SPECIMEN PHYSIOLOGICUM

CONTINENS DISQUISrriONES

de

TONO MUSCULORUM

VOLÜNTATI SUBDITORUM.

SNEW\'EBSDllUK VAN J. VAN BOEKHOVEK, TE UTRECHT.

SPECIMEN P H Y SI O L O GIC U M

continens disquisitiones

de

TONO MUSCULORUM

VOLÜNTATI SUBDITOEUM,

QUOD ,

annuente summonumine,

liX ADCTOKITATE EECTOEIS MAOSIFICl

GEORGII GUILIELMI VREEDE,

JUE. EOM. EÏ HOD. DOOT. HT PKOF. OEU. ,
NEC NOS

AMPLissiMi SENATUS ACADEMIC! co?iSENSu,

ET

nobilissimae FACULTATIS MEDICAE im.:cbkto,

SU5IMISQUK m

medicina honokibus ac peivilegiis

iM AGAÖEMiA RHENÖ-\'ïRAiEGïi^A

r.ITlï ET LEGITIME COSSEQCENDIS ,

publice defendet

PAULUS QUIRINUS BRONDGEEST

51 f», gp a ja 81 a.
a. D. xxx mensis martis anni mdcgclx , hora I.

Traiecti ad Rhenum.
apud w. f. dannenfelser,

mdccclx.

\'!.\'-■!\'.....JliB^r -n - U-

ONDERZOEKINGEN

TONUS DER WILLEKEURIGE SPIEREN,

ONDERZOEKINGEN

OVER DEN

TONUS DM WILLEKEURIGE SPIEREN

p. Q. BRONDOEEST.

Acailemisclt proefsclirift ter verkrijging van den
graad van »octor in de geneesfeiinde aanjde
Hoogescliool fe Utrecht, 30 Maart 1«60.

utrecht,
W. F. DANNENFELSER

1860.

tS\'. fi

AAN

MIJNE MOEDER.

VOORREDE.

Eet is met een levendig gevoel van dankbaarheid
jegens alle Hoogleeraren en Doctoren, wier onderwijs ik
genoten heb, dat ik de Academie verlaat.

In hel bijzonder breng ik U mijnen dank. Waarde
Uoogleeraar dondebs ! voor uw uitstekend onderwijs, voor
uwe wenken en raadgevingen bij het vervaardigen mijner
dissertatie, en bovenal voor de blijken van warme be-
langstelling en opregte vriendschap, die ik van U heb

ondervonden en nooil op Ie hoogen prijs kan stellen.
Mögt ik mij vleijen, daarop steeds aanspraak te kunnen
maken !

U, mijne vrienden! roep ik vaarwel toe. Ik ver-
trouw, dat de vriendschap, die wij aan de Academie
gesloten hebben, op hechte grondslagen rust, en dat sij
ons in de toekomst niet minder genot en voldoening zal
opleveren, dan in het verledene.

INLEIDING.

De vraag naar den aard en den duur der werking,
die van de zenuwcentra uitgaat, is voor de physiologie
van het hoogste gewigt. Mogt men eindelijk te weten
komen, welke krachten hier huisvesten, of zij allijd
werkzaam zijn of slechts bij tussclienpoozen , over een
groot gedeelte der physiologie zou thans die sluijer
niet uitgespreid zijn, waardoor het onderzoek steeds
tracht heen te zien , en dezer wetenschap zou een meer
positief karakter kunnen toegekend worden.

Wil men den aard der werking van de zenuw-
centra leeren kennen, zoo staan er twee wegen
open, die tot oplossing van het moeijelijke vraagstuk
dan ook wezenlijk zijn ingeslagen. Vooreerst kan
raen, door op de zenuwcentra zelve te experimenteren.

de krachten, die hierin huisvesten, en de werking, die
er van uitgaat, trachten na te vorschen. Deze wijze van
onderzoek is echter daarom niet vruchtdragend geweest,
omdat, met het ingrijpen op de zenuwcentra zeiven,
hunne werking gestoord wordt, en het éénige zekere
resultaat, dat men langs deze wijze van onderzoek heeft
verkregen, is, dat, als men ze vernietigt, hunne werking
ophoudt. Eene tweede wijze, om tot de kennis van de
werking der zenuwcentra te geraken, is, dat wij de
werking dier organen nasporen, die onder den on-
middellijken invloed der zenuwcentra staan , en waarvan
de werking, zoodra hun verband met de zenuwcentra
is verbroken, ophoudt. Ook zal men uit de krachten,
die men in sommige organen werkzaam vindt, en die,
zoodra de zaraenhang met de zenuwcentra is verbro-
ken, verdwijnen, tot den aard der krachten, hier
aanwezig, kunnen besluiten.

De organen, die direct door middel van de zenuwen
onder den invloed der zenuwcentra staan en waarvan
de toestanden voor hunne kennis van groot belang is,
zijn de spieren. Uit hare werking heeft men kunnen
afleiden, dat er een zenuwcentrum is, \'tweik de wil-
lekeurige beweging regelt, de hersenen; een ander, dat,
van de hersenen gescheiden, onwillekeurig werkzaam
is, het ruggenierg. Van het eerste gaan slechts onder
den invloed van den wil, bij tiisschenpoozen, die wer-

kingen uit, waardoor de spier in een\' tijdelijken toe-
stand van contractie wordt gebragt. Is dit nu ook
het geval rnet het ruggemerg, of wel gaat hiervan
eene onophoudelijke werking uit, zoodanig dat, wan-
neer de spier door den wil zich contraheert, er in de
grijze stof van het ruggemerg slechts eene verhooging
of eene wijziging van de alreeds beslaande werking
optreedt? Is dit het geval, dan zullen ook de spieren,
zonder den invloed van den wil, in een\' toestand
van aanhoudende matige contractie onder den invloed
van het ruggemerg moeten verkeeren. Deze toestand
van aanhoudende contractie is het, dien de nieuwere
physiologie den tonus der willekeurige spieren heeft
genoemd. Haar al of niet bestaan is dus van groot
gewigt; want hiermede wordt de vraag beslist, of van
de grijze stof van het ruggemerg eene aanhoudende
werking uitgaat, en of, wanneer de wil eene spier doet
contraheren , hierin eene geheele nieuwe of wel slechts
eene verhooging van werking ontstaat.

------Hoe zal men zich de werking voorstellen, die er

in het ruggemerg plaats heeft, of wat kan raen hier-
omtrent met waarschijnlijkheid besluiten? Het schijnt
wel, dat eene verandering in den electro-motorischen
toestand der zenuwcentra, de oorzaak is, waardoor
de spieren, door tusschenkomst der zenuwen, in con-
tractie worden gebragt. Dübois-reymond heeft bewezen.

dat op het oogenblik, dat eene spier zich contraheert,
er in den electrischen toestand der spier eene wijziging
optreedt. Er ontstaan stroonien, tegengesteld in rig-
ting aan die, welke in de spier vóór de contractie aan-
wezig waren. Neemt men nu in aanmerking, dat het
doorleiden van eenen electrischen stroom van constante
sterkte niet de spier doet contraheren, maar dat juist
een stroom, waarvan de stroomsterkte telkens verandert,
dit te weeg brengt, dat bij het openen en sluiten van
den constanten stroom de spier zich contraheert, zoo
wordt het vooreerst waarschijnlijk, dat het voornamelijk
electrische werkingen zijn, die uit de zenuwcentra
zich naar de spieren voortplanten, en dat deze electrische
werkingen misschien wel telkens in sterkte afwisselen ,
maar desniettemin aanhoudend aanwezig zijn. De
werking, die van de zenuwcentra uitgaat, beslaat dus
waarschijnlijk in eene verandering der electrische wer-
king, en deze verandering is hel misschien, die, in
mindere mate plaals hebbende, den tonus der spieren
teweeg brengt.

Gaat men, ten opzigte van hare contractie-toestanden,
de verschillende spieren na, dan blijkt, dat sommige in
een\' toestand verkeeren , die duidt op eene aanhoudende
werkdadigheid van die zenuwcentra , waaruit de spieren
hare zenuwen ontvangen. Het is thans voornamelijk
door de onderzoekingen van heidenhain vastgesteld, dat

de sluitspieren in eenen toestand van aanhoudende
contractie verkeeren , hetgeen wijst op eene aanhoudende
werkzaamheid, van het onderste gedeelte van het rugge-
merg uitgaande. Zoo zien wij ook, dat, onder den invloed
van den n. vagus, de terughoudende (Hemmungs-)zenuw
van het hart, er eene aanhoudende werking plaats heeft, die
de contracties van de spieren van het hart regelt; want,
snijdt raen deze zenuw door, dan vermeerderen de
contracties van het hart: dit duidt op eene aanhoudende
werking van het verlengde merg, waaruil de n. vagus zijn\'
oorsprong neemt. Ook de van het sympathisch zenuw-
stelsel afhankelijke spier-contractie wijst ons op eene
aanhoudende werkzaamheid van deze zenuwcentra. Het
luraen der bloedvaten wordt door de werking der gladde
spiervezels, die hare zenuwdraden van het sympathisch
stelsel ontvangen, bepaald. Snijdt men de zenuwen
van bare centra los, zoo ziet men, dat de slagaderen
wijder worden : een bewijs, dat de spiercontractie heeft
opgehouden. Door de onderzoekingen van pflüger en
anderen is bewezen, dat, even als de n, vagus de harlsw^er-
king regelt, zoo ook de beweging der darmen door de
nervi splanchnici wordt beheerschl. Wij zien dus, dat
van sommige gedeelten zoowel van het cerebro-spinaal
als van het sympatisch zenuwstelsel eene aanhoudende
werkdadigheid moet aangenomen worden. Natuurlijk
rijst nu ook de vraag bij ons op, of de zenuw-

centra, waarmede de willekeurige spieren verbon-
den zijn , onafhankelijk van den wil, in een\' loesland van
aanhoudende werking verkeeren , die den staal van ge-
ringe conlraclie aan de spieren mededeelt, welke men
tonus der willekeurige spieren noemt. De laatste on-
derzoekingen van HEmENHAiN, AüERBACH en wuNDT hebben
dit ontkend, en zoo neemt men thans aan, dal, wanneer
de wil niet werkt, de willekeurige spieren in eenen ge-
relaxeerden toestand verkeeren. Hieruit moei men dus
besluiten , dat in sommige gedeelten der zenuwcentra van
hel cerebro-spinaal zenuwstelsel eene aanhoudende werk-
zaamheid plaats heefl, dat andere gedeelten slechts werken
op het oogenblik, dat door den wil deze werkzaamheid
wordt opgewekt. Voordat dit gewiglig feil voor vast in de
wetenschap wordt opgenomen, mag de kritiek niet achter-
blijven , en moet men langs eenen anderen experimen-
teelen weg beproeven, hel verkregen resultaat te toetsen.
Wij hebben getracht, een dergelijk onderzoek in hel
werk te stellen , hetgeen wij niet ongeschikt achten als
onderwerp voor een academisch proefschrift.

Eene vraag, die natuurlijk met ons onderwerp in
het naauwsle verband staal, is die, of door de peri-
pherische zenuwen een toestand van aanhoudende
werkdadigheid van de zenuwcentra der willekeurige
spieren wordt teweeg gebragl, die den tonus der wil-
lekeurige spieren veroorzaakt. Door prikkeling van ge-

voelszenuwen of van reflex-zenuwen (incident-zenuwen
van marshall hall) wordt, zoo als wij welen, con-
tractie der willekeurige spieren teweeg gebragt, en het is
niet onmogelijk , dat door de aanhoudende verschillende
prikkels, die de gevoelszenuwen ondervinden, de wer-
king der grijze stof van hel ruggemerg onophoudelijk
zoodanig gewijzigd wordt, dat hiervan de tonus der wille-
keurige spieren afhangt. Dit vraagstuk scheen ons toe,
noodwendig in ons onderzoek te moeten worden opge-
nomen. Mogten wij in den loop van onze onderzoekingen
lot hel resultaat geleid worden , dat er een tonus der
willekeurige spieren beslaat, dan zal het laatstgenoemde
onderzoek kunnen heslissen: of de tonus beschouwd
moet worden, afhankelijk te zijn van de werkdadigheid
der grijze slof zelve van het ruggemerg, dan wel, of
hij het gevolg is van eene werking, van de gevoels-
zenuwen uitgaande, waardoor die der grijze slof eene
zoodanige wijziging ondergaat j dat zij den tonus ver-
oorzaakt.

Wij hebben onzen arbeid in vier hoofdstukken verdeeld.

In het eerste hoofdstuk hebben wij de verschillende
beleekenissen nagegaan , die men aan hel woord tonus
heeft gehecht. Hoewel het historische reeds door
heidenhain was gegeven, meenden wij, dat het, om
een geheel Ie vormen, niet kon achterwege gelaten
worden; wij hebben het zelfstandig, zoo kort mogelijk.

behandeld, en aan het einde van dit hoofdstuk de waarde
der gronden nagegaan, die vroegere schrijvers tot het
aannemen van een\' tonus hebben geleid.

Het volgende hoofdstuk bevat eene uitvoerige be-
schrijving van de onderzoekingen, door heidenhain ver-
rigt, met vermelding van die, door anderen in den-
zelfden zin gedaan, waarbij wij ook het resultaat
zullen mededeelen van ons onderzoek hieromtrent, met
eenige wijziging in het werk gesteld.

In het derde hoofdstuk deelen wij de wijze mede,
waarop wij den tonus der willekeurige spieren hebben
getracht te bewijzen.

Eindelijk bevat het vierde hoofdstuk onze onderzoe-
kingen omtrent den invloed der gevoelszenuwen op den
tonus der willekeurige spieren.

HOOFDSTUK 1.

Wanneer men de beleekenis nagaat, in verschil-
lende tijden aan het woord tonus gegeven, blijkt,
dat men hieronder meestal hetzij eene aanhoudende
werking heeft verstaan, die van een bepaald orgaan
uitgaat, of wel een\' blljvenden toestand, die van eene of
van meerdere werkingen of bewegingen het gevolg is.

Zoo heeft men dan ook bij de spierwerking in de
vroegste tijden van tonus en tonische beweging gewag
gemaakt.

Reeds galenus 1) noemde het uitgestrekt houden van de
hand eene tonische beweging, waaronder hij in het
algemeen het blijven van een lid in een\' bepaalden toe-
stand , vooral onder den invloed van antagonistisch wer-
kende spieren, verstond. Nu is het uitgestrekt houden
van de hand geene beweging, maar galenus noemde
hel eene beweging, omdat hij zich voorstelde, dat het
ontstond door eene snel afwisselende werking der exten-

1) TTfQt jj.vMP xiP7]at(ag, I, 17-

soren en flexoren, waarbij hij aannam, dat de extensoren
iels sterker werkten. Zoo is voor hem het gebogen zijn
insgelijks eene tonische beweging, waarbij de flexoren
sterker werken, zooals dit, volgens hem, duidelijk te zien
is hij iemand, die een stukje geld of een steentje in de
hand houdt: hier zijn, namelijk, de vingers aanhoudend
gebogen. Hij vergelijkt hetgeen er bij eene Ionische be-
weging plaats beeft met het trekken van twee personen
in tegenovergestelde rigting aan een\' steen, waarbij
deze naar de. zijde van den sterkste zal bewogen
worden, echter niet zooveel als wanneer deze alleen
aan den steen trok.

Behalve van tonische bewegingen spreekt galenus ook
nog van tonus 1). Hij verstaal hieronder de spanning, aan
de spieren onder den invloed van den wil medegedeeld.
Het vermogen van willekeurige contractie van spieren,
of liever het vermogen van ledematen, willekeurig zich te
lalen bewegen, was, volgens hem, uit de hersenen afkomstig
en werd haar door de zenuwen medegedeeld. Waren de
zenuwen vernietigd 2) of door ziekelijke gezwellen ge-
drukt, dan was, zooals hij had opgemerkt, de wille-
keurige beweging opgeheven.

In de spieren zeiven vooronderstelde galenus de aan-
wezigheid eener kracht, die aanleiding zou geven tot
bet terugtrekken van de beide uiteinden eener doorge-
sneden spier, tot het verkorten eener spier, wanneer
een der aanhechlingspunten wordt doorgesneden, in
hel algemeen tol die verschijnselen , die later aanlei-
ding gegeven hebben lot het aannemen van tonus.

1) l. c. i, 1.
3) l. c, i, 1,

Deze kracht was in de spieren zeiven gelegen: hij
noemde ze avfKpvrog tvtQ/na Toig fivßiv 1).

De werking der sluitspieren houdt hij voor geheel
willekeurig 2). Zelfs in den slaap, meent hij, zou de
wil werkzaam zijn, en hij tracht dit door wijdloopige
redeneringen te hewijzen.

De physiologische beschouwingen van galenus duurden
eeuwen voort; zoo ook zijne beschouwingen over de
physiologie der spierbeweging en over den tonus.

Eerst bij stahl vinden wij uitvoerig in een\' anderen
zin over tonus gesproken.

Deze maakt in zijne geschriften telkens melding van mo-
tus tonici. Hij verstond hieronder alle onwillekeurige be-
wegingen, die in het organisme plaats hebben; zij staan,
volgens hem, even als alle bewegingen onder den invloed
van den levensgeest {mima) 5). De willekeurige bewe-
ging berusUe op deze motus tonici en zij onderhielden in
die deelen, die tot willekeurige beweging dienden, het le-
ven, en weerden het bederf van hen af 4). Ook nam hij aan,
dal zij alle afscheidingen en insgelijks den bloedsomloop
regelden , welks rigting daarvan ook zou afhankelijk zijn,
dat door hen de zamentrekking van de uilloozingsbuizen
der klieren plaats had 5) en de huid, bij aanwending van
koude vooral van vochtige koude, zamenkromp 6). Wij

1)nbsp;1. c. I. 10.

2)nbsp;1. c. II. 6 , 7.

3)nbsp;G. B STAHL, Medicinae dogmatico -ysiematicae pars theo-
retica. p. 335. HALL.4E 1707.

4)nbsp;G E. STAHL, 1. C p. 306.

5)nbsp;G. E STAHL, De Scripüs suis ad hunc diem sühedias-
matibus vindiciae quaedam et indicia p 47-

6)nbsp;Medic. Dogmat, etc. p. 170.

zullen niet lang bij deze theoretische beschouwingen
stilstaan en willen in hel algemeen slechts aanmerken
dat STAHL voornamelijk de tonische bewegingen in die
deelen aannam, waarin thans het mikroskoop gladde
spiervezels heeft aangetoond en die eene onwillekeurige
beweging bezitten.

Meer dan stahl verdient haller 1) wegens zijne vele
onderzoekingen omtrent de spierbeweging onze aandacht.

Als algemeene eigenschap van alle organische weef-
sels neemt haller de elasticiteit aan, door hem vis
contractilis in universum genoemd. Zij blijkt hieruit,
dat, wanneer een weefsel wordt uitgerekt, op deze uit-
rekking eene terugtrekking of zamentrekking volgt,
waarbij het weder tot zijne vorige lengte terugkeert.

Hij neemt buitendien nog drie soorten van zamen-
trekbaarheid der spieren aan.

