DIE GAMETOPHYTEN VON NIPA FRUTICANS UND
ACTINOPHLOEUS MÄCARTHURIIBECC. MSG., SOWIE
EIN VERSUGH DIE SYSTEMATIK DER ANGIOSPERMEN
DURCH DIE HAPLOIDE GENERATION ZU ERGÄNZEN

DIE GAMETOPHYTEN VON NIPA FRUTICANS UND
ACTINOPHLOEUS MACARTHURII BECC. MSG., SOWIE
EIN VERSUGH DIE SYSTEMATIK DER ANGIOSPERMEN
DURGH DIE HAPLOIDE GENERATION ZU ERGÄNZEN.

DIE GAMETOPHYTEN VON NIPA FRUTICANS UND
ACTINOPHLOEUS MACARTHURII BECC, MSC. SOWIE
EIN VERSUCH DIE SYSTEMATIK DER ANGIOSPERMEN
DURCH DIE HAPLOIDE GENERATION ZU ERGÄNZEN

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR
IN DE WIS- EN NATUURKUNDE, AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN
RECTOR-MAGNIFICUS Dr. J. PH. SUYLING, HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERD-
HEID, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VER-
DEDIGEN OP MAANDAG 19 OCTOBER 1925, DES
NAMIDDAGS TEN VIER UUR, DOOR

-^gt;^lf5i au MAA 3CJHygt;{^uuTAM -aiW ao m
V^aü /»AV 0AS30 qü : Ji035rTU äT Tî3\'mH3VI/iU

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H3CÎ TAAK^a KiiO ^V TfüJ?3a a^OJÓV ,aï3H
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3T göVSinSMüUTAK VB.-aW SRUÓ .TiaXJUOAH
/i:eî 5î3a0T30 OAKYAhm so Maoiaaa
î!oolt;;i ,gt;fuu VL3T ^L)Alt;JalMAvlt;

mir Ihre Vorlesungen in der Pflanzengeographie mit all ihren interessanten
Einzelheiten ein neues Feld der Betrachtung, wofür ich Ihnen an dieser
Stelle danke.

Und nun zu Ihnen hochgeschätzter Lehrer und Promotor! Was ich
Ihnen alles verdanke vom ersten Tage an, dass ich Sie, geehrter Herr
Professor Went, zu kennen die Ehre habe, lässt sich gar nicht in diesen
Zeilen Aviedergeben. Durch Ihre Vorlesungen und durch Ihre Übungen
erhielt für mich die Botanik ein ganz anderes Aussehen. Dadurch ist der
Kreis meines Wissens breiter geworden. Durch Ihre Leitung gelangte ich
tiefer in das Verständnis der Wissenschaft, die mich von frühester lugend
ständig begeistert hat. — Mit Rat und Tat haben Sie mir weiter beim
Zustandekommen der nachstehenden Arbeit zur Seite gestanden. Welchen
Vorteil und Nutzen habe ich als Ihr Schüler aus den Unterhaltungen,
die ich den Vorzug hatte mit Ihnen im Laboratorium sowohl als auch
in Ihrem Hause zu pflegen, ziehen können. Doch nicht nur als Lehrer
habe ich Ihnen am heutigen Tage zu danken, den ich mit Ihrem zuvor-
kommenden Beistande erreicht habe, sondern auch als Mensch. Für alle
Anliegen, womit ich zu Ihnen gekommen bin, haben Sie immer und
stets ein williges Ohr gehabt. Ihr Haus wird mir immer als freundliche
Gaststätte in Erinnerung bleiben und für meine Aufnahme in den Kreis
Ihrer Familie spreche ich Ihnen hiermit meinen Dank aus. Aber da
meine Worte nur schwach sind, so schliesse ich mit einem aufrichtigen
Dank für alles, was ich bei Ihnen lernen und erfahren durfte.

Last not least Ihnen meine Herrn Dr. Hiuscii und Dr. KoNiNGSBKRaKU
für guten Rat und durchdaclite Vorschläge, für den Empfang des Fremden
in Ihren Häusern, für alles das danke ich Ihnen und Ihren Frauen nn
dem Tage, der ein Markstein auf meinem Lebenswege ist.

quot;c. Ubersicht der PHanzenfaniilien mit diesem System; Folgerungen, die
sich daraus ergeben...................

„Lorsque le regretté Directeur de TAgriculture des Indes
Néerlandaises, le feu M. Treub, quitta Java en 1909, il avait
l\'intention, maintenant, qu\'il en aurait le loisir, de s\'occuper
d\'investigations embryologiques. Dans ce but il avait fait pen-
dant les dernières années de son séjour h, Java une grande
collection de fleurs et de fruits dans différents stades de développe-
ment. Malheureusement, il n\'a pu commencer ces investigations,
une mort prématurée l\'ayant arraché h, la science, qui espérait
encore tant de beaux travaux de ses mainsquot;. (75d) Damit wurde
ein arbeitsreiches Leben voll von Planen für die Zukunft abge-
brochen. Von dem gesamten Material hat Treüb nämlich nur
Garcinia bearbeiten können und zwar unter dem Titel: „Le sac
embryonnaire et l\'embryon dans les Angiospermes, nouvelle
série de recherchesquot;. (70)

Der Rest der Sammlung verblieb der Witwe Treübs. Diese
nun bot die von ihrem Gatten hinterlassene Collection Herrn
Professor Went von der Utrechter Universität an, unter der
Bedingung, das Material selbst, oder durch andere, die er damit
betrauen wollte, untersuchen zu lassen. Wie standig und überall,
wo Hilfsbereitschaft nötig, ging Herr Professor Went natürlich
auf diesen Vorschlag ein. Dadurch wurde diese grosse und schöne
Sammlung nicht nur vor dem Untergange bew^ahrt, sondern sie

wurde und ist noch immer der Gegenstand lebhafter Unter-
suchungen, wie sich aus den bisher erschienenen Arbeiten ergibt.
Diese sind und werden unter dem Titel: „Reliquae Treubianiaequot;
veröffentlicht, „comme un dernier hommage au savant ä qui la
science des pays tropicaux doit tantquot;. So erhielt dann auch der
Verfasser dieser Arbeit von seinem verehrten Lehrer, Herrn
Professor Went, den Auftrag aus der Sammlung Treub zwei
Palmen, die einzigen, die dieser gesammelt hatte, embryologiscli
zu untersuchen.

Diese Palmenarten waren: Nipa fruticans und Actinophloeus
Macarthurii Becc. Msc.. Von der zuerst genannten Palme ergab
sich, dass reichlich Material und dieses auch in den verschiedensten
Stadien fixiert worden w^ar. Actinophloeus dagegen deckte nach
einer gründlichen Untersuchung einen Irrtum Treues auf. Aus
einer seiner Notizen, welche sich in einer der Flaschen fand,
ergab sich, dass diese Blütenknospen, geöffnete Blüten und
ziemlich alte Früchte enthalten musste. Zwar zeigten sich Knospen,
Blüten und „Früchtequot; genau so wie in den übrigen Gefässen,
aber hier wie dort waren alle Blumen Scheinzwitter und was
Treüb als Frucht betrachtet hatte, stellte sich als weibliche
Blüte heraus. Da er nun bei seinen Untersuchungen die Absicht
gehabt hatte, das Hauptgewicht auf die Embryosackentwickelung
zu legen, so hatte er von den sogenannten Früchten zunächst
nicht viel und dann ferner auch nur ein Entwicklungsstadium
conserviert.

Infolgedessen konnte an dem vorhandenen Material von Acti-
nophloeus keine Embryosackstudien gemacht werden. Doch dank
der liebenswürdigen Zuvorkommenheit von Herrn Dr. Lam,
Buitenzorg, wurde es mir möglich, auch über Actinophloeus nicht
nur Embryosackstudien zu machen, sondern es wurde mir auch
die Gelegenheit geboten, diese Palme zu beschreiben. Deswegen
möchte ich nicht verfehlen, ihm an dieser Stelle meinen Dank
auszusprechen und zwar nicht nur für die Reichlichkeit des
Materials sondern\' auch für die sorgfältige Art der Sammlung
und Fixierung.

Das von Treüb stammende Material von Nipa friit. war zur
einen Hälfte in Carnoy zur andern in Juel fixiert worden, das-
jenige von Actinophloeus Macarthurii Beec. Msc. zu ungefähr
gleichen Teilen in Carnoy und Alcohol.

HeiT Dr. Lam hatte die von mir erbetenen Blüten dieser
letzteren Palme teils in Flemming, teils in Carnoy fixiert.

Bekanntlich sind die weiblichen Blüten von Nipa nackt. Der
Fruchtknoten ist einfacherig und enthalt fast immer nur eine
einzige Samenanlage. Sind zwei Samenanlagen vorhanden, so ist
die eine stets rudimentär. Drei Samenanlagen habe ich bei die-
ser Untersuchung nur sehr selten gesehen, obwohl sie sich über
vierhundert weibliche Blumen erstreckte. Die in Frage kommende
Samenanlage ist am Grunde des Fruchtknotens befestigt. Da
dieser nun schon in sehr jugendlichem Stadium unterhalb der
Narbe zu verholzen beginnt, so schnitt ich, um ein besseres Ein-
dringen der verschiedenen Alcohole, des Xylols und Paraffins zu
ermöglichen, die obere Partie weg.

Dasselbe geschah mit der weiblichen Blüte von Actinophloeus.
Diese aber konnten nun im Gegensatz zu Nipa nicht sofort in
Alcohol gebracht werden, da sie sich dann beim Schneiden auf
dem Mikrotom als viel zu hart erwies.

Deswegen wurden die Stücke, welche die Samenanlage ent-
hielten, zunächst in arsenfreie Fluorwasserstoflsäure (40 \\ E.
AEeiick, Darmstadt) gebracht. Zu diesem Zwecke wurden eine
entsprechende Anzahl Reagenzgläser mit einer Parailinschicht
ausgekleidet. Hier blieben die Blüten zwei Tage aufbewahrt.
Dann wurde die Flüssigkeit erneuert, und in dieser frischen
Fluorvvasserstollsäure verweilten sie wieder zweimal vierund-
zwanzig Stunden. Hinzu zu fügen ist noch, dass die Reagenzgläser
mit ihrem Inhalt von Zeit zu Zeit kräftig geschüttelt wurden.
Nach Verlauf von vier Tagen wurden die Blumenstücke heraus
genommen und unter die Wasserleitung gebracht. Dort wurden
sie etwa drei bis vier Stunden ausgewaschen. Hierauf wurden
sie nacheinander in Alcohol SOquot;/«, 50quot;/o und 70quot;/„ übergeführt.
In jedem dieser Alcohole blieb das Material etwa zwölf Stunden.

Da Mpa auch in Alcohol 70% aufbewahrt worden war, setzte
von hier an eine gleiche Behandlung beider Palmenblüten ein.
Sie wurden dann weiter in Alcohol 80°/o gebracht und blieben
hier vierundzwanzig Stunden. Von dort wurden sie in Alcohol
96 °lo geleitet, worin sie ebensolange- aufbewahrt blieben. Durch
Alcohol abs., über eine Mischung von Alcohol abs. und Xylol
— diese zu gleichen Teilen — kamen sie schliesslich in reines
Xylol. Jede dieser Etappen dauerte immer vierundzwanzig Stun-
den, da sich durch Vorproben herausgestellt hatte, dass kürzere
Zeiten die harten Blüten nicht genügend durchtränkten. In Xylol-
Paraffin waren sie achtundvierzig Stunden und in dem reinen
Paraffin wenigstens ebenso lange.

Alle Schnitte, die 10^ dick waren, wurden mit einem Reinhold
und Giltay Mikrotom (von P. J. Kipp, J. W. Giltay, opvolger,
Delft, Holland) hergestellt.

Die weitere Methode ist aus der Arbeit von Ruys (50) ersichtlich.
Zu bemerken ist jedoch, dass ich zur Färbung nur Haematoxylin
nach Heidenhain und eine solche Lösung nach Delafield (Dr. G.
Gtuebler amp; Co. Leipzig) benutzte. Da sich jedoch beide als gleich-
wertig herausstellten, — vielleicht ist die Differenzierungszeit bei
letzterem etwas kürzer, — so habe ich schliesslich und in der
Hauptsache Haematoxylin nach Heidenhain verwandt. Weiter
muss ich darauf hinweisen, dass Nelkenöl zwecks Überbringung
der Präparate aus Alcohol 96% in Canadabalsam nie verwendet
wurde, sondern die Objektgläser wanderten aus Alcohol 96%
in Ale. abs., von dort in die oben schon erwähnte Mischung
von Ale. abs. Xylol, um schliesslich in Xylol zu kommen. Hier
blieben sie wenigstens zwanzig Minuten. Darauf wurden sie in
Canadabalsam eingeschlossen.

Die so hergestellten Präparate wurden dann auf eine leicht
angewärmte Kupferplatte, die an einem Stativ befestigt war,
gelegt. Die Erwärmung geschah mittels einer kleinen Gasflamme.
Damit keine Wärme verloren ging, reichten von der rechtecki-
gen Kupferplatte bis zum Tische, worauf diese Einrichtung stand,
allseitig Asbestplatten. Dort trockneten die Präparate mindestens
acht Tage. Dann .wurden sie untersucht.

von Carl Zeiss, Jena, aufgenommen, teils mit homogener Oelim-
mersion Apert. 130 von Zeiss mit Compensatiousokular 12.
Die Ausführung der Zeichnungen geschah unter meiner Leitung
von dem Institutszeichner, Herrn A. de Boüter, dem ich an
dieser Stelle für seine Bemühungen meinen Dank ausspreche.

Zu Ende der siebziger Jahre des verflossenen Jahrhunderts
finden sich die ersten der wenigen Studien über deu Gameto-
phyten der Palmen. Elfving berichtet (18) bei der Beschreibung
der Pollenkörner von Ptychosperma Knhlii, dass diese zwei Kerne
ohne Kernkörperchen besitzen.

