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DAS ZWEIÜSTERBEN
DER ULMEN, TRAUERWEIDEN UND
PFIRSICHBÄUME

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DAS ZWEIGSTERBEN DER
ULMEN, TRAUERWEIDEN UND
PFIRSICHBÄUME

EINE VERGLEICHEND-PATHOLOGISCHE

STUDIE

PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN
DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN
NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVER-
SITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN
RECTOR-MAGNIFICUS DR. J. A. C. VAN
LEEUWEN, HOOGLEERAAR IN DE FACUL-
TEIT DER GODGELEERDHEID, VOLGENS
BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVIiR-
SITEIT TEGEN DE l^EDENKTNGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP DlNSDACi
4. APRIL 1922 DES NAMIDDAGS TEN 5
URE DOOR
MARIE BEATRICE SCHWARZ,
GEBOREN TE BATAVIA

UTRECHT — A. OOSTHOEK — 1922

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INHALTSVERZEICHNIS.

Kapitel I:

Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbäume.nbsp;Scito

Allgemeine Einführung............................................................................................1

Die Reinzüchtung der Pilze aus dem Holz........................................................5

Kapitel II:

Die Zweigdürre und die Gefäßkrankheit der Ulme.

Einleitung..................................................................................................................7

Allgemeines Krankheitsbild ..................................................................................7

Die Ursache der Krankheit.............................................................................9

Mykologisches. Graphtum Ulvii nov. spec..........................................................10

Kulturversuche ........................................................................................................14

Weitere Analyse der Beobachtungen in der Natur ........................................20

Die von dem Pilz hervorgerufenen anatomischen Änderungen ....................22

Die Empfindlichkeit der Ulmusarten..................................................................2.1

Künstliche Infektionsversuche ..............................................................................24

Witterungseinflüsse und Bekämpfungsmöglichkeiteu ......................................30

Litteratur.....................................................................................................................11

Zusammenfassung der Krankheitserscheinungen................................................-U

Kapitel HF:

Das Triebsterben und der Rindenbrand der Trauerweide.

Allgemeines Krankheitsbild ..................................................................................3;i

Das Fusicladiumsterben. Ftisicladium salicipcrdtim (All. et Tub.) Tub____

Historisches............................................................................................................39

Mykologisches ......................................................................................................39

Witterungseinflüsse auf die Verbreitung der Krankheit ............................41

Die sekundäre Pilzflora der Fusicladiumtriebe........................U

Das Discellasterben. Discella carbomcca (Fr.) Berk, et Br............................4(5

Bekämpfungsmöglichkeiten...........................................

Zusammenfassung der Ergebnisse über das Weidensterben ..........................49

Kapitel IV:

Das Zweigsterben des Pfirsichs.

Einführung................................................................................................................ÖO

Das Moniliasterbeii. Monilia cinerea (Bon.) Schroet.........................................•)!

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Litteratur:.......

..............................................Öl

Eigene Untersuchungen. Kulturverfahren. Die Mykologie der Krankheitnbsp;53

AUgemeines über künstliche Infektionsversuche am Pfirsich......................54

Künstliche Infektion mit Monilia cinerea........................................................55

Spontane Mowf/m-Infektionen..................................quot;

Das Vorkommen von Cladosporium herharimi Link und Botrytis cinerea Pers.nbsp;57

Der Cyios^ora-Rindenbrand. Cytospora Pnmorum Sacc. et Syd..................5?

Mykologisches ......^____............................................................j^g

Künstliche Infektionen mit Cytospora Prunorum .............................63

Schlußfolgerungen für das Pfirsichsterben.......................... .nbsp;gg

Kapitel V:

Allgemeine Schlußfolgerungen ............................................................68

Erklärung der Abbildungen ..............................y.......nbsp;71

Litteraturverzeichnis...................................

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KAPITEL L

Allgemeine Einführung.

Im Frühjahr 1920 war das Sterben der Triebspitzen bei den Platanen
eine sehr allgemeine und auffallende Erscheinung. Die sonst zu dieser
Jahreszeit frisch-grünen, belaubten Kronen hatten zahlreiche frühzeitig
vertrocknende junge Zweige, die gar nicht ihr normales Wachstum er-
reichten.

Auch an Trauerweiden sah man ähnliche Erscheinungen. Die gebogenen
Triebspitzen schwärzten sich und einzelne vertrocknete Zweigkomplexe
traten besenartig zwischen dem grünen Laub hervor.

Das Eingehen der Ulmenzweige war im Frühsommer besonders häufig;
im Laufe des Sommers hatten auch Roßkastanien und Linden einen ab-
norm großen Zweigausfall, kurzum die Erscheinungen des Zweigsterbens
waren so allgemein, daß man sie auf Frostschaden zurückführte.

Als sich im Laufe des regenreichen Sommers das Bild nicht änderte, war
es klar, daß man nach anderen Ursachen zu suchen hatte. Diese Erwägung
veranlaßte mich um so mehr zu der Erforschung dieser Erscheinungen bei
einigen Laubhölzern, als das Problem mir von sehr aktueller Bedeutung
erschien.

So kam ich zu der Untersuchung von dem Zweigsterben bei Ulmen,
Trauerweiden und Pfirsichen.

Im allgemeinen ist das Studium dieser Krankheitserscheinungen, die
in Wirklichkeit meistens auf Pilzeinwirkungen zurückzuführen sind, was
die Laubhölzer anbelangt, bis jetzt noch wenig eingehend zur Hand, ge-
nommen. In vielen Fällen blieb es bei der Feststellung der Tatsache, daß
sich auf den abgestorbenen Teilen häufig Pilzfruktifikationen finden.

Vielfach sind die Pilze Saprophyten, die sich auf den toten Zweigen an-
siedeln, aber auch zu oft sind die parasitären Eigenschaften der zweigbe-

Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbäumenbsp;i

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wohnenden Pilze unterschätzt worden. Vielfach sind diese Untersuchungen
von Mykologen und nicht von Pathologen geführt worden.

Die Frucht kör per können den eingegangenen Zweigen aber auch fehlen.

Der Zusammenhang der Pilze mit dem Sterben ist nur in vereinzelten
Fällen genauer untersucht worden. Es hat sich herausgestellt, daß der Pilz
und das Sterben nicht immer in direkter Beziehung zueinander stehen.
Dieses läßt sich schon aus physiologischen Gründen denken, denn der
Prozeß des Zweigsterbens kann sehr verschiedene Ursachen haben.

Er kann, unter Einfluß eines Parasiten, eine Folge der mangelhaften
Wasserversorgung sein und der Pilzangriff muß dann:

a)nbsp;entweder in den Wurzeln, oder

b)nbsp;in dem Stamm, also in den Organen der Wasser aufnähme und der
-leitung gesucht werden.

Weiter kann sich die Ursache in der Krone selbst finden:

c)nbsp;wenn die Blätter erkrankt sind und nicht mehr funktionieren, gehen
die einjährigen Triebe ein. Es ist aber auch möglich, daß die Zweige
sterben, in Folge eines direkten Pilzangriffs, bei dem der Parasit
sich entweder

d)nbsp;in der Rinde oder

e)nbsp;in dem Holze ansiedelt. Wenn durch seinen schädlichen Einfluß die
Rinde ringsum abgetötet oder das Holz über die ganze Dicke des
Zweiges erkrankt ist, kann der Tot des oberen Teiles nicht aus-
bleiben.

Es wird also klar, daß ein gleiches Resultat, nämlich das Eingehen der
Zweige auf grundsätzlich verschiedenen Wegen zustande kommen kann.

Die abgestorbenen Organe fallen meistens nach kurzer Zeit vielen
Saprophyten zum Opfer.

Die genannten Umstände erschweren eine Zergliederung des Krankheits-
bildes auf den ersten Anblick sehr. Ich kann deswegen nicht genügend
den Nachdruck auf die Tatsache legen, daß es nur mittels der Beobachtung
der primären Krankheitserscheinungen möglich ist, die Ursache des Zweig-
sterbens aufzufinden. Diese Methode hat überdies den Vorteil, daß man An-
fangs nicht mit x-beliebigen Pilzen, welche man von den toten Teilen
isoliert, Infektionsversuche um den wirklichen Erreger aufzudecken, an-
zustellen braucht.

Das Austreiben der Knospen, der jährliche Zuwachs des Holzes, der
Blattfall, sind bekanntlich alle sehr von der Witterung abhängig. Diese
Erscheinungen ihrerseits stehen in engem Zusammenhang mit der Para-
siteneinwirkung. Also wird es verständlich, daß die Wittenmg, wie auf
andere Krankheitserscheinungen, auch auf das Sterben der Zweige einen
großen Einfluß hat. Dieser läßt sich oft erst längere Zeit nachher bemerken,
wie z. B. der von einer starken Hitze- oder Trockenheitsperiode. Ich

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brauche deshalb kaum darauf hinzuweisen, daß das Studium der Holz-
krankheiten von langer Dauer ist.

Nicht immer sind die unter a—e genannten Fälle scharf zu unter-
scheiden, denn Übergänge zwischen ihnen sind häufig. Als extremer Fall
treten wohl die Wurzel- und Stammschädigungen (a und b) gegenüber den
Blatterkrankungen (c) in den Vordergrund. Als Beispiele von diesen
ersten möchte ich die von
Hymenomyceten und besonders Armülana
mellea
(Vahl) Qu61, dem gemeinsten Pilz aus dem Waldboden verursach-
ten Schädigungen, anführen.

Die Hymenomyceten sind öfters ein Gegenstand der Untersuchung,
aber meistens nur vom forstwirtschaftlichen Standpunkt, als Holzzer-
setzer, gewesen. Die allgemeinen Krankheitserscheinungen, die uns hier
interessieren, sind dabei nicht genügend beachtet worden und wenn ich die
Hymenomyceteneinwirkung in diesem Zusammenhang als Ursache für das
Zweigsterben anführen will, möchte ich dieses besonders an der Hand von
den Beobachtungen, die ich in meiner nächsten Umgegend völlig die Ge-
legenheit zu machen hatte, tun.

Die Einwirkung von Arm. mellea in den Wurzeln kann lange Jahre hin-
durch vorschreiten, ohne daß äußerlich die geringste Spur bemerkbar
wäre. Unter geeigneten Umständen tritt sie aber kräftig hervor. So in
sehr regenarmen Perioden, in der die ganze Krone in kurzer Zeit in Folge
des Wurzelangriffs vertrocknet. Bei dem Ausrotten des Baumes stellt es
sich heraus, daß der Pilz nicht immer auf die Wurzeln beschränkt bleibt,
denn er ist weniger sauerstoffbedürftig als die meisten
Hymenomyceten
und kann sich zwischen Holz und Rinde aufwärts verbreiten.

Die weißen fiederartig ausgebildeten Myzelstränge bleiben auf der
Innenseite der Rinde, welche sich leicht von dem Holzzylinder löst, zurück.
In dem zersetzten Holz, das in Stücke zerfällt, beobachtet man oft scharfe,
schwarze Linien, die nach Neger^ durch braune Ausscheidungen des
Myzels bedingt sind. Sie finden sich an der Grenze des gesunden und des
kranken Holzes.

In dem Boden sind die schwarzen Rhizomorphen ausgebildet.

In Gärten und Parken, die auf einem Waldboden angelegt sind, kann der
zurückgebliebene
Armülana großen Schaden tun.

So weit meine Erfahrung reicht, hat er keinen besonderen Vorzug. So
war ich in Cantonspark Baarn, in der Gelegenheit ihn an ausgerotteten
Exemplaren von
Tilia und Cytisus Adami, die beide in der Krone ver-
trocknet waren, nachzuweisen. Ein Exemplar von
Picea Engelmanni, das
auch von dem Pilz befallen war, sah augenscheinlich noch gesund aus, fiel
aber in Folge seiner von
Armillaria mellea verursachten Wurzelfäule, bei
einem Sturm um.

Polyporus und Stereum sind Hymenomycetengattungen, die ebenfalls

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indirekt großen Schaden an der Krone verursachen können. Sie treten
durch Aststümpfe in den Stamm oder durch Wunden in den Wurzelhals ein.

Stereum -pur für cum Fr ist in der Obstkultur ein sehr gefürchtet er
Parasit. Er macht sich in den Blättern durch den Bleiglanz dieser, obwohl
er sich dort nicht findet, erkennbar und bringt ganze Zweigsysteme zum
Eintrocknen.

Die Einwirkung auf das Holz äußert sich in einer violetten Verfärbung
desselben bei Luftzutritt.

Als Beispiel für einen Blattaingriff, der auf die Zweige übergreift, sei
das Sterben der Platane angeführt.

Die Blätter erkranken in Folge eines Befalles von Gloeusporium nervi-
sequum Sacc.,
der tiefbraune Flecke wechselnder Form auf diesen ausbildet.
Der Pilz kann sich auf die jüngeren und bisweilen auch auf die älteren Zweige
verbreiten, aber nur in einem feuchten Frühjahr wie Beauverie^ es angibt.
Dieses stimmt mit der Erscheinung, daß das Platanenzweigsterben im Jahre
1920 so allgemein war, überein. Damals regnete es nach einem trockenen
Märzmonat im April fast zweimal so viel als im Durchschnitt und auch der
Mai war noch sehr regenreich.

Die Konidienform des Platanenpilzes ist auf den Zweigen als Discula
Platani
(Peck) Sacc. bekannt. Es gehört schließlich noch die Askusfrucht-
form
Gnomonia Platani Kleb. dazu. Diese letzte findet man auf den abge-
fallenen Blättern.

Die Platanenkrankheit ist mit dem Fusicladiumsterben der Trauer-
weiden in mancher Hinsicht analog, wie es aus dem dritten Abschnitt er-
sichtlich ist.
Venturia chlorosfora, die vermutliche Askusform des Fusicla-
diumspilzes kommt ebenfalls auf den heruntergefallenen Blättern vor.

Wie fast überall in den mehr oder weniger eingehend untersuchten Fällen
ist die pathologische Literatur noch ziemlich beschränkt, die der Myko-
logie der Krankheit im Gegenteil sehr weit ausgedehnt.

Die Erscheimmgen, wie Monilia cinerea (Bon.) Schroet. und Nectria
cinnabarina
(Tode) Fr. sie hervorrufen können, sind Beispiele für das
Zweigsterben in Folge eines direkten Pilzangriffs, bei dem der Parasit sich
entweder in der Rinde oder in dem Holze ansiedelt (d und e).

Monilia tritt auf dem Wege der Blüten und der juiigen Früchte in die
I-iinde vieler Obstbäume, wie Pflaumen, Kirschen und Pfirsiche ein und
kann seine Wirkung schließlich bis in das Holz fortsetzen. Ein rasch ver-
laufendes Zweigsterben ist die Folge.

Nectria cinnabarina ist ein sehr allgemeiner Zweigdürre-Erreger. Er
\'findet seinen Weg durch Wunden in das Holz verschiedenartiger Laub-

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bäume und ist leicht erkennbar an den roten Konidienpusteln seiner
Tuberculariaform, mit welchen die von ihm abgetöteten Zweige besetzt sind.

t

In den folgenden Abschnitten gebe ich die Resultate meiner Unter-
suchungen über das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsich-
bäume, das in charakteristischer Weise vor sich geht und bei dem es sich
um Pilzkrankheiten handelt.

Obwohl die Pathologie in den Vordergrund gebracht worden ist, habe
ich die Mykologie der Krankheit keinesfalls vernachlässigen können.

Auf die Bekämpfung muß ich verzichten; ich habe nur auf Grund der
Pilzbiologie einige theoretische Möglichkeiten, die ich aber noch nicht
durch jahrelange Versuche praktisch prüfen konnte, angegeben.

Die Beinzüchtung der Filze aus dem Holz.

Das kranke Material habe ich immer auswendig desinfiziert, indem ich
es 5—10 Minuten in einer 0,1% Sublimatlösung schüttelte und dann mit
reinem Wasser recht gut abspülte. Dann wurde es mit Hilfe flambierter
Instrumente auf eine Platte von Kirschabkochung-agar hingelegt.

Dieser Nährboden eignet sich sehr gut für das Isolieren von Pilzen
vielerlei Art, besonders holzbewohnenden, möglich, weil er sehr viele ge-
löste Nährstoffe in ganz kleinen Mengen enthält und der Säuregrad ziem-
lich hoch ist. Das Wachstum der Fadenpilze wird nicht geschädigt, Hefe
und Bakterien jedoch entwickeln sich weniger gut. Gerade deswegen ist
der Kirschagar ein so hervorragender Isolierungsboden.

Die Weiterzüchtung von Pilzen auf Kirschagar ist nur in besonderen
Fällen möglich, wie z. B. mit
Hymenomyceten. Am besten kultiviert man
die rein erhaltenen Pilze so viel wie möglich auf ihrem natürlichen Substrat,
das man durch sterilisieren bei hoher Temperatur keimfrei gemacht hat.
So züchtet man einen Ulmenpilz auf Ulmenzweigen, einen Weidenpüz auf
Weidenzweigen, einen Blattpilz auf Blättern usw. Diese Methode ist aber
nicht immer erfolgreich, wie es sich beim Pfirsich zeigen wird, und dann soll
empirisch ein besserer Nährboden gesucht werden.

Im allgemeinen sind die Stengel verschiedener Pflanzen die besten
Substrate für Holzpilze. Sie sollen nur nicht zu jung, aber auch nicht zu
alt gewählt werden und es ist vielfach vollkommen gleich, ob man Kartoffel-,
Tomaten- oder Lupinenstengel benutzt. Bisweilen aber gibt es unter den
Pilzen individuell sehr starke Vorzüge; z. B. ist dieses der Fall mit dem

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Ulmenpilz. Dieser fruktifiziert am schönsten auf Kartoffelstengel und
wächst kaum auf Lupinenstengel.

Diese Tatsache ist schon wieder eine Anweisung, daß man nur im großen
und ganzen allgemeine Regeln für das Züchten auf einem künstlichen
Substrat geben kann, denn für jeden Pilz muß aufs neue nach dem Nähr-
stoff, auf dem er am besten wächst, gesucht werden.

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Kapitel n.

DIE ZWEIGDÜRRE UND DIE GEFÄSSKRANKHEIT

DER ULMEN.

Einleitung.

Die in den Niederlanden viel vorkommenden Ulmen leiden seit einigen
Jahren an einer bis jetzt unbekannten Krankheit. Die ersten Symptome
äußerten sich schon 1919, besonders an Ulmen in der Provinz Süd-Holland.
Die Krankheit griff in den folgenden Jahren schnell um sich und 1920 trug
sie in Rotterdam einen epidemischen Charakter.

Der Direktor der städtischen Anlagen, Herr D. G. Vervooren, wandte
sich an Frl. Dr. Joh. Westerdijk, die Direktorin des phytopathologischen
Instituts Willie Commelin Schölten, die mir die weiteren Unter-
suchungen übergab.

Es verbreitete sich eine gewisse Unruhe bezüglich der rasch um sich
greifenden Krankheit. Das ist daher verständlich, weil die Ulme überall
in Städten als Straßen- und Anlagenbaum angepflanzt wird. Auch auf den
holländischen Deichen fehlt sie fast nie. Sie ist nicht nur als Zierbaum an-
gepflanzt, ihr Holz wird auch technisch verwertet.

Die Ulme ist bekanntlich ziemlich rauchfest und hat hier den Ruf,
wenig Ansprüche an den Boden zu stellen. In Deutschland rechnet man
sie im Gegenteil zu einem der anspruchsvollsten Bäume, wie es Neger®
angibt.

Allgemeines Krankheitsbild.

Die ersten äußerlichen Symptome der Krankheit sind das rasche Welken
der Zweigspitzen. Diese krümmen sich (Abb. i, Tafel I) und vertrocknen.

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Im Jahre 1920 trat diese Erscheinung vom Frühjahr bis in den Herbst auf;
sie war aber in den Monaten Juli und August besonders häufig. Obwohl
es damals unaufhörlich regnete, konnte man ganze Wipfel und große Zweig-
systeme mit einem Male dorren sehen. Die Blätter vertrockneten ohne
vorhergehende Vergilbung. Die kranken Bäume in den städtischen Anlagen
wurden sofort stark zuruckgeschnitten und trieben dann anscheinend
wieder gesund und frisch aus. Bei dem Zurückschneiden der kranken
Zweige zeigte es sich, daß das Holz noch nicht vertrocknet war, dazu geht
der Dürrprozeß zu schnell vor sich. Im Gegenteil, es wurde von einem
braunen Ring, der sich immer im Holze der kranken Zweige in der Nähe
des Kambiums entwickelt, reichlich eine braune Flüssigkeit ausgeschieden.
Die gekrümmten Triebspitzen hatten sich im Innern ganz verfärbt.

Als ich willkürlich einige Bäume anschnitt, stellte es sich heraus, wie
sehr die Krankheit verbreitet war. In einem bestimmten Stadtteil in
Rotterdam, in der Nähe der Gasfabrik, war fast kein Baum aufzufinden,
der nicht den Ring im Holze hatte, auch sogar wenn die Gipfel nicht dürr
waren.

Es ist also möglich, daß Bäume in Wirklichkeit krank sind ohne deut-
liche äußere Symptome. Nur muß erwähnt werden, daß, wer Übung hat,
an dem allgemeinen Habitus des Baumes schon voraussagen kann,.ob beim
Anschneiden ein Ring zu erwarten ist.

Es sind besonders die Bäume mit abnorm kleinen und nur schwach
grünen Blättern, die bei dem Anschneiden alle die Holzbräune aufweisen.
Es gibt aber ebenso viele Fälle, in denen man äußerlich nichts abnormales
an einem Zweig sieht und doch im Holze den Ring auffindet.

Die teilweise Braunverfärbung ist also das primäre und
einzig sichere Symptom der Krankheit.nbsp;^

Die Bräune tritt nur in dem Holz auf, sie äußert sich als eine Ver-
färbung der Gefäßwände. Die Rinde ist immer vollkommen gesund. Abb. 2
und 3 stellen die Verfärbung dar, die sich in einem bestimmten Jahresring
findet. Durch bloßes Zählen läßt sich also im großen und ganzen — ich
komme hierauf später zurück — nachweisen, in welchem Jahre die Krank-
heit an dem Baume aufgetreten sein muß.

Man findet die Bräune bisweüen in dem Jahrring vom Jahre 1918.

Die Krankheit wuchert schon viel länger, als man anfangs gedacht
hatte, nur hat sie sich erst im allgemeinen 1919 geäußert; sie ist im Jahre
1920 und 1921 sogar epidemisch geworden.

Der Ring ist nicht immer geschlossen, in Abb. 2 sind in dem Ring die
verfärbten Gefäße im allerjüngsten Holz einzeln ersichtlich, während der
Querschnitt in Abb. 3 eine viel breitere, teilweise unterbrochene Ver-
färbung in dem vorhergehenden Jahrring hat; das junge Holz ist gesund.

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Die Verbreitung der erkrankten Gefäße läßt sich am besten an neu-
befallenen Zweigen, die man entrindet hat, beobachten. Die Oberfläche
des jungen Holzes zeigt braune Längsstreifen, wie es aus Abb. 4, Tafel II
ersichtlich ist. In einem Querschnitt eines solchen Zweiges beobachtet
man die kranken Gefäße als braune Punkte. Kurz nach dem Angriff
kommen also die braunen Gefäßbündel noch vereinzelt vor; später ver-
mehrt sich die Zahl, bis schließlich ringsum kein einziges .gesundes Bündel
mehr aufzufinden ist. Wenn man einen solchen Zweig entrindet, schim-
mert der Mantel des kranken Holzes dunkel durch das Kambium hindurch.
Ein Querschnitt eines Zweiges, der sich in diesem Stadium findet, weist
einen geschlossenen Ring verfärbten Holzes auf.

Wenn man die Längsstreifen der kranken Zweige in einem neu be-
fallenen Zweige verfolgt, so stellt es sich heraus, daß weiter abwärts
die Verfärbung allmählich zurückgeht und schließlich ganz verschwindet.
Diese Erscheinung ist sehr beachtenswert, denn sie deutet darauf hin, daß
die Krankheit oben anfängt und sich nach unten hin fortsetzt. Niemals
sah ich es in anderer Weise.

Man kann die Bräune eines mehrjährigen Zweiges auch nach oben hin
verfolgen und sieht dann, wie der Ring durch die Anastomose der kranken
Gefäßbündel aus den einjährigen Zweigen entstanden ist. Wenn man sie
in diesen letzten verfolgt, kommt man schließlich an die Blätter, aus denen
die Bräune anzufangen scheint.

