HET PLÀNTENDEK VAN
DE KRIMPENERWÀARD ffl,

OVER DE SAMENSTELLING VAN HET
CREMPENSCH MOLINIETUM COERULEAE
EN AGROSTIDETUM CANINAE. - EEN
PHYTOSTATISCHE BIJDRAGE TOT DE
ASSOCIATIE-WETENSCHAP

DOOR

a M. DEVRIEZ

BIBUOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

DrakVfrij ïb Uilgcvtrij

J. H. DB nUSSY

■ y-

■ I-quot;- .!»

m

OVER DE SAMENSTELLING VAN HET CREMPENSCH
MOLINIETUM COERULEAE EN AGROSTIDETUM
CANINAE. EEN PHYTOSTATISCHE BIJDRAGE TOT
DE ASSOCIATIE-WETENSCHAP

RUKSUNIVERSITEIT TE UTBEqjJ

1759 4338

HET PLANTENDEK VAN
DE KRIMPENERWAARDIII.

OVER DE SAMENSTELLING VAN HET CREMPENSCH
MOLINIETUM COERULEAE EN AGROSTIDETUM
CANINAE. EEN PHYTOSTATISCHE BIJDRAGE TOT
DE ASSOCIATIE-WETENSCHAP

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS.
Dr. H. Th. OBBINK, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE OP DONDERDAG
4 JULI 1929. DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

door

DINAND MARIUS DE VRIES,

geboren te gouderak

amsterdam ^to^m^nbsp;mcmxx.x

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

-\'vrA JSr\'S

qfa

•FîaTJLlt quot;

AAN MIJN VADER

...nbsp;quot;«^Äriv-y^

VOORWOORD.

Bij de voltooiing van mijn proefschrift is het mij aangenaam
mijn openlijke waardeering te uiten aan mijn leermeesters,
die mij mijn vakkennis hebben helpen bijbrengen, mij lei-
ding gegeven hebben bij de ontwikkeling van mijn aanleg
tot zelfstandig onderzoekend bioloog, en aan hen, die mij
bij het practische sociologische werk en het uitwerken der
resultaten hun medewerking hebben verleend.

Voor ik hiertoe overga, gevoel ik mij gedrongen om mijn
Vader daarvoor grooten dank te brengen, dat hij het mij
mogelijk heeft gemaakt, dat ik mij aan mijn lievelingsstudie
heb kunnen wijden.

Ook kan ik niet nalaten hier te gedenken, hoe mijn
oudste broeder mij in de Lagere School-jaren, toen ik
de planten en dieren reeds niet met rust kon laten, meenam
in het land en de natuurstudie bij mij aanwakkerde.

Op de Goudsche H.B.S. waren Uwe lesuren. Zeer-
geleerde Van Burkom, mij het aangenaamst en ik heb
kunnen opmerken, dat Uw onderwijs een stevigen grondslag
legt voor de verdere studie van hen onder Uwe leerlingen,
die later met de biologie te maken hebben. Uw hartelijke
belangstelling in mijn academische studie en mijn onder-
zoek zal ik nier licht vergeten.

U, hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en Natuurkunde
pan de Utrechtsche Universiteit ben ik veel dank verschuldigd
voor het genoten hooger onderwijs.

Hooggeleerde Pulle, hooggeachte Promotor, evenals de
entomologie onder de dierkunde, was de floristiek onder de
plantkunde mij het liefst. Ik ben U zeer erkentelijk, dat U
mi) met de meeste tegemoetkoming toegestaan hebt, tijdens
mijn doctorale studie een aanvang te maken met de bestu-

deering der Cormophyten-flora der Krimpenerwaard. Ik
ben U oprecht dankbaar, dat U mij de grootst mogelijke
vrijheid gelaten hebt bij de organisatie van dat onderzoek.
Dat het zich tot een modern plantengroei-onderzoek heeft
uitgebreid, dat het niet beperkt bleef tot de floristische
plantengeographie, dank ik aan Uw initiatief. U hebt mij
den raad gegeven een sociologisch proefschrift samen te
stellen, daar ik over voldoende feitenmateriaal beschikte,
en het is mij een genoegen, dat ik na Vink op een disser-
tatie, betrekking hebbende op ons beider geboorteland, kan
promoveeren.

Hooggeleerde Nierstrasz, al heeft dan de Vergelijken-
de Anatomie haar tijd gehad en geraken de speculatieve
morphologische beschouwingen uit de mode, zulks neemt
niet weg, dat deze vakken een dusdanige aantrekkingskracht
op mij hebben uitgeoefend, dat ik voor mijn doctoraal
examen het accent legde op de door U onderwezen onder-
wetenschappen der biologie. De wijze, waarop U zich met
Uwe studenten onderhoudt, de problemen, welke zich
voordoen, met hen bespreekt, maakt, dat de tijd, gedurende
welken ik op de „Lampenkamerquot; heb gewerkt, mij als een
aangename herinnering bij zal blijven.

Hooggeleerde Jordan, de bezieling, welke U weet te
leggen in Uwe colleges en practica, heeft er zeker toe bij-
gedragen om bij mij het enthousiasme in de biologie te doen
herleven. Dat ik de resultaten van mijn practische werk
bij U niet heb uitgebreid tot een dissertatie, is zeker niet
daarin gelegen, dat ik niet gaarne bij U had willen promo-
veeren of dat de dierphysiologie mij niet aantrekkelijk is,
integendeel: vooral de functioneele organologie heeft mijn
belangstelling.

Hooggeleerde Went, het spijt mij, dat ik, doordat ik
vooral morpholoog ben en tijdens mijn doctorale studie
dierkunde als hoofdvak bestudeerde, niet het voorrecht
gehad heb om onder Uw vermaarde leiding voor mijn

doctoraal examen te werken. De groote exactheid, welke
U zoo voorstaat, heb ik mij bij mijn phytosociologisch
onderzoek steeds voorgehouden te betrachten. Het doet mij
leed, dat U door Uwe Indische reis niet in de gelegenheid
bent mijn promotie bij te wonen.

Hooggeleerde Rutten, de omstandigheden hebben het met
zich meegebracht, dat ik U slechts dank kan zeggen voor
interessante colleges in de mooie geologische wetenschap.

Zeergeleerde Schuurmans-Stekhoven, Uw vriend-
schap en Uw belangstelling in mijn werk stel ik ten zeerste
op prijs.

Waarde Wachter, Uw bijstand in de floristiek stemt mij
dankbaar.

Vaak moet ik nog denken aan de pleizierige samenwerking
m het Crempensche land met wijlen mijn vriend en mede-
werker Peeters, die helaas zijn hooiland-onderzoek niet
heeft kunnen beëindigen, doordat de wreede dood hem ons
voordien ontrukte. Mijne andere vrienden van de Goudsche
Ornithologische Club, speciaal Ir. Smit en Scheygrond,
daar zij het meest met mijn Crempensch onderzoek te maken
hadden, hier mijn officiëelen dank voor de ondervonden
ondersteuning in raad en daad.

De hulp van mijn aanstaande vrouw en mijn neef-
je G. J. H. de Vries, die mij te zamen veel tijdrooven-
den statistischen arbeid ontnomen hebben, waardeer ik zeer.
Ook mijn vriend Boer was steeds bereid mij te assis-
teeren, wat ik niet vergeten zal.

Op een enkele uitzondering na stonden de betrokken
polderbesturen, landeigenaars cn pachters bereidwillig
tegenover mijn veld-onderzoek; ook hen, die zoo vriendelijk
waren, mij hun vaartuig(en) voor de excursies ten gebruike
af te staan, mijn welgemeenden dank.

- ^ ï;

is\'quot;- •

■,\'i

ai

,nbsp;. . - . . , -au

rn.Kj ni ■^\'kvr

•nbsp;■ !■■■ \'-\'-ÎÊffifi^.nbsp;ftiytf^i , \'-M

- ^rrfu\'îdbî*nbsp;-»fc tofyv (n-^^nfit^if zvii iirt jar^c^f ^

t

Overgedrakt uit het Nederlandsch Kruidkundig Archief, Jaarg. 1929, Aft, 2

HET PLANTENDEK VAN DE
KRIMPENERWAARD IIL

OVER DE SAMENSTELLING VAN HET CREM-
PENSCH MOLINIETUM COERULEAE EN AGROS-
TIDETUM CANINAE. EEN PHYTOSTATISCHE
BIJDRAGE TOT DE ASSOCIATIE-WETENSCHAP.

DOOR

D. M. DE VRIES.

Inhoud.

Inleiding...................................... i47

Eerste gedeelte.
Algemeen-phytosociologische grondslagen.......... 151

HOOFDSTUK I.
Begripsvorming en Nomenclatuur................ 151

Tweede gedeelte.
Objecten, vragen en methodiek .................. 199

HOOFDSTUK IL
Objecten van onderzoek......................... 199

HOOFDSTUK III.
Probleemstelling................................ 209

HOOFDSTUK IV.
Methoden van onderzoek........................ 213

Derde gedeelte.
De statische analyse............................ 219

HOOFDSTUK V.

De gebiedsassociatie ............................ 219

§ 1. Samenstelling der algemeene soortenlijst .. 220

Nederl. Kruidk. Archief 1929.nbsp;10

BLZ.

§ 2. De regelmatigheid in de verspreiding der
associatie-vormers over de geheele gebieds-
associatie .............................. 224

§ 3. Frequentie der associatie-vormers in de.

gebiedsassociatie........................ 225

§ 4. Dichtheid en minimiareaal der gebiedsasso-

ciatievormers.......................... 229

§ 5. Het specifieke aandeel in de samenstelling

der gebiedsassociatie.................... 232

§ 6. De afwisseling in inhoud tusschen de par-

cellen der gebiedsassociatie.............. 233

§ 7. Over de samenstelling van een gebiedsassocia-

tie-model............................... 238

HOOFDSTUK VI.
Onderzoek naar veranderlijkheid in de samen-
stelling der associatie in verband met haar deelname
aan de vorming van meerdere hoofd-associatie-

complexen.................................... 240

§ 1. Totaal volumen of drooggewicht der dm^-

parcellen............................... 242

§ 2. Specifiek aandeel in de samenstelling der

associatie.............................. 248

§ 3. Dichtheid en minimiareaal der associatie-
vormers en soorten-dichtheid............ 288

§ 4. Het m-model.......................... 310

§ 5. dm^-frequentie der associatie-vormers..... 311

§ 6. m^-frequentie der associatie-vormers....... 327

§ 7. 100 m^-frequentie der associatie-vormers... 338
§ 8. Regelmatigheid van verspreiding der asso-
ciatie-vormers en algemeene soortenlijsten . 340

Lijsten........................................ 362

Literatuur.................................... 400

Inleiding.

In deze sociologische bijdrage tot de kennis van het
plantendek der Krimpenerwaard wordt een nauwkeurige
beschrijving gegeven van de samenstelling van twee veld-
laag -associaties, het Molinietum coeruleae en Agrostidetum
caninae, zooals zij in haar veranderlijkheid in het gebied
van onderzoek voorkomen. Deze publicatie behelst echter
meer dan een bloote beschrijving der objecten, haar inhoud
is niet beperkt tot de morphologische phytosociographie,
maar is statisch-phytosocioiogisch van opzet; den uitleg
der dingen wordt een ruime plaats gegeven. Hoewel deze
studie tot de speciale plantensociologie bijdraagt, is zij
niettemin van algemeen-phytosociologische waarde, zoowel
door de keuze der voorwerpen van onderzoek als door de
gevolgde methodiek, terwijl voorts de algemeenheid der
strekking voldoende blijkt uit den aard der probleemstelling
(cf. Hoofdstuk III).

Het feitenmateriaal is in hoofdzaak ontleend aan drieërlei
onderzoekingen, welke onderscheidenlijk betrekking hebben
op de analyse der hoofd-associatie-complexen: Molinietum
coeruleae - Agrostidetum caninae, Agrostidetum caninae -
Holcetum lanati en Arundetum Phragmitis Sphagneta.
De bewerking is voornamelijk verricht in de vier zomers
der jaren 1924—1927, terwijl slechts eenige excursies
in den zomer van 1928 gehouden werden. Beide eerst-
genoemde hoofd-associatie-complexen zijn van hoogen
ouderdom (vgl. p. 201—203 en Peeters, Scheygrond en de
Vries, 1927, p. 329—330), het laatstgenoemde complex
daarentegen betrekkelijk jong: ruim een halve eeuw. De
Molinietum- en Agrostidetum-verbanden, die het uitgangs-
materiaal voor deze verhandeling leveren, zijn dus onderling
van zeer verschillenden leeftijd. Nu kan men zoo al zien,
dat er een typisch verschil in samenstelling bestaat tusschen
de oude en jonge verbanden derzelfde associatie: in de

oude verbanden is de dominantie geringer, het aandeel
der andere soorten is toegenomen. Dit verschijnsel kan slechts
geweten worden aan verschil in ontwikkeling; er heeft een
langzame substitutie plaats gehad. Belangrijk is, dat de
oude facies der associaties in homogeniteit niet onder
behoeven te doen voor de homogene associaties, waarop
de Scandinaviërs zoo trotsch zijn. Daar in Midden- en
West-Europa, naar uit de literatuur genoegzaam blijkt,
een dergelijke homogene plantengroei om alleszins begrij-
pelijke redenen zoo. zeldzaam is, is de bewerking van de
overblijfselen der oorspronkelijke, onbemeste, slechts eens
per jaar gemaaide, hooilanden m.i. uit een vergelijkend
oogpunt van een niet te miskennen belang voor de alge-
meene phytosociologie. Ik kan er met voldoening op
terug zien, dat ik er in geslaagd ben o.a. de Schraalland-
plantengroei, althans op papier, voor de wetenschap te
behouden. Zulks heeft mij veel tijd gekost en het is mij
alleen mogelijk geweest het omvangrijke feitenmateriaal
te verkrijgen door hulp van vrienden, van wie ik in het
bijzonder mijn overleden makker Martin Peeters wil
noemen, die mij vanaf het begin van het veldwerk bij
voortduring ter zijde heeft gestaan, en doordat ik in het
gebied zelf woonachtig was.

De resultaten der studie zijn tevens van algemeen-
sociologische waarde, omdat de onderzoekingen verricht
zijn met een streng-objectieve methodiek, gaande tot de
uiterste grens van nauwkeurigheid, in zooverre namelijk
alle schattingen verworpen zijn: de gegevens berusten
op meten, tellen en wegen.

Een gedetailleerde studie der jonge en oude vormen
van eenige gemeenschappen in eenzelfde gebied moet een
beter inzicht in de structureele verhoudingen geven, maar
geeft ook een idee van de rol, welke de factor „tijdquot; in de
leer der plantengemeenschappen dient te spelen, laat zien,
dat de gemeenschappen niet eenzijdig door het milieu,

v.1. den bodem, bepaald worden, wat zoo schijnt, indien
men uitsluitend met jonge verbanden werkt, maar dat er
nog zoo iets van een plantaardige reactie op de standplaats
bestaat.

Zooals men uit het inhoudsoverzicht kan zien, heb ik
de stof van het onderzoek in drie gedeelten gescheiden.
In het eerste, algemeen-phytosociologische, gedeelte worden
in het eenige daartoe behoorende hoofdstuk de begrips-
vorming en nomenclatuur behandeld zonder daarbij vrees
voor deductie aan den dag te leggen. Met Romell ben ik
het eens, dat men het niet alleen met de onbevlekte in-
ductie kan stellen. Men kan werken als een machine, het
licht komt ten slotte van den menschelijken Geest! In
dit hoofdstuk zal men geen opsomming vinden van hetgeen
men alzoo weet, trouwens dat is ook niet zoo veel. De
plantensociologie is een jonge wetenschap: in de morpholo-
gie is men nog niet ver gevorderd (de wrijving is ook niet
gering!) en in de symphysiologie is men nog niet eens
aan den slag. Wanneer de mathemathische deducties niet
tot een bevredigende overeenstemming met de empirische
gegevens leiden, is zulks niet alleen aan de theorie te wijten.
Laat men eerst maar eens voor een voldoende hoeveelheid
bruikbaar en betrouwbaar feitenmateriaal zorgen! Dit
verkrijgt men niet door hier en daar wat rond te loopen,
te hooi en te gras eenige steekproeven te nemen; noodig
is een grondige bewerking, de geheele structuur omvattend,
van een geschikten plantengroei, bij voorkeur in samen-
werking.

Het tweede gedeelte bevat de hoofdstukken II, III en
IV. In het tweede hoofdstuk worden de twee voorwerpen
van onderzoek, de gebiedsassociaties Molinietum coeruleae
Crempense en Agrostidetum caninae Crempense, besproken,
in het derde aan de hand van deze objecten de problemen
gesteld en in het vierde de gevolgde methodiek in haar
ontwikkeling beschreven.

Het derde gedeelte, gewijd aan de resultaten van het
onderzoek, is verre van af. Twee belangrijke problemen
van statischen aard worden in Hoofdstuk V en VI be-
sproken: het vijfde hoofdstuk behandelt het geheel der
verbanden van eenzelfde associatie, voorkomend in het
gebied, m.a.w. de gebiedsassociatie en het zesde hoofdstuk
gaat na in hoever de samenstelling der associatie varieert
naar de verschillende hoofd-associatie-complexen. Tot
zoover moet ik mij voorloopig beperken; de beantwoording
der andere problemen, in Hoofdstuk III gesteld, volgt
ter gelegener tijd. Het benoodigde feitenmateriaal daartoe
is verkregen en reeds gedeeltelijk bewerkt. Van de 20 oor-
spronkelijke tabellen, die in manuscript aanwezig zijn,
worden slechts eenige der voornaamste gepubliceerd,
waaruit men kan zien hoezeer de parcellen, verbanden
(of verband-groepen) en gebiedsdeel-associaties onderling
in samenstelling overeenstemmen. Betreffende de niet-
gepubliceerde tabellen, aldus: (..) aangegeven, wordt met
de resulteerende rangschikkingslijsten volgens specifieke
frequentie, talrijkheid, drooggewicht of volumen volstaan,
welke lijsten men te samen aan het eind van dit artikel kan
vinden. De tijd ontbreekt mij momenteel om de empirische
variatie-krommen, welke ik in deze publicatie in tabelvorm of
bij wijze van figuur weergeef, met de te construeeren nor-
male te vergelijken, zoodat ik een mathematisch-statistische
bewerking van het materiaal tot later moet uitstellen.

Wat de nomenclatuur der plantensoorten in deze en
volgende publicatie(s) betreft, voor de mossen heb ik ge-
bruik gemaakt van de „Naamlijst der Nederlandse Blad-
mossenquot; door Wachter en voor de hoogere verwijs ik naar
onze tweede bijdrage.

Ten slotte past het mij allen dank te zeggen, die mij bij
mijn werk op eenigerlei wijze behulpzaam of ter wille
zijn geweest.

EERSTE GEDEELTE.

Algemeen-phytosociologische grondslagen.

HOOFDSTUK I.

Begripsvorming en Nomenclatuur.

De biosociologie of biocoenologie (Gams, 1918)
onderscheidt zich van de idiobiologie doordat zij in
plaats van de afzonderlijke levende wezens tot objecten
heeft de samenlevingen of gemeenschappen van levende
wezens; zij is de wetenschap der vegetatie (in den zin van
Gams, 1918, p. 11). Het begrip vegetatie neem ik
zoo ruim mogelijk (cf. de Vries, 1926, p. 218). Gewoonlijk
verstaat men onder vegetatie de plantenbedekking van
een willekeurig gedeelte der aardoppervlakte, zulks in
navolging van Thurmann (1849), die voor het eerst een
duidelijk onderscheid maakte tusschen de begrippen flora
en vegetatie. Het plantaardig gedeelte der vegetatie van een
gebied, dus bestaande uit de verschillende planten-ge-
meenschappen en de flora (= som der plantensoorten),
noem ik plantengroei of plantendek. De phytoso-
ciologie (Sukatschew, 1915; Rübel en Harper, 1917)
of phytocoenologie (Gams 1918) is het onderdeel der
biosociologie, dat zich bezighoudt met de studie der
plantengemeenschappen van diverse orde.

De phytosociologie is als wetenschap zoowel beschrijvend
als „verklarendquot;, d.w.z. men tracht haar objecten of
processen naar waarheid weer te geven, te ontleden, zonder
meer, wat men wel analyse noemt, of men gaat verder,
men zoekt de verschijnselen uit te leggen, beziet hen in
onderling verband en samenhang, waarbij men gebruik

maakt van hypotheses, wat men wel synthese noemt.
De phytosociologie, welke zich bepaalt tot de beschrijving,
is de phytosociographie.

De plantensociologische wetenschap als geheel, dus ook
zooals van zelf spreekt, de phytosociographie, is te ver-
deelen in statische en dynamische onderwetenschappen.
Met Jaccard (1922, p. 85) wil ik de afkortingen Phyto-
statica en Phytodynamica gebruiken voor het mor-
phologische en physiologische gedeelte der phytosociologie.
Tot de phytostatica behooren de morphologie (weten-
schap der Physiognomie en structuur), classificatie en
chorologie (verspreidingskunde) der plantengemeen-
schappen, tot de phytodynamica de studie der ontwik-
keling (groei) en der successie (welke dikwijls snel
kan verloopen), van de plantengemeenschappen, voorts
de z.g. synoecologie (Schröter, 1902), die zich zoowel
bezighoudt met het innerlijke huishouden der planten-
gemeenschappen, d.w.z. met de invloeden, welke de com-
ponenten op elkaar uitoefenen, als met de verhouding
tusschen de gemeenschap en haar milieu (eigenlijke
oecologische phytosociologie). Zeer terecht heeft
Romell (1920 B, p. 142—143) er op gewezen, dat men
in de sociale physiologie (of symphysiologie) aan de hand
van de objecten, natuurlijke en gefabriceerde planten-
gemeenschappen, er toe zal moeten overgaan te werken
volgens de maxime „Meet alles, wat te meten is en maak
alles meetbaar, wat zulks niet isquot; en het eigen mechanisme
van den wedijver der planten door physiologisch experiment
te onderzoeken, wat zeker geen gemakkelijke taak is.

Wat de verdeeling der plantensociologie nu verder
betreft, er wordt evenals in de plantkunde en in de dier-

\') Zuiver genomen is alles in de (empirische) wetenschap analyse,
het komt niet verder dan een uitleggen der voorhanden Werkelijk-
heid, van een werkelijke verklaring is geen sprake, men komt
nooit klaar!

kunde onderscheid gemaakt tusschen algemeene en bij-
zondere (speciale) phytosociologie.

Wat valt nu eigenlijk onder plantengemeenschap
te verstaan? Het woord „plantengemeenschapquot; (Pflanzen-
gesellschaft) wordt op voorstel van Schröter (1902) in
het algemeen voor elke phytosociologische eenheid ge-
bruikt. Dat de correlaties tusschen de samengroeiende
plantenindividuen in dien zin op te vatten zijn, alsof de
soorten eener gemeenschap in haar voorkomen op el-
kander aangewezen zijn, ontken ik ten eenenmale. Philo-
sophisch gezien, valt te zeggen, dat geen enkele natuurlijke
gemeenschap een werkelijke samenleving is, ook de natuur-
lijk-menschelijke niet, waarin men slechts oppervlakkig
samenleeft. In de wereld gaat het om het hebben, de strijd
om het bestaan domineert daar in alles, dus ook in de
plantengemeenschappen. Ik geloof, dat er niet veel planten-
sociologen zullen zijn, die den strijd om het bestaan niet
van het allergrootste belang achten voor hun wetenschap.
Jaccard (1922, p. 85) bijv. spreekt erover als „Ie plus
important au point de vue sociologiquequot; en Pavillard
(1920, p. 30) zegt in het résumé: „Les associations sont,
comme les espèces, assujetties au même principe universel,
la concurrence vitale, la lutte pour l\'existencequot;. De plant,
het leven bij wijze van bestaan, vast gebonden aan haar
standplaats, tracht de ruimte in te nemen, waartoe zij
volgens haar aanleg (erfelijke toerusting) in staat is. Regel
(1921 A, p. 8) laat het wel duidelijk uitkomen, dat de
strijd om het hebben bij de planten om de ruimte gaat:
„Wir müssen ja jeden Pflanzenverein als einen äusserst
komplizierten Organismus auffassen in welchen es auf die
Anwesenheit jedes einzelnen Gliedes ankommt, auf seine
Grösse und auf den von ihm eingenommenen Raum. Denn
der Raum ist es ja, um den der Kampf innerhalb dieses
Organismus herrscht und jede Art, ja jede Pflanze sucht
hier den besten Raum auszunutzenquot;. Het verkrijgen der

ruimte dient dan boven den grond ter voldoening aan
de eischen van het assimilatie-proces, dus voornamelijk
om het benoodigde licht te bekomen, onder den grond
tot het verkrijgen van het water en de zouten.

Plantengemeenschappen zijn plantenaggregaten,
de onderlinge afhankelijkheid der samenstellende soorten
en individuen wordt bepaald door den strijd om het bestaan;
het is in de verbanden een dulden en een profiteeren, ter-
wijl het verdringingsproces met meer of minder snel
effect steeds doorgaat. De onderlinge wisselbetrekkingen
zijn van negatieven aard, wat geenszins behoeft te ver-
wonderen, daar alles wat natuurlijk is, tot de verkeerde
Werkelijkheid behoort; het voorkomen van het eene in-
dividu hangt direct van dat van het andere af, omdat waar
het eene voorkomt, het andere uitgesloten is, terwijl voorts
de aanwezigheid van de eene plant indirect voordeelig of
nadeelig voor de ander kan zijn, daar zij de gegeven stand-
plaats wijzigt.

Het overheerschen (de dominan t ie) verschijnt als uit-
drukking van het succes in den strijd om het bestaan en
komt in de natuur dan ook altijd en overal min of meer
duidelijk tot uiting. Omdat de strijd om het hebben bij
de planten in eerste instantie gaat om de ruimte, beteekent
domineeren voor deze levende wezens „de meeste ruimte
hebbenquot;. Een soort, welke in een plantengemeenschap
meer ruimte inneemt dan een andere, overheerscht, domi-
neert, over deze. De soort, welke alle andere afzonderlijk
in het innemen der ruimte de baas is, noem ik de d o m i n a n t
der gemeenschap, daargelaten van welke orde het verband
is. De mate van dominantie is uit te drukken in volumen-
of wel drooggewichtsprocenten van de soort, welke moet
onderdoen. Indien de massa van een soort de gezamenlijke
massa, door het totaal der overige species ingenomen,
nog overtreft, spreek ik van totale dominantie. Alles-
zins begrijpelijk is, dat er maar één soort totale domi-

nantie kan uitoefenen, terwijl in theorie althans eenige
soorten de dominantie kunnen deelen, d.w.z. de hoogste
volumetrische waarde innemen. Hier zal ik niet ingaan
op de vraag in hoeverre dit praktisch voorkomt. Er wordt
wel verschil gemaakt tusschen domineeren en overheerschen
bijv. door Cajander, waarmee ik niet accoord ga.

Verondersteld het geval, dat de dominantie van een
soort de standplaats in gunstigen zin voor een andere
soort of andere soorten wijzigt, dan zal dit al of niet afbreuk
doen aan haar overheersching, d.w.z. al of niet zal de samen-
stelHng van het plantenaggregaat veranderen, doordat
individuen der dominant door die van de andere soort(en)
vervangen worden. De substitutie zal plaats hebben, in-
dien de individuen der andere species van het zelfde
ruimte-karakter zijn, d.w.z. daardoor gekarakteriseerd
zijn, dat zij ruimte innemen van de zelfde laag (boom-,
struik-, veld- of bodemlaag),\' waartoe natuurlijk de weer-
stand als gevolg van vestiging overwonnen moet worden.
In het andere geval zal de plantengroei uit andere lagen
wijziging ondergaan.

Nu er toch over lagen gesproken wordt, wijs ik er
op, dat het onjuist is de plantengemeenschappen, ieder
gevormd door individuen van hetzelfde, maar ten opzichte
van de andere plantengemeenschappen, waarmede zij
aan denzelfden bodem gebonden voorkomt, verschillend
ruimte-karakter, met verdiepingen van een gebouw te
vergelijken om de eenvoudige reden, dat plantengemeen-
schappen door geheele en niet door gedeeltelijke individuen
gevormd worden. In het algemeen is te zeggen, dat het
ruimtedeel, waarin zich een mossengemeenschap bevindt,
kleiner is dan dat, waarin een plantengemeenschap groeit,
bestaande uit grassen en (of) kruiden, terwijl de hoogte
en diepte hiervan (resp. bepaald door de maximale verticale
lengtemaat der spruiten en \'wortels) weer geringer zijn
dan die van de ruimte, waarin de boomen van een bosch

te samen zijn. Het is niet onmogelijk te achten, dat ge-
meenschappen van verschillende laag ongeveer gelijk
van diepte zijn en alleen in hoogte verschillen. Ondergeschik-
te laag-gemeenschappen (layer-societies, Nichols,
1923, p. 14) komen wel op de individuen van (letterlijk
te nemen) hoogere gemeenschappen voor, bijv. gemeen-
schappen van mossen op boomen.

Dat plantengemeenschappen aggregaten zijn, wil geens-
zins zeggen, dat de plantenindividuen, welke ergens te
samen groeien, daar niet bij elkander hooren; ook in de
voorhanden Werkelijkheid behoort ten slotte alles bij
elkaar en heeft alles zijn plaats. De plantengroei past bij
de standplaats, dat is juist evenals het juist is dat eenzelfde
plantengroei eenzelfde standplaats verraadt, maar men
moet zich het verband tusschen standplaats en plantendek
niet eenzijdig aldus denken, .dat de standplaats bepalend
werkt op den plantengroei en niet ook omgekeerd de ge-
meenschappen haar milieu veranderen. In de eerste bijdrage
over het Plantendek van de Krimpenerwaard heb ik op
p. 235—240 vrij uitvoerig over het begrip standplaats
gesproken en daarbij onderscheid gemaakt tusschen de
oorspronkelijke primaire) en secundaire stand-
plaats (ten opzichte van de associatie), waaraan ik hier
moet toevoegen, dat deze begrippen van toepassing zijn
op plantengemeenschappen van verschillende orde. Plan-
tengemeenschappen vormen met haar standplaats planten-
topographische eenheden, m.a.w. phytosociologie milieu-
kunde = phytotopographie (Cajander, 1922, p. 8). Wat
Romell „homogeen territoriumquot; noemt, komt m.i.
overeen met de standplaats in den zin van Gams (en mij).
„Je regarde un territoire homogène, mais non uniforme,
c.a.d. un territoire où les écarts de la moyenne ne sont
nulle-part systématiquesquot; zcgt Romell (1920 A, p. 3).
Een dergelijk territoor is nu zoowel onze primaire als onze
secundaire standplaats, hetgeen natuurlijk geenszins zeggen

wil, dat deze gelijk zijn, omdat ze beide homogeen zijn.

Stellen wij ons ergens een oorspronkelijke standplaats
voor, aanvankelijk zonder vegetatie of met een vegetatie,
welke ter plaatse afgedaan heeft, plaats maakt voor een
andere, zooals dat voorkomt bij het verlandingsproces,
wanneer de voorwaarden voor de ontwikkeling van een
landvegetatie geschapen zijn. De aangevoerde planten-
soorten, voor welker gedijen zich hel territoor leent, zullen
de ruimte volgens haar sociabiliteit (welk begrip hieronder
nog behandeld wordt) verdeelen en waarschijnlijk meer
dan één plantengemeenschap, bestaande uit individuen
van eenzelfde ruimte-karakter, zal zich ontwikkelen. Waar
deze gemeenschappen gevestigd zijn, zullen zij de primaire
standplaats stelselmatig wijzigen door de massa-inwerking
van haar individuen, waartoe de dominanten wel het
meeste zullen bijdragen. Over de werking der planten
laat Fitting (1921, p. 10—11) zich als volgt uit: „Ver-
änderungen der Lichtzufuhr, des Feuchtigkeitsgehaltes
der Luft und der Zusammensetzung oder der Menge
der Nährstoffe im Boden, überhaupt Veränderungen der
Bodenbeschaffenheit, etwa durch Humusbildung, in vielen
Fällen aber auch wachstumsfördernde oder -hemmende
Ausscheidungen von Stoffwechselprodukten, z.B. auch
seitens der Wurzeln grüner Pflanzen, sind gewisz die
wichtigsten Einflüsse der pflanzlichen Lebensgenossequot;
Men moet in dit verband niet vergeten, dat, wil de invloed
der plantengroei-reactie op de standplaats merkbaar worden,
dit korteren of längeren tijd zal vergen. Het ligt voor de
hand, dat de standplaats-veranderingen door de ver-
schillende gemeenschappen niet overeenkomstig zullen
zijn, zoodat meerdere secundaire standplaatsen uit één
primaire zullen ontstaan. Passen we nu de fundamenteele
oecologische hypothese toe, de werk-hypothese van allé
oecologisch onderzoek, welke Romell als volgt formuleert:
„de vegetatie levert een getrouw beeld van de werkzame

krachten van het milieuquot;, dan valt te concludeeren, dat
het ensemble der plantengemeenschappen een uitdrukking
vormt van de oorspronkelijke standplaats. Overigens is
het ook mogelijk, dat er maar één plantengemeenschap is,
welke van meet af aan of wel langzamerhand terrein win-
nend de standplaats in beslag neemt.

Schilderen wij nu de ontwikkeling van een gemeenschap,
bestaande uit individuen van eenzelfde ruimte-karakter,
in verband met het ontstaan der secundaire uit de primaire
standplaats in den vorm, welke ik als typisch zie. Als ge-
geven object dient dan een gemeenschap, ontstaan door
een intensieve plaatselijke, vooral vegetatieve, vermenig-
vuldiging van een soort, waardoor een deel der standplaats
bezet wordt. Deze plantengemeenschap bestaat dus aanvan-
kelijk uitsluitend of bijna uitsluitend uit individuen van
eenzelfde soort, welker massa ter plaatse begrenzend werkt
voor de plantengemeenschap. De individuen van eenzelfde
soort behooren natuurlijk sterk bij elkaar, omdat zij op andere
wijze hun voorouders zijn. Toch wordt de strijd om het
bestaan ook tusschen hen gevoerd. Op een beperkt bestek
kunnen maar een bepaald aantal individuen der dominant
bestaan en omdat zij ongeveer gelijke aanspraken hebben,
wat standplaats-voorwaarden betreft, zal het aantal in-
dividuen per ruimte-eenheid vrijwel constant zijn in
de plantengemeenschap, d.w.z. ook de dichtheid

(aantal individuen \\

oppervlak ) ^^^ verschillende plaatsen overeen-
stemmen, omdat de individuen op de homogene stand-
plaats ook in grootte overeenkomen. Als gevolg van het
feit, dat de dichtheid overal ongeveer gelijk is, zal ook de
inwerking van den plantengroei op de homogene oor-
spronkelijke standplaats overeenkomstig zijn. Voor de
dominant zelf is wel voornamelijk van belang de uitbuiting
der standplaats met als gevolg, dat haar dichtheid lang-
zamerhand zal verminderen. Er komen plaatsen vrij, welke

ingenomen kunnen worden door individuen van soorten,
voor welke de standplaats-verandering gunstig of in ieder
geval niet zoo ongunstig is als voor de dominant. Zullen
er in niet-geheel-cultureele plantengemeenschappen (cf.
Peeters, Scheygrond en de Vries, 1927, p. 334) niet
altijd species kunnen immigreeren, welker kansen in den
strijd om het bestaan groot genoeg zijn, om, zij het langzamer-
hand, den verslappenden weerstand van de dominant te
breken? Te verwachten is, dat naarmate een plantenge-
meenschap ouder is, zij onzuiverder zal zijn: de dominant
overheerscht minder sterk.

