TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Jhr.Mr. B. C. DE SAVORNIN LOHMAN HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER RECHTS-
GELEERDHEID VOLGENS BESLUIT VAN
DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TE VER-
DEDIGEN TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE OP DINSDAG 7 JULI 1931, DES NA-
MIDDAGS TE DRIE UUR

Een goede traditie getrouw, maak ik gaarne van deze gelegen-
heid gebruik, U, Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en Natuur-
kunde, te danken voor hetgeen U tot mijn wetenschappelijke op-
leiding hebt bijgedragen.

In de eerste plaats gaat mijn dank uit tot U, Hooggeleerde
W e s t e r d ij k, Hooggeachte Promotrix. Aangetrokken tot de toe-
gepaste botanie, wellicht een gevolg van mijn vroegere werkzaam-
heid op bij uitstek practisch gebied, koos ik de Phytopathologie als
speciaal studieterrein. De ruime blik, waarmede U dit gebied over-
ziet en de wijze waarop U Uw studenten hierin binnenleidt, geven
hieraan een bijzondere bekoring. De groote vrijheid, welke U mij
steeds gelaten hebt, waardeer ik zeer, vooral waar deze critische
opmerkingen en practische raadgevingen geenszins uitsloot. Ik zal
het steeds een groot voorrecht blijven achten in de door U gescha-
pen blijmoedige Baarnsche sfeer te hebben mogen werken.

Hooggeleerde I a n s e, U dank ik in het bijzonder voor de vele
raadgevingen en opbouwende critiek, op Uwe practica verkregen;
zij vormden een onmisbaar element in mijn opleiding.

Hooggeleerde van Kampen, Uw verzorgde colleges zullen
mij steeds bijblijven als een voorbeeld van weloverwogenheid; Uw
boeiende practica heb ik altijd met groot interesse gevolgd.

Hooggeleerde B o s c h m a, Zeergeleerde van der Klaauw,
ook U ben ik veel dank verschuldigd voor mijn verdere ontwik-
keling op zoölogisch gebied.

Zeergeleerde G o e t h a r t, hoewel ik slechts kort onder Uwe
leiding mocht werken, heeft Uw critische geest niet nagelaten
grooten indruk op mij te maken.

Zeergeleerde Kamerling, aan Uwe interessante colleges denk
ik steeds met genoegen terug.

Zeer geachte van L u ij k, Uw practische raadgevingen en
mycologische kennis waren voor mij van groote waarde. De be-
reidwilligheid, waarmede U mij voortdurend behulpzaam was, zal
mij steeds in herinnering blijven.

Herrn Dr. H. W. Wollenweber danke ich verbindlichst
für die Bestimmung meiner Fusarien.

Ook verder dank ik allen, die mij door het verstrekken van
materiaal, of anderszins, behulpzaam zijn geweest.

Commelin Scholtenquot; voor de gastvrijheid, welke ik in haar labo-
ratorium mocht genieten.

Tenslotte breng ik mijn oprechten dank aan hen, die door hoogen
familiezin gedreven, mijn studie en promotie mogelijk maakten.

Hoofdstuk I. FUSARIUM-BOLROT BIJ NARCIS-
SEN (NARCISSUS PSEUDONARCISSUS)
VEROORZAAKT DOOR FUSARIUM ORTHO-
CERAS WR.

Hoofdstuk II. HET „VAN-DEN-WORTEL-GAANquot;
VAN NARCISSEN (NARCISSUS PSEUDO-
NARCISSUS) VEROORZAAKT DOOR CYLIN-
DROCARPON RADICICOLA WR. EN HYA-
CINTHEN (HYACINTHUS ORIENTALIS),
VEROORZAAKT DOOR FUSARIUM CULMO-
RUM (W. G. SM.) SACC.

Hoofdstuk III. PHYLLOSTICTA NARCISSI ADERH.
EN VERWANTE SCHIMMELS OP NARCIS-
SEN (NARCISSUS PSEUDONARCISSUS) EN
AMARYLLEN (HIPPEASTRUM SPP.)

H o o f d s t u k IV. BOLROT Blf UIEN (ALLIUM CEP A)
VEROORZAAKT DOOR SCHIMMELS VAN
HET GESLACHT FUSARIUM.

a.nbsp;Voorkomen en Ziektebeeld...........

b.nbsp;Beschrijving en Nomenclatuur van de Schimmels . . .
Eigen Onderzoek..................

a.nbsp;Ziektebeeld...............

b.nbsp;Isolatie en Cultuur van de Schimmel........

c.nbsp;Beschrijving, Systematische Plaats en Nomenclatuur van de
Schimmels ................

d.nbsp;Infectieproeven op Narcisbollen met Phyllosticta narcissi
Aderh..................

e.nbsp;Krüisinfecties met Phyllostictastammen op Narcisbladeren en
Amarylstengels................

f.nbsp;Conclusies..................

Het oorspronkelijk doel van het onderzoek was, na te gaan, in
hoeverre schimmels van het „geslachtquot; Fusarium en eventueel van
andere verwante „geslachtenquot;, bolrotverschijnselen bij bolgewassen
veroorzaken. Hiertoe werd in de eerste plaats een bolaantasting
bestudeerd, waarvan men met meer of minder zekerheid vermoedde,
dat zij door Fusarium werd teweeg gebracht. (Hoofdstuk I, Fusa-
rium-rot bij Narcissen veroorzaakt door Fusarium orthoceras Wr.).

Hiernaast werd het z.g. „van-den-wortel-gaanquot; van Narcissen
en Hyacinthen in het onderzoek betrokken (Hoofdstuk II, Het
„van-den-wortel-gaanquot; van Narcissen, veroorzaakt door Cylindro-
carpon radicicola Wr. en Hyacinthen, veroorzaakt door Fusarium
culmorum (W. G. Sm.) Sacc.); oorspronkelijk omdat samenhang
van deze ziekte bij Narcissen met rottingsverschijnselen van de
schijf werd vermoed. De bedoeling was, na te gaan, of het, door
vroegere onderzoekers uit zieke narcisschijven geïsoleerde orga-
nisme ook bolrot bij Narcissen veroorzaakte. Van deze gelegen-
heid werd gebruik gemaakt het ,,van-den-wortel-gaanquot; zelf ook
nader te bestudeeren.

Bovendien werd het onderzoek van een andere zijde aangevat;
n.l. werd nagegaan welke Fusaria in het algemeen bolrot kunnen
veroorzaken en onder welke omstandigheden. Hiertoe werden alle
Fusarium-soovten, welke in de litteratuur als van Uien geïsoleerd
worden genoemd (voor zoover in het Centraal Bureau voor Schim-
melcultures te Baarn aanwezig), benevens een aantal algemeen
voorkomende Fusaria, op hun parasitisme ten opzichte van dit bol-
gewas onderzocht (Hoofdstuk IV, Bolrot bij Uien, veroorzaakt
door schimmels van het geslacht Fusarium). Een dergelijk onder-
zoek was tot nu toe slechts bij aardappelen uitvoerig geschied.

Tenslotte werd de, herhaalde malen van Narcissen geïsoleerde
schimmel, Phyllosticta narcissi Aderh. op hare parasitaire eigen-
schappen ten opzichte van dit gewas onderzocht en gaven recente
publicaties hierbij aanleiding de systematische plaats van dit, en
verwante organismen, nader te onderzoeken. (Hoofdstuk III, Phyl-
losticta narcissi Aderh. en verwante schimmels op Narcissen en
Amaryllen).

FUSARIUM-BOLROT BIJ NARCISSEN (NARCISSUS
PSEUDONARCISSUS) VEROORZAAKT DOOR
FUSARIUM ORTHOCERAS WR.

Bolrot bij Narcissen, toegeschreven aan schimmels van het ge-
slacht Fusarium, is reeds geruimen tijd bekend. Omtrent de vraag,
welke Fusarium-sooiten hiervan de veroorzakers zijn, weet men
echter weinig met zekerheid; evenmin werden ooit infecties in den
grond uitgevoerd. Daarom werden isolaties gemaakt uit ziek mate-
riaal en met de geïsoleerde schimmel (Fusarium orthoceras Wr.)
alsmede met de, uit de litteratuur bekende, van Fusarium-zieke
Narcissen geïsoleerde schimmel Fusarium bulbigenum Cke amp; Mass.
infectieproeven in den grond uitgevoerd.

Waar het Fusarium-bolrot speciaal gedurende opslag en trans-
port bij bepaalde condities van temperatuur en vochtigheid sterk
op den voorgrond treedt, is het van belang na te gaan, onder
welke omstandigheden dit rot verder doorloopt. Het was echter
niet mogelijk hieromtrent uitgebreide proeven te doen. Daarom
werd slechts een enkele oriënteerende proef met, door infectie in
den grond, verkregen Fusarium-zieke narcisbollen genomen. Hier-
naast werd een infectiemethode uitgewerkt waarmede men in het
laboratorium onder verschillende omstandigheden aantasting ver-
^quot;jgt. om zoodoende de condities na te gaan, waaronder deze het
snelst verloopt. Tevens kan men hiermede de relatieve gevoehg-
heid der verschillende narcisvariëteiten bepalen.

Een eerste vermelding van een Fusariumsooit als een parasiet
op Narcissen dateert van 1887. Cooke beschrijft als zoodanig
Fusarium bulbigenum Cke et Mass.

In het Jaarverslag over 1911 van het Phytopathologisch Labo-
ratorium „W illie Commelin Scholtenquot; te Baarn wordt
een Fusarium-rot bij narcisbollen beschreven. De schimmel, welke
van onder af door de schijf binnendringt, behoort tot het Elegans-
type. Infectieproeven gelukten gedeeltelijk; een hoogere tempera-
tuur (30° C.) bevorderde de aantasting.

Massee (1913) geeft voor het eerst een meer uitgebreide be-
schrijving van het ziektebeeld, alsmede van den veroorzaker Fu-
sarium bulbigenum Cke et Mass. Als eerste symptoom van de
ziekte wordt beschreven het voorkomen van kleine gele vlekjes op
de bladeren, deze worden later meer of minder bedekt met massa\'s
Fusariumconidiën. Het mycelium dringt door de bladeren naar
beneden in den bol, welke bruin verkleurt, eerst aan den hals,
doch daarna spoedig geheel bruin wordt. Tusschen de rokken
vindt men „delicate whitish sheetsquot;, waarmede waarschijnlijk
mycelium van de schimmel wordt aangeduid en in de bolschubben
en bladeren groote hoeveelheden chlamydosporen.

In het Jaarverslag over 1913/14 van het Phytopathologisch La-
boratorium „Will ie Commelin S c h o 11 e nquot; wordt door
W e s t e r d ij k en van L u ij k het voorkomen van Fusarium-rot
bij Narcissen wederom beschreven; vooral de meest los gegroeide
bollen waren het meest aangetast. Het ziektebeeld kwam gedeeltelijk
met de beschrijving van Massee overeen, doch verschilde ervan
door het ontbreken van Fusariumconidiën op de bladeren en chla-
mydospoten in de bo\\scVi\\ibben en bladeren. Fusarium bulbigenum
Cke et Mass. werd uit de bollen geïsoleerd en hiernaast een enkele
maal Fusarium gemmiperda Aderh. (determinaties van Wollen-
weber). F. gemmiperda, welke van F. bulbigenum verschilt door
het bezit van blauwe in plaats van ongekleurde chlamydosporen-
ophoopingen, wordt door Wollenweber volgens zijn nieuwste
naamlijst (1931) beschouwd als identiek met F. lateritium Nees
var. fructigenum (Fr.) Wr. = Gibbecella baccatae (Wallr.) Sacc.
var. evonymi (Fuck.) Wr.

