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TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR
IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN

RECTOR MAGNIFICUS
JHR. DR. B. C. DE SAVORNIN LOHMAN,
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER RECHTS-
GELEERDHEID, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE OP DINSDAG, 30. SEPTEMBER 1930,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Wanneer men op het punt staat, een lang gekoesterde wensch
in vervulling te zien gaan, dan dringt het verlangen naar voren, waar-
deering en dankbaarheid te toonen aan allen, die daartoe medegewerkt
hebben.

Het mogen beeindigen van mijn studie met het schrijven van een
proefschrift, is steeds een mijner liefste wenschen geweest en zoo grijp
ik de mij hier geboden gelegenheid dan ook gaarne aan, om mijn
erkentelijkheid te betuigen, aan allen, die aan het tot stand komen
van dit geschrift mede hebben gewerkt.

Het opdragen van mijn werk aan mijn ouders, is een poging ge-
weest, om mijn dankbaarheid te toonen aan hen, die mij in staat
gesteld hebben naar mijn verlangen te studeeren.

U, Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en Natuurkunde ben
ik zeer erkentelijk voor het genoten onderwijs en wel in het bijzonder
U, Hooggeleerde Jordan, hooggeachte Promotor. De aanraking met
uw persoonlijkheid en de liefde, die U voor Uw vak koestert, maak-
ten het mij tot een bijzonder Voorrecht aan uw hand het gebied der
Vergelijkende Physiologie, te mogen betreden.

Ik dank U voor de vele raadgevingen en aanwijzingen en zoomede
voor de vriendelijkheid, die ik van U mocht ontvangen.

Hooggeleerde Nierstrasz, al heeft mijn verdere studie zich niet
gericht op dat deel der wetenschap, dat U doceert, toch wil ik uit-
spreken, dat niet alleen het vak, maar ook de wijze, waarop U dat
behandelt, mijn belangstelling wist te boeien. Naar mijn inzien is
het bijzonder voor diegenen die het onderwijs hebben te dienen, een
onschatbaar voorrecht, wanneer zij van U mochten leeren, hoe zij hun
stof hebben te behandelen.

Hooggeleerde Went, het is moeilijk twee Heeren te dienen en dat
dit ook voor de Physiologie geldt is door mij wel betreurd; aan den
tijd, waarin ik op uw laboratorium onder uw leiding mocht werken,
zal ik de meest aangename herinneringen bewaren.

Hooggeleerde Westerdijk, mijn belangstelling voor de Phytopathologie
is vooral door uw colleges gewekt en ik ben er dankbaar voor, dat

mij in Baarn de gelegenheid is geboden, een blik te slaan op dit
belangrijke gebied der Plantkunde.

Hooggeleerde Pulle, een voorrecht was het mij, Uwe heldere col-
leges te mogen volgen.

U, Zeer geleerde Vonk ben ik zeer verplicht, omdat Gij mij met
raad en daad hebt bijgestaan. U, waarde Brettschneider betuig ik
mijn dank, omdat het mij door uw hulp mogelijk is geweest mijn
proefschrift in de Duitsche taal te doen verschijnen en U, geachte
Prijs dank ik voor het vervaardigen van de fraaie teekeningen.

Zeer erkentelijk ben ik verder allen die mij, door het toonen van
hun belangstelling en vriendschap, tot steun zijn geweest; hun aandeel
in dit werk is moeilijk te omschrijven, zoodat ik hun namen niet
kan noemen en moet volstaan met de verzekering, dat ik hunner
in dankbaarheid zal blijven gedenken.

Unter Atmung verstehen wir denjenigen Teil des Stoffwechsels, wel-
cher sich auf die Aufnahme und Abgabe von Gasen bezieht. Bei einer
Analyse der Atmung müssen wir zwei Dinge auseinander halten:

1.nbsp;Die Oxydation in den sauerstoffverbrauchenden Geweben (dieser
Teil soll hier unbesprochen bleiben);

2.nbsp;den Gasstoffwechsel zwischen dem auswendigen Milieu und dem
tierischen Organismus. Wir können nun verfolgen wie 1. dieser Gas-
wechsel zwischen Atmungsorgan und Blut, 2. zwischen Atmungsorgan
und Milieu, in welchem das betreffende Tier lebt, sich vollzieht. Der Gas-
stoffwechsel zwischen Atmungsorgan und Blut findet durch Diffusion
statt, die Atmungsgase gelangen von Orten höheren Druckes zu solchen
niederen Druckes. Der Gasstoffwechsel zwischen Atmungsorgan und

Milieu kann auf zweierlei Weise erfolgen: durch Ventilation oder durch
Diffusion. Bekanntlich findet man im Tierreich Einrichtungen, welche
als Atmungsbewegungen den Gaswechsel zwischen Atmungsorgan und
Milieu befördern. Diese Bewegungen verursachen in der Lunge eine
Volumveränderung, welche schließlich zur Erneuerung des Inhaltes
führt— also die Lunge ventiliert, weshalb wir diese Bewegungen auch
Ventilationsbewegungen nennen und bei allen jenen Tieren, welche auf
diese Weise atmen, von einer Ventilationsatmung sprechen.

Fehlt diese Ventilationsbewegung, dann spricht man von einer Diffu-
sionsatmung und versteht darunter eine Atmung, bei welcher kein aktives
Auswechseln des Lungeninhaltes stattfindet. Allerdings kann die Größe
der Diffusion geregelt werden, wie dies u. a. von Hazelhoff für Peri-
planeta orientalis gefunden wurde, bei welcher, je nach dem Kohlensäure-
gehalt der Luft, die Stigmata mehr oder weniger weit geöffnet werden
Diese Regulation der Diffusion erfolgt aber ohne Volumveränderung des
Atmungsorganes.

Atmungsbewegung bei Tieren früher allgemein und stillschweigend angenommen
wurde. Dieser Auffassung huldigten selbst Beobachter des 19. Jahrhunderts noch
und durfte auf Beobachtungen am Menschen und zum Teil auf den hergebrachten
Sprachgebrauch zurückzuführen sein. Keogh konnte vor aUem nachweisen, daß
es Tiere gibt, welche sich mit einer Diffusion ihrer Atmungsgase begnügen\' also
keiner Atmungsbewegung bedürfen, um den nötigen Sauerstoff zu erhalten
Kroqh zeigte dies für verschiedene Insektenlarven. Dahingegen müssen die er-
wachsenen Insekten Atmungsbewegungen machen. Hazelhoff konnte zeigen
daß es auch Insekten gibt, welche nur unter ganz bestimmten Umständen At-
mungsbewegungen ausführen, während unter normalen Umständen diese Be-
wegungen ausbleiben, die Tiere also nur eine Diffusionsatmung besitzen.

Das Ziel meiner Untersuchung war, einen besseren Einblick in den
Gaswechsel zwischen Miheu und Organismus bei der Weinbergschnecke
zu erlangen. Die erste Frage war, gehört Helix pomatia zu Tieren mit
Ventilations- oder zu solchen mit Diffusionsatmung. In der. Literatur
sind die Meinungen, ob Helix eine Atmungsbewegung besitzt oder ob
eine solche fehlt, sehr verteilt. Wir körinen aus der Literatur keine kon-
krete Antwort auf diese Frage erhalten und darum trachtete ich danach
erst diese offene Frage zu beantworten. Es mußte nun untersucht wer-
den: 1. Was ist über die Atmung von Helix pomatia bekannt? 2. Welche
Phänomene treten bei der Atmung auf, was ist bisher beobachtet und
was ist noch zu beobachten?

Über das Zustandekommen des Gaswechsels zwischen
Atmungsorgan und Milieu bei Helix pomatia.

Das Atmungsorgan von Helix ist die sogenannte „Lungequot;, welche in
Bezug auf den Bau gut untersucht ist. Die Helix-liunge ist ein sack-

förmiges Organ, welches mit einer Öffnung, dem „Spiraculumquot;, in der
Mantelhöhle ausmündet.

Meisenhbimer (1912) beschreibt u. a. ausführlich den anatomischen
Bau der Lungenwand. Er stellt fest, daß die dorsale Wand eine Lage
von Ringmuskeln und (mit Ausnahme des Herzens und einer großen Zahl
von Blutgefäßen) vor allem Respirationsgewebe enthält, während die
ventrale hauptsächlich Muskeln besitzt. Er beschreibt auch das Zustande-
kommen der Exspiration und der Inspiration. Folgendes ist der Be-
schreibung Meisenheimeks entnommen:

„Die obere Lungenwand liegt dicht der Schale auf und vermag wohl infolge
reichhcher Schleimabsonderung längs der Fläche derselben hin und her zu glei-
ten, kann sich aber nicht von derselben abheben. Die untere muskulöse Lungen-
wand dagegen vermag sehr beträchtliche Lageverschiebungeu auszufuhren, indem sie
bei eintretender Kontraktion ihrer Muskelfasern sich bei fixierten Randpartien
aus der gekrümmten Fläche in eine plane Ebene umwandeln kann. Dabei preßt
sie die unter ihr gelegenen Eingeweide nach unten und vergrößert so, indem sie
sich zugleich naturgemäß von der oberen Lungenwand abhebt, die Lungen-
höhle beträchtlich, wodurch die Inspiration zustande kommen kann.quot; Die
Muskelplatte wurde bereits von Imbert (1823) entdeckt und ihre Punktion mit

der des Diaphragmas verglichen. Von dem
oben skizzierten Vorgang gibt Buxgt;den-
BROCK in seinem ,,Grundriß der verglei-
chenden Physiologiequot; das nebenstehende
Schema. (Abb. 1.)
___„Erschlafft nun die untere Lungen-

Abb. 1. Mechanismus der Atmung (nach Büd-nbsp;yi^er, so preßt «ie quot;lit ihrer wieder-

denbrock). Bxäpirations- und Inspirations- hergestellten konvexen Oberfläche die ein-
Stellung der Muskelplatte.nbsp;geschlossene Luft unter beträchtlichem

Druck gegen die respiratorische Decken-
fläche und fördert so den hier eingesetzten Gasaustausch. Wenn dann nach einiger
Zeit sich das Atemloch wieder öffnet, so strömt die verbrauchte Luft mit deutlich
wahrnehmbarer Gewalt aus {Exspiration). Nach einiger Zeit wiederholt sich der
ganze Vorgang von neuem unter erneuter Senkung der unteren Lungenwand.quot;

Wir haben also in der von Imbert Diaphragma benannten Muskel-
platte eine Einrichtung vor uns, welche ein Vergrößern oder Verkleinern
des Lungenraumes ermöglicht, wodurch frische Luft angesogen, ver-
brauchte Luft ausgepreßt wird. Imbekt stellte also Helix zu Tieren mit
Ventilationsatmung; der gleichen Ansicht sind Meisenheimer, Baback
und Buddenbrook. Der letztgenannte Autor berichtet in seinem
„Grundriß der vergleichenden Physiologiequot;, daß Stekhoven bei Limax
agrestis keinerlei Ventilation vorfand, so daß hier also der Gasstoffwechsel
durch Diffusion stattfindet. Aus Schuurmans-Stekhovens Publikation
gewinnt man den Eindruck, daß er auch für Helix eine Diffusionsatmung
annimmt, ihr zumindest eine große Rolle zuschreibt. Wir wollen später
diese Arbeit näher besprechen und hier nur kurz folgende Bemerkungen
wiedergeben. Stekhoven schreibt : „Endlich sehen wir hier in eindeutiger
Weise, daß die eigentliche Reaktion auf Sauerstoffbedarf beim öffnen

und Schließen des Atemloches keine aktive Ventilation ist, sondern ledig-
lich in dem mehr oder weniger oft und weiten {Helix) Aufmachen des
Atemloches besteht.quot;

Jordan führt in seiner „Allgemeinen vergleichenden Physiologie der
Tierequot; die Lungenschnecken als Beispiel für die „Diffusionsatmungquot; an.
Er schreibt: „Beim Öffnen und Schließen der Atmungsorgane können
allerdings Volumveränderungen in ihnen auftreten, doch spielen diese
keine Rolle, da gerade bei Atemnot (also Sauerstoffmangel) die Lungen-
öffnung ständig offen bleibt und dadurch Volumveränderungen aus-
geschlossensind.quot; Als Beweis für die Diffusionsregelung gilt: Bei größerem
Sauerstoffbedürfnis ist auch die Atmungsöffnung größer, da schließlich
die Geschwindigkeit, mit der die Diffusion stattfindet, unter anderem von
der Trennungsfläche der sich mischenden Gase abhängig ist. Während
Stekhoven im Öffnen und Schließen der Atmungsorgane der Pulmo-
naten {Helix und Umax) eine Diffussionsregelung sieht, meint Hazel-
hofe, daß diese Bewegungen auch zur Verhinderung des Austrocknens
dienen. Die Meinungen über die Art der Atmung bei Helix sind also sehr
verschieden. Obwohl ein Atmungsmechanismus bekannt ist, ist seine
Leistung hauptsächlich theoretisch erschlossen, und dies dürfte auch die
Ursache sein, warum die Bedeutung dieses Mechanismus nicht allgemein
anerkannt ist.

Was ist nun über die Wirkung des Atmungsmechanismus experimen-
tell festgestellt?

Spallanzani (1803, S.135) stellte fest, daß während der Exspiration
die Luft hörbar ausgepreßt wird und eine kleine Kerzenflamme flackert.
Nach ihm hat die Entfernung der ersten Schalenwindung auf die Atmungs-
bewegung nicht den geringsten Einfluß.

Imbebt bestätigt den Befund an der Kerzenflamme, meint jedoch,
daß die erste Schalenwindung für das Zustandekommen der Atmungs-
bewegung notwendig ist, und bemerkt weiterhin, daß Atmungsbewegun-
gen auch bei ruhenden Tieren auftreten. Dahingegen war, nach Imbebt,
swammebdam der Ansicht, daß für die Atmung das Einziehen und Her-
auskriechen des Tieres aus seiner Schale erforderlich sei. Wie wir bereits
bemerkten, stellte Imbebt fest, daß nach dem Einatmen die Lungenluft
zusammengedrückt wird, wodurch die Sauerstoffaufnahme erleichtert und
außerdem die schleimige Lungenwand gegen die Schale gedrückt wird. Sie
soll dann an dieser festkleben und zum Einatmen beitragen. Die hier an-
geführten Beobachtungen weisen in der Tat auf eine Ventilationsatmung.
Da jedoch Stekhoven u. a. offensichtlich der Meinung sind, daß Diffu-
sionsatmung bei diesen Tieren die Hauptrolle spielt, schien es mir nicht
überflüssig, die Atmungserscheinungen bei Helix näher zu untersuchen.

Was vollzieht sich in der Z?efe-Lunge während des Geöffnet- oder Ge-
schlossenseins ?

Wenn in geschlossenem Zustande in der Lunge eine Volumänderung
stattfmdet, dann muß sich dies registrieren lassen. Zu diesem Zwecke
habe ich die folgende Methode angewandt.

Von einer N-förmigen Glaskapillare, deren einer Schenkel länger ist
wird das längere Ende in die Lunge gebracht.

Dieses Einführen muß so geschehen, daß die leicht reizbaren Ränder der
Atmungsöffnung nicht berührt werden, da sonst dieser Reiz das Experiment un
günstig beeinflußt. Sie streckt sich entweder zu weit heraus oder zieht sich ins
Gehäuse zurück, so daß die Kapillare nicht ins Lungeninnere reicht; außerdem
scheidet das Tier überflüssig viel Schlcim ab. Es geschieht also das Einführen
der Kapillare wie folgt: das Tier wird mittels Plastilin auf dem Brette P (siehe
Abb. 2) des Drehtisches D befestigt und die Kapillare C in die mit Kugelgelenken
versehenen Klemme K geklemmt. Sowohl das Brett als auch die KapiUare können
nach allen Richtungen bewegt werden. Nun kann man durch Höher- oder Nie-
drigerdrehen des Brettes P und durch richten der Kapillare auf die Atmungs-
öffnung ohne viele Mühe und ohne die Ränder der Öffnung zu berühren die Ka-
piUare in das Lungeninnere einführen. Die AtmungsÖffnung bleibt dann offen,
bis sie durch die eine oder andere Ursache geschlossen wird.

Bringt man nun in die Kapillare eine Flüssigkeitssäule, dann ist nach
der Schließung der Lunge das Folgende zu beobachten.

1.nbsp;Die Öffnung schließt sich und einige Sekunden später wird die
Flüssigkeitssäule hinaufgepreßt und verbleibt in diesem Stande einige
Zeit (manchmal einige Sekunden, doch kann es auch einige Minuten
dauern; ein fester Wert ist dafür nicht anzugeben).

2.nbsp;Die Öffnung ist wieder sichtbar; die Flüssigkeitssäule sinkt zurück.
Untersuchen wir nun genau, was während des Lungenverschlusses mit
der Registriersäule geschieht, dann bemerken wir, daß diese fortwährend
auf- und niedersteigt, einige bis viele Male hintereinander (bisweilen
20mal). Bei dieser Versuchsaufstellung folgt auf das öffnen meist rasch
ein neuerliches Schließen. Der Abstand, den die Flüssigkeitssäule zurück-
legt, ist von dem Diameter der Kapillare abhängig, er beträgt bei einer
Röhre von 3 mm Diameter ungefähr 1—6 cm. Daß das Auspressen der
Luft mit ziemlicher Kraft geschieht, erhellt aus der Tatsache, daß manch-
mal die Säule bereits hinaufgepreßt wird, während die Lunge noch gar
nicht geschlossen war. Die Kraft des Auspressens kann so groß sein, daß
die Flüssigkeit aus der Kapillare gepreßt wird; darauf folgt dann oft ein
langandauerndes Offenhalten der Lunge. Es ist wahrscheinlich, daß wir
es hier mit einer Reaktion auf Sauerstoffmangel zu tun haben, denn wäre
das Auspressen der Luft Folge des eingeführten Fremdkörpers (Kapillare),
dann würde das Entfernen der Flüssigkeitssäule keinen Einfluß ausüben
und das Öffnen und Schließen der Lunge müßte sich kurz nacheinander
vollziehen. Bemerkenswert ist, daß der Abstand, um welchen die Flüssig-
keitssäule verschoben wird, mit zunehmender Dauer des Experimentes
größer wird, bis schließlich die Flüssigkeit aus der Kapillare gepreßt wird
oder — und damit kommen wir zu einer neuen Erscheinung — in das

Lungeninnere gesogen wird. Nur einige Male konnte ich auch beobach-
ten, daß dieses Einsaugen der Flüssigkeitssäule gleich nach dem Schließen
des Atemloches stattfand.

Um aber über diesen Vorgang die Gewißheit zu erlangen, daß es sich hier um
eine normale Reaktion handelt, wurde von der folgenden Besonderheit bei einem
der Tiere Gebrauch gemacht. Es handelte sich um eine Schnecke, bei welcher

eine kleme Blase entstand. Später gelang es mir bei veLhiedenen tSS ein
dünnes Häutchen von Schleim auf der Atmungsöffnung anzubrinSn wXtsLh
stets wieder zeigte daß beim Schließen ein BIäschen%ntstandf wlht
Öffnen wieder verschwand. Es nahm die Kraft, mit welcher beim SchHeßen T
blasen wurde _zu, so daß die Blase größer wurde, während öffnen und ScEßen
schneller aufeinander folgten, außerdem wurde die Blase beim Öffnen stets wS
in die Lunge gesogen, bis sie schließlich beim Einsaugen oder Auspressen platzte
Dann war die Ruhe wieder hergestellt und die Lunge blieb längere Zeit wieder
offen. Dieses Experiment läßt sich stets wiederholen, auch kann man die Schnek
ken selbst zwingen ein Schleimhäutchen zu formen und erreicht dies, indem man
sie in die Sonne legt. Diese Beobachtungen stimmen mit dem Kapillarexperimenten
uberein-, auch hier ein Einsaugen und Auspressen und eine Beschleuniqunq der
Bewegungen hei längerer Dauer der Untersuchung.

