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Utrecht

1950

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR IN
DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-UNIVER-
SITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR
MAGNIFICUS Dr. A. A. PULLE, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE. VOL-
GENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT
TE VERDEDIGEN TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE. OP
MAANDAG 26 MEI 1930. DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Bij het afsluiten van mijn studie aan de Utrechtsche Univer-
siteit, zou ik gaarne diegenen mijn dank willen brengen, dia
tot mijn opleiding hebben bijgedragen.

Uwe colleges en het practisch werk in Uw laboratorium ver-
richt, hooggeleerde Went, hebben mij een diepeten kijk ge-
geven in de plantenphysiolcgie en daardoor mijn belangsleIHng
daarin nog verhoogd.

Hooggeleerde W e s t e r d ij k, al koos ik tenslotte de Phyto-
pathologie niet als bijvak, toch bleven Uw colleges mij zeer
interesseeren en werkte ik met plezier practisch bij U.

Hooggeleerde Fülle, Uw cclleges in de systematiek heb ik
steeds met groote belangstelling gevolgd.

Hooggeleerde Jordan, Uw colleges en mijn practisch werk
bij U, voerden mij in een voer mij vrijwel nieuw gebied der
biologie binnen en vergrootten mijn liefde voor het vak.

Hooggeleerde R u 11 e n. Uw heldere cclleges evenals de
excursies, die ik onder Uw leiding meemaakte, wekten mijn
interesse voor de geologie en palaeontolcgie op, al waren de
excursies niet alleen aan den ernst gewijd. Deze belangstelling
is steeds blijven groeien en maakten mij deze vakken zoo dier-
baar, dat ik dan ook van harte: ,,Een gelukkige en succesvolle
reisquot; toewensch aan de ,,Antillencxpcditie 1930quot;,

Hooggeleerde Nierstras z, hooggeachte promotor, Uw
kritische colleges, die problemen behandelden en niet altijd
alles als feiten voorstelden, hebben mij in de richting van de
morphologie en vergelijkende anatomie geveerd. Verder ben ik
U zeker grooten dank schuldig voor de hulp, die U mij ver-
leende bij de samenstelling van dit proefschrift. De vele uren
hiervoor in Uw studeerkamer doorgebracht, zullen mij een aan-
gename herinnering blijven.

Mevrouw Went en Mevrouw R u 11 e n dank ik hartelijk
voor de vriendelijkheid, mij altijd getoond.

Zeergeleerde Hirsch en U, Mevrouw Hirsch, mijn harte-
lijken dank voor de hulpvaardigheid en gastvrijheid, die ik van

U ondervond, vooral U, Mevrouw Hirsch, voor de groote
hulp bij het vertalen van mijn proefschrift.

Zeergeleerde E n t z, de groote bereidwilligheid, waarmee U
mij altijd bent tegemoetgekomen en ook de beide keeren, dat
ik onder Uw leiding in Den Helder mocht werken, zullen mede
tot de aangenaamste herinneringen van mijn studietijd behooren.
Sta mij toe U in Uw vaderland en nieuwe werkkring het beste
toe te wenschen.

Mijn eerste schreden op het biologische pad werden geleid
door wijlen den heer Van Weisem, aan wien ik zeer veel
verschuldigd ben.

Later kwam ik onder Uwe leiding, zeergeleerde Schouten
en zeergeleerde O u d e m a n s. Aan Uw beider lessen heb ik
cok in latere jaren veel te danken gehad.

Aan U, waarde P r ij s, mijn hartelijken dank voor de hulp
bij het vervaardigen van mijn teekeningen.

Dan dank ik U nog. Jan Kreugel, voor alles wat U met
nooit falend goed humeur voor mij deed.

Tenslotte, Westbroek, ook U dank voor de hulp waarmee
U altijd voor mij klaar stond.

Herr Prof. Nierstrasz war so freundlich mir einen Teil des Materials
von Solenogastren abzutreten, das er in seinem Besitz hat. Es bestand
aus Präparaten und ungeschnittenen Tieren, liaui)tsächlich aus dem Golf
von Neapel. Zum Fixieren war vor allen Alkohol gebraucht, in dem die
Tiere auch jetzt noch sich befinden. Doch infolge der langen Zeitdauer,
welche die Tiere darin stehen, lassen sie sich nicht gut mehr schneiden.
Auch kann man bei diesen Exemplaren keine Nervenfärbung mehr an-
wenden. Die meisten Schnitte sind mit Karmalaun nach dk Gkoot ge-
färbt worden. Die Färbung hat .sich viele Jahre lang ausgezeichnet ge-
halten. Da ich von den bekannten Exemplaren mu- das Nervensystem
behandelte, habe ich auf die anderen Organe nicht geachtet. Die Färbung
mit ^Karmalaun ist natürlich für Nervenfärbung nicht geeignet. Der
Unterschied mit anderem Gewebe ist zu gering, als daß maji den feinen
Struktiu-en des Nervensystems nachgehen könnte. Darum habe ich nur
schematisch seine gröberen Strukturen angegeben.

Bei Hypomcnia nierstraszi habe ich ebenfalls die Färbung mit
dk Guoots Karnuvlaiui gebraucht. 10s war ein noch luigeschnittenes
lOxemplar einer noch unbekannten Art. Auch hier konnte ich keine
Nervenfärbung anwenden, so daß auch von diesem Nervensystem allein
die gröberen Strukturen studiert worden sind.

Wurmförmig. Cuticula dick. Spicula nadeiförmig, in mehreren Lagen.
Mit multizellulären Epidermalpapillen. Die Bauchgrube läuft von der
iMundöffnung bis zur Cloaca. Mundöffnung vom Atrium getrennt, lla-
dula distich. Zwei Paar Speicheldrüsen; beide sind gelappt. iMitteldarm
Z.f.Morphol.u. ökol.il. Tiere lid. 18.nbsp;23

mit rostralem Coecum. Die Gonoducte vereinigen sich zu einem
schwachen Präcloacalorgan. Keine Kiemenfalten. Keine Copulations-
organe.

Länge 4,34 mm, Durchschnitt 0,85 mm. Index 5. Gelbbraun (in
Alkohol), stark glitzernd. Vorder- und Hinterende stumpf. Mund- und
Cloacenöffnung ventral. Drei Bauchfalten. Vorderdarm mit dorsalem
Coecum. Radula mit 5 Paar erwachsenen Zähnen.

Gefangen im Golf von Neapel. Geschenk von Herrn Prof. Dr.
J. W. Spengel (Abb. 1).

Integument. Dies ist, wie meistens, einschichtig. Da die Konservie-
rung nur mäßig ist, sind die Zellen schlecht zu erkennen. Ihre Form ist

kubisch und nur hier imd da sieht man deutlich einige große, blasen-
förmige Zellen, welche mit den Drüsenzellen von anderen Formen {Cyclo-
menia, Alexandromenia und Dondersia) zu vergleichen sind. Verbindung
mit der Körpermuskulatur durch Fasern konnte nicht beobachtet wer-
den. Die schwere Cuticula ist caudal dicker als rostral und strukturlos.

Spicula. Die Spicula (Abb. 2) sind nadeiförmig und hohl. Sie
sind von verschiedener Größe; die kleineren zeigen an der Basis eine
kleine Öffnung, die größeren sind ganz geschlossen. Mit Woodland
(Woodland S. 49) halte ich die offenen Spicula für jünger. Der Ajjex
der Spicula ist spitz und die Basis etwas stumpfer.

Die Zahl der Komponenten schwankt zwischen 5 und 10. Die Zahl der
Papillen ist groß; sie schließen aber nicht alle aneinander.

Sinnesorgane. Ein dorso-terminales Sinnesorgan fehlt. Sonstige
Sinnesorgane lassen sich in der Epidermis nicht entdecken. Mit Rück-
sicht auf die dicke Cuticula und die nadelförniigen Si^icula schließt sich
Ilypomenia den Proneomeniiden an iind Proparamenia, Alexandromenia,
Loiihomenia und Spengelomenia.

Bauchgrube. Die Bauchgrube enthält drei Falten, eine große mittlere
und zwei schwächere laterale. Zwischen den großen und den kleineren
münden an verschiedenen Stellen die hinteren Bauchdrüsen, welche man
längs der ganzen Bauchgrube caudal der Radula bis zur Cloacenhölile
schwach ausgebildet wahrnehmen kann. Die Bauchfalten beginnen bei
der Flimmerliöhle, welche caudal von der Mundöffnung liegt und in
welche die vorderen Bauclidrüsen aus-
münden.

Muskeln. Unter dem Epithel liegt die
Schicht der Ringmuskeln und unter dieser die
der Längsnuiskehi; beide sind schwach ent-
wickelt. Nur verdicken sich die Längsmuskeln
links und rechts von der Bauchgrube zu .star-
ken, longitudinalen Wülsten (Abb. 5 und 0),
welche die Bauchgrube in der ganzen Länge
des Tieres begleiten. Am caudalen Ende
werden diese Wülste schwäclier; sie teilen Abb. 3. Epidennaiiwpiiio.
sich dort in vereinzelte Mu.skelfasern, welche

die Leibeshöhle durchzielien und sich an der caudalen Körperwand an-
heften (Abb. 15—18). Abgesehen von schwachen, radiären Muskel-
l)ündeln zwischen Integumcnt und inneren Organen, z. B. bei der
Radula, kommen keine speziellen abgetrennten Muskelbündel vor, aucli
nicht beim Vorderdarm, so daß nuin annehmen darf, daß dieser nicht
ausstülpbar ist. Das Diaphragma ist normal, aber schwacli entwickelt
(Abb. G).

Darmkanal, Atrium. Das Atrium ist groß, wie bei den meisten ande-
ren Formen (Abb. 4). Die hufeisenförmige Mundleiste (Abb. 4) i.st stark.
Die Zahl der gegabelten Cirren (wie bei Krnjipomenia, Neomenia grandis
Thiklk, llemimenia und Cydomenia) ist etwa 40. Sie stehen in Gruppen,
wie z. B. auch bei Dondersia, Pruvotina und Strophomenia agassizi Heatii.
Wie bei Alexandromenia befindet sich an beiden Seiten neben der Älcdian-
linie eine mediane Leiste, welche mit der äußeren Leiste zusammenhängt
(Abb. 4). In den Cirren verlaufen iMuskeln und Nervenfibrillen; unter
dem Atriumepithel befindet .sich eine sehr feine Schicht von Ganglien-
zellen mit It\'ibi illen.

Mundöffnung (wie bei Stylomenia, Dondersia, Driomenia u. a.). An der
Stelle, wo der Vorderdarm caudal umbiegt, buchten sich die lateralen

Wände ein (Abb. 5); caudal von der Einbuchtung wird der Darm wieder
kreisrund, abgesehen von kleinen Falten.

