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TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. A A. PULLE, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE.
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS-
EN NATUURKUNDE OP MAANDAG 19 MEI 1930.
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Bij het beëindigen van mijn proefschrift is het mij een
aangename taak U allen, die tot mijn wetenschappelijke
vorming hebt bijgedragen, hartelijk dank te zeggen.

Allereerst ben ik U, Hoogleeraren in de Faculteit der
Wis- en Natuurkunde, zeer erkentelijk voor het ontvangen
onderwijs.

Meer in het bijzonder wil ik U, Hooggeleerde Pulle,
Jordan en Nierstrasz mijn dank betuigen. Dat ik mij niet
meer in de door U gedoceerde onderwerpen heb kunnen
verdiepen, heeft mij dikwijls zeer gespeten.

Lang heb ik geaarzeld, Hooggeleerde Westerdijk, voor
ik kon beslissen of ik op een physiologisch of op een
pathologisch onderwerp zou promoveeren. Dat ik mij zoo
tot het door U gedoceerde onderdeel der Plantkunde
aangetrokken gevoel, ligt zeker wel voor een groot deel
aan de bijzondere wijze, waarop U mij door Uwe colleges
hebt weten te boeien en de prettige manier, waarop U ons
met de praktijk in aanraking brengt.

Aangezien ik mij zeer tot de Erfelijkheidsleer aange-
trokken gevoel. Hooggeleerde Honing, spijt het mij dat ik
Uwe colleges niet heb kunnen volgen.

Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor, het is mij
vooral een voorrecht een gelegenheid te vinden hier in
het openbaar mijn dankbaarheid uit te spreken voor alles,
wat U voor mij zijt geweest. Dat U mij hebt toegestaan
op een onderwerp te promoveeren, dat ten deele buiten
het gebied der physiologie ligt, was mij een groot voorrecht
en getuigt van Uwe ruime opvattingen. Ook in andere
opzichten heb ik steeds mogen ondervinden, wat U voor
Uwe leerlingen zijt en heb ik Uwe voortdurende belang-
stelling en Uwe leerrijke kritiek zeer op prijs gesteld.

Het 20U van ondankbaarheid getuigen jegens U, Hoog-
geleerde Blaauw, te zeggen dat ik bij het beëindigen van
dit proefschrift, ook mijn studietijd afsluit, daar gij het
mij immers mogelijk hebt gemaakt om mij verder in de
vraagstukken van de biologie te verdiepen. Hiervoor ben
ik U zeer erkentelijk. Aan de met U gevoerde gesprekken
heb ik reeds nu veel te danken.

U, Zeergeleerde Schouten, ben ik ten zeerste verplicht
voor de wijze, waarop U mij met raad en daad geholpen hebt.
Zonder Uw zoo doelmatige isoleertoestel was het mij niet
mogelijk geweest mijn werk zoo snel te doen verloopen.

Voor Uw hulp. Zeergeleerde Hartsema en Nuernbergk,
bij het vertalen en het corrigeeren van den Duitschen
tekst ben ik U zeer dankbaar.

Verder dank ik U, geachte P. A. de Bouter en A. de
Bouter voor de hulp bij het photographeeren en U, geachte
Van Tongeren voor de keurige verzorging van de teeke-
ningen.

Tenslotte dank ik U, waarde Lobel, voor de groote
bereidwilligheid, waarmee gij mijne voedingsbodems hebt
klaargemaakt.

§ 5. Die auf Habitus untersuchten Myzelien..nbsp;106
§ 6. Die Beziehung zwischen dem Habitus und

Es ist nicht meine Absicht in dieser Einleitung einen
vollständigen historischen Ueberblick über die Sexualität
der höheren Pilze {Hymenomyzeten) zu geben. Dem sach-
kundigen Leser wird es leicht sein, selbst die betreffenden
Arbeiten nachzuschlagen oder ein zusammenfassendes
Werk wie z.B. das bekannte Buch: „Die Sexualität der
niederen Pflanzenquot; von Kniep (1928) zu Rate zu
ziehen. Für den nicht sachkundigen Wissenschafter und
Laien scheint es mir besser, die wichtigsten Tatsachen so
kurz und klar wie möghch darzustellen.

Streuen wir die Sporen eines Fruchtkörpers von Coprinus
fimetarius auf einen geeigneten Boden aus, so sehen wir,
dass sich nach 2 bis 3 Tagen ein Myzel entwickelt. Unter-
suchen wir dieses Myzel mikroskopisch so finden wir ein
reich verzweigtes Hyphengeflecht. Die Hyphen haben
gewöhnliche Zellwände, und der Zellinhalt enthält viele
zerstreut liegende Kerne (Fig. la). Untersucht man das-
selbe Myzel nach einer Woche, so bekommt man ein
ganz anderes Bild. Die Hyphen sehen etwas kräftiger

aus und wachsen mehr geradeaus.
Bei den meisten, aber nicht allen
Zellwänden sind eigentümliche
Auswüchse zu finden wie sie in
Fig. Ib abgebildet sind, und die
man Schnallen nennt. Zytologisch
findet man, dass die Kerne je
zwei und zwei zusammengehören
und sich auch zu zweien teilen.
Zwei zueinander gehörende Kerne
nennt man Paarkerne und die
Teilung dieser Paarkerne konju-
gierte Teilung (Fig. Ic). Bei der
Verteilung der Paarkerne über
zwei Zellen spielen die Schnallen
eine wichtige Rolle. Das viel-
kernige Myzel, das zuerst enstand
nennt man Primär- oder haploides
Myzel, das Schnallenmyzel nennt
man Sekundär- oder diploides
Myzel. Um die zwei Myzelarten
auseinander zu halten, braucht
man nun nicht immer den zeit-
raubenden zytoiogischen Nach-
weis zu bringen, ob wir mit Paar-
kernen oder gewöhnlichen Kernen
zu tun haben, weil wir nach
K n i e p auch aüsserlich sichtbare
Kennzeichen haben, ob Paar-
kernigkeit vorliegt. Die Schnallen-
bildung geht ja mit der Paar-
kernigkeit zusammen, und so
können wir die Schnallen als ein

Coprinus fimetarius (nach
Bensaude) a. Gekeimte Spore mit
Primär-rayzel. b. Diploide Hyphe
^^ .nbsp;, 1- i • 1 mr , mit Schnalle, c. Konjugierte Tei-

Kritenum für das diploide Myzel lung und Entstehung einer Schnalle.

„nbsp;Tr 1.. r- 1nbsp;• J-nbsp;schwarzen Punkte stellen die

auffassen. Vorläufig lassen wir dienbsp;Kerne dar.

Frage, wie das diploide Myzel entsteht, noch offen. Erst
wollen wir nachgehen, wie die weitere Entwicklung verläuft.
Das diploide Myzel von Coprinus fimetarius hat die Fähig-
keit, nach kurzer Zeit Fruchtkörper zu bilden.

Die Paarkernigkeit bleibt dabei bis in die jungen sporen-
bildenden Organe (die Basidien) behalten. In der jungen
Basidie geht eine Verschmelzung der beiden Kerne vor
sich (Karyogamie), die von einer Reduktionsteilung gefolgt
wird. Die vier auf der Basidie entstehenden Sporen sind
also wieder haploid. Streuen wir diese Sporen wieder aus,
so bekommen wir zuerst wieder ein haploides, danach ein
diploides Myzel usw. Schematisch kann man die ganze
Entwicklung folgenderweise darstellen.

Wie kommt nun das Paarkernmyzel zustande? Um diese
Frage zu lösen, gehen wir nicht von einer grossen Sporen-
menge, einer sogen. Vielsporkultur, aus, sondern machen
Kulturen, die je aus einer Spore entstanden sind. Diese Ein-
sporkulturen bilden ein haploides Myzel wie die Vielspor-
kulturen, jedoch verharrt dieses Myzel in seinem haploiden
Zustande und geht nicht nach einigen Tagen in ein
diploides über. Um ein diploides Myzel zu bekommen,
muss man zwei Einspormyzelien (nicht zwei beliebige)
zusammenbringen. Es tritt dann Kopulation von zwei ver-
schiedenen Hyphen ein. Diese Kopulation hat die Bildung
der Paarkerne und so die Entstehung der diploiden Phase
zur Folge. Sind zwei Myzelien zur Herstellung des
diploiden Myzels notwendig, so spricht man von hete-
rothallischen Arten. Bei gewissen Arten ist kein zweites

My%el für die Entstehung des Paarkernmyzels notwendig.
Man spricht dann von homothallischen Arten. (Aus einer
einzigen Spore bekommt man also diploides Myzel und
diploide Fruchtkörper).

Bei den heterothallischen Arten kann man zwischen
bisexuellen (bipolaren) und quadrisexuellen (tetrapolaren)
Arten unterscheiden. Bei den bisexuellen Arten findet
man, wie bei den Mucoraceae, zwei Geschlechtsgruppen,
die hier mit A und a bezeichnet werden und nicht, wie
bei den Mucoraceae mit und -. Auch hier bekommt
man nur Kopulation (bzw. Schnallenbildung), wenn zwei
ungleiche Myzelien zusammentreffen. A X a gibt also
Schnallen, A X A oder a X a nicht. Bei den quadrisexuel-
len Arten ist das Verhältnis etwas verwickelter. Hier
können wir vier Geschlechtsgruppen unterscheiden, die
mit AB, Ab, aB und ab bezeichnet werden können.
Kopulation gibt es allein in den Zweierkombinationen, die
keinen gemeinsamen Faktor haben. Also kann AB nur
mit ab kopulieren und ein diploides Myzel bilden. Ab
nur mit aB.

Coprinus fimetarius ist eine quadrisexuelle Art. Weitere
quadrisexuelle Arten sind z.B. Armillaria mucida, Collybia
velutipes, Schizophyllum commune, Coprinus lagopus, picaceus,
micaceus, niveus.

Finden wir bei den Mucoraceae nur homothallische und
heterothallische Arten mit zwei Geschlechtern ( und —)
so ist bei den Hymenomyzeten die Spezialisierung also auch
zur Bildung quadrisexueller Arten vorgeschritten. Auch
in anderer Hinsicht gibt es Unterschiede. Kombinieren
wir nämlich die Myzelien einer Rasse I von Coprinus
fimetarius mit den Myzelien einer zweiten Rasse II eines

anderen Standortes, so sehen wir, dass die Myzelien von
I mit allen Myzelien von II kopulieren und diploides
Myzel bilden. Da gleiches nicht mit gleichem kopuliert,
müssen wir die Annahme machen, dass die Geschlechts-
gruppen von II eine andere Faktorenzusammensetzung
haben.

Nennen wir die Geschlechtsgruppen von I z.B. AB, Ab,
aB und ab, dann können wir die von II z.B. A\'B\', A\'b\',
a\'B\' und a\'b\' nennen. Nun ist die Bedingung erfüllt worden,
und es können alle I Myzelien mit den II Myzelien kopu-
lieren. Die Erscheinung, dass alle standortfremden Myzelien
gegenseitig völlig fertil sind, ist bei den Hymenomyzeten
weit verbreitet und ist durch die Annahme einer weit-
gehenden multiplen Allelomorphie zu erklären. Bei den
Mucoraceae kommt dieses nicht vor. Kombinieren wir
hier die Myzelien zweier Rassen unter sich, so bekommen
wir nur Kopulation, wenn ein Myzel, z.B. der Rasse I,
mit einem — der Rasse II zusammenkommt oder umgekehrt.
Ein Myzel von I kopuliert nicht mit einem von II.
Hier also keine Allelomorphie.

Auch die haploiden Myzelien sind in gewissen Fällen
befähigt, Fruchtkörper zu bilden. Diese Fruchtkörper
sind im allgemeinen schon äusserlich von den normalen
diploiden Fruchtkörpern zu unterscheiden und werden
als haploide Fruchtkörper bezeichnet. In der jungen Basidie
gibt es keine Kernverschmelzung und zufolge dessen
unterbleibt die Reduktionsteilung. Die von einem Frucht-
körper gebildeten Sporen gehören normalerweise nur zu
einer einzigen Geschlechtsgruppe, während ein diploider
Fruchtkörper. Sporen vierer Geschlechtsgruppen (bei
quadrisexuellen Arten) oder zweier Geschlechtsgruppen
(bei bisexuellen Arten) bildet.

So einfach wie ich es hier beschrieben habe, liegen die
Verhältnisse nun nicht immer. Es gibt z.B. standorts-
fremde Rassen, die unter sich nicht völlig fertil sind

1928).nbsp;Es gibt Kopulation in Fällen, wo wir diese nicht
erwarten würden, sog. Durchbrechungskopulationen
(Brunswik, 1924) oder Modifikationen (Heldmaier,

1929).nbsp;Es gibt Mutationen der Geschlechtsfaktoren
(Kniep, 1923, 1928; Zattler, 1924). Es gibt Arten,
die anfangs heterothallisch sind, später aber homothallisch
(Vandendries, 1925, I, III; 1927, I), und Arten, von
welchen eine Rasse homothallisch ist, eine andere Rasse
heterothallisch (Sass, 1929). Auch die Schnallenbildung
verhält sich nicht immer, wie ich es geschildert habe.
Es gibt z.B. ganz schnallenlose Arten, wo also auch das
diploide Myzel ohne Schnallen ist (Kniep, 1918;
Hirmer, 1920; Brunswik, 1924) und Arten, die nor-
malerweise Schnallen bilden, aber unter gewissen Bedin-
gungen schnallenlos sind. (Kniep, 1918; Brunswik,
1924). In dieser Einleitung ist es natürlich nicht möglich,
weiter auf die Einzelheiten einzugehen. Kniep (1928,
S. 425) selbst sagt, nachdem er in 36 Seiten die Sexualität
der Hymenomyzeten besprochen hat:

„Die Geschlechtsverhältnisse der Autobasidiomyceten
zeigen somit ein äusserst abwechslungsreiches Bild. Viele
interessante Einzelzüge Hessen sich noch erwähnen, sehr
vieles bleibt noch der ferneren Forschung vorbehalten,
aufzuklären. Ich musste mich hier auf das Wichtigste
beschränkenquot;.