Brechen wir ein Stück der Schale weg, dann läßt sich sehr leicht be-
obachten, daß die Lungenluft nach dem Schließen unter Druck steht. Es
stülpt sich dann die dorsale Lungenwand aus der Schale aus und man
kann mit dem Finger fühlen, daß die Spannung nicht gering ist. Auch
wenn wir große Stücke der Schale wegbrechen, findet ein Aufblasen statt.
Kennzeichnend ist, daß eben vor dem Öffnen der Lunge die Lungenwand
zurücksinkt; dabei wird ein eigenartiges knackendes Geräusch hörbar,
welches meiner Meinung nach durch das Auseinanderweichen der Öff-
nungslippen entsteht. Die Lungenwand kann sich auch während des
Lungenverschlusses zurück- und vorwölben. Zufälligerweise kam ich
später zur Entdeckung, daß sich die Lunge auch aufbläst, wenn ein sehr
großer Teil der ersten Schalenwindung fehlt. Imberts Meinung nach
wäre dies nicht möglich, da dann zwischen Schalenrand und Lungenwand
Luft käme, wodurch ein Einsaugen von Luft unmöglich wäre. Bricht
man von der ersten Schalenwindung Stücke weg, dann zieht sich das Tier
soweit zurück, bis der Mantelrand die Schale wieder erreicht hat, so daß
von der schwarzen Lungenwand nichts sichtbar wird. Die folgende Be-
obachtung konnte ich an einem Tier machen, welches sich in einer sauer-
stoffarmen Umgebung befand und der ersten Schalenwindung beraubt
war. Die Schnecke stülpte sich plötzlich aus, konnte jedoch nicht krie-
chen, da das Gehäuse mit Plastilin an dem Brette des Apparates befestigt
war; der gelbe Mantelrand kam aus dem Gehäuse zum Vorschein und mit
ihm auch ein ziemliches Stück (11/2 cm) der Lungenwand (Abb. 3
Nun zeigte sich, daß beim Schließen der Atemöffnung der Lungensack
aufgeblasen wurde, so daß der gelbe Mantelrand nach vorn (in der Rich-
tung nach dem Kopfe zu) geschoben wurde. Beim Schließen der Öffnung
kollabierte die Lunge und man bekam den Eindruck, daß tatsächlich
nicht viel Luft mehr in der Lunge zurückblieb. Der Mantelrand schlug
nach rückwärts um (die Verschiebung des Mantelrandes betrug un-
gefähr 1 cm [Abb. 3 B]).

Danach versuchte ich, zur Erreichung besserer Einsichten in die
Funktion der Helix-lMxigQ, die Schale durchsichtig zu machen. (Dies ge-
lang auf einfache Weise mit einem in Salzsäure getränkten Wattebausch,)
Es zeigte sich nun deutlich, daß bei geöffneter Lunge zwischen Körper
und Schalenspitze ein Raum entsteht, während der Körper diesen Raum
gänzlich einnimmt, sobald die Lunge geschlossen ist. Überdies sei noch
bemerkt, daß beim Schließen der Lunge Flüssigkeit oder Luft, welche
sich zwischen Lungenwand und Schale befindet, weggepreßt wird.

Nicht unwichtig ist die Beobachtung, daß der Schneckenkörper, wenn
er sich aus dem Gehäuse ausstülpt und die Lunge geschlossen ist, nach
vorn (das ist in der Richtung von der Schale ab) gleitet, beim öffnen der
Lunge sich aber wieder zurückzieht. Wahrscheinlich hat eine ähnliche
Beobachtung Swammebdam zu der Meinung veranlaßt, daß die Körper-
bewegung für die Atmung erforderhch sei. Während des Lungenver-
schlusses findet noch eine Luftmengung statt, doch zeigte sich auch
öfters, daß auch während des Öffnens der Lunge eine Bewegung der Luft
bemerkbar ist. Gut sichtbar wird dieser Vorgang, wenn man über die
Atemöffnung eine sehr dünne Schleimmembrane bringt. Dieses Haut-

chen bewegt sich dann stets auf und nieder, ja selbst der Herzschlag führt
zu kleinen Luftbewegungen, welche sich an dieser Membrane bemerk-
bar machen.. Sobald man in der Schleimschicht eine Öffnung anbringt,
verhält sich das Tier wieder völlig normal und die Atmungsöffnung bleibt
einige Zeit offen. Bedeckt man aber wieder diese künstliche Öffnung,
indem man Schleim auf sie bringt, dann reagiert das Tier in der bekann-
ten Weise darauf; die Membrane wird ruckweise aufgeblasen, um danach
wieder eingesogen zu werden, kurz darauf schließt sich die Lunge, bis
endlich wieder das Öffnen des Atemloches einsetzt. Sowohl beim Schlie-
ßen als auch beim Öffnen wird Luft weggepreßt, während gleich nach
dem öffnen die Blase eingesogen wird. Sticht man dann wieder eine
Öffnung in das Häutchen, so kehrt die Ruhe wieder zurück. Die Menge
an ausgestoßener Luft beträgt ungefähr 1/4 ccm.

1.nbsp;Beim Schließen der Atemöffnung wird Luft weggepreßt (Schleim-
blasen geblasen).

2.nbsp;Nach dem Schließen befindet sich die Luft in der Lunge unter
Druck (die Flüssigkeit in der Kapillare steigt; aus einem in der Schale
angebrachten Fenster buchtet sich die Lungenwand aus).

3.nbsp;Der Mantelrand kann für das Entstehen des Druckes nicht ver-
antwortlich gemacht werden, da er ja nach vorn gleitet.

4.nbsp;Der obere Teil der Lunge bleibt nach dem Schließen gefüllt; (er
könnte leer gepumpt werden und auf diese Weise den Mantelrand nach
vorn verschieben, doch tritt dies nicht ein).

6.nbsp;Im geschlossenen Zustande treten im Lungeninhalt Bewegungen
auf (Kapillar- und Lungenfensterexperiment).

7.nbsp;Die Intensität der Bewegungen nimmt zu, wenn der ungünstige
Zustand längere Zeit andauert und er nimmt ab, wenn die freie Atmung
wieder stattfinden kann (Schleimhäutchen und Kapillarversuch).

Alle hier beschriebenen Erscheinungen können durch den von Imbert
beschriebenen Atmungsmechanismus erklärt werden. Die Atmung würde
also auf die folgende Weise zustande kommen:

L Die Muskelplatte (siehe Abb. 1) befindet sich im Ruhezustande, die
Atmungsöffnung ist geöffnet.

2.nbsp;Die Muskelplatte (welche in der Ruhe gebogen ist) streckt sich
(vielleicht durch Kontraktion der Längsmuskeln?). Dadurch vergrößert
sich der Lungeninhalt und Luft strömt ein (Inspiration). Durch das
Sinken der Muskelplatte werden die Eingeweide beiseite geschoben.

3.nbsp;Die Muskelplatte nimmt den Ruhezustand wieder ein (durch Er-
schlaffen der Längsmuskeln); die Atmungsöffnung wird geschlossen,
während ein Teil der komprimierten Luft entweicht. Eingeweide und

wahrscheinlich auch die Ringmuskeln der Lungenwand bewirken das Zu-
sammenpressen der Luft, der Mantelrand verschiebt sich nach vorn.

4. Die Atmungsöffnung öffnet sich wieder und die komprimierte Luft
entweicht (Exspiration); hierauf folgt die Inspiration neuerdings.

Anmerkung: Eine Luftverschiebung kann auch während des Offen-
stehens der Lunge stattfinden.

Wir müssen also feststellen, daß Helix pomatia zu den Tieren mit einer
Ventilationsatmung gehört. Der Gaswechsel zwischen Atmungsorgan und
Milieu wird durch Veränderung des Lungeninhaltes gefördert, es finden
Atmungsbewegungen statt.

Es lassen sich alle Erscheinungen während der Atmung mit dem von
Imbebt beschriebenen Atmungsmechanismus erklären, nur glaube ich
nicht, daß die Bewegungen der Muskelplatte so einfach zustande kom-
men. Diese Muskelplatte ist nicht an der Schale befestigt und darum ist
mir unerklärlich, wie eine in Ruhe gebogene Muskelplatte durch Kon-
traktion der Längsmuskeln gestreckt werden kann. Das Zustandekommen
der Inspiration ist also noch nicht ganz aufgeklärt. Nach Imbekts Meinung
soll das Komprimieren der Luft durch das Zurückkehren des Eingeweide-
sackes und der Muskelplatte in den ursprünglichen Stand erfolgen, doch
sollen auch meiner Meinung nach die Kontraktionen der Ringmuskeln
dabei mithelfen müssen. Imbert vergleicht die Muskelplatte mit dem
Diaphragma, doch kann ein solches ohne Befestigung an dem Skelett
wenig Bedeutung für eine In- und Esxpiration haben. Meiner Meinung
nach ist für das Größerwerden des Lungeninhaltes bei Helix pomatia noch
keine befriedigende Erklärung gegeben.

Es bestehen also bei Helix pomatia Ventilationsbewegungen und nun
entsteht die Frage, welche Rolle die Diffusion neben der Ventilation spielt,
ob auch noch diffusionsregelnde Faktoren vorhanden sind, da ja die
Diffusionsatmung schließlich durch die Regelung der Diffusion gekenn-
zeichnet ist. Es soll nun das zweite Kapitel den Einfluß des Milieus auf
die Größe der Atmungsöffnung besprechen, also die Frage beantworten,
ob Beweise für eine Diffusionsatmung bei Helix pomatia vorhanden sind.

Über den Einfluß des Milieus auf die Größe der AtnuingsöflFnung
und der Atnmngsbewegiingen.

Da die Lunge bei Helix manchmal Stunden hindurch offen steht, muß
neben der Ventilation, welche aktiv den Gaswechsel zwischen Milieu und
Lunge regelt, die Diffusion eine Rolle spielen. Es erhebt sich die Frage:
Besteht vielleicht auch bei Helix pomatia eine Diffusionsregelung da-
durch, daß die Atmungsöffnung größer oder kleiner wird, je nachdem

sich der Sauerstoff- oder Kohlensäureprozentsatz der Umwelt verändert?
Wir müssen erst untersuchen, ob nicht vielleicht avdere Faktoren einen
Einfluß auf die Größe der Atmungsöffnung ausüben. Hierfür kommt in
erster Linie der Feuchtigkeitsgehalt der Umgebung in Frage. Bevor wir
also die eventuelle Diffusionsregelung suchen, wollen wir der Frage nach-
gehen, ob eine Veränderung des Feuchtigkeitsgehaltes der Luft die Größe
der Atmungsöffnung beeinflußt; dadurch schalten wir die Gefahr aus,
daß wir eine Diffusionsregelung beschreiben, welche in Wirklichkeit nur
eine Regelung igt, welche das Austrocknen der Lunge zu verhindern hat.
Wir haben bereits bemerkt, daß Stekhoven für Helix pomatia und Limax
agrestis eine Diffusionsatmung annahm, wobei er jedoch den Feuchtig-
keitsgehalt der Untersuchungsumgebung nicht berücksichtigte. Hazel-
hoff hingegen schreibt (S. 124): „Daß die Lungenöffnung einer in der
Schale zurückgezogenen Helix bei einem relativen Feuchtigkeitsgehalt
von 100% fortwährend weit geöffnet ist. Wir müssen in diesem Falle
also annehmen, daß das fortwährende Wiederschließen in gewöhnlicher
nicht mit Wasserdampf gesättigter Luft wirklich durch die Trocken-
heit der Luft verursacht wird. Den Reiz, der das Wiederöffnen ver-
ursacht, habe ich (Hazelhofe) nicht näher untersucht.quot;

Auch Hazelhoff hält das Schließen der Atmungsöffnung und die Atmungs-
bewegungen für nicht miteinander verbunden. Während also Stekhoven in dem
verschieden weiten Offenstehen der Atmungsöffnung eine Diffusionsregelung
sieht, meint Hazelhoff darin eine Reaktion auf das Eintrocknen der Lunge zu
erblicken. Bei den Insekten konnte Hazelhoff keine Reaktion auf Feuchtigkeits-
unterschiede der Umgebung feststehen und schreibt dies dem Umstände zu, daß
diese Tiere (Periplaneta) stets in trockener Umwelt leben. In der letzten Zeit
wurde mehrere Male auf die Bedeutung des Feuchtigkeitsgrades der Umgebung
für das Leben der Tiere gewiesen, siehe u. a. Victoe Shelfoed (1929). Mit Aus-
nahme der HAZELHOFFschen Feststellungen über den Einfluß des Feuchtigkeits-
grades auf die Lungenöffnung fehlen hierüber weitere Angaben. Stekhoven
stellte bei Arion empiricorum eine Reaktion auf die Trockenheit fest: die Zahl der
Atmungsbewegungen nimmt zu, sobald die Tiere in trockene Luft gebracht
wurden. Er hatte die Resultate nicht veröffentlicht, doch mir diese bekannt
gegeben und mir erlaubt sie zu publizieren.

Im großen und ganzen ist über das Verhalten der Atmungsorgane bei
Helix in Bezug auf den Feuchtigkeitsgehalt der Luft nur wenig bekannt.
Bevor ich also über das Vorkommen einer Diffusionsregelung Unter-
suchungen anstellte, untersuchte ich die Reaktion auf den Feuchtig-
keitsgrad.

§ 1. Über den Einfluß der Veränderungen des Feuchtigkeitsgrades auf die
Größe der Atmungsöffnung.

Um diesen Einfluß zu untersuchen, wurden die Tiere aus ihrem Milieu
(dessen Feuchtigkeitsgrad bekannt war) in ein anderes gebracht von be-
kanntem Feuchtigkeitsgehalte, wobei natürlich ein bestimmter Unter-

schied zwischen beiden Medien gewählt wurde. Der Feuchtigkeitsgrad
wurde mit einem Haarhygrometer (Abb. 4/7) bestimmt und dieser stets
mit Hilfe eines Psychrometers geeicht (das Vorhandensein einer Stell-
schraube auf dem Haarhygrometer machte das Eichen sehr leicht). Das
Eichen ist unbedingt erforderlich, da die Hygrometer nach einigem Ge-
brauch nicht mehr vollkommen zuverlässig sind.

Experiment. Es wurden von Schnecken, welche in einem Milieu
mit 70% Feuchtigkeitsgehalt lebten, einige in einen Exsikkator gebracht,
gleichzeitig einige andere in ein Gefäß, welches mit Wasserdampf gesät-
tigter Luft gefüllt war. Es zeigte sich die merkwürdige Erscheinung, daß
beide Gruppen in derselben Weise auf diesen Eingriff reagierten: die
Atmungsöffnung wurde sehr groß. Nun zeigte sich aber, daß diese Öffnung
bei den „Feuchtigkeitstierenquot; rascher die normale Größe erreichte als bei
den ,,Trockenheitstierenquot;. Es zeigte sich also anfänglich nicht viel von
einem Schutz gegen Austrocknen, um so mehr nicht, als die ,,Exsikkator-
tierequot; oft noch nach Tagen ihre erweiterte Atmungsöffnung zeigten, wohl
aber ließ sich ein Reagieren auf Unterschiede im Feuchtigkeitsgehalte nach-
weisen.

2.nbsp;Experiment. Es wurde die gleiche Versuchsanordnung beibehalten,
nur wurden in die Gefäße Schälchen mit Natrolauge gebracht. Nun
zeigte sich, daß in beiden Gefäßen (Exsikkator und Gefäß mit Wasser-
dampf gesättigter Luft) die Atmungsöffnung der Schnecken rasch die
normale Größe erreichte. Diese Beobachtung erlaubt die Frage, ob das
langdauernde Aufsperren der Atmungsöffnung nicht vielleicht auf einen
Reiz, z. B. Kohlensäureanhäufung, zurückzuführen ist.

Anmerkung. Sowohl im Exsikkator als auch in dem, mit von Wasserdampf
gesättigter Luft gefüllten Gefäße hatte keine Luftbewegung stattgefunden (die
entstandene Kohlensäure wurde also nicht entfernt). Hervorzuheben ist, „daß
Luftbewegungen das Schließen der Atmungsöffnung bewirken könnenquot;.

Paßt man eine Schnecke an, dann wird die Lunge direkt geschlossen, dies
unterbleibt, wenn man die Schalenöffnung mit einem Glimmerplättchen be-
deckt.

3.nbsp;Experiment. Die Versuchstiere, die aus einem Milieu kamen, wel-
ches nicht mit Wasserdampf gesättigt war, wurden in einen Raum ge-
bracht, welcher mit Wasserdampf gesättigt war und dessen Luft in stän-
dige Bewegung versetzt wurde, ohne aber die Luft zu erneuern oder den
Feuchtigkeitsgehalt zu verändern. Es ließ sich dies einfach dadurch er-
reichen, daß man zwischen Ein- und Ausfuhrröhre des Behälters einen
Gummiball (mit Ventil versehen) einschaltete. Beim Drücken auf den
Gummiball wird Luft angesogen und wieder weggepreßt. Geschieht dies
ständig, dann bleibt die Luft in Zirkulation und die Atmungsöffnung der
Schneckenlunge schließt sich alsbald beinahe völlig. Siehe Tabelle W4,
siehe weiter die Tabellen Wi, W2, W3,Vi und V2.

Ich glaube annehmen zu müssen, daß das Schließen der Atmungs-
offnung nicht dem Schutze vor Austrocknen gilt, sondern daß es sich um
eme Bewegung handelt, welche zur Mischung der eingeatmeten Luft mit
der sich in der Lunge befindlichen dient. Wir können uns vorstellen, daß
die Größenveränderung der Atmungsöffnung sowohl eine Folge der
Kohlensäureanhäufung als auch der Veränderung des Feuchtigkeits-
gehaltes der Luft ist. Bekanntlich gibt Helix pomatia in einer sehr
„trockenenquot; Umgebung das Kriechen bald auf, während sie gerade in
einer „feuchtenquot; Umwelt bald in Bewegung kommt. Ich glaube dann
auch, daß wir in dem Nichtkriechen in trockener Umwelt einen Schutz
gegen das Austrocknen des Lungengewebes erblicken müssen, da die Zahl
der Ventilationsbewegungen bei einem kriechenden Tier viel größer ist
als bei einem ruhenden (siehe Schlußbetrachtungen). Wir fanden also
eine Reaktion auf Unterschiede des Feuchtigkeitsgrades, welche im Auf-
sperren der Atmungsöffnung bestand, aber es handelt sich nicht um eine
spezifische Reaktion, weil sehr trockene und sehr feuchte Umgebung die-
selbe Reaktion hervorrufen. Diese Reaktion kann lange andauern, doch
erreicht in den meisten Fällen die Atmungsöffnung nach einiger Zeit ihre
normale Größe und vor allem in einem Räume, innerhalb welchem die
Luft in ständiger Bewegung ist.