/.ßUCCa/j^C/fff/rj-

/.LafBra/-
sfrong-

Trmóe/f-
form/ffB\'\'
ßräsen

Dorsal mündet ein kleines Coecum aus (Abb. 7), an dessen caudaler
Wand zahlreiche Drüsen sitzen (Abb. 7). Ein gleiches Coecum ist auch
von Thiele bei Metamenia intermedia Thiele und Pruvotina providens

Thiele und spinosa Thiele beschrieben (Thiele 3, S. 49, 51 und 53).
Auch Peuvot beschrieb ein solches Coecum bei Pruvotina impexa (Pnu-
vot) und Nematomenia flavens (Pkuvot). Er sagt, daß in dieses Coecum

die dorsalen Speicheldrüsen ausmünden (Pkuvot S. 741, Abb 14 Taf 27
und Abb. 10 Taf. 26).

Radula. Die Radula ist kurz und zeigt etwa 5 Paar erwachsene Zähne
(Abb. 8). Der Typus ist rein distich. Jeder Zahn stellt eine schwach ge-

bogene Platte dar mit scharfer Spitze und mit medianem Zahn in der
Älitte. Eine Basalmembran fehlt. Der Radulasack ist gut entwickelt und
enthält einen linken und rechten Abschnitt, welche durch ein starkes

yorc/er-
darmepiff).

yenfn
i^gt;Speiche/-
c/rüsen

Bindegewebeseptum voneinander getrennt sind. In jedem Abschnitt
werden zahlreiche Zähne gebildet (Abb. 9). Radularetractoren kommen
vor, sie sind aber nur schwacli ausgebildet; auch die Protractoren .sind
vorhanden. Am meisten stimmt die Radula von Ihjpomenia überein mit

der von Nierstraszia, aber auch mit der von Pruvotina impexa (Pruvot)
und Halomenia gravidens Heatii, welche Formen aber mehrere Spitzen
an einem Zahn aufweisen. Das Radulapolster ist klein und enthält nur
einige Zellen. Ein Subradularorgan fehlt, wie beinahe überall bei den
anderen Formen.

Speicheldrüsen. Die ventralen Speicheldrüsen sind stark gelappt;
beiderseits befindet sich ein Ausführgang, welcher lateral von der Radula
ausmündet (Abb. G). In Abb. 7 sieht man noch die dorsale Speicheldrüsen,
Avelche in das dorsale Coecinn des Vorderdarmes ausmünden. Hijjmnenia
stimmt in dieser Hinsicht also mit Pruvotina impexa (Pruvot) luid Nema-
tomenia flavens (Pruvot) überein (Pruvot S. 741, Taf. 27 Abb. 14, und
S. 786, Taf. 2G Abb. 10); bei der ersten Form sind die beschriebenen

Drüsen aulierordentlich groß, bei der zweiten nicht. Solche Drüsen
kommen übrigens auch vor bei anderen Formen; aber mau kann nicht
mit Gewißheit sagen, ob bei diesen Formen ein dorsales Coecum vor-
handen ist. Die Abbildungen sind nicht innner deutlich, z. B. bei Dorij-
mcnia pereopnis Heatii (Hkatii Taf. 7 Abb. 5). Deutlich sind sie aber
bei Proneomenia hawaiiensis Heatii und Proncomenia acuminaia Heath
(Hkath3, S. 83, Taf. 5 Abb. 2, und 5, S. 218, Taf. 5 Abb. 1). .Jedenfalls
stimmen die.se Drü.senanhäufungen in ihrer Lage ziemlich übereiu, und
mau kann bei unserer Form von dorsalen Si)eicheldrüsen sprechen. Hofk-
mann (Hoffmanx S. 71)) spricht die Meinung aus, daß die dorsalen
Speicheldrüsen mit den sogenannten diffu.sen oder akze.ssorischen Drüsen,
welche den Vorderdarm umgeben, verglichen werden könnten, weil in
Fällen, wo die dorsalen Speicheldrüsen fehlen, diese Drüsen vorkommen
luul umgekehrt. Dies dih-fte aber kaum richtig sein, denn bei unserer
Form kommen außer den dorsalen Speicheldrüsen auch noch zahlreiche
kleine, subepitheliale, einzellige Drüsen vor (Abb. 5). Diese können sogar

in der Form von „traubenförmigenquot; Anhäufungen von Drüsenzellen vor-
handen sein, welche mit zahh-eichen, feinen Ausführgängen in die late-
ralen Wände des Vorderdarmes ausmünden (Abb. 5). Beide Arten von
Drüsen sind zu gleicher Zeit vorhanden. Die Beschaffenheit der Drüsen
am Vorderdarm ist nie genügend untersucht worden; mit Recht sagt
Hoffmann, daß neue Untersuchungen erwünscht sind. Im Verband mit
der Lebensweise und dem Bau des Vorderdarmes aber ist kaum zu er-
warten, daß ein genügender Vergleich über den Bau und die Beschaffen-
heit der Drüsen gezogen werden kann.

Müteldarm. Der geräumige Mitteldarm gibt ein kleines dorso-rostrales
Coecum ab (Abb. 19). Das Coecum zeigt überall Keulen- und Körnerzellen
(Abb. 10). Nur Heath gibt solche Zellen im Coecum bei Strophomenia
triangularisTlBATK an; er sagt, daß sie gewöhnhch vorkommen (Heath 3,
S. 127). Übrigens befinden sich solche Zellen auch in der Wand des

Abb. 11. Durchschnitt durch den Jlitteldarm. - Abb. 12. Durchschnitt durch den ovarialen Teil

Mitteldarmes selbst, aber nur vereinzelte (Abb. 11). Die Anhäufung der
Drüsenzellen im dorsalen Coecum ist jedenfalls interessant, weil es funk-
tionell mit der Mitteldarmdrüse von Chaetoderma zu vergleichen ist.

Der Mitteldarm zeigt nur kleine, unregelmäßige Ausbuchtungen und
geht unvermittelt in den sehr kurzen und engen Enddarm über. In der
Medio-dorsallinie befindet sich die Wimperleiste (Abb. 12), weil der End-
darm ganz bewimpert ist.

Nervensystem. Das Schema des Nervensystems ist in Abb. 13 ange-
geben. Das Cerebralganghon zeigt in den Schnitten nur sehr undeutliche
Spuren von Duplicität. Die Anfangsganglien der Cerebralnerven, welche
man z. B. bei Neomenia grandis Thiele (Hoffjmann 1, Abb. 93) und
Dorymenia (Heath 3, S. 104, Taf. 13 Abb. 1) findet, fehlen auch hier
idcht. Das Ocrcbro-Jatoralconncctiv verläßt das Cerehrulganglion an der
rostro-dorsalen Seite, caudal von diesem das Cerebro-ventralconnectiv
und noch weiter caudal das Buccalconnectiv, ebenso wie bei Spengelomenia,
Depranomenia und den Proneomeniiden; am besten zeigt dies Stropho-
menia scandens lieatn (Heath 11, S. 401, Taf. 27 Abb. 1). Das Cerebro-
lateralconnectiv enthält Ganglienzellen, was beinahe überall der Fall ist.
Das Lateralganglion ist nicht groß, aber deutlich. Die beiden lateralen

Endganglien (Ganglia posteriora superiora) werden durch eine dorsale
Commissur miteinander verbunden. Die Bauchganglien (Ganglia ven-
tralia) sind groß; deutlich sind auch die ventralen Endganglien (Ganglia
posteriora inferiora), wie bei Spengelomenia (Heath 4, S. 471, Taf. 24
Abb. 12), Lophomenia (Heath 3, S. 133) und Neomenia (Thiele 4, S. 3,
Abb. 4). Die ventralen Commissuren sind regelmäßig und korrespon-
dieren mit den Latero-ventralconnectiven; Anschwellungen der Stränge
fehlen aber. Die Suprarektalcommissur, -ttelche nirgends fehlt (Hoff-
mann 1, S. 47), ist auch hier vorhanden. Nirgends sind die Latero-
veiitralconnective oder die ventralen Commissuren am Lateralstrang
oder am Ventralstrang verdoppelt, wie es ist bei Dorymenia acuta Heath

(Heath 3, S. 105, Taf. 13 Abb. 1) und Drepanovienia vampyrella Heath
(Heath 3, Taf. 11 Abb. 1) vorkommen kann; niemals Imben zwei Con-
nective eine gemeinsame Ansatzstelle, wie ebenfalls die letztgenannte
Art zeigt. Auch fehlen Anastomosen zwischen zwei aufeinander folgenden
Connectiven und Commissuren. Die letzte ventrale Commissur ist stär-
ker als die vorhergehenden, gangliös ist sie aber nicht. Der fiuccalring
entspringt, wie gesagt, gesondert von der caudalen Seite des Cerebral-
gaiigiioiiH. Dio l^ucciilganglicn liogcii in der llöho lior ViMÜrulganglion,
etwas rostral der Badula (Abb. 5). Ihre Connnissur gibt zwei Aste ab,
welche zur Badula ziehen. Außerdem kommen zwei dorsale Buccal-
commissuren vor, und zwar in der rostralcn Hälfte des Binges (Abb. 13),
wie bei Dorymenia acuta Heath (Heath 3, S. 105, Taf. 13 Abb. I); bei
dieser Form ist die Lage der hinteren Dorsalcommissuren aber ganz
anders. Überdies findet sich noch eine zweite Ventralcommissur (Abb. 13).
Im ganzen sind deshalb vier Commissuren vorhanden, eben wie bei Nco-

menia verrilli Heath (Heath 5, S. 210, Taf. 3 Abb. 4), nur ist die Lage
der Dorsalcommissur bei Hypomenia eine ganz andere, ebenso die der

vorderen Ventralcommissur. Bei den Proneomeniiden sollen Dorymenia
pereonopsis Heath (Heath 5, S. 228), Strophomenia scandens Heath

(Heath 3, S. III, Taf. (5 Abb. 0) und Anamenia triangularis Heath
(Heath 3, S. 128) drei Commissxu-en besitzen; keine einzige der anderen

Proneomeniiden zeigt dagegen vier Commissuren. Dorymenia pereonopsis
Heath hat aber noch ein Subradularcommissnr (Heath 5, S. 229). Diese
kann vielleicht mit der vierten Commissur verglichen werden, und dann
kommen auch bei den Proneomeniiden vier Commissuren vor. Ein Sub-
radularsystem fehlt völlig.

Die sechs Nerven des Cerebralganglions, welche sich zum Atrium
und der Mundöffnung hinziehen, sind auch hier vorhanden. Sie fangen
an mit kleinen gangliösen Anschwellungen, den Anfangsganglieu (Ab-
bild. 13). Ganglienzellen findet man aiißer in den Ganglien auch in den

lateralen und ventralen Strängen; nicht aber in den Commissuren und
Connectiven.

