het ontstaan van thyllen en wondgqm
in het biezonder in verband quot;
met de iepenziekte

-Vnbsp;\'nbsp;-/\'.-.(•■\'-.c--.\'?^-■s^^v!?-quot;!,.;.. ■. . quot;i.\'.c. .nbsp;v^,.. .quot;i-vi-;. „ ■

lt;

iff

HET ONTSTAAN VAN THYLLEN EN WONDGOM
IN HET BIEZONDER IN VERBAND
MET DE IEPENZIEKTE

HET ONTSTAAN VAN THYLLEN EN
WONDGOM, IN HET BIZONDER IN
VERBAND MET DE lEPENZIEKTE

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. H. Th. OBBINK, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER GODGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN, OP DINSDAG
2 JULI 1929, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Gaarne wil ik, bij het voltooien van dit proefschrift, een
woord van hartelike dank richten tot allen, die invloed uit-
oefenden op mijn universitaire opleiding.

In de eerste plaats tot U, hooggeleerde We ster dijk en
hooggeachte Promotrix. De warme belangstelling, die gij ten
alle tijde in mijn werk getoond hebt, en de prettige sfeer, die
op Uw laboratorium heerst, hebben mijn „Baarnse tijdquot; tot
de prettigste periode van mijn studietijd gemaakt. Dat ik een
tijd lang Uw assistent mocht zijn, zal ik steeds als een biezonder
voorrecht blijven beschouwen.

Hooggeleerde Janse, het onderwijs, dat ik van U mocht
ontvangen, heb ik zeer gewaardeerd. Vooral Uw praktika en
Uw kritiese opmerkingen zijn mij van veel nut geweest.

Hooggeleerde van Kampen, voor Uw heldere kolleges
en de belangstelling, die gij steeds in mijn werk hebt getoond,
zeg ik U hartelik dank.

Zeergeleerde Goethart, met biezondere waardering zal ik
s eeds aan Uw kolleges, praktika en excursies terugdenken.
Vooral aan de jaren, dat ik Uw assistent ben geweest, heb ik
zeer veel te danken. Niet licht zal ik de aangename uren ver-
geten, welke ik in Uw werkkamer heb doorgebracht.

Hooggeleerde Droogleever Fortuyn, Uw heldere
kolleps over histologiese en genetiese problemen heb ik steeds
met belangstelling gevolgd.

Hooggeleerde van Oort, en Zeergeleerde Bosch ma,
Kamerling, van der Klaauw en Stiasny, gij allen hebt
er door Uw kolleges en praktika zeer veel toe bijgedragen om
mijn blik op verschillende terreinen der Biologie te verruimen.

Zeer geachte van Lu ijk, een biezonder woord van dank
tot U voor de steun, die ik steeds van U mocht ondervinden.
Uw grote kennis op phytopathologies gebied en Uw hulp-
vaardigheid zullen mij steeds bijblijven.

Zeer erkentelik ben ik het Bestuur van de stichting „Willie
Commelin Scholtenquot; voor de gastvrijheid, welke ik in het La-
boratorium voor Plantenziekten te Baarn heb genoten.

Ten slotte een woord van oprechte dank aan U allen, die
het door Uw finansiële steun mogelik gemaakt hebt, dat ik mijn
studie met dit proefschrift heb kunnen voltooien. Het vertrou-
wen, dat gij mij hierbij geschonken hebt, zal ik steeds op prijs
blijven stellen.

Volgens een offisiëelbesluit mocht het titelblad niet in de vereenvoudigde apeJiing geschreven
woorden; vandaar, dat hier een andere schrijfwijze is gebruikt als in de tekst van de publikatie.

Er zijn in de laatste jaren tal van publikatles verschenen in
verband met de berucht geworden „iepenziekfe\'\\ Na de onder-
zoekingen van Buisman (1928—\'29) valt er echter aan de ver-
oorzaker van deze ziekte, n 1. de schimmel Graphium ulmi Schwarz,
niet meer te twijfelen.

Eén van de meest kenmerkende verschijnselen, -die bij deze
ziekte optreden, is nu, dat de vaten van het spHnt der iepen
verstopt worden door thyllen en gomproppen, waardoor de
waterstroom geheel onderbroken kan worden.

Nu rijst echter de vraag, welke de oorzaken van een derge-
lijke sterke thyllenvorming kunnen zijn. Wordt deze thyllen-
vorming bij de iep alléén door Graphium ulmi veroorzaakt en
niet door andere parasieten ? Is het ook mogelik, dat de iep
thyllen vormt als reaksie op de invloed van andere prikkelende
oorzaken ? En is het ten slotte alleen een eigenschap van de
iep, om met zo\'n sterke thyllenvorming op een infeksie te rea-
geren, terwijl andere bomen deze eigenschap misschien zouden
missen ?

Het beantwoorden van deze vragen is in hoofdzaak de aan-
leiding geweest tot het volgend onderzoek.

Echter bleek mij bij het doorwerken van de literatuur betref-
fende het thyllen-vraagstuk, dat, vooral wat de aethiologie der
thyllen betreft, de meningen der verschillende onderzoekers uit-
eenlopen. Daarom ben ik in enige hoofdstukken nog nader in-
gegaan op de vraag, door welke faktoren de thyllen-vorming
in het algemeen veroorzaakt kan worden.

In verband echter met de eerstgenoemde vragen heb ik mij
alleen bepaald tot de thyllen-vorming bij bomen.

Aangezien thyllen-vorming steeds min of meer gepaard gaat
met gomvorming en er anderzijds verschillende planten zijn, die

alléén wondg-om als reaksie-produkt blijken te vormen; ten slotte
ook omdat de meningen over het ontstaan van de gom in de
vaten nog zeer verdeeld zijn, heb ik tot slot nog enkele waar-
nemingen vermeld met betrekking tot deze gomvorming.

Het materiaal, waarmee ik gewerkt heb, is vrijwel geheel af-
komstig uit de tuin van het „Phytopathologisch Laboratorium-
Willy Commelin Scholtenquot; te Baarn. Hout van iepen, die door
Polyporus squamosus Huds. waren aangetast, kreeg ik echter
door bemiddeling van de heer J. J o n k e r, chef van de Plantsoen-
dienst te Leiden, die ik hiervoor nog gaarne dank zeg.

De eerste vermelding van thyllen vinden we bij Malpighi
m zijn werk „Anatomia plantarumquot;, dat in 1675 verscheen.
Hierin komt n.1. een afbeelding voor van een doorsnede van
eikenhout waarin de vaten gedeeltelik met iets gevuld zijn en

Eerst in 1842 verscheen van de hand van Schleiden een
beschrijving van deze vaatverstoppingen. Hij
schnjtt n.i.: „ . aber zuweilen dringt im Alter abnormer Weise
Hussigkeit, und zwar bildungsfähige, in dieselbe (die Gefässe)
ein, und es entstehen in der Höhle des Gefässes Zellen. Sie sind
lange bekannt in den alten porösen Gefässen der Eiche und der
Ulme \\ ich fand sie häufig in den Spiralgefässen alter Scitamine-
enstamme z. B. bei Canna und Hedychium. Hier entstehen die
Zellen, wie mir scheint, nicht eigentlich in der Gefässzelle, son-
dern von der benachbarten Zelle dehnt sich ein Theil der Wand
blasenformig aus und drängt sich zwischen die Spiralwindungen
in die Gefässzelle hinein. In der Blase, die sich abschnürt (?)
entstehen dann neue Zellenquot;.

Kort hierop werd het eerste nauwkeurige onderzoek op dit
pbied gepubhseerd door een „U n ge n a n n t equot; O (1845). Deze
kwam tot de konklusie, dat in bepaalde gevallen de vaten ge-
vuld kunnen zijn met blaasvormige uitstulpingen van de aan-

Later bleek eerst, dat deze „Ungenanntequot; een zekere Frl. Hermine
von Reichenbach was. Het onderzoek en de publikatie waren op aanraden
van 1-rof. Uns;er door haar onder zijn leiding geschied. Danr het in die tijd
echter nog vrijwel niet voorkwam, dat een vrouw dergelijke arbeid verrichtte
geschiedde de publikatie onder dit pseudoniem.

grenzende parenchymcellen. De wand van deze parenchymcellen
zou zich door de stippels uitstulpen in het lumen van de vaten.
Het bleek ook, dat dit verschijnsel bij meerdere planten voor-
kwam en voor sommige zelfs een typies kenmerk vormde. Voor
deze uitstulpingen werd nu door de „U ng e n an n t equot; de naam
thyllen ingevoerd (afgeleid van het griekse „i^vlXigquot;, wat zak of
buidel betekent). Aan deze thyllen schreef zij verder als funksie
toe een bepaalde rol in de zetmeelvoeding, daar zij in vele ge-
vallen de thyllen met zetmeel gevuld vond. Dit bleek later even-
wel slechts in enkele gevallen juist te zijn.

Van belang is echter, dat dit artikel het begin is geweest
van een ganse reeks onderzoekingen, die het „thyllenprobleemquot;
tot opheldering poogden te brengen. Want al spoedig bleek,
dat de meningen over het ontstaan, de funksie en de oorzaken
der thyllen nog al sterk verdeeld waren. In hoeverre de onder-
zoekingen tot een bepaald inzicht hebben geleid, zal uit het
volgende blijken.

In 1867 verscheen een artikel van Böhm, waarin deze de
opvatting van de „Ungenanntequot; over het ontstaan der thyllen
bekritiseerde. In zijn preparaten zag hij in de vaten bruine
bolletjes, die hij hield voor korrelige protoplasmabolletjes. Deze
nu zouden volgens hem uitgroeien tot thyllen; indien n.1. de
inhoud van de aangrenzende parenchymcellen in de vaten terecht
komt, zou dit protoplasma zich met een cellulose-wand bekleden
en tot thyllen worden. Ook in een artikel, dat hij in 1879 pu-
bliseerde, staat Böhm nog op dit standpunt. Een grondige
anatomiese studie van Unger (1867) bevestigde echter vol-
komen de mening van de „Ungenanntequot;. Hieruit blijkt duidelik:
„ .... dasz die Füllzelle nichts anderes als der durch den Tüpfel-
„canal in das Gefäsz prolabirte Theil der Aussackung der das-

„in gleichem Masse erweiterten primären Gefäszhaut umkleidetquot;.
Tot dezelfde konklusie kwamen ook Reess (1868) en Molisch
(1888). De laatste wijst er nog spesiaal op, dat de wand van
de thylle dus overeenkomt met de uitgegroeide primaire wand
van de hofstippel en dus voor een deel uit de vaatmembraan
en ten dele uit de parenchymcel-membraan bestaat. In de thyllen
wordt meestal protoplasma en soms ook een kern aangetroffen.
Volgens Haberlandt (1887) zou de kern van een cel op die
plaats liggen, waar de sterkste groei plaats heeft. In dit verband
zou dan ook daar waar de kern van de parenchymcel ligt, de
stippel membraan zich\' uitstulpen en de thylle-anlage worden
gevormd. Bij de uitgroeiende thylle zou dan de kern in de

thylle overgaan (als ze tenminste door de opening van de stippel
heen kan, wat niet altijd het geval is) en zo nog invloed op de
groei uitoefenen.

De vorming van thyllen in de houtvaten is dus in ieder ge-
val ook afhankelik van het voorkomen van parenchymcellen.
Nader is dit nog door Gerry (1914) bestudeerd. Na een uitge-
breid anatomies onderzoek kwam deze auteur tot de konklusie,
dat er inderdaad verband is tussen de ligging van het paren-
chymweefsel in de jaarring en de mate van thyllenvorming in
de vaten.

Wat nu de vorm der thyllen betreft, valt op te merken, dat
in een jong stadium de thyllen uit de aard der zaak rond zijn,
terwijl als meerdere thyllen een vat opvullen, deze tegen elkaar
zijn afgeplat en zodoende een volledige afsluiting van het vat
teweeg brengen. (Zie fig. 1, blz. 9).

Oorspronkelik was men van mening, dat de thyllen steeds
ongedeeld zouden zijn. Inderdaad is dit ook in verreweg de
meeste gevallen een feit. Toch zijn er enige onderzoekingen ge-
publiseerd, die erop wijzen, dat de thyllen soms ook gedeeld
kunnen zijn. In de laatste jaren was het vooral Gertz (1916),
die door zijn onderzoekingen bij Araceën het voorkomen van
gesepteerde thyllen aantoonde. Van de andere publikaties op
dit gebied noem ik slechts die van Meilink (1886), die meer-
cellige thyllen bij Nymphaea alba, en Krieg (1908), die ze bij
Vitis waarnam.

Zoals uit het voorgaande blijkt, betroffen de eerste onder-
zoekingen over thyllen alleen die, welke voorkwamen in de vaten
van verschillende houtige en kruidachtige planten. Uit latere
onderzoekingen bleek echter, dat verschillende holten in het
weefsel van de plant op een analoge wijze opgevuld kunnen
worden door het uitgroeien van de aangrenzende parenchym-
cellen. Zo nam Leblois in 1887 reeds waar, dat verschillende
cellen, die de harsgangen of -kanalen begrenzen, in het lumen
van die kanalen uit kunnen groeien. Deze cellen kunnen zich
bovendien delen, zodat in andere kanalen het hele lumen ver-
stopt was. Hetzelfde nam van Tieghem waar in de hars-
kanalen van de wortels van Mammea en Dipterocarpaceën. Meilink
(1886) beschreef een dergelijke uitgroeiing van parenchym-
cellen in de luchtkanalen van stengels van Nymphaea alba en
wel als gevolg van verwondingen van het weefsel Hetzelfde
werd door van AI te n (1910) beschreven voor de luchtkanalen
in de verwonde stengels van Nuphar lutea. In deze beide ge-
vallen bleek duidelik, dat deze thyllenachtige uitgroeiingen ge-

vormd werden als reaksie op de verwonding- van het weefsel,
evenals bij afg-esneden takken de thyllen in de vaten werden
gevormd.

Door verschillende auteurs wordt verder het voorkomen ver-
meld van thylloïde uitgroeiingen in de sub-stomataire holten.
Zo beschreef Gertz (1919) dit verschijnsel bij de stomata, die
voorkomen aan de binnenzijde van het pericarp van Paeonia en
Fr. Weber (1920) bij de bladeren van Hakea suaveoiens.

Verder wil ik nog even een onderzoek van T i s chl e r (1913)
vermelden betreffende de parthenocarpie en de ontwikkeling

„Endospermbildung. Dafür traten höchst eigentümliche Nucellar-
„sprossungen auf. Es fanden sich dabei typische „Haarbildungenquot;,
„die dann zu blasenförmig angeschwollenen, thyllen-ähnlichen
„Gebilden überführen konntenquot;.

Ten slotte werd nog door verschillende auteurs beschreven,
dat de mijngangen, die door verschillende insekten-larven in de
bladeren van verschillende planten worden veroorzaakt, dikwels
door het omgevende parenchymweefsel weer worden opgevuld.
De cellen van het palissadeweefsel of van het sponsparenchym
groeien in de holten uit, doch in dit „vulweefselquot; werden geen
chlorophyllkorrels aangetroffen. In dit verband noem ik o.a.
de onderzoekingen van Gertz (1918) en van Hering (1926).

De vraag is nu of men al deze uitgroeiingen van cellen, die
in verschillende weefselholten worden gevormd, nog met de
naam van „thyllenquot; aanduiden kan. Enkele onderzoekers zijn
inderdaad deze mening toegedaan. Loh se (1924) zegt: onder
thyllen moet men verstaan alle uitgroeiingen van cellen in reeds
bestaande holten in het weefsel. Men kan dan spreken van vaat-
thyllen, stomataire thyllen, enz. Tot welke konklusies men echter
komt, als deze opvatting onderschreven wordt, blijkt duidelik
uit een artikel van Daniel (1928).

Het betreft hier een onderzoek in verband met het enten van
planten. Verschillende soorten van de geslachten Solanum, Ly-
cium en Physalis werden geënt op tomaten. Het wondweefsel,
dat tussen de wondvlakken gegroeid was om de verbinding
tussen de plantendelen te herstellen, bestond uit parenchym,
dat door het callus was gevormd. Dit weefsel bleek nu in de
opengesneden vaten naar binnen te dringen en deze vaten op
te vullen en af te sluiten. Volgens Daniel heeft men hier nu
met een nieuwe vorm van thyllen te doen, die specifiek is voor
geënte takken. Hoewel door het mikroskopiese beeld inderdaad
de indruk gewekt wordt, dat de vaten hier met thyllen zijn ge-
vuld, is het toch wel duidelik, dat men de hier beschreven vaat-
verstoppingen onmogelik als echte vaat-thyllen kan beschouwen.
In navolging van andere auteurs, w.o. van Alten (1909),

Küster (1925) e.a., beschouw ik daarentegen als thyllen slechts
die vormingen, die ontstaan in de vaten door uitgroeiing van
de aangrenzende parenchymsellen, dóór de stippels heen. In alle
andere gevallen kan men dan spreken van thylloïde uitgroeiingen,
hoewel sommige onderzoekers (Gertz, van Alten) hier ook
spreken van een aparte vorm van callusweefsel of callushyper-
trophieën.

Thyllen komen niet alleen voor in de vaten van de stam of
van de stengels, maar ook in die der wortels. Een uitvoerige
studie over wortel-thyllen werd geleverd door van Alten (1908).
Van de 98 planten, die hij daarop onderzocht, vond hij bij 41
soorten thyl en in de vaten van de wortels. Bovendien konsta-
teerde hij, dat de thyllen hier in de jongste vaten optreden en
niet eerst, als het hout reeds een bepaalde ouderdom heeft
bereikt.

Na de eerste onderzoekingen over het ontstaan der thyllen
bleek al spoedig, dat bij zeer verschillende planten deze uit-
groeiingen in de vaten voorkwamen.\'Mo 1 isch (1888) publi-
seerde bij zijn artikel reeds een lijst van 123 planten, waar
thyllen in de vaten waren beschreven. Kort daarop verscheen
in een artikel van Wieier (1892) een dergelijke lijst van 138
mono- en dicotyle planten, waar thyllen in de vaten voorkomen.
Deze soorten zijn echter over de meest uiteenlopende families
verspreid, zodat volgens deze onderzoekers aan het voorkomen
van thyllen slechts een uiterst geringe systematiese waarde toe-
gekend kan worden. Bij deze opvatting sluiten zich ook andere
onderzoekers aan: Solereder (1908), van Alten (1908), e.a.
Ook Dorries (1910), die spesiaal onderzocht of de thyllen,
wat voorkomen of vorm betreft, ook systematiese waarde heb-
ben, kwam tot de konklusie, dat dit niet het geval is. Vormen,
die scherp van elkaar gescheiden zijn, komen slechts zelden
voor; meestal zijn er tal van overgangsvormen. Bovendien is
ook niet iedere plant in staat om thyllen zonder wondprikkel
te maken. Men kan dan tenslotte ook hoogstens zeggen, dat bij
sommige families verschillende soorten de „neigingquot; tot gemak-
kelike thyllenvorming vertonen. Als dergelijke families kunnen dan
bijv. genoemd worden de: Scitamineae, Lauraceae, Juglanda-
ceae, Salicaceae, UImaceae, Artocarpaceae, Euphorbiaceae, Vita-
ceae, Cucurbitaceae, Bignoniaceae en andere lianenfamilies. Ze
ontbreken geheel en al bij de Ebenaceae, Aceraceae, Rosaceae
en Mimosaceae, terwijl onder de Papilionaceae alléén bij Robinia
thyllen worden gevormd.

gevormd worden, geschiedt het door de mergstraalcellen, daar
het houtparenchym hier gewoonlik ontbreekt. Het eerst werden
thyllen in de tracheiden van Coniferen beschreven door C o n-
wentz (1889). Volgens Raatz (1892) zou deze thyllenvorming
echter meestal van pathologiese aard zijn. Slechts in één geval
n.1. bij een Picea-wortel kon hij thyllenvorming konstateren,
zonder dat verwonding van het weefsel had plaats gehad. Tot
een dergelijke opvatting komt ook Chrysler (1908), die thyllen
waarnam in de tracheiden van het kernhout van verschillende
Pinus-soorten. Hiervan kon hij echter nagaan, dat verwonding
van het weefsel de oorzaak dezer thyllenvorming was geweest.
Ten slotte beschreef ook Gerry (1914) thyllenvorming in het
hout van verschillende Coniferen.

