AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
JHR. DR. B. C. DE SAVORNIN LOBMAN
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER RECHTSGE-
LEERDHEID VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER VEEARTSENIJKUNDE TE
VERDEDIGEN OP VRIJDAG 28 NOVEMBER 1930
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR DOOR

Het is mij een behoefte bij de voltooiing van dezen arbeid U. Hoog-
leeraren en Docenten van de faculteit voor veeartsenijkunde dank te zeggen
voor hetgeen gij tot mijne vorming hebt bijgedragen.

hulp; de bij U doorgebrachte uren zullen mij als een kostbare herinnering
bijblijven.

Op hoogen prijs heb ik het gesteld dat U, Hooggeleerde JAKOB, de
hulpmiddelen in Uwe kliniek ter mijner beschikking steldet en dat gij,
zeergeleerde KLARENBEEK, de Röntgenopnamen van mijne dieren hebt
wiüen maken. Zonder Uw steun zou een groot gedeelte van mijn werk
niet tot uitvoering hebben kannen komen.

U, zeergeleerde VERMEULEN en hooggeachte SCHULTZE, zal ik
zeer erkentelijk blijven voor Uwe warme belangstelling in mijne onder-
zoekingen, terwijl ik gaarne betuig, dat ik U, zeer geachte MEYLING.
veel verschuldigd ben voor de prettige en uiterst bekwame wijze, waarop
ge mij hebt willen helpen.

U, geachte VAN DER ZWEEP, dank ik zeer voor de bereidwillige
wijze, waarop ge steeds aan mijn wenschen tegemoet kwaamt. Ik bewonder
Uw photografeer- en teekenkunst, waarvan ik, vooral bij de afwerking van
mijn proefschrift, de groote voordeelen heb mogen ondervinden.

Het verdere personeel van het veterinair-anatomisch instituut heeft mij
steeds welwillend bijgestaan en mij, o.a. bij de behandeling der dieren, veel
werk verlicht. Ik zeg het daarvoor hartelijk dank.

Het diaphragma is, naast het hart, zeker één der merk-
waardigste spieren. Reeds bij de oude Grieken en Romeinen,
werd het diaphragma als een zeer belangrijk lichaamsdeel
beschouwd, wellicht in belangrijkheid overschat, immers men
geloofde, dat het diaphragma de zetel was van de gedachte,
de intelligentie: het verhevenste deel van den mensch. Volgens
een latere opvatting zou het diaphragma de verdeeling der
zielen in de beide sexen beheerschen. de mannelijke ziel
(energie) lag boven-, in het hart. de vrouwelijke ziel (harts-
tocht) onder het diaphragma, in den buik. Zelfs in de 18de
eeuw wordt nog gevraagd: „Qu\'est-ce qu\'un être sensible?quot;
en het antwoord is „Un être abandonné a la discrétion de
son diaphragmelquot; Al zijn deze opvattingen thans geheel ver-
vallen, de belangstelling voor het diaphragma. in het bizonder
voor de innervatie. bleef en heeft een lange rij van weten-
schappelijke personen tot onderzoeken aangespoord, zoodat
een omvangrijke literatuur ontstond, welke een groot aantal
meeningsverschillen geeft over: de innervatie van de midden-
rifspier.

Geschiedt de motorische innervatie van de middenrifspier
door de beide nervi phrenici alleen, of geschiedt zij eensdeels
door de beide nervi phrenici, anderdeels door één of meer
paren nervi intercostales.

Dezelfde vraag kan in anderen vorm luiden: is de geheele
middenrifspier afkomstig van halssegmenten, of slechts een

Het zijn deze twee vragen, waarvoor het antwoord gezocht
zal worden. Verder is het doel, in aansluiting aan de nieuwere
onderzoekingen over het herkauwen, het spiervezelverloop
rond den hiatus oesophageus en de innervatie daarvan na te
gaan. Mede hierom, werd de geit, een herkauwer, als object
gekozen.

Luschka is één der eersten, die een uitvoerige studie maakte
van de mnervatie van het diaphragma. In zijn monographie
over den nervus phrenicus en in zijn leerboeken over ana-
tomie. komt hij tot deze conclusies:

a.nbsp;het diaphragma wordt niet alleen geïnnerveerd door de
nervi phrenici, doch bovendien door de nervi intercostales;
deze takken noemt hij: nervi phrenici intercostales;

b.nbsp;de nervi phrenici innerveeren niet alleen een deel van
het diaphragma, doch zenden ook draden (behalve naar pericard
en pleura) naar het peritoneum, de sereuze leverbekleeding,
het leverweefsel en de bijnieren.

Luschkas opvattingen berusten op praepareeren van men-
schencadavers. Phrenicusdraden naar de linker bijnier kon hij
niet vinden, doch hij gelooft vast, dat ze er wel zijn. Van de
intercostale diaphragmainnervatie wordt met positieve zeker-
heid gezegd, dat de ..nervi phrenici intercostales seu abdo-
minalesquot; „in die Rippenursprungs-Zacken des Diaphragma
eintreten.quot; Luschka kent deze innervatie groote belangrijkheid
toe en meent, dat daardoor het diaphragma : „mehr als andere
(Muskeln) gegen eine vollständige Lähmung gesichert ist.quot;

Na Luschka (1853), (1862), (1863) komen vele schrijvers,
die zijn meening overnemen, o.a.: Henk (1871); eveneens
Schwalbe (1878), die zegt, dat „ein ansehnlicher Theil der
Pars costalis diaphragmatis..... seine motorischen Fäden

nicht aus dem Phrenicus erhält, sondern aus den unteren
Intercostalnerven beziehen mussquot;. Quain (1895) zegt hetzelfde.
Timofejew (1902) spreekt van geringe intercostale innervatie.
Broesike (1904) neemt Luschkas meening over. Pansini (1888)
had ondertusschen een geheel nieuwe opvatting gegeven; hij
spreekt over een plexus, bestaande uit phrenicus en intercostalis-
draden ; hij zegt nadrukkelijk niet den reeds bekenden plexus
van phrenicusdraden te bedoelen. De door hem gevondene
vertoont hier en daar gangliën op de draden, welke in grootte
verschillen; de kleinsten bestaan uit 8 à 9 ganglioncellen.
Pansini zegt nu: „La présence d\'un plexus nerveux si com-
pliqué .... réalise la meilleure condition pour la contraction
simultanée et le fonctionnement d\'ensemble de toutes les fibres
musculaires du diaphragme.quot; Die gangliën zouden „une cer-
taine indépendance fonctionellequot; onderhouden. Alles wijst
volgens Pansini op „un vrai automatismequot;. De drie laatste
paren nervi intercostales doen aan de vorming van dezen
plexus mee. Pansini\'s meening wordt overgenomen door
Testut (1891), Quain (1895) en Poirier (1899). Deze laatste
zegt : „il {= nervus phrenicus) est seconde dans cette fonction
par les cinq ou six derniers nerfs intercostaux et l\'on sait de
plus que le plexus et le ganglion diaphragmatique, aux moins
chez les animaux, laissent une certaine indépendance au muscle
inspirateur.quot; Cavalié (1898), noemt Pansmr\'s opvattingen niet,
doch heeft weer dezelfde meening als Luschka, de innervatie
geschiedt volgens hem door de nervi phrenici en door „les
rameaux diaphragmatiques des six derniers nerfs intercostaux.quot;

Hess (1906), komt op grond van redeneering, literatuur-
studie en Röntgenonderzoek tot het volgende: „Ich glaube,
man kann sogar versuchen, die normale Zwerchfellbewegung
in zwei verschieden innervierte Komponenten zu zerlegen.
Bekanntlich verhalten sich die vorderen und hinteren Zwerch-
fellpartien funktionell völlig verschieden; während die vorderen
sternalen und costalen Teile bei der Inspiration zunächst
passiv gehoben und mehr horizontal gestellt werden und dann
bei ihrer Contraction das Centrum tendineum spannen und

nach vorne ziehen, steigen die hinteren und seitlichen Teile
des Zwerchfells herab und verdrängen die Bauchorgane nach
unten und vorne. Eine durch die Kieferwinkel gelegte Frontal-
ebene bildet etwas die Grenzlinie dieser funktionell verschie-
denen Zwerchfellpartien.quot;

Naast deze „gesonderte Funktionquot; wordt de ontwikkelings-
geschiedenis, de intercostale innervatie, en de synchrone
werking van intercostale musculatuur en randgedeelten van
het middenrif genoemd, zoodat de eindconclusie luidt: „Der
funktionellen Verschiedenheit der vorderen und hinteren
Zwerchfellteile entspricht eine verschiedene Innervation; die
ersteren werden durch Interkostalnerven, die letzteren durch
die Phrenici innerviert.quot;

Felix. (1922) stelt duidelijk de vraag of de intercostale
zenuwen al dan niet meedoen en beschrijft de literatuur der
voor- en tegenstanders. Hoewel hij „mit Sicherheit niequot; de
uiteinden der motorische zenuwen zag: „motorische End-
platten oder direktes Eintreten in die Muskelfasern konnte
ich nicht nachweisenquot; is zijn eindovertuiging, dat er zeer zeker
intercostale innervatie is en wel door de nervi intercostales XII.
Zijn meening berust op het praepareeren van een embryo
(mensch) en microscopisch onderzoek van een sagit^lserie.

Wester.J. (1923) acht ook innervatie door nervi intercostales
waarschijnlijk: „Ter plaatse, waar de slokdarm het middenrif
passeert, vormt het diaphragma om den slokdarm, vooral links,
een stevige spierlus, deze spierlus, die de voortzetting is van
de crura medialia der pilaren van het middenrif, wordt door
den nervus phrenicus geinnerveerd; een aparte tak van deze
zenuw loopt naar deze lus toe. Het bleek mij echter vooral
na microscopisch onderzoek, dat na doorsnijding van alle
takken van de phrenici de crura medialia niet geheel dege-
nereeren, wat wel het geval is met het overige spierweefsel
van het middenrif. Hoewel voor het diaphragma geldt, dat
het wordt geinnerveerd door den nervus phrenicus zonder
meer, komt het mij om die reden niet onwaarschijnlijk voor.
dat zeer fijne takjes van de lumbaalzenuwen, resp. thoracaal

zenuwen doorloopen tot aan den omslag van deze spierlus
om den slokdarm. Bij gewoon anatomisch onderzoek zijn ze
echter niet te vinden.quot;

Zietzschmann, (1924) zegt bij de bespreking van het ont-
staan van het diaphragma: „Aber auch die den Myotomen
entstammenden Intercostalmuskeln beteiligen sich an der
Einstrahlung vom Rande her und liefern die Teile des
Zwerchfellmuskels, die von den Intercostalnerven aus ver-
sorgt werden.quot;

Regelsberger, (1924) geeft voor de motorische innervatie
van het diaphragma de nervi phrenici en de nervi inter-
costales op. Op zijn schematische teekening bereikt de nervus
phrenicus de peripherie van het middenrif niet. De pars lum-
balis wordt verzorgd door de nervi intercostales XII.

Ellenberger en Baum, geven in hun „Handbuch der Ver-
gleichenden Anatomie der Häustierequot; op, bij de bespreking
der nervi intercostales: „vom 8 bis 18 Zwischenrippennerven
geht ein Zweig in das Zwerchfellquot;. (Bedoeld is hier bij het
paard, bij de herkauwers wordt verwezen naar deze opvatting.)

Martin. P. zegt in zijn Lehrbuch der Anatomie der Haus-
tiere: „Die Bildung des Zwerchfelles hängt mit der Entstehung
des Septum transversum der Leber zusammen. Der Zwerch-
fellmuskel bekommt seine Nerven von den letzten Halsseg-
menten, ist also aus entsprechenden Halsmyotomen entstanden.
Erst später rückt seine Anlage mit dem Herzen und dem
Septum transversum weiter kaudal, wodurch die Nerven in
die Länge gezogen werden. Auszerdem wachsen in die
Zwerchfellsanlage noch Muskeln der Rumpfwand hinein, die
von Intercostalnerven versorgt werden.quot;

Ondertusschen waren vele onderzoekers tot een andere
conclusie gekomen, nl., dat er aheen innervatie door de
nervi phrenici bestaat.

jene Intercostalnervenzweige, die immer wieder bei dér Ver-
sorgung des Diaphragma aufgeführt werden, sind ledighch
sensibler Natur.quot;

Von Gossnitz, W. die zeer veel orden der Mammalia
onderzocht, concludeert: „Motorische Zweige der Intercostal-
nerven zum Zwerchfelle konnte ich nicht auffinden, wohl
aber sensible zum Pleuraueberzüge.

Ramström (1906) geeft een zeer duidelijke uiteenzetting
van zijn onderzoek, dat hij hierom instelde, omdat er inderdaad
zenuwdraden der nervi intercostales in de middenrifspier
mdrmgen. Hij onderzocht het diaphragma van een muis,
vooral den uitersten diaphragmarand met omgeving. Hem
öieek dat er wel intercostale draden in de aanzetting van
üet diaphragma indrongen nl. dicht bij het ribkraakbeen,
doch deze draden inner veerden het diaphragma niet, ze vormden
anastomoses a.h.w. door het diaphragma heen. met de na-
burige intercostale zenuw. Alleen was er innervatie door
tnerglooze draden in pleura en peritoneum of bij vaatver-
takkingen. Bij een onderzoek van het diaphragma van een
kind, kon de nervus phrenicus vervolgd worden tot den
uitersten diaphragmarand bij de 12e rib; hier werd, evenmin
als bij het onderzoek van een volwassene, intercostale innervatie
van het diaphragma gevonden. Ramström\'s eindconclusie
was alzoo: „er is geen intercostale innervatie, doch uitsluitend
phrenicusinnervatiequot;. In tegenstelling met Luschka liet Ram-
Strom, eveneens op grond van eigen onderzoekingen, hierop

Eisler, P. (1912) die in 1901 reeds intercostale innervatie ont-
kende, is nog steeds van deze meening: „Die motorische Ver-
^rgung des Zwerchfells fällt jederseits dem N. phrenicus zu.
Die seit Luschka bis in die neuere Zeit herrschende Ansicht
dasz auch Intercostalnerven, nach Cavalié sogar die 6 letzten,
an der motorischen Versorgung des Zwerchfells beteiligt
seien, war ein Irrtum. Ich sah zwar auch regelmäszig Zweige
von Intercostalnerven in den costalen Ursprung des Muskels

eintreten, aber nicht zu den Muskelbündeln, sondern zu der
Pleura und den Blutgefäszen; von Gossnitz und besonders
Ramström haben in ausgiebigster Weise diese Befunde be-
stätigt. Auch der das Zwerchfellperforierende und auf dessen
Bauchfläche mit Sympathicusästen der Plexus coeliacus und
renalis sich vereinigende Ramus phrenico-abdominalis hat
keine Bedeutung für die motorische Innervation des Muskelsquot;.

Ken Kuré, Hiramatsu, Naito (1914) zagen na doorsnijding
van den nervus phrenicus (konijn), dat verlamming het gevolg
was. Na eenzijdige neurectomie was er sterke bewegings-
vermindering van de bijbehoorende diaphragmahelft. De ge-
ringe overgebleven beweging is mogelijk door: a. intercostale
innervatie, b. innervatie van den intacten n. phrenicus van
den anderen kant, c. passief, door de beweging van de in-
tacte helft. Ze gelooven niet aan intercostale innervatie (fara-
disatieproeven gaven negatief resultaat); volgens hen geschiedt
de motorische innervatie van het diaphragma uitsluitend door
de nervi phrenici.

Broman, I. (1921) geeft eerst een beschrijving over het
ontstaan van het middenrif en zegt, dat als de thorax zich
verwijdt, het diaphragma zich vergroot door het verkrijgen
van randgedeelten afkomstig van den ribwand. Zietzschmann,
die de schema\'s hiervoor van Broman overneemt, zegt, dat
die randgedeelten spiercellen bevatten, wat dan ook de inter-
costale innervatie zou verklaren. Broman zegt evenwel na-
drukkelijk: „Hervor zu heben ist, dass die oben gegebene
Beschreibung über die verschiedenen Zwerchfellsteile aller
Wahrscheinlichkeit nach nur für das bindegewebige Gerippe
des Zwerchfells und nicht für die Zwerchfellsmuskulatur gül-
tig ist. Die Muskulatur jeder Zwerchfellshälfte ist wahrschein-
lich einheitlichen Ursprungs und zwar haben wir Grund
anzunehmen, dass sie aus dem 4ten Halsmyotom der be-
treffenden Körperseite stammt.

Meisezahl W. (1925) onderzocht het diaphragma van een
aan tuberculose gestorven mensch, 15 maanden tevoren was
eenzijdige phrenectomie verricht. Zoowel macroscopisch als

microscopisch werd totale eenzijdige atrophic gevonden; het
door Felix genoemde deel, dat door de Xllde intercostale,
zenuw geinnerveerd had moeten zijn, werd zeer nauwkeurig
onderzocht, doch ook daar was totale atrophic, hetwelk „ein-
deutig spricht für eine motorische Versorgung des Zwerchfells
nur durch den Nervus Phrenicusquot;.

Schlaepfet, K. (1926) die reeds eerder bij eenzijdige
phrenectomie een overeenkomstige totale atrophic constateerde
geeft een nauwkeurig onderzoek over de atrophic na door-
snijding van den nervus phrenicus sinister. De atrophic hnks
is totaal; de grens met de normale rechter helft is scherp,
uitgezonderd bij het sternum, Waar links nog eenige intacte
spiervezels waren. Microscopische coupes van dit grensdcel
werden gemaakt, die den macroscopischen indruk bevestigden
nl. de grens was niet scherp. Voor en achter den hiatus
oesophageus was de grens wel scherp. Schlaepfer ontkent
dan ook (althans bij den hond) een gekruist vezelverloop bij
den hiatus oesophageus.

Keith, A. zegt ongeveer als Broman: „the 4th and 5th
spinal segments, from which the phrenic nerve arises and
from which the musculature is derivedquot;.

Jordan en Kindred leeren: „Furthermore, at the level of
the fourth to fifth cervical segment one pair of the paired
primordia is added in the form of costal striped muscle fibers,
the ventrolateral pair of primordia. This explains the phrenic
innervation.quot;

Braus noemt ook het diaphragma „in den Brustkorb ein-
gewanderte Halsmuskulaturquot; en noemt als motorische innervatie
alleen den n. phrenicus.

Van den Broek deelde in 1927 naar aanleiding van Felix\'s
opvatting een experiment bij een kat mede: de n. phrenicus
werd aan beide zijden doorgesneden en na 5 dagen het
diaphragma onderzocht. Overal werden gedegenereerde eind-
platen in het spierweefsel gevonden. Niets wees erop, dat
een deel van het diaphragma uit een andere zenuw dan den

n. phrenicus zenuwvezelen zou krijgen. Ook praeparatorisch
kon bij verschillende zoogdieren geen aandeel van een thoracale
spinaalzenuw aan de diaphragma innervatie worden vastgesteld.

Gruber (1927) gelooft ook, dat het middenrif verschoven
halsmusculatuur is. Uit zijn beschrijving blijkt nergens, dat
er intercostale innervatie is.

