-ocr page 1-

\'■Ir:-

» \\

lOMLIi,

m TORTJLi

^ / 1

)

1\',

( gt;

.n

i i .1 \\
ynbsp;\'\' V ^

r

^ }

gt;}

T lt; r)

iinbsp;I

A/nbsp;1nbsp;4\',

■nbsp;N r\'

t

/\'

V ^

/ 1

J \\ M

1

rnbsp;\' \' ^

gt;1.

V f I ,
t

- r^ \' /

CHR.;M; BERKMOUTT; I

■A y- gt;i

\'nbsp;^nbsp;inbsp;I ^nbsp;I

/I • --■vr,quot;,\'

■ S.\'.

/ \' ■ , ^ gt;

rnbsp;.

^nbsp;\'A/;.\'■■ v\'

laT^

^ \' \' ■ ■\' - 1 ■

\'i- .

k

Vir

Diss.
Utrecht

I\' ^ .

-ocr page 2-
-ocr page 3-
-ocr page 4-

■\'mm

0mm

. m-\'

mi

-ocr page 5-

DE SCHIMMEL6ESLACHTEN MONILIA,
OÏDIUM, OOSPORA EN TORULA

-ocr page 6-

UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT

3871 7447

-ocr page 7-

DE SCÏÏIIIELGESLACHTEN
lOIILIA, 0IDIÏÏ1,.00SP0RA
mTOEÏÏLA

PROEFSCHRIFT TER VERKRIIGING VAN
DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS-
EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG
VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS J. F.
NIERMEYER, HOOGLEERAAR IN DE FA-
CULTEIT DER LETTEREN EN WljSBE-
GEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT, TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT TE
VERDEDIGEN OP MAANDAG 29 JANUARI
1923, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR, DOOR

CHRISTINE MARIE BERKHOUT,
- - - GEBOREN TE MALANG - - -

-ocr page 8-

GEDRUKT BIJ EDAUW amp; JOHANNISSEN, SCHEVENINGEN.

-ocr page 9-

-ocr page 10-

tquot;,-- .\'y-

r- iÇ

-ocr page 11-

Bij het eindigen van mijn studie kan ik niet nalaten woorden van
dank te richten tot U, Hoogleeraren der Wis- en Natuurkundige Faculteit
te Utrecht en te Leiden voor Uw onderwijs en belangstelling,

In de eerste plaats wil ik U, Hooggeleerde W c s t e r d ij k, Hoog-
geachte Promotrix, mijn warmen dank toebrengen. Nadat Gij mij de eerste
schreden liet zetten op het pad der Phytopathologie leek het mij een
groot voorrecht onder Uwe leiding dit proefschrift te bewerken. Ik heb
dan ook aan Uw bezielenden invloed en toewijding zéér veel te danken.

Hooggeleerde Went, zonder Uw buitengewoon op prijs gestelde
belangstelling zou ik nooit tot voortzetting der studie gekomen zijn. U zult
dus mijn groote erkentelijkheid begrijpen.

Een diepen indruk maakte op mij de boeiende manier, waarop Gij,
Hooggeleerde Jordan, de wetenschap aan Uwe studenten onderricht\'
waarvoor Gij welverdienden dank inoogst.

Wat mij getroffen heeft bij het werken in Uwe laboratoria, Hoog-
geleerde Fülle en Nierstrasz, was het stellen als
eerste vereischte:
het zich rekenschap geven van wat men ziet. Daar leerde ik opmerkzaam-
heid en ben U daarom veel dank verschuldigd.

Aan Uwe colleges en practica, Hooggeleerde Martin en Janse
zal ik steeds met dankbaarheid blijven denken.

Een eerbiedige herinnering heb ik bewaard aan wijlen Professor
Vosmaer, een gestadigen, trouwen werker.

Uwe leerrijke colleges en excursies, Zeergeleerde Goedhart, gaven
mij een goeden kijk in de systematische botanie.

Gaarne betuig ik mijn erkentelijkheid voor den steun en dc inlichtingen,
die ik bij het voltooien van dit proefschrift van verschillende zijden mocht
ontvangen,

Gy, Hooggeleerde K 1 u y v e r, hebt mij telkenmale zoo bijzonder
welwillend te woord gestaan,

U, van Lu ijk, heb ik véél dank te zeggen voor Uw steeds
vriendelijk bereid staan daar, waar hulp noodig blijkt. Het is gelukkig,
dat het Bestuur van het Phytopathologisch Laboratorium Willie Commelin
Scholten toestaat, dat U ons die hulp verleent.

Dat ik op dit Laboratorium mijn onderzoekingen mocht uitvoeren,
stemt mij in hooge mate dankbaar. De daar heerschende aangename\'
geest maakt het dubbel waardevol als werkplaats voor studenten. Er is
n,I, geen geschikter gelegenheid om plantenziektekundig werk te beginnen
dan te Baarn, waar de nabijheid van den Hortus der Utrechtsche Univer-
siteit, Cantonspark, een ruim veld voor proefnemingen in de vrije natuur
biedt,nbsp;■

-ocr page 12-

M. ■

-ocr page 13-

inhoud.

Pag.

INLEIDING........................i.

Hoofdstuk I. Litteratuur

§ i. Monilia. Pers. ..................5.

§ 2. Oidium. Link....................17.

§ 3. Oospora, Wallr.........^ . ........22.

§ 4. Torula. Pers...................25.

Hoofdstuk II, Eigen waarnemingen
Onderscheidingsmethoden

I. de morphologische ..................29.

II. de physiologische................. 30,

Beschrijvingen van de onderzochte soorten

§ a, Monilia, Gmelin, Pers, 1801, emend. Sacc, 1880.....33,

§ b, Oidium. Link 1809, emend, Sacc, i88o ........46,

§ c, Oospora, Wallr, 1883, emend, Sacc, 1880 ..... 51,

§ d, Torula, Pers. 1822, emend, Sacc, 1880.......52,

§ e, Dematium, Pers, 1797 . . .......... 54.

Hoofdstuk III. Het geslacht Endomyces. Reess ...,.,. 57.

Samenvatting ......................63.

Tabellarisch overzicht...................66.

Litteratuurlijst .....................68,

Verklaring der figuren...................72,

-ocr page 14-

«

: quot;■•\'.fi.

-ocr page 15-

inleiding.

Het is voor de studie van de Phytopathologie, van de gistingsbiologie
en van de infectieziekten van mensch en dier van belang, dat er uit-
voerige studies worden gemaakt over schimmelgeslachten. Elkeen, die in een
van deze richtingen werkt, komt veelal voor een groote massa schimmel-
beschrijvingen te staan, waarmede men moeilijk identificeeren kan. Niet
slechts soorten zijn lastig te vinden, maar ook nog dikwijls zijn
geslachten in de mycologie slecht omgrensd. Is er iets vaags in de diag-
nose van een geslacht, dan sluipen er vele soorten in, die weer met
elkaar weinig overeenkomst vertoonen.

In de collectie van \'t Centraalbureau voor Schimmelcultures der
Koninklijke Academie van Wetenschappen te Baarn, in het Phytopatho-
logisch Laboratorium W. C. S zijn vele schimmels van authentiek
materiaal. Zij geven ons een kijk op een geslacht. Bij het doorzien van
deze verzameling valt het op, hoe er eenige heterogene geslachten zijn,
waarin tal van vormen samengepakt zijn, die in habitus zoodanig verschillen,
dat zij niet als verwanten te herkennen zijn. Zoo vindt men in de
geslachten Monilia, Oidium, Oospora en Torula zeer uitecnloopende
soorten. Ik heb getracht op grond van uitvoerige cultyurstudies en
microscopische studies hierin orde te brengen en ik moest daartoe enkele
verwante geslachten mee in het onderzoek betrekken.

Het onderzoek loopt dus over de geslachten Monilia, Oiditim, Oospora
(en Saphsia), geslachten der Mnceditieeën of lichtsporige, Torula en
Dematium, beide geslachten der Dematieem of donkersporige. Uit de
AscomyCETEN betrok ik hierin \'t geslacht Endomyces cn terloops een
enkel geslacht der
Saccharomyceten.

Vooral \'t geslacht Monilia is behalve door mycologen, in bewerking
genomen door gisttcchnici en door medici, vandaar de heterogene,
samengeraapte inhoud. Men vindt er parasitaire (op plant en dier) en
saprophytische ; harige, zoowel als gistachtige schimmels.

Daar er in Frankrijk een uitgebreide school van medische bacteriologen
bestaat, vinden we in de medische handboeken veelal V u i 11 e m i n
gevolgd, die voor hen een band legt naar de botanische mycologie. In
de mycologie baseert men zich op de systematische bewerking der Fungi

-ocr page 16-

imperfecti door L i n d ä u, te vinden in E n g 1 e r s Pflanzenfamilien en
in Rabenhorsts Kryptogamen-Flora. Deze komen meest overeen

met Saccardo.

Ik heb me aan E n g 1 e r s diagnosen gehouden en voelde juist daar-
door de noodzakelijkheid van \'t invoegen van een paar nieuwe geslachten.
Een paralel loopend onderzoek over
Monilia werd verricht door
V u i11 e m in 1) in 1911. Hij zoekt \'t fondamenteele verschil van \'t
geslacht Monilia met de geslachten Scopulariopsis, Acmosporium en
Catenularia. \'t Geslacht Scopulariopsis Bainier behoort tot de Penicillen en
is door mij hier niet besproken, evenmin als \'t geslacht Acmosporium
Corda, dat als synonym van Botrytis wordt beschouwd. Catenularia zal
men genoemd vinden onder § Torula in \'t tweede hoofdstuk.

V u i 11 e m i n s diagnose van \'t geslacht Monilia wijkt in principe
niet af van-Englers diagnose. Echter valt zijn aandacht vooral op
de vorming van conidiën zooals Zopf 2) die voorstelt: basifugaalwaarts
of basipetaalwaarts. \'t Eerste is \'t geval bij Monilia en \'t laatste bij
Penicillium. Het zwaartepunt van V u i 11 e m i n s systeem ligt dus op die
conidiënvorming en daardoor schift hij een groep van de Monilia\'s af en
brengt die dan onder Scopulariopsis. Deze soorten van Monilia heb ik
niet levend in handen gehad en daarom kan ik hierover geen oordeel
uitspreken.

Ik leg \'t zwaartepunt op \'t aanwezig z ij n van mycelium-
draden en conidiëndragers. Met betrekking tot de conidiën-
vorming kon ik vaststellen, dat, al is er nieuwe conidiënvorming
aan den top, dit niet uitsluit, dat er celwanden voor de vor-
ming van conidiën in de basale deelen der conidiëndragers
ontstaan. Deze deelen zijn tevens nog onderhevig aan strekking. Men
vindt dit uitgewerkt in het tweede hoofdstuk onder 7. Monilia
s i t
O p h i 1 a (M o n t) Sacc. en onder i. Torula. pulch ra Tw.

Voor den mycoloog is \'t meest van belang de morphologie van een
schimmel, doch hiermee kan noch de gisttechnicus, nóch de bacterioloog
volstaan, daar de physiologische verschillen hen \'t onderscheid scherp
doen zien. De morphologische kenmerken vind ik doorslaggevend, zij
zijn het, die het geslacht bepalen; de physiologische kenmerken zijn
noodig om de soorten te vergelijken en helpen mede de soort te bepalen.

■Men verwarre niet \'t begrip gisten met \'t woord gistachtig, dat men
nogal eens tegen zal komen en dat alleen wil zeggen, dat de schimmel-
cultuur er uitziet als een gistmassa. De vegetatieve voortplanting der
gisten door knopvorming noem ik spruiting; men leest dan, dat een
conidie kiemt door spruiting. Dergelijke conidiën zijnnbsp;(„Spross-

conidiënquot;).

In het eerste hoofdstuk behandel ik de litteratuur van de hierboven
genoemde geslachten in chronologische volgorde, alleen vindt men in \'t

-ocr page 17-

geslacht Monilia de litteratuur over de vruchtrot veroorzakende Monilia\'s
vanaf
1900 te zamen aan \'t begin van die paragraaf. In het tweede
hoofdstuk is de litteratuur becritiseerd aan de hand van eigen onder-
zoekingen. Behalve de uiteenzetting der onderscheidingsmethoden vindt
men daar de beschrijvingen en de door mij vastgestelde physiologische
eigenschappen der onderzochte schimmels. Hier is de volgorde der schim-
mels naar haar verwantschap. Het derde hoofdstuk bevat litteratuur en
eigen waarnemingen van \'t geslacht Endomyces en tevens de vergelijking
van dit geslacht met de Saccharomyceten.nbsp;•

Voor \'t aanbrengen van wijzigingen in een geslacht, moet men acht
geven op de internationale regels voor de botanische nomenclatuur, vast-
gelegd op \'t
Congres te Brussel\') in 1910. Aan deze regels zou nog
vastgeknoopt worden een lijst van de in aanmerking te nemen litteratuur
voor de schimmels. Deze lijst, die in
1915 te Londen uitgegeven zou
worden, is toen door de omstandigheden uitgebleven. Alzoo heeft men
zich nu feitelijk te houden aan die regels van Brussel. Art. 5 zegt echter
tot slot, dat een
gevestigd gebruik wet is, als het volgen der regels onzeker
wordt. Men is gerechtigd geheel volgens de regels te handelen, maar \'t is
dwaasheid een gebruik, dat zich in ieders begrip gevestigd heeft, omver
te gooien. Als voorbeeld neem ik ook hier, \'t welk genoemd staat onder
art.
44, \'t geslacht Myosoiis, dat door R. Brown anders opgevat is
dan door L i n n a e u s (voor dc Phanerogamen moet de nomenclatuur
van Linnaeus worden gebruikt), maar dat niet van naam moet veranderen.
Zoo is ook de naam
Monilia, zooals hij door Saccardo gebruikt is,
anders gebruikt door Fries, maar daarom behoeft die naam niet
veranderd te worden, \'t Principe van de prioriteit is zoodanig behan-
deld, dat voor de
Fungi imperfecti gevolgd moet worden de nomen-
clatuur van Fries: Systema mycologicum
1821-—1832. Daar deze
geleerde vele van de vormen niet gekend heeft, is men gewend naast
hem eenige andere oudere auteurs na te slaan. Vindt men den oudsten
auteur, die den naam van een geslacht gebruikt heeft, doch voor geheel
andere schimmels, dan zou \'t tot grootere verwarringen leiden, indien
men hier naar anciënniteit te werk gaande, de schimmels van dezen
auteur dien naam voortaan ging geven. Evenmin als men dus altijd naar
\'t principe van de prioriteit te werk gaat, doet men dat ook niet naar
de anciënniteit. Over de anciënniteit vindt men geen regel in de inter-
nationale regels. Behalve Fries \'\'), heb ik P e r s o o n 6) nageslagen,
\'zoowel de Synopsis methodica fungorum van
1801 als de Mycologia
europaea van
1822. De werken van vele oudere auteurs zijn moeilijk
in handen te krijgen.

\'t Geslacht Monilia zou b.v. al door M i c h e 1 i in \'t begin van de
i8e eeuw genoemd zijn, maar waarschijnlijk gebruikte hij \'t voor soorten
van Aspergillus «of Penicillium. Persoon C) is ^degeen, die behalve het

-ocr page 18-

geslacht Monilia, de geslachten Torula en Dematium heeft bewerkt. In
1797 spreekt hij over
Torula fructigena en sticht hierdoor \'t geslacht
Torula; in 1801 heet deze schimmel
Monilia fructigena, sX si^aX ze onder
de sectie Torula en in 1822 sticht hij een nieuw geslacht Acrosporium
voor deze vruchtrotmonilia. Dan vallen onder de geslachten Torula en
Dematium soorten, die tegenwoordig in En gier nog er onder- staan
genoemd. Onder \'t geslacht Monilia vallen in 1822 echter vormen, die
thuis behooren onder Aspergillus. Daarom is de gangbare opvatting van
\'t geslacht Monilia die van Persoon van 1801. Zijn eerste soort is
daar
Monilia aurea, reeds door Gmelin in 1791 genoemd.

\'t Geslacht Oidium is ontstaan voor dezelfde vormen, die Monilia
heeten bij Persoon en wel spreekt Link in 1801 over Oidium aureum
en Oidium fructigenum. Onder Oidium is in 1850 een schimmel geslopen,
die F r e s e n i u s op de melk vond en door hem
Oidium lactis
genoemd werd. De myceliumdraden van deze schimmel vallen uiteen in
rechthoekige leedjes, die zich afronden en dan eivormig zijn ; dit karak-
teristieke uiteenvallen is naar deze Oidium lactis oïdiënvorming genoemd.
Daarom kan \'t bezwaarlijk worden gevonden van den naam Oidium
lactis geheel afstand te doen ter wille van den beteren naam
Oospora
lactis
door Saccardo ingevoerd.

\'t Geslacht Oospora ontstond door Wallroth in 1833 en ook
weder voor
dezelfde vruchtrotveroorzakende Monilia\'s; hij spreekt n.1.
over Oospora fructigena. Ook eenige van Links Oidiums vindt men
hieronder.

\'t Geslacht Sachsta is door Christian Bay 1quot;) voor een Ameri-
kaansche gistachtige draadschimmel gevormd en daarna is er door
L i n d n e r een tweede soort aan toegevoegd. Een dergelijke vorm in
het zwart is gevonden door De B a r y en is door hem
Dematiuiu
pulhilans
genoemd, wat een twijfelachtig juiste naam is.

Onder de Noord-Amerikaansche Hyphomyceten vindt men de door
mij onderzochte geslachten bewerkt door Sumstine in 1913, ge-
refereerd in \'t eerste hoofdstuk onder § Torula.

In die paragraaf vindt men uitvoerig, hoe in \'t geslacht Torula Pers.
gistachtige schimmels gekomen zijn.

-ocr page 19-

hoofdstuk !.

LITTERATUUR.

§ i. Monilia. pers.

De naam Monilia komt reeds vroeg in de litteratuur voor; \'t gebruik
van de microscoop is juist begonnen; te begrijpen is \'t dan ook, dat
men niet nauwkeurig kan zeggen, welke vormen die oude auteurs voor
zich hebben gehad.

Zoo is \'t met de drie vormen, die Hill 14) in 1751 opgeeft onder
Monilia : capitata, ramosa en divaricata. Een aanhaling uit Hill over
diens wijze van beschrijven vindt men in Sumstine

Wiggers \'5) (1780) heeft onder Monilia beschreven vormen, die in
\'t geslacht Mucor thuis hooren : Monilia crustacea = Mucor crustaceus
Linn, en Monilia Aspergillus = Mucor Aspergillus Scop. Men kan dus
\'t geslacht Monilia niet Monilia Wiggers noemen, evenmin als Monilia
Hill (door Fries ») en P r e u s s JG) gedaan). G m e
1 i n 7) (1791) noemt
Monilia aurea, die in Persoons S) Synopsis (1801) de eerste is van\'t
geslacht Monilia. In deze is de derde sectie van \'t geslacht Monilia Torula
genoemd en bevat de vormen fructigena, herbarum en antennata. Ook
staan in 1801 onder Monilia beschreven: M. digitata en M. racemosa.
In 1822 herkent Persoon de Penicillen uit zijn Monilia\'s en licht die
er uit,
O. a. de twee bovengenoemde: Monilia digitata wordt Penicillium
glaucum. Wat dan onder den naam Monilia staan blijft zijn Aspergillen.
De derde Monilia is M.
Candida, die dus een Aspergillennatuur heeft.
Dit geslacht Monilia van 1822 heeft geen reden van bestaan, daar \'t
samenvalt met Aspergillus.

Onder \'t geslacht Acrosporium vinden we in de derde sectie : Oidium
met A. fructigenum, A. laxum en A.\'\' aureüm. Acrosporium laxum is
door Ehren berg 17) (1818) als Oidium laxum beschreven en is een
vruchtrotmonilia.

In een opmerking achter Acrosporium aureum (waar hij geen syno-
nymen van opgeeft) wijst Persoon op \'t niet-identiek zijn van twee
aurea. Er is nl. ook een Trichoderma aureum Pers. = Sporotrichum
aureum Link, die een echte Trichoderma is.

-ocr page 20-

tiet nieuw gevontide geslacht Acrosporium heeft geen ingang gevonden.
De Candolle erkent \'t geslacht Monilia in den eersten vorm, die

Persoon er aan gaf.

Het geslacht Monilia van.Fries «) (1829) bevat 3 soorten: le. M.
penicillata (In Cor da als Brianea beschreven) met \'t karakter van een
Penicillium ; 2e. M. digitata en 3e. M. racemosa, beide door Persoon
in 1801 onder dien naam beschreven, doch gebracht onder Penicillium
in 1822.

Bonorden (1851) geeft als definitie van Monilia op: struik-
achtig vertakte hyphen, die aan haar eindtakken ketens van ronde of
ovale sporen dragen. Hieronder zijn dan twee nieuwe vormen :

le. Monilia Candida vormt een wollig hyphennet op rottend hout van
korrelig, sneeuwwit aanzien, bestaande üit gesepteerde hyphen, die struik-
achtig vertakt zijn en aan haar takken eerst grootere, dan kleinere jongere,
kettingachtig vereenigde, witte, eerst meer^ovale, dan ronde sporen dragen.
Aan de takken komen spruiten voor,

\' 2e. Monilia cinerea op rotte vruchten ; grauwe hyphen en onregel-
matig elliptische .sporen. Door dunne perpendiculaire doorsneden van de
rotte kersen microscopisch te bekijken, zag hij \'t ^ mycelium, dat
de kersen binnengedrongen was. \'t Is mogelijk, dat Persoon deze
Monilia ook gekend heeft en onder zijn Monilia fructigena rekent, want
hij vindt Monilia fructigena behalve op peer, ook op pruim (steenvrucht,
dus misschien was dit M. cinerea) en de kleur van Monilia fructigena

noemt hij „cinereisquot;.

Woronin in 1900 geeft een mooie uiteenzetting van de beide
Monilia\'s : M. fructigena en M. cinerea. Zeer veel is er geschreven over
deze Monilia\'s, die \'t vruchtrot veroorzaken. Er is nog een derde, die
wat de afmetingen van de conidiën betreft, tusschen beide zou instaan
en een specialist van abrikoos zou zijn: Monilia laxa (Ehrenberg 1818),
Sacc. et Vogl. Deze is door Woronin niet gevonden

Hij deed proeven op allerlei voedingsbodems met de sclerotiale
vruchten gedurende drie zomers doch kreeg geen ascusvruchten. Des-
ondanks rekent hij ze tot \'t geslacht
Sclerotinia, daar hij ze kent in
vergelijking met dc Monilia\'s op Vacciniën. In 1893 sprak reeds
Schröter van Sclerotinia fructigena en Sclerotinia cinerea naar

aanleiding van den sclerotiumtoestand.

W O r O n i n s infectieproeven geven tot uitkomst, dat Monilia cinerea
op kersebloesems gedijt en Monilia fructigena op appelbIoe.sen:^s. Tak- en
bladverwelking is het gevolg van de infectie bij kcr.seboomen, terwijl
dit verschijnsel zeldzamer is bij appelboomen. Hier zitten de bloesems
trouwens aan kortloten. Zijn talrijke infectieprpeven op vruchten lieten
hem duidelijk \'t morphologische verschil zien tusschen Mon. ein. en Mon.
fruct. Bij, de eerste zijn de conidiën breeder dan bij de laatste, die méér

-ocr page 21-

langgerekt zijn en ook grooter. Celwandverdikkingen der conidiën vindt
hij wel bij de eerste, doch nooit bij de laatste. Hij geeft op, dat Mon.
ein. de appelschil meer zwart doet verkleuren dan Mon. fruct.
S o r a u e r ^i)
was de eerste die \'t zwarte rot, \'t lederrot, ontdekte en wel neigen
reinetten\'zeer tot dit rot.

\'W o r O n i n s vermoeden, dat de Sclerotien een längeren tijd noodig
hebben om te rijpen, wordt eenige jaren later
bevestigd.

In 1902 worden de apotheciën, inderdaad behoorend tot \'t geslacht
Sclerotinia, door Nortonquot;) in de Vereenigde Staten gevonden. In 1904
zijn ze in Duitschland aangetroffen door Aderhold en Ruhland
op appels en op abrikozen. De eerste noemen ze Sclerotinia fructigena
en de laatste Sclerotinia laxa en die van Norton, die ze als spiritus-
materiaal kennen, Sclerotinia cinerea. De afmetingen der asci, der asco-
sporen en der conidiën verschillen. De infectieproeven met Monilia laxa
op pruimebloesems gelukten echter deels; ze spreken van een zwakke
specialisatie dezer parasiet.

In 1912 zijn er door W e s t e r d ij k op kersenmummies apotheciën
beschreven. Deze hadden asci en ascosporen van grootere afmetingen
dan de vormen door \' A d e r h o 1 d en R u h 1 a n d gevonden. De apothe-
ciën waren echter kleiner dan die van Sclerotinia fructigena. Waren er
in de cultuur der ascosporen conidiën gekomen, dan zouden deze meer
licht hebben kunnen werpen op een Europeesche Sclerotinia (cinerea zeer
waarschijnlijk.)

In 1913 verschijnt een werk van Matheny over de verschil-
lende afmetingen. In Noord-Amerika komen er veel apotheciën voor op
perziken en pruimen. De afmetingen der asci uit de apotheciën van
perziken komen overeen met die uit de apotheciën van kersen van
W e s t e r d ij k. De maten der asci uit de apotheciën op pruimen naderen
de afmetingen van Scl. laxa. Hij vindt, dat A d e r h o 1 d en R u h 1 a n d
weinig materiaal hadden van Scl. laxa en de gelukte infecties op pruime-
bloesems geven te denken over Scl. laxa als zelfstandige soort. Zijn
conclusie is, dat de Amerikaansche Sclerotinia te brengen\' is tot Sclerotinia
cinerea. 1)

Wormald vindt in 1920 op pruimen apotheciën in Engeland
en uit daarbij de meening, dat deze vrij goed overeenkomen met Scl,
laxa en met die van W c s t e r d ij k. Hij twijfelt aan \'t bestaansrecht
van Scl. laxa. Hij ziet de ascosporen in twee rijen in de rijpe asci liggen
en geeft de maten dezer asci en ook van de asci met één rij sporen.
Met de conidiëncultuur uit de ascosporen kan hij pruimebloesems infec-
teeren; hij heeft met een echte Monilia cinerea te doen (15,85 bij ii,8f(.)

1nbsp; De Monilia, die in Amerika langen tijd Mon. fructigena genoemd is,
heet dus ook Mon. cinerea.

-ocr page 22-

Hij geeft op voor de grootte der conidiën van Monilia cinerea gemiddeld
11,5 bij 8,5 ,u in den winter en 17 bij 11 ^ in den zomer. De conidiën
van Mon. fructigena, die niet kunnen overwinteren, zijn gemiddeld
20—24,5 bij 13,5 {gt;.

S p i n k s, »die beweert, dat \'t zwart worden der appels afhangt
van de appelsoort, wordt door W o r m a 1 d tegengesproken. Deze is van
meening, dat de schimmelvariëteit het verschil veroorzaakt.

In 1919 en 1920 heeft Wormald-7, ^8) namelijk een tweetal stukjes
geschreven over de biologische vormen van Mon. cinerea. Er is een Mon.
ein., die bij appelboomen tak- en bladverwelking kan veroorzaken ; deze
noemt hij dan Mon. ein. f. Mali in tegen.stelling met de Mon. ein. f.
Pruni, die W o r o n i n gehad heeft. Mon. ein. f. Pruni maakt den appel
bruin met grijze conidiënkussentjes, terwijl Mon. ein. f. Mali den appel
zwart kleurt en geen conidiën vormt bij kunstmatige inoculatie\'s. De
laatste veroorzaakt kanker op appelboomen en men ziet weinig app^éï-
mummies, daar er weinig conidiën voor secundaire infecties gevormd
worden.

Ook onder Monilia fructigena ziet hij twee variëteiten, waarvan de
eene bruin rotte vruchten maakt en de andere zwart rotte.

De Amcrikaansche stam van Mon. ein. vormt veel oxydase, zooals
de Mon. ein. f. Mali. Op een cultuurplaat groeiende, heeft ze de eigen-
aardigheid de geheele plaat met conidiën te bedekken. De conidiën zijn
meer verspreid dan die van Mon. fruct. van Europa, die ze in concen-
tri.sche ringen vormt. De Mon. ein. van Europa geeft soms lobben,
groeiende uit die concentrische ringen.

Ook ziet hij verschil in kiembuizen: de conidiën van Mon. fruct.
vormen lange kiembuizen, waar de vertakkingen eerst later aan optreden,
terwijl Mon. ein. spoedig vertakte kiembuizen heeft. De Amerikaansche
ein. echter vormt weer langere kiembuizen, alvorens hieraan vertakkingen
komen.

De andere verschillen tusschen Mon. ein. en Mon. fruct., die hij
opgeeft, zijn reeds bekende.nbsp;\'

K i 11 i a n in 1921 onderscheidt ook twee rassen van Mon. ein.: een
op zoete kers Mon. ein. cera.si en een op zure kers Mon. ein. avium.
De eerste lijkt op W o r m a 1 d s Mon. ein. f. Mali.

Een Amerikaan Roberts constateert, dat van de gemummi-
ficeerde pruimen 5 % na één winter apotheciën dragen en 7 % van de
perziken.

Ook Ezekiel quot;\') krijgt vlug apotheciën, n.1. na een halfjaar bij
eenige verkilde mummies, verkregen uit kunstmatig geïnoculeerde vruchten.
Hij wijst op de stimuleerehde werking der koude.

