AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG
VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS DR. B,J.H,OVINK, HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE. VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACUL-
TEIT DER VEEARTSENIJKUNDE TE VERDEDIGEN OP
VRIJDAG 18 NOVEMBER 1927, DES MIDDAGS TE 4 UUR. DOOR

Bij de aanbieding van dit proefschrift betuig ik U, Hoogleeraren en
Lectoren der Veeartsenijkundige Faculteit, mijn dank voor het onderwijs,
dat ik van LI mocht ontvangen.

Aan U, Hooggeleerde KREDIET, Hooggeachte Promotor, breng ik
in het bijzonder mijn oprechten dank voor de bereidwilligheid, waar-
mede U mij behulpzaam zijt geweest bij de voltooiing van dit proef-
schrift, Uw groote ervaring en belangstelling in mijn werk zijn mij van
zeer veel nut geweest. Niet licht zal ik den aangenamen en leerrijken
tijd vergeten, dien ik voor mijn onderzoek in Uw laboratorium mocht
doorbrengen.

Zeergeachte SCHULTZE. Gaarne betuig ik U mijn erkentelijkheid
voor de hulp, die Gij mij verleend hebt bij de voorbereiding van dit
proefschrift en voor de groote belangstelling, die Gij in mijn arbeid hebt
gesteld. De omgang met U zal mij steeds als een prettige herinnering
bijblijven.

Waarde VAN DER ZWEEP. Veel dank ben ik U verschuldigd
voor het verzorgen van mijn schematische teekeningen en microfoto\'s.
De wijze, waarop ge U van Uw taak hebt gekweten, verdient alle lof.

Voorts dank aan allen, die mij, op welke wijze ook, behulpzaam waren
bij mijn werk.nbsp;v

i. .fc^JS.

\'M\'

Hoofdstuk II. De geslachtsklieren vóór de differentiatie ....nbsp;16
Hoofdstuk III. De geslachtsklieren tijdens en na de differentiatie

Hoofdstuk III. De geslachtsklier tijdens de differentiatie ....nbsp;46
Hoofdstuk IV. De ontwikkeling van den testikel tot aan de

tot aan het stadium van vijftien maanden....nbsp;117
Hoofdstuk VI. Het voorkomen van lipoid in de interstitieele cellen

Het aantal onderzoekers, hetwelk zich met het onderzoek naar de
ontwikkeling der geslachtsklieren heeft bezig gehouden, is buitengewoon
groot. Zoowel in de oudere literatuur, als in die van den laatsten tijd,
komen talrijke verhandelingen voor. Vooral van Amerikaansche zijde
wordt tegenwoordig veel gewerkt op het gebied van de kennis der ge-
slachtsklieren, doch ook van Franschen en Duitschen kant zijn vele
publicaties verschenen.

Toch zal men veelal tevergeefs zoeken naar een systematisch onder-
zoek. In den regel wordt een algemeene beschouwing gegeven omtrent
de ontwikkeling van de verschillende bestanddeelen van testis en ovarium
en worden zoo noodig de verschillen bij de onderzochte diersoorten
aangegeven, doch verder komt men veelal niet. Een gunstige uitzondering
hierop maken de onderzoekingen van Coert (konijn), die van Von Winiwarter
en Sainmont (kat) en die van Rubaschkin (cavia). Van Beek geeft een
goed overzicht van de ontwikkeling van het ovarium bij het rund.

Behalve onze kleine huisdieren bleven de grootere dus vrijwel geheel
buiten het systematisch onderzoek. Het is juist daarom, dat ik zoowel
het microscopisch, als het macroscopisch anatomisch onderzoek naar
de ontwikkeling van den testikel bij hzt rund heb ter hand genomen.
Het materiaal daarvoor is, dank zij den tegenwoordig goed geordenden
keuringsdienst, vrij gemakkelijk te verkrijgen. De serie feten kon dus
zoo volledig mogelijk wezen.

9b r.alVsÄ^m sfc •jjiVootï lt;3»% ; . .v i-
VjnVvi^noîlmnbsp;n^Sk .H^Vrt IrAw» nw -»tt«*;?. -ivbvàn A^k .s^a^jaoa^u v,

ijé. tvmVimo\'Ms« lî^mÂ^^pto r;.-;
i^\'.^cL ..moTiurir iü\'^.ii 13-Hnbsp;teA ■Biftt.rA

Ten einde de ligging, ontwikkeling en verplaatsing van de testikels
bij het rund te kunnen waarnemen, werd bij alle feten de buikholte
geopend, waarna de buikingewanden, uitgezonderd de nieren, oernieren,
testikels, blaas en rectum, verwijderd werden.

De invloed der darmen op de ligging der testikels komt hierdoor te
vervallen. Hoe groot deze invloed is, is moeilijk na te gaan, doch moet
toch noodgedwongen worden uitgeschakeld.

De feten tot en met het stadium van 19 mm. konden niet op deze
wijze worden onderzocht, omdat alsdan beschadiging van het 200
laideerbare materiaal werd gevreesd. Zij werden in hun geheel in
paraffine ingesloten, waarna de afmetingen van de kiemlijsten en de
oernieren door middel van het microscopische beeld werden berekend.

6.nbsp;Lengte van den caudalen oernierband, d.w.z. gemeten vanaf zijn
aanhechting aan de Wolffsche gang tot aan de liesstreek (inwendige
liesring).

8.nbsp;Lengte van het Hgamentum testis en ligamentum inguinale. Beide
banden vormen te zamen het gubernaculum Hunted.

In bijgaanden tabellenstaat zijn voor eiken fetus bovenstaande maten
opgegeven, terwijl verder door teekeningen getracht is de vorm- en
liggingsveranderingen van de testikels zoo goed mogelijk uit te beelden.

Door vergelijking van de verschillende beelden krijgt men een juisten
indruk van hetgeen in werkelijkheid is geschied.

Of de bal zich ook in caudale richting verplaatst, doordat met de
bekkendraaiing de inwendige Hesring medegaat, is niet nagegaan.

Daar de verschillende buikvliesplooien en banden bij de plaatsver-
andering van den bal een zeer groote rol spelen, is het gewenscht ze
hier vooraf te laten gaan en hun meest gebruikelijke namen aan te
geven. Zij ontstaan bijna alle als gevolg van de degeneratie van de
oernier. Klaatsch zegt zulks in zijn bekende verhandeling: „Ueber den
Descensus testiculorumquot;, zeer duidelijk. „Durch die Rückbildung der
Urniere erklärt sich die Entstehung fast aller peritonealen Bandapparate,
welche später die Keimdrüsen mit benachbarten Theilen verknüpfen.quot;
Zoo lang dus de oernieren nog in volle ontwikkeling zijn, zullen we
deze buikvliesplooien niet zien.

1.nbsp;Het mesonephridium (Waldeyer) of meso-epididymium (Frankl) of
plica mesonephridica of oernierligament. Dit is de peritoneale be-
kleeding van de oernier. Het wordt steeds duidelijker en bewegelijker,
hoe meer de oernier verdwijnt. Deze buikvliesduplicatuur ontspringt
met breede basis aan iedere zijde van den dorsalen wand der buik-
holte aan weerszijden van de wervelkolom.

2.nbsp;De plica phrenico\'mesonephrica (Waldeyer) of plica diaphragmatica
(KölUker) of craniale oernierband. Dit is de voortzetting van het
mesonephridium in craniale richting. De plooi loopt van de craniale
pool van de oernier over de laterale convexe vlakte van de nier
naar het middenrif.

3.nbsp;De plica inguino-mesonephrica (Waldeyer) of plica inguinalis (Klaatsch)
of caudale oernierband. Deze plooi hecht zich vast aan het distale
einde van de Wo/^sche gang, ter plaatse waar de oernier eindigt
en moet beschouwd worden als de caudale voortzetting van het
mesonephridium. Zij gaat verloren onder in de liesstreek. Het liga-
mentum genito-inguinale (WaWeyer) of ligamentum inguinale (Klaatsch)
ligt in deze plooi.

4.nbsp;De plica genitalis is de peritoneale bekleeding van den testikel en
vormt een onderdeel van het oernierligament. De peritonealduplica-
tuur, welke de verbinding vormt met het mesonephridium en welke
dus gelegen is tusschen bal en oernier, is het mesorchium.

craniale voortzetting van het mesorchium naar de plica phrenico-
mesonephrica. Deze plooi wordt de plica testis superior genoemd.
6. De plica testis inferior moet beschouwd worden als de caudale voort-
zetting van het mesorchium. Deze plooi, welke belangrijk sterker is
dan de plica testis superior, gaat van de caudale balpool naar de
Wolffsche gang, ter plaatse waar de oernier eindigt. Zij eindigt dus
waar de plica inguinalis begint. In de plica testis, inferior ligt het
ligamentum testis.

Behalve bovengenoemde buikvliesduplicaturen, welke anatomisch dus
zoo nauw met elkander samenhangen, worden nog twee banden onder-
scheiden, en wel:

2.nbsp;het ligamentum inguinale (Klaatsch) of ligamentum genito-inguinale
(Waldeyer).

Beide banden, welke respectievelijk zijn gelegen in de plica testis in-
ferior en plica inguinalis, spelen bij de descensus testiculorum een be-
langrijke rol. Zij liggen in eikaars verlengde en hebben dezelfde aan-
hechtingen als bovengenoemde plooien. Volgens Klaatsch zouden deze
banden zelfs gladde spiervezelen bevatten.

Door microscopisch onderzoek van den geslachtskUeraanleg is het ge-
slacht het eerst te bepalen. Macroscopisch kan men het inwendige of
het uitwendige genitaalapparaat dan nog niet als mannelijk of vrouwe-
lijk onderkennen. De differentiatie van de in- en uitwendige genitaUën
valt dus niet samen. Het stadium vóór de differentiatie wordt ook wel
het indifferente stadium genoemd.

Volgens Van Beek duurt dit stadium tot circa 19 mm. vruchtlengte.
Bascom daarentegen beweert, dat eerst bij feten van 25 mm. lengte
differentiatie optreedt en dat bij vruchten van 20 mm., 22 mm. en 23 mm.
het geslacht nog twijfelachtig is te noemen (Sex doubtful).

De besliste uitingen van Van Beek kan ik niet onderschrijven, al kan
ik met hem meegaan, dat in het stadium van 19 mm. de eerste differen-
tiatie tusschen mannelijk en vrouwelijk voor den dag komt. Toch is het
mijns inziens, waar alles in dit stadium nog zoo vaag is, beter bij een
fetus van 19 mm. het geslacht nog als twijfelachtig te beschouwen. Bij
één van 20 mm. heeft het differentiatieproces aanzienlijke vorderingen
gemaakt en is het zonder twijfel als mannelijk te herkennen. De manne-
lijke geslachtsklier treedt dus bij feten van circa 20 mm. lengte voor
het eerst duidelijk als zoodanig op.

Opent men de buikholte van vruchten van 9^20 mm., dus van vruchten
in het indifferente stadium, en verwijdert men daarna de groote lever
en den darm, dan vallen de beide oernieren het eerst op. Zij frappeeren
door haar grootte en vertoonen zich als twee peulvormige, licht grijs-
bruine organen ter weerszijden van de wervelkolom. Zij strekken zich
uit van de aanstaande bekkenholte af tot in den thorax.

De convexe randen zijn naar lateraal gekeerd. De beide oernieren
verloopen evenwijdig, evenals de kiemlijsten, welke aan haar mediale
zijden zijn gelegen. We zullen zien, dat dit later aanmerkelijk verandert.

wanneer de bijnieren en nanieren tot ontwikkeling beginnen te komen.
Het craniale einde van elke oernier is spits van vorm. het caudale ge-
deelte daarentegen is meer rond. In verband hiermede zijn de oernieren
in de caudale helft dan ook het zwaarst ontwikkeld. Hier en daar
schemeren oppervlakkige bloedvaten door.

Aan het spitse craniale einde van elke oernier begint een smalle,
weinig promineerende grijs-witte streng, die ventro-mediaal van de oer-
nier in caudale richting verloopt. Deze kamvormige weefselverdikking
is de eerste aanleg van de geslachtsklier en wordt de kiemlijst of kiem-
heuvel van Waldeyer of den geslachtskam of stria germinativa van
Kölliker genoemd. Deze lijst is tot op ongeveer 1 mm. vóór het caudale
oerniereinde te volgen, waar zij vervaagt. Zij is in het midden het sterkst
ontwikkeld, in het craniale en caudale gedeelte vaak zeer moeilijk te
onderkennen.

Bij een vrucht van 9 mm. lengte, heeft de kiemlijst een hoogte van
0.037 mm., terwijl de breedte 0.122 mm. bedraagt. De breedte is dus
aanmerkelijk grooter dan de hoogte. Het behoeft geen nadere toelich-
ting, dat een dergelijke kiemlijst alleen met behulp van den microscoop
is te onderkennen.

Een fetus van 12 mm. lengte vertoont een kiemlijst van de navolgende
afmetingen: lengte 4.313 mm., hoogte 0.207 mm. en breedte 0,232 mm.
De oernieren zijn 5.739 mm. lang en 1.061 mm. breed. Hieruit blijkt
dus, dat de kiemlijsten zich bijna langs de geheele lengten van de oer-
nieren uitstrekken en dat, vergeleken met de vrucht van 9 mm., de hoogte
van de kiemlijst, in vergelijking met haar breedte, is toegenomen.

Bij feten van 12^20 mm. varieert de lengte der oernieren tusschen
SVé en 6V4 mm., die der kiemlijsten tusschen 4Vs en 3Vs mm. Hieruit
blijkt dus, dat de kiemlijsten, welke oorspronkelijk bijna evenlang zijn
als de oernieren, geleidelijk korter worden om ten slotte bij een fetus
van 20 mm. nog ongeveer de halve lengte te bezitten. En naarmate de
kiemlijsten korter worden, wordt haar dwarsdoorsnede grooter (zie ta-
bellenstaat) en begint zich dus de geslachtsklier in engeren zin te ont-
wikkelen. Deze is nog met breede basis verbonden aan de oernier. Van
een mesorchium is dus vóór de differentiatie geen sprake. Ook de an-
dere buikvliesplooien en banden zijn nog niet te onderkennen. Deze komen
eerst te voorschijn, wanneer de oernieren gaan degenereeren. Uitwendig
vertoonen deze feten een ongedifferentieerden phallus.

Zooals reeds is aangegeven, valt de differentiatie der geslachtsklieren
op circa 20 mm. lengte waar te nemen. Macroscopisch is het geslacht
dan nog niet te bepalen en voldoet een dergelijke fetus geheel aan de
hierboven gegeven beschrijving. Uitwendig is slechts een ongedifferen-
tieerden phallus te constateeren.

Bij feten van 28 mm. treedt verandering op. Onder het craniale einde
van elke oernier komt de zich ontwikkelende metanephros te voorschijn.
Deze is in dit stadium nog zeer klein (zie teekening) en meet circa 0.5—0.6 mm.
De beide oernieren, welke oorspronkelijk evenwijdig aan de mediaanlijn
hggen, worden hierdoor als het ware in de craniale helft van elkaar
gedrongen. De teekening laat zulks duidelijk zien. De beide testikels,
welke nog zeer innig met de oernieren zijn verbonden, zullen bovenge-
noemde beweging dus moeten volgen. Zij maken in dit stadium met de
mediaanlijn een hoek van 10° en zijn gelegen aan de medio-ventrale zijden
van de oernieren circa 1 mm. caudaalwaarts van den cranialen oernier-
top. Zij vertoonen dezelfde grijsachtige kleur als de kiemli/st en zien er
matglanzend uit. Bloedvaten zijn er niet op te vinden. Voor het eerst
zien we nu ook den typischen balvorm optreden. De afmetingen be-
dragen

Het beeld van een fetus van 30 mm. is nagenoeg hetzelfde, doch was
tot op heden de phallus ongedifferentieerd, thans zien we ook de diffe-
rentiatie van het uitwendige genitaalapparaat tot stand komen. Men kan
dit alleen onderkennen door vergelijking met een aantal feten van de-
zelfde grootte. Zeer terecht geeft Van Beek aan, dat de differentiatie
hier op dezelfde wijze tot uiting komt als Felix het voor den mensch
beschrijft. Op den phallus is de penis reeds in aanleg onderkenbaar door
zwelling van den phallustop. Het ostium urogenitale verwijdert zich van

den anus en nadert meer de penis. Het verplaatst zich dus eenigszins
in craniale richting. De eerste aanleg van het scrotum is tusschen anus
en ostium urogenitale waar te nemen. Bij een vrouwelijk gedifFerentieerden
phallus blijft de afstand van het ostium urogenitale tot aan den anus als
in het ongedifferentieerde stadium. Ook volgens Bascom en Van Beek
is het geslacht aan de uitwendige genitaliën te bepalen bij circa 30 mm.
lange feten. Bascom zegt terecht: „Among cattle the external genitalia
are indifferent in appearance until about the stage of 30 mm. and there-
fore do not permit the recognition of sex.quot;

Bij een fetus van 42 mm. lengte zien we voor het eerst de plica in-
guinalis of caudalen oernierband te voorschijn komen. Hij is alleen te
onderkennen, wanneer de oernier ter plaatse wat op zijde wordt ge-
haald en de plooi dus iets wordt gerekt. Van een processus vaginalis
peritonei is nog niets waar te nemen.

Bij 49 mm. groote feten zijn belangrijke veranderingen opgetreden.
De nieren zijn, vergeleken met de voorgaande stadia, aanmerkelijk in
grootte toegenomen. De beide oernieren met testikels zijn dientengevolge
verder uit elkander komen te liggen. De afstand tusschen beide geslachts-
klieren, welke tot nu toe steeds circa 1 mm. heeft bedragen, is thans
4 mm. geworden.

De oernieren worden eenigszins atrophisch en als gevolg daarvan
komen de plicae testis superior, testis inferior en inguinalis als aan-
duidingen te voorschijn. Zij zijn nog zeer moeilijk te onderkennen en
eigenlijk alleen te zien, wanneer het weefsel ter plaatse wat wordt
gerekt. Vandaar ook, dat in den tabellenstaat omtrent hun lengten geen
maten zijn opgegeven.

Dit begint bij 54 mm. groote feten anders te worden. Zij komen dan
duidelijk te voorschijn. De beide laatstgenoemde plooien zijn circa Va mm.
lang. De plica testis inferior begint aan de caudale balpool en gaat
over in de buikvliesbekleeding van de oernier. De teekening laat zulks
duidelijk zien. De meening dus, dat deze plooi van den beginne af zou
verloopen tot aan de Wo//fsche gang, ter plaatse waar deze de oernier
verlaat, dus daar waar later het vas deferens begint, wordt dezerzijds
niet gedeeld. Van een dusdanige buikvliesduplicatuur heb ik op dit
stadium nog niets gezien. Deze zal eerst optreden, wanneer de degeneratie
der oernieren verder zal zijn tot stand gekomen en we dus al eenigszins
van een oernierrest gaan spreken. Het ontstaan van het caudale balli-
gament is dus louter een gevolg van de degeneratie van de oernier.
Op dezelfde wijze is ook het ontstaan van het craniale balligament te
verklaren. De meening van Mihalkovics, dat plica testis superior en
plica testis inferior overeen zouden komen met het proximale en distale

deel van de kiemlijst, waarin de specifieke dementen niet tot ontwikke-
ling zijn gekomen en slechts het bindweefsel is overgebleven, moet dus
als onjuist worden beschouwd. Was laatstgenoemde meening goed, dan
moesten de beide plicae bij vruchten van 38 en 42 mm., die reeds den
typischen balvorm hebben, ook te zien zijn.
En dit is niet het geval.

Volgens Klaatsch zouden phca diaphragmatica en pHca inguinalis hun
ontstaan te danken hebben aan het feit, dat: „bei etwas älteren Em-
bryonen das Wachsthum der Urniere nicht mehr gleichen Schritt hält
mit dem der Nachbarorgane; durch ihr scheinbares Zurückwéichen von
Zwerchfell und Inguinalgegend lässt die Urniere zwei Peritonealfalten
an ihrem vorderen und hinteren Pole hervortreten. Die vordere ist die
Plica diaphragmatica, die hintere die Plica inguinahs.quot; Met deze mee-
ning ga ik accoord en beschouw dus deze plooien als een gevolg van
het atrophisch worden der oernieren.

Het mesorchium, hetwelk gelegen is tusschen bal en oernier en beide
met elkaar verbindt en dat volgens de nomenclatuur van Schauder als
het distale gedeelte van het mesorchium moet worden beschouwd, is
nog zeer kort en doet beide organen dientengevolge strak tegen elkander
liggen. Het zal eerst langer worden, wanneer de degeneratie der oer-
nieren verder zal zijn voortgeschreden. Voor het eerst kunnen we nu
ook de processus vaginalis peritonei onderscheiden. De top daarvan
promineert in de buikholte en is met de oernier verbonden door de
plica inguinahs.

De differentiatie der uitwendige genitaliën heeft zich voltrokken. De
aanstaande urethra zet zich als een gesloten kanaal voort tot voor in de
penis. Het scrotum heeft zich zeer duidelijk ontwikkeld. Bij den vrouwe-
lijken fetus is het ostium urogenitale als voorheen aanwezig. De labiae
vulvae en de mammae inguinales zijn goed te onderkennen.

Bij een fetus van 69 mm. valt een belangrijke teruggang van de oer-
nieren waar te nemen. Dientengevolge is de plica urogenitalis dus te
ruim geworden en komen de verschillende buikvliesduplicaturen sterk te
voorschijn. Voor het eerst zien we nu een krachtig ontwikkelde plica
testis inferior, welke de caudale balpool verbindt met de Wolffsche gang.
Waar laatstgenoemde plooi eindigt, ontspringt aan de Wolffsche gang
de plica inguinalis. Beide plooien, welke bij de descensus testiculorum
zoon groote rol spelen, liggen dus thans in eikaars verlengde. We zullen
ditzelfde beeld bij de grootere vruchten steeds blijven waarnemen.

Een tweede belangrijke verandering is het ontstaan van de bursa in-
guinahs. De processus vaginalis peritonei, welke bij de voorgaande
stadia als een verhevenheid in de buikholte promineerde, heeft zich thans

als de vinger van een handschoen naar buiten omgestulpt. De omstul-
ping begint aan de basis en schrijdt voort in de richting van den top.
Deze uitbochting van het buik vlies, welke zich dus als een zakje for-
meerti noemt men de bursa inguinalis en de opening, die er van het
abdomen uit toegang aan geeft, is de inwendige liesring. De lengte van
de plica inguinalis, gemeten vanaf de Wolffsche gang tot aan den inwendigen
liesring, bedraagt 1 mm. In werkelijkheid is de plooi iets langer, daar
zij tot aan den bodem van genoemde bursa doorloopt. Door de atrophie
van de oernier is het distale deel van het mesorchium veel langer ge-
worden. De testikel is dus niet meer zoo innig met de oernier verbonden.

De beide nieren zijn wederom zeer in omvang toegenomen; de oer-
nieren en testikels zijn nog meer in caudo-laterale richting verplaatst.
Als gevolg daarvan bedraagt de afstand tusschen beide geslachtsklieren
thans 5V2 mni. De nieren, welke het eerste begin van den voor het
rund zoo typischen gekwabden bouw vertoonen, zijn nu veel grooter
dan de oernieren en nemen het grootste deel van de beschikbare ruimte
in beslag.

De eerste aanleg van de plexus pampiniformis is te onderkennen. Deze
verloopt tusschen bal en nier in craniale richting en begeeft zich naar
de voorste pool van eerstgenoemd orgaan.

Bij feten van 75 mm. tot 93 mm. lengte valt ongeveer eenzelfde beeld
waar te nemen. De nieren, welker gekwabde bouw steeds duidelijker
wordt, nemen in grootte toe, de oernieren daarentegen worden steeds
kleiner. Zij zijn voor een zeer groot deel uit de plica urogenitalis ver-
dwenen. Met recht kan van oernierresten gesproken worden. Zij liggen
caudo-lateraal van de nieren en bedekken deze dus niet meer. Alleen
de rechter testikel rust nog op het caudale niergedeelte. De linker ligt
vlak achter en tegen de linker nier. De hoek, welke de lengte-as der
testikels maakt met de mediaanlijn, varieert tusschen 20° en 30°. Op
de geslachtsklieren zijn bloedvaten duidelijk waarneembaar. Plica testis
inferior en plica inguinalis worden steeds krachtiger. In hoeverre bind-
weefselelementen in genoemde plooien reeds aanwezig zijn, is nog moei-
lijk uit te maken. De lengte van de plica ingoinalis, gemeten vanaf de
Wolffsche gang tot aan den inwendigen liesring, bedraagt nog steeds
circa 1 mm.

Feten van 98 mm. tot 131 mm. komen wat betreft de hgging der tes-
tikels zeer veel overeen. Raken zij aanvankelijk nog even het caudale
niergedeelte, na het stadium van 113 mm. liggen zij er vrij van en vinden
wij de geslachtsklieren geheel caudaalwaarts liggen van de nieren. De oer-
nierresten zijn nagenoeg verdwenen, vooral bij het stadium van 131 mm.

Het craniale gedeelte ervan, hetwelk zich tot caput epididymidis zal
ontwikkelen, is nog het duidelijkst aanwezig. De plica inguinahs, ge-
meten vanaf de Wolffsche gang tot aan den inwendigen liesring, is zeer
in lengte toegenomen en varieert tusschen 1V2 ^^ ^Va miii\' Waarschijn-
lijk is deze lengtetoename een gevolg van het grooter worden van den
fetus en de zeer sterke atrophie der oernieren. De phca testis inferior
daarentegen verkort zich eenigszins. Daar de linker nier meer caudaal-
waarts ligt dan de rechter, (dit zien we voor het eerst duidelijk optreden
bij feten van 113 mm.) zijn de genoemde plicae van den linker testikel
in den regel iets korter dan die aan de andere zijde. Ook ligt de linker
bal meer nabij den inwendigen liesring dan de rechter. En toch zal, zoo-
als we later zullen zien, de rechter bal het eerst door den inwendigen
liesring gaan en dus het eerst in het scrotum terecht komen. De ligging
der nieren oefent dus op de descensus testiculorum geen invloed uit.
Wel kunnen zij misschien aanvankelijk door hun sterken groei de tes-
tikels met de oernierresten in caudo-laterale richting doen verplaatsen,
doch daarmede is hun invloed dan ook beëindigd.

De afstand tusschen beide testikels is nog toegenomen en bedraagt
bij een fetus van 131 mm. lengte IOV4 tmn- Ook is de hoek, welke
de lengte-as van den bal maakt met de mediaanlijn, grooter dan ooit.
Deze is thans circa 45°. De sterke groei der nieren kan hiervoor mis-
schien als oorzaak worden aangegeven.

Bezien wij de feten van 141 mm. tot 203 mm. lengte, dan valt wederom
groote onderlinge overeenkomst waar te nemen.

De descensus testiculorum heeft zich voortgezet. Het ligamentum ingui-
nale (beter is het om in den vervolge niet meer te spreken van plica
inguinalis en van plica testis inferior, doch van lig. inguinale en van
hg. testis, omdat zich tusschen de platen van de plooien bandachtige bind-
weefselelementen hebben ontwikkeld) is vanuit de buikholte niet meer
te zien. De band is tot aan zijn aanhechting aan de Wolffsche gang in
het lieskanaal verdwenen. Het ligamentum testis ligt nog in de buik-
holte en heeft zich aanmerkelijk verkort. Varieerde in de voorgaande
stadia de lengte tusschen 2 en 3V2 mm. (zie tabellenstaat), thans is deze
teruggeloopen tot circa 1 mm. De caudale balpolen zijn dus nog ± 1 mm.
van de inwendige hesringen verwijderd. Een uitzondering hierop wordt
gemaakt door den fetus van 161 mm., waar we nog een gedeelte van
het ligamentum inguinale in de buikholte aantreffen; terwijl bij den fetus
van 203 mm. de linker testikel reeds met diens caudale pool tegen den
inwendigen liesring ligt.

Het craniale gedeelte van de oernierrest heeft zich tot caput epidi-
dymidis ontwikkeld. Van het middelste en caudale deel is bijna niets

meer te zien. Alleen bij zeer nauwlettende beschouwing zijn de laatste
resten waar te nemen. De Wolffsche gang heeft zich, door het ver-
dwijnen van de oernier, tegen den testikel gevleid. Deze gang krijgt nu
den naam van canalis epididymidis en het gedeelte, dat gelegen is voorbij
het ligamentum testis, wordt met den naam vas deferens bestempeld.
Het canalis epididymidis heeft in deze stadia nog slechts een zeer flauw
gekronkeld verloop (zie microscopisch onderzoek).

De testikels vertoonen zich als ovale, grijsachtig glanzende organen.
Hun lengte varieert tusschen 6V2 en 8V4 mm., terwijl de breedte van
3V4 tot 4V3 mm. bedraagt. De hoek van de lengte-as met de mediaan-
lijn is ± 35°. De plexus pampiniformis heeft zich sterker ontwikkeld en
begeeft zich naar de craniale balpool.

Vergelijken we de beschreven vruchten van 141 mm. tot 203 mm.
lengte met die van 98 tot 131 mm., dan blijkt, dat de testikels een
kanteling om hun lengte-as hebben gemaakt en wel in buitenwaartsche

richting. Door deze draaiing zijn ze
meer tegen den lichaamswand gedron-
gen en verloopt het canalis epididy-
midis, hetwelk eerst lateraal van de tes-
tikels lag, nu meer dorsaal daarvan.
Om het kanaal dus thans in zijn verloop
Fig. a.

1. tcstikeU z.canalis epididymidis. opgelicht (fig. a). De verschillende teeke-
3. lichaamswand.nbsp;.nbsp;, .nbsp;, , ,

Van den Broek is, voor zoover mij bekend, de eenige, die omtrent
dit verschijnsel mededeeling doet. Hoewel zijn bevindingen niet geheel
met het bovenstaande overeenkomen, is het toch van belang de resul-
taten van zijn onderzoek hier nader te vermelden. Hij onderzocht vruchten
van den mol (Talpa europaea) en deelt o.a. het navolgende mede.

8 mm.: Die Keimdrüse hat sich zu einem ziemlich gut umgrenzten
Organe entwickelt, das jetzt ventro-medial von der Urniere liegt.

10 mm.: Die Keimdrüse zeigt geschlechtliche Differenzierung, sie ist
als künftiger Hoden erkennbar.

12-13 mm.: Die Insertion der Urniere verschiebt sich von der hin-
teren Bauchwand medialwärts, was zur Folge hat, dasz der Testikel, der
erst ventral von ihr liegt, jetzt ein wenig lateral von der Urniere gelangt.

Tenslotte komt hij tot de navolgende conclusie: „Bei einer Anzahl
von Säugern schiebt sich während der embryonalen Entwickelung die

Urniere medial von der Keimdrüse, folglich liegt beim erwachsenen Tiere
der Nebenhoden medial vom Testikel. Talpa europaea und alle testiconden
Säuger (Testikel behalten ihre primäre Lage in der Nähe der Niere)
sind Beispiele hierfür. Daneben gibt es Säuger (Schwein, Mensch), bei
denen gelegentlich diese Lagebeziehung angetroffen wirdquot;.

Bij een fetus van 214 mm. liggen de beide caudale baipolen reeds
gedeeltelijk in den inwendigen Hesring. De hoek, welke de lengte-as van
de testikels maakt met de mediaanlijn is ± 35°. Van de oernier is alleen
het craniale deel, hetwelk zich tot caput epididymidis heeft ontwikkeld,
nog aanwezig. Het middelste en caudale gedeelte van de oernierrest
zijn geheel verdwenen.

Wanneer we de feten van 209, 221, 230 en 250 mm. bekijken, dan
blijkt, dat de rechter testikel reeds geheel of gedeeltelijk in het scrotum
is terechtgekomen, terwijl de linker nog in de buikholte ligt. Het is me
niet gelukt aan te kunnen geven waarom de rechter bal steeds het eerst
de buikholte verlaat. Even eigenaardig is het dat later, wanneer de des-
census testiculorum volledig is tot stand gekomen, de rechter bal steeds
dieper in het scrotum afhangt dan de linker.

Bij den fetus van 209 mm, ligt de rechter bal juist halverwege den
inwendigen liesring, terwijl de linker nog in de buikholte vertoeft en
vandaar uit zelfs nog een gedeelte van het ligamentum testis laat zien.
Het ligamentum testis is bij dezen fetus langer dan ooit te voren of
daarna (6 mm.). Het lijkt wel of tijdens het passeeren van den inwen-
digen liesring genoemde band een rekking ondergaat. Zijn de testikels
eenmaal in het scrotum aangekomen, dan wordt het ligamentum testis
weer geleidelijk korter, om ten slotte te verdwijnen (zie tabellenstaat).

Om precies het stadium te bepalen, waarop de ballen uit de buik-
holte zijn verdwenen, is natuurlijk niet mogelijk. Bij een fetus van 232 mm.
treffen we beide reeds in het scrotum aan. Een vrucht van 250 mm.
lengte daarentegen laat den linker testikel nog halverwege den inwen-
digen liesring zien. Na laatstgenoemd stadium echter heb ik ze nimmer
meer in de buikholte aangetroffen.

Bij feten van 270 tot 415 mm. is weer veel overeenkomst aan te
toonen. We zien geleidelijk de testikels dieper in het scrotum afdalen
en als gevolg daarvan het ligamentum testis en ligamentum inguinale
korter worden. Tijdens het passeeren van den testikel door den inwen-
digen liesring heeft het ligamentum inguinale een lengte van circa 20 mm.
In het stadium van 270 mm. is deze teruggeloopen tot 18 mm., terwijl
bij een fetus van 415 mm. de lengte nog slechts 9 mm. bedraagt. Met
het ligamentum testis geschiedt hetzelfde. Bij een vrucht van 415 mm.
is de band nog 2 mm. lang (zie tabellenstaat).

De testikels nemen geleidelijk in grootte toe. De lengte varieert
tusschen 9 en ISVs mm. en de breedte neemt toe van 4-/3 tot 6V3 mm.
Op de oppervlakte van den bal zijn talrijke bloedvaten, welke in de
tunica albuginea zijn gelegen, te onderkennen. De kop van den bijbal is
krachtig ontwikkeld. Corpus epididymidis en cauda epididymidis daaren-
tegen zijn nog vrij zwak. Van het laatstgenoemd gedeelte van den bijbal
kan zelfs in deze stadia nauwelijks gesproken worden. Een verzwaring
daarvan heeft eerst later plaats.

Het licht geslingerd verloop van het vas deferens valt bij de feten
van 410 en 415 mm. terstond op. De lengte van den bijbal, gemeten
vanaf het caput epididymidis tot aan het begin van het vas deferens
bedraagt van 14—2172 mm. De plexus pampiniformis is in omvang
toegenomen en omgeeft de craniale balpool.

Bij den fetus van 525 mm. lengte zijn ligamentum testis en ligamentum
inguinale geheel verdwenen en is dus de descensus testiculorum be-
ëindigd. Het ligamentum testis is tot een zeer kort strak bandje geworden,
hetwelk gelegen is tusschen bal en bijbalstaart en alleen te zien, wan-
neer de genoemde orgaandeelen iets van elkaar worden gehaald. Waar
de tunica vaginalis propria van de cauda epididymidis overgaat in de
tunica vaginalis communis, vinden wij de rest van het ligamentum in-
guinale. Het ligt onmiddellijk tegen den bijbalstaart en is alleen bij nauw-
lettende beschouwing quot;te onderkennen (zie teekening). Door het verdwijnen
van de beide ligamenten, omgeeft de cauda epididymidis, welke zich in-
tusschen heeft verzwaard, niet meer de geheele caudale balpool, doch
heeft de bijbalstaart zich eenigszins teruggetrokken.

Dat de voltooiing van de descensus testiculorum aan variatie onderhevig
is, bewijst wel de fetus van 550 mm. lengte. Het hgamentum testis is
verdwenen, het ligamentum inguinale daarentegen heeft een lengte van
8V3 mm. Als gevolg daarvan omgeeft de cauda epididymidis nog de
geheele caudale balpool.

Bij den fetus van 750 mm. zijn wederom aanzienlijke veranderingen
waar te nemen. De testikels zijn zeer in grootte toegenomen en meten
26V2——12 mm. Op hun oppervlakte zijn talrijke bloedvaten aanwezig.
Ook de bijbal heeft zich belangrijk vergroot als gevolg van het zeer
sterke toenemen van het aantal kronkelingen van het canalis epididymidis.
De kop van den bijbal heeft zich meer tegen den testikel gevleid. Een
vergelijking tusschen de verschillende teekeningen van de geslachts-
klieren licht dit duidelijk toe. Het caudale deel van den bijbalkop
nadert zelfs het midden van den bal. Ook de plexus pampiniformis
is met het groeien van de vrucht in grootte toegenomen.

Reeds vóór de geboorte is dus de descensus testiculorum volledig tot
stand gekomen. Vóór het eerst zagen we dit zelfs bij een fetus van 525 mm.
Omtrent de oorzaken van genoemde descensus is zoo goed als niets
bekend. Zij vormen een studie op zichzelf en zijn daarom dan ook met
opzet achterwege gelaten. Het belangrijkste werk op dit gebied is ver-
richt door Soulié, Frankl, Klaatsch en Weber. Dezerzijds wordt daar-
naar verwezen. Het rund mist een conus inguinalis, evenmin komen bij
deze diersoort in het ligamentum testis en ligamentum inguinale gladde
spiercellen voor (Klaatsch).

Vergelijken wij onderling de testikels van een kalf van één dag, vier
dagen, acht dagen en een maand oud, dan blijkt, dat de toename in
grootte gedurende dien tijd zeer gering is. De testikels van een kalf van
een dag zijn nagenoeg even groot als die van een kalf van een maand
oud. De gegeven cijfers in den tabellenstaat lichten zulks nader toe.
De testikels van een kalf van een maand meten 32—18—16 mm.
Ook de bouw van epididymis, vas deferens en plexus pampiniformis
hebben gedurende dien tijd vrijwel geen veranderingen ondergaan.
Het lijkt wel of in de eerste levensmaand de geslachtsklieren een rust-
periode doormaken. Na dien worden zij weer geleidelijk grooter, doch
de onderlinge verhoudingen blijven, zooals we die reeds bij een fetus
van 750 mm. hebben beschreven. En naarmate de testikel zich vergroot,
verzwaart zich ook de bijbal en wordt de plexus pampiniformis forscher.

De resten van het ligamentum testis en ligamentum inguinale blijven
onderkenbaar. Zij zijn te zien, wanneer de weefseldeelen ter plaatse
wat gerekt worden. Bij een kalf van drie maanden oud zijn de testikels
49 mm. lang, 27 mm. breed en 25 mm. dik, terwijl de lengte van de
epididymis 59 mm. bedraagt.

De geslachtsklieren blijven geregeld in grootte toenemen om op circa
éénjarigen leeftijd haar maximale afmetingen te hebben bereikt.

Bij een jonge stier van 15 maanden zijn de testikels 106 mm. lang,
terwijl de breedte en de dikte respectievelijk 59 en 55 mm. bedragen.

Alvorens de beschrijving van de ontwikkeling van den rundertestikel
te beëindigen, zij er op gewezen, dat het optreden, verdwijnen of ver-
grooten van bepaalde orgaandeelen niet is gebonden aan de hier daarvoor
aangegeven tijdstippen, doch aan variaties onderhevig is. Hoe grooter
dus de serie feten is, welke onderzocht worden, des te juister zullen de
conclusies zijn. Ook is het zeer wel mogelijk, dat raseigenschappen een
belangrijke rol spelen en dat dus m.a.w. bij het eene ras andere resul-
taten worden geboekt dan bij het andere.

1.nbsp;De differentiatie van de in- en uitwendige genitaliën valt bij het
rund niet samen. Eerst bij feten van 30 mm. kan het geslacht aan
de uitwendige genitaliën bepaald worden.

3.nbsp;De atrophie der oernieren wordt bij feten van ± 50 mm. lengte
zichtbaar. Microscopisch is zij reeds eerder te onderkennen. (25 mm.)

4.nbsp;De typische testikelvorm wordt voor het eerst waargenomen bij
vruchten van 28 mm. lengte. Vóór dien hebben wij het kiemlijst-
stadium.

5.nbsp;De verschillende buikvliesplooien en banden, welke den testikel met
zijn omgeving verbinden en bij de plaatsverandering van den bal
een groote rol spelen, ontstaan bijna alle als gevolg van de degeneratie
van de oernier. (Klaatsch). Vóór dien zijn zij niet waarneembaar.

6.nbsp;Plica testis inferior en plica inguinalis liggen voor het eerst bij een
fetus van 69 mm. in eikaars verlengde.

7.nbsp;De processus vaginalis peritonei wordt zichtbaar bij een fetus van
54 mm. De top promineert in de buikholte.

9.nbsp;De grootste hoek, welke de lengte-as van den testikel maakt met
de mediaanlijn, bedraagt 50°. Een torsie van 90°, zooals we die bij
het ovarium kennen, wordt dus hier niet waargenomen.

10. Bij feten van 141 mm. tot 203 mm. lengte maken de testikels een
kanteling om hun lengte-as en wel in buitenwaartsche richting. Deze
kanteling blijft bestaan. De Wolffsche gang (canalis epididymidis),
welke eerst lateraal van den testikel ligt, komt nu meer dorsaal
daarvan.

11.nbsp;Gedurende de ontwikkeling verplaatsen de testikels zich steeds meer
in caudale richting. Bij feten van ± 205 mm. hebben zij den inwen-
digen liesring bereikt.

12.nbsp;Eerst bij feten van ± 200 mm. lengte is de oernier volledig ver-
dwenen.

13.nbsp;Steeds verdwijnt de rechter testikel het eerst uit de buikholte. We
hebben dit gezien bij feten van 209, 221, 230 en 250 mm. lengte.
Uitzonderingen dienaangaande zijn niet waargenomen.

14.nbsp;Het verdwijnen van de testikels uit de buikholte blijkt aan variatie
onderhevig te zijn. Bij een vrucht van 232 mm. zijn beide reeds in
het scrotum aangekomen, bij een fetus van 250 mm. lengte daaren-
tegen lag de linker testikel nog halverwege den inwendigen liesring.
Na laatstgenoemd stadium echter zijn ze nimmer meer in de buik-
holte aangetroffen.

16.nbsp;De descensus testiculorum komt reeds vóór de geboorte volledig
tot stand. Voor het eerst zagen we zulks bij een fetus van 525 mm.

17.nbsp;De voltooiing van de descensus testiculorum is aan variatie onder-
hevig. Een fetus van 550 mm. bezat nog een ligamentum inguinale
van 8V3 mm., terwijl het ligamentum testis was verdwenen.

Niet te berekenen, omdat de serie eindigt met het verdwijnen van den testikel uit de coupes.

D^nbsp;zit geheel in het scrotum. Beide testikels in het

® testikel halverwege den inwendigen liesring.

1172

De eerste twintig figuren geven de ligging en ontwikkeling
der geslachtsklieren, respectievelijk van een fetus van 20 mm.,
22 mm., 25 mm., 28 mm., 42 mm., 54 mm., 69 mm., 90 mm.,
93 mm., 102 mm., 131 mm., 141 mm., 150 mm., 203 mm.,
209 mm., 221 mm„ 232 mm., 250 mm., 340 mm. en 550 mm. lengte.

1. oernier, oernierrest, caput epididymidis, 2. kiemlijst, testikel,
3. Wolffsche gang, canalis epididymidis, vas deferens, 4. nier,
5. darmkanaal, 6. plica diaphragmatica, 7. plica inguinalis,
ligamentum inguinale, 8. plica testis inferior, ligamentum testis,
9. ureter. 10. allantois, 11. navelarterien, 12. plexus pampini-
formis, 13. inwendige liesring.

De feten, welke voor dit onderzoek zijn gebezigd, waren voor een
gedeelte reeds aanwezig in het Anatomisch Instituut van de Veeartsenij-
kundige Faculteit. De ontbrekende vruchten zijn verzameld door den
heer ƒ. M. van Vloten, toentertijd keuringsveearts aan het abattoir te
Amsterdam. Door zijn hulp kon de serie feten van opvolgende grootte,
de gewenschte uitgebreidheid verkrijgen.