Genitalorgane. Die langen, hcrmaphroditi.schen Gonaden bleiben von-
einander getrennt, Ausstülpungen zeigen sie nicht. Eine Besonderheit
liegt in der Lage der Stelle, an welcher l*]ier und Si)ermatozoeu gebildet
werden. Die Verteilung ist normaliter, daß die Eier an den medianen und
die Spermatozoen an den lateralen Wänden .sich entwickeln. Bei////yw-
menm aber sind die Verhältnisse anders. Die Eier entwickeln sich im
rostralen Ende der Gonaden; caudal von dieser Keimstätte, also in der
caudalen Hälfte der Gonaden, werden die Spermatozoen gebildet. Meines
Wissens kommt dieser Zustand bei keiner anderen Form vor. Ich habe
nur ein einziges reifes Ei bei Ilypomenia gefunden, aber eine Menge
reifer Spermatozoen, mit welchen u. a. das ganze Pericard gefüllt ist.

Die Gonopericardialgänge sind kurz (Abb. 14); das Pericard ist sehr
groß (Abb. 15). Pür den Bau des Herzens vergleiclie S. 371. Ungefähr
in der Mitte des Pericards treten die Gonoducte aus, Avelche zuerst

rostrad verlaufen, dann umbiegen und schließlich caudad ziehen; der
caudad verlaufende Teil ist aber sehr kurz (Abb. 20). Beide Gonoducte
vereinigen sich zu einem kleinen Präcloacalorgan, welches rostral von der

Analüffnung in die Cloacenhöhle ausmündet. Die Wände der Gonoducte
bestehen aus niedrigem Epithel; Drüsengcwebo fehlt, und man kann hier

also nicht von Schalendrüsen sprechen. Ebensowenig zeigt das Prä-
cloacalorgan Drüsen; seine Wand bestellt aus unregelmäßigen Epithel-
zellen. Bei den übrigen Eormen kommen Schalendrüsen mid sehr oft

auch ein drüsenreiches Präcloacalorgan im erwachsenen Zustande vor,
bei den jungen Tieren sollen die Drüsenzellen nicht vorhanden sein; sie
scheinen sich erst bei der Geschlechtsreife zu entwickeln. ^Meines Er-
achtens haben diese Drüsen dann auch eine Bedeutung für die reifen
Eier, und es liegt auf der Hand, ihnen die Funktion von Schalenbildung
zuzuschreiben, wie schon Purvot getan hat. Anhänge der Gonoducte
fehlen völlig. Ebensowenig kommen Copulationsorgane vor.

Cloaca. Hier münden das Rectum und das Präcloacalorgan. Kiemen-
falten fehlen.

Zusammenfassung. Mit Rücksicht auf die Spicula schließt sich Hypo-
menia den Proneomeniiden an, am besten an Metamenia intermedia
(Thiele) und Anamenia amboinensis Thiele (Hoffmanist 1, Abb. 59),
aber auch einigen Neomeniiden und hier am besten an Pachrjmenia,
Alexandromenia agassizi Heath, Lophomenia und Kruppomenia borealis
üdhner (Hoffmann 1, Abb. 58). Es sei aber bemerkt, daß flache, solide
Stacheln, welche man bei den anderen Formen antrifft, hier fehlen.

Die dicke Cuticula trifft man bei allen Proneomeniiden an, aber auch
bei einigen Neomeniiden {Proparamenia, Alexandromenia, Lophomenia,
Spengelomenia und Halomenia) (Hoffmann 1, S. 7). Epidermalj)apillen,
wie bei Hypomenia, findet man bei den Proneomeniiden, aber auch bei
den Neomeniiden.

In der Bauchgrube befinden sich drei Falten, eine größere und zwei
viel schwächere. Bei den Neomeniiden haben Hemimenia, Proparamenia,
Cyclomenia, Spengelomenia und Lophomenia und bei den Proneomeniiden
Amphimenia, Dinomenia, Dorymenia, Driomenia, Proneomenia weberi
Nierstrasz, Proneomenia antarctica Thiele, Proneomenia discoveryi
Nierstrasz und Proneomenia tricarinata Thiele drei Falten.

Die Baugrube stellt in Verbindung mit der Cloacenhöhle, wie bei Pro-
neomenia weberi Nierstrasz, Dinomejiia hubrechti Nierstrasz (Pro-
neomeniiden), Kruppomenia (Neomeniiden) und Dondersia mlifornica.
Heath (Lepidomeniiden).

Die Flimmerhöhle ist groß, wie z. B. bei Alexa^ulromenia. Die Cloacen-
höhle ist, wie bei den meisten Formen, mit einem eiiischiclitigcn E])ithel
ausgekleidet. Kiemen, wie bei den Proneomeniiden, sind nicht vorhanden.

Was das Nervensystem betrifft, so muß bemerkt werden, daß die
Hauptconnective gesondert dem Gehirnganglion entspringen. J)ies
scheint ein allgemeines iVlcrkmal der Proneomeniiden zu sein. Bei Neo-
meniiden kommt es vor, daß ein Hauptcomiectiv austritt, welches sich
bald teilt {Alexandromenia, Neomenia). Ein Subradularsystem fehlt, weil
auch kein Subradularorgan da ist. Dieses ist bei beinahe allen Formen
der Fall. Das Fehlen von Anschwellungen an der Stelle, an welche Con-
nective und Commissuren der Ventral- und Lateralsträngc entspringen,
kommt bei anderen Formen ebenso vor z. B. bei Dorymenia actiia Heath

und Siro-phomenia scandens Heath (Hoffmann 1, Abb. 95 A) und Rho-
jmlomenia aglaophenia (Kowalevsky u. Marion) (S. 370, Abb. 31)
(Proneomeniiden) und bei den Neomeniiden unter mehr bei Ahxandro-
menia agassizi Heath (Hoffimann 1, Abb. 92 A).

Der Buccalring zeigt die höchste Differenzierung, welche bis jetzt
wahrgenommen worden ist, d. h. es gibt vier Commissuren. Dies zeigt
bei den anderen Formen nur Neomenia verrilli Heath (Heath ü, S. 210,
Taf. 3 Abb. 4), welche Form zu den Neomeniiden gehört. Bei den Pro-
neomeniiden kommen nur drei Commissuren vor; nur Dorymenia hat
noch ein Subradularsystem, das auch ventral liegt und vielleicht mit der
zweiten ventralen Commissur anderer Formen zu vergleichen wäre
(Hoffmann 1, S. 50). Das Vorkommen von vier Commissuren bei Ilypo-
menia Aveist auch darauf hin, daß vier Commissuren vorkommen können;
eine Tatsache, auf welche Hoffmann schon indirekt hinweist xnid welche
erst durch sorgfältige Studien auch für andere Proneomeniiden ausge-
tragen werden kann.

Das Atrium ist ziemlich groß, wie bei den meisten Formen. Die Mund-
öffnung ist von dem Atrium getrennt, ebenso wie auch bei Alexandro-
menia, Slylomenia, Dondersia imd Notomenia (Lepidomeniiden) inid Halo-
menia und Wirenia bei den Neomeniiden und unter den Proneomeniiden
bei Metamenia, lihopalonienia und Driomenia.

In Gru2)pen stehende Girren sind gefunden worden bei Dondersia
(Lepidomeniiden), Prnvotina (Neomeniiden) und Slropliomenia (Proneo-
meniiden). Gegabelte Girren findet man bei Kruppomenia, Neomenia,
Ileminienia und üyclomenia (Neomeniiden) luul bei Proneomenia. Beide
Formen kommen vor bei Ilypomenia. Ein dorsales Coecum des Vorder-
darnies, in welches die dorsalen Speicheldrüsen ausmünden, kommt vor
bei Neomeniiden {Pruvotina), bei den Proneomeniiden {Metamenia) und
bei den Lepidomeniiden {Dondersia).

]\\Ieiues Erachtens gehört Ilypomenia zu den Proneomeniiden, da die
Form die meisten Merkmale die.ser Gruppe besitzt (Nervensystem, Cuti-
cuhi, Spicula u.a.). Da sie aber auch den Neomeniiden in verschiedener
Hin.siclit ähnelt, darf ich Ilypomenia wohl dicht an die letzte (Gruppe
stellen.

Hubuecht liat 1888 Dondersia festiva beschrieben (HunuECllT 1). Er
hat ein einziges ]lt;]xemplar geschnitten. Später hat Nierstkasz ein
anderes Exemjilar geschnitten. Beide waren erwachsene Tiere. Ich habe
beide Tiere nochmals untersucht und noch einige neue Sachen gefunden.

Epidermis. Die Cuticula ist sehr dünn, die Spicula sind klein. Die
Form der Spicula habe icli selbst nicht feststellen können. Was ich den

Präparaten von Hubeecht noch entnehmen konnte, führte mich zu einer
gleichen Auffassung wie ihn. In der Epidermis kommen verschiedene
ZelKormen vor, von denen die auffallendsten groß und blasenförmig und
fast ohne Inhalt sind. WahrscheinUch haben wir es hier mit Drüsenzellen
zu tun. Zwischen ihnen hegen hohe, schmale Zellen. Eine dritte Art von
vereinzelten Zellen mit körnigem Inhalt liegt tiefer gegen die Epidermis
an oder zwischen den Muskeln. Heath sah bei Dondersia californim
Heath auch tiefliegende Zellen mit körnigem Inhalt, aber er gab auch
Ausmündungen an, die ich nicht gesehen habe. Auf seiner Abbildimg
(Heath 3, Taf. 32 Abb. 8) sah ich auch keine Ausläufer. Er hielt sie für
Secretionszellen. Thiele fand bei Proneomenia neapolitana Thiele auch
Drüsenzellen, wie Heath, zwischen den Muskeln (Thiele I, Taf. 14
Abb. 56). Ich kann nicht sagen, was dies für Zellen sind. Die Auffassung
von Thiele und Heath kann richtig sein; da ich aber keine Ausmün-

düngen fand, habe ich auch an Pigmentzellen gedacht. Von den Nerven-
strängen und ihren Ganglien ziehen dünne Nerven der Haut zu; die Gan-
ghen der Lateralstränge geben auch dorsale Hautäste ab, wie z. B. auch
bei Proneomenia sluiteri Hubkecht (Heuscher 1, S. 16, Abb. 8). Diese
verzweigen sich bald und treten in die Haut ein, wo man sie selten in
Sinneszellen eindringen sieht. Diese Zellen sind verschieden gebaut;
einzelne haben ein Körperchen, das einem dicken, aufgewickelten Faden
ähnelt (Abb. 21 und 22), bei anderen sah ich ein winziges Haar heraus-
stehen (Abb. 21); wahrscheinlich sind dies Tastzellen; bei einer dritten
ist das Zellkörperchen linsenförmig. Überall in der Körperwand kommen
dergleiche Sinneszellen vor.

