HET VERBAND TUSSCHEN DEN BLADSTAND

EN DE VERDEELING VAN DE GROEISNELHEID

OVER DEN STENGEL

JOH. H. VAN BURKOM

A. qu.

192 y

1

€

\'J-

. 7 lt;:

-ïV-.\'.

isl ■

i.

p\'

..^-.Jif^v

P

M . •

- ■ ■ ■ --iïk

rï\'.quot;

. \'s.r

\' J- \'-i

»

\'\'il\'- ■

■ . ■ ■■ • quot;i- J ^ ■

Tl.?..quot;-

W

■ . ■■■■ ■

\' / \'

:-: het verband tusschen den bladstand en de
verdeeling van de groeisnelheid over den stengel

li . lt;
■ v^

. ....... Vnbsp;■-.-■■ .-v .

■ ■mmm.- •

-WW.

;nbsp;öiym ^

À-.

■i ■

:■: HET VERBAND TUSSCHEN DEN BLADSTAND EN DE

VERDEELING VAN DE GROEISNELHEID OVER DEN STENGEL

Proefschrift ter verkrijging van den graad van

doctor in de plant- en dierkunde, aan de rijks-
universiteit te utrecht, op gezag van den rector-
magnificus dR. c. eijkman, hoogleeraar in de fa-
culteit der geneeskunde, volgens besluit van den
senaat der universiteit, tegen de bedenkingen van
de faculteit der wis- en natuurkunde te verde-
digen op dinsdag 29 april 1913, des namiddags te
4 uur, door johannes hendricus van burkom,
geboren te utrecht.

aan mijne ouders
en aan mijne vrouw.

k

iäil-i^

\'a

•in-

^ ji v

^^ ■■ ■■■.......

i ^ i,

\'iiê

^^ife^îfe^yT;:^*^!!^nbsp;iquot;\' V\'^^rf\'^iiî mMWHBWM^fa

De voltooiing van dit Proefschrift verschaft mij de zeer
welkome gelegenheid openlijk uiting te geven aan vele gevoelens
van dankbaarheid.

In de eerste plaats U, Hoogleeraren van de Wis- en Natuur-
kundige Faculteit, ben ik zeer erkentelijk voor al hetgeen gij bij-
gedragen hebt tot mijn wetenschappelijke ontwikkeling.

In het bijzonder U, Hooggeleerde Went, Hooggeachte
Promotor, die zooveel belang bleef stellen in de uitwerking van de
resultaten mijner waarnemingen, ook nadat ik reeds lang mijn
academiestad verlaten had.

Steeds waart Gij bereid mij met vriendschappelijke hulp en
raad terzijde te staan.

Met oprechte dankbaarheid denk ik terug aan de leerrijke
en aangename uren, die ik onder Uw leiding gewerkt heb.

Ook mijn vrienden Dr. I. Boldingh en Dr. Th. van
Lohuizen betuig ik mijn dank voor de hulp, die zij mij ver-
leenden.

drukkerij „transvaliaquot; — reqentesselaan 191 — \'s-gravenhage.

INHOUD.

.....nbsp;Biz.

INLEIDING........................................1

HOOFDSTUK I.

LITERATUUROVERZICHT............................3

HOOFDSTUK II.

WIJZE VAN ONDERZOEK.

§ L ALGEMEENE BESCHOUWINGEN................9

§ 2. DE BIJ DIT ONDERZOEK GEVOLGDE METHODE ...nbsp;16

§ 3. FOUTENBRONNEN.............19

HOOFDSTUK III.

WAARNEMINGEN.................24

Acer saccharinum Linn..............26

Acer platanoï\'des Linn.................28

Anthriscüs sylvestris Hoffm............29

Asparagus officinalis Linn............30

Clematis recta Linn.................

Clematis alpina Miller.............45

Coffea arabica Linn.................

Commelina nudiflora Linn............56

Dahlia variabilis Desf..............58

Deutzia scabra Thunb.............quot; .nbsp;61

Equisetum limosum Linn.............66

Eucalyptus globulus Labil!............68

Ginkgo biloba Linn. ..............70

Hedera colchica Koch................

Humulus lupulus Linn..............80

Laburnum anagyroides Med............92

Linum usitatissimum Linn.............98

Lonicera tatarica Linn..............104

Polygonum cuspidatum Sieb en Zucc........108

Polygonum sachalinense F. Schmidt........115

Sambucus niger Linn..............121

Syringa vulgaris Linn..............I33

Tradescantia repens Vand............141

Viburnum Veitchi C. H. Wright..........145

VERKORT OVERZICHT DER WAARNEMINGEN........151

HOOFDSTUK IV.

BESPREKING DER RESULTATEN...........153

...nbsp;HOOFDSTUK V.

DE INVLOED VAN UITWENDIGE OMSTANDIGHEDEN OP
DEN GROEI.

§ 1. DE INVLOED VAN DE TEMPERATUUR......176

§ 2. DE INVLOED VAN HET LICHT.........178

SAMENVATTING DER RESULTATEN........... .nbsp;183

LITERATUURLIJST..................184

ERRATA.

Bldz. 25, regel 7 v.b., bij te voegen:

bldz. 76 Ginkgo biloba Linn. Stengel 2 19Juni—2Aug.

Bldz. 46, in de laatste kolom bij te voegen de laatste gemeten
lengte van

zone 6nbsp;12nbsp;mM.

„ 5nbsp;11nbsp;„

«4nbsp;11

«3nbsp;10nbsp;„

„2nbsp;9nbsp;„

1nbsp;6V3 „

Bldz. 139, regel 14.v.o., basis; lees: bases.

„ 7 V.O., basis; lees: bases.
Bldz. 181, „ 7 V.b., Enkele; lees: Enkelen.

INLEIDING.

In het voorjaar en in den zomer van 1907 heb ik in den
Hortus Botanicus te Utrecht aan verschillende planten metingen
verricht, om de verdeeling van den groei over haar stengels na
te gaan.

De aanleiding tot dit onderzoek is geweest een verhandeling
van Rothert verschenen in 1896 (p. 126), waarin hij bij de
planten onderscheidt twee soorten van groei, door overgangen
verbonden.

Ten eerste: de stengel groeit alsof hij uit een enkel inter-
nodium 2) bestaat met één groeimaximum van waaruit naar beide
richtingen de groeiintensiteit afneemt („Stengel mit nicht indivi-
dualisirten Internodiënquot;). Ten tweede onderscheidt Rothert sten-
gels, waarbij elk internodium op zich zelf de groeiperiode door-
loopt, ieder met een eigen maximum, dat meest nabij den top
ligt („Stengel mit individualisirten Internodiënquot;).

Wanneer eenige Internodiën op deze wijze groeien, dan treft
men in den stengel één groeimaximum en daarenboven eenige

\') Voor den juisten titel raadplege men de alphabetische literatuurlijst,
die achterin geplaatst is.

Ik gebruik hier het woord „internodiumquot; in de beteekenis, waarin
Rothert zulks ook doet t.a.p. pag. 126.

secundaire maxima aan, terwijl op de daar naast liggende plaatsen
de groei zelfs geheel kan stilstaan.

Rothert grondt deze meening op eenige zeer voorloopige
proeven, maar geeft toe, dat nauwkeurige onderzoekingen noodig
zijn, om de juistheid er van te toetsen.

Het doel van dit onderzoek was om te zien of de verdeeling
van de groeisnelheid over den stengel tijdens de strekking (dat
is tijdens de 3e groeiphase van Sachs 1882 en 1893 p. 227)
in verband staat met de verdeeling van den stengel in stengel-
leden; dus afhankelijk is van den bladstand.