Het onderzoek is als regel geschied op met 10% formaline gefixeerd
materiaal. Een enkele maal zijn zure sublimaat, picroformol volgens Bouin
en „Zenkerquot; als flxatievloeistoffen gebruikt.

Allereerst werden de feten, na verwijdering van maag en darmen,
macroscopisch onderzocht op ligging en uitwendig voorkomen der testikels.
De resultaten hieromtrent zijn verwerkt in het macroscopisch onderzoek.

Vervolgens werden de testikels met eventueel aanwezige oernier of
Gemierrest voorzichtig uitgenomen.

De kleinere feten, waarbij de geslachtsklieren te klein waren om af-
zonderlijk te worden onderzocht, omdat alsdan beschadiging van het
zoo laideerbare materiaal werd gevreesd, werden in hun geheel in pa-
raffine ingesloten. Dat hiertoe ook de vruchten met kiemlijststadium be-
hoorden, spreekt vanzelf. De kleine vruchten werden in dwarsdoorsneden
verwerkt. Konden de testikels afzonderlijk worden onderzocht, dan werden
ze in lengte-, een enkele maal ook in dwarscoupes bestudeerd.

Alle testikels werden in seriecoupes onderzocht. Tot en met het stadium
van 209 mm. vruchtlengte zijn alle coupes behouden. Van de hierop
volgende stadiën werd een verdere behandeling van de tweede of derde
snede voldoende geacht. Het onderzoek werd hierdoor niet geschaad
en kon dus met een kortere serie worden volstaan. Toch moesten in
totaal ongeveer 10.000 microscopische preparaten bekeken worden.

gebruikt. Een enkele maal werd ook gekleurd volgens Van Gieson
voor het onderzoek op bindweefsel. Om het bindweefsel beter van het
parenchym te kunnen scheiden, heb ik echter meer gebruik gemaakt van
de kleuring volgens Mallory. Door Bascom gebezigd als speciale kleur-
methode voor de interstitieele cellen (haemaluin-eosine geeft zeker even
mooie resultaten, vooral wanneer men de eosine niet te kort laat in-
werken), geeft zij toch als bindweefselkleuring mooiere beelden en is zij
als zoodanig zeer aan te bevelen. De eerste bindweefselfibrillen vallen
door hun blauwe kleuring terstond op.

Voor het onderzoek op lipoid in de interstitieele cellen werden ver-
schillende kleurmethoden toegepast; o.a. werd gekleurd volgens de Sudan-
methode, volgens Ciaccio, met nijlblauwsulfaat en met scharlakenrood.

De volgende tabel geeft een overzicht van de grootte en den ouder-
dom der onderzochte dieren. De lengte is gemeten van het voorhoofd
tot aan den staartwortel.

270 mm.
320
366
415
525
550
750
1 dag oud
4 dagen
8 dagen
1 mnd.
3 mnd.
9 mnd.
15 mnd.

Bezien we de serie coupes van een rundervrucht van 9 mm. lengte,
dan blijkt, dat de geslachtskher nog niet ais een op zichzelfstaand orgaan
is te onderkennen. We kunnen den eersten aanleg ervan onderscheiden
als een kleine verhevenheid op de oernier, welke we met den naam van
kiemlijst aanduiden.

Hoe moeten we ons het ontstaan der kiemlijst voorstellen? Alvorens
hierop antwoord te geven, is het van belang na te gaan hoe de ver-
houding tusschen geslachtsklieraanleg en oernier is.

. De oernieren, welke zich ter weerszijden van de wervelkolom bevinden
en zich uitstrekken van de aanstaande bekkenholte af tot in den thorax,
vullen de hoeken op gevormd tusschen het mesenterium en den dorsalen
en dorso-lateralen lichaamswand. Oorspronkelijk buiten de coeloomholte
gelegen, zijn zij tijdens haar ontwikkeling daarin afgezakt. Haar bekleeding
met coeloomepitheel moet op deze wijze verklaard worden. Zij zijn dus
dorsaal met den lichaamswand verbonden, terwijl haar laterale, ventro-
laterale en mediale vlakte vrij in de lichaamsholte uitsteken.

Tusschen beide organen door loopt de aorta. Van een ontwikkeling
van bijnieren en nanieren is nog geen spoor te bekennen.

Van de genoemde oerniervlakten is de mediale de kortste. De oer-
nierglomeruli, welke met bijbehoorende ßotfmansche kapsels, zeer groot
zijn en een belangrijk deel van de dwarsdoorsnede in beslag nemen,
zijn meest nabij den medialen rand gelegen. De tubuli secretorii en tubuli
collectivi liggen meer lateraalwaarts. De oernieren hebben in dit stadium
haar maximale ontwikkeling nog niet bereikt.

Het gekronkeld verloop van de genoemde buisjes is nog vrij gering,
hetgeen blijkt uit het aantal getroffen doorsneden. In oudere stadia is
dit aantal aanmerkelijk grooter. De tubuli collectivi liggen voornamelijk
aan de periferie van het orgaan, de tubuli secretorii meer centraalwaarts.

Het epitheelverschil tusschen beide soorten buisjes is reeds duidelijk aan-
wezig. De epitheelcellen der tubuli secretorii zijn eenigszins cylindrisch
van vorm, het protoplasma is helder en sterk eosinophiel; de tubuli
collectivi zijn bekleed met een kubisch, donker gekleurd epitheel. De
tubuli secretorii beginnen bij de Malpighi\'sche hchaampjes, de tubuli col-
lectivi monden uit in de Wolffsche gang. Laatstgenoemde Ügt in den
ventro-lateralen oernierhoek en heeft in de caudale helft van de oernier
een aanmerkelijk grooter doorsnede dan in het craniale deel. De geheele
oernier is bekleed met coeloom epitheel, hetwelk uit een reeks van aan-
eengesloten, platte epitheelcellen bestaat. Lateraal van de Wolffsche gang
en langs haar geheele verloop is het echter verhoogd en tot een cylinder-
epitheel geworden. De Müllersche gang, die lateraal van de Wolffsche
gang, in een uitbochting van den oernierkapsel, pleegt te verloopen, is
in dit stadium nog niet aanwezig. Ook kunnen we zelfs het trechterveld
van Müllersch epitheel in het meest craniale deel der oernier nog niet
aantoonen. Toch moeten we het verhoogde coeloomepitheel met de aan-
staande vorming van de Müllersche gang in verband brengen en het
beschouwen als den eersten stap in deze richting.

In het craniale deel der oernier is van een ontwikkeling der kiemlijst
niets te zien. Het coeloomepitheel is nog éénlagig en opgebouwd uit
platte epitheelcellen. De glomeruli en tubuli liggen niet onmiddellijk onder
dit epitheel, doch zijn ervan gescheiden door een laag, hier en daar
vaatvoerend mesenchym. Bezien we nu de volgende coupes, dan treedt
al spoedig verandering op. Een deel der coeloomepitheelcellkn van de
mediale oerniervlakte en meer speciaal het deel, dat nabij den radix
mesenterii ligt, gaat zich verhoogen tot cylindercellen; het wordt dus
tot een éénlagig cylinderepitheel. Het onderliggend mesenchym verbreedt
zich tegelijkertijd. Deze verbreeding bereikt op korten afstand van den
mesenteriumhoek haar maximum om daarna naar beide zijden geleidelijk
af te nemen. Op deze wijze wordt een zacht glooiende verhooging ge-
vormd. Op den top daarvan zijn de epitheelcellen het hoogst. Naar beide
zijden worden zij geleidelijk lager om ten slotte in de gewone coeloom-
epitheelcellen over te gaan. Het protoplasma der cylindercellen kleurt
zich met eosine lichtrood.

De kernen zijn grooter dan die der coeloomepitheelcellen en hebben
een dicht, fijnkorrelig netwerk van chromatine.

Bovenbeschreven verhoudingen worden waargenomen aan het proxi-
male of progonale deel der kiemlijst. Het gonale deel ervan is reeds
verder ontwikkeld. Het epitheel van den steeds meer promineerenden
top der kiemlijst is meerlagig geworden. Zijdelings neemt het aantal
lagen af, wordt het geleidelijk éénlagig en is ook de overgang in het

gewone coeloomepitheel bijna niet te merken. Bij de maximale uitbrei-
ding der kiemlijst bedraagt het aantal lagen der epitheelcellen ongeveer
zes (microfoto 1). Vervolgen we de kiemlijst in caudale richting, dan
wordt deze meerlagigheid geleidelijk weer minder. Het postgonale en
progonale deel der kiemlijst vertoonen nagenoeg hetzelfde beeld.

Het cylinderepitheel, dat kiemepitheel heet, is ontstaan uit de coeloom-
epitheelcellen van de mediale oerniervlakte. Het is wel merkwaardig,
dat we in de kiemlijst zoo zelden mitosen aantreffen. Men zou eerder
het tegendeel verwachten. Er is hier toch een orgaan in wording, dat
zooals uit het verdere onderzoek zal blijken, zeer snel groeit. Het aantal
celdeelingen moet dus groot zijn. Mogelijk verloopen de mitosen zeer
snel en zijn zij daarom in het gefixeerde beeld zoo sporadisch te zien.

Hoe is nu de verhouding tusschen het kiemepitheel, dat zooals we gezien
hebben uit het coeloomepitheel is ontstaan, en het onderliggend mesenchym ?

Bij kleine vergrooting bezien zijn het meerlagige kiemepitheel en het
onderliggende mesenchym vrij duidelijk van elkander te onderscheiden,
niet zoozeer tengevolge van een verschil tusschen de beide kernsoorten
als wel tengevolge van een grootere dichtheid van het eerste, waardoor
de verbindende celbruggen niet meer zichtbaar zijn.

Bij grootere vergrooting daarentegen is de grens tusschen beide veel
minder scherp en krijgt men zelfs den indruk alsof beide celsoorten door
elkander groeien. Of dan ook beide zoo duidelijk van elkander gescheiden
blijven, als vooral in de oudere literatuur vaak wordt aangegeven, is
moeilijk te zeggen.

In het gonale deel der kiemlijst zijn zeer sporadisch primaire gono-
cyten te onderkennen. Haar kernen zijn grooter, ronder en door hae-
maluin lichter gekleurd. De chromatine is tot grootere korrels vereenigd,
die verspreid voorkomen, maar ook gaarne tegen de kernmembraan
schijnen te liggen.

Al spoedig valt het op, dat de kiemlijst snel tot verdere ontwikkeling
is gekomen. In het progonale deel zijn de verhoudingen aanvankelijk
zooals bij het voorgaande stadium is beschreven. Geleidelijk zien we de
flauwe uitbochting aan de \'mediale oerniervlakte, welke door meer-
lagig coeloomepitheel wordt gevormd, te voorschijn komen. Zij wordt
steeds hooger en doet zich zelfs in het gonale gedeelte op doorsnede
als een papil voor.

Bezien we de cellen, dan blijkt al aanstonds, dat van een indeeling
in epitheel en mesenchym geen sprake is. De geheele lijst bestaat uit

een volkomen homogene celmassa, waarvan de twee perifeer gelegen
lagen regelmatig radiair zijn geplaatst. Het dichtheidsverschil tusschen
het meerlagige kiemepitheel en het onderliggend mesenchym is zeer
gering geworden, waardoor de basale begrenzing van den geslachtsklier-
aanleg moeilijk is te onderkennen. Bij grootere vergrooting blijkt, dat beide
celsoorten door elkander groeien. In verschillende coupes ziet men het
mesenchym in de kiemlijst dringen. De richting der cellen geeft dit dui-
delijk aan (microfoto 2). We moeten dus in den geslachtskam een men-
ging van kiemepitheelcellen en mesenchym weefsel aannemen.

De samenstelling van den geslachtskam in dit stadium van ontwikkehng
heeft steeds tot verschil van meening aanleiding gegeven. En geen
wonder! Iedere onderzoeker van de ontwikkeling der geslachtsklieren
maakt kennis met de groote moeilijkheid om de weefsels, waarmede
men te doen heeft, van een histologisch standpunt, ten allen tijde, scherp
te scheiden. Bindweefsel of epitheel is de vraag, die ons telkens gesteld
Wordt en bijna steeds moeten we het antwoord schuldig blijven, omdat
tusschen beide celsoorten nog zoo goed als geen differentiatie bestaat.
Morphologisch kan geen verschil gezien worden; een kleurmethode
om in deze jonge stadia epitheel en mesenchym in verdichte weefsels
en in gemengden toestand, te kunnen onderkennen, bezitten we tot op
heden niet.

We hebben dus niet het recht om in de zich aanleggende geslachts-
klier vanaf den beginne een strenge scheiding te maken tusschen epitheel
en bindweefsel, doch de menging van beide celsoorten moeten we, ge-
zien de beelden, welke deze serie vertoont, toch aannemen.

Het op dwarsdoorsnede papilvormige gonale gedeelte van de kiemlijst
wordt caudaalwaarts steeds lager en gaat ten slotte geleidelijk in normaal
coeloomepitheel over.

De verhoudingen aan het proximale en aan het distale einde der zich
ontwikkelende geslachtsklier bieden belangrijke verschillen. Het meest
progonale deel der kiemlijst doet zich aanvankelijk voor als bij het vorige
stadium is aangegeven. De meerlagigheid van het kiemepitheel neemt
echter spoedig zeer snel toe; we zien al gauw de woekerende epitheel-
cellen, waartusschen mesenchymcellen zijn gemengd, tot tegen het parietale
blad van den Bowmanschen kapsel van enkele voorste oernierglomeruli.

Aan het proximale einde is de aanleg der geslachtsklier binnen het
niveau van de oernieroppervlakte gelegen. Denkt men zich het weefsel
aldaar weg, dan zou de oppervlakte van het Wolffsche lichaam op die
plaats met een flauwe bocht naar binnen inspringen. Een weinig meer

distaalwaarts verandert deze toestand. Tengevolge van voortgezette
epitheelvorming en bijmenging met mesenchym wordt de kiemlijst hooger
en begint de oernieroppervlakte zeer geleidelijk kamvormig in de lichaams-
holte uit te puilen. De progonale kiemlijst. welke zich op dwarsdoor-
snede als een papil voordoet, is nu meer als orgaanaanleg waar te nemen.
Haar basis ligt tegen het parietale blad van den Bowmanschen kapsel
en begrenst deze voor een belangrijk gedeelte. Vervolgen we de kiem-
lijst in caudale richting, dan zien we vrij plotseling, dat het weefsel van
den papil zich van den Bowmanschen kapsel verwijdert. Tusschen beide
is een strook mesenchym gekomen, waarin talrijke capillairen zijn te
zien. Deze toestand blijft tijdens het verdere verloop van de kiemlijst
bestaan. Direct contact van kiemlijstcellen en oernierparenchym heeft
niet meer plaats.

In het gonale deel gaat de papil zich aan den top verbreeden. Hier-
door ontstaat een op dwarsdoorsnede rond orgaan met breeden korten
hals. Dit is het latere mesorchium. hetwelk in dit stadium nog zeer kort
blijft. In dit gedeelte van de kiemlijst is dus de geslachtsklieraanleg reeds
als een op zichzelfstaand orgaan te onderkennen.

Caudaalwaarts neemt de kiemlijst weer geleidelijk den papilvorm aan.
Deze wordt steeds lager en eindigt ten slotte in een éénlagig cylinder-
epitheel. hetwelk ongemerkt in normaal coeloomepitheel overgaat.

Bezien we de cellen van den geslachtskam. dan valt het wederom op,
dat zij alle hetzelfde beeld vertoonen en dus een indeehng in epitheel
en mesenchym niet te maken is. Toch moeten we een menging van
beide celsoorten aannemen, daar de beelden, welke we in de serie van
12 mm. hebben gezien, dit overtuigend hebben bewezen. Aan het kapsel-
epithelium der Malpighi\'sche: lichaampjes zijn nimmer woekeringen waar-
genomen. Steeds blijft het ononderbroken éénlagig en ontbreken mitosen.
Een eventueele deelname van oernierparenchym aan de vorming der
kiemlijst kan dus uitgesloten worden.

In het kiemlijstepitheel komen sporadisch enkele mitosen voor. Ook
het aantal primaire gonocyten is uiterst gering. Men moet vaak zeer
lang zoeken om een enkele te kunnen aantoonen. Oerzaadcellen en oer-
eicellen zijn van denzelfden oorsprong en vertoonen hetzelfde beeld.

In het meest craniale oernierdeel zien we lateraal van de Wolffsche gang
den aanleg van het ostium tubae abdominale. Het is een gootvormige
instulping, welke slechts in een viertal coupes is waar te nemen. Ze is
bekleed met een meerlagig hoog cylinderepitheel en vormt het begin
van de Müllersche gang. Mediaal van het ostium tubae abdominale en
direct daaraansluitend is het coeloomepitheel verhoogd als het begin
van de progonale kiemlijst. Caudaalwaarts verplaatst het kiemlijstepitheel

zich steeds meer in mediale richting en wordt dus de afstand tusschen
kiemlijst en Müllersch epitheel steeds grooter.

Het verhoogde coeloomepitheel, lateraal van de Wolffsche gang en
langs haar geheele verloop te vervolgen, is evenals in de vorige series
ook hier aanwezig. Deze verhooging blijft bestaan, nadat zelfs de Müller-
sche gang zich geheel heeft ontwikkeld. Zij verdwijnt eerst met de degene-
ratie van genoemde gang, dat is bij mannelijke feten van ± 60 mm.
lengte.

Omtrent de geslachtelijke differentiatie worden door de verschillende
onderzoekers vrijwel gelijkluidende meeningen verkondigd. De verschillen
tusschen mannelijken en vrouwelijken geslachtsklieraanleg zijn door Van
Beek bij diens onderzoek over de ontwikkeling van het ovarium bij het
rund in een aantal punten samengevat. Ik kan mij volkomen hierbij
aansluiten en zou ze als volgt willen definieeren.

2.nbsp;in het gebied der zaadbuisjes, hetwelk duidelijk omschreven is, weinig
oergeslachtscellen.

3.nbsp;onder het oppervlakte-epitheel een duidelijke, scherp begrensde al-
buginea.

4.nbsp;in het gebied der zaadbuisjes met elkaar communiceerende oerzaad-
buisjes, niet in verband staande met het oppervlakte-epitheel.

1.nbsp;aan de periferie een meerlagig, groeiend kiemepitheel, waarin oer-
geslachtscellen.

2.nbsp;in het merggedeelte, hetwelk niet duidelijk begrensd is, veel oerge-
slachtscellen.

4.nbsp;in het merggedeelte grillig gevormde epitheliale vormingen (merg-
strengen), verband houdend met het kiemepitheel.

Evenals bij andere dieren, blijkt ook bij het rund de mannelijke ge-
slachtsklier zich het eerst aan te leggen. Het zichtbaar worden van het
duidelijk omschreven gebied der zaadbuisjes en de scherp begrensde
albuginea, zijn de eerste zekere teekenen van de differentiatie van het
geslacht. De mergstrengen zijn op dit tijdstip nog niet te onderscheiden.

In het toekomstige ovarium is van eenige organisatie nog geen sprake.
De erkenning van den eierstok in zijn jongste ontwikkelingsphasen is
meer een diagnose per exclusionem.

Vervolgen we de kiemlijst van craniaal naar caudaal, dan blijkt, dat
in het progonale en postgonale deel de papilvorm nog steeds aanwezig
is. Van

een grooter worden daarvan is niets te bespeuren. Het gonale
deel daarentegen is belangrijk in ontwikkeling toegenomen. Het doet
zich op dwarsdoorsnede voor als een rond orgaan, hetwelk door middel
Van een smallen, doch toch nog korten „halsquot; met de mediale oernier-
vlakte is verbonden.

Door Van Beek wordt dit stadium als mannelijk aangegeven. Hij uit
zich zeer beslist. Bij een fetus van 19 mm. is mijns inziens het geslacht
nog twijfelachtig. Er is onduidelijk een differentiatie te zien in een
kubisch oppervlakte-epitheel, een primaire tunica albuginea en een gebied
der toekomstige zaadbuisjes, doch de differentiatie tusschen de drie ge-
noemde bestanddeelen is nog zoo onvolkomen, dat zij nauwelijks waar-
neembaar is. Men ziet eigenlijk slechts een verschil in dichtheid van
het weefsel, nog vrijwel beperkt tot de hilus en in het craniale deel van
het orgaan.
Het

oppervlakte-epitheel is in hoofdzaak éénlagig. Het gedeelte, het-
welk gelegen is tegenover het mesorchium bestaat uit twee a drie lagen. De
primaire tunica albuginea is nabij de hilus wat losser van bouw dan de
weefselkern. Van een afplatting der cellen is nog niets te zien. In het
toekomstige gebied der zaadbuisjes is een beeld te onderkennen, dat
^enigszins op een differentiatie in strengen en interstitium gelijkt, geleid
als men wordt door de gedachte, dat de ontwikkeling in die richting gaat.

De besliste uitingen van Van Beek kan ik dan ook tot mijn spijt
niet onderschrijven, al kan ik met hem meegaan, dat waarschijnlijk in
dit stadium de eerste differentiatie tusschen mannelijk en vrouwelijk voor
den dag komt.

De cellen van de primaire tunica albuginea en die der weefselkern
zijn in wezen niet verschillend. De kernen hebben geheel hetzelfde voor-
komen. Van Beek zegt, dat de albuginea uit mesenchymcellen bestaat
en zich voordoet als het perifeer gelegen condensatieprodukt van het
in de bindweefsel-epitheelkern verdeelde mesenchym. Bewijzen voor zijn
meening geeft hij niet. Dit is ook niet mogelijk, daar epitheel- en mesen-
chymcellen in de kiemlijst niet zijn te onderkennen. Omtrent den aard
der cellen van de primaire tunica albuginea kunnen we dus geen uit-

spraak doen. Door het ontstaan van een dichtheidsverschil in het weefsel
worden albuginea en weefselkern voor het eerst zichtbaar.

Het differentiatieproces schijnt van craniaal naar caudaal voort te
schrijden. De beelden zijn in de craniale helft vah den geslachtsklier-
aanleg duidelijker dan in het caudale deel. Hetzelfde verschijnsel zullen
we ook bij vruchten van 20 én 22 mm. lengte waarnemen.

Het reteweefsel is in dit stadium niet te onderkennen. Het heeft zich
tegenover de weefselkern nog onvoldoende gedifferentieerd.

Hét aantal primaire gonocyten is uiterst gering. Haar kernen zijn groot
en rond, soms zelfs 9 micra in diameter en zijn omgeven door een dun
laagje chromophiel cytoplasma. Door het voorkomen van groote chro-
matinekorrels, bezit de kern een grove struktuur. De primaire gonocyten
kunnen overal worden aangetroffen en zijn dus niet aan het gebied der
zaadbuisjes gebonden.

In het craniale deel van de oernier wordt de Wolffsche gang over
zeer korten afstand begeleid door de Müllersche gang. Bij het ostium
tubae abdominale worden „nevenostiënquot; waargenomen, is dus een trechter-
veld aanwezig.

De nieren komen dorso-mediaal van de oernieren, als kleine, ronde,
scherp omschreven organen in het gezichtsveld.

Zijn de macroscopische verhoudingen vrijwel gelijk aan die beschreven
in het voorgaande stadium, microscopisch bekeken is dat niet het geval
en zijn belangrijke verschillen aan te wijzen. Vooreerst heeft het diffe-
rentiatieproces aanzienlijke vorderingen gemaakt en is de geslachtsklier-
aanleg, welke in het stadium van 19 mm. nog vrijwel als indifferent
moest worden beschouwd, thans zonder twijfel als mannelijk te herkennen.
De mannelijke geslachtsklier treedt dus bij feten van circa 20 mm. lengte
voor het eerst duidelijk als zoodanig op.

Oppervlakte-epitheel, tunica albuginea en gebied der zaadbuisjes zijn
goed van elkander te onderkennen. Daar het differentiatieproces caudaal-
waarts voortschrijdt, zijn in de proximale helft van den geslachtsklier-
aanleg de grenzen tusschen genoemde deelen scherper dan in het dis-
tale deel, doch ook in dit laatste gedeelte zijn zij voldoende aanwezig
om scheiding te kunnen maken. Al deze deelen van den testikel ont-
wikkelen zich dus gelijktijdig door de geheele lengte van den klieraan-
leg, doch de differentiatie is in de craniale helft het verst gevorderd.

Het testis-epithelium is éénlagig en kubisch. In het gedeelte tegenover
het mesorchium zijn de cellen het hoogst en bestaat het oppervlakte-
epitheel uit twee ä drie lagen.

De tunica albuginea, welke gemiddeld vijf cellen diep is, bestaat uit
eenigszins afgeplatte cellen. Haar lengte-assen zijn evenwijdig aan het
testikeloppervlak geplaatst. De afplatting is het duidelijkst in de dieper ge-
legen lagen. Aan de periferie is daarvan nog zoo goed als niets te zien.
In de tunica albuginea worden eenige capillairen aangetroffen, welke in
hoofdzaak gelegen zijn in het gedeelte nabij het mesorchium.

In het gebied der zaadbuisjes, hetwelk vooral in de craniale helft van
den geslachtskUeraanleg scherp begrensd is tegenover de tunica albuginea,
is reeds eenige organisatie te bespeuren. In de weefselkern, welke een
compacten indruk maakt, is bij meerdere vergrooting een neiging tot
rangschikking der cellen in strengen waar te nemen. Zij is echter slechts
in enkele goed gelukte coupes te zien.

Met nadruk wil ik er op wijzen, dat in de weefselkern de epitheel-
en mesenchymcellen nog niet van elkander zijn te onderkennen. Alle
cellen vertoonen hetzelfde beeld. Ook de cellen van de primaire tunica
albuginea zijn niet verschillend.

Het aantal primaire gonocyten is zeer gering. Men moet vaak zeer
lang zoeken om een enkele te kunnen aantoonen.

De Müllersche gang heeft zich, vergeleken bij het stadium van 19 mm.,
iets verder ontwikkeld. Zij beperkt zich echter nog tot het craniale deel
der oernier en eindigt ter hoogte waar de geslachtskam zich begint te
verheffen.

De verhoudingen zijn over het algemeen zooals in de voorgaande
serie is beschreven. De differentiatie tusschen de verschillende deelen
van den testikel is duidelijker geworden; het reteblasteem is thans ook
als zoodanig aanwezig. De cellen van de tunica albuginea hebben zich,
vooral in de diepere lagen, iets meer afgeplat. In het gebied der zaad-
buisjes is de neiging tot rangschikking der cellen in strengen, iets meer
tot uiting gekomen. Van echte strengen kunnen we echter nog niet spreken.

Vervolgen we den geslachtsklieraanleg van craniaal naar caudaal, dan
blijkt, dat het reteblasteem, hetwelk in het stadium van 20 mm. nog
niet te onderkennen was, thans door de geheele lengte van den aanleg
zichtbaar is (Plaat II). Dit bewijst, dat het reteweefsel ter plaatse ont-
staat door een differentiatieproces en dus in loco wordt aangelegd. Haar
aanleg bestaat uit coeloomepitheelcellen, waartusschen mesenchymcellen
zijn gemengd. De kernen zijn kleiner en donkerder gekleurd dan die van
het gebied der zaadbuisjes, welke over het algemeen grooter en lichter
zijn getind. De differentiatie is het duidelijkst waar te nemen aan het
proximale einde van den aanleg der geslachtsklier.

Het craniale deel daarvan wordt geheel door het reteblasteem inge-
nomen. Het reikt hier tot aan de oppervlakte en vormt één geheel met
de aan het coeloom grenzende cellen. Aan haar basale zijde grenst het
reteweefsel aan den Bowmanszhen kapsel van enkele der voorste oer-
nierglomeruli en omvat deze aan hun medio-ventrale zijde voor een be-
langrijk gedeelte. Waar het rete onmiddellijk aan genoemden kapsel
grenst, vertoont deze nergens eenige onderbreking van zijn regelmatigen
bouw, noch celwoekering. De scheiding is steeds duidelijk. Om het rete-
blasteem worden vele capillairen waargenomen. Caudaalwaarts zien we
geleidelijk het gebied der zaadbuisjes en de tunica albuginea te voor-
schijn komen. Naarmate de geslachtsklieraanleg zich verheft, trekt het

Uitbreiding van het reteblasteem in de kiemlijst bij een fetus van 22 mm.
1. oernier, 2. bijnier, 3. nier, 4. aorta, 5. Malpighi\'sch lichaampje, 6. Wolffsche gang,
7. Müllersche gang, 8. reteblasteem, 9. gebied der zaadbuisjes, 10. tunica albuginea.
In de oernier zijn de tubuli collectivi en tubuli secretorii schematisch aangegeven. In fig. 6,
9 en 10 liggen eenige capillairen in het mesorchium.

reteweefsel zich terug van den Botvmanschen kapsel. We zien het alsdan
tegen het basale gedeelte van de weefselkern om ten slotte daarin door
te dringen en zich steeds meer centraalwaarts te verplaatsen. In het
reteweefsel zijn de retekanaaltjes nog niet in aanleg; van eenige orga-
nisatie is nog geen spoor te zien.

De Mü//ersche gang strekt zich uit tot halverwege de oernier. Zij
eindigt ter hoogte van de maximale doorsnede van de geslachtsklier.

Wat ons bij de.beschouwing van den geslachtsklieraanleg van een
fetus van 25 mm. het eerste treft, is dat de strengvormige groepeering
der cellen in het gebied der zaadbuisjes iets beter uitkomt dan voorheen.
Toch moeten we met het kiezen van onze woorden voorzichtig zijn en
voor overdrijving waken. Want er zijn vele coupes waar wij over de
geheele uitgestrektheid van het gebied der zaadbuisjes slechts sporen
van dit proces aantreffen en waar het weefsel nog uit een volkomen
homogene celmassa bestaat zonder dat daarin eenige organisatie valt
te ontdekken.

In de dieper gelegen deelen, dus in de nabijheid van het reteblasteem,
zijn de beelden gewoonlijk het duidelijkst. Men kan na niet te lang
zoeken wel gedeelten vinde\'n, waar de cellen voldoende zijn gerangschikt
om van celstrengen te kunnen spreken. Dit zijn de embryonale zaad-
buisjes, welke in dit stadium nog hoogst onvolkomen zijn, nog onvol-
doende zijn begrensd en geen basaalmembraan bezitten.

Heel vaak zien we, dat de pas aangelegde strengetjes slechts door
enkele cellen worden gescheiden, waarvan de kernen hetzelfde beeld
vertoonen als die der strengen zelf. In het gebied der zaadbuisjes, het-
welk oorspronkelijk bestond uit een menging van coeloomepitheelcellen
en mesenchymcellen (bindweefsel-epitheelkern) en een volkomen homogene
celmassa vormde, heeft een differentiatie plaats. De cellen rangschikken
zich tot strengen, de weinige elementen, welke niet tot vorming der
buisjes worden gebruikt, komen er tusschen te liggen. Het eenige voor
ons waarneembare onderscheid tusschen de embryonale zaadbuisjes en
de tusschen gelegen cellen, bepaalt zich dan ook in de rangschikking
der cellen.

Is het primaire intertubulaire weefsel uit mesenchymcellen opgebouwd en
dus afkomstig van het in de bindweefsel-epitheelkern verdeelde mesenchym?

We hebben hier dezelfde moeilijkheid als die, welke zich bij het ont-
staan van de primaire tunica albuginea heeft voorgedaan. Ook thans

moeten we het antwoord schuldig blijven, omdat alle cellen hetzelfde
beeld vertoonen en we geen methode bezitten om in deze jonge stadia
epitheel en mesenchym van elkander te kunnen onderscheiden. Wel
zouden we de zoo even gestelde vraag waarschijnlijk bevestigend willen
beantwoorden, doch bewijzen kunnen we het niet.

Het primaire intertubulaire weefsel is in dit stadium nog zeer gering.
Gewoonlijk zijn het slechts enkele cellen, welke de scheiding tusschen
de strengen bewerkstelligen. Vaak liggen de strengetjes zelfs tegen elk-
ander of worden ze een enkele maal door een capillair gescheiden.

Het reteblasteem verhoudt zich in het algemeen, zooals in het vorige
stadium is beschreven. De differentiatie tegenover het gebied der zaad-
buisjes is ietwat duidelijker tot stand gekomen. In de caudale testikel-
helft is zij het minst gevorderd en moet men zelfs terdege opletten, daar
anders de reteaanleg aan de waarneming ontsnapt. Het reteblasteem be-
staat uit een homogene celmassa; de retekanaaltjes zijn nog niet in aanleg.

Het testis-epithelium en de tunica albuginea hebben geen veranderingen
ondergaan. Wel is het aantal capillairen in laatstgenoemd testikeldeel
^nbsp;eenigszins toegenomen. Zij worden thans, hoewel nog vrij beperkt, in

Het aantal primaire gonocyten is uiterst spaarzaam. Zij zijn niet aan
het gebied der zaadbuisjes gebonden, doch kunnen in den geheelen
testikelaanleg worden aangetroffen.

De Mü//ersche gang heeft zich nog niet langs de geheele lengte van
de oernier ontwikkeld. Haar einde is als MüWersche streng te zien in
de coupes, waar de testikelaanleg uit het gezichtsveld verdwijnt.

Aan de oernier zijn de eerste verschijnselen van degeneratie zichtbaar.
Daar de teruggang van craniaal naar caudaal voortschrijdt, zullen de
eerste sporen van het proces dus in het craniale deel waarneembaar zijn.
Het epitheel van de aldaar gelegen tubuli en glomeruli schrompelt, wordt
onregelmatig en laat op vele plaatsen los. Verschijnselen van pyknosis,
chromatorrhexis en chromatolysis treden hierbij op. Zij zijn echter nog
vrij gering en worden bij oppervlakkige beschouwing gemakkelijk over
het hoofd gezien.

Door den sterken groei van bijnieren en nanieren (voor het eerst zijn
deze organen ook in het macroscopische beeld zichtbaar), hebben de oer-
nieren met testikels, welke beide nog zeer innig met elkander zijn ver-
bonden, een laterale verplaatsing ondergaan. Tevens zien we den typischen
testikelvorm te voorschijn komen en dus de geslachtskher in engeren
zin ontstaan.

Het progonale en gonale deel van den geslachtsklieraanleg gaan nog
geleidelijk in elkander over. In wezen zijn de verschillen met de voor-
gaande stadia dus zeer gering. Alleen heeft het gonale deel zich tot een
grooter, met een kort en breed meso aan de oernier verbonden, orgaan
ontwikkeld (Plaat III).

De testikel doet zich voor als een epitheelrijk orgaan. Het bindweefsel,
dat vanuit het mesorchium binnendringt, is evenals in de voorgaande
stadia, nog steeds van ondergeschikt belang. We treffen het hoofd-
zakelijk aan in de hilus van de geslachtsklier. In het gebied der zaadbuisjes
is het nog niet doorgedrongen.

Het testis-epithelium is éénlagig en bestaat uit kubische cellen. Een
grensmembraan is niet aanwezig. Het gedeelte tegenover het mesorchium
is opgebouwd uit twee a drie lagen.

De tunica albuginea, waarin reeds meerdere capillairen zijn te onder-
kennen, bestaat uit eenigszins afgeplatte cellen. Deze afplatting is nog
steeds het duidelijkst in de diepst gelegen lagen. Geheel perifeer is van
de afplatting nog zoo goed als niets te zien.

In het gebied der zaadbuisjes komt de strengvormige groepeering der
cellen wat scherper voor den dag. Bij nauwlettende beschouwing is een
rangschikking tot epitheelstrengen waar te nemen, welke in de dieper
gelegen deelen, dus nabij het reteblasteem, het duidelijkst is. Aan de
periferie zijn de strengen nog hoogst onvolkomen. Van een scherpe begren-
zing der embryonale zaadbuisjes in den vorm van een basaalmembraan
is nog niets te ontdekken. Het primaire intertubulaire weefsel, hetwelk
geheel bestaat uit dezelfde celbestanddeelen als de buisjes zelve, is zeer
spaarzaam. Veelal kan men enkele cellen tusschen twee strengen onder-
kennen, doch zeer vaak liggen de buisjes nog tegen elkander of zijn
door een capillair gescheiden. Niet altijd is het even gemakkelijk om
de cellen van de strengen en die van het primaire intertubulaire weef-
sel als zoodanig te onderkennen. De onvoldoende begrenzing der buisjes
moet hiervan als oorzaak worden beschouwd. De strengen hebben een
grillig verloop en buigen, voor zoover waarneembaar, vlak onder de
albuginea om. Anastomosen zijn niet zeldzaam.

Tusschen de nog hoogst onvolkomen begrensde kiemstrengen zijn hier
en daar cellen te zien, welke zich door haar grootte, vorm en kernstruktuur
van de andere onderscheiden. De kern is groot, helder en blaasvormig.
De hoeveelheid chromatine is zeer gering en ligt hoofdzakelijk aan de
periferie. Er is een zeer duidelijke nucleolus aanwezig, welke, wanneer
men het type cellen goed kent, steeds opvalt. De hoeveelheid cytoplasma
is in dit stadium nog weinig toegenomen. Vaak is het uiterst moeilijk om
de cellen van die van het tusschenstrengweefsel te onderscheiden, daar over-

gangsvormen meermalen voorkomen. We hebben hier te doen met de
eerste interstitieele cellen, die vermoedelijk uit het primaire intertubulaire
weefsel zijn ontstaan. Doch daar we, zooals we gezien hebben, niet
weten, waaruit dit weefsel bestaat, is dus omtrent haar oorsprong weinig
met zekerheid te vermelden.

Het reteweefsel is tegenover het gebied der zaadbuisjes duidelijker
gedifferentieerd dan voorheen. Het is door de geheele lengte van de
geslachtsklier te vervolgen en verhoudt zich in het algemeen zooals in
vorige stadia is beschreven. Een neiging tot rangschikking der cellen in
strengen valt niet te ontkennen. Toch is deze nog zeer gering en slechts
in enkele coupes te zien.

Het aantal primaire gonocyten is nog steeds zeer spaarzaam. Zij
kunnen in het testis-epithelium, tunica albuginea en gebied der zaadbuisjes
worden aangetroffen.

De Müllersche gang heeft zich volkomen ontwikkeld en is dus langs
de geheele lengte van de oernier te vervolgen.

Was in het voorgaande stadium de geslachtskher nog over de ge-
heele uitgestrektheid breed verbonden met het Wolffsche lichaam, thans
zien we hierin een belangrijke verandering komen. Het mesorchium wordt
vooral in het caudale deel langer en dunner, waardoor beide organen
zich meer van elkander gaan verwijderen. Aan het distale einde is het
het langst, proximaalwaarts wordt het geleidelijk korter en dikker. Ter
plaatse waar het reteblasteem van de oernier uit in den testikel over-
gaat, zijn beide organen nog breed en innig met elkaar verbonden. De
scheiding is op deze hoogte dus zeer onvolkomen. Er bestaat hier slechts
een insnoering tusschen beide organen, zonder dat verwijdering tusschen
beide plaats heeft.

We hebben vroeger gezien hoe de aanleg der geslachtsklier zich na-
genoeg langs de geheele lengte van de oernier uitstrekte. Het meest
proximaal gelegen deel daarvan werd geheel door het reteblasteem in-
genomen. Meer caudaalwaarts zagen we geleidelijk het gebied der zaad-
buisjes en de primaire tunica albuginea te voorschijn komen. Thans heeft
zich de geslachtskher in engeren zin ontwikkeld. Het proximale einde
daarvan valt samen met het proximale uiteinde van het gebied der zaad-
buisjes. Het meest craniaal gelegen deel van het reteblasteem, hetwelk
dus oorspronkelijk het progonale deel der kiemlijst vormde, valt dus bij
de voortgaande ontwikkeling buiten de geslachtsklier, want hetgeen wij
voortaan testis zullen noemen, vindt zijn grenzen aan beide einden van
het gebied der zaadbuisjes.

Uitbreiding van het extra- en intraglandulaire reteblasteem bij een fetus van 28 mm.
1. oernier, 2. bijnier, 3. nier, 4. aorta, 5. Malpighi\'sch lichaampje, 6. Wo//fsche gang,
7. Mü7/ersche gang, 8. reteblasteem, 9. gebied der zaadbuisjes, 10. tunica albuginea.
In de oernier zijn de tubuli collectivi en tubuli secretorii schematisch aangegeven.
In de tunica albuginea liggen capillairen.

We kunnen dus in den vervolge aan het reteblasteem twee gedeelten
onderscheiden. Het gedeelte buiten de eigenlijke geslachtsklier en geheel
gelegen in de oernier is de pars extraglandularis; het stuk, dat deel
uitmaakt van het weefsel der testikel zelf, is de pars intraglandularis.
Hoe verhoudt het reteblasteem zich thans in het algemeen?

Bezien we de dwarse coupes even boven het proximale uiteinde van
den testis, dan treffen we het extraglandulaire retedeel als een compacte
epitheelkern in den medialen wand van de oernier. Het strekt zich uit
tot aan de ventro-mediale zijde van enkele der voorste oernierglomeruH
en omvat den Bowmanschexi kapsel voor een belangrijk deel. Tevens
reikt het tot aan de oernieroppervlakte en vormt het één geheel met de
aan het coeloom grenzende cellen. In het omringende bindweefsel zijn
vele capillairen te zien.

Wat meer distaalwaarts valt de top van den testis in de snede. Het
reteweefsel heeft zich van oernieroppervlakte en glomeruluswand terug-
getrokken en begeeft zich nu door het mesorchium in de richting van
den bal. Hier vinden wij dus naast elkander testis en oernier, samen
één geheel uitmakend; alleen op de grens van beide organen is de opper-
vlakte lichtelijk ingesnoerd. Door dit ingesnoerde gedeelte loopt het rete-
blasteem. hetwelk zich voortzet tot in het caudale deel van den testikel.
Het reteweefsel zal dus de verbinding vormen tusschen de craniaal ge-
legen oernierkanaaltjes (voorste Malpighi\'sóxz lichaampjes) en het gebied
der zaadbuisjes (Plaat IV).

Het intraglandulaire gedeelte van het reteblasteem is meer ontwikkeld
dan het extraglandulaire deel. Het eerstgenoemde stuk moet men dan
ook als de hoofdmassa beschouwen, van waaruit de pars extraglandularis
oernierwaarts verloopt om als een weefselpunt te eindigen tegen den
■öoiü/nanschen kapsel van enkele voorste oernierglomeruli. Reteblasteem
en kapselepithelium zijn met elkander verbonden, doch de scheiding blijft
steeds duidelijk. Laatstgenoemde vertoont dan ook nergens eenige onder-
breking van zijn regelmatigen bouw. De samenhang tusschen beide is
dus secundair.

Het testis-epithelium is. evenals in het voorgaande stadium, éénlagig
kubisch, goed gemarkeerd ten opzichte van de tunica albuginea. Het
bestaat thans overal uit één laag. De daaronder gelegen tunica albuginea
vertoont belangrijke verschillen. Het bindweefsel is zeer toegenomen.
Vervulde het in het stadium van 28 mm. nog een ondergeschikte rol.
thans blijkt het tegendeel het geval te wezen en wordt het beeld van
den testikel in de microscopische coupes er geheel door bepaald. Alle
cellen van de tunica albuginea hebben een mesenchymateuze habitus
gekregen. De coeloomelementen zijn niet meer als zoodanig te her-

De tunica albuginea bestaat in zijn geheel uit eenigszins afgeplatte
cellen; de afplatting wordt naar de periferie toe iets minder. Met de
MaZ/ori/kleuring zien we de eerste blauwgekleurde flbrillen. Ze zijn nog
dun en spaarzaam en dientengevolge zwak gekleurd. Door draaiing aan
de micrometerschroef zijn zij het best waarneembaar. Een afzonderlijke
tunica vasculosa is nog niet aanwezig, tenzij de in het dieper gelegen
deel van de tunica albuginea gelegen capillairen dit deel als zoodanig
definieeren. Verschil in bouw is overigens nog niet te zien.