Bonordens Monilia ca^idida (zie pag. 6) is een andere dan die
door Persoon genoemd is, die een krijtwitte Aspergillus is. Daar echter

-ocr page 23-

een dergelijke vorm nog wel eens weer Monilia Candida is genoemd
(Gu c g u e n 32) j 899), stelde V u i 11 e m i n voor die van Bonorden
te veranderen in Monilia Boiiordenii. Bonordens beschrijving is vergezeld
van een teekening, die een mooien vertakten conidiëndrager vertoont,
waarvan de takken in kettingen van conidiën overgaan. Misschien js
Saccardo de eenige, die haar weergevonden heeft in een vorm op
Robinia pseudacacia in de Mycotheca Veneta Nr. 580. Hij geeft de maat
van
de conidiën op als 7—8 bij 5 fi.

In 1883 schrijft Hansen in de Revue Zymotechnique van Fasbender
over de physiologische eigenaardigheid (\'t niet uit de cellen treden van
de invertase) van een gistachtige Hyphomyceet. Deze schimmel doet
hem soms aan de beschrijving van Bonorden denken en
H a n s e n ^s)
noemt haar Monilia
Candida Bonorden (pag. ,16). Hij beeldt in fig. 6 een
ketting van cellen
af, die hem aan Oidium fructigenum van een teekening
van Ehrenberg doet denken. Nu is deze
teekening een zeer
kleine teekening en geeft geen goeden indruk van een vruchtenmonilia wéér.

Hansens Monilia Candida wordt gevonden op versehe koemest
en op barsten van sappige vruchten.

In 1887 schrijft Plaut over een gistachtige Monilia Candida. Hij
vindt haar op hout en geeft van dit hout aan kippen en duiven te eten,
die er een soort spruw in de keel van krijgen. Hij besluit, dat Monilia
Candida Bon; identiek is met de parasiet van den mensch Oidium albicans
Robin 1853, later
Aloni/üi albiuim (Robin) Zopf i8go genaamd. Deze
kinder-spruwschimmel is alzoo ook onder\'de Monilia\'s gebracht ; er zijn
weinige, in cellen van 15 ^ lengte uiteenvallende hyphen en talrijke
gistcellen. Hier zijn we dus van B o n o r d e n s Monilia gekomen op een
menschelijk pathogene, gi.stachtige Monilia.

In 1888 komt Woronins ^^O) mooi, uitvoerig werk uit over „Die
Sklerotienkrankheit der Vaccinienbeerenquot;. Hij beschrijft daarin vier Scle-
rotinia\'s, elk met een eigen ga.stheer. De Monilia, de conidiënvorm komt
als wit poeder voor op de jonge blaadjes, op hun nerven vooral en ook
op de stengeltjes, die er door omknakken. De geur dezer aangetaste
plantendeclen doet denken aan bittere amandelen, ook aan reukgras
(cumarinegeur). Hij zag, hoe \'t dc ascosporcn zijn, die op de zeer jonge
blaadjes en stengeljes vallen en, de epidermis doordringende met haar
mycelium, de vaatbundels opzoeken. Zoo is de verspreiding \'t vlugst en
als de draden weer aan de oppervlakte komen, dan vormen zich daar
de conidiën. Deze ontstaan rozenkransvormig en als ze van elkaar los-
raken, zijn ze nog verbonden door
disjunctoreu. Hij ging \'t ontstaan van
een disjunctor na, \'t is een celluloselichaam, bestaande uit twee kegelvormige
.stukjes ; \'t langer worden is door rekking en niet door groei. Bij Monilia
fructigena en Monilia cinerea zijn de disjunctoren gereduceerd ; de cel-
wanden der conidiën doen door wederzijdsche drukkingen den ketting

-ocr page 24-

conidiën verbreken. Ook hier vallen de conidiën op de stempels der
bloemen en maken dan gemummificeerde vruchtjes. In \'t volgend voorjaar
ontstaan hieruit apotheciën. De door hem beschreven vormen in dit

stuk zijn :nbsp;Rehm ^^ . . ^^

\' Sclerotinia baccarum (Schröter) Wor. op Vaccmium Myrtillus. Hier

Hier zijn de conidiën niet op de blaren, doch slechts op de stengeltjes.

De conidiën zijn meer kogelvormig en de disjunctoren heel kort. In

water kiemen ze niet, in pruimensap geven ze een kiembuis.

Scl. Vaccinii Wor. of ScL Urnula (Weinm.) Rehm op Vacc. vitis
idaea. Conidiën zijn 30-40
u bij 19-25 By \'t üggen in water,
ziet men ze bezaaid worden met microconidiën (2—3 In pruimensap
kiemen de gewone conidiën met eene kiembuis.

Scl. oxycocci Wor. op Vacc. oxycoccus con. 25—28 [i lang bij
17—22 breed. Hier vindt men ook microconidiën.

Scl. megalospora Wor. op Vacc. uliginosum met con. 24—30 ,,, ook

microconidiën aanwezig.

Aan \'t eind van zijn werk kondigt hij nog enkele vondsten in verband
met deze Sclerotinia\'s aan, waar hij later de beschrijvingen uitvoerig van
geven zal. B.v.: Op jonge\' blaren èn stengels van Prunus Padus ziet hij
welige conidiënfructificatie met karakteristieke disjunctoren. De vrucht-
mummietjes bedekken zich in vochtige atmosfeer met conidiën, net als
kersmummies. Bij de Vacciniën vinden we nooit conidiën op-de bessen.
Ook heeft hij bij Prunus Padus gevonden gesteelde, rhizoidlooze apothe-
ciën van een kleine soort Peziza.

De conidiënvorm van Sclerotinia Padi is niet anders dan Monilia
Linhartiana Sacc. Naar deze Monilia spreekt men van \'t
type Monilia
Lmhartiana, dat conidiën met disjunctoren heeft.

In 1894 beschrijft Woronin N a w a s c h i n s Sclerotinia Ledi,
die gemummificeerde Ledumvruchtjes maakt. De ascosporen infecteeren
de jonge blaadjes van Vaccinium uliginosum, waar dus de conidiënvorm
op behoort. Dit is de eerste Ascomyceet, die heteröcisch is. Hij noemt

haar Sclerotinia heteroica.

In 1895 geeft Woronin ^»j de uitgebreider beschrijvingen van Scle-
rotinia Padi en van Scl. Aucupariae op Sorbus Aucuparia.

In 15^95 vinden Went en P r i n s e n G e e r 1 i g s een gistachtige
schimmel in Javaansche gistkoekjes. Ze noemen haar
Monilia java7nca
met de opmerking: „Da die Hefe nun doch einen Namen haben muss,
so wird sie wohl am Besteh untergebracht in die Gattung Monilia, wo
so viele Formen hingestellt werden, mit denen man eigentlich nicht viel
zu machen weissquot;. In die gistkoekjes (ragi) is, behalve een paar Muco-
rineeën, ook een echte gist, Saccharomyces Vordermanni, die de nagistmg
veroorzaakt. Monilia javanica geeft minder goede esters en mag daarom
bij de arakfabrikatie niet op den voorgrond treden.

-ocr page 25-

In 1897 is door D e I a c f o i x een Monilia Acremonium beschreven
met zeer eenvoudige conidiëndragers. Deze zou onder de harige Monilia\'s
vallen, indien niet door V u i 11 e m i n \') op de Penicilliumnatuur gewezen
was. Zij hoort in de lagere geslachten der Penicillen thuis, waar de
sterigmen nog onduidelijk zijn ; haar conidiën worden basipetaal afgesnoerd.

In 1898 vond Diedicke op meidoornblaren Monilia crataegi,
die hij als herbariummateriaal vastlegde. In Sydow s Mycotheca ger-
manica is Nr. 282 Monilia crataegi Diedicke.

De kleine sclerotiale vruchtjes heeft hij elk jaar weer begraven
en na zeven jaren verkreeg hij apotheciën. E i d a m vond dezelfde
ziekte in Silezië en eveneens op Crataegus oxyacantha. Magnus quot;),
die materiaal van Diedicke kreeg, beschrijft hoe de gemummificeerde
vruchtjes vol microconidiën zijn, 3 tot 3,6 u groot, ontstaan aan \'t eind
van onvertakte conidiëndragertjcs. De blaren met de Moniliaconidiën
zonder disjunctoren verspreiden weer de amandelgeur. De grootte der
conidiën is 15 ^u bij 12,5 ä 13 L a u b e r t vindt de ziekte op
Crataegus grandiflora, C. melanocarpa, C. pinnatifida en C. nigra.

In 1898 beschrijft L i n d n e r een nieuwe Monilia als witte schimmel
op brood :
Monilia variablis. De verspreide dunwandige hyphen dragen
zijdelings spruitende cellen. Hij vindt een interes.sante eigenschap bij
deze schimmel, n.1. de neiging tot rassensplitsing: de ondergedoken vorm
IS dematiumachtig en blijft na \'t overenten een poos grauw, doch vormt
dan plotseling op verschillende plaatsen witte vlokjes luchtmycelium. Aan
de oppervlakte en in den ring vinden we torulaächtige elementen. Torula-
achtige spruiting vertoont de .schimmel, als de conidiën nog zittende aan
de draden, reeds beginnen te spruiten. Op de mout komt een vlies van
oidiumachtige cellen en in de rondzwevende vlokken zijn oidium- en
dematiumachtige celvormen te vinden. Als bodemafzetting vindt hij gist-
achtige cellen, die eerst spruiten, doch spoedig ook kiembuizen en draden
vormen. Oudere cellen krijgen dikke wanden. Zij lijkt op: Oidium lactis,
Torulagist, Saccharomyces cerevisieae, S. Pastorianus, S. ellipsoideus,
S. exiguus, S. Mycoderma, Dematium pullulans en Mucorgist.
Hij onder-
scheidt de verschillend uitziende kolonies en typen :

\'t «-type vormt een drooguitziend,\' poederachtig dek, waarin bij \'t
ouder worden dc poeder uit \'t midden verdwijnt om daar matglanzend
en iets grijsgeel van kleur te worden. Later vervloeit de gelatine ;

\'t ^-type vormt een „gekrösequot;achtig dek, dat uit sedimentcellenisolatie
ontstaan is en een kraakbeenig aanzien heeft. Deze gaat aan de randen
spoedig over in \'t a-type, doch door bijtijdsche, overenting (elke veertien
dagen) kan men dit type in stand houden ;
\'t f-type is dematiumachtig ;

\'t d-type is matgrauw met veel torulaächtige elementen.

Wat de gisting betreft, is er een zwakke gisting in mout: 1.4 gew.

-ocr page 26-

proc. alkohol in vijf maanden. Zij vergist dextrose, fructose, trehalose,
galactose, rietsuiker, maltose, raffinose cn dextrine.

L i n d n e r schrijft later, dat de schimmel in zijn verzameling afge-
storven is; hij laat van Kr al uit Praag haar opnieuw komen. Het
verwondert hem, dat de eigenschap om droge, meelige lagen van sporen
te vormen onderwijl verloren blijkt te zijn gegaan. Uit andere eigen-
schappen is \'t hem toch gebleken, dat hij met dezelfde schimmel te
doen heeft. Achteraan in deze paragraaf vindt men haar weer genoemd.

Op blaren van Cydonia vulgaris zijn er ook Moniliaconidiën gevonden.
P r
i 11 i e u X quot;) dacht met Monilia Linhartiana te doen te hebben, die
als Ovularia necans Pass. beschreven is op Mespilus germanica en op
Cydonia vulgaris. In 1899 echter wijst Schellenberg er op, dat
Sclerotinia Cydoniae (met
Monilia Cydoniae dus) uitsluitend op Cydonia
vulgaris voorkomt en dat ze niet op Mespilus germanica groeien kan.
De beschimmelde blaren hebben de karakteristieke geuiquot;; in de blaren
ziet hij een stroma van groote, dunwandige cellen, waaruit de bolvormige
conidiën, groot 7—12 te voorschijn komen. Dit stromatisch weefsel
is noch bij Scl. Padi, noch bij Scl. Aucupariae, maar wel bij Scl. Vaccinii.
Over microconidiën spreekt hij niet.

In 1901 beschrijft Went quot;j een technische schimmel van Java, n.1.
een oranje schimmel, die de Arachiszaden versuikert en daardoor de
ontjomkoekjes oplevert. Hij heeft haar geïdentificeerd met
Monilia sitophila
(Mont.) Sacc. en gaat na welke koolhydraten in verband met welke
stikstofbron de schimmel verkiest. Het is een belangrijk onderzoek over
de enzymen van Monilia sitophila. De oranje tint is te danken aan een
Carotine. Ester wordt er gevormd, doch te weinig om voordeel af te
werpen voor distillatie in
\'t groot. Alkoholvorming is er, als er zuurstof-
gebrek is. Deze oranje schimmel komt in Europa op brood voor, kan
dan zelfs epidemisch optreden, b.v. in Frankrijk in de jaren \'42 en 43.
Montagne ^ö) gaf in 1843 een korte beschrijving en een aardige
teekening onder den naam Penicillium sitophilum. Hij geeft de sporen-
grootte op, die overeenkomt met de tegenwoordige. Tevens is zij in
dienzelfden tijd beschreven als Oidium aurantiacum door L é v e i 11 é en
die naam is toen aangenomen. In 1871 komt zij weer talrijk voor in de
Parijsche militaire bakkerijen en er wordt druk over geschreven door
Decaisne =\') en de Claubry quot;), die zegt rood beschimmeld brood
al in 1831 in handen te hebben gehad. In Duitschland is ze in 1917 door
Murtfeldt op roggebrood gevonden; de sporen hingen in de
bewaarplaats van \'t brood en nadat deze ruimte van sporen gezuiverd
was, beschimmelde \'t brood ook niet meer. Hij zag .sterke koolzuur-
en alkoholvorming. In 1919 vond Her ter haar in Berlijn en hij
wees op \'t niet-voorkomen van de schimmel in Rabenhorst. Maar zij
staat in Abt. 8 van Rabenhorst pag. 47 als Oospora lupuli (Matth, et

-ocr page 27-

Lott), Zij is n.1. in Engeland op hop gevonden en genoemd Oidium lupuli.

H e r t e r noemt haar Oospora aurantiaca (Lév.) en geeft als synonymen
op Oidium aurantiacum Lév. en Monilia aurantiaca Hert., waarschijnlijk
niet wetende, dat er een Monilia aurantiaca Peck et Sacc. bestaat (Sacc.
deel X pag. 516).

In 1902 publiceeren Oudemans ^s) en K o n i n g hunne schimmel-
isolatie\'s uit humusgrond van \'t Spaanderswoud in de nabijheid van
Bussum. Ze vinden er Monilia Acremonium Delacroix met vertakte
conidiëndragers,die volgens V u i 11 e m i n \') (en terecht) afwijkt van die van
Delacroix ^o). De conidifn van die van Delacroix zijn korter
en teer aan de einden. Die van hen zou een echte\' Scopulariopsis zijn en
moeten heeten Scopulariopsis Oudemansii Vuillemin. Verdere Monilia\'s,
die zij opgeven, zijn : Monilia geophila, M. humicola en M. Koningii. Ze
herkennen dikwijls \'t mycelium van Monilia geophila, doch ze verkregen
slechts tweemaal conidiën er aan. Van Monilia humicola zijn de citroen-
vormige einden der conidién typeerend, doch de donkergroene kleur, die
de cultuur langzamerhand krijgt, is niet te verwachten bij een Monilia.
In Noord-Amerika isoleert Waks man uit de aarde, behalve een
Monilia sitophila, een waarschijnlijke Monilia humicola Oudemans. Hij
geeft van de conidiën op : geel tot groen en 2,7—5,8
n bij 2,4—3,6
groot. Zijn teekening gelijkt veel op Cladosporium, die echter 2-cellig is.
De i-cellige sporen van Cladosporium kunnen citroenvormige einden
hebben en gelijken dan zeer op Moniliaconidiën. De conidiëndragers van
Cladosporium zijn mooi vertakt. Verwant met Cladosporium is Hormoden-
dron, die i-cellige sporen heeft. Mijn grond-isolatie\'s brachten nooit
Monilia humicola op, dus kan ik geen verder oordeel uitspreken.

Monilia Koningii Oud. et Koning vormt lichtbruine kogelvormige
conidiën in lange kettingen aan korte, iets kolfvormige conidiëndragers.
Vuillemin i) herkent hem als identiek te zijn met B a i n i e r s quot;)
Scopulariopsis rufulus 1907. De sporen worden basipetaal afgesnoerd,
zooals bij Penicillium. Vuillemin vond dezen vorm ook eenige keeren
uit den grond. Monilia Koningii of Scop. rufulus moet nu heeten Scopula-
riopsis Koningii (Oud. et Koning) Vuill. en is \'t type van \'t geslacht
Scopulariopsis.

Ook Dale jn 1914 beschouwt Monilia Koningii identiek meteen
van B a i n i e r s Penicillen, al noemt ze mijns inziens niet de juiste, n.1.
Pen. brevicaule. Vuillemin heeft zeker de rechte identificatie.

Schellenberg ■\'quot;\'quot;) publiceert in 1907 een werk over Sclerotinia
Mespili en Scl. Ariae en vergelijkt hen met Sclerotinia Cydoniae Schell.
en ook met Scl. Padi Wor. en Scl. Aucupariae Wor. Scler. Mespili komt
op Mespilus germanica voor, Scler. Ariae op Sorbus Aria. De grootte
der conidiën van Scl. Mespili is 15—18—20

In 1909 is door B u r r i en Staub eene gistachtige schimmel op

-ocr page 28-

kaas,\'die zwarte vlekken op de korst veroorzaken kan, Monilia nigra
genoemd. Er zijn weinig hyphen, alles gistcellen. Naast kogelv. celleh
van 3—4 zijn er langwerpige van lo—16 /i lengte. De schimmel kan
een weinig gisten. Dematium zouden zij haar moeten noemen, daar ze
zwart wordt, doch omdat ze geen Dematium kennen, die gist, noemen

zij haar Monilia.

In 1909 maakt Castellani bekend dz bronchomoniliasis,
vindt op Ceylon. Maar ook in de Soedan zijn er Monilia\'s beschreven
door Chalmers en Mac Donald. Castellani\'s diagnose
voor \'t geslacht Monilia is mycologisch juist, indien er niet bij komt \'t
physiologisch onderscheidingskenmerk, dat \'t geslacht Monilia glucose
volkomen vergist in tegenstelling met \'t geslacht Oidium, dat glucose niet
volkomen vergisten kan en geen gas produceert. Van medisch standpunt
bekeken is dit een practische onderscheiding. De meest voorkomende
Monilia in de bronchiën is M. tropicalis. Andere zijn M. Krusei, M.
macedoniensis
(i9i7), M. metalondinensisenz. Al vond hij geen asci, toch
spreekt hij ook van Endomyces tropicalis. Deze alle zijn gistachtige
Hyphomyceten cn kunnen feitelijk als conidiënvormen van Endomyceten
beschouwd worden.

In 1911 \'t werk van Vuillemin ») over \'t geslacht Monilia. Hij
geeft eerst een duidelijk overzicht van de Monilia\'s, die Persoon
beschrijft in zijn verschillende werken. In 1822 houdt P e r s o o
n alleen
in \'t geslacht Monilia de vormen, die beantwoorden aan de diagnose van
\'t geslacht Aspergillus Micheli 1729, Link 1791. Vuillemin noemt
Monilia
Candida Bonorden (nee Persoon nee Guéguen) Monilia Bonordenii
Vuillemin. Prototype van \'t geslacht Monilia is Monilia aurea Gmelin,
doch als geslachtstype is Monilia fructigena te nemen, daar hier meer
van bekend is. Er zijn geen echte conidiën, maar thallosporen en wel
blastosporen, die basifugaal ontstaan. Ze onderscheiden zich van de
Blastomyceten, die steeds spruiten, doordat haar sporen kiembuizen vor-
men kunnen. Bij de Monilia\'s behooren niet die Fungi imperfecti, die zich
door oidien (arthrosporen) voortplanten. Dat zijn vormen van \'t geslacht
Oospora, dat zich tot alle fantaisie leent (!) en waaronder staan Oospora
Alquieri Delacr. en Oospora Opoixi Delacr., die beide moeten heetcn
Monilia Alquierii en Monilia Opoixii. Hij heeft bezwaren tegen \'t brengen
van Penicillen onder Monilia, zooals Mon. fimicola Cost. et Matr. 1894,
M. Acremonium Delacr. 1897, M.
Candida Guéguen, M. Acremonium
Oud. et Koning 1902, M. Koningii Oud. 1902, M. Arnoldi Mangin et
Pat. 1908, want ze hebben alle echte conidiën, die basipetaal ontstaan.
Reeds Persoon in 1822
scheidde ze af van de Aspergillen. Ze hooren
thuis in de lagere geslachten der familie der Penicillen, die nog geen
duidelijke
basidiforme sporendragers of phialiden hebben.

Catenularia fuliginea Saïto 1904 is hier niet ver vandaan, meen ik uit

-ocr page 29-

Inbsp;IS

V u i 11 e m i n te mogen opmaken. Zij verschilt van Catenularia atra
Grove, want deze heeft oiditn.

Acmosporium staat naast Scopulariopsis voor Melanosporaacremonioides
(Harz 1871). Harz stelt zijn Melanospora of Monospora acremonioides
gelijk aan Papulaspora aspcrgilliformis Eidam 1883; Eidamia noemt hij
\'t geslacht. Constantin zegt Harzia. Hier zijn micro- en macrosporen
(Ceratostoma en Melanospora gibbelliana). Tot zoover V u i 11 e m i n.

In 1913 schrijft W. D a s z e w s k a over \'t verteren van cellu-
lose door schimmels, die ze uit den grond isoleert. Er onder bevindt zich
ééne Monilia : Monilia grisea uit een diepte van 80 cM. geïsoleerd, \'t
Mycelium is donkerbruin, de luchthyphen vereenigen zich tot vaten en
ze zijn vertakt, gesepteerd en hebben een diameter van 4 f,. De gemid-
delde afstand der septen is 22 f,. Aan hun top laten de draden ronde
lichte oidiosporcn los met een afmeting van 6—10 doorsnede. De
teekening geeft \'t beeld weer van een heel eenvoudige Monilia.

In 1913 \'t stuk van Sumstine, dat men besproken vindt onder
§ Torula in dit hoofd.stuk.

Uit een autoreferaat van Takahashi in 1913 ziet men, dat
er in Japan in ruime mate Monilia\'s te vinden zijn. Sclerotinia cinerea
op abrikozebloesem, Prunus Mume en P. tomentose en op kersen en
abrikozen. Scler. fructigena zeer algemeen op appels en peren, ook op
kwee, kers, abrikoos, perzik, pruim, Prunus Mume, enz. Op een dooden
tak van abrikoos werden ineens bosjes conidiën gevormd, wat bewijst,
dat de schimmel onder sommige omstandigheden in staat is de takver-
welking van abrikoos te veroorzaken. In Japan geen Scl. laxa bekend.
Scl. fructigena en Scl. cinerea zijn er slechts in conidientoestand gezien.
In \'t stuk worden een tweetal typische Sclerotiniaziekten op vrucht-
boomen in Hokkaido beschreven. De eerste (geen naam) heeft
conidiën
met disjunctoren, ze zijn citroenvormig 10,5—i6gt;S f\' lang bij 7js — lt;lt;
breed en de disjunctoren zijn 2 ^t lang. De bovenste zieke blaren rond
de bloemtrosjes tasten de bloemstengels aan, daarna worden de bloempjes
zelf aangetast, zóodat zc verwelken en afvallen. De rijpe vruchten worden,
nooit aangetast, ook mislukken de infectieproeven. De tweede is Sclero-
tinia Kusanoi P. Henn., als conidienvorm gevonden op Prunus Pseudo-
cerasus, kers en Pirus spectabilis. Appelbloesem wordt door deze nooit
aangetast. In 1909 vond hij apothecien op mummies van kersen en
Japansche kersen. De schinnnel tast jonge loten en blaren aan, maar \'t
meest de jonge vruchten, die bruin worden en conidiën dragen. De
conidiën zijn poederachtig wit verspreid, ook op de jonge takken en
blaren, op de mummies soms kleine kussentjes. De conidiën hebben goed
ontwikkelde spoelvormige disjunctoren, zelf zijn ze citroenvormig 7—12
bij 10,5—16,5 fi. Op cultuurmedia groeien de ascosporen goed uit, ze
vormen conidiën en microconidiën. De conidiën ontstaan niet aan

-ocr page 30-

duidelijke conidiëndragers, evenmin als bij de eerste van Takahashi.

In 1917 is de laatste inzending in Sydows Mycotheca Germanica
van
Monilia atirea Gm. uit de Sachs. Schweiz van rottende stammen. Ze
staat onder nr. 1738, terwijl nr. 1739 ook Monilia aurea Gm. is van ig 10
uit Brandenburg van rottende boomstompen.

In 1918 beschrijft C. A. Browne in „The deterioration of raw
cane sugarquot; twee Monilia\'s, die hij geïsoleerd heeft van suiker en genoemd
heeft Monilia nigra en Monilia fusca, daar ze donker zijn. Monilia nigra
Browne ziet eerst wit, wordt later zwart, doch er worden door knop-
vorming vele witte gistcelletjes gevormd, naast de reeksen zwarte conidiën.
De rietsuiker wordt matig geïnverteerd. Monilia fusca ziet bruingroen
inplaats van zwart en verschilt verder van Monilia nigra Browne doordat
zij langere hyphen vormt en een geringere neiging vertoont om secundaire
kettingen van donkere conidiën te maken. Er is in een lichten graad
gasontwikkeling en ook een uitgesproken estervorming. Ze kan sterker
inverteeren dan Monilia nigra Br. en op sterkere concentratie\'s
groeien, al is \'t niet op de sterkste.

In 1919—1920 schrijft Frau Paula D e m e 1 i u s haar Form und
Farbe der Monilia
Candida Bon. S a c c a r d o\'s maat van zijn Monilia
Candida, die in de Mycotheca veneta is, vindt zij slechts geldig voor de
grootste conidiën, zij vond ze gemiddeld 5—6 bij 2,5 u en de citroen-
vormige zelfs zijn ook smal. Ook karakteristieke citroen- tot kogelvormige
conidiën (7—9, 6 bij 6 ^ groot) vindt zij op herbariummateriaal van
Cavara : Fungi Longobardiae exsiccati (Nr. 194). Deze zit op gelatine
en groeit niet in kussentjes, maar vormt een gelijkmatig dun dek ; de
conidiënkettingen zijn onvertakt. Zij schrijft als Lindau dezen vorm
slechts kent, dan heeft hij gelijk dien Oospora te willen noemen. Zij ziet
Monilia
Candida aldoor in andere kleuren en is \'t met Harz eens, dat
op gelatine een zwartbruin pigment afgescheiden wordt. Ze heeft een
bruinroode variatie opgevangen, die ze Monilia
Candida forma fusca noemt.
Eene andere heet Monilia candida forma avellanea en bezit opgeblazen
conidiëndragers en sterigmen (welke beschrijving meer aan Penicillium
dan aan Monilia denken doet). Monilia Koningii houdt ze voor Monilia
candida met afwijkende kleur ; ze heeft haar zelf gevonden en vermoedt,
dat zij de eenige is, die haar na 1902 (Koning) weergevonden heeft, Zij
wil den naam van Monilia candida Bon. wijzigen in Monilia versicolor
forma candida.

In 1920 verschijnt er een stuk van Worm aid over Sclerotinia
Mespili Schell., die hij voor quot;t eerst in Engeland vindt in April en Mei
van dat jaar. De gemiddelde maat der conidién is 19,3 bij 17,1 ,0 ende
disjunctoren zijn gewoonlijk ö—9 u lang. De cultures leveren geen conidiën
op, wel microconidiën. \'t Mycelium, verkregen van doode bloemen, die
aan den boom hingen van \'t vorige jaar, gaf dezelfde cultuur als de

-ocr page 31-

conidiën van de blaren gaven. De apotheciën verkreeg hij niet.

In de Vereenigde Staten zijn door Dana®\') in 1921 nog een paar
Sclerotinia\'s beschreven, wier conidiënvormen echte citroenvormige
Moniliaconidiën zijn. Er zijn geen dichotome conidiëndragers, ze zijn
onvertakt zooals bij Monilia aurea. Bij Sclerotinia demissa Dana kunnen
de generatieve hyphen zich later gaan vertakken en dragen dan aan
eiken tak een ketting van conidiën. Sclerotinia demissa komt voor op
Prunus demissa ; dc conidiën zijn klein 8,5 bij 6 Sclerotinia gregaria
Dana komt op Amelanchier cusickii voor en heeft meer kogelvormige
conidiën, die zich echter niet ontwikkelen in cultuur. Ze zijn 5—13 „
en hier zijn ook microconidiën. Bij beide soorten komen in \'t voorjaar
uit de mummievruchtjes de apotheciën te voorschijn.

W. T e i c h m a n n onderzoekt nader de rassensplitsing van Monilia
variabilis Lindner. Lindners streepcultures komen bij haar steeds op
\'t zelfde neer : eerst een wollig aanzien en dan als er fructificatie optreedt
een „gekrösequot;achtig aanzien; de rand blijft echter steeds wollig. De
schimmel wint terrein door een groei van krachtige steriele luchthyphen
en daarna eerst ziet zij fructificatie optreden. Dan is \'t uiterlijk glanzend ;
doch na een maand is ook dit verdwenen en de schimmel ziet bruin. Ze
zag de gelatine na vijf of zes maanden pas vervloeien. Het is haar gelukt
binnen zekere grenzen den vorm van Monilia variabilis te beheerschen.
De myceliumvorm is de gunstige vorm ; de gistvorm is deongunstige. De
grootte der cellen is van 6—150 lengte bij 2—7,2 [i dikte; de gist-
celvorm is meestal elliptisch en wel 2 fi dik en kan bij de kieming tot
8 fj. opzwellen. Ze wijst er nog op, dat ze in tegenstelling met Lind-
ner vindt, dat de fructificatie niet in de lucht plaats heeft, maar dat
de draden in de hangende druppels weer gaan onderduiken om de gist-
conidiën en oidiën te vormen. Ook ziet ze de mogelijkheid, dat Lindner
reeds een afwijkend ras van zijn oorspronkelijken stam geïsoleerd heeft,
zoodat zij dan aldoor te doen zou hebben met eene al door Lindner
doorgevoerde mutatie van zijn Monilia variabilis, \'t Kan dan zijn, dat na
vele jaren in deze schimmel een terugslag zal optreden.