Wie alle Verzweigungen eines Baumes in dem Hauptstamm zusammen-
kommen, so sieht man auch die Gefäßbündelverfärbungen aus den Zwei-
gen sich allmählich vereinigen, bis sie schließlich als ein einziger Ring in
dem Holze erscheinen.

Der Ring ist nicht immer gleichmäßig ausgebildet. Man unterscheidet
oft dunklere und breitere, neben schwächeren Stellen. Die ersten stammen
aus einem überaus kranken Teü der Krone.

Man kann den Ring auch in seinem Verlauf abwärts verfolgen. Wenn
die Bäume sehr krank sind, reicht die Verfärbung bis in die äußersten Ver-
zweigungen der Wurzeln und an der Seite, wo die Krone am meisten ge-
litten, hat, ist die Verfärbung am weitesten verbreitet.

Die Ursache der Krankheit.

Wie ich schon oben sagte, trat die Erscheinung der Zweigdürre bei den
Ulmen in Rotterdam besonders stark in einem bestimmten Stadtteil auf.
Dieser war in der Nähe der Gasfabrik gelegen. Der moorige Boden war
dort oft erhöht worden und die Ventilation dadurch eine sehr mangelhafte.

Bei dem Ausrotten der fast abgestorbenen Bäume zeigte sich der Boden
stark sauer und reich an
Armillaria mellea (Vahl) Quel. Die Stützpfeiler

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IC

waren ganz verpilzt. Die Ulmenwurzeln sahen äußerlich gesund aus, wiesen
aber meist alle die Holzbräune auf.

Durch diese Verhältnisse glaubte man die Ursache der Krankheit in
dem Boden suchen zu können, allein man übersah alle die Fälle, in denen
die Holzbräune sich nur auf die Krone beschränkt. Überdies hat sich immer
herausgestellt, daß die Krankheit sich von den Spitzen der Zweige ab-
wärts verbreitet. Die Ursache ist also in der Krone selbst zu suchen.

Äußerlich sieht man an den kranken und den neu getöteten Zweigen
nicht irgend einen Pilz, der für den Erreger gehalten werden könnte.
Lokal kamen auf toten Zweigsystemen zahlreiche rote Milben vor, die
ohne Zweifel sehr viel Schaden tun, aber nicht als die direkten Erreger in
Betracht kommen können, denn es gibt auch sehr viele kranke Ulmen, die
nicht von Milben befallen sind.

Es blieb also nur zu versuchen übrig, ob sich aus dem verfärbten Holz
irgend ein Organismüs züchten ließe. Dazu legte ich die in der üblichen
Weise zuvor sterilisierten Stückchen des kranken Holzes auf eine Kirsch-
agar-Platte in einer Petrischale aus.

Im Anfang der Versuche entwickelten sich verschiedene Pilze in der
Schale, besonders Fusarien. Sie siedeln sich auf den seit längerer Zeit ab-
gestorbenen Zweigen immer an. Man kann sie aber loswerden, indem man
für das Isolieren nicht die verfaulten Zweigspitzen, sondern das braune Holz
aus dem Innern der Zweige benutzt. In diesen Fällen entwickelt sich immer
ein bestimmter Pilz und auch nur dieser aus den verfärbten Gefäßen. Die
Fusarien und andere Pilze treten nicht mehr auf, sie kommen also nicht
im Innern des Holzes vor.

Ich habe viele Hunderte von Isolierungen gemacht, erhielt den Pilz
aber nur aus dem verfärbten Holz, nicht aus dem normal aussehenden. Es
ist indessen vollkommen gleich, ob man das braune Holz aus Zweigen oder
aus Wurzeln benutzt.

Künstliche Infektionsversuche haben den Beweis erbracht, daß dieser
Pilz der Erreger der Ulmengefäßkrankheit ist. Er findet sich lokal in dem
Holz vor. Seine Einwirkung ist ein Gefäßbündelangriff, bei dem die Wände
der Gefäße vernichtet werden,

Mykologisches.

Graphium Ulmi nov. spec.

Auf der Kirschagar-Platte entwickelt sich der Ulmenpilz als ein weißes
faseriges Myzel, das von dem Holz aus sich in konzentrischen Tag- und
Nachtringen verbreitet. Bei der mikroskopischen Untersuchung stellt es
sich heraus, daß man es mit einem
Hyfhomyceten zu tun hat. Das Myzel
ist plasmareich und gabiig, bisweilen wirtelig verzweigt. Die Hyphen enden

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als Sporenträger, denen mehrere Sporen, von Schleim locker beisammen
gehalten und als ein kleines Köpfchen ausgebildet, ansitzen (Abb. 5, Tafel II)
Im Wasser schwimmen sie leicht ab.

Diese kleinen Sporenköpfchen erscheinen schon bei Lupenvergrößerung
als hellglitzernde Tröpfchen an dem schneeweißen Myzel. Das mikrosko-
pische Bild ist vielformig; man findet alle die Formen in Fig. i wiederge-

0

Fig. 1.

Die veischiedenen Formen des Craphiums In der Kultur.

1nbsp;Sporen von dem A-Stadium auf Kirschagar gcwachscn. 1200 x

2nbsp;Sporentragende Hyphen von dem A-Stadium auf Kirschagar gewachsen. 1200 x

3nbsp;Hefeartige Sporenbildimg. B-Stadium aus Kirschsatt. 525 x

4nbsp;Koremiumsporen. 1200 x

5nbsp;Sporen von dim A-Stadlum auf Eeis gewachsen. 1200 x

6nbsp;Hyphen von dem A-Stadlum, auf Reis gewachsen. 625 X

geben. Die Hyphen können an der Spitze leicht angeschwollen sein und
tragen mehrere größere sterigmenartige Gebilde, welche die kleineren Spo-
ren abschnüren. Es finden sich Körperchen wechselnder Größe in einem
Präparat, welche Sporen, Sterigmen und alle Übergangsformen zwischen
diesen darstellen.

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Es ist diese große Variabilität, die es unmöglich macht, diese Form in
eine bestimmte Gattung unterzubringen. Er ist wohl
Cephalosporium-axii^,
stimmt aber damit nicht völlig überein. Es ist eine große Schwierigkeit,
daß der Pilz in diesem Myzelstadium nicht bestimmbar ist, bequemlichkeits-
halber gebe ich dieser Form den Namen
A (6 aus Fig. i).

In alten Kulturen sind runde bis birnförmige Chlamydosporen in den
Hyphen ausgebüdet.

Oft ist die Kultur in der Schale sehr klebrig und es sieht aus, als ob
eine Verunreinigung mit Bakterien stattgefunden hätte. Bei der mikro-
skopischen Beobachtung erblickt man in diesen Fällen einen hefeartigen
Organismus. Nun kommen Hefen oft als Verunreinigungen, besonders bei
der Isolierung von Pilzen aus krankem Holz, vor. Daher habe ich anfangs
nicht besonders darauf geachtet, bis die Kulturversuche bewiesen haben, daß
das
A-Stadium unter geeigneten Umständen in die hefeartige Form, die ich
weiter als
B bezeichnen will, übergehen kann. Ich komme in dem folgenden
Abschnitt ausführlich auf diese Frage zurück. Hier will ich nur erwähnen,
daß das
B-Stadium (3 aus Fig. i) bei der Isolierung nicht eintritt, wenn
man die Holzstückchen mit sterilem Filtrierpapier abtrocknet, bevor man
sie auf die Platte legt.

Schon nach einigen Tagen entstehen in der Petrischale zuerst auf den
Holzstückchen, später auch auf dem Agar selbst, zwischen den Hyphen
dunkelbraun bis schwarz gestielte Koremien mit hellen, großen, von Schleim
zusammengehaltenen Sporenköpfchen. Man kann die letzten höchstens
dreimal abschwimmen; dann werden keine Sporen mehr an demselben
Stiel erzeugt.

Anfangs lag die Vermutung nahe, daß die Koremien nicht zu dem weiß-
fädigen Myzel gehörten, jedoch ist der Beweis durch Kulturversuche er-
bracht worden. Der variabele
A stellt nur ein tieferes Entwickelungs-
stadium des Koremienpilzes aus der Familie der
Stilhhceae dar. Ich habe
nicht nur mehrere Hunderte von Koremiumsporen ausgestreut und immer
daraus den charakteristischen weißen
A sich entwickeln sehen, sondern
es entstanden auch umgekehrt aus Hunderten isoliert gekeimten
A-sporen
wieder dieselben
A-Kolonien, in denen nach Verlauf einiger Zeit die Koremien
ausgebildet waren. Auch in Deckglaskulturen entstand aus einer einzigen
Spore, sei es aus einem Köpfchen oder von dem
A-Stadium, immer wieder
derselbe Pilz.

In Kulturen auf bestimmten Nährstoffen, z. B. Möhren, kann man die
Übergangsformen von dem gewöhnlichen Myzel zu dem Köpfchen sehen
(Abb. 7, Tafel II). Die eigenartige Verzweigung der sporentragenden
Hyphen aus dem weißen Myzel findet man in den Köpfchen, sobald man
die überflüssige Sporenmasse durch Drücken entfernt hat, zurück. Da
stellt es sich heraus, daß der braune Stiel, der aus parallelverlaufenden, von

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dickwandigen, zylindrischen Zellen aufgebauten Hyphen besteht, aufwärts
allmälüich heller wird. Die Fäden spreizen auseinander, sind dann.voll-
kommen hyalin, septiert und vielfach gabiig verzweigt. An der Spitze
tragen sie eine umgekehrt eiförmige mit Öltröpfchen versehene Konidie.
Der Unterschied mit den Sporenträgern aus dem
A-Stadium ist, daß die
Sterigmen fehlen. Die Sporenmasse ist homogener.

Der Pilz gehört zu der Gattung Grafhium, stimmt aber mit keiner der
beschriebenen Arten überein. Im Durchschnitt messen die Sporen
3,25 x
1,71
die Grenzen sind 2—5 x i—3

Nach der Beschreibung in Rabenhorst kommen, was die Sporengröße
anbelangt, einige Graphiumarten für einen genaueren Vergleich in Be-
tracht. Es sind:
Gr. -penicillioides Corda mit Sporen von 45 X 1,5 [x. Es
werden aber unverzweigte Sporenträger angegeben. Diese Art ist also
mit dem betreffenden nicht identisch, denn die Sporenträger sind in dieser
Gattung als ein wichtiges Merkmal ?u betrachten.

Was Gr. Desmazieri Sacc. anbelangt, so könnten auch hier die Sporen
wohl mit denen des Ulmenpilzes übereinstimmen, denn sie messen 3—5X
1,5
2,5 fi. Allein das Myzel ist rauchfarben und als Hauptunterschied
tritt in den Vordergrund, daß die Sporenträger an der Spitze kleine ge-
bogene Zähnchen haben.

Als letzte Vergleichsart könnte Gr. rigidum Corda mit Sporen von 2,5
4
X 1,5—2 [X nicht ohne weiteres übersehen werden. Schon wieder machen
die als unverzweigt angegebenen Konidienträger es unmöglich, das Ulmen-
Graphium mit diesem zu identifizieren.

Ich möchte noch darauf hinweisen, daß mir aus dem Botanischen
Museum in Berlin ein Pilz zugekommen ist, der als
Graphtum rigidum ein-
geschrieben war, obwohl er verzweigte Sporenträger hatte. Er kann also
nicht zu dieser Art gestellt werden. Das Substrat, auf dem er sich als
Exsikkat fand, war faules Holz. Ich führe den Pilz hier nur an, weil er dem
\\}\\men-Graphium täuschend ähnlich ist.

Die Tatsache, daß das Graphtum, welches aus kranken Ulmen ge-
züchtet worden ist, mit keiner beschriebenen Art übereinstimmt, hat mich
veranlaßt, ihn
Graphtum Ulmi nov. spec. zu nennen.

Der Pilz erscheint in drei Formen:

1.nbsp;Das Myzelstadium, das ich mit A angedeutet habe.

2.nbsp;Das hefeartige Stadium, das mit B bezeichnet worden ist.

3.nbsp;Das Stilbaceenstadium. Nach dieser Form habe ich den Pilz als
Graphium Ulmi bezeichnet (Abb. 8, Tafel II).

Graphium Ulmi nov. spec.

Diagnose: Koremien gesellig, bis 1500 ju hoch.

Stiele unverzweigt, glatt, bis 1200 [jl lang und 120 dick, aus rauch-
farbenen parallelverlaufenden Hyphen, die aus zylindrischen, dickwan-

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digen Zellen bestehen, aufgebaut. Die Stiele nach oben heller werdend,
auseinanderspreizend und in vielfach gabelig verzweigte, hyaline, septierte
Sporenträger, die bis 130 // lang und 2 ^ dick sind, übergehend. Sie bilden
ein Köpfchen, das kugelig, hyalin, aber in trockenem Zustande undurch-
sichtig, gelblich ist. Bis 350 // im Durchmesser.

Konidien akrogen, hyalin, umgekehrt eiförmig, mit mehreren Öltröpfchen
versehen und durch Schleim als ein Köpfchen ausgebildet. Die mittlere
Größe ist 3,25x1,71 fJL, die Grenzen sind 2
5 x i3 Diese Maße be-
ziehen sich auf Koremien, die auf Holz gewachsen sind.

Als Nebenform kommt ein weißes, faseriges Myzel mit vielfach gabelig
verzweigten Konidienträgern, die an der Spitze bisweilen leicht ange-
schwollen und mit mehreren sterigmenartigen Gebilden besetzt sind, in
Betracht. Die Sterigmen sind sehr variabel in Größe und schnüren ein-
zellige, hyaline, umgekehrt eiförmige mit mehreren Öltröpfchen versehene
Konidien ab. Konidien und Sterigmen durch Schleim locker beisammen
gehalten und als kleine Köpfchen ausgebildet. Auf Kirschagar sind die
Sporengrenzen 2,5
7 x 1—4 [i, die mittlere Größe ist 4 x 2 fx. Auf ver-
schiedenen künstlichen Nährböden oft hefeartig ausgebildet. In alten
Kulturen Chlamydosporen wechselnder Form, rund bis birnförmig.

Als Parasit auf Ulmus an vielen Orten in den Niederlanden.

Kultlirversuche.

Um das Verhalten von Graphium Ulmi näher kennen zu lernen, setzte
ich eine Reihe von Kulturen auf den meist verschiedenen Nährböden an.
Die Röhrchen wurden gleichmäßig geimpft mit einer Öse einer Sporen-
emulsion des
A-stadiums das auf Kirschagar gewachsen war.

Tabelle I.
Kulturreihe von Graphium Ulmi.

Boden

Farbe

Myzelausbildung

Koremien

Sporenschleim

Ulmenzweig

weiß

Faserig, unbedeu-

Hier und da in

Undurchsichtig,

tend, nur auf der

Büscheln ausge-

gelblich

Schnittfläche

bildet. Viele auf
der Schnittfläche
des Zweiges

Acerzweig..

weiß

Faserig, unbedeu-
tend, nur auf den
Schnittflächen

Wie oben

Undurchsichtig, gelb-
lich

Kartoffel-

Keine

Große und zahl-

Hyalin oder undurch-

stengel ...

t

reiche, über die
ganze Oberfläche

sichtig, gelblich

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Tabelle I (Fortsetzung),

Boden

Farbe

Myzelausbildung

Koremien

Sporenschleim

Lupinen-

weiß

Sehr unbedeutend.

Keine

_

stengel ...

nur an der Imp-

fungsstelle

Bohne .....

gelblich

Fast kein Myzel,

Keine

Gelbliche Sporen-

Kultur hefeartig

häufchen

Möhre.....

gelblich

Kultur hefeartig

Zahlreiche unvoll-

Hyalin

(Daucus

kommen ausgebil-

carota)

dete Graphium-

stiele; einzelne

normaleKoremien

Apfelstücke

weiß

Rasenartig oder

Zahlreiche

Hyalin oder undurch-

wollig

sichtig, gelblich

Fleisch-

weiß

Kultur hefeartig ;

brüheagar

Myzel nur an den

vertrockneten

Rändern u. dann

in Tag- u. Nacht-

ringen ausgebildet

Kirsch-

weiß

Myzel in Tag- und

Zahlreiche

Hyalin oder undurch-

agar

Nachtringen aus-

sichtig, gelblich

gebildet. Kultur in

der Mitte hefeartig

Bänanen-

gelblich

Kultur hefeartig

Gelblich

agar

Hafermalz-

weiß

Unbedeutend

Wenige

Weiße bis undurch-

agar

sichtige gelbliche

Sporenhäu f chen

Limabohnen

weiß

Bedeutend. Tag- u.

Zahlreiche

Hyaline Koremium-

-agar (Pha-

Nachtringe

köpfchen oder un-

seolus

durchsichtige gelbe

lunatus)

Sporenhäufchen

Reis

gelblich

Ein wenig weißes

Zahlreiche

Hyalin

bis

Myzel; übrigens

dunkel-

ist die Kultur

Bierwürze-

braun

hefeartig

gelblich

Kultur hefeartig.

Gelbliche Sporen-

salepagar

Myzel nur an den

häufchen

vertrockneten

Rändern spärlich

ausgebildet

Bierwürze-

tiefgelb

Kultur übel all he-

Tiefgelbe Sporen-

agar

feartig, auch an

häufchen

den Rändern und

dort in Wachs-

tumsringe ausge-

büdet

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Tabelle I (Fortsetzimg).

Boden

Farbe

Myzelausbildung

i

Koremien

Sporenschleim

Bierwürze-

weiß

Faserig u. büsche-

Anfang der Stiel-

Gelatine.

lig ausgebildetes

ausbildung

Keine Ver-

Myzel

i

Jlüssigung

Salepagar

weiß

Myzel spärlich aus-

Ausnahmsweise

Hyalin oder undurch-

gebildet, in Rin-

ausgebildet

sichtig gelb

■ gt;

gen wachsend

Manniet-

hyalin

Unbedeutend,

_

agar

hefeartig

1

Saccharose-

hyalin

Hefeartig, dürfti-

\' —

agar 4%

ges Wachstum

Cellulose-

hyalin

Ein kaum sicht-

_

_

agar

1

bares, hefeartiges
Wachstum

i - ■

In der Tabelle findet man die Daten. Die Unterschiede sind sehr groß.
Es erwiesen sich Zweige und besonders Kartoffelstengel als ein sehr guter
Nährboden. Lupinenstengel sind hier gar nicht brauchbar. Das ist deshalb
bemerkenswert, weil man sie sonst gerne als Substrat für Zweigpilze ver-
wendet.

Die Kultur auf Reis unterscheidet sich von den anderen durch die
dunkle Farbe. Man kann öfters sehen, daß die meist intensive Farbe
eines Pilzes am besten auf Reis zum Vorschein kommt. Es ist unbekannt,
welchem Umstand dieses zuzuschreiben ist. Der Stärkegehalt an sich ist
es nicht, denn Limabohnen- oder Hafermalzagar erzeugen keine beson-
ders hervortretende Farbe.

Graphkim wächst nicht üppig auf einem Nährstoff, der nur Zucker als
Kohlenstoffquelle enthält, wie es aus der Tabelle weiter ersichtlich ist.

Der Unterschied zwischen Bierwürzeagar- und Bierwürzegelatinekulturen
ist auffallend. Die letzten sind reich an dem faserigen, weißen Myzel, die
ersten zeigen nur eine stark gelbe, hefeartige Masse. Es macht noch einen
kleinen Unterschied, ob man mit Sporen in einer Öse oder mit Myzel impft,
wenigstens anfangs, denn im ersten Fall erhält man nur hefeartige Sporeri-
häufchen, im zweiten Fall bildet sich noch ein spärliches, klebriges Myzel
aus. Es zeigt sich hier wieder, wie Appel und Wollenweber ^ es schon
angaben, daß sich aus Sporen fast nur sporenbildende Kulturen, aus Myzel
fast nur Myzel entwickeln.nbsp;i

In den hefeartigen Kulturen is^ Graphium Tuherculariaceen-stxiig aus-
gebildet, also fast ohne Myzel. Bei der miskroskopischen Beobachtung
erblickt man die hefeartigen Sporenhäufchen als eine Masse, in der die

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stark\' angeschwollenen Sterigmen in den Vordergrund treten. Zwischen
diesen sind die schlankeren, wenig an Größe zugenommenen Sporen, welche
zahlreicher sind als die Sterigmen, zu erkennen. Die Hyphen kommen
nur vereinzelt vor und sind aufgebaut aus kurzen, geschwollenen, zylin-
drischen Zellen. Alle Sterigmen, Sporen, Hyphen, sind reich an Fett, das
in größeren und kleineren Tröpfchen erscheint.

Die geschwollenen Sterigmen fangen, in eine Deckglaskultur gebracht,
wieder an, hefeartig Konidien abzuschnüren. In 3 Fig. i sind die verschie-
denen Formen abgebildet worden. Die Konidien können an allen Seiten
entstehen.

Die Kultur auf Möhren zeichnet sich durch die büscheligen Anfang-
stadien der Stielbildung aus. Oft entfalten sie sich nicht völlig und man
findet dann imvollkommen ausgebildete Koremien, die schöne Übergangs-
formen von dem
A-stadium nach dem Graphium darstellen, wie es Abb. 7
Tafel II zeigt. Der Stiel ist noch locker und nicht glatt, weil sich überall
noch Sporenträger abzweigen. ,

Zelluloseagar an sich kann nicht als Nährstoff in Betracht kommen.
Die spärlichen Hyphen haben sich auf Kosten der in dem Agar und der
Zellulose vorkommenden Verunreinigungen entwickelt.

Zusammenfassend kann ich sagen: Kartoffelstengel und Zweige sind
die besten Nährböden, ohne Schwierigkeit erhält man auf diesen die
Gr aphiumf r ukti-
fikation.

Reis-und Kirsch-
agar sind ebenfalls
günstig; nur geht
die Koremiumbil-
dung bei der Wei-
terzüchtung ziem-
lich rasch zurück.
Das
A-stadium er-
hält sich aber lange
gut darauf.

Die Nährböden,
wie Bierwürze-,
Hafermalz-, Ba-
nanen-Agar und
Bohne, möchte ich

des hefeartigen
Wachstums wegennbsp;J*!« 2,

\' Vifnbsp;f T-.1nbsp;Graphiumkoremiumsporen auf Holz gewachsen. Breite,

nicnt emptenlen.nbsp;Die SporenzaW ist Vfirtlkal ausgesetzt.

Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbäume.

1__________

/

\\

/

\\

/

\\

/

\\

\\

\\

\\

Länge.

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Im allgemeinen ist die Größe der Pilzsporen sehr abhängig von dem
iunfluß verschiedener Nährsubstrate. Um dieses in deutlich meßbaren
Angaben ausdrücken zu können, habe ich die Länge und Breite von je 200
Sporen aus verschiedenen Kulturen in Kurven ziisammengestellt. Fig. 2
zeigt Breite und Länge von 200 Graphiumsporen aus einem Koremium,
das aus krankem Holz gewachsen ist. Der (Hpfel für die Sporenlänge liegt
bei 3 /t, für die Breite bei 1,5 //. Der analoge Verlauf beider Kurven ist
auffallend. Bei vielen Pilzen ist die Breite in anderer Weise variabel als

die Länge, nur diese letzte wird daher immer zur Vergleichung verwendet.
Bei
Graphium Ulmi ist dieses jedoch nicht der Fall, imd man kann sie
beide benutzen.

Die Kurven in der Fig. 3 sind nach einem Koremium aus einer Kultur
auf Kartoffelstengel zusammengestellt. Die Sporen sind im Durchschnitt
größer, die Gipfel der Länge und Breite liegen bei 4 und 2 Der Verlauf
ist sehr regelmäßig.

Von einer Kultur auf Kirschagar nach der Isolierung aus krankem
Holz sind die Sporen von einem Koremium gemessen und die Kurve
(Fig. 4) ist mit der von Sporen aus derselben Kultur, nur von dem

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viel variableren A-Sta-
dium verglichen worden
(Fig. 5). Es stellte sich
heraus, daß die Kurven
der Koremium-Sporen
große Übereinstimmung
mit denen der Kore-
miumsporen auf dem

natürlichen Substrat
(krankem Holz) haben.
Die Gipfel liegen auch
hier bei 3 und 1,5 //,,
während die der A-Spo-
ren nach 4 und 2 [x ver-
schoben sind. Die Kur-
ven selbst sind bei wei-
tem nicht so regelmäßig
als in den anderen Fäl-
len, obwohl Länge und
Breite doch wieder in
der gleichen Weise ab-
weichen. •

Broito,

90

70

eo

50

40

30

20

/

/

\\

\\

--------

r

\\

\\

\\

\\

\\

\\

04» Vnbsp;2.5/1nbsp;3.5/i 4yU. 45/t 4«. 5.5^nbsp;7.5«

Fig. 5.