Er zijn soorten, zooals Nordhagen (1922, p. 48) doet
uit komen, welke zich onder optimale voorwaarden door
een groote dichtheid kenmerken, andere, die ook onder
schijnbaar optimale omstandigheden zeer verspreid op-
treden, terwijl voorts de dichtheid van soorten aanmerkelijk
kan verschillen, naarmate zij in deze of gene plantengemeen-
schap, op de eene of andere standplaats voorkomen. Als
Nordhagen beweert, dat dit eigenlijke sociologische pro-
blemen zijn, heeft hij gelijk, omdat deze verschijnselen,
dit verschillend gedrag der soorten, betrekking hebben
(heeft) op de sociabiliteit of wel gezelligheid,
vermogen van saamhoorigheid. Men is genoodzaakt on-
derscheid te maken tusschen sterk en zwak sociale soorten
Het is duidelijk, dat de sterk sociale soorten op den voor-
grond zullen treden als dominanten, terwijl het voor de
hand ligt, dat de zwak sociale soorten over \'t algemeen
maar een gering aandeel zullen hebben in de samenstelling
der plantengemeenschappen, zoodat we evenzeer kunnen
spreken van sterke en zwakke dominanten. Of er werkelijk
asociale plantensoorten bestaan, d.w.z. species, welke
behalve dan in cultures, op geen enkele standplaats een
dichtheid van beteekenis hebben, meen ik te moeten be-
twijfelen, evenmin als ik geloof, dat er soorten voorkomen
welke onder geenerlei omstandigheden in niet-cultureele

gemeenschappen zullen domineeren, al behoeft dit wellicht-
zeer-locale-overheerschen dan ook niet plaats te hebben
in plantenaggregaten, die door haar dominantie gekarak-
teriseerd zijn.

Met het verschillend gedrag in dichtheid ten opzichte
van de plantengemeenschappen is niet alles gezegd betref-
fende sociabiliteit. Ook de dispersie is van belang. Het
komt niet zoozeer op de gemiddelde dichtheid en de sta-
tistische dispersie aan, waarvan men in de sociographie
gebruik maakt bij de beschrijving van plantengemeenschap-
pen, maar op het samengaan van dispersie en dichtheid
in de natuur. In hoeverre en op welke wijze bezitten de
onderscheidene soorten het vermogen de nakomelingen
harer individuen bij elkander te houden, geheel of gedeel-
telijk individueel afgesnoerd (want het is bij vegetatieve
vermenigvuldiging, welke vorm van voortplanting veel
voorkomt bij sterk sociale soorten, dikwijls moeilijk uit
te maken of men al of niet met afzonderlijke individuen te
maken heeft)? Het begrip sociabiliteit is door Braun-
Blanquet in de phytosociologie ingevoerd en wordt thans
als volgt gedefinieerd: „La sociabilité concerne la manière
dont sont disposé les uns par rapport aux autres les in-
dividus d\'une même espèce à l\'intérieur d\'une populationquot;
(Braun-Blanquet et Pavillard, 1925). Zij bevelen de
volgende .5-deelige schaal aan om de sociabiliteit aan te
geven:

Peuplement (= Herde)............. 5

(= Schar).............. 4

Troupe (= Trupp) ............ 3

Groupe (= Gruppe)............ 2

Isolément (= einzeln)............. 1

Deze schaal is beslist onvoldoende om een idee te krijgen
van de gezelligheid, want het gaat niet alleen om de wijze
van sociabiliteit (of we de individuen eener soort bijv.
geïsoleerd aantreffen dan wel aaneengesloten in groepjes.

pollen, zoden of massa\'s van groote uitgestrektheid) dus
om de grootte der samengroeiingen, maar tevens om de
dichtheid daarin en den ouderlingen afstand der opeenhoopin-
gen. Komen de individuen eener soort in gelijkmatige ver-
spreiding, al of niet geïsoleerd tusschen individuen van
andere soorten, in een plantengemeenschap voor, dan
geldt haar gemiddeld areaal of minimiareaal als mate
van sociabiliteit. Het minimiareaal is de reciproke waarde

van de dichtheid:nbsp;.

aantal mdividuen

schustler (1923) werkt met het begrip „répartitionquot;,
wat zooals Nordhagen (1928, p. 72) opmerkt, wezenlijk
hetzelfde is als dispersie, en met het begrip „sociabilitéquot;.
Deze laatste eigenschap beschouwt hij als qualitatief en
niet als quantitatief, omdat hij de sociabiliteit voor een
constitutioneele organographische (of genotypische) eigen-
schap van zekere soorten aanziet. Nordhagen zegt in zijne
bespreking over sociabiliteit: „Ich musz teilweise Schustler
beipflichten; die genotypische Soziabilität ist als qualitative
Eigenschaft zu bewerten: Sie kann zu einem gewissen Grad
schon aus den Artnanien heraus gelesen werden. Für die
nicht-genotypische Soziabilität ziehe ich die Benennung
Ueberdispersion vorquot; en verder „Hier variieren die Dis-
persion und Dichte nach gewissen ökologischen Faktoren,
sind also nicht organographisch bedingt.quot;

Het lijkt mij niet gewenscht onderscheid te maken
tusschen genotypische en niet-genotypische sociabiliteit.
Uit mijn eerste bijdrage tot Het Plantendek van de Krim-
penerwaard (p. 234—235) blijkt duidelijk, dat ik de ge-
zelligheid als een erfelijke eigenschap beschouw, welke
overigens min of meer (somtijds sterk) modificeerbaar is
door de uitwendige omstandigheden. De sociabiliteit
geeft aan hoe een soort in dispersie en dichtheid
reageert op de uitwendige omstandigheden. Hieruit
volgt, dat men pas een idee krijgt van den aard van ge-

Nedtrl. Kruidic. Architf 1929.nbsp;,,

zelligheid eener soort, indien men haar onder verschillende
omstandigheden op haar voorkomen onderzoekt, bijv.
in verschillende planten-aggregaten, wat niet wegneemt,
dat men zonder bezwaar kan spreken van de sociabiliteit
der soort in deze of gene plantengemeenschap.

Hierboven is o.a. sprake geweest van dichtheid en dis-
persie. Beide begrippen worden evenals eenige andere
aangewend in de statistische plantensociologie,
welke vooral in Noord-Europa ijverig beoefend wordt. In de
statistiek wordt er naar gestreefd om door het nemen van
een voldoend aantal monsters een betrouwbaar beeld te
verkrijgen van de samenstelling der plantengemeenschappen,
waartoe het van het allergrootste belang is de massa-ver-
houdingen der soorten en de verdeeling der specifieke
bestanddeelen te leeren kennen. In mijn eerste artikel
heb ik reeds uitvoerig over de statistische methodiek
gesproken (zie p. 248—255). De deeltjes der gemeenschap-
pen, welke als kleine steekproeven van nauwkeurig bepaalde
grootte (t.e.m. 100 m^ voor veldlaag-gemeenschappen)
dienen, wil ik voortaan parcellen noemen, welke term
ik in navolging van TerXsvuori (1926) gebruik. Het woord
opname behoud ik dan voor al of niet aaneengesloten
of van lacunen voorziene uitgestrektheden eener planten-
gemeenschap, ongelijk of slechts bij benadering gelijk
van grootte, zooals van een ha, een km- of van de grootte
van een gedeelte eener plantengemeenschap, dat in een
bepaald gebied(sdeel) gelegen is. Zooals men zal inzien,
heeft het gebruik van opnamen in tegenstelling met dat
van parcellen vooral uit een qualitatief-analytisch oogpunt
zijn nut in de morpho-phytosociographie, want het raakt
niet aan de fijnere structuur en kan niet anders dan de
soorten-catalogus van de grootere gedeelten der gemeenschap
betreffen.

Nu berust de onderscheiding in qualitatieve en quan-
titatieve analyse op de opvatting, dat een plantengemeen-

schap gekarakteriseerd is door de soortencombinatie,
waarbij de mate van trouw, het min of meer eigen zijn
der soorten voor de gemeenschap, van groot belang is en
de massa-verhoudingen er weinig toe doen. Dit is een
verkeerde gedachtengang. Een plantengemeenschap
bestaat niet uit een aantal soorten, maar uit een
massa individuen, die niet noodzakelijk tot verschil-
lende soorten behoeven te behooren, in principe ook van
eenzelfde soort kunnen zijn. Juist de massa-verhoudingen
zijn van overwegend belang; een plantengemeenschap is,
zooals Nordhagen (1928, p. 88) het uitdrukt „begrifflich

nicht nur eine Artenkombination a-f-b-fc-f-d......sondern

die Dominanzverhältnisse gehen als ein integrierender
Teil in den Begriff hinein; sowohl in der gegenwärtigen
als auch in anderen Abhandlungen kann man eine Menge
Beispiele dafür finden, dasz gute Assoziationen ge-
meinsame Konstanten haben, sich aber durch verschiedene
Dominanzverhältnisse der Arten unterscheiden.quot; De be-
grippen „Gesellschaftstreuequot; en „Charakterartenquot;, oor-
spronkelijk door Braun-Blanquet (1913, 1918, 1921,
1925) ingevoerd, staan tegenwoordig in het centrum van
belangstelling, hoewel men niet kan zeggen, dat ze ingang
vinden. Onder meer laat de vooraanstaande socioloog
Nordhagen zich in zijn nieuwe groote werk (1927, p. 89)
er als volgt over uit: „Was die Bedeutung der Charakter-
arten für die begriffliche Begrenzung der Assoziationen
und die Diagnosen betrefft, so kann ich mich der Ansicht
meiner Freunde Braun-Blanquet und W. Koch (1926)
nicht anschlieszen. Die Hauptmenge der guten und auf-
fallendsten Assoziationen meines Gebietes haben über-
haupt keine Charakterarten. Dieselben deswegen nicht als
gute und natürliche Einheiten anzuerkennen, wäre Unsinn.quot;
Het sociologische belang der trouw verwerpen wij met de
Noordsche onderzoekers, sociofloristisch (de s o c i o f 1 o-
ristiek bestudeert de soorten in haar voorkomen

ten opzichte van de plantengemeenschappen) en oecologisch
is het verschijnsel der trouw daarentegen wel belangrijk
(cf. de Vries, 1926,p. 260—262 en Peeters, Scheygrond
en de Vries, 1927, p. 327—328). Op deze plaats zal ik niet
verder ingaan op de zoo juist besproken Zwitsersche op-
vattingen. Men kan de termen „qualitatiefquot; en „quan-
titatief analytischquot; gebruiken om aan te geven, dat men
zich al of niet bepérkt tot het nagaan van de soorten, welke
vertegenwoordigd zijn, van de verschillende soort-hoedanig-
heid der individuen.

Aldus belicht, zal het wel duidelijk zijn, waarom de
plantensociologen van de Zürich-Montpellier\'sche School,
vooral aanvankelijk, bedroevend weinig gevoelden voor de
quantitatieve analyse met behulp van parcellen. En toch
kan men slechts door objectieve bepalingen van statis-
tische natuur verder komen in de zoo ingewikkelde phy-
tosociologische wetenschap. Nordhagen zegt aan het
einde van zijn artikel van het jaar 1922, waarin hij zoo
helder en opbouwend de begrippen en opvattingen der
Zweedsche School van Upsala critiseert, wanneer hij zich
in weinige woorden tot de Zwitsers richt onder meer
„Saalaenge man ikke arbeider med preveflater av bestemt
stcrrelse, kan man ikke foreta virkelige sammenligninger
og heller okke opstelle sikre diagnoserquot;., wat hier op neer
komt: geen werkelijke samenvattingen en zekere diagnoses
zonder gebruik van monsters van bepaalde grootte. Het
is zaak voor de Zwitsersch-Fransche School om de schat-
tingen en 5—10-deelige schalen, welke laatste, zooals
Nordhagen opmerkt, dienen moeten om alle mogelijke
verschijnselen uit te drukken, over boord te werpen, want
werkelijk voor een exacte analyse van plantengemeenschap-
pen heeft men er niets aan. Daarom valt het toe te juichen,
dat Pavillard (1927) blijkbaar de vlag strijkt voor de
Noordsche onderzoekers, doordat hij de noodzakelijkheid
inziet van het gebruik van parcellen.

Het is alleszins noodzakelijk, dat men in de nog jonge^
vooralsnog hoofdzakelijk morphologische, phytosociologie
exact statistisch te werk gaat. Om aangaande het ver-
zamelde statistische materiaal tot gevolgtrekkingen te
komen, rhoet men in de mathematische statistiek vervallen,
daar is geen ontkomen aan! In dit verband moet ik op-
merken, dat ik mij, wat benamingen en teekens der mathe-
matische statistiek betreft, zoo niet anders vermeld, baseer
op Charlier (1920). De individuen (I) der planten-
sociologische statistiek . zijn voornamelijk parcellen, ook
wel opnamen; zij, die in een onderzoek beschouwd worden,
vormen te samen, wat men noemt een populatie (P). Aan
de hand der individuen van een populatie kan men nagaan
of een bepaalde hoedanigheid of ook een zekere graad van
het attribuut al of niet waar te nemen valt (homograde
of alternatieve statistiek), bijv. of een soort in de parcellen
of opnamen vertegenwoordigd is of niet, of wel men meet
den graad van het attribuut (heterograde of qualitatieve
statistiek), bijv. het volumen, drooggewicht, de bedekking,
dichtheid, welke intensiteitsmetingen betrekking hebben
op den geheelen inhoud der parcellen of op afzonderlijke
specifieke bestanddeelen der parcellen, dat zijn bestand-
deelen, bestaande uit plantenindividuen derzelfde soort.
Uit practische overwegingen volstaat men er meestal mee
het bovengrondsch gedeelte der plantenaggregaten te on-
derzoeken, waarbij men dus te maken krijgt met spruiten
in plaats van met plantenindividuen. Ter onderscheiding
kan men bijv. spreken van spruiten-dichtheid en individuen-
dichtheid, ofschoon mij zulks overbodig lijkt, omdat uit de
verhandeling wel blijkt met welke eenheden men werkt.

De term bedekkingsgraad of areaalprocent (A %)
is voor onze onderzoekingen van geen belang meer, omdat
zijn bepaling op schatten berust en wij dit hebben afgeschaft.

Onder dichtheid of talrijkheid valt, zooals reeds
aangegeven is, te verstaan het aantal individuen (spruiten

of wortels) per parcel, geldend voor de verschillende
species (specifieke individuen-dichtheid) of wel voor het
totaal der soorten, dus voor het parcel als geheel (totale
individuen-dichtheid). Er bestaat nog een andere dichtheid,
de soorten-dichtheid („Artstaethedquot;, cf. Raunkiaer,
1927, p. 5), welke het aantal soorten aangeeft, dat door
minstens één individu of spruit per parcel vertegenwoordigd
is, of m.a.w. aangeeft tot hoeveel soorten de individuen
van een parcel behooren.

Volgende begrippen, mede in de statistische phytosocio-
logie aangewend, houden steeds verband met een reeks
bestudeerde parcellen of opnamen.

Onder frequentie wordt in de mathematische statis-
tiek het aantal elementen der statistische reeks in iedere
klasse begrepen; met F(x) geeft men de frequentie in een
klasse van het nummer x aan. Raunkiaer (1918) heeft
het begrip frequentie of valentie in de plantenso-
ciologie ingevoerd en verstaat daaronder de verhouding
tusschen het aantal oppervlakte-monsters eener planten-
gemeenschap, waarin de betrokken soort voorkomt, ten
opzichte van het totale aantal. Het frequentie-procent
(F %) stelt deze verhouding voor, in procenten uitgedrukt.
De term frequentie gebruik ik in Raunkiaerschen zin
voor parcellen benevens opnamen van bepaalde grootte.
Het begrip constantie der Upsala\'sche School, over-
eenstemmend met frequentie, bezig ik niet; zoo dadelijk
zal duidelijk worden waarom.

In mijn verhandeling van 1926 heb ik het begrip re-
gulariteit of regelmatigheid onderscheiden van frequ-
entie (cf. de Vries, 1926, p. 245); het betreft de ver-
spreiding der plantensoorten in een gemeenschap „im
Groszen und Ganzenquot;. De opnamen, waarmede het regel-
matigheidsprocent (R%) bepaald wordt, bestaan ieder
uit een locale plantengemeenschap of uit een complex
van locale plantengemeenschappen van de zelfde soort.

gelegen in een gebied of gebiedsdeel, alnaarmate men de
verspreiding der plantensoorten in meerdere gebieden of
in één bepaald gebied nagaat. In het begrip regelmatigheid
is, behalve de verhouding tusschen het aantal opnamen,
waarin eén willekeurige soort aangetroffen is, en het
totale aantal opnamen, vervat de onderlinge ligging van eerst-
genoemde opnamen ten opzichte van de andere, m.a.w.
een geographisch element.

De dispersie gaat in de plantensociologie de fijnere
verspreiding der soorten in de plantengemeenschappen
aan; zij heeft gewoonlijk betrekking op de variatie in spruiten-
dichtheid uit overwegingen van practischen aard. Men zal
inzien, dat het practisch slechts mogelijk is de talrijkheid
der spruiten te bepalen in kleine parcellen, wil men dicht-
heidswaarden voor een voldoend aantal parcellen verkrijgen.
Al zijn de parcellen echter klein, een volledig idee van de
feitelijke verspreiding krijgt men uit de statistische dispersie
natuurlijk niet, omdat men uit hare cijfers niet kan zien,
hoe het aantal spruiten in de parcellen-zelf verdeeld is,
meer of minder gelijkmatig dan wel plaatselijk opgehoopt,
ofschoon dit bezwaar minder van kracht is, naarmate de
parcellen kleiner zijn.

Onder de vier karakteristieken (grootheden, waardoor
de wezenlijke eigenschappen van een statistische reeks
gekarakteriseerd zijn), namelijk:

1.nbsp;het medium of arithmetische gemiddelde (M),

2.nbsp;de dispersie (o),

3.nbsp;de scheefheid of dissymmetrie (S),

4.nbsp;het exces (E),

neemt de dispersie een voorname plaats in. Andere uit-
drukkingen voor dispersie (Charlier), gangbaar in de
mathemathische statistiek, zijn: „mittlere Abweichungquot;
(Gausz), „Standard deviationquot; (Pearson) en „Streuungquot;
(eenige Duitsche mathematici). Wordt in de homograde
statistiek het medium voorgesteld door de volgende formule:

M rr —— — ♦ ♦ — niN

waarin N aangeeft het aantal groepen, waarin de individuen,
der primaire lijst verdeeld zijn, een ieder met het zelfde
comparatie-getal s, en de m\'s aangeven het aantal indivi-
duen in de verschillende groepen, die het betreffende
attribuut bezitten, de dispersie wordt als volgt berekend-
^ (m.-M)^ (m,- M)^ ...... (mr, - M)\'-

N

In de heterograde statistiek moet men m vervangen denken
door X als element der statistische reeks. De dispersie is
belangrijk, omdat men, gesteld, dat de hoogere karak-
teristieken

en wel vooral de scheefheid en het exces klein
zijn, met behulp van haar de verdeeling der elementen
van de statistische rij in de verschillende klassen zeer gemak-
kelijk door gebruik te maken van de Gaussische foutenwet
berekenen kan. Ook is een eigenschap der dispersie, dat
het aantal elementen der reeks tusschen de grenzen M — c
en M a ongeveer van het totale aantal N bedraagt.
Verder ligt het geheele aantal elementen in den regel
tusschen M — 3 lt;t en M 3o. Een statistische reeks
heeft overnormale (übernormale) dispersie, als L gt; 1, nor-
male, wanneer L = 1 en ondernormale (unternormale),
mdien L lt; 1. L beteekent Lexissche Verhouding, waar-
onder verstaan wordt aL:aB (cf. Charlier, 1920,
hoofdstuk V, speciaal p. 34). Volgens genoemden auteur
vertoonen in de toegepaste statistiek de meeste reeksen
overnormale dispersie. In de heterograde statistiek gaat
het er in verband met de termen overnormale,
normale en ondernormale dispersie om of de ver-
kregen frequentie-krommen (cf. Charlier, 1920, p.
61) meer of minder overeenstemmen met de Gaussische
foutenkromme. Romell (1925) laat zich over de statistisch
sociologische dispersie als volgt uit: „Diese ist ein Ausdruck
tur die Art und Weise, wie sich die Individuen über die

bewachsene Fläche verteilen, ermittelt durch, bzw. als
Ausdruck für die relatieve Zahl der im Gebiet ausgelegten
Probeflächen, welche eine Individuenzahl aufweisen, die
von der durchschnittlichen Individuenzahl des Gebiets
pro Fläche von der Grösze der Proben abweicht. Wenn
die Variation der Individuenzahl in der Probeflächenserie
den theoretisch für vollständig zufällige Verteilung zu
errechnenden Gesetzen folgt, nennt man die Dispersion
normal. Wenn die Variation innerhalb die Probeflächen-
serie geringer ist, wenn z.B. alle Probeflächen genau die
gleiche Zahl Individuen enthalten, nennt man die Disper-
sion unternormal. Wenn schlieszlich die Zahl der Flächen
mit der durchschnittlichen Individuenzahl geringer ist,
wenn also die Abweichungen von dieser Zahl häufiger
und gröszer als bei völlig zufälliger Verteilung sind, heiszt
die Dispersion übernormal. Die Vorsilbe „überquot; bzw.
„unterquot; bezieht sich also auf die Variation der Individuen-
zahl von Fläche zu Fläche in einer gedachten oder wirk-
lichen Probeflächenserie, nicht direkt auf die Gleich-
förmigkeit in der Anordnung der Individuen im Gebiet.
Bei übernormaler Dispersion sind die Individuen ± zu-
sammengehäuft, bei unternormaler mehr gleichmäszig
über die Fläche verteilt.quot; Vele soorten treden niet in den
vorm van scherp begrensde individuen op, maar in indivi-
duen- of spruit-groepen, die hunnerzijds weer met normale
of ondernormale dispersie verdeeld kunnen zijn. Voor
zulke soorten zal men, als men met kleine parcellen ana-
lyseert, overdispersie tot resultaat krijgen, van een zekere
parcel-grootte naar boven echter normale, soms zelfs onder-
normale. Deze kritische parcel-grootte noemt Romell de
homogeniteitsgrens of wel het grensoppervlak voor
de homogeniteit. Daaronder valt dus die parcel-grootte
te verstaan, bij welker gebruik de dispersie van een be-
paalde soort met een zekere gedefinieerde eenheid (in-
dividuen, spruiten, individuen- of spruitgroepen) juist

normaal wordt. Het lijkt mij bij het veldwerk, ter oriëntatie,•
wenschelijk te onderscheiden isodispersie en anisodis-
persie; onder anisodispersie dan te verstaan een in het
oog vallende ongelijke verspreiding, waaruit volgt, dat de
isodispersie zoowel ondernormale, normale en geringe
overnormale dispersie zal omvatten.

Tot zoover over begrippen, welke in het algemeen en
wel direct op plantengemeenschappen betrekking hebben
of met de phytosociologie in verband staan. Aan mijn
deductieve beschouwing over het wezen der plantengemeen-
schappen voeg ik hier toe, dat niets uit mijn sociologische
ervaring pleit tegen het inzicht, dat een plantengemeen-
schap een plantenaggregaat is, welk samen-zijn van indivi-
duen, tot één of meer soorten behoorend, mogelijk gemaakt
is en wordt door de standplaats, het indirect bindende
element. Het verband tusschen standplaats en vegetatie
wordt door de inwerking der individuen, die door den
strijd om het bestaan naar voren zijn geschoven, steeds
mniger. Voor het geval, dat het bereikte evenwicht tenslotte
verstoord wordt, doordat men eenzijdig den plantengroei
wegneemt, ligt het voor de hand, dat de zelfde vegetatie
zich ter plaatse niet zal herstellen om de eenvoudige reden,
dat de standplaats- en concurrentie-voorwaarden niet
meer de zelfde zijn als bij de eerste ontwikkeling der planten-
gemeenschap. Bij zoo\'n wijziging in de omstandigheden
kan natuurlijk tevens een standplaats-verandering, onaf-
hankelijk van den plantengroei, een rol gespeeld hebben
maar de reactie van de laatste op de standplaats voldoet
m.1. ter verklaring. Het voorloopige resultaat van eenige
denudatie-proeven, door Peeters, Boer en mij in het
voorjaar van 1928 aan de oude Schraalland-vegetatie
verricht, wijst er op, dat er inderdaad een andere planten-
groei ontstaat. Mij zijn geen voorbeelden in de Krimpener-
waard welke wij floristisch en sociologisch onderzoeken,
bekend, dat eenige, minimaal twee, plantensoorten steeds

tezamen optreden. Plaatselijk, soms over een uitgestrekt
areaal, kan men hen samen zien gaan, elders komen zij
niet in eikaars nabijheid voor of zal toch altijd een van de
twee in een ander verband groeien. Zelfs, al zou het voor-
komen, dat men in ons onderzoekingsgebied steeds twee
species tezamen aantreft, dan zal zulks in andere gebieden
nog niet op behoeven te gaan, omdat een milieu-eenheid
of een topographische eenheid (standplaats -f vegetatie)
voor het verschijnsel van het samengaan aansprakelijk
gesteld kan worden. In het geval van steno-associatieve
soorten (cf. Peeters, Scheygrond en De Vries, 1927,
p. 327) is niet aan een directe binding van de soort met de
dominant der gemeenschap te denken, maar kan het volgen
van de dominant door de soort in ieder geval geweten worden
aan het feit, dat de standplaats aan de gestelde voorwaarden
voldoet. In het ondergeval van een oorspronkelijke stand-
plaats, zullen de species ongeveer gelijke voorwaarden
stellen, zal het optimum overeenkomen; in het ondergeval
eener secundaire standplaats maakt de standplaats-reactie
van de één het gedijen van de ander mogelijk. Ook de
dichtheid der trouwe soort is in dit verband van belang.
Nordhagen (1928, p. 89) zegt: „Wenn eine ± gesell-
schaftstreue Art gleichzeitig auch konstant ist, messe ich
derselben eine grosze synökologische Bedeutung zu; wenn
sie aber nicht konstant (z.B. auf 4 m^) ist, darf man sie
als synökologischen Indikator nur mit gröszter Vorsicht
verwenden; aller Wahrscheinlichkeit nach hat die Art in
diesem Falle spezialisiertere ökologische Forderungen als
das Assoziationselement (vgl. Du Rietz und Gams 1924).quot;

In de leer der plantengemeenschappen gaat het, kort
samengevat, om de standplaats, het ruimte-karakter, den
socialen aard en de standplaats-reactie der gegeven en
immigreerende soorten, den strijd om het bestaan.

Tot hiertoe heb ik in algemeenen zin over planten-
gemeenschappen gesproken; nu wil ik een aanvang maken

met de behandeling van het uitgangsmateriaal der phyto-
sociologie, waaraan vastgeknoopt het homogeniteitsprobleem,
en de éénheden dezer wetenschap.

Het uitgangsmateriaal der plantensociologie leveren de
locale plantengemeenschappen van verschillende
orde. Met het woord „locaalquot; bedoel ik hier „ruimtelijk-
begrensdquot;; men moet de plantengemeenschappen onder-
scheiden naar de samenstelling der plantengemeenschappen-
zelf en niet naar het tezamen-groeien-van-planten-op-
eenzelfde-terrein. Laten we voorop stellen, dat locale
plantengemeenschappen niet zijn „± homogen bewachsene
Flächenquot;, zooals Nordhagen (1928, p. 67) nog schrijft
om niet te spreken van Romell, die voortdurend spreekt
van „vlaktequot; en „gebiedquot;, maar ± homogene planten-
aggregaten, welke zelfde uitdrukking overigens ook Nord-
hagen op de zelfde pagina, als die daareven aangehaald
is, gebruikt. Wat onder een homogeen plantenaggregaat
moet worden verstaan, komt zoo straks aan de orde. Dat
plantengemeenschappen niet altijd aan de aardoppervlakte
gebonden zijn, is algemeen bekend, men denke bijv. aan
de epiphyten-gezelschappen in de kruinen der boomen
en aan de korstmos- en bladmos-gemeenschappen op
boomstammen en muren. Indien op een zelfde terrein
plantenaggregaten van verschillend ruimterkarakter (d.w.z.
plantenaggregaten, welke ten opzichte van elkaar uit planten-
individuen van een ander ruimte-karakter bestaan) te
zamen voorkomen, vat ik dezen plantengroei op als een
complex, een verticaal complex. Juist het feit, dat de in-
dividuen tot meerdere types behooren, wat de ruimte-
inname betreft, dat zij van de bocmlaag of veldlaag of bodem-
laag deel uit maken al naardat het boomen of grassen en
kruiden of mossen zijn, maakt het mogelijk, dat haar
gemeenschappen gelijktijdig gezamenlijk ter plaatse kunnen
bestaan. Komt het voor, dat in een gebied gemeenschappen
van verschillend ruimte-karakter min of meer constant

te zamen groeien, dus vast gekoppeld zijn, elders zullen
zij in haar voorkomen onafhankelijk van elkander zijn.
In de oorspronkelijke hooilanden, de homogene Schrale
Landen van ons gebied ziet men de veldlaag-gemeenschap
met Molinia als dominant óf alleen optreden óf wel te
zamen groeien met mossen-gemeenschappen, waarvan ik
hier eenige der belangrijkste zal noemen; het zijn diegene,
welke getypeerd zijn door het overheerschen van Hypnum
cupressiforme, Dicranum scoparium, Leucobryum glaucum,
Campylopus flexuosus en fragilis. Een ieder nu, die wel
eens iets aan mossen gedaan heeft, weet wel, dat men niet
naar de Schrale Landen behoeft te gaan om bijv. Hypnum
cupressiforme, de meest frequente onder de genoemde
in het Schraalland, in massa aan te treffen. Onder het
vrij aanzienlijke aantal bladmossen van de Schrale Landen
der Krimpenerwaard zijn, naar ik meen, alleen de twee
Campylopus-species van het mede-voorkomen van Molinia
afhankelijk. Het is een vraag aan de Nederlandsche bryo-
logen, geldt dit laatste in ons land ook buiten de Krim-
penerwaard? Het zou mij geenszins verwonderen, als
het niet steeds opging. Het volgende ontleen ik aan Regel
(1923 A, p. 622): „In einer früheren Arbeit habe ich die
Auffassung vertreten (1921 b), dasz die Wälder als Asso-
ziationskomplexe anzusehen wären, in welchen die Baum-
schicht und die Feldschicht verschiedene Assoziationen
sind. Ich wies darauf hin, dasz an der polaren Waldgrenze
die Assoziationen der Feldschicht selbständig, getrennt
von der Baumschicht, auftreten können. Etwas ähnliches
sagt auch Rubel (1912) in seiner Monographie des Bernina-
gebietes, wo das Vaccinietum myrtilli die häufigste As-
soziation im Unterwuchs des Waldes ist. Auch Sapehin
(1911) spricht von Moosassoziationen in den Wäldern.

Bolleter (1922) führt ökologische Komponenten an,
aus denen sich ein Wald zusammensetzt, welche auch in
anderen topographischen Einheiten wiederkehren können,

indem er auf Cajander (1909) verweist, nach welchem
ein und dieselben Feldschichttypen unter verschiedenen
Baumschichten gleichartig vorkommen können.

Beger (1922) spricht sich auch dafür aus, dasz der
Wald durch das Vorhandensein mehr oder minder ab-
hängiger Pflanzengesellschaften ausgezeichnet ist, wie z.B.
die Kolonien der Myxomyzeten und niederer Pilze, die
Flechten- und Moosverbände.quot;

Met Regel spreek ik mij er onomwonden voor uit, dat
de laag-gemeenschappen den kleinsten vorm van planten-
gemeenschappen vertegenwoordigen. Alle locale gemeen-
schappen, bestaande uit individuen van een zelfde ruimte-
karakter, dus ook de locale laag-gemeenschappen, zijn
elementaire bouwsteenen van het plantendek. Ik stel hierbij
voor hen te bestempelen met het woord verband,
als volgt te bezigen: mossenverband, Calamagrostis lan-
ceolata-verband (genoemd naar de dominant), struiklaag-
verband. Waarom plaatsen onderzoekers als Braun-
Blanquet de mossen toch apart in hun tabellen? Is dit
alleen, omdat de mossen tot een anderen grondvorm
behooren (ook de grassen en kruiden verschillen in dit
opzicht!), een ander ruimte-karakter bezitten, dan is dit
geheel overbodig, omdat men dit toch wel weet, uit de
namen af kan lezen, of is er zooiets van een vermoeden,
dat hun verbanden toch eigenlijk afzonderlijke gemeen-
schappen vormen, dus als afzonderlijke onderzoekings-
objecten behandeld moeten worden? Hiervoor pleiten
eenige uitlatingen; zoo beweert Cajander (1903, p. 24):
„Es giebt einfache und zusammengesetzte Associationen.quot;
en zegt Nichols (1923, p. 14): „Within a plant association
are commonly included various communities of lower
rank, which are designated societies. Societies are of two
general sorts: layer societies and group societies.quot;. En dan
te bedenken, dat de associatie de kleinste phytosociologische
eenheid moet zijn! Kolumbe (1925, p. 284) is consequent.

als hij zonder verdere theoretische rechtvaardiging schrijft:
„Die Flechten und Moose sind in dieser Hauptliste nicht
mit aufgeführt worden, weil sie einer besonderen „Schichtquot;
der Vegetationsdecke angehören, die einer gesonderten
Untersuchung unterzogen werden müszte.quot;. Heusch, laat
men tot den stap besluiten, die volgens mijne overtuiging
gedaan moet worden, laat men van onder af aan beginnen,
zoodat de onderzoekingen op een eenvoudige basis gesteld
worden, dan behoeft geen verschil meer gemaakt te worden
tusschen domineeren (= overheerschen in de voornaamste
laag, die van het grootste volumen) en overheerschen,
behoeft men niet meer te onderscheiden dominanten en
subdominanten, dan vervalt de stratificatie (gelaagdheid)
als eigenschap der kleinste sociologische eenheden en zal
er althans practisch slechts één soort in de associatie
domineeren, zoodat de onderscheiding der verbanden
vergemakkelijkt wordt. Men begint met de wetten op te
sporen, die de verbanden van een zelfden vorm beheerschen,
bestudeert hen, als zij alléén voorkomen, onder zooveel
mogelijk uiteenloopende omstandigheden en onderzoekt
hen verder zooals zij vereenigd met andere verbanden in
hoogere gemeenschappen aangetroffen worden. Men zal
er niet afdoend in slagen, de gecompliceerdheid der phy-
tosociologie te verminderen, de verschijnselen tot betrek-
kelijk eenvoudige principes te herleiden, orde in den chaos
te brengen, indien men voorhands uitgaat van combinaties
van verbanden.

