miÊ^

; r , ¹

■ ; . ■ l\'

■ - ^ . .-j\'

. -1. ..

DE INVLOED VAN PSEUDOCOCCUS
CITRI (RISSO) FERN. OP DE PLANT

; \'

DE INVLOED VAN
PSEUDOCOCCUS CITRI (RISSO) FERN,
OP DE PLANT

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. A. A. PULLE, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS-
EN natuurkunde OP MAANDAG 17 FEBRU-
ARI 1930, DES NAMIDDAGS TE VIER UUR

DOOR

huguette constance cornelia

adriana abdia vos

GEBOREN TE BREDA

BAARN _ N. V. HOLLANDIA-DRUKKERIJ -

BI3LIOTHEEK
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT

I^ÄV GHOJVkîî HQ ■ ./ ■

^ TM-AJ\'i sa qo .

VîAV GA/AO .yj-.v -yyiiDimAH •-•jt
HQWjÂÇiULyTA\'A VTH am ^n,
.•iitX-i^mi -JT IWicr.s /i.\'^lv: ?.Ä\'Mi.m -AA

iK/rDiin K^^cînbsp;no \'nbsp;■ \' • \'

■•Ki i-ïînbsp;.H-Liri^ Anbsp;\' .

y.-i .^jv/ mmq \'i ; r.nr.y . • .

\'. ?i // «MG T;-.rr, \' ; i ■ ::A; ; ri : j A ^ \' \';Î;\'--\'-lam
vtiiu gt;î:iî.u.-Trnbsp;-10

v:rxgt;i

: o\'//-ciMA/.vTAirraA •

I TH3:\'5Ï:.U

aan mijn moeder

«

■ .«.

w

m

■. f;.

Qu.-..M

\'il-■3 y ly^i^î: .u.-. -nbsp;\'

; «HOaOM VTHM HA A . c, ^ .

.\'V quot;»-NC..\'quot; •

\'■MM

VOORREDE

Aan het einde van mijn studietijd maak ik graag van de ge-
woonte gebruik een woord van dank te richten aan allen, die ge-
durende die tijd mijn wetenschappelijke opleiding beïnvloed hebben.

In de eerste plaats tot U, Hooggeleerde Westerdijk, hoogge-
achte promotrix. Dat ik onder uw leiding heb kunnen werken over
een entomologisch phytopathologisch onderwerp acht ik een groot
voorrecht, temeer daar over dit deel der Phytopathologie tot nog
toe niet in uw laboratorium gewerkt werd. En ik herhaal slechts
wat al zoovelen voor mij gezegd hebben, wanneer ik de prettige
opgewekte sfeer en ruime geest herdenk, die in het Baarnsche
laboratorium heerscht, een sfeer die zeker niet voor het kleinste
deel veroorzaakt wordt door uw geheele persoonlijkheid. En altijd
zal in mijn herinnering blijven hetgeen ik, ook buiten de studie,
door het contact met U mocht ontvangen.

Hooggeleerde Nierstrasz, hoewel ik mij in de laatste jaren meer
tot de phytopathologische zijde der biologie voelde aangetrokken,
zoo hebben uw heldere en kritische colleges mij toch zoozeer ge-
boeid, dat ik het zwaartepunt bij mijn doctoraalstudie naar deze kant
gelegd heb.

Ook U Hooggeleerde Went en Jordan zeg ik dank voor het
vele wat ik van U mocht leeren en met genoegen denk ik terug
aan het praktisch werk in Uw laboratoria.

Aan U, Zeergeleerde de Lange een woord van dank voor Uw
vriendelijke hulp tijdens mijn studie.

Hooggeleerde Pulle, van Romburgh, Kruyt en Moll voor Uw
onderwijs in mijn eerste studiejaren ben ik U zeer erkentelijk.

U, Zeergeachte van Luyk, dank ik voor de vele raadgevingen.
Uw nooit falende bereidwilligheid heb ik steeds bewonderd. Tevens

dank ik U voor Uw hulp bij het nazien van mijn drukproeven.

Het Bestuur van de Stichting „Willie Commelin Scholtenquot; ben
ik verplicht voor de gastvrijheid, welke ik in het laboratorium voor
plantenziekten te Baarn heb genoten.

Es ist mir eine grosze Freude Herrn Regierungsrat Dr. Börner,
Direktor der Biol. Reichsanstalt, Zweigstelle Naumburg ergebenst
für seine Gastfreundschaft zu danken. Vorallem möchte ich auch
Dr. Thiem meinen herzlichen Dank aussprechen der mir mit uner-
müdlichem Interesse und freundlichster Gefälligkeit in die Cocci-
dologie eingeführt hat. Seine Hilfe ist für meine Arbeit von auszer
ordentlicher Wichtigkeit gewesen, auch für die Richtung meiner
Untersuchung. Die kurze Zeit, welche ich in Naumburg verbrachte,
wird mir immer in angenehmster Erinnerung bleiben.

INHOUD

biz.

Hoofdstuk I. INLEIDING....................1

Hoofdstuk II. TECHNIEK.........3

Hoofdstuk in. ONTWIKKELING VAN PSEUDO-
COCCUS CITRI (RISSO) FERN......7

I. De verschillende ontwikkelingsvormen................9

n. Voortplanting...............13

ni. Verdere ontwikkeling.............15

IV. Iets over het gedrag der larfjes..........17

Hoofdstuk IV. HET SPEEKSEL.

Literatuur.

I. Het voorkomen van speekselscheeden in de plant.....22

n. Is de scheede een zuiver dierlijk product, of is het een ver-
menging van dierlijke en plantaardige bestanddeelen ....nbsp;24

III. De functie van het speeksel.......... .nbsp;26

Eigen onderzoek.

Het speeksel van Pseudococcus citri.........30

Hoofdstuk V. HÉT VERLOOP DER STEKEN.

I.nbsp;Het binnendringen.

Literatuur................36

Eigen onderzoek..............37

II.nbsp;Verloop en einddoel der steken.

Literatuur........................^q

Eigen onderzoek..........................42

Hoofdstuk VL INVLOED VAN DE LUIS OP DE
PLANT.

I. Invloed van de luis op de cellen en weefsels.

Literatuur............................54

Eigen onderzoek................

II- Invloed van de luis op de uitwendige bouw.

Literatuur..........................gg

Eigen onderzoek............! !nbsp;61

Invloed op de lengtegroei......... .nbsp;63

Invloed op de groei der zij-assen........70

Invloed op de bladlengte..........71

Bladafval...............74

Roetdauw ...............75

Invloed op de wortelvorming.........76

SAMENVATTING..............77

LITERATUUR ...................79

. .nbsp;\'.^--oiaJ/ii • jnbsp;i rï

v\'-.vnbsp;ooK

.... rfnbsp;sMTi::;

, , . ■ . ,nbsp;. ^ \'nbsp;. . ■•■ï.\'v.-\'-\'-v.V ,u

• , . \' ... . ■ ■
. . . . . •■;•;:}\'\';( nylwj^h.nbsp;inbsp;. ;;nbsp;v r\'H

..... . .nbsp;.nbsp;. . . ■ if^-iV ; ; \'T-\'• ^...ri::; Inbsp;\'

,...,....\'. nionbsp;■ - • \'i à\'. \' \'^it.\'^sr)^

■ ......... • ••■.••■.■ rnbsp;■ ■

.......-nbsp;t 4 .

r );, \'t

iia qo \'vij!nbsp;/ . t/ïv^iVZi. . V - \'hlr .. H

....... \' \'nbsp;■ J\'Mnbsp;■ ■ \'

■■■■Jnbsp;\' ■■nbsp;\'l .il

■nbsp;quot; r. \'.......• . ■■ . -nbsp;ï

... . . :nbsp;.. • • ■■nbsp;■ ■nbsp;quot; quot; -

. ■ . . ^ .. .nbsp;. . • .nbsp;t:\':oi \'nbsp;\' . \'

, ........ .nbsp;^ _ .nbsp;H\'gt;o;gt;/n!nbsp;\'. •quot;• •

, . , . .nbsp;. ~ . . . -ï\'iinx\'bi;!\'\'\' ^nbsp;■:o i.-.-oi ■nbsp;■ \' ,

. .nbsp;.....\' ; . .nbsp;, i.l^.nbsp;\' ■

. .•.. . ...nbsp;, ■ . ■ \' ! /;;\';:i\'r?.T

HOOFDSTUK I
INLEIDING

Over het zuigen van Bladluizen en de gevolgen van Bladluis-
aantasting zijn talrijke onderzoekingen gedaan, ook in verband met
net overbrengen van virusziekten. Over schildluizen is in dit opzicht
veel minder bekend. Wel vindt men in de literatuur opgaven over
schade, die sommige schildluizen aan vruchtboomen, suikerriet en
andere gewassen kunnen veroorzaken, maar dit zijn haast alle
aantastingen, die zich uiten in duidelijk waarneembare symptomen
aan de voedsterplant, als abnormale weefselvorming, galvorming,
verkleuring of afsterven van geheele deelen van de plant.

Vele Cocciden echter en hieronder de meeste van bij ons in kas-
sen voorkomende soorten, zitten vaak in groot aantal op de planten,
zonder dat hiervan op het oog eenige schade is te zien of een van
bovengenoemde verschijnselen optreedt.

Toch dringen ook hierbij de luizen, met hun mondwerktuigen
in de weefsels der plant binnen en onttrekken er voedsel aan.

Heeft dit geen merkbare invloed op de plant, of is er toch bij
nauwkeurig onderzoek een schadelijke werking te bemerken?

Wordt deze schadelijke invloed, indien aanwezig, veroorzaakt
door het binnendringen en afscheiden van speeksel en door het
zuigen, dus onttrekken van stoffen aan de plant?

En uit deze schadelijke werking zich dan in de cellen zelf of
als belemmerende invloed op de groei van de plant?

Het beantwoorden van deze vragen was het doel van mijn onder-
en als materiaal gebruikte ik hiervoor Pseudococcus citri
(Risso) Fern.

Uit dit onderzoek naar de invloed op de cel en de weefsels
on^prong al spoedig een reeks van nieuwe vragen.

Hoe dringt deze luis met zijn mondwerktuigen door de weefsels
der plant heen, welke weg nemen zij hierbij en uit welke weefsels
Wordt het voedsel gezogen?

I^n de literatuur, die ik bij de verschillende hoofdstukken zal
ehandelen, vindt men hierover wel het een en ander voor som-

mige Cocciden opgegeven, over Pseudococcas citri was echter zoo
goed als niets te vinden.

Doordat deze schildluis gedurende haar geheele leven bewegelijk
blijft en zich verplaatsen kan, bleek het mij, dat de verschillende
ontwikkelingsstadia, die het dier doormaakt, zich meestal typisch
op verschillende deelen van de plant ophouden en er hun voedsel
aan onttrekken.

Hierdoor ontstond vanzelf de vraag: is er ook in het binnen-
dringen en in de keuze van de weefsels waaruit gezogen wordt
een verschil te zien bij de verschillende stadia van ontwikkeling?

Op deze vraag is in de literatuur geen antwoord te vinden. Bij
geen der onderzoekingen over het zuigen en steken van Cocciden
in de plant wordt vermeld of men met volwassen dieren of met
larven te doen heeft. Alleen Smith (1926) onderzocht desteken,
zoowel van larven, als van volwassen dieren van Dactylopius Ion-
gispinus. Maar, daar hij hierbij geen verschil meent op te merken,
is dit slechts bij een korte opmerking erover gebleven.

Het leek mij dus goed op deze kwestie dieper in te gaan, vooral
daar al spoedig mijn verwachting uitkwam, dat er zich hier wel
degelijk verschillen voordoen.

In verband hiermee deed ik eenige waarnemingen over de ont-
wikkeling en levenswijze van Pseadococcus citri, die in het derde
hoofdstuk te vinden zijn.

HOOFDSTUK II
TECHNIEK

I Materiaal en kweekwijze

ik ^^^nbsp;ciïrt is haast in iedere warme kas te vinden, zoodat

zonder veel moeite aan materiaal hiervan kon komen. De dieren,
le ik gedurende mijn proeven en onderzoek gebruikte, waren alle
atlcomstig van hetzelfde materiaal, wat ik steeds behield en ver-
der kweekte.

Voor dit verder kweeken heeft men alleen te zorgen dat de
dieren bij het afsterven der voedsterplanten bijtijds op nieuwe
exemplaren worden gezet. De volgende generaties tieren dan lus-
tig voort.

Om iets van de levenswijze van de luis waar te nemen, bracht
ik de dieren op afgeplukte bladeren die ik in glazen doozen hield,
waarin ik ze gemakkelijk kon controleeren.

Pseudococcus citri is zeer polyphaag; ik was dus niet aan een
bepaalde voedsterplant gebonden. Dat de dieren gemakkelijk op
andere planten overgaan, bleek uit het feit, dat de tabak- en vlas-
planten, die in dezelfde kas stonden, op een gegeven moment ook
dik onder deze luis zaten.

Het is dan ook aan te raden de planten met luis zorgvuldig te
isoleeren en apart van de luisvrije controleplanten te houden, anders
treedt spoedig een algemeene luizeplaag op. Sterven nl. de voedster-
planten af, dan gaan de dieren deze verlaten en kunnen zich dan
vaak over groote afstand verplaatsen en op nieuwe planten terecht
omen. Bij nog in goede toestand verkeerende voedsterplanten is
^^ 9^\'^aar voor een dergelijke trek minder groot.

Als voedsterplant koos ik Coleus, omdat deze plant bij voor-
beur door de luis bezocht wordt en er zelfs zonder voortdurende
contrôle niet vrij van te houden is. Bovendien is Coleus gemak-
e ijk en vlug door stekken te vermeerderen. De schildluis houdt

zich op bepaalde plaatsen op stengels en bladeren op en dit was
bij mijn proeven een voordeel, daar men dan vlugger en beter een
overzicht krijgt van het aantal luizen op de plant aanwezig. Bij
Balsemien b.v. zitten de jonge luisjes heel veel in de nog opge-
vouwen jongste blaadjes en zijn dan moeilijk te vinden en gauw
over het hoofd te zien.

In het begin had ik tot mijn beschikking een drietal van de tal-
rijke varieteiten, die er van Coleus bestaan, n.1. twee Verschaffelt-
varieteiten, een groene en een roode en nog een paarsbonte varië-
teit. Maar na eenige tijd hield ik alleen de roode Verschaffelt
voor mijn proeven over. Want deze varieteit had het voordeel zich
weinig en pas laat te vertakken en te bloeien. Bij de anderen was
juist het omgekeerde het geval, dit zijn zich sterk vertakkende
planten, die onmiddellijk bloeien, waardoor vergelijking van de
lengtetoename bij de groeiproeven onzuiver werd.

Hoewel ik dus in hoofdzaak werkte met Coleus, kweekte ik toch
ook dieren op Balsemienstekken en Tomatenplantjes. Voor enkele
groeiproeven heb ik tomatenzaailingen gebruikt.

Bij een aantal groeiproeven infecteerde ik de planten met jonge
luis, pas uit het ei gekomen. Om over een voldoend aantal van
deze jonge larfjes te kunnen beschikken, bracht ik wasspinsel met
eieren op smalle reepjes zwart papier. Hierop zijn bij het uit-
komen de jonge diertjes duidelijk te zien. Deze reepjes papier
werden in kleine glazen buisjes gebracht, aan beide zijden met
een watteprop afgesloten. Deze buisjes werden nu in papier ge-
wikkeld, zoo dat het eene uiteinde vrij bleef, dus hierin het licht
viel. Alle jonge larfjes verzamelen zich dan bij deze watteprop
en men kan bij opening van het buisje heel gemakkelijk met een
penseeltje, waarvan de haren op een paar na zijn afgeknipt, de
luisjes opnemen en ze op de bladeren zetten. Doet men dit voor-
zichtig, dan zal men hen weinig beschadigen.

Bracht ik op één plant slechts eenmaal dergelijke jonge luis, dan
kreeg ik dus planten, waarop alle luizen van dezelfde leeftijd
waren. Dit was van belang voor het onderzoek naar de steken
van de verschillende stadia. Ik kon nu van deze planten op ieder
tijdstip materiaal fixeeren.

Deze planten moesten natuurlijk volkomen geïsoleerd blijven,
zoodat er geen andere luis tusschen kon komen. Deze isolatie be-
reikte ik door de planten op omgekeerde bloempotten te zetten,
die in bakjes met water stonden. Tevens werden ze zoover uit
elkaar gezet dat ook de bladeren elkaar niet raakten. Zoo kon ook
hierover geen vermenging met andere luis plaats vinden.

2, Het fixecrcn

Ik maakte doorsneden zoowel van versch, als van gefixeerd
materiaal.

Wilde ik versche coupes snijden, dan dompelde ik het stengelquot;
of bladstuk, waarop de luizen zaten, ±: 15 sec. in alcohol 96 %
en spoelde het daarna direct in water af. Hierdoor worden de
dieren gedood en kunnen dus hun styletten niet meer uit de plant
terugtrekken, terwijl het plantenweefsel onbeschadigd en levend
blijft.

Voor de bestudeering van het verloop der styletten en speeksel-
scheeden in de plant, waren dergelijke coupes echter niet voldoende,
daar deze vaak in 4—7 opvolgende doorsneden liggen.

Ik maakte dus hiervoor microtoomsneden van gefixeerd materiaal.