Erläuterung einiger Tabellen, welche sich auf die Reaktion und Veränderung
des Feuchtigkeitsgehaltes beziehen.

Tabelle W^. Temperatur = M» C. Feuchtigkeitsgehalt der Umgebung in
Prozenten ausgedrückt = ± 90%. (Es regnet und die Tür des Raumes steht offen.)
Versuchstier Nr. 4 wurde in einen Behälter gebracht, auf dessen Boden sich
NaOH befand, das Tier reagierte ganz normal, Atmungsöffnung nicht weit offen.

Tabelle W^. Temperatur = 9o C; Feuchtigkeit der Umgebung beträgt 90%.
Versuchstier G wurde in einen Raum gebracht, welcher mit mit Wasserdampf
gesättigter Luft gefüllt war; das Tier reagierte mit IFeitaM/sjjerren cZer Atmungs-
öffnung; diese kehrt jedoch nach ± 30 Minuten wieder in den normalen Stand
zurück. Dahingegen verbleiht die Atmungsöffnung des Versuchstieres H im
Exsikkator ständig offen (beinahe 2 Stunden).

Tabelle W^. Temperatur = 18«; Feuchtigkeit = 100%. Nr. 8 wurde in einen
mit mit Wasserdampf gesättigter Luft gefüllten Raum gebracht. Nr. 3 wurde in
einen Exsikkator gebracht, in welchem sich eine Schale mit 50%iger KOH-
Lösung befand. Diese Lösung wurde so konzentriert gemacht, um das Trocknen
des Milieus bis auf einen bestimmten Grad zu erreichen; auch dieses Tier benahm
sich ziemlich normal.

Nr. 1 wurde in einen Raum gebracht, worin sich eine Schale mit 10%
KOH und nasse Watte befand. Diese Schnecke verhielt sich wie die normalen
Kontrolltiere, die Atmungsöffnung blieb spaltförmig geöffnet und verblieb in
diesem Zustande.

Tabelle Fi. Temperatur = 19,50; Feuchtigkeit = 55%. Versuchstier B be-
fand sich erst in einem mit Wasserdampf gesättigten Räume (die Atmungs-
öffnung steht dann nur wenig offen), kam dann in einen Exsikkator, dessen Luft
50% Wasserdampf enthielt, es zeigte sich, daß auch hier die Atmungsöffnung nur

wenig geöffnet ist. Versuchstier A reagierte, nachdem es erst im Exsikkator war
und hierauf in einen mit Wasserdampf gesättigten Raum gebracht wurde, ebenso-
wenig auf diese Veränderung; die Lunge wurde geraume Zeit offen gehalten.

Tabelle Fg. Temperatur = 19» C; Feuchtigkeit = 75%. Schnecken A und B
im Exsikkator, Feuchtigkeit = 40%; A reagiert nach 22 Minuten, Atmungs-
öffnung weit offen-, B reagiert beinahe nicht. Schnecke C wurde in den Luftzug
gesetzt, die Atmungsöffnung stand oft offen, jedoch nicht weit. Schnecke D
wurde in einen Raum gesetzt, dessen Luft mit Wasserdampf gesättigt war; das
Tier reagierte nach einiger Zeit, doch wurde hernach die AtmungsÖffnung beinahe
ganz geschlossen.

Anmerkung-. Nicht alle Tiere reagierten also auf Feuchtigkeitsunterschiede
(Tabelle V). Die Veränderung von Feucht in Trocken hat dasselbe Resultat zur
Folge, wie der umgekehrte Vorgang (Wg); das Vorhandensein von NaOH wirkt
der Reaktion entgegen; diese ist dann von kurzer Dauer; Luftzirkulation ver-
ursacht ein teilweises Schließen der Atmungsöffnung.

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Einleitung. Häzelhofjbquot; (1926) beschrieb das Vorkommen einer Dif-
fusionsregelung bei Tracheaten. Bei diesen Tieren werden die Stigmata,
welche in der Regel geschlossen sind, bei erhöhtem COg-Druck geöffnet,
wodurch die Diffusion beschleunigt wird. Der Sauerstoff hat wenig Ein-
fluß auf diese Bewegung. Bei einer C02-Spannung von 5—10% treten
bei Periplaneta Pumpbewegungen auf und damit wird also neben der
Diffusionsatmung auch eine Ventilationsatmung eingeschaltet. Die Re-
gelung der Diffusion vollzieht sich peripher, die der Ventilation zentral.
Bei den Schnecken ümaa; agresiis und Helix pomatia soll nach Stekhoven
eine Diffusionsregelung stattfinden; es ist nun angebracht, hier eingehen-
der auf die Publikation Stekhovens einzugehen.

Spallanzani war einer der ersten, welche das Verhalten der Schnek-
ken in verändertem Milieu untersuchten. Er brachte die Tiere in Og-freie
Umwelt, z. B. Hg oder in Kohlensäure und bestimmte die Zeit, welche
bis zum Tode der Tiere verstrich. Außerdem bestimmte er den Sauer-
stoffverbrauch in sauerstoffreicher Umwelt und untersuchte diesen Ver-
brauch bei verschiedenen Temperaturen.

Stekhoven experimentierte mit Limax agresiis und brachte die Tiere
unter mehr in ein Wasserstoffmilieu.

Es zeigte sich, daß die Frequenz der Atmungsbewegungen enorm anstieg, daß
mit der längeren Dauer der Untersuchung die Atmungsöffnung länger geschlossen
blieb und die Dauer des Geschlossenseins größer als in normaler Umwelt war.
Dauert das Experiment noch länger, dann nimmt die Zahl der Bewegungen ständig
ab, sie wird kleiner als die normale Zahl und schließlich bleibt die Öffnung
ständig offen.

Stekhoven meint, daß das öffnen eine Reaktion auf Atemnot (Dispnoe)
ist, während das Schließen der Atmungsöffnung auf einer Reaktion der Rezep-
toren auf das abnormale Milieu beruht. Brachte er die Schnecken in Stickstoff,
dann erreichte er das gleiche Resultat. In einem Stickstoff-Luftgemenge (10%iges

O2?, Stekhoven gab keine O^-Prozente an) beobachtete er ebenfalls eine Ver
anderung der Atmungsbewegungen, und zwar wurde die AtmungsÖffnung erst
großer, dann folgt aber Schließen derLunge, um die vorhandene Luft zu schonef
Die Lunge bleibt in diesem Falle kürzere Zeit geschlossen als in den vorherquot;
gehenden Experimenten. Wir können sagen, daß Sauerstoffmangel als Reiz wirSquot;
Hierauf wurden die Schnecken in sauerstoffreiches Milieu gebracht und es zeiate
sich, daß diese Tiere keinen Unterschied verghchen mit in normaler Umwelt lebL
den Schnecken zeigten, d. h. die Zahl der Atmungsbewegungen bleibt die gleiche
hInbsp;\'\'\'\' l\'/fStundennimmtdieZahlderBewegungen ab und schließ-quot;

Eine ähnliche Reaktion können wir bei Tieren wahrnehmen, welche in nor
malem Milieu aber bei einer Temperatur von SP C leben. Auch in diesem Falle
sehen wir in der ersten halben Stunde keinen Unterschied mit normalen Tieren
(also bei Zimmertemperatur), dann bleibt jedoch die Atmungsöffnung dauernd
aufgesperrt. Stekhoven untersuchte ferner das Verhältnis zwischen Haut- und
Lungen^atmung und den Sauerstoff verbrauch von Tieren, welche sich im Winter
schlaf befinden; wie können diese Resultate vorläufig hier unbesprochen lassen.

1.nbsp;Daß die Schnecken in einer N^-Umgebung nach einiger Zeit die
Atmungsöffnung aufsperren;

2.nbsp;daß sie in sauerstoffarmer (± 10% 0^) Umwelt die Atmungs-
öffnung vergrößern;

3.nbsp;daß sie in sauerstoffreicher Umwelt nach li/^ Stunden die At-
mungsöffnung dauernd offenhalten;

Aus diesen Resultaten meint Stekhoven den Schluß ziehen zu kön-
nen, daß wir bei Limax eine Diffusionsregelung annehmen müssen. Leider
untersuchte Stekhoven nicht die Auswirkung von Kohlensäure, und
gerade die Resultate der in Sauerstoffmilieu gehaltenen Schnecken
sprechen sicherlich nicht für eine Diffusionsregelung (der regelnde Faktor
ist Sauerstoffmangel).

Das Verhalten von Limax agrestis gegenüber Veränderungen im
Sauerstoffgehalt der Umwelt ist hiermit untersucht, jedoch fehlen genaue
Angaben über das Verhalten der Atmungsöffnung bei Helix pomatia bei
gleichen Milieuveränderungen, darum versuchte ich die folgenden Fragen
zu beantworten:

4.nbsp;Wie verhält sich Helix gegenüber einer COa-reichen, aber sauer-
stoffarmen Umwelt?

5.nbsp;Wie verhält sich Helix gegenüber einem sowohl kohlensäure- als
auch sauerstoffreichem Milieu ?

Versuchsanordnung: Die Versuchstiere wurden in den Behälter I (siehe
Abb. 4A) gebracht (Inhalt 270 cm), durch welchen die Gase geleitet wurden,
welche das Milieu der Versuchstiere bildeten. Die für die Untersuchung nötigen
Gase befanden sich in den Flaschen F^ (O2) und F^ (Ng) und wurden aus den im
Handel befindliehen Gasbehältern bezogen, während COg aus Marmor imd Salz-
säure entwickelt wurde. Die Flasche F^ war mit Wasser gefüllt und war derart
aufgestellt, daß das ausströmende Wasser, sobald die Hähne geöffnet waren, die
Gase aus den Flaschen trieb. Die Ng enthaltende Flasche war mit einer Inhalts-
einteilung versehen, so daß die NgOg- und Ng-Luftmischungen in ihr bereitet
werden konnten; zur Bereitung von Ng (COg, Luft) COg und Sauerstoff/Kohlen-
säuregemischen diente die Mensur M, welche mit den Ng- und Og-Flaschen einer-
seits und mit der Außenluft andererseits in Verbindung gebracht werden konnte.
Die gewünschten Gemische wurden durch das Gefäß, in welchem sich die Versuchs-
tiere befanden, geleitet und hernach in eine Kammer (H) abgeleitet, welche den
Hygrometer aufnahm. Es wurden von Zeit zu Zeit Gasproben entnommen und
analysiert, mit demKROGHschen Mikroanalysator Ma (Behandlung dieses Analy-
sators siehe in Abderhaldens Handbuch IV b, Teil 10, H. I). (Abb. 4A). Mit
Hilfe der Schraube 3 wurde die, in der Erweiterung befindliche Gasblase in die
kaUbrierte Kapillare k gezogen; mittels eines im Wassermantel angebrachten
Spiegels kann man die Länge der Blase genau ablesen; dann wird die Flüssigkeit,
über welcher man das betreffende Gas auffing, entweder durch Kalilauge (für COg)
oder Pyrogallol (für Og) ersetzt und die Blase schließlich wieder in die betreffende
Absorptionsflüssigkeit zurückgepreßt. Nach einiger Zeit saugt man die Gasblase
wieder zurück, mißt neuerdings ihre Länge und bestimmt aus dem Unterschied
den Og- oder COg-Gehalt. Für die Bestimmung des Sauerstoffgehaltes ist es rat-
sam, angesäuertes Wasser sowohl im Apparat als auch in den Auffangsgefäßen
zu gebrauchen. Die Behälter, in welchen sich die Schnecken befanden, waren aus
Messing verfertigt und konnten von oben mit einer Glasplatte hermetisch abge-
schlossen werden. In ihnen befand sich ein Thermometer. Wollte ich den Lungen-
inhalt verändern, dann wurden durchbohrte Glasplatten benutzt, auf deren Öff-
nungen Gummiblöcke gelegt und durch diese die Glasröhren geschoben, welche
das Gas zuleiten. Auf diese Weise konnte, ohne den Verschluß des Behälters un-
dicht zu machen, der Lungeninhalt gewechselt werden, unabhängig vom Milieu.

a) Über den Einfluß des N^-Milieus auf die Atmung. Die Versuchs-
tiere wurden in den Behälter gebracht und Stickstoff eingeführt (der
Stickstoff enthielt ungefähr 2% Og). Die Schnecken reagierten auf dieses
Milieu mit einer Erhöhung der Schließfrequenz der Atmungsöffnung.
Öffnen und Schließen vollzog sich rasch hintereinander. Wir wollen für
ein Schließen unmittelbar innerhalb einer Sekunde nach dem öffnen den
Ausdruck „keuchenquot; gebrauchen und darunter also ein rasch hinterein-
ander erfolgendes Schließen und Öffnen der Atmungsöffnung verstehen,
welche Reaktionen wir in unseren Tabellen mit dem Zeichen X angeben.
Wir sehen also, daß die Tiere auf das Stickstoffmilieu mit Keuchen
reagieren (siehe Tabelle S), und zwar kann dieser Zustand Stunden hin-
durch andauern und hin und wieder unterbrochen werden durch minuten-
langes Offenhalten der Atmungsöffnung, worauf wieder das Keuchen von

neuem beginnt. Die Ventüationsbewegung wird mit größerer Kraft aus-
geführt als in normalem Zustande und wir sehen also, daß Sauerstoff-
mangel ein gesteigertes Ventilieren des Lungeninhaltes zur Folge hat. In
dieser Hinsicht unterscheidet sich Helix pomatia von Helix lusitanica
(Spallanzani) und Limax agrestis (Stekhoven), da diese Schnecken
nach kurzem Aufenthalt in Na die Atmungsöffnung weit aufsperren.

Nun ist diese vorerwähnte Veränderung der Luftzusammensetzung
allerdings eine sehr starke; deshalb versuchte ich den Sauerstoffmangel
(in verschieden hohem Prozentgehalt) und den davon ausgehenden Ein-
fluß auf die Atmung von Helix vergleichend zu untersuchen. Folgende

9%, 8%, 6% und 2% O^. Die sich darauf beziehenden Tabellen wollen
wu- kurz hier besprechen. Die Gasmischung wurde mit dem Mikroanaly-
sator kontrolliert.

1. Versuch Nr. 1. Tabelle 1. Milieuzusammensetzung: 18% 02und82%
Na, keinCOg. Das Gemenge wurde ständig durch den Behälter geleitet, so
daß COa-Anhäufung unmöglich wurde. T 19» C. Nr. 4, 5 und III sind
die Versuchstiere, die Kontrolltiere befanden sich in normalem Müieu.
z, und o geben den Zustand der Atmungsöffnung, z ist geschlossen, o ist
pöffnet, wieder; W bedeutet, daß die inneren „Lippenquot; der Atm\'ungs-
öffnung eine Spalte bildeten, während der Ausdruck „aufsperrenquot; (A)
ein außergewöhnlich weites Offenhalten derAtmungsöffnung bedeutet.

Betrachten wir die Tabelle, so sehen wir, daß Tier Nr. 4 von 10^134\' bis
111^36\' sechsmal geschlossen und 35\' geschlossen und 25\' geöffnet war.
Nr. 5 hielt die Atmungsöffnung beinahe stets offen, desgleichen Nr. III,
doch war deren Öffnung ziemlich klein. Die Kontrolltiere wichen nicht
merklich davon ab (doch betrug der Feuchtigkeitsgehalt der Kon-
trolltiere 50%, der der Versuchstiere 90%). Wir sehen also, daß von
einer Erhöhung der Diffusion infolge Vergrößerung der Atmungsöffnung
keine Rede ist, die Zahl des Schließens der Lunge weicht bei den ver-
schiedenen Versuchstieren untereinander stark ab (vergleiche damit
Stekhovens Befunde an Limax). Es sei hervorgehoben, daß zur Zu-
sammenstellung der Tabellen nur Tiere benutzt wurden, welche sich
während des Experimentes ruhig verhielten; kriechende und sich aus-
stülpende Schnecken wurden wegen ihres höheren Sauerstoffverbrauches
und regeren Ventilierens nicht mit aufgenommen. Um 12^29\' wurde an
Stelle des alten Gemenges, welches bereits um llii25\' (erfolglos) durch ein
17%iges Og-Gemenge ersetzt war, folgende Miheuzusammensetzung in
den Behälter eingeführt: 12,5% Sauerstoff und 87,5% Stickstoff. Tier
Nr. III veränderte anfangs sein Verhalten nicht. Um l^» wurden Nr. 4
und 5 durch 6 und 7 ersetzt; um 1^22\' war noch kein Schließen der Lunge
bemerkt. Hierauf wurde dieses Gemenge durch das folgende ersetzt:
9% Sauerstoff und 91% Stickstoff. Sehr schnell steigt nun die Zahl der
Bewegungen und während Nr. 7 bereits nach 20\' keucht, ist dies bei
Nr. 6 und III noch nicht der Fall. Mit der zunehmenden Dauer des Auf-
enthaltes in dieser Umwelt nimmt die Frequenz des Schließens zu. Nach
60\' keucht Nr. 6 III noch nicht; um 2^42\' wurden die Tiere in ein Ge-
menge von 6% O2 und 94% Na gebracht und nun beginnt nach unge-
fähr 45\' auch Nr. III zu keuchen, während auch Nr. 6 und 7 noch stets
keuchen. Es ergibt sich nun aus dieser TabeUe das Folgende: Der Sauer-
stoffmangel macht sich erst bemerkbar, wenn das Milieu weniger als 9% Oa
enthält, außerdem nimmt die Frequenz der Ventilationsbewegung zu,
wenn die Sauerstoffspannung abnimmt.

z
o
z

z
o
z
o

o
z

VersuchNr. 2, Tabelle 2. Gemenge in dem sich die Versuchstiere befin-
den: 9% Sauerstoff und 91% Stickstoff, keine Kohlensäure, Temperatur=
16quot; C. Versuchstiere Nr. 3, 4 und 5; Beginn der Untersuchung: 12H\'.

91% Nj
14% Oa

86% Na

65% 0,

14% 0,

65% O,
14% 0,

z
o
z
o

zx
o
z
o

usw.

o
z
o
z

usw.
o
z
o
o
o
o

z
o
o
o
o
o
o
z
o

Nr. 6 keucht nach 4\', Nr. 4 nach 8\' (von Nr. 3 konnte keine Zeit auf-
geschrieben werden, jedoch reagierte auch dieses Tier auf dieselbe Weise).
Um lh37\' wurde das folgende Gemenge eingeleitet: 14% Sauerstoff und
86% Stickstoff; sogleich nimmt die Frequenz des Schließens ab, die Tiere
keuchen nicht mehr. Um 2^10\' wird Sauerstoff hinzugefügt (Gemenge
besteht nun aus: 65% Sauerstoff und 35% Stickstoff), wobei sich merk-
würdigerweise kein Einfluß auf die Atmungsöffnung bemerkbar macht.
Ersetzt man nämlich das Stickstoffmilieu durch Sauerstoff oder Luft,
dann werden die Keuchbewegungen sofort unterbrochen und die Atmungs-
öffnung bleibt abnormal lange und weit offen, die Versuchstiere zeigen
dann die „Sperreaktionquot; (siehe auch Tabelle S). Unter Sperreaktion
ist zu verstehen ein außerordentlich weites und langes Offenstehen der
Atmungsöffnung. Wir können aus dieser Untersuchungsreihe ersehen,
daß eine sogenannte „Keuchreaktionquot; auftritt, sobald wir die Versuchs-
tiere plötzlich in ein Milieu von: 9% O2 und 91% Ng überführen; bringt
man sie darauf in ein Gemenge von 14% O2, dann wird das Keuchen ab-
gebrochen, ersetzt man die 14% Sauerstoff durch 65% (Sauerstoff), dann
übt dieser keinen weiteren Einfluß aus.