Het lag niet in mijn bedoeling den invloed van temperatuur,
licht of andere uitwendige omstandigheden op den groei na te
gaan. Toch achtte ik het noodzakelijk aan deze factoren eenige
aandacht te wijden, daar zij op den groei grooten invloed uit-
oefenen.

Dat de hierover gemaakte aanteekeningen ook nog tot een
nieuw gezichtspunt hebben geleid, zal nader in Hoofdstuk V
blijken.

HOOFDSTUK I.
LITERATUUROVERZICHT.

De meeste onderzoekers, die zich bezig gehouden hebben
met de studie van den groei van den stengel, hebben hierbij
gelet op den geheelen stengel.

Hales {1731) een der grondleggers der planten-physiologie
zag een toename van de groeisnelheid van het ondereinde van
een stengel naar den top. Ditzelfde is ook waargenomen door
Duhamel du Monceau {1756) en J. Ch. F. Meyer {1808).

Van velen na hen vinden we opgaven van de totale lengte-
toename van den stengel en de omstandigheden, die daar invloed
op uitoefenen.\'

Weinige onderzoekers echter hebben den groei van elk sten-
gellid afzonderlijk nagegaan en daarbij dan tevens de verdeeling
der groeisnelheid waargenomen.

Bij Cassini {1821) vinden we hiervan een eerste opgave. Hij
zag, dat de meeste planten in het boveneinde van elk stengellid
de grootste groeisnelheid hadden, maar dat er ook planten zijn
(hij noemde o. a. de Gramineën en de Caryophylleën), die in
het ondereinde van elk stengellid het krachtigst groeiden.

Hierbij sluiten zich de onderzoekingen van Grisebach {1843)

aan, waaruit bleek, dat bovendien in éénzelfde stengellid de ver-
deeling van de groeisnelheid niet altijd de zelfde was.

Grisebach onderscheidde 4 groeiperiodes:

1.nbsp;het geheele lid groeit gelijkmatig (incrementum continuum
aequale);

2.nbsp;groei in het onderdeel van het lid sterker dan in het
bovendeel (incrementum continuum centrifugum);

3.nbsp;groei bovenin het lid het sterkst (incrementum continuum
centripetem);

4.nbsp;intercalaire groei (incrementum intercalare).

Deze vier groeiperioden volgen elkaar op, of wel één of meer
ontbreken. Grisebach zocht in deze opeenvolging systematische
familiekenmerken.

Hij zag, dat de groei plaats had door strekking van reeds
gevormde cellen en sprak van intercalairen groei, wanneer nieuw-
vorming van cellen plaats had, waardoor er als het ware nieuwe
zonen tusschen de oude ingeschoven werden.

Wat Sachs later de groote periode noemde, werd reeds door
Harting {1842) herkend. Münter sprak het bestaan er van in
zijn tweede verhandeling over den groei duidelijk uit {1843^. 125):

„Die rhythmisch producirten Längen nehmen anfangs zu,
steigen zu einer gewissen Höhe und nehmen dann ab bis zum
gänzlichen Aufhörenquot;.

Verder vergeleek Münter bij dit onderzoek den groei van
bladsteel en blad met dien van een internodium, welk onderzoek
Grisebach {1844) met gelijke resultaten voortzette.

In 1847 verscheen er een tweede verhandeling van Harting,
waarin hij de lengtetoename der groeiende internodia van een
zelfde plant met elkaar vergeleek en bovendien celmetingen ver-
richtte. Hij kwam tot het resultaat (p. 544):

„Dass der Stengel oder der jährliche Trieb einer dicotylen
Pflanze als eine Vereinigung von Individuen (Internodiën) von
verschiedenem Alter, aber von vollkommen derselben ursprüng-
lichen Struktur, betrachtet werden kann, so dass das jüngste
Individuum nichts ist, als eine Wiederholung des ältern in allen

Theilen, und dass man folglich das Recht hat, von der Unter-
suchung der verschiedenen Internodiën ein und desselben Stam-
mes auf die Veränderungen zu schliessen, welchem jedes Inter-
nodium in den verschiedenen Lebensperioden unterworfen istquot;.

Harting onderscheidde drie groeiperioden:

I.nbsp;het internodium bevindt zich in den knop (radiale, cel-
vermeerdering);

II.nbsp;gelijktijdige lengte- en breedtegroei;

III.nbsp;de lengtegroei staat stil; de celwanden verdikken zich.

Celmetingen aan uitgegroeide internodiën toonden aan, dat

de lengten der cellen voor elk weefsel gelijk zijn, dus de grootte
der internodia bepaald wordt door het aantal cellen.

Tot hetzelfde resultaat kwam Moll {1876) p. 88:

„De Groote Periode van Sachs is een verschijnsel van cel-
strekking, de Lengte Periode der internodiën daarentegen is een
verschijnsel van celdeelingquot;.

20 jaar na deze onderzoekingen van Harting verschenen de
waarnemingen van Rauwenhoff {1867) over den totalen groei
van eenige planten bij dag en bij nacht, terwijl eenige jaren
hierna de algemeen bekend geworden verhandeling van Sachs
{1872) het licht zag. Zijn bedoeling was den invloed na te gaan
van de uitwendige omstandigheden op den groei. Bovendien
nam hij de verdeeling van den groei in een internodium waar.

Door hem was hierbij het eerst het woord „groote periodequot;
gebruikt. Het verschijnsel zelf was reeds door Münter {1841)
voor de internodiën en gedeelten er van waargenomen en door
Harting {1842) voor de geheele plant.

Sachs schreef hieromtrent t. a. p. pag. 102:

„Jeder Querschnitt eines Internodiums besitzt eine solche
grosse Wachstumsperiode; aus dieser summirt sich die des
ganzen Internodiums und wahrscheinlich in ähnlicher Weise
entsteht die grosse Periode eines ganzen vielgliedrigen Sten-
gels aus den grossen Perioden der aufeinander folgenden In-
ternodiënquot;.

Ook in zijn tweede verhandeling behandelde Sachs {1873)

den groei slechts voorzoover hij deze noodig had bij zijn be-
schouwingen over geotropische stengelkrommingen.

Hij behandelde hierbij:

1.nbsp;de plaats van den groei;

2.nbsp;de lengte van de groeistreek;

3.nbsp;de toename van de afzonderlijke deelen, waaruit de stengel
is opgebouwd.

Sachs schreef hiervan (p. 322):

„Die Zuwachse der einzelnen Querzonen (die Partialzuwachse)
unter sich verglichen, nehmen von der Knospe (oder beim basalen
Wachsthum von der Basis) aus rasch zu, erreichen ein Maximum
und sinken dann langsam, um an der Grenze der älteren, ausge-
wachsenen Region gleich Null zu werden. (S. 1. c.) In dieser Be-
ziehung verhalten sich vielgliederige Stengel ohne starke Knoten-
bildung (wie Asparagus) ähnlich wie einzelne lange Internodiën
(z.b. der Alliumarten). Ist dagegen der Stengel scharf gegliedert, so
zeigt jedes Internodium seine eigene Kurve von Partialzuwachsen,
welche dann vom unteren Knoten aus nach oben hin zunehmen,
an einer Stelle ein Maximum erreichen und bis zum oberen
Knoten wieder abnehmen. Die Stelle des Maximums in einzelnen
Internodiën kann zu einer Zeit in der Mitte liegen, um später
weiter hinaufzurücken, bis endlich das Wachsthum von unten her
erlischt um noch unter dem oberen Knoten fortzudauern, um
zuletzt auch dort aufzuhören (z. B. Schaft von Fritillaria imperialis).
Die einzelnen Zuwachse der durch deutliche Knoten getrennten
Internodiën bilden zusammen eine grössere Kurve, welche alle
wachsenden Internodiën umfasst, an den Knoten Einschnürungen,
unterhalb derselben aber Ausbuchtungen zeigtquot;.