^ Vooreerst de contractio fibrae animalis mortuae,
bij het leven zoo wel als na den dood, zoo
lang de weefsels nog een\' zekeren graad van voch-
tigheid bezitten, aanwezig. Zij is de oorzaak, waardoor
hij eene insnijding in de huid de randen der wond
gapen, waardoor bij eene doorgesneden spier de
beide doorgesneden einden zich terugtrekken, of bij
lossnijding van een aanhechtingspunt de geheele spier
zich terugtrekt. Ook de zamenschrompeling der
weefsels, onder de inwerking van sterke zuren,
en de zamentrekking der huid, onder den in-
vloed der koude, schreef haller aan deze kracht toe.
Hij vooronderstelt haar als altijd en in even sterke

1) Mem phydol. auctore a. van haller. Lausannae 1763.
ï. v. Lib. XI p. 440 et seq.

mate in de weefsels werkzaam, door dat de kleinste
deeltjes der weefsels aanhoudend en zeer langzaam tot
elkander naderen; men kan echter de verschijnsels, die
ze te weeg brengt, niet altijd waarnemen, hetgeen hierin
zijn\' grond hebben zou, dat de krachten, in de weefsels
aanwezig, dikwijls in tegengestelde rigting werken,
waardoor zij elkander vernietigen.

Het blijkt dus, dat haller geheel verschillende ver-
schijnselen door dezefde kracht trachtte te verklaren. Van
de meeste der hier opgenoemde verschijnselen geeft
de elasticiteit der weefsels rekenschap. Haller zag
dit niet in, en hierdoor kwam het, dat hij in de weefsels
nog eene andere kracht aannam, wier wezen hem zelf
duister was, en waardoor hij verhinderd werd de elas-
ticiteit méér algemeen ter verklaring van eenige ver-
schiinselen der spierbeweging toe te passen. Wij ge-
looven, dal haller hiertoe kwam door zijne voorstelling
omtrent de elasticiteit, die niet altijd werkzaam
zou zijn , maar alleen bij uilrekking zich zou openbaren.

De tweede bijzondere wijze van zamentrekking der spie-
ren was gelegen in de vis contraclilis musculis insita. Hij
beschouwde haar als eene kracht, in de spiervezelen
zeiven gelegen en haar uitsluitend eigen, onafhankelijk
van het zenuwstelsel: hij noemde ze irritabiliteit en
beschouwde ze als kenmerkende eigenschap van de
spier, hetgeen blijkt uit zijne woorden: ui et omnis
fibra musculosa sit irritahilis et contra, quod irriiabile est,
fibram musculosam pronunciare possis. Zij zou niet altijd
waar te nemen zijn bij eene ontbloole spier , maar altijd
te voorschijn komen, wanneer eene spier, op welke
wijze dan ook, geprikkeld wordt. Korten lijd na den
dood bestaat zij niet meer, en in organen, zoo als

het hart en de ingewanden, die onder den invloed van
zwakke prikkels, steeds in het organisme aanwezig, aan-nbsp;t

houdend in beweging verkeeren, zou zij in hooge mate
werkzaam zijn, in de overige minder. Deze geraken door
sterke prikkels, hetzij van uitwendigen oorsprong , hetzij
afkomstig uit de hersenen, in beweging, zoo als de
willekeurige spieren.

Het is van belang, op te merken, dat haller ook
deze kracht als aanhoudend werkzaam in de spieren
beschouwde. Hij verklaart hierdoor de werking der
antagonisten en hetgeen plaats heeft, wanneer één van
deze is doorgesneden; insgelijks schrijft hij aan haar
de werking der sluitspieren toe, die in een\' aan-
houdenden toestand van contractie verkeeren.

Het blijkt dus, dat haller wel eene aanhoudende
werking der spieren aannam; doch hij meende, dat
deze in de spieren zeiven gelegen , en niet het gevolg
was van eene aanhoudende werking, van de zenuwcentra
uitgaande.

Ten derde, eindelijk nam haller eene vis nervosa,
als oorzaak van zamentrekking der spieren, aan. Deze
zou insgelijks alléén aan de spieren eigen zijn en met
het leven verdwijnen; zij zou zich van de vorige
hierin onderscheiden, dat zij niet onafgebroken werkt,
dat zij geene kenmerkende eigenschap is der spier, als
zoodanig; maar, uit de hersenen afkomstig, door de
zenuwen aan de spier wordt medegedeeld, die hier-
door in contractie kan geraken. Zij werkt niet meer,
als onze wil ophoudt te werken, onder wiens invloed
zij slaat. Zoodra zij niet meer werkt, zijn de spieren
slap, en alle contractie is er uit verdwenen.

Hieruit blijkt dus ten duidelijkste, dal haller niet

op de gedachte kwam van eene aanhoudende contractie,
van de zenuwcentra uitgaande.

Evenmin als haller, had bichat i) het denkbeeld
van eene aanhoudende zamentrekking der spieren onder
den invloed van het zenuwstelsel. Hij nam, als wijze
van zamentrekbaarheid der spieren, vooreerst eene con-
Iractilité animale aan, waaronder hij de zamentrekking
van de spieren , onder den invloed van den wil, ver-
staat. De oorzaak hiervan zoekt bichat in de her-
senen: zij houdt op, te bestaan, zoodra de spier met
de zenuw niet meer verbonden is. Alleen bij de wille-
keurige spieren neemt hij haar aan, en zij beheerscht,
volgens hem, de bewegingen, die bij het loopen,
spreken enz, plaats hebben. De tweede wijze van
zamentrekbaarheid, die met hallers irritahiliteit veel
overeenkomst heeft, is, volgens bighat, de contraclilité
organique, eene eigenschap, in het orgaan zelf gelegen
en onafhankelijk van den wil. Hij onderscheidt biervan
twee wijzigingen: 1quot;. de contraclilité organique sensible,
waarvan de bewegingen duidelijk zijn waar te nemen,
zoo als die van het hart, die der ingewanden, der blaas,
enz. In het algemeen treedt zij daar,op, waar groote
hoeveelheden dierlijke vloeistoffen in beweging gebragt
Worden; 2°- de contraclilité insensible ou tonicilé, welke
slechts in graad van de vorige zou verschillen. De bewe-
gingen, waartoe zij aanleiding geeft, zijn zoo gering, dat
zij onmogelijk kunnen waargenomen worden. Overal is
zij aanwezig, waar vloeistoffen in geringere hoeveel-
heid in fijn verdeelde vaten bewogen worden: zij komt

1) Biohat, Beckerches physiologiques sur la vie et la mort.
éd. augmentée de notes par F. magendie, p. 137—186.

alzoo voor bij de beweging in de uitloozingsbuizen van
klieren, in de lymphalische vaten, in het algemeen bij
de bewegingen, die tot de voeding betrekking hebben.
Zij herinnert aan de motus tonici, in den zin, zooals
wij gezien hebben, door stahl daaraan gehecht. De
nieuwere physiologie heeft bewezen, dat vele der be-
wegingen, die BicHAT aan zijne tonicité toeschreef, in
physische werking, zooals endosraose, haren grond hebben.

Hoewel bichats contractilité organique met hallers
irritabiliteit vrij wel overeenkomt, beslaat er toch een
groot onderscheid. Haller beschouwde, zoo als wij ge-
zien hebben, de irritalibiteil als eene eigenschap, alléén
aan de spieren eigen, en als hare kenmerkende
eigenschap ; bichat daarentegen hield het er voor, dat
alles wat leeft irritabiliteit bezit. Wel nam hij aan,
dat de spieren die in hooger mate bezitten , doch hij
kwam sterk tegen hallers denkbeeld op, dat zij uitslui-
tend aan de spieren zou eigen zijn, Niets, zegt hij, is
onzekerder, dan de algemeen aangenomen regel, om uil
de zamentrekking, die een weefsel ten gevolge van uit-
wendige prikkels ondergaat, Ie besluiten, dat hel spier-
weefsel is; en hij, die ze slechts aan enkele organen
toekent, begrijpt niet wat irritabiliteit is.

Als vierde oorzaak van de zamentrekbaarheid der
spieren , neemt bichat de contractilité de tissu ou con-
tractilité par défaut d\'extension aan. Hij hield het er
voor, dat alle deelen in een\' matigen toestand van
uitrekking, in een\' staat van spanning, verkeeren: de
spieren, die tot de beweging der ledematen die-
nen, door hare antagonisten, — de vaten, door de
vochten, die er door heen stroomen, — de huid,
op eene zekere oppervlakte van het ligchaam, door

de nabijliggende deelen — de wanden, eindelijk, der
tandkassen, door de tanden, die er zich in bevinden.
Worden de oorzaken dezer uitrekking weggenomen,
dan trekken de deelen zich terug, en deze terug-
trekking is hel , die bighat aan de coniractilitè de
tissu toeschrijft. Zoo trekken, wanneer eene spier wordt
doorgesneden, de beide uiteinden zich terug; wordt
een der antagonisten gekliefd, dan wordt het lid aan-
houdend gebogen; snijdt men de huid in, dan gapen
de randen: trekt men een* tand uit, dan valt de
tandkas zamen.

Wij zien, dat bichat onder de coniractilitè de tissu
slechts eene physische eigenschap der weefsels, de elas-
ticiteit, verstond, niet noodzakelijk aan het leven ver-
bonden en ook na den dood voortbeslaande. Hij wendde
de elasticiteit, in meer algemeenen zin, ter verklaring
van de verschijnselen bij de spierbeweging aan, en
trachtte er die verschijnselen mede op te helderen, die
men later als grond van een\'tonus, zoo als de nieuwere
physiologie dien aanneemt, beschouwde. Intusschen is,
gelijk wij zien zullen, de elasticiteit door anderen we-
derom juist in den zin van bichat ter verklaring van
dezelfde verschijnsels gebruikt.

JoHANNEs MULLER I) was de eerste, die aan den tonus
dat begrip hechtte, hetwelk na hem in de physiologie
algemeen is aangenomen. Hij verslaat onder tonus
den aanhoudenden matigen toestand van contractie der
spieren, onder den invloed der zenuwcentra en onaf-
hankelijk van den wil. Volgens hem zijn de spieren

1) Lehrhucli der Pkydologie Ie Anfl. Coblenz 1837 B, 1.
S. 361. B. II. 39. 40. B. III. 79—82.

nimmer in eenen volkomen gerelaxeerden toestand, daar
zij zelfs in den toestand van rust aanhoudend de werking
der zenuwcentra ondervinden. Vooral bij de wille-
keurige spieren houdt, volgens hem, de zachte contractie
der spiervezels nooit op: zelfs in den toestand van rust
duurt zij, hoewel zwakker, voort. De gronden, door müller
aangevoerd voor eene aanhoudende contractie der spieren,
onder den invloed van het zenuwstelsel, zijn: de zachte
bevende beweging bij bloot gelegde spieren, de scheef-
heid van het aangezigt en van de tong bij verlamming
van de zenuw aan eene zijde, het terugtrekken van
spieren, wanneer deze midden door worden gesneden, of
wel als aan de eene zijde de aanhechtingspunten wor-
den los gemaakt, de aanzienlijke, blijvend veranderde
houding der ledematen, wanneer een der antagonisten
wordt doorgesneden. Ook de aanhoudende werking
der sphincteren voert .i. muller als grond voor den
tonus en de blijvende werking, van de zenuwcentra uit-
gaande, aan. Behalve dezen tonus neemt hij ook nog
een\' tonus der bloedvaten aan 1), op grond eener waar-
neming van scHWANN, die onder het microscoop had
gezien, dat de kleine arterien van hel mesenteriiim
der kikvorschen door koude zamenkrimpen en dunner
worden. De oorzaak van dezen tonus weel j. müller
niet met zekerheid aan te geven; hij houdt hel voor
mogelijk, dat de celweefselschede der vaten er de zit-
plaats van is. Zoo zien wij ook bij hem het begrip van
tonus nog niet scherp begrensd, nog niet uitsluitend
aan de spieren toegekend.

1) 1. c. B. III. 30.

Marshall hall 1) trachtte het bestaan van tonus, in
den zin, dien johannes müller er aan gegeven had,
proefondervindelijk te bewijzen. Zijne proeven hadden
zoowel betrekking tol den tonus der willekeurige spieren ,
als tot dien der sphincteren. Bij twee konijnen sneed hij
den kop af, terwijl hij daarenboven bij het eene\'trug-
gemerg vernietigde, \'t Bleek nu , dat bij dit konijn de
ledematen geheel slap waren, terwijl die van het andere
eene zekere male van stevigheid en elasücileit be-
zaten. Het gevondene onderscheid was aanmerkelijk.
Bij eene schildpad sneed hij insgelijks den kop af, en
nam waar, dat de ledematen en de staart een\' aan-
merkelljken graad van stevigheid en tonus bezaten: zij
trokken zich terug, als men ze in eene andere houding
wilde brengen en bewogen zich krachtig, wanneer ze op de
eene of andere wijze geprikkeld werden. Nadat echter
het ruggemerg voorziglig uil de ruggemergsholte was
verwijderd geworden , hielden al deze verschijnselen
op: de ledematen waren geheel slap, hadden hun weêr-
standsverniogen geheel verloren en reageerden niet meer
op prikkels; de sphincter ani verloor zijn\' cirkelvorm
en zijn\' zamengelrokken toestand, — werd slap en
zonder vorm; de staart werd slap en bewoog zich
niet meer bij prikkeling. Uit deze proeven besluit hij,
dat tonus en reflex-beweging beide wyzigingen van
dezelfde functies van \'t ruggemerg zijn: wordt dil
vernietigd , dan is van beide niets meer waar te
nemen.

1) Maushall hall. JJeher die Krankheiten und Störungen
des Nervemystems. Aus dem Englischen von Dr. J behrenü,
Leipzig 1842. S. 87.

Ook HENLE 1) nam een\' tonus aan, in den zin der
beide vorige physiologen. Hij verstond hieronder den
maligen graad van verkorting, die in den toestand van
rust in de gezonde spier aanwezig is, zoolang deze door
de zenuw met de zenuwcentra is verbonden. Hij wijst
er op, hoe alles, wat de zenuw verandert, ook de
spanning in de spier wijzigt; hieruit leidt hij af,
dat de tonus eene maat voor de kracht van hel zenuw-
stelsel is, en beroept zich hierbij op de waarnemingen,

door v. humboldt , johannes müller en valentin

gedaan, waaruit blijkt, dat alles, wat de zenuw prik-
kelt, de spier doel contraheren en haren spannings-
toestand verandert. Henle neemt geene zelfstandige
conlractiliteil der spieren aan. Alle contractie van
spieren brengt hij tol de werking der zenuwcentra
terug: hij zoekt ze, namelijk, in de grijze slof van
het ruggemerg. Tol l)ewijs hiervan haalt hij aan,
dat, als de zenuwen bij hare uittrede uil hel
ruggemerg worden doorgesneden, de spieren, die van
deze zenuwen hare takken ontvangen, den tonus ver-
liezen : zij worden geheel slap en door de werking der
antagonisten overwonnen. Zoo hangt bij doorsnijding
van den derden tak van \'l vijfde paar de onderkaak
naar beneden; na doorsnijding van den nervus facialis
staat (^e mond scheef, en na doorsnijding van de zenu-
wen van het been wordl dit geheel verlamd nagesleept,
hetgeen ook plaats heeft, wanneer het ruggemerg hoog
wordt doorgesneden en onder de plaats van doorsnij-
ding vernietigd. Zoo lang de zenuwen, hoewel van de

Ij Henle, Allgemeine Anatomie S 593, 594, 720,
(72 7 731;. Ratwnelle Patholocjie R. I S 119 etc.

hersenen gescheiden, met de grijze slof van het rugge-
merg verbonden zijn , zoo lang blijft ook de lonus be-
staan. Deze dus is het, die de spieren in een\' staat van
geringe zamentrekking houdt, die den lonus der spie-
ren teweeg brengt; en van haar gaal eene aanhoudende
werking uil, zoodat de toestand van rust, waarin eene
spier verkeert, slechts een schijnbare is. Even als de
beweegzenuwen, zijn de gevoelszenuwen door de aan-
houdende werking, die van hel ruggemerg uitgaat, in
eenen geringen slaat van prikkeling; op,gelijke wijze
acht HENLE het denkvermogen, het vermogen, om ge-
luiden waar te nemen , altijd werkzaam.

Henle houdt den lonus voor verhooging vatbaar;
door oefening en door prikkeling treedt, in plaats van
den normalen aangeboren tonus, een hoogere in de
plaats, die dan de gewone wordt. Hoe dit geschiedt,
tracht HENLE graphisch voor te stellen.

Drukt raen door de lijn a b (zie pl. II %. 3) den
aangeboren tonus uit, zoo zijn de gevolgen van eene
prikkeling vooreerst opwekking (lol aan c), vervolgens
terugkeer tot rust (c d) en daar beneden {de), dan herstel
en opklimming (tot e f), eindelijk volharding in dezen
nieuw verkregen lonus {f g). Door deze voorstelling
hoezeer alleen op theoretische beschouwingen gegrond,
wordt van de resultaten van oefening rekenschap ge-
geven.

Henle brengt den lonus der spieren, namelijk de
aanhoudende contractie, waarin zij, ten gevolge der
aanhoudende werking, van het ruggemerg uitgaande,
verkeeren, op het geheele zenuwstelsel over. ygt;Ich will
«den minieren Grad der Thätigkeit in den Nerven ivährend
»der sogenannten Ruhe, den Tonus des Nervensystems nennen;

■gt;-gt;dadurch dehne ich nur auf das gesammte System einen
^Begriff aus, welche man indirect für einen Theil dessel-
»ben, die Muskelnerven, angenommen katquot; Hierin ligl de
uitbreiding, door uenle aan de tonus-leer gegeven.

Gaan wij thans over lot het vermelden van ed. weber\'s
beschouwingen omlrent den tonus der spieren 1). Door
vele waarnemingen gesteund, nam hij aan, dat alle ver-
schijnselen, die zich bij de spierbeweging vertoonen,
van de elasticiteit der spieren afhangen; deze elastici-
teit wordt, volgens hera, door de werking der zenuwen
gewijzigd, even als de warmte op die van verschillende
sloffen invloed heeft. Hieruit volgt, dal hij de ver-
schijnselen , welke men tot aan zijne onderzoekingen
van den tonus der spieren afhankelijk had verklaard,
als gevolgen der elasticiteit beschouwde. Hij neemt
aan, dat hij het leven de spieren, in toestand van
rust, haren natuurlijken vorm niet bezitten, maar
uitgerekt zijn. Zij oefenen, volgens hera, even als
uitgerekte snaren elastische krachten uil, en zoeken,
even als deze, tot haren natuurlijken vorm terug te
keeren.

De oorzaak, waardoor de spieren in een\' gespannen
toestand verblijven, en niet door de beweging der
ledematen tot haren natuurlijken vorm terugkeeren,
ligl in de werking der antagonisten, die ze in eene
tegenovergestelde rigting zoekt te bewegen. Het terug-
trekken van de Achiles-pees en andere verschijnselen,
die men door den tonus had zoeken Ie verklaren,

1) Ed. webeh. Art, Muskelbewegung in rnbsp;Hand-

wörterbuch der Physiologie B III. Abtb. 11. S 105 ii f.

schrijft hij aan de elasticiteit toe en bewijst proefonder-
vindelijk haren invloed, door een konijn in de vereischte
houding te plaatsen, en, nadat de nervus ischiadicus
is doorgesneden, de Achilles-pees te klieven. Hij zag,
dat de beide doorgesneden einden der pees zich hierbij
aanmerkelijk van elkander verwijderden, hetgeen hierin
zijn\' grond had, dat de spier thans haren natuurlijken
vorm kon aannemen. Wij zien das, dat weber de
elasticiteit als de voornaamste kracht, hij de spierbe-
weging werkzaam, beschouwde; de tonus, in den zin,
door j. MÜLLER en anderen daaraan gehecht, werd
door wEBER ontkend, en van al de verschijnselen, door
dezen aan eene aanhoudende contractie der spieren
toegeschreven, meende weber den grond alléén in de
elasticiteit te moeien zoeken. De overgang der spieren
van den toestand van rust tot dien van contractie, die
volgens hem, met eene vermindering van elasticiteit
gepaard gaat, geschiedt door eene verandering van den
aggregatie-toestand der spiervezels, onder den invloed
van het zenuwstelsel.