Experiment Nr. 3, Tabelle 3; T = 14» C. Die Versuchstiere befanden
sich in Gemengen von: 10,8% O2, 89,2% Na. Feuchtigkeit ist 90%. Die
Versuchstiere reagierten nicht auf die gleiche Weise. Nr. 1 öffnet und

schließt die Atmungsöffnung anfangs einige Male, läßt sie iedoch dann
offen stehen.

Nr. 2 keucht, läßt aber zeitweise einige Minuten die Lunge offen
stehen.nbsp;^

Nr. 3 keucht nicht, schließt jedoch einige Male öfter die Atmungs-
öffnung als die Kontrolltiere. Auch bei diesen schheßt sich bei. einem
Tier die Öffnung schnell hintereinander (zweimal). Anmerkung: Sobald
die Luft 10,8% Sauerstoff enthält, ist scheinbar Nr. 2 nicht mehr im-
stande, genug Sauerstoff aufzunehmen, wohl aber Nr. 1 und 3. Es er-
weckt den Eindruck, daß die „Keuchreaktionquot; die Folge des Unver-
mögens ist, genug Sauerstoff aufzunehmen; und zwar wird dies unter-
halb des Gehaltes von 10% Sauerstoff bereits schwer sein. Erhöht man
den Sauerstoffgehalt auf 12,5%, dann versehwindet die Keuchreaktion,
wie uns die Tabelle 4 des vierten Experimentes zeigt.

Tabelle 4. Die Versuchstiere Nr. 1, 2, 3 und 4 befinden sich in einem
Gasgemenge von 10% O2 und 90% Ng. A und B sind Kontrolltiere und
befinden sich in normalem Milieu. T = I50 C.

Nr. 1 keucht nach 15\', Nr. 2 nach 9\', Nr. 3 keucht nach 24\', und zwar
12\' nach dem Öffnen der Lunge des ersten Versuchstieres, Nr. 4 keucht
nach 22\'. Das Verhalten der Kontrolltiere braucht nicht besprochen zu
werden. Um 41^10\' wird das 10%ige Sauerstoffmiheu gegen ein 12,5%iges
vertauscht und das Keuchen hört auf, die Frequenz des Schließens nimmt
ab. Nr. 1, 3 und 4 schließen ihre Öffnung beinahe nicht mehr, nur Nr. 2
noch zeitweise. Ein Milieu mit 12,5% Sauerstoff enthält also genug Sauer-
stoff, so daß das Tier nicht mehr seine Lunge ventilieren muß.

Experiment Nr. 5, Tabelle 5. Versuchstiere 0, D, E. T = 17» C.
Milieugemenge 8% O2, 92% Na, kein CO2.

C keucht, nachdem 11\' nach Beginn die erste Reaktion auftrat, 22\'
hindurch ohne Unterbrechung. D keucht nach 33\', E nach 13\'. Um 41143\'
wird das 8% ige Sauerstoffgemenge gegen ein 65%iges vertauscht, die nun
eintretende Reaktion ist eine „typischequot; und das Keuchen ist nach einer
Minute erloschen, die Atmungsöffnung enorm weit geöffnet. Diese Reaktion
tritt immer dann ein, wenn man das Medium, welches zum Keuchen an-
regt, gegen ein sauerstoffreiches, also Luft (oder ein anderes sauerstoff-
reiches Gemenge), vertauscht, aber nicht wenn man ein sauerstoffarmes
Milieu, welches das Keuchen nicht anregt, gegen ein sauerstoffreiches ver-
tauscht (siehe Tabelle 2).

Experiment 6. Im folgenden wird sowohl die Zeit des Geschlossen-
seins sowie die Zeit des Geöffnetseins berechnet und zwar von einem Ver-
suchstier, welches sich erst in einem 5% Sauerstoff enthaltenden Milieu,
hernach in einem von 8% Dg befand. In dem 8%igen Sauerstoffmilieu
blieb die Atmungsöffnung zweimal so lange geschlossen als in dem 5% igen

•O 3

■oa

Beginn
3h44\'20quot;
55quot;

47\'30quot;
48\' 5quot;
58\'20quot;

3h42\'30quot;
43\'

15quot;

44\'

30quot;

z
o

z
0
z

usw.

o
o
o

3h42\'50quot;
43\'

44\'30quot;

45\'

46\'

o
z

z
o

usw.

o
o
z
o

o
z
X
o
z
o

usw.

o
o

usw.

o
o
z
o
z
o
z

o
o

4hlO\'
34\'
35\'
37\'

39\'10quot;
30quot;

40\'

45\'
50\'

und nur etwas länger offen. In 5%igem Sauerstoffmilieu ungefähr 60quot;
offen, 25quot; geschlossen; in 8%igem Sauerstoffmilieu ungefähr 70quot; offen,
50quot; geschlossen. In beiden Fällen keucht das Versuchstier, und zwar ini
5%igen etwas schneller.

Zusammenfassung. Bei Helix pomatia wurde eine „Keuchreaktionquot;
gefunden, welche eintritt, sobald der Sauerstoffgehalt kleiner als 9% ist,
für manche Versuchstiere kleiner als 11%. Es zeigt sich deutlich, daß die
Lungenluft nach dem Schließen unter Druck steht, da der Lungensack,
wenn man ein Stück der Schale wegbricht, aus dem so entstandenen
Fenster sich vorwölbt. Wir können also konstatieren, daß die Venti-
lationsbewegungen schneller aufeinander folgen, wenn die Sauerstoff-
spannung der Umwelt unter einen bestimmten Grad sinkt-, die Bewegungen
folgen sich dann so schnell, daß man den Eindruck bekommt, hier wird
nicht viel Sauerstoff mehr aufgenommen. Ersetzt man das 9—10%
Sauerstoff enthaltende Milieu durch ein 12%iges, dann verschwindet die
„Keuchreaktionquot;, sie scheint daher die Folge von Sauerstoffmangel zu
sein. In einem normalen Milieu kommt die Atmungsbewegung zur Gel-

tung, da die eingeatmete Luft reich an Sauerstoff ist und sich mit der
sauerstoffarmen Lungenluft mengt. Ersetzt man das sauerstoffarme
Milieu (weniger als 9% Og) durch Luft oder Sauerstoffmilieu, dann ver-
schwindet nicht allein die „Keuchreaktionquot;, sondern die Atmungsöffnung
wird dauernd weit aufgesperrt, „Sperreaktionquot;. Diese Sperreaktion tritt

nicht auf, wenn man ein sauerstoffarmes Milieu (mehr als 10% O2 aber
weniger als 20,8%) durch Luft oder Sauerstoff ersetzt. Dieser Sperr-
zustand bleibt Stunden hindurch unverändert aufrecht.

Bei den vorhergehenden Versuchen war die Kohlensäure als regelnder
Faktor ausgeschaltet und daher drängt sich nun die Frage auf, was die
Kohlensäure an diesen Reaktionen verändert.

§ S. Wie reagiert Helix pomatia auf ein sauerstoffarmes,
jedoch Tcohlensäurereiches Milieu.

Die Versuchsanordnung ist die gleiche, nur wird das Gasgemenge in
einem Meßgefäß bereitet. Die Tabellen 6—9 beziehen sich hierauf.

Versuch 7, Tabelle 6. Versuchstiere A und C befanden sich in folgen-
dem Gemenge: 17% 10% CO2 73% N^, T = I90 C. Ci und C^ waren
Kontrolltiere.

18\'
27\'
41\'

15\'
30\'

50\'

Zwischen den Versuchs- und Kontrolltieren ist wenig Unterschied
wahrzunehmen; es tritt kein Keuchen auf. Auch ein Ersetzen des Milieus
durch das folgende (6% C02und9% O2), hatte keinen Erfolg: es trat kein
Keuchen auf.

Versuch 8, Tabelle 7. Versuchstiere A, C und D, Kontrolltiere Ci und
Gz. Müieuzusammensetzung: 7% COzUnd 10% O2, T = 19° 0. Tgt; keucht
nach ungefähr 20\', die Atmungsöffnung von C ist oft offen und zu; das Tier
keucht aber erst nach 30\', während A überhaupt nicht reagiert, sondern die
Lunge lange offen hält.

Versuch 9, Tabelle 8. Versuchstiere A, C und X, Kontrolltiere Ci.
Das Gemenge enthält 4% O2 und 8% CO2. Nun keucht A bereits nach
1\', C nach 8\' und X nach 30\' (da die Atmungsöffnung erst 14\' nach
Versuchsbeginn geöffnet wurde, trat die Reaktion eigentlich erst 16\' nach
dem Kontakt mit dem Milieu ein.

Um 3li34\'40quot; wurde das Gemisch, welches Sauerstoff und Kohlensäure
enthält, durch ein Sauerstoffmilieu ersetzt und die Sperreaktion tritt
auch nun auf; nach 30\' haben die Versuchstiere noch aufgesperrte At-
mungsöffnungen.

Versuch 10, Tabelle 9 a. Zusammensetzung des Milieus: 65% Sauer-
stoff, 8% Kohlensäure, 27% Stickstoff. Versuchstiere Nr. 6 und 7. In
diesem Milieu blieb die Lunge lange Zeit geöffnet (von III159\' bis 12ii23\').
Dieses Milieu wurde durch ein Stickstoffmilieu ersetzt, nach ungefähr
20\' keuchen die beiden Versuchstiere. Um wurde diese Umwelt durch
ein Kohlensäure-Sauerstoffgemenge ersetzt und die Schnecken sperrten
ihre Atmungsöffnungen wieder weit auf. Als um lh20\' dieses Gemenge
gegen Luft vertauscht wurde, zeigte sich kein Unterschied.

. Tabelle 9 b. Versuchstiere Nr. 4 und 5, Milieu: 10% Kohlensäure, 2%
Sauerstoff, 88% Stickstoff. Beide Tiere keuchten nach 18\' respektive
26\'. Als hierauf ein Kohlensäure-Sauerstoffgemenge (65%Og) durch den
Behälter geleitet wurde, trat wieder die bekannte Sperreaktion auf.

Tabelle 9 c. Versuchstier A befand sich in einem Stickstoff-Kohlen-
säuregemenge. Resultat: A keuchte nach 20\'. Wurde dieses Gemenge
durch ein Sauerstoffmilieu ersetzt, dann trat wieder die Sperreaktion ein.

Vergleichen wir nun diese Resultate mit jenen in Tabelle 1—6 nieder-
gelegten, dann sehen wir, daß die Kohlensäure auf die bereits beschriebenen
Reaktionen wenig Einfluß ausübt.

Die Keuchreaktion in sauerstoffarmem Milieu (weniger als 10%) tritt
auch hier wieder auf, ebenso finden wir nach dem Wechseln des sauer-
stoffarmen aber kohlensäurereichen Milieus gegen ein Sauerstoff-Kohlen-
säuregemenge oder reinen Sauerstoff, die bekannte Sperreaktion wieder
zurück. Obwohl aus diesen Versuchen offenbar gar kein Einfluß der
Kohlensäure zu ersehen ist, müssen wir der Kohlensäure doch insofern
eine Rolle zuerkennen, als sie auf die Oröße der Atmungsöffnung einen
Einfluß ausüben kann (siehe später).

Anmerkungen: Der Feuchtigkeitsgrad aller Gemenge betrug 90%, so
daß die Sperreaktion nicht als eine Folge des Feuchtigkeitsunterschiedes
anzusehen ist.

Zusammenfassung. Wir können hier auf die zusammenfassenden Be-
sprechungen nach Versuch 6 (S. 30) verweisen und hier nur hinzufügen,
daß von einem Kohlensäureeinfluß nicht viel zu bemerken war.

Im folgenden wurde getrachtet, noch mehrere Ergebnisse über den
Einfluß des Sauerstoffes respektive der Kohlensäure auf die Ventilations-
bewegungen und Größe der Atmungsöffnung zu erhalten. In den nun
zu besprechenden Versuchen war es nötig, ohne Milieuveränderung in die

z
o

Lunge oder Atmungsöffnung zu gelangen, und darum mußte die bisherige
Versuchsanordnung etwas abgeändert werden.

Die Behälter B, welche die Schnecken aufnahmen, wurden nun mit einer
Glasplatte abgeschlossen, welche an zwei Stellen durchbohrt war (Abb. 4b). Auf
diese Löcher waren Gummiblöcke aufgeklebt und durch diese waren wieder
die Yentilierapparate V geleitet. Die Versuchstiere waren so befestigt, daß der
Apparat, welcher in einer mit Kugelgelenken versehenen Klemme war, leicht in
die Lungenöffnung gebracht werden konnte. Die Ventilierapparate waren so
konstruiert, daß das ausströmende Gas wieder aufgesogen werden konntei.

Die Schnecken konnten nun in ein bestimmtes Milieu gebracht wer-
den, während man ihnen mittels des Ventilierapparates jeden beliebigen
Lungeninhalt geben konnte (Abb. 4b). Natürlich waren diese Ventilier-
apparate nur sehr klein und besaßen nur einige Millimeter dicke Kapil-
laren, da sie in die Atmungsöffnung eingeführt und ein Berühren der
Ränder vermieden werden mußte.

Versuch 1. Versuchstiere in Stickstoffmilieu; die Lunge war ge-
schlossen und blieb dies bis die Sauerstoffzufuhr (durch die KapiUare)
einsetzte. (Zufuhr von Kohlensäure ergab kein Resultat.) Gleich nach
der Sauerstoffzufuhr öffnete sich die Lunge, und zwar bei Tier Nr. 3 so-
gleich, bei Nr. 2 erst als noch 10quot; länger Sauerstoff zugeführt wurde. Um
III145\' wurde das Stickstoffgemenge durch ein Luft-Kohlensäuregemenge
ersetzt (20% Sauerstoff, 4% Kohlensäure) und die Atmungsöffnungen
bleiben nun lange geöffnet. Um Iii40\' wurde wieder Stickstoff eingeleitet
und Nr. 3 begann nach 16\' zu keuchen; hierauf wurde durch die Kapil-
lare etwas Sauerstoff zugeführt und die Lunge blieb nach 10quot; offen.
Wird nun die Zuleitung von Sauerstoff unterbrochen, dann dauert die
Nachwirkung 11/2 Minuten lang, erst dann beginnt wieder das Keuchen.

Während des ganzen Versuches wird das das milieubildende Gas-
gemisch durchgeleitet, um den aus dem Ventilierapparat entweichenden
Sauerstoff, Kohlensäure oder Stickstoff wegzuspülen.

Man gewinnt den Eindruck, daß die Veränderung des Sauerstoff-
gehaltes der Atmosphäre peripher perzipiert wird und daß der Kohlen-
säuregehalt keinen Einfluß ausübt. Sobald nämlich die Lunge geschlos-
sen ist und Sauerstoff in die Umgebung gebracht wird, setzt sogleich ein
Öffnen der Lunge ein.

Versuch 2. Versuchstier in Stickstoffumwelt, während Kohlensäure
durch die Ventilationskapillare strömt. Das Keuchen wird für 2 Minuten
unterbrochen, um darauf wieder fortgesetzt zu werden. Um 2^20\' wird
das Stickstoffmilieu durch Sauerstoffmilieu ersetzt und es folgt die Sperr-
reaktion. Zufuhr von Stickstoff (durch die Kapillare) löst nach 1 Minute

1 Der Behälter B wird z. B. mit der Flasche F2 verbunden, und der Ventilier-
apparat mittels eines Beines mit der Flasche M und (mittels des anderen Beines)
mit der Flasche Fg (siehe Abb. 4 b). öffnet man dann die Hähne von F3 so
strömt N2 durch den Behälter {B) und der Inhalt von 31 durch den Apparat.

Schließung der Lunge aus, sie dauert ungefähr 1/2 Minute. Im Sauer-
stoff milieu ist eine längere Na-Zufuhr nötig, um eine derartige Reaktion
zu erreichen (1\'), während 10quot; langes Zuführen von Sauerstoff bereits
eine Reaktion im Stickstoffmilieu auftreten läßt.

In diesem Milieu bleibt die Atmungsöffnung offen, während Zufuhr von
Na (durch die Kapillare) nach 4 Sekunden bereits zum Schließen der
Lunge führt.

Versuch 4. Zufuhr von einem Luft-Kohlensäuregemenge (15% CO2)
durch die Kapillare ruft in einem Sauerstoffmilieu keine Reaktion hervor.

Versuch 5. Die Versuchstiere keuchen in einem Medium von 6% O \'
1% CO2 und 95% N2; läßt man dann durch die Kapillare auf Versuchstier
Nr. 1 Sauerstoff strömen (einige Sekunden lang), dann öffnet sich die
Lunge und bleibt ungefähr 2 Minuten lang offen stehen. Die Versuchs-
tiere 2 und 3 keuchen noch weiter. Um 12h30\' wird 20quot; lang Sauerstoff
zugeführt und mm reagieren auch die beiden anderen. Ersetzt man nun
die Na-Umwelt durch Sauerstoff, dann tritt die Sperreaktion wieder ein
Hierauf wird in die Lunge von Nr. 1 Na eingeleitet und die Atmungs-
offnung schließt sich für 1 Minute; wiederholt man hierauf die Na-Zufuhr
dann sind nur mehr 4quot; nötig, um die Lunge zum Schließen zu veranlassen!
Dieser Zustand dauert 20quot;, dann folgt noch einmal ein Schheßen und
erst dann bleibt die Lunge geöffnet.

Versuch 6. Das Versuchstier in Stickstoff keucht, fügt man nun durch
die Kapillare Sauerstoff zu, dann tritt nach 10quot; eine 11 /a\' dauernde Re-
aktion ein, worauf das Tier wieder zu keuchen beginnt. Kohlensäure-
zufuhr, verursacht ein Öffnen der Lunge, und zwar 11/2\' lang, worauf aber-
mals Keuchen eintritt. Nun wurde Sauerstoff durch die Kapillare ein-
geführt und die Lunge.bleibt so lange die Zufuhr dauert geöffnet. Wird her-
nach Stickstoff in die Lunge eingeblasen, dann schließt sie sich nach 1\'.
Schließlich wurde das Milieu gegen ein Kohlensäure-Luftgemenge ver-
tauscht und wir sehen keinerlei Reaktion auftreten.

Versuch 7, Tabelle K. Diese Tabelle enthält eine Reihe von Resul-
taten, welche für eine Kohlensäurewirkung sprechen; es gaben hier
Kohlensäure und Sauerstoff die gleiche Reaktion in Bezug auf öffnen und
Offenbleiben der Atmungsöffnung.