Etwa fünfundzwanzig Jahre später beschreibt Lötscher (36) die
Antipodenverhaltnisse von Loxococcus rupicola, Pinamja mohiccana
und P. patella. Diese sind bei den drei genannten Palmen einander
gleich. „Bei P. moluccana liegen die drei Antipoden mit nicht
grade festen Membranen und mittelstarken Kernen dem Eiapparat
gegenüber in einer ziemlicli seichten Ausbuchtung des Embryo-
sacksquot;. Bei L. rupicola sitzen dagegen die drei Antipoden auf
einen Vorsprung, das ist der einzige Unterschied. Jede Antipode
enthält nach Lötscher zwei bis drei Kerne.

Bauch (4) behandelt dann 1011 eine ganze Reihe von Palmen-
gametophyten. Bei Phoeniv beobachtet er einen zweikernigen
Embryosack, an dessen Spitze noch drei vollständig degenerierte
Zellen liegen, die Reste früherer Tetradenzellen. Liciiala hat
einen achtkernigen Embryosack, der von zwei Tntegumenten
umgeben ist. Diese sind manchmal so dicht miteinander ver-
wachsen, dass sie kaum mehr noch auseinander zu halten sind.
Der Embryosack von Sabal erweitert sich gegen die Chalaza
und erhalt somit eine hantelförniige Gestalt mit verschiedenartigen
Enden. In dem vordem Teil bildet sich das Endosperm, die
hintere Partie bleibt jedoch als Höhlung bestehen, Zalacca löst
das Nucellusgewebe bis auf die äusserste Schicht auf. Dadurch
wird erreicht, dass bei der spätem, mächtigen Vergrösserung
des Embryosackes der Eiapparat an der Älikropyle liegen bleibt-

An dem Scheitel des jungen Embryosacks von Dypsis zeigen
sich oft noch die Reste der Tetradenzellen. Sie sind verschleimt
und verkümmert. Der vollständig entwickelte Embryosack ist
achtkernig, gleich wie er das auch bei Calyptrocalyx ist. Bauch
sieht bei Heterospatlie die Embryosackmutterzelle. Nephrosperma
und Yerscha^eltia lassen beide Antipoden erkennen, die lange
erhalten bleiben und auf einem in den Embryosack hineinragenden
Yorsprung von Nucellargewebe sitzen. Ptijchococcus weist in einer
zweikernigen Embryosackzelle der Mikropyle zu noch zwei kleine,
stark färbbare Zellen auf. Drei derartige Zellen zeigen sich dann
auch bei Areca. Es sind die restierenden Tetradenzellen. Im
Embryosack selbst findet Bauch hier nur einen oder zwei Kerne.

Palm (43) berichtet, dass bei den Pollenkornern von Areca die
Tetradenteilung gleichzeitig statt hat. Die Embryosackmutter-
zelle wird nach Bauch bei Cocos in der ersten oder zweiten Zell-
reihe des Nucellus angelegt. Es können auch zwei Embryosack-
mutterzellen dort entstehen, doch kommt dann nur eine zur
Entwicklung, die andere degeneriert. Auch bei Cocos treten im
Embryosack die Reste der Tetradenzellen auf, die zur Mikropyle
hin gelegen sind. Hieraus ergibt sich, dass die der Chalaza be-
nachbarte Zelle zur primären Embryosackzelle wird.

Söderberg (60) sieht die simultane Tetradenteilung bei der
Bildung der Pollen von Chamaedorea corallina. Süssengüth (63)
zählt bei der haploiden Generation von Ch. (jlaucopkylla 13 Chro-
mosomen, und JöNssoN beschreibt 1879 die Tetrade von Ch. hitifoUa.

Soweit reichen die bisherigen Daten über die Palmengame-
tophyten. Aus dem Ganzen ist ersichtlich, dass bis jetzt noch nie
die Bildung und Entwicklung der haploiden Generation eines
Vertreters dieser Familie systematisch verfolgt worden ist. Dies
hat natürlich seine Gründe, die einmal in der Besorgung des
notwendigen und entsprechend konservierten Materials liegen
und zum andern in der Beschaffenheit der Palmenblüte selbst
zu suchen sind.

zelle. (fig. 1). Ob sie Deckzellen bildet und wieviele hat sich
nicht feststellen lassen. Die später sich zeigende Embryosack-
mutterzelle liegt auf jeden Fall viel tiefer im Nucellusgewebe
(fig. 2). Ausserdem unterscheiden sich beide Zellen durch ihre
Tinktion. Jene ist dunkel granuliert, diese dagegen viel heller.
Jene besitzt einen kleinen Kern, diese hingegen einen sehr gros-
sen. In jenem sind keine Kernkörperchen wahrzunehmen, dieser
aber weist verschiedene auf. Die Embryosackmutterzelle zeichnet
sich von allen andern ihrer Umgebung durch ihre Grösse, Farbe
und Granulation des Plasmas aus. Auffallend gross ist der Kern,
der fast immer mit zwei Nucleoli versehen ist. Ausserdem er-
scheint die Embryosackmutterzelle von den sie umgebenden
Zellen getrennt, was auf Contraction während des Fixierens zu-
rückzuführen ist. Die die Mutterzelle umschliessenden Zellen
fallen ebenfalls durch die Grösse ihrer Kerne auf, doch reicht
ihr Umfang bei weitem nicht an denjenigen der Embryosack-
mutterzelle, obwohl diese Kerne diejenigen der weiter abliegen-
den Zellen wesentlich an Grösse übertreüen.

Schon sehr früh haben sich die beiden Integumente geformt,
die sehr dick sind. Sie bestehen aus drei Zellreihen (fig. 1). Der-
jenige Teil des äussern Integumentes, welcher der Raphe zuge-
kehrt ist, hat vier Zellreihen. Das äussere Integument deckt das
innere nicht. Die aus dem Grunde der drei verwachsenen Frucht-
blätter aufsteigende Samenanlage ist anatrop. Hier und da kommt
es vor, dass bis zu drei Samenanlagen angetroffen werden. Davon
verkümmern stets zwei. Die Samenanlage verholzt sein- früh
und stark ebenso wie die sie umgebenden I\'ruchtblätter.

Bald teilt sich die Embryosackmutterzelle in zwei Tochter-
zellen, die von einander durch einen lichten Raum, der in der
Mitte etwas breiter ist als an den Enden, geschieden sind (fig. 3).
Grösse, Farbe und Granulation des Protoplasmas sind dieselben
wie bei der ^lutterzelle. Die zur Chalaza hin gelegene Zelle
ist bedeutend grösser. Die Kerne beider Zellen besitzen einen
grössern und mehrere kleinere Nucleoli.

Eine Teilung in vier Zellen ist während der ganzen Untersu-
chung, die sich auf mehrere hundert Embryosäcke erstreckte,
nicht gefunden werden, woraus wohl geschlossen worden darf.

dass aus einer der beiden eben erwähnten Zellen und zwar wahr-
scheinlich aus der zur Chalaza hin gelegenen sich der entgül-
tige Embryosack bildet.

Die oben genannte Teilung, welche die heterotypische ist,
wird schnell von der homöotypischen gefolgt. Sie findet dann
im Embryosack statt. Die beiden so entstandenen Kerne wan-
dern zur Mikropyle- respective zur Chalazaseite (fig. 4a, b). Es ent-
steht eine grosse Vakuole. Reichlich Plasma liegt an den Wän-
den des jungen Embryosackes. Die Plasmahäufungen sind am
stärksten in der Umgebung der beiden Kerne.

Der Kern an der Mikropyle teilt sich zweimal nacheinander,
so dass sich hier alsbald vier Kerne befinden; es sind dies zwei
Synergiden, ein Ei- und ein Polkern (fig. 5a, b, c). Während
dieses ganzen Vorganges bleibt der Antipodenkern scheinbar in
ungestörter Ruhe. Erst wenn der Polkern der Mikropyleseite zu
wandern beginnt, dann setzt sich auch der Antipodenkern in
Bewegung, und er wird somit von diesem Zeitpunkte ab zum
zweiten Polkern. Beide Kerne wandern aufeinander zu und zwar
der Polkern der Mikropyleseite schneller als der ehemalige An-
tipodenkern. So kommt es, dass beide Kerne sich in der Gegend
der Chalazaseite begegnen. Hier nun legen die zwei Polkerne
sich nebeneinander (fig. 6), um sich zum sekundären Embryo,
sackkern zu vereinigen. In diesem Stadium hat der Embryosack
zwei Synergidenkerne, einen Eikern und zwei zum sekundären
Embryosack verschmolzene Polkerne (fig. 7). So ergibt sich aus
der ganzen Entwicklung, das-f,- der Embryosack von Nipa fruli-
cans als fünf kerniger Embryosack anzusehen ü-L

Die Pollenmutterzelle hebt sich durch dieselben Eigenschtiften
von den sie umgebenden Tapetenzellen ab, wie die Embryosack-
mutterzelle von den Nucelluszellen. Dominiert bei dieser die
Länge über die Breite, so zeigt die Pollenmutterzelle kaum einen
Unterschied beider Ausmasse. Nach der Teilung der Pollenmut-
tei-zelle entsteht eine Dyade, die wieder in eine Tetrade zerfällt.
Jedoch kommt es auch verhältnismässig häufig vor, dass sich
von der Dyade nur eine der Zellen weiter teilt und es ent-
stehen so drei Zellen an Stelle von vier. Wie bei den meisten

Monokotylen, so wird auch hier gleich nach der heterotypischen
Teilung eine Zellwand zwischen den beiden Tochterkernen ge-
bildet. Die hierauf entstehende Tetrade formt dann sofort auch
wieder sukzessive ihre Zellwände. Die Tetradenkerne fallen durch
ihre Grösse auf. Diese sind mit einem Nucleolus versehen, und
wenn sie älter werden, so scheinen sie mit einem lichten Hof
umgeben. Ferner liegen alle Tetraden in einer Reihe (fig. 8).
Sie sind zuerst fest miteinander verbunden. Dieses feste Gefüge
lockert sich allmählich, und aus den einzelnen Zellen entstehen
die Pollenkörner, welche mit Stacheln versehen sind.

Die hier in Frage kommende Embryosackmutterzelle (fig. 10)
ist sehr lang gestreckt und tief in dem Nucellus eingelagert.
An der der Mikropyle zugewandten Seite liegt ein mächtiger Kern.
Die Embryosackmutterzelle ist vollständig von dem sie umge-
benden Nucellusgewebe, welches deutliche Spuren von Auflösung
erkennen lässt, getrennt. Diese Erscheinung tritt bei der Tetraden-
teilung noch viel stärker hervor (fig. 11). Hn-e Kerne gehören
nicht wie gewöhnlich einer Ebene an, sondern sind durch
frühzeitiges Auftreten von Einschrumpfungen und Ausbuchtungen
der jungen Samenanlage (fig. 12) verschoben. Der ausgebildete
Embryosack (fig. 13«—e) selbst besitzt zwei Synergidenkerne,
einen Eikern, drei Antipodenkerne und einen sekundären Eni-
bryosackkern, der aus zwei verschmolzenen Polkernern besteht.
Die Antipoden können frühzeitig verschwinden oder gar völlig
fehlen. In dem letzteren Falle lässt sich auch kein sekundärer
Embryosackkern nachweisen, sondern man findet dann immer
nur vier Kerne an der Mikropyleseite. Dieser Zustand der
vierkernigen Mikropyleseite ist dauernd und daher dann auch
in den ältesten Embryosäcken zu finden. Der sekundäre Em-
bryosackkern zeichnet sich dadurch aus, dass er bei der Färbung
ganz tief dunkel wird, so dass selbst stundenlanges Diflerenzieren
nieistens kaum genügt, um die beiden Polkerne erkennen zu
lassen (13c).

protoplasmareichen Wandbelag die Endospermkerne, die sich
durch ihre aufiallende Grösse sehr gut und schnell von ihrer
Umgebung abheben.

Zwei Integumente (fig. 10), von denen das äussere das innere
nicht uraschliesst sind schon in sehr jungen Stadien an zu treffen.
Dieses zeichnet sich durch seine Mächtigkeit aus. Eine Grenze
zwischen den beiden Integumenten ist auf dem Längsschnitte
fast nicht zu erkennen, wohl dagegen auf Querschnitten (fig 12).
Es zeigt sich dann, dass in altern Stadien das äussere Integument
dicker ist, und dass es weiterhin das innere Integument um-
wachsen hat. Dieses ist durch seine länglichen Zellen von der
äusseren Schutzhülle sehr gut zu unterscheiden. Beide Integu-
mente haben eine gemeinsame Eigenschaft, nämlich die, dass
sie in noch verhältmismässig jugendlichem Stadium stark verholzen.

AVie im allgemeinen so kommen auch bei der hier zu be-
sprechenden Palme die Blüten in grossen Blütenständen vor.
Sie bilden eine zusammengesetzte Ähre, und die Blumen stehen
daran in dreiblütigen Monochasien. Diese Knäuel setzen sich
aus zwei männlichen Scheinzwittern und einer weiblichen Blume
zusammen (fig. 19). Zur Ährenspitze hin wird die weibliche
Blüte zurückgebildet, und die Wickel wird dadurch zweiblütig.
Die Spitze selbst wird dann nur noch von einer einzigen männ-
lichen Blüte gebildet.