Eindelijk virchow 1) heeft aan den tonus een bijzonder
begrip gehecht, dat vooral in de Pathologie eene alge-
meene toepassing heeft gevonden. Hij verstaat hieronder
de spanning, die te weeg gebragt wordt door de on-
derlinge aantrekking der atomen, afhankelijk van de
voedingsverhouding van het deel zelf. Zij is eene
blijvende en niet het gevolg van eene bijzondere prik-
keling of opwekking. Tonus vindt men bij eene goede
voeding der organen en weefsels, waar, ten gevolge van

AroMv für \'paiJiol. Anat. etc. B. VI S. 139.

de gelijke zaineiislelling, de aanlrekking hunner deeltjes,
hunne cohaesie en dus ook hun weerstand naar buiten
het grootst is; atonie, waar, ten gevolge van voedings-
stoornis, waardoor de zaraenstelling der organen en
weefsels ten gevolge van voeding met ongelijksoortige
en verbruikte deeltjes niet overal dezelfde is, de in-
wendige aauirekking der deeltjes, de cohaesie, ver-
minderd is. Atonie stelt virchow gelijk met zwakte
(debilitas) bij eene contractiel weefsel; met een\' toestand
van verslapping, waar men met een elastisch weefsel
te doen heeft. Hij verstaat hierdoor dus niets anders
dan eene wijziging van den physischen toestand en de
eigenschappen der deelen, ten gevolge van eene ge-
wijzigde voeding. Tonus bestaat bij normale voeding;
atonie wordt door slechte voeding teweeg gebragt.

Wij zijn alzoo aan het eind gekomen van de his-
torische vermelding der begrippen, die men aan het
woord tonus gehecht heeft. Men heeft kunnen opmer-
ken, dat het begrip van aanhoudende contractie der
spieren, onder den invloed van het zenuwstelsel, eerst
later in de wetenschap is ingedrongen, terwijl men vroe-
ger aan tonus geheel andere begrippen hechtte.

Gaat men de verschijnselen na , die tot het aannemen
vau een\' lonus geleid hebben , zoo kan men ze tot twee
soorten terugbrengen, namelijk die, welke aan het phy-
siologisch experiment en die welke aan de pathologische
waarneming zyn ontleend. Tot de eerste behooren de
resultaten, die marshall hall bij zijne proeven verkreeg.
Zoo als wij vermeld hebben, neemt hij vooreerst als
grond voor het bestaan van den tonus aan, dat bij een
konijn, welks ruggemerg vernietigd is, de ledematen

geheel slap zijn, lerwijl, bijaldien hel ruggemerg onge-
schonden beslaal, de exlremileilen eene zekere slevig-
heid bezitten, en raen eenigen weêrsland ontmoet,
wanneer men den pool van eene gebogene in eene
gestrekte houding zoekt te brengen.

Wij zelf hebben deze proeven herhaald, hoewel eenig-
zins gewijzigd. Het ruggemerg werd bij een konijn
ter hoogte van de voorpoolen, en aan de linkerzijde daar-
enboven de n. ischiadicus doorgesneden; de twee achter-
poolen werden daarop in eene gebogene houding gebragt.
Trachtte men nu de poolen in eene gestrekte houding
Ie brengen , dan ontmoette men bij den pool, die nog
door de zenuw met hol ruggemerg verbonden was,
inderdaad een\' veel grooieren weêrsland. — Deze ver-
schijnselen bewijzen echter daarom niel afdoende het
beslaan van tonus, oradal bij het aanraken reflexie kan
opgewekt worden, waardoor de spieren zich kunnen
contraheren en alzoo bij uilrekking een\' zekeren weêr-
sland moeten bieden. Van dezelfde oorzaak kan hel
stijver zijn van den poot, lerwijl hij op de tafel ligt,
afhangen ; hier zijn insgelijks oorzaken, die door reflexie
dit kunnen Ie weeg brengen. Deze proeven van m.\\rsiiall
hall bewijzen dus niet ten volle \'t beslaan van lonus,
van de zenuwcentra afhankelijk. Dezelfde aanmerking
geldt omtrent zijne proeven mei eene schildpad. Men kan
hieruit geenszins afleiden , dat er van de zenuwcentra
eene werking op de spieren uitgaat, waardoor deze in
eenen toestand van matige contractie verkeeren; slechls
dit blijkt er uil, dal, zoolanger nog gevoelszenuwen
aanwezig zijn, deze bij prikkeling de spieren door reflexie
kunnen doen contraheren. Al de verschijnselen , waar-
mede M. HALL \'t bestaan van lonus tracht te staven,

bewijzen, streng genomen, slechts, dat, zoolang het
ruggemerg nog beslaat, er retlexie-bewegingen kannen
opgewekt worden.

Evenmin wordt door het experiment, waarbij een\'
kikvorsch de kop is afgesneden en aan de eene zijde de
nervus ichiadicus is doorgeknipt, -- waarop dan hel dier
den eenen pool naar zich toetrekt en in eene gebogen
houding aan hel lijf gesloten houdt, terwijl de andere
poot uitgestrekt blijft liggen, — het bestaan van tonus
afdoende gestaafd. Dit geschiedt welligt alléén door
reflexie; de gevoelszenuwen van den poot worden door
hel op tafel liggen geprikkeld ; hierdoor zal hij terug-
gelrokken worden en zijne gewone houding aannemen.

Een ander verschijnsel, hetwelk vooral door j. mült.er
als bewijs voor den tonus werd in \'l midden gehragt,
is het terugtrekken der beide uiteinden van eene door\'
gesneden spier en het terugtrekken der geheele spier,
wanneer eene harer aanhechlingspunten wordt los
gesneden. Is er een tonus aanwezig, dan zal,wanneer
eene spier doorgesneden of losgemaakt wordt, zeker
de terugtrekking plaats hebben ; doch uit de terugtrek-
king mag men, omgekeerd, niet tot den tonus besluiten.
Weber schreef, zooals wij hierboven gezien hebben,
dit verschijnsel aan de elasticiteit der spieren toe,
hetgeen btchat van zijne contractilité par défaut d\'extension
had afgeleid, op grond van zijne proeven, en van
hetgeen bij chirurgische operalies, bij \'t doorsnijden
der Achilles-pees, plaats heeft.

Teregt merkt heidenhain I) op, dat deze proeven van

1) Heidenhain, Historisclies und Experimentelles über
Muskeltonus. Müllers Archiv. 1856 S. 314.

WEBER de mogelijkheid niet uitsluiten, dat, als de spier
door middel der zenuw nog met de zenuwcentra ver-
bonden is, deze terugtrekking aanzienlijker zou zijn ,
ten gevolge van zekeren graad van contractie, van den
tonus afhankelijk : het kan dus volstrekt niet als be-
wezen worden aangemerkt, dat het waargenomen ver-
schijnsel alléén door de elasliciteit wordt voortgebragt.
Om het regt te hebben, den tonus te ontkennen, had
WEBER bovendien moeten aantoonen, dat de spier, bij
doorsnijding der Achilles-pees, zich evenveel terugtrekt,
wanneer zij nog met het ruggemerg door middel der
zenuw verbonden is, als wanneer de zenuw is doorge-
sneden. Hel bewijs hiervan is hij schuldig gebleven. In den
laatsten lijd heefl schiff 1) hieromtrent onderzoekingen
in het werk gesteld. Bij kikvorschen, waarvan sommigen
levend waren, anderen dood, anderen met rhodankalium
vergiftigd (bij welke laatste de contractie bij prikkeling
der zenuw zeer spoedig ophoudt, hetgeen hij deze
proeven een zeer groot voordeel is), sneed hij den ra.
gastrocnemius door. Bij al deze dieren trokken de beide
uileinden der doorgesneden Achilles-pees zich gemiddeld
evenveel terug. Hieruit meent hij te moeten afleiden ,
dat de elasticiteit de éénige oorzaak is van de hierbo-
ven genoemde verschijnselen. Wij houden het echter
voor onmogelijk, de maal van deze terugtrekking
juist Ie bepalen. Ook kan de contractie , ten gevolge
van den tonus, zóó gering zijn , dat bij hel melen op
deze wijze haar invloed niet merkbaar wordt. Wij
gelooven, dat dit verschijnsel nimmer over den tonus
der willekeurige spieren zal kunnen beslissen.

1) Schiff, lehrbuch der Physiologie, 185 8 S. 32-34!

Eveneens hebben sommigen de buiging of uitstrekking
van een lid, wanneer een der antagonisten is doorgesneden,
voor een bewijs van de aanwezigheid van den tonus wil-
len doen gelden; anderen hebben dit verschijnsel ook
weder alléén aan de elasticiteit toegeschreven. Het bewijst
wederom noch vóór, noch tegen den tonus. Is er echter
een tonus aanwezig, dan zal het plaats hebben, en
om te bewijzen, dat het alléén door elasticiteit ge-
schiedt, zoude men moeten aantoonen, dat de ledematen
even sterk gebogen of uitgestrekt worden bij eene doode
als hij eene levende spier, of bij eene spier, waar de zenuw
nog met het ruggemerg verbonden is, als bij eene, waar
zij doorgesneden is. Schiff beweert, dal deze contractie
alléén geschiedt ten gevolge der pijn op het oogenhlik
der doorsnijding, die door reflexie eene contractie van
de flexoren zal teweeg brengen terwijl de extensoren
worden doorgesneden. Deze buiging zal derhalve eene
blijvende zijn, daar de extensoren , doorgesneden zijnde,
het lid niet meer in eene andere houding zullen kunnen
brengen. Bij zoogdieren, die geaetheriseerd waren,
alsmede bij kikvorschen, welker gevoelswortels voor het
been waren doorge.sneden , nam hij deze aanhoudende
buiging niet waar.

Als bewijs voor eene, van de zenuwcentra uitgaande,
aanhoudende werking, heeft men ook den zamengetrokken
toestand der sluitspieren aangevoerd. Aangezien evenwel
de tonus dezer spieren niet tot het onderwerp van dit
proefschrift behoort, willen wij ons vergenoegen met
betgeen wy in de inleiding hieromtrent hebben mede-
gedeeld. Hetzelfde geldt omtrent den invloed van den
nervus vagus op de hartsbeweging, als bewijs voorden
tonus.

De pathologische verschijnsels, als grond voor \'t bestaan
van tonus aangehaald, zijn voornamelijk de blijvende
misslanden, die men na eenzijdige verlamming der anlo-
gonisten waarneemt. In \'t bijzonder moeten hiertoe ge-
bragt worden: de scheefheid van den mond, na eenzijdige
verlamming van den nervus facialis en de scheefheid
van de uitgestoken long na hemiplegie, waarbij de
punt der tong naar de gezonde zijde van het ligchaam
is heengebogen.

Schijnbaar ligt in deze verschijnselen het beslaan
van een\' tonus der willekeurige spieren opgesloten. Bij
nadere beschouwing blijkt evenwel, dal de bewijs-
kracht onvoldoende is. Men neme in aanmerking, dat
de afwijking naar de niet verlamde zijde aanvankelijk
gering is en eerst langzamerhand toeneemt. Deze
beginnende afwijking nu zou hel gevolg kunnen zijn
van eene vooraf plaats gehad hebbende zamentrekking ,
waarna de verlamde spieren, ook wanneer aan
beide zijden de spanning gelijk werd, het even-
wigt niet volkomen hadden kunnen herstellen. Eenige
weêrsland toch is hij de vereischle wijziging in de
onderlinge verhouding der deelen zeker te overwinnen;
daartoe zou aan de verlamde zijde de spanning iets
grooler moeten kunnen worden dan aan de andere zijde;
en lerwijl na den dood een met de hand scheef ge-
trokken mond scheef zal blijven staan, hoezeer aan
heide zijden de spanningen gelijk zijn, zoo zal dit
ook meer of min bij hel leven gelden, hoezeer de
spanning aan beide zijden alsdan aanzienlijker is. Dal
de afwijking na de eenzijdige verlamming allengs groo-
ter wordt, kan geenszins bevreemden, wanneer men
weet, dal in verlamde spieren na eenigen tijd voedings-

veranderingen worden waargenomen, die zich dan ook
spoedig meer of minder zullen doen gelden. Zoo ziet
men, dat de verschijnselen bij halfzijdige verlamming
toch nog eene tamelijk voldoende verklaring zouden
toelaten, wanneer de spieren geen\' tonus bezaten. Zij
kunnen dus niet strekken, om den tonus absoluut te
bewijzen.

HOOFDSTUK II.

— »--êê-^H

Om \'I. Ijpstaan van lonns in den zin, door .iohannes
Müller er aan geheciit, te bewijzen, heisben wij gezien,
dal lol vóór weinige jaren allèèn door marshall hall
reglslreeltsche onderzoekingen waren in hel werk ge-
steld, die daarenboven op geenen grooten graad van
naanwkeiirigheid konden aanspraak maken. Hel u dan
ook gebleken, dal die resultaten voor \'l bestaan van
lonus geene absolute bewijskracht bezaten. Eerst in
den laatsten tijd onderzocht nu ook HEmENHAm 1) het
vraagstuk proefondervindelijk, en wel door den elasti-
schen toestand der spier vóór en na de doorsnijding
der zenuw op naauwkeurige wijze te vergelijk; n.

Hel denkbeeld, door heidenhain tot basis zijner
onderzoekingen aangenomen, is, dal, indien de spie-
ren, onder den invloed eener aanhoudende werking,
van de zenuwcentra uitgaande, en haar door de zenu-
wen medegedeeld, in eenen toestand van matige

O k. huidenhain. Müllers Archiv. 1856. S. 214,

contractie en spanning verkeeren, bij doorsnijding der be-
weegzennw, deze contractie moet verdwijnen, de spanning
verminderen, bijgevolg de spier langer worden. Om
het al of niet verminderen der spanning na te gaan,
stelde hij proeven in hel werk op eene wijze,\'die
haren grondslag vond in de volgende redenering. Wan-
neer, bij een levend dier, van eene spier de onderste
aanhechting (die hel meest van den romp verwijderd
is) wordt losgemaakt, zondei\' kwetsing van vaten of
zenuwen, terwijl de bovenste aanhechting onbewegelijk
wordt bevestigd, wanneer men vervolgens de spier lol
aan deze aanhechting geheel los praepareert, en hel dier
in zulk eene houding vastmaakt, dal de spier vertikaal
hangt, terwijl aan hare onderste uileinden een zeker
gewigt w^ordl bevestigd, dan zal, volgens heidenhain, de
spier eene uitrekking ondergaan, die zal ophouden, zoo-
dra hare spanning eene grootte zal bereikt hebben, die
beantwoordt aan de grootte van het gewigt. Deze span-
ning beschouwt hij eensdeels afhankelijk van en bepaald
door de elasticiteit der weefsels, die de spier zamen-
slellen, andersdeels door den tonus der contractiele
spiervezels, die van de beweegzenuw afhankelijk is.
Wanneer nu de spier haar maximum van uitrekking
bereikt heeft, dan heeft er evenwigl plaats tusschen
de kracht, waarmede het gewigt de spier zoekt uit
te rekken, en den tonus en de elasticiteit, waardoor
zij zich zamentrekt. Hieruit volgt, dat de elastische
spanning zooveel kleiner moet zijn dan de kracht,
waarmede het gewigt de spier zoekt uil te rekken, als
de kracht groot is, waarmede de tonus de spier za-
menlrekl. Wordt nu bij doorsnijding der zenuw de
tonus vernietigd, dan wordt het evenwigt gestoord, de

uitrekkende kracht van het gewigt zal de overhand
verkrijgen, en de spier zal langer worden. Bestaat er
geen toniis, dan zal er, als de zenuw wordt doorge-
sneden , geen verbroken evenwigt bestaan en de spier
dus zijne lengte behouden, daar zij door het gewigt
zoo ver wordt uitgerekt, als aan hare elastische span-
ning, aan de eene, en aan de uitrekkende kracht van
het gewigt, aan de andere zijde, beantwoordt.

Heidenhain merkt verder op, dat, indien er eén tonus
der spieren aanwezig is, de gang der uitrekking van
eene spier, op het oogenblik, dat de zenuw wordt
doorgesneden, geheel veranderen moet. Wanneer er
geen tonus aanwezig is, zal de uitrekking plaats
hebben even als bij eene spier, welker zenuw niet is
doorgesneden. Wordt eene spier met een zeker gewigt
Mast, dan zal zij terstond tot eene bepaalde lengte
worden uitgerekt en eerst langzamerhand eene iets
verdere uitrekking ondergaan. De verlenging is voor
gelijke lijden het grootst bij het begin der uitrekking,
en zij vermindert later aanmerkelijk. De gang der
uitrekking, naarmate er al of niet tonus aanwezig is,
tracht HEIDENHAIN op de volgende wyze door eene gra-
phische voorstelling duidelijk te maken. Men stelle zich
voor (PI. II, fig. 4), dat op de abscisse (O X) van een
coördinatenstelsel de stukken O X\', X^ X^ X= X^enz.,
die beantwoorden aan de eenheid van tijd, gedurende
welke de uitrekking vais eene spier telkens wordt waar-
genomen, zi.jn afgemeten; en insgelijks op de ordinale
\'iel stuk L y, zijnde de lengte der spier, bij het begin
der waarneming.

Men trekke voorts door y eene lijn, evenwijdig aan de
abscis, rigte in X\\ X% XS enz. coördinaten op, die de

3

54

lijn, evenwijdig door y getrokken, in yS y®, %f enz.
der ordinaten snijden, en mele op de stukken
y^ X^ enz., van af y\\ if, enz., de grootte der
verlenging af {y^ V, y^ P enz.), die de spier in
de tijdruimte O X\', O X®, ondergaat. Vereenigt raen
nu de punten /\', l\\ P, l\\ dan vormen zij eene
kromme lijn, waarvan de convexiteit naar de abscis ge-
keerd is. Beslaal er nu bij deze spier een tonus, dat
is eene aanhoudende contractie der spier, zoolang deze
door de zenuw met het ruggemerg verbonden is, dan
zal, bij het doorsnijden der zenuw, eene plotselijke
verlenging plaats hebben, aanmerkelijk grooler, dan
de geringe verlengingen, die het gevolg zijn van de
bestendige uilrekking door hel gewigt. Op de plaats,
(in de figuur bij 1quot;), die beantwoordt aan het tijdstip,
waarop de zenuw wordt doorgesneden, zal de kromme
plotseling een groot eind naar de abscis dalen, zoo-
dal zij in hel tijdstip Xquot; X\'quot;, van lol Tquot;, zal
zijn gedaald en hierdoor haren vroegeren gang zal
hebben verloren.

De grootte dezer daling zal afhangen van de grootte
der contractie, door den tonus teweeg gebragt en bij
hel doorsnijden der zenuw vernietigd. Is deze plotse-
linge daling voorbij, dan zal de verlenging, even als
vroeger,\'weder regelmatig voortgaan en de lijn hare
vorige gedaante herkrijgen. Daarentegen zal, zoo als
natuurlijk is, bijaldien er geen lonus voorhanden is,
door hel doorsnijden van de zenuw de gelijkmatige
gang van de kromme lijn niet veranderen.

Heidenhain, van bovenstaande redenering uitgaande,
en geleid door de vermelde theoretische beschouwingen,
.stelde nu zijne proeven op de volgende wijze in hel werk.