Het gebied der zaadbuisjes is, in tegenstelling met het voorgaande
stadium, zeer scherp begrensd. Het vertoont een dichte struktuur en
bestaat in het algemeen uit goed gevormde buisjes. Met de Mallory-
kleuring is reeds hier en daar een basaalmembraan te onderkennen, welke
zich door zijn blauwe kleur verraadt. Goede begrenzing der zaadbuisjes
en aanwezigheid van een basaalmembraan gaan steeds samen. Laatst-
genoemde schijnt zich terstond te vormen en is dus de reden, waarom
we de buisjes zoo scherp zien.

De embryonale zaadbuisjes hggen nagenoeg tegen elkander. Aan de
periferie zijn zij het verst gescheiden. Duidelijk zien we vanuit de tu-
nica albuginea bindweefsel tusschen de buisjes dringen. Toch is het in-
tertubulaire bindweefsel erg spaarzaam en treft men gewoonlijk slechts
één enkele cellaag aan.

De interstitieele cellen, welke in het stadium van 28 mm. alleen aan
de grootte, vorm en struktuur van haar kernen waren te onderkennen, be-
zitten thans ook het overvloedige karakteristieke cytoplasma. Dit is sterk
eosinophiel en laat zich heel mooi zien, wanneer met de eosine niet te
kort wordt gekleurd. Voor het aantoonen van interstitieele cellen in jonge
ontwikkelingsstadia is dit dan ook de meest geschikte methode. Bascom
geeft vooral de kleuring volgens Mallory aan en naar aanleiding van
diens onderzoekingen heb ik haar bij herhaling toegepast. Voor de wat
grootere vruchten geeft zij schitterende beelden. Tusschen de blauw ge-
kleurde bindweefselfiibrillen van het intertubulaire weefsel zijn de rood-
gekleurde interstitieele cellen terstond te onderkennen. Als kleuring van
de jongste stadia vind ik haar minder geschikt.

Het aantal interstitieele cellen is uit den aard der zaak nog zeer ge-
ring. Gewoonlijk wordt hier en daar slechts een enkele aangetroffen.
Toch zijn beelden van drie of vier cellen achter elkander niet zeldzaam.
Zij liggen dan in één rij en vormen de scheiding tusschen twee buisjes.
Haar celgrenzen zijn moeilijk te bepalen.

Uitbreiding van het extra- en intraglandulaire reteblasteem bij een fetus van 30 mm.
1. oernier, 2. bijnier, 3. nier, 4. aorta, 5. Malpighi\'sch lichaampje, 6. Wo/^sche gang,
7. MüWersche gang, 8. reteblasteem, 9. gebied der zaadbuisjes, 10. tunica albuginea.
In de oernier zijn de tubuli collectivi en tubuli secretorii schematisch aangegeven.
In fig. 1 is het ostium tubae abdominale als het begin van de MüWersche gang te zien.
Rondom het extraglandulaire reteblasteem en in de tunica albuginea liggen capillairen.

waar te nemen. Het weefsel is opgebouwd uit kleine, rondachtige, door
haemaluin donker gekleurde epitheelcellen. De pas gevormde strengetjes
hebben een grillig verloop en houden onderling contact. Van een begin
van holtevorming is nog niets te zien. In hoeverre reeds bindweefsel
tusschen de retestrengetjes aanwezig is, is moeilijk te bepalen, daar beide
weefselsoorten nog zeer veel overeenkomst vertoonen. In ieder geval
is de hoeveelheid zeer gering.

De primaire gonocyten zijn niet zoo spaarzaam als in het voorgaande
stadium. Zij kunnen overal worden aangetroffen en zijn in testis-epithelium.
tunica albuginea, gebied der zaadbuisjes en reteweefsel niet zeldzaam.

De degeneratie der oernieren is gering en heeft, vergeleken bij het
stadium van 25 mm., geen merkbare vorderingen gemaakt.

Het éénlagige, kubische testis-epithehum is duidelijk gemarkeerd ten
opzichte van de tunica albuginea, doch is alleen door eigen celgrenzen
daarvan gescheiden.

De tunica albuginea bestaat in zijn geheel uit afgeplatte cellen, con-
centrisch aan den omtrek gerangschikt. Er is geen verschil in bouw
tusschen de dieper en de meer oppervlakkig gelegen lagen. In het gedeelte
grenzende aan het gebied der zaadbuisjes zijn vele capillairen te zien.
Een tunica vasculosa als zoodanig heeft zich echter nog niet ontwikkeld.
De blauwgekleurde bindweefselfibrillen (MaWorykleuring) in de tunica
albuginea zijn duidelijker en talrijker dan in het voorgaande stadium.
Toch hebben de cellen nog geheel de overhand.

De zaadbuisjes hebben zich krachtiger ontwikkeld en zijn in het al-
gemeen heel scherp begrensd. Bijna overal is een goed gevormde basaal-
membraan aanwezig, welke zich als een smal blauw lijntje {Mallory-
kleuring) vertoont. De buisjes hebben een onregelmatig verloop en buigen
vlak onder de albuginea om. Nu en dan zijn anastomosen te zien. Zij
hebben geen lumen; het aantal geslachtscellen is gering. De epitheel-
cellen, die zich na de geboorte in zaad- of Sertoli\'sche cellen kunnen
differentieeren, hebben geheel de overhand.

Het interstitieele bindweefsel is erg spaarzaam, waardoor de buisjes
dan ook nagenoeg tegen elkander liggen. Aan de periferie is het wat
krachtiger ontwikkeld, omdat van de tunica albuginea uit een ingroeien van
bindweefsel is waar te nemen. In het interstitium zijn geen flbrillen te
onderkennen.

De interstitieele cellen zijn in aantal toegenomen en worden vooral
in het centrale deel van de geslachtsklier aangetroffen. Rijtjes van vier
of vijf cellen, welke gewoonlijk de scheiding tusschen de buisjes vormen.

komen veelvuldig voor. Zij vallen door haar typischen kernvorm en sterk
eosinophiele cytoplasma terstond op.

Het reteweefsel heeft, vergeleken bij het stadium van 30 mm., geen
veranderingen ondergaan.

Het aantal primaire gonocyten daarentegen is toegenomen. Waaraan
deze vermeerdering is toe te schrijven, is moeilijk uit te maken. Misschien
waren zij ook wel in jongere stadia aanwezig, maar vielen toen minder
op. Ook is de mogelijkheid niet buiten te sluiten, dat zij zich door deeling
hebben vermeerderd. Vooral in de tunica albuginea zijn bij nauwlettend
zoeken meerdere te vinden. Doch ook in het testis-epithelium, interstitium
en reteweefsel zijn zij nog steeds aantoonbaar. We zullen bij het verdere
onderzoek zien, dat deze toestand zich lang handhaaft.

Zelfs in het stadium van 185 mm. zijn zij nog in de geheele geslachts-
klier te vinden. Haar kernen zijn groot, rond of nagenoeg rond van vorm.
Er is een duidelijk onregelmatig chromatinenet aanwezig, bestaande
uit groote korrels, waardoor de kernen een grove struktuur bezitten.

De verhoudingen zijn in het algemeen zooals in het stadium van 38 mm.
is aangegeven. Wel zijn de nieren eenigszins in grootte toegenomen,
doch een laterale verplaatsing der testikels is hiervan niet het gevolg geweest.

Tusschen de retestrengetjes zijn de eerste blauwe flbrillen {Mallory\'
kleuring) heel zwak te onderkennen en worden dus de strengen, voor
zoover ze niet communiceeren, door bindweefsel gescheiden. De eerste
aanleg van het mediastinum testis is dus aanwezig.

De oernieren zijn groot en forsch. Macroscopisch is haar degeneratie
niet te zien. Microscopisch bekeken blijkt het epitheel der meeste tubuli
te schrompelen en op vele plaatsen los te laten. Het atrophieer en der
buisjes, hetwelk hiervan steeds het gevolg is, is echter nog nauwelijks
waarneembaar.

De hgging der testikels heeft belangrijke veranderingen ondergaan.
De nieren zijn aanmerkelijk in grootte toegenomen en hebben dienten-
gevolge de beide oernieren van elkaar gedrongen. Doch ook het fetus
zelf is breeder geworden, waardoor de degenereerende, dus niet meer
groeiende oernieren, onderling meer afstand hebben gekregen.

circa 1 mm. heeft bedragen, is thans 4 mm. geworden. De metanephros
is veel grooter dan de mesonephros, hetwelk zich vooral in de dwars-
coupes duidelijk demonstreert. Laatstgenoemde is in volle degeneratie.
Het bindweefsel krijgt de overhand en scheidt de tubuli, welke nauwer
zijn geworden, meer van elkaar. Het epitheel is op vele plaatsen los-
gelaten en geschrompeld, terwijl de lumina vaak met celdetritus zijn
gevuld. Ook de glomeruh worden kleiner en atrophieeren. In het meest
caudale oerniergedeelte zijn de buisjes en Malpighi\'sche hchaampjes nog
goed intact, daar de degeneratie van craniaal naar caudaal voortschrijdt.

Toch zijn de veranderingen, welke in het buizensysteem van de oer-
nier plaats grijpen, niet overal gelijk. In het proximale gedeelte van het
Wolffsche lichaam, waar de Botvmansche kapsels met het extraglandu-
laire deel van het reteblasteem zijn verbonden, blijven de tubuh bestaan.
Wel ondergaan zij belangrijke veranderingen, doch van een degeneratie
en verdwijnen, is geen sprake. De buisjes in den top der oernier zijn
dan ook bestemd om tot vasa efferentia te worden, terwijl die van het
distale deel geen verdere functie krijgen. Het is thans van belang het
craniale oerniergedeelte nader te bekijken.

Vooreerst zien we, dat het reteblasteem, hetwelk hier tot aan de
oppervlakte reikte en één geheel uitmaakte met de aan het coeloom
grenzende cellen, zoo goed als geheel van de oppervlakte wordt ge-
scheiden. Slechts op enkele punten is nog een verbinding blijven bestaan.
Er heeft zich om het reteweefsel een bindweefsellaag gevormd, waar-
door genoemde scheiding is tot stand gekomen. Naar de zijde der Mal-
pighi\'sche hchaampjes is de oude verbinding blijven bestaan. Het rete
grenst hier onmiddellijk aan de Botvmansche kapsels en omvat deze aan
hun medio-ventrale zijden voor een belangrijk deel. In het omringende
bindweefsel zijn vele capillairen gelegen, hetgeen vooral aan de mediale
zijde sterk opvalt.

De tubuli zijn nauwer geworden, terwijl het duidelijke epitheelverschil
tusschen de tubuh collectivi en de tubuli secretorii verdwijnt. Wel zijn
beide soorten buisjes nog voldoende te onderkennen, doch ook meer-
malen gaat zulks met moeilijkheden gepaard. Het epithelium der kanaaltjes
begint er namelijk anders uit te zien. We zien tweeërlei processen naast
elkander voorkomen. Vele epitheliumcellen vertoonen degeneratiever-
schijnselen. Zij krijgen een bruine pigmentatie. gaan te gronde en
worden in het lumen der kanaaltjes uitgestooten. Aan den anderen kant
zijn mitosen niet zeldzaam en worden dus weer nieuwe cellen gevormd.
Tevens neemt het epitheel der buisjes langzamerhand een ander voor-
komen aan; het wordt meer aan elkaar gelijk. Het sterkst veranderen
de tubuli secretorii. Haar cellen worden regelmatiger van bouw, nemen

zelfs den cylindervorm aan, terwijl de eosinophilie van haar protoplasma
steeds meer verdwijnt.

Het microscopische testikelbeeld vertoont met de voorgaande stadia
geringe verschillen. Wel heeft het intertubulaire bindweefsel zich iets
krachtiger ontwikkeld en worden dientengevolge de buisjes wat duide-
lijker van elkaar gescheiden, doch over het algemeen liggen zij toch nog
zeer dicht bijeen. Blauwe flbrillen (Ma/Zori/kleuring) zijn voor het eerst
zeer zwak waarneembaar. Ook zien we tusschen de buisjes talrijke
capillairen.

Interstitieele cellen komen veelvuldig voor. Zij liggen meestal in
strengen van vier tot tien cellen en zijn het talrijkst in het meer cen-
traal gelegen deel van den testikel.

Het aantal gonocyten in de buisjes is toegenomen. Zij worden echter
nog geheel door de epitheelcellen overheerscht, doch zijn toch lang niet
zeldzaam. Veelal liggen zij meer centraalwaarts, terwijl de epitheelcellen
zich meer aan de periferie der buisjes bevinden. De grootte van haar
kernen loopt uiteen. Ook is voor het eerst verschil in kernstruktuur
waarneembaar.

In het reteweefsel valt de duidelijke rangschikking der cellen tot strengen
terstond op. Het bindweefsel er tusschen is uiterst spaarzaam en eigen-
lijk alleen met de kleuring volgens Mallory te zien. De blauwe flbrillen,
hoewel nog gering in aantal, worden dan goed zichtbaar. Een lumen-
vorming in de strengetjes is niet aanwezig.

In de tunica albuginea komen meerdere primaire gonocyten voor,
doch ook in de andere deelen van den testikel zijn deze cellen bij nauw-
lettend onderzoek te vinden. Wanneer we ze in het testis-epithelium
willen aantoonen, dan is de kans het grootst in het gedeelte tegenover
het mesorchium. Dit is wel typisch, omdat bij een ovariotestis ook het
ovariaalweefsel daar vaak wordt aangetroffen.

De Mü//ersche gang is in degeneratie. In de craniale helft van de
oernier is zij nog wel aantoonbaar, doch haar epitheel is zeer geschrompeld,
terwijl haar lumen geheel verdwenen is. In het caudale deel is zij nog
goed aanwezig. De degeneratie van de Mü//ersche gang heeft dus,
evenals haar vorming, in caudale richting plaats.

Vergeleken met het voorgaande stadium, hebben de belangrijkste
veranderingen in de oernier plaats gegrepen. Deze heeft zich door een
insnoering in tweeën gedeeld. Het craniale deel, hetwelk het kleinst is,
zal zich tot epididymis ontwikkelen, terwijl het veel grootere caudale

stuk, tot paradidymis wordt en dus bestemd is om te verdwijnen. De
schematische teekeningen hchten zulks volkomen toe (Plaat V). Oernier
en testikel zijn bij de verwerking tot coupes, door een gelukkig toeval, bij-
zonder gunstig getroffen, waardoor het overzicht daarvan aan waarde
heeft gewonnen.

In het proximale stuk, waar dus de Botvmansche kapsels met het
extraglandulaire deel van het reteblasteem zijn verbonden, heeft het
gelijkwordingsproces der buisjes snelle vorderingen gemaakt. Was in het
stadium van 49 mm. in het algemeen het epitheelverschil tusschen tubuli
collectivi en tubuli secretorii nog vrij voldoende aanwezig, thans is deze
scheiding niet meer te maken en zijn de oernierbuisjes over de geheele
uitgestrektheid met een gelijkvormig epithelium bekleed, opgebouwd uit
cylindercellen, de kernen regelmatig aan de basis gerangschikt. Tevens
zijn haar lumina aanmerkelijk vernauwd. Zoowel de vrij grillig gevormde
cellen der tubuli secretorii, als de kubische cellen der tubuh collectivi,
hebben dus deze metamorphose ondergaan. Hier en daar is nog door
een geringe eosinophilie van het cytoplasma een oorspronkelijke tubulus
secretorius als zoodanig te herkennen.

Met nadruk wil ik er op wijzen, dat in het craniale deel der oernier
geen kanaaltjes, noch gedeelten daarvan, door degeneratie verloren gaan.
Alle buisjes worden in haar geheel tot vasa efferentia, tot tubuh aldus,
welke de verbinding tusschen het extraglandulaire reteweefsel en de
Wolffsche gang zullen tot stand brengen.

Wat geschiedt er nu met de Malpighi\'sche lichaampjes in dit gedeelte
van de oernier? Zij zijn veel kleiner geworden, doch zijn nog overal
vrij goed intact. De glomeruli met het binnenste kapselepithelium ver-
toonen sterke degeneratieverschijnselen en zijn dan ook bestemd om te
verdwijnen. De buitenste kapselwanden daarentegen blijven bestaan.
Hun epitheelcellen, welke oorspronkelijk plat waren, hebben den cyhnder-
vorm aangenomen en komen nu volkomen overeen met die der buisjes,
welke erin uitmonden.

De degeneratieverschijnselen in het distale deel der oernier hebben
geringe vorderingen gemaakt. Alleen zijn de meest craniaal gelegen
tubuli bijna verdwenen. Zij zijn zeer sterk vernauwd, zoo goed als
geheel gedegenereerd en nauwelijks meer als zoodanig te herkennen.

Het eerst kubische testis-epithehum is lager geworden en bestaat thans
uit platte cellen.

De onderzoekingen van Hett „Uber das Keimepithel des Hodensquot;
moeten in dit verband genoemd worden. Hij kwam bij mensch en kat
tot de ontdekking, dat het testis-epithelium, zelfs in stadia kort na de
geboorte, op enkele meestal rond omschreven plaatsen, kubisch tot

cylindrisch kan blijven. Vaak zouden door woekering kleine epitheel-
verdikkingen gevormd worden, waarin nu en dan gonocyten zijn te zien.

„Die vorgebrachten Befunde am Hoden des Menschen lassen mit
aller Deutlichkeit erkennen, dasz das Peritonealepithel im Bereich des
Hodens auch noch in späteren Entwicklungsstadien befähigt ist, durch
Mitose Zellen zu bilden, die in die Albuginea zu liegen kommen und
hier wohl zum Teil zugrunde gehen. Das Peritonealepithel des Hodens
kann also auch nach Abschnürung der Keimstränge als Keimepithel
bezeichnet werden. Die letzten Reste dieses ursprünglich vorhandenen
Epithels lassen sich noch beim Neugeborenen nachweisen.

Die Persistenz des Keimepithels konnte auch bei der Katze festgestellt
werden, wo bemerkenswerterweise auszer einigen Inseln verdickten
Epithels am Hoden selbst ein typisches Keimepithel am Gubernaculum
testis nach der Geburt erhalten bleibt. Dieses zeigt genau wie das Epithel
des Hodens eines 110 mm. langen menschlichen Embryo neben Mitosen
noch gröszere Zellen, die ins Bindegewebe verlagert werden.quot;

De bevindingen van Hett heb ik voor het rund niet kunnen beves-
tigen. Na het stadium van 49 mm. vruchtlengte bestond het testis-
epithelium steeds uit platte cellen, waarin nog tot en met het stadium
van 185 mm. primaire gonocyten werden aangetroffen.

In den testikel valt een geringe toename van bindweefsel tusschen de
embryonale zaadbuisjes waar te nemen. Hierdoor treden deze beter op
den voorgrond en komt haar begrenzing mooier voor den dag. De
buisjes liggen wat minder dicht opeengepakt dan voorheen. Op vele
plaatsen kan men zelfs twee of drie cellagen van het interstitieele bind-
weefsel onderkennen.

Alle zaadbuisjes vertoonen zonder uitzondering een duidelijke blauwe
basaalmembraan (Ma//ort/kleuring). Op verschillende plaatsen is zij nog
zwak aanwezig, doch is niettemin toch te zien.

De buisjes hebben een radiair verloop in de richting van het rete-
weefsel. Haar centrale einden zijn nagenoeg recht en worden als het
ware door het rete aangetrokken. Aan de periferie verloopen zij meer ge-
kronkeld en buigen vlak onder de albuginea om. In de voorgaande
stadia was het verloop der buisjes zeer onregelmatig en was van een
straalsgewijze rangschikking nog niets te zien.

Tusschen de buisjes liggen vele interstitieele cellen. Haar aantal is
toegenomen. Zij komen veelal voor in strengen, doch worden ook
in groepjes van tien ä twaalf cellen aangetroffen. In het meer centraal
gelegen deel van den testikel zijn zij het talrijkst en vallen aldaar op
door de sterke eosinophilie van haar protoplasma.

Fetus van 54 mm. De oernier heeft zich door een insnoering in tweeën gedeeld.
Het kleinere craniale deel (1) zal zich tot epididymis ontwikkelen, terwijl het veel
grootere caudale stuk (2) tot paradidymis wordt en dus bestemd is om te verdwijnen.
3. nier, 4. Malpighi\'sche lichaampjes, 5. Wolffsche gang, 6. Mü7/ersche gang (in

degeneratie), 7. rete testis, 8. gebied der zaadbuisjes, 9. tunica albuginea.
Alle buisjes van het craniale deel van de oernier worden in haar geheel tot vasa
efferentia. Zij zijn schematisch weergegeven.

Hoewel de retestrengen nog zeer dicht bijeen liggen, is toch het bind-
weefsel ertusschen toegenomen en laten de blauwe flbrillen {Mallory-
kleuring) zich goed vervolgen. In den testikel treedt dus het bindweefsel
van tunica albuginea en mediastinum testis het eerst op den voorgrond.
Daarin zijn het eerst de echte bindweefselkenmerken aanwezig en treden
het eerst flbrillen op. In het intertubulaire weefsel zijn zij in dit stadium
nog zeer spaarzaam. Vanuit de tunica albuginea en vanuit het medias-
tinum testis zien we bindweefsel tusschen de zaadbuisjes groeien.

De retestrengen hebben nog geen lumen. Misschien is hier en daar
een aanduiding daarvan aanwezig. Ook zijn zij niet in het bezit van een
basaalmembraan. Hoogstens kan op sommige plaatsen een smal blauw
lijntje (MaWorykleuring) worden aangetoond, waaruit we dus kunnen op-
maken, dat de vorming daarvan niet lang meer op zich zal laten wachten.

Primaire gonocyten zijn, evenals in het voorgaande stadium, nog overal
aanwezig. In de tunica albuginea laten zij zich het gemakkelijkst
aantoonen.

De degeneratie van de Mü//ersche gang heeft zich caudaalwaarts
voortgezet. Zij is nog wel door de geheele oernier te vervolgen, doch
haar lumen is, behalve in het meest caudale deel, verdwenen. De cellen
zijn zeer geschrompeld .en sterk gedegenereerd. Alles wijst er dus op,
dat de gang spoedig zal verdwijnen.

Is reeds macroscopisch een belangrijke teruggang van de oernieren
waar te nemen, microscopisch bekeken wordt zulks volkomen bevestigd.

In het proximale deel, hetwelk zich tot epididymis zal ontwikkelen,
zijn de Malpighi\'sehe lichaampjes nauwelijks meer als zoodanig te her-
kennen. Zij zijn zeer en zeer veel kleiner geworden en zijn op door-
snede niet veel grooter dan één der aanwezige tubuli. Hun glomeruli
en binnenste kapselwanden zijn geheel gedegenereerd en vormen een
ongeorganiseerde massa, welke tot tegen het extraglandulaire reteweefsel
aanligt. De buitenste kapselwanden zijn blijven bestaan en zijn naar de
zijde van het rete geopend (Plaat VI. Microfoto 4). Door middel van
seriecoupes is het verband tusschen buitenste kapselwand en Wolffsche
gang gemakkelijk aantoonbaar. De in den top der oernier gelegen
kanaaltjes zijn dus in hun geheel tot vasa efferentia geworden en zijn
thans over de geheele uitgestrektheid met een cylinderepitheel bekleed.

In het distale deel der oernier zijn de meest craniaal gelegen Mal-
pighi\'sehe lichaampjes en tubuli zoo goed als verdwenen. Zij zijn zeer
veel kleiner geworden en bijna geheel door inwoekerend bindweefsel ver-

vangen. Caudaalwaarts zien we zeer geleidelijk de degeneratie verschijnselen
minder worden. De meest caudaal gelegen buisjes en glomeruli zijn dan
ook vrijwel nog intact.

In de tunica vasculosa, welke zich begint te ontwikkelen en zich door
haar lossere bindweefselstruktuur en mindere afplatting harer cellen
onderscheidt van de tunica albuginea. is het aantal capillairen zeer toe-
genomen. In het algemeen is de testikel vaatrijker geworden en zien
we ook in het intertubulaire bindweefsel en in het reteblasteem talrijke
capillairen.

De zaadbuisjes liggen veel verder van elkander dan in het voor-
gaande stadium. De breedte van het intertubulaire weefsel en de dikte
der buisjes komen in de coupes thans vrijwel overeen.

Het aantal interstitieele cellen heeft zich sterk vermeerderd. Ze hebben
door haar toename de buisjes als het ware van elkander gedrongen.
Het eosinophiele cytoplasma hunner cellen valt op en geeft een roode
kleur aan het interstitium. In het meer centrale deel van den testikel zijn zij
overwegend en is het aantal bindweefselcellen tusschen de buisjes zeer
in de minderheid. Perifeerwaarts is het omgekeerde het geval.

De zaadbuisjes hebben geen veranderingen ondergaan. Wel heeft de
basaalmembraan zich wat krachtiger ontwikkeld, doch overigens komt
haar bouw nog vrijwel overeen met die beschreven in het stadium van
49 mm. We zullen zien, dat deze toestand zich lang handhaaft en dus
de buisjes als het ware een rustperiode doormaken. Van een lumen-
vorming is geen sprake. Deze treedt eerst na de geboorte op.

De Mö//ersche gang is nog langs de geheele lengte van de oernier
te vervolgen. Zij is nauwelijks meer herkenbaar en staat dan ook op
het punt om te verdwijnen. Alleen in het meest caudale deel is nog
een lumen aanwezig.

Allereerst vragen de processen, welke zich afspelen in het proximale
deel der oernier, wederom onze aandacht. Van de meest craniaal ge-
legen oernierkanaaltjes zijn de resten der glomeruh en binnenste kapsel-
wanden niet meer aanwezig. Ze zijn volkomen verdwenen. De buitenste
kapselwanden, welke thans op doorsnede even groot zijn als de tubuli
zelve, hebben zich daarna gesloten en vormen nu de blinde uiteinden
van de reeds genoemde kanaaltjes. Van de drie laatste buisjes zijn de
glomerulusresten nog voorhanden (Plaat VII). Haar beeld komt overeen
met dat, hetwelk in het voorgaand stadium is beschreven. Wederom
blijkt dus voor de zooveelste maal, dat alle degeneratieprocessen in de
oernier in caudale richting plaats hebben.

Fetus van 69 mm. L craniale deel oernier, 2. caudale deel oernier, 3. nier, 4. Malpighi\'sche
1\'chaampjes, 5. Wolffsche gang, 6. Müllersche gang (in degeneratie), 7. rete testis (extra-

het craniale deel van de oernier liggen de vasa efferentia, in het caudale deel de in
degeneratie zijnde tubuli collectivi en tubuli secretorii.

Fetus van 75 mm. L craniale deel oernier, 2. caudale deel oernier, 3. nier,
Malpighi\'sche lichaampjes, 5. Wolffsche gang, 6. rete testis (extraglandulaire deel),
\'n het craniale deel van de oernier liggen de vasa efferentia, in het caudale deel de
in degeneratie zijnde tubuli collectivi en tubuli secretorii. Bovendien zijn in het laatst-
genoemde stuk capillairen weergegeven.

De kanaaltjes in den oerniertop, welke dus tot vasa efferentia zijn
geworden (we zullen dezen naam in den vervolge blijven gebruiken),
hebben nagenoeg een recht verloop. In de seriecoupes is van eenige
kronkehng zeer weinig te zien. Hun onderlinge afstanden zijn vrijwel
gelijk, hetgeen in de schematische teekeningen duidelijk uitkomt. Onder
dergelijke gunstige omstandigheden is het dan ook niet moeilijk om hun
aantal te tellen.

Schmaltz geeft aan in Ellenberger, Handbuch der - vergleichenden
mikroskopischen Anatomie der Haustiere, dat bij den stier twaalf ductuli
efferentes aanwezig zijn. Hoewel hij langs geheel andere wegen tot dit aantal
is gekomen, doet het me genoegen zijn uitspraak te kunnen bevestigen.

De Wolffsóie gang heeft een recht verloop. Zij is te vervolgen tot
in het meest proximale deel van den oerniertop en eindigt blind ter
hoogte van de inmonding van het voorste vas efferens.

De samenhang van het extraglandulaire reteweefsel met het coeloom-
epitheel is nog niet geheel opgeheven. Op een enkel punt is nog een
verbinding blijven bestaan. We zullen zien. dat deze toestand zich voor-
loopig handhaaft en eerst in het stadium van 102 mm. voor goed ver-
dwenen is.

In het distale deel der oernier zijn alleen de meest caudaal gelegen
tubuli en glomeruli nog vrij goed intact. De overigen zijn sterk ge-
schrompeld en gedegenereerd, doch alweder zoodanig, dat genoemde
verschijnselen van craniaal naar caudaal minder worden. De overgang
is zeer geleidelijk. Talloos zijn de cellen met pyknotische en chroma-
tolytische kernen, terwijl zeer veel buisjes met celdetritus zijn gevuld.

De oernieren zijn dus op weg om langzamerhand als orgaan uit haar
kapsel te verdwijnen. Ze zijn veel kleiner geworden en is het dus beter
om in den vervolge van oernierresten te spreken. De nieren daarentegen,
welker gekwabde bouw steeds duidelijker wordt, zijn aanmerkelijk in
grootte toegenomen.

Het microscopische testikelbeeld komt vrijwel overeen met dat, het-
welk in het stadium van 69 mm. is beschreven. Het aantal interstitieele
cellen tusschen de buisjes maakt een overweldigenden indruk.

De zeer scherp begrensde, donker gekleurde zaadbuisjes liggen als
het ware verspreid op een eosinekleurig veld. Het intertubulaire bind-
weefsel is dan ook zeer in de minderheid. Perifeerwaarts neemt het
eenigszins toe.

Het reteweefsel heeft geen merkbare veranderingen ondergaan. Alleen
is de basaalmembraan der strengetjes in het algemeen iets duidelijker
aanwezig. Op sommige plaatsen ontbreekt deze echter nog geheel. Van
een lumenvorming in de retestrengen is nog zoo goed als niets te zien.

Volgens Bascom zijn bij het rund na het stadium van 68 mm. vrucht-
lengte geen primaire gonocyten meer aanwezig in de tunica albuginea.
Bij feten van 35 mm. lengte heeft hij ze zelfs niet meer gezien in het
oppervlakte-epitheel.

Mijn bevindingen zijn hiermede in strijd. Primaire gonocyten heb ik
bij een fetus van 75 mm. nog in den geheelen testikel mogen aantoonen
en waren bij zeer nauwlettend zoeken heel niet zeldzaam. Uit het vol-
gende onderzoek zal blijken, dat dit nog lang zoo blijft.

De MüWersche gang is niet meer aanwezig. Haar laatste resten zijn
geheel verdwenen.

De verhoudingen zijn over het algemeen zooals in het voorgaande
stadium is beschreven. Zoowel het testikelbeeld als dat der oernierrest
vertoonen geen verschillen. Het aantal vasa efferentia blijkt ook nu
wederom twaalf te wezen.

Was tot nu toe het distale oerniergedeelte aanmerkelijk breeder en
zwaarder ontwikkeld dan het proximale deel, thans is dit verschil niet
meer te zien en zijn zij beide vrijwel van gelijken omvang (Plaat VIII).
Een verklaring hiervoor te geven is niet moeilijk. Het craniale deel,
hetwelk zich tot caput epididymidis zal ontwikkelen, wordt steeds for-
scher, terwijl het caudale oerniergedeelte (paradidymis) bestemd is om
te verdwijnen en dus voortdurend in grootte afneemt. De verdere de-
generatie der oernieren, en wel speciaal van het distale gedeelte, maakt
snelle vorderingen. Tot nu toe heeft de breedte van genoemde organen
steeds ± 2V3 mm. bedragen. In dit stadium is zij reeds tot P/s mm.
teruggeloopen.

In het proximale deel der oernier is de glomerulusrest nog voorhanden
van het meest caudaal gelegen dwarskanaaltje (vas efferens). Zij is echter
op het punt om te verdwijnen, terwijl de buitenste kapselwand zich sterk
heeft vernauwd. De beschreven veranderingen aan de proximaal gelegen
oernierkanaaltjes zijn dus in korten tijd tot stand gekomen. Bij een fetus
van 69 mm. waren de rudimenten der glomeruh nog duidelijk aanwezig.
In het stadium van 75 mm. was alleen het laatste drietal aan te toonen,
terwijl zij bij een vrucht van 93 mm. zoo goed als geheel verdwenen zijn.

Alle vasa efferentia eindigen blind in de onmiddellijke nabijheid van
het extraglandulaire reteweefsel. Van urogenitaalverbinding is dus nog geen

Petus van 93 mm. De degeneratie van het distale oerniergedeelte (2) heeft snelle vorderingen
gemaakt; het is belangrijk in omvang afgenomen. In het proximale oerniergedeelte (1) is
het rechte verloop van de vasa efferentia te volgen (fig. 5).
nier, 4. Malpighi\'sehe lichaampjes, 5. Wolffsche gang, 6. rete testis, 7. gebied der zaad-
huisjes, 8. tunica albuginea.
fig- 1 en 2 zijn in de tunica albuginea en nabij het rete testis capillairen gelegen.

sprake. Deze laat lang op zich wachten en komt eerst bij vruchten van
320 mm. tot stand. Het aantal vasa efFerentia schijnt wel constant te
wezen. Door hun vrijwel recht verloop laten zij zich gemakkelijk tellen.
Ook nu blijkt wederom een twaalftal aanwezig te zijn.

In het distale oerniergedeelte (paradidymis) handhaven de Malpighi sehe
lichaampjes zich het langst. Wel zijn zij aanmerkelijk in grootte afge-
nomen en vertoonen zij sterke degeneratieverschijnselen. doch de ge-
heele reeks is nog vrijwel aanwezig. Van de dwarskanaaltjes daaren-
tegen is niet veel meer over. Vooral in de craniale helft zijn zij zoo
goed als geheel verdwenen, doch ook in het distale deel is hun aantal
sterk verminderd. De tubuli secretorii schijnen zich iets langer te hand-
haven dan de tubuli collectivi. Laatstgenoemde buisjes zijn zeer spora-
disch te vinden, terwijl de tubuli secretorii nog steeds kenbaar zijn aan
haar grootere, door eosine helder gekleurde wandcellen. Het lumen van
alle nog aanwezige buisjes is zeer veel nauwer geworden. Een verge-
hjking der schematische teekeningen licht zulks volkomen toe.

De testikels zijn in grootte toegenomen en meten thans 4V2 ^ 27« ^ 2V3
mm. In de voorgaande stadia waren hun afmetingen vrijwel constant
(zie tabellenstaat macroscopisch anatomisch onderzoek) en was dus van
een grooter worden dier organen weinig te zien. Deze groei moet worden
toegeschreven aan een vermeerdering van het intertubulaire bindweefsel.
Kwamen in het voorgaande stadium de breedte van dit weefsel en de
dikte der zaadbuisjes in de coupes vrijwel overeen, thans is de onderlinge
afstand der buisjes vaak verdubbeld, soms zelfs verdrievoudigd. De cellen
van de tunica albuginea zijn platter geworden, waardoor het geheel meer
,het karakter van een bindweefsellaag verkrijgt. Toch treden de cellen nog
geheel op den voorgrond en is de intercellulaire stof erg spaarzaam.
De tunica vasculosa is goed te onderkennen door haar lossere struktuur
en mindere afplatting harer cellen. Zij kenmerkt zich door haar rijkdom
aan capillairen.

Het radiaire verloop der zaadbuisjes valt op. De centrale einden zijn
nagenoeg recht en worden als het ware door het reteweefsel aange-
trokken. Tusschen de buisjes liggen, vooral centraalwaarts, zeer veel
interstitieele cellen, waardoor het intertubulaire bindweefsel aldaar sterk
in de minderheid is. In het perifeer gelegen stroma is haar aantal veel
geringer geworden.

Het rete testis heeft belangrijke veranderingen ondergaan. Vobr het
eerst zijn duidelijk ontwikkelde retekanaaltjes, dus met lumen, aanwezig,
zoowel in het intraglandulaire als extraglandulaire deel van het weefsel.
Zij zijn in het bezit van een basaalmembraan. Ook heeft het bindweefsel
tusschen de kanaaltjes zich krachtiger ontwikkeld, waardoor deze verder van

elkaar zijn gelegen. Met de MaZ/or^kleuring zijn daarin talrijke flbrillen
te onderkennen. In de retekanaaltjes is het epithelium vrij onregelmatig ge-
bouwd; de vorm der cellen wisselt van plat tot hoogkubisch of cylindrisch.

De eerste verbindingen van zaadbuisjes met genoemde kanaaltjes zijn
tot stand gekomen. Duidelijk zien we hoe de eindvertakkingen van het
rete met de zaadbuisjes samenvloeien. De tubuli recti, welke zich uit
genoemde vertakkingen zullen ontwikkelen en dus als een onderdeel van
het rete zijn te beschouwen, zijn in dit stadium nog niet te onderkennen.
Eindvertakkingen en buizennet vertoonen nog hetzelfde beeld.

Bij een runderfetus van 93 mm. hebben we dus voor het eerst:
1°. duidelijk ontwikkelde retekanaaltjes.

Zoowel testikel als oernierrest vertoonen hetzelfde beeld. Verschillen
met het voorgaande stadium zijn dus niet aanwezig.

In het caput epididymidis, hetwelk dus uit het proximale deel der
oernier is ontstaan en welken naam we in den vervolge zullen blijven
gebruiken, is het twaalftal vasa efFerentia wederom goed te tellen
(Plaat IX). Zij hebben alle een vrijwel recht verloop en vertoonen dan
ook nagenoeg het beeld, zooals dat in het stadium van 75 mm. is be-
schreven. Alle resten der Malpighi\'sche lichaampjes zijn echter volkomen
verdwenen. Nergens meer zien we een zoodanig lichaampje of rest
daarvan in samenhang met het reteweefsel. Ook zijn haar buitenste
kapselwanden niet meer te onderkennen. Alle vasa efferentia zijn vol-
komen gelijkvormig geworden en zijn over de geheele uitgestrektheid
met een cylinderepitheel bekleed. Zij eindigen alle blind in de onmiddel-
lijke nabijheid van het extraglandulaire reteweefsel.

De Wolffsche gang heeft een recht verloop en is tot in den top van
het caput epididymidis te vervolgen. Het extraglandulaire rete heeft
haar laatste samenhang met het coeloomepitheel verloren en reikt dus
nergens meer tot aan de oppervlakte van den bijbalkop. Het wordt
thans rondom door bindweefsel, waarin vele capillairen zijn gelegen,
omgeven. We zullen in de volgende series zien, dat dit gedeelte van
het reteweefsel steeds kleiner wordt en zich dus geleidelijk binnen den
testikel terugtrekt. Genoemde verandering moeten we dan ook beschouwen
als den eersten stap in deze richting.

Fetus van 102 mm. 1. caput epididymidis ontstaan uit het proximale oerniergedeelte,
2. het caudale deel der oernier, hetgeen we in den vervolge als oernierrest zullen
aanduiden, 3. nier, 4. Malpighi\'sche lichaampjes, 5. Wolffsche gang, 6. rete testis,

7. gebied der zaadbuisjes, 8. tunica albuginea.
In de tunica albuginea liggen capillairen. Ook worden in fig. 2 en 3 capillairen ge-
vonden rondom het extraglandulaire reteweefsel.

Met de verdere degeneratie der oernierresten (distale deel der oernier)
gaat het thans snel bergafwaarts. Vooral in het craniale deel ervan zijn
zoo goed als alle tubuli en Malpighi\'sche hchaampjes verdwenen en wat
daar nog aanwezig is, is nauwelijks meer als zoodanig te herkennen. In
het meest caudale deel zijn de resten van buisjes en glomeruli nog het
minst gedegenereerd. Toch zijn de tubuh collectivi zelfs hier niet meer
te zien.

Onder het éénlagige afgeplatte testis-epithelium, welks cellen goed
aaneensluiten, zijn tunica albuginea en tunica vasculosa duidelijk te onder-
kennen en steken zij scherp tegen elkander af. De uitwendige laag is
vaster van struktuur, de cellen zijn meer afgeplat. De tunica vasculosa
is losser gebouwd, daardoor hchter gekleurd, terwijl haar cellen door
mindere afplatting beter uitkomen. Zij bevat vele capillairen, hetgeen
vooral in de caudale helft sterk opvalt.

In de zaadbuisjes is het aantal epitheelcellen veel grooter dan het
aantal gonocyten. Eerstgenoemde cellen liggen gewoonlijk in een enkele
laag tegen de basaalmembraan der buisjes. De laatste liggen in den
regel meer centraalwaarts. Zij vallen terstond op door haar grootere
kern en typische kernstruktuur. De kernen zijn rond en worden door
haemaluin lichter gekleurd. De chromatine heeft zich tot grootere korrels
samengebald, welke verspreid voorkomen. Zij hebben dientengevolge
een grovere struktuur verkregen. De grootte van de kernen der gono-
cyten loopt belangrijk uiteen. Ook zijn verschillende kernfiguren te
onderkennen.

In het testis-epithelium, tunica albuginea. intertubulaire weefsel en rete
worden nog steeds primaire gonocyten aangetroffen (Microfoto 6 en 7).
Zij zijn, vooral in de tunica albuginea, heel niet zeldzaam.

Het caput epididymidis, hetwelk in het stadium van 102 mm. nog
eenigszins ter zijde van den testikel was gelegen, heeft zich thans geheel
craniaal daarvan geplaatst en omvat daardoor het proximale deel van
de geslachtsklier (Plaat X). We zullen het hier in den vervolge steeds
blijven aantreffen. Door deze verplaatsing is ook het extraglandulaire
reteweefsel, hetwelk veel kleiner is geworden, meer boven de craniale
balpool gekomen. Een vergelijking der schematische teekeningen licht
zulks voldoende toe. Het intra- en extraglandulaire reteweefsel bevinden
zich dus thans in eikaars verlengde, hetgeen tot op heden niet het geval was.

Het aantal vasa efferentia laat zich moeilijk of niet meer tellen. Door
hun lengtegroei hebben zij een gekronkeld verloop gekregen en worden

zij dus in de coupes meermalen getroffen. Hierdoor lijkt het alsof hun
aantal is toegenomen, hetgeen in werkelijkheid niet het geval is. Het
behoeft geen nadere toelichting, dat ook zij zich boven de craniale
balpool hebben geplaatst.

De Wo/^sche gang heeft een recht verloop en is tot in het meest
proximale deel van het caput epididymidis te vervolgen. Op vrij regel-
matige afstanden ziet men de vasa efferentia in haar uitmonden. Beide
zijn met een éénlagig cylinderepitheel bekleed, terwijl de kernen regelmatig
aan de basis zijn gerangschikt. Het lumen der Wolffsche gang is echter
grooter, terwijl haar cellen misschien iets meer cylindrisch zijn. Ook is
de bindweefselverdichting, welke we thans voor het eerst om de buisjes
waarnemen en een concentrisch gelaagden bouw vertoont, om de Wolff-
sche gang iets zwaarder dan om de vasa efferentia.

De oernierresten (distale deel der oernier) zijn als in het voorgaande
stadium. Haar breedte bedraagt nog slechts 1 mm.

Ook het microscopische testikelbeeld heeft geen veranderingen onder-
gaan. Wel zijn de organen in grootte toegenomen (zie tabellenstaat
macroscopisch anatomisch onderzoek), doch de onderlinge verhoudingen
zijn dezelfde gebleven.

Voor het eerst zien we de plexus pampiniformis in het gezichtsveld
komen. Ze is nog klein en ligt geheel terzijde van de geslachtsklier.

Vergelijken we de oernierrest van een vrucht van 108 mm., met die
vaneen fetus van 131 mm., dan zien we, dat wederom een belangrijke
teruggang heeft plaats gehad. We kunnen zelfs ternauwernood meer van
oernierresten spreken, daar zij zoo goed als geheel uit de plica uroge-
nitalis zijn verdwenen. Caudaal van de distale balpool wordt zelfs geen
oernierweefsel meer gezien, hetgeen tot nu toe wel het geval was. De
tubuli en glomeruli, die nog het best intact waren, werden juist daar
nog aangetroffen. Vergelijkt men de teekeningen van 102 en 108 mm.
vruchtlengte (Plaat IX en X) met die van het stadium van 131 mm.
(Plaat XI) dan valt het verschil terstond op.