Behalve een groeiperiode over den geheelen stengel zag
Sachs de groote periode in de lengte van de groeistreek en in
den groei van elke zone afzonderlijk („grosse Periode des Par-
tialzuwachsesquot; 1. c. p. 323).

Buiten beschouwing Iaat ik den strijd tusschen Reinke {1876)
en Sachs {1876), waarin Reinke de toestellen van Sachs afkeurde
en zelf meende metingen te kunnen doen tot op 1 f^ nauwkeurig.

Askenasy (1880) ging op een geheel andere wijze te werk,
dan tot nog toe gevolgd werd, om de verdeeling van de groei-
intensiteit in groeiende deelen te bepalen. In het bijzonder be-
sprak hij den groei van Nitella en nam de tijdruimte, die verloopt
tusschen de vorming van twee nieuwe internodiumcellen (leden),
als eenheid van tijd aan. Deze noemde hij Plastochroon.

De lengten der opeenvolgende internodiumcellen geven ons
dan terstond de groote groeiperiode van één internodiumcel
aan. Aangezien men deze opmetingen kan verrichten tot aan het
vegetatiepunt verkrijgt men een beeld van de geheele groei-
periode vanaf het eerste oogenblik. Aldus stelde Askenasy het
zich voor; maar hij nam daarbij de onbewezen hypothesen aan,
dat de tijdruimte, die verloopt tusschen de vorming van nieuwe
internodiumcellen (leden) steeds dezelfde is, dat deze cellen
(leden) op volkomen gelijke wijze groeien en ten slotte evenlang
worden.

In 1878 had Wiesner gezien, dat internodia met unduleerende
nütatie twee groeimaxima bezitten, één in het .ondereinde van
het internodium en de tweede in het bovenste gekromde met
den top naar beneden wijzende deel.

Aangezien Wortmann (1882) dit bestreed en slechts één
maximum waarnam, ontstond er in de Bot. Zeitung (1883) tus-
schen beiden een polemiek en verschenen er van Wiesner (1883)
nogmaals uitvoerige onderzoekingen.

Deze berustten op twee methoden: Ie de merkmethode en 2e
die van Askenasy. Zij leidden hem tot het volgende resultaat
(p. 522):

„Das Längenwachsthum der in einer bestimmten Zeit in un-
dulirender Nutation befindlichen Internodiën zerfällt mithin in vier
Perioden.

a.nbsp;Orthotroper Zustand (gleichmässiges Längenwachsthum).

b.nbsp;Einfache Nutation (eine maximale Wachsthumszone).

c.nbsp;Undulirende Nutation (zwei maximale Wachsthumszonen).

d.nbsp;Starkes gerades Wachsthum (mit einer maximalen Wachs-
thumszone)quot;.

Uit de onderzoekingen van Bremekamp {1912) dit jaar in
den Hortus Botanicus te Utrecht verricht, bleek ook, dat een
vermeerderde groei een factor van de nutatie is.

Hierna zijn geen onderzoekingen meer verschenen over de
verdeeling van de groeisnelheid bij plantenstengels behoudens
enkele metingen aan hypocotylen door Rothert {1896) in ver-
band met heliotropische krommingen.

Toch vinden we in deze verhandeling de belangrijke uitspraak
reeds in mijn inleiding (bldz. 1) aangehaald, die door Rothert
neergeschreven werd en ook reeds door Sachs was uitgesproken.

Rothert zegt dan (p. 125): „In Stengein, die aus mehreren
oder vielen Internodiën bestehen, kann die Vertheilung und
Periodicität des Wachsthums, soweit ich beobachtet habe, von
zweierlei Art sein (natürlich sind beide Arten miteinander durch
Uebergänge verknüpft). Im einfacheren Falle wächst der ganze
Stengel so, als ob er aus einem einzigen Internodium bestände;
er enthält ein einziges Wachsthumsmaximum, von dem an die
Wachsthumsintensität nach beiden Richtungen, schneller oder
langsamer aber jedenfalls continuirlich fällt. Die grosse Wachs-
thumsperiode durchläuft solch ein Stengel als ein ganzes. Solche
Stengel möchte ich als Stengel mit nicht individualisirten Inter-
nodiën bezeichnenquot;.

(p. 126): „Den Gegensatz hierzu bilden die Stengel mit indi-
vidualisirten Internodiën, zu welchen die grosse Mehrzahl der
Stengel mit erheblich gestreckten Internodiën zu .gehören scheint.
Hier wächst jedes Internodium, sozusagen, wie ein besonderes
Individuum und durchlaüft für sich die grosse Wachsthums-
periodequot;.

Van de eerste groeiwijze heeft Rothert alleen Linum usita-
tissimum waargenomen (p. 127), terwijl bij alle overige door hem
onderzochte planten de internodiën min of meer geïndividuali-
seerd zijn.

HOOFDSTUK II.

WIJZE VAN ONDERZOEK.

§ 1. Algemeene beschouwingen.

Wil men de verdeeling van de groeisnelheden over een
stengel bepalen, dan moet de stengel verdeeld worden in
schijfjes van oneindig kleine dikte en na een oneindig klein
tijdsverloop de groeitoename van elk schijfje afzonderlijk ge-
meten worden. Al deze aldus verkregen getallen zullen een
beeld geven van den groei over den geheelen stengel gedurende
dat korte tijdsverloop. Zulke metingen zijn practisch natuurlijk
onmogelijk. Steeds verdeelt men den stengel in zonen van een
bepaalde afmeting en de vermeerdering van lengte van één
dergelijke zone gedurende een zeker tijdsverloop is de som van
de groottetoenamen van alle oneindig kleine schijfjes, die ge-
zamenlijk die zone vormen.

Een practische bepaling van de groeisnelheid zou daarentegen
kunnen zijn, de groei per lengte-eenheid gedurende een zeker
(zoo kort mogelijk) tijdsverloop; om dat te verkrijgen moet men
de vermeerdering van lengte deelen door het aantal lengte-
eenheden van de aanvangsgrootte.

Deze methode paste Sachs {1873 p. 323) het eerste toe, ge-
volgd door de Vries {1874 p. 631), die het woord groeisnelheid
invoerde, Askenasy {1880), Bennet {1880), Pfitzer {1886) en
Büchner {1901).

Een waardeering van de grootte van den groei zonder be-
rekening van de groeisnelheid per lengte-eenheid, leidt tot onjuiste
uitkomsten.

Zoo b.v. gaf Wiesner {1883 p. 522) voor een internodium
van Phaseolus multiflorus verdeeld in 9 zonen van 1 mM. de
grootte hiervan op 9 en 11 Juni:

9 Juni boven 1.5 2.0 2.4 2.8 3.0 3.0 3.2 3.5 4.5 beneden
11 Juninbsp;5.0 6.0 7.0 9.0 8.0 6.5 5.0 4.5 4.5

Wiesner meende nu, dat de maximale groeisnelheid in het
tijdperk van 9—11 Juni zich bevond in de 4e zone van boven,
omdat die zone op dien datum de grootste lengte had bereikt,
terwijl oorspronkelijk (7 Juni) alle zonen evenlang waren. Bij
berekening der groeisnelheid blijkt echter, dat het maximum in
het tijdsverloop van 9—11 Juni zich bevond in de bovenste
zone, die eerst zich minder ontwikkeld had dan de andere zonen
en daarom kleiner gebleven was.