Hij bevestigde het bovenste aanhechtingspunt der
spier op eene onbewegelijke wijze, — eene der voor-
naamste voorwaarden, waaraan moest worden voldaan,
wilde men de uil rekking der spier door gewigten naauw-
keurig meten. Bij verschillende dieren verschilde deze wijze
van bevestiging , eveneens als de keuze der spieren. Wij
zullen ze bij de vermelding der afzonderlijke proeven
mededeelen ; genoeg zij het, voor hel oogenblik te doen
opmerken, dat dit telkens volkomen gelukle. Eene
tweede hoofdvoorwaarde was, dat de uitrekking der
spier met de grootste naauwkeurigheid kon worden
gemeten , zoodat eene zeer kleine verandering in lengte
gemakkelijk was waar te nemen. Heidenhain voldeed
daaraan op de volgende wijze. Hij bevestigde aan het
onderste uiteinde der spier, waarvan hij de verande-
ring in lengte wilde waarnemen, door middel van
een klemschroefje, een dun vertikaal stalen staafje,
waaraan in hel midden eene kleine verdeelde schaal
bevestigd was, lerwijl onder aan het uileinde een klein
schaaltje met de gewigten , die lot de uitrekking der
spier moesten dienen, was opgehangen. De schaal was
in millimeters verdeeld en elke millimeter wederom in
vijfde gedeellen. Om nu de verlenging der spier naauw-
keurig te kunnen melen , ging heidenhain op de vol-
gende wijze te werk.

Hij nam, door middel van eenen verrekijker, op
eenigen afsland geplaatst, de verdeelde schaal waar. Op
eene bepaalde verdeeling der schaal rigtte hij nu den
horizontalen draad van den kruisdraad, die zich in
den verrekijker bevond. Zoodra de lengte der spier
veranderde, kwam eene andere verdeeling der schaal
lu den kruisdraad. Op deze wijze kon hy eene veran-

(lering in de lengte der spier bepalen, die slechts Yeo
mm. bedroeg. Ten einde de slingeringen, die door de
plotselinge zamentrekkingen der spier, bij het door-
snijden der zenuw of anderszins, zouden kunnen ont-
staan , te voorkomen, werden onder aan het toestel een
paar vleugels aangebragt. Hij bevestigde, namelijk,
onder aan het stalen staafje een\' koperen beugel,
waarin de schaal, die met gewigten belast moest wor-
den, opgehangen was, en onder aan dezen beugel,
juist in de rigting der verlenging van hel stalen
staafje, werd een tweede, doch korter slaafje bevestigd,
waarin twee dunne glimmerplaaljes van reglhoekigen
vorm, waarvan de zijden 70 en 40 mm. lang waren,
zoodanig werden bevestigd, dal zij met elkander een
kruis vormden. Deze aldus gestelde glimmerplaatjes
hingen in een glas met olijfolie gevuld, en hierdoor
werd het slingeren van hel meetwerktuig voorkomen.

Heidenhain deed zijne meeste proeven op kikvorschen,
slechts enkele op konijnen. Bij den kikvorsch nam hij
de spieren van het bovenbeen en wel den adductor mag-
nus en semi-membranosus (Cuv.). Om deze spieren
behoorlijk af te zonderen en haar bovenste aanhechtings-
punt onbewegelijk te bevestigen, ging hij op de volgende

wijze te werk.

Hij onderhond de aorla en legde den nervus ischia-
dicus aan de eene zijde bloot. Na blootlegging werd
deze zenuw, om haar tegen de inwerking der lucht te
beschuiten, met spiermassa bedekt. Nadat aan dezelfde
zijden de zoo even opgenoemde spieren voorzigtig ge-
praepareerd waren , werd aan beide zijden hel boven-
been geëxarliculeerd en weggenomen, en dwars door de
heupkom heen een driehoekige stalen priem gesloken ,

welke bevestigd werd aan een vertikaal plankje, op
zijne beurt door schroeven met een horizontaal plankje
verbonden. In dit horizontale plankje, aan welks
uiteinden zich twee gaten bevonden , pasten twee ver-
licalc staven, op eene plank bevestigd. Door schroe-
ven kon het hieraan vast gemaakt worden, zoodat het
geheel een vierkant raam vormde. De wijze, waarop
de priem bevestigd was, was de volgende. Op het
verticale plankje waren twee stukken koper bevestigd,
op eenen afstand, die iets geringer was dan de lengte
van den priem. In het eene van deze was een gat,
waarin de punt van den priem rustte; het andere was
ingesneden en hierin pastte het andere eind van den
priem, dat door eene schroef kon vastgeklemd worden.
Nadat de voorste extremiteiten van hel dier aan het
verticale plankje waren vastgemaakt, was het bovenste
aanhechtingspunt der spieren, waarvan men de lengte
wilde melen , onbewegelijk bevestigd. Aan hel onder-
einde had men het bovenste gedeelte der tibia laten
zitten. Hieraan werd, door middel van een klemschroefje,
de stalen slaaf bevestigd, die de verdeelde schaal met
de schaal voor de gewiglen en het vleugel toestel droeg,
en die allen te zamen slechts 5 grammen wogen; dit gewigt
werd als constant beschouwd en bij de opgave van de
hoegrootheid der belasting niet in aanmerking genomen.
Deelt HEIDENHAIN mede, dat hij het schaaltje, ter uit-
rekking van de spier, met vijf gram belastte, dan hing
er aan de spier een gewigt van tien gram. Dit was
het kleinste gewigt, waarmede hij op kikvorschen ex-
perimenteerde.

Het aflezen en het waarnemen der uilrekking ge-
schiedden op de hierboven gemelde wijze. Nadat de

uilrekking rloor een bepaald gewigt was waargenomen
en alleen de elasLische nawerking baren invloed deed
gelden, sneed hij plotseling de zenuw door en zag nu,
of de gang der uitrekking veranderde. Uit zijne on-
derzoekingen leidde hij hel resultaat af, dat de wil-
lekeurige spieren geen\' lonus bezilten. Nergens vond
HEIDENHAIN, bij het doorsnijden der zenuw, eene plot-
selinge blijvende verandering in de lengte der spier,
heigeen blijken moei uit de graphische voorstelling,
die hij van den gang der uitrekking geeft.

De lijnen, die den gang der uitrekking voorstellen ,
loonen aan, dat, wanneer men den invloed der trek-
kingen , die bij het doorsnijden der zenuw en door andere
oorzaken plaals hebben , niet in aanmerking neemt,
nergens, bij hel doorsnijden der zenuw, de kromme
lijn eene plotselijke daling ondergaal. De gang van de
uitrekking der spier bij het doorsnijden der zenuw komt
dus niet overeen met de kromme lijn, Pl. II, fig. 4. I
afgebeeld. De doorsnijding der zenuw zonder invloed
op de verlenging zijnde , zoo zal men deze verlenging
kunnen voorstellen door de kromme, die in deze figuur
tot is afgebeeld. Deze bezit het karakter der con-
tinuïteit, de kromme echter, zoo als zij verder in de
figuur is afgebeeld, niet. — De kromme lijnen, door
HEIDENHAIN gegeven, hebben geen aanhoudend regel-
matig verloop; maar daarop zijn nu eens verkortingen,
dan eens verlenging, ook op het oogenblik der zenuw-
doorsnijding, waar Ie nemen. Deze zijn het gevolg van
de trekking, die er bij de doorsnijding der zenuw plaals
heeft, en die huilendien ook plaats vond, wanneer de
kikvorschen poogden zich los te maken

Heidenhain ging den invloed dezer trekkingen na,

en \'1 bleek, dat na de trekkingen er dikwijls kleine
samentrekkingen der spieren achlerblijven , die slechts
langzamerhand verdwijnen. Na sterke trekkingen werd
eene blijvende contractie door heidenhaiin dikwijls waar-
genomen. Door deze trekkingen werd de gang der
kromme lijnen, zooals uit de bijgevoegde figunr (zie
PI. II, lig. 4. 11) blijkt, wel eenigzins gestoord; deze
gang is dus niet geheel gelijk aan dien der lijn lot
PL II, fig. 4. I medegedeeld, hoezeer de aard van
haren gang dezelfde blijft.

Op grond der resultaten, bij deze proeven op kik-
vorschen verkregen , besloot heidenhain, dat de wille-
keurige spieren geen\' tonus bezitten. Hi.] meende echter
ook bij homotherme dieren Ie moeien onderzoeken, of
er tonus der willekeurige spieren bestaat, en durfde
de resultaten, bij poikilolhermen verkregen, niet op
hen uitbreiden , daar hij meende, dat het bewijs van
de afwezigheid van den tonus, bij de eerstgenoemde
dieren, daarom niet geldig was voor de laatsge-
noemde , omdat, wanneer bij kikvorschen de n. vagus
doorgesneden wordt, de hartswerking niet vermeerdert,
terwijl hij zoogdieren de frequentie der hartslagen aan-
merkelijk toeneemt. Hij meende hieruit te mogen aflei-
den, dat bij de zoogdieren de n. vagus onafgebroken
werkzaam is, bij de kikvorschen niet; en hij hield
hel er voor, dal dil mei andere zenuwen insgelijks hel
geval kon zijn.

Heidenhain stelde omtrent den tonos der willekeurige
spieren van homotherme dieren op de volgende wijze
proeven in het werk.

Een konijn werd mei dets huik op eene jdank gelegd;
de voorpooten werden hierop vastgebonden; aan heide

zijden werd tusschen het dijbeen en de spieren, aan
zijne achterzijde gelegen, een breede linnen band ge-
bragt en de dijbeenderen werden hiermede aan de
plank stevig bevestigd. Hetzelfde geschiedde met de
onderbeenderen. Hier werden tusschen de .4chilles-pees
en de beenderen van het onderbeen linnen banden
gebragt en beiden hiermede zoo bevestigd, dat zij
onder aan de plank kwamen. Deze plank werd door
middel van schroeven verticaal op eene andere hori-
zontale plank bevestigd en hieraan de voeten, onder
een\' regten hoek gebogen, vastgebonden; vervolgens met
eene beentang het achterste gedeelte van het hielbeen
losgeknipt, de Achilles-pees met dit stuk er aan, lot
aan den gastrocnemius, die met huid bedekt bleef,
losgepraepareerd, en aan het hielbeen, doormiddel van
eene klemschroef hel meettoestel met de schaal en de
windvleugels vastgemaakt.

Nadat de nervus ischiadicus was blootgelegd, wer-
den de proeven even als bij kikvorschen in het werk
gesteld. Zij leidden tol dezelfde uitkomsten: de kromme
lijnen, die heidenhain verkreeg, stelden een\' regelmatigen
gang der uitrekking voor. Hij besloot hieruit, dal,
even als de willekeurige spieren der poikilothermen,
zoo ook die der homothermen geen\' tonus bezitten.

Het resultaat, door heidenhain verkregen, is door
wundt bevestigd 1). Deze herhaalde de proeven van hei-
denhain op dezelfde spieren van den kikvorsch en deed
zijne onderzoekingen in het algemeen op gelijke wijze.
Slechts kleine wijzigingen ter verkrijging van naauw-

1) Die Lehre von der Mtishelbewegung von Dr. w wundt.
Braunschweig;, 1857. S. 4i--57.

keuriger resullateii hragl hij aan. Hij nam de ver-
deeling der scala, niel, zoo als heidenhain, door een\'
verrekijker waar, maar door een microscoop, welks
oculair met een micromeier voorzien was. Hierdoor
werd hij in staat gesteld, eene verandering in de
lengte der spier van Vsn ram. direct af te lezen en eene
verandering van Vsoo te schatten. Dit microscoop was aan
de verticale staven, die het horizontale plankje droegen,
waarop het dier op dezelfde wijze als heidenhain dit
gedaan had, was bevestigd, door middel van eene klem-
schroef vastgemaakt.

Ook AüERBACH verkreeg bij zijne onderzoekingen,
die op gelijke wijze in het werk werden gesteld,
hetzelfde resultaat als heidenhain en wondt: dat er,
namelijk, geen tonus der willekeurige spieren bestaat 1).
Daarenboven ging hij den invloed van de peripherische
zenuwen en van het bloed op den tonus na, door, be-
halve de arteries te onderbinden, bloedingen hieruit
te doen plaats hebben, de dieren met chloroform,
coneine, blaauwzuur, morphine te narkotiseren. Ook
in dit opzigt gaven zijne proeven voor den tonus der
willekeurige spieren negatieve resultaten. De gang van
de elasticiteit der spieren werd hierdoor niet veranderd.

Wij hebben de onderzoekingen van heidenhain met
uitvoerigheid vermeld, omdat zij het waren, die over
den tonus eene beslissende uitspraak deden. Sedert
de uitkomsten, door hem en door wündt en auekbach
verkregen, wordt algemeen aangenomen, dat de wille-
keurige spieren geen\' tonus bezitten, omdat het schijnt,

1) Hknle und meissner, Bericht über die \'Fortschritte der
Anatomie und Physiologie im Jahre 1857. S. 438.

dal zij, op eene onberispelijke wijze genomen, afdoende
resultaten hebben gegeven. Gewigtig is deze uitspraak;
want uit haar vloeit onmiddellijk voort, dat men geene
aanhoudende werking der zenuwcentra op de willekeurige
spieren kan aannemen. Slechls op het oogenblik, dat
wij onze spier contraheren, zouden er in de zenuw-
centra werkingen plaats hebben; in gerelaxeerden toe-
stand, zou ook in de zenuwcentra alle werking ont-
breken. Intusschen voor de zenuwcentra der sphincteren
dwingen ons de onderzoekingen, het tegenovergestelde
aan te nemen. Gedeeltelijk zouden dus de zenuwcentra
in eenen slaat van afgebroken, gedeeltelijk van aanhou-
dende werkzaamheid verkeeren.

Dit resuKaat kan niet nalaten van bij dengene,
die over dit onderwerp nadenkt, bevreemding op te
wekken; en hij gevoelt zich gedrongen, de methodes
en de wijzen van proefnemen, die den tonus der wille-
keurige spieren uit de weienschap hebben doen ver-
dwijnen , uit een kritisch oogpunt te beschouwen. Wij
willen dit trachten te doen.

Vragen wij ons derhalve het eersl af, of het
mogelijk is, om bij de wijze, waarop de laatst-
genoemde onderzoekers arbeidden, eene plotselinge
verandering bij het doorsnijden der zenuw, zoo
als die volgens heidenhain moei plaals hebben, met
zekerheid te kunnen bepalen. Wij gelooven dit niel.
Er komen, bij deze wijze van waarnemen, zoo vele
storende omslandigheden in het spel, dal, hoe naauw-
keurig de wyze van waarnemen ook zij, hierdoor in
den toestand der spier eene verandering kan worden
te weeg gebragt, die het ophouden van de werking
der zenuw belet waar te nemen.

De invloed, waaraan de spier en de zenuw onder-
worpen worden, is vooreerst de uilrekking door een
vrij groot gewigt.

De geringste belasting, door heidenhain aangewend,
bedroeg tien gram, vijf gram voor het apparaat en vijf
gram, waarmede dil belast werd. Dal van wundt woog
ongeveer 7 grammen; de minste belasting, die bij er
op legde, bedroeg 2 grammen: er werd dus ongeveer
9 grammen aan gehangen. Deze uitrekking werd door
heidenhain zoo lang voortgezel, totdat de spier verder
zeer geringe -verlenging ondervond en slechts elastische
nawerking werd waargenomen. In dezen toestand werd
de zenuw doorgesneden. Wundt wacht mei de door-
snyding zoo lang niet, maar laat die gedurende de
eerste oogenblikken der uitrekking plaats hebben en
ziet dan, of hierna de gang der uitrekking ver-
andert.

Tegen de wijze, waarop heidenhain zijne proeven in
het werk stelde en ook tegen die van wundt, hoewel
in mindere mate, kan worden in het midden gebragt,
dat de spier, door het aanhangen van het betrekkelijk
vrij groote gewigt, vermoeid worden moest. Bij ver-
moeidheid, is de verkorting eener uitgerekte spier,
onder den invloed van prikkeling barer zenuw, gerin-
ger. Is nu vermoeidheid ingetreden eener uitgerekte
spier, die slechts onder den geringen invloed van Ioni-
sche werking eenigzins zaamgetrokken is, dan zal hel
opheffen dier werking naauwelijks kunnen blijken op
het oogenblik, dat men de zenuw doorsnijdt. Wij ge-
looven dus, dat het aanhangen van, en uitrekken door
gewigten de conlraclie, door den tonus leweeggebragt,
grootendeels kon hebben vernietigd.

Een tweede nadeelige invloed is het doorsnijden der
zenuw.

Het doorsnijden der zenuw staat gelijk met het aan-
brengen van eenen mechanischen prikkel. Op het
oogenblik dus, dat men de gevolgen wil waarnemen van
het ophouden van een\' geringen aanhoudenden prikkel
(den van het ruggemerg afhankelijken tonus), brengt
men een\' sterken nieuwen \'prikkel aan, die krachtige
contractie opwekt en den physischen toestand der spier
aanzienlijk zal veranderen, en juist over eene kleine
verandering, die zich nu eerst secundair uilen kan,
wenscht men te oordeelen.

Het storende der zamentrekking, die bij het door-
snijden der zenuw wordt waargenomen, is door wündt
geenszins voorbijgezien. Als nawerking daarvan be-
schouwt hij eene geringe verkorting of verlenging, die
zelden wordt gemist. Hij meent zich overtuigd te
mogen houden, dat de gang der uilrekking, ten ge-
volge der doorsnijding, intusschen geene wezenlijke
verandering heefl ondergaan. Maar hij vindt het toch
niet onwenschelijk, die contractie bij de doorsnijding
te voorkomen. Dit doel bereikte hij, door de zenuw
der spier gedurende eenige minuten door den electri-
schen stroom te tetaniseren. Hierdoor werd de spier
voldoende vermoeid, en bij doorsnijding der zenuw nam
men geene trekking meer waar; door sterkere stroomen
verkortte de spier zich nog aanmerkelijk , hetgeen be-
wijst, dat zij nog niet geheel uitgeput is. Bij de
doorsnijding der zenuw had dan nu ook geene trekking
plaats. Onbegrijpelijker wijze komt wundt hierdoor
tot het besluit, dal de doorsnijding der zenuw op zich
zelve van geen\' invloed is op de mechanische eigen-

schappen der spier. Is het niet klaar, dat dit resul-
taat slechts betrekking heeft tot de vermoeide spier,
geenszins tot de spier, die nog hare volkomene werk-
zaamheid bezit? De mechanische en physische eigen-
schappen der vermoeide en nog geheel onvermoeide
spier zijn, zoo als bekendis, geheel verschillend. Het
is dus door deze proeven volstrekt niel bewezen, dal
de doorsnijding der zenuw geenen invloed hebben zou óp
de spier, die slechts een weinig uitgerekt werd en welker
zenuw nog een\' hoogen graad van prikkelbaarheid bezit.
Juist door de onderzoekingen van wundï is \'t gebleken,
dat er na elke doorsnijding eene geringe verkorting of
verlenging der spier plaats heeft, zoo als wij hierboven
vermeld hebben. Wanneer bij eene getetaniseerde en
vermoeide spier de doorsnijding der zenuw geen\' invloed
heeft op den gang van de uitrekking, zoo bewijst dit,
naar ons inzien, nog weinig voor de nog niet ver-
moeide spier.

Een derde nadeel, aan de wijze van proefnemen door
HEIDENHAIN en WONDT gebezigd, verbonden, beslaat daarin,
dat men den toestand der spier, welker zenuw is door-
gesneden, en van die, welke nog hiermede verbonden
is, niet met elkander kan vergelijken. Slechts na
elkander kan men deze toestanden nagaan. Voorzeker
zoude de gelijktijdige waarneming een groot voordeel
opleveren. Wij zullen later zien, hoe ons dit, bij eene
andere wijze van proefnemen, gelukt is.