Es war das ursprüngliche Ziel dieser Untersuchungen,
womöglich einiges über die Entstehung der Mutationen
und über den Verlauf der Reduktionsteilung aufzufinden.
Wie es oft geht, habe ich aber Tatsachen gefunden, die
meine Untersuchungen in eine andere Richtung gelenkt
haben.

Bei der Untersuchung der 24 ersten Myzelien wurde
meine Andacht gezogen durch den Umstand, dass gewisse
Kombinationen eine grössere Neigung zur haploiden

Fruchtkörperbildung als andere zeigten. Dieses führte zu
dem Auffinden einiger Unterschiede zwischen den Fak-
toren A und B, die ich im Illten Abschnitt beschreiben
werde. Im IVten Abschnitt folgen dann die Untersuchungen
über haploide Fruchtkörper und im Vten einiges über die
abnormen Schnallenbildungen.

Alle Versuche sind mit einer Rasse von Coprinus fime-
tarius durchgeführt, die von keimenden Rübensamen
isoliert wurde. Die Samen mit den Pilzen bekam ich
durch die Freundlichkeit von Fräulein Dr. L. C. Dover
aus Wageningen. Diese Rasse wird mit AaBb angedeutet.
Nebenbei benutzte ich eine zweite Rasse A\'a\'B\'b\' der-
selben Art, die ich von Pferdemist isolierte, und die mit
der ersten Rasse völlig fertil war.

Diese sehr verbreitete Art wird in der Literatur sowohl
mit fimetarius als mit lagopus bezeichnet. Weil die beiden
Arten äusserlich nicht so leicht zu unterscheiden sind,
und der wichtigste Unterschied zwischen beiden Arten,
nämlich die Stielbehaarung nach den Angaben Bruns-
wiks nicht immer zutrifft, dürfen wir Brunswik sehr
dankbar sein, dass er Unterschiede mehr physiologischer
Art aufgefunden hat. Von diesen möchte ich die wichtigsten
hervorheben:

1. C. fimetarius ist ein hauptsächlich auf Pferdemist
ungemein häufiger und verbreiteter Pilz, während C. lagopus
eine meist erd- bzw. waldbewohnende Art ist. 2. Einspor-

Es stellte sich aus orientierenden Versuchen mit Coprinus
plicatilis heraus, dass diese Art heterothallisch ist.

myzelien von C. fimetarius bildeten auf Agar reiches Luft-
myzel, solche von C. lagopus unter gleichen Bedingungen
wenig oder gar keines. 3. C. fimetarius bildet auf steri-
lisiertem Pferdemist überreich Fruchtkörper, C. lagopus
hingegen keine, selten wenige kümmerliche Fruchtkörper.

Es sind also zwei völlig verschiedene Arten. Es erhebt
sich nun die Frage: Hat Brunswik mit Recht die
mistbewohnende Art fimetarius genannt und die andere
lagopus? Weil die ursprünglichen Beschreibungen zu
unvollständig sind, können diese vernachlässigt werden,
und musste ich einen anderen Weg gehen um die Frage
zu lösen. Weil fimetarius mistbewohnend bezeichnet, liegt
es auf der Hand die hauptsächlich auf Mist vorkom-
mende Art fimetarius zu nennen und die andere lagopus.
Die Nomenklatur Brunswiks können wir also beibe-
halten. Die von mir verwendete Art ist nun sehr wahr-
scheinlich mit Brunswiks C. fimetarius identisch. Sie
wächst hauptsächlich auf Pferdemist. Ich isolierte von
diesem Substrate verschiedene untereinander und mit der
Rasse AaBb völlig fertile Rassen. Nur die Rasse AaBb ist
wie gesagt von anderer Herkunft. Die Art bildet reichliches
Luftmyzel und rasch üppige Fruchtkörper.

In Kürze wollen wir nun noch über die von B u 11 e r
(1924) C. lagopus genannte Art berichten. C. fimetarius
wird von ihm aufgehoben, weil dieser Name nach seiner
Meinung für zwei verschiedene Arten gebraucht wird,
nämlich für C. lagopus und C. macrorhizus, C. lagopus von
Bull er ist von Mist isoliert worden und bildet auf
diesem Substrate sehr schöne Fruchtkörper. Es ist also
wohl anzunehmen, dass C. lagopus von Bull er mit
den von Brunswik und mir benutzten Arten identisch
ist. Das gilt wahrscheinlich auch für die Arten, womit
Mounce (1921 und 1922), Hanna (1925 und 1928)
und Newton (1926, II) im Institute Bullers gearbeitet
haben. Noch ein Umstand spricht für die Identität von

C. lagopus sensu Bull er und meinem C. fimetarius.
Bull er und Newton (1927) fanden nämlich, dass
C, lagopus auch auf keimenden Zuckerrübensamen wächst.
Soweit ich weiss, ist es die einzige Coprims-Art, die bisher
auf Samen gefunden ist.

Wir kommen also zu demselben Schluss, zu welchem
auch Brunswik (1924) und Kniep (1928) schon ge-
kommen sind. Es war meines Erachtens aber gut, nochmals
hierauf hinzuweisen. Zusammenfassend dürfen wir so
sagen, dass sehr wahrscheinlich die von Brunswik,
Kniep und mir fimetarius genannten Arten unterein-
ander identisch sind und ebenfalls mit den von Bull er,
Mounce, Hanna und Newton lagopus genannten
Arten übereinstimmen.

Für das Auffangen der Sporen benutzte ich sterile
Petrischalen. Der reife Hut wird mit Vaselin am Deckel
der Dose befestigt. Auf den Boden der Dose werden ein
oder mehrere sterile Deckgläser gelegt. Die Deckgläser
sind in Alkohol aufbewahrt und vor dem Gebrauche
geflammt worden. Nach %—1 Stunde sind schon genügend
Sporen abgeworfen, und nun können die Deckgläser mit
den Sporendepositen herausgenommen werden. Wartet
man zu lange damit, so werden die Sporen für eine bequeme
Isolierung bald zu dicht gedrängt. Diese Deckgläser werden
nun mit den Sporen nach unten auf einem Brettchen mit
passenden Leisten in einer _ gut verschlossenen Schublade
aufbewahrt. Die Sporen stauben nicht, und auf diese
Weise können viele Sporendepositen von verschiedenen
Arten und Rassen nebeneinander auf dem Brettchen auf-
bewahrt werden, ohne dass man Verunreinigungen zu
fürchten hätte. Weil die haploiden Fruchtkörper keine
oder nur wenige Sporen ausstreuen und ausserdem viel
weniger Sporen bilden, war es nicht möglich die Sporen

dieser Fruchtkörper in oben beschriebener Weise aufzu-
fangen, Deswegen ging ich hierbei in folgender Weise vor:

Mit sterilen Nadeln wurde ein Teil eines haploiden
Hutes auf einem sterilen Deckglas zerfetzt und ausgebreitet.
Sodann Hess ich das Gläschen eintrocknen, nachdem ich
die grösseren Teile des Hutes wieder entfernt hatte. Die
so bekommenen Sporen wurden auf dieselbe Weise auf-
bewahrt.

Alle Ein- bzw. Zweisporkulturen wurden mit dem
Mikromanipulator von Schouten (1901, 1905) herge-
stellt. Mit diesem Apparate gelingt die Isolierung der
Sporen sehr leicht. Bei einiger Uebung kann man in einer
Stunde leicht mehr als zwanzijg\' Sporen isoHeren. Wenn

der Keimprozentsatz genügend gross ist (über 10 %),
lohnt es m. E. nach die Mühe immer, absolut fehlerfreie
Einsporkulturen auf diese Weise herzustellen. Auch hat
diese Methode vor anderen Methoden den Vorteil, dass
man die Keimung der Sporen vom Anfange an kontrollieren
kann. Für die Herstellung der Zweisporkulturen und für
die Isolierung der 4 Sporen einer Basidie ist ein Mikro-
manipulator unbedingt notwendig. Die Beschreibung des
Apparates findet man in den Publikationen von Schouten

(1901, 1905, 1910 und 1926). Nur einige Einzelheiten
seien hier erwähnt. Die Isolierung geht in der Isolier-
kammer (Fig. 2) vor sich, die mittels eines Kreuztisches
auf dem Mikroskop befestigt wird. Bei a ragt die Isoliernadel
b, die mit einer sehr feinen, nach oben gerichteten Spitze
versehen ist, in die Isolierkammer hinein. Diese Nadel
kann mit drie Mikrometerschrauben in drei senkrecht
aufeinander stehenden Flächen bewegt werden und wird
vor dem Gebrauche so justiert, dass sie sich in der Mitte

des Gesichtsfeldes be-
findet. Oben in der Iso-
lierkammer sind zwei
Oeffnungen (c und d),
von denen die eine (c)
ein Deckgläschen mit
einem Sporendeposit
trägt, das am Rande mit
Vaselin verklebt ist, wäh-
rend die andere Oeff-
nung von einem Deck-
gläschen, das mit ± 4
Mistagartropfen und ei-
nem kleinen Gelatine-
tropfen versehen ist, ver-
schlossen wird. Diese
Agartropfen und das
Gelatinetröpfchen wer-
den vorher mit einer kleinen Platin-öse auf der Unterseite
des Gläschens abgesetzt, wofür die Wechselkammer Fig. 3
benutzt wird.

Man arbeitet also völlig an der Unterseite und umgeht
so viel wie möglich Verunreinigungen. Die Isolierung der
Sporen kann jetzt anfangen. Die Nadel wird in den
Gelatinetropfen eingetaucht, so dass eine sehr kleine Menge
an der Spitze haften bleibt. Berührt man nun eine einzeln

liegende Spore mit der Nadel, so klebt die Spore an der
Gelatine und kann in einen Agartropfen übertragen
werden. Nachdem wir auf diese Weise sämtliche Agar-
tropfen mit je einer Spore versehen haben, heben wir das
Deckglas von der Isolierkammer ab und legen es auf eine
feuchte Kammer, um die Sporen zur Keimung zu bringen.
Auch kann man das Deckglas wieder auf die Wechsel-
kammer setzen und die Tropfen mit den Sporen mittels
eines kleinen Spatels von unten her von dem Deckglase
lösen und direkt in Kulturröhren mit Mistagar bringen.
Die Keimung erfolgt sodann in den Kulturröhren. Um das
Ueberimpfen der Tropfen zu erleichtern, soll der Agar
nicht zu weich sein; deshalb verwendete ich immer
2 y2—3 %. Die Konzentration der Gelatine soll bei Zimmer-
temperatur 12—15 % sein; im Sommer, bei höheren
Temperaturen, nahm ich 20—25 %, weil sonst die Gelatine
zu lange flüssig bleibt oder nicht mehr erstarrt. Für die
Isolierung der 4 Sporen einer Basidie eines haploiden
Fruchtkörpers ging ich in folgender Weise vor. Ein Teil
eines Fruchtkörpers wurde auf den Boden der Isolier-
kammer hingelegt und die Sporen eine nach der anderen
mit invers gestellter Nadel unmittelbar der Basidie ent-
nommen. Die für die Isolierung der 4 Sporen der Basidien
der diploiden Fruchtkörper so bequeme Methode von
Newton (1926), die sogenannte „cover-glass-contact-
methodquot;, war bei den haploiden Fruchtkörpern nicht
durchzuführen, weil die kurzen und dicken Lamellen
ziemlich unregelmässig gebildet werden, und weil die
Sporen in relativ sehr geringer Menge entstehen.

0,25 % Saccharose,
0,25 % Pepton (Witte),
0,1 % K Ha PO4,
0,1 % Mg SO4,
21/2-3 % Agar.

Dieser Nährboden gibt eine sehr gute Sporenkeimung
(im Mittel 96 %) und gutes Myzelwachstum. Der Boden
ist eine Modifikation des von Kniep und Brunswik
(1924) benutzten Bodens. Sie verwendeten 1 Teil Pferde-
mistdekokt auf 3 Teile Wasser und die doppelte Salz-
konzentration. Ursprünglich benutzte ich diesen auch,
aber bisweilen kam es vor, dass der so bereitete Boden zu
kraftlos wurde, so dass die Kultureri nur wenig Luftmyzel
bildeten. Für die Habitusuntersuchung benutzte ich
sterilisierten Pferdemist in Petrischalen. Der Mist wurde
mit Pinzetten zerkleinert und gleichmässig über den Boden
der Dosen ausgebreitet. Mit dem Deckel einer kleineren
Petrischale wurde nun der Mist fest angedrückt, sodass
ein ziemlich ebener Nährboden gebildet wurde. Gelegent-
lich kamen auch Röhren mit Mist zur Verwendung, aber
der beschränkten Wachstumsmöglichkeiten wegen sind
diese für das Studium des Habitus nicht zu empfehlen. Vor
der Sterilisation ist den Petrischalen mit Mist 1—2 ccm
Wasser hinzu zu fügen. Zu grosse Feuchtigkeit beein-
trächtigt die Bildung des Luftmyzels derart, dass nur weniges
oder keines gebildet wird. Die zur Prüfung des Habitus
zu untersuchenden Myzelien wurden immer so kombiniert,
dass Agarstreifen kreuzförmig übereinander gelegt wurden.
Um ein gleichmässiges Wachstum der beiden Impfpartner
zu bekommen, hat man dabei zu beachten, dass die Enden
des oberen Streifens den Nährboden berühren. Die Myzel-
streifen sind kräftig wachsenden, also neu übergeimpften
(4—10 Tage alten) Kulturen zu entnehmen.

Für die Fruchtkörperkulturen benutzte ich immer
Röhrchen mit Mist, denen einige Tropfen Wasser hinzu-

gefügt sind. Durch das allmähliche Eintrocknen der
Kulturen konnte ich ihnen nicht länger als bis ± 40 Tage
nachgehen. Nach ± 40 Tagen wurde die Fruchtkörper-
bildung unregelmässiger und hörte allmählich auf.