In de Jaarverslagen over 1915 en 1916 van genoemd Laborato-
rium wordt vermeld, dat met beide schimmels geslaagde infectie-
proeven werden uitgevoerd; in laatstgenoemd Verslag wordt er
verder op gewezen, dat de door M a s s e e beschreven symptomen
ten deele moeten worden toegeschreven aan aaltjesziekte (veroor-
zaakt door Tylenchus devastatnx Kühn):

„Het is nu ook wel zeker dat de ziekte, die M a s s e e beschre-
„ven heeft, een mengsel is geweest van aaltjes en Fusariumziekte,
„Zijn gele vlekken op de bladeren is aaltjesziek geweest, en bij
„de ringziekte van den bol waarschijnlijk wel Fusarium,quot;

In het algemeen kan worden gezegd, dat ook thans nog deze
twee ziekten, door de gelijkenis hunner symptomen aan den bol,
veel worden verward; hierop wordt bij de beschrijving van het
ziektebeeld nog nader ingegaan.

Freeman Weiss (1929 a en b) beschrijft het voorkomen
van een „basal-rotquot; bij Narcissen in de Vereenigde Staten en bij
bollen uit Holland geïmporteerd, veroorzaakt door een Fusarium-
soort, behoorende tot de Sectie Elegans. Deze schimmel, welke
voornamelijk optreedt gedurende opslag en vervoer, zou op het veld
de wortels en de schijf aantasten.

Deze onderzoeker wijst verder op het gevaar van verspreiding
der ziekte tijdens de warmwaterbehandeling, welke algemeen tegen
aaltjesziekte wordt toegepast. Daar de conidiën en hyphen der
schimmel door het heete water niet worden gedood, raadt hij aan
hieraan een fungicide, bijv. Semesan (Uspulun) of een andere
kwikverbinding, toe te voegen. Nadere bijzonderheden geeft deze
auteur in een tweetal artikelen in The Florists Exchange (1929c—
1930).

Materiaal werd ons toegezonden uit de bollenstreek in het na-
jaar J929. Verder werd door onszelf in 1930 materiaal verzameld
bij een anderen kweeker, waar een aantal Fusarium-zieke bollen
op de z.g, porriehoop was geworpen. Het materiaal waarmede
gewerkt werd was dus zeer beperkt.

een beschrijving van de zieke bollen worden gegeven. Verwijdert
men van een zieke bol de zanderige, meest gedeeltelijk vergane,
buitenste rok (ken), dan ziet men, dat de chocoladebruine tot
zwartbruine, soms iets meer roodbruine verkleuring meest vanaf
de basis begint. Het verkleurde deel is meest scherp afgescheiden
van het gezonde witte weefsel, veelal volgens een onregelmatig
verloopende lij n. (Plaat 1, Fig. No. 1). Men vindt verder vaak
tusschen (in ons geval, waar de buitenste rok verwijderd werd,
dus ook buitenop) de bolschubben wit mycelium, soms met roze
gekleurde massa\'s stroma plus conidiën. (Plaat 1, Fig. No. 2). Het
gelukte, zulke conidiën, welke zich op een oude bol bevonden,
die meer dan een jaar was bewaard en geheel was ingedroogd,
nog tot ontkieming te brengen. Ook onder aan de schijf vindt
men vaak mycelium, doch dit kan natuurlijk ook aan alle moge-
lijke secundair optredende schimmels behooren. De aangetaste
plekken voelen meer of minder zacht aan, zoodat men ze iets kan
indrukken, doch zijn niet waterig of papperig. Het verkleurde
weefsel is dus zachter, indeukbaarder, taaier, dan het gezonde
witte; van een substantie ongeveer als die van stopverf.

Op dwarsdoorsnede vertoont de bol gewoonlijk een, meestal
aaneengesloten, bruin verkleurd gedeelte, soms bevinden zich hier-
in onregelmatige witte stukjes. Verder vindt men soms, vooral op
de grens van het zieke en gezonde deel van den bol, dat één
„ringquot; (= schubdoorsnede) meerdere bruine stukjes vertoont, ge-
scheiden door wit weefsel, zoodat dit gedeelte dan een min of
meer blokkerige indruk maakt. Het bruine weefsel is gewoonlijk
van het witte scherp afgescheiden. In het nog witte deel ziet men,
vooral in de nabijheid van het zieke weefsel, reeds verkleurde vaat-
bundéls als zwarte stippen in het wit. Soms heeft de verkleuring
zich reeds vanuit zoo\'n vaatbundel in het witte weefsel voortge-
plant, zoodat de zwarte stip dan omgeven is door een bruine hof.
(Plaat 1, Fig. No. 3 en 4).

Op lengtedoorsnede ziet men bruine strepen, meest van beneden
naar boven verloopend, resp. een bruin verkleurd benedendeel van
den bol (inclusief schijf), hetwelk naar boven in strepen uitloopt.
De verkleuring verloopt het snelst aan de binnenzijde der bol-
schubben, op lengtedoorsnede doet dus de grenslijn tusschen wit
en verkleurd weefsel zich meest voor als een van binnen-naar

Fusarium-bolrot van Narcissen.
Fig. 1—5. Fusarium-zieke narcisbollen (natuurlijke infectie); bij Fig. 2 bevindt

zich stroma en mycelium met conidiën buiten op den bol.
Fig. 6. Aaltjes-zieke narcisbol.

Fig. 7—8. Narcisbollen kunstmatig geïnfecteerd met Fusarium orthoceras App. amp;
Wr.; Fig. 7 begin van aantasting (alleen buitenste bolschub verkleurd).
Op Fig. 8 kromme en vergeelde bladeren.

buitenzijde van de bolschub schuin afloopende lijn en het geheel
vertoont spitse bruine punten, die in het wit dringen. De afschei-
ding is hier vaak minder scherp dan op dwarsdoorsnede. (Plaat
I, Fig. No. 5).

Zooals vermeld, werd en wordt Fusarium-ziek veel verward met
aaltjes-ziek; we laten daarom een beschrijving van het aaltjes-ziek
bij narcisbollen door van Slogteren (1930) volgen (een meer
uitvoerige beschrijving van de ziektesymptomen, ook wat betreft
het loof gaf van Slogteren in 1919):

,,Het is zeer moeilik, zo niet onmogelik om een zodanige be-
„schrijving van het ziektebeeld van aaltjes-zieke Narcissen te geven,
„dat men hieruit alleen de ziekte zal kunnen leren herkennen. Een
„sterk aangetaste bol zal op doorsnede geel-grijze tot geel-bruine
„ringen of vlekken vertonen, die zich al naar de mate van aan-
„tasting over een groter of kleiner deel van de doorsnede uitstrek-
„ken. Het voorkomen van bruine ringen behoeft echter nog geen
„bewijs van aaltjesziek te zijn, doch kan ook aan een andere ziekte
„te wijten zijn, waarvoor van de warmwaterbehandeling stellig
„geen verbetering is te verwachten.quot;

„Daar verder na het aaltjesziek steeds veel schimmels, mijten
,,en bacteriën zich secundair in de bollen vestigen, welke aan de
„bol een geheel ander beeld geven, is zelfs het ontbreken van de
,,typiese verschijnselen van het aaltjesziek in een sterk aangetaste
,,bol, geen bewijs, dat deze niet aaltjesziek is geweest.quot;

„Men kan zeggen, dat het zieke weefsel in een aaltjeszieke bol
,,in het algemeen minder donker is gekleurd, dan dat in een bol,
„welke door een andere ziekte is aangetast. Verder doen de ver-
,.kleurde gedeelten in de eerste zich meer voor als grotere of klei-
„nere gedeelten van de rokken, als ringen, waarbij dikwijls de
„rok aan de éne kant is aangetast, terwijl de andere helft op
,.dwars doorsnede nog wit kan zijn; ook ziet men bij een aaltjes-
„zieke bol veelal nog vrij wat blank weefsel hier en daar onregel-
„matig tussen de zieke gedeelten verspreid, terwijl de zieke rok-
..ken een meer droog en korrelig vuilgrijs of geelwit uiterlik heb-
..ben en niet nat, gesloten donkerbruin of zwart, zoals bij vele
„schimmelziekten. Een kenmerk, dat zéér vaak opgaat, is, dat in
„een aaltjes-zieke rok, welke men heeft losgesneden, de grens
„tussen het zieke en gezonde weefsel zich niet volgens een meer

„of minder gekronkelde lijn scherp aftekent, zoals bij een schim-
„meiziekte vaak het geval is.quot;

„Slechts een lange ervaring kan echter leren het aaltjesziek met
„het blote oog met zekerheid te herkennen...quot;

Ter vergelijking werd een afbeelding (Plaat I. Fig. No. 6) van
een aaltjeszieke narcisbol op dwarsdoorsnede bijgevoegd; men ziet
hierop duidelijk, dat de verkleuring hier meer ringvormig verloopt.

beneden naar boven en wel
het snelst langs de binnen-
zijde van de bolschub. Een
lengtedoorsnede op de grens
van het bruine en witte ge-
deelte (Fig. No. 1) laat
zien, dat de schimmel aan
de binnenzijde van den rok,
dicht onder de epidermis als
een streng myceliumdraden,
in werkelijkheid dus als een
vlakke plaatvormige myce-
liummassa, voortdringt. In
de Figuur bevinden zich tus-
schen epidermis en myce-
lium twee lagen parenchym-
cellen, soms echter bevindt
zich hier slechts één cellaag
tusschen, terwijl het myce-
lium ook direct onder de
epidermis kan verloopen. De
cellen in het bruingekleurde
gedeelte bevatten een bruin

yt-v^i-i-iut. ucvoLLcu een orum
verkleurd, meest wandstandig protoplasma; in het witte gedeelte is
het protoplasma nog normaal kleurloos. Verder ziet men dat de
myceliumplaat nog een eindweegs in het witte weefsel voortdringt.
In dit stadium gaan vanuit de myceliumplaat nog geen hyphen in

het buitenhggende weefsel van de bolschub, althans deze konden
niet worden waargenomen; het is echter bij dunne doorschijnende
hyphen niet steeds gemakkelijk het al of niet aanwezig zijn met
zekerheid vast te stellen. Daar dit buitenliggende weefsel niettemin
spoedig over de geheele breedte van de bolschub afsterft, althans
een bruinkleuring van het protoplasma vertoont, is het waarschijn-
hjk, dat dit geschiedt onder invloed van door de schimmel afge-
scheiden stoffen, welke van cel tot cel diffundeeren. Hiermede zou

dan ook het schuin verloopen van de verkleuring in de bolschub
worden verklaard.