Alle nog aanwezige tubuli en Malpighi\'sehe lichaampjes zijn zeer ge-
schrompeld en gedegenereerd. Zelfs van de meest caudaal gelegen
buisjes is het lumen zoo goed als verdwenen. Door de zeer sterke de-
generatie is een onderscheid in tubuli collectivi en tubuli secretorii niet
meer te maken. In het craniale deel der oernierrest (het caput epididymidis
blijft buiten beschouwing, omdat dit in dienst treedt van den testikel en
zich steeds verder ontwikkelt) worden geen glomerulusresten meer aan-

ri ■ - \'

Ml-

Fetus van 131 mm. 1.\'caput epididymidis met vasa efferentia, 2. oernierrest met stcrk
gedegenereerde tubuli en Malpighi schc lichaampjes (gestreept), 3. Wolffsche gang, 4. jete
testis, 5. gebied der zaadbuisjes, 6. tunica albuginea.

getroffen, terwijl ook het aantal buisjes sterk is verminderd. In het distale
deel zijn zij nog het talrijkst vertegenwoordigd.

Het caput epididymidis is als in het voorgaande stadium. Door de
zeer sterke degeneratie der oernierrest komt het beter uit dan voorheen.

Door het grooter worden van den testikel, welke thans 6V2 -- 37g — 3 mm.
meet, zijn alle onderdeden daarvan naar verhouding in massa toegenomen.
Vooral geldt dit in sterke mate van het bindweefsel, waardoor de tunica
albuginea, het intertubulaire weefsel en het mediastinum testis veel forscher
zijn geworden. Wanneer we volgens Mallory kleuren, dan vallen de ver-
schillen met de voorgaande stadia het meest op. Waren de flbrillen tot
op heden geheel in de minderheid, thans is het omgekeerde het geval.
De tunica albuginea is sterk blauw gekleurd door de alles beheerschende
gekronkelde bindweefselfibrillen, welke parallel aan de oppervlakte ver-
loopen. Daartusschen zijn de kernen als blauwroode vlekjes te zien. Het
frappeert hoe reeds in dit stadium een dergelijk beeld aanwezig is.

Hetzelfde kunnen we zeggen omtrent den bouw van het mediastinum
testis. Tusschen de retekanaaltjes, welke ver van elkander hggen (hun
onderlinge afstand bedraagt vaak drie a vier maal de doorsnede van
een kanaaltje), heeft zich een zeer krachtig bindweefsel ontwikkeld, het-
welk zich met „Malloryquot; diepblauw kleurt. De flbrillen verloopen in
alle richtingen en hebben geheel de overhand.

In het intertubulaire bindweefsel zijn zij daarentegen spaarzamer. Men
moet bepaald zoeken om plekjes te vinden, waar zij duidelijk waarneem-
baar zijn, Retekanaaltjes en zaadbuisjes bezitten een goed ontwikkelde
basaalmembraan, welke zich met „Malloryquot; gekleurd als een blauwe lijn
vertoont. De zaadbuisjes zijn in lengte toegenomen, waardoor haar perifeer
gelegen deelen zich sterker kronkelen. De enkelvoudige boog, welke
door de Burlet en de Ruiter wordt aangenomen als grondvorm der
buisjes, is daardoor niet meer te herkennen. Haar centrale einden, welke
met de retekanaaltjes zijn verbonden, zijn nog recht. In de dwarscoupes
valt haar straalsgewijze rangschikking direct op (Microfoto 8). Ik wil
er de aandacht op vestigen, dat ook deze gedeelten tot de latere tubuli
contorti behooren en in oudere stadia door verdere lengtegroei een ge-
kronkeld verloop aannemen. Met de vorming der tubuh recti staan zij
in geen verband. Laatstgenoemde buisjes ontstaan uit de eindvertakkingen
van het rete en deze zijn in dit stadium nog met hetzelfde onregelmatige
epitheel bekleed als de retekanaaltjes zelve.

Tusschen de rechte, radiair gelegen deelen der zaadbuisjes komen de
interstitieele cellen in groote groepen voor. Zij zijn daar overheerschend.
Perifeerwaarts is haar aantal veel geringer.

zaadbuisjes gelegen, is minder geworden. Men moet vaak lang zoeken
om een enkele te kunnen aantoonen. Meestal vertoonen zij duidelijke
degeneratieverschijnselen (pyknosis, chromatorrhexis en chromatolysis),
hetgeen er dus op wijst, dat zij ter plaatse te gronde gaan. Toch zijn
zij nog overal aanwezig. Eerst na het stadium van 185 mm. zijn zij
voor goed verdwenen.

De plexus pampiniformis is iets zwaarder geworden, doch ligt nog
geheel ter zijde van den testikel.

De oernierresten hebben, voor zoover zij nog aanwezig zijn, bijna
geheel haar zelfstandigheid verloren. In het macroscopische beeld zijn
zij nauwelijks meer terug te vinden. Met het toenemend verdwijnen der
kanaaltjes is het bindweefselstroma voor een belangrijk deel opgegaan
in het bandapparaat, waarmede testikel en buikwand samenhangen.

Toch zijn de rudimenten der tubuli en Malpighi\'sche hchaampjes nog
langs de geheele testikellengte aan te toonen, de laatste alleen in het
distale deel (Plaat XII). Hun aantal is, vergeleken bij het stadium van
131 mm., wederom afgenomen. Zij zijn voor zoover nog aanwezig, zeer
geschrompeld en gedegenereerd en staan dan ook voor het grootste
deel op het punt om te verdwijnen.

In het caput epididymidis vertoonen de vasa efferentia meerdere win-
dingen, waardoor deze in omvang zijn toegenomen. Door deze toename
in grootte heeft de bijbalkop zich kapvormig over het proximale einde
van den testis uitgebreid. Dit proces, hetwelk in het stadium van 108
mm. een aanvang maakte, heeft zich thans voltooid. Alle vasa efferentia
bevinden zich nu in het verlengde van het reteweefsel, dus onmiddellijk
boven het gebied der zaadbuisjes. Het rechte verloop van de Wolffsche
gang valt op. Van eenige kronkeling is geen sprake. Zelfs in den bij-
balkop, waar zij tot het meest proximale deel is te vervolgen, is nog
geen enkele winding te bespeuren.

Het microscopische testikelbeeld heeft geen veranderingen ondergaan.
De plexus pampiniformis is wederom zwaarder geworden.

De oernierrest verhoudt zich als in het vorige stadium. In het meest
distale deel daarvan zijn een vijftal resten van Malpighi\'sche lichaampjes
en eenige bijbehoorende gedegenereerde buisjes tot een afzonderlijk
groepje vereenigd, hetwelk zich tegenover het omringende weefsel vrij

Fetus van 150 mm. 1. caput epididymidis met vasa efferentia, 2. oernierrest met zeer
geschrompelde en gedegenereerde tubuli en Malpighi\'sche lichaampjes (gestreept),
3. Wolffsche gang, waarvan het rechte verloop in fig. 1 sterk opvalt, ■}. rete testis,
5. gebied der zaadbuisjes, 6. tunica albuginea met vele capillairen, 7. plexus pampiniformis.
Fig. 4 toont de maximale uitbreiding van het extraglandulaire reteweefsel.
In dezelfde figuur nabij het extraglandulaire reteweefsel eenige capillairen.

«i. i . t «
•ÎÏ56. î»» ttTiv:/i;maa .tnbsp;■nbsp;\' \' -

.1 r

scherp afteekent. Dit wordt tot paradidymis en zal zich, zooals we later
zullen zien, nog langen tijd kunnen handhaven.

In den bijbalkop is het aantal windingen der vasa efferentia belangrijk
toegenomen. Zij eindigen alle blind in de onmiddellijke nabijheid van het
reteweefsel. Van urogenitaalverbinding is dus nog geen sprake.

De kanaaltjes in het extraglandulaire reteweefsel zijn niet zoo wijd
als die in het intraglandulaire deel. Zelfs zijn de meest perifeergelegen
kanaaltjes van het eerstgenoemde stuk nog onvoldoende ontwikkeld.
De meest gunstige voorwaarden voor het tot stand komen van de urogeni-
taalverbinding zijn dus van de zijde van het reteweefsel nog niet voor-
handen.

Langs de geheele lengte van den testikel zijn de laatste resten der
oernierbuisjes en Malpighi sehe lichaampjes nog steeds aantoonbaar
(Plaat XIII). De oernierresten zijn dus, hoewel nauwelijks meer te zien,
toch nog overal aanwezig. Het distaal gelegen groepje buisjes, hetwelk
tot paradidymis wordt, komt ook thans vrij scherp uit. Alleen daar zijn
nog enkele zeer gedegenereerde Malpighi\'sehe lichaampjes aanwezig.
In het overige deel zijn wederom de zeer geschrompelde buisjes in aantal
afgfenomen. Een lumen is zoo goed als niet meer aanwezig. Alles wijst
erop, dat zij zeer spoedig verdwenen zullen zijn.

De testikels nemen geleidelijk in omvang toe en meten thans
^Vs^Vi — 4 mm. Vooral een vergrooting van het gebied der zaadbuisjes
en het reteblasteem moet hiervan als oorzaak worden beschouwd. Door
het langer worden der zaadbuisjes wordt haar aantal windingen steeds
grooter. Van het rechte radiaire verloop van haar centrale einden is dan
ook heel weinig meer waarneembaar.

Gaan wij de verhoudingen der retekanaaltjes in het gebied van de
eigenlijke geslachtsklier na, dan zien we hoe de eindvertakkingen naar
deze zijde zich op vele punten met de zaadbuisjes vereenigen (Microfoto 9).
Deze eindvertakkingen, welke we ook reeds in het stadium van 93 mm.
hebben leeren kennen, doch toen nog met hetzelfde epitheel bekleed
waren als de retekanaaltjes in engeren zin, zijn de tubuli recti. Zij onder-
scheiden zich door hun minder gekronkeld verloop en het voorkomen
van hun epithelium. In de retekanaaltjes in engeren zin is het epithe-
lium zeer onregelmatig gebouwd; de vorm der cellen wisselt van geheel
plat tot hoogkubisch of cylindrisch. De tubuli recti daarentegen zijn
over grootere uitgestrektheid door een cylinderepithelium gekenmerkt.

Toch kunnen ook hier de bekleedende cellen op enkele punten iets
lager zijn en is een scherpe scheiding tusschen de kanaaltjes van het
rete in engeren zin en de tubuli recti niet te maken.

De Wolffsche gang, welke in een afzonderlijke plooi van de oernier-
rest is gelegen (zulks was ook reeds het geval in het stadium van
131 mm.), heeft nog steeds een recht verloop. Hoogstens kan in het
proximale deel een geringe golving worden waargenomen.

De plexus pampiniformis is zeer in omvang toegenomen. Zij ligt nog
steeds terzijde van den testikel, omdat deze de buikholte nog niet ver-
laten heeft.

Het aantal extratubulaire geslachtscellen is sterk verminderd. In den
regel vertoonen zij duidelijke degeneratieverschijnselen (pyknosis, chro-
matorrhexis en chromatolysis), hetgeen er dus op wijst, dat zij spoedig
te gronde zullen gaan. Haar bestaansvoorwaarden zijn ook veel ongun-
stiger geworden. Tusschen de straffe bindweefselfibrillen komen zij niet
meer tot haar recht.

Slechts eenmaal is het mij gelukt om in het testis-epithehum nog een
duidelijke primaire gonocyt aan te toonen.

Van de oernierrest is alleen het kleine groepje gedegenereerde Mal-
pighi\'sche lichaampjes en tubuli, waarop we in de stadia van 161 \'en
185 mm. de aandacht vestigden, overgebleven. Het is omgeven door
bindweefsel van wat dichtere struktuur en steekt daardoor vrij scherp
tegenover de omgeving af. Met het ongewapende oog is het onzicht-
baar. Dit lichaampje, hetwelk zich vrij lang weet te handhaven, doch
overigens zonder eenige beteekenis is, vormt de paradidymis of het
orgaan van Giraldès. We zullen aanstonds zien. dat het zijn oorspronke-
lijke plaats geheel verlaten heeft als een gevolg van de verplaatsing,
welke de testikels hebben ondergaan.

De oernierresten zijn dus practisch gesproken verdwenen en als ge-
volg daarvan heeft de Wolffsche gang zich meer tegen den testikel
gevleid. We zullen deze gang in den vervolge canalis epididymidis
noemen en het gedeelte, dat voorbij het ligamentum testis is gelegen,
met den naam vas deferens bestempelen. Het canalis epididymidis heeft
in dit stadium nog een recht verloop. Alleen in het meest proximale
deel is een geringe golving waar te nemen.

De geslachtsklieren hebben een belangrijke verplaatsing ondergaan (zie
macroscopisch onderzoek) en staan op het punt om de buikholte te ver-
laten. De rechter bal bevindt zich juist halverwege den inwendigen

Fetus van 185 ram. 1. caput epididymidis met vasa efferentia, 2. oernierrest
met zeer geschrompelde en gedegenereerde tubuli en Malpighi\'schc lichaampjes
(gestreept), 3. Wolffschc gang. 4. rete testis. 5. gebied der zaadbuisjes,

6. tunica albuginea met vele capillairen, 7. plexus pampiniformis.
Flg. 4 toont de maximale uitbreiding van het extraglandulaire reteweefsel.

liesring, terwijl de linker er tegen aanligt. Een klein gedeelte van het
hgamentum testis is nog juist even zichtbaar.

De oorzaken van den descensus testiculorum wil ik buiten beschou-
wing laten. Zij vormen een studie op zichzelf en hoewel er reeds zeer
veel over geschreven is, tast men hieromtrent nog steeds in het duister.
Wel wil ik er de aandacht op vestigen, dat de bal bij het rund onder
de meest gunstige omstandigheden de buikholte verlaat. Het caput
epididymidis bevindt zich geheel in het verlengde van den testikel en
kan dus nimmer moeilijkheden veroorzaken. De oernierresten zijn ver-
dwenen, terwijl het canalis epididymidis nog geen windingen bezit en
dus de dwarsdoorsnede van de geslachtsklier niet vergroot. Deze treden
eerst later op, wanneer de descensus reeds belangrijk gevorderd is.
Zoolang de testikels zich in de buikholte bevinden, zijn zij vrij klein.
Eerst daarna heeft de belangrijkste vergrooting plaats.

Door de plaatshebbende afdaling van den bal in de richting van het
scrotum bevinden het canalis epididymidis en het vas deferens zich niet meer
in eikaars verlengde. De laatste zien we na diens ombuiging om het
ligamentum testis uit den inwendigen liesring weder te voorschijn komen.
Hij vervolgt dus zijn weg in proximale richting. Als gevolg hiervan
neemt hij de paradidymis, welke oorspronkelijk nabij de distale balpool
lag. craniaalwaarts mede. In dit stadium bevindt deze zich reeds halver-
wege den testikel en later wordt hij zelfs tusschen bijbal en bal iets
onder den bijbalkop gevonden.

Ook Franke wijst op deze verplaatsing van de paradidymis en be-
schrijft dit als volgt: „Gewöhnlich bleibt der allerunterste Teil der Ur-
niere, der nicht zum Aufbau des Nebenhodens mit verwandt wird, als
verkümmerter Urnierenrest mit Einschlüssen von Malpighi\'sehen Körper-
chen dauernd bestehen; er erhält aber später infolge der Aufbiegung des
Vas deferens während des Descensus testiculi seinen topographisch-end-
gültigen Platz zwischen dem Nebenhodenkopfe und dem Vas deferens
als Paradidymis oder Giraldèssches Organ.quot;

Tusschen de zaadbuisjes is het aantal interstitieele cellen wederom
belangrijk toegenomen. Werden zij tot op heden voornamelijk in het
meer centraal gelegen deel van de geslachtsklier aangetroffen, thans zien
wij ze ook in groote groepen tusschen de meer perifeer gelegen buisjes
en zijn zij overal even talrijk vertegenwoordigd. Het is wel merkwaar-
dig, dat deze celsoort in embryonale rundertestikels zoo overvloedig
voorkomt. Zij vallen steeds op door de grootte van haar karakteristiek
gebouwde kern en den rijkdom aan eosinophil cytoplasma. waardoor
2ij een scherp contrast vormen met de kleine, afgeplatte bindweefsel-

cellen, waartusschen zij gelegen zijn. Haar celgrenzen zijn niet nauwkeurig
te bepalen.

Met den groei van den testikel nemen de zaadbuisjes in lengte toe en
worden haar windingen steeds talrijker. Van een radiair verloop van haar
centrale einden is dan ook geen spoor meer te bekennen. In de buisjes
is de verhouding tusschen de epitheelcellen en de gonocyten onver-
anderd gebleven. Het beeld stemt nog volkomen overeen met dat, het-
welk in het stadium van 102 mm. is beschreven.

De extratubulaire geslachtscellen zijn geheel verdwenen, zelfs resten
daarvan zijn niet meer aantoonbaar. Daar zij in de voorgaande stadia
reeds duidelijke degeneratieverschijnselen vertoonden, kan men zeker aan-
nemen, dat zij ter plaatse te gronde zijn gegaan.

Het ligamentum testis en het ligamentum inguinale, welke te zamen
het gubernaculum Hunteri vormen, en bij de descensus testiculorum zulk
een belangrijke rol vervullen, zijn uit zeer los embryonaal bindweefsel
opgebouwd. Volgens Klaatsch zouden in deze strengen gladde spier-
vezelen aanwezig zijn. Trots ijverig zoeken heb ik ze niet kunnen vinden
en geldt deze uitspraak voor het rund niet. Bij het afdalen der testikels
in het scrotum kan elke spierwerking buiten beschouwing blijven, een
omstandigheid, welke de verklaring van het proces des te moeilijker maakt.

Zooals we gezien hebben, ondergaat de paradidymis door de op-
stijging van het vas deferens een verplaatsing in craniale richting. Dit
proces is thans tot staan gekomen en wordt het orgaan tusschen bijbal
en bal. iets onder den bijbalkop aangetroffen, waar het zich nog vrij
lang weet te handhaven.

Toch zijn de resten der oernierglomeruli reeds geheel verdwenen en
worden alleen de gedegenereerde buisjes waargenomen. De mededeeling
van Broman als zouden in de paradidymis de oernierglomeruli zich
längeren tijd in stand kunnen houden, is dus voor het rund niet van toe-
passing. In het stadium van 209 mm. waren zij voor het laatst te zien.

In het caput epididymidis is de lengte en het aantal windingen der
vasa efferentia zeer toegenomen. De kanaaltjes liggen dientengevolge in
de coupes dichter bijeen, terwijl zij bovendien door tusschengroeiend bind-
weefsel in groepjes van vrijwel gelijke grootte worden verdeeld. Deze
omgeven het extraglandulaire reteweefsel, hetwelk, vergeleken bij het
stadium van 108 mm., ongeveer van gelijken omvang is gebleven.

Ook het canalis epididymidis is veel langer geworden en vertoont
daardoor een geslingerd Verloop. In de coupes zijn de kanaaldoorsneden

Fetus van 232 mm. I. caput epididymidis met vasa efferentia, 2. paradidymis (oernierrest), 3. canalis epididymidis,
hetwelk nabij de distale balpool de cauda epididymidis vormt, 4. vas deferens, 5. rete testis. 6. gebied der
zaadbuisjes. 7. tunica albuginea met vele capillairen, 8. plexus pampiniformis, 9. Gubernaculum Hunteri.
In fig. 1 nabij de plexus pampiniformis eenige capillairen.

in twee lagen gelegen (Plaat XIV). In den bijbalkop en in de cauda
epididymidis, welke laatste zich begint te ontwikkelen, is het aantal win-
dingen grooter. Daar in het stadium van 209 mm. het canahs epididy-
midis nog vrijwel een recht verloop bezat, zijn deze windingen dus in
zeer korten tijd tot stand gekomen.

Het vas deferens is onveranderd gebleven; er is zelfs geen enkele
golving waar te nemen.

Tusschen de vasa efferentia, het canalis epididymidis en het vas
deferens is geen epitheelverschil aanwezig. Wel is het lumen van het
vas deferens het grootst, terwijl dat der vasa efferentia het kleinst is.
Ook is de bindweefselverdichting, welke om de kanaaltjes is gelegen en
een concentrisch gelaagden bouw bezit, hiermede evenredig. Om het
vas deferens is deze laag het zwaarst ontwikkeld.

Beide testikels liggen in het scrotum en hebben dus de buikholte ver-
laten. Als gevolg daarvan zijn de geslachtsklier en de plexus pampini-
formis in eikaars verlengde gekomen.

De testikels meten 9 — — 4^/s mm. en zijn dus wederom in grootte
toegenomen.

Onder het éénlagige testis-epithelium, welker cellen nog platter zijn
geworden, komt de tunica albuginea scherp uit. Vergeleken met de
voorgaande stadia, blijkt haar struktuur dichter en vaster te zijn en als
gevolg daarvan, de afplatting der cellen sterker te wezen. Het duide-
lijkst komt dit uit, wanneer we volgens Mallory kleuren. De parallel
aan de oppervlakte verloopende blauwgekleurde en licht golvende bind-
weefselfibrillen beheerschen het gezichtsveld. Zij zijn talrijker en zwaarder
en loopen dichter bijeen dan voorheen. Als gevolg daarvan geraken de
zeer sterk afgeplatte bindweefselcellen eenigszins op den achtergrond. Zij
komen althans minder duidelijk uit dan tot op heden het geval was.

De tunica vasculosa is wat losser gebouwd, haar cellen zijn minder
afgeplat, het aantal fibrillen is geringer. De aanwezige bloedvaten zijn
zwaarder en zijn vooral in de caudale testikelhelft zeer talrijk.

Een vergelijking met het voorgaand stadium toont duidelijk aan, dat
gelijktijdig met den steeds plaatshebbenden lengtegroei der zaadbuisjes
haar aantal windingen grooter is geworden en van den oorspronkelijken
grondvorm, zooals die door De Burlet en De Ruiter is aangegeven en
ik bij herhaling heb mogen waarnemen, geen spoor meer is te ontdekken.

Mogelijk is deze grondvorm nog aanwezig, doch door het groote
aantal windingen in het microscopische beeld niet meer te herkennen.

Ook is de doorsnede der buisjes toegenomen. Bij veelvuldige tellingen
bleek mij, dat in den regel tegen de basaalmembraan van het dwars
getroffen zaadbuisje een twintigtal epitheelcellen gelegen zijn, terwijl
meer centraalwaarts een drietal gonocyten zijn te zien. Laatstgenoemde
cellen zijn grooter en talrijker dan voorheen. De grootte der kernen
loopt belangrijk uiteen, terwijl enkele cellen door de geweldige grootte
van haar kern terstond opvallen,

In de kernfiguren is meer verscheidenheid gekomen. Naast het deu-
terobroche type, hetwelk tot op heden veelal werd waargenomen, zijn
de leptoteen- en pachyteenvormen niet zeldzaam. Ook is het synapteen-
stadium met zekerheid te onderkennen.

Von Winiwarter geeft bij zijn onderzoekingen omtrent de eivorming
bij mensch en konijn een overzicht van de kernstrukturen der achter-
eenvolgens waargenomen stadia. Van Beek heeft bij de eirijping van
het rund dezelfde kernfiguren gezien. Volgens Von Winiwarter komen
zij, behoudens eenige uitzonderingen, ook in den embryonalen testikel
voor. Bij zijn onderzoek betreffende: „Les mitoses de 1 epithélium séminal
du chatquot;, komt hij o.a. tot de volgende conclusie:

„De l\'ensemble de recherches qui précèdent, je puis conclure que la
spermatogenèse évolue chez le chat d\'une façon identique à l\'ovogenèse,
tout au moins en ce qui concerne les stades étudiés jusqu\'à présent par
Sainmont et moi et s\'étendant jusqu\'au stade diplotène. Les noyaux
dictyés sont des types de déclin, de dégénérescence; ils n\'ont pas leurs
homologues directs dans le testicule à moins qu\'on ne les compare aux
noyaux en régression qui s observent toujours mais en quantité très va-
riable parmi les cellules normalesquot;.

Ook in den rundertestikel worden de diploteen- en dyctionkern, welke
in het ovarium alleen in follikels zijn te vinden, niet gezien. De resul-
taten van dit onderzoek komen dus vrijwel met die van Von Winiwarter
overeen.

Het mediastinum testis vertoont vrijwel denzelfden bouw als de tunica
albuginea. Alleen verloopen de flbrillen, welke dus ook zwaarder en tal-
rijker zijn geworden, in alle richtingen. Deze loop houdt verband met
de retebuisjes. In het intertubulaire bindweefsel zijn de flbrillen korter,
spaarzamer en ook minder dik.

De blinde einden der vasa efferentia zijn in onmiddellijk contact met
het extraglandulaire reteweefsel. Een verbinding tusschen beide heeft
echter nog niet plaats.

Waren in het stadium van 270 mm. de kanaaltjes van het extraglan-
dulaire reteweefsel in het algemeen veel nauwer dan die van het intra-
glandulaire deel en vertoonden de meest perifeer gelegen kanaaltjes van
het eerstgenoemde stuk nog maar weinig lumen, thans is deze toestand
veranderd en zijn de retebuisjes overal even wijd. Het is wel merkwaardig,
dat we ook nu de eerste directe verbindingen met de vasa efferentia
zien optreden. Retekanaaltjes en vasa efferentia vloeien samen en is dus
de urogenitaalverbinding tot stand gekomen. Genoemde verbinding heeft
dus lang op zich laten wachten.

Wanneer we de literatuur nagaan, dan valt het op, dat de mede-
deelingen hieromtrent zeer sporadisch zijn. Wel wordt natuurlijk over
urogenitaalverbinding gesproken, doch het moment, waarop deze plaats
heeft, laat men bijna steeds buiten beschouwing. Blijkbaar heeft het vast-
stellen daarvan, hetwelk alleen door middel van seriecoupes kan geschieden,
tot moeilijkheden aanleiding gegeven. Gebrek aan materiaal zal in de
meeste gevallen ook wel als oorzaak moeten worden aangenomen.

Coert is wederom een der weinigen, die hierop een uitzondering maakt.
Volgens hem komt bij het konijn de urogenitaalverbinding omstreeks de
geboorte tot stand. Hij zegt: „De retekanaaltjes staan in den epididymis
in contact met de vasa efferentia; een paar maal is het mij gelukt een
directe verbinding tusschen beide kanalensystemen bij het pasgeboren konijn
te kunnen constateeren, maar de holten stonden nog niet met elkander
in verband.quot;

Deze uitspraak van Coert wordt door mij met opzet geciteerd om uit
te doen komen, dat de urogenitaalverbinding dus vrij laat tot stand komt.
Men zou haar, gezien de verhoudingen, zooals wij ze tot heden hebben
beschreven, veel eerder verwachten.

Het aantal interstitieele cellen tusschen de zaadbuisjes is overweldigend.
Zij liggen in-groote groepen en zijn overal even talrijk vertegenwoordigd.
De kleuring volgens Mallory geeft schitterende beelden. Tusschen de
blauwgekleurde bindweefselfibrillen van het intertubulaire weefsel komen
de roodgekleurde interstitieele cellen fraai uit.

Het microscopische testikelbeeld geeft met het voorgaande stadium
geringe verschillen. Alleen valt de rijkdom aan bloedvaten en capillairen
in sterke mate op. Men ziet ze letterlijk overal, ook tusschen de win-
dingen van het canalis epididymidis. De vaten van de plexus pampini-

formis zijn veel forscher geworden. Tusschen de grootere komen talrijke
kleinere voor (Plaat XV).

De testikels meten ISVs—673—6V4 mm. en zijn dus belangrijk in
grootte toegenomen. Toch zijn geen opvallende verschillen aan te wijzen.
Zelfs is het verloop van het canalis epididymidis vrijwel gelijk gebleven
aan dat, hetwelk in het stadium van 232 mm. is beschreven, terwijl in
het vas deferens nog geen enkele golving is waar te nemen.

De testikels zijn sterk gegroeid en meten thans 18 ~ 10 — 92/3 mm.
Met het voorgaande stadium zijn duidelijke verschillen waarneembaar.
De cellen van het testis-epithelium zijn zoo sterk afgeplat, dat zij op
dwarsdoorsnede nauwelijks meer te zien zijn. Het spreekt wel vanzelf, dat
dit epithelium bij oudere vruchten niet lager meer zal worden en dus
wat dit punt betreft, de definitieve toestand is bereikt. De tunica albuginea
is zwaarder, dichter en vaster van struktuur dan ooit te voren. Met
de Ma/Zorykleuring komt het fibreuze karakter heel scherp uit. De
geheele kapsel is alsdan intens blauw gekleurd en opgebouwd uit een
groote massa parallel aan de oppervlakte verloopende fibrillen. Het
lijkt zelfs of de tunica geheel uit fibrillen bestaat. De tusschenliggende
bindweefselcellen, welke zeer sterk zijn afgeplat, zijn met de kleine ver-
grooting niet te zien. Met de groote vertoonen de kernen zich als lang-
gerekte blauwroode vlekjes.

In de tunica vasculosa zijn talrijke bloedvaten gelegen. Ze zijn krach-
tiger en forscher ontwikkeld dan tot\' op heden het geval was

De toename in grootte van de geslachtsklieren is voornamelijk ten
goede gekomen aan het gebied der zaadbuisjes, waarbij dit laatste een
opvallend losse struktuur heeft verkregen. De buisjes liggen dientenge-
volge ver van elkander, terwijl de ruimten er tusschen voor een groot
deel door los fibrillair bindweefsel wordt opgevuld. De interstitieele
cellen komen minder duidelijk uit dan voorheen. Wel worden zij nog
in groote groepen aangetroffen, doch het interstitium wordt niet meer
door haar beheerscht. Velen dezer cellen hebben het karakteristieke eosi-
nophile cytoplasma voor een groot deel verloren en vallen daardoor
niet meer op. Zij zijn dan alleen te herkennen aan den vorm en de
struktuur van haar kernen. Het lijkt wel of een relatieve vermindering,
van het aantal interstitieele cellen heeft plaats gevonden.

Maximale uitbreiding van het extraglandulaire reteweefsel bij een fetus van 366 mm
1. caput epid:dynndis met vasa efferentia. 2. canalis epididymidis. 3. rete testis. 4. gebied der zaadbuisjes. 5. tunica albuginea met vele
bloedvaten en capillairen, 6. plexus pampiniformis. 7. Gubernaculum Hunteri met enkele capillairen

De dwarsdoorsneden der zaadhuisjes vertoonen nog vrijwel hetzelfde
beeld, zooals dit in het stadium van 270 mm. is aangegeven. Het is wel
merkwaardig, dat dit zoolang constant blijft en dus zoo weinig veran-
deringen ondergaat. De epitheelcellen, welke tegenover elkander ge-
woonlijk niet scherp zijn begrensd, bekleeden den wand der zaadbuisjes
Zij zijn eenigszins cylindrisch van vorm, terwijl haar protoplasma naar
het centrum toe gerekt is.

Het maakt den indruk, dat dit gedeelte in draden eindigt, welke door
onderlinge anastomosen tot een netwerk vereenigd zijn. Een lumen is
nog steeds niet aanwezig. Meer centraalwaarts liggen de enkele gono-
cyten. Zij vallen vaak op door de geweldige grootte van haar kernen.
Om de buisjes is een flink ontwikkelde basaalmembraan gelegen, welke
zich met „Malloryquot; als een dikke blauwe lijn vertoont. Daar omheen zijn
de sterk afgeplatte bindweefselcellen van het intertubulaire weefsel vaak
concentrisch gerangschikt.

Het mediastinum testis is nog forscher geworden, terwijl de rete-
kanaaltjes in wijdte zijn toegenomen. Met recht kunnen we thans van
een corpus Highmori spreken. Het bestaat uit een vast fibreus bind-
weefsel, hetwelk met .Malloryquot; intens blauw wordt gekleurd. Het beeld
komt dan ook- vrijwel overeen met dat der tunica albuginea; alleen
verloopen de fibrillen in alle richtingen.

De eerste septula testis worden zichtbaar. Zij zijn nog slechts matig
ontwikkeld en worden bij oppervlakkige beschouwing gemakkelijk over
het hoofd gezien. Zij bestaan uit een dicht fibrillair bindweefsel van
dezelfde samenstelling als het corpus Highmori. Gewoonlijk bevatten de
septula testis krachtige bloedvaten.

De tubuli recti vallen op door haar recht verloop en haar bekleeding
met cylinderepitheel, waardoor zij zich direct van de retekanaaltjes in
engeren zin onderscheiden. Zij zijn even wijd als de retekanaaltjes zelve,
terwijl in de coupes duidelijk uitkomt, dat zij als de eindvertakkingen
daarvan moeten worden beschouwd. Tubuli recti en zaadbuisjes staan
met elkander in directe verbinding, doch de scheiding tusschen beide is
steeds scherp aan te geven.

Het extraglandulaire reteweefsel vertoont niet de minste neiging om
2\'ch verder binnen den testikel terug te trekken. Naar verhouding is het
beeld, hetwelk in het stadium van 108 mm. is beschreven, nog vrijwel
Onveranderd gebleven.

De vasa efFerentia daarentegen zijn wederom in lengte toegenomen.
Hun windingen liggen zeer dicht bijeen, waardoor deze in de coupes
meermalen worden getroffen. Het kanalencomplex heeft in het micros-
copische beeld een aanzienlijke uitgebreidheid verkregen.

Ook zijn door den lengtegroei van het canalis epididymidis diens win-
dingen talrijker geworden. Lagen de kanaaldoorsneden tot op heden
gewoonlijk in twee lagen, thans zijn deze tot een viertal uitgebreid. In
den bijbalkop en in de cauda epididymidis is het gewonden verloop nog
sterker. Een vergelijking der schematische teekeningen licht zulks vol-
doende toe. Tusschen de kanalen van den bijbal is nog geen epitheel-
verschil aanwezig. Wel zijn in het algemeen de epitheelcellen van het
canalis epididymidis iets hooger dan die der vasa efferentia. doch basaal-
cellen zijn nog niet te onderkennen.

De bloedvaten van de plexus pampiniformis zijn forscher ontwikkeld
dan voorheen. Zij zijn langs de mediale testikelvlakte te vervolgen, waar
zij in het bereik van de distale balpool eindigen.

Tusschen de zaadbuisjes; welke ver van elkander liggen, komt de los-
heid van het intertubulaire bindweefsel nog meer uit dan voorheen. Ook
blijken de interstitieele cellen wederom een misschien schijnbare vermin-
dering te hebben ondergaan. Zij vallen niet meer op als dat in jongere
stadia het geval is, omdat het karakteristieke cytoplasma van vele cellen
voor een groot deel is verdwenen. Bascom heeft hier reeds op gewezen
en beschrijft zulks bij een runderfetus vah 600 mm. als volgt: „Nowhere
are there found the large, dense masses of interstitial cells charac-
teristic of younger stages. Interstitial cells clearly distinguishable by their
large round nuclei and dense fuchsinophile cytoplasm occur in irregu-
larly placed areas. They are usually single only occasionally forming
strands of two or three cells or small irregular masses of perhaps half
a dozen nuclei. Many large round nuclei with scanty cytoplasm are to
be found in the stroma near these areas and seem intermediate in con-
dition between connective tissue cells and typical interstitial cells.quot;

De septula testis zijn forscher geworden en vallen daardoor beter op.
Men ziet ze in het microscopische beeld in daarvoor geschikte coupes
in samenhang met de tunica albuginea en het mediastinum testis. Meestal
zijn zij van flink ontwikkelde bloedvaten voorzien. Een verdeeling van
het gebied der zaadbuisjes in lobuli testis is dus tot stand gekomen.

Het epitheel van het vas deferens bestaat uit twee lagen. De opper-
vlakkige laag is opgebouwd uit hoogcylindrische cellen, terwijl die, welke
tegen de membrana propria is gelegen, uit kubische cellen is samenge-
steld. Dit zijn de basaalcellen, welke we in het canalis epididymidis nog
niet aantreffen. Het vas deferens vertoont een licht golvend verloop.

I .nbsp;J Maximale uitbreiding van het extraglandulaire reteweefsel bij een fetus van 550 mm

4 XVhnbsp;^P\'d\'dy-nidis (vormt nabij de distale balpool de cauda epididymidis) 3 rete testis

4. geb,ed der zaadbu.s,es. 5. tun.ca albuginea met vele bloedvaten en capillairen. 6. plexus pampiniformis. \' GubernlL

Maximale uitbreiding van het extraglandulaire reteweefsel bij een fetus van 750 mm
1. va5a efferentia, 2. canalis epididymidis, 3. vas deferens, 4. rete testis, 5. gebied der zaadbuisjes, 6. tunica albuginea met vel

sterk gedegenereerd, terwijl de cellen veelal zijn voorzien van een helder-
geel pigment.

Reeds met het ongewapende oog valt waar te nemen, dat de grootste
veranderingen in den bijbal hebben plaats gegrepen. Deze heeft zich
belangrijk verzwaard als een gevolg van het zeer sterke toenemen van
het aantal windingen van het canalis epididymidis. Dit verschil is met
het voorgaande stadium wel zeer opvallend. Lagen de kanaaldoorsneden
in de coupes tot op heden gewoonlijk in een viertal lagen, thans is dit
aantal tot ongeveer acht a tien uitgebreid, terwijl het in den bijbalkop
en in de cauda epididymidis nog grooter is. Door dit zeer sterk gewonden
verloop liggen de kanaaldoorsneden dicht bijeen, terwijl zij . bovendien
door tusschengroeiend bindweefsel in groepjes van vrijwel gelijke grootte
worden verdeeld. Dit laatste komt vooral in den kop en den staart van
den bijbal heel fraai uit.

Door het groote aantal windingen van vasa efferentia en canalis epi-
didymidis heeft de bijbalkop zich sterk vergroot, waardoor deze zich
meer tegen den testikel heeft gevleid. Het caudale deel daarvan nadert
zelfs het midden van den bal (Plaat XVII).

Het canalis epididymidis is in den bijbalkop minder wijd dan in den
bijbalstaart. Ook zijn de epitheelcellen in het laatstgenoemde deel hooger,
dragen zij zelfs trilharen en zijn hier en daar reeds enkele basaalcellen
te onderkennen. In de cauda epididymidis wordt dus het eerst de de-
finitieve toestand bereikt.

Het epitheel van het vas deferens bestaat uit twee, mogelijk zelfs uit
drie lagen. Tegen de membrana propria liggen de duidelijk ontwikkelde
basaalcellen. Daarboven bevindt zich een enkele, soms dubbele laag
hoogcylindrische trilhaardragende epitheelcellen. Haar kernen zijn lang
gerekt, liggen dicht bijeen, soms zelfs boven elkaar.

Om het vas deferens is een forsch ontwikkelde bindweefselverdichting
waar te nemen, waaraan we drie lagen kunnen onderscheiden. De binnenste
en de buitenste laag zijn circulair gebouwd, terwijl de middelste een
longitudinaal verloop bezit. In het kanaal zijn slechts weinig golvingen
waar te nemen. Nabij den bijbalstaart zijn zij het duidelijkst aanwezig.

Het extraglandulaire reteweefsel is even groot als voorheen. Een neiging
om zich verder binnen den testikel terug te trekken wordt nog steeds
niet waargenomen.

14—12 mm. In het gebied der zaadbuisjes komt de losheid van het
intertubulaire weefsel uit als voorheen. Veranderingen met het voorgaande
stadium zijn niet te zien.

De paradidymis is niet meer aan te\' toonen. De laatste resten van
kanaaltjes, afkomstig van het distale deel der oernier, zijn dus verdwenen.
Ductuli aberrantes; zooals deze door Broman, Martin e.a. worden be-
schreven, heb ik bij het rund nimmer waargenomen.

DE ONTWIKKELING VAN DEN TESTIKEL VAN DE
GEBOORTE TOT AAN HET STADIUM VAN VIJFTIEN

Hoewel de testikels, vergeleken bij het voorgaande stadium, slechts
matig in grootte zijn toegenomen en thans 30 — 15Vs — I2V2 mm. meten,
hebben er toch belangrijke veranderingen plaats gegrepen.

De geheele geslachtsklier maakt in al haar onderdeden een massieven
indruk. In de tunica albuginea komt het fibreuze karakter scherp uit.
De fibrillen zijn zeer dicht bijeen gelegen en zoo opeengepakt, dat vooral
in de meest oppervlakkige laag ze nauwelijks meer afzonderlijk zijn te
onderkennem Met de Ma//orykleuring is het dan ook vrijwel een egaal
blauwe massa. De kernen der tusschenliggende bindweefselcellen ver-
toonen zich als smalle streepjes.

In de tunica vasculosa is de struktuur iets losser. De daarin gelegen
bloedvaten, welke vooral in de caudale helft zeer talrijk zijn, bezitten
een krachtigen wand met concentrisch gerangschikte fibrillen.

De zaadbuisjes zijn zeer sterk in lengte toegenomen, waardoor haar
windingen veel talrijker zijn dan voorheen. In het microscopische beeld
liggen de tubuli dan ook dicht bijeen. Zij bezitten nog steeds denzelfden
bouw, zooals deze in het stadium van 525 mm. is beschreven. De los-
heid van het interstitieele bindweefsel is geheel verdwenen. Door den
sterken lengtegroei der buisjes is dit weefsel smaller en dichter van
struktuur geworden. De beschikbare ruimte is als het ware door de
buisjes grootendeels in beslag genomen.

De interstitieele cellen vallen niet meer op. Het karakteristieke cyto-
plasma is van vele dezer cellen grootendeels verdwenen, waardoor alleen
de kernen zijn te onderkennen. Van anderen blijkt het cytoplasma minder
eosinophiel te zijn dan in jongere stadia. De interstitieele cellen maken
dus geen overwegenden indruk meer. Bascom zegt hieromtrent bij het
rund: „There seems to be a relative decrease in their numbers at about
the time of birth, after which they increase again.quot;

Het mediastinum testis is veel massiever geworden. Het bindweefsel
tusschen de retekanaaltjes heeft zich verbreed en is dichter van struk-
tuur, waardoor de wijdte van de kanaaltjes eenigszins is afgenomen.
Het fibreuze karakter van het corpus Highmori komt vrijwel overeen
met dat der tunica albuginea, alleen verloopen de fibrillen in alle richtingen.
De basaalmembraan der retekanaaltjes is zwaarder dan die der zaad-
buisjes. Met de Ma/Zori/kleuring vertoont deze zich als een dikke blauwe lijn.

De septula testis zijn krachtiger ontwikkeld dan voorheen. In het
microscopische beeld vallen zij terstond op. Ook zijn de daarin gelegen
bloedvaten forscher geworden.

Het extraglandulaire reteweefsel, welks kanaaltjes kleiner en talrijker
zijn dan die van het intraglandulaire deel en ook door minder bindweefsel
zijn gescheiden, bezit nog steeds dezelfde uitgebreidheid {Plaat XVIII). In
den epididymis zijn geen veranderingen waarneembaar. De vaten van
de plexus pampiniformis zijn grooter, terwijl haar wanden dikker zijn.

Verschillen met het voorgaande stadium zijn niet aanwezig. Zoowel
testikel als bijbal vertoonen hetzelfde beeld.

Het geheele testikelbeeld maakt een nog compacter indruk dan zulks
tot op heden het geval was. Wederom is het aantal windingen der
zaadbuisjes sterk toegenomen. Zij liggen daardoor zoo dicht bijeen, dat
zij elkander op vele plaatsen raken. Voor het interstitieele bindweefsel
blijft dus weinig plaats meer over. Het is meer samengedrongen en
dientengevolge dichter van struktuur.

Het trilhaardragende epitheel van het canahs epididymidis bestaat uit
twee lagen. De oppervlakkige laag is hoogcylindrisch, terwijl die, welke
tegen de membrana propria ligt, uit basaalcellen is opgebouwd.