Zweigeit (1915) geeft als het beste fixatiemiddel aan een
alcoholische sublimaatoplossing, liefst warm te gebruiken. Mijn
resultaten hiermee waren slecht.

Smith (1926) fixeerde met 4 verschillende vloeistoffen en
kreeg de beste resultaten met Carnoy\'s vloeistof en met Flemming.

In de meeste gevallen fixeerde ik van hetzelfde materiaal ge-
deelten in verschillende vloeistoffen en gebruikte hiervoor:

1° Carnoy\'s vloeistof (1 d. ijsazijn, 6 d. alc abs, 3 d. chloroform).

2° Farmers vloeistof (2 d. alc. abs. 1 d. ijsazijn).

3° ^ % chroomzuur.

4° alcohol 70 %.

Met Carnoy\'s vloeistof krijgt men (waarschijnlijk door de chloro-
form) gauw schrompeling.

Het beste beviel mij de tweede vloeistof, die ik dan ook het
meeste gebruikt heb.

Fixatie met Yi % chroomzuur gelukte het beste als men er tege-
lijkertijd de lucht uitpompte. Maar hierdoor vielen vaak de luizen
van het plantendeel af, zoodat ik dit slechts in enkele gevallen
toegepast heb.

Het gefixeerde materiaal werd verder op de gewone wijze in
paraffine ingesmolten en gesneden. De dikte der coupes was 30—
35 Snijdt men dunner dan vallen de meeste styletten en speek-
selscheeden eruit.

In het geheel heb ik 3 a 4000 coupes gemaakt, waarvan het
grootste deel microtoomsneden waren. Hierin heb ik ± 150—200
scheeden of stylettenbundels aangetroffen. Iedere serie bestond
uit 160—200 coupes, waarin ik dan 5 tot 8 scheeden of styletten-
bundels aantrof, verdeeld over 5 tot 20 coupes. Dit is natuurlijk
zeer verschillend en afhankelijk van de ligging van de scheede ten
opzichte van het snijvlak. Zelden treft men het geheele verloop
van een scheede in één coupe, maar deze is meestal over meerdere
coupes verdeeld.

Van iedere serie vindt men dus slechts in enkele doorsneden
sporen van luizen en deze kans is natuurlijk des te grooter, hoe
meer luis er op het te snijden plantendeel heeft gezeten.

3. De kleuring

De beste kleuring is met saffranine, reeds door Zweigeit aan-
gegeven. Ik gebruikte hiervoor een alcoholische oplossing en hier-
door wordt het speeksel mooi rood gekleurd en steekt duidelijk af
tegen het omgevende plasma.

Met Heidenhain\'s haemotoxyline krijgt men ook goede kleuring,
deze is echter veel omslachtiger zonder daarbij beter te voldoen.

Doorsneden van versch materiaal werden, naast de kleuring mei
saffranine (waterige oplossing) ook wel behandeld met neutraal
rood en methyleenblauw.

De gekleurde coupes werden daarna in canadabalsem of glyce-
rine ingesloten.

4. Preparaten van de luizen

Ter bestudeering van de verschillende ontwikkelingsstadia wer-
den deze in alcohol 70 % gedood en daarna volgens de methode van
R o e p k e (1929) behandeld met melkzuur en chloralphenol, waar-
na zij geheel doorzichtig geworden, in Berlesevloeistof werden
ingesloten.

HOOFDSTUK III
ONTWIKKELING VAN PSEUDOCOCCUS CITRI (RISSO) FERN,

Pseadococcus citri (Risso) Fern. (Dactylopius citri Sign.) be-
hoort tot de z.g. wolluizen („mealy bugsquot;), waarvan dit geslacht
wel een van de bekendste is.

In onze streken is Pseudococcas citri uitsluitend een kasschild-
luis. Maar in de subtropen en tropen is deze soort inheemsch en
kan daar zeer schadelijk optreden. In Palestina (Bodenhei-
mer en Guttfeld 1929) en in Egypte o.a. ondervindt men in
de citruscultures veel last ervan en ook in de tropische landbouw
is het voor sommige gewassen een gevreesde vijand. Van der
Goot (1917) geeft zelfs op, dat Pseudococcas citri wel „de ge-
vaarlijke cacaoluisquot; wordt genoemd. De schade schijnt echter voor
cacao nooit groote afmetingen aan te nemen, wat wel bij koffie-
cultures het geval is.

In de literatuur vindt men opgegeven, dat deze schildluis be-
schreven is door B e r 1 e s e in de Rivista di Patologia vegetale van
1893 en ook in G r e e n\'s werk over de Cocciden van Ceylon.
Beide werken heb ik helaas niet in handen kunnen krijgen.

Echter vindt men bij N e w s t e a d in zijn monografie over
Cocciden een beknopte beschrijving onder de naam van Dacty\'
lopius citri Risso, tevens worden er eenige afbeeldingen van ge-
geven.

Daar men dus de literatuur over deze luis in ons land blijkbaar
moeilijk in handen kan krijgen, zoo heb ik gemeend goed te doen,
tijdens mijn onderzoek naar de invloed van Pseudococcas citri
op de plant, ook nog een en ander na te gaan over de ontwikkeling
van het dier zelf.

Figuur 1
Larve H stadium vergr. 86 X

Figuur 2
Larve 2® stadium vergr. 86 X

Figuur 3

«Volwassen wijfje vlak na de laatste vervelling
vergr. 46 X

L Dc verschillende ontwikkelingsvormen

a. het wijfje

h e t e i

Ovaal van vorm, doorzichtig en het embryo oranjegeel door-
schemerend. Lengte 0,31—0,37 m.M., breedte 0,16—0,22 m.M.
larve Ie stadium

Kleur oranjegeel. Eerst geheel kaal, later iets wasachtig berijpt.

Vlak na het uitkomen is de lengte ± 0,3 m.M. en de breedte ±
0,15 m.M. (fig. 1). Antenne (fig. 6) uit 6 leden bestaande, kort
en plomp. Verhouding van het eindlid tot de 5 andere leden is
hier als 2 : 3.
larve 2e stadium

Kleur oranjegeel tot bruin. Vlak na de vervelling nog kaal, maar
spoedig met was bedekt. De lichaamsrand met zeer korte was-
stompjes, terwijl twee uitsteeksels aan de achterrand duidelijk in

het oog springen door hun grootere lengte (fig. lO^) Lengte ±
0,5 m.M.

Antenne nog uit 6 leden bestaande, echter zijn hier de vijf eerste
wat meer uitgegroeid. Verhouding eindlid tot de overige als 1 : 2.

larve 3e stadiu

Gelijkt al volkomen op het volwassen wijfje, alleen kleiner. Het
eenige verschil zijn verder de antennen, die hier uit 7 leden be-
staan, en langer en slanker zijn dan in het 2e stadium. De was-
uitsteeksels aan de rand zijn veel grooter, zoodat de 2 achterste,
die dezelfde lengte hebben behouden, niet meer zoo duidelijk uit-
steken (fig. IO2).

volwassen wijfje

Kleur als de vorige,
dus oranje-bruin, met
wasbedekking en rand-
uitsteeksels. De was-
bedekking laat duidelijk
de segmenteering en
een rugnaad zien.

Lengte is zeer vari-
eerend, van 2—4 m.m.
Na de laatste vervel-
ling tot aan het eier-
leggen toe, groeit het
dier nog belangrijker.

Antenne bestaat hier uit 8 leden en is langer en slanker van vorni.
De haren en stekels aan het anale einde zijn bij alle stadia het-
zelfde, ik zag hierbij geen verschil optreden.

Men kan dus de verschillende sta-
dia morphologisch door de antennen
onderscheiden. De grootte van het
dier is te variabel om een betrouw-
baar kenmerk te zijn. Het Ie en 2e
stadium zijn lastig uiteen te houden,
daar het eenige verschil bij de anten-
nen te vinden is in de verhouding
van het eindlid tot de 5 overige leden
tezamen.

b. het mannetje

Het mannetje maakt een vervelling
meer door dan het wijfje, hier zijn
dus 4 stadia te vinden tusschen ei en
volwassen imago.

h e t e i

Niet te onderscheiden van dat van
een wijfje.

larvelestadium

Hetzelfde als de vrouwelijke larve.

larve 2e stadium

Vlak na de vervelling is het niet te onderscheiden van de vrou-
welijke larve in dit stadium.

Na eenigen tijd wordt de kleur bruiner, het lichaam platter. Het
dier scheidt nu dunne wasdraden af,\'die het als met een watte-
pluisje geheel bedekken. Er is nu ook een begin van vleugelstompjes.

larve 3e stadium (praepupa)

In het waspluis een huidje aanwezig.

Kleur van het dier bruin met paarse tint. Vleugelstompjes meer
uitgegroeid, dier nog bewegelijk.

larve 4e stadium (pupa)

Nu 2 huidjes in het waspluis te vinden. Antennen en vleugels
meer uitgroeiend. Oogen nu duidelijk als roode puntjes doorsche-
merend. Kop en thorax al vorm krijgend, bewegelijk, maar traag.

Volwassen mannetje

Kleur bruin. Oogen donkerrood. Vleugels wit, doorzichtig. 2

lange, witte staartdraden. \'t Geheele dier iets wasberijpt. Antenne
1 O-ledig, behaard.
2 haltertjes achter de voorvleugels.

IL Voortplanting

Pseudococcus citri plant zich als regel parthenogenetisch voort.

daar het aantal mannetjes gering is, zoodat de kans op bevruch-
ting klein is.

Het al of niet bevruchte wijfje legt, als het 50 tot 80 dagen
oud is, haar eieren in wasspinsel onder het achtereind van het
abdomen. Het aantal eieren, dat een dier legt, is zeer wisselend,

onder de gegeven omstandigheden was dit als regel 100 tot 200,
maar ook vond ik in het spinsel wel 300 en 400 eieren aanwezig.

Dit eierleggen geschiedt gedurende verschillende dagen. Bracht
ik een dier, dat de leeftijd ervoor had, op een blad in een glazen
doos, dan begon zij daar al spoedig wasdraden onder het abdomen
af te scheiden en d:: 24 uur hierna waren hierin de eerste eieren
gelegd.

In onderstaande tabel vindt men het aantal eieren die twee
dieren telkens iederen dag produceerden. Hieruit ziet men dus dat

TABEL I
No. 2

2 wijfjes onder dezelfde omstandigheden een geheel verschillend
aantal eieren voortbrengen. No. 1 legde gedurende 14 dagen
een buitengewoon groot aantal eieren, terwijl No. 2 telkens een
veel kleiner aantal tegelijk produceerde en ook de totale hoe-
veelheid veel minder was. De dieren zelf waren aan het eind ge-
heel plat en ingeschrompeld, hoewel ze nog wel een paar dagen
leefden nadat het laatste ei gelegd was.

lil. Verdere ontwikkeling

Na 6 tot 12 dagen komen de eieren uit. De jonge larfjes zijn
dadelijk zeer bewegelijk en blijven maar kort in het spinsel onder
het moederdier. Ze loopen al gauw op de plant rond en begeven
zich naar de onderkant der bladeren, waar zij hun mondwerk-
tuigen in het bladmoes steken.

9 tot 16 dagen na het uitkomen maken de larfjes hun eerste
vervelling door. De huidjes zijn als kleine witte vlindertjes op
de plant terug te vinden. Soms kleven ze nog aan het achtereind
van het dier vast. De pas vervelde dieren zijn oranjegeel, zonder
wasbedekking en bij aanraking verplaatsen zij zich gauw, iets wat
bij niet pas vervelde dieren vrij lang duurt. Meestal ligt tusschen
de eerste en de tweede vervelling 14 dagen. Deze heeft dus op
de 23e tot 37e dag van de ontwikkeling plaats. Ongeveer weer
14 dagen later vervelt het dier dan voor de derde maal, waarna

de wijfjes uitgroeien
tot ze rijp zijn om
eieren te leggen. Dit
tijdstip is nogal ver-
verschillend. Soms
vond ik al na 48
dagen vanaf het uit-
komen, de eerste
eieren, bij anderen
was het pas na 83
dagen.

Vlak voor de
tweede vervelling
gaan de manlijke
larfjes zich anders
gedragen dan de
vrouwelijke. De
manlijke blijven ge-
durende hun ver-
dere ontwikkeling
op de onderkant der
bladeren en zuigen
nu niet meer.

Reeds voor de
tweede vervelling
scheiden zij een
wasspinsel af, dat
het geheele dier be-
dekt en de indruk

maakt van een wattepluisje. Hieronder vervelt het dier voor de
tweede maal en het huidje, evenals de latere huidjes, blijven in het
wasspinsel, al komen ze wel vaak aan de buitenkant hiervan te
liggen.

Het tijdstip dat manlijke en vrouwelijke larven voor de 2e maal
vervellen is ongeveer gelijk.

De manlijke larven maken nog een vierde vervelling door, die
meestal enkele dagen na de derde, dus gauw erop plaats heeft.

TABEL II
Ontwikkeling van het manlijke dier

TABEL III
Ontwikkeling van het vrouwelijke dier

Het volwassen mannetje blijft nog 1 of 2 dagen in het wasspinsel
zitten en gaat dan op zoek naar vrouwelijke dieren. Gewoonlijk
zijn ze echter zeer traag en stumperig in hun bewegen, vliegen zag
ik ze nooit. Ze leven maar 2 of 3 dagen als volwassen dier. Het

percentage mannetjes bij mijn kweekproeven was meestal ±20%
(zie tabel 4).

Alle manlijke ontwikkelingsstadia hebben bewegelijke pooten,
alhoewel ze traag in hun. bewegingen zijn, en zonder noodzaak
niet uit hun wasspinsel komen. Haalt men dit echter met een naald
weg en plaagt men hun een beetje, dan gaan zij naar een andere
plek en vormen daar opnieuw een wasomhulsel.

In de tabellen 2 en 3 zijn eenige door mij gevonden ontwikke-
lingstijden gegeven. Ik kweekte deze dieren in het laboratorium en
hoofdzakelijk in de maanden Mei tot September.

Dat de duur der ontwikkeling zeer sterk beïnvloed wordt door
de temperatuur, vindt men in de publicatie van Bodenhei-
mer en Guttfeld (1929). Hierin geven zij curven van de
ontwikkelingsduur van Pseudococcus citri in Palestina bij verschil-
lende temperaturen. Bij 25° C. vonden zij een tijdsverloop van 25
dagen voor de ontwikkeling van een ei tot eierleggend wijfje, ter-
wijl deze ontwikkeling bij 22—23° C. verlengd werd tot 60, 75
en 92 dagen.

TABEL IV

34 dagen
37
52
36
54
70
70
57

In tabel IV zijn nog eenige sterftecijfers en het percentage man-
netjes gegeven, die ik bij mijn kweekproeven vond. Deze cijfers
hebben alle betrekking op luizen, die vanaf het ei op Coleus-planten
zijn gebracht en zich daar verder ontwikkeld hebben.

IV. Iets over het gedrag der larfjes

Om na te gaan hoe de pasgeboren larfjes zich gedragen als ze
op de plant komen, zette ik een aantal ervan op de bovenkant

van een blad van een luisvrije Coleus. Ik controleerde nu telkens
na eenigen tijd waar deze luisjes gebleven waren.

Zoodra het dier op het blad is gezet, begint het zich te bewegen
en heen en weer te loopen. Reeds na y^ uur, ja, soms zelfs voor-
dat ik het geheele troepje erop had gezet, waren de meeste naar
de bladonderkant verdwenen. In onderstaande tabel vindt men
het aantal dat ik na bepaalden tijd op de bovenkant der bladeren
aantrof. Hierbij zijn alleen de getallen op de bovenkant gegeven,
daar de ervaring mij leerde, dat zelden of nooit bij een dergelijk

tabel v

Totaal van 800 luis na 24 uur nog 47 ex. op de bladbovenkant.
De overige zijn alle op de bladonderkant te vinden.

geval de jonge dieren zich van het blad naar de stengel begeven.
Daardoor zijn alle luisjes, die niet meer op de bovenkant van het
blad waren, aan de onderkant terug te vinden. Na 24 uur zijn
slechts enkelen als uitzondering nog op de bovenkant te vinden.
Deze krabbelen daar dan rond, \'terwijl de luisjes aan de onder-
kant reeds lang zuigen en zich vastgehecht hebben.

Deze voorkeur van de luisjes voor de bladonderkant is ook nog
overheerschend in het 2e stadium.

Is het hierbij nu de morphologische onderkant van het blad,
die opgezocht wordt?

Om dit te onderzoeken kweekte ik dieren op afgeplukte bladeren
in glazen doozen, waarbij ik dan de dieren telkens op versche
bladeren overbracht. Hieruit bleek nu, dat het voor de jonge luisjes
onverschillig was, of de morphologische boven- of onderkant van
het blad naar beneden was gekeerd. De eerste tien dagen zeker,
trekken de larfjes toch, evenals op de plant zelf. naar de naar
onderen gerichten kant van het blad. Draaide ik dan het blad om,
zoodat nu de tegenovergestelde kant naar beneden kwam, dan
waren na 1 of 2 dagen weer de meeste dieren naar de naar be-
neden gekeerde zijde verdwenen. Er was hier dus geen sprake van
een voorkeur voor de morphologische bladonderkant.

