_ .. \' nr\'quot;»- \' \'••-quot;•ilr --^\'frquot; quot;fl- - quot; \'\'•quot;^quot;-•quot;\'\'■\'11 I itWl\'f

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GE-
ZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS Dr. A. A.
PULLE, HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE, VOLGENS BESLUIT
VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TE
VERDEDIGEN TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
OP MAANDAG 31 MAART 1930,
DES NAMIDDAGS TE VIER UUR DOOR

Wanneer ik thans, aan het einde van mijn studie gekomen, een
blik terug werp op den afgelegden weg, dan komt een gevoel van
groote dankbaarheid in mij op.

Allereerst jegens U, Moeder, door Uw opoffering heb ik het
groote voorrecht mogen genieten deze studie te kunnen volbrengen,
iets waarvoor ik nooit dankbaar genoeg zal kunnen zijn.

Ook U, hoogleeraren der faculteit der Wis- en Natuurkunde, wil
•ik mijn dank betuigen voor het vele, dat Gij tot mijn vorming hebt
bijgedragen.

Hooggeleerde Westerdijk, Pulle, Nierstrasz en Kruyt, al heb ik
mij ook niet in de dooi; U gedoceerde vakken verder ontwikkeld,
toch zijn Uw colleges en practica voor mij van groote waarde ge-
weest en ik zal hieraan dan ook steeds een aangename herinnering
bewaren.

Hooggeleerde Jordan, dat ik gedurende eenige jaren onder Uw
leiding als assistent op Uw laboratorium werkzaam heb mogen zijn,
heeft op mijn ontwikkeling als physioloog grooten invloed gehad!
Ongetwijfeld is de kennis van de problemen der Vergelijkende
Physiologie ook voor den plantenphysioloog van het grootste belang.
Niet alleen hebt Gij grooten invloed gehad op mijn inzichten in de
vraagstukken der theoretische biologie, doch bovenal ben ik U dank-
aar, dat ik zoo menigen avond Uw besprekingen over vraagstuk-
ken, geheel buiten het engere gebied der natuurwetenschappen
vallend, heb mogen bijwonen.

U. Mevrouw Jordan, dank ik dan ook wel voor de genoten gast-
vrijheid en hartelijkheid, die ik van U ondervonden heb.

Hooggeleerde Went, hooggeachte promotor, meer dan van iemand
anders is Uw invloed beslissend geweest voor mijn wetenschappe-
lijke vorming. Dat ik mijn proefschrift onder Uw leiding heb mogen

rende belangstelling en steun zijn van onschatbare waarde geweest
biJ mijn werk. Aan de jaren, waarin ik als assistent op Uw labora-
orium werkzaam was, zal ik dan ook steeds de prettigste herinnering

behouden. Ondanks Uw drukke bezigheden stelt Gij Uw tijd steeds
voor Uw leerlingen beschikbaar en nooit hebben wij vergeefs bij U
om raad aangeklopt. Ook de persoonlijke omgang met Uw gezin
heb ik zeer op prijs gesteld en ik wil U. Mevrouw Went hier dan
ook, mede namens mijn aanstaande vrouw, hartelijk dankzeggen
voor de vele gastvrijheid, bij U ondervonden.

Hooggeleerde van Slogteren, dat ik, hoewel onder zeer bijzondere
omstandigheden op Uw laboratorium werkzaam, nooit de nadeden
hiervan ondervonden heb, is aan Uw ruime opvattingen te danken.
Dat ik in Uw laboratorium kennis heb mogen maken met de vele
problemen, die de praktijk aan de wetenschap stelt, is voor mijn

Hooggeleerde Baas Becking, ik ben dankbaar, dat ik zoo vele
physiologische vraagstukken met U heb mogen bespreken en zoo-
doende van Uw groote kennis heb mogen profiteeren.

Zeergeleerde Went. de tijd, dat wij samen gewerkt hebben op
het gebied dat ons beiden zoo interesseert, behoort tot de aange-
naamste van mijn geheele studie. Uw wijze van samenwerken, waar-
bij U het persoonlijke belang geheel op den achtergrond stelde, heelt

U waarde Huidekoper, dank ik zeer voor de buitengewoon harte-
lijke wijze, waarop Gij mij door het persklaar maken van dit proef-
schrift hebt geholpen.nbsp;....

Tenslotte zou het voor mij geheel onmogelijk geweest zijn in de
gegeven omstandigheden dit proefschrift te bewerken, indien ik
hierbij niet steeds den daadwerkelijken en moreelen steun van mijn
aanstaande vrouw had mogen ondervinden.

Ook wil ik hierbij een woord van dank uitspreken aan het geheele
personeel van het Botanisch Laboratorium, dat steeds in alles mij

Zeer speciaal wil ik U. waarde P. A. de Bouter nog eens dank
\' zeggen ook namens mijn aanstaande vrouw, voor de vele hulp ons
verleend en ook U. waarde A. de Bouter voor de keurige wijze,
waarop Gij de teekeningen hebt uitgevoerd.

§ 2. Invloed van de zwaartekracht op de groeistofproductie 13
§ 3. Invloed van de zwaartekracht op den groei ,

Wanneer men de uitgebreide literatuur over tropistische bewe-
gingsverschijnselen der planten overziet, dan valt direct in het oog.
dat de studie der prikkelverschijnselen ons velerlei geleerd heeft
omtrent den groei. Omgekeerd heeft de meerdere kennis van het
groeiproces ons een veel dieper inzicht in het wezen der krommings-
bewegingen gegeven. Het is dan ook tegenwoordig vrijwel niet meer
mogelijk deze twee gebieden der plantenphysiologie scherp van el-
kander te scheiden.

Reeds Sachs (1873a) wijst zeer sterk op het verband tus-
schen groei en geotropische kromming. In tegenstelling met de
phototropie is echter de invloed der zwaartekracht op het groei-
proces in de laatste jaren betrekkelijk weinig onderzocht geworden.
Toen B 1 a a u w (1918) kon aantoonen. dat een betrekkelijk geringe
hoeveelheid licht reeds een duidelijken invloed op den groei had. gaf
dit hem een mogelijkheid om hieruit de phototropische kromming te
verklaren. Bij eenzijdige belichting zal de lichtintensiteit in de ver-
schillende deelen der plant ongelijk zijn en dus ook de lichtgroei-
reacties. ..Die Lichtwachstumsreaktion ist die primäre, der Photo-
tropismus die sekundäre Erscheinung, welche notwendig aus ihr
ertolgt. wenn durch örtlich ungleiche Belichtung, örtlich ungleiche
1-ichtwachstumsreaktionen entstehenquot;. Het licht zou dus alleen to-
nisch (m den zin van M i e h e (1902)) of wel blastisch (in den zin
van Buder (1920)) op de plant inwerken. Niet alleen de krom-
mmgsverschijnselen. doch ook de ..stemmingsquot;-verschijnselen. welke
na alzijdige voorbelichtingen optreden, zouden op deze wijze ver-
kaard kunnen worden. (Van de Sande Bakhuyzen
(1920), van Dillewijn (1927)).

Verschillende onderzoekers hebben getracht een dergelijke ver-
klaring ook voor de geotropische kromming {Zollikofer(1921),
Renner (1922), Weber (1927)), of voor de geotropische
stemmingsverschijnselen (Riss (1913), Koningsberger
(1922)) te geven. Ook hierbij zou de geotropische kromming daar-
door ontstaan, dat de beide helften geheel onafhankelijk van elkaar
een geogroeireactie vertoonen. De groote moeilijkheid is echter, het
ontstaan van deze gescheiden groeireacties te verklaren, daar de
voorwaarde die B 1 a a u w (1918) geeft, n.1. de plaatselijk ongelijke
belichting, voor de zwaartekracht niet geldig is. Hier toch is de
intensiteit van de kracht overal hetzelfde. Zeer terecht wijzen
Jost (1923) en Zollikof er (1921) dan ook hierop. Renner
(1922) heeft getracht hiervoor een oplossing te geven, door een
radiale polariteit aan te nemen. De cellen zouden een verschillende
geogroeireactie geven al naar gelang de zwaartekracht in de rich-
ting van de as of in de richting van de peripherie op hen inwerkt.
„Die primäre Wirkung des queren Angriffs der Schwerkraft ist \'
also, dass jede Flanke des Organs ihre infolge der radialen Polari-
tät charakteristische, von der Lage der Tangentialwände abhängige
Wachstumsreaktion ausführt, die Resultante dieser Reaktionen ist
die geotropische Krümmungquot;. Van een directen invloed vaji de
zwaartekracht op den groei is m.i. hierbij geen sprake en naar mijn
meening is het dan ook onjuist als b.v. U. Weber (1927) zegt,
dat „seine Ergebnisse unter Berücksichtigung von R e n n e r s An-
sichten über radiale Polarität sich zwanglos in den Rahmen der
B 1 a a u w\'sehen Theorie einfügen lassenquot;. Indien men deze theorie
zoo ruim opvat, zegt men tenslotte niets anders dan dat de krom-
ming tot stand komt door ongelijken groei van de twee zijden, terwijl
juist voor het probleem, n.1. hoe deze verschillen in groei tot stand
komen, men een onbewezen hypothese in de plaats stelt. Wel geven
de proeven met gespleten stengeldeelen, welke reeds door Sachs
(1873b), Schtscherback (1910), Copeland (1900)
en Weber (1927) uitgevoerd zijn, eenigen steun voor de opvat-
ting. dat de geotropische kromming tot stand komt door de som der
geogroeireacties der enkele deelen, doch deze kunnen ook op geheel
andere wijze verklaard worden, zooals ik later zal aantoonen. Men
kan er zeker niet de bewijskracht aan toekennen, die Zimmer-

mann (1927a) ze geeft, door te zeggen: „Die geotropische
Krümmung lässt sich aus den Geowachstumsreaktionen der ein-
zelnen Hälften verstehen, wir brauchen zu ihrer Erklärung keinen
Ganzheitsfaktor zu Hilfe nehmenquot; (blz. 147).

Uit het bovenstaande blijkt, dat een nadere analyse van de
geotropische kromming door middel van enkel groeimetingen niet
goed mogelijk is. Een veel beter inzicht verkrijgt men, indien men
uitgaat van het proces der prikkelgeleiding. Een volledige histori-
sche behandeling der literatuur hierover zal ik niet geven, daar\'dit
reeds door Stark (1927) gedaan is. Enkele der hoofdpunten wil
ik hier echter naar voren brengen.

Boysen Jensen (1913) toonde aan, dat bij coleoptielen van
Avena de geleiding van den phototropischen prikkel van den top
. naar de basis plaats vindt door middel van een stoftransport. Later
kon hij tevens aantoonen, dat ook bij de geotropische prikkelgelei-
ding een stoftransport een rol speelt, hetgeen door Stark (1924)
bevestigd wordt. Wat betreft den aard van deze stof, zoo denken
zoowel Boysen Jensen (1913) als S t a r k (1927), dat onder
invloed van de zwaartekracht een specifieke prikkelstof zou ont-
staan, die den groei in de basis zou versnellen. Volgens P u r d y
(1921) zou de productie van deze stof uitsluitend aan de onderzijde
van een geotrqpisch geprikkeld coleoptiel plaats vinden. De prikkel-
geleiding zou dus aan deze zijde gelocaliseerd zijn. Voor volwassen
stengels van Labiaten meende Gradmann (1925) hetzelfde te
kunnen aantoonen. Ook Zimmermann (1927a) sluit zich in
2ijn bekende samenvatting geheel bij deze opvatting aan.

Door Paal (1919) werd echter aangetoond, dat er steeds een
correlatieve invloed van den top op de basis van coleoptielen aan-
wezig is. In den top wordt steeds een stof geproduceerd, die den
groei in de basis versnelt. Dit werd later door de groeimetingen
MQimquot;\'^\'quot;^ 0925) bevestigd. Deze stof nu zou volgens Paal
(1919) tevens een rol spelen bij de phototropische prikkelgeleiding.
Het licht zou een remmenden invloed hebben op de productie van
deze stof. Daar bij eenzijdige belichting er steeds een lichtverval in
den top bestaat, zou ook aan de voorzijde de productie sterker
geremd worden dan aan de achterzijde en dus een positieve krom-
ming ontstaan. Een dergelijke beschouwing past dus geheel in het

kader der theorie van Blaauw (1918). Zelt (1926) heb .k kun-
nenInLnen, da. de groeistof waarschijnlijk een rol zou spelen b,
de phototropische en geotropische kromming daar b-, 9edecapgt;
terde coleoptielen van Avena de bovenste zone na 150 mmuten

1924 1926, 1927) sluit zich in zoo verre b„ de theone van P aal
j 1 fnbsp;dat de groeistof, die normaal m den top

Li het ontstaan van „tropohormonen uitsluit. Het bleek, dat ge-
X teerde wortels weer geotropisch reageerden, indien men hierop
eeTC van een coleoptiel van maïs plaatste, terwijl ook stengels
van iLinus, waaruit de centrale cylinder was geboord, weer geo-
Iropisch reageerden, wanneer men hierin toppen van coleoptielen

2nbsp;maïs bracht. Het verschil tusschen positieve en negatieve
TeLopie verklaart Cholodny, doordat hij kon aantoonen dat
Te elfde stof, die versnellend werkt op den groei van coleopüel^^^^
den groei van wortels vertraagt. Ook B r a u n e r (1923) had
reeds voor de phototropische en geotropische kromming een derge-
lijke theorie opgesteld. Hierbij neemt hij echter aan, dat de top
groeivertragenL stoffen produceert. Het licht en de -aartekracht
Tuden nu de permeabiliteit van de cellen in de basis veranderen,
Tardoor een ongelijke verdeeUng van deze -Hen tot

komen. In tegenstelling met Paal neemt Cholodny echter
aarit niet de productie van de groeistof verandert, doch alleen
Ttransportrichting een verandering ondergaat Onder in^doed van
het licht of van de zwaartekracht zou een polarisatie in de cellen
optreden, waardoor de transportrichting zou veranderen. C ho o d-
n y wijst hier op de photo-electrische verschijnselen door W a 11 e r
(1900 en Bos e (1907) aangetoond en het geo-electrisch pheno-
nieen van Brauner (1927). Daar echter een quantitatieve
methode tot het bepalen van de groeistof ontbrak, was het Cho-
lodny niet mogelijk zijn theorie te toetsen. Tegelijkertijd en geheel
onafhankelijk van Cholodny heeft W e n t J r. (1928) een
soortgelijke theorie opgesteld. Daar hij echter een methode uitge-
werkt had om de groeistof quantitatief te bepalen, was het hem
mogelijk de ongelijke verdeeling van de groeistof na eenzijdige be-

lichting quantitatief aan te toonen. Tevens kon hij een invloed van
het licht op de groeistofproductie aantoonen. Volgens Went J r.
moet men dus scherp onderscheiden:

De eerste invloed zal, bij alzijdige inwerking van den prikkel,
een groeireactie tot gevolg hebben. De tweede invloed zal alleen
dan typisch tot uiting komen, indien men den prikkel eenzijdig laat
inwerken. Wat betreft het licht, kon Went J r. beide invloeden
naast elkaar aantoonen. Beide invloeden zullen een rol spelen bij het
tot stand komen van de phototropische kromming, doch indien men
ze quantitatief vergelijkt, blijkt dat de tweede invloed sterk over-
heerscht. Wat betreft de verklaring van de phototropische krom-
ming, heeft deze theorie van verschillende kanten steun ondervon-
den (Filzer (1929), Boysen Jensen (1928)). Geheel
afwijzend hier tegenover heeft zich echter Beyer (1928) uitge-
sproken. Zijn experimenten zijn echter geenszins bewijzend, waarop
C h O 1 O d n y (1929) reeds uitvoerig gewezen heeft. Op dit onder-
zoek zal ik in de volgende hoofdstukken nog terugkomen.

Ten slotte heb ik nog getracht een nadere analyse te geven van de
2-g. tonische werking van de in lengterichting werkende zwaarte-

kracht op het krommmgsverloop, doch bij gebrek aan tijd, is dit
déel va/het onderhoek niet afgesloten. De gegevens h.eromtrent

Ab materiaal voor de proeven werd zoowel van cokoptielen van
Ais ma eriaa vnbsp;hnbsp;emaakt. Voor de met Avena

welke ik aan de vriendelijkheid van Dr. A k e r m a n n dank. De
welke .K aannbsp;hoofdstuk IV, werden echter u.tge-

sTird::ril efd rgetrkt aan het\'taboratorium voor
^toenveJedtg te Wageningen. Een verschillend reageeren van
deze twi! partijen heb ik in geen enkel opzicht kunnen waarnemen.

Herkweekei van het materiaal geschiedde op de gebru,keh,ke
wiL De zaadjes werden van de kafjes ontdaan en gedurende
uur in water geweekt, waarna ze op glazen bru^es, ie met
Lhtig filtreerpapier bedekt waren, uitgelegd werden. Deze werden
™ een schaal Lt een weinig water ge.et, welke door een glazen
plaat was afgesloten. Na 24 uur werden de gekiemde zaadjes m
thtige aarde, dan wel in de door W e n t J r.nbsp;^-fj»

Lminq plaats in een slechts matig verwarmde kas, waarm de
Xratuur sterk schommelde. Later werden de zaadjes ,n een kas
voor«opische planten te kiemen gezet. De temperatuur was hter
vee hooger (ciL 27= C.) en waarschijnlijk is het ook h,eraan toe
r chrijven, dat ik vrijwel geen last had van het ugt;tgroe,en van
het me ocotiel, daar dit door toediening van hoogere -Peratuur
tijdens de kieming verhinderd kan worden zooa s door d u Buy
en Nuernbergk (1929a) is aangetoond. Het bleek, dat wan-
neer de zaadjes in de zomermaanden bij felle zonneschijn m de kas
onder glas kiemen, de coleoptielen een geringere eindlengte bere-
Ln dLr het primaire blad eerder doorbreekt. Daarom werd m
deze gevallen de glazen plaat met een zwart papier afgedekt.

Bij de proeven, welke met maïs genomen werden, werd gebru.k
gemaakt van een aantal maïskolven afkomstig van D\'- ï- B ° quot;
finqh te Buitenzorg. Dit materiaal bleek zeer regelmatig te
reageeren, veel regelmatiger dan de rassen, welke in Utrecht aan-

Het kweeken van de coleoptielen geschiedde als volgt: De zaadjes
werden gedurende 8 uur in water geweekt en vervolgens gedurende
24 uur op vochtig filtreerpapier te kiemen gezet, evenals dit bij de
zaadjes van Avena geschiedde. Na verloop van dezen tijd zijn de
zaadjes nog niet gekiemd, doch is reeds een zwelling van de jonge
kiem waar te nemen. Hierna werden zij op dezelfde wijze als de
zaadjes van Avena onder een hoek van 45° in vochtige aarde ge-
plant. Na 4 X 24 uur zijn de coleoptielen zoover ontwikkeld (circa
2 cm), dat ze voor de proeven gebruikt kunnen worden.

Alle proeven werden uitgevoerd in een donkere kamer met con-
stante temperatuur en vochtigheid, waarvan de inrichting door
Went Jr. (1928) beschreven is.

Verband tusschen zwaartekracht en groei.
§ 1. Verband tusschen groeistof en groei.

Van zeer groot belang is de vraag, of de groeistofproductie ver-
andert onder invloed van de zwaartekracht. Dit toch kan ons een
direct antwoord geven op de vraag of de geotropische krommmg
tot stand komt door een verandering in de hoeveelheid der normaal
qevormde groeistof, óf wel. dat de transportrichting daarvan ver-
Lderd wordt, of wel. dat er specifieke prikkelstoffen gevormd zou-
den worden. Voordat ik echter mijn proeven hieromtrent mededeel,
wil ik eerst bespreken in hoeverre de groeistofproductie een directe

Reeds in 1927 heb ik proeven hierover uitgevoerd, waarvan de
resultaten door W e n t J r. (1928a) voorloopig zijn medegedeeld,
zonder dat hij echter de nauwkeurige cijfers gaf- Door Beyer
(1928) zijn deze proeven herhaald geworden, waarbi) hij to geheel
andere resultaten gekomen is. Daarom lijkt het mij wenschelijk, dat
^ik hierop uitvoerig inga. De vraag is: hoe moet men de groeistof

a.nbsp;is hier alleen sprake van een groeiversnelling door de groei-
stof?nbsp;^ ,

Went Jr. (1928a) kon aantoonen, dat gedecapiteerde coleop-
tielen, waarop eenzijdig agar met groeistof geplaatst is, zich krom-
men, terwijl de kromming evenredig is aan de hoeveelheid groeistof,
die in de agar aanwezig is. Daar echter gedecapiteerde plantjes
steeds nog groeien, is het mogelijk, dat wel de eenzijdige groeiver-

snelling evenredig is aan de hoeveelheid groeistof, doch niet de
groei zelf. Ook kon Went J r. aantoonen, dat het basisgedeelte
van lange coleoptielen, waarin de groei reeds geëindigd is, weer
begint te groeien, wanneer men groeistof toevoegt.

Om dit nader te onderzoeken heb ik gebruik gemaakt van de
verschijnselen, die optreden bij decapitatie van coleoptielen. Reeds
vroeger heb ik in aansluiting aan Söding (1925) kunnen aan-
toonen, dat na decapitatie de groei zeer sterk achteruit gaat, om na
150 minuten een minimum te bereiken en daarna weer toe te nemen.
Deze toename wordt veroorzaakt, doordat de bovenste zóne van
het gedecapiteerde coleoptiel weer groeistof gaat vormen. De be-
wering van B e y e r, dat ik dit niet aangetoond, doch indirect uit
mijn groeimetingen geconcludeerd heb, berust op een misverstand.
Immers op blz. 1113 toonde ik aan, dat indien men na 12 uur het
bovenste stukje van een gedecapiteerd coleoptiel afsnijdt en dit
eenzijdig op een stomp zet, er duidelijk negatieve krommingen op-
treden. Doet men dezelfde proef direct na het decapiteeren, dan
treden er ongeveer geen krommingen op. Deze wijze van groeistof
aantoonen komt vrijwel op hetzelfde neer als de methode, die
B e y e r gebruikt, n.1. eenzijdig insnijden en de daaropvolgende z.g.
„traumatotropischequot; kromming meten. Door eenzijdig opzetten ver-
krijgt men echter dat aan twee zijden van het coleoptiel de wond-
prikkel werkt. Dit is waarschijnlijk daardoor nauwkeuriger, daar
Weimann (1929) aangetoond heeft, dat naast correlatiestorin-
gen ook een echte traumatotropische kromming kan optreden. Ook
kon ik in tabel I (blz. 1115) aantoonen, dat deze groeiversnellende
werking van de bovenste zóne 150 min. na het decapiteeren optreedt
en dus samenvalt met de groeiversnelling, welke gedecapiteerde
plantjes na 150 min. vertoonen. Uit dit alles heb ik toen besloten,
dat de toename in groei, die 150 min. na het decapiteeren optreedt,
^n^gevolg is van de werking van de bovenste zóne. Later heeft
ent J r. (1928a) ook groeistof uit geregenereerde toppen kun-
nen isoleeren, hetgeen dus volkomen mijn conclusies bevestigt. Dat
er anatomisch geen verschillen zijn waar te nemen, iets waarop
Aetley en Priestley (1927) wijzen, zegt natuurlijk niets,
daar nooit iemand beweerd heeft, dat ook a n a t o m i s c h een
nieuwe top zou ontstaan.

De latere proeven van S ö d i n g {1929) bevestigen ook volko-
men, dat juist in de bovenste zóne van gedecapiteerde coleoptielen
na eenigen tijd weer groeistof gevormd wordt. Söding wijst er

Fiq 1 Lengtegroei van coleoptielen voor en na het decapiteeren. Op de abscis
is de tijd in minuten, op de ordinaat de groeisnelheid in 10 ^ per uur aangeven.
Het gearceerde deel geeft den groei van het apicale deel van het coleoptiel weer,
het blanco gedeelte die van de basis. De plaatsen waar de kromme onderbroken is
geven de tijden aan, waarop gedecapiteerd is.

namelijk op, dat de top van het coleoptiel groeistof vormt en dat
de concentratie daarvan naar de basis toe afneemt, iets waarop ook

Nielsen (1924) en Went J r. (1928a) reeds gewezen hebben.
Hierdoor is te verklaren, dat na decapitatie de groei wel sterk ver-
mindert, doch niet direct tot stilstand komt. Verhindert men nu het
opnieuw vormen van groeistof door na 150 minuten voor de tweede
maal te decapiteeren, dan zal de nog in het coleoptiel aanwezige
groeistof vrijwel geheel verbruikt zijn. Indien de groei evenredig is
aan de hoeveelheid groeistof, dan zal dus ook de groei vrijwel tot
nul moéten dalen, terwijl er steeds een zekere „restquot; groei moet
overblijven, wanneer de groeistof slechts versnellend werkt.

De groeimetingen werden uitgevoerd bij rood licht, een tempe-
ratuur van 23° C. en een constante relatieve vochtigheid van 85 %.
Dezelfde kathetometer werd gebruikt, waarmede ook mijn vorige
metingen verricht waren. Een deelstreep van den oculair-micrometer
komt overeen met 22,4 ß. De groei van het gedeelte van het coleop-
tiel boven de aarde, zoowel als van het gedeelte onder de aarde
(„basisquot;) werd afzonderlijk bepaald. Hiertoe werd vlak boven de
aarde een inktmerk op het coleoptiel aangebracht. Tabel XXV geeft
enkele van deze groeimetingen weer, terwijl de laatste twee groei-
metingen in figuur 1 zijn afgebeeld.

Hieruit blijkt, dat na het decapiteeren de groei zeer snel afneemt,
dat deze echter nooit tot stilstand komt. Tevens blijkt uit deze
cijfers, dat de groei van de „basisquot; relatief minder sterk beïnvloed
wordt, dan van het bovenste deel. Dit komt geheel overeen met de
cijfers, die S ö d i n g (1929) geeft, waarbij hij ook den invloed
van de decapitatie op het bovenste deel van den stomp afzonderlijk
bepaalde. Hierbij mag echter niet uit het oog verloren worden, dat
het bovenste stuk van de coleoptielen, die Söding gebruikte,
zeer veel korter is, dan dat van mijn coleoptielen. Hiervan was n.1.
het stuk boven de aarde circa 2,5 cm, het deel onder de aarde 0,5—
1.0 cm lang. Ook de mesocotielen waren steeds ontwikkeld (circa
3 mm). Na de tweede decapitatie vermindert de groei zeer sterk en
IS vaak zelfs geheel tot stilstand gekomen. Ook nu blijkt, dat in die
gevallen, waarbij nog een duidelijke groei overblijft, deze toch
meest in het basisstuk gelocaliseerd is. In het coleoptiel is echter in
5 van de 8 gevallen de groei geheel tot stilstand gekomen. Dit wijst
er dus op, zooals Went Jr. (1928a) ook reeds aangaf, dat de
groeistof niet versnellend op den groei werkt, doch dat de groei
direct afhankelijk is van de hoeveelheid groeistof.

Na verloop van eenigen tijd neemt de groei weer toe. hetgeen
waarschijnlijk aan de regeneratie van het vermogen tot het vormen

Beyer (1928) heeft op geheel dezelfde wijze coleoptielen 2 X
gedecapiteerd. doch komt tot geheel andere resultaten. Volgens
Ly er zou na de eerste decapitatie de groei sterk afnemen, doch
daarna op een constant niveau blijven staan. Dit zou een restgroei
zijn die geheel onafhankelijk is van de aanwezigheid van groeistof.
Hoé is dit verschil te verklaren? Allereerst is hierop te wijzen, dat
Beyer gewerkt heeft met veel kortere plantjes dan ik voor mijn
metingen gebruikte. Hoe korter de plantjes zijn. hoe meer groeistof

er in de basis aanwezig is. (Went Jr.. l.c.. blz. 74). Hierdoor
zal de groeistof niet direct als limiteerende factor optreden. Ook
S ö d i n g wijst er op, dat bij korte plantjes zich veel groeistof in de
lager gelegen zones bevindt en dat hij hierdoor bij decapitatie niet
zulke sterke groeivertragingen vond, als bij mijn proeven. Een twee-
de punt is echter, dat Beyer veel te spoedig voor de tweede
maal gedecapiteerd heeft. Uit mijn vroegere groeimetingen bleek,
dat 21/2 uur na de decapitatie nog lang niet alle groeistof uit het
coleoptiel verdwenen is. Nu decapiteert Beyer na 1 uur reeds
voor de tweede maal en na 2 uur voor de derde maal. Hierdoor
heeft het coleoptiel geen tijd alle groeistof te verbruiken en zal er

De stilstand in den groei, die bij deze proeven optrad, werd niet
veroorzaakt door den wondprikkel, hetgeen duidelijk uit de vol-
gende proeven blijkt. (Tabel XXVI).

Hierbij werd na de tweede decapitatie agar met groeistof op de
stompen geplaatst. De groei neemt nu direct weer toe en de groei-
vertraging bij de vorige proeven kan dus geen directe invloed van
den wondprikkel geweest zijn. Figuur 2 laat ons het resultaat van
proef XVI zien. Werd de agar niet alzijdig op de stompen gezet,
doch eenzijdig, dan kromden de stompen zich sterk (circa 15°).
Uit deze proeven mag dus de conclusie getrokken worden, dat de
groei direct afhankelijk is van de hoeveelheid aanwezige groeistof
en dat zonder groeistof dus ook geen groei mogelijk is.

Over den invloed van de zwaartekracht op de productie van
groeistof heeft Went Jr. (1926) in zijn voorloopige mededeeling
reeds een en ander medegedeeld. Zijn methode ter bepaling van
de hoeveelheden groeistof was echter destijds nog niet geheel uit-
gewerkt, zoodat de middelbare fout bij deze proeven ook vrij groot
was. Daarom werden deze proeven herhaald en hierbij gebruik
gemaakt van de verbeterde methode tot bepaling van de groeistof,
zo^ls deze door W e n t J r. (1928a) uitvoerig beschreven is.

Hierbij worden van een aantal plantjes de toppen afgesneden en
deze op een plaatje agar geplaatst. Na een bepaalden tijd worden
de toppen van de agar verwijderd en laat men de groeistof gelijk-
matig door de agar diffundeeren. Vervolgens wordt het plaatje
agar m 12 gelijke stukjes verdeeld en deze eenzijdig op gedecapi-
teerde coleoptielen geplaatst. Hierin treedt nu eenzijdig een ver-
meerdering van den groei op, hetgeen aanleiding geeft tot een
kromming. Deze kromming is recht evenredig met de hoeveelheid
^oeistof, die in de agar aanwezig is (tot een bepaalde grens).

oor de nadere bijzonderheden omtrent de techniek verwijs ik naar
W ent Jr. Om de agar in 12 precies gelijke deelen te verdeelen,
werd gebruik gemaakt van het in fig. 3 afgebeelde toestelletje.