Wir stellen also fest, daß die Kapillarversuche die bereits erhaltenen
Resultate bestätigen. Leider sind wir außerstande, die Lunge bleibend
geschlossen zu halten, weshalb wir also nicht wissen, ob das öffnen der
Lunge eine Reaktion auf einen äußeren Reiz oder die Folge eines inwen-
digen ist. Sicher ist, daß Sauerstoffmangel nicht peripher wahrgenommen
wird, während es wahrscheinlich ist, daß eine größere Sauerstoffdosis
peripher wahrgenommen werden kann. Kohlensäure hingegen wirkt nicht
immer als Reiz, da manches Mal die Lunge geschlossen bleibt, auch wenn

sie von Kohlensäure bespült wird. Die Keuchreaktion wird hin und wieder
durch Kohlensäure unterbrochen. Sie scheint also inwendig einen Reiz aus-
zuüben, der den Stand der die Atmungsöffnung bildenden Lippen beein-
flußt. Diese lassen dann eine Spalte offen; es sei jedoch erwähnt, daß
diese Reaktion nicht immer eintritt. Sicher ist jedenfalls, daß eine offen-
stehende Lunge durch Kohlensäure nicht zum Schließen gebracht werden
kann. Erwähnenswert igt nur noch das Folgende: Versuchstiere, welche
sich in Luft befinden, schließen oft ihre Lunge, sobald ein Sauerstoff-
Strom auf sie gerichtet wird, während Kohlensäure dies nie verursacht.
Die Reaktion auf Luftströmungen wird hier scheinbar unterdrückt. Beim
Einbringen von Luft oder Sauerstoff in die Lunge zeigte sich oft, daß
die Ränder der Öffnung Bewegungen ausführten, welche auf ein Schließen
hinzielten, aber irgendwie daran gehemmt wurden. (Diese Beobachtungen
wurden in den Monaten Januar und Februar 1930 gemacht, doch hatten
bereits im August 1929 die gleichen Versuche dieselben Resultate geliefert.)

Bei Versuchstieren, welche sich in Luft befanden, wurden die Lungen
mit Ns ventiliert, worauf bald die Keuchreaktion eintrat. Ließ man dann
Sauerstoff einströmen, so blieb die Lunge lange Zeit offen.

Erläuterung zu § 4. Die Entscheidung, ob die Atmungsregelung peri-
pher oder zentral stattfindet, wird bei Helix pomatia dadurch erschwert
daß eine Narkotisierung undurchführbar ist und die Lunge bisher durch
kein bekanntes Mittel ständig geschlossen gehalten werden kann.

Daß die Atmungsregelungen zentral erfolgen, ergibt sich aus folgen-
dem: L Ein Ventilieren der Lunge mit Stickstoff (während das Milieu
sauerstoffreich ist) bewirkt bald eine Keuchreaktion; 2. es dauert lange
bis ein aus einem normalen Milieu stammendes Tier auf ein sauerstoff-
armes reagiert, d. h. solange der Lungeninhalt noch Sauerstoff enthält,
findet keine Reaktion statt.

Während das plötzliche Vermindern der Sauerstoffspannung keine so-
fortige Reaktion verursacht, trifft dies für die plötzliche Erhöhung wohl zu;
die Atmungsöffnung wird aufgesperrt (Sperreaktion).

Da sich dieser Vorgang sehr rasch abspielt (und zwar auch wenn die
Lunge geschlossen ist), ist an eine periphere Regelung der Größe der
Atmungsöffnung zu denken. Bringt man Sauerstoff in die Lunge, dann
erfolgt das gleiche. Auch die Wirkung von Kohlensäure in diesem\'Sinne
läßt auf eine periphere Regelung schließen. Sie wirkt nur auf die Größe
der Öffnung, nicht aber auf die Atmungsbewegung. Wir können uns
weiterhin vorstellen, daß die zentrale Atmungsregelung vom Nerven-
system ausgeht, da Conte Jean und Vulpian berichteten, daß die
Atmung gestört wird, wenn man Teile des Nervensystems entfernt. Viel-
leicht würde eine Untersuchung der Beziehung zwischen Blutreaktion
und Atmungsbewegungen mehr Einsicht in die Bewegungsregelung der
/7eZia;-Atmung geben.

Bei den Cephalopoden wird in der Tat die Atmung durch das Blut
geregelt (Wintbrstein) . Während bei diesen Tieren eine kleine Dosis
Kohlensäure einen Einfluß auf das Minutenvolumen ausübt, wirkt eine
größere Dosis lähmend.

Die bisherige Milieuveränderung hatte den Nachteil, daß sie abnormal
verlief, denn plötzliche Veränderungen des Kohlensäure- oder Sauerstoff-
prozentgehalts kommen ,,in der Naturquot; nicht vor. Nur allmählicher Ver-
brauch des vorhandenen Sauerstoffes oder langsame Anhäufung von
Kohlensäure können unter natürlichen Bedingungen vorkommen. Um
eine langsame Milieuveränderung herbeizuführen, wurden die Schalen
der Tiere mit einem Glimmerplättchen und etwas Paraffin luftdicht
abgeschlossen. Nach ± 20 Minuten zeigt sich, daß die Atmungsöffnung
weit aufgesperrt ist. Dieser Zustand behauptet sich stundenlang, es tritt

also eine zweite Art von Sperreaktion ein. Ich glaube annehmen zu
können, daß die Kohlensäure diese Reaktion hervorruft, doch kom-
men außer ihr noch folgende Faktoren in Betracht: 1. Veränderung
des Feuchtigkeitsgehaltes, 2. Steigerung der Temperatur. Sauerstoff-
mangel kann unmöglich diesen Einfluß ausüben, da er ganz anders
wirkt. Daß die Veränderung der Feuchtigkeit hierbei eine Rolle spielt,
kann auf die Erhöhung der Wasserdampfspannung unter dem Ver-
schluß zurückzuführen sein. Dagegen spricht allerdings wieder, daß
Schnecken aus einem Milieu mit gesättigtem Wasserdampf und, wie be-
reits bemerkt, in ein anderes ebenfalls mit HgO gesättigtes gebracht,
darauf nicht reagieren. Daß die Temperatursteigeriing hier einen Ein-
fluß ausüben sollte, ist unwahrscheinlich, da die Temperatur in dieser
kurzen Zeit (20 Minuten) nicht nennenswert ansteigt. Wo bleibt dann
die Keuchreaktion auf Sauerstoffmangel? Wie aus dem ersten Kapitel
hervorging, bringt die Muskelplatte durch ihre Bewegungen das Einsau-
gen und Auspressen der Luft zuwege.
Bei den mit Glimmer geschlossenen
Schnecken wird das Auspressen
(gleich nach dem Öffnen der Lunge)
zu einer Unmöglichkeit. Nun müßte
die Muskelplatte einen Gleichgewichts-
zustand einnehmen, da ein Kontra-
hieren der Längsmuskeln, also ein Sen-
ken des Diaphragmas, eine Luftver-
Abb. 5. Erklärung s. 40.nbsp;dünnung erzeugen würde, und um

diese zu überwinden, wäre viel Arbeit
nötig. Bohrt man in das Glimmerfenster {G) eine Öffnung, in welche
man ein kleines offenes Manometer einkittet (Abb. 5), dann sieht man an
der Wassersäule (das Manometer ist mit Wasser gefüllt), daß Atmungs-
bewegungen ausgeführt werden. Nicht der Feuchtigkeitsgrad spielt eine
Rolle, sondern wahrscheinlich die Kohlensäure, denn auch die Reaktion
auf Sauerstoffmangel bleibt aus. Die Atmungsöffnung ist beim öffnen
der Lunge ziemlich groß.

Alle- Versuche gaben also dieselben Resultate: Bei Verschluß des Ge-
häuses ohne Manometer: Sperreaktion, beim Abschluß mit dem Mano-
meter tritt Keuchen ein.

Verlauf der Versuche. Tabelle M^. Versuchstier Nr. 1 unter Glimmer-
verschluß; Kontrolle 3 ohne Abschluß. Nach 20\' sperrt Nr. 1 die At-
mungsöffnung weit auf, während das Kontrolltier zeitweise die Lunge
schließt. Das Milieu\' des Kontrolltieres ist mit Wasserdampf gesättigt,
es regnete und die Tür des Raumes stand offen. Die Wiederholung des
Versuches am 21. Juni lieferte das gleiche Resultat. Nr. 2 C und 3 C be-
fanden sich unter Glimmerverschluß, Nr. 5 C und 6 C dienten als Kon-

•O S M

C! t, to
S) :o
13

II«

3 M ^

S) ogt; :0

10h 22\'
h 47\'
h 57\'

11h 17\'

38\'

10h 10\'
15\'

3h 8\'

trolltiere. Nach einiger Zeit sperren Nr. 2 C und 3 C die Lunge auf. Bei
2 C öffnet sich erst nach 45\' die Öffnung, 5 C und 6 C schließen ab und
zu ihre Lungen. Grad der Feuchtigkeit 78%, T = 170 C.

Tabelle M^. Bei diesen Versuchen war (bei Tier 2) ein Manometer in
das Glimmerfenster eingeführt. Der Unterschied im Verhalten beider
Untersuchungsreihen ist sehr deutlich.

Tabelle 31 z. Sie zeigt das Verhalten eihes Tieres mit leerem und ge-
fülltem Manometer, da die Manometerflüssigkeit durch das Saugen der
Schnecke nicht aufgesogen wurde, eignete sich dieses Tier für die Ver-
suchsbeschreibung. Sobald der Manometer gefüllt war, trat die Keuch-
reaktion ein.

Wenn wir die Gehäuseöffnung von zurückgezogenen Schnecken mit
Glimmer luftdicht abschließen (die Ventilation ausschalten?), dann tritt
nach 10—-20\' eine Sperreaktion ein (wahrscheinlich ist dies die Folge einer
Kohlensäureanhäufung in der Lunge), sie tritt nicht auf, wenn wir in dem
Glimmerfenster ein offenes Manometer befestigen.

Die Pulmonaten (und zu ihnen gehört Helix) besitzen eine Vorrats-
lunge, sie gehören zu den Tieren mit einer inkonstanten alveolären Gas-
spannung (siehe Jordan: ,,Über Tiere mit inkonstanter alveolärer Gas-
spannungquot;). Bei Tieren mit konstanter alveolärer Gasspannung bleibt
der Sauerstoffgehalt innerhalb bestimmter Grenzen, es findet eine ge-
regelte Atmung statt. Bei manchen Pulmonaten ist dagegen eine Rege-
lung des Sauerstoff Verbrauches festgestellt. Und zwar bei Planorbis
(eines der im Süßwasser lebenden Pulmonateh), dessen Blut Hämoglobin
enthält. Diese Tiere haben im Hämoglobin ein Mittel, ihren Sauerstoff-
verbrauch bei sinkender Sauerstoffspannung konstant zu erhalten. Lim-
naea besitzt kein Hämoglobin und verbraucht ihren Sauerstoffvorrat
schnell auf, und bei niederer Og-Spannung ist der Verbrauch dann gering.

Wir haben also, neben der Atmungsregelung, bei Planorbis eine Regelung
des Sauerstoffverbrauches kennengelernt und werden deren Ursache wahr-
scheinlich in der Beschaffenheit des Blutes suchen müssen. Basiert be-
schreibt (Über die Regulierung des Sauerstoffverbrauches etc.) bei Am-
phibien noch eine andere Sauerstoffregelung, und zwar wird beim Frosch
die Blutzufuhr nach der Lunge von der Sauerstoffspannung der Lungen-
luft abhängig gemacht, sinkt dieser, dann strömt mehr Blut nach der
Lunge. Beschränken wir iins auf die Pulmonaten, dann wissen wir,
daß der Sauerstoffverbrauch von drei Faktoren abhängig ist: 1. von

der Temperatur, 2. von der Sauerstoffspannung, 3. von der Kohlensäure-
spannung des Milieus.

Der Einfluß der Temperatur auf den Sauerstoffverbrauch wurde bereits von
Spallanzani festgestellt, da er berichtet, daß bei Helix nemoralis der Sauerstoff-
verbrauch bei 8quot; C größer ist als bei 0quot; C. Hesse fand bei Helix pomatia, daß der
Sauerstoffverbrauch bei 140 C größer als bei 4quot; C war, doch daß der respiratorische
Quotient bei 4quot; größer ist als bei 1® und bei 14quot; kleiner als bei 1» C. Joel stellte
bei verschiedenen Temperaturen den Sauerstoff verbrauch von Limnaea stagnalis
fest. Er fand, daß bis 38» C der Verbrauch stieg und hernach sank, während bei
einer Temperatur von 40,40 C die Schnecken bereits leblos erscheinen. Er wies
auf die Tatsache, daß das Verhalten der Tiere hauptsächlich von der Temperatur
des Umweltwassers abhängig ist. Bei einer Temperatur, welche zwischen 25quot; C
und 30« C schwankt, befanden sich die Tiere fortwährend an der Oberfläche
während sie bei mittleren Temperaturen nur ab und zu an die Oberfläche kommen!
Stekhoven stellte fest, daß bei Temperaturerhöhung von im Winterschlaf be-
findlichen Schnccken der Sauerstoffverbrauch höher wird. Potonie gab für
Limnaea an, daß der maximale Saucrstoffverbrauch bei einer Temperatur von
340 C liegt. Der Einfluß der Sauerstoffspannung auf den Verbrauch wurde vor
allem von Thünbeeg untersucht. Er fand, daß Limnax agresiis bei Erhöhung der
Sauerstoffspannung auch mehr Sauerstoff verbraucht. Er gab an, daß in einem
Sauerstoffmilieu der Verbrauch um ein Fünftel höher ist als in Luft und bemerkt,
daß der Sauerstoffverbraueh bei niederer Sauerstoffspannung nur sehr gering ist!
Neuerdings hat Liebsch (1928) bei drei Helicidenarten den Sauerstoffverbraucli
bestimmt und für diese Formen keine Bestätigung des Oberflächengesetzes ge-
funden. Bei Vermehrung des Sauerstoffpartiardruckes war keine Erhöhung der
Atmungsgröße zu erkennen; eine Verminderung der Sauerstoffaufnahmen war zu
konstatieren, wenn der Sauerstoffpartiardruck bis unterhalb 10% sank. Durch
Hesse wurde vor allem der Einfluß der Kohlensäure auf die Atmungsintensität
bei Helix pomatia untersucht. Er wies nach, daß COo recht wohl einen Einfluß
hat, auch wenn er makroskopisch nicht sichtbar ist, denn in der Erholungsperiode,
also nach dem Aufenthalt in kohlensäurereichem Milieu steigen Sauerstoffver-
braucli und Kohlensäureabgabe über den normalen Stand. Außerdem fand er
auch bei einer sehr tiefen Sauerstoffspannung noch einen Sauerstoff verbrauch.

Spallanzani konstatierte, daß Helix-Axien imstande sind, der Umgebung
allen Sauerstoff zu entnehmen, auch entging ihm nicht die Tatsache, daß die
Schnecken bei einem erhöhten Sauerstoffdruck mehr Sauerstoff aufnehmen als
in einem normalen Milieu. Diese Angaben beziehen sich auf den Sauerstoffver-
braueh oder auf regelnde Faktoren und nicht auf die Frage wieiveit Helix seinen
Lungenvorrat ausnutzt.

Von Limnaea wissen wir durch Hazeliioee, daß sie bei Zimmertemperatur
ungefähr 12mal pro Stunde an die Oberfläche kommt, Avenn der Lungcnluftvor-
rat bis auf 13,9% O2 gefallen ist, während Planorbis erst an die Oberfläche
kommt, wenn die Lungenluft nur mehr 4% Sauerstoff enthält. Fkedeeicq fand
im Blute von Octopus 11,3—7,5% Sauerstoff, während die Umwelt noch ISbis
19% O2 enthielt. Begemann bestimmte die Sauerstoffmenge, Avelche in der linken
Randvena von Helix vorhanden war und fand 10,8% Sauerstoff. Die Unter-
suchungen Hazelhoffs {Limnaea), Begemanns {Helix) und Fredeeicqs {Octopus)
weisen auf die Erscheinung, daß Mollusken ohne Hämoglobingehalt des Blutes
ihren Sauerstoffvorrat nicht völlig verbrauchen. Hingewiesen sei auf Limnaea
(Hazelhoff), welche, wenn sie verhindert wird an die Oberfläche zu kommen,
ihren Sauerstoff bis auf 5% herab verbraucht, doch handelt es sich hierbei um

unnatürliche Bedingungen. Auch beim Menschen kann die Lungenluft selbst
bis auf 4% ausgenutzt werden, wenn man die Bedingungen abnormal verändert.

Ich trachtete zu zeigen, wie unter normalen Bedingungen der
Lungenvorrat ausgenutzt wird und bediente mich zweier Methoden. Bei
der einen wurde nach dem Verschließen der Lunge ein gewisses Quan-
tum Luft aus der Lunge analysiert, bei der anderen
wurden die Gehäuse mit Glimmer abgeschlossen und
von Zeit zu Zeit die darunter befindliche Luft analy-
siert.

Versuche. Wie bereits erwähnt, sperren die mit
Glimmer bedeckten Schnecken ihre Atmungsöffnung
nach 20\' weit auf. Wir benützten diese Reaktion, um
den Sauerstoffverbrauch zu bestimmen. Da die Lungen-
öffnung so groß ist, wird eigentlich der Lungenvor-
ratsraum durch den Raum zwischen Tier und Glim-
merplättchen vergrößert, und wenn wir nun von Zeit
zu Zeit aus diesem Räume etwas Luft nehmen und
analysieren, dann finden wir, wie weit der Sauerstoff
verbraucht wird. Die Luftproben müssen so entnom-
men werden, daß von außen keine Luft nachströmen
kann. Zu diesem Zwecke konstruierten wir den in
Abb. 6 abgebildeten Apparat.

Mit der Schraube kann man in die Kapillare K eine
Luftsäule aufsaugen; ferner kann man mit der Schraube
S2 eine Flüssigkeit gegen diese Luftsäule pressen, wcdurch
diese verteilt wird, saugt man dann mit der Schraube S^ einen

kleinen Teil in die Kapillare,
dann kann man den Rest wie-
der in die Lunge zurückpres-
sen. Wiederholt man nach
einiger Zeit dieses Aufsaugen
mehrere Male, dann erhält
man in der Kapillare eine
Reihe hintereinander gelegene
Luftproben. Analysiert wer-
den diese Proben im Mikro-
analysator. Als Verschhiß-
flüssigkeit gebrauchte ich angesäuertes Glyzerin, welches nach Kroqh für das
Auffangen so kleiner Luftproben ausgezeichneten Dienst verrichtet. Zur Kon-
trolle wurden in der Kapillare gewöhnliche Luftproben aufgefangen und die
gleiche Zeit hindurch bewahrt.