200 Graphiumäporen vou dein A-StacUum auf Xirsjchagar gewachsen.
Breite, - Längii. Die Sporenzalil ist vertikal ausgesetzt.

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Weitere Analyse der Beobachtungen in der Natur.

Wie ich es auf Seite ö auseinandersetzte, ist die Krankheit nicht
immer auswendig sichtbar. Die Holzbräune ist das einzige Kriterium des
Angriffs, denn es sind die verfärbten Gefäße, die immer den Parasiten
enthalten. Dieser findet sieht nicht in dem gewöhnlichen Holz.

Unter geeigneten Verhältnissen findet ein spontanes Dorren der Zweig-
spitzen, die sich sofort krümmen und einer stark kranken Ulme das charak-
teristische Aussehen verleihen, statt.

Diese Erscheinung war besonders häufig in dem Sommer des Jahres 1920,
in dem das Sterben der Ulmen so allgemein war. In dem Sommer 1921
trat eine andere
l^rscheinung mehr in den Vordergnmd. Schon in den
Monaten Juni und Juli fingen die Ulmen an, sich in den Wipfeln gelb und
rot zu verfärben. Sie hatten ein herbstliches Aussehen und die Blätter
fielen kurz nachher ab. Die kahlen Zweige waren meist tot und vertrocknet
und hatten einen breiten, dunklen Ring, nur nicht in dem aller jüngsten
Holz. Auch die einjährigen Triebspitzen hatten sich nicht im Innern ver-
färbt, sie hatten sich normal entwickelt, waren aber zu früh abgestorben,
ohne eine Krümmung aufzuweisen. Sie waren also nicht infiziert und das
frühzeitige Sterben, das allmählich vor sich ging, ist denn auch von der
spontanen imd rasch verlaufenden Dürre zu unterscheiden. Es soll den
anormalen Verhältnissen zugeschrieben werden.

Ich habe schon früher darauf hingewiesen, daß im Jahre 1920 die
Monate Juli und August sich durch übermäßigen Regenfall auszeichneten.
Gerade in dieser Zeit war das spontane Welken am häufigsten.

Der Sommer 1921 war ungewöhnlich trocken und es ist leicht ver-
ständlich, daß die schon ziemlich stark herabgesetzte Wasserleitung unter
diesen Umständen nicht mehr genügte und die Blätter allmählich ver-
trockneten. Das Absterben in dem trocknen Sommer ist also rein sekundär
und die Folge eines Angriffs, der schon viel früher stattgefunden hat.
Im Gegensatz zu dieser Tatsache sind die gekrümmten und im Innern
ganz verfärbten Spitzen primär infiziert. Ich fand sie im Jahre 1921
ziemlich selten. Offenbar spielt hier die Witterung eine große Rolle. So
sind in einem regenreichen Sommer die Umstände für eine akute Ein-
wirkung und eine rasche Verbreitung der Infektion sehr günstig.

Die primären Infektionen sind aber in dem Sommer 1921 nicht völlig
ausgeblieben, sie hatten nur einen weniger akuten Verlauf.

Ich fand ihre Anzeichen in Form einzelner verfärbter Gefäßbündel-
stränge in den einjährigen Trieben. Diese waren nach oben hin bis
in
einen Blattstiel zu verfolgen und fingen in dem Hauptnerv an. Diese
Tatsache ist eine wichtige Erscheinung, denn dadurch ist mit einem Male
die Frage gelöst worden, wo die Infektion im Freien stattfindet. Die

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Blätter kommen also als Eintrittstelle für den Parasiten in Be-
tracht.

Dieser Verlauf ist experimentell nachgeahmt und bestätigt worden.
Ich brachte einen Iropfen einer Sporenemulsion auf Blätter, welche in
einer Petrischale feucht gehalten wurden. Mikroskopisch stellte es sich
heraus, daß die Keimfäden der Spoien durch die Stomata in das Blatt-
gewebe eindrangen. Die Sporenträger mit Sporen traten auch wieder
durch die Stomata hinaus. Nur auf der Blattunterseite hatte ich Erfolg.
Nach 14 Tagen hatten sich zahlreiche Graphiumkoremien auf dem Blatte
ausgebildet.

Die Versuche sollen in sehr feuchter Atmosphäre angestellt sein, sonst
mißlingen sie. Die Sporen keimen dann kaum \\md es bilden sich keine
Koremien.

Obwohl Graphium Ulmi seinen Weg durch die Blätter nimmt, ist er
doch kein typischer Blattpilz. Man kann äußerlich einem Blatt die In-
fektion nicht ansehen. Es bilden sich keine Flecke, das Blattgewebe
stirbt allmählich ab und die Gefäßbräune fängt als ein schwacher Streif
erst in dem Hauptnerv an. Der Pilz läßt sich leicht aus solch einem Blatt
züchten.

Wenn man die Blätter kurz nach der Infektion kontrolliert, so ist die
Bräune nur noch bis in den Stiel fortgeschritten. Nach der Entfernung
des Blattes hat die Narbe ein vollkommen normales Aussehen. Bei dem
vorsichtigen Anschneiden findet man oft auch Fälle, in denen die Bräune
durch den Stiel bis in den Zweig gelangt ist und sich dort nach unten fort-
setzt. Die Narbe eines solchen Blattes hat an der Stelle der Gefäßbündel
braune Punkte.

Aus dem obenstellenden ist leicht verständlich, daß Milben bei dem
Anfressen der Blätter und Stiele Schaden bringen können, indem sie dem
Parasiten den Eingang durch Wunden noch erleichtern.

Weiter kommen noch Blatt- und Nebenblattnarben als Eingangs-
pforte in Betracht. Schon wieder ist diese Tatsache mittels der Gefäß-
bräune, die bei den Nebenblattnarben anfing, aufgefunden worden. Es
ist nicht denkbar, daß die trockenen Nebenblätter selbst infiziert werden.

Die frischen Blattnarben sind — wie es in künstlichen Infektions-
versuchen bestätigt worden ist — leicht infizierbar. Es bilden- sich nicht
sofort Thyllen in den zerrissenen Gefäßen aus; später verkorkt sich die
Wundfläche. Im Herbst ist also nach dem Blattfall noch die Möglich-
keit zu einer allgemeinen Infektion geschaffen.

Die abgefallenen kranken Blätter tragen ohne Zweifel nach den Herbst-
regengüssen die kleinen Pilzsporen, welche leicht verbreitet werden und
die frischen Narben infizieren können.

So ist die Infektion fast das ganze Jahr hindurch möglich. Sie wird

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wohl zweimal kulminieren, im Frühjahr und im Herbste, nach der Ent-
faltung und dem Fallen der Blätter.

Es ist schwer zu sagen, über welchen Absland der Holzangriff sich in
einem Jahr fortsetzt. Man kann auswendig die Verfärbung nicht kon-
statieren und die Verbreitung in dem folgenden Jahr messen, denn durch
das Anschneiden wird der Zweig preisgegeben.

Freilich hat bei einjährigen Trieben die Verbreitung in einem Sommer
stattgefunden, nur ist die genaue Zeit der Infektion nicht nachzuweisen.

Nur durch Infektionsversuche kann man feststellen, wie rasch sich
die Bräune in einem Jahr fortsetzt. Ich bin überzeugt, dal3 dieses in hohem
Maße von äußerlichen Verhältnissen abhängig ist. Leider habe ich keine
ausgedehnten Angaben über diesen Verlauf, denn erst Ende Juni des vorigen
Jahres haben sich die künstlichen Infektionen als gehmgen erwiesen.
Die einzelnen Zahlen lasse ich weiter unten folgen.

Die Holzbräune hat offenbar keinen hemmenden Einfluß auf die Länge
der einjährigen Triebe, wie es aus den untenstehenden Zahlen ersichtlich
ist. Im Oktober waren:

5 willkürliche, gesunde einjährige Triebe resp. 17, 22, 25, 40, 60 c.M. lang.

5 willkürliche, gekrümmte, tote, einjährige Triebe resp. 30, 40, 60,
65 c.M. lang.

Die von dem Pilz hervorgerufenen anatomischen Änderungen.

In Folge des Angriffs treten die ersten anatomischen Änderungen im
Holze in der Form blasiger Thyllen in den Gefäßen, welche bald ganz
damit ausgefüllt sind, auf. Später verschwinden sie wieder und die Wände
sind dann gummiartig geschwollen und braun verfärbt.

Die Bräune fängt immer in den (iefäßen an; nachher verbreitet sie
sich auch über die anderen Elemente des Holzes, das in diesem Stadium
wie mazeriert aussieht.

Um den Pilz in dem Holz nachweisen zu können, braucht man Quer-
schnitte von neu befallenen Trieben. Zwischen den mit Thyllen ausge-
füllten Gefäßen gibt es auch wenige, die noch nicht in diesem Stadium sind.

Bei vielfacher Vergrößerung sind darin einzelne dünne Hyphen er-
kennbar, welche durch ihren Plasmareichtum und die Art der Verzweigung
mit dem
A-Myzel übereinstimmen. Die Abbildung 6 auf Tafel II ist die
einer Mikrophotographie, auf der die Verzweigung ziemlich deutlich sicht-
bar ist.

Das Myzel in den Gefäßen ist ohne künstliche Färbung am deutlichsten
nachweisbar. Wenn das Präparat sich einige Zeit in Glyzerin-Alkohol
befindet, wachsen die Fäden weiter und man kann sie mikroskopisch sehr.

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schön mit Hilfe eines Zeichenprismas verfolgen. Schließlich gelingt es nach
einiger Übung, die Hyphen bisweilen auch in dem mazerierten Holz nach-
zuweisen, aber die Wandfasern der zersetzten Gefäße können leicht täuschen.

Wenn man die Hyphen einmal aufgefunden hat, ist es nicht schwierig,
sie fast in jedem Präparat aufzudecken. Sie bilden aber nie eine große
Masse, die mechanisch die Gefäße verstopfen könnte. Es ist gut, sich
in diesem Zusammenhang die mehr oder weniger rätselhafte Einwirkung
der Gefäßparasiten im allgemeinen zu verwirklichen.

Die Graphiumeinwirkung ist gewiß eine energische, weil schon die
einzelnen dünnen Hyphen solche tiefgehenden Störungen hervorrufen
können. Sie müssen auf eine Änderung der Wand zurückgeführt werden.

Diese Gefäßkrankheit ist von der von Verticillium albo-atrum Reinke
et Berth verursachten, verschieden. In den von
Verticillium erkrankten
Stengeln findet man bisweilen das Innere der Gefäße mit dicken Hyphen
und Chlamydosporen ausgefüllt.

Die von Graphiiim befallenen Gefäße sind im Durchschnitt größer
als die normal ausgebildeten. Diese Tatsache läßt sich schon bei Lupen-
vergrößerung an dem Ring in einem Stammquerschnitt, in dem die braunen
Gefäße noch einzeln sichtbar sind, feststellen. Sie zeichnen sich durch
ihr weites Lumen noch dunkler ab.

Die Empfindlichkeit der ülmusarten.

Gewöhnlich findet man überall in den Niederlanden U. campestris L.
angepflanzt. iSIebenbei wird in Rotterdam großer Wert auf seine Varietät,
den
U. campestris f. monumentalis Rehd., den man auf Mittel- oder Nieder-
stamm von
U. campestris pfropft, gelegt.

U. monumentalis unterscheidet sich von dem letztgenannten durch
den pyramidalen, gedrungenen Wuchs und die gröbere Rinde, welche die
ursprüngliche Pfropfstelle, auch an alten Exemplaren, noch wiedererkennbar
macht. Überdies ist das Blatt mehr oder weniger gewellt, und es fällt
erst im November ab.

Ein Unterschied in der Empfindlichkeit dieser Varietäten ist nicht auf-
gefunden worden.

Eine kleine Bepflanzung von Kandelaber-Ulmen war gesund. Ihrer
geringen Zahl wegen ist es ungewünscht, die Schlußfolgerung zu ziehen,
daß sie weniger anfällig sind.

Die Kandelaber-Ulmen sind fastigiate Varietäten der U. montana
HemsL, wie z, B, U, montana f. Damfieri, Kirchn. und U. montana f.
plumosa.

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Künstliche Infektionsversuche.

Im Winter 1920-1921 habe ich Infektionsversuche, sowohl an abge-
schnittenen Zweigen im Laboratorium in Wasser gestellt, als an Schöß-
lingen im Cantonspark Baarn, welche von spontaner Infektion freigeblieben
waren, gemacht. Die Infektion geschah immer durch Wunden.

Bei den Winterversuchen habe ich mit einem sterilen Messer den Zweig
bis auf das Holz verwundet, ein Stückchen Rinde emporgehoben und
Myzel mit Sporen einer Kultur auf Reis, hineingebracht.

Außerdem habe ich das Holz auf dem Wege der Knospen und schlafenden
Knospen zu infizieren versucht, indem ich eine sterile Nadel durch die
Knospen tief in das Holz hineinsteckte. In diese Wunde wurde dann
wieder Myzel hineingebracht.

Ich verschloß die Wunden mit einem Raffia, auch die der Kontroll-
versuche, die ganz in der gleichen W^eise, aber ohne Pilzinfektion ange-
stellt worden sind.

Durch meine künstlichen Infektionsversuche war es nicht möglich,
ein akutes Welken und Vertrocknen hervorzurufen. Wohl ist es mir ge-
lungen, Holzverfärbungen, die mit denen der spontanen Infektionen völlig
übereinstimmen, zu erzeugen. Bei Längsschnitten sind diese Erschei-
nungen sehr deutlich. Auch aus diesem verfärbten Holz läßt sich das
(kaphiummyzel herauszüchten.

Der Wundverschluß geht in normaler Weise, von dem Kambium aus,
vor sich, indem letzteres leicht verdickte Kallusränder ausbildet.

Bei den Kontrollversuchen imd in den Fällen, wo die Infektion nicht
vorgeschritten ist, hat sich die Wunde auch geschlossen; bei dem An-
schneiden jedoch sieht man, daß das Holz sich nicht verfärbt hat.

Ich bezeichne die Fälle, bei denen eine Verfärbung eintritt und bei
Isolierung sich
Graphium entwickelt, als positiv, die anderen als negativ.

Um die Verbreitung des Graphiummyzels im Holz verschiedenen
Alters zu studieren, habe ich Sporen und Myzel einer Reiskultur in steril
erzeugte Bohr wunden von verschiedener Tiefe gebracht. Häufig benutzte
ich vieljährige Äste.

Die Versuche sind in drei verschiedenen Weisen angestellt worden:
a) Infektionen am Baum, b) an einem größeren, abgeschnittenen Zweig-
system, c) an abgeschnittenen Stümpfen, die in einem ungeheizten Raum
aufbewahrt wurden. Bei keinem dieser Versuche traten ungewünschte
Schimmelpilze auf.

Die Verbreitung läßt sich kontrollieren, wenn man das Holz in der
Bohrwunde längsspaltet.

Der Parasit wächst ebenso stark auf- als abwärts. Er zeigt , dabei
weder einen Vorzug für das ältere, noch für das jüngere Holz.

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Durch meine Versuche können Münchs Untersuchungen nicht bestätigt
werden. Dieser Forscher hat nämlich für eine große Zahl von Pilzen die
Tatsache festgestellt, daß ihre Verbreitung im Holze mit dessen Luft-
und Feuchtigkeitsgehalt in bestimmter Weise zusammenhängt. Ein Bei-
spiel sei dafür angeführt. Wenn er den Blaufäulepilz der Nadelhölzer
Ceratostomella Pini Münch in einem feuch-
ten Holzblock wachsen läßt, beobachtet er
eine Verbreitung des Pilzes, die in
a der Fig, 6
wiedergegeben wird. In trockenen Blöcken
wächst der Pilz nach dem Schema b der
Fig. 6. Das Kernholz, das immer trockener
ist als der Splint, hat im ersten Fall einen
Luftgehalt, der dem Pilz noch gerade genügt,
im zweiten Fall ist der Luftgehalt zu klein.
Das Myzel bevorzugt jetzt das junge
Holz, in dem er durch das teilweise
Austrocknen noch genügend Luft er-
hält.

Die Schemata i—3 der Fig. 7 sind
in Übereinstimmung mit den unter a
genannten Versuchen, die am Baum
angestellt worden sind, während die
Schemata I—V den Verlauf der unter
c, also der an abgeschnittenen Stümp-
fen angestellten Versuche wiedergeben.
Die Tabelle II (S. 26) enthält die Zah-
len der Infektionen mittels tiefer Bohr-
wunden. Sie fielen ausnahmslos po-
sitiv aus.

Die Verbreitung in kleinen Holz-
blöcken ist weniger ausgedehnt als die
in Zweigen am Baum. Dieses deutet
auf einen hohen Grad von Parasitismus
hin. Das Resultat ist entgegengesetzt
zu dem, das nach Münch zu erwarten
wäre.

Die Rinde an der Wundseite ist ein
wenig verfärbt. Offenbar wächst der Schemata
Parasit in dem durch die Verwundung
abgetöteten Gewebe. In den Ver-
suchen 1—3 .war die Rinde zu dünn, um eine Verfärbung sichtbar zu
machen.

Kig. 6.
Schemata nach aiünch.
a Holzblock mit großem Teuchtigkeits-
gehalt.

b Holzblock mit herabgesetztem Feuch-
tigkeitsgehalt.

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Tabelle II.

Infektionsversuche an vieljährigen Zweigen

Ji

71

Diameter

Wund-
tiefe
in c.M.

Radiale

Verfärbung in der

y

u S

s a

«i
gt; ö

Versuchs-
dauer

II

^ 1

i

des
Zweiges
in c. M.

Re-
sultat

Verfär-
bung
in c.M.

Längsri
in

nach oben

ichtung
cM

nach unten

-

Bemerkungen

1 • • .

1

12. Jan.
bis

1.7

1.4

pos.

1.6

1.8 im Mark

2.8 i. jüngst.

Versuche 1-5 sind an Zwei-

■)

1.1

0.35

pos.

0.55

2

2.5 [Holz

gen am Bainn angestellt

3

15. Sept.

1..Ö

0.25

pos.

0.65

1.4 i. jüngst.

1.8

worden. 1-3 sind in Schema

e

1-3 Fig. 7 abgebildet. Ver-

4

1 12. Jan. bis

1.2

. pos.

4 [Holz

4

suche 6-8 fanden sich an

ƒ 20. Okt.

CD

c

0.2

pos.

1.5

1.5

einem großen Zweigsysteni,

6.

11. Jan.

CO \'S

0.5

pos.

9.5

4

das in Wasser gestellt war.

7

bis

0.6

0.2

pos.

0.6

1

Es blühte im Febr., wurde

8

1.5. Sept.

ö P

a

0.7

I 0.3

pos.

■_

30

3

im März trocken gesetzt. In

0.6i.d.Rinde

No. 6 reichte die Verfär-

9

4.Ó

1 0.25

pos.

0.75

0.9 i. jüngst.

in

bung abwärts bis auf

10

11. Jan.

1

5.\')

i 1.

pos.

1.1

1 [Holz

1 ^

tlie Schnittfläche. Überall

11

bis
10. Juli

\'u

.3.5

O.G

pos.

!

1.1

0.3

0.2

lagen die erkrankten Ge-

12

N

4.5

-0.6

pos.

0.65

0.7

0.6

fäße dicht unter der Ober-

13

§

4.5

0.4

pos.

1

0.45

0.6

0.4

fläche. No. 9-13 bezie-

i

hen sich auf abgeschnit-
tene Blöcke. Die Schemata
I-V aus der Fig. 7 gehören
dazu.

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Was die radiale Verbreitung anbelangt, so zeigen die Schemata, daß
überall der Pilz tiefer in dem Holz, als er. anfangs geimpft war, wieder-
gefunden worden ist. Diese Tatsache an sich hat großen Wert, denn dadurch
kann man nicht mit absoluter Sicherheit ausfindig machen, in welchem
Jahr die Krankheit zum ersten Male aufgetreten sein muß.

Die künstliche Infektion ergibt weiter, daß der Pilz mit der gleichen
Geschwindigkeit aufwärts wie abwärts wächst. Dieses scheint in Wider-
spruch mit meiner Auffassung der normalen Verbreitting von den oberen
Teilen in die unteren zu sein. Man muß aber nicht vergessen, daß diese
Infektionen alle an vieljährigen Zweigen stattfanden, während in der
Natur nur die an den jüngeren Teilen eine Rolle spielen. Ich kann denn
auch nur sagen, daß .sich bei allen Beobachtungen im Freien immer eine
Verbreitung, welche sich von den wachsenden Teilen entfernt, erwiesen
hat. So trieben zahlreiche schlafende Knospen verschiedener Bäume im
vergangenen Sommer infolge der Trockenheit noch im August aus. Ich
habe viele der jungen Triebe auf die Bräune kontrolliert, sie aber, obwohl
das unterliegende Holz des Stammes völlig verfärbt war, stets vollkommen
gestmd befunden.

In der Natur wächst also der Parasit immer den älteren Teilen zu.

Im Sommer benutzte ich jüngere Organe für die Infektion, z. B. Zweig-
spitzen-, Blattspreiten, -Stiele und -Narben. Ich wählte Schößlinge, welche
von spontaner Infektion freigeblieben waren, obwohl sich in demselben
Garten schwer erkrankte Bäume befanden.

Ich infizierte jetzt mit einer Öse einer Sporenemulsion und immer in
Wunden. Diese variierten in der Rinde, von schmalen, tiefen, in das Holz
dringenden Rissen, bis auf breite, nur bis auf das Kambium reichende
Verwundungen. Alle waren später mit Kallus zugewachsen.

Die Blattinfektionen konnten nicht mit Raffia verschlossen werden,
in den anderen Fällen geschah dieses immer.

An Blättern wurde die Epidermis lokal wundgerieben. Die Infektion
schritt vor, wenn sie in der Nähe des Hauptnervs angestellt worden war.
Das verwundete Blattgewebe starb ohne weiteres ab, aber in den Gefäß-
bündeln des Hauptnervs waren braune Streifen, die, als die Versuche
kontrolliert (aufgeopfert) wurden, noch auf den Stiel beschränkt waren,
.sichtbar. Das
Graphium läßt sich leicht aus diesen Teilen reinzüchten.

Die Versuche erlitten großen Schaden durch die Trockenheit; eine
ganze Reihe mußte außer Betracht gelassen werden, weil der betreffende
Baum völlig vertrocknete. Graphiumsymptome traten in diesen Fällen
nicht auf. Manche Blätter fielen ab; leider waren auch infizierte darunter.

Ich impfte die Blattnarben sofort nach der Entfernung des Blattes.
Sie lieferten sehr schöne Resultate.

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Die Tabellen III und IV enthalten das Resultat der Versuche an gleich-
wertigen Schößlingen. Es tritt klar hervor, daß die im Sommer angestellten
Infektionen erfolgreicher sind als die im Winter gemachten.

Tabelle III.
Infektionsversuche an Schösslingen.

Sri *-t

a 03

2 S

Versuchs-

Infektions- i

Wund-

Re-

B e m e r k u n g e II.

2 i
«

dauer

material

stelle

sultat

14
1.5

Rinde

pos.

Myzel u. Sporen

Schlafende

pos.

aus einer Kultur

Knospe
Schlafende

. Die Kontrollversuche

Ui

auf Reis. Isoliert

neg.

alle negativ.

17. Nov., 20

von Wurzeln

Knospe

17

bis
12. Aug., 21

Schlafende
Knospe

pos.

18
1!)

Item, nur aus dem
Stamm isoliert

Schlafende
Knospe
Knospe

neg.
neg.

. Die Kontrollversuclie
alle negativ.

20

Rinde

neg.

21
22

23

24

25

26
27

22. Dez., 20

bis
12. Aug., 21

Das gleiche als in
■den Versuchen
17--20

Knospe
Knospe
Knospe
Knospe
Knospe
Knospe
Knospe

neg.
neg.
pos.
pos.
neg.
neg.
neg.

Die Kontrollversuche
alle negativ.

Im Versuch No. 24 hat
sich die Verfärbung
auch 0,5 cm nach oben
ausgebildet.

28

29

30

) 10. Jan., 20
bis

12. Aug., 21

Das gleiche als in
den Versuchen
17—20

Knospe
Knospe
Knospe

neg.
neg.
lieg.