In het celluloïd plaatje A is een rechthoekige opening aangebracht,
waarin het agar plaatje precies past De koperen P\'-quot;-^ ^
kunnen op dit celluloid plaatje gezet worden en wel zoodan.g, dat
de pinnet^s, welke zich onder aan deze plaatjes bevmden, preces

in de overeenkomstige gaatjes van het celluloïd plaatje passen. Het
plaatje B, bevat 2 insnijdingen. B, drie. Deze insn.dmgen komen
nu zooda:.ig boven het agar plaatje te liggen, dat z, d^t ,n 3 resp^
4 gelijke deelen verdeden. Van de stempeltjes C^ en C^ staan de
lesje op zoodanige afstanden, dat de mesjes van C, preoes passen
Tn de insnijdingen van B, en die van C. in die van B. Men legt nu
eerst het igar plaatje in de opening van A. legt vervolgens B, ber
overheen en drukt C, door de insnijdingen heen. hierna legt men
B, op A en snijdt met C^. Op deze wijze kan men zeer snel de

Om den invloed van de zwaartekracht op de productie der
groeistof na te gaan. werd vergdeken de vorming van groei-
stoi in toppen van coleoptiden. wdke horizontaal gestaan hebben,
met die in toppen van verticaal staande coleoptiden. Om te onder-
zoeken of er ook nog een nawerking der zwaartekracht aanwezig
was werd- a. direct nadat de coleoptiden horizontaal hadden ge-
staan de grodstof geïsoleerd; b. de coleoptiden eerst horizontaal
qeprikkdd, daarna gedurende 60 minuten op de horizontak klino-
Lat-as geroteerd en vervolgens de grodstof geïsoleerd. Het was

niet mogelijk de coleoptielen gedurende dezen tijd verticaal te
plaatsen, daar de top door de kromming opnieuw een tegengestelde
geo-inductie zou ondervinden.

Er werden twee reeksen van proeven uitgevoerd waarbij de co-
leoptielen gedurende circa 10 minuten en circa 30 minuten horizon-
taal geprikkeld werden^).

Vormin^g van groeistof in toppen van coleoptielen, welke horizontaal gestaan
nebben, vergele^n met de vorming in toppen van verticaal staande
coleoptielen. De coleoptielen gedurende 10 minuten geprikkeld.

De tabellen I en II geven het resultaat van deze proeven weer
Uit deze tabellen blijkt ten duidelijkste, dat de productie van
groeistof m toppen van horizontaal geplaatste coleoptielen precies
genjk IS aan die in toppen van verticaal staande coleoptielen het-
geen ook door W e n t J r. in zijn voorloopig onderzoek gevonden is.
Ue verschillen tusschen de beide bepalingen zijn zoo gering, dat

m, dat er niet steeds een verschil in dezelfde richting aanwezig
IS de productie in de horizontaal geplaatste coleoptielen

qrooter. dan weer juist in de verticaal staande. Het gemiddelde van
alle bepalingen blijkt echter slechts zeer weinig te verschillen.

Door deze proeven is het onwaarschijnlijk gemaakt, dat bij geo-
tropische kromming specifieke prikkelstoffen een rol zouden spelen.
Ontstond b.v. door den geotropischen prikkel aan de onderzijde een
stof die den groei versnelt, dan zou aan de bovenzijde een stot
moeten ontstaan, die den groei in precies dezelfde mate vertraagt,
zoodat de totale groei geen verandering ondergaat.

Vorming van groeistof in toppen van coleoptielen, welke horizontaal gestaan
hebLn vLgeleken met de vorming in toppen van verticaal staande
neoDcn, vc.Bnbsp;..nbsp;30 minuten Ereorikkeld.

Deze resultaten zijn niet in overeenstemming met de gegevens
in de literatuur vermeld, waarbij het bestaan van een „geogroei-
reactiequot; wordt aangenomen. Het is natuurlijk nu nog zeer goed
mogelijk, dat de zwaartekracht op een andere phase van het groei-
proces zou inwerken, zooals dit b.v. voor het licht vn, algemeen
Lrdt aangenomen. Volgens d u B u y en N u e r n b e r g k (1926b)
zou het licht, naast een invloed op het groeistoftransport, ook een
directen invloed op den celwand uitoefenen Door van D i 1 e-
wiin (1927) wordt daarentegen een invloed op de permeabiliteit
der cellen aangenomen. Ook Sierp en Seybold (1926) nemen
„aast een invloed op de productie der groeistof nog ^en directen
invloed op den groei aan, terwijl volgens W e n t J r. (1925) de
door hem gevonden „basisquot;-groeireactie zou berusten op een directe
werking van het licht op den groei. Tevens wijst hij op de mogelijk-
heid dat dit voor de zwaartekracht ook het geval zou zijn en wel

an verband met de proeven van Jost en Wissmann (1924).
Het was daarom van belang om ook den invloed van de zwaarte-
i;racht op den groei zelf te onderzoeken.

Wanneer men de literatuur over den invloed der zwaartekracht
«p den groei van plantendeelen overziet, dan blijkt, dat op dit punt
lt;le verschillende onderzoekers tot geheel tegenstrijdige resultaten
2ijn gekomen. Het is dan ook niet mogelijk zich hierover reeds een
lt;lefinitief oordeel te vormen. Jost (1923) noemt in zijn „Pflan-
2enphysiologiequot; de questie van de geogroeireactie dan ook nog niet
..diskutierbarquot;. Ook Zimmermann (1927a) spreekt van „eine
Fülle der umstrittenen und zweifelhaften Angabenquot;. De oorzaak
liiervan ligt voornamelijk in het feit, dat de verschillende onderzoe-
kers geheel verschillende objecten gebruikten en verder ook, dat de
•gebezigde methoden zeer primitief en vaak zelfs principiëel fout
quot;waren.

De invloed van de zwaartekracht op den groei, wanneer
2 Ij in de richting van de lengte-as van het
\'Orgaan inwerkt, is o.a. onderzocht geworden door Schwarz
(1881), Elf ving (1883). Richter (1894). Rico me
lt;1903). Hering (1904). Zollikofer (1921). N e m e-
^ek (1922) en Zimmermann (1927b). E 1 f v i n g vindt
^oor sporangiëndragers van Phycomyces nitens bij inversen stand
soms een groeivertraging, soms echter ook een groeiversnelling, ter-
;wijl dan na het verticaal plaatsen een groeivertraging optreedt.
Hetzelfde wordt ook door Hering gevonden. Tegen de techniek
^an deze proeven is echter bezwaar te maken, daar zij b.v. niet in
^et donker uitgevoerd werden en dus mogelijk door lichtgroeireacties
vertroebeld zijn. Schwarz noch E 1 f v i n g vinden eenige groei-
verandering. indien zij de in de normale richting werkende zwaarte-
kracht door centrifugaalkrachten versterken. Zollikofer vindt.
lt;iat bij hoogere centrifugaalkrachten. die in de normale richting

aangrijpen, een groeivertraging optreedt. Richter vmdt eer.
groeivertraging bij het invers plaatsen van Chara fragths en Ste^
rigmatocystis alba. Volgens R i c o m e treedt bij worte s van Vrcra:
Faba geen verandering van groei op. indien deze uit den mversen
stand weer verticaal worden geplaatst. Zollikof er vindt. ^^
bij coleoptielen van Avena na het invers plaatsen een duidelijke
groeiversnelling optreedt, ook bij invers aangrijpende centrifugaal-^
Lachten werd dit gevonden. Bij sterkere krachten neemt het effect
echter niet toe. Volgens N e m e c e k zou in den inversen stand
bij wortels van Zea Mays en Pisnm sativum en bi) stengels van
Phaseolus coccineus en Helianthns annnns een geringe groeivertra-
ging optreden. Zimmermann toonde na een kort invers stellen
een groeiversnelling aan bij wortels van Leptdtum.

2 Wat betreft den invloed van de zwaartekracht, indie»
deze in de dwarse richting op het orgaam
inwerkt, zoo zijn ook hier de gegevens vaak zeer tegenstrijdig.
Hierbij moet men een onderscheid maken tusschen de gevallen,
waarin de zwaartekracht diffuus aangrijpt, d.i. bij het roteeren om
de horizontale as van den klinostaat en die gevallen, waarbij de
zwaartekracht eenzijdig werkt.

van den klinostaat kon Schwarz (1881) bij wor-
tels van Vicia Faba en Pisum sativum, zoowel als bij hypocotylen
van Helianthus annuus geen verandering in den groei waarnemen.
Ook E 1 f V i n g (1883) vindt geen invloed bij wortels van Lupinus^
evenals Luxburg (1905) en R e n n e r (1922) bij coleoptielen
van A.ena en Hordeum. Z o 11 i k o f e r (1921) daarentegen vindt
na het roteeren om de horizontale as van den klinostaat een duide-
lijke groeireactie. De groei wordt onregelmatig en er treedt een
groeiversnelling op. Ook K o n i n g s b e r g e r 1922) vindt na het
roteeren om de horizontale klinostaat-as een sterke groeiversnelling.
terwijl gedurende het roteeren de groei niet veranderen zou.

Nu kan men hiertegen aanvoeren, dat op den klinostaat de
zwaartekracht niet gepercipieerd zou worden (Klinostaat-theorie van
C z a p e k). Ik wil hierop niet uitvoerig ingaan, doch de argumenten,
welke K O n i n g s b e r g e r ten gunste van deze theorie aanvoert,
acht ik niet voldoende. Immers de tonische verschijnselen spreken

dit volkomen tegen, terwijl ook de resultaten van van Harre-
veld (1907) ten duidelijkste aantoonen, dat zeer geringe inducties
wel degelijk gepercipiëerd worden. Ook de opvatting van G r a d-
mann (1925) is moeilijk te verdedigen, daar bij rotatie om de
horizontale as. de statolithen toch zeer zeker een druk op de tangen-
tiale wanden zullen uitoefenen en er dus een prikkelstof gevormd
20U moeten worden, hetgeen in den groei tot uiting moet komen.

2b. Bij eenzijdige inwerking der zwaarte-
kracht vindt Sachs (1873 a en b), dat de groei van de mid-
dellijn bij wortels misschien iets vertraagd wordt, terwijl bij stengels
hierin vrijwel geen groeiverandering optreedt. Noll (1888) vindt
bij spruiten van Hippuris een sterke groeiversnelling van de middel-
lijn, hetgeen echter door L u x b u r g (1905) wordt tegengesproken.
Deze vindt noch bij wortels, noch bij spruiten van Hippuris een
duidelijke verandering van den groei der middellijn. Door Giesen-
quot; a g en (1901) werd bij C/rara-wortels een groeivertraging gevon-
den. Copeland (1900) komt op grond van zijn proeven met
gespleten stengels tot de conclusie, dat door de eenzijdige inwerking
der zwaartekracht de groei toeneemt. Schtscherback (1910)
vindt bij hypocotylen van Lupinus in dwangtoestand een
sterk vertragenden invloed van de eenzijdig inwerkende zwaarte-
kracht, hetgeen ook gevonden wordt door Nemecek (1922) en
Weber (1927). Voor coleoptielen van Avena vindt Zolliko-
er (1921) een versnelling van den groei der middellijn, terwijl
Weber (1927) onder dezelfde omstandigheden, vrijwel geen
groeiverandering hiervan vindt. Ten slotte moet het onderzoek van

h o 1 O d n y (1929) vermeld worden, waarbij gevonden werd. dat
e totale groei van hypocotylen van Helianthus en Lupinus, die zich
onder invloed der zwaartekracht krommen, niet verandert.

Uit het bovenstaande blijkt, hoe buitengewoon tegenstrijdig de
gegevens zijn omtrent den invloed der zwaartekracht op den groei
en hoezeer een nader onderzoek op dit gebied gewenscht is.

Op één punt zijn echter de verschillende onderzoekers (Sachs
^872), Barth (1894), Jost (1924). Luxburg (1905) e.a.)
vrijwel tot dezelfde resultaten gekomen, n.1. wat betreft den groei
van knoopen. Hierbij blijkt, dat de in dwarse richting werkende
zwaartekracht den groei versnelt, dat soms zelfs een uitgegroeid deel

. f nroPi aebracht wordt. Zeer waarschijnlijk gedragen de
rJpTn h ;^ anders dan andere plantendelen en .a,
teTde hierbifverkLgen resultaten zeker niet generahseeren ).

liikheid dat de aanwezige groeireactie daardoor m het geheel met
kLla is de door Koningsberger (1922) geconstrueerde

quot;quot; h\'n len Mërb hZ van deze methode heeft K o n i n g s-
TeTgL aTeen ^ets geog\'oeireacties bepaald. Hierop is echter

door Bremekamp (1925) een critiek uitgeoefend. Door hem
is er n.1. op gewezen, dat, indien een plantje op de horizontale
klinostaat-as een dorsiventraliteitskromming uitvoert, de top niet
meer recht onder het gouden plaatje groeit en dus een längeren
weg heeft af te leggen. Dit zal bij de registratie als een schijnbare
groeivertraging tot uiting komen. Bij het weer verticaal plaatsen
zal het plantje zich weer recht strekken en zoodoende schijnbaar
een groeiversnelling vertoonen. Om exacte gegevens te verkrijgen
moet deze dorsiventraliteitskromming worden uitgeschakeld. Eerst
heb ik getracht dit te bereiken, door de coleoptielen, in plaats van
op den normalen, op den intermitteerenden klinostaat te plaatsen.
De zwaartekracht werkte dan steeds in de richting loodrecht op het
symmetrievlak van het coleoptiel. Wordt n.1. de dorsiventraliteits-
kromming daardoor veroorzaakt, dat het coleoptiel niet alzijdig even
gevoelig is voor de zwaartekracht, dan zou in dit geval geen krom-
ming mogen optreden. Het bleek echter, dat de coleoptielen ook nu
een zeer duidelijke kromming uitvoerden en dat de dorsiventrali-
teitskromming dus geheel autonoom is, zooals trouwens door
Lange (1925) en P i s e k (1926) reeds werd vermoed.

Nu het op deze wijze niet mogelijk was gebleken de dorsiventra-
liteitskromming uit te schakelen, heb ik gebruik gemaakt van de
methode door van D i 11 e w ij n (1927) beschreven, om de zeer
kleine nutaties uit te schakelen. De voor het ongewapende oog niet
waarneembare nutaties veroorzaken reeds een duidelijke onregel-
matigheid in de registratie van den groei. Van D il 1 e w ij n laat
de coleoptielen door een zeer nauw ringetje groeien, zoodat hef
gedeelte vlak onder den top volkomen gefixeerd is. Op deze wijze
blijkt de groei geheel constant te worden. Werden nu plantjes,,
waarvan de top op deze wijze gefixeerd was, op de horizontale as
van den klinostaat geroteerd, dan bleek dat er geen kromming op-
trad, zelfs niet, wanneer gedurende meer dan een uur geroteerd
werd.

De auxanometer was gemonteerd op een klinostaat van d e
B OU ter (Went, 1922). Deze heeft het groote voordeel dat hij
zeer soliede gebouwd is en zelfs bij groote excentrische belasting
nog volkomen regelmatig blijft loopen. De auxanometer behoeft dan
ook niet uitgebalanceerd te worden, zooals bij de proeven van K o-

n i n g s b e r g e r nog het geval was. De omlooptijd van den auxa-
nometer bedroeg 6 min. terwijl ook de groei elke 6 min. gemeten
werd. De lengtetoename werd dus gemeten tusschen twee punten,
waarin het coleoptiel zich in denzelfden stand bevond. Hierdoor is
de fout, waarop Koningsberger (I.e., blz. 103) wijst, nJ. de
schijnbare onregelmatigheid in den groei veroorzaakt door het door-
buigen van het coleoptiel, geheel uitgeschakeld. ^

De plantjes werden gekweekt in ronde zinken bakjes die door
middel van een klemschroef op den auxanometer bevestigd werden,
(.fe: K O n i n g s b e r g e r (1922)). Een bezwaar is echter, dat bi,
het horizontaal stellen vaak zeer geringe verschuivingen der aarde
plaats vinden. Dit geeft aanleiding tot een plotselingen sprong m
de groeiregistratie. Om dit zoo veel mogelijk te vermijden, werd op
de aarde een rond koperen plaatje gebracht voorzien van een rond
gaatje, waardoor heen het coleoptiel groeit. Dit plaatje drukte door
Lddel van een spiraalveer de aarde stevig aan, zoodat verschui-
vingen tot een minimum gereduceerd werden. Toch trad soms nog
een zeer geringe verschuiving op, doch deze bedroeg slechts enkele
microns. Uit het beeld der groeireactie is direct te zien, dat dit geen
qroei kan zijn, daar de verandering volkomen sprongsgewijze op-
treedt, zoowel na het horizontaal stellen, als na het weer verticaal

^^ wldai het plantje op den auxanometer bevestigd was, werd direct
begonnen met het roteeren, waarbij echter de as van den klinostaat
verticaal bleef staan. Na eenige uren, wanneer de groei constant was
geworden, werd de as 90° gedraaid en na verloop van een bepaalden

uitgevoerd, n.1. met een rotatieduur van 30 en van 60 minuten.
Langer heb ik op de horizontale as niet geroteerd, daar ik vreesde,
dat de dorsiventraliteitskromming niet geheel meer te verhinderen
zou zijn en de resultaten dus onbetrouwbaar zouden worden. De
Jesultien van deze twee reeksen van metingen zijn in de tabellen

Elke reeks bestaat uit een groot aantal waarnemingen en hieruit
is ten slotte het gemiddelde berekend. Dit laatste heb ik gedaan
om den invloed van ..Manipulationsreaktionen (Zimmermann

lt;1927a)) uit te schakelen. Inderdaad bleek, dat in sommige gevallen,
2oowel na het horizontaal stellen als na het weer verticaal plaatsen,
■een onregelmatigheid in den groei optrad. Dit geschiedde echter
zeer onregelmatig. Nu eens trad na het weer verticaal plaatsen een
versnelling (tabel XXVIII, 25, 26), dan weer een vertraging (tabel
^XVIII, 24) op. Door den gemiddelden groei te nemen, vallen deze
schommelingen vrijwel geheel weg. De vraag is echter of dit wel ge-
oorloofd is. Indien n.1. de geogroeireactie een golfvormig verloop had.
doch de cardinale punten niet op vaste tijden vielen, dan zou het
mogelijk zijn. dat door het gemiddelde van vele reacties te nemen,
de geheele geogroeireactie niet meer tot uiting kwam. Dit is hier
echter toch geenszins het geval. Allereerst zijn de schommelingen
volkomen onregelmatig en vertoonen in het geheel geen golfvormig
verloop; er zijn echter ook verscheidene plantjes, die na het roteeren
om de horizontale as absoluut geen verandering in den groei ver-
toonen. tabel XXVIII no. 18. 19. 20. 32. 33a, 33b).

De figuren 4 en 5 laten ons den regelmatigen groei van de plant-
jes zien. Hierbij is de eerste meting na het horizontaal en het weer
verticaal plaatsen niet aangegeven, daar deze om de bovengenoemde
reden niet betrouwbaar is. Uit deze figuren ziet men duidelijk, dat
noch na het horizontaal plaatsen noch na het weer verticaal plaat-
sen, een noemenswaardige groeireactie optreedt. Aan de zeer ge-
ringe schommeling in den groei, die na het weer verticaal plaatsen

gevonden werd, durf ik geen beteekenis te hechten. Zeer waar-
schijnlijk is deze nog een gevolg\' van een uiterst geringe nutatie.
Hieruit blijkt dus, dat er geen geogroei-
reactie bij alzijdige inwerking der zwaarte-

De resultaten van Koningsberger moeten dus waarschijn-
lijk worden toegeschreven aan het optreden van een autonome
kromming tijdens het roteeren om de horizontale as. Om dit nader
te onderzoeken, werden enkele proeven gedaan, waarbij het plantje
qeheel vrij onder het contactplaatje stond. Het bleek nu inderdaad,
Lt na het roteeren om de horizontale as. de „groeiquot; veel onregel-
matiger werd en een duidelijke „groeiversnellingquot; optrad. In tabel
III is een dergelijke proef weergegeven.

Wij zien hieruit, dat na het weer verticaal plaatsen, de „groeiquot;
onregelmatig wordt en een „groeiversnellingquot; optreedt. De hierbij
gevonden reacties verschilden onderling vrij sterk. Ik moet er echter
nog op wijzen, dat in deze gevallen de dorsiventraliteitskromming
nog niet met het ongewapende oog was waar te nemen, een duidelijk
bewijs hoe gevoelig de methode van Koningsberger is, doch
tevens, hoe spoedig door uiterst geringe krommingen storingen kun-
nen optreden.

Bij de bespreking van de literatuur is er reeds op gewezen, hoe
de verschillende onderzoekers tot geheel tegenstrijdige resultaten
zijn gekomen en hóe dit voor een groot deel een gevolg is van de
door hen gebezigde methodiek. Juist ten opzichte van deze metho-
diek zijn zeer ernstige bezwaren aan te voeren. Op de oudere onder-
zoekingen, b.v. die van E 1 f v i n g, Schwarz, Noll en
H e r i n g zal ik hier niet ingaan, daar hierbij meestal geheel andere
objecten onderzocht zijn en ook de meetmethoden niet fijn genoeg
waren om zeer geringe verschillen in den groei aan te toonen. De
waarneming van L u x b u r g, dat coleoptielen van Avena en Triti-
cum bij plotseling horizontaal plaatsen in het geheel geen verande-
ring in den groei vertoonen, klopt geheel met mijn eigen resultaten.
Zeer jammer is het echter, dat bij dit onderzoek de groei gedurende
slechts zeer korten tijd gemeten is, zoodat over het verdere verloop
van den groei niets te zeggen valt. Hij bepaalde n.1. slechts den
^groei binnen den reactietijd, dus voor dat de kromming begon. Zijn
■^resultaten zeggen dus niets omtrent het verband tusschen groei en
kromming.

Dat Zollikofer (1921) tot zoo geheel andere resultaten is
gekomen, moet waarschijnlijk wel door fouten in haar methodiek
verklaard worden. Inderdaad is het zeer lastig in een horizontaal
microscoop, waarin men telkens slechts een gedeelte van het co-
leoptiel ziet, den totalen groei te meten van een plantje dat zich
^romt. Zeer terecht wijs Koningsberger op de groote fouten,
die ontstaan bij de noodzakelijke verschuivingen. Het is dan ook

wel opmerkelijk, dat de reacties die zij vindt, onderling zeer sterk
verschillen. Wel wordt de groei schijnbaar golfvormig. doch van
een zekere regelmaat hierin is weinig te ontdekken.

Hoe de verschillen in de resultaten van K o n i n g s b e r g e r en
mij tot stand zijn gekomen, heb ik reeds besproken. Ook bi, de
resultaten van K o n i n g s b e r g e r blijken de verschillende reac-
ties een geheel verschillend karakter te hebben en is er wemig
regelmaat te vinden. Ook bij de proeven van K o n i n g s b e r g e r
met langdurige rotatie heeft de dorsiventraliteitskromming de resul-
taten zeker vertroebeld. Na het onderzoek van K o n i n g s berge r
zijn nog enkele onderzoekingen verschenen, waarbij de invloed der

De onderzoekingen van Zimmermann {1927b). waarbij na
inversen stand van wortels van Lepidiam een groeiversnelling werd
qevonden. schijnen met mijn resultaten in tegenspraak te zijn. De
groeiversnelling die Z i m m e r m a n n vindt is echter zeer gering.
Deze is het gemiddelde van 10 reacties. Indien men echter de af-
zonderlijke reacties bekijkt, dan blijkt dat slechts een enkele wortel
een duidelijke reactie vertoont. Bij de meeste is de groei na den
inversen stand zeer onregelmatig, doch ook vóór het invers plaatsen
traden schommelingen op. Men krijgt sterk den indruk dat men
hier te doen heeft met een ..Manipulationsreaktion en dat mdien
Zimmermann een grooter aantal waarnemingen had verricht,
hij in het geheel geen reactie gevonden zou hebben

De door Weber medegedeelde experimenten betreffende den
invloed der zwaartekracht op den totalen groei van coleoptielen
van ^uena en Hordeum zijn met behulp van een geheel andere
methode genomen. Hierdoor is het waarschijnlijk te verklaren, dat
na het horizontaal plaatsen sterke veranderingen in den groei op-
traden Weber gebruikt n.1. dezelfde methode als S c h t s c h e r-
b a c k Hij laat de coleoptielen groeien in glazen buisjes, waarin zij
precies passen. Na gedurende eenigen tijd den groei in verticalen
Lnd gemeten te hebben, worden de buisjes horizontaal geplaatst.
Na verloop van circa 30 minuten, dus ongeveer de geotropische
reactietijd, treedt een sterke groeivertraging op. Werden de buisjes
hierna weer verticaal geplaatst, dan vindt hij een sterke groeiver-
snelling. Weber wijst op het verband met de groeireacties. die

door Koningsberger gevonden werden. Mijns inziens is het
echter buiten allen twijfel, dat men deze resultaten moet beschouwen
als een gevolg van den dwangtoestand, waarin de coleoptielen zich
bevonden. We b e r zegt zelf: „Ich habe die Beobachtungszeit leider
sehr beschränken müssen, weil der Keimling sich in der Röhre der
Wand derartig fest anlegte, dass ich wegen der Lichtbrechung die
Spitze nicht mehr genau verfolgen konntequot;. Bij een volgende proef-
serie zorgt hij, dat de uiterste top nog even uit het glazen buisje
steekt, doch ook dit verhindert niet, dat het coleoptiel zich geheel
zal vastklemmen. Mijns inziens hebben deze metingen voor het be-
antwoorden van de gestelde vraag geen waarde, daar men van een
normalen groei hier in het geheel niet meer kan spreken. Ook
Schtscherback had destijds reeds gevonden, dat in glazen
buisjes de groei vrijwel geheel tot stilstand komt. Bij de proeven,
waarbij Weber direct den groei van de middellijn van coleoptielen,
die zich vrij kunnen krommen, meet, vindt hij vrijwel geen groei-
verandering. Soms treedt een geringe verandering op, doch daarbij
blijkt dan tevens dat de groei vóór het horizontaal plaatsen ook niet
geheel constant was. Hij had dan ook niet de conclusie mogen trek-
ken, dat in de glazen buisjes dezelfde groeiveranderingen optreden
als bij coleoptielen, die zich vrij kunnen krommen. Vergelijkt men
b.v. zijn figuren 5 en 11 met elkaar, dan blijkt, dat na het weer
verticaal plaatsen, de plantjes in de glazen buisjes een veel sterkere
groeiversnelling geven, dan de plantjes, die zich vrij konden
krommen.

Ook tegen de proeven van N e m e c e k zijn dezelfde argumen-
ten aan te voeren, daar ook hij zijn objecten in glazen buisjes liet
groeien om de geotropische kromming uit te schakelen. Hij ziet wel
in dat het de vraag is of men hier te doen heeft met zuivere geo-
groeireacties, daar hij zelf zegt: „Die Reizvorgänge die sich in den,
in solche abnorme Lagen gezwungenen Versuchspflanzen abspielen,
dürfen sich wohl kaum auf geotropische Reizwirkungen allein^)
beschränken, sondern es werden sich im Gegenteil sehr komplizierte
Vorgänge abwicklen, die sich der näheren Beobachtung und Mes-

sung entziehenquot;. Dit neemt niet weg, dat hij toch de veranderingen
die hij vindt, in verband wil brengen met de geotropische ver-
schijnselen.

Geheel in overeenstemming met mijn resultaten zijn de proeven
van C h O 1 O d n y (1929), hoewel deze op een geheel andere wijze
verkregen zijn. C h o 1 o d n y bepaalt niet direct de lengtevermeer-
dering, doch de toename in volumen van een stengel vóór- en nadat
deze horizontaal werd geplaatst. Deze toename berekent hij uit de
wateropname, terwijl hij de verdamping geheel buitensluit. Voor
hypocotylen vindt hij noch bij Helianthus, noch bij Lupinus een
duidelijke verandering in den groei na het horizontaal plaatsen.

Nadat in het vorige hoofdstuk is aangetoond, dat noch de groei-
stofproductie, noch de totale groei onder invloed der zwaartekracht
verandert, moet de invloed van de zwaartekracht op het groeistof-
transport onderzocht worden. Hiervoor moeten afzonderlijk de hoe-
veelheden groeistof, welke aan de twee zijden van een horizontaal
geplaatst coleoptiel van den top naar de basis stroomen, bepaald
worden.

Om de groeistofhoeveelheden, welke aan de twee zijden getrans-
porteerd worden, van elkaar te scheiden, werd gebruik gemaakt van
het in fig. 6 afgebeelde toestelletje.

Dit bestaat uit twee ebonieten blokjes, welke door middel van
een schroef tegen elkaar gedrukt worden. Tusschen beide in is een

stukje van een scherp scheermesje geklemd. Dit mesje steekt slechts
circa 2 mm boven de blokjes uit. Aan weerszijden van het mesje zijn
met behulp van paraffine twee glazen plaatjes op de blokjes beves-
tigd. Aan beide zijden van het mesje wordt een reepje agar gelegd
en wel zoodanig, dat het mesje ongeveer 0.25 mm boven de agar
uitsteekt. Op dit mesje moeten nu de toppen worden gezet en wel
zoodanig, dat deze er precies midden op komen te staan, daar dit
anders aanleiding tot groote fouten kan geven. Om dit te bereiken
werd in een platinaplaatje een reeks ovale openingen gevijld, waarin
precies een topje paste. In dit plaatje is midden over deze openingen
heen een ondiepe gleuf aangebracht. Het plaatje wordt nu zoodanig
op de agar gelegd, dat het mesje precies in de gleuf past. Door de
pinnetjes, die op de ebonieten blokjes bevestigd zijn, is de stand
van het plaatje geheel gefixeerd. Zet men nu de toppen in de
gaatjes, dan zullen ze precies midden op het mesje komen te staan.
Het brengen van de topjes in de gaatjes bij zwak rood licht vereischt
eenige oefening. Het bleek, dat dit gemakkelijker uit te voeren was,
indien de oppervlakte van het platina donker was. Daarom werd op
het platina een zeer dun plaatje eboniet bevestigd. Het is tevens
een moeilijkheid, dat voorkomen moet worden, dat er groeistof door
capillaire werking uit het eene stukje agar in het andere diffun-
deert. Hiervoor werd het mesje, zoowel als het platina plaatje, met
een zeer dun laagje paraffine bedekt.