Bij recente Varens zijn geen thyllen waargenomen, hoewel
sommige auteurs, n.1. Williamson en Weiss (1905) het voor-
komen van thyllen beschrijven bij fossiele varens, vrnl. bij Rachi-
opteris. In dit verband wil ik ten slotte nog even wijzen op
onderzoekingen van Chrysler (1908). Hij vermeldt n.1. hoe bij
vele varens is waargenomen, dat in de holten door protoxyleem-
elementen cel-prolificaties konden worden veroorzaakt. Zelf nam
hij dit bij Pteris aquilina waar. Hij wijst er echter nadrukkelik
op, dat dit geen echte thyllen zijn, hoewel ze er wel op lijken.
Wellicht dat men bij de mededelingen van Weiss, e. a. over
thyllen in de tracheiden van fossiele varens met dergelijke vor-
mingen te doen heeft.

In verband met het feit, dat onder zeer verschillende om-
standigheden de vorming van thyllen in de planten kan worden
waargenomen, heeft men zich reeds lang de vraag gesteld wat
van deze thyllenvorming de oorzaak kon wezèn. De konklusies
waartoe men echter gekomen is, lopen tamelik ver uiteen. Al
spoedig bleek echter, dat men in hoofdzaak met twee soorten
van thyllen te doen heeft. Bij verschillende planten toch konden
steeds thyllen in de oudere vaten worden gevonden. Bij ver-
schillende bomen is dit ook zeer duidelik. In de oudere jaar-
ringen zijn dan vrijwel alle vaten met thyllen opgevuld, terwijl
de waterbeweging alleen in de jongere jaarringen plaats vindt.
Robinia Pseud-Acacia is hier wel het meest bekende voorbeeld
van. (Zie fig. 1, A, B en C). In deze gevallen maken de thyllen
dus een konstant deel uit van het anatomiese beeld • ze komen
normaal in de plant voor. Hiertegenover staan de thyllen, die
pas na bizondere omstandigheden in de vaten ontstaan, de
zgn. abnormale thyllen. In de meeste gevallen is echter de aan-
leiding tot de vorming van deze thyllen gelegen in een verwon-

ding van het plantenweefsel. Men spreekt dan ook wel van
traumahese thyllenvorming. Een spesiaal geval hiervan is het
optreden van parasitaire thyllenvorming, waarbij de thyllen ont-
staan na de aantasting van het weefsel door schimmelsoorten.

In sommige gevallen is het natuurlik zeer moeilik uit te maken
ot men met abnormale dan wel met normale thyllenvorming te
doen heeft Vooral als men de aanleiding tot de thyllenvorming
niet meer kan kontroleren, is dit ondoenlik. Een metode van
beoordeling als door Gerry (1914) toegepast werd, moet m.i.

Fig. 1, Normale thyllenvorming in het meerjarig hout van Robinia Pseud-
Acacia L. A: Ig. ds.; B en C: dw. ds. (Vergr.: 320 maal).

„throughout the vessels was very uniform instead of being spo-
„radic or irregular, as in the case of tyloses associated with

thyllen in aanmerking neemt, is het reeds duidelik, dat een
dergelijke beoordeling niet steeds juist kan zijn.

Wat nu betreft de oorzaak van de normale thyllenvorming,
meent Winkler (1906), dat het verminderen en ten slotte het
ophouden van de waterstroom in de oudere vaten hiervan de

oorzaak is. Een mening, waarbij zich ook van Alten (1909)
aansluit. Volgens Lohse (1924) echter is dit niet geheel juist.
Door het ophouden van de waterstroom in de oudere vaten
ontstaan er korrelatieve spanningsverschillen in het omringende
weefsel en hierdoor zouden dan verschillende cellen van het
parenchym in de vaten uitgroeien. De ouderdom, waarop deze
thyllen gevormd worden, is voor verschillende planten natuurlik
niet gelijk. Volgens Molisch (1888) worden ze bij Rhus, Morus
en Juglans reeds na 1 tot 3 jaar gevormd, bij Quercus alba
eerst na ± 10 jaar, bij UImus campestris tussen het 2e en 10e
jaar.

Over de oorzaken van traumatiese thyllen zijn zeer veel me-
ningen geformuleerd. Volgens Unger (1868) is het de zuurstof
uit de lucht, die na verwonding van het weefsel in de vaten
binnendringt en de prikkel tot thyllenvorming veroorzaakt.
Zimmermann (1922) sluit zich in de latere tijd ten dele ook
bij deze opvatting aan.

Volgens Boehm (1867), Meilink (1886) e.a. is alleen het
binnendringen van de lucht in de verwonde vaten voldoende
om thyllenvorming teweeg te brengen. Andere onderzoekers,
Reess (1868), Stoll (1874), de Bary (1877) en van Alten
(1909) meenden echter dat het verschil in weefselspanning,
door de verwonding van het weefsel veroorzaakt, de prikkel
tot het vormen der thyllen zou veroorzaken. Zo kon Wieier
(1892) in zijn samenvattend overzicht der thyllen dan ook
konstateren, dat aangaande de oorzaken van het ontstaan der
thyllen eigenlik niets zekers bekend was.

Later konkludeerde Winkler (1906), dat door de verwonding
van het weefsel ook de waterbeweging in de plant gestoord
wordt. Het ophouden van de waterstroom door de vaten zou
dan een prikkel op de omliggende parenchymcellen uitoefenen,
waardoor deze thyllen zouden vormen. Bij deze opvatting sluiten
zich ook latere onderzoekers aan: Gertz (1916), Zimmer-
mann (1922).

Volgens Lohse (1924) ten slotte treedt de waterbeweging in
de plant op als een remmende faktor bij de vorming van thyllen.

Houdt de waterstroom in de vaten op, dan worden hierdoor
nog geen thyllen veroorzaakt, maar andere oorzaken kunnen
dan tot uiting komen. Deze mening vat hij dan aldus samen:
„Die Thyllen verdanken ihr Dasein stets korrelativen Spannungs-
„unterschieden, deren sichtbaren Ausgleich sie darstellen. Das
„Ausbleiben ausgleichenden Wachstums beweist nichts gegen das
„Vorhanden sein eines innern Spannungsunterschiedes, sondern
„ist oft durch Widerstände bedingt, welche den Ausgleich ver-
„hindern oder verzögernquot;.

Ten slotte nog iets over de funksie, die de thyllen in het
weefsel vervullen. Ook hier heerst een tamelik grote verscheiden-
heid van opvatting. De funksie van de normale thyllen is spe-
siaal door van Alten (1908 en 1909) omschreven. Hij meent,
dat hierbij van eenzijdigheid of veralgemening geen sprake mag
zijn. De thyllen kunnen een zeer verschillende funksie vervullen
en wel:

2°. meest secundair, als verstoppings-inrichting van de vaten,
spesiaal als deze in het kernhout komen te liggen en met
gom aangevuld worden;

3quot;. bij de voeding: ze ontnemen soms voedingszouten aan de
waterstroom of kunnen er opgeloste koolhydraten in af-
zetten ;

4quot;. als stijginrichting voor het water, daar ze de vaten ver-
nauwen en aldus de capillariteit verhogen;

5°. als waterreservoir, vooral in de oudere vaten, aangezien
ze het water als een spons vast kunnen houden.

Hierbij sluit zich ook geheel aan de mening van Gertz (1916)
die in zijn artikel ongeveer dezelfde opvatting verdedigt. Ook
Molz (1909) e.a. sluiten zich hierbij ten dele aan.

Wat nu de traumatiese thyllen betreft, nemen vele onderzoe-
kers aan, dat door het verstopt raken der vaten het weefsel
tegen schadelike invloeden, het binnendringen van lucht en water
zou worden beschermd. (Boehm, Praël, Molisch). Volgens
Conwentz (1889) is het doel der thyllen de organen, dieniet
meer kunnen funksioneren, van het gezonde weefsel af te sluiten.
Volgens van Alten (1909) ten slotte is de hoofdfunksie hier,
dat de thyllen het uitdrogen van de vaatwand verhinderen,
waardoor het vat buiten funksie zou raken. Secundair werken
ze dan als verstoppings- en beschuttingsinrichting.

Ten slotte verschenen over het praktiese nut van de thyllen
in de houtvaten nog mededelingen van Gerry (1914) en
Pfeiffer (1927) Hieruit blijkt, dat de thyllenvorming toch ook
van invloed is op de duurzaamheid van het hout, hoewel dat
natuurlik noch de enige, noch de belangrijkste faktor is. Hoe
meer thyllen echter in de vaten voorkomen, des te steviger is
de houtsoort en (zoals door Gerry werd nagegaan) des te
minder is het hout doordringbaar voor stoffen als kreosoot en
water.

Na de eerste artikelen, waarin vrnl. het ontstaan van de
thyllen werd behandeld, was Böhm (1879) de eerste onderzoeker,
die naging of ook langs kunstmatige weg de vorming van thyllen
kon worden veroorzaakt. Hiertoe sneed hij van verschillende
bomen takken af en onderzocht na verloop van eniq-e tijd het
houtweefsel van de takstompen beneden de snijwond. Ook onder-
zocht hij verschillende weide-planten.

Het bleek nu, dat in zeer veel gevallen, de vaten beneden de
wond met thyllen waren opgevuld. Het verwonden van een plant
was dus van invloed op de vorming van thyllen, en Böhm
meende nu, dat het binnendringen van de lucht in de vaten
wel de direkte oorzaak was.

Zijn mededelingen werden aanvankelik niet geloofd. Rees,
de Bary, e. a. hielden er een andere mening op na (zie blz. 10)!
Maar Molisch (1888) deed de proeven van Böhm op uitge-
breider schaal na en moest ze volkomen bevestigen. Molisch
sneed één-jarige takken van verschillende planten, zowel buiten
als in de kas. De takstompjes werden na 4—6 weken onderzocht,
waarbij de vaten met thyllen en gom bleken opgevuld. De rijkste
thyllenvorming vond hij op V2—1—2 cM. onder de wondvlakte.

Wat nu échter presies de oorzaak van de thyllenvorming was,
kon hij niet zeggen. Hij schrijft alleen, dat z. i. de thyllen ont-
staan onder invloed van een wondprikkel, die van cel tot cel
verder geleid zou worden, maar die hij nog niet nader weet te
verklaren.

Krieg (1908) bracht na verloop van twintig jaar de invloed
van mechaniese verwondingen eerst weer ter sprake in zijn ar-
tikel „Beiträge zur Kenntnis der Kallus- und Wundholzbildung
geringelter Zweigequot;. Bij zijn ringproeven bleken ook thyllen in
de vaten gevormd te worden. „Diese Thyllenbildungquot;, zo zegt

hij. »ist ein Bestätigung- der von Moli seh und Praël aufge-
„stellten Behauptung, dasz Verletzungen des Holzkörpers be-
„s^leunigend und vermehrend auf die Thyllenbildung einwirkenquot;.

Hij wijst er dan op, dat door zijn ringproeven de mening van
Dohm, e.a. is weerlegd, n.1. dat thyllen zouden ontstaan in
va.en, waarin lucht van normale spanning is binnengedrongen
en dat ze daar door eenzijdige druk in zouden uitgroeien. De
vaten, waar bij de proeven van Krieg ook thyllen in ontstonden,
waren niet doorgesneden, zodat er geen buitenlucht in kon
dringen. Hij besluit dus ook, dat een van de wond uitgaande
prikkel de oorzaak van de thyllenvorming is.

In de laatste tijd zijn er op dit gebied nog proeven gedaan
door Zimmermann (1922) en wel bij Peponium usambarense.
Al deze proeven hebben betrekking op afgesneden stengels en
hierbij bleek ook, dat thyllenvorming plaats heeft in alle vaten
l ^ondvlakte. Dit neemt naar beneden af, doch het kan
zich toch over een betrekkelik grote afstand voortzetten (tot 20,
JO en 60 cM. naar beneden). De thyllenvorming zette zich ook
voort in met verwonde vaten van oudere internodia en in vaten,
die zich pas later ontwikkelden.

Bij deze thyllenvorming kon Zimmermann twee maxima onder-
scheiden. Het meest en het snelst werden de thyllen gevormd
in en bij die stengelknoop, die zich beneden de wondvlakte be-
vond. hen tweede, maar minder groot maximum was er vlak
onder de snijwond. Bij het bespreken van de oorzaken, die in
laatste \'nstantie het uitgroeien der thyllen veroorzaken, gaat hij
dan verschillende mogelikheden na, maar laat ten slotte in het
midden of het toetreden van zuurstof in de vaten of wel het
onderbroken worden van de waterstroom in de plant de eigen-
like oorzaak is.

Naar aanleiding van de hierboven besproken onderzoekingen
begon ik m de loop van Februarie 1928 met het aanbrengen
van mechaniese verwondingen bij verschillende bomen, om zo-
doende een voorlopige indruk te krijgen van de reaksies die
hierdoor bij de planten zouden optreden.

De mechaniese verwondingen, die werden toegebracht, laten
zich als volgt onderscheiden:

a.nbsp;snoeizuonden: hierbij werd gewoon een deel van de tak
weggesneden, en het overblijvende deel later beneden de
wondvlakte onderzocht. Bij internodiale snoeizuonden werd
een gedeelte uit een tak overlangs weggesneden.

b.nbsp;prikwonden : hierbij werd met een prepareernaald een kring
van gaatjes geprikt rondom een tak en ten slotte:

C. snijzvonden, waarbij met een mesje de tak over een korte
afstand werd gekerfd.

De bomen en heesters, die werden onderzocht behoren tot
de volgende genera\': Acer, Aesculus, Deutzia, Fagus, Populus,
Quercus, Robinia, Salix, Tilia en Ulmus. (Dit geldt eveneens voor
het materiaal, waarmee ook alle hier volgende proeven zijn ver-
richt).

De eerste proevenreeks in het voorjaar leverde echter een
volkomen negatief resultaat op. Bij geen der verwonde takken
was een reaksie waar te nemen; geen enkel vat was door de
vorming van thyllen of wondgom beneden de wondvlakte af-
gesloten. Dit verschijnsel kan ons echter niet verwonderen, als
we bedenken, dat de vorming van thyllen toch ook een groei-
proses is, terwijl de proeven begonnen werden in een tijd, dat
de sapstroom in de plant nog minimaal was en er van groei-
verschijnselen geen sprake kon zijn. Tijdens het ontluiken der
bomen moest hierin echter verandering komen en was het te
verwachten, dat dit tot uiting zou komen in het reageren op
de verwondingen. De proeven werden daarom nog gedurende
enige maanden voortgezet.

Het resultaat hiervan laat zich in de tabellen II A en B samen-
vatten, terwijl tabel I het resultaat van de eerste proevenreeksen
weergeeft.

Duidelik blijkt hieruit, dat de resultaten der vroegere proeven
op dit gebied volkomen bevestigd worden. Bovendien, hoe in-
tensiever de sapstroom is, des te sneller lopen de jonge loten
uit en des te sneller wordt er ook op de verwondingen gerea-
geerd. (Fig. 3 A en B, zie blz. 17).

Naast thyllen wordt ook in de meeste gevallen wondgom ge-
vormd, (waarover later meer). Slechts wil ik er hier de aandacht
op vestigen, dat er houtachtige gewassen zijn, die onder geen
voorwaarde thyllen vormen (o. a. Acer, Aesculus) en waar dus
het afsluiten van de wond geheel geschiedt door de gevormde
wondgom. Dan vermeld ik hier ook nog even het feit, dat ik
kon konstateren dat de snijvlakken der takken van Fagus na
kortere of langere tijd geheel zwart werden. Bij mikroskopies
onderzoek bleken deze snijlvakken bedekt te zijn met een dun
laagje van een donkerbruine, korrelige substantie (looistofachtig?),
die blijkbaar ontstaat uit de afgestorven inhoud der verwonde
cellen en waardoor de wondvlakte vrijwel geheel van de buiten-
lucht wordt afgesloten.

Ten slotte wil ik nog enkele opmerkingen maken over de
oorzaak van de thyllenvorming in boven besproken gevallen.

Zoals we uit de literatuur reeds gezien hebben, worden als
oorzaak van de thyllenvorming aangevoerd:

7-V

8—V
11—V
26—V
26—V
30—V
30—V

4—VI
4—VI
4—VI

31-V
23-V
25—V
2—VI

11—VI
6—VI
6—VI

12—VI
12—VI
17-VII

-f

3—III

22—III

3—IV

23—IV
23—IV

7—V
30-V
30—V
1—VI

4—VI

30—III
24—IV
8—V

30—IV
22—V

31—V
7—VI
7-VI

15-VI
112—VI

= matig veel thyllen of gom.
= zeer veel ......

— = geen thyllen of gom.
= weinig „ „ „

3—III

22-III
5-IV

23—IV

3-V
8—V

26—V
26—V
30-V

4—VI

29—III
24—IV
13—IV
22—V

22-V

23—V
2—VI

12—VI
7—VI
12-VII

3-III
8—III
22—111
26—III
3-IV
5-IV
23—IV
23-IV
25—IV
3—V

29—III
4—IV

26—IV
26—IV
26—IV
4-V

30-IV
21—V
21—V
21—V

io binnendringen van lucht in de vaten (Böhm, Reess)
het bmnendringen van zuurstof in de vaten (Zimmer-
mann e. a.)

3^. verschil van spanningen; de thyllen groeien uit in de
richtmg van de minste weerstand (Reess, Stoll, v. Alten.)

5quot;. invloed van de wond, dus wondprikkel (Molisch, Uno-er,
Meilink, Praël, Krieg.)nbsp;\' s »

Fig. 2. Ulmus campestris L. — Thyllenvorming om een prikwond,
(dw. ds.) Vergr.: 65 maal.

Fig. 3. Ulmus campestris L. - Thyllenvorming in een afgesneden tak,
dicht onder de snoeiwond. A: Ig. ds.; B: dw. ds. (Vergr.: 320 maal).

Üit de bovengenoemde proeven meen ik nu met zekerheid
te kunnen besluiten, dat noch het binnendringen van lucht, noch
dat van zuurstof als oorzaak van de vorming van thyllen kan
worden aangemerkt. Krieg (1908) zag reeds, dat bij zijn ring-
proeven ook thyllen werden gevormd in de niet verwonde vaten.

Hetzelfde heb ik kunnen opmerken bij toegebrachte prikwonden
en fig. 2 is er een duidelike illustratie van. De grote vaten, die
verwond waren, waren op deze hoogte met thyllen opgevuld.
Maar ook alle vaten om de wond heen, waar dus geen lucht
kon zijn binnengedrongen, vertoonden een duidelike thyllen-
verstopping.

Een dergelijk verschijnsel werd trouwens ook reeds door
Meilink (1886) vermeld bij verwonde stengels van Nymphaea.

Bovendien is er nog een andere omstandigheid, die ook
tegen deze lucht- en zuurstof-theorie pleit — Reeds in 1876
publiseerde Fr. van H öhnel een reeks onderzoekingen betref-
fende de negatieve druk, die in de vaten van verschillende
planten heerst. Hierbij deed hij o.a. de volgende proef: van
verschillende bomen werden takken onder kwik afgesneden.
Door de negatieve druk in de vaten, drong het kwik hier dus
naar binnen. Na enkele minuten reeds werd onderzocht hoever
het kwik in de vaten naar beide richtingen was opgezogen.
Snijden we nu onder gewone omstandigheden een tak af, dan
zal hetzelfde met de lucht van normale spanning gebeuren.
Indien het nu waar\' is, dat dit binnendringen de oorzaak zou
zijn van de vorming van thyllen, dan zou men dus ook thyllen-
vorming kunnen verwachten over de gehele afstand waarover
de lucht in de vaten binnen is gedrongen. Nu laat ik hier naast
elkaar volgen: de sijfers van v. Höhnel, die aangeven hoever
het kwik in de houtvaten van verschillende bomen werd opge-
zogen en de sijfers, die aangeven over welke maximale afstand
ik na het afsnijden van een tak na verloop van enige weken
thyllenvorming kon konstateren, (tabel III). Hierbij moet nog
in het oog worden gehouden, dat het kwik in de vaten nog
een capillaire weerstand heeft te overwinnen, die voor de nor-
male lucht niet geldt, zodat de lucht in vele gevallen over een
grotere afstand binnen kan dringen, dan de sijfers van de
kwikproeven aangeven. Voor sommige gevallen heeft v. Höhnel
echter ook de capillaire weerstand kunnen meten.