Soms tracht de plant door kurkvorming de schimmel verder
voortdringen te beletten. Fig. No. 2 geeft hiervan een beeld; het
stelt voor een dwarse doorsnede door een bolschub op de grens
van het bruine en witte weefsel. De parenchymcellen, grenzende
aan de myceliumplaat, vormen gedeeltelijk één tot drie dwarswan-
den en verkurken, zij beletten de schimmel, althans tijdelijk, de
geheele dikte van de bolschub te doorwoekeren. Ook aan het uit-
einde der „plaatquot; tracht de plant door vorming van zulke wond-

peridermcellen de schimmel af te sluiten en hier dus een verder
voorwaarts dringen van de „plaatquot; zelve te beletten. Deze cellen
sluiten door middel van eenige verkurkte epidermiscellen aan op
de cuticula. Deze afsluiting blijkt echter niet voldoende om de
schimmel tegen te houden; de hyphen weten door de vrij ruime
mtercellulairen hun weg te vervolgen. De verkurkte celwanden
zijn geel van kleur; de door wondperiderm omgeven mycelium-
massa vertoont een geelbruine kleur.

de hyphen vanuit de „plaatquot; ook in radiale richting het parenchym
binnendringen. Op doorsnede ziet men vanuit de myceliumstreng
(= „plaatquot;) hyphen in en tusschen de aangrenzende parenchym-
cellen binnendringen. Op Fig. No. 4, welke een nog ouder stadium
afbeeldt, ziet men in de, intusschen reeds aanmerkelijk verbreede,
myceliumstreng losgeraakte parenchymcellen en zetmeelkorrels los-
geraakt uit gedesorganiseerde cellen. Deze zetmeelkorrels zijn\'aan-

merkelijk kleiner dan normaal en dus blijkbaar door de schimmel
ten deele verteerd.

Zooals ook op de afbeeldingen te zien is, bestaat het paren-
chymweefsel aan de binnenzijde van de bolschub, dus waar de my-
celiumplaat verloopt, veelal uit grootere cellen. Dit is ook bij nor-
male rokken het geval en het is op deze plaats, dat de bolschub

vaak losscheurt, wanneer men probeert deze van den bol af te
pellen. De epidermis met event, een of meer lagen parenchymcel-
len, blijven dan als een dun vliesje op de onderliggende bolschub
vastplakken.

Verder werd vermeld, dat zich op en tusschen de rokken my-
celium en conidiën kunnen bevinden. Fig. No. 3 geeft een lengte-

doorsnede weer door een dergelijke bolschub. Buitenop de epider-
mis. welke opgezwollen celwanden en een donkerbruine celinhoud
bezit. bevindt zich een stroma en conidiëndragers van de schimmel

Van de vaatbundels, welke zich op dwarse doorsnede macros-
copisch voordoen als zwarte stippen, al of niet omgeven door een
bruine hof, blijken bij microscopisch onderzoek de oorspronkelijk
levende elementen bruin verkleurd protoplasma te bezitten; dit heeft
meest den oorspronkelijken vorm bewaard, doch is soms ook tot
een donkere massa samengebald. In de vaten werden mycelium-
draden aangetroffen.

Het in de bolschubben aanwezige mycelium is veelcellig, bevat
vaak vetdruppels en is variabel van dikte, n.1. van 1 tot 5 . de
meeste hyphen meten echter 2-3 Het mycelium buitenop (\'tus-
schen) de bolschubben is meer uniform van dikte en meet 2-3 a
De conidiën vormen een mengsel van één en tweecellige micro-
conidien en een veel geringer aantal viercellige macroconidiën- ze
worden verspreid in het luchtmycelium gevormd (geen sporodochiën

687o 3-11X1.5-4 gemiddeld 7.3X29«
227o 9-19X3 -4.5/^; .. 12.7X3 7T
100/, 20-34X3.5-4.5;.;nbsp;27.4X43^

Van het materiaal, in het najaar van 1929 ontvangen, werd een
72-tal stukjes uitgelegd op kersagar. De bollen werden, na van
de buitenste, meestal half vergane rok(ken) te zijn ontdaan met
water en zeep gewasschen en onder den kraan eenigen tijd nage-
spoeld Daarna werden hieruit stukjes bolschub gesneden, zooveel
mogehjk van de binnenste schubben en op de grens van bruin en
wit weefsel. Hiervan werden telkens 12 stukjes gedesinfecteerd met
formaline 4% gedurende resp. 10, 15 en 20 minuten; hetzelfde ge-
schiedde met sublimaat 0.1% Hierna werden de stukjes eenigen
tijd m gesteriliseerd water nagespoeld en met steriel filtreerpapier

afgedroogd. In alle gevallen kwam schimmel uit het weefsel groeien,
uitgezonderd bij één petrischaal waar gedurende 20 minuten met
formol en bij één waar gedurende 20 minuten met sublimaat ont-
smet was.

In de meeste gevallen werd een Fusarium-soort geïsoleerd; in
een groot aantal gevallen kwamen echter Trichoderma lignomm
(Tode) Harz en soms ook Trichoderma Koningii Oud. als veront-
reinigingen mede voor. Verder trad éénmaal verontreiniging door
Penicillium en tweemaal door Aspergillus op.

Van het materiaal, in 1930 verzameld, werd eveneens een aantal
isolaties gemaakt. De ontsmetting geschiedde met formol 4% ge-
durende 10 minuten en verder als boven omschreven. Ook hier
werd in de meeste gevallen dezelfde Fusarium-soort geïsoleerd;
hiernaast traden weer Trichoderma (thans minder) en Penicillium
en Aspergillus (thans meer) als verontreinigingen op.

De Fusarium werd op mout- en havermoutagar, aardappelknol,
lupinestengel en rijst gekweekt en vormde op de twee eerstgenoem-
de voedingsbodems een matig luchtmycelium en een paarsroode,
later blauwe kleur van den voedingsbodem (deze kleurvormingen
schijnen geen constant voorkomend kenmerk te zijn). De conidiën,
meest microconidiën (O—1 septen), waartusschen een veel kleiner
percentage macroconidiën (3 septen), worden verspreid in het my-
celium gevormd; sporodochiën en pionnotes ontbreken. Op rijst
vormt de schimmel een roze tot carmijnroode kleur, welke later in
violet overgaat. De macroconidiën bezitten een voet en een gekrom-
de topcel, welke in een stompe punt eindigt; eindelingsche en inter-
calaire chlamydosporen zijn in groote hoeveelheden aanwezig. Van
deze schimmel, welke door Dr. H. W. Wollenweber als Fusa-
rium orthoceras App. et Wr. werd geïdentificeerd, vindt men een
nadere beschrijving bij S h e r b a k o f f (1915), Wollenweber
(1916/1930), Reinking en Wollenweber (1927) en
Schmidt (1928).

Fusarium orthoceras App. et Wr. is van de geregeld geïsoleerde
organismen wel het eenige, dat als parasiet in aanmerking komt.
Ook Trichoderma lignorum werd vrij geregeld geïsoleerd, doch
komt op alle mogelijke bollenmateriaal geregeld voor (zie ook
Hoofdstuk II) en moet wel als saprophiet worden beschouwd.
Deze schimmel werd voor zoover ons bekend alleen op Ipomoea

van Naras) werden infectieproeven in ongesteriliseerde grond ge!
nomen.nbsp;° ^ ï)\'^

Van het nemen van proeven in gesteriliseerde grond of met
watercultures werd afgezien wegens de bezwaren daaraan verbon-
den. Wil men n.1 onder steriele omstandigheden experimenteeren
zoo moet men ook de bollen volkomen ontsmetten. Men zou dan
echter de bollen zoo sterk moeten desinfecteeren, dat dit de nlant
zeker zou schaden; nog afgezien van de organismen, welke zich
in het binnenste van den bol kunnen bevinden; deze kunnen niet
worden gedood zonder ook het vegetatiepunt te beschadigen Waar
dus een werken met steriele bollen niet mogelijk is, zou men kunnen
uitgaan van gedesinfecteerd zaad; dit heeft echter het bezwaar dat
het geruimen tijd duurt voordat bollen van eenigen omvang tot\'ont-
wikkehng zijn gekomen en men de plantjes gedurende dien tijd voor
infecties moet behoeden dus in een afgesloten ruimte moet kwee-
ken. Verder verandert de structuur van den grond door het steri-
hseeren altijd min of meer; dit moge voor proeven, welke in be-
trekkelijk korten tijd afloopen geen al te groot bezwaar zijn voor
proeven met deze bolgewassen, welke door hunne periodiciteit bijna
een jaar noodig hebben om een ontwikkelingscyclus te doorloopen
schijnt dit minder gewenscht. Bovendien zal in een gesteriliseerde
bodem, wanneer hieraan een hoeveelheid schimmel plus voedings-
bodem waarop zij groeit, wordt toegevoegd, zich veel gemakkelijLr
bij infectie één enkele schimmel in groote hoeveelheden op deze
voedingsbodem ontwikkelen dan in een ongesteriliseerde Ldem
waarin een biologisch evenwicht heerscht.
Bij watercultures houdt men ook het bezwaar van het niet kun

nen steriliseeren van het uitgangsmateriaal; bovendien komen hier-
bij het gevaar voor Penicillium-infectie in zoo natte omgeving en
de moeilijkheden van het kweeken van de schimmels in vloeistof.

Daarom werden de proeven genomen met ongedesinfecterde bol-
len in ongesteriliseerde grond; hierbij heeft men wel de nadeelen
van mogelijk niet geheel gezond uitgangsmateriaal, het voorkomen
van de schimmel in den grond bij de controleplanten en het op-
treden van secundaire infecties, maar anderzijds heeft men zoo de
natuurlijke omstandigheden zoo goed mogelijk nagebootst.

De schimmels werden in Erlenmeyer-kolven op rijst gekweekt.
Wanneer de rijst geheel was doorgroeid, resp. het, zeer levendig
gekleurde stroma overal in de kolf was doorgedrongen, werd de
inhoud hiervan zeer fijn verdeeld in de aarde vermengd. Dit meng-
sel werd gedurende eenige dagen op een vochtige plaats, n.l. in
den kelder onder glas bewaard; er vormde zich dan in dien tijd
overvloedig luchtmycelium op de aarde. Dit mengsel werd bij het
planten in den bodem verwerkt.

De bollen werden in het najaar van 1929 geplant in twee, buiten
in den grond ingegraven cementen bakken; gebruikt werden de
narcisvariëteiten Sir Watkin, Madame de Graaff, Leedsii en dub-
bele von Sion, van elke variëteit een 12-tal bollen. Een gedeelte
der bollen werd voorzien van prikwonden in schijf en bolschubben,
tcegebracht met een prepareernaald.

Vanaf begin April tot half Juli 1930 werden planten gerooid, ten-
einde het verloop van een event. aantasting na te gaan. Bij deze
oriënteerende infectieproeven werd met den stam van F. bulbigenum
nergens met zekerheid eenige aantasting verkregen. De planten
ontwikkelden zich geheel normaal, vormden een fraai ontwikkeld
loof en wortelstelsel en bloeiden tegelijk met de controleplanten.