Kiss en Ballon geven een bespreking van de innervatie
van het middenrif. Ze noemen de literatuur enorm groot;
er zijn nog veel meeningsverschillen en niet te beantwoorden
vragen. Ze bespreken: a. den nervus phrenicus; b. den
nervus diaphragmaticus van den splanchnicus plexus; c. de
nervi intercostales; d, den nervus vagus. Zij praepareer-
den en onderzochten menschelijk materiaal. Een dwars-
coupe van den nervus phrenicus (osmiumzuurmethode) laat
zien, dat er drie soorten zenuwvezels zijn, nl. Ie. zonder
merg, dus sympatische vezels; 2e. vezels met weinig myeline;
3e. vezels met veel myeline. Ze baseeren hun conclusies op
de onderzoekingen van Kiss en von Mihélik; deze zeggen,
dat een vezel met weinig myeline sensorisch is, met veel
myeline motorisch. De zoogenaamde accessorische sympathi-
sche vezels van Boeke zijn volgens hen vermoedelijk sensi-
bele draden met dun merg; er zou dus geen sprake van
dubbele (motorische en sympathische^ innervatie zijn. De
merglooze, sympathische draden van den nervus phrenicus
werken centrifugaal, nl. vasomotorisch en hebben wellicht
ook trophischen invloed; de sensibele draden (met dun merg)
verzorgen de sensibihteit van het centrale deel der pleura-
bekleeding van het diaphragma; de motorische draden (met
dik merg), die verre overheerschen, verzorgen het geheele
diaphragma motorisch. Wat de nervi intercostales betreft,
erkennen Kiss en Ballon, dat ze zeer fijne takjes afgeven
aan het diaphragma; microscopisch onderzoek toonde aan,
dat de vezels deels van myelineloos, deels van dun myeline
type waren. Mede op grond van door anderen verrichte
phrenicusdoorsnijdingen met als resultaat totale atrophie, ont-
kennen ze motorische innervatie door de nervi intercostales.

Volgens Kiss en Ballon zijn macroscopisch draden waar te
nemen, die van den plexus coeliacus naar het diaphragma gaan.
om met den nervus phrenicus te anastomoseeren. Die draden
zijn (microscopisch onderzoek) grootendeels mergloos, dus
sympathisch; enkelen hadden dun merg (sensorisch of\'sym-
pathisch praeganglionair), bovendien was hier en daar een
enkele vezel te zien met dik merg. waarvoor Kiss en Ballon
geen bestemming kunnen opgeven; in hoofdzaak zijn deze
draden dus sympathisch. Hun oordeel over de motorische in-
nervatie is: het geheele middenrif wordt door de nervi
phrenici alleen geïnnerveerd.

De sympathische innervatie is tot nu toe lang zoo goed
met bekend als de motorische. Bij velen, die de innervatie
van het diaphragma hebben onderzocht of bestudeerd, wordt
de sympathische innervatie niet genoemd of vrij vaag be-
handeld. Een der eersten die bij de bespreking van de dia-
phragmainnervatie het sympathische systeem noemt, is Luschka,
Volgens hem gaan er sympathische takken naar den nervus
phrenicus, en ook gaan er takken van den nervus phrenicus
over naar het sympathische systeem. Er gaat namelijk een
jmpathische zenuwdraad van het ganglion stellatum naar
den nervus phrenicus, en er gaan rami phrenico-abdominales
naar het ganghon solare. Van deze rami phrenico-abdominales
wordt gezegd, dat het vooral de rechter ramus phrenico-
abdominalis is, welke Zich met het sympathische systeem ver-
mengt. Luschka noemt rechts een ganglion diaphragmaticum,
dat gevormd wordt door samenkomst van den ramus phrenico-
abdominahs dexter en draden uit het ganghon semilunare.
Links vond hij geen ganglion, doch wel draden van het
ganghon coeliacum naar den nervus phrenicus sinister.

Pansini noemt bij zijn bespreking ook de sympathische
innervatie en veronderstelt, dat het ganglion cervicale inferior
van invloed is. Hij zegt een plexus met veel ganglioncellen

gezien te hebben; het geheel zou een soort „autonomie foncti-
onellequot; geven.

Aoyagi\'s (1912) opvatting is, dat het diaphragma zoowel
van het ganglion stellatum als van het ganglion coeliacum
sympathische draden krijgt.

Ken Kuré, Hiramatsu, Naito (1924) hebben vooral den
tonus van het diaphragma onderzocht. Bij doorsnijding van
den nervus phrenicus (konijn) werd het diaphragma motorisch
verlamd, doch de tonus bleef. Werd evenwel het ruggemerg
na de nervus phrenicusuittreding doorgesneden, dan werd de
tonus opgeheven. Hieruit volgt volgens hen dus, dat de sym-
pathische baan het middenrif niet via de nervi phrenici be-
reikt, doch langs het ruggemerg. Hierop volgde (bij een
nieuw proefdier) wegname van het ganglion coeliacum; het
resultaat was tonusophefling; een ruggemergsdoorsnijding
hierna bij hetzelfde proefdier gaf geen extra verslapping meer.
Bij een nieuw proefdier werd nu de n. splanchnicus door-
gesneden; dit gaf wederom algeheele tonusopheffing. De eind-
conclusie luidt dus: „de innervatie, die den tonus verzorgt,
gaat via ruggemerg, ni. splanchnici, ganglion coeliacum, naar
het diaphragma. Proeven door de ni. splanchnici te verdooven
(met 1 % nicotinoplossing) of te prikkelen (met adrenalin), be-
vestigde hunne opvattingen, waarna ze zeggen: „Weil diese
Fasern durch Nikotin gelähmt und durch Adrenahn erregt
werden und die anderen Fasern, die in den Ni. splanchnici
enthalten sind, alle zum sympathischen System gehören, so
müssen wir schlieszen. dasz die Fasern, die den Tonus des
Zwerchfells beherrschen auch zum sympathischen System
gehören.quot;

Rauber^Kopsch (1914) zeggen: „Der Ramus posterior
(dit is één der takken van den nervus phrenicus) entsendet
jederseits einen Ramus phrenico-abdominalis (rechts durch das
Foramen venae cavae, hnks durch eine Zacke des Lenden-
teiles oder durch den Hiatus oesophageus) an die untere
Zwerchfellfläche. An beiden Seiten treten sie mit Zweigen
des Sympathicus zu einem ganghösen Geflecht, Plexus phre-

nicus zusammen.quot; Bij de bespreking van het ganglion coeli-
acum wordt geheel overeenkomstig met het voorgaande gezegd,
dat dit draden meegeeft met de arteriae phrenicae inferiores,
welke zich met de rami phrenici-abdominales verbinden!
„Rechts erfolgt diese Verbindung durch Vermittlung eines
besonderen Ganglion (Ganglion phrenicum). Letzteres ist nicht
zu verwechselen mit den im Zwerchfell selbst gelegenen, in
den Teilungswinkeln der Phrenicusverzweigung gelegenen
kleinen Ganghën.quot;

Fel^. (1922) kent aan den plexus coeliacus innervatie toe
van de mediale gedeelten der middenrifspijlers, nl. rond de
openmgen voor aorta en Oesophagus.

Bottazzi, (1924) verrichtte bij honden phrenectomie; na
eenige weken waren de motorische vezels van den nervus
phrenicus gedegenereerd (dit werd aangetoond door middel
van faradisatie); nu werd getracht de sympathische innervatie
aan te toonen door electrische prikkeling der sympathische
centra, doch met negatief resultaat; er was nl. niet het ge-
ringste spoor van tonische contractie. Hfj besluit hieruit nu,
dat tonische innervatie totaal niet bestaat.

Müller. (1924) zegt, dat de vertakkingen van de nervi
phrenici zich verbinden met sympathische vezelen, die als
»Ausläufer des Plexus coeliacus aufzufassen sindquot;. Vooral in
de pars lumbalis zou er door de draden van het ganglion
coehacum sympathische innervatie zijn. Op het bijgevoegde
schema wordt de sympathische innervatie beheerscht door het
ganglion stellatum en het ganglion coeliacum.

Abderhalden. (1927) noemt sympathische draden, welke
komen van het ganglion cervicale medium en het ganglion
cervicale inferior met het eerste borstganglion „Sie stehen
in Beziehung zu Ganghenzellhaufen. die sich im Zwerchfell
belinden.quot;

Kiss en Ballon (1929) zeggen, dat als er naar een spier
sympathische vezels gaan, deze dan niet voor de spier-
vezels zelve, doch uitsluitend voor de bloedvaten dienen; de
sympathische vezels zijn dus vasomotorisch en geleiden dus

centrifugaal. Volgens Kiss en Ballon voert de nervus phre-
nicus sympathische draden mede; de hoeveelheid ervan is
als in iedere spinale zenuw. Het microscopische beeld van
den nervus phrenicus is geheel gelijk aan dat van iedere
motorische zenuw. Een onderdeel van den grooten splanch-
nicusplexus is de plexus diaphragmaticus. Ze noemen Luschka,
die draden van het middenrif naar dien plexus gezien heeft.
Kiss en Ballon vinden die draden ook. Ze bestaan, volgens
hen, in hoofdzaak uit sympathische vezels. Hun eindconclusie
is: „De sympathische innervatie van het middenrif is een in-
nervatie voor de bloedvaten van het middenrif. Deze innervatie
heeft dus een vasomotorisch-, wellicht tevens trophisch karakter;
ze komt deels met de nervi phrenici mee en is deels afkomstig
van het ganglion coeliacumquot;. Dit onderzoek van Kiss en Ballon
is grootendeels gebaseerd op de onderzoekingen van Kiss
en Von Mihélik,

Men is het dus bij lange na niet eens over de sympathische
innervatie, noch in het algemeen noch van het diaphragma
in het bizonder. Evenmin vindt men een eensgezinde opvatting
over het doel van de sympathische innervatie vooral voor
zoover het de sympathische innervatie der dwarsgestreepte
spieren betreft. De spiertonus, zoo wordt vermoed, zou door
de sympathische innervatie onderhouden worden, doch hier
kan men met Abderhalden spreken van: „Das noch so dunkle
Problemquot;. Hij constateert dan ook: „Es gibt wohl kaum ein
Gebiet der Physiologie in dem die Meinungen so weit aus-
einander gehen wie gerade hier.quot;

Ongetwijfeld zeer belangrijk zijn de onderzoekingen van
Boeke. Hij beschreef in 1909 de zgn. accessorische zenuw-
draden en eindplaten en vermoedde toen een dubbele innervatie
van een spier. Botezat had in 1906 hetzelfde gevonden.
Aoyagi bevestigde hunne bevindingen in 1912. Boeke heeft
aangetoond, dat behalve de motorische zenuwvezel met bij-
behoorende eindplaat nog een afzonderlijke zenuwvezel met
bijbehoorende eindplaat een spiervezel bereikt. Deze laatste
afzonderlijke zenuwvezel verschilt van de motorische. De

voornaamste punten, welke bewijzen, dat die zgn. accessorische
vezel geen spinaal-motorische is, zijn o.a.: Er is altijd maar
1 accessorische vezel te vinden. Deze accessorische vezel
loopt buiten de scheede van Henle, en bereikt dan ook de
spiervezel op eenigen afstand van den motorischen zenuwdraad.
Het einde van de accessorische vezel heeft zijn eigen bouw,
de eindvertakkingen verbinden zich niet met de motorische
eindvertakkingen. Het netwerk van de accessorische zenuw-
vezel heeft een eigen structuur; het uiterste einde is steeds
een enkelvoudig eindnetje of eindöse. Deze accessorische
eind plaat ligt vaak op eenigen afstand van de motorische.
Het sterkste argument, dat aangevoerd kan worden, is ten-
slotte dit: de motorische vezel kan men (door de motorisch
innerveerende zenuw door te snijden) laten degenereeren en
dan naast de gedegenereerde, motorische zenuwvezel met
gedegenereerde eindplaat een ongeschonden intacte acces-
sorische vezel met intacte eindiging aantoonen. Volgens Boeke
vormen de gezamenlijke accessorische draden een apart ge-
heel, een zelfstandig systeem, onafhankelijk van het moto-
rische of van het sensibele systeem.

De accessorische eindplaten liggen hypolemmaal. Deze hypo-
lemmale ligging en ook de ter plaatse opeenhooping van
sarcoplasma met kernen wijst op centrifugale geleiding. Immers
ook de motorische zenuwuiteinden hggen hypolemmaal,
daarentegen de sensibele epilemmaal. Als nu een spier een
sympathische innervatie heeft, moet deze sympathische innervatie
ook een bepaald doel hebben. Men heeft vermoed, dat zij den
spiertonus zou onderhouden. Om aan te toonen, dat de functie
der sympathische innervatie inderdaad een tonusverzorging
is, zijn door verschillende onderzoekers proeven gedaan. De
experimenten waren deels prikkelingen, deels onderbrekingen
van de sympathische banen. Een der eersten, die hier uitvoerig
over onderzocht en van meening is, dat de sympathische
innervatie den tonus onderhoudt, is De Boer.

Hij herhaalde de proeven van Brondgeest, doch met deze
wijziging, dat niet de nervus ischiadicus, doch de rami

communicantes aan één zijde doorgesneden werden. De proeven
werden gedaan bij kikkers en katten. Thans bleek, dat na
doorsnijding van de rami communicantes aan de bijbehoorende
zijde de tonus was opgeheven. Voorts bleek uit de contractie-
curven, welke van dergelijke atonische spieren tijdens prikkeling
werden gemaakt, dat deze anders waren dan de curven van
een volkomen intacte spier, de zgn. neus van Funke, welke
beschouwd wordt als te zijn veroorzaakt door den tonus,
ontbrak. Combineert men dus de onderzoekingen van Boeke,
die microscopisch de accessoire eindplaat aantoonde, en zijn
vermoeden uitsprak, dat ze van sympathischen aard was, met
de onderzoekingen van De Boer, dan komt men tot de ver-
onderstelling, dat er inderdaad een sympathische spierinnervatie
moet zijn, die den spiertonus verzorgt. De Boer geeft in zijn:
„De beteekenis der tonische innervatie voor de functie der
dwarsgestreepte spierenquot;, dit (verkort) overzicht over het
tonusvraagstuk: Allereerst heeft men te beschouwen den tonus
van een dwarsgestreepte spier in rust. We verstaan onder
spiertonus van een dwarsgestreepte spier een zekeren ver-
kortingstoestand, die steeds door onderhouden wordt door
nerveuze beïnvloeding. Hierdoor verkrijgt het geheele spier-
stelsel een zekere resistentie, vastheid, stevigheid, waardoor
het bestand is tegen vele beïnvloedingen van buiten. Was
de tonus er niet, dan zou iedere uitrekking van een spier,
veroorzaakt door uitwendige beïnvloeding, hersteld moeten
worden door de physische elasticiteit der spier; deze physische
elasticiteit zou bij herhaalde en overmatige rekkingen uitgeput
geraken. De tonus geeft echter een soort vitale elasticiteit,
waardoor allereerst meer weerstand wordt geboden aan een
uitrekking en bovendien na afloop der uitrekkingsoorzaak de
oorspronkelijke toestand sneller hersteld wordt. Zoo beschouwd
is de tonus bij een spier, die zelf niet motorisch in actie is,
een bescherming tegen rekkingen. Brondgeest toonde aan,
dat de spiertonus een reflextonus is: namelijk impulsen uit de
peripherie bereiken het ruggemerg langs de achterwortels
(dorsale wortels) en worden van hier gereflecteerd naar de

spieren, die dan in geringe verkorting worden gehouden.
Volgens de experimenten van De Boer (bij kikkers en katten)
gaat de reflexprikkel van het centrale zenuwstelsel komende
niet langs de spinale banen, maar langs de efFerente, thorakale
autonome zenuwbanen. Voorts heeft men den tonus te be-
schouwen, terwijl de spier in actie is. Bij één enkele spier-
contractie (na één inductieslag) is er één moment van maximale
contractie (de curve vertoont geen plateau, doch een top).
Dit is de oudere opvatting. Doet men de proef nauwkeurig,
dan ziet men een top in de curve, waar een oploopend plateau
op volgt, dat een zekere hoogte bereikt, waarna de curve
daalt. De Boer sneed nu de rami communicantes door, prikkelde
centraal van de doorsnijdingsplaats en zag nu dien tweeden
top verdwijnen. De eerste top is dus afhankelijk van de spinale
banen, de tweede top van de autonome banen. Een ander
verschil is, dat de tweede top langer duurt. Voorts is er
verschil bij temperatuurswisseling: stijgt de temperatuur, dan
wordt de eerste top grooter, de tweede kleiner; daalt de
temperatuur, dan is het omgekeerd. Voorts wordt de tweede
top bij vermoeienis en overmatige prikkeling zeer vergroot,
de eerste niet. De Boer komt tot de eindconclusie, dat die
tweede top (neus van Funke) een tonustop is. Gedurende de
beweging, zou de tonus de stevigheid en de kracht der con-
tracties ondersteunen.

Voorts zou de lijkstijfheid volkomen analoog ontstaan als
de tonus. Roode spieren hebben den meesten tonus, ook de
meeste lijkstijfheid. Bij beide processen vond Pekelharing een
verhoogd kreatinegehalte. De Boer beschouwt de lijkverstijving
dan ook als een laatste tonische spierverkorting.

In het kort is dus zijn opvatting deze: de sympathische
innervatie heeft op de dwarsgestreepte skeletspieren een tono-
motorischen invloed.

Russische onderzoekers, Orbeli en zijn medewerkers, hebben
ook het tonusvraagstuk trachten op te lossen en komen tot
andere conclusies. Brücke is het met hunne opvattingen geheel
eens. Op grond van het feit. dat de hartspier onder den invloed

staat van het sympathische systeem, vermoedt Orbeli dat de
skeletspieren ook sympathisch geïnnerveerd worden. Orbeli\'s
medewerker. Ginezinsky. prikkelt een kikkergastrocnemius via
de ventrale wortels zoolang tot de spier vermoeid wordt en
tenslotte slechts zeer geringe contracties vertoont; nu wordt de
grensstreng faradisch geprikkeld. Na een tijd van latent blijven,
welke ongeveer 10 a 12 seconden duurt, treedt een verbetering
van de spiersamentrekkingen op, die eenige minuten duurt;
deze verbetering bereikt het maximum even na het eindigen
der grensstrengprikkeling, om na het eindigen van die prik-
keling langzaam te dalen. Brücke en Orbeli zeggen nu: „Diese
Zunahme überdauert die Sympathicusreizung lange Zeit, kann
also nicht etwa durch Stromschleifen vom Grenzstrang durch
die Rami communicantes auf die ventralen uurzeln erklärt
werden.quot; „Auch die Tatsache, dasz die Reizung der präver-
tebralen Ganglien mit Nicotin den ermüdeten Skelettmuskel
im gleichen Sinne beeinfluszt, wie die elektrische Sympathicus-
reizung, beweist, dasz eine Täuschung durch Stromschleifen
bei diesen Versuchen ganz ausgeschlossen ist.quot; Ook bleek,
wanneer men alle zenuwbanen van een spier doorsneed en
daarna de spier prikkelde, dat dan de uitputting veel sneller
optrad, dan wanneer men de rami communicantes intact liet.
..Der Muskei steht also unter einem tonisch fördernden Ein-
flüsse vom Zentralnervensystem aus. der ihm auf dem Wege
über die sympathischen Fasern zugeleitet wird.quot; Ook bij katten
werd ..die fördernde Sympathicuswirkungquot; aangetoond. Orbeli
en zijn medewerkers vermoeden nu, dat, evenals bij de in-
gewanden, ook hier zullen zijn: „fördernde und hemmende,
sympathische Fasern.quot; Brücke verklaart tenslotte, dat wij uit
Orbeli\'s onderzoekingen „den Schlusz ziehen müssen, dasz
der Sympathicus auf die Skelettmuskeln nicht einen tono-
motorischen Einflusz hat, sondern dasz der Sympathicus um-
stimmend, adaptativ auf das somatische Nervmuskelsystem
einwirkt, dasz er seine Bereitschaft zu stärkerer oder evtl
auch schwächerer Reaktion beeinfluszt.quot;

tonus en wel bij het diaphragma. Hij wilde nagaan of na
prikkeling van de sympathische banen ook een tonusverhooging
optrad. De experimenten werden verricht bij honden. Bij het
proefdier werden eerst de wortels der ni. phrenici doorge-
sneden. daarna werd 10 of meer dagen gewacht om zeker
te zijn. dat de motorische zenuwvezels van de ni. phenici
gedegenereerd waren. Daarop werd een thoraxhelft geopend,
een breede streep diaphragmamusculatuur losgesneden, alleen
de verbinding aan het centrum tendineum werd intact ge-
laten. Het costale uiteinde werd aan een draad verbonden,
die voor het opteekenen der curven zorgde. Prikkeling van
de sympathische gangliën (aan den hals en ganghon coelia-
cum) en ook directe prikkeling van de spier zelf. gaven niet
de germgste tonische contractie. Ook bij honden, waar de
ni. phrenici intact gelaten waren, kon Bottazzi geen tonische
contractie opwekken. Hij concludeert hieruit, dat een tonische
mnervatie van het diaphragma en waarschijnlijk ook van alle
dwarsgestreepte musculatuur in het algemeen niet bestaat.
Terloops deelt Bottazi tevens even mede, dat bij de dieren,
waarbij de doorsnijding van de ni. phrenici reeds eenigen
tijd geleden was, sterk veranderd spierweefsel in het midden-
rif gevonden werd, terwijl toch de sympathische centra ge-
heel ongeschonden gebleven waren.