Die dreiblütigen Monochasien entstehen in folgender Weise.
Zunächst entwickelt sich ein männlicher Scheinzwitter, (fig. 14).
Rechts oder links von diesem bildet sich ein zweiter. Erst ver-
hältnismässig spät erscheint dann zwischen diesen beiden die
weibliche Blüte (fig. 15). Sie ist so zu sagen zwischen den beiden
ersten eingekeilt (fig. 19). Alle drei Blüten besitzen jede absonder-
lich eine Braktee. Die beiden, welche zu den männlichen Blüten
gehören, verkümmern. Die mittlere dagegen entwickeltsichschwach
und bleibt auch noch nach dem Abfallen der Frucht erhalten.

sowohl, als auch aus dem Diagram der männlichen und weiblichen
Blüte hervorgeht. Das männliche Diagramm (fig. 17) zeigt drei
Kelchblätter, die in einer rechts oder links drehenden Spirale
stehen. Ferner finden sich drei Kronblätter, die in der Knospenlage
klappig sind. Die Staubfäden, von denen mehr als zwanzig vor-
handen sind, stehen scheinbar unregelmässig auf dem Blütenboden
verstreut. In der Knospe sind die Autheren der Länge nach am
Konnektiv befestigt, später aber sind sie nur noch mit der
Spitze des Trägers in Verbindung, an welcher Stelle sie dann
beweglich sind. Der Blütenstaub ist pulverig, und der Pollen
ist mit einer stachlichen Exine versehen. Der Fruchtknoten
ist oberständig und besteht aus drei Fruchtblättern, die durch
Nähte eng miteinander verwachsen sind. Die ganze Anlage ver-
holzt frühzeitig, was bei Palmen eine allgemeine Erscheinung ist.

Bei den weiblichen Blüten (fig. 16) bilden die drei Kelch-
blätter eine rechts drehende Spirale im Gegensatz zu den drei
Kronblättern, die dann eine links drehende formen, wobei zu
bedenken ist, dass umgekehrte Verhältnisse in gleicher Anzahl
anzutreffen sind. Die drei Fruchtblätter sind so innig mitein-
ander verwachsen und zwar schon im jüngsten Stadium, dass
sich eine Abgrenzung der einzelnen nicht mehr feststellen lässt.
Das Ganze verholzt dann auch sehr früh und zwar hauptsäch-
lich unterhalb der drei dicht behaarten und zungenförmigen
Narben. An dieser Stelle hängt im Innern eine anatrope Samen-
anlage (fig. 18). Sie characterisiert sich durch starke Ein- und
Ausbuchtungen, wie es schon im vorigen Abschnitt angegeben
und erläutert worden ist. Diese Tatsache nun kann unter Um-
ständen drei Samenanlagen vortäuschen. (Querschnitte (fig. 12)
jedoch hissen immer nur eine einzelne erkennen. Von diesen
Faltungen findet man bei Längsschnitten ständig Reste im Em-
bryosack. Es sieht manchmal so aus, als ob die Kerne der
haploiden Generation — und zwar ist das bei Palmen scheinbar
ein allgemeiner Befund —- auf Vorsprüngen oder in Einhöhlungen
gelegen seien. Diese Erscheinung ist von manchen Forschern,
wie z. B. Baucu (4) als Wucherung im Embryosack beschrieben
worden. Auf Querschnitten sieht man jedoch nie etwas Derartiges.
Die Samenanlage verwächst auch seitlich, wobei die Mikropyle

sich entsprechend verschiebt, wie ältere Stadien deutlich erken-
nen lassen (fig, 18).

Die Kelchblätter sowohl die der männlichen als der weiblichen
Blüte sind klein und dick, die Kronblätter der männlichen Blume
dagegen schlank und zähe. Bei der weiblichen Blüte aber sind
sie im Verhältnis zu den Kelchblättern gross und fest.

Actinophloeiis Macarthurii Becc. ist ein Manuscriptnamen, den
diese Palme vor etwa fünfzehn Jahren auf Anweisung von Beccari
erhielt. Bis dahin hat sie Ptychosperma Macarthurii Wendl.
geheissen, unter welcher Bezeichnung sie in den Annales du
Jardin Bot. de Buitenzorg 1885 Bd. II p. 90 zu finden ist. Be-
schrieben worden ist sie bis heute noch nicht, obwohl sie in
verschiedenen reich blühenden Exemplaren im Garten von Bui-
tenzorg vorkommt (fig. 19). Aus dem Briefwechsel, den der Ver-
fasser dieser Arbeit mit Herrn Dr. Lam vom Herbarium und
Museum zu Buitenzorg über diesen Gegenstand führte, soll noch
folgende Beschreibung von Actinophloeus Mac. Becc. hinzugefügt
werden.

Palma gracilis, rare monocaulis, plerumque caespitosa; caules
1—20, glabrae, laeves, griseae vel viridi-griseae, 7—8 M. altae,
usque ad 8 cM. diametro, internodia caulis basi circiter 12—
IG cM. longa, apice brevissima; folia alterna, 7 vel 8 eodeni
tempore adsunt, longe vaginantes, vagina 30—GO cM. longa,
caulis apicem includens, extus striata, viridis, intus laevis, pal-
lida, apice, petioli pede propinquo, 2 productis deltoideis, usque
ad 9 cM. longis suffulta; petioli IG—32 cM. longi, solidi, subtus
convexi, supra concavi, folii lamina 130—230 cM. longi, GO—
110 cM. lata, aequaliter pinnisecta, segmentis utrinque 21 — 24
haud oppositis, folii apice confluentibus, basi longitudinaliter
deorsum plicatis, supra carinatis, 40—80 c^l. longis, 5gt;/a—9\'/j
latis, basi cuneatis, marginibus integris parallelis, apice oblique
(folii apice perpendiculariter) eroso-dentatis.

Spadix; infrafrondalis, novella ex folii axilla orta, eo tempore
in folii vagina inclusa, pallide fiava, deplanata, spathis 2, ex-
teriore apice J)identiita, utrinque V-formi, superficie interiore
fissa, interiore gladiiforme, utraeque cum folio deciduae; spadices
usque ad G infra frondes pendentes, minore ex axilla superiore
defoliata, aliae ex axillis inferioribus, valde ramosae, basi non-
nulhs bracteis late vel anguste deltoideis, usque ad 50—80 c.M

longae, 80—100 cM. latae, spicae pendentes, virides; flores 3
in spicae axe glomerulati, 2 laterales masculini primo orti, cen-
tralis 1 femineus demum eo tempore ortus, quo flores masculini
iam decideruut, interdum flos femineus abortivus.

Flores masculini flavo-virides, calyce segmentis imbricatis 3.0.25
cM. longo, corolla flavo-viridis, segmentis valvatis, 0.5 cM. ex-
sertis; 0.3 cM. longis, apice deltoideis; stamina co (in flore 26 vidi),
introrsa, petalorum basi inserta, alba, filamentis filiformibus
0.3 cM. longis, antheris longe oblongis, albis, dorsifixis, thecis
2 longitudinaliter fissis; ovarii rudimentum sterile, glabrum, al-
bum, ovoideum, cavitate centrale lobata, in stylum album, fili-
formem, O.G cM. longum contractum.

Flores feminei (alabastrum tantum vidi) flavo-virides, 0.3
longi, breviter obpyriformes, calycis segmentis 3 imbricatis, co-
rollaeque segmentis 3 imbricatis, omnia glabra; staminum ru-
dimenta nulla; ovarium album, glabrum, ovoideum, apice stylo
crasso conoideo viridiusculo ornatum, 1-loculatum; ovulum 1,
parietale.

Fructus (flg. 21) a primo virides, dein flavi, denique carmino-
rubri, ellipsoidei, apice styli rudimento crasso solido ornati, fructu
deciduo calyce persistente, denique rubro-flavo; semen unicum
sulcatum, in mesocarpio succi pleno sapore leviter acido in-
clusum; albumen aequabile, album.

Der erste Versuch, der überliaupt je gemacht worden ist, um
die Pflanzen an der Hand der Geschlechtsorgane einzuteilen,
rührt von Treub (lOb) aus dem Jahre 1801 her. Es war das
eine Folgerung, die er aus dem Embryosackstudium der Casua-
rinen zog. Hierdurch fühlte er sich veranlasst, die Angiospermen
in Chalazogamen und Porogamen zusammen zu fassen. Zu jenen
rechnete er als alleinige Gruppe die Casuarinen und zu diesen
die iMonokotylen und Dykotylen. Leider sind auf diesem Gebiete
bisher keine neuen Tatsachen mehr erschienen und so ist es bei
diesem viel versprechenden Ansatz geblieben.

Die erste Anwendung der Gametophyten wird gemacht, um
den Anschluss der Monokotylen an die Ranunculaceen fest zu
stellen. Hier wie dort sieht Mother (B9), dass die Reduktions-
teilungen ständig in der Embryosackmutterzelle stattfinden. Die
Tetraden sind meistens in der Längsachse gelagert, bei Ranun-
culus abortivus und R. septentrionalis sind sie dagegen T-förmig
angeordnet. Einen Übergang zwischen beiden stellt R. recurvatus
dar. Im allgemeinen sterben die funktionslosen Makrosporen ab
und werden somit nicht durch die heranwachsende verdrängt.
Der so entstehende Raum wird von der allmählich sich vergrös-
sernden Protoplasmamasse angefüllt. Normalerweise liegt die
Teilungsspindel der Makrospore, die zum primären Embryosack-
kern wird, in der Achse des jungen Embryosacks. Weiter läuft
in beiden Gruppen die Ausbildung des Embryosacks auf acht
Kerne aus, wobei sich die acht Kerne durch ihre Grosso aus-
zeichnen. Schliesslich sind hier bei mehreren Vertretern mehrere
Embryosäcke vorhanden, welche in der Funikulusebene liegen.

Die Ähnlichkeit zwischen den Embryosäcken der Araceen und
Compositen ist zuerst Campbell (9f/) aufgefallen. Er sucht das
dadurch zu erklären, quot;that the Compositae seem to have retained
a very primitive type of ovule i. e. the solitary terminal ovule
such as appears to be the most primitive type known in the
angiospermsquot;. Weitere Vergleiche und Folgerungen werden dann
ferner nicht mehr gezogen.

Der früheste Versuch nun ein vollständiges System an der
Hand der haploiden Generation aufzustellen stammt von Pn. van
Tieghem (67). Zur Grundlage seiner Klassifikation sämtlicher
Pflanzen legt er das Ei. Dass dieser Versuch von vornherein
zum Tode verurteilt war, ist eigentlich sehr begreiflich; denn
abgesehen davon, dass es ihm zunächst an genügendem und
vollständig untersuchtem Material fehlte, das grosse und unbe-
friedigte Lücken in seinem System unausgefüllt Hess, so lag
doch der Cardinalfehler in der Einseitigkeit der Behandlung
dieser Materie. Diese characterisiert sich hauptsächlich darin,,
dass weder der Sporophyt noch die restierenden Teile des Game-
tophyten bei dem Aufsetzen dieses Systems berücksichtigt werden.
Die darauf folgende Zeit hat dann auch bestätigt, dass es un-

möglich ist, an der Hand eines einzelnen Merkmals ein System
aufzustellen. Das Positive an van Tieghems System zu erwähnen,
und seine Schwächen zu erörtern würde viel zu weit führen und
auch ganz aus dem Rahmen dieser Arbeit fallen. Doch soll eben
noch eine Bemerkung des Verfassers selbst über seine Klassifikation
die sich gegen Ende, der in Frage kommenden Arbeit befindet,
angeführt werden: „En somme, dans les diverses directions que
l\'on vient de signaler, l\'oeuvre ici ebauchée n\'est encore, on le
voit, ni complète, ni parfaite. 11 y a donc lieu, désormais, par
une série de retouches locales, de la compléter et de la perfectionerquot;,
wozu ja das Nötige schon oben bemerkt worden ist.

Nachdem Fritsch (22) die Chalazogamie, die doppelte Be-
fruchtung u. s. w. besprochen hat, um die Stellung der Monokotylen
am Ende eines Systems zu begründen, das als Ausgangspunkt
die Phylogenie hat, fährt er fort : „Unsere gegenwärtige Kenntnisse
über den feinern Bau der Sexualorgane und den Befrnchtungs-
vorgang reichen also nicht hin, um daraus sichere Folgerungen
in Bezug auf die Organisationshöhe der Monokotylen und Dikotylen
zu ziehen. Jedoch kann nicht geleugnet werden, dass es Dikotylen
sind {Casiiarina, Peperomia), welche sich dem Verhalten der
Gymnospermen am meisten nähern (unter den bisher genauer
untersuchten Formen)quot;.

1907 versucht Borsch (45) den Abstand der Gymnospermen
und Angiospermen auf Grund der weiblichen Sexualorgane zu
überbrücken. Dabei geht er vom ältesten Typus wie Séquoia
aus, wo eine Vielheit von Archegonien gebildet werden, und
die durch je einen Pollen befruchtet werden. Bei Ephedra\'wxYà.
die Zahl der Archegonien, die sich schon beim Cupressaceentyp
veringert hat, noch stärker heruntergedrückt. In diesen beiden
Gruppen befruchtet der Pollen zwei Archegonien. Dann schaltet
PoRscH ein hypothetisches Stadium mit luu* mehr noch drei
Archegonien ein. In diesem Falle wird auch kein Prothallium
mehr entwickelt. Der Vertreter für den Typus mit zwei Arche-
gonien ist Balanophora. Die Tätigkeit des Pollens ist hier wie
in den vorhergehenden Gruppen. Die folgende Abteilung enthält
polargelagerte Archegonien. Das untere wird steril, und es wird
Durchgangsstelle für den Pollenschlauch, wofür als Beispiel

Casiiarina und Carpinus dienen. Daran schliesst sich der Typ,
dessen Vertreter Alnus ist, wo der Pollenschlauch an dem degene-
rierten Archegon vorbei wächst. Schliesslich erhält man als
letztes Stadium den Typus der Angiospermen, wo der Pollen-
schlauch sich direkt zum Ei wendet, was ja bekanntlich im
achtkernigen Embryosack der Fall ist. Diesen interpretiert Porsch
in folgender Weise. Die beiden entgegengesetzten Zellgruppen
sind zwei Archegonien. Die Synergiden sind analog den Hals-
zellen, der Polkern entspricht der Bauchkanalzelle und die Eizelle
der Eizelle. Das an der Chalazaseite gelegene Archegonium ist
degeneriert, nur die Bauchkanalzelle (der untere Pol kern) ist
davon noch in Funktion und zwar bei der Bildung des Endo-
sperms. So schliesst er, dass „das Archegon das einzige ist, was
dem weiblichen Gametophyteen sämtlicher Kormophyten ge-
meinsam ist, es ist ihr charakterisierendes Grundorgauquot;.