Für die Sporenkeimung und das Myzelwachstum empfahl
sich eine Temperatur von ± 23°—25° C. Bei Temperaturen
van 30° und höher wachsen die Myzelien noch ziemlich
rasch, aber die Bildung des Luftmyzels lässt dann nach.

Die Fruchtkörperkulturen wurden am Tageslicht gehalten.
Kleinere Versuchsserien wurden im Thermostaten, der
mit einer doppelten Glaswand versehen war, aufgestellt.
Die Temperatur des Thermostaten betrug im Mittel 25°
und schwankte im Durchschnitt zwischen 23° und 27°.
Grössere Serien wurden im Laboratoriumzimmer aufge-
stellt. Ausser im ersten Versuche wurde die Temperatur
mittels eines Thermografen bestimmt. Bei den Versuchen
ist die mittlere Versuchstemperatur nebst der mittleren
Tagesschwankung angegeben. Die Kulturen wurden soviel
wie möglich gegen direktes Sonnenlicht geschützt.

In diesem Abschnitte will ich die Unterschiede zwischen
dem A und dem B Faktor erörtern. Sekundäre Ge-
schlechtsmerkmale, wie Bauch (1922) sie für Ustilago
violacea gefunden hat, sind bis jetzt bei den Hymenomyzeten
unbekannt. Wohl hat man Unterschiede zwischen dem A
und B Faktor gefunden; diese werden aber in der Literatur
nur nebenbei erwähnt. Brunswik (1924) hat für Coprinus

0 A und B im weitesten Sinne, also die Allelomorphen a, A\',
a\' usw. und b, B\', b\' usw. mit einbegriffen.

picaceus gefunden, dass es Kopulation gibt in gewissen
Kombinationen, in welchen dem normalen Schema gemäss
keine Kopulation auftreten dürfte. Diese abnormen Kopula-
tionen nannte er Durchbrechungskopulationen. Brunswik
fand nun, dass ein gewisser Prozentsatz der Kombinationen
AB X aB und Ab X ab (die Buchstaben sind der Arbeit
Knieps 1928 p. 410 entnommen) Durchbrechungskopula-
tionen zeigen, während die Kombinationen AB x Ab und
aB X ab keine Durchbrechungen aufweisen. Diese Unter-
schiede zwischen den Kombinationsgruppen beruhen offenbar
auf einem Unterschied zwischen den Faktoren A und B, sei
es vielleicht auch nur ein Unterschied quantitativer Art.

Kniep (1928, S. 416) sagt, dass bei Schizophyllum
commune der Faktor A im allgemeinen mehr zum Mutieren
neigt als der Faktor B.

Bei näherer Betrachtung ist aus einer Tabelle von Van-
dendries (1927, II, Tab. 7, S. 16) herzuleiten, dass
gegenseitige Abstossung zweier Myzelien (Fr. barrage) bei
gewissen Kombinationen von Coprinus micaceus in viel hö-
herem Masze vorkommt als bei anderen. Nennen wir Myzel
1 AB, 3 Ab, 7 aB und 6 ab, so finden wir, dass die
Kombinationen AB X Ab und aB X ab in ziemlich hohem
Masze Abstossung zeigen (37 %), während die Kombi-
nationen AB X aB und Ab X ab nur ausnahmsweise
Abstossung zeigen (6 %). Auch hier soll dieser Unterschied
auf der Diffe\'-enz der Faktoren A und B beruhen. Weil
Abstossung aber bei Coprinus micaceus auch sehr unregel-
mässig auftreten kann (vgl. die folgenden Tabellen von
Van dendries), sei dieser Fall hier unter Vorbehalt gegeben.
Auch Heldmaier (1929) hat neuerdings einen Unterschied
zwischen den beiden Faktoren nachgewiesen. In ihren Ver-
suchen mit Schizophyllum commune findet sie 36 anormale
Kopulationen bei Kombinationen mit ungleichem A-Faktor
gegen 8 bei Komb, mit ungleichem B-Faktor. Bei Collyhia
velutipes ist das Verhältnis resp. 17 gegen 3.

In einer vorläufigen Mitteilung (1929) habe ich schon
in Kürze die von mir gefundenen Unterschiede mitgeteilt.
Hier sollen diese eingehend beschrieben werden.

Die Myzelien der verschiedenen Geschlechtsgruppen
sind einander äusserlich völlig gleich. Die Unterschiede
zeigen sich nur in Kombinationen. Dabei stellte es sich
heraus, dass alle Kombinationen, welche zwischen den
Haplonten einer Rasse möglich sind, in vier Kombinations-
gruppen verteilt werden können.

I.nbsp;Diese Gruppe umfasst die Kombinationen, deren
Myzelien zu einer einzigen Geschlechtsgruppe gehören,
also AB X AB, Ab X Ab, aB X aB und ab X ab. Diese
Kombinationen werden wir fernerhin 0-Kombinationen
nennen, weil die Komponenten in keinem Faktor ver-
schieden sind.

II.nbsp;Die Komponenten sind im A-Faktor verschieden:
AB X aB und Ab X ab. Diese Kombinationen werden
wir mit A bezeichnen.

III.nbsp;Die Komponenten sind im B-Faktor verschieden:
AB X Ab und aB X ab. B-Kombinationen.

IV.nbsp;Die Komponenten sind in beiden Faktoren ver-
schieden: AB X ab und Ab X aB. In diesen Kombinationen
gibt es Kopulation und infolgedessen bildet sich diploides
Myzel. AB-Kombinationen.

Betrachten wir vorläufig den Habitus der obengenannten
Kombinationsgruppen, so sind diese durch die folgenden
Merkmale gekennzeichnet:

I. O-Kombinationen. Die Myzelien dieser Kombinationen
bilden ein gleichmässiges weisses Luftmyzel mit flaumigem

Rand. Der Habitus dieser Kombinationen ist im allge-
meinen nicht vom Habitus der haploiden Myzelien zu
unterscheiden. Dieses war einigermassen zu erwarten, denn
das haploide Myzel dürfen wir auch als eine Kombination
betrachten, sei es auch nur eine Kombination von zwei
Teilen desselben Myzels, während eine echte 0-Kombi-
nation aus zwei verschiedenen Myzelien derselben Ge-
schlechtsgruppe besteht. Fernerhin wollen wir diese hap-
loiden Myzelien auch als 0-Kombinationen auffassen, zur
Unterscheidung aber mit 00 bezeichnen.

Wie schon gesagt, haben die haploiden Myzelien (00-
Komb.) der verschiedenen Geschlechtsgruppen dasselbe
Aussehen. Das gilt auch für die 0-Kombinationen.
AB X AB z.B. hat dasselbe Aussehen als Ab X Ab usw.

In sehr wenigen, nicht näher untersuchten Fällen gab
es Abstossung zwischen den beiden Impfpartnern. Diese
Abstossung ist durch eine undeutliche Rille gekenzeichnet,
die jedenfalls so schwach ist, dass die 0-Kombination
immerhin von den sofort zu besprechenden B-Kombina-
tionen zu unterscheiden ist. In Tafel 2, Fig. 2: h ist der
deutlichste Abstossungsfall, den ich in sämtlichen Versuchen
mit 0-Kombinationen auffand, zu sehen. Man vergleiche
die unter gleichen Bedingungen wachsende B-Kombination
Tafel 2 fig. 2: a. Tafel 1, g zeigt eine 00-Kombination.

II. A-Kombinationen, . Die Komponenten dieser Kom-
binationen bilden wie die 0-Kombinationen ein gleich-
mässiges Luftmyzel. Bei näherer Vergleichung zeigt es
sich, dass sie von diesen durch die folgenden Hemmungs-
erscheinungen zu unterscheiden sind:

2.nbsp;Das Luftmyzel wird in geringerem Masze gebildet,
sodass das Aussehen grauer ist.

(Tafel 1: a und d, Tafel 2, Fig. 1: a, f und h, Fig. 2: c).
Die Hyphen dieser Kombinationen wachsen durcheinander,

so dass ein Mischmyzel entsteht. Die betreffenden Ver-
suche werden später angeführt.

Die Hemmungen sind bald stärker, bald schwächer.
Die Unterschiede hinsichtlich der O-Kombinationen sind
also bald deutlicher, bald undeutlicher, aber immer fest-
zustellen. Es ist noch unentschieden ob diese Variationen
individuell sind oder ob sie durch Differenzen in der
Zusammensetzung und Feuchtigkeit des Nährbodens her-
beigeführt werden.

in. B-Kombinationen. Die Komponenten stossen ein-
ander ab, sodass eine scharfe und deutliche Rille zwischen
den beiden Partnern gebildet wird. Der kreuzförmigen
Impfung zufolge bilden sich die Abstossungsrillen in der
Form eines leicht wahrnehmbaren Kreuzes (Tafel 1: c
und f, Tafel 2, Fig. 1: c, d und g, Fig. 2: a).

Hinsichtlich des Habitus der einzelnen Sektoren der
B-Kombinationen hat es sich gezeigt, dass dieser in jeder
Hinsicht dem der O-Kombinationen gleicht, dass es also
hier keine Hemmung gibt.

Solange das Wachstum ungestört vor sich gehen kann,
bleibt das Abstossungskreuz bestehen, und bildet sich
kein Mischmyzel (Siehe S. 109 Tabelle 7), Impft man die
Kombinationskulturen in Röhrchen mit Mist, so bildet
sich anfangs ein deutliches Kreuz, Durch die beschränkten
Wachstumsmöglichkeiten überwachsen aber die beiden
Myzelien einander bald. Das Abstossungskreuz verschwindet
also, und die Kulturen sind den O-Kombinationen völlig
gleich geworden. Für den abweichenden Habitus der
Zweisporkulturen, die auch als B-Kombinationen auf-
zufassen sind, siehe man Abschnitt V.

IV. AB-Kombinationen. Die Komponenten der AB-
Kombinationen bilden zusammen das diploide Myzel. In
Bezug auf das haploide Myzel ist das Wachstum be-
schleunigt, Die Hyphen wachsen einigermassen strahlen-
weise aus, sodass die Kultur weniger flaumig aussieht.

(Tafel 1, b und e, Tafel 2, Fig. 1: b und e, Fig. 2: e und
g). Da es einige Tage dauert, bis sich das diploide Myzel
gebildet hat, ist die Wachstumsbeschleunigung auf den
Tafeln weniger gut zu sehen. Nach einiger Übung sind
haploide und diploide Myzelien makroskopisch immer
richtig zu unterscheiden und zu bestimmen. Eine mikros-
TABELLE 1.

7 13 15 20

1
5
9

AB 16

18
22

3
6

Ab 10
14
19
21

2
8

aB 11
12

- ( )

---( )---

4
7

ab 13
15
20

Die Kombinationen der Myzelien 1—24. In Röhren mit Mist. Anfang am
7.3.\'29. 6 Tage, im Dunkeln bei 25°, nachher im Licht bei 10°—16°. Versuchs-
dauer 32 Tage. Schnallen, — keine Schnallen, H^ sehr wenige Schnallen an
wenigen Hyphen. © resp. ©, diploide resp. haploide Fruchtkörperbildung.
f~] nicht durchgeführte Komb.

kopische Nachprüfung ergab immer starke Schnallen-
bildung, die in den anderen Kombinationen normalerweise
völlig unterblieb.

Ich will nun erörtern, bei welchen Myzelien ich diese
Habitusunterschiede festgestellt habe. Dafür ist es zunächst
notwendig die Tabellen anzuführen, mit deren Hilfe ich
die Geschlechtsgruppe der Myzelien festgestellt habe. Ich

Die Kombinationen der Myzelien 25—34. In Röhren mit Mist.
Anfang am 14.6.\'29. 5 Tage im Dunkeln bei 25°, nachher im Licht
bei mittlerer T. von 19,1°. Mittlere Tagesschwankung 4,3°. Ver-
suchsdauer 32 Tage. Zeichenerklärung wie bei Tab. 1.

arbeitete mit der im zweiten Abschnitt erwähnten Rasse
AaBb. Tabelle 1 gibt die gegenseitigen Kombinationen
der Myzelien 1—24. Als Kriterium für das diploide Myzel
verwendete ich die Schnallenbildung. bedeutet Schnallen-
bildung, — keine Schnallen. Wie man sieht, liegt ein reines
Viererschema vor. Nur in wenigen Fällen bildeten sich an
einigen Hyphen wenige Schnallen, während der Rest
dieser Kombinationen völlig schnallenlos war. Diese Fälle

sind mit W angedeutet worden und sind gewiss (vergl.
Abschnitt V) als haploide Myzelien mit Durchbrechungs-
kopulationen im Sinne Brunswiks zu betrachten. Die
Kombinationen sind nur einmal durchgeführt, obgleich jede
Kombination in den Tabellen zweimal angeführt wird.

Von derselben Rasse wurden später die Myzelien 25—34
in allen möglichen Kombinationen gepaart. Tabelle 2 gibt
diese Kombinationen und Tabelle 3 den Zusammenhang
zwischen den Myzelien von Tabelle 1 und 2.
Zur Verfügung hatte ich also:nbsp;_

§ 5. Die auf Habitus untersuchten Myzelien,
Erstens wurden die Myzelien 1, 6, 11 und 20 in den
TABELLE 4.

Kombinationen in Petrischalen mit Mist. Untersuchung auf
Habitus 5—6 Tage nach der Impfung. = Normaler haploider
Habitus, X Abstossung, : Hemmung, amp; diploider Habitus.

gegenseitigen Kombinationen untersucht. Tabelle 4 gibt
das Resultat. Darin wird der Habitus der O- (oder 00-)
Kombinationen mit =, der A-Komb. mitder B-Komb.
mit X und der AB-Komb. mit amp; angedeutet.