Weer geheel anders is de meening van Huggett en MeZ-
lanby. Ze vermoeden, dat de somatische banen den tonus
verzorgen.

Kiss en Ballon gelooven bij hun bespreking over de
diaphragma-innervatie niet aan spiertonus. De sympathische
innervatie, die volgens hen deels via de nervi phrenici, deels
via het ganglion coeliacum gaat, heeft alleen vasomotorischen
(misschien ook trophischen) invloed.

De Japansche onderzoekers, Ken Kuré en zijn medewerkers
hebben vele onderzoekingen over de diaphragma-innervatie
verricht, vooral wat den tonus betreft. Ze zeggen, dat de
eene spier veel meer sympathische innervatie heeft dan de
andere. Ook vinden ze, dat een spier met verstoorde sym-

pathische innervatie veel gauwer vermoeid is. Onderbreking
van de sympathische baan zou na eenigen tijd spier degene-
ratie geven namelijk dystrophia musculorum progressiva. Ze
meenen, dat deze dystrophia musculorum progressiva hoofd-
zakelijk door storing van desympathische spierinnervatie ontstaat.

Ken Kuré (Hiramatsu, Takagi, Koniski) verrichtten een
tonusonderzoek bij apen met de volgende resultaten: exstir-
patie van de halssympathicus geeft geringe tonusafname van
het diaphragma; exstirpatie van de buiksympathicus eveneens.
Exstirpatie van hals- en buiksympathicus samen geeft ook
nog geringe tonus-afname. Wordt echter de geheele nervus
phrenicus weggenomen, dan is er groote tonusvermindering;
wordt bovendien nu nog de buiksympathicus weggenomen,
dan pas is de tonus algeheel opgeheven. Hieruit wordt be-
sloten : „Die oben zitierten Resultate der Untersuchung über
den Zwerchfelltonus von Kuré, Hiramatsu, Takagi und Ko-
niski zeigten, dasz der Zwerchfelltonus sowohl durch moto-
rischen als auch durch sympathischen Impuls gehalten wirdquot;.

Ken Kuré en Matuo Shimbo hebben den trophischen in-
vloed van den sympathicus op het middenrif nagegaan. Ze
vinden het volgende: na doorsnijding der cerebrospinale
wortels van den nervus phrenicus onstaat atrophic; deze
atrophie ontstaat echter langzaam, de spiervezels verdwijnen
niet heelemaal.

Na phrenicusevulsie ontstaat atrophie en degeneratie, nl.
hyaline en vettige degeneratie. De atrophie ontstaat nu veel
sneller, vooral in de pars sternahs en costahs. De pars lum-
bahs vertoont dezelfde atrophie en degeneratie pas als tevens
de buiksympathicus geëxstirpeerd wordt. Worden de phrenicus-
wortels doorgesneden en de buiksympathicus weggenomen,
dan vertoonen pars sternalis en pars costalis een langzaam zich
ontwikkelende atrophie; de pars lumbalis echter is sterkige-
atrophieerd en gedegenereerd. Exstirpatie van den buiksym-
pathicus alleen, geeft in de pars lumbahs bij een jong dier
reeds na een maand macroscopisch dunner en bleeker s^er-
weefsel, „Mikroscopisch sah man die Schlängelung der Mu^el-

fasern und die Kernvermehrung des Sarkolemms, daneben
bemerkte man auch hyaline und wachsartige Degeneration
und Kalkablagerung. Die starke Atrophie und das Verschwinden
der Muskelfasern war im subserösen Teil am deudichsten.
Neben dieser Degeneration sah man bemerkenswerterweise
mehrere stark hypertrophierte Muskelfasern, so dasz man
an das mikroskopische Bild des Muskels von Dystrophia
muscularis progressiva erinnert wird. Nur wurde an unserem
Präparat die Uberwucherung des Fettgewebes vermisztquot;. Of
de pars sternalis en de pars costalis hetzelfde degeneratiebeeld
geven na exstirpatie van den halssympathicus hebben de
Japansche onderzoekers nog niet kunnen vaststellen, daar de
proefdieren deze exstirpatie niet lang genoeg overleefden,
zoodat eventueele dystrophia muscularis progressiva nog niet
voldoenden tijd had om te ontstaan.

Uit het hier voorafgaande literatuuroverzicht moge dus
blijken, dat er in hoofdzaak twee meeningen zijn over de
motorische innervatie. De ééne is: de nervi phrenici inner-
veeren het geheele middenrif. De andere is: de nervi phrenici
innerveeren het middenrif niet heelemaal, want de nervi inter-
costales innerveeren de randgedeelten. Voorts is gebleken,
hoe er een groot aantal opvattingen over het tonusvraagstuk
en over de sympathische diaphragma-innervatie bestaat, en
dat bovendien deze opvattingen zelfs meer dan eens met
elkaar in strijd zijn. Het onderzoek over de motorische innervatie
heeft dus het antwoord te geven op een duidelijk te om-
schrijven vraag. Het onderzoek over de sympathische inner-
vatie echter zal zijn eigen weg moeten zoeken, daar een
duidelijk omschreven vraag door den chaos van opvattingen
niet te stellen is.

Diaphragma (Laurentius); Septum transversum (Vesalius);
M. phrenicus, Interseptum, M. diaphragmaticus (Luschka);
Diaphragme C5enacj; Diaphragm (Quain); Yy\\ahamma(Romiti).

Zoowel, wat vorm, h\'gging als functie aangaat, is de midden-
rifspier zeer eigenaardig. De vorm is als skeletspier afwijkend;
het middenrif is een groote, ronde, platte spierplaat, welke
ontspringt aan den geheelen omtrek der apertura thoracis
caudalis. De spiervezels convergeeren naar een centrale apo-
neurose: het centrum tendineum. De organen, welke van
borst- naar buikholte gaan of andersom, doorboren het midden-
rif, doch overigens is deze plaat niet onderbroken.

De ligging is zoodanig, dat er een volledige scheiding be-
staat tusschen borst- en buikholte, waarbij de stand van het
middenrif een craniale convexiteit vertoont. Door verandering
dier convexiteit, dus door afwisselende contractie en verslapping
der spier, ondergaat de borstholte een volumeverandering. Deze
steeds afwisselende volumeverandering der borstholte te onder-
houden, is de functie van het middenrif; het middenrif moet
het mechanische deel van de ademhaling mede verzorgen.
Zoodra de ademhaling noodzakelijk wordt, dus tijdens de
geboorte, begint de arbeid van het middenrif. Op het hart
na is het de eerste spier, die moet werken, en zijn werk
eindigt pas samen met dat van het hart, bij den dood.

Daar een deel der experimenten de ademhahng beïnvloedt,
moge het mechanische deel der ademhaling hier even genoemd

worden. Het berust op de verandering van den luchtdruk in
in de longen. In de pleuraholte heerscht een negatieve
pleuradruk (Donders). Bij inademing verwijdt zich de thorax-
holte door de ribwerking, terwijl tevens het door het dia-
phragma gevormde bolsegment zich afplat tot een diaphragma-
kegel. De pleuraholte zou nu. als de longen onveranderd
konden blijven liggen, vergroot worden, de negatieve druk
zou dan in negatieven zin, zeer stijgen. De luchtdruk in de
longen wil echter onmiddellijk een evenwichtstoestand schep-
pen .-de long zal dus uitzetten, de longluchtdruk zal verlaagd
worden, waardoor de atmosferische lucht door neus, keel,
trachea binnenstroomt. De longen zijn bij inademing dus
passief, het middenrif actief. Bij uitademing wordt de thorax
weer kleiner, het middenrif is ontspannen en thans valt de
long samen. Dit geschiedt door de contraheerende werking
van haar eigen contractiele elementen, dus thans zijn de
longen actief werkzaam. Op dit contractiel vermogen der
longen berust ook het samenvallen van een long bij het
verstoren van den negatieven druk door de pleuraholte
met de buitenlucht te verbinden. Als dit gebeurt, stijgt
de druk in den thorax, tot hij gelijk geworden -is aan
den atmosferischen. In de long zelf, die via bronchiën,
trachea, keel, neus in open verbinding staat met de buiten-
lucht is eveneens dezelfde atmosferische druk. De druk in en
buiten de long is dus gelijk; voor samenvallen door opheffing
van den negatieven druk bestaat niet de minste reden. Bezat
de long geen contractiel vermogen, ze zou niet samenvallen
bij opening der pleuraholte; ze bezit echter een rijk samen-
trekkend vermogen en nu de negatieve druk deze samen-
trekkende neiging niet meer weerstaat, is samenvallen der
long het gevolg. Eigenlijk is dus het woord samenvallen, dat
passiviteit suggereert, foutief, immers men denkt aan het
lijdelijke „vallenquot; en is het juister te spreken van longcon-
tractie. Gelijktijdig met de in- en uitademing wisselen mid-
rif- en longcontractie elkaar af. Zoo beschouwd zijn dus het
diaphragma en het contractiele deel der longen antagonisten.

Het ademhalingscentrum in de medulla oblongata regelt de
in- en uitademing; van dit centrum uit gaan de motorische
prikkels langs de zenuwen naar het diaphragma.

De totstandkoming van het diaphragma hangt ten nauwste
samen met de ontwikkeling vooral van hart en lever, terwijl
tevens de pericardiaalholte, de pleuraalholte en de peritoneaal-
holte elk afzonderlijk gevormd worden. Doordat verschillende
elementen hierbij medewerken, ontstaat het diaphragma uit
een aantal deelen van verschillende origine. In het algemeen
geven de auteurs beschrijvingen hierover, welke, wat de
hoofdzaken aangaat, goed met elkaar overeenkomen, over
sommige onderdeelen is er verschil van opvatting.

Broman (1921), beschrijft de „definitieve Trennung der
Körperhöhlen, Entwicklung des Perikardiums und des Zwerch-
fellsquot; bij den mensch in het kort aldus: Voordat de scheiding
der lichaamsholten optreedt, is de sinus venosus nog ingebed
in een mesenchymmassa en is gelegen aan de craniale grens
van den nog zeer wijden navel. Deze sinus venosus zit links
en rechts aan de laterale lichaamswanden vast, welke ver-
binding ondersteund wordt door de parige venae umbilicales
en de beide ductus Cuvieri, later alleen door de ductus Cuvieri.
Als de navel zich verkleint, heeft dit tot gevolg, dat de ge-
noemde mesenchymmassa uitgerekt wordt tot een schuin
frontaal gerichten scheiwand; dit nu is het septum transver-
sum. Bij een embryo van drie weken oud (mensch) is dit
septum transversum reeds duidelijk een primitief diaphragma,
ventraal en links en rechts (lateraal) is verbinding met den
lichaamswand, de bovenrand is echter nog geheel vrij. Van
dit septum transversum is de voorkant door het mesocardium
dorsale met den sinus venosus verbonden, de achterkant is
door het mesenterium ventrale met den darm verbonden. De
leveraanleg dringt door het mesenterium vertrale en dringt
in het septum transversum. Hierdoor is thans het septum
transversum te verdeelen in twee deelen. Het ventro-caudale
deel, dat met de lever verbonden is, is het septum pericar-
diaco-peritoneale (het zal pericard- en peritoneaalholte schei-

den); het dorso-craniale deel. dat vrij van de lever is. is het
septum pericardiaco-pleurale primitivum (het zal pericard- en
pleuraalholte scheiden). Dit septum pericardiaco-pleurale pri-
mitivum gaat zich verlengen, totdat zijn bovenrand, die nog
steeds vrij was, zich met den lichaamswand verbindt; hierdoor
ontstaat een geheel gesloten pericardiaalholte. Het overige deel
van de lichaamsholte is nog een pleuro-peritoneaalholte. Deze
wordt weer gedeeld doordat sagittaal geplaatste plicae pleuro-
peritoneales zich ontwikkelen; ze ontstaan uit twee peritoneaal-

Zietzschmann (1924) spreekt niet van één of meer hals-
myotomen, doch laat de diaphragmamusculatuur ontstaan uit
een niet gesegmenteerde mesenchymmassa, gelegen achter het
mfrahyoidale blasteem. De vorming van het diaphragma wordt
op vrijwel gelijke wijze als bij Broman opgegeven, echter met
dit verschil, dat het mesenterium, dat volgens Broman links
en rechts de plicae pleuroperitoneales bij het voltooien der af-
sluiting helpt, niet genoemd wordt.

Ook Zietzschmann zegt, dat het middenrif „anfänglich eine
rein mesenchymatöse Bildungquot; is. „Später wachsen querge-
streifte Muskelzellen von dem oben besprochenen mit dem

N. phrenicus verbundenen Vormuskelblastem her ein. Aber
auch die den Myotomen entstammenden Interkostalmuskeln
beteihgen sich an der Einstrahlung vom Rande her und liefern
die Teile des Zwerchfellmuskels, die von den Interkostal-
nerven aus versorgt werden.quot; De lever, welke nog lang nauw
aan het middenrif verbonden blijft, komt er later vrij van,
doordat het buikvlies er plooivormig tusschen dringt. De rest
van de verbinding blijft over als het hg. falciforme en de ligg.
coronarium en triangularia. Nu pas is het diaphragma een af-
zonderlijk geheel, met pleura en peritoneum bekleed.

Keith zegt, dat het middenrif ontstaat uit vijf morphologi-
sche elementen: „the ventral, the two dorsal and two ventro-
lateralquot;, elk deel heeft zijn eigen ontwikkelingsgeschiedenis.
„The central tendonquot; is afkomstig van het septum transver-
sum, het dorsale en ventrale mesenterium doen aan de vorming
mee, vandaar ook, dat de aorta, oesophagus, v. azygos, duet.
thoracicus, ni vagi, en v. cava inferior het mediale deel van het
diaphragma doorboren. (Dit deel is dus wat Broman bedoelt
met: Septum pericardiaco-peritoneale -j- Hauptmesenterium en
Nebenmesenterium). De „ventro lateral partsquot; komen overeen
met het middenrifsdeel, dat later bestaat uit pars sternahs en
pars costalis, terwijl de pars lumbalis afstamt van „the dorsal
partsquot;. Volgens Keith behoort alle musculatuur van deze dee-
len tot het gebied van de ni phrenici.

Jordan en Kindred hebben een opvatting, welke zeer veel
overeenkomst met die van Broman. Volgens hen ook is het
eerste begin het septum transversum, dat ontstaan is uit de
horizontale mesodermlaag, die door de duet. Cuvieri onder-
steund wordt. Dit septum transversum levert de „central ten-
donquot; van het diaphragma. Voorts wordt genoemd het septum
pleuroperitoneale, dat links en rechts als „pleuroperitoneal
membranequot; de afsluiting tot stand doet komen met de hulp
van een linker en rechter „dorsal partquot; en van het mesen-
terium, dat in de mediaanlijn hnks en rechts de volkomen
scheiding der hchaamsholten voltooit. Hierop volgt: „Further-
more, at the level of the fourth to fifth cervical segment one

pair of the paired primordia is added in the form of costal
striped muscle fibers, the ventro-lateral pair of primordia. This
explains the phrenic innervation.quot;

Uit het bovenstaande blijkt dus, dat het middenrif, voor
zoover het zijn bindweefselachtigen grondslag betreft, uit dee-
len van verschillende herkomst wordt samengesteld. Wat de
afstamming der musculatuur aangaat, vinden we hier de twee
meeningen overeenkomende met die over de motorische inner-
vatie terug. Van de hier genoemde auteurs is het Zietzschmann,
die het randgedeelte uit intercostaalmusculatuur laat ontstaan
en dus de nervi intercostales diaphragmainnervatie toekent,
waartegenover de opvatting van anderen staat, dat alle mus-
culatuur van het diaphragma afgedaald is van den hals, van-
daar de meening, dat de innervatie uitsluitend door de nervi
phrenici geschiedt. De oplossing van de vraag: hoe is de mo-
torische innervatie van de middenrifspier, geeft dus tevens
een uitspraak over deze twee verschillende opvattingen der
embryologische ontwikkeling van de middenrifsmusculatuur.
Wordt intercostale innervatie gevonden, dan stamt die ge-
innerveerde musculatuur van de intercostaal-spieren, terwijl
bij totale phrenicusinnervatie aangenomen moet worden, dat
de geheele diaphragmamusculatuur niet anders is, dan uitslui-
tend halsmusculatuur.

De verschillende zoogdieren hebben een niet zeer uiteenloo-
pend diaphragma; de grootste verschillen betreffen den vorm
van het centrum tendineum. Van het meeste gewicht is de
stand van het diaphragma, welke afhangt van de lengte van
het borstbeen. Bij de walvisschen bijvoorbeeld, die slechts één
of twee paar ware ribben bezitten, staat het middenrif bijna
dorsaal boven de buikholte. Het centrum tendineum is het
kleinst bij Carnivoren en Insectivoren, het grootst bij de Un-
gulaten. Bij de laatsten neemt het in het algemeen klaverblad-
vormige centrum een schoppenvorm aan met de punt ventraal;
bij de Monotremen en Chiropteren is het halvemaanvormig met

ventrale convexiteit. Bij de kat zijn de laterale gedeelten slechts
smalle strepen, de groote, mediale gedeelten half cirkelvormig
of vierhoekig; bij den mol is dit mediale deel slechts klein en
driehoekig; bij Mustela is het middenrif bijna geheel muscu-
leus, zelfs het mediale deel van het centrum tendineum is
slechts aangeduid. Bij de Ungulaten en ook bij veel andere
zoogdieren wijken soms pars lumbalis en pars costalis uiteen,
zoodat het centrum tendineum aan het trigonum lumbalis
grenst. De dromedaris, lama en egel hebben ossificatie in het
centrum.

Het diaphragma is een platte, zeer groote spier; het scheidt,
gelijk bij alle zoogdieren, borst- en buikholte geheel, doch het
heeft enkele openingen, welke de organen van de eene ruimte
naar de andere laten passeeren. Het ontspringt in zijn gehee-
len omvang aan de apertura thoracis caudalis en aan de len-
denwervelkolom. De spierige gedeelten, welke in hoofdzaak
zich bevinden aan de peripherie, convergeeren in de richting
van de centraal gelegen aponeurose. Deze aponeurose is het
centrum tendineum. Dit, met de musculatuur, dus het geheele
diaphragma, is koepelvormig; de koepel is craniaal gericht; de
top ervan ligt vlak achter het hart tusschen de 6e en 7e rib.
De diaphragmakoepel is enkelvoudig, alleen dorsaal is hij ge-
deeld in een linker en rechter nis. Deze nissen zijn bij de geit,
wat vorm en grootte betreft, volkomen symmetrisch.

Het diaphragma is te verdeelen in: a. pars muscularis (be-
staande uit: pars sternalis, pars costalis en pars lumbalis) en
b. centrum tendineum. Voorts zijn van belang de hiatus aor-
ticus, hiatus oesophageus en het foramen venae cavae. Boven-
dien zijn te vermelden het trigonum lumbocostalis en het tri-
gonum sternocostalis.

Zij is het spierige deel van het diaphragma en onder-
scheidt zich dan ook sterk van het centrum tendineum, dat
spierloos is. De grens van pars muscularis en centrum ten-

dineum is scherp, de spiervezels houden plotseling daar op,
waar het centrum tendineum begint; deze grens ligt ongeveer
halverwege tusschen den diaphragmarand en het midden. De
grenslijn vertoont bochten en inhammen, welke overeenkomen
met de groepeering der verschillende spierbundels van de pars
muscularis, bovendien is deze grenslijn steeds van eenigszins
gekarteld karakter.