1 Die Kontrollversuche
alle negativ.

Die positiven künstlichen Infektionen haben unzweifelbar den Beweis
erbracht, daß
Graphium der Erreger der Ulmenholzbräune ist. Das charak-
teristische äußere, durch ein rasches Dorren hervorgerufene Krankheitsbild
ist aber niemals künstlich erzeugt worden. Zwei Ursachen kommen dafür
in Betracht,
a) die abnorme Witterung und h) die Tatsache, daß mit
Schößlingen gearbeitet worden ist.

Schößlinge sind ohne Zweifel wertvolles Infektionsmaterial, weil sie
spontan entweder nicht, oder jedenfalls sehr schwer erkranken. Einer-
seits hat man den Vorteil, bei der Kontrolle keine Täuschungen zwischen
künstlicher und natürlicher Infektion zu haben. Andererseits erschwert
diese Unempfindlichkeit die künstliche Infektion sehr. Ich habe die Schoß-

-ocr page 37-

linge auch gewählt, weil sie so leicht zu beobachten sind und Ableger
standen mir nicht zur Verfügung.

Um einen Eindruck zu erlangen, ob Graphium überhaupt leicht in
lebende Pflanzenteile eindringt, sei noch hinzugefügt, daß ich
Graphium
ohne Verwundung auf frisch geschnittenen Tomaten- und Lupinen-
stengel brachte und eine aufgeschnittene Kartoffel mit dem Myzel infizierte.
Die Versuche sind in einer feuchten Atmosphäre, in Petrischalen angestellt
worden. Der Pilz ist in keinem Falle eingedrungen, die charakteristische
Verfärbung trat nicht auf.

Tabelle IV.
InfoktionsTersuche an Schösslingen.

Verbreitung

der
Verfärbung

lil cM

Versuchs-
dauer

Eesultat

^^\'undstellc

B e m lt;; r k u n g e n

la

28. ]Mai

bis
5. Aug.

1nbsp;s

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55\'S

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•2 3

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JS \'S

3 H

e

w

13. Juli bis
5. Aug.

4. Sept.

bis
23. Jan.
4. Sept. bis
19. Nov.

4. Sept.

bis
23. Jan.

4. Sept. bis
10. Nov.

31-32

33

34

35

36
37-39

40

41
42-43

44
45-47
48-49

50

51

52-53
54-56
57-60
lil-62

63

64

65-67
68-69
70-71
72-74
75-76

c/j

? X Rinde

Blattspreite

3 X Rinde

Blattspreite
2
X Blattspreite

3 X Rinde
2
X Blattstiel
Rinde
Rinde

2nbsp;X Blattspreite

3nbsp;X Blat:tnarbe

4nbsp;X Blattnarbe
2 X Blattnarbe

Rinde
Blattnarbe

3 X Rinde
2 X Rinde

2nbsp;X Blattnarbe

3nbsp;X Blattnarbe

2 X Rinde

2 X pos.
pos.
neg.
pos.

3xpos.
neg.
pos.

pos
3 X pos.
2 X pos.
zweifelh.
zweifelh.

2nbsp;X neg.

3nbsp;X pos.

4nbsp;X neg.
2Xpos.

pos.
pos.

3 X pos.
2 X neg.

2nbsp;X neg.

3nbsp;X pos.
2 xpos.

Ü,3

0,75-0,5
2

0,75-1-1

0.5-0,2-0.75

Alle Kontrollversuche
überall negativ.

Die Verbreitung wurde
nur in einzelnen Fällen
gemessen.

Blatt abgefallen, nicht
kontrolliert.

Blätter abgefallen.

Der Versuch wurde der
großen Trockenheit we-
gen schon nach 3 Wo-
chen aufgehoben.

In den Versuchen 57-70
gingen die Rinden wun-
den nur bis auf das
Kambium.

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Witterungseinflüsse und Bekänipfungsmöglichkeiten.

Betreffs der Witterung will ich nur allgemeine Bemerkungen machen.
Sie spielt offenbar auch bei Baumkrankheiten eine große Rolle. T^eider
kann ich jetzt den Zusammenhang zwischen der Witterung und der Ulmen-
krankheit noch nicht in Zahlen ausdrücken, aber es wird interessant sein,
dieses im Laufe der Zeit in Betracht zu nehmen.

Bei dem heutigen Stand unseres biologischen Wissens ist je länger je
mehr ein Streben, welches die W\'echselbeziehimgen von den lebenden
Wesen mit Hilfe exakter Zahlergebnisse zu analysieren versucht, bemerkbar.
Selbstverständlich ist die Analyse der besonderen Wechselbeziehungen, bei
denen Land- und Forstwirtschaft genützt werden — also des Kampfes
zwischen unseren Kulturpflanzen und deren Schädlingen — zuerst an
der I^eihe. Die Witterung ist in dieser Hinsicht von ungemein großem
lunfluß, wie es sich in der vor kurzer Zeit erschienenen und grundlegenden
Arbeit von Carl Börnerquot; auch für die tierischen Schädlinge unserer
Kulturpflanzen ergeben hat.

Der neuerdings in unserem Lande errichtete Phaenologische Verein
kann ohne Zweifel mit seinen Daten die meteorologischen Beobachtungen
ergänzen und eine kräftige Hilfe für die Analyse der Witterungseinflüsse
sein. Er entspricht einem großen Bedürfnis.

Weil der weitere Verlauf der Ulmenkranldieit unter Einfluß der Witte-
rung jetzt noch nicht vorausgesagt werden kann, achte ich es nicht ratsam,
die erkrankten Bäume sofort auszurotten.

Wenn neue Infektionen nicht in erheblicher Zahl und Verbreitung
stattfinden werden, glaube ich, daß die Bäume sich äußerlich sehr gut
erholen werden und mit Hilfe des jungen Holzes weiter leben können.
Man braucht nämlich eine radiale Verbreitung des Pilzes in der Richtung
des neuen Holzes, in Übereinstimmung mit der Tatsache, daß der Parasit
sich auf dem natürlichen Weg immer von den jüngeren Teilen entfernt,
nicht zu befürchten.

Die Bekämpfung der Krankheit ist, ihrer Natur gemäß, nicht wohl
möglich. Das Zuvorkommen der Infektion würde aus einer Bespritzung
mit irgend einem Fungizid, sofort nach dem Austreiben, also vor der
Infektion, zu versuchen sein. In bestimmten Fällen, z. B. wenn es schöne
Anlagenbäume betrifft, ist mit dieser Methode vielleicht ein gutes Re-
sultat zu erhalten. Der richtige Bespritzungszeitpunkt müßte genau-
festgestellt werden.

Die Verbreitung der Bräune bis in den Stamm kann man durch die
frühzeitige Entfernung der neu infizierten Organe Einhalt tun. Man
braucht der natürlichen Infektion an vieljährigem Holz auf dem Wege der
Schnittflächen
keinen großen Wert beizulegen. Das Einschneiden wird
also
nicht schaden.

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;nbsp;Litteratur.

Im Jahre 1921 erschien von Frl. D. Spierenburg« eine kleine Publi-
kation über die Ulmenkrankheit. Diese hatte aber ganz den Charakter
einer vorläufigen Mitteilung.

Obwohl sie nicht in direktem Zusammenhang mit der Ulmenkrankheit
stehen, kommen zwei ausgedehnte Arbeiten Münchs\'® für eine kleine
Besprechung in Betracht. Es ist nämlich in Anschluß mit meinen Unter-
suchungen bemerkenswert, daß die Gattung
Graphium unter ihren Ver-
tretern noch zwei Arten zählt, die als Holzparasiten, — sei es auch an
gefälltem Holz — in Betracht kommen. Es sind die Nebenfruchtformen
zweier Blaufäulepilze.

Bekanntlich ist die Blaufäule des Koniferenholzes eine häufige und
wichtige Erscheinung, über welche die Arbeiten Münchs\' ^ aus den Jahren
1907 und 1908 vorliegen. Uns interessiert daraus nur, daß zwei von den
als Erreger in Betracht kommenden Pilzen ein nicht näher bestimmtes
Graphium als Nebenfruchtform erzeugen. Überdies bilden sie ein Myzel
aus, das in seiner Variabilität sehr viel Übereinstimmung mit dem Myzel-
stadium
A von Graphium Ulmi zeigt. Es sind die Askomyceten Cerato-
stomella Piceae
Münch und C. cana Münch. Obwohl er das zu C. Piceae
gehörende Graphium mit verzweigten Konidienträgern beschreibt und
abbildet, hält er es doch für möglich, daß dieser Koremiumpilz mit
peni-
cilUoides
identisch sei. Dieses ist schon wieder ein Beweis, wie die systema-
tische Bearbeitung der Gattung
Graphium eine sehr mangelhafte ist.

Die Blaufäulepilze dringen nicht ins Innere lebensfrischen Holzes ein ;
sie greifen die Holzsubstanz nicht erheblich an, sondern leben nur von
den Inhaltsstoffen der Parenchymzellen. Sie sind also in ihrer Einwirkung
van
Gr. Ulmi völlig verschieden und weniger energisch.

Das Vorkommen einer Askusfruchtform weist darauf hin, daß möglich
der Pilz der Ulmenkrankheit noch eine weitere Fruchtfoim, eine Askus-
form ausbilden kann.

C.v.Tubeuf® schreibt das Ulmensterben in Deutschland in den Jahren
1918 und 1920 dem übermäßigen Blühen zu. Er faßt die Erscheinung als
eine rein physiologische, also als eine Folge des Nährstoffverbrauches, auf.

Obwohl ich keine Sicherheit habe, weil er das Krankheitsbild nicht
ausführlich auseinandersetzt, achte ich es nicht für unmöglich, daß es
sich hier um dieselbe Graphiumkrankheit handelt.

Znsammenfassang der Krankheitserscheinungen.

Die Einwirkung von Graphium Ulmi äußert sich als eine Gefäßbräune,
die sich lokal in dem Holze vorfindet und die Folge einer Vernichtung der
Gefäßwände ist.

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Die Infektion findet auf dem Wege der Blätter (Stomata, Wimden)
und der Blatt- (Nebenblatt-) Narben statt.

Das Resultat einer Infektion kann außer der Bräune, die immer als
Folge auftritt, zweierlei sein:

a)nbsp;Ein rasches Welken der Triebspitzen, die sich sofort krümmen,
findet statt. Diesequot; Erscheinung verursacht das akute Kranklieitsbild.

b)nbsp;Die Einwirkung ist äußerlich nicht sichtbar. Erst längere Zeit nachher
sterben die erkrankten Zweige allmählich ab.

Beide Erscheinungen stehen unter großem Einfluß der äußerlichen
Verhältnisse.

Die Krankheit verbreitet sich immer von den Infektionsstellen aus,
den älteren Teilen zu. In den künstlichen Infektionen zeigt der Parasit
keinen Vorzug und er verbreitet sich hier in allen Richtimgen.

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KAPITEL III.

DAS TRIEBSTERBEN UND DER RINDENBRAND DER
TRAUERWEIDE.

Allgemeines Krankheitslbild.

Im Jahre 1920 waren fast allé Trauerweiden in den Anlagen von Utrecht,
de Bilt und Baarn sehr stark von einer Krankheit, bei der die Spitzen der
Zweige eingingen, befallen. In wenigen Wochen waren die Bäume in auf-
fallender Weise geschädigt und man hatte die größte Mühe, einige voll-
kommen gesunde Zweige aufzufinden.

In der Mitte des Sommers hatten die jungen Triebe an der Spitze
stark braun verfärbte und vertrocknete Blätter, die älteren Zweige waren
fast ganz kahl.

Die erwachsenen Blätter, welche noch zum Teil grün waren, wiesen
scharf begrenzte, braune Flecke von wechselnder Form auf. Eine solche
kranke Trauerweide mit ihrer unregelmäßigen Beblätterung und schwin-
genden toten Ästen bietet einen eigentümlichen Anblick.

Im -^Herbst fand ich unter den toten Zweigspitzen, die sehr häufig
waren, solche, die schon im Sommer als beblätterte Triebspitzen einge-
gangen waren und allmählich weiter, und zwar immer bis auf einen Knoten,
eingingen. Sie waren schwarz verfärbt und vertrocknet.

Es fanden sich jedoch auch viele, bei denen das Sterben offenbar erst
vor kurzer Zeit angefangen hatte. Sie waren über eine kleinere Strecke,
aber auch hier bis auf einen Knoten, abgetötet. Die toten Spitzen waren
vertrocknet und wiesen eine braune Verfärbung auf.

Beide Erscheinungen möchte ich als eine Spitzendürre bezeichnen;
die erste ist primär auf eine Dürre der belaubten Triebe, die zweite auf die
dêr unbelaubten zurückzuführen.

Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbäume.

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Bei der Kontrolle der Bäume zur Zeit des Austreibens und im Früti-
sommer des Jahres 1921 stellte es sich heraus, dafS von den Zweigen, welche
noch nicht eingetrocknet waren, öfters nur die Knospen an der Spitze aus-
trieben, während bei den nächstfolgenden diejenigen abfielen, die ge-
schwärzt und vertrocknet waren. So entstand ein eigentümliches Bild
von langen Zweigen, die in der Mitte kahl, an der Spitze beblättert waren.
Die abgefallenen Knospen hinterließen keinerlei besondere Schädigung.

Bei der Beobachtung der lebenden Zweige im Frühjahr fiel es auf,
wie diese öfters mehrere krebsartige Stellen an der Blattnarbe hatten.

Die verwundeten Stellen waren durch dicke Kallusränder gekenn-
zeichnet. Diese hatten die Wunde meistens nicht gänzlich überwuchert,
so daß in der Mitte das Holz teilweise bloß lag. Man hätte die Neigung, in
diesen Fällen von Krebs zu reden, weil Kallusränder ausgebildet worden
sind.

Ich möchte an dieser Stelle darauf hinweisen, daß man in der phyto-
pathologischen Litteratur öfters Bezeichnungen wie „cankerquot; und „kankerquot;
begegnet, auch für Erscheinungen, die unter sich grundsätzlich verschieden
sind. Obwohl die Bezeichnimg, nach scheinbarer Übereinstimmung, bis
zu einem gewissen (h-ade sehr leicht ist, ergibt sich wesentlich eine Ver-
wirrung, die man vermeiden kann,
wenn man den Namen „Krebsquot;, „kankerquot;,
„cankerquot; auf alle die Fälle beschränkt, in denen man alljährlich ein Weiter-
wachsen des Pilzes in der Ruheperiode der Pflanze feststellen kann. Diese
kann später das Wachstum des Parasiten zum Stillstande bringen, indem
sie in der Vegetationsperiode die Wunde mit einem Kallusrande ver-
schließt, bis der Pilz im Herbst wieder zu wachsen anfängt usw. Echter
Krebs wird z. B. verursacht von Nectria galligena Bres., bei dem man
jedes Jahr eine größere Wundstelle und einen neuen Kallusrand ent.stehen
sieht, für den Fall, daß sich die Wiinde nicht schließt.

Ich habe an Weidenzweigen niemals von Kalluswucherungen ver-
unstaltete Stellen aufgefunden, in welchen der Parasit sich im nächsten
Jahre verbreitete, und die Pflanze einen zweiten Rand ausbildete. Ich
will deshalb die Erscheimmg nach Appel und Westerdijki« als Rinden-
brand bezeichnen. Es wird von dem Grade der Schädigung abhängen,
ob der kranke Teü nur sehr wenig einsinkt und mit einem kaum sichtbaren
Rande an den gesunden grenzt, oder ob wie oben angedeutet, Kallus-
wucherungen die verletzte Stelle begrenzen imd der Rindenbrand bis auf
das Holz reicht.

Es ist auffallend, wie ein 0,3 c.M. dünner und 100 c.M. langer Zweig an
einer bis vier Stellen von solchem tiefen Rindenbrand verunstaltet sein
kann, ohne daß eine sichtbare Störung im Nahrungs- und Wassertrans-
port entstanden ist.nbsp;;

Aus diesen Auseinandersetzungen tritt in den Vordergrund, daß es

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beim Zweigsterben der Trauerweiden ira allgejneineh zwei Krankheits-
bilder gibt:

1.nbsp;Eine Spitzendürre, die zu unterscheiden ist:

a)nbsp;in eine, die primär die belaubten Triebe,

b)nbsp;in eine, welche primär die unbelaubten Spitzen zum Absterben
bringt.

2.nbsp;Die Ausbildung von Rindenbrandstellen an jungen Zweigen.

Mehrere Parasiten beteiligen sich an diesen Erscheinungen. Sie kommen

häufig gleichzeitig an einem Baum vor, allein i.st es durch kleine Schattie-
rungen möglich zu entscheiden, mit welchem Parasiten man zu tun hat.

Ich imt er scheide im großen und ganzen das i^wsf\'c/ßi^wwsterben von
dem
Discellasiexhe-n.

Obwohl die verschiedenen Exemplare von Trauerweiden in unserem
Lande ziemlich stark in Behaarung und Größe der Blätter variieren, sind
sie doch alle zu einer Art zu rechnen, nämlich
Salix alba var. vitellina
pendula S.
Die gelbe Farbe der Zweige ist sehr auffallend. Die vielseitigen
Unterschiede müssen durch Unterschiede im Standorte hervorgerufen
werden.nbsp;, .

Herrn Prof. Graebner bin ich in dieser Beziehung für seine Anweisungen
zu Dank verpflichtet.

Salix -bahylonica L., die gemeine deutsche Trauerweide, kommt in den
Niederlanden für die Kultur nicht in Betracht.

Die allgemeine Reaktion der Trauerweide auf die Einwirkung irgend
eines pathogenen Pilzes auf die Rinde, äußert sich als ein Schwarzwerden
derselben. Diese Verfärbung ist nach Weevers^i als eine nekrobio-
tische Erscheinung aufzufassen und auf die Umsetzung des Catechbls, ein
Benzolderivat, unter Einfluß der Catecholase zurückzuführen. Das End-
produkt ist ein amorpher, schwarzer, in Wasser fast unlöslicher Stoff.

Die Verfärbung tritt auch auf, wenn eine künstliche Infektion durch-
greift und sie ist ein gutes Kriterium für die positive Infektion.

Das Fiisicladiiimstei\'beii.

Fusicladdum saliciperduvt (All. et Tub.) Tub.

Am meisten tritt das von Fusicladium saliciperdum (All. et Tub.) Tub.
hervorgerufene Sterben in den Vordergrund. Dieser Pilz greift primär
die Blätter an und bildet darauf tiefbraune, mit scharfem Rand umgrenzte
Flecke von wechselnder Form aus. Diese können überall auf dem Blatt ent-
stehen, aber am meisten findet man sie der Hauptrippe entlang. Fig. 8
(S. 36) zeigt beides.

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Die kranke Stelle trocknet bald ein, während der gesunde Teil sich
normal weiter entwickelt. Dadurch entstehen Gewebespannungen, die nicht
so groi3 sind, daß sich Risse und Löcher ausbilden. Allein die Blatt
Oberfläche
ist in diesem Falle nicht glatt tmd regelmäßig ausgebildet.

]\')ei- Pilz entwickelt sich vielfach an dem Hauptnerv und dem Blatt-
stiel entlang bis auf den Zweig, auf dem er eine anfangs schwarze Brand-
.stelle ausbildet. Das Blatt bräunt sich in diesem Falle ganz und fällt bald
ab (siehe Abb. 9, Tafel UI).

Das Resultat der Einwirkung des Parasiten ist abhängig vom Alter
des Zweiges und kann stark variieren. Man findet einesfalls scharf umgrenzte
Flecke, die sich auf die Rinde beschränken; andernfalls durchgreifende

Infektionen, die das Holz sichtbar
machen, während die Ränder
der Wunde von dicken Kallus
Wucherungen überwallt werden.
Diese letzte Erscheinung ist die
krebsartige Rindenbrandstelle, auf
die ich schon oben hindeutete.
Bei dem Zweig der Fig. 8 fängt
die geschädigte Rinde beim
Dickenwachstum an, aufzuspal-
ten

Wenn die tiefen Rindenbrand-
stellen völlig ausgebildet sind, hat
die Pflanze den Parasitenangriff
überstanden. Gewöhnlich siedeln
sich dann aber andere Pilze vie-
lerlei Art auf dem entblößten Holz
an. Abb. 11, Tafel IV
zeigt eine alte, tiefe Rindenbrandstelle xnit Kallus-
rändern und Pykniden eines sekundären Pilzes.

Es können im allgemeinen gewöhnliche Zweige an mehreren Stellen
von solchen Wunden verunstaltet sein, ohne daß sie, wenigstens anfangs, in
ihren normalen Funktionen sichtbar geschädigt werden. Bei einjährigen
Schößlingen mit ihrem außerordentlich starken Wachstum sind die Folgen
häufig andere. Der Zweig schrumpft an der Basis des primär erkrankten
Blattes ganz zusammen und schwärzt sich; späterhin entwickelt sich die
graue Farbe, ohne daß der tiefe Rindenbrand entsteht. Oberhalb dieser
Stelle bleibt der Sproß meistens während des ganzen Sommers noch am
Leben und die Assimilate aus den Blättern stoßen beim Absteigen auf die
eingetrocknete Stelle. Gerade oberhalb dieser Stelle werden sie angehäuft,
so daß der Sproß eine starke Hypertrophie entwickelt, bei der alle Elemente
des Zweiges mehr als normal entwickelt sind. Die Oberfläche ist rissig

\\

y«. 8.

Typen von Fusieladiumfleclcen auf Weidenblättern.
IJechts: Tiefe llindenbrandstelle mit Kailusrändern
in der Ausbildung begriffen.

-ocr page 45-

und hat anormal viele und große Lentizellen. Die Hypertrophien sehen
Insektengallen täuschend ähnlich, allein man findet niemals Eier oder
Larven. Auch fehlt die eingeschrumpfte Wundstelle bei Insektengallen.

Im Herbst schwärzen sich die hypertrophierten Schößlinge, während
sie absterben; es werden keine oder ganz kleine, neue Knospen für das
nächste Jahr ausgebildet. Oft ist auch der Sproß an der eingeschnürten
Stelle abgebrochen.

Ausnahmsweise habe ich und zwar an Exemplaren in Huizen, im Garten
des Herrn Dr. Tjebbes, Hypertrophien an mehrjährigen Zweigen oberhalb
einer tiefen Rindenbrandstelle aufgefunden. Diese Hypertrophien trieben
im nächsten Jahre nicht aus. Sie starben allmählich, indem sie langsam
vertrockneten, weil die Wasserzufuhr kaum oder nicht stattfinden konnte.
Der Prozeß entwickelt sich aber nicht so rasch wie bei den Schößlingen.
Ich meine, der Angriff ist hier auf dem Wege eines jungen Seitensprosses
gekommen, nicht durch einen Blattstiel. Auf Abb. 12 und 14 zeigt a^ junge
Hypertrophien, während ein älterer, hypertrophierter Zweig bei a Abb. 12,
14, 15 abgebildet ist.

Die Entwickeking der Fusicladiumkrankheit an Zweigen, wie ich sie
oben beschrieben habe, bezieht sich auf gut ausgebildete, einjährige Sprosse.
Die Infektion gelangt in diesem Falle durch den Blattstiel in den Zweig.

Wenn die Infektion auf dem Wege eines sehr jungen Blattes in der Mitte
der jungen saftigen Triebe eintritt, ist die Einwirkung eine stürmische. Das
Krankhehsbild ist viel ausgeprägter, denn oberhalb der Rindenbrandstelle,
die auch hier ausgebildet wird, ist der Sproß in wenigen Tagen vertrocknet
und nach unten gekrümmt. Es entsteht das charakteristische Fahnenbild,
wie es Abb. 10, Tafel III zeigt. Bald ist die primäre Infektionsstelle am
völlig abgetöteten Triebe nicht mehr wiederzufinden; deshalb ist diese
Erscheinung anfangs schwer als die Folge eines Fusicladiumangriffs zu er-
kennen. Der Pilz findet sich stark lokalisiert, die Vertrocknung ist nur
sekundär; die oberen Blätter sind oft noch grün und weisen keine Fusi-
cladium-Flecke auf.

Ein Baum, der auf dieser Stufe der Krankheit angelangt ist, kann sich
in feinem ungünstigen Sommer schwerlich oder nicht wieder herstellen,
denn die erkrankten Sprosse, welche anfangs nur eine tote, hinunter-
gebogene Spitze haben, gehen späterhin häufig ganz ein.