Slechts éénmaal werd bij een bol van de variëteit Sir Watkin,
Welke van prikwonden was voorzien, de vorming van bruine vlek-
ken rondom deze wonden waargenomen. Deze bleven echter tot
de buitenste bolschub beperkt; het gelukte niet F. bulbigenum hier-
uit terug te isoleeren.

Ten eerste werden begin April 1930 een plant van Madame de
Graaff en twee dubbele narcissen van von Sion gerooid, welke door

het achterblijven (de bladeren waren ongeveer half 200 groot als
van de andere planten) en een kromming van enkele bladeren op-
vielen. Deze gekromde bladeren vertoonden aan de concave zijde
overlangs een gele verkleuring. Ook de bollen van deze planten
bleken aangetast te zijn: een donkerbruine verkleuring verliep vanaf
den hals door de bolschubben naar beneden en drong tot in de
schijf door. Bij den bol van Mad. de Graaff was het verkleurde
deel op dwarse doorsnede een aaneengesloten stuk midden in
den bol, ongeveer de helft van het doorsneeoppervlak in beslag
nemend; bij de bollen van von Sion waren het meer plaatselijke, los
van elkaar gelegen stukken. Het wortelstelsel dezer planten was
normaal ontwikkeld.

De overige planten waren wat betreft de bovenaardsche deelen
en het wortelstelsel geheel normaal ontwikkeld. Bij een aantal bol-
len van alle vier de variëteiten waren echter de een a twee buitenste
der succulente bolschubben (de verdroogde buitenste dus niet mee-
gerekend) aan den hals over kleinere of grootere afstand bruin
verkleurd. (Plaat I. Fig. Nr. 7.) We hebben hier te maken met
een eerste begin van aantasting, hetwelk, daar de bolschubben nor-
maal vaak van bovenaf een weinig uitdrogen, gemakkelijk over het
hoofd gezien kan worden. De door F. orthoceras veroorzaakte aan-
tasting verschilt echter door de chocoladebruine kleur en stopverf-
achtige consistentie van gewone indroging, waarbij de rokken dun
en meer geelbruin worden. Een aantal van deze bollen werd onder

relatieve vochtigheid 98—100%) de laboratoriumzaal (temp. 17—
20° C; rel; vocht. 60—85%) en de thermostaat (temp. 23—26° C;
rel. vocht. 70—80%) bewaard; het waren echter niet de juiste om-
standigheden van vocht en temperatuur waarbij de aantasting ver-
der doorliep.

Een aantal malen werd F. orthoceras uit de aangetaste bolschub-
ben teruggeïsoleerd, terwijl bovendien veelvuldig verontreinigingen
optraden, hoofdzakelijk door bacteriën,Penicillium, Trichoderma en
een enkele maal Rhizoctonia. Uit de gekromde bladeren kon F.
orthoceras niet worden teruggeïsoleerd; wel werd Botrytis narcis-
sicola Klebahn hieruit geïsoleerd, hetgeen echter geenszins als be-
wijs te beschouwen is, dat deze krommingen ook inderdaad door
deze schimmel zouden zijn veroorzaakt; immers Botrytis-soorten

De controleplanten waren geheel normaal en vertoonden geen
van de bovengenoemde verschijnselen. Wel vertoonden zoowel de
geïnfecteerde als de controleplanten soms enkele bruine vlekjes aan
de wortels, zooals dit in het volgend Hoofdstuk nog nader wordt
beschreven. Gemakshalve werd dit hierboven niet steeds vermeld.

Verder werden, tegelijkertijd met de bollen van bovenvermelde
infectieproeven, een 8-tal Fusarium-zieke narcisbollen (materiaal
van 1929) geplant in onbesmette niet gesteriliseerde aarde. Twee
hiervan waren sterk aangetast, waarschijnlijk van binnen reeds ge-
heel bruin en voelden zacht aan; de overige 6 bollen waren aan-
merkelijk minder ziek en voelden nog vrij stevig aan. De twee eerst-
genoemde bollen kwamen in het geheel niet meer op; bij het rooien
Waren ze, mede door de werking van mijten, zoover aangetast, dat
ze grootendeels uit elkaar vielen en inwendig zwart en verpoeierd
waren. Van de 6 overige bollen kwamen er 5 op; 2 planten bleven
klein, doch waren overigens normaal ontwikkeld, 3 vormden echter
slechts enkele zeer kleine gedeformeerde blaadjes; bij het rooien
waren de bollen van binnen geheel bruin verkleurd en voelden
zacht aan.

In 1930/31 werden de proeven herhaald, thans alleen met de
geïsoleerde stam van F. orthoceras.

De bollen werden half October buiten geplant in groote bloem-
potten, zooals deze voor palmen worden gebruikt. Eind Januari 1931
werden ze in de verwarmde kas gebracht (temperatuur 10—30°
C; gemiddelde dagtemperatuur ca. 20° C.) en hierbij uitwendig
gecontroleerd; een enkele aangetaste bol werd doorgesneden. De
bollen werden weer geplant in denzelfden grond, nadat hieraan eerst
een nieuwe hoeveelheid schimmel was toegevoegd. Daar een uit-
wendige inspectie alléén geen zekerheid geeft of de bollen zijn
aangetast (deze kan slechts verkregen worden door de buitenste
meer of minder vergane rokken te verwijderen of nog beter door
de bol overlangs door te snijden) heeft het weinig zin de toestand
der bollen bij het overbrengen in de kas uitvoerig te bespreken.
Slechts zij vermeld, dat de toestand van 2 bollen, welke werden
doorgesneden, de volgende was:

1 dubbele Narcis von Sion, met prikwonden; hiervan waren de
twee buitenste rokken geheel, de vier daaropvolgende gedeel-
telijk d.w.z. aan de binnenzijde, bruin verkleurd, van de prik-
wonden uitgaande.

Hieronder volgt thans een opsomming van de resultaten bij het
emde van de proef, einde Maart 1931, toen de bollen uit de kas
werden gerooid en doorgesneden.

1 bol is niet, of hoogstens aan den hals iets aangetast; een der
bladeren is gekromd.

1 bol is bruin verkleurd aan den hals en bezit kromme bla-
deren. (PJaat I, Fig, No. 8).

1 bol is bruin verkleurd aan de basis der bolschubben. Deze
aantasting blijft vrij oppervlakkig. Ook de schijf is aan-
getast, deze is week en kan gemakkelijk afgebrokkeld
worden; deze bol heeft dan ook slechts weinig wortels
ontwikkeld en het loof is in lengte achtergebleven. Aan
de schijf is Penicillium aanwezig,

Ook deze bollen vertoonden op doorsnede een bruine ver-
kleuring (Plaat I, Fig. No. 8) en kromming van een aantal
bladeren. Van een der bollen was ook de schijf reeds geheel
aangetast; deze bol bezat geen wortels (meer?) en had slechts
een paar kleine blaadjes tot ontwikkeling gebracht.

Van laatstgenoemden bol waren de rokken vanuit de wonden
en aan den hals over een korte afstand bruin verkleurd. Van
de beide andere bollen was er één voor ongeveer de helft,
de andere over een geringe afstand bruin verkleurd, van den
hals beginnend.

Van den verwonden bol zijn de bolschubben vanuit de won-
den over eenigen afstand bruin verkleurd en wel vnl. de bin-
nenzijde der rokken. Enkele bladen van deze plant waren ge-
kromd. Bij de andere bollen was geen aantasting waar te
nemen.

Omtrent de gekromde bladeren kan worden opgemerkt, dat deze
aan de basis aan den concaven kant een zwart, verkurkt randje
bezitten. Doordat deze verkurking, welke waarschijnlijk onder in-
vloed van de schimmel ontstaat, blijkbaar reeds vroeg, d.i. gedu-
rende den lengtegroei van het blad, optreedt, kan het blad aan
die zijde niet meer groeien en ontstaat de kromming. Door de
strekking van het overige bladgedeelte ontstaan dan bovendien
kleine dwarse inscheuringen aan de concave zijde, welke eveneens
door een zwart verkurkt randje worden afgesloten. Door deze in-
scheuringen wordt een aantal vaatbundels doorbroken, waardoor
bet blad spoedig over de geheele concave zijde vergeelt. Ook het
overige deel van het blad vergeelt meest eerder dan de normale
bladeren. Op de bloemstelen vertoonde zich onderaan een aantal
kleine, dwars verloopende, zwarte, verkurkte streepjes.

In alle gevallen, waar geslaagde infectie plaats vond, werd uit
de bolschubben, zoowel als uit de gekromde bladeren F. orthoceras
teruggeïsoleerd. De controleplanten waren normaal en vertoonden
genoemde verschijnselen niet. Ook hier bezaten de geïnfecteerde-,
zoowel als de controleplanten soms zeer enkele bruine vlekjes aan
de wortels. (Zie Hoofdstuk II).

Uit bovenstaande proeven blijkt, dat door infectie met den ge-
isoleerden stam van F. orthoceras de verschijnselen van Fusarium-
bolrot bij onverwonde Narcissen kunnen worden te voorschijn ge-
roepen. Deze aantasting begon bij de onverwonde bollen steeds
aan den hals en bij de, met een prepareernaald in schubben en
schijf aangeprikte bollen, soms ook aan de schijf. In het algemeen
bevorderde de aanwezigheid van prikwonden de aantastingssnel-
heid, daar de schimmel dan van verschillende zijden tegelijk bin-
nendrong. In verband hiermede zij opgemerkt, dat door ons bij de
natuurl ij ke infecties doorgaans een aantasting vanuit de basis
Werd waargenomen; slechts zelden begon het rot aan den hals.
Men is hierom geneigd aan te nemen, dat deze natuurlijke infectie
meestal haar oorsprong zal vinden in verwondingen aan de schijf.

Vergelijken we hiermede de verschillende in de litteratuur ge-
geven beschrijvingen van Fusarium-bolrot, dan zien we, dat het
door M a s s e e beschreven rot, veroorzaakt door F. bulbigenum

aan den hals begint Free man W e i s s schrijft over een
„basaUot veroorzaakt door een Fusarium van de Sectie Elegans
Tenslotte vermelden W e s t e r d ij k en van Lu ijk in de Jaar-
verslagen van het Phytopath. Lab. „Willie Commelin Scholtenquot;
zoowel een beginnen aan den hals als aan de schijf, veroorzaakt
door F. bulbigenum en event. „F. gemmiperdaquot; (thans F. lateritium
Nees var. fructigenum (Fr.) Wr. = Gfèèere/Za baccatae (Wallr.)
Sacc. var. evonymi (Fuck.) Wr.).

Verder werd als symptoom van de ziekte aan de bovenaardsche
deelen het soms optreden van een kromming der bladeren be-
schreven. Bij geringe aantasting treedt deze niet op; een geringe
aantasting aan den hals is overigens moeilijk altijd met zekerheid
vast te stellen. Of de genoemde krommingen ook bij de natuurlijke
mfectie op het veld in denzelfden vorm optreden is ons niet be-
kend, daar geen ziek materiaal op het veld werd verzameld In
het Jaarverslag over 19I3/H van het Phytopath. Lab. „Willie
Commelin Scholtenquot; wordt het voorkomen van geelachtige strepen
van den top tot de basis, meestal gepaard gaande met zijdelingsche
krommmg der bladeren, als symptoom beschreven.