De indeeling van de pars muscularis in de drie deelen: pars
sternalis, pars costalis en pars lumbalis berust op de verschil-
lende plaats van aanhechting dezer deelen n.1. aan het ster-
num, den ribwand en de lendenwervelkolom.

Dit spierige deel van het diaphragma ontspringt aan den
processus xyphoideus van het sternum n.1. aan de binnenvlakte
daarvan op korten afstand van den caudalen rand. De pars
sternalis ligt dus ventraal en wordt door de mediaanlijn in een
linker en rechter helft verdeeld, een grens tusschen deze helf-
ten is er niet. Van de drie deelen van de pars muscularis is de
pars sternalis de kleinste. Ze is behoorlijk gespierd, wel niet
zoo zwaar als de crura medialia van de pijlers, doch ze is
zwaarder dan de pars costalis. De laterale grens zoowel links
als rechts is het trigonum sternocostalis. De spiervezels van de
pars sternalis zijn gelijkmatig gerangschikt en loopen radiair
naar het centrum tendineum.

Dit spierige deel van het diaphragma ontspringt aan de bin-
nenvlakte van de ribkraakbeenderen en ribben. De aanhech-
ting aan den ribwand is zoodanig, dat de 6e rib nog geheel
vrij is. De aanhechting begint aan den achterrand van de 7e
rib, vrij laag; daarna is de aanhechting schuin omhoogloopend,
aan de 8e, 9e, 10e, 1 Ie en 12e rib en raakt tenslotte den boven-
voorrand van de 13e rib soms wel, soms juist niet meer. De
aanhechting aan de borstkas is niet preciès langs den ribboog,
doch iets thoracaal daarvan: dit is vooral het geval bij
de 13e rib, voorts bij de 12e, 11e, 10e, 9e rib; pas bij de
8e rib begint het diaphragma aan den ribboog.

De pars costalis is niet gelijkmatig sterk ontwikkeld. Bij den
voorrand van de 13e rib naast het trigonum lumbocostalis is
de musculatuur het zwakst. De pars costalis is macroscopisch
vrijwel duidelijk te verdeelen in deelen, die ongeveer met de
ribben en intercostaalruimten correspondeeren. Zoo zien we
het spierdeel van de 13e zwak ontwikkeld, van de 12e en 11e
iets sterker; het spierdeel bij de 10e rib wordt duidelijk ster-
ker, evenzoo dat van de 9e, 8e enZe rib. Daaraan grenst het tri-
gonum sternocostalis. Vooral het dorsale deel van de pars
costalis bestaat duidelijk uit afzonderlijk gerangschikte spier-
vezelbundels; bij de aanhechting aan den thoraxwand wor-
den ze eenigszins smaller; hierdoor ontstaan in het dorsale ge-
deelte van de pars costahs driehoekige ruimten, die geheel of
nagenoeg spierloos zijn en dus overeenkomen met het trigo-
num lumbocostalis en het trigonum sternocostahs. Het meest
dorsale trigonum is het grootste en de top ervan dringt als het
ware als een smalle streep door tot aan het centrum tendineum.
Ventraal volgt hier op een tweede trigonum, dat iets kleiner
is en niet zoo diep centraal gericht doordringt; daarna volgt
een derde trigonum, terwijl er tenslotte een zeer klein vierde
trigonum waarneembaar is. Het ventrale deel van de pars cos-
talis is veel meer aaneengesloten.

Dit deel van het diaphragma is verreweg het meest ge-
spierd; terwijl de overige pars muscularis spierplaat is, is de
pars lumbalis eigenlijk meer spierbundel. Hierdoor is het dan
ook, dat, als we een uit het lichaam genomen diaphragma tegen
het licht houden, bij de geheele pars sternalis en costalis het
licht doorschemert, doch bij de pars lumbahs, tenminste bij de
crura mediaha niet. De pars lumbalis begint met eenige pezen
aan den ventralen kant van de lendenwervelkolom. Bij het
oppraepareeren der aanhechting van de pars lumbalis ziet men,
hoe de pezige aanhechting aan de wervelkolom begint aan het
promontorium van het os sacrum, waar ze een geheel vormt met
het ligamentum longitudinalis vertebralis. Craniaalwaarts
wordt de pees steeds zwaarder door versterkingen, die komen

van 6en, Sen, 4en en 3en lendenwervel. Tot zoover maakt de
pees een enkelvoudigen indruk; ze ligt precies in de mediaan-
lijn en is sterk zijdelings afgeplat. Hierna wordt de pees min-
der zijdelings afgeplat van model; men krijgt nu meer den
indruk van een rechter en linker peeshelft, terwijl links en
rechts aan den ventralen kant van den 3en en 2en lenden-
wervel een meer afzonderlijk peesdeel ontstaat. Overeenkom-
stig met deze peesvorming is de pars lumbalis te verdeelen
in het crus mediale, dat het zwaarste deel is (de pees komt van
het os sacrum, 6en, 5en. 4en en 3en lendenwervel) en het crus
laterale, het zwakste deel (de pees komt van 3en en 2en
lendenwervel). Tusschen het crus mediale sinistrum en crus
laterale sinistrum ligt een elliptische opening, de hiatus aorticus.

Crus mediale dextrum en crus mediale sinistrum liggen
zeer dicht aaneen; ze blijven echter gescheiden door een ma-
croscopisch zichtbare peesstreep, die een voortzetting is van
het mediaal gelegen peesgedeelte. De beide crura mediaha ko-
men, dicht aaneengesloten blijvende, van dorsaal over den dia-
phragmakoepel omlaag tot ze komen bij den hiatus oesopha-
geus, het linker gaat er links van, het rechter rechts. De zoo
pas genoemde peesstreep blijft zoolang mogelijk een duidelijke
scheiding tusschen links en rechts: uitwisseling door een even-
tueel kruisverloop van spiervezelen van links naar rechts en
omgekeerd, is althans macroscopisch bij de geit niet aanwezig.
Het crus mediale sinistrum is iets sterker dan het crus mediale
dextrum; het eerste is iets breeder, het laatste is iets dikker.Zijn
de beide crura medialia bijna ventraal van den hiatus oeso-
phageus gekomen, dan begint de eindiging der spiervezels. De
meest lateraal gelegen spiervezelen eindigen het eerst, de spier-
vezels het dichtst naast den hiatus oesophageus gelegen, loo-
pen het verst door; deze bereiken bijna de mediaanlijn, doch
ze ontmoeten elkaar niet en loopen in geen geval Van links
naar rechts en omgekeerd in elkaar over. De uiteinden der
crura medialia liggen niet precies in een vlak, het rechter is

iets meer naar de borstholte toe. het linker iets meer naar de
buikholte gericht.
De crura lateralia.

Deze zijn veel zwakker, bovendien zijn ze van model meer
spierplaat dan spierbundel. Ze loopen breed uit, en eindigen
vrij spoedig, waardoor ze de pars costalis niet eens bereiken.
De mediale rand ligt tegen het crus mediahs, de laterale rand
grenst aan het trigonum lumbocostalis (fig. 1).

Dit is het driehoekige, spierlooze diaphragmadeel, dat gele-
gen is tusschen pars costalis en pars lumbalis; het is vrij groot;
de top van dit trigonum is breed (1 a 2 c.M.), zoodat het zon-
der grens in het centrum tendineum overgaat.

Dit trigonum is veel kleiner, doch toch duidelijk waarneem-
baar; het is gelegen tusschen pars costalis en pars sternalis;
de top bereikt hier lang niet het centrum tendineum.

Het diaphragma heeft in de hnkerhelft tusschen crus late-
rale sinistrum en crus mediale sinistrum van de pars lumbalis
een opening, waardoor de aorta van borst- naar buikholte gaat.
Deze opening, de hiatus aorticus, is elliptisch van vorm en
hgt ventraal tegen de wervelkolom; de pezen van crus laterale
sinistrum en crus mediale sinistrum begrenzen dezen hiatus.
De omgeving van den hiatus aorticus bevat dus geen spierige
elementen, zoodat middenrifscontractie op den hiatus aorticus
en ook op de aorta geen invloed heeft en dus de bloedcircu-
latie niet kan verstoren.

De opening in het diaphragma, welke den slokdarm van de
borst- naar de buikholte doorlaat, is de hiatus oesophageus.
De verbinding van het diaphragma met den oesophagus is
losjes. Na slechts zeer geringe tractie ligt de oesophagus vrij
van het diaphragma. Macroscopisch is niet de geringste spie-
rige verbinding van de pijlers naar den oesophagus te consta-
teeren. De verbinding is macroscopisch uitsluitend door bind-
weefsel. De slokdarm passeert dus het diaphragma zonder
meer. De losse verbinding van den slokdarm met den rand
van den hiatus oesophageus zal het nut hebben, dat de heen
en weergaande beweging van het diaphragma weinig storen-
den invloed op den slokdarm kan uitoefenen, immers was deze
verbinding hecht, dan zou bij elke heen en weergaande dia-
phragma-beweging geheel onnoodig de slokdarm genoodzaakt
zijn deze beweging mee te maken. De hiatus oesophageus
wordt grootendeels gevormd door de crura medialia van de
pars lumbalis, zooals reeds beschreven is. De beide crura be-
reiken elkaar ventraal van den hiatus oesophageus, niet heele-
maal, doch bijna; in de mediaanlijn is daar over een kort
afstandje spierloos weefsel. Het centrum tendineum bereikt
dus nog net de ventrale commissuur van den hiatus oesopha-
geus. Daar ter plaatse zijn de peesfibrillen dichter aaneen ge-
sloten en vormen nagenoeg een apart bandje; dit ontspringt
links voor een klein deel uit den rand van den hiatus venae

cavae, een grooter deel uit de linker pijlerfascie, voor het
grootste deel uit het centrum tendineum naast den linker
pijler. Rechts straalt het uit in het centrum tendineum. Dit

bandapparaatje is geheel zonder spierige elementen. Zoowel
dorsaal als ventraal van den hiatus oesophageus blijven dus
linker en rechter crus mediale streng van elkaar gescheiden,

circulair (ringvormig) of gekruist vezelverloop van links naar
rechts en omgekeerd (lusvormig) is er niet.

De centraal gelegen aponeurose: het centrum tendineum is
groot en bereikt links en rechts het trigonum lumbocostalis.
Door de pars lumbalis, is het overigens eenigszins ronde cen-
trum tendineum ingedeukt tot een vorm als de schoppenfiguur
uit het kaartspel. De fibrillen van het centrum tendineum loo-
pen in allerlei richting, hier en daar als platte waaiervormige
bundeltjes. Het sterkste bundeltje is ventraal van den hiatus
oesophageus. Even rechts naast de mediaanlijn en rechts ven-
traal van den hiatus oesophageus ligt de hiatus venae cavae.

Deze is geheel omgeven door het centrum tendineum, de
rand ervan mist spierweefsel. Middenrifscontracties hebben
dus zeer weinig invloed op de vena cava. De verbinding van
het diaphragma (centrum tendineum) met de vena cava is
zeer hecht, bovendien is de afstand tot het hart kort, waaruit
dus volgt, dat het diaphragma door de vena cava als het ware
gefixeerd is. De voorstelling, alsof de diaphragmakoepel zich
bij contractie tot een vlakke spierplaat afplat, is onjuist, want
de hiatus venae cavae blijft nagenoeg op dezelfde plaats; de
excursie, welke deze maakt, is wellicht hoogstens één centi-
meter. De diaphragmakoepel verandert bij de inademing eigen-
lijk zoo, dat de bolsegmentvorm een kegel wordt; de ongeveer
op zijn plaats blijvende top is de hiatus venae cavae.

Tenslotte zij nog vermeld, dat bij de geit de Mm. quadrati
lumborum aan den borstholtekant van het middenrif reeds te
zien zijn; ze beginnen namelijk bij den 11 den en 12den borst-
wervel en passeeren op de grens van trigonum lumbocostalis
en pars lumbalis het diaphragma om zich caudaalwaarts bij de
psoasspiergroep te voegen.

Eisler geeft op, dat als wortel steeds C5 aanwezig is, alleen
bij Echidna en Vesperugo stamt de nervus phrenicus slechts
uit C3 en C4. Naast C5 komt het meest voor C4, daarna Ce,

soms C7. Nooit is de nervus phrenicus monomeer, minstens
zijn er 2, meestal 3 en zelden (primaten) 4 cervicale wortels.
Ook Bolk en Kohlbtugge vonden steeds minstens 2 segmen-
tale wortels. Luschka (bij den mensch), Vrolik (chimpansé)
en Champney ( Cynocephalus anubis) vonden één keer uit-

sluitend C4. Slechts uit C3 en C4 kwam de zenuw bij Gorilla
(Deniker, Eisler) en Chimpansé (Chapman) .

Teneinde op juiste wijze eventueele phrenectomie te kunnen
verrichten en om na te gaan, hoe de anatomische gesteldheid
der nervi phrenici bij de geit is en varieeren kan, werden gei-
tencadavers macroscopisch onderzocht. Meestal ontstaat de
nervus phrenicus bij de geit uit twee wortels, C5 en Cq. Ze
zijn nagenoeg even sterk; C5 ligt in den musculus scalenus
primae costae, Cq ligt op deze spier. C5 loopt, van de vijfde

halszenuw afkomende, uit de diepte iets omhoog en naar late-
raal door den musculus scalenus primae costae heen; Cq gaat
van mediaal naar den lateralen rand van den musculus sca-
lenus primae costae over de spier loopen, om dan neer te bui-
gen en zich met C5 te vereenigen onder het ventrale einde
van de eerste rib. Deze vereeniging wisselt wel eens eenige
centimeters, soms namelijk is zij iets voor, soms achter de
eerste rib. Van de 38 nervi phrenici, die werden nagegaan,
werden 30 maal deze twee wortels gevonden. Zes maal werd,
behalve deze twee even zware wortels, nog een dunne C7 ge-
vonden, die zich met Cg vereenigde even voor de samenkomst
van C5 en C^. Twee maal werd gezien, hoe ver voor de ver-
eeniging van C5 en Ce, dwars door den musculus scalenus
primae costae heen, een zijtak van Ce zich afsphtste om C5
te bereiken (fig. 3). In dit halsgedeelte werden geen sympa-
thische toevoegingen gevonden. Volgens sommige schrijvers
is er wel verbinding met het sympathische systeem.

Kenji Yano onderzocht bij den mensch den grootsten wor-
telstam C4 en noemt hem nervus phrenicus, andere wortels
Nebenphrenicus. Hij vindt verbindingen tusschen den hals-
sympathicus met den nervus phrenicus of met den Nebenphre-
nicus in allerlei variaties. In zijn conclusie komt hij tot het vol-
gende: „lm unteren Halsteile steht der Phrenicus immer mit
dem Sympathicus in Zusammenhangquot;. De Nebenphrenicus
heeft die verbinding altijd; de hoofdstam meestal ook, van de
122 maal werd 106 maal de verbinding gevonden en wel op
de volgende wijzen: I X alleen met de grensstreng, 14 X
alleen met het ganglion cervicalis med., 37 X alleen met het
ganglion cervicalis inf., 19 X alleen met de ansa subclavia,
2 X alleen met den ramus intergangharis, 10 X met het gangl.
cervicale med. en het gangl. cervicale inf., 12 X met het gan-
glion cervicale inf. en de ansa subclavia, 2 X met het g. cer-
vicale med. en de ansa subclavia; 3 X met de ansa subclavia
en de grensstreng, 2 X met het gangl. cervicale med., g. cervi-
cale inf., en de grensstreng, tenslotte 4 X met g. cerv. med.,
g. cerv. inf., grensstreng en ansa subclavia.

Volgens Aoyagi „empfängt der N. phrenicus sympathische
Fasern, einerseits im Halsteile aus dem Ganglion cervicale
inferius oder medium, zuweilen auch aus dem Ganglion tho-
racale primum und anderseits aus dem Plexus phrenicus nahe
seine Endausbreitungquot;. Indien er bij de geit wel een verbin-
ding is van den nervus phrenicus in het halsgedeelte met den
halssympathicus moeten de sympathische draden zeer fijn zijn.

Als C5 en Cg onder de eerste rib samenkomen, krijgt men
macroscopisch bij scherp toekijken den indruk, dat de nervus
phrenicus eigenlijk in deze twee wortels gesplitst blijft, dus
dat na de vereeniging van C5 en Cg geen homogene zenuw
ontstaat. Gedurende den geheelen weg van den nervus phre-
nicus door den thorax tot aan de vertakking blijkt dit het ge-
val te zijn. Voorzichtig praepareerend is de nervus phrenicus
te splijten in C5 en Cß. Dit splijten gaat gemakkelijk tot aan
de vertakking, die op ongeveer 4 c.M. afstand voor het dia-
phragma ligt. Maakt men Cg en Cq nu nog verder van elkaar
los, dan krijgt men macroscopisch den indruk, dat C5 de pars
sternalis en een deel van de pars costalis (ventraal gedeelte)
innerveert en Cq de pars lumbalis en een deel van de pars
costahs (dorsale deel) (fig. 4 en 5.).

De in de hteratuur genoemde sympathische draad, die van
het ganglion stellatum uit den nervus phrenicus bereikt, werd
ook bij de geit gevonden, deze draad komt uit den ventralen
rand van het ganglion stellatum en gaat ongeveer loodrecht
naar den nervus phrenicus toe. Deze draad is zeer dun en
daardoor meestal moeilijk aan te toonen.

De nervi thoracales vertakken zich in een dorsalen tak voor
de ruggestrekkers en de rughuid en in een ventralen tak. De
ventrale takken zijn de nervi intercostales, welke zich splitsen
in een lateralen en medialen tak. De mediale tak loopt vlak
achter den caudalen ribrand en is slechts door de pleura van
de borstholte (door het peritoneum van het abdomen) ge-
scheiden. Deze takken nu. zouden een eventueele diaphragma-
innervatie verrichten.

Fig. 14. Atrophie 187 dagen na neurectomie van beide wortels van den
n. phrenicus sinister.

Het oppraepareeren der zenuwen (nervi phrenici, nervi in-
tercostales en een paar malen de nervi lumbahs) is verricht
met mes, pincet en naald. Voor de dunste draadjes is alleen
de naald te gebruiken. Het beste resultaat krijgt men door te
werken in iets rotte cadavers; dan namelijk is de resistentere
zenuwvezel het gemakkelijkst in zijn weekere omgeving na te
gaan. Doet men dit tevens nog onder water, dat telkens ver-
verscht dient te worden, dan kan men zeer fijne zenuwdraadjes
vervolgen.

De nervus phrenicus werd in totaal 38 maal onderzocht.
Meestal gelukte het de peripherie van het middenrif zeer dicht
te naderen, hoewel nooit heelemaal, daar dan de draadjes te
ragfijn werden. Macroscopisch krijgt men echter den indruk,
dat de nervus phrenicus de uiterste peripherie zeer vermoede-
lijk wel bereikt, dit is overal het geval, zoowel in pars costalis,
pars sternalis als pars lumbahs.

De nervi intercostales werden bij 17 dieren onderzocht, ma-
croscopisch kon echter geen innervatie van de middenrifspier
worden aangetoond. Wel ziet men vooral duidelijk bij den
lOen en Hen nervus intercostalis een indringen in den rand
van het middenrif! Maar dit komt hierdoor, dat de middenrifs-
aanhechting schuindwars op den thoraxbinnenwand staat; de
van dorsaal komende nervi intercostalis. welke slechts door
de pleura van den thorax zijn gescheiden, moeten dus die
diaphragma-aanhechting passeeren; dit lijkt, daar de dia-
phragmamusculatuur nog al innig verbonden is aan den thorax-
wand, op een doorboring. Doch het is ook niets anders dan
een doorboring, macroscopisch tenminste ziet men ter plaatse
geen zijtakjes naar de diaphragmamusculatuur afgaan. Even-
zoo werd bij het 4 maal oppraepareeren der nervi lumbalis,
nimmer innervatie van het diaphragma gevonden.

Uit de hteratuur is gebleken, dat er verschillende opvattin-
gen bestaan over de vraag langs welken weg de sympathische

diaphragma-innervatie geschiedt. Genoemd werden het gang-
hon supremum, het ganghon stellatum en het ganglion coeha-
cum, zoodat naar aanleiding daarvan hierover een korte be-
schrijving volgt.