Zij ziet geen groot verschil in \'t gistingsvermogen van den gist- en
den myceliumvorm ; beide geven over de 4 % alkohol na 44 dagen. In
overeenstemming met M i y a k e vindt ze, dat zetmeel niet versuikerd
kan worden, wat vreemd is in verband met den uitstekenden groei op brood.

Kluyver vindt in tegenstelling met Lindner wel vergisting
van d-mannose en geen vergisting van galactose en lactose.

§ 2. Oidium. z/a^a\'.

\'t Geslacht Oidium is door Link in 1809 genoemd. Behalve
Oidium aureum noemt hij ook Oidium fructigenum en een paar, die
juister Torula heeten; n.1. Oidium chartarum (als Torula chartara afgebeeld

2

-ocr page 32-

in Corda en Oidium subramosum. Ook noemt hij een paar, die
later Oospora genoemd zijn en ten slotte beschrijft hij
Oidium fuojiilioides,
de meeldauw van Gramineeën. Voor de conidiënvormen der meeldauwen
of Erysibaceae is door Saccardo \'t geslacht gereserveerd. Met
E n g 1 e r kunnen we dan als basis voor \'t geslacht \'t volgende aan-
nemen : Oidium heeft lange hyphen en haustoriën, waarmee op de
levende plantendeelen geparasyteerd wordt. De Monilia\'s dooden eerst
met haar enzijmen de levende plantendeelen en bewonen dan deze
doode licha^nen. Terwijl men de Monilia\'s gemakkelijk in cultuur krijgen
kan, is \'t tot nog toe met de meeldauwen niet gelukt. De conidiën zijn
eivormig en worden basipetaal afgesnoerd ; de eerste is meestal de grootste,
\'t Zijn groote conidiën : 25—35
^ en soms 40—45 fi zelfs.

Fries gebruikt \'t geslacht Oidium voor Oidium aureum, O. fructi-
genum, meeldauwen, enz. Hij zegt, dat er geen verschil bestaat tusschen
Oidium, Monilia en Torula; lette men slechts op een goed observeerder
als C
O r d a.

In de „Beiträgequot; van Fresenius ») van 1850 komt een Oidium
lactis
voor. Deze schimmel vormt een vel van . wit mycelium over de
melk en bestaat uit eenvoudige draden, die licht uiteenvallen in meestal
rechthoekige leedjes, de oidiën. Spontaan kan de geheele schimmelmassa
in die oidiën overgaan. Deze voortplantingswijze is oidiënvorming ge-
noemd naar \'t voorkomen • bij Oidium lactis (de melkeischimmel). Ze is
een echte saprophyt en heeft geen eigenschappen gemeen met de eerst
genoemde Oidiën.

R e e s s heeft vastgesteld, dat Oidium lactis verschillende vormen
heeft, doch dat Mucor en Penicillium niet erbij hooren. (1870)

Vooral Brefeld heeft bij meerdere Agaricineeën oidiumachtige
conidiënvormingen gevonden, daarom wordt wel gedacht, dat ook Oidium
lactis een conidiënvorm van een hoogere schimmel zou zijn.

In de Carlsberg van 1879 vinden we in een stuk van Hansen
een uitvoerige beschrijving van Oidium lactis Fres. Door een stoot op
de microscopiseertafel kan de schimmel in rijen van oidiën uiteenvallen.
De myceliumdraden zijn gesepteerd en vertakt, meestal komt een zijtak
onder een septum te voorschijn. In dit stuk wijst hij op verkeerde be-
schouwingen van Haberlandt en Cienskowski om Oidium
lactis in verband te brengen met andere schimmelvormingen. Ook D e
Bary en Brefeld deden onderzoekingen met O. lactis. Abnormale
afsnoeringen van conidiën krijgt Hansen door \'t lang laten staan in
een vochtige kamer. Ook kan er oogenschijnlijk endogene sporenvorming
optreden, door \'t binnengroeien van een jonge draad in een oude cel
(K 1 ö c k e r en S c h i ö n n i n g). In melk vormt zij geen melkzuurgisting,
wat wel eens gedacht wordt. In mout en in dextrosegistwater kan de
schimmel sporen alkohol vormen, Brefeld \'\'\') krijgt \'t zelfde
resultaat,

-ocr page 33-

Hansen ziet eerst na verloop van vijf of zeven dagen, dat er
alkohol gevormd is, respectievelijk in mout en in dextrose. Een uitge-
sproken koolzuurvorming ziet hij nooit. Een weinig gisting heeft er ook
plaats in maltose, saccharose en in lactose.

In Saccardo IV {1886) treffen we de schimmel als Oospora lactis
(Fres.) aan. De oidiën zijn 20—21 /x bij 5—6 ^ en van cylindrisch
kunnen ze eivormig zijn en ook rond.

Volgens Lang \'ß) en Freudenreich kan O, lactis in melksuiker-
oplossing en in dextroseoplossing tot i vol, % alkohol vormen. Ze zou
de caseïne kunnen peptoniseeren. In de brouwerijen kan men haar op de
mout en op de vaten en leidingen vinden. Zelfs kan de persgist er door
geïnfecteerd worden. Temperatuurgrenzen voor den groei op mout zijn
o,°5 C. en 37°,5 C, en voor de vliesvorming op dezelfde vloeistof iets
lager 36°,5—37°,5 C,

L i n d n e r vindt in de brouwerij een tusschenvorm tusschen gisten
en Oidium lactis, waarvan hij een tezamenhang vermoedt met hoogere
vormen. Behalve dat de draden in over \'t algemeen onregelmatige oidiën
uiteenvallen, kunnen de cellen spruiten in moutdruppeltjes. Ze vormt op
mout behalve een vlies, ook een sterken ring. Van een merkbare gisting
kan men niet spreken. Ze heet
Oidium pullulans Lindner 1898 of Oospora
pullulans (Lindner) Lindau. Lindner sprak van nov, sp, ad interim,
W i c h m a n n (in Lafar, Techn, Mykologie Bd. IV pg, 345) zou
Oidium pullulans tot Monilia willen rekenen. Hij is ook degene, die
pleit voor den ouden naam Oidium lactis terwille van \'t begrip oidiën-
vorming.

In 1907 behandelt een werk van H u t c h i s o nde verschillende
lagen in een schimmelkolonie van Oidium lactis, gegroeid op een mout-
oplossing. De kolonie vertoont ringen door de afwisseling van licht en
donker. Hij maakt doorsneden door de kolonie en beschrijft de ligging
der verschillende conidiën. De gewone maat der conidiën is 4,5 bij 3
In een andere laag zijn ze 6 bij 4 ^t cn dan zijn er ook nog reuzencellcn
van 9 bij 8

In 1909 zijn er door Weigmann \'o^ en Wolff eenige vormen
in de melk gevonden, die een gelijkenis vertoonen met Oidium pullulans.
Oidium moniliaforme Weigm. et Wolff wijkt af van O. pullulans, doordat
zij op mout geen ring kan vormen, maar zich hoog optrekt aan den
glaswand. Er zijn zijdelingsche spruitingen aan de hyphen, \'t geen de
schimmel tot \'t geslacht Monilia zou kunnen brengen, \'t Uiteenvallen in
oidiën en \'t gemis aan gistingsvermogen doen hen besluiten haar tot \'t
geslacht Oidium te brengen met den soortnaam moniliaforme. Op melk
krijgt de cultuur na vier dagen een breeden ring, die zich dan tot een
dik wit vlies vergroot. Dit vlies is niet als bij Monilia tot een mycelium
uitgegroeid, maar bestaat uit losse in elkaar gevlochten elementen van

-ocr page 34-

dezelfde soort. Er is nog een tweede Oidium moniliaforme, waarvan \'t
vlies op mout veel plooien vertoont, „gekräuseltquot; is.
Oidium niihilum
Weigm. et Wolff heeft meer \'t Oidiumkarakter. Opvallend is de kleur-
looze, vochtig glanzende, nevelige kolonie op gelatine, daar vandaan de
naam nubilum. De draden hebben een eigenaardigen topgroei. Ze houden
\'t niet voor waarschijnlijk, dat de draden geheel in oidiën uiteenvallen,
omdat de zigzaglijnen van oidiën in hun oog haar ontstaan te danken
zouden kunnen hebben aan dicht bij elkaar liggende gistachtige cellen,
welker spruiten tegen elkaar aan komen. De oidiën zijn lo—18 n lang
bij 5—7
fi breed ; de gistachtige cellen 7,5 fi rond en de peervormige
meten 18 bij 12,5 ;/.
Oidium grad/e Wdgm. et Wolff ligt vast op gelatine-
cultures met mooie waaiervormige uitloopers, is daarom gracile genoemd.
Er is een intense knoflookgeur; arseen kon niet aangetoond worden, wel
sporen phosphorzuur. Deze heeft meer oidiënachtige cellen, geen spruitende
cellen. De oidiën zijn 12,5 bij 2,5
fi ; op pruimenmbes kunnen ze tot
90 ft groot worden. Met betrekking tot den topgroei zeggen ze, dat men
denken kan, dat er spruiting van een gistachtig lid plaats heeft of dat
de draad na zijn groei eenige cellen afzet. Zij nemen liever \'t laatste aan,
wat dan de schimmel tot de Oidiën brengt. Geen dezer Oidiën kunnen
in mout gisting opwekken.

In 1910 bespreekt Mazé de kaasbereiding en daaruit eenige
Oidiën. Hij vernioedt, dat onder den naam Oidium lactis misschien
verschillende vormen doorgaan.

Hij heeft nuttige kaasschimmels geïsoleerd : Oidium camemberti, O.
farinosum, O. humi en O. tenuis.
Oidium camemberti groeit in een zuur
milieu en voldoet daarom zeer goed aan \'t doel van de kaasbereiding;
zoodra de melk alkalisch is geworden, houdt de werking van O.
camemberti op. \'t Is een melkferment. De melksuiker wordt omgezet
tot melkzuur en dit wordt weer ontleed. Penicillium zet de melksuiker
vlugger om dan de Oidiën \'t doen, doch de Oidiën geven \'t voordeel,
dat ze de caseïne en de vetten niet aantasten.
Oidium farinosum werkt
in een neutraal of zwak alkalisch milieu; deze kan in \'t kaasbedrijf O.
camemberti vervangen ; zij is zeldzamer.
Oidium hiimi groeit eveneens op
zoete bodems. Men kan in aarde en water deze schimmel vaak aan-
treffen.
Oidium ienuis vindt men vooral in de boter. De diameter van
deze Oidium is ongeveer tweemaal zoo klein als van de vorige ; hier
4 /i en bij de vorige 7—9 /i.

Krzemecki 81) in 1913 schrijft over een Oidiumsoort, die een
aroma vormt en die hij in water vond. Zij ontwikkelt zich goed in
moutextract en geeft een sterke vruchtaetherachtige geur, waarom zij
dan ook
Oidiiim stiaveolens genoemd is. De cellen zijn 12 bij 6 ook
16,8 bij 4,6 en ook 12 bij 3
^i. Dan zijn er nog reuzencellen van
36 bij 12 en 50 bij 10 (u en verder ovale van 12 bij 7 jii en geheel

-ocr page 35-

ronde cellen van 8,4 /i. Ze zijn dus grooter dan Oidium lactis cellen,
echter kleiner dan Oidium Ludwigii Hansen.

Physiologische onderzoekingen deed hij ook. n.1. temperatuurgrenzen
bepalen en groei op verschillende bodems vergelijken met die van
Sachsia suaveolens Lindner en Oidium lactis. Hij rekent haar tot de Oidien
en wil haar vlak voor Oidium lactis geplaatst zien. Proeven met ver-
schillende suikers gaven \'t resultaat, dat de sterkste geur verkregen
werd in rietsuikeroplossing. De .schimmel zou te gebruiken zijn om
alkoholvrije dranken te bereiden In mout maakt zij 0,3 ä 0.4 0/q alkohol.
— Een morphologische eigenaardigheid zijn nog trosvormige uit-
groeiingen, die mis.schien door voedingsgebrek ontstaan zijn.

Een stuk van Erwin Schnell 2-) in 1912 wijst er op, hoe \'t
komt, dat verschillende onderzoekers met Oidium lactis verschillende
uitkomsten verkregen. Er zijn vele vormen van Oidium lactis. \'t Zelfde
vermoeden had reeds M a z é. Een plakkerig aanzien krijgt die O. lactis,
die spoedig geheel in oidiën uiteenvalt. Een ander ziet er hariger uit,
zoodat men in de habitus reeds verschillen be.speurt. Sommige vallen
niet geheel uiteen, maar vormen alleen oidiën aan de einden der draden
en er zijn er, die spaarzaam oidiën vormen. Soms kan er een taai
schimmeldek gevormd worden, zoodat men met de platinanaald er met
moeite draden af kan halen. Ook is er verschil in de vervloeiing der
gelatine ; bij enkele ziet men dit eerst na maanden gebeuren.

In \'t laatste geval kan \'t zijn, dat \'t enzym door honger afgescheiden
wordt, doch anders vermoedt hij, dat Oidium lactis \'t trypti.sch enzijm
levend afscheidt. De tryptische eiizymen breken af tot amidozuren. De leb-
caseïne vindt hij onveranderd, maar de zure caseïne wordt wel veranderd.
Er zijn lipasen (hij zag gestold vet op den bodem van een schaal lang-
zamerhand doorschijnend worden en verdwijnen) en ook een katalase ;
maar O. lactis scheidt geen diastase af. Al kan hij een zwakke alkohol-
vorming constateeren, uitgesproken koolzuurvorming ziet hij niet. Hij.
brengt in eere \'t oude begrip, dat O. lactis zuur zou
vormen. Wel wordt
dit zuur opgebruikt, waardoor ook de nieuwere onderzoekers, die er op
wezen, dat O. lactis juist een zuurverteerdér is, gelijk hebben. Op le-
vende vruchten (aardappels, augurken en pruimen) kunnen de verschillende
O. lactis groeien, niet alleen doordat ze \'t eiwit afbreken, doch ook door-
dat ze de celwanden doorboren kunnen. Zijn de vruchten .slechts grondig
schoongemaakt met water en zeep, dan groeit de schimmel er niet op,
wel als hij de vruchten gedurende vier en twintig uur blootgesteld heeft
aan formalinedampen. Rustende cultuurgist wordt gedood door O. lactis
en de werkzame wordt in haar gi.sting belemmerd.

Sumstine in zijn Studies van 1913 noemt als soorttype van
Oidium Link de Trichoderma aureum Pers. Hij betitelt haar Oidium

-ocr page 36-

aureum (Pers.) Link, De Trichoderma aureum Pers. is een echte Tricho-
derma, zie P e r s o o n in \'t begin van § Monilia en dus niet identiek met
Oidium aureum Link.
Dc laatste is identiek met Monilia aurea (Persoon
l8oi), die heet Monilia aurea Gm. (zie pag. $).

Ook in de medische litteratuur komt men den naam Oidium tegen.
In een stuk van Ch^almers en Archibald in
1915 stuit men
op pag.
18 op de zinsnede, dat Oidium Link 1809 beschouwd werd als
een geslacht, waartoe parasitaire fungi van den metisch behoorden, doch
dat dit een dwaling is en dat dit geslacht te houden is voor soorten uit
de familie der Erysiphaceae, die slechts parasitair zijn op planten. Slaan
we nu echter \'t handboek van Castellani en Chalmers van
1919 op, dan vinden we : Genus Oidium Link
1809, emendavit Pinoy; met de
opmerking, dat P i n o y \'t genus veranderd heeft, zoodat \'t nu menschelijke
parasieten bevat. Er volgen dan Oidium lactis Link
1809, Oidium rotun-
datum Cast.
1911, O. asteroidesCast. I9i4en O. matälense Cast 1915. We
hebben een pathogeen ras van O. lactis, door Linossier in gevallen
van bronchitis gevonden. O. rotundatum geeft een wormvormigen geeligen
groei en vervloeit gelatine, soms na maanden en soms gaat deze eigen-
schap verloren. Er is geen of weinig gisting in glucose. O. rotundatum
en O. asteroides zouden zuur in glucose vormen. In
1920 schrijft Linos-
sier over O. lactis in verband met vitaminen. Er zijn schimmels,
die vitaminen noodig hebben voor haren groei en andere, die ze zelf
maken en tot deze laatste behoort O. lactis.

§ 3. Oospora, ivau.r.

\'t Geslacht Oospora is \'t eerst genoemd door W a 11 r o t h in 1833,
Men vindt hier Monilia fructigena onder den naam van Oospora Candida
en Monilia laxa als Oospora laxa. Oospora virescens Wallr. (syn. Oidium
virescens Link) is een vorm, dien men bij Saccardo en Lindau
nog onder Oospora vindt; ze groeit op afgevallen blaren, takken en
wortels. Oospora Uredinis Wallr. (syn. Oidium Uredinis Link) staat ook
nog onder Oospora, doch is een onbestemde vorm. Een paar van
W a 11 r o t h s Oospora\'s zijn naar \'t geslacht Torula gebracht: Oospora
fuliginosa en Oospora subramosa. In E n g 1 e r lezen wc, dat \'t geslacht
Oospora te onderscheiden is van de geslachten Monilia en Oidium door
\'t bezit van korte hyphen, In Rabenhorst wordt er vooralt gewezen
op de dragers: Oo.spora heeft conidiën of oidiën in ketens op korte, niet
scherp afgezette dragers, terwijl Monilia goed te onderscheiden conidiën-
dragers heeft. Overgangen van Monilia naar Oospora kunnen er zijn ;
zoo vindt Lindau, dat Monilia Candida zich meer aansluit bij Oospora
variabilis (Monilia variabilis Lindner wordt door hem O. var genoemd)
dan bij de Monilia\'s. In E n g 1 e r en Rabenhorst vinden we ook

-ocr page 37-

Oospora lactis (Fres.) Sacc., doch daar de meeste h\'tteratuur haar Oidium
lactis noemt, besprak.ik alle litteratuur van Oospora lactis in § Oidium.
Nog een daar reeds genoemde Oidium behoort te heeten Oospora en
wel Oospora pullulans (Lindner) Lindau.

Oospora suaveolens (Lindner) Lindau is Sachsia suaveolens Lindner,
die om haar eigenschap van spruitconidiën te kunnen vormen, niet
afgescheiden behoeft te worden van de Oospora\'s. De bewerking door
Lindau is van
1907, hij kende dus Oidium suaveolens Krzemecki 1913
nog niet, ,

In E n g 1 e r staan, behalve Oospora lactis onder Oospora genoemd O.
alba, O. pedicellata, O. farinacea en O. subrosea op takken ; O. candidula
op blaren en padde.stoelen ; O. crustacea en O. equina op dierlijke resten ;
O. virescens op blaren en O. Betae op bieten ; O. destructor op larven.
Oospora scabies geeft de schurft op aardappels. In de nabijheid staat
de dierlijk pathogene Oospora porriginis (Mont. et Berk.) Sacc. synonym
van Achorion Schoenleinii (Rem.). Oospora scabies Thaxter heeft als
synonym Streptothrix chromogenus Gasperini en ook Actinorpycetes scabies
(Thaxter) Gü.ssow. In Raben horst vindt men de Actinomyceten als
aanhangsel van \'t geslacht Oospora en wel in aansluiting met een groepje
Oospora\'s, die door Krüger in suiker gevonden zijn. Er zijn draden
en er zijn kleine leedjes, maar de diameter is veel geringer dan men
bij Oospora gewend is. Ze vormen een overgang naar de bacteriën.

In de medische litteratuur vindt men Oospora canina Sabrazès 1893,
de favu.sschimmel van honden. De naam zou beter zijn Nocardia, ook
,naar Sabourauds laatste meening. Nocardia is een van de geslachten
der Actinomyceten. Andere zijn Actinomyces en Di.scomyces of Cohni-
streptothrix. V u i 11 e m i n noemt deze schimmels
Microsiphoneeën om haar
dunne draden. De echte .schimmels, die huidziekten veroorzaken, worden
tot één groote familie gebracht, de Dermatophyten. In hoeverre deze
Dermatophyten samenhangen met Oospora is lastig uit te maken, daar
ze uit heterogene geslachten samengesteld zijn. Enkele mogen in cultuur
overgaan tot oidiënvorming, daarbij hebben ze echter andere fructificatie-
vormcn.\' De oidiënvorming wordt trouwens bij uiteenloopendc geslachten
waargenomen onder de Mucorinecën en Basidiomyceten. Langeron
in zijn „Les Oosporosesquot; schrijft, dat de. namen Oo.spora cn Oosporose
beter uit de medische litteratuur geschrapt moeten worden. Ze hooren
thuis in de geslachten Nocardia en Cohnistreptothrix. Men doet goed
deze questie te regelen, daar zuurresistente organismen uit de groep van
de tuberculose ook hun plaats in de nomenclatuur komen innemen, \'t Geslacht
Oospora in R a b e n h o r s t bevat vele vormen en ze zijn, zooals in
Saccardo, verdeeld naar de kleur der conidiën.

In 1897 geeft Delacroix beschrijvingen en teekeningen van
twee Oospora\'s : O. Opoixi en O. Alquieri, die door V u i 11 e m i n \')

-ocr page 38-

M

genoemd worden Monilia Opoixii (Delacr.) en Monilia Alquierii (Delacr,).
In de laatste zie ik niet \'t karakter van een Monilia.

Oospora variabilis (Lindner) Lindau heeft Dale =«) uit den grond
(zwarte aarde) geïsoleerd en beschreven als een karakteristieke onder-
gedoken witte kolonie met lange stralende takken op gelatine. De oudere
cultures worden donkerbruin of grijs, soms bijna zwart. Er is weinig of
geen luchtmycelium, zoodat de cultures een nat glanzend uiterlijk hebben
op elk medium. Hierna volgt een microscopische beschrijving aan de hand
van teekeningen. Veel van haar schimmel doet mij denken aan Dematium
pullulans De By et Löw.

In de Mycotheca Germanica van H. et P. S y d o w is Nr, 1741
Oospora marc/iica Sydow n. sp. met weinig mycelium en conidiën van
58 bij i —1,5 fi groot. Ze komt voor op de doode bladsteeltjes van
Robinia pseudacacia als krijtwitte vlekjes en is ingezonden op 3 Febr. 1918.

Her ter en For net schrijven in 1919 over Oospora variabilis,
die zij op brood 1) vonden. Behalve de meelachtig bestoven neerliggende
korstvormen, die later geelgrauw glanzend of natwollig worden, hadden
zij ook bij \'t isoleeren gistachtige, matte of glanzende, witte tot geele
kolonie\'s, die microscopisch \'t meest op Torula gelijken. Soms groeien
ze als een vlies en lijken dan microscopisch op .Mycoderma. \'t Microscopische
beeld luidt: mycelium kleurloos, torulaächtige conidiën aan de korte
cellen ; leden van de hyphen cylindrisch en ip—20 bij 2—3 groot;
conidiën kogelvormig tot ellipsoïdisch 2—3 ^ breed en dikwijls met
vetdruppels. Ook zij hebben de veranderlijkheid en de neiging tot rassen-
splitsing van de schimmel opgemerkt. In § Monilia is \'t stuk van Lindner
van 1898 besproken (pag. 11).

In \'t zelfde stuk schrijven ze over Oospora auranüaca {— Oidium
aurantiacum Lév.). Deze komt zelden voor op brood en is dan ineens
epidemisch. De uitvoerige litteratuur over deze schimmel vindt men in
§ Monilia van dit hoofdstuk en wel onder \'t stuk van Went van 1901
over Monilia sitophila (pag. 12).

Over Oospora crustacea (Buil.) las ik een artikel van B i o u r g e uit
de C. R. van 1919. De schimmel komt als roode plekken voor op kaas
en • werd door Bulliard in 1782 als Mucor crustaceus beschreven.
Link beschrijft haar als Oidium rubens in 1816 en Saccardo brengt
haar in 1883 tot Oospora. Bio urge ontdekt de arsenikgeur op gelatine.
Hierdoor komt ze in de groep van Penicillium anomalum van C o r d a ;
ook \'t macroscopisch uiterlijk op schalen en in buizen met gelatine doet
daar aan denken. Ze is dan Penicillium brevicaule Sacc. of beter Seopu-
lariopsis brevicaule of ten slotte -Acaulium anomalum Sopp. De sterigmen

1nbsp; Op gegiste gebakjes en op suikerhoudende beschuit is ititshnUnd Oospora
variabilis te vinden in den beginne.

-ocr page 39-

zijn echter weinig ontwikkeld. Hij vindt haar om haar psysiologische
eigenschappen geen Oospora, maar hij voegt er aan toe, dat ze op de
grens staat. De conidiën zijn 6—8 a groot en rijk aan oHedruppels.

Hier wil ik even de bespreking van \'t geslacht Sachsia Bay tusschen-
lasschen. In E n g 1 e r is het als volgt opgenomen : hyphen kruipend,
hyaline. Door verval der takken ontstaan oidiën en door uitspruiting
daaraan gistconidiën. Dit geslacht lijkt veel op Mycoderma, waarvan het
zich echter onderscheidt door \'t voorhanden zijn van \'t typische mycelium.
\'t Mycelium gelijkt op dat van Dematium, doch \'t is altijd wit. \'t Bestaans-
recht van dit geslacht is niet buiten twijfel. De soorten zijn Sachsia
albicans Bay en Sachsia suaveolens Lindner.

Bay vond in 1894 in lowa op de oppervlakte van sputum, dat
was blijven staan, een sierlijk mycelium. Hij wijst op \'t belangrijke van
de reforyiatorische beweging, die van H a n s e n is uitgegaan om de
physiologie de grootste rol te laten spelen bij de bepaling van een soort.
Deze schimmel past niet in de Fumago, Dematium of Monilia groep.
Er is een echt mycelium en er zijn gistachtige cellen, doch geen om-
zetting van suiker in alcohol. De cellen herinneren in vorm aan Monilia ;
\'t verschil is, dat er geen gisting optreedt. De lengte van de onder-
gedoken myceliumdraden is 10—
20 n en de breedte 2—8 ^ ; aan de
oppervlakte groeien 5P—
200 « lange bij 6—10 u breede draden. Ovale
cellen zijn
0,6—4 igt; bij 0,5—3,5 i\', deze kunnen spruiten of kiemen met
een kiembuis.

Sachsia suaveolens Lindner doet in een druppelcultuur net als Oidium
lactis; bij een geringen stoot vallen de draden in duizend,
langgestrekte,
meest spruitende cellen uiteen. In oude cultures kunnen ook enkele
groengeverfde draden optreden. Soms veel vetkorreltjes in de draden.
Lindner quot;) vond de schimmel in de brouwerij en gaf haar dezen
voorloopigen naam. De ondergedoken draden groeien zoo goed, dat spoedig
alle mout verandert in schimmelmassa. Er is sterke gisting en ook kan
zij verslijming in verschillende suikersoorten veroorzaken. Er is een aan-
gename geur. In Rabenhorst staat deze schimmel onder den naam Oospora
suaveolens.

§ 4. Tolura. pers.

\'t Geslacht Torula is door Persoon gebruikt in 1797 voor
Monilia fructigena. Ook komt er toen een Torula herbarum voor. \'t Begrip
Torula dateert dus al van de i8e eeuw en is als zoodanig altijd een
bepaald begrip gebleven, n.1. \'t sporuleeren van schimmels, zoodat ze er
als een paarlsnoer komen uit te zien. In 1801 in Persoons Synopsis
komen de Torula\'s slechts voor als een ondergroep van \'t geslacht Monilia.
In
1822 is \'t weer een zelfstandig geslacht, dan heet \'t te zijn een

-ocr page 40-

Verspreide, dunne korst cn draden eenvoudig kort. In Fries Syst. Myc.
komen de Torula\'s als zoodanig voor.

In E n g 1 e r is de definitie : liggende hyphen ; conidiëndragende
takken zeer kort of nauwelijks van de conidiën verschillend ; conidiën in
kettingen gevormd, ze laten alleen of in verband met elkaar los, ze zijn
ééncellig, donker tot zwart, kogelvormig tot langwerpig, glad of ruw.
\'t Zijn saprophyten op alle mogelijke .substraten. Dit geslacht is in twee
secties verdeeld : I. Eutorula Sacc. met gladde conidiën en II. Trachytora
Sacc. met ruwe conidiën.

Gaan we nu na ,voor welke schimmels de naam Torula in den loop
der tijden gebruikt is. Turpin noemt in 1838 Saccharomyces
cerevisiae: Torula cerevisiae. Hiermede sluipt de naam Torula in bij de
^ gisttechnici. Dan hebben we nog Cohn, die de rozenkransvormige
bacterieënkettingen van Micrococcus Torula noemt. Pasteur in 1862
voert onder de gisten \'t begrip Torula in voor gisten met zwakke
alkoholvorming, hierbij stelt hij niet vast of ze sporen vormen al dan
niet. H a n s e n ongeveer in 1888, noemt Saccharomycesachtige gistcellen,
die
geen endosporen vormen (dat is voor hem \'t criterium) en geen
typische schimmelvegetatie hebben, Torula. H a n s e n\'s Torula\'s kunnen
dan verschillende graden van alkoholproductie vertoonen. Hij was de
meening toegedaan, dat vele Torula\'s eens zullen blijken bij ver uit
elkaar liggende geslachten in \'t systeem thuis te hooren.