Ich konnte undeutlich zwei Dorso-terminalorgane auffinden. Nier-
strasz gab auch zwei solche Organe an (Nierstrasz 1, S. 30). Hubrecht
sagt, daß sie fehlen (Hubrecht 1, S. 13). Bei Dondersia anmäata Nier-
strasz sind drei und bei Dondersia californica Heath elf solche Organe
vorhanden (Heath 3, S. 155, Taf. 6 Abb. 2).

An der Bauchseite läuft die Bauchfalte, in der sich das Epithel der
Elimmerhöhle fortsetzt. Es gibt nur eine Falte; sie ist ganz bewimpert.
Die Bauchgrube endigt getrennt von der Cloacenhöhle. \'Qqi Dondersia cali-
fornica ist die Grube nicht von der Cloaca getrennt, aber am Ende doch
sehr undeutlich (Heath 3, S. 155). Die Flimmerhöhle ist ziemlich klein,
in sie öffnen sich wie gewöhnlich die vorderen Bauchdrüsen.

Darmkanal. Rostrai vom Atrium sieht man eine kleine, mit stark be-
wimpertem Epithel bekleidete Höhle (Abb. 25). Die apicalen Zellen der
Girren sind vacuolisiert. Das ganze Atrium wird von starken Ring-
muskeln umgeben, von denen viele radiäre Muskeln nach derHaut ziehen.

^Oorsa/es Coecum
d. i\'oriferc/armes

\\—B(/cca/co/7n.

. _ - Cereöro-/afera/com.

Auch bei Dondersia festiva ist ein dorsales Coecum des Vorderdarmes
vorhanden, in das die dorsalen Speicheldrüsen, d. h. mehrere aus ver-
schiedenen Zellen bestehende Drüsen, ausmünden (Abb. 23 und 25).
Huurecht nennt diese nicht, ebensowenig wie Nierstrasz bei Dondersia
annulata Nierstrasz; Heatii dagegen wohl bei Dondersia californica
Heath (Heath 3, S. 157). Dicht hinter der Radula mündet der gemein-
same Ausfuhrgang der ventralen Speicheldrüsen, wie auch bei Dondersia
anmdaia Nierstrasz (Nieiistrasz 1, S. 34). Der Vorderdarm selbst ist
von vielen kleinen einzelligen Drüsen imigeben, die manchmal große
Klumpen bilden. Um den Vorderdarm liegt eine starke Schicht von
Ringmuskeln.

Das Mitteldarmcoecum enthält Körner- und Keulenzellen. Die ge-
faltete Wand des Mitteldarmes zeigt ziemlich regelmäßige große Falten;
die Körnerzellen liegen zwischen, die Keulenzellen auf den Falten
(Abb. 24).

Die Wand des Enddarmes besteht aus einer Lage von hohen Eipthel-
zellen und ist ganz besetzt mit Wimperhaaren.

Hubeecht gibt an, daß nur V4 mit Wimperhaaren besetzt sein soll,
aber er hat einen Durchschnitt durch den ventrad laufenden Teil des End-
darmes beobachtet. Der unbewimperte Teil des Enddarmes in diesem

Prcäparat ist sehr wahrscheinlich ein Längsdurchschnitt durch die Wand
(Hubbecht 1, S. 5, Taf. 9 Abb. 4 D).

Genitalorgane. Hubbecht beschreibt die Anhänge der Cloacengänge,
nämlich beiderseits ein gewundenes, röhrenförmiges Organ, am rostral
verlaufenden Teil entspringend (Hubbecht 1, S. 10, Taf. 9 Abb. 31,1\')
und einen blasenförmigen Anhang, der mehr in der Nähe der Schalen-

drüsen liegt (Hubrecht 1, S. 11, Taf. 9 Abb. 3 A). Hubrecht läßt es
offen, mit welchem Organ man zu tun hat. Die erstgenannten Gebilde
sind prall mit Sperma gefüllt und könnten deshalb als Vesiculae seminales
gedeutet werden. Was aber die Bedeutung der blasenförmigen Anhänge
betrifft, so kann man hierüber nichts Positives sagen. Ihre Wand besteht,
Avie Hubrecht schon angibt, aus hohem EpitheP (Hubrecht 1, S. 11,
Taf. 6 Abb. 4). Übrigens sollen sie nach Hubrecht leer sein (Hubrecht
1, S. 11). Bei dem Exemplar, das Nierstrasz geschnitten hat, befinden
sich im Lumen aber an verschiedenen Stellen Anhäufungen von kleinen,
dunklen Körnern. Dies bringt auf die Frage, ob wir es hier nicht mit
einem Excretionsorgan zu tun haben könnten. Freilich deutet der ganze

Bau mehr auf eine Spermatotheca oder Vesicula semiualis hin, aber doch
ist eine excretorische Funktion nicht ausgeschlossen und dies desto mehr,
weil die Excretionsorgane noch ganz unbekannt sind. Beiläufig sei be-
merkt, daß Nierstrasz bei Proneomenia webcri Nierstrasz in dem Teil
der Gonoducte, welchen er mit einer Vesicula seminahs vergleicht, auch
solche Körner gefunden hat und hier ein excretorische Funktion nicht
für unmöglich hält (Nierstrasz 1, S. 5).

Nervensystem. Im Nervensystem (Abb. 27) ist speziell vom Buccal-
ring beinahe nichts bekannt. Hubreciit erwähnt nur das Vorkonnnen
dieses Binges, aber unter Vorbehalt. Bei Dondersia annulata. Nierstrasz
hat Nierstrasz nichts davon gemeldet. Heath erwähnt bei Dondersia
culifornica Heath nur eine Commissur, läßt es aber dahingestellt, ob noch
mehrere dieser Commissuren vorkommen könnten, weil seine Präparate
ein genaues Studium nicht zuließen (Heath 3, S. 159). Bei meiner Don-

dersia festiva gibt es drei Commissuren, nämlich eine dorsale und zwei
ventrale.

Was den allgemeinen Bau betrifft, so entspringen die Lateral- und
Ventralstränge gesondert vom Gehirn (Abb. 37). Hubrecht aber läßt
beide vereint entspringen. Heath erwähnt bei Dondetsict californica
Heath nichts Besonderes. Aus seiner Abb. 4 (Heath 3, Taf. 5) kann man
aber vielleicht schließen, daß auch hier beide Stränge gesondert austreten.
Bei Dondersia annulata Nierstrasz gibt Nierstrasz an, daß sie mit

Stylomenia übereinstimmen soll, bei welcher Form beide Stränge ge-
sondert, obschon dicht nebeneinander (Nierstrasz 1, S. 34) entspringen.
Heath behauptet bei Dondersia californica Heath, daß beide ventrale
Stränge allmählich verschwinden, so daß die Ganglia posteriora inferiora.
wohl nicht vorhanden sind. Die Lateralstränge werden ebenfalls schwä-
cher, aber sind noch durch eine Commissur verbunden; Ganglia posteriora
superiora scheinen aber auch zu fehlen (Heath 3, S. 159). Nierstrasz
gibt bei Dondersia annulata Nierstrasz an, daß die Commissuren
zwischen dem unpaaren Ganglion posterius superius und den Ganglia

posteriora inferiora undeutHch seien (Nierstrasz 1, S. 35). Bei Dondersia
festiva nun sind die Ganglia posteriora superiora schwach, die Gangha
posteriora inferiora dagegen deutlich entwickelt, während beide Connec-
tive und Commissuren vorhanden sind. Fragt man sich also, wie die
übrigen Lepidomeniiden sich in dieser Hinsicht verhalten, so findet man
folgendes: Lepidomenia hystrix Kowalevsky u. JVIarion (Kowalevsky
u. Marion 1, S. 21) hat alle vier Ganglia und alle Commissuren imd Con-
nective. Heathia porosa (Heath) besitzt nur die Ganglia posteriora in-
feriora, durch eine Commissur miteinander verbunden; für die beiden
anderen Ganglia fehlen die Angaben. Auch für die anderen Formen sind
neue Untersuchungen erwünscht. Überhaupt scheinen die Variationen
in diesem Teil des Nervensystems wenigstens, sehr groß zu sein.

Was das Nervensystem der Solenogastren betrifft, so ist in der letzten
Zeit, nämlich von Heath (Heath 1, 2, 3, 4, 5), manches über den Bau
bekannt geworden. Im allgemeinen steht das Hauptschema wohl fest, in
Besonderheiten bestehen aber größere und kleinere Unterschiede, welche
vielleicht nicht direkt von Interesse sind, aber doch, wenn mehrere For-
men in dieser Hinsicht untersucht worden sind, für eine allgemeine Auf-
fassung von Belang werden können.

Von einigen Arten ist überhaupt nichts bekannt, .so von Kruj^pomenia
minima Nierstrasz und Uncimenia neapolitana Nierstrasz. Sehr im-
genau kennt man Nematomenia banuylensis (Pruvot), unvollständig das
Nervensystem von Rliopalomenia aglaophenia (Kowalevsky u. Marion),
obschon diese Form im Mittelmeer die gemeinste ist. Deshalb gebe ich\'
hier Beschreibungen und Rekonstruktionen der Nervensysteme dieser
vier Formen. Überdies habe ich noch den Buccalring von Neomenia
(jrandis Thiele untersucht, welcher zwar von Thiele beschrieben worden
ist, dessen Beschreibung aber dennoch eine Verbesserung fordert.