Weiterhin wurden noch die gegenseitigen Kombinationen
der Myzelien 9, 21, 24 und 7 und der Myzelien 28, 30,
33 und 32 untersucht. Ausserdem wurden die Myzelien
1, 6, 11 und 20 mit den Myzelien 28, 30 ,33 und 32 kom-
biniert und auf Habitus untersucht. Die Resultate stehen
in völligem Einklang mit den Resultaten der Myzelien
1, 6, 11, und 20 und können hier also fortgelassen werden.
Auch bei den weiteren Versuchen dieses und der folgenden
Abschnitte hat es sich ergeben, dass der Habitus einer
Kombination konstant ist, dass also das im Anfange dieses
Abschnitts Gesagte für alle Myzelien dieser Rasse zutrifft.
Wir können deshalb den Habitus als Merkmal, ja selbst
als Kriterium zur Bestimmung der Geschlechtsgruppe
eines unbekannten Myzels verwenden. Haben wir z.B.
ein Myzel p, dass in Kombination mit einem Myzel AB
den Habitus x gibt, so wissen wir, dass p der Geschlechts-
gruppe Ab angehört. Weiter wird es klar sein, dass wir
nicht mehr so frei bei der Wahl der Buchstaben für die
Geschlechtsgruppen sind. Konnte man bisher zwei mit
einander keine Schnallen bildenden Gruppen willkürlich
Z.B. AB und Ab nennen, so darf man jetzt nur noch eine
Geschlechtsgruppe willkürlich z.B. AB nennen. Die drie
anderen Gruppen sind dann durch den Habitus in Kom-
bination mit AB bestimmt.

In später zu veröffentlichenden Versuchen habe ich den
Habitus zur Bestimmung der Geschlechtsgruppe benutzt.
Von einem Fruchtkörper isolierte ich die Sporen von 151
Basidien. Haben wir Basidientypus AB, AB, ab und ab
oder Ab, Ab, aB und aB, so dürfen wir von den 6 gegen-
seitigen Kombinationen der 4 Sporen 4 Kombinationen
mit amp;( ), 2 mit =(-) erwarten. Haben wir den Typus

AB, Ab, aB und ab, so können wir zwei Kombinationen
mit amp;( ), 2 mit X ( — ) und 2 mit :(-) erwarten. Andere
Basidientypen gibt es nicht (Kniep 1928 und 1929).
Ich konnte also keine andere Zusammensetzung der 6 Kom-
binationen erwarten. Tatsächlich bekam ich nur Basidien
vom ersten Typus mit 4 Kombinationen amp; und 2 =
(77 Basidien) und Basidien vom zweiten Typus mit
2 Komb.Ä, 2 X und 2 : (74 Basidien). (Vgl. Tafel 2).

Nachdem ich die Rasse AaBb von Coprinus fimetarius
untersucht hatte, machte ich noch einige orientierenden
Versuche mit einer zweiten Rasse A\'a\'B\'b\'. Ich unter-
suchte nur 5 Myzelien in sämtlichen Kombinationen.
Zufälligerweise waren die 4 Geschlechtsgruppen dabei.
Tabelle 5 gibt die Kombinationen auf Schnallen untersucht,
Tabelle 6 dieselben Kombinationen auf Habitus unter-
sucht. Wählen wir für Myzel 1 die Buchstaben A\'B\' so
sind 2 und 4 mit A\'b\', 5 mit a\'B\' und 3 mit a\'b\' zu be-
zeichnen.

Kombinationen in Petri-
schalen mit Mist.Unter-
suchung auf Schnallen.
Schnallen, — keine
Schnallen.

Dieselben Kombinationen
aus Tabelle 5, auf Habitus
untersucht. = Normaler
haploider Hab., x Ab-
stossung, : Hemmung, amp;
diploider Habitus.

Ich habe schon gesagt, dass die A-Kombinationen ein
Mischmyzel bilden, die B-Kombinationen nicht. Der

—.^i.ionuii III ivuliicii iiiiL iviisL, uiiiersutni aui öcnnauen und Jtlabitus. Wegen der
^^ultur in Röhren, ist der Habitus ziemlich schwer festzustellen, und sind daher einige
Kombinationen undeutlich. Weitere Erklärung im Text.

folgende Versuch wird
dieses beweisen. Von
den in Fig. 4 (= Tafel 1)
abgebildeten A- und
B-Kombinationen der
Myzelien 1, 6, 11, und
20 machte ich in fol-
gender Weise Über-
impfungen: Winzige
Myzelstückchen (al,
a2, cl. usw.) des Kul-
turrandes, gerade in
der Verlängerung der
ursprünglichen Myzel-
streifen, wurden auf
Agar geimpft und spä-
ter mit den Testmy-

Fig. 4 Umrisszeichnung der in Tafel 1
abgebildeten Kombinationen. Die My-
zelstreifen sind mit..... angegeben
worden. Weitere Erklärung im Text.

zelien 1, 6, 11, und 20 auf ihr Verhalten geprüft. Tabelle 7
gibt die Resultate an.

Ursprünglich hatte ich die Absicht noch andere quadri-
sexuelle Hymenomyzeten zu untersuchen. Es fehlte mir
aber die Zeit dazu. Es ist nicht ausgeschlossen, dass auch
andere Arten dieselben Reaktionen zeigen werden. Eine
teilweise Uebereinstimmung mit den gefundenen Resultaten
zeigt C. micaceus. (vgl. § 1 dieses Abschnittes).

Bis jetzt habe ich über Habitusunterschiede gesprochen,
ohne die Faktoren dabei zu beziehen. Ich habe mir die
Frage gestellt, ob es möglich sei, die Hemmungserscheinun-
gen (oder die Abstossung) einem bestimmten Faktor
zuzuschreiben. Weil die Unterschiede nur in Kombina-
tionen vorkommen, ist diese Frage nicht so leicht zu
beantworten. Wollen wir z.B. bestimmen, ob die gegen-
seitige Abstossung der Kombination AB X Ab auf die
Wirkung des A ^)-Faktors oder des B ^)-Faktors beruht,
so betrachten wir diese Kombination von zwei Seiten. Ver-
gleichen wir sie mit der 0-Kombination AB X AB, so sehen
wir, dass der Unterschied zwischen diesen Kombinationen
(nämlich die Abstossung) auf dem B-Faktor beruhen
muss. Der A-Faktor ist ja in beiden Kombinationen
derselbe (AA). Mit anderen Worten, die Ungleichheit des
B-Faktors veranlasst die Abstossung. Gehen wir bei
unserer Betrachtung von der Kombination AB X ab aus
und vergleichen diese mit der B-Kombination AB X Ab,
so sehen wir, dass der Unterschied (nämlich haploides
Myzel und Abstossung) durch den A-Faktor veranlasst
wird. In diesem Falle ist der B-Faktor in beiden Kom-

A und B im weitesten Sinne, die Allelomorphen a, A\', a\' usw.
und b usw. mit einbegriffen.

binationen derselbe (Bb). Hier würde es also die Gleich-
heit des A-Faktors sein, die zur Abstossung Veranlassung
gibt. Die Abstossung wäre also zu erklären sowohl durch
Ungleichheit des B-Faktors, wie durch Gleichheit des
A-Faktors. Die obengestellte Frage ist also nicht ohne
weiteres zu beantworten. Es scheint mir aber, dass die
erste Vorstellungsweise wahrscheinlicher ist. Ungleichheit
des B-Faktors gibt dann Veranlassung zur Abstossung,
Ungleichheit des A-Faktors zur Hemmung. Hinsichtlich
dieser Ansicht habe ich die diesbezüglichen Kombinationen
B- bzw. A-Kombinationen genannt.

Mit der Besprechung der folgenden Tatsachen habe ich
warten müssen, bis ich die von mir gefundenen Habitus-
unterschiede aufgeführt hatte. Jetzt sind diese besser
verständlich geworden und ich lasse sie hier folgen.

Abstossung ist bei den quadrisexuellen Arten von
Vandendries (1927, II) bei Coprinus micaceus htoh^chitt
worden, jedoch wurde der Zusammenhang mit den Kom-
binationgruppen nicht ermittelt (Vgl. § 1). Brunswik
(1924) hatte bei Coprinus fimetarius auch schon Abstossung
gefunden, aber auch von ihm wurde der Zusammenhang
mit den Kombinationsgruppen nicht festgestellt.

Bei den bisexuellen Arten hat man auch schon öfters
Abstossung beobachtet. Von Vandendries (1923, I und
1925,1) wurde sie bei Panaeolus campanulatus und Coprinus
radians, von Brunswik (1924) bei Coprinus Friesii und
ephemerus festgestellt, aber nur in 0-Kombinationen (Bei
diesen Arten gibt es ja nur 0-Kombinationen und A-
Kombinationen, welche letztere mit den AB-Komb. der
quadrisexuellen Arten zu vergleichen sind). Die Abstossung
dieser bisexuellen Arten ist also nicht direkt mit der der
quadrisexuellen Arten vergleichbar.

Hemmungserscheinungen, ähnlich wie ich sie gefunden
habe, waren bis jetzt, soviel ich weiss, unbekannt.

Allgemeiner sind die Angaben über die Habitusunter-
schiede (Wachstumsunterschiede mit einbegriffen) zwischen
diploidem und haploidem Myzel, oder nach meiner Be-
zeichnung zwischen O- und AB-Kombinationen (A-Komb.
bei bisexuellen Arten). Ich beschränke mich auf einige
Angaben:

Coprinus comatus (Brunswik, 1924) und weitere Arten
dieser Gattung, welche aber nicht angeführt werden. Seite
44 sagt Brunswik nämlich: „sodass sich bei C. comatus
wohl am leichtesten Primär- und Schnallenmyzel mit
freiem Auge in einem bestimmten Stadium unterscheiden
lassenquot;.

Auf die Wichtigkeit der Tatsache, dass es möglich ist
schon äusserlich beide Myzelarten auseinander zu kennen,
werde ich hier nicht weiter eingehen. Nur will ich darauf
hinweisen, dass dieser makroskopische Unterschied ein
gleich wichtiges Merkmal wie die Schnallenbildung ist. Ja,
es hat sich selbst gezeigt, dass das Merkmal des diploiden
Habitus in vielen Fällen\'dem der Schnallenbildung vorzu-
ziehen ist. Weiteres hierüber im Abschnitt V.

Ausser den Habitusunterschieden habe ich auch noch
Unterschiede gefunden in der Neigung Fruchtkörper zu
bilden. Die O- und A-Kombinationen der Rasse AaBb,
auf der üblichen Weise in Röhrchen mit Mist ausgeführt,
zeigten keine oder sehr geringe Fruchtkörperbildung. Die
B-Kombinationen bildeten ziemlich oft haploide Frucht-
körper. Tabelle 1 zeigt die Fruchtkörperbildung der gegen-
seitigen Kombinationen der Myzelien 1—24. © bedeutet

diploide Fruchtkörper, 6 bedeutet haploide Fruchtkörper.
Fruchtkörperanlagen sind fortgelassen. Zahlenmässig aus-
gedrückt bekommt man das folgende: (Tabelle 8).

Uebersicht über die Fruchtkörperbildung der Komb, der Myzelien
1—24. Erklärung im Text. (Vgl. Tab. 1).

Wie man sieht, haben die Kombinationen nur wenige
Fruchtkörper gebildet. Vielleicht rührt das daher, dass
die mittlere Temperatur sehr niedrig war, ± 13°. Aller-
dings habe ich die Temperatur nicht genau bestimmt,
aber die Schätzung auf ±13° ist eher zu hoch als zu
niedrig, weil die Kultur genau in der Kälteperiode des
Jahres 1929 stattfand. In späteren Versuchen war der
Prozentsatz der fruktifizierenden diploiden Kombinationen
viel höher und fast immer 100 %. Man kann also sagen,
dass die AB-Kombinationen unter günstigen Bedingungen
immer fruktifizieren. Anders ist es mit den B-Kombina-
tionen. Die haploide Fruktifikation dieser Kombinationen
ist recht launisch; aber doch ist immer festzustellen dass
die B-Kombinationen eine grössere Neigung dazu haben als
die O- und A-Kombinationen. Welche Faktoren die Bildung
beeinflussen, ist nicht untersucht worden. Es kommen
Temperatur, Feuchtigkeit und Lichtmenge in Betracht.

Einen nicht gut gelungenen Versuch stellt Tabelle 2 dar.
Zahlenmässig fruktifizierten 20 % der 0-Komb., 9 % der

Um den Zusammenhang zwischen haploider Fruktifi-
kation und B-Kombination näher festzustellen, wählte
ich von jeder Geschlechtsgruppe ein Myzel, nämlich
1, 6, 11 und 20, und stellte die sechs gegenseitigen Kombi-
nationen viermal in Röhrchen mit Mist her. Jede der vier
00-Kombinationen wurde einmal gemacht. Die Kulturen
standen 5 Tage im Dunkeln bei 25°, danach stellte ich
zweimal sechs Kulturen samt zwei 00-Kombinationen
(also 14 Kulturen) im Laboratoriumzimmer auf, und die
übrigen vierzehn im Thermostaten, der mit einer Glaswand
versehen war. Die mittlere Zimmertemperatur war 17,5\'^
mit einer mittleren Tagesschwankung von 7,6°. Die
Temperatur des Thermostaten war ± 25°. Die Resultate
der beiden Versuchsserien waren gleich, so dass ich sie
in der folgenden Tabelle zusammenfassen kann.

Der Zusammenhang zwischen Kombinationsgruppe und Frucht-
körperbildung. Erklärung im Text.

Tafel 3, Fig. 1 ist die Photographie einer Serie von
sechs Kombinationen (also 2 AB-, 2 A- und 2 B-Kombi-
nationen), die vier Tage bei 25° gestanden hat. Man sieht,
dass die beiden AB-Komb. üppiger wachsen, und dass
die zwei B-Komb. ein Abstossungskreuz gebildet haben.

Die Habitusunterschiede sind aber in Röhren immer nur
mangelhaft zu erkennen. Tafel 3, Fig. 2 gibt dieselben
Kulturen nach fünfzehn Tagen bei 25° wieder. Die AB-
Komb. 1 X 20 fruktifizierte nach 9 und 13 Tagen, die
AB-Komb. 6 X 11 nach 12 Tagen. Die A-Komb. hatten
nach 41 Tagen noch nicht fruktifiziert. Die B-Komb.
1x6 fruktifizierte nach 15 Tagen und die B-Komb.
11 X 20 erst nach 20 Tagen.