Bij oudere dieren, die ook op de plant nog naar de onderkant
der bladeren trekken, zag ik in de doozen deze voorkeur met de
leeftijd verminderen. Ik vond evenveel malen de dieren op de naar
boven- als op de naar beneden gekeerde bladkant. Ook van eenige
voorkeur voor een der morphologische kanten is niets te merken.
Ik vermoed dat hierbij een rol zal spelen het feit, dat door de
toenemende grootte van het dier, het zich minder gemakkelijk tus-
schen glas en blad heen bewegen zal, waarvoor het dus op de naar
boven gekeerde zijde meer ruimte heeft. Is het dus niet de mor-
phologische onderkant van het blad die opgezocht wordt, welke
factoren zijn het dan die deze voorkeur voor de naar beneden
gerichten bladkant veroorzaken?quot;^

Bayer (1929) in zijn boekje over de geotaxis en phototaxis
van Pseudococcus adonidum vindt bij dit dier, dat de geotaxis
sterk afhankelijk is van de voedingstoestand van de luis. Honge-
rende dieren reageeren negatief geotaktisch, terwijl normaal ge-
voede luis positief of niet geotaktisch gevoelig is. Dit laatste
vindt hij vooral bij zuigende dieren van alle leeftijden. Nuchtere,
dus pasgeboren larfjes zijn nog weinig gevoelig, 70 % reageert
schijnbaar geheel niet op de zwaartekrachtprikkel.

Voor de phototaxis, niet door de voedingstoestand beïnvloed,
vindt Bayer bij zijn luizen meestal een negatief phototaktische ge-
voeligheid, die met de leeftijd toeneemt.

Dit zou dus, was het evenzoo bij Pseudococcus citri, een der
oorzaken kunnen zijn, waarom de jonge luis altijd de onderkant
der bladeren opzoekt.

Om na te gaan of de pas uit het ei gekomen larfjes phototak-
tisch reageeren, deed ik het volgende. Ik bracht eieren van Pseudo-
coccus citri in het midden van gelijke glazen buisjes, die aan beide
zijden open en op dezelfde manier met een watteprop gesloten
waren. Een deel der buisjes werd zoo in zwart papier gerold, dat
alleen het eene uiteinde er ± c.M. buiten stak, dus hier de
eenige plek was, waar licht in het buisje viel. De andere buisjes
werden zoo, niet in papier neergelegd. lederen dag kwamen er nu
een aantal eieren uit en de pasgeboren larfjes gingen zich door

het buisje bewegen. Opgeteekend werd nu iederen dag waar zij
zich bevonden, ze werden er uitgenomen en de buisjes weer ge-
sloten en op dezelfde wijze neergelegd.

De resultaten geeft tabel 6. Men ziet hieruit, dat van de 383
luisjes, er zich slechts 15 aan de donkere kant bevonden, dus
slechts 3,9 %. Daar de twee uiteinden van de buisjes alleen in
licht verschillen, zoo is het een phototaktische gevoeligheid, die
hier tot uiting komt. In de buisjes, die niet in papier gerold waren,
dus geheel in het licht lagen, zag ik geen bepaalde voorkeur voor
een bepaalde plaats, maar waren ze door het geheele buisje ver-
spreid. Gewoonlijk lagen de buisjes horizontaal, maar de keeren,
dat ik ze schuin hield met het belichte einde naar boven of naar
beneden, waarbij dus de zwaartekracht als prikkel hun gedrag
kon beïnvloeden, kon ik niet het minste verschil in het gedrag
der luisjes zien. Of nu de lichtkant naar beneden of naar boven
gehouden werd, altijd trok het meerendeel naar het licht toe. Is
hier dus een geotaktische gevoeligheid aanwezig, dan is deze toch
te gering om de phototaktische gevoeligheid te beïnvloeden en
hierbij een rol te spelen.

Waarom nu dezelfde larfjes, op een blad gezet, zich geheel
anders gedragen en juist zoo gauw mogelijk van het licht weg-
hollen naar de beschaduwde bladonderkant, is mij onbekend. Speelt
de vochtigheid hierbij een rol of slaat de phototaktische stemming
plotseling om? Proeven in deze richting heb ik niet verder genomen.

De meeste jonge schildluislarfjes worden sterk door licht aan-
getrokken; dit is een algemeen bekend verschijnsel en van belang
voor de verspreiding op de planten. Daarom is het vreemd dat
Bayer voor de larfjes van Pseudococcus adonidum vindt dat deze
niet of negatief phototaktisch reageeren, dit lijkt mij een uitzon-
deringsgeval toe.

TABEL VI
Buisjes met aan een kant licht invallend.

HOOFDSTUK IV
HET SPEEKSEL

Literatuur
L Het voorkomen van speekselscheeden in de plant

a. Bij Rhynchoten in het algemeen

In de literatuur zijn verschillende onderzoekingen te vinden, die
handelen over van plantensappen levende Rhynchoten, n.1, enkele
stukken over Capsiden, Homoptera en de talrijkere onderzoekingen,
die zich met het zuigen van Aphiden en Cocciden bezig houden.

Als men aan de hand van deze publicaties nagaat bij welke
groepen hiervan speekselscheeden zijn gevonden, dan komt men
tot het volgende.

1.nbsp;Capsiden

Awati (1914) bestudeerde het zuigen van Capsiden zuiver
van de anatomische kant, terwijl Horne en Lefroy (1914),
Petherbridge en Husain (1918) en Smith (1920) den
invloed van het zuigen op de plant als doel stelden. Uit deze
onderzoekingen blijkt, dat deze wantsen wel speeksel brengen in
de wond, dat daar een rol speelt bij de voedselopname. Echter
eenig spoor van een speekselscheede of zelfs alleen maar van
resten van speeksel in de plant achterblijvend, kon niet worden
aangetoond. Men mag dus veronderstellen dat het in de plant
gebrachte speeksel weer met het voedsel wordt opgezogen.

2.nbsp;Jassiden

Van de Homoptera bestudeerde Smith (1926) verschillende
Jassiden in vergelijking met andere Hemiptera, o.a. met boven-
genoemde Capsiden.

Ook hier waren geen speekselscheeden te vinden, echter zag
hij langs de breede weg, die* de styletten in het plantenweefsel
maakten, een met saffranine zwak gekleurd lijntje, wat wel een
speekselrest zou kunnen zijn. Dus van een duidelijke scheedevor-
ming kan men hier in geen geval spreken.

Er blijven dus alleen de Aphiden en Cocciden over, waarvan
het reeds aan Büsgen in 1891 bekend was, dat hier na het
steken duidelijke speekselmassa\'s in het plantenweefsel achter-
blijven.

3. Aphiden

Büsgen haalt in zijn bekend werk „Der Honigtauquot; verschil-
lende onderzoekers aan die scheedeachtige massa\'s bij het steken
van Aphiden vermelden. Zij hielden dit voor cellulose en gingen
er niet verder op in.

Büsgen was eigenlijk de eerste, die het verschijnsel nauwkeu-
riger bestudeerde. Hij vond scheeden bij verschillende Aphiden,
als Aphis Brassicae, Lachnus, e.a. en geeft er duidelijke afbeel-
dingen van.

P é t r i (1908) toont ook scheeden aan voor Phylloxera op wijn-
stok. En dan komt in 1915 het groote grondleggende werk van
Z w e i g e 11 dat over het zuigen van Bladluizen handelt. Hij
onderzoekt verschillende Aphiden en vond overal duidelijke speek-
selmassa\'s in de plant, ook nadat de styletten reeds lang waren
teruggetrokken.

Van der Goot in zijn systematisch werk over de Hol-
landsche bladluizen, zegt hierover in het algemeene gedeelte: „Beim
Zurückziehen der Stechborsten bleibt im gewebe eine eigentüm-
liche braune Substanz zurück, welche ursprünglich die Stechbor-
sten wie eine Art Scheide umgeben hat.quot;

Davidson (1923) geeft fraaie teekeningen van de speek-
selscheeden van Aphis mmicis en vindt ze hier dan ook in alle ge-
vallen, terwijl Chrystal (1925) voor een Chermeside, Drey-
[usia ook het voorkomen van duidelijke speekselscheeden aangeeft.
Smith, in het bij Jassiden al aangehaalde stuk, geeft scheeden
aan voor Myzus persicae en Macrosiphum solanifolii.

En zoo zijn er nog wel meer auteurs te vinden die de kwestie
terloops aanroeren en steeds bevestigen, dat bij Aphiden bij het
zuigen, in de plant speekselscheeden optreden.

b. Cocciden

Büsgen (1891) onderzocht naast Aphiden, ook een Coccide,
die hij Coccus Cacti noemt en waarbij hij een speekselscheede
aantreft.

Kochs publiceert in 1900 een stuk over schildluizen op sinaas-

appel, citroen, e.a. en vermeldt hierin dat het speeksel om de
styletten heen verhardt tot een scheede.

Morstatt (1908) vindt bij Diaspis fallax in de meeste, dus
niet in alle door hem onderzochte gevallen wel een speekselscheede
terwijl P é t r i bij Mytilaspis fulva op de Olijf totaal geen scheede
kan aantoonen.

Dit geval is echter een uitzondering, de meeste auteurs vinden
ook voor Cocciden een duidelijke speekselscheede, zooals K e u-
c h e n i u s (1915) bij Lecanium viride en Pseudococcus bicaudatus.
beide koffieschildluizen.

Van der Goot (1917) geeft als definitie voor speeksel-
scheede „het spoedig verhardende speeksellaagje, dat de zuigbor-
stels in het plantenweefsel altijd omgeeft en dat bij \'t terugtrekken
in de wonde achterblijftquot; en bevestigt het voorkomen hiervan bij
Pseudococcus crotonis. Smith (1926) vindt duidelijke speeksel-
scheeden bij de Cocciden, Dactylopius longispinus en Aspidiotus
hederae. Het werk van B a y er in 1929 wijdt ook een kort hoofd-
stuk aan het zuigen van Pseudococcus adonidum op Ficus. Hij
spreekt hier over een speekselscheede die optreedt zoodra het
rostrum binnendringt.

11. Is dc scheede een zuiver dierlijk product, of is het een
vermenging van dierlijke en plantaardige
bestanddeelen

In tegenspraak met oudere onderzoekers, die de scheeden voor
cellulose, dus plantaardig aanzagen, reageert Büsgen (1891)
op het speeksel en ziet een intensieve roodkleuring met Millon\'s
reagens en ook een positief resultaat met Biureetreactie. Beide
wijzen op eiwitbestanddeelen en dus, zegt Büsgen, zijn de speek-
selscheeden als dierlijke producten te beschouwen. Cellulosereactie
gaf het speeksel niet, behalve het buitenste, uiterst dunne laagje
wat met Joodjoodkalium en H2SO4 blauw afsteekt tegen de rest\'
Morstatt vindt bij Diaspis fallax dat de scheeden zich niet
kleuren met Millon\'s reagens, noch met pikrinezuur, terwijl P é t r i
(1908) de kleuring wijt aan eiwit-looistofverbindingen. Hij be-
schouwt de scheeden als een dierlijk product dat zich in de cellen
vermengt met plantaardige bestanddeelen. Dit zouden dan pec-
tinezuur en tannine zijn. Het bruin worden van oudere scheeden
zou veroorzaakt worden door het oxydeeren van deze looistoffen.

In zijn stuk van 1909 over „phylloxerierter Weinstöckequot; gaat
hij nog verder en beweert dat het een neerslag is om de styletten,
ontstaan door vermenging van speeksel en celinhoud. Uit kleu-

ringen besluit hij dat dit mengsel bestaat uit Kallose en onoplos-
baar Ca-pectaat.

Zweigeit (1915) ziet dat het speeksel, zoolang het nog in-
tercellulair verloopt, dus niet met de celinhoud in aanraking komt,
zich donkerrood kleurt met saffranine. Komt het echter in de cel-
len zelf, dan wordt de kleur iets lichter in het begin. Er heeft hier
dus een verandering plaats, die veroorzaakt zou worden door
bovengenoemde vermenging met de celinhoud.

Is er in een cel een groote speekseluitstorting, b.v. zoodat de
geheele cel ermee gevuld is, dan is deze massa intensief donker-
rood gekleurd, wat zou wijzen op een volkomen doordringing vaa
speeksel en celinhoud.

Wat betreft het al of niet voorkomen van looistoffen, wijst hi)
op de speekselscheeden in weefsel van Ribes rubrum. Deze plant
is bijzonder rijk aan looistof en de scheeden zijn hierin omgeven
door een donkere omtrek die dezelfde intensiteit van kleuring heeft
als de looistofvakuolen, d.w.z. donkerder dan het speeksel zelf.
Dit verschijnsel ziet men nooit in looistofarme weefsels.

Dat de scheeden zich kleuren met methyleenblauw zou volgens
Zweigeit ook berusten op het looistofgehalte, waardoor looizuur-
methyleenblauw neergeslagen wordt.

Keuchenius (1915) is een der weinige auteurs die geen
vermenging van speeksel en celinhoud aanneemt. „Juist het feit
dat beide vloeistoffen zich niet vermengen maakt het ontstaan van
een speekselscheede mogelijk.

Het meerendeel der onderzoekers, die zich met deze kwestie
bezighouden, zijn het echter met Büsgen en Zweigeit eens; n.L
dat de scheeden wel hoofdzakelijk een dierlijk product zijn, eiwit-
achtig, maar dat er toch aan de buitenkant vermenging met cel-
bestanddeelen plaats vindt.

Volgens Davidson zou men hier niet mogen generaliseeren;
het speeksel van verschillende luizen en in verschillende planten
hoeft niet dezelfde samenstelling te hebben.

Verder sluit hij zich aan bij de meening van Pétri, en geeft als
bewijs voor de aanwezigheid van pectinestoffen de kleuring met
methyleenblauw. Hij experimenteert zelf echter niet verder in deze
richting, zoodat zijn conclusies meer op het werk van anderen
berusten en de kwestie niet verder brengen.

Anders is het met het werk van Chrystal ( 1925) over de
speekselscheeden van Dreyfusia.

Deze auteur reageert op velerlei wijze op de scheeden en ziet
hieruit dat er proteidachtige stoffen in aanwezig zijn. Behalve
deze kleuringen legt hij coupes waarin scheeden zijn, 24 uur in
oplossingen van pepsine en van pancreatine. Vooral het laatste
tast de scheeden aan, die voor het grootste deel verdwijnen, terwijl,
ze in de controles nog aanwezig zijn.

Hij gelooft niet aan pectine in de scheeden, daar hij 1° geen
kleuring krijgt met Rutheniumrood en 2° het totaal verdwijnen
van de scheeden door aantasting van pancreatine ook wijst op
het niet of zeer weinig aanwezig zijn hiervan. 3° Methyleenblauw
kan volgens hem ook niet beschouwd worden als een specifieke
reactie op pectine, daar mogelijke mucine in het speeksel of andere
bestanddeelen uit de cel afkomstig, zich er ook mee kleuren kunnen.

Zijn conclusie is dus: „the stylet-sheath responds to a wide
variety of micro-chemical tests, some of which indicate that it is
composed at least in part, of substances of a proteid nature.quot;

Een zeer voorzichtige uitspraak dus, die zich niet uitlaat over
mogelijke plantaardige bijmengsels en die in overeenstemming is,
met wat vroegere onderzoekers reeds veronderstelden.

IIL De functie van het speeksel

a. Mechanisch of chemisch

Over de rol die het speeksel voor de luis zou spelen, bestonden
vroeger twee opvattingen.

De oudste hiervan, thans meestal verlaten, vindt men hier en
daar toch nog aangehaald. Deze theorie stamt van Büsgen
(1891). Volgens hem zou het speeksel, zoodra het uit de styletten
komt, verharden tot een stevige scheede. Deze zou dienen om de
styletten bij elkaar te houden, die anders buiten het labium ge-
komen, bij het uitoefenen van druk, uit elkaar zouden wijken.

Verschillende anatomische onderzoekingen hebben echter aan-
getoond, dat, zooals Weber (1928) zegt, de borstels door ver-
schillende inrichtingen zoo met elkaar verbonden zijn „dasz das
Borstenbündel geschlossen bleibt, auch wenn es an der Spitze des
Labiums austretend, in einen Fremdkörper eindringt.quot; Dit weer-
legt dus het argument van Büsgen, als zouden de styletten, zoodra
ze vrij kwamen, uit elkaar buigen.

Wel ziet men vaak, dat bij gefixeerde luizen er altijd een aantal
is, waarbij de styletten buiten het labium in allerlei bochten uit-
eenwijken. De oorzaak hiervan is echter te zoeken in het feit, dat
deze dieren van de plant genomen zijn, voordat ze hun styletten
geheel uit het plantenweefsel hadden getrokken. Door het te vroeg
er afnemen, worden ze losgerukt en daardoor de samenhang ver-
broken en wellicht beschadigd. Bij rondloopende, dus niet zuigende
luizen, zag ik dit wild uiteenwijken en omkrullen ook nooit optreden.

Speelt dus het speeksel geen rol als scheede voor de styletten,
dan zou het spoedig verharden slechts belemmerend werken op
de beweging der borstels en op het zuigen.

Dit geeft dan ook Pétri (1908) aanleiding, hierin de oorzaak
te zoeken voor de vele vertakkingen van de scheeden. Doordat,
zoo zegt hij, de styletten met een neerslag bedekt worden, kunnen
zij op die plaats niet verder zuigen en trekt de luis ze een eind
terug om ze opnieuw langs een nieuwe weg verder te steken.