Het epitheel van het vas deferens is meerlagig. De laag, welke naar
het lumen is gekeerd, is cylindrisch en draagt trilharen. De diepere
lagen daarentegen bestaan uit kubische cellen. De golvingen in het
kanaal zijn krachtiger geworden.

Het is wel merkwaardig, dat de bouw der zaadbuisjes zoo weinig
veranderingen ondergaat. Zelfs is de wijdte der buisjes niet toegenomen

Maximale uitbreiding van het extraglandulaire reteweefsel bij een kalf van één dag.
1. vasa efferentia. 2. canalis epididymidis. 3. vas deferens, 4. rete testis, 5. gebied der zaadbuisjes. 6. tunica albuginea met vele bloed-
vaten en capillairen, 7. plexus pampiniformis.

Maximale uitbreiding van het extraglandulaire reteweefsel
bi) een kalf van acht dagen (fig. 2).
1. vasa efferentia, 2. canalis epididymidis, 3. vas deferens, 4. rete testis, 5. gebied der
zaadbuisjes, 6. tunica albuginea met vele bloedvaten en capillairen, 7. plexus pampiniformis.

Stó» hrx-JsQ . t .«il«-«nbsp;Mv ..Ç ^«Srtftr^Wbiqs tifröci-,£nbsp;«av .\'I

Maximale uitbreiding van het extraglandulaire reteweefsel bij een kalf van drie maanden.
1. vasa efferentia, 2. canalis epididymidis. 3. rete testis, 4. gebied der zaadbuisjes, 5. tunica albuginea,

ä. ^
: f Î

I-I
f

en zijn op doorsnede tegen de basaalmembraan nog steeds een twintig-
tal epitheelcellen te onderkennen, waartusschen meer centraalwaarts een
drietal gonocyten zijn te zien.

De interstitieele cellen hebben voor een groot deel het typische
eosinophiele cytoplasma teruggekregen. Toch vallen zij niet zoo sterk
op als dat in jongere stadia het geval was.

De testikels meten 32 — 18 — 16 mm. en zijn dus, vergeleken bij het
stadium van één dag, slechts weinig in grootte toegenomen.

In de tunica albuginea, welke met den groei van de geslachtsklieren
(afmetingen 49 — 27 — 25 mm.) zwaarder is geworden, zijn met de Mallory-
kleuring de afzonderlijke fibrillen zoo goed als niet meer te onderkennen.
Zij liggen zeer dicht bijeen en vormen een compacte massa.

De dwarsdoorsnede der zaadbuisjes is grooter. Tegen de basaalmem-
braan liggen een dertigtal epitheelcellen. De gonocyten zijn nog sterk
in de minderheid. Gewoonlijk zijn in elk buisje slechts een vijftal aan
te wijzen. Daar haar kernen kleiner dan gewoonlijk zijn, vallen zij niet
.. zoo sterk op. dan voorheen. Een lumen in de buisjes is nog steeds
niet aanwezig.

De interstitieele cellen komen weer in groote groepen voor en vallen
door haar overvloedig, eosinophiel cytoplasma direct op.

Het extraglandulaire reteweefsel is nog voor een belangrijk deel te
zien, hetgeen we in dit stadium niet zouden verwachten. In een der
schematische teekeningen is de maximale uitbreiding daarvan aangegeven
(Plaat XX).

Terstond valt op, dat de belangrijkste veranderingen in de zaadbuisjes
zijn tot stand gekomen. De doorsnede der buisjes is grooter geworden,
terwijl thans overal een duidelijk lumen aanwezig is. Het aantal gono-
cyten is sterk toegenomen, waardoor de epitheelcellen minder uitkomen
dan voorheen. We zien sperraatogonien en spermatocyten van de I orde,
zelfs zijn hier en daar reeds spermatocyten van de II orde te onder-
kennen. De spermatocyten van de I orde vallen door haar groote kernen
lt;^irect op.

Nog steeds is het extraglandulaire reteweefsel voor een groot gedeelte
aanwezig.

Het beeld der zaadbuisjes heeft zich nog meer gewijzigd. Tegen de
basaalmembraan blijven de epitheelcellen onderkenbaar. Zij zijn nu sterk
in de minderheid tegenover de gonocyten, welke laatste het beeld be-
heerschen. Te onderscheiden zijn spermatogonien, spermatocyten van de
I en II orde, spermatiden, terwijl hier en daar reeds eenige spermien
aanwezig zijn. De doorsnede der buisjes heeft zich in verband hiermede
aanmerkelijk vergroot.

De tubuli liggen nagenoeg tegen elkander, waardoor slechts weinig
interstitieel bindweefsel aanwezig is.

Voor het onderzoek op lipoid in de interstitieele cellen werden ver-
schillende kleurmethoden toegepast. De ijsmicrotoomcoupes, welke van
geformoliseerd materiaal werden vervaardigd en daarna gekleurd volgens
de Sudan-methode, gaven negatieve beelden. Ook met nijlblauwsulfaat
en scharlakenrood kon geen lipoid worden aangetoond. De kleuring
volgens Ciaccio gaf nog de meest bevredigende resultaten. Inderdaad
werd een geringe diffuse oranjekleuring van het protoplasma van de in-
terstitieele cellen waargenomen, doch of deze toegeschreven mocht worden
aan de aanwezigheid van hpoid, blijf ik betwijfelen.

Met zekerheid heb ik in de interstitieele cellen van fetale testikels
geen lipoid gevonden. Mocht het aanwezig zijn, zoo is de hoeveelheid
zeer gering.

Mijn bevindingen in dezen worden bevestigd door de onderzoekingen
van Wagner. Hij zegt: „In den Sudanpräparaten embryonaler Hoden
ist nur sehr wenig meist diffuses Lipoid nachzuweisen.quot;

L Het kiemepitheel ontstaat uit de embryonale coeloomepithelium-
cellen van de mediale oerniervlakte.

2.nbsp;Bij rundervruchten van 9 mm. is reeds een duidelijke kiemlijst aan-
wezig, welke in het gonale deel uit een zestal lagen epitheelcellen
is opgebouwd. In het post- en progonale deel is slechts een enkele
laag cylindercellen te onderkennen.

3.nbsp;In den geslachtskam heeft een menging van kiemepitheelcellen en
mesenchymweefsel plaats (stadium 12 mm.), doch in hoeverre deze
menging tot stand komt, is niet aan te geven, omdat beide kern-
soorten geen verschillen aanwijzen.

4.nbsp;We hebben niet het recht om in de zich aanleggende geslachts-
klier vanaf den beginne een strenge scheiding te maken tusschen
epitheel en bindweefsel, doch de menging van beide celsoorten
moeten we toch aannemen. Morphologisch is geen celverschil te
zien. Een kleurmethode om in deze jonge stadia epitheel en mesen-
chym in verdichte weefsels en in gemengden toestand te kunnen
onderkennen, bezitten we tot op heden niet.

5.nbsp;De mannelijke geslachtsklier treedt bij feten van circa 20 mm. lengte
als zoodanig op. In het toekomstige ovarium is dan van eenige
organisatie nog geen sprake. De erkenning van den eierstok in zijn
jongste ontwikkelingsphasen is meer een diagnose per exclusionem.

6.nbsp;Testis-epithelium, primaire tunica albuginea, gebied der zaadbuisjes
en reteblasteem ontstaan ter plaatse door een differentiatieproces
en worden dus in loco aangelegd (stadium 20 mm.). Het reteblas-
teem is eerst in het stadium van 22 mm. te onderkennen. De beelden

zijn in de proximale helft van den geslachtskam duidelijker dan in
het distale deel, hetgeen er dus op wijst, dat het proces in caudaal-
waartsche richting voortschrijdt.

7.nbsp;Het reteblasteem is terstond door de geheele lengte van den ge-
slachtsklieraanleg zichtbaar. Van een groeien in caudaalwaartsche
richting is geen sprake. De meening, dat het afkomstig zou wezen
van het progonale deel der kiemlijst moet dus als onjuist worden
beschouwd.

8.nbsp;De cellen van de primaire tunica albuginea en die der weefselkern
zijn in wezen niet verschillend. De celkernen hebben geheel het-
zelfde voorkomen. Door het ontstaan van een dichtheidsverschil in
het weefsel worden zij voor het eerst zichtbaar.

Van Beek zegt, dat de albuginea uit mesenchymcellen bestaat en
zich voordoet als het perifeer gelegen condensatieproduct van het
in de bindweefsel-epitheelkern verdeelde mesenchym. Dit is niet te
bewijzen, omdat epitheel- en mesenchymcellen in de kiemlijst niet zijn
te onderkennen. Omtrent den aard der cellen van de primaire tunica
albuginea kunnen we geen uitspraak doen.

9.nbsp;In het stadium van 25 mm. komt de strengvormige groepeering der
cellen in het gebied der zaadbuisjes (bindweefsel-epitheelkern) voor
het eerst vrij duidelijk uit. We kunnen van celstrengen spreken,
welke we als embryonale zaadbuisjes aanduiden. Niet alle cellen
rangschikken zich tot strengen. Dc weinige elementen, welke niet
tot de vorming der buisjes worden gebruikt, komen er tusschen te
liggen en vormen het primaire intertubulaire weefsel.

10. De cellen van de pas aangelegde strengetjes en die van het primaire
intertubulaire weefsel vertoonen hetzelfde beeld; er is geen verschil
in kernstruktuur te zien. We mogen dan ook niet zeggen, dat het
primaire intertubulaire weefsel uit mesenchymcellen is opgebouwd
en dus afkomstig is van het in de bindweefsel-epitheelkern verdeelde
mesenchym. Mogelijk is dit wel het geval, doch bewijzen kunnen
we het niet.

11- De aanleg van het ostium tubae abdominale is in het stadium van
15 mm. waarneembaar. In het stadium van 19 mm. wordt de
Wo//7schc gang over zeer korten afstand door de Müllersche gang
begeleid. Bij een fetus van 22 mm. lengte is zij tot halverwege de
oernier te vervolgen, terwijl bij een vrucht van 25 mm. haar einde
als Müllersche streng te zien is in de coupes, waar de testikelaanleg
uit het gezichtsveld verdwijnt. Eerst in het stadium van 28 mm.

heeft de Müllersche gang zich volkomen ontwikkeld en is dus langs
de geheele lengte van de oernier waar te nemen.

12.nbsp;In het stadium van 28 mm. zijn de eerste interstitieele cellen te
zien. Ze liggen tusschen de nog hoogst onvolkomen begrensde
kiemstrengen en zijn alleen door haar grootte, vorm en kernstruktuur
te onderkennen. Het karakteristieke eosinophiele cytoplasma is nog
niet aanwezig. Ze zijn ontstaan uit het primaire intertubulaire
weefsel, hetwelk bij de vorming der embryonale zaadbuisjes on-
verbruikt is gebleven. Doch daar we, zooals we gezien hebben,
niet weten, waaruit dit weefsel bestaat, is dus omtrent haar oorsprong
weinig met zekerheid te vermelden.

13.nbsp;Na het stadium van 30 mm. vruchtlengte worden de interstitieele
cellen steeds talrijker en zijn zij ook in het bezit van het karakte-
ristieke eosinophiele cytoplasma.

14.nbsp;Bij 30 mm. vruchtlengte is in het reteweefsel een neiging tot rang-
schikking der cellen in strengen waar te nemen. Van een begin van
holtevorming is nog geen spoor te bekennen. In hoeverre reeds
bindweefsel tusschen de retestrengetjes aanwezig is, is moeilijk te
bepalen, daar beide weefselsoorten nog zeer veel overeenkomst ver-
toonen. In ieder geval is de hoeveelheid zeer gering.

15.nbsp;In hetzelfde stadium is het mesenchym vanuit de oernier tot diep
in den testikel doorgedrongen en wordt het zelfs tusschen de perifeer
gelegen zaadbuisjes aangetroffen. Met de Ma//ori/kleuring zijn in de
tunica albuginea de eerste bindweefselfibrilletjes waar te nemen.
De zaadbuisjes zijn in het algemeen goed gevormd, een basaalmem-
braan is reeds hier en daar te onderkennen.

16.nbsp;Tusschen de retestrengetjes zijn bij een vrucht van 42 mm. lengte
de eerste bindweefselfibrillen aan te toonen. De aanleg van het
mediastinum testis is dus aanwezig.

17.nbsp;De degeneratie der oernieren, welke voor het eerst bij feten van
circa 25 mm. waarneembaar is, heeft in caudaalwaartsche richting plaats.

18.nbsp;In het proximale deel van het Wolffszhz lichaam, waar de Bowman-
sche kapsels met het extraglandulaire deel van het reteblasteem zijn
verbonden, blijven de tubuli bestaan. De glomeruli met het binnenste
kapselepithelium verdwijnen, waarna de buitenste kapselwanden de
blinde uiteinden van de oernierkanaaltjes vormen. Het onderscheid
tusschen tubuli collectivi en tubuli secretorii wordt opgeheven. De
kanaaltjes worden over de geheele uitgestrektheid met een gelijk-

vormig epithelium bekleed. Dit proces, hetwelk in het stadium van
49 mm. een aanvang neemt, is eerst bij 102 mm. lange vruchten
voltooid.

19.nbsp;In het craniale deel der oernier gaan dus geen kanaaltjes, noch
gedeelten daarvan, door degeneratie verloren. Alle buisjes worden
in haar geheel tot vasa efferentia.

20.nbsp;Tot en met het stadium van 102 mm. bezitten de vasa efferentia
vrijwel een recht verloop. Hun onderlinge afstanden zijn nagenoeg
gelijk. Door telling bleek steeds een twaalftal aanwezig te zijn.

21.nbsp;Bij circa 50 mm. lange vruchten zijn alle zaadbuisjes in het bezit
van een duidelijk ontwikkelde basaalmembraan. Ook om de rete-
buisjes, welke nog geen lumen bezitten, is deze waar te nemen.

23.nbsp;Goed gevormde retekanaaltjes, dus met lumen, zijn voor het eerst
te zien bij 93 mm. vruchtlengte. Ook heeft het bindweefsel tusschen
de kanaaltjes zich krachtiger ontwikkeld. Voor het eerst kunnen we
van een mediastinum testis spreken.

24.nbsp;In hetzelfde stadium zien we de eerste verbindingen van zaadbuisjes
en retekanaaltjes.

25.nbsp;Het extraglandulaire reteweefsel blijft tijdens de geheele ontwikke-
ling van den testikel een groote uitgebreidheid bezitten. Zelfs bij
een kalf van negen maanden is het nog voor een belangrijk deel
aanwezig.

26.nbsp;De degeneratie van de Müllersche gang heeft in caudaalwaartsche
richting plaats. In het stadium van 69 mm. is zij nog, hoewel zeer
gedegenereerd, langs de geheele oernier te vervolgen. Bij een fetus
van 75 mm. is zij geheel verdwenen.

27.nbsp;De enkelvoudige boog, welke door De Burlet en De Ruiter als grond-
vorm der zaadbuisjes wordt aangenomen, blijkt ook bij het rund
aanwezig te zijn.

28.nbsp;Het gubernaculum Hunteri bestaat uit los embryonaal bindweefsel
Er worden geen gladde spiercellen (Klaatsch) in aangetroffen.

29.nbsp;Extratubulaire geslachtscellen worden tot en met het stadium van
185 mm. in de geheele geslachtsklier waargenomen. In de oudere
stadia vertoonen zij degeneratieverschijnselen en gaan ter plaatse
te gronde.

30.nbsp;Na het stadium van 102 mm. nemen de vasa efferentia in lengte
toe en zijn de eerste windingen waar te nemen. Nadien neemt het
gewonden verloop steeds toe.

31.nbsp;Bij circa 150 mm. lange vruchten zijn de oernierresten bijna ge-
heel uit haar kapsel verdwenen. In het stadium van 185 mm. zijn
de laatste resten der oernierbuisjes en Malpighi\'sche lichaampjes
nog langs de geheele lengte van den testikel aantoonbaar. Nadien
zijn zij volkomen verdwenen, behoudens de rest, welke als paradi-
dymis aanwezig blijft.

32.nbsp;De paradidymis verplaatst zich door de opstijging van het vas defe-
rens in craniale richting. Zij wordt tot en met het stadium van 550 mm.
tusschen bijbal en bal iets onder den bijbalkop gevonden.

33.nbsp;Ductuli aberrantes, zooals deze door Broman en Martin zijn be-
schreven, worden bij het rund niet waargenomen.

34.nbsp;De tubuli recti, welke door haar minder gekronkeld verloop en het
voorkomen van haar epithelium, zich van de retekanaaltjes in engeren
zin onderscheiden, moeten worden beschouwd als de eindvertak-
kingen van het reteweefsel. Zij worden voor het eerst bij vruchten
van 185 mm. gezien.

35.nbsp;Alle vasa efferentia eindigen blind in de onmiddellijke nabijheid van
het extraglandulaire reteweefsel. In het stadium van 320 mm. zien
we de eerste directe verbindingen tusschen beide plaats hebben,
waardoor de urogenitaalverbinding is tot stand gekomen. Deze treedt
dus vrij laat op.

36.nbsp;Canalis epididymidis en vas deferens hebben bij een fetus van
209 mm. nog een recht verloop. Nadien treden de eerste golvingen
in het bijbalkanaal op en wordt het aantal windingen steeds grooter.

37.nbsp;Omstreeks de geboorte krijgen canalis epididymidis en vas deferens
de definitieve celbekleeding. Vóór dien waren beide met een éénlagig
cylinderepitheel bekleed.

38.nbsp;Het aantal interstitieele cellen wordt na het stadium van 30 mm.
steeds grooter. Zij zijn tusschen de zaadbuisjes in groote groepen
aanwezig. Omstreeks de geboorte heeft een relatieve vermindering
plaats (Bascom) en gaat het cytoplasma van vele cellen grooten-
deels verloren. Na dien tijd nemen zij weder toe en wordt het
cytoplasma als voorheen.

39.nbsp;De hoeveelheid lipoid in de interstitieele cellen van fetale testikels
is zeer gering, mogelijk zelfs niet aanwezig.

40.nbsp;De geslachtscellen in de embryonale zaadbuisjes vertoonen gedurende
haar ontwikkeling een reeks van kernstrukturen. welke nagenoeg over-
eenkomen met die, welke Von Winiwarter in den testikel van de kat
heeft waargenomen.

41.nbsp;Het bekleedend epitheel van den testikel is afkomstig van het opper-
vlakte-epitheel, hetwelk den aanleg van de geslachtsklier bedekt.
Aanvankelijk is het kubisch en in hoofdzaak éénlagig; in het ge-
deelte tegenover het mesorchium zijn de cellen het hoogst en bestaat
het uit twee a drie lagen (stadium 19 ~ 28 mm.). Daarna wordt het
overal éénlagig, doch blijft het kubische karakter bewaard (vrucht-
lengte 30 - 49 mm.). Bij een fetus van 54 mm. lengte bestaat het
testis-epithelium uit platte cellen en is dus de definitieve toestand
bereikt.

We zullen bij de bespreking van de literatuur, betreffende de ont-
wikkeling van den testikel, het navolgende schema volgen:

c.nbsp;Geslaclitscellen. Extraregionaire en regionaire cellen.
2» De geslachtsklier tijdens de differentiatie.

a.nbsp;De zaadbuisjes zijn uitspruitsels van oernierkanaaltjes, meer in het
bijzonder van het kapselepithelium der Malpighi\'sche lichaampjes.

b.nbsp;De zaadbuisjes ontstaan vanuit het kiemepithelium, dat de opper-
vlakte van den geslachtskam bedekt.

c.nbsp;De zaadbuisjes differentieeren zich met het tusschenliggende bind-
weefsel uit de indifferente celmassa van den geslachtskam.

a.nbsp;Het rete testis is een produkt van het Wolffsche lichaam en ont-
staat uit de oernierkanaaltjes (kapselepithelium der Malpighi\'schz
lichaampjes).

5. De urogenitaalverbinding. Dit is de verbinding van het extraglan-
dulaire deel van het reteweefsel met de dwarskanaaltjes van het
craniale deel van de oernierrest.

6.nbsp;De ontwikkeling der tubuli recti en de verbinding van het intra-
glandulaire deel van het rete testis (tubuli recti) met de tubuli contorti.

b.nbsp;De interstitieele cellen nemen haar oorsprong uit het bindweefsel-
stroma.

Tegenwoordig neemt men algemeen aan, dat het kiemepitheel, hetwelk
gelegen is aan de medio-ventrale zijde van de oernier en den allereersten
aanleg vormt van de geslachtsklier, onmiddellijk ontstaat uit de em-
bryonale coeloomepitheelcellen. Het buikvliesepitheel zet zich over de
oernier voort, terwijl de cellen op de reeds genoemde plaats den cylinder-
vorm aannemen. Het kiemepitheel is dus niets anders dan een in be-
paalde richting gedifferentieerd gedeelte van de celbekleeding der geheele
lichaamsholte.

Bornhaupt heeft dit reeds in 1867 verkondigd, doch werd toen heftig
door Waldeyer bestreden. Waldeyer, die voor het eerst systematisch
en uitvoerig de rol van het kiemepitheel bij de ontwikkeling van de
geslachtskher heeft beschreven in zijn in 1870 verschenen werk „Eier-
stock und Eiquot;, vatte het kiemepitheel (dit woord is het eerst door hem
in de nomenclatuur ingevoerd) als een aparte formatie op, die niets te
maken heeft met de cellaag, welke het Peritoneum bekleedt.

Over de herkomst ervan dacht Waldeyer als volgt. In jonge ont-
wikkelingsstadia breidt het kiemepithelium zich veel verder uit dan later
en is nagenoeg de geheele coeloomwand erdoor begrensd. Later beperkt
het zich, wat de uitbreiding aan de oppervlakte van de lichaamsholte
betreft, al meer en meer en zou het ten slotte alleen nog te vinden zijn
aan de mediale vlakte van de oernier, waar de geslachtsklier ontstaat.
Overal elders zou het gaandeweg geatrophieerd zijn en vervangen door het
blijvende buikvliesepithelium. Dit laatste zou een produkt wezen van
het onderliggend bindweefsel, en dus van het parablast afkomstig zijn.

In 1868 had His zijn leer van het archi-en parablast opgesteld. Wal-
deyer, die daarvan aanhanger was, beschouwde nu het kiemepitheel als
een produkt van het archiblast, terwijl hij het buikvliesepitheel uit het

parablast liet ontstaan. Hij meende dus. dat kiemepitheel en buikvlies-
epitheel niets met elkaar te maken hadden en stelde ze dus door boven-
genoemde uitspraak wel zeer scherp tegenover elkaar.

Deze geheele theorie van Waldeyer kan men als mislukt beschouwen.
Nimmer is een bewijs ten gunste van zijn meening bijgebracht. Hij heeft
haar dan ook in 1883 teruggenomen en haar dus tot geschiedenis gemaakt.

Is het kiemepitheel een zoogenaamd waar epithelium? His en Wal-
deyer meenden deze vraag bevestigend te moeten beantwoorden. Als
aanhangers van de leer van archi- en parablast kan men van hen ook
moeilijk anders verwachten. Zij meenden, dat epitheliumcellen en cellen
van de bindweefselgroep van de vroegste ontwikkeling af te onderscheiden
waren. Zij verdedigden het bestaan van een afzonderlijke bindweefsel-
kiem (parablast); reeds bij de splijting van het ei zou het materiaal
daarvoor afgezonderd worden.

Wanneer men de literatuur nagaat, krijgtgt;en den indruk, dat nage-
noeg alle schrijvers de echt-epitheliale natuur van het kiemepitheel (wanneer
tusschen de coeloomepitheelcellen geslachtscellen voorkomen, spreekt men
van kiemepitheel) als vanzelfsprekend aannemen. Zoo denken o.a. Born-
haupt Semper, Egli, Braun, Balfour, Kölliker, Mihalkovics, Janosik,
f^offmann, Semon, Nagel, Hertwig en vele anderen.

Mihalkovics zegt: „Das Keimepithel (epithelium germinativum) ist weiter
nichts, als ein zu specifischen Zwecken differenzierter Teil des Coelom-
epithels, das nicht etwa durch einen besonderen Ursprung vor letzterem
ausgezeichnet ist; die ganze Leibeshöhle ist von archiblastischem Epithel
oedeckt, ein Teil davon übernimmt die Produktion der Geslechtszellen,
Und erst von dieser Zeit an besteht ein Unterschied zwischen den ge-
wöhnlichen Zellen des Coeloms und dem Keimepithel. Dieser Unterschied
tritt zu jener Zeit ein, wenn neben der Gekröswurzel die erwähnten
grossen Zellen zum Vorschein kommen, welche allgemein als ..Primor-
dialeierquot; bekannt sind.quot;

Coert, Wiens voortreffelijk werk in 1898 het licht zag, is de eerste
geweest, die de echt-epitheliale natuur van het kiemepitheel in twijfel
eeft getrokken. Hij verwerkte hoofdzakelijk jeugdige embryonen van het
konijn en stelde zich o.a. tot taak uit te maken, welke de verhouding
\'S tusschen het coeloomepithelium en het onderliggend mesenchym in
^ periode, waarin de eerste ontwikkeling der geslachtsklier valt.

we weten stamt het coeloomepitheel en dus ook de geslachts-
\'er van het middelste kicmblad, het mesoderm. Rcmak heeft dit in
reeds verkondigd. Ook weten we, dat het bindweefsel voor het
Qrootste gedeelte, voor vele onderzoekers zelfs uitsluitend, van hetzelfde
\'emblad afkomstig is. Die bindweefselvorming (mesenchymproduktie) in

het gebied van het middelste kiemblad is een proces, dat met het ont-
staan van het coeloomepithelium ten nauwste samenhangt. Bij zeer jeug-
dige embryonen treden nog vele epitheliumcellen uit het coeloomepithelium
en vormen mesenchym. Zoolang deze mesenchymproduktie voortduurt,
zou men dus niet het recht hebben de coeloombekleeding als een waar
epithehum te beschouwen.

Hertwig meent, dat de mesenchymproduktie ten koste van het coe-
loomepitheel beeindigd is, wanneer de geslachtskher zich begint aan te
leggen. Het kiemepitheel, als eerste aanleg van de geslachtsklier, zou dus
volgens Hertwig uit echte epitheelcellen bestaan.

Coert, die omtrent dit punt uitvoerige beschouwingen geeft, kan de
meening van Hertwig niet deelen. Hij komt tot de navolgende conclusies:

„De jongste aanleg van de geslachtskher bij het konijn bestaat uit
eenig mesenchym, bedekt door een strook coeloomepithelium, beide
onvolkomen van elkander gescheiden. Het coeloomepithelium in het
algemeen bezit — ten tijde, dat de aanleg der geslachtsklier zichtbaar
wordt — o.a. de volgende eigenschappen:

1.nbsp;doet het zich op verschillende punten als een, soms uit verschillende
lagen bestaand, cylinderepithelium voor;

2.nbsp;vormt het hier en daar nog mesenchym, uit welk mesenchym dan
weer bindweefsel en gladde spiervezels geboren worden.

De celbekleeding van het coeloom mag derhalve, in deze jeugdige
ontwikkelingsstadiën, niet in haar geheel als een waar epithelium worden
aangemerkt. De echt-epitheliale natuur van de strook coeloomepithelium,
die den jongsten aanleg der geslachtsklier bedekt, kan men dus nimmer
bewijzen door zich te beroepen op de omstandigheid, dat dit epithelium
deel uitmaakt van de celbekleeding der algemeene lichaamsholte.

Alleen hetgeen er met de epitheliumcellen en hare nakomelingen gebeurt,
kan ons omtrent dit punt licht verschaffen. Dit gedrag was bij het konijn
van dien aard, dat er bij ons rechtmatige twijfel overbleef ten aanzien
van de echt-epitheliale natuur van de strook coeloomepithelium, die den
jongsten aanleg der geslachtsklier bekleedt. Voldoende zekerheid dien-
aangaande hebben wij evenwel niet verkregen.quot;

Is het coeloomepitheel en dus ook het kiemepitheel duidelijk van het
onderliggend weefsel te onderkennen; m.a.w. bestaat er werkelijk een
afzonderlijke laag?

Coert is wederom een der weinigen, die hierop nader ingaat. Het
is voor hem zeer de vraag of de epitheliumcellen van het buikvlies en de
onderliggende bindweefselelementen wel ooit in zulk een scherpe tegen-
stelling tot elkander komen te staan als Hertwig van de vroegste ont-
wikkeling af aanneemt. De coeloomepitheelcellen zijn niet door een

duidelijke grenslijn van het onderliggend weefsel gescheiden. De tegen-
stelling tusschen coeloomepitheel en onderliggend mesenchym kan ook,
wat vorm der cellen betreft, niet worden volgehouden.

Ik kan mij met dit laatste volkomen vereenigen. In de periode, waarin
de eerste aanleg der geslachtsklier valt, zijn epitheel en onderliggend
mesenchym onvoldoende van elkander te onderscheiden. De kernen ver-
toonen hetzelfde beeld, zelfs celverschil is niet te zien. Het heeft dus
ook geen zin om reeds vanaf den beginne beide celsoorten scherp
tegenover elkander te plaatsen.

Hoe is hieromtrent de meening der nieuwere onderzoekers? De mede-
deelingen zijn over het algemeen zeer spaarzaam. Gewoonlijk wordt de
echt-epitheliale natuur van het kiemepitheel als vanzelfsprekend aange-
nomen of wordt omtrent den aard der cellen in het geheel niet gesproken.

Rubaschkin laat zich als volgt uit: „De geslachtsklieraanleg is reeds
bij embryonen van caviae van 0.9 cm. te onderkennen. Hij bestaat
dan uit een enkele laag van epitheliale cellen, welke zich van die van
het aangrenzend coeloomepitheel onderscheiden door haar grootere
afmetingen.quot;

Ook Broman geeft geen nadere beschrijving. Hij onderzocht de ont-
wikkeling van- de geslachtsklier bij den mensch en deelt het navolgende
mede. Bij feten van een maand oud ontstaat aan de medio-ventrale
zijde van elke oernier een epitheliale verdikking, welke gevormd wordt
door meerlagig coeloomepitheel. Deze epitheelverdikking ontwikkelt
zich spoedig (begin tweede embryonaal maand) tot een lange, zich
tgt;ijna langs de geheele lengte van de oernier uitstrekkende smalle strook,
Welke genitaallijst („Genitalleistequot;) wordt genoemd. Deze wordt in
Oudere stadia steeds hooger en breeder, en wel niet alleen door snelle
mitotische deelingen van de betreffende coeloomepitheelcellen, doch ook
omdat mesenchymweefsel uit de oernier in de genitaallijst groeit. Broman
maakt dus scheiding tusschen coeloomepitheel en mesenchymweefsel en
laat laatstgenoemde cellen van het oerniermesenchym afkomstig zijn.

Aanmerkelijk anders is de voorstelling van Felix. Ook hij onderzocht
feten van den mensch en drukt zich als volgt uit. Een smalle strook
epitheel van de urogenitaalplooi en slechts deze alleen vormt den moeder-
bodem van den geslachtsklieraanleg. Het epitheel van de urogenitaal-
Plooi bestaat gewoonlijk uit twee cellagen en is tot bij feten van 4.7 mm.
lengte gelijkmatig over de geheele plooi-oppervlakte verdeeld. Bij feten
5.3 mm. lengte begint het epitheel op den top van de plooi en
mediale glooiing daarvan tot aan de radix mesenterii meerlagig te
J^orden. Het epitheel van de laterale glooiing van de plooi daarentegen
bhjft tweelagig of wordt zelfs éénlagig. Het gebied van het veellagig

epitheel vormt het „Keimdrüsenfeldquot;, dat als een breede strook zich
uitstrekt over de geheele lengte van de mediale helft van de urogeni-
taalplooi. Daar het verdikte epitheel heel geleidelijk in het niet verdikte
overgaat, zijn scherpe grenzen voor het „Keimdrüsenfeldquot; niet te trekken.
Op het stadium van verdikking volgt het stadium van inwoekering van
het epitheel in het inwendige van de urogenitaalplooi. Daar het epitheel
in de urogenitaalplooi ingroeit, schuift het het lossere mesenchymweefsel
daarvan te zamen en dientengevolge ontstaat aan de inwoekeringszone
een strook dichter mesenchymweefsel, dat echter overal tegenover het
ingroeiende epitheel scherp begrensd is.

Omtrent de al of niet echt-epitheliale natuur van het coeloomepitheel
en de cellen, welke daaruit ontstaan, wordt door Felix niet gesproken.
Hij is echter van meening, dat de zaadbuisjes zich met het tusschen-
liggende bindweefsel differentieeren uit de indifferente celmassa van den
geslachtskam en dientengevolge mogen wij aannemen, dat hij de cellen
van het coeloomepitheel als indifferent beschouwt.

Ook De Bariet en De Ruiter huldigen deze opvatting. Zij zeggen dit
wel niet in duidelijke woorden, doch uit hun onderzoekingen mag men
toch die gevolgtrekking maken.

Algemeen wordt tegenwoordig aangenomen, dat de geheele geslachts-
klier (zenuwen en bloedvaten laten wij buiten beschouwing) uitsluitend
een produkt is van het middelste kiemblad. Uit deze bron nemen dus
zoowel de z.g. echt-epitheliale, als de bindweefselelementen, hun oorsprong.

„Bestaat reeds van den aanvang af, in de zich aanleggende geslachts-
klier een strenge scheiding tusschen epithelium en bindweefsel, in den
zin van His en Waldeyer, of moeten wij met Borsenkow den geslachts-
kam beschouwen als uit een verzameling indifferente cellen opgebouwd,
die zich zoowel tot het een als tot het ander kunnen difïerentieeren?quot;

Tot op den huidigen dag heerscht er op dit punt geen eenstemmigheid
en het is zeer de vraag of ooit eenheid van gevoelen zal verkregen worden.

Ieder onderzoeker van de ontwikkeling der geslachtsklieren maakt kennis
met de groote moeilijkheid om bij jonge stadia de weefsels, waarmede
men te doen heeft, van een histologisch standpunt ten allen tijde scherp
te onderscheiden. Tusschen de verschillende celsoorten bestaat nog zoo
goed als geen differentiatie. Bindweefsel of epitheel — ziehier de vraag,
die ons telkens en telkens ter beantwoording wordt voorgelegd.

„Die Entwickelung der Keimdrüsenquot;, zegt Born, „ist ein dadurch
besonders schwieriges Thema, dass in ihnen eine innige Mischung epi-

thelialer Elemente, die mesodermalen Ursprungs sind, mit embryonalem
Bindegewebe (ebenfalls mesodermaler Abstammung) stattfindet, wobei
beiderlei Formen sich sehr wenig differenziert und nur undeutlich von
einander abgegrenzt zeigen — eine Schwierigkeit, die durch mangelhafte
Konservierung und Behandlung offenbar häufig noch erheblich gesteigert
wurde.quot;

Voor velen van de oudere schrijvers bestaat de aanleg der geslachts-
klier reeds in een zeer vroeg stadium der ontwikkeling uit tweeërlei be-
standdeelen: een epithelium aan de oppervlakte, dat uitsluitend epithe-
liale elementen levert en embryonaal bindweefsel, de bron van al de in
de geslachtsklier aanwezige bindweefselbestanddeelen. Het bindweefsel
is afkomstig van het oernierstroma, de epitheliumlaag is slechts een ge-
deelte van de algemeene coeloombekleeding en vormt het kiemepithe-
lium van Waldeyer. Niettegenstaande de beteekenis van het woord sinds
Waldeyers eerste optreden niet onbelangrijk is gewijzigd, is men toch,
waar men het bedekkend epithelium van den geslachtskam op het oog
heeft, van een kiemepithelium blijven spreken.

tusschen kiemepithelium en bindweefsel aanvankelijk niet te trekken valt
Egli wees hierop bij het konijn, Janosik bij het varken, Mihalkovics bij
schaap, konijn en rund. Laatstgenoemde drukt zich aldus uit:

..In gut behandelten feinen Schnitten 10—11 mm. langer Schafembryonen
besteht die noch kaum sich erhebende Geschlechtsleiste aus einer An-
sammlung von rundlichen Zellen, ohne Unterschied zwischen Keimepitheel
und dem darunter gelegenen Stroma.quot;

Waarom, zoo anatomisch geen onderscheid te zien is, Mihalkovics toch de
nicest oppervlakkig gelegen cellen als een kiemepithelium. dus als iets
tgt;ij2onders beschrijft, is niet duidelijk. Mihalkovics meent dus. dat van
den aanvang afin de zich aanleggende geslachtsklier een strenge scheiding
tusschen epithelium en bindweefsel bestaat. Voor het meerendeel der
oudere onderzoekers geldt dezelfde meening.

Als zoodanig noem ik: His, Waldeyer, Bornhaupt, Semper, Egli,
^raiin, Balfour. Kölliker, Janosik, Hoffmann, Semon, Nagel, Jungcrsen,
^ertivig.

Van de nieuwere schrijvers worden hier Allen, Eberih, Bremer, Broman
en Van Beek genoemd.

behooren, die het weefsel der zich aanleggende geslachtsklier als een
indifferent blasteem beschouwen, opgebouwd uit onderling gelijkwaar-
dige elementen, die zich zoowel tot z.g. ware epitheliumcellen als tot

bindweefselbestanddeelen kunnen ontwikkelen. In de verhouding van de
meer oppervlakkig gelegen cellen tot de dieper liggende vinden zij geen
aanleiding om de eerste als iets geheel bijzonders van de tweede te scheiden.
Historisch kan deze opvatting niet als de nieuwste beschouwd worden;
zij heeft, 200 lang men zich met dit onderzoek bezig houdt, haar aan-
hangers gehad.

Vermeldenswaard is hetgeen Coert (1898) hieromtrent mededeelt:
„Door de oudere onderzoekers over de ontwikkelingsgeschiedenis werd
aan het proces der celdifferentiatie, bij den eersten aanleg der organen
en orgaanbestanddeelen, een veel grootere rol toegekend, dan. tegen-
woordig geschiedt. Ten tijde van Johannes Müller (1830) en Rathke
(1832) werd het ontstaan der zaadbuisjes algemeen langs dezen weg
verklaard. Ik herinner hier ook aan de onderzoekingen van Valentin
en aan de meening omtrent de herkomst van ei- en follikel vóór Pflügers
optreden.

De tijden zijn anders geworden, sinds men heeft erkend, dat vele
organen en orgaanbestanddeelen onmiddellijk hun oorsprong te danken
hebben aan een plooivorming of een omschreven woekering van reeds
bestaande formaties, waarbij afsnoering en vergroeiing gewoonlijk op
groote schaal medewerken. De celdifferentiatie is daarmede natuurlijk
onafscheidelijk verbonden, maar men is tegenwoordig weinig geneigd
dit proces bij den eersten aanleg van organen of deelen van organen
als het eenig werkzame moment te beschouwen en vooral geldt dit voor
epitheliale klieren als hoedanig testis en ovarium worden opgevat. Doet
men dit in sommige gevallen toch, dan wordt deze handelwijze in zeker
opzicht voor een testimonium paupertatis aangezien en men neemt er
alleen dan zijn toevlucht toe, wanneer men tevergeefs getracht heeft een
andere vormingswijze waarschijnlijker te maken. Wanneer er thans nog
personen gevonden worden, die, oogenschijnlijk niet geheel zonder grond,
de differentiatie bij den eersten aanleg der verschillende bestanddeelen
van de geslachtsklier als hoofdmoment op den voorgrond plaatsen, dan
is dit een feit van beteekenis; niet omdat zij iets nieuws brengen —
integendeel — maar omdat tal van onderzoekers beproefd hebben het
vraagstuk op andere wijze op te lossen.quot;

Zijn de tijden thans wederom veranderd? Het is wel merkwaardig,
dat onderzoekers als Rubaschkin, Felix, e.a. toch weer aannemen, dat
de kiemlijst opgebouwd is uit indifferente coeloomepitheelcellen, die zich
zoowel tot z.g. ware epitheliumcellen als tot bindweefselelementen kunnen
ontwikkelen. Voor hun meening is ook zeer veel te zeggen, omdat alle
cellen van de kiemlijst volkomen hetzelfde beeld vertoonen en we niet
in staat zijn om epitheel en mesenchym daarin te onderkennen. Toch

is zij, althans voor het rund. niet geheel juist. Ik hoop hier aanstonds
op terug te komen.

Van de oudere onderzoekers wordt deze opvatting gehuldigd door
Borsenkow, Sernoff, Schulin, Schmiegelow. Laulanié, Prenant en Coert.
Ook Kölliker helde in den lateren tijd tot deze theorie over.

Coert laat zich als volgt uit: „De eerste aanleg der geslachtsklier be-
staat uit mesoblastcellen, welke deels een mesenchymweefsel vormen,
deels vereenigd zijn tot een epithelium, welke dit mesenchym bedekt!

Mesenchym en epithelium zijn op tal van plaatsen slechts hoogst on-
volkomen van elkander gescheiden. Er bestaat voor ons geen aanleiding
om deze mesoblastcellen te verdeelen in ware epitheliumcellen en bind-
weefselcellen, al naar mate zij al of niet aan de oppervlakte van de
hchaamsholte grenzen.quot;

Rubaschkin, Felix, De Burlet, De Ruiter behooren tot de tegenwoor-
dige schrijvers, die deze meening zijn toegedaan.

Rubaschkin, die o.a. onderzoekingen bij de cavia verrichtte, vermeldt,
dat bij een embryo van 1.3 cm. lengte de geslachtsklieraanleg uit een
epitheelproliferatie van meerdere cellagen bestaat. Bij een embryo van
1.6 cm. lengte heeft de klieraanleg een eivormige gedaante gekregen en
begint voor het eerst de vorming van zaadstrengen. We kunnen in dit
stadium drie verschillende bestanddeelen onderscheiden, welke verschil-
lende beteekenis hebben:

Rubaschkin verklaart nadrukkelijk, dat alle drie van epitheliale afkomst
2ijn en zich differentieeren uit de indifferente coeloomepitheelcellen.

Felix deelt dezelfde meening en verklaart, dat de geheele plica genitaiis
(kiemlijst) uit een volkomen homogene celmassa is opgebouwd, alleen
bestaande uit woekeringsprodukten van het coeloomepitheel. Hij besluit,
dat alles, wat zich later binnen het kiemplooigebied ontwikkelt, uit het
coeloomepitheel oorsprong neemt.

Nu wij beide meeningen omtrent de samenstelling van den geslachts-
kam besproken hebben, wil ik er gaarne het navolgende aan toe voegen:
Bij het rund bestaat de geheele kiemlijst uit een homogene celmassa.
Van een indeeling in epitheel en mesenchym is geen sprake. Toch
2ien we in verschillende coupes (serie runderfetus 12 mm.), dat het
onderliggend mesenchym in de kiemlijst dringt. De richting der cellen
geeft dit duidelijk aan (microfoto 2). We moeten dus in den geslachts-
kam een menging van kiemepitheelcellen en mesenchymweefsel aannemen
We bezitten helaas geen enkele methode om epitheel en mesenchym

in de kiemlijst te kunnen onderkennen. We hebben dus ook niet het
recht om beide vanaf den beginne scherp tegenover elkander te plaatsen.

De meening, dat het kiemepitheel uitsluitend de moederbodem zou
zijn voor het ontstaan der geslachtscellen, heeft langen tijd onaangevochten
gegolden. Waldeyer heeft het eerst deze opvatting gehuldigd en sinds
zijn onderzoek werd algemeen het kiemepitheel als de vormingsplaats
der oögonien en oöcyten aangenomen.