Wat voorts de bijzonderheden van \'t proefnemen
betreft, gelooven wij vooreerst, dat de keuze der spier
niet gelukkig was. Het isoleren [zij gebruikten, zoo
als gemeld is, den m. semi-membranosus. en adductor
magnus (cuvier)], is zonder eene langdurige praeparatie

niet Ie volbrengen, waardoor het dier veel te lijden
heeft; ook is het bijna onmogelijk, deze spieren te
isoleren, zonder eenige van hare vezels door te snijden.
Het geringe voordeel, door deze spiergroep opgeleverd,
dat, namelijk, hare vezels parallel loopen, weegt niet
op tegen de groote nadeelen, aan hare isolering ver-
bonden.

Ten anderen, schijnt de wijze van bevestiging, waarbij
het dier eene spies dwars door de heupkoni gestoken
wordt, minder doelmatig. Wel kan men hierdoor de
spier onbewegelijk aan haar ophangpunt bevestigen, doch
te gelijk doet het dier na de doorboring der heupkom
vele trekkingen , die zeker de zuiverheid der waarne-
ming verminderen. Eindelijk hel onderbinden der slag-
aderen van het been, welks spieren men onderzoeken
wil, het tijdelijk blootleggen der spier, het exarticuleren
van hel dijbeen, het wegnemen van het onderbeen,
het exarticuleren van het geheele andere been, — dit
alles maakt, dat de kikvorsch zich lang niet in een\'
normalen toestand bevindt.

De wijze, waarop heidenhain en wundt hunne proe-
ven namen, levert dus verscheidene nadeelen op, die
de bewijskracht hunner proeven verminderen.

Het was ons vermoeden, dal, indien men eenige dezer
nadeelige omslandigheden kon buitensluiten, men wel-
ligl andere resultaten zoude verkrijgen. Wij besloien
daarom, deze proeven, eenigzins gewijzigd, le herhalen.

De nadeelen, aan het arbeiden met den m. adduclor
magnus en semi-memhranosus verbonden, konden wij
door eene andere keuze van spieren voorkomen, waar-
door ook de wijze van bevestiging van het bovenste aan-
hechtingspunt veranderd werd. Insgelijks vonden wij

een middel, om met iileine gewigten de uitrekking te
bewerkstelligen.

Wat de keuze der spier betreft, gaven wij aan den m.
gastrocnemius boven de door heidenhain en wundt ge-
bezigde de voorkeur. Reeds Schwann gebruikte dien ter
bepaling van de kraclit van levende spieren. Men kan
deze zonder eenig bloedverlies van de onderliggende deelen
isoleren; geene onderbinding der vaten is noodig en
het onderbeen behoeft niet geëxarticuleerd te worden;
men kan ze verder tot aan den oorsprong vrijmaken,
daar zij zich even boven den kniekuil aanhecht. De
bevestiging van het dijbeen en hiermede van hel boven-
ste aanhechlingspunl kon op de volgende wijze ge-
schieden. Aan de buikzijde van het bovenbeen, waar
hel dijbeen slechts door eene dunne spierlaag bedekt
is, werd op dit been eene insnijding in de spiermassa,
Ier hoogte van hel bovenste derde gedeelle, gemaakl;
vervolgens werd dit been geheel van de omringende
spieren geïsoleerd en onder dit been de openslaande
arm van een scharnierlje of klemschroefje gebragt 1),
die met den anderen uitgeholden arm een hol cilinderlje
vormde, wanneer de openslaande arm tegen den anderen
gebragt werd. In dezen hollen cilinder kan dus hel
been gebragt worden, terwijl door eene schroef delwee
armen, wanneer deze tegen elkander gelegen waren,
bevestigd konden worden, zoodat zij niet weder van
elkander weken. Het heen, in dezen cilinder gebragt,
werd nu op de volgende wijze bevestigd. In den niel
openslaanden arm van het scharniertje bevond zich eene
schroef, aan welker einde zich een klein geland, rond

1) Men vergelijke fig. 2 op pl. I.

plaatje bevond, waarvan de oppervlakte ruw gemaakt
was. Hel dijbeen werd na onder dit schroefje gebragl,
het schroefje zeer langzaam aangeschroefd, totdat het
dijbeen tusschen dit schroefje en den binnenw^and van
den openslaanden arm vastgeklemd was.

Aan het klemschroefje was een vierkant slakje koper
bevestigd, ter breedte van ongeveer 5 ctm., ter lengte
van 3 ctm. en ter dikte van iVa mm., hetgeen ge-
schoven werd tusschen twee krammen, op een afstand
van 2V2 ctm. van elkander geplaatst, welke tol eene aan-
merkelijke diepte in het horizontale stuk hout geslagen
was, dat op de twee verticale slaven van hel instru-
ment was bevestigd, waaraan de kikvorsch was vast-
gebonden.

Op deze wijze was het mogelijk, hel dijbeen en das
het bovenste aanhechtingspunt van den M. Gastrocne-
raius onbewegelijk te bevestigen. Het klemschroefje
ziet men PI. I, fig. 2 in de natuurlijke grootte afgebeeld:
a is de openslaande arm van het klemschroefje, b de
vaste arm; bij c ziet men de schroef, waardoor beiden
tegen elkander worden geschroefd en het.geheele klem-
schroefje stevig wordt gesloten ; hij d de schroef, die
tegen het dijbeen wordt aangeschroefd, dat in de
ruimte e f wordt gebragt, die door aanschroeven van
de schroef d, nadat de beide armen tegen elkander
geschroefd zijn, verkleind wordt; g h is het stukje
koper, dat in de twee krammetjes past, die zich aan
het horizontale stuk hout bevinden, dat aan de twee
loodregte staven bevestigd is. Ten einde zich te over-
tuigen dal door dit klemschroelje het dijbeen onbewege-
lijk bevestigd kon worden, werd hieraan het nader te
beschrijven meettoestel bevestigd en het schaaltje met

20—40 gram belast. Er was geene verlenging waar
te nemen. Eerst, nadat een gewigt van 50 gram
gedurende een half uur er aangehangen had, ontstond
eene zeer geringe verlenging. Met zulk een groot ge-
wigt werd echter gedurende de proeven het meet-
toestel nimmer belast, zoodat de bovengemelde wijze
van bevestiging als volkomen aan het doel beantwoor-
dende mag worden beschouwd.

Eene tweede verbetering, die het ons gelukte, aan
te brengen, bestond in het opheffen van het gewigt
van het meet-toestel, waaraan het schaaltje en de
vleugels bevestigd waren. Het gewigt van dit toestel,
hetwelk bij heidenhain S, bij wündt 7 gram en bij
het door ons gebezigde 10 gram bedroeg, maakte het
onmogelijk, om, op de gewone wijs, de spier door
kleinere gewigten uit te rekken. De wijze nu, waarop
het gewigt van dit toestel weggenomen werd, was
de volgende. Het geheele meet-toestel rustte op den
[angen arm van een\' hefboom, die zijn steunpunt had
op een scherp stalen mesje, \'t welk bevestigd was aan
een der verticale staven van het vierkant raam, dat
den kikvorsch droeg; de korte arm van den hefboom,
aan de andere zijde van het steunpunt gelegen, was
voorzien met een verschuifbaar gewigtje, \'t welk zoo
gesteld kon worden, dat het evenwigt maakte met het
meet-toestel; in dit geval stond het geheele hefboompje
horizontaal en in dezen stand werd het gebruikt. Het
geheele toestel bestond dus uit een weegschaaltje met
ongelijke hefboouisarmen, dat in evenwigt werd ge-
houden door het meet-toestel aan de eene en het ge-
wigtje aan de andere zijde. Werd nu het meet-toestel
met één decigram belast, dan daalde het reeds aan-

4

merkelijk, — een bewijs, dat het balansje gevoelig was.
Het meet-toestelletje, rustende op het balansje, werd aan
de spier bevestigd, vervolgens werd het schaaltje van
het eerstgenoemde met een klein gewigtje belast, het
balansje daalde en de spier werd uitgerekt door slechts
een klein gewigt.

Gaan wij thans over tot de beschrijving van de
door ons op deze wijze verrigte proeven , waarvan het
getal 46 bedraagt.

Het instrument, door ons gebruikt, was datgene wat
WUNDT aanwendde, hoewel eenigzins gewijzigd; het is
meet-toestel.

op Pl. I in fig. 1 afgebeeld en door den instrument-
maker OLLAND te Utrechl vervaardigd.

Het bestaat vooreerst uit een toestel, om den kik-
vorsch te bevestigen en ten tweede uit het genoemde

Het bevestigingstoestel bestaat uit twee verticale
holle koperen cylinders A B en A\' B\\ die van onderen
stevig in eene horizontale plank beve.stigd zijn, welke
laatste door drie stelschroeven horizontaal gesteld kan
worden ,en hierdoor dus ook het geheele instrument.
Aan hun boveneinde passen deze cylinders in de ronde
openingen, die zich aan de uiteinden van een horizon-
taal stuk hout C D bevinden, hetwelk langs de cylin-
ders kan heen en weder bewogen worden, en door
middel van twee schroeven op verschillende hoogten
kan worden bevestigd. Aan dit horizontaal gedeelte
bevinden zich de twee krammen, waarin het koperen
stukje {g h zie Pl. I, fig. 2) van het klemschroefje,
ter bevestiging van het dijbeen], zeer naauwkeurig past;
slechts de eene kram is in de figuur (bij a) zigtbaar,
zijnde de andere door het dijbeen van het dier bedekt.

Aan dit horizontaal gedeelte is, door middel van twee
schroeven, een verticaal plankje E F bevestigd, waarop
de kikvorsch vastgebonden wordt.

Het meet-toestel bestaat uit een\' draad van aluminium
{b c), ter dikte van 1 mm., die van onderen (bij c) in
een\' beugel overgaat, waarin een schaaltje van koper
door middel van platina-draden is opgehangen. Langs
dezen draad is eene bewegelijke scala (d e), ter grootte
van 4 ctm., bevestigd, die zoowel op en neder als links
en regts kan verplaatst worden. De scala is in milli-
meters en elke millimeter in vijfde gedeelten verdeeld.
Boven aan den draad is een klemschroefje (ƒ) bevestigd,
en hieronder bevindt zich een schaaltje (g) ter opvan-
ging van bloed; onder aan den beugel, waarin zich de
schaal ter belasting met de gewigten bevindt, is in het
midden een koperen staafje bevestigd (hij h), waaraan
wederom een vierkant stukje koper geschroefd is, het-
welk vier regthoekig op elkander geplaatste glimmer-
plaatjes draagt, die in olie dompelen en het slingeren
van het meet-toestel voorkomen.

Het meet-toestel rust met het schaaltje, ter opvanging
van bloed aanwezig, op den langen arm van het hef-
boompje G II, die vorksgewyze uitloopt. Het stalen mesje,
waarop het hefboompje steunt, is aan den verticalen
cylinder A* B\' bevestigd. Het meet-toestel \\vordt door
het gewigt, aan den korten arm van het hefboompje
aanwezig, in evenwigt gehouden. Aan den anderen ver-
ticalen staaf /?\' is het microscoop bevestigd, dat gerigt
wordt op de scala {d e) en in zijn oculair een micro-
meter bevat, waardoor men elke afdeeling van de
scala, ter grootte van Vr. mm., nogmaals in vijfde
gedeelten kan verdeelen, zoodal men eene verandering

in de lengte van de spier van Vjs mm; direct kan
aflezen en eene zoodanige ten bedrage van Vjo« mm.
kan schatten.

De proef werd nu op de volgende wijze in het werk
gesteld.

Bij een\' kikvorsch werd het ruggemerg ter hoogte
van het verlengde merg doorgesneden; het dijbeen werd
in het klemschroefje bevestigd, waarbij de vaten en
zenuwen, die aan de rugzijde verloopen, ongedeerd
werden gelaten, daar men de insniiding aan de buikzijde
maakte; vervolgens werd de n. ischiadicus hoog in het
bekken, ter zijde van het os sacrum, blootgelegd, er
een zijden draadje om gebragt en nu weder met spier-
massa bedekt. Men isoleerde nu den m. gastrocnemius;
dit geschiedde, door in de huid van den voetzool eene in-
snijding digt bij den hiel te maken en deze te vervolgen
tot aan het uiteinde van de onderste helft der pees
van den m. gastrocnemius; vervolgens werd met eene
stompe !)istouris onder de huid ingegaan, de spier van
het celweefsel, dat deze, hetzij aan onderliggende
spieren, hetzij aan de huid, bevestigde, tot aan haren
oorsprong toe losgemaakt, en hierna de pees met
het daarin bevatte sesambeentje zoo laag mogelijk,
bij hare aanhechting aan den hiel, losgesneden. Ver-
volgens werd het koperen stuk van het klemschroefje,
dat aan het dijbeen was gehecht, in de daartoe beves-
tigde krammetjes geschoven, het dier aan bet verticale
plankje bevestigd, en het meet-toestel door een klem-
schroefje aan de pees vastgemaakt. Ten einde te voor-
komen, dat de voet tegen de pees of het meet-toestel
aanhing, werd er een haakje, waaraan een zijden draad
was bevestigd, in het weinig gevoelige zwemvlies ge-

slagen, en de voel hiermede voorzigtig vati de pees
verwijderd, zooals men in figuur 1 ziet afgebeeld.
Het andere been werd op de horizontale plank gelegd
en daaraan slechts los bevestigd en niet sterk gespannen,
ten einde geene reflexie-verschijnselen te veroorzaken,
hetgeen aanleiding geeft tot trekkingen, die de waar-
neming onzuiver maken.

Men belastte daarop het schaaltje met verschillende
gewiglen, waarvan het grootste vijf grammen bedroeg,
en nam nu elke minuut of elke halve minuut de
grootte der uitrekking waar, die de spier hierdoor
ondervond. Nadat men den gang der uitrekking ge
durende eenigen tijd had nagegaan, en het gebleken
was, dat de spier zich niel meer verlengde en alléén de
elastische nawerking haren invloed deed gelden, werd
de zenuw, die reeds eenigen tijd was blootgelegd en
waaronder een zijden draadje was gebragt, zeer lang-
zaam en zachtkens naar voren getrokken, ten einde het
ontstaan van trekkingen in de spier te voorkomen.

Hierop werd eene fijne zeer scherpe schaar onder de
zenuw gebragt en deze zonder schudding doorgesneden.
Gedurende deze bewerking bleef men den stand der
scala door het microscoop waarnemen, ten einde zoo-
wel den invloed van het aaar voren trekken der
zenuw als van hare doorsnijding op de elastische
eigenschappen der spier te kunnen nagaan. Na de
doorsnijding der zenuw bleef men nog gedurende
eenige minuten waarnemen, of de gang der uitrekking
veranderd was. Op het oogenblik der zenuw-doorsnij-
ding, merkte men den nadeeligen invloed van de hierbij
plaats hebbende trekking op de waarneming op. Hier-
door werd dikwijls de scala uit het brandpunt van het

objectief van het microscoop gerukt, en de verdeeling
kon op dit oogenblik niet meer zuiver worden waar-
genomen. Zoodra de invloed der trekking opgehouden
had, kon men de scala weder waarnemen. Uit den
stand, dien zij, met betrekking tot de verdeeling
van den oculair-micrometer, vóór en na de doorsnij-
ding der zenuw, innam, kon men oordeelen, welke
verandering er In de lengte der spier plaats had.
Het resultaat onzer proeven was, dat de gang van de
uitrekking der spier, vóór en na de doorsnijding der
zenuw, volkomen dezelfde bleef. Bij de doorsnijding
der zenuw werd altijd eene plotselinge contractie
waargenomen, die negenendertig maal eene geringe
tijdelijke verlenging, en zevenmaal een dergelijke ver-
korting ten gevolge had. Beiden waren van zeer
korten duur. Eene blijvende verlenging werd slechts
éénmaal na de doorsnijding der zenuw waargenomen.
Echter bewijst dit enkele positieve resultaat, tegenover
de vele negatieve, zeer weinig. Waarvan het afhing,
is ons niet gebleken. Misschien was het wel \'t gevolg
van voorafgegane reflexie-werking, daar het dier met
den anderen poot sterke bewegingen had gemaakt.

De hoegrootheid van het gewigt, dat aan de spieren
gehangen werd, was niet altijd dezelfde. Somtijds
werden de spieren met éèn gram , en dan met twee, vier
of met vijf grammen belast, echter nimmer met meer.
Ook het oogenblik, waarop de zenuw werd doorgesneden,
was niet altijd hetzelfde. Bij eenige proeven hebben
wij, terwijl de uitrekking ten gevolge van hel gewigt
nog voortging, reeds na de eerste of tweede minuut
der belasting, de zenuw plotseling doorgesneden, en
het bleek ons, dat ook hier wederom de gang der uit-

rekking niet veranderde, evenmin als wanneer raen
eene groote of kleine belasting aanwendde. Bij andere
proeven werd echter zoo lang gewacht, tot er geene
noemenswaardige uitrekking meer plaats had.

Wij willen hier den gang der uitrekking en den in-
vloed der zenuwdoorsnijding van drie waarnemingen
mededeelen.

In do eerste kolom is het gewigt (G), waarmede de
spier belast w^erd, aangegeven, in de tweede de tijd,
(T) in minuten uitgedrukt, waarop, na de belasting,
werd waargenomen, in de derde de verlenging (-|-) of
verkorting (—) in millimeters (MM), die de spier bij
de uitrekking onderging.

I.

Lengte der spier (gastrocneraius) = 32,94 mm.

G. T, MM.

4 grammen Onbsp;00

1 0,06

2nbsp;-4- 0,04

3nbsp;-h 0,0S

4nbsp;-h 0,01

5nbsp;H- 0,01

6nbsp;-h 0,01
10 4- 0,02
12 -i- 0,02

Doorsnijding, trekking.

4 » 13 H- 0,04
14 _ 0,01

15nbsp;— 0,01

16nbsp;— 0,01
17 0,00

II.

Lengte der spier (gastrocneraius) = 54,2 mm.
G. T. MM.
2 grammen Onbsp;00

2 H- 0,02

4nbsp;-H 0,02

5nbsp;-4- 0,02

6nbsp;-H 0,02

7nbsp;4- 0,02

8nbsp; 0,02
12 -4- 0,01

Doorsnijding, trekking.
2 » 13 — 0,04

14 - - 0,0s (vroegere lengte)

Men ziel, dal in de Iwee eerste der medegedeelde
proeven, de doorsnijding der zenuw geene blijvende
verlenging teweeg bragl en dat de gang der uilrekking
hierdoor niet veranderd werd. In de eerste had eene
oogenblikkelijke verlenging plaats; langzamerhand ver-
kortte zich de spier weder en kreeg zij hare vroegere
lengte terug. Bij de tweede had de doorsnijding eene
oogenblikkelijke verkorting ten gevolge; de spier keerde
echter weder tol hare vroegere lengte terug, en de gang
der uitrekking werd weder dezelfde. In de derde ziet
men, dat na de doorsnijding van de zenuw eene blij-
vende verlenging zich vertoonde, die echter slechts
gering was, en dat na de doorsnijding der zenuw de
uitrekking grooter was.

De resultaten, in de twee eerste der medegedeelde
proeven verkregen, kwamen overeen met die, welke
drie en veertig andere ons gaven, die op dezelfde wijze
waren in het werk gesteld. De laatst vermelde is de
éénige, die een ander resultaat opleverde. Deze onder-
zoekingen geven ons dus geen regt, te besluiten, dal
er een tonus der willekeurige spieren bestaat.

HOOFDSTUK IIL

Onze hoop, door het ontgaan van eenige nadeelige
omstandigheden, die wij bij de proeven van heidenhain
hadden gemeend, te ontdekken, afdoende resultaten te
zullen verkrijgen, is, zooals in hel vorige hoofdstuk
is gebleken, niet vervuld geworden. De nadeelige in-
vloed der zenuw-doorsnijding deed zich overal gevoelen,
en hel vraagstuk is, naar ons inzien, onbeslist ge-
bleven.