Weitere Versuche habe ich nicht angestellt. Doch ist es
auch aus den Versuchen des folgenden Abschnittes ersicht-
lich, dass die B-Kombinationen immer in grösseren Mengen
fruktifizieren.

War im vorigen Abschnitt nur von der Neigung Frucht-
körper zu bilden, die Rede, so werden wir in diesem
Abschnitt besonders auf die haploiden Fruchtkörper
selbst eingehen. Haploide Fruchtkörper sind schon von
vielen Forschern beschrieben worden.

Vandendries (1923) findet, dass die haploiden Frucht-
körper morphologisch nur etwas verschieden sind von den
diploiden.

Zattler (1924) findet sehr bestimmte Unterschiede bei
Collyhia velutipes. Schon durch rein äusserliche Beobach-
tungen sind die haploiden Fruchtkörper von den diploiden
zu unterscheiden.

Durch Brunswik (1924) sind mehrere Arten bekannt
geworden die haploid fruktifizieren. Er hat nicht besonders
die Aufmerksamkeit auf die Unterscheidung der beiden
Fruchtkörpertypen gelenkt, aber doch ist es aus seinen

Die Aufnahme zeigt diese Komb, nach 15 Tagen. Der Hut
entwickelte sich nicht weiter, hatte aber keimfähige Sporen gebildet.

Angaben ersichtlich, dass eine Unterscheidung auf rein
morphologische Gründe möglich ist.

Hanna (1928) beschreibt die Unterschiede zwischen
beiden Fruchtkörperformen bei Coprinus lagopus ausführlich.
Meine Erfahrungen bei Coprinus fimetarius schliessen sich
den oben genannten Beobachtungen an. Die haploiden
Fruchtkörper sind äusserlich von den diploiden zu unter-
scheiden. Die wichtigsten Merkmale der haploiden Frucht-
körper im Vergleich mit den diploiden seien hier erwähnt:

1.nbsp;Die ganze Entwicklung ist verzögert worden,
a. Die Fruchtkörper werden später gebildet.

Die Entwicklung von Anlage bis zum reifen Hut
dauert länger,
c. Die Streckung, das Aufspannen und das Zer-
flieszen des Hutes ist verzögert worden.

a. Viele Anlagen vertrocknen, während gleich alte
Anlagen von diploiden Fruchtkörpern sich gut
und völlig entwicklen.
h. Die Streckung ist oft ganz oder teilweise unter-
drückt worderi, ebenso das Aufspannen und das
Zerfliessen.

c. Die Sporen werden in weit geringerem Masze
gebildet, doch habe ich keine Fruchtkörper ohne
Sporen gefunden. Durch die geringere Sporen-
bildung sind die Fruchtkörper hell bis dunkel-
braun, während die diploiden Fruchtkörper
schwarz sind.

Nur bei einigen schnallenlosen Arten verwendet er die
Fruchtkörperbildung zum Unterschied des haploiden und des
diploiden Myzels.

Die Verzögerung der Entwicklung ist aus Tabelle 10
ersichtlich. Zudem ist die rhythmische Entwicklung der
diploiden Fruchtkörper und der Einfluss der Temperatur
zu beobachten. Es wurden die schon im Abschnitt III
S. 114 beschriebenen Kulturen verwendet. Ich hatte also
4 AB-Kulturen bei 25° und 4 bei 17,5° und daneben 4
B-Kulturen bei 25° und 4 bei 17,5°. Die übrigen Kom-
binationen sind fortgelassen, weil sie nicht fruktifizierten.

I, II usw. bezeichnet Fruchtkörpergeneration I, II usw. Die
understehenden Zahlen bezeichnen die Fruchtkörperbildung
in Tagen nach Impfung. Kulturen 5 Tage im Dunkeln bei
25°, danach im Licht. Versuch nach 36 Tagen abgebrochen.
Die zwei B-Kulturen, die noch nicht fruktifiziert hatten,
bis zum 41. Tag beobachtet. Weiteres im Text.

Es soll hier nachdrücklich darauf hingewiesen werden,
dass die Fruchtkörper der O-, A- und B-Kombinationen
äusserlich einander völlig gleich sind.

Im vorhergehenden ist der Beweis für die haploide
Natur der Fruchtkörper noch nicht gegeben worden. Zwei
Gründe sprechen aber schon dafür:

1.nbsp;Die Fruchtkörper entstanden in Kulturen, die völlig
schnallenlos waren.

2.nbsp;Die oben genannten Merkmale stehen im guten
Einklang mit den Beobachtungen anderer Forscher über
haploide Fruchtkörper.

Da ich aber selbst anfänglich an der haploiden Natur
der B-Fruchtkörper zweifelte, wollte ich einen exakteren
Beweis bringen. Dafür stehen zwei Wege offen:

1.nbsp;Ein zytologischer Nachweis. Die jungen Basidien
der haploiden Fruchtkörper müssen einkernig sein, während
die jungen Basidien der diploiden Fruchtkörper zwei
Kerne haben müssen, die später zu einem diploiden Kerne
verschmelzen.

2.nbsp;Die Prüfung der 4 Sporen einer Basidie. Die haploiden
Fruchtkörper bilden auf einer Basidie nur einen Sporen-
typus aus, während die diploiden Fruchtkörper auf einer
Basidie zwei oder vier Sporentypen hervorbringen.

In der Literatur findet man noch andere Kriterien für
die haploiden Fruchtkörper; Z a 111 e r (1924) gibt davon
eine Zusammenstellung und erwähnt dazu vier Kriterien,
von denen ich schon eins (den zytologischen Nachweis)
oben nannte.

1.nbsp;muss das Myzel, aus dem ein haploider Frucht-
körper hervorgegangen ist, sowie das Gewebe des Frucht-
körpers selbst schnallenlos sein.

2.nbsp;müssen die Einspormyzelien, die aus einem haploiden
Fruchtkörper gewonnen werden, alle den gleichen Ge-
schlechtstyp repräsentieren und zwar den des Elternmyzels.

3.nbsp;Daraus folgt, dass auch in Vielsporkulturen, die von
einem haploiden Fruchtkörper stammen, keine Schnallen-

bildung eintritt. Dies ist zugleich auch für die praktische
Untersuchung das am besten zu verwendende Kriterium.

Bei meiner Untersuchung der B-Fruchtkörper ging ich
anfänglich von dem unter 3 genannten Kriterium, also von
Vielsporkulturen, aus. Von den aus den Kombinationen
der Tabelle 1 entstandenen Fruchtkörpern wurden 9 B-
Fruchtkörper und der einzige A-Fruchtkörper für Viel-

— Keine Schnallen, (_ ) Schnallen sehr selten und nur an wenigen Hyphen,
± Schnallen wenig bis ziemlich zahlreich, Schnallen zahlreich (an den
meisten Zellwänden). F haploide Fruchtkörper, n keine Fruchtkörper.
Fruchtkörperkulturen bis 41 Tage beobachtet.

sporkulturen verwendet. Nachdem die Myzelien 5—6 Tage
alt waren, wurden sie auf Schnallen untersucht. Später
wurden die Vielspormyzelien mit den 4 Testmyzelien
kombiniert und diese Kombinationen auf Schnallen unter-
sucht. Auch wurden die Myzelien auf Mist übergeimpft
um die Fruchtkörperbildung nach zu prüfen. Tabelle 11
gibt die Resultate.

1.nbsp;Die Vielspormyzelien sind nur teilweise schnallenlos,
teilweise bilden sie mehr oder weniger Schnallen. Die
Schnallenbildung ist, so weit es die Zahl der Schnallen
anbelangt, niemals normal.

2.nbsp;Wiewohl die Vielspormyzelien Schnallen zeigen,
werden nur haploide Fruchtkörper gebildet.

3.nbsp;Die Vielspormyzelien bilden mit zwei Testmyzelien
normal Schnallen, woraus zu schliessen ist, dass die Frucht-
körper Sporen von zwei Geschlechtstypen bilden. Die
zwei Geschlechtstypen repräsentieren die Geschlechts-
gruppen der Myzelien, aus welchen die Fruchtkörper
entstanden sind, sozusagen die der Elternmyzelien.

Letzteres ist noch besser aus dem folgenden Versuche
ersichtlich. Von zwei ^ Fruchtkörpern der Kombination
11 X 20 (aB X ab) isolierte ich vom ersten 14 Sporen und
vom zweiten 16 Sporen. Die Sporen des ersten Hutes (I)
hatten schon einige Tage im Selbstverdauungssaft des
Hutes gelegen, und keimten schlecht. Ich bekam nur
1 Einspormyzel.

Die Sporen des zweiten Hutes (II) wurden am selben Tage
des Zerfliessens isoliert, und hiervon keimten 11 Sporen,
von denen ich 9 Einspormyzelien bekam, weil ein Keim-
myzel im Jugendzustand zu Grunde ging, und ich ein
zweites beim Ueberimpfen verlor. Ich hatte also insgesamt
10 Einspormyzelien, die alle den typischen haploiden
Habitus zeigten. Die 10 haploiden Myzelien wurden nun
mit den 4 Testmyzelien 1, 6, 11 und 20 in Röhrchen mit

Mist kombiniert. Die Kombinationen wurden auf Schnallen,
Habitus und Fruchtkörperbildung untersucht (Tabelle 12).

amp; =

: X
: X

Schnallen, — keine Schnallen. = Normaler hapl. Habitus, x Abstoszung, :
Hemmung, amp; diploider Habitus. FF diploide Fruchtkörper, F haploide Frucht
körper, n keine Fruchtkörper. Fruchtkörperbildung bis zum 39. Tage beobachtet.

Wie man sieht, stimmen die Resultate mit denen des
vorigen Versuches insoweit überein, dass Sporen von
zwei Geschlechtstypen gebildet werden. Es zeigte sich
nur eine Unregelmässigkeit in der Kombination I. 1 X 11.
Die Schnallen bildeten sich erst am 5ten Tage in der
Mitte des Kreuzes. Die Aufmerksamkeit wurde darauf
durch die Bildung eines weissen Flecks hingelenkt. Die
Kultur fruktifizierte nur haploid. Diese Unregelmässigkeit

Wiewohl die Resultate auf die Möglichkeit von haploiden
Fruchtkörpern deuten, die aus zwei Arten von Hyphen
aufgebaut sind, und die also Sporen von zwei Geschlechts-
typen bilden werden, ist doch auch noch eine andere
Deutung möglich. Es ist an und für sich denkbar, dass
ein diploides Myzel mit mangelhafter Schnallenbildung
(illegitimer Kopulation halber) entsteht. Wie wir uns
die weitere Entwicklung auch denken, (mit oder ohne
Karyogamie), immer werden Sporen von zwei Geschlechts-
typen, denen der Eltern entstehen. Eine Entscheidung, ob
in diesem Falle echte Haploidie vorliegt, oder abnorme
Diploidie, ist nur möglich durch die Untersuchung der
Nachkommenschaft einer Basidie.

Die Sporen einer Basidie eines haploiden Fruchtkörpers
(auch eines A- oder B-Fruchtkörpers ) müssen alle dem-
selben Geschlechtstypus angehören, während eine Basidie
eines abnormen diploiden Fruchtkörpers zwei Arten von
Sporen bilden müsste. Die Isolierung der vier Sporen
einer Basidie ist nicht so leicht, weil ich die indirekte
Methode („Cover-glas?-contact-methodquot; von Newton)
nicht zur Anwendung bringen konnte, denn dazu sind die
Lamellen zu kurz, und ist die Sporenzahl zu gering. Ich
entnahm also die Sporen direkt den Basidien.

Von dem B-Fruchtkörper 1 x 6 konnte ich die vier
Sporen einer Basidie isolieren. Die Kulturen zeigten einen
ausgeprägten haploiden Habitus. Die Myzelien wurden
mit den Testmyzelien kombiniert und auf Schnallen,
Habitus und Fruchtkörperbildung untersucht. Es zeigte
sich, dass die vier Sporen einem Geschlechtstypus ange-
hörten, wie aus Tabelle 13 ersichtlich ist. Eine zugleich
angefertigte Vielsporkultur zeigt die Bildung von Sporen
zweier Geschlechtsgruppen.

von drei nebeneinander liegenden Basidien zu isolieren
(um so überdies zu einer Entscheidung über die Verteilungs-
weise der beiden Geschlechtsgruppen) zu kommen. Leider
keimten die Sporen vielleicht der Unreife wegen, nicht.

Die 4 Sporen einer Basidie eines B-Fruchtkörpers AB x Ab, mit den Testmyzelien
kombiniert. Fruchtkörperbildung bis zum 31. Tage beobachtet. Zeichenerklärung

So habe ich nur in einem einzigen Falle den exakten
Nachweis gebracht, dass wir mit haploiden Fruchtkörpern
zu tun haben. Zusammen mit den Beobachtungen, dass
die Fruchtkörper der O-, A- und B-Kombinationen äusser-
lich nicht zu unterscheiden sind, und dasz die morpholo-
gischen Merkmale grösstenteils mit den Angaben anderer
Forscher über haploide Fruchtkörper stimmen, ist aber
doch wohl der Schluss, dass wir es hier mit haploiden
Fruchtkörpern zu tun haben gerechtigt. Als Besonderheit
haben wir -es bei den A- und B-Kombinationen damit zu
tun, dass jeder Fruchtkörper aus zwei Hyphenarten ge-
•bildet worden ist und also auch zwei Arten von Basidien
und Sporen bildet. Jede Basidie bildet aber nur Sporen

einer Geschlechtsgruppe. Wir können diese besonderen
haploiden Fruchtkörper als eine Art Chitnären auffassen.
Wie die beiden Hyphenarten im Fruchtkörper verteilt
sind, konnte leider nicht festgestellt werden.

Nach diesen Erörterungen ist es wohl deutlich, dass allein
die zwei auf S. 118 genannten Kriterien den absoluten
Beweis für die haploide Natur liefern können, (also 1. zyto-
logischer Nachweis, 2. Prüfung der vier Sporen einer
Basidie).