In dieser Spitzendürre findet man nicht eine wesentlich andere Ein-
wirkung von
Fusicladium, als bei den krebsartigen Mißbildungen an den
Zweigen oder den beschränkten Flecken auf den Blättern, im Gegenteil,
bei allen genannten Krankheitsbildern kommt es nur auf einen graduellen
LTnterschied an. Wie es bei anderen Pilzkrankheiten bekannt ist, werden
auch hier die Krankheitssymptome von der Reaktion der Pflanze be-
stimmt, die in den verschiedenen Teilen nicht gleich groß ist,

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Die Fusicladiiimkrankheit der Trauerweiden ist in mehreren Hin-
sichten vergleichbar mit der Heveablattfall-Krankheit, die verursacht
wird von
Melanopsanimopsis Viel (P. Hennings) Stahel. Diese Krank-
heit hat ebenfalls ein Zweigsterben als Folge, wie Staheles ausführ-
lich in seiner schönen Abhandlung beschreibt. Auch bei Hevea ist die In-
fektion am schlimmsten an jungen; Blättern; die abgetöteten Stellen
werden bei der Entfaltung zerrissen. Ältere infizierte Blätter weisen nur
kleinere oder größere hypertrophierte Stellen, die späterhin, wenn das tote
Blattgewebe ausfällt, durchlöchert werden, auf. Ausgewachsene Blätter
sind nicht infizierbar. Weiter sind Internodien, Blütenstände und Früchte,
also alle im kräftigen Wachstum begriffenen Organe anfällig. Die kran-
ken Stellen an sehr jungen Organen wachsen nicht mehr weiter und die
infizierten Organe sterben bald ab. Älteres Gewebe wird nur teilweise ver-
nichtet.

Der Schaden am ganzen Baum ist sehr groß, denn die stark erkrankten
Blätter fallen bald ab und das Austreiben der neuen Knospen geschieht
auf Kosten des Reservematerials. Wenn dieser Prozeß sich einige Male
wiederholt, so fängt die Krone von den Spitzen der Zweige an, einzugehen.

Wie Fusicladium saliciperdum fängt Melanopsanimopsis Ulei seinen
Angriff als ein echter Blattpilz an. Es ist aber auch imstande, andere Teile
der Pflanze zu infizieren und sekimdär kann es als Folge haben, daß die
ganze Krone von Hevea zum Absterben kommt.

Die verschiedenen Bilder der Krankheitssymptome von Fusicladium
saliciperdum
auf Trauerweiden noch einmal kurz zusammenfassend, kommt
man zu folgenden Resultaten:

1.nbsp;Fusicladium bildet Flecke auf Blättern; diese letzten kann er völlig
abtöten.

2.nbsp;An den Trieben entstehen in Folge des Pilzangriffes Rindenbrand-
stellen, die entweder kaum oder tief eingesunken sind. Im letzten
Falle wird die Wunde von Kallusrändern umwallt. Das Pilzwachs-
tum bleibt immer auf diese Rindenbrandstellen beschränkt.

3.nbsp;Eine Infektion an Schößlingen verläuft sehr rasch und verursacht
einen eingeschrumpften und vertrockneten Rindenbrand; ober-
halb dieser Stelle entwickelt sich oft eine Hypertrophie.

4.nbsp;Eine Infektion an jungen Laubtriebspitzen hat einen sehr raschen
Verlauf. Die Spitzen werden bald abgetötet und hinuntergebogen
(Fahnenbild).

5.nbsp;Die Einwirkung auf Blättern und Triebspitzen äußert sich in einer
Braunverfärbung beim Abtöten im Gegensatz zu den toten Stellen
an Zweigen, die sich schwarz verfärben.

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Historisches.nbsp;-

Die Fusicladiumkrankheit der Weiden ist schon früher bekannt ge-
wesen; sie ist aber manchmal für Frostschaden gehalten worden (der
schnellen Braunverfärbung wegen).

Besonders sind das Sterben der jungen Triebspitzen und die Blatt-
flecke in einer kurzen, aber wichtigen Mitteilung von Tubeufs i^) 1902 be-
schrieben worden. Nicht nur die Trauerweide kommt als anfällig in Betracht,
sondern auch S.
nigricans, S. pentandra var. laurijolia, S. alba, S. fragilis
und S. cuspidata. Von Tubeuf bespricht weiter die Nomenklatur des
Pilzes. Viel älter, schon aus 1883 ist eine Angabe Rostrups^®, der die-
selbe Krankheit beschrieb ,,indem er das Braunwerden und Absterben
der jungbelaubten Zweige verschiedener Weidenarten.....mit der Er-
scheinung des Frostschadens verglich, mit welcher dieselbe verwechselt
werdequot;. „Rostrup fand aber in allen Fällen, die er beobachtete, einen
l^ilz auf den Blättern und jungen Trieben, der olivengrüne, dendritisch
verzweigte Flecke und Lager büdete und hierin sowie im Abtöten der
Zweige an die durch
Fusicladium denäriticum verursachte Apfel- und
Birnenkrankheit erinnert. Die klaren, hell gelbgrünen Konidien besaßen
eine, selten zwei Querwände und hatten eine Länge von 18—20 fjb und
eine Breite von 6—

Mykologisches.

Fusicladitim saliciperdum (All. et Tub.) Lind. Allescher, Rabenh.,
Krypt. Fl.\' VIIl, S. 776, ist charakterisiert von seinen meist zweizei-
ligen (ausnahmsweise dreizelligen) Konidien, die 15,7 bis
20//X5,7—8,6 messen (Fig. 9), und auf beiden Seiten
des Blattes und zwar besonders an den Rändern der
Flecke und der Rippen entlang, ausgebildet werden. Al-
lescher gibt die weitere Diagnose. Es werden hier die
Synonyme
Septogloeum saliciperdum All. et Tub. und Fm- ■ ^
sicladium ramuloriim Rostrup gegeben und schließlich als spcieiivonFul^/ai«««
Autorname Lind^® angegeben, der 1905 eine Geschichte saiidperdnm.
der Nomenklatur publizierte, in welcher er aber von . quot; \'
Tubeuf ignorierte, was meiner Ansicht nach falsch ist, denn von Tu-
beuf hat schon 1902 den jetzigen Namen vorgeschlagen. Ich meine also,
der Pilz soll in Zukunft als
Fusicladium saliciperdiminbsp;et Tub.)

Tub. eingeschrieben werden.

Als zugehörige Askusfruchtform wird vermutungsweise Venturia chloro-
spora
(Ces.) Aderh. angesehen; weil aber wamp;äamp;c Fusicladium noch Venturia
rein gezüchtet worden sind, kann hierüber mit Sicherheit nichts bestätigt
werden.

^ Zitiert aus von Tubeufquot;,

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Ich habe vergeblich den Pilz zu kultivieren versucht; in einer Deck-
glaskultur waren nach mehreren Tagen zwar kurze Keimfäden ausgebildet,
sie wuchsen aber nicht weiter und hatten nach Wochen noch dieselbe
Länge. Meiner Ansicht nach deutet diese Erscheinung auf einen ausge-
prägten Parasitismus hin, bei dem der Pilz für sein Wachstum der lebenden
Pflanze bedarf. Es kam nicht zur Fleckenbildung, wenn Sporen • ausge-
streut wurden auf feucht gehaltene, frisch abgeschnittene I31ätter, die in
eine Glasdose gebracht waren. Die vorgekeimten Sporenhäufchen ent-
wickelten sich nicht einmal weiter. Dieses kann nicht nur der Jahreszeit
zugeschrieben werden (mit dem Versuch wurde erst Ende Juli angefangen),
auch das häufige Vorkommen von
Deniatium pullulans De Bary et Low.
auf den Blättern spielt eine große Kolle. Die sproßartigen Konidien dieses
Pilzes wachsen überaus rasch und sind sehr widerstandsfähig; bei kurzer
Desinfektion der Blattoberfläche werden sie nicht alle vernichtet, bei
längerer Desinfektion tötet man die Epidermiszellen ab, so daß den nachher
ausgestreuten Fusidadiumsporen kein lebendes Substrat geboten wird.

Vielleicht wird es im Frühjahr möglich sein, bei dem ersten Auftreten
der Flecke, künstliche Infektionen an Blättern und jungen Sprossen zu
erzeugen.

Bei Melanopsammopsis Uleiist die Dauer der Keimfähigkeit der Sporen
sehr beschränkt und die Sporenkeimung genau an die Feuchtigkeit ange-
paßt. Die Weiterentwickelung findet nur auf einem bestimmten Substrat
statt, nämlich kräftig wach.senden Teilen. Wenn man in analoger Weise
ähnliche Umstände bei der Fusicladiumkrankheit der Weiden in Betracht
nehmen würde, wird es vielleicht möglich sein,
zn größerer Klarheit über quot;die
primäre Infektion zu kommen.

Wenn durch künstliche Kulturversuche wirklich Fusicladium salici-
rein zu züchten und die Zusammengehörigkeit mit Venturia chloro-
spora
zu beweisen wäre, könnte man die y\\nalogie von dem Weidensterben
mit der Heveablattfall-Krankheit noch weiter ziehen; nur hat
Melano-
psammopsis
drei Fruktifikationsformen:

a)nbsp;das Scolicotrichumstadium —: Scolecotrichum genannt von Griffen
und Maublanc — eher als
Fusicladium macrosporum Kuyper be-
kannt und vergleichbar mit
Ftisicladium saliciperdum. Die Konidien-
träger sind länger und haben sympodiales ^^\'achstum als Unterschied
mit
Fusicladium.

b)nbsp;Die Aposphaeriaform Aposphaeria Ulei Hennings, —geschlossene
Pykniden mit Porus und einzelligen, hyahnen Sporen. Die Pykniden-
form ist von
Fusicladium unbekannt. Wohl habe ich eine Apa-
sphaeria
auf alten Fusicladiumrindenbrandstellen aufgefunden, aber
ich kann sie bis jetzt nur für einen der vielen sekundären
Phoma-
artigen Pilze halten.

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c) Die Hauptfruktäfikation, Mclanofsammopsis Ulei (P. Hennings)
Stahel, aus Perithecien mit zweizeiligen, hyalinen Sporen bestehend,
wie
Venturia chlorospora.

Die drei Formen des Heveaparasiten kommen kurz nacheinander auf
den kranken Teilen vor; so kann man Aposphaeriapykniden noch von
Scolicotrichumkonidienträgern umgeben finden und später Melanopsam-
mopsisperithecien neben Aposphaeriapykniden. Die Entwickclung des
Heveapilzes verläuft sehr rasch im Gegensatz zu der des Weidenpilzes. Bei
der Krankheit der Trauerweiden kommen
Fiisicladitim und Venturia nicht
zur selben Zeit vor; man sollte aber nicht vergessen, daß unser IClima sich
gar nicht zur Perithecienbildung eignet; man denke nur an bestimmte
Melt au-Ar ten von verschiedenen Pflanzen, von denen man ausnahmsweise
bei uns die Askusfruchtform findet und nur in einem abnorm heißen, lan-
gen Sommer.

Witterungseinflüsse auf die Verbreitung der Krankheit.

Im Jahre. 1921 brach die Ivrankheit erst Ende Mai aus; einige Wochen
später war die Spitzendürre am schlimmsten; der Sommer war lang und
abnormal trocken und im (Gegensatz, zu dem vorigen Jahre sahen die
anfangs noch ziemlich kranken Bäume im Hochsommer ganz gesund aus.
Zwar konnte man auch dann
Fusicladium an den kranken Exemplaren sehr
leicht nachweisen, aber meistens nur als Blattflecke, die sich bei dem
trockenen Wetter nicht ausbreiteten. Ende Oktober und Anfang November
habe ich noch Blätter mit scharfbegrenzten l^lecken gefunden. Ein Itxem-
plar auf zirka 15 M. von einem-kranken Baum entfernt, zeigte erst im
August hier und da ein einziges braunes Blatt. Der kranke Baum stand
gerade am Wasser, der andere nicht. Die Trockenheit scheint ein wichtiger
Faktor zu sein. In den Stadtanlagen in Rotterdam stehen stattliche Trauer-
weiden, alle einige Meter vom Wasser entfernt und vollkommen gesund.
Ich fand im vergangenen Sommer kein
Fusicladium an den Bäumen und
auch in dem für Weiden so üblen Jahre 1920 waren sie vollkommen gesimd.

Die sekundäre Pilzflora der Fusicladiumtriebe.

Die von Fusicladium abgetöteten Stellen am Baum sind günstige Iüh-
trittsstellen für andere Organismen, die man nicht alle für Saprophyten
halten darf, weil künstliche Infektionen mit Reinkulturen ^•dn einzelnen
Arten Erfolg hatten.

Die Zahl der auf alten Fusicladiumstellen aufgefundenen Pilze ist. aber
so groß, daß es nicht. im Bereiche dieser vergleichend pathologischen
Arbeit liegt, sie alle zu erwähnen. Es wäre eine Arbeit an sich, diese Unter-
suchungen mehrere Jahre hindurch fortzusetzen, denn Feuchtigkeitsgehalt

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der Luft und Temperatur sind ausschlaggebend für die Pilzarten und deren
Fruchtform, die jedes Jahr andere sein können als das vorhergehende.

Ich fand auf tiefen Rindenbrandstellen oft einen Pilz mit Pykniden
wechselnder Form auf. Sie variierten von ellipsoidisch imd im Substrate
eingesunken, bis kugelig und ganz oberflächlich, nur bisweilen mit kurzem
Fuf3 befestigt. Im letzten Fall sitzen sie dem bloßen Holz an (Abb. ii,
Tafel IV), im ersten Fall findet man sie auf den Kallusrändern oder den
Rindenresten. Sporenträger und Sporen (einzellig und hyalin) sind überall
dieselben. Der heutigen Systematik nach gehört der Pilz im ersten Fall
zu der Gattung
Phoma, im zweiten Fall zu Aposphaeria. Es ist schwer,
hier eine gute Wahl zu treffen, denn die Abschaffung einer der beiden
Gattungen kann nicht ohne weiteres geschehen. Nennt man den Pilz
Phoma, so ist die oberflächliche Aposphaeriaform unbestimmbar und um-
gekehrt. Nur eine neue Bearbeitung der ganzen Gattung
Phoma kann hier
Licht schaffen.

Der Pilz stimmt völlig überein mit Aposphaeria ptilviscula Sacc. Syll. III
S.
175; Allescher VI S. 394; Diedicke Krypt. Fl. IX S. 207. Ich
möchte nur hinzufügen, daß die Sporen in Schleim ausgebildet werden.
Ich sah keine Öltröpfchen. Von
20 Sporen sind die Grenzen 2,5—3,5 /li x
I—1,25 fi\\ im Durchschnitt .sind sie 3 /.i lang und i fj, breit, die Sporen-
träger können bis
9 // lang sein,

in Größe

Phoma und nahverwandte Arten
kommen in Unmenge auf
Salix vor.
Es wurde aus fusicladiumkranken
Zweigen, besonders aus den Hyper-
trophien oder aus den Rindenbrand-
stellen selbst, vmter anderen ein Pilz
kultiviert, der bei der Bestimmung
große Schwierigkeit verursachte, weil
der Bau der Pykniden stark an den
der Gattung
Phomopsis erinnerte —
Fig.
IG — (verdickte Oberwand und
enges Lumen), während die Sporen
nicht spindelförmig, sondern eiförmig bis zylindrisch und beidendig abge-
stumpft, also nicht von dem Phomopsi.stypus, sondern rein
Phoma-axtig
sind.

Die Diagnose stimmt mit keiner der inSaccardo beschriebenen PAowa-
Arten auf Salix überein. Am nächsten steht
Phoma pachytheca Vestergren
mit der Diagnose in Hedwigia Bd.
42, 1903, S. 80; ,,Fruchtgehäuse in der

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Rinde der abgestorbenen Zweige zerstreut, 400—800 ^ im Durchmesser,
breit, von der dünnen, über die Fruchtgehäuse schwarzgefärbten Ober-
haut fortwährend bedeckt, flachgedrückt mit zirkeiförmigem Umkreis, am
Scheitel die Oberhaut ziemlich weit durchbohrend, ohne deutliche Mün-
dungspapille, mit dicker schwarzer AVand von ziemlich weicher Konsistenz,
von einer ziemlich dichten Schicht kleiner rundlicher dunkelbrauner Zellen
aufgebaut. Konidienträger fehlend. Die Innenwand der Fruchtgehäuse
überall mit kleinen Ketten unreifer Konidien bedeckt, die reifen Konidien
sich von den Ketten allmählich ablösend, den ganzen Hohlraum der Frucht-
gehäuse mit einer weißen Konidienmasse ausfüllend. Konidien klein,
Spindel- bis stäbchenförmig, an den Enden schmäler, abgerundet, 4x1,5—
2 //,, hyalin, beidendig mit je einem wenig ersichtlichen kleinen Öltropfen.

In der Rinde usw.quot;

Der von mir isolierte Pilz aber hat Sporehträger und die Konidieu
sind nicht in Ketten ausgebildet. Ohne dies hätte ich ihn doch nicht mit
Phoma pachyiheca identifizieren können, weil die von Vestergren gezeich-
neten Bilder der Sporen nicht die von ihm angegebenen Längen- und Brei-
tenproportionen haben. Dem Texte nach verhalten sich Länge und Breite
als 4:2, den Zeichnungen nach als 4 : i. Dieser Unterschied ist zu groß^
um vernachlässigt zu werden und weil man nicht weiß was recht ist, Text
oder Bild, ist die ganze Beschreibung wertlos.

Ich habe den Pilz, wie schon oben erwähnt, aus von Fusicladium er-
krankten Teilen, also aus Myzel und nicht aus Pyknosporen, gezüchtet.
Er entwickelt sich auf Kirschagar als ein haariges, grünlich-graues Myzel
mit beschränktem Wachstum.

Die Phoma-hxien sind nach dem Myzel nicht zu unterscheiden, dazu
bedarf man die Pykniden. Diese entstehen bisweilen schon auf der Kirsch-
platte, 3 bis 4 Wochen nach der Isolierung.
Es hat sich erwiesen, daß die
(iröße der auf Kirschagar a,usgebildeten Pykniden und der in ihnen ent-
haltenen Sporen bei vielen PÜzen sehr herabgesunken ist und sie also als
Vergleichsmaterial mit dem natürlichen Material nicht brauchbar sind.
Es ist aber sehr wohl möglich, auch in der Reinkultur Pykniden und Sporqn
normaler Größe zu erzeugen. Dazu züchtet man den Pilz,
:Sobald man ihn
rein erhalten hat, auf sterilisierten Weidenzweigen. Hier bilden sich nach
einigen Wochen an der unteren Hälfte des Zweiges schöne Pykniden, die
vollkommen entwickelt sind (Fig. 10) aus. An der Impfungsstelle, oben an
dem Zweige wächst oft das haarige, grünliche Phomamyzel. Die Pykniden ent-
stehen nur nachdem das ursprünglich im Röhrchen anwesende Wasser
verdunstet und der Feuchtigkeitsgehalt ziemlich stark herabgesunken ist.
Die so auf dem natürlichen, sterilisierten Substrat ausgebildeten Pykniden
sind sehr gut als Vergleichungsmaterial mit dem im Freien aufgefundenen
zu verwenden. Die Diagnostizierung ist mit diesem Material gemacht

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worden. Leider standen mir zur Zeit keine draußöii entwickelten Pykniden
zur Verfügung. Solche waren aber 1920 im Frühjahr von Herrn A. van
T.uijk, Assistent im hiesigen Institut, an von demselben Baum gesammelten
Zweigen nachgewiesen worden.

Der Typus ist von allen bis jetzt beschriebenen Arten so verschieden,
daß ich den Pilz als neue Art in der folgenden Weise diagnostiziert habe:

PJioma intricaiis nov. spec.

Pykniden 270—320/y, breit, 270 —300/t hoch, von dem l^eriderm be-
deckt; mit Porus und Mündungspapille; überwand stark verdickt, Lumen
eng. Die Wand pseudoparenchymatisch und aus polygonalen Zellen auf-
gebaut. Mehrere Zellreihen der Seitenwand gebräunt. An der unteren
Seite nur einige wenige Zellreihen gebräunt. Sporenträger einfach, bis 9 //
lang. Sporen klein, hyalin, zylindrisch bis eiförmig. Mittlere Größe\' von
20 Sporen 3,1x1,25/i, die (irenzen sind 2,5--3,7 ^/ X 0,94—
1,6 p.

Als Parasit auf Salix alba var. vitellina pendula. Huizen, N.-Holland.

Mit Phoma intricans sind Infektionsversuche an der Trauerweide
mittels zwei Stämmen vorgenommen worden. Ich benutzte junge Bäum-
chen und abge.schnittene Zweige und infizierte sie in zwei Weisen:

I. Durch Knospen. Ich machte eine Stichwimde, brachte Pilzmaterial
hinein und umwand die Stelle mit einem Raffia.

2lt; Durch die Rinde. Nachdem die Rinde ein wenig aufgehoben und auf
die Wundstelle Pilzmaterial aus einer Reinkultur auf Kirschagar
gebracht war, klappte ich das Rindenstück wieder so gut wie möglich
zu und umwand den Zweig an der verwundeten Stelle mit einem
Raffia. Die benutzten Messer und Nadeln
waren vorher flambiert.

Wenn die Infektion keinen lirfolg hatte, so vertrocknet das Rinden-
stück und die Wundstelle wird von einer dünnen Korkschicht geschlossen.

Hat sie im Gegenteil durchgegriffen, so tritt die schwarze Verfärbung
der Rinde (siehe S. 35) infolge des Absterbens auf. Sie kann sich auch
außerhalb dei angebrachten Verwundung ausbreiten und ist ein sicheres
Kriterium für die positive Infektion.

Der oberhalb der Infektion gelegene Teil des Triebes stirbt oft, wenn
das Pilzwachstum um den ganzen Zweig hingreift, ab.

Im Gegensatz zu der Ulme, ist das von den Pilzen durchwachsene Holz
der Weide nicht desorganisiert. Das mikroskopische Bild zeigt viele Hyphen,
aber die Wände der Holzelemente sind nicht krankhaft verändert. An den
Stellen, wo die Rinde ganz oder teilweise vernichtet ist — wie bei dem
Fusicladiumrindenbrand — ist die Rindenstruktur eine abnorme. Die
Rinde ist dort zusammengedrückt und der Bau nicht mehr richtig er-
kennbar.

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Die Tabelle V enthält die Infektionsversuche mit Phoma intricans.

Tabelle V.

Infektionsversuche an der Trauerweide mit JPhomti intvicunsm

s lt;~
1 i

Versuchs-

quot; a

0 3
gt; ö

dauer

Wnndstelle

Resultat

;B e ni e r k u n g e n

1

17. Nov.

Knospe

pos.

Das Pilzmaterial (Myzel, Pykniden) war

0 .

bis

Kno.spe

neg!

auf Kirscliagar gewachsen.

10. Jan.

Rinde

pos.

4-5 \\

17. Nov bis

2 X Rinde

2 X pos.

No. 4—5 sind an abgeschnittenen Zweigen

4. Febr. -

vorgenommen worden; diese Infektio-

11-7

22. Dez. bis
4. Febr.

2 X Knospe

2 X pos.

nen waren im Anfang mit Watte um-
wunden, welche letzte in No. ,5 regel-
mäßig angefeuchtet ist. Es ergab sich
hier kein Unterschied mit No. 4.

Ich habe außer Afosfhaeria fulviscula und Phoma intricans noch
wenigstens drei andere PÄowfd-artige Pilze an alten Fusicladiumstellen auf-
gefunden. Sie seien hier nur mit einem einzigen Wort genannt.

Einer dieser ist seiner verzweigten Sporenträger wegen gewiß als Den-
drophoina
zu bezeichnen. Dem zweiten fehlen die Sporenträger; die Sporen
sitzen den Hymeniumzellen auf.

Der dritte demonstriert besonders deutlich, wie die Sporenbildung im
Innern der Pyknide anfängt. ^Von dem Zentruni aus verschleimen einige
Zellen und die Sporen sitzen den nächsten noch intakten Zellen auf. Wenn
diese zu verschleimen anfangen,, findet man die Sporen auf der folgenden,
konzentrischen Zellenreihe usw.

Der heutigen Systematik nach sind sie nicht, zu bestimmen.

Nicht immer sind alte Fusicladiumrindenbrandsteilen mit Pykniden-
pilzen besetzt; es findet sich auch vielfach ein
Askomycet, den ich als Phy-
salospora Salicis
(Fuckel), Rabenh. Krypt. Flora Bd. I, Abt. II, S. 411;
Sacc. Syll. I S. 439 bestimmt und mit dem Exsiccaten Fuckel, Fungi.
Rhen. 1913 aus dem Herbar des Botanischen Museums Groningen ver-
glichen habe.

Dieser Pilz ist sehr häufig besonders an den seichten Rindenbrand-
stellen, welche später braun verfärbt sind. Die Perithecien unterscheiden
sich auf diesen durch ihre hellere Farbe, wie es auf Abb. 12 b, Tafel IV
ersichtlich ist.