Onder verbanden zijn te verstaan i homogene locale
plantengemeenschappen van een zelfde ruimte-karakter
der samenstellende individuen, welke laatste m.a.w. tot
een zelfde laag behooren. Wat is nu echter „homogeenquot;?
Het homogeniteitsprobleem staat heden in het cen-
trum van phytosociologische belangstelling; dit is niet
alleen ten volle gerechtvaardigd, maar ook een volstrekte
voorwaarde voor verder vruchtbaar werk. Nordhagen,

die in dezen recht van meespreken heeft, houdt het bestaan
der homogeniteit voor het centrale plantensociologische
probleem (1928, p. 66). De aanhef van zijn keurige be-
schouwing over de homogeniteit (1928, p. 50—67), waaruit
men zich prachtig op de hoogte kan stellen van den staat
van zaken, is als volgt: „Man kann füglich behaupten,
dasz es, wenn es in der Natur keinen homogenen oder
relativ homogen bewachsenen Areale gäbe, es auch keine
Pflanzensoziologie gäbe. In einer früheren Abhandlung
habe ich nachzuweisen versucht, dasz die Pflanzensozio-
logen stets, bewuszt oder unbewuszt, das Homogenitäts-
prinzip bei der Abgrenzung ihrer Untersuchungsobjekte
drauszen in der Natur befolgen (Nordhagen 1922).quot;

De discussie over het homogeniteitsprobleem is voor-
namelijk gevoerd door Nordhagen, Kylin en Romell.
Aan eerstgenoemden onderzoeker danken wij het initiatief,
hij heeft het woord homogeniteit voor het eerst in de
phytosociologie geformuleerd; ter verklaring van de be-
roemde frequentie-verdeelingskromme (of summatie-fre-
quentie-kromme) voert hij aan een natuurlijke en een experi-
menteele oorzaak; de natuurlijke oorzaak is in de homoge-
niteit der plantengemeenschappen gelegen. Woordelijk
zegt hij (Nordhagen, 1922, p. 46): „Raunkiaer\'s frekvens-
fordelingskurve og de svenske plantesociologers konstans-
kurve er et uttryk for plantesamfundenes homogenitet.
Det markerte fald mellem everste og naesteverste klasse,
som potenseres naar praveflatens sterrelse okes, er en
nedvendig folge av homogeniteten og den statiske methode
og klasseinddeling.quot; Kylin en Romell hebben de be-
spreking op een rationeelen, mathematischen grondslag
gesteld. Verscheidene publicaties, handelend over het
homogeniteitsprobleem (vgl. de lit.-lijst), hebben reeds

het licht gezien in den korten tijd vanaf 1922 en____men

is het nog niet eens.

Aan het woord homogeniteit moet men niet de beteekenis

hechten van uniformiteit, volstrekte gelijkvormigheid; ho-
mogene verbanden zijn niet overal van eenzelfde, bepaalde,
samenstelling, maar de structuur is overeenkomstig, vertoont
overeenstemming, waar men haar onderzoekt. Romell
(1925, p. 261) zegt: „Die Homogenität ist ein Begriff,
der in Beziehung zur Grösze derjenige Fläche steht, die
wir bewuszt oder unbewuszt zum Maszstab nehmen. In
der Praxis bei der Assoziationsbegrenzung dreht es sich
wohl meist um diejenige Fläche, die wir bequem auf einmal
im einzelnen überblicken können, d.h. eine Fläche von
einigen m- Grösze. Wenn die Variation so kleinwellig ist,
dasz der eine Quadratmeter uns gleich dem anderen
erscheint, nennen wir die Vegetation homogen.quot; Practisch
valt volgens Romell onder een ± homogeen begroeid
areaal een areaal te verstaan, dat zoodanig den indruk
maakt een geheel te zijn, dat men geen behoefte gevoelt
of aanleiding heeft daarin grenslijnen te trekken. Oogen-
schijnlijk is dus een plantengemeenschap plus-niinus ho-
mogeen, indien men geen behoefte gevoelt haar in onder-
afdeelingen van grootere homogeniteit te verdeelen. Nord-
hagen is het met Romell eens, dat men onder homogeniteit
een zekere „Kleinwelligkeit in der Variation der Pflanzen-
deckequot; moet verstaan. Zeer terecht merkt hij (1928, p. 53)
op, dat deze definitie vrij rekbaar is, dat men, omdat
absolute homogeniteit in de natuur niet voorkomt, een
zekere variatie van de eene plaats naar de andere toe moet
laten, dat het van den onderzoeker afhangt, welke variatie
hij nog dulden zal. Zonder twijfel is er echter een onderste
grens. „Diese festzustellen ist von der gröszten Wichtigkeit;
denn solange die Forscher nicht einig sind, wo die Grenze
zwischen einem homogenen Bestand und einem heterogenen
Areal, oder zwischen einem homogenen Bestand und einem
Mosaik oder einer Zonation zu ziehen ist, kann man zu
keiner Klarheit über die Grundbegriffe der Pflanzen-
soziologie und ebensowenig über die berühmte Frequenz-

Nederl. Kruidk. Archicf 1929.nbsp;12

prozentkurve kommenquot;. De vraag: „Hoe groot is de
variatie, welke men practisch toelaat?quot; beantwoordt Nord-
hagen dan in zijn verhandeling van 1928 (cf. p. 53—60).
Op p. 60 zegt hij: „Es wäre in diesem Zusammenhang
sehr interessant, Vergleichsmaterial von Mitteleuropa zu
bekommen; auf diese Weise kann die Diskussion darüber,
was man unter „ ± homogener Vegetationquot; verstehen
soll, auf eine exaktere Basis gestellt werden und man
könnte so auch Anfängern in der Pflanzensoziologie gewisse
Regeln für die Arbeit im Gelände geben. Bisher muszte
man sich ja im wesentlichen mit dem „pflanzensoziolo-
gischen Blickquot; begnügen.quot; Evenals deze Noorsche onder-
zoeker zal ik mijn statistisch materiaal in verband met de
gestelde vraag controleeren.

Ik zal nu dieper op het homogeniteitsbegrip ingaan,
waarbij ik in hoofdzaak Nordhagen\'s overzichtelijke be-
schouwing volg. Kylin (1923), uitgaande van de studiën
over dispersie van Svedberg (1922) en de overwegingen
van Nordhagen (1922) over homogeniteit, kwam tot het
volgende resultaat: „Die Homogenität einer Vegetation
beruht auf zwei verschiedenen Faktoren, nämlich einer-
seits auf der Verteilung der in dieselbe eingehenden
Arten, andrerseits auf der Verteilung der Individuen der
einzelnen Arten. Die beiden Faktoren sind unabhängig
voneinander. Liegt bei beiderlei Verteilung statistisch
gesprochen Unterdispersion vor, so ist die Vegetation
homogen, und die Homogenität wächst mit dem Grad der
Unterdispersion. Bei Überdispersion in den genannten
Verteilungen wirkt die Vegetation heterogen, und zwar
um heterogener, je mehr die Überdispersion verstärkt
wird.quot; Met Kylin (1926), die zulks aanbevolen heeft, en
Romell en Pavillard (1927), die zulks ondersteunen,
kan men onderscheid maken tusschen individueele ho-
mogeniteit (oorspronkelijke beteekenis van Nordhagen)
en specifieke homogeniteit (begrip van Kylin, uit-

drukking van Romell). De individueele homogeniteit heeft
betrekking op de dispersie der individuen van een wille-
keurige soort; de statistische eenheden zijn in dit geval
individuen (of wel spruiten of wortels). Ik wil er hier de
aandacht \' op vestigen, dat de individueele homogeniteit
niet alleen de verspreidingswijze van het aantal individuen
(spruiten), maar ook de variatie in de ruimte-inname
der individuen inhoudt, omdat in uiterste consequentie
deze homogeniteit de verspreiding van het specifiek aandeel
in de samenstelling der gemeenschap over deze gèmeenschap
betreft. Dat de individuen van een zelfde soort niet even
groot zijn, maar in omvang variëeren, is algemeen bekend;
het verschil in grootte kan, ook in de zelfde plantengemeen-
schap, groot zijn en is afhankelijk van de soort. Wanneer
het dus om de bepaling der homogeniteit gaat, is het
specifiek volumen of drooggewicht een beter attribuut
dan de dichtheid. De specifieke homogeniteit heeft be-
trekking op de onderlinge verdeeling der specifieke bestand-
deelen. Volgens Kylin kan men spreken van ideale homo-
geniteit, indien alle species met onderdispersie verdeeld
zijn en een gelijke individuen-dichtheid bezitten. Een
locale plantengemeenschap met deze eigenschap noemt
Romell (1925) aequifrequent, één, waarin de soorten
een verschillende individuen-dichtheid hebben, dis-
frequent. Met de Noordsche sociologen neem ik
aan, dat aequifrequente plantengemeenschappen in de
natuur niet voorkomen, dus is ook de ideale of absolute
homogeniteit, zijnde een combinatie van onderdispersie
cn aequifrequentie, niet verwezenlijkt. De homogeniteit
neemt volgens Kylin af, wanneer overdispersie in de ver-
deeling der individuen van sommige soorten ontstaat en
voorts disfrequentie inplaats der aequifrequentie komt.
Nordhagen (1928, p. 63) noemt nog een derden factor,
welke invloed heeft, n.1. de tendenz tot collectief op-
treden (correlatie of attractie tusschen bepaalde soorten).

laten wij bijv. aannemen ten gevolge van beschaduwing
of vorming van humus. Op de zelfde pagina schrijft de
laatste auteur: „In diesem Zusammenhang möchte ich
indessen betonen, dasz man auch die Grösze der Probe-
fläche berücksichtigen musz. Denn sobald Überdispersion
eintritt, stehen wir sofort vor der Frage nach der „Grenz-
fläche für Homogenitätquot;. Die Pflanzensoziologen dulden
nämlich fleckweises Auftreten der Individuen oder Sprosse
einer Art, solange diese relativ klein und einigermaszen
gleichmäszig über ein gewisses Areal verteilt sind, d.h.
solange die Grenzfläche für tiomogenität klein bleibt.
Wenn sich aber die Flecken weiter ausdehnen und eine
gewisse Korrelation zwischen ihren Arten in Erscheinung
tritt, spricht man von einem Mosaik oder Komplexquot;.
Kylin komt aan de hand van zijn theoretisch geconstrueerde
krommen tot de slotsom, dat het met behulp van de F%-
kromme (= frequentie-verdeelingskromme) mogelijk is den
graad van aequifrequentie te beoordeelen. Het procentueel
aantal species met een F% gt; 80 vormt volgens Kylin
een middel om den graad van aequifrequentie te bepalen,
waarbij echter opgemerkt moet worden, dat deze maat
veel beter is voor kleine parcellen dan voor groote; zoo
liggen bijv. de variatie-grenzen van het minimiareaal (op
de verhouding der specifieke dichtheden, dus der specifieke
minimiarealen berust de graad van aequifrequentie) voor
de klasse van 80—100 F% voor parcellen van een m-
tusschen O en 0,620 m- en voor parcellen, groot 8
tusschen O en 4, 968 m- volgens berekeningen van Kylin
onder aanname van normale dispersie. De grootte der par-
cellen is dus zoowel van belang voor de mate van overdisper-
sie als voor den graad van disfrequentie. Het is dus zaak
met kleine parcellen te werken, wat ik gedaan heb, want
ik gebruikte bij mijn statistische onderzoekingen doorgaans
parcellen van een dm- en een m- (de meest gebruikelijke
maat in het Noorden). Op p. 64—65 schrijft Nordhagen

(1928) nog: „Diese Überlegung führt natürlich zu dem
logischen Schlusz, dasz von zwei Beständen, die jeder
für sich absolute Äquifrequenz zeigen, derjenige der
homogenere ist, in welchem die Arten das kleinere Mittel-
areal aufweisen. Ich pflichte Romell völlig bei, dasz die
Pflanzensoziologen nur mit grösztem Widerstreben eine
Vegetation homogen nennen würden, die aus einer Mischung
von 10.000 verschiedenen Baumarten mit normaler Dis-
persion bestünde, jede mit einem Mittelareal von einem
Quadratkilometer. Theorie und Praxis gehen in diesem
Fall nicht mehr Hand in Hand.

Im ganzen musz man bei jeder Diskussion über die
Homogenitätsprobleme die natürlichen Bestände vor den
Augen behalten. In diesen ist Äquifrequenz höchst selten,
Überdispersion sehr allgemein. Und nachdem die Pflanzen-
soziologen nur kleinwellige Überdispersion dulden, kommt
sogleich die Grösze der Probefläche mit ins Spiel.quot;

Men kan dus zeggen, dat de soortelijke bestanddeelen
van een plantengemeenschap een (individueele) homogeni-
teit bezitten, indien zij ondernormaal, normaal of in
geringe mate overnormaal gedispergeerd zijn. De eene
onderzoeker zal het nauwer nemen dan de ander, waarbij
nog opgemerkt moet worden, dat men in soortenrijke
gemeenschappen geneigd zal zijn, spoediger lot individueele
homogeniteit te besluiten, omdat door de groote massa
der andere soorten de verspreidingswijze der afzonderlijke
species min of meer verdoezeld is. Verder is dan een
plantengemeenschap homogener, naarmate zij minder
disfrequent, de specifieke homogeniteit grooter is.

Reeds eenige malen heb ik de frequentie-verdee-
lingsk romme genoemd. Men weet, dat deze kromme de
verdeeling der soorten aangeeft volgens hare frequentiepro-
centen over klassen van bijv. lOof 20 F%;opdeabscissen-as
zijn dan de F-klassen uitgezet en de ordinaat geeft aan
het volstrekte of wel het procentueele aantal soorten voor

elke F-klasse. Over deze kromme en haar verklaring is sinds \'
Raunkiaer (1918) (cf. de Vries, 1926, p. 255—257) heel wat
te doen geweest. Het is een verdienste van Nordhagen
(1922, p. 8—9), dat hij er nadrukkelijk op gewezen heeft,
dat de homogeniteit of een bepaalde vorm van homogeni-
teit weliswaar aan deze krommen het aanzijn geeft, maar
dat men tevens op zijn hoede moet zijn voor schijnproblemen,
die slechts op de statistische methode en de klasse-indeeling
berusten. Voor ik nu verder ga, moet ik vermelden, dat ik
spreek van regelmatigheids-verdeelingskrommen,
indien men met opnamen gegeanalyseerd heeft, zooals bijv.
Palmgren (1916) met opnamen van een km-; wensch ik
geen onderscheid te maken tusschen frequentie- en regel-
matigheidsverdeelingsdiagrammen, spreek ik in het algemeen
over de verdeelingskrommen, dan gebruik ik den term
constitutiekromme.

Wat den experimenteelen invloed op de constitutie-
krommen betreft, het percentage soorten met hooge abscis-
waarden zal stijgen met de toename in grootte der
oppervlakte-maat. Dat dit theoretisch zoo moet zijn, toont
Romell in zijn artikel van 1920 A, waarin hij de waar-
schijnlijkheidsrekening in de phytosociologie introduceert,
aan met behulp van zijn wiskundige afleidingen. Op p. 11
schrijft hij: „En regardant nos tableaux 3 à 5, on voit que
les courbes établies d\'après les différentes lignes montrent
une variation successive de forme selon la grandeur des
échantillons, les autres conditions restant les mêmes. Avec
de petits échantillons, on obtient une courbe, dont le
premier sommet est de beaucoup le plus élevé. Plus les
échantillons sont grands, plus le second sommet de la
courbe gagne, jusqu\' à dépasser le premier, à partir d\'une
certaine grandeur des échantillons. Nous pouvons préten-
dre, en faisant abstraction de toutes nos prémisses, que
c\'est ainsi dans des recherches statistiques sur des formations
reelles.quot; Inderdaad vertoonen empirische krommen het

zelfde verschijnsel. Zoo schrijft Nordhagen (1928, p. 63):
„Je nachdem man die Probeflächengrösze ändert, wandern
Arten in der einen oder andern Richtung: Bei einer
Vergröszerung der Probefläche erweist sich die oberste
Klasse als Akkumulationsklasse, bei einer Verkleinerung
der Probefläche dagegen die unterste.quot; Om vooruit te
loopen op mijn resultaten in dit opzicht (ik heb van de
zelfde plantengemeenschap parcellen van een dm^ m-
en 100 m^ en opnamen van de grootte van een gebiedsdeel
in voldoend aantal verkregen), zij leveren een mooie
bevestiging. Nu ziet Nordhagen in den scherpen knik in
het rechtsche eind der kromme niets bijzonders. In 1922
heeft hij er al op gewezen, dat het minimiareaal eener
soort uitmaakt in welke frequentie-klasse deze terecht komt.
Voor elke klasse kan men bepaalde grenswaarden voor de
grootte van het gemiddeld areaal aangeven (cf. Kylin,
1923 en 1926). Het resultaat der uitgevoerde berekeningen
is voor klassen van 10 F% als volgt: de op een na hoogste
klasse vertoont de geringste speling, de laagste daarentegen
een geweldige, de klasse-breedte neemt successievelijk
van de op een na hoogste tot de laagste toe en de hoogste
klasse is aanzienlijk breeder dan de op een na hoogste.
Men heeft dus steeds de kans, dat men in de op een na
hoogste klasse het geringste aantal species zal aantreffen.

Kylin en Romell zijn er volgens Nordhagen niet in
geslaagd op grond van de aanname van normale of onder-
normale dispersie en een gelijke dichtheid der soorten alä
voor de hand liggende premissen een mooie overeenstem-
mmg tusschen de theoretische en empirische krommen te
verkrijgen. Men kan aanvaarden, dat de homogeniteit ten
grondslag ligt aan het karakteristieke verloop der F%.
krommen, maar de variatiebreedte moet men zich niet
eng denken; om het met Nordhagen (1928, p. 66) uit te
drukken „nur gewisse Minimalanforderungen mit Bezug
auf floristische Homogenität genügen.quot;

Wat nu de causaliteit der homogeniteit-zelf betreft,
Romell heeft getracht een rationeele verklaring te geven,
welke, om met Nordhagen te spreken, vooralsnog als een
werkhypothese beschouwd moet worden. Romell (1920)
gaat bij zijn deductie uit van de grondleggende oecologische
hypothese, welke inhoudt, dat de plantengroei een trouw
beeld geeft van de werkzame krachten van het milieu;
de hoofd-premisse behelst, dat de verschillende factoren
zich combineeren om „stationsquot; te vormen volgens de
waarschijnlijkheidswetten. Nemen we nu verder aan, dat
er telkens één soort op elke verschillende standplaats (in
den zin van Romell) aangepast is, dan is de frequentie
der soorten dezelfde als die der bepaalde combinaties
van verschillende factoren. Voor het geval, dat er meerdere
soorten op zoo\'n standplaats aangepast zijn, krijgen we te
maken met den strijd om het bestaan. Du Rietz heeft
naar voren gebracht, dat biotische concurrentie-factoren in
dit verband zeer belangrijk zijn. Maar daarom is de over-
eenstemming, welke Romell vindt tusschen zijn berekende
krommen en de empirische, nog geen zuiver toeval wat
Du Rietz (1925) beweert. Dit merkt Nordhagen (1928,
p. 67) zeer juist op. De ervaringen der oecologen schijnen
er overigens wel voor te spreken, dat de homogeniteit der
locale gemeenschappen van de homogeniteit der territoriën
afhangt.

Na deze behandeling van het homogeniteitsprobleem
zal ik de bespreking der locale gemeenschappen hervatten.
Het zal nu duidelijk zijn, wat een verband is: een locale
plantengemeenschap, waarvan de individuen tot eenzelfde
laag behooren, onder een locale plantengemeenschap dan
te verstaan een plus-minus homogeen plantenaggregaat.

Indien nu eenige verbanden, zijnde de elementaire bouw-
steenen van het plantendek, te zamen vereenigd voorkomen,
spreek ik in het algemeen van complex-verband. De
combinatie kan plaats hebben in verticale, horizontale en

beide richting(en), waarnaar onderscheidenlijk gesproken
kan worden van
verticaal-complex-verband,
horizontaal-,, - „nbsp;en

hoofd-nbsp;„ - „nbsp;of kortweg van

verticaal
horizontaal-
hoof d

Een verticaal-verband ontstaat doordat minstens twee
verbanden op eenzelfden bodem te samen groeien of
anders uitgedrukt: een verticaal-verband is verwezenlijkt,
indien verbanden in haar bestaan aan eenzelfde substraat-
oppervlakte verbonden zijn. Het substraat kan dan een
vaste bodem zijn of water; ook bezig ik het woord „verticaal-
verbandquot;, wanneer, zooals dat bij epiphyten het geval is,
een verband op een individu van een hooger ruimte-karakter
voorkomt, al is dan de term hier minder toepasselijk. Een
verticaal-verband maakt een gelaagden indruk; de samen-
stellende verbanden noem ik 1 a a g - v e r b a n d e n om
aan te duiden, dat zoo\'n verband deel uitmaakt van een
verticaal-verband. Vereischt is, dat een verticaal-verband
homogeen is in alle lagen. Dit beteekent niet, dat een ver-
ticaal-verband identiek is met het „Bestandquot; of „Lokal-
bestandquot;, waaronder door Schröter (1902), Nordhagen
e.a. een plantenaggregaat verstaan wordt, dat zoo homogeen
IS, dat men geen behoefte gevoelt daarin scheidingslijnen
te trekken, want evenals een verticaal-verband is een enkel-
voudig verband een „Bestandquot;, Een Brachythecium ruta-
bulum-verband is dus een „Bestandquot;, wanneer het af-
zonderlijk voorkomt, bijv. op een basaltkei langs den dijk
of op een paal, maar is van geringer beteekenis, indien
het onder de schaduw van een elzen-verband groeit, omdat
het dan een onderdeel van een „Bestandquot; vormt. En indien
dit mossenverband nu op zoo\'n elzenstruik voorkomt
inplaats van op een paal, moet het dan hooger of lager in

waarde aangeslagen worden? Nonsens! In het algemeen
kan men zeggen, dat in betrekking tot de verticale koppeling
verbanden van de zelfde soort geenerlei of wel in bijkomstig
opzicht verschil in samenstelling zullen vertoonen. De
mossenverbanden zullen, eveneens in het algemeen gespro-
ken, m.i. minder structureel beïnvloed worden door de
verbanden uit hoogere lagen dan dat omgekeerd deze naar
het mossendek variëeren.

Wat de benaming der verticaal-verbanden betreft, spreek
ik bijv. van het Agrostis canina f Rhytidiadelphus squar-
rosus-verband als voorbeeld van een veldlaag-bodemlaag-
verband. Met Molinia coerulea (t)-verband geef ik dan
aan, dat het Molinia-verband een laag-verband is.

Een horizontaal-complex-verband heeft zijn bestaan te
danken aan een combinatie van verschillende soorten
verbanden van de zelfde laag, welke mozaïekvormig ver-
eenigd zijn. De mozaïekvorming is meer of minder sterk
naarmate de samenstellende verbanden ten opzichte van de
uitgestrektheid van het horizontaal-verband kleiner of
grooter zijn, terwijl het ook van belang is tot hoeveel
soorten de verschillende verbanden behooren. Eveneens
een mozaïekvormige structuur bezit een hoofd-complex-
verband, een combinatie van een dikwerf groot aantal
verbanden, welke van twee of meer lagen deel uit maken.

Van een dergelijke mozaïekvormige koppeling is nu te
onderscheiden een koppeling, waarbij de verbanden of
complex-verbanden streep- of handvormig aan elkaar
grenzen. Dan spreek ik van serie- of zone-ver-
band. Hier laat ik Regel (1923 A, p. 624) aan het woord:
„Wir könnten nun die Frage aufwerfen, ob Assoziationen,
welche nicht mosaik-, sondern streifenförmig angeordnet
sind, als Assoziationskomplexe aufzufassen wären. Dies ist
nämlich an den Ufern der Seen und Flüsse der Fall, wo,
wie in der Kola Lappmark, der untergetauchte Strand
der Flüsse von einem Caricetum aqualis bedeckt ist.

während die litorale Zone vom Petasitetum laevigati ein-
genommen wird. Zahlreiche Beispiele dieser Art finden
wir auch bei Cajander. Der Assoziationskomplex würde
sich also das ganze Flussufer entlang erstrecken, von der
Mündung bis zur Quelle, was sicherlich manche Unbe-
quemlichkeit nach sich ziehen würde. Wir wollen diese
streifenförmige Anordnung der Assoziation nicht zu den
Merkmalen der Assoziationskomplexe rechnen, diese Pflan-
zenvereine setzen eine Assoziationsserie zusammen (siehe
Regel 1923) vom Talhang bis in den Flusz hinein, während
ein Assoziationskomplex eine in sich abgerundete abge-
schlossene Kombination von Assoziationen bunt durch
einander gewürfelt sind, neben-, oben- und untereinander
liegen können.

Auch ein Teich, See oder Wassertümpel ist nicht als
ein Assoziationskomplex aufzufassen, sondern es treffen
hier mehrere Komplexe zusammen.quot; Wij kunnen onder-
scheidenlijk spreken van ware koppeling (voor complex-
verbanden) en schijn-koppeling (in het geval van serie-
verbanden), omdat de mozaïekvormige combinatie, eigen
aan de hoofd-verbanden en horizontaal-verbanden het resul-
taat is van den strijd om het bestaan tusschen de verbanden,
welke zich op een zelfde (oorspronkelijke) standplaats ge-
vestigd hebben, terwijl serie-verbanden de plantengroei-uit-
drukking vormen van aan elkaar grenzende secundaire stand-
plaatsen of wel complexen van secundaire standplaatsen,
uit een zelfde oorspronkelijke standplaats ontstaan.

Een horizontaal verband is als volgt aan te duiden:

Bryum argenteum Funaria hygrometrica-verband
(voorbeeld van een tweevoudig bodemlaag-horizontaal-
verband),

Sphagnum acutifolium -f Aulacomnium palustre -f
Webera nutans - verband (voorbeeld van een drievoudig
mossen-horizontaal-verband),

Poa pratensis Agrostis vulgaris - verband (voorbeeld

van een tweevoudig veldlaag-horizontaal-verband). De
naam der soort, wier verbanden in het horizontaal ver-
band domineeren, zette men voorop; de verdere rang-
schikking zij ook volgens de gezamenlijke uitgestrektheden
der verbanden, welke tot den zelfden vorm behooren. Men
behoeft niet alle soorten verbanden van een horizontaal-
verband aan te geven: zoo schrijve men bijv. Agrostis
canina Holcus lanatus .... - verband.

Betreffende de hoofd-verbanden, die dikwijls uit een
groot aantal verschillende soorten verbanden bestaan,
kan men volstaan met de belangrijkste, de meest opvallende,
te vermelden. Om een paar voorbeelden te noemen:

een hoofd-verband, bestaande uit struiklaag-verbanden
van Arundo Phragmites en Typha angustifolia, uit veldlaag-
verbanden met de volgende domineerende species: Molinia
coerulea, Cirsium anglicum, Polystichum Thelypteris,
Agrostis canina, Salix repens, S. aurita, Succisa pratensis
e.a., uit bodemlaag-verbanden van Drosera rotundifolia. Viola
palustris, Hydrocotyle vulgaris, waaronder verder mossen-
verbanden van Sphagnum acutifolium, S. papillosum,
S. squarrosum, Polytrichum gracile, Aulacomnium palustre;
Mnium hornum e.a., noem ik kortweg Arundo Phragmites-
Sphagna-verband of nog korter Arundo-Sphagna-verband
naar de Arundo-verbanden, welke in de struiklaag domi-
neeren en het typeerende veenmossen-tapijt, hetwelk den
bodem bedekt;

een hoofd-verband, dat gevormd wordt door veldlaag-
verbanden van Agrostis canina, Holcus lanatus, Anthoxan-
thum odoratum en Festuca rubra, door mossen-verbanden
van Rhytidiadelphus squarrosus, Pseudoscleropodium purum
e.a., kan men kortweg noemen Agrostis canina-HoIcus
lanatus-verband, omdat de verbanden van deze twee soorten
het belangrijkste zijn voor het complex-verband, wat de
veldlaag betreft, terwijl de mossen-bedekking van geringe
beteekenis is.

Tot nu toe heb ik het voorgesteld alsof in een verband
steeds één plantensoort domineert. Men kan zich echter
ook denken, dat meer dan één species den toon aangeeft,
terwijl zij toch elk een homogene verspreiding bezitten,
geen van hen den homogenen indruk, welke het verband
maakt, verstoort, zoodat er geen sprake kan zijn van een
mozaïek. In de practijk komt zulks volgens mijn ervaring
slechts bij hooge uitzondering voor, maar dit doet hier niets
ter zake. Ik stel hierbij voor, wanneer bijv. Agrostis canina
en Agrostis vulgaris twee dusdanige soorten zijn, te spreken
van een Agrostis canina X Agrostis vulgaris-verband. Der-
gelijke verbanden zal men kunnen aantreffen in de grens-
zone van twee hoofd-complex-verbanden of wel van een
hoofd-complex-verband en een horizontaal-complex-ver-
band.

Kunnen wij van de verbanden zeggen, dat het de elemen-
taire locale plantengemeenschappen zijn, de associaties
zijn de kleinste phytosociologische eenheden. Staan we
nu even stil bij het begrip „associatiequot;, hetwelk een classi-
ficatie-begrip is. De algemeene gang van zaken is, dat men
op grond van gemeenschappelijke eigenschappen vereenigt,
waarbij men van het verschil in bijzonderheden afziet.
Men komt tot een doorsnee-type, een constructie-schema.
Aldus zijn de associaties zoowel als de hoogere phytosocio-
logische eenheden denkbeeldige schemata. Principieel is
de associatie hetzelfde als vcrband-type(vorm), m.a.w.
verbanden van het zelfde type behooren tot de zelfde
associatie. Nu is de classificatie der verbanden op zichzelf
niet lastig, omdat in verreweg de meeste gevallen het
hoofdbestanddeel der verbanden uit individuen van een
en dezelWe plantensoort bestaat. De moeilijkheid zit in
de bepaling der verbanden, omdat we hierbij te maken
krijgen met het homogeniteitsprincipe, waarover reeds
vrij uitvoerig gesproken is. Alle door mij op haar samen-
stelling onderzochte ondersoorten der associaties hebben

dit gemeen, dat het aandeel van één soort (de dominant)
steeds overwegend is, al is de mate van totale dominantie
sterk variabel. Men behoeft natuurlijk niet te verwachten,
dat in één der onderzochte parcellen van een ondersoort
eener associatie, in welke subassociatie het structureele
aandeel der domineerende plantensoort 90 % of meer
bedraagt, een andere species dan de dominant het totaal
der overige soorten zal overheerschen. Anders is het, wanneer
de mate van totale dominantie gering is, het aandeel der
dominant bijv. tusschen 50 en 60 % bedraagt, dan zal
men parcellen kunnen aantreffen, waarin een andere soort
de grootste ruimte inneemt zonder dat men tot heterogeni-
teit moet besluiten.

Er zijn ook plantensociologen, die zich de associatie
als een geheel voorstellen. Du Rietz c.s. huldigen een
dergelijke opvatting, volgens welke een associatie niets
anders is dan de som van een aantal „Beständequot; (Bestand

A Bestand B Bestand C ---- enz.). De associatie

der Scandinavische phytosociologen is een z.g. microasso-
ciatie; wil men de „Beständequot; tot dezelfde associatie kunnen
rekenen, dan verlangen zij een verregaande overeenstemming
in alle voorhandene lagen. Volgens de Upsala\'sche School
heeft het „Bestandquot; slechts logische waarde als voorbeeld
der associatie, maar geen eigen waarde. Nordhagen (1928,
p. 77) merkt zeer terecht op, dat deze voorstellingswijze
als hulpmiddel nuttig kan zijn. Ik maak er ook gebruik
van; in plaats van „Bestandquot; substitueer ik het woord
verband (het „Bestandquot; is, zooals wij gezien hebben, slechts
in het geval van een éénlagige locale plantengemeenschap
identiek met verband). Zoo versta ik onder de termen
terrein-associatie, gebiedsdeel-associatie en ge-
biedsassociatie het geheel van het aantal vet banden
van hetzelfde type, dat respectievelijk groeit op een bepaald
terrein, gelegen is in een zelfde gebiedsdeel of gebied.
Nordhagen (1928) zegt in zijn kritische opmerkingen

over de associatie-opvattingen van Du Rietz c.s., dat men
inzooverre de associatie als een ± homogeen (gefingeerd
samenhangend) object kan beschouwen (I.e., p. 77), dat dit
fictieve geheel in zekere mate met een enkel „Bestandquot;
overeenkomt (I.e., p. 79), maar dat de homogeniteit ervan
van lageren rang is dan die van het „Bestandquot;. Ik wil er
hier op wijzen, dat het mogelijk is, dat de verspreide
verbanden een werkelijk geheel gevormd hebben. De
Schraalland-plantengroei beheerschte tot voor kort nog
het grootste gedeelte der Krimpenerwaard, maar de ver-
kaveling en de in jongeren tijd intensief toegenomen be-
mesting hebben het samenhangend geheel in een steeds
kleiner wordend aantal fragmenten uiteen doen vallen.
In andere gevallen ontstaan verbanden derzelfde associatie
op verschillende localiteiten, waarbij natuurlijk de stand-
plaats-voorwaarden dezelfde kunnen zijn, waardoor de
ontwikkeling dier verbanden overeenkomstig kan zijn en
ook de structuur overeenstemming zal vertoonen. Volgen
wij nu weer Nordhagen in zijn aangehaalde beschouwingen.
Aan een verband is een geringe begripmatige waarde ten
opzichte van de associatie toe te schrijven, indien de
variatie van verband tot verband gelijkt op die in een
verband van m- tot m^ of anders uitgedrukt, wanneer
het voor het statistische resultaat niets uitmaakt of men
uit de verschillende verbanden een gelijk dan wel een
verschillend aantal steekproeven neemt. Genoemde phyto-
socioloog geeft toe, dat een dergelijke groote mate van
overeenstemming tusschen verbanden van dezelfde associatie
soms in de natuur voorkomt (p. 68). Te verwachten is,
dat de Molinia-verbanden der Schrale Landen niet veel
zullen verschillen, gezien de wordingsgeschiedenis van
deze verbanden. „Für die Hauptmenge der Assoziationen
läszt sich sehr leicht dartun, dasz die Variation des einzelnen
Bestandes sowohl in qualitativer wie in quantitativer
Hinsicht erheblich enger ist als die der „Assoziationquot; als

fingierter Ganzheit.quot; Ter staving van deze bewering
vestigt hij dan de aandacht op de onderzoekingen van
vierhapper (1925) en Scherrer (1923) met als onder-
scheidene objecten de Festuca sulcata-associatie in Lungau
en de Molinia-associatie van het Limmat-dal en verwijst
verder naar eigen gegevens. Nordhagen (1928, p. 69)
komt verder uit deze discussie tot de gevolgtrekking „dasz
der Begriff Lokalbestand an und für sich und im Verhältnis
zum Assoziationsbegriff einen bestimmten Wert besitzt
und aufrechterhalten werden musz.quot;

De Zwitsersche plantensociologen gebruiken wel den
term „Assoziationsindividuumquot; inplaats van of nevens
„Bestandquot;. Nordhagen acht dit woord zeer ongelukkig
gekozen, hetgeen hij (1928, p. 70) aldus motiveert: „Ein
Individuum läszt sich nicht in gleichwertige Teile zerlegen;
ein Bestand hingegen besteht, wie wir gesehen haben,
aus einer kleinwelligen Grundmasse; er hat seine lokalen
Konstanten, eine gewisse Kerntruppe von Arten mit
relativ groszer Dichte, die von Quadrat zu Quadrat bis zu
den Grenzen des Bestandes verfolgt werden können.
Diese Arten können als Bestandeselement zu-
samniengefaszt werden (vgl. Vierhapper 1925 p. 76).
Ein Hauptziel der statischen Analyse ist ja gerade die
Erfassung dieses Elementes. Die Bezeichnung Bestand ist
daher vorzuziehen; sie verleitet auch im Gegensatz zur
andern nicht zu falschen Analogien.quot; Ik moet hier nog
iets aan toe voegen. Een soort is vertegenwoordigd door
individuen van nagenoeg dezelfde grootte, terwijl een asso-
ciatie gerepresenteerd wordt door verbanden van zeer
verschillende grootte. Om een soort te leeren kennen, is
het slechts noodig enkele individuen te bestudeeren; de
samenstelling van een verband hangt ook van zijn grootte
af, zij is een functie van de uitgestrektheid. Op de relatie
„Artenzahl-Arealquot; ga ik hier niet in.