De tegenwoordige opvatting is echter, dat de scheeden, hoewel
op den duur verhardend, toch langen tijd vloeibaar blijven en voor
de luis een chemische rol spelen, die ik straks bespreken zal.

Dat het speeksel niet direct hard wordt, zag Z w e i g e 11
(1915) wanneer hij met zijn mes een speekselklompje uit het weef-
sel trok.

Verder wijst juist de regelmatige scheedevorming op een vloeien
van het speeksel, terwijl bij het terugtrekken der styletten, de
ruimte die deze innamen, ermee opgevuld wordt. Was dus de
scheede al totaal verhard, dan kon men nooit zulke homogene
scheeden te zien krijgen als die men in veel coupes aantreft.

Alles wijst dus op niet verharde speekselscheeden.

b. Chemische eigenschappen

Door de verschillende onderzoekers zijn aan het speeksel de
volgende eigenschappen toegeschreven, die ik achtereenvolgens be-
spreken zal:

1.nbsp;osmotische werking ten opzichte van de celinhoud;

2.nbsp;oplossen van middenlamel en celwand;

3.nbsp;diastatische enzym werking;

4.nbsp;vergiftige eigenschappen voor de protoplast.

1. Osmotische werking ten opzichte van de
celinhoud

Dat het speeksel osmotische eigenschappen zou hebben ten op-
zichte van de inhoud der cellen, wordt reeds door Z w e i g e 11
uitvoerig besproken.

Hij zag n.1. bij intercellulair verloop der speekselscheeden dat
de inhoud der cellen, die hieraan grensden, alle ,,geplasmolyseerdquot;
waren en wel in de richting der scheeden; het samengeschrompelde
plasma lag tegen de wand waar het speeksel aan grensde. Ook
bij intracellulair verloop, dus wanneer de scheeden de cellen bin-
nendringen, spreekt hij van een geplasmolyseerde inhoud, veroor-
zaakt door de osmotische zuiging van het speeksel uitgaande.

Mijns inziens heeft Zweigeit hier niet altijd te doen met een
zuivere plasmolyse en gebruikt hij dit woord hier ook voor een
verschijnsel, dat er waarschijnlijk wel mee begint, maar waarbij
reeds spoedig een beschadiging van de celinhoud optreedt, zooals
hij zelf ook zegt. Hij ziet bij Aphiden, dat in de meeste gevallen

de cellen langs intercellulaire weg worden leeggezogen. Zoodoende
worden de protoplasten geplasmolyseerd, zonder verder eenige be-
schadiging te vertoonen. Hier kan hij dus van plasmolyse spreken
evenals Keuchenius doet, die dan ook opmerkt dat de cellen zich
van de lichte plasmolyse weer herstellen.

In de gevallen echter, waar de cellen door de scheeden door-
boord en dus mechanisch reeds beschadigd worden, mag men niet
van plasmolyse spreken, zooals Zweigeit e.a. doen. Wel wordt
hier celvocht aan de cel door de osmotische werking van het speek-
sel onttrokken, maar de protoplasten zijn beschadigd en kunnen
zich niet meer herstellen. Zweigeit zelf zegt dan ook dat deze
cellen vroeger of later toch afsterven.

Andere auteurs en ook ikzelf, zien in veel gevallen dat de cel-
len doorboord worden, zonder dat eenige beschadigingsverschijn-
selen optreden. De luis zal deze allen doorboren, echter niet leeg-
zuigen. Doet hij dit wel, dan vertoont het plasma dadelijk samen-
schrompeling, bruinkleuring en degeneratieverschijnselen, die men
echter nooit plasmolyse mag noemen.

Niet alleen zal deze osmotische werking van het speeksel bij
het zuigen van belang zijn, maar hierdoor zal ook de turgor van
de cellen dalen en zoodoende kan de luis zijn styletten tusschen
de cellen door steken. Dit is belangrijker voor de bijna uitsluitend
intercellulair stekende Aphiden dan voor Cocciden, die de cellen
rechtstreeks doorboren.

2.nbsp;Oplossen van middenlamel en celwand

Ook deze eigenschap aan het speeksel toegeschreven, is meer
van belang voor Aphiden dan voor Cocciden.

Zwei geit oppert de mogelijkheid, Davidson (1915) en
Smith (1926) concludeeren uit hun coupes, dat bij Aphis mmicis
en Myzus persicae het speeksel de celwand en vooral de midden-
lamel oplost. Davidson ziet dat de steekwerktuigen gaan door de
dikke wanden van collenchym en sklerenchym van stevige sten-
gels en kan dit niet verklaren zonder deze oplossende werking
erbij aan te nemen, „it is evident that the saliva can digest the cel-
lulose of the celwall, more especially the middlelamella.quot;

Ook Chrystal (1925) schrijft aan het speeksel van Drey-
fusia deze werking toe, waarbij hij hiervoor een ferment erin aan-
wezig denkt.

De eenige zekere oplossing van deze kwestie zou zijn, met het
speeksel zelf te gaan experimenteeren, wat echter door de buitenge-
woon kleine hoeveelheden groote moeilijkheden oplevert.

3.nbsp;Diastatische enzymwerking

Over de mogelijke enzymatische eigenschappen van Aphiden- en
Coccidenspeeksel is weinig bekend.

Zweigelt (1915) vermoed dat, in analogie met speeksel van
andere Rhynchoten, ook hierin diastatische enzymen verwacht kun-
nen worden.

Bij Nepa cinerea is door Plateau en bij Cicaden door Gru-
ner, een zetmeel versuikerend enzym gevonden. Pétri (1909)
zag bij Phylloxera op wijnstok, dat in de buurt van de speeksel-
scheeden het zetmeel verdwijnt en de suikers zich ophoopen. Hij
kon glucose en saccharose aantoonen. Kochs (1900), hoewel
aannemend dat de scheeden een mechanische functie zouden heb-
ben, vermoedt toch dat door de luis dergelijke enzymen in de plant
worden gebracht.

Z w e i g e 11 ziet in Viburnumhladeten, dat in de buurt van
scheeden van Aphis papaveris zich veel suiker ophoopt. Hij wijst
er echter op dat men niet uit het oog moet verliezen, dat een der-
gelijk verschijnsel zoowel van de plant kan uitgaan als reactie op
de steek, als van de enzymwerking van het speeksel.

Davidson heeft echter speekselklieren van Aphis rumicis
gebracht op met zetmeel geïmpregneerde agarplaten en zag na
kleuring met Jodium, dat onder 3 exemplaren witte plekken in het
overigens blauwe veld bleven. Blijkbaar was dus hier het zetmeel
omgezet. Hieruit mag men dus vermoeden dat in het speeksel zet-
meel aantastende enzymen aanwezig zijn.

Ook Chrystal, hoewel hij zelf geen ophooping van suikers
kon aantoonen, neemt een dergelijk enzym in het speeksel aan.
Hij zag ook in de aangetaste weefsels opvallend weinig of geen
zetmeelkorrels.

4. Vergiftige eigenschapppen voor de pro-
toplast

Als men nagaat, wat de verschillende auteurs hierover hebben
gevonden, dan ziet men tegenstrijdige feiten naast elkaar staan.

Dan vindt men bij Z w e i g e 11, dat hij geheel verschillende
reacties op het speeksel te zien krijgt. In veel gevallen blijft het
bij een inschrompelen („plasmolysequot;) van den inhoud. Maar bij
Sambucus en Rosa ziet hij de cellen reageeren met wat hij noemt
,,Kappenbildungquot;, eigenaardige massa\'s in de celhoeken, ontstaan
door ziekelijke veranderingen van protoplasma en kern. Hij vindt
deze „Kappenquot; bij intercellulaire scheeden in de aangrenzende cel-
len, die dus niet mechanisch beschadigd zijn en kan dit alleen
verklaren door een vergiftige werking aan te nemen van het speek-
sel op de celinhoud.

Van der Goot (1917) en Keuchenius (1915) vinden
bij Cocciden dat het speeksel nooit vergiftig op het plasma kan
werken; anders was het niet mogelijk dat de meeste doorboorde
cellen geen enkel teeken van beschadiging of degeneratie vertoo-
nen. Dit treedt pas op bij cellen di«» leeggezogen worden.

Smith (1926) onderzocht drie bladluissoorten en ziet dat het
speeksel van één hiervan veel vergiftiger eigenschappen heeft dan
bij de anderen. Bovendien ziet hij ook verschil in kleuring met
saffranine.

De verklaring van al deze verschillende feiten, moet gezocht
worden in hetgeen Davidson ook reeds opperde, n.1. dat het speek-
sel van Aphiden en Cocciden niet eenzelfde samenstelling zal heb-
ben, dat men dus niet mag generaliseeren, niet bij alle dezelfde
reacties van de cellen mag verwachten. Men denke ook aan de
galvormende en niet-galvormende Aphiden, waar de verschillende
wijze van reageeren wel het duidelijkst tot uiting komt, en waar
deze zeker niet alleen aan het reactievermogen van de betreffende
plant, maar ook aan de verschillende eigenschappen van het luizen-
speeksel zal te wijten zijn.

Zweigeit had te doen met verschijnselen, veroorzaakt door ver-
schillende bladluissoorten en ook de onderzoekingen van Smith
wijzen in deze richting.

Samenvattend hetgeen uit de literatuur bekend is, komen we dus
tot het volgende:

Van de Rhynchoten komen bij Aphiden en Cocciden speeksel-
scheeden voor.

Deze scheeden zijn hoofdzakelijk een dierlijk product, uit eiwit-
achtige stoffen bestaande. Aan de buitenkant heeft waarschijnlijk
een vermenging plaats met celbestanddeel en.

De rol die het speeksel vervult is een chemische:

a.nbsp;bij het binnendringen door verlaging van de turgor en op-
lossing van celwand en middenlamel;

b.nbsp;bij het zuigen door osmotische werking ten opzichte van de
celinhoud en door diastatische enzymwerking.

Het speeksel van verschillende luizen kan verschillen in eigen-
schappen en kan vergiftig zijn voor de protoplast.

EIGEN ONDERZOEK
Het speeksel van Pseudococcus citri

Van stengels en bladeren van Coleus, Balsemien en Tomaat,
aangetast door deze schildluis, werden talrijke coupes gemaakt.
Ik trof hierin vele en duidelijke speekselscheeden aan. Deze teeke-
nen zich in de meeste gevallen door scherpe omtrek van de om-
geving af en vertakken zich vaak.

De breedte van deze scheeden is over het algemeen constant.
In slechts enkele gevallen zag ik, evenals Zweigeit, vormlooze
speekselmassa\'s optreden zonder dat bepaalde scheeden gevormd
werden.

Waarschijnlijk ligt de oorzaak hiervan daarin, dat Cocciden,
in tegenstelling met Aphiden, hoofdzakelijk intracellulair steken.
Bij dit dwars doorboren van de cellen komt dus een dergelijk op-
vullen en uitvloeien in intercellulairen niet voor. Het speeksel zal
dus door de omringende celinhoud als het ware vlak om de stylet-
ten heen blijven en geen gelegenheid hebben uit te vloeien. Daar-
aan schrijf ik dan ook die regelmatige breedte toe. De dunne
speekseluitloopers vond ik alleen bij die enkele coupes waarin ik
scheeden intercellulair zag verloopen.

In fig. 19 ziet men een scheede die, hoewel intracellulair begin-
nend, verder een heel eind tusschen de cellen doorloopt. Om cel b
heen vloeien dunne speekseldraadjes.

Ik onderzocht het voorkomen van scheeden bij luis van verschil-
lende leeftijd en vond daarbij het volgende.

In het eerste stadium
Nooit een scheede. Oogenschijnlijk geen speeksel. Met olieim-

Figuur 18
Vormlooze speekselmassa in het blad
van Coleus.
Bij a. intercellulair, bij m. is de geheele cel
ermee gevuld. Bij s. een stukje scheede gevormd.
Kleuring met saffranine, vergr. 400 X

Figuur 19

Speekselscheede in dw. ds. van Coleusstengel.
Scheede verloopt grootendeels intercellulair. Bij a. door de
cel heen. Inhoud hiervan ingeschrompeld. Bij b. dunne inter-
cellulaire uitloopers om de cel heen. In c. ophooping van
plasma en Uchte verkleuring tegen het speeksel aan.
Vergr. 300 X
p = schorsparenchym, K = kern.

mersie kon ik echter aan het eind der styletten een spoortje speek-
sel vinden. Styletten zijn hier nooit breeder dan 2.5 (i.

In het tweede stadium

Hier is haast altijd speeksel te zien, ook wel als scheeden waar-
van de gemiddelde breedte 3,3 is. Deze breedte verschilt prac-
tisch niet met die der styletten. Zeer zelden vertakte speeksel-
scheeden.

In het derde stadiu

Altijd duidelijke speekselscheeden, met veel vertakkingen
Breedte 4,1 fi.

B ij het volwassen w ij f j e

Duidelijke speekselscheeden, breedte 5 tot 6 fi. Zij kleuren zich
intensief rood met saffranine. Talrijke vertakkingen.

We zien dus hieruit dat in het eerste stadium zelden scheeden
voorkomen en dat deze na de eerste vervelling beginnen op te
treden. Deze zijn na de tweede vervelling veel talrijker en ook
veel breeder en dit neemt met de ontwikkeling toe.

Vond ik dus in mijn coupes speekselscheeden, dan kon ik aan
de breedte uitmaken in welk stadium de bijbehoorende luis had
verkeerd.

Dit was van groot belang bij het nagaan van het verloop der
scheeden bij de verschillende leeftijden. Het ontbreken van schee-
den bij heel jonge luis bewijst dus, dat het speeksel hier geen
mechanische rol kan spelen.

Op de samenstelling van het speeksel ben ik niet ingegaan. Wat
ik waarnam, pleit meer voor geen, of een zeer geringe vermenging
met celbestanddeelen. Het speeksel kleurt zich rose-donkerrood
met saffranine, welke kleuring het meeste gebruikt werd. Gewoon-
lijk kleurde het speeksel van jonge luis zich wat lichter met saffra-
nine als dat van oudere en volwassen luis.

Met methyleenblauw kreeg ik zeer homogene kleuring, van een
neerslag van tannine was dus niets te bespeuren.

Ongekleurd in versch materiaal, waren de oudere scheeden licht-
bruin, de nieuwere meer lichtgroen in doorvallend licht. Deze licht-
bruine verkleuring zou dus volgens . Zweigeit e.a. een gevolg zijn
van de oxydatie van looistof, in de scheede doorgedrongen. Over
het algemeen kreeg ik echter de indruk, dat een inwerking van de
celinhoud op het speeksel toch van geringe invloed moet zijn, in-
dien zij plaats heeft.

Soms zag ik wel een donkere rand aan de buitenkant der
scheede optreden. Ik schrijf deze echter toe aan het feit, dat het
middelste, lichter gekleurde deel vroeger door de styletten werd

ingenomen; na terugtrekking hier-
van is de ruimte weer met speek-
sel opgevuld, terwijl het oude
omgevende laagje al eenigszins
verhard is. Daar oudere scheeden
zich donkerder kleuren dan nieu-
were, zoo zal ook het eerste laagje
intensiever gekleurd zijn dan het
binnenste speeksel, (fig. 20).

Dit opvullen is tevens een be-
wijs dat het speeksel niet gauw
hard wordt, anders zou men geen
scheeden kunnen aantreffen zoo-
als in fig. 21, waar dit laagje niet
te zien is, het speeksel een homo-
gene massa is.

Bij eenzelfde scheede zag ik
ook nooit, zooals Zweigeit aan-
geeft, eenig gradueel verschil in
kleuring bij intra- of intercellu-
laire speekselmassa\'s, evenmin als
bij speekselbrokjes die reeds bui-
ten de epidermis waren afgeschei-
den en die zeker nog onvermengd
met eventueele plantaardige be-
standdeelen zijn.

^Vat nu de osmotische werking
van het speeksel betreft, zoo zag
ik ook bij steken van Pseudococ-
cus citri ineengeschrompeld plasma, waar ik later op terugkom.

Echter vond ik zoowel bij Coleus als bij Balsemien en tomaat
vele doorboorde cellen zonder de minste teekenen van beschadi-
ging. Meestal pas aan het eind van scheede of styletten zag ik
cellen optreden, waarvan de inhoud geheel of gedeeltelijk verdwe-
nen was. Deze verschijnselen zijn dus blijkbaar een gevolg van
het zuigen. En hoewel de slechts gepasseerde cellen mechanisch
beschadigd moeten zijn, vertoonen deze toch geen teekenen
hiervan.

Ik kom hierdoor dus tot dezelfde conclusie als Keuchenius en
van der Goot bij de door hun onderzochte Cocciden, n.1. dat het
speeksel van Pseudococcus citri geen vergiftige eigenschappen voor
de celinhoud kan hebben.

Deze conclusie mag men echter volstrekt niet generaliseeren

en op andere Cocciden toepassen. De mogelijkheid bestaat im-
mers, dat er soorten zijn die sterk vergiftig speeksel kunnen af-
scheiden.

Figuur 21

Stengel van Impatiens, dw.ds. Speekselscheede tot in de houtvaten
loopend, van volwassen luis.
Versch materiaal. Kleuring met neutraalrood. Vergr. 230 X
S = scheede, p = schorsparenchym, pl — phloeem, c = cambium,
X = xyleem.