Uit de vergelijking van deze sijfers blijkt wel heel duidelik,
dat de binnengedrongen lucht, niet de oorzaak van de thyllen-
vorming kan zijn. Het kwik bleek reeds in enkele minuten over
grote afstand te zijn binnengedrongen; de lucht zal dit dus nog
veel sneller doen en over deze hele afstand vrijwel gelijktijdig
haar invloed uitoefenen. Toch ontstaan als regel alléén thyllen
over een afstand van 5—25 m.M beneden de wondvlakte en
niet over de hele afstand waarover de lucht is binnengedrongen.

Het binnendringen van lucht (en dan maakt het geen verschil
of de spanning of het zuurstof-gehalte van invloed zou zijn)
is dus voor de hier besproken planten niet van invloed op de
vorming der thyllen.

Hetzelfde kan gezegd worden ten opzichte van het verschil
van spanning, dat in de verschillende weefsels ontstaat. Hoewel
door het binnendringen van de lucht over een grote afstand
een andere druk op het omringend weefsel wordt uitgeoefend,
worden slechts over een kleine afstand thyllen gevormd.

De bovengenoemde oorzaken geven voor de hier besproken
verschijnselen dus geen afdoende verklaring. Ik heb alleen de
thyllenvorming bij bomen bestudeerd; in hoeverre het toetreden
van lucht in de vaten van invloed is op het ontstaan van thyllen
bij kruidachtige planten, wil ik hier niet beoordelen.

Uit de proeven van Zimmermann (1922) blijkt, dat bij
Peponium sp. de thyllenvorming zich over een afstand van 300
tot 600 mM. beneden de wondvlakte uitstrekte. Het lijkt mij
echter niet juist om, gelijk Zimmermann doet, de resultaten die
men bij een kleine groep kan konstateren, te laten gelden voor
de vorming van thyllen in het algemeen.

In hoeverre de sapstroom van invloed is bij de thyllenvorming
der boomsoorten, zal ik nu in een volgend hoofdstuk nader
bespreken.

Thyllenvorming als g-evolg- van een ver-
hoogde druk in de vaten;
transpiratieproeven.

In 1888 verscheen een artikel van Wie Ier: „Über die An-
theil des secundairen Holzes der dicotylen Gewächse an die
Saftleitung,quot; waarbij ook het ontstaan van thyllen en gom wordt
besproken. Uit proeven bleek, dat door vaten, die door thyllen
of gom verstopt waren, zelfs onder hoge kwikdruk geen kleur-
stof-oplossing kon worden geperst. Ook bleek, dat meestal de
houtvaten van één jaarring het water ongelijk leidden, wat ook
met de vaten in de vaatbundels het geval was.

Dit werd nog duideliker aangetoond, door de planten door
de wortels methyleenblauw-oplossing (1 :100.000) te laten op-
nemen; de vaatbundels waren dan ongelijk gekleurd.

Wieier deed talrijke proeven met afgesneden takken en wel
in twee richtingen. In de eerste plaats werd onder druk (over-
druk van 100—160 cM. kwik) fuchsine-opl. door de takken ge-
perst, waarbij bleek, dat reeds binnen weinige (3—5) uren de
vaten hetzij door thyllen, hetzij door gom waren verstopt. De
proeven werden gedaan bij Acer, Aesculus, Robinia en Tilia.

Verder werden ook verschillende takken van deze bomen in
een oplossing van methyleenblauw gezet. De bladeren verwelkten
na enige tijd en bij onderzoek bleken ook hier de vaten door
thyllen of gom te zijn verstopt. De bladeren verdampten dus
nog het water dat in de takken was, maar de transpiratie-stroom
was door de thyllen onderbroken en verwelking moest dus
volgen.

Later (1892) heeft Wie Ier in een samenvattend artikel over
de vaatverstoppingen bij dicotyle planten deze proeven nog eens
beschreven. Hij besluit dan echter met de volgende opmerking:

„ein als in den Transpirationsversuchen. Jene wurden mit
„Fuchsin-, diese mit Methylenblaulösung angestellt. Möglicher-
„weise hat die Natur dieser Stoffe auf die Geschwindigkeit des
„Auftretens der Verstopfungen einen Einflusz gehabtquot;.

Naar aanleiding van bovenstaand onderzoek leek het mij ge-
wenst deze proeven nog eens te herhalen en de uitkomsten te
beschouwen in verband met de theorieën over het verband tussen
sapstroom en thyllen-vorming.

Ik laat eerst een beschrijving volgen van alle proeven, die ik
op dit gebied gedaan heb. Er werd alleen met afgesneden
takken gewerkt; doch alle takken zijn van heesters afgesneden
onder water, terwijl ook het overbrengen in de kleurstoffen
onder water geschiedde. Hierdoor werd voorkomen, dat de
waterstroom in de tak onderbroken werd. De fuchsine-oplossing
die ik gebruikte was een 0.057o-opl.; methyleenblauw in een
oplossing van 1 : 10.000.

doch slechts in enkele vaten. In
de binnenste jaarring zijn weer
meer vaten met gom gevuld.

De tak staat nog vrij fris in de
vloeistof; slechts enkele bladeren
beginnen te verwelken. De lengte
van de tak bedraagt 83 cM.;
het meth.bl. is tot een hoogte van
62 cM. opgezogen.
10 cM. boven het ondereinde van
de tak zijn 6 jaarringen te onder-
scheiden;, geen gom in de vaten.
20 cM. b.h. ondereinde: hetzelfde
beeld. De buitenste jaarring is
prakties niet blauw gekleurd ; ook
de binnenste jaarring is veel lichter
30 cM. b.h. ondereinde: enkele
vaten zijn met gom gevuld.
40 cM. b. h. ondereinde: meer-
dere vaten van de middelste jaar-
ringen zijn met gom gevuld. De
transpiratiestroom is niet gelijk in
alle delen v.d. tak; v.d. ds.op-
pervl. is intensief blauw gekleurd.
50 cM. id.; de helft van de opp.
van de doorsn. is blauw gekleurd.
Geen gomvorming in de vaten.
60 cm. id.; Vo v.d. drsn. oppervl.
is nog slechts door het opgezogen
meth.bl. gekleurd; geen gom in
de vaten.

Slechts enkele vaten zijn met
gom gevuld en hoogstens tot 10
cM boven het ondereinde van
de tak.

10 cM. boven het ondereinde
van de tak zijn i.d. buitenste jaar-
ring bijna alle vaten met gom ge-
vuld ; in de binn. jaarr. slechts
enkele vaten. Dw ds. op 15 cM.
hoogte vertonen hetzelfde beeld;

9-VII; 15.00

23-VIl;nbsp;10.30

24-Vll;nbsp;10.15

Op 10 cM. hoogte: alle jaar-
ringen zijn rood gekleurd, hoewel
de buitenste het minste.
Op 25 cM. hoogte: alleen de bin-
nenste jaarringen :zijn gekleurd;
de buitenste niet. Slechts in en-
kele vaten van de buitenste jaar-
ring zijn thyllen gevormd.

De meeste vaten van de buiten-
ste jaarringen zijn geheel gevuld
met thyllen en gom.

De tak is geheel verdord.\' In
alle jaarringen zijn, vaten verstopt
door thyllen en gom.

De buitenste jaarring is onge-
kleurd, dus zonder meth.blauw;
hier zijn de meeste vaten verstopt
door gom en thyllen. De middel-
ste jaarringen zijn blauw; hebben
over \'t algemeen géén gom in de
vaten.

3 cM. boven de vloeistof op-
pervl. zijn alle jaarringen blauw
gekleurd; doch in vele vaten v d.
buitenste jaarring is hier gomvor-
ming te zien.

20 cM. bover de vloeistof opper-
vl. is de buitenste jaarring niet
blauw gekleurd. Hier zijn alle va-
ten door thyllen verstopt, terwijl
de gomafscheiding zeer gering is.
In de andere jaarringen treedt de
gomvorming op de voorgrond en
zijn er slechts in enkele vaten thyl-
len gevormd.

10 cM. boven de vloeistof: vaat-
verstoppingen in de buitenste j.r.;
hier en daar in de 2 buitenste j.r.
Op verschillende plaatsen is de
2e jaarring veel lichter gekleurd
dan de buitenste. Prakties zijn
echter alle vaten v.d. buitenste
jaarring met thyllen en gom ge-
vuld In alle vaten is de thyllen-
vorming het voornaamste en is er
minder gom gevormd.

Bij onderzoek is de (3-iarige)
tak reeds enige tijd verdord. Alle
vaten v.d. 2 binnenste jaarringen
zijn leeg, zonder thyllen of gom.
In de buitenste jaarring zijn ech-
ter de meeste vaten met gom ge-
vuld, terwijl in sommige ook thyl-
len zijn waar te nemen, die echter
nog vrij klein zijn. De gomvorming
is hier echter de hoofdzaak ; wel-
licht ontstaan bij het verwelken ?

Op dw.ds. blijkt, dat zowel de
binnenste als de buitenste jaarring
ongekleurd is. In de buitenste
jaarring zijn de vaten grotendeels
gevuld met thyllen en gom. De
vaten van de binnenste jaarring
zijn hiei\' echter ook voor een deel
met thyllen gevuld, terwijl hier
geen gomvorming is waar te
nemen.

Uit de bovenbeschreven proeven vallen nu enige algemene
konklusies af te leiden, die ik nog even nader wil toeHchten.

In de eerste plaats is er wel een verschil te konstateren
tussen de resultaten van de proeven met leidingwater en die,
waarbij de takken in fuchsine of methyleenblauw stonden. Bij
de takken, die in leidingwater stonden, was over het algemeen
weinig of geen thyllen-, resp. gom-vorming waar te nemen.
Waar dit in enkele gevallen wel het geval was, was de tak
reeds geheel verlept en moet de gomvorming, die hier aanwe-
zig was, voor het grootste deel beschouwd worden als gevolg
van de degeneratie van het weefsel.

Dat bij het merendeel van de overige proeven wel thyllen
en gom werd gevormd, moet toegeschreven worden aan de
invloed van de chemiese stoffen, die in oplossing werden ge-
bruikt. Niet de verdampingsstroom, maar de aanwezigheid van
chemiese stoffen veroorzaakt hier een reaksie van de aan de
vaten grenzende parenchymcellen. Ook Wieier sprak reeds
het vermoeden uit (zie citaat blz. 22), dat de aard van de
gebruikte kleurstoffen wel van invloed kon zijn op de vorming
van thyllen en gom. In een volgend hoofdstuk zal ik op de
invloed van verschillende chemiese stoffen nog nader ingaan.
Wat hier van belang is, is het feit, dat men hier te doen heeft
met thyllenvorming in de vaten zonder dat de waterstroom is
verbroken.

Hierdoor is dus de mening van W i n k 1 e r (1906) e. a. weer-
legd, als zou het ophouden van de waterstroom in de vaten
een oorzaak van thyllenvorming zijn.

Bij de bovenbeschreven proeven, was de thyllenvorming een
reaksie op de aanwezigheid van bepaalde chemiese stoffen.
Echter kunnen ook fysiese oorzaken het ontstaan van thyllen
ten gevolge hebben. Dit blijkt n.1. uit de volgende proeven,
waarbij de druk in de vaten sterk werd verhoogd.

Om de invloed van de verhoogde druk in de vaten na te
gaan, werden verschillende proeven in navolging van Wieier
gedaan. Hierbij werd gebruik gemaakt van U-vormige buizen,
waarvan het ene been 1—IV2 M. langer was dan het andere.
De te onderzoeken takken werden stevig op de korte buis be-
vestigd, die verder met een verdunde fuchsine-oplossing of
leidingwater was gevuld. In de lange buis bevond zich de kwik-
kolom, die voor de overdruk zorgde.

De eerste proeven werden gedaan met takken van Ulmus,
Acer en Aesculus. Hierbij werd een 0.003 Vo-j^e fuchsine-oplos-
sing door de takken geperst met een overdruk van slechts 6
tot 16 cM. kwikdruk. De proeven duurden van 2V2 tot 4 uur.

De resultaten van deze proeven waren echter alle negatief;
d. w. z. bij onderzoek der takken was nergens in de vaten iets
van een abnormale gom- of thyllenvorming te konstateren.

Bij de volgende proeven werd nu de overdruk van de kwik-
kolom verhoogd: eerst tot 40 c.M., later tot 80—85 c.M. Bij
takken van Acer, waar de overdruk 40 c.M. was en de proef
4V4 uur duurde (fuchsine-opl.), kon na afloop van de proef in
verschillende vaten gomvorming worden waargenomen.

Een duidelik resultaat gaven daarna proeven met takken van
Ulmus, waarbij de druk op de fuchsine-opl. 80 c.M. kwik was,
terwijl de proeven 3—5 uur duurden. Bij onderzoek, was in vele
vaten, spesiaal van de buitenste jaarring, een duidelike thyllen-
vorming waar te nemen.

Vervolgens werden met takken van Ulmus nog 3 proeven
met leidingwater gedaan, die het volgende resultaat gaven:
Proef A: overdruk: 80 c.M. kw. — duur: 2V2 uur. — result.:

géén gom- en thyllenvorming in de vaten.
Proef B: overdr. 85 c.M. kw. — duur: 5 uur. — resultaat:
thyllenvorming en enige gom in verschillende vaten
van de twee buitenste jaarringen.
Proef C: overdr. 75 cM. kw. — duur: 3^/4 uur. — resultaat:
in verschillende vaten v. d. buitenste jaarring vorming
van thyllen.

Ten slotte werden nog enige proeven met takken van Acer
gedaan met fuchsine onder druk van 75 c.M. kwik en gedu-
rende 3V2 en 4V4 uur. Ook hier was na afloop van de proef
een duidelike gomvorming in verschillende vaten te zien.

Uit bovenstaande proeven blijkt dus wel duidelik, dat de
verhoogde druk, die op de vloeistof in de vaten werd uitge-
oefend, de oorzaak was van de vorming van thyllen en gom.
En ook hier had deze thyllenvorming plaats, zonder dat de
waterstroom in de vaten werd onderbroken en er lucht kon
binnendringen. — Wel meen ik echter, dat bij al de hier be-
schreven proeven, de waterstroom min of meer remmend op
de thyllenvorming heeft gewerkt; echter niet zo absoluut als
volgens de opvatting van Lohse (zie blz. 10) het geval
zou zijn.

In verband met het feit, dat onder invloed van een parasi-
taire schimmel stoffen van verschillende chemiese samenstelling
voorden gevormd, heb ik willen nagaan in hoeverre het kunst-
matig inbrengen van verschillende chemiese stoffen in de plant
van invloed is op de vorming van thyllen en gom.

Voor zover ik kon nagaan, werden alleen door Lohse (1924)
enige proeven op dit gebied gedaan. Lohse bestudeerde de
invloed van chemicalieën op de thyllenvorming bij Hippuris.
Daartoe werd de epidermis bestreken met een AgNOa-stift of
met zwakke zuren als HCl en HNOs. Onder invloed hiervan had
tangentiale deling der cellen plaats en werden in de luchtkanalen
thyllen gevormd. Lohse merkte hierbij nog op, dat deze stoffen
over veel grotere afstand een reaksie van het weefsel veroor-
zaken dan mechaniese verwondingen doen.

Om de bovengestelde vraag te beantwoorden heb ik talrijke
proeven genomen. Ik volgde hierbij dezelfde werkmethode, die
Buisman ook toepaste bij haar infeksie-proeven met Gra-
phium-ulmi-sporen bij de iep (1928). Met behulp n.1. van een
injeksie-spuitje, waarin zich de vloeistof bevond, werd rondom
in een tak geprikt en aldus de vloeistof in de vaten gebracht.
Deze methode heeft bovendien het grote voordeel, dat de takken
vrijwel niet beschadigd worden. Toch werden bij iedere reeks
injeksie-proeven ook in enige takken snoeiwonden gemaakt of
geprikt zonder toevoeging van een of andere vloeistof. Hierdoor
was het steeds mogelik om de invloed, die van de wond alléén
uitgaat, te vergelijken met de reaksie, die optrad in takken, die
wel met de vloeistof waren ingespoten. Uit tabel IX (blz. 33)
blijkt al, dat die invloed niet zoo heel groot is.

De proevenreeks werd in het begin van Maart 1928 zo breed
mogelik ingezet met het inspuiten van verschillende vloeistoffen.
Hierbij werd een zuur (HCl-3.70/o) naast enige basen gebruikt
(NaOH-Vso norm; NHiOH-Vso norm; CsH^OH-VO»/«).

Verder werden een vloeistof (n.l. alcohol-70%) met enig-e
kleurstoffen vermengd, om te zien of dit bij de koiitrole soms
duideliker resultaten zou geven. Hiervoor werd gebruikt fuch-
sine-0.027o en methyleenblauw. Bovendien werden ook kontrole-
inspuitingen met deze stoffen alleen gedaan, alsmede met een
eosine-opl. (0.005%).

De takken, die met deze stoffen werden ingespoten, waren
van Ulmus campestris L. en Ulmus monumentalis Rinz; Fagus
silvatica L., Tilia vulgaris Hayn, Robinia.Pseudacacia L. en Acer
plaianoides L.

Als we de resultaten van deze reeks nagaan (samengevat in
fig. 4), dan blijkt ook hier in de eerste plaats duidelik, dat
zolang de sapstroom der bomen in het voorjaar nog minimaal
is, er ook geen thyllenvorming plaats heeft. Verder blijkt, dat
Ulmus en Robinia reeds in het begin van Maart op de injeksies
reageerden, terwijl bij Fagus en Tilia eerst omstreeks het begin
van April de vaten door thyllen verstopt raakten. Ook hier
dus een fenologies verschil der soorten, volkomen in overeen-
stemming met de gegevens, die men op dit gebied heeft ver-
zameld (data van knopontluiking en bladontplooiing). De gemid-
delde dagtemperatuur steeg in het tijdvak van 10 Mrt—30 April
van 10 C. tot 150 c.

Tegenover deze bomen, die alle toch door het vormen van
thyllen op de injeksies reageerden, staat dan Acer, waarbij ik,
ook later, geen thyllen heb gevonden. Hier hebben we dus met
een vertegenwoordiger te doen uit de groep van planten, waar
nooit thyllen worden gevormd. Bij alle genomen proeven reageerde
Acer alleen door het vormen van wondgom.

Wat nu de proeven zelf betreft, was een onderlinge verge-
lijking van de uitwerking der verschillende vloeistoffen niet
mogelik, omdat er belangrijke verschillen waren in konsentratie
der gebruikte oplossingen en in de tijd, die verliep tussen
injeksie en onderzoek.

Wel bleek, dat alcohol en zoutzuur in staat waren over veel
groter afstanden nog thyllen te kunnen veroorzakenj dan bij
de andere gebruikte vloeistoffen het geval was.

De kontrole van de injeksieproeven geschiedde als volgt. Van
een ingespoten tak werden bij onderzoek dwarsdoorsneden ge-
maakt en wel om de 10 mM. afstand (indien het nodig was
ook om de 5 mM.) zowel in de richting van de top als van de
basis van de tak. Indien de plant onder invloed van de ingespoten
vloeistof de vaten met thyl en had verstopt, was dit dus direkt
te kontroleren. Verder was het van belang om de resultaten
van deze proeven op een bepaalde manier overzichtelik vast te
leggen. Daarom werd bij het beoordelen van de mate van

Fig. 4. Grafiese voorstelling, welke laat zien, hoe in het voorjaar 1928
verschillende bomen met thyllenvorming op de injeksie-proeven
reageerden.

Ieder vakje vertegenwoordigt één injeksie-proef en geeft aan of
hierbij geen, weinig of veel thyllen werden gevormd.

V
OQ
lt;8
t:

c
«

gt;
S

3
lt;d
Q

(0
c

quot;o

C
O

M
60

C u

ü
W

bo .
c u
•r; u

«\'S
ü

a -a :
2 gt;

Opmerkingen betreffende het
uitlopen der knoppen en de
ontplooiing der bladeren.

knoppen gaan uitschuiven,
knoppen lopen uit.
jonge zijassen dragen ieder
gemid. 6 jonge blaadjes
boompje volop in blad.