Bij deze groeisnelheidsberekening per mM. moet men echter
twee punten goed in \'t oog houden.

Vooreerst is de aldus verkregen groeisnelheid slechts een
„gemiddeldequot; van de groeisnelheden van de oneindig kleine
stukjes, waaruit de geheele zone is opgebouwd.

Ten tweede verkrijgt men niet de groeisnelheid op een be-
paald oogenblik, maar de gemiddelde groeisnelheid gedurende
een zeker tijdsverloop n.1. gedurende den tijd verloopen sinds
de laatste opmeting.

Derhalve zal de uitkomst des te nauwkeuriger zijn, naarmate
men de zonen kleiner en den duur tusschen twee opeenvolgende
metingen korter neemt.

Dat men hierbij aan een grens gebonden is, opdat niet de
waarnemingsfouten een te grooten invloed op de resultaten uit
kunnen oefenen spreekt vanzelf.

Ik zal dit in § 3 van dit Hoofdstuk (bldz. 21) nog nader
onder de aandacht brengen.

De eerstvolgende meting na het aanbrengen der eerste merken
was afhankelijk van de groeisnelheid.

Snelgroeiende planten werden telkens na verloop van twee
dagen, langzamer groeiende planten na meerdere dagen ge-
meten. Bij elke meting werd dan tegelijkertijd er op gelet of een
jonger stengellid uit den eindknop te voorschijn was gekomen
en een voldoende grootte bereikt had, om in eenige zonen ver-
deeld te worden. Was dit niet het geval, dan werd zoo mogelijk
de totale lengte van het stengellid gemeten, terwijl moest gewacht
worden tot een volgend tijdstip van meting, voordat de merken
aangebracht werden.

Dit had tengevolge, dat de waarneming van elk stengellid
niet op hetzelfde oogenblik van zijn ontwikkeling is begonnen.

Indien het mogelijk ware, het tijdsverloop te bepalen tusschen
de tijdstippen, waarop twee opeenvolgende stengelleden hun
lengtegroei beginnen — 3e groeiphase van Sachs {1882 en
1893) — en we zouden dat tijdsverschil tevens aannemen als
tijdsverloop tusschen twee opeenvolgende metingen, dan zouden
we de stengelleden in eenzelfde stadium van ontwikkeling kunnen
vergelijken. (Askenasy {1880) noemde dit tijdsverloop voor een
internodiale cel van Nitella „Plastochroonquot;). Hierbij zouden
we dan echter twee hypothesen maken: Ie het tijdsverloop tus-
schen den aanvang van den lengtegroei van twee opeenvolgende
stengelleden is steeds hetzelfde, 2e de groei van alle stengel-
leden is volkomen gelijk.

We kunnen deze beide hypothesen niet als waarheid aan-
vaarden, vooral daar de wisselende uitwendige omstandigheden
op den groei zulk een grooten invloed uitoefenen. Daardoor is
ook de vaststelling van een plastochroon niet mogelijk.

Ik heb mij er dus mee tevreden gesteld op een voor elk
sten^ellid willekeurig oogenblik, de merken aan te brengen.

Alle vorige onderzoekers zijn steeds begonnen de zonen,
waarin ze den stengel verdeelden, van gelijke grootte te nemen.

Dit is aan te bevelen, wanneer men zieh beperkt tot de waar-
neming van den groei gedurende één tijdsverloop. Zulks echter
is van ondergeschikt belang, wanneer men de plant nagaat ge-
durende opeenvolgende tijden. Uit de onderzoekingen van Hales
{1731), Münter {1841), Harting {1842, \'47) en Sachs {1874) blijkt,
dat de opeenvolgende deelen van een stengel op een bepaald
oogenblik een zeer uiteenloopende groeitoename hebben.

Men begint een plant waar te nemen, op een oogenblik als
deze reeds aan het groeien is, dat wil dus zeggen: er zijn
deelen, die reeds geruimen tijd in lengte toenamen en waarvan
de groelsnelheid afnemende is, andere die juist hun maximalen
groei bereikt hebben en nog andere, n.1. de nieuw gevormde,
het meest nabij den top gelegen, die nog voortdurend in groei-
snelheid toenemen.

Waar derhalve te verwachten is, dat de stengel niet gelijk-
matig over de geheele lengte groeit, zal bij een gelijke grootte
van alle zonen bij den aanvang, deze gelijkheid bij de eerst-
volgende meting reeds verloren zijn gegaan.

Hoewel gestreefd moet worden, zooveel mogelijk stukken van
den stengel van gelijke lengte met elkaar te vergelijken, zal dit
bij een opeenvolgende reeks van metingen aan een zelfden stengel
niet mogelijk zijn, tenzij men telkens een nieuwe verdeeling
aanbrengt. De groeisnelheid van een deel van den stengel moet
dan ook niet beschouwd worden in verband met de oorspronke-
lijke aanvangsgrootte (zooals N. J. C. Müller {1869) dit deed
voor den wortel van een Erwt), maar telkens na elke nieuwe
meting berekend worden uit de toename sinds de vorige meting.

Knoop en lid. Mijn doel was er op te letten of de verdeeling van de groei-
snelheid over den stengel waarneembaar verband houdt met de
plaats waar de bladeren aan den stengel zich bevinden.

Door Hales {1731) is de aanhechtingsplaats van een blad
aan den stengel „knotquot; genoemd en het stuk van den stengel
tusschen twee knoopen „joint.quot;

Duhamel du Monceau {1758) gaf aan het woord knoop
de beteekenis, die ook bij de houtbewerking er aan gegeven

wordt. Hij zeide, dat de tak begint op de plaats, waar de knoop
gezeten heeft, welke plaats bij verderen diktegroei van boom
en tak zelve steeds terug te vinden is. Op pag. 53 schreef hij:
„Ceci démontre bien clairement l\'origine des noeuds, qui
pénètrent d\'autant plus profondément dans les pièces, que les
branches, qui les occasionnent, sont plus anciennes.

Internodium est la partie d\'une tige ou d\'une branche qui
est comprise entre deux noeuds ou deux boutonsquot;.

Cassini (1821) stelde zich den stengel voor als verdeeld in
stukken (mérithalles), waarvan merg, hout en schors zich voort-
zetten van het eene mérithalle in het andere. Op p. 325 vinden we:
„Le sommet d\'un mérithalle porte: le la base du mérithalle
suivant, dont l\'axe rationnel est la continuation du sien; 2e une
feuille située sur un coté; 3e un bourgeon placé dans l\'aisselle
de cette feuillequot;.

De eerste nauwkeurige omschrijving van een knoop vinden
we bij de Candolle {1827 op pag. 147):

„Certaines tiges présentent d\'espace en espace des noeuds (nodi),
c\'est à dire, des points plus épais, plus constistans, et qui parais-
sent formés ou par des plexus de fibres, c\'est ce qu\'on voit
dans les graminées; ou plus rarement par des concrétions pier-
reuses analogues à des calculs, comme, par exemple, dans les
joncs improprement dits articulés. La partie de la tige, qui se
trouve entre deux noeuds, porte le nom d\'entre-noeud (interno-
dium); les feuilles partent ordinairement des noeuds dans les tiges
noueuses; de là est venu que, même dans les tiges, qui ne sont
pas noueuses, oh désigne souvent la partie de la tige comprise
entre deux paires on deux rangées de feuilles, sous le nom
d\'entre-noeudquot;.