Zoowel met de geïsoleerde stam van Fusarium orthoceras App.
et Wr. als met de in het Centraal Bureau voor Schimmelcultures
aanwezige stam van Fusarium bulbigenum Cke et Mass. werden
infectieproeven op droge narcisbollen uitgevoerd.

De infecties geschiedden oorspronkelijk op de volgende wijze.
De bollen werden van de buitenste ingedroogde en beschadigde
rok (ken) ontdaan; met water en zeep afgewasschen; in formaline
4% gedurende 15 minuten gedesinfecteerd; daarna in leidingwater
afgespoeld en tenslotte tusschen steriel filtreerpapier afgedroogd.
In de buitenste rokken werd op steriele wijze een oppervlakkige
snede gemaakt, zoodat een klepje ontstond. Onder dit klepje werd
een hoeveelheid schimmel plus voedingsbodem (rijst) gebracht en
het klepje weer zoover mogelijk aangedrukt. Een ander gedeelte
van de bollen werd van een aantal prikwonden in de bolschubben,
onderaan bij de schijf aangebracht, voorzien, en daarna gedurende
30 minuten geplaatst in een suspensie van conidiën der schimmel

in gesteriliseerd water, zóó dat de wonden onder water waren. Ten-
slotte werd een deel der bollen, onverwond gelaten, met eenzelfde
conidiënsuspensie overgoten. Dit overgieten werd eenige malen
herhaald; in de tusschenpoozen bleef de bol met het benedendeel
in de suspensie staan. Bij de infecties door middel van conidiën-
suspensies werden de bollen gedurende het infecteeren zooveel
mogelijk onder een klok geplaatst om verontreiniging zoo goed
mogelijk te voorkomen.

De geïnfecteerde bollen mochten niet in een te vochtige om-
geving worden bewaard, daar dan, vooral bij de open snijwonden,
gemakkelijk verontreinigingen konden optreden. Anderzijds mocht
de omgeving ook niet te droog zijn, opdat de Fusarium niet onmid-
dellijk zou indrogen, resp. opdat de conidiën tot kieming zouden
overgaan. Derhalve werden de bollen gedeeltelijk bewaard in glas-
doozen op vochtig filtreerpapier, gedeeltelijk in opvouwbare kar-
tonnen taartendoosjes, zooals die bij banketbakkers algemeen in
gebruik zijn, teneinde na te gaan welke methode de beste resul-
taten gaf.

Daar op 3 verschillende manieren werd geïnfecteerd en bollen
Van elk dezer 3 methodes werden geborgen zoowel in glasdoozen
als in kartonnen doozen, ontstonden 6 verschillende reeksen. Bol-
len van elk dezer 6 reeksen werden geplaatst in den kelder (tem-
peratuur 8—10° C„ relatieve vochtigheid i) 98—100%), in de
laboratoriumzaal (temp. 17—20° C., rel, vocht. 60—85%) en in
de thermostaat (temp. 23—26° C., rel. vocht. 70—80%) 2). Op
deze wijze ontstonden 18 verschillende proeven. Verder moet erop
Worden gewezen, dat in de glasdoozen de relatieve vochtigheid
overal 100% bedroeg; zoowel het glas als de bollen waren met
een groot aantal fijne druppeltjes bedekt.

Deze methodes voldeden echter niet. Op de bollen in de glas-
doozen trad veelvuldig verontreiniging op, hoofdzakelijk door
Penicillium, zoodat na verloop van een paar weken alle bollen
vanuit de glasdoozen (na zoo goed mogelijk ontsmet te zijn van
Penicillium) in kartonnen doozen moesten worden overgebracht.

\') De relatieve vochtigheid v/erd gemeten met een Polymeter, welke van te
voren was geijkt met behulp van een aspiratie-Psychrometer van As man.

\') In deze thermostaat waren open schalen met steriel water geplaatst om een
te droge atmospheer te vermijden.

In de glasdoozen hadden zich wel in de snijwonden eenig lucht-
mycelium en microconidiën gevormd, doch van een indringen van
de schimmel was niets waar te nemen; ook van een kiemen der
conidiën bij de met een conidiënsuspensie behandelde bollen was
geen spoor te bekennen. Bij de in kartonnen doozen opgeborgen
narcisbollen was dit al evenmin het geval; bovendien droogden hier
in de snijwonden voedingsbodem en schimmel uit. Wel konden
nog na verloop van 8 maanden uit dit verdroogde mycelium, zoo-
wel als uit de conidiën, welke zich aan de met een conidiënsuspensie
overgoten bollen bevonden, F. bulligenum en F. orthoceras wor-
den opgekweekt (in het laatste geval door een oppervlakkig stukje
bolschub uit te leggen). Ook hier hadden dus de conidiën van
F. orthoceras en ook die van F. bulbigenum langen tijd hun kiem-
kracht behouden.

Nergens kon dus met zekerheid aantasting door de schimmels
worden vastgesteld, zoodat naar een andere infectiewijze werd
omgezien en wel werd de volgende manier toegepast in navolging
van Hub er (1930), die een dergelijke methode bij appels ge-
bruikte. De bollen werden op bovengenoemde wijze ontsmet, al-
leen werd voor meerdere zekerheid na de formaline-desinfectie
nagespoeld in steriel water in plaats van in leidingwater. Daarna
werd met een kurkboor zijdelings een gat in den bol geboord,
ongeveer tot het centrum; in het gat werden schimmel plus voe-
dingsbodem (rijst) gebracht en daarna werden de uitgeboorde
schijfjes van de buitenste rokken weer op hun plaats gebracht.
Vervolgens werd het gat met paraffine luchtdicht afgesloten. De
bollen werden in bovengenoemde kartonnen doosjes geborgen en
wederom geplaatst in den kelder, de laboratoriumzaal en de ther-
mostaat. Deze methode voldeed zeer goed, ook traden nu geen
verontreinigingen door Penicillium of andere schimmels op.

Ditmaal werden alléén infecties uitgevoerd met de geïsoleerde
Fusarium orthoceras App. et Wr.; bij infectieproeven in den grond
bleek de stam van Fusarium bulbigenum Cke et Mass. geenerlei
aantasting teweeg te brengen, daarom werd van verdere proeven
met deze schimmel afgezien.

De bollen werden op 24 April 1931 geïnfecteerd en 13 dagen
later gecontroleerd door dezelven overlangs door te snijden; de
mate van aantasting zal worden aangegeven door te vermelden welk

deel (naar schatting) van het oppervlak der lengtedoorsnede bruin
was verkleurd. Gebruikt werden narcissen Mad. de Graaff, Gol-
den Spur, dubbele von Sion en Leedsii Mrs. Langtry. De resul-
taten vindt men in onderstaande tabel:

1 geheel — 1 ruim 74-
bijna geheel.
1 ruim Vs — 1 ca. \'A-
nog niet Vs-
1 ca. Vs - 1 ca. Va-
ruim Va-

weinig (ca. Va c.M. vanuit boorgat)
weinig (eenige m.M. vanuit boorgat)
1 ca. V4 — 1 weinig (enkele m.M.)
zéér weinig
beide nog geen of hoogstens allereerste
begin van verkleuring,
zéér weinig.

De verkleuring verliep het snelst in beneden- en bovenwaartsche
richting, en wel het vlugst langs de binnenzijde van de bolschub-
ben, zooals dit bij de microscopie werd beschreven. Ook in radiale
richting liep de verkleuring door, doch aanmerkelijk langzamer.
De schijf werd even goed aangetast als de bolschubben. Fusarium

13
II

14
19

41
44
43

90*)

orthoceras werd geregeld teruggeïsoleerd. De contróle-bollen ver-
toonden geen verkleuring, alleen was het wondoppervlak verdroogd
en bruin.

Zooals uit bovenstaande proef blijkt, verloopt de aantasting
het snelst in de thermostaat (temp. ca. 24° C.); het langzaamst
in den kelder (temp. ca. 12° C.). Dit komt geheel overeen met

de groeisnelheid van de schimmel, welke onder dezelfde omstan-
digheden werd gemeten door zooveel mogelijk gelijke hoeveelheden
mycelium te enten op petrischalen met kers- en moutagar. Deze
petrischalen werden dus eveneens in thermostaat, laboratoriumzaal
en kelder geplaatst (van elk 3). De tabel op blz. 24 geeft het resul-
taat van deze proef.

Verder blijkt uit de infectieproeven, dat de gevoeligheid van de
verschillende Narcisvariëteiten zeer verschilt; het gevoeligst zijn
Mad.- de Graaff en Leedsii Mrs. Langtry, het minste dubb. von
Sion en Golden Spur; de volgorde is ongeveer als volgt: Madame
de Graaff, Leedsii Mrs. Langtry, dubbele von Sion en Golden Spur.

HET „VAN-DEN-WORTEL-GAAN- VAN NARCISSEN
(NARCISSUS PSEUDONARCISSUS), VEROORZAAKT
DOOR CYLINDROCARPON RADICICOLA WR EN
HYACINTHEN (HYACINTHUS ORIENTALIS), VER-
OORZAAKT DOOR FUSARIUM CULMORUM
(W. G. SM,) SACC,

Zooals m de Inleiding werd vermeld, werd besloten met Cy/m-
drocarpon radicicola Wr. infectieproeven te nemen op narcisbollen
daar deze schimmel in de jaren 1913 tot 1915 in het Phytopatho-
logisch Laboratorium „Willie Commelin Scholtenquot; te Baarn her-
haaldelijk uit de schijf van wortelzieke narcissen werd geïsoleerd.
De schimmel werd toen nog onder den naam Ramularia macrospora
Fres vermeld. De bedoeling was na te gaan of dit organisme bol-
rot bij narcissen veroorzaakt.

Infectieproeven in den grond hadden wortelaantasting en geen
bolrot ten gevolge, hetgeen het vermoeden door W e s t e r d ij k
en van Lu ijk in het Jaarverslag over 1915 van genoemd labora-
tormm uitgesproken, dat deze schimmel de oorzaak van het wor-
telziek of z.g. „van-den-wortel-gaanquot; zou zijn, versterkte. Om dit
na te gaan werden de proeven het volgend jaar herhaald en ook
hyacmthen, waarbij ook „van-den-wortel-gaanquot; voorkomt, bii het
onderzoek betrokken.

De infectieproeven op narcis- en hyacinthbollen betreffende even-
tueel bolrot worden eveneens in dit Hoofdstuk behandeld.

Het van-den-wortel-gaan van narcissen is in de praktijk reeds
eenige tientallen jaren bekend, doch vraagt gedurende de laatste
vijftien jaren, mede door de sterke uitbreiding van de cultuur, meer
de aandacht.