Bei Kruppomenia nmiima Nierstrasz (Abb. 28) ist von einer Du-
plizität desCerebralganglions von außen nichts zu sehen, der innere Bau
weist nur sehr undeutlich auf Duplizität hin. Die sechs Buccahierven
fangen ohne Anschwellungen an. Die Lateral- und Ventralstränge treten
gesondert aus, und in dieser Hinsicht besteht Anschluß an Spengelomenia,
Dejnanomenia und Pachymenia. Wahrscheinlich besitzt das Cerebro-
lateralconnectiv Ganglienzellen, so daß das Wort ,,Conncctivquot; nicht zu
halten wäre. Das Lateralganglion ist deutlich. Die Ganglia ])osteriora
superiora sind klein, die Suprarektalcommissur dagegen stark; es fehlen
hier Ganghenzcllen, so daß diese Verbindung als Commissur aiifgefaßt
werden kann. Die Ventralganglien sind klein, aber deutlich. Am cau-
dalen Ende der Ventralstränge findet man ein großes, nnpaares Ganglion

posterius inferius; in den Querschnitten läßt sich noch wahrnehmen, daß
es von doppelter Herkunft ist. Diese Verwachsung der caudalen An-
schweUungen der Ventralstränge ist bis jetzt von keiner anderen Form
beschrieben worden. Zwischen den Ventral- und Lateralsträngen be-
finden sich zahlreiche, durchgehends regelmäßige Connective, welche
sowohl bei den Lateral- wie bei den Ventralsträngen mit Anschwellungen
beginnen. Auch die Commissuren zwischen den Ventralsträngen sind
regelmäßig; Anastomosen fehlen. Die Ganglia posteriora inferiora und

Abb. 28. Schema de.s Nervensystems von Kruppomenia minima Nierstrasz.
Abb. 29. Schema des Nervensystems von Uncimenia iicapolitana Nierstrasz.

superiora werden durch zwei feine Connective verbunden, was sonst nur
von Neomenia grandis Thiele (Thiele 4, Abb. 4) und Ithopalomenia
aglaophenia (Kowalevsky u. Maiiion) (S. 310, Abi). 31) bekannt ist. Der
Buccalring zeigt eine dorsale und zwei ventrale Commissuren, welche alle
den Buccalganglien entspringen.

Uncimenia neapolitana Nierstkasz (Abb. 29). Das Cerebralganglion
ist undeutlich paarig, was sich nur an Schnitten feststellen läßt. Die sechs
Cerebralnerveri fangen mit Anschwellungen an; Lateral-, Ventral- und
Buccalstränge entspringen hier auch wieder getrennt. Das Cerebro-
lateralconnectiv enthält Ganglienzellen. Das Lateralganglion ist klein,
das Ventralganglion groß. Die vorderen zwei Anschwellungen der Ven-

Nematomenia hanuylensis
(Pkuvot) (Abb. 30). Thiele
(Thiele 1, S. 275) hat eine Be-

tralstränge sind groß, die caudalen Anschwellungen sind klein. Die Com-
missuren und Latero-ventralconnective sind regelmäßig, die Lateral-
stränge zeigen kleine Anschwellungen an der Stelle, wo die Connective
austreten; Anastomosen fehlen. Die Ganglia posteriora superiora sind
groß, die Suprarektalcommissur ist stark und gangliös. Die Gangha
posteriora inferiora sind klein.

Im Buccalsystem findet man nur eine dorsale und eine ventrale Com-
missur, welche beide den Buccalganglien ent.springen. Die Beschaffen-
heit der Schnitte macht es un-

Cere6ra/ff.
ßorso/Com.

ßi/cca/^.—
Lafera/S/trmm-

yenfro/Sfy/n/rPf

Abb. 30. Schema des Ncrvciisysteins von A\'emiitoiiiciiia haiiiii/lcnsig (Pruvot)
Abb. 31. Schema des Nervensystems von lihopalomcniix aghiophcnia (kow.\\levsky und marion).

Schreibung des oralen Teiles gegeben, welche richtig ist und angibt, daß
die Lateral- und Ventralganglien stark rostrad verschoben sind. Nacli
Thiele sollen sie mit dem Cerebralganglion in einer Ebene liegen, was
bei meinem Exemplar nicht der Fall ist; auch liegen die Lateral- und
Ventralganglicn melir lateral. Die seclis Cerebrahierven entspringen ohne
Anschwellungen. Die Cerebro-lateralcomiectivo zeigen Ganglienzellen.
Die Ventralcommissur verläuft ventral vom Cerebralganghon. Im Ver-
band mit der Tatsache, daß die genannten Ganglien so stark orad ver-
schoben sind, findet man zwischen den Lateralganglien und den Ventral-
gangliën Connective. Diese Connective findet man aber beinahe bei
keiner anderen Form; nur bei Dorymenia acuta Heath verläuft ein Con-
nectiv zwi.schen dem Lateralganglion und dem Cerebro-lateralconnectiv

(Heath 3, Taf. 13 Abb. 1), und bei Neomenia grandis Thiele sollen die
Lateral- und Ventralganglien, ebenso wie bei Nematomenia banuylensis
(Pbuvot) durch ein Connectiv miteinander verbunden sein (Thiele 1,
S. 275). Die Commissuren und Connective der Lateral- und Ventral-
stränge sind regelmäßig und entspringen aus Anschwellungen.

Rhopalomenia aglaophenia (Kowalevsky u. Marion) (Abb. 31). Von
dieser Form hat Thiele den oralen Teil beschrieben (Thiele I, S. 260);
diese Beschreibung ist richtig. Vom Buccalring erwähnt er aber nur die

\'?reöra/nerreff

^ereöra/y.

Oorso/e Comm.

i^fero/ff.

ßucai/g.

-Lafera!
sfamm

Ganglien. Es gibt aber zwei dor-
sale und noch eine zweite ventrale
Commissur, obschon die letzte
nicht ganz zu verfolgen ist. Die
Commissuren und Connective zwi-
schen den Ventral- und Lateral-
strängen sind zahlreich und un-
regelmäßig. Sie fangen nicht mit
Verdickungen der Stränge an.
Ganglia posteriora inferiora fehlen;
die Ventralstränge werden aber an
ihrem caudalen Ende durch zwei dicke Commissuren verbunden. Ein
unpaares Ganglion posterius superius von paariger Herkunft ist aber
wohl vorhanden.

Neomenia grandis Thiele (Abb. 32) (Thiele 1, S. 238). Das Nerven-
system ist von Thielc richtig beschrieben worden, nur tritt bei meinem
Exemplar der Buccalring schon aus dem Cerebro-lateralconnectiv vmd
nicht aus dem Lateralganglion, wie Thiele sagt. Ich habe das Connec-
tiv zwischen den Lateral- und Ventralganglien nicht gefunden, welches
Thiele angibt: Die drei Anschwellungen der Ventralstränge liegen so
(licht beieinander, daß sie miteinander faktisch das Ventralganglion bil-
den. Weiter kommen keine Anschwellungen in den VentraLsträngen vor.
Thiele gibt für den Buccalring nur drei Commis.suren an; ich habe aber
deutlich vier angetroffen.

Neuerdings hat Hoffmann in seiner vorzüglichen Arbeit über die
Solenogastren und Chitonen (Hoffmann 2) eine ausführliche Übersicht
gegeben von allen Fragen, welche sich auf den Zusammenhang dieser
Gruppen beziehen. Es ist beinahe unmöglich, dieser Beschreibung noch

etwas zuzufügen. Nur in einer Hinsicht bedarf sie vielleicht noch einer
Erweiterung. Selbstverständlich hat Hoffmann der Meinung von Pel-
seneer, die Solenogastren seien jünger als die Chitonen und ließen sich auf
diese zurückbringen, seine Aufmerksamkeit geschenkt. Wie zu erwarten
war, kommt Hoffmann zum Resultat, daß die Auffassung von Pelseneer
nicht richtig sein kann (Hoffmann 2, S. 390). Pelseneers Auffassung
wurde zum ersten Male 1890 veröffentlicht (Pelseneer 1), sie wurde
einige Jahre später von Grobben (Grobben 1), Verrill (Verrill 1) und
Haller (Haller 1) unterstützt; schheßlich rückt Pelseneer sie in den
Jahren 1898—1899 noch einmal in den Vordergrund. Später aber ist
Pelseneers Auffassung durch die Arbeiten von Plate (Plate 1, S. 550),
Thiele (Thiele 3, S. 438) und Nierstrasz (Nierstrasz 5, S. 417) an-
gefochten worden, und dies zwar mit starken Argumenten, deren Wert
von Hoffmann völlig anerkannt worden ist. Um so mehr muß es be-
fremden, daß 1911 und 1918 Heath wieder auf die Sache zurückgekom-
men ist und sich tatsächlich der alten Meinung Pelseneers wieder an-
schheßt, wenn er sich auch nicht so stark und positiv ausspricht wie
dieser. Hoffmann hat Heaths Argumente nicht besprochen, obschon
er in seiner Übersicht über die Amphineuren (Hoffmann 2) Heath wohl
hier und da nennt. Es wird doch die Mühe lohnen, sich Heaths Mei-
nung etwas näher anzusehen, weil ohne Zweifel dieser Forscher einer der
l)esten Solenogastrenkenner ist, welcher in den letzten Jahren nach den
Untersuchungen von Plate, Thiele und Nierstrasz am meisten zu der
jetzigen Kenntnis dieser Tiere beigetragen hat. Überdies wiegt die Mei-
nung von einem ausgezeichneten Forscher auf diesem Gebiet, wie Heath
es doch sicher ist, eigentlich schwerer als die Aussage Pelseneers, wel-
cher, wie groß seine Verdienste als iMolluskenforscher auch sein möge,
sich doch i)raktisch sehr wenig mit den Solenogastren beschäftigt hat.

In seiner schönen Arbeit von 1918 rekonstruiert Hkath sogar eine
Ahnenform der Solenogastren. Ganz mit Recht sagt er hierzu (Heath 5,
S. 259): „Personally 1 am strongly of the believe.\'\' Mit Recht, denn von
einer solchen air/.estralen Form wissen wir nichts, ebensowenig wie von
anzestralen Formen anderer Tiergruppen. Die Vorfahren der rezenten
Tiergruppen sind uns nun einmal ganz unbekannt; jede Rekonstruktion
ist mu- ein Geistesbild, das man sich nach persönlichen Einsichten bilden
kann. Was ist j)rimitiv und sekundär? Dies sind nur Abstraktionen,
denn die Beweise liegen wohl für immer in der Erdkruste begraben. Es
läßt sich über diese Sache diskutieren, nicht aber streiten; es handelt sich
hier größtenteils um Geschmackssachen. Heath hat speziell dem Bau des
Herzens seine Aufmerksamkeit gewidmet, und zwar deshalb, weil 1903
Nierstrasz ausführliche Untersuchungen über dieses Organ gemacht hat,
welche von zahlreichen Zeichnungen begleitet waren (Nierstrasz 3). Der
letztere hat versucht zu beweisen, daß das Herz dopi)elten Ursprunges

ist; Atrium und Ventrikel entstehen unabhängig voneinander, und zwar
beide aus medianen Einstülpungen der in das Pericard sich öffnenden
Gänge; diese Einstülpungen setzen sich an der dorsalen Wand des Peri-
cards fort. Das Atrium selbst ist deshalb von doppeltem Ursprung und
der Ventrikel ebenso. Vereinigen sich Atrium und Ventrikel, so können
auch zwei atrio-ventrikulare Öffnungen diesen doppelten Ursprung be-
weisen. Bei allen Formen, welche von Nierstrasz untersucht worden
sind, ist diese Herzentwicklung in verschieden weit geförderten Stadien
wiederzufinden. Ich selbst habe mir von den von Nierstrasz behandel-
ten Formen die Herzbildungen von Mhopalomenia aglaophenia (Kowa-
levskv u. Marion), Nematomenia banuylensis (Purvot) und Neomenia
grandis Thiele näher angeschaut und ebenfalls gefunden, daß seine Auf-
fassung richtig ist, und daß zwei atrio-ventrikulare Öffnungen vorhanden
sind. Ebenso bin ich dem Bau des