HOOFDSTUK V
HET VERLOOP DER STEKEN

Het aanwezig zijn van speekselscheeden bij Aphiden en Coc-
ciden maakt het mogelijk het verloop der steken na te gaan, ook
daar waar de styletten al weer teruggetrokken zijn en alleen het
speeksel achterblijft. Zoo kan men in de meeste gevallen consta-
teeren hoe de luis naar binnen dringt, zijn weg neemt en welke
weefsels hij uitzoekt om voedsel uit te zuigen.

L Het binnendringen
Literatuur

Büsgen heeft bij zijn onderzoekingen gezien, dat de Blad-
luizen als regel intercellulair steken en in de plant binnendringen
tusschen twee epidermiscellen door. De steken verloopen in de
middenlamel en volgens hem worden de verdikkingslagen der cel-
wanden door de mondwerktuigen opzij geschoven.

Büsgen onderscheidt drie typen van steken. Het eerste en
tweede type steekt bijna uitsluitend intercellulair en hiertoe rekent
hij de meeste Aphiden en een enkele Coccide. Het derde type
steekt dwars door de cellen heen. Dit verschil zou dan veroorzaakt
worden door het feit, dat de dieren die tot dit type behooren, veel
steviger styletten zouden hebben dan die van de andere groepen.
Daardoor zouden ze beter in staat zijn de celwanden regelrecht
te doorboren.

Ook latere onderzoekers, zooals Zweigeit, Davidson, Chrystal,
e.a. komen alle tot het overeenstemmende resultaat dat Bladluizen
intercellulair steken, dus tusschen de cellen door.

Voor de: hand zou het nu liggen, dat de luizen gebruik maakten
van de stomata om binnen te komen. Dit is echter zeer ver-
schillend.

Zweigeit (1915) meent dat het niet mogelijk is voor de luis,
om de hooge turgor van de sluitcellen te overwinnen en ziet in
een heel enkel geval dat de luis binnendringt door het gewricht
van het huidmondje, dus daar waar de celwand hiervan het dunste
is. Hij neemt verder aan dat alleen heele groote en sterke dieren
de sluitcellen zullen kunnen openwringen. Vreemd is het echter,
dat hij totaal niet rekent met het feit, dat de stomata geopend
kunnen zijn en dan voor de luis geen hinderpaal opleveren.

Ook Brand es (1923) ziet dat Aphis maidis de bladeren van
suikerriet binnendringt door het gewricht van het huidmondje.

Maar er zijn ook soorten waarbij een steken tusschen de sluit-
cellen door wordt vermeld, zooals Smith (1926) doet voor
Myzus persicae.

Chrystal (1925) vindt dat bij die generatie van Dreyfusia,
die op Pinusnaaiden leeft ook door de stomata wordt gestoken.

In tegenstelling met Aphiden, steken Cocciden over \'t algemeen
intracellulair en dringen dwars door de epidermiscellen naar binnen.

Hierover zijn de meeste auteurs het eens.

Alleen Morstatt (1908) maakt een korte opmerking over
Diaspis Carueli, die hij door een huidmondje naar binnen ziet
komen, zonder te vermelden op welke plant hij dit gezien heeft.

Bayer (1929) vindt bij Pseudococcus adonidum op Ficus, dat
in 15 door hem onderzochte gevallen de luis door huidmondjes
binnendringt en ook verder de intercellulairen van het parenchym
benut om tot de vaatbundel door te dringen.

We zouden hier dus- met een uitzonderingsgeval te doen hebben.

EIGEN ONDERZOEK

Pseudococcus citri vormt geen uitzondering, maar is te voegen
bij de Cocciden, die bijna uitsluitend intracellulair steken en dwars
door de epidermiscellen heen naar binnen komen.

In geen enkel van mijn preparaten vond ik ook maar een flauwe
aanduiding dat er van een stoma gebruik was gemaakt, noch door
de sluitcellen, noch door het gewricht.

Daar de jongere luizen in hoofdzaak aan de onderkant van
de bladeren zuigen, waar de huidmondjes voorkomen, is dit wel
een duidelijk bewijs dat het geen toeval is dat er nooit stomata als
toegangspoort gebruikt worden.

Als men in de literatuur eens nagaat, in welke gevallen van een
binnendringen door stomata gesproken wordt, dan moet men wel
tot de conclusie komen, dat dit een gevolg is van de bouw der
voedsterplant en niet een eigenschap van de luis, hier onder alle
omstandigheden gebruik van te maken.

Chrystal (1925) ziet bij de levenscyclus van Dreyfusia al-
leen die generatie door stomata steken, die op dennenaalden leeft,
terwijl de andere vormen normaal tusschen de epidermiscellen heen
naar binnen komen.

Bayer (1929) vindt het steken door stomata bij Pseudococcus
adonidum op Ficusbladeren.

Beide planten bezitten een dikke cuticula en epidermiscellen, bij
Ficus bestaat deze zelfs uit meerdere cellagen. De luis zal \'hier

dus op heftige weer-
stand stooten, zoo hij
naar binnen wil drin-
gen. Er blijven hem
dus alleen de stomata

over als eenigste
plaatsen waar deze
weerstand te overwin-
nen is.

Het is jammer dat
Bayer niet eens Pseu-
dococcus adonidum
gekweekt heeft op een
plant met een normale
epidermis. Hij had dan
kunnen nagaan of ook
hier uitsluitend door
de huidmondjes ge-
stoken wordt.

Bij normaal gebouw-
de planten zijn de
meeste Cocciden wel
in staat met hun sty-
letten direct de cel-
wanden te doorboren
en ik neem aan dat dit
zuiver mechanisch ge-
schiedt en dat in
slechts enkele gevallen
het speeksel door zijn oplossende werking hierbij meehelpt, zoo-
als in fig. 22, waar de styletten van een Lecanium in een abrikozen-
takje zijn afgebeeld. Hier ziet men duidelijk het speeksel reeds
buiten de plant afgescheiden. De luis moet hier dan ook een ver-
kurkte epidermis doorboren en dus een veel grootere weerstand
overwinnen. Op te merken vallen hierbij nog de breede stevige
styletten die beter de grootere weerstand kunnen overwinnen.

Maar bij de steken van Pseudococcus citri op Coleus, Tomaat
en Balsemien, zag ik alleen speeksel in het plantenweefsel afge-

scheiden, zoodat het doorboren van de buitenste celwanden alleen
mechanisch moet geschieden (fig. 24).

Figuur 23
Dwars-d.s. door Colcusstengel met
speekselscheede.
Versch materiaal. Vergr. 400 X Scheede door

Collenchym en parenchym.
In de doorboorde cellen is de inhoud donkeren
veranderd. Het plasma ligt samengeschrompeld
langs de kant.
Cel 1 en 2 met licht verkleurde inhoud.
Cel 3 en 4 niet doorboord, toch beschadigd
plasma.

Cel 5 en 6 plasma bruinverkleurd en samen-
geschrompeld.
C = collenchym. p = schorsparenchym,
s = speekselscheede, ch = chlorophylkorrels,
A = samengeschrompeld verkleurd plasma.

Figuur 24
Het intracellulair binnen-
dringen van styletten, zonder
speekselafscheiding. Dit be-
gint pas bij het doorboren
van de derde celwand.

Vergr. 700 X
St = styletten, sch = speek-
selscheede, p = parenchym,
e = epidermis, k = kern.

Bij de jongste luisjes, 4—8 dagen oud, vond ik hetzelfde, ook
een dwars doorboren van epidermiscellen. Daar deze nog heel
weinig speeksel afscheiden, kan dit dus ook niet anders dan een
mechanisch proces zijn.

Nu is bij de onderzochte planten geen uitgesproken cuticula-
vorming of epidermis met verdikte celwanden in de bladeren aan-
wezig zoodat er hier geen buitengewone weerstand aan de stylet-
ten geboden wordt.

Anders is het bij de stengel van Coleus. Hier liggen onder de
eenlagige epidermis verschillende celrijen collenchym, waar de luis
doorheen moet steken. We zien dit dan ook gebeuren, waarbij
de verdikte hoeken van de celwanden zooveel mogelijk vermeden
worden (fig. 23).

Deze collenchymlagen zijn dan ook waarschijnlijk een van de
oorzaken, dat de jonge luisjes bij voorkeur op de bladeren zuigen,
terwijl de oudere, met hun steviger styletten, zich naar de stengels
begeven, waar ik later op terugkom.

Deze zuigen daar op typische plaatsen, n.1. op de stengelhoogte
waar de bladeren telkens twee aan twee uit de stengel komen.
Hier is een zone waar de collenchymscheede ontbreekt of heel duii
is. Ik vermoed dat hierdoor de luis bij voorkeur op deze plekken
zuigt. Zij bevinden zich tenminste opvallend op deze plaatsen en
alleen bij een buitengewoon zware aantasting komen zij over de
geheele stengeloppervlakte voor (fig. 31).

IL Verloop en einddoel der steken
Literatuur

Aphiden

Bij Bladluizen vindt men als regel, dat de styletten na te zijn
binnengedrongen, zich tusschen de cellen van het schorsparenchym
door, een weg zoeken naar de vaatbundels en dan meestal ein-
digen in de phloeemcellen, waaruit zij hun voedsel halen.

Büsgen dacht, dat uitsluitend in het phloeem gezogen werd
en geeft als oorzaak hiervoor, dat de epidermis en de schorscellen
te veel looistoffen en misschien nog andere voor de luis onaan-
gename stoffen bevatten, waardoor deze nooit leeggezogen worden.

Dit is door later onderzoek bewezen onjuist te zijn. Zwei-
geit (1915) zoowel als Davidson (1923) zien naast de ge-
vallen waar het phloeem uitgezogen wordt, toch ook steken waar-
bij epidermis en schorscellen en in de bladeren het mesophyl aan-
getast worden. En zelfs bij heftige aantasting wordt ook het xyleem
doorboord. Dit merkt ook Smith (1926) bij de steken van
Myzus persicae.

Cocciden

Hierbij schijnen de verschillende soorten ook vaak uit geheel
verschillende weefsels hun voedsel te halen.

Ook hier ziet men phloeemzuigers. Pétri (1908) geeft voor
Dactylopius aan, dat deze Schildluis zelden ergens anders zijn
voedsel uithaalt als juist uit de phloeemcellen.

Van der Goot (1917), die werkte met Pseudococcus croto-
nis op cacao, ziet dat deze luis op takken direct steekt naar de
mergstralen en dan meestal eindigt in de buitenste cellen van het
phloeem van de vaatbundel. Slechts éénmaal trof hij een geval
van xyleemaantasting aan.

Ook Keuchenius (1915) geeft voor een koffieschildluis
Lecanium viride aan, dat de styletten eindigen in de buitenste
phloeemcellen, naast die gevallen, dat het eindpunt in de merg-
stralen ligt. Smith (1926) onderzocht de steken van twee Coc-
ciden. Hij vond bij de eene, Dactylopius longispinus, dat het
phloeem het einddoel was en daarnaast een enkele maal ook het
xyleem, terwijl Bayer (1929) bij Pseudococcus adonidum al-
leen spreekt van een eindigen in de vaatbundel.

Maar naast deze voorbeelden van vaatbundelzuigers, zijn er ook
verschillende gevallen, waarin de luis nooit tot aan de vaatbundel
doordringt, maar in de schors of mergstralen blijft.

Büsgen ziet bij Coccus Cacti, dat deze door de schors heen
steekt naar de mergstralen. De vele vertakkingen van de speeksel-
scheeden vindt hij pas in het cambium. Andere voorbeelden van
uitzuigen van het cambium vinden we bij Kochs (1900), n.1. bij
Asterodiaspis op Quercus en verschillende Cocciden op Citrus
levend. De laatste tasten in de takken het cambium aan, terwijl
dezelfde vorm op de bladeren uit het mesophyl zuigt.

Diaspis fallax, door Morstatt onderzocht, zuigt op peer in
het schorsparenchym, daar zijn styletten te kort zijn om het cam-
bium te bereiken.

Smith (1926) ziet bij Aspidiotus hederae, dat deze zich ge-
heel verschillend gedraagt van de boven reeds genoemde Dacty-
lopiussooTt en uit de schors zijn voedsel put.

Uit bovenstaande blijkt dus wel, dat Cocciden veel meer variatie
vertoonen wat het verloop der steken betreft dan Aphiden.

Zoowel vaatbundelweefsel en dan in hoofdzaak het phloeem
als mergstraal, cambium en schorsparenchym kunnen als voedsel-
bron dienen.

EIGEN ONDERZOEK
Pseudococcus citri (Risso) Fern.

Hiervoor maakte ik talrijke coupes van stengels en bladeren die
sterk met luis bezet waren. Bij het bestudeeren van deze coupes,
waarin ik talrijke speekselscheeden en styletten kon vervolgen]
bleek het mij, dat ik hier niet kreeg één typisch verloop van deze
scheeden of mondwerktuigen. Maar ik zag ze op verschillende
plaatsen binnendringen en de weefsels, waarin ze eindigden, bleken
lang niet altijd dezelfde te zijn.

Was deze schildluis nu zoo variabel in zijn keuze, of had ik
hier te doen met een variatie, die veroorzaakt werd door de ver-
schillende ontwikkelingstoestanden waarin de dieren waren?

In de literatuur kon ik hierover geen gegevens vinden. Geen
enkele auteur, behalve Smith, geeft op of hij met steken van vol-
wassen dieren of van larven te doen heeft.

Smith (1926), in zijn vergelijkend stuk over het zuigen van
Hetecoptera, is de eenige die hier iets over zegt. Hij onderzocht
bij Dactylopius longispinus zoowel steken van het volwassen dier,
als van heel jonge larfjes. Maar hij vindt hierbij blijkbaar geen
verschil. „Even with newly hatched larvae, the phloem and xylem
elements proved to be the objective.quot; Daar er dus volgens hem
geen verschil in zuigen valt waar te nemen, gaat hij dan ook niet
verder op deze kwestie in.

Mijn doel was nu te onderzoeken of er bij Pseudococcus citri
wel eenig verschil bestaat in het zuigen van volwassen dieren en
van de verschillende ontwikkelingstoestanden.

Een andere aanduiding dat er verschil in het zuigen moet zijn,
was het feit dat ook de plaats op de plant waar de dieren zich
ophouden, verschilt bij de verschillende stadia.

Nadat de larfjes uit het ei gekomen zijn, begeven zij zich in
hoofdzaak naar de onderkant der bladeren en zuigen in het blad-
moes, dus tusschen de nerven in. Maken zij dan een eerste ver-
velling door, dan gaan deze larfjes zich meer en meer naar de
nerven verplaatsen.

De larven die voor de tweede maal verveld zijn, vinden we
slechts weinig meer aan de bladonderkant, maar hoofdzakelijk
op de stengels, waar ook de volwassen wijfjes zitten.

Dit alles geldt voor een normale aantasting van de plant. Wordt
een plant echter buitengewoon sterk door luis aangetast, b.v. bij
een verwaarloosde luizenplaag, zoodat bladeren en stengels er ge-
heel mee bedekt zijn, dan vindt men ook talrijke jongere larven
op de stengels. Deze verdeeling van de verschillende stadia op de
plant, is dan niet meer duidelijk waar te nemen.

Men komt uit het bovenstaande dus reeds makroscopisch tot de

conclusie, dat de jongste larven in het bladmoes, de larven in het
tweede stadium in de bladnerven en de oudste larven en volwassen
wijfjes in de stengels steken en zuigen.

Ook microscopisch zal men dus kunnen verwachten een verschil
te vinden bij het verloop der steken en bij de weefsels, die als
voedselbron gekozen zullen worden. Zooals ik reeds heb be-
sproken, nam ik materiaal van planten, waarop ik slechts luizen
kweekte van éénzelfde leeftijd. Hiervan kon ik dus op verschil-
lende tijdstippen stengels en bladeren fixeeren en kreeg zoodoende
zekerheid dat ik hierin de steken aantrof van luis, waarvan ik de
leeftijd precies kon vaststellen.

4. Het zuigen van larven in het Ie stadium

Zooals reeds gezegd is, zuigen deze larfjes voornamelijk aan
de onderkant der bladeren, zoowel bij Coleus als bij Tomaten-
planten. Zij zuigen weinig in de nerven, maar meestal nog alleen
in het bladmoes. Hun styletten zijn nog dun en waarschijnlijk is
hierin ook de oorzaak te vinden, dat zij ze nog niet in de nerven
steken, die veel meer weerstand zullen bieden dan het teerdere
bladparenchym.

Fig. 25 en 26 geven styletten in blad van Coleus en van Tomaat,
behoorend aan luisjes die 4 dagen oud waren. Wat hier afgebeeld
is, geeft het meest voorkomende verloop weer, dat men in het
eerste stadium aantreft.

De styletten doorboren de epidermiscellen, zonder zich te be-
kommeren om de aanwezigheid van huidmondjes. Ik zag zelfs het
binnendringen door een epidermiscel, grenzende aan een huid-
mondje.

Nadat de epidermis doorboord is, gaan de styletten meestal niet
zeer diep in het sponsparenchym, maar buigen om, zoodat ze on-
geveer evenwijdig aan de bladonderkant loopen. Ze eindigen dan
meestal in een cel van het sponsparenchym, die verschijnselen van
uitzuiging kan vertoonen. Erg duidelijk zijn deze symptomen
meestal hier niet. Door deze heel jonge luisjes wordt blijkbaar nog
weinig voedsel onttrokken. Hiermee in verband staat waarschijn-
lijk de kleine hoeveelheid speeksel. Zooals ik bij het voorkomen
van speekselscheeden reeds zeide, kan men hier zoo goed als geen
speeksel zien. Toch vond ik in mijn coupes in een enkel geval een
heel dunne scheede, 1,6^ breed, die ik, ook door de richting
ervan, wel toe moet schrijven aan larfjes in het Ie stadium.