Vermeldenswaard is hetgeen Semon hieromtrent mededeelt: „Die
historische Uebersicht hat gezeigt, dasz in den meisten Punkten unter den
zahlreichen Autoren noch die gröszte Uneinigkeit herrscht. Nur über
die Entstehung der Ureier aus dem Keimepithel ist man einig, obwohl
sogar auch dieser Punkt schon einmal Anfechtung erfahren hat. Auch
die Einwanderung der Ureier in das sogenannte Stroma ist in gleicher
Weise von fast allen Untersuchern beobachtet worden,.und die Behaup-
tung Schmiegelow\'s. dasz die groszen Zellen (Ureier) des Stromas von
derjenigen des Keimepithels genetisch verschieden seien, können wir als
unbewiesen und dabei höchst unwahrscheinlich auf sich beruhen lassen.quot;

Bijna alle oudere onderzoekers komen dus Waldeyer s bevindingen
bevestigen. Als zoodanig noem ik: Semper, Braun. Balfour, Mihalkovics,
Semon en Nagel. Van de jongere schrijvers worden hier Eberth. Von
Winiwarter. Sainmont en Broman vermeld.

Schmiegelow, Janosik en Coert huldigen een andere opvatting. Volgens
hen zijn de geslachtscellen niet van het kiemepithelium afkomstig, doch
nemen zij uit de elementen der zaadbuisjes zelf haar oorsprong.

Coert zegt hieromtrent het volgende: „Bij een konijnenembryo van
18 dagen beginnen de elementen, waaruit de embryonale zaadbuisjes
bestaan, zich meer en meer in twee richtingen te differentieeren: dc
eene soort van cellen vertoonen kleine, licht ovale kernen; de kernen
van de andere cellen zijn grooter en ronder en gelijken op de oereiercn
in het ovarium. Deze laatste zijn de spermamoedercellen: volgens onze
meening zijn zij in de zaadbuisjes zelf langs den weg der celdifferentiatie
ontstaan en niet van elders daarin binnengedrongen. Overgangstoestanden
tusschen de gewone cellen der zaadbuisjes en dc spermamoedercellcn
komen overvloedig voor.quot;

Nieuwe beschouwingen omtrent het ontstaan der geslachtscellen zijn
echter bezig de oude te verdringen en waarschijnlijk geheel te vervangen.
Volgens deze worden de geslachtscellen niet in het kiemepitheel gevormd,
doch komen zij secundair in den geslachtsklieraanleg.

bryonen van katten, konijnen, caviae en mollen aangetoond, dat vóór
er nog sprake is van een geslachtsklieraanleg, reeds elders, n.1. in het
entodermale deel van den oerdarm, geslachtscellen voorkomen. Zij gaan
van hier door het mesenterium naar de inmiddels aangelegde geslachts-
klier. Hij meent, dat deze extraregionaire geslachtscellen direct stammen
van de bevruchte eicel en zegt, dat het kiemepitheel als zoodanig geen
geslachtscellen levert. De rol van het kiemepitheel als producent van
geslachtscellen is dus volgens Rubaschkin vervallen.

Ook deelt hij mede, hoe wij aan den vorm van de chondriosomen in
de oergeslachtscellen een goed kenmerk bezitten om de laatste van de
somatische cellen te onderscheiden. De oergeslachtscellen hebben n.1. de
primitieve korrelchondriosomen, terwijl de somatische cellen (coeloom-
epitheelcellen en haar afstammelingen) draadvormige chondriosomen be-
zitten. Daar dit chondriosomenonderscheid gedurende de latere stadia
bestaan blijft en bij de later in de geslachtsklieren aanwezige genitaal-
cellen dezelfde korrelchondriosomen worden teruggevonden, zoo meent
hij de identiteit van de in den oerdarm voorkomende geslachtscellen en
de vorige bewezen te hebben. Op grond van bovengenoemde waar-
nemingen bouwt hij de leer van de kiembaan bij de zoogdieren op.

Volgens Rubaschkin bestaan dus alleen primaire geslachtscellen. Zij
ontstaan onafhankelijk van het kiemepitheel en zijn op de klievings-
cellen terug te voeren.

Het aanwezig zijn van primaire geslachtscellen is thans schier voor
alle gewervelde dieren bewezen. Woods en Bcard beschrijven ze bij
de Selachiers, Jungcrsen en Allen bij de beenvisschen. Allen en Dustin
hij de amphibien en reptielen, terwijl Rubaschkin ze bij de vogels en
zoogdieren heeft aangetoond. Fuss en Felix hebben ze bij den mensch
Qezien. Zij beschrijven een dergelijke celverhuizing, zooals door Rubaschkin
is aangegeven.

Swift deelt mede, dat het transport van oergeslachtscellen bij vogels
door middel van den bloedstroom geschiedt. Misschien is dat ook bij
quot;reptielen het geval.

De vraag of het kiemepitheel bij dc vorming van geslachtscellen een
rol speelt, wordt door dc nieuwere onderzoekers verschillend beantwoord,
^elen spreken heel voorzichtig van rcgionairc of secundaire en van extra-
regionaire of primaire geslachtscellen. De eerste zouden uit het kiem-
epitheel zijn ontstaan, terwijl de laatste van de klicvingscellen stammen cn
de „eingcwandertcnquot; zijn. De opvatting, dat alle geslachtscellen extra-
regionair zouden wezen, wordt o.a. door Swift cn Rubaschkin verdedigd.

^e/ü- onderscheidt beide soorten geslachtscellen. Hij schakelt dus het
kiemepitheel bij de vorming dier cellen niet uit.

Het zou te ver voeren dieper op deze interessante vragen in te gaan.
We kunnen echter als zeker aannemen, dat een groot gedeelte van de
geslachtscellen extraregionair is en dus de geslachtsklier „auf dem Wege

Merkwaardig is het. dat we in het stadium van de kiemlijst geen
geslachtscellen kunnen waarnemen. Felix vermeldt dienaangaande het
volgende: „Alle primären Genitalzellen der Amnioten verschwinden
wieder: ob sie ein latentes Stadium durchmachen, um dann wieder als
sekundäre Genitalzellen manifest zu werden, ist möglich, aber nicht

Ook de bevindingen van Van Beek zijn soortgelijk. Hij schrijft: „Na
herhaalde toepassing van Rubaschkin s methode mocht het mij voor
het rund niet gelukken in het stadium van de kiemlijst geslachtscellen
te onderkennen. Toch zouden zij volgens Rubaschkin altijd aanwezig
zijn in zoo\'n stadium, doch niet onderkenbaar volgens het schema van
Von Winiwarter en Sainmont, daar ze zich zeer sterk deelen en daar-
door kleiner worden.quot;

Eenzelfde negatief resultaat als hier bij het rund valt te boeken, heeft
Firket gehad bij zijn onderzoek van „gallus domesticusquot;. Hij schrijft:

réitérés, la mise en évidence des chondriosomes dans les gonocytes
primaires, mêmes sur des préparations où ils étaient visibles dans les
autres cellules.quot;

Ik kan mij volkomen hierbij aansluiten. Ook mij is het nimmer gelukt
om in het kiemlijststadium geslachtscellen aan te toonen.

Van Beek neemt voor het rund het standpunt in, dat de in de kiem-
lijst aangetroffen geslachtscellen de „regionaire geslachtscellenquot; zijn, in
het midden latende, of er al dan niet verband is tusschen deze en de
extraregionaire.

Coert vindt bij konijn en kat, dat het indifferente stadium Is afgeloopen,
zoodra zich strengen in de bindweefsel-epitheelkern ontwikkelen, met
dien verstande, dat die van den testikel op jonger stadium. ontstaan.
Hij zegt: „Het zichtbaar worden van den aanleg der zaadbuisjes is het
eerste zekere teeken van de differentiatie van het geslacht; de merg-
strengen zijn op dit tijdstip nog nauwelijks te onderschelden. De onder-

kenning van het ovarium in zijn jongste ontwikkelingsphasen is meer
een diagnose per exclusionem.quot;

Felix beschrijft hetzelfde voor den mensch. Hij deelt mede. dat bij
embryonen van 13 mm. lengte de karakteristieke eigenschappen van de
mannelijke geslachtsklier tot uiting komen, terwijl bij even groote vrouwe-
lijke vruchten de geslachtsklieraanleg nog indifferent is. Voor het manne-
lijk geslacht zijn bewijzend:

In jonge ontwikkelingsstadia zijn dus de mannelijke feten positief, de
vrouwelijke per exclusionem te erkennen.

Over de kat zeggen Von Winiwarter en Sainmont: „Le testicule est
done le premier identifiable: l\'ovaire nc le sera que plus tard. au début
de Ia seconde proliferation de lepithélium superficiel, qui parachèvera son
organisation essentielle en le dotant des tubes de Pflüger.quot;

Van Beek laat zich als volgt uit: „Bij het rund blijkt ook het eerst
de mannelijke geslachtsklier zich aan te leggen, terwijl het vrouwelijke
type nog ongedifferentieerd blijft. Alleen per exclusionem is het ovarium
dan te onderkennen.quot; Hij geeft aan. dat bij 19 mm. lange feten diffe-

Bascom onderzocht, evenals Km Beek. vruchten van het rund. Hij
komt, in tegenstelling met Km Beek. tot de conclusie, dat eerst bij feten
van 25 mm. lengte differentiatie optreedt en zegt, dat bij feten van
20 mm., 22 mm. en 23 mm. lengte, het geslacht nog twijfelachtig is te
noemen (sex doubtful). De verschillen tusschen mannelijken en vrouwelijken
geslachtsklieraanleg worden echter door beide onderzoekers vrijwel
gelijkhiidcnd opgegeven.

The region of the sex cords.
Hij zegt: „In cattle-embryos at 25 mm. the testis and ovary differ

2.nbsp;Germinal epithelium. This is one nuclcus in thickness over most of
the surface of the testis, and increases to four nude, m thickness on
the medial surface. That of the ovary is two to three nuclei m thick-

ness over most of the surface and increases to four both on the medial
and the lateral surface of the organ.

3.nbsp;Germ cells. The germ cells, wherever found, are characterized by
large round nuclei (about 9 micra in diameter) and dense chromophihc
cytoplasm in a rather thin layer around the nucleus.

It must be emphasized that testis and ovary in 25 mm. cattle embryos
differ, not in appearance of the germ cells, but in their distribution.

The germ cells are common in the germinal epithelium of the ovary,
but almost missing in that of the testis. They also are more common
in the primary tunica albuginea of the ovary than in that of the testis.

4.nbsp;Region of the sex cords. In the testis this region is distinctly denser
than the tunica albuginea and shows some differentiation into sex cords.
In the ovary, it is to be distinguished from the tunica albuginea only
by its irregular density as compared with the regularity of the former.
It is not at all as clearly marked off as the corresponding region of the
testis at this stage.

The primary tunica albuginea of the ovary does not differ strikingly
from the tunica albuginea of the testis at this stage, except in being
less definitely marked.quot;

Omtrent de geslachtelijke differentiatie worden door de verschillende
onderzoekers dus vrijwel gelijkluidende meeningen verkondigd. Wat
betreft het rund heb ik dezelfde verschillen tusschen mannelijken en
vrouwelijken geslachtsklieraanleg waargenomen, en zij naar blz. 46 van
mijn onderzoek verwezen.

Wanneer we in de Hteratuur willen nagaan, wat omtrent dc ontwikkeling
der kiemstrengen bekend is, dan moeten we onmiddellijk rekening
houden met de twee in wezen verschillende opvattingen over de samen-
stelling van den geslachtskam. We hebben gezien, dat vooral voor dc
oudere onderzoekers de aanleg der geslachtsklier, reeds in een zeer vroeg
stadium der ontwikkeling, uit tweeërlei bestanddeelen bestaat: een cpi-
thcHum aan de oppervlakte, dat uitsluitend epitheliale elementen levert
en embryonaal bindweefsel, dc bron van al de in dc geslachtsklier aan-
wezige bindweefselbestanddeelen. Het bindweefsel is afkomstig van het
oernierstroma, de epithcliumlaag is slechts een gedeelte van dc algcmeenc
coeloombekleeding en vormt het kiemepithelium van Waldeyer.

De tweede categorie van onderzoekers beschouwt de zich aanleggende
geslachtsklier als een indifferent blasteem, opgebouwd uit onderling ge-
lijkwaardige elementen, die zich zoowel tot z.g. ware epitheliumcellen
als tot bindweefselbestanddeelen kunnen ontwikkelen. In dc verhouding

van de meer oppervlakkig gelegen cellen tot de dieper liggende vinden
2ij geen aanleiding om de eerste als iets geheel bijzonders van de tweede
te scheiden.

Voor de boven in de eerste plaats genoemde categorie van onder-
zoekers staan, wat betreft de ontwikkeling der zaadbuisjes, tweewegen open:
de zaadbuisjes zijn uitspruitsels van oernierkanaaltjes, meer in het bij-
zonder van het kapselepithelium der Malpighi\'sche lichaampjes, of de
zaadbuisjes zijn afkomstig van het kiemepithelium, dat de oppervlakte
van den geslachtskam bedekt.

Op beide manieren heeft men het ontstaan der zaadbuisjes trachten te
verklaren. Daarbij komt dan als derde theorie in beschouwing de op-
vatting van de voorstanders der differentiatieleer, dus van hen, die den
geslachtsklieraanleg als een indifferent blasteem beschouwen. Volgens
laatstgenoemden differentieeren zich de zaadbuisjes met het tusschenliggende
bindweefsel uit de indifferente celmassa van den geslachtskam.

a. De zaadhuisjes zijn uitspruitsels van oernierkanaaltjes, meer in het
bijzonder Van het kapselepithelium der Malpighi\'sche lichaampjes.

Deze theorie is geheel verouderd en heeft geen aanhangers meer.
Toch is het, alleen uit een historisch oogpunt, gewenscht haar nader te
beschouwen. Aanhangers van deze theorie, die wij kortheidshalve „oer-
niertheoriequot; zullen noemen, zijn: Waldeyer, Semper. Braun, Balfour,
Kölliker. Nussbaum. Hoffmann. Semon. Tourneux F.

Vooral heeft het werk van Braun, hetwelk in 1877 verscheen, en
de ontwikkeling der geslachtsklieren bij de reptielen behandelt, grooten
invloed uitgeoefend. Het heeft o.a. Balfour. Kölliker. Nussbaum en
Semon beinvloed. Kölliker geeft over de onderzoekingen van Braun een
uitvoerige beschouwing.

Braun meende bij de reptielen tc kunnen aantoonen, dat van het
kapselepithelium der Malpighi\'sche lichaampjes, aan de basis van den
fleslachtskam gelegen, in een jong ontwikkelingsstadium solide cellen-
strengen uitgroeien, door hem segmentaalstrengen genoemd. Dit geschiedt
voordat de differentiatie van het geslacht zichtbaar wordt. De segmen-
taalstrengen vormen onderling anastomosen, de uiterste vertakkingen
bereiken het kiemepithelium, waarmee ze in innig contact treden. Het
l^iemepithelium bevat veel ocrcicren - de jongste ontwikkelingstoestanden
van eieren en spermamocderccllcn - die in grooten getale in het weefsel

De verdere gang van zaken is - volgens Braun - bij beide geslachten
verschillend. Ontwikkelt zich de klier tot testis, dan worden de segmen-

taalstrengen tubuli seminiferi en de oereieren, die erin gedrongen zijn,
spermamoedercellen, terwijl het verdikte kiemepithelium (Ureierlager
Braun) langzamerhand verdwijnt. Bij het vrouwelijk geslacht daarentegen
ontwikkelt zich het „Ureierlagerquot; tot het eigenhjke klierweefsel van den
eierstok en de segmentaalstrengen aborteeren (Coert).

Hoffmann onderzocht embryonen van amphibien, reptielen en vogels.
Hij geeft een beschrijving, welke in wezen niet verschilt van die van Braun.

Semon deed onderzoekingen bij de kip en zegt: „Was den Typus
des Wachstums der Stränge anlangt, so liefert Braun bei Reptilien eine
Beschreibung, die sich ohne weiteres auf das Hühnchen übertragen läszt.quot;

Even te voren heeft hij zich als volgt uitgelaten: „Weit positiver und
sicherer scheinen mir die Beobachtungen derjenigen Forscher, die die
Stränge von der Urniere ableiten, ja sie scheinen mir genügend, um die
Frage endgültig zu entscheiden. Schon Waldeyer hat das Auswachsen
enger Kanälchen der Urniere gesehen, aber gerade in diesem Punkt
finde ich die Beobachtungen in seiner so vortrefflichen Arbeit nicht voll-
kommen zwingend. Dagegen finde ich positive und, wie ich glaube, kaum
anfechtbare Beobachtungen des Auswachsens der zapfenförmigen Seg-
mentalstränge aus Kanälchen oder Kapseln der Urniere bei Semper für
Plagiostomen, Braun bei Reptilien, Balfour bei Säugetieren, Weldon
bei Selachiern und Reptilien. Endlich habe ich diesem Punkte beim
Hühnchen besondere Aufmerksamkeit zugewendet und glaube für mein
Objekt die ganz unzweideutige und zwingende Beobachtung geliefert
zu haben, dasz die Stränge aus den Kanälchen und vornehmlich den
Kapseln der Urniere hervorwachsen, etwa wie es die Epithelzapfen eines
Carcinoms thun würden. Freilich scheint es mir unbillig, zu verlangen,
„dasz die Epithelzapfen sich gegen ihre Umgebung ebenso scharf ab-
setzen müszten, wie etwa eine in die Tiefe der Cutis hineinwachsende
Schweiszdrüsenanlage.quot; Dies geschieht allerdings nicht, aber wer kann
hier Vorschriften machen?

Es genügt meines Erachtens, das Hervorwachsen der Zapfen aus Ur-
nierenkanälchen zu konstatieren. Der Grund für ihr wenig deutliches
Hervortreten liegt zum Teil in den starken Wucherungsprozessen des
umgebenden Bindegewebes, zum anderen Teil in der Unregelmäszigkeit
ihres Wachstums.quot;

Balbiani en Hertwig leiden de zaadbuisjes af van het kiemepithelium,
de mergstrengen van het ovarium daarentegen van de oernier. Het zijn
meer theoretische overwegingen geweest, die genoemde schrijvers tot
deze opvatting hebben geleid, dan de resultaten van eigen onderzoek.

tisch beschouwt, is op een gegeven oogenblik daarin aanwezig een dubbel
systeem van strengen. Het meest oppervlakkig gelegen stel, hetwelk uit het
kiemepitheel zou zijn ontstaan, noemt hij „cordons corticauxquot; of „cordons
ovigènesquot;, terwijl de strengen, welke meer centraalwaarts zijn gelegen
en afkomstig zijn van het Wolffsche lichaam, door hem „cordons médul-
lairesquot; of „cordons spermiogènesquot; worden genoemd. De corticale strengen
vertegenwoordigen het vrouwelijke element in den geslachtsklieraanleg,
de medullaire strengen het mannelijke deel.

Ontwikkelt zich nu de klier tot testis, dan zullen de corticale strengen
atrophieeren en tot tunica albuginea worden. Terzelfdertijd vermindert
het kiemepitheel aanzienlijk van hoogte en worden de Wolffsche
strengen (cordons médullaires) tot zaadbuisjes.

Bij het vrouwelijk geslacht daarentegen ontwikkelen de corticale strengen
zich tot het eigenlijke klierweefsel van het ovarium en zullen de medul-
laire strengen aborteeren.

Aan geen der voorstanders van de oerniertheorie is het ooit gelukt
beelden waar te nemen, die behooren bij de verschillende op elkander
volgende .phasen van een geleidelijk ingroeien van strengen of buizen
vanuit de oernier. Zij hebben nimmer woekeringen van het kapselepi-
thelium der Malpighi\'sche lichaampjes gezien.

Waarom was men dan destijds zoo geneigd, de oernier bij de ont-
wikkeling van de geslachtsklier zulk een groote rol te doen spelen?
Wanneer men in jonge ontwikkelingsstadia de verhouding nagaat tusschen
kiemlijst cn oernierglomeruli, dan zal men zien, dat de scheiding tusschen
beide overal scherp is. behalve in het craniale deel (reteblasteem). Aan
het proximale einde van dc geslachtsklier bevindt het reteblasteem zich
in contact met dc Bowmansche kapsels. Dit contact is zeer innig, doch
steeds is de grens tusschen kapsel en rcteaanleg waar te nemen. Woeke-
ringen van het kapselepithelium komen niet voor.

Felix zegt terecht: „Stets ist eine scharfc Grenze zwischen Urnieren-
teilen und Keimcpithelmassc vorhanden.quot;

Van Beck dcclt dezelfde mcening. Hij geeft aan, dat ter plaatse van
het reteblasteem het epitheel der ßouwanschc kapsels volkomen intact

Het blijkt dus. dat dc oerniertheorie bij de zoogdieren eiken vasten
grondslag mist. Zij wordt dan ook in den latcren tijd door geen der

Ook dc juistheid van ßrmm\'s bevindingen bij de reptielen is betwist ge-
worden. Mihalkovics verklaarde zich bij deze dierklasse beslist tegen dc
afleiding van dc scgmcntaalstrcngen van Braun van het Wolffsche lichaam.

b. De zaadhuisjes zouden afkomstig zijn van het kiemepithelium, dat
de oppervlakte van den geslachtskam bedekt,

Bornhaupt was de eerste, die zich de vorming der zaadbuisjes bij de
kip aldus voorstelde. Hij deelt mede, dat op den vijfden dag der be-
broeding het kiemepitheel gaat woekeren en dat daarin enkele grootere
cellen ontstaan. Op den zesden dag ziet hij in het stroma de vorming
van kiemstrengen. Ofschoon Bornhaupt den samenhang van kiemepitheel
en strengen niet kon aantoonen, is hij toch geneigd de laatste te be-
schouwen als een produkt van het kiemepithelium. Met nadruk zegt hij:
„mit den Urnierenkanälchen hangen sie nicht zusammen, von diesen
stammen sie also entschieden nicht her.quot;

Voor de zoogdieren is deze vormingswijze verdedigd door Egli, Janosik
en Mihalkovics, voor den mensch door Nagel, terwijl tot de nieuwere
onderzoekers gerekend moeten worden: Allen, Eberth. Bremer, Broman,
Martin en Van Beek.

Het is merkwaardig hoe in de details van het proces de schrijvers
niet onbelangrijk van elkander afwijken. Volgens Egli, die onderzoekingen
bij het konijn verrichtte, woekert het kiemepithelium tot een dikke laag,
terwijl, daarmede gelijken tred houdend, het onderliggend bindweefsel
tusschen de epitheliumcellen indringt. Zoo worden de laatste in celstrenge-
tjes gegroepeerd, door bindweefsel gescheiden. In den testis ontwikkelen
zich deze strengetjes tot zaadbuisjes; bij het vrouwelijk geslacht zijn zij
„keiner weiteren Entwickelung fähigquot; en vormen zij het hoofdbestand-
deel van het merg van den eierstok (de mergstrengen).

Nagenoeg gelijkluidend is de voorstelling van Nagel, wat den mensch
betreft. Hij zegt: „Ich bin also soweit ganz einverstanden mit Schmiegelow
und Sernoff, dass die Samenkanälchen in loco entstehen; ich muss aber
bestimmt daran festhalten, dass die Entstehung dieser Gebilde nicht auf
Kosten des „Stromasquot; geschieht. Die Entstehung in loco ist vielmehr
nach meinen Untersuchungen so aufzufassen, dass der Keimepithelwulst
durch das aus dem Gewebe des Wolffschen Körpers emporwachsende
Stroma (Bindegewebe mit Gefässen, vielleicht Nerven und Lymphge-
fässe) in Zellstränge zerlegt werde, welche beim Hoden durch Ablagerung
von Stroma dicht unterhalb des vorhin beschriebenen Pseudo-Epitheliums,
die Anlage der Albuginea, sehr früh von der Oberfläche getrennt werden.
Von nun an wachsen und vermehren sich die Zellstränge ausschliesslich
durch Vermehrung ihrer eigenen zelligen Elemente.quot;

Nagels beschrijving verschilt dus in wezen niet van die van Egli.
Alleen vormen de celstrengetjes, wanneer men met den eierstok te maken

heeft, geen mergstrengen — die kent Nagel niet — maar uitsluitend
„Eifächerquot; (schorsstrengen).

Hoe stelde Janosik zich de vorming der zaadbuisjes voor? Volgens
hem groeien van het verdikte kiemepithelium kleine celstrengetjes in de
diepte, die, bij den testis eerder dan bij het ovarium, van den moeder-
bodem loslaten en zich tot zaadbuisjes, resp. mergstrengen ontwikkelen.
Het bindweefsel speelt dus hier, in tegenstelling met de onderzoekingen
van Egli en Nagel, een volkomen passieve rol.

Anders dacht weer Mihalkovics. Hij wees er vooral op, dat in den
beginne een scherpe grens tusschen het kiemepithelium en het bind-
weefselstroma niet bestaat. Dit komt volgens hem, doordat de met eigen
beweging voorziene kiemepitheliumcellen bij massa in het onderliggende
stroma indringen. Later rangschikken zich deze elementen tot celstrengen,
die dan plotseling over het geheele stroma zichtbaar worden en uit-
sluitend uit ingedrongen kiemepitheliumcellen zijn opgebouwd. De strengen
noemt Mihalkovics „Sexualsträngequot;. Zij zijn volgens hem volmaakt iden-
tisch met de segmentaalstrengen van Braun.

Hij zegt j „Wir sind also der Ansicht, dass die Zellen der Sexualstränge
aus dem Keimepithel herstammen, aber nicht durch directes Hineinwuchern
in Form von Strängen, sondern auf indirectem Wege, durch Infiltration
des Stroma durch die Nachkommen der Keimepithelien. dann durch eine
Herausdifferenzirung derselben aus dem Stroma in Form von Strängen.quot;

Volgens Mihalkovics heeft dit alles plaats in het indifferente Stadium
der ontwikkeling van de geslachtsklier. Bij de differentiatie van het
geslacht worden de sexuaalstrengen. zaadbuisjes of mergstrengen.

Is de meening van Mihalkovics juist? Het behoeft wel niet nader te
worden toegelicht, dat de sexuaalstrengen geen reden van bestaan hebben.
Zoodra in de zich ontwikkelende geslachtsklier strengen, allerwegen in het
stroma verspreid, duidelijk te onderkennen zijn. is het indifferente stadium
voorbij. De differentiatie van het geslacht grijpt dus veel vroeger plaats
dan Mihalkovics wil doen voorkomen. Zijn sexuaalstrengen zijn dus de
jongste ontwikkelingsstadia van zaadbuisjes of mergstrengen, al naar
gelang we met een testikel of een ovarium te doen hebben.

..The sex cords are tubular invaginations of the peritoneumquot;, en iets
verder: ..these invaginations are caused by a progressive multiplication
of the peritoneal nuclei.quot; Bremer komt in zijn in 1911 verschenen werk
tot dezelfde conclusies als Allen.

Ook Eberth en Martin laten de kiemstrengen vanuit het kiemepitheel
ontstaan. Volgens hen groeien bij het mannelijk geslacht vanuit het

kiemepitheel celstrengen in het stroma van den balaanleg, welke tot de
gewonden zaadkanaaltjes worden.

Broman bepleit denzelfden oorsprong. Hij schaart zich echter meer
aan de zijde van Nagel.

Volgens Broman groepeeren de diepst gelegen lagen van het kiem-
epitheel zich tot min of meer duidelijk gescheiden strengen, de „Keimstrangequot;,
welke door weinig mesenchymweefsel van elkaar gescheiden worden.
Daarna heeft een sterke mesenchymontwikkeling plaats vanuit de oernier.
Dit weefsel groeit tusschen de kiemstrengen, scheidt deze duidelijk van
elkaar en verzamelt zich daarna vooral onder de meest oppervlakkig
gelegen kiemepitheellaag tot vorming van de tunica albuginea. Hand in
hand met de vorming van de albuginea worden de kiemstrengen van
de oppervlakkige kiemepitheellaag afgesnoerd en van deze door de
albuginea gescheiden.

De opvatting van Van Beek vertoont in sommige opzichten veel
overeenkomst met die van Mihalkovics. Volgens Van Beek bestaat de
jongste aanleg der geslachtsklier uit twee soorten cellen: uit coeloom-
epitheel en uit mesenchym. De eerstgenoemde cellen zijn van het kiem-
epitheel afkomstig, de laatstgenoemde van de oernier. De coeloom-
epitheelcellen liggen aan de periferie van den geslachtskam, de mesen-
chymcellen liggen meer basaal en zijn daar met eerstgenoemde cellen
vermengd. Naarmate nu de ontwikkeling vordert, vermengen zich de
cellen van het woekerend coeloomepithelium zeer innig met de lager
gelegen mesenchymelementen. Ook het mesenchym dringt vanuit de
oernier steeds dieper in de kiemlijst, waardoor de bindweefsel-epitheel-
kern der neutrale geslachtsklier ontstaat.

In dit weefsel worden nu de gevolgen van een differentiatieproces
zichtbaar. Van Bee/c beschrijft zulks bij een runderfetus van 19 mm. als volgt:

„In het oudste ongedifferentieerde stadium bleek de bindweefsel-epitheel-
kern zich reeds te gaan vormen uit het indringende, vaatvoerende mesen-
chym en uit het van het kiemepitheel komende epitheel. Het geheele
centrum van de geslachtsklier wordt hier door deze kern ingenomen.
De verhouding van kern tot kiemepitheel is nu zoo, dat dit laatste haar
als een hoofdzakelijk éénlagig epitheel omgeeft, welks cellen, in tegen-
stelling met voorafgaande stadia regelmatig naast elkaar zijn geplaatst.
Ze zijn kubisch van vorm. Differentiatie valt er niet in te bemerken.
Onder dit epitheel volgt onmiddellijk een laag mesenchym van gemiddeld
vijf cellen diepte. Hier en daar komen er capillairen in voor. De mesen-
chymcellen zijn met haar lengteassen evenwijdig aan de testikelopper-
vlakte geplaatst. Ze sluiten het kiemepitheel geheel van de weefselkcrn
af en vormen de primaire albuginea. welke later in de definitieve zal

overgaan. Hierdoor vervalt de verdere functie van het kiemepitheel.
We kunnen dit dan ook beter „oppervlakte-epitheelquot; noemen. De
albuginea doet zich voor als het perifeer gelegen condensatieprodukt
van het in de bindweefsel-epitheelkern verdeelde mesenchym.

Met kleine vergrooting bezien, valt in de kern van den testikel nauwelijks
eenige organisatie te bespeuren. Bij meerdere vergrooting blijken er zich
epitheelstrengen gevormd te hebben, onderling gescheiden door weinig
mesenchym en soms alleen door bloedvaten. De strengen hebben een
grillig verloop en buigen vlak onder de albuginea om. In vele gevallen
heeft zich in de strengen al een holte ontwikkeld en zijn het dus buisjes
geworden. Ze bevatten in matige hoeveelheid cellen met deuterobroche
kernen, dus spermatocyten. Op dwarsdoorsnede doen de strengen zich
voor als rondachtige epitheelcelophoopingen, omgeven door het mesen-
chym, waarin ze ingebed zijn. Het zijn de oerzaadbuisjes.quot;

Vatten wij het voorgaande in het kort samen, dan kunnen we de
onderzoekers, die de zaadbuisjes van het kiemepithelium afleiden, dus in
drie groepen verdeelen:

1.nbsp;De zaadbuisjes zijn vanuit het kiemepithelium in de diepte gegroeid
(Janosik, Allen, Eberth. Bremer. Martin).

2.nbsp;Het onderliggend bindweefsel heeft het gewoekerde kiemepitheel
in strengen verdeeld. Het bindweefsel is dus actief, terwijl het kiem-
epitheel een passieve rol vervult {Egli. Nagel, Broman).

3.nbsp;Er heeft een menging plaats van kiemepitheelcellen en mesenchym.
Door differentiatie ontstaan de zaadbuisjes, die plotseling zichtbaar worden
en uitsluitend uit kiemepitheelcellen zijn opgebouwd {Bornhaupt. MihaU
^ovics. Van Beek).

Wanneer we de ontwikkeling van den testikel bestudeeren, dan zien
Wc op een gegeven oogenblik de zaadbuisjes en de tunica albuginea
tengevolge van een differentiatieproces gelijktijdig ontstaan. Zaadbuisjes
en tunica albuginea vormen zich dus op hetzelfde moment. Een samen-
bang van buisjes en kiemepitheel heeft dus nimmer bestaan. Het is dus
ook ondenkbaar, dat de kiemstrengcn als zoodanig vanuit het kiemepi-
theel in de diepte zijn gegroeid.

Op grond van dezelfde feiten, kan dus ook de onder sub. 2 genoemde
meening niet juist wezen. Broman beweert, dat kiemstrengen en kiem-
epitheel oorspronkelijk samenhangen. Zij worden eerst gescheiden, wanneer

tunica albuginea zich ontwikkelt. Ik kan mij met deze zienswijze niet
Vereenigen. Tunica albuginea cn zaadbuisjes ontstaan gelijktijdig door
een differentiatieproces ter plaatse. Hun wording is het resultaat van de
eigen werkzaamheid der cellen, waaruit zij zich opbouwen. Zijn de buisjes
eenmaal aangelegd, dan groeit het bindweefsel er tusschen en niet omgekeerd.

Met de onder sub. 3 genoemde meening kan ik mij het best vereenigen.
Toch gaat zij in menig opzicht te ver en kan ik haar niet geheel bevestigen.

Zooals we gezien hebben, heeft er in de kiemlijst een menging plaats
van kiemepitheelcellen en mesenchym. De beelden, zooals deze in de
serie van een runderfetus van 12 mm. zichtbaar waren, toonden zulks
duidelijk aan. Doch verder mogen we met onze bewering niet gaan.
Want daar de epitheel- en mesenchymcellen in den geslachtskam geen
verschillen aanwijzen, kunnen we niet zeggen in hoeverre deze menging
tot stand komt. We bezitten zelfs geen enkele methode om het onder-
scheid tusschen beide zichtbaar te maken. Het is dan ook zeer verklaarbaar,
dat volgens vele onderzoekers de geslachtskam uit éénzelfde soort van
cellen bestaat, aanvankelijk volkomen gelijkwaardig en alle geheel op
dezelfde wijze uit het woekerend coeloomepithelium voortgekomen. Zeker
zou ik deze meening hebben voorgestaan, als niet beelden uit boven-
genoemde serie mij van het tegendeel hadden overtuigd.

Volgens Mihalkovics en Van Beek zijn de zaadbuisjes en het testis-
epithelium uit kiemepitheelcellen opgebouwd, terwijl de primaire tunica
albuginea en het primaire intertubulaire weefsel uit het ingedrongen
mesenchymweefsel zijn ontstaan. Zulks kan mogelijk zijn, doch bewijzen
kunnen we het niet. Want de cellen van de primaire tunica albuginea
en het primaire intertubulaire weefsel lijken tijdens de differentiatie van
de geslachtsklier volkomen op die der zaadbuisjes. Het eenige waar-
neembare onderscheid tusschen de genoemde deelen van den testikel,
bepaalt zich dan ook in de rangschikking der cellen. Verschil in cel-
struktuur is niet te zien.

c. De zaadbuisjes differentieeren zich met het tusschenliggende bind-
weefsel uit de indifferente celmassa van den geslachtskam.

De aanhangers van deze leer beschouwen dus het weefsel der zich
aanleggende geslachtsklier als een indifferent blasteem. Het is wel merk-
waardig, dat men oorspronkelijk het ontstaan der zaadbuisjes alleen langs
dezen weg heeft trachten te verklaren. Na Waldeyer heeft men deze
theorie verworpen en de zaadbuisjes haar oorsprong doen nemen óf uit
het kiemepithelium, dat de oppervlakte van den geslachtskam bedekt
óf uit het kapselepithelium van de Malpighi\'sche lichaampjes van de
oernier. Ik wil hier gaarne verwijzen naar hetgeen Coert hieromtrent
mededeelt en door mij geciteerd is bij de bespreking van de kiemlijst.
En thans telt zij wederom aanhangers. Zelfs zou ik durven zeggen, dat
haar bestaansrecht gerechtvaardigd is, omdat het in jonge embryonale
weefsels niet mogelijk is om epitheel en mesenchym door hun groote
overeenkomst voldoende te onderkennen.

Müller, Rathke, Valentin en Von Baer zijn de oudste onderzoekers
die het ontstaan der zaadbuisjes op deze wijze hebben aangegeven.\'
Latere voorstanders van deze leer zijn Borsenkow, Sernoff, Schulin
Schmiegelow, Kölliker (na 1884). Laulanié, Prenant en Coert, terwijl
tot de nieuwere gerekend moeten worden Felix, Rubaschkin, De Burlet
en De Ruiter.

varken. Volgens hem vormt de geheele geslachtsklier in jonge ontwikke-
lingsstadiën „eine gemeinsame, ausserordentlich kernreiche Masse, Zell-
grenzen sind nicht zu finden . . . Nach unten setzt sich diese kernreiche
Masse ziemlich scharf gegen das viel kernarmere interstitielle Gewebe
des Wolffschen Korpers ab.quot;

Meer en meer worden in deze celmassa de gevolgen van een dif-
ferentiatieproces zichtbaar, welk proces van de diepte naar de opper-
vlakte voortschrijdt; daardoor ontstaan er celgroepjes, die op verschillende
punten met elkander samenhangen, elders, eerst door fijne lijntjes, later
door bindweefselsepta, van elkander worden gescheiden. Vormt er zich
nu een testis, zoo heeft dit differentiatieproces snel de oppervlakte bereikt;
bij het ovarium gaat het evenwel langzamer. Wanneer hier de eerst
aangelegde — het dichtst bij de oernier gelegene — celgroepen reeds
secundaire metamorphosen hebben ondergaan, is aan den omtrek nog
een ongedifferentieerde blasteemlaag voorhanden, die pas later ver-
bruikt wordt.

Bij het mannelijk geslacht ontwikkelen zich de celbalken tot zaad-
buisjes; in het ovarium bestaat er onderscheid tusschen de meer centraal
gelegene, eerst gevormde, cn die later aangelegd zijn. Alleen in deze
ontwikkelen zich eieren, zij komen overeen met de schorsstrengen. De
eerstgenoemde dieper gelegene celbalken zijn de mergstrengen, waarin
geen vorming van eieren plaats heeft (Coert).

Schmiegelow, die voor zijn onderzoekingen hoofdzakelijk vogels ge-
bruikte, deelt mede, dat op den zevenden dag der bebroeding de zaad-
buisjes „aus dem Stroma herausdifferenzierenquot;, doordat haar cellen zich
radiair rangschikken. De kanaaltjes zijn aanvankelijk massief en onver-
takt. Op den elfden dag ziet hij reeds vertakte kanaaltjes en op den
zeventienden dag ontstaan in hen aanduidingen van lumina. De eerste
balkanaaltjes komen steeds in dc nabijheid van dc hilus van dc klier te
voorschijn, hetgeen volgens Schmiegelow vele onderzoekers verleid
heeft hen vanuit de oernier te laten ontstaan.

De uitspraak van 5erno/f maakt Schmiegelow gaarne tot de zijne: „Das
Epithel der Samcnröhrchcn entsteht in loco aus Embryonalzellcn, die das
Stroma der embryonalen Geschlechtsdrüsen bilden.quot;

Volgens Prenant, die onderzoekingen verrichtte bij embryonen van
kip, schaap, varken eii cavia, nemen de zaadbuisjes haar oorsprong uit
het embryonale mesenchym der zich aanleggende geslachtsklier. Dit
mesenchym zou zich op een gegeven oogenblik gaan „condenseerenquot;
voornamelijk in de buurt en onder den invloed van de bloedvaten.
Zoo ontstaan celstrengen. Aanvankelijk van elkander gescheiden, ver-
smelten deze strengen later weer tot één compacte massa, die dan door
ingroeiend bindweefsel in secundaire strengen verdeeld wordt. Deze
secundaire strengen vervormen zich onmiddellijk tot zaadbuisjes CCoerf^.

der Entstehung der Samenkanälchen ist noch keineswegs festgestellt,
und stehen sich in dieser Beziehung zwei Ansichten diametral gegenüber,
indem Bornhaupt und Egli dieselben von Wucherungen des Peritoneal-
epithels in das Innere des Organes ableiten, Waldeyer dagegen diese
Kanäle vom Wolffschen Körper aus in die Hodenanlage hineinsprossen
lässt. Meinen Erfahrungen zufolge muss ich für einmal die letztere Ansicht
für die besser begründete halten, ohne jedoch eine bestimmte Entscheidung
abgeben zu können. Ausserdem scheint mir eine dritte Möglichkeit noch
mehr für sich zu haben und zwar die, dass die Samenkanälchen unab-
hängig vom Peritonealepithel und den Urnieren im mesodermatischen
Gewebe der Geschlechtsleiste entstehen.quot;

Over de herkomst der mergstrengen blijft Kölliker s meening onver-
anderd. Hij zegt ervan, dat zij „wahrscheinlich vom Wolffschen Körper
abstammenquot;.

Coert onderzocht voornamelijk embryonen van het konijn en zegt,
dat bij een fetus van 15 dagen de mannelijke geslachtsklier als zoo-
danig zichtbaar wordt. In het gebied der zaadbuisjes komt de streng-
vormige groepeering der cellen duidelijk uit. Het fraaist zijn de beelden
in het dieper gelegene gedeelte, waar dit grenst aan het reteblasteem.
Dichter naar de oppervlakte van den geslachtsklieraanleg is de streng-
vormige rangschikking der cellen veel minder sterk uitgedrukt. Coert
spreekt van embryonale zaadbuisjes en is van meening, dat de enkele
cellen, welke wij tusschen de pas aangelegde strengetjes aantreffen en
waarvan de kernen geheel hetzelfde voorkomen hebben als de kernen
der strengetjes zelf, vroeger deel uitmaakten van het weefsel, waaruit
het gebied der zaadbuisjes is samengesteld, maar die niet tot de vorming
der strengen zijn gebruikt. Oorspronkelijk hebben deze cellen (primaire
intertubulaire weefsel) dus volkomen dezelfde waarde als de cellen, die
de embryonale zaadbuisjes opbouwen. Het onderscheid tusschen belde
bepaalt zich dan ook in hoofdzaak tot een verschil in rangschikking
der celkernen.

Volgens Coert is dus het primaire intertubulaire weefsel uit coeloom-
epitheelcellen ontstaan. Hij kan echter reeds in een één dag ouder ont-
wikkelingsstadium (16 dagen) op verscheidene punten uitloopers van het
aan de basis van den testis gelegene bindweefsel een eindweegs tusschen
de embryonale zaadbuisjes vervolgen.

Op dezelfde wijze tracht hij het ontstaan van de tunica albuginea te
verklaren en zegt: „Ik moet het er voor houden, dat de aanleg der
tunica albuginea, evenals het weefsel tusschen de embryonale zaadbuisjes,
aanvankelijk, naast bindweefsel van elders ingegroeid, ook vele cellen
bevat van het gebied der zaadbuisjes zelf afkomstig. Maar of deze
laatste inderdaad een blijvend bindweefsel vormen, waag ik niet te be-
slissen. Bezien wij de zaak van een theoretisch standpunt, dan is de
veronderstelling, dat deze afstammelingen van het coeloomepithelium
zich tot bindweefselbestanddeelen zouden transformeeren, volstrekt niet
ongerijmd.quot;

Even later vervolgt Coert: „Het blijft dus twijfelachtig of zij bind-
weefsel produceeren; maar wij hebben voorloopig niet het recht te
zeggen, dat zij het vermogen daartoe missen. Een theorie, die met deze
mogelijkheid geen rekening houdt, of haar a priori verwerpt, berust
mijns inziens niet op voldoend vasten grondslag.quot;

Rubaschkin, die o.a. onderzoekingen bij de cavia verrichtte, deelt
mede, dat bij een embryo van 1.6 cm. lengte voor het eerst de vorming
van zaadstrengen begint. De strengen zijn nog niet overal goed begrensd.
In de diepere deelen van den geslachtsklieraanleg, waar het bindweefsel
van het mesenterium begint in te groeien, is de begrenzing duidelijk.
Aan de periferie daarentegen is zij nog onvolkomen.