Het woord „stengellidquot; vond ik het eerst genoemd bij Meyer
{1832 p. 410), waar hij schreef: „Die Einheit des Blattkreises
mit seinem Knoten und Internodium nennen wir ferner, da uns kein
besseres Wort zu Gebot steht, das Pflanzenglied, und scharfglie-
drig tnôWch. nennen wir diejenigen Pflanzen, an deren Stengel die
einzelnen Glieder äusserlich bestimmt zu unterscheiden sindquot;.

Dit verschil in scherp en minder scherp gelede planten
vinden we ook bij St. Hilaire {1840) en Schleiden {1849) en
veel later bij Sachs {1873) en Rothert {1896).

Een uitvoerige omschrijving van knoop en lid treffen we aan
bij Hofmeister (1868), waarbij hij vooral ook gelet heeft op
den cytologischen bouw. Op p. 419 lezen we:

„Die Gewebeplatte, welche den Stängel in der Höhe der
Einfügungsstelle eines Blattes oder Blattwirteis transversal durch-
setzt, behält kürzere, niedrigere Zellen, als die von oben und
unten ihr angränzenden Gewebemassen, selbst dann, wenn in
diesen während der Streckung Fächerung der Zellen durch
Querscheidewände erfolgt. So scheiden sich im Stängel die Ein-
fügungsstellen der Blätter als Knoten (nodi) von den Interfoliar-
stücken oder Internodiën. Ein Internodium zusammen mit dem
Knoten (der Ansatzstelle des Blattes) über ihm wird als Stängel-
glied bezeichnet; die Ausdrücke Internodium und Stängelglied
werden übrigens herkömmlicherweise meist gleichbedeutend ge-
brauchtquot;.

In zijn leerboek noemde ook Strasburger {1911) stengellid
synoniem met internodium. Op p. 18 vinden we:

„Die zwischen den Ansatzstellen der Blätter befindlichen
Achsenstücke bezeichnet man als Stammglieder, oder als Stengel-
glieder, Internodiën; die Achsenstücke, welche die Blätter tragen,
nennt man Knoten, Nodiquot;.

Ontwikkeling. Bij de ontwikkeling in den knoptoestand zagen JVIeyer {1832
p. 411), Hofmeister {1863 p. 173) en later ook Celakovsky
{1901 p. 81), dat het vegetatiepunt oorspronkelijk ongeleed is.
De geleding ontstaat daarna en wel in zonen, waarvan elk
telkens bij een blad behoort. Er ontstaan dus alleen knoopen.
Elk der zonen groeit naar beneden uit. Celakovsky schrijft
verder 1. c.:

„Die ursprüngliche untere Blattbasis fällt somit dem sich bil-
denden Internodium zu. Der grösste obere Theil des Blattprimor-
diums wird zum definitiven Blatte, und der obere Theil des
primären Knotens besteht als definitiver, secundärer Knoten weiterquot;.

Nu vertoont zich op zulk een stengellid uitwendig een ver-
dikking, wanneer de bladen tegenoverstaand zijn, terwijl beide
bases elkaar raken of wel wanneer het blad stengelomvattend is
Nodus annularis. (St. Hilaire {1840) nodus annularis). Daarentegen neemt men overi-
gens bij verspreiden bladstand uitwendig zelden iets van een verdik-
king waar, terwijl naast en tegenover de inplanting van het blad
de stengeloppervlakte van het ééne stengellid in het andere over-
gaat zonder merkbare verandering of verdikking. St. Hilaire
Nodus partialis. {1840) Spreekt in dit geval van nodus partialis en Schleiden
{1849) noemt ze „unvollständiger Knotenquot;.

Waarschijnlijk is de onduidelijkheid der knoopen bij den
verspreiden bladstand aanleiding geweest, dat in verschillende
leerboeken stengellid gelijk gesteld wordt met internodium.

Bij mijn onderzoek bleek mij, dat de groei van de stengels
met duidelijke knoopen verschilde van die met onduidelijke
knoopen.

Van planten met duidelijke knoopen vertoont elk stengellid
een eigen groeisnelheidskromme, vormt dus één geheel, is geïn-
dividualiseerd (Rothert 1896). Daarentegen vertoonen de planten
zonder duidelijke knoopen in hun groei één kromme van de
groeisnelheid, die de geheele groeistreek beslaat.

Daarom scheen het mij gewenscht toe, beide knoopen te
onderscheiden.

Bij de stengels, die rondom, hetzij door één of door meerdere
bladeren omgeven worden, zal ik de aanhechtingsplaats der
bladeren een volkomen knoop, of kortweg knoop noemen (St. Hilaire
nodus annularis, Schleiden vollständiger Knoten). Is daarentegen
slechts een gedeelte van den stengel door de bladbasis omvat,
dan zal ik deze plaats van den stengel een onvolkomen knoop
(nodus partialis, unvollständiger Knoten) noemen.

Stengellid. Een stengellid is het stuk van den stengel gerekend van den
bovenrand van een bladbasis tot den bovenrand van een volgende
bladbasis.

Internodium. Het deel van een stengellid tusschen twee volkomen knoopen
noem ik internodium.

Om de groeisnelheid van verschillende deelen van een stengel
te kunnen meten is het noodzakelijk er vaste punten op aan te
brengen. De eerste onderzoekers trachtten dit te breiken door
verwondingen aan te brengen.

Hales (J731) bevestigde op een houtje 5 spelden op een
onderlingen afstand van 5 mM., waarvan hij de punten in menie
dompelde en hiermee op de stengels merken aanbracht. Du-
hamel du Monceau {1758) stak dun zilverdraad in de schors
van de Paardenkastanje. J. C. F. Meyer {1808) en later ook
Münter {1841) waren de eersten, die merken aanbrachten met
inkt, maar toch lieten beiden een verwonding met een naald
of met passerpunten hieraan voorafgaan, hetgeen de planten
weinig scheen te schaden. Münter schreef n.1. 1. c. p. 219:
„quum minimae tantum cellularum, partes punctis admodum
contiguae flavae reddanturquot;.

Grisebach {1843) gebruikte een getand radje (auxanometer),
dat hij over den stengel voortbewoog en waarmede hij merken
met inkt aanbracht met 1 mM. onderlingen afstand.

Wiesner {1883) maakte bij zachte en korte internodia gebruik
van een kurk met overlangsche inkeping, waaromheen eenige
malen telkens op gelijken afstand een paardenhaar gewonden was.

Bij gebruik van een aldus vervaardigd stempeltje bleek het
mij, dat door de drukking van het stempelen de onderlinge af-
standen der draden niet gelijk bleven. Hoewel de verschuiving
tengevolge van de weekheid van de kurk zeer weinig kan zijn,
zal dit bij een eenigszins sterken groei een groote waarnemings-
fout veroorzaken. (Zie waarnememingsfouten bldz. 21).

Caoutchoucnbsp;Hetzelfde gebrek bleken mij ook caoutchouc stempeltjes te

stempeltje, hebben, die ik voor dit bijzondere doel had laten maken. Zelden
waren ze volkomen nauwkeurig en waar dit al niets te wenschen
overliet, was door de groote weekheid en elasticiteit de drukking
bij het stempelen, hoe gering ook, voldoende om de afstanden
der strepen ongelijk te maken.