Om den invloed der zwaartekracht op de verdeeling der groeistof
na te gaan, werd een aantal in aarde gekweekte coleoptielen hori-
zontaal geplaatst. De coleoptielen werden in een richting loodrecht
op het symetrievlak geprikkeld. Na een bepaalden tijd werden de
coleoptielen gedecapiteerd en de topjes zoodanig verticaal in de
gaatjes geplaatst, dat aan den eenen kant van het mesje steeds die
zijde komt te staan, die gedurende de prikkeling onder was. Op
deze wijze is het dus mogelijk de hoeveelheid groeistof, die aan
beide zijden uit de toppen diffundeert, afzonderlijk te isoleeren.
Nadat de toppen gedurende zekeren tijd op de agar hadden gestaan,
werden ze verwijderd en de groeistof op de normale wijze quanti-
tatief bepaald.

Eerst werd een reeks proeven met coleoptielen van Avena uitge-
voerd. Het resultaat hiervan is in tabel IV weergegeven.

VerdeeUng der groeistof in toppen van coleoptielen van Avena,
welke horizontaal geprikkeld zijn.

Hieruit blijkt, dat inderdaad een verschil in de hoeveelheid groei-
stof aan de beide zijden van den top aanwezig is. Steeds is er aan
de onderzijde meer groeistof in de agar gekomen, dan aan de
bovenzijde. Bij enkele proéven werd als controle ook de groeistof
uit plantjes, die niet horizontaal gestaan hadden, geïsoleerd. Het
bleek, dat de hoeveelheid groeistof ongeveer gelijk was aan de som
van de hoeveelheid groeistof, die aan boven- en onderzijde geïsoleerd
was. Dat het verschil in de totale hoeveelheid groeistof tusschen
plantjes, die horizontaal of verticaal hadden gestaan, hier grooter
Was dan in tabel I werd gevonden, moet worden verklaard uit het
feit, dat deze wijze van isoleeren minder exact is en geringe ver-
liezen van groeistof hierbij niet te vermijden zijn.

Uit tabel IV blijkt ook nog, dat de resultaten onderling sterk
uiteen loopen. Oorspronkelijk werd dit toegeschreven aan eventueele
proeffouten, dat ondanks alle voorzorgen de topjes toch niet geheel
midden op het mesje gestaan zouden hebben. Hoe kleiner de topjes
zijn, hoe grooter de fout zal zijn. Daarom werd deze serie proeven
herhaald, doch in plaats van coleoptielen van Avena werden nu

coleoptielen van maïs gebruikt. De toppen hiervan zijn circa 3 X zoo
groot als die van coleoptielen van Avena, dus zullen fouten, die
ontstaan doordat de toppen niet midden op het mesje staan ook 3 X
200 klein worden.

Eerst moest onderzocht worden of de groeistof uit toppen van
maiis ook geanalyseerd kon worden met behulp van coleoptielen van
Avena. Dit bleek inderdaad het geval te zijn, zooals de volgende
proef laat zien.

Proefnummer 68. Datum 12 Mei 1928. 8 Maïstoppen 60 minuten
op agar; agar verdeeld in 12 stukken; éénzijdig op gedecapiteerde
coleoptielen van Avena geplaatst; kromming 20.5°.

De groeistof werkt dus in het geheel niet specifiek, hetgeen reeds
■door meerdere onderzoekers is aangetoond. Het bleek zelfs, dat
toppen van maïs zeer veel groeistof vormen, circa 3 X de hoeveel-
heid van toppen van coleoptielen van Avena. Daarom werd in het
vervolg voor proeven, waarbij groeistof noodig was, deze uit mais
geïsoleerd.

Verdeeling der groeistof in toppen van coleoptielen van mats, welke
horizontaal geprikkeld zijn.

Ook hier zien we weer, dat steeds aan de zijde, die onder heeft
gestaan, meer groeistof in de agar is gediffundeerd dan aan de
zijde, die boven heeft gestaan. Het verschil is zeer belangrijk, doch
ook hier loopen de cijfers onderling sterk uiteen. Deze zullen voor
een deel misschien nog wel berusten op proeffouten, dat n.1. ondanks
alle voorzorgen toch nog capillair groeistof uit het eene agar
plaatje in het andere gediffundeerd is. Later werd echter ook nog
een andere verklaring voor deze verschillen gevonden. Zooals uit
het volgende hoofdstuk zal blijken, is de geotropische gevoeligheid
niet uitsluitend in den top van het coleoptiel gelocaliseerd, doch ook
in de meer basalwaarts gelegen zones wordt de zwaartekracht ge-
percipiëerd. Ook het eenzijdig groeistoftransport heeft dus niet alleen
in den top, doch over een betrekkelijken afstand in het coleoptiel
plaats. Daar nu de lengte der afgesneden toppen bij de bovenbe-
schreven proeven nooit geheel gelijk was, zal dus ook steeds over
een verschillend lange zóne een polair groeistoftransport hebben
plaats gevonden. Hierdoor zijn de verschillen in de tabellen IV en
V voor een belangrijk deel te verklaren. Inderdaad bleek ook, dat
naar mate de afgesneden toppen langer waren, een grooter verschil
in de groeistofhoeveelheden gevonden werd.

Naar aanleiding van de in hoofdstuk V te beschrijven proeven
werd nog onderzocht, hoe lang het polaire groeistoftransport na de
prikkeling aanhield. Hiertoe werden de coleoptielen [Avena) eerst
gedurende 30 minuten horizontaal geprikkeld, daarna gedurende

Verdeeling der groeistof in toppen van coleoptielen van Aoena, welke
horizontaal geprikkeld en daarna op de horizontale klinostaat-as
geroteerd zijn.

1 uur op de horizontale as van den intermitteerenden klinostaat ge-
plaatst. Vervolgens werden de toppen afgesneden en op de boven-
beschreven wijze de hoeveelheden groeistof aan beide zijden
bepaald. Tabel VI toont ons het resultaat van deze proefserie.

Hieruit ziet men, dat nu aan beide zijden evenveel groeistof in de
agar diffundeert. Het polaire groeistoftransport is dus spoedig na
de prikkeling opgeheven. In hoofdstuk V zal ik op deze proefserie
nog nader terugkomen.

Nadat uit de in het volgende hoofdstuk te beschrijven proeven
gebleken was, dat de geoperceptie ook in de meer basaalwaarts ge-
legen zones plaats vond, werd getracht om ook hierin een polair
groeistoftransport aan te toonen. Dat dit inderdaad optreedt blijkt
uit de volgende proeven.

Van een aantal in aarde gekweekte coleoptielen van Avena
werden de toppen op 1 mm lengte afgesneden. Daarna werd
van de stompen de bovenste 2 mm afgesneden en wel zoo-
danig, dat het primaire blad aan de plant vast bleef zitten. In
dergelijke coleoptielcylindertjes is nu zeer gemakkelijk het groeistof-
transport aan te toonen. (W e n t J r., l.c., blz. 56). Hiervoor plaatst
men deze cylindertjes op een stukje agar en zet hierop een tweede
stukje agar met groeistof. Het blijkt nu, dat de groeistof uit dit
stukje door de cylindertjes heen in het eerste stukje agar overgaat.
Om den invloed van de zwaartekracht hierop na te gaan, werden
de cylindertjes op het in fig. 6 afgebeelde toestelletje geplaatst. Het
mesje stak nu echter circa l/^ mm boven de agar uit, zoodat de
cylindertjes door een geringen druk vast op dit mesje bevestigd
konden worden. Hierna werd op elk der cylindertjes een stukje agar
met groeistof gezet. Vervolgens werd het geheele toestelletje 90°
gedraaid, zoodat de cylindertjes horizontaal kwamen te staan. Na
verloop van 90 minuten werden de cylindertjes verwijderd en de
hoeveelheid groeistof, die aan elke zijde door de cylindertjes heen
getransporteerd is, afzonderlijk geanalyseerd. Tabel VII geeft het
resultaat van deze bepalingen.

invloed der zwaartekracht een afwijking ondervonden heeft. Aan
de onderzijde is steeds meer groeistof in de agar gekomen dan aan
de bovenzijde.

Verdeeling der groeistof in horizontaal geplaatste cylindertjes van
coleoptielen van Aoena.

Deze proeven zijn ook daarom van belang, omdat in deze cylin-
dertjes geen productie van groeistof plaats vindt, zooals uit controle-
proeven blijkt. De zwaartekracht kan dus uitsluitend een invloed
gehad hebben op het transport der groeistof. De proeven met toppen
2ijn in zoo verre niet absoluut bewijzend, daar men ten slotte
toch altijd hiertegen kan aanvoeren, dat hier een verandering in de
productie van de groeistof plaats gehad zou hebben. Zoo zou b.v.
onder invloed van de zwaartekracht de productie aan de onderzijde
vermeerderd kunnen zijn, doch uitsluitend ten koste van die der
bovenzijde,^zoodat het eindresultaat zou wezen, dat de totale pro-
ductie niet veranderde. Een dergelijke verklaring is door deze proe-
ven onwaarschijnlijk geworden.

Uit deze proeven is ten duidelijkste gebleken, dat bij de geotropi-
sche kromming de totale groei ten slotte niet verandert. Slechts de
groeiverdeeling ondervindt een invloed van de zwaartekracht. Hierin
verschilt de geotropische kromming dus van de phototropische, waar

zoowel de totale groei, als de groeiverdeeling beïnvloed wordt
door het licht. De ongèlijke groei komt daardoor tot stand, dat de
groeistof niet meer alzijdig van den top naar de basis getranspor-
teerd wordt, doch onder invloed der zwaartekracht een afwijking
ondervindt. Door de zwaartekracht wordt een polariteit in de cellen
van het coleoptiel geïnduceerd, zoodat ook het groeistoftransport
polair wordt. Het woord polariteit zegt natuurlijk niets omtrent het
wezen van het proces zelf en ik wil er dan ook geen andere betee-
kenis aan geven, dan Zimmermann in zijn bekende monogra-
phie (1927a) gedaan heeft, n.1. een as met twee ongelijke polen.
Hiermede is dus ten duidelijkste aangetoond, dat men bij het tot stand
komen der geotropische kromming wel degelijk het coleoptiel in zijn
geheel moet beschouwen en dat de deelen dus zeker niet geheel
onafhankelijk van elkaar reageeren. De reactie, die de eene zijde
uitvoert is afhankelijk van die der andere zijde, zoodat ze dus har-
monisch samenwerken.

Wat betreft de gegevens uit de literatuur over de groeiverdeeling
bij horizontaal geplaatste plantendeelen, zoo blijkt, dat ook hier de
meeste onderzoekers tot het resultaat gekomen zijn, dat bij negatief
geotropisch reageerende deelen de onderzijde een groeiversnelling,
de bovenzijde een groeivertraging vertoont. Bij positief geotropisch
reageerende deelen is dit juist omgekeerd. Sachs (1873b) geeft
reeds verschillende cijfers voor de groeiverdeeling van horizontaal
geplaatste stengels en vindt een groeiversnelling aan de onderzijde,
een vertraging aan de bovenzijde. Dit is later door vele onderzoekers
bevestigd geworden, o.a. door Noll (1888), Luxburg (1905).
Schtscherback (1910). Web er (1927) enz. Slechts over
de quantitatieve verhouding tusschen de versnelling en de vertraging
zijn de meeningen verdeeld.

Deze groeiverdeeling is nu geheel te verklaren uit de ongelijke
verdeeling der groeistof.

Veel moeilijker is dit echter voor die onderzoekers, welke aan-
nemen, dat bij de geotropische kromming een specifieke prikkelstof
een rol zou spelen. Zoo komt b.v. Purdy (1921) op grond van
haar experimenten tot de conclusie, dat uitsluitend aan de onderzijde
van het coleoptiel van Avena de geleiding van den geotropischen
prikkel plaats zou vinden. In zijn bekend overzicht over de prikkel-

geleiding sluit Stark (1927) zich nog bij deze opvatting aan. Hoe
P u r d y echter de groeivertraging, die aan de bovenzijde van het
horizontaal geplaatste coleoptiel optreedt, wil verklaren is niet recht
duidelijk, daar zij hier toch, zooals op blz. 16 uiteen gezet is, een
groeivertragende stof moet aannemen. Op het feit, dat de proeven
van P u r d y geenszins bewijzend zijn, is van verschillende zijden
o.a. door Beyer (1928) reeds gewezen, daar hierbij geen rekening
is gehouden met de regeneratieprocessen, die na verwonding op-
treden.

Door Gradmann (1925) wordt aangenomen, dat in horizon-
tale stengels van Labiaten slechts aan de onderzijde een groeiver-
snellende stof gevormd zou worden. Om de groeivertraging te
kunnen verklaren, die aan de bovenzijde van horizontaal geplaatste
stengels optreedt, maakt Gradmann gebruik van de statolithen-
theorie. Volgens hem zou de groeiversnellende stof dan ontstaan,
wanneer de statolithen tegen den tangentialen wand der cel druk-
ken. Daar nu in den normalen verticalen stand de statolithen ook
steeds een geringen druk op de tangentiale wanden uitoefenen, zou
hierbij ook een geringe productie van prikkelstof plaats vinden. Bij
het horizontaal plaatsen zal deze druk in de bovenhelft ophouden
en hieruit verklaart Gradmann het optreden der groeivertraging.
Ook Zimmermann (1927a) sluit zich bij deze beschouwing
aan, waar hij zegt (blz. 148): „Sowohl die Wachstumsdifferenz
zwischen Ober- und Unterseite, wie die Feststellung eines Wachs-
tumsgefälles in Ober- und Unterhälfte, nicht aber in Mittellamellen,
passt sehr gut zu den Befunden der Reizstoffbildung in beiden
Hälften, sowie zur Annahme, dass der Schwerereiz nur dann eine
Reizreaktionskette auslöst, wenn die Verlagerung der Stärkekörner
radial auswärts erfolgtquot;. Toch is mijns inziens een dergelijke ver-
klaring voor het optreden van een groeivertraging wel zeer
hypothetisch, vooral indien men bedenkt, dat de druk, die in den
normalen verticalen stand op de tangentiale wanden wordt uitge-
oefend, toch slechts buitengewoon gering kan zijn en daartegenover
de groeivertraging bij het horizontaal plaatsen zeer sterk is. Ook
heeft Cholodny (1927) later met groote zekerheid aangetoond,
dat ook gespleten stengels, die met de sneevlakte naar onderen
horizontaal geplaatst zijn, wel degelijk een geotropische kromming

uitvoeren, hetgeen door Gradmann ontkend was cn met zijn
hypothese ook niet te verklaren is. Ook Weber (1927) vindt dat
van gespleten coleoptielen beide helften nog een kromming uit-
voeren.

Zollikofer (1926) komt op grond van haar proeven met
hypocotylen van Paniceeën, welke vóór de prikkeling geschroeid
werden, tot de conclusie, dat slechts aan de onderzijde van het
horizontaal geplaatste coleoptiel groeiversnellende stoffen gevormd
zouden worden. Zij vergelijkt haar resultaten echter niet met de
normale groeiverdeeling en geeft dus ook geen verklaring voor de
groeivertraging, die aan de bovenzijde optreedt.

Ook volgens de laatste onderzoekingen van Beyer (1928) zou
bij de geotropische kromming een prikkelstof een rol spelen. Volgens
hem zou het niet mogelijk zijn met behulp van de theorie van C h o-
1 o d n y-W ent J r. de geotropische en phototropische kromming
te verklaren. Zijn proefresultaten zijn echter eensdeels door C h o-
lodny (1929a) weerlegd, terwijl zij ook voor de inwerking van
de zwaartekracht geenszins bewijzend zijn, daar hierbij geen reke-
ning is gehouden met het feit, dat ook de basale zones de zwaarte-
kracht kunnen percipiëeren. Hij ontkent, dat de prikkelgeleiding
eenzijdig gelocaliseerd zou zijn. Hoe hij zich voorstelt, dat het
groeiverschil tusschen de twee zijden tot stand komt, bespreekt hij
echter niet.

Dat in ieder geval de in den top gevormde groeistof, voor het tot
stand komen der kromming noodzakelijk is, toonde Brauner
(1923) aan. Hij zette n.1. gedecapiteerde coleoptielen van Avena
horizontaal en plaatste, nadat ze weer verticaal stonden, hierop
ongeprikkelde toppen. Slechts die coleoptielen, waarop een top was
geplaatst, reageerden duidelijk. Ongeveer hetzelfde kon door Went
Jr. (1926) en Seubert (1925) aangetoond worden, n.1. dat
gedecapiteerde coleoptielen niet geotropisch reageeren, tenzij men
hierop agar met groeistof of speeksel plaatst. Toch bewijzen deze
proeven nog niet, dat de groeistof direct een rol speelt bij het tot
stand komen der geotropische kromming. Men kan er ook een
andere verklaring aan geven, zooals b.v. Stark (1927) en Zim-
mermann (1927a) doen, n.1. dat de stoffen den groei versnellen
en hierdoor de kromming pas tot uiting kan komen. De werking

20U dus zuiver tonisch zijn. Een zelfde bezwaar is aan te voeren
tegen de proeven van Cholodny (1926), bij enkele van zijn
proeven is dit echter uitgesloten.

Nu rest mij nog te bespreken de proeven, die uitgevoerd zijn om
aan te toonen, dat de verschillen in groei aan de beide zijden onaf-
hankelijk van elkaar tot stand komen.

Reeds Sachs (1873b) toonde aan. dat bij in de lengte gespleten
stengels de bovenzijde (sneevlakte naar onderen) een groeivertra-
ging, de onderzijde (sneevlakte naar boven) een groeiversnelling
vertoont. Deze proef is door vele onderzoekers herhaald geworden
en wel steeds met hetzelfde resultaat. (Copeland (1900),
Schtscherback (1910). Web er (1927)). Aan de juistheid
van de waarneming valt dan ook niet te twijfelen. Het is echter de
vraag of men de reacties, zooals deze bij gespleten stengels optre-
den. zonder meer mag vergelijken met die van intacte planten.
Hierop heb ik reeds in mijn voorloopige mededeeling (1929a) ge-
quot;Wezen. terwijl ook Cholodny (1929a) tot dezelfde conclusie is
gekomen. Indien namelijk de geotropische kromming daardoor tot
stand komt, dat het normale groeistoftransport een afwijking onder-
vindt, dan zal bij een gespleten stengel in de helft met de sneevlakte
naar onderen gekeerd, de groeistof naar deze sneevlakte toe worden
gevoerd; in de andere helft echter juist hier van af. Daar nu een
zoo diep ingrijpende verwonding zeer sterk den groei van de dichtbij
gelegen cellen vertraagt (Schtscherback), kan de werking
der groeistof hier waarschijnlijk niet tot uiting komen, terwijl juist in
de andere helft de groeistof naar de normale weefsels toe wordt
gevoerd. Inderdaad zijn er aanwijzingen, dat deze opvatting juist
is. Zoo wijst Cholodny (1927) er op, dat indien men een ge-
spleten stengel met de sneevlakte naar onderen gekeerd horizontaal
legt. deze aanvankelijk geen geotropische kromming uitvoert. Pas
na 36 uur. dus als het weefsel zich eeniger mate hersteld heeft,
begint er een duidelijke geotropische kromming op te treden.

Doch ook uit de proeven van Schtscherback kan men af-
leiden. dat bij gespleten stengels een stoftransport naar de snee-
vlakte toe plaats vindt. In de hypocotylen van Lupinus wordt de
groeistof waarschijnlijk in den centralen cylinder gevormd. (Cho-
lodny (1926)). Schtscherback toonde destijds reeds aan,

dat indien hij een hypocotyl zoodanig in de lengte spleet, dat de
eene helft den intacten centralen cylinder bevatte, deze nog slechts
groeide, terwijl in de helft, die alleen nog schors bevatte, de groei
tot stilstand gekomen was. Werden dergelijke gespleten stengels
nu horizontaal geplaatst en wel zoodanig, dat de grootste helft zich
boven bevond, dan traden er twee verschijnselen op: a. alleen het
bovenstuk kromde zich en het onderste schorsgedeelte bleef recht;

het schorsgedeelte kromde zich ook en de geheele kromming
had een normaal karakter. Het verschil werd hierdoor veroorzaakt
dat in het eerste geval het contact tusschen de beide helften niet
goed was. Werd voor een goed contact tusschen de helften ge-
zorgd, dan trad er tevens een sterke groei in het onderste gedeelte
op. Dit wijst mijns inziens op het feit, dat
ook b ij deze helften een stofuitwisseling
plaats vindt en dat men dus ook niet met
geheel van elkaar onafhankelijke reacties
te doen heeft.

Hier kan ook nog een proefserie van Gradmann (1925) ver-
meld worden. Gradmann toonde aan, dat gespleten Labiaten-
stengels, waarbij de twee helften op elkaar waren gebonden, een
duidelijke geotropische kromming vertoonden. Werd echter tusschen
beide helften een stukje bladtin gebracht, dan was de kromming
veel zwakker. Gradmann verklaart deze proeven door een dif-
fusie van de in de onderhelft gevormde prikkelstoffen naar de
bovenhelft toe aan te nemen. Naar onze meening moet de remming
van de kromming juist daarin gezocht worden, dat de groeistof niet
van de bovenhelft in de onderhelft kan diffundeeren. Ook hier
echter toonen deze proeven in ieder geval aan, dat beide helften
niet onafhankelijk van elkaar reageeren.

Uit het bovenstaande blijkt dus duidelijk, dat men de proeven met
gespleten stengels op geheel verschillende wijze kan interpreteeren
en dat men hieruit, zooals in de inleiding er reeds op gewezen werd
(blz. 2), geenszins mag afleiden, dat de geotropische kromming
tot stand komt door het onafhankelijk reageeren der twee helften,
een conclusie waartoe al deze onderzoekers komen en die ook
Zimmermann in zijn overzicht (1927a) als juist erkent. In
tegendeel, indien men al deze gegevens overziet, dan blijkt, dat

deze geheel te verklaren zijn met de theorie van C h o 1 o d n y-
W e n t J r. Ik zou echter een uitzondering willen maken voor die
gevallen, waarbij de geotropische kromming tot stand komt door
middel van knoopen, daar ik, in tegenstelling met Cholodny,
wèl van meening ben, dat hier wel degelijk een verandering in den
totalen groei plaats vindt.

Oorspronkelijk was het mijn bedoeling te onderzoeken of het
mogelijk was uit de verschillen in de hoeveelheden groeistof, die
aan beide zijden uit een top naar de basis toe stroomen, de geotropi-
sche krommipg ook quantitatief te verklaren. Is de totale groeistof-
productie en de totale groei bekend, dan kan men uit de verschillen
in de hoeveelheid groeistof ook de verschillen in den groei der beide
zijden en hieruit weer de kromming berekenen. Uit de tabellen IV
en V bleek reeds, dat dit door de groote variabiliteit niet mogelijk
was. Een verklaring voor deze variabiliteit werd gevonden, door het
gedrag van de stompen der coleoptielen na te gaan, die na horizon-
tale prikkeling gedecapiteerd werden voor isolaties van groeistof. Het
blijkt namelijk, dat deze stompen nog een zeer sterke geotropische
kromming uitvoeren. Een dergelijke kromming van plantjes, die na
de prikkeling direct gedecapiteerd werden, is reeds meerdere malen
beschreven (b.v. Rothert (1896)). Indien de gedecapiteerde
plantjes zelf al een kromming uitvoeren, dan is het natuurlijk niet
mogelijk om uit de isolaties van de groeistof uit den top de krom-
ming van intacte plantjes te berekenen, daar een deel van deze
krommingen geheel onafhankelijk van den top tot stand komt. Wel
bleek, dat de top toch een duidelijken invloed op de kromming heeft,
hetgeen ook zeer begrijpelijk is, gezien de resultaten van het vorige
hoofdstuk. Om eén indruk te krijgen van den invloed van den top
op de sterkte van de geotropische kromming werd de volgende serie
proeven uitgevoerd:

Een aantal coleoptielen van Zea M,ays werd gedurende 30 minu-
ten horizontaal geprikkeld en daarna op de horizontale as van den
klinostaat geroteerd. Een deel van de coleoptielen werd direct na de

prikkeling gedecapiteerd, een ander deel na 60 minuten roteeren. Na
verschillenden tijd werden de coleoptielen gefotografeerd en de
krommingen gemeten. Tabel VIII geeft ons het resultaat van deze
proeven.

Geotropische kromming van coleoptielen van Zea Mays, v^relke gedurende
30 min. horizontaal geprikkeld zijn en daarna direct op de horizontale as
van den klinostaat geroteerd. Een deel der coleoptielen werd direct na
de prikkeling gedecapiteerd. de rest na 60 min.

Uit deze tabel blijkt duidelijk, dat de plantjes, die pas 60 minuten
na de prikkeling gedecapiteerd zijn, een sterkere kromming vertoo-
nen. Het verschil van beide krommingen geeft ons een maat voor
den invloed, dien de top gedurende deze 60 minuten op de kromming
heeft gehad. Uit tabel V blz. 32 bleek, dat indien men gedurende
deze 60 minuten de afgesneden toppen op twee stukjes agar plaatste,
de hoeveelheden groeistof, welke hierin aan beide zijden diffundeer-
den ongelijk waren. Uit deze verschillen zou men moeten kunnen
berekenen hoe groot het verschil in kromming is tusschen die
plantjes, welke direct na het prikkelen en die. welke pas na 60
minuten gedecapiteerd zijn. Bij deze laatste immers zal gedurende
deze 60 minuten de groeistof uit den top zich ongelijk over de twee
helften der basis verdeelen. Oorspronkelijk was het dan ook mijn
plan deze proeven zeer nauwkeurig te herhalen-om te zien of dit
inderdaad ook quantitatief uitkomt. Bij nader inzien bleek echter,

dat dit zonder meer niet mogelijk is. Bij de in het vorige hoofdstuk
beschreven proeven stonden de toppen verticaal op de agar,
terwijl bij de hierboven beschreven proeven de plantjes om de h o-
rizontale as van den klinostaat roteerden. Nu zal uit hoofdstuk
VII blijken, dat de in de lengterichting werkende zwaartekracht een
zeer sterken invloed heeft op de voorafgegane geo-inductie. De
groeistofverdeeling zal dus in toppen, die verticaal staan zeker
anders zijn, dan in toppen, die om de horizontale as van den klino-
staat roteeren. Om dus beide proefseries met elkaar te kunnen ver-
gelijken, zou men ook de groeistofisolaties op de horizontale as van
den klinostaat moeten laten plaats vinden. Dit geeft echter zeer
groote technische moeilijkheden en daarom werden deze proeven
dan ook niet door mij uitgevoerd. Ook kan men de plantjes na de
prikkeling niet gedurende 60 minuten verticaal laten staan, daar de
kromming dan reeds aangevangen is en dus een tegengesteld
gerichte geo-inductie op zou treden.

Hoe moeten de krommingen van de coleoptielen, die na de prik-
keling gedecapiteerd werden, verklaard worden? Het was zeer goed
mogelijk, dat gedurende het horizontaal staan de ongelijke groei-
stofverdeeling van uit den top de basis reeds bereikt zou hebben en
dat hierdoor de basiskrommingen tot stand zouden komen. Indien
dit werkelijk het geval was, dan zou na een kort durende prikkeling
in het gedecapiteerde coleoptiel geen kromming meer mogen optre-
den. Hierbij zou het dan tevens mogelijk zijn, om een quantitatief
verband tusschen groeistofverdeeling en kromming aan te toonen.
Om dit nader te onderzoeken, werden coleoptielen van Avena en
van Zea Mays gedurende korten tijd (1—5 min.) op de centrifuge
geprikkeld met krachten variëerende tusschen 5—10 g. Direct
na het prikkelen werden de plantjes gedecapiteerd, doch ook nu
traden nog duidelijke krommingen in den stomp op. Een prikkel-
geleiding van uit den top is hierbij vrijwel uitgesloten en dus moe-
ten deze krommingen veroorzaakt zijn door een perceptie, die ook
in de basis heeft plaats gevonden. Inderdaad kon zelfs, zooals op
blz. 35 is medegedeeld, hierin een afwijking van het groeistoftrans-
port worden aangetoond. Het is daarom noodzakelijk de verdeeling
der geotropische gevoeligheid nader te onderzoeken. Alvorens de
resultaten van mijn proeven mede te deelen, wil ik eerst een kort
overzicht van de desbetreffende literatuur geven.

De verdeeling der geotropische gevoeligheid is veel moeilijker te
onderzoeken dan die der phototropische, daar men de zwaarte-
kracht niet, zooals het licht op elke willekeurige zóne een-
zijdig kan laten inwerken. Voor het bepalen van de verdeeling der
geotropische gevoeligheid heeft men voornamelijk van twee metho-
den ^) gebruik gemaakt: a. van decapitatieproeven; van de me-
thode van P i c c a r d, d.i. de plantendeelen zoodanig op de centri-
fuge te prikkelen, dat de centrifugaalkracht op den top en de basis
in verschillende richting inwerkt. Reeds Darwin (1880) wijst er
op, dat er waarschijnlijk een verschil in gevoeligheid voor licht en
zwaartekracht in de basis van coleoptielen van Phalaris bestaat.
Sneed hij namelijk van den top 0.14, 0.1 en 0.07 duim af, dan bleken
de stompen nog wel geotropisch, echter niet meer phototropisch te
reageeren. Ook R o t h e r t (1896) vond een duidelijke geotropische
reactie bij gedecapiteerde coleoptielen. Hij wijst er echter op, dat
direct na het decapiteeren de phototropische, zoowel als de geo-
tropische gevoeligheid is opgeheven en dat deze na zekeren tijd pas
weer terugkeeren. Tegelijkertijd wordt ook de groei weer sterker,
hetgeen hij toeschreef aan het regenereeren van een nieuwen phy-
siologischen top. Daar zijn proeven met gedecapiteerde coleoptielen
zich steeds over längeren tijd uitstrekken, geven deze ons geen
nadere gegevens over de verdeeling der gevoeligheid, daar met het
regenereeren van een nieuwen physiologischen top ook de gevoelig-
heid van deze zóne verandert. R o t h e r t wijst reeds hierop, terwijl
ik (1926) voor coleoptielen van Avena heb kunnen aantoonen, dat
de phototropische gevoeligheid in een bepaalde zóne toeneemt na
regeneratie van de vorming van groeistof. Dit is de reden, waarom
vele in de literatuur beschreven decapitatieproeven niet bewijzend
zijn. R O t h e r t komt tot de conclusie, dat de geotropische gevoelig-
heid voornamelijk in den top gelocaliseerd is, daar hier de kromming
het eerst optreedt, terwijl de zóne van maximalen groei veel lager
gelegen is.

De methoden, die in enkele oudere onderzoekingen (b.v. Czapek (1898))
gebruikt zijn, zullen hier verder niet besproken worden.

Ook Tröndle (1913) heeft getracht uit het verloop der geo-
tropische kromming conclusies te trekken omtrent de verdeeling der
gevoeligheid. Deze methode is echter niet juist, daar hij geen reke-
ning houdt met de prikkelgeleiding. Een kromming in een zóne van
de basis behoeft daar ter plaatse nog niet gepercipiëerd te zijn. Het
is dus ook totaal onmogelijk den presentatietijd van een dergelijke
zóne te bepalen, door te onderzoeken hoe lang men moet prikkelen
om in deze zóne een nog juist zichtbare kromming te verkrijgen.