Es ergab sich nun, daß der Sauerstoffverbrauch nicht schnell verlief
und nicht weit unter 11% kam (siehe Tabelle 0), nur einmal wurde der
Stand von 4% in der letzten Luftprobe erreicht. Alle Analysen wurden
zweimal durchgeführt, nur von der erwähnten Probe von 4% konnte dies
nicht geschehen, da eine Analyse mißlang und der Rest nicht groß genug

war. Der Kohlensäuregehalt schwankte zwischen 1% und 6%. Es ist be-
greiflich, daß der Verschluß des Gehäuses mit Glimmer sehr genau ge-
schehen muß, und als wir einige Male keinen Sauerstoffverbrauch kon-
statieren konnten, zeigte sich immer, daß der Verschluß schadhaft war.
Ergänzt wurden diese Versuche durch Gasanalysen aus der Lunge. Zu
diesem Zwecke wurde ein kleines Stück des Gehäuses weggebrochen und
eine Mikropipette durch die Wand der geschlossenen Lunge gestochen,
mittels einer Schraube wird etwas Luft aufgesogen und analysiert. Die
gefundenen Werte kamen nicht unter 11% und betrugen 17,8%, 17,6%,
16,9%, 16,7%, 11,2%, ll%i. Zum Vergleich die mit der ersten Methode
gefundenen Werte: 19,5%, 17%, 17%, 15%, 11,8%, 8%, 4% ; Tabelle 0 zeigt
den Verlauf zweier Versuche als Beispiel. Aus dem Verlauf der Versuche
(siehe Tabelle) zeigte sich, daß unter 10% Sauerstoffgehalt nicht viel Og
mehr aufgenommen wird, obwohl die Versuche mehr als eine Stunde
dauerten. Der Sauerstoffverbrauch einer Lunge, welche nicht von der
Umwelt abgeschlossen ist, verläuft viel schneller, und darum ist es un-
wahrscheinlich, daß die Kohlensäure hier als Ursache des langsameren
Ablaufes anzusprechen ist. Bereits Hesse bewies, daß die Kohlensäure
einen starken Einfluß auf den Sauerstoff verbrauch ausübt.

Diese Befunde bestätigen die Annahme, daß für Helix pomatia die
Sauerstoffaufnahme unterhalb 10—11% sehr schwierig wird. Diese Be-
funde stehen im Einklang mit denjenigen von W. Liebsch, siehe S. 42.
Die Luftproben mit 11 und 11,2% Og aus der Lunge wurden knapp vor
dem Wiederöffnen der Lunge aus dieser gesogen. Die Sauerstoff auf-
nähme unterhalb dieser Werte vollzieht sich so langsam, daß von einer
Sauerstoffbefriedigung keine Rede sein kann. Auch stimmen meine Re-
sultate mit den Befunden Begemanns überein, welcher im venösen
Helix-Blnt 10,8% Sauerstoff fand.

Zusammenfassung. Im ersten Kapitel wurde gezeigt, daß die At-
mungsbewegungen vor allem in sauerstoffarmem Milieu auftreten (mit

1 Die zwei letzten Lungenluftproben werden kurz vor dem Öffnen der
Lunge aufgesogen.

weniger als 9—11%), daß die Kohlensäure auf diese Reaktion keinen Ein-
fluß ausübt und daß (wenn Atmungsbewegüngen ausgeführt werden
können), in einem Milieu mit mehr als 11% Sauerstoff keine Diffusions-
regelung als Folge des Sauerstoffmangels oder der vorhandenen Kohlen-
säure vorhanden ist. Kapitel 3 brachte uns Befunde, welche damit voll-
kommen übereinstimmen, da sich in der Lungenluft stets mehr als 10%
Sauerstoff befand. Die Ausnutzung des Sauerstoffvorrates unterhalb
der erwähnten Menge vollzieht sich bei den mit Glimmer abgeschlossenen
Schnecken sehr langsam. Schon die Versuche bei denen schnell aufein-
anderfolgenden Ventilationsbewegungen in einem Milieu mit ungefähr
9% Sauerstoff auftreten, zeigten uns, daß Helix in diesem Milieu nicht
viel Sauerstoff mehr aufnimmt, zumindest nicht genug, um seinen Be-
darf zu decken; die Analysen haben die Vermutung nun bestätigt. Daß
es ziemlich lange dauert, bis die mit Glimmer abgeschlossenen Schnecken
ihren Sauerstoff aufgebraucht haben, kann sicherlich der beeinflussenden
Wirkung der angehäuften Kohlensäure zuzuschreiben sein (vergleiche
auch Hesse). Das Herz schlägt langsamer (siehe Kapitel 4) und schon
diese Tatsache genügt, um den verminderten Verbrauch zu erklären.

Wie bereits Wolvekamp in seiner Mitteilung nach Untersuchungen
von A. P. A. Willems über das Herz der Weinbergschnecke anführte,
hat man sich bei einer Untersuchung der Herzfunktion drei Fragen zu
stellen:

2.nbsp;In welcher Weise wird bei mehrkammerigen Herzen ein koordi-
niertes Zusammenarbeiten der verschiedenen Teile ermöglicht; und wie
entsteht in jedem Herzteil eine sich regelmäßig vom venösen bis zum
arteriellen Ende fortpflanzende Kontraktionswelle?

3.nbsp;Wie werden die Bewegungen des Herzens: Die Schnelligkeit des
Rhythmus, Größe des Schlagvolumens und Koordination beeinflußt von
inneren und äußeren Faktoren?

Ich will im besonderen auf die Beantwortung der dritten Frage ein-
gehen, da ich einige den Herzrhythmus betreffende Faktoren gefunden
zu haben meine.

Bekanntlich ist die Funktion des i/eZix-Herzens in hohem Maße von der
guten Füllung abhängig, ja es soll ohne gute Herzfüllung gar nicht funk-
tionieren. Biedeema]^ fand, daß eine erhöhte Füllung, insofern sie nicht zu rasch
stattfindet, eine Erhöhung der Herztätigkeit ergibt; das Herz wird dann in einen
tetanischen Zustand versetzt, welcher erst verschwindet, wenn man den Ventrikel
erwärmt oder örtlich reizt, v. Skramlik fand bei Haliotis tuberculata eine besondere
Abhängigkeit der Herzwirkung von dem Füllungsgrade. Beschränkung der Blut-

zufuhr verminderte die Herzfunktion. Carlson sah eine Zunahme der Schlag-
frequenz bei zunehmender Belastung des Herzens. Stärkere Füllung und Aus-
dehnen des Herzens bewirken beide eine Erhöhung der Herztätigkeit. Die Autoren
verweisen also hauptsächlich auf die Dehnung oder Füllung des Herzens. Willems
erklärte aus der abwechselnden Dehnung von Atrium und Ventrikel die Herz-
koordination. Entfernt man das Schneckenherz aus dem Körper, dann schlagen
das Atrium und der Ventrikel in einem spezifischen Rhythmus. Willems gelang
es nun durch Ausspannen des Herzens zwischen zwei Zirkelspitzen beide Teile
wieder synchron schlagen zu lassen und erklärte diese Erscheinung durch den
Umstand, daß der sich jewiels kontrahierende Herzteil dsn ruhenden dehnt,
dadurch seine Erregbarkeit so steigert, daß seine eigene folgende Systole nun-
mehr einsetzt; denn jeder Herzteil hat seine eigene Automatic. Bereits Spa-
llanzani war bekannt, daß die Temperatur auf die Herztätigkeit einen Ein-
fluß ausübt, denn bei sehr niederen Temperaturen steht das Helix-^erT. beinahe
still. Biederman fand bei einer Temperatur von 38—40® C eine Frequenz von
80—100 Herzschlägen. Beim Kriechen nimmt die Tätigkeit zu, da mehr Blut
nach dem Herzen gepumpt wird. Biering sah, daß Zusammenpressen der Lun-
genvene eine Abnahme der Frequenz zur Folge hat, und zwar sinkt die Zahl von
27, 26 auf 22, 19, 12 und 10 pro Minute. Auch nach der Aortenunterbindung tritt
eine ähnliche Reaktion auf.

Wenn wir nachgehen, welche beeinflussende Faktoren auf den Herz-
rhythmus bekannt sind, dann kommen in Frage: 1. Temperatur, 2. Fül-
lung, 3. Dehnung.

§ 1. Einfluß der Atmungsbewegung und Sauerstoff Spannung auf den
Herzrhythmus von Helix pomatia.

Da beim Schließen der Atmungsöffnung bei Helix die Lungenwand
gegen die Gehäuse angedrückt wird, und die Herztätigkeit von der Fül-
lung abhängig ist, also von der Blutzufuhr, schien es mir ratsam, zu
untersuchen, welchen Einfluß die Ventilationsbewegungen auf den Herz-
rhythmus haben. Es schien nicht unmöglich, daß die Blutzufuhr durch
diese Bewegung beeinflußt werden könnte.

Mit Salzsäure wurde der über dem Herzen gelegene Teil der Schale
durchsichtig gemacht und nun zeigte sich, daß in der Tat beim Schließen
der Atmungsöffnung der Herzschlag sichtbar verlangsamt wird, manches
Mal sogar das Herz zum Stillstand kommt, um gleich nach dem öffnen
wieder normal zu pulsieren. Diese Beeinflussung ist so typisch, daß man
an der Art der Atriumkontraktion sehen kann, ob die Atmungsöffnung
zu oder offen ist. Diese Hemmung der Herzbewegung findet vor allem
in sauerstoffarmer Umgebung statt. Hieraus läßt sich ableiten, daß die
Intensität der Ventilation vom Sauerstoffmangel abhängig ist. In Stick-
stoffmilieu (2% O2) ist die Hemmung sehr stark, das Herz steht zeitweise
still oder das Atrium bekommt den sogenannten „Vorschlagquot;, d. h. es
preßt erst die Hälfte aus und erst danach leert es sich normal. In nor-
maler Umgebung hat lange nicht jede Schließung eine Hemmung zur
Folge, was hingegen bei sauerstoffarmem Milieu der Fall ist. Ist die

Lunge offen, dann schlägt das Herz in Stickstoffumwelt beinahe normal
und darum dürfte die Störung der Herztätigkeit nicht durch Sauerstoff-
mangel, sondern durch die Atmungsbewegung verursacht werden. Ersetzt
man die sauerstoffarme Umgebung durch Luft oder Sauerstoff, dann
tritt die Sperreaktion ein und die Herztätigkeit ist gleich wieder normal.

Tabelle A. In normalem Milieu betrug die Zahl der Herzschläge vom
Versuchstier 1 pro Minute ± 40; in Stickstoffmilieu bei geöffneter
Lunge 44—34, bei geschlossener 20—16 pro Minute.

Tabelle B. Versuchstier A und B. In Luft betrug die Frequenz pro
Minute: A = 34, B = 36; in Stickstoff: A = 18, B = 18; wurde Sauer-
stoff hinzugefügt, dann fand sich für A — 35, B = 40; wurde hierauf der
Sauerstoff wieder durch Stickstoff ersetzt, dann ging die Frequenz wieder
auf A = 24 und B = 16 zurück, während die Lunge ventiliert.

Tabelle O. Versuchstiere B und C. Kontrolltier A. Anzahl Herz-
schläge pro Minute: A = 22, B = 28, C = 30 (in Luft bei geöffneter, 20
bei geschlossener Lunge. B und C wurden in Stickstoffmilieu gebracht
und die Frequenz sinkt von C auf 12, in geschlossenem, 26 in geöffnetem
Zustande, B = 18 —26 bei geöffnetem, 14 bei geschlossenem Lungen-
stande. Nun wurde C in Sauerstoff gebracht, der Herzschlag stieg auf
42 pro Minute, nach dem Zurückbringen in Stickstoff sinkt die Frequenz
wieder auf 22—24 bei geöffneter, 6—12 bei geschlossener Lunge. In
Sauerstoff zurückgebracht steigt sie wieder auf 40—44. Bei diesem Tiere
hat scheinbar auch Sauerstoffmangel einen Einfluß auf die Pulsation, für
B war der Sauerstoffeinfluß nicht merkbar.

Tabelle D. Versuchstiere D und E. E befindet sich in einem Ex-
sikkator, Feuchtigkeitsgrad 25%, Frequenz per Minute 25—29. Sowohl
nach 11 /a Stunden als auch noch nach 1 Tage ist die Zahl die gleiche. Die
Herzfrequenz des Tieres D in Sauerstoffmileu =17 pro Minute, in Stick-
stoff 16 (wobei 8 Vorschläge mit eingerechnet sind), in Sauerstoff zurück-
gebracht wieder 20 Schläge pro Minute.

Zusammenfassung. Das Schließen der Lunge übt einen hemmenden
Einfluß auf die Herztätigkeit aus, in Stickstoffmilieu kommt diese Hem-
mung deutlicher zum Ausdruck als in normalem Milieu. In geöffnetem
Lungenzustande schlägt das Herz in einem Stickstoffmilieu beinahe ebenso
schnell als in einer normalen Umwelt. Das Sinken der Sauerstoff Spannung
hat als solches wenig Einfluß, vielmehr ist es die hierdurch entstehende
Ventilationsbewegung, welche wirksam wird.

Wie verhält es sich mit dem Einfluß der Kohlensäure auf die Herz-
tätigkeit?

§ 2. Über den Einfluß der Kohlensäure auf die Herztätigkeit
bei Helix -pomatia.

Werden die Versuchstiere nun in kohlensäurereichem Milieu unter-
sucht, dann ist ersichtlich, daß die Herztätigkeit enorm abnimmt, während
die Lunge stets geöffnet bleibt, es findet kein Vorschlag statt und Füllung
und Entleerung des Herzens findet langsam statt. Der Herzschlag kann so
unbedeutend werden, daß er als solcher nicht mehr sichtbar ist. Der

T3 ä M

II §

3 t, ä3

■a

S »h

w.a

1=1 n iß
sj Ö ;o
■o

20 in 53quot;
12 „ 40quot;

23 „ 60quot;

24
29

12
26

28
28

14
26

3hl6\'
19\'

27\'
30\'
31\'

39\'
43\'

52\'
55\'
57\'

40 „ 60quot;

24 „ 60quot;
12 Vor-
schläge

18 in 58quot;

4nbsp;„ 45quot;
3 „ 8quot;

5nbsp;„ 15quot;
2 „ 12quot;
2 „ 5quot;
2 „ 10quot;

Kohlensäuregehalt betrug meist 10—30% (nur einmal 3%) und 20%
Sauerstoff und es zeigte sich, daß bei niederem Gehalte an Kohlensäure
eine Wirkung nicht ausbleibt (hierauf beziehen sich Tabelle E, F, G, H).
Ersetzt man kohlensäurereiches Milieu durch sauerstoffreiches und
kohlensäurefreies, dann dauert es geraume Zeit bis der normale Herzschlag
wieder eintritt. Schließen wir wieder das Gehäuse mit Glimmer ab, dann

bemerken wir, wie zusehends die Herztätigkeit träger wird; nach einer
halben Stunde sinkt die Frequenz von 25 auf 8 pro Minute und nach
einer Stunde von 25 auf 13 (auf diese Versuche beziehen sich Tabelle L
und j). Die Temperatur übt einen Einfluß aus, und zwar steigt bei zu-
nehmender Temperatur die Zahl der Herzschläge. Undeutlich ist, wie die
Kohlensäure diesen Einfluß ausübt.

Tabelle E. Versuchstier A und Ai. A wird in kohlensäurereiches
Milieu gebracht und in 27 Minuten sinkt der Herzschlag von 20 auf 5 pro
Minute; hierauf Ersatz der Kohlensäure durch sauerstoffreiches aber
kohlensäurefreies Milieu: Nach 5 Minuten ist die Frequenz 9, nach 9 Mi-
nuten 14, nach 31 Minuten 19 pro Minute. Versuchstier Ai kommt
in Stickstoffmilieu und nach einer Stunde beträgt die Herztätigkeit
9 Schläge pro Minute während des Geschlossenseins; wird nun Sauerstoff
durchgeleitet, dann schlägt das Herz bald wieder normal, d. i. nach
2 Minuten wieder 26mal pro Minute. (Diese Zahl ist selbst größer als
vor dem Versuch.)

Tabelle F. Versuchstier Ai. Frequenz vor dem Versuch 20, kommt in
kohlensäurereiches Milieu und nach einiger Zeit ist der Herzschlag so
gering geworden, daß er nicht mehr bemerkbar ist; hierauf wurde Sauer-
stoff eingeleitet und nach 10 Minuten ist der erste Herzschlag wieder zu
sehen und die Frequenz beträgt nach 25 Minuten 8, nach 30 Minuten 15
und nach V-j^ Stunden 17 Schläge, also weniger als bei Versuchsbeginn.

Tabelle G. Versuchstier C und Ci. Versuchstier Ci befindet sich in
einem Kohlensäure-Sauerstoffgemenge und während die Frequenz erst
bei geschlossener Lunge 16 betrug, sinkt sie in diesem Gemenge nach 3\'

auf 9 und nach 33\' auf 5 Schläge pro Minute. Versuchstier C kommt in
Stickstoff, die Zahl der Herzschläge beträgt bei geöffneter Lunge 18, bei
geschlossener ± 10 pro Minute. Versuchstier C und Ci werden dann in
Sauerstoff gebracht und die Zahl der Schläge beträgt nach 5\' bei Ci 10,
nach 30\' 15 pro Minute; von C beträgt sie nach 2\' 15, nach 13\' 16 Schläge.

Tabelle H. Versuchstier Ai und Ag, Herzfrequenz von Ai in normalem
Milieu 20 pro Minute, von Ag unter gleichen Umständen 18. Ai kommt in

10
17

kohlensäurereiches Medium, Ag in Stickstoff. Nach 16\' beträgt die Zahl
der Herzschläge von Ai = 7 und nach 20\' von Ag = 14 pro Minute; werden
die Tiere hierauf in Sauerstoffmilieu gebracht, dann beträgt die Fre-
quenz für Ai nach 30\'= 16 und von Ag nach 2\'= 18 pro Minute.

Tabelle J. Versuchstier A und B, beide durch Glimmerplättchen ab-
geschlossen; C ein Kontrolltier. Sinken der Schlagzahl von A in 23\' von

25 auf 16 und von B in 42\' von 26 auf 13. Einfluß der Temperatursteige-
rung von 20quot; auf 27quot; C. Nun steigt die Frequenz bei B von 13 auf 20
und bei A von 16 auf 20. (Die Atmungsöffnung des Kontrolltieres stand
stundenlang weit offen, obwohl es sehr trocken war.)

Tabelle L. Versuchstier B mit Glimmerverschluß. Nach 50\' beträgt
die Frequenz nur mehr 8 pro Minute gegen 17 zu Beginn des Versuches;
sobald das Glimmerfenster wieder entfernt war, stieg die Zahl der Herz-
schläge wieder auf 16, also beinahe normal. Tier C. auch unter Glim-
mer. 30\' beträgt die Frequenz nunmehr 13 pro Minute. 1\'\' 30\' wird
die Temperatur auf 27° gebracht, nun stieg die Zahl wieder auf 20.

Zusammenfassung. Es wurden also drei Faktoren gefunden, welche
auf die Herztätigkeit ihren Einfluß ausüben: 1. die Atmungsbewegungen,
2. die Kohlensäure, 3. Sauerstoffmangel. Völliger Mangel an Sauerstoff
macht sich aber nicht direkt fühlbar.

Für eine regelmäßige Tätigkeit des Herzens sind also nötig: daß die
Herzfüllung nicht behindert wird, daß genügend Sauerstoff vorhanden
ist und daß vor allem die gebildete Kohlensäure entfernt wird oder werden
kann.