Es sei hier noch bemerkt, daß die Gattung Physalospora zweimal in der
Litteratur als Parasit von
Salix angegeben ist.

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Johnson^\' 1964^ beschreibt Physalosford gregaria Sacc. iils Erreger
von Weidenkrebsen. Die Askusfruchtform ist nach ihm mit den Pykniden-
pilzen
Tetradia salicicola Johnson und Macrodendrophonia Johnson ver-
bunden. Er nimmt Infektionsversudie vor, erwähnt aber nicht, in wacher
Weise. Offenbar hat er die Pilze nicht einmal gezüchtet. Der Eindruck
dieser Arbeit ist der einer sehr dürftigen.

Fukushi\'s\'^\'\' Arbeit ist von einemquot;gröfSeren Wert. Er findet Physa-
lospora Miyabeana Fnck.
auf Blättern und „stem cankerquot; (in Wirklichkeit
Rindenbrand) von 5.
purpurea var. angustifolia. Die Nebenfruchtform
ist eine
Gloeosporiuni-Art. Er beweist die Zusammengehörigkeit dieser
Formen mittels Kultur versuchen. Er nimmt auch künstliche Infektions-
versuche mit Reinkult\\iren des Pilzes vor. Das Resultat ergibt sich in den
Blattflecken; die Zweige erkranken aber nicht.

Ich muß leider auf die nähere Bearbeitung dieser interessanten sekun-
dären Pilze verzichten, nur der erste und der dritte sind rein gezüchtet
worden. Inf ektionsv er suche liegen nicht in genügender Zahl vor. Doch
meine ich, sie nicht ohne kurze Erwähnung übergehen zu können, denn
bei dem Studium des Fusicladiumsterbens treten sie immer wieder in den
Vordergrund. Ihre häufige Erscheinung und die Tatsache, daß .sie nicht
ohne weiteres zu bestimmen sind, erschweren die Analyse des Zweigsterbens
der Trauerweide in hohem Grade.

Das Üiscella-Sterben.

Discella carbonacea (Fr.) Berk et Br.

Es tritt noch eine andere Krankheitserscheinung an der Trauerweide
auf, deren Studium am besten im Herbst angefangen werden kann.

. Es ist das zu dieser Zeit hervorgerufene Sterben der unbelaubten Zweige
und das Schwärzen der Knospen, die nachher abfallen und das Krankheits-
bild, wie ich es auf S.
34 beschrieb, verursachen.

Wenn die Endknospe sich verfärbt, vertrocknet die Spitze des Zweiges
bald. Dieser Prozeß schreitet allmählich vorwärts und reicht immer bis
auf einen Knoten. In dieser Jahreszeit enthält die Rinde offenbar kein
Catechol, denn die abgetötete Spitze ist braun; sie grenzt immer mit einem
deutlichen Rand an den gesunden Teil.

Aus den geschwärzten Knospen erhält man durch Züchtung wieder
eine
Phoma-Art. Aus einer neuvertrockneten Spitze aber entwickelt sich
Discella carbonacea (Fr.) Berk et Br.; Ann. and Mag. N. H. V. Ser. II,
S
.377; Syll. III, S. 687; Allescher VII, S. 433; Diedicke Krypt. Fl. IX,

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S. 753. :Die Sporen sind abgebildet in der Fig. 11; sie sind hyalin, im er-
wachsenen Zustand zweizeilig und messen 12,50—17x3,75—5,62/^, Die
mittlere GröfSe von 20 Sporen ist 13,75 X 5

Die Fruchtgehäuse sind anfangs von dem Periderm, der später von der
weißlichgrauen bis rosafarbenen Sporenmasse durchbrochen wird, bedeckt.

Der Pilz ist bisher als einer der meist häufigen Saprophyten auf Salix
bekannt. Er hat sich aber in meinen künstlichen Versuchen als ein Parasit
erwiesen und nach einiger Übung ist er auch an den noch lebenden Zweigen
sofort in der Form von diffusen Flecken an dem vieljährigen Holz wieder-
zuerkennen. Die Flecke sind im Gegensatz zu dem Fusicladiumbrand nicht
oder kaum eingesunken und weisen keine Pilzfruktifikation auf.

Wie energisch Discella auf Salix einwirken kann, erwies sich, als ich
30 Weidenstecklinge von einem Baum, auf
dem die Flecke häufig waren, schnitt. Die
Stecklinge fingen alle zu treiben an, aber sie
verfaulten kurz nachher, indem sie ganz
schwarz wurden. Nur einer entwickelte sich
weiter. Ähnliches sah ich an Stecklingen in
einer Gärtnerlehranstalt.

Im vergangenen Sommer war Discella
so häufig, daß abgeschnittene Weidenzweige
im Laboratorium ins Wasser gestellt, kurz
nachher in Folge des Pilzangriffs eingingen.

Auf den völlig abgetöteten Zweigen bilden sich die großen Frucht-
gehäuse aus.

Künstliche Infektionen erwiesen sich fast alle als positiv. Die Ergebnisse
finden sich in der Tabelle VI (S. 48).

Wenn man einjährige Zweige mit Discella infiziert, gehen sie ganz ein,
vieljährige weisen die diffusen Flecke auf, welche von den im Freien ent-
standenen nur durch den auf den Wundstellen ausgebildeten Fruchtgehäu-
sen zu unterscheiden sind

, Die Reinzüchtung auf Kirschagar ist außerordentlich leicht. Es ist
vollkommen gleich, ob man von Sporen ausgeht oder den Pilz aus krankem
Holz isoliert. Er wächst sehr rasch und bildet Tag- und Nachtringe aus.
Abb. 13, Tafel IV stellt eine Kirschagarplatte mit vier schwarzen Stück-
chen Holz aus einer künstlichen, positiv verlaufenen Infektion dar. Auf
dem Holze bilden sich die Fruchtgehäuse aus und die Sporenhäufchen
zersprengen die Epidermis.

Ich habe sehr stark den Eindruck bekommen, daß Discella nur durch
Wunden oder abgestorbene Teile ihren Eingang nehmen kann. Die toten
Zweigspitzen, welche primär von
Phoma auf dem Wege der Knospen
erzeugt worden sind, sind für
Discella sehr anfällig. Diese letzte über-

amp; ^

KiS. :U.

Sporen von Dincella carbonacea.
Vergr. 700 X.

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nimmt den Angriff und fördert das weitere Eingehen sehr. An vieljährigen
Zweigen braucht sie Wiuiden, diese sind an Weiden
/Aveigen infolge des Hin-
und Herschwingens nicht seltfcn.

Tabelle VI.

Infektionsversiicho iiii der Trauerweide mit JDisceUa carhonacea.

Ii

Vei\'suclis-

Wund-

Zn-

Re-

s 1

^ C

dauer

stelle

stand

sultat

B e m e r K u n g e ti

1

17. Nov. bis
12. Jan.

l^inde

fenclit

zweifel-
liaft

Als Pilzinaterial benutzte ich
Myzel mit Pykniden einer

■j

1

trocken

ncg.

Reinkultur auf Kirschagar.

8

liincio

trocken

,,

AuÖer den Nummern 10—Ki

4

1

■feuclvt

pos.

sind die Infektionen an abge-

Tj

14. Dez.

Knospe\'

trocken

schnittenen Zweigen, die in

ü

bis

feucht

einem ungeheizten Zimmer

7

29. IMärz

Rinde

trocken

standen, vorgenommen wor-

8

,,

feucht

den. In den Versuchen 1—9

9

Knospe

troclcen

neg. •

sind die Wunden mit Watte

JO

17. Nov. bis
10. Jan.

Rinde

pos.

umwunden. Einige sind regel-
mäßig befeuchtet, andere fort-

Il-IG

11. Okt. bis
27. Dez.

I

ii X Rinde

5 X pos.

während trocken gelassen.
Später ist Raffia benutzt wor-
den. Besonders schöne Resul-
tate erwiesen sich in den Num-
mern 11—IG. in welchen sich
die diffusen Flecke ausbilde-
ten. Auf der Wundfläche ent-
stehen kleine Fruchtgehäuse.

Bekämpfungsmöglichkeiteri.

Die Bekämpfung des Trauerweidensterbens würde auf Grund der Pilz-
biologie aus einer Spritzung mit einer desinfizierenden Brühe, kurz nach
dem Austreiben der Knospen und der Entfaltung der Blätter, bestehen.
Dieses Verfahren muß mindestens einmal und dann im Herbst, nach dem
Blattfall, wiederholt werden.

Die Entfernung der gefallenen Blätter, wie auch der neu eingegangenen
Zweigspitzen ist jedenfalls zu empfehlen. Die Wundflächen müssen des-
infiziert werden.nbsp;\'

Praktisch aber ei-achte ich die Bekämpfung schwer durchführbar,
denn ich glaube nicht, daß die \\\\^eidenkultur im allgemeinen so große
Kosten zuläßt.

Bei Parkbäumen ist es denkbar, daß man kostspieligere Maßnahmen
durchführt- und jeden Baum einzeln behandelt.

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Zusammenfassung der Ergebnisse über das Weidensterben.

Die Ursache des in diesem Kapitel erwähnten Sterbens zusammen-
fassend, komme ich zu folgendem Resultat:

Fusicladium hat zweifellos den größten Anteil. Seine primäre Einwir-
kung ist leicht wiederzuerkennen in Form von Blattflecken und seine
sekundäre als die Spitzendürre der belaubten Triebe und den Rinden-
brandstellen um die Knospen oder Seitenäste herum. Es liegt aber nicht
auf der Hand, die tiefen mit Kailusrändern umwallten Rindenbrandstellen
die es schließlich noch imstande auszubÜden ist, für eine Folge seiner
Einwirkung zu halten.

Die Rindenbrandstellen werden sofort von anderen Pilzen wie Phoma-
Arten und Physalospora befallen. Diese bilden ihre Fruchtgehäuse auf den
Brandstellen, welche in diesem Stadium nicht mehr beim ersten Anblick
als Folge der Fusicladiumeinwirkung wiederzuerkennen sind, aus.

Weiter kann Phoma im Herbst auf dem Wege der Endknospen das
Sterben der unbelaubten Zweigspitzen einleiten. Es dauert aber nicht
lange, bis
Discella die Arbeit übernimmt. Dieser Pilz hat eine rasche Ein-
wirkung und fördert das Eingehen der Zweigspitzen sehr. Er kann auch
durch Wunden in vieljährige Zweige eindringen und erzeugt dort diffuse
schwarze Flecke in der Rinde.

Ich brauche kaum hinzuzufügen, daß die völlig abgetöteten Zweig-
spitzen im nächsten Jahre eine reiche Pilzflora aufweisen. Die Zahl der
auf ihnen vorkommenden Arten ist fast unbegrenzt. Bei dem Studium der
Weidenkrankheiten kann man nicht anfangen, dieses komplizierte Bild zu
analysieren, da man aus der großen Zahl der Spezies den Urheber nicht
ohne weiteres auffinden kann.

Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbäume,

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KAPITEL IV.

DAS ZWEIGSTERBEN DES PFIRSICHS.

Einführung.

Das Zweigsterben des Pfirsichs ist ein sehr vager Ausdruck für einen
Prozeß, bei dem mehr als ein Organismus als Ursache angeführt werden
kann.

Am allerersten fiel mir die Erscheinung bei einigen alten, vernach-
lässigten Spalier bäumen in einem Stadt garten auf. Sie hatten sehr viel
tote, vertrocknete Zweige; bei einer näheren Betrachtung zeigten sie sich
mit großen, schwarzen Pykniden dicht besät. Zwischen diesen Frucht-
körpern findet man in noch größerer Zahl kleinere, ebenfalls schwarze
Pykniden. Manchmal sind ganze Zweigsysteme abgestorben. Es ist sehr
schwierig, die primär-kranke Stelle zurückzufinden. Man könnte vermuten,
mit dem Holzparasiten
Stereum purpureum Fr. zu tun zu haben, einem Basi-
diomyceten,
der in den Wurzelhals eindringt und sich im Holz verbreitet,
welches allmählich zum Absterben gebracht wird. Schneidet man stereum-
kranke Zweige an, so weisen diese eine Holzverfärbung auf. Die Farbe
zeigt sich bei Luftzutritt als violett.

Das Zweigsterben, wie ich es im Anfang beschrieb, ist aber nicht die
Folge von einem Stereumangriff; violette Holzverfärbung ist nicht da;
die Blätter haben niemals den eigenartigen Bleiglanz. Eine Verwechslung
könnte nur im Herbst, wenn die Blätter gefallen
sind, eintreten.

Um das primäre Stadium des Zweigsterbens aufzufinden, muß man
das Verhalten junger, gut gepflegter Pfirsiche studieren. Ich habe den
Verlauf der Krankheit sowohl an Freiland- als an Gewächshausbäumen
verfolgt.

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Meine Beobachtungen an alten Bäumen machten mir den Eindruck,
daß wir mit einer sehr schädlichen Krankheit zu tun hatten; auch gaben
mir ältere Bäume in vernachlässigten Häusern weiteren Anlaß zu diesen
Gedanken. Es wunderte mich demnach, daß es sich im Laufe der weiteren
Untersuchungen herausstellte, daß die Pfirsichkultur keine Krise durch-
macht wie die Weide und die Ulme.

Nachdem ich die Krankheitserreger habe kennen lernen, ist es mir
auch verständlich geworden, daß die Witterung 1920 und 1921 für die
Parasiten nicht günstig gewesen ist.

Bei den ganz besonderen Gewächshausumständen treten manche Orga-
nismen mehr in den Vordergrund und ihre Einwirkung ist eine viel inten-
sivere als draußen. Auch in den Häusern unter sich finden sich große
Unterschiede. Fast jede Baumschule oder Obstgarten hat ihren eigenen
Parasiten und es ist wahrscheinlich die Folge der verschiedenen Kulturver-
fahren, welcher Organismus in den Vordergrund tritt. Ich komme auf
diesen Punkt noch näher zurück.

Eine weitere Schwierigkeit ist die, daß es so viele Varietäten des Pfir-
sichs gibt, die die Gärtner öfter selber nicht kennen. Ich kann denn auch
über die verschiedene Empfindlichkeit der Varietäten nur wenig sagen.
Es gehört nicht zu den Seltenheiten, daß der Gärtner seine Bäume nur
nach dem Preis, den die Früchte einbringen, und nach der Erntezeit
kennt.

Ich bin zu der Schlußfolgerung gekommen, daß nur ein Organismus,
der das Zweigsterben hervorruft, ein strenger Parasit ist,
Monilia cinerea.
In den letzten Jahren war aber die Verbreitung des Pilzes in Holland
bei Pfirsichen nicht sehr groß. Nur draußen habe ich einmal einen
sehr schädlichen Einfluß des Pilzes gesehen.

Von mykologischem Interesse ist Cytospora Prunorum. Übrigens spielen
Botrytis cinerea und Cladosporium herbarum in Häusern, aber auch im
Freien eine Rolle, die häufig unterschätzt wird.

Aus dieser kurzen Einführung geht schon hervor, daß das Kapitel über
das Zweigsterben der Pfirsiche in mancher Hinsicht von dem der Ulmen
und Weiden abweicht und ich würde es nicht diesem Artikel zugefügt
haberl, wenn nicht doch eine Übereinstimmung bestände, die ich später
näher erörtern will.

Das Moniliasterben.

Monilia cinerea (Bon.) Schi\'oeter.

Litteratur.

In den Vereinigten Staaten Amerikas ist es sehr wohl bekannt, daß
dieser Pilz außer Pflaumen und Kirschen auch Pfirsichen Schaden tun
kann. Erwin Smithquot; 20 schrieb 1889 und 1891 zwei ausgezeichnete

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Abhandlungen über den Schaden, den Monilia jmctigena (Persoon) an
Pfirsichbäumen erzeugt. Es ist bekannt, daß die Amerikaner für
frucHgena
halten, was die Europäer cinerea nennen. Diese Verwechselung wurde
deutlich von Ader hold und Ruhland^i ausgesprochen, die 1905 schrieben:
„Eine der ersten größeren Arbeiten . . . rührt unseres Wissens von Smith
her, der im Jahre 1889 eine von ihnen verursachte epidemische Erkrankung
der Pfirsichblüten und Pfirsichzweige beschrieb. Er nannte den Erreger
derselben
Monilia iructigena Pers., erwähnte aber, daß derselbe quot;ashgray
sporetuftsquot; habe, was uns heute die Vermutung nahelegt, daß es sich um
Manila cinerea gehandelt habe.quot;

Smith wies darauf hin, daß die Konidien nur sehr kurze Zeit keimkräftig
bleiben und sie also nicht die Überwinterungsform des Pilzes darstellen
können. In der kranken Stelle findet er Dauermyzel, das im Frühjahr nach
den ersten Regengüssen neue Konidienhäufchen ausbildet, die für die
Weiterverbreitung sorgen. Dann tut der Parasit den größten Schaden,
indem er die Blüten und jungen Früchte angreift. Auch junge einjährige
Zweige erkranken, selten ältere. Die Holzdürre nennt Smith quot;blightquot;
und er sieht sie als Folge der Fruchtinfektion entstehen. Das Myzel wächst
durch den Fruchtstiel in das Holz hinein. In manchen Jahren sieht man
mehr Zweigsterben, in anderen mehr Fruchtfäule.

In einer zweiten Publikation von 1891 berichtet er, daß die Konidien
ihre Keimkraft länger behalten als er geglaubt habe; ohne Zweifel spielt
aber doch das Dauermyzel eine große Rolle.

Im Jahre 1913 gibt Jehle^ 2 eine Publikation, in der er speziell auf die
Krebse der Zweige hinweist. Jeder quot;cankerquot; liegt an der Basis des Frucht-
stieles, an dem manchmal noch Pfirsichmumien mit
Monilia zu finden sind.
Den gewöhnlichen amerikanischen quot;brown-rot fungusquot; hält Jehle, soweit
er ihn untersuchte, für
Monilia cinerea.

Ebenso wie Smith bemerkte, daß der Einfluß des Parasiten auf jün-
gere und ältere Zweige verschieden ist, weist Jehle noch besonders auf
folgende Erscheinung hin:

quot;Where the fruit spurs are borne on large peach limbs the fungus may
travel down the spur into the large limb where it spreads out and produces
a canker. When the spur is produced on a small limb, that limb is killed
outright and typical twigblight is produced. The fungus may continue this
killing process untü a large limb is finally reached and then may spread
out and form a canker. Sometimes the fungus travels slowly, and only a
small area surrounding the fruit spur becomes infected.quot;

Es gelingt ihm, künstliche Krebse zu erzeugen. Man kann an älteren
Zweigen den Namen Krebs gebrauchen, weil das Dauermyzel imstande
ist sich weiter zu verbreiten und bis fünf Kalluswälle hervorzurufen.

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Eigene Untersuchungen.

Kulturverfahren. Die Mykologie der Krankheit.

Smith weist schon darauf hin, daß in Europa sehr wenig über Monilia-
Infektion bei Pfirsichen publiziert worden ist, obwohl die Krankheit zweifel-
los bekannt ist.

Ich habe bei meinen Studien den Eindruck bekommen, daß der Pilz
auch in Holland auf Pfirsichen stark verbreitet ist.

Ich habe angefangen die Einwirkung des Pilzes auf das Holz genauer
ju studieren. Bei der Beobachtung von jungen Pfirsichzweigen fand ich
häufig weiche, faule, braune Rindenbrandstellen an der Basis einer Blüte
Innerhalb einiger Tagen sind diese Stellen vertrocknet, grau verfärbt
und leicht eingesunken. Nach einigen Tagen kann die Stelle sich mit
einem neuen Rand versehen haben. Tafel VI gibt eine Abbildung i6
In Wirklichkeit ist der Farbenunterschied stärker.

Wenn man das Holz nach auswendiger Sterilisation auf eine Kirsch-
agarplatte legt, entwickelt sich aus der kranken Stelle ein graues dickes
plasmareiches Myzel, die Kultur hat eine eigenartige zähe Oberfläche dié
das Abimpfen dieses Myzels erschwert. Junge Kulturen haben manchmal
einen Duft, der an den der
Basidiomyceten erinnert — typischer Pilzgeruch
— der bald verschwindet. Sehr rasch entwickeln sich auf der Platte gelb-
graue, schleimige Häufchen, die aus Mikrokonidien zusammengesetzt sind
Diese sind in Moniliakulturen sehr häufig, während die Makrokonidien viel
seltener zur Entwickelung kommen.

Die Mikrokonidien entstehen auf gruppenweise angeordneten kolb-
lormigen Sterigmen (siehe Fig. 13 und rechts auf der Fig. 12). Einmal habe
ich auf diesen Sterigmen zwei Hörnchen gesehen, aber so oft ich auch später
danach gesucht habe, um so weniger habe ich sie gefunden.

Die Mikrokonidien keimen nicht. Makrokonidien habe ich auf Kirsch-
agar nie erhalten, wohl aber büden sie sich auf sterilem Brot das mit
Kirschsaft ge-
tränkt ist, aus;
sie zeigen sich
da als grauer
Flaum an der
Oberfläche.
Von einem
Stamm, der
durch fort-
währende
Kultur auf
Kirschagar

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sehr zurückgegangen war und sogar keine Mikrokonidien mehr produ-
zierte, erhielt ich beider ersten Überimpfung auf Brot Makrokonidien von

normaler Größe, Fig. 14 gibt die

o

n-^O

00^

Fig. 13.
Monilia cinerea vom Pfirsich.
Mikrokonidien auf kolbförmigen Sterigmen.
Vergr. 1200 x.

e=gt;

Konidien auf Brot entstanden nach
der Isolierung von Kirschagar. Die
mittlere Größe von 25 Sporen ist
14,64
fi x 9,04 fj,, die Grenzen sind
8,57—20 /^X 5-12,14 fx.

Die Kultur auf sterilisierten Zwei-
gen bleibt ohne Erfolg. Brot ist
zweifellos der beste Nährboden; es
muß aber sehr rasch erneuert wer-
den. Der sterile Obstsaft wird dem
sterilisierten Brot zugefügt; der Bo-
den verkleistert dann nicht, was
beim Zusammensterilisieren der Fall
ist.

Beobachtet man mit einer Lupe
die grauen, trockenen Stellen der
Zweige, so sieht man darauf aus-
schließlich äußerst kleine graue
Punkte; die Oberfläche ist ganz
damit bedeckt. Ein Querschnitt
zeigt, daß diese aus kettenförmig
geschwollenen Hyphen, die im Ge-
gensatz mit dem gewöhnlichen Myzel
sehr dickwandig sind, bestehen (links
auf der Figur 12). Der Pilz läßt
sich nach diesen Gebilden nicht
bestimmen, ebensowenig wie nach den Mikrokonidien, was zu großen
Schwierigkeiten führen kann, wenn man keinen Verdacht auf
Monilia hat.
Es liegt nicht auf der Hand, den Pilz sofort auf Brot zu kultivieren, denn
Holzpilze lassen sich im allgemeinen leicht auf Kirschagar züchten.

Woronin^a erwähnt schon in seiner schönen Abhandlung: „Über
Sclerotinia cinerea und Sclerotinia fructigena \' nicht nur die Mikrokonidien,
sondern auch die Kultur auf Brot und Fruchtsaft.

Allgemeines über künstliche Infektionsversuche am Pfirsich.

Auch beim Pfirsich habe ich zwei Infektionsweisen benutzt:
I. Durch Rindenwunden. Mit einem sterilen Messer wird ein kleines
Rindenstück aufgehoben und in die Wunde Infektionsmaterial ge-

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bracht. Die Rinde wird wieder zugeklappt und das ganze mit Raffia
umwunden.

2. Durch eine Knospe. Diese Versuche können also nur im Winter und
Frühjahr gemacht werden. Mit einer sterilen Nadel wird eine
Knospe angestochen, Infektionsmaterial hineingebracht und alles
mit einem Raffia umwunden.

Im allgemeinen kann man bei der Kontrolle im Sommer das Gelingen
der Infektion bestätigen, wenn die Wunde durch den Raffia hindurch, zu
gummifizieren anfängt. Es ist die direkte Reaktion des Pfirsichs, wenn das
Kambium infiziert worden ist. Gelingt die Infektion nicht, so fällt gewöhn-
lich die Knospe herunter; bei einer Rindenwunde vertrocknet das Stückchen
Rinde, fällt ab und es bildet sich eine dünne Wundkorkschicht, unter der
das Holz normale Farbe hat.