• 2-111
5—III
9—III
22—III
26—III

3-IV

70
80
40
40
1)25

100

25
28
27
33
32

15
55
20
15
15

4,3
4,5
5,0
6,8
6,8

9,5

-0,5
0
0,2
0,7
0,9

2,7

3-III
8—III
22—III
3—IV
5-IV

V2
O
3
2

3
bo
cö
lU

Zeer dunne tvirijgen zijn hier ingespoten. Ook dit bleek van invloed.
2) Eerste begin van thyllenvorming.

Ik wil nog even opmerken, dat deze schaal zuiver op een persoonlike
schatting is gebaseerd; doch eerst zo toegepast, toen reeds enige honderden
doorsneden waren gekontroleerd. De grote ervaring mag hier de waarborg
zijn voor de waarde, die aan de hier gepubliseerde sijfers gehecht kan worden.

duidelik de samenhang blijkt tussen de temperatuur, de sap-
stroom, het uitlopen van de knoppen en het vermogen om
thyllen en v^ondgom te vormen.

Bij de tweede reeks proeven werden nu takken van dezelfde
bomen ingespoten, als bij de le reeks waren gebruikt. De kon-
trole geschiedde bij deze bomen telkens na eenzelfde inwerkings-
duur van de injeksievloeistof.

Ingespoten werd met de volgende vloeistoffen: zoutzuur (Vio
C/io norm); NaOH (Vio norm.); alcohol-To\'/e;

(Het toevoegen van methyleenbl. en fuchsine bij de alcohol
geschiedde om het verloop van de injeksie gemakkeliker te
kunnen volgen. (Kontrole-proeven bewezen, dat na injeksie met
deze kleurstoffen alleen, geen of weinig thyllen gevormd werden).

In ieder vakje geeft het eerste getal aan de afstand in mM. (naar boven
en beneden) waarover de vloeistof thyllenvorming veroorzaakte. Het 2e sijfer
IS het schattmgs-getal voor de kwantiteit der thyllen. (Bij Acer is het
onderste getal dat voor gomvorming).

Hierin heb ik voor iedere groep de gemiddelde uitkomst der
proeven gegeven, daar dit voor een algemene vergelijking- veel
overzichteliker is.

aantal gelijkwaardige takken met dezelfde vloeistof inspuit en
deze dan weer, na verloop van een bepaalde tijd, gelijktijdig
kontroleert, dat de uitkomsten vrijwel nooit gelijk zijn. Individuële
afwijkingen onderling komen steeds voor, hoewel een bepaald
gemiddelde wel valt waar te nemen. Aangezien nu bij boven-
staande proeven niet steeds volkomen gelijkwaardig materiaal
voorhanden was en het hier bovendien toch om de algemene
lijnen gaat, leek mij een vergelijking van de gemiddelde uit-
komsten volkomen gerechtvaardigd.

1quot;. Van de hier geïnjiceerde bomen maakt Ulmus naar ver-
houding de meeste thyllen; d. w. z. op de invloed van chemiese
stoffen reageert het iepenhout het sterkste en worden de vaten
verstopt met het grootste aantal thyllen.

2quot;. De afstand, waarover de ingespoten vloeistof zijn invloed
doet gelden, is bij de verschillende boomsoorten na verloop
van dezelfde tijd niet even groot. In hoofdzaak is dit een ge-
volg van de sapstroom, die bij de verschillende boomsoorten in
de verschillende jaargetijden nogal afwisselend is. Dit werd reeds
in 1897 aangetoond door Büsgen, die uitgebreide onderzoe-
kingen gedaan heeft betreffende de waterhoeveelheid in het
sec.-xyleem in de verschillende maanden. Vele bomen (o. a.
Fagus en Quercus) vertoonden minima in Maart en September
en maxima in Junie en Desember.

3°. Natuurlik gedragen de vloeistoffen zich onderlmg ook
verschillend. Zoutzuur, alcohol en eosine oefenden over veel
groter afstand invloed uit dan de alkaliën (NaOH en NH^OH).
De konsentratie van de alcohol bleek voor deze proeven echter
te groot. In vele gevallen was het houtparenchymweefsel ge-
heel of ten dele afgestorven.nbsp;j .

De kontrole-proeven met fuchsine toonden duidelik aan, dat
deze kleurstof voor de plant onschadelik is. Ook de invloed
van de mechaniese verwondingen was niet groot; thyllen
werden alleen in de direkte omgeving van de wond gevormd.

In de regel was het verloop van de injeksie te herkennen aan
min of meer bruine strepen, die door het houtweefsel liepen.
Deze bruinkleuring wordt veroorzaakt door een min of meer
sterkere gomvorming, die ook als reaksie optreedt. Uit het ver-
loop van deze strepen en nog duideliker uit de dwars-coupes
bleek, dat de ingespoten vloeistof beperkt bleef tot diè jaar-
ringen, die geïnjiceerd waren. De bruine streep ontstaat, door-
dat in een aantal aaneengrenzende vaten de thyllen en gom

Robinia (na injeksie met HCl) en bij Ulmus (na injeksie met
alcohol-methyleenblauw).nbsp;If^-fev?\' fö

Bij Robinia is de reaksie natuurlijk galleen in de vaten van
de buitenste jaarring waar^te nemen, daar de oudere vaten
steeds al geheel of gedeeltelik met thyllen gevuld zijn.

Uitgaande van de algemene gegevens, die volgden uit de
boven beschreven proeven, heb ik nu nog nader trachten uit
te werken in hoeverre er verband is tussen de samenstelling van

Fig. 5. Robinia Pseud-Acacia L. — Thyllenvorming in de buitenste jaar-
rmg als gevolg van een injeksie met zoutzuur 0.1 norm. (Vergr.: 65 maal).

Fig. 6. Ulmus campestris L. — Vaten met thyllen uit het hout van een
met alc.-meth.blauw ingespoten tak (dw.ds.) Vergr.: 320 maal.

een bepaalde vloeistof en de intensiteit van de prikkel, die
thyllenvorming veroorzaakt.

Ik ben hierbij uitgegaan van het feit, dat de resultaten van
de injeksies met NH^H en NaOH vrijwel met elkaar overeen
kwamen en dat van al deze injeksies een veel geringere invloed
uitging vergeleken bij die met zoutzuur. Zou dit verschil wel-
licht hierdoor te verklaren zijn, dat de H* een sterke prikkel
uitoefenen, die niet door de OH\' wordt veroorzaakt; m.a.w.
dat de H\' schadeliker voor de plant zijn dan de OH\'? Om dit
uit te werken, werden zowel met zuren als met basen uitge-

breider pfoeven gedaan. Deze reeksen van proeven kunnen als
volgt worden samengevat:

Reeks I; Inspuitingen met verschillende organiese zuren, van
gelijke moleculaire oplossing (n.1. 0,1 norm.).

Reeks II: Inspuitingen met verschillende zuren, waarbij de zuur-
graad in alle gevallen gelijk was, n.1. pH = 2. Indien bij
deze injeksies grote verschillen zouden optreden, dan zouden
het dus de verschillende zuurresten zijn en niet de H\', die
de prikkel tot thyllenvorming veroorzaakten.

Reeks III: Inspuitingen met eenige zuren en basen, waarvan
echter oplossingen van verschillende zuurgraad werden ge-
bruikt (bijv. HCl in opl. met pH = 1, pH = 2, pH = 3,
enz.). Indien bij deze injeksies verschillen zouden optreden,
lag het voor de hand, dat de konsentratie der H* hiervan
de oorzaak moest zijn.

In het volgende zal ik nu de uitkomsten van deze 3 proeven-
reeksen bespreken, om dan te zien welke algemene konklusies
hieruit te trekken zijn.

(De oplosbaarheid van salicylzuur in water bedraagt bij 15° C.
slechts 0.225 gr. per 100 cc. De gebruikte verzadigde oplossing
kon dus hoogstens Vso norm. zijn).

De resultaten nu van deze proeven zijn samengevat in tabel
X. Deze tabel geeft de gemiddelde sijfers der proeven weer,
en Iaat duideliker zien, welke gevolgtrekkingen hieruit zijn af
te leiden.

In de eerste plaats blijkt, dat de invloed van de verschillende
zuren niet gelijk is; oxaalzuur roept over een veel grotere af-
stand gom- en thyllenvorming te voorschijn dan citroenzuur.
Hier tussen in ligt de werking van appel- en salicylzuur.

Maar in de tweede plaats blijkt ook weer het verschillend
gedrag der boomsoorten onderling. Reeds uit het vergelijkend
onderzoek van de verschillende coupes bleek een grote overeen-

paalde prikkel spoedig een rijke vorming van thyllen in de grote
vaten. Het verschil tussen het reagerende hout van iep en eik
ligt hierin, dat bij de iep ook veel gom in de vaten wordt ge-
vormd, wat bij de eik slechts in geringe mate het geval is.

Bij het hout van Fagus en Tilia vinden we over \'t algemeen
veel minder thyllen. Ik geloof, dat de bouw van het hout-
weefsel hierop zeker van grote invloed is. Reeds van Alten
(1908) en na hem nog verschillende andere onderzoekers, wezen
er op, dat thyllenvorming in wijde vaten veel gemakkeliker en
spoediger optreedt dan in nauwe vaten.

Nu was dit verschijnsel bij de injeksies bij Ulmus en Quercus
ook duidelik waar te nemen. Bij Ulmus bijv. komen in de
regel thyllen voor in de vaten met een diameter van 80—150 ;
vaten van 50—90 ft zijn zonder thyllen. Over het algemeen
zijn de houtvaten van deze boomsoorten vrij wijd. Vergelijkt
men nu hierbij het secundair-xyleemweefsel van Tilia en Fagus,
dan blijkt duidelik, dat de houtvaten hier veel nauwer zijn.
Vergelijkt men dan ook de thyllen, die in deze vaten gevormd

Uit dit gemiddelde sijfer mag geenszins worden afgeleid, dat de me-
chaniese verwonding hier geen thyllenvorming zou veroorzakpn. De 4 kon-
trole-proeven hadden het volgend resuItaRt: 20-1-0; 30-2-0; 40-3-0; 30-2-2.

worden met die van Quercus en Ulmus, dan ziet men ook hier
het verschil. In de doorsneden ziet men in de houtvaten van
iep en eik grote, meestal tegen elkaar afgeplatte thyllen waar-
van enige het lumen van het vat geheel af kunnen sluiten • de
vaten van linde- en beukenhout daarentegen worden afgesloten
door talrijke kleine, ronde thyllen. (Zie ook de fig. 7—10 blz. 50)
Ten slotte bleek nog het volgende verschil. Bij alle onder-
zochte boomsoorten (uitgez. Tilia) trad als reaksie op verwon-
ding of injeksie steeds eerst de thyllenvorming op en daarna
ook het vormen van gom in de vaten Bij Tilia nu is dit juist
andersom; in hoofdzaak reageerde het weefsel hier door gom-
vorming, waarbij dan ook later thyllen ontstaan. Het vormt
enigszins de overgang naar het Acer-hout waar, zoals we reeds
zagen, de vaten alleen door middel van gom worden afgesloten.

Hier werden als injeksie-vloeistof verschillende zuren met
gelijke zuurgraad gebruikt, en wel met pH = 2.

Van Ulmus, Quercus, Fagus en Tilia werden takken ingespoten,
waarbij met iedere vloeistof 4 injeksies werden gemaakt, n.1.:

4.nbsp;„ 5 „ —13 Julie;
De in tabel XI vermelde sijfers geven de gemiddelde uitkomst

Het belangrijkste, wat uit deze tabel volgt, is wel dat de
verschillende zuren in deze omstandigheden op het weefsel van
dezelfde boomsoort een ongeveer gelijke invloed uitoefenen.

Vergelijken we nu hierbij de resultaten van de proevenreeks ///,
waarbij de zuurgraad der vloeistoffen gewijzigd werd (tabel XII).

Bij dezelfde bomen werd ingespoten met:
lo. zou/zuur-oplossingen van resp. pH = 1, pH = 2, pH = 3 en pH=4;
2°. OAraa/zuur-opIossingen van resp. pH = 1, pH = 2 en pH = 3.

duur 16 dagen.

8
39

De resultaten van deze proeven, die in hetzelfde tiidsverlooD
geschiedden als d.e van reeks II, laten over het algemeen een
duidehke u. komst zien. mmers, hoe hoger de zu^r^aad Ter
vloeistoffen .s des te verder van de wond is er nog S^reakl
van het wee sel waar te nemen. Echter is er niet ^zooveel ve^
schil te zien m de mate, waarin thyllenvorming plaats heeft
. Dat de invloed vari de injeksie-wond zèlf betrekkelik gering
g^dZnLS.^^quot;^nbsp;^^ kontrole-verwond^ng^S

Een bebngrijk feit dat ook uit de tabel blijkt, was nu dat
de invloed van de injeksies met oxaalzuur (pH = 1) zeeHnten
sief was Vanaf de injeksiewond liepen hier over g ote afSand
bruine strepen door het sec.xyleem, ongeveer zoals we dit kennen
van V^ticilhum- en Graphium-infeksies bij Ulmus. Toch was\\A]
geen der tainjke injeksies, die tot nu toe gemaakt war^f de
invloed van de vloeistof op het weefsel zó g?oot. dat er zoveel
vaten door thyllen en gom verstopt waren, dat ;en vemeïkTn \'

tTv!n / \'fPetakken mijn aandacht getrokken door de
tak van een meerjarige zaailing, waarvan de bladeren groten-

beeld deed denken aan een tak, die door de iepenziekte was
aangetast (zie foto I).nbsp;^

Bij nader onderzoek bleek echter, dat dit een tak was, die
Ik reeds m het begin van Febr. 1928 voor proef had ingespoten
met verdund zwavelzuur van onbekende konsentratie. De meeste
vaten, en vooral die van de buitenste jaarringen, waren opge-

^^^--door alle blaadjes boven de
mjeksiewond, die blijkbaar nog genoeg voedingsstoffen hadden
gekregen om zich te ontplooien, nu gingen verdrogen. Hieruit
j fequot;\' ^^^ deJnjeksie met sommige chemiese vloei-
stoffen dezelfde uitwendige verschijnselen bij de boom zou
kunnen veroorzaken als de parasitaire schimmels. Nu was er
natuurlik nog de mogelikheid, dat een andere parasiet de oude
mjeksiewond was binnengedrongen en het taksterven verder
had veroorzaakt. Om dit te kontroleren heb ik nog verschil-
lende takken met een sterk zuur en wel oxaalzuur ~ pH = 1
ingespoten. Dit geschiedde nu juist in de tijd, dat bij de takken
van Ulrnus, die met Graphium ulmi Schw. waren geïnfekteerd.
deze infeksies het snelste doorliepen en bij de meeste van deze
takken de bladeren na verloop van enige tijd slap gingen
hangen en verdrogen [Buisman 1929] (zie ook foto II).
111nbsp;Jyn\'c werden nu een 6-ta takken ingespoten van

Ulmus, Robima, Quercus en Tilia. Door een heftige storm om-
streeks 25 Junie werden hiervan 4 iepetakken en 3 takken van

Foto I: Ulmus campestris L. — Ver-
welking van de tak na injeksie met zwavelzuur.
(De pijl geeft de plaats van injeksie aan).

Foto II: Ulmus campestris L. — Taksterven
na kunstmatige infeksie met Graphium ulmi Schwarz.

Robinm op de plaats van injeksie afgekraakt, waardoor ze voor
j quot;quot;^^»quot;zoek onbruikbaar waren geworden. De resultaten van
ae overige injeksies laten zich verder als volgt samenvatten.

mIIquot; PÏ^^ts^^n infeksie geheel verdroogd. Bij onderzoek
Dieek, dat naar beneden licht- en donkerbruin gekleurde banden
door het sec.-xyleem liepen, waarvan één het donkerste en
breedste was In deze donkere band waren de cellen afgestorven.
Veel gomafscheidmg had in de houtparenchym- en mergstraal-
cellen plaats gehad; daarentegen in slechts enkele vaten. Buiten
deze kern van afgestorven weefsel was een zóne waar te nemen

rm^n fquot;. quot; T^^ overgang naar het normale,
onaangetaste weefsel, waarin de meeste vaten met thyllen waren
opgevuld en weinig of geen gomvorming had plaats gehad. De
thyllenvorming heeft hier dus plaats door alle jaarrinjen heen,
concentnes om het afgestorven weefsel, dat direkt aan de mf\'
tige werking van het oxaalzuur was blootgesteld. Dat om Lt
centrum waarvan de schadelike invloed uitgaat, dergelijke zones
gevormd worden, werd ook reeds door Lohse (1924) be-
schreven bij zyn proeven met HCl en AgNO, bij Hippuris.

^oè.ma: Op 29 Junie waren van de 3 overgebleven, inge-
spoten takken reeds twee boven de plaats van Ijeksie eehS
verdord, terwijl van de derde tak de bladeren gS wTrd!n en
^ap hingen. Deze laatste tak was op 8 Julie ook geheel verdord
Twee takken, die ter kontrole alleen maar geprikt waren zonder
in|eksie, waren nog geheel fris. Bij onderzoek bleek, dat de
mjeksie naar boven over een afstand van gem. 80 mM naar
beneden over gem 130 mM. was doorgelopen, terwijl vrijwel
alle vaten van de buitenste jaarringen met thyllen en gom waren

Quercus: Alle injeksies liepen flink door; naar boven over
een afstand van gem. 230 mM., naar beneden over gem. 130
mM. waren de bruine strepen duidelik waar te nemen. Toch
had dit niet het verwelken der ingespoten takken ten gevolge.
Na verloop van 2 maanden bleken de injeksiewonden volkomen
overgroeid te zijn. Hetzelfde was het geval met de ingespoten
takken van:

Tilia. (reaksie naar boven over gem. 175 mM., naar beneden
over gem. 95 mM ) In de bruine strepen waren hier vrijwel de
vaten van alle jaarringen met gom opgevuld, terwijl er betrek-
kelik weinig thyllenvorming was waar te nemen. Dit dus in
overeenstemming met wat hierover reeds vroeger is opgemerkt.

Samenvattend kunnen we van deze proeven zeggen, dat van
de onderzochte houtsoorten het hout van Ulmus en Robinia
zo snel op de ingespoten vloeistof reageerde, dat de meeste
vaten met thyllen en gom werden opgevuld, waardoor ten slotte
het afsterven der takken werd veroorzaakt.

Ten slotte werden op 17 Julie nog verschillende injeksies
gemaakt bij Ulmus. met oplossingen van NaOH en NH^OH
van verschillende zuurgraad. De resultaten, die na 2, 3 en 4
weken bij kontrole werden verkregen, zijn in onderstaande
tabel samengevat.

Uit deze proeven volgt duidelik, dat de invloed van deze
basiese vloeistoffen niet groot is. Over een kleine afstand werden
slechts thyllen en gom gevormd, terwijl ook in de uitwerking
der verschillende oplossingen met een andere zuurgraad weinig
verschil gekonstateerd kon worden.

Vatten we nu de uitkomsten van de in dit hoofdstuk bespro-
ken proeven samen, dan komen we tot de volgende konklusies:

1quot;. Het sec.-xyleemweefsel van verschillende bomen reageert
op de aanwezigheid van vloeistoffen van verschillende chemiese
samenstelling door het verstoppen der houtvaten. Sommige
boomsoorten {Ulmus, Quercus, Robinia, Tilia) vormen thyllen
en gom in de vaten, andere (Acer, Aesculus) produceren alleen
gom. Van de vloeistoffen waarmee ingespoten werd, bleek dat
van zuren de meest intensieve werking uitging en dat hierbij
de zuurgraad ook van belang was; hoe hoger de zuurgraad
was, des te sterker ook de invloed op het weefsel. In enkele
gevallen leidden deze injeksies tot het afsterven van de gehele tak.

2». Gelijk ook reeds in het vorige hoofdstuk vermeld werd,
blijkt ook hier, dat de mening van Win kier e.a. als zou de
enige oorzaak voor thyllenvorming zijn het onderbreken van de
waterstroom in de plant, niet door de feiten wordt gesteund.
Bij de prikwonden, die ter kontrole bij de injeksieproeven
werden aangebracht was steeds een belangrijk verschil te zien,
niettegenstaande ook hier de waterstroom in de tak werd
onderbroken. Was de teorie van Winkler c.s., juist, dan
zou er weinig of geen verschil zijn tussen de uitwerking van
de injeksie- en kontroleproeven, terwijl nu duidelik is gebleken,
dat bij de bovenbeschreven proeven de thyllen uitsluitend zijn
gevormd onder invloed der verschillende chemiese vloeistoffen.