Nordhagen doelde in bovengenoemd citaat op de analogie

associatie-soort. Indien men met alle geweld analogiseeren
wil, geef ik hierbij den raad om de associatie inplaats van
met de soort te vergelijken met een gesteente, bestaande
uit een hoofdmassa van zekeren aard en nevenbestand-
deelen, bijmengsels van andere hoedanigheid. Het ligt voor
de hand, dat men zich bij de classificatie van dergelijke
stukken steen in de eerste plaats zal richten naar de hoofd-
massa en pas bij verdere onderscheiding om zal zien naar
de nevenbestanddeelen. Zoo is het ook met de verbanden;
zij, die in hoofdzaak overeenstemmen, reken ik tot dezelfde
associatie. Ieder verband is ten slotte een variant, zij het
eventueel een kleinvariant der associatie, terwijl tevens
in de verbanden de samenstelling van plaats tot plaats
varieert, nergens precies gelijk is. Het woord variant
gebruik ik in algemeenen zin om een afwisseling aan te
duiden, typisch of niet typisch. Tot eenzelfden vorm
reken ik de verbanden eener associatie te behooren, welke
een min of meer karakteristieke overeenkomst vertoonen,
laat staan waarin. De variatie, waarop men let, betreft nu
het uiterlijk, de physiognomie (speciaal de sociabiliteit
der dominant), of de geheele samenstelling, het bijkomstige
inbegrepen. Dies onderscheid ik typen en facies
van associatie. Verder kan er sprake zijn van jeugd-
vormen.

Men kan zich voorstellen, dat een gelijksoortig gesteente
voorkomt in verschillenden vorm, bijv. in aaneengesloten
massa, in den vorm van groote steenblokken, groote en
kleine steenen of in een fijne verdeeling als van grint of
zand, waarbij de onderlinge afstand der gedeelten nog zeer
verschillend kan zijn. Evenzoo zullen ook de verbanden
van eenzelfde associatie hier of ginder van verschillenden
omvang en ten opzichte van elkaar verschillend verspreid
kunnen zijn. Deze verscheidenheid van vormen, waarin
een gesteente zich kan voordoen, vindt haar grond in
eigenschappen van het gesteente eenerzijds en de invloeden,

Nederl. Kruidk. Archief 1929.nbsp;13

welke het van het milieu ondergaan heeft anderzijds. In
analogie hiermede is het vertoonen van verschillende asso-
ciatie-typen te wijten aan de sociabiliteit, dus afhankelijk
van den socialen aard en het verschil in uitwendige om-
standigheden. De Molinia-verbanden der Schrale Landen
zijn uitgestrekt, in andere hoofd-complex-verbanden vormt
deze grassoort als dominant meestal kleinere of grootere
pollen, waarnaar te onderscheiden valt tusschen het isodis-
perse en anisodisperse type (= pol(len)-type). De pollen
kunnen zeer verspreid voorkomen of wel dicht bij elkaar
liggen. In het laatste geval kan er een neiging zijn om de
ruimte tusschen de pollen op te vullen, er kan zich een
andere plantengroei tusschen de pollen in bevinden of er
groeien geen planten tusschen. Dan is vooral de anisodis-
persie duidelijk. Hiermee is natuurlijk niets omtrent de
verspreiding der Molinia-individuen in de pollen gezegd.
Carex paniculata verschijnt in grootere pollen dan Molinia,
vaak dicht bij elkaar. An thoxanthum daarentegen wordt
dikwijls in kleine groepen aangetroffen. Hoe kleiner de
groepjes en hoe dichter verspreid, des te spoediger komt
men er toe hen in één verband te vereenigen.

Het is mogelijk, dat verbanden van een associatie in
structureel opzicht meer overeenkomst vertoonen dan alleen
daarin, dat de individuen van één soort meer dan 50 %
van de samenstelling uitmaken. De verbanden moeten dan
ook op elkander gelijken, wat de samenstelling uit andere
associatie-vormers betreft. Onder associatie-vormers
versta ik alle soorten, welke aan de associatie-vorming
deelnemen, zij het in één individu (cf. de Vries, 1926,
p. 243); voorts spreek ik van gebiedsassociatie-vormers,
terrein-associatie-vormers etc. en de dominant noem ik
ook wel hoofd-associatie-vormer. Voor de facies-on-
derscheiding zijn de onzuivere verbanden, de aequifrequen-
tere, van grooter belang dan de uitgesproken disfrequente,
omdat het aandeel der overige associatie-vormers in de

eerste soort verbanden ten minste meetelt. Hoe wil men
gemakkelijk verder onderscheiden, indien men een groot
areaal af moet zoeken om één individu van een andere soort
dan de dominant aan te treffen? Het komt echter voor, dat,
wanneer men een verband met kleine steekproeven (bijv.
1 m- en 4 m- voor de veldlaag) analyseert, men practisch
steeds een zeker aantal associatie-vormers, te samen het
zoogenaamde Verbandselement vormende, kan ver-
wachten, waardoor men verzekerd is, dat niet al te kleine
verbanden (verband-fragmenten) deze soorten zullen
bevatten, ten minste, indien, zooals wij veronderstellen, deze
eigenschap niet beperkt is tot dat eene verband. De Scan-
dinaviërs onderscheiden in deze samenhang „lokale Kon-
stantenquot; en „generelle Konstantenquot;. Onder „lokale Kon-
stantenquot; worden dan de species verstaan, welke in een
^Bestandquot; een F% van 90—100 bezitten, terwijl de „generelle
Konstantenquot; een „Konstanzprozentquot; (K%) van 90—100
hebben. K% is het zelfde als F%, alleen geldt het voor de
associatie inplaats van alleen voor het „Bestandquot;. Nord-
hagen merkt weliswaar op, dat deze „Konstantenquot; een
kunstmatig afgescheiden groep vormen, maar we hebben
tot nu toe niets beters in dit opzicht. Toen ik met mijn
onderzoek in de Krimpenerwaard begon, heb ik mij de
vraag gesteld, of er geen natuurlijke groepeering in fre-
quentie der associatie-vormers bestaat, welke er op zou
kunnen wijzen, dat een gedeelte der associatie-vormers
bij uitstek beter aangepast is bij de (secundaire) standplaats
dan de rest. Inderdaad is mij gebleken, dat in de oudere
facies een dergelijke groepeering bestaat, geldend voor
dm-- en m=-parcellen der Molinia- cn Agrostis canina-
associaties. Het kan zijn, dat dit van algemeene geldigheid
is. Om zulks na te gaan moet men echter met verbanden
en niet met complex-verbanden werken en zich er voor
wachten embryonale verbanden als objecten te kiezen.
In mijn artikel van 1926 heb ik de afgescheiden soorten-

groep met hooge frequentie-waarden de essentiëelen
genoemd, waaraan ik hier toe moet voegen, dat het wezen-
lijke slaat op de facies. De groep der essentiëelen
bestaat uit de dominant en een bepaald aantal bege-
leiders of secundanten voor de verschillende facies.
Subassociaties zijn facies, welke zich naar de essen-
tiëelen laten onderscheiden. Gelijkt een verband, wat de
soortensamenstelling betreft, op de verbanden van een
subassociatie, wijkt het daarvan alleen af door de soorten-
armoede, d.w.z. is de dichtheid der onderscheidene species,
uitgezonderd de dominant, er minder in, dan is zoo\'n ver-
band op te vatten als een jeugd-vorm. Het kan ook zijn,
dat sommige min of meer typische soorten er nog geheel
en al niet in geïmmigreerd zijn.

Veralgemeenen wij het resultaat in dezen van ons onder-
zoek, dan is te zeggen, dat de oude, liefst zooveel mogelijk
ongerepte, facies ten opzichte van de jonge gekenmerkt
zijn door het bezit van een f a c i e s - e 1 e m e n t, het
onderscheidingsmiddel der subassociaties. Dit element
bestaat uit een groep species met hooge frequentie-waarden
(parcel-grootte: 1—4 m^, de Scandinavische maten), welke
essentiëelen ongeveer overeenkomen met de groep soorten
met een F% gt; 80, welker procentueel aantal volgens
Kylin een middel vormt om den graad van equifrequentie
te bepalen. De essentiëelen (dominant en secundanten)
zijn verder bij een analyse met kleine parcellen, bijv. van
een dm^ of m\'-^ grootte, op de rangschikkingslijsten volgens
het F% duidelijk door een sprong afgescheiden van de
rest der associatie-vormers. De begrenzing in frequentie
der Scandinavische „Konstantenquot; (F% gt; 90) is te eng
en kunstmatig.

Het woord constanten gebruik ik meer in Zwitsersch-
Franschen zin. Volgens de Zwitsers is een soort constant,
indien zij in minstens de helft van het aantal onderzochte
„Beständequot; voorkomt. Evenals Nordhagen in 1922 wil

ik er op wijzen, dat men voor de beschrijving der structuur
van de associaties aan deze constantie niet veel heeft,
omdat de locale gemeenschappen zoozeer in grootte ver-
schillen.. Terrein-associatie-constanten, gebiedsdeel-associ-
atie-constanten en gebiedsassociatie-constanten, kortweg
terrein-constanten, gebiedsdeel- en gebiedscon-
s tan ten noem ik resp. de associatie-vormers, welke in
alle verbanden derzelfde associatie van een terrein, in alle
terrein-associaties van een gebiedsdeel-associatie en in
alle gebiedsdeel-associaties van een gebiedsassociatie worden
aangetroffen. Onder type- en facies-constanten vallen
de soorten te verstaan, welke in het (de) betreffende type
of facies van alle gebiedsdeelen, waar dat type of die
facies vertegenwoordigd is, aan de associatie-vorming
deelnemen. Men kan dan verder combineercn de termen
terrein- en gebiedsdeel-constanten met de termen type-
en facies-constanten.

Er is een vinnige strijd gevoerd tusschen phytosociologen
over de kwestie of de associatie reëel is of abstract, met
welke discussie ik mij in mijn artikel van 1926 ook heb
ingelaten. In mijn onwetendheid heb ik toen beweerd,
dat de associatie reëel is. Juist is, dat de associatie con-
creet is, hoe men haar ook neemt, denkbeeldig of als
totaliteit van overeenkomstige verbanden. De tegenstelling
reëel-abstract heeft geen zin en wel omdat de Ware Wer-
kelijkheid abstract is. De bestaande natuurlijke dingen
zoomede de begrippen met een bepaalden inhoud zijn
concreet; alleen onbeperkt, onbepaald, zuiver abstract is
de Idee.

Wat de benaming der associaties betreft, ligt het voor
de hand, dat men hen noemt naar de dominant, den associa-
tie-vormer, welks massa in alle verbanden meer dan de helft
der totale massa bedraagt. Daartoe vervange men de;i
uitgang van den geslachtsnaam der hoofd-associatie-vormer
door „etumquot; en plaatse men den soortsnaam in den genitief.

Gebiedsassociaties noemt men het gemakkelijkst naar
het gebied van onderzoek. Zoo heeft Braun-Blanquet
(1925) geschreven over het Brachypodietum ramosi mon-
speliense en bestempel ik de twee objecten van mijn associa-
tie-onderzoek met de namen Molinietum coeruleae Crem-
pense en Agrostidetum caninae Crempense. Facies, ge-
bonden aan een hoofd-associatie-complex (zie voor dit
begrip hieronder), noem ik naar dat hoofd-associatie-
complex en zij, die steeds gekoppeld voorkomen aan een
associatie uit een andere laag, naar die andere associatie.
Zoo spreek ik bijv. van Sphagneto-, Hypneto- en Dicraneto-
Molinietum, wanneer de soortensamenstelling van het
Molinietum verschilt, naarmate het in verticale koppeling
voorkomt met Sphagneta, met het Hypnetum cupressi-
formis en Dicranetum scoparii. De subassociaties zijn
natuurlijk naar de groep der begeleiders te noemen, waar-
naar ze onderscheiden worden, waarbij men met één of
eenige typische kan volstaan.

Zijn de locale gemeenschappen van verschillende soort:
het verband, horizontaal-complex-verband, verticaal-com-
plex-verband en hoofd-complex-verband, de overeenkom-
stige phytosociologische eenheden zijn de associatie, het
horizon taal-associatie-complex, ver ticaal-associa-
tie-complex en hoofd-associatie-complex (afgekort
h. a. c.).

De benaming der complexen stemt overeen met die der
locale gemeenschappen: de naam der onderscheidenlijke
dominanten wordt alleen vervangen door den naam der
betrokken associatie. Zoo spreek ik, om eenige voorbeelden
te noemen, van het Bryetum argentei -1- Funarietum hy-
grometricae, het Agrostidetum caninae f Rhytidiadel-
phetum squarrosi en het Agrostidetum caninae-Holcetum
lanati.

TWEEDE GEDEELTE,

Objecten, vragen en methodiek.

HOOFDSTUK H.
Objecten van onderzoek.

De onderzoekingen, welke in dit artikel behandeld
worden, zijn verricht aan de gebiedsassociaties Molinietum
coemleae Crempense en Agrostidetum caninae Crempense.
De hoofd-associatie-vormers van beide associaties, de
Gramineeën Molinia coerulea en Agrostis canina behooren
naar het grondvormen-systeem van Upsala (Du Rietz,
1921, p. 131) tot:
A. Vaatplanten,

n. Herbiden („Krauterpflanzenquot;, met voornamelijk
onverhoute bovenaardsche stengeldeelen),
a. Terriherbiden („Landkrautpflanzenquot;, assi-
milatie-systeem v.1. in de lucht),
10. Graminiden, g, (grassen, spruit van het gras-type).
Onder de Graminiden kan men verder onderscheid
maken tusschen den riet-grondvorm (bijv. Arundo Phrag-
mites en Phalaris arundinacea), grasgrondvorm s.s., Carex-,
Juncus-, Pseudo-Juncus-grondvorm (bijv. Equisetum li-
mosum). Beide dominanten behooren tot den eigenlijken
gras-grondvorm; wil men nog verder gaan, dan kan men
Molinia, wat den korten zode-vorm betreft, met Anthoxan-
thum odoratum vereenigen, terwijl Molinia en Sieglingia
decumbens, ook als zij beiden in pollen voorkomen, over-
eenkomst in uiterlijk vertoonen. Agrostis canina gelijkt
physiognomisch op Festuca rubra, welk laatste gras zoo

fijn kan zijn, dat het mogelijk was, dat een vermeend
Agrostidetum-verband bij nader onderzoek een Festucetum-
verband bleek te zijn. Het voorafgaande is van belang uit
een zuiver physiognomisch oogpunt, omdat de grondvorm
der dominant in hoofdzaak de physiognomie s. s.
der verbanden bepaalt; het volgende gaat de sociabiliteit aan.

Molinia coerulea staat in de literatuur vermeld als een
„polsterbildende mesophile Grasformquot;, waarvan kenmer-
kend is: „Sprosse dicht gedrängt, die blühenden Halme
dicht stehend; keine wandernden Sprosse, Polster und
Horste bildend (Regel, 1921 A, p. 61)quot;. Niet altijd zijn de
pollen massaal ontwikkeld, zij kunnen zijn als die van
Anthoxanthum odoratum. Vooral klein zijn de groepjes
spruiten, wanneer de pol in zijn eerste ontwikkeling
belemmerd wordt, bijv. doordat hij ingesloten en begroeid
wordt door Sphagnum. We zullen er hier niet verder op
ingaan. Een gevolg van de pol-vorming is, dat de Molinia-
verbanden klein zijn; zoo zegt Osvald (1923, p. 147):
„Gewöhnlich trifft man sie in der Form von sehr kleinen
Fragmenten, nur ausnahmsweise in grösseren Flächen an.quot;
Zooais ik reeds op p. 38 vermeld heb, vertoont het Molinie-
tum der Krimpenerwaard twee typen, wat de sociabiliteit
der dominant betreft en wel behalve het hier reeds ge-
noemde pol (len)-type, een type, waarbij de versprei-
ding der spruiten gelijkmatig is over grootere afstanden,
waarbij dan de dichtheid nogal variëeren kan, het
isodisperse type. Eeuwen lang heeft de Molinia-zode
in de Schrale Landen het grootste gedeelte der waard be-
dekt. In de pollen is, zooals men reeds op het eerste gezicht
zien kan, niet alleen de dichtheid der dominant grooter,
maar ook de hoogte en de diameter der spruiten. Het
isodisperse Molinietum vormt een zode, wanneer het op
vrij droge plaatsen voorkomt; voor het Sphagneto-Moli-
nietum en vaak Polytricheto-Molinietum kan men moeilijk
van zodevorming spreken, al is er dan ook sprake van

individueele homogeniteit, want de dichtheid is hier
gering; het Xero-Molinietum is over het algemeen flinker
ontwikkeld dan het Hygro-Molinietum, ook al vindt daar
geen koppeling met Sphagnum-soorten plaats.

Leidt de zode-vorming van Molinia coerulea tot een
vast vilt, daar waar Agrostis canina overheerscht, is de
bodem aan de oppervlakte losser, meer veerend. Het
laatstgenoemde gras komt evenals Molinia op natten en
drogen veenbodem voor; in den vorm van het Hygro-
Agrostidetum vult de associatie natte laagten op, legt zij
de laatste hand aan de verlanding van slootjes; met Sphag-
neta komt zij ook gekoppeld voor; in het vrij droge Schraal-
land komt de soort veel voor in het Molinietum, treedt
zij zelf v.1. langs de randen als hoofd-associatie-vormer
op evenals op de droge veenkaden, daar zelfs wel op het
pad. Over het algemeen is de zode-vorming dicht, de
talrijkheid der spruiten is grooter dan die van Molinia,
maar zij zijn minder omvangrijk. Ook Agrostis kan in pollen,
in den vorm van kleine kussentjes, domineeren. Zulks is
door mij waargenomen op kaalgemaakten veenbodem.

Molinia is beperkt tot de veldlaag (zie hierover mijn
art. van 1926, p. 227 en 228), zij kan zoowel in de onderste,
middelste als bovenste veldlaag domineeren, in de laatste
alleen in pol-vorm; het meest overheerscht de soort in de
onderste en vooral middelste veldlaag. Agrostis is eveneens
een veldlaag-dominant, maar de spruiten zijn over \'t alge-
meen hooger dan die van den zode-vorm van Molinia,
de meeste massa wordt ingenomen in de tweede en vooral
derde veldlaag, in het Sphagneto-Agrostidetum in hoofd-
zaak in de eerste.

De gebiedsassociaties Molinietum en Agrostidetum van
de Krimpenerwaard behooren, zooals ook eerder aan-
gegeven is, tot het oorspronkelijke hooiland. Niet alleen
zijn deze het meest oorspronkelijk, vormen zij het óiide
hooiland (zoo is het Schraalland-Molinietum maximaal

1000 jaar oud) maar zij zijn ook het meest n a t u u r 1 ij k.
Het gras wordt slechts éénmaal per jaar gemaaid, terwijl
bemesting niet of in heel geringe mate heeft plaats gehad.
Van de 70—80 ha Schraalland-Molinietum, welke in
1924 bij den aanvang van mijn werk in de Krimpener-
waard nog over waren van wat eenmaal bijna het geheele
deltaveen na de ontbossching bedekt moet hebben, naar
een ruwe schatting dus van 10.000—15.000 ha, zijn nu
nog maar ± 20 ha aanwezig. Deze schamele resten van
een tengevolge van zijn hoogen ouderdom zeer homogenen
plantengroei, die sterk afwijkt van wat men in ons land
pleegt te zien, hebben wel dringend bescherming van
noode. Het hooiland dat tegenwoordig overheerscht (Zie
ook Peeters, Scheygrond en De Vries, 1927 p. 330), is
door bemesting uit het oorspronkelijke Schraalland ont-
staan en vertoont een sterk veranderde vegetatie.

Het woord „hooilandquot; zegt voor zich zelf genoeg,
het is een landbouwkundig begrip. Evenals in het Duitsch
onderscheid gemaakt wordt tusschen „Mattequot; en „Weidequot;
(Zie Stebler en Schröter, 1887, p. 80), doen wij dit
tusschen „hooilandquot; en „weidequot;. Het zijn namen van twee
cultuurvormen van grasland, waarvan de plantengroei
voor veevoeder geschikt is. Hooiland wordt gemaaid of
kan gemaaid worden en de opbrengst wordt in den regel
gehooid, terwijl het product der weiden op de plaats zelf
door het vee afgevreten wordt. Indertijd hebben wij
(Peeters, Scheygrond en De Vries, 1927, p. 330) het
woord „graslandquot; gebruikt in een zelfde beteekenis
als weide, waarop ik nu terugkom. Om alle eventueel
misverstand te voorkomen, wil ik het alleen gebruiken in
een sociologische beteekenis. Het is een formatie (of
formatie-groep), waarin de Graminiden-grondvorm de physi-
ognomie bepaalt. Zie over het begrip formatie: De Vries,
1926, p. 231. Gras-associaties, dat zijn associaties, waarvan
de dominant den gras-grondvorm vertoont, behooren

dus niet tot het grasland, voorzooverre zij in het bosch
gelegen zijn. Voor literatuur over de landbouwkundige
en plantengeographische begrippen „Mattequot;, „Weidequot;
en „Wiesequot; verwijs ik naar: Stebler en Schröter (1887,
p. 80 en 1892, p. 96), Warming (1895, p. 272—273),
Von der Goltz (1905, p. 66), Kraft (1913, p. 237—238),
Rubel (1913, p. 883), Warming en Graebner (1918,
p. 537—538), Strecker (1923, p. 14) en vooral naar
TerXsvuori (1926, p. 7—11 en 1927, p. 342—344).

Van beide grasland-associaties Molinietum coeruleae
en Agrostidetum caninae was de eerste voor mij als voor-
werp van onderzoek het belangrijkst, omdat ze in de Krim-
penerwaard de grootste uitgestrektheid van beide bezat,
tevens her oorspronkelijkst is. Het Molinietum is over
\'t algemeen ouder dan het Agrostidetum, gezien de locali-
teiten, waar het voorkomt. Het interesseerde mij nu juist
de samenstelling van oorspronkelijke associaties na te
gaan. Wil men een idee krijgen van den strijd om het
bestaan in de associatie, hoe de aanwezige soorten in het
aandeel, dat zij nemen in de associatie-vorming, in haar
verdeeling over de associatie, verraden in welke mate zij
verhoudingsgewijs tot elkaar passen bij het associatie-
milieu, dan zal men dergelijke objecten moeten analyseeren;
de dominant zal volop de gelegenheid gehad moeten hebben
de nieuwe standplaats te vormen als uitdrukking van haar
reactie op het oorspronkelijke milieu. Beperkt men zich
in zijn onderzoekingen tot jonge verbanden eener associatie
of tot associaties, welke niet verder komen dan het „em-
bryonalequot; stadium, zooals bijv. onkruid-associaties of
associaties, welke in korten tijd verlanden en dan te gronde
■gaan, dan ligt het voor de hand, dat men geneigd zal zijn
de eigen werking der plantengroei op het milieu benevens
de onderlinge invloeden van associatie-vormers gering te
schatten en te concludeeren dat de soortensamenstelling
alleen een functie is van bodem en klimaat. Geen phyto-

graaf zal bij de soortbeschrijving uitgaan van jeugdvormen,
laat men dan als phytosociograaf ook letten op jong of oud.
Behalve de grootere uitgestrektheid en oorspronkelijkheid
van het Molinietum ten opzichte van het Agrostidetum
noem ik dan nog als eigenschap van eerstgenoemde as-
sociatie haar grootere natuurlijkheid. Het Molinietum
wordt niet meer dan éénmaal per jaar gemaaid, einde Juli
of begin Augustus, wegens het late bloeien der dominant,
terwijl het Agrostidetum plaatselijk twee maal zulks onder-
gaat en wel den eersten keer in Juni. Het maaien is de
eenige cultureele invloed op het Moliniètum, want de
bodem, waarop zij groeit, is onbemest. Het laatste kan van
het Agrostidetum niet altijd gezegd worden, het verdraagt
wel eenige bemesting. Zoo wordt een terrein in den Lek-
kerkerkschen Boezem, voor het overgroote deel ingenomen
door deze associatie, na den hooitijd beweid; op met
kunstmest bestrooid Schraalland is vestiging van Agrosti-
detum geen zeldzaamheid, al zal deze bij voortgezette be-
mesting wel een tijdelijk karakter dragen; in minder goede
weiden komen ook verspreide kleine verbanden voor.

Om genoemde redenen noem ik meestal het Molinietum
in dit proefschrift in de eerste plaats.

Het Molinietum coeruleae Crempense neemt deel aan de
vorming van de volgende hoofd-associatie-complexen in
de volgende types:

h.a.c. Molinietum coeruleae-Agrostidetum caninae: isodis-
perse type (v.1. Zode-Molinietum).

h.a.c. Arundetum Phragmitis-Sphagneta: isodisperse type
(v.1. Sphagneto-Molinietum) en pol-type.
h.a.c. Agrostidetum caninae-Holcetum lanati: pol-type.
h.a.c. Alnetum glutinosae-Fraxinetum excelsioris: pol-type.
Van hetgeen er bij den aanvang van mijn werk in 1924
aanwezig was, heb ik 57 ha Schraalland-Molinietum
kunnen analyseeren; meermalen moest ik terugkeeren
omdat de vegetatie in haar samenstelling geheel of ten

deele door bemesting veranderd was. Van het Arundetum-
Sphagneta-h.a.c. werd 2,28 ha onderzocht en de gezamenlijke
uitgestrektheid der verspreide pollen van de laatste twee
h.a.c.\'en kan men verwaarloozen, zoodat deze gebieds-
associatie, voor zoover zij geanalyseerd is, een oppervlakte
beslaat van een kleine 60 ha. De eerste vrij volledige
oriënteering is door wijlen mijn vriend Peeters en door
mij per schaats geschied in den winter van 1923—\'24;
enkele schrale stukken zijn naderhand nog ontdekt. Naar
mijn beste weten was niet méér Schraalland aanwezig. Op
de hielen gezeten door kunstmeststrooiende, bijwijlen
mopperende en schreeuwende boeren, heb ik met de be-
schikbare hulp in den beschikbaren tijd zooveel mogelijk
trachten re bewerken, zulks in de zomers van 1924 t.e.m. 1927.

De verdeeling van her Molinietum van het h.a.c. Moli-
nietum-Agrostidetum of wel Schraalland-Molinietum over
de gebiedsdeelen (Zie de kaart in bijdrage II van: „Het
Plantendek van de Krimpenerwaardquot;.) is als volgt:

Het Oude Land......................................8,4 ha

Kromme....................................................9,6 „

Berkénwoude..............................................5,2

Wellepoort................................................2,4

Den Achterbroek (West)........................2,8

Kattendijksblok..........................................7,6

Den Achterbroek (Oost)........................1,2

Beiersche Boezem....................................0,8

Veerstalblok................................................4,8

Bergambachtsche Lage Boezem............0,4 „

Benedenkerk..............................................1,2 „

Benedenheul..............................................0,6 „

Koolwijk....................................................2,0 „

Den Hoek ................................................6,0 „

Schuwacht................................................4,0 „

Het Molinietum van het h.a.c. Arundetum-Sphagneta

of Boezem-Molinietum is als volgt verdeeldnbsp;overnbsp;de vier
Gouderaksche boezems:

Boezem Kattendijksblok......................0,36nbsp;ha

Stolwijksche Boezem............................1,26nbsp;„

Boezem Middelblok................................0,00nbsp;„

Veerstalblok ............................0,66nbsp;„

n

In den Middelblokschen Boezem komt slechts weinig
Molinietum voor, v.1. in pol-vorm.

Het Molinietum van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum
is op eenige pollen na, welke zich op de kaden bevinden,
gelegen in den Lekkerkerkschen Boezem, waar dit com-
plex het oorspronkelijke hooiland vormt in plaats van het
Molinietum-Agrostidetum-h.a.c.

Het bewerkte Alneto-Molinietum ligt eveneens in den
Lekkerkerkschen Boezem en wel in twee grienden: één in
het Oostelijk en één in het Westelijk gedeelte. Bovendien
komen Molinia-pollen voor in een griend in Benedenheul,
welke door mij verleden jaar niet meer opgenomen konden
worden.

Wat de mos-koppeling aangaat, zelden komt het voor
dat op een klein oppervlak (van bijv. 1 dm-) Schraalland,
waar Molinia domineert, geen mossen voorkomen. In
de meeste gevallen bedekken de mossen echter nog geen
kwart van het oppervlak. Koppeling met het Hypnetum
cupressiformis heeft ten opzichte van andere mos-associa-
ties over de grootste uitgestrektheid plaats, vaak komen
voorts regelmatig verspreid voor verbanden van het Dicra-
netum scoparii en Bonjeani, het Leucobryetum glauci
(tot een oppervlak van eenige m\'^\'s), het Campylopetum
flexuosi en fragilis; Sphagna (acutifolium, *papillosum)
vormen op vochtige plaatsen associatie en regelmatig
gekoppeld, maar niet massaal plaatselijk aaneengesloten,
zijn ook Pseudoscleropodium purum, Fissidens adian-
thoides, Polytrichum gracile.

In de Gouderaksche boezemlanden domineeren in de
moslaag van de verticale associatie-complexen, waarvan
Molinia in de veldlaag overheerscht, sterk Sphagnum-
species en Polytrichum gracile. Het Polytricheto-Molinietum
is een vorm van Molinietum, welke het Xero-Molinietum
nadert, dit mos werkt als „Sphagnumzerstörerquot;. Op de
zode van het Xero-Molinietum beginnen o.a. Hypnum
cupressiforme, Dicranum en Leucobryum op te treden,
welke mossen in het Schraalland zoo frequent zijn.

Wat het Pollen-Molinietum nu betreft, dit type komt
minder vaak in gezelschap van mossen voor, wat ook voor
de hand ligt, daar de dicht-opeenstaande grasspruiten niet
bevorderlijk zijn voor de ontwikkeling van een mosdek;
in de bodemlaag wordt maar weinig ruimte overgelaten
voor de soorten, die er aan gebonden zijn. De pollen worden
soms overgroeid door Sphagnum; het Mnietum horni
vormt dan verder vaak een tweevoudig verticaal associatie-
complex met dit type Molinietum.

Het Agrostidetum caninae Crempense neemt deel aan de
vorming der hoofd-associatie-complexen Agrostidetum ca-
ninae-Holcetum lanati, Molinietum coeruleae-Agrostidetum
caninae, Arundetum Phragmitis-Spbagneta cn wel het sterkst
aan die van het eerste h.a.c. (hetwelk verbreid is over den
Lekkerkerkschen Boezem en de veenkaden) en maar in
geringe mate aan die van het laatstgenoemde. Verder speelt
het Agrostidetum in dit gebied nog een kleine rol bij de
verlanding, waaraan het de laatste hand kan leggen in den
vorm van het Hygro-Agrostidetum en komt voorts nog,
zooals reeds vermeld is, voor in weiden en slechte hooi-
landen van het hoogere type (Zie Peeters, Scheygrond
en De Vries, 1927, p. 330).

Kan ik van het Crempensch Molinietum zeggen, dat
nagenoeg alles door ons onderzocht is, van het Agrostidetum
der Crempene durf ik dit niet. Aan het weide- en „Fett-
mattequot;-Agrostidetum heb ik me niet gewaagd, bovendien

konden wij enkele kaden verleden jaar niet bewerken, omdat
men aan het maaien was, toen wij ter plaatse verschenen.
De resultaten der onderzoekingen aangaande laatstgenoemde
gebiedsassociatie zijn dus minder volledig, minder juist.
In \'t geheel zal 5 ha Agrostidetum bewerkt zijn, als volgt
verdeeld over de hoofd-associatie-complexen:

Agrostidetum-Holcetum............ 2,78 ha

alleen van den Lekk. Boezem..... 2,10 „

alleen van de Kaden............. 0,68 „

Molinietum-Agrostidetum........... 1/60 „

Arundetum-Sphagneta.............. 0/66 „

Aan deze cijfers moet men niet te groote waarde toe-
kennen, want zij zijn berekend naar de verhouding van het
aantal Agrostidetum-dm^-parcellen tot het totale aantal
dm=-parcellen voor het hoofd-associatie-complex.

De mos-koppeling ten opzichte van het Agrostidetum
is veel geringer dan voor het Molinietum. Pseudoscleropo-
dium purum en Rhytidiadelphus squarrosus komen nog
al eens voor. Uitvoerige gegevens omtrent de mosflora
zullen later in de publicaties over de hoofd-associatie-
complexen gegeven worden.

Hoogere planten, voornamelijk in de bodemlaag en
gebonden aan het Molinietum voorkomend, zijn vooral
Hydrocotyle vulgaris en Viola palustris in het Pollen- en
Schraalland-Molinietum; in dat der Gouderaksche boe-
zems in de eerste plaats Drosera rotundifolia, dan Viola
en in geringer mate Hydrocotyle.

Voor het Agrostidetum van den Lekkerkerkschen Boezem
komt Hydrocotyle na Viola en voor dat van het h.a.c.
Arundetum-Sphagneta is de mate van koppeling dezer
twee soorten weer omgekeerd in volgorde, terwijl Drosera
hier veel minder sterk gekoppeld voorkomt aan het
Agrostidetum dan aan het Molinietum.

De struiklaag-associatie Arundetum Phragmitis is sterker

•gebonden aan het Molinietum dan aan het Agrostidetum;
liet verticale associatie-complex Jmcetum obtusiflori f Agros-
tidetum caninae • wordt in het hoofd-associatie-complex
Arundetum-Sphagneta nog al eens aangetroffen.

HOOFDSTUK HL
Probleemstelling.