Het ganglion supremum is 10 ä 12 m.M. lang, 5 m.M. dik,
ovaal met wat dikker caudaal einde. Uit dit caudale einde ont-
staat het cervicale deel van den truncus sympathicus. Na
4 C.M. afzonderlijk geloopen te hebben, gaat de truncus sym-
pathicus samenloopen met den nervus vagus; de verbinding
is zoo innig, dat scheiding niet mogelijk is; het lijkt één zenuw.
Ter , hoogte van den 7en halswervel scheiden ze zich weer.
Dit gaat echter niet in één keer, een deel van den sympathicus
loopt nog een eind door tot de eerste rib om daarna den n.
vagus te verlaten en naar het ganglion stellatum te gaan, dat
onder het ribhoofdje van de eerste rib .ligt.

Het ganghon stellatum is eenigszins driehoekig van vorm.
ongeveer 10 m.M. lang, 4 m.M. breed, 2 a 3 m.M. dik. Van
dit ganglion gaat een draad naar den nervus phrenicus; deze
draad verlaat het ganglion stellatum aan den ventralen rand.
Aan den dorsalen rand treden de van het ruggemerg komende
rami communicantes in. Uit het craniale einde komt de nervus
(plexus) vertebralis, die verder op door het canalis transver-
sarius gaat loopen. Het wezen van dezen nervus- of plexus
vertebralis is nog onopgehelderd. Men vindt hierover verschil-
lende en zeer uiteenloopende meeningen; zoo bestaat hier-
omtrent onder meer de onzekerheid of de nervus vertebralis
de rami communicantes van de 2e tot 7e halszenuw is, of dat
deze zenuw uitsluitend van vasomotorisch karakter is ten be-
hoeve van de arteria vertebrahs (Fisher beschouwt den nervus
vertebralis als een verzamehng van rami communicantes. doch
de wortels van den nervus phrenicus krijgen geen sympathi-
sche toevoeging van den nervus vertebrahs, ten minste hij
noemt ze niet.) Toch werd de nervus vertebralis nauwkeurig
nagegaan, doch evenmin werden rami communicantes naar de
wortels van den nervus phrenicus gevonden. In verschillende
werken wordt de nervus vertebrahs niet genoemd, waarschijn-

lijk omdat weinig met zekerheid ervan te zeggen is; om dezelf-
de reden werd de nervus vertebralis hier niet verder onder-
zocht, daar een goed inzicht hierover een nieuw uitgebreid
onderzoek zou vereischen. Na het ganglion stellatum volgen
in den truncus sympathicus 10 of II ganglia thoracalia. Het
5e of 6e levert den len tak aan den nervus splanchnicus ma-
jor; elk volgend geeft weer een tak; de hoofdtak komt van den
laatsten thoracalen borstknoop.

Volgens de Japansche onderzoekers zou de sympathische
baan langs den nervus splanchnicus major gaan naar het gan-
ghon coeliacum en van daar naar het diaphragma.

Fisher, Mannu en Krediet hebben dezen draad naar het dia-
phragma bij de geit nimmer gezien. Tijdens dit onderzoek
werd naar een draad van het ganglion coelicum naar het dia-
phragma gezocht, doch eveneens zonder resultaat.

Het middenrif is volgens de embryologen, wat het spierige
deel betreft, (al dan niet totaal) afkomstig van eenige cervi-
cale segmenten. Men kan dus veronderstellen, dat de sympa-
thische innervatie van het diaphragma eveneens afkomstig is
van cervicale segmenten. Het ganglion supremum zou de 3
eerste halssegmenten, en al of niet ook het 4e vertegenwoor-
digen; het ganghon stellatum het Ie thoracale segment, het
7e, 6e, 5e halssegment met al of niet het 4e segment van den
hals. Als we bedenken, dat de nervus phrenicus bij verschil-
lende zoogdieren uit het 3e en 4e segment motorische wortels
krijgt, terwijl tevens innervatie van het naast gelegen segment
mogelijk is, blijkt dus, dat we het ganglion supremum in het
onderzoek moeten betrekken. De sympathische baan zou als
praeganghonaire draden van het ruggemerg kunnen komen
en naar het ganglion supremum kunnen gaan, daarna door den
halssympathicus via het ganghon stellatum als postganglio-
naire draden den nervus phrenicus kunnen bereiken om ten-
slotte in het diaphragma te eindigen.

Daar het ganglion stellatum het 5e, 6e en 7e halssegment
vertegenwoordigt en misschien ook nog het 4e, komt dit zeer

zeker voor de afgifte van sympathische banen naar het mid-
denrif in aanmerking. De sympathische baan van deze moge-
hjkheid zou dus moeten zijn: uittreding der praeganghonaire
svmpathische draden uit het halsmerg, welke gaan naar het
ganglion stellatum. In het ganglion stellatum worden ze onder-
broken en gaan ze als postganglionaire draden van het
ganglion stellatum naar den nervus phrenicus en daarmee naar
het diaphragma. Volgens sommige auteurs is de sympathische
baan aldus: van de halssegmenten langs het ruggemerg, daar-
na uittreding der praeganghonaire draden met den nervus
splanchnicus mee, dan onderbreking in het ganglion coeliacum,
en van daar uit gaan de postganglionaire vezels naar het
diaphragma.

Ook zou er. indien er motorische innervatie door de nervi
intercostales bleek te bestaan met deze mee sympathische
innervatie kunnen zijn (namelijk langs de rami communican-
tes, die van den truncus sympathicus naar de nervi thoracales
gaan.) Tenslotte zij herinnerd aan de meening van K, Yano,
volgens wien de halssympathicus op een inconstante wijze
een of meer verbindingen in het halsdeel met den nervus
phrenicus heeft.

Uit het gewone anatomische onderzoek, door de zenuwen,
welke het middenrif innerveeren en zouden kunnen innervee-
ren, op te praepareeren, werd de indruk verkregen, dat alleen
de nervus phrenicus het geheele diaphragma verzorgt. De
experimenten, die thans volgen en waarbij gebruik gemaakt
wordt van het opwekken van zenuwdegeneratie en spieratro-
phie, dienen om dezen indruk te controleeren eventueel te be-
vestigen. Daar dit experimenteel onderzoek zoowel de motori-
sche- als de sympathische innervatie betreft, moet het worden
verdeeld in: 1. Onderzoek naar de motorische innervatie.

Toen bekend was, dat de dwarsgestreepte musculatuur in
innigen samenhang stond met de motorische zenuwbanen, rees
de vraag, welke veranderingen in die dwarsgestreepte muscu-
latuur zouden ontstaan, als men die motorische banen onder-
brak. Het is gebleken, dat na doorsnijding van een motorische
zeiiuw, atrophie der spier optreedt, die door die, zenuw wordt
verzorgd. Het moet dus, daar elke spiervezel atrophieert, een
zeer nauwkeurige methode van onderzoek zijn, om door middel
van neurectomie na te gaan, welke spiervezels bij een be-
paalde zenuw behooren. Omgekeerd is dus na te gaan door
middel van neurectomie, welke zenuwen bij een bepaalde spier
behooren. Ook is gebleken, dat, als een motorische zenuw
doorgesneden wordt, niet alleen de musculatuur atrophieert,
doch dat allereerst de zenuw zelf na haar plaats van onderbre-
king degenereert. Deze degeneratie is microscopisch waar-
neembaar aan de zenuwvezels en aan de motorische eindplaten,
gelegen in de spiervezels. Zien we dus na neurectomie in een
spiervezel een gedegenereerde motorische eindplaat, dan be-
wijst dit, dat die spiervezel geinnerveerd werd door de zenuw,
welke is doorgesneden, zoodat ook langs dezen weg de juiste
innervatie van een spiervezel is vast te stellen. Na neurectomie
van de innerveerende zenuw vinden we dus: a. degeneratie van
de zenuw, 6. atrophie van de spier. Omgekeerd staat dus vast,
dat als we na neurectomie van een zenuw in een spier vinden:
a. gedegenereerde motorische eindplaten en b. spieratrophie,
dat dan de doorgesneden zenuw de innerveerende is geweest.
Nu is de tijd, waarna deze twee verschijnselen na neurectomie
duidelijk waarneembaar zijn, verschillend. De degeneratie der
zenuwuiteinden is het fraaist te zien ongeveer 3 a 4 dagen na
de neurectomie. Zou men veel later een onderzoek instellen,
dan was wellicht van de motorische eindplaat niets meer over
en zou dus het niet vinden der zenuweindplaat het bewijs moe-
ten zijn. Zoodanig bewijs, doordat het niet op iets positief
waarneembaars berust, is zoo mooi niet als het aantoonen van
nog niet geheel verdwenen, gedegenereerde motorische eind-

platen. Hieruit blijkt dus, dat het onderzoek op gedegenereer-
de motorische eindplaten ongeveer 3 a 4 dagen na de neurec-
tomie dient te geschieden.

De tijd, waarin duidelijk waarneembare spieratrophie ont-
staat, duurt vrij lang. Een en hetzelfde proefdier kan dus niet
èn zenuwdegeneratie- èn spieratrophie-materiaal leveren, doch
slechts één van die twee. Twee reeksen proefdieren zijn dus
noodig.

Deze operatie werd verricht om na te gaan of al dan niet in
het geheele diaphragma zenuwdegeneratie zal optreden.

Voor de operatie werd de geit op afwijkingen onderzocht,
ook de stand van het diaphragma werd nagegaan (Röntgen-
doorlichting), doch niets abnormaals werd gevonden.

De operatie: de geit wordt zoo neergelegd en gefixeerd,
dat bovenliggend scapula en humerus flink naar achteren ver-
schoven zijn. Alle voorzorgsmaatregelen om steriel te kunnen
werken worden genomen. De narcose wordt verkregen door
rectaal een aethylurethaan-oplossing toe te dienen (oplossing
10%; 1 gram per kilogram hchaamsgewicht.) Na een half
uur geraakt de geit in een toestand van verdooving. Bovendien
wordt nog adrenaline-novocaine subcutaan ingespoten voor
locale anesthaesie, terwijl nu en dan, als het noodig is, aether
per inhalationem wordt gegeven. Als oriëntatiepunten zijn van
belang de jugulairgroeve en de eerste rib. Een snede van on-
geveer 5 C.M. lang wordt gemaakt evenwijdig aan de jugulair-
groeve met als eindpunt de eerste rib op ongeveer 2 c.M.
afstand van het borstbeen. Gekhefd worden: huid, daaronder
liggende fascie, musculus brachiocephalicus; de musculus
scalenus primae costae is nu bereikt. Cc van den nervus phre-
nicus is zichtbaar; deze gaat, van de halszenuw komend,
schuin omlaag over de spier naar de apertura thoracis. Co
wordt los gepraepareerd naar de apertura thoracis toe, tot de
samenvloeiing met C5 zichtbaar komt. C5 en Ce worden beide

Fig. 6. (Neurectomie van beide wortels van den n. phrenicus sinister.)
Normaal gebleven zenuweindiging in de rechter pars costalis.

Fig. 7. (Neurectomie van beide wortels van den n. phrenicus sinister.)
Normaal gebleven zenuweindiging in de rechter pars lumbalis.

Deze geit doorstond de operatie goed. Comphcaties deden
zich niet voor. Zoodra het dier herstelde uit zijn narcose, ver-
hepen alle levensverrichtingen normaal. In het bizonder werd
acht gegeven op de ademhahng en het herkauwen, doch ver-
anderingen werden niet geconstateerd. Ruim drie dagen later
(76 uren) werd dequot; sectie verricht. Hierbij werd eerst de in-
tacte nervus phrenicus dexter nagegaan, welke als gewoonlijk
uit C5 en Cg bleek te ontstaan. Links waren beide wortels
onderbroken, zoodat de operatie goed verricht was. Er werd
een degeneratietijd van 3 ä 4 dagen genomen, omdat uit de on-
derzoekingen van Boeke blijkt, dat na dezen tijd de degenera-
tie zoover is voortgeschreden, dat de argentophile substantie
der zenuwvezels in brokken en schollen uiteengevallen is. (Bij
längeren duur van degeneratie zou alle argentophile substantie
geheel verdwenen zijn.) Voor het microscopisch onderzoek
werden van linker en rechter diaphragmahelft uit pars lum-
balis, -costalis en -sternalis stukjes spierweefsel genomen,
vooral ook van den rand van den hiatus oesophageus en de
uiterste peripherie. De stukjes spierweefsel werden uitgespan-
nen op platen parafine en op 12 % neutrale formaline ge-
fixeerd. Op dit materiaal werd de impregnatie-methode volgens
Bielchowsky~Boeke toegepast. De praeparaten werden steeds
naverguld, waardoor scherpere beelden verkregen werden. Het
gelukte goed geïmpregneerde praeparaten te verkrijgen. In de
geheele rechter diaphragmahelft (p. lumbahs, p. costahs, p.
sternalis) werden niet anders dan volkomen intacte zenuw-
vezels en eindplaten gevonden. Waar een zenuwvezel de zooi-
plaat bereikt, splitst zij zich meestal in 2 ä 3 takken, waarin
de neurofibrillen uiteenwijken en waardoor de typische neuro-
fibrillaire structuur der eindplaat gevormd wordt. De kernen
der zoolplaat waren meest duidelijk mee geïmpregneerd. Op
fijnere histologische détails werd uit den aard der zaak niet
gelet, waarom de praeparaten ook niet met een kern-
en plasma-kleuring nagekleurd werden (fig. 6 en 7).

Daarentegen werd in de geheele linkerhelft bij gelukte
impregnatie geen enkele normale\' zenuwvezelbundel en
geen enkele intacte motorische eindplaat gevonden.
De argentophile substantie van vezels en eindplaten
is in brokken en schollen uiteen gevallen. De degeneratie is
niet in alle zenuwvezelen en eindplaten even ver voortgeschre-
den. Er zijn zoolplaten te: zien, waarin bijna alle argentophile
substantie verdwenen is op enkele korrels na, terwijl in andere,
het neurofibrillennetwerk tot dikke,\' donker geïmpregneerde
strengen geworden is. Tusschen deze twee uitersten zijn aller-
lei overgangen te zien. Een verschil in meer of minder ver
voortgeschreden degeneratie tusschen pars costahs en pars
sternalis eenerzijds en pars lumbahs anderzijds was niet te
constateeren (fig. 8 en 9).

Uit dit experiment is dus gebleken, dat alle argentophile
substantie, dus alle neurofibrillen, welke naar groote waar-
schijnlijkheid het geleidende element zijn, overal in de rechter
diaphragmahelft ongeschonden zijn gebleven, terwijl in de
linker diaphragmahelft alle motorische zenuwelementen ge-
degenereerd zijn.

Deze operatie werd verricht om na te gaan of al dan niet
zenuwdegeneratie in het diaphragma zal optreden. Vooraf
werd het dier onderzocht, afwijkingen werden niet gevonden,
de ademhahng geschiedde rustig costo-abdominaal en het dier
herkauwde gemakkelijk. De operatie: de geit wordt op de
rechter zijde neergelegd. Alle voorzorgsmaatregelen om steriel
te kunnen werken worden genomen. Door subcutane inspui-
ting van adrenaline-novocaine wordt voldoende anesthaesie
verkregen. Voor elke intercostale zenuw wordt een snede ge-
maakt van ongeveer 4 c.M. lengte evenwijdig aan de rib, vlak
naast haar achterrand. Gekliefd worden: huid, daaronder lig-
gende fascie, daarna bij de nervi intercostalis 7, 8, 9, 10 de
musculus latissimus dorsi, bij 11, 12, 13 de musculus serratus

Fig. 8. (Neurectomie van beide wortels van den n. phrenicus sinister.)
Gedegenereerde zenuweindiging in de linker pars costalis.

Fig. 9. (Neurectomie van beide wortels van den n. phrenicus sinister.)
Gedegenereerde zenuweindiging in de linker pars lumbalis.

dorsalis expiratorius. daarna de musculus obliquus abdominis
externus. de musculus intercostalis externus, de musculus in-
tercostalis internus; de fascia endothoracica is bereikt. De vena
(het meest naar de rib toe), de arterie en de zenuw zijn nu
toegankelijk. De zenuw ligt meestal juist aan den achterrand
van de rib. Soms ligt ze iets meer craniaal, dus onder de rib,
soms hgt ze (vooral de 12e en 13e) iets meer caudaal.
De nervi intercostales worden alleen nog \' door de
pleura van den thorax gescheiden. Nu wordt een stukje
zenuw uitgenomen. (Tijdens het opereeren werd de pleura
aangesneden, direkt vertoonde het dier benauwdheidsver-
schijnselen, na het verrichten der wondhechtingen verdwenen
deze onmiddellijk weer). Deze geit doorstond de operatie
goed, comphcaties deden zich niet voor, alle levensverrichtin-
gen bleven normaal.

De sectie werd verricht na bijna 4 dagen (90 uren). De
nervi intercostales werden nagegaan, de laatste zeven nervi
intercostales sinister waren onderbroken. Voor het microsco-
pisch onderzoek werden stukjes spierweefsel genomen uit
de geheele linker diaphragmahelft (p. lumbalis, p. costalis,
p. sternalis) vooral ook van den rand van den hiatus oesopha-
geus en de uiterste peripherie. Op dit materiaal werd de
impregnatie-methode volgens Bielchowsky-Boeke toegepast. In
de geheele linker diaphragmahelft werden niet anders dan
volkomen intacte zenuwvezels en eindplaten gevonden, terwijl
in de intercostale musculatuur der laatste 6 intercostale ruim-
ten (links) niet anders dan gedegenereerde zenuwvezels en
eindplaten te vinden waren. De degeneratie was hier iets ver-
der voortgeschreden dan beschreven is bij het vorige experi-
ment, daar de tijd waarin de degeneratie ontstond 14 uren
langer was. Dit tijdsverschil veroorzaakt duidelijk een nog ver-
dere verbrokkehng en verdwijning der argentophile substantie.

Uit dit experiment blijkt dus, dat na doorsnijding der laatste
7 nervi intercostales sinister, de zenuwvezels en motorische
eindplaten van de linker diaphragmahelft ongeschonden blij-
ven (fig. 10 en 11, blz. 54; fig. 12 en 13, blz. 56).

Deze operatie werd op volkomen gelijke wijze verricht als
beschreven is bij experiment I, doch thans was het doel het
innervatiegebied van den nervus phrenicus uit de ontstane
spieratrophie vast te stellen.

In de eerste plaats is de onderlinge verhouding der beide
nervi phrenici na te gaan. Er zijn twee mogelijkheden: a. hun
innervatiegebied vloeit dooreen, b. hun innervatiegebied is
scherp gescheiden. Is de eerste mogelijkheid de juiste, dan zal,
als atrophie ontstaan is, geen scherpe atrophiegrens gevonden
worden; in het tweede geval moet er een scherpe grens in de
mediaanlijn zijn. Wanneer dit laatste geschiedt, zal de atro-
phiegrens nauwkeurige aanwijzingen geven over het inner-
vatiegebied van één nervus phrenicus afzonderlijk. Zoowel
pars sternalis als pars lumbalis (hiervan vooral het deel bij
den hiatus oesophageus) zullen voor het onderzoek van be-
lang zijn. Doch deze operatie is vooral van gewicht, wat betreft
de vraag over de innervatie der randgedeelten. Is er geen
innervatie door nervi intercostales, dus uitsluitend phrenicus-
innervatie, dan moet de uiterste peripherie geatrophieerd zijn.
Worden de randgedeelten echter intercostaal geinnerveerd,
dan reikt het atrophiegebied niet tot de peripherie, omdat de
innervatie der randgedeelten intact is gebleven. Voor de ope-
ratie werd de geit nauwkeurig op afwijkingen onderzocht, doch
niets abnormaals werd gevonden.