Zoowel de primaire tunica albuginea als het primaire intertubulaire
weefsel zouden uit typische cocloomepitheelcellen bestaan en dus beide
2gt;)n opgebouwd uit dezelfde celbcstanddeelen als de zaadstrengen zelf.
2i| zouden gevormd worden uit de onverbruikt gebleven rest van de
epitheliale massa van den geslachtsklieraanleg bij de vorming van de

In het stadium van 1.8-1.9 cm. lengte nemen de mesenchymuit-
Qroeiingen vanuit het mesenterium grooter afmetingen aan en dringen
^eze, zoowel vanuit dc diepte als vanuit de zijgedeeltcn van den klier-
aanleg, in dc primaire albuginea en het primaire intertubulaire weefsel.

mannelijke geslachtsklier. Het eene deel ontstaat door ingroeien van
quot;mesenchym vanuit het \\Vo//?schc lichaam, het-andere deel ontwikkelt
uit dc nakomelingen van dc cocloomepitheelcellen. Deze beide
het mesenchymateuze en het coclomateuzc bindweefsel zouden

zich volgens Rubaschkin in latere stadia niet meer van elkander laten
onderscheiden.

De resultaten van de onderzoekingen van Felix komen m groote
trekken met die van Rubaschkin overeen. Hij deelt mede. dat het in-
differente stadium van den geslachtsklieraanleg bij den mensch slechts
korten tijd duurt. Al zeer spoedig krijgen we een scheiding van de epi-
theelcelmassa in een oppervlakte-epitheel en een epitheelkern. Tusschen
beide bestaat een scherpe grens. Het oppervlakte-epitheel behoudt zijn
aaneengesloten struktuur. en kan uit één. hoogstens twee cellagen
bestaan; het ontwikkelt zich tot testis-epithelium. De epitheelkern
daarentegen wordt losser, zóó dat men aan het einde van het indifferente
stadium haar epitheliale afkomst niet duidelijk meer herkennen kan; uit
haar ontstaan tunica albuginea, balkanaaltjes, intertubulair weefsel en
rete testis.

Van de epitheelkern zegt Felix: „dieser wird stark gelockert und ent-
wickelt wie mit einem Schlag die Hodenstränge, indem sich die lockeren
Zellen an einzelnen Stellen zusammendrängen, sich unvollkommen gegen
die Umgebung absetzen und zu anastomosierenden Strängen anordnen.quot;
Tusschen de baistrengen zijn de tusschenstrengen gelegen, welke in den
beginne uit dezelfde indifferente cellen zijn opgebouwd als de strengen
zelf. Volgens Felix worden zij later tot bindweefselcellen. Het primaire
intertubulaire weefsel vormt zich dus ter plaatse uit de indifferente coe-
loomepitheelcellen der tusschenstrengen.

De tunica albuginea ontstaat gelijk met de vorming van de baistrengen.
Zij ontstaat eenvoudig uit het niet door de strengen „durchsetztequot; bast-
gedeelte van de epitheelkern. Zij bestaat dus in het eerst slechts uit
afzonderlijk los gelegen ronde coeloomepitheelcellen. Daarna beginnen
allereerst de direct onder het oppervlakte-epitheel gelegen cellen in bind-
weefsel te veranderen. De cellen worden platter en rangschikken zich
met haar lengte-assen evenwijdig aan de oppervlakte van den bal. De nog
niet in bindweefsel veranderde rest van de tunica albuginea vermeerdert
zich zeer sterk. Zoo ontstaat een aanzienlijk dikke grenslaag, welke van-
uit de periferie geleidelijk in bindweefsel wordt omgezet. Reeds bij feten
van vijf maanden hebben wij een breede bindweefselachtige tunica
albuginea.

De Burlet en De Ruiter, die onderzoekingen bij de muis verrichtten,
komen tot de conclusie, dat alle epitheliale kanalen van den muizentes-
tikel, zoowel de toekomstige zaadkanaaltjes, als die, waaruit het rete testis
zich ontwikkelt, door „Selbstdifferenzierungquot; ontstaan. Dit proces wordt
bij embryonen van ongeveer 8 mm. lengte voor het eerst zichtbaar en
treedt vrij plotseling op.

2.nbsp;een reeks van seriaal gerangschikte toekomstige zaadkanaaltjes, welke
met den lengtestam samenhangen. Zij betogen, dat de grondvorm van
elk zaadbuisje de enkelvoudige boog is. Blind eindigende buisjes zouden
hoogst zelden zijn.

Vatten wij het voorgaande in het kort samen, dan blijkt, dat de
onderzoekers van deze groep vrijwel dezelfde meening zijn toegedaan.
Volgens hen bestaat de geslachtskam uit éénzelfde soort van cellen, die
aanvankelijk volkomen gelijkwaardig zijn. In dit weefsel worden nu de
gevolgen van een differentiatieproces zichtbaar. De oorspronkehjk indif-
ferente coeloomepitheelcellen ontwikkelen zich in twee richtingen verder.
De primaire tunica albuginea en het primaire intertubulaire weefsel zouden
dus uit coeloomepitheelcellen bestaan, uit cellen dus, welke van het
coeloomepitheel afkomstig zijn.

We hebben gezien, dat deze meening althans voor het rund niet geheel
juist is. Er heeft wel degelijk een menging plaats van kiemepitheelcellen
en mesenchym (serie runderfetus 12 mm.), doch daar beide celsoorten
geen verschillen aanwijzen, zijn zij in den geslachtskam ook niet te
onderkennen en krijgen wij den indruk, alsof laatstgenoemde uit een
volkomen homogene celmassa is opgebouwd. Het bestaan van deze
theorie is dus zeer wel te verklaren I

Wanneer we de ontwikkeling van het rete testis willen nagaan, dan
blijkt, dat we ook hier, evenals bij het ontstaan der zaadbuisjes, met
drie verschillende meeningen te doen hebben. Wederom treden dezelfde
theorieën op den voorgrond.

Het rete testis is een produkt van het Wolffsche lichaam en ontstaat
uit de oernierkanaaltjes (kapselepithelium der Malpighi\'sche lichaampjes).

Het rete testis is een produkt van het Wolffsche lichaam cn ontstaat
quot;\'■f dc oernierkanaaltjes (kapselepithelium der Malpighi\'sche lichaampjes).

^oor hen, die het geheele strcng-bulzcnsysteem in den testis van de
oernier afleiden, is natuurlijk ook het rete een produkt van het Wolffsche
•\'chaam. Als zoodanig noem ik: Waldeyer, Semper. Braun. Balfour,
kölliker. Nussbaum. Hoffmann. Semon. Tourneux F.

hoewel volgens hen alleen de mergstrengen (ovarium) van de oernier,
de zaadbuisjes daarentegen van het kiemepithelium afkomstig zijn. Hertwig
laat zich als volgt uit: „Ich halte es für das Wahrscheinlichste, dass
die samenbereitenden Canälchen. die TubuU seminiferi, vom Keimepithel,
dagegen die Tubuli recti und das Rete testis von der Urniere abstammen.quot;
Ook Eberth deelt deze meening. De zaadbuisjes zijn volgens hem van
het kiemepithelium afkomstig, de afvoerende kanaaltjes daarentegen, de
tubuli recti en het rete testis, zijn een produkt van het Wolffsche
lichaam. Vanuit de oernier zouden epitheelspruiten in de richting van
den bal groeien om zich met de tubuh contorti te verbinden.

Volgens Schmiegelow differentieeren zich de zaadbuisjes met het
tusschenliggende bindweefsel uit de indifferente celmassa van den ge-
slachtskam. Het rete testis en de tubuli recti daarentegen ontstaan uit
de oernier en zijn afkomstig van de Bowmansche kapsels der Malpighi\'sehe
lichaampjes.

Ook Mihalkovics, Nagel Von Winiwarter, Sainmont en Martin moeten
hier genoemd worden.

Mihalkovics stelt zich voor, dat, wanneer de zaadbuisjes ten koste
van het kiemepithehum reeds lang gevormd zijn, van het kapselepithelium
der Malpighi\'sehe lichaampjes celstrengen uitgroeien, die de verbinding
tusschen zaadbuisjes en oernierrudiment zullen tot stand brengen. Deze
celstrengen vormen den aanleg van het rete testis en tubuli recti.
Hij beschrijft het ontstaan van het rete als volgt: „Bei 5—6 cm. langen
Katzen-, Hunde- und Kaninchenembryonen sah ich von den Malpighi\'sehen
Kapseln am proximalen Ende der Urniere Epithelstränge in den Hilus
des Hodens hineinwachsen, nach ähnlicher Art, wie ich das beim
Eierstock vom Highmorsehen Körper beschrieben habe. Die hineinwach-
senden Fortsätze sind so schmal, dass sie anfangs beinahe solide erscheinen,
daneben verlaufen die Aeste der Vasa spermatica, mit welchen sie nicht
zu verwechseln sind. Die hineinwachsenden Epithelstränge communicieren
mit den Urnierenkanälchen anfangs vermittels der Malpighi\'sehen Kapseln,
nach der Verschrumpfung der letzteren gehen sie direct in einander
über. Bei 7—l^j» cm. langen Katzenembryonen erstreckt sich das Rete
testis bis in den Hilus des Hodens und auch weiter bis in die Mitte
der Drüse, wo der Highmorsehe Körper liegt.quot;

Mihalkovics wil het rete testis laten ontstaan op een tijdstip, waarop
het allang is aangelegd. Bij embryonen van 5—6 cm. lengte is de ge-
legenheid om de herkomst van het rete na te gaan, al lang voorbij.
De eerste aanleg ervan is reeds in zijn geheel aanwezig, zoodra het
geslacht zich heeft gedifferentieerd, gelijktijdig met het eerste optreden
der zaadbuisjes. Volgens Coert is dit het geval bij konijnenembryonen

Nagel schijnt bij den mensch den aanleg van het rete niet gezien te
hebben, althans hij maakt daarvan geen melding. „Auf keiner Stufe der
EntWickelung des Hodens sieht man in diesem Organ andere epitheliale
Stränge und Schläuche, als die Samenkanälchen und deren solide Vor-
läufer (die oben erwähnten Zellenstränge). Es ist erst auf einer viel
späteren Entwickelungsstufe — nach dem 4 Monat — dass (vielleicht)
eine Einwanderung von Wolffschen Kanälchen in den Hoden stattfindet
und zwar von dem Nebenhoden aus, welcher, wie allgemein bekannt,
dem Wolffschen Körper direct entstammt. Diese nachträgliche Ein-
wucherung von Wolffschen Kanälchen (über welchen Vorgang ich
ebensowenig wie alle anderen habe Bestimmtes ermitteln können), hat
nur das Zweck eine Verbindung zwischen den Samenkanälchen und dem
Vas deferens herzustellen.quot;

Ook Nagel wil dus, evenals Mihalkovics, het rete laten ontstaan,
wanneer het reeds lang gevormd is. Bij menschelijke feten van vier
maanden oud, is het rete testis duidelijk voorhanden en zijn hier en
daar reeds kanaaltjes zichtbaar. De opmerking gemaakt bij de meening
van Mihalkovics geldt dus ook hier.

Von Winiwartcr en Sainniont vermelden, dat blijkens het onderzoek
van den laatsten, bij de kat, het rete uit den externen kapsel van den
twaalfden tot veertienden Malpighi\'sehen glomerulus ontstaat. Door
verkorting der progonale kiemlijst ten gevolge van oernieratrophie
zouden de retekanalen tot een vastere streng vereenigd worden.

Volgens Martin is het rete testis van de oernier afkomstig en wel van
het kapselepithelium der Malpighi\'sche lichaampjes. De zaadbuisjes daaren-
tegen laat hij vanuit het kiemepitheel ontstaan.

Nagenoeg alle oudere onderzoekers cn zelfs nog verschillenden uit
onzen tijd trachten dus het rete testis van de oernier af te leiden en
wel van het kapselepithelium der Malpighi\'sche lichaampjes. En bij op-
pervlakkige beschouwing is men daartoe zeer zeker geneigd. Reeds bij
zeer jeugdige embryonen ziet men aan het proximale einde van den ge-
slachtsklieraanleg, dat het reteblasteem zich in zeer innig contact bevindt
met de meest craniaal gelegen Bowrnansche kapsels. Genoemde kapsels
worden aan hun ventrale cn mediale zijde als het ware door het rete-
blasteem omvat, doch steeds is dc grens tusschen kapsel en retc-aanleg
Waar te nemen. Woekeringen van het kapselepithelium komen niet voor.
Coert. Felix en Van Beek, doch vooral eerstgenoemde, hebben veel
aandacht aan het gedrag van de Bowrnansche kapsels gewijd. Het epitheel
blijft echter overal intact en groeit nergens uit. Ik wil deze meening
gaarne onderschrijven. Als moederbodem van het rete kan het kapsel-

Egli meende destijds verkeerdelijk, dat de vasa efFerentia van de epi-
didymis geen getransformeerde oernierkanaaltjes waren, maar uit de zaad-
buisjes waren gesproten. Als gevolg daarvan moet dus ook voor hem
het rete testis langs dien weg zijn ontstaan.

Later is deze vormingswijze alleen voor het rete (dus niet voor de
vasa efferentia) door Janosik verdedigd. „Die Canälchen des Rete ent-
wickeln sich von den Samencanälchen.quot; Aanvankelijk bestaat volgens
dezen schrijver geen verbinding tusschen het eenmaal aangelegde rete en
de Wolffsche kanaaltjes; de samenhang wordt bewerkstelligd, doordat
uit het rete kanaaltjes groeien, die zich met de oernierbuizen vereenigen.
Dit zijn de vasa efferentia retis (niet verwarren met de zoogenoemde
getransformeerde oernierkanaaltjes). De oernierkanaaltjes zelf worden
buizen van de epididymis.^

Is de opvatting van Egli en Janosik juist? Het is wel merkwaardig,
dat men ook nu weer het rete wil laten ontstaan op een tijdstip, waarop
het allang aanwezig is. De eerste sporen van het reteblasteem worden
gelijktijdig met het eerste optreden van de zaadbuisjes zichtbaar en van
den beginne af hebben de elementen, waaruit het reteblasteem is opge-
bouwd, een ander voorkomen dan de cellen der toekomstige zaadbuisjes.
Uit de zaadbuisjes komt het buizennet dus niet voort.

Volgens Coert, Broman en Van Beek ontstaat het rete testis uit de
progonale kiemlijst.

Coert deelt mede, dat bij een konijnenembryo van 14 dagen het meest
proximale gedeelte van den aanleg der geslachtsklier wordt ingenomen
door een celrijk weefsel met donker gekleurde kleine kernen; een
weefsel, waarvan de voortzetting meer distaalwaarts zich aansluit aan
de basis van de peripheer gelegene celzone. In het stadium van 15 dagen,
wanneer laatstgenoemde celzone tot het gebied der zaadbuisjes geworden
is, vinden wij aan het proximale einde en verder aan de basale grens
van dit gebied bovengenoemd weefsel terug. Dit is het reteblasteem.
Hieruit zal dus het rete testis zijn oorsprong nemen.

Coert beschrijft verder, dat in genoemd stadium het reteblasteem
nog tot de oppervlakte reikt en één geheel uitmaakt met de aan het
coeloom grenzende cellen. Spoedig wordt het echter zoo goed als geheel
daarvan gescheiden, doordat bindweefsel groeit tusschen het reteblasteem
en de aan de oppervlakte gelegen cellen. Op enkele punten blijft nog
gedurende korten tijd een verbinding bestaan.

het kapselepithelium der proximaal gelegen Malpighi sehe lichaampjes
kan zijn ontstaan, komt hij tot de volgende conclusie:

„Volgens de door ons gegeven voorstelling omtrent de ontwikkeling
van het reteblasteem, is dit laatste — en dus ook het rete, dat er
mettertijd uit ontstaat — een produkt van het coeloomepithelium.quot;

Volgens Broman groeien in het craniale gedeelte van de genitaal-
lijst vanuit het coeloomepithelium netvormig verbonden celstrengen,
welke spoedig van het oppervlakte-epitheel volkomen afgesnoerd worden.
Later worden deze netvormingen caudaalwaarts verschoven, totdat zij
ter hoogte van het middelste gedeelte van de genitaallijst gekomen zijn.
Zij vormen den aanleg van het rete testis. Na deze caudaalwaartsver-
schuiving van het reteblasteem atrophieert het craniale deel van de genitaal-
lijst als zoodanig en wordt tot craniale geslachtsklierband. Het rete testis
zou dus volgens Broman afkomstig zijn van het epitheel van het craniale
gedeelte van de genitaallijst.

Van Beek deelt mede, dat bij het rund op de plaatsen, waar het rete-
blasteem aan de Bowmansche kapsels grenst, geen onderbreking daarvan
optreedt. Ook doen zich geen mitosen of woekeringen der kapsels voor,
welke op een ontstaan uit de oernier zouden kunnen wijzen. Van den
beginne af aan houdt het blasteem innig contact met het coeloomepitheel
in de progonale kiemlijst. Hij komt dan ook tot de conclusie, dat bij het
rund het rete uit de progonale kiemlijst ontstaat.

Dat het rete testis, evenals de balkanaaltjes, door een differentiatie-
proces ter plaatse kunnen ontstaan, werd door 5c/iii/in in 1881 als onder-
stelling geopperd. Prcnant uit zich hierover niet. Ook bij Rubaschkin
beb ik dienaangaande geen mededeelingen gevonden.

f^dix schrijft met betrekking op den mensch het volgende: „Alle in-
neren zugespitzten Enden der Hodenstränge fliessen zu einer dichtge-
drängten Epithelmasse zusammen, welche entlang der Mesorchiuminsertion
durch die ganze Länge des embryonalen Hodens geht; diese Epithelmasse
enthalt die Zellen zur Aftlage des Rete testis, wir bezeichnen sie deswegen
3\'s Reteblastem. Irgendwelche Beziehungen des Blastems zu Teilen der
Urniere. ausser der Anlagerung an die Epididymiskanälchen. sind nicht

Met deze woorden verklaart Felix het ontstaan van het rete testis
^oor ..Selbstdifferenzierung.quot;
^e Bariet en De Ruiter verklaren op grond van hun onderzoekingen
de muis, de meening van Felix te zijn toegedaan. Zij komen tot de
lt;=oncIusie. dat het rete testis zich gelijktijdig met de balkanaaltjes diffe-

rentieert en beide ter plaatse ontstaan. Dit zou bij embryonen van ongeveer
8 mm. lengte het geval wezen. Zij onderscheiden alsdan een epithelialen
lengtestam (reteblasteem) en een reeks van seriaal gerangschikte zaad-
buisjes, welke met den lengtestam samenhangen en loodrecht daarop
verloopen.

Bij embryonen van circa 13 mm. begint de lengtegroei der zaad-
buisjes, waardoor de testikel in grootte toeneemt. De meer caudaal
gelegen zaadbuisjes groeien echter sterker in de lengte dan de craniale.
Door dit verschil in groei krijgen we een schijnbare verschuiving
van de hilus van het orgaan in craniale richting. De Burlet en
De Ruiter geven hiervan een duidelijke schematische voorstelling (fig. b).

a, b, c, d en e zijn vijf stadia, welke den
opeenvolgenden groei van den testikel weer-
geven. De lijn a, a, a geeft de begrenzing
van het jongste stadium, de lijn b, b, b die
van het volgende, enz., terwijl de lijn e, e, e
de begrenzing van den volwassen testikel
bepaalt. De nummers 1 — 12 zijn twaalf seriaal
gerangschikte zaadbuisjes; A—A is de aan-
leg van het reteweefsel (reteblasteem).

In jonge embryonale testikels gaat dus de
reteaanleg door de geheele lengte van den
bal. In oudere stadia krijgen we een schijn-
bare verschuiving in craniale richting door
den sterkeren lengtegroei van de meer cau-
daal gelegen zaadbuisjes.

Hoe ontstaat nu het reteweefsel? Is het
afkomstig van het progonale deel van de
kiemlijst of moeten wij met Felix, De Burlet
en De Ruiter aannemen, dat het geheel ter
plaatse ontstaat door een differentiatieproces en dus in loco wordt aan-
gelegd? Het is een bekend feit, dat in zeer jonge ontwikkelingsstadia
het meest proximale gedeelte van den aanleg der geslachtsklier geheel
wordt ingenomen door het reteblasteem. Het reikt hier tot aan de opper-
vlakte en vormt één geheel met de aan het coeloom grenzende cellen.
Dit innig contact van het reteblasteem met het coeloomepitheel in het
progonale deel van de kiemlijst heeft velen er toe gebracht het rete-
weefsel vanuit het laatstgenoemde deel van de kiemlijst oorsprong te
doen nemen. Het zou dan afkomstig zijn van het aldaar gelegen coe-
loomepitheel. Hiertegen pleit echter, dat reeds in zeer jonge embryonale
testikels, de reteaanleg door de geheele lengte van den bal te vervolgen

is en dus niet alleen in het proximale deel. Van een groeien in caudaal-
waartsche richting is geen sprake. Volgens mijn meening ontstaat het
reteweefsel dan ook ter plaatse en differentieert het zich, gelijktijdig met
de balkanaaltjes, door de geheele lengte van den balaanleg.

De urogenitaalverbinding komt tot stand, wanneer het extraglandulaire
deel van het reteweefsel in verbinding treedt met de dwarskanaaltjes van
het craniale deel van de oernierrest; tusschen beide genoemde deelen
moet communicatie zijn ontstaan.

De meeningen hieromtrent loopen wederom uiteen. Worden de dwars-
kanaaltjes van het craniale deel van de oernierrest, met inbegrip van de
buitenste kapselwanden der Malpighi\'sche lichaampjes, in hun geheel tot
vasa efFerentia of degenereeren alleen de Malpighi\'sche lichaampjes,
terwijl de kanaaltjes verder behouden blijven?

Er bestaat zelfs nog een derde beschouwing. Volgens deze zouden
slechts de tubuli collectivi blijven bestaan en dus de urogenitaalver-
binding tot stand komen tusschen de tubuli collectivi en het extra-
glandulaire reteweefsel.

Voor zoover mij bekend zijn Coert en Martin de eenigen, die de
eerstgenoemde opvatting huldigen. Coert laat zich als volgt uit:

..In het proximale gedeelte van het Wolffsche lichaam, waar de
Boivmansche kapsels met het reteblasteem verbonden zijn, ziet men de
glomeruli met het binnenste kapselepithelium allengs verdwijnen, waarna
de buitenste kapselwanden de blinde uiteinden van de oernierkanaaltjes
vormen. Ook het epithelium der kanaaltjes begint er anders uit te zien.
Tweeërlei processen komen hier naast elkander voor; een massa epi-
theliumcellen worden in het lumen der kanaaltjes uitgestooten en gaan
te gronde, terwijl aan den anderen kant vele nieuwe cellen worden aan-
Qcmaakt (mitosen). Daarbij nemen de cellen langzamerhand een ander
voorkomen aan, zoowel wat de kern als wat het protoplasma betreft,
^et gevolg is, dat de oernierbuisjes ten slotte met een — wat vroeger
quot;gt;et het geval was — over de geheele uitgestrektheid gelijkvormig epi-
thelium zijn bekleed, opgebouwd uit cylindercellen, de kernen regelmatig
3an de basis gerangschikt. Het zijn deze in den top der oernier gelegen
fanalen, welke de vasa efferentia testis vormen.

De beschreven veranderingen aan de proximaal gelegen oernierkanaaltjes
beginnen reeds bij een konijnenembryo van 16 dagen. Bij een embryo
van 20 dagen zijn de rudimenten der glomeruli nog duidelijk voorhanden,
het stadium van 24 dagen zijn zij zoo goed als geheel verdwenen.quot;
Worden alle buisjes in het proximale gedeelte der oernier tot vasa

efferentia? Coert meent deze vraag ontkennend te moeten beantwoorden
en vermeldt dienaangaande het volgende:

„Ik wil hier niet onvermeld laten, dat in het caput epididymidis bij
het pasgeboren konijn ook rudimenten van oernierkanaaltjes, in min of
meer atropisch gedegenereerden toestand, volstrekt niet zeldzaam zijn.
De cellen dezer oernierresten vindt men soms rijk voorzien van een
heldergeel pigment. Zij komen voor tot in den uitersten top van den
bijbal. Ook in het mesenterium, dat het caput epididymidis met den buik-
wand verbindt, kan men ze aantreffen.

Ik maak van deze bevinding met opzet gewag, omdat men bij ver-
schillende schrijvers vindt opgeteekend, dat alle atrophische of gedege-
nereerde oernierkanaaltjes, welke zich in de buurt van de geslachtsklier
kunnen voordoen —\' Waldeyer s paradidymis — uitsluitend zouden af-
stammen van het distale stuk. de z.g. pars renalis, van het Wolffsche
lichaam. Voor het konijn geldt dit mijns inziens niet. Het komt mij voor.
dat de bovenbeschreven.rudimenten grootendeels niets anders zijn dan
resten van buisjes, die oorspronkelijk volkomen in denzelfden zin zijn ver-
anderd als de buisjes, welke nu als vasa efferentia dienst doen. Ver-
moedelijk waren zij ook voor diezelfde functie bestemd en is de reden,
waarom zij thans op weg zijn te verdwijnen, misschien hierin te zoeken,
dat de verbinding dezer kanaaltjes met het buizennet niet behoorlijk tot
stand is gekomen.quot;

Martin beschrijft zijn bevindingen als volgt: „Während die Keim-
stränge und die aus ihnen hervorgehenden Follikel des Eierstockes nicht
in Verbindung mit dem ableitenden (Mü//erschen) Gange treten, ist dies
beim Hoden der Fall. Ein wesentlicher Anteil kommt dabei den Rete-
kanälen zu. Diese bilden die mit den gewundenen Hodenkanälchen sich
verbindenden Tubuli recti und das Rete testis und öffnen sich andererseits,
in die Länge wachsend, mehrfach in den Hohlraum von Malpighi\'sehen
Urnierenkörperchen, deren Glomeruli in dem Sexualteile der Urniere
(es ist dies der Kranialabschnitt der Urniere) atrophieren. Zugleich
werden die Urnierenkanälchen daselbst in ihrem ganzen Verlaufe gleich
weit, und ihr zylindrisch werdendes Epithel bekommt später Flimmerhaare.
Auszerdem erhalten sie eine festere Wandung mit Muskelzellen. schlängeln
sich stärker und werden so zu den Ductuli efferentes.

Die Zahl der in den Nebenhodenkopf. Caput epididymidis, aufgenom-
menen Urnierenkanälchen wechselt. Beim Schwein gehen die acht am
meisten kranial gelegenen Kanälchen unter, die 10-12 folgenden hingegen
bilden Ductuli efferentes. Die übrigen Kanälchen des Sexualteiles der
Urniere, welche nicht zur Urogenitalverbindung verwendet werden, zeigen
anfangs ähnliche Umwandlungen, später aber verlieren sie den Zusammen-

hang mit den Urnierengang und gehen bald zugrunde. Gelegentlich können
sich aber noch Ueberbleibsel von ihnen im Nebenhodenkopfe vorfinden.quot;

Coert en Martin laten dus de dwarskanaaltjes van het craniale deel
van de oernierrest, met inbegrip van de buitenste kapselwanden der
Malpighi sehe lichaampjes, in hun geheel tot vasa efferentia worden en
alleen de glomeruli met het binnenste kapselepithelium verdwijnen.
Vooral wordt dit door Coert zeer duidelijk gezegd. Doch over de wijze
van verbinding laten zij zich niet uit. Door mijn bevindingen wordt zulks
volkomen bevestigd. Ik ben echter van meening, dat wel alle buisjes in
het proximale gedeelte van de oernier tot vasa efferentia worden. Van
een degeneratie, zooals door genoemde onderzoekers wordt beschreven,
heb ik bij het rund nimmer iets gezien.

Volgens de in de tweede plaats genoemde theorie, zouden bij het tot
stand komen van de urogenitaalverbinding, alleen de Malpighi\'sche
lichaampjes degenereeren. De dwarskanaaltjes blijven in hun geheel be-
houden. Deze meening wordt o.a. verdedigd door Janosik. Mihalkovics,
^ertivig, Eberth, Broman.

Janosik deelt hieromtrent het navolgende mede: „Zu jener Zeit zu
Welcher die Canälchen des Rete schon deutlich entwickelt sind, sind die
Nebenhodencanälchen noch spärlich und ziemlich breit. Diese Canälchen
entwickeln sich aus den Urniercncanälchen, und zwar etwa aus denen
der Mitte des Wol/jfschen Körpers. Das ganze Urnierencanälchen geht,
nach der Atrophie des Glomerulus und nachdem es seinen histologischen
ß\'^u etwas verändert hat, in das Nebenhodcncanälchen über. Es besteht
^eine Differenz, was die Deutung anbelangt, zwischen der schmalen und
^er breiten Partie des Urnierencanälchens.

Die-Verbindung des Rete mit den Nebenhodcncanälchen vermitteln
Vielfach gewundene Canälchcn. wclchc von jenen des Rete Ursprung
nehmen. Es kommt auch zur Bildung von amp;immclröhrchen.quot;

De vasa efferentia ontwikkelen zich evenwel uit de dwarskanaaltjes.
Welke gelegen zijn in het proximale deel der oernier, zoodat de meening
^an Janosik dienaangaande dus als onjuist te beschouwen is.

Hoewel Mihalkovics het rete testis laat ontstaan uit het kapselepi-
thelium van dc proximaal gelegen Malpighi\'sche lichaampjes van het
^olffsches lichaam, komt zijn zienswijze, wat betreft het totstandkomen
^er urogenitaalverbinding, toch vrijwel met die van Janosik overeen.

hij beschreven heeft hoe het reteweefsel uit genoemd kapsel-
^P\'^helium oorsprong neemt, vervolgt hij:

quot;^\'■e hineinwachsenden Epithelstränge (reteblasteem) communicieren
den Urnicrcnkanälchen anfangs vermittels der Malpighi\'schen Kapseln,

Volgens Eberth verdwijnen in het proximale deel van de oernier,
hetwelk hij als „Sexualteilquot; betitelt, bij het tot stand komen van de
urogenitaalverbinding, de kapsels en glomeruli. De dwarskanaaltjes zouden
verder in hun geheel intact blijven en tot vasa efferentia worden. Zij
vormen den kop van den bijbal.

Broman deelt mede, dat de meest craniaal gelegen dwarskanaaltjes
van de oernier gewoonlijk te gronde gaan. Onder bepaalde omstandig-
heden kunnen echter eenige blijven en zich ontwikkelen tot gesteelde
hydatiden van den kop van de epididymis. De daarop volgende 8—\'9(—15)
oernierdwarskanaaltjes, welke met het daartoe behoorende gedeelte van
de Wolffsche gang het „Sexualteilquot; van de oernier vormen, blijven
daarentegen en worden door middel van het rete testis met de tubuli
seminiferi contorti in verbinding gesteld. Hun glomeruli worden „zurück-
gebildetquot;, terwijl hun lumen overal ongeveer hetzelfde wordt. In de vierde
en vijfde embryonaalmaand {Broman verrichtte onderzoekingen bij den
mensch) groeien zij sterk in de lengte, waardoor een duidelijke kronkeling
ontstaat. Gezamenlijk vormen zij den kop van den bijbal.

Broman is dus van meening, dat niet alle kanaaltjes in het proximale
gedeelte van de oernier tot vasa efferentia worden. Ik kan, zooals reeds
eerder is vermeld, deze zienswijze niet deelen.

De urogenitaalverbinding zou tot stand komen tusschen de tubuli
collectivi van het proximale deel der oernier en het extraglandulaire
reteweefsel. De tubuli secretorii en de Malpighi\'sche lichaampjes zouden
dus geheel verdwijnen.

Voor zoover mij bekend, is Felix de eenige. die zich de gang van
zaken aldus voorstelt. Hij beschrijft, hoe tijdens de degeneratie van de
oernier, deze zich in tweeën deelt. Het proximale gedeelte, hetwelk in
dienst treedt van de geslachtsklier, wordt door hem epigenitalis genoemd,
het distale deel bestempelt hij met den naam van paragenitalis. Het
aantal tot de epigenitalis behoorende kanaaltjes wisselt bij den mensch
tusschen 5 en 12, waarbij de mannelijke embryonen meer de onderste,
de vrouwelijke meer de bovenste grens naderen. De kanaaltjes van de
epigenitalis zijn bij beide geslachten op dezelfde plaats onderbroken, n.1.
aan den overgang van tubulus secretorius in tubulus collectivus. Tubuli
secretorii en Malpighi\'sche lichaampjes van alle epigenitaliskanaaltjes
verdwijnen volkomen, de tubuli collectivi daarentegen blijven bestaan.
De blinde einden van laatstgenoemde buisjes worden door de epitheel-
kern van de indifferente geslachtsklier zoo omgroeid, dat zij als het ware

komen te liggen in inbochtingen van genoemde kern. Deze plaats van
de epitheelkern levert het reteblasteem. Van den beginne af aan liggen
dus tubuli collectivi en retekanaaltjes wand aan wand. De verbinding
tusschen beide, de urogenitaalverbinding, treedt zeer verschillend op wat
tijd betreft. Felix zag deze het eerst bij embryonen van 60 mm. lengte
(mensch). Tot zoover is het verloop bij beide geslachten parallel. Bij
het mannelijk geslacht komt nu de verdere ontwikkeling, bij het vrouwe-
lijke de teruggang.

Moge misschien de urogenitaalverbinding bij den mensch tot stand
komen, zooals door Felix is beschreven, bij het rund is zulks echter
geenszins het geval en kunnen we daar de zienswijze van Coert en
Martin als de eenig juiste beschouwen.

Ook Felix meent, dat niet alle tubuli collectivi van het proximale
deel der oernier tot vasa efferentia worden. Hij is wat dit punt betreft
niet erg duidelijk en zegt alleen, dat van de 5—12 kanaaltjes van de
epigenitalis niet alle de urogenitaalverbinding tot stand behoeven te
brengen. Pe niet voor dat doel gebezigden zouden veelvuldig als oer-
nierresten van den bijbal behouden blijven.

van het intraglandulaire deel van het rete testis (tubuli
recti) met de tubuli contorti.

De mededeelingen in de literatuur omtrent de ontwikkeling der tubuli
recti en de verbinding van het intraglandulaire deel van het rete testis
(tubuli recti) met de zaadbuisjes zijn buitengewoon spaarzaam. Vaak zijn
zij ook zeer onvolledig en zóó weinig zeggend, dat de waarde ervan
maar zeer gering genoemd kan worden.

Balbiani wees op het verschil in epithelium, waarmede de tubuli recti
en de tubuli contorti zijn bekleed. Dit zou volgens hem ervoor pleiten,
dat beide op verschillende wijze zijn ontstaan. Hij rekent de tubuli recti
dan ook genetisch tot het rete testis.

Coert is een der weinigen, die een goede beschrijving geeft. Zijn werk
hetwelk ons maar zelden in den steek laat, getuigt ook thans wederom
van groote nauwkeurigheid. Hij deelt het navolgende mede:

„Gaan wij de verhoudingen der retekanaaltjes in het gebied van de
eigenlijke geslachtsklier na, dan zien wij, hoe de eindvertakkingen naar
deze zijde zich op verschillende punten met de zaadhuisjes vereenigen.
Deze onmiddellijk aan de zaadbuisjes aansluitende eindvertakkingen van
het rete zijn de tubuli recti.

De tubuli recti, waarvan wij ook reeds bij een embryo van 24 dagen
sporen aantreffen, onderscheiden zich van de retekanaaltjes in engeren

zin door hun minder gekronkeld verloop en het voorkomen van hun
epithelium. In de retekanaaltjes in engeren zin is het epithelium in dit
stadium nog vrij onregelmatig gebouwd; de vorm der cellen wisselt van
geheel plat tot hoog kubisch of cyhndrisch. Maar nergens vinden wij
de retekanaaltjes over grootere uitgestrektheid door een cylinderepithelium
omgeven. Dit laatste is wel het geval in de tubuli recti, ofschoon ook
hier de bekleedende cellen op enkele punten nog iets lager kunnen zijn.
Een scherpe afscheiding tusschen de kanaaltjes van het rete in engeren
zin en de tubuli recti bestaat bij het pasgeboren konijn overigens niet.
Verscheidene tubuli recti hebben nog geen lumen. Met de zaadbuisjes
staan de tubuli recti óf in contact, óf zij vormen er reeds een geheel
mede, zoodat het lumen van het zaadbuisje uitmondt in de holte van
den tubulus rectus. Maar ook dan is de grens tusschen tubulus semini-
ferus contortus en tubulus rectus door het verschil in epithelium gewoon-
lijk nauwkeurig te bepalen.

De tubuli recti reiken niet geheel tot het distale einde van den testis,
waar wij alleen zaadbuisjes aantreffen. De retekanaaltjes in engeren zin
houden al veel vroeger op; hun gebied beperkt zich voornamelijk tot
de proximale helft der geslachtsklier.quot;

De mededeelingen van Mihalkovics, Hertwig, Eberth. Broman en Martin
zijn vrijwel gelijkluidend. Volgens hen wordt de verbinding tusschen het in-
traglandulaire rete en de zaadbuisjes tot stand gebracht door de tubuli
recti. Laatstgenoemde buisjes zouden van het reteweefsel afkomstig zijn.
Zij zijn in hun beschrijvingen zeer kort en onvolledig.

Volgens Felix wordt bij den mensch eerst in de zevende fetaalmaand
een begin van lumenvorming in de balstrengen waargenomen. Dit ver-
schijnsel treedt het eerst op in de perifeer gelegen strenggedeelten en
schrijdt vandaar centraalwaarts voort. Ook in het reteblasteem heeft
kanaalvorming plaats en wel vanuit het centrum in de richting der
tubuli contorti. Beide lumina naderen elkaar dus; ten slotte heeft ver-
eeniging plaats, waardoor de verbinding van het intraglandulaire rete
en de zaadbuisjes js tot stand gekomen.

Voor zoover mij bekend is Felix de eenige, die de tubuli recti be-
schouwt als de naar het rete gekeerde eindgedeelten van de balstrengen.
Volgens hem bevatten deze uitsluitend indifferente cellen, waaruit de
tubuli recti zich ontwikkelen.

Ik kan de meening van Felix niet deelen. Tubuli recti en rete testis-
kanaaltjes zijn met hetzelfde éénlagige kubische of platte epithelium be-
kleed. Het zijn dan ook niet anders dan de naar de zaadbuisjes gekeerde
eindvertakkingen van het rete.

ontwikkelde retekanaaltjes aanwezig waren. Bij een fetus van 115 mm.
zag hij voor het eerst verbinding met de zaadbuisjes tot stand komen
en zegt: „The rete has fused with the sex cords.quot;

Wanneer mogen wij van „verbindingquot;\'spreken? Moeten daarvoor
zoowel de rete- als de zaadbuisjes een duidelijk lumen bezitten? Of is
het voldoende, dat slechts de retekanaaltjes goed aanwezig zijn en de
balstrengen (dus nog zonder lumen) direct daaraan sluiten?

Is het eerste juist, dan komt genoemde verbinding bij het rund pas
na de geboorte tot stand, in het tweede geval is zij reeds bij een vrucht
van 93 mm. aanwezig. Bij een mannelijke rundervrucht van 82 mm.
lengte zijn nog geen duidelijk ontwikkelde retekanaaltjes te zien. Het
rete is dan nog opgebouwd uit kleine, rondachtige, door haemaluin
donker gekleurde epitheelcellen, welke tot onregelmatige strengen zijn
vereenigd. Op enkele plaatsen is in deze strengen een holtevorming
waar te nemen, doch van echte retekanaaltjes kunnen we nog niet
spreken. Geheel anders is het beeld bij een vrucht van 93 mm. ge-
worden. Daar zijn zij voor het eerst goed aanwezig en vertoonen zij
zich als duidelijke wijde kanaaltjes, zoowel in het intraglandulaire als
in het extraglandulaire deel van het reteweefsel.

Van een lumenvorming in de balstrengen is daarentegen nog geen
spoor te zien. Deze treedt pas op na de geboorte. Bij een runderfetus
van 93 mm. lengte zien wij voor het eerst:

2.nbsp;de eerste verbindingen van raadhuisjes (balstrengen) met genoemde
retekanaaltjes.

Daar ik de tubuli recti beschouw als de naar de zaadbuisjes gekeerde
eindvertakkingen van het reteweefsel. heb ik ze niet afzonderlijk genoemd,
doch ze met het rete vereenzelvigd. Ze zijn in dit stadium zelfs nog
quot;iet als zoodanig tc herkennen en worden eerst bij feten van 185 mm.
gezien.

We hebben gezien, hoe tijdens de „Rückbildungquot; van de oernier,
^eze zich in tweeën deelt. Dc kanaaltjes van het proximale deel of
quot;Sexualteilquot; treden door middel van het reteweefsel met de tubuli con-
torti in verbinding (urogenitaalverbinding), die van de distale helft daaren-
tegen gaan zoo goed als geheel te gronde.

Uit het craniale deel van de oernier ontwikkelt zich de epididymis;
quot;etgeen van dc caudaal gelegen oernierkanaaltjes overblijft, wordt para-
quot;^\'^ymis genoemd,
^oerf stelt de volgende vraag: „Wat geschiedt er met de buisjes

uit het meer distale gedeelte der oernier, die niet met het zich aanleggend
rete testis in verbinding treden?quot;

„Ook hier grijpenquot;, volgens hem, „dezelfde tweeërlei processen plaats
als in de kanaaltjes van het proximale deel: een proces van destructie
en een proces, waarbij nieuwe cellen worden gevormd. Gewoonhjk wordt
van het laatste door de schrijvers geen gewag gemaakt; toch kan men
ook in de meest distaal gelegen oernierkanaaltjes fraaie mitosen in de
cellen aantreffen. Maar de atrophie en de degeneratie hebben hier op
den duur de overhand, zoodat na niet zeer langen tijd het klierweefsel
uit dit gedeelte der oernier op enkele weinige resten na geheel is te
loor gegaan.quot;

Hertwig schrijft met betrekking op den mensch het volgende: „Der
hintere Abschnitt der Urniere bildet sich bis auf ganz unbedeutende
Reste zurück. Bei älteren Embryonen findet man noch zwischen Samen-
leiter und Hoden eine Zeit lang kleine, gewundene, meist beiderseits
blind endende Canälchen, zwischen welchen auch verödete Malpighi\'sche
Körperchen vorkommen. Das Ganze bildet einen kleinen, gelblich ge-
färbten Körper. Beim Erwachsenen sind diese Reste noch mehr ver-
kümmert; sie liefern einerseits die Vasa aberrantia des Nebenhodens,
andererseits das von Giraldès entdeckte Organ, die Paradidymis. Letztere
besteht, wie Henle beschreibt, aus einer kleinen Anzahl platter, weisser,
den Blutgefässen des Samenstrangs anliegender Körper, deren jeder ein
Knäuel eines an beiden Enden blinden Röhrchens ist; jedes Röhrchen
wird von einem fetthaltigen Epithel ausgekleidet und ist an seinen blinden
Enden zu unregelmässig gelappten Bläschen ausgeweitet.quot;

Bij den mensch schijnt de paradidymis gedurende het geheele leven
aanwezig te blijven. Bij het rund is zulks niet het geval. De laatste
resten van kanaaltjes, afkomstig van het distale deel der oernier, heb ik
bij een fetus van 550 mm. lengte waargenomen. Bij een vrucht van 750 mm.
lengte was daarvan reeds geen spoor meer te ontdekken.

De mededeeling van Broman, als zouden in de paradidymis de oer-
nierglomeruli zich längeren tijd in stand kunnen houden, is voor het rund
niet van toepassing. Bij een fetus van 232 mm. lengte waren zij totaal
verdwenen; een vrucht van 209 mm. lengte liet de laatste resten zien.

De aanwezigheid van ductuli aberrantes heb ik voor het rund niet
kunnen constateeren.

In den testis der zoogdieren, doch ook van vogels en reptielen, komen
in het stroma protoplasmarijke, gewoonlijk lipoidhoudende, cellen voor.

Deze cellen hebben in den loop der tijden verschillende namen gekregen.
De meest gebruikelijke is die van Tourneux G.. die ze als interstitieele
cellen aanduidt.

Door Leydig (1850) in de mannelijke geslachtsklier der zoogdieren
ontdekt, werden zij in 1854 door Kölliker het eerst bij den mensch beschreven.