Viel skeptischer als Fritsch drückt sich einige Jahre später
und zwar 1908 A. Ernst (16c) über diese Dinge aus. Er behauptet:
„nach dem bisherigen Stande unserer Kenntnisse ist es wenig
wahrscheinlich, dass die Entwicklungsvorgänge im Embryosacke
wesentliche Merkmale zur Feststellung der Beziehungen der
Angiospermen untereinander und zu den Gymnospermen liefern
werdenquot;.

Den Typus des einen Embryosacks aus dem des andern abzuleiten
versucht Samuels (51) was eben hier erwähnt werden soll. So
soll der sechszehnkernige Embryosack aus dem achtkernigen,
der durch fünf Teilungen der Embryosackmutterzelle entsteht,
dadurch gebildet werden, dass die Mutterzelle nun sechs Tei-
lungsschritte macht. Aus diesen Embryosackverhältnissen will
Samuels jetzt ein Embryosacksystem aufbauen, wobei er ver-
schiedene Prototypen festsetzt, die ihrerseits wieder in verschiedene
Typen zerfallen.

Nitzschke (41) versucht dem Anschluss der Helohien an die
JSfymphaeaceen und somit der Verbindung der Monokotylen mit
den Dikotylen auf Grund der Embryosackentwicklung nach zu-
gehen. Untersucht werden von diesem Forscher von den Diko-
tylen: Cabomha und Brasenia, von den Einkeimblättrigen:
Limnocharis, Butomus, Allwia Plantago und Echinodorm. Dabei

ergibt sich u. a., dass alle Samenanlagen anatrop sind, dorsal
gelegen und zwei Integumente besitzen. Die Archesporzellen
treten bei den Monokotylen als Abschluss einer axialen Zellreihe
auf, eine Erscheinung, die auch bei Cahomba festzustellen ist,
wenn zwar auch nur in seltenen Fällen. Alle untersuchten Pflanzen
zeigen die Reduktionsteilung in der Embryosackmutterzelle. Die
unterste Tetradenzelle wird zur primären Embryosackzelle, welche
sich in allen beobachteten Fällen durch dreimalige Teilung zum
achtkernigen Embryosack weiter fort entwickelt. Entweder degene-
rieren die Antipoden oder sie bleiben erhalten, wobei es vor-
kommen kann, dass sie Zellen bilden. Hinsichtlich der untersten
Makrospore von Cahomba und Limnocharis ist noch zu bemerken,
dass ihre Teilung in einer zur Achse schiefen Richtung erfolgt.

Alle Gruppen weisen dopelte oder vierfache Archesporzellen
auf, welche auf ein Archespor zurückgehen, deren Änlichkeit
sich noch fernerhin aus der Art und Weise ihrer Lagerung
erklärt, die, wie Nitzschke findet, in einer Ebene liegen, die
senkrecht zur Funikulusebene steht. Was nun die Entwicklung
all dieser Archespoiv.ellen anbetrifft, so geht dasselbe bei den
Cambombeen und Butomeen bis ungefähr zum gleichen Stadium,
aber nie so weit, dass mehrere ausgebildete Embryosäcke zu
gleicher Zeit vorkommen. Aliwia und Echinodoriis weisen wohl
mehrfache Archesporzellen der Regel gemäss auf, doch kommt
es niemals zur Ausbildung mehrerer Embryosackmuttei7;ellen,
geschweige denn Embryosäcken. Aus seiner Untersuchung meint
Nitzschke feststellen zu können, dass die Gruppen, die er un-
tersucht hat, sehr eng miteinander verknüpft sind und zwar
derartig, dass die Monokotylen an die Nymphaeaceen anzuschlies-
sen seien.

Bei Dahlgren (12) ist von einem System überhaupt nicht
zu sprechen, da es sich hier lediglich um die Zusammenfassung
verschiedener, bis dahin bekannter Typen handelt. Er geht als
Anhänger der Coulterschen Embryosackentwicklung bei seiner
Gruppierung von der Anzahl der Kernteilungen aus. So gelaugt
er zu vier Typen von Embryosäcken, die gar nichts mit denen
von Samuels zu tun haben, wie Rutgers meint. Die erste Gruppe
enthält die sogenannten Embryosäcke, die durch fünf Teilungen

entstehen. Auf diese hier erwähnte erste Dahlgrenschen Gruppe
werde ich in einem spätem Abschnitt ausführlicher zurückkom-
men. Die zweite Gruppe umfasst Embryosäcke, die aus vier
Teilungsschritten gebildet sind, und wohin Penaea, Oenothera,
Codiaeum, Clintonia und Lawia gehören. Dann folgen alle die-
jenigen bis dahin untersuchten Pflanzen, deren Embryosäcke
durch drei Kernteilungen geformt worden sind, wie Podostemon,
Dicraea, Cypripedium, Helosis und Statice. Die vierte Abteilung
endlich schliesst Vertreter derjenigen Embryosäcke ein, die durch
Zweiteilung des Kerns sich gebildet haben, wozu Dahlgren die
von ihm selbst untersuchte Plumbagella rechnet.^

Der leitende Gedanke bei dieser Aufstellung ist die Zahl der
Kernteilungen und weiter wird bei der Gruppierung kein ein-
ziges anderes Motiv berücksichtigt. Dass es aber unmöglich ist
mittels eines einzigen Kennzeichens ein Pfianzensystem zusam-
menzustellen, braucht v/ohl weiter nicht begründet zu werden,
wenn man andrerseits bedenkt, dass die moderne Systematik
zur Vermehrung und Vertiefung ihrer Merkmale, eine ganze Reihe
von andern Wissenschaften in Anspruch zu nehmen gezwungen
worden ist.

1919 sucht ScnüiiHOFF (39) die Angiospermen an die Gymno-
spermen auf Grund der sechszehnkernigen Embryosäcke anzu-
schliessen. Er geht dabei aus von Johnson (30), der den Em-
bryosack von Peperomia hispidula entdeckte. Dieser ist mit
seinen sechszehn Kernen nach Campbefj. (9a) und Ernst (IGc)
nicht eine abgeleitete, sondern eine primitive Anlage. Sie be-
steht aus einer Eizelle einer Synergidenzelle und vierzehn Ker-
nen, die schliesslich mit einander verschmelzen. Die Eizelle des
Embryosackes von P. hüpudula ist der Gymnospermeneizelle
gleich zu setzen. Die eine Synergide ist nach Scuürhoff äqui-
valent der Bauchkanalzelle. Die restierenden Kerne stellen das
Prothallium respective das Endosperm der Gymnospermen dar.

Fast gleiche Verhältnisse zeigt J^andanus. Über J^eperomia
2\'gt;ellucida und P. magnoliifolia gelangt er zum Embryosack mit
einer Eizelle, zwei Synergiden und mit einem sekundären Em-
bryosack, der aus sieben Kernen besteht. Hieran schliesst sich dann
eine Diskussion über den Wert der zweiten Synergide, wobei

ScHüRHOFP ZU dem Ergebnis kommt, dass die zweite Synergide
aus dem Prothallium stammt. Die Reste hiervon, und zwar noch
nicht zellig differenziert, sind die Polkerne; die Antipoden aber
entsprechen dem zelligen Prothallium. In dieser Weise hat er
also auf Grund der weiblichen Gametophj^ten die Angiospermen
an die Gymnospermen angeschlossen.

SüssENGUTH (63) verbindet u. a. mit den Gametophyten als Aus-
gangspunkt die Monokotylen mit den Polycarpiceen, wobei er
von der Pollenentwicklung ausgeht. Bekanntlich wird im allge-,
meinen bei den Monokotylen gleich nach der heterotypischeu
Teilung zwischen beiden Kernen eine Zelhvand angelegt, während
bei den Dikotylen dies erst nach der Tetradenteilung statt hat.
Die Tetraden der Monokotylen entstehen demnach sukzessive,
die der Dikotylen dagegen simultan. Dann betrachtet Süssenguth
mit Berücksichtigung der Literatur die Ausnahmen in beiden
Gruppen, wobei er so auf die Anordnung der Tetradenzellen zu
sprechen kommt. Er fasst sie, ausgehend von ihrer Lage, in
eine Reihe von Gruppen zusammen. Dann folgert er für die
Verwandtschaft der Monokotylen mit den Dikotylen: „Cabomba
stimmt mit den Helobiae überein, was die Entwicklung des
Pollens angehtquot;. Zum selben Schlüsse gelangt er für Amrxim und
Tncca. Und was die Dioscoreaceen anbetrifft, so sind diese in
den hier erwähnten Punkten eng mit den Dikotylen verknüpft.
Schliesslich kommt der Verfasser infolge seiner Betrachtungen
und Vergleiche zu dem Ergebnis, dass der Entwicklung des Pol-
lens als systematisches Kennzeichen ein grosser Wert beizule-
gen ist.

Bei der Betrachtung der Makrosporenentwicklung findet er,
dass die Ranunculacecn mit den Spanjaniaceen, Araceen, mit
Irüjlochin, JAhiea, Oniithocjahim u. s. w. grosse Antipoderzellen
gemein haben. Diese bleiben bei den genannten Vertretern noch
lange erhalten, was noch weiter für alle Gruppen characteris-
tisch ist.

F. L. Rütgers (49) geht bei der Betrachtung über ein natür-
liches System von dem allerdings sehr richtigen Standpunkte
aus, dass der Gametophyt genau so wie der Cormophyt einen
Komplex von morphologischen Eigenschaften darstellt. Um nun

in systematischer Hinsicht Klarheit in diese Materie zu bringen,
ist es nach ihm notwendig, eine Reihe von Prozessen genauer
zu studieren. Darunter befindet sich zunächst der Vorgang der
Reduktionsteilung und die Bildung der Makrosporen, was sicherlich
in seinen Einzelheiten auch heutzutage noch lange nicht aufge-
löst ist. Was nun die Vakuolenbildung nach Rutgers angeht,
so kann hier sein Standpunkt, der ja derselbe ist wie der von
Ernst (16c) nicht ganz geteilt werden. Gewiss, „Polarisation
. (vacuolation) is a function of the embryosac (developing megaspore).
It does not accompany the megaspore-formation, but its deve-
lopmentquot;. Bis hierhin kann man Rutgers beipflichten, dann hört
es aber auf; denn „It (nämlich die Vakuolisation. Anmerk.
vom Verfasser) commences as soon as megaspore development
beginsquot; kann doch nicht so ganz unterschrieben werden. Hier
schliessen wir uns der Ansicht Banniers (8) an. Dieser sieht bei
Erophila-Kleinarten, dass „der Kern sich ziemlich früh teilt.
Der Embryosack verharrt längere Zeit im zweikernigen Stadium. Im
allgemeinen besitzt der Embryosack dann noch keine Zentral-
vakuole. Erst kurz vor den Kernteilungen, wodurch der Embryo-
sack vierkernig wird, bildet sich diese Vakuolequot;. Bannier findet
selbst einmal einen Embryosack, der vier Kerne enthält, ohne
dass sich bis zu diesem Stadium irgend etwas von einer Zen-
tral vacuole zeigte. — Und es lässt sich sogar denken, dass die
Bildung der Vakuole ganz unterbleibt. — Hiermit wird natür-
lich auch die zweite Folgerung von Rutgers, nämlich, dass „in
the two-nucleate stage of a normal embryosac the nuclei are
always separated by the large central vacuole (the embryosac
is polarised)quot;, in ihrer allgemeinsten Erweiterung hinfällig.

Die Art und Weise der Lagerung der Tetradenzellen und die
Tatsache, dass bald die eine, bald die andere von diesen Ma-
krosporen sich zum Embryosack weiter entwickelt hat Rutgers
sehr richtig als „questions most propably of systematical interestquot;
erkannt. Da dies aber nach seinem Urteil aus dem Bereiche
seiner Untersuchung fällt, so ist er darauf nicht näher einge-
gangen. Ihn interessieren zunächst die Reduktionen, die während
der beiden ersten Teilungen stattfinden. Dabei stellt er vier
Typen auf, solche mit vier, drei und mit zwei Tochterzellen.

Der vierte Typus iirafasst jene Gruppe, wo die Erabryosack-
mutterzelle sich nicht teilt. In den beiden ersten Abteilungen
findet hetero- und homöotypische Teilung vor der Embryosack-
entwicklung statt, in der dritten Gruppe sehen wir jene vor
der Embryosackentwicklung und diese im Embryosack selbst
auftreten, während im vierten Falle beide Teilungen in den
Embryosack verschoben worden sind. Alles das sind natürlich
Merkmale, die bei der Systematisierung sicher von grossem
Werte sind.

Dann betrachtet er das Auftreten von Zellwänden, respektive
den Ausfall davon, worauf in einem spätem Abschnitte eingehend
zurückgegriffen werden soll.

Characteristisch für den Entwairf eines natürlichen S3^stems
ist dann ferner die Entwicklung der Kerne und ihre Spindel-
bildung, an der Mikropyle, dem sicherlich beizupflichten ist.
Doch glaube ich, dass es von Fall zu Fall entschieden werden
muss, — wenigstens vorläufig, wo unsere Kenntnisse von dem
Werdegang des Gametophyten noch so gering sind, — aus welchen
von den zw^ei Kernen die zwei Synergiden, Ei- und Polkern
entstehen, und dass es nicht so einfach ist, wie Rütgkrs meint,
dass „The upper sister nuclei (womit die beiden Kerne gemeint
sind, die aus der horizontal gelegenen Spindel entstehen) are
the synergids, the other two (aus der Vertikalspindel) being the
egg and the upper polar nucleusquot;. Schon die so oft stattfin-
dende Reduktion der vier Kerne warnt vor solch einer Ver-
allgemeinerung.

Diese Reduktion nun hat Rutgers auch sehr richtig als ein
Merkmal, das in der Systematik verwendet werden kann, erkannt,
ebenso wie die Reduktion der Kerne an der Chalazaseite. Darum
ist es eigentlich zu verwundern, dass er bei der Aufstellung
seines Systems eine Vermehrung der Anzahl der Antipodenkerne
ganz aus seiner Bescliauung lässt, selbst, wenn „the antipodal
a])paratus of no interest from a phylogenetical point of viewquot;
wäre, was ja vorläufig auch noch sehr fraglich ist.