menia nachgegangen. Man vergleiche hierzu die Abb. 33, 34, 35, 30, 14,
welche Schnitte durch das Pericard zeigen, abgebildet in Abb. 37. Es
stellt sich heraus, daß die Herzbildung bei Hypomenia sich wahrscheinlich
wie bei den von Nierstrasz beschriebenen Formen vollzieht. Nun gibt
es einige Modifikationen, welche ihren Ursprung in dem eigenartigen Bau
des Pericards und der Gonoducte finden. Im normalen Fall entspringen
die Gonoducte der caudalen Wand des Pericards; bei Hypomenia aber
öffnen sie sich ungefähr in seiner Mitte. In den normalen Fällen wird die
Bildung der beiden atrialen Anlagen durch Einstülpungen der medialen
Wände der caudal vom Pericard entspringenden Gonoducte hervor-
gerufen. Bei Hypomenia ist das natürlich unmöglich. Bei dieser Form
übernehmen die zwei caudad verlaufenden, pericardialen Hörner (Abb. 34)
mit Rücksicht auf die Herzbildung, die Funktion der Gonoducte. Den-
noch ist das Prinzip der Atriumbildung dasselbe, nämlich das einer
doppelten Anlage des Atriums, hervorgerufen durch Einfaltung der me-
dialen Wände der pericardialen Hörner. Diese findet man abgebildet in
Abb. 34. Sie sind nur klein, aber dickwandig und befanden sich im Mo-
ment des Fixierens in Systole. Sie setzen sich an der dorsalen Wand des

Pericards fort und vereinigen sich zu einem unpaaren Atrium, welches
aber seinen doppelten Ursprung noch erkennen läßt {Abb. 35). Dasselbe
Prinzip wird wahrscheinlich auch bei der Ventrikelbildung durchgeführt.
Der Ventrikel (Abb. 36) entsteht in vielleicht gleicher Weise an den gono-
pericardialen Gängen. Diese sind aber ganz kurz und stehen beinahe
senkrecht, so daß man sie auf einem Querschnitte durch das Tier der
Länge nach trifft (Abb. 14). Der Zustand des Präparates ist aber nicht
so, daß ich es mit Sicherheit sagen
kann. Ist meine Auffassung richtig,

dann ist auch der Ventrikel doppelten Ursprunges, wie dies gefordert
wird. Dann schließt Hypomenia sich prinzipiell ilen von Niekstkasz be-
schriebenen Formen an. Interessant ist die Tatsache, daß die Hörner die
Rolle der Gonoducte übernehmen. Dies ist ein Beweis, daß das Herz ein-
fach als intermediäres Organ zwischen dem Atemepithel der Cloacen-
höhle und dem dorsalen Bhitsinus aufzufassen ist, mit der Funktion, das
Blut in rostraler Richtung zu bewegen. Hierzu fügen sich noch die topo-
graphischen Verhältnisse iler anderen Organe: entspringen die Cloacen-
gänge caudal, dann werden diese zur Herzbildung benützt; entspringen
sie aber lateral, so werden sie bei der HerzbikUnig durch zwei caudale
pericardiale Hörner ersetzt.

Hieraus ergibt sich, daß das Prinzip der Herzbildung nach Niekstkasz
wahrscheinlich auch für Hypomenia zutrifft, sicher was das Atrium be-
trifft, wodurch seine ^Meinung bestärkt wird, daß dieses Prinzip allgemein
für alle Solenogastren Geltung hat. Darum muß es uns befremden, wenn

Heath schreibt: „At the suggestion of Niekstrasz I have made a care-
ful examination of the heart in all the species of Solenogastres, described
in the Pacific and in the present report; as a result I cannot feel that
much dependence can be placed on this organ as indicating relationships
or relative primitiveness considering our scanty knowledge of the group.
To me it appears clear, that the dorsal bloodvessel in the pericardial
region has been provided with a highly developed muscular coat, has
thus become a pulsatile organ, wich frequently comprises two divisions,

a ventricle and a auricle or atrium, as certain authors prefer to term it.quot;
Und weiter: „The impression is given, that the heart is a relatively simple
tube, usually with two divisions, sometimes sacculated, but I have never
found more than one auriculo-ventricular opening or any other evidence,
that the heart is a paired organ.quot; Meines Erachtens hat Heath hier
Umecht. Es wäre doch undenkbar, daß bei allen zahlreichen, von Heath
untersuchten Formen, die Herzbildung ganz anders wäre als bei den
ebenso zahlreichen Typen, welche von Nierstrasz untersucht worden
sind. Ohne Zweifel wird man bei genauem Studium der pazifischen und
atlantischen Formen von Nord-Amerika ebenso Verhältnisse antreffen,
welche mit denen der von Nierstrasz behandelten Tiere übereinstim-

men. Hiermit ist natürlich nicht gesagt, daß Nierstrasz in seinen Be-
trachtungen immer Recht hat, und daß seine Interpretierung immer die
richtige ist. Dennoch läßt sich für seine Meinung vieles sagen. Die Atem-
funktion lokalisiert sich bei den Solenogastren sicher zum großen Teil in
der Wand der Cloaca; ringsum diese sammelt sich das Blut in großer
Menge und die Cloaca selbst bildet zwecks Oberflächenvergrößerung
Falten, welche zu Kiemen werden können. Das an dieser Stelle oxydierte
Blut muß dem dorsalen Sinus zugeführt werden, und das geschieht längs
der dorsalen Seite des Pericards. Es bilden sich hierzu Einstülpungen
der Gonoducte, welche sich auf der dorsalen Wand des Pericards fort-
setzen und das Blut aus den caudal in der Umgebung der Cloaca sich be-
findenden Blutlacunen aufnehmen und an der dorsalen Wand des Peri-
cards entlang führen. Dasselbe gilt für die Gono-pericardialgänge, welche
doppelte ventriculare Herzfalten bilden, das Blut aufnehmen und es dem
dorsalen Sinus ziiführen. Das Herz ist nur in der Anlage vorhanden, in
statu nascendi, und zwar in verschiedenen Stadien der Entwicklung. Es
befindet sich auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe als das sclion aus-
gebildete Herz der Chitonen. Keineswegs könnte man das Herz der So-
lenogastren reduziert nennen und ausgehen von einem vollständig ent-
wickelten Herzen, wie dies von einigen Formen gezeigt wird und dies mit
dem der Chitonen vergleichen. Würde ein solches wohl ausgebildetes
Herz sich reduzieren, so müßten Ventrikel und Atrium sicii rückbilden,
aber niemals würde man dann die Bilder bekommen, wie diese uns von
Nierstrasz herbeigebracht worden sind. Nach Heatii soll das Herz nur
eine Fortsetzung des dorsalen Sinus sein, welcher in einer Einstülpung
der dorsalen Wand des Pericards verläuft imd eine Muskelbekleidung
enthält. Wäre diese Auffassung richtig, so ist nicht einzu.sehen, wie dann
eine Teilung des Herzens in Ventrikel und Atrium oder Atria entstanden
sein könnte, und eben diese Erscheinung wird aus der Auffassung von
Nierstrasz klar.

Heatii hat vollkommen Recht zu behaupten, daß, mit Rücksicht auf
die verschiedene Lebensweise, es unmöglich ist, anzugeben, welches die
primitiven Bildungen des Vorderdarmes sein könnten; man könnte sich
nur fragen, wie es sich mit der Radula und den Speicheldrüsen verhält.
Natürlich ist es schwer hier eine Entscheidung zu fällen, denn die Aus-
bildung von Radula und Speicheldrüsen steht gleichfalls mit Lebensweise
und Nahrung in sehr engem Verband. Am schwierigsten ist dies für die
Speicheldrüsen. Heatii nimmt einfach an, daß die primitiven Formen
sowohl dorsale wie ventrale Speicheldrüsen besessen haben sollen. Hier-
für läßt sich kein Argument beibringen. Die ventralen sind meistens vor-
lianden, können aber auch fehlen. Die dorsalen fehlen oft. Zwischen
Formen aber, bei welchen die dorsalen Speicheldrüsen vorkonnnen, und
anderen, bei welchen diese fehlen, bestehen gewissermaßen Übergänge.

Es gibt Formen, wie z. B. Dondersia californica Heath und Dondersia
festiva Hubkecht, die dorsal vom Vorderdarm nur Anhäufungen von
einzelligen Drüsen zeigen, welche sich durch dünne Ausfuhrgänge in den
Vorderdarm öffnen, bei Dondersia festiva sogar in ein kleines, dorsales
Coecum. Bei Hypomenia und Nematomenia flavens (Pruvot) und Pruvo-
tina impexa (Pruvot) findet man Anhäufungen von Drüsen, welche aus
mehreren Zellen bestehen (Pruvot 1, Abb. 10 und 14). Jede Anhäufung
mündet durch einen Ausfuhrgang in den Vorderdarm. Dies macht mehr
den Eindruck von Konzentration, und es wäre vielleicht besser, an-
zunehmen, daß die gut entwickelten dorsalen Speicheldrüsen sich durch
Vereinigung von einzelligen Drüsen ausgebildet haben, und daß deshalb
diese Formen in dieser Hinsicht hoch differenziert sind, nicht aber primi-
tiv, wie Heath will.