Hij vond de Torula\'s overal, onder meer in de aarde en aan de bijen.

In het stuk van Sumstine \'^)in 1913, reeds terloops aangehaald,
is een nieuw geslacht Toruloidea genoemd. Alvorens hier meer van te
zeggen, zal ik bij het begin van het .stuk beginnen. Hij wijst op
de Moniliadefinitie van Hill, die zooals ook de latere bewerkingen van
Persoon, hem doen besluiten, dat Monilia bij Aspergilles en Penicil-
lium behoort. Hij spreekt over de drie oude .soorten, die ook in Fries
staan. Den naam Acrosporium gebruikt hij voor den
conidiënvorm van
de meeldauwen. De \'vruchtenmonilia\'s noemt hij Oo.spora (ook M. Lin-
hartiana heet Oospora Linhartiana) en daar staat Monilia
Candida Bon.
als Oospora Arthuri, omdat er al een O.
Candida Wallr. is (welke een
twijfelachtig andere vorm is dan O. fructigena Wallr.). Het geslacht
Oidium gebruikt hij ook nog, zooals ik reeds\'aanhaalde achterin § Oidium.
Oidium lactis komt in een nieuw geslacht Oosporoidea. Het andere
nieuwe geslacht, dat van Oospora afgescheiden is, is Toruloidea met zijn
fynere structuur, minder ontwikkeld mycelium en veel kleinere conidiën-
dragers. Van Torula is het afge.scheiden om de lichte conidiën. Oospora
candidula heet hier Toruloidea candidula. Nog een paar andere geslachten
van de Oosporeae komen ter sprake : Polyscytalum en Geotrichum ; ze
loopen niet erg uiteen ; ze hebben dobbelsteenvormige tot rechthoekige
conidiën. Het geslacht Geotrichum heeft
duidelijke sporendragers.

-ocr page 41-

In E n g 1 e r vinden we onder ■ de licht- en de donkersporige de hier
volgende geslachten aan elkander gelijk staan.

Mucedineeënnbsp;Dematieeën

Monilianbsp;boompjesvormnbsp;Hormodendron

Oosporanbsp;kettingen vormendnbsp;Torula

Qi^lic.;-.nbsp;myceliën in oidiën uiteenvallendnbsp;t-,

bachsianbsp;^^^ zijdelingsche gistspruitingennbsp;Dematmm

We zullen het geslacht Dematium hier dus eveneens bespreken.
Dematium Pers. (naar E n g 1 e r s diagnose) heeft kruipende hyphen,
weinig ontwikkeld of veldjes vormend. Conidiëndragers rechtop, onvertakt
of spaarzaam vertakt, gesepteerd, zijdelings conidienkettingen dragend.
Conidiën kogelvormig of eivormig, soms door korte tusschenstukken ver-
bonden, ééncellig, donker. Of Dematium pullulans De By et Löw hiertoe
behoort is de vraag.

In E n g I e r staan onder Dematium de soorten van P e r s o o n. De
diagnose van Dematium, die we bij Persoon «) zelf in 1822 vinden
luidt als volgt: draden nogal stevig en zeer veel gebundeld (eenvoudig
of weinig vertakt), rechtop, bezet met ronde of ovale sporen, verspreid
in series, ten laatste in een korst half vervloeiende (pg.
13), Hier gebruikt
hij \'t woord „concatenatequot; niet voor de sporen, maar zegt wel in „seriesquot;.
Dus in opeenvolging ontstaan de sporen. Naar deze definitie kan Dematium
pullulans De By et Löw tot dit geslacht gerekend worden. Behalve de
af beelding van Dematium hispidulum Pers., waar de conidiën in kettingen
zijdelings van den conidiëndrager worden afgesnoerd en waar de uiterste
conidie de grootste is, is er een duidelijke teekening van Massee
Dematium vinosum Massee n. sp. vormt uitgebreide plekken van een
chocoladekleur. De steriele hyphen kruipen, zijn klcurioos,
gesepteerd en
dragen hier en daar rechte, vertakte, gesepteerde. conidiendragers. De coni-
diën vormen kettingen, aan \'t eind van den drager, ze zijn kort cylindrisch,

de einden zijn afgeknot (tonvormige conidiën) roodbruin, 10_12_8

Op vochtig, gegomd papier. Ze beginnen met zuiver witte wasachtige
vlekken. De conidiën krijgen eerst kleur, als ze geheel uitgegroeid zijn.
Dit zou, een echte Dematium zijn. (Zie fig. 31).

De 13 a r y quot;) beschrijft een veel voorkomende schimmel, die gist-
achtig spruit, zoowel uit
\'t mycelium als uit de .sporen. Gi.sting veroorzaakt
ze echter niet. Hij laat haar aansluiten aan de Dematieeën, respectievelijk
Sphaeriaceeën en geeft haar den provisorischen naam van
Dematium
pullulans.
Nader bewerkt wordt zij door Löw die haar dien naam
laat behouden. De afsnoering van gistachtige celletjes, zooals ook bij
Exoascus, is hier belangrijk. De jonge ellipsvormige cellen met dunnen
wand zijn 7 ^ lang bij 3—4 breed. Bij de kieming verdeden de cellen
zich zeer typisch in tweeën, waarvan er één lang wordt, de topcel.
De kleine gistcelletjes, die aan de draden ontstaan, laten er na hun af-
vallen, kleine verhevenheidjes achter, waar weer nieuwe gevormd kunnen

-ocr page 42-

worden. De losse celletjes gaan spruiten, doch blijven tot ten hoogste
zes bij elkaar, nooit lange gistkettingen. De gistcel kan meerdere in-
snoeringen krijgen, zulke weinig-cellige (2—6) kettingen meten 10—20.u
bij 5 II en zijn donker gekleurd. Hij ziet ook cellen in de draden groeien,
die daarin uiteenvallen. Worden de gistconidiën, die van de draden los-
laten, in een versch voedingsmilieu gebracht, dan kiemen ze uit tot een
mycelium, terwijl we te voren zagen, dat ze spruiten, als ze in de oude
oplossing gelaten worden.

In Saccardo 18 pg. 577 vinden we een geheel witte Clado-
sporium (Dematium) Chodati Nechitsch. Deze gistachtige schimmel door
N e c h i t s c h »9) in rijstferment gevonden, kan sterk gisten. Saccardo
voegt in een opmerking erbij, dat zij liever te plaatsen zou zijn onder
de Oosporeae.

Schouten kreeg uit een kolonie van Dematium pullulans, ge-
groeid uit ééne cel, door isolatie van weer ééne cel, een mycelium, dat
nooit gistconidiën geeft. Een normale, wat oudere cültuur ziet er vuilroze
uit met zwarte plekken er in. Van uit die plekken, als de cultuur drie
tot vier maanden oud was, isoleerde hij ronde zoowel als langwerpige
cellen. Uit een dier laatste cellen kwam eens de te voren genoemde my-
celiumvorm, die slechts steriel mycelium bleef. Hij zegt dus, dat \'t
niet van \'t milieu afhankelijk is of we gistspruiting of myceliumvorming
zien optreden, maar van de geïsoleerde cel.

-ocr page 43-

hoofdstuk ii.

EIGEN WAARNEMINGEN.

Onderscheidingsmeïiioden.

I. De morphologische.

Macroscopisch. Alle schimmels zette ik op moutextractagar (kort-
heidshalve moutagar genoemd.) Van denzelfden leeftijd worden zij dan
vergeleken :

le naar haar uiterlijk, dat harig of slijmig zijn kan ;

2e naar haar kleur.

Het beeld op dezen bodem heeft hoofdzakelijk gediend als basis voor
de beschrijvingen. Het moutextract heeft een suikergehalte van ongeveer
3 0/^ ; er is 2
O/q agar-agar in.

\'Microscopisch. Eveneens baseer ik hierbij mijn beschrijvingen op cultures
van moutagarbodems. \'t Best kan men de verschillende vormen vinden
in cultures van ongeveer drie weken oud, die ik dan ook ter vergelijking
nateekende op duizendmalige vergrooting. Ook nam ik maten en daar
de conidiën geen groote variatiebreedte hebben, kon ik volstaan met \'t
gemiddelde van 25 of 50 stuks. Soms noodzaken de sterk uiteenloopende
conidiëri me meerdere gemiddelde maten op te geven.

In hangende druppels van moutoplossing of van zeer dunne mout-
gelatine zag ik \'t kiemen der conidiën, die in vele gevallen tot vorming
van conidiën leidde. Dit is van belang om te zien of er conidiendragers
zijn. De vorming Van endogene sporen probeerde ik te krijgen op dunne
plakjes wortel (methode G uil lier mond »\')gt; ^ie ik liet steriliseeren
op dekglaasjes, gelegen in een Petrischaal met een schijf filtreerpapier er
onder. Vóór \'t gebruik maakte ik dan een voorwerpsglas met een glas-
ring steriel en entte op een plakje wortel (Daucus Carota) de schimmel;
dit bereide dekglaasje kon ik op den ring hangen.

Bij gebrek aan versch materiaal moest ik mijn toevlucht nemen tot
herbariummateriaal.

-ocr page 44-

IL De p h y s i o 1 o g i s c h e.

le. Het nagaan van den groei op gemengde bodems.

Ik bestudeerde de schimmels dan op moutgelatine ; soms op kersge-
latine om te zien of ze de zure gelatine beter vervloeien kunnen.
Behalve, dat ze de moutgelatine vervloeien, kunnen, ze dit soms de
moutagar doen, wat slechts te zien is door een golvend dek, dat de
schimmel dan op de moutagar vormt. Soms kan \'t schimmeldek zoo
taai zijn, dat men er met de entnaald met moeite een stuk afhaalt.

Andere agarbodems, die ik gebruikte, waren kersagar en bouillon
— pepton (Chassaing) — saccharoseagar, die beide een geheel ander
karakter dragen dan de zoete moutager.

Om de werking op cellulose na te gaan nam ik agar met minerale
zouten en snippers filtreerpapier *) of wel moutagarbodems, waaruit een
reep filtreerpapier stak. Bereikte ik hier goede resultaten mee, dan
probeerde ik de schimmel te laten groeien op een schijf filtreerpapier,
waarover ik gesteriliseerd water met minerale zouten goot. Ook nam ik
gistwater om \'t filtreerpapier te bevochtigen, daar dit een goede stik-
stofbron is. Als de schimmel op de celluloseagar groeit, weet men nog
niet of de agar niet als voeding dient : daarom is de schijf papier een
betere controle, hoewel ook de groei hierop te danken kan zijn aan de
verontreinigingen (b.v. de houtstof) in \'t filtreerpapier. Om te weten of
de schimmel de cellulose verteren kan, moet men acht geven of de
vezels rafelig worden.

Arme bodems zijn : le. agar met slechts minerale zouten en 2e.
aftreksel van aarde met agar. Men gebruikt arme bodems dikwijls in
de hoop fructificatieorganen te verkrijgen. Men kan dan b.v. zoo te werk
gaan, dat men een kleinere schaal in een grootere Petrischaal plaatst en
dan in de binnenste den rijkeren bodem giet en er buiten den armen.
Op den overgang naar dien armen bodem, kan de schimmel dan
peritheciën vormen. Bij Monilia sitophila leidde deze methode toch niet
tot de vorming van rijpe peritheciën.

Voor zetmeelbodems nam ik aardappelenstukjes en droog gesteriliseerd
brood in Erlenmeijerkolfjes en rijst.

Het brood overgoot\' ik met steriel water of met kers- of pruimagar.

De cultures op wortel zijn belangrijke cultures voor de onder-
scheiding.

Ook op gesteriliserde takken bereikte ik goede resultaten. De gebruikte
takken waren van verschillende Acersoorten.

Zet ik de schimmels op uitwendig schoongemaakte vruchten, dan ga
ik hierdoor na in hoeverre ze op een levend substraat in staat zijn te
groeien.

0,25 «/o NHi NO3, 0,02 o/o Mg SO4 en Kj H PO4 en i % filtreerpapier.

-ocr page 45-

Behalve op al deze vaste voedingsbodems ging ik den groei ook ver-
volgen op vloeibare bodems. De beste voor deze schimmels is moutextraCt
(suikergehalte 5 %). Hierop kan een vlies gevormd worden, waarvan

ik naging :

le. de snelheid van vorming,
■ 2e. . den aard er van (dun eivlies of dik velS

3e. de mogelijkheid van \'t vormen van een tweede vlies, als \'t eerste

ondergedoken is.

Om haar melkzuurvormend vermogen na te gaan, werden ze op
melk gezet.

Op gesteriliseerd sap van roode sinaasappelen zette ik eenige schimmels
om te zien of de kleur door het mycelium opgenomen werd. Gekleurd
mycelium kreeg ik ook een enkelen keer te zien in de cultures op tak ;
dit was bruingroen.

2e. Het nagaan van de gasvorniing op suikers.

Gebruikt men dure suikers, dan is de voordeeligste methode de
„Kleingarmethodequot; van Lindnernbsp;Hierbij gebruikt men voorwerps-

glaasjes met een holte er in geslepen, die gevuld wordt met de gist in
de gistingsvloeistof, waarna men er voorzichtig een dekglaasjc overschuift,
zonder dat er een luchtbel in achterblijft. Men moet een voldoende
hoeveelheid vloeistof hebben, ook liefst niet te veel. Indien dit toch het
geval is, dan zuigt men af met een steriel filtreerpapier. Het moet n.I.
volkomen droog zijn rond om het dekglaasjc, dan kan men de randjes
afsluiten met vaseline. Heeft nu de gist de suiker uit de vloeistof vergist
tot alcohol en koolzuur, dan ziet men dit laatste als kleine gasbelletjes
onder het dekglaasje. Dat ze uit koolzuur bestaan, is aan te toonen door
met een pipet voorzichtig natron- of kaliloog er onder te brengen, waarop
de koolzuurbelletjes\' slinken tot een kleine rest. Door het flambceren van
voorwerpsglas en dekglas werkt men met steriel materiaal. Lindner
werkt voor de snelheid met de suikers op dc volgende wijze : de glaasjes
zijn zooveel in aantal als hij suikers wil beproeven op écne gist; ze zijn
alle gevuld met de gist in gistwater en dan doet hij er de droge suiker
bij. Zoo werkt hij dus wel vlug en is zeker, dat de suiker niet omgezet
is bij \'t hooge steriliseeren, doch volkomen steriel is het niet. Dc proef
gaat echter niet langer door dan 24 uur. De suikers heeft hij eerst
zuiver laten uitkristalliseeren. Toen ik deze methode volgde, controleerde
ik na afloop van de proef microscopisch \'t geheele praeparaat en vond
nooit verontreiniging, \'t Bezwaar tegen deze methode vindt men meerdere
malen geuit en ook ik had dezelfde stoornis in de proeven, dat de

\') Becritiseerd door K1 u y v e r W111 cn K1 ö c k e r.

-ocr page 46-

koolzuurbelletjes niet gevormd werden. Waarschijnlijk is er bij zwak
gistende schimmels te weinig koolzuur gevormd om in gasblaasjes afge-
scheiden te worden. Ook is \'t voor mijn schimmels een overwegend
bezwaar, dat er geen lucht bij is.

Daarom bevond ik mij \'t best bij een methode, beschreven door
B u r r i squot;) en S t a u b. Ook hier een eenvoudig toestel: een reageer-
buisje aan beide kanten open en aan \'t eene einde door een kurk afge-
sloten en aan \'t andere einde door een watteprop.

Zoo worden ze gesteriliseerd. Door de watteprop er af te nemen, vul
ik de buis met j: 5 c.M^. gesmolten agar en sluit weer. De agar wordt
een stijf zuiltje boven de kurk en door even de kurk er af te lichten,
is \'t zuiltje beweeglijk. Ik neem de kurk er af en giet aan dien kant
een 5 c.M.3 gistingsvloeistof, klaar voor de proef, in de buis. Terwijl ik
dit doe, zakt \'t agarzuiltje een weinig en daarom moet ik snel de kurk
weer er op zetten en \'t buisje weer in normalen stand brengen, \'t Buisje
bekijkende, ziet men dan, van onder af: op de kurk de vloeistof volgen,
dan een kolommetje lucht en daarboven de agarzuil, die nog een derde deel
der buis boven zich heeft om te stijgen, eer zij tegen de watteprop
komt (fig. i). De snelheid van \'t stijgen hangt af van \'t vergistingsvermogen
der schimmel.

Burri en Staub vullen de buis met vloeistof aan den anderen
kant, doch daar ik dat eerst ook gedaan heb, kan ik melden, dat ik de
door mij beschreven werkwijze handiger vond.

Na afloop der proef controleer ik de gistingsvloeistof op verontreini-
ging. \'t Kwam bij mij voor, dat de proef vijf dagen duurde. Ook moet
men door omkeering van \'t buisje zien of dc agarzuil nog goed aan \'t
glas sluit; is er lucht kunnen ontsnappen, dan is de proef natuurlijk
ongeldig.

Een derde methode, waarmee, ik ook werkte is die van \'t gisten
in \'t gistingskolfje naar E i n h o r n (eigenlijk S c h r ö 11 e r), waarop we
een schaalverdeeling hebben op \'t gesloten been. Mijn kolfje heeft twee
evenwijdige beenen, een nadeel, daar dat dc gevormde koolzuur te licht
naar \'t open been (dat in \'t midden bolvormig verwijd is) laat diffundeeren.
Professor Kluyver was zoo vriendelijk mij op te geven, wat de
voordeeligste stand is voor zulk een gistingkolfje: de hoek, die de
beenen maken, moet dan ongeveer /45quot; zijn. Ik liet dit niet maken, daar
ik de proeven met de Burri-buisjes geslaagd kon noemen, \'t Einhornkolfje
vereischt ongeveer tweemaal zooveel vloeistof als \'t Burri-buisje. De
kleine hoeveelheid lucht, die ik dikwijls boven in \'t gesloten been van
\'t Einhornkolfje laat, leek mij bespoedigend te werken, hoewel ze niet
noodzakelijk is. De proef in \'t Einhornkolfje kan men niet langer dan
2 X 24 uur laten duren, terwijl ik de Burribuisjes een week kan laten staan.
^ De door mij gebruikte suikers zijn glucose, saccharose, rafifinose,
maltose

-ocr page 47-

en lactose, waar ik 4 O/o oplossingen van maakte. Ook \'t vergisten van
dextrine ging ik soms na. K I u y v e r s eerste regel over \'t vergisten,
dat wanneer glucose vergist wordt, ook fructose en mannose vergist
worden, kon ik niet verificeeren, daar ik niet met fructose en mannose
gewerkt heb. Op zijn tweeden gistingsregel, dat, waar saccharose vergist
wordt, ook raffinose vergist kan worden, vond ik als eerste uitzondering
Monilia candida en als tweede Monilia tropicalis. Zijn derden regel, dat gisten,
die lactose vergisten, dit maltose niet doen, beschouw ik als opgaanden.

3e. Temperatuurs- eti vochtigheidsomsiandigheden.

De temperatuur, waarbij de cultures gelaten werden, was de kamer-
temperatuur: 15° of 16quot; C., \'ä zomers iS» C. Direct zonlicht werd
vermeden om te sterke temperatuurstijgingen te verhinderen. Ook de
versch geënte cultures bracht ik niet in een thermostaat van hoogere
temperatuur. Voor de gistingsproeven moest ik de toestelletjes in de
thermostaat van 32° plaatsen. Bij 22quot;\' bleken ze niet vlug genoeg te
verloopen.

Bij de temperatuur van ongeveer 17° C. heeff men de goede ver-
houding van mycelium en conidiën. Bij lagere temperaturen ziet men
rijkelijker myceliumvorming en bij hoogere temperatuur (b.v. 25°) heeft
men slechts conidiën bij vele soorten.

In ons land is de vochtigheid gunstig voor de schimmels, ook de
voedingsbodems blijven in goede conditie. Maakt men de bodems, b.v.
\'t brood te nat, dan kan de schimmel niet goed groeien, ze verdrinkt dan.
Is de atmosfeer te vochtig, dan groeien de schimmels voor ons doel al
te hard. Zoo ook moest Went zijn proeven met Monilia sitophila
in Holland voortzetten, daar ze in Indië niet te houden waren.

Vochtigheid is een vereischte voor \'t vinden van schimmels in de
vrije natuur. Mijn proefschrift verliep in een jaar, dat zich door bijzondere
droogte kenmerkte, daardoor vond ik geen Torula\'s en Oospora\'s op
rottend hout.

Isolaties uit den grond hebben geen vormen van belang voor mijn
onderzoek opgeleverd. Ik nam zandgrond van verschillende diepte en
trok dit af met koud gesteriliseerd water. Verschillende verdunningen
van dit water mengde ik met kers- of moutagar, ook met moutgelatine^
Deze mengsels \\verden in Petrischalen gegoten, \'t Was opmerkelijk zoo
weinig als \'t aftreksel van den Baarnschen zandgrond op een plaat te
voorschijn deed komen.

Beschrijvingen van de onderzochte soorten.

§ a. Monilia. Gmelin. Persoon 1801, emend. SacCardo 1880,

E n g 1 e r s definitie : hyphen rechtop, vertakt, dikwijls dichte velden

3

-ocr page 48-

f

vormend, zelden los, op vele plaatsen conidiëndragende takken uitzen-
dende. Conidiën tamelijk groot, in kettingen gevormd, hyaline of levendig
gekleurd, ei- of citroenvormig.

Ik begin met de soort, waarop ik mij wat Monilia aangaat, baseer
en daarop volgen de volgens mij verwante soorten.

1.nbsp;Monilia aurea Gmelin is mij bekend uit herbariummateriaal
Nrs. 1738 en 1739 Mycotheca Germanica van S y d o w. \'t Zijn mooi
oranjebruine conidiën, langwerpig van vorm en gelijkend op citroenen.
Zij ontstaan aan eenvoudige conidiëndragers (niet of weinig vertakt) in
kettingen. Ze meten 22,5 bij 11 Om den vorm der conidiën en haar
ontstaan in kettingen aan dragers, draagt deze den naam Monilia terecht.
Het is een eenvoudig type, ook is ze geen parasiet. Ze is harig en wordt
gevonden op rottend hout (zie fig. 2).

2.nbsp;Monilia crataegi Diedicke is parasitair op meidoornblaren en
vormt
Sclerotien in de meidoornvruchtjes. Behalve, dat ik haar kende
uit Sydows Mycotheca Nr. 282, vond ik haar in Juni 1922 ook op
meidoorns in Baarn. Ik vond de conidiën volkomen gelijk aan die uit
\'t herbarium en poogtie ze in cultuur te krijgen. De blaren met de licht-
bruine conidiënstrepen langs hun nerven gaven een amandelgeur. Deze
conidiën hebben geen cultures opgeleverd ; bedroevend was ook \'t geringe
materiaal. Vanuit de vruchtjes te isoleeren geeft van zelf sprekend weinig
kans, als men ziet, hoe vol ze met microconidiën zijn, die niet kiemkrachtig
blijken, In de blaren ziet men een stroma van groote cellen, die de conidiën
afsnoeren. Deze zijn, wat van een Monilia te verwachten is, citroenvormig
en meten 13 bij ll /i (zie fig, 3). De mummievruchtjes vond ik kleiner
dan de gezonde vruchtjes en hun bruin sponsachtig weefsel is omhuld
door een stevig wit vlies, \'t Sponsachtige weefsel wordt gevormd door
de microconidiën,

3.nbsp;Sclerotinia deniissa Dana van Prunus demissa uit de V, S, is in
de collectie van \'t C. B. in cultuur, \'t Is een dergelijke parasiet als
Monilia crataegi. De conidiën hebben ook hier geen disjunctoren ; ze zijn
kleiner van afmeting: 8,5 bij 6 De citroenvormige conidiën ontstaan
in kettingen aan onvertakte conidiëndragers. Wel kunnen de generatieve
hyphen zich later gaan vertakken en dan aan eiken tak een ketting van
conidiën vormen. De conidiën zijn een wit poeder en worden zonder
moeite rijkelijk in cultuur gevormd : op mout, op aardappel, op wortel
en op brood ; ook op moutgelatine, die vervloeid wordt. Op cellulose-
agar kan ze vrij goed groeien.

4.nbsp;Sclerotinia Mespili Schell, is een parasiet op Mespilus germanica L.
en zetelt daar in conidiënvorm op de bovenzijde der blaren. Zoo vond
ik de blaren in \'t afgeloopen voorjaar zoowel in \'t Oosten van ons land
(Nijmegen) als in Baarn, De verzamelde blaren gaven\' een typische
amandelgeur, Eenige steenharde mummietjes vond ik ook. De nerven

-ocr page 49-

der blaren zijn vol conidiën, die daarop in massa een vuilroze tint hebben.
Ze zijn citroenvormig en naderen den bolvorm, ze meten i8—22 ^ bij
16—20 u op enkele blaren. Ze vormen lange kettingen en zijn door
disjunctoren verbonden, die meten 3—11 f/. Wormald *) kon dezeu
vorm identificeeren met zijn Sclerotinia Mespili in 1920 gevonden. De
cultures, die ik van deze verkrijgen kon, vormen ook als de zijne direct
^microconidiën van een geelgroenig aanzien. Het is een zeer langzaam
groeien op deze wijze over den bodem. In moutgelatine krijgen we een
diepe inzakking. Ik kon evenmin als Wormald er in slagen macro-
conidiën in cultuur te verkrijgen. Op al de door mij beproefde bodems :
moutgelatine, aardappel, brood met kersensap was niets dan micro-
conidiënvorming waar te nemen, zelfs bijna geen mycelium.

De macroconidiënvorm uit de natuur liet me een Monilia Linhartiana-
type zien door de disjunctoren.

De conidiën op de blaren uit \'t Oosten van ons land bleken van sterk
uiteenloopende grootte te zijn. De kleinste soort was degcen, die ook op de
mispelblaren uit \'t Cantonspark in Baarn voorkwam. Wormald, wiens
meening ik hierover inwon, dacht, dat ik te doen had met Sclerotinia
Cydoniae en raadde mij aan naar Sclerotinia op kweeën (Cydonia vulgaris
Pers.) te kijken. In Cantonspark stond céne kwee in dé buurt van de
mispels en op deze vond ik één ziek lootje.

4. Sclerótinia Cydoniae Schell, komt in Holland voor als Monilia
Cydoniae op Mespilus germanica L en op Cydonia vulgaris
Pers. als
witte poederachtige streepjes op de nerven aan dc bovenzijde der blaren,
die een amandelgeur verspreiden. Dc conidiën meten 11 —12 ^ bij 10—11 „
cn de lengte der spoelvormige disjunctoren is 3—8 //. De citroenvormige
conidiën zijn dus bijna bolvormig
en in sierlijke kettingen verbonden door
disjunctoren. Half Juli waren er geen conidiën meer op dc dorre mispel-
blaren aanwezig. Of de gevonden mispelmummies van Sclerotinia Mespili
of van Sclerotinia Cydoniae waren, weet ik niet. Aan een andere Cydonia
in Cantonspark, die wel kweeperen droeg, terwijl die in de buurt der
mispels,er geen droeg, vond ik een mummie van een kwee en toen deze
in begin Juli conidiënkussentjes vertoonde, zag ik, dat deze vermummi-
ficeerd was door Monilia fructigena. In cultuur vertoont Sclerotinia Cydoniae
meer mycelium dan Sclerotinia Mespili. Hierin worden veel chlamydo-
sporen **) gevormd. Dc cultures, gekregen op moutgelatine, op tak, op
aardappel en op brood met vruchtensap, gaven geen macroconidièn. De
bodem wordt zwart gekleurd. In oude cultures (31/2 mnd.) van brood
en van aardappel zijn witte gistachtige plekjes te zien, die blijken uit

) Dien ik ook hier voor zijn vriendelijke hulp hartelijk dank wil zeggen.

Niette verwarren met de macroconidiën, die S c h e 11 e n b e r g chlamydo-
sporen noepit!

-ocr page 50-

microconidiën te bestaan. Deze wijze van microconidiënvorming lijkt niet
op die van Sclerotinia Mespili, maar op die van Monilia cinerea, daar er
eerst rijkelijk myceliumvorming is. De moutgelatine wordt vervloeid. Een
kunstmatig gemfecteerde (door een cultuur) appel werd rot: veel mycelium
vormde zich buitenop, doch geen conidiënvorm trad op. Die ik in cultuur
kreeg is Monilia of Sclerotinia Cydoniae van Mespilus (fig. 4 en 5). Ook
deze Monilia is er een van \'t type Monilia Linhartiana. Volgens Schellen-
berg zou ze gespecialiseerd zijn o\'p Cydonia vulgaris.

5 en 6. Monilia fructigena Pers. en Monilia cinerea Bon. De derde,
die door Aderhold en Ruhland onderscheiden wordt van deze beide is
Monilia laxa Ehrenberg van abrikoos. De conidiën van deze hebben een
grootere variatiebreedte dan die van Mon. fruct. en Mon. ein. en haar
gemiddelde ligt tusschen die van Mon. ein. en Mon. fruct. in. Ik heb haar
niet gevonden.