Een ^van de eerste onderzoekers, die de invloed naging van
verschillende parasitaire schimmels op de bouw van het hout

alleen bij het hout van Coniferen en eiken. Als parasitaire hout-
zwammen van de eik beschreef hij: Polyporus sulphureus Fr
P. dryadeus Fr. P. igniarius Fr., P. fomentarius L., Hydnum\'
diversidens Fr., Telephora perdix M., Stereum hirsutum Fr.
histulina hepatica Fr. en Daedalea quercina Pers. — Al deze
^himmels hadden het bruin worden van het hout ten gevolge
Onder invloed van de hyphen treedt degeneratie van de cellen
op, waarbij de inhoud vergomt. Ook worden hierbij thyllen in
de vaten gevormd.

verband naging, dat er is tussen het aangetaste hout en de
parasitaire schimmel. Het doel van zijn onderzoekingen was,
om zo mogelik algemeen geldende regels te vinden, volgens
welke de groei van het mycelium in de boom plaats heeft en
waarop het hout op deze aantasting reageert.

In zijn eerste publikatie (1909) betreffende „Untersuchungen
Uber Immunität und Krankheitsempfänglichkeit der Holzpflanzenquot;
komt hij na talrijke infeksieproeven tot de konklusie, dat hout
met een hoog watergehalte de minste kans op infeksie heeft.
In verband hiermee heeft het splint ook minder kans op infeksie
dan het kernhout. Duidelik blijkt dit bijv. bij de zgn. „rotherzigequot;
beuken. De rode- of valse kern der beuken ontstaat n.1. door
parasieten en bevat dikwels nog levend mycelium.

Voor zijn proeven óver de „valse kernquot; (1910) had Münch
een heel bos van beuken tot zijn beschikking. De bomen waren
100—120 jaar oud en 20—25 M. hoog. Infeksieproeven werden

genomen met verschillende parasitaire schimmels, vrnl. Stereurn-
en Polyporus-soorten.

Ook werden kontroleproeven bij andere bomen (Ulmus Mon-
tana, Quercus, Aesculus, Populus, enz.) genomen.

Wat de parasiet betreft, bleek ook hier zeer duidelik, dat
groei alleen plaats heeft, als er voldoende zuurstof aanwezig is.
Hierdoor is het bijv. te verklaren, dat na de infeksies de groei
van de schimmel na verloop van tijd zeer gering werd. In
sommige gevallen was de groei zelfs na 3 jaar niet veel verder
dan na 3 maanden. Ook was het aangetaste hout niet verder
vergaan; de bruinkleuring bleef, zonder dat de stevigheid van
het hout er merkbaar onder leed.

Bij het maken van boorgaten voor de infeksie was er lucht
in de vaten gedrongen, waardoor de schimmel aanvankelik snel
kon groeien. Nadat deze lucht verbruikt was, moest de schim-
mel grotendeels verstikken of half anaëroob verder leven. De
jonge splmtlaag is toch zuurstof-arm, daar hier een voortdurende
waterstroom is. Bovendien wordt de aanwezige zuurstof in de
vaten voor het grootste gedeelte door de parenchymcellen ver-
bruikt, zodat de lucht in de vaten slechts een gehalte van 9%
aan zuurstof heeft. Wordt de waterstroom in het spHnt onder-
broken, bijv. door gebrek aan voedsel of door langdurige
droogte, dan zal ook hier in de vaten een hoger zuurstof-
gehalte ontstaan, waardoor de schimmel zich hier kan uitbreiden
en de boom na korter of langer tijd verloren is.

Hoewel uit de proeven van Münch duidelik bleek, dat van
de vyschillende houtparasieten de verschillende soorten lan?
met dezelfde hoeveelheid zuurstof voor hun ontwikkeling nodiï
hebben, was toch voor al deze soorten dit gemeenschappelike
t^e konstateren, dat deze schimmels zich niet geleidelik in het
hout uitbreiden maar dat hun groei afhankelik is van de zuur-
stofrijkdom in de vaten. M.a.w. de schimmels groeien sterk uit
tijdens de rustperioden van de bomen, als de sapstroom stilstaat
t jnbsp;^quot;quot;\'istof-rijk is. Deze groei komt dan weer tot

stilstand bij de volgende groeiperiode, waarin weer een nieuwe
splmtlaag wordt gevormd.

In een afzonderlik artikel behandelt Münch dan het ontstaan,
de anatomie en de fysiologiese werking van de pathogene kern,
in t bizonder die van de beuk. (1910 „Über krankhafte Kern-
bildung ). Onder mvloed van de schimmelhyphen ontstaan in
de vaten van het kernhout thyllen en gom. De gevormde gom
noemt Münch in navolging van T h. H a r t i g „Kernstofquot;. Thyl-
len en kernstof komen volgens hem slechts toevallig en niet
stééds naast elkaar voor.

Hoewel Tuzson (1905) verklaarde, dat de thyllen in de
beukenkern uitsluitend ontstaan als gevolg van de prikkels door

de schimmelhyphen uitgeoefend en niet als reaksie op het toe-
treden van lucht of zuurstof in de vaten, konkludeert Münch
datf„zur Thyllen- und Gummibildung, wie man annimmt, die
Zeilen angeregt werden durch Pilzfaden, Wundreiz, Sauerstoff-
zutritt und Druckanderungquot;.

Ook bij de infeksieproeven bij andere bomen bleken de
vaten in het kernhout met thyllen en gom gevuld. Zo de vaten
in\'het hout van Populus Limonii na infeksie met Collybia velu-
tipes Curt., waar vooral ook de houtparenchymcellen bruin
gekleurd waren en bruine gommassa\'s bevatten.

De onderzoekingen van Münch zijn gedurende lange tijd
eigenlik de enige op dit gebied gebleven. In de laatste jaren
echter is door Bavendamm (1927 en 1928) een uitvoerig onder-
zoek gepubliseerd, waarin hij in aansluiting op de onderzoekingen
van Münch naging, in hoeverre de groei van kernhoutschim-
mels afhankelik is van het zuurstof-persentage van de aanwezige
lucht. In tegenstelling nu met Münch komt Bavendamm
tot de konklusie, dat bij de aanwezigheid van veel minder
zuurstof de groei van deze schimmels niet noemenswaard ver-
traagd wordt. Wel van invloed is echter de aanwezigheid van
CO2. Volgens de proeven van Bavendamm heeft een geringe
hoeveelheid CO2 (19%) reeds een remmende invloed op de
groei der houtzwammen. Sterkere C02-konsentraties (meer dan
80%) verhinderen de groei der schimmels geheel, hoewel het
mycelium er niet door afsterft. Deze onderzoekingen pleiten dus
voor de opvatting, dat niet de aanwezige zuurstof in de vaten,
maar de door de levende cellen afgescheiden CO2 de grootste
invloed op de kernhoutschimmels uitoefent. In de winter kunnen
deze schimmels zich dus steeds uitbreiden, omdat met de adem-
haling ook de C02-afscheiding haar minimum bereikt.

Beschouwen we nu naast deze Hymenomyceten-houtparasieten
een andere, n.1. de verwekker van de lepenziekte, Graphium
ulmi Schwarz, dan valt hier een geheel andere verhouding
tussen parasiet en gastheer waar te nemen. Uit de resultaten
der uitvoerige onderzoekingen, die het laatst op dit gebied zijn
gepubliseerd, n.I. die van Buisman (1929), is in verband met
het bovenstaande, het volgende van belang:

1quot;. Graphium ulmi leeft, in tegenstelling met de andere hout-
schimmels, niet in de vaten van het kernhout maar in de jongste
jaarringen van het splint, daar waar de sapstroom ook het
sterkste is.

2°. De schimmel breidt zich het sterkst uit in de bomen om-
streeks de maand Junie, terwijl gedurende de wintermaanden
de groei ook geheel stilstaat.

oorzaker van de iepenziekte met geheel andere mogelikheden
rekening moet houden dan bij de voorgaande kernhoutpara-
sieten het geval was.

De invloed, die Graphium ulmi op de anatomiese bouw van
het hout uitoefent, schijnt op het eerste gezicht gelijk aan de
invloed van andere houtschimmels. Rekening houdend met het
feit, dat Graphium ulmi alleen in de vaten van het splint voor-
komt, zien we hier ongeveer dezelfde verschijnselen optreden
als in de pathologiese kern van beuken en andere bomen, n.1.
de vorming van thyllen en wondgom (zie fig. 8).

Overigens zijn de kenmerken van het iepenzieke hout zeer
karakteristiek. Op dwarse doorsnede van een aangetaste tak
zijn in de binnenste jaarringen talrijke bruine stippen waar te
nemen, die veroorzaakt worden door de met gom gevulde,
aangetaste vaten. Het hele splint of een hele jaarring wordt
nooit bruin gekleurd, want het mycelium van Graphium ulmi
groeit vrnl. naar boven of beneden in de op elkaar volgende
vaten, terwijl een uitbreiding in radiale richting zelden voorkomt.

Zo wordt dus door de verschillende eigenschappen der
diverse houtschimmels betreffende hun leefwijze ook de ver-
schillende struktuur verklaard van het aangetaste hout van
verschillende boomsoorten.

Wat nu de fysiologiese invloed betreft, die van de schimmel
op het plantenweefsel uitgaat, valt op te merken, dat er betref-
fende de invloed op kruidachtige gewassen tal van publikaties
zijn verschenen. Algemeen neemt men hierin aan, dat de schim-
mel bepaalde stoffen afscheidt, die een toxiese invloed op het
weefsel zouden uitoefenen. Over de aard dezer zgn. „toxinenquot;
is tot nu toe echter nog niets zekers bekend. Bovendien is,
gelijk Hursh (1928) ook reeds opmerkte, nooit nagegaan, welke
de invloed van deze stoffen op bepaalde cellen en weefsels
is. Het is echter onjuist om, zoals sommige onderzoekers doen,
uit de reaksies van één bepaalde plant ten opzichte van de
„toxinenquot; van een bepaalde schimmel algemeen geldende regels
over de invloed van de „toxinenquot; op de plant in het algemeen
af te leiden.

Over de fysiologiese invloed van xylophage schimmels op het
houtweefsel is slechts weinig vermeld. In dit verband noem ik
de onderzoekingen van Brooks and Moore (1926) over de
invloed, die uitgaat van Stereum purpureum als veroorzaker van
de „loodglansquot;-ziekte. Het bleek n.1. dat takken van zieke bomen,
die alleen geheel van onderen of zelfs helemaal niet door de
schimmel waren aangetast, in hun top de typiese „loodglansquot;-
verschijnselen vertoonden. Gezonde takken werden nu in het
extract van Stereum purpureum geplaatst, waarbij bleek, dat na

drie dagen de bladeren gele en bruine vlekken kregen en daarna
spoedig verwelkten. Kontrole-takken, die in wat^er wart ge-
plaatst, waren toen nog geheel fris.nbsp;^

Dajna werden proeven gedaan, waarbij extract en filtraat
van de schimme m de takken van gezonde boompjes werden
gebracht Na verloop van een tiental dagen werden de bladeren
van de tak boven de plaats van injeksie geel of vertoonden
necrotjese vlekken. Werd het extract verdund, dar bleek de
uitwerkmg ook mmder sterk te zijn.

Uit al deze waarnemingen bleek dus, dat de schimmel tijdens
zijn groei stoffen afscheidt die, als ze als extract in de gezonde
takken worden geinjiceerd, analoge verschijnselen veroorzaken
als m de latere stadia van de „loodglansquot;-ziekte ook optreden.
Deze stoffen kunnen bovendien over grotere afstand hun invloed
doen gelden, daar ze door de sapstroom worden verspreid.

lot een dergelijke konklusie kwam o.a. ook Picado (1923)
die o.m. de mvloed van Verticillium albo-atrum naging.

In verband met het voorgaande kunnen nu de volg-ende
vragen gesteld worden:nbsp;^

1quot;. Veroorzaakt dezelfde parasitaire schimmel bij verschillende
houtsoorten steeds dezelfde reaksie?

2o. Is de reaksie, waarmee een bepaalde houtsoort op ver-
schillende parasieten reageert, steeds gelijk?

met dezelfde schimmel, en wel met Graphium ulmi Schw. • in
de tweede plaats werd bij één boomsoort, nl. Ulmus campestris L.
nagegaan, op welke wijze het houtweefsel reageert op de aan-
tasting van verschillende parasitaire schimmels.

Infeksie Nr. 1. Een 2-iarige tak van Ulmus campestris wcrA
geïnfekteerd met Graphium ulmi Schwarz i) op 23 Julie 1928;
onderzocht op 13 Aug. — Op de datum van onderzoek waren
aan de geïnfekteerde tak geen uitwendige verwelkingsverschijn-
selen waar te nemen. Bij onderzoek bleek de infeksie wel door-
gelopen te zijn: naar boven over een afstand van ± 650 mM.,
naar beneden ± 350 mM.; in de top van de tak was slechts

eén enkel bruin streepje waar te nemen. Op dw.ds. waren vrij-
wel alle vaten met thyllen verstopt, terwijl in vele ook gom was
gevormd (fig. 8). Deze gom was lichtgeel tot donkerbruin van
Kleur, terwijl de donker gekleurde massa\'s steeds een min of
meer korrelige struktuur vertoonden.

Infeksie Nn 2. — Tak van Ulmus campestris L, geïnfekteerd
pp 23 Juhe. Op 13 Aug. hingen alle bladeren boven de plaats van
mfeksie slap ; op 14 Aug. werd de tak onderzocht, waarbij bleek,

/50 mM.) doorliepen. Het mikroskopiese beeld was gelijk
aan het onder Nr. 1 beschreven beeld. Ter kontrole werden

cM. beneden de mfeksiewond enige stukjes bruin houtweefsel
uit de tak geïsoleerd en op kersenagar uitgelegd. Op 20 Aug.
had zich uit 3 van de 4 stukjes het mycelium van Graphium
ulmi weer ontwikkeld; het vierde bleef steriel.

Infeksie Nr. 3. — Eveneens een tak van Ulmus campestris L
Jquot;/-- Op 8 Aug. traden hier reedTamp;Té

zijtakken boven de plaats van infeksie reeds
bru n werden en verdroogden. Op 20 Aug. werd de tak ten
slotte onderzocht. Duidelik was nu uitwendig het verschil waar
te nemen tussen de direkte en de latere uitwerking van de
mteksie. De bladeren van de twee onderste zijtakken n.1., die het
eer J slap hmgen, waren dadelik geheel bruin geworden en

De doorsneden leverden weer het bekende mikroskopiese
oeeld, dat reeds eerder werd beschreven.

Infeksie Nr. 4. - Tak van Quercus Robur L. geïnfekteerd
met Uraphmm ulmi Schwarz op 23 Julie; onderzocht op 21 Aug.
M.W rnbsp;aan de tak niets biezonders waar te nemen.

van nO mM., naar beneden over ± 50 mM. Deze strepen liepen
alle in de twee buitenste jaarringen. Mikroskopies waren de
vaten hier gevuld met grote thyllen, die veel overeenkomst ver-
toonden met die van Ulmus. In verschillende vaten was ook
gomvorming waar te nemen. Duidelik was in sommige prepa-
raten te zien, dat de gom uit de omgevende parenchymcellen
door de stippels in de vaten dringt. Mycelium kon niet worden
waargenomen. Terugisolatie van de schimmel gaf een positief
resultaat.

Infeksie Nr, 5 - Tak van Quercus Robus L, geïnfekteerd
°P 23 Juhe, onderzocht 17 Oktober.

Deze infeksie was niet veel verder doorgelopen dan bij de
vorige proet. De meeste vaten waren met thyllen gevuld. De
gom, die m vele vaten voorkwam, was echter lichtgeel van kleur,

met het beeld, dat de Ulmus-coupes vertoonden. Op verschillende
plaatsen was ook gom in kleine hoeveelheden in de thyllen ge-
drongen (f,g. 7). Geen uitwendige ziekteverschijnselen.

/n/etó 6 - Tak van Robima Pseud-Acacia L., geïnfek-
A\'anbsp;Graphium ulmi Schwarz; onderzocht op

U Aug. Makroskopies waren slechts enkele bruine strepen te
HnT ??quot;\'nbsp;wf en zeer smal en lagen in de buitenste jaar-

rmg Op dw.ds. bleek, dat hier ook slechts in enkele vaten
rnbsp;8-evormd. Vooral de aangrenzende paren-

vel; 1de infeksie over ± 250 mM. naar boven te
verwigen. Een terugisolatie uit dit deel van de tak gaf na

vertrJf!? ^T „positief resultaat. - Het mikroskopiese beeld
buitenaf • ^nbsp;gomvorming in de meeste vaten van de

P lengteds. bleek duidelik, dat deze gomvorming zich niet door
vnLïnbsp;voortzette, maar dat plaatselik deze gomproppen

/nM^/« Nr. 8, 9 en 10. - Takken van Tilia intermedia DC.
17 nw^Knbsp;23 Julie; onderzocht

Infeksie Nr. 11. — Tak van Acer Pseudo-platanus L., geïnfek-
teerd op 23 Julie, onderzocht op 10 Oktober. Infeksie naar
boven over 30, naar beneden over 25 mM. doorgelopen.

Infeksie Nr. 12. — Tak van Acer, eveneens geïnfekteerd op
23 Julie; onderzocht op 11 Oktober. Naar boven over 50 mM.,
naar beneden over 20 mM. doorgelopen.

In beide gevallen was de schimmel dus niet ver door het
weefsel heen gegroeid. Makroskopies waren in het hout dunne,
zwarte strepen te vervolgen, terwijl ook het merg enigszins ver-
kleurd was. Mikroskopies was echter noch in dw.ds. noch in
de Ig.ds. iets van thyllenvorming te zien. Wel bleken vrijwel alle
vaten min of meer met gom gevuld te zijn, die meestal donker-
bruin van kleur was.

In sommige vaten kon ook mycelium worden waargenomen,
hetgeen hier door het ontbreken van thyllen blijkbaar gemakkeliker
gaat dan bij de aangetaste vaten van Ulmus en Quercus (fig. 11).

Tenslotte bleken de vaten van het houtweefsel tussen de
zwarte strepen merendeels opgevuld met een lichtbruine gom-
massa, zodat blijkbaar ook hier de schimmel nog zijn invloed
deed gelden.

Infeksie Nr. 13. — Tak van Aesculus Hippocastanum L., ge-
ïnfekteerd met Graphium ulmi Schwarz op 23 Julie; onderzocht
op 17 Oktober. Mikroskopies gaven de doorsneden ongeveer
hetzelfde beeld als die van Acer. Ook hier geen vorming van

thyllen, maar alleen gom in de vaten (fig. 12). Evenals bij Acer
waren ook hier zeer veel mergstraalcellen en vrijwel alle hout-
parenchymcellen met gom gevuld.

De infeksie was hier naar boven slechts over 45 mM., naai-
beneden over 30 mM. doorgelopen.

De volgende tabel geeft de afstanden weer, waarover de
schimmel in de bovenbeschreven proeven bij de verschillende
bomen in de vaten naar boven was gegroeid.

In het kort zijn de resultaten van deze infeksieproeven nu
als volgt samen te vatten:

In de eerste plaats blijkt, dat als we de reaksies van de ver-
schillende houtweefsels op de Graphium-infeksie vergelijken met
die op de injeksie-proeven met chemiese stoffen (zoals die in
het vorige hoofdstuk werden beschreven), dat de onderlinge
verschillen tussen de reagerende houtweefsels vrijwel gelijk zijn,
wat betreft het voorkomen, het aantal en de vorm der thyllen.

Toch is er een duidelik verschil tussen de reaksies van het
weefsel op chemiese- en parasitaire invloeden. Bij Ulmus waren
na de injeksie met een chemiese stof één of meer bruine strepen
in het weefsel waar te nemen. Een dergelijke bruine streep
blijkt mikroskopies uit een aantal houtvaten met tussenliggend
weefsel te bestaan, waarvan de vaten zijn gevuld met thyllen
en gom. De overgang van dit weefsel naar het normale is snel en
duidelik. De Graphium-infeksie echter is aanleiding tot de vorming
van meerdere (tot vele), met het blote oog waarneembare, dunne,
bruine strepen, die ieder uit enkele, met thyllen en gom ge-
vulde vaten blijken te bestaan. Op dw. ds. blijken ook echter
de meeste vaten in het weefsel tussen de bruine strepen met
thyllen gevuld te zijn, waarbij opvalt, dat hier weinig of geen
gomvorming heeft plaats gehad; als het ware dus een hof van
minder parasitaire invloed rondom het centrum.

