
Untersuchungen, auch in den Tropen, anregen möge,
übergebe ich sie der Veröffentlichung.

Die relative Länge von Haupt- und Nebenachsen der
Pflanzen steht im Zusammenhang mit der relativen Länge
von Haupt- und Seitennerven. Man kann daher im All-
gemeinen sagen, dass handnervige und handförmige Blätter
zu cymösen Blütenständen und fiedernervige und gefiederte
Blätter zu racemösen Blütenständen gehören. Ausnahmen
dieser Regel sind zahlreich, da sowohl die Blattform als
der Blütenstand in vielen Fällen unabhängig variiert.
Bei den höchst differenzierten Gruppen, wie z.B. bei
den Sympetalen, sind sie besonders häufig. Wenn die
Blätter opponiert stehen, verkürzt sich fast immer die
Hauptachse zu Gunsten der Seitenachsen; es treten soge-
nannt cymöse, d.h. dichasiale Blütenstände auf. Auch die
Nervatur der opponierten Blätter kann sich in handnervig
verändern; namentlich tritt in diesem Falle eine herzförmige
Blattgestalt öfters auf. Bei den Sympetalen mit Concaules-
cenz-erscheinungen liegen die Verhältnisse zu verwickelt.
Die Blattform der Lianen ist nicht durch Anpassung ent-
standen, sondern auch sie steht im Zusammenhang mit
dem Verzweigungstypus des Stengels. Das nämliche gilt
für die schildförmigen Blätter.

Beketoff, A. 1858. Mémoire sur la stabilité et la régularité
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Toxopeus, H. J. 1928. Erblichkeitsuntersuchungen an
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, 1926 Goethes morphologische Schriften. Jena 1926.
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Ward, L. F. 1888. The palaeontologic history of the
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Vid. Selsk. Forh. 1901, nr. 1. S. 1—49.
Wettstein, R. von. 1924. Handbuch der systematischen
Botanik, 3te Aufl. II Teil.

Balsaminaceae.......... 431

Begoniaceae........ 457, 466

Beketoff, A..... 391, 469, 471

Berberidaceae....... 429, 466

Betulaceae.............. 433

Celtis strychnoides Planch. Orig. (C. philippinensis Blanco).
Panetaria cochinchinensis Lour. (Urticac) Orig.
Sterculia cinerea Rieh. Nach Schumann I.e. Taf. IX.
Buettneria africana Mast. Nach Schumann I.e. Taf. V. (Sterculiac.)
Buettneria fruticosa K. Schum. Nach Schumann I.e. Taf. V.

Fig. 1

8
9

10
11
12

„ 34 Vitex pubescens Vahl (Verbenac.) Nach Koorders en Vaieton,
Boomsoorten van Java, Fig. 295,

„ 36 Syringa oblata Lindl. (Oleac.) Nach K. C. Schneider,
Handbuch der Laubholz-kunde.

„ 39 Tibouchina Mosenii Cogn (Melastomatac.) Nach Martius,
Flor. Bras. XIV, 3, Tab. 9L

„ 44 Arrabidaea celastroides Bur. (Bignoniac.) Nach Martius
I.e. VIII, 2, Tab. 73.

„ 47 Euptelea Davidiana Baill. (Cercidiphyllac.) Nach Hooker,
Icones, Tab. 2787.

Fig. 3L Beispiele der beiden Verzweigungstypen bei den Rosaceen;
oben Rubus odoratus L. mit cymösem Blütenstande und handnervigen
Blättern; unten Spiraea (Sorbaria) sorbifolia L. mit racemösem
Blütenstande und gefiederten Blättern.

De resultaten van Correns\' proeven over ge-
slachtsbepaling bij Satureia zijn niet te verklaren
zonder het aannemen van heterogamie.

Het onderzoek van Weiss (Manchester Me-
moirs Vol. 69, 1925) over Crataegomespilus
levert geen argumenten op voor een invloed
van onderstam op ent of omgekeerd.

De specifieke invloed van verschillende stuif-
meelsoorten op hooikoortslijders is te verklaren
uit de samenwerking van een zeer klein aantal
giftige Stoffen.

De caryologie is voor het oplossen van syste-
matische vraagstukken onbruikbaar.

De Crossotheca-sporangiën behooren als
mannelijke voortplantingsorganen bij Sphenop-

Lundborgs oorzakenreeks (Hereditas, II,
1921): „Rassenmischung - vermehrte Hetero-
zygotie (Genchaos) - Konstitutionsverände-
rungen - Habitus asthenicus sive paralyticus
(Zunahme der Körpergrösse usw.) - Tuberku-
lose\'\' is niet bewezen en onwaarschijnlijk.

5»-V■ gt; . ■-■\'.\'vA., ■■ ■■ \' \'■\'quot;\'r\'- \' ■■nbsp;■ ■■ ■. i ■ \'«etv.nbsp;\' . \' .

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terug te ontvangen.

Rubiaceae.........	... 1
Compositae.......	... 4
Apocyneae.........	9
Asclepiadeae......	1
Convolvulaceae.....	, .. 3
Lentibularieae.....	,.. 2
Gesneraceae.......	... 1
Pedalineae........	,. . 1
Polygoneae........	.. 5
Piperaceae ........	.. 45
Monimiaceae......	1
Hernandiaceae.....	.. 2
Euphorbiaceae.....	. . 67
Urticaceae........	.. 39
Dioscoreaceae.....	.. 1
Aroideae..........
Triurideae........	, . 1


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