Die drie nach Zattler zitierten Kriterien (S. 118)
sind nicht ohne weiteres stichhaltig. Es hat sich nämlich
erwiesen, dass:

1.nbsp;das Myzel, aus dem ein haploider Fruchtkörper
hervor gegangen ist, nicht schnallenlos zu sein braucht.

2.nbsp;Die Einspormyzelien, die aus einem haploiden
Fruchtkörper gewonnen werden, nicht alle den gleichen
Geschlechtstyp zu repräsentieren brauchen.

3.nbsp;Es hat sich gezeigt, dass auch in Vielsporkulturen,
die von einem haploiden Fruchtkörper stammen, Schnallen-
bildung eintreten kann. Für die praktische Untersuchung
braucht also eine Vielsporkultur kein gut zu verwendendes
Kriterium zu sein.

Auf die Möglichkeit der Chimärenbildung bei Hymeno-
myzeten ist schon von Zattler (1924) und von Kniep
(1928) hingewiesen worden, aber bisher hatte man sie noch
nicht herstellen können.

Bei ^Phoma apiicola hat Goossens (1928) neuerdings
wahrscheinlich gemacht, dass man hier auch eine Art
Chimären herstellen kann. Lässt er zwei verschiedene
Lokalrassen, die Maastrichter Makro-Form und die Venloer
Mikro-Form gegeneinander zu wachsen, so bekommt er^
auf der Verwachsungslinie Pycniden (von ihm Conjunct-
pycniden genannt), welche zwei Pycnosporenarten bilden,
nähmlich Makro-Pycniden der Maastrichter Rasse und
Mikro-Pycniden der Venloer Rasse. Da es sich bei der

Pycnidenbildung sehr wahrscheinlich nicht um einen
Geschlechtsprozess handelt, kann er seinen Befund nicht
anders als durch die Annahme einer Chimärenbildung
erklären. Er sagt darüber: „Een conjunctpycnide zou in
dit geval te beschouwen zijn als een vruchtlichaam, dat
ontstaan is uit dooreengestrengelde hyphen, die tot twee
verschillende zwamindividuen behoorenquot;.

In den vorhergehenden Abschnitten habe ich schon
beiläufig auf das Vorkommen abnormer Kopulationen
hingewiesen. Unter abnormen Kopulationen verstehe ich
Kopulationen (Schnallenbildung) in Fällen, wo wir diese
dem Kombinationsschema gemäss nicht erwarten sollten.
Es war notwendig, die scharfe Grenze zwischen Schnallen-
bildung ( ) und keine Schnallenbildung (—) fallen zu
lassen. Ich fand oft Zwischenstufen in der Zahl der
Schnallen, die ich mit W und ± angedeutet habe.
( ) bezeichnet, dass ich nur einige Hyphen mit sehr
wenigen Schnallen fand, i, dass wenig bis ziemlich viele
Schnallen, , dass zahlreiche Schnallen (an den meisten
Zellwänden) da waren. Ich selber bin von der Subjek-
tivität dieser Abstufung durchdrungen, jedoch genügt
sie, um die Unregelmässigkeiten damit anzudeuten.

Die ersten Unregelmässigkeiten traten in den Kombina-
tionen der schon öfters erwähnten Myzelien 1—24 auf.
Die Anomalien waren schwer aufzufinden. Ich bekam
immer den Eindruck, dass es nur ein grosser Zufall ist,
wenn man eine ( ) findet. Vielleicht wäre es nach sehr

Zur Untersuchung gelangen kleine Stückchen des Luftmyzels.
Die Stückchen wurden in Wasser ausgebreitet und so vollständig
wie möglich unter dem Mikroskope durchmustert.

langem Suchen möglich gewesen, in den meisten, vielleicht
in allen Kombinationen einige Schnallen ( ) aufzufinden.
Auch kann man aus den Tabellen schliessen, wie genau
ich die Myzelien auf Schnallen prüfte. Die Kombinationen
der Tabelle 2 z.B. sind nicht so genau auf Unregel-
mässigkeiten durchmustert. Das Resultat war daher,
dass es nur einen (-I-) Fall gab. Verschiedentlich wurden
Myzelstückchen, in welchen sich die Abweichung gezeigt
hatte, auf Agar übergeimpft. Trotz des genauen Nach-
sehens wurden in diesen Kulturen keine Schnallen ge-
funden.

Weiteren Unregelmässigkeiten begegnete ich in den
Vielsporkulturen der B- und A-Fruchtkörper. (Tab. 11).
Von den 26 Kulturen auf Agar und Mist zehn verschiedener
Kombinationen bildeten 11 mehr oder weniger Schnallen, rb
oder W. Die Schnallenbildung war im Mittel viel stärker als
im vorigen Falle, und in den meisten Fällen verhältnis-
mässig leicht zu konstatieren. Als ich diese Vielsporkulturen
anstellte, hatte ich die Habitusunterschiede noch nicht so
weit untersucht, und daher nicht besonders beobachtet.
Ebenso wenig habe ich darauf geachtet, die Myzelstückchen,
die auf Schnallen untersucht wurden, entweder der Mitte
oder dem Rande zu entnehmen. Wie ich im folgenden
Versuche zeigen werde, ist dieser Umstand sehr wichtig.
Die Kulturen bildeten keine diploiden Fruchtkörper.

Der Fund oben beschriebener Unregelmässigkeiten gab
Anlass zu den zwei folgenden Fragen:

2. Können die abnormen Kopulationen zur diploiden
Fruchtkörperbildung führen?

Um diese Fragen zu beantworten, schien es mir wichtig
die Kombinationen mit sehr jungen Myzelien durchzu-

führen. Der Umstand, dass die Vielsporkulturen soviele
abnormen Kopulationen aufgewiesen hatten, und dass
Brunswik mit sehr jungen Myzelien eine grössere Zahl
von Durchbrechungskopulationen bekam als mit einen
Monat alten Myzelien, brachte mich auf den Gedanken,
Zweisporkulturen herzustellen. Die Kombination findet
dann vor der Keimung statt (also so früh wie möglich)
und zugleich haben wir nicht den Nachteil, von vielen,
zum Teile vielleicht mutierten Sporen auszugehen.

Für die Herstellung der Zweisporkulturen hätte ich nun
von diploiden Früchtkörpern ausgehen können. Bei will-
kürlicher Kombination der Sporen darf man dann 25 %
O-, 25 % A-, 25 % B- und 25 % AB-Kombinationen
erwarten. Etwaige Durchbrechungen (eventuell mit diploi-
der Fruchtkörperbildung) würden dann, wenn nicht eine
sehr grosse Beobachtungszahl vorliegt, leicht in den
zugleich auftretenden AB-Kombinationen verloren gehen.

Bei willkürlicher Kombination der Sporen der B-
Fruchtkörper darf man nun nur O- und B-Kombinationen
erwarten (von jeder Gruppe 50 %). Da es hier also keine
normal schnallenbildende Kombinationen gibt, werden
etwaige Schnallenbildungen der O- oder B-Kombinationen
leicht zu erfassen sein.

Von dem B-Fruchtkörper 11 x 20 (aB x ab) isolierte
ich 9 Zweisporkulturen. Die Sporen wurden in feuchten
Kammern zur Keimung gebracht, sodass ich diese kon-
trollieren konnte. Von 6 Kulturen keimten beide Sporen
(C 1—6), von den 3 übrigen nur eine (H 1—3). Zwei Tage
nach der Keimung wurden die jungen Myzelien auf Agar
in Röhrchen übergeimpft. Sechs Tage nach der Isolierung
zeigte sich das folgende: drei C Kulturen (C 1, 2 und 4)
bildeten ganz normales Myzel. Sie waren den drei gleich

Die Vielsporkulturen der B-Fruchtkörper sind als B-Kom-
binationen, die vor der Keimung hergestellt sind, aufzufassen.

alten Einsporkulturen (H 1—3) vollkommen ähnlich. Die
drei anderen (C 3, 5 und 6) wuchsen grössenteils wie
normale haploide Myzelien, bildeten aber stellenweise ein
dichteres und dadurch weisseres Luftmyzel. Diese weisseren
Stellen traten auf zwei Weisen auf. Bei C 3 zeigte sich am
fünften Tage in der Mitte eine kleine weisse Stelle, die
sich im Laufe der folgenden Tage langsam ausbreitete.
Die Ausbreitung dieses Fleckes fand mit einer Geschwindig-
keit statt, die ungefähr einhalb bis zweidrittel des Wachs-
tums des normalen Randes betrug. Bei C 5 und C 6 traten

die weissen Flecken in der Form von Sektoren auf, die
sich auch nach und nach ausbreiteten und ungefähr gleich
rasch wie der Rand wuchsen, (Fig. 5). Nach zehn Tagen
war die anfänglich scharfe Begrenzung der Sektoren etwas
verwischt worden. Am selben Tage wurden die Ueber-
impfungen und Kombinationen vorgenommen, sodass ich
die Kulturen nicht weiter beobachten konnte. Die Unter-
suchung auf Schnallen ergab folgendes: die Ein- und
normalen Zweisporkulturen (C 1, 2 und 4) waren völlig
Schnallenlos, ebenso die normalen Teile der Zweispor-
kulturen C 3, 5 und 6. Die weissen Partien dieser letzteren
Kulturen zeigten aber mehr oder weniger Schnallen (±).
Aus den weiteren Versuchen mit diesen C Myzelien ergab
sich nun:

1. Dass die Zweisporkulturen C 1, 2 und 4 nur mit
einem der vier Testmyzelien normale Schnallen, diploiden
Habitus und diploide Fruchtkörper bildeten, C 3, 5 und 6

Ein- und Zweisporkulturen (H bzw. C). Die mit a angedeuteten Kulturen bezeichnen die abnormen Teile der
bezüglichen Zweisporkulturen. Zeichenerklärung wie in den vorigen Tabellen. Der Habitus der a-Kulturen kam
weder mit dem haploiden, noch mit dem diploiden Habitus überein und wurde daher nicht verzeichnet.

aber mit zwei der Testmyzelien; dass also C 1, 2 und
4 O-, und C 3, 5 und 6 B-Kombinationen darstellten.

2,nbsp;dass die ± Teile der C 3, 5 und 6 Kulturen nicht
zur diploiden Fruchtkörperbildung schritten.

3.nbsp;dass Ueberimpfungen der normalen Teilen der
C3,5 und 6 Kulturen wiederum normale Myzelien lieferten,
und dass Ueberimpfungen der anormalen Teile dieser
Kulturen anfangs normal (schnallenlos) auswuchsen, nach
einigen Tagen aber in der Mitte die Anomalie ± zeigten.
Tabelle 14 gibt eine Zusammenfassung der Resultate. Da
die Kombinationen in Röhrchen mit Mist stattfanden,
sind die Resultate der Habitusuntersuchung nicht so über-
zeugend wie sie hätten sein sollen.

Leider konnte ich die Versuche mit Zweisporkulturen
nicht weiter durchführen. Als ich weitere Versuche an-
stellen wollte, hatte ich keine keimfähigen Sporen zur
Verfügung, und später hatte ich keine Zeit mehr dafür.

Bevor ich auf die Deutung der Resultate eingehe, will
ich noch über einige spontane abnorme Kopulationen
berichten. Da die Resultate aber im wesentlichen nicht
von den oben genannten Ergebnissen verschieden sind,
kann ich darüber kurz sein.

In der Kultur I. 1 x 11 (siehe Tabelle 12), also einer
B-Kombination, di? anfangs ein deutliches Abstossungs-
kreuz gebildet hatte, fand ich fünf Tage nach dem Impfen
in der Mitte des Kreuzes einen weissen Fleck, in welchem
ziemlich zahlreiche Schnallen zu finden waren. Die
Kombination fruktifizierte nur haploid. Ueberimpfungen
von Stückchen der Mitte bildetet! anfangs normales
haploides Myzel, nach einigen Tagen trat in der Mitte

Weil die haploiden Fruchtkörper ihre Sporen nicht aus-
streuen, konnte ich die Sporen nur in der im Abschnitt II beschrie-
bener Weise aufbewahren, also zusammen mit Teilen des Hutes
und des Selbstverdauungssaftes. Die Keimfähigkeit wurde dadurch
bald herabgesetzt.

wiederum ein weisses Fleckchen auf. Von dieser zweiten
Kultur, die auch nur haploid fruktifizierte, wurde abermals
eine neue Kultur angelegt, indem ein Teil des abnormen
Myzels übergeimpft wurde. Auch diese Kultur bildete nach
einigen Tagen in der Mitte anormales Myzel mit Schnallen.
Diese Kultur brachte es nicht weiter als zu Frucht-
körperanlagen.

Noch zweimal zeigte sich dieselbe Anomalie und zwar
in B-Kulturen. Beide traten in derselben Weise wie die
vorher beschriebenen in der Mitte des Abstossungskreuzes
auf. Von einer (einer aB x ab) impfte ich dreimal vom
Rand und dreimal von der Mitte der Kultur ab. Die drei
dem Rande entnommenen Kulturen waren normal, die
drei anderen zeigten nach einigen Tagen in der Mitte der
Kultur die Anomalie. Der Fruchtkörperbildung wurde nicht
nachgegangen. Von der zweiten (AB x Ab) machte ich in
derselben Weise drei Randkulturen, und drei Mitte-Kul-
turen. Sie zeigten dasselbe, wie die vorigen Kulturen.
Ausserdem machte ich 5 Fruchtkörperkulturen von der
Mitte und 2 von dem Rande. Wiewohl ich die Kulturen
zwei Monate lang beobachtete, brachten sie es nicht weiter
als zu vertrocknenden Fruchtkörperanlagen.

Jetzt will ich, soweit es aus den obigen Versuchen
möglich ist, die anfangs gestellten Fragen beantworten
(S. 126).