Ook bij Quercus blijkt duidelik, dat de toxiese werking, die
van de schimmel uitgaat, verder doordringt dan die, welke van

ingespoten chemiese stoffen uitgaat. Hetzelfde blijkt ook bij
Tiha en de houtweefsels, die geen thyllen maar al een wond-
gom vormen (4cer en Aesculus). Vergeleken bij de injeksies met
chemiese stoffen, veroorzaakt de schimmel dus:

1 . een sterkere thyllen- en gomvorming in de vaten, waarin
net mycelium groeit;

thyllenvorming in naburige vaten, waaruit
blijkt, dat het spesiaal door de schimmel afgescheiden
stoffen moeten zijn, die de vorming van thyllen- en wond-
gom veroorzaken,

Zoals ook uit vorige proeven bleek, is het spesiaal het iepen-
hout, dat het snelst en het sterkst op deze stoffen reageert
en naar verhouding ook de meeste thyllen en gom produceert.
Hierdoor wordt begnjpehk waarom, hoewel Graphium ulmi Schw
zich in meerdere bomen kan ontwikkelen, het juist de iep is
die op deze schimmel met zulke akute ziekteverschijnselen

Naast de infeksieproeven met Graphium ulmi werden ook
nog een aantal infeksies gemaakt met een typiese kernhoutzwam,
die ook dikwels de iep aantast, n.1. met Polyporus squamosus Huds

Allereerst werd echter het hout van enige oude iepen, die
door deze schimmel waren aangetast, onderzocht. De coupes
van dit hout werden gekleurd met katoenblauw, waardoor op
verschillende plaatsen mycelium kon worden aangetoond. Onder
invloed van de schimmel zijn de grote vaten haast alle gevuld
met thyllen (fig. 13); uit de aard der zaak alleen de vaten van
het kernhout. Vergelijken we dit mikroskopies beeld met dat
van door Graphium aangetast hout, dan vallen hoofdzakelik
twee verschilpunten op: 1°. de gomafscheiding in de vaten is
veel minder; slechts in betrekkelik weinig vaten was gomvor-
ming waar te nemen; 2^. de mergstraalcellen daarentegen zijn
vrijwel zonder uitzondering bruin gekleurd, veroorzaakt door
het vergommen van de celinhoud.

_ Hoewel dus ook hier vrijwel alle vaten met thyllen gevuld
zijn, treedt geen verwelking op, omdat het splint niet wordt
aangetast en dus de waterstroom niet wordt onderbroken.

Ter verdere kontrole werden op 12 Oktober 1928 nog een
aantal 3- en 4-jarige iepenzaailingen geïnfekteerd met het mycelium
van Polyporus squamosus Huds. Deze infeksies werden eerst
gekontroleerd in de tweede helft van April 1929. Van de
infeksiewond uit waren met het blote oog naar boven en beneden
veel bruin gekleurde vaten te vervolgen: bij 3 van de 6 geïn-
fekteerde takken over een afstand van ± 40 mM. en bij twee
over een afstand van ± 70 mM., terwijl bij één infeksie (de
dunste tak) geen resultaat te zien was.

Bij mikroskopies onderzoek bleek, dat vrijwel alle aangetaste
vaten met thy len en gom gevuld waren. De meeste bruin ge-
kleurde vaten waren echter in de naar binnen gelegen jaar-
nngen waar te nemen. Een verschil met de hierboven beschreven
/^o/^;)07-us-infeksies ligt hierin, dat in de vaten een veel sterkere
gomvorming was te konstateren. Veel gom was ook gevormd
m de parenchymcellen om de vaatkomplexen heen. In cellen,

die evenwel met zetmeelkorrels gevuld waren, was nooit gom-
vorming waar te nemen. De mergstraalcellen bleken over het
algemeen niet aangetast te zijn; sommige waren met zetmeel-
korrels gevuld, een enkele slechts met enige gom. De gom-

Om nu nog een indruk te krijgen van de fysiologiese invloed,
die de door de schimmel afgescheiden stoffen op het weefsel
uitoefenen, werden er nog een aantal injeksie-proeven geno-
men. Verschillende bomen werden n.1. geïnjiceerd zowel met
het extract en filtraat van Graphium ulmi Schw. als van Poly-
porus squamosus Huds. — De schimmels werden hiervoor ge-
kweekt op vloeibare voedingsbodems (hoofdz. kersen-extract) ;
na voldoende groei werd het mycelium van de voedingsbodem

verwijderd en onverwarmd geëxtraheerd, waardoor het schimmel-
extract werd verkregen. De overgebleven voedings-vloeistof be-
vatte nu dus nog alle afscheidingsprodukten van de schimmel
en leverde na filtratie het schimmel/i/fraa^. Zowel het filtraat
R U f fj ïu\'\'^ van Graphium ulmi werd verder nog door een
Berkenfeld-filter gefiltreerd, teneinde deze vloeistoffen geheel
ynj van sporen te maken. Ter vergelijking werden ook nog
injeksie-proeven gedaan met extract van Graphium ulmi, dat
met door de Berkerifeld-fiIter was gefiltreerd. (Bij de beschri ving
aangegeven als gefiltreerd- en ongefiltreerd extract).

Een o^e\'-^ichtv het aantal en het verloop der injeksie-
proeven geeft tabe XV (blz. 57), terwijl hier een samenvatting
volgt van de resultaten dezer proeven. Uit de aard der zaak
werd vooral aandacht geschonken aan de reaksies van het
i^epenhout en spesiaal op de inwerking van het extract en fil-
traat van Graphium ulmi Schw.

L-,}\' ^quot;fJ^sie-proeven met extract van Graphium ulmi (onge-
filtreerd . Na verloop van 3 a 4 weken waren vanaf de plaats
^n injeksie bruine strepen naar boven en beneden te vervolgen
Op dw.ds. bevatten hier alle vaten veel thyllen en gom, terwijl
het gehele beeld overeenkwam met dat van iepenziekhout. Op
25 Aug. werden coupes van deze takken op kersenagar uitge-
legd, waaruit zich reeds op 30 Aug. het mycelium van Graphium
ulmi Schw. had ontwikkeld.

2. Injeksie-pro^eyen met extract van Graphium ulmi (gefil-
treerd). (Aug.—Okt.).nbsp;^^

Op al deze injeksies reageerde het hout alleen door thyllen-
vorming in de vaten. In geen der preparaten van deze takken
kon gomvorming in de vaten worden gekonstateerd; hoogstens
was in enkele gevallen een lichte bruinkleuring van de vaatwand
en de wanden der aangrenzende parenchymcellen waar te nemen.

Bij de eerste proeven was thyllenvorming waar te nemen over
een afstand van 160 mM. naar de top van de tak toe, bij
de laatste, als gevolg van de verminderde waterstroom in de
bomen, nog slechts over ± 50 mM.

Ten slotte werden nog een aantal afgesneden takken in het
Graphium-extract geplaatst. Na 3 dagen hingen de bladeren
slap of waren ten dele verlept. Bij onderzoek bleken betrekkelik
weinig vaten door thyllen verstopt te zijn, terwijl ook in een
paar vaten gomvorming had plaats gehad.

De takken werden onder water afgesneden en zo overgebracht in de
kolven met extract-vloeistof.

Toelichting: De injeksie-proeven hadden plaats van Julie—Nov. 1928. In iedere rubriek geeft het
eerste sijfer het aantal injeksie-proeven weer; het tweede getal geeft de max.- en min.-
afstand in mM., waarover de vloeistof in de takken inwerkte.

vaten thyllen gevormd^; bij ta\\ke!: IL in olt;br waren
handeld, waren in de vaten betrekkelik w^n^? u • , \'
gevormd. In geen geval was echter ieÏ varióï.
te nemen. In vergelijking met de v^r \' eTrof^nnbsp;^T\'

waargenomen, dat (bij dfzelfde datum\'.an SiÄ
van Graphmm nog over een grotere ( 50 S ? f / ]
zijn invloed deed melden dan het pJnbsp;\'nbsp;afstand

f\'u\' \'^^\'^-P\'-oeven met extract van Verticillium dahliae (^e
fdtreerd) Over betrekkelik geringe afstand (30-50 mM )
een lichte bruinkleuring van de celwanden waar te Z^L tn

^^a/e/-. In de vaten om de injeksie-
wond heen kon over een kleine afstand (5-15 mM.) thyllen-
en gomvorming worden waargenomen (wondreaksie). ^

De vloeistof deed slechts over een afstand van ± 25 mM zijn
invloed gelden. In enkele vaten was gomafscheiding waar e
nemen. Verder thyllenvorming in de vaten van alle jaarringen
het meest echter in die van de buitenste jaarring.

Dezelfde proeven gaven bij takken van Quercus ongeveer ge-
lijke resultaten als bij Ulmus, voorzover het een onderlinge
vergelijking der proeven betreft. Over het algemeen waren bij
Quercus echter minder vaten met thyllen gevuld dan bij Ulmus
(5:6).

1.nbsp;Injeksie-proeven met ongefiltreerd extract van Graphium
ulmi, gaven een Graphium-infeksie, zoals reeds eerder werd
beschreven. (Zie blz. 49).

2.nbsp;Bij de injeksie-proeven met gefiltreerd extract van Gra-
phium ulmi was echter geen gomvorming in de vaten waar te
nemen; wel thyllen en vrnl. in de buitenste jaarringen.

het algemeen waren deze injeksies minder ver doorgelopen,
terwijl op dezelfde hoogte ook minder vaten waren verstopt
dan bij de injeksies met Graphium-extract.

4.nbsp;Injeksie-proeven met het extract van Verticillium dahliae
gaven vrijwel hetzelfde resultaat als die met Graphium-extract.

De injeksie-proeven bij Tilia onderscheidden zich van de vorige,
doordat hier ook steeds als reaksie gomvorming optrad. In
hoofdzaak werden vergeleken de resultaten van injeksies met
extract van Graphium ulmi en die met extract van Polyporus
squamosus. Hierbij bleek, dat de eerste over een grotere afstand
inwerkten ( 30 mM.), terwijl als reaksie ook meer thyllen en
gom in de vaten waren gevormd. Overigens waren deze injeksies
niet ver doorgelopen (50 a 60 mM.), daar de sapstroom niet
krachtig meer was, (Half September waren de meeste bladeren
al aan hét vergelen.) Injeksie-proeven met FeT-^iaV/zum-extract
gaven ongeveer hetzelfde beeld als die met Polyporus-extract.

1.nbsp;Injeksie-proeven met ongefiltreerd extract van Graphium
ulmi gaven een duidelike Graphium-infeksie zoals reeds eerder
werd beschreven, (blz. 51).

2.nbsp;Injeksie-proeven met het extract van Polyporus squamosus
hadden vrnl. thyllenvorming in de vaten van de buitenste jaar-
ring ten gevolge. Echter waren hier ook in verschillende vaten

gomproppen waar te nemen. Hierbij kan worden opgemerkt
dat m de vaten met gom geen thyllen waren gevormd, terwijl
m de met thyllen gevulde vaten weinig of niets van gomvor-
mmg was te bemerken (zie fig. 14).

Fig. 14. Robiaia Pseud-Acacia L. - Thyllenvorming als gevolcr van
de mjeksie met het extract van Polyporus squamosus Huds.
(dw. ds. en vergr.: 320 maal).

Bij takken van Acer werden alleen vergeleken injeksie-proeven
met ongefiltreerd en gefiltreerd extract van Graphium ulmi. De
eerste gaven een duidelike Graphium-infeksie (zoals vroeger
beschreven : blz. 52)

met veel gomvorming in de vaten en in
mergstraal- en parenchymcellen. De inwerking van deze infeksie
was over een afstand van resp. 55, 50, 38 en 65 mM. waar-
neembaar. Het extract alleen vertoonde dezelfde uitwerking op
het houtweefsel, alleen over minder grote afstand, n.1. resp. over
30, 20, 25 en 30 mM.nbsp;\' . F quot;ver

Als men nu de resultaten van deze proeven samenvat, is
het voornaamste, dat opvalt: het ontbreken van gomvorming
m de vaten der takken die met het schimmel-extract waren
pinjiceerd. i) Hieruit kan dus wel gekonkludeerd worden, dat
het extract van de gebruikte schimmels niet zo\'n sterke invloed
uitoefent als deze schimmels zelf Hoewel dus het schimmel-
extract de stoffen bevat, die bij injeksie in de takken analoge
verschijnselen teweegbrengen als de schimmelinfeksie zelf, blijkt
toch uit de reaksie van het weefsel duidelik, dat van de levende
schimmel een veel sterkere invloed uitgaat dan van het extract

of filtraat. Een konklusie, waartoe ook de onderzoekingen van
Brooks and Moore (1926) leidden.

Dat het filtraat slechts geringe thyllenvorming veroorzaakte,
komt waarschijnlik wel door de geringe konsentratie van de
gebruikte oplossing.

Uit de aard der zaak is uit het bovenstaande niets af te
leiden over de aard der afgescheiden produkten. Ik wil er echter
nog op wijzen, dat de inwerking van Graphium ulmi op het
iepenhout zeker niet zo eenvoudig is, als wellicht blijken zou
uit de onderzoekingen, die door\' v. Linden en Zenneck
(1927) hierover zijn gepubliseerd. Volgens haar wordt de fysio-
logiese invloed van Graphium ulmi als volgt verklaard: De
schimmel komt in de vaten van het iepenhout voor in een
gistcellen-stadium. Dit veroorzaakt dan de vorming van koolzuur
en alkohol, waarvan het laatste dan een dusdanige toxiese in-
vloed op het weefsel uitoefent, dat de celwanden en vaatwanden
verkleuren, thyllen en gom in de vaten worden gevormd en
waardoor ten slotte het verwelkingsverschijnsel zou worden
verklaard.

De opvatting wordt dan gesteund door de volgende proeven:
in 2 reageerbuisjes werd een oplossing van druivensuiker
(in welke konsentr. ?) in water gedaan en deze vloeistof geënt
met Graphium ulmi (in gistvorm), waarna de buisjes werden
gesloten met een kurk. — Na 24 uur kon in één der buisjes
duidelik de lucht van zich ontwikkelende alkohol worden waar-
genomen, terwijl van het andere buisje na enige tijd (hoelang?)
de kurk met een knal afsprong en aldus een bewijs leverde
voor het gevormde CO2.

2quot;. werden enige (slechts 4) afgesneden takken in verschillende
vloeistoffen gezet, n 1. 1 in water, 1 in alkohol-3 %, 1 in water
met graphium-gist en 1 in water met graphium-gist en glucose.
Alle takken bleven goed in de oplossing, behalve welke in alkohol
stond; deze was na enige uren verwelkt, en leverde aldus het
kontrole-bewijs.

Deze proeven heb ik ter kontrolering herhaald, waarbij de
volgende resultaten werden bereikt:

1quot;. Bij 6 reageerbuizen, die op de aangegeven wijze geënt
waren, kon noch na 24 uur, noch na langere tijd de lucht van
gevormde alkohol worden waargenomen (gekontroleerd door
verschillende personen), terwijl ook geen der kurken^ met een
knal van de buis afsprong. Uit een en ander meen ik wel te
mogen afleiden, dat v. Linden e n Z e n n e c k bij haar proeven
niet met Graphium ulmi, doch met een of andere gistsoort te

verschillende vloeistoffen gezet n.l.: 6 in alkohol-3 o/, 6 in
leidingwater en 4 in leidingwater met glucose. De takken in
alkohol verwelkten na 4 a 5 dagen, de overige eerst na 7—10
dagen, i) Bij onderzoek kon alleen thyllenvorming worden waar-
genomen bij de takken, die in alkohol hadden gestaan. Boven-
dien kwam bij alle takken gomvorming in enkele vaten voor
het meest nog hi] de „alkohol-takken.quot; In geen geval kon
echter bij deze laatste het typiese anatomiese beeld van de
lepenziekte worden waargenomen (Zie ook blz. 48, 49) Ook deze
proeven kunnen geen steun voor de opvatting van v. Linden
en Zenneck zijn, terwijl .ook de vroeger beschreven injeksie-
proeven met alkoho niet in deze richting wijzen. De fysioloaiese
invloed van een schimmel op het weefsel kan ook moeilik op
een dergelijke eenvoudige wijze verklaard worden.

1) Dit verschil in verwelkingstijd hangt waarschijnlik hiermee samen, dat
deze proeven pas in September werden ingesteld, terwijl die van v L en Z
m de zomer geschiedden, als de takken vlugger op dergelijke invloeden rea-
geren dan in het najaar.

In het voorgaande heb ik er reeds meerdere malen op ge-
wezen, dat thyllenvorming meestal gepaard gaat met een min
of meer sterke gomvorming. Ook zijn er planten, waar nooit
thyllen maar alleen gom in de vaten wordt gevormd.

Het feit, dat wondhout door gomvorming min of meer bruin
wordt gekleurd, is reeds lang bekend en o. a. beschreven door
Th. Hartig (1857), Sanio (1863), Prillieux (1875), de
Bary (1877), R. Hartig (1878 en \'82) en Böhm (1879).
Meer uitvoerige onderzoekingen verschenen hierna van Gau-
nersdorfer (1882), Frank (1884), Temme (1885), Praël
(1888) en Will (1889).

Tschirch (1889) was de eerste onderzoeker, die de ver-
schillende wijzen van gomvorming onderzocht. Hij onderscheidt
dan in de eerste plaats de vorming van pathologiese gom, die
ontstaat door vervloeiing van het weefsel. Latere onderzoekers
spreken van gomvloed (Gummiflusz) of van gummose. Op deze
wijze ontstaat de gom der Amygdalaceën, de Arabiese gom, de
traganth, enz. i)

Verder onderscheidt Tschirch de fysiologiese gom, zoals
die gevormd wordt in het kernhout en in het wondhout. In het
kernhout zijn de vaten gevuld met gom, hars of thyllen; het-
zelfde geldt ook voor het wondhout in tegenstelling met het
even oude splint.

Door de gomvorming in de vaten ondergaat het hout ook
bepaalde veranderingen. Vooreerst wordt het spesifiek gewicht

Bij Coniferen spreekt men op analoge wijze van harsvloed of
r e s i n O s e. Zie: Tschirch (1904).

van het hout hoger, zoals duidelik blijkt uit onderstaande tabel,
die door T e m m e (1885) werd gepubliseerd.

Verder is zowel het kernhout als het wondhout ondoordring-
baar voor water en lucht, wat duidelik bleek uit talrijke proeven,
die T e mm e op dit gebied nam.

Deze gom werd het eerst door Th. Hartig beschreven als
„Kernstoffquot; of „Xylochromquot; ; T e m m e, e. a. spreken echter van
„Schutzgummiquot;, Frank, e.a, van „Wundgummiquot;, Will ten-
slotte van „Bassorinquot; of „Schutzbassorinquot;. De gom is wat vorm
en kleur betreft zeer verschillend. Ze doet zich in de vaten voor
als een samenhangende, homogene of korrelige massa of als
aggregaten van kleine bolletjes. De kleur wisselt van lichtgeel
tot donkerbruin.

De chemiese natuur van de wondgom blijkt uit de volgende
reaksies: de gom is onoplosbaar in koud en heet water, in
alkohol, aether, KOH, H2SO4, in koud HNO3 en koud Konings-
water; oplosbaar in warm HNO3 en in HCl chloorzure kali
(na ± V2 uur); uit fuchsine neemt ze de kleurstof op, terwijl ze
door phloroglucine HCl intensief rood gekleurd wordt,

Over het ontstaan van de „Wund-quot; of „Schutzgummiquot; zijn
de meningen der verschillende onderzoekers zeer verdeeld, In
hoofdzaak zijn echter twee opvattingen te onderscheiden. Vol-
gens de eerste, die o. a. verdedigd wordt door R. Hartig
(1878 en 1882), Gaunersdorfer (1882), Tuzson (1905) en
Münch (1910), is de gom niets anders dan een degeneratie-
produkt („Zersetzungserscheinungquot;) van de inhoud der hout-
parenchym- en mergstraalcellen, nadat deze door een of andere
oorzaak zijn afgestorven.

Ter vergelijking laat ik hier ook de reaksies van de pathologiese
kersengom volgen: deze gom zwelt in water, is gedeeltelik oplosbaar
in water en verder oplosbaar in NaOH en in met HoSOj aangezuurd water
(bij 40—500 C.).