In dit artikel wordt de speciale bouw van beide gebieds-
associaties, het Molinietum coeruleae Crempense en het
Agrostidetum caninae Crempense, beschreven en voorts
vraagstukken van algemeen-sociologisch belang getoetst
aan beide objecten van onderzoek. De hier te stellen vragen
zijn dus van statischen aard; de behandelde stof is niet
alleen sociographisch, maar ook sociologisch, omdat de
associatie-plantengroei wel degelijk gezien is in verband
met haar omgeving. Eigen oecologisch-sociologisch ex-
periment ontbreekt, inzooverre door mij geen uitwendige
omstandigheden veranderd zijn om na te gaan wat voor
invloed dit zou hebben. De probleemstelling is vrij, omdat
hierbij geen rekening gehouden is met de hoedanigheid
der objecten; de ééne gebiedsassociatie leent zich beter
voor de beantwoording van deze, de andere weer voor die
vraag, terwijl het ook mogelijk is, dat een vraag in het geheel
niet beantwoord kan worden, omdat de veronderstelde
mogelijkheid in het betreffende object niet verwezenlijkt
is. Hier doet dit er niet toe, het gaat er om, wat mij inte-
resseert aangaande de associatie in het algemeen en aan-
gaande gebiedsassociaties in het bijzonder.

De eerste vraag, welke ik wil stellen, is deze: „Hoe is de
samenstelling der algemeene soortenlijst?quot;, waaraan dan
tevens nog andere vragen vast zitten betreffende de ver-
gelijking der respectievelijke lijsten: „Welke associatie-
vormers hebben beide gebiedsassociaties gemeen? en

NtderL Kruidk. Archicf 1929.

„Welke zijn er eigen aan deze en niet aan gene gebieds-
isociatie?quot;. Is de soortencatalogus opgemaakt, dan gaat
het verder over de. verspreiding der individuen van eiken
associatie-vormer en over het aandeel, dat elke soort heeft
in de associatie-vorming. De volgende vraag betreft eiken
gebiedsassociatie-vormer: „Hoe is de regelmatigheid van
verspreiding der gebiedsassociatie-vormers over de gehieds-
deelen?quot;. Zulks is niet het geval voor opnamen en parcellen
als monsters van grootere gedeelten der gebiedsassociatie;
het aantal associatie-vormers, dat men dan in elk monster
en in de som der monsters zal aantreffen, zal afhankelijk
moeten zijn van de grootte der monsters, omdat de associaties
niet volkomen homogeen zijn, wat op het eerste gezicht
reeds blijkt. Gesteld dat alle associatie-vormers ieder voor
zich een volstrekt gelijkmatige verspreiding zouden bezitten,
dan nog houdt de specifieke heterogeniteit, de disfrequen-
tie, zulks in. Welke associatie-vormers komen in een aantal
opnamen en parcellen van bepaalde grootte voor en hoe is de
frequentie dezer soorten? Door telling van het aantal in-
dividuen der verschillende soorten, deel uitmakende van
kleine parcellen, kan men antwoord geven op de volgende
vragen: „Hoe groot is de dichtheid dezer associatie-vormersquot;
en „Hoe groot is hun minimiareaal?quot;, welke vragen nog
betrekking hebben op de individueele dispersie der asso-
ciatie-vormers.

Het volstrekte aandeel der afzonderlijke soorten in de
associatie-vorming, m.a.w. het totaal volumen, is niet te
bepalen. Men moet zijn toevlucht nemen tot de verhouding
in dezen van de soorten onderling. De vraag: „Welke is het
respectievelijke aandeel der soorten in de associatie-vorming?quot;
luidt in een anderen vorm: „Hoe is voor parcellen van de
kleinste grootte gemiddeld het volumen door de associatie-
vormers afzonderlijk ingenomen?quot; In plaats van „volumenquot;
kan men zetten „drooggewichtquot;, waardoor de landbouw-
kundige waarde van het resultaat verhoogd, de exacte

wetenschap echter niet gediend wordt, omdat het nogal
eenig verschil maakt, wat dequot; verschillende soorten bij het
drogen procentsgewijs aan water verliezen. Zie hierover
ook Regel, 1921, p. 9.

Vertoonen de associatie-vormers nu in haar rangschikking
volgens het gemiddeld volumen, gemiddelde talrijkheid, frequentie
en regelmatigheid een geleidelijke afname in waarde of be-
staat er een duidelijke groepeering, welke er dan op wijzen
zou, dat een bepaalde groep of wel bepaalde groepen associatie-
vormers bij uitstek beter bij het associatie-milieu passen dan
de overige? Uit een oogpunt van vergelijking is het ge-
wenscht een schematisch beeld te ontwerpen van de ge-
biedsassociatie. Op welke wijze verkrijgt men dit en hoe is
de samenstelling van zoo\'n associatie-model?

Tot nu toe hebben wij ons vragen gesteld aangaande
den bouw der gebiedsassociatie in haar geheel. Vragen
wij ons nu af of er in de gebiedsassociatie typische plaatselijke
verschillen bestaan in de mate van dominantie en in de samen-
stelling uit andere associatie-vormers, wat reeds door een
bloote beschouwing bevestigend beantwoord moet worden.
Nader ondefzoek vereischen de volgende problemen, welke
in verband staan met de verklaring der verschillen. Varieert
de associatie naar de hoofd-associatie-complexen, waarvan
zij deel uitmaakt? Vertoont het gedeelte der gebiedsassociatie,
behoorende tot een bepaald hoofd-associatie-complex, ver-
schillen, naardat het al of niet gekoppeld voorkomt met
verbanden uit andere lagen en naardat deze verbanden tot
verschillende associaties behooren? Ondergaat de associatie
«n haar samenstelling den invloed van verbanden eener as-
sociatie, behoorende tot een ander h.a.c., waarmee het in
verband eener associatie min of meer constant begrensd is?
Bestaan er zuiver locale verschillen in de samenstelling der
gebiedsassociatie, verschillen, welke aan den factor „afstandquot;
zijn toe te schrijven? Het resultaat van het onderzoek naar
deze problemen geeft tevens antwoord op de vraag: „Welke

soorten facies komen er voor en hoe is de samenstelling der
facies?quot; Wij vragen ons nu verder af, welke subassociaties
er bestaan. Het is belangrijk te weten, hoe het met de
homogeniteit der facies gesteld is en voorts, in welke mate
de homogeniteit der verbanden of terrein-associaties grooter
is dan die der (gebieds)facies, waartoe zij behooren, waaruit
men kan concludeeren, in hoeverre het begrip „verbandquot;
waarde heeft, m.a.w. in hoeverre men abstraheert bij de
classificatie van verbanden tot facies.

Houden wij ons nu bezig met het stellen van vragen,
welke betrekking hebben op de vertoonde sociabiliteit der
dominant. Welke typen vertoont de gebiedsassociatie en hoe
verschillen zij onderling betreffende de verspreidingswijze,
de mate van overheersching der dominant, de verdere soorten-
samenstelling? Komen in een zelfde hoofd-associatie-complex
meerdere typen voor, hoe verschillen zij dan? Hoe verschilt
een zelfde type naar het h.a.c., waarin het voorkomt?

Vraagt men zich tot slot van de statische probleemstelling
af: „Hoe is het gesteld met de verhouding van het aantal as-
sociatie-vormers tot de grootte van de onderzochte uitge-
strektheid der associatie?quot;, dan kan men zulks nagaan voor
concentrische oppervlakken van toenemende grootte, in
de tweede plaats gegevens verkrijgen door vergelijking
van gemiddelde waarden, wat het soortenaantal in parcellen
en opnamen van verschillende grootte betreft, en voorts
ook tot een kromme komen, als men het soortenaantal
beschouwt als functie van het aantal parcellen van een
bepaalde grootte, verspreid over de geheele gebiedsasso-
ciatie of over een facies, en welk aantal men volgens het
toeval laat toenemen. Behalve voor het totale aantal asso-
ciatie-vormers kan men dit ook nagaan voor associatie-
vormers, tot bepaalde frequentie- of regelmatigheidsgroepen
behoorende.

De gestelde morpho-sociologische vragen zullen als
leiddraad dienen bij de behandeling van het feitenmateriaal.

andere komen bij de bespreking der resultaten vanzelf
aan de orde. De beantwoording der vragen in deze publi-
catie gaat niet verder dan de behandeling van de variatie
der associatie naar de hoofd-associatie-complexen.

HOOFDSTUK IV.

Methoden van onderzoek.

In de eerste bijdrage tot de kennis van het plantendek
van de Krimpenerwaard (De Vries, 1926, p. 247—255)
heb ik uitvoerig uitgewijd over de morpho-phytosocio-
grafische methodiek, reden waarom ik hier kort kan zijn.

Regel (1921 A, p. 8) critiseert op juiste wijze de methode
van Raunkiaer, als hij schrijft: „Wir erfahren nichts über
die Masse der einzelnen Arten in der Pflanzendecke, wir
wissen nicht, welchen Raum sie hier einnehmen. Auch
ist nicht selten schwer zu bestimmen, ob eine Pflanze
auf der betreffenden Probefläche vorhanden ist, denn
nicht blühende Triebe von Gramineen können hier leicht
übersehen werden und die blühenden Stengel der einen
Art können die nicht blühenden der anderen leicht ver-
decken.quot; Bij de ontwikkeling van mijn methodiek, welke
het aandeel der onderscheidenlijke soorten in de associatie-
vorming vollediger weergeeft, zuiverder objectief is dan die
van Raunkiaer, ben ik er toe gekomen de schatting
geheel uit te schakelen; de bedekkingsgraad
of het areaalprocent (A %) geef ik bij de bespreking van de
resultaten van het onderzoek niet weer. De statistische
cijfers betreffende de constitutie der associaties, vermeld
in het derde gedeelte, zijn uitsluitend verkregen door
meten, tellen, drooggewichts- en volumen-bepaling.

Aangaande de qualitatieve analyse vraagt
men zich af, welke soorten, voorkomende op Jiet bodem-
oppervlak, waaraan de associatie, in casu veldlaag-associatie.

gebonden is, als associatie-vormer beschouwd moeten
worden. De verbanden, welke te samen een gebiedsasso-
ciatie vormen, zijn slechts samengesteld uit plantenindivi-
duen van het zelfde ruimte-karakter. Welk ruimte-karakter
individuen eener soort nu plaatselijk vertoonen, valt na
te gaan aan de spruiten en aan de wortels; het is duidelijk,
dat wij uit een oogpunt van gemak de spruiten als onder-
zoekingsobject verkiezen. Voor „individuenquot; substitueeren
wij dus „spruitenquot;, daarbij de associatie-ruimte splijtend
in een bovengrondsch gedeelte, hetwelk wij alleen onder-
zoeken en een ondergrondsch gedeelte. Spruiten van
species, welke de veldlaag niet bereiken, komen, zooals
vanzelf spreekt, niet in aanmerking, dus kunnen mossoorten,
beperkt tot de bodemlaag, nooit associatie-vormers van
veldlaag-associaties zijn. Beschouwen we nu spruiten,
welke in de betreffende laag het grootste volumen innemen.
Dit kunnen spruiten zijn van soorten, welke in den regel
een veldlaag-ruimte-karakter bezitten of spruiten, welke
door de bijzondere omstandigheden, waaronder de ge-
biedsassociatie geheel of gedeeltelijk verkeert, bijv. door
het herhaalde maaien, zich tot de veldlaag bepalen. Op
de algemeene soortenlijst en de regelmatigheidstabel moeten
wel degelijk soorten, waartoe spruiten als laatstgenoemde
behooren, aangegeven worden; het doet er immers niet
toe of andere spruiten van dezelfde soort op denzelfden
bodem wortelen als de associatie (of wel elders voorkomen)
en daar den struik- of boom-grondvorm vertoonen. Spruiten
uit hoogere lagen, het ruimtedeel der associatie doorborend,
behooren niet tot de associatie, omdat slechts een gering
gedeelte dezer spruiten zich bevindt binnen de ruimte,
waarin de associatie ontwikkeld is; wil een soort in aan-
merking komen als associatie-vormer, dan moeten tegelijker-
tijd, dat de associatie ontwikkeld is, geheele spruiten vallen
binnen die ruimte, want een soort wordt door intacte indivi-
duen en niet door onderste stengeldeelen vertegenwoordigd.

Mossen en andere soorten uit de bodem-, struik- en
boomlaag zijn bij de bewerking dezer veldlaag-associaties
evenwel toch genoteerd om den graad van kop-
peling aan te geven. De mossen worden later gepu-
bliceerd; de overige soorten zijn in de lijsten en tabellen
opgenomen tusschen haakjes en wel die uit de moslaag
aldus (...) en die uit hoogere lagen op de volgende
wijze [...].

Wat de quantitatieve analyse betreft, hare resulta-
ten zijn geput uit:

1.nbsp;mijn analyse van het h.a.c. Molinietum-Agrostidetum

(Schraalland-analyse) der jaren 1924—1927,

2.nbsp;de analyse van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum
door wijlen Peeters en mij in 1927,

3.nbsp;de analyse van het h.a.c. Arundetum-Sphagneta door
Scheygrond en mij, eveneens in 1927.

Onderzoekingsobjecten zijn dus hoofd-associatie-com-
plexen. Men is bij benadering in staat de uitgestrektheid
der associatie binnen het h.a.c. te berekenen uit de ver-
houding van het aantal parcellen, dat onder de associatie
ressorteert, ten opzichte van het totale aantal, tot het h.a.c.
behoorend. De parcellen kan men gemakkelijk gelijk-
matig verdeelen over de hoofd-associatie-complexen (dus
ook nagenoeg gelijkmatig over de respectievelijke associaties),
omdat de terreinen over het algemeen rechthoekig zijn of
tenminste de lange zijden der strooken land, hoewel niet
recht, toch nagenoeg evenwijdig, zooals bij kaden. Door
een, ook in verband met den beschikbaren tijd, juiste keuze
van de verhouding in grootte der oppervlakken, waarvan
parcellen als monsters centraal genomen werden, tot die
der parcellen zelf, zijn wij er in sommige gevallen in ge-
slaagd met deze objectieve methode een voldoend
aantal parcellen te verkrijgen om tot een eenigszins gefixeerd
beeld aangaande de soortensamenstelling te komen. In
andere gevallen, waarin de verhouding in uitgestrektheid

van de betreffende associatie in het h.a.c. tot die van het
h.a.c. klein is, konden we niet volgens deze methode te
werk gaan, omdat we dan nagenoeg geen of in ieder geval
te weinig parcellen zouden verkrijgen.

In het eerste geval maakte ik gebruik van de w e r p -
methode, zooals bij de bewerking van het Alneto-
Pollen-Molinietum. De werpmethode bestaat hierin, dat
men een dm^-raam naar een verband of een complex
kleine verbanden derzelfde associatie werpt om een deel
van de associatie als dm--parcel binnen het rac.m te krijgen.
Is de worp den eersten keer niet raak, dan herhaalt men
het werpen; is succes al heel onwaarschijnlijk, zooals bij
geïsoleerde Molinia-pollen, dan laat men het raampje op
het kleine verband vallen.

In het geval van te-weinig-parcellen-met-de-objectieve-
methode vereenigen we de werp-methode met de ob-
jectieve methode tot de gecombineerde me-
thode, dan komen de parcellen, volgens de werp-methode
verkregen als extra\'s bij die der systematische analyse,
zooals voor het Agrostidetum bij de Schraalland-bewerking.

Hoewel we er, ruwweg als het gaat, bij de werp-methode
zorg voor dragen om de parcellen zoo gelijkelijk mogelijk
te verdeelen, is deze methode toch nog subjectief, hoewel
niet zuiver subjectief, omdat we de raampjes niet op de
plaats neerleggen en zien of het ons zoo bevalt. Omdat we
bij keuze hebben uitgemaakt, waarheen we zullen werpen,
richting en afstand dus plus minus door ons bepaald is,
ligt het voor de hand, dat we in het algemeen goed ontwik-
kelde parcellen, dus ook spoediger een idee van de soor-
tencombinatie, hebben te verwachten, maar de uitkomsten
zijn geflatteerd, omdat men in verhouding tot de objectieve
methode minder parcellen, welke ternauwernood tot de
associatie behooren, zullen verkrijgen.

Zooals ik reeds vermeld heb, is er bij de werp-methode
uitsluitend gebruik gemaakt van dm--raampjes, voor de

veldlaag-associaties bij de h.a.c.-analyses echter van dm--
raampjes en m--ramen, concentrisch om de uitgezette
stokjes, van welke maten, zooals later aangetoond zal worden
de dm^ het geschikst is. Bij de objectieve methode werden
deze dm^- en m^-parcellen als monsters genomen van
grootere oppervlakken, welke respectievelijk bedroegen:

1.nbsp;voor het h.a.c. Molinietum-Agrostidetum: 4000 m^,

2.nbsp;„ „ „ Agrostidetum-Holcetum

a.nbsp;van den Lekkerkerkschen Boezem: .. 500 „,

b.nbsp;der kaden:........................ 250 „,

3.nbsp;voor het h.a.c. Arundetum-Sphagneta:... 600 „.

Bij den aanvang van mijn sociologische onderzoekingen
in 1924 werkte ik met oppervlakte-monsters van 1 O O m-
in het Schraalland volgens een methode, welke ik de
vrij-objectieve wil noemen. Deze bestond hierin, dat
gt;k de aldus bestudeerde Schrale Landen (het waren er
slechts 4) verdeelde in strooken van 20—30 m breedte
en in het midden om de honderd m-passen een stokje
plantte, waar omheen een oppervlak van 100 m\'^ werd
uitgezet.

Al spoedig (na de eerste 40 Schraalland-parcel-notities)
ging ik er toe over om het aantal spruiten van de dm--
Parcellen voor elke soort apart te tellen, waardoor ik er
[evens van verzekerd was, geen soort over te slaan. Zooals
gt;k reeds in mijn eerste sociologische publicatie (De Vries,
1926, p. 254) aankondigde, heb ik bij de voortzetting van
•nijn Schraalland-onderzoek voor elk dm--parcel de afge-
sneden spruiten soort voor soort in afzonderlijke enveloppen
opgeborgen, waarna ik voorjaar 1928 met de balans van
\'iet Laboratorium van den Rijkszuivelconsulent te Gouda
het drooggewicht ervan tot op 5 mg nauwkeurig heb
bepaald. De enveloppen met inhoud werden in een droog
vertrek bij kamertemperatuur bewaard en de inhoud in
nadien onveranderden toestand gewogen. Bij de Agrosti-

detum-Holcetum-analyse vond ook drooggewichtsbepaling
plaats, welke methode zich uitstekend voor hooiland-
associatie-complexen leent. Deze methodiek is met toege-
past bij de Arundetum-Sphagneta-analyse; Scheygrond
kwam op het idee het volumen der spruiten te bepalen
door directe onderdompeling (na het afsnijden op de
plaats zelve tijdens de excursie) in daartoe te gebruiken
maatglazen. Deze volumetrische methode
geeft zuiver het specifieke aandeel in de associatie-vorming
weer, maar heeft niet zoozeer een landbouwkundige waarde,
omdat de opbrengst der complexen niet in verschen toe-
stand gevoederd, maar gehooid wordt.

Werd dus van de dm^-parcellen, behalve, dat we noteer-
den, welke soorten erin vertegenwoordigd waren, ook
nagegaan het aantal spruiten voor elke soort, het gezamen-
lijke drooggewicht of volumen dezer spruiten, voor de m^-
en (100 m2)-parcellen werd volstaan met de opname der
voorkomende soorten, waardoor zij alleen voor frequen-
tie-bepalingen dienden.

Voor debepaling der regelmatigheid werd inde
hoofd-associatie-complexen, welke in aanmerking
kwamen, nagegaan, welke soorten in de betreffende gebieds-
deel-associaties werden aangetroffen. Door samenvoeging
dezer opnamen betreffende de hoofd-associatie-complexen,
verkrijgt men dan de regelmatigheid voor de geheele
gebiedsassociatie en tegelijkertijd de algemeene soor-
tenlijst.

DERDE GEDEELTE.

De statische analyse.

• De inhoud van het derde gedeelte bevat de practische
resultaten van het statisch onderzoek aangaande de samen-
stelling van het Crempensch Molinietum coeruleae en
Agrostidetum caninae, verkregen in den tijdstermijn 1924—
\'27, met gevolgtrekkingen, welke er uit gemaakt kunnen
worden. Dit gedeelte wordt in hoofdstukken en verder in
paragrafen onderverdeeld naar de hoofd-problemen, welke
in het derde hoofdstuk gesteld zijn. In deze bijdrage worden
slechts de gegevens behandeld, voorzoover zij betrekking
hebben op de gebiedsassociaties en haar verscheidenheid
van samenstelling naar de verschillende hoofd-associatie-
complexen, omdat ik mij noodzakelijk moet beperken.
Deze beperking brengt voorts met zich mede, dat uit dit
morpho-sociologisch feitenmateriaal meer te halen is, dan
ik hier zal geven. Principieel worden de resultaten betreffende
het object, dat ten opzichte van de oplossing van een pro-
Heem het belangrijkst is, het eerst besproken.

HOOFDSTUK V.

De gcbicdsassociatic.

In dit hoofdstuk wordt de morphologie der associatie
besproken, voorzoover zij zich uitstrekt over het gebied
van onderzoek en dit zonder in te gaan op de verschillende
vormen van welken aard ook, die zij vertoont. Zooals men
2al inzien, ben ik alleen in staat, van beide gebiedsassociaties
welke in aanmerking komen, het Crempensch Molinietum
te behandelen.

§ 1. Samenstelling der algemeene soortenlijst.

De algemeene soortenlijst van het Molinietum coeruleae
Crempense (Lijst 1) is zeer volledig, omdat vrijwel de
geheele gebiedsassociatie bewerkt is en normaliter naar
elk der terreinen meerdere excursies gemaakt zijn.

Beziet men de lijst nader, dan blijkt, dat onder de 150
species, welke er op voorkomen, er 138 aan de associatie-
vorming deelnemen. Behalve de mossen, welke hier niet
vermeld worden, komen er dus nog 12 andere soorten
in verticale koppeling met deze gebiedsassociatie voor.
De spruiten van 5 soorten onder hen, te weten: Anagallis
tenella, Drosera rotundifolia, Hydrocotyle vulgaris, Lysi-
machia Nummularia en Viola palustris, bevinden zich
duidelijk in een lager ruimtedeel dan Molinia. Van de overige
7 soorten behooren Arundo Phragmites, Cladium Maris-
cus en Typha angustifolia ongetwijfeld tot de struiklaag,
terwijl Juncus obtusiflorus en Phalaris arundinacea zich
niet zoo hoog boven de dominant verheffen als de eerste
drie. Crepis biennis en Senecio Jacobaea werden zeer
plaatselijk in enkele exemplaren aangetroffen, welke daar
duidelijk langer waren dan die van den hoofd-associatie-
vormer.

Onder de 138 associatie-vormers bevinden zich verschei-
dene soorten, welke bij ongestoorde ontwikkeling tot de
struik- of boomlaag behooren, maar in vele of slechts
weinige gevallen tot de veldlaag beperkt zijn, omdat bijv.
het maaien verder doorgroeien belet. Tot deze rubriek
behooren Alnus glutinosa, Betula verrucosa, Crataegu-s spec.,
Frangula Alnus, Populus tremula. Prunus spinosa, Quercus
Robur, Salix aurita, cinerea en repens, Viburnum Opulus.
Het is natuurlijk een vraag, welke voor elk dezer soorten
afzonderlijk gesteld moet worden, in hoeverre de soort
door deze behandeling niet in aantal terug zal gaan, op den
duur uit zal sterven, m.a.w. of er werkelijk van een

veldlaag-aanpassing gesproken kan worden. Wat bijv.
in dezen de Salices betreft, S. aurita en S. repens gaat het
goed in het Molinietum, maar S. cinerea neemt naar mijn
meening in frequentie af.

In den Lekkerkerkschen Boezem vond ik een jong
exemplaar van Fraxinus exelsior in een der Molinia-pollen
van een griend. Dit individu behoorde toen tot de veldlaag,
maar het spreekt vanzelf, dat zulks niet langer dan eenige
jaren het geval zal zijn. Op de lijst zal men ook soorten
aantreffen, die onder goede omstandigheden aanmerkelijk
hooger zijn dan Molinia, bijv. Iris Pseudacorus, Senecio
paludosus en Ulmaria palustris langs oevers, waar zij
vaak associaties vormen. Doordat het Molinietum-milieu
voor hen blijkbaar minder geschikt is, zijn de spruiten
klein en tot de veldlaag beperkt, waarmede ook in verband
staat, dat zulke soorten in weinige exemplaren aangetroffen
worden en niet tot vruchtvorming of zelfs niet tot bloei
komen.

Alleen tusschen pollen Molinia, waar geen andere soort
overheerschte, groeiden Galeopsis Tetrahit, Humulus Lu-
pulus en Urtica dioica; zij werden niet aangetroffen in
pollen en in isodispers Molinietum.

De algemeene soortenlijst van het Agrostidetum caninae
Crempense (Lijst 2) is niet zoo volledig als die van het
Molinietum der Crempene, omdat de gebiedsassociatie
niet zoo volledig bewerkt is, zooals ik reeds bij de be-
spreking der objecten van onderzoek in het tweede hoofd-
stuk vermeld heb. Toch ben ik er van overtuigd, dat er
maar heel weinig associatie-vormers bij zouden komen,
indien ook de resteerende verbanden qualitatief naar de
soortensamenstelling onderzocht werden.

Van de 151 op lijst 2 aangegeven soorten zijn er 143
associatievormend voor het Agrostidetum. We merken
dus op, dat van de bewerkte gebiedsassociaties h e t
Agrostidetum meer associatie-vormers bezit dan

het Molinietum, niettegenstaande het laatstgenoemde 12
maal zoo uitgestrekt is. Het Agrostidetum der Krimpener-
waard is soortenrijker, waartoe ongetwijfeld haar ver-
deeling in kleine verbanden over verschillende hoofd-
associatie-complexen bijdraagt.

Kwamen er echter aan het Molinietum 12 hoogere
soorten gekoppeld voor, voor het Agrostidetum bedraagt
dit aantal slechts 8. Hoe is dit te verklaren? Vier gekoppelde
soorten van de Molinietum-lijst zal men op lijst 2 niet
aantreffen, n.l. Anagallis tenella, Cladium Mariscus,
Crepis biennis en Senecio Jacobaea, waartegenover staat,
dat op lijst 2 twee soorten als zoodanig genoteerd staan,
welke niet op lijst 1 voorkomen: Glyceria aquatica en Typha
latifolia. Het verschil van vier wordt nu veroorzaakt,
doordat Juncus obtusiflorus en Phalaris arundinacea voor
het Agrostidetum der Crempene associatie-vormend zijn,
hetgeen niet te verwonderen valt, omdat Agrostis over het
algemeen hooger is dan Molinia (zie p. 201). Hetzelfde
zou voor Crepis en Senecio gegolden hebben, als zij in
Agrostidetum-verband aangetroffen waren. Verscheidene
species, welke op lijst 1 tusschen [ ] aangegeven zouden
zijn, zijn associatie-vormers van het Agrostidetum, omdat
er vele slecht ontwikkelde exemplaren van deze soorten
voorkomen en verder weer de grootere lengte van Agrostis
de deelname aan de associatie-vorming mogelijk maakt.
Zulke soorten zijn: Acorus Calamus, Carex riparia, Hera-
cleum Sphondylium en Rumex Hydrolapathum.

Het bestaan van een Hygro-vorm en de losse bodem-
gesteldheid van de Agrostidetum-standplaatsen zijn waar-
schijnlijk redenen, waarom zooveel aan oevers voorkomende
planten van het Agrostidetum deel uitmaken. Hier volgt
een opsomming: Acorus Calamus, Caltha palustris, Carex
pseudocyperus, C. riparia, C. paniculata. Comarum palustre,
Epilobium hirsutum, Eupatorium cannabinum, Glyceria
aquatica. Iris Pseudacorus, Nasturtium amphibium, Rumex

Hydrolapathum, Sagina nodosa, Solanum Dulcamara, Tri-
glochin palustris, Typha angustifolia, T. latifolia en Ulmaria
palustris. Den individuen van zulke soorten gaat het overi-
gens dikwijls niet al te best. Een mooi voorbeeld levert
Carex riparia. Deze soort komt nogal vaak voor in het
Crempensch Agrostidetum, ook op drogere plaatsen. De
exemplaren zijn dikwijls klein, de bladeren betrekkelijk
smal, veel planten steriel, terwijl voor het geval, dat er
vruchtzetting plaats heeft, de urntjes donkerder en platter
zijn dan gewoonlijk, wat een verwarring met C. acutiformis
in de hand werkt. Duidelijk heb ik nochtans in een uitge-
strekt complex Agrostidetum-verbanden, toen ik daar de
soort van uit het midden naar den waterkant naging, gezien
hoe de talrijkheid, grootte en fertiliteit der individuen
toenam en met zekerheid de soort geïdentificeerd.

Het maaien beperkt in deze associatie tot de veldlaag:
Alnus glutinosa, Frangula Alnus, Salix cinerea en repens.

Aan de vorming van het Crempensch Molinietum en
Agrostidetum nemen, zooals we gezien hebben, respec-
tievelijk 138 en 143 species deel, waarvan genoemde ge-
biedsassociaties er 110 (= resp. 80 en 77%) gemeen
hebben. De overige soorten komen veelal in geringe regel-
matigheidswaarden voor. Hieruit blijkt duidelijk, dat de
algemeene soortenlijst van geringe be-
teekenis is voor de onderscheiding van
gebiedsassociaties, wat de soortensamenstelling,
de structuur aangaat. De soorten, welke uitsluitend in
Molinietum- of Agrostidetum-verband (andere associaties
buiten beschouwing gelaten) worden aangetroffen, zijn
onderscheidenlijk in Lijst 3 en Lijst 4 vermeld. Op
deze lijsten en wel vooral op lijst 3 komen verscheidene
soorten voor, welke waarschijnlijk een hoogen graad van
oorspronkelijkheid bezitten en dus uit floristisch oogpunt
van groot belang zijn. Het is hier de plaats niet om daar
speciaal op in te gaan. Alleen laat ik ook deze gelegenheid

niet voorbij gaan, om er in het algemeen op te wijzen, dat
het, op zijn zachtst uitgedrukt, zeer wenschelijk is, dat
men bij beschouwingen omtrent de verspreiding der soorten
over de aarde, en over de problemen der flora van een be-
paald gebied, nota neemt van wat de moderne sociofloristiek
leert. Zie ook Peeters, Scheygrond en de Vries, 1927,
p. 327.

§ 2. De regelmatigheid in de verspreiding der
associatie-vormers over de geheele
gebiedsassociatie.

In het Molinietum coeruleae Crempense is de regelmatig-
heid van verspreiding der associatie-vormers apart nagegaan
voor de hoofd-associatie-complexen, aan welker samenstel-
ling deze associatie deelneemt. Een regelmatigheidstabel,
geldend voor de geheele gebiedsassociatie en welke tabel
men verkrijgt door samenvoeging der tabellen 22 en 23
en der lijsten 49 en 50, wordt hier niet gepubliceerd. Deze
tabel (Tabel (1)) omvat 20 gebiedsdeel-opnamen van
het Molinietum en wel 15 voor het h.a.c. Molinietum-
Agrostidetum, 4 voor het Arundetum-Sphagneta-h.a.c.
en 1 voor den Lekkerkerkschen Boezem. Wel geef ik in
L ij s t 5 de rangschikking der 138 gebiedsassociatie-vor-
mers volgens het regelmatigheidsprocent (R %), geldend
voor de geheele gebiedsassociatie. Er is geen sprake
van groepeering der associatie-vormers volgens de
regelmatigheid, er bestaan geen verschillen in de op-
eenvolgende specifieke waarden, welke meer dan Vjo = 5 %
bedragen. Om de verhouding van het aantal soorten tot de
respectievelijke regelmatigheidswaarden overzichtelijk voor
te stellen, schematisch aan te geven hoe de 138 associatie-
vormers zich volgens het R % verdeelen, heb ik een regel-
matigheidsverdeelingsdiagram (zie F i g. 1) opgesteld, waar-
in voor de verschillende klassen van 10 % het procentueel

aantal associatie-vormers bepaald is, welker regelmatig-
heidswaarden vallen binnen die klassen.

Uit dit diagram blijkt, dat te beginnen met de lage R.-
waarden het aantal soorten afneemt naar het midden der
abscissen-as om voor de hooge waarden weer te stijgen.
Het aantal van de laagste klasse wordt echter in de hoogste
klassen bij lange na niet bereikt.

Voor het Agrostidetum caninae Crempense is de regel-
matigheid in de verspreiding der associatie-vormers niet
bepaald. Deze associatie leent zich ook niet zoozeer hiervoor.
Het Agrostidetum van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum
ligt grootendeels in één gebiedsdeel, den Lekkerkerkschen
Boezem, uitgestrekt. De regelmatigheid is alleen voor de
Schrale Landen bepaald, maar in verscheidene gebieds-
deelen beslaan de verbanden in dit h.a.c. een klein oppervlak.

De gebiedsconstanten (zie p. 197) van het Mo/ime-
tum zijn, zooals uit lijst 5 blijkt: Agrostis canina, Anthoxan-
thum odoratum, Carex panicea, Cirsium anglicum, Holcus
lanatus, Lythrum salicaria, Molinia coerulea, Potentilla
Tormentilla, Rumex Acetosa en Salix cinerea. Van de 138
associatie-vormers zijn er dus maar 10, welke in alle 20
gebiedsdeelen, waarover het Molinietum coeruleae Crem-
pense verdeeld is, in het Molinietum aangetroffen zijn.

Van het Agrostidetum der Krimpenerwaard kennen wij
de gebiedsconstanten niet, omdat de regulariteit voor
deze gebiedsassociatie niet bepaald is.

§ 3. Frequentie der associatic-vormcrs in dc
gcbicdsassociatie.

Frequentie-bepalingen met parcellen van 100 m- grootte
(zie p. 217) hebben alleen plaats gehad voor het Schraal-
land-Molinietum. Wegens de fijne verdeeling van het
Molinietum in de andere hoofd-associatie-complexen kan
quot;len daar niet met deze oppervlakte-maat werken.

\'^«dfrl. Kniidk. Archicf 1929.nbsp;15

Fig. 1. Rcgelmatigheidsverdeelingsdiagram,
20 gebiedsdeel-opnamen, 138 associatie-vormers.

Fig. 2. Frequentie-verdeelingsdiagram,
149 m^-parcellen, objectieve methode,
78 associatie-vormers.

Fig. 3. Frequentie-verdeelingsdiagram,
147 dm--parcellen, objectieve methode,
39 associatie-vormers.

Molinietum coeruleae
Crempense.

mmi

10 20 30 40 50 60 70 90 lOO
dm«-F quot;lo

Van m^- en dm^-ramen is in alle h.a.c.\'en gebruik ge-
maakt, waarin het Molinietum vertegenwoordigd is. Hierbij
werden de objectieve, werp- en gecombineerde methode
toegepast (zie p. 215 en 216). Wil men specifieke frequentie-
waarden verkrijgen, welke voor de geheele gebiedsassociatie
gelden, dan komen daartoe alleen parcellen in aanmerking,
welke volgens de objectieve methode genomen zijn, want
zij moeten als monster een bepaald oppervlak vertegen-
woordigen en dat krijgt men alleen volgens genoemde
methode gedaan.