Eerste toegepaste Om het gebrek van de door Wiesner toegepaste methode te
Gebrl^\'vnbsp;ondervangen, heb ik bij de firma Kagenaar Sr. te Utrecht een

stempeltje.^quot; koperen buisje laten maken van 2.5 cM. middellijn met een
overlangsche breede gleuf, aan beide zijden door een plaatje af-
gesloten om samendrukking te voorkomen. Hieromheen was op
onderling gelijke afstanden een draad van zijde of een paarden-
haar gespannen. Deze paste juist in een op het koper aange-
brachte gleuf, zoodat verschuiving geheel buitengesloten was.

Als stempelkussen gebruikte ik boekdrukspecie en als kleur-
stof zwarte boekdrukinkt.

Door een zeer geringe drukking verkreeg ik met dezen stempel

een reeks duidelijke lijnen.
Invloed der mer- Microscopisch onderzoek toonde aan, dat de opperhuidscellen
op de plant. ^^ j^ij^gte schade van het stempelen hadden ondervonden.
Oppervlakte der Op vochtige of met was of haar bedekte plantendeelen was
plant.nbsp;j^jg^ mogelijk de merkstrepen duidelijk aan te brengen.

In zoo\'n geval was het noodzakelijk met filtreerpapier het
vocht voorzichtig weg te zuigen of de waslaag en de beharing
over een smalle strook te verwijderen, hetgeen steeds zonder
merkbaar nadeel voor de plant kon geschieden.

Tot het aanbrengen van de merken op de jonge stengelleden
van beide onderzochte soorten van het geslacht Polygonum moest
de ochrea verwijderd worden. Om het jonge weefsel, dat op
een zoo degelijke wijze beschermd wordt, niet alleen door de
ochrea maar ook door het er in opgesloten slijmachtige vocht,
niet bloot te stellen aan de atmospherische lucht, heb ik slechts
een smalle reep in de lengte van de ochrea weggenomen. Deze
plaats werd daarna met filtreerpapier gedroogd. Aldus was het
mij mogelijk de merken aan te brengen zonder het overige deel
van zijn natuurlijke beschutting te berooven.

Bij Tradescantia repens verwijderde ik ook een smalle strook
van de bladscheede. Om te voorkomen, dat dit blootleggen van
het zwakke, sterk groeiende gedeelte van den stengel nadeelig
op den groei zou werken, omwikkelde ik dat deel van het
stengellid met bladtin.

De stempeltjes door de firma Kagenaar gemaakt gaven merken
op afstanden van 1, 2 of 3 mM. Het maken van stempeltjes met
grooteren onderlingen afstand der draden leverde zoovele moei-
lijkheden, dat ik daar niet toe ben overgegaan, te meer omdat
mij bleek, dat het gebruik van stempeltjes niet beslist noodza-
kelijk was.

Door nameting op de plant overtuigde ik mij, dat de onder-
linge afstanden zeer nauwkeurig bewaard bleven. Hierbij moest
echter steeds gezorgd worden, dat het stempelen plaats had op
een recht en glad stuk. Door een plaatselijke verdikking werden
de draden uiteengedrongen en werd hun afstand veranderd.

Hierop is dan ook door mij steeds nauwkeurig gelet.

Het voordeel van het gebruik van een stempel is, dat men
gemakkelijk en snel een plantendeel in zonen verdeeld heeft.
Van deze kan terstond nadat ze voor de controle nagemeten
zijn, de grootte opgeschreven worden.

Bij de algemeene beschouwingen heb ik er reeds op gewezen,
dat gelijkheid van de aanvangsgrootten der zonen gewenscht is
als men de lengtetoename wil nagaan gedurende één tijdsruimte,
maar niet noodzakelijk als men de verschillende groeisnelheden
wil weten gedurende eenige opeenvolgende tijdsverloopen.

Dit is dan ook de reden, dat ik vaak gebruik maakte van
een fijn penseel en Oost-Indische inkt om merken aan te brengen.
Deze methode paste ik steeds toe, wanneer de stengelleden reeds
een belangrijke lengte hadden bereikt en ik door het stempelen
deze in een al te groot aantal zonen zou moeten verdeelen,
aangezien ik met de door mij gebruikte stempeltjes op geen
grooteren afstand dan van 3 mM. kon afteekenen.

Bij het stempelen verkreeg ik strepen ter dikte van 0.2 mM.,
met het penseel hoogstens van 0.3 mM. Als scheiding van de
zonen nam ik het midden van de streep aan. Wanneer door
sterken groei of regen de streep onduidelijk begon te worden,
werd deze met O. I. inkt opnieuw scherp afgeteekend.

Bleek het, dat in één of enkele zonen een zeer sterke groei
plaats had, dan werden deze zonen meest onderverdeeld.

Nauwkeurigheid De meting geschiedde met een papieren of met een beenen
der aflezing. minimetermaat.

Na eenige oefening gelukte het mij tot op Vi mM. vrij
nauwkeurig af te lezen.

Met een passer verkreeg ik geen nauwkeuriger uitkomsten,
daar hiermee de juiste bepaling van de grens der zonen even
moeilijk was als met de door mij gebruikte maat; bovendien
was het gebruik zeer tijdroovend.
Berekende groei- Ik bepaalde over de geheele zone de gemiddelde groeisnelheid
per mM. gedurende den tijd verloopen tusschen twee opvolgende
metingen. Hiertoe heb ik het aantal mM., dat de zone in lengte
was toegenomen, gedeeld door de grootte dier zone aan het
begin van het tijdsverloop.

Deze berekening paste ik niet toe, indien intercalaire groei
bleek aanwezig te zijn.

In Hoofdstuk IV zal ik nader omschrijven, dat onder inter-
calairen groei is te verstaan, de groei van een kleine zone
tusschen reeds uitgegroeide stengeldeelen.

Daar de lengte van deze zone nagenoeg gelijk blijft, nam
ik deze als een eenheid aan en beschouwde de lengtevermeer-
dering als de groeisnelheid van het groeiende deel van den
stengel.

§ 3. Foutenbronnen.

Een eerste vereischte bij het bestudeeren van het leven der
planten is, deze zooveel als bij het onderzoek mogelijk is, in
den natuurlijken toestand te laten.

Bij het onderzoek van Humulus Lupulus door Harting {1842)
heeft deze alle stengels, behalve de voor het onderzoek bestemde,
weggesneden.

Een dergelijke snoeiing aan een plant uitgeoefend kan den
totalen groei der overgebleven stengels door den vermeerder-
den voedseltoevoer doen toenemen. Steeds was het dus mijn
streven, de planten in alle opzichten onder normale omstandig-
heden te houden.

Aangebrachte Zooals reeds gezegd werd, hebben de merkstrepen door het
stempeltje aangebracht, een dikte van 0.2 mM. en die welke ik
met het penseel zette in den regel 0.1 mM., maar hoogstens
0.3 mM. Door groei van het stengellid, waarop de streep was
aangebracht, had deze na eenigen tijd een grootere dikte bereikt
en wel des te aanzienlijker naarmate de groei in die streek
grooter was.

Ik bepaalde de zonegrens in het midden van de streep. Deze
bepaling ging met onnauwkeurigheid gepaard, omdat het midden
van een streep op \'t oog niet gemakkelijk te bepalen was.

Wanneer de streep dun was, heb ik het bezwaar onder-
vangen door als onderste zonegrens de onderkant van de merk-
streep en als bovenste de bovenkant te nemen. Hierdoor verkreeg
ik een beter te bepalen, hoewel nog geen scherpe grens; maar
maakte tevens de fout, dat het stukje van den stengel, waarop
de merkstreep was aangebracht gelijktijdig bij twee zonen be-
rekend werd. Overwegende, dat de dikte van de streep in ver-
houding tot de grootte van de zone zeer gering was, zal de
hierdoor gemaakte fout geen merkbaren invloed uitoefenen op
de resultaten.