Eerst veel later is men tot de wetenschap gekomen, dat dezelfde cel-
soort bij alle zoogdieren ook een bestanddeel vormt van het stroma in
het ovarium. De eerste, die een stap in deze richting deed, was Born (1874).
Hij uit het vermoeden, dat de groote, protoplasmarijke, gepigmenteerde,
op levercellen gelijkende elementen van den fetalen paardeneierstok met
de interstitieele cellen van den testis op één lijn zijn te stellen. Zeker-
heid dienaangaande geeft hij echter niet.

In 1879 verscheen de publicatie van Tourneux G. Hij is de eerste
der na Born genoemde schrijvers, die nader ingaat op het door dezen
aangegeven denkbeeld, dat de in het stroma van den eierstok als „Korn-
zellenquot; beschreven elementen met de interstitieele cellen in den testis
zouden zijn gelijk te stellen. Hij komt tot de overtuiging, dat althans
bij het paard, beiderlei cellen volkomen homoloog zijn en meent het
gevondene ook op andere zoogdieren te mogen toepassen.

Sedert Tourneux G. heeft men de interstitieele cellen van testis en
ovarium op één lijn gesteld, ze dus volkomen gelijkwaardig beschouwd.

Wat weet men omtrent het ontstaan der interstitieele cellen? Volgens
sommigen zijn het ware epitheliumcellen; voor het meerendeel der onder-
zoekers nemen zij echter haar oorsprong uit het bindweefselstroma. Er
is zelfs nog een derde meening verkondigd; de interstitieele cellen zouden
getransformeerde genitaalcellen zijn.

Voor zoover mij bekend zijn Nussbaum en Mihalkovics de eenigen,
die zich het ontstaan dier cellen in den testis aldus voorstellen. Voor
het ovarium daarentegen is het aantal onderzoekers aanmerkelijk grooter
en moeten voor het meerendeel van hen de mergstrengen worden be-
schouwd als de bron, waarvan de interstitieele cellen worden afgeleid.

Nussbaum laat zich als volgt uit: „Die Hodenzwischensubstanz und
die homologe Substanz im Eierstock besteht aus Pflügerschen Schläuchen,
die auf einem niedrigen Entwickelungsgrade stehen geblieben sind, und
sich entweder zu functionellen Hodenschläuchcn oder zu Eiern hätten
ausbilden können.quot;

Volgens dezen onderzoeker zijn derhalve de interstitieele cellen uit-
sluitend van abortieve zaadbuisjes, resp. cistrengen, in eerste instantie

dus van het kiemepithehum afkomstig. Eenmaal gevormd blijven deze
elementen in den testis, zooals zij zijn; in het ovarium gaan zij voort-
durend te gronde en worden zij steeds weer opnieuw aangemaakt;

durch die periodische Neubildung von Eischläuchen wieder ersetzt wird,
im Hoden dagegen persistirend das bisher unter dem Namen der Leydig-
sehen Zwischensubstanz bekannte Gewebe bildet.quot;

De onderzoekers, die na Nussbaum de epitheliale natuur der inter-
stitieele cellen verdedigen, wijken in zooverre van hem af, dat zij niet
de eistrengen, maar uitsluitend de mergstrengen beschouwen als de bron,
waarvan de interstitieele cellen moeten worden afgeleid; het is trouwens,
naar de beschrijving te oordeelen, meer dan waarschijnlijk, dat ook
Nussbaum met. zijn abortieve eistrengen grootendeels mergstrengen
heeft bedoeld.

Volgens Mihalkovics zijn de interstitieele cellen afkomstig van zijn
„sexuaalstrengenquot;, die zich deels tot zaadbuisjes, deels tot strooken van inter-
stitieele cellen transformeeren. Hij zegt: „Bei den Säugetieren dagegen trans-
formieren sich die Sexualstränge langsamer zu Samenkanälchen und nicht
alle gehen diese Metamorphose ein; bei manchen Säugetieren bleibt ein
grosser Teil der Sexualstränge auf dieser niedrigeren Stufe der Entwic-
kelung zurück, daher die grosse Menge der interstitiellen Hodenzellen.quot;

Mihalkovics beschouwt de interstitieele cellen dus als een echt-epitheliale
formatie, niet van de oernier, maar van het kiemepithelium afkomstig.
Ik kan deze zienswijze niet deelen en hoop daar aanstonds op terug
te komen.

Kohn onderzocht de ontwikkeling der interstitieele cellen in het ovarium
van het paard. Daar zijn onderzoek nog slechts kort geleden is ver-
schenen en hij zich zeer beslist uit, is het wel van belang zijn slot-
conclusie te vermelden. Hij meent de interstitieele cellen van de merg-
strengen en dus ten slotte van het kiemepitheel te moeten afleiden en
zegt: „Es bauen also im embryonalen Ovarium des Pferdes grosze
oxyphile und lipoidreiche Zellen in dichter Masse eine mächtige Marksitb-
stanz auf, und nur an der der Rinde zugekehrten Markoberfläche erscheinen
sie bei jüngeren Embryonen weniger dicht gefügt in Form kurzer Zell-
stränge und rundlicher Zellballen. Zu dieser Zeit findet man aber eben-
solche Zellballen auch in der tiefen Rindenschicht und ganz gleichartige
Zellen auch in den tieferen Anteilen der Rindenstränge selbst. Wir
konnten endlich einen direkten Zusammenhang zwischen Rindensträngen,
tiefen Rindenballen und oberflächlichen Markballen feststellen und glauben
damit den Beweis erbracht zu haben, dasz alle die fraglichen Zellen
gleicher Art und Abkunft seien.

Da nun aber die Rindenstränge zweifellos vom Keimepithel abstammen
so smd natürlich auch ihre distalen sudanophilen Zellen sowie die von
ihnen abgelösten tiefen Rindenballen und ebenso die mit diesen vielfach
zusammenhängenden oberflächlichen Markballen auf die gleiche Quelle
zurückzuführen. Da ferner alle eigenthchen Markzellen untereinander
ganz und gar gleichartig sind und wieder vollkommen den männlichen
Zwischenzelien entsprechen, so besagt das nicht weniger, als dasz die
„embryonalen Zwischenzellenquot; (der Marksubstanz des Pferdeeierstockes)
nachweislich vom Keimepithel ihren Ursprung nehmen.

Ahnliches ist wohl auch schon von anderen ausgesprochen worden,
hat sich aber bisher nicht durchzusetzen vermocht, weil es noch nie mit
der gleichen beweiskräftig en Deutlichkeit gezeigt werden konnte wie an
diesem günstigen Objekte {8V2 cm. langen Embryo).

Deze meening wordt o.a. verdedigd door: Tourneux G.. Janosik, Nagel,
Coert, Whitehead, Allen. Sainmont. Broman. Martin. Rubaschkin. Ras-
mussen. Humphrey en Bascom.

Tourneux vat de interstitieele cellen op als echte bindweefselcellen.
Zij zouden, zoowel in den testis als in het ovarium, uit het stroma
ontstaan.

Ook voor/ano5/7: zijn het niets anders dan. gemetamorphoseerde bind-
weefselcellen, van het stroma van den testis afkomstig. Hij laat zich als
volgt uit: tl Die Zwischensubstanzzellen stammen sehr wahrscheinlich von
Bindegewebszellen her. Sic sind zuerst an der Basis der Geschlechtsdrüse
zu sehen. Sie sind in grosser Zahl beim Schweins- und Katerhoden, wo
sie sich durch gelbe Pigmcntirung auszeichnen, welche sie bei Kaninchen-
embryönen und nach Behandlung mit Pikrinsäure nicht besitzen.quot;
. ^agcl huldigt dezelfde meening cn verzet zich tegen de door Mihal-
i^ovics gegeven afleiding: „Die sogenannten Zwischensubstanzzellen, die
sich durch ihren Protoplasmarcichthum auszeichnen, treten erst zu einer
spätem Entwickclungszeit auf und stehen in keinerlei Beziehung zur Bil-
ung der epithelialen Elemente der Samenkanälchen, wie v. Mihalkovics

Cocrt geeft wederom een uitvoerige beschouwing en deelt het navolgende
^ede: „De ontwikkeling der interstitieele cellen in de geslachtsklier van
et mannelijk konijn begint bij embryonen van 18 i\\ 20 dagen. Hetgc-
^akkeljjkst is dit proces tc vervolgen in dc onmiddellijk aan de zaad-
U\'sjes grenzende lagen van dc tunica albuginea. Oorspronkelijk bestaat
^ \'er het weefsel uit ccllcn met langwerpige kernen, waarvan het gemcen-
^ appelijk protoplasma tot lange vezels is uitgerekt,, die evenwijdig aan

elkander zijn gerangschikt en veelvuldig door onderlinge anastomosen
zijn verbonden. Bij de vorming der interstitieele cellen beginnen de lang-
werpige kernen tot grootere van meer ronden vorm op te zwellen,
terwijl tevens het protoplasma om de kernen belangrijk in hoeveelheid
toeneemt. Tusschen de afzonderlijke cellen kunnen celgrenzen zichtbaar
worden; op vele plaatsen zijn deze niet of onvolkomen ontwikkeld.
Dikwijls vormen de interstitieele cellen breedere of smallere strooken
en groepen, die scherp afsteken bij de onveranderd gebleven bindweefsel-
bestanddeelen, welke om en tusschen die cellen zijn gelegen.

Niet alleen in de tunica albuginea, ook in het intertubulaire bind-
weefsel vormen zich interstitieele cellen. Dit is wel de hoofdreden,
waarom de embryonale zaadbuisjes, als de eerste stadiën der ontwikke-
ling voorbij zijn, b.v. bij een embryo van 20 dagen, op menig punt zoo
hoogst onduidelijk uitkomen tegenover het omringend weefsel. Want de
interstitieele cellen kunnen — eenmaal behoorlijk ontwikkeld — zoo sterk
op de elementen der embryonale zaadbuisjes gelijken, dat het niet altijd
mogelijk is beide goed van elkander te onderscheiden. Wat de moeilijk-
heid nog vergroot, is de omstandigheid, dat de interstitieele cellen meer-
malen groepsgewijze omgeven worden door weefsel met dezelfde donkere
smalle kernen, die wij aan den omtrek der zich ontwikkelende zaad-
buisjes vinden.

De interstitieele cellen zijn dus gevormd uit bindweefselcellen, welke
zoo veranderd zijn, dat zij in haar voorkomen en rangschikking meer-
malen sterk aan epitheliumcellen doen denken.

Er is echter nog een andere beschouwingswijze omtrent het ontstaan
der interstitieele cellen mogelijk. Bij de ontwikkeling van het intertubu-
laire stroma en van de tunica albuginea hebben wij er op gewezen, hoe
dit weefsel in eersten aanleg verscheidene cellen bevatte, welke in oor-
sprong gelijkwaardig waren met de elementen, die de zaadbuisjes op-
bouwen, en niet tot ingegroeid bindweefsel behoorden. Nu zou men zich
kunnen voorstellen, dat het uitsluitend deze elementen zijn, welke wij
later als interstitieele cellen terugvinden en zoo zouden deze laatste krachtens
haar afkomst een bijzondere positie innemen tegenover de gewone bind-
weefselcellen. Er bestaan evenwel geen deugdelijke gronden, die ons nopen
deze voorstelling te aanvaarden. Uit niets blijkt, dat het stroma tusschen
de zaadbuisjes en het weefsel van de tunica albuginea uit tweeërlei ele-
menten bestaat, die al of niet interstitieele cellen kunnen vormen.

Iets anders is het. of misschien de cellen der embryonale zaadbuisjes
zelf zich tot interstitieele cellen kunnen transformeeren. Een afdoend
antwoord op deze vraag moet ik schuldig blijven. Wel mag men het
als zeer waarschijnlijk beschouwen, dat niet alle embryonale zaadbuisjes

het einddoel der ontwikkeling bereiken. Ik voor mij heb den indruk ge
kregen, dat, voornamelijk in het meer centrale gedeelte van den testis
verscheidene der eenmaal aangelegde strengetjes den strengvorm wederom
verhezen en zich niet verder ontwikkelen.

Is deze waarneming juist, dan zal daarvan afkomstig cellenmateriaal
veelal zoo goed als niet van de uit het bindweefselstroma afkomstige
interstitieele cellen te onderscheiden zijn. Maar dat de eerstbedoelde
elementen een eenigszins längeren levensduur zouden bezitten en een
blijvend bestanddeel van het bindweefsel zouden vormen, komt mij uiter-
mate onwaarschijnlijk voor.quot;

Allen onderzocht de interstitieele cellen in testis en ovarium van varken
en konijn; hij vat ze op als echte bindweefselcellen. Dezelfde meening
wordt gedeeld door Whitehead, die de ontwikkeling der interstitieele
cellen in den testis van varkensfeten heeft nagegaan.

Sainmont huldigt dezelfde zienswijze. De interstitieele cellen in den
testis en het ovarium van de kat zouden niets anders dan gemetamor-
phoseerdé bindweefselcellen zijn. Hij beweert zelfs, dat ook omgekeerd
interstitieele cellen wederom bindweefselcellen kunnen worden.

Volgens Broman zouden de tusschen den aanleg van de tubuli contorti
h\'ggende bindweefselcellen zich reeds vroeg tot interstitieele cellen kunnen
transformeeren. Zij worden alsdan aanmerkelijk grooter; in het proto-
plasma ontstaan gele pigmentkorrels, terwijl haar kernstruktuur verandert.
Dergelijke interstitieele testiscellen zouden in de vierde embryonaalmaand
(mensch) zeer talrijk zijn.

Martin vermeldt het navolgende: „Das bindegewebige Stroma des Hodens
enthält gröszere, abgerundet vieleckige Zwisclienzellen. Sie sind wohl,
wie die entsprechenden Zellen im Eierstockstroma, aus gewöhnlichen
^tromazellen unter Aufnahme von Pigment und Fett hervorgegangen.
Sie treten im Hoden früher auf als im Eierstock und nehmen beim Eintritt
der Geschlechtsreife an Masse zu. Ihre Bedeutung ist unbekannt. Im
Corpus flbrosum testis fehlen sie.quot;

I^e opvatting van Rubaschkin verschilt eenigszins van die der reeds
öenoemde onderzoekers. Toch meen ik haar in deze groep te moeten
onderbrengen. Volgens Rubaschkin is de tegenspraak, welke vroeger
bestond omtrent het ontstaan van de interstitieele cellen, tegenwoordig
Verdwenen en nemen bijna alle nieuwere schrijvers de bindweefselnatuur
J\'an deze cellen aan. Toch kan men niet zeggen, dat deze oplossing van
het vraagstuk volkomen bevrediging geeft, omdat de natuur van het
bindweefsel in den klieraanleg nog niet duidelijk is vastgesteld. Dit laatste
estaat namelijk uit twee verschillende soorten van cellen: het bevat
oaast de gewone bindweefselcellen nog derivaten van het coeloomepi-

theel. Deze epitheliale coeloomcellen kunnen een volkomen mesenchym-
achtig aanzien krijgen, waardoor het onmogelijk wordt beide celsoorten
in latere stadiën van elkaar te onderscheiden.

Het blijft onuitgemaakt, met welke van deze beide celsoorten de onder-
zoekers, die de bindweefselnatuur van de interstitieele cellen aannemen,
te doen hebben en welke van deze cellen het vermogen, interstitieele
cellen te produceeren, toekomt.

Een studie omtrent het ontstaan van de eerste interstitieele cellen
brengt aan het licht, dat de zonder twijfel epitheliale coeloomcellen,
welke in de subepitheliale laag en in het tusschenstrengweefsel zijn ge-
legen, in staat zijn interstitieele cellen te produceeren en het ligt voor
de hand, dat datzelfde vermogen ook behouden blijft voor die coeloom-
cellen, welke in het stroma van den klieraanleg zijn ingesloten.

Het is dus zeer waarschijnlijk, dat de interstitieele cellen, welke later
in het tusschenstrengweefsel optreden, uit die cellen van het geslachts-
klierstroma ontstaan, welke volgens haar morphologische beteekenis be-
hooren tot de epitheliale coeloomelementen.

De interstitieele cellen zouden dus volgens Rabaschkin uit het coelo-
mateuze bindweefsel oorsprong nemen. Het mesenchymateuze bindweefsel
(afkomstig van de oernier) zou bij de vorming dier cellen geen rol
spelen.

Rasmussen vat de interstitieele cellen in testis en ovarium van de
marmot op als bindweefselcellen. Volgens hem ontstaan zij uit de on-
gedifferentieerde cellen van het stroma.

Humphrey onderzocht de ontwikkeling der interstitieele cellen in den
testis van den salamander. Het zijn gemetamorphoseerde bindweefselcellen.

Bascom onderzocht vruchten van het rund en geeft omtrent het voor-
komen en het ontstaan van de interstitieele cellen in den testis en het
ovarium een uitvoerige beschouwing.

Deze cellen van den rundertestikel worden door haar ligging en vorm
als volgt omschreven:

„They lie in the spaces between the sex cords or the seminiferous
tubules. Their nuclei are large, clear and vesicular, with chromatin
scanty and peripherally arranged. Usually a nucleolus is present. They
are epitheloid in general appearance and lack definite cell walls, but have
abundant, granular, chromophilic cytoplasm which stains red with the
acid fuchsin of Mallory\'s triple stain.quot;

Hoewel door Bascom vele kleuringen zijn toegepast, geeft hij aan die
van Mallory de voorkeur. De interstitieele cellen zouden door haar roode
kleuring fraai uitkomen.

cellen optreden; in het stadium van 27 mm. worden ze nog niet waar-
genomen. Bascom beschrijft zulks als volgt:

27 mm.: „Beneath the tunica albuginea the sex cords occur. These
cords anastomose irregularly and are not as clearly marked as in later
stages. The stroma between the cords consists of connective tissue nuclei
with scanty cytoplasm, not different in appearance from those of the
albuginea.quot;

30 mm.: „The central part of the gonad is very dense in texture,
consisting of irregularly anastomosing sex cords with dense stroma
filling the spaces between. In the Mallory preparations the sex cords
are more definitely marked at the 30 mm. stage than at 27 mm. Their
cytoplasm is stained yellow and the basement membrane of the cords
is blue. The stroma is seen to be very different from that of the 27 mm.
stage. The nuclei are large (5.5 to 7A micra in diameter), round and
vesicular in appearance, having usually an eccentric red-staining nucleolus.
The cells have no definite cell walls, but the nuclei lie in a mass of
granular \'chromophilic cytoplasm that packs the spaces between the cords
and stains red with Mallonjs, thus giving sharp contrast to the cords.

These are the definitely differentiated interstitial cells of the testis.
In abundance and character of cytoplasm, in size, shape and appearance
of nuclei, they are the same as those to be found in the testis of later
stages including the adult bull. They also resemble the interstitial cells
of the ovary.quot;

..No interstitial cells are to be found in the stroma of the albuginea
or between the tubules of the cattle testis at 25 and 27 mm. Only con-
nective tissue cells such as occur in the albuginea are found, along with
a few germ cells.

At 30 mm. the spaces between the sex cords are found packed for
the most part with typical interstitial cells. The natural inference is that
^he cells previously occupying the same spaces have developed into
interstitial cells. This conclusion is further strengthened when it is re-
called that numerous cells intermediate in condition between connective
tissue and interstitial cells have been described for the embryonic testis,
as at 70 to 85 cm. for example.quot;

..First-hand observations on cattle material lead to the conclusion, that
the interstitial cells of the testis and ovary of cattle as well as the lutear
cells are modified connective tissue cells. The weight of authority is in
favor of the same idea for the origin of interstitial cells in other animals.quot;

cellen. Zij zouden afkomstig zijn van de cellen van het primaire inter-
tubulaire weefsel. Doch is dit werkelijk bindweefsel? Waarschijnlijk
mogen we deze vraag bevestigend beantwoorden, doch bewijzen kunnen
we het niet. Volgens Mihalkovics, Van Beek, e.a. zijn het echte bind-
weefselcellen, van de oernier afkomstig, volgens Coert, Felix, Rubaschkin
zijn het indifferente coeloomepitheelcellen, welke bij de vorming der zaad-
buisjes onverbruikt blijven en tusschen deze buisjes zijn gelegen. Coerf
en Rubaschkin meenen de interstitieele cellen van laatstgenoemde ele-
menten te mogen afleiden. Bewijzen voor hun meening geven zij echter
niet. Zulks is ook ondoenlijk en zal niet mogelijk zijn, zoolang de cel-
soorten niet zijn te onderscheiden.

Evenals Bascom heb ik de interstitieele cellen in den testis van runder-
feten duidelijk waargenomen bij vruchten van 30 mm. lengte. Zelfs
meen ik ze bij feten van 28 mm. lengte te mogen aannemen. Zij zijn
vermoedelijk uit het primaire intertubulaire weefsel ontstaan. Doch daar
we, zooals we reeds gezien hebben, niet weten, waaruit dit weefsel be-
staat, is dus omtrent haar oorsprong weinig met zekerheid te vermelden.

De kleuring van Mallory is door mij bij herhaling toegepast. Voor
de wat grootere vruchten geeft zij schitterende beelden en is zij ook
als bindweefselkleuring zeer aan te bevelen. Tusschen de blauwgekleurde
bindweefselfibrillen van het intertubulaire weefsel zijn de roodgekleurde
interstitieele cellen terstond te onderkennen. Als kleuring voor de jongste
ontwikkelingsstadia, waarbij we zoo gaarne het ontstaan der interstitieele
cellen willen waarnemen, vind ik haar minder geschikt. Met haemaluin-
eosine heb ik zelfs mooiere beelden gezien, vooral wanneer met de
eosine wat langer dan gewoonlijk wordt gekleurd.

Felix is de eenige, die deze meening verkondigt. Volgens hem be-
staan de tusschenstrengen in den beginne uit indifferente coeloomepitheel-
cellen en genitaloide cellen. Daarna verdwijnen de indifferente cellen
bijna geheel. Felix neemt aan, dat zij voor de vorming van de bind-
weefselomhulling van de balstrengen verbruikt worden. De genitaloide
cellen veranderen reeds bij embryonen van 45 mm. lengte (mensch) in
groote bleeke cellen (interstitieele cellen). Deze gelijken in vorm cn
grootte op de genitaalcellen, doch hebben in haar kernen slechts weinig
of geen chromatine.

Ik kan de meening van Felix niet deelen. Dc zeer enkele gcnitaaiccllen,
welke in het intertubulaire weefsel worden aangetroffen, zijn zeer karak-
teristiek. Overgangsvormen tusschen deze en Interstitieele cellen heb ik
nimmer waargenomen.

1 • Allen. B. M. The cmbryonic development of the ovary and testis of the mammals.
Amer. Journal of Anat. Vol. 3. 1904.

Anz. Vol. 31. 1907.
--The origin of the scx-cclls of Chrysemys. Anat. Anz. Vol. 29. 1906.

5nbsp;.--Astatisticalstudy of the scx-cclls of Chrysemys marginata. Anat. Anz. Vol. 30.1907.

6.nbsp;VonBacr.E. Uebcr Entwickclungsgcschichtc der Thlerc, Königsberg 1828—1837.
7- Balbiani. Leçons sur la génération des vertébrés. Paris 1879.

Balfour. F, M. Handbuch der vergleichenden Embryologie : übersetzt von B. Vetter.
Jena 1880.

Microscopical Scicncc. London 1878.
Bascom. K. F. The interstitial cells of the gonads of cattle with espccial reference to
their cmbryonic development and signincancc. The American Journal of Anatomy.
Vol. 31. Number 3. January 15. 1923,
^ord. The morphological continuity of the germ cells of Raja Batis. Anat. Anz.
Vol. 18. 1900.

^an Beek. W. F. Microscopisch en macroscopisch anatomisch ondcrzock naar dc
ontwikkeling van hct ovarium bi) hot rund. Procfschrift Vecartscnijkundlge Hooge-
school. Utrecht 1921.

■nbsp;^Ofi Bercnberg—Gosslcr.H. Ucbcr Herkunft und Wesen der sogenannten primüren

•nbsp;^rn.G. Die Entwickclung der GcschlcchtsdrUwn. Ergebnisse der Anatomie und Ent-

•nbsp;^rnhaupt. Th. Untersuchungen über die Entwickclung des Urogenitalsysteras beim

•nbsp;^\'■\'cnkotv. Ucbcr den feineren Bau des Eierstocks. Würzb. naturw. Zeitschrift.

■nbsp;M. Das Urogenltalsystem der einheimischen Reptilien. Arbeiten aus dem
^\'OQ.-Zoötom. Institut zu Würzburg. Band 4. 1877.

19.nbsp;Bremer, J. L. The morphology of the tubules of the human testis and epididymis.

20.nbsp;Van den Broek. A. J. P. lieber die gegenseitige Lagerung von Urniere und Keimdrüse,

nebst einigen Betrachtungen über Testicondie. Anatomischer Anzeiger. Band 32. 1908.

21.nbsp;Broman,!, Normale und abnorme Entwickelung des Menschen. Wiesbaden 1911.

22.nbsp;Bühler, A. Geschlechtsdrüsen der Säugetiere, in Dr. O. Hertwig : Handbuch der ver-

23.nbsp;De Burlet. H. M. und De Ruiter, H. J. Zur Entwickelung und Morphologie des

Säugerhodens. L Der Hoden von Mus musculus. Anatomische Hefte. 178 Heft
(59 Band, Heft 2). 1920.

24.nbsp;Coert, H. J. Over de ontwikkeling en den bouw van de geslachtsklier bij de zoog-

25.nbsp;Dustin. Recherches sur 1\' origine des Gonocytes chez les Amphibiens. Archives de

26.nbsp;— — L\'origine et l\'évolution des Gonocytes chez les Reptiles. Archives de Biologie.

28.nbsp;Egli. Th. Beiträge zur Anatomie und Entwickelung der Geschlechtsorgane. Inaugural.

29.nbsp;Felix, W. Die Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane, in F. Kcibcl und

F. P. Mall: Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Zweiter Band.
Leipzig 1911.

30.nbsp;—— Entwickelung der Gcschlcchtsorgane, in Dr. O. Hertwig : Handbuch der ver-

31.nbsp;Firket, J. Recherches sur l\'organogénèse des glandes sexuelles chez les oiseaux.

32nbsp;.--Recherches sur 1\' organogénèsc des glandes sexuelles chez les oiseaux. Archives

33.nbsp;Foster und Balfour, Grundzüge der Entwickelungsgeschichtc der Thlcrc. In deutscher

34.nbsp;Franke, G. Die Morgagnischen Hydatiden und andere Embryonalrestc des MüUcrachcn

35.nbsp;Frankl, O. Zur E^hre vom Descensus testiculorum. Sitzungsberichte der Wiener

36.nbsp;Fuss.A. Lieber die Geschlechtszellen des Menschen und der Saugetiere. Archiv für

37.nbsp;Hertwig, O. Lehrbuch der Entwickelungsgeschichtc des Menschen und der Wirbcl-

38.nbsp;Hett. J, Lieber das Keimepithel des Hodens. Zeitschrift für mikrosk.-anatom. Forschung.

39.nbsp;His, W, Beobachtungen über den Bau des Säugetiereicrstocks. Archiv für mikrosko-

40.nbsp;Hoffmann, C. K. Zur Entwickelungsgeschichtc der Urogenitalorgane bei den Reptilien-

41.nbsp;Hoffmann. C. K. Etude sur le développement de l\'appareil urogenital des oiseaux. Verhan-

delingen der koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. (Tweede
Sectie). Deel 1. No. 4. Amsterdam 1892.

42nbsp;.--Die Entwickelungsgeschichte der Urogenitalorgane bei den Anamnia. Zeitschrift

43.nbsp;Humphrey. R. R. The interstitial cells of the urodele testis. The American Journal of

■44. Janosik. J. Histologisch-embryologische Untersuchungen über das Urogenitalsystem.
Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften. Bd. 91. 3e Abtheilung. 1885.

45.nbsp;— — Bemerkung en über die Entwickelung des Genitalsystems. Sitzungsberichte der

46.nbsp;Jungersen. H. F. E. Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung der Geschlechtsorgane

bei den Knochenfischcn. Arbeiten aus dem Zoöl.-Zoöt. Inst, in Würzburg. Band 9.1889.

47.nbsp;ÄVaarsc/j.H.Ucbcr den Descensus testiculorum. Morphologisches Jahrbuch. Band 16.1890.

48.nbsp;Kohn. A. Ucbcr den Bau des embryonalen Pferdccicrstockcs. Ein Beitrag zur Kenntnis

der Zwischcnzellen. Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Bd. 79.1926.

49.nbsp;Köllikcc. A. Entwickclungsgcschichte des Mcnschen und der höheren Thiere. Leipzig 1879.

Grundriss der Entwickclungsgcschichtc des Menschcn und der höheren Thiere.
2c Auflage. 1884.

51. üllic.F.R. and Bascom, K.P. An early stage of the free-martin and the parallel
history of the interstitial cells. Science. N.S. Volume 55. 1922.
Martin. P. Lchrbuch der Anatomic der Haustiere. Band 1. Allgemeine und vergleichende
Anatomic mit Entwickelungsgeschichte. Stuttgart 1912.

Mihalkovics. G. Untersuchungen über die Entwickelung des Harn- und Geschlechts-
npparntcs der Amnloten. Internationale Monatschrift für Anatomie und Histologie.
Band 2. 1885.

^4. Mtlllcr. J. Blldungsgcschlchtc der Genitalien aus anatomischen Untersuchungen an
Embryonen des Menschcn und der Thiere. Düsseldorf 1830.
^quot;pt^i W. Ucbcr die Entwickclung des Urogenitalsystcms des Mcnschen. Archiv für
mikroskopische Anatomie. Band 34. 1889.
■ ^ussbaum. M. Zur Diffcrenzlrung des Gcschicchtes Im Thlerrciche. Archiv für ml-
^^ •lt;ro.nkoplschc Anatomie. Band 18. 1880.

•nbsp;^\'\'cnnnt.A. Contribution A i\'hlstoginèsc du tube séminlf^re. Première partie. Inter-
^^ nationale Monaischrift für Anatomie und Physiologie. Band 6. 1889.

•nbsp;^osmusscn. A. T. Seasonal changes In the Interstitial cells of the testis In the wood-
^^ chuck (Marmota monnx). The American Journal of Anatomy. Volume 22. 1917.

•nbsp;f^athkc. H. Abhandlungen zur Blldungs- und Entwickclungsgcschichte des Menschen
gQ und der Thicrc. Thcll I. Leipzig 1832.

^\'^nxak.R. Untersuchungen über die Entwickclung der Wlrbclthierc. Berlin 1855.

•nbsp;^»i^aschkin. W. Ucbcr das erste Auftreten und Migration der Keimzellen bei Vögel-

embryonen. Anatomische Hefte. 105 Heft (35 Band. Heft I). 1907.
\' Zur Lehre von der Kclmbahn bel Säugetieren. Ucbcr die Entwickelung der
g3 Keimdrüsen. Anatomische Hefte. 139 Heft (46 Rind. Heft 2). 1912.
■ lieber die Urgcschlcchtsiellcn bei Saugetieren. Anatomische Hefte. 119 Heft
Band. Heft 3). 1909.

64.nbsp;Sainmont G. Recherches relatives à l\'organogénèse du testicule et de l\'ovaire chez le

65.nbsp;Schmaltz. Die Geschlechtsorgane, in Ellenberger: Handbuch der vergleichenden mi-

66.nbsp;Schmiegelow. E. Studier over testis og epididymis Udviklingshistorie. Kjöbenhavn 1882.

Hetzelfde in: Archiv für Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Anatomische
Abtheilung 1882: Studien über die Entwickelung des Hodens und Nebenhodens.

67.nbsp;Schulin. K. Zur Morphologie des Ovariums. Archiv für mikroskopische Anatomie.

68.nbsp;Semen, R. Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der Wirbeltiere. Dargelegt

an der Entwickelung dieses Organsystems bei Ichthyophis glutinosus. Jenaische
Zeitschrift für Naturwissensch. Band 26. (Neue Folge Band 19). 1892.

69nbsp;.--Die indifferente Anlage der Keimdrüsen beim Hühnchen und ihre Differenzierung

zum Hoden. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft. Band 21. (Neue Folac
Band 14). 1887.nbsp;^nbsp;quot;

70.nbsp;Semper. C. Das Urogenitalsystem der Plagiostomen. Arbeiten aus dem Zoöl.-Zoötom.

71.nbsp;Sernoff. Zur Frage über die Entwickelung der Samenröhrchcn des Hodens und des

72.nbsp;Sat;cr/o Spangaro. Ueber die histologischen Veränderungen des Hodens, Nebenhodens

und Samenleiters von Geburt an bis zum Grcisenalter. mit besonderer Berücksich-
tigung der Hoden-Atrophie, des elastischen Gewebes und des Vorkommens von
Krystallen im Hoden. Anatomische Hefte. 60 Heft (18 Band. Heft 3). 1902

73.nbsp;Die männlichen Geschlechtsorgane. Lchrbuch der Histologie und der mikros-
kop.schen Anatomie des Menschen. I8e Auflage. Bearbeitet von Dr. O. Schulfc 19J9

74.nbsp;Toume^^.a Des cellules interstitielles dc lovairc. jour, de TAnatomle et delaPhyquot;

76.nbsp;Valentin. G. Handbuch der Entwickelungsgeschichte des\' Menschen. Berlin 1835.

77.nbsp;W^apner.^. Sind die Zwischenzellen des amp;lugetierhodcns Drüsen Zeilen 7 Biologin

78.nbsp;WaMeyer. W. Die Geschlechtszellen, in Dr. O. Hertu^ig : Handbuch der vcrglcichcn-

den und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere. Band 1. Teil 1. Erste
Hälfte. Jena 1906.

83. ^i^rter.H^^ et Sainmont. G. Nouvelles recherche, sur l\'ovogéné^ et 1 organo.
génèse de lovaire des Mammifères. Archives de Biologie. Tome 24. 1909.

Microfoto 1. Fetus 9 mm.
Maximum uitbreiding van de ongedifferentieerde geslachtsklier op de mediale

oerniervlakte.
Coupe 59 (dwarscoupe).
K = Kiemlijst. Geheel rechts ligt het mesenterium.
Ocul. 4. Fluoritsyst. 13 mm. Vergrooting 76.

Microfoto 2. Fetus 12 mm.
In de kiemlijst heeft een menging plaats van kiemepitheelcellen en onderliggend
mesenchym. De mesenchymcellen dringen in den geslachtsklieraanleg. De richting

der cellen geeft dit duidelijk aan.
Coupe 158 (dwarscoupe). Comp. ocul. 4. Obj. 2 mm. homog. emers. Vergrooting 400.

Microfoto 3. Fetus 28 mm.
Dwarscoupe uit het proximale deel der oernier. De tubuli collectivi liggen voor-
namelijk aan de periferie van het orgaan, de tubuli secretorii (epitheel eenigszins
cylindrisch) meer centraalwaarts. Geheel rechts Malpighi sch lichaampje.
W= Wolffsche gang, M = Mü7/ersche gang.
Plaat 1, coupe 34. Ocul. 1. Fluoritsyst. 8Va mm. Vergrooting 74.

Microfoto 4. Fetus 69 mm.
Lengtecoupe uit het proximale deel der oernier. De buitenste kapselwanden der
Malpighi\'sche lichaampjes blijven bestaan, de binnenste kapselwanden en glomeruli
zijn in degeneratie en vormen een ongeorganiseerde massa, welke tot tegen het
extraglandulaire reteweefsel aanligt.
Plaat 3, coupe 7. Comp. ocul. 4. Fluoritsyst. 8V2 mm. Vergrooting 104.

Microfoto 5. Fetus 82 mm.
Dwarscoupe uit het proximale deel der oernier. Het Malpighi\'sehe lichaampje,
welks buitenste kapselwand blijft bestaan en naar dc zijde van het extraglandulaire
reteweefsel geopend is, is nauwelijks meer als zoodanig te herkennen. De binnenste
kapsclwand cn glomerulus zijn bijna geheel verdwenen.
W = Wolffschc gang.
Plaat 5 coupe 5. Comp. ocul. 4. Fluoritsyst. 8V2 mm. Vergrooting 104.

Microfoto 6. Fetus 102 mm.
Primaire gonocyt gelegen in het testis-epithelium. Zie pijlrichting.
Plaat 1. coupe 33. Comp. ocul. 3. Vu olie-emers. Vergrooting 620.

Testikel op dwarsdoorsnede. De straalsgewijze rangschikking van de centrale einden
der zaadbuisjes valt op. In het midden ligt het rete testis.
Plaat 8. coupe 18. Ocul. 1. Microplanar 1 :4.5 F. = 2 cm. Vergrooting 26.

Microfoto 9. Fetus 185 ram.
Verbinding tusschen tubuli contorti en retekanaaltjes (tubuli recti).

In het rete testis vallen de wijde retekanaaltjes terstond op.
Plaat 3 coupe 14. Ocul. 1. Fluoritsyst. 87: mm. Vergrooting 68.

1.nbsp;Het is niet bewezen, dat de organen van interne secretie auto-
noom functioneeren.

3.nbsp;Het is noodig, dat een betrouwbare snelle methode wordt uit-
gewerkt voor het aantoonen van de aanwezigheid van bacillus
coli in melk.

4.nbsp;Aan de steunsels komt bij de werking van het hoefmechanisme
geen primaire invloed toe.

5.nbsp;De meening, dat de te verwachten intensievere behandeling
van pluimveeziekten een grooter aantal dierenartsen behoeft,
is onjuist.

6.nbsp;Wanneer tengevolge van een diepen nageltred bij het paard
een etterige ontsteking van de bursa podotrochlearis is ingetreden,
is spoedige resectie van de hoefbeenbuigpees ter plaatse van
de hoefkatrol noodzakelijk.

7.nbsp;Het reteblasteem ontstaat tegelijk met het gebied der zaadbuisjes
en de tunica albuginea uit de ongedifferentieerde kern van den
geslachtsklieraanleg en niet uit het progonale deel van de kiem-
lijst alleen.

inbegrip van de buitenste kapselwanden der Malpighi\'sche
lichaampjes in hun geheel tot vasa efferentia. Alleen de glomeruli
met het binnenste kapselepithelium gaan door degeneratie te gronde.

\' .qiolle Jîi^il*quot;
• ■ \'1 ■ ■ \'.
\\ asbïownbsp;nuv- k-uWoA hnr,]\'quot;. ici jlfî v*.



	■
1


1

li u s B 3 a	Lengte van de vrucht in mm.		ö r oernieren ^ 5\' olt; oernierresten gt;g i, bijbal J 3	Afstand tusschen beide	Lengte caudale oer\' nierband tot aan inw. liesring in mffl.
quot;5 gt;	lengte	hoogte breedte	breedte dikte	lengte	breedte	testikels in mm.	rechter	linker
1	9		0.037	0.122		1.049	0.378
2	12	4.313	0.207	0.232	5.739	1.061	0.427
3	15		0.207	0.220		1.135	0.439
4	19		0.512	0.525		1.708	0.732
5	20	yu	•V.	72	674	2	1
6	22	3V3	7B	73	6	2	1
7	25	2V3	1	1	57:	2	1
8	28	2%	173	174	574	2	174
9	30	2VJ	17^	173	5	273	173
10	38	3V3	2	175	57b	2	74
11	42	3\'A	2	iVs	7	273	1
12	49	372	2	iVs	7	2	4
13	54	373	2	174	8	273	3	72	72
14	69	373	274	2	8	272	572	1	1
15	75	373	273	2	774	273	9	1	1
16	82	2.168	1.586 1	1.562		1.647	673
17	90	4V3	273	2	874	175	672	1	1

audale bal- aan inw. in mm.	Lengte guberna- culum Hunteri in mm.	Lengte ligamen- tum ingui- nale in mm.	Hoek met de mediaanlijn	Lengte plica testis inf. - (lig. testis) in mm. linker
linker	rechter testikel	linker testikel
			\|] mediaan- lijn	• 1 mediaan- lijn
			II mediaan- lijn	■ 1 mediaan- lijn
			II mediaan- lijn	II mediaan- lijn
			II mediaan- lijn	1 mediaan- lijn
			y mediaan- lijn	II mediaan- lijn
			II mediaan- lijn	II mediaan- lijn
			II mediaan- lijn	II mediaan- lijn
			10°	10»
			15°	15°
			20°	20°
			20°	20°
			15«	15«
			15°	15»	V.
4V3			25°	25°	2
4V3			30°	20°	2

			30°	25»	3V,

tl u a e 3 a 03	Lengte van de vrucht in mm.		ö ( oernieren ) 5\' olt; oernierrestengt; g bijbal )3	Afstand tusschen beide testikels in mm.	Lengte caudale oer- nierband tot aan inw. liesring in m®-
lengte	hoogte breedte	breedte dikte	lengte	breedte	rechter	linker
18	93	4\'A	272	273	8 .	173	8	172	PA
19	98	4	272	273	7	2	8	372	3V2
20	102	473	272	273	772	1	972	372	3\'A
21	108	5V3	27B	273	872	1	974	372	3V.
22	113	5V3	3	273	9	174	10	272	2
23	131	6V2	373	3	1074	174	1074	372	rA
24	141	6V2	372	373	973	174	1073
25	150	6V2	3%	373	10	V5	9
26	161	6V3	374	374	9V,	1	972	17,	iV.
27	185	773	474	4	1074	V5	1074
28	203	8V4	473	4	1172	73	IOV4
29	209	7\'h	472	472	16		11
30	214	8V3	472	4	I2V4		9
31	221	8V3	472	472	1572
32	230	7	473	473	1572
33	232	973	473	4	1372
34	250	8	572	5	18

Afstand caudale bal- pool tot aan inw.	Lengte guberna- culum Hunteri in mm.	Lengte ligamen- tum ingui- nale in mm.	Hoek met de mediaanlijn	Lengte plica testis inf. (lig. testis) in mm. linker
rechter	linker	rechter testikel	linker testikel
• 5V, 5V. 6V4 IV. 1 3 IV. -3	5			25»	25»	2V2
5V2			30»	30»	2
5V3			450	35»	2
6			35»	35»	Vh
3			35»	40»	3
3			50»	45»	IV.
IV2			35»	50»	IV.
1			30»	40»	1
3			35»	35»	IV.
IV2			35»	35»	■ 1V2
	23%	21	35» 45» 1	2V3
	28	22	11 mediaan- lijn	20»	6
~1 =)	— 1	23	2OV2	30»	40»	2V.
	23	20		25»	3
	24	19%		45»	quot;IV2
	13	10			3
	26	20V.		40»	5V.

tl u B B 3 G o: ?	Lengte van de vrucht in mm.		S j oernieren j 3 oi oernierresten gt;g □ 1 bijbal J 3	Afstand tusschen beide testikels in mm.	Lengte caudale oef\' nierband tot aan inw. liesring in mffl-
lengte	hoogte breedte	breedte dikte	lengte	breedte	rechter	linker
35	270	9	473	473	14
36	290	11	57^	573	17
37	320	IIV2	572	5	18^4
38	340	10	574	5	1772
39	366	13	673	672	19
40	410	HVa	7	672	20
41	415	1573	673	674	2172
42	525	18	10	973	2774
43	550	19	1074	973	2974
44	750	267^	14	12	341
45	1 dag oud	30	1572	1272	38
46	4 dagen oud	29	16	12	397.
47	8 dagen oud	27	17	13	3873
48	1 maand oud	32	18	16	41
49	3 maanden oud	49	27	25	59
50	9 maanden oud	68	39	3672	87
51	15 mnd. oud	106	59	55	130

Volgnummer	Grootte	Geslacht	Fixatie
1	9 mm.	ongedifferentieerd	picroformol volgens Bouin
2	12 „		„
3	15 „		lOO/o formaline
4	19 „	twijfelachtig
5	20 ..	mannelijk
6	22 „
7 8	25 „ 28
9	30
10	38
11	42 ..
12	49
13	54
14	69
15	75 .,
16	82
17	93 .,
18	98 ..
19	102 „		zure sublimaat
20	108		lOO/o formaline
21	131
22	150 „
23	161
24	185 ..
25	209 „
26	232 „