Wenn vielleicht beim Einschneiden das Kambium berührt worden ist,
so regeneriert sich dieses rasch und ohne sichtbare Gummibildung. Bei den
Kontrollversuchen und bei mißlungenen Infektionen tritt also nie Gummi,
sondern Kork auf.

Bei einer gelungenen Infektion verbreitet sich der Parasit gleichmäßig
von der Wunde aus und man sieht die Rinde gleichmäßig faulen und ein-
sinken.

In den Fällen, wo der Pilz noch hineinwächst, aber nicht imstande ist
sich außerhalb der Wunde zu verbreiten, kann man die Infektion als ge-
lungen betrachten, wenn unter der Wunde das Holz fault. Dieses ergibt
sich aus der Braunverfärbung.

Künstliche Infektionen mit Monilia cinerea (Bon.) Schroet.

Diese sind alle an Zweigen durch Rindenwunden in der oben beschrie-
benen Weise vorgenommen. Am 23. Mai machte ich an zwei Exemplaren
der Varietät
Alexander respectiv 3 und 5 Rinden Wundinfektionen. Bei der
Kontrolle am 29. September zeigten sich 2 als nicht gelungen, während die
dritte sich zu einer deutlichen Rindenbrandstelle mit Kallusrändern, ent-
wickelt hatte. Vom zweiten Baum waren sie alle 5 mit positivem Erfolg;
3 bildeten richtige Rindenbrandstellen mit Kalluswällen. Es wird inter-
essant\' sein, ob eine so künstlich erzeugte Infektion sich im nächsten
Jahre zu einem Krebs entwickelt.

Spontane MowÄa-Infektionen.

Was ich draußen von spontanen Monilia-lniokHonen gesehen habe,
kommt mit dem Bilde überein, welches Smith^^ und Cook^^ beschreiben.

In den Glashauskulturen spielt Monilia keine besondere Rolle. Ich
habe jedoch den Pilz aus loten Zweigspitzen von Gewächshauspflanzen

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isoliert, während ich aus verschiedenen offenen Krebsen in derselben Stelle
ihn nicht züchten konnte.

Die weiteren Auseinandersetzungen beziehen sich alle auf Freiland-
pflanzen.

Ich kann mich bei der Beschreibung des Krankheitsbildes nicht auf den
Zweigschaden beschränken, weil die Blüteninfektion vorangeht. Im Früh-
jahr können die Blüten an einem Tage gebräunt sein, ohne daß dieses eine
I^olge des Frostes wäre. Meistens ist nach einigen Tagen der nächststehende
Kurzzweig erkrankt und die noch kaum entfalteten Blätter, ^•ertrocknet
Abb. 17, Tafel VI gibt eine Reihe von Zweigen mit verschiedenem Infektion.s-
grad. Die kranken Stellen sind überall mit a bezeichnet worden. No 6
ist an vielen Stellen infiziert, die Spitze ist völlig abgestorben und der
linke Seitentrieb an der Spitze
a\' verschrumpft, als Folge der vertrockneten
nächststehenden Blüte. An dem folgenden Knoten aquot; ist die Blüte abge-
fallen und die graue Verfärbung rings um die Narbe sichtbar. Unter dem
linken Seitenast findet sich eine ausgedehnte, graue Verfärbung a\'quot; Ohne
Zweifel wird eine solche Stelle das Austrocknen und das völlige Absterben
des oberhalb dieser Stelle gelegenen Teiles zur Folge haben. Der Unter-
schied zwischen dem verschrumpften und dem normalen Triebe tritt schön
hervor. No. 5 zeigt, daß nur eine der drei Knospen, die normal beim Pfir-
sich an emem Knoten entstehen, im Austreiben begriffen, aber schon halb
vertrocknet ist. Bei No. 4 sind der an der Spitze gebildete Trieb und die
Blute beide infiziert. Der Unterschied zwischen der nächsten gesunden
Blute und dem gut entwickelten Seitentrieb am nächsten Knoten ist deut-
lich sichtbar.

Die Infektion durch Blüten und sehr junge Früchte ist allgemein be-
kannt; durch Knospen habe ich sie nicht erwähnt gefunden. Sie ist aber
möglich, wie No. i es zeigt. Die infizierte Knospe treibt nicht aus, wenn das
Holz ringsum verfault ist.

Echte Moniliakrebse, wie sie in Amerika häufig sind, habe ich hier nur
ausnahmsweise gefunden. Sie trugen keine Konidienhäufchen.

Das ganze Jahr hindurch findet man im Freien und auch in Häusern
kleine, vertrocknete Früchtchen am Baum. Diese sind stark behaart und
nicht ausgewachsen. Obwohl die mumifizierende Einwirkung auf Früchten
von
Monilia sehr gut bekannt ist, bezweifle ich es doch sehr, ob die ge-
nannte Erscheinung an jungen Früchten eine Folge des
Monilia-Angriiis
sein kann, denn mikroskopisch fand ich keine Konidien. Auch auf einer
Platte entwickelte der Pilz sich nicht. Ich bin noch in diesem Gedanken
bestärkt worden durch die Tatsache, daß man solche vertrocknete Früchte
oft in Häusern findet, in welchen
Monilia keine Rolle spielt. Auch fehlt
immer die graue Verfärbung an der Basis des Fruchtstieles.

Die gewöhnlichen Mumien von erwachsenen Früchten, wie sie bei Äpfeln

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und Birnen allgemein sind, kommen beim Pfirsich auch vor Ich fand sie
aber im vergangenen Sommer nur ausnahmsweise. Dieses ist daher be
merkenswert, weil sie unter Äpfeln und Birnen besonders häufig warenquot;
Diese Obstarten erwiesen sich im trockenen Sommer nicht sehr wider-
standsfähig und erlitten großen Schaden. Im Gegenteil gedeihen die Pfir
siehe am besten m solchem sonnenreichen Wetter. Dieses Beisoiel
he
leuchtet sehr deutlich die Tatsache, daß die Einwirkung eines Parasiten
auf verschiedenen Wirtspflanzen unter den gleichen Verhältnissen sehr
verschieden sein kann, weil die Verhältnisse auf jede Wirtspflanze einen
anderen Einfluß haben.

Ich fand eine Pfirsichmumie, die an der Basis zu gummifizieren anfing
Eine andere war gegen einen vieljähr igen Ast gepreßt, der an jener Stelle
auch Gummi bildete, ein Anzeichen, daß der Pilz schon eingedrungen
war. Nach kurzer Zeit wird hier wohl ein Krebs entstehen

Im Anfang des Winters starben an Montagne-Spaiierbäumen im
Fre en viele Tnebspitzen ab. Die Pflanzen hatten sehr sLk vom Meltau
gelitten und die dadurch geschwollenen Stellen waren mit einequot;
Komdienschicht überzogen. Diese gehörten zu
Claäosponum hefbarum
Link. Bei der mikroskopischen Beobachtung fanden sich aber auch die
zitronenformigen Monihakonidien vor, sei es auch in geringerer Zahl. Das
S erben ist m diesem Fall also eine Folge der Zusammenwirkung von drei
Pilzen; primär ist hier wahrscheinlich der Meltau

tote^Tquot;^I-ltau aufwiesen, fand ich ähnliche

Das Torkommen

Ton Cladosporium herharum Link und Botrytis cinerea Pers.

Obwohl keine Infektionsversuche mit diesen Pilzen vorgenommen wor-
^^^ ^^nbsp;-- PfirsiLterben^ Jcht

Botrytis einerca ist in der phytopaf Wogischen Litteratur als ein Fäulni,
erreger bekannt, der oft den Charakter eines Saprophyten trL™ abe^ta
vielen Fällen zweifellos parasitär sein kann. So Lh meiL AtSkt
m der Pfirsichkultur, in der er in Gewächshäusern „.quot;rh^raquot;

r .tf - s eC rr • etwär

ae ind b \' rnbsp;» den gesunden ^\'

Sie sind besonders häufig nach einem Läuse-Angriff und ich haUe den

Schaden auch nur für möglich, durch eine Zusammenwirkut^rdt^r Umquot;

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stände. Man hat oft in Glashauskulturen und auch draußen mit Läusen,
welche die Widerstandsfähigkeit der Bäume stark herabsetzen, zu kämpfen.
Diese letzten lassen oft die Blätter fallen und werden so abgeschwächt,
daß sie den Angriff von Halbparasiten, wie
Botrytis, nicht überstehen
können.

Der Pilz siedelt sich besonders auf die von den Läusen schon halb aus-
gesaugten Spitzen, die dann weiter eintrocknen, an. Man findet bei großem
Feuchtigkeitsgehalt der Atmosphäre die bekannten grauen Botrytiskonidien,
welche den Zweigen ein wolliges Aussehen verleihen.

Was Cladosporium herbarum anbelangt, habe ich schon erwähnt, daß
er immer auf alten Meltaustellen zu finden ist. Er fehlt überhaupt nie auf
absterbenden Pflanz ent eilen und hat noch viel mehr als
Botrytis den Ruf
saprophytisch zu sein.

In einer vernachlässigten Glashauskultur sah ich ihn als Erreger von
Rindenbrandstellen; die verfaulte Rinde war ganz von dem dunklen Myzel
durchwachsen. Ein anderer Organismus ließ sich hierin nicht nachweisen,
weder durch Züchtung noch durch das Mikroskop.

Die Rindenbrandstellen fanden sich überall an dem ein- oder zwei-
jährigen Holz und waren anfangs weich und braun, trockneten nachher ein.
Sie blieben beschränkt und der oberhalb gelegene Teil wurde nicht abge-
schnürt und ging also nicht ein.

Nicht immer ist die Cladosporiumeinwirkung eine so kräftige. Der Pilz
nimmt gewöhnlich seinen Weg durch die Wundflächen, welche bei dem
Einschneiden entstanden sind. Die Zweige gehen dann an den eingeschnitte-
nen Spitzen mehr oder weniger weit ein. Der tote Teil grenzt mit einem
deutlichen Rand an den gesunden.

Auf den toten Zweigspitzen bildet der Pilz sich makroskopisch nicht
immer als ein gleichmäßiger grüner Überzug aus, sondern oft als einzelne
dunkle Punkte, die bei der mikroskopischen Kontrolle aus den tief grünen
Cladosporiumhyphen, die sich stroma-artig gruppenweise angeordnet haben,
bestehen.

Der Cytospora-ßindenbrand.

Cytospora Prunorum. Sacc. et Syd.

Im Anfang des Kapitels über das Zweigsterben der Pfirsiche habe ich
bei der Beschreibung des allgemeinen Krankheitsbildes schon auf die An-
wesenheit großer schwarzer Pykniden an toten Zweigspitzen hingedeutet.
Es sind die Gehäuse einer
Cytospora-hxi imd an den zylindrischen, ge-
krümmten, einzelligen, hyalinen Sporen auf deutlichen Sporenträgern
leicht erkennbar.

Die sehr kleinen schwarzen Pykniden, welche ich auch noch erwähnte,

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sind die einer Phoma-Axi, welche für das Sterben nicht weiter in Betracht
kommt.

■ Cytospora ist sehr häufig auf toten Pfirsichzweigen, auf denen die
öfters mehrkammerigen Pykniden regelmäßig verbreitet sind.

Bei der Kontrolle junger Zweige findet man oft braune, weiche Rinden-
brandstellen, welche anfangs äußerlich nicht von dem Moniliarindenbrand zu
unterscheiden sind. Sie haben jedoch keine bestimmte Anordnung; man
findet sie vielfach gerade nicht um die Knospen herum und in Verbindung
mit einer vertrockneten Blüte, sondern willkürlich auf den Internodien. So
sammelte ich
48 Rindenbrandstellen, von denen 3 um die Knospen herum,
9 in der Nähe der Knospen, 36 willkürlich vorkamen. Schon in dieser Be-
ziehung sind sie von dem Moniliarindenbrand verschieden. Der Unter-
schied wird einige Tage nach der Infektion deutlicher. Sie bekommen eine
graue Farbe beim Eintrocknen, bilden einen Rand, können sich ebenfalls
mit einem neuen versehen, aber sie entwickeln dann schwarze Pykniden,
die weit größer als die grauen, links in der Fig.
12 abgebildeten Monilia-
pusteln, sind.

Diese Rindenbrandstellen können sich so weit ausbreiten, daß sie
schließlich den Zweig ringsum umfassen. Dann dauert es nicht lange,
bis der oberhalb gelegene Teil vertrocknet und sich nachher mit den Pyk-
niden bedeckt.

Dieses- Bild tritt besonders an einjährigen Zweigen in den Vordergrund.
Die Ausbreitung der Rindenbrandstellen findet statt, wenn sie noch weich
und faul sind.

An zwei- oder dreijährigen Ästen bleiben sie oberflächlich vielmehr
beschränkt. Sie können sich aber in die Tiefe fortsetzen. Das Kambium
wird dann berührt und fängt zu gummifizieren an. Die kranke Rinde ist
deutlich eingesunken und das Holz darunter bräunt sich.

Mykologisches.

Ich habe den Pilz aus Pyknosporen und aus kranken Stellen von an
mehreren Orten gesammeltem Material rein gezüchtet und erhielt immer
ein weißes bis gelbliches Myzel, das sich fiederartig über die Oberfläche
der Kirschplatte, wie es
Cytospora in der Kultur immer macht, verbreitete.
Nach ungefähr zwei Wochen ging es zur Pyknidenbildung über.

Nach dem Ansehen der Plattenkulturen sonderte ich daraus drei Typen
ab, die ich mit den Ziffern 1, II und III weiter bezeichnen will. Die Kul-
turen hatten äußerlich zweifellos bestimmte Unterschiede, obwohl der
Pyknidenbau und die Sporen unter sich nicht genügend variierten, um sie
als verschiedene Arten voneinander abzutrennen.

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Hier gibt es also wieder ein Beispiel, aus dem hervorgeht, wie die Merk-
male, auf denen sich die heutige Systematik gründet, sich nicht mit den
Unterschieden, welche durch die künstliche Kultur hervortreten, decken.

Um seine physiologischen Eigenschaften kennen zu lernen, habe ich
das Pilzbenehmen auf künstlichen Böden sowie auf natürlichem Substrat
beobachtet. Dazu habe ich eine Kulturreihe angestellt und Infektions-
versuche vorgenommen.

Es war schon aufgefallen, daß sich die Unterschiede zwischen I und III
nach fortwährender Kultur ausglichen und diese Tatsache ist in der Kiütur-
reihe weiter bestätigt worden.

Die Unterschiede, wie sie sich makroskopisch in den Kulturen 7 Wochen
nach der Impfung ergaben, sind in der nebenstehenden Tabelle VII ver-
faßt.

Überall ist II von I und III verschieden, entweder in der Farbe oder in

der Ausbildung der Pykniden, nur nicht auf sterilisierten Pfirsichzweigen.
Sie bilden alle darauf kaum Myzel, wohl aber Pykniden, die im Bau unter
sich übereinstimmen, aus. Dies ist aus den Sporen und Sporenträgern in
der Fig. 15 ersichtlich.

In einem gewöhnlichen Querschnitt sehen die Sporenträger einfach aus.
Ich bildete sie auch so ab. Bei dem Zerdrücken des Präparates lösen sie
sich aber von dem Hymenium ab und es wird sichtbar, daß sie in Wirklich-
keit an der Basis büschelig verzweigt sind.

Es kommen bei allen drei Stämmen in der Kultur auch sehr lange Träger
vor. Man findet sie dort, wo eine neue Scheidungswand in der Pyknide
in der Ausbildung begriffen ist. ^

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Tabelle VII.

Kulturreihe der drei Stämme I, IE, III von der Pfirsich-C?^«o«pom

30. Juni bis 25. August.

Nährboden

Kein wechselseitiger Unterschied. Pykniden über den ganzen
Zweig verbreitet. Bei großem Feuchtigkeitsgehalt des Zwei-
ges entwickelt sich Myzel, sonst nicht. Das Myzel ist bei II
mehr oder weniger rosa-farbig. Pykniden variieren von
grau-wollig bis grau lederartig bis schwarzkohlig.
II und III haben gelbe bis hellbraune Sporenranken.
I: Pykniden klein, einzeln und wenig in der Zahl, grau-wollig
oder schwarzkohlig. Unbedeutende Myzelausbildung.
II: Pykniden zahlreich, groß und wollig mit gelben oder hell-
braunen Sporenpfropfen oder kurzen Ranken. Pykniden
klein und kohlig. Unbedeutende Myzelausbildung.
III: Pykniden wenig in der Zahl, sehr klein und kohlig oder
größer und wollig. Unbedeutende Myzelausbildung.
I: Es entwickelt sich nur ein wolliges, gelbesMyzel mit hier und
da einem Anfang von Pyknidenausbildung. Nach einem
halben Jahr hat die Weiterentwickelung noch nicht statt-
gefunden.

II: Myzel weiß, mangelhaft ausgebildet, nicht so wollig als beil.

Keine Andeutung von Pyknidenausbildung.
III: Nicht von I zu unterscheiden.
I: Myzel gelb, übrigens wie auf Kartoffel.
II: Myzel weiß, unbedeutend; Pykniden wenig in der Zahl,
wollig, mittelgroß.
III: Wie I, nur entwickelten sich in einem Röhrchen anormal
große (2,5 m.M.) lederartige, fast sklerotiumähnhche Pyk-
niden mit dicken gelben bis hellbraunen Sporenpfropfen.
I: Wachstum mangelhaft, Myzel gelb, hier und da unvoll-
kommen ausgebildete wollige Pykniden.
II: Myzel üppig, weiß, wollig; Pykniden wenige sehr kleine,
jedoch auch einige große (ImM) mit dicken Sporenpfropfen.
Pykniden kohlig oder wollig.
III: Myzel gelb, mit sehr vielen kleinen und einigen großen
kohligen Pykniden. Keine Sporenpfropfen.
I: Myzel gelblichweiß, wollig. Pykniden anormal in einer
großen Gruppe sklerotiumähnlich und lederartig ausge-
bildet. Sporenpfropfen hellbraun.
II: Myzel schneeweiß, wollig; Pykniden zahlreich, häufig

wollig, ausnahmsweise kohlig.
III: Myzel gelblichweiß, wollig. Pykniden zahlreich, groß oder
klein, wollig oder kohlig. Sporenranken.
I: Myzel gelb, Pykniden sklerotiumähnlich und lederartig;

wenige Sporenranken.
II: Myzel weiß, wollig. Pykniden wollig oder kohlig. Sporen-
pfropfen hyalin oder gelblich.
III: Myzel gelb, wollig. Pykniden zahlreich, lederartig mit
hyalinen bis gelblichen oder rosafarbenen Sporenpfropfen.

Sterilisierter
Pfirsichzweig

Lupinenstengel

Kartoffel

Möhre (Daucus
carota)

Kirschagar

Bierwürze-salep-
agar

Hafermalzagar

-ocr page 70-

Von jedem Stamm sind 20 Sporen gemessen und die Maße in der Ta-
belle VIII aufgenommen.

Tabelle VIII.
Cytosporastänime vom Pfirsich.

I

II

III

Sporengrenzen ....
Mittl. Sporengröße .
Sporenträger im
Durchschnitt ....

5,62—8,12x1,25—1,87
6,25x 1,56 /X

bis 30 /j, lang und
0,7—2,1 fi breit

5,93—7,8x 1,25—1,87 /x
6,87x 1,56 fi

bis 30 /i lang und
0,7—2,1 fji breit

6,25—8,76x0,94—1,87 ^
7,5x1,56^

bis 30 ß lang und
0,7—2,1 n breit

Es ist nicht möglich, sie nach diesen Zahlen voneinander abzutrennen.
Leider ist es mir nicht gelungen, Pykniden von II durch künstliche In-
fektionen an Pfirsichen zu erhalten, weshalb ich nicht die Gelegenheit hatte,
die Sporen von den Pykniden der drei Stämme auf lebenden Zweigen zu
vergleichen.

Ich habe für die Bestimmung der Art natürliches Material von I und III,
sowie die Pykniden der drei Stämme auf sterilisierten Zweigen benutzt.

Die Gattung Cytospora ist wie Phoma, sehr mangelhaft bearbeitet und
von den beschriebenen Arten sind die Maße nur ausnahmsweise angegeben.
Es kommen in Betracht:

1.nbsp;C. ambiens Sacc., Mich. I, S. 519, Syll. III, S. 268; Allescher VI,
S. 567; Diedicke, Krypt. Flora IX, S. 332. Die Diagnose ist nur
vag. Die Sporen sind
6x1 /u. Ich habe zur Vergleichung Material
dieses Pilzes auf
Quercus aus dem Herbar des Herrn A. van Luijk
von Dr. A. Ludwig, 24. November 1912, Schönecker Wald, For-
bach, Lothringen, gesammelt, geschnitten und habe feststellen
können, daß die
Viirsich-Cytospora nicht mit C. ambiens identisch ist.

2.nbsp;C. cincta Sacc., Syll. III, S. 254; Allescher VI, S. 593; Diedicke,
Krypt. Flora IX, S. 356. Die Sporenmaße 6—8 x 1,5—2 wie
auch die dunkelgraue Scheibe, stimmen mit denen der Pfhrsich-
Cytospora überein. Nur sind die Sporenranken bei C. cincta rot.
Dieses Merkmal ist durchschlaggebend und macht es \' unmöglich,
den betreffenden Pilz mit dieser Art zu identifizieren.

3.nbsp;C. Prmorum Sacc. et Syd., Ann. Mycol. II, S. 191; Syll. XVIII,
S. 297; Diedicke, Krypt. Flora IX, S. 355. Sporen 7—8x1,5—
2 fx, Sporenträger 22—26 [x. Es stand mir Vergleichungsmaterial
auf
Prunus avium in der Mycotheca Germanica No. 136 im hiesigen
Institut zur Verfügung. Es finden sich kleine Unterschiede vor,
z. B. hat das Pfirsichmaterial dunkelgraue bis schwarze Scheiben,
während diese auf
Prunus schwarz sind; weiter ist das Pfirsich-

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periderm nicht transversal, sondern longitudinal aufgespaltet. An
Pfirsichzweigen fand ich gelbliche bis hellbraune Sporenranken, die
Saccardo imd Sydow nicht aufgefunden haben. Ich kann auf
, diese Unterschiede keinen großen Wert legen und erachte die Pfirsich-
Cytospora deswegen mit Cytospora Prunorum Sacc. et Syd. identisch.

Es sei hier noch darauf hingewiesen, wie unbedingt notwendig es ist,
die Querschnitte zu zerdrücken, um die büschelige Verzweigung an der
Basis der Sporenträger ersichtlich zu machen. Diedicke, der C.
Prunorum
in seiner Kr5^t. Flora neu bearbeitet hat, gibt einfache Sporenträger, was
zu großer Verwirrung Anlaß geben kann, an.

Künstliche Infektionen mit Cytospora Prunorum Sacc. et Syd.

Die Versuche hatten einen interessanten Verlauf. Die Daten sind in
der umstehenden Tabelle IX aufgenommen.

Die beste Zeit für die Versuche ist offenbar der Spätsommer bis in die
erste Hälfte des Winters, also die Ruhezeit der Bäume. Im Frühjahr ist
fast keine der Infektionen weiter fortgeschritten.

Es sei noch erwähnt, daß das Wetter im April außerordentlich trocken
und heiß war. Überdies standen die Spalierbäume der Sonne noch besonders
ausgesetzt und das Infektionsmaterial vertrocknete denn auch oft, bevor
das Myzel in die Wunde hineinwachsen konnte. Von den zu dieser Zeit mit
Stamm III vorgenommenen Versuchen ergeben sich aber doch noch ein-
zelne als positiv, während die zahlreichen mit Stamm II gemachten, ohne
Erfolg blieben.

Die letzte Versuchsreihe vom 23. August bis 20. November ist bemerkens-
wert. Ich benutzte hier Myzel und Sporen aus Kulturen auf Hafermalz-
agar als Infektionsmaterial und machte die Versuche mit den drei Stämmen
so viel wie möglich an Zweigen von gleichem Alter, am liebsten nebenein-
ander. Die Bäume wurden nach einem frischen Regen infiziert und die
erste Woche blieb das Wetter ziemlich kühl und feucht. Die Resultate
ergeben den Unterschied in der Virulenz der Stämme sehr schön. Nur die
Infektionen an dem dreijährigen Zweige sind alle fehlgeschlagen. In allen
anderen Fällen sind die Infektionen von I und III positiv, die .von II
immer negativ. I und III hatten eine Gummiausbildung zur Folge; die
Rinde sank ein und es entwickelten sich die bekannten schwarzen Pykniden.