Wanneer de streep een grootere breedte verkreeg, mat ik die
breedte en voegde bij elke aangrenzende zone de helft ervan.

Was de streep eenige mM. breed geworden, dan beschouwde
ik haar als een nieuwe zone.

Bovengenoemde waarnemingsfout bij de bepaling van het
juiste midden, heb ik bij de laatste metingen geheel vermeden.
Hierbij heb ik twee verschillende manieren toegepast.

Vooreerst heb ik de zonen om de andere geheel zwart ge-
maakt, of althans in de lengte er een dunne streep op aange-
geven en aldus als zonegrens de boven- en onderrand van het
zwart gemeten, - of ook wel heb ik bij elke zone de daar-
boven liggende merkstreep opgeteld, zoodat ik als zonegrenzen
de bovenkant der merkstrepen aannam. Maar ook in deze ge-
vallen was een scherpe grens niet altijd waar te nemen, daar bij
sterken groei ook de randen der zwarte strepen diffuus werden.

Wanneer in het begin de strepen niet volkomen evenvirijdig
waren, had dit tengevolge, dat bij verderen groei den eenen
dag de zone gemeten werd op een plaats, waar de strepen
elkaar naderden en den volgenden dag, waar de strepen meer
uiteenliepen. Zoodra ik zulks merkte, voorkwam ik verdere foutieve
metingen door de plaats van meting nauwkeurig aan te geven.

Reeds is er op gewezen, dat een beoordeeling van de juiste
grens der zonen vaak moeilijk was en de vaststelling afhankelijk
van de appreciatie van het oogenblik.

Dunne stengels kon ik gemakkelijk vlak tegen den zijkant van
de millimetermaat aanleggen, zoodat een aflezing geen bezwaar
had. Bij dikkere stengels moest ik de maat op den stengel
leggen en hierbij vooral zorg dragen, dat de gezichtslijn loodrecht
was op de lengterichting van den stengel. Was dit niet het
geval, dan veroorzaakte de dikte van de millimetermaat een on-
juiste aflezing.

De lengte der zonen teekende ik aan tot op Vi mM. nauw-
keurig. Bij groote zonen heeft volgens de reeds beschreven be-
rekening van de groeisnelheid 7 mM. verschil weinig invloed.
Bij kleine zonen daarentegen is het anders.

De volgende tabel laat den invloed zien, die een opmetings-
fout van Vé mM. bij zonen van verschillende lengte maakt op de
berekende groeisnelheid.

In de eerste kolom is opgegeven de oorspronkelijke lengte
der zone en in de tweede het verschil van berekende groeisnel-
heid en werkelijke groeisnelheid bij een metingsfout van V^ mM.

Verschil van de groeisnelheid
bij V4 mM. metingsfout.
0.025
0.031
0.042
0.062
0.071
0.084
0.100
0.125

Zooals te verwachten was, heeft de fout begaan bij de
meting des te grooter invloed op de berekende groeisnelheid,
naarmate de lengte der zone kleiner is.

Contrôle metingen. Wanneer ik vermoedde, dat de groei in een zone opge-
houden had, mat ik toch bij eenige volgende metingen de grootte.
Aldus kreeg ik waarnemingsgetallen van de lengte van een zelfde
zone op verschillende tijdstippen gemeten.

Het bleek mij, dat deze getallen uiteenliepen. Het grootste
aantal was gelijk aan elkaar, de overige verschilden hiervan
V4 mM. of meer in beide richtingen. Ik nam aan, dat de lengte,
die het meest door mij werd gemeten de juiste was, en de
overige afwijkingen waren, die veroorzaakt werden door waar-
nemingsfouten.

Vergeleek ik dit aantal met dat der door mij als juist aan-
genomene metingen, dan gaf dit een indruk van het aantal der
waarnemingsfouten; de grootte der afwijkingen gaf aan de grootte
der gemaakte fouten bij een bepaalde plant.

Zoo zijn in onderstaande tabel opgegeven het aantal metingen
van de zonen, die niet meer groeiden, van alle stengels der
beide Polygonum-sooûQn en van alle stengels van Ginkgo.

Ik geef daarin het aantal metingen, waarvan ik vermoed, dat
ze op ware grootte werden gemeten en bovendien het aantal
metingen, die respectievelijk V4,nbsp;mM. of meer van die

ware grootte afweken, hetzij dat ze kleiner of grooter waren.

Polygonum.nbsp;Ginkgo biloba.

Grootte der afwijking. Aantal metingen. ^ Aantal metingen.

O mM.nbsp;320nbsp;236

± Vé „nbsp;30nbsp;61

± \'U „nbsp;22nbsp;O

»nbsp;1nbsp;O

± \'U „nbsp;1 1)nbsp;O

Totaal 374nbsp;297

De middelbare fout is de wortel uit het gemiddelde van de

\') Stengellid V van Pol. cusp. stengel 4.

Quadraten der afwijkingen, (c. f. Johannsen {1909) p. 41. o- =
standaarddeviatie)

/ an2 -f bm2 cp^

(T

a b c

Hierin stellen a, b en c resp. het aantal malen voor, dat een
bepaalde afwijking gevonden is; n, m en p zijn de grootten dier
afwijkingen.

Voor Polygonum vinden we dus:

30 1 22

= y/ 0.0239 = 0.154

en voor Ginkgo

/

\' 16

= \\/ 0.0128 = 0.113

297

We zien hieruit dat de middelbare fout bij beide planten
kleiner is dan de graad van nauwkeurigheid der aflezing, die
0.25 mM. bedroeg.

Dat voor Polygonum de middelbare fout grooter is dan die
voor Gingko kan verklaard worden door den sterken groei van
de eerstgenoemde plant, waardoor de deelstrepen zich weinig
scherp afteekenden en dus de grenzen der zonen moeilijk te
bepalen waren.

Ten slotte zij er nog op gewezen, dat de waarnemings-
fouten zich soms in de krommen afteekenden.

1°. Van twee naast elkaar liggende zonen is de eene zone te
klein en de andere evenveel te groot genomen.

De groeisnelheid van de eerste zone wordt dan te klein ge-
vonden (daling der kromme) en zal voor de andere zone te
groot zijn (stijging).

2°. Bij een meting is een zekere zone te groot beoordeeld en
bij de volgende meting nauwkeurig naar waarde geschat. De
kromme zal bij de eerste meting voor die zone een te groote
groeisnelheid aangeven, terwijl de volgende kromme in die zone
een daling vertoont.

HOOFDSTUK HI.
WAARNEMINGEN.

In dit Hoofdstuk zal ik mij beperken tot de vermelding van
de door mij waargenomen feiten, terwijl verdere beschouwingen
tot Hoofdstuk IV worden uitgesteld.

De planten, waaraan ik de metingen verrichtte zijn alpha-
betisch geplaatst. Voor de nomenclatuur volgde ik, wat de loof-
boomen betreft, C. K. Schneider, III. Handbuch der Laubholzkunde
1906—1912. De overige namen zijn ontleend aan den Index
Kewensis.

Van elke plant vindt men in de eerste kolom de aanvangs-
grootte der zonen opgegeven en in de laatste kolom de lengte,
die de zonen hadden bij de laatste meting. Tusschen deze
beide kolommen zijn de gemiddelde groeisnelheden per mM.
aangegeven telkens gedurende den tijd, verloopen tusschen twee
metingen.

De plaats, waar een blad zich bevond, heb ik in de tabel
door twee dwarse lijnen aangegeven.