Es wurde in der Literatur behauptet, daß das Schließen der Lunge
bei Helix pomatia eine Abwehr gegen Austrocknen sei, wir wissen aber
nun, daß diese Reaktion dem Mengen der eingeatmeten Luft mit der
Lungenluft dient. In den meisten Fällen ist also das Schließen eine At-
mungsbewegung. In Übereinstimmung hiermit ist die Beobachtung, daß
kein Schließen beobachtet wurde, wenn die Versuchstiere aus einem
feuchten in ein trockenes Milieu gebracht wurden; falls die Tiere auf
Veränderung des Feuchtigkeitsgrades reagieren (was mitunter vor-
kommt) so handelt es sich hierbei doch nicht um eine spezifische
Reaktion; auch wird dann die Lunge nicht plötzlich geschlossen, son-
dern weiter geöffnet. Da nicht alle Versuchstiere auf Veränderungen des
Feuchtigkeitsgehaltes gleich reagieren, ist es möglich, daß der Wasser-
gehalt des Körpers dabei eine Rolle spielt, um so mehr als Tiere, welche
aus trockenem Milieu kommen, am stärksten darauf reagieren. Wie ich
bereits bemerkte, ist nicht das Schließen der Lunge, sondern das Auf-
geben der Kriechbewegung ein Mittel, um die Lunge vor dem Aus-

trocknen zu beschützen. Ein kriechendes Tier verbraucht mehr Sauer-
stoff, erschöpft schneller seinen Vorrat, macht mehr Atmungsbewegungen
(was deutlich wahrnehmbar ist) und mengt also fortwährend die Lungen-
luft mit trockener Luft. Ein ruhendes Tier macht nicht viel Atmungs-
bewegungen, außerdem kann der Sauerstoffverbrauch durch die gebildete
Kohlensäure beeinflußt werden, wenn diese nicht stets entfernt wird, und
demzufolge sinkt die Zahl der Atmungsbewegungen noch mehr.

Sowohl in der alten als auch in der moderneren Literatur (Liebsoh),
wird immer wieder behauptet, daß die Bewegungen der Atmungs-
öffnung keine Regelmäßigkeit zeigen. Aus meinen Untersuchungen ging
jetzt hervor, daß wir in der Tat Faktoren kennen, welche auf die Atmungs-
bewegung als auch auf die Größe der Atmungsöffnung einen regelnden
Einfluß ausüben. Wir wissen, daß die Atmungsbewegungen (und damit
das Schließen der Lunge) vom Sauerstoffverbrauch abhängig ist, ver-
braucht das Tier viel Sauerstoff, dann ist der zur Verfügung stehende
Sauerstoff bald bis auf 11% erschöpft und es folgt die Atmungsbewegung.
Führt die Schnecke keinerlei Bewegungen aus, dann werden diese At-
mungsbewegungen ziemlich regelmäßig verlaufen, aber die geringste Be-
wegung wird diese Regelmäßigkeit stören. Außerdem kommt hinzu, daß
die Kohlensäure den Sauerstoffverbrauch hemmt, so daß auch die
Kohlensäure Anlaß zu Störungen dieser Regelmäßigkeit in den Atmungs-
bewegungen geben kann. Beim Sauerstoffverbrauch spielt natürlich auch
die Temperatur eine Rolle. Leider kennt man gegenwärtig noch keine
Methoden, um Helix unter Standardbedingungen zu bringen, um alle
regelnde Faktoren gleichzeitig in der Hand zu haben. Es braucht nun
nicht zu verwundern, daß die Atmungsbewegungen unregelmäßig ver-
laufen (mithin also auch Öffnen und Schließen der Atmungsöffnung).
Die Lungenöffnung verändert stets ihre Größe und auch hierin fehlt eine
gewisse Regelmäßigkeit, doch ergab sich aus den Versuchen, daß auch in
dieser Hinsicht regelnde Faktoren auftreten. Es sei hier vor allem noch
darauf hingewiesen, daß das Schließen auf die Inspiration folgt-, nur ein
Stillstand der Atmungsbewegungen ermöglicht es den Faktoren, welche
die Größe der Öffnung regeln, ihren Einfluß ungehindert geltend zu
machen. Diese regelnden Faktoren sind mm: Kohlensäure, Sauerstoff,
Wasserdampfspannung imd vielleicht auch die Temperatur. (Von dieser
konnte allerdings wenig bemerkt werden.) Alle diese Faktoren können
eine Vergrößerung der Atmungsöffnung bewirken. Die Kohlensäure
kann ein diffusionsregelnder Faktor sein, spielt aber nur dann eine Rolle,
wenn die Atmungsbewegung still steht. Da die Kohlensäure auclr auf
die Herztätigkeit einen lähmenden Einfluß ausübt, ist es nicht unmöglich,
daß das Aufsperren auch eine Art Lähmung darstellt. Die Kohlensäure
wird wahrscheinlich auch eine Rolle spielen, wenn die Schnecke ihr Epi-
phragma gebildet hat und einer längeren Ruheperiode entgegengeht.

Bekanntlich halten die Schnecken einen Winterschlaf und schon Spal-
LANZANi behauptete, daß die Schnecken dann keinen Sauerstoff ver-
brauchen. Infolge der niederen Temperatur steht das Herz still und der
Sauerstoffverbrauch wird gehemmt. Dubois schrieb den Winterschlaf
der Kohlensäurewirkung zu und fand, daß Winterschnecken mehr
Kohlensäure enthalten als Sommerschnecken. Stekhoven untersuchte
den Sauerstoffverbrauch von Tieren, welche sich unter dem Epiphragma
befanden und verglich diesen Verbrauch mit dem normaler Tiere und
solcher, deren Deckel durchbohrt war. Schnecken ohne Deckel ver-
brauchten ungefähr zweimal soviel Sauerstoff als solche mit durchbohr-
tem Epiphragma und diese wieder ungefähr zweimal soviel als Tiere,
welche ganz von ihrem Deckel bedeckt waren. Außerdem hat die Tem-
peratursteigerung schlafender Schnecken eine Vermehrung des Säuer-
stoffverbrauches zur Folge. Stekhoven glaubt, daß die erhöhte Diffu-
sion von Kohlensäure und Sauerstoff durch das Epiphragma diese Ver-
brauchserhöhung erklären kann und daß bei niederer Temperatur zu
wenig Sauerstoff durch das Epiphragma diffundiert; auf S. 42 schreibt
er: „Hieraus läßt sich vielleicht teilweise die Tatsache erklären, daß Helix
durch Wärme aus dem Winterschlafe (CO2-Narkose) erweckt werden
kann. Das Epiphragma hält den Winterschlaf aufrecht und läßt weiter
weniger Sauerstoff hindurchtreten als selbst das winterschlafende Tier
verbrauchen würde, wenn es seiner habhaft werden könnte.quot; Ich bin
allerdings der Meinung, daß der Winterschlaf in der Tat durch die
Kohlensäure verursacht wird, denn wenn die Schnecke infolge von
Trockenheit oder niederer Temperatur einen Deckel bildet, wird die sich
anhäufende Kohlensäure lähmend auf die Herztätigkeit wirken, es kann
selbst zum Stillstand kommen und der Sauerstoffverbrauch wird dem-
zufolge abnehmen. Wie gezeigt wurde, schlägt das Herz bei zunehmender
Temperatur und Kohlensäureanhäufung schneller — der Verbrauch
nimmt zu — und der sich geltend machende Sauerstoffmangel veranlaßt
die Schnecke, sich auszustülpen und den Deckel zu öffnen (das Aus-
stülpen bei Sauerstoffmangel kommt oft vor, und zwar auch in kohlen-
säurereichem aber sauerstoffarmem Milieu). Meiner Meinung nach ist der
gesteigerte Sauerstoffverbrauch bei steigender Temperatur nicht so sehr
an eine stärkere Diffusion von Sauerstoff und Kohlensäure durch das
Epiphragma gebunden, sondern mehr an eine damit zusammenhängende
gesteigerte Herztätigkeit. Eine konstante Temperatur und die Kohlen-
säureanhäufung können also einen Schlafzustand hervorrufen, welcher
die Folge des Herzstillstandes und der daraus hervorgehenden langsame-
ren Funktionen ist. Zum Zustandekommen des Winterschlafes ist nicht
ein Sinken der Temperatur nötig, sondern daß diese nicht zuviel schwankt
und daß die Schnecke vor allem keine Bewegung macht (Folge der Trocken-
heit), dadurch bekommt die Kohlensäure Gelegenheit, sich anzuhäufen.

1.nbsp;Der Gasstoffwechsel zwischen Müieu und Atmungsorgan wird bei
Hehx pomatia durch Atmungsbewegungen ermöglicht, welche einsetzen,
wenn der Sauerstoffgehalt des Lungenvorrates unter 9—11% O^ sinkt-
von einer DiffusionsregfeZz^ngr ist unter normaleli Umständen nichts zil
bemerken.

2.nbsp;Auf Veränderungen des Feuchtigkeitsgrades des Milieus reagiert
Hehx mit dem Offenhalten der Atmungsöffnung. Die Reaktion findet
in der Richtung trocken-feucht und feucht-trocken statt. Luftbewegung
und Absorbieren der gebildeten Kohlensäure können diese Reaktion
unterdrücken.

3.nbsp;In Stickstoffmilieu „keucht\'\' Helix bald. (Unter „Keuchenquot; ver-
stehen wir ein schnelles Aufeinanderfolgen von öffnen und schließen der
Lunge.)

4.nbsp;In einem Milieu mit mehr als 11% Sauerstoff tritt diese Keuch-
reaktion nicht auf, sie setzt aber ein, wenn der Sauerstoffgehalt unter
9—11% sinkt.

5.nbsp;Das Keuchen hört auf, wenn man die Umwelt mit 9—11% Sauer-
stoff gegen eine von mehr als 11% O2 vertauscht (die Lunge bleibt offen).
Ersetzt man das Milieu mit 9—11% Sauerstoff durch ein anderes mit
20% Sauerstoff, dann tritt eine Sperreaktion auf, d. h. die Lungenöffnung
wird lange Zeit aufgesperrt.

6.nbsp;Die Kohlensäure verändert die Reaktion auf Sauerstoffmangel
oder Uberfluß nicht, die Atmungsbewegung, ferner die Keuch- und Sperr-
reaktion bleiben erhalten.

7.nbsp;Es wurde wahrscheinlich gemacht, daß die Kohlensäure auf die
Größe der Atmungsöffnung einen Einfluß ausübt, da die Kohlensäure-
anhäufung in der Öffnungsnähe ein weiteres Aufsperren bewirkt. Eine
Sperreaktion tritt weiterhin auf, wenn wir bei in das Gehäuse zurückge-
zogenen Schnecken die Gehäuseöffnung mit einem Glimmerplättchen luft-
dicht abschließen. Diese Sperreaktion wird wahrscheinlich durch die
Kohlensäure verursacht, welche durch das Fehlen einer Atmungsbewegung
ihren Einfluß geltend machen kann.

8.nbsp;Die Regelung der Atmungsbewegungen (regelnder Faktor Og-
Mangel) erfolgt wahrscheinlich zentral, die der Öffnungsgröße peripher.

9.nbsp;Aus Analysen ging hervor, daß der Sauerstoff Vorrat in der Lunge
nicht unter 11% O2 ausgenutzt wird, denn bei diesem Gehalte setzen
wieder Atmungsbewegungen ein. Der Sauerstoffverbrauch wird stark
durch das Auftreten von Kohlensäure beeinflußt.

10.nbsp;Das Schließen der Lunge löst eine Hemmung der Herztätigkeit aus,
und zwar erfolgt diese vor allem in sauerstoffarmer Umwelt.

11.nbsp;Auf die Herztätigkeit hat Sauerstoffmangel wenig Einfluß; in
Stickstoffmilieu schlägt das Herz während des Offenseins oft ebenso rasch
als in Sauerstoffmilieu.

12.nbsp;Die Kohlensäure übt eine starke Wirkung auf die Herztätigkeit aus,
die Frequenz wird kleiner (auch wenn genug Sauerstoff vorhanden ist).
Wenn die Schlagfrequenz unter Kohlensäureeinfluß klein ist, steigt sie
nichtsdestoweniger wenn die Temperatur erhöht wird.

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schnecke, H. P. Wolvekamp: Vorläufige Mitteilung nach Untersuchungen von
H. P. A. Willems (1929).

De Pulmonaten mogen niet geacht worden, te behooren
bij die dieren, waarbij de gasuitwisseling tusschen milieu
en ademhalingsorgaan door diffusie tot stand komt.

Uit de onderzoekingen van Loos e.a. is gebleken, dat
cellen, die zich in toestand van deeling bevinden, stralen
uitzenden,

De argumenten voor de statolithen-theorie hebben meer
bewijskracht, dan die er tegen.

Men moet, op theoretische en practische gronden, aan-
nemen, dat planten, bij infectie, anti-stoffen vormen.

Onderricht in de beginselen en de geschiedenis der Muziek
behoort in het programma der Middelbare en Voorberei-
dend Hoogere scholen opgenomen te worden.

Het is gewenscht dat a.s. leeraren zooveel mogelijk in de
praktijk van het lesgeven worden bekwaamd en dat dus
rectoren en directeuren b.v. in geval van ziekten van do-
centen, die waarschijnlijk van korteren duur zullen zijn, hun
daartoe de gelegenheid schenken.

O\';

\' , \\ , i \' ; H Vi

\' ■. -\'/-m;\'

Feuchtig- keitsgrad	Zeit	Zustand der Atmunga- öffnung	Feuchtiglceits- grad	Zeit	Zustand der Atmungs- öffnung
1=19°	Anfang	Tier A	T = 19»		Exsikkator B
V = 55%	9h50\'	z		9h50\'	z
	10hl5\'	0	V=100%	10hl5\'	o
	35\'	0		35\'	0
	55\'	0		55\'	0
	llh27\'	0		llh27\'	0
	12h40\'	0		12h40\'	0
v=iop%	43\'	z	V = 50%	h43\'	z
	48\'	z		48\'	z
	2h	z		2h 5\'	0
	5\'	0		20\'	0
	20\'	0		26\'	0
	26\'	z			nicht weit

Feuchtig- keitsgrad	Zeit	Zustand der Atmungs- öffnung	Feuchtig- keitsgrad	Zeit	64 s s ö ü s = « § 5 Kl ^	Feuciitig- keitsgrad	Zeit	Sic ■g e ö S ^ § cö e S •sIS 3 lt;i ^
		Tier A	Tier B			Tier C			TierD
V = 40%			0	V = 75%	12h 56\'	o	V = 100%	12h 56\'	z
	12h 56\'	0	o		Ih	0		Ih 5\'	0
	Ih	o	0		5\'	o		27\'	o
	5\'	o	o		27\'	0		2h	z
	27\'	0	0		2h	z		5\'	o
	211	z	z		5\'	0		25\'	0
	5\'	0	o		25\'	0		53\'	0
	25\'	0	o		53\'	0		3h	z
	53\'	0	z		3h 48\'			48\'	z
	St»					0
	4S\'	0	0

Feuchtigkeits- grad und Temperatur	Zeit	Zustand der Atmungsöffnung	Feuchtigkeits- grad und Temperatur	Zeit	Zustand der Atmungsöffnung
T = 9»		Tier G	T = 9»		Tier H im
V = 90%	12h	z A	V = 90%		Exsikkator
V = 100%	13\'	0	V = 25%	12h	A
	40\'	0 weit		13\' 40\'	0 0
	lhl7\'	z		17\'	0
	45\'	0			weit
	50\'	z		55\'	0
	53\'	0
	55\'	z
V = 90%	2h2\' 30\'	o z

Gemenge	Zeit	Zustand der Atmungsöffnung	Gemenge	Zeit	Zustand der Atmungsöffnung
Beginn	Versuchstiere Nr. 4 1 Nr. 5	Beginn	Versuchstiere Nr. 4 1 Nr. 5
10�2	10h20\'			90% Na		USW.
90% Na	24\' 40\'	O	0	65%Oa		X	USW. X
		z	z	10�a	Ilh
		OX	OX		20\'
		z	z		22\'30quot;	0	0
		0	0		35\'	0	o
		z	z		52\'	0	0

1^56\' unter Glimmer
2no\' 1. Analyse................	15 % 0,
45\' 2...................	11,4% O2	1,5% CO,
3h 3\' 3. „ ..............	11,8% O2	2 % CO,
12h 1\' unter Glimmer
23\' 1. Analyse................	19% O2	6% COj
55\' 2. „ ................	12% 0,	2% CO2?
Ih20\' 3...................	10% 0,	8% CO,
3h25\' 4...................	8% 0,	7% CO2

Feuchtig-		Zustand	Feuchtigkeits- grad		Zustand
\'keitsgrad u.	Zeit	der Atmungs-	Zeit	der Atmungs-
Temperatur		öffnung		ölfnung
T^U»	11h	Tier Nr. 4 in Behälter mit NaOH	V± 90%	10h	Tier A in Kammer mit KOH
Y±90%	11h 5\' 12\' 12\'30quot;	z 0 z		10\'
	17\'	o z		20\' 50\'	.o o
	llh48\'	o
	3h	W		Ih	W
	15\'	o nicht weit		lh45\'	0 nicht weit

Feuchtigkeits-	Zeit	Zustand
grad	der Atmungsöffnung
T=17%		TierX	Tier Y
V = 92%	11^23\'
	26\'	0	0
V±100%	30\'	o	o
	35\'	z	z
	37\'	o w	0 w
	2h 2\'	0	0
	20\'	0	0
	30\'	o	o
		wenig weit

Ge- menge	Zeit	Zustand der Atmungs- öffnung	Ge- menge	Zeit	Zustand der Atmungs- öffnung
	Beginn	Tier Nr. 2		Anfang	„Keuchreaktionquot;
N,	2^45\'	z	N,	2h45\'	z
	50\'	z		50\'	z
	55\'	0		55\'	ox
	20quot;	zx			zx
	56\'	\' ox.		56\'30quot;	o
	57\'10quot;	z		57\'	z
	30quot;	0		50quot;	0
	Ö8\'30quot;	z		58\'10quot;	z
	55quot;	o		20quot;	0
		usw.		50quot;	z
				59\'	0
					usw.
		X
Luft	4h 2\'	A	Luft	4h 2\'	A „Sperreaktionquot;
	3\'	o		3\'	0
	4\'	o		4\'	0
	25\'	o		25\'	o
	45\'	0		45\'	0

Ge- menge	Zeit	Zustand der Atem- öffnung	Ge- menge	Zeit	Zustand der Atem- Öffnung
	Beginn	Tier Nr. 4		B	eginn	Tier Nr. 5
0,	10h	0	0,	10h		0
	45\'	0			45\'		0
N.	48\' 11» 4\' 10quot;	0 z 0	N,		48\'		0
.(	20quot;	zX		II»-	\' 7\'15quot;		z
\\	45quot;	ox			30quot;		OX
	55quot;	z			45quot; 8\'		ZX 0
	5\' 5quot;	0 usw.			15quot; 35quot;		z 0
		Tabelle S5.
Ge- menge	Zeit	Zustand der Atem- öffnung	Ge- menge	Zeit	Zustand der Atem- öffnung
8�2	Beginn	Tier Nr. 6	8�2	Beginn	Tier Nr. 7
68	llh45\'		68	llh45\'		0
	51\'	0			51\'		0
	57\'	0			57\'		0
	12h 7\'	0			I2h 7\'		0
N,	23\' 27\' 40\'30quot;	z z	■ N,		23\' 41\'
	41\'	0			42\'25quot;	z
	10quot;	ZX			35quot;	0
	30quot;	ox			40quot;	ZX
	60quot;	z			4\'35quot;	0
	42\'	0			10quot;	z
	10quot;	z
		A	8�2	12h		A
	48\'	0	0,		48\'		0
8�2	Ih 5\'	0			Ih 5\'		0
65% O2	.20\'	0	Luft	20\'		0
Luft	25\'	0			25\'		0