Deze geit doorstond de operatie goed; complicaties deden
zich niet voor. Zoodra het dier herstelde uit zijn narcose, ver-
liepen alle levensverrichtingen normaal. In het bizonder werd
acht gegeven op de ademhaling en het herkauwen, doch ver-
anderingen werden niet geconstateerd. De operatiewonde ge-
nas per primam. Na 187 dagen werd de sectie verricht. Voor
het verrichten der sectie werd de stand van het diaphragma
nagegaan (Röntgendoorlichting), Hierbij bleek, dat de linker
diaphragmahelft meer craniaalwaarts gebombeerd was dan de

Fig. 10. (Neurectomie van de laatste zeven ni intercostales sinister.)
Normale zenuweindiging in de linker pars costalis.

Fig. 11. (Neurectomie van de laatste zeven ni. intercostales sinister.)
Normale zenuweindiging in de linker pars lumbalis.

rechter. Na éénzijdige phrenicus doorsnijding ontstaat dus
verslapping der bijbehoorende middenrifshelft.

Sectie: allereerst werd de intacte nervus phrenicus dexter
nagegaan, die uit C5 en Co ontstond. Bij den linker nervus
phrenicus bleek, dat Co over nagenoeg den geheelen muscu-
lus scalenus primae costae ontbrak; bij de halszenuw was nog
een stukje atrophische wortel te zien; C5 was eveneens onder-
broken. De nervus phrenicus sinister was zeer atrophisch; er
was zeer duidelijk verschil te zien met den nervus phrenicus
dexter. Overeenkomende met de asymmetrie, die bij de Rönt-
genbehchting bleek, was de convexiteit der linker diaphragma-
helft grooter dan de rechter.

Macroscopisch werd het volgende vastgesteld: links was er
zeer duidelijk atrophie. In de mediaanlijn ventraal bij het ster-
num was een vrij scherpe grens tusschen sterk geatrophieerd
spierweefsel links en intact spierweefsel rechts. De atrophie
van de pars sternalis bereikte de peripherie. Er was geen
sprake van eenig intact randgedeelte. De pars costalis was
nagenoeg geheel membraneus geworden, eveneens tot de
uiterste peripherie. Dat in de pars sternalis meer spierige ele-
menten aanwezig waren dan in de pars costahs komt hierdoor,
dat bij het normale middenrif de pars sternalis altijd zwaarder
gespierd is. Ook aan den linker pijler was duidelijk atrophie
te zien. Allereerst was de linker pijler veel dunner dan de
rechter, voorts slapper van consistentie, en ook was er ver-
schil in kleur, de rechter pijler was mooi donkerrood, een
fraaie vleeschkleur, de linker was vaal bruinrood. Vooral tegen
het hcht in gehouden was het verschil opvallend (fig. H, blz.
44). Houdt men een normaal diaphragma tegen het licht, dan
schemeren de crura medialia in het geheel niet door, de
pars sternalis iets. de pars costalis meer, vooral het
dorsale deel; de crura lateralia van de pars lumbalis scheme-
ren ook door; voorts het trigonum sternocostalis en het trigo-
num lumbocostalis. Bij dit diaphragma schemerde links alles
veel meer door dan rechts. Uit deze sectie bleek dus: atrophie
in pars sternalis. pars costalis en pars lumbalis tot in de meest

periphere gedeeken; de atrophiegrens in de mediaanhjn van
de pars sternahs is duidehjk, doch hier en daar iets vaag. De

atrophiegrens tusschen de crura mediaha is zeer scherp, name-
hjk precies bij de beschreven peesstreep af (fig. 15.).

Fig. 13. (Neurectomie van de laatste zeven ni. intercostales sinister.)
Gedegenereerde zenuweindiging in de linker intercostale musculatuur.

microscopisch nagegaan. Uit het middenrif werden stukjes
spierweefsel genomen en met haemaluin-eosine gekleurd. Zoo
werden onderzocht de pars sternalis in de mediaanlijn (het
meest periphere deel), de pars costalis zoowel links als rechts
(het meest periphere deel), de pars lumbalis zoowel links als
rechts (het meest periphere deel), namelijk vlak voor de over-
gangsgrens van spier- naar peesweefsel) en bovendien de pars
lumbalis in de mediaanlijn onmiddellijk boven dèn hiatus
oesophageus.

Microscopisch werd het volgende vastgesteld: de rechter
diaphragmahelft (de pars sternalis rechts van de mediaan-
lijn, de pars costalis d. en de rechter pijler) was volkomen nor-
maal, de spiervezels waren gaaf, de kernen lagen regelmatig
verspreid; de linker diaphragmahelft bleek overal geatrophi-
eerd te zijn, de spiervezels waren allen smaller, de eene spier-
vezel soms in sterkere mate dan de andere; de kernen lagen
veel dichter opeen, hier en daar waren heele rijtjes kernen.
Bij veel spiervezels was niettegenstaande de sterke atrophic
nog een fraaie dwarsstreping te zien. Het verschil tusschen
dit atrophiebeeld en het normale was zeer duidelijk. Overal
in de linker diaphragmahelft was de atrophic van hetzelfde
karakter, van denzelfden graad. Dit atrophiebeeld werd ge-
zien bij de pars costalis sinister; nergens, ook niet in het meest
periphere deel was een gebied of gebiedje van spiervezels te
vinden, die normaal waren. Evenmin werden normale spier-
vezels gevonden in de peripheric van de linker pars sternalis-
helft. De mediaanlijn van de pars sternalis werd nagegaan;
rechts ervan was volkomen normaal spierweefsel, links ervan
atrophic; de grens was niet scherp. Deze onscherpe grens was
echter zeer smal, zoodat men gerust kan zeggen dat rechter
en linker pars sternalis elk hun eigen innervatie hebben. De
coupe van het middenrifsstukje in de mediaanlijn boven den
hiatus oesophageus, liet zien, dat linker en rechter pijler streng
van elkaar gescheiden zijn door een smalle strook peesweefsel.
Links daarvan was overal zeer sterke atrophic, nergens waren
normale spiervezels, rechts ervan was alles normaal, nergens

zag men daar geatropKieerde spiervezels. Ook de uiterste peri-
pherie van dén linker pijler was sterk geatrophieerd (fig. 16
en 17).nbsp;-

Microscopisch is dus gebleken/dat overal in de linker dia-
phragmahelft, ook in de uiterste peripherie, atrophie is ont-
staan. Bovendien is die atrophie overal van hetzelfde karakter.
Voorts is gebleken, dat de middenrifspijlers geen sphincter met
circulair of gekruist vezelverloop om den hiatus oesophageus
vormen.

Deze operatie werd op volkomen gelijke wijze verricht als
beschreven is bij experiment II, doch thai^s was het doel het
innervatiegebied der nerviquot; intercostales vast te stellen door de
ontstane spieratrophie na te gaan.

Ook deze operatie zal inzicht kunnen geven over de inner-
vatie der randgedeelten van het middenrif. Is er geen inner-
vatie der nervi intercostales, dus uitsluitend phrenicus-
innervatie, dan moet - de uiterste peripherie intact blijven.
Worden de randgedeelten echter intercostaal geïnnerveerd,
dan moeten de randgedeelten atrophieéren.

Voor de operatie werd het dier onderzocht, afwijkingen
werden niet gevonden. Deze geit doorstond de operatie goed.
Complicaties deden zich niet voor. Zoodra het dier herstelde,
verliepen alle levensverrichtingen normaal. In het bizonder
werd acht gegeven op de ademhaling en het herkauwen, doch
veranderingen werden niet geconstateerd. Alle operatiewon-
den genazen per primam.

De sectie werd 174 dagen later verricht, waarbij bleek, dat
nergens in het diaphragma atrophie was ontstaan. Daaren-
tegen was de intercostale musculatuur, gelegen beneden de
plaatsen, waar de betrokken nervi intercostales waren onder-
broken, zeer sterk geatrophieerd. Die musculatuur miste de
fraaie, roode vleeschkleur, de tint was vaalbruin, bovendien
was de dikte veel te gering. Voor een goede vergelijking wer-

Fig. 19. (197 dagen na exstirpatie van Q van den n. phrenicus sinister.)
De rechter pars lumbalis is normaal gebleven.

den beide ribwanden uit het hchaam genomen en naast elkaar
gelegd. Het verschil was frappant. Bovendien was er groot
verschil bij het bezichtigen bij doorvallend licht. De normale
ribwand liet geen licht door. Bij den ribwand met atrophic
schemerden de intercostaalruimten beneden de plaatsen van
operatie sterk door. Terwijl dus een groot verschil was ont-
staan ten gevolge van de onderbreking der laatste 7 nervi
intercostales aan één zijde wat betreft de intercostale muscu-
latuur, was het middenrif geheel onbeïnvloed gebleven. Dit
bleek ten overvloede nog bij het microscopisch onderzoek van
de diaphragmamusculatuur; nergens werd atrophic gevonden.

Uit dit experiment volgt dus: éénzijdige neurectomie van de
nervi intercostales geeft atrophic van de intercostale muscula-
tuur, doch geeft geen atrophic van het diaphragma.

Dezelfde operatie werd op dezelfde wijze verricht aan de
rechterzijde, met hetzelfde resultaat, namelijk wel atrophic van
de rechtsche, intercostale musculatuur, doch geen atrophic van
de diaphragmamusculatuur.

V. Neurectomie en daarop volgende regeneratie van den
nervus phrenicus sinister.

De operatie wordt verricht op dezelfde wijze als beschreven
is bij experiment I, alleen met dit verschil, dat van C5 en Co
kleine gedeelten worden weggenomen, teneinde een zoodanige
totale onderbreking van de zenuw te krijgen, dat er regene-
ratie van den nervus phrenicus en de diaphragmamusculatuur
kan ontstaan. Vóór de operatie bleek bij Röntgendoorhchting,
dat het diaphragma fraai symmetrisch was. Een dag na de
operatie was de stand van het middenrif echter asymmetrisch;
links was een verlammingstoestand, de negatieve thoraxdruk
en buikpers samen dwingen de verlamde middenrifshelft tot
in uitersten convexenvorm. Hier bleek dus weer hoe na één-
zijdige phrenicusdoorsnijding verlamming der bijbehoorende
middenrifshelft ontstaat.

Ook deze geit doorstond de operatie goed; de wonde genas
per primam. Complicaties deden zich niet voor. Zoodra het

dier herstelde uit zijn narcose, verliepen alle levensverrichtin-
gen normaal, als voor de operatie.

Na 230 dagen werd een Röntgenfoto gemaakt; de stand
van het middenrif was nu weer symmetrisch. Op grond van
deze waarneming werd de diagnose gesteld, dat volledige
regeneratie was opgetreden. Bij de sectie werd de nervus
phrenicus nauwkeurig nagegaan. Bij den nervus phrenicus
dexter werden C5 en Cq gevonden. Bij den nervus phrenicus
sinister was C5 duidelijk ononderbroken aanwezig, in de om-
geving was wel iets meer bindweefsel dan normaal; Cg was
blijkbaar meer verstoord geweest; de nieuwe verbinding tus-
schen de twee zenuwstompen was gelegen in een breede bind-
weefselmassa. Uit dezen toestand bleek, dat de motorische
geleiding weer volkomen intact was geweest. Dit bleek
ook uit het feit, dat het diaphragma geheel normaal van stand
was. Bovendien werd niets abnormaals aan het diaphragma
gevonden. Nergens was atrophie, de kleur, spierdikte, consis-
tentie van de linkerhelft was volkomen gelijk aan die van de
rechter. Ook bij doorvallend licht kwamen de beide diaphrag-
mahelften, wat de doorschemering betrof, volkomen met elkaar
overeen.

Hieruit blijkt dus: onderbreking van den nervus phrenicus
geeft waarneembare verlamming; regeneratie van den nervus
phrenicus leidt weer tot goede motorische functie. Dit experi-
ment bewijst dus duidelijk, dat er van een „vrai automatismequot;
„une certaine indépendance fonctionellequot; geen sprake is.

Er is reeds op gewezen dat C5 en Co gescheiden van elkaar
blijvende, den nervus phrenicus vormen. Bij het splijten van
den nervus phrenicus in zijn beide wortels, krijgt men macros-
copisch den indruk, dat Co dient voor de pars lumbalis met
het meest dorsale deel van de pars costalis en dat C5 dient
voor de pars sternalis en de pars costalis (het meest ventrale
deel ervan). Teneinde dit nu met zekerheid te bewijzen, werd
wederom gebruik gemaakt van het opwekken van spieratro-
phie. Hiervoor werden de volgende operaties verricht.

Voor de operatie werd de geit onderzocht, doch niets abnor-
maals werd gevonden.

De operatie: een snede wordt gemaakt evenwijdig aan de
jugulair groeve een paar centimeters voor de eerste rib, daar,
waar de musculus primae costae te voelen is. Na splijting van:
huid, daaronder hggende fascie, musculus brachiocephahcus,
is de musculus scalenus primae costae bereikt. Cq is dan zicht-
baar, hij loopt van de halswervelkolom komend schuin omlaag
over den musculus scalenus primae costae heen, om daarna
door de apertura thoracis in de borstholte te gaan. Een stukje
van ongeveer vijf centimeter lengte wordt uitgenomen.

Het dier herstelde spoedig, zonder complicaties. Door nood-
lottige omstandigheden stierf de geit na 38 dagen.

Bij de sectie werden beide nervi phrenici nagegaan. De ner-
vus phrenicus dexter ontstond uit C5 en C^ evenals de nervus
phrenicus sinister. Cq was duidelijk onderbroken.

Het diaphragma werd in zijn geheel uitgenomen en (vooral
bij doorvallend licht) nauwkeurig bezien. De indruk was, dat
er een geringe atrophie was van de pars lumbalis sinister en
van het dorsale deel van de pars costalis sinister. De kleur
der spiervezels was namelijk niet zoo frisch dieprood, en bij
doorvallend licht was de doorschemering duidelijker. Micros-
copisch onderzoek kon niet verricht worden. Om een overtui-
gender beeld te krijgen werd dezelfde proef herhaald.

De operatie gelukte goed; het dier herstelde voorspoedig
en werd na 197 dagen onderzocht. Een Röntgenfoto, genomen
een dag voor de sectie, vertoonde een diaphragma, dat links
meer naar den thorax gebombeerd stond dan rechts, wat dus
wees op verlamming. Bij de sectie bleek, dat de nervus phre-
nicus dexter ontsprong met C5 en Cg. Ook was dit het geval
met den nervus phrenicus sinister, doch hier was Co onder-
broken; de stomp van Cq eindigde in een knopje, dat den in-
druk wekte een neurofibroompje te zijn; peripheer van dit
knopje, dus waar vroeger de wortel zijn loop had gehad,
waren geen zenuwvezels te bespeuren.

Daarna werd het diaphragma onderzocht.
Er was atrophie van het hnker bovenquadrant. Het crus
mediale van de pars lumbalis sinister was geatrophieerd; vooral

duidelijk geatrophieerd waren het crus laterale van de pars
lumbalis sinister en de pars costalis gelegen naast het trigo-
num lumbale. Bij doorvallend hcht was het nog duidelijker te
constateeren (fig. 18).

Fig. 21 (197 dagen na exstirpatie van Q van den n. phrenicus sinister.)
De linker pars costalis (ventrale deel) is normaal gebleven.

Fig. 22. (197 dagen na exstirpatie van Q van den n. phrenicus sinister.)
De linker pars costalis (dorsale deel) Is geatrophiëerd.

2.nbsp;de pars costalis dexter grenzende aan het trigonum lum-
bocostale dexter; het beeld was normaal;

3.nbsp;de pars costalis dexter grenzende aan het trigonum
sternocostal dexter; het beeld was normaal;

5.nbsp;de pars costalis sinister grenzende aan het trigonum
sternocostale sinister; het beeld was normaal;

6.nbsp;de pars costalis sinister grenzende aan het trigonum lum-
bocostale sinister. Hier bleek het beeld niet normaal te
zijn. Er werd duidelijke spieratrophie geconstateerd. Dit
bleek zoowel in lengte- als dwarscoupes;

7.nbsp;de pars lumbalis: crus laterale sinister. Ook hier bleek
zoowel in lengte- als dwarscoupes spieratrophie te
bestaan;

8.nbsp;de pars lumbalis: crus mediale sinister. Hier werd even-
eens in lengte- en dwarscoupes spieratrophie gevonden,
(fig. 19, blz. 58, fig. 20. 21 en 22).

De indruk, welke dus verkregen werd bij het splijten van
den nervus phrenicus in C5 en Cc, als zou Cc het bovenste
middenrifsdeel verzorgen, werd door het macroscopische en
door het microscopische atrophiebeeld bevestigd.

Nu gebleken is, dat Cq van den nervus phrenicus het dor-
sale middenrifsdeel motorisch verzorgt, is het voor de hand
liggend, dat C5 het ventrale middenrifsdeel innerveert. Om
dit echter positief aan te toonen, is ook hiervoor een operatie
(exstirpatie van C5) noodig.

mooist aan te toonen, werd daarom bij een proefdier links Cg
weggenomen en rechts Ce.

VII. Exstirpatie van Cg van den nervus phrenicus sinister
en van Cq van den nervus phrenicus dexter.

Het proefdier werd eerst onderzocht op afwijkingen. Deze
werden niet gevonden. Röntgendoorhchting toonde een nor-
maal functioneerend diaphragma. Rechts werd Cg, links Cg
weggenomen.

De operatie, wegname van Cg, geschiedt op gelijke wijze
als de wegname van Cq, met dit verschil, dat men de operatie-
snede ongeveer 3 c.M. meer craniaal verricht, terwijl als de
musculus scalenus primae costae bereikt is, deze gekliefd moet
worden om de zenuw te vinden. Dit dient men te doen in de
schuinoverlangsche richting en op de plaats, waar deze wortel
in de spier te verwachten is. Als dit gelukt, wordt de wortel
los gepraepareerd van de omgeving en is een flink deel van
Cg weg te nemen.

Het dier herstelde voorspoedig, complicaties deden zich niet
voor. Na 141 dagen werd de sectie verricht. Allereerst werden
de nervi phrenici nagegaan. Beide nervi phrenici bleken te
ontstaan uit Cg en Cq. Links was Ce normaal aanwezig, Cg
was echter geheel onderbroken. Omgekeerd was rechts Cg
intact, doch Cß geheel onderbroken.

De eerste indruk bij het bezichtigen van het middenrif be-
vestigde de verwachting. Het linker bovenquadrant {Cq) was
intact, het rechter onderquadrant (Cg) was eveneens intact.
Daarentegen waren het linker onderquadrant (Cg) en het
rechter bovenquadrant (Ce) geheel geatrophieerd.

Macroscopisch werd het volgende gezien: de rechter helft
van de pars sternahs is normaal, de linker helft is geatrophi-
eerd, De pars costalis dexter (ventrale helft) is normaal, de
pars costahs sinister (ventrale helft) is geatrophieerd. De pars
costahs dexter (dorsale helft) is atrophisch, de pars costalis
sinister (dorsale helft) is intact. De rechter pijler is geatro-
phieerd, de linker is normaal.

De atrophie was weder fraai waarneembaar bij doorvallend
licht (fig. 23). De atrophie was niet zoo ver gevorderd als
bij de vorige atrophieproeven. omdat de duur der proef korter

was. Overigens was het resultaat overeenkomend met de
vorige atrophiebeelden. n.1. nagenoeg scherpe grens in de
mediaanlijn van de pars sternalis tusschen links en rechts,
scherpe grens in de mediaanlijn van de pars lumbalis tusschen

links en rechts. De grens tusschen C5 en Cq echter is niet
scherp; daar is een geleidelijke overgang van atrophie naar
normaal en omgekeerd. Dit grensgebied ligt ter hoogte van de
10e rib. Het microscopisch onderzoek bevestigde het macros-
copische beeld.

Daar de morphologische onderzoekingsmethode van op-
praepareeren der sympathische zenuwen geen resultaat geeft
en de techniek voor een onderzoek naar zenuwdegeneratie en
spieratrophie na doorsnijding van sympathische draden voor-
alsnog ontoereikend is, moest worden overgegaan naar een
meer physiologische methode van onderzoek.