Die Ursache, weshalb die Arbeit von Rutgers so eingehend
behandelt worden ist, ist darin zu suchen, dass er bisher der
einzigste gewesen ist, der ein natürliches System an der Hand

der EntwickluDg des weiblichen Gametophyten aufbauen will.
Was sein Werk nun von all den bisherigen, die diesen Gegen-
stand behandeln, abhebt, ist, dass er zur Charakterisierung seines
Systems nicht nur eine Entwicklungsstufe, oder nur ein Merkmal
ins Auge fasst, sondern mehrere, wenn auch zwar nicht erschöpfend.
Fehlerhaft an dem Ganzen ist allerdings, dass er sein natür-
liches System ohne Berücksichtigung des Sporophyten aufstellt.

Um Irrtümer zu vermeiden muss von vornherein darauf hin-
gewiesen werden, dass das in diesem Abschnitt zu behandelnde
System der weiblichen Gametophyten gar keinen Anspruch darauf
macht, als etwas Selbständiges behandelt zu werden, sondern
dieses Gametophytensystem ist nur als eine Ergänzung, als Stütze
und Ausbreitung der allgemeinen Systematik zu betrachten.
Losgelöst von dieser wird es der Einseitigkeit verfallen und
damit ebenso wertlos, wie alle früheren Versuche, die in dieser
Richtung angestellt worden sind, verbunden aber damit, wird
das Gametophytensystem einen neuen Beitrag zur Vertiefung der
Systematik liefern.

Bekanntlich ist das Systematisieren ein Vergleichen. In früheren
Jahrhunderten sind die verschiedenen Formen der Pflanzenwelt mit-
einander verglichen und zusammengefasst worden, um eine Ül)er-
sicht über das Pflanzenreich zu erhalten, und es war eine Sache
des Gefühls, der Feinheit des Unterscheidungsvermögens ein
Pflanzensystem aufzustellen, oder eine Pflanzengruppe hier oder
dort in einem System unterzubringen. Heutzutage hat sich das
auch noch nicht viel verändert. Man sucht jetzt die verwandt-
schaftlichen Verhältnisse zu erklären. Dazu dient u.a. die Descen-
denztheorie und soll das System „natürlichquot; sein und damit den
modernen, wissenschaftlichen Forderungen genügen, dann müssen
die phylogenetischen Beziehungen so weit wie möglich klar und
deutlich in den Vordergrund treten.

Im Laufe der Zeit sind zur systematischen Botanik eine Reihe
von Hilfswissenschaften hinzugetreten wie die Phytopaläontologie,
die Physiologie, Anatomie, Organographie, Pflanzengeograpliie,
u. s. w. Sie sind wesentliche Faktoren bei der Beurteilung der

Stellung einer Pflanze im System oder selbst von Pflanzengruppen
darin geworden.

Jetzt tritt eine neue Richtung hinzu. Es sind die Ergebnisse
der cytologischen Forschung, die bisher nur in der Systematik
in ihrer Qualität, als sie den Generationswechsel betrachten,
berücksichtigt worden sind.

Bekanntlich baut sich ein Naturgesetz aus wesentlichen Merk-
malen auf. Diese hat man bis jetzt beim Sporophyten gesucht
und gefunden. Aber nur teils; denn immer bleiben noch Lücken,
die die Stellung von einzelnen Individuen oder Gruppen im System
schwankend erscheinen lassen. Diese Tatsache hat natürlich ihren
Ursprung in der UnVollkommenheit der Sj\'stematik und ihrer
Hilfswissenschaften. Hier nun ergänzend zu wirken, tritt die
Cytologie auf. Sie betrachtet u. a. den Gametophyten, seine Ent-
stehung und seine Entwicklung bis zur reifen Eizelle, genau so
wie die Systematik bisher den Sporophyten beschaute, vom Keim-
ling bis zum ausgebildeten Individuum. Beide zusammen stellen
den Lebenskreislauf der Pflanze dar, und eine Systematik, welche
nur aiif der diploiden oder nur auf der haploiden Phase berulit,
muss von vornherein unvollendet sein. An dieser Einseitigkeit
der Behandlung der Materie sind die Systeme von van Tiegiiem
und Daiilgken, die in einem andern Abschnitt besprochen wur-
den, gescheitert.

Denmach sind möglichst viele Merkmale zusammen zu tragen.
Betrachtet man diese genauer, dann folgt, dass man beim Zu-
sammenfassen aller Kennzeichen zweierlei Arten von ]\\lerknialen
des Sporophyten zu unterscheiden hat. Die einen sind die äus-
sern und befassen sicli z. B. mit Stellung, Zahl und Form der
Kronblätter oder mit der Art der Behaarung, der Zahnung, Laj)-
pung oder Stellung der Laubblätter; die andern sind die innern
wie Struktur und Leitung der (jefässe u. s. w. Und es erhebt
sich jetzt die Frage, ob es nicht auch beim Gametophyten solche
innere und äussere Kennzeichen gibt. Wenn solche bestehen,
oder docii wenigstens die Möglichkeit, einmal solche Merkmale
zu beschreiben, vorhanden ist, dann wird die Cytologie sicher
einer der Grundpfeiler der Systematik werden.

toplasmas und der Kerne des Gametopliyten, so muss offen ge-
standen werden, dassquot; wir bis jetzt herzlich wenig davon wissen,
sodass von einer Benutzung dieser Qualitäten kein Gebrauch
gemacht werden kann.

Anders verhält es sich mit den äussern Merkmalen. Ein jeder
kennt Embryosackmutterzelle, Dyade, Tetrade, den acht-, mehr-
Gl 1^61 ÜIqGU Embryosack, Tatsachen also, die beim flüch-
tigen in Augenschein nehmen allen Pflanzen mehr oder weniger
gemein sind, ohne besonderes Unterscheidungszeichen. Sieht man
aber genauer zu, so geht es hier wie anderswo mit dergleichen
Dingen. Der Unterschiede sind genügend, zwar noch nicht allzu
reichlich, aber doch so viele, dass man einmal versuchen kann,
damit ein System zu begründen und aufzustellen, besonders,
wo hinzukommt, dass diese Klassifikation auf Selbständigkeit
absolut keinen Anspruch erhebt, sondern nur wirken wird im
Verbände mit den andern Hilfswissenschaften der Systematik.
So ist der Gebrauch dieses Systems bei zweifelhaften Stellungen
von einzelnen Pflanzenindividuen oder auch ganzer Pflanzen-
gruppen gedacht, welche erst cytologisch in Bezug auf ihre Em-
bryosackentwicklung untersucht werden müssen. Bei den ver-
gleichenden Studien, die sich daran anschliessen werden, wird
sicher die ein oder andere Zweideutigkeit eliminiert werden
können, womit dann das hier gesetzte Ziel erreicht ist.

Das hier angegebene System zerfällt nach der Auffassung von
Ernst (IGc) in zwei Abteilungen und ist daher in zwei Plänen
dargestellt. Die erste Tafel V. umfasst die Sporenbildung und reicht
vom Archespor bis zur Tetradenteilung, respektive bis zu den
Tochterzellen, von denen eine sich im Embryosack weiter fort-
bildet. Sie sind in einer Längsreihe angeordnet, die mit Num-
mern versehen ist, welche von 1 bis 58 reichen, wobei hinzu-
gesetzt werden muss, dass diese Anzahl bei weitem nicht
erschöpfend ist, wie sich aus der nachstehenden Betrachtung
ergeben wird. Die zweite Tafel enthält einiges über die Sporen-
keimung und zwar über die Ausbildung des Embryosackes, wobei
die Mikropyleseite mit J/ und die Chalazaseite mit C bezeich-
net ist.

ist dargestellt durch den punktierten Kreis links in der Figur,
der mit einem Punkt und umgebenden kleinen Kreis versehen
ist. Der Kreis ist punktiert, um anzudeuten, dass die gesammte
Archesporzelle nicht unbedingt aufzutreten braucht, sondern, dass
die daraus entstehende Embryosackmutterzelle sich auch aus
„irgend einer andern Zellequot; des Nucellus sofort entwickeln kann.
Sie kann degenerieren, deshalb ist sie mit einem Punkt verse-
hen, und sie kann sich zu einer Embryosackmutterzelle mit oder
ohne Deckzellen weiter entwickeln. Aus diesem Grunde ist sie
mit einem kleinern Kreise bezeichnet. Die Embryosackmutter-
zelle kann erhalten bleiben, wie aus Nummer 57 ersichtlich ist,
oder sie wird zurückgebildet, was in Nummer 58 durch den Punkt
augedeutet wird. In diesem Falle verliert die Pflanze die Eigen-
schaft der sexuellen Fortpflanzung. Dasselbe tritt ein, wenn beide
Kerne der Dyade zurückgebildet werden, wie Nummer 53 zeigt,
was noch bei einer ganzen Reihe von Fällen, die in dieser Ta-
belle nicht angeführt sind, vorkommen kann.

Der dritte Kreis umfasst die Dyade, welche zunächst in zwei
Gruppen, von denen jede vier Nummern enthält, zerfallen. Bei
der ersten sind aus Raummangel nur zwei Nummern dargestellt
und von der zweiten alle vier. Beide Gruppen unterscheiden sich
durch die Zellwände. Die erste, w^elche Nummer 1 und 2 ent-
hält, zeigt solche. Diese fallen bei der zweiten Gruppe, Nquot;. 53—5G
weg. Da bei beiden das Schiksal der Kerne das gleiche ist,
wird die letzte Abteilung betrachtet, und es ist in Nquot;. 53 zu
sehen, dass die beiden Dyadenkerne, wie schon bemerkt, ver-
schwinden können. Das Gegenteil hiervon stellt Nquot;. 56 dar, wo
beide Kerne erhalten bleiben. Bald kann der untere (Chalaza-
seite) Nquot;. 54, bald der obere Kern 55 (Mikropyleseite) zur weiter
sich fortbildenden Makrospore werden. Diese Fälle sind natür-
lich alle zwischen 1 und 2 einzuschalten.

Es kann nun auch vorkommen, dass der obere oder untere
Kern der Dj\'ade sich noch einmal teilt, während der entspre-
chende andere Kern ungeteilt bleibt. Es sind zwei Hauptgrup-
pen zu unterscheiden, auch wieder wie vorhin, je nachdem eine

Zellwand bei der Dyade auftritt oder nicht. Diese umtasst die
Nummern 3—8, jene die von 24—37. Aus dem oben angeführten
Grunde enthält nur die letzte Gruppe ungefähr alle vorkom-
menden Fälle. Sie zerfällt in zwei Teile, welche die Nummern
24—30 und 31—37 umfasst: Nquot;. 24 zeigt, dass alle Makrosporen
sich im Embryosack weiterentwickeln können und ist somit
identisch mit N°. 37. Der Unterschied beider Nummern ist in
der Lage der Zellwand begründet. In N*^. 25 und N\\ 31 bildet
die untere Makrospore sich weiter. Auch diese beiden sind gleich
bis auf die Lage ihrer Zellwand, die in dieser Gruppe ein
charakteristisches Merkmal ist. In N°. 26 und N°. 32 entwickelt
sich der mittlere Kern, der im ersten Falle zur Mikropyleseite
im zweiten zur Chalazaseite hin von der Zellwand aus gerechnet
liegt weiter, N\'\'. 27 und 33 lassen den au der Mikropyle gelegenen
Kern sich weiter bilden. Beide Makrosporen liegen an der gleichen
Seite der Zellwand, und man wird sicherlich ohne vorherige
Untersuchung, looher dann die Kerne stammen, beide Nummern
für äquivalent halten. Ein Studium aber der Entvvicklung dieser
Makrosporen wird entweder auf 27 oder auf 33 führen, und
erkennen lassen, dass man es hier mit ganz verschiedenen Fällen
zu tun hat, obwohl sie augenscheinlich gleich sind. Ebenso ver-
hält es sich mit Nquot;. 25 und Nquot;, 31 und vielen andern, Nquot;. 28
lässt die beiden mittleren Makrosporen, Nquot;. 29 die beiden äussern
und N°. 30 die beiden zur Mikropyle hingelegenen sich weiter
im Embryosack teilen. Entsprechende Fälle müssen auch zwischen
31 und 37 eingeschoben werden, da hier bei der Dyade im
Gegensatz zur Gruppe 24—30 sich der durch eine Zellwand von
dem obern getrennte untere Kern zweiteilt. Ein Fall ist jedoch
wieder wegen seiner Indentität mit N°. 29 angegeben, nämlich
N\'\'. 35. Nquot;. 36 zeigt die beiden obern ]\\[akrosporen an, die sich
weiterentwickeln, die im Gegensatz von Nquot;, 30 durch eine Zell-
wand getrennt sind u, s, w. Zu dieser Gruppe gehört eine nicht
hier eingezeichnete und zwar diejenige, wo zwischen den drei
Kernen je eine Zellwand vorkommt. Degeneration und Erhalten-
bleiben der einzelnen Zellwände und Kerne wird sicher eine
ganze Reihe Details ^ als Kennzeichen für die Systematik der
Entwicklung des Gametophyten liefern, was hier nur eben ange-

deutet und womit dann auf die Vielseitigkeit der Fälle, die
vorkommen können, hingewiesen werden soll.