Mit Stamm II erhielt ich nie ein positives Resultat. Obwohl ich ihn aus
faulen Rindenbrandstellen, an einem anderen Ort gesammelt, gezüchtet
habe, zeigt er sich für die benutzten Varietäten als nicht virulent. Leider
muß ich auf die Angabe der Varietät, aus der er gezüchtet worden ist, ver-
zichten, weil niemand sie kannte.

Der Unterschied in der Virulenz äußert sich ebenfalls, wenn man eine
andere Wirtspflanze mit den drei Stämmen infiziert. Ich habe dafür die

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Tabelle IX.

Infektionsversudie mit den drei Stämmen von Cytonpora Prunoriiin
an Pflrsichspalierbäumen im Freien.

1-3

4

5-7
8-12

13-17
18-20
21-25

26-31
32-35
36
37-44
45-46
47-53
54

55-57
58-60
61-65
66-68
69-71

72

73

74-77
78-79

80-83

84

85-86

87-89

90

91-92

93-95

Versuchs-
dauer

22. Dez.

bis
20. Febr.

12. Jan. bis
20. März

7. April bis
29. Sept.

13. April bis
29. Sept.

27. Mai bis
29. Sept.

23. Aug. bis
20. Nov.

Pfirsich-

i s

Wund-

Re-

Varietät

O ■ Ch
O tn

stelle

sultat

Bemerkungen

Alexander

I

3 X Knospe

3 X pos.

Überall sind My-

I

Knospe

neg.

zelstückchen

Wilder oder

1
I

3 X Rinde
5
X Knospe

3 X pos.
5
X neg.

mit Pykniden
aus einer

Alexander

Kirschagar-

I

5 X Rinde

5 X neg.

platte benutzt

Rouge de May
Wilder oder
Alexander

II
II

3 X Rinde
5
X Rinde

3 X neg.
5
X neg.

worden. Die
positiven Re-
sultate in den

gt;.

II

6 X Rinde

6 X neg.

Versuchen 54-

Alexander

II

4 X Knospe

4xneg.

57 sind an 2-

n

II

Rinde

neg.

und 3 jährigen

II

8 X Knospe

8 x neg.

Zweigen erhal-

II

2 X Rinde

2 X neg.

ten. Die Ver-

III

6 X Rinde

6 x neg.

suche 78—96

III

Rinde

pos.

sind mit Myzel

Lord Napier

III

2 X Rinde

2xpos.

und Sporen aus

III

3 X Rinde

3 X neg.

einer Kultur

Alexander

II

5 X Rinde

5 X neg.

auf Hafermalz-

Montagner

II

3 X Rinde

3 X neg.

agar angestellt

III

3 X Rinde

3 X neg.

worden

III

Rinde

pos.

Wilder oder

III

Rinde

pos.

Alexander

III

4 X Rinde

4 X pos.

Rouge de May

I

2 X Rinde

2 X pos.

(1 j. Zweig)

I

4 X Rinde

4 X pos.

(2 j. Zweig)

I

Rinde
(3 j. Zweig)

neg.

II

2 X Rinde
(1 j. Zweig)

2 X neg.

II

3 X Rinde

3 X neg.

(2 j. Zweig)

II

Rinde
(3 j. Zweig)

neg.

III

2 X Rinde

2 X pos.

(1 j. Zweig)

III

3 X Rinde

3 X pos.

(2 j. Zweig)

III

Rinde
(3 j. Zweig)

neg.

-ocr page 73-

Trauerweide gewählt und es hat sich herausgestellt, daß die Versuche mit
Stamm II noch eben als positiv zu bezeichnen sind. Es werden keine sehr
deutlichen Rindenbrandstellen außerhalb der Wundfläche ausgebildet, aber
der Pilz wächst noch hinein und in einigen Fällen hatten sich kleine Pyk-
niden auf dem entblößten Holze entwickelt. Die Infektion mit Stamm I
und III hat im Gegenteil kein einziges Mal durchgegriffen.

Tabelle X.

Infektionsyersuche an der Trauerweide mit den drei Stämmen von

Cytospora Prnnornm.

Ver-
siichs-
nummer

Ver-
suchs-
dauer

Cyto-
spora-
stamm

Re-
sultat

Bemerkungen

1-6
7-9
10-12
l.S-18

(U M ^

w 2 quot;

I

II
II
TU

6 X neg.
3 X pos.
3 X neg.
Gxneg.

Die Versuche wurden mit Myzel und Sporen
aus einer Kultur auf Hafermalzagar und
in Rindenwunden angestellt. In No. 9
fanden sich kleine Pykniden auf der
Wundstelle vor.

Obwohl die morphologischen Merkmale keine Veranlassung geben,
Stamm II als eine Art an sich, von I und III abzutrennen, sind die physio-
logischen Eigenschaften doch so verschieden, daß wir berechtigt sind, die
Stämme als zwei biologische Rassen zu betrachten.

Ich meine dadurch nicht die Frage gelöst zu haben, denn der Name
,,biologische Rassequot; hat meiner Ansicht nach nur als bequeme Redensart
einigen Wert. Man kann doch wesentlich nur damit ausdrücken, wie
mangelhaft die heutige Systematik — besonders die mykologische — noch
ist, weil sie sich bis jetzt nur auf einige morphologische Merkmale bezieht
und die physiologischen bei weitem nicht berücksichtigen kann.

Es liegt hier eine ähnliche Sachlage vor als in der Fleckenkrankheit der
BohneUj die von
Colletotrichum Lindemuthianum (Sacc. et Magn.) B. et C.
hervorgerufen wird.

Mortier F. Barrus-^ züchtete mehrere Stämme von diesem Pilz, die
unter sich und für verschiedene Bohnenvarietäten einen anderen Virulenz-
grad haben. Der Schaden kann sehr groß sein und es ist also wichtig, zu
versuchen, die Varietäten so viel wie möglich nach ihrer Empfindlichkeit
für
Colletotrichum zu selektieren. Einen so wichtigen Einfluß wird aber
das verschiedene Verhalten der Cytosporastämme für die Pfirsichkultur
wohl nicht haben, denn der allgemeine Schaden ist bis jetzt nicht be-
deutend groß,

Bas Zweigsterlwn der XJlnien, Trauerweiden und Pfirsichbäume,nbsp;5

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Schliiszfolgernugeii für das rftrsichsterben.

Im Anfang dieses Kapitels habe ich schon bemerkt, daß jeder Obst-
bauer seine bestimmten Pfirsichvarietäten züchtet und seiner eigenen
Methode folgt. So z. B. in dem Anbinden, das vielfach mittels Bindweiden
geschieht, welche nach einiger Zeit ganz mit Pyknidenpilzen vielerlei Art,
die am meisten zu den Gattungen
Phoma und Cytospora gehören, über-
deckt \'sind.

Ich habe Cytospora Salicis (Cda.) Rabenhorst, Deutschi. Krypt.
Flora I Fungi No. 1340; Sacc. Syll. III, S. 261; Allescher VI, S. 603;
Diedicke, Krypt. Fl. IX, S. 361 von toten Zweigen von
Salix alba var.
vitellina pendula,
isoliert. Dieser Pilz findet sich auch auf alten Bind-
weiden. Infektionsversuche sind an
Salix und Pfirsich angestellt worden.

Tabelle XI.

Infektionsversuche mit Cytospora Salicis.

Salix
alba var.
vit. pend.
iPfirsichvariet.
f Alexander
Pfirsiclivariet.
Rouge de May

Re-
sultat

3 X pos.
zweifelh.
7 X neg.
4xneg.
3 X pos.
5 X neg.

Bemerkungen

11. Okt.
bis

21. Dez,

Es kommt bei den positiven Ver-
suchen nicht zur Ausbildung
einerRindenbrandstelle außer-
halb der Wunde; jedoch ist
der Unterschied mit dem ne-
gativen Versuch deutlich. In
den positiven Infektionen bil-
den sich bisweilen Pykniden
auf den Wundstellen aus.

Die Tabelle XI ergibt nur eine geringe Zahl positive Versuche. Cytospora
Salicis
wächst also kaum in lebende Salixzweige hinein, obwohl er auf
abgestorbenen fast nie fehlt. Es ist bemerkenswert, daß er an lebenden
Zweigen von der Pfirsichvarietät Alexander nicht nur wächst, sondern
auch Pykniden darauf ausbildet.

Querschnitte dieser Cytospora-hxi sind denen von C. Prunorum täuschend
ähnlich. Sie haben eine graue Scheibe, Sporenträger, die an der Basis
büschelig verzweigt sind und Sporen von 5,7—7,1 x 1,5

Ob dem Unterschied in der Scheibe und das Bewohnen verschiedener
Wirtspflanzen genügender Wert zu einer fortwährenden systematischen
Trennung dieser Arten beigelegt werden kann, wage ich jetzt noch nicht mit
Sicherheit zu entscheiden; dazu sind vergleichende Kulturversuche rui-
bedingt nötig. Eine künftige Identifizierung erachte ich jedoch nicht für
unmöglich.nbsp;♦

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Bei dem Anbinden mit Bindweiden werden die Pfirsichzweige oft ver-
wundet und es sind gerade diese Wundstellen, die es den Sporen von
Cyto-
sfora Salicis
erleichtern, von der Bindweide auf den Pfirsich überzugehen.
Wie gering der Schaden bis jetzt praktisch auch sei, ihm kann doch besser
zuvorgekommen werden. Jedenfalls ist der Baum durch die gemachten
Wunden auch für andere Pilze zugänglich.

Man kann für das Anbinden auch Raffia benutzen, das aber andere
Schwierigkeiten mit sich bringt, wie z. B. das Fehlen der Elastizität, wes-
halb man lieber Bindweiden bevorzugt.

In einer bestimmten Gärtnerei benutzte, man für das Anbinden Binsen,
die an jenem Ort besonders leicht zu erhalten waren. Ich fand in diesen
Häusern auch keine Wundstellen in Zusammenhang mit den Binsen an
den Zweigen.

Was das Moniliasterben anbelangt, so geht schon aus der Biologie der
Krankheit hervor, dai3 eine Bekärtipfüng mittels einer desinfizierenden
Brühe in der natürlichen Infektionsperiode undurchführbar ist, weil die
letzte in die Blütezeit fällt. Eine Bespritzung mit irgend einem Fungizid
später im Jahre ausgeführt, wird aber hemmend auf die Ausbreitung der
Rindenbrandstellen (auch auf die von Cytos/jora hervorgerufenen) einwirken
und also günstig für die Pflanze sein.nbsp;■

Ich habe in diesem Abschnitt eine Übersicht von einigen Pilzen, welche
an dem Zweigsterben des Pfirsichs beteiligt sein können, zu geben ver-
sucht und bin überzeugt, daß wir mit der schon ziemlich großen Zahl noch
nicht aim Ende angelangt sind. So habe ich u. a. die PAowa-Arten imd den
Meltau außer Betracht gelassen.

Unser Klima eignet sich wenig für die Pfirsichkultur draußen und ich
lioffe im vorhergehenden genügend erläutert zu haben, wie es aus diesen
mangelhaften Verhältnissen klar wird, daß so viele Organismen, die sicher
nicht alle;streng parasitär und gewiß nicht ausschließlich an den Pfirsich
angepaßt sind, doch einen so großen Einfluß auf die Erscheinung des
Zweigsterbens bei dieser Pflanze haben können.

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KAPITEL V.

Allgemeine Schluszfolgerungen.

Wenn wir das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsich-
bäume unter sich vergleichen, ergeben sich große Unterschiede.

Die Ulmenkrankheit kann sofort von den beiden anderen abgetrennt
werden. Es handelt sich hier um einen einzigen bisher unbekannten Pilz,
Graphium Ulmi, als Erreger. Dieser ist wahrscheinlich nur an die Ulme
angepaßt, hat also einen sehr hohen Grad von Parasitismus erreicht.

Obwohl der Organismus seinen Weg durch die Blätter nimmt, äußert
er sich in seinem Angriff doch nicht als ein echter Blattpilz, der das Blatt-
gewebe vernichtet. Die Einwirkung ist ein zwar beschränkter aber energi-
scher Holzschaden, bei dem die nur einzeln sichtbaren, sehr dünnen Hyphen
die Gefäßwände zersetzen und offenbar dadurch eine tiefgehende Störung
der Wasserversorgung verursachen. Sie verstopfen das Holz nicht mecha-
nisch, aber vielleicht ist es der eigenen Reaktion der Pflanze, die sofort
Thyllen ausbildet, zuzuschreiben, daß die Wasserleitung gehemmt wird.

Man kann hier, — nach v. d. Lek^ß — von einer Tracheomykose reden,
da es sich um eine typische Gefäßkrankheit handelt, ohne damit wesent-
lich mehr Licht in die Erscheinung zu bringen.

Dieses Beispiel bereichert die Analyse des Zweigsterbens, wie ich sie im
ersten Abschnitt durchgeführt habe mit einer neuen Erscheinung, und
zwar des lokalisierten Gefäßangriffs. Dieser ist von der Holzzersetzung
oder Holzfäule, die durch
Hymenomyceten hervorgerufen wird und eine
durchgreifende ist, verschieden, wenigstens in der primären Einwirkung,
die sich bei den Gefäßparasiten auf einzelne Gefäßgruppen beschränkt.

Bei der Trauerweide und dem Pfirsich kommen mehrere Organismen
als Ursache des Sterbens in Betracht. Sie leben aber alle schließlich als
Rindenparasiten, die nur sekundär in das Holz übergehen können. Jeder
für sich ist sehr häufig und die meisten sind gar nicht an eine einzige Wirts-

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pflanze angepaßt. Die große Zahl weist darauf hin, daß die beiden Wirts-
pflanzen sich in unserem Klima in ungünstigen Verhältnissen finden, in
denen sie dem Angriff vielerlei Pilzarten anheimfallen. Überdies ist die
Trauer form der Weide an sich schon eine schwächere.

Die allgemeine Reaktion auf einen Parasitenangriff ist bei der Weide
das Braunwerden der Blätter und das Schwarzwerden der Rinde.

Bei dem Pfirsich fängt als Folge des Rindenangriffs das verletzte
Kambium zu gummifizieren an.

Die wichtigsten Parasiten der Weiden und des Pfirsichs, d. h. Fusicladium
und Monilia sind ihrem primären Angriff nach grundsätzlich verschieden.
Der erste fängt als echter Blattpilz an und geht nur sekundär auf die
Zweige über. Dieses Bild ist also mit dem durch
Gloeosporium nervisequum
an der Platane hervorgerufenen, vergleichbar (S. 4). Monilia benutzt
die Blüten und die sehr jungen Früchte, um Eingang in die Rmde zu er-
halten.

Fusicladium kann auf den Zweigen nur f\'iindenbrandstellen _ auch

tiefe, bis auf das Holz durchgreifende — ausbilden; er stirbt dann ab und
der Zutritt für viele andere Pilze ist gegeben.

Nach Angaben anderer Autoren kann Monilia in den anfangs von ihr
verursachten Rindenbrandstellen am Leben bleiben und im Frühjahr
in der Form neuausgebildeter Konidien neues Infektionsmaterial schaffen.
In dem Zweige verbreitet sich das Myzel weiter und durch das Hervorrufen
mehrerer Kallusränder hat sich der Rindenbrand zum Krebse entwickelt.

Das Sterben der Weiden- und Pfirsichzweige findet erst, wenn der Pilz
sich um den ganzen Zweig herum verbreitet hat, also in Folge einer von
außen nach innen gehenden Abschnürung, statt. Bei dem Zweigsterben
der Ulme steht die Rinde in keinerlei Beziehung zu dem Graphiumangriff.
Ein gleiches Resultat — abgetötete Zweige — kommt also bei der Ulme
in wesentlich verschiedener Weise als bei dem Pfirsich und der Weide
zustande.

Was die Verbreitung der Krankheit anbelangt, hoffe ich in jedem
Kapitel genügend in den Vordergrund gebracht zu haben, was für eine un-
gemein große Rolle die Witterung in dieser Hinsicht spielt. Diese Tat-
sache ist in der Phytopathologie bei Erkrankungen von anderen als Holz-
gewächsen, schon allgemein bekannt.

An mehrjährigen Pflanzen, wie es unsere Bäume sind, ist es möglich,
daß sie unter günstigen Umständen in der nächsten Entwickelungsperiode
den Schaden des vorhergehenden Jahres ziemlich gut überwinden können,
besonders wenn es sich um Blattschäden handelt.

Man braucht bis jetzt noch nicht zu große Angst für die Graphium-
krankheit zu haben. Nur wenn mehrere Jahre hindurch der Parasit gün-

-ocr page 78-

stige Umstände für seine Entwickelung findet, wird der Schaden sich jedes
Mal vergrößern.

Jedenfalls kann man den Parasiten in den schon befallenen Bäumen
nicht mehr loswerden, denn er ist offenbar in dem zersetzten Holz noch
am Leben.

Die Witterung hat auf die verschiedenen Pflanzen und ihre Wechsel-
beziehungen mit den Krankheitserregern einen verschiedenen Einfluß.
Diese Tatsache kann durch eine Vergleichung der Ulme und der Trauer-
weide erläutert werden. Sie waren in dem regenreichen Jahre 1920 beide
sehr krank. Die Weide hat sich im vergangenen Jahre 1921 aber größten-
teils erholt; die Trockenheit desselben- Sommers war für die Ulmen mit
ihrem teilweise vernichteten Holz sehr schädlich.

Bei der Bearbeitung der. jilykologie des Zweigsterbens kehrt der Konflikt
mit der Systematik jedesmal wieder zurück. Dem Phytopathologen wird
nicht nur die Aufgabe gestellt, die Krankheitserscheinungen zu studieren,
er hat vielfach noch mit einer sehr mangelhaft bearbeiteten und veralteten
Mykologie, die öfters nur auf unvollkommen angegebene Sporenmaße
gegründet ist, zu kämpfen. Die Neubearbeitung der Pilzsystematik mit
Hilfe von Kultur -und Infektionsversuchen ist von den Pathologen schon
kräftig zur Hand genommen worden. — Ich brauche dazu kaum Appel
und Wollenweber^ mit ihrer -Fasa^wm-Monographie als Grundleger anzu-
führen. Es gibt noch mehrere Beispiele, ich will sie nicht alle erwähnen.
Sie\'beziehen sich selbstverständlich bis jetzt noch nicht auf den Holz-
parasiten, aber aus dieser Arbeit tritt genügend hervor, daß die Neube-
arbeitung der Systematik auch in dieser Hinsicht nicht nur notwendig,
sondern überhaupt unvermeidlich ist.nbsp;: - -- -

-ocr page 79-

ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN;

TAFEL I.

Abb. I. Akut gewelkte und gekrümmte Ulmentriebspitzen. \' 0.\'v

„ 2. Graphiumschaden im jüngsten Jahrring. Die. braunen Gefäße, einzeln sichtbar

3. Graphiumschaden in ülmenholz. Der Ring ist, nicht .geschlossen. . Die. rbreiten
verfärbten Partien korrespondieren mit schwer erkrankten Seitenästen.

TAFEL II.

4. Entrindete Ulnienäste. Graphiumschaden in Form, dunkler,Längsstreifen im
allerjüngsten Holz.

3. Graphiummyzel (A-Stadium) auf Kirschagar gewach.sen. Vergr. 700 x.

6.nbsp;Holzgefäß mit verzweigten Gräphiumhyphen. Vergr. 700 x.

7.-nbsp;. Unvollkommen ausgebildete Graphiumkoremien auf Möhren.gewachsen. Vergr.

.300 X .nbsp;. . ..

8.nbsp;Graphiumkoremium. Vergr. 200 x.

TAFEL III.

9. -Fwsic/aaiwm-Rindenbrandstelle an der Basis eines erkrankten Blattes.
IG. Junger Weidentrieb vom Ftisicladium befallen. (Fahnenbild.)

TAFEL IV.

11.nbsp;Tiefe Fwsic/aiiww-RindenbrandsteUe mit Pykniden eines sekundären Pilzes
(Aposphaeria pulvismla).

12.nbsp;Fusicladiumschaden an Weidenzweigen.

a.nbsp;Hypertrophie eines mehrjährigen Zweiges,
ai. Hypertrophie eines Schößlings.

b.nbsp;Seichte Rindenbrandstellen mit Perithecien eines sekundären Pilzes ( Physalo-

spora Salicis).

-ocr page 80-

Abb. 13. Discella carbonacea auf Kirschagar in einer Petrischale. Isoliert von künstlich
infizierten Weidenzweigen. Die hellen Sporenpfropfen sitzen den Holzstück-
chen auf.

TAFEL V.

14.nbsp;Kranke Weidenzweige.

a und ai Hypertrophien oberhalb einer Rindenbrandstelle,
b Seichter Rindenbrand.

15.nbsp;Kranke Weidenzweige,
a Hypertrophie.

TAFEL VI.

i6. Monilia cinerea an Pfirsichzweigen in Form grauer Rindenbrandstellen. Die
Verfärbung findet sich an dem Knoten und kann sich kreisförmig ausbreiten.

TAFEL Vll.

17. Monilia-Schaden an austreibenden Pfirsichzweigen. Die kranken Stellen sind
mit a angedeutet worden. Nähere Erklärung im Text S. 56.

-ocr page 81-

LITTERATURVERZEICHNIS.

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V . NASCHRII-T.

• - quot;\'Aan het eind van dit onderzoek gekomen, wil ik allen, die mij bij de
uitvoering ervan behulpzaam waren, dankzeggen.

Door middel van den heer Vervooren kon.ik uit Rotterdam zooveel
iepenmateriaal krijgen, als ik noodig had.

De afwerking van de teekeningen en photo\'.s is met groote zorg geschied
door den heer A. de Bouter.

Den heer van Liiyk heb ik te danken, dat de voor een beginneling zoo
verwarreiide schimmelsystematiek, veel afschrikwekkends voor mij verloren
heeft. Zijn rijke ervaring kwam mij dikwijls ten goede en uit zijn herbarium
\'kon ik naar vrijheid putten.nbsp;.

Ik wil ei- nog op wijzen, dat ik dit onderzoek heb uitgevoerd als gast
van de Stichting Willie Commelin Scholten. Van dit Laboratorium, dat
toegankelijk is, voor ieder, die er wü werken, profiteeren op het oogenblik
hoofdzakelijk studenten aan de Utrechtsche Rijksuniversiteit. Het Labora-
torium Willie Commelin Scholten stelt hen daardoor in de gelegenheid --
en het staat hierin tot nu toe alleen— het Cantonspark in Baairn, den Hortus
van de Utrechtsche Rijksuniversiteit, op zijn volle waarde te leeren schatten.
Het feit, dat men het materiaal uit den tuin direct in het Laboratorium
kan verwerken, heb ik als een bijzonder gunstige factor ondervonden.

Met een dankbaar gevoel denk. ik aan de prettige manier, waarop ik
door middel van den heer Goossen, Hortulanus, alles wat ik voor mijn
onderzoek nopdig had, uit het Cantonspark betrekken kon.

Buitengewooh veel ben ik verstniildigd aan Professor West er dijk en
niet.alleen.voor de belangstelling in mijn werk en de leiding daarbij onder-
vonden. Het is nog het meest de bijzondere sfeer welke zij om zich weet
\' t e scheppen, die een blij venden indruk bij mij zal achterlaten.

\' ^\' Ba: kt nFebruari 1922

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STELLINGEN.

1.nbsp;De opvatting van Bottomley, dat de bacterien uit de wortel-
knolletjes van
Leguminosen, Alnus en Myrica gale identiek zijn, is niet
voldoende gestaafd. Annals of Botany 1912.

2.nbsp;Biologische rassen van parasieten van één soort behoeven niet alleen
in hun virulentiegraad te verschillen.

3.nbsp;Ten onrechte wordt aan mycelien in bovengrondsche plantendeelen,
het vermogen toegeschreven, de atmosferische stikstof te binden.

4.nbsp;De aggregatietlieorie verklaart geenszins, waarom de top van Bohr\'s
curve hooger ligt dan die van de dissociatiekromme van zuivere
haemoglobine.

5.nbsp;De samenleving van sponsen en wieren is geen mutualisme.

6.nbsp;Van het zoeken naar middelen om plantenziekten direct te be-
strijden en de uitvoering ervan, is meer heil te verwachten dan
van de pogingen om resistente rassen van cultuurplanten te ver-
krijgen.

7.nbsp;De aequatoriale droogtegrens verschuift zich poolwaarts.

8.nbsp;Het geslacht Sclerophoma, gebaseerd op endogene sporenvormhig, heeft
als zoodanig geen reden van bestaan.

9.nbsp;Het facultatief stellen van een scriptie voor het doctoraal-examen,
(voorondersteld dat de candidaat eigen werk levert) is te betreuren.

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