1. Es hat sich gezeigt, dass nicht jede Kombination
zur Schnallenbildung zu bringen ist. Die O-Kombinationen
zeigten immerhin in Zweisporkulturen keine Anomalien.
A-Kombinationen sind nicht untersucht worden. Hin-
sichtlich der B-Kombinationen liegt die Sache anders.
Wiewohl die Versuchszahlen sehr gering sind, ist doch
wohl einzusehen, dass die B-Kombinationen ziemlich
leicht Schnallen bilden. Aus den Versuchen mit den
Zweisporkulturen ist sogar zu schliessen, dass wir viele
dieser Kulturen, ja vielleicht wohl alle, zur Schnallen-

bildung bringen können. Wenigstens hat es sich gezeigt,
dass wir die Anomalie einigermassen in der Hand haben.

2. Die zweite Frage is endgültiger zu beantworten.
Niemals bildeten die abnormen Myzelien diploide Frucht-
körper. Auch konnte ich niemals bei den abnormen Myzelien
einen diploiden Habitus feststellen.

Wie ist die abnorme Schnallenbildung nun zu erklären?
Wir wollen dieselbe Annahme machen, von der Bruns-
wik (1924) und Kniep (1928) ausgehen, nämlich, dass
die Faktoren eines Allelomorphenpaares als quantitativ
verschiedene Grössen aufzufassen sind. Wenn wir uns
zum Faktor A und seinen Allelomorphen beschränken,
so können wir uns die Grösse der verschiedenen Allelo-
morphen durch Zahlen vorgestellt denken, z.B. A durch
60, a durch 70, A\' durch 86 und a\' durch 92.

Um eine normale Kopulation hervorzubringen, müssen
die zwei in Betracht kommenden Faktoren verschieden
sein, und zwar um eine bestimmte Grösse, sagen wir eine
Strecke von 5 Einheiten. In dem Beispiele kann also A
mit a und A\' mit a\' kopulieren, aber auch A mit A\' und
a\' usw.

In einer B-Kombination, z.B. AB x Ab, kann keine
Kopulation eintreten, denn es gibt dabei zwei gleiche
A-Faktoren. Sollten nun in einem Teil der Kombination
doch Schnallen auftreten, die zu einem normalen diploiden
Myzel führten, so müsste man in diesem Teil eine Abände-
rung der A-Faktoren annehmen, welche die Strecke 5 über-
schreitet. Einer der A-Faktoren ist z.B. von 60 bis 54
abgeändert worden, und dadurch ist Kopulation möglich
geworden. Eine derartige Abänderung nennen wir Mutation
und solche sind von verschiedenen Forschern nachgewiesen
worden (z.B. Kniep 1923, und Zattler, 1924).

gefundenen abnormen Schnallenbildungen mit etwas
anderem zu tun haben, denn hier bekommt man kein
normales diploides Myzel. Es sind nun zwei Deutungen
möglich:

1.nbsp;In den Kombinationeh, die abnorme Schnallen-
bildung aufweisen, sind die Faktoren ungeändert geblieben.
Die abnorme Schnallenbildung wäre dann als eine Eigen-
schaft der betreffenden Kombinationen aufzufassen. Jede
B-Kombination würde dann in einem bestimmten Stadium
oder unter bestimmten Bedingungen imstande sein mehr
oder weniger Schnallen zu bilden. Den Satz, dass Gleiches
nicht mit Gleichem kopuliert, müsste man dann fallen
lassen und könnte ihn durch den Satz: Gleiches bildet mit
Gleichem kein normales diploides Myzel und keine nor-
malen diploiden Fruchtkörper, ersetzen.

2.nbsp;Die zweite Deutungsmöglichkeit beruht auf der
Annahme einer kleinen Aenderung einiger oder aller
A-Faktoren (z.B. von höchstens zwei Einheiten). Der
A-Faktor müsste dann also zwischen 58 und 62 schwanken
können. Kombinationen von 58 x 62 würden dann ziemlich
starke Kopulation zeigen ohne aber zum normalen diploiden
Myzel vorzuschreiten (dafür ist die Strecke von 4 Einheiten
zu klein). Andere Kombinationen wie z.B. 59 x 59 dürften
aber absolut keine Kopulation zeigen und 60 x 61 z.B.
eine sehr geringe Kopulation. Wir müssten also alle
Zwischenstufen zwischen keiner Kopulation und ziemlich
starker Kopulation finden. Der Umstand, dass die drei
von mir untersuchten Zweisporkulturen die anormale
Schnallenbildung in ungefähr gleicher Stärke zeigten,
spricht gegen diese Deutung, aber natürlich dürfen wir
aus so wenigen Fällen keinen endgültigen Schluss ziehen.
Wenn wir auf dem Standpunkte stehen, dass wir jede
Grössenänderung der Faktoren als eine Mutation zu be-
trachten haben, so müssen wir hier auch von Mutationen

sprechen. Bis weitere Versuchen hierüber angestellt worden
sind, ist eine Entscheidung nicht möglich.

Diese zwei Deutungen sind auch schon von anderen
Forschern vertreten worden, sei es auch in einer etwas
anderen Form. Brunswik, deutet die Durchbrechungs-
kopulationen bei C. picaceus (die auch, aber viel seltener,
bei C. fimetarius auftreten), durch die Annahme, dass
entweder der eine oder der andere der beiden Faktoren
sich als unwirksam oder zu schwach erweist. Er nimmt
also keine Aenderung der Faktoren an. Kniep steht
auf dem anderen Standpunkt und macht sogar die Annahme,
dass die Grösse der Faktoren „bei jedem Individuum
gewissen Schwankungen um eine mittlere Lage unterliegt,
ferner dass diese mittlere Lage bei den einzelnen Individuen,
(eventuell vorübergehend) verschieden sein kannquot;. Wie
Kniep sich die Schwankungen vorstellt, wird nicht
erörtert. Wenn er sie aber als Mutationen auffasst, so müsste
man annehmen dass jedes Individuum vorübergehend
Mutationen aufweisen könnte.

Ich will in dieser Frage keine Stellung nehmen, weil wir
meines Erachtens viel zu wenig über die Art der Faktoren
wissen. Vielleicht würde es möglich sein diese Sache in
folgender Weise aufzuklären:

1.nbsp;durch eine Untersuchung einer grossen Zahl von
Zweisporkulturen. Würden z.B. alle B-Zweisporkulturen
abnorme Schnallenbildung zeigen in ungefähr gleicher
Stärke, so wäre das eine Stütze für die Konstanz der
Faktoren. Würden wir alle Zwischenstufen zwischen
Schnallenlosigkeit und einer mehr oder weniger zahl-
reichen Schnallenbildung finden, so wäre diese Tatsache
besser durch eine Inkonstanz der Faktoren zu erklären.

2.nbsp;durch geeignete Selektion von Myzelien, welche die
grösseren Schwankungen aufweisen. Mit einem Beispiele
werde ich dieses erläutern. In einer AB x Ab Kombination
haben wir geringe Schnallenbildung festgestellt. Um

diese zu erklären nehmen wir nun an, dass der ursprüngliche
A-Faktor (Grösse 60) in dem einen Myzel die Schwankung
nach 59 durchgemacht hat, in dem anderen Myzel nach 61.
Den A-Faktor werde ich nun im weiteren durch seinen
Grössen-Wert, die anderen Faktoren aber mit ihren
Buchstaben andeuten. Wir haben also in der 59 B x 61 b-
Kombination geringe Schnallenbildung gefunden. Ein
Fruchtkörper aus einer Komb. 59 B x ab gibt dann, wenn
die 59 wiederum Schwankungen unterliegt eine Nach-
kommenschaft, in welcher wir für einen Teil 58 B und
58 b Myzelien erwarten können; in den Nachkommen der
61 b X aB-Komb. dürfen wir zum Teile 62 b und 62 B
Myzelien erwarten. Diese Myzelien würden daran zu
erkennen sein, dass sie in den gegenseitigen Kombinationen
(58 B X 62 b oder 58 b x 62 B) eine viel stärkere
Schnallenbildung zeigen würden. So weiter gehend müssten
wir in der folgenden Generation schon Myzelien auffinden,
die gegenseitig normal Schnallen bilden und zur diploiden
Fruchtkörperbildung vorschreiten würden, z.B. 57 B x 63 b.

Durch eine geignete Selektion müsste es also möglich
sein, die Inkonstanz der Faktoren nachzuweisen. Weiter
will ich auf die Konstanz oder Inkonstanz der Faktoren
nicht eingehen.

Die Resultate des § 2 waren: es gibt schnallenbildende
Myzelien, die kein normal diploides Myzel und keine

1) Natürlich ist diese Konstanz insoweit keine absolute, dass
es jedenfalls auch Mutationen gibt, die die Strecke von 6 Einheiten
mit einem Sprung abgelegt haben. Zattler und Kniep
haben das Vorkommen solcher Mutationen bei verschieden Pilzen
nachgewiesen. Die Mutationsmyzelien zeichnen sich dadurch aus,
dass sie nicht mit einer, sondern mit zwei Geschlechtsgruppen
normale Schnallen bilden.

diploiden Fruchtkörper bilden. Als Kriterium für das
diploide Myzel hat die Schnallenbildung also viel an Wert
verloren und die Wichtigkeit dieses Merkmales ist in der
Literatur oft zu hoch angeschlagen worden. Genau ge-
nommen hat man zur Feststellung der Sexualreaktionen
fast immer nur dieses Merkmal verwendet.

Ursprünglich benutzte Bensaude (1918) als Kriterium
die Fähigkeit der Fruchtkörperbildung. Nachdem aber
Kniep (1922) nachgewiesen hatte, dass auch haploide
Myzelien Fruchtkörper bilden können, wurde die Frucht-
körperbildung als Merkmal verworfen und man verwandte
als einziges Merkmal die Schnallenbildung. Nur Brunswik
(1924) musste bei der Untersuchung schnallenloser Copri-
nusarten einen anderen Weg gehen und hat wieder das von
Kniep verworfene Merkmal der Fruchtkörperbildung
herangezogen. Er hatte nähmlich schon den Unterschied
zwischen haploiden und diploiden Fruchtkörpern gefunden
und benutzte nun die diploide Fruchtkörperbildung als
Kriterium für die Diploidie.

Nun ist die Schnallenbildung sehr gut zu verwenden,
solange wir keine Abweichungen finden. So sind die
Sexualreaktionen der Myzelien 1—24 aus Tabelle 1. mit
Hilfe der Schnallenbildung allein schon festzustellen.
Aber sobald wir mit Schnallenbildungen zu tun haben, die
in Kombinationen auftreten, in denen man keine Schnallen-
bildung erwarten sollte, müssen wir uns vorsehen und den
Wert des Merkmales nicht zu hoch anschlagen. In diesem
Falle soll man erst die diesbezügliche Kombination auf
Habitus und auf Fruchtkörperbildung untersuchen. Da man
das aber in der Literatur niemals gemacht hat, sind Folge-
rungen in vielen Fällen meines Erachtens noch nicht zulässig.

So mache ich Bedenken gegen die Auffassung von
Vandendries, der in seinen Arbeiten jede Schnallen-
bildung in ursprünglich haploiden Myzelien als Mutation
betrachtet. Wiewohl die Möglichkeit derartiger Mutationen

nicht ausgeschlossen ist, hat Vandendries den Beweis
dafür noch nicht gebracht. Auch ist es meines Erachtens
nicht recht, dass er von einer „réaction positivequot; spricht
und diese auch mit bezeichnet, wenn die diesbezügliche
Kombination nur sehr wenige Schnallen bildet. In seiner
Arbeit über C. micaceus (1927) S. 42 bezeichnet er z.B.
die Komb. 42 X Di Illg mit , während er von dieser
sagt: 42 X Di Illg n\'a fourni qu\'un hyphe à anses.

Noch anderen derartigen Fällen bin ich begegnet. Eine
Untersuchung der Habitusunterschiede und der Frucht-
körperbildung könnte hier Aufklärung bringen.

Das Auftreten von Schnallen in anfangs haploiden
schnallenlosen Myzelien hat Vandendries (1924 und
1925) auch bei den bisexuellen C. radians und Newton
(1926) bei C. Rostrupianizs nachgewiesen. Aber auch hier
fehlen die Beweise für echte Diploidie. In nur sehr wenigen
Fällen sind derartige Uebergänge von dem haploiden zu
dem diploiden Stadium näher untersucht worden. Hanna
(1925) findet bei C. lagopus (= fimetarius) drei solche
Uebergänge, von denen er eine auf die Nachkommenschaft
untersucht hat. Das Auftreten von vier Geschlechtsgruppen
deutet auf eine Aenderung eines Teiles des ursprünglichen
Myzels, also auf eine Mutation. Auch Kniep (1920)
hat bei Schizophyllum commune solche Uebergänge ge-
funden. Zwei Einspormyzelien zeigten nach etwa einjähriger
Kultur Schnallen. Die Nachkommenschaft von einer der
beiden Kuhuren ergab, dass man auch hier mit einer
Mutation zu machen hat.

Die von mir aufgefundenen abnormen Kopulationen
sind mit den Durchbrechungskopulationen, die von
Brunswik (1924) bei C. picaceus nachgewiesen worden
sind, zu vergleichen und können auch als Durchbre-
chungskopulationen bezeichnet werden. Nachdrücklich
will ich hier hervorheben, dass ich mit dem Gebrauche
des Wortes Durchbrechungskopulationen keine Ent-

Auch Held maier (1929) hat unter bestimmten Be-
dingungen (Giftwirkung und Temperatur) Schnallenbil-
dung beobachtet, in Fällen, wo wir diese nicht erwarten
sollten. Diese Schnallenbildung ist bald schwächer, bald
stärker, sodass Held maier ebenso wie ich Zwischen-
stufen zwischen und — aufgestellt hat. lieber diese
Schnallenbildungen sagt sie: „Nach all den geschilderten
Beobachtungen kann kein Zweifel mehr darüber bestehen,
dass die aufgetretenen sexuellen Anomalien keinesfalls als
Mutationen anzusehen sindquot;. Sie nennt diese Anomalien
daher Modifikationen (betrachtet also die Faktoren als
konstant). Auf S. 209 u. f. sagt sie aber: „Kopulationen
zwischen Stämmen mit einem gemeinsamen Faktor treten
nun, wie die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen,
in erhöhtem Masz nach Kultur unter anormalen Bedin-
gungen (Gift, extreme Temperatur) auf. Wir müssen also
annehmen, dass diese auf die Faktoren einen änderenden
Einfluss ausüben, und zwar können sie deren Wirkung
steigern oder abschwächenquot;. Und weiter: „Erreicht die
Differenz zwischen,zwei gestörten B-Faktoren nicht ganz
den richtigen Wert, so treten eben die Kopulations-
erscheinungen in schwächerem Grad auf als normal. Ist
nur ein Teil der Kerne im Myzel gestört, infolge der
unvermeidlicherweise recht ungleichen Aussenbedingungen
im Reagenzglas, so werden lokal Schnallen auftretenquot;.