Mit Rücksicht auf die Radula behauptet Heath : „Since a radula
exists in Limnifossor talpoideus and Halomenia gravida, for example,
with odontoblasts and basement membrane typically located, and the
entire organ holding essentially the same position, with reference to the
ventral salivary glands and the pharynx generally, as in the Chitons, it
is difficult to avoid the belief, that it was present before the Solenogastres
became an independent group. The radula may indeed have originated
as a cuticular product of the fore gut Avith separate teeth or as minute pro-
jections of a more or less extensive buccal lining, but that this has been
its history since the Solenogastres branched off from the parent stock is
hihgly impropable. It is true, that the radula in present day species is
a hihgly variable structure — distichous, polystichous, with or without
a basement membrane, reduced to a conical peg, or absent alltogether —,
but in my opinion the Limnifossor and Halomenia types of radula have
preserved their ancestral characters, while the others represent different
stages of degeneration.quot; Diese Meinung kommt mir nicht haltbar vor.
Vorerst ist nicht einzusehen, Avarum die gut entwickelte Radula von
Limnifossor imd Halomenia, Avelche denen der Chitonen ähnlich sind,
schon vorhanden Avären, bevor die Solenoga.stres eine selbständige Gruppe
wurden. Diese Entwicklung der Radula kann man ebensogut als pro-
gressiv auffassen und die Übereinstimmung der genannten Radulae durch
ParallelentAvicklung erklären. Tut man dies nicht, so müssen die Radulae
der übrigen Solenogastren durch Degeneration aus denen von Limnifossor
und Halomenia entstanden sein, Avie auch Heath sich dies vorstellt. Dies
ist aber nicht denkbar, denn bei Degeneration Avürden nur einfach Zähne
wegfallen und die allgemeine Struktur der Radula sich vereinfachen.
Niemals Avürde man aber dann auf eine Ausbildung kommen, Avie sie
z. B. Cijclomenia (Nierstrasz 4, Abb. Ab S. 691) zeigt. Meines Er-
achtens Aväre es auch viel plausibler, anzunehmen, daß die Radula sich
in progressiver Entwicklung befindet, und zwar den Weg entlang, Avel-

chen auch Heath selbst angibt, nämlich : „The radula may indeed have
originated as a cuticular product of the fore gut with separate teeth or as
projections of a more or less exstensive lining.quot; Tatsächlich kommt es
mir vor, daß dies die einzige Lösung der Frage nach der Herkunft der
Radula ist, nämlich sie muß auf eine einfache cuticulare Bekleidimg
des Vorderdarmes zurückgebracht werden, welche sich an der ventralen
Wand konzentrierte und eine eigene Bildungsstätte in Form eines Ra-
dulasackes erhielt. Solche cuticulare Bildungen zeigen auch die Anne-
liden, aber bei diesen Formen kommt es niemals zu einer Konzentration,
zu einer Radula; wohl können sich bei den Anneliden diese cuticulären
Bildungen an der ventralen Wand des Vorderdarmes konzentrieren und
sogar in einem Blindsack sich gruppieren ; zu einer wahren Radulabildung
kommt es nie. Die Solenogastren aber zeigen die Möglichkeit zur Radula-
bildung, welche die Anneliden niemals gefunden haben. Hierauf hat
Nierstkasz schon hingewiesen (Nierstrasz und Hoffmann 1, S. 13) mid
überdies den Weg gefunden, auf dem eine solche Entwicklung stattgefun-
den haben könnte, natürlich mit einigen Lücken in der Reihe der aufein-
ander folgenden Stadien. In diese Gedankenreihe paßt die Annahme, daß
die distiche Radula die primitive und die polystiche die sekundäre ist. Die
Radula selbst aber ist ebensogut wie das Herz in statu nascendi und die
Solenogastren repräsentieren in dieser Hinsicht primitivere Stadien als die
Chitonen. Daß daneben eine Degeneration der Radula in Zusamraenhang
mit der Lebensweise stattfindet, muß zugegeben werden, aber dies tut
dem allgemeinen Prinzip der Radulabildung keinen Abbruch.

Der Mitteldarm gibt ebenso eine Perspektive, nämlich in die Lage der
Drüscnzellen ; diese liegen im allgemeinen zerstreut in der Wand des
Mitteldarmes ; sie können sich aber an der ventralen Wand konzentrieren,
wie Thiele dies bei Nematomenia (Thiele 1, S. 27G) und s[)ätcr auch
Nierstrasz bei Metachactoderma challcngeri (Nierstrasz) (Nierstrasz
2, S. 304) gefunden haben. Auf diese Formen läßt sich das Entstehen
einer echten Mitteldarmdrüse zurückbringen, wie CJiaetoderma diese zeigt.
Die Mitteldarmdrüse ist deshalb auch in progressiver Entwicklung be-
griffen, denn bei Degeneration wäre dieser Weg sicher nicht eingeschlagen
worden. Auch Heath teilt diese Meinung (Heath 5, S. 254).

Interessant sind die Verhältnisse der Kienienfalteii. Diese kommen
in sehr verschiedener Zahl und Ausbiklung vor, fehlen aber oft. Sie liegen
innen in der Cloacenhöhle. Letztere ist eine Einstülpung des Integuments
oder, wenn man will, eine Erweiterung des Enddarmes (nach Heath vom
,,Anusquot;, Heath 5, S. 254). Weil der Enddarm doch wahrscheinlich von
ursprünglich ectodermaler Herkunft ist, — Sicherheit hat mau aber
nicht —, so macht das nicht viel aus. JNlit einer Älantelhöhlo, wie diese
z. B. von Gastropodeii gezeigt wird, hat die Cloacenhöhle wohl nichts zu
schaffen. Denn die Mantelhöhle ist eine Duplikatur des dorsalen Inte-

guments, die Cloacenhöhle der Solenogastren dagegen eine ventrale Ein-
stülpung davon. Heath scheint hierüber keine feste Meinung zu haben,
denn 1911 behauptet er: „Regarding the mantle cavity I beheve, that it
as truly exists in the Solenogastres as in the Chitons or Prosobranchs
for example,quot; 1918 aber: „In this connection the so-called anal, cloacal
or branchial chamber may be considered to be a development of the anus,
as certain authors maintain, and nowise the homologue of the mantle
cavityquot;. Auf S. 255 schreibt Heath noch: ,,As a matter of fact the grove
passes into the branchial chamber in the larger number of Neomenians
I have studied, and has led me to suspect, that at least a portion of this
last named space may be a true mantle cavity, though at present there
is no more actual prove for such a view than for the one, which considers
it to be an anal space!quot;

Dies wäre doch sehr eigenartig, denn, angenommen die ventrale Falte
wäre mit einem Fuß zu vergleichen, so ist durchaus nicht einzusehen,
warum die Tatsache, daß die Fußgrube in vielen Fällen in die Cloacen-
höhle übergeht, ein Argument für die Meinung sein muß, daß diese Höhle
selbst mit der Mantelhöhle zu vergleichen sei. Die Mollusken, bei welchen
die Mantelhöhle mit der Grube, welche den Fuß umgibt, zusammenhängt,
müssen noch geschaffen werden.

Die Kiemenfalten der Solenogastren haben nichts mit Ctenidien zu
tun, die sich immer in der Mantelhöhle befinden. Es ist mir ganz unklar,
warum die Kiemen der Chaetodermatiden denen der Neomeniiden nicht
homolog sein sollen. Gibt es wirklich einen Unterschied zwischen den
Kiemen dieser Famihen? Ich glaube es nicht. Die Kiemen sind ganz
einfach nur als Oberflächenvergrößerungen des Atmungsepithels auf-
zufassen ; im einfachsten Falle sind es nur glatte Falten, aber die Falten
können sich zu fiederförmigen Organen entwickeln, welche Kiemen
ähneln. Dies ist doch überall bei sekundären Kiemen der Fall; man
denke an die Kiemen der Nacktschnecken. Es haben sich nun solche
Falten in verschiedener Zahl gebildet, so vier bei Pruvotina caryophila
Pelseneek (Hoffmann 1, S. 34), andere Arten von Pruvotina haben
10—20, sogar bis 28 (Pruvotina sierra [Pruvot] Hoffmann 1, S. 34), bei
Alexandromenia agassizi Heath40 (Heath 3, S. 133, Hoffmann 1, S. 34),
bei Neomenia grandis Thiele bis 42 (Hoffmann 1, S. 34), solche Falten
können natürlich auch gefiedert sein. Warum sich Chaetoderma in dieser
Hinsicht anders verhalten soll, ist mir durchaus unklar; nur erreichen bei
diesen Formen die zwei Kiemen eine sehr hohe Entwicklung. Bei den
Chitonen kommen zahlreiche Kiemen vor, welche ebensowenig als Cteni-
dien aufzufassen sind, wie Plate überzeugend bewiesen hat (Plate 1,
S.414); dennoch sind diese sekundären Kiemen ebenso gefiedert, und sie
stimmen übrigens auch mit den Kiemen der Chaetodermatiden überein,
wie Heath auch zugibt. Die Ctenidien der Chitonen sind unbekannt, man

kennt nur die Osphradien. Und von Osphradien ist bei Solenogastren
überhaupt nichts bekannt. Ein Ctenidium ist doch prinzipiell nichts
anderes als eine Kombination einer gefiederten Kieme und eines Osphra-
diums. Demnach scheint mir die Meinung von Nierstrasz richtig, wel-
cher behauptet, daß die Kiemenfalten der Solenogastren nichts anderes
als Neubildungen sind, welche mit Ctenidien nichts zu schaffen haben.
Das Fehlen der Falten muß man als primitiv ansehen, was auch Hoff-
mann zugibt (Hoffmann 1, S. 35), der ebenfalls sagt, daß bei unserer
jetzigen Kenntnis kein genügender Grund vorliegt eine Homologie aller
Kiemenformen der Solenogastren auszuschließen (Hoffmann 1, S. 35).
Demnach würden die Solenogastren mit Rücksicht auf ihre Kiemen sich
primitiver verhalten als die Chitonen, welche wenigstens einen Zustand,
in welchem Ctenidien vorhanden waren, schon durchlaufen haben und
jetzt im Besitz von sekundären Kiemen sind.

Die ventrale Falte ist eine Bildung, über deren Bedeutung sich streiten
läßt. Heath hält sie für einen wahren Fuß, homolog mit dem Fuß
der Chitonen. Argumente für die Meinung sieht er in der Existenz
der Fußdrüsen und in der Lage des Fußes der Chitonen und der ventralen
Falten der Solenogastren. Beide Argumente können nicht schwer
wiegen. Die ventralen Falten der Solenogastren und der Fuß der Chi-
tonen haben beide eine locomotorische Bedeutung, sei es auch auf
anderem Wege. Daß beide dieselbe Lage haben ist natürlich, denn die
ventrale Körperfläche ist für kriechende ü\'iere als Stelle der Bewegung
angewiesen. Daß sich an der Kriechfläche Drüsen befinden, wird nicht
befremden können. Morphologisch aber steht die Sache anders. Der Fuß
der Chitonen ist ein starkes Muskelorgan mit starken Pedalnerven; die
Faltpn der Solenogastren sind nur Epithelfalten ohne Muskeln und ohne
solche Nerven, letztere liegen ventrolateral im Körper. Heatii stützt seine
]\\Ieinung weiter auf einen Vergleich von Anneliden imd Älollusken, offen-
bar hält er beide Typen für nahe verwandt, ohne daß er indessen diese
Mehuing klar ausspricht. Hierüber läßt sich streiten, aber es fällt nicht
in den Rahmen dieser Arbeit, um hierüber eine Diskussion zu eröffnen,
wie sie z. B. vor einigen Jahren von Nierstrasz geführt Avorden ist
(Nierstrasz 0).