Zeit	Zustand der At-			Zeit	Zustand der At-
mungsöffnnng	Kon-	Gemenge	mungsöffnung
				trolle				---
Beginn	Versuchstiere		Beginn	Versuchstiere
Nr. 4	Nr.5	III			Nr. 6	Nr. 7	1 ni
10h34\'	z	Z	0	z		5r30quot;	W	z	1 W
36\'	0	0	z			52\'50quot;		0	! ^
37\'	z					55\'		z
50\'	0					57\' ■		0	w
55\'	z					2h	z	z	0
	0		0	0		5\'		OX	z
11h 5\'				w		6\'		z
8\'	z					40quot;	0	0
20\'	0			z		8\'	w	z	0
25\'	z					9\'	z	0	w
28\'	0					30quot;		z
29\'			i	0	9% O2	28\'	0	0	z
36\'	z	z	z		91% N^	29\'	z
50quot;		0				31\'50quot;		z
37\'20quot;		z	0			32\'	0	0
38\' 5quot;		0				50quot;			z
43\'				z		33\'30quot;	z	z
55\'		0	z	0		ÖOquot;	0	0
12h 8\'			! 0	z			w
10\'			z	0 w		35\' 38\'	zx 0	z
	Nr.	4 und 5			40\'	z		0
	werden Ih			10quot;	0
	durch 6 und 7			50quot;	z
	verfangen		6% O2		nicht aufge-
	6	7	in				nommen
1quot;	0	0	z	z		2h42\'	z	z	0
10\'	0	0				43\'20quot;	0		w
22\'	0	0	z			40quot;	z		z
23\'	z	0	z	0		44\'	0
24\'	0		0			45quot;	zx
29\'	z		w			50quot;	0
32\'			z			46\'30quot;	z
43\'		z 0				55quot; 47\'15quot;	0 z	0 z
45\'	0	z		z		40quot;	0
47\'		0		0		48\'10quot;	zx	0
48\'		z	0			30quot;	0	z
50quot;		0				50quot;	z
49\'15quot;		z				49\'15quot;	0	0
40quot;		0				55quot;	z	w

Gemenge	Zeit	Tier 1	Tier 2	Tier 3	Tier 4	Kontroll- tiere
ë 1 ■a 3 -aS 11 3 £ Sl	Zeit	8 o	Zeit	n M 0) c ■o O s s 1 B S) lt;i	Zeit	t. tj) lt;u O K! lt;lt;	Zeit
A	B
Zustand der Atem- öffnung
	Beginn				•
10%	211	Z	2quot;	Z	2h	z	2h	0	2h	z	z
			5\'	O
90% Na	7\'30quot;	0	7\'30quot;	z					0\'20quot;	o
	40quot;	z	9\'10quot;	o
			15quot;	ZX
			35quot;	0
			50quot;	z
	10\'25quot;	O	10\'25quot;	0					10\'25quot;	z	0
			11\'	z
			50quot;	0
	12\'30quot;	0			30quot;	0			12\'	0
	13\'	0
	50quot;	z	15\'	z	13\'	z	15\'	z	15\'	z
			16\'	0			16\'50quot;	0
	17\'30quot;	0
	18\'	z							18\'	0	z
	30quot;	o					20\'10quot;	z
	20\'10quot;	z	20\'20quot;	z					20\'		O
	23\'	O	30quot;	O			22\'	0
	24\'	z	40quot;	z			22quot;	z
	20quot;	o	21\'	ox			30quot;	ox
	40quot;	ZX	30quot;	0			40quot;	z
	25\'	0	22\'	z			50quot;	0
			15quot;	o			23\'	z
	28\'	z	23\'	z	24\'	o	25quot;	0
	10quot;	O	25quot;	O	30quot;	z	40quot;	z
	31\'20quot;	z			25\'	o	55quot;	0	25\'	z
	32\'10quot;	0			30quot;	zX
	28\'40quot;	z			50quot;	ox			27\'	0
	33\'10quot;	0		usw.	26\'	z
	30quot;	z		X	45quot;	o
	34\'	0			55quot;	z
	50quot;	z			27\'	o		X
	35\'	o			28\'	z		usw.
		usw.				usw.					z
		X							45\'	z
						X
									47\'	0	0

		Zustand der Atmungsöffnung
Gemenge	zeit		Versuchstiere
		C	D	E
	Beginn
8	4h 7\'	0	0	o
92% Na	8\'	z	z	z
	II\'	0	0	0
	17\'			z
	18\'			o
	10quot;			z
	30quot;	z
	19\'15quot;	o		0
	20quot;	z
	30quot;	o
	20\'30quot;			z
	50quot;			o
	21\'	usw.		zx
	20quot;			o
	40quot;		z	z
	29\'	z	0	usw.
	30quot;	0
	30\'	z	z
	10quot;	0
	40quot;	zx
	50quot;	o		X
	31\'30quot;	z	0
	40quot;	0	z
	33\'	z	0
	20quot;	0 x		X
	40\'		0
	20quot;		zX
	40quot;		0
	50quot;		z
65	43\'	0	z	z
	44\'	o	0	0
		A	A	A
	48\'	o	0	o

Gemenge	Zeit	Zustand der Atmungsöffnüng	Kontrolle

Beginn	Versuchstiere	e,
	A	1 C	D	C2
7% CO2	IhlO\'	0	z	z	0	z
10% 0,	20\' 22\' 30quot; 23\' 25\' 28\' 29\'30quot; 40quot;	^ 0 w	0 z 0	0 z 0 z	z
	45quot;	0		ox		z
	31\'			z
	30quot;			0
	50quot;			z
	32\'15quot;			0
	33\'55quot;		z	z
	34\'		0
	35\'		z		z
	36\'		0	0
	37\'		z	z
	30quot;		ox	ox
	38\'10quot;		z	z
	25quot;		0	0
	39\'		z	z

	Zeit	Zustand der	1 Kon-		Zeit	Zustand	der	Kon-
	Atmungsöffnung	trolle	Gemenge	Atmungsöffnung	trolle
Gemenge
	Versuchstiere	c,		Beginn	Versuchstiere	- fi
	Beginn	vi	c	X		A	1 0	I A\'	C\'i
8% COo	21\'57\'	z	z	z	0	4% Oj	3hl2\'50quot;			z
4% O2	58\'50quot;	0				8�2	15\'			0
59\'10quot; 20quot; 3h 1\' 10quot; 2\' 5\'30quot; 45quot; 6\'	z 0 ZX 0 z usw.	0 z 0	z	z 0		19\' 22\' 27\' 20quot; 30quot; 28\'40quot; 29\' 30quot; 31\'			z 0 z 0 z OX z 0 z	z 0
	10quot;		z			65% O2	34\'	z	z	0
	20quot;		OX				35\'10quot;	0	0 .	z
	25quot;		z					A	A	A
	35quot;		0				39\'	0	0	0
	45quot;	1 1	z usw.		z		50\' 55\'	0 0	0 0	0 0
	10\'	X					4h	0	0	0
	11\'30quot;	i	X	0	0		ö\'	0	0	0

8�2	111		1	2	12h42\'
65%	51\'	0	1 °		10quot;
	57\'				25quot;
	12h				35quot;
98% Na	7\'				40quot;
	23\'	0	o		43\'
	27\'	z	z	68	10quot;
	40\'	0		8% CO,	Ih
	30quot;	z
	41\'	OX			5\'
	10quot;	z		Luft	20\'
	30quot;	0			27\'
1	50quot;	z


■Ö a	M
	□ [3	S .a
■g		ss
	!B	s rt
\'S	ÎO	W-S

Ä	quot;Î^Ô\'J,	»		«


S			üV»	Ä-vv\'quot;
	M Wi

			\'■t^r*

Ge-	Durch		Zustand	Ge-	Durch		Zustand
mengeim	Kapillare zu-	Zeit	der Atem-	menge im	Kapillare zu-	Zeit	der Atem-
Behälter	geführt		öffnung	Behälter	geführt		öffnung
	Tier B			Tier 1
0,	Kapillare	3150\'	0	0. I	Kapillare	12h 48\' 1	0
	in der		A	1	in der
	Lunge	4^38\'	0		Lunge	55\'	0
0,	15% CO2	38\'			N.	55\'	z
	17% O2	40\'	0			56\'	o\'x
		41\'	0		N.	56\' 4quot;	ZX
			A			56\'24quot;	0
0,	15% CO2	44\'	0			58\'	Z
			A	0.			0
		50\'	0				0
	Tier 3					0
N,	Kapillare	1^57\'	z				0
	bei der	15\'	0
	Lungen-	15\'30quot;	ZX	N,	Kapillare	2h 4\'	0
	öffnung	58\'20quot;	0		bei der		z
			usw.		Lungen-		ox
N.	0,	2h 3\'	z		! Öffnung 1		z
		3\'10quot;	0				0
		4\'30quot;	0				z
N.		4\'31quot;	z			8\'30quot;	0
			ox			10\'	0
			z X			10\'15quot;	0
			0			10\'25quot;	z X
	1					10\'45quot;	0
						10\'55quot;	z

Zeit	•ö è w c lt;D a § P M 5 S] «D 50	Zeit	Zustand der Atem- öffnung	Zeit	Zustand der Atem- öffnung	Zeit	Zustand der Atem- öffnung
	Tier II		Tier 2	Tier 3
unter Glimmer mit leerem Manometer	unter Glimmer mit	unter Glimmer
Beginn				Manometer	ohne Manometer
9h40\'	z	10h 8\'	0	Beginn		Beg.
43\'	0	8\'20quot;	z	11h 9\'	0	11h 41\'	z
47\'	z	8\'50quot;	0	15\'	z	46\'	0
48\'	0		usw.	16\'	0		A
54\'	z	15\'	X	17\'30quot;	z	12h	0
	Mano-		0	19\'	0	Ih
	meter		Wasser	23\'	z		0
	gefüllt		aus dem	24\'35quot;	0
9h58\'	0		Mano-		usw.
10h	z		meter ge-
10quot;	0		nommen
1\'	z	20\'	z
	0	20\'25quot;	0
	zx	20\'30quot;	z
	OX	22\'	0
3\'30quot;	zx	23\'	0
3\'45quot;	0		Glimmer
4\'10quot;	z		wegge-
4\'22quot;	0		nommen
7\'29quot;	z	24\'	0
			A
		25\'	0
		30\'	0

Mischung	Zeit	Anzahl der Herz- schläge	Zustand der Atem- öffnung	Herzschläge in 1 Minute
Luft	morgens	21 in 38quot;	o
		19 „ 30quot;	o	38
		19 „ 30quot;	o
	mittags	20 „ 30quot;	o	40
		15 „ 30quot;
Na	—	22 „ 30quot;	o	44
		40 „ 68quot;		38
		34 „ 60quot;	o	34
		17 „ 45quot;	z	22
		6 „ 18quot;	z	20
		8 „ 25quot;	z	18
		4 „ 10quot;	z	24
		4 „ 15quot;	z	16

Mi- schung	Zeit	Tier A	TierB
Anzahl der Herz- schläge	Zustand der Atem- öffnung	Herzschläge in 1 Minute	Anzahl der Herz- schläge	Zustand der Atem- Öffnung	Herz- schläge in 1 Minute
	Beginn
Luft	3h23\'	34 in 60quot;	0	34	36 in 60quot;	0	36
					37 „ 60quot;
	33\'
	35\'	31 „ 60quot;	0	31	31 „ 70quot;		27
		10 „ 35quot;	z	18	20 „ 70quot;	z	18
O2	50\'				40 „ 60quot;
	58\'	35 „ 60quot;	0	35	39 „ 60quot;	0	39
		34 „ 60quot;	0		38 „ 60quot;
.N,	4h 3\'
7\'	27 „ 60quot;	0	26	17 „ 60quot;	0
	13\'	27 „ 60quot;	-f				16
	18\'	24 „ 60quot;	z	24	16 „ 60quot;	z
					sehr unre-	1
					gelmäßig	1

40inl00quot;	0
29 „ 60quot;	0
30 „ 60quot;	0
20 „ 60quot;	z
12 „ 60quot;	z
3 „ 7quot;	o
42 „ 60quot;	0
41 „ 60quot;	o
43 „ 60quot;	o

		TierD	TierE im Exsikkator	Kontrolle L
Mi- schung	Zeit	Anzahl der Herz- schläge	■o	II 31 IS W.S	Anzahl der Herz- schläge	■a a M S 0 to c 3 ^ fc [SJ Ol !0	S-S II gs a	Anzahl der Herz- schläge	•a S M tSJ S3 :0 -O	SB icS 3 S.S SS w .s
	Beginn				[
Luft	llhlO\' 35\'	21 in 57quot; 15 „ 57quot;	z z	22 16	27 in 57quot;		28	26 in 57quot;	z	27
0,	47\'				26 „ 57quot;	0	26
	52\'	15 „ 57quot;	0	16	26 „ 57quot;	0
	1211	16 „ 57quot;	o	17				23 ,, 57quot;		24
N,,	2\'
	15\'	16 „ 57quot; doch 8 Vorschi.	z	16	24nbsp;„ 57quot; 25nbsp;„ 57quot;	0 0	25 26	20 „ 57quot;		21
0,	48\' 48\'30quot;	19 in 57quot;	0	20	usw.

Tier A	Tier AI
Mischung	Zeit	Anzahl der Herz- schläge	ll« S \'S TJ	«D (U II tS.a	Mi- schung	Zeit	Anzahl der Herz- schläge	•O B tt, 0 0\' c ■g a !sq S 10 ■a	II s: wo
15% CO2	Anfang 2h 1\'	20 in 58quot;	0	21	Na	lh57\'	18 in 57quot;	0	19
65% O2	15\' 23\'	16 „ 58quot; 12 „ 58quot;	0 0	17 13		2hl5\'	16 „ 57quot; doch Vor-	z	8 8
	29\' 34\'	6 „ 58quot; 6 „ 58quot;	0 0	7 7		26\'	schlagen 12 „ 57quot;
	45\'	4 „ 58quot;	0	5		45\'	11 „ 57quot;	z	12
	3hlO\'	4 „ 58quot;	0	5		3hl8\'	8 „ 57quot;	z	9
	11\'	2 „ 58quot;	0	3		27\'	8 „ 57quot;	z	9
0,	36\'				Oa	30\'
	38\'30quot;	4 „ 58quot;	0	5		32\'	25 „ 58quot;	0	26
	41\'	8 „ 58quot; 13 „ 58quot;	0	9 14		39\'	23 „ 58quot;	0	24
	4h 7\'	18 „ 58quot;	0	19

Tier Ai	Tier 0
		Anzahl	\'S B M 9 iJ ö	(D 1»			Anzahl	■o ä M g s	O Ol S .9
Mischung	Zeit	der Herz-	■g ö		Mischung	Zeit	der Herz-		Ii
		schläge	N S !0 ■n				schläge	3 ^ !t3 N S :0 ■ö	w.a
Luft	10h	20 in 58quot;	0	21		Anfang
		20 „ 58quot;	0	21	2Va% COa	2hl0\'	17 in 57quot;	0	18
	5\'	11 „ 35quot;	z	20	20% Oa	27\'	13 „ 57quot;	0	14
COa u. Oa	7\'	sehr		?		35\'	7 „ 57quot;	z	8
	20\'	schwach, nicht zu sehen			78,5% Na	37\' 43\' 50\'	10 „ 57quot; 8 57quot; 7 „ 57quot;	0 0 0	11 9 8
Oa	23\' 33\' 35\' 48\' 11h 3\' 14\' 55\'	Herzschi, wieder zu sehen 6nbsp;in 58quot; 7nbsp;„ 58quot; 14 „ 58quot; 16 „ 58quot; 16 „ 58quot;	0 0 0 0 0	7 8 15 17 17

Beginn
lOh 7\'	20 in 57\'
23\'	6 „ 57\'
35\'
llh 3\'	14 „ 57\'
14\'	16 „ 57\'

o 0nbsp;■ Ö. 1 1 H	Zeit	Anzahl der Herz- schläge	1« ■a a s =® ■2 a 3 s N	fH u M	ü ö quot;rt M V P. a S	Zeit	Anzahl der Herz- schläge	h SO •1 a 3 ^ N «i	V M 1 W	0 O a es Ö Pl 1 H	Zelt	Anzahl der Herz- schläge	1 « ■O 3 ■o S s =® « a 3 B N lt;!	Sd !C5 W
19	Beg.				19	Beg.
	10h 5\'	19 in60quot;	z	19	20	11h 40\'	25 in 60quot;	0	25	27	2h42\'	42 in 60quot;	0	42
	12\'	25 „ 60quot;	0	25		48\'	26 „ 60quot;	0	26		3hl5\'	43 „ 60quot;	0	43
	33\'	16 „ 60quot;	0	16		12h	16 „ 60quot;	0	16	22	4h38\'	32 „ 60quot;	0	32
	35\'	8 „30quot;	0	16		30\'	13 „ 60quot;	0	13
	52\'	14 „ 60quot;	0	14	27	Ih 10\'
	11h 14\'	14 „ 60quot;	0	14		40\'	20 „ 60quot;	0	20
	24\'	16 „ 60quot;	0	16		2h	Glim-
20	41\'	16 „ 60quot;	0	16			mer weg-
27	12h 25\'	20 „ 60quot;	0	20			genom-
	40\'	20 „ 60quot;	0	20			men
22	4h 30\'	15 „ 60quot;	0	15	22	5\'	20 in 60quot;	o	20
						20\'	23 „60quot;	0	23
						23\'	12 „ 31quot;	o	23
						26\'	23 „ 60quot;	0	23
						4h 34\'	19 „60quot;	z	19

\'Tem-	Tier B unter Glimmer	Tier C unter Glimmer
peratur		Anzahl	Zustand	Herz-		1 Anzahl	Zustand	Herz-
in »C	Zeit	der Herz-	der Atem-	schläge in	Zeit	der Herz-	der Atem-	schläge in
		schläge	öffnung	1 Minute		1 schlage	öffnung	1 Minute
	Beginn				Beginn
22	9140\'				11140\'	25 in 60quot;	G	25
	45\'	17 in 60quot;	0	17	48\'	26 „ 60quot;	0	26
		IG „ 60quot;	O	16	1 12h30\'	16 „ 60quot;	o	16
	52\'	13 „60quot;	O	13	IhSO\'	13 „ 60quot;	o	13
	101\' 8\'	11 „60quot;	o	11	40\'	20 „ 60quot;	0	20
27	12\'	11 „65quot;	O	11
	35\'	8 „ 60quot;	o	8
	llhlO\'	5 „ 60quot;	0	5
	13\'	8 „60quot;!	0	8
	23\'	7 „ 60quot;	0	7
	24\'	Glim-
		mer weg-
		genom-
		men
	25\'	12 in 60quot;	0	12
	2G\'3quot;	16 „ 60quot;	0	16
	40\' j	18 „ 60quot;	0	18