De eerste vermelding van de ziekte komt, voor zoover kon wor-
den nagegaan, voor in het Jaarverslag over 1913/14 van het Phyto-
pathologisch Laboratorium „Willie Commelin Scholtenquot; te Baarn.
In het Jaarverslag over 1915 wordt hierop nog nader ingegaan.
Deze onderzoekingen deden vermoeden, dat de ziekte zou worden
veroorzaakt door Cylindrocarpon radicicola Wr. (Ramularia ma-
crospora Pres.). Deze schimmel werd een aantal malen uit het
donker gekleurde gedeelte van de schijf geïsoleerd. Infectieproeven
gelukten slechts zeer gedeeltelijk, doordat het uitgangsmateriaal,
hoewel oogenschijnhjk gezond, blijkbaar reeds ziek was.

Een onderzoek, door het Phytopathologisch Instituut te Wage-
ningen verricht, teneinde na te gaan in hoeverre men met een para-
sitaire ziekte te doen had, leverde geen positieve resultaten op, wes-
halve geadviseerd werd, het onderzoek in de richting van chemische
bodemanalyse voort te zetten.

Dit onderzoek werd verricht door de toenmalige Bodemkundige
Afdeeling van het Rijkslandbouwproefstation. Hierbij werd posi-
tief aangetoond, dat de ziekteoorzaak onmogelijk kan liggen in
de natuur- en scheikundige samenstelling van den grond en dat
men dus in een andere richting zou moeten zoeken, weshalve in
1922 de hulp werd ingeroepen van de Botanische en Bacteriolo-
gische Afdeelingen van het Rijkslandbouwproefstation te Gro-
ningen, welke Afdeelingen, in samenwerking met den Rijkstuin-
bouwconsulent te Lisse, een verder onderzoek instelden. Het resul-
taat dezer gezamenlijke onderzoekingen, gedurende de jaren 1921
tot 1927 verricht, werd in 1927 door Gerretsen, Hissink,
Volkersz en Zijlstra gepubliceerd.

De gronden werden onderzocht op koolzure kalk (CaCOs), or-
ganische stof (gloeiverlies), uitwisselbare kalk (kalk in de orga-
nische stof) en zuurgraad (pH). Verder werd onderzocht op
vochtgehalte, nitrietreactie, reactie op zwavelwaterstof (H2S) en
op ferroverbindingen. Bovendien werd een gedeelte van de grond-

monsters op mechanische samenstelling onderzocht. Het resultaat
van deze onderzoekingen was geheel negatief: „Een verband tus-
-schen het optreden van de ziekte, het zoogenaamde van den wor-
„tel gaan, eenerzijds en de natuurkundige en scheikundige samen-
„stelling van de onderzochte gronden anderzijds is niet waarqeno-
„menquot;. (I.e. blz. 314).

De uitkomsten van het botanisch onderzoek zullen in de vol-
gende bladzijden bij de betreffende onderwerpen (onder „Ziekte-
beeldquot;, „Microscopisch Onderzoekquot; en „Isolatie van dequot; Schim-
melsquot;) worden behandeld.

Verder werden bestrijdingsproeven genomen door ontsmetting
van den grond o.a. met: formaline, caporiet (CaOCls), carboli-
neum chloorwater en zwavelkoolstof (CS^) en de desinfecteerende
waarde van deze stoffen voor bodemdesinfectie nagegaan Met
formaline werden goede resultaten verkregen en een ontsmettings-
methode voor de praktijk werd uitgewerkt.

De Wit (1924) schreef het van-den-wortel-gaan met vrij
groote zekerheid toe aan reductieprocessen in den bodem, meer
speciaal aan de aanwezigheid van sulfiden. In verband hiermede
werd door G er r ets en c.s. de grond op zwavelwaterstof onder-
zocht. Slechts éénmaal werd een positieve reactie verkregen; het
betreffende monster was echter afkomstig van een gezonde plek.

De Wit (1930) blijft bij zijn oorspronkelijke opvatting, hierbij
steunend op de volgende feiten. Door hem werd op een groot
aantal zieke plekken zwavelwaterstofontwikkeling waargenomen,
en niet op gezonde, terwijl verder bij zijn kweekproeven van hya-
cinthen op water waaraan sulfiden waren toegevoegd, deze plan-
ten glazige worteltoppen vertoonden. De typische, nog nader te
beschrijven ziektesymptomen (bruine vlekjes, resp. bruine stukjes
in den wortel en daarna algeheele desorganisatie van den wortel-
inhoud) werden echter door hem niet beschreven.

Het ziektebeeld van de te velde staande narcissen wordt door
Gerretsen c.s. als volgt beschreven:

„Op de zieke plekken ziet men vaak reeds bij het begin van
„den groei de planten achterblijven, doch in de meeste gevallen
„is dit niet sprekend, uitgezonderd wanneer de bollen pas het 2de
„jaar worden opgenomen, zooals bij Nare. poëticus ornatus vaak
„geschiedt. Dan zijn de plekken bij het begin van den groei in het
„2de jaar en zelfs reeds bij het opkomen duidelijk waar te nemen.quot;

„Bij de eenjarige cultures ziet men de ziekte eerst duidelijk naar
„voren komen tegen het einde van den groei, in de periode der
„grootste verdamping. De planten staan lager en dunner in het
„kruid, de toppen der bladeren zijn geel en op de flink zieke plek-
„ken zijn vaak de meeste planten reeds afgestorven, terwijl de
„gezonde planten nog groen staan, waardoor in die periode de
„grens tusschen gezonden en zieken grond vrij scherp naar voren
„komt. Haalt men de zieke planten uit den grond, dan blijkt, dat
„het wortelstelsel grootendeels is afgestorven. Op doorsnede zijn
„de bollen volkomen gezond, terwijl meerdere, overigens gave,
„Wortels dikwijls bruine plekjes vertoonen.quot; (Dit laatste wanneer
de planten nog slechts weinig ziek zijn; voor de beschrijving der
verdere stadia zie: „Macroscopisch ziektebeeld van de plantquot;.)

Een typisch kenmerk is verder, dat de planten door het geheel
of gedeeltelijk ontbreken van gezonde wortels gemakkelijk uit den
grond kunnen worden getrokken; vandaar de naam, in de praktijk
aan de ziekte gegeven.

Ook oogenschijnlijk gezonde planten kunnen reeds een aantal
bruine vlekjes op de overigens gezonde wortels vertoonen. Het was
bij het verzamelen van materiaal bij een kweeker te Lisse, waar
het van-den-wortel-gaan bij narcissen en hyacinthen veel voor-
kwam, niet mogelijk planten met geheel gave wortels te verzame-
len, ook niet van oogenschijnlijk volkomen gezonde plekken.

Over het voorkomen en de uitbreiding der zieke plekken schrij-
ven bovengenoemde onderzoekers het volgende:

„De ligging der plekken is willekeurig, soms midden in het land,
„soms aan den kant, nu eens in de laagte, dan weer op hoogere
„plaatsen, zoodat men niet den indruk krijgt, dat hiervoor eenige
„regel geldt. Wel komen de volgende jaren de bestaande plekken
„op dezelfde plaats weer terug en breiden zich geleidelijk uit, in
„den regel langzaam, bijv. in één a twee jaar niet verder dan een

„meter, doch soms ook heel snel, waarschijnlijk in verband met
„het vast blijven staan van de narcissen, zooals bij Ornatus, waarbij
„zeer vaak betrekkelijk onbelangrijke plekjes van het eerste jaar
„zich in het tweede jaar onrustbarend vergroot hebben.quot;

„Meermalen is het, vooral in de laatste jaren, voorgekomen, dat
„in sommige tuinen de ziekte plotseling in vrij hevige mate optrad
„op plaatsen, waar men er vroeger nooit iets van gemerkt had,
„ook op gronden die nieuw in cultuur genomen zijn.quot; (1. c. blz .304).

De veroorzaakte schade bestaat uit een gewichtsafname van de
bollen of een veel geringere gewichtstoename dan de normale; deze
schade kan bij de hooge handelswaarde van het gewas aanzienlijk
zijn, zelfs wanneer slechts betrekkelijk kleine plekken zijn aange-
tast, terwijl bovendien dergelijke gronden voor verdere loonende
cultuur ongeschikt kunnen worden.

„De verschijnselen, zooals ze zich op het veld voordoen, geven
„aanleiding tot de veronderstelling, dat het teniet gaan der wor-
„tels het primaire is en dat tengevolge daarvan de bladeren ver-
„welken. Het onderzoek leert trouwens ook, dat er noch in de bla-
„deren, noch in den bol bepaalde afwijkingen te vinden zijn, waar-
„door het afsterven der bladeren zou kunnen worden verklaard.quot;
(I. c. blz. 317).

Verder beschrijven genoemde onderzoekers de ziektesymptomen
der wortels als volgt:

„Wat is er met het bloote oog aan de zieke wortels te zien?
„Gezonde wortels zijn helder wit. Op slechte plekken in den grond
„echter ziet men al vroeg, soms reeds drie weken na het planten
„der bollen, dat de worteltoppen een bruine kleur aannemen. Spoe-
„dig ziet men ook, op eenigen afstand van den top, het wortel-
..lichaam wankleurig, grauwachtig, worden, terwijl men daar ook
„fijne, bruine, hoogstens een paar millimeter lange, overlangs ge-
„richte streepjes op het oppervlak kan ontdekken. Dergelijke kleine
„bruine vlekjes komen vaak in wisselend aantal voor midden op den
„wortel, dikwijls reeds vrij dicht bij de bolschijf. Zij breiden zich
„geleidelijk uit, zoodat de wortel daar ter plaatse geheel bruin

„wordt en juist daar gemakkelijk afknapt bij het uit den grond halen.
..Zoo\'n afgebroken wortel wekt dan den schijn alsof hij van den
„worteltop af is gestorven. Sommige kweekers hadden dit reeds
-waargenomen.quot;

„Een verder gevorderd ziektestadium geeft gedeeltelijk afgestor-
„ven wortels te zien; de ondereinden zijn dan dood, de bovenein-
».den echter meestal nog vrijwel gaaf en normaal van kleur, behou-
..dens een aantal overlangsche gele of bruine streepjes van ver-
..schillende afmetingen: meestal ongeveer m.M. breed en 1 tot
..10 m.M. lang. Op den, meestal vrij plotselingen overgang van het
..zieke in het nog gezonde deel, breekt de wortel gemakkelijk af;
..geen wonder dus, dat de bol, bij een eenigszins gevorderd ziekte-
..stadium, gemakkelijk uit den grond kan worden getrokken. Het
..nog gave worteldeel vertoont op den overgang naar het zieke ge-
..deelte een dikwijls duidelijke opzwelling, waarvan de tint ook niet
..meer geheel normaal is.quot;

..De zieke worteldeelen bestaan in een vergevorderd stadium vrij-
..wel alleen nog uit een huidje, gevormd door de opperhuid en de
..onmiddellijk daaronder gelegen cellaag; daarbinnen bevindt zich
..het overige wortelweefsel in verganen toestand.quot;

„Op zeer slechte plekken in de bollenvelden vindt men tenslotte
..omstreeks het midden van Mei aan de bollen geen enkelen gaven
..Wortel meer, doch slechts nog stompjes, of ledige vliezen, bestaan-
»de uit de overgebleven, grauw verkleurde, beide buitenste cel-
..lagen.quot; (1. c. blz. 317/18).