Die folgende Gruppe umfasst die Tetraden und damit die sich
an diese schliessende, weiter bildende Makrospore. Vorläufig
werden einmal die Nummern 9—27 betrachtet. N°. 9 stellt den
Fall dar, wo die untere Makrospore sich zAim Embryosack ent-
wickelt. In N®. 10 übernimmt das der vorletzte in Nquot;. 11 der
zweite und in 12 der erste Kern, wenn die Zählung der
Kerne von der Mikropyle aus statt findet. Von der folgenden
Abteilung sind in der Tabelle nur drei Vertreter Nquot;. 13, N°. 14-
und Nquot;. 15 eingezeichnet. Hieraus ist zu ersehen, dass zunächst
die beiden Kerne, die an der Chalaza liegen, sich weiter bilden
können, umgekehrt findet dasselbe bei den beiden Kernen an
der Mikropyle statt. Nquot;. 14 illustriert die Entwicklung der beiden
innern Kerne und die Degeneration der beiden äussern, wovon
natürlich auch das Entgegengesetzte vorkommen kann. Weiter
ist noch der Fall möglich, der auch nicht eingezeichnet ist, dass
— von der Mikropyle angezählt — der erste und dritte resp.
vierte Kern sich fortbilden, etwa so wie Nquot;. 46 respektive Nquot;. 44
darstellen, aber ohne Zellwände und wobei dann die übrigen
Kerne verschwinden. Bei regelmässiger Entwicklung werden die
daraus enstehenden Embryosäcke alle „anormalquot; werden — oder
auch „normalquot;. Die sich daran anschliessende Abteilung lässt
nur einen einzigen Kern verschwinden. Dieser kann an erster,
zweiter, dritter oder vierter Stelle liegen, wie die Nummern 16,
17, 18 und 19 zeigen. Die übrigen drei Kerne treten in den
Embryosack, wobei sie unter Umständen noch einen „normalenquot;
Embryosack formen können, doch davon später. In Nquot;. 20 gehen
alle vier Makrosporen in den Embryosack. Im allgemeinen ist
dann ihre Lagerung etwas anders. Diese ist als systematisches
Merkmal gewiss von Bedeutung, sie muss aber nicht anders
sein, sondern kann, wie in der Tabelle chenuitisierend angedeutet
ist, auch in einer Reihe liegen. Die hier behandelte Tetrade ist
ohne Zell wände, und die Tochterzellen liegen, wie schon hervor-
gehoben in einer Reihe. Das sind natürlich die einfachsten Fälle.
Betrachten wir den ersten genauer, so wissen wir, dass zunächst

einmal eine, zwei und drei Zellwände gebildet werden können;
diese in Verbindung mit der eignen Reduktion und den ver-
schiedenen einzelnen Kernen und Kerngruppen gebracht, gibt ein
gewaltiges Bild der Möglichkeiten, die vorkommen und als syste-
matisches Kennzeichen von Wichtigkeit sein werden. Angeführt
in der Tabelle von Nquot;. 38-52 ist der Fall, wo zwei Zellwände
an der Chalazaseite entstehen. Dabei komme ich noch einmal
aiif die Arbeit von Rotgers zurück, worauf im vorigen Abschnitt
hingewiesen worden ist. Er gibt in seiner Figur 4 ein Bild der
Entwicklung der Embryosackmutterzelle bis zur Tetrade und
behauptet davon, dass diese Tabelle quot;presents a fully worked
out Schema of all further possibilitiesquot;. Die erste Gruppe, die-
jenige, die zwei Wände zur Seite der Mikropyle hin bildet, er-
gibt bei näherer Beschauung, dass in seiner Tabelle zunächst
einmal die hier oben erwähnte Zweizellwandbildung fehlt und
natürlich auch alles das, was drum und dran hängt. Ferner sind
andere solcher Wandbildungen mit all ihren Verschiebungen und
Komplikationen gar nicht erwähnt. Ganz abgesehen davon, dass
das Auftreten und Verschwinden der Kerne nicht in den Kreis
der Betrachtung gezogen w^orden ist. Daraus geht hervor, dass
man nicht vorsichtig genug sein kann, wenn man beabsichtigt die
Reihe der Kennzeichen abzuschliessen. Das ist dann auch einer
der Gründe gewesen, weshalb das hier zu behandelnde System
mit der natürlichen Zahlenreihe behandelt wird. Es lassen sich so
immer neue Fälle daran hängen, oder dazwischen schieben, wie
das ja auch schon bereits während dieser Abhandlung vorgekom-
men ist; dabei braucht die ganze Anordnung nicht verändert zu
werden, sondern kann ihre ursprüngliche Form beibehalten.

Nach dieser Abschweifung kehren wir wieder zu unserer Tafel
zurück und sehen uns die Nummern 38—52 an. Es ergibt sich
daraus, dass hier zwei Zellwände im Gegensatz zur Tabelle von
Rutgers an der Chalazaseite stehen. Aus Nquot;. 38-41 ist ersicht-
lich, dass jedes Mal ein Kern und zwar der erste, zweite, dritte
oder vierte in den Embryosack übertritt. Vom Standpunkt des
Klassifizierens aus sind N°. 40 und N«. 41 bei weitem am in-
teressantesten. Wenn sich dieser Zustand in der jungen Samen-

anlage vorfindet, so wird es fast unmöglich sein zu sagen, welche
von den beiden Nummern hier zutreffend sind; denn beide ahnein
einander sehr stark.

Vollständig unmöglich aber wird es sein die entsprechenden
Nummern festzusetzen, wenn die angedeuteten Zellwände früh-
zeitig verschwinden. Dann ist N°. 40 analog N°. 11 imd Nquot;. 41
analog N°. 12. Dass N°. 40 dann nicht N° 11 und 41 nicht 12
ist, lässt sich einzig und allein, wenigstens soweit der Stand
unserer Kenntnisse in dieser Beziehung heutzutage reicht, nur
aus dem vergleichenden Entivicklungsgang und in diesem Falle dann
auch wahrscheinlich eindeutig bestimmen. Die Nummern 42—
47 umfassen Beispiele, wo zwei Tochtei-zellen verschwinden. Die
Falle, wo ein oder zwei Zellwände unterdrückt werden, die noch
zu weitern Combinationen Anlass geben, sind nicht in der Ta-
belle gezeichnet. Vergleichend wird jetzt auf Nquot;. 47 und N°. 15
hingewiesen, die auch nur wieder aus ihrer Vorgeschichte als
verschieden erkannt werden können und auseinander zu halten
sind. Nquot;. 48—51 enthält alle Fälle, wo eine ]\\Iakrospore unter-
drückt wird, jedoch nur unter der Voraussetzung, dass beide
Zellwände auf dieser Stufe ständig erhalten bleiben, sonst erhält
man wieder Tochterzellen, die äusserlich in anderer Beziehung
zu einander stehen. Bei Nquot;. 52 treten alle ^lakrosporen in den
liJmbryosack über. Anders wird die Sache hier, weim die eine
oder beide Zellwände unterdrückt werden. Geschieht das letztere
so ist N°. 52 identisch mit Nquot;. 20, und nur ein Studium der
vorhergehenden Entwicklungsreihe wird darüber Auskunft geben
können, ob man es im vorliegenden Falle mit Nquot;. 20 oder
Nquot;. 52 zu tun hat.

Damit sind einige Fälle betrachtet worden aus der Fülle des
gegebenen Materials und zwar aus dem Grunde, um zu zeigen,
dass tatsächlich gleich scheinende Entwicklungsstufen nach lange
nicht gleich zu sein brauchen sondern dass diese Gleichheit nur
(tu,s der Entwicklung abgeleitet werden kann, worauf im nächsten
Abschnitt noch näher eingegangen werden wird. Damit verlas-
sen wir diese Tabelle und wenden uns zur zweiten.
Wir gehen von dem Embryosack aus in den nur Makrospore über-
getreten ist. Dann ist Taf. VI.-zu sehen, dass diese sich nach kürzerer

oder längerer Zeit zweiteilt. Der eine Kern wandert zur Seite
der Mikropyle, der andere zur Chalazaseite. In der Figur 1 ist
diese erste Teilung der Makrospore im Embryosack doppelt
gezeichnet und zwar ober- und unterhalb einer Horizontalen,
die von der Maki\'ospore aus nach A führt. Zuerst soll auf diesen
obern Abschnitt eingegangen werden, welcher die Kerne an der
Mikropyleseite in seinen einzelnen Stufen enthält. Zunächst teilt
er sich, wie aus der Darstellung ersichtlich ist, in zwei Kerne.
Von diesem Punkte gehen drei Äste aus. Der höchste enthält
Fälle, wo beide Kerne sich noch einmal geteilt haben. Beim
mittlem Zweig ist die Teilung nur mehr noch bei einem Kerne
eingetreten und bei dem darauffolgenden hat jede weitere Kern-
teilung aufgehört.

Wenn vier Kerne an der Mikropyle entstehen, dann ist der
Gang der Dinge gewöhnlich so, dass aus einem Kern ein Eikern,
aus zwei andern zwei Synergiden und aus dem vierten ein Pol-
kern wird, wie aus Nquot;. 1 zu ersehen ist. Degeneriert dieser, so
ergibt sich Nquot;. 2. N«. 3 hat nur eine Synergide, einen Eikern
und die beiden andern Kerne sind zu Polkernen geworden. Bei
4 ist nur eine Synergide verschwunden. Werden Polkern
und eine Synergide reduziert, dann ergibt sich Bild 5. In
Nquot;. 6 sind auch nur noch zwei Kerne, davon ist der eine Ei-
und der andere Polkern. Nquot;. 7 enthält nur den Eikern und
Nquot;. 8 ist noch im Besitze des Polkernes. 9 leitet zu A über
und davon wird im Verbände mit Nquot;. IG, 21 und 24 später zu
sprechen sein; denn das bringt uns auf die Apogamie. Die Fälle
1—9 sind nur wieder einige aus einer ganzen Keihe, und
€s kann nicht oft genug betont werden, dass die Tabellen weiter
nichts als Beispiele geben und den Stoff durchaus nicht erschöp-
fend behandeln wollen und somit das System mit seinen Details
nur andeutungsweise darstellen.

N«. 10 geht aus dem zweikernigen Stadium durch Teilung
eines Kernes hervor. Aus der Figur ist ersichtlich, dass der
Embryosack eine Synergide, einen Ei- und einen Polkern enthält.
Dagegen hat N«. 11 nur noch einen Eikern und eine Synergide.
Bei 12 ist wohl die eine Synergide degeneriert, dafür aber

tritt hier wieder der Polkern auf. Dieser ist in 13 allein
vorhanden. Nquot;. 14 und 15 zeigen zwei andere Entwicklungen
des Polkerns, die bei dieser Gelegenheit von der Mikropyle
kommen, ein Fall also, der vorläufig nur theoretischen Wert
hat, wie das ja überhaupt bei vielen Nummern der Fall ist.
Dabei muss aber eins bemerkt werden, dass unsere Kenntnisse
nämlich vom Werdegang des Embrj\'^osackes d. Ii. unser Wissen
von den Embryosaclrformen nicht sehr gross ist. Es ist dabei
quot;ZU bedenken, dass uns einige hundert Fälle teils selbst nur sehr
ungenau bekannt sind, was natürlich eine verschwindend geringe
Menge ist zu dem, was die gesamte Pflanzenwelt bietet, und
woraus man wohl schliessen kann, dass manche Fälle noch
theoretischer Natur sind. Dass Antipoden verschwinden, wie aus
N°. 3—7 an der Chalazaseite zu sehen ist, ist uns plausibel.
Und es ist uns das geläufig, weil wir es doch schon öfters ge-
funden haben. Würden aber die Verhältnisse umgekehrt liegen
und denkbar ist doch gewiss die Möglichkeit eines ganz oder
teilweise erschwindens des Sexualapparates, so würden wir die-
ses anstandslos annehmen.

Teilt der aus der Makrospore entstandene Kern sich nicht
mehr, und wird er so zur Eizelle, so ergibt sich Nquot;. 22, und
N«^. 23 entsteht, wenn dieser eine Kern zum Polkern wird.

Auf der Chalazaseite liegen ähnliche äussere — nicht innere;
denn davon wissen wir bis jetzt noch nichts — Kennzeichen
vor, wie die Nummern 1—7 zeigen. Nquot;. 8 soll den Fall demon-
strieren, dass die Antipoden sich bis zu einer bestimmten An-
zahl vermehren, und Nquot;. •.) stellt den Embryosack dar, wo die
Antipoden sich bis zu einer unbestimmten Anzahl, unendlich,
vervielfältigt haben. Die Zilfern von Nquot;. 11—IG geben Entwick-
lungen der Antipoden wieder, wie sie aus dem dreikernigen
Stadium entstehen können. Dasselbe ist angedeutet in den
Fällen, wo ursprünglich zwei Kerne an der Chalaza liegen, nämlich
in den Nummern 18—21 und Nquot;. 23 und 24 sind schliesslich
Embryosäcke, die einkernig sind.

Die verschiedenen Nummern der Mikro])yleseite, die fortan
den Zusatz erhalten werden, und der Chalazaseite, die jetzt

„Cquot; heisse, müssen nun mit einander kombiniert werden, um
einen vollständigen Embryosack zu erhalten. Der Übersichtlichkeit
wegen sind sie hier auseinander genommen worden. M 1 und
C 1 ergeben dann den sogenannten „normalenquot; achtkernigen
Embryosack, der im nächsten Abschnitt näher betrachtet werden
soll. Ml kann mit Gl, 2, 3, 4, u. s. w. zusammen treten, was
natürlich auch von M 2, 3, 4, etc. in Bezug auf alle C gilt, so
dass man aus den wenigen hier angeführten Beispielen eine
Fülle reeller und hypothetischer Embryosäcke erhält. Dabei haben
alle Formen eigentlich das gleiche Recht und die gleiche Möglichkeit
eben viele Arten von Embryosäcken zu formen. Woran es nun
liegt, dass grade der achtkernige Embryosack so häufig ange-
troffen wird, lässt sich vorderhand noch nicht sagen. Durch sein
öfteres Auftreten ist aber noch lange nicht bewiesen, dass diese
Form die normale sein soll. Auf jeden Fall geht aus der Reihe
der Combinationen eine grosse Anzahl von Embryosäcken hervor.