Mon. fruct. en Mon. ein. hebben aan rechtopstaande takken lange
kettingen van conidiën. Zijn ze vrij, dan ziet men den citroenvorm (fig.
6 en 7). Waar de fructigenaconidiën bijna tweemaal zoo lang als breed zijn,
zijn de cinereaconidiën een weinig langer dan breed. Geen van beide
soorten hebben disjunctoren. Bij Mon. ein. zag ik wandverdikkingen in
dc conidiën, zooals ook W o r o n i n constateerde. A d e r h o 1 d
en R u h 1 a n d zagen ze bij Mon. fruct.

Als beste onderscheid der beide soorten houd ik de habitus met de
kleur. De cultuur van Monilia fructigena bestaat uit wit mycelium, dat
overgaat in een goudbruine massa van conidiën. Deze massa is in polletjes
of kussentjes min of-meer opgehoopt. De cultuur van Monilia cinerea
ziet grijs, de conidiën vormen meer één vlak. De Amerikaansche Monilia
cinerea heeft overal verspreide conidiën, dit verspreid zijn is sterker dan
bij onze Monilia cinerea, die ook veel vlugger dc conidiën in cultuur
verliest en dan veel microconidiën vormt. Ook microscopisch is de kleur
van Monilia fructigenaconidiën als heel lichtbruin te onderscheiden van
die van Mon. ein., die tevens meer rond zijn en voorziep van een dikkeren
wand. Monilia fructigenaconidiën zijn om haren dunneren wand waar-
schijnlijk niet bestand tegen den winter. Monilia fructigena heet in cultuur
altijd grootere conidiën op te leveren dan buiten. Toen ik in September 1921
een partij Moniliarotte appels verzameld had, koos ik er eenen uit met
mooie goudbruine kussentjes en de conidiën daaruit waren van een gelijke
lengte ongeveer en maten 26 ^ bij een breedte van 12 ^a. (W or o n i n
geeft op, dat Monilia fructigena in de vrije natuur tot 24
^ lange
conidiën kan hebben). In mijn cultures vond ik nooit zulk lange conidiën
als op dien appel van September \'21. In eenige gevallen 25 en 25,5 ^
bij een breedte van gemiddeld 12,5 en 12,9
^ ; daarentegen had ik ook
Monilia fructigenaconidiën in cultuur van gemidd. 20 bij 12 van gemidd.
20 bij 11 ju en zelfs van gemidd. 18,9 bij 12 Hier kan men dus

-ocr page 51-

weinig onderscheid zien met Mon. cinerea, die in cultures tot i8 lange
conidiën kan krijgen. Ik vond, dat van eenige stammen gemiddeld de
conidiën van Mon. ein. 15 bij
9 maten in cultuur. De voorjaarsconidiën
buiten vond ik niet grooter.

Het kiemen der conidiën van Mon. ein. en Mon, fruct. ging op gelijke
wijze : de kiembuis maakt vrij spoedig vertakkingen. Ik zag dus niet als
Wormald de lange kiembuis van Mon. fruct.

Wel zag ik \'t zelfde groeibeeld van de Europeesche en de Amerikaan-
sche stam van Mon. ein. zooals Wormald n.1. dat de eerste
lobben vormt; dit is mooi te zien op moutgelatinerolcylinders. De cultures,
die ik aanlegde van perzik en van- een sierperzik Clara Meyer, waren
behalve grijs, overvvaasd door een vuilroze tint, toch behoorden ze beide
tot Monilia cinerea Bon. De laatste kreeg ik in April en de conidiën
hiervan maten
14 bij 9 fi; hare zomergrootte hadden ze nog niet bereikt
(zie fig.
7). De Clara Meyer had nog meerdere mummie\'s aan den boom
hangen, doch toen de boom bloeide, kon ik geen verdorrende bloesems
waarnemen. De sierkersen (Prunus pseudocerasus) in denzelfden tuin
kwamen in Juni vol verdorde bloesems te staan, aan wier bloemsteeltjes
de conidiën van Monilia cinerea volop stonden.

\'t Zwarte rot was in den zomer van 1921 zeer menigvuldig; 1921
had een drogen zomer. Ik wil \'t zwart worden van Moniliamummie\'s
wijten aan uitwendige omstandigheden en niet zooals Wormald
aan de variëteit van de schimmel, want een Monilia fructigena, die ik
van een leerrotten appel geïsoleerd had, maakt bij kunstmatige infectie\'s
bruine vruchten en ook de gelatinebodem, waar deze Monilia fructigena
op staat, is niet zwart gekleurd. De rijpe perziken, kunstmatig
geïnfecteerd,
zoowel door stammen van Mon. ein. als van Mon. fruct., kregen altijd
een zwarte schil, waarboven de kussentjes van resp. grijze of bruine
conidiën uitgroeiden. Deze zwarte verkleuring, waarbij toch conidiën
te voorschijn komen, kreeg ik ook bij infectie\'s van appels door Mon. ein.
Ook W
O r O n i n .spreekt over conidiënvorming bij zwarte schil. Ik
zag, dat\'die zwarte verkleuring later intreedt, n.1. als \'t mycelium reeds
conidiënkussentjes gevormd heeft.

Entingen van Mon. ein. en Mon. fruct. op onrijpe appels in doozen
geven een vrijwel positief resultaat met Mon. fruct. (Y^ rot) en een half
positief resultaat met Mon. ein. (2/3 rot).

Entingen van Mon. ein. en Mon. fruct. op halfrijpe kersen in doozen
geven een positief resultaat met Mon. ein. (V, rot) en een minder goed
resultaat met Mon. fruct. (% rot).

Een verschil van Mon. fruct. en Mon. ein. in cultuur is, dat Mon.
fruct. in den beginne op agarbodems nog conidiën vormt, terwijl Mon.
cm. direct daarop steriel mycelium oplevert. Microconidiën worden spoediger
door Mon. ein. geproduceerd dan door Mon. fruct. Op moutagarbodems

-ocr page 52-

hield ik na vergelijking de cultures niet meer aan ; ik nam moutgelatine,
aardappel, brood met kersen- of pruimensap en takken. Hierop zijn
macroconidiën te houden, hoewel b.v. op aardappel, (die zwart wordt)
er gistachtige plekjes na een paar maanden zichtbaar worden, die blijken
microconidiën te zijn. Moutgelatine is mij \'t beste blijven bevallen op
den duur, wel heeft er vervloeiing plaats, doch dit vocht blijft onder in
\'t buisje en schaadt een stilstaande cultuur niet. Mon. cin. brengt spoediger
vervloeiing teweeg dan Mon. fruct. Op cellulose-agarbodem kan Mon.
fruct. wel groeien, Mon. cin. zoo goed als niet. Op een reep filtreerpapier,
die uit .een moutagarbodem steekt, kunnen zoowel Mon. cin. als Mon.
fruct. goed groeien. Op filtreerpapier is de groei slecht. B r u s c h i »2)
vond bij Mon. cin., die hij op haar enzymen onderzocht, geen cytase,
wel een pectinase. Op wortel (Daucus Carota) groeien Mon. cin. en Mon.
fruct. goed, ze geven er rijkelijke conidiënkussentjes op. De wortel wordt
zoo zwart, dat ze niet meer te herkennen is. ••

De gistingsproeven gedaan met Mon, cin. en Mon. fruct. hebben
bewezen, dat ze niet in staat zijn in suikers gasvorming te veroorzaken.
Ook beproefde ik een mengsel van glucose en maltose, waarvan de glucose
als zymatisch voedsel zou moeten dienen en de maltose als genetische
voeding. Evenzoo is\'t resultaat in suikers, opgelost in gistwater, negatief,
7.
Monilia sitophila (Mont,) Sacc, vertoont rechtopstaande hyphen,
vertakte conidiëndragers en conidish aan kettingen. De conidiën zijn
eivormig, oranje. Hier hebben we dus den eersten vorm, die geen citroen-
vormige conidiën heeft. Behalve de eivormige conidiën, die afgeplat aan
de einden zijn, vindt men ronde conidiën en ook onregelmatige vormen.
Soms leidt een afbreken van de conidiëndragers tot oidiënvorming. De
conidiëndragers vertoonen dichotome vertakking. Zien we de conidiën in
de lange kettingen aan de dragers, dan valt ons de gelijkenis op met
de vruchtrotmonilia\'s. De conidiën kunnen korten tijd aan elkaar blijven
door verbindingsbruggen en aan de losse conidiën kan men de plaatsen
herkennen, waar ze aan elkaar vastzaten. Ook hierom hebben we met
een echte Monilia te doen (fig. 8 en 9). Monilia sitophila is in drie stammen
in de collectie van \'t C. B. aanwezig. Eén stam is op Java geïsoleerd
door Went quot;) zelf en één is er uit Amerika afkomstig en één uit
Berlijn onder den naam van
Oospora aiirantiaca- (Lév.) Herter, De
conidiëngrootte van de Europeesche en de Amerikaansche komen overeen
met de maat, die Montagne in 1843 opgeeft; gemidd, 14 bij 11,«
en ronde van 11 /i ; er waren er van 19—25 bij 13 In de Ameri-
kaansche waren talrijke kleine, die gemiddeld 6,5 bij 5,5 u maten. Deze
beide zijn ook in haar habitus gelijk, al zie ik in de Amerikaansche een
even violette tint in \'t oranje. De Javaansche is dieper oranje direct op
den bodem reeds. De gemiddelde grootte van haar cönidiën is 22 bij 14
en ronde van 15,5

-ocr page 53-

Van den Europeeschen stam zag ik in druppelcultuur de vorming
der conidiën. Deze- geschiedt door middel van topspruiting (zie fig. lo).
Meerdere wanden voor conidiënvormingen kunnen ook nog in de basale
deelen van het conidiënsnoer optreden, doordat daar strekking plaats
heeft. De conidiën kiemen door kiembuizen. Alle drie stammen vertoonen
een begin van peritheciënvorming : bruine kluwentjes bij den Javaanschen
stam en donkerbruine tot zwarte kluwentjes bij de beide andere stammen.
Het is mij niet gelukt deze hooger op te voeren.

Op Java kwam ze voor op kaal terrein, ook .in Amerika is ze algemeen.
De Berlijnsche stam is door Herter van brood geïsoleerd.

Moutgelatine wordt spoedig vervloeid.

Op celluloseagar kunnen ze goed groeien. H e r t e r s stam vormt
hier talrijke zwarte kluwentjes op, doch peritheciën werden ze ook niet
op dezen bodem.

Hoewel de groei op zetmeelhoudende bodems goed is, .staat de groei
op mout hier toch niet bij achter.

Voor geen der stammen vond ik sterke gisting. Bij 22° is de gisting al
zeer gering ; bij 32° beter. In \'t Einhornkolfje daalt \'t vloeistofniveau
van mout en van saccharose met Monilia sitophila van Went per dag
twee strepen. De proeven in glucose deed ik in Burribuisjes. De stijging
van de agarzuil is bij den

Europeeschen stam :nbsp;Javaanschen stam : Europ. stam in saccharose :

in de eerste 24 uur 11 mM. 2,5 mM.nbsp;7 mM.

in de tweede 24 uur 35 mM. 33 mM.nbsp;17 mM.

in de derde 24 uurnbsp;lo mM.

In glucose is er bij 33° dus een matige gisting; in .saccharose minder\'
.sterke gisting.

We hebben hier met een echte Monilia te doen ; haar gisting-svermogen
is te vermelden als een bijzonderheid. Behalve onder den naam Oospora
aurantiaca Herter, kan men haar ook vinden onder den naam van Oidium
lupuli Matth, et Lott. H e r t e r s naam Monilia aurantiaca kan niet
gebruikt worden, daar er reeds een Monilia aurantiaca Peck en Sacc.
bestaat. Ze is eea Monilia, daar ze vrij lange, rechtopstaande fertiele
hyphen heeft, die vertakt zijn en dichotoom vertakte conidiëndragers.

In herbariummateriaal van Ellis North-American Fungi isnr. 655 cene
Monilia Martinii Ell. et Sacc., die veel gelijkenis vertoont met Monilia
sitophila. Ook hierin zag ik vele bruine kluwentje.s, die weer waarschijnlijk
een begin van peritheciënvormingen zijn.

8. Monilia grisea Daszewska is in de collectie van \'t C. B, altijd licht,
soms met een vuilroze tint. Rijk aan mycelium zijn de cultures, doch ik
vond er geen conidiën in, zooals Daszewska ze opgeeft. De diameter van
de hyphen komt overeen met hare opgave. Deze soort kan op cellulose
groeien. De moutgelatine wordt sterk vervloeid, nadat er eerst een zwarte

-ocr page 54-

laag gevormd is, waaruit veel wit mycelium de lucht in groeit. Dit
mycelium heeft veel chlamydosporen. Op aardedecoctagar groeit de
schimmel slecht en vormt geen conidiën. Ze is een eenvoudige Monilia,
te oordeelen naar Daszewska\'s teekening met haar spaarzaam vertakten
conidiëndrager en haar ronde conidiën.

8. Monilia variabilis Lindner is de eerste, die niet in \'t geslacht
Monilia kan blijven. Er zijn wel hyphen, die\'rechtop staan; maar conidiën-
dragers zijn er niet, de conidiën worden aan \'t mycelium willekeurig
gevormd door zijdelingsche of eindelingsche spruiting. In de collectie van
\'t C. B. is er ook een stam onder den naam van Oospora variabilis,
van Her terquot;) afkomstig; de andere stam is van Kr al uit Praag.
We vinden hier monopodiale vertakking, geen dichotome vertakking voor
conidiënvorming meer. De conidiën kiemen door kiembuizen. De conidiën
van Herters .stam kiemen echter eerst door middel van spruiting en
dan vormt een of meer van de nieuw uitge.sproten gistconidiën een of
meer kiembuizen (zie fig. n). Deze conidiën zijn mèest voorzien van een
grooten oliedruppel en meten gemiddeld 6 bij 5 fi. Die van Kr als
stam zijn eensdeels even lang, doch smaller (6 bij 3 /lt;) en anderdeels
meten ze gemiddeld 3,5 bij 1,5 ^ (zie fig. 12). De diameter der hyphen
komt\' overeen. Ze kan in verschillende typen voorkomen. Het type van
Herter is droger, meer kraakbeenig en helder wit; die van Kral ziet
ei- soms slijmig uit.nbsp;.

Op moutgelatine is de groei harig. Op vloeibare mout vormen ze
een vel, dat ondergezonken, vervangen wordt door een tweede, enz. Op
roode sinaasappelsap is dit vel rood gekleurd ; de myceliumdraden hebben
de kleurstof opgenomen.

Geringe groei is er op cellulpseagar en geen op filtreerpapier.

Op gesteriliseerden tak groeit Mon. var. goed; \'t mycehum wordt
op enkele plaatsen bron.sgroen.

Ze kan suikers matig vergisten. Ook in dextrine geringe gisting
merkbaar.

De .stam van H e r t e r op brood, kan dit omzetten tot reducee-
rende suikers.nbsp;-

Daar de conidiën klein zijn en niet in mooie kettingen gevormd
worden, hoort Monilia variabilis niet tot Monilia. \'t Zijn gistconidiën, ze
kunnen dus wel in kleine kettinkjes van vijf tot zes conidiën voorkomen.
Daar er toch wel luchthyphen zijn, vormt dit kenmerk een overbrugging
van \'t geslacht Monilia naar \'t nieuw te scheppen geslacht, dat ik
CandiAi
wil noemen, daar Monilia candida het geslachtstype zijn zal. Monilia
variabilis heet dan
Candida rariabilis. Ik kan niet met Lindau meegaan
om van Oospora variabilis te .spreken, daar ik geen conidiën in regel-
matige kettingen vind. Oospora moet of deze voortbrengen óf oidiën.
Oidiën ziet men bij Monilia variabilis, doch overwegend zijn toch de

-ocr page 55-

gistconidiën, een eigenschap, die men bij Oospora niet kent. Maar door
haar uiteenvallen der draden vormt Candida variabilis ook een overgang
naar \'t geslacht Oospora. Men ziet dus, hoe \'t geslacht
Candida kovif ie
staan tusschen Monilia en Oospora in.

Candida. Diagnose : weinig hyphen, liggend, uiteenvallend in kortere
of langere stukken. Conidiën ontstaan door spruiting aan de hyphen of
aan elkaar; ze zijn klein en kleurloos (hyaline).

Nu volgt de groep van echte gislachiige Monilia\'s, die ik niet langer
tot \'t geslacht Monilia rekenen kan en voor welke ik \'t nieuwe geslacht
Candida voorstel. De reductie van mycelium, die bij deze groep is in-
getreden, gepaard gaande met de vorming van kleine gistachtige conidiën
aan niet daarvoor gedifferentieerde vegetatieorganen, maken de afscheiding
van deze groep noodzakelijk, \'t Begrip vegetatief en generatief gaat hier
geheel in elkaar over. Morphologisch wijkt deze groep sterk af van de
vruchtenmonilia\'s; ook physiologische verschillen zien we. De laatste zijn
parasieten en de gistachtige zijn saprophyten op zoete substraten. Ook
vindt men er vertegenwoordigers van de in het menschelijk lichaam
voorkomende schimmels. Parasieten op planten komen in deze groep
niet voor. Op celluloseagar kunnen deze niet groeien. Suikers kunnen ze
vergisten. Monilia sitophila nadert om haar vergistingsvermogen deze groep,
doch ze hoort wat haar morphologic betreft tot \'t geslacht Monilia.

lo. Monilia candida Bon. is in de collectie van \'t C. B. gekomen
van K r a 1 s Laboratorium. Daar ik twijfelde of ik nog met Mon. candida
Bon. te doen had, vroeg ik van datzelfde laboratorium een nieuwe cultuur
aan. Ook .stuurde ik die uit de collectie van \'t C. B. naar den Heer
K 1 ö c k e r 1), die voor mij een nieuwe isoleerde en mij berichtte, dat
de door mij gezondene geen Mon. candida was. Na vergelijking der drie
stammen, die ik toen ineens had, kwam ik tot \'t resultaat, dat de mijne\'
niet of weinig verschilde van de beide andere; alleen heeft die van
K 1 ö c k e r iets grootere conidiën gemiddeld. Dien stam gaf ik in de
collectie van het C. B. onder den naam van Mon. candida Hansen, zooals
we de \' schimmel ool^ in Kohl quot;\'\') vinden. De Mon. candida uit de
collectie C. B. heeft conidiën gemiddeld van 6,5 bij 4 Er waren er
van 12,5 bij 4,5 grootte. Die van K locker maten gemiddeld 7,5
bij 5 (zie fig. 13). De leden zijn bij alle zeer uiteenloopend van lengte ;
een veel voorkomende lengte is 17 De breedte is vrij constant 2,5 tot 3
De oude Monilia candida vormt in druppelcultuur zeer zelden korte
kiembuizen, bijna altijd .spruiting ; ook die van K 1 ö.c k e r .spruit slechts
in druppelcultuur. Doch in bui.sjcs met vloeistof ziet men, dat de conidiën
wel kiembuizen kunnen vormen.

Mon. candida kan op moutgelatine niet vlug groeien, ze vormt een

-ocr page 56-

Inzinking In den bodem, zonder verdere merkbare vervloeiing. Af en toe
steekt er een haartje (door myceliumdraden, die in de lucht groeien,
gevormd) uit het sterk
gerimpelde vel. Monilia Candida van Klöcker
is een weinig harig op moutgelatine.

Op vloeibare mout vormen ze een stevig vlies.

Op celluloseagar kunnen ze niet groeien.

Op tak matige groei, betrekkelijk vreemd als ze identiek zou moeten
zijn met B o
n o r d e n s vondst op hout 1). Goede gisting bij 32». De
Mon.
Candida van Klöcker vergist zéér sterk de glucose, sterk de
saccharose, de maltose
minder sterk ; want het Burribuisje kon 2 dagen
dienst doen: de eerste 24 uur was de agarzuil 32 m.M. gestegen en de
tweede 24 uur 50 m.M. Van de raffinose is na 3 dagen nog niets vergist.
In de vergiste saccharose wilde ik invertsuiker aantoonen met Fehlings
proefvocht, doch
dit bleef helder blauw. Hetzelfde had ik beproefd bij
de Mon.
Candida uit de collectie C. B. en ook hier bleef de blauwe
kleur, al was er een weinig troebeling in.

Een Monilia Candida, afkomstig van het Neuberg Lab., heb ik ge-
schrapt als Mon. Candida, daar de saccharose-oplossing met deze .schimmel
reduceerende suikers bevatte. Hier is dus de invertase wel
degelijk uit
de cellen getreden, wat bij de Monilia Candida van Hansen (een
bijzonderheid) juist nooit plaats heeft. De invertase schijnt niet het
enzym, dat de
raffinose omzet; want hier hebben we wel omzetting van
de
saccharose, doch niet van de raffinose.

Ze is het type van het nieuwe geslacht Candida en heet Candida

vulgaris.

II. Monilia javanica Went et Pr. Geerligs behoort, uit de be.schrijving
gezien, tot deze groep. In de collectie C. B. heette de oorspronkelijke
nog aanwezig te zijn en ik kan ze als zoodanig beter afkeuren, daar ze
endogene sporenvorming vertoont. Het zijn hoedvormige sporen, zooals
men ze bij het • geslacht
\\villia vindt. Het geslacht Willia vertoont phy-
siologisch overeenkomst met Monilia javanica van W e n t s beschrijving :
vorming van een vlies, estervorming en vergisting^an de verschillende
suikers. Had ik, zooals Went, wel
eens kiembuizen uit de conidiën
gezien of de bundels hyphen op kleefrijst waargenomen, dan zou ik
durven zeggen : Monilia javanica blijkt te zijn de Willia javanica van
Groenewege. Nu vermoed ik echter, dat deze cultuur niet de Monilia
javanica
van W e n t en P r i n s e n G e e r 1 i g s is. De Monilia javanica
Went et Pr. Geerligs moet heeten Candida javanica naar de beschrijving
te oordeelen. Ik poogde haar weer te isoleeren uit ragi, die mij van Java
toegestuurd werd, doch daar kreeg ik een Endomyces uit.

-ocr page 57-

12.nbsp;Monilia productiva Beyerinck is bij de bakkers in gebruik geweest,
daar ze voordeeliger te winnen was dati de Saccharomyces cerevisiae,
doch daar ze\'t brood rose kleurde en ook niet zoo sterk bleek te gisten,
kon ze niet verder dienst doen
% Ze is afkomstig uit persgist. Wat haar
karakter betreft, zou
ze in deze groep thuis hooren, als ik met dezelfde
endogene sporenvorming vond als bij de vorige.
De comdiën zijn ge-
middeld 6 bij 4
«. De hoedvormige ascospore meet 3.8 bij 1,7 « zonder
randen nog in de ascus.
De asci ontstaan als de conidiën zijdelings aan
de draden of ze zijn de leden van de draden zelf.

. Ze o-ist zeer sterk, in 24 uur was in \'t Einhornkolfje de moutoplossing
uit \'t gesloten been geheel verdreven (tot aan \'t onderste streepje).
Om haar ascosporen behoort ze tot \'t geslacht Willia.
Nu
volgen de gistachtige Monilia\'s, die in \'t menschelijk lichaam en

wel in de luchtwegen gevonden zijn.nbsp;_

13.nbsp;Alonilia tropicalis Cast. kan bronchomycose veroorzaken. Er zijn
vrij lanae hyphen, die zich in leden verdeelen. Bij de knoopen vmdt
men dan de zijtakjes met bosjes .spruitcellen. De diameter der hyphen
is bijna 3 De gistcellen zijn gemiddeld 6 bij 3-5nbsp;hebben stevige
celwanden (zie fig.
14)- De habitus op moutagar is een dikke, gist-

achtige massa.nbsp;,nbsp;..

Op moutgelatine groeit ze ook goed ; er is bijna geen vervloeiing

van de -elatinc, slechts een inzinking in den bodem. Op brood groeit

ze zeer slecht. Ook op celluloseagar bijna geen groei te zien. Vreemd

doet het dan aan, dat op een gesteriliseerden tak goede groei plaats

heeft, beter dan van Mon. candida.

Monilia tropicalis gist zéér .sterk: ze doet in een Burnbuisje de
agarzuil in 12 uur 60 m.M. .stijgen in een glucoseoplossing. In saccharose
ook sterke gisting; in raffinose niets geen gisting. De invertase treedt
wel uit de cellen. Op mout vormt zich een dun uitgespannen vlie.sje.
Deze gistachtige schimmel moet Candida tropicalis heeten ; de teekening

laat het echte Candidatype zien.nbsp;_

XA Monilia Krusei ïxet met zoo dik gistachtig uit, zij groeit iets
vliezi-er over de moutagar heen. Er worden ook hyphen gevormd ;
de^e vallen .spoedig uiteen. De diameter van de leden is gemiddeld 4
De spruitcellen zijn hier meer langwerpig ; gemiddeld
7 bij 3 (zie fig. 15).

Op moutgelatine groeit zc niet zoo goed als Monilia tropicalis en
geen merkbare vervloeiing ; ze vormt er coremiumachtige bosjes draden op.
Op de andere bodems: brood en celluloseagar groeit ze niet, ook niet

op tak.nbsp;• 1-

De moutoplossing wordt niet zoo sterk vergist als door Mon. tropicalis.

Saccharose kan ze niet vergisten. Monilia Kruseï is een gistachtige

-ocr page 58-

•nbsp;I

Monilia, die door haar gereduceerd mycelium niet in\'t geslacht behoort en
tot het geslacht Candida gebracht wordt; dus Candida Kruseï heeten moet.

15.nbsp;Monilia fnacedotiiensis Cast. heeft veel ronde quot;gistcellen, gemiddeld
van 5,5 |(i. Ze kan groeien op moutagar, als ze bij 220 staat; bij lagere
temperatuur is het begin van den groei op moutagar moeilijk. Ze groeit
zeer goed op bouillon-peptonagar.

Ze vervloeit geen gelatine. Ze vergist glucose en saccharose. Ook deze
komt in het geslacht Candida, dus de naam is dan Candida macedoniensis.

16.nbsp;Mon. meialondinensis Cast. heeft eigenaardige spruitverbanden. De
leden en cellen zijn grillig van vorm : kolfvormige leden en veel groote,
ronde cellen van 10 Gemiddeld zijn de ronde cellen 5,5 ; ze zijn
dunwandiger dan de cellen van Mon. tropicalis (zie fig. 16).

Saccharose wordt niet vergist; glucose en maltose wel.

Ze moet uit het ge.slacht Moniha en in het geslacht Candida komen.

1%. Monilia albicans (Robin) Zopf wordt, behalve in de keel van
kleine kinderen, in de vrije natliur, vooral op mest gevonden. Men vindt
in. de collectie van \'t C. li. twee stammen :

Oidium albicans Robin van het instituut Pasteur en Endomyces
albicans Vuill. van G u i 11 i e r m o n d. In deze laatste zag ik geen
endogene sporen. Van deze .soort bestaan twee vormen, die o. a. verschillen
door \'t bezit van chlamydosporen. De vorm, die algemeener is, vormt
geen chlamydosporen. De collectievonnen bezaten ze niet. Hier is slechts
een overmaat van gistconidiën, gemiddeld 5 bij 4 » groot; ook veel
myceliumdraden met een diameter van 2,5—3 ,11 (zie fig. 17). Op bouillon
zijn de gistconidiën grooter : gemiddeld 7 /lt;.

Cultures op wortel hebben weinig mycelium, groote vermeerdering
van gistcellen. Ook op bouillon-pcpton meer gistcellen. Deze beide bodems
en aardappelstukjes zijn geschikte bodems om ascivorming (asci met één
of twee sporen) te verkrijgen. Vuillemin verkreeg ze. Ik heb ze nooit
gevonden. Voor mij is de naam dezer schimmel dus Candida albicans.

Op moutgelatine maakt 7,ij een inzakking in den bodem, zonder de
gelatine sterker te vervloeien. Sterke vergisting van mout: in \'t Einhorn-
kolfje was \'t gesloten been na 18 uur geheel met gas gevuld. In saccharose
ook gisting, niet zoo sterk.

Daar er endosporen mogelijk zijn, blijft de naam Endomyces albicans,
.maar voor den conidiënvorm Candida albicans. Ik behandelde haar hier
als Monilia albicans, (al staat ze zoo niet in de collectie C. B.) omdat
dit de laatste naam was en ze ook in de groep der gistachtige Monilia\'s
thuis hoort. Als bijzonderheid heeft ze dan de chlamydosporen, een bezit,
dat haar weer onder Endomyces brengt.

18. Monilia enierica behoort niet tot deze groep, w^ant ze heeft
veel mycelium en dit groeit in de lucht. De mijne is van \'t type van
Oidium lactis. De oidiën zijn van 7 tot 35 lang. Gemiddeld zijn

-ocr page 59-

ze 13 bij 5,5 ft. Ook wat de physiologie betreft, gaat ze met Oidium
lactis mee. Ze kan in suikers geen gasvorming doen optreden. Naar
C a s t e 11 a n i\'s opgave echter wel, dus heb ik niet de juiste.

19.nbsp;Monilia nigra Burri et Staub hoort niet tot de Monilia\'s. Ze is
gevonden op een kaaskorst als zwarte vlekken. Er zijn conidiën in
kettingen, die onstaan aan de einden der draden of zijdelings aan de
draden of intercalair. Er zijn geen of weinig vertakkingen. De witte
conidiën meten gemiddeld 8 bij 3,5 /i. De groote, donkere cellen zijn
gemidd. 11 bij 7 Wat aangaat de celverdeeling in de continuïteit van
den draad lijkt ze op Dematium pullulans. Daar vinden we echter andere
conidiënvorming, niet in kettingen aan de einden der zijtakken, zooals
hier. Ze vormt toch een overgang van Torula naar Dematium pullulans.
Men ziet hier niet een witten gistrand iri de cultuur als bij de laatste,
de cultuur blijft een weinig harig. Ze doet aan Sachsia suaveolens denken.
Ze heeft geen conidiëndragers, zooals die behooren bij het geslacht
Monilia. Omdat ze zwart wordt, hoort ze niet in het geslacht Candida
thuis. Ze past in het geslacht Torula. Ze kan niet Torula nigra heeten,
want die bestaat er al, dan moet ze Torula Dematia heeten om haar
overgang naar Dematium. Er is zwakke vergisting b.v. in mout, slechts
een stijging van 2,5 m.M. per 24 uur van de agarzuil, Browne\'s Monilia
nigra lijkt me naar de beschrijving met deze overeen te komen.