Wij zagen derhalve naar eene andere methode van
waarneming om, die, in beginsel met die van heidenhain
overeenkomende, eenige der voornaamste nadeelen,
aan zijne wijze van proefnemen verbonden, miste,
namelijk: het moeten waarnemen onmiddellijk na en
gedurende de doorsnijding der zenuw, en de onmoge-
lijkheid van te gelijkertijd den toestand waar te nemen
zoowel van die spieren, die door de zenuw nog met het
ruggemerg verbonden zijn, als van diegenen, welker
zenuw is doorgesneden. Hel gelukte ons eene zoo-
danige hoogst eenvoudige te vinden.

Zij bestaat hierin, dat men een\'kikvorsch in de lucht

ophangt, na hem eenigen tijd te voren het ruggemerg
nahij het verlengde merg en aan de eene zijde den
n. ischiadicus te hebben doorgesneden. Neemt raen
vervolgens na eenigen tijd den stand der beide pooten
waar, dan raerkt men op, dat hij voor beide aanmerke-
lijk verschilt. Die, waarvan de zenuw is doorgesneden,
hangt geheel slap; bij den anderen poot vertoont zich
aan al de gewrichten eene zekere buiging, die ten
duidelijkste op eene meerdere contractie der spieren
wijst.

In beginsel komt deze wijze van onderzoek van \'t
vraagstuk overeen met die, in de vorige bladzijden ver-
nield. Hier, zoowel als daar, heeft men spieren, die door
een bepaald gewigt worden uitgerekt. Dit gewigt is
hier echter kleiner, en daarbij geen ander, dan dat van
het deel, waarop de spier zich inhecht, bij gevolg, de
natuurlijke last der spier, die zelve volstrekt ongedeerd
blijft. Denken wij ons de spieren geheel onwerkzaam,
dan naoeten, onder den invloed der zwaartekracht, de
pooten in uitgerekte houding slap nederhangen, waarbij
zij, zooveel de vorm der gewrichten toelaat, tot de
regte lijn zullen naderen. Daarvan nu zal de houding
echter raeer of rainder kunnen afwijken, vooreerst,
ten gevolge van de eenvoudige elastische spanning, aan
elke levende spier eigen, zoolang zij op hare plaats van
oorsprong en inhechting is bevestigd. Maar, in de tweede
plaats, zal de houding eene andere kunnen zijn, wan-
neer de spieren, onder den invloed van het ruggeraerg,
in eene zekere mate van contractie verkeeren, zoo als
de tonus-theorie vooronderstelt. Door vergelijking dus
van de houding der pooten, terwijl slechts aan ééne
zijde de zenuw is doorgesneden, is men in staat, te

oordeelen, of de zenuw, zoolang zij de spier met het
ruggemerg verbindt, den toestand der spieren wijzigt.
In dit geval is, namelijk, een verschil in de houding
der pooten te wachten, terwijl, bijaldien het ruggemerg
geen\' blij venden invloed op de spieren heeft, het door-
gesneden zijn der zenuw voor den toestand der spieren
en voor de houding van den poot onverschillig moet
blijven. — Het is gebleken, dat wel degelijk de invloed
van het ruggemerg op de spieren zich blijvend doet
gevoelen.

De wijze, waarop wij de meeste onzer proeven (zij
waren 62 in getal) in het werk stelden, was de vol-
gende. Bij een\' kikvorsch werd het ruggemerg nabij
het verlengde merg met eene zeer scherpe schaar door-
gesneden; vervolgens werd het dier een paar minuten
aan zich zélven overgelaten, waarin het gewoonlijk
eene zittende houding nam. Nu werd aan beide zijden
de nervus ischiadicus blootgelegd. Vervolgens werd
hera een draad door den neus gehaald en hij, hieraan
zwevende, in de lucht aan een haakje, op behoorlijke
wijze bevestigd, opgehangen. Daarop werd aan de
eene zijde (meest ter regterzijde) de n. ischiadicus
doorgesneden en beide zenuwen werden nu wederom
met spiermassa bedekt, In deze houding kan het dier
uren lang worden waargenomen. In den beginne kwamen
soms onregelmatigheden voor, doch weldra hadden
beide pooten eene vaste houding aangenomen. Enkele
raaien ontstonden er na eenige minuten nog contracties
aan de niet doorgesnedene zijde: in dit geval bleef het
effect daarvan nog eenigen tijd voortbestaan. Na een
half uur ongeveer nam men doorgaans de verschijnselen
waar, zoo als die uit PI. II, fig. 5 zijn af te leiden.

In (leze figuur is een kikvorsch afgebeeld, bij wien
het ruggemerg onder de armzenuwen is doorgesne-
den, ten einde, wanneer de armen worden aange-
raakt, er geene contractie der pooten plaats hebbe.
Het dier is aan de armen opgehangen, hetgeen bij onze
eerste waarnemingen geschiedde; bij de verdere werd
het ruggemerg ter hoogte van het verlengde merg
doorgesneden en het dier aan een\' zijden draad , door
den neus gehaald, opgehangen. Aan de linker zijde
is de nervus ischiadicus doorgesneden en het dier
eenigen tijd hierna waargenomen en geteekend.

Het is hier duidelijk te zien, dat de regter poot
eene meer gebogen houding heeft dan de linker; de
lijn, die zich uitstrekt langs de binnenzijde van het
dijbeen (a b), heeft aan dit been eene meer horizontale
rigting dan aan het andere (a 6\'), hetgeen aantoont,
dat het dijbeen door de spieren, die van het bekken
komen, meer gebogen is; in den kniekuil zeiven vormen
het bovenbeen en onderbeen een\' hoek, die scherper is
dan die, aan de andere zijde gevormd; het onderbeen
aan de regter zijde nadert meer tot de lijn, die men
zich kan denken, getrokken te zijn, midden tusschen
de oogen en midden over de wervelkolom en verlengd
tot aan de hoogte van den grooten teen.

Stelt men zich de lijnen aan de binnenzijde van het
dijbeen en aan de binnenzijde van het onderbeen als
regte lijnen voor, die elkander in den kniekuil snijden,
dan ziet men, dat de hoek aan de regter zijde (a b d),
door deze lijnen gevormd, kleiner is dan de hoek (a d^),
aan de andere zijde door dezelfde lijnen gevormd; dit
wordt voornamelijk teweeg gebragt door de mindere
buiging van het onderbeen. De stand der voeten ver-

schilt aan heide pooten insgelijks; men ziet, dat het
regter voetgewricht meer gehogen is dan het linker.
De lijn, die aan de buitenzijde van den geheelen poot
door de spieren van het boven- en onderbeen en den voet
gevormd wordt, nadert aan de linkerzijde, waar namelijk
de zenuw doorgesneden is, meer tot eene regte lijn
dan aan de regter; de knie proëruineert aan de regter
zijde meer, doordien het dijbeen en het onderbeen
meer gebogen zijn. In het voetgewricht ziet men aan
de regter zijde meerdere buiging.

De kromme lijn, die van de knie langs de buitenzijde
van het onderbeen over den rug van den voet naar den
grooten teen loopt, is in het voetgewricht van den
regterpoot meer uitgehold dan in dat van den linkerpoot,
waar hij bijna een regte lijn vormt. De teenen van den
voet hangen, waar de zenuw is doorgesneden, lager,
zoodanig, dat, indien men de uiteinden der beide derde
teenen, zijnde de langste, door eene regte lijn ver-
eenigt, deze geene volkomen horizontale lijn zal zijn:
aan de zijde, waar de zenuw niet is doorgesneden,
zal zij met de lijn, getrokken van den hiel naar het
uiteinde van den derden teen, een\' scherperen hoek
maken dan aan de andere zijde. Het korter zijn van
de teenen hangt af van het meer opgetrokken zijn van
den geheelen poot en van de nifserdere buiging van
het voetgewricht.

Beschouwd men de lijnen , aan de binnenzijde van
het bovenbeen, onderheen en den voet van iederen poot
gelegen, als regte lijnen, en neemt men ze tegelijk
waar, dan vormen zij eene figuur, die den vorm heeft
van eene antieke Bomeinsche urne, die asymmetrisch is,
en die als men zich de uiteinden van de groote teenen

door eene regte lijn vereenigd denkt, op een scheef
voetstuk is geplaatst.

Uit deze waarneming blijkt dus, dat men aan den
poot, waarvan de zenuw niet is doorgesneden, overal
scherper hoeken, als een gevolg van het meerdere.ge-
bogen zijn der gewrichten, aantreft, hetgeen wederom
het gevolg is van eene meerdere contractie der spieren.
Waaraan deze contractie is toe te schrijven, zullen wij
later zien,

In de aangehaalde tiguur, zijn de verschijnselen zeer
goed in het algemeen waar te nemen; de bijzondere
verschijnselen zijn echter duidelijker op de volgende
plaat (pl. III), waar raen drie kikvorschen ziet afge-
beeld, waarvan bij den eerste aan de eene zijde, bij
den tweede aan heide zijden, en bij den derde nergens
de n. ischiadicus is doorgesneden. In fig. 6, I is de
kikvorsch afgebeeld, bij wien aan de regter zijde de n.
ischiadicus is doorgesneden. Het dier is waargenomen
V4 uur, nadat de doorsnijding geschied is. Het ver-
schil in den stand der pooten is hier grooter dan in
de vorige afbeelding, doch het dier is ook later na
de zenuwdoorsnijding geteekend. De linkerpoot is
wederom meer opgetrokken dan de regter en in alle
gewrichten meer gebogen; hij heeft niet zulk een slap
aanzien als de regter. — Wat voorts de bijzondere
verschijnselen betreft, zoo ziet men, dat het dijbeen
meer opgetrokken is; hierdoor wijkt a minder van de
horizontale af dan ah; de hoek in den kniekuil is,
ten gevolge van het meerdere gebogen zijn van het
kniegewricht en het meer opgetrokken zijn van het
dijbeen, kleiner ann die zijde, waar de zenuw niet
(iooi-gesneden is, derhalve hoek a h\' c\' kleiner dan

hoek a b c; de hiel (hij c\') staat hooger dan hij c,
ten gevolge van het meerdere opgetrokken zijn van den
poot; het gewricht tusschen het onderheen en den
voet (bij e\') en tusschen den voetwortel en de teenen
(bij /■\') is meer gebogen, zoodat de lijn, getrokken
van de helft van het onderbeen {g^ e\' /\' c?\') naar den
grootsten teen aan de linker zijde geene kromme lijn
meer is, maar een\' hoek {g^ e\'ƒ\') vormt, waarvan het
eene been eerst bij f in eene kromme lijn overgaat,
terwijl aan de andere zijde deze lijn overal eene kromme
lijn maakt lot aan d toe. De groote teen hangt aan
den regter pool lager. De figuren, gevormd door de
binnenlijnen van de twee dijbeenderen, die, van den hiel,
naar het uiteinde van den groolen leen getrokken, en
eindelijk door die, tusschen de uileinden van de twee
groote teenen , geeft hier wederom eene assymmelriscbe
scheeve urne op een .scheef voetstuk (PI. III, fig. 6,11).

In fig. 7 ziet men een\' kikvorsch, bij wien aan beide
zijden de nervi ischiadici zijn doorgesneden, en die verder
even als de vorige is behandeld. De stand der pooten
is hier volkomen gelijk; de gewrichten zijn even sterk
gebogen; de uiteinden der teenen, even als de hielen,
komen op gelijke hoogte te staan. De figuur, gevormd
door de binnenlijnen van het dijbeen, onderbeen tot aan
den hiel, en van den hiel tot aan het uiteinde van den
grootste teen is symmetrisch. Men kan ze vergelijken
met eene symmetrische urne op een regt voetstuk.
(PI. III, fig. 7, II).

Hangt men den kikvorsch aan zijn\' neus op, nadat
hem het ruggemerg is doorgesneden en nergens de
zenuwen zijn doorgeknipt, dan vindt men, dal alle
gewrichten sterk en in gelijke mate gebogen zijn. In

fig. 8 ziet men een\' kikvorsch, aldus behandeld ,
afgebeeld. Beide pooten zijn sterk opgetrokken, alle
gewrichten bijna even sterk ge])ogen; zelfs het ge-
wricht tusschen den tarsus en metalarsus is hier ook
gebogen, — in het regterbeen iets meer dan in het linker
(de kikvorsch is hier van de buikzijde geteekend), waar-
door de groote teen hier ook iets hooger komt te staan.
Een uur na de ophanging had dit plaats; na l\'/a uur
stonden de teenen op gelijke hoogte. Waar dus geene
zenuwen zijn doorgesneden, maar het ruggemerg van
de hersenen is afgescheiden, ziet men eene sterke bui-
ging der gewrichten; wanneer daarentegen de zenuwen
zijn doorgesneden, ziet men geene buiging der gewrich-
ten, zoo als uit de vorige proef is gebleken. De figuur,
die hier door de reeds meermalen genoemde lijnen ge-
vormd wordt, is eene symmetrische. Men kan ze ver-
gelijken met eene regte urne (PI. III, fig. 8, II)
slaande op een regt voetstuk, en met een\' breeden
deksel voorzien, minder hoog dan die in de vorige
figuur is afgebeeld.

Bij onderbinding der zenuw aan de eene zijde neemt
men hetzelfde verschil in den stand der pooten waar,
als bij doorsnijding, en insgelijks, indien men slechts
aan eene zijde eene insnijding maakt in de rugspieren
tot blootlegging van de zenuw.

Gaan wij thans de oorzaak na , waaraan de afw^ij-
kende stand in de gewrichten van het been, welks
spier-zenuwen zijn doorgesneden, is toe te schrijven.
Het algemeene verschil bestaat daarin, dat aan den
poot, welks zenuw niet is doorgesneden, de ge-
wrichten meer gebogen, en aan dien, welks zenuw
doorgesneden is, minder gebogen zijn. De stand der

5

gewrichlen wordt grootendeels bepaald door de spieren.
Waren deze afwezig, dan zouden de beenderen genoeg-
zaam een\' verticalen stand aannemen, onder den in-
vloed der zwaartekracht; het geheele been zoude, af-
gezien van den invloed der banden en gewrichtsvlakten,
eene bijna regte lijn vormen. Nu er echter spieren
aanwezig zijn, van verschillende lengte en op verschil-
lende wijze ingeplant, wier bundels ook eene verschil-
lende rigting hebben, zullen zij het zijn, die den stand
der beenderen bepalen. In de spieren dus is de oorzaak
van de gebogene houding, die men aan de pooten van
een\' opgehangen kikvorsch waarneemt, gelegen; zij zijn
het, die door haren toestand den vorm van den poot
bepalen; alles wat haren vorm, hare aanhechting, haren
physischen toestand wijzigt, zal ook den stand der ge-
wrichten en dientengevolge van den poot veranderen.
In beide pooten nu ziet men eene verschillende houding.
Neemt men aan, dat aan beide pooten de spieren geheel
gelijk zijn en op dezelfde wijze zijn ingeplant, dan zal
men de oorzaak van het verschil aan het al of niet
aanwezig zijn van eenen invloed, die den physischen
toestand der spieren of wel hunnen vorm verandert,
moeten toeschrijven. De spieren zijn in beide pooten,
zoo als wij boven reeds aanmerkten, aan de elasticiteit
en aan de werking der zwaartekracht onderworpen.
Beiden zouden dus, onder den invloed van gelijk wer-
kende krachten , gelijke lengte moeten hebben. Uit den
stand der gewrichten blijkt echter, dat aan de eene
zijde, waar de zenuw nog met het ruggemerg verbonden
is, eene contractie der spieren aanwezig is; de éénige
andere kracht, die hier werkzaam kan gedacht worden,
is de werking der zenuwcentra; men is dus geregtigd.

aan haar deze contractie toe te schrijven. Deze contractie
duurt, totdat de werking van de zenuw-centra vernietigd
is; zij is eene aanhoudende. Er is dus een tonus der
willekeurige spieren.

Naauwkeuriger nog kan men de krachten analyseren,
die op de spieren inwerken, zoowel aan de zijde,
waar de zenuw is doorgesneden, als aan die, waar
de zenuw nog met het ruggemerg verhonden is. Aan
beide zijden werkt de zwaartekracht. De spieren worden
aan beide zijden door een zeer gering gewigt uitgerekt,
de hooger gelegen spieren door een grooter gewigt dan de
lagere, de spierèn, die het dijbeen in beweging brengen,
door een grooter gewigt dan die, welke het onderbeen
bewegen, deze wederom door een grooter gewigt, dan
die, welke den voet bewegen. Zij wwden uitgerekt door
het gewigt van al de ondergelegene deelen. Hoe lager
men komt, hoe meer gewigt er dus aan eene spier hangt;
hoe hooger de spieren gelegen zijn, des te meer zullen
zij uitgerekt worden. Deze gewigten zijn zeer gering, en
men heeft hier op eene zeer eenvoudige wijze de spie-
ren onder dezelfde omstandigheden gebragt, als waarbij
heidenhain, wundt en auerbach de spieren bij hunne
proeven bragten, terwijl men het voordeel heeft, dat
zij door zeer kleine gewigten uitgerekt worden.

Eene andere kracht, insgelijks by de spieren van
beide pooten werkzaam, is de elasticiteit. Zij is het
voornamelijk, die den stand der ledematen, der ge-
wrichten bepaalt. 1 it blijkt hieruit, dat, als men de
aanhechtingen der spieren doorsnijdt, de ledematen
eenen geheelen anderen stand aannemen, dien namelijk,
welken zij ten gevolge van de zwaartekracht verkrijgen.
Door de elasticiteit der spieren worden de ledematen

in eene andere houding gehragt. Men kan die houding
beschouwen als \'t gevolg van de werking der elasticiteit
der gezamenlijke spieren. Zou eene spier op zich zelve
door hare elasticiteit het lid in eene zekere houding
brengen , die invloed zal door de elasticiteit eener spier,
in tegenovergestelde rigting werkzaam, tegengewerkt
worden, en het lid zal eene houding aannemen, bepaald
door de resultante der elasticiteit van beide spieren.
De elasticiteit nu voor spieren van gelijke lengte en
dikte is gelijk, doch die van breeden en korten
vorm, welke meer spiervezels bevatten, zal grooter
zijn, dan die der eerstgenoemde, en nu is het waar-
schijnlijk, dat daar, waar dikke en breede spieren
als antagonisten tegenover lange, smalle en dunne wer-
ken, waar de middellijn der in dezelfde rigting wer-
kende spiervezels eene geringere is, de eerste door
hare elasticiteit de overhand zullen hebben en den vorm
van het lid bepalen. Gaan wij nu de verschillende
spieren aan de ledematen van een\' kikvorsch na, dan
zien wij, dat bij het dijbeen de buigers veel sterker
zijn dan de uilstrekkers en in grooleren getale aan-
wezig; hetzelfde geldt van het onderheen, waar ons de
inplanting ook voordeeliger .schijnt. Bij den voet ge-
looven wij, dat de gebogen stand ook na doorsnijding
van de zenuw aan de grootere werking der flexoren
boven die der extensoren moet worden toegeschreven,
indien men namelijk let op de kleine, vrij breede spiertjes,
die zich van het onderbeen naar den voetwortel be-
geven en die vooral ten gevolge van hunne aanhechting
krachtig kunnen werken. Dat, in het algemeen, de
afstand tusschen de plaats van inhechting der spier en
de as van \'t gewricht, benevens de hoek van inhech-

ling bij de bepaling der werking van de elasticiteit
van iedere spier in aanmerking komen, behoeft naan-
welijks te worden opgemerkt. Hoe het zij , de resul-
terende werking van de elasticiteit der gezamenlijke
spieren wordt door de zwaartekracht tegengewerkt,
en de resultante van deze twee krachten zal, ten slotte
den stand der ledematen bepalen. De invloed der elas-
ticiteit zal hierdoor echter zeer weinig verminderd
worden, daar, zoo als wij vroeger deden opmerken,
het gewigt, dat aan de spieren hangt, zeer gering is.