Hiertegenover staat de mening van Frank (1880, \'84 en \'95),
Je o.a. gesteund wordt door Tem me (\'85), Praël (\'88),
Tschirch (\'89), Will (\'99) en Herse (\'08), n.l. dat de gom
ontgaat als een reaksie van de levende celinhoud op verschil-
lende schadelike invloeden; het is dus een vitaal proces. De
wijze, waarop die reaksie echter tot uiting komt, wordt door
deze onderzoekers weer verschillend verklaard.

Volgens Fank, Praël en Herse ontstaat de gom door de
werking van het protoplasma uit stoffen van de celinhoud •
volgens Te mme zijn het in hoofdzaak de zetmeelkorrels, die
tot gom omgezet worden.

Will ten slotte is van mening, dat een zeer dun protoplasma-
dat tegen de binnenste celmembraam aanligt, gemodifi-
ceerd wordt. Door dit laagje, dat Will de „bassorinogenequot;-laag
noemt, wordt uit stoffen van het celvocht het sekreet gevormd,
dat Will de naam van „Bassorinquot; heeft gegeven.

Alle auteurs zijn het er over eens, dat de omzetting gelei-
delik plaats heeft; de laatste veranderingen hebben ten slotte in
de vaten plaats. De gom komt volgens sommige onderzoekers
(Temme, e.a.) in de vaten door diffusie door de celwanden;
volgens andere onderzoekers (Herse, e.a.) in hoofdzaak door
de stippels in de cel- en vaatwanden.

Tijdens het proces van de gomvorming verandert natuurlik
ook de funksie van de parenchym- en mergstraalcellen, altans
wanneer men de gomvorming als een vitaal proces beschouwt.
Als een cel gom vormt, is het met haar taak in het voedings-
proces e.d. gedaan en is haar enige funksie het vormen van
gom. Is dit eenmaal gebeurd, dan zijn deze cellen in de plant
ten slotte dode, hoewel fysiologies zeer belangrijke bestanddelen.

De wondgom heeft ten slotte in de plant een belangrijke
funksie, in zover het gezonde houtweefsel er door beschermd
wordt tegen het indringen van lucht en water. Hierover zijn
alle auteurs het wel eens. M ü n c h e.a. voegen hier nog bij de
funksie van „Pilzschutzquot;, omdat wondgom en kernstof de
zuurstoftoevoer voor de schimmeldraden bemoeiliken en infeksie
verhinderen.

De aanleiding om nog iets nader op de vorming en de aard
van de wondgom in te gaan, was een artikel van Brussoff
(1924/\'25), waarin de mening wordt uitgesproken, dat de gom,
die bij het iepenzieke hout in de vaten wordt gevormd, niet als
wondgom aangemerkt kan worden. Brussoff steunt deze uit-
spraak op de volgende feiten: Echte wondgom lost slechts op
in warme HNOs. De gom uit de vaten van ziek iepenhout ver-

dween bij behandeling met alkohol, aether, aceton, chloroform
en chloral-hydraat, d.w.z. de lichtbruin gekleurde gom; de
donkerbruine massa slechts gedeeltelik. Bovendien waren ge-
kleurde glycerine-preparaten na verloop van 14 dagen bijna
geheel ontkleurd.

Hiertegen valt in de eerste plaats op te merken, dat verschil-
lende kleurstoffen gemakkelik door alkohol of glycerine uitge-
trokken worden. Het verdwijnen van de kleurstof uit het prepa-
raat hoeft daarom geen bewijs te zijn voor de oplosbaarheid
van de gom zelf. Bovendien wordt de opvatting van Brussoff
weerlegd door de volgende proef:

Coupes van takken van iepenzieke bomen, die het ziektebeeld
duidelik vertoonden, werden gekleurd met phloroglucine HCl,
waardoor de gom intensief rood gekleurd werd. Deze coupes
werden nu gedurende 24 uur in alkohol (96%) bewaard, waar-
door de kleur geheel wegtrok en de preparaten enigszins op-
helderden. Hierna werden nu de coupes weer gekleurd met
phloroglucine HCl, waarna bleek, dat overal waar de gom
zich eerst gekleurd had-, ook nu de rode kleur weer te voor-
schijn kwam. M.a.w. er was niets van de gom in oplossing
gegaan. Met aether en aceton werd dezelfde proef herhaald,
waarbij telkens hetzelfde resultaat bereikt werd.

Bij de beschrijving van het voorkomen van gom in de vaten
van zieke iepen maakt Brussoff bovendien een onderscheid
tussen een lichtbruine, korrelige massa, die spesiaal in de vaten
voorkomt en een roodgele tot donkerbruine substantie, die in
de omgevende parenchymcellen wordt gevormd en van daaruit
door de stippels in de vaten geraakt. De donkerbruine sub-
stantie kan wel een druppelachtige struktuur vertonen, maar ze
is nooit korrelig. Wat betreft die „korreligequot; massa schrijft
Brussoff dan woordelik:nbsp;, , „nbsp;c

„Wenn man die Schnitte mit körniger, dunkelbrauner bub-
„stanz auf dem Objektträger mittels zwei Nadeln zerquetscht,
quot;die gröberen Teile entfernt und den Rest über der Flamme
i^fixiert, so erscheinen nach der Färbung des Präparats mit
„Fuchsin, Methylenblau, Säureviolet, u.a. unter dem Mikroskop
„schön gefärbte Kokken und Diplokokkenquot;.

Derhalve: hoewel volgens alle auteurs de wondgom-massa s
nooit homogeen zijn, maar de meest verschillende vorm kunnen
hebben, moet volgens Brussoff de „korrelige massa atzon-
derlik bekeken worden, omdat deze de Kokken en Diplokokken
(volgens hem de „veroorzakersquot; van de iepenziekte) blijkt te

Nu is uit de onderzoekingen van Wollenweber enbtapp
(1927 1928) reeds duidelik gebleken, welke waarde men aan
de Micrococcus van Brussoff moet hechten. In dit verband krijgt

men dan ook sterk de indruk, dat de scheiding van de wond-
gom in een korrelige lichtbruine substantie en een meer egale
roodgele tot donkerbruine massa in sterke mate is geforceerd.

Dit blijkt ook uit de volgende proeven, die ik naar aanleiding
hiervan heb genomen.

Onderzocht werd het hout van een iep, die zeer sterk door
Graphmm ulmi was aangetast. Alle grote vaten waren vrijwel
gevuld met thyllen en gom. In enkele vaten was ook de „kor-
religequot; gom aanwezig.

Op deze gom konden alle „wondgom-reaksiesquot; zonder uit-
zondering worden toegepast. Bij coupes, die in aether gelegd
werden, was de kleur van de gom na 24 uur wel iets lichter
geworden, maar van oplossen was geen sprake. Hetzelfde geldt
ten opzichte van alkohol (96%). Bij al deze reaksies gedroeg
de korrelige massa zich evenals de andere gommassa\'s.

Nu werden hiernaast coupes vergeleken van iepenhout, dat
aangetast was door Polyporus squamosus. In vele mergstraaU
cellen en in sommige vaten bleek het lumen gevuld te zijn met
kleine, min of meer doorschijnende, lichtbruine bolletjes. Deze
bolletjes bleken geheel overeen te komen met de meer genoemde
„korrelige substantiequot;. Op deze korrelige massa werden nu
enige reaksies uitgevoerd.

Jood-joodkali gaf geen reaksie, zodat zetmeel uitgesloten was.
In alkohol, aether, aceton en KOH loste deze korrelige massa
niet op. Daarentegen was een groot deel van de bolletjes ver-
dwenen in preparaten, die 3 a 4 uur in chloorzurekali HCl
hadden gelegen. Door phloroglucine -f HCl ten slotte werd de
massa rood-bruin gekleurd. Uit deze resultaten mag dus afge-
leid worden, dat de korrelige massa wel degelik een wondgom-
massa is.

Uit alles blijkt dus wel, dat ook Brussoff\'s mening over de
gomvorming niet als juist beschouwd kan worden, en dat alle
gom, die in de vaten van iepenziek hout voorkomt, door het
weefsel gevormde wondgom is.

Wat nu nog de vorming van wondgom in de vaten betreft,
wil ik er op wijzen, dat ik in tal van preparaten duidelik kon
waarnemen, dat de gom in de parenchym- en mergstraalcellen
wordt gevormd en door de stippels in de vaten komt (fig. 15).
Zeer duidelik was dit o.a. in de houtpreparaten van Ulmus,
Quercus en Acer. De gom wordt dus op dezelfde wijze in de
vaten gevormd als de thyllen. Gom en thyllen treden bovendien
in vele gevallen gelijktijdig op als gevolg van dezelfde oorzaken.
Een en ander pleit er m. i. dan ook heel sterk voor om de
gomvorming, evenals de thyllenvorming, als een vitaal proces te

raten van ziek iepenhout geen gomvorming in de mergstraal-
cellen was waar te nemen. In de meeste gevallen waren deze
cellen geheel of gedeeltelik gevuld met zetmeelkorrels. Boven-
dien waren in sommige gevallen ook groepen parenchymcellen
met zetmeelkorrels waar te nemen. Hieruit mag wel afgeleid
worden, dat het ontstaan van wondgom in geen verband staat
met het voorkomen van zetmeelkorrels en dat de mening van
Te mme (1885) hierover dus waarschijnlik foutief is, zoals ook
door Will (1899) reeds besproken werd.

Ten slotte ik nog even een kleurmethode vermelden,
waarmee ook in dauer-preparaten een goed resultaat werd
verkregen.

Coupes van ziek iepenhout worden gekleurd met carbol-
fuchsine. Na kleuring wordt gedifferenciëerd in ijsazijn (1 %).
Het gehele weefsel is nu nog egaal rood. De coupes worden nu
even in alkohol-96 % gebracht en vervolgens in alkohol-glycerine
(1 dl. alk. 96 7o, 1 dl- glycerine, 1 dl. water).

Deze vloeistof laat men bijna geheel indampen, waarna ten-
slotte dauer-preparaten gemaakt kunnen worden in glycerine-
gelatine.

Onder de laatste behandelingen loopt de kleur wel nog iets
terug, doch de gom is nu intensief gekleurd, terwijl de meeste
celwanden lichtrose zijn. De kleur van de gom varieert tussen
bruin-geel, bruin-rood en oranje-rood.

Het voorgaande onderzoek leidt tot een aantal konkiusies en
resultaten, die ik als volgt wil samenvatten:

1.nbsp;Als thyllen worden beschouwd die vormingen, die ontstaan
in de houtvaten door uitgroeiing van de aangrenzende
parenchymcellen, dóór de stippels heen.

2.nbsp;Het binnendringen van lucht in de vaten is niet van invloed
Op de vorming der thyllen, noch door het spanningsverschil
dat ontstaat, noch door het zuurstof-gehalte.

3.nbsp;Het ophouden van de waterstroom is geen oorzaak voor
thyllenvorming. Thyllen kunnen ook worden gevormd in
vaten, waarin de waterstroom niet is onderbroken. Wel kan
gekonstateerd worden, dat de waterstroom min of meer
remmend optreedt; echter niet absoluut, zoals L o h s e
aanneemt.

4.nbsp;Het inbrengen van chemiese stoffen in het houtweefsel ver-
oorzaakt wondreaksies. Sommige bomen (Ulmus, Quercus,
Robinia, Tilia) vormen thyllen èn gom in de vaten, andere
(Acer, Aesculus) produceren alléén gom.

5.nbsp;Van de stoffen, waarmee ingespoten werd, bleken zuren
de meest intensieve werking op het weefsel uit te oefenen.
Hoe kleiner de pH-waarde, des te sterker de invloed.

6.nbsp;Van de onderzochte boomsoorten bleek Ulmus het snelst
en het sterkst (meeste gom en thyllen) op schadelike in-
vloeden te reageren, waardoor het begrijpelik wordt,
waarom deze boom met zulke akute ziekteverschijnselen op
de infeksie met Graphium ulmi Schw. reageert.

7.nbsp;Er is een duidelik verschil tussen de reaksie van het hout-
weefsel op chemiese- en op parasitaire invloeden. Verge-
leken bij de injeksies met chemiese stoffen veroorzaakt een
parasitaire schimmel:

b.nbsp;een vrij sterke thyllenvorming in naburige vaten en
bovendien in breder kring en over groter afstand.

8.nbsp;Als met het extract of het filtraat van een schimmel wordt
ingespoten, is de uitwerking hiervan niet zo sterk als van
de schimmel zelf.

9.nbsp;De verklaring, die v. Linden en Zenneck geven voor
de fysiologiese invloed, die van Graphium ulmi op het
weefsel uitgaat, is veel te eenvoudig en werd door uit-
gebreider kontróle-proeven in geen enkel opzicht bevestigd.

10.nbsp;Gom en thyllen ontstaan in vele gevallen gelijktijdig als
gevolg van dezelfde oorzaken. De gom ontstaat ook op
dezelfde wijze in de vaten als de thyllen, n.l. vanuit de
parenchymcellen door de stippels. De gomvorming moet
dus waarschijnlik evenals de thyllenvorming als een vitaal
proces worden beschouwd.

11.nbsp;De mening, die Brussoff over de aard van de gom in
iepenziek hout heeft verkondigd, is na de beschreven
kontróle-reaksies onmogelik als juist te beschouwen. Ook
de lichtbruine, korrelige massa in de vaten is een vorm van
wondgom, waarmee de iep op de infeksie van Graphtum
ulmi Schwarz reageert.

Thyllen- und Wundgummibildung
bei Holzgewächsen und ihre Beziehung
zur Ulmenkrankheit.

1.nbsp;Als Thyllen werden diejenigen Bildungen in den Holzgefässen
bezeichnet, die dadurch entstehen, dass die anliegenden
Parenchymzellen durch die Tüpfel in die Gefässe hinein-
wachsen.

2.nbsp;Der durch Eindringen von Luft in den Gefässen hervor-
gerufene Spannungsunterschied hat ebensowenig Einfluss
auf die Thy lenbildung wie die damit verbundene Sauerstoff-
zuführung.

3.nbsp;Die Unterbrechung der Wasserzuführung verursacht keine
Thyllenbildung; Thyllen werden auch in solchen Gefässen
gebildet, wo die Wasserzuführung nicht unterbrochen _ ist.
Allerdings wurde beobachtet, dass eine kontinuierliche
Wasserzufuhr mehr oder weniger hemmend auf die Thyllen-
bildung wirkt, jedoch nicht in dem Ausmass wie es von
Lohse behauptet wird.

4.nbsp;Das Einspritzen von Stoffen verschiedener chemischer Zu-
sammensetzung in das Holzgewebe verursacht eine Wund-
reaktion. Es gibt Bäume (Ulmus, Quercus, Robinia, Tilia
u. a.), die in den Gefässen Thyllen und Wundgummi, und
andere (z.B. Acer und Aesculus), die nur Wundgummi
bilden.

5 Von den geprüften Stoffen übten die Säuren die intensivste
Wirkung auf das Gewebe aus; und zwar war der Einfluss
um so grösser je kleiner die pH-Zahl der Säure war.

7.nbsp;Es sind deutliche Unterschiede in dem Grad der Reaktion
des Holzgewebes auf Einwirkungen chemischer oder paZ

b. eine stärkere Thyllenbildung in\'den benachbarten Ge-
fassen und eme grossere Ausdehnung derselben in der
Längsrichtung der Gefässe.

10.nbsp;Wundgummi und TJyllen entstehen oft gleichzeitig bei
gleichen Ursachen Das Wundgummi in den Gefässen ent-
steht in ahnhcher Weise wie die Thyllen; es wird nämlich
jquot;nbsp;Pafenchyrnzellen gebildet und dringt später durch
die Tüpfel in die Gefässe ein. Sowohl die Thyllenbildung
als auch die Wundgummibildung können als ein vitaler
r^rozess angesehen werden.

11.nbsp;Die Ansichten Br u s s o f f\' s über das Wesen der Gummi-
bildung m krankem Ulmenholz sind nach den obengenannten
Versuchen nicht mehr aufrecht zu halten. Auch die hell-
braunen, kornigen Massen in den Gefässen sind eine Art
\\Vundgummi, das als Reaktionsprodukt der Wirtspflanze
bei Infektion durch Graphium ulmi Schwarz entsteht

Alten, H. V. — „Beitr. zur vergl. Anat. der Wurzeln, nebst
Bemerkungen über Wurzelthyllen.quot; Dissert. Göttingen. 1908.

Bary, A. de — Handb. der physiol. Botanik. Bd. III : Vergleich.
Anatom, d. Vegetationsorg. d. Phanerog. und Farne. —1877.

Bavendamm, W. — „Neue Unters, über die Lebensbedin-
gungen holzzerst. Pilze. Ein Beitrag zur Immunitätsfrage.quot;
Ber. Deutsche Botan. Ges. 1927. Bd. XLV, H. 6.

Böhm, J. — „Über Funktion u. Genesis der Zellen i. d. Ge-
fässen des Holz.quot; Sitzungsber. Akad. Wiss.Wien 1867. Bd.LV.

Brooks, F. T. — „Silver-leafquot; Disease. II. Journ. Agricult. Sc.
1913. Vol. 5, Pt. 3.

Brussoff, A. — „Die holländische Ulmenkrankheit: eine
Bakteriosis.quot; Centralbl. f. Bakt 1925. AbL II : Bd. 63 ; S. 256.

Buisman, C. J. — „De oorzaak van de lepenziekte.quot; Tijd-
schr. Ned. Heide-Mij. 1928. Afl. 10.

Büsg-en, M. — „Bau und Leben unserer Waldbäume.quot; 1897.
Jena; Verlag-Fischer. (S. 168).

Chrysler, M. A. — „Tyloses in tracheids of Conifers.quot; The
New Phytologist. 1908. Vol. VII.

Conwentz, H. — „Über Thyllen und thyllen-ähnl. Bild.,
vornehml. im Holz d. Bernsteinbäume.quot; Ber. Deutsche
Botan. Ges. 1889. Bd. VII.

Daniel, L. — „Sur la formation des thylles chez les plantes
greffées.quot; Comptes rendus, Acad. des Sciences. 1928.
T. 187; No. 1; p. 58.

D Ö r r i e s, W. — „Beitr. zur spez. Anat. der Lianen, mit bes.
Berücks. der Thyllenfrage.quot; Dissert. Göttingen. 1910

Féhér. — „Anatomie der vegetativen Organe der Robinie.quot;
Botan. Zentralbl. 1923. II; (Referat, S. 132.)

Frank, B. — „Über die Gummibild, im Holz u. der. physiol.
Bedeut.quot; Ber. Deutsche Bot. Ges. 1884. Bd. II; S. 321.

Gaunersdorfer. — „Beitr. zur Kenntn. d. Eigensch. u. Ent-
steh. des Kernholzes.quot; Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien.
1882. Bd. LXXXV.

Gertz, O. — „Unters, über sept. Thyllen nebst ander. Beitr.
zu ein. Monographie d. Thyllenfrage.quot; Lunds Univ.

—. „Callushypertrophien etc.quot; Bot. Notis. 1918. H. 3. —
S. 121—139. (Refer.: Zentralbl. f. Biochemie, 1920. Bd.
XXI ; S. 64.)

Gerry, E. — „Tyloses, their occurr. and pract. signif. in some
Americ. woods.quot; Journ. Agricult. Res. 1914, Vol. I; p.
445—470.

Haberlandt, G. — „Über d. Beziehung zw. Funktion u.
Lage des Zellkerns bei den Pflanzen.quot; Jena, 1887. (S. 71—75.)

Hartig- R — „Die Zersetz, erschein, des Holzes der Nadelb.
u. der Eiche.quot; Berlin, 1878. Verlag: J. Springer.

Hartig, Th. — „Über die Vegetationsperioden der Wald-
bäume u. der. Produkte.quot; Allgem. Forst.- u, Jagdzeitung.

Hering, M. — „Die Oekologie der blattminierenden Insekten-
larven.quot; Zoolog. Baust. 1926. Bd. 1, H 2.
Herse, F. - „Beitr. zur Kenntn. der histol. Erschein, bei der
Veredl. der Obstbäume.quot; Landwirtsch. Jahrb. 1908. Bd.
XXXVII, - Erg.bd. IV, S. 71.
Höh nel, F. v. - „Über d. negat. Druck d. Gefässluft.quot; Dis-
sert. Wien. 1876.
Hursh, C. R. — „The reaction of plant-stems to fungous
products quot; Phytopathology. 1928. Vol. 18; p. 603.