„Äquot; stellt nun den apogamen Embryosack dar, wobei unter
Apogamie verstanden werden soll, dass die diploide Eizelle sich
unbefruchtet zum Keimling entwickelt. Die apogamen Embryo-
säcke sind in der Zeichnung durch einen Punkt bezeichnet, der
mit einem kleinen Kreise umgeben ist (siehe in Tafel 2 N^. lt;gt;
etc.). Aus der Zeichnung ist ersichtlich, dass auch bei der Apo-
gamie die Entstehung eines solchen Embryosacks an Reich-
haltigkeit nichts zu wünschen übrig lässt. So kann „ylquot; aus
„iliquot; 9, wobei mit diesem Buchstaben die Kerne an der Mikro-
pyle gemeint sind, in Verbindung mit jeder einzelnen Form von
„Cquot; entstanden sein. Dasselbe gilt von den Nummern IG, 21, 24.
Dadurch repräsentiert „Aquot; eine Summe von Embryosäcken, die
in ihren Fimktionen und auch in ihrem äussern sehr weitge-
hend übereinstimmen; denn es können und werden ja meist alle
übrigen Kerne degeneriert sein, ehe die Eizelle soweit ist, dass
sie sich zum Embryo entwickelt. Wenn man dann bei der cyto-
logischen Untersuchung ein solches Stadium erwischt, so sagt
das Wort apogam ohne im Besitze der vorhergehenden Ent-
wicklungsstufen zu sein, absolut nichts, wie sich aus dem Vor-
stehenden ableiten lässt, und die Stellung eines derartigen Em-

bryosacks ist -vollständig unklar. Fest umschrieben aber ist z. B.
so ein Embryosack durch M 16, C 12, wo irgend eine beliebige
Zahl zu C genommen ist, und wo für M in diesem Falle vor-
ausgesetzt wird, dass es eine diploide Eizelle enthält. Das gilt
jedoch auch nur wieder unter der Annahme, dass der Weg der
Kerne von der Embryosackmutterzelle aus bis zur Tetrade be-
kannt ist. Ein solcher Embryosack und zwar jeder, nicht nur
der apogame ist dann eindeutig bestimmt, und dieser hat inner-
halb des Systems wahrscheinlich einen genau fixierten Platz.

Bestätigt wird diese Stellung dann, wenn anverwandte Fami-
lienmitglieder dieser Pflanze denselben Ort einnehmen, resp.
umgekehrt, die Pflanze gehört zu einer bestimmten Gruppe, weil
unter andern Merkmalen, die in diese Richtung loeisen, auch die
Interpretation des Werdeganges des Embrijosacks analog derjenigen
Embryosäcke der übrigen Familienmitglieder ist. So wird der Em-
bryosack und seine Entwicklung ein systematisches Merkmal
des Individuums und der Familie. Hierdurch trägt dann das
System der Embryosäcke bei, die Stellung der einzelnen Pflanze
oder gar einer Gruppe zu befestigen.

c) Übersicht der Pflanzenfamilien mit diesem System; Folge-
rungen, die sich daraus ergeben.

Im Nachstehenden soll einmal gezeigt werden, wie das System
anzuwenden ist. Voraussetzung dazu ist natürlich die Entwick-
lungsgeschichte des einzelnen Embryosackes von der Archespor-
oder Embryosackmutterzelle an bis zum völlig ausgebildeten
Embryosack. Ausgehend von dem Standpunkt, dass nur die Kar-
dinalpunkte innerhalb der Entwicklungsreihe fest zu setzen sind,
ist das Ende der Sporenbildung (Tetraden) mit Zahlen der natür-
lichen Zahlenreihe versehen, desgleichen das Ende der Sporen-
keimung. Der Einfachheit wegen sind diese Hauptpunkte bei der
Darstellung des Entwicklungsganges als eine gemischte Zahl
dargestellt, wovon die ganze Zahl, die Ziffer der Sporenbildung
also diejenige aus Tabelle 1 darstellt. Der Zähler des Bruches
beleuchtet die Verhältnisse an der Seite der IMikropyle, während
der Nenner dagegen die Kernentwicklung an der Chalaza wie-
dergibt. Es bedeutet z.B. O);, dass eine Tetradenteilung statt-

findet, wie bei Nummer 9 in Tafel V angegeben ist. Die Weiter-
entwicklung folgt dann aus Tafel VI 17, welche, da über 18
stehend, andeutet, dass wir es hier mit den Kernen an der Seite
der Mikropyle zu tun haben, und 18 stellt diejenigen an der
Chalaza vor. Um die Darstellung noch mehr zu vereinfachen,
wird auch schliesslich der Bruchstrich weggelassen, und das Ganze
stellt sich dann in folgender Form dar: 9}ö. Ein Fragezeichen will
in der nachstehenden Übersicht besagen, dass diese Entwicklungs-
stufe bisher nicht untersucht worden ist und ein horizontaler
Strich bedeutet dass, wenn der Embryosack sich in diesem Sta-
dium befindet, die diesbezüglichen Kerne verschwunden sind.
Bekanntlich ist die Tabelle nun sehr unvollkommen. So fehlt
z. B. darin der weit geläufigste Fall, dass die Tetradenkerne
mit Zellwänden umgeben sind. Statt dessen nun kommt in der
Tabelle eine Tetrade ohne Zellwände vor. Im Nachstehenden
habe ich mich nun bei der Anwendung dieser Tetrade bedient
und dann Zellwände voiuusgesetzt. Es sei dann, dass eine be-
sondere Bemerkung in andre Richtung weist. In der Formel
9JJ ist demnach 9 nicht das dargestellte Bild in der Tabelle
wohl aber dasselbe mit Zell wänden. Kommt nun ein Fall
nicht in der Tabelle vor, so steht ein X dafür in der Formel.
Bei den Piperaceen und an andrer Stelle findet man, dass die
angewandte Formel mit zwei multipliziert werden soll, womit
bezeichnet wird, dass man es mit einem sechszehnkernigen Em-
bryosack zu tun hat; denn diese Vermehrung der Kerne ist nach
Ernst (16c) „nicht zu vergleichen mit der Vermehrung der Ker-
nenzahl, wie sie im achtkernigen Embryosacke sekundär, zum
Beispiel durch Teilung der Kerne in den Antipodenzellen, also
nach erfolgter Zellbildung im Embryosacke, eintritt. Der Vor-
gang der freien Kernteilung, der im Embryosack der Gymno-
spermen zur Bildung einer grossen Anzahl freier Kerne führt,
bei den meisten Angiospermen aber nach dem dritten Teilungs-
schritt eingestellt wird, ist bei diesen Formen durch einen voll-
kommen normalen, dem dritten sich anschliessenden, vierten
Teilungsschritt verlängert. Hierin stimmen alle diese Formen,
so verschieden auch nach dem vierten Teilungsschritt ihre wei-
tere Ausgestaltung erfolgen mag, völlig überein____quot;

» siibulatum
Agraphis nutans
Tulipa Gesneriana
Agraphis campanulata
Paris quadrifolia
Trillium grandiflorum

Bomaria Caldasii
Curculigo rccurvata
Vellozia elcgans
Hypoxia decumbcns
» villosa

1921

1912

rgt;

1882

1923
1898
1882

1901
1882

1902

189G

1895

1879

1880
1914

1913

1925

))

Calopogon
Bletia Shepherdii
Epidendnim cochleatum
D verrucosiim
.» globosiim
Coelogyne massangeana
Pogonia macrophylla
Phajus grandifolitis
Corallorrhiza macxilata
Cypripedium spectabile
1nbsp;» pai\'vißorum

1912

1911

1909

1912

B
»

»
»

Pace

9
»

Sharp
Pace

Kusano

»
B

1907

B
B
B

1912

1914

1915

1902

1899

1900

1907

1914

1908

B
B

191G

B
B

1915
1902

G
?

G
20

9
9

1879
1882
s

1898

1918

1882
1903

1902

1923
»

1912

1925

1909
-10

Moure^\'a fluviatüis
Tristicha hypnoides
Rhyncholacis macrocarpa
Oenone Hulkiana
Cladopus Nymanni
Podostemon subtdalKm
Hydrohryum olimceum
Farmeria metzgerioides
17 ^ Lawia zeylanica
18^ Dicraea elongata
Sedum calahricum
Cotyledon gibbijlora
Sempervivum atinmtm
Crassttla cordata
Roc/iea coccinea
Kalanchoe glandnlosa
Bnjophylltim crenatiim
» calycinum
Paniassia palustris

i \\ Pliiladelphus coronarius
•1 / Hydrangea acuminata
^ Pittosporum ramißorum
» timorensc

1 /

■1 s

1909
—10

» V

1912

1913

1911

j
»

B
»

1912

1882

1904

Tilia platyphyllos
» tomcntosa
•i cordata
D vulgaris
Entelea palmala
Sparmannia africana
Corchorus trilocularis
Anoda hastata
Sida arborca
ifalva Alcea
B parvifolia
D oxyloba
» moschata
» neglecta
jgt; mauriliana
» parviflora
» palmala
D helcrophylla
» limensia
» silvcstris
PUtgianlhus malvifolius
Hibiscus Trionum
Althaea sulphurea
» oßlcinalis
Ijivatera trimestns

1905

1925
»

»
»

tgt;

1882

1925
»

p
»
p

Tgt;

i»
»

9
»

9
D
D
■0
B
B
B
B
B
B

191(5
1901

1912

1917
1909
—10

1911

D
»

1917

1912

Miconia racemosa
Nepscra aquatka
Triurantficra Winkleri
Kibcssia azuvea
Mcmccylon cdule

»
»
»

tgt;
»

1925

1909
1915
1909
1915

t
s

1909
s

1914
1918
1909

1918
»

igt;
»

1908
—09

» 9
» »

» »
» »
» »

1915
1917
1882
1925

f » campestris
) » ten el la
j Symphytum officinale
Pidmonaria officinalis
Nonnea lulea
Borrago officinalis
Lilhospermum officinale
Lappula echinala
Myosotis arvensis
Asperugo procumbens
Cerinthe major
Cynoglossum officinale
Lycopsis arvensis
Anehtisa officinalis
Ileliotropitim parviflorum
»nbsp;europaeum

-1908
1912

1903
1902

1916
1915

—16
» »

T) »
» »

1882

1901

1925

))
»

»
»

D
»

»
»

1918

1882
»

1920

1906
»

1879

Aus der Übersicht folgt augenscheinlich, dass der Embryo-
sack 1, also der achtkernige durch seine grosse Häufigkeit wohl
als „normalerquot; Embryosack an zu sprechen ist. Das ist aber
weit gefehlt; denn aus der Liste dieser wenigen bestimmten
Pflanzen ist zunächst einmal zu ersehen, dass jeder achtkernige
Embryosack eben durch seine Entwicklung noch lange nicht einem
andern achtkernigen gleich ist. Der Beispiele sind viele. Hier
soll nur eins angeführt werden. Die Embryosäcke von Xyris
indica und Drosera rotundifolia sind beide } also „normalquot; d. h.
achtkernig. Hire Entstehung aber weist sehr verschiedene Wege
auf, und hierdurch sind sie nicht gleich. Durch diese Ungleich-
heit, die im vorliegenden Falle systematischen Wert hat, sind
die beiden Embryosäcke von einander zu scheiden und von einem
„normalenquot; kann deswegen bei keinem von beiden gesprochen
werden, obwohl alle zwei achtkernig sind. Im vorliegenden
Falle ist für die Systematik die Zahl der im Embryosack vor-
handenen acht Kerne unwesentlich, dagegen der Ursprung der
Makrospore, die sich im Embryosack weiter fort bildet ein we-
sentliches Kennzeichen. Daraus folgt, dass auch hier wie in der
allgemeinen Systematik überhaupt dasselbe ^lerkmal an der einen
Stelle von Bedeutung sein kann, während das gleiche an einem
andern Orte belanglos ist. Diese Erkenntnis ist schon möglich
an der Hand so weniger j\\lerkmale, die uns heutzutage zur Ver-
fügung stehen. Wie anders würde der „normalequot; Embryosack
aussehen, wenn uns noch mehr Kennzeichen zur Verfügung stün-

den! Durch eine solche Betrachtung wird auch die erste Gruppe,
die Dahlgren (12) aufstellte, stark erschüttert.

Es würden sicherlich die Embryosäcke von Hydrocharis und
der Mahaceen u. a. nicht einander völlig gleich erscheinen, wenn
mehr Details bekannt wären. Deswegen folgt aus der Übersicht,
dass jedes Mal der untersuchte — auch der sogenannte normale —
Embryosack genau zu beschreiben ist. Dabei ist sicherlich nicht
zu verkennen, dass das Resultat derartiger Beschreibungen von
allen Dingen von der Exaktheit und Sorgfalt des Beobachters
u. s. w. abhängig sein wird.

Fast nirgendwo in alle den Arbeiten findet man eine genaue
Beschreibung vom Äussern des Eikerns, höchstens hier und da
einmal eine Bemerkung, dass er innerhalb der Eizelle an dem
einen oder andern Ende einer Vakuole gelegen ist. Ob die Vakuole
gross oder klein, oval oder kreisförmig u. s. w. ist, davon wird
nichts gesagt. Das Verhältnis der Eizelle zu den Synergiden wird
kaum berührt. Was in Bezug des Eikerns auf die Eizelle gesagt
worden ist, gilt natürlich auch von allen übrigen Kernen des
Embryosackes. Ganz sicher steht es auch noch nicht fest, aus
welchen der beiden Kerne bei der dritten Teilung die beiden
Synergiden, der Ei- und der Polkern hervorgehen. Das Wissen
hierüber würde sicher von Fall zu Fall eine characteristische
Rolle bei der Determination der Pflanzen mittels des Gameto-
phyten spielen. Auch ist es hierfür wichtig zu wissen, welche
von den beiden Synergiden an der Befruchtung teil nimmt. Und
dann ist der sekundäre Embryosack zu berücksichtigen. Zuerst
ist der Zeitpunkt der Verschmelzung der beiden Polkerne fest-
zulegen, ob er früh, spät oder überhaupt nicht statt hat. Dann
ist seine Lage in unmittelbarer Nähe des Eiapparates, des An-
tipodencomplexes oder auf gleichem Abstände von beiden zu
betrachten, ferner ob diese Stellung sofort angenommen wird,
oder ob die verschmolzenen Polkerne noch erst wandern ehe
sie eine fixierte Lage einnehmen. Alles dies sind uns unbekannte
Dinge, die sich aber beim Aufbau eines Systems der Gameto-
phyten als sehr wertvoll erweisen würden. Auf die Antipoden
soll hier nur soweit eingegangen werden, als betont werden muss,
dass ihr Verschwinden respektive Bleiben auch nicht ohne Ein-

fluss auf die Stellung einer Pflanze innerhalb des hier angedeu-
teten Systems sein wird. Dass ihre Form, Anzahl, Lagerung
u. s. w. eine Rolle spielen, braucht eigentlich nicht hinzu gefügt
zu werden. Auch die Bildung von Zellwänden im ausgebildeten
Embryosack sind in den Kreis der Unterscheidungsmerkmale auf-
zunehmen. Von Bedeutung ist selbstverständlich die Bildung oder
Nichtbildung der Zentralvakuole, das längere oder kürzere Ver-
weilen des Embryosackes im zweikernigen Zustande, die Abstände
und die Ortsveränderungen, denen die Kerne vielleicht noch in
dieser Phase unterliegen. Bei einer solchen Beobachtung des
Embryosackes ist schliesslich auch etwas von dem Reichtum oder
von der Armut des vorhandenen Protoplasmas zu berichten.