Daarom dan ook moet eene geringe tonische con-
tractie der spieren zich bij deze wijze van proefneming,
gemakkelijk te kennen geven.

De meerdere buiging aan de eene zijde is daarvan
afhankelijk. Die contractie staat onder den invloed
yan het ruggemerg: waar de gemeenschap met het
ruggemerg verbroken is, daar houdt deze meerdere
buiging op. Aan de werking van het ruggemerg moet
dus de contractie der spieren, die deze buiging te
weeg brengen, worden toegeschreven. Dat deze buiging
werkelijk een gevolg van contractie is, blijkt nader
hieruit, dat, als men de zenuw doorsnijdt, zij zeer
spoedig verdwijnt: de verkorte spier neemt haren ver-
lengden vorm wederom aan. Dit geschiedt echter niet
onmiddellijk na de doorsnijding; eenige minuten ver-
loopen er, voordat alle buiging verdwenen is, hetgeen
hierdoor veroorzaakt wordt, dat er op het oogenblik
van doorsnijding een nieuwe prikkel wordt aangebragt,
waardoor de spieren zich wederom zaraentrekken, en
eerst na eenigen tijd de invloed van deze contractie
verdwenen is.

De buiging, die men aan de gewrichten waarneemt,

als gevolg eener blijvende contractie der spieren, onder
den invloed van het ruggemerg, is na 12, somtijds na
24 en 36 uren nog waar te nemen, en na dien tijd
ook kon men dikwijls nog, door den teen te knijpen,
buigingen van het been doen plaals hebben. Bij groote
kikvorschen of bij zoodanigen, die bij de bewerking
veel bloed verloren hadden, was hel verschijnsel korter
waar te nemen: na vier of vijf uren was bij deze de
stand der gewrichten van beide pooien gelijk. Dat de
contractie eene geringe was, bleek hieruit, dal, door
gewigten van 0,5, of 1 lot 2 gram, aan den poot,
waarvan de zenuw niet was doorgesneden, te hangen,
deze poot in den stand der gewrichten na korten tijd
gelijk werd aan dien, welks zenuw w^as doorgesneden.

Wij hebben boven gewezen op de meerdere ontwik-
keling der flexoren, in vergelijking met de extensoren,
om eenigzins rekenschap te geven van de meerdere
buiging der pooten, bij \'t bestaan van tonus. De waar-
heid is echter, dat de eigenlijke grond, waarom er
hier buiging en geene uitstrekking plaats heeft, even-
zeer onbekend blijft, als waarom er bij slrychnine-
vergiftiging eene uitstrekking plaals heeft en geene bui-
ging. Door bij een\' kikvorsch eene\'slrychnine-oplossing
van Viooo in het rectum te spuiten, terstond hierna
hem aan de eene zijde de zenuw door te snijden en,
zoodra zich vergiftigingsverschijnselen voordoen, hem
op de gewone wijze in de lucht op te hangen, ziet
men, dat er aan de leden van den poot, welks zenuw
niet is doorgesneden, bij tusschenpoozing, eene sterke
uilstrekking plaats heeft, zoodat alle buiging verdwijnt
en de stand der gewrichlen eene regte lijn vormt, ter-
wijl de andere pool eene slappe houding heeft, zooals

die gewoonlijk na de zenuw-doorsnijding onder dezelfde
omstandigheden plaats heeft. Men moet het dier niet
veel strychnine geven, aangezien er anders, in plaats
van eene uitstrekking, slechts tetanische krampen plaats
hebben en het dier ook zeer spoedig sterft.

Indien de contractie, waarvan men de werking bij
een\' opgehangen kikvorsch waarneemt en die zich uit
in eene meerdere buiging der gewrichten, hel gevolg
is van eene werking, uitgaande van hel ruggemerg of
liever van een\' tonus der spieren, dan zal, wanneer
men bij eenen poot een der antagonisten van een gewricht
doorsnijdt, de stand van het gewricht eene meerdere
verandering ondergaan, dan wanneer men denzelfden
antagonist doorsnijdt bij een\' poot, waarvan reeds de
zenuw is doorgesneden.

In hel eerste geval zal de veranderde stand het gevolg
zijn van de werking der elasticiteit der nog met
het gewricht verbonden spieren, vermeerderd met die

van den tonus.

In het tweede geval zal de veranderde stand alléén
het gevolg zijn van de werking der elasticiteit der niet
dooi-gesneden spieren.

Hel experiment bevestigt deze vooronderstelling.
Wanneer men bij een\' kikvorsch, waarvan de m. gas-
trocnemius nog door de zenuw met het ruggemerg
verbonden is, dezen doorsnijdt, dan ziet men, dat
de stand van den voet meer verandert, dan wanneer
dit geschiedt bij een\' kikvorsch, waarvan de zenuw
reeds is doorgesneden. De stand van den voel, waar-
aan deze bewerking heeft plaats gehad, verschilt in
het eerste geval meer met dien van den voel, waaraan

de ra, gastrocneraius nog in zijn geheel is, dan in
het tweede geval.

Snijdt men bij een\' kikvorsch het ruggeraerg door,
en hangt men het dier eenigen tijd hierna op de gewone
wijze op; snijdt men vervolgens, nadat men aan beide
onderheenen, ter hoogte van den hiel en de knie, eene
insnijding heeft gemaakt, aan de linkerzijde de pees
van den ra. gastrocneraius door, dan zal men zien, dat de
stand van den voet aanmerkelijk van dien, waaraan de
ra. gastrocnemius nog in zijn geheel is, verschilt.

De linkervoet is meer naar buiten gedraaid; ook
de hiel en de voetzool vertoonen zich meer, zoodat
de laatste breeder schijnt dan aan de regterzijde; men
krijgt eene breedere vlakte van de planta pedis in het
gezigt, de geheele voetvlakte schijnt breeder, terwijl
men aan den anderen voet meer de buitenvlakte te
zien krijgt en niet de planta pedis. De voet schijnt
hier aanmerkelijk smaller le zijn. Ook is bij den linker-
voet de voetwortel en het gewricfit tusschen onderbeen
en voet meer gebogen.

Op plaat IV fig. 10 is een kikvorsch, die deze be-
werking ondergaan heeft, afgebeeld.

De linkervoet (A) vertoont eene veel breedere vlakte
dan de regtervoet (A\'), waarvan raen meer de buiten-
zijde ziet; ook de raiddelvoet (B) van den linkerpoot is
meer naar buiten gedraaid dan die van de regterpoot (B\'}.
Hij vertoont hierdoor eene breedere vlakte. Eindelijk
ziet men den hiel (C) van den linkerpoot raeer naar
builen gedraaid, dan dien van den regter (C): het
verschil in den stand van beide voeten is aanmerkelijk.

Snijdt men bij een\' kikvorsch aan de eene zijde den
ra. gastrocneraius door, nadat men hera aan beide zijden

den n. ischiadicus heeft doorgesneden, dan neemt men
slechts een gering verschil tusschen den stand der beide
voeten waar, gelijk blijkt uit de afbeelding op plaat ÏV
fig. 9, waar een kikvorsch afgebeeld is, die, nadat hem
het ruggemerg en de beide n. Ischiadici waren doorge-
sneden, op de gewone wijze is opgehangen. Aan de
regterzijde is eenigen tijd na de doorsnijding der zenuwen
de m. gastrocnemius doorgesneden, terwijl aan beide
zijden op dezelfde hoogte eene insnijding in de huid is
gemaakt. Men ziet, dat de stand der beide pooten eenigzins
verschilt, en dat de aard van het verschil dezelfde is als
in de zoo even aangehaalde afbeelding. Het verschil
is hier echter veel minder sterk. De regtervoet (A) is
hier wederom meer naar builen gekeerd, dan de linker
(A\'); men ziet een grooter gedeelte van de plantair-zijde,
zoodat de voet breeder schijnt; de voetwortel (B) en
de hiel (0) zijn meer naar buiten gedraaid, dan die
van de linkerzijde (B\' en C\'); het gewricht tusschen
onderbeen en voetwortel, en insgelijks dat tusschen
voetwortel en teenen, zijn aan den linkerpoot meer
gebogen. Werken dus de tonus en de elasticiteit, dan
krijgt men een grooter verschil in stand, dan wanneer
de elasticiteit alleen werkt; ware dit niet het geval,
dan zoude er geen tonus aanwezig zijn. Thans zien wij
hierin een nieuw bewijs van \'t beslaan eener tonische

zamentrekking.

De reden, waarom de voet naar buiten gewend wordt,
ligt in de bijzondere werking der spieren. De m. gastroc-
nemius is niet alleen als extensor een antagonist van
de flexoren, maar draait, door zijne uitbreiding in de fascia
plantaris, ook den voet eenigzins naar binnen en is als
zoodanig antagonist van de spieren, die den voet naar

buiten draaijen. Deze zullen derhalve, oa doorsnijding
van den m. gastrocnemius, den voet naar buiten draaijen,
aangezien hare werking door die van den m. gastroc-
nemius, in tegenovergestelde rigting werkende, niet
verminderd wordt.

Bij al de door ons verrigte proeven, wier getal twee
en zestig was, hebben wij steeds, zoolang de zenuw
nog met het ruggemerg was verbonden, verschijnselen
waargenomen, die op eene aanhoudende contractie der
spieren wijzen. Was de zenuw niet meer met het
ruggemerg verbonden, dan verdween ook die toestand,
die het gevolg is van eene aanhoudende contracde der
spieren.

Er is dus een tonus der willekeurige spieren, dat
wil zeggen : er bestaal eene aanhoudende contractie der
spieren, zoolang deze door middel van de zenuwen met
hel ruggemerg verbonden zijn, ten gevolge van de aan-
houdende iverking, die hiervan uitgaat. Zij beslaat on-
afhankelijk van de hersenen,

HOOFDSTUK IV.

Wij hebben in \'t vorige hoofdstuk getracht, aan te
toonen, dal er eene contractie der willekeurige spieren
bestaal, zoolang deze door de zenuw met hel rugge-
merg verbonden zijn. Wij moeten thans ten slotte
nog nagaan, of eene zoodanige contractie het gevolg is
van eene zelfstandige werkdadigheid van het ruggemerg,
of wel, dat door de werking der gevoelszenuwen de
werkdadigheid van het ruggemerg zoodanig gewijzigd
wordt, dat hierdoor de matige, aanhoudende contractie
ontstaat, die wij als tonus bepaald hebben, met andere
woorden, of er een centrale tonus bestaat, dan wel een
peripherische, die zijn ontslaan aan reüexie te danken
heeft.

Ten einde dit te beslissen, is de gang der thans te
beschrijven onderzoekingen de volgende geweest. Wij
hebben nagegaan, of bij prikkeling van de peripheri-
sche zenuwen, zoo wel gevoels- als reflexie-zenuwen,
de verschijnselen, waaruil wij tot het aannemen van
den tonus besloten, in sterkte toenemen, of er eene
meerdere blijvende buiging der gewrichten wordt

waargenomen aan den pooL van een\' kikvorsch, wiens
gevoelszeniiw geprikkeld wordt, terwijl de willekeurige
door doorsnijding van het ruggemerg onmogelijk is
gemaakt. Daarna hebben wij onderzocht, of, als de
werking der gevoelszenuwen geheel is opgeheven, en
deze, wanneer ze geprikkeld worden, dezen prikkel
dus niel meer aan het ruggemerg kunnen mededeelen,
hetgeen men kan te weeg brengen door de achterste
wortels, die zich van het ruggeraerg naar den n.
ischiadicus begeven, door le snijden, de tonus-ver-
schijnselen ook verdwijnen. Zijn zij na doorsnijding
van de achterste wortels aanwezig, dan zal men eenen
centralen tonus mogen aanneraen; houdt het verschijnsel
op, en wordt de stand van den pool gelijk aan dien,
welks zenuw is gekliefd, dan zal raen de oorzaak van
den lonus in eene werking, uitgaande van de peri-
pherische zenuwen, moeten zoeken.

Wat nu het eerste onderzoek aangaat, zoo is het
ons uit een aantal proeven gebleken, dal prikkeling
van peripherische zenuwen eene vermeerdering der
contractie teweegbrengt, die men aan den poot van
een\' kikvorsch waarneemt, wanneer de spieren nog
met het ruggemerg door de zenuw verbonden zijn,
en het dier op de gewone wijze is opgehangen.

Wanneer men een\' kikvorsch, na hel ruggeraerg hoog,
en aan de eene zijde daarenboven den n. ischiadicus le
hebben doorgesneden, in de lucht ophangt, dan neemt men
de verschijnselen waar, waarop wij in het vorige hoofd-
stuk, als bewijzende den tonus der spieren, de aandacht
gevestigd hebben. Knijpt men nu zachtjes den toon van
den voet aan de zijde, waar de zenuw niet is doorge-
sneden, dan zal men zien, dat de gewrichten sterker

gebogen worden; deze buiging neemt hierna weder
eenigzins af, en blijft daarna een\' geruimen tijd (dik-
wijls een half uur) sterker aanwezig dan vóór het
knijpen; hierna vermindert zij weder en de poot her-
krijgt zijnen oorspronkelijken stand. Knijpt men den
teen sterk, dan wordt de poot geheel opgetrokken en
worden alle gewrichten zoo sterk gebogen en tegen
het lijf opgetrokken, dat hij die houding verkrijgt,
welke men bij een\' zittenden kikvorsch waarneemt,
waarbij de poot tegen het ligchaam aangesloten is.
Op deze buiging volgt eene uitstrekking, waarbij de
poot geheel regt is, en op deze somtijds wederom eene
buiging als de eerste, of wel eene minder sterkere.
Ontstaat er wederom eene buiging, dan volgt hierop
nog eene uitstrekking, en dan eerst de minder sterke
buiging. Het eindresultaat is, dat er nimmer eene
uitstrekking overblijft, maar altijd eene sterkere bui-
ging dan de oorspronkelijke, die een\' aanmerkelijken
tijd aanhoudt, om, ten slotte, in de buiging, die men
als gewoon tonus-verschijnsel waarneemt, over te gaan.

Hetzelfde resultaat verkrijgt men, wanneer men den
poot, die nog met het ruggemerg verbonden is, af-
wisselend in een medium brengt, waarvan de tempe-
ratuur eene verschillende is. Brengt men een\' kikvorsch
afwisselend met den poot, welks zenuw niet is doorge-
sneden, in water van 8quot; C en in water van 15° C,
dan zal men, na dit eenige malen herhaald te hebben,
reeds eene meerdere contractie waarnemen van de
spieren, waarvan het gevolg eene meerdere buiging der
gewrichten is. Brengt men hem eerst in water van
8- C en vervolgens van 25\' C — 30° C, dan zal hij
al de gewrichten sterk buigen en verkrijgt men dezelfde

verschijnsels, welke er door eene sterke knijping plaats
hebben, — waarvan zoo even is melding gemaakt.
Een zeer sterke aanhoudende prikkel brengt eene blij-
vende contractie teweeg, zoo als ons uit verschillende
proeven is gebleken.

Raakt men de eene of andere plaats van den poot, hetzij
dijbeen, onderbeen of voet, met sterk zwavelzuur aan,
dan zullen er onregelmatige bewegingen plaats hebben,
die schijnbaar ten doel hebben, het zwavelzuur af te
vegen. De prikkel van het zwavelzuur zal echter bij
deze bewegingen ook op andere gedeelten van het been
overgebragf worden, en er zullen wederom verschillende
bewegingen waargenomen worden. Ten slotte, zal er
een blijvende toestand van contractie ontstaan, die
dikwijls na vierentwintig uren nog is waar te nemen.

Tegen deze proef kan in het midden gebragt worden,
dal de waargenomene aanhoudende contractie door
zamenschrompeling van de spieren zou kunnen teweeg
gebragt zijn; wij hebben daarom ook eenige proeven
genomen, waarbij de peripherische zenuwen door ver-
dund azijnzuur geprikkeld werden, waarvan wij er een
willen mededeelen, die tevens ten bewijze zal strekken,
dat het ons gelukte, de achterste wortels door te snijden
zonder het ruggemerg te kwetsen, iets waarop wij
zoo straks zullen terugkomen.

Een kikvorsch werd op de gewone wijze opgehangen,
nadat hem aan de linkerzijde de achterste wortels,
die van het ruggemerg zich naar den n. ischiadicus
begeven, waren doorgesneden. Aan de regterzijde was
deze zenuw in haar geheel gelaten. De linkerpoot hing
geheel slap; de regterpoot was in de gewrichten meer
gebogen en vertoonde het verschijnsel, dat voor ons als

beslissend voor den tonus der willekeurige spiereti
is aangenomen. Nadat aan de zijvlakte van den buik
een weinig verdund azijnzuur was aangebragt en het
dier dit met het regterfaeen trachtte af te vegen, waarbij
ook het linkerbeen gebogen en uitgestrekt werd, werd
aan den plantairzijde van den regtervoet insgelijks een
weinig azijnzuur gedaan. Men zag nu, dat het geheele
linkerbeen opgetrokken werd en in alle gewrichten zoo
sterk werd gebogen, dat het onderbeen, dijbeen en de
voet geheel tegen elkander kwamen te liggen en dien
stand aannamen, welken men bij een\' zittenden kikvorsch
waarneemt. Vijf minuten bleef de pool in deze houding,
waarna zich de voel een weinig van het onderbeen
verwijderde; hel dijbeen en onderbeen bleven echter
nog tegen elkander gesloten; na een half uur was de
stand van het geheele been dezelfde. Na twee uur
hadden het dijbeen en het onderbeen denzelfden stand;
de voet was iets meer gezakt. Na twee en veertig uren
waren het onderbeen en de voet gezakl; het heup-
gewricht was nog in denzelfden gebogen toestand. Na
dit lange tijdsverloop was er derhalve nog contractie
der spieren aanwezig. De andere voet was in stand niet
veranderd. Uit deze proef raag men besluiten:

Iquot;. dal bij aanhoudende prikkeling van de gevoels-
zenuwen er eene aanhoudende contractie beslaat;

2». dat bij prikkeling van gevoelszenuwen aan de
eene zijde de beweegzenuwen van de andere zijde in
werking kunnen gebragl worden.

Vatten wij nu de resultaten der in dit hoofdstuk
vermelde proeven zamen, dan blijkt, dat, waar de
gevoelszenuwen, betzij aanhoudend, hetzij slechts ge-
durende een\' korten tijd; geprikkeld worden, de aan-

houdende contraclie, die er reeds bestaat, wanneer de
gevoelszenuwen van den poot van een\' in de lucht han-
genden kikvorsch niet geprikkeld worden, aanmerkelijk
vermeerderd wordt. Neemt men echter in aanmerking,
dat de gevoelszenuwen altijd aan den invloed van ver-
schillende omstandigheden, ook wanneer het dier in de
lucht is opgehangen, zijn blootgesteld, dan wordt het
reeds waarschijnlijk, dat de aanhoudende contractie,
de tonus der willekeurige spieren, hare oorzaak heeft
in den invloed der peripherische zenuwen op de wer-
king der grijze stof van het ruggemerg.

Wij zullen, om hierover te beslissen, moeten nagaan,
of, als de werking der gevoelszenuwen onmogelijk ge-
maakt wordt, door hare verbinding van het rugge-
merg te vernietigen, de verschijnselen, die wij als voor
eenen lonus der willekeurige spieren bewijzende hebben
aangenomen, blijven bestaan. Is dit hel geval, blijft,
wanneer de achterste worlels zijn doorgesneden, de
matige contraclie der spieren bestaan, dan zal de
oorzaak hiervan in de voedingswerkdadigheid en de
daarvan afhankelijke eigenschappen van het ruggemerg
zelf moeien gezocht worden, en zal men haar niet als
afhankelijk van eene altijd werkzame prikkeling der
gevoelszenuwen kunnen opvatten.