Het is niet noodig aan deze duidelijke beschrijving, welke met
onze waarnemingen geheel overeenstemt, veel toe te voegen. Slechts
zou nog kunnen worden opgemerkt, dat de kleur van de genoemde
streepjes, wanneer deze nog klein zijn, meest okergeel tot geelbruin
is en naarmate. ze zich uitbreiden donkerder wordt. Wanneer de
plekjes zich over een groot deel of de geheele worteldoorsnede heb-
ben uitgebreid zijn ze meestal donker-chocoladebruin tot zwart-
bruin van kleur.

Tenslotte zij er nog op gewezen, dat volgens de mededeelingen
in de Jaarverslagen over 1913/H en 1915 van het Phytopatholo-
gisch Laboratorium „Willie Commelin Scholtenquot; ook de schijf van

carpon radicicola Wr (Ramularia macrospora Fres.) een aantal ma-
len uit deze donker gekleurde deelen geïsoleerd en werd door in-
fectie hiermede een zieke schijf verkregen.

Volgens Gerr etsen c.s. is de bol geheel normaal. (Zie
boven). De schimmel schijnt niettemin volgens hen soms iets in de
schijf te kunnen doordringen: zij vermelden hieromtrent het volgen-
de: „Wanneer de wortel eindelijk geheel vernietigd is. vindt men
„de schimmel nog over een korten afstand in de bolschijf gedrongen,
„waar zij plotseling eindigt in de nabijheid van een wondperiderm.quot;
De schimmel blijft hier dus in de allerbuitenste lagen van de schijf.

Door ons kon de schimmel niet in de schijf worden waarge-
nomen: hierbij dient echter te worden opgemerkt, dat het onder-
zochte materiaal gedurende één seizoen werd verzameld uitsluitend
van dezelfde kweekerij waar door Gerr etsen c.s. proefvelden
werden aangelegd.

Met de beschrijving van de microscopie der zieke narcissen kun-
nen we G e r r e t s e n c.s. geheel volgen, onze waarnemingen ko-
men hiermede grootendeels overeen. De hierbij te geven afbeel-
dingen hebben alle betrekking op door eigen infectie verkregen
zieke planten (behalve Fig. No. 8) waaruit tevens blijkt, dat de
kunstmatig geïnfecteerde planten geheel het natuurlijke ziektebeeld
vertoonen.

Omtrent de microscopie van de zieke worteltoppen schrijven ge-
noemde onderzoekers het volgende:

„Men vindt dan (n.1. eenige weken na het planten) wortels van
„een paar c.M. lengte, met bruinen top, terwijl het wortellichaam
„hier en daar wankleurige, grauwachtige tot bruinachtige plekken
„vertoont, hoewel de geheele wortel er overigens nog geheel gaaf
„uitziet. Gaat men dan den top microscopisch onderzoeken in
„dwarse en overlangsche doorsneden, dan ziet men, dat de celker-
„nen van calyptra, epidermis en schors geelbruin getint zijn. In
„het centrum van den worteltop, den lateren centralen cylinder, zijn
„de kernen echter nauwelijks geelachtig. De kleur der kernen
„is het donkerst in de calyptra- en epidermiscellen en neemt gelei-
„delijk af naar het centrum van den wortel toe. De celwanden zoo-
„wel als het protoplasma zijn ongekleurd. Behalve de kernver-

Na een uitvoerige beschrijving te hebben gegeven van een nor-
male gezonde narciswortel gaan genoemde auteurs over tot de be-
schrijving van de microscopie der vlekjes:

,.Het blijkt dan niet moeilijk te zijn, op vele, schijnbaar nog ge-
..heel gave en gezonde wortels met een loupe zeer smalle, slechts
..een paar m.M. lange, overlangsche bruine of oranjekleurige
..streepjes te ontdekken. Het nader onderzoek daarvan leert, dat
..men daar te maken heeft met een zeer jonge infectie van den
..Wortel door een schimmel. Het bruine streepje dankt n.1. zijn oor-
..sprong hieraan, dat daar ter plaatse, onmiddellijk onder de laag,
..gevormd door epidermis en exodermis, in een overlangs gericht
..strookje de schorsparenchymcellen gedesorganiseerd zijn en dat
..de celwanden, die in een gezonden wortel geheel kleurloos zijn,
..geel of geelbruin zijn geworden. Maken we hier een dwarse door-
..snede door den wortel, tevens dwars door het gele streepje... In
..het buitenste schorsparenchym zien we een rond plekje geel ge-
..kleurd weefsel, onmiddellijk onder de exodermis gelegen en om-
..geven door een kring van sterk vergroote, kleurlooze schorsparen-
..chymcellen, welke zich door dunne wanden in 2 tot 5 dochter-
..cellen hebben verdeeld. De deelingswanden staan alle ongeveer
..loodrecht op den straal van het ronde gele plekje. In dezen ring
..van gedeelde schorsparenchymcellen hebben wij een wondkurk-
..Weefsel (wondperiderm) te zien...quot;

„Maken we dwarse doorsneden door breedere en langere stre-
.,pen, die soms een weinig in het wortellichaam zijn ingezonken,
.,of waar het wortellichaam tenminste een afplatting vertoont...
„Het geelbruine weefsel is uitgebreider, zoowel in de diepte, als
„in de breedte, maar wordt ook hier omgeven door een kring van
„vergroote en gedeelde, kleurlooze schorsparenchymcellen en daar-
„door duidelijk van het aangrenzende, gewone schorsparenchym
„afgegrensd. Veelal zijn de epidermis en de exodermis nog geheel
„gaaf en ziet men slechts in enkele cellen daarvan schimmelhyphen,
„of ook wel eens sporen. De epidermiscellen zijn gewoonlijk ge-
„heel vrij van schimmelhyphen, evenals de lange exodermiscellen.

„In de korte exodermiscellen evenwel treft men vaak buitengewoon
„duidelijke en krachtige hyphen aan; deze cellen d.w.z. voor zoo-
„ver ze boven een bruin streepje liggen, zijn dikwijls geheel vol-
„gepropt met hyphen (Fig. No. 5); soms kan men er ook sporen
„in vinden.quot;

„In sommige gevallen ziet men, dat het gele wortelstreepje open
en dus feitelijk een spleetje in het wortellichaam vormt quot; (Fia
No. 6).nbsp;■

„Dergelijke doorsneden (n.1. longitudinale) leeren, dat de schim-
„mei zich in de lengterichting sterker uitbreidt, dan in dvv^arse
„richting, hetgeen waarschijnlijk het gevolg zal zijn van de aan-
„wezigheid van groote, evenwijdig aan de wortels verloopende in-
„tercellulaire ruimten tusschen de schorsparenchymcellen, in tegen-
„stelling met^ de uiterst kleine en schaarsche intercellulairen in dwar-
„se richting. Veelal toch kan men de eerstgenoemde intercel-
„lulaire ruimten opgevuld zien met schimmelhyphen.quot;

Fig. No. 7 geeft eenige schorsparenchymcellen weer bij de grens
van het gedesorganiseerde, slappe en het nog harde gedeelte van een
wortel. Behalve door de aanwezigheid van intercellulairen kan de
schimmel zich door den langgerekten vorm van de parenchymcel-
len ook in de cellen veel sneller in longitudinale dan in dwarse
richting uitbreiden. Bij het doorboren van den celwand versmalt de
hyphe 7,ich waarschijnlijk haarvormig en dringt dan waarschijn-

lijk door een plasmodesme-opening. Soms wordt dit doorboren
voorafgegaan en gevolgd door het afsnoeren van een korte bol-
vormige cel. Een enkele maal vormt de celwand een conische protu-

drocarpon radicicola, 200 X
De gestippelde celwanden zijn geelbruin van kleur en opgezwollen; ze
kleuren zich rood met Soedan IIL Deze zijn op de juiste dikteverhou-
ding geteekend.

De met een dikke lijn aangegeven celwanden zijn onverdikt en kleurloos,
doch kleuren zich eveneens rood met Soedan IIL Ze zijn in verhouding
tot de andere celwanden te dik geteekend.

berans (p. Fig. No. 6) om de doorgedrongen hyphe. Een nadere
beschrijving en bibliographie over dergelijke vormingen vindt men
bij v. d. Meer (1925). Ook Foex en Rosella (1930) be-
schrijven zulke protuberansvormingen.

„Evenals in dwarse doorsneden, zien we ook
„in de overlangsche het met de schimmel geïnfec-
„teerde weefsel aan de beide uiteinden door wond-
„periderm van het nog onaangetaste parenchym
„gescheiden. Hier staan de deelingswanden in de
„parenchymcellen dwars gericht, dus ook weer
„loodrecht op de richting van den straal, dien men
„zich van het midden van het bruine streepje uit-
„gaande kan denken. Het periderm ontstaat hier,
„doordat de lange parenchymcellen zich, nu zon-
„der voorafgaanden sterken groei, eenvoudig door
„dwarswanden in eenige dochtercellen verdeelen.quot;

„Een nog verder voortgeschreden infectie... De
„eene helft van het wortellichaam en bovendien de
.omgeving van den centralen cylinder is geheel
„gedesorganiseerd en door de schimmel doorwoe-
„kerd, die ook doordrongen bleek te zijn in den
„centralen cylinder. De wortel die aan deze zijde
„sterk is geschrompeld, heeft reeds zooveel ge-
„leden, dat ook het overige parenchym stervende is en groote hol-
„ten is gaan bevatten. Alleen de verkurkte epidermis en exodermis
„blijven een gesloten zak of buis vormen.quot;

„Zoo wordt tenslotte de geheele wortel door de schimmel ver-
„nietigd. Men vindt in vergevorderde ziektestadiën vaak nog wor-
„tels, waarvan alleen nog het basale gedeelte van een paar c.M.
„lengte in gezonden toestand verkeert; terwijl dit gezonde deel dan
„vrij plotseling overgaat in een totaal uitgeteerd gedeelte, slechts
„bestaande uit een gedesorganiseerde massa, ingesloten in de over-
„blijfselen van de epidermis en exodermis. Op den overgang van
„het gezonde en zieke deel vindt men dan in het inwendige van
„den wortel veel schimmelhyphen, die in het gezonde deel door-
„dringen tot aan de laag wondperiderm, waarmee ook dan nog
„door de narcis beproefd wordt, het nog onaangetaste weefsel af te
„sluiten.quot;

„Wanneer de wortel eindelijk geheel vernietigd is, vindt men
„de schimmel nog over een korten afstand in de bolschijf door-

..gedrongen, waar zij plotseling eindigt, in de nabijheid van een
„Wondperiderm.quot;

„Al zijn dus tenslotte ook alle wortels bij het rooien verdwenen,
„is het niet uitgesloten, dat de schimmel bij het weer uitpoten van
..den bol, op de nieuwe groeiplaats wordt overgebracht.quot;

Fig. No. 8 geeft een afbeelding van de longitudinale doorsnede
van een gedeelte van de schijf van een zeer sterk van-den-wortel-

gegane narcis met de resten van twee bijna geheel vergane wor-
tels. Van de bovenste zuiver radiaal getroffen wortel zijn nog slechts
de exodermis (en zeer sporadische resten van den epidermis)
en een stukje van den centralen cylinder over. Ook de epidermis,
waarvan de dunne primaire wand (welke slechts aan de buitenzijde
secundair verdikt is) niet of hoogstens zeer zwak verkurkt is,
verdwijnt dus tenslotte vrijwel geheel. Verder ziet men op deze
figuur drie achtereenvolgende kurklagen; de buitenste hiervan is

door de wortels doorbroken en bestond dus reeds voordat deze
waren uitgegroeid, de andere kurklagen hebben zich hierna ge-
vormd. Ook normaal worden in de schijf steeds zulke kurklagen
gevormd en het zich daarbuiten bevindende oude weefsel afge-
stooten. Buiten de buitenste kurklaag vindt men nog resten van
zulk afgestooten weefsel. Gerretsen c.s. spreken dan ook ten
onrechte van een wond periderm.