Zijn de luisjes iets ouder, 8—14 dagen, hoewel toch niet ver-
veld, dan ziet men de styletten meer naar de parenchymcellen vlak
om de tracheeën van de allerdunste nerfuitloopers, heen gaan. Ook
vond ik nu een enkel geval van een steken in een nerf. Meestal
bleef hierbij het einde toch in de parenchymcellen van de nerf,

Figuur 25

Verloop der styletten van een Pseudococcus-larve oud 4 dagen in een Coleusblad

_nbsp;Vergr. 300 X

St — styletten, E = epidermis, Sp = sponsparenchym, Pa = palissaden paren-
chym, Tr = trachee. Bij A een uitgezogen cel.

Figuur 26

Verloop der styletten van een Pseudococcus citri
oud 8 dagen in een blad van Tomaat. Vergr. 400 X
^ ^ styletten, Pa = palissaden par., Sp = sponspar.
e = epidermis.

maar in twee gevallen was de luis tot in het phloeem van de vaat-
bundel doorgedrongen. Maar dit zijn toch uitzonderingsgevallen
te noemen.

Men kan als regel zeggen, dat in het eerste stadium het blad-
parenchym en wel het sponsparenchym als voedselbron uitgekozen
wordt, zooals in schema 1 door a wordt voorgesteld. In hetzelfde
schema geeft b een geval weer waarbij een luisje vanaf de boven-
kant van het blad naar het sponsparenchym tracht te komen en
daarvoor zelfs door een trachee heensteekt.

In schema 2 ziet men hoe in dit stadium in een nerf wordt ge-
stoken, dus niet naar de vaatbundel, maar in de parenchymcellen
blijvend.

Het zuigen van larven in het 2e stadium

Na de eerste ver-
velling zoeken de
meeste luisjes de
nerven op, die aan de
bladonderkant als
dikke ribbels uitste-
ken. De styletten
worden hier op ty-
pische plaatsen erin
gestoken, n.I. in de
hoek die de uitste-
kende nerf vormt met
de bladonderkant.
Het is een uitzonde-
ring als ze op een an-

men een dergelijk ver-
loop der steken aan-
gegeven.

Inplaats van nu in het parenchym te blijven, doorboren de sty-
letten de parenchymcellen en dringen tot het phloeem van de vaat-
bundel door.

Fig. 27 geeft de dwarsdoorsnede van een stukje nerf van een
Coleusblad te zien, waarin de styletten zijn getroffen van een
Pseudococcuslarve, die 14 dagen oud en in het tweede stadium was.

De styletten, die in dit stadium vrij constant 3,3 breed zijn,
loopen dwars door epidermis en parenchymcellen heen naar de
groepjes phloeemcellen, die aan de buiten- en onderkant van de
vaatbundel liggen. Van speeksel was in deze coupe niets te zien.
Wel in fig. 28, waar eenzelfde geval is weergegeven. We zien

Figuur 28

Steek van een larve, 14 d. oud in het tweede stadium, in de nerf van
een Coleusblad. Styletten met stukje speekselscheede naar phloeemgroepen
van den vaatbundel.
Kleuring met saffranine. Vergr. 300 X
St = styletten, sp = speekselscheede, ph = phloeem.

Figuur 29

Een deel van fig. 28 sterker vergroot. Bij a en b leeggezogen

cellen. Vergr. 960 X. letters als in fig. 13.
In de stylettenbundel is in \'t midden een lichter kanaal te zien,
waarin kleine druppeltjes. Speekselscheeden eindigen beide in
phloeemcellen.

hier echter in de donkere zijtak een duidelijke speekselscheede,
die naar andere phloeemcellen toeloopt. Fig. 29 geeft dit gedeelte
bij sterkere vergrooting. Men ziet hier dat de styletten eerst naar
de andere phloeemcellen zijn geweest en deze vermoedelijk heb-
ben leeggezogen. De luis heeft toen zijn mondwerktuigen een
eindje teruggetrokken, om ze opnieuw, maar nu langs andere weg,
verder te steken naar nieuwe phloeemcelllen. Aan de spits van de
styletten is ook een stukje speekselscheede te zien.

In de parenchymcellen a en b, waar de luis eerst doorheen moest
om naar het phloeem te komen, is het plasma grootendeels weg
en de rest ligt samengeklonterd om styletten en scheede heen.
Blijkbaar heeft de luis in deze parenchymcellen eerst gezogen,
voordat ze verder stak.

In de gevallen, dat de luisjes na de Ie vervelling nog in het
bladmoes blijven zuigen, zien we toch een verschil in steekverloop.
Men ziet dan dat de luis de tracheeën tracht op te zoeken en ein-
digt in de parenchymcellen, die deze als een scheede omgeven,
dus niet meer in het eigenlijke bladparenchym.

Zoon geval geeft fig. 30. De speekselscheede die hierin te zien
is, loopt niet tot in de spiraaltrachee, maar het is zeer duidelijk
dat hij eindigt in de cel er vlak tegen aan.

We zien uit het bovenstaande dus, dat in de meeste gevallen de
luizen in dit stadium zeer typisch in het phloeem van de nerven
zuigen. Toch komt het ook voor, dat ze niet tot in de vaatbundel
doordringen, maar net als in het Ie stadium, in het nerfparenchym
blijven.

JHfet zuigen van larven in het 3e stadium en van volwassen wijfjes

Na de 2e vervelling zien we de luis zich meer en meer naar de
stengels begeven. Zé houden zich daar bij voorkeur op ter hoogte
van de bladknoopen.

Ik besprak reeds de vermoedelijke oorzaak hiervan, n.1. het daar
ter plaatse ontbreken van de collenchymscheede.

De styletten zijn in het 3e stadium 4,1 fi breed. Het verloop
der steken verschilt zoo weinig van die van de volwassen dieren,
dat ik deze twee groepen tezamen zal behandelen. Bij de volwassen
wijfjes zijn de styletten en speekselscheeden veel forscher, 5—6^
breed.

Als men veel styletten en scheeden bekeken heeft, kan men al
zonder te meten, aan de breedte schatten, in welk stadium de
bijbehoorende luis geweest is.

Men vindt bij deze dieren talrijke speekselscheeden met veel
vertakkingen.

Bekijkt men een aantal stengeldoorsneden, dan valt dadelijk op,
dat met alle scheeden en styletten hierbij naar dezelfde weefsels
gaan maar dat men hier met 3 typen te doen heeft,
gesneldnbsp;5. 8 en 9 heb ik deze 3 typen schematisch voor-

Men ziet hier stengeldoorsneden, waarin luizen zijn binnenge-

drongen, met scheeden of styletten die aangegeven zijn met een
zwarte lijn. In alle gevallen doorboort de luis de epidermis en de
schors. In de schema\'s is geen collenchym of sklerenchym aange-
geven. Men ziet in 5 een type, waarbij de luis het phloeem van
de vaatbundel opzoekt.

Dit type is niet alleen bij het 3e stadium of volwassen dier te
vinden.

Zooals reeds gezegd is, komen bij sterke luisaantasting ook
jongere stadia op de stengels terecht. Éénmaal vond ik zelfs de

Figuur 34

Speekselscheeden van luis in het tweede stadium, loopend naar de houtvaten in
de vaatbundel van een bladnerf van Coleus.
Kleuring met saffranine. Vergr. 600 X

styletten van een larfje uit het eerste stadium, wat op een derge-
wijze tot in het phloeem van de stengel was doorgedrongen.
Dit type van steken komt bij luisjes in het 2e stadium op stengels
ook wel voor.

Het 2e type van steekverloop geeft schema 8. De luis dringt
door de schors en tusschen twee vaatbundels door, dus in de merg-
straal en soms tot in het merg van de stengel. In fig. 32 ziet
men een stuk van een dergelijke speekselscheede van een volwas-
sen dier in een Coleusstengel. De luis is hier bij het cambium ge-
komen, heeft hier blijkbaar gezogen (vertakkingen) en zijn stylet-
ten een paar maal een eindje teruggetrokken, om ze tenslotte om
te buigen en evenwijdig aan de stengelomtrek in de cambiumcellen
te steken.

Ook in fig. 20 zien we de scheede van een volwassen Pseudo-
coccus tot in het cambium steken.

Dit type vinden we vooral bij luizen in het 3e stadium en verder
ook bij die in het 2e stadium.

Het derde type is welhaast uitsluitend bij steken van volwassen
dieren te vinden. In schema 9 ziet men een stengel waarin de luis
wel naar de vaatbundel steekt, maar door het phloeem heengaat
en in het xyleem terecht komt. Deze speekselscheeden doorboren
vaak heel duidelijk verschillende houtvaten, maar eindigen meestal
in de parenchymcellen tusschen de vaten in.

In de tabel 7, die een overzicht geeft van het voorkomen van
steken van de verschillende leeftijden, zijn dan ook alle gevallen
„naar het xyleemquot; hiertoe te rekenen, slechts met één uitzonderinq,
waar heel duidelijk de scheede in een houtvat eindigt. Dit geeft
tig. 21. Ue scheede van een volwassen dier is hier getroffen in
een stengel van Impatiens. Hij dringt door het schorsparenchym.
phloeem en cambium door, tot in het xyleem en eindigt in een
van de groote houtvaten. Bij luisjes, die nog geen tweede vervel-
ling doorgemaakt hadden, vond ik nooit een dergelijk steken naar
de houtvaten.

Volwassen luis zuigt zelden in bladeren. In zoon geval gingen
ook hierin hun steken naar het xyleem van de nerven toe. Zie fig.
33. Een enkele maal zag ik dit ook bij luisjes die nog in het tweede
stadium waren (fig. 34).

Als men nu het overzicht bekijkt, dat ik in Tab. 7 gegeven heb,
dan blijken ook hieruit dezelfde feiten.

In deze tabel heb ik aangegeven alle gevallen, waarin ik in
mijn doorsneden met zekerheid uit kon maken, waar het eindpunt
der steken lag en welke leeftijd de bijbehoorende dieren hadden.

B.v. in het phloeem van de stengel vond ik eindigen, de steken
van 1 larfje in het eerste stadium, van 6 exemplaren in het tweede

tabel vii

Overzicht van de steken van luis van verschillende leeftijd in stengel en blad aangetroffen.

Schematische voorsteHing van de verschil-
lende typen van steken bij Pseudococcus
citri aangetroffen, in blad en stengel.
Wijdgestippeld = parenchym. dichtgestippeld
= vaatbundel. Speekselscheede en styletten
door donkere lijn aangegeven.

1.nbsp;van larve in stadium in bladparenchym.

2.nbsp;van larve in stadium in bladnerf.

3.nbsp;van larve in 2^ stadium in bladnerf.

4.nbsp;naar xyleem in de bladnerf.

5.nbsp;naar phloeem in de stengel.

6.nbsp;in de richting van de vaatbundel, maar deze
nog niet bereikt.

7.nbsp;naar cambium en mergstraal.

8.nbsp;naar mergparenchym.

9.nbsp;naar xyleem van de stengel.

stadium, van 3 in het derde en 6 steken van volwassen wijfjes.
Uit de tabel ziet men nu het volgende:

Larfjes in het eerste stadium komen weinig op de stengels en
meer op de bladeren voor en daar zuigen
ze het meeste in het bladparenchym. We
krijgen hier een verhouding van 4 ex. op
de stengel, tegen 15 op het blad. Dat het
aantal in het bladparenchym zuigend, nog
niet grooter was, moet toegeschreven wor-
den aan het hierbij zelden optreden van
speekselscheeden. Men is hier dus aange-
wezen op de styletten, die minder talrijk in
de coupes worden aangetroffen.

Bekijkt men nu de cijfers voor het tweede
stadium, dan ziet men een bijzonder groot
aantal, 21 ex. dat aangetroffen is in het
phloeem van de bladnerven zuigend, terwijl
er maar 4 in het bladmoes gevonden zijn.
Ook op de stengel zijn er verschillende ge-
vonden, maar deze zijn haast alle afkomstig,
evenals die in het eerste stadium, van mate-
riaal dat heftig aangetast was door luis,
zoodat door deze overbevolking allerlei jon-
gere stadia op de stengel te vinden waren.

Toch is de meerderheid, 37 ex., te vin-
den op het blad, tegen 13 op de stengel.
En van die 37 steken in het blad zijn er 33
in de nerven en maar 4 in het bladmoes.
Het derde stadium en het volwassen wijfje leven hoofdzakelijk
op de stengels. Zij verschillen weinig wat het verloop der steken
betreft. De volwassen dieren, met hun steviger mondwerktuigen
gaan nog meer naar het xyleem en zoeken in de bladeren uitslui-
tend de tracheeën op. Maar het is zelden dat ik een volwassen dier
op de bladeren vond, tenzij met een eierzak en dan zuigen zij niet
meer. Het aantal gevonden steken is dan ook voor de stengels
veel grooter.
Men vindt dus:

in het phloeem van de stengel: alle stadia behalve 3 en 4;
in het xyleem van de stengel: alleen 3 en 4;
in mergstraal en merg: alle stadia, maar vooral 2 en 3;
in het phloeem van het blad: alle stadia behalve 4 en vooral 2;
in het xyleem van het blad: alle stadia behalve 1 en over \'t al-
gemeen weinig steken;
in het bladparenchym: vnl. de 2 jongste stadia.

HOOFDSTUK VI
INVLOED VAN DE LUIS OP DE PLANT

Als men zich afvraagt of het zuigen van de luis invloed heeft
op de voedsterplant, dan kan men deze vraag in tweeën splitsen, n.1.:

I.nbsp;Is er een invloed van de luis te constateeren op de inwen-
digen bouw, dus op de cellen en weefsels?

II.nbsp;Is er een invloed van de luis te constateeren op de uitwen-
dig en bouw van de voedsterplant?

1. Invloed van de luis op de cellen en weefsels
Literatuur

Verschillende punten, die bij dit onderwerp ter sprake komen,
zijn reeds behandeld in het hoofdstuk over het speeksel en zijn
eigenschappen. Ik kan er hier dus kort over zijn en daarheen ver-
wijzen.

De verschijnselen, die op kunnen treden tengevolge van het
steken van luizen, zijn:

1 ° Beschadigingsverschijnselen.

2° Reacties van de cellen op de invloed van steek en speeksel
uitgaande.

Beide groepen van symptomen kunnen veroorzaakt worden zoo-
wel door het doorboren of binnendringen in de weefsels, als wel
door het zuigen en voedselonttrekken van de luis.

Büsgen (1891), Morstatt (1908), van der Goot
(1917) en Keuchenius (1915) zagen, dat bij het doorboren
van cellen door Cocciden, geen enkele verandering van de celin-
houd te constateeren viel. De mechanische beschadiging is hier
blijkbaar van weinig beteekenis. Zij trekken hieruit de conclusie,
dat het speeksel alleen dus geen schadelijke eigenschappen voor

de protoplast kan hebben. De symptomen van beschadiging zien
zij slechts optreden, indien de luis uit de cellen voedsel opneemt,
dus alleen door het zuigen wordt een schadelijke werking op de
celinhoud uitgeoefend.

Maar over \'t algemeen treden bij het doorboren en binnendrin-
gen tusschen de cellen reeds symptomen op, die wijzen op een
schadelijke invloed op de protoplast en is het niet meer te onder-
scheiden of deze veroorzaakt worden door het in contact komen
met het speeksel of doordat er stoffen aan de cel onttrokken worden.

Zijn de cellen door deze inwerking beschadigd, dan kan zich
dit gradueel verschillend uiten. De lichtste vorm hiervan is wel
de plasmolyse, die K e u c h e n i u s (1915) bij enkele doorboorde
cellen ziet optreden, maar die zich dan ook altijd weer herstelt.
Van een eigenlijke beschadiging kan men hier dus niet spreken
en waarschijnlijk heeft men hier enkel met een wateronttrekking
te doen.

Zweigeit (1915) zag bij Sambucus en Evonymus eigenaar-
dige veranderingen in het plasma optreden die hij „Kappenquot;
noemt. Dit beschouwt hij als ziekelijke veranderingen in een deel
van het protoplasma, wat het dichtste bij het speeksel ligt. De
kern die zich meestal naar de plaats van gevaar begeeft om daar
een actieve rol te spelen bij het reageeren, gaat hierbij vaak te
gronde en verdwijnt. Deze „kappenquot; behooren nog tot het plasma.
Hij zag ze echter niet bij alle planten en vermoedt, dat de ver-
schijnselen, die optreden bij het steken van luis, varieeren zullen
met de voedsterplant.

Bij haast alle auteurs vindt men het volgende beschreven als ge-
volg van het steken en zuigen van Blad- of Schildluizen:

Het celvocht verdwijnt, het protoplasma schrompelt samen,
waarbij door velen ten onrechte van plasmolyse gesproken wordt.
De kern kan teekenen van degeneratie vertoonen, evenals de
chlorophylkorrels. Deze laatste verliezen dan hun vorm en nemen
sterk kleurstoffen op. Het proces eindigt dan meestal met het af-
sterven der cellen, waarbij inhoud en celwand zich bruin kleuren,
wat toegeschreven wordt aan het neerslaan en ophoopen van
looistof.