Fr. Dar win (1899) toonde aan, dat indien men een kiem-
plantje van Phalans, Setaria en Sorghum zoodanig horizontaal legt,
dat de top volkomen gefixeerd is, terwijl de basis zich vrij kan
krommen, er geen evenwichtstoestand bereikt wordt, doch dat de
kromming steeds verder door gaat, zoodat ten slotte het geheele
kiemplantje zich oprolt.

Massart (1902) heeft deze proeven met coleoptielen van
Avena herhaald en vindt, dat de kromming wel veel verder dan den
verticalen stand doorgaat, dat echter een evenwichtsstand bereikt
wordt, hetgeen dus op een geotropische gevoeligheid van de basis
wijst. Op deze methode is echter door Miehe (1902) en Jost
(1903) kritiek uitgeoefend, daar de proeven ook op geheel andere
wijze te verklaren zijn. Dit is de reden, dat door Fr. D a r w i n
(1908) met behulp van de methode van Piccard de verdeeling
der geotropische gevoeligheid bij Sorghum nog eens nader onder-
zocht werd. Hij komt tot de conclusie, dat slechts het coleoptiel ge-
voelig is, terwijl het mesocotyl geheel ongevoelig zou zijn.

Door von Guttenberg (1911) is met behulp van deze me-
thode een uitgebreid onderzoek verricht over de verdeeling der
gevoeligheid van coleoptielen van diverse Gramineeën, Bij Avena
vindt von Guttenberg een zeer gevoelige zóne van 2.8 mm.
Bij Hordeum is deze zóne langer, n.1. 4 mm, terwijl bij Setaria het
geheele coleoptiel ongeveer in gelijke mate gevoelig zou zijn en het
mesocotyl geheel ongevoelig. Bij enkele coleoptielen van Avena en
Hordeum traden S-vormige krommingen op, d.w.z.de basis en de top
reageerden onafhankelijk van elkaar. Ook door Dewers (1914)
werden de S-krommingen regelmatig gevonden. Hij komt dan ook tot
dezelfde conclusies als von Guttenberg, slechts op enkele
punten, b.v. de gevoeligheid van de mesocotylen van Paniceeën,

^jn zijn resultaten afwijkend. Von Guttenberg zoowel als
Dewers besluiten uit het teruggaan der S-krommingen tot het
bestaan van een acropetale prikkelgeleiding, m.i. ten onrechte, daar
deze teruggang even goed verklaard kan worden door het zich ver-
plaatsen van de topkromming naar de basis, waarbij het apicale
gedeelte zich recht strekt, (zie: hoofdstuk V). Door Herzog
(1925) is nog de verdeeling der gevoeligheid bij kiemplantjes van
Vicia sativa, Brassica Napus, Linum usitatissimum en Lepidium
sativum onderzocht geworden. Hij komt tot het resultaat, dat een
betrekkelijk lange zone geotropisch gevoelig is en dat de gevoelig-
heid binnen deze zóne gelijkmatig verdeeld is. Bij bloeistengels van
Belhs perennis is echter de apicale zóne duidelijk gevoeliger dan de
meer basaalwaarts gelegen zónes, zoodat deze zich meer aansluiten
bij hetgeen van Gramineeën bekend is.

Al geeft de methode van P i c c a r d ons wel een inzicht in de
vraag of er een localisatie van de gevoeligheid aanwezig is, een na-
dere analyse van de verdeeling daarvan kan zij ons niet geven. Het
is slechts mogelijk het punt te bepalen, waarbij het deel aan de eene
zijde van de rotatie-as even sterk geprikkeld wordt als het deel, dat
aan de andere zijde uitsteekt. Over een verdeeling der gevoeligheid
binnen deze deelen zegt deze methode ons echter niets, vooral als de
lengte der gevoelige zóne niet bekend is. Door J o s t (1912) is voor-
al de aandacht hierop gevestigd. Het is n.1. mogelijk zeer vele hypo-
thesen omtrent de verdeeling der gevoeligheid op te stellen, die alle
het resultaat van een rotatieproef verklaren. Ook de andere onder-
zoekers, die deze methode gebruikt hebben, wijzen hier op. Daarom
werd vaak getracht door decapitatieproeven de lengte der gevoelige
zóne te bepalen. Deze zijn echter geenszins bewijzend, daar door
de decapitatie meest de normale correlatie verbroken is en de ob-
jecten dan na regeneratie pas weer reageeren. Zoo zijn hierdoor b.v,
de gegevens van H e r z o g zeer twijfelachtig. Hierbij komt nog,
datDewers (1914) gevonden heeft, dat bij toepassing van de
methode van P i c c a r d de ligging van het compensatiepunt naar
-gelang van de rotatiesnelheid wisselt. Dit maakt het interpreteeren
van de resultaten nog moeilijker, daar blijkbaar bij deze wijze van
prikkelen de productregel reeds niet meer geldig is.

Voor de analyse van de verdeeling van de geotropische gevoelig-
heid werd gebruik gemaakt van decapitatieproeven. De hierbij op-
tredende correlatiestoring werd daardoor opgeheven, dat op de ge-
decapiteerde coleoptielen agar met groeistof werd geplaatst. Dat
onder dergelijke omstandigheden een coleoptielstomp nog duidelijke
geotropische krommingen uitvoert, is aangetoond door Brauner
(1923), Seubert (1925) en Went J r. (1926).

De coleoptielen werden op verschillende hoogte gedecapiteerd en
van de zoodoende verkregen stompen de presentatietijd bepaald.
Een voordeel van het bepalen van den presentatietijd is ongetwij-
feld, dat hierbij de productregel nog geldig is. Een bezwaar is ech-
ter, dat de bepaling een subjectief karakter draagt, daar de grens
voor een juist zichtbare kromming nooit scherp is. Toch zijn de
cijfers onderling vrij goed te vergelijken en dit was voor mijn doel
het voornaamste.

De coleoptielen werden op de normale wijze in aarde gekweekt.
Zoodra ze een lengte van circa 3 cm bereikt hadden, werd de top
zeer nauwkeurig op een bepaalde lengte afgesneden. Hiervoor werd
gebruik gemaakt van het in fig. 7 afgebeelde toestel.

Het bakje met coleoptielen wordt geplaatst op de koperen plaat
A. Door middel van de stelschroef D is deze te verschuiven langs
de as B. Eén omwenteling van de stelschroef verplaatst de plaat
1 mm. Op D is een verdeeling van 100 streepjes aangebracht, waarbij
dus elk streepje een verplaatsing van 0.01 mm geeft. Door middel
van de klemschroef C is de stelschroef op de as bevestigd. Wordt
C dus losgedraaid, dan is het mogelijk A tegelijk met D langs de as
B te verschuiven. De bovenplaat E is vast met de as verbonden.
Hierin is een kleine opening e aangebracht. Door C los te draaien
kan men A zoodanig langs de as verschuiven, dat-de top van het
coleoptiel vlak onder de opening in de bovenplaat E komt te staan.
Men zet nu C vast en draait voorzichtig met behulp van D de
grondplaat verder omhoog, totdat de top van het coleoptiel even
hoog komt als de bovenkant van plaat E. Men kan dit het gemak-

kelijkst waarnemen, door op E een scheer-
mesje te leggen en dan zoolang te draaien,
totdat de top dit mesje juist raakt. Men
leest vervolgens den stand van D af en
draait hierna D zooveel verder als men van
den top wil afsnijden. Door nu het scheer-
mesje vlak op de bovenplaat te leggen en
dit tegen het coleoptiel aan te drukken, kan
men den top op de bepaalde lengte afsnij-
den. Op deze wijze kan men in korten tijd
een aantal coleoptielen precies op een be-
paalde hoogte decapiteeren.

Vóór het opzetten van de stukjes agar
moet het primaire blad uit het coleoptiel
verwijderd worden. Dit is alleen mogelijk
volgens de methode van S t a r k, indien
men minstens 3 a 4 mm van den top af-
snijdt. Daar het voor mij van belang was,
om de zónes vlak onder den top te onder-
zoeken, moest ik op een andere wijze te
Werk gaan. Hiervoor werd eenzelfde me-
thode gebruikt, als ook door C h o 1 o d n y
(1928) beschreven is. Onder aan de basis
Wordt voorzichtig een dwarse insnijding
gemaakt. Door nu het coleoptiel een weinig
breekt het op deze plaats af, terwijl het primaire

te buigen,
blad intact

blijft. Dit laat meestal geheel aan de basis los, zoodat het voor
een deel uit het coleoptiel steekt, waardoor men in staat is het uit
het coleoptiel te trekken. Soms breekt het echter af, men kan dan,
door in de apicale opening een fijne glazen capillair in het coleoptiel
te brengen, het blad voorzichtig hieruit duwen. De zoodoende ver-
kregen coleoptielcylindertjes worden in lange staafjes paraffine ge-
plaatst. Hierin zijn op bepaalde afstanden gaatjes geboord en op
den bodem hiervan kleine stukjes van een fijn uitgetrokken glazen
staaf bevestigd. Op deze glazen staafjes kunnen nu juist de coleop-
tielcylindertjes geplaatst worden. De gaatjes zijn gevuld met water,
zoodat de cylindertjes steeds voldoende vocht ter beschikking heb-

ben. De paraffine staafjes kan men verticaal plaatsen, zoodat de
coleoptielcylindertjes horizontaal komen te staan. Het water wordü
hierbij door capillaire werking in de gaatjes vastgehouden, terwijl
de cylindertjes door de glazen staafjes volkomen gefixeerd zijn. Het
is vooral van belang, dat de dikte van deze staafjes met zorg gekozen
wordt. Zijn ze te dun; dan zijn de cylindertjes niet volkomen ge-
fixeerd. terwijl indien ze te dik zijn. er licht beschadigingen van de
coleoptielen optreden.

Eerst wordt een aantal (circa 8) coleoptielen op de juiste hoogte
gedecapiteerd. daarna de basis doorgesneden en het primaire blad
verwijderd. De coleoptielcylindertjes worden in de paraffine blokjes
gezet en boven op de sneevlakte een druppeltje gelatine (10 %)
gebracht. Hierop zet men het stukje agar met groeistof. De groeistof
is geïsoleerd uit coleoptielen van maïs, steeds werd een overmaat
groeistof gegeven, d.w.z. zooveel dat de coleoptielen hiermede een
sterke geotropische kromming konden uitvoeren. Al deze handelin-
gen vonden plaats bij een temperatuur van 24° C. en een relatieve
vochtigheid van 90 %. Dit laatste vooral is van groot belang, daar
afgesneden coleoptielen anders zeer spoedig verdrogen. Nadat de
coleoptielen van agar voorzien zijn. worden ze horizontaal geplaatst
onder een glazen klok, die van binnen met vochtig filtreerpapier
bekleed is, ze staan dus in een met waterdamp verzadigde omgeving
Ook na het weer verticaal plaatsen blijven de coleoptielen in dit
milieu. Na verloop van 30—45 minuten worden de krommingen op
bromide papier als schaduwbeeldjes vastgelegd en later bepaald. Bij
controleproeven bleek, dat, indien men eenige oefening in de tech-
niek verkregen heeft, traumatotropische krommingen vrijwel niet
optreden. Het verwijderen van het primaire blad biedt alleen soms
eenige moeilijkheden.

Allereerst moesten eenige oriënteerende proeven uitgevoerd wor-
den. Zoo moest onderzocht worden, of de plantjes onder invloed der
verwonding wellicht tijdelijk minder gevoelig voor de zwaartekracht
geworden zijn. Hiertoe werden de coleoptielen op de boven beschre-
ven wijze gedecapiteerd en in de blokjes gezet. Na verschillende

tijden echter werden ze horizontaal geplaatst. Uit tabel IX blijkt,
dat de coleoptielen, die direct na het decapiteeren horizontaal ge-
plaatst zijn, de sterkste krommingen vertoonen.

Geotropische kromming van gedecapiteerde coleoptielen, welke gedurende
verschillende tijden horizontaal hebben gestaan.

Van een shockwerking is hierbij dus geen sprake en de gegevens,
hieromtrent in de literatuur vermeld, moeten in deze gevallen aan
de correlatiestoring worden toegeschreven, welke pas later weer
Wordt opgeheven door de regeneratie van het vermogen tot vorming
van groeistof.

Ik kan nu tot het bespreken van de eigenlijke experimenten over-
gaan. Uit de boven beschreven proeven is gebleken, dat het wen-
schelijk is de plantjes zoo snel mogelijk na het decapiteeren horizon-
taal te plaatsen. Daar het verwijderen van het primaire blad en het
opzetten van de agar eenigen tijd vordert, verliep tusschen het de-
capiteeren en het horizontaal plaatsen steeds 10 minuten.

Allereerst werd een zóne van 1 mm van de coleoptielen afgesne-
den en de presentatietijd van de stompen bepaald. Tabel X geeft
het resultaat van deze proeven weer. Hierin is in de tweede kolom
de prikkeltijd, in de derde het aantal gekromde, in de vierde het
aantal ongekromde plantjes aangegeven, de laatste kolom geeft de
sterkte van de krommingen aan. Dit laatste is natuurlijk geheel sub-
jectief; het teeken beteekent geen duidelijke reactie; dz: een juist
zichtbare kromming bij ongeveer de helft der plantjes; : een goed
zichtbare kromming; : een zeer duidelijke reactie en : een
sterke kromming (circa 25°).

Bij het beoordeelen van deze en de volgende tabellen moet men
in het oog houden, dat de op deze wijze behandelde plantjes nooit
zoo regelmatig zullen reageeren als intacte. Men kan dan ook niet
die regelmaat verwachten, die b.v. Rutten-Pekelharing
(1910) en ook S c h n e i d e r (1926) vinden. Ook het aantal plant-
jes is vrij gering. Dit is een gevolg daarvan, dat deze proeven zeer
veel tijd kosten, daar de plantjes met de meeste zorg gedecapiteerd
moeten worden. Het was dan ook niet zoo zeer het doel van deze
proeven zeer nauwkeurig den presentatietijd, doch wel de groot-
heidsorde hiervan te bepalen, om zoodoende een indruk te krijgen
van de gevoeligheid van de basiszónes. Dit is dan ook de reden, dat
de tijden niet nauwkeuriger dan met intervallen van 5 minuten wer-
den gekozen, daar kleinere intervallen toch geen zin gehad zouden
hebben. Uit tabel X blijkt, dat na een prikkeltijd van 5 minuten
nog geen duidelijke reactie is waar te nemen, terwijl bij 10 minuten
een duidelijke reactie optreedt. De presentatietijd ligt dus tusschen
5 en 10 minuten in.

Op dezelfde wijze geeft tabel XI de resultaten wanneer 2 mm
van den top zijn afgesneden.

Hierbij ziet men, dat na 20 minuten horizontale prikkeling steeds
een kromming optreedt. Bij proef 220 treedt reeds een reactie op na

Geotropische kromming van coleoptielen, welke op 3 mm lengte
gedecapiteerd zijn.

15 minuten, terwijl ook van proef 221 enkele plantjes al gekromd
zijn. Wij mogen hieruit dus concludeeren, dat de presentatietijd hier
tusschen 15 en 20 minuten ligt.

Uit tabel XII blijkt, dat indien men 3 mm van den top afsnijdt,
de geotropische gevoeligheid niet sterk verminderd is, daar ook hier
de presentatietijd bij ongeveer 20 minuten ligt. De krommingen na
25 minuten prikkelen zijn hier echter duidelijk zwakker dan in de
vorige tabel.

Geotropische kromming van coleoptielen, welke op 4 mm lengte
gedecapiteerd zijn.

Indien men tabel XIII bekijkt, dan blijkt, dat hier de presentatie-
tijd tusschen 20 en 25 min. ligt. Bij proef 210 zijn nog 50 % der
plantjes even gekromd, proef 217 vertoont in het geheel geen reactie.
Daarentegen treedt bij 25 min. prikkeling steeds nog een duidelijke
reactie op.

Decapiteert men 5 mm dan blijkt, dat de presentatietijd veel langer
is geworden (Tabel XIV).

Hierbij vertoonen na 30 minuten horizontale prikkeling alleen nog
proef 239 en 242 een juist zichtbare kromming, terwijl ook na 35
minuten de reacties ook nog maar zwak zijn. De presentatietijd ligt
hier dus ongeveer bij 35 minuten.

In tabel XV zijn de resultaten van de proeven, waarbij 6 mm is
weggesneden, weergegeven. Na 40 minuten prikkeling treedt een

Geotropische kromming van coleoptielen, welke op 6 mm lengte
gedecapiteerd zijn.

duidelijke reactie op, na 35 minuten is deze nog zeer twijfelachtig.
De presentatietijd ligt hier dus tusschen 35 en 40 minuten.

Geotropische kromming van coleoptielen, welke op 7 mm lengte
gedecapiteerd zijn.

Geotropische kromming van coleoptielen, welke op 8 mm lengte
gedecapiteerd zijn.

Wanneer 7 mm zijn weggesneden, dan ligt, zooals uit tabel XVI
blijkt, de presentatietijd bij ongeveer 60 minuten. De reacties zijn
hierbij zeer zwak, terwijl de resultaten veel minder regelmatig zijn
dan bij de vorige proeven. Zoo treedt b.v. bij proef 293 reeds een
juist zichtbare kromming op en bij proef 296 niet. De presentatietijd
is hierdoor slechts bij benadering aan te geven.

Na een decapitatie van 8 mm werd een presentatietijd van 70 mi-
nuten gevonden, zooals uit tabel XVII blijkt.

Werd 9 mm afgesneden, dan is de presentatietijd ongeveer 80
minuten (Tabel XVIII).

Geotropische kromming van coleoptielen. vsrelke op 9 mm lengte
gedecapiteerd zijn.

Ten slotte werd de presentatietijd nog bepaald, nadat 10 mm was
weggesneden (Tabel XIX). Het blijkt, dat de presentatietijd nu
tusschen 100 en 110 minuten ligt.

De lager gelegen zones werden niet verder onderzocht, daar de
presentatietijd hier zoo groot is, dat de mogelijkheid niet uitgesloten
is, dat regeneratieprocessen de resultaten zullen vertroebelen.

Indien men de resultaten van de boven beschreven proeven sa-
menvat, dan blijkt uit tabel XX, dat de geotropische gevoeligheid
in den top het grootst is en naar de basis toe afneemt.

Presentatietijd van coleoptielen, die op verschillende
hoogten gedecapiteerd zijn.

De resultaten zijn hierbij vergeleken geworden met die van con-
tröle-coleoptielen. Deze zijn op dezelfde wijze aan de basis afgesne-

den en daarna gedecapiteerd. De top werd echter weer met behulp
van gelatine op de stompen geplaatst. Merkwaardig is dat bij deze
coleoptielen een zoo korte presentatietijd gevonden wordt. De
geotropische gevoeligheid wordt blijkbaar door de verschillende
verwondingen slechts weinig beïnvloed, daar zoowel R u 11 e n-
Pekelharing (1910) als Ru tg er s (1912) onder dezelfde
omstandigheden bij intacte coleoptielen een presentatietijd van 2—3
minuten .vonden. Dit wijst er tevens op, dat het gebruik van deze
methode geoorloofd is.

De geheele onderzochte zóne van 10 mm bleek nog duidelijk geo-
tropisch gevoelig te zijn, van een localisatie in den top is dus geen
sprake. Was de theorie van C h o 1 o d n y-W ent J r. juist, dan
zou het polaire groeistoftransport ook in de basis moeten zijn aan te
toonen, hetgeen uit de op blz. 35 beschreven proeven werkelijk het
geval blijkt te zijn.

Indien men deze resultaten vergelijkt met de gegevens uit de litera-
tuur, dan blijkt, dat deze meestal goed overeenstemmen. Het is b.v.
hiermede gemakkelijk te verklaren, dat bij de proeven van M a s s a r t
de coleoptielen van Avena, in tegenstelling met die van Setaria en
Soghum zich niet spiraalvormig oprolden.

Ook stemmen mijn resultaten goed overeen met die van von
Guttenberg, die ook reeds een betrekkelijk lange percipiëerende
zóne vond. Hij geeft hiervoor een lengte van 5 mm. De bovenste
2.8 mm zou ongeveer 6 X zoo gevoelig zijn als alle lager gelegen zónes
tezamen. Dit klopt niet geheel met mijn resultaten, doch von Gut-
tenberg wijst er zelf reeds op, dat men aan deze opgave slechts
een beperkte waarde mag hechten.

Met de conclusies van T r ö n d 1 e zijn mijn cijfers niet geheel te
vereenigen, doch zooals er reeds op gewezen werd zijn deze con-
clusies geenszins gerechtvaardigd.

Vergelijkt men de resultaten met de gegevens, die bekend zijn over
de verdeeling der phototropische gevoeligheid in het coleoptiel van
Avena, dan valt direct het groote verschil in het oog. De verdeeling
der phototropische gevoeligheid is in de laatste jaren uitvoerig onder-
zocht geworden door Sierp en Seybold (1926) en door
Lange (1927). Hierbij is duidelijk gebleken, dat de gevoeligheid
zeer sterk in den top gelocaliseerd is. Sierp en Seybold vonden

b.v., dat bij het uitschakelen van 2 mm van den top, de presentatietijd
360 X zoo lang werd, terwijl ook Lange tot dergelijke waarden
komt. Voor de geotropie vonden wij onder deze omstandigheden
echter slechts een verviervoudiging van den presentatietijd. Sierp
en Seybold zoowel als Lange wijzen er op, dat de phototropi-
sche prikkel gepercipieerd wordt in de zóne, waarin ook de groei-
stofproductie plaats vindt. De geotropische prikkel wordt daaren-
tegen ook in de groeiende zónes gepercipiëerd. Dit verschil zal ook
in het krommingsverloop tot uiting komen, zooals uit het volgende
hoofdstuk zal blijken. Bij sterke belichtingen zullen ook de basis-
zónes percipiëeren. Deze basiskrommingen zijn m.i. niet alleen door
een strooiing van het licht in het coleoptiel naar den top toe te ver-
klaren, zooals b.v. door Lange wordt aangenomen. In tegendeel,
het lijkt mij waarschijnlijk, dat ook hier een directe perceptie aan-
wezig is, zooals ook de meeste onderzoekers aannemen. Ook Sierp
en Seybold onderscheiden een invloed van het licht op een zóne
van ,,topwerkingquot; en op ,,een zóne van groeiquot;.

Het was nu belangrijk te onderzoeken in hoeverre de verdeeling
der geotropische en phototropische gevoeligheid ook in het verloop
der kromming tot uiting komt en daarom werd dit krommingsverloop
nader onderzocht.

Over het verloop der geotropische kromming van het coleoptiel
van Avena is slechts weinig bekend. De meeste onderzoekers be-
schrijven het krommingsverloop in algemeene trekken, doch slechts
weinigen hebben de kromming ook quantitatief bepaald.

Door Maillefer (1912) werd de verplaatsing van den top
van het coleoptiel zeer nauwkeurig bepaald en dit als maatstaf voor
de geotropische kromming aangenomen. Hij komt tot de conclusie,
dat de kromming eerst langzaam begint en daarna steeds sneller
verloopt. Het verloop der kromming zou daarbij dezelfde wetten
volgen als de versnelling van den vrijen val door de zwaartekracht.
Ook door W e b e r (1927) en Polowzow (1909) is slechts de
verplaatsing van den top gemeten. Door Tröndle (1913) is er
zeer terecht op gewezen, dat de verplaatsing van den top ons weinig
zegt omtrent het verloop der kromming, omdat de verplaatsing sterk
afhankelijk is van de zone, waarin de kromming plaats vindt. Een
geringe kromming in de basis zal een sterke verplaatsing van den
top veroorzaken, terwijl een kromming in den top zelf weinig invloed
heeft; ook beginnen de zones in de basis zich pas te krommen als de
apicale zones zich strekken. Het is daarom veel juister de kromming
der enkele zones te meten, zooals dit door Tröndle gedaan is.
Helaas zijn deze metingen echter niet zeer nauwkeurig, terwijl ook de
interpretatie vaak fout is. Indien men n.1. de cijfers van Tröndle
goed bekijkt, dan blijkt, dat de kromming niet gelijkmatig plaats
vindt, doch wel degelijk eerst langzaam begint, daarna sneller ver-
loopt, om ten slotte weer af te nemen. Ook door Jost (1923) is
hierop reeds gewezen.

grafische registratiemethode het krommingsverloop van verschillende
plantendeelen, vooral van wortels van Pisum, nauwkeurig vastge-
steld. Lundegardh geeft echter steeds slechts de totale reactie
van alle zónes tezamen en niet die der enkele zónes. Hierdoor ver-
krijgt men geen volledig overzicht van de kromming. Lunde-
gardh verdeelt het reactieverloop in verschillende phasen, n.1. de
startphase (langzaam), de eumotorische phase (sneller) en de eind-
phase (weer langzaam). De overgang tusschen eumotorische en
eindphase wordt als reactie-optimum bestempeld. Het blijkt echter
uit zijn cijfers, dat het vaak moeilijk is deze phasen scherp te schei-
den en het is dan ook twijfelachtig of hieruit wel wetmatigheden
mogen worden afgeleid, iets waarop speciaal door Jost (1927)
gewezen is.

Om te toetsen of de geotropische kromming door middel van de
theorie van C h o 1 o d n y-W e n t Jr. verklaard kan worden, is het
noodig het krommingsverloop in de enkele zónes te bepalen. Door
Went Jr. (1928b) is dit voor een enkel geval van de phototropi-
sche kromming gedaan, het leek me daarom gewenscht dit op een
meer uitgebreide schaal voor de geotropische kromming te herhalen.

Ongeveer dezelfde methodiek, zooals Went J r. (1928b) die
beschrijft, werd gebruikt. De coleoptielen van Avena werden eerst
gedurende eenigen tijd horizontaal geprikkeld en daarna het krom-
mingsverloop cinematografisch geregistreerd. In tegenstelling met
de proeven van W e n t J r. vond echter de registratie plaats, terwijl
de plantjes geroteerd werden op een intermitteerenden klinostaat
met horizontale as. Hiervoor werd gebruik gemaakt van den inter-
mitteerenden klinostaat volgens de Bouter (W ent (1929)).
De filmbeeldjes werden bij rood licht opgenomen op een Agfa
Pankinefilm met behulp van een „Universal Kinamoquot; met voorzet-
lens van de firma Zeiss-Ikon. De as van het filmtoestel was met de
as van den klinostaat verbonden door middel van een gewrichtsas
(een ketting in een buigzame stalen slang). Iedere vier minuten
werd een opname gemaakt, waarvan de belichtingsduur telkens 2
minuten bedroeg, terwijl de plantjes horizontaal stonden. De vol-

gende 2 minuten was de lens van het filmtoestel afgedekt, terwijl de
as van den klinostaat 180° gedraaid was. Bij de hierop volgende
rotatie komen de plantjes weer in den ouden stand te staan en
Wordt een tweede opname gemaakt. De coleoptielen werden onge-
veer 2—3 X verkleind opgenomen, waardoor het mogelijk was,
steeds de kromming van 4 plantjes tegelijk op één filmbeeldje te
registreeren. De plantjes waren in bakjes met aarde geplant en
stonden loodrecht op de as tijdens het roteeren. Het uitmeten der
filmbeeldjes bleek zeer lastig te zijn, ook Went J r. wijst reeds
hierop. Zijn methode, n.1. het telkens nateekenen van de vergroote
beeldjes op papier en het daarna meten van de kromming, bleek niet
zeer nauwkeurig te zijn. Op deze wijze is het niet mogelijk sterke
vergrootingen aan te wenden. Ik heb daarom een eenigszins gewij-
zigde methode gebezigd. De op boven beschreven wijze verkregen
filmbeeldjes werden met behulp van het groote belichtingsapparaat
voor microfotografie der firma Zeiss, ongeveer 60 X vergroot op
een matglazen plaat geprojecteerd. De vergrooting werd zoodanig
gekozen, dat de totale vergrooting van het coleoptiel precies 20 X
Was. Het beeld van het coleoptiel, dat dan nog goed scherp was.
Werd op de matglazen plaat in zónes van 4 cm lengte verdeeld; deze
komen dus met zónes van 2 mm lengte van het coleoptiel overeen.
Van deze zónes werd de kromtestraal van de concave zijde bepaald
door het aanpassen van uit carton gesneden cirkelschijven met ver-
schillenden kromtestraal. De kromtestralen van deze schijven waren
genummerd van 1 — 10 en zoo gekozen, dat elke opvolgende straal
overeen komt met een groeiverschil der flanken van 5 /x per mm bij

een coleoptieldikte van 1.2 mm. Dit groeiverschil is immers y, waar-
bij d de dikte van het coleoptiel voorstelt en r den kromtestraal. De

het na eenige oefening mogelijk de kromming der enkele zónes vrij
nauwkeurig te meten. Anderzijds zijn er ook belangrijke nadeelen
aan deze methode verbonden. Zoo werden b.v. bij het uitmeten der
krommingen de zónes constant op een lengte van 4 cm (overeenko-
mend met 2 mm van het coleoptiel) gehouden en werd dus de groei

quot;der zones, die tijdens de registratie plaats heeft gevonden, niet in
lekening gebracht. Deze fout is echter niet zeer groot, daar de
registratie slechts over een betrekkelijk korten tijd plaats vindt, zoo-
lt;lat de groei hierop nog geen grooten invloed gehad kan hebben.
J^e totale groei bedraagt gedurende de registratie slechts circa 2 mm.
Hen tweede bezwaar van deze methode is, dat men slechts indirect
Jiet groeiverschil der beide flanken meet en niet den absoluten groei
^elf. Men kan dus niet waarnemen of de kromming tot stand komt
•door een groeivertraging van de bovenzijde, of door een groeiver-
•snelling van den onderkant, of wel door een gelijktijdig optreden
van deze beide. Daarom verdient een methode, zooals deze door
•duBuyenNuernbergk (1929a) gebezigd is, waarbij de groei
van beide flanken direct gemeten wordt, de voorkeur. Het was echter
-Zonder meer niet mogelijk deze te gebruiken, daar filmbeelden met
iehulp van een voorzetlens opgenomen, zich niet zoo sterk laten
vergrooten; bij het uitmeten van dergelijke opnamen worden de
iouten te groot. Indien men de absolute waarden van den groei
^eet, stuit men echter ook op andere moeilijkheden, daar men voor
het bepalen van de groeiveranderingen bij reacties, die zeer lang
■duren, zooals b.v. de phototropische kromming, uit den gemeten
■groei zonder meer niet kan afleiden of men met een versnelling dan
^vel met een vertraging te doen heeft. Hiervoor moet de groote
periode van den normalen groei in het donker voor elke zone bekend
2ijn, hetgeen alleen door een uitgebreid statistisch onderzoek te
verkrijgen is. Behalve het boven genoemde technische bezwaar, was
■ook dit een reden, waarom ik er van afgezien heb den groei der
ilanken zelf te meten.