20.nbsp;Monilia fusca Browne is drie dagen na het enten op moutagar
reeds zwart of zeer donkergroen. De geheele cultuur ziet er zwart plak-
kerig uit, hoogstens een randje van 2 m.M., dat wit gistachtig is, we
zien ook fijne zwartharige uitloopers. Deze schimmel is geïsoleerd in
Noord-Amerika van suiker, maar is niet de stam door Browne zelf
geïsoleerd. Een conidie, door spruiting zijdelings uit de cellen der draden
ontstaan, gaat kiemen door zich eerst in tweeën te deelen en elke cel
vormt dan een kiembuis. Vele celwanden ontstaan er, zoodat de oor-
spronkelijke cel dan bestaat uit twee groepjes, elk van drie cellen en de
kiembuizen bestaan uit vele korte cellen. Aan elk dier cellen spruiten
witte conidiën (gemiddeld 9 bij 4 /») op kleine uitstulpingen van die cellen
(zie fig. 34). Dit beeld is volkomen gelijk aan het kiemingsproces van
Dematium pullulans de By et Löw. De donkere cellen vindt men los in
pakjes van 2 tot 4, gemiddeld groot 20 bij 11 ,(/. Een rij ronde cellen
meten gemiddeld 10 elk (zie fig. 35).\'

Op moutgelatine goede groei, eerst geen vervloeiing (na 6 weken),
later wel. Op brood is er goede groei waar te nemen. Op filtreerpapier
kan Monilia fusca zeer goed groeien. In mout kan zij niet gisten. Ook
Dematium pullulans gist niet, ze kan soms wel moutgelatine vervloeien,
bij mij niet dan na langen tijd. *).

*). Mon. fusca is slechts een variëteit van Dem. pullulans. Op pag. 56
vindt men haar juisten naaqi.

-ocr page 60-

De nrs. 9 tot en met 17 in deze paragraaf komen in het nieuwe ge-
slacht
Candida, misschien nr. 18 ook. Vóór No. 10 staat de diagnose.

§ b. Oidium. Link 1809, emend. Saccardo 1880.

Definitie naar E n g 1 e r : steriele hyphen liggend, fertiele rechtop,
meest onvertakt. Conidiën eivormig, tamelijk groot, hyaline of bleek,
in kettingen tezamenhangend, maar spoedig loslatend. — Parasieten op
levende planten.

Vasthoudende aan deze definitie moeten alle soorten, die hier volgen
en in de collectie C. B. onder den naam Oidium staan, maar geen pa-
rasieten op levende planten zijn, dien naam verliezen.

Het zijn alle saprophyten en ze fructificeeren door uiteenvallen der
draden in oidiën, rechthoekige leedjes. Dit is naar het type van Oidium
lactis Fres. 1850, die door Saccardo Oospora lactis genoemd is en hierin
gevolgd is door Lindau. Deze gaat hiermee door, want hij noemt
Oidium pullulans Oospora pullulans.

De definitie van E n g 1 e r voor Oospora laat ik hier volgen : fertiele
hyphen kort en weinig vertakt, teer. Conidiën in regelmatige kettingen
of door kettingachtig uiteenvallen der draden gevormd, kogel- of ei-
vormig, hyaline of helder gekleurd. Saprophyten of parasieten. Alle hier
volgende Oidiën passen geheel in \'t kader van deze definitie, dus ben
ik daarom van meening, dat ze Oospora heeten moeten. Oidium albicans
Robin is een afwijkend type van de hier volgende en ik heb haar reeds
onder 17. Monilia albicans behandeld, in de groep van de gistachtige
Monilia\'s. Oidium albicans zal men hier niet vinden.

1.nbsp;Oidmm Ludivigii Hansen vindt men besproken onder den naam
Endomyces Magnusii Ludwig in \'t volgende hoofdstuk, daar dat haar
oorspronkelijke naam is. Ze vormt wel zooals Oidium lactis oidiën, alleen
zijn deze veel grooter: gemiddeld 30 bij 13 ,u (als we met de grootere
te maken hebben). De conidiënvorm zou in plaats van Oidium, moeten
heeten Oospora Ludwigii.

2.nbsp;Oidium suaveolens Krzemecki is Oidium Ludwigii iets verkleind.
Hier zijn de grootere conidiën gemiddeld 15 bij 6 dus half zoo klein.
Ze is in waterleidingen gevonden. Haar groei op agarbodems is deels
vlak gespreid over den bodem, maar er zijn ook fync witte haartjes in
de lucht en soms een korrelig plekje er tusschen.

Op moutgelatine. is de groei weer karakteristiek: luchtig spierwit
mycelium ; de gelatine wordt niet vervloeid. Op brood niet veel groei.
Op celluloseagar kan zc zeer spaarzaam groeien.

Ze gist in glucose : de agarzuil stijgt in de eerste 24 uur 5 m.M. en
in de tweede 24 uur 25 m.M. In saccharose, maltose en raffinose is er
geen gisting. Haar geur is \'t sterkst in glucoseoplossing. Toch geurt ze
in saccharose ook (zooals Krzemecki opgaf), maar den derden

-ocr page 61-

dag niet meer, terwijl ze in maltose dan sterker is gaan geuren.
Weber geeft op, dat ze in saccharose niet gist en niet geurt en dit
laatste wel in maltose. Ook de schimmel van Ludwig geeft sterke
estervorming. Oidium suaveolens kan geen Oospora suaveolens heeten,
daar door Lindau de Sachsia suaveolens Lindner zoo genoemd is.
Daarom lijkt de naam
Oospora fragrans het best den ouden naam te
benaderen. Om haar gelijkenis op deze laat ik hier volgen :

3.nbsp;Oospora fragrans var. minuta, een in oidiën uiteenvallende
schimmel, in
1920 van een banaan op \'t laboratorium in Utrecht geïsoleerd
en sindsdien door mij in reincultuur geïiomen. Ze is geheel de verkleinde
uitgave van de vorige schimmel, de oidiën zijn hier gemiddeld 8 bij 4,«
groot. De talrijke conidiën- of oidiënvorming geeft de cultuur een wit
korrelig aanzien, \'t Mycelium groeit luchtig over den bodem voort en
vormt nooit een taai dek. Er is nooit een slijmig uiterlijk. Met de
entnaald kan men altijd gemakkelijk wat mycelium afhalen. Dit is niet \'t
geval bij de Oidium lactis uit de collectie C. B. Deze Oospora fragrans
kan een jaar lang in leven blijven zonder overgeënt te worden. «Hier
zag ik doorgroeing van conidiën in een ouderen myceliumdraad (fig,
21).

Ze vervloeit geen gelatine. Ze groeit goed op brood. Op rijst heel
slecht. Op celluloseagar kan ze goed groeien.

De cultuur op wortel biedt niets bijzonders. Op mout vormt ze een
dik myceliumvel. Ze doet geen gasvorming ontstaan, noch in mout,
noch in glucose. Wel verandert ze \'t druivensap ; misschien zou ze om
haar estervorming geschikt zijn bij de bereiding van alkoholvrije dranken.

Men vindt haar hier behandeld en niet in § Oospora, daar ze in dit
kader past en ook in de collectie van \'t C. B. eerst gestaan heeft onder
den naam van Oidium suaveolens var. minuta.

4.nbsp;Oidium lactis Fres is in de collectie C. B, aanwezig als stam van
B 1 a k e s 1 e e. Deze vorm geeft rijk witharig mycelium. De conidiën
zijn van 7—12,5 lang en nog langer bij een breedte van 4—6 ^ (fig,
20), De meeste zijn 11 bij 5,5
^ groot, dus iets kleiner dan van
Oospora fragrans var, minuta. Ze kiemen door middel van een kiembuis.
Ze wijkt af van de tevoren besproken schimmels, doordat ze de aan-
gename estervorming mist. Staat ze op melk, dan geeft ze een kaas-
geur, die overgaat in een zure geur. Op moutgelatine groeit ze uitste-
kend en ze vervloeit deze niet. Ook zure gelatine zag ik in de eerste
maand niet vervloeien, wel later. Andere stammen, die ik van O.lactis
had door tusschenkomst van Dr, Da Fonseca*) en die macroscopisch
bijna niet te onderscheiden waren van den collectiestam en microscopisch
verschilden door dikkere of dunnere celwanden en door een kleine af-
wijking in de grootte der conidiën, vervloeiden wel de moutgelatine.

*). Dien ik hier nogmaals dank,

-ocr page 62-

Ze kan op brood goed groeien en ook op celluloseagar. Op filtreer-
papier overgoten met gistwater, waarin sporen van O. lactis gesuspen-
deerd waren, zag ik kieming van deze.

Op een gesteriliseerden tak kan O. lactis zeer goed groeien. Op wortel
ook en daarop vormt ze dergelijke myceliumkegeltjes als Hansenquot;)
ze afbeeldt. Gasvorming in suikers kon O. lactis niet te weeg brengen.
Op mout maakt ze een flink vel. Op roode sinaasappelsap wordt dit
myceliumvcl rood.

Oospora lactis (Fres.) Sacc. is de juiste naam voor deze schimmel.

5.nbsp;Oidiutn humi Mazé is, behalve in de kaasbereiding, ook te vinden
in den grond. Den tweeden stam, die in de collectie C. B. aanwezig is,
isoleerde ik van een rotten hyacinthenbol. Haar habitus is mooi witharig
en lijkt op Oospora fragrans var. minuta. Hier is geen estervorming, alleen
op melk ontstond er een aangename geur, zooals bij geen der andere,
die hierna volgen. De gemiddelde grootte der langwerpige conidiën is
8—
ii bij 4—5 en de bijna ronde meten gemiddeld 7—9 Vele van
deze* laatste zijn dobbelsteenvormig.

Ze groeit goed op moutgelatine en vervloeit deze. Ze groeit op brood
en vertoont haar groei \'t beste op den glazen bodem van de Erlen-
meycrkolf, die met brood gevuld is. Op celluloseagar spaarzame groei
en ook een weinig op vochtig gemaakt filtreerpapier.

Geen gasvorming in suikers.

Voortaan is deze O. humi te noemen Oospora humi.

6.nbsp;Oidium tenuis Mazé is ook uit de kaasbereiding afkomstig. Ze
komt veel in de boter voor. Morphologisch is ze zeer gelijk aan O. humi,
alleen is ze tweemaal zoo klein : de ronde conidiën zijn 3 tot 4 de

ovale 6—7 bij 3—4 Ze geeft op moutagar eerst witharig mycelium, maar
later een samengetrokken lichtbruine huid.

Op moutgelatine groeit ze goed en na een paar weken ziet men, dat
deze vervloeid is. Ook op brood is er goede groei.

In suikers geen gasvorming.

O. tenuis is Oospora tenuis.

7.nbsp;Oidium camemberti Mazé komt veelvuldig in de kaas voor. Het
inilieu moet dan zuur zijn. Haar oidiën zijn 13—19 lang bij een
breedte van 5 ju

(fig. 22). Ze kiemen net als de oidiën van de geheele

groep door middel van een kiembuis.

Ö. camemberti groeit fijn witharig, ze vervloeit geen moutgelatine
en staat in dit opzicht van al de kaasschimmels (7, 8, 9 en 10) het
dichtst bij de Oospora lactis uit de collectie C. B. Ook haar groei op
wortel lijkt het meest op dien van O. lactis. Zc groeit goed op brood.

Ze kan in suikers geen gasvorming te voorschijn roepen. Haar naam

is Oospora camemberti.

8.nbsp;Oidium farinosum Mazé kan in \'t kaasbedrijf Oospora camemberti

-ocr page 63-

\'«

vervangen, ze is echter zeldzamer. Ze groeit in neutraal of zwak alkalisch
milieu. De oidiën van O. farinosum zijn of onregelmatig, óf mooi eivormig
van 12 bij 8 gemiddeld. Deze vormt op moutagar een rimpelige geelige
huid. De moutgelatine vervloeit ze na een paar weken. Op moutoplossing
vormt ze een dik vel.

Ze kan in mout geen gisting teweeg brengen.

De naam Oidium farinosum is al eerder gegeven aan een echten óidium,
een meeldauw ; het is dus voor deze zeker gewenscht, dat haar naam
verandert in Oospora farinosa.

9.nbsp;Oidiu7n pullulans Lindner is in de brouwerij gevonden. Op mout-
agar is de groei plakkerig en de schimmel ziet er gelig uit. Ze kan ook
zijdelings conidiën vormen. Ze bestaat microscopisch uit vele losse celletjes,
die iets onregelmatig van vorm zijn: vele zijn gebogen. De gemiddelde
grootte is 11 bij \'2,5 /\'.

Op moutgelatine groeit ze minder plakkerig dan op moutagar, maar
ook daarop ziet ze er gelig uit. De gelatine wordt weinig vervloei\'d. De
broodmassa wordt bruinpappig door O. pullulans. Op celluloseagar kan
ze goed groeien.

Er is geen gasvorming te bespeuren in moutoplossing.

Nu volgen er een drietal, die door W e i g m a n n en W o 1 f f in
de melk gevonden zijn en veel gelijken op Oospora pullulans (Lindner)
Lindau.

10.nbsp;Oidium moniliaforme Weigm. et Wolff uit de melk lijkt volgens
de onderzoekers op Monilia. Ze mag iets gelijken op Monilia candida
vrnl. door de zijdelingsche spruiting, doch ze heeft niet dat gistachtige.
Er zijn veel draadstukken. Ook zijn er bijna vierkante en peervormige
conidiën. De maat dier conidiën is ongeveer 7 bij
4 /S de diameter der
hyphen is gemiddeld 3 i«. Ze lijkt het meest op Oospora pullulans. Op
moutagar is deze minder plakkerig en ze ziet er krijtwit uit. Er zijn veel
plooien in de schimmellaag. Dus is in de collectie aanwezig O. monilia-
forme II, want O. moniliaforme Weigm. et Wolff I vormt geen plooien.

Op\'moutgelatine kan ze soms oranjeachtige golvingen krijgen en ze
vervloeit de gelatine heel weinig. Op brood groeit ze minder vlug dan
opgegeven is en ze maakt \'t brood gelig. Op celluloseagar vertoont ze

een weinig groei.

In mout is er geen gisting merkbaar.

Ze moet heeten Oospora moniliaforme of nog beter Oospora
candidaforme.

11.nbsp;Oidium nuhilim Weigm. et Wolff heeft meer \'t Oospora lactis type.
De habitus is hariger dan bij de beide voorgaande. De oidiën komen in
zigzag lijnen te liggen, dit is slechts te wijten aan het uiteenvallen der
hyphen en niet zooals de auteurs vermoeden, aan het spruiten van er
tusschengelegen cellen. Ik zag de sporen kiemen door middel van kiem-

-ocr page 64-

buizen en de korte myceliumdraden vielen geheel uiteen. De diameter
der hyphen is ongeveer 3 De conidiën zijn zeer verschillend. De ge-
middelde vond ik 7 bij 4 f/. Ook zijn er groote van 20 bij 7 en vele
lange van gemiddeld 15 (i lengte met echter slechts een breedte van 3 f,.
Bij een. tweeden stam, die geïsoleerd was van gedroogde vijgen en die
ik identificeeren kon met Oidium nubilum is de breedte gemiddeld 4 fi.
De ronde conidiën zijn hier 6
^i. De andere zijn gemiddeld 8 bij 4
er zijn groote van 14 bij 6 (zie fig. 23). Op de moutagar zien we ringen
in het groeiende vlies.

Op moutgelatine zien we geelbruine kraters en de gelatine wordt een
weinig vervloeid. Op mout wordt een vel gevormd, \'t Brood wordt geel.

Op suikers kon ik geen gasvorming constateeren.

De naam moet worden Oospora nubilum.

12.nbsp;Oidium gradieVJeigm. et Wolfif ziet er op moutagar iets gistachtig
uit. Het vlies, dat hier net als bij O. nubilum dag- en nachtringen vertoont,
bestaat toch uit talrijke hyphen. Deze zijn grover dan bij de voorgaande,
de breedte is hier gemiddeld 5 /i. Aan den top ondergaat de hyphe dikwijls
een verjonging. De oidiën zijn gemiddeld 10 bij S u ; óok zijn er ronde
van 6—7
II en groote van 15 bij 7,5 Kleine ronde v^n 3 .u vindt men ook.

Op moutgelatine groeit ze witkorrelig en vervloeit de gelatine heel
weinig, \'t Brood maakt ze vuilwit en glanzend. Ze geeft een sterke
knoflookgeur.

Ze geeft geen gisting in mout of suikers.

Deze zal heeten Oospora gracile.

13.nbsp;Oidium matelensi Cast. is in \'t menschelijk lichaam gevonden en
is microscopisch te onderscheiden, doordat de oidiën een weinig op bikkels
gelijken. Ook de hyphen zijn verbreed bij de septen of de vertakkingen.
De maat van de meest voorkomende oidie is 9 bij 4

De moutgelatine is eerst na langen tijd vervloeid.

Er is geen gasvorming in suikers.

O. matelensi zal men Oospora matelensi moeten noemen.

14.nbsp;Oidium rotundatum Cast. is ook in\'t menschelijk lichaam gevonden.
Behalve de welbekende oidiën, waarvan de gemiddelde vormen 11 bij 3,5 fi
meten, zag ik ronde oidiën, die soms een tweecellig karakter droegen
door een medianen wand; deze bijna ronde oidiën meten gemiddeld

9 bij 7

Op moutgelatine groeit deze schimmel wormvormig en vervloeit na.
maanden de gelatine.

Ook hier is geen gasvorming te bespeuren.

O. rotundatum zou beter heeten Oospora rotundata.

15.nbsp;Een in oidiën uiteenvallende schimmel is in Delft in 1922 op \'t
Microbiologisch Lab. uit de aarde geïsoleerd op een bodem, die bestond
uit een aftreksel van klaverblaadjes (stikstofbron) benevens
du/det als

-ocr page 65-

koolstofbron, waarop deze schimmel rijkelijk en uitsluitend groeide.
Haar uiterlijk is een weinig gistachtig. Ze heeft ook ronde conidiën
zooals O. rotundatum en soms zelfs ook met een medianen wand,
echter weinig. De ronde conidiën zijn op wortel in groot aantal aanwezig
en meten gemiddeld 7 Ze zijn vol druppeltjes. Fig. 24 stelt een cultuur
voor van moutagar. Haar naam kan zijn Oospora dulcita.

Alle hier behandelde Oidiumsoorten hooren dus te heeten Oospora.

% c. Oospora Wallr. 1883, emend. Sacc. 1880.

Definitie naar E n g 1 e r : fertiele hyphen kort en weinig vertakt, teer.
Conidiën in regelmatige kettingen of door kettingachtig uiteenvallen der
draden gevormd, kogel- of eivormig, hyaline of helder gekleurd. Saprophyten
op planten en dierlijke resten of parasieten, die uitgebreide of kussen-
vormige, losse of meer vaste schimmelveldjes vormen. Onder dezen
geslachtsnaam komen in de collectie voor:

-- I. Oospora aurantiaca Hert., de stam van Her ter die ik reeds
uitvoerig besprak bij Monilia sitophila, welke naam mijns inziens de juiste
is, gezien de conidiëndragers, die dichotoom vertakt zijn.

2.nbsp;Oospora scabies Thaxter van de aardappelschurft, die een echte
Actinomyceet is. Zij is door andere onderzoekers Streptothrix chromogenus
Gasperini genoemd en Actinomyces scabies (Thaxter) Gussow, welke
laatste naam waarschijnlijk de juiste is. Daar ze hier niet thuis hoort,
wordt ze ook niet besproken.

3.nbsp;Oospora variabilis (Lindner) Lindau is in de collectie aanwezig als
stam van H e r t e r die haar isoleerde van brood. In mijn beschrij-
vingen vindt men onder 9. Monilia variabilis o. a. hoe de conidiën van
Oospora variabilis kiemen (fig. 11).

Reeds ook daar stelde ik voor haar te noemen Candida variabilis.

4.nbsp;Ocspora\'^erticillioides Sacc. is in de collectie van het C. B. aanwezig
als een stam uit
Noord-Amerika, gevonden door Norton en Chen.
Zij vonden echter ook conidiën met een middenwand soms en dachten
haar daarom te kunnen identificeeren met Fusarium moniforme van
Sheldon. Door die tweecellige conidicn- en
00k door haar meer
gedifferentieerde conidiëndragers is ze geen Oospora, doch hoort thuis
in de Fusariumgroep. Ik heb haar nog niet kunnen identificeeren met
een bepaalde er uit.

Ze is een parasiet op maïs en kleurt deze paars. Door hiervan tc
eten, zou men pellagra krijgen.

5.nbsp;Oospora canina en

6.nbsp;Oospora guignardi of Actinomyces albus zijn twee soorten uit de
dierlijke pathogenic en net als Oospora scabies zijn deze beide echte
Actinomyceten en vinden dus hier geen behandeling.

7.nbsp;Oospora marchica Syd. nov. spec, is in de Mycotheca Germanica

-ocr page 66-

van S y d O w Nr. 1741. Op de bladsteeltjes van Robinia pseudacacia ziet men
rijen krijtwitte vlekken. Microscopisch zijn het lange, rechthoekige conidiën
met afgestoken einden. Het mycelium is niet aanwezig, het gaat direct
over in de conidiën, die gemiddeld 7 bij i meten. Elke conidie heeft
eenige oliedruppeltjes. De conidiën zijn in korte kettingen (zie fig. 25).

Deze Oospora is heel wat kleiner van vorm dan de Oospora\'s, die
alle besproken zijn onder § Oidium en waaronder er drie zijn, die kortelings
geïsoleerd zijn van plantaardige substraten : O. fragrans var. minuta van
een banaan, O. humi van een rotten hyacinthenbol en O. nubilum van
gedroogde vijgen, terwijl een vierde, de laatste (15) uit de aarde geïsoleerd is.

§ d. Torula. Pers. 1822, emend. Sacc. 1880.

Definitie naar E n g 1 e r : hyphen liggend. Conidiëndragende takken
zeer kort of nauwelijks van de conidiën verschillend. Conidiën in kettingen
gevormd, alleen of in verband met elkaar loslatend, ééncellig, donker
tot zwart, kogelvormig tot langwerpig, glad of ruw. Saprophyten op alle

mogelijke substraten.

Vele Toruia\'s zijn er in de collectie C. B., deze zijn alle echte gisten :
wit of rood. De reden, dat ze geen Saccharomyceten zijn, is, dat ze geen
endogene sporen hebben. In het litteratuur oyerzicht (§ Torula) gaf ik
reeds aan hoe deze gistvormen onder Torula geslopen zijn. Ze hooren
er absoluut niet in thuis. Ze hebben geen hyphen. Ze hebben spruit-
conidiën en deze ontstaan soms uit een kleiner of grooter spruitverband.
Verder zijn ze niet donker tot zwart. Ze behooren tot de asporogene
Saccharomyceten; daar kan het geslacht Torula door de prioriteit van
Persoon niet onder gebracht worden, dus zij moeten van naam
veranderen. Fig. 26 stelt een zoodanige vorm voor.

Echte Toruia\'s zijn :

I. Torulapulchra Tw. is door T e n g w a 11 op Abiesnaalden gevonden
als roetdauw. De hyphen zijn liggend, de cultuur heeft geen harig uiterlijk,
maar lijkt op chocoladepoeder. De bruine hyphen zijn dun (l /y) en
vormen soms een warnet; de jongere hyphen zijn hyaline met groenachtige
korreltjes gevuld en meten gemiddeld 2 ze zijn gesepteerd en vertakt.

De weinig gedifferentieerde conidiëndragende takken zijn meestal kort
en kunnen gesepteerd zijn, waarvan dan de bovenste cel donker getint

is en waaraan een lange ketting ronde conidiën komt. De conidiën ontstaan

basifugaal. Fig. 30 geeft aan, hoe in 20 uur de conidiënkcttingen in een
hangenden druppel verlengd zijn, de eene slechts met 3 conidiën, maar-
de andere met een reeks van 27 conidiën. Bij de laatste is de bovenste
cel van den conidiëndrager, die eerst 9 ^ was,
I2,S ^ geworden en de
8 conidiën, die tezamen 17
vi maten, zijn na 20 uren een 24 lange
ketting geworden. Men ziet dus, dat er, behalve spruiting aan den top,
strekking in de basale of bestaande deelen plaats heeft, zooals bij Monilia

-ocr page 67-

sitophila. Bij den eersten conidiëndrager ziet men hoe er, behalve drie
jonge conidiën, in den conidiëndrager zes septen gevormd zijn, hier hebben
we dan te doen met oidiënvorming. Ook deze celletjes worden niet van
de andere te onderscheiden conidiën en deze zijn anders ontstaan dan
de drie aan den top. In 24 uur later heeft er meer septenvorming in
dezelfde conidiëndragende hyphe plaats, dus weer meer naar de basis toe.

\'t Kan zijn, dat deze laatste vorming op slechteren voedingstoestand
van de schimmel berust, maar dit kan men zich dan eveneens voorstellen
van het uiteenvallen in oidiën van Oidium lactis. Behalve de ronde conidiën
(gemiddeld 2,5 ju op moutgelatine), zijn er ovale tusschen te vinden,
bestaande uit dubbele conidiën, die door geen wand nog gescheiden zijn.
De kiemende conidie zwelt tot twee- a driemaal haar oorspronkelijke
grootte, is dan 6 a 7 ft groot en heeft geregeld één of meer gekromde
kiembuizen (zie fig. 29).

Ze groeit \'t best op moutgelatine, die er niet door vervloeid wordt.
Scopulariopsis rufulus, die wat kleur betreft veel op Torula pulchra gelijkt,
vervloeit wel de gelatine.

Op celluloseagar kan Torula pulchra boven in \'t buisje heel aardig
groeien. Gisten kan ze niet.

Caienularia fuHginea Saïto is identiek met Torula pulchra. Deze door
S a ï t
O meermaals in de lucht gevonden schimmel, komt ook in de
brouwerij voor, dus net als Dematium pullulans is ze te vinden èn in de
zoete roetdauw èn in de brouwerij. Lindner neemt haar als voorbeeld
voor de mooie conidiënvorming in druppelcultuur. V u i 11 e m i n 1) wijst
er op, hoe Catenularia atra Grove een geheel andere vorm is dan deze
Catenularia; hij meent, dat die van Grove oidiën heeft als Geotrichum
of Cylindrium en geen basifugale spruiting. Dit laatste hebben we hier
wel, al komt de eerste vorming eveneens voor.

Englers definitie van Catenularia Grove luidt: hyphen- kruipend.
Conidiëndragers rechtop, gesepteerd, donker, aan hun top een conidiën-
ketting dragend. Conidiën kogelvormig tot langwerpig, donker, ééncellig.

Hét verschil met Torula is, dat we daar over conidiëndragende takken
spreken en hier bij Catenularia over conidiëndragers.

Deze vinden we niet bij Torula pulchra of Catenularia fuliginea, daar
hebben we een conidiëndragende tak, die in conidiën kan opgaan, dus
weinig verschilt van de conidiën. De schimmel moet dan heeten
Torula
fuliginea
(Saïto) en hoort tot de Eutorula Sacc., de Torula\'s met gladde
sporen.

Nog twee Torula\'s vond ik onder herbariummateriaal.

2. Torula obducens Karst Nr. 283 uit Sydows Mycotheca Germanica
is een korstje op schors van Robinia pseudacacia.

Er zijn onregelmatige cellen, ze hangen in kettingen tezamen. De
gemiddelde grootte der ronde conidiën is 6 a 7 /i (zie fig. 27).

-ocr page 68-

3, Toni/a rhododendri Kunze is een ruvvsporige Torula met groote
ronde sporen, gemi\'ddeld
8 ä 9 a. Het is materiaal op Rhododendron
ferrugineum van Staritz (fig.
28).

§ e. Dematium. Pers. 1797.

Definitie naar E n g 1 e r : hyphen kruipend, weinig ontwikkeld, ook
draderige veldjes vormend. Conidiëndragers rechtop, on vertakt of spaar-
zaam vertakt, gesepteerd, zijdelings conidiënketens dragend. Conidiën
kogelvormig of eivormig, soms door korte tusschenstukken verbonden,
ééncellig, donker.

I. Dematiumnbsp;Nechitsch, beschreven als Cladosporium Dematium)

Chodati door Saccardo (deel 18 pg. 577) z\'et er wit gistachtig uit.
Ze gelijkt veel, ook microscopisch, op Monilia albicans, doch ze heeft geen
chlamydosporen en geen endogene sporen. Ze is gevonden in rijstferment.
Haar hyphen zijn ongeveer
2,5 u dik en de septen bevinden zich op een
afstand van gemiddeld 18 van elkaar. Uit de hyphen komen zijdelings
spruiten, die zich gaan verlengen en weer aan haar eind en hare zijden
spruitconidiën gaan dragen. De conidiën zijn ovaal of rond ; de ovale
meten gemiddeld
6 bij 2,8 De ronde, die kiemen, zijn gemiddeld 4.5
Ze kiemen meest door een kiembuis en ook veel door gistspruiting (zie
fig.
19).