Deze beschrijvingen van een dergelijk verloop in de aangestoken
en uitgezogen cellen, vindt men bij alle onderzoekingen over dit
onderwerp terug.

Naast deze beschadigingsverschijnselen, treden dan in sommige
gevallen ook reacties van de plant op, die te beschouwen zijn als
pogingen tot afweer.

Zoo zag P é t r i bij Dactylopius op wijnstok, in het hout hier-
door thyllen en gomvorming optreden. Bij Mytilaspis fulva op
wortels van Olijf, geeft dezelfde auteur op, dat door de steek het
phellogeen plaatselijk sterk gaat werken. Bij jonge wortels, waar

het cambium geraakt wordt, kunnen eenzijdige houthyperplasieën
optreden.

Zweigeit (1915) ziet bij Rosa, dat in de intercellulairen
waarin het speeksel zich bevindt, celluloseafzettingen ontstaan zijn,
dus als \'t ware de celwanden daar plaatselijk abnormaal sterk
verdikt zijn. Hij beschouwt dit als een afweermiddel van de plant,
evenals dit wel bij binnengedrongen hyphen gezien wordt. In dit
geval slaagt de plant er vaak in de cellen afdoende tegen de
invloed van het speeksel te beschermen.

Büsgen (1891) meende dat door de luis de cellen, die rijk
aan looistof zijn, gemeden worden. Inderdaad ziet ook Zweigeit
in een enkel geval zware looistofneerslag in cellen, die aan speek-
selscheeden grenzen. De celinhoud hiervan vertoont dan ook geen
plasmolyse of beschadiging.

Vooral bij Bladluizen ziet men vaak, als gevolg van het steken,
in de plant abnormale weefselvorming optreden. Men denke hier-
bij aan de galvormende Aphiden. Deze komen bij Cocciden zeld-
zamer voor.

Bij Cocciden op vruchten ziet K o c h s (1900) dat men hier kan
krijgen zoowel een vertraging van het rijpingsproces (groene vlek-
ken op citroen) als een vervroeging hiervan (roode vlekken op
appel).

EIGEN ONDERZOEK

Om de invloed van het steken en zuigen op de celinhoud na
te gaan, doet men het beste versch materiaal te gebruiken. Men
schakelt dan alle mogelijke veranderingen, die door fixeering kun-
nen ontstaan, uit en kan tevens constateeren of, indien er plas-
molyse optreedt, deze zich weer herstelt na eenigen tijd.

Bij Pseudococcus citri is over \'t algemeen heel weinig verande-
ring te zien in de doorboorde cellen. Een lichte plasmolyse in
doorboorde of aangrenzende cellen zag ik hierbij nooit optreden,
noch bij Coleus, noch bij Impatiens of tomaat. De meeste door-
boorde cellen zien er normaal uit en laten geen enkel verschijnsel
van beschadiging zien, ook niet bij gefixeerd materiaal.

Voor Pseudococcus citri moet dus hetzelfde gelden als wat van
der Goot vond voor Pseudococcus crotonis, n.1. dat het speek-
sel op zichzelf geen schadelijke invloed op de protoplast kan heb-
ben. Anders zou het immers niet mogelijk zijn, dat er in door-
boorde cellen geen beschadigingsverschijnselen optreden.

Anders wordt het echter wanneer de luis voedsel uit de cellen
gaat halen, in de cellen b.v. waarin speekselscheeden eindigen.

In fig. 36 is afgebeeld een speekselscheede in het mergparen-
chym van een Impatiensstengel eindigend. Men ziet hier dat de
eerste cel doorboord wordt, maar er overigens volkomen normaal

uitziet. In de cellen met een X echter, zien alle protoplasten er
abnormaal uit. In al deze cellen is het celvocht verdwenen en het
plasma samengeschrompeld om de speekselscheede heen. Soms
is de kern nog te onderscheiden. De chloroplasten echter hebben
hun normale vorm verloren en liggen als saamgeklonterde, zich
donker kleurende massa\'s in het plasma. In de bovenste cel is op
te merken, dat het plasma naar het stukje scheede, wat door deze

cel gaat, is samengetrokken, een bewijs dat in deze richting er
stoffen aan onttrokken zijn. Dus alleen in deze vier cellen zijn deze
verschijnselen, terwijl het overige parenchym volkomen intact is
gebleven.

Fig. 23 geeft een geval waarin de styletten in het collenchym
en schorsparenchym van een Coleusstengel gezogen hebben. Men
ziet hier de steek eerst door het collenchym dringen, waarbij ver-
schillende van de geraakte cellen beschadiging van het plasma ver-

toonen. Sterk wordt deze beschadiging pas in de laatste celrij van
het collenchym, 1, 3 en 4 en in de cellen van het schorsparenchym.
Het plasma was grootendeels verdwenen en de rest hiervan lag
als bruine massa\'s in de cellen, terwijl de meeste chlorophylkorrels
gedegenereerd waren. Hier heeft blijkbaar de luis sterk gezogen,
zoodat zelfs aan de cellen 3 en 4 van het collenchym, die niet aange-
boord zijn, stoffen onttrokken zijn.

Figuur 37 en 38 geven doorsneden van alcoholmateriaal. In
de meeste coupes is door de fixatie weinig van de abnormale in-
houd van de cellen waar te nemen. Deze coupes behoorden tot
de-\'weinigen, die hierop een uitzondering maken. Men ziet hierin
te midden van normale cellen uit het palissadeparenchym, eenige
cellen liggen, die zich onmiddellijk onderscheiden van de rest, die
dadelijk de aandacht trekken door hun intensievere kleuring. Er

59

liggen hier dan ook kleine brokjes speeksel in, blijkbaar de resten
van een scheede, die er grootendeels bij het snijden uit is gevallen.

Maar deze kleine brokjes waren toch voldoende om aan te too-
nen, dat de afwijkingen in deze cellen waargenomen, te wijten zijn
aan het zuigen van een Pseudococcus. In cel a van fig. 37 is het
plasma, hoewel donker gekleurd, nog aanwezig, alleen de chloro-
phylkorrels zijn hier tot donker gekleurde klompjes gedegenereerd.
De ernaast gelegen cel b is bijna geheel leeggezogen, van het
plasma is alleen in de hoeken nog een restje over, terwijl in c
slechts een begin van zuigen is te zien. Ook fig. 38 en 30 geven
cellen te zien met uitgezogen en beschadigde protoplasten.

sp

Figuur 38

Als figuur 37. In A en B is het protoplasma grootendeels verdwenen
en de chlorophylkorrels gedegenereerd tot donker gekleurde massa\'s.

Deze sterke beschadigingssymptomen vond ik hoofdzakelijk bij
steken van volwassen dieren en larven uit het derde stadium. Bij
de jongste larfjes wordt er blijkbaar nog zoo weinig voedsel aan
de cellen onttrokken, dat de protoplast er nog niet veel schade
van ondervindt.

Van reactie van de plant op het steken met cellulose afzet-
tingen, kurkvorming of abnormale celdeeling is hier niets te be-
merken.

Ik kom dus tot de volgende conclusies:

Bij het doorboren van de cellen door Pseudococcus citri treden
geen beschadigingsverschijnselen op.

Echte Plasmolyse is bij deze steken nooit waargenomen.

De inhoud van de uitgezogen cellen echter vertoont vaak af-
wijkingen, n.1. het plasma is daarvan samengeschrompeld en bruin
verkleurd, of grootendeels verdwenen.

De chlorophylkorrels degenereeren evenals de kern.

IL Invloed van de luis op de uitwendige bouw
Literatuur

Zooals uit het eerste deel van dit hoofdstuk is gebleken, is de
uitwerking van en de reactie op het zuigen van Cocciden zeer ver-
schillend, varieerend met de soort der luis en de aard der voed-
sterplant. Men mag dus verwachten dat de invloed op het uit-
wendige van de plant zich ook zeer verschillend zal uiten. En
dit ziet men dan ook inderdaad uit de opgaven hierover in de
literatuur Vervorming, verkleuring, galvorming, kankers kunnen
het gevolg zijn van Schildluisaantasting.

Bij andere Coccideaantastingen, waar dergelijke sterke uitingen
van de invloed op de plant niet te vinden zijn, wordt toch vaak
een belangrijke schadelijken invloed gevonden op de groei van
de aangetaste plant. Deze kan zich kenbaar maken door het geel
worden en vroegtijdig afvallen van bladeren, zooals bij Gossypacia
spuria op de Iep (Herbert 1924), door het afsterven van tak-
ken en tenslotte door het afsterven van de geheele boom of plant
(b.v. Aspidiotus perniciosus op vruchtboomen).

Zijn er dan tegelijkertijd geen vervormingen of andere ingrij-
pende veranderingen te constateeren, dan moet deze schade wel
zijn oorzaak vinden in het verlies van voedingsstoffen, die door
de dieren aan de plant onttrokken worden. In de meeste gevallen
heeft men die dan ook hieraan toegeschreven.

Men heeft echter zelden proeven in deze richting genomen.
Alleen bij Keuchenius (1915) en van der Goot (1917)
was hierover iets te vinden.

Keuchenius onderzocht de invloed van Lecanium viride op
koffieplanten. De schade hiervan is pas te bemerken bij sterke
aantasting. Dan ziet hij groeistagnatie optreden, d.w.z. de bladeren,
die nu gevormd worden, zijn kleiner en hebben vaak een mis-
vormde bladschijf en ook de internodiën blijven korter. De vrucht-
productie is bij aangetaste planten veel geringer. Daar er in dit
geval door het zuigen necrose optreedt in mergstraal en phloeem,
wordt hierdoor het stofvervoer in radiaire richting belemmerd en
deze storing in de stofwisseling zal, naast het onttrekken van stoffen
aan de plant, de oorzaak van de groeistoornissen zijn.

Van der Goot werkte met Pseudococcus crotonis op cacao.
Oogenschijnlijk ziet men hier geen schadelijke werking van, zelfs
niet bij sterke aantasting. Hij neemt echter de volgende proeven.

Jonge cacaoboompjes worden flink met de luis geïnfecteerd en
onder dezelfde omstandigheden verder gekweekt als niet-geïnfec-
teerde controleplanten. Daar deze jonge planten zich nog niet ver-
takken, is de lengtetoename een maatstaf voor de groei. Na drie
maanden was nu een duidelijk verschil waar te nemen tusschen
de groei van de boompjes met en zonder luis. Dit verschil was
het sterkste bij de serie met de jongste plantjes, waar een totale
lengtetoename van 19,8 % bij de geïnfecteerden, tegenover een van
33,6 % bij de controles kwam te stgan. Er is hier dus een uitge-
sproken verminderde groei bij luisaantasting gevonden.

Het eenige verschil wat verder aan de uitwendige bouw op-
gemerkt werd, was, dat bij de jongste plantjes, die geïnfecteerd
waren, de onderste bladeren geel werden en afvielen. Dit was
bij de proef met oudere boompjes niet meer te zien.

Van der Goot heeft in zijn coupes met steken van Pseudo~
coccus crotonis nooit nécrosé, dus nooit het afsterven van weef-
selcomplexen waargenomen. Alleen de uitgezogen cellen sterven
af. Dit afsterven van enkele verspreide cellen kan dus niet de
oorzaak zijn van de verminderde groei. Maar deze moet hier ge-
zocht worden uitsluitend in het stofverlies door het zuigen. Aan
de plant wordt door de luis voedsel onttrokken en bij zware aan-
tasting zal dit zoo aanzienlijk worden, dat dit merkbaar zal zijn
bij de groei. De aangetaste planten zullen minder stoffen tot hun
beschikking hebben dan de controles.

EIGEN ONDERZOEK

Ook bij de aantasting door Pseudococcus citri is er in het weef-
sel van de voedsterplant geen ingrijpende verandering waar te
nemen, die van invloed kan zijn op de geheele stofwisseling of
groei van de plant. Ook hier ziet men slechts het afsterven van
enkele uitgezogen cellen en nooit van geheele celcomplexen.

Heeft het zuigen van deze luis dus geen invloed op de groei
van de geheele plant, of is er evenals bij de proeven van van
der Goot, toch een schadelijke werking vast te stellen?

Oogenschijnlijk is er aan het uiterlijk geen verschil te bespeuren
tusschen een plant met luis en een zonder. De bladeren zien er
normaal uit, vertoonen geen misvorming of vlekken. (Dit alles
geldt als de luizenplaag niet zoo hevig wordt, dat de plant er
grootendeels mee bedekt is en dan ook sterke roetdauw optreedt).

Mijn doel was nu na te gaan of er eenige invloed merkbaar is
op de groei van de plant.

Als materiaal nam ik hiervoor Coleus en tomatenplantjes

Ik zorgde dus telkens tot mijn beschikking te hebben een aantal
goed gewortelde Coleusstekken, waarvan ik de lengte der hoofdas
en het aantal bladparen opnam. Deze plantjes werden nu zooveel
mogelijk in twee gelijke groepen verdeeld. Heeft men nu een aan-
tal Coleusstekken, die zoo gelijk mogelijk gesneden zijn en onder
gelijke omstandigheden zijn gekweekt, dan is hun groei vrij ge-
lijkmatig en vertoont geen overmatige individueele verschillen. Deze
kleine verschillen zijn dan door een voldoende aantal bij de ver-
gelijkende proeven opgeheven.

De eene helft van deze gelijke plantjes werd met luis geïnfec-
teerd. In sommige proeven deed ik dit door luis van verschillenden

TABEL VIII

controleplanten

met luis geïnfecteerde
planten

Lengtetoename van Coleus na 1 maand.

leeftijd, meestal de oudere stadia en volwassen dieren met een
penseeltje over de bladeren van de plantjes te verdeelen. Twintig
tot dertig luisjes per plant waren noodig om eenig resultaat te
verkrijgen. De andere helft der stekken diende als controles, wer-
den dus zorgvuldig luisvrij gehouden.

Bij andere proeven infecteerde ik niet met luis van onverschillig
welke leeftijd, maar bracht er jonge luisjes, pas uit het ei op. Ik
zette dan op twee bladeren van iedere plant ± 50—100 luis, dus
100—200 dieren per plant.

Deze plantenseries werden nu onder zooveel mogelijk dezelfde
voorwaarden verder gekweekt. In het begin werd om de veertien

Rechts twee met luis geïnfecteerde Coleusplanten, links twee controles van

dezelfde serie.
Photo 50 dagen na de infectie.

dagen de lengtegroei gemeten en het aantal en de lengte der blade-
ren en zijassen bepaald. Maar al spoedig bleek het mij, dat de ver-
schillen die optraden, veel duidelijker uitkwamen, als ik de plan-
ten om de 4 weken controleerde en opnam, hetgeen ook in mijn
tabellen te zien is.

In de tabellen 8—15 heb ik hiervan de uitkomsten gegeven.
De proeven werden gedurende twee zomers, in de maanden Maart
tot September genomen. De duur van deze proeven bedroeg ten
hoogste drie maanden, en de uitkomsten verschilden praktisch niet
in de verschillende maanden. Daarna zaten de planten zoo dik
onder luis en roetdauw, dat zij in een zeer treurige staat verkeer-
den, de meeste bladeren lieten vallen en niet lang daarna hun ziel-
toogend bestaan eindigden. Zij vertoonen in een dergelijke toe-
stand dan ook geen lengtegroei, zoodat een vergelijking met de
controles geen zin meer heeft.

TABEL IX

controleplanten

met luis geïnfecteerde
planten

Lengtetoename van Coleus na 1 maand.

Invloed op de lengtegroei

In de tabellen 8—14 vindt men nu uitgedrukt de lengtetoename
van iedere plant afzonderlijk in één of meer maanden, in c.M. en
daarnaast in % van de oorspronkelijke lengte uitgedrukt. In alle
tabellen vindt men links de controles en rechts de met luis geïn-
fecteerde planten opgegeven. Aan het eind van de tabellen wordt
dan de gezamenlijke lengtevermeerdering van de serie gegeven.

In tabel 8 is de groei (lengtetoename) gegeven van Coleus-
stekjes die, toen zij een week oud waren en voldoende beworteld,
met luis van verschillenden leeftijd geïnfecteerd zijn. Er is hier
nog geen vertakking, zoodat ik hierbij volstaan kon met de hoofdas
te meten. We zien b.v. dat bij de controles No. 2, 5 c.M. in die

maand gegroeid is, dat is 76 % van de lengte, die het plantje had
bij het begin van de proef.

De lengtetoename in c.M. zegt natuurlijk niet zooveel, daar de
plantjes individueel verschillen. Berekent men daarom het percen-
tage, dan heeft men een betere vergelijking. Toch zal een indivi-
dueele schommeling blijven bestaan. No. 3 van de met luis geïn-
fecteerde exemplaren heeft een lengtetoename iri deze maand van
81 %, dus dit is meer dan die van verschillende van de controle-
planten. Waarschijnlijk is dus No. 3 een krachtiger groeiende stek
geweest dan de minder snelgroeiende No.5 of No. 1 van de con-
troles. Neemt men dus te weinig exemplaren, dan zou men het
verschil niet duidelijk zien. In deze tabel, waar telkens 20 exem-
plaren met elkaar vergeleken zijn, vormt No. 3 een uitzondering
en hebben de anderen over \'t algemeen een veel lager groeiper-

TABEL X

controleplanten

met luis geïnfecteerde
planten

Lengtetoename van Coleus na 1 maand.