Met den m^ heb ik, wat het Schraalland-Molinietum
betreft, 142 parcellen verkregen, van het Boezem-Moli-
nietum 47 stuks, maar hier gelden de m^-parcellen niet
als monsters van oppervlakken van 4000, maar van 600 m^
grootte. Wanneer men nu uit de parcellen van het Boezem-
Molinietum er ®/4o X 47 = 7 uitloot en die voegt bij de
142 van het Schraalland, dan komt men aan het bezwaar
tegemoet, dat niet alle parcellen een even groot gedeelte
der gebiedsassociatie vertegenwoordigden. Uitgeloot werden
de parcel-nummers 3, 13, 20, 24, 30, 44 en 46 van de niet
gepubliceerde tabel (10).

Met het Pollen-Molinietum van het h.a.c. Agrostidetum-
Holcetum en dat der grienden behoeft men geen rekening
te houden, omdat de pollen gezamenlijk een gering opper-
vlak beslaan.

Wat de dm\'--parcellen betreft, werden uit het Molinietum
van het h.a.c. Arundetum-Sphagneta geloot quot;/4o X 38 pare.
= 6 parcellen en wel de nrs. 1, 15, 17, 27, 30 en 31 van
tabel (2). Deze parcellen komen bij de 141 van tabel 11.

De rangschikking der gebiedsassociatie-vormers volgens
het m^-frequentie-procent (m--F %) wordt weergegeven
in L ij s t 6, die volgens het dm--F % in L ij s t 7. De
frequentie-verdeelingsdiagrammen (of summatie-frequentie-
diagrammen) geven in F i g. 2 en F i g. 3 een overzich-
telijk beeld van de verdeeling der soorten over de 10 klassen

van 10 %. Het is beter het aantal species procentueel aan
te geven, omdat men dan het verloop der verschillende
constitutie-diagrammen (regelmatigheids- en frequentie-
verdeelingsdiagrammen) met elkander kan vergelijken;
immers het volstrekte aantal associatie-vormers, dat men
verkrijgt bij het nemen der opnamen of parcellen, is
afhankelijk zoowel van het aantal als van de grootte der
monsters.

Aangezien het aantal dm^- en m--parcellen vrijwel even
groot is (resp. 147 en 149), komt duidelijk uit in welke
mate het totale aantal associatie-vormers, op lijst 7 en 6
vermeld (resp. 39 en 78), een functie is van de parcel-
grootte: wordt deze 100 maal zoo groot, het aantal associatie-
vormers slechts 2 maal. Op het probleem van de verhouding
„oppervlak : aantal associatie-vormersquot; komen we later
nog uitvoerig terug.

Namen wij op de rangschikkingslijst volgens de regel-
matigheid een geleidelijke afname in het R % waar, de
rangschikkingslijsten volgens het m-- en dm=-F % ver-
toonen een ander beeld.

Op de m^-lijst (lijst 6) zijn de 7 soorten, welke de hoogste
frequentie bezitten, door een sprong van 11 % gescheiden
van no. 8 en heeft no. 9 van de ranglijst weer een F %,
dat lager is dan dat van no. 8. Verder nemen de soortelijke
waarden geleidelijk af. De sprongsgewijze af-
name in frequentie-procent is sterker ge-
accentueerd op de dm\'^-lijst, hier zijn drie inplaats van
twee hiaten, welke meer dan 10 % bedragen. Bij deze
oppervlakte-maat uit zich in tegenstelling tot den m- de
overheersching van de dominant; het verschil in fre-
quentie tusschen Molinia en no. 1 der overige associatie-
vormers: Carex panicea, bedraagt 32 %. No. 3 verschilt
weinig met no. 2, dan krijgen we weer een sprong van
63 tot 51, waarop 5 species volgen met grooteren samenhang.
De derde sprong van lijst 7 komt overeen met den tweeden

van lijst 6, maar is anderhalf maal zoo groot geworden.
Het belangrijkst zijn de eerste en derde sprong van lijst 7,
onderscheidenlijk bedragende 32 en 21 %, terwijl de tweede
van ondergeschikte beteekenis is. Fig. 3 doet mooi uit-
komen, hoe een groep soorten geïsoleerd voorkomt tusschen
den hoofd-associatie-vormer en de soorten met geringe
frequentie-waarden. Deze associatie-vormers noem ik be-
geleiders of secundanten (cf. p. 196). Het zijn: Carex
panicea, Potentilla Tormentilla, Anthoxanthum odoratum,
Sieglingia decumbens, Agrostis canina, Carex fulva en Viola
canina. Onder hen nemen, wat de dm--frequentie betreft,
Carex panicea en Potehtilla Tormentilla een bevoorrechte
plaats in (zie lijst 7). Aangaande de m^-frequentie is er geen
sprake van, dat dominant en secundanten door een tusschen-
ruimte gescheiden zijn. Op theoretische gronden is te ver-
wachten, dat wil een mogelijk bij-uitstek-passen van een
of meerdere soorten bij de associatie-standplaats haar
uitdrukking vinden in een groepsgewijze afscheiding op
de as der abscissen, men met kleine parcellen zal moeten
werken. Duidelijk toonen de zooeven besproken practische
resultaten aan, dat de m- nog te groot is voor deze veldlaag-
associatie en de dm- uitstekend voldoet,
want niet alleen is de hoofd-associatie-vormer gescheiden
van de begeleiders, maar ook is het interval tusschen den
laatsten en de overige associatie-vormers aanmerkelijk
grooter geworden.

De gegevens, welke ik aangaande het Agrostidetum
caninae Crempense verkregen heb, leenen zich niet voor
het berekenen van juiste specifieke frequentie-waarden,
geldend voor de geheele gebiedsassociatie.

§ 4. Dichtheid en minimiarcaal der
gebiedsassociatic-vormcrs.

We hebben de regelmatigheid in de verspreiding der
associatie-vormers van het Crempensch Molinietum over

de verschillende gebiedsdeelen evenals de m\'- en dm^-
frequentie dezer soorten besproken en gaan nu de vraag
beantwoorden, hoe het met de fijnere specifieke verspreiding
gesteld is.

Met een kleinere oppervlakte-maat dan den dm^ heb ik
geen frequentie-bepalingen gedaan; volstaan heb ik met de
gemiddelde talrijkheid (= dichtheid) van de individuen
der verschillende soorten te bepalen, doordat ik het aantal
spruiten telde van dm^-parcellen, welke voor de frequentie-
bepaling gebezigd werden. Op deze wijze zijn alle 38 Boezem-
Molinietum- en 106 van de 141 Schraalland-Molinietum-
parcellen bewerkt. De waarden \'van het Schraalland-
Molinietum zijn natuurlijk niet geheel juist, omdat niet
van alle dm^-parcellen het aantal spruiten geteld is, maar
de fouten zijn klein, omdat 106 vrij gelijkmatig over het
gebied verdeelde parcellen ruim voldoende zijn om nagenoeg
constante waarden te bekomen. Uit de verkregen gegevens
aangaande het Molinietum der hoofd-associatie-complexen:
Molinietum-Agrostidetum en Arundetum-Sphagneta worden
nu de gemiddelde specifieke dichtheden voor de geheele
gebiedsassociatie berekend door de Schraalland-gemiddelden
met 57 te vermenigvuldigen, die van het Boezem-Moli-
nietum met 2, de respectievelijke getallen bij elkaar op te
tellen en de sommen door 59 te deelen; immers van het
Molinietum der Krimpenerwaard heeft dat der Schrale
Landen een uitgestrektheid van 57 ha, dat der boezems
van 2 ha.

Het resultaat dezer berekeningen is neergelegd in
L ij s t 8 en F i g. 4.

Men ziet het, wat de gemiddelde dichtheid
betreft, is de hoofd-associatie-vormer
ver verheven boven de andere associ-
atie-vormers. Was het verschil in dm^-frequentie
tusschen dominant en secundanten 32 %, in talrijkheid

42

der spruiten bedraagt dit g^ = 48 % van het gemiddeld

aantal per dm-. De begeleiders hebben een gemiddelde
dichtheid, welke grooter is dan 100 spruiten per m-; voor
de onderste onder hen. Viola canina, bedraagt ze 104.
De bovenste der overige associatie-vormers, Carex pulicaris,
komt, wat de gemiddelde talrijkheid betreft, met 58 spruiten
per m^ voor den dm^ niet in aanmerking, omdat deze waarde
dichter bij de 50 als bij de 100 ligt, het minimiareaal

Fig. 4. Verdeelingsdiagram der gemiddelde
specifieke spruiten-dichtheden.

50 60

Aantal spruiten per dm\'

(de reciproke waarde van de dichtheid) van deze soort
dus dichter bij de 2 dm- als bij den dm-. De soorten van
lijst 8, dat zijn hoofd-associatie-vormer en
begeleiders, hebben dus een minimia-
reaal, dat kleiner is dan één dm-; het
bedraagt onderscheidenlijk voor

Molinia coerulea........................1,8nbsp;cm-,

Agrostis canina............................7,6nbsp;„nbsp;,

Sieglingia decumbens..................21,4nbsp;„nbsp;,

Carex panicea..............................26,1nbsp;„nbsp;,

Potentilla Tormentilla................27,1nbsp;„nbsp;,

Anthoxanthum odoratum..........32,3nbsp;„nbsp;,

Carex fulva..................................40,7nbsp;„nbsp;,

Viola canina..................................96,2nbsp;,,nbsp;.

Het minimiareaal der overige associatie-vormers heb ik
in betrekking tot de geheele gebiedsassociatie niet be-
rekend, wel betreffende de afzonderlijke vormen van het
Molinietum, welke later behandeld worden. Dan zal er
ook op gelet worden, hoe de verschillende parcellen in
specifieke dichtheid variëeren. De variatie-krommen, welke
men verkrijgt, geven de dispersie weer, een idee van de
gelijkmatigheid in de verspreiding der individuen, dus
van de individueele homogeniteit der soorten. Hier zullen
wij er niet op ingaan.

Ten opzichte van het Agrostidetum caninae Crempense
heb ik me er toe bepaald de dichtheid en het minimiareaal
der associatie-vormers voor de verschillende hoofd-asso-
ciatie-complexen na te gaan; van eenige dezer h.a.c.\'en
heb ik te weinig Agrostidetum-parcellen volgens de objec-
tieve methode verkregen om tot betrouwbare gemiddelden
aangaande de gebiedsassociatie te komen.

§ 5. Het specifieke aandeel in dc samenstelling der
gebiedsassociatie.

Omdat van de dm^-parcellen van het h.a.c. Arundetum-
Sphagneta het specifiek volumen bepaald is en slechts
van 26 Molinietum-parcellen der Molinietum-Agrostidetum-
Analyse het soortelijk drooggewicht, ben ik niet in staat
het gemiddeld volumen en (of) drooggewicht der as-
sociatie-vormers betreffende het Molinietum coeruleae
Crempense te becijferen en verwijs daarom naar de resul-
taten, welke bij de afzonderlijke bewerking der hoofd-
associatie-complexen verkregen zijn.

Met het Crempensch Agrostidetum is het in dit opzicht
al evenzoo gesteld. Het volumen is bepaald van de parcellen
van het h.a.c. Arundetum-Sphagneta, het drooggewicht
van die van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum, evenals
van de 18 dm^-parcellen van het Schraalland-Agrostidetum,

welke volgens de werp-methode verkregen zijn. Daar komt
dan nog bij, dat niet de geheele gebiedsassociatie bewerkt
is en dat de gegevens betreffende het Agrostidetum van
den Lekkerkerkschen Boezem slechts voor een gedeelte
voor de, optimale ontwikkelingsperiode der associatie gelden.
Om een voldoend aantal parcellen der voornaamste associa-
ties te kunnen bestudeeren, moesten wij reeds begin Mei
1927 met de Agrostidetum-Holcetum-Analyse aanvangen;
aan deze waarden heeft men dus alleen iets uit een oogpunt
van vergelijking der soorten onderling. Een geheel juist
beeld verkrijgt men natuurlijk niet, omdat daartoe de
associatie-vormers in evenredigheid aan gewicht zouden
moeten toenemen, wat zeker niet altijd het geval is. An-
thoxanthum bijvoorbeeld is veel vroeger volwassen dan de
dominant en Holcus.

§ 6. Dc afwisseling in inhoud tusschen de parcellen
der gebiedsassociatie.

Natuurlijk zijn de kleine deeltjes van associaties, de
parcellen, welke wij om een idee van de samenstelling der
associaties te krijgen, als monsters analyseeren, aan vafiatie
onderhevig; het materiaal is niet gelijkvormig, maar
hoogstens homogeen. De variatie-krommen geven een idee
van de homogeniteit. Met welke variatie-krommen hebben
wij te maken? Aangezien de associatie uit verschillende
bestanddeelen (soorten individuen) bestaat, kan men zich
vragen stellen betreffende de veranderlijkheid der parcellen
naar den geheelen inhoud en de afzonderlijke bestanddeelen.
De afwisseling betreft:

1.nbsp;het totaal volumen der parcellen,

2.nbsp;„ „ gewicht „ „ ,

3.nbsp;„ specifiek volumen per parcel,
\'f quot; gewicht „ „ ,

5.nbsp;de specifieke dichtheid per parcel,

6.nbsp;het aantal soorten .....

De variatie-krommen van 3, 4 en 5 hebben betrekking
op de individueele homogeniteit, zij geven een beeld van
de gelijkmatigheid in de verdeeling der soortelijke be-
standdeelen over de associatie, een beeld van de gelijkmatig-
heid in de verspreiding van de massa der soortelijke in-
dividuen. Door per parcel het totale volumen eener soort
door het aantal individuen te deelen, verkrijgt men het
gemiddeld volumen door één individu dier soort ingenomen.
Wil men het gemiddeld individueel volumen voor de ge-
heele associatie laten gelden of wel nagaan hoe dit per parcel
verschilt, dan moeten de parcellen ongeveer in denzelfden
tijd genomen zijn.

De specifieke homogeniteit houdt meer in dan een
normale dispersie, onderdispersie of niet te hooge over-
dispersie van de soortelijke bestanddeelen der associatie.
Men vereischt ook, dat de species ongeveer in gelijke mate
aan de samenstelling deelnemen. De associatie met een
dominant is dus bij voorbaat specifiek heterogeen of m.a.w.
disfrequent. Te bedenken is, dat aequifrequente planten-
gemeenschappen alleen mogelijk zijn

1.nbsp;als voorafgaand stadium aan de dominantie, wanneer
geen der aanwezige soorten tot overheersching gekomen
is en welk stadium gaat eindigen, zoodra een soort immi-
greert, welke onder de gegeven milieu-voorwaarden in
staat zal zijn te domineeren en welke sóórt plantengroei
zoowel als standplaats stelselmatig wijzigt, en

2.nbsp;als eindstadium der dominantie, wanneer dus de
overheersching eener soort te loor gaat en door geen
andere vervangen wordt.

Verreweg overheerschend zal men echter disfrequente
plantengemeenschappen aantreffen, omdat de dominantie
als uitdrukking van het succes in den strijd om het bestaan
bijkans overal is waar te nemen.

In hoeverre nu een associatie specifiek homogeen, d.w.z.

minder heterogeen, disfrequent, is, kan men nagaan aan
de rangschikking der associatie-vormers in volumen, gewicht,
frequentie en ook aan de variatie van het aantal species
per parcel. Wat dit laatste betreft, zegt Nordhagen (1928,
p. 59): „lm übrigen sei bemerkt, dasz auch ein Studium
der Variation in der Artenzahl pro Quadrat gewisse An-
haltspunkte zur Beurteilung der Homogenität geben kann,
aber die Deutung dieser Zahlen ist auch mit bedeutenden
Schwierigkeiten verbunden.quot;

Voor de gebiedsassociatie (in casu het Molinietum coeru-
leae Crempense) zal ik hier alleen laatstgenoemde variatie
bespreken; voor het overige verwijs ik naar de behandeling
van de verschillende vormen der gebiedsassociatie.

Het aantal associatie-vormers per dm--parcel bedraagt
van 1 t.e.m. 14, per m--parcel van 3 t.e.m. 25, terwijl het
gemiddelde aantal per parcel respectievelijk bedraagt:
ö (5,78) en 14 (14,16). De verhouding van deze gemid-
delde waarden geeft weer uitdrukking aan de afhankelijkheid
van het aantal soorten van het areaal, maar dit is hier niet
aan de orde. Gaan we vervolgens de variatie na van het
aantal parcellen volgens het aantal associatie-vormers,
hetwelk ze bevatten. Het resultaat is neergelegd in Fig. 5.

De maxima dezer variatie-krommen liggen, zooals men
^iet, resp. boven de waarden 5 en 13 der onafhankelijk
veranderlijke grootheden, dus iets links van het gemiddeld
aantal species per dm^- en m^-parcel. Dat de m^-kromme
rechts zal liggen van de dm=-kromme, is, gezien de relatie,
welke er bestaat tusschen aantal associatie-vormers en areaal,
te verwachten; de krommen transgredeeren. Omdat het
totaal aantal dm\'\'- en m--p3rcellen nagenoeg gelijk is
(resp. 147 en 149), moet voor een soortgelijke functie de
top-hoogte wel omgekeerd evenredig zijn met de variatie-
breedte in het aantal associatie-vormers per parcel. Nu is
voor de m*-parcellen niet alleen het gemiddeld aantal species,
maar ook de variatie-breedte, grooter dan voor de dm--

Fig. 5. Variatie van het aantal parcellen in soorten-dichtheid.
147 dm®- en 149 m^-parcellen, objectieve methode.

parcellen. Voor den m^ bedraagt het verschil tusschen
het maximale en minimale aantal soorten per parcel 25 — 3
= 22, voor den dm^ 14 — 1 = 13; de hoogte der maxima
van beide graphische voorstellingen is onderscheidenlijk
19 en 31. De vergelijking gaat aardig op:

22 : 13 = 31 : 19,
22 X 19 = 13 X 31 of
418 = 403.

Hoewel deze graphische voorstellingen ééntoppig zijn,
2ijn het toch summatie-krommen; zij verschillen een
weinig van die van het Schraalland-Molinietum onder in-
vloed van de enkele Boezem-Molinietum-parcellen, welke
er bij gekomen zijn. De krommen zijn iets symmetrischer
geworden, de opstijgende lijn verloopt minder stijl, wat
veroorzaakt wordt, doordat de Boezem-parcellen minder
soorten bevatten, waarop we later nog nader terugkomen
evenals op het feit, dat ook de Schraalland- en Boezem-
krommen nog verder ontleed kunnen worden.

Evenals de vergelijking der specifieke dichtheids- en
frequentie-waarden, laat ons het verloop dezer functie
«luidelijk zien, hoe geenszins in elk klein gedeelte der
gebiedsassociatie de eigenschappen dezelfde zijn. Van de
138 associatie-vormers der algemeene soortenlijst zijn er
in de 147 dm^- en 149 m=-parcellen maar resp. 39 en 78
begrepen en hiervan is, zooals we gezien hebben, het
lioogste aantal, dat per parcel voorkomt, 14 en 25, dus slechts
ongeveer een derde.

Parcellen van 100 m^ zijn alleen in het Schraalland be-
studeerd en wat het aantal associatie-vormers per gebieds-
deel-opname aangaat, aan de veranderlijkheid ervan heeft
nien niet veel, omdat de gebiedsdeel-associaties van zoo\'n
verschillende grootte zijn en juist de factor „uitgestrektheidquot;
grooten invloed heeft. Zie overigens Tabel 1.

TABEL L

Variatie van het aantal gebiedsdeel-opnamen van het
Molinietum coeruleae Crempense naar het aantal as-
sociatie-vormers per opname.

Het hoogste aantal soorten per gebiedsdeel-opname
bedraagt 66 en het kleinste 35. Dit laatste aantal is ge-
noteerd voor den Middelblokschen Boezem, waar het Mo-
linietum in den vorm van pollen voorkomt en een zeer
klein oppervlak beslaat, zoo klein zelfs, dat met de objec-
tieve methode (1 per 600 m^) daar geen enkel parcel
verkregen is. Het betrekkelijk hooge aantal species is in dit
geval dan ook door de fijne verdeeling der gebiedsdeel-
associatie te verklaren. Het totaal aantal gebiedsassociatie-
vormers is ruim 2 maal zoo groot als het hoogste aantal (66)
eener gebiedsdeel-opname.

§ 7. De samenstelling van een
gebicdsassociatie-model.

Uit een samenvattend en vergelijkend oogpunt is het
opstellen van een gebiedsassociatie-model gewenscht. Het
geheel moet een schematisch beeld geven van de samen-
stelling der gebiedsassociatie, de voornaamste gebieds-
associatie-vormers moeten er in genoemd, waarden omtrent
het ingenomen volumen (of gewicht) gegeven en de ver-
schillende gedeelten en vormen van de gebiedsassociatie
in verhouding tot hun uitgestrektheid er in vertegenwoor-
digd zijn. Het ligt voor de hand, dat ik gebruik gemaakt
heb van de gelijkmatig over de gebiedsassociatie verspreide
dm^-parcellen, volgens de objectieve methode verkregen

en welke bestudeerd werden naar de soortensamenstelling,
dichtheid, volumen of drooggewicht. Honderd dezer par-
cellen werden uitgeloot en hun inhoud samengevoegd tot
het m - - m O d e 1 der gebiedsassociatie. Aldus verkrijgt
men eer? aanschouwelijk beeld, een overzicht van de asso-
ciatie-gedeelten, welke men onderzoekt.

Helaas kan ik betreffende het m\'^-model van het Crem-
pensch Molinietum slechts cijfers omtrent de soortelijke
dichtheid geven wegens de verschillende methodiek, ten-
opzichte van het Schraalland- en Boezem-Molinietum toe-
gepast (zie p. 217 en 218). Voor het Molinietum van de hoofd-
associatie-complexen Arundetum-Sphagneta en Molinietum-
Agrostidetum kon ik echter m--modelIen ontwerpen onder-
scheidenlijk met volumetrische en drooggewichtswaarden,
hoewel deze cijfers benaderd zijn, omdat respectievelijk
slechts van 38 en 26 dm--parcellen het specifiek volumen
of drooggewicht bepaald is. Bij het opstellen van het dus
onvolledige m^-model van het Molinietum der Krimpener-
waard ben ik als volgt te werk gegaan. Van slechts 106
der 141 dm=-parcellen van het Schraalland-Molinietum is
voor elke soort de dichtheid bepaald. Bovendien gelden bij
de Molinietum-Agrostidetum-Analyse de dm--parcellen als
monsters van 4000 m=, bij de Arundetum-Sphagneta-
Analyse als monsters van 600 m=. Naar evenredigheid moet
\'k dus van de 38 Boezem-MoIinietum-parcellen van tabel

(2)nbsp;X ^ X 38 = 4 voegen bij de 106 van het

Schraalland-Molinietum. Bij een vroegere gelegenheid
(zie p. 227) zijn er van het Boezem-Molinietum 6 parcellen
uitgeloot; hiervan moesten er in dit geval 2 vervallen.
Het waren volgens loting de nrs. 15 en 31; de nrs. 1, 17,
27 en 30 komen dus bij de 106 van het Schraalland. Uit
deze 110 parcellen werden er nu 10 uitgeloot om het getal
100 voor het m--model te verkrijgen en wel de nrs. 12,

22, 23, 25, 48, 51, 86, 97, 104, 122 en 124 van tabel 11,
alle dus Schraalland-parcellen.

Wat opvalt bij de beschouwing van het m^-model van het
Molinietum coeruleae Crempense (zie L ij s t 9), is het
hooge aantal associatie-vormers (37), dat het bevat. Voor
de natuurlijke m^-parcellen, samengesteld uit aaneenge-
sloten dm^\'s, bedraagt, zooals we gezien hebben, het ge-
middeld aantal slechts 14 en het maximale 25. Dit groote
verschil in aantal associatie-vormers tusschen deze „syn-
thetischequot; en de natuurlijke m^-parcellen vindt zijn oorzaak
in de verspreiding der dm--componenten van eerstge-
noemde over de geheele gebiedsassociatie, zoodat zich in
het m^-model uit kunnen drukken verschillende primaire-
standplaats-vormen der secundaire standplaats en ver-
schillende combinaties der oecologische factoren van die
homogene secundaire-standplaats-vormen of wel stand-
plaatsen („stationsquot;) in den zin van Romell.

HOOFDSTUK VI.

Onderzoek naar veranderlijkheid in de samenstelling
der associatie in verband met haar deelname aan
de vorming van meerdere hoofd-associatie-complexen.

Het is theoretisch te verwachten, dat er in dezen ver-
schillen bestaan, vooral aanvankelijk, omdat de hoofd-
associatie-complexen als plnntengroei-uitdrukkingen van
primaire standplaatsen op te vatten zijn en dus de secundaire
standplaats der gebiedsassociatie in primaire-standplaats-
vormen der secundaire standplaats onder te verdeelen is,
welke plaatselijke verschillen in de samenstelling der as-
sociatie zullen veroorzaken. Wat de gebiedsassociatie-
standplaats-vormen gemeen hebben, is de reactie van
de dominant, welke zich min of meer heeft kunnen laten

gelden en die er toe zal leiden, dat de verschillende h.a.c.-
vormen der gebiedsassociatie in soortensamenstelling een
zekere overeenstemming vertoonen.

Verder wil ik er hier op wijzen, dat begrippen als „al-
gemeene soortenlijstquot;, „regelmatigheidquot;, „constantenquot;,
welke ik gebruikt heb bij de bespreking der gebiedsassociatie,
eveneens voor eventueele facies en typen der associatie
zullen gelden.

De stof van dit hoofdstuk kan op verschillende wijze
ingedeeld worden. In de eerste plaats is het mogelijk de
vormen afzonderlijk te beschrijven en later te vergelijken
of wel we kunnen hen telkens successievelijk naar een eigen-
schap onderzoeken en vergelijken om daarna eindconclusies
te trekken. We kiezen de laatste handelwijze, waarbij we
^an niet beginnen met het opstellen der algemeene soorten-
lijst en de regelmatigheid, maar aanvangen met de analyse
lt;^er kleinste parcellen, waardoor men spoedig een idee
J^rijgt van de onderlinge ruimteregeling der belangrijkste
associatie-vormers, van de homogeniteit, spoedig kan zien
of de verschillen van diep ingrijpenden aard zijn. De re-
sultaten, bij de beantwoording van vragen verkregen,
Welke slechts aan een enkelen vorm beantwoord zijn of
konden worden en welke van algemeene morpho-socio-
graphische beteekenis of methodologisch belang zijn,
Worden hier ook weergegeven, hoewel ze dan uit een ver-
gelijkend oogpunt geen waarde hebben.

Voor ik tot de behandeling der stof overga, herhaal ik
\'n het kort, in welke hoofd-associatie-complexen beide
gebiedsassociaties vertegenwoordigd zijn. Het Molinietum
neemt deel aan de vorming der h.a.c.\'en: Molinietuni-
Agrostidetum, Arundetum-Sphagneta, Agrostidetum- Hol-
cetum en Alnetum-Fraxinetum, het Agrostidetum aan het
Agrostidetum -Holcetum, Molinietum-Agrostidetum en
Arundetum-Sphagneta, voorzoover deze gebiedsassociatie
tenminste bestudeerd is.

\'^edtfl. Krmdk. Arclucf 1919

§ L Totaal volumen of drooggewicht der
dm--parcellen.

Het mooiste volumetrische materiaal heb ik bij de
Arundetum-Sphagneta-kmlyst van het Molinietum ver-
kregen. Van de nrs. 19 en 26 van Tabel (2) bezit ik
geen waarden betreffende het volumen van de dominant,
maar van de overige 36 dm^-parcellen heb ik volledige
gegevens. De monsters werden geanalyseerd van 6 Juli
t.e.m. 1 Augustus 1927. Het kleinste totaal volumen heeft
parcel 28 n.l. 0,9 cm^; het is een Molinietum-parcel van
12 spruiten, hetwelk in verticale koppeling voorkomt met
een Violetum palustris-parcel van 8 spruiten (vol. 2 cm^).
Het maximale volumen (29,5) bezit nr. 5. Gemiddeld
bedraagt het parcel-volumen 7,7 cm^. De variatie wordt
schematisch weergegeven in Fig. 6.

Deze kromme heeft geen bijster mooi verloop, wat wel
veroorzaakt wordt door de heterogeniteit van het materiaal;
er komen verschillende Molinietum-vormen in dit h.a.c.
voor, waarvan het Pollen-Molinietum veel volumineuser
is dan het Sphagneto- en Xero-Molinietum.

Van het Agrostidetum zijn er bij de Arundetum-Sphag-
neta-Analyse maar 11 parcellen volgens de objectieve
methode verkregen, welke vereenigd zijn in de niet-

gepubliceerde Tabel (3). Hun analyse vond in de
tweede en derde week van Juli 1927 plaats. Het minimaal
volumen bedraagt 0,8 (nr. 2), het maximum 12 (nr, 4),
terwijl de gemiddelde waarde bedraagt 7,1, wat dus vrijwel
overeenstemt met het gemiddelde der Molinietum-parcellen
van dit h.a.c.. Nr. 2 met een inhoud van 7 Agrostis-spruiten
(vol. 0,7) en 1 spruit van Lysimachia vulgaris (vol. 0,1)
IS gekoppeld aan een Hydrocotyletum-parcel met een
inhoud van 11 Hydrocotyle-spruiten (vol. 1,5) en 1 Drosera-
spruit (vol. beneden de grens van nauwkeurigheid). Parcel
nr. 4 was als volgt samengesteld: 62 spruiten Agrostis
(volumen 8), 4 spr. Anthoxanthum (vol. 1), Lythrum 1
spruit (vol. 3); het kwam in verticale koppeling voor met
^n Juncetum obtusiflori-parcel van 6 spr. (vol. 6) en een
Hydrocotyletum-parcel van 3 spr. (vol. 1,6). Beide parcellen
behooren tot het Sphagneto-Agrostidetum. Zie Tabel 2
voor de verdeeling van het aantal parcellen over volumen-
Wassen van 1 cm®.

TABEL 2.

Variatie der dm--parcellen van het Agrostidetum van het
h.a.c. Arundetum-Sphagneta in totaal volumen.

\'urnen I 1

^ Voor deze variatie-breedte (11) is natuurlijk het totaal
3n 11 parcellen te weinig om een eenigszins behoorlijke
«romme te verkrijgen.

Meer volumetrisch feitenmateriaal heb ik niet; de as-
sociaties, wat het totaal volumen der parcellen betreft,
naar de hoofd-associatie-complexen vergelijken, kan ik
quot;s ook niet. Dit kunnen we wel, al is het in beperkte mate
Detreffende het totale d r o o g g e w i c h t der parcellen.

Bij de Agrostidetum-Holcetum-AndXys^ is van de dm^-
parcellen, volgens de objectieve methode verkregen, het
drooggewicht der soortelijke bestanddeelen bepaald. Dit
complex is, zooals men weet, vertegenwoordigd in den
Lekkerkerkschen Boezem en op de veenkaden. Van het
Boezem-Agrostidetum werden nu 42 parcellen, van de kaden
27 stuks onderzocht. Aan de Boezem-parcellen hebben we,
wat het drooggewicht aangaat, alleen iets, wanneer we
volstaan met de specifieke waarden te vergelijken, omdat
reeds op 5 Mei (1927) met de analyse werd begonnen;
het Agrostidetum was toen nog slecht ontwikkeld onder
den remmenden invloed van het koude voorjaar. Bij een
beschouwing van Tabel (4a) ziet men, dat de par-
cellen, welke in het laatst der analyse (einde Mei en begin
Juni) bewerkt werden, over het algemeen zwaarder waren
dan die, welke het eerst geanalyseerd zijn. Het gemiddeld
totaal drooggewicht per parcel (2,84 g) is ook veel minder
dan dat van het Kade- en Schraalland-Agrostidetum. Hier
laten wij het Agrostidetum van den Lekkerkerkschen
Boezem dus verder buiten bespreking. Van het h.a.c.
Agrostidetum-Holcetum blijft dus alleen het Kade-Agros-
tidetum over; de resultaten betreffende de drooggewichtsbe-
paling zijn weergegeven in Tabel (5a). De bewer-
king had plaats van 25 Mei t.e.m. 21 Juni 1927, in de
periode van het optimale phaenologisch aspect. Parcel
nr. 7 vertoont het geringste gewicht (1,450 g), terwijl nr. 9
het zwaarst is (13,505 g); het gemiddeld drooggewicht
per parcel bedraagt 5,200 g. Van de veranderlijkheid in
totaal drooggewicht der 27 parcellen geeft Fig. 7 een
voorstelling.

Van het Schraalland-Agrostidetum zijn in het geheel
22 dm^parcellen bestudeerd; de resultaten zijn in Tabel
(6 ) vervat. Slechts 4 parcellen zijn in 1925 volgens de
objectieve analyse, de andere 18 in 1927 volgens de werp-
methode verkregen en van deze laatste parcellen is alleen

Fig. 7. Variatie-schema van het totaal drooggewicht der
dm--parcellen. 27 pare., object.-methode.

Drooggewicht per parcel in g.

Fig. 8. Variatie-schema^van het totaal drooggewicht der
dm--parcellen.^l8 pare., werp-methode.

Agrostidetum van het h.a.c.
Molinietum-Agrostidetum.

3 4nbsp;7 8 9 10 11 12 13 14 15

Drooggewicht der pare. in g.

Fig. 9. Variatie-schema van
het totaal drooggewicht der
dni\'-parcellen.
26 pare.,object-methode.

Schraalland-Molinietum.

het drooggewicht bepaald. Zij werden onderzocht van 29
Juni t.e.m. 20 Juli, dus meer in het eind van het optimale
phaenologisch aspect dan de Kade-parcellen. Het minimale
drooggewicht per parcel bedraagt 0,785 (nr. 6), het maximale
14,145 (nr. 13) en het gemiddelde 6,015 g. Laatstgenoemde
waarde is hoog, 1 gram hooger dan het gemiddelde der
kaden, maar is waarschijnlijk geflatteerd tengevolge van de
methodiek (zie ook p. 216), waarbij nog komt, dat de monsters
later genomen zijn, wat natuurlijk ook bevorderlijk is voor
een gewichtstoename; het gevonden verschil zegt dan ook
niet veel. De variatie-kromme (zie Fig. 8) vertoont een
ander beeld dan die der kaden, zij is meer afgeplat, wat
er op wijst, dat het kade-materiaal, wat het totaal droog-
gewicht aangaat, homogener is dan dat van het Schraalland.

De 26 dm^.parcellen van het Schraalland-Molinietum,
waarvan het drooggewicht bepaald is, zijn de nrs. 72, 73
74, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 108, 112, 113,
114, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 132 en 133 van
tabel 11, d.w.z. de monsters werden genomen in de ge-
biedsdeelen Kattendijksblok, den Achterbroek (Oost),
Beiersche Boezem, Bergambachtsche Lage Boezem, Kool-
wijk, den Hoek en Schuwacht, dus zijn zij, zooals men zien
kan, tamelijk goed verspreid over het gedeelte der Krim-
penerwaard, waarin Schraalland door mij bewerkt is. De
analyse der parcellen vond plaats van 25 Juni t.e.m. 20 Juli
1927 en de gewichtsresultaten zijn vereenigd in Tabel
11 (a ). Het drooggewicht per parcel wisselt af van 2,
140 (nr. 73) tot 6,660 g (nr. 118) met het gemiddelde bij
3,740 g. Verder verwijs ik hier naar F i g. 9.