Voor mijn doel, n.1. het krommingsverloop in groote trekken na
te gaan, bleek de door mij gebezigde methode volkomen bruikbaar.
Ook uit het regelmatige verloop der gevonden krommingen kan men
afleiden, dat de meetfouten zeer gering zijn.

Het verloop der geotropische krommingen na verschillende lange
prikkelingstijden werd onderzocht. Allereerst zullen de proeven me-

Fig. 10. De verdeeling van de geotropische krom-
ming over het coleoptiel. De verschillende krommen
geven de verdeehng met tijdsintervallen van 20 min.
weer. De enkele zónes zijn op de abscis, de reciproke
waarden van de kromtestralen op de ordinaat afge-
zet. Gedurende 15 min. horizontaal geprikkeld. Ge-
middelde van 5 krommingen.

Fig. 9. Als fig. 10, doch hierbij werd gedurende
30 min. horizontaal geprikkeld. Gemiddelde van
5 krommingen.

degedeeld worden, waarbij de coleoptielen gedurende 30 minuten
horizontaal geprikkeld werden. In tabel XXIX zijn de resultaten van
deze proeven weergegeven, waarbij de gemiddelde kromtestralen
van 5 plantjes aangegeven zijn. Het weergeven van de enkele reac-
ties zou te veel plaatsruimte vergen. De plantjes reageerden echter
onderling zeer gelijkmatig, een enkele maal traden storende nutaties
op, doch dergelijke plantjes werden verder niet gemeten en de cijfers
hiervan dan ook niet gebruikt. De eerste verticale kolom geeft het
nummer van de opname weer. Deze cijfers met 4 vermenigvuldigd
geven ons dus den tijd aan (in minuten), welke verloopen is na het
einde van de prikkeling. De eerste 30 opnamen werden allen uitge-
meten, daarna slechts op elke 5 opnamen één, daar na 120 minuten
de kromming veel langzamer verloopt dan direct na de prikkeling. In
de volgende verticale kolommen zijn de gemiddelde kromtestralen
van de opeenvolgende zónes aangegeven. De bovenste 2 mm
(zóne 0) kon wegens haar parabolischen vorm niet gemeten
worden. Zóne 1 begint dus 2 mm onder den top. Zooals reeds ge-
zegd is, is de lengte der opeenvolgende stralen zoodanig gekozen,
dat zij bij een coleoptieldoorsnede van 1.2 mm overeenkomen met een
groeiverschil van 5 fz per mm. Kromtestraal 1 komt dus overeen met
een groeiverschil van Sjd, 2 met lO^u, 3 met 15// enz. Door de
cijfers van deze tabel met 5 te vermenigvuldigen krijgt men dus het
groeiverschil der flanken. Hierbij moet men natuurlijk rekening hou-
den met het feit, dat de dikte der coleoptielen kan wisselen, zoodat
deze cijfers geen absolute waarde hebben. Daar voor ons doel de
cijfers toch slechts onderling vergeleken behoeven te worden, heeft
deze fout geen invloed.

Een veel beter beeld van het krommingsverloop krijgt men, in-
dien men deze cijfers grafisch weergeeft. In fig. 8 is het krommings-
verloop der enkele zónes aangegeven. Hierbij is op de abscis de tijd
afgezet, terwijl op de ordinaat de kromtestralen op dezelfde wijze
zijn aangegeven als in de tabel.

Indien men deze figuur nader bekijkt, dan blijken bij het begin
van de registratie de eerste zónes reeds duidelijk gekromd te zijn.
Zóne 1 kromt zich vrijwel niet verder meer en begint zich spoedig
recht te strekken; na 64 min. is zij weer volkomen gestrekt. Zóne 2
kromt daarentegen verder en bereikt na 28 min. een duidelijk maxi-

Fig. 11. Het verloop van de geotropische kromming in de enkele zones van het
coleoptiel. Op de abscis is de tijd in minuten, op de ordinaat zijn de reciproke
waarden van de kromtestralen afgezet. Gedurende 15 min. horizontaal geprikkeld.
Gemiddelde van 5 krommingen.

mum, van nu af aan begint ook deze zóne zich te strekken en na
96 min. is ook zij geheel rechtgestrekt. Geheel overeenkomstig ge-
dragen zich de andere zónes, zoo bereikt zóne 3 het maximum na 32
rain.; 4 na 40 min.; 5 na 50 min.; 6 na 68 min.; 7 na 84 min. en 8 na
116 min. In de zónes 9 en 10 treedt gedurende den tijd waarin gere-
gistreerd werd, in het geheel geen maximum meer op. Zóne 4 heeft
zich nog volkomen gestrekt na 160 min., doch bij de andere zónes
vindt dit niet meer plaats.

Doordat de kromming in de apicale zónes zoo snel terug gaat, is
zij steeds in een betrekkelijk kort stuk van het coleoptiel gelocali-
seerd. Hoe de kromming over het coleoptiel verdeeld is, kan men
uit de figuur niet goed afleiden. Hiervoor zijn de cijfers uit tabel
XXIX op een andere wijze in fig. 9 uitgezet en wel zoodanig, dat de
zónes op de abscis en de kromtestralen op de ordinaat afgezet zijn.
(Zóne O wordt steeds buiten beschouwing gelaten). De verschil-
lende krommen geven nu de verdeeling van de kromming over de
verschillende zónes van het coleoptiel op bepaalde tijden weer. Het
tijdsinterval tusschen twee opeenvolgende krommen bedraagt steeds
20 minuten.

Uit deze figuur blijkt duidelijk, dat de kromming in den top aan-
vangt en zich daarna snel naar de basis toe verplaatst. Bij het begin
der registratie bevindt de maximale kromming zich reeds in zóne 3;
na 40 min. in zóne 4; na 60 min. in 6; na 80 min. in 7; na 120 min.
in 8 en na 160 min. in 9. Tevens ziet men uit deze figuur, hoe de
maximale kromming in een slechts kort stuk van het coleoptiel gelo-
caliseerd is.

Geheel op dezelfde wijze werd de kromming geregistreerd van.
coleoptielen, welke gedurende 15 min. horizontaal geprikkeld wer-
den. De resultaten hiervan zijn in tabel XXX weergegeven. Ook
hier werd het gemiddelde van 5 krommingen bepaald. De figuren
10 en 11 zijn op dezelfde wijze geconstrueerd als de vorige. Indien
men het verloop der kromming in de verschillende zónes nagaat
(fig. 11), dan blijkt dat deze vrijwel op dezelfde wijze reageeren als
bij een prikkelingsduur van 30 minuten. Juist bij den aanvang der
registratie begint in de apicale zónes de kromming op te treden. Deze
wordt sterker en ook hier is spoedig een maximum bereikt, zoo b.v.
in zóne 1 na 24 min.; in 2 na 32 min. enz. Ook hier wordt in de

Fig. 12. Het verloop van de geotropische kromming in de enkele zónes van het
coleoptiel. Op dc abscis is de tijd in minuten, op de ordinaat zijn de reciproke
■waarden van de kromtestralen afgezet. Gedurende 7.5 min. horizontaal geprikkeld.
Gemiddelde van 5 krommingen.

basale zones geen maximum meer bereikt. Na het bereiken van het
maximum vindt weer spoedig een rechtstrekking plaats; zoo zijn
-aan het einde der registratieperiode de eerste drie zones weer vol-
komen gestrekt. In de eerste twee zönes is de reactie ook quantitatief
vrijwel gelijk aan die der vorige proefserie. In de meer basale zones
is zij daarentegen veel zwakker, zoo is zij b.v. in de laatste twee
zones nog slechts half zoo groot.

Wat betreft de verdeeling der kromming over het coleoptiel, zoo
blijkt uit fig. 10, dat deze veel overeenkomst vertoont met de vorige
proefserie. Daar de basale zönes nu echter niet zoo sterk reageeren,
is de kromming ook niet zoo scherp over een kort stuk van het
coleoptiel gelocaliseerd.

Deze verschillen komen nog sterker tot uiting bij de coleoptielen,
welke slechts 7.5 min. horizontaal geprikkeld werden. De resultaten
van deze proeven zijn weergegeven in tabel XXXI en in de figuren
12 en 13. Ook hierbij is weer het gemiddelde van 5 krommingen
■genomen. Uit fig. 12 blijkt, dat 16 min. na de prikkeling de eerste
^ónes beginnen te krommen, de kromming neemt snel toe, zoodat
hier spoedig een maximum bereikt wordt. Het teruggaan der krom-
ming gaat echter veel langzamer, het is hierdoor vaak moeilijk precies
den tijd aan te geven, waarop het maximum bereikt wordt. Ook
tlijkt dat in de zönes 7—10 in het geheel geen maximum meer op-
treedt, terwijl het opvallend is, dat de eerste zöne vrijwel even sterk
reageert als bij de vorige proeven. De meer basaalwaarts gelegen
zönes reageeren daarentegen veel zwakker. Zoo is in zöne 10 de
reactie maar 34 van die van coleoptielen, welke gedurende 30 min.
geprikkeld zijn. Uit fig. 13 blijkt, dat ook hier de kromming eerst
in de apicale zönes gelocaliseerd is en zich later basaalwaarts ver-
plaatst. Nog veel sterker dan bij de vorige proefserie blijkt, dat hier
de kromming niet in een kort stuk van het coleoptiel gelocaliseerd is.
Vergelijkt men b.v. fig. 9 met fig. 13, dan blijkt, dat in het eerste
■geval de kromming voornamelijk in zöne 9 gelocaliseerd is, terwijl
ze in het tweede geval meer gelijkmatig over de zönes 6—9 ver-
deeld is.

Uit al deze proeven blijkt dus duidelijk, dat de kromming in den
top aanvangt en zich snel naar de basis toe verplaatst. Vooral na
langere prikkeling geschiedt dit zeer snel. Indien men hiermede de

cijfers van Tröndle (1913) vergelijkt, dan blijkt dat ook hier de
kromming in de bovenste zónes vrij snel teruggaat. Zijn cijfers zijtt
echter niet geheel met de hier medegedeelde te vergelijken, daar hi|

Het is ongetwijfeld zeer jammer, dat de bovenste zóne (zóne 0)
geheel buiten beschouwing moest worden gelaten, omdat hiervan

Fig. 16. De verdeeling van de geotropische Icromming
over het coleoptiel. De verschillende krommen geven de
verdeeling met tijdsintervallen van 20 min. weer. De
enkele zónes zijn op de abscis, de reciproke waarden
van de kromtestralen op de ordinaat afgezet. De coleop-
tielen werden gedurende 15 min. horizontaal geprikkeld
en direct daarna gedecapiteerd. Gemiddelde van
5 krommingen.

Fig. 15. Als fig. 16, doch hierbij werd gedurende 30 mi-
nuten horizontaal geprikkeld en direct daarna gedecapi-
teerd. Gemiddelde van 5 krommingen.

op deze wijze geen quantitatieve gegevens te verkrijgen zijn. Uit mijn
proeven bleek, dat de kromming vaak, doch niet steeds, in den
uitersten top aanvangt. Hier ontstaat dan een asymmetrie. De krom-
ming blijft hier echter steeds zeer zwak. zooals trouwens ook de
eerste zöne zich nog niet sterk kromt. Voor de phototropische krom-
ming heeft Went J r. (1928a) eerst de asymmetrie van den top
ontkend, later (1928b) heeft hij dit echter herroepen. Voor de geo-
tropische kromming geldt zeker, dat een asymmetrie van den top
kan optreden, altijd behoeft dit echter niet het geval te zijn. Ook
W e b e r (1927) geeft aan, in bepaalde gevallen een asymmetrie van
den top te hebben waargenomen.

In hoeverre het verloop van de krommingen in overeenstemming
te brengen is met hetgeen van de verdeeling van de groeistof bekend
is, wil ik later behandelen, nadat eerst de andere krommingen be-
sproken zijn.

Het leek mij belangrijk het verloop van die krommingen te regis-
treeren, waarbij het coleoptiel direct na de prikkeling gedecapiteerd
was. Hier toch is de invloed van den top op het verdere verloop van
de kromming uitgeschakeld. Ook nu werden weer 3 series van proe-
ven genomen, n.1. waarbij gedurende 30, 15 en 7.5 minuten geprik-
keld werd.

In tabel XXXII en de figuren 14 en 15 zijn de gemiddelden van
5 krommingen weergegeven van coleoptielen, die gedurende 30 min.
horizontaal geprikkeld en daarna op een hoogte van 2—2.5 mm
gedecapiteerd zijn. Zöne O en een deel van zöne 1 is dus wegge-
sneden, zoodat slechts de overige zönes gemeten zijn. Enkele van
de coleoptielen waren iets korter, zoodat in plaats van 10 zönes nu
slechts 8 gemeten konden worden. Voor het overige zijn de figuren
en de tabel geheel met die van de vorige proeven te vergelijken.

Gaat men het verloop der kromming in de enkele zönes na. dan
blijkt dit geheel verschillend te zijn van dat der normale coleoptie-
len. Bij het begin der registratie zijn de apicale zönes reeds duidelijk
gekromd. Deze kromming versterkt zich nog. zooals ook bij de vo-
rige proefseries gevonden werd. Zij gaat echter niet
terug nadat het maximum bereikt is. doch

Fig. 17. Het verloop van de geotropische kromming van de enkele zónes van
het coleoptiel. Op de abscis is de tijd in minuten, op de ordinaat zijn de reciproke
waarden van de kromtestralen afgezet. De coleoptielen werden gedurende 15 min.
horizontaal geprikkeld en direct daarna gedecapiteerd. Gemiddelde van

Fig. 18. Het verloop van de geotropische kromming in de enkele zónes van
het coleoptiel. Op de abscis is de tijd in minuten, op de ordinaat zijn de reciproke
waarden van de kromtestralen afgezet. De coleoptielen werden gedurende 7.5 min.
horizontaal geprikkeld en direct daarna gedecapiteerd. Gemiddelde van

Fig. 19. De verdeeling van de geotropische kromming
over het coleoptiel. De verschillende krommen geven de
verdeeling met tijdsintervallen van 20 min. weer. De
enkele zönes zijn op de abscis, de reciproke waarden
van de kromtestralen op de ordinaat afgezet. De coleop-
tielen werden gedurende 7.5 min. horizontaal geprikkeld
en direct daarna gedecapiteerd. Gemiddelde van
5 krommingen.

Fig. 20. De verdeeling van de phototropische kromming
over het coleoptiel. De verschillende krommen geven de
verdeeling met tijdsintervallen van 20 min. weer. De
enkele zOnes zijn op de abscis, de reciproke waarden
van de kromtestralen op de ordinaat afgezet. De coleop-
tielen werden gedurende 10 sec. met 50 M.K. eenzijdig
belicht. Gemiddelde van 3 krommingen.

houdt gedurende eenigen tijd deze constan-
te w a a r d e. Pas 120—140 minuten na het decapiteeren beginnen
de apicale zónes zich weer recht te strekken. Om deze rechstrekking
beter tot uiting te doen komen, werd in plaats van gedurende 160
minuten, gedurende 200 minuten geregistreerd. De basale zónes
strekken zich vrijwel niet. Door fig. 14 met fig. 8 te vergelijken komt
dit verschil duidelijk tot uiting. Ook de verdeeling der kromming
over de verschillende zónes van het coleoptiel is geheel anders, dan
hij de normale coleoptielen, zooals een vergelijking van fig. 15 met
fig. 9 ons direct doet zien. In het begin is evenals bij de normale
coleoptielen de kromming in de apicale zónes het sterkst. Later be-
ginnen ook de meer basaalwaarts gelegen zónes zich te krommen en
doordat de kromming in de apicale zónes niet teruggaat, is spoedig
het coleoptiel over zijn geheele lengte vrijwel regelmatig gekromd.
Pas wanneer na 140 min. de apicale zónes zich gaan strekken, treedt
een localisatie van de kromming in de basis op. Zoo is na 180 min.
de verdeeling der kromming eenigermate gelijk aan die van normale
coleoptielen.

Worden de coleoptielen slechts gedurende 15 min. geprikkeld en
daarna gedecapiteerd, zoo is het krommingsverloop in principe gelijk
aan dat van de vorige proefserie, zooals uit tabel XXXIII en de figu-
ren 16 en 17 blijkt. Het eenige verschil hierbij is echter, dat de
kromming vooral in de basale zónes weer veel zwakker is. Ook hier
treedt echter in het begin in de apicale zónes geen rechtstrekking op.
Pas na 140 min. gaan deze zich weer duidelijk strekken. De ver-
deeling van de kromming over het coleoptiel is ook gelijk aan die
van de vorige proefserie {zie: fig. 15 en fig. 16).

Bij een prikkelingstijd van slechts 7.5 min. blijkt, dat de kromming
slechts uiterst zwak is, doch ook hier vinden we in principe het-
zelfde (tabel XXXIV en de figuren 18 en 19). Hierbij heeft aanvan-
kelijk ook geen teruggang der kromming in de apicale zónes plaats.
Daar echter de basale zónes hier nog slechts zeer zwak reageeren,
treedt zelfs na 200 min. nog geen localisatie van de kromming op en
blijft het coleoptiel over de geheele lengte uiterst zwak gekromd
(fig. 19).

Uit deze proeven blijkt dus ten duidelijkste, welke groote rol de
top speelt bij het verloop van de geotropische kromming en vooral

bij de rechtstrekking in de apicale zónes. In het volgende hoofdstuk
2al ik hierop nader ingaan, doch nu eerst het verloop der phototro-
pische kromming bespreken.

Het verloop der phototropische kromming is voor een enkel geval
reeds door W e n t J r. {1928b) onderzocht. Daar hierbij de invloed
van de zwaartekracht niet uitgesloten was, kunnen deze resultaten
zonder meer niet met de bovenstaande proeven vergeleken worden.
Het leek me daarom gewenscht onder precies gelijke omstandigheden
in een enkel geval ook het verloop van een phototropische kromming
na te gaan. Hiertoe werden de coleoptielen gedurende 10 sec. met
50 M.K. eenzijdig belicht, zoodat men volgens Arisz (1915) een
sterke eerste positieve kromming verwachten kan. Het leek me ge-
wenscht de eerste positieve kromming te onderzoeken, daar bij de
tweede positieve kromming wellicht complicaties optreden (basis-
reacties). De coleoptielen werden met een Philips Argenta lamp
eenzijdig belicht, direct op den intermitteerenden klinostaat ge-
plaatst, waarna met de registratie begonnen werd. In tabel XXXV
is hpt gemiddelde van de krommingen van 3 plantjes weergegeven.
Indien men het reactieverloop in de enkele zónes nagaat, dan blijkt
uit fig. 21 duidelijk, dat dit geheel verschillend is van dat der geo-
tropische kromming. Allereerst beginnen alle zónes pas veel later
zich te krommen, waarop trouwens door vele onderzoekers reeds
gewezen is. doch tevens blijkt dat het maximum ook veel later be-
reikt wordt. Slechts in zóne 1 en 2 wordt een maximum bereikt en
■dit is nog slechts zeer onduidelijk. Van een snellen teruggang der
kromming in de apicale zónes is hierbij geen sprake. Ook blijkt
weer. dat zóne 1 het zwakste reageert, terwijl ook in de meest
basale zónes de kromming niet sterk is. Was de registratie echter
langer voortgezet, dan zou ongetwijfeld ook hier de kromming zich
versterkt hebben.

Doordat de kromming in de apicale zónes niet zoo sterk terug-
gaat, is deze ook niet zoo scherp gelocaliseerd over een kort stuk
van het coleoptiel, hetgeen duidelijk uit fig. 20 blijkt. Hieruit ziet
men, dat de kromming wel in de apicale zónes begint, doch zich

Fig. 22. Het verloop van de kromming, welke ontstaat door het eenzijdig toe-
voegen van groeistof op gedecapiteerde coleoptielen, in de enkele zónes van het
coleoptiel. Op de abscis is de tijd in minuten, op de ordinaat zijn de reciproke
waarden van de kromtestralen afgezet. Per coleoptiel werd 15 top/min. groeistot
toegevoegd. Gemiddelde van 3 krommingen.

slechts zeer langzaam naar de basis verplaatst. Na 200 min. bevindt
de maximale kromming zich nog in zóne 4, terwijl tevens blijkt, dat
alle zónes meer of minder sterk gekromd zijn. Indien men b.v. fig. 9
met fig. 20 vergelijkt, komt dit groote verschil in de verdeeling der
phototropische en geotropische kromming duidelijk tot uiting. De
resultaten blijken goed met die van W e n t J r. overeen te stemmen,
want ook in zijn grafieken blijkt de kromming zich slechts zeer lang-
zaam naar de basis toe te verplaatsen. Wel gaat hier de kromming
in de apicale zónes sneller terug, doch dit is ongetwijfeld een gevolg
van de tegenwerking der zwaartekracht, zooals W e n t J r. trouwens
zelf ook zegt. De resultaten van du Buy en Nuernbergk
stemmen geheel met de mijne overeen, daar ook hier de kromming
in de bovenste zónes slechts zeer langzaam teruggaat.

Ten slotte werd nog het verloop van die krommingen vastgesteld,
welke ontstaan, indien men agar met groeistof eenzijdig op gedeca-
piteerde coleoptielen plaatst. Men heeft hier te doen met het een-
voudigste krommingsverloop, daar men hier precies weet, waardoor
de kromming tot stand komt, omdat slechts aan één zijde de hoe-
veelheid groeistof vermeerderd wordt. Bij deze proeven werd ge-
bruik gemaakt van precies dezelfde methodiek als bij de quantita-
tieve groeistofbepalingen. De coleoptielen werden dus op een af-
stand van circa 5 mm van den top gedecapiteerd, daarna bleven ze
gedurende 40 min. staan, waarna de agar. met groeistof éénzijdig
opgezet werd. De groeistof werd geïsoleerd uit coleoptielen van
ma\'is. Er werden twee proefseries genomen met verschillende
hoeveelheden groeistof.

Bij deze proeven stonden de coleoptielen niet op den intermittee-
renden klinostaat, zoodat de invloed der zwaartekracht niet was
uitgesloten. Dit is ongetwijfeld een groot nadeel van deze proeven,
doch het bleek technisch onmogelijk de proefplantjes te laten rotee-
ren, daar de agar dan direct indroogt, terwijl er ook kans bestaat,
dat ze van de coleoptielen afvalt. Bij de eerste serie werd op elk

Fig. 24, De verdeeling over het coleoptiel van de krom-
ming, welke ontstaat door het eenzijdig toevoegen van
groeistof op gedecapiteerde coleoptielen. De verschillen-
de krommen geven de verdeeling met tijdsintervallen van
20 min. weer. De enkel zönes zijn op de abscis, de reci-
proke waarden van de kromtestralen op de ordinaat af-
gezet. Per coleoptiel werd 60 top/min. eenzijdig toege-
voegd. Gemiddelde van 3 krommingen.

Fig. 23. Als fig. 24, doch hierbij per coleoptiel 15 top/min.
groeistof toegevoegd. Gemiddelde van 3 krommingen.

coleoptiel een hoeveelheid groeistof geplaatst, overeenkomend met
die, welke in 15 minuten uit een maïstop diffundeert.

In tabel XXXVI en de figuren 22 en 23 zijn de gegevens van het
gemiddelde van drie krommingen weergegeven. Indien men eerst
het reactieverloop der krommingen in de enkele zónes nagaat, dan
blijkt uit fig. 22, dat de kromming pas na 40 min. in de apicale zónes
aanvangt. Hierin versterkt de kromming zich vrij snel, zoodat spoe-
dig het maximum bereikt wordt; het eerst gebeurt dit in zóne 3,
daarna in zóne 4 enz. Merkwaardig is echter, dat ook hier voorloopig
geen teruggang der kromming in de apicale zónes is waar te nemen.
Eerst na 112 min., dat is dus 152 min. na het decapiteeren, beginnen
de apicale zónes zich te strekken; tegelijkertijd gaan de basale zónes
zich sterker krommen, zoodat de kromming zich naar de basis toe
verplaatst. Dit is zeer duidelijk te zien in fig. 23, waaruit blijkt, dat
de maximale kromming in zóne 4 gedurende 100 min. gelocaliseerd
blijft om zich pas later basaalwaarts te verplaatsen. Zoo bevindt de
maximale kromming zich na 200 min. in zóne 9. Het verloop der
kromming doet dus sterk denken aan dat van coleoptielen, welke
na geotropische prikkeling gedecapiteerd werden, alleen treedt nu
de kromming in de basale zónes veel later op.

Bij de tweede proefserie werd op den coleoptielstomp eenzijdig
een hoeveelheid groeistof geplaatst, die overeenkomt met de hoeveel-
heid, welke in 60 min. uit een top van een coleoptiel van mais dif-
fundeert. Het gemiddelde van drie dergelijke krommingen is in tabel
XXXVII en de figuren 24 en 25 weergegeven.

Men ziet dat het krommingsverloop hier in de enkele zónes (fig.
25) iets anders is. De kromming begint normaal in de apicale zónes,
deze bereiken een maximum, dat ook hier niet teruggaat; zelfs na
112 min. is de teruggang der kromming in de apicale zónes hier,
in tegenstelling met de vorige proefserie, nog zeer gering, terwijl de
basale zónes zich nog sterker krommen. De verdeeling van de krom-
ming over het coleoptiel is hierdoor ook eenigszins anders, daar de
kromming meer in de apicale zónes gelocaliseerd blijft, zooals dui-
delijk uit fig. 24 blijkt. Indien we de figuren 24 en 25 vergelijken
met de figuren 20 en 21, dan blijkt, dat dit type van kromming
eeniger mate gelijkt op dat der phototropische kromming. Ook hier
is een steeds sterker worden der kromming zonder een teruggang in
de apicale zónes waar te nemen. •

Fig. 25. Het verloop van de kromming, welke ontstaat door het eenzijdig toe-
voegen van groeistof op gedecapiteerde coleoptielen, in de enkele zónes van het
coleoptiel. Op de abscis is de tijd in minuten, op de ordinaat zijn de reciproke
waarden van de kromtestralen afgezet. Per coleoptiel werd 60 top/min. groeistof
toegevoegd. Gemiddelde van 3 krommingen.

Ook blijkt uit deze proeven duidelijk, dat de kromming inder-
daad 200 verloopt als Went J r. (1928a) haar beschrijft en dat
juist na 110 minuten de maximale kromming bereikt wordt en hierna
snel teruggaat. Na 110 minuten wordt ook bij de methode van
Went J r. de kromming gefotografeerd, zoodat hierbij steeds de
maximale kromming geregistreerd wordt.

In het begin der inleiding werd er reeds op gewezen, dat de prik-
kelbewegingen slechts in samenhang met het groeiproces te ver-
klaren zijn. Alvorens dus de krommingen nader te bespreken,
willen we eerst het groeiproces bij coleoptielen van Avena eens
nader beschouwen. Hierbij zou ik uit willen gaan van de synthese
van het groeiproces, zooals deze door W e n t J r. (1928a) gegeven
is. Went Jr. kon aantoonen, dat de groei van het coleoptiel af-
hankelijk is van meerdere factoren. Wanneer men aan een gedeca-
piteerd coleoptiel groeistof toevoegt, dan blijkt dat de groei even-
redig met de toegevoegde hoeveelheid groeistof toeneemt. Deze
toename kan natuurlijk niet ongelimiteerd doorgaan en inderdaad
vindt W ent J r. ook, dat bij een bepaalde grens een vermeerde-
ring van de hoeveelheid groeistof geen versnelling van den groei
meer tot gevolg heeft. De groei zou nu door een anderen factor ge-
limiteerd worden. Deze andere factor zou gevormd worden door de
beschikbare hoeveelheid celstrekkingsmateriaal. Dit laatste is een
vrij hypothetisch begrip en bij nadere analyse is het zeer wel moge-
lijk, dat deze factor een geheel complex van factoren zal blijken te
zijn. Zoolang echter deze factor nog niet nader geanalyseerd is,
zullen wij dezen, evenals Went J r., samenvatten onder een
enkelen naam n.1. Z.S.M. („Zellstreckungsmaterialquot;). De verdee-
ling van den groei over het coleoptiel is volgens W e n t J r. geheel
te verklaren uit de verdeeling van de groeistof en den factor Z.S.M.
De factor Z.S.M. zou in de basis het grootst zijn en naar den top
toe afnemen, de groeistofconcentratie daarentegen is in den top het
grootst en neemt geleidelijk naar de basis toe af. In den top zou de
hoeveelheid Z.S.M. den groei limiteeren, terwijl in de basis de hoe-

veelheid groeistof in het minimum zou zijn. Volgens W e n t ƒ r. nu
zou de limiteering van den groei door deze twee factoren het ideale
B 1 a c k m a n-schema volgen. In den top zou dus de hoeveelheid
groeistof en in de basis de hoeveelheid Z.S.M. in het geheel geen
mvloed op den groei hebben. W e n t J r. leidt dit af uit de kromme,
die hij vindt, indien hij de toename van den groei bepaalt als functie
van de hoeveelheid toegevoegde groeistof. Deze kromme heeft in-
derdaad het karakter van een B 1 a c k m a n-kromme. Met zeker-
heid is hieruit echter nog niet af te leiden, dat de groeistof of de
factor Z.S.M. direct volledig den groei zouden limiteeren, vooral
daar ook bij deze kromme nog steeds een overgangsgebied aan-
wezig is. (Ver^?.; Boresch (1928), R o m e 11 (1926) en v a n
den Honert (1928)). Indien in den uitersten top de groeistof
in het geheel geen invloed op den groei heeft, dan is het ook buiten-
gewoon moeilijk het optreden van een asymmetrie in den top bij den
aanvang van een phototropische of een geotropische kromming te
verklaren. Went J r. (1928a) heeft het bestaan hiervan dan ook
eerst ontkend, doch dit later (1928b) ten deele herroepen. Ook de
krommingen, die optreden indien men coleoptielen aan de basis
eenzijdig insnijdt, zooals bij de proeven van Beyer (1925) is ge-
schied, zijn moeilijk te verklaren indien het limiteeren van den groei
door den factor Z.S.M. het B 1 a c k m a n-schema zou volgen. Deze
krommingen daarentegen wijzen er op, dat ook in de basis de factor
Z.S.M. nog wel een invloed op den groei kan uitoefenen. In het
algemeen wil ik dus het schema van den groei, zooals dit door
Went J r. is aangegeven, als basis voor mijn verdere beschou-
wingen gebruiken, hierbij dit echter in zooverre wijzigen, dat de
twee factoren den groei in de verschillende deelen der plant niet
absoluut, doch slechts relatief beperken {zie: Romell (1926) en
vandenHonert (1928)). In het geheele coleoptiel zal de groei
dus steeds afhankelijk zijn van beide factoren. De invloed hier-
van is echter quantitatief verschillend. Zoo zal in den top een
verandering in den factor Z.S.M. een sterke verandering in den
groei ten gevolge hebben, terwijl een verandering in de hoeveelheid
groeistof betrekkelijk weinig invloed heeft. In\' de basis is dit juist
omgekeerd en zal ook een verandering in de hoeveelheid groeistof
verreweg den grootsten invloed hebben. In hoeverre zijn nu met

behulp van deze hypothese en de gegevens omtrent de groeistofver-
deeling de door mij gemeten krommingen te verklaren?