Infectie met luis vari verschillende leeftijd.

centage, tot zelfs maar 4 of 5 %. Zoo laag daalt het bij de con-
troles nooit, terwijl ook het maximum (108) veel hooger ligt.

Bepaalt men nu de totale lengtegroei van alle plantjes, dan
komt men tot een toename van de oorspronkelijke lengte van 78%
voor de controleplanten, tegen 33 % van de luisplanten. Dit geeft
dus een aanmerkelijk verschil te zien, dat alleen veroorzaakt wordt
door het zuigen van de luis.

Zooals ik al zeide, moet men vrij veel luis op de plant brengen
en neemt men luis van verschillende leeftijd, dan vermeerdert deze
zich ook tijdens de proeven. Als ik er te weinig exemplaren op
bracht, dan kreeg ik niet het minste verschil in groei te zien. Hier
is dus het sapverlies door het zuigen niet zoo aanzienlijk, dat de
plant er schade bij het groeien van ondervinden zal.

Tabel 9 geeft het resultaat van een deel van de planten van

dezelfde proef weer na de 2e maand. Ook hier hetzelfde resultaat.

Tabel 10 is een proef gedurende 1 maand, genomen met een
andere variëteit, n.1. met de groene Verschaffelt. Vergelijkt men
^^nbsp;2 en 4 met elkaar, dan ziet men, dat deze groene

variëteit veel hoogere groeipercentages heeft dan in tabel 2 te vin-
den zijn. Toch vindt men ook hier een kleinere lengtetoename bij
de planten met luis, dan bij die zonder luis, een verschil van 205 %
tegen 176%.

In de tabel 11 zijn de planten geïnfecteerd met pas uit het ei
gekomen luisjes. Het spreekt vanzelf dat, hoewel ze in grooter
aantal op de planten gezet worden, ze toch in den eersten tijd
zeker geen belangrijk stofverlies aan de plant veroorzaken. Hier-
voor zijn ze nog te klein. Dit treedt pas na ongeveer 1 maand op.

TABEL XI

controleplanten

met luis geinfecteerde
planten

Lengtetoename van Coleus na 1 maand.

Infectie met jonge luis.

In tabel 11 is een proef gegeven, waarvan de cijfers de lengte-
toename in de derde maand (dus niet na 3 maanden) weergeven.
In de eerste maand was er geen verschil te zien in lengtetoename,
in de tweede maand begon men er iets van te merken, maar pas
in de derde maand trad duidelijk het verschil in lengtegroei op,
zooals uit de tabel blijkt. Dit late optreden van een behoorlijk
verschil ging gepaard met een vertraagde ontwikkeling van de
luis, die pas in de 3e maand volwassen was en zich in de 2e
helft der 2e maand naar de stengels begaf, dus in het laatste
Jarvestadium kwam.

Hierin zal dan ook wel de oorzaak te zoeken zijn voor de pas
Iaat optredende invloed op de groei. Door een mij onbekende oor-
zaak hebben deze luizen waarschijnlijk in het begin der proef
Weinig voedsel aan de plant onttrokken.

In de tabellen 12 en 13 vindt men de lengtetoename van proe-
ven, die over 2 maanden liepen. De verschillen komen hierbij nog

TABEL XII

controleplanten

Lengtetoename van Coleus na 2 maanden.

TABEL XIII

controleplanten

met luis geinfecteerde
planten

Lengtetoename van Coleus na 2 maanden.

sterker uit. Bij beide series zijn de planten met jonge luis geïn-
fecteerd. Evenals in de proef van tabel 11 was hier in de Ie
maand weinig verschil te merken, het was echter de bedoeling.

evenals in tabel 14, die het resultaat van een kweekproef na 3
maanden geeft, de invloed van de luis over een langer tijdsverloop
na te gaan. Het kon immers mogelijk zijn dat de planten zich
herstelden en het verzuim inhaalden. Dat eerder het tegendeel het
is. kan men zien in tabel 17.

Hierin is van een serie van 8 planten, naast elkaar gezet de
engtetoename in procenten in de 3 opeenvolgende maanden, waar-
in de proef aangezet was. Uit deze cijfers blijkt nu, dat de con-
troleplanten ongeveer een gelijke lengtetoename vertoonen in iedere
maand. Door temperatuurverschil of licht vertoonen deze cijfers

TABEL XIV

controleplanten

met luis geinfecteerde
planten

Lengtetoename van Coleus na 3 maanden.

Infectie met jonge luis.

natuurlijk wel eenige schommeling. Zoo zien we, dat in de
Ie maand deze factoren het gunstigst waren en alle planten
de sterkste groei vertoonen. Dit is ook bij de luizeplanten het ge-
val. Maar waar de controles in de 3e maand een ongeveer even
sterke groei laten zien als in de 2e maand, gaat de lengtetoename
van de geïnfecteerde planten steeds achteruit. De schadelijke in-
vloed van de luis wordt steeds merkbaarder.

Daar op deze planten jonge luis was gebracht, is dit resultaat
niet te verwonderen. Wel is het sterftecijfer hiervan vrij groot
(meestal ± 60 %), maar toch schijnt de ouderwordende luis meer

voedsel aan de plant te onttrekken, ondanks het kleinere aantal
dat overblijft.

Tabel 15 en 16 geven de uitkomsten van proeven met tomaten-
plantjes. Hiervoor werden zaailingen gebruikt die 14 dagen oud
waren. Op die leeftijd hebben ze meestal 2 blaadjes, behalve de

TABEL XV

controleplanten

Lengtetoename van Tomaat na 1 maand.

TABEL XVI

controleplanten

Lengtetoename van Tomaat na 1 maand.

kiemblaadjes. Ook hier is weinig vertakking, dus lengtetoename
is een maat voor de lengtegroei.

De jonge luis, die hierop gebracht wordt, zit niet uitsluitend
op de onderkant der bladeren, maar zuigt net zoo goed al op
de stengel. Het eigenaardige is nu, dat op tomaten de luis na
eenigen tijd, 4—5 weken, gaat kwijnen en tenslotte voor het

Rechts twee met luis geihfecteerde Tomatenplanten, links twee controles
van dezelfde serie.
Photo 5 weken na de infectie.

Rechts twee met luis geinfecteerde Tomatenplanten, links twee controles
van dezelfde serie.
Photo 14 dagen na de infectie.

grootste deel sterft. Ik vond na 2 maanden de plantjes vaak abso-
luut luisvrij. Op de andere exemplaren was nog wel een klein
aantal luis aanwezig, echter was de ontwikkeling hiervan zeer
vertraagd. En kwamen ze tot eierleggen, dan waren deze volwas-
sen wijfjes aanmerkelijk veel kleiner dan die op Coleusplanten.
Ik veronderstel nu. dat de luis uit de tomaat voedsel zuigt wat
een of andere stof bevat die nadeelig op de luizen werkt, of dat
zij niet in staat zijn er voldoende voedsel uit te halen. Voor dit
laatste kan ik echter geen oorzaak vinden.

Duren de proeven echter niet te lang, dan kreeg ik toch de-
zelfde resultaten, zelfs vaak veel sterker dan bij Coleusplanten,
n.I. een groot verschil in lengtetoename, individueel als wel ge-
zamenlijk.

TABEL XVII

controleplanten

met luis geinfecteerde planten

Lengtetoename van Coleusplanten gedurende 3 opeenvolgende maanden.

Curve 1 stelt de lengtetoename in % voor van 57 Coleusplan-
ten na 1 maand. Men ziet hieruit dat het meerendeel van de ge-
infecteerde planten een lengtetoename heeft, die tusschen de 30—
60 % ligt, terwijl de top bij de controles ligt tusschen 60—90 %.
Bijna een even groot aantal is bij 90—120 % te vinden. De maxi-
male lengtegroei van de luizeplanten ligt bij 90—120 %, terwijl
dit punt bij de controles veel hooger (240—270) komt. Wij zien
hier dus uit, wat ook in de tabellen is op te merken, dat er wel
een klein aantal van de geïnfecteerde planten een lengtegroei heeft,
die even groot is als die van de het langzaamst groeiende con-
troleplanten. Maar dit is maar een klein deel van de kromme. Over
\'t algemeen liepen de lengtetoenamen van beide groepen toch uit
elkaar en is die van de luizeplanten naar links verschoven.

Daar het aantal bladparen altijd ongeveer even groot is, zoo
komt dit kleiner blijven dus neer op een korter blijven der inter-
nodiën. Bekijkt men de photo van de Coleusplanten ( Plaat 1 ) na

50 dagen genomen, dan ziet men links de twee contrôles en rechts
de met luis geïnfecteerde exemplaren. Niet alleen dat de linker
langer zijn, maar ze zijn ook minder opeengedrongen. Dit wordt
veroorzaakt doordat links de internodiën veel beter zijn uitge-
groeid, zoodat de bladeren verder uit elkaar staan.

Invloed op de groei der z ij assen

Hoewel de gebruikte Coleusvariëteit zich weinig vertakt, groeien
bij oudere planten toch de zijassen uit, vooral die in de oksels

OLantat

0-30 J0-6O 60-90 90-120 l20-»50 (50180 160-2(0 710-2^0 2M0-27O 270-300%

No. 1. Curve van de lengtetoename in % gedurende 1 maand
van 57 exemplaren.

----- geinfecteerde planten

- controleplanten

der onderste bladeren staande. Tabel 18 laat nu zien dat ook op
deze groei een invloed van de luisaantasting merkbaar is. Men
vindt in de tabel aangegeven telkens de som der lengten van alle
zijassen van iedere plant en daarnaast het aantal blaadjes, dat
hieraan voorkwam. Dit uitgroeien der zijassen is individueel zeer
verschillend. No. 7, hoewel een contrôleplant, heeft geen enkele
zijas gevormd, terwijl No. 25 zijassen heeft, die tezamen een lengte
van 26,5 c.M. hebben en waaraan 37 blaadjes zitten. Toch is er
verschil en zijn de cijfers voor de geïnfecteerde planten over het
algemeen veel lager dan voor de contrôles. Bij de laatste planten
in de tabel is het aantal blaadjes niet opgenomen. Daar er hier-

van vier aan beide zijden behooren, mag men toch de totale uit-
komsten van de tabel met elkaar vergelijken. Bij de 20 controles
is er dus totaal aan zijassen gevormd een stengellengte van 347,5
C.M., terwijl dit voor de met luis geïnfecteerde planten maar 147
c.M. bedraagt.

Uit deze cijfers blijkt dus, dat ook de lengtegroei der zijassen
TABEL XVIII

controleplanten

met luis geinfecteerde
planten

Invloed van luis op vorming van zij-assen.

Sterk vertraagd wordt door het zuigen van Pseudococcus citri. Dit
vindt men ook voor de groei der blaadjes aan deze zijassen, wat
dus anders is dan bij het aantal bladeren aan de hoofdas, dat er
niet door beïnvloed wordt.

Invloed op de bladlengte

Is er verder een verschil in de bladeren op te merken?
Zooals reeds gezegd is, zien de bladeren van de aangetaste plan-

ten er normaal uit, vertoonen noch misvorming, noch eenige ver-
kleuring. Ook de vorm verandert niet, dus de verhouding van
lengte en breedte van de bladschijf blijft gelijk. Neemt men dus
een van beide afmetingen, dan krijgt men een maat voor de grootte
der bladeren.

Ik nam hiervoor de lengte, van de voet der bladsteel tot aan
de top der bladschijf gemeten, van alle bladeren van een plant.
Aan één plant zijn de middelste bladeren het grootst, eronder zijn

aa^iaê
lê

Ib

n.

IQ.

6.

u.
%

ze wat kleiner en naar de top toe, waar de jongere zijn, nemen
ze in grootte af.

De blaadjes der zijassen werden niet meegerekend. Men krijgt
zoo dus aan iedere plant een aantal bladeren van geringere grootte
tegenover de middelste bladparen met de grootste afmetingen staan.

Vergelijkt men nu deze maten van de geïnfecteerde met die
van de controleplanten, dan zullen beide een aantal gelijke cijfers
te zien geven. De grootste bladeren van de controles zullen echter
niet bij die van de luisplanten voorkomen.

Deze uitkomsten zijn nu uitgedrukt in de curven 2—5.

Grafisch is hier gegeven het aantal dat van de verschillende
lengten bij de bladeren gevonden is, op een bepaald tijdstip en
bij verschillende series. No. 3 en No. 5 geven het resultaat van
een proef na een maand. Bij beide curven ligt de top van de luize-
planten bij een veel kleinere afmeting, dan die van de controle.
In No. 3 hebben het grootste aantal bladeren een lengte van amp;
C.M., terwijl dit bij de controles 10 c.M. is.

CtikAtla^

i6
/vj
12
/O.

(9.
6 .

J (9 lt;) 10 1/nbsp;13 ca

Curve van de bladlengten van Coleus na I maand
234 bladeren van 8 planten.

----- geinfecteerde planten

- contrôles

De lengte der bladeren varieert bij de eerste van 5—10 c.M,
en deze variatie is bij de controles van 7—12 c.M.

Bladeren van 11 en 12 c.M. komen dus niet bij de geïnfecteerde
planten voor op dat tijdstip.
Hetzelfde is te zien in No. 5.

No. 4 geeft de curve van een proef na 3 maanden gemeten.
Daar er op den duur bij de geïnfecteerde planten de onderste

bladeren afvallen, houdt men dan de grootere over. Daardoor heeft
deze kromme hier een smallere variatiebreedte.

No. 3 is de curve van een proef met tomatenplanten. Ook
hier is hetzelfde te zien.

We mogen hieruit dus de conclusie trekken, dat door deze luis-
aantasting de bladeren kleiner blijven, dus ook hiervoor een ver-
traging van de groei te constateeren is.

Bladafval

Vermeerdert de luis zich sterk gedurende de proef, dus als de
tweede generatie uitkomt en worden dan alle deelen van de plant
met jonge luisjes bedekt, dan beginnen de bladeren aan de hoofdas
af te vallen. Vaak treedt hierbij dan verkleuring op. Het verschijn-
sel doet denken aan hetgeen gebeurt bij watergebrek. Ook dan
laat Coleus vrij gauw zijn bladeren aan de hoofdas vallen. Dat
dit hier niet de oorzaak kan zijn bewijzen de controles, waar de
bladafval veel geringer is en niet opvalt.

Roetdauw

Bij sterke luisaantasting begint ook roetdauw op te treden. Zoo
hevig als dit bij sommige Bladluisaantastingen is, heb ik het hierbij
nooit gezien en het treedt ook niet zoo algemeen op. De oorzaak

ddJnJoJl

5//

50
i(S
/6

IX

/O
â

6
^

5

9 /O II Ig 13 Ui CcAf.

No. 5. Curve van de bladlengten van Coleus na 1 maand
118 bladeren van 8 planten.

----- geinfecteerde planten

---controles

hiervan is vermoedelijk te vinden in het feit dat deze Schildluizen
weinig honingdauw afscheiden, waardoor de bladeren nooit met
een opvallende en kleverige substantie bedekt zijn. Er ontbreekt
dus voor de Roetdauwschimmels hier een overvloedige voedings-

bodem. Vroeger dan 1tot 2 maanden na het begin van een proef
trad roetdauw niet op en voor JuH had ik er veel minder last van.

Invloed op w o r t e 1 v o r m i n g

Bij mijn proeven nam ik steeds stekken die reeds voldoende be-
worteld waren. Ging ik nu uit van nog niet bewortelde stekken, dan
zou hierbij een verschil kunnen optreden in de wortelvorming, ver-
oorzaakt door het voedselonttrekken der luis.

Ik stelde dus een aantal, zooveel mogelijk gelijke stekjes op in
potjes met zand, infecteerde hiervan de helft flink met luis en
hield ze verder goed warm en vochtig. Na H dagen, de tijd die
meestal noodig was om wortel te vormen, schudde ik de plantjes
uit het zand en spoelde de wortels uit in water. Legde ik nu de ge-
infecteerde stekjes naast die van de niet-geïnfecteerde, dan bleek
mij dat er geen verschil in wortelvorming viel op te merken. Bij
beide was deze vorming geheel normaal.

Deze uitkomst is niet vreemd. Daar de invloed der luis, zooals
gebleken is, pas na 14 dagen, beter na 1 maand merkbaar is, is er
dus hier na 14 dagen ook geen verschil te verwachten.

Verdere proeven heb ik in deze richting niet genomen. Natuur-
lijk is er bij mijn andere proeven gebleken, dat de veel kleinere
luizeplanten ook een kleiner wortelstelsel hebben. Als de controle-
planten verpot werden, vulden zij met hun wortelstelsel de geheele
pot op, terwijl de evenoude luizeplanten feitelijk nog niet aan een
nieuwe pot toe waren.

SAMENVATTING

Door de aantasting door Pseudococcus citri treden geen duide-
lijke symptomen, als verkleuring, abnormale weefselvorming, gal-
vorming of afsterven van geheele deelen als gevolg hiervan op.

Toch oefent de luis een schadelijken invloed op de plant uit door
het onttrekken van voedsel.

Deze schadelijke invloed uit zich in:

1° een vertraging van de lengtetoename, een korter blijven der
internodiën;

2° een kleiner blijven der bladeren;

3° een vertraagde groei der zijassen;

4° bij sterke aantasting treedt bladafval en roetdauw op.

Geen invloed is waargenomen op de wortelvorming van stekken.

Bij het doorboren van cellen treden geen beschadigingsverschijn-
selen of plasmolyse op.