Uit de literatuur blijkt, dat naar alle waarschijnlijkheid de
sympathische innervatie den spiertonus onderhoudt. Wordt
dus de sympathische baan onderbroken, dan zal de bijbehoo-
rende spier haar tonus verliezen. Nu was Michael en Krediet
gebleken, dat als bij geit en hond een ganglion stellatum werd
weggenomen, dat dan bij Röntgenonderzoek de bijbehoorende
middenrifshelft bij de expiratie sterker naar voren gebombeerd
was, dan de andere helft van de m. phrenicus. Aan een tonus-
verlies van eerstgenoemde zijde kon de verslapping worden
toegeschreven, want is dit het geval, dan moet dit bij het
diaphragma met zich medebrengen, dat in de rustphase aan
de negatieve thoraxdruk en de druk van de buikpers geen of
minder weerstand wordt geboden, wat zich zal openbaren in
een geforceerde bombeering craniaalwaarts aan de verslapte
zijde.

Deze standverandering van het middenrif na proefoperaties,
is slechts door het nemen van Röntgenfoto\'s te constateeren.
Reeds eerder, bij de bespreking van het onderzoek naar de
motorische innervatie, werden Röntgenfoto\'s genoemd. Daar
zich verschillende moeilijkheden bij het maken en beoordeelen
der foto\'s voordeden, is het gewenscht hierover even uit te
weiden. De experimenten zijn steeds zoo, dat aan één zijde
een motorische of sympathische baan wordt uitgeschakeld, ter-

wijl aan de andere zijde de toestand normaal gelaten wordt.
We hebben dus steeds links met rechts te vergelijken om even-
tueele veranderingen te constateeren. Hiervoor moet dus de
foto zoo genomen worden, dat we linker en rechter diaphrag-
mahelft symmetrisch naast elkaar krijgen. Hiervoor wordt het
dier op buik en borst gelegd, de achterbeenen worden gestrekt
naar achteren gehouden en de hals en voorbeenen naar voren.
Het borstbeen van de geit mist de noodige vlakheid voor een
stevige ligging, vandaar dat het lastig is, het dier zoo te hou-
den, dat de ruggewervelkolom recht is, en tevens precies recht
boven de mediaanlijn van het borstbeen ligt, en men slaagt er
dikwijls pas na eenige mislukte foto\'s in, een goede te krijgen.

Bij een dier, dat goed symmetrisch ligt, is het volgende bij
de Röntgenfoto waar te nemen:

De wervelkolom en het borstbeen geven een schaduw in de
mediaanlijn, links en rechts zijn de ribben te zien, waarvan de
ligging eveneens symmetrisch is, de thorax geeft een zwakke
schaduw (longen), alleen het hart teekent zich donkerder af.
De buikholte is veel donkerder dan de thorax, er is dan ook
een duidelijke grens tusschen thorax en buikholte; deze grens
komt overeen met den stand van het diaphragma.

Heeft men een normale geit goed symmetrisch liggen, dan
geeft de Röntgenfoto een diaphragmastand, waarvan hnker
en rechterzijde volkomen symmetrisch zijn. Laat men een nor-
male geit naar links overhellen, dan krijgt men op de foto een
diaphragma, waarvan de top naar rechts gericht is, omgekeerd
ziet men bij een overhelling naar rechts een diaphragma,
waarvan de top naar links verschoven is.

De diaphragmastand is, doordat de spier voortdurend in be-
weging is, een steeds wisselende. Bij inademing is er midden-
rifscontractie (dus is de motorische functie geprononceerd) en
bij uitademing is de motorische actie er niet, doch de tonus
wel. Een Röntgenfoto bij uitademing verschilt dan ook van
een bij inademing. Bij een inademing krijgt men een kegelvor-
mig beeld; de diaphragmatop bij het hartezakje is nagenoeg
een punt van fixatie. De excursie, die de punt van die top

maakt, is zeer gering, we krijgen dus bij afplatting van het dia-
phragma een kegelvorm. Deze kegelvorm verandert echter bij
uitademing, de wand verslapt en wordt door den negatieven
thoraxdruk en de buikpers samen zoo verplaatst, dat een dui-
delijke bombeering naar voren is waar te nemen. Uit het voor-
gaande blijkt dus, dat wij bij een diaphragma, waarvan de
sympathische innervatie aan één zijde verstoord is, bij expi-
ratie een extra bombeering aan de verlamde zijde verwachten.

Bij de serie proeven, welke nu volgt, was dus de werkwijze
deze, dat allereerst werd nagegaan, of het dier zelf en het
diaphragma in het bizonder wel normaal was. De Röntgen-
doorlichting voor de proef moest dus een volkomen symme-
trisch beeld opleveren. Was dit het geval, dan werd een sym-
pathische baan. waarvan vermoed kon worden, dat ze gelei-
dingen naar het diaphragma bevatte, onderbroken.

Zoodra het dier van de operatie goed hersteld was, werd
een Röntgenfoto genomen, waarvan dan de stand werd na-
gegaan.

1. Doorsnijding van den n. vago-sympathicus dexter tus-
schen ganglion colli superius en ganglion stellatum.

Er is reeds op gewezen, dat de truncus sympathicus eng
met den vagus verbonden is, eveneens bleek, dat de vagus nog
tot voorbij de Ie rib een deel van den sympathicus naast zich
houdt. Deze operatie is gemakkelijk uitvoerbaar, voor zoover
het den vago-sympathicus in zijn geheel betreft, het nadeel
echter is, dat nu de vagus eveneens onderbroken wordt.

De operatie: plaats van oriëntatie is de fossa jugularis, de
vena jugularis hgt daar onder de huid. Ter plaatse wordt een
locaal anaestheticum ingespoten. Als plaatselijke gevoelloos-
heid opgetreden is, wordt een snede gemaakt in de lengte van
de jugulairgroeve op behoorlijken afstand van de Ie rib. De
vago-sympathicus is even dieper te vinden dan de vena jugu-
laris, onmiddellijk tegen de art. carotis aan. De zenuw wordt
van de art. carotis los gepraepareerd, waarna een flink stuk
zenuw weggenomen wordt. De geit was eenige uren na de

operatie reeds opgewekt en gedroeg zich geheel normaal, alsof
er in het geheel geen sympathicus noch vagus was doorge-
sneden, Bij deze geit nu, waarvan het middenrif normaal sym-
metrisch gekoepeld was, bleek uit de Röntgenfoto, genomen
3 dagen na de operatie, dat de middenrifswelving niet meer
symmetrisch was. Er was een sterkere bombeering naar de
rechter borstholtehelft ontstaan (fig, 24, blz, 74), Op deze foto
zien we. hoe de hnker buikhelft (pens) lichter is dan
de rechter buikhelft (lever etc,). Uit den stand van de
ribben blijkt, dat de geit symmetrisch heeft gelegen. In de 7e
intercostale ruimte is het middenrif hnks slechts eventjes te
zien, in de rechter intercostaalruimte echter over de geheele
8ste rib. Terwijl links in de 9de intercostale ruimte het mid-
denrif reeds van den thoraxwand afbuigt, is dit rechts pas in
de 7de intercostale ruimte. Er is dus verschil in bombeering.
De foto werd genomen tijdens expiratie, waarschijnlijk is dus
de tonus rechts ten deele of geheel opgeheven.

Doorsnijding van den n. vago-sympathicus eenzijdig, geeft
dus aan dien zelfden kant middenrifsbombeering tijdens de
expiratie.

De sectie toonde aan, dat de n. vago-sympathicus dexter
inderdaad goed onderbroken was.

We hebben echter den vagus mede doorgesneden en die-
nen dus na te gaan welken invloed de vagus alleen zou kun-
nen hebben. Om dit na te gaan, werd de volgende operatie
verricht.

Hiervoor moet geopereerd worden craniaal van de samen-
komst van n. vagus en sympathicus, alzoo in de nabijheid van
het ganglion colli superius. Voor oriëntatie is de rand van den
atlasvleugel van belang; deze is bij de geit duidelijk zichtbaar
en heel goed te voelen. De huid is er dun en licht verschuif-
baar. Juist op den rand van den atlasvleugel wordt een huid-
snede van ongeveer 5 c.M. gemaakt. Voorzichtig wordt de
musculatuur nu gekliefd met behulp van een schaartje en pin-

eet. De parotis wordt gedeeltelijk los gemaakt en op zij ge-
trokken. daarna werkt men met twee pincetten in de richting
van den n. vago-sympathicus en arteria carotis, die
naar de jugulairgroeve gaan. Als de n. vago-sympa-
thicus zichtbaar geworden is, vervolgt men deze in
craniale richting, men komt dan onder den processus
jugularis. Nu pas bereikt men het punt waar n. vagus
en n. sympathicus samenkomen. Uit de omgeving, waar het
ganglion colli superius moet liggen, komt de truncus sympa-
thicus te voorschijn en gaat zich vereenigen met den n. vagus.
Voor deze samenvloeiing werd een stukje uit den n
vagus geknipt. Bij deze aldus verrichte operatie is dus niets
van den sympathicus doorgesneden. De wond werd gehecht,
gepenseeld met tinctura iodii en genas per primam. De na
3 dagen genomen Röntgenfoto vertoont een volkomen sym-
metrisch diaphragma (fig. 25, blz. 74). De hchte thoraxge-
deelten in de 8ste intercostaalruimte zijn precies eikaars
spiegelbeeld. Blijkbaar heeft dus een vagusdoorsnijding
geen invloed op de diaphragmasymmetrie. De asymme-
trie, veroorzaakt door de doorsnijding van den nervus vago-
sympathicus moet dus toegeschreven worden aan de onder-
breking van den halssympathicus. Ook deze geit (met onder-
broken vagus) bleef in al haar levensverrichtingen volkomen
normaal. Bij de sectie bleek, dat de operatie goed verricht was.

Deze operatie geschiedt op nagenoeg dezelfde wijze als de
vagusdoorsnijding, doch met dit verschil, dat men nu den
vagus intact laat en een klein stukje van den truncus sympa-
thicus met het ganglion colli superius dexter exstirpeert. De
wonde genas per primam. De geit gedroeg zich na de operatie
volkomen normaal. De Röntgenfoto 3 dagen na de operatie
gaf een bombeering aan de geopereerde zijde (fig. 26, blz. 74)
Op de foto is te zien dat het diaphragma rechts meer
over de 8ste rib komt dan links het geval is; het lichte
thoraxdeeHn de 8ste intercostaalruimte rechts, is kleiner dan

Deze drie experimenten gaven dus in het kort deze resul-
taten: n. vagosympathicus doorsnijding geeft, wat betreft
sympathische diaphragma innervatie, resultaat; n. vagus-
doorsnijding, ■— resultaat; ganglion colli superius wegname,
resultaat.

Ten einde den invloed van het ganglion stellatum op hét
middenrif na te gaan, werd dit bij een geit weggenomen:

Het dier wordt op de linkerzijde neergelegd en zoo ge-
fixeerd, dat het rechter voorbeen zoo ver mogelijk naar ach-
teren getrokken is om de 1ste rib ruim te krijgen. Men snijdt
in op de 1ste rib, die duidelijk te voelen is. De huid wordt
gekliefd in de lengterichting der rib, daarna huidspier, huid-
fascie, de m. trapezius cervicis en m. brachiocephahcus. Nu
ligt de scalenusgroep bloot; tusschen den m. scalenus primae
costae en den m, seal, supracostalis komt de plexus brachiahs
zichtbaar, deze wordt met een stomp haakje op zij getrokken.
De m. scalenus primae costae wordt losgemaakt van de 1ste
rib, eveneens de intercostale musculatuur aan de achterzijde
van de 1ste rib. Dan wordt de aldus vrij gemaakte rib zoo
hoog mogelijk bij de articulatie met de wervelkolom doorge-
knipt, daarna wordt ongeveer 3 c.M. rib weggenomen. Is dit
geschied en is de pleura aangesneden, dan is de negatieve
thoraxdruk verstoord, waardoor de long inkrimpt; onder de
pleura, die de m. longi colli overdekt, ligt het ganglion stella-
tum. Dit wordt met een pincet gepakt en geëxstirpeerd. Her-
stel op de operatie volgde spoedig.

Ook hier bleek weer (als beschreven is bij de neurectomie
van de nervi intercostales) dat het dier bij opening van den
thorax een storing in de ademhaling krijgt, omdat het nega-
tieve van den thoraxdruk opgeheven is, zoodat het dier een

zeer geforceerde in- en uitademing vertoont, maar ook nu
weer bleken deze verschijnselen zeer snel te verdwijnen, als
de verbinding van buitenlucht en thorax weer gesloten is. Zoo-
dra de hechtingen verricht zijn en de buitenlucht niet meer in
den thorax kan stroomen. herstelt de negatieve thoraxdruk
zich spoedig.

De Röntgenfoto. 3 dagen na de operatie genomen, vertoont
een diaphragma. waarvan de rechterhelft verder naar voren
gebombeerd is dan de linkerhelft, zoodat een sympathische
baan. bij het wegnemen van het ganglion stellatum onderbro-
ken moet zijn. De extra bombeering rechts blijkt weer duide-
lijk. als men de hchte thoraxdeelen in de intercostaalruimten
van rechts vergelijkt met die van links (fig. 27, blz. 74).

Deze geit stierf aan een ingewandslijden 65 dagen na de
operatie; ik was verhinderd zelf de sectie te verrichten; de
collega, die de sectie deed, merkte op, dat de lijkstijfheid\'van
de rechter diaphragmahelft en van de linker diaphragmahelft
niet gelijktijdig optrad. De rechter diaphragmahelft vertoonde
nog geen lijkstijfheid, terwijl de linkerkant reeds wel verstijfd
was. Deze vertraagde lijkstijfheid wijst op verbroken sympa-
thische innervatie. Het geëxstirpeerde ganghon stellatum werd
microscopisch onderzocht en bleek inderdaad het ganglion te
zijn. Bovendien ontbrak het ganglion stellatum dexter bij de
sectie: de grensstreng werd opgepraepareerd, het ganglion
thoracale secundum werd gevonden, de grensstreng werd van
daar uit craniaalwaarts vervolgd; ze bleek ter hoogte van de
eerste intercostaalruimte onderbroken te zijn, van het ganglion
stellatum was niets te vinden, ter plaatse was eenige bind-
weefselvorming.

Op gelijke wijze als dit geschiedde bij de onderzoekingen
naar de motorische innervatie, werden uit dit diaphragma
stukjes genomen om nader microscopisch onderzocht te wor-
den. Spierverandering kon echter niet met zekerheid worden
aangetoond.

Bij een tweede proefdier, waarbij het ganglion stellatum
sinister was weggenomen, werd hetzelfde resultaat verkregen.

Ook hier weer werd een extra middenrifsbombeering gevonden
aan de geopereerde zijde; uit het microscopisch onderzoek
van het geëxstirpeerde stukje en uit de sectie bleek, dat de
operatie goed verricht was.

Uit deze experimenten: wegname van het ganglion colli
superius, doorsnijding van den vagosympathicus, en wegname
van het ganglion stellatum, die alle tonusverlies van de bij-
behoorende diaphragmahelft veroorzaakten, volgt dus, dat
langs: ganglion colli superius — n. vagosympathicus — gan-
ghon stellatum, een sympathische baan naar het middenrif
moet gaan.

—nbsp;ramicommunicantes — ganglion stellatum, kan zijn, werd de
volgende operatie verricht:

5.nbsp;Onderbreking van de rami communicantes tusschen
ruggemerg en ganglion stellatum sinister.

De operatie werd verricht op dezelfde wijze als de weg-
name van het ganghon stellatum, doch nu werden, in plaats
van het ganglion stellatum, de rami communicantes, die het
ganglion stellatum en ruggemerg verbinden, weggenomen. De
geit herstelde spoedig. De Röntgenfoto, 5 dagen na de operatie
genomen, toont een extra bombeering aan de geopereerde
zijde (fig. 28. blz. 74). Bij de sectie bleek, dat de rami com-
municantes alle onderbroken waren.

—nbsp;n. vagosympathicus — ganglion stellatum, nog een tweede
n.1.: ruggemerg — rami communicantes — ganglion stellatum.

Het doel van deze operatie is, een eventueele sympathische
baan van ruggemerg — n. splanchnicus — ganglion coeliacum
—• middenrif te onderbreken en de daaruit volgende midden-
rifsveranderingen na te gaan. De operatie doet men als volgt:
de achterrand van de laatste rib en de uiteinden der dwars-

uitsteeksels van de lendenwervels zijn voor de oriëntatie van
belang. De huidsnede wordt gemaakt lateraal naast de uit-
einden der dwarsuitsteeksels van de lendenwervels, beginnende
vlak achter de laatste rib ± 6 c.M. lang, daarna wordt de
musculus obliquus externus los gepraepareerd, waarna de nier-
kapsel te bereiken is. Als men voldoende lateraal van de mus-
culatuur van de wervelkolom is. wordt door digitale exploratie
de nier van de wervelkolom afgeduwd. Dit gaat zeer gemak-
kelijk en zonder bloeding. Zoo stomp werkende gaat men door
tot men diep genoeg is, namelijk naast de wervellichamen. In
het bindweefsel is de n. splanchnicus te vinden, deze wordt
los gepraepareerd, waarna een stukje wordt uitgenomen.

De Röntgenfoto, genomen 2 dagen na de operatie, gaf,
evenals voor de operatie, een normaal symmetrische midden-
rifsbombeering (fig. 29). Blijkbaar is er dus geen sympathische
(tonus-) innervatie via ruggemerg — n. splanchnicus — gan-
glion coeliacum naar het diaphragma.

a.nbsp;door de nervi phrenici op te praepareeren werd de indruk
verkregen, dat deze het geheele diaphragma innerveeren
(de peripherie werd zeer dicht genaderd).

b.nbsp;door de nervi intercostales (nervi lumbales) op te praepa-
reeren werd de indruk verkregen, dat deze het diaphragma
niet innerveeren.

c.nbsp;door den geheelen nervus phrenicus te onderbreken, ont-
staat zenuwdegeneratie in de geheele bijbehoorende mid-
denrifshelft.

d.nbsp;door de nervi intercostales te onderbreken ontstaat geen
zenuwdegeneratie in het diaphragma.

Fig. 24. (Doorsnijding van den n. vago-
sympathicus dexter.) Er is rechts een sterkere
bombeering ontstaan.

Fig. 26. (Wegname van het g. colli superius
dexter.) Er is rechts een sterkere bom-
beering ontstaan. (Per abuis spiegelbeeld.)

Flg. 25. (Doorsnijding van den n. vagus
dexter.) De stand van het diaphragma is
symmetrisch gebleven.

Fig. 27. (Wegname van het g. stellatum
dexter.) Er is rechts een sterkere bom-
beering ontstaan.

Fig. 29. (Doorsnijding van den n. splanch-
nicus dexter.) De stand van het diaphragma
is symmetrisch gebleven.

e.nbsp;door den geheelen nervus phrenicus te onderbreken, ont-
staat spieratrophie van het geheele bijbehoorende halve
middenrif.

f.nbsp;door C5 of Cg van den nervus phrenicus te onderbreken,
ontstaat spieratrophie van het geheele bijbehoorende mid-
denrifsquadrant.

g.nbsp;door de nervi intercostales te onderbreken, ontstaat geen
spieratrophie in het diaphragma.

Hieruit volgt, dat de nervi phrenici het geheele diaphragma
innerveeren; de nervi intercostales hebben geen invloed op
het diaphragma.

Het diaphragma ontstaat uit deelen van verschillende her-
komst, maar we zullen thans Broman zeer zeker gelijk moeten
geven, als deze zegt, dat de theorie over de verschillende her-
komst van de diaphragmadeelen alleen betreft den bindweef-
selachtigen grondslag en niet geldt voor de musculatuur.

Nu thans met zekerheid is aangetoond, dat de nervi
phrenici het geheele diaphragma innerveeren, kan de embry-
ologische opvatting deze zijn: diaphragmamusculatuur is niets
anders dan halsmusculatuur; die halsmusculatuur (bij de geit
van het 5e en 6e halssegment) is, om het musculeuze dia-
phragma te kunnen vormen, caudaalwaarts verplaatst, tot het
met den bindweefselachtigen grondslag (die uit deelen van
verschillende herkomst bestaat) het complete diaphragma
gaat vormen. Deze musculatuurverschuiving van den hals naar
de grens van borstholte en buikholte, wordt dan ook gedemon-
streerd door de langgerektheid van de verbinding van die
diaphragma-halsmusculatuur met de oorspronkelijke segmen-
tale ligging: n.l. de lange nervi phrenici.