Vergelijkt men eerst de krommingen, die optreden bij intacte co-
leoptielen, welke gedurende verschillende tijden horizontaal gestaan
hebben, dan blijkt, dat de totale kromming des te sterker is naar
mate de coleoptielen langer horizontaal hebben gestaan. (Fig. 8, 11,
12 en fig. 9, 10, 13). Vergelijkt men echter de kromming in de
enkele zones, dan blijkt, dat de apicale zone in alle gevallen vrijwel
even sterk reageert. In de meer basaalwaarts gelegen zónes komt
echter het groote verschil in sterkte van de reactie pas tot uiting.
Vergelijkt men b.v. bij de verschillende proefseries de reactie van
zóne 1 met die van zóne 8, dan blijkt dit duidelijk. In hoofdstuk III
is aangetoond, dat onder invloed der eenzijdig inwerkende zwaarte-
kracht de verdeeling van de groeistof over de twee helften van het
coleoptiel ongelijk wordt. Hierdoor zal ook de groei ongelijk wor-
den. In de apicale zónes is echter de groei niet direct evenredig
aan de hoeveelheid groeistof en zal het verschil hierin ook slechts
een geringe groeiverandering tot gevolg hebben. Berust de geotro-
pische kromming dus inderdaad uitsluitend op een verandering in
de hoeveelheid groeistof aan beide zijden, dan zullen de apicale
zónes zich ook slechts in zeer beperkte mate kunnen krommen, daar-
entegen zal in de basale zónes de kromming wel toenemen naar mate
het groeistofverschil grooter is.

Vergelijkt men de verdeeling van de kromming over het coleop-
tiel, dan blijkt, dat hoe langer de plantjes horizontaal gestaan heb-
ben, des te sneller de kromming zich naar de basis toe verplaatst.
Ook dit is gemakkelijk te verklaren uit de resultaten van de in de
hoofdstukken III en IV beschreven proeven. Hierbij toch is geble-
ken, dat de verandering in de transportrichting van de groeistof niet
uitsluitend in den top, doch ook in de daar onder gelegen zónes
plaats vindt. De presentatietijd van de lager gelegen zónes is echter
langer, zoodat bij een korten prikkelingstijd de „topperceptiequot; zal
overheerschen, terwijl bij langere prikkeling meerdere zónes zullen
percipiëeren. Hierdoor zal men ook mogen verwachten, dat de maxi-
male kromming zich sneller naar de basis toe zal verplaatsen, het-
geen inderdaad het geval blijkt te zijn. (Fig. 9, 10, 13). Bij een
prikkelingstijd van 7.5 min. bevindt de maximale kromming zich na

Merkwaardig is dat de kromming in de verschillende zönes zeer
spoedig een maximum bereikt en hierna snel teruggaat, zoodat de
apicale zönes weer geheel rechtgestrekt zijn. Men heeft hier met het
bekende verschijnsel der autotropie te doen.

In tegenstelling met de eigenlijke kromming is de autotropie be-
trekkelijk weinig onderzocht geworden en zijn de meeningen van
de verschillende onderzoekers hierover ook sterk verdeeld. Wat
betreft de autotropische rechtstrekking na de phototropische krom-
ming, zoo zou deze volgens enkele onderzoekers (Sierp (1918),
van de Sande Bakhuyzen (1920)) een gevolg zijn van de
donkergroeireactie, die na afloop der eenzijdige belichting optreedt.

Volgens Koningsberger (1923) daarentegen, zou de auto-
tropie geheel door inwendige factoren tot stand komen. De golf-
vormige photogroeireactie zou uit twee deelen bestaan: a. de
eigenlijke groeireactie, b. de antireactie, welke hiervan volkomen
onafhankelijk zou zijn en een rol bij de autotropische rechtstrekking
zou spelen. Door Pisek (1926) is er echter speciaal op gewezen,
dat de autotropische rechtstrekking pas veel later begint, dan de
groeiversnelling der lichtgroeireactie, die na alzijdige belichting op-
treedt, zoodatquot; deze moeilijk met elkaar in verband te brengen zijn.
In tegenstelling met de genoemde onderzoekers acht Pisek het
dan ook onmogelijk de kromming uit de lichtgroeireacties, zooals
deze bij alzijdige belichtingen optreden, af te leiden.

Ook bij de geotropische kromming is wel verband gezocht met
het golfvormig verloop van de groeireactie. Zoowel Zollikofer
(1921) als W e b e r (1927) hebben getracht hiermede de autotropie
te verklaren. Door Simon (1912) wordt de autotropie als een
autonome tegenreactie op de geotropische kromming opgevat, terwijl
ook volgens Lundegardh de geotropische kromming een resul-
tante van verschillende reacties zou zijn. Hij onderscheidt meerdere
tegenreacties: a. de morphotropische. b. de antitropische. c. de aitio-
tropische tegenreactie. De laatste treedt vooral bij de phototropische
kromming op den voorgrond. Bij de kromming van coleoptielen van
Avena zouden we, volgens de terminologie van Lundegardh,
met een morphotropische tegenreactie te doen hebben, daar hier, in

tegenstelling met de reactie van wortels, slechts een rechtstrekking
van de apicale zónes optreedt, waarbij de top zich slechts uiterst
zelden in de tegenovergestelde richting kromt. Daar Lunde-
gardh niet zoo sterk den nadruk legt op het verband tusschen
groei en kromming, geeft hij ook geen nadere verklaring voor de
autotropie. Bij de morphotropische tegenreactie zou een „Formper-
zeptionquot; een rol spelen, bij de antitropische tegenreactie zou „die
Primarreaktion die Rolle einer ,,Auslösungquot; übernehmenquot;. Uit het
bovenstaande blijkt hoe tegenstrijdig de verschillende opvattingen
omtrent de autotropie zijn. Toch is het wellicht mogelijk de recht-
strekking in de apicale zónes van het coleoptiel van Avena in een
direct verband te brengen met de voorafgaande kromming. Een
aanwijzing hiertoe geven de proeven met coleoptielen, die na de
geotropische prikkeling gedecapiteerd werden (Fig. 14—19). Zoo-
als er reeds op gewezen werd, strekken de apicale zónes zich aan-
vankelijk niet, pas na ongeveer uur gaat de kromming in deze
zónes terug. Zooals reeds vroeger (1926) aangetoond is, treedt ook
juist na uur de regeneratie van het vermogen tot vorming van
groeistof op. Het rechtstrekken der apicale zónes geschiedt dus
blijkbaar onder invloed van den top. Men kan dit nu als volgt ver-
klaren:

Beschouwt men een coleoptiel (Fig. 26), r
dat gedurende eenigen tijd horizontaal ge-
prikkeld is, dan zal onder invloed der zwaar-
tekracht het groeistoftransport tijdelijk een
verandering ondergaan. De onderzijde a^ b^nbsp;Fig. 26.

ontvangt meer groeistof, de bovenzijde a b minder. In de apicale
zónes zal dus de groei aan de onderzijde (a^) toenemen, aan de
bovenzijde (a) daarentegen afnemen. Hierdoor zal het factorencom-
plex Z.S.M. bij ai sterker verbruikt worden en komt hierdoor spoe-
dig in het minimum. Aan de bovenzijde van het coleoptiel zal bij a
daarentegen minder Z.S.M. verbruikt worden. Worden de coleop-
tielen na afloop der prikkeling op de horizontale klinostaat-as ge-
plaatst, dan zal spoedig het groeistoftransport weer geheel normaal
zijn, zooals uit de proeven, in hoofdstuk III beschreven, duidelijk
blijkt. (Tabel VI). Aan beide zijden van het coleoptiel wordt nu
evenveel groeistof basaalwaarts gevoerd, zoodat bij a en a^ evenveel

groeistof komt. Toch zal de groei hier niet gehjk zijn, daar de hoe-
veelheid Z.S.M. bij a grooter is dan bij a^. Bij a zal de groei dus
sterker worden dan bij a^. Dit zal zoolang plaatsvinden, totdat de
verschillen in het Z.S.M. niet meer bestaan, m.a.w. totdat de zóne
zich geheel recht gestrekt heeft. Gedurende den tijd dat bij a de
groei sterker is, zal hier ook meer groeistof verbruikt worden dan
bij a.. Dit heeft tot gevolg, dat de volgende zóne bij b minder
groeistof zal ontvangen dan bij bi, de groei zal dus bij b sterker
afnemen en de kromming zich in deze zóne versterken. Op deze
wijze is het te verklaren, dat de kromming zich langzamerhand naar
de basis toe verplaatst, terwijl de apicale zónes zich rechtstrekken.
Ten slotte zal de kromming geheel in de basis gelocaliseerd zijn en
hier gefixeerd worden. (Zie hiervoor: Went J r. (1928a)). In
deze zónes gaat de kromming vrijwel niet terug, iets waar P i s e k
(1926) vooral op gewezen heeft, terwijl dit ook uit de figuren, welke
A r i s z (1915) op blz. 69 voor het verloop der phototropische krom-
ming geeft, duidelijk blijkt.

Ik wil er hierbij direct op wijzen, dat een dergelijke verklaring
alleen voor de kromming van coleoptielen van Avena te geven is.
Bij wortels is het proces ongetwijfeld veel gecompliceerder, daar
hier, zooals Lundegardh (1918) heeft aangetoond, sterke te-
genkrommingen in den top optreden, welke soms zelfs zoover kun-
nen gaan, dat de geheele wortel zich in de tegenovergestelde richting
kromt. Zoolang echter nog zoo weinig bekend is omtrent den groei
van wortels en speciaal omtrent den invloed van den top hierop, is
een nadere analyse van de kromming hier ook nog niet mogelijk.

Niet alleen bij de geotropische kromming komt de invloed van den
top op de rechtstrekking tot uiting, doch ook bij die krommingen,
welke optreden na het eenzijdig opzetten van agar met groeistof op
gedecapiteerde coleoptielen. (Fig. 22—25). Ook bij deze proeven
blijken de apicale zónes zich pas 150 min. na het decapiteeren te
strekken. Vooral in fig. 22 is dit duidelijk te zien. Bij deze krom-
mingen kan men precies dezelfde beschouwing toepassen, als bij de
geotropische kromming. Ook hier ontstaat de kromming, doordat
tijdelijk eenzijdig meer groeistof aanwezig is. Bij de regeneratie van
het vermogen tot vorming van groeistof zal bij de proefserie, waarbij
slechts weinig groeistof eenzijdig werd toegevoegd, alle groeistof uit

de agar verdwenen zijn en dus zal nu aan beide zijden evenveel
groeistof basaalwaarts stroomen. Hierdoor treedt een rechtstrekking
in de apicale zónes op en de kromming verplaatst zich naar de basis
toe, zooals ook duidelijk uit fig. 23 blijkt.

Bij de proefserie, waarbij echter 4 X zooveel groeistof werd toe-
gevoegd, zal na 110 min. nog niet alle groeistof uit de agar ver-
dwenen zijn. Hierdoor blijft het verschil in de hoeveelheid groeistof
aan beide zijden hier veel langer bestaan en zullen de apicale zónes
zich ook niet zoo sterk rechtstrekken. Hoewel ook de basale zónes
zich nu ook krommen, blijft hierdoor toch de kromming in de apicale
zónes gelocaliseerd. (Fig. 24).

Beschouwt men het verloop van de phototropische kromming
(fig. 20, 21), dan blijkt, dat dit zich geheel bij het laatst besproken
geval aansluit. Ook hier beginnen basale zónes zich te krommen,
zonder dat aanvankelijk de kromming in de apicale zónes teruggaat.
Door Went J r. (1928a) is echter aangetoond, dat langen tijd na
de eenzijdige belichting de groeistof nog steeds polair getranspor-
teerd wordt. Zoo blijkt, dat in de tweede 75 minuten na de belichting
het verschil in de hoeveelheden groeistof, die aan beide zijden van
het coleoptiel basaalwaarts stroomen, zelfs nog veel grooter is
dan in de eerste 75 minuten. Het verschil in de hoeveelheden groei-
stof blijft hier dus veel langer bestaan dan bij de geotropische prik-
keling en hierdoor is het dan ook te verklaren, dat, hoewel de basale
zónes zich krommen, de kromming in de apicale zónes toch niet
teruggaat. Evenals bij de proeven, waarbij veel groeistof eenzijdig
werd toegevoegd, blijft ook hier de maximale kromming gedurende
langen tijd in de apicale zónes gelocaliseerd. Het verschil in den
duur van het polaire groeistoftransport na geotropische en photo-
tropische prikkeling komt dus ook in het verloop der kromming
duidelijk tot uiting.

Dat na een eenzijdige belichting de kromming pas zooveel later
optreedt dan bij de geotropische prikkeling, is gemakkelijk te ver-
klaren, daar hier de perceptie vrijwel uitsluitend in den uitersten top
plaats vindt, terwijl bij de geotropische prikkeling ook in de groeien-
de zónes gepercipiëerd wordt. Er werd reeds op gewezen, dat hoe
korter geprikkeld werd, hoe meer ook hier de „topperceptiequot; tot
uiting komt.

Vatten wij de resultaten van dit hoofdstuk samen, dan blijkt dat
de geotropische kromming in coleoptielen van Avena in principe zeer
goed volgens de theorie van C h o 1 o d n y-W ent J r. uit het po-
laire groeistoftransport is af te leiden. Zij ontstaat daardoor, dat de
correlatie tusschen top en basis door de zwaartekracht beïnvloed
Wordt. Hierdoor wordt een van de factoren (groeistof), welke het
groeiproces beheerschen, tijdelijk ongelijk verdeeld, hetgeen een
ongelijken groei tot gevolg heeft. Tevens zal hierdoor echter de
Verdeeling der andere factoren juist in de omgekeerde richting ver-
schoven worden, waardoor later een rechtstrekking van het gekrom-
de deel optreedt. Doordat het polaire groeistoftransport bij de
phototropische kromming zooveel langer aanhoudt en uitsluitend in
den top plaats vindt, is het krommingsverloop hier ook anders, in
principe berusten echter beide op hetzelfde verschijnsel.

De hier gegeven afleiding van de kromming zal in de toekomst
ongetwijfeld veel te eenvoudig blijken te zijn. Voor dat men echter
deze nader zal kunnen analyseeren, zal eerst een grondiger kennis
van het groeiproces noodzakelijk zijn, vooral de nog geheel hypo-
thetische factor Z.S.M. zal verder onderzocht dienen te worden om
het krommingsverloop geheel te kunnen verklaren. Ook zal men
hierbij dan niet kunnen volstaan met het indirect meten der groei-
verschillen, zooals bij dit onderzoek is gebeurd, doch zal men deze
direct quantitatief dienen te bepalen.

Voor het probleem, dat ongetwijfeld het belangrijkste is voor onze
kennis van de geotropische kromming, n.1. hoe de afwijking in het
groeistoftransport tot stand komt. is in het hier meegedeelde onder-
zoek in het geheel geen oplossing gegeven. Er werd slechts gespro-
ken van een door de zwaartekracht geïnduceerde polariteit, hetgeen
maar een omschrijving der waargenomen feiten is en hiervoor geen
verklaring geeft. Zeer waarschijnlijk hangt deze polariteit direct
samen met de perceptie der zwaartekracht. Deze is nog zeer raadsel-
achtig en de voorstelling, die men zich hier omtrent kan vormen,
berust nog geheel op vage hypothesen.

processen een rol, terwijl door het eenzijdige lichtverval reeds een
polariteit in het coleoptiel aanwezig is. Door den productregel is
waarschijnlijk gemaakt, dat de zwaartekracht op bewegende deeltjes
inwerkt (R u 11 e n-P e k e 1 h a r i n g (1910)). Of hierbij de stato-
lithen een rol spelen is ondanks de vele onderzoekingen nog steeds
niet met zekerheid aangetoond. Dat deze een druk op een bepaald
deel van den protoplast uitoefenen en dat hierdoor de geoperceptie
tot stand zou komen, acht ik niet waarschijnlijk. Wellicht treedt
door de verplaatsing der statolithen ook een verschuiving van elec-
trische ladingen op (Zollikofer (1921)). Dat bij de geoper-
ceptie een verschuiving van electrische ladingen een rol zou spelen,
wordt door verschillende onderzoekers aangenomen (Stoppel
(1920), Cholodny (1923), Small (1920), Jost (1924)).
Door Brauner (1927) is aangetoond, dat inderdaad onder in-
vloed der eenzijdig werkende zwaartekracht een potentiaalverschil
optreedt.

Berust nu de geoperceptie op een ladingsverschuiving, dan is het
veel gemakkelijker dit in verband te brengen met het polaire groei-
stoftransport. Men kan zich dit verband op twee wijzen denken:
a. het potentiaalverschil werkt direct op de groeistof, b. het poten-
tiaalverschil werkt op het mechanisme van het groeistoftransport in,
zoodat dit polair verandert.

Is de groeistof b.v. electrolytisch gedissociëerd, dan bestaat de
mogelijkheid, dat het potentiaalverschil direct op haar in zou werken.
Daarom werd dit nog nader onderzocht. Hoewel de proeven hier-
omtrent genomen niet geheel bewijzend zijn, wijzen ze er toch op,
dat een verplaatsing van de groeistof in een electrisch veld niet
optreedt. Mijn desbetreffende cijfers zal ik dus niet mededeelen. De
groeistof werd op de normale wijze uit toppen van mais in agar ge-
ïsoleerd. Hiertoe werden twee agar plaatjes, welke precies evenveel
groeistof bevatten, naast elkaar gelegd zoodat ze samen twee platina
electroden met elkaar verbonden. Hier tusschen werd een potentiaal-
verschil aangelegd en na verloop van een uur onderzocht of de
concentratie van de groeistof zich in beide plaatjes veranderd had.
Het bleek spoedig, dat hierbij storingen optreden. Is n.1. het poten-
tiaalverschil te groot, b.v. 10 Volt, dan treedt een sterke electrosmose
op. Hierdoor wordt het water uit het eene stukje agar weggezogen.

terwijl de zwelling van het andere plaatje sterk toeneemt. Onder
dergelijke omstandigheden zegt een verplaatsing van de groeistof
natuurlijk niets. Ook moet er .rekening mede gehouden worden, dat
een sterke electrolyse aan de electroden de groeistof misschien kan
vernietigen. Bij een geringe spanning (2 Volt) is noch de electrolyse,
noch de electrosmose belangrijk. Het blijkt, dat onder deze omstan-
digheden de groeistofconcentratie in de beide plaatjes gelijk bleef.
Hoewel deze proef dus niet geheel bewijzend is, geeft ze toch wel
een aanwijzing, dat de groeistof zich niet in een electrisch veld ver-
plaatst. Met behulp van de door F ü r t h (1929) beschreven metho-
diek, n.1. door de stof in een hoogspanningsveld te brengen met
electroden van geleiders der tweede klasse, was althans de electro-
lyse vermeden en waarschijnlijk ook de electrosmose gereduceerd,
daar de hierbij optredende stroomsterkten minimaal zijn. Hiermede
zijn dan ook waarschijnlijk betrouwbaarder gegevens te verkrijgen,
doch daar ik de hiervoor benoodigde apparatuur niet tot mijn be-
schikking had, was het me niet mogelijk deze methode toe te passen.
Op zichzelf is het echter ook niet zeer waarschijnlijk, dat men bij de
geoperceptie met een directen invloed van het potentiaalverschil
op de groeistof te doen heeft. De potentialen, welke onder invloed
van de zwaartekracht verschuiven, zijn alle electrokinetische ^
potentialen. De hierbij aanwezige ladingen hebben, in tegenstelling
met de thermodynamische e potentialen, een zeer geringe capaci-
teit. Deze potentialen zullen dus slechts een zeer geringe energie
kunnen leveren en daar alle geladen deeltjes zich onder hun invloed
verplaatsen, zal slechts een zeer geringe afwijking van het groei-
stoftransport kunnen plaats vinden.

Werkt dus het potentiaalverschil niet direct op de groeistof in,
zoo blijft de tweede mogelijkheid bestaan, n.1. dat het transport-
mechanisme polair beïnvloed wordt. Volgens Brauner (1924)
en W e n t J r. (1928a) zou bij het groeistof transport de protoplas-
mastrooming een rol spelen. Het is nu mogelijk, dat het potentiaal-
verschil hierop inwerkt en wel zoodanig, dat in alle cellen de
strooming polair wordt en dus in één richting plaats vindt. Indien
in alle cellen het protoplasma in dezelfde richting stroomt, dan zal
dit tot gevolg hebben, dat het geheele orgaan gepolariseerd is en
het groeistoftransport een afwijking ondervindt. Stroomt het proto-

plasma in elke cel onder invloed van de eenzijdig inwerkende zwaar-
tekracht aan de onderzijde basaalwaarts, aan de bovenzijde apicaal-
waarts, dan zal dit tot gevolg hebben, dat de groeistof slechts aan
de onderzijde van elke cel basaalwaarts vervoerd wordt. Indien de
groeistof op deze wijze meerdere cellen passeert, zal ze steeds meer
naar de onderzijde van het orgaan toe worden vervoerd. Op deze
wijze zou mogelijk het polaire groeistoftransport verklaard kunnen
worden; de geoperceptie zou dan ten nauwste samenhangen met het
groeistoftransport. Zoolang het mechanisme hiervan nog niet nader
onderzocht is geworden, zal het ook niet mogelijk zijn nadere ge-
gevens omtrent de geoperceptie te verkrijgen. Mogelijk geeft een
microscopische bestudeering van de protoplasmastrooming onder
invloed der zwaartekracht ons hierover een nader inzicht.

De invloed van de in de lengterichting werkende zwaartekracht op
de geoptropische kromming,

In hoofdstuk IV blz. 44 werd erop gewezen, dat het zonder meer
niet mogelijk was uit de verschillen in de hoeveelheid groeistof, die
na horizontale prikkeling aan beide zijden uit een top geïsoleerd kon
quot;Worden, de geotropische kromming te berekenen. Hierbij toch ston-
den de coleoptielen verticaal op de agar, terwijl bij het registreeren
van de kromming de plantjes op de horizontale as van den klinostaat
roteerden. Het was daarom van belang na te gaan in hoeverre de
in de lengterichting werkende zwaartekracht bij coleoptielen van
Avena een invloed op de geotropische kromming heeft.

In de inleiding is er echter reeds op gewezen, dat het in dit hoofd-
stuk meegedeelde stuk van het onderzoek geenszins afgesloten is en
ik wil dan ook hier voornamelijk slechts enkele resultaten van mijn
proeven mededeelen.

Door de onderzoekingen van R u 11 e n-P ekelharing (1910),
Fitting (1905), Tröndle (1913), Schneider (1925)
e.a. is aangetoond, dat de werking van de zwaartekracht evenredig
is met den sinus van den hoek van afwijking. Bij een afwijkingshoek
van 90° zou de werking der zwaartekracht optimaal zijn. Volgens
deze opvatting mag men dus de zwaartekracht in twee componenten
ontbinden en wel zoodanig, dat de eene loodrecht op het orgaan in-
werkt, de andere in de lengterichting. De eerste component zou dan
slechts werkzaam zijn. Bij deze onderzoekingen werd óf intermittee-
rend geprikkeld, óf de presentatietijd bepaald; de prikkelingstijd was
dus steeds betrekkelijk kort. Deze resultaten zijn niet in overeen-
stemming met die van Czapek (1906), waarbij een optimale
werking bij een afwijkingshoek van 135° gevonden is. Hierbij is
echter gedurende langen tijd in dwangtoestand geprikkeld.

Door verschillende onderzoekers is echter aangetoond, dat de in
de lengterichting werkende zwaartekracht toch een invloed op de
geotropische kromming heeft (Riss (1913), Bremekamp
(1915), Zimmermann (1927b), Lundegardh (1917),
von Ubisch (1925), Cöelingh (1927)). De in de normale
richting werkende zwaartekracht remt de geotropische kromming,
werkt ze echter in de inverse richting, zoo wordt deze versterkt. Bij
vrijwel alle onderzoekingen werden wortels als object gebruikt,
slechts Bremekamp heeft den invloed bij coleoptielen van Avena
onderzocht en komt tot geheel dezelfde resultaten.

Hoe het verband is tusschen dezen geotonischen invloed en de
geotropische kromming, is nog geheel onbekend. Verschillende on-
derzoekers Koningsberger (1922), Nemecek (1922).
Weber (1927)) hebben getracht dit verband te verklaren uit de
geogroeireacties, die onder invloed van de in de lengterichting wer-
kende zwaartekracht zouden optreden. Zooals gebleken is, treden
deze niet op, terwijl ik wel een geotonische werking kon aantoonen
(zie hieronder); deze is dus niet met de geogroeireactie in verband
te brengen.

Door vonUbischis een quantitatief verband gezocht tusschen
de geotonische werking en de geotropische kromming. De tonische
werking zou evenredig zijn met de cosinus van den hoek van afwij-
king. Bij een bepaalden hoek wordt de geotonische remming zoo
groot, dat er in het geheel geen kromming meer optreedt. Deze hoek
is voor hoofdwortels en zijwortels verschillend. Volgens von
Ubisch zou bij een volkomen remming der kromming gelden:

Op deze wijze van formuleering is door Rawitscher (1926)
en Zimmermann (1927b) critiek uitgeoefend. Volgens Zim-
mermann is niet bewezen, dat voor de geotonische werking de
cosinusregel geldt, zoodat het ook niet geoorloofd is, de zwaarte-
kracht in twee componenten te ontbinden en hieruit de tonische wer-
king af te leiden. Tevens wijst hij erop, dat aan de eene zijde van
het gelijkteeken een krommingsneiging, aan den anderen kant een

remming staat en dat het zeer onwaarschijnlijk is, dat deze op een
dergelijke wijze met elkaar verbonden mogen worden. Volgens de
genoemde onderzoekers is het waarschijnlijk, dat de tonische werking
afhankelijk is van den prikkel, die in de dwarse richting werkt. In
mijne voorloopige mededeeling (1929a) heb ik hierop ook reeds
gewezen. Nadat mijn proeven reeds beëindigd waren, is een uitvoe-
rige publicatie van M e t z n e r (1929) verschenen, waarbij deze tot
geheel dezelfde conclusies komt. M e t z n e r geeft de volgende
formuleering:

G = gt sin. a — gt sin. a k cos. a = gt sin. a (1—k cos. a)
inductienbsp;remming

De remming zou dus direct evenredig zijn met de voorafgegane in-
ductie. M e t z n e r spreekt hier van ..das erweiterte Sinusgesetzquot;
en hiermede zijn verschillende resultaten goed te verklaren.

Hoe moet men verklaren, dat bij de proeven, waarbij de geldig-
heid van de sinuswet aangetoond werd, de tonische werking van de
zwaartekracht niet tot uiting kwam?

De verschillende onderzoekers hebben er reeds op gewezen, dat
een tijdsfactor hierbij waarschijnlijk een rol speelt. De in de lengte-
richting werkende zwaartekracht zou slechts een voorafgegane
krommingsimpuls kunnen beïnvloeden. Laat men dus de zwaarte-
kracht gedurende längeren tijd onder een bepaalden hoek inwerken,
dan zal de tonische werking tot uiting kunnen komen; bij een kort
durende prikkeling daarentegen niet. Bij de bepalingen van den
presentatietijd wordt meestal slechts korten tijd geprikkeld, zoodat
hier de tonische werking niet tot uiting zou komen. Is echter de for-
muleering. zooals deze door von Ubisch gegeven is juist, dan
zouden er bij geringe afwijkingshoeken toch verschillen moeten op-
treden. Hoe kleiner de hoek van afwijking is. des te langer moet er
geprikkeld worden om een juist zichtbare kromming te verkrijgen.
Tevens zou de tonische werking onder deze omstandigheden vrijwel
maximaal zijn. daar deze den cosinusregel zou volgen. Volgens de
formuleering van Metzner is de geotonische werking zoowel van

den sinus als van den cosinus afhankelijk. Bij geringe afwijkings-
hoeken zal ze daarom niet zoo sterk toenemen, daar bij toename van
den cosinus de sinus gelijktijdig afneemt.

Allereerst werd onderzocht in hoeverre de in de lengterichting
werkende zwaartekracht een invloed uitoefent op een geo-inductie,
die daaraan voorafgegaan is. Uit tabel XXI blijkt duidelijk, dat wan-
neer de zwaartekracht in de inverse richting inwerkt de kromming
sterker is, dan wanneer de coleoptielen normaal geplaatst zijn. Uit
controleproeven, waarbij direct geroteerd werd, bleek, dat in het eene
geval de kromming versterkt, in het andere geval verzwakt was.

Geotropische kromming in graden van coleopdelen, welke gedurende 10 min.
horizontaal geprikkeld werden en daarna gedurende 15 min normaal
(A) of invers (B) geplaatst werden. Hierna werden zij op
de horizontale as van den klinostaat geroteerd.

Om te onderzoeken, of de tonische werking afhankelijk is van de
daaraan voorafgegane geo-inductie, werden de volgende proeven
uitgevoerd:

De coleoptielen werden gedurende verschillende tijden horizontaal
geprikkeld, hierna een bepaalden tijd (10 min.) invers of normaal
geplaatst, vervolgens op de horizontale as van den klinostaat gero-
teerd, waarna de kromming gephotographeerd werd. Indien nu de

tonische werking onafhankelijk van de voorafgegane geo-inductie is,
dan zal zij bij een geringe prikkelsterkte relatief versterkt tot uiting
moeten komen. Is de tonische werking daarentegen hiervan afhan-
kelijk, dan zal zij bij geringere prikkelsterkten toch geen sterkeren
invloed uitoefenen.
Volgens M e t z n e r is dit laatste het geval ^).

Geotropische kromming in graden van coleoptielen, welke gedurende 5 min.
horizontaal geprikkeld werden en daarna gedurende 10 min. normaal (A) of
invers (B) geplaatst werden. Hierna werden zij op de horizontale as van
den klinostaat geroteerd.

De tabellen XXII, XXIII, XXIV geven de resultaten van deze
proeven weer. Het blijkt, dat indien men gedurende slechts korten
tijd (5 min.) prikkelt, de krommingen in beide gevallen vrijwel even
sterk zijn. Bij langere prikkeling worden de verschillen grooter.