Op moutgelatine is de groei wit krijtachtig, rimpelig en er is sterke
vervloeiing der gelatine. Op brood groeit ze heel goed, dit wordt door
een witte laag bedekt. Op wortel zien we ineens een harig mycelium,
zeer afwijkend van b.v. Monilia albicans. Ze geeft sterke gi-sting in /nout
en suikers.

Ze is geen Dematium, omdat ze wit is en ook nooit donker wordt.
Ze behoort dus tot een geslacht der Mucedinaceae, dat met Dematium
onder de Dematiaceae overeenkomt. Dit zou \'t geslacht Sachsia zijn. Ze
behoort morphologisch en ook deels physiologisch tot de groep der gist-
achtige Monilia\'s (ze vervloeit .sterker de gelatine dan ik bij die groep
over\'t algemeen waarnam). Ze komt dus hierdoor tot het nieuwe geslacht
Candida. (Wat ik van \'t geslacht Sachsia ken, is dit in habitus hariger.)
Ze hoort dus te heeten Candida Chodati.

2. Dematium pullulans de By et Low is een steeds voorkomende
schimmel in de lucht en op blaren en ook in de brouwerij zijn dergelijke
vormen te vinden. Op een cultuurbodem groeit ze eerst wit gistachtig
en vuilroze fijne adertjes ziet men dan over den bodem zich verspreiden,
tot
slot komen er zwarte plekken in \'t midden, \'t Witte blijkt te bestaan
uit talrijke ovale gistachtige celletjes van gemiddeld
10 .bij 5,5 {i, ook
zijn er kleine van 5 bij
2,5 die als gistconidiën aan de grootere ontstaan.
Kettingen van de gistconidiën zag ik nooit. Ze ontstaan als spruiten

-ocr page 69-

zijdelings aan de in korte cellen verdeelde myceliumdraden (pulluléeretl).
Die myceliumdraden hebben wel een kettingachtig uiterlijk; de cellen
meten ongeveer i8 bij
7 of de helft zoo kort (10 u lang) als ze door
een dwarswand in tweeën gedeeld zijn. Al deze cellen kunnen los komen
te liggen en zijn donker getint. De nog niet gekleurde myceliumdraden,
wier cellen nog niet opgezwollen zijn en geen conidiën dragen, zijn van
een dikte van 5 (zie fig.
32). Dit geheele beeld is geen Dematium
naar de definitie, er zijn hier geen rechtopstaande conidiëndragers, evenmin
zag ik kettingen van conidiën. De B a r y \'2) gaf dezen naam aan de
schimmel slechts terloops om de schimmel te kunnen aanduiden. L ö w
doet geen poging een beteren naam te vinden. Ze is ook nergens onder
te brengen en men kan niet anders dan een zelfstandig geslacht voor
haar stichten, \'t Pulluleeren is kenmerkend, laat \'t geslacht heeten Pullularia
en deze schimmel
Pullularia pullulans.

Nu wat haar physiologie betreft, ze kan op moutgelatine goed groeien
en vervloeit haar na eenigen tijd. (Lindner geeft op, dat de vormen uit
de brouwerij ze spoedig vervloeien en het
mout min of meer taai maken.)

Gisten kan ze niet.

Hier sluiten zich bij aan twee schimmels, geïsoleerd en in cultuur
gehouden op \'t Laboratorium voor Microbiologie te Delft en daar staande
onder de namen Dematium nigruni en Dematium Sarcinomyces. Hare
beschrijvingen zijn door B e y e r i n c k nog niet gepubliceerd. Van beWe
soorten zijn er een myceliumvorm en een gistvorm, die door tijdige
overenting (drie weken) in dat stadium te houden zijn. De gistvorm

wordt spoedig harig.

3.nbsp;Dematium nigrum is glanzend zwart. De myceliumvorm is krater-
vormiquot;-, de gistvorm is gistachtig zwart. Microscopisch ziet men talrijke
witte conidiën van gemiddeld 5 bij 2,5 ,1 met één of twee oliedruppeltjes
er in. De grootere conidiën, die donker zijn, meten 6—8 bij 4—6 .a en

hebben dikwijls vier oliedruppels.

Dematium nigrum kan geen gelatine vervloeien. In een maand tijds
vormt de gistvorm veel mycelium op moutgelatine. Op brood kan ze
groeien, al is \'t niet goed. Zet men den myceliumvorm op wortel, dan
Hjkt
geheel op den gistvorm, doch ent men van deze weer op een
moutbodem, dan is ze dadelijk weer de myceliumvorm. Dit gi.stachtig
worden op wortel is normaal bij schimmels, die gistachtige conidiën
voortbrengen. Dematium nigrum kan niet gisten. Zij zal blijken te behooren

tot het nieuwe geslacht Pullularia.

4.nbsp;Dematium Sarcinomyces heeft geele en groene kleuren in \'t zwart.
De gistvorm is een gerimpeld zwart vel. Ze heeft paketjes van cellen,
die gelijken op Sarcinen. Behalve deze vier cellen aan elkaar, vindt men
ze ook met hun tweeën aan elkaar, zooals bij Dematium pullulans en
ook -rijen van ronde cellen zijn er. Bij den myceliumvorm vindt men er

-ocr page 70-

nog myceliumdraden tusschen. De maten der groote paketjes zijn ge-
middeld
20 bij l8 f,. De ronde cellen meten 8—lO .u (zie fig. 33). Ze
vervloeit de gelatine weinig en gist niet.

Ik las in L i n d n e r\'s Microscopische Betriebskontrolle over een
zwarte schimmel uit de iaboratoriumlucht opgevangen en door Lindner
als n. sp. beschreven onder den naam van Sarcinomyces crustaceus. Dit
zou een zwarte verkoolde massa zijn of zwarte korsten. Hij ziet soms
kleine witte gistcelletjes aan de paketjes en deze kon hij niet zien kiemen.
Waarschijnlijk is deze dezelfde als Dematium Sarcinomyces. In E n g 1 e r
vinden we \'t geslacht Sarcinomyces onder de Mucedineeën, daar hoort
Sarcinomyces crustaceus als donkere niet thuis.

Dematium Sarcinomyces en ook waarschijnlijk Sarcinomyces crustaceus
zullen thuisbehooren in het geslacht Pullularia.

Monilia fusca beschreven als laatste in § Monilia, behoort hier geheel
bij. Ze moet dan heeten Pullularia fusca, hoewel ik haar liever niet
afgescheiden zie van Pullularia pullulans, daar ze slechts een variatie
daarvan is. Ze heeft nl.
dezelfde kieming der gistconidiën (zie fig. 34).
Deze lichte conidiën ontstaan op dezelfde wijze als bij Dematium pullu-
lans. Ook de vegetatieve cellen kunnen dergelijke chlamydosporenachtige
cellen worden als die van Dem. pullulans. Ze gist evenmin. Haar kleur
is alleen donkerder dan van Dem. pullulans. Ik zou haar dus willen
noemen Pullularia pullulans var, fusca. (fig,
35).

-ocr page 71-

hoofdstuk ui.

HET GESLACHT ENDOMYCES. neess.

Hierin vindt men hoofdzakelijk beschouwingen uit de litteratuur over
het geslacht Endomyces en achter de bespreking van elke soort laat ik

mijn eigen waarnemingen volgen.nbsp;■

De reden, dat ik dit Ascomycetengeslacht behandel, is, dat de conidiën-
vormen der Endomyceten óf gistconidiën zijn óf oidiën en dat de cultures
uiterlijk aan die van de voorafgaande
geslachten doen denken. Het nieuwe
geslacht C a n d i d a kan misschien conidiënvormen van Endomycessoorten

blijken te bevatten.nbsp;. ,

Het o-eslacht Endomyces behoort tot de familie der Endomycetaceae,

die met de Saccharomycetaceae aan het begin der Ascomyceten staan,

daar de asci zeer eenvoudig zijn. De ascosporen ontstaan n.1. m cellen,

die-weinig verschil vertoonen met vegetatieve cellen. Bij de eerste familie

hangen de asci samen met myceliumdraden, die bij de andere familie

gereduceerd zijn.nbsp;, t- j

G u i 11 i e r m O n dnbsp;onderscheidt twee typen in de Endomyceten,

die inderdaad in \'t oog vallend zijn:

10 het type, dat de gistconidiën vormt en waartoe behooren : E.
fibuliger Lindner, E. albicans VuilL, E. javanensis Klöcker en volgens
G u it 1 i e r m O n d E. capsularis (syn. Saccharomycopsis capsulans). Van
dit type zouden de Saccharomyceten afstammen ;

2». het type, dat de oidiën vormt en waartoe behooren : E. decipiens
(Tul.) Reess cn E. Magnusii Ludwig, waarvan de Schizosaccharomyceten

zouden afstammen.

Hansen iquot;quot;) vond, dat de Saccharomyceten en de Schizosaccharo-

\'myceten niets met elkaar te maken hebben door haar uiteenloopende
wijze van voortplanting: de eerste door spruiting en de tweede door
splijting. Zoo zijn ook gistconidiën in wezen iets anders dan oidiën.
De het eerst besprokene Endomycessoort is de eenige met oidiën. Vóór
ik de soorten behandel, noem ik Englers definitie van het geslacht :
mycelium ver verbreid, schimmelachtig, meest parasitair. Asci alleenstaand,
naakt, aan de einden van korte, eenvoudige zijtakken gevormd, kogel-
vormig of peervormig, viersporig. Sporen ééncellig.

-ocr page 72-

I. Endomyces Magnusii Ludwig in 1866 door Ludwig loi) in sap-
stroomen van boomen gevonden. Er zijn groote cylindrische conidiën of
oidiën en in dergelijke cellen vond hij ook endogene sporenvorming.
Deze schimmel kan in suikers koolzuur laten ontstaan. Door verschillende
onderzoekers is nu Ludwig bestreden. Hansen onderzocht deze
schimmel en vond nooit endosporen, wel glanzende vetachtige\' lichamen,
die met alcohol en aether verdwijnen en die hij ook kende bij Oidium
lactis. Na talrijke cultures, aangelegd te hebben en ook met een rustpauze
rekening te hebben gehouden, besluit hij, dat deze schimmel geen endo-
sporen heeft en noemt haar Oidium Ludwigii. Brefeld, die de schimmel
door Ludwig zelf toegezonden gekregen heeft, constateert, dat zij niet
gist. Hansen doet zijn proeven over met materiaal, dat Ludwig
hem toezond, doch nog vindt hij geen endosporen; deze vorm gist echter
wel sterk evenals zijn eigen vorm. De gaccharoseoplossing werd geïnverteerd
en uit de glucose ontstaat alcohol. Tevens krachtige estervorming mei:k-
baar. Ze onderscheidt zich van Oidium lactis door de groote conidiën :
50—70 M lang bij 8—10
li dik. Karakteristieke sympodiale vertakkingen
zijn er. .Ze is ook onderzocht door H o 11 z die evenmin endosporen
vinden kon. Anders is het bij G u i 1 li e r m o n d die in 1909 publiceert,
hoe hij in drie op de honderd buisjes met wortel eenige verandering in
\'t mycelium ziet optreden, daar waar het buisje zich verwijdt. Het leek
of er zich een vreemde gist ingedrongen had, maar die plaatsen bevatten
de asci van Endomyces Magnusii. Hij ziet ze ontstaan parthenogenetisch
uit het oogonium (voor een vierde deel) of na conjugatie van het
antheridium.met het oögonium, terwijl dan de twee kernen in het eitje
spoedig versmelten en door een wand van de rest afge.scheiden worden.
Oogonium en antheridium kunnen van dezelde cel afkomstig zijn.

quot;in 1910 geeft Ludwig Rose !lt;=\'\') zijn uitvoerige onderzoekingen uit;
niet over de asci. Hij gaat vooral \'t vergisten na. Maltose wordt, niet
vergist, maar is een goede groeibron. Om de be.ste gisting in een goede
physiologische voedingsoplossing (die asparagine als stikstofbron bevat)
te verkrijgen, moet er maltose als genetische naast dextrose als zymatische
voedincr in zijn. Dit was iets nieuws in de voedingsphy-siologie. Het voor-
deeligste leek hem dextrose tegen \'A maltose. Ook geeft hij de

verschillende temperaturen op: het optimum ligt tu.sschen 25\'gt;-28^ Voor.

de gisting is de optimumtemperatuur 28^-30^ dan zijn er slechts gist-
vormen. Bij i8°—20quot; dunne
mycel umdraden, die bij het dalen van de
temperatuur steeds minder in oidiën uiteenvallen. Groeigrens is van 70-10-
aan den eenen kant en ± 40quot; aan den anderen kant.

In 1920 schrijft Guilliermond \'o^) bij levende Endomyces
Magnusii de chondriosomen te hebben opgemerkt. Zonder klcurmg best
te zien doch met kleuring
van dahliaviolet ziet hij de granuleuze structuur
der chondriosomen. Verder ziet hij metachromatine in de vacuole en

-ocr page 73-

schrijft ook over de betrekking tu§schen de chondriosoom en de meta-
chromatine. TegeHjk kleuring toepassen van dahHaviolet en neutraal rood,
dan wordt de eerste violet en de tweede rood. De metachromatine
ontstaat direct in de vacuolen zonder tusschenkomst van de chondrio-
somen.

Ze komt in de collectie van het C. B. voor als Endomyces Magnusii
Ludwigdoor Claussen gestuurd en als Oidium Ludwigii Hansen door
L i n d\'^n e r gestuurd. Ik kon ook in de eerste geen endogene sporen
vinden, al legde ik talrijke wortelcultures aan.

Haar habitus op moutagar is aansluitend op den bodem en fyn wit-
harig mycelium, maar niet in de lucht. Microscopisch is het een mooie

schimmel, die regelmatige vertakkingen heeft en groote oidiën (30 bij 13

De oidiën kiemen door middel van een kiembuis, zelden zag ik spruiting
in suikeroplossing. In gistwater geleken de oidiën van E. Magnusii echter
zeer op
Schizosaccharomycescellen : ze krijgen één of meerdere dwars-

wanden en splijten^ dan vaneen.

Op moutgelatine groeien ze mooi harig en vervloeien de gelatine niet.
Op cellulose kunnen ze niet groeien, wel heel weinig op celluloseagar.
Op wortel krijgen ze een gistachtig uiteriijk. Hierop is een sterk aroma-
tische geur waarneembaar.

In mout en glucose is de stijging van de agarzuil per dag 20 tot
30 m.M. Óok in saccharose en in raffinose is er gasvorming. In de laatste
stijgt
de agarzuil echter slechts 16 m.M. per dag. In maltose zag ik geen
gasvorming. De conidienvorm moet heeten Oospora Ludwigii.

Deze Endomyces Magnusii is, zooals Guilliermond \'oquot;) in zijn
afstamming der gisten terecht opmerkt, een geheel ander type dan de
Endomyces albicans Vuillemin, waarvan de conidiënvorm eveneens Oidium
genoemd is. Z o p f 2) heeft haar Monilia albicans genoemd en daar ze
vol^^ens mij tot de gistachtige Monilia\'s behoort, heb ik haar daar be-
sproken (17. Monilia albicans).

Dus van het type met gistconidiën is de eerste :
2\'.
Endomvces albicans Vuillemin met conidiënvorm Candida albicans.
3.
Endomyces fibuliger Lindner in 1898 op roggebrood gevonden,
vormt aan de myceliumdraden overal conidiën, die daar dadelijk beginnen
•te spruiten. Zoo ontstaat er een overvloed van conidiën, gemiddeld 8 bij
5 groot. Ook komen er aan de draden iets grootere ronde cellen,
g—io f, groot, die asci worden met i tot 4 halfbolvormige ascosporen.
Deze sporen hebben een uitstekenden rand, die haar de gedaante geeft
van een hoed., Zonder rand meten ze tot 6 ft; vóór ze kiemen gaan,
hebben ze den rand verloren, wat hen dan op de conidiën doet lijken.
Ze kiemen met een kiembuis of door spruiting.

Lindner lO\') zag gemmenvorming, doorgroeiing van leege cellen
en gespvorming zooals bij Basidiomyceten. Dit is het eerste geval bij

-ocr page 74-

Ascomyceten en hiervan is de soortsnaam der schimmel gekomen. Hij
ziet in Endomyces fibuliger de eerste Ascomyceet, die spruitschimmel
en tegelijk Hyphomyceet is en daarbij gisting veroorzaakt. Volgens hem
zou rietsuiker sterk vergist worden ; glucose, mannose en fructose matig ;
maltose, dextrine, enz. in \'t geheel niet.

Maltose zag ik wel degelijk vergist worden en bijna even sterk als
de glucose. Saccharose werd den eersten dag \'t sterkst vergist, den
tweeden en derden dag vond ik alle drie suikers gelijkelijk vergist. In
raffinose werd maar weinig koolzuur gevormd. Ook in dextrine zag ik
gasvorming, al was \'t dan wel gering. Moutgelatine wordt sterk vervloeid.
Op brood goede groei.

Lindner en Dombrowski i^\'®) vinden Endomyces fibuliger een
tusschenvorm tusschen Willia, een geslacht der Saccharomyceten, dat
ook hoedvormige ascosporen heeft, en de Ascomyceten. Bij de Ascomyceten
vindt men een vast aantal ascosporen en dat is hier nog niet het geval.
De asci ontstaan hier wel aan het mycelium. Toch zag ik bij Willia een
soort spruitverband van langgerekte cellen in eikaars verlengde en bij
de aanrakingsplaatsen kransjes van ronde cellen. Deze laatste cellen
kunnen nu asci zijn en ook in de langgerekte cellen kunnen ascosporen
ontstaan. Dit laatste wijst nu op iets, dat algemeen is bij Saccharomyceten,
n.1. dat er geen verschil is tusschen vegetatieve en generatieve cellen.
Maar bij E. fibuliger kunnen ook asco.sporen ontstaan in intercalaire
aanzwellingen. Het verschil tusschen E. fibuliger en het geslacht Willia
is, dat er in het laatste geval reductie van myceliumdraden inge-
treden is.

4.nbsp;Endomyces Lindneri Saïto is geïsoleerd uit Chineesche gist. Ze lijkt
morphologisch geheel op E. fibuliger. Saïto kon de ascosporen
tijdens het kiemen nog goed herkennen aan haren rand. Of hier anasto-
mosen zijn vóór de vorming der asci, is nagegaan door Mangenot
terwijl Guilliermond het nagegaan had bij E. fibuliger en dacht,
dat die anastomosen een oude rest zijn van sexualiteit, daar er geen
kernversmeltingen op volgen. Hiervoor pleit, dat Saïto een Endomyces
hordeï vond, waar geen anastomosen meer plaats hebben.

Net als E. fibuliger vervloeit deze sterk de mout gelatine. Op mout geeft
ze een aangenamen geur naar frissche appelen. In het begin is de geur\'
van het door E. fibuliger vergistte mout ook aangenaam. Beide vormen
zij een dik vel op het moutextract. Het verschil tusschen beide soorten
aan te geven door het niet-vergisten van maltose en dextrine door E.
fibuliger, vind ik niet meer standhoudend, nadat ik de vergelijkende
proeven deed. Alleen weet E. Lindneri sterkere ga.svorming in dextrine
te voorschijn te roepen. Ik zie
geen sooriverschil tusschen E. Lindneri en
E. fibuliger.

5.nbsp;Endomyces javanensis Klöcker komt in de collectie C B. tweemaal

-ocr page 75-

6i

voor, een stam van Klöcker en een stam van G u i II i e r m o n d.
In den grond op Java gevonden, is ze van daaruit gemakkelijk in cultuur
gekregen. De myceliumdraadjes ^laten in cylindervormige leedjes los, die
afgeplat citroenvormig worden en in deze celletjes komen ten laatste één
tot twee endosporen. Deze zijn rond tót ellipsvormig, stekelig en 3—4.5
bij 2—3 /i groot. Smalle ribben loopen aequatoriaal of lateraal over de
sporen heen. De habitus op moutagar is een dun vlies met plooitjes en
aan de bovenranden zag ik fyne myceliumdraden.

De moutgelatine wordt zeer weinig vervloeid. In mout geen gisting
te zien. Ze vormt een nog mooieren overgang naar de gisten dan E.
fibuliger.

6. Endomyces Mali Lewis is een Endomyces van vruchten uit Amerika.
In
1910 wijst Lewis i»\') er op, dat ze daar de eenige vertegenwoordiger
van de familie der Endomyceten is. Ze veroorzaakt een langzaam rot
bij rijpe appels. Ik kon haar op moutagar niet goed aan het groeien
krijgen; wel op kersagar. Ik bekeek dus cultures van kersagar. Deze
moesten staan bij
22°; dan kwam er een groei van zeer fyne liggende
draden en de conidiën daaraan gaven het witte korrelige voorkomen. Er
worden echte conidiën gevormd aan korte conidiëndragers; ze meten
gemiddeld
8 bij 3 en kunnen tot 8 ^ bolvormig opzwellen bij het
kiemen. Ook zag ik een kiemende eivormige van
13 bij 6 De diameter
der hyphen is gemiddeld
4,5 De conidiën vormen kiembuizen. De
myceliumdraden kunnen in leden onregelmatig uiteenvallen. Op kleine
zijtakjes moeten asci ontstaan van 11 —
14 .u diameter en met vier sporen ;
ik zag ze niet.

Ze gist vrij goed : in glucose steeg de agarzuil 6 m.M. in de eerste
24 uur, 35 m.M. in de tweede 24 uur en 20 m.M. in de derde 24 uur.
De Endomyces, die ik van de ragi (gist, gestuurd van Java) isoleerde,
heb ik nog niet nader bestudeerd. ,

Reeds wees ik er op, dat Endomyces fibuliger een overgang vormt
van de Saccharomyceten naar de andere Ascomyceten.

Behalve Endomyces fibuliger bestudeerde Guilliermond
Eremascus fertilis van Stoppel en Saccharomycopsis capsularis Schiönning
als overgangen van Saccharomyceten naar Endomyceten. Eremascus
fertilis heeft geen conidiën, toch is Endomyces fibuliger waarschijnlijk
verwant met deze en af te leiden van een verwanten vorm van Eremascus
fertilis. Eremascus fertilis heeft een volledige isogame copulatie en een

-ocr page 76-

achtsporige ascus. Ook zagen Stoppel en Guilliermond hier
Parthenogenese. Bij Endomyces fibuliger is dan de Parthenogenese algemeen
geworden,

Saccharomycopsis capsularis heeft myceliumvorming. Hier net als bij
Endomyces fibuliger ook conidiënvorming. Waar de asci bij Endomyces
fibuliger met voorafgaande anastomosen gevormd worden, zijn hier geen
anastomosen meer te vinden. De asci ontstaan door spruiting of inter-
calair. Ten derde kunnen ze ontstaan aan de einden van myceliumtakken,
doordat deze insnoeren. Er zijn vier, zeer zelden vijf ascosporen, voorzien
van een exosporium en met een naad in het midden. Ze kiemen door
middel van een kiembuis of door spruiting. Guilliermond \'quot;) ziet
overeenkomst met Endomyces fibuliger en wil deze noemen Endomyces
capsularis en laten afstammen van Endomyces fibuliger.

Endomyces javanensis is een nog mooiere tusschenvorm tusschen
Saccharomyceten en Endomyceten.

Reeds wees ik er op, dat Guilliermond de geslachtelijke
voortplanting bij Endomyces Magnusii volgde en dat hij daar heterogamie
constateerde. Hij zegt, dat
Oidium lactis, die op E. Magnusii lijkt, mis-
schien een
asporogene Endomyces is (pg. 23).

De afstamming stelt hij als volgt voor :

XXX X

Pombe Endomyces decipiens Saccharomycopsis capsularis Saccharomyces

-ocr page 77-

SAMENVATTING.

Door het bestudecrcn van een zoo groot mogehjk aantal soorten uit
\' de genoemde geslachten en het vergelijken van deze met andere geslachten,
ben ik tot resultaten gekomen, die hier onder volgen. Vooraf gaat telkens
in het kort de diagnose, die over het algemeen niet afwijkt van die van
E n g 1 e r.

Monilia Gmelin. Persoon i8or, emendavit Saccardo 1880.\'Diagnose :
tamelijk groote, citroenvormige sporen in kettingen. Sporcndragers on-
vertakt of dichotoom vertakt. Lange hyphen. Harig in cultuur.

Verdeeling in: i®. parasitaire, zoowel Mon. fructigena en cinerea, als
die van het Monilia Linhartianatype (disjunctoren), waartoe o. a. M.
Cydoniae en die van de Vacciniën behooren. Hier is geen gistingsvermogen ;

20. saprophytische : M. aurea en M. sitophila. De laatste kan in suikers
gisting velroorzaken. Bij deze ging ik de conidiënvorming na. Jonge
conidiën ontstaan aan den top en tevens oidiënachtig basaalwaarts.

De Monilia\'s met gistachtige habitus gaan om haar gereduceerd
mycelium uit het geslacht en vereenig ik tot het geslacht Candida. Zij
bestaan hoofdzakelijk uit spruitende cellen en vertoonen eenige overeen-
komst met het geslacht Sachsia, dat om zijn spruitvermogen van het
geslacht Oospora afgescheiden werd. De Sachsia suaveolens is echter
harig in cultuur; de soorten uit het nieuwe geslacht Candida hebben
volkomen het uiterlijk van een gist. Ze verschillen hiervan door het
gemis aan ascosporen.

Candida. Diagnose: kleine ovale of ronde conidiën, ontstaan door
spruiting aan de gereduceerde hyphen of aan elkaar. Zoo hyphen aan-
wezig zijn, kunnen zij spoedig uiteenvallen. Gistachtig in cultuur.

Hier zijn soorten bij, die in het menschelijk lichaam gevonden zijn cn
meer of minder pathogeen zijn. Alle beschrevene vergisten glucose.
Oidium Link 1809, emendavit Saccardo 1880. Diagnose: groote eivor-
mige conidiën in korte kettingen. Fertiele hyphen onvertakt, rechtop,
steriele hyphen liggend. Parasieten op levende planten.

Tot dit geslacht behooren slechts de conidiënvormen der echte meel-
dauvven (Erysibaceae).

Oidium lactis Fres. 1850 heet Oospora lactis (Fres.) Sacc. De talrijke
oidiënvormingen, die uit de gistings- en zuivelindustrie bekend zijn,

-ocr page 78-

komen ook onder het volgende geslacht, waarmee reeds door Lindau
in Rabenhorsts Cryptogamenflora een aanvang gemaakt is.

Oospora Wallroth 1833, emendavit Saccardo 1880. Diagnose: ronde
of ovale conidiën in regelmatige kettingen of door kettingachtig uiteen-
vallen der draden gevormd. Meest harig in cultuur.

Ze zijn te vinden in de natuur op hout (daar vond ik er geen) en als
saprophyten op levensmiddelen. Deze laatste zouden veelal alle als variëtei-
ten van Oospora lactis beschouwd kunnen worden. Hiervan afzonderen wil
ik dan O. pullulans, O. moniliaforme en O. gracile. Er valt veel voor
te zeggen om de andere vanwege haar gelijkende oidiën als variëteiten
van O. lactis te beschouwen, doch daar ik ze ook macroscopisch zonder ,
moeite onderscheiden kan, houd ik ze voor zelfstandige soorten. De drie,
die ik daareven dadelijk afgezonderd heb, kunnen spruiten. Ook kan het
voorkomen, dat een Oospora glucose vergist b.v, O. fragans (syn, Oidium
suaveolens Krzemecki); tevens is hier estervorming.

Deze laatste eigenschappen (èn \'t spruiten èn \'t gisten, benevens
estervorming) vertoont ook Sachsia suaveolens Lindner, zoodat Lindau
met recht deze onder de Oospora\'s brengt; ze heet dus Oospora
suaveolens (Lindner) Lindau. Het geslacht
Sachsia is dus opgelost in
het geslacht Oospora.

Torula Persoon 1822, emendavit Saccardo 1880. Diagnose: kegel-
vormige, donkere conidiën in kettingen. Conidiëndragende takken kort
en weinig van de conidiën verschillend. Hyphen liggend. Niet gistachtig
van uiterlijk.

De witte en rose gisiachiige Toruia\'s. der gisttcchnici mogen /«V/onder
dit geslacht gerekend worden. Het zijn Saccharomyceten zonder endogene
sporen.

Hieronder behoort wel Catenularia fuliginea Saïto, die geen Catenularia
is, daar er geen rechtopstaande conidiëndragers zijn. Zij was door
Tengwall gevonden en gedetermineerd als Torula pulchra, (binnenkort
zal een publicatie over roetdauwen van hem verschijnen) welke naam zal
vervallen, daar ze
Torula fuliginea (Saïto) heeten zal. Het ontstaan der
conidiën hier volgende, zag ik, dat ze basifugaal ontstaan, doch evenals
bij Monilia sitophila is het ook mogelijk, dat ze door wanden basipetaal
worden afgesnoerd.

Dematium Persoon 1797. Diagnose: ronde of ovale conidiën, ééncellig
en donker. Conidiëndragers rechtop, vertakt, zijdelings conidiënkcttingen
dragend, Hypen kruipend, weinig ontwikkeld.

Onder deze diagnose kan ik niet Dematium pullulans de Bary et
Löw brengen. Ze heeft geen rechtopstaande sporendragers en geen
conidiën in kettingen. Er moet een nieuw geslacht voor Dematium
pullulans. gevormd worden en wel :

Pullularia. Diagnose: middelmatjge, ovale, lichte conidiën door

-ocr page 79-

spruiting aan de donkere hyphen ontstaan. Zeer zelden ontbreken deze
gistconidiën. Hyphen vormen kettingen van donkere, dikwandige, groote
cellen. In cultuur gistachtig tot harig, donker met lichtere randen, soms
lang licht blijvend.