Het diaphragma is niet onmisbaar. Na doorsnijding van den
nervus phrenicus merkt men geen verandering in de adem-
hahng, terwijl toch direct na die doorsnijding de bijbehoorende
middenrifshelft verlamd blijkt te zijn, daarna de zenuw atro-
phieert en tenslotte de spier zelf atrophieert. De ademhaling,
die op thoraxvergrooting en -verkleining berust, berust dan

ook niet uitsluitend op de wisseling van diaphragma-stand,
doch tevens (en voor een goed deel) op de werking der rib-
en buikspieren. Alleen deze toestand is dus reeds een
waarborg voor een goede ademhaling. Hieruit blijkt
dus al. dat er heelemaal geen reden is om een auto-
matie van het middenrif te mogen verwachten. Er
is echter wel aan gedacht, en Pansini beweerde dan ook. dat
het diaphragma wel automatic bezat, zoodat het meer dan elke
andere spier tegen verlamming beschermd zou zijn. Het dia-
phragma is echter in geen geval met een eigen innervatie-
systeem toegerust (als b.v. het hart), het wordt geïnnerveerd
als iedere gewone spier.

Luschka, Henle, Hollstein, Schwalbe, Quain, Timofejew,
Broesiki, Pansini, Testut, Poirier, Cavalié, Hess, Felix,
Zietzschmann, Regelsberger, Ellenberger-Baum en Martin
namen allen intercostale diaphragmainnervatie aan; thans is
evenwel gebleken dat deze opvatting onjuist is, daarentegen
kon de meening van: Eisler, von Gössnitz, Ramström, Broman,
Meisezahl, Schlaepfer, Keith, Jordan en Kindred, Braus,
Rauber-Kopsch, v. d. Broek, Gruber, Kiss en Ballon, beves-
tigd worden: de nervi intercostales innerveeren het diaphrag-
ma niet.

Terwijl goed bekend is, hoe na doorsnijding van een moto-
rische zenuw eerst zenuwdegeneratie optreedt en daarna
spieratrophie, is echter nagenoeg niets met zekerheid bekend
over de wijze waarop een sympathische geleiding na onder-
breking degenereert, evenmin is bekend of al dan niet spier-
veranderingen kunnen ontstaan. De zenuwdegeneratie en
spieratrophie, welke bij de vaststelling der motorische inner-
vatie van overwegend nut waren, moesten bij het onderzoek
van de sympathische innervatie ontbeerd worden, zoodat
daarom naast het gewone anatomische onderzoek een experi-
menteel physiologisch onderzoek werd verricht.

Bij het gewone macroscopisch onderzoek, werd in tegen-
stelling met de opgaven van Luschka, Pansini, Aoyagi, Ken
Kuré en zijn medewerkers. Rauber-Kopsch, Felix en Müller,

geen sympathische innervatie van het diaphragma gevonden
van het ganglion coeliacum uit. Dit is in overeenstemming met
de beschrijvingen van Fisher, Mannu en Krediet, die ook
de geit onderzochten en wier meeningen werden overgeno-
men door Ellenberger-Baum en Martin.

Wel werd een sympathische draad gevonden van het gan-
glion stellatum naar den nervus phrenicus.

Het verdere onderzoek berustte op onderbreking van moge-
lijke sympathische banen naar het diaphragma en het daarna
nagaan van eventueel ontstane tonusvermindering. Uit de be-
schreven experimenten is gebleken, hoe de indruk verkregen
werd, dat na doorsnijding van den truncus sympathicus tus-
schen ganglion coHi superius en ganglion stellatum, na weg-
name van het ganglion colli superius, na wegname van het
ganglion stellatum en na onderbreking der rami communican-
tes tusschen ruggemerg en ganglion stellatum, de tonus der
bijbehoorende diaphragmahelft verminderde, terwijl daaren-
tegen het diaphragma onbeïnvloed bleef na vagusdoorsnijding
en na splanchnicusdoorsnijding. Hieruit valt af te leiden, dat
ook de sympathische innervatie voor het diaphragma evenals
de motorische innervatie, van den hals komt.

Ken Kuré en zijn medewerkers komen tot de conclusie, dat
er wel een sympathische innervatie via het ganglion coeliacum
bestaat, tevens zeggen ze, dat na onderbreking van die inner-
vatie reeds na een maand sterke spierverandering te zien is:
„Mikroskopisch sah man die Schlängelung der Muskelfasern
und die Kernvermehrung des Sarkolemms, daneben bemerkte
man auch hyaline und wachsartige Degeneration und Kalk-
ablagerungquot;. Ze zagen naast sterke atrophie tevens sterke
hypertrophische spiervezels. Ken Kuré heeft getracht ditzelfde
te vinden in de pars sternalis en de pars costalis, waarvan ook
hij erkent, dat deze de sympathische innervatie van den hals
ontvangen; het gelukte echter niet, daar de proefdieren niet
lang genoeg de operatie overleefden. De proefgeit, waarbij
het ganglion stellatum was weggenomen, heeft nog 65 dagen
geleefd; dit is dus ruim twee maal zoo lang als de tijd, dien

Ken Kuré opgeeft als noodig te zijn voor het ontstaan van het
door hem beschreven degeneratiebeeld. Bij microscopisch on-
derzoek kon echter geen hyaline en wasachtige degeneratie en
kalkafzetting noch sterke atrophie en sterke hypertrophie
worden waargenomen. Ken Kuré erkent zelf, dat pars sternalis
en pars costalis hun sympathische innervatie ontvangen van
het ganglion stellatum, hij verwacht na een maand lange
onderbreking der sympathische innervatie de genoemde atro-
phie, hypertrophie en degeneratie; bij de geit echter is hiervan
na 65 dagen niets te zien. Welhcht kan dus die waargenomen
spierverandering door iets anders veroorzaakt zijn en niet
door de onderbreking der sympathische innervatie. Door de
bevinding bij deze geit, 65 dagen na wegname van het g. stel-
latum is dus de uitspraak van Ken Kuré, die berustte op de
genoemde spierverandering, een onzekere geworden. Boven-
dien gaf de Röntgenfoto van de geit, waarbij de nervus
splanchnicus was doorgesneden, een ongewijzigden midden-
rifsstand te zien, zoodat de veronderstelling gewettigd is. dat
de geheele sympathische innervatie niet via het ganglion coe-
liacum tot het diaphragma komt.

Misschien is het vezelverloop der sympathische inner-
vatie niet constant, doch op grond van de resultaten der
experimenten kunnen we aannemen, dat de baan langs welke
het diaphragma bereikt wordt, kan zijn: Ie van het ruggemerg
naar het ganglion colli superius, daarna langs den truncus
sympathicus naar het ganglion stellatum (de onderbreking
kan zoowel in het g. colli superius als in het g, stellatum zijn),
van daar als aparte draad naar den nervus phrenicus en met
deze zenuw mee naar het diaphragma; 2e langs het ruggemerg
via rami communicantes naar het ganglion stellatum en daarna
via den sympathischen draad naar den nervus phrenicus; 3e
langs beide wegen (fig. 30).

c.nbsp;de nervus phrenicus sinister innerveert de hnker diaphrag-
mahelft, de nervus phrenicus dexter innerveert de rechter
diaphragmahelft. Het innervatiegebied der beide nervi
phrenici vloeit niet dooreen: vooral in de pars lumbahs, is
de innervatiegrens zeer scherp.

d.nbsp;C5 van den nervus phrenicus innerveert de pars sternalis
en het ventrale deel van de pars costalis.

Cg van den nervus phrenicus innerveert de pars lumbahs
en het dorsale deel van de pars costalis.

g.nbsp;de halssympathicus (ganglion colh superius, ganglion stel-
latum) verzorgt de autonome innervatie van het dia-
phragma.

De diaphragmamusculatuur (met hare motorische en sym-
pathische innervatie) is halssegmentmusculatuur (met hals-
segmentinnervatie ).

Das Ziel dieser Arbeit war die Innervation des Zwerchfells
zu untersuchen. Die motorische und die sympathische Inner-
vation wurde studiert. Uber die motorische Zwerchfellsinner-
vation bestanden gröszenteils zwei Meinungen: die Nervi
phrenici innervieren das ganze Zwerchfell, oder die Nervi
phrenici innervieren das Zwerchfell ohne die Randteile, die
von den Nervi intercostales innerviert würden.

1.nbsp;makroskopisch sind die Nervi phrenici beinahe bis an der
Peripherie des Zwerchfells zu verfolgen. Nervenzweigen
der Nervi intercostales zum Zwerchfell wurden nicht auf-
gefunden;

2.nbsp;nach Durchschneidung des Nervus phrenicus sind nach
drei bis vier Tagen in der ganzen dazu gehörenden
Zwerchfellshälfte die Nerven und Nervenendigungen de-
generiert;

3.nbsp;nach Durchschneidung der Nervi intercostales sind nach
drei bis vier Tagen überall in der Interkostalmuskulatur
die Nerven und Nervenendigungen degeneriert; im Zwerch-
fell aber sind alle Nerven und Nervenendigungen normal
gebheben;

4.nbsp;nach Durchschneidung des Nervus phrenicus entsteht nach
einem halben Jahre Atrophie der ganzen dazu gehörenden
Zwerchfellshälfte. Die Atrophie wurde makroskopisch und
mikroskopisch beobachtet. Der Nervus phrenicus entsteht
nahezu immer aus C5 und Q, nach Durchschneidung der
C5 folgt Atrophie des unteren Zwerchfellsquadrant, nach

5. nach Durchschneidung der Nervi intercostales entsteht
wohl Atrophie der Interkostalmuskulatur aber gar nicht
im Zwerchfell.

Es ist also jetzt deutlich, dasz nur die Nervi phrenici das
Zwerchfell innervieren.

Zur Untersuchung der sympathischen Innervation wurden
die folgenden Experimente genommen:

1.nbsp;nach Durchschneidung des Truncus vago-sympathicus ein-
seitig, wurde mittels Röntgenphotographien eine einseitige
Tonusabnahme des Zwerchfells bemerkt;

2.nbsp;nach Durchschneidung des Nervus vagus einseitig, blieb
das Zwerchfell symmetrisch;

3.nbsp;nach Exstirpation des Ganglion colli superius einseitig,
wurde Tonusabnahme an derselben Seite gefunden;

5.nbsp;auch nach Durchschneidung der Rami communicantes
zwischen Rückenmark und Ganghon stellatum;

6.nbsp;dagegen wurde keine Tonusabnahme gesehen nach Durch-
schneidung des Nervus splanchnicus.

Da überdies bei makroskopischer Untersuchung wohl ein
sympathischer Zweig aufgefunden wurde vom Ganglion stel-
latum nach dem Nervus phrenicus und keine Verbindung
zwischen Zwerchfell und Bauchsympathicus, ist auch die sym-
pathische Diaphragmainnervation als eine Halssympathicus-
innervation (Ganglion colli superius, Halsstrang, Ganglion
stellatum) zu betrachten.

Die Zwerchfellsmuskulatur ist also Halsmuskulatur mit
motorischen und sympathischen Halsnerven.

Aoyagi, T. Zur Histologie des N. phrenicus, des Zwerchfells und der mo-
torischen Nervenendigung in demselben. 1913. (Mitteilungen aus der
Medicinischen Fakultät der Kaiserlichen Universität zu Tokyo. 10 Band.
S. 233.)

(Kiss and Ballon. Anat. Record, vol. 41. number 3.)
Baum. Ellenberger und Baum. Handbuch der Anatomie der Haustiere. 1908.
Boeke. J. Die motorische Endplatte bei den höhern Vertebraten. u.s.w. Anat.
Anz. B. 35. 1909.

lemmalen Nervenendplatten bei den quergestreiften Muskelfasern der
Vertebraten. (Anat. Anz. Bd. 35. 1909.)

doppelte Innervation der quergestreiften Muskelfasern bei den Säugetieren.
(Verhandl. d. Anat. Gesellsch. zu München. 1912.)
^^ Die doppelte, motorische und sympathische, efferente Innervation der
quergestreiften Muskelfasern. (Anat. Anzeiger. Bd. 44. 1913.)

The sympethatic innervation of the cross striated muscles of vertebrates.
(Verh. d. Akad. v. Wetensch. deel 21. 1919.)
^^ Yhe innervation of striped muscle fibers and Langley\'s receptive sub
stance. (Brain, vol. 44. 1921.)

(Libro en honor de D.S. Ramon y Cajal. vol. 1. 1921.)
Boer, S. de. Die quergestreiften Muskeln erhalten ihre tonische Innervation
mittels der Verbindungsäste des Sympathicus (thorakales Autonomes
System). (Folia Neuro-Biologica, Bd. 7. No. 4—5, 1913.)

der quergestreiften Muskeln bei Warmblütern. (Folia Neuro Biologica.
Bd. 7. No. 10. 1913.)

——De beteekenis der tonische innervatie voor de functie der dwarsge-
streepte spieren. (Acad, proefschrift. Amsterdam. 1914.)

Bottazzi, F. Deila supposta innervazione simpatica dei muscoli striati
(Arch. Sei. Biol. 1924.)

Broek, A. J. P. van den. Über den Bau des sympathischen Nervensystems
der Säugetiere. (Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift
für Anatomie und Entwickl. gesch. 1908.)

Brücke, E. Th. Klinische Wochenschrift. 6. Jahrgang. Nr. 15 9 April 1927
blz. 703.

referaat over: L. A. Orbeli\'s Untersuchungen über die sympathische
Innervation nicht vegetativer Organe (opgave van Russische literatuur).

Cavalié. Innervation du diaphragme par les nerfs intercostaux. (Journal de
1\'Anatomie. T. 34. 1898.)

Eisler. P. Der Musculus Sternalis. (Z.schr. f. Morph, u. Anthropologie.
Bd. 3. 1901.)

V. H. V. Bardeleben. Bd. 2. T. 1.)
Ellenberger und Baum. Handbuch der Anatomie der Haustiere. 1908.
Felix, W. Anatomische, experimentelle und klinische Untersuchungen über
den Phrenicus und über die Zwerchfell-innervation. (Deutsche Zeitschr.
f. Chir., Bd. 171. 1922.)

den Nervus sympathicus einiger Tiere. (Inaug. Diss. Zürich. 1904.)
Fuzhs. Uber die Innervation des Diaphragma und ihre Beziehungen zur

Entwicklung desselben. (Sitzungen des Deutsche-Naturwissensch, medi-
zinischen Vereins für Böhmen. Lotos, N.F. Bd. 18. 1928.)
Gerhardt. Lehrbuch der Auskultation und Perkussion. (4. Auflage. 1883. S. 31.)
Ginezinsky. Zie Brücke.

Gössnitz, W. v. Beitrag zur Diaphragmafrage. (Denkschriften d. med. Na-
turwiss. Ges. Jena. Bd. 7.)

(Zie: R. Semon. Zoölog. Forschungsreisen in Australien 4, blz. 207.)
Gruber. Die Miszbildungen des Zwerchfells. (Die Morphologie der Misz-

bildungen des Menschen und der Tiere. 3. Teil. 1927.)
Henle. Anatomie. Nervenlehre. (S. 518.) 1879.

Med. Woch.schr. 1906.)
Hiramatsu. Zie: Ken Kuré.
Hoffman und Schwalbe. Anatomie. 2. 1878.
Hollstein Anatomie. 1873.

Huggett. A. S. G. and Mellanby, J. The influence of the sympathetic, pa-
rasympathetic and somatic systems of nerves on the tonus of muscle in
the intact and decerebrated cat.
(Journal of physiology. Vol. 60. 1925.)
Jordan and Kindred. A textbook of embryology.
Keith. A. Human embryology and morphology.

Kiss and Ballon. Contribution to the nerve supply of the diaphragm. (Zie:
Ballon.)

Kiss und Mihalik. Uber die Zusammensetzung der peripherischen Nerven
und den Zusammenhang zwischen Morphologie und Funktion der pe-
ripheren Nervenfasern. (Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungs-
geschichte. Bd. 88. S. 112.)
Krediet. G. Ueber die sympathischen Nerven in der Bauch- und Beckenhöhle
des Pferdes, der Wiederkäuer (ins besondere der Ziege) und des Hundes.
1910.

(Deutsche Zeitschr. f. Chirurgie. 169. Bd. 3/4 Heft. 1922.)
Luschka, H. Der N. Phrenicus des Menschen. Tübingen. 1853.

(Internationale Monatschrift für Anatomie u. Physiologie. Bd. 30. 1914.)
Martin, P. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere.

Meisezahl, W. Beitrag zur Frage der motorischen Innervation des Zwerch-
fells. (Deutsche Zeitschr. f. Chirurgie. (1925.)
Mellanbg. Zie: Huggett.
Müller, L. R Die Lebensnerven. 1924.

(Vegetatives Nervensystem und Atmung, von H. Regelsberger.)
Oehleker, F. Zur Klinik und Chirurgie des Nervus Phrenicus. (Zentralbl.

Pansini. Del plesso e dei gangli proprei del diaphramma. (Progress medico
Napoli, T. 2, p. 401.)

Petit, G. Sur la conception ancienne-anatomique physiologique et psychique
du muscle diaphragme. (Bulletins et mémoires de la société d\' anthro-
pologie de Paris. 1923.)
Poirier, P. Traité d\'Anatomie Humaine 2. 1.
Quain. Dr. Quain\'s Anatomy.

Ramström. Über die Nerven des Diaphragma. (Anat. Hefte. Bd. 30. No. 3. S. 91.)

Schlaepfer, K. Zur Frage der motor. Innervation des Zwerchfelles. (Klin.
Woch.schr., No. 33. 1923.)

anatomical record, volume 32. number 2) 1926.
Schwalbe. Lehrbuch der Neurologie. (1881. Erlangen.)\'

Stadtmüller, A. en Stenzel, G. K. Beobachtungen über die sogenannte nor-
male Muskelbundelkreuzung in der Pars lumbalis des Zwerchfells. (Anat.
Anzeiger. 62. 9/10. 1926.)

der Säugetiere. (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 59, No. 4.)
Wastl, H. The effect on muscle contraction of sympathetic stimulation and

of various modifications of conditions. (The journal of physiology. Vol.
60. 1925. blz. 109.)
Wester, J. Bijdrage tot de vergelijkende physiologie van het digestie-
apparaat. (1923)

Yano, K. Zur Anatomie u. Histologie des N. phrenic, u. sogen. Neben-
phrenicus. nebst Bemerkung über ihre Verbindung mit Sympathicus.
(Folia anat. Japonica. Bd. 6, No. 3. S. 247.)
Zietzschmann. O. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte der Haustiere.
(Berlin. 1924.)

De runderhorzelbestrijding volgens de methode van Spann,
is ongeschikt voor algemeene toepassing.

De vleeschkeuring behoort uitsluitend door ambtenaren
zonder praktijk verricht te worden.

Het is ongewenscht, dat vee voor opname in een rundvee-
stamboek, op den lichten grond milder gekeurd wordt (hooger
wordt ingepunt) dan, op den zwaren grond. Men keure overal
strikt gelijk.

De calciumchloride-therapie bij melkziekte is minstens zoo
goed als de luchtinsufflatie.

Naast het geven van iodetum kalicum passe men bij tong-
actinomycose steeds een chirurgische therapie toe.

Het is een verkeerd begrip scheiding te willen maken in
een klinisch tuberculoseonderzoek en een laboratorium tuber-
culoseonderzoek.

De meening, alsof antepyrin een specifiek middel zou zijn
tegen iedere endometritis, terwijl bij toediening daarvan iedere
irrigatie en manueele verwijdering der secundinae overbodig
zou zijn, is onjuist.

Het is gewenscht, dat iedere veearts het recht heeft sectie
te mogen verrichten wanneer hij dit van nut acht.