Indien een blad zich bevond in een zone, is de rij getallen
dier zone door beide lijnen omgeven.

Ik heb deze zone met „knoopzonequot; aangegeven.

Wanneer daarentegen de grens van twee zonen juist op een
knoop was afgeteekend, zijn beide lijnen in de tabel tusschen
de zonengetallen afgedrukt.

Van drie planten heb ik als voorbeeld een reeks metingen
in teekening bijgevoegd:

Plaat 1. Humulus lupulus Linn. Stengel 2. 3 Mei—29 Mei.

„ 11. Polygonum sachalinense F. Schmidt. Stengel 3. 9—29 Mei.

Op de abscissènas zijn telkens op gelijken afstand van elkaar
de zonen afgezet. De dunne lijnen geven de deelstrepen tusschen
de zonen aan. De groeisnelheid van de onderste zone van den
stengel is in de kromme links te vinden en de bovenste zone
rechts.

Als ordinaten heb ik de gemiddelde groeisnelheden van elke
zone gedurende een bepaald tijdsverloop afgezet.

Boven elkaar zijn de groeisnelheidskrommen van opeenvol-
gende tijdsverloopen geteekend. Ze zijn op gelijke afstanden van
elkaar geplaatst en zoodanig, dat de ordinaten van de zelfde
zonen samenvallen. De onderste kromme is gevonden bij de
eerste meting, de bovenste bij de laatste meting.

De plaats, waar zich aan den stengel een blad bevond, is
door een dikke lijn aangegeven. Deze knooplijn kan tusschen
twee aangrenzende zonen inliggen en dus samenvallen met een
dunne lijn (deellijn) of zij valt samen met den ordinaat van de
knoopzone (zone, waarin de knoop gelegen is).

Uit hetgeen gezegd is in Hoofdstuk II bladz. 10 omtrent
de fout gemaakt bij de berekening van de gemiddelde groei-
snelheid blijkt, dat aan de verschillende punten van deze
krommen niet gelijke waarde mag worden toegekend.

In het rechter gedeelte is de groeisnelheid aangegeven van
de kleinste zonen. De gemiddelde groeisnelheid is hier juister
dan in het linker gedeelte, waar de zonen grooter zijn geworden.
Toch kunnen in het rechter gedeelte de afwijkingen tengevolge
van foutieve metingen grooter zijn, V4 of % mM. afwijking zal

bij een groote zone weinig invloed uitoefenen op de gemiddelde
groeisnelheid (zie bladz. 21).

Op de vertikale lijnen (ordinaten) ziet men de opeenvolgende
groeisnelheden van elke zone afgeteekend.

Naast elke kromme is de eenheid van groeisnelheid per mM.
aangegeven.

Acer saccharinum Linn. Stengel 1.

Nadat ik begonnen was bij dezen ongeveer 5-jarigen boom mijn metingen te doen
(9 en 13 Juli) bleek mij, dat nog slechts enkele stengelleden groeiden, terwijl gemid-
deld 5 stengelleden aan eiken tak uitgegroeid waren.

2 Augustus stond de groei nagenoeg geheel stil. Aan 3 stengels heb ik mijn waar-
nemingen verricht. Alleen de stengels 2 en 3 vertoonden in de knoop weinig of geen
groei. Bij deze stengels had ik het allerbovenste deel van het stengellid, gemeten
vanaf de onderzijde van de bladbasis tot aan de bovenzijde, als een afzonderlijke zone
gemerkt. Zij teekende zich scherp af door haar roode kleur. Van 17—25 Juli heeft b.v.
zone 7 van stengel 3 de lengte van 1 mM. behouden, tenminste bleef de grootte-
toename, indien deze aanwezig was, kleiner dan V4 mM. 29 Juni kon een vermeerde-
ring van Vi mM. vastgesteld worden. In zone 10 was in \'t geheel geen groei te zien.

Acer platanoïdes Linn.

Slechts één stengel heb ik nagemeten, waarvan 21 Juli reeds vele stengelleden
waren uitgegroeid. De bladbasis bevond zich in de bovenste zone van elk stengellid.
Deze zonen van beide groeiende stengelleden vertoonden minder groei dan de daar-
onder liggende zonen. De groeisnelheidskromme vertoont haar maximum in zone 10
(in de onderste zone van het tweede groeiende stengellid) en een tweede geringer
maximum in zone 8 (in de bovenste helft van het eerste groeiende stengellid).

Anthriscus sylvestris Hoffm.

Drie reeksen metingen heb ik verricht van 21 Juli tot 2 Augustus
aan één stengel van een plant, die zich in een bloempot bevond.

Bij de eerste meting was de totale lengte 62 cM. Vier stengel-
leden groeiden gelijktijdig.

Van \'t begin af vertoonde zich een groeimaximum in elk
stengellid (verdeeld in 4 of 5 zonen) in op één na de bovenste
zone. Tegen \'t einde van den groei verplaatste dit maximum
zich naar de bovenste zone. vermoedelijk tengevolge van de
groote lengte, die deze zone toen gekregen had.

Opvallend en alsnog onverklaarbaar was de groei van het
zesde stengellid van 25—29 Juli. De onderste drie zonen ver-
toonden minder groei dan de onderste zonen van het 5e stengel-
lid, hoewel het maximum in het zesde stengellid grooter was
dan in het vijfde.

Asparagus officinalis Linn. Stengel 1.

Het stuk van den stengel onder zone 1 was 2VI2 mM. lang. 15 luni w^as de top in zone 61 verdroogd.

co

(-k

fD

a

CfQ
2.

K)

gt;

öl
gt;0

Bi
quot;1
ta
M

C

«

ngt;
3

Orq
2.

O
3
O.

agt;

en

3

SU
3

CTQ .

gt;

ai

•O
»

gt;1

BS
CfQ
C

t«

crq

Asparagus officinalis Linn. Stengel 3.

Het gedeelte van den stengel onder zone I had een lengte van 633 mM.

Asparagus officinalis Linn. Stengel 4.

Het gedeelte van den stengel onder zone 1 had een lengte van 453 mM.

cf^So

De waarnemingen geschiedden aan een plant, die zich in
den vollen grond bevond en het grootste deel van den dag

door de zon beschenen werd.

De metingen werden gedaan om de twee dagen tusschen
30 Mei en eind Juni; daarna stond de groei geheel stil.

In de groeistreek nam de groei van onderen naar boven
langs den stengel regelmatig toe, bereikte een maximum en
nam daarna af.

Een tijdsverloop van 8 dagen (3—11 Juni), waarin ik geen
gelegenheid had metingen aan deze plant te doen, gaf een sterk
stijgende groeisnelheidskromme.

Door dezen sterken groei had zich op 11 Juni een groot
stuk van stengel 2 verlengd, dat niet te voren door mij in
zonen was verdeeld (stengelleden 49—53). 11 Juni heb ik deze
leden alsnog gemerkt, maar daar ze op 13 Juni niets meer ge-
groeid waren, heb ik de verdeeling in de tabel niet aangegeven.

Elk deel van den stengel groeide slechts korten tijd, zoodat
de groeistreek zich snel langs den stengel naar boven verplaatste.

5—6 Stengelleden zijn tegelijk groeiend waargenomen. Bij
stengel 1 heb ik op 13 Juni in de onderste zone van de bovenste
stengelleden een sterkeren groei dan in de bovenste zone waar-
genomen. Daar dit het eenigste geval van dien aard is, heb ik
hier geen verdere aandacht aan gewijd.

14Mei-
16 Mei
11 vm.