Het is bekend, dat men door doorsnijding van de
achterste wortels van het ruggemerg de van deze uitgaande
reflexie-beweging onmogelijk maakt.

Na eenige oefening gelukte het bijna altijd, deze
wortels zonder kwetsing der overige deelen van het rug-
gemerg los te maken. Wij hebben diegene, die tot den
n. ischiadicus behooren, bij een twintigtal kikvorschen
aan de eene zijde met gelukkig gevolg doorgesneden.

Daartoe werd de wervelkolom, te beginnen van het os sac-
rum tot aan de schouderbladeren, blootgelegd, door de huid
in te snijden en de spiermassa tot daar, waar de bogen
der wervels in de processus transversi overgaan, te ver-
wijderen. Verder dan tot aan den oorsprong der processus
transversi is het niet raadzaam, de spiermassa weg te
nemen, aangezien het dan zeer gemakkelijk geschieden
kan, dat, onder de verdere bewerking, de ingewanden,
darmen en longen naar builen puilen, betgeen, bi] het
blootleggen van bet ruggemerg, een zeer groot incon-
venient oplevert Vervolgens zaagt men aan beide zijden
de bogen der ruggewervels op de zoo even vermelde
grens, met een fijn scherp zaagje, bijna door, echter
niet geheel en al, ten einde het ruggemerg niet te be-
leedigen. Vervolgens dringt men ter hoogte, waar men
de wervelkolom wil beginnen te verwijderen, met een
fijn schaartje tusschen twee wervels in, en knipt, terwijl
men de punt altijd naar boven en ter zijde gerigt
houdt, de nog niet geheel doorgezaagde ruggen-
wervels aan beide zijden door. Men kan op deze
wijze de wervelkolom aan de rugzijde, zoo ver men
wil, wegnemen, en te gelijk hiermede de pia mater
en de witte stol\', die bij den kikvor.sch altijd in het
ruggemergskanaal aanwezig is; neemt men ze niet te
gelijk weg, dan kan men ze later met een fijn krom
haakpincetje gemakkelijk verwijderen. Neemt men nu,
hetgeen voor \'t emmetropisch oog bij kleine dieren vol-
strekt noodig is, een zwakke positieve loupe, dan ziet men
de achterste wortels vtin den n. ischiadicus duidelijk,
en kan nu, door een zeer fijn scherp haakje er onder
te brengen, ze gemakkelijk van het ruggemerg losmaken.
Men kan ze nu met een fijn schaartje doorknippen;

soms evenwel scheuren zLj , als het haakje er onder ge-
bragt is, van zelf los. Wij hebben ze bij onze proeven
altijd slechts aan eene zijde doorgesneden. Nadat dit ge-
schied is, is de beweging van het dier gewoonlijk
eenigzins gestoord; wij hebben ze dan ook in dezen
toestand nimmer terstond voor onze proeven gebruikt,
maar lieten ze, na de wond met spiermassa bedekt
en de huid digtgenaaid te hebben, één of meer
dagen onder eene klok, waar de lucht kon toe-
treden en die door middel van natte sponsen werd
vochtig gehouden, aan zich zeiven over. Na dezen tijd
maakten zij weder sterke bewegingen. Prikkelde men
ze in het rectum, dan trokken zij beide pooten bij het
lijf en sprongen weg; hun sprong had echter altijd iets
scheefs, waarschijnlijk omdat zij, ten gevolge van het af-
wezig zijn van de werking der gevoelszenuwen, bij het
springen aan beide zijden geene gelijke kracht aanwendden.

Geen kikvorsch werd beschouwd als voor de proef
geschikt, wanneer hij niet aan de volgende voorwaarden
voldeed:

r. Hij moest, wanneer de beenen uitgestrekt waren,
bij prikkeling van het rectum of hij sterk knijpen van
het been, welks achterste wortels niet waren doorge-
sneden , beide beenen naar het lijf toetrekken en nog
springen.

2®. Wanneer beide beenen uitgestrekt op tafel lagen,
moest het ongevoelige been, geknepen zijnde, onbewe-
gelijk blijven, het andere hij zacht knijpen zich reeds
terugtrekken.

5quot;. Wanneer men de teenen van de voorpooten kneep,
moesten aan heide zijden de uitgestrekte beenen aan
het lijf gesloten worden. Daarin lag het bewijs, dat

aan beide zijden de beweegwortels ongeschonden hunne
functiën verrigtten

Klieft men nu bij een\' kikvorsch, wien de achterste
wortels van het ruggemerg, voor zoo ver die zich naar
den n. ischiadicus begeven, zijn doorgesneden, het rug-
gemerg ter hoogte van het verlengde merg, en hangt men
hem vervolgens op de reeds meermalen vermelde wijze
op, dan neemt men waar, dat de poot, welks achterste
wortels zijn doorgesneden, geheel slap hangt, terwijl de
andere, waarvan de achterste wortels nog met de zenuw
verbonden zijn, meer opgetrokken is. Aan den eersten
poot zijn alle gewrichten geheel slap, aan den tweeden
hebben zij eenen eenigzins gebogen stand, die aan
een\' poot, waarvan de spieren nog met het ruggemerg
verbonden zijn, altijd wordt waargenomen en die door
ons als kenmerkend voor den tonus der willekeurige
spieren is aangenomen. In dit geval verschilt dus de
stand der pooten en zal de figuur, gevormd door de bin-
nenlijnen van dijbeen, onderbeen en voet, wederom
overeenkomst hebben met eene scheeve antieke urne,
op een scheef voetstuk. Snijdt men nu aan die zijde,
waar de achterste wortels niet zijn doorgesneden,
den n. ischiadicus door, dan zal men waarnemen, dat
de stand der pooten gelijk wordt, dat beide slap
hangen en dat de gewrichten van beide pooten volstrekt
niet gebogen zijn. In eene der door ons hieromtrent
verrigte proeven wos de poot, welks achterste wortels
waren gekliefd, nog minder gebogen, dan die, waarvan
de geheele zenuw was doorgesneden, hetgeen soms het
gevolg was van eene voorafgegane uitstrekking soms
plaats had, zonder dat de oorzaak er van bleek —
welligt alléén, omdat het ruggemerg iets geleden had. In

de meeste gevallen echter hingen de pooten aan beide
zijden even slap en waren de gewrichten een weinig ge-
bogen. De figuur, welke bij een\' kikvorsch, die op deze
wijze behandeld was, door de binnenlijnen van de beide
dijbeenderen , onderheenen en voeten gevormd werd, was
in de meeste gevallen eene die overkwam met eene
symmetrische urne op een regt voetstuk.

Bij het einde van elke waarneming werd het rugge-
merg galvanisch geprikkeld, waarbij wij ons overtuig-
den , dat aan den poot, waarvan de spieren nog door de
voorste wortels met het ruggemerg verbonden waren,
deze zich konden contraheren, terwijl aan de zijde,
waar de zenuw doorgesneden was, geene contractie meer
plaats had.

Men ziet op pl. V figuur 11 een\'kikvorsch afgebeeld,
bij wien aan de linkerzijde de achterste wortels van
den n. ischiadicus zijn doorgesneden. De linkerpoot
(A) hangt geheel slap, terwijl de regterpoot (B), waar-
van de zenuw met het ruggemerg nog verbonden is, meer
is opgetrokken. Het kniegewricht is aan deze zijde
meer gebogen, ook het voetgewricht, — een bewijs, dat
hier de spieren nog gecontraheerd zijn, terwijl zij aan
de andere zijde als geheel gerelaxeerd moeten be-
schouwd worden. De kniekuil staat aan de zijde, waar
geene zenuwwortels zijn doorgesneden hooger; insgelijks
de hiel. Ook is de teen hier iets korter.

Een andere kikvorsch is op Pl. V, fig. 12, afgebeeld.
Aan de regterzijde is de n. ischiadicus doorgesneden,
aan de linkerzijde slechts de achterste wortels. Men
ziet, dat de linkerpoot (A) ongeveer denzelfden stand
heeft als in de vorige figuur, terwijl de regterpoot {B)
eene veel minder gebogen houding vertoont; ook zijn

de gewrichten slechts weinig gebogen en hangt de poot
over het algemeen slapper, echter niet zoo slap als de
linkerpoot, hetgeen waarschijnlijk hieraan moet worden
toegeschreven, dat het dier korten tijd na de doorsnijding
zijn\' poot sterk uitstrekte. Het is niet waarschijnlijk,
dat het ruggemerg hier geleden heeft, aangezien het
dier na de proef met den poot nog sterke bewegingen
maakte, wanneer men het in de teenen van den
linker voorpoot kneep. In fig. 13 en 14 zijn twee
kikvorschen afgebeeld, die dezelfde bewerking heb-
ben ondergaan: bij den kikvorsch van fig. 15,
waar aan dezelfde zijde als in de vorige figuur de
achterste wortels zijn doorgesneden, hangt de linker-
poot A wederom slapper dan de regter B, waar alle
gewrichten meer gebogen zijn; en in figuur 14,
waar bij denzelfden kikvorsch aan de regterzijde
de n. ischiadicus is doorgesneden, hangt de regterpoot
B slapper dan in de vorige figuur en komt in stand
en buiging der gewrichten met den linkerpoot A
overeen. De vorm in figuur 14 door de lijnen aan
de binnenzijde van het dijbeen, het onderbeen, en
den voet omschreven, komt weder overeen met eene
symmetrische antieke urne, op een regt voetstuk
geplaatst.

Bij een twintigtal kikvorschen hebben wij met goed
gevolg deze proeven in het werk gesteld, en slechts
zelden is het ons voorgekomen, dat de poot, waarvan
de achterste wortels waren doorgesneden, nog slapper
hing en in zijne gewrichten minder gebogen was, dan
die, waarvan de geheele zenuw was doorgesneden.
Bij de overige proeven vonden wij, dat de stand en
de buiging der gewrichten aan de pooten, waar de

m

achterste wortels, en aan die, waar de geheele zenuwnbsp;j

was doorgesneden, overeenkwamen.

Hieruit kunnen wij met waarschijnlijkheid besluiten,nbsp;f

dat de verschijnselen, die wij als beslissend voor een\'
tonus der willekeurige spieren hebben aangenomen,nbsp;^

hunnen grond vinden in eene prikkeling, door de peri-nbsp;, _

pherische zenuwen aan het ruggemerg en van hier aannbsp;^

de centra van de beweegzenuwen der spieren medege-
deeld. Er bestaat dus een reflex-tonus, dat wil zeg-
gen een matige toestand van contractie der spieren,
zonder dat onze wil er op werkt, onder den invloed
van eene werking, uitgaande van het ruggemerg, welke
werking in het ruggemerg wordt teweeg gebragt door
den aanhoudenden toestand van prikkeling, waarin de
gevoelszenuwen, ten gevolge van aanhoudend werkzame
prikkels, zich bevinden.

Bestaat de buiging der gewrichten van den poot van
een\' opgehangen kikvorsch, zoo als uit bovenstaande
proeven schijnt te blijken, slechts onder den invloed der ge-
voelszenuwen, dan zullen ook de overige verschijnsels, die
als bewijsvoer den tonus golden, bij doorsnijding van de
achterste wortels moeten verdwijnen. Als zoodanig hebben
wij vroeger vermeld, dat, bijaldien men den m. gastrocne-
mius digt bij zijne aanhechting aan den hiel afsnijdt,
de stand van den voet een geheel andere wordt, naar
mate, ten gevolge van doorsnijding der zenuwen, de
gemeenschap met het ruggemerg al of niet afgebroken
is. In het laatste geval zagen wij den voet veel sterker
gebogen en naar buiten gewend, dan in het eerste.

Dit verschil verdwijnt nu werkelijk bij een\'kikvorsch,
wiens achterste wortels aan de eene zijde zijn doorge-
sneden, terwijl aan de andere zijde de zenuwen zijn

gekliefd. Indien men, namelijk, bij een\' kikvorsch aan
de eene zijde de achterste wortels van den n. ischiadi-
cus en het ruggemerg digt bij het verlengde merg
doorsnijdt, het dier eenigen lijd hierna ophangt en
vervolgens den m. gastrocnemius aan die zijde los-
maakt waar de achterste wortels zijn gekliefd, dan
wordt de voet een weinig naar buiten gedraaid en het
voetgewricht een weinig gebogen.

Vergelijkt men nu dezen stand van den voet met dien
van een\' kikvorsch, op dezelfde wijze opgehangen,
wiens zenuwen aan beide zijden zijn doorgesneden en
daarenboven de m. gastrocnemius aan eene zijde, kort
boven den hiel, dan zal hetzelfde verschil in stand van
de voeten worden waargenomen als bij de vorige proef,
waar aan de eene zijde de zenuw nog door de voorste
wortels met het ruggemerg in verbinding is gebleven.

In de beide gevallen neemt men slechts de werking
van de elasticiteit waar, omdat, zoowel ten gevolge
van de doorsnijding der gevoelswortels van den nervus
ischiadicus, als ten gevolge van de doorsnijding dezer
geheele zenuw, de contractie, afhankelijk van den tonus,
vernietigd wordt.

Al de bovenstaande resultaten zijn bij koudbloedige
dieren , bij wie de zenuwwerkdadigheid zeer lang werk-
zaam blijft, verkregen. Er zou derhalve nog kun-
nen worden in het midden gebragt, dat hiermede
het beslaan van tonus bij warmbloedige dieren niet
bewezen is. Daarom hebben wij ook eenige proeven
bij deze laatsten in het werk gesteld, en daarbij

hebben wij nu gelijke uitkomst verkregen als bij
koudbloedige dieren. Bij een konijn werd aan het
regterbeeo de nervus ischiadicus doorgesneden; ver-
volgens werd het verlengde merg afgestoken en het
dier nu aan zijne ooren in de lucht opgehan-
gen. De poot, waarvan de zenuw niet was doorgesne-
den, was naar buiten gedraaid, zoodat een groot ge-
deelte van de binnenzijde van den voet en hel been
zigtbaar werd. Dit versch^nsel wees op eene meer-
dere spierwerking aan deze zijde dan aan die, waar
de zenuw was doorgesneden.

Ook bij verschillende vogels hebben wij proeven in
het werk gesteld, namelijk bij duiven en sijsjes. Wan-
neer men deze dieren levend de veêren uitplukt, zoo-
dat de vorm der vleugels in de verschillende gewrich-
ten goed zigtbaar wordt, vervolgens aan de eene
zijde de zenuwen, die de verschillende spieren der
vleugels in beweging brengen, doorsnijdt, aan de an-
dere zijde eene soortgelijke huidwond maakt, voorts
het verlengde merg klieft en het dier aan zijne
pooten in de lucht ophangt, dan zal men zien,
dat aan die zijde, waar de zenuw niet is doorgesne-
den , de vleugel legen hel lijf aangesloten is, en
de verschillende beenderen legen elkander liggen of
sterk gebogen zijn, zoodat de verschillende gewrichten
scherpe hoeken met elkander maken. De andere vleugel is
daarentegen geheel van het ligchaam verwijderd. Hij vormt
hiermede een\' regien hoek: evenzoo staan de overige
gewrichten reglhoekig op elkander. Het verschil in
stand tusschen de beide vleugels is zeer groot. Dit
verschijnsel zoowel als het vorige bij een konijn waar-
genomene blijven bij de intredende lijkverstijving

bestaan. Eerst als er ontbinding intreedt, vermin-
dert het.

Tegen het verschil in stand , bij vogels waargenomen,
kan worden in \'t midden gehragt, dat dit het gevolg is
van de hevige irritatie der gevoelszenuwen, door het
plukken teweeggebragt, dat het alzoo slechts aan
reflexie-werking is toe te schrijven. Geven wij dit toe,
zoo leert dan toch, in elk geval, deze proef, dat na eene
dergelijke prikkeling de zamengetrokken toestand der
spier zeer lang aanhoudt.

BESLUIT.

»HM-

Als resultaat van onze onderzoekingen ineenen wij
het volgende te mogen vaststellen:

1quot;. Er hestaat een tonus der willekeurige spieren,
dat wil zeggen, deze spieren verkeeren, buiten den in-
vloed der hersenen, in eenen toestand van aanhoudende
contractie, ten gevolge eener onafgehrokene werking,
van de zenuwcentra uitgaande en van hier, door tus-
schenkorast der zenuwen, op de spieren overgeplant.

2®. Het bestaan van dezen tonus is ten naauwste
verbonden aan den ongekrenkten toestand der gevoels-
zenuwen. Zoolang de gevoelszenuwen hare werking
op het ruggemerg uitoefenen, wordt, eene werkdadig-
heid in de bewegingscentra (de grijze stof) onderhouden,

die de blijvende contractie, lonus genoemd , voortbrengt.

De tonus der willekeurige spieren is dus een reflexie-

tonus. Waar de mogelijkheid van reflexie-werking is op-
geheven , waar de gevoelszenuwen zijn doorgesneden,

is de tonus verdwenen.

Fïo..

Fio4

Titl3.

THESES.

L

De veerkracht der getetaniseerde spier, die verhin-
derd is haren vorm te veranderen, verschilt niet van
die der spier in rust.

II.

De neuro-musculaire en idio-musculaire contractie
der spieren moeten niet beschouwd worden als twee
verschillende wyzen van zamentrekking.

III.

De hoeveelheid dierlijke warmte, in het organisme
ontwikkeld, is gelijk aan de som van het chemisch
arbeidsvermogen der voedingsbeginsels en van de in-
geademde zuurstof, verminderd met den mechanischen
arbeid, naar buiten uitgeoefend, en met het chemische
arbeidsvermogen, nog in de uilscheidingen aanwezig.

IV.

De oorzaak van de stolling des bloeds is gelegen
in het ontwijken van ammoniac-verbindingen uit het
bloed.

V.

De valvulae semilunares liggen, wanneer zij geopend
zijn, met hare buitenvlakte nimmer tegen den wand
der slagader aan.

VI.

Het is waarschijnlijk, dat de wil niet enkel in de
hersenen huisvest.

VII.

Tuberculosis pulmonum begint als locaal ziekte proces,
niet als gevolg eener dyscrasie.

Tussis convulsiva is liet gevolg van eene calarrhale
aandoening van \'t slijmvlies van den larynx.

IX.

Bij peritonitis is de toediening van morphine zeer
aan te bevelen.

X.

De percussie is voor de diagnose van de ziekten der
longen en hare bekleedselen van grootere waarde dan de
auscultatie.

XI.

De aanwezigheid eener crusta inflammatoria, na ader-
lating bij ontstekingziekten, mag nimmer eene indicatie
zijn tot herhaling der aderlating.

XII.

De bepaling van den graad der hypermetropie kan
zonder mydriasis zelden naauwkeurig geschieden.

XIII.

Bij cataract-operatie, door extractie, moet de pupil
eerst door indruppeling verwijd worden.

96
XIV.

Amputatie is te verkiezen boven de totale resectie
van het kniegewricht.

XV.

Bij carcinoma der huid van het aangezigt zal men
tot de exstirpatie van het gezwel moeten overgaan en
döor eene plastische operatie de misvorming moeten
trachten te herstellen,

XVI,

Er bestaat geene dynamische werking der verlos-
kundige tang.

XVII.

Wanneer bij een\' partus, ten gevolge van sterk
bloedverlies uit de baarmoeder, het leven bedreigd wordt,
of wanneer er na het ophouden der bloeding eene
levensgevaarlijke anaemie overblijft, moet men tot de
transfurtio sanguinis overgaan.