Een mooie kromme, want de variatie-breedte is gering
en de top valt op de klasse van 3—4 g, tusschen welke
waarden ook het medium ligt; het Schraalland-Molinietum
munt uit door een groote homogeniteit der parcellen, wat
betreft het totale drooggewicht.
De resultaten der gewichtsanalyse van het Molinietum

van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum zijn vereenigd in
Tabel (7a); van slechts 12 van de 43 parcellen van
tabel (7), de nrs. 31, 32, 33, 34, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42
en 43, is de inhoud op het drooggewicht onderzocht. Dit
dozijn parcellen is volgens de werp-methode verkregen,
maar inplaats van het dm^-raam is het m^-raam geworpen,
waarin dan centraal de dm- neergelegd werd. Aangezien
het Molinietum van dit h.a.c. uitsluitend Pollen-Molinietum
is, is het duidelijk, dat het dm--raam dikwijls slechts ten
deele op een pol zal vallen en ook wel geheel tusschen
de pollen in. Een voorbeeld van dit laatste geval levert
nr. 31 met een inhoud van 10 Molinia-spruiten (droog-
gewicht 0,305 g, wat het minimum-gewicht is). Wanneer
er niets groeide binnen het dm^-raam, slechts één Molinia-
spruit, wanneer er een grens of meerdere grenzen tusschen
verbanden van verschillende veldlaag-associaties in verliep
of verliepen, beschouwde ik den inhoud niet als Molinietum-
parcel. Ook nr. 34 is een parcel met geringen inhoud:
22 spruiten van Molinia (drooggew. 0,265 g) en 1 van
Potentilla Tormentilla (drooggew. 0,145 g). Een geweldig
volumen (voor een Molinietum-parcel tenminste) neemt
daarentegen nr. 43 in met 232 spruiten van Molinia en
11 van Anthoxanthum en respectievelijke drooggewichten
van 14,980 en 0,630 g, dat is totaal 15,610 g; het is een
gedeelte van een pol, dat er in vervat is. Uit deze cijfers
ziet men duidelijk, dat het Molinietum van het h.a.c. Agros-
tidetum-Holcetum anisodisperser is dan dat van het h.a.c.
Molinietum-Agrostidetum. Het gemiddelde drooggewicht
bedraagt 4,425 g, wat dus meer is dan dat van het Schraal-
land-Molinietum, hoewel er meer dan een maand vroeger
niet de analyse aangevangen werd. De monsters werden
genomen van 19 Mei t.e.m. 8 Juli 1927. Het heeft weinig
de verdeeling van het aantal parcellen volgens het
verschillende drooggewicht der parcellen hier weer te geven,
omdat in de eerste plaats te vroeg met de analyse werd

begonnen om alle parcellen tot het optimale phaenologisch
aspect der associatie te kunnen rekenen en ten tweede om-
dat, gezien de breedte der variatie, het aantal van 12 par-
cellen te gering is om een behoorlijke kromme te verkrijgen.

We komen dus, wat het totale droogge-
wicht der parcellen aangaat, tot de con-
clusie, dat het Kade-Agrostidetum homo-
gener is dan dat van het Schraalland,
terwijl het Molinietum van het Moli-
nie t u m - A g r o s t i d e t u m isodisperser is
dan dat van het Agrostidetu m - H o1ce-
tum, maar de parcellen zijn gemiddeld
minderzwaar.

§ 2. Specifiek aandeel in dc samenstelling
der associatie.

Het gaat hier om het specifiek volumen of drooggewicht
der associatie-vormers. De mate van dominantie vindt
haar uitdrukking in de verschillen, welke er tusschen de
waarde der dominant eenerzijds en de waarden der onder-
scheidene overige associatie-vormers anderzijds bestaan.

De gegevens betreffende het totaal volumen en droog-
gewicht der parcellen konden we niet vergelijken. Dit
kunnen we wel, wanneer het soortelijke waarden aangaat;
specifiek gemiddeld volumen en specifiek gemiddeld droog-
gewicht kunnen elkander bij de onderscheiding van as-
sociatie-vormen naar de hoofd-associatie-complexen ruwweg
pnomen vervangen, want zal het volumen een andere waarde
innemen, dan zal ook het drooggewicht een andere waarde
innemen, al zullen dan de verschillen tusschen deze waarden
voor de verschillende soorten niet in dezelfde verhouding
tot elkaar staan of met andere woorden: de eene soort zal
meer water bij het drogen verliezen dan de ander, maar
voor alle geldt, dat zoo haar volumen in het eene h.a.c.

minder is dan in het andere, ook het drooggewicht daar
minder zal zijn.

Zooals men reeds weet is het Molinietum van het Arun-
detum-Sphagneta volgens de volumetrische, dat van het
Molinietum-Agrostidetum en het Agrostidetum-Holcetum
volgens de gewichtsanalytische methode bestudeerd; het
resultaat voor de verschillende parcellen kan men vinden
m de tabellen (2), ll(a) en (7a). De rangschikking der
associatie-vormers volgens het gemiddeld volumen of
drooggewicht is onderscheidenlijk weergegeven in Lijst
11 en 12. Door een vergelijking van het totale droog-
gewicht der dm^-parcellen van het Schraalland-Molinietum
cn het Molinietum van den Lekkerkerkschen Boezem
•^onit men tot de gevolgtrekking, dat het eerste homogener
IS. Dit vindt hier een bevestiging. In het Molinietum van
het h.a.c. Molinietum-Agrostidetum hebben 25 associatie-
vormers een gemiddeld drooggewicht van ten minste 0,005 g
(zie lijst 11), in dat van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum
slechts 5 (zie lijst 12), terwijl het verschil tusschen de do-
quot;iinant en nummer één der overige associatie-vormers
respectievelijk bedraagt 2,005—0,355 en 4,240—0,080. Men
2iet dus, dat de eerste Molinietum-vorm specifiek homogener
dan de andere, want de overheersching der dominant
niet zoo sterk en het aandeel der andere associatie-
vormers in de samenstelling der associatie is over het al-
gemeen hooger. Het Molinietum der Gouderaksche boezems
sïemt in dit opzicht met dat van den Lekkerkerkschen
boezem overeen. Het verschil in gemiddeld volumen tus-
schen nr. 1 en nr. 2 van lijst 10 bedraagt (6,4—0,6) ctrï\'
cn slechts 8 associatie-vormers hebben een waarde van
cm» of meer. Op de lijsten 10, 11 en 12 nemen ver-
schillende soorten de hoogste waarden in, zoodat wc kunnen
heggen, dat de drie vormen van Molinietum
Wezenlijk verschillen, wat de soorten-
samenstelling betreft, dat het facies zijn.

Behalve natuurlijk den hoofd-associatie-vormer hebben
genoemde lijsten drie soorten gemeen, n.l. Anthoxanthum,
Potentilla Tormentilla en Agrostis canina.

Het Agrostidetum is eveneens in drie hoofd-associatie-
complexen op het volumen of drooggewicht der associatie-
vormers onderzocht en wel in de zelfde: het Agrostidetum-
Holcetum, Molinietum-Agrostidetumen Arundetum-Sphag-
neta. De gewichtsanalytische methode is toegepast in de
eerste twee complexen, de volumetrische in het laatste
h.a.c.; de parcellen van het eerste en laatste complex zijn
volgens de objectieve methode, die van het tweede volgens
de werp-methode verkregen. De resultaten zijn resp.
neergelegd in de tabellen (4a) en (5a), (6) en (3) en in
de lijsten 13, 14 en 15. Men weet, dat het h.a.c. Agrosti-
detum-Holcetum gelegen is in den Lekkerkerkschen Boezem
en op de veenkaden. De oppervlakte, waarvan een monster
genomen werd, was voor het Boezem- en Kade-Agrostidetum
van verschillende grootte; het bedraagt resp. 500 en 250 m^.
Het is begrijpelijk, dat men om een idee te krijgen van het
Agrostidetum van het Agrostidetum-Holcetum-h.a.c. de
helft van het aantal kade-parcellen moet voegen bij het
aantal van den Lekkerkerkschen Boezem. De even nummers
van tabel (5a) heb ik gevoegd bij de parcellen van tabel (4a),
zoodat in het geheel 55 parcellen het Agrostidetum van
dit complex vertegenwoordigen.

Bespreken wij nu de resultaten. Aangaande de rang-
schikking der associatie-vormers volgens het gemiddeld
drooggewicht in het Agrostidetum van het Agrostidetum-
Holcetum (zie L ij s t 13) moet ik er even aan herinneren,
dat een deel der parcellen nog het voorjaarsaspect ver-
toonden, toen zij onderzocht werden. Hieruit en uit het
feit, dat Anthoxanthum vroeger volwassen is dan Agrostis,
volgt, dat het verschil tusschen de dominant en genoemde
grassoort in werkelijkheid grooter zal zijn dan op de lijst
IS aangegeven. Men krijgt een soortgelijken indruk van dit

Agrostidetum als van het Schraalland-Molinietum; er zijn
echter meer (33) associatie-vormers met waarden van
minstens 0,005 g. Het Schraalland-Agrostidetum (L ij s t
14) verschilt in dit opzicht niet van het Schraalland-
Molinietum, want beiden hebben zij 25 associatie-vormers
op de lijst. De hooge waarde van Agrostis op lijst 14 is voor
een deel wel aan de werp-methode toe te schrijven, welke
met vrij is van subjectiviteit (zie p. 216). De waarde van
nr. 2 (Anthoxanthum) is op lijst 14 aanmerkelijk hooger
dan op lijst 13. Festuca rubra heeft ongeveer gelijke waarden.
Opmerkelijk is, dat Holcus (nr. 3 van lijst 13) op lijst 14
de 7e plaats inneemt met een veel lager drooggewicht en
dat Molinia (nr. 5 van lijst 14) op lijst 13 in \'t geheel niet
voorkomt. De verklaring hiervan ligt voor de hand, het is
de invloed van de samenstelling der hoofd-associatie-
complexen uit ten deele verschillende associaties, welke
Zich laat gelden, immers in het Agrostidetum-Holcetum
grenzen beide typeerende associaties, het Agrostidetum
en het Holcetum, herhaaldelijk en wel mozaïekvormig aan
elkaar, wat niet zonder invloed is, evenals het niet zonder
invloed op de bijdrage van Molinia in de associatie-vorming
IS, dat in het Schraalland de kleine Agrostidetum-verbanden
geheel omgeven zijn door of in ieder geval grenzen aan het
Molinietum, de domineerende associatie van dit complex.
Maar niet alleen de aanwezigheid-in-de-nabijheid van de
groote massa individuen van andere hoofd-associatie-vormers
quot;it het hoofd-associatie-complex heeft invloed op de samen-
stelling der associatie, eveneens hebben dit soorten, die
een groot aandeel hebben in de vorming van andere as-
sociaties, welke met haar in horizontale koppeling voor-
komen. Zoo heeft Rumex Acetosa, welke soort een der
voornaamste associatie-vormers van het Holcetum is, in
net Agrostidetum van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum
een gem. drooggew. van 0,045 g, terwijl haar waarde in het
Agrostidetum van het Molinietum-Agrostidetum, in welk

h.a.c. slechts sporadisch Holcetum aangetroffen wordt,
maar 0,015 g bedraagt. Potentilla Tormentilla, een secun-
dant van het Crempensch Molinietum en welke soort
voorkomt op de lijsten 10, 11 en 12, dus in alle drie facies
van het Molinietum een gewicht heeft, dat meetelt, bezit
in het Schraalland-Agrostidetum dezelfde waarde als
Rumex, wordt op lijst 14 niet aangetroffen. Dit laatste is
eveneens het geval met Centaurea Jacea, welke soort in het
Schraalland-Agrostidetum een gem. drooggewicht heeft
van 0,020, in het Molinietum van het Schraalland van
0,060 g. Carex panicea, de eerste secundant van het Moli-
nietum coeruleae Crempense en de soort, welke in het
Schraalland-Molinietum in gem. gew. op Molinia volgt,
vertoont een waarde-verschil van 0,060—0,025 bij ver-
gelijking van lijst 14 en 13. Deze voorbeelden
bevestigen de prioriteitswet (cf. p. 260).

De vergelijking van lijst 13 en 14 leert ons nog meer.
Gemeenschappelijk voor beide lijsten zijn 13 soorten, de
nrs. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 13, 15, 20 en 21 van lijst 13,
terwijl er 12 alleen op de Schraalland-lijst en 20 alleen op
de Agrostidetum-Holcetum-lijst worden aangetroffen. Tot
deze laatste soorten behooren er, die eigen zijn aan het
Kade-Agrostidetum, waarover later uitvoeriger gesproken
zal worden. Al zijn het maar 13 van de 25 en 33 associatie-
vormers, welke lijst 14 en 13 gemeen hebben, en al zijn
de waarden van deze 13 gemeenschappelijke soorten op
beide lijsten niet gelijk, hun gezamenlijke structureele
bijdrage bedraagt onderscheidenlijk voor het Agrostidetum

2 920

van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum -- = 92 % en

3,185 \'

voor dat yan het Molinietum-Agrostidetum = 93

6,030 \'

Sluiten we den hoofd-associatie-vormer uit, bepalen we ons
dus tot de verdere soortensamenstelling, dan is het ge-
zamenlijke aandeel erin van de 12 overige soorten voor

0,950

beide Agrostidetum-facies respectievelijknbsp;= 78 % en

1,050

1,500 = ^^

Van de 13 gemeenschappelijke associatie-vormers komen
er 9, n.l. de nrs. 2, 5, 7, 8, 12, 14, 22, 23 en 25 van lijst 11,
in het Schraalland-Molinietum voor met gem. drooggew.
waarden van boven de 0,005 g. Verwaarloozen we weer
de soorten met waarden daar beneden en gaan we na m
welke mate de 9 soorten aan de associatie-vorming deel-
nemen, dan blijkt, dat dit voor slechtsnbsp;= 25 % het

geval is. Letten we echter alleen op de verdere soorten-
samenstelling van dat Molinietum, d.w.z. houden we geen
rekening met de dominant, dan is het aandeel dezer species

1 025 ~nbsp;^^^ Schraalland-Molinietum en -Agrosti-

detum hebben meer associatie-vormers met een gem.
drooggew. van minstens 0,005 g per dm=-parcel met elkaar
gemeen dan de 9 genoemde; het zijn 14 species n.l. Agrostis
canina, Anthoxanthum odoratum, Carex Goodenoughii en
panicea, Centaurea Jacea, Holcus lanatus, Luzula campes-
tris, Lythrum salicaria, Molinia coerulea, Plantago lanceo-
lata, Poa pratensis, Potentilla Tormentilla, Rumex Acetosa
en Viola canina. Het gezamenlijke aandeel dezer associatie-
vormers in de samenstelling van het Molinietum en Agros-
tidetum der Schrale Landen, berekend uit de lijsten 11 en

voor het geval, dat we de dominant buiten beschouwing

Hoe deze hooge percentages te verklaren? Daartoe is
liet noodig de 14 gemeenschappelijke associatie-vormers in

haar verhouding tot de betrokken facies na te gaan, waarbij
we rekening houden met haar voorkomen in het Agrostide-
tum van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum. Eerst wil ik
de vraag beantwoorden, waarom de percentages voor het
Agrostidetum hooger zijn dan voor het Molinietum. Dit
vindt zijn oorzaak in het feit, dat 2 species n.1. Sieglingia
decumbens en Carex fulva met een gem. drooggew. van
meer dan 0,300 g per dm^-parcel van het Schraalland-
Molinietum op lijst 14 niet voorkomen; deze soorten zijn
zoo zeldzaam voor het Schraalland-Agrostidetum, dat haar
namen zelfs op de dm^-frequentie niet vermeld staan,
wel op de algemeene soortenlijst. Op de Agrostidetum-lijst
heeft onder de niet gemeenschappelijke soorten slechts
Festuca rubra een gem. dr.gew. van boven de 0,100 g; de
andere blijven daaronder.

Van de 14 gemeenschappelijke soorten van beide genoemde
veldlaag-associaties der Schrale Landen komen er, zooals
we gezien hebben, 9 ook op lijst 13 (van de Agrostidetum-
Holcetum-facies van het Agrostidetum) voor. Hiervan
hebben er 6 waarden, welke voor het Schraalland-Molinie-
tum lager zijn dan voor het Agrostidetum van het Mo-
linietum-Agrostidetum en van het Agrostidetum-Holcetum.
In volgend staatje worden de specifieke waarden gegeven
in de zoo pas vermelde volgorde der facies:

Agrostis canina:......... 0,080 4,530 1,970,

Anthoxanthum odoratum:. 0,155 0,465 0,255,

Holcus lanatus:......... 0,005 0,080 0,195,\'

Luzula campestris:...... 0,005 0,145 0,045,\'

Poa pratensis:........... 0,025 0,060 0,085,\'

Rumex Acetosa:......... 0,005 0,015 0,045.

Deze 6 soorten passen blijkbaar beter bij de secundaire
standplaats ^ van het Agrostidetum dan bij die van het
Molinietum. De andere 3 soorten van de 9 hebben hoogere
waarden voor het Schraalland-Molinietum dan voor de
beide Agrostidetum-facies:

Carex panicea;.......... 0,355 0,060 0,025,

Plantago lanceolata:...... 0,110 0,005 0,055,

Viola canina: ........... 0,020 0,015 0,010.

Men kan uit het laatste staatje, waarin de volgorde der
soortelijke gem. dr.gew. waarden weer is die van S.chraal-
land-Molinietum, Schraalland-Agrostidetum en Agrosti-
detum van het h.a.c. Agrostidetum-Holcetum, in de eerste
plaats de gevolgtrekking maken, dat voor deze drie soorten
het Molinietum-milieu zich beter leent dan dat van het
Agrostidetum en wel voor de eerste aanmerkelijk beter,
voor de tweede in mindere mate en voor de laatste maar
heel weinig beter. Voor Carex panicea en Viola canina is
opmerkelijk, dat het gem. dr.gew. per dm--parcel in het
Schraalland-Agrostidetum hooger is dan in de andere
Agrostidetum-facies en men komt er toe te onderstellen,
dat hier de invloed van het uitgestrekte Schraalland-Moli-
nietum in den vorm van een permanenten, steeds aanwezig
geweest zijnden, aanvoer aan het werk is. Voor Plantago
lijkt het een vreemde geschiedenis, daar deze soort in het
Schraalland-Agrostidetum ternauwernood meetelt, terwijl
ZIJ in het andere Agrostidetum er wezen mag. Dit verschil
IS m.i. aan het verschil in oorspronkelijke standplaats toe
te schrijven, wat zich ook hierin uit, dat in het Agrostidetum-
Holcetum nog al eens Plantaginetum-verbanden aangetroffen
worden, terwijl de directe invloed van laatstgenoemde as-
sociatie en van andere associaties als het Holcetum lanati
tut laatstgenoemd hoold-associatie-complex misschien ook
een woordje meespreekt, wat dan blijken zal als het analy-
tisch materiaal, door wijlen Peeters aangaande dit h.a.c.
verkregen en bewerkt, ter publicatie omgewerkt is.

De onderstelling, dat zich hier de invloed van de neven-
associatie (nevenassociaties noem ik de associaties.
Welke in een zelfde ruimtelaag deel uitmaken van een
Zelfde hoofd-associatie-complex, daarin dus naast elkaar
voorkomen) en van de oorspronkelijke standplaats, welke

in het h.a.c. haar plantaardige uitdrukking vindt, doet
gevoelen, ondervindt een grooten steun door de vergelijkende
studie der drooggewichtswaarden in het Schraalland-Moli-
nietum en -Agrostidetum van diegene der 14 gemeenschap-
pelijke soorten van lijst 11 en 14, welke geen aandeel van
belang hebben in de samenstelling van het Agrostidetum
van het Agrostidetum-Holcetum. Van de 5 soorten ver-
toonen er 3 in het Molinietum aanmerkelijk hoogere
waarden dan in het Agrostidetum. De waarden bedragen
voor de onderscheidene species voor het Molinietum en
Agrostidetum der Schrale Landen respectievelijk:

Centaurea Jacea:......... 0,060 0,020,

Potentilla Tormentilla:____ 0,150 0,015,

Molinia coerulea:........ 2,005 0,095.

De andere 2 soorten van de 5 hebben in het Schraalland-
Molinietum echter lagere waarden dan in het Agrostidetum
van dit h.a.c.. Zij bedragen voor

Carex Goodenoughii:..... 0,010 0,055,

Lythrum salicaria:....... 0,005 0,075!

Deze soorten tellen dus, wat het gem. dr.gew. per dm=-
parcel betreft, in het Agrostidetum van net Agrostidetum-
Holcetum-complex niet mee, in dat van het Molinietum-
Agrostidetum hebben zij vrij hooge waarden en in het
Molinietum van het laatste h.a.c. geringe. Voor Lythrum
is het zwaardere gewicht een kwestie van flinker-ontwikkeld-
zijn der exemplaren, voor de Carex een gevolg van hoogere
frequentie. Het is duidelijk, dat de oorspronkelijke Schraal-
land-standplaats, voor zooverre ze zich nog laat gelden in
de Molinietum- en Agrostidetum-standplaatsen der Schrale
Landen, beter voor deze soorten geschikt is dan het andere
h.a.c.-milieu; hoe zou het anders mogelijk zijn, dat het
voorkomen der soorten beter gediend wordt door de secun-
daire standplaats van het Agrostidetum der Schrale Landen
dan door die van het Molinietum der Schrale Landen,

terwijl de andere primaire standplaatsvorm der Agrostide-
tum-standplaats, welke zich plantaardig uitdrukt in het
Agrostidetum van het Agrostidetum-Holcetum, voor hen
Zelfs minder geschikt is dan het Schraalland-Molinietum-
milieu. Het gedrag van andere associatie-vormers van het
Schraalland-Agrostidetum wijst ook in dezelfde richting.
Lythrum en Carex Goodenoughii waren, hoewel zij geringe
waarden bezaten, toch nog op de Schraalland-Molinietum-
hjst vermeld; er zijn nu echter een aantal soorten, welker
namen noch op deze lijst (lijst 11) noch op die van het
Agrostidetum van het Agrostidetum-Holcetum (lijst 13),
niaar alleen op die van het Schraalland-Agrostidetum
(lijst 14) voorkomen. Deze soorten en haar waarden op deze
hjst zijn de volgende: Cardamine pratense en Cirsium
palustre 0,005, Aira caespitosa en Galium palustre 0,020
en Cynosurus cristatus 0,090 g. In de frequentie-waarden
komt evenals in het gewicht uit, hoe deze soorten zich
sociofloristisch verhouden tot beide genoemde Schraalland-
nevenassociaties, waarop we tergelegenertijd terugkomen.
Cynosurus is zeer trouw voor het Agrostidetum in het
Schraalland, want deze soort heeft niet alleen de hoogste
gewichtswaarde, maar ze komt in geen der dm-- en m\'--
Parcellen van het Schraalland-Molinietum voor, heeft
voor deze associatie in het h.a.c. slechts een R % van 7.

Het geval van deze soorten en van Carex Goodenoughii
en Lythrum is m.i. alleen uit te leggen door het bestaan

primaire s t a n d p 1 a a t s - v o r m e n der

a s s o c i a t i e - s t a n d p 1 a a t s aan te nemen: de se-
condaire standplaats van het Agrostidetum in het Schraal-
Jl^nd leent zich voor hen waarschijnlijk beter dan die van
pezelfde associatie in het Agrostidetum-Holcetum. Wellicht
dit ook het geval voor Centaurea, Potentilla, Molinia en
Carex panicea en Viola canina, maar we kunnen het gedrag
^ezer soorten, haar hoogere waarden voor het Schraalland-
Agrostidetum nog op andere wijze verklaren. Hier spreekt

^«lerl. Kruidk. Archuf 1929.

wellicht de invloed van het Schraalland-Molinietum,
waarin deze soorten hoogere waarden vertoonen dan in
beide Agrostidetum-facies, een woordje mee. Het Molinie-
tum heeft in het h.a.c. Molinietum-Agrostidetum niet
alleen de dominantie, maar ook de prioriteit. De juistheid
van de opvatting, dat het Molinietum in dit complex oor-
spronkelijker is dan het Agrostidetum, zal ik in een volgend
artikel, handelend over de dynamische analyse, staven.
Stellen we als oorspronkelijk een homogene standplaats en
een gegeven plantenverbreiding, dan zullen er associaties
ontstaan, zich ontwikkelen, en zal er actieve plantenver-
spreiding plaats hebben. In casu zal het Molinietum het
oorspronkelijke Schraalland-milieu bezet hebben en zullen
de associatie-vormers, oorspronkelijk aanwezig of later
geïmmigreerd, welke het best bij het Schraalland-Moli-
nietum-milieu passen, zich min of meer gelijkmatig over
de associatie verspreid hebben. Deze verspreiding zal
voor de eene soort sneller geschieden dan voor de andere,
maar ten slotte zal er een soort evenwicht zijn ingetreden
en zullen de soorten het aandeel in de associatie-vorming
ingenomen hebben, dat hun toekomt. Onder normale
omstandigheden zal de samenstelling der associatie zich
verder zeer langzaam wijzigen hand aan hand met de ont-
wikkeling der secundaire standplaats, in een richting van
vermindering der mate van dominantie, van verhooging
der specifieke homogeniteit dus. De toestand van de stand-
plaats kan ook in betrekkelijk korten tijd bijv. door toedoen
van den mensch in ongunstigen zin voor de dominant ver-
anderd worden. Deze toestandsverandering behoeft na-
tuurlijk niet ongunstig voor een willekeurigen anderen
associatie-vormer te zijn, hoewel het wel voor de hand ligt,
dat de toestand niet veel zal kunnen veranderen zonder na-
deelige gevolgen met zich te brengen voor associatie-vormers,
die een belangrijk aandeel in de samenstelling der associatie
hebben en nog al kieskeurig zijn, wat de standplaats betreft,

voor soorten, waarvan het oecologisch optimum zal liggen
m de buurt van dat van Molinia. Nu is het in de eerste
plaats mogelijk, dat de standplaats-verandering niet van
ver strekkenden aard is, slechts bewerkt, dat de dominantie
sneller afneemt, een geringere weerstand geboden wordt,
dan onder ongewijzigde omstandigheden en andere soorten
spoediger de gelegenheid krijgen om de leiding over te
nemen. De associatie-vormers van het Schraalland-Moli-
nietum, welke op de plaats zelf of in de nabijheid voorkomen,
zullen, naarmate zij passen bij de veranderde omstandig-
heden, aandeel nemen in den nieuwen plantengroei, waarbij
het een voordeel is, wanneer zij in groote hoeveelheid van
individuen voorkomen. Omdat zij van meet af aan aanwezig
^\'in als ontwikkelde plant of zaad, hebben de individuen
dezen soorten een voorsprong in den strijd om het bestaan
verschaft, welke zich verscherpt, en de plaats, door hen
ingenomen, zullen de soorten niet licht afstaan aan hen, die
komen. De onder de nieuwe omstandigheden meest
sociale soort zal over de grootste uitgestrektheid de domi-
nantie overnemen, andere zullen kleinere gedeelten der
gewijzigde standplaats in kunnen nemen. Aldus is het
^\'larschijnlijk, dat er een mozaïek optreedt en het zal
betrekkelijk lang duren alvorens de krachtigste hoofd-
^ssociatie-vormer daar alleenheerscher is. Wanneer dc
plantengroei ter plaatse uitgeroeid is, blijft dc directe
^veerstand der oorspronkelijk gevestigde planten achterwege,
behoeft niet gewacht te worden tot zij sterven, welk
sterven in het vorige geval voor de door dc standplaats-
verandering benadeelde soorten vroeger plaats kan hebben
dan onder de vroegere omstandigheden. De concurrentie
Saat nu direct tusschen dc jonge planten, welke zich uit
Zaad ontwikkelen, waarbij dc aanvoer uit de onmiddellijke
omgeving van groot belang is; zij, die de beste ontwikkelings-
kansen hebben, kunnen de macht sneller tot zich trekken
in het vorige geval. Is als 3e mogelijkheid de ver-

andering in de omstandigheden 200 sterk, dat de individuen
der dominant en al of niet ook van andere typeerende
soorten grootendeels in korten tijd ten gronde gaan, dan
nog heeft de rest der soorten een voorsprong op hen, die
van buiten het complex moeten immigreeren. Doordat ze
bereids gevestigd waren en de aanvoer uit de omgeving
steeds aanhoudt, zal de kans groot zijn, dat zij zich hand-
haven in de nieuwe associatie(s) of, zoo de ontwikkeling
eener nieuwe secundaire standplaats ongunstig voor hen
is, slechts langzaam in massa afnemen. Het begrip
prioriteit nemen we niet in een beperkte beteekenis; er
valt niet alleen onder de directe weerstand als gevolg van
reeds-gevestigd-zijn, maar ook de indirecte, veroorzaakt
door den permanenten aanvoer uit de omgeving, waarbij
het er niet toe doet of deze aanvoer stamt uit dezelfde
associatie of uit verbanden van andere associaties, welke
met de bewuste gekoppeld voorkomen in het verband van
een hoofd-associatie-complex of van een associatie-serie.
In het geanalyseerde Schraalland heeft de Molinietum-
standplaats nu waarschijnlijk maar geringe abnormale
veranderingen ondergaan, want behalve door enkele kleine
Calamagrostidetum lanceolatae- en Holcetum-verbanden is
bijna overal, waar het Molinietum het veld had geruimd,
haar plaats door het Agrostidetum ingenomen, van welke
associatie de standplaats vooral oorspronkelijk maar weinig
van de Molinietum-standplaats zal verschillen, wellicht
iets alcalischer zijn zal.

Ter verklaring van het feit, dat in het Schraalland dezelfde
14 associatie-vormers zoo\'n belangrijk aandeel nemen in
de samenstelling van het Molinietum en het Agrostidetum,
kan men dus aanvoeren, dat de secundaire standplaatsen
van beide nevenassociaties niet veel verschillen en in de
tweede plaats de prioriteit van het Molinietum, wat inhoudt
de prioriteit van haar belangrijkste associatie-vormers.
Dat dezelfde 13 soorten resp. voor 92 en 93 % het Agrosti-

detum der hoofd-associatie-complexen Agrostidetum-Hol-
cetum en Molinietum-Agrostidetum vormen, is te verklaren
door de gemeenschappelijke reactie van de dominant, het
gemeenschappelijk secundaire van beide primaire stand-
plaatsvormen der associatie-standplaats, terwijl het ver-
schil in samenstelling tusschen beide Agrostidetum-facies
toe te schrijven is aan de verschillende oorspronkelijke
standplaats en den invloed der nevenassociaties.

Bezien we nu L ij s t 15, de rangschikking der associ-
atie-vormers van het Agrostidetum van het h.a.c. Arundetum-
Sphagneta volgens het gem. volumen in cm®\'s per dm--
parcel. Het aantal associatie-vormers, dat er op voorkomt,
is zeer gering, bedraagt maar 4. Deze Agrostidetum-facies
IS, wat de samenstelling betreft, van hetzelfde type als het
Molinietum van dit h.a.c. (lijst 10) en van het Agrostidetum-
Holcetum (lijst 12), is minder specifiek homogeen dan beide
andere Agrostidetum-facies. In de drie hoofd-associatie-
complexen (zie lijst 13, 14 en 15) is op de dominant na
Anthoxanthum de belangrijkste associatie-vormer. Dat de-
Zelfde soort ook in het Molinietum van het Agrostidetum-
Holcetum no. 2 is, valt niet te verwonderen en is weer
toe te schrijven aan den invloed der nevenassociaties (in
dit geval Agrostidetum, Holcetum en Anthoxanthetum) en
misschien aan de verschillende primaire standplaats-vormen
der associatie-standplaats.

We hebben het Molinietum en Agrostidetum onderzocht
|n dezelfde drie hoofd-associatie-complexen en het resultaat
IS, dat er evenzooveel h. a. c. - f a c i e s bestudeerd werden
of m.a.w. de associatie verschilt in samen-
stelling naar de hoofd-associatie-com-
Plexen, waarin ze voorkomt. Voorts is op-
inerkelijk, dat de specifieke homogeniteit grooter is voor
het Molinietum en Agrostidetum van het Molinietum-
Agrostidetum en voor het Agrostidetum van het Agrosti-
detum-Holcetum dan voor het Molinietum en Agrostidetum

van het Arundetum-Sphagneta en het Molinietum van het
Agrostidetum-Holcetum. Wat het Molinietum betreft valt
dit verschil samen met het vertoonen van een ander type
(isodispers of pol-type), voor het Agrostidetum geldt zulks

met, waaruit ik de gevolgtrekking maak, dat een ver-
schillende sociabiliteit van de dominant
niet voldoende de verschillende spe-
cifieke homogeniteit verklaart. We kunnen
wel zeggen, dat de pol-vorm, statisch beschouwd, een
germgere specifieke homogeniteit doet verwachten, omdat,
gezien de grootere dichtheid en den grooteren omvang
der spruiten, er minder ruimte beschikbaar is voor andere
soorten. Maar hoe komt het, dat hiér het pol-type, daar
het isodisperse Molinietum aangetroffen wordt? Dit kan
met altijd het gevolg zijn van een verschillende reactie op
het oorspronkelijke milieu, want in eenzelfde h.a.c. komen
beide typen voor (in het Arundetum-Sphagneta). Men
kan er bij de verklaring niet van buiten

om de associatie dynamisch te beschou-

wen. En dan, het Agrostidetum vertoont immers, wat
het analytisch materiaal aangaat, maar één type. De ouder-
dom heeft zonder twijfel een grooten invloed op de samen-

stelling der associatie: deze is specifiek homogener naarmate
21J ouder is.

Wat alle door mij onderzochte facies gemeen hebben
en wat dus geldt voor beide gebiedsassociaties, is, dat de
hoofd-associatie-vormer zoo\'n overwegend groot aandeel
heeft m de samenstelling. Onbedreigd is de do-
minant, wat dm^-frequentie, gemiddeld

volumen, drooggewicht en dichtheid be-
treft, nummer één. Al is er dan wel een
typeerend verschil in de mate van do-
n^inantie te bespeuren, de gebieds-
associatie en al de vormen zijn beslist
disfrequent.