Krieg, Aug. — „Beitr. zur Kenntn. d. Kallus- u. Wundholz-
bild. geringelt. Zweige.quot; Dissert. Würzburg. 1908.

Leblois, A. — „Product, de thyll. inter, des canaux sécrét.quot;
Bull. Soc. bot. de France. 1887. T. 34.

Linden, Gräf. v. und Zenneck, L. — „Untersuch, über
das Ulmensterben i. d. Beständen d. städt. Gartenverw.
d. Stadt Bonn u. a. Orte.quot; Centralbl. f. Bakt. 1927. Abt.
II: Bd. 69; S. 340.

Lohse, R. — „Entwurf ein. Kritik d. Thyllenfrage mit Ergebn.
eigener Versuche.quot; Botan. Archiv. 1924. Bd. V, H. 5—6;
S. 345.

Malpighi, M. — „Anatomia plantarum.quot; 1675. Bearb. v.
M Moebius, in Ostw. Klassiker d. exact. Naturwiss.
1811. Vol. CXX.
Meilink. — „Zur Thyllenfrage.quot; Botan. Zeitung. 1886. Bd.

XLIV; S. 745-753.
Molisch, H. — „Zur Kenntniss der Thyllen.quot; Sitzungsber.
Akai Wiss. Wien. 1888. Bd. XCVll, 1. Abth., S. 264.

fquot;PlftsI Absterben zweier Stöcke von
Vitis. Zeitschr. f. Pfl.krankh. 1909. Bd. XIX, S. 68—74.

quot;ber Immunität und Krankh.emp-
fanglichk der Holzpflanzen.quot; Naturw. Zeitschr. f F-u
Landw. 1909. Bd. 7; S. 54, 87, 129.

. „Versuche über Baumkrankheiten.quot; Naturw. Zeitschr. f.
F.- u. Landw. 1910. Bd. 8; S. 389 u. 425.

Pfeiffer, J. Ph. — „De waarde v. wetensch. onderz. voor de
vaststelling v. techn. eigensch. v. hout.quot; Dissert. Delft. 1917.

Inst.quot; A\'dam. 1927. No. XXII; Afd. Handelsmus No ó]
Deel II, blz. 90—92.

Picado, C. — „Sur Taction a distance des champignons
phytopathogènes.\' Congr. Path. vég. Strasbourg. 1923.
p. Zo—34.

Praël, E — ,yergl. Unters, über Schutz- u. Kernholz der
Laubbaume. Ber. Deutsche Bot. Ges. 1887. Bd. 5.

Prillieux. — „Etudes sur la formation de la gomme dans
les arbres fruitiers.quot; Ann. des Sc. nat. 1875. Sér. 6; Botan
T. I; p. 176.

Raatz, W. — „Über Thyllenbild. i. d. Tracheiden der Koni-
ferenhölzer.quot; Ber. Deutsche Bot. Ges. 1892. Bd. 10.

Reess, M. — „Zur Kritik d. Boehmschen Ansicht über die
Entstehungsgesch. u. Funktion d. Thyllen.quot; Botan. Zeitung.
1868. Bd. XXVI.

Reichenbach, H. v. — „Unters, .über die zellenarL Ausfüll,
der Gefässe.quot; Botan. Zeitung. 1845. Bd. III.

San i o, C. — „Vergl. Unters, über die Elementarorgane des
Holzkörpers.quot; Botan. Zeitung. 1863. Bd. XXI; S. 85, 126, 401.

Schleiden, M. J. — „Grundz. der wissensch. Botanik.quot; 1842.
Bd. 1; S. 219.

Solereder, H. — „Pflanzenanatomie.quot; 1908. Bd. I: S. 860
(Ergänz.) Bd. II; S. 380.

Stapp, C. — „Über die Ursache des Ulmensterbens.quot; Mitt
deutsch. Dendrol. Ges. 1928. No. 40; S. 139—146.

Zeitung. 1874. Bd. XXXIl.
Temme, F. — „Über Schutz- u. Kernholz, u.s.w.quot; Landw.

Jahrb. 1885. Bd. XIV; S. 465.
Tischler, G. — „Über die Entw. der Samenanl. in parthenok.
Angiosp.-Früchten.quot; Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botan. 1913.
Bd. 52; S. 35.

Tuzson. — „Anatom, u. mycolog. Unters, über die Zersetz,
u. Konserv. des Rotbuchenholzes.quot; Berlin. 1905.

Unger, F. — „Beitr. z. Anat. u. Physiol. XIII. — Über d.
Ausfüll, alternd, u. verletzt. Spiralgefässe.quot; Sitz. ber. Akad.
Wiss. Wien. 1867. Bd. LVI; Abt. 1; S. 751.

Weber. Fr. - „Zur Physiol. thylloider Verstopf, von Spalt-
öffnungen.quot; Ber. Deutsche Bot. Ges. 1920. Bd. XXXVIII;
S. 309.

Weiss, F. E. — „On the tyloses of Rachiopteris.quot; The New
Phytologist. 1906. Vol. 5.

W i e 1 e r, A. — „Über d. Anteil d. sekund. Holz., u.s.w.quot; Pringsh.
Jahrb. f. wiss. Botan. 1888. Bd. XIX; S. 82.

Will, A. — „Sekretbild, in Wund- u Kernholz.quot; Archiv der
Pharmacie. 1899. Bd. CCXXXVII; S. 369.

Winkler, H. — „Über ein. neuen Thyllentypus, nebst Bemerk,
über die Unters, der Thyllenbildung.quot; Ann. Jard. bot.
Buitenzorg. 1906. Vol. XX.

Wollenweber, H. W. — „Das Ulmensterben und sein Erre-
ger, Graphium ulmi Schwarz.quot; Nachr.bl. f. d. Deutsch.
PfLschutzdienst. 1927. Bd. 7; S. 97.

bekannte Baumkrankheit.quot; Arb. a. d. Biol. R.anst. f. L.
u. Forstw. Berl.-Dahl. 1928. Bd. 16, Heft 2; S. 283—324.

Zimmermann, A. — „Die Kukurbitazeen.quot; Jena, Fischer. 1922.
Heft 2; S. 141-156.

De opvatting van Will, dat de gom in houtparenchymcellen
wordt .gevormd door een „bassorinogenequot; laag van de celwand,
wordt niet door feiten gesteund.

De mening, dat Fusarium door overenting van mycelium het
vermogen om conidiën te vormen zou verliezen, is niet be-
wezen.

De mening van Cooper (1928), dat bij Phytophthora ery-
throseptica Peth. slechts paragyne antheridiën voorkomen, is
niet juist.

Het voorkomen van thyllen in de tracheïden van Rachiopteris
is niet overtuigend bewezen.

De phylogenetiese theorie van von Wettstein geeft geen
bevredigende verklaring van het ontstaan der tweeslachtige
bloemen bij c^ Angiospermen.

De mening van van Baren (1924), dat Menyanthes trifo-
liata L. niet in staat is om zelfstandig drijftillen te vormen, is
niet juist.

Longen en zwemblaas zijn wel homoloog, maar de eersten
zijn phylogeneties ouder dan de laatste.

De opvatting van Caiman en Carpenter, volgens welke
de octopode Pycnogoniden primitiever zijn dan de decapode
vormen, is niet juist.

Ook op biologiese gronden is de oorlog niet te verdedigen
als oplossing van geschillen.

Naam van de Plant.	Datum van ver- wonding.	Aard der verwonding.	Datum van onder- zoek.	Vorming van thyllen;	Vorming van gom.
Acer	22-2-\'28 n	prikwond w	6-3-\'28	geen. n	weinig. ff
Deutzia	n n	prikwond »	• » ft	» ,f
f^agus	»	prikwond	)»	»	geen.
	2-2-\'28 »	» snoeiwond	10-2-\'28 14-2-\'28	n » gt;1	» » »
Populus	22-2-\'28 11	prikwond	6-3-\'28 ff	gt;1
Quercus	Jl 2-2-\'28 9-2-\'28	prikwond » snoeiwond tf	ff 27-2-\'28 10-3-\'28	yf t» op enkele plaatsen, geen. in vele vaten, onder de wond.	9f » tf tl weinig.
Salix	22-2.\'28 n	prikwond »	6-3-\'28 gt;»	geen. n	weinig, veel.
Ulmus	3-2-\'28 9-2-\'28 22-2.\'28 22-2-\'28 30-1-\'28 9-2-\'28 9-2-\'28 » tl	prikwond » » snoeiwond snoeiwond internodiaal » snijwond » »	7-2-\'28 2-6-\'28 6-3-\'28 7-2-\'28 8-2-\'28 22-2-\'28 22-2-\'28 10-5-\'28 24-4-\'28 2-6.\'28 »	n veel, geen. n geen. gt;» » geen. vele vaten met thyllen. veel thyllen. alleen om de wond. »	weinig. veel. weinig. vrij veel, naar beneden afnemend, weinig. lichte bruinkleuring der celwanden. weinig. zeer veel gom, ook in het merg. enige gomvorming. ff ff
Ulmus, afgesneden tak- ken, in v.d.Crone- oplossing. Van de takken, die op 15-2 in het lab. v^^erden gezet, begonnen de knop- pen op 24-2 reeds uit te schuiven.	21-2-\'28 22-2-\'28 15-l-\'28 15-2-\'28 »gt; » 24-2-\'28	prikwond snoeiwond » » » » » »	28-2-\'28 6-3-\'28 15-2-\'28 21-2-\'28 27-2-\'28 24-2-\'28 18-7-\'28 18-7-\'28	geen. in enkele vaten, vooral in buit. grote vaten, in 1 vat enige thyllen. begin in enkele vaten, vrij veel. thyllen in alle vaten, geen (diam. tak 2 mM vaten zeer nauw) in alle vaten.	in vele vaten, weinig, matig, geen. zeer weinig, matig, vrij veel, veel gom in sommige vaten, vrij veel.

Boomsoort.	Von Höhnel. Deze proeven werden in Junie gedaan. i	{ Invloed v. d. snoeiwond o. d. thyllenvorming.
Snoeiwond.	Datum van onderzoek.	Afstand v. th.vorming.
Ulmus.	In het proximale gedeelte van de afge- sneden takken v^erd het kv^rik over een afstand van gern, 218 mM. opgezogen. In het distale gedeelte bedroeg dit in enkele vaten 404 mM., in de meeste ruim 200 mM. De capillaire weerstand was gem. 160 mM.; de negat. spanning van de lucht in de vaten dus gem. 360—400 mM.; max. 564 mM.	26—V 26—V 30—V 30—V 5—VI 5-VI 5—VI	11—VI 11—VI 6—VI 6-VI 13—VI 17—VII 22-VIIl	proximaal: - 5 mM. 10\' „ 25 „ 15 „ 5 „ 15 „ 5
Quercus. \\ i 1	Proximaal: in nauwe vaten was het kwik over 200 mM., in wijde vaten over 300 mM.—385 mM. opgezogen. — De capill. weerst. was ± 130 mM.; de negat. spanning v. d. lucht i. d. vaten dus max. 515 mM.	26 V 26-V 4—VI 4—VI 4—VI	11—VI 11—VI 12—VI 11-VI 17—VII 1	20 mM. 10 „ 10 „ 15 „ 150 „
Robinia. \|	\'t Kwik werd alleen i. d. buitenste jaar- ring opgezogen (thyllen in andere vaten!); in het prox. gedeelte over gem. 500 mM., \| in het distale gedeelte over gem. 220 mM. !	7—V 8 V 11—V 26—V	31—V 23—V 25—V 2—VI	10 mM. l-.o-Ë: 1 quot; Irl n l 3 »1 3 • 5

Begin v.d. proef.	Einde v.d.proef.	Vloeistof.	Resultaten betr. thyllen- en gomvorming.
27-Vl; 18 u. 27-VI; 18 „	28-Vl; 12 u. 3-VII; 9.45	fuchsine »	Geen resultaat. » „
3-VlI; 10.15 3-VII; 10.15	9-VlI; 17.45 9-VII; 17.45	meth. blauw gt;t	De binnenste jaarring is niet door de vloeistof blauw gekleurd. De vaten bevatten hier veel gom. In de andere jaarringen slechts hier en daar een enkel vat met
lO-VII; 18.00	23-VII; 10.30 lt;	V	gom. In het sec.xyl. zijn 4 jaarringen te onderscheiden. Tot 20 cM. bo- ven het ondereinde van de tak hebben alle jaarringen het meth. blauw opgezogen; de 2e en 3e jaarring zijn echter donkerblauw gekleurd; de andere zijn veel lichter. De sterkste gomafschei- ding is waar te nemen in de bui- tenste jaarring; in de 2e en 3e jaarring is ook wel gom gevormd.

Begin v.d. proef.	Einde v.d.proef.	Vloeistof.	Resultaten betr. thyllen- en gomvorming.
10-Vil; 18.00 Pn	25-VII; 9.45 3even met tak	leidingwater .ken van AES	op 20 cM. hoogte alleen gom in de buitenste jaarring. Op dw.ds. zijn slechts weinig vaten met gom gevuld; bovendien is er weinig onderscheid tussen de binnenste- en buitenste jaar- ringen. CULUS. (Tabel V).
Begin v.d. proef. Einde v.d. proef. i	Vloeistof.	Resultaten betr. thyllen- en gomvorming.
27-VI; 18.30 27-VI; 18.30 3-VII;nbsp;10.20 4-VlI;nbsp;18.00 Pi	28-VI; 11.30 3-VII; 9.45 23-VIl; 10.15 10-VII; 18.00 roeven met ta	fuchsine • meth. blauw. leidingwater kken van RO	Geen resultaat. In het onderste deel v.d. tak (10 cM) zijn vrnl. in de 2e en 3e jaarring verschillende vaten met gom gevuld (3-jarig takje). De buitenste jaarring is geheel ongekleurd. In bijna alle vaten is hier gom gevormd. In de vaten v.d. binn. jaarring, die wel don- kerblauw is gekleurd, is geen gomvorming waar te nemen. Geen resultaat. BINIA. (Tabel VI).
Begin v.d. proef.	Einde v.d.proef.	Vloeistof.	Resultaten betr. thyllen- en gomvorming.
28-VI; 14.30 28-VI; 14.30 4-VII; 18.00	29-VI; 10.00 3-VII; 9.45 10-VII; 18.00	fuchsine tl leidingwater	Geen resultaat. In slechts enkele vaten van de buitenste jaarring is een begin van thyllenvorming waar te nemen. Bij onderzoek is de tak reeds verwelkt. De omgevende paren- chymcellen van verschillende va- ten der buitenste jaarring zijn met gom gevuld. Slechts in enkele vaten is een begin van thyllen vorming waar te nemen.

	HCl	NH4OH	NaOH	AIc.	Alc.	Alc. m.bl.	Eosine	Kontroles
	Vio n.	VlO n.	Vio n.	70%	fuchs.	0.05 0/0	fuchs. 0.3 0/,	snoei- wond.
Ulmus	80-4	45—3	40—3	77—3	72—3	92 4	72—3	41-1	20—2
Robinia	39—2		26—2		51—2		65-2		15-2
Tilia	126—2	82-2				144—2	101-2		42—1
Fagus	61-2	36-2			90—2		92—2		10—1
Acer	34-0					82-1

2-	-III	28-	-III
9-	-III	5-	-IV
26	-III	27-	-IV
3-	-IV	10-	-V
23-	-IV	21-	-V
11-	-V	25-	-V
26-	-V	11-	-VI
30-	-V	6-	-VI
5-	-VI	13-	-VI
5-	-VI	17-	-VII

	Oxaalzuur Vio n.	Appelzuur \'/lo n.	Citroenzuur vlo n.	Salicylzuur V5on.	Kontrole- snoeiw.
Boomsoort	i G M e -SÉ .5 cd . «t; a	B 0 bo	x 4-t	il BI e a . ts	5 0 txj	J3 .fj	s i E \'M C s . te	B 0 ba	é	« e CS	B 0 bo	J3	n e Ji-S cd . dl 4.* ^^	B 0 bo	■é
Ulmus	151	3	3	159	3	3	99	3	3	106	3	3	36	2	3
Quercus	124	1	3	90	1	2	62	1	3	94	1	2	22	1	2
Fagus	83	2	2	82	1	2	56	1	2	78	1	2	14	1	2
Tilia	132	3	2	69	3	2	82	3	2	99	2	1	30	2	0^)
Robinia	80	2	2	67	2	3	54	2	2	65	2	2	12	1	1

	Ulmus.	Quercus.	Fagus.	Ti	lia.
	01 ■Ï.S «Si es	g.-th.	Bl	g.—th.	i1 « ^ u cd	g.—th.	te	g-	-th.
Zoutzuur 0.01 n.;pH = 2	50	(2-4)	114	(1-3)	80	(1-3)	80	(3-	-2)
Citroenzuur 0.1 n.; pH = 2.3	58	(2-3)	104	(1-3)	80	(1-2)	99	(3-	-2)
Appelzuur 0.1 n.; pH = 2.3	52	(2-3)	121	(1-3)	90	(1-2)	91	(3-	-2)
Wijnsteenzuur 0.1 n.; pH = 2.19	50	(2-4)	134	(1-3)	75	(1-2)	89	(3-	-2)
Oxaalzuur 0.05 n.;pH = 2.1	55	(3-4)	102	(1-3)	92	(2-3)	116	(4-	-2)

			UI	mus.	Quercus.	Fagus.	Tilia.
			■M •i	g-	-th.	ai 11 J3 ® CÜ	s-	-th.	•M n «1 .s u OS	g.—th.	■ü c	g-	-th.
HCl - 0.1 n. -	-pH =	1	60	(2-	-4)	141	(1-	-4)	94	(2-3)	164	(4-	-3)
HCl — 0.01 n. -	-pH =	2	50	(2-	-4)	114	(1-	-3)	80	(1-3)	80	(3-	-2)
HCI — 0.001 n.	-pH =	3	48	(2-	-3)	99	(1-	-3)	68	(1-2)	106	(3-	-2)
HCl — 0.0001 n.	-pH =	4	42	(2-	-3)	89	(1-	-3)	85	(1-2)	72	(3-	-2)
OX — 0.75 n. -	- pH. =	1	150	(3-	-4)	305	(1-	-4)	290	(2-3)	310	(4-	-3)
OX — 0.05 n. —	- pH. =	2	55	(3-	-4)	102	(1-	-3)	92	(2-3)	116	(4-	-2)
5x — 0.0025 n.	-pH =	3	40	(3-	-3)	80	(1-	-2)	55	(1-2)	68	(3-	-2)
Kontrole I . .	•		25	(2-	-3)	13	(1-	-4)	18	(1-3)	30	(3-	-2)
Kontrole II . .			10	(2-	-3)	13	(1-	-4)	20	(1-3)	40	(3-	-2)

	NaOH	NH^OH
ULMUS	cn II	rl H	II	O 11	r-; T—t y—l II	CN II	O li	CM O II	II	M 00 II
	II X fX	H X O.	H X Cu	1) X O.	11 X O.	II X a.	II X Cl	II X a.	11 X Cu	II X a
Gom. reaksie-afst. in mM.	30	30	25	30	60	25	22	35	30	30
Gom- en thyllenvorming	3 4	3—4	3-3	3-3	3-2	3-2	3 3	3—3	3—2	2—3

		Aantal	injeksies en	reaksie-afstand na in	jeksie met:
bij:	Extr. V.	Extr. V.	Extr. V.	Extr. V. Verticill. dahliae.	Filtr. V. 1 Graphium (— sporen).	Kontroles.	quot;3 O H
	Graphium ( sporen).	Graphium (— sporen)	Polyporus squam.	HaÜ.	Kcrs-extr.	ox (pH = 2).
Ulmus . . .	7 350—100	22 160—50	19 110—30	3 50—30	12 50—30	4 15—5	4 25	10 165-75	81
Quercus . .	2 90	3 75—50	10 60—50	3 40—30					18
Tilia. . . .		3 90—75	10 60—50	3 50—40					16
Robinia . .	4 110—85		5 95—50						9
Acer	4 65-40	4 30—20							8
	Totaal aantal injeksies:	132

	... - \\
■ \'

	\'„\'.quot;Ssrquot;

îTr:-;«^
		\'v\' quot;\' ti