Hinsichtlich des Nervensystems wurden von Heatii keine neuen Per-
spektiven eröffnet, nur gibt er eine gute Übersicht des Baues. Es fällt
schwer, in diesem System Anhaltspunkte für einen Vergleich in Bezug
auf Primitivität zu finden. In einigen Hinsichten stehen die Soleno-
gastren höher, z. B. in der zwar nicht ganz durchgeführten, aber dennoch
deutlich ausgesprochenen Konzentrierung von Ganglien. Primitive
Merkmale zeigen sie vielleicht im Besitz der getrennt aus dem Cerebral-
ganglion austretenden Hauptconnective; bemerkt muß aber werden, daß
in dieser Hinsicht ein Vergleich mit den Chitonen schwer durchführbar
Z. f. Morphol. u. ökol.d. Tiere Bd. 18.nbsp;25

ist, weil diese Tiere einen cerebralen Ring, aber kein Cerebralganglion
besitzen.

Die verschiedene Weise, in welcher Solenogastren und Chitonen
atmen — Cloacalepithel mit oder ohne Falten bei den Solenogastren und
sekundäre Kranzkiemen bei den Chitonen —, muß auch eine verschiedene
Innervierung hervorrufen und sonst eine verschiedene Lage der Ganglien-
centren im caudalen Teile des Tieres. Der Buccalring der Solenogastren
mit seinen vier Commissuren in höchster Zahl ist höher differenziert als
der der Chitonen; andererseits kann man bei den Chitonen mehrere
Buccalganglien antreffen, bis vier bei Cryptoplax larvaeformis (Wett-
stein 1, S. 483) und sogar fünf bei Callochilon doriae (Thiele 2, S. 312).
Das Vorkommen einer Subradulärcommissur bei einigen Formen — alle
mit gut entwickelter Radula —, stimmt mit dem Zustand bei den Chitonen
überein; dies könnte natürhch ebensogut wie bei der Radula selbst einer
Parallelentwicklung zugeschrieben werden, ebensogut wie bei den Proso-
branchiaten, welche doch sicher nicht direkt auf die Chitonen zurück-
zubringen sind.

Äußerst interessant bleibt natürlich der Vergleich der Genitalorgane
mit ihren Ausfuhrgängen. Erstens die Tatsache des Hermaphroditismus,
der bei den Solenogastren vorherrschend ist, nur die Chaetodermatiden
sind diöcisch. Ist Hermaphroditismus als primitiv aufzufassen? Hierauf
läßt sich keine Antwort geben (Nierstrasz 5, S. 399). Aber stellt man
sich auf den Standpunkt, daß die Solenogastren und die Mollusken im
allgemeinen auf die Turbellarien zurückzuführen sind, wie manche For-
scher tun, so ist der Hermaphroditismus als primitiv anzusehen. Die Go-
naden sind paarig, wenigstens bei beinahe allen Solenogastren, was als
primitiver aufzufassen ist als der unpaare Zustand bei den Chitonen, bei
welchen freilich Paarigkeit hier und da nachzuweisen ist und überdies
die Gonaden sich embryologisch als paarige Anlagen zeigen. Die Lage
und Beschaffenheit des Pericards ist bei beiden Gruppen dieselbe, auch
das Herz läßt sich vergleichen, nur ist dies, wenn wir den Betrachtungen
von Nierstrasz über die Entwicklung dieses Organes folgen (vgl. S. 371),
sicher primitiver als bei den Chitonen, wo es ganz fixiert und gut ent-
wickelt ist. Ebenso sind die Chitonen durch die Emanzipation der Go-
naden, welche sich vom Pericard gelöst und eigene Ausfuhrgänge er-
worben haben, weiter fortgeschritten. Die Gonoducte der Solenogastren
sind bei den Chitonen als Excretionsorgane vorhanden; morphologisch
sind diese aber miteinander vergleichbar. Im allgemeinen repräsentieren
die Chitonen jedoch einen höheren morphologischen Zustand, und sie
lassen sich besser auf die Solenogastren zurückführen als umgekehrt.

Heath schließt seine Betrachtungen mit der persönlichen Meinung,
daß ,,the ancestral solenogastre was provided with a mantel cavity, con-
taining a pair of etenidia and the openings of the coelomoducts and

digestive tract; and a creeping surface or foot provided with two sets of
glands. Whether a shell was present or absent cannot be decided. The
digestive tract was provided with a typical radula, dorsal and ventral
salivary glands, while the mid-gut lacked a clearly defined digestive
gland. The heart, in the posterior end of the body, communicated on one
hand with a sinus of the ctenidia and is in the other direction connected
with the dorsal aorta, which supplied the gonad and opened through a
septum, limiting the head cavity. This septum was also perforated ven-
trally to allow the flow of blood into the visceral cavity and probably a
ventral sinus, from which it passed to the ctenidia. The coelom comprised
a genital section opening into the pericardium, which communicated with
the anterior by means of tAvo simple, distinct coelomoducts. The nervous
system having essentially the same configuration as it now possesses,
was probably more diffuse.

Persönlich bin ich anderer Meinung, nämlich: Die anzestralen Soleno-
gastren kann man sich vorstellen im Besitz einer Cloacenliöhle, die mit
einer Mantelhöhle nichts zu schaffen hat und deren Epithel Atmungs-
funktion besaß und sich durch die Bildung von Falten vergrößerte, avo-
durch sogar gefiederte Kiemen entstehen könnten, aber keine Ctenidia.
In diese Höhle öffnen sich die Gonoducte, durch welche die Geschlechts-
produkte aus dem durch Verschmelzen der Gonadengänge entstandenen
Pericard nach außen befördert wurden. Die ventrale Seite zeigt eine
bewimperte Falte, Kriechsohlc ohne Muskeln, welche nicht mit einem
Fuß zu vergleichen ist; eine Schale fehlte. Die ursprünglich disticho Ba-
dula war potentiell vorhanden imd in Entwicklung begriffen, ebenso das
Herz und die Ausbildung der Mitteldarmdrüso. Daneben sei noch hin-
gewiesen auf das Wort Cölom, welches nach Auffassung von manchen
Forschern im Pericard vorhanden sein soll. Heath sieht in den Gonaden
selbst das Cölom, wie aus seinen oben wiedergegebenen Worten deutlich
Avird. Diese Auffassung kann ich keineswegs unterschreiben; die Gonaden
selbst repräsentieren sicher kein Cölom. Wäre dies der Fall, so würde die
äußerst schwierige Cölomfrage in einfacher Weise gelöst sein, denn weil
bei allen Tieren Gonaden vorkommen, so könnte man diese auch bei allen
Tieren Cölom nennen. Die Sache geht aber viel tiefer, und Heath will
sich wahrscheinlich nur als Anhänger der Gonocöltheorie bekennen. Über
diese Frage hat sich Nieusthasz ausführlich geäußert (Nierstrasz 7);
er verwirft das Vorkommen eines Cölom bei den Mollusken überhaupt.
Meines Erachtens darf man aber das Pericard der Mollusken wohl als
Cölom auffassen, eine Meinung, auf die wir aber hier nicht weiter eingehen
können.

Ganz fehlerhaft scheint mir der Gedankengang von Heath, wenn er
sagt: „When I made the claim, that the Chitons represent the most
archaic type of modern molluscs, 1 had in mind the hihgly modified So-

lenogastres just noted, which appeared to me to have departed more
widely from the ancestral mollusc than any of the Chitons. It doubtless
is possible to select a character here and there from the various species
of known Solenogastres and produce a list oft primitive features of greater
length and more importance than in the case of the Chitons. On such a
basis of selection the Solenogastres may be considered to be the more
primitive group, but where a single species of Solenogastres (especially
from one of the genera noted above) is compared with a single species of
Chiton, it appears to me, that more primitive features will be found to
exists in the last named. However this is not a matter upon which I would
lay great stress, since it appears to rest upon much less conclusive evi-
dence than does the theory, whereby the Solenogastres are considered to
be more closely related to the Chitons than to any other group of the
molluscsquot; (Heath 5, S. 260).

Heath wählt für seine Betrachtungen eine hochentwickelte Form der
Solenogastren, und diese soll sich von den archaischen Mollusken weiter
entfernen als die Chitonen. Das ist nun sehr wohl möglich, aber nicht
zulässig. Will man den Zusammenhang näher studieren, so wird man die
Entwicklung an und für sich verfolgen müssen. Es gibt nun einmal keine
primitiven Tiere. In jeder Tiergruppe kommen sowohl primitive als
höher entwickelte Tiere vor, sei es auch in verschiedener Zusammen-
setzung. Das kann man in Heaths Worten auch deutlich lesen. Zu
phylogenetischen Spekulationen eigenen sich nur die primitivenFormen,
nicht die sekundären und hochentwickelten. Weil es nun auch hier keine
primitive Form gibt, so müssen wir die Entwicklungslinien der Organe
in beiden Gruppen vergleichen, und tut man dies, so sind die Soleno-
gastren sicher primitiver, was Heath selbst zugibt (on such a base of
selection the Solenogastres may be considered the more primitiv group).
Ein Vergleich, zwischen welcher Form der Solenogastren auch (but when
a single species of Solenogastres is compared with a single species of
Chiton), mit dem einen oder anderen Chiton, ist nicht erlaubt. Nicht
eine einzige Form oder Familie der Solenogastren darf mit den Chitonen
verglichen werden, sondern nur die Gruppen als Ganzes mit der Aus-
bildung von allen Organen, wie diese über die verschiedenen Repräsen-
tanten verteilt sind.

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.nbsp;-till uf .■

• .IS-quot; ■nbsp;. .

De differentiatietheorie van O s b o r n is te verkiezen boven
de dimeertheorie van Bolk,

De groote zeeslang is een zoogdier, gelijk A, C, Oudemans
in zijn boek „The great Seaserpentquot; tracht aan te toonen,

Het is niet bewezen, dat alleen de temperatuur van invloed
is op de beweging der bladen van Phaseolus (thermonastie); ook
hygronastie kan hier een rol spelen.

De meeste geslachten van lichtende bacteriën moeten tot
varieteiten worden teruggebracht,

Het is niet bewezen, dat alle Ichtyosauriërjongen, die met
den kop naar voren liggen in een volwassen dier, verslonden
exemplaren zijn.

De levende plantenwereld van Krakatau is door de uitbarsting
van 1883 niet totaal verwoest,

De onderzoekingen van D r i e s c h over de ontwikkeling van
zeeëgeleieren zijn te veel philcsofisch en Ie weinig mcrpho-
logisch uitgewerkt.

In de middendarmklier van Helix pomatia komen cellen voor.
die zoowel voor secretie als resorbtie dienen.


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