Hij bespreekt in dit verband de proeven van Bremekamp, welke hij
echter niet juist weergeeft. Bremekamp heeft n.1. de zwaartekracht niet na
elkaar in de twee richtingen laten inwerken doch gefijkiijdig. door de coleoptielen
op de vertikale as van de centrifuge te prikkelen.

Geotropische kromming in graden van coleoptielen. welke gedurende 10 min.
horizontaal geprikkeld werden en daarna gedurende 10 min normaal
(A) of invers (B) geplaatst werden. Hierna werden zij op
de horizontale as van den klinostaat geroteerd.

Proefnummer

538

539

540

541

542

543

544

545
548
551

553

554
558
561
563

Geotropische kromming in graden van coleoptielen. welke gedurende 15 min.
horizontaal geprikkeld werden en daarna gedurende 10 min. normaal
(A) of invers (B) geplaatst werden. Hierna werden zij op
de horizontale as van den klinostaat geroteerd.

geringe prikkelsterkten juist de verschillen het grootst zijn. Volgens
de formuleering van Metzner moet de verhouding tusschen de
beide krommingen steeds constant blijven. In het eene geval (coleop-
tielen invers) is het geotropisch effect n.1. Gi = gt gtkti. in het
andere geval (coleoptielen normaal) Gg = gt — gtkt^. Hierbij is t
de tijd, gedurende welke horizontaal geprikkeld wordt; ti de tijd
gedurende welke de coleoptielen invers of horizontaal staan. De
smus en de cosinus vallen hier weg. daar zij steeds 1 zijn. De ver-
houding wordt dus:

Inderdaad werd in de laatste twee proefseries een constante ver-
houding gevonden, n.1. 1.57 en 1.55. In de eerste serie is de waarde
daarvan echter zeer veel geringer, n.1. 1.15. Bij sterkere prikkels
mogen de reacties echter niet zonder meer als een maat voor de
..Erregungquot; gebruikt worden. {Zie b.v.: Fitting (1905)).

Men kan den geringeren tonischen invloed na kort durende prik-
kels. zooals deze hier gevonden is. op twee wijzen verklaren. Ten
eerste is het mogelijk, dat de tonische werking niet direct evenredig
IS aan de voorafgegane geo-inductie. doch aan een hoogere macht
daarvan. In dit geval zal de tonische werking bij geringere prikkel-
sterkten in verhouding sneller afnemen. Ten tweede heeft wellicht
ook de tijdsfactor een invloed.- Bij de boven beschreven proeven
begint de werking van de in de lengterichting werkende zwaarte-
kracht niet steeds op hetzelfde tijdstip ten opzichte van den aanvang
van den prikkel. Hoe korter geprikkeld wordt, hoe eerder dit tijdstip
zal vallen. Hierdoor is de tonische werking mogelijk zwakker, vooral
de proeven van Zimmermann wijzen in deze richting, terwijl
ook door M e t z n e r hierop gewezen is. Door gebrek aan tijd was
ik niet in staat dit verder uit te werken.

Uit de hier meegedeelde proeven is echter wel gebleken, dat bij
geringe prikkelsterkten de tonische invloed der zwaartekracht niet
zoo sterk tot\'uiting komt en hierdoor is het waarschijnlijk te verkla-
ren. dat bij de proeven van R u 11 e n-P e k e 1 h a r i n g en
S c h n e i d e r een zoo geringe afwijking van de sinuswet gevonden
werd.

Indien men alle groeistof uit een coleoptiel verwijdert, blijkt de
lengtegroei tot stilstand te komen; eerst nadat groeistof toegevoegd
is treedt weer lengtegroei op.

Onder invloed van de eenzijdig werkende zwaartekracht veran-
dert de totale productie van\' de groeistof in de toppen van coleoptie-
len van Avena niet.

Ook de lengtegroei blijkt zoowel bij het roteeren om de horizontale
as, als na het weer verticaal plaatsen niet te veranderen. Een geo-
groeireactie is dus onder deze omstandigheden niet aan te toonen.

Onder den invloed van de eenzijdig werkende zwaartekracht
verandert echter wel de transportrichting van de groeistof. Aan de
onderzijde van het coleoptiel komt meer groeistof, aan de bovenzijde
minder. Deze afwijking is zoowel bij coleoptielen van Zea Mays,
als van Avena sativa aangetoond.

Reeds spoedig na afloop van de prikkeling is het groeistoftrans-
port weer normaal.

De afwijking vindt niet uitsluitend in den top plaats, doch ook in
de meer basaalwaarts gelezen zónes.

De geotropische gevoeligheid neemt slechts langzaam van den
top naar de basis toe af. Een 10 mm lange zóne is duidelijk geotro-
pisch gevoelig.

Het verloop van een aantal geotropische krommingen werd cine-
matographisch geregistreerd. Hiermede werd het verloop van een
phototropische kromming en van krommingen, verkregen door het
eenzijdig opzetten van agar met groeistof op gedecapiteerde coleop-
tielen, vergeleken.

Het blijkt, dat de geotropische kromming in vergelijking met de
phototropische zich veel sneller naar de basis verplaatst. De apicale
zónes blijken zich hierbij weer spoedig geheel recht te strekken.

Het krommingsverloop is qualitatief geheel volgens de theorie van
W e n t-C h O 1 O d n y uit de verkregen gegevens omtrent het groei-
stoftransport te verklaren.

Bij de autotropische rechtstrekking der apicale zónes blijkt de top
een rol te spelen.

De geotropische kromming komt tot stand, doordat tijdelijk over
een betrekkelijk lange zóne het groeistoftransport van den top naar
de basis eenzijdig verschoven wordt. Hierdoor worden de andere
factoren, die bij het groeiproces een rol spelen aan de eene zijde
sterker, aan de andere minder sterk verbruikt, waardoor een moge-
lijkheid voor de autotropische rechtstrekking gegeven is.

Op een mogelijk verband tusschen de perceptie van de zwaarte-
kracht en de afwijking in het groeistoftransport werd gewezen.

De in de lengterichting werkende zwaartekracht blijkt een invloed
uit te oefenen op de reactieketen van een voorafgegane geo-inductie.

Naarmate deze inductie korter geduurd heeft, is deze invloed ge-
ringer. Bij de bepaling van den presentatietijd komt de invloed van
de in de lengterichting werkende component van de zwaartekracht
waarschijnlijk dus vrijwel niet tot uiting.

Lengtegroei van coleoptielen, welke 2 X gedecapiteerd werden. Lengtegroei in \\0 per uur aangegeven. De eerste kolom geeft
telkens den groei van het deel boven den grond, de tweede dien van het deel onder den grond weer. De cijfers boven de verticale
lijnen geven het tijdsverloop weer. Temp. 23.0 °C., relatieve vochtigheid 85 7o.

Lengtegroei van 2 X gedecapiteerde coleoptielen, na de 2de deapitatie agar met groeistof
toegevoegd. Lengtegroei in 10 f-\' per uur aangegeven. De cijfers boven de verticale lijnen
geven het tijdsverloop weer. Temp. 23.0 C., relatieve vochtigheid 88 Vo\'

klinostaat-as horizontaal, bij weer verticaal. Temperatuur 23.5 °C , relatieve vochtigheid O ^

21.7 20.8 19.1

19.7nbsp;18.3 17.8

25.8nbsp;23.0 23.7
25.0 26.7 26.7
23.3 21.0 20.3
25.0 24.0 20.8
25.7 25.0 25.8
17.3 17.5 16.8
31.0 32.0 32.0

26.2nbsp;25.5 24.5

13.3nbsp;13.0 13.3
17^8 18.0 18.3

8.7 8.0 8.0

19.1nbsp;18.8
17.0 16.3
22.3 21.7

26.2nbsp;25.0

19.7nbsp;19.2

20.8nbsp;21.7

24.3nbsp;23.0
16.5 16.5
30.0 30.0

23.4nbsp;25.0
13.2 12.8
18.0 17.8

8.3 9.0

19.21

22 5 2 ■

29.2 3 •
,9.5 2 •

230 2-

22.5 2 ■

Gemiddelde lengtegroei per 6 min. Groei in ij- per min. aangegeven.
Gedurende 60 min. om de horizontale klinostaat-as geroteerd,
klinostaat-as horizontaal, by weer verticaal. Temp. 23. S° C, relatieve vochtigheid 80

15.2nbsp;15.2nbsp;13.8

11.3nbsp;11.3nbsp;12.0
17.5 15.7nbsp;15.0
19.2 16.2nbsp;15.8
14.8 14.0nbsp;12.7
19.5 18.3nbsp;20.0
22.2 21.7nbsp;22.5
13.5 13.2nbsp;13 7

15.7nbsp;14.7nbsp;14 7
20.0 19.5nbsp;19.3
20.0 19.2nbsp;19.8

20.8nbsp;19.0nbsp;113
23.0 21.8nbsp;21.7
10.8 10.5nbsp;10.7
12.5 12.2nbsp;12.7
12.0 10.5nbsp;10.8
15.0 14.3nbsp;14.8
20.0 18.0 17.2
14.8 14.2 14.7

5.8 17.0 16.8 15.8 15.8 16.2 16.8 18.0 17.3 17.5 17.8 18.0 17.5 17.7 18.3 18.3 18.2 17.5 18-0 18-0
fO 13.7 13.3 13.3 14.5 14.8 14.8 14.8 14.0 13.3 13.5 13.8 147 15-0 15.0 14.0 14.0 15.0 16.3 16-7
5.0 15.8 16.2 15.8 16.2 16.2 15.7 16.8 16.8 15.8 15.8 17.0 16.8 17.5 17.5 18.3 17.2 17.2 17.5 17-5
2.7 13.2 13.2 12.8 13.3 12.0 12.2 12.7 13.2 12.2 II.3 11.2 11.0 II.O 10.8 9.8 11.3 11.7 11.7 120

5.3 15.7nbsp;15.7 16.7 16.7 17.0 18.8 19.2 18.3 15.7 16.0 16 7 15-5 15.5 13 8 13.0 12-3 12.3 12.7 12.3

5.0 14.7nbsp;14.7 17.5 19.5 19.5 18.3 18.5 17.8 17.3 17.3 17.8 18-5 18-3 17-8 18.0 188 18.8 18-7 18-7

9.2nbsp;19.8 17.8 17.5 18.2 18.2 17.8 17.5 16.8 17.8 17.5 17.7 17.8 18.0 18.7 18.2 18.5 17.7 18.0 18-5
0.8 12.3nbsp;11.3 12.0 13.7 15.5 16.2 15.7 14.7 14.7 14.7 14.5 14.5 14-7 14.0 138 13.7 13.8 13.8 14-7
i-8 11.7nbsp;12.2 13.2 14.2 14.8 15.8 15.8 16.0 15.8 15.5 15.7 16-0 14-3 14.2 14.3 14.2 14.3 14.2 14-2
2.5 17.7nbsp;17.5 16.8 17.8 19.0 20 0 18.7 18.2 18.5 19.3 19.3 19.0 19.3 19.3 19.5 19.7 18.5 18.5 19-0

y.2 17.8nbsp;16.8 17.2 18.0 18.5 19.3 19.0 18.8 18.5 19.3 18.8 19.3 20.0 20.0 20.5 20.5 20.5 21.0 21.0

20-3 22.2nbsp;21.8 22.7 23.5 23.8 25.0 25.5 25.8 26.0 26.0 26.0 26.0 26.7 26.7 26.3 26 2 25.0 23.7 23.5

22.5 24.2nbsp;25.3 24.0 24.7 25.0 25.0 25.0 25.5 25.0 24.7 26.0 26.0 26.3 26.3 26.5 26.7 27.3 25.3 25.0

9.3nbsp;10.3nbsp;10.8 13.3 13.5 13.8 14.3 13.7 14.3 13.3 12.3 12.0 11.8 11.3 11.8 13.9 13.7 12.8 11,2 11.7
\'2.2 12.2nbsp;12.2 12.3 14.2 15.7 16.0 15.0 15.3 14.3 13.3 13.7 14.7 14.0 13.7 13.8 14.0 14.3 14.5 14.3
100 11.7nbsp;12.5 11.3 10.8 10.8 11.8 11.8 10.8 10.5 11.1 11.1 11.1 10.7 10.5 11.1 10.5 11.3 10.5 10.5
\'3.3 15.0 14.2 13.2 13.8 14.7 15.3 15.5 15.8 15.2 15.2 15.2 15.8 16.3 16.2 16.0 16.3 16.5 16,8 16.8
\'6.3 18.3nbsp;17.3 17.5 18.8 19.5 18.7 19.2 18.8 18.3 18.0 18.3 18.3 18.7 19.0 18.2 17.8 17.8 17.8 16.5
\'4.8 15.3nbsp;15.0 14,8 15.5 16.5 16.8 16.8 16.3 15.7 15.5 15.5 15.7 15.3 14.8 14.0 14.0 13.7 13.8 14.8

Bij klinostaat-as horizontaal, bij weer vertii\'aal. Temperatuur 23.5 °C , relatieve vochtigheid öquot; /quot;

19.8nbsp;19.8nbsp;19.8
18.3nbsp;18.3nbsp;18.3
22.3nbsp;22.2nbsp;22.2
26.7nbsp;25.7nbsp;26.3
22.0 22.0nbsp;21.3
23.0nbsp;21.7nbsp;22.7

27.2nbsp;26.7nbsp;26.2

16.3nbsp;16.5nbsp;16.3
29.0nbsp;29.3nbsp;30.0
27.0nbsp;28.3nbsp;27.8
15.0nbsp;15.0nbsp;14.5

18.9nbsp;18.0 18.0
8.7nbsp;8.7nbsp;8.7

20.4nbsp;19.5 19.4
21.2 20.0 18.3

23.7nbsp;21.7 22.7

25.8nbsp;26.7 25.0
22.2 21.7 21.7
23.0 23.3 24.2
25.0 26.3 27.2
16.2 15.7 15.7

26.7nbsp;28.2 28.5

25.8nbsp;26.4 25.5

15.5nbsp;15.0 14.7
18.5 18.7 18.3
8.8 8.7 8.7

21.7 20.8 19.1

19.7nbsp;18.3 17.8

25.8nbsp;23.0 23.7
25.0 26.7 26.7
23.3 21.0 20.3
25.0 24.0 20.8
25.7 25.0 25.8
17.3 17.5 16.8
31.0 32.0 32.0

26.2nbsp;25.5 24.5

13.3nbsp;13.0 13.3
17^8 18.0 18.3

8.7 8.0 8.0

19.1nbsp;18.8
17.0 16.3
22.3 21.7

26.2nbsp;25.0

19.7nbsp;19.2

20.8nbsp;21.7

24.3nbsp;23.0
16.5 16.5
30.0 30.0

23.4nbsp;25.0
13.2 12.8
18.0 17.8

8.3 9.0

20.0 19.0 20.2 20.2
20.8 20.2 21.3 21.3
25.8 25.5 25.0 23.8
24.2 25.0 25.0 24.5
21.7 21.7 22.5 22.5
22.5 22.2 24.2 23.8
26.5 27.5 27.3 27.5
17.7 16.3 16.3 16.3

Gemiddelde lengtegroei per 6 min. Groei in ft per min. aangegeven.
Gedurende 60 min. om de horizontale klinostaat-as geroteerd.
Bij 4. klinostaat-as horizontaal, by weer verticaal. Temp. 23. S° C , relatieve vochtigheid 80 quot;/o

5.8 17.0 16.8 15.8 15.8 16.2 16.8 18.0 17.3 17.5 17-8 18.0 17.5 17.7 18,3 18.3 18.2 17.5 18.0 18.0

f O 13,7 13.3 13.3 14.5nbsp;14.8 14.8 Î4.8 14.0 13.3 13.5 13-8 14 7 15-0 15.0 14.0 14,0 15.0 16.3 16.7
5.0 15.8 16.2 15.8 16.2 16.2 15.7 16.8 16.8 15.8 15-8 17.0 16-8 17-5 17.5 18.3 17.2 17.2 17.5 17.5
f7 13.2 13.2 12.8 13.3 12.0 12.2 12.7 13.2 12.2 11.3 11.2 11.0 11,0 10.8 9.8 11.3 11.7 11.7 120

5.3 15.7 15.7 16.7 16.7nbsp;17.0 18.8 19.2 18.3 15.7 16.0 16.7 15-5 15.5 13.8 13.0 123 12.3 12.7 12-3

5.0 14.7 14.7 17.5 19.5nbsp;19.5 18.3 18.5 17.8 17.3 17.3 17.8 18-5 18-3 17-8 18-0 188 18.8 18-7 18.7

9.2nbsp;19.8 17.8 17.5 18.2nbsp;18,2 17.8 17.5 16.8 17.8 17.5 17.7 17-8 18.0 18.7 18.2 18.5 17.7 18-0 18-5
0.8 12.3 11.3 12.0 13.7nbsp;15.5 16.2 15.7 14.7 14.7 14.7 14.5 14-5 14-7 14.0 13-8 13-7 13.8 13.8 14-7
\'•8 11.7 12.2 13.2 14.2nbsp;14.8 15.8 15.8 16.0 15.8 15.5 15-7 16-0 14-3 14.2 14.3 14-2 14.3 14.2 14.2

p.5 17.7 17.5 16.8 17.8 19.0 20 0 18.7 18.2 18.5 19.3 19.3 19.0 19.3 19.3 19.5 19.7 18.5 18.5 19.0
y.2 17.8 16.8 17.2 18.0 18.5 19.3 19.0 18.8 18.5 19.3 18.8 19-3 20.0 20.0 20.5 20.5 20.5 21.0 21.0

20.3 22.2 21.8 22.7 23.5nbsp;23^8 25.0 25.5 25.8 26.0 26.0 26.0 26.0 26.7 26.7 26,3 26 2 25.0 23.7 23-5

22.5 24.2 25.3 24.0 24.7nbsp;25.0 25.0 25.0 25.5 25.0 24.7 26.0 26.0 26.3 26.3 26.5 26.7 27.3 25,3 25.0

9.3nbsp;10.3 10.8 13.3 135nbsp;13-8 14.3 13.7 14.3 13.3 12.3 12.0 11.8 11.3 11.8 13.9 13.7 12.8 11,2 11.7
\'2.2 12.2 12.2 12.3 14.2nbsp;15.7 16.0 15.0 15.3 14.3 13.3 13.7 14.7 14.0 13.7 13.8 14.0 14.3 14.5 14.3
\'0.0 11.7 12.5 11.3 10.8nbsp;10.8 11.8 11.8 10.8 10.5 11.1 11.1 11.1 10.7 10.5 11.1 10.5 11.3 10.5 10.5
\'3.3 15,0 14.2 13.2 13.8nbsp;14.7 15.3 15.5 15.8 15.2 15.2 15.2 15.8 16.3 16.2 16.0 16.3 16.5 16,8 16.8
\'6.3 18.3 17.3 17.5 18.8nbsp;19.5 18.7 19.2 18.8 18.3 18.0 18.3 18,3 18.7 19.0 18.2 17.8 17.8 17.8 16.5
\'4.8 15.3 15.0 14.8 15.5nbsp;16.5 16.8 16.8 16.3 15.7 15.5 15.5 15.7 15.3 14.8 14.0 14.0 13.7 13.8 14.8

16.2nbsp;15.5

11.7nbsp;11.7

15.8nbsp;15.8

15.3nbsp;15.5
12.5nbsp;12.2

19.7nbsp;20.2

23.2 22.2

13.2nbsp;12.8
16.2 16.2

18.8nbsp;19.7
19.0 19.3
20.8 20.8

23.3nbsp;22.3
10.8 10.2
13.7 13.0

10.7nbsp;11.3
13.5 13.8
18.5 18.2

14.8nbsp;14.8

15.0 15.0
11.7 11.3
15.0 15.0
15.7 16.0
13.0 13.0
20.3 20.0

22.2nbsp;21.7
12.7 12.3

16.3nbsp;16.3
20.0 19.0

19.0nbsp;19.0
20.5 20.3
21.3 21.7

9.8 9.8
12.5 12.7

11.1nbsp;10.7
14.3 13.8

18.2nbsp;18.8
14.7 14.5

15.2nbsp;15.2 13.8

11.3nbsp;11.3 12.0
17.5nbsp;15.7 150
19.2nbsp;16.2 15.8
14.8nbsp;14.0 12.7
19.5nbsp;18.3 20.0
22.2nbsp;21.7 22.5
13.5nbsp;13.2 13 7

15.7nbsp;14.7 14 7
20.0nbsp;19.5 19.3
20.0nbsp;19.2 19.8

20.8nbsp;19.0 113
23.0nbsp;21.8 21.7
10.8nbsp;10.5 10.7
12.5nbsp;12.2 12.7
12.0nbsp;10.5 10.8
15.0 14.3 14.8
20,0 18.0 17.2
14.8 14.2 14.7

20
21
22

26
27a
27b

28a
28b

32
33a
33b
34

16.0 16.3
12.2 12.0
15.0 15.7
14.7 15.0
12.7 12.7
21.2 19.7
24.0 24.0
12.7 13.0
16.5 16.3
20.0 19.0
18.5 18.5

Gemiddelde kromming van 5 plantjes, virelke gedurende 30 minuten
horizontaal gestaan hebben.

Gemiddelde kromming van 5 plantjes, welke gedurende 15 min.
horizontaal gestaan hebben.

Gemiddelde kromming van 5 plantjes, welke gedurende 7.5 minuut
horizontaal gestaan hebben.

Gemiddelde kromming van 5 plantjes, welke gedurende 30 minuten
horizontaal gestaan hebben en daarna gedecapiteerd zijn.

Gemiddelde kromming van 5 plantjes, welke gedurende 15 minuten
horizontaal gestaan hebben en daarna gedecapiteerd zïjngt;

Gemiddelde kromming van 5 plantjes, welke gedurende 7.5 minuut
horizontaal gestaan hebben en daarna gedecapiteerd zijn.

Gemiddelde kromming van 3 plantjes, v^relke gedurende 10 minuten
belicht zijn met 50 M. K.

Gemiddelde kromming van 3 plantjes, waarop eenzijdig agar met groeistof
is geplaatst, per plantje 15 top/min.

Gemiddelde kromming van 3 plantjes, waarop eenzijdig agar met groeistof
*nbsp;is geplaatst, per plaatje 60 top/min.

tropischen Reizes in der Avenakoleoptile. Ber. d.
deutsch, bot. Ges., B. 31, S. 559.

spitze auf die geotropische Reaktion der Avenakeim-
lingen. Ber. d. deutsch, bot. Ges., B. 41, S. 208.

licht- en zwaartekrachtreacties bij planten op elkaar
uitoefenen. Versl. Kon. Akad. v. Wetensch., Amster-
dam, B. 23, blz. 1241.

Wachstum der Koleoptile und des Mesokotyls voa
Avena sativa unter verschiedenen Aussenbedingungen.
Proc. Kon. Akad. v. Wetensch., Amsterdam, V. 32,^
p. 614.

Einfluss des Lichtes auf das Wachstum vom Koleop-
tile und Mesokotyl bei Avena sativa. Proc. Kon,
Akad. V. Wetensch., Amsterdam, V. 32, p. 808.

spitze bei der geotropischen Krümmung. Ber. d,
deutsch, bot. Ges.. B. 42, S. 356.

orientierten Stengels. Planta, B. 7, 5. 702.
28. C o e 1 i n g h, W., (1927), Over den vertragenden invloed
van den lengtecomponent van de zwaartekracht op de
geotropische reactie bij wortels van Pisum Sativum^
Versl. Kon. Akad. v. Wetensch., Amsterdam, B. 36^
blz. 925.

auf den Geotropismus parallelotroper Organe. Jahrb.
f. wiss. Bot., B. 43, S. 145.

der geotropischen Sensibilität an Wurzeln und Keim-
sprossen. Beih. z. bot. ZentralbL, B. 31, I. S. 309.

ted coleoptiles of Avena sativa for light and gravita-
tion. Proc. Kon. Akad. v. Wetensch., Amsterdam, V.
29, p. 1113.

Koleoptilen von Avena sativa. Proc. Kon. Akad. v.
Wetensch., Amsterdam, V. 32, p. 40.

Koleoptilen von Avena sativa II. Proc. Kon. Akad. v.
Wetensch., Amsterdam, V. 32, p. 1127.

schen Einwirkung der Schwerkraft auf den Pflanzen.
Acta soc. scient. Fennica, B. 12, S. 23.

tionen und Krümmung bei achsenparalleler Lichtrich-
tung. Jahrb. f. wiss. Bot., B. 70, S. 435.

der geotropischen Krümmung der Wurzeln von Chara.
Ber. d. deutsch, bot. Ges., B. 19, S. 277.

geotropischen Empfindlichkeit in der Koleoptile der
Gramineen. Jahrb. f. wiss. Bot., B. 50, S. 289.

heutigen Klinostaten für reizphysiologischen Unter-
suchungen. Ree. d. trav. bot. néerl, T. 3, p. 173.

schen Empfindlichkeit in negativ geotropen Pflanzen-
organen. Planta, B. 1, S. 116.

der geotropischen Sensibilität in der Wurzelspitze.
Zeitsch. f. Bot., B. 4, S. 161.

leoptile von Avena auf den Klinostaten. Ber. d.
deutsch. Bot. Ges., B. 43, S. 438.

und Reaktion bei der geotropischen Bewegungen und
über den Autotropismus. Bot. Notiser, J. 1918, S. 65.

Wachstumsverlauf bei der geotropischen Bewegung.
Jahrb. f. wiss. Bot., B. 41, S. 399.

wachstums der Wurzel und des Stengels von ihren
Lage. Österr. bot. Zeitschr.. B. 71, S. 255.

Vorgänge, welche den Reizkrümmungen zugrunde
liegen. Arb. d. bot. Inst. Würzburg, III, S, 507.

der Haferkoleoptile bei Lichtkrümmung, über Reiz-
leitung und den Zusammenhang von Lichtwachstums-
reaktion und Phototropismus. Jahrb. f. wiss. Bot.,
B. 65, S. 460.

of phototropic and geotropic Stimuli in the coleoptile
of Avena. Kgl. Danske vid. selsk. biol. meddel, B. 3,
No. 8.

haut, obtenues expérimentalement. Comptes Rendus
Acad. se., Paris, T. 137, p. 204.

Längsrichtung angreifender Schwerkraft auf Wur-
zeln. Jahrb. [. wiss. Bot., B. 53, S. 157.

über die Perzeption des Schwerkraftreizes. Ree. d.
trav. bot. neerl., T. 7, p. 241.

seite horizontal gelegter sich aufwärts krümmender
Sprosse. Arb. d. bot. Inst. Würzburg, B. 1,S. 193. \'

gesetzes für die geotropische Reizung von Avena-
koleoptilen bei kleiner Ablenkungswinkeln. Proc. Kon.
Akad. v. Wetensch., Amsterdam, V. 28, p. 426.

das Längenwachstum der Pflanzen. Untersuch, a. d.
bot. Inst. Tübingen, B. 1, S. 53.

des Lichtes auf das Wachstum der Koleoptile von
Avena sativa. Zeitschr. f. Bot., B. 10, S. 641.

Lichtempfindlichkeit der Spitze und des Stumpfes in
der Koleoptile von Avena sativa. Jahrb. f. wiss. Bot.,
B. 65, S. 592.

schen Ausgleich geotropischer und mechanischer
Krümmungen der Wurzeln. Jahrb. f. wiss. Bot.,
B. 51, S. 81.

riments on the chemical reversal of geotropic response
in stem and root. New. PhyfoL V. 19, p. 208.

brechung des organischen Zusammenhanges. Ber. d.
deutsch, bot. Ges., B. 42, S. 125.

of the coleoptile in relation to its phototropic response.
New Phytol, V. 26, p. 171.

schen Reaktion und die Verteilung der geotropischen
Sensibilität in der Koleoptile. Jahrb. f. wiss. Bot.,
B. 52, S. 186.

stance végétale consécutive à l\'excitation lumineuse.
Comptes Rendus d. l. soc. biol., T. 52, p. 1093.

Krümmung unverletzter und halbierter Koleoptilen
nach geotropischer Reizung. Jahrb. f. wiss. Bot.,
B. 66, S. 35.

lity of the tip and base of Avena to light. Proc. Kon.
Akad. V. Wetensch., Amsterdam, V. 29, p. 185.

leoptile of Avena sativa. Proc. Kon. Akad. v. Weten-
sch., Amsterdam, V., 30, p. 10.

reizes auf das Wachstum der Koleoptile von Avena
sativa. Ree. d. trav. bot. néerl, T. 18, p. 237.

Het is wenschelijk het begrip lichtgroeireactie scherper te
schrijven en dit slechts tot die gevallen te beperken, waarbij
verandering in den totalen groei na een alzijdige belichting optreedt.

Door een mathematische formuleering wordt geen nadere analyse
van het groeiproces verkregen.

Het is niet bewezen, dat statische bio-electrische potentialen
rol zouden spelen bij het suikertransport in planten.

Pulsaties van cellen zijn niet aan te toonen met behulp van een
statistische methode.

Het is niet juist om in de Vergelijkende Morphologie aan de
teratologische verschijnselen geen waarde toe te kennen.

De conclusie van B a r c r o f t, dat de biologische beteekenis
van de haemoglobine bij Arenicola daarin zou liggen, dat deze als
zuurstofreservoir dienst doet, mag men niet overdragen op andere
wormen, die haemoglobine bezitten.

De viscosoïde tonus der gladde spieren kan niet verklaard wor-
den met behulp van de hypothese, dat in deze spieren twee soorten
van contractiele elementen voorkomen.

Dat het zuurstofverbruik van Chironomus-larven bij lage zuur-
stofspanningen door diffusieprocessen gelimiteerd zou worden, is
niet bewezen; waarschijnlijk heeft de dissociatie-kromme van de
haemoglobine hierop een invloed.

De biologische oxydatieprocessen berusten niet uitsluitend op
een activatie van de waterstofatomen in het te oxydeeren molecuul.

Het is in het algemeen niet juist, om ter bepaling van de bruik-
baarheid van verschillende bestrijdingsmiddelen, zoowel chemische
(beitsen) als physische (hooge temperatuur), deze op parasiet en
voedsterplant afzonderlijk te laten inwerken en uit de zoodoende
verkregen gegevens conclusies te trekken omtrent de werking op
het zieke organisme.

Uit de waarnemingen van O. C r ü g e r mag niet worden afge-
leid. dat schimmelinfecties een secundaire rol zouden spelen bij
het voetrot van tarwe, rogge en gerst.