Hoe is het nu met de individueele homogeniteit der associatie-
vormers gesteld, in hoeverre is de verdeeHng van de speci-
fieke bestanddeelen der associatie gelijkmatig? Gelijk-
vormigheid der parcellen aangaande het soortelijk volumen
of drooggewicht, behoeven we niet te verwachten, daartoe
zou de soort in elk der parcellen vertegenwoordigd moeten
zijn en wel in gelijke dichtheid, volumen en gewicht over-
eenkomstig de gemiddelde waarden per parcel. De hoofd-
associatie-vormer komt in alle parcellen van door ons ge-
bezigde maten voor, maar voor zeer kleine parcellen is het
ontbreken van de dominant geenszins een bewijs voor
heterogeniteit der plantenaggregaten. Verder geldt voor
beide objecten van onderzoek, dat geen enkele andere
associatievormer van alle dmquot;-parcellen deel uitmaakt.
Allereerst gaan we na hoe het met de homogeniteit van de
dominant gesteld is in de verschillende hoofd-associatie-
complexen en we mogen tevreden zijn, wanneer de variatie
quot;iet te groot is. Ik volsta er hier mee empirische variatie-
krommen (in specifiek volumen of drooggewicht) weer te
geven, bereken dus ter vergelijking de normale krommen
niet; wij krijgen toch wel een idee van het verschillend
gedrag der associatie-vormers, wat de (individueele) homo-
geniteit betreft, ten opzichte van elkander en naardat zi)
deel uitmaken van verschillende h.a.c.-facies. Watdedm-

Parcellen der Agrostidetum-Holcetum-facies van het Agros-
tidetum betreft, hebben we in dit verband alleen letsaan

die der kaden, omdat de parcellen uit den Lekkerkerkschen

Boezem te veel in jaarlijksche ontwikkeling verschilden,
^oen zij opgenomen werden; al het andere materiaal kan

hier gebruikt worden.nbsp;• x i 1 3

Het volumetrische wordt weergegeven in Tabel J.
het betreft waarden van het Molinietum en Agrostidetum
der Gouderaksche boezems. Het is te verwachten, dat de
»trommen zullen gelijken op die van het totale volumen
per parcel, omdat de dominant zoo sterk den toon aangeett

en dit wel bij uitstek in dit h.a.c.. Nog duidelijker dan in
fig. 6 komt hier de heterogeniteit van de Arundetum-
Sphagneta-facies van het Molinietum uit; de verklaring

TABEL 3.

Variatie der dm^-parcellen van het Molinietum en Agros-
tidetum van het Arundetum-Sphagneta in het specifiek
volumen der dominant.

______parcellen met dit volumen

Molinietum (tab. (2):
36 pare.)

1
2

3

4

5

6

7

8
9

10
11
12

13

14

15

16

17

18
19

Minim. vol.
Maxim. „
Gem. ..

1
5
5
1
7
2
4
1
2
3
2

0

1

0

1
O
O

0

1

0,9 (nr. 28)
19 ( 5)
6,4

2
1
O
O
2

0
2

1
1
1
1

0,7 (nr. 2 )

11nbsp;( M 10)

5,9

moet weer gezocht worden in het voorkomen van meerdere
MoHnietum-vormen. Het volumen van de dominant Agros-
tis varieert sterk eri het aantal parcellen is gering.

TABEL 4.

Variatie van dm^-Molinietum- en -Agrostidetum-\'p3iVcd\\zn
in het specifiek drooggewicht der dominant.

De veranderlijkheid der dm--parcellen, wat het droog-
gewicht der dominant aangaat, geef ik weer in Tabel 4.
vergelijkt men deze resultaten met de variatie-krommen
van het totale drooggewicht (zie fig. 7, 8 en 9), dan merkt
\'nen op, dat de top der krommen, behalve voor de Agros-
tidetum-Holcetum-facies van het Molinietum, waarop we
zoo straks nader terugkomen, hier boven een lagere ge-

wichtsklasse ligt. Dit valt niet te verwonderen, daar juist
het Molinietum en Agrostidetum der Schrale Landen en
het Agrostidetum der kaden tot de minst disfrequente
facies behooren, waarin ook door andere associatie-vormers
als de dominant in niet onbelangrijke mate tot den asso-
ciatie-bouw bijgedragen wordt. Het gezamenlijke
aandeel der ondergesc h i kte associatie-
vormers in het drooggewicht der parcellen bedraagt
gemiddeld voor de onderscheidene facies:

/nbsp;1735

.nbsp;\\ Molinietum-Agrostidetum....... -V- = 46%,

Mohnietum /nbsp;3,740

van het / ^nbsp;^^ ,nbsp;0,185

\\ Agrostidetum-Holcetum......... . = 4 quot;o,

4,425
1 485

Molinietum-Agrostidetum....... \'— = 25

Agrostidetum
van het

Agrostidetum-Holcetum der kaden

Als gevolg van de werp-methode is het percentage van het
Schraalland-Agrostidetum vermoedelijk te laag, omdat
men steeds min of meer geneigd zal zijn plaatsen uit te zoeken,
waar het Agrostidetum behoorlijk ontwikkeld is, dat wil
dus zeggen, waar Agrostis duidelijk overheerscht. Ook al
zou het percentage in werkelijkheid niet lager zijn, dan
nog komen hier, wat de zuiverheid der as-
sociatie betreft, duidelijk twee typen uit.
Aequifrequent, d.w.z. specifiek homogeen, is wel geen
enkele plantengemeenschap, want daartoe moeten de
specifieke aandeelen in de samenstelling der gemeenschap
gelijk zijn of het aantal associatie-vormers groot of klein is.
De twee typen, welke wij hier kunnen onderscheiden,
verschillen hierin van elkaar, dat er in het eene veel meer
soorten meetellen, wat het gemiddeld volumen of droog-
gewicht aangaat, en bovendien hoogere waarden innemen
dan in het andere. Het lijkt mij beter niet te
spreken van specifiek homogeen of he-

terogeen, maar van den zuiveren en on-
zuiveren associatie-vorm.

Wanneer we nu de zooeven genoemde percentages met
de gegevens van tabel 4 vergelijken, dan ziet men duidelijk,
dat, naarmate de facies onzuiverder is,
de (individueele) homogeniteit der do-
fninant grooter is. De variatie-krommen zijn het
\'nooist voor het Schraalland-Molinietum en het Kade-
Agrostidetum, welke associatie-vormen de geringste ver-
anderlijkheid in het drooggewicht der dominant vertoonen,
niettegenstaande het aantal gewichtsanalytisch onderzochte
parcellen daar het grootst is. Dan volgt zoowel in onzuiver-
heid als in grootte der variatie het Schraalland-Agrostide-
tum, terwijl het geringe aantal parcellen van de Agrosti-
detum-Holcetum-facies van het Molinietum geweldig in
drooggewicht afwisselen; de variatie-breedte bedraagt 0,205—
H,980. Indien de eerste parcellen ook later bewerkt waren
geworden, zou de kromme waarschijnlijk wel iets mooier
-\'in, het maximum ervan zou boven een hoogere gewichts-
I^lasse liggen en de laagste cijfers zouden naar boven op-
geschoven zijn, maar dc groote variatie was toch gebleven.

Zuiverheid of onzuiverheid hangt onmiddellijk af van
de mate van overheersching der dominant over het totaal
der overige associatie-vormers of zooals ik het kortweg
quot;oemen wil van de mate van totale d o m i n a n -
^ i e. Theoretisch is dc mate van totale dominantie geringer
dan de mate van dominantie ten opzichte van dc verschil-
•ende associatie-vormers of wel gelijk aan dc mate van
dominantie, wanneer er buiten de dominant maar één
^oort aan dc associatie-vorming deelneemt. Dc mate van
(volstrekte) totale dominantie bedraagt voor de facies m
dezelfde volgorde als hierboven weergegeven is resp. 0,270,
\'^\'OSS, 3,045 en 0,630 gen procentueel ondcr-
^^heidenlijk 1 6, 2 1 9 2, 205 en 28 %. Boven-
dien geldt voor elk van beide associaties, dat de o n z u i -

verheid grooter is naarmate het gemid-
deld gewicht van den hoofd-associatie-
vormer geringer is (zie tabel 4).

Onze conclusie luidt hier: De onzuiverheid
vindt haar grond in de (mate en wijze
der) dominantie en deze is weer een
gevolg van de oorspronkelijke stand-
plaats (want ze varieert naar de hoofd-associatie-com-
plexen) en van den ouderdom der associ-
atie (de gemiddelde massa der dominant vermindert
door uitbuiting der standplaats en de immigratie van ge-
schikte soorten kan zich voltrekken). De rol der
secundaire standplaats is, dat zij be-
paalt wélke species deze onzuiverheid
veroorzaken.

We hebben behandeld de homogeniteit van het dominant-
bestanddeel der associatie en zullen nu nagaan, hoe het
met de fijne verdeeling van het aandeel in de associatie-
vorming van andere species gesteld is. Al komt het voor,
dat m dm^-parcellen het volumen of drooggewicht van één
of eenige associatie-vormer(s) meer bedraagt dan dat van
de dominant der associatie, te verwachten is toch, dat de
maximale waarde der dominant altijd gelegen zal zijn boven
die der overige associatie-vormers, terwijl, wat de ge-
middelde waarden betreft, de dominant ver de baas is, zoo-
als we gezien hebben. Dit alles wil zeggen, dat de krommen
een geringere variatie-breedte zullen vertoonen dan die
der dominant, waardoor op zich zelf genomen de indivi-
dueele homogeniteit gediend wordt. Hier staat tegenover,
dat de soorten in een kleiner of grooter aantal parcellen
door geen enkel individu vertegenwoordigd zijn, welk
aantal parcellen men direct verkrijgt door de frequentie-
teller van het totale aantal parcellen af te trekken. Het is
voorts gemakkelijk in te zien, dat het voor de homogeniteit
met zonder belang is, hoe de ligging der parcellen, waarin

de soort voorkomt, ten opzichte van elkander is. Komt
een soort bijv. in de helft van het aantal parcellen voor
(F % = 50), dan is, aangenomen, dat de variatie-kromme
van het specifiek volumen- of drooggewicht-per-parcel
gelijk is, de homogeniteit in het ééne uiterste het geringst,
wanneer de soort slechts in de helft van het onderzochte
associatie-gedeelte aangetroffen wordt, en als ander uiterste
het grootst, wanneer om het andere parcel de soort herbergt.
De individueele homogeniteit is dus
een functie van de variatie in het spe-
cifiek aandeel per parcel en van de ver-
deeling der parcellen met zoo\'naandeel.
Nemen we aan, dat in een facies het individueel volumen
der soorten niet veel verschilt, dan berust de variatie in
het specifiek aandeel per parcel bijna geheel op de variatie
\'n talrijkheid van de spruiten dier soort per parcel. Ge-
geven een bepaald specifiek aandeel in de associatie-samen-
stelling en een plus minus gelijk volumen der individuen
dier soort, dan zal de homogeniteit grooter zijn, als het
aantal individuen per parcel geringer, de frequentie dus
hooger is. Species, welke maar in onbelangrijke mate tot
de associatie-vorming bijdragen, kunnen dus toch een
groote individueele homogeniteit vertoonen, indien de
parcellen, waarin de soort voorkomt, maar ongeveer even
groote gedeelten der associatie vertegenwoordigen en het
•quot;Aantal spruiten per parcel heel gering is, in liet gunstigste
geval overal één. Voor een forsche soort gelijkt de homo-
geniteit geringer dan voor soorten met kleinen of normalen
omvang der individuen, wanneer men alleen op de variatie
•trommen in. volumen of drooggewicht per parcel let, omdat
de waarden in hoogere klassen vallen, maar men behoeft
dan slechts naar de variatie in dichtheid te zien om te ont-
dekken, dat dit maar schijn is.

Ik zal eerst de individueele homogeniteit der zuivere h.a.c.-
facies bespreken, welke ondervormen der associaties geken-

merkt zijn doordat de dominant sterk overheerscht en
andere associatie-vormers slechts geringe structureele bij-
dragen leveren. Achtereenvolgens zal ik me bezig houden
met het Molinietum van het Arundetum-Sphagneta en het
Agrostidetum-Holcetum en het Agrostidetum van het
Arundetum-Sphagneta.

TABEL 5.

Variatie der dm^-parcellen van de
facies van het Molinietum in het specifiek volumen.

parken met dit volumen voor de verschiUende soorten

Specif, vol. per
parcel in ccm

Siegl.
dec.

O
0-1
1—2

2—3

3—4

4—5

5—6

6—7

7—8
Maxim. vol.
Gem.

27 35
9 O
3

1,6
0,1

34 35
3 3
1 —

1,8 0,8
0,1 0,-

In Tabel 5 geef ik de variatie in het specifiek volu-
men per parcel weer voor de species van lijst 10 (uitgezon-
derd de dominant), welke soorten dus minstens een ge-
middeld volumen bezitten van 0,1 cm^ en verder van eenige
andere associatie-vormers der Arundetum-Sphagneta-facks
van het Molinietum. In slechts 2 van de 38 parcellen van
de met gepubliceerde tabel (2) is het volumen der dominant
minder dan dat van een anderen associatie-vormer. Het
zijn de parcellen 10 en 27, welker samenstelling is als volgt
(het Ie cijfer achter de soortsnamen geeft het aantal spruiten
aan, het tweede tusschen haakjes het volumen in cm»):

Nr. 10: Anthoxanthum 1 (0,3); Cirsium anglicum 2 (8),
Luzula 1 (O,-), Molinia 37 (5);

Nr. 27: Anthoxanthum 1 (0,6), Cirsium palustre 1 (2,6),
Molinia 15 (2,3). De in parcel 10 door Cirsium anglicum
ingenomen waarde is, zooals men in tabel 5 kan zien, tevens
de hoogste, door een andere associatie-vormer als Molinia
ingenomen. Zij passeert het gemiddelde van Molinia (6,4),
bedraagt echter nog niet de helft van het maximum der
dominant (19 in nr. 5). Het is geenszins verwonderlijk,
dat het juist de beide Cirsium-soorten zijn, welke ook de
grootste variatie-breedte vertoonen, want de individuen
dezer soorten zijn voor veldlaag-planten volumineus. Wat
Cirsium anglicum betreft, spreekt ook het aantal een woordje
mee; het Cirsietum anglici is ook een belangrijke neven-
associatie van het Molinietum in dit h.a.c.. Voor de andere
Cirsium geldt zulks niet, want ze komt in 3 parcellen
(nrs. 1, 5 en 27) slechts in 1 individu voor met resp.
volumina van 1,9, 5 en 2,6 cm\'\', zoodat het voor deze soort
geheel een kwestie van individueel volumen is. Tabel 5
leert ons, dat verder de belangrijkste associatie-vormers
een geringe variatie-breedte bezitten, wat ook geldt voor
•^e 15 species, welke een gemiddeld volumen van minder
dan 0,1 cm^ per parcel hebben, haar maximum blijft
beneden 1 cm-quot;\'. 13 van deze 15 species komen slechts in
1 parcel voor, waarvan er 9 maar door 1 spruit vertegen-
woordigd zijn en Carex pulicaris het maximum van 10
spruiten bezit. De andere 2 (Sieglingia en Luzula) hebben
2 3

een frequentie van ^^ en Sieglingia heeft in de twee

parcellen (nrs. 9 en 14) een talrijkheid van 1 en een volumen,
^at beneden de grens van nauwkeurigheid valt. Luzula
llt;omt in de parcellen 10, 22 en 37 vóór resp. in de volgende
dichtheden en volumina: 1 (O,-), 2 (0,8) en 3 (0,7). Va-
leriana, aangetroffen in de parcellen 1, 9 en 36, dus in de
parcellen van alle drie de boezems vertegenwoordigd.

vertoont de eigenaardigheid, dat het volumen steeds in

de klasse van 1—2 gelegen is, wat veroorzaakt wordt, doordat

m 2 parcellen (nrs. 1 en 36) het aantal spruiten betrekkelijk
hoog is, 6 en 5 bedraagt, terwijl in nr. 9 waarschijnlijk
een tweejarig individu op zijn retour werd aangetroffen.
Wat de verdeeling van het aantal parcellen, waarin de soort
voorkomt, ten opzichte van het totale aantal parcellen
betreft, deze is voor de secundanten het gelijkmatigst voor
Anthoxanthum en Carex panicea, het ongelijkmatigst voor
Potentilla.

Agrostidetum-Holcetum-ididts van het Molinietum.

De gegevens omtrent de individueele homogeniteit zijn
verkregen uit tabel (7a), waarin slechts 13 parcellen vervat
zijn, welke echter over den geheelen Lekkerkerkschen
Boezem verspreid zijn voor zoover er Molinietum aanwezig
was, dat met het m^-raam bewerkt kon worden. Wat in
de eerste plaats opvalt, is, dat Molinia in geen enkele parcel
in de mmderheid is. Het hoogste drooggewicht wordt
door Anthoxanthum in nr. 43 bereikt n.1. 0,630 g, wat op
zichzelf heel wat is, meer dan de waarde van Molinia in de
nrs. 31 en 34 (0,305 en 0,265), maar Anthoxanthum treft
het al bijzonder slecht, daar juist parcel 43 het kolossale
maximum van Molinia (14,980) vertoont. Ook het gemid-
delde van de dominant overtreft het maximum van Antho-
xanthum verre. De sterke dominantie is niet aan de metho-
diek, maar aan den aard van het object toe te schrijven.
De variatie der parcellen in het specifiek drooggewicht
wordt voor de verschillende soorten weergegeven in
Tabel 6. Haar breedte bedraagt steeds minder dan
0,7 g, is zeer gering. De verdeeling van het aantal parcellen,
waarin de soort voorkomt, ten opzichte van het totaal is
zeer ongelijkmatig voor Potentilla procumbens; deze soort
komt in de nrs. 36 en 37 voor. Gelijkmatiger is het aandeel
van de secundanten Agrostis, Anthoxanthum en Potentilla
lormentilla verdeeld, terwijl Rumex in dit opzicht de kroon

spant. Deze soort is telkens door één individu vertegenwoor-
digd in de nrs. 33, 37 en 41 van tabel (7a) (zie p. 247) en
wel met een gewicht van 0,025, 0,015 en 0,005 g.
^rundetum-Sphagneta-facks van het Agrostidetum.

In geen enkel parcel van tabel (3), waarin totaal 11 par-
cellen vervat zijn, moet Agrostis in volumen onderdoen

TABEL 6.

Variatie der dm^-parcellen van de Agrostidetum-Holcetum-
facies van het Molinietum in het specifiek droog-
gewicht.

voor een anderen associatie-vormer. Het gemiddelde van
Agrostis bedraagt bijna twee maal zooveel als het maximum
van Lythrum (3), wat de hoogste waarde is, welke in een
parcel door een anderen associatie-vormer ingenomen
Werd. Het is de forschheid van het eene Lythrum-individu,
die maakt, dat dc naam van deze soort op lijst 15 voorkomt,
^at Thrincia en Triglochin daar op aangegeven zijn,
wordt veroorzaakt door de betrekkelijk hooge volumetrische
waarden in nr. 7; beide soorten komen in deze parcel resp.

7 en 6 individuen voor. Van de species van lijst 15,
Welke in tabel 7 opgenomen zijn, vertoont alleen Antho-
xanthum, de tweede associatie-vormer in alle Agrostidetum-

\'^«lerl. KruidV. Archief 1929.nbsp;-

facies, een homogeniteit, die er wezen mag, want de
variatie-breedte van deze soort is gering, hare frequentie

is betrekkelijk hoog n.l. — en de parcellen, waarin de

soort vertegenwoordigd is, zijn gelijkmatig verdeeld. Voor
het eerst treffen

we hier het geval aan, dat een andere
soort dan de dominant in een grooter aantal parcellen

TABEL 7.

Variatie der dm^-parcellen van de Arundetum-Sphagneta-
facies van het Agrostidetum in het specifiek volumen.

Aantal parcellen met dit volumen voor de versciiillende soorten

Trigl.
pal.

10

0

1

voorkomt, dan waarin ze niet vertegenwoordigd is; dat
het maximum der kromme ligt in de klasse van O tot 1.
De 15 associatie-vormers, welke niet meetellen in ge-
middeld volumen, hebben, wanneer ze deel uitmaken van
de samenstelling van een parcel, waarden, die in geen hoogere
klasse dan bovengenoemde gelegen zijn; 5 van hen be-
zitten nog geen waarde, welke volgens onze methode
meetbaar was, terwijl het hoogste totale volumen (0,5) door
Centaurea en Lysimachia vulgaris bereikt wordt. Holcus,
een belangrijke Agrostidetum-soort, komt in beide boezems
(Middelblok en Veerstalblok) in de parcel-nrs. 7, 9 en 10
voor in het volgend aantal en volumen: 2(0,1), 1(0,-)
en 2 (0,1), waaruit volgt, dat niettegenstaande het aandeel
van deze soort in de associatie-vorming hier gering is.

het met de individueele homogeniteit wel gaat. De eveneens
belangrijke associatie-vormers Festuca rubra en Rumex
Acetosa worden slechts in 1 parcel aangetroffen in geringe
waarde.

Hoe is het nu met de individueele homogeniteit der onzuivere
facies gesteld? Het is bekend, dat er in deze facies meer
soorten in gewicht en volumen meetellen en dat de specifieke
waarden hooger zijn. De variatie-breedte in het specifiek
droogpwicht per parcel kan dus voor alle eenigszins be-
langrijke soorten grooter zijn en zal dit ook zijn, daar geen
enkele soort behalve de dominant in alle parcellen voor-
komt, het F % dus nergens 100 wordt, niettegenstaande
sommige species een aanmerkelijk aandeel in de associatie-
vorming nemen en het minimiareaal der secundanten
beneden den dm^ ligt. Dit wil dus zeggen, dat de variatie-
breedte zich steeds uit zal strekken van O tot de maximale
waarde en des te geringer zal zijn naarmate het maximum
lager ligt. Deze maximale waarde zal natuurlijk hoog zijn
voor soorten als Sieglingia, Carex fulva, Potentilla Tormen-
t\'lla, welke geneigd zijn de leiding van den hoofd-associatie-
vormer, in casu Molinia, over te nemen, zulks in de Moli-
nietum-Agrostidetum-facies van het Molinietum. Het over-
heerschen van soorten als deze over zeer beperkte arealen
IS op te vatten als een ouderdomsverschijnsel, kan niet toe
geschreven worden aan individueele forschheid of aan
menging met nevenassociaties; het Molinietum is in het
Schraalland oppermachtig en de eenigste associatie, welke
Onder de andere veldlaag-associaties in dit h.a.c. nog iets
te beteekenen heeft, het Agrostidetum, moet van soorten
als bovengenoemde niet veel hebben.
Molinietum-Agrostidetum-hcïts van het Molinietum.

In 4 parcellen van de 26 van tabel ll(a) wordt de droog-
gewichtswaarde van de dominant door die eener andere
soort of door die van twee andere soorten (zonder uit-
zondering secundanten) overtroffen, hoewel de parcellen.

gezien de soortensamenstelling, duidelijk Molinietum-
parcellen zijn, behooren tot homogene terrein-associaties.
Het zijn de nrs. 73, 86, 87 en 95, waarvan hier de inhoud
volgt:

Nr. 73: Agrostis 2 (0,005), Carex fulva 5 (0,175), C.
panicea 8 (0,955), Molinia 48 (0,595), Sieglingia 18 (0,410);

Nr. 86: Agrostis 33 (0,205), Anthoxanthum 3 (0,095),
Briza 6 (0,160), Carex fulva 25 (1,555), C. Goodenoughii
1 (0,025), C. panicea 3 (0,250), C. pulicaris 1 (0,005),
Centaurea 3 (0,060), Molinia 52 (1,465), Potentilla T.

1nbsp;(0,00-), Sieglingia 1 (0,00-);

Nr. 87: Agrostis 33 (0,100), Anthoxanthum 14 (0,315),
Carex fulva 3 (0,115), C. panicea 14 (1,250), Centaurea

2nbsp;(0,005), Cirsium anglicum 1 (0,075), Luzula 1 (0,00-),
Molinia 67 (1,145), Potentilla T. 1 (0,035), Sieglingia

3nbsp;(0,060), Viola canina 2 (0,010);

Nr. 95: Agrostis 2(0,00-), Anthoxanthum 5(0,110),
Carex panicea 7 (0,410), Lythrum 1 (0,00-), Molinia 30
(1,040), Potentilla T. 17 (1,560), Sieglingia 30 (1,120).

Sieglingia bezit in deze parcellen van tabel ll(a) het
hoogste drooggewicht, n.1. 1,935 g, in nr. 114, welke waarde
echter nog beneden het gemiddelde van Molinia (2,005)
blijft en ver beneden het maximum der dominant (5,275).
In T a b e 1 8 geef ik de veranderlijkheid van het aantal
parcellen naar het specifiek drooggewicht per parcel voor
de verschillende soorten van lijst 11 weer, waarbij de
associatie-vormers evenals in de vorige soortgelijke tabellen
volgens het specifiek aandeel gerangschikt zijn en aange-
geven met dezelfde rangnummers van lijst 11. Over het
algemeen neemt de variatie-breedte af met de afname
van het specifiek aandeel evenals in de vorige tabellen
(zie bijv. tab. 5 en 6), maar er zijn onregelmatigheden.
Het drooggewicht per parcel vertoont groote afwisseling
voor Sieglingia (nr. 3), Carex fulva (4), Potentilla (6),
Plantago (7), Juncus conglomeratus (9) en Centaurea Jacea

TABEL 8.

Variatie der dm--parcellen van de Molinietum-Agrostidetum-lacies van het Molinietum

in het specifiek drooggewicht.

Aantal parcellen met dit drooggew. voor de verschillende soorten,
genummerd volgens lijst 11

2 3 4 5 6[ 7 8 9 10 11 13~ 14 15 I 18 | 19 2Öj 2r|quot;22123 j^| 25 I 26 \' 27

?nbsp;U ^nbsp;^^ 21 23 20 18 21 25 25 24 23 22 i 25 25 21 24

51 11 71703215730 0124115 2
23550 2 0100002 0 001 ___- — —

2
O
O
O

O----------1____

Species van tabel ll(a) met gem.
drooggewicht 0,00-

(10). Carex fulva en Centaurea, Sieglingia in mindere mate,
zijn onregelmatig over de facies verspreid; Centaurea ont-
breekt in de parcellen van 9 van de 14 gebiedsdeelen van
tabel 11, wat natuurlijk geenszins wil zeggen, dat de soort
niet in deze gebiedsdeelen in de facies voorkomt (de soort
behoort juist tot de facies-constanten), maar hare dicht-
heid varieert, ook in de gebiedsdeelen, waarin zij in de
parcellen aangetroffen werd, sterk. Carex fulva komt in
geen der parcellen van Polder den Hoek voor. Plantago
heeft, wat de gewichtsanalytisch onderzochte parcellen

betreft, slechts een frequentie van A en toch een be-

26

trekkelijk groote variatie. Het geval van Juncus is door de
flinkheid der individuen te verklaren. Potentilla heeft een
hooge frequentie en het aantal parcellen, waarin zij ver-
tegenwoordigd is, is ten opzichte van het totale aantal (141)
van tabel 11 nogal gelijkmatig verdeeld; de groote variatie
wordt voornamelijk door het eene parcel (nr. 95) ver-
oorzaakt, waar zij met Sieglingia de dominant de baas
geworden is. Een gelijkmatige verspreiding der parcellen,
waarin zij voorkomen, vertoonen ook de secundanten
Carex panicea (2), Anthoxanthum (5), Agrostis (8) (minder)
en Viola canina (14), welke soorten verder, behalve, dat zij
hooge frequentie-waarden bezitten, ook een geringe variatie-
breedte hebben (zie tabel 8). Er zijn hier meerdere soorten,
waarvoor het aantal parcellen, waarin de soort voorkomt,
grooter is dan het aantal parcellen, waarin ze niet voor-
komt, doch alleen de Anthoxanthum-kromme vertoont
haar top in de eerste gewichtsklasse (zie ook tabel 7).
Anthoxanthum en Viola, twee individueel-homogene as-
sociatie-vormers, verschillen aanmerkelijk in gemiddeld
drooggewicht; Viola is een mooi voorbeeld van een soort,
welke een hooge frequentie bezit, een ± gelijkmatige
dispereie vertoont, maar wat het aandeel in de associatie-
vorming aangaat, onbelangrijk is, bij de andere secundanten

in dit opzicht ten achter blijft. Poa pratensis komt slechts
enkele malen voor, haar gewichtswaarden zijn echter be-
trekkelijk hoog. Onder de soorten met geringe waarden
is het aandeel van Valeriana ongelijkmatig verspreid, dat
van Luzula in mindere mate aldus en dat van Holcus (25)
gelijkmatig.

^Srostidetum-Holcetum-facks van het Agrostidetum.

Aan de gewichtsanalytische gegevens van het Boezem-
Agrostidetum hebben we ook hier niet veel wegens den
langen duur der analyse, we kunnen toch moeilijk de
Waarden, welke een soort in de eerste parcellen inneemt,
quot;^et die, welke dezelfde soort in de laatste parcellen in-
neemt, vergelijken. Gezien de geremde ontwikkeling van de
dominant, waarover ik reeds vroeger sprak, valt het niet
te verwonderen, dat in de eerste parcellen Agrostis meer-
quot;iflen in drooggewicht overtroffen is, terwijl zulks later veel
•binder het geval is. Hier komt dan nog bij, dat de eerst
opgenomen parcellen van het terrein A 1 stammen, waar
^«t Agrostidetum een gedegenereerden indruk maakt;
^et is daar waarschijnlijk oud. Vooral de tweede associatie-
vormer van het Boezem-Agrostidetum, Holcus, overvleugelt
quot;ogal eens de dominant, er behoeven daartoe trouwens
quot;iet veel normaal ontwikkelde Holcus-spruiten in een parcel
voor te komen. Men kan wel aannemen, dat in de onbemeste
niet noemenswaard bemeste hooilanden van den Lekker-
kerkschen Boezem het Holcetum lanati op natuurlijke
^ijze ontstaat. Bij wijze van voorbeeld geef ik hier 2 par-
^^Hen, de nrs. 10 en 22 van tabel (4), resp. geanalyseerd
^ en 18 Mei 1927, waarin Holcus het grootste drooggewicht
^ezit, waaraan ik toevoeg nr. 32 (4 Juni), waarin Agrostis
quot;^t sterkst overheerscht.

Nr. 10: Agrostis 105 (0,630), Galium palustre 4 (0,010),
Holcus 41 (0,910), Potentilla procumbens 1 (0,030), Rumex
2 (0,005), Cerastium triviale 1 (0,005);

Nr- 22: Agrostis 80 (0,760), Anthoxanthum 14 (0,395),

Carex riparia 1 (0,620), Festuca rubra 10 (0,290), Hol-
cus 20 (0,940), Rumex 1 (0,015);

Nr. 32: Agrostis 482 (8,620), Bromus hordeaceus 7
(0,060), Cerastium triviale 2 (0,00-), Cirsium palustre
1 (0,00-), Festuca rubra 12 (0,180), Glechoma 7 (0,080),
Holcus 5 (0,020), Poa pratensis 15 (0,420).

Slechts in één der 27 Kade-parcellen van tabel (5a)
overheerscht Agrostis niet, n.l. in nr. 1; in nr. 15 is de
hoofd-associatie-vormer nog net de baas. Hier volgt de
inhoud van deze parcellen:

Nr. 1: Agrostis 109 (1,485), Carex Goodenoughii 1
(0,090), C. riparia 1 (0,510), Galium palustre 9 (0,040),
Glechoma 8 (0,475), Plantago 5 (0,005), Poa trivialis 13
(0,355), Rumex 4 (3,100), Ulmaria 4 (1,825), Valeriana
officinalis 2 (0,355);

Nr. 15: Agrostis canina 68 (2,930), A. vulgaris 28 (2,920),
Anthoxanthum 26 (0,985), Holcus 2 (0,00-), Plantago 4
(0,170), Poa pratensis 2 (0,00-), Rumex 3 (0,00-).

In nr. 1 veroorzaakt de forschheid van enkele Rumex-
itidividucji het hooge gewicht dezer soorten.
Nr. 15 is een typisch voorbeeld van een parcel, welks inhoud
het product is van de menging van twee associaties, die
aan elkaar grenzen; in dit geval is de invloed van het
Agrostidetum vulgaris van het Agrostidetum vulgaris-
Poetum pratensis-complex op de kruin der kade on-
miskenbaar op de samenstelling van het Agrostidetum
caninae van het Agrostidetum caninae-Holcetum lanati-
complex op de glooiing. Op het gezicht kan men niet uit-
maken tot welke associatie zoo\'n parcel behoort, een grens
tusschen twee verbanden ziet men er niet in verloopen.
Dit is een van de weinige overgangsparcellen, welke ik
tijdens mijn onderzoekingen heb geanalyseerd.

Om de reden hierboven genoemd heb ik volstaan de
mdividueele homogeniteit na te gaan voor den Kade-vorm
van de Agrostidetum-Holcetum-facies. In Tabel 9 geef

ik dan de variatie in drooggewicht wéér voor een aantal
associatie-vormers, welke óf van belang zijn voor de samen-
stelling van het Agrostidetum der Krimpenerwaard óf als
voorbeeld van verschillende krommen genomen worden.
In welke mate de soorten deelnemen aan de associatie-
samenstelling, blijkt uit volgend staatje, waarin ik voor
ieder van hen aangeef, de hoeveelste in gemiddeld droog-
gewicht (of volumen) zij onderscheidenlijk is in het Boezem-
Agrostidetum, het Agrostidetum der kaden, van het Schraal-
land en van het h.a.c. Arundetum-Sphagneta:

Anthoxanthum......... 3 2 2 2

Festuca rubra.......... 7 3 3

Holcus................ 2 4 7 —

Rumex................. 8 5 17 —

Poa pratensis........... 10 6 10 —

Agrostis vulgaris........ — ^

Carex riparia........... 12 11 13

Plantago............... 5 17 25 -

Juncus conglomeratus ... 14 24

Ranunculus acer........ 20 26 20 —

Viola canina........... 22 27 19 -

In het Schraalland-Molinietum heeft slechts de Antho-
\'^anthum-kromme haar top in de klasse van 0-0,1; hier
vertoonen de krommen van drie associatie-vormers, n.1.
Anthoxanthum, Holcus en Rumex, hetzelfde. Anthoxanthum

•^O\'ttt slechts iji 4 van de 27 parcellen niet voor, ook hier
\'quot;quot;nt deze soort weer uit door haar geringe variatie-breedte,
hier is het aandeel van Anthoxanthum in de associane-
vorming nogal gelijkmatig over de facies verdeeld. Het
opvallend verschijnsel, dat de betrekkelijk groote variatie-
breedte van sommige soorten hier veroorzaakt wordt door
of enkele parcellen, is toe te schrijven aan de sterk
quot;mozaïekvormige structuur van het complex op de kaden
^bijv. Festuca, Holcus) cn de aanwezigheid op de krum
^er kaden van een ander complex (bijv. Poa pratensis,

TABEL 9.

Variatie der dm^-parcellen van het Kade-Agrostidetum
in het specifiek drooggewicht.

Spec, drooggew. _

per parcel : ^nth.

m g

Aantal parcellen met dit drooggewicht voor verschillende species

Hole. i Rum.
1. A.

O

0—0,1
0,1—0,2
0,2—0,3
0,3—0,4
0,4-0,5
0,5—0,6
0,6—0,7
0,7—0,8
0,8—0,9
0,9—1,0
1,0-1,1
1,1-1,2

1.2-1,3

1.3-1,4

1.4-1,5

1.5-1,6

1.6-1,7

1.7-1,8

1.8-1,9

1.9-2,0
2,0—2,1
2,1-2,2

2.2-2,3

2.3-2,4

2.4-2,5

2.5-2,6

2.6-2,7

2.7-2,8

2.8-2,9

2.9-3,0
3,0-3,1

Max. dr.gew.
Gem.