Heidmaier nimmt also doch Schwankungen in den
Faktoren an, wiewohl sie an verschiedenen Stellen nach-
drücklich sagt, dass die sexuellen Anomalien keine Muta-
tionen, sondern Modifikationen sind. Meines Erachtens
ist die Frage, entweder Mutation oder Modifikation, noch
nicht gelöst, und so ist es besser den Ausdruck Modifikation
nicht zu verwenden und durch Durchbrechungskopulation
zu ersetzen.

In Bezug auf die hier erörterten Anschauungen und die
von mir gefundenen Tatsachen ist es interessant, hier auf
das Referat von Ba\'uch (1930), in dem er die neueste
Arbeit von Hanna (1929) bespricht, hinzuweisen. In
diesem Referate berichtet er auch über eigene Versuche.
Er sagt nämlich: „Ref. hat für Ustilago longissima
die Beweise in der Hand, dass die Grundvoraus-
setzung — Sexualreaktionen treten nur bei voll-
kommen heterozygoten Kombinationen auf —
nicht zutrifft. Es gibt auch regelmässige Sexual-
reaktionen zwischen Haplonten, die in einem der
beiden Faktoren übereinstimmen. Allerdings
sehen diese Sexualreaktionen anders aus und verlaufen
auch in anderer Weisequot;. „Auch gewisse komplizierte
Erscheinungen der Hymenomyzetensexualität, die sog.
„Durchbrechungskopulationenquot; werden auf Grund dieser
Befunde teilweise ihren problematischen Charakter ver-
lieren. Ein weiteres Eingehen auf diese Anschauungsweise
ist in dem kurzen Rahmen eines Referates naturgemäss
nicht möglich. Diese Andeutungen sollen nur ungefähr
die Richtung der neuen Befunde wiedergebenquot;.

Leider sind die Untersuchungen von Bauch noch
nicht veröffentlicht worden, sodass es unmöglich ist die
verschiedenen Anschauungsweisen miteinander zu ver-
gleichen. (Siehe Nachschrift S. 141).

1.nbsp;Zwei Myzelien ohne gleiche Faktoren (0-Komb.)
wachsen wie das haploide Myzel (00-Komb.) selbst.
Selten ist eine schwache Abstossung zu bemerken. Unter
den durchgeführten Versuchsbedingungen besteht geringe
Neigung zur haploiden Fruchtkörperbildung.

hemmen einander» Bildung eines Mischmyzels. Geringe
Neigung zur haploiden Fruchtkörperbildung.

3.nbsp;Zwei Myzelien mit ungleichen B-Faktoren (B-Komb.)
stossen einander ab. Es bildet sich kein Mischmyzel, solange
der Nährboden keine Schranke setzt. Die Neigung zur
haploiden Fruchtkörperbildung ist gesteigert.

4.nbsp;Zwei Myzelien mit ungleichen A- und B-Faktoren
(AB-Komb.) bilden zusammen ein diploides Myzel, das
durch Habitus und Wachstumsgeschwindigkeit von dem
haploiden Myzel zu unterscheiden ist. Regelmässige
diploide Fruchtkörperbildung bei Temperaturen von
17—25°.

5.nbsp;Die haploiden und diploiden Fruchtkörper sind
schon äusserlich von einander zu unterscheiden.

6.nbsp;Die Fruchtkörper der A- und B-Kombinationen
bilden Sporen zweier Geschlechtsgruppen und zwar die-
jenige der Eltern.

7.nbsp;Diese Fruchtkörper (6) sind als haploid zu be-
zeichnen und als eine Art haploide Chimären aufzufassen.

8.nbsp;In Viel- und Zweisporkulturen, die Myzelien mit
einem gemeinsamen Faktor enthalten, trat öfters abnorme
Schnallenbildung ein. Diese schnallenbildenden Myzelien
zeigten nie normalen diploiden Habitus und bildeten
niemals diploide Fruchtkörper. Eine Entscheidung der
Frage, wie diese Schnallenbildung zustande kommt, ist
noch nicht möglich.

Am Ende dieser Arbeit sei es mir gestattet, Herrn
Professor Dr. F. A. F. C. Went, in dessen Institut diese
Arbeit ausgeführt wurde, meinen herzlichsten Dank für
sein stetiges Interesse und seine lehrreiche Kritik auszu-
sprechen.

Während der Korrektur dieser Arbeit erschienen die
obengenannten Untersuchungen von Bach (Ueber multi-
polare Sexualität bei Ustilago longissima. Archiv f. Pro-
tistenk. 70 : 417, 1930). Es ist nicht mehr möglich eine
ausführliche Uebersicht davon zu geben. Nur will ich auf
die grosse Uebereinstimmung zwischen den „Wirrcopu-
lationenquot; bei Ustilago und den von mir an Zweispor-
kulturen gefundenen anormalen Kopulationen hinweisen.

Auf S. 131 habe ich schon die Vermutung ausgesprochen,
dass es vielleicht möglich wäre alle B-Kombinationen zu
abnormer Schnallenbildung zu bringen. Aus den wenigen
von mir untersuchten Zweisporkulturen durfte dieser
Schluss aber nicht gezogen werden. Wenn wir nun unsere
abnormen Schnallenbildungen mit den „Wirrcopulationenquot;
bei Ustilago, die in sämtlichen B-Kombinationen auftreten,
vergleichen, so fällt die Gleichheit der Erscheinungen
sofort auf. Und so scheint es mir sehr wahrscheinlich,
dass auch sämtliche B-Zweisporkulturen abnorme
Schnallenbildung zeigen werden. Von den zwei auf S. 132
und 133 genannten Deutungsmöglichkeiten würde dann
die zweite fortfallen. Die abnorme Schnallenbildung wäre
dann nicht durch Schwankungen in den Faktoren zu
erklären, sondern, eben so wie die Abstossung, als eine
Eigenschaft der B-Kombinationen aufzufassen.

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Fig. 1. Die gegenseitigen Kombinationen der Sporen
z, h, c und d einer Basidie.
a. Eine A-Komb. AB X aB Spore a x b

Fig. 2. Die gegenseitigen Kombinationen der Sporen
a, b und d einer anderen Basidie.
a. Eine B-Komb. aB X ab Spore a X b
aB X AB
ab X AB
aB X Ab
aB X aB

Einer der Komponenten etwas verunreinigt.
-) „ „nbsp;„nbsp;ist vor längerer Zeit übergeimpft

a X d

b X d^)

a X Testmyz. 25
a X Testmyz. 33

Fig. 1. Die gegenseitigen Kombinationen der Myzelien
1, 6, 11 und 20, in derselben Folge als in Fig. 2 dieser
Tafel. Aufnahme nach vier Tagen bei 25°.

Fig. 2. Dieselben Kombinationen nach 15 Tagen bei
25° photographiert. Die zwei AB-Kombinationen (links)
haben schon diploid fruktifiziert, während die zwei B-
Kombinationen (rechts) junge haploide Fruchtkörper
zeigen. Die zwei A-Kombinationen (mitten) hatten nach
41 Tagen noch nicht fruktifiziert.

Om te beoordeelen of een mycelium haploid
of diploid is, heeft men niet uitsluitend op de
vorming van gespen te letten, maar ook op den
habitus en de vorming van vruchtlichamen.

Bestraling met radium heeft invloed op andere
factoren van het groeiproces dan bestraling met
licht.

De door Vandendries bij schimmels gevonden
afwijkingen zijn niet als mutaties op te vatten.

Bij kicmplanten bestaat een genetische samen-
hang tusschen het al of niet voorkomen van
chlorophyl en het katalasegehalte.

Harder (Zschr. f. Bot. 19 : 337, 1927) heeft
niet afdoende bewezen, dat de overdracht van
bepaalde erfelijke eigenschappen door het proto-
plasma geschiedt.

Bij een zenuw bestaat verband tusschen de
sterkte van den prikkel en de grootte van de
reactie.

Uit de proeven van Rayner blijkt, dat zonder
mykorhiza-schimmel geen normale kiemplanten van
Calluna vulgaris te verkrijgen zijn.

Het is niet juist het Systema Mycologicum van
Fries als uitgangspunt voor de nomenclatuur der
Hymenomyceten aan te nemen.

De verklaring, die Schmucker geeft voor het
ontstaan van de hooggebergteflora van Java is
zeer aannemelijk.

t l

.nt-\'

	AB 1	Ab 6	„ 1 aB\| 11	ab 20
AB 28	-	—		©
Ab 30	—	\| —	1 © 1	—
aB 33	—	1©		—

AB 1 Ab 6\'	AB Ab 1 6	aB ab 11 20 1
: 1 amp; 1 amp; \| :
aB 11	: 1 amp;\|= \|x
ab 20	amp;\| : \|x 1 =

	A\'B\' 1	A\'b\' 2 4	a\'B\' 5	a\'b\' 3 . •	A\'B\' 1	A\'b\' 2 4	a\'B\' a\'b\' 5 , 3
A\'B\' 1	-	--	-	A\'B\' 1	rr X X	: 1 amp;
A\'h\'l		__	-f- -f	: \' A\'b\' 1	X X	— —	amp; 1 : amp; ! :
a\'B\' 51 - I	—	a\'B\' 5	: amp; amp;	= i X
a\'b\' 3 1 4- 1 - -	-	a\'b\' 3i amp; 1 : :	X 1 =

Kombinations- gruppe	Zahl der Kombinationen	Zahl der Komb, mit Fruchtkörper	Idem in %
0	59	0	0
A	70	1 (hapl.)	1,4
B	69	26 (hapl.)	38
AB	71	10 (dipl.)	14

Kombinations- gruppe	Zahl der Kombinationen	Zahl der Komb, mit Fruchtkörper	Idem in %
0	4	0	1 0
A	8	0	0
B	8	8 (hapl.)	100
AB	8	8 (dipl.)	100

Komb.	25» 1 I II III IV V IV !	II Komb.	\' 17,5« I II III IV
1X20 1X20 6X11 6X11	9 13 17 23 31 ! 11nbsp;16 20 24 29 35 1 12nbsp;17 22 28 10 15 21 26 32	1X20 1X20 6X11 6X11	14 20 27 14 24 30 36 16 24 30 13 20 28 35
Komb.	Haploide Fruchtkörperbil 25« I II III	dung (B- j Komb.	Komb.) 17,5« I II .
1X6 1X6 11X20 11X20	15 1X6 20 28 34 1X6 20 11X20 25 11X20	37-41 37-41 22 30 21 34

Vielsporkulturen aus den	1 iE	eil e .0	cu 3 t c -	Schnallenbildung in Komb, mit den Testmyzelien.
Fruchtkörpern der Kombinat, der Tab. 1.	§ n \'S 4-5 1«	ö 3 J rt ö 3		X 1 (AB)	X 6 (Ab)	X 11 (aB)	X 20 (ab)
ABx Ab	17x3 id.	-	—	F n	—	—
	22x3	±	—	n	±	-
aBxab	11x15	( ).	±	n		±,		±
	11 x20	±	—	F			—	—
	id.		±	F
	12x7	±		F			±
	id.		±	F 1		1
	12x13	—		n			-	—
	23x 15	{±)	—	F			—	—
	23x20	—	—	F			—	—
	id.		—	n
	24x20		—	F			—	-
	id.	( )	±	F
Abxab	20x21	—	—	n		-	i	-

FF	n	F	F^)	ab
FF	n	F	F	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	F	ab
FF	n	F	n	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	n	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	n	ab
FF	n	F	F	ab

Einspor- niyzelien	Schnallenbildung XI X 6 X 11 X 20 (AB) (Ab) (aB) (ab)	1 X 1 1	Habitus X6 X II X20	Fruchtkörperbildung X 1 X 6 X 11 X 20	Ge- schlechts- gruppe
1, a	— —			X		amp;	n	n FF		Ab
b	— —		—	X?	=	amp; =,:	n	n FF	n	Ab
c	- -		—	X		amp; :	F	n FF	n	Ab
d	— —		—	X	=	amp; :	F	n FF	Fl)	Ab
^ielspor- ttiyzel.	± ±					AB und Ab

Die gegenseitigen Kombinationen	der Myzelien 1, 6, 11
und 20.
a.	Eine A-Komb.	AB	X aB ( 1 X 11)
b.	,, ab „	AB	X ab ( 1 X 20)
c.	ff B-	aB	X ab (11 X 20)1)
d.	jj jf	Ab	X ab ( 6 X 20)
e.	,f ab- „	Ab	X aB ( 6 X 11)
/.	)gt; bquot; ))	AB	X Ab ( 1 X 6)
	y, 00 „	AB	X AB ( 1 X 1)

b. „	AB-	gt;gt;	AB X ab	„ a X c
c. „	B-		AB X Ab	„ a X d
d, „	B-	gt;)	aB X ab	„ b X c
e. „	AB-	tt	aB X Ab	„ b X d
/. .	A-	ft	ab X Ab	„ c X d
g\' „	B-	}gt;	AB X Ab	„ a X Testmyz.25-)
h, „	A-	})	AB X aB	„ a X Testmyz. 33

FF	n	F	F^)	ab
FF	n	F	F	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	F	ab
FF	n	F	n	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	n	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	n	ab
FF	n	F	F	ab

FF	n	F	F^)	ab
FF	n	F	F	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	F	ab
FF	n	F	n	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	n	ab
n	FF	n	F	aB
FF	n	F	n	ab
FF	n	F	F	ab