Proef, nummer	Tijd horizontaal in seconden	Aantal toppen
20-22	660	6
37-38	1800	6
39-41	1800	6
42-45	1800	7
51-54	1800	8
57-60	1800	8
61—64	1800	8

Proef- nummer	Tijd horizontaal in minuten	Ge- kromd	Onge- kromd	Resultaat
210	20	4	4
216	20	4	5	±
217	20	1	7
214	25	6	2
212	25	4	2
213	25	7	2	4-
218	30	7	2
219	30	4	1
211	30	5	2

Proef- nummer	Tijd horizontaal in minuten	Ge- kromd	Onge- kromd	Resultaat
306	45	0	6
307	50	2	5
308	55	1	4	_
309	55	2	4
310	, 60	3	4	_
311	65	3	4
312	70	5	5
313	70	3	3	4-
314	80	6	2
315	80	5	3	-f
316	90	7	2
317	90	7	0
318	100	5	3
319	100	6	I

Proef- nummer	Tijd horizontaal in minuten	Ge- kromd	Onge- kromd	Resultaat
332	80	2	5
333	90	1	5	_
334	90	2	4	_
335	100	4	4
336	100	3	3
337	110	2	2
338	110	3	3	4-

-		/ /quot;quot;^OO
		/ 140Mii\\
-		/x^ \\ \\l20Mjin
-		Xeo \\
		\\ 100 Min\\
-	/ //	80 Min\\
- /		\\ 60 Min.

Tijd op	Hoeveelheid groeistof
agar in
minuten	bovenzijde	onderzijde
60	8.5	9.5
90	2.0	6.2
90	7.8	9.0
60	4.4	7.0
60	3.0	6.2
60	3.2	4.0
60	2.4	9.0

Proef-	Tijd horizontaal	Aantal	Tijd op	Hoeveelheid groeistof
	toppen	agar in
nummer	in seconden	minuten	bovenzijde	onderzijde
70—75	2700	5	60	12.4	19.5
76-83	1800	4	60	9.6	14.0
	1800	4	60	10.5	16.2
	1800	4	60	13.4	16.7
84-89	1800	4	60	8.3	22 5
	1800	4	60	6.3	11.2
90—91	1800	. 4	60	2.5	8.5
92-95	900	4	60	4.6	8.7
96—97	1800	4	60	2.6	6.6
98—100	900	4	60	2.5	5.3
105—107	1800	4	60	3.2	7.0
117-123	1800	6	60	12.7	14.6
	1800	6	60	12.3	16.7

Proef, nummer	Tijd horizontaal in minuten	Hoeveelheid groeistof	Hoeveelheid groeistof op cyhndertjes
bovenzijde	onderzijde
226	120	6.3	9.8	11.7
228	120	7.5	10.3	11.7
231	120	4.0	8.8	9.5
232	126	6.5	8.0	9.5
237	120	6.3	8.8	16.3
236	120	3.4	6.8	16.3
234	120	3.8	8.8	16.3

Proefnummer	Toplengte in mm	Horizontaal na . .. min.	Tijd horizontaal in minuten	Kromming na 25 minuten
150	1	• 10	60	14.5
152	1	20	60	11.3
147	1	45	60	7.0
151	1	50	60	5.4
203	1	5	45	10.1
149	1	30	45	7.0
148	1	45	45	3.2

Proef-	Tijd horizontaal	Ge-
nummer	in minuten	kromd
172a	5	2
171	5	2
170	10	6
169	10	4
166	10	5
168	15	5
167	15	7
163	20	6
165	20	6
164	25	6
162	30	8

Proef-	Tijd horizontaal	Ge-	Onge-	Resultaat
nummer	in minuten	kromd	kromd
224	15	2	4
221	15	3	5	—
220	15	4	4	±
174	20	3	4
180	20	4	5
184	20	5	3
225	20	4	4
223	20	5	4
219	20	5	4
175	25	6	3
179	25	4	2
181	25	7	2
172b	25	6	1
222	25	5	2
176	30	5	2
178	30	8	1
183	30	7	2
173	45	5	1
177	45	9	0

Lengte der afgesneden toppen in mm	Presentatietijd in minuten
Controle = 0	4
1	5—10
2	15-20
3	20
4	20-25
5	35
6	35—40
7	60
8	70
9	80
10	100—110

180 min.
160 min.
-		140min.
-		120 min.
-
-
-		^quot;^N^^OmiTL
-		40 min.
1	fill	aoinin. 1 1 ( 1

180 min.
	/ V
160 min. 1	/
-	/ X
140 min )
120wiin. 1	\'r\\ \\
/ lOOmin. j
80 min. N. \\
60 min.
40min.	40

Proefnummer	Aantal plantjes	Geroteerd gedurende .... min.	A normaal	B invers
524	12	45	5.8	5.3
525	12	45	5.4	5.7
526	15	45	4.7	4.8
527	12	45	4.2	4.6
528	18	30	3.9	3.9
533	21	45	2.1	2.2
534	23	30	4.1	7.0
535	17	30	5.4	4.5
536	21	30	4.3	5.7
537	16	30	4.5	5.8
556	24	30	4.0	6.5
557	25	30	4.8	5.3
559	13	30	4.6	5.1
			57.8	66.4

Proef-	Tijd horizontaal	Ge-	Onge-	Resultaat
nummer	in minuten	kromd	kromd
202	15	2	5	_
191	15	2	5	—
198	15	4	4	±
200	15	1	6	—
192	20	6	3
193	20	4	5
194	20	5	3
190	25	4	3
197	25	6	2
201	25	6	3
188	30	3	2	4-
189	30	7	4
195	30	8	1
196	30	5	2
187	35	7	4
186	40	7	1
199	45	7	1

Proef- nummer	Tijd horizontaal in minuten	Ge- kromd	Onge- kromd	Resultaat
251	25	2	6	_
238	25	0	6	—
252	30	2	5	—
253	30	2	5	—
239	30	3	4	-f
242	30	4	4	±
254	35	3	5
255	35 ■	4	5	-1-
256	35	4	4
246	35	4	4	-1-
243	35	5	4
244	35	4	3
257	40	5	2
258	40	4	4
245	40	3	4	-f
259	45	7	2
249	45	6	2
247	47	7	0
240	45	5	3
241	45	5	0
248	50	6	1
250	60	6	I

Proef-	Tijd horizontaal	Ge-	Onge-	Resultaat
nummer	in minuten	kromd	kromd
277	35	2	7
278	35	4	3	4-
279	40	5	3
280	40	5	3
281	45	3	4
282	45	4	3
283	45	7	1
284	45	3	4
285	50	6	2
286	50	5	4
287	60	3	1

Proef-	Tijd horizontaal	Ge-	Onge-	Resultaat
nummer	in minuten	kromd	kromd
290	40	3	4
291	45	3	5	_
292	50	3	6	_
293	50	5	4	4-
294	55	4	4	-f
295	55	4	4	±
296	60	3	4
297	60	4	4
298	65	3	5
299	65	3	3	-f
300	65	4	3
301	70	6	3
302	70	5	2
304	75	4	3
305	75	4	2

Geroteerd gedurende • . . min.	A normaal	B invers
45	IM	160
45	10.1	15.8
45	5.0	li.4
45	4.6	7.4
45	6.4	7.9
45	66	7 3
45	4.4	5.2
45	32	5.5
45	23	7 0
45	6.1	68
45	5.6	8.6
45	5.4	94
45	4.5	11 0
45	6.4	9.6
45	5.0	7.5
	86.7	136.4

0 min.	45 min.	90 min.	165	min. 180	min.	225	min.	270 min.	330r	nin. 3351	min.	365	min.	425	min-	465	i min.
h \' u ^ S d. S S	a 0 u O	.2 lt;0 -ü	0. O u quot;ö u	03 \'o5 S	a 0 JJ \'o u	91 \'m a	cd ü O «J \'Z TJ (8 ü .-s JS a	a 0 \'o O	.2 03 « ja	Is a J quot;o O	.2 IS	0. o u quot;o ü	2 \'5 co	S u S ^ -S. (S	\'u •s Cu 0 \'o u	\'m iB -Q	\'u ■a quot;o u	co \'m a	lï D. 0 v 1	m \'n (S J3
IV V VI	164 170 191	24 0 0	155 176 159	21 6. 6	134 115 158	15 0 9	3.4 mm 3.9 mm 3.7 mm	78 59 108	12 0 3	48 48 66	12 0 0	15.7 20.0 29.4	0 0 2	2.2 mm 2.8 mm 2.4 mm	4.4 0 18	0 0 0	3.7 6.7 11.2	3 0 0	13.8 10.1 27	3 3.3 0
	On	lin.	105 I	nin.	165;	min. 180	min.	225	min.	255 min.	300:	min. 315	min.	350 min.	410 min.	45!	5 min.
VIII IX X XI XII	—	— ■	93.0 134.0 134.6 102.0 113.0	28.0 37.0 15.4 23.0 31.0	86.0 135.0 130.1 95.8 115.0	24.0 29.0 17.9 11.2 43.0	3.1 mm 2.1 mm 2.4nbsp;mm 2.5nbsp;mm 2.4 mm	50.5 128 1 122.0 95.0 75.0	21.5 20.9 3.0 12.0 51.0	44.6 58.1 62.7 31.4 63.0	4.4 17.9 4.5 0 31.0	11.9 42.2 44.8 20.9 24.0	3.0 26.8 0 3.0 18.0	2.1nbsp;mm 2.2nbsp;mm 1.1nbsp;mm 2.5 mm 2.2nbsp;mm	3.0 14.1 23.0 0 0	4.7 15.3 0 0 7.7	0 17.9 16.4 4.4 4.4	2.2 8.9 0 0 9	9.0 0 11.9 6.0 8.7	2.9 8.9 0 0 9.0

Proef- nummer		1 ste deca- pitatie				2de deca- pitatie
XIII	145	5.6 mm	15	30	7.6	1.4 mm	8.1	38.5	17.9	8.9
XIV	114	2.9 mm	43	11	7.6	1.1 mm	13.4	34.5	13.4	4.5
XV	86	3.6 mm	35	20	7.6	1.3 mm	2.7	17.3	2.2	4.4
XVI	122	4.3 mm	62	16.8	18.2	3.2 mm	21.5	48.0	42.5	22.4

it 1nbsp;V t; S 2nbsp;S	0	min.			30	min.				60
18	15.7	15.0	15.5	15.8	16.0	16.3	16.2	15.5	15.0	15.0
19	11.7	11.7	11.3	11.3	12.2	12.0	11.7	11.7	11.7	11.3
20	16.3	16.3	16.2	15.8	15.0	15.7	15.8	15.8	15.0	15.0
21	14.1	14.5	14.7	14.8	14.7	15.0	15.3	15.5	15.7	16.0
22	12.0	12.0	11.7	12.3	12.7	12.7	12.5	12.2	13.0	13.0
23	22.5	22.8	22.0	22.8 21.2	19.7	19.7	20.2	20.3	20.0
24	22.8	23.9	25.0	24.7 24.0	24.0	23.2	22.2	22.2	21.7
25	13.0	13.2	12.8	12.5	12.7	13.0	13.2	12.8	12.7	12.3
26	17.3	17.0	16.5	16.3	16.5	16.3	16.2	16.2	16.3	16.3
27a	21.0	20.7	19.7	20.0 20.0	19.0	18.8	19.7	20.0	19.0
27b	19.0	19.3	19.5	19.7	18.5	18.5	19.0	19.3	19.0	19.0
28a	22.2	20.2	19.7	20.3 20.2	20.7	20.8	20.8	20.5	20.3
28b	21.7	21.7	22.2	21.7	21.3	22.5	23.3	22.3	21.3	21.7
30	10.2	10.0	9.8	9.8	10.3	10.7	10.8	10.2	9.8	9.8
31	14.0	13.8	13.2	12.2	13.3	13.0	13.7	13.0	12.5	12.7
32	11.5	11.3	11.2	11.2	10.7	10.3	10.7	11.3	11.1	10.7
33a	14.7	14.2	14.7	14.5	14.8	14.5	13.5	13.8	14.3	13.8
33b	16.8	17.5	17.5	16.8	17.5	18.2	18.5	18.2	18.2	18.8
34	16.2	15.8	15.5	15.2	14.7	14.8	14.8	14.8	14.7	14.5

quot;^^Zóne No/\\	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
1	1.8	26	2.8	1.8	0.8	0.2
2	2.2	3.0	3.4	2.6	1.6	0.6	02
3	2.2	4,0	4.4	3.4	2.2	1.2	0.4
4	2.0	3.8	5.0	4.2	3.2	2.0	1.2	0.4
5	2.0	4.2	5.8	5.0	32	2.0	1.2	0.4
6	2.0	4.6	6.8	5.0	3.6	2.4	1.4	0.6
7	2.0	4.8	7.4	5.8	4.2	3.0	1.8	0.6
8	2.0	4.4	7.8	7.0	4.8	3.0	1.8	0.8	0.6
9	1.8	3.8	7.0	8.8	6.0	4.0	2.4	1.6	0.6
10	1.4	3.2	6.2	9.0	7.2	4.6	3.0	1.6	0.8
11	1.4	3.0	5.4	8.0	8.6	5.8	3.6	2.2	1.4	0.6
12	1.0	2.2	4.8	7.2	8.8	7.2	4.4	2.8	1.6	0.8
13	0.6	2.2	4.2	6.4	8.8	8.0	5.4	3.4	1.8	1.2
14	0.4	2.2	4.0	5.6	84	8.6	6.2	4.0	2.6	1.6
15	0.2	2.0	3.6	5.6	8.2	88	6.4	4.4	3.0	1,6
16		1.2	3.4	5.4	78	9.0	7.2	5.0	3.2	2.0
17		1.2	2.8	4.4	6.8	9.2	7.6	5.2	3.6	2.6
18		0.6	2.4	4.2	6.4	8.6	8.6	5.2	3.8	2.6
19		0.6	2.2	3.8	5.8	8.2	8.8	6.0	4.2	3.0
20		0.2	1.6	3.6	5.4	7.8	8.8	6.6	4.8	3.2
21		0.2	1.4	3.0	5.2	7.4	8.8	6.8	5.2	3.6
22		0.2	1.4	2.8	4.8	68 ■	8.8	7.2	5.4	3.6
23		0.2	1.0	2.4	4.4	6.6	8.8	7.6	5.8	4.2
24			0.8	2.4	3.8	6.2	8.8	7.8	6.0	4,6
25			0.6	1.8	3.4	6.0	8.4	8.2	6.6	4,6
26			0.4	1.6	3.2	6.0	8.2	8.6\'	7.0	5.2
27			0.2	1.6	3.2	5.6	7.8	8.6	7.2	5,2
28			0.2	1.4	2.8	5.2	7.2	8.8	7.6	5,6
29			0.2	1.2	2.4	5.0	7.0	8.8	8.0	5.8
30				1.2	2.2	4.6	6.8	8.8	8.0	6.0
35				0.4	1.4	3.6	5.6	8.2	8.4	6.0
40					1.2	3.0	5.0	7.4	8.6	7,2

\\^Z6ne	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
1	0.2	0.4	0.4	0.2	0.2	0.2
2	1.2	1.0	0.8	0.6	0.6	0.2
3	1.6	2.4	1.8	1.0	0.6	0.2
4	1.8	3.0	2.4	2.0	I.O	0.4 .	0.2
5	2.4	3.8	2.8	2.6	1.8	1.0	0.4	0.2
6	2.8	4.2	3.8	2.8	2.0	1.2	0.6	0.2
7	2.4	4.6	4.2	3.2	2.4	1.8	1.2	0.2
8	2.2	5.0	5.0	3.8	3.2	2.2	1.4	0.6
9	2.0	4.8	5.0	4.2	3.2	2.2	1.6	0.8	0.2
10	1.8	3.4	5.8	5.0	3.2	2.8	1.6	1.2	0.6
11	1.4	3.2	5.0	6.0	3.8	3.0	2.2	1.2	0.6
12	1.0	2.4	4.2	5.6	5.0	3.6	2.4	1.4	0.4
13	1.0	2.4	3.8	5.2	5.4	4.2	2.8	2.0	1.0	0.4
14	0.8	1.8	3.4	4.4	5.6	4.4	3.2	2.2	1.4	0.8
15	0.4	1.6	3.2	4.0	4.8	5.0	3.8	2.8	2.0	1.0
16	0.2	1.4	3.2	3.8	4.8	5.2	4.4	3.2	2.0	1.4
17	0.2	1.2	2.6	3.4	4.6	5.2	4.6	3.4	2.2	1.4
18		1.2	2.8	3.2	4.2	5.2	5.2	3.8	2.8	1.8
19		1.2	2.4	3.2	4.0	4.4	5.0	3.8	3.0	2.2
20		1.0	2.2	3.0	4.0	4.6	5.0	3.8	3.0	2.2
21		0.4	2.0	2.8	3.6	4.6	5.0	4.2	3.2	2.4
22		0.4	1.6	2.6	3.4	4.2	4.8	4.2	3.2	2.6
23		0.4	1.6	2.6	3.2	4.4	5.0	4.6	3.2	2.8
24		0.2	1.6	2.6 -	3.0	4.2	4.8	4.4	3.4	2.8
25		0.2	1.4	26	3.0	4.0	4.8	4.6	3.8	2.8
26		0.2	1.0	2.0	2.8	3.8	4.8	4.6	3.6	2.8
27		0.2	1.0	1.8	2.8	3.6	4.6	4.4	4.0	3.0
28		0.2	0.8	1.8	2.8	3.4	4.4	4.4	4.0	3.2
29		0.2	0.6	1.8	2.4	3.2	4.0	4.4	4.0	3.4
30			0.4	1.8	2.4	3.2	4.0	4.6	4.2	3.6
35			0.2	1.4	2.0	2.6	3.8	4.4	4.2	3.8
40				1.0	1.6	2.4	3.2	4.2	4.4	4.2

Zóne	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
4	0.8	0.8
5	1.6	1.8	1.0	0.4
6	2.2	2.4	1.4	1.0	0.6
7	2.0	2.8	2.0	1.4	0.8	0.2
8	2.2	2.8	2.0	1.8	1.0	0.8
9	2.2	3.2	2.8	2.0	1.6	0.8	0.6
10	2.2	3.2	3.0	2.0	1.8	1.0	0.6	0.2
11	1.8	2.8	3.0	2.0	1.8	1.2	1.0	0.6	0.2
12	1.4	2.8	3.2	2.8	2.0	1.6	1.0	0.6	0.2
13	1.4	2.4	3.4	3.0	2.2	1.8	1.0	0.8	0.2	0.2
14	1.2	2.4	3.4	3.2	2.4	1.8	1.2	1.0	0.4	0.2
15	1.2	2.4	3.4	3.4	2.6	1.8	1.4	1.0	0.4	0.2
16	1.2	2.2	3.4	3.4	2.6	2.2	1.8	1.2	0.6	0.2
17	1.0	2.4	3.2	3.4	2.6	2.2	1.8	1.4	1.0	0.4
18	1.0	2.0	3.0	3.6	2.8	2.4	20	1.4	1.2	0.4
19	0.8	1.8	2.4	3.4	3.2	2.6	2.2	1.8	1.2	0.4
20	0.6	1.4	2.4	3.6	3.2	2.8	2.2	1.8	1.2	0.6
21	0.4	1.2	2.4	3.6	3.2	2.8	2.4	2.2	1.4	1.0
22	0.4	1.2	2.4	3.4	3.2	2.8	2.4	2.2	1.4	1.0
23	0.4	1.2	2.0	3.2	3.2	2.8	2.6	2.2	1.8	1.2
24	0.4	1.2	1.8	2.8	3.6	3.0	2.6	2.4	1.8	1.2
25		1.0	1.6	2.8	3.4	3.2	2.8	2.4	1.8	1.2
26		0.6	1.4	2.4	3.4	3.2	2.8	2.4	2.0	1.4
27		0.6	1.4	2.4	3.4	3.2	2.8	2.8	2.0	1.4
28		0.6	1.4	2.4	3.4	3.2	2.8	2.8	2.4	1.6
29		0.4	1.2	2.4	3.4	3.4	2.8	2.8	2.4	1.6
30			1.2	2.2	3.0	3.4	3.0	2.8	2.4	1.6
35			1.0	2.0	2.8	3.4	3.4	2.8	2.6 .	1.8
40			1.0	1.6	2.2	3.2	3.6	3.0	2.8	2.0

\\Zóne No.	2	3	4	5	6	7	8
1	2.6	2.4	1.8	1.0	0.2
2	3.0	3.4	2.2	1.4	0.6	0.2
3	3.6	3.8	3.2	2.2	1.2	0.4
4	4.0	4.6	3.8	2.6	1.6	0.4	0.2
5	4.0	5.0	4.4	3.0	2.0	1.0	0.2
6	3.8	5.2	4.8	3.6	2.2	1.2	0.4
7	3.8	5.2	5.4	4.4	2.8	2.0	1.0
8	3.8	5.4	5.6	4.8	3.6	2.4	1.4
9	3.8	5.6	5.8	5.2	4.0	3.0	2.0
10	3.8	5.6	5.8	5.4	4.4	3.0	2.2
11	3.8	5.6	5.8	5.8	4.6	3.4	2.4
12	3.8	5.6	6.0	5.8	4.6	3.6	2.4
13	3.8	5.8	6.0	6.0	4.6	3.8	2.4
14	3.8	5.8	6.0	6.0	5.0	4.2	3.0
15	3.8	5.8	6.0	6.0	5.2	4.4	3.4
16	3.8	5.8	60	6.2	5.2	4.6	3.6
17	3.8	5.8	6.0	6.2	5.4	4.8	3.6
18	3.8	5.8	6.0	6.2	5.4	5.0	3.6
19	3.8	5.8	6.0	6.2	5.4	5.0	3.8
20	3.8	5.8	6.0	6.2	5.6	5.0	4.0
21	3.8	5.8	6.0	6.2	5.8	5.0	4.0
22	3.8	5.8	6.0	6.2	5.8	5.2	4.0
23	3.8	5.8	6.0	62	5.8	5.4	4.2
24	3.8	5.8	6.0	6.2	6.0	5.4	4.4
25	3.8	5.8	60	6.2	6.0	5.4	4.6
26	3.8,	5.8	6.0	6.2	6.2	5.6	4.8
27	3.8,	5.8	6.0	6.2	6.2	5.6	4.8
28	3.8	5.8	6.0	6.2	6.2	5.6	4.8
29	3.8	5.8	6.0	6.2	6.2	5.6	5.2
30	3.8	5.8	6.0	6.2	6.2	6.0	5.4
35	3.4	5.4	6.0	6.2	6.2	6.0	5.6
40	2.8	4.4	5.4	6.0	6.0	6.2	6.0
45	2.2	3.2	4.2	5.0	5.6	6.0	5.8
50	2.0.	2.8	3.6	4.4	4.8	5.0	5.4

\\Zóne No/^^	2	3	4	5	6	7	8	9	IQ
1	0.2	0.2	0.4	0.4	0.2	0.2
2	0.8	I.O	0.2	0.2	0.2	0.2
3	1.0	1.0	0.2	0.2	0.2	0.2
4	1.8	1.6	0.8	0.6	0.2	0.2	0.2
5	2.2	2.2	1.4	1.0	0.6	0.2	0.2	0.2
6	3.0	2.6	2.0	1.4	0.8	0.6	02	02
7	3.2	3.0	2.6	2.0	1.0	1.0	0.2	0.2
8	2.8	3.4	2.6	2.2	1.2	1.0	0.4	0.2
9	3.0	3.4	2.8	2.2	1.8	1.2	08	0.4	0.2
10	3.2	3.6	2.8	2.4	1.6	1.0	0.8	0.4	0.2
11	3.2	3.6	3.0	2.8	1.8	1.2	0.8	0.8	0.2
12	3.2	3.8	3.0	2.8	2.0	1.4	1.0	0.8	0.2
13	3.2	3.8-	3.0	2.8	2.2	1.6	1.0	0.8	0.4
14	3.2	3.6	3.2	2.8	2.2	1.8	1.2	1.0	0.6
15	3.2	3.6	3.0	3.0	2.8	2.0	1.8	1.0	0.8
16	3.2	3.6	3.2	3.0	2.8	2.2	1.6	1.2	1.0
17	3.0	3.6	3.4	3.0	2.8	2.4	2.0	1.2	1.2
18	3.0	3.8	3.4	3.0	2.8	2.4	1.8	1.2	1.2
19	3.0	3.8	3.4	3.0	2.8	2.6	2.0	1.4	1.2
20	2.8	3.2	3.4	3.2	3.0	2.6	2.2	1.4	1.2
21	2.8	3.2	3.2	3.0	3.2	2.8	2.4	1.4	1.4
22	2.8	3.2	3.2	3.2	3.2	2.8	2.4	1.4	1.4
23	2.8	3.0	3.4	3.4	3.0	2.8	2.4	1.4	1.4
24	2.8	3.0	3.2	3.2	3.2	3.0	2.6	1.8	1.4
25	2.8	3.0	3.0	3.2	3.0	3.0	2.6	1.8	1.4
26	2.8	3.0	3.0	3.2	3.0	3.0	2.6	1.8	1.4
27	2.8	3.0	3.0	3.0	3.4	3.2	2.6	2.0	1.4
28	2.8	3.0.	3.0	3.0	3.4	3.2	2.6	2.2	1.4
29	2.8	3.0	3.0	3.0	3.4	3.2	2.6	2.4	1.6
30	2.8	3.0	3.0	3.0	3.4	3.2	2.6	2.4	1.6
35	2.6	3.0	3.0	3.0	3.0	3.0	2,8	2.4	1.8
40	1.6	2.4	2.8	2.8	3.0	3.0	3.0	3.0	2.2
45	1.6	1.8	2.2	28	3.0	3.0	3.0	3.0	2.2
50	1.4	1.8	1.8	2.2	2.8	3.0	3,0	2.8	2.2
55	1.2	1.8	1.8	2.0	2.6	2.8	3.0	3.0	2.8
60	1.0	1.4	1.6	1.6	2.4	2.6	2.8	3.0	3.0

\\Zóne	2	3	4	5	6	7	8	9	10
4	0.6	0.6	0.4
5	0.8	1.0	0.6	0.4
6	1.2	1.4	1.0	0.4	0.4
7	1.0	1.6	1.2	0.6	0.4
8	1.2	1.8	1.4	0.6	0.4
9	1.0	1.8	1.6	1.2	0.6	0.2
10	1.0	1.8	1.8	1.2	0.8	0.2
11	1.0	1.8	1.8	1.4	1.0	06
12	1.0	1.8	1.8	1.4	1.0	0.8	0.2
13	1.0	1.8	1,8	1.4	1.0	0.8	0.4
14	1.0	1.8	1.8	1.4	1.2	0.8	0.4
15	1.0	1.8	1.8	1.4	1.2	1.0	0.4
16	1.0	1.8	1.8	1.4	1.2	1.0	0.4	0.2
17	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.0	0.6	0.4
18	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.0	0.6	. 0.4
19	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.0	0.6	0.4
20	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.0	0.6	0.4
21.	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.0	0.6	0.6
22	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.2	0.6	0.6
23	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.2	0.6	0.6
24	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.2	0.6	0.6
25	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.2	0.8	0.6
26	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.2	0.8	0.6
27	1.0	1.8-	1.8	1.4	1.4	1.4	1.0	0.6
28	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.4	1.0	0.6	0.2
29	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.4	1.0	0.6	0.6
30	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.4	1.0	0.6	0.6
35	1.0	1.8	1.8	1.4	1.4	1.4	1.0	0.6	0.6
40	0.6	1.0	1.4	1.2	1.2	1.2	1.0	0.8	0.6
45	0.4	08	0.8	0.8	1.0	1.0	0.8	0.4	0.4
50	0.4	0.6	0.8	0.6	1.0	1.0	0.8	0.4	0.4

^\\Zóne No.	3	4	5	6	7	8	9	10
10	0.7	0.3
11	1.0	1.0	0.3
. 12	1.0	1.0	0.7	0.3
13	1.7	1.7	1.0	0.3
14	1.7	2.0	1.0	0.3
15	2.3	2.3	1.3	0.3
16	2.7	2.7	1.3	1.0
17	3.3	3.3	2.0	1.0
18	3.3	3.7	2.3	1.3
19	3.3	3.7	2.3	1.7	1.0
20	3.3	4.3	3.0	2.0	1.0	0.3
21	3.3	4.3	3.0	2.0	1.7	1.0
22	3.3	4.3	3.3	2.0	2.0	1.0
23	3.3	4.3	3.3	2.7	2.0	1.0
24	3.3	4.3	4.0	3.0	2.0	1.0
25	3.3	4.3	4.0	3.0	2.0	1.0
26	3.3	4.3	4.0	3.0	2.0	1.0
27	3.3	4.3	4.0	3.0	2.0	1.0
28	3.0	4.3	4.0	3.0	2.0	1.0
29	2.3	3.7	4.0	. 3.7	2.3	1.7	0.7
30	2.3	3.0	4.0	4.0	2.7	2.0	1.0
35	1.7	2.7	3.3	3.7	2.7	2.3	1.7	0.7
40	1.3	2.0	2.3	2.7	3.0	2.7	2.0	1.7
45	1.0	1.0	1.7	2.0	2.3	3.0	2.7	1.7
50	0.3	1.0	1.3	1.3	2.0	2.0	2.7	2.3

\\Zóne No.	3	4	5	6	7	8	9	10
10	0.3	0.3
11	1.0	1.0
12	2.0	2.0	1.0
13	2.7	2.7	1.7	0.7	0.3
14	2.7	3.3	2.7	1.3
15	3.0	4.3	3.3	2.0		0.3
16	3.0	4.7	3.7	2.7		0.7
17	3.0	5.0	4.3	3.3		1.3	0.3
18	3.0	5.0	5.3	4.0	3.3	2.3	0.7
19	3.0	5.7	5.3	4.3		2.3	1.3
20	3.0	6.0	5.7	4.7		2.7	1.7	0.3
21	3.0	6.0	5.7	4.7		2.7	2.0	1.0
22	3.0	6.0	6.3	5.0	3.7	3.0	2.0	1.0
23	3.0	6.0	6.3	5.7		3.0	2.0	1.0
24	3.0	7.0	7.3	5.7		3.0	2.0	1.0
25	3.0	7.0	7.3	6.0	4.3	, 3.0	2.0	1.0
26	3.0	7.7	7.7	6.0	4.3	3.0	2.0	1.0
27	3.0	7.7	7.7	6.0	4.7	3.0	2.0	1.0
28	3.0	7.3	7.7	6.0	4.7	3.3	2.3	1.0
29	3.0	7.0	7.3	6.0	4.7	3.3	3.0	1.7
30	3.0	6.7	7.3	6.3	4.7	3.7	3.0	2.0
35	3.0	6.7	6.7	5.3	4.7	3.7	3.3	2.3
40	3.0	6.0	6.3	5.3	4.7	3.7	3.3	2.7
45	3.0	6.0	6.0	5.0	4.7	3,7.	3.0	2.7
50	3.0	6.0	6.0	5.0	4.7	3.7	3.3	2.7