Deze vergisten geen suikers. Men kan ze uit de lucht opvangen en
isoleeren. De cultures, die men in het voorjaar heeft aangelegd, blijven
langen tijd een vuilroze kleur behouden om later donker te worden. Hier
hebben we voorzeker met verschillende vormen te doen, die misschien
bij nauwkeuriger bekendheid zullen blijken soorten te zijn. Ik geef in
overweging Sarcinomyces crustaceus Lindner tot dit geslacht te brengen.

Het geslacht Endomyces Reess vind ik, zooals Guilliermond, te
verdeden in twee typen :

I® met spruitconidiën ;

2° met oidiën.

De geslachten Candida en Oospora verhouden zich tot elkaar als
deze beide typen van Endomyceten.

..•ïa

-ocr page 80-

NAAM
in de collectie
Centraal-Bureau.

HABITUS
op moutagar.

N A A M.

VINDPLAATS.

Candida Chodati.

Puüularia pullulans.

Pullularia pullulans

var. fusca
Sclerotinia Mespili met
conidiënvorm Mon.
Mespili.

Scl. Cydoniae met coni-
diënvorm Monilia
Cydoniae.
Scl. demissa met coni-
diënvorm Monilia demissa
Monilia cinerea,
Monilia fructigena.

Monilia sitophila.

Candida variabilis.

Candida vulgaris. ,

Candida tropicalis.

Candida Krusei.

Oospora fragrans.

O. fragrans var. minuta.

Oospora lactis.

Oospora camemberti.

Oospora farinosa,
Oospora humi.
Oospora tenuis.

Oospora pullulans.
Oospora moniliaforme.

Oospora nubilum,

Oospora gracile,

Endomyces Magnusii met
conidiënvorm
Oospora Ludwigii,

Endomyces albicans met
conidiënvorm
Candida albicans,
Endomyces fibuliger
(twee stammen).

Dematium Chodati.
Dematium pullulans.
Monilia fusca.
Sclerotinia Mespili.

Sclerotinia Cydoniae.

Sclerotinia demissa.

Monilia cinerea,
Monilia fructigena.

Monilia sitophila of
Oidium iupuli of
Oospora aurantiaca,
Monilia variabilis of
Oospora variabilis,

Monilia Candida,

Monilia tropicalis.

Monilia Kruse\'1,

Oidium suaveolens.

O. suaveol. var. minuta.

Oidium lactis.

O. camemberti.

O. farinosum.
O. humi. ,
Oidium tenuis,

Oidium pullulans.
O. moniliaforme.

O. nubilum.

Oidium gracile.

Endomyces Magnusii of
Oidium Ludwigii,

Endomyces albicans of
Oidium albicans.

Endomyces fibuliger,
Endomyces Lfndneri.

In rijstferment

In de bierbrouwerij
en in de roetdauw.
In suiker.

Parasiet op Mespilus
germanica.

Parasiet op Mespilus
germanica en Cy-
donia japonica.

Parasiet op Prunus
demissa.

Parasieten resp. op
Priinussoorten en
op Pirussoorten.

In ontjomkoekjes
(Java), op hop vruch-
ten en op brood.

Op brood.

In mest en vruchten
(rottend hout?).

In het menschelijk
lichaam.

In het menschelijk
lichaam.

In het water.

Rottende banaan.

Melk.

Kaas.

Kaas.

Kaas cn in den grond.

Kaas en boter.

Bierbrouwerij.

Melk.

Melk.

Melk,

In sapstroomen van
eiken.

In de keel bij kleine
kinderen en buiten
in mest.
Op roggebiood,
In chineesche gist.

Wit gistachtig.

Donkergroen,drad
met witten gistrai
Donkergroen gis1

achtig.
Groeit slecht o;
■moutagar.

Wit harig.

Krijtachtig.

Grijze conidiën aa
wit mycelium.
Bruine kussentje

van conidiën.
Oranje draden.

Geplooid wit vlies

Wit gistachtig.

Gistachtig vlies mlt;
weinig plooien.
Heel dun vlies.

Heel lichtgele to
wiite, teere haartje
Fijne witte haartje

Wit harig.

Vlies met eenig\'
haartjes.

Geplooideorêmehui
Fijne witte haartje
Eerst wit harig
later wat bruiner
Geel vlies.

Krijtwitgeplooidvli
met geelige haartje
Vlies met plooier
(ringen te zien)
Vlies met ringen

Vlak op den boden
uitloopers harif

Wit gistachtig.

Krijtachtig.

-ocr page 81-

WERKING
op moutgelatine.

Vervloeiing.
Weinig vervloeiing.

Bijna geen ver-
vloeiing.

Sterke vervloeiing.

GISTINGS-
VERMOGEN.

GROEI
op brood.

GROEI
op cellulose.

Bijzonderheden.

Sterk.
Geen.

Mooi.
Vrij goed.

Geen.

Groei op wortel
plotseling harig.

Geen.

Zeer goed.

Vrij goed.

Geen.
Geen.

Goed op brood met
vruchtensap.

Goed op brood met
vruchtensap.

Geen.
Geen.

In cultuur niets
dan microconi-
diën en bijna
geen mycelium.

Krijgt later mi-
croconidiën.

Geen.
Geen.

Goed op brood met

vruchtensap.
Goed op brood met
vruchtensap.

Gering.

MinderdanM.
fruct. op cel-
luloseagar\'

Ook microconi-
diën.

Zwak in glucose
en saccharose.

Matig in glucose,
saccharosC) raffinose,
maltose en dextrine.
Vrij sterk in glu-
cose en saccharose,
ook in maltose.
Sterk in glucose,
ook in saccharose.
Matig sterk in mout.

Uitstekend.

Goed.

Slecht.

Slecht.
Slecht.

Goed op cel-
luloseagar.

Weinig.

Geen,

Geen.
Geen.

Kluwens, die be-
gin vanperitheci-
ënvorminglijken
Goede groei op
gesterilis. tak.

Opgesterilis. tak
matige groei.

Groeit goed op
tak.

Alleen in glucose
en in mout.
Geen.

Geen.

Zwak.
Goed.
Best.

Weinig opcel-
luloseag.ar.
Goed op cel-
luloseagar.
Weinig.

Geen.

Goed.

Matig.

Geen.
Geen.
Geen.

Vrij goed.
Vrij goed.
Goed.

Slec\'it.

Weinig.

Spaarzaam.

Geen.
Geen.

Goed,
Geel.

Vrij goed.
Een weinig.

Geen.

Geel,

Spaarzaam.

Geen.

Vuilwit.

Spaarzaam.

Knoflookgeur.

Sterk in glucose en
saccharose. In raf-
finose minder en
geen in maltose.

Sterk.

Geen.
Geen.

Geen.

Geen endospo-
ren gevonden.

Geen endospo-
ren gevonden.

Sterk in glucose,
saccharose, maltose.
In raffinose en dex-
trine minder. Geen
in lactose.

Uitstekend.

Hoedvormige
ascosporen.

Sterke vervloeiing,

Krijtachtige groei.

Vervloeiing ca een
paar maanden.

Geen quot; vervloeiing
na zes weken.

Vervloeiing, lang-
zame groei.

Vervloeiing.

Vervloeiing.

Vervloeit sneller
dan M.\'fruct.

Geen merkbare ver-
vloeiing. \'

Inzinking in den

bodem.
Geen vervloeiing en
P\'oeitooknietgoed
Geen vervloeiing.

Geen vervloeiing.

Gude stam geen
^ vervloeiing.
Geen vervloeiing.

Latere vervloeiing.

Vervloeit.

Latere vervloeiing.

Weinig vervloeiing.
Heel wemig ver-

vloïiing.
Weinig vervloeiing.

Weinig of geen ver-

vloeiing.
Geen vervloeiing.

-ocr page 82-

litteratuurlust.

22 Aderhold, R. en Ruhland, W., Zur Kenntnis der Obstbaumsklerotinien. Arb.
Biol Abt. Land- und Forstvv. Kaiserl. Gesundheitsamtes 4, 1905 \'pg. 427.

57.nbsp;Baitiier. Bull. Soc. Myc. de France T. 23, 1907.

12, De Bary, A., Morphologie und Physiologie der Pilze, Flcchten und Myxo-

myceten 1866 pg. 182,nbsp;, r ... ,nbsp;. , .

10 Bay, Chr., Sachsia, ein neues Genus der hefenahnlichen, nicht sporen-
tragenden Pilze. Berichte der Deutschen Bot. Gesellsch. XII, 1S94, pg. 90—93.
85 Biourge, Position taxononiique de l\'Oospora crustacea (Bull.) Sacc. C. K.

Soc. Biol, 1919, pg. 950.
IS Bonorden, H. F., Handbuch der Mykologie 1851, pg. 76.
74. Brefeld, 0. Landw. Jhrb. des K. Preuss. Landesökonomiekolleglums Bd. 5,
1876, pg. 323.nbsp;w , , .

Brefeld, 0„ Untersuchungen aus dem Gesamtgebietc der Mykologie

1884—1891.nbsp;^ T 1 . , j

65, Browne, C. A„ The deterioration of raw cane\' sugar, Journ. Industrial and

Engineering Chemistry v. 10 no. 3, 1918 pg. 178—190.
92 Bruschi Attivita enzimatiche di alcuni fungh! parassitl di frutti. Ref. Centr. f.
Bakt. II. Abt. Bd. 35 pg. 310.nbsp;. \' ^ „nbsp;eu ni-.

60.nbsp;Burri und Staub, Monilia nigra als Ursache eines Falles von Schwarzfleckig-
keit bei Emmentalerkäse. Landw. Jhrb, der Schweiz 1909 pg. 487.

62.nbsp;Castellani, Aid and Chalmers, A. J„ Manual of tropical Medicine. London,
1919. pg. 1078.nbsp;, .

■ 83. Chalmers, A. J. and Archibald, R. G., Fungi imperfecti in tropical medicmc.
The Year Book of Tropical Medicinc and Hygiene Vol, I 1915,

61,nbsp;Chalmers, A. J. and Mac Donald, N., Bronchomoniliasis in the Anglo-Egyptian
Sudan and Egypt. Journ, of Tropical Medicine and Hygiene. Jan. 1920,

52. De Claubry, Sur quelques points de l\'histoire de l\'Odium aurantiacum C,.R.
T 73 1871

3. Règles internationales de la nomenclature botanique adoptées par le Con-
grès International de Botanique de Vienne 1905, Deuxième édition, décision
du Congrès Intern, de Bruxelles, 1910. Jena 1912.
72. Corda, A. C, J„ Icônes Fungorum T. 4 pg, 24 Tafel 6, fig, 78,

58.nbsp;Dale, E., Fungi of the soil. Annales Mycologici Vol. XII, 1914, pg. 55.

68, Dana, B, F., Two new Sclerotinia diseases. Phytopathology Vol, 11, May
1921, pg, 225.

63,nbsp;Daszewska, W„ Désagrégation de Ia cellulose. Bull, de Ia Soc. Bot, de
Génève 1913.

5L Decaisne C. R. T. 73, 1871. pg. 507, pg. 684. ^nbsp;, tt r

40.nbsp;Delacroix, G„ Quelques espèces nouvelles, Bull, de la Soc, Myc, de rr. I,
XIII 1897 pg. 114 F. IX,

41,nbsp;Diedicke, Monilia Cratacgi, Ann. Myc. II, 1904, pg, 529

-ocr page 83-

66 Dmclius P., Form und Farbe der Monilia Candida Bon, Vcrh. zoöl. bot.

Ges. Wien 69 1919 (1920) pg. 341.nbsp;o n j » j i u r i

108. Dombrowski, W., Sur l\'Endomyces fibuliger . C. R. des trav. du lab. Carls-

bertf vol. 7 Livre 4. pg. 247.
42. Eidam. Jahresberichte des Sonderausschusses für Pflanzenschutz 1899.

17, Ehinblrg? a\'g„ Sylva Mycologica Bcrolinensis 1818 pg. 10
34 Ehrenberg, C, G,. De Mycetogenesi. Nova acta acad, caesar, Leop. 1820.

F7pkiel W N . Some factors affecting the production of apothecia of Sclero-
fiS ciker^a, kytopathology 11, Nr. 12 Dec, 1921 pg, 495,
8, Fresenius, Beiträge zur Mykologie 1850,

4. Fries, E. M., Systema Mycologicum fungorum vol. III 1829 PR. 409.

7.\' Gmel\'in. Syst. nat. Linn. 2 p. 1487.nbsp;c nx j -r t ic

32.nbsp;Guégucn, Variations morphologiques d\'un Mondia, Soc. Myc. de Fr, T, 15,

.1899, pg, 271.
91 Guilliermond, A. C. R. 1901.

111. Guilliermond, A., Contribution à l\'éhide cytologique des Endomyces:
Saccharomycopsis capsularis et Endomyces fibuliRcr. Dec 1908.nbsp;_

103, Guilliermond, A„ Sur la reproduction sexuelle de 1 Endomyces Magnusn

114 GtiüHermond^ A^^Ou^ remarques sur l\'Eremascus fertilis Stoppel et sur
■ \' ses rapports avec l\'Endomyces fibuliger Lindner. C. R. T. 66, Junt 1909,

106 GililSrmond, A., Sur la Phylogenese des levures. C. R. 66, Juin 1909, pg. 998.

98nbsp;Guilliermond, A., Remarques sur la phylogenesc des levures. A propos des
nublications récentes de M. M. Klöcker et Dombrowski sur les Endomyces.
Centr.
bl. f. Bakt. II. Abt. Bd. 24, 1909, pg. 480.

99nbsp;Guilliermond. A.. Recherches cytologiques cl taxonomiques sur les Endomy-
cétées. Extrait de la revue gén. de bot. T, 21, 1909, pg, 353.
Guilliermond, A., Les Levures 1912.nbsp;j r,

105 Guilliermond, A„ Observation vitale du chondriome des champignons. C. r.
hebdomadaires des séances et mémoires de la Soc. biologie T. 83. 1920.
pg 404 Sur la métachromatine des Ciiampignons. Id. pg. 259, pg. S55.
75 Hansen E. Chr., Oidium lactis. C.
R. des trav. lu k\\b. Carlsberg Vol. I,
2e Livr! 1879, Pg- 75- , , \' ,nbsp;,nbsp;, ^

33.nbsp;Hansen, E. Chr„ Action des ferments alcoohques sur les diverses especes de
sucre Annales de micrographie No. 2 et 3. Paris 1888.

100 Hansen E. Chr., Grundlinien zur Systematik der Saccharomyceten. Centrbl.

■ i. Hakt. II, Abt. Bd, 12, 1904, pg, 529,nbsp;■

54 Hertcr W und Fornet, A,, Studien über die bchimmelpdze des Brotes,

Centrbl, f. Bakt. II, Abt, 1919. Bd. 49, pg. 149.
93 Herter W. Zeitschrift f. d. ges. Getreidcwcscn Jg. 11, 1919, pg. 6.
14! Hill, J., History of Plants 1751. pg. 69,

102 Holtz W Beitrag zur Kenntnis der Baumfliissc und einiger iiirer Bewohner.

Centrbl. f. Bakt. II. Abt. Bd. 7, 1901, pg. 185.
78 Hntchinson, H. B., Lieber Form u. Bau der Koloniccn niederer Pilze. Centrbl.

f. Bakt.\'ll. Abt, Bd, 17, 1907. pg, 599,
29 Killian, K., Uebcr die Ursachen der Spezialisierung bei den Ascomyceten I

Centrbl. f. Bakt. II. Abt. Bd. 53 Nr. 22/24. 1918.
112 Klöcker A, Endomyces javanensis nov. sp. C. R. des trav. du Iah. de Carls-

berg VoL 7. 4c livre. 1909, pg. 267.
70 Kluyver. A, J„ Biochemische suikerbepalingen. Leiden 1914.
94! Kohl, F. G„ Die Hefepilze 1908,

81 Krzemecki, A., Ueber eine Aromabildende Oidiumart, Oidium suaveolens.

Centrbl. f. Bakt. II. Abt. Bd. 38, 1913, pg. 577.
76. Lang und Freudenreich. Landw. Jhrb. d. Schweiz Bd. 7, 1893, pg. 229.

44.nbsp;Laubert. Gartenflora 1905 pg. 172.

113. Lewis. Charles. A new species of Endomyces from decaying apple. Bull, N,
178, Maine, Agric, exp, Stat, 1910,

45.nbsp;Lindner. ?,, Monilia variabilis, eine formenreiche und rassenhaltige neue
Pilzart. Wochensch. f. Brauerei XV, 1898, pg. 209—213.

46.nbsp;IJndner. P, Wochcnschr, f. Br. XVII, 1900. Nr, 51. pg, 764,

-ocr page 84-

11 Lindner, P., Einiges über den Wcinbuketscliimmel (Sachsia suaveolens).

Wochensch.\' f. Br. 23. Jhrg. Nr. 21, 1906, pg. 258. , , „nbsp;„

107. Lindner, P., Endomyces fibuliger, n. sp. Wochenschr. f. Br. 24. Jhrg. Nr. dö

1907, pg. 496.nbsp;,

77. Lindner, P„ Microscopische Betriebskontrolle in den Gärungsgewerben, De

Auflage 1909,

97 Lindner P„ Catenularia fuliginea, ein Schulbeispiel zur Demonstration der
Sporenkéttenbildung. Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. Bd. 27, 1909, pg. 530—532.
71, Link, H, F., Observationes in Ordines plantarum naturales, Magazm der

Gesellsch, Naturforscliender Freunde. Berlin, 3. Jhrg. 1809.
84, Linossier, Les vitamines,et les champignons C, R. biol. 1920, pg. 346,

88.nbsp;Löw, E., Ueber Dematium pullulans de By. Pringsh. Jhrb. VL 1867, pg. 467,

ti. 29 en 30, fig. 1—13.nbsp;^ , „ , , , o-

101. Ludwig, F., Ueber Alkoholgährung und Schleimfluss lebender Baume, ver-
ursacht durch Endomyces Magnusii n. sp. Hedwigia 25, 1886, pg. 168,
Ueber Alkoholgährung und Sclileimfluss lebender Bäume und deren Urheber.
Ber. Deutsch. Bot. Ges. IV, 1886.nbsp;^ r,j ^«nc

43. Magnus, P., Sclerotinia Crataegi, Ber. d. Deutschen Bot, Ges. Bd. 23, 1905,
pg, 197—202 Taf. V,

24. Matheny, W. A., A comparison of the American brown-rot fungus with
Sclerotinia fructigena and Sclerotinia cinerea of Europe, Bot, Gazette vol.
56, 1913, pg. 418—432,
110 Mangenot, Sur la formation des esques chez Endomyces Lindneri. C. R. Soc.

biol. 82, 1919, pg. 230.
87. Massee ,G., New or critical British Fungi. Grevillea vol. 21, 1892—93, pg. 7,

pi. 182, fig. 7, 10.
80. Maze, P. Annales de l\'Institut Pasteur 24, 1910, pg. 406.
50. Montagne. Ann. Sc. Nat. sér. 2, 20 (1843), tab. 16, fig, 4.
53 Murtfeldt, Vorkommen von Oidium aurantiacum auf Brot. Zeltschr. f. Unters,
d. Nahr, u. Genussmittel, Bd, 34, 1917, pg. 407.

89.nbsp;Nechitsch, Ferments Levains Inde, pg. 23—25,
Inst. bot. Univ. Genève fasc, V, 1904, pg. 22. .

0. NoVton, J. B. S., Sclerotinia fructigena. Transact, of the Acad, of Science of

St. Louis, Bd. XII, 1902, pg. 91—97.
96 Norton, J. B. S. and Chen, C. C., Another corn seed parasite. Science 52,

Sept. 1920, pg. 250—251.
55. Oudemans, C. A. J, A, et IConing, Prodrome d\'une flore mycologique obtenue
par la culture sur gélatine préparée de la terre humeuse du Spanderswoud.
Arch. Néerl. Sér. II, T. VII, 1902.
86. Persoon, C. H., Tentamen dispositionis methodicae fungorum 1797, pg.. 40,

5,nbsp;Persoon, C. H„ Synopsis methodica fungorum 1801, pg. 691,

6,nbsp;Persoon, C. H., Mycologia europaea, Vol. 1, 1822, pg, 29.

35. Plaut, Beiträge zur systemat. Stellung des Soorpilzes, Leipzig 1885. Neue
Beiträge 1887,

16, Preuss, G. T., Uebersicht untersuchter Pilze. Linnaea Vol. 24, 1851, pg. 136.

47.nbsp;Prillieux, Ed., Sur une maladie du cognassier. Bull, de la Soc. Bot. de
France 1892, pg. 209—212, fig. 1—4.

73, Reess, Botanische Unters, über die Alkoholgärungspilze 1870.

30, Roberts, J. W., The age of brown-rot mummies and the production of apo-

thecia. Phytopathology, Vol. 11, April 1921, pg. 176,
104. Rose, L., Beiträge zur Kenntnis der Organismen im Eichenschleimfluss.
Wochenschr. f. Brauerei 27, Jhrg,, 1910, nr. 44.
Saccardo, Miclielia II. .1880.
109. Saïto, K., Ein neuer Endomyces (E. Lindneri). Zeitschr. f. Gärungsphysiologie
Bd, II, Heft 3, 1913,

48.nbsp;Schellenberg, H. C., Ueber die Skleroticnkrankheit der Ouitte. Ber. d. Deut-
schen Bot. Ges. XVII 1899, pg. 205.

59. Schellenberg, H. G., Ueber Sclerotinia Mespili und Sclerotinia Ariae. Cen-

tr.bl. f. Bakt. II. Abt. Bd. 17, 1907, pg. 188.
82. Schnell, E., Die auf Producten der Landwirtschaft und der landw, Gewerbe
vorkommenden Oosnora (Oidium) lactis-varietäten, Centr.bl. f. Bakt, II. Abt,
Bd. 35, 1912, pg. 1.\'

-ocr page 85-

90 Schouteii S L Eine sprosslose Form von Dematium pullulans de Bary.
20! IcJät^Älia^^^nbsp;von Schlesien III. Bd. Pil.e 2e Hälfte.

21 Lr^auer ^R^\'E^ra^kungsfälle durch Monilia. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 9e
h\'sS\'g f\'HL^\'rofof apples. Annual report of Agric. and Hort.
:r iSf llklJÄ^^nbsp;n Mycolo.a

^ , \'\' \\xr Ilphpr den Formenreichtum der Monilia variabilis Lindner
L\'f^dnrürichÏÏ\'zeiÏchr\'ITechn. Biologie (Neue Folge der Zeitschr. f.

HSäsä

T 27 1911

56.nbsp;activiUes, S„U Science 1916. New

Bloche.. Zelt-

49 Went F A. F. C, Monilia sitophila, technischer Pdz Javas. Verh. Kon.

39nbsp;F.\'a!\'^ C \'en\'p^^^^^^ GecrHgs H. C Beobachtungen über die

Scarten und zuckerbildendcn Pilze der Arackfabrdcation. VAh. der Kon.
Acad. van Wctensch. te Amsterdam, Deel IV, quot;0- 2. 1895
23, Wcstcrdijk, Joh., Die Sclerotinia der Kirsche. Mcdcd. uit het Phytop. Lab.

W. C. S, III. Amsterdam 1912.
15. Wiggers, F. H., Primitiac Florae Holsatiae 1780, pg. 111.

Wiltshire, S. P., The production of conidia in pure cultures by the brown-rot
fungus of\' the apple. Univ. of Bristol 1919.nbsp;• , ,nbsp;,

27nbsp;Wormald, H., The brown-rot diseases of fruit trees, wiUi special reference to
tro Sologic forms of MonlHa cinerc.i Bon I/quot;quot;-of Bot. 33 July 1919.

28nbsp;Wormald, H.,___H. Ann. of Bot, 34 Aprd 1920,

f.7\' Wormald H, On the occurrence in Britain of the conidial stage of Sclero-

thiS Mespili Schell. Ann. of Appl. Biol 7 nrs. 2 and 3 Dec 1920.
25 Wormald, H., On the occurencc m Britain of the ascigerous stage of a

brown-rot fungus. Ann. of Bot. 35. Jan. 1921.

36nbsp;Woronhi M, Ueber die Sklerotienl^ranklieit der Vaccimenbccren. Mem. de
1\'Acad. de St. Pctcrsbourg Sér. 7 T. 36, 1888.nbsp;, , u n , r^

37nbsp;Woronin, M., Sclerotinia hetcroica Wor, et Naw, Ber. d. Deutsch, Bot. Oe-

scllsch. 12, 1894, pg. 187,nbsp;,nbsp;. , . ,

38nbsp;Woronin M., Die Sklerotienkrankheit der gcmcmcn Traubenkirsche und
\' der Ebcrcsche. Mém, Acad, de St. Petersbourg Sér, 8, Bd. 2, No, 1, 1895.

10 Wnronin M Lieber Sclerotinia cinerea und Sclerotinia fructigena. Mém.

Acad de St! Pétersbourg, Sér. 8, Vol. 10 Nr. 5. 1900,
2, Zopf, W„ Die Pilze. Breslau 1890, pg, 29,

-ocr page 86-

verklaring der figuren.

Plaatnbsp;1.

1,nbsp;Burribuisje, zie pag, 32,

2,nbsp;Monilia aurca,

3,nbsp;Monilia Crataegi.

4,nbsp;Monilia Cydoniae,

5,nbsp;Monilia Cydoniae in reincultuur.

6,nbsp;Monilia fructigena,

7,nbsp;Monilia cinerea van Clara Meyerperzik,

8,nbsp;Monilia sitophila van Java,

9,nbsp;Monilia sitophila (Oospora aurantiaca Hertcr),

10,nbsp;M, sitophila (stam van Herter) conidiënvorming 400 X
Plaatnbsp;2.

11,nbsp;Candida variabilis (Oospora var. van Herter) kiemende.

12,nbsp;Candida variabilis (Monilia variabilis).

13,\'nbsp;Candida vulgaris (Mon, candida van Kloöckcr).

14,nbsp;Candida tropicalis (Mon, tropicalis),

15,nbsp;Candida Krusei (Mon, krusei),

16,nbsp;Candida metalondinensis (Mon, metalondinensis).

17,nbsp;Candida albicans (Mon. albicans),

18,nbsp;Candida breve (Oidium breve),

19,nbsp;Candida Chodati (Dematium Chodati),
Plaat 3.

20,nbsp;Oospora lactis,

21,nbsp;Oospora fragrans var, minuta,

22,nbsp;Oospora camemberti.

23,nbsp;Oospora nubilum,

24,nbsp;Oospora dulcita,

25,nbsp;Oospora marchica.
Plaat 4.

26,nbsp;Asporogene Saccharomycect (Torula dattila),

27,nbsp;Torula obducens.

28,nbsp;Torula rhododendri,

29,nbsp;Torula fuliginea (Catenularia fuliginea, Torula pulchra).

30,nbsp;Torula fuliginea groei na 20 uur,

31,nbsp;Dematium vinosum naar Massee 400 X

32,nbsp;Pullularia pullulans (Dematium pullulans),

33,nbsp;Pullularia Sarcinomyces,

34,nbsp;Pullularia pullulans var, fusca kiemende,

35,nbsp;Pullularia pullulans var, fusca (Monilia fusca).

-ocr page 87-

stellingen.

I, Hansen heeft ten onrechte den naam Monilia Candida Bonorden
ingevoerd voor een gistachtige schimmel.

II. Sclerotinia Cydoniae Schell, parasiteert ook op Mespilus germanica.

III.nbsp;Sclerotinia cinerea (Bon.) Schröter f. pruni veroorzaakt takkankers

op pruimen door zeer jonge bladen aan kortloten te infecteeren.

Wormald in Annals of Botany 1922.

IV.nbsp;Wisselbouw is des te rationeeler als er rekening gehouden wordt

met de kennis over de schimmels, die de verschillende gewassen
ziek maakt.

V.nbsp;De Nematoden der bolgewassen zijn niet identiek.

VI. Meeldauw wordt primair verspreid door insecten.

VII. De witrandige Pelargonium is niet op te vatten als periklinaal-
chimaere in den zin van Baur.

VIII. De celwand is niet te vergelijken met een dierlijke blaas of
perkamentpapier.

IX. De geldigheid der sinuswet is bewezen.

Von Guttenberg in de Ber. d. D. B. Ges. 1921.

X. De Salicaceae zijn zeer na verwant aan de Amentaceae en tezamen
zijn zij oude vormen aan het begin van de Dicotylen staande.
J. Graf: Beiträge zur Kenntnis der Gattung Populus 1921.

XI. De Tethyszee strekte zich reeds in het palaeozoïcum uit van het
mediterrane gebied tot aan den Oost-Indischen Archipel.

XII. De ventilatie in het water is dringender noodig dan die in de
lucht, ofschoon ook hierdoor geen essentieel verschil ontstaat
tusschen de ademhaling in water of in lucht.

XIII.nbsp;Tropismen zijn lichamelijke evenwichtsherwinningen.

XIV.nbsp;De primaire teekening van de huid van de Gewervelde dieren

komt alleen tot stand door een specifiek groeirhytme in de huid.

V. Haecker in het Biol. Centrbl. 1916.

-ocr page 88-

.Vi
i

10

-ocr page 89-

14

17

11

O

O

12

18

15

13

19

16

-ocr page 90-

24

21

20

O

J/ A
0/

ö

22

25

23

/y

-ocr page 91-

26

32

33

34

27

31

28

35

30

29

-ocr page 92-

;; -■■ A\' ^ --nbsp;f,;:iCß-

vvj

-ocr page 93- -ocr page 94-

V■ - * \' \'nbsp;-nbsp;y\'

-ocr page 95-