Bei dem vorliegenden Versuch, das natürliche System durch
ein System der haploiden Generation zu ergänzen, ist das Vor-
koQimen einer grössern Anzahl von Embryosackmutterzellen ganz
ausser Betracht gelassen worden. Wenn diese und andere Fälle
auch noch betrachtet worden wären, so würde der Aufbau des
Systems einen derartigen Umfang angenommen haben, der weit
über den Rahmen dieser Arbeit reichte.

Zum Schluss muss noch bemerkt werden, dass die Übersicht
über das bisher untersuchte Pflanzenmaterial uns erkennen lässt,
dass die Zahl der beobachteten Objekte verschwindend klein ist,
und dass die ganze Methode der Untersuchung noch wesentlich
vertieft werden muss, wenn das vorgesteckte Ziel erreicht wer-
den soll.

1)nbsp;Bei Nipa fruticans entsteht aus einer Archesporzelle die
Embryosackmutterzelle. Diese bildet eine Dyade. Die zur Chalaza
zu gelegene grössere Makrospore tritt in den Embryosack und
zerfällt an der Seite der Mikropyle in vier Kerne, während sich
der eine Kern an der entgegengesetzten Seite nicht weiter teilt.
Dieser wird zum Polkern und vereinigt sich mit dem Polkern
von der Eiseite zum sekundären Embryosack innerhalb einer
Plasmaanhäufung. Der so fertig ausgebildete Embryosack ist
demnach fünf kernig. Seine Eizelle ist gross. Sein Plasmagehalt
dagegen gering. Die Samenanlage ist aufrechtstehend und anatrop
und mit zwei Integumenten versehen.

Die Tetraden, welche zum Pollen werden, liegen in einer Reihe.
Es sind acht Chromosomen vorhanden.

2)nbsp;Actinophloeus Macarthurii Becc. Msc. zeigt eine grosse lang-
gestreckte, vom Nucellusgewebe losgelöste Embryosackmutter-
zelle, die mit einem gewaltigen zur Mikropyle hin gelegenen
Kerne versehen ist. Die Tetradenkerne gehören infolge starker
Einfaltungen der jungen Samenanlage verschiedenen Ebenen an.
Der ausgebildete Embryosack enthält acht Kerne und [ist proto-
plasmareich. Zu meinem grossen Bedauern, ist es mir infolge
der Beschaffenheit des Materials nicht möglich gewesen mehr
und genauere Daten über die Embryosackentwicklung von Ac-
tinophloeus Mac. Becc. zusammen zu tragen.

3)nbsp;Actinophloeus Macarthurii Becc. Msc. wird in dieser Ab-
handlung zum ersten Male beschineben. Es ist dies eine mittel-
hohe Palme, deren Heimat wahrscheinlich Neu-Guinea ist,
was wenigstens für einige Arten von dieser Gattung feststeht.
Die Palme ist eingeschlechtlich mit männlichen Scheinzwittern,

welche sich jedoch auch noch durch die Form und Anordnung
der Blütenblätter von der weiblichen Blüte unterscheiden.

4)nbsp;In der bisherigen Literatur hat sich bis jetzt noch kein
System, welches mittels der haploiden Generation aufgebaut
gewesen ist, halten können. Der Fehler all dieser Systeme ist
in ihrer Einseitigkeit zu suchen; denn die Cytologie kann nie-
mals ein selbstständiges System aufstellen, sondern nur als Stütze
der allgemeinen Systematik ihre Mitwirkung verleihen.

5)nbsp;Dass so wenig Pflanzen untersucht worden und von diesen
nur wenige Merkmale bekannt sind, lässt bei einer Übersicht
über die Pflanzenfamilien mittels des hier besprochenen Systems
viele Embryosäcke als gleichartig (äquivalent) erscheinen, die es
bei genauerer Zusieht nicht sind (Xyris, Drosera), oder doch
nicht zu sein brauchen. Dieses ergibt sich aus den daran ange-
schlossenen Folgerungen, die uns zeigen, dass wir über die e\'in-
zelnen Kerne, ihre Lagerung, Lebensdauer u. s. w.. Form der
Zellwände, Plasmareichtum etc. so zu sagen nichts wissen.

Vorliegende Untersuchung wurde auf Rat und Vorschlag von
Herrn Professor F. A. F. C. Went im Botanischen Laboratorium
der Reichsuniversität zu Utrecht ausgeführt. Bei dieser Gelegen-
heit möchte ich nicht verfehlen meinem von mir so hochge-
schätzten Lehrer für das ständige und rege Interesse und sebe
grosse ^tühewaltung, womit er mir hierbei zur Seite gestanden
hat, meinen geziemenden Dank auszusprechen.

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72.nbsp;Vandendries, R., Contribution à l\'étude du développement de l\'ovule dans
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b.nbsp;Untersuchungen iiber Podostemaceae. Verh. Kon. Akad. v. Wetenscli.
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c.nbsp;Untersuchungen liber Podostemaceae, II Verh. Kon. Akad. v. Weten-
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Euphrasia Rostkoviana. Denkschr K. Akad. d. Wiss. Wien. Math, naturw.
Klasse Bd. 85, 1910.

1.nbsp;Junge Samenanlage mit Arches})orzelie und vier Integumenten, wobei die zwei
äussern die ianern niclit umscbliessen. In der Arcbesporzelle ist ein grosser
Kern sichtbar. Vergr. GOO X

2.nbsp;Längsschnitt, der die Embryosackmutterzelle im Nucellusgewebe darstellt, der
sehr grosse Kern ist hier besonders auffällig, darin befinden sich noch eine
grössere Anzahl von Kernen, die wieder durch ihre Dimensionen verschieden
sind. Vergr. 1200 X

3.nbsp;Stellt den Längsschnitt durch eine Dyade dar, wobei die untere Zelle bedeutend
grô.\'îser ist als die obere. Es ist nur noch ein grösserer Nucleolus innerhalb der
grossen Kerne wahrzunehmen, dagegen viele kleinere. Vergr. 1200X

4.nbsp;Junger Emliryosack nach der ersten Teilimg der Makrospore n. der eine Teil-
kern ist zur Mikropyleseite gewandert h. die andere Hälfte ist an der Cha-
lazaseite gelagert. Vergr. 100 X

5.nbsp;Fünfkerniger Kmbryosack mit vier Kernen an der Mikropyleseite und einen)
an der Chalazaseite u. Eikern (unten) und Vntipodenkern (oben), Vergr. GOO X
b. die zwei Synergiden, Vergr. GOO X c- der Polkern, Vergr. 750 X

G. Die beiden Polkerne in einer Plasmaanbäufung mehr ziu\' Chalaza, als zur
Mikropyle hin gelagert. Vergr. GOO X

7.nbsp;Vollkommen entwickelter Kmbryosack mit einem Eikern und zwei Synergiden
die beiden Polkerne sind zum sekundären Embryosackkern verschmolzen. Ein
ziemlich dichter Plasmaslrang zieht sich durch den ganzen Embryosack hin-
durch. Vergr. 330 X

8.nbsp;Die Tetrade der Pollenmutterzelle ist in einer Ueihe angeordnet. Vergr. 330 X

10.nbsp;Teil einer jungen Samenanlage mit Embryosackmutterzelle und den beiden
verwachsenen Integumenten, wovon das innere das äussere an Umfang ge-
waltig übertrillt. Vergr. 4rgt;0 X

11.nbsp;Stellt eine Tetrade dar, deren einzelne Kerne nicht in einer Ebene liegen. Die
initere Schwcsterzell« zeichnet sich diurh ihre Grösse von den übrigen drei
Zellen aus. Vergr. 530 X

12.nbsp;(Querschnitt durch einen jungen Embryosack, der die Ein- und Ausbuchtungen
erkennen lässt, die au! den Längsschnitten als Wucherungen wirken, denen
die einzelnen Kerno oder Kerngruppen auf zu sitzen scheinen. Tatsächlich ist
die Wand im Innern des Embryosacks glatt. Das äussere Integument zeigt
zahlreiche Gefiisse, das innere keine. Das äussere umschliesst das iiniere voll-
kommen.

13.nbsp;Vollständig entwickelter achtkerniger Embryosack. a. eine Synerglde. Vergr.
700 X- b. Zweite Synerglde und Eizelle. Vergr. 600 X- c. Sekundärer Embryo-
sackkern, der sich durch seine starke Färbbarkeit auszeichnet und worin noch
schwach ein ziemlich grosser Nucleolus zu erkennen ist. Vergr. 320 X- d- ent-
hält zwei Antipoden und e. eine, die Vergr. ist bei beiden die gleiche 600 X

14.nbsp;Männlicher Scheinzwitter mit wippenden Staubbeuteln und kräftig entwickel-
tem Griffel, der jedoch degeneriert ist, plumpe Kelch- und schlanke Kronblätter.

15.nbsp;Weibliche Blüte, mit behaarter Narbe und gedrungenen Kelch- und Kron-
blättern.

16.nbsp;Diagram der weiblichen Blüte. Die Kelch-] und Kronblätter sind in je einer
Spirale angeordnet und zwar so, dass die zwei so gebildeten Spiralen entge-
gengesetzt gerichtet sind.

17.nbsp;Diagramm der männlichen Blüte. Die Kelchblätter sind in einer Spirale an-
geordnet, die Kronblätter aber berühren sich nur. Scheinbar unregelmässig
sind die Staubgefiisse auf dem Blütenboden angeordnet. Der Grilfel ist mit drei
Narben versehen.

18.nbsp;Die ursprünglich hängende atrope Samenanlage verwächst sehr bald seitlich.

19.nbsp;Schema des Blütenstandes an einer Ähre. Zunächst erscheint eine männliche
Blüte (oben) darauf folgt wieder eine männliche Blüte (unten) und zwischen
beiden eingekeilt erscheint dann zuletzt die weibliche. Die beiden männlichen
besitzen je eine Braktee, die früh verschwinden. Es erhält sich dann noch eine
Art Wulst, der den drei Blüten gemeinsam ist.

20.nbsp;llabitusbild aus dem botanischen Garten in Buitenzorg, das uns zeigt, in wel-
cher Art und Weise die Palme dort wächst.

21.nbsp;Früchte, die sehr lange an der Ähre sitzen bleiben, im Gegensatz zu den
männlichen Blüten, die sehr zeitig abfallen.

De infectie van gerst door Ustilaga nuda heeft niet alleen
door de bloera, maar ook door de kiemplanten plaats.

De alveolaire gasdruk is bij luchtademende dieren niet kon-
stant; de verschillen zijn echter gering.

Bij klierwerking moet er op gelet worden, dat een continue
secretie niets zegt omtrent de werking van de cel.

De familierelaties tusschen de meeste recente en fossiele
kalkwieren zijn tot nu toe niet opgeiielderd.

Het is wenschelijk dat aan de ütrechtsche Uiiivei-siteit een
leerstoel voor genitica wordt verbonden.

Alismaceae	6	( AHsma Plantago Echinodorus	Nitzschke	1914
Butomaceae	9 u. 10 J •1	Butomus timhellaUis	Nitzscbke	1914
	11 ^	Limnocharis emarginata	»	»
Graniineae	J	Cornucopiae noclurniim	Guignard	1882
	? J	Triticiim vulgare	Golinski	1893
Sparganiaceae.	? J	Sparganium simplex	SchurholT	1920
Ilydrocharitaceae	9 J	Hydrocharis nymphoides	Siissengutli	1921
Cyperaceae	? J	Cyperus natalensis	Süssenguth	1921
Palinae	? \'	Chamacdorca concolor	Süssenguth	1921
		Nipa frulicaus	Radermacher	1925
	9 f	Aclinophloeus JIacc. Becc.	»	»
Araccae	? ^	Lysichiton camschalcensc	Campbell	1900
	\' 19 j	1 Aglaonema pictum 1 „ simplex „ modestum	» » »	1903 1909 1912 1912
	? J	„ versicolor	Gow	1908
	1 I	Spathyema foclida	»	1907
	,	Dieffenhachia Arisacma triphyllum Nephytis	» » »	» 1908 »
Xyi-idaceao	G f	Xyris i7idica L.	Woinzicher	1914
Commeliiiaccac	S\'i 1	Commelina stricta	Guignard	1882
Poiitedcriaccac	\'\' I 1	Pontederia cordala Jiichhornia crassipcs	R. W. Smith »	1898
Liliaccao	Ü !	Tricyrlis liirta	Guignard	1882
	9 \'	Clintonia borealis	Smith	1911
	1 1	Ornithogalum pyrenaicum	Guignard	1882
	»:	Yucca Gloriosa	»	»

54	Piper subpcllatum
7	B medicum
?	llcckeria umbellata
	Ulmus americana
9	Urtica dioica
57	Elatostemma sessile

Strasburger	1910
Pisek	1923
Ernst	1913
Strasburger	1870
Nitzschke	1914