In de wortelresten en in de resten afgestooten weefsel vindt men
hyphen en chlamydosporen.

Genoemde auteurs geven daarna een beschrijving van de in de
zieke wortels aangetroffen hyphen en sporen:

„De hyphen worden in het wortelweefsel in zeer uiteenloopende
„dikte aangetroffen; de dikste worden gewoonlijk gevonden in de
„korte exodermiscellen en in de buitenste schorsparenchymcellen;
„hier zijn ze vaak 4 /x dik en grauwachtig getint; elders veel dun-
„ner nl. 2 fi oi minder.quot; (I.c. blz. 323).

De figuren geven een beeld van het mycelium in den wortel; de
dikte bedraagt 2,5 tot 5 /x.

„In enkele gevallen werden sporen gevonden in schorsparen-
„chymcellen; ...Zoo vonden we ook in enkele preparaten verschei-
„dene parenchymcellen, geheel gevuld met sporen; deze zijn bol-
„rond, met een diameter van ongeveer \\5 fx, dunwandig, met een
„geelbruinen korreligen inhoud... Verder vonden wij vele cellen
„met ledige sporenblazen, sommige ingevallen, andere echter nog
„bolrond; in sommige gevallen waren vele parenchymcellen hier-
,,mee volgepropt...quot;

De afbeeldingen die Gerretsen c.s. van de „sporenquot; en
„ledige sporenblazenquot; geven zijn onvoldoende om deze te kunnen
identificeeren. Het kwam ons reeds direct zeer waarschijnlijk voor,
dat met de „sporenquot; bedoeld werden chlamydosporen van Cylin-
drocarpon radicicola Wr., welke door ons geregeld in de narcis-
wortels werden aangetroffen (Fig. No. 6). Wij verkregen hier-
omtrent zekerheid, doordat Dr. Zijlstra zoo goed was ons zijn origi-
neele preparaten toe te zenden.

Deze chlamydosporen van Cylindrocarpon radicicola Wr. heb-
ben een grootte van 10 tot 16^, een wanddikte van 1 a 1,5 ^a, een
geelbruine tot bruine kleur en bevatten een aantal druppels of
vacuolen.

De beschrijving, welke G err etsen c.s. van deze chlamydo-
sporen geven is niet geheel juist: de inhoud is niet zoozeer „kor-
religquot;, dan wel een aantal druppels of blaasjes bevattend, terwijl
ook niet van „dunwandigquot; gesproken kan worden; de chlamydo-
sporen hebben integendeel een dikken wand.

Wat betreft de „ledige sporenblazenquot; kan worden opgemerkt,
dat genoemde auteurs hier misschien te doen hebben gehad met
opgezwollen korte myceliumcellen. Fig. No. 5 geeft een beeld van
dergelijke cellen in een exodermiscel en Fig. No. 9 van eenige

cellen midden uit het schors-
parenchym, welke met derge-
lijke myceliumcellen zijn opge-
vuld. Ook is het mogelijk, dat
zij met doorgesneden chlamy-
dosporen te doen hadden,
waaruit de inhoud verdwenen
was.

Daarna geven zij een be-
schrijving van het eerste bin-
nendringen van de schimmel in
den wortel. Dit geschiedt via
de korte exodermiscellen; deze
p.g^y^ gnbsp;worden opgevuld met myce-

Dwarsdoorsnede door worteUan Narcis Hum, dat zich van daaruit
von Sion. geïnfecteerd met Cylindro- straalsgewijs in den wortel uit-
carpon radicicola. 500 Xnbsp;breidt.

..Geheel analoge verschijnselen doen zich hier. blijkens door ons
..ingesteld onderzoek voor; alleen met dit verschil, dat het wond-
..periderm dikwijls ontbreekt. Het is alsof de Hyacinth nog minder
..bestemd is tegen deze infectie dan de Narcis, en daardoor zoo
„snel door de hyphen wordt doorwoekerd en gedesorganiseerd, dat
„de plant dikwijls geen gelegenheid heeft een poging te doen tot
..afsluiting van het aangetaste weefsel.quot;

Hierbij kan nog worden opgemerkt, dat bij hyacinthen werd
waargenomen het voorkomen van een sterk lichtbrekende waar-

schijnlijk hars- of gomachtige vloeistof in de intercellulaire ruim-
ten. Waar deze ruimten niet geheel door de vloeistof worden op-
gevuld trekt deze zich in de hoeken hiervan terug. In het aange-
taste weefsel bevonden zich mycelium en chlamydosporen. Het
mycelium was 1^—3/x dik; de kleurlooze tot zeer lichtgele chla-
mydosporen ca. 8—12 n groot met een dunne wand (0,5—1 n.).

Tenslotte moet nog worden opgemerkt, dat het natuurlijk niet
met zekerheid is na te gaan, of al het beschreven mycelium uit-
sluitend behoorde aan Cylindrocarpon radicicola Wr. resp. Fusa-
rium culmorum (W. G. Sm.) Sacc. (Zie onder). In verband hier-
mede zij nog verwezen naar de opmerking over Rhizoctonia aan het
einde van de volgende paragraaf.

Te Lisse werd in 1930 materiaal verzameld van van-den-wortel-
gegane narcissen bicolor Victoria, Eagle en poëticus ornatus.

De stukjes der aangetaste wortels (zoowel stukjes wortel met
bruine streepjes als stukjes bij de grens van gezond en slap weef-
sel) werden, alvorens op petrischalen met kersagar te worden uit-
gelegd, als volgt gedesinfecteerd.

De stukjes werden eerst eenige uren in leidingwater onder de
kraan gespoeld en daarna gedurende 10 minuten in steriel water
(dat eenige malen werd ververscht) gewasschen. Een gedeelte der
stukjes werd hierna uitgelegd. Vier andere gedeelten werden daar-
na eerst nog gedurende resp. 3 en 5 minuten in formaline 4% en
resp. 3 en 5 minuten in sublimaat 0,1% ontsmet en hierna even
in steriel water nagespoeld om de formaline resp. de sublimaat uit
te trekken. Alle stukjes werden voor het uitleggen tusschen steriel
filtreerpapier afgedroogd.

De desinfectie alleen met water voldeed in zooverre goed, dat
de schimmel reeds spoedig uit den wortel groeide en meest reeds
binnen een week was te herkennen. Aan den anderen kant waren
hierbij echter de petrischalen veelal verontreinigd vnl. door bac-
teriën en door Trichoderma. Naast deze verontreinigingen trad
soms veel Rhizoctonia op, hoewel deze schimmel gewoonlijk geheel

ontbrak. Verder kwamen Penicillmm-, Fusarium- en Alternaria-
(of verwante) soorten voor. Ook werd een aantal malen een schim-
mel geïsoleerd, welke zeer kleine kogelronde sclerotiën voortbracht.
De sclerotiën van deze schimmel werden een aantal malen gevon-
den op buitenste doode narcisrokken; de grootte was dan hoogstens
1/3 m.M. In cultuur werden de sclerotiën iets grooter, nl. tot ca.
1/2 m.M., de schimmel vertoonde dan zeer groote uiterlijke over-
eenkomst met Sclerotium cepivorum Berk, doch was niet pathogeen
op uien. De schimmel werd niet nader bestudeerd.

In verreweg de meeste gevallen werd echter Cylindrocarpon
radicicola Wr, geïsoleerd. Deze schimmel is aan de donkerbruine
kleur (vooral steeds duidelijk aan de onderzijde van de petrischaal),
doch vooral ook aan de zelden ontbrekende massa\'s chlamydo-
sporen te herkennen, terwijl soms ook reeds spoedig conidiën tot
ontwikkeling komen. Slechts in dit geval heeft men volle zeker-
heid met deze schimmel te doen te hebben, de chlamydosporen kun-
nen, vooral in hun jeugdstadium, met Fusarium-chlamydosporen
worden verward. De schimmel groeit zeer langzaam, vandaar de
groote hinder, die men bij het isoleeren door het optreden van ver-
ontreinigingen ondervindt.

Desinfectie met formaline of sublimaat hebben wehswaar het
voordeel, dat het aantal verontreinigingen door bacteriën en sapro-
phytische schimmels wat vermindert, doch anderzijds wordt reeds
spoedig ook het zich in de wortels bevindende mycelium gedood,
zoodat bij voorbeeld bij een desinfectie van 5 minuten met forma-
line 4% of sublimaat 0,1% de schimmel niet meer te voorschijn
komt. Bovendien is een dergelijke ontsmetting volkomen ontoerei-
kend om alle verontreiniging tegen te gaan.

Daarom werd voor het isoleeren meest alleen met water ontsmet.
Bij terug isoleeren na een infectieproef schijnt deze methode
echter minder gewenscht. In dit geval n.1., waarbij men een be-
paalde schimmel in groote hoeveelheden in den grond heeft ge-
bracht en deze dus gemakkelijk buiten op of zelfs in de wortels kan
voorkomen, vooral bij verwondingen, zooals die bij het van-den-
wortel-gaan voorkomen, zal men bij gebruikmaking van deze
methode veelal de in den grond gebrachte schimmel isoleeren, ook
al heeft deze de ziekteverschijnselen niet veroorzaakt. Teneinde dit,
althans zooveel mogelijk, te voorkomen, werd bij het terugisoleeren

meestal gedurende tien minuten in formol 2% gedesinfecteerd (daar
formol 4% te snel doodelijk werkt), waarbij echter moet worden
opgemerkt, dat dit geenszins altijd afdoende was.

Zoowel uit de wortels van narcissen bicolor Victoria, Eagle als
poëticus ornatus werd Cylindrocarpon radicicola Wr. vele malen
geïsoleerd.

Zooals uit het bovenstaande blijkt was C. radicicola de eenige
constant geïsoleerde schimmel, die als veroorzaker der ziekte in
aanmerking kwam. Naast een aantal incidenteel optredende
schimmels kwam alleen Trichoderma lignorum (Tode) Harz, vrij
geregeld voor (een enkele maal ook Trichoderma Koningii Oud.).
Deze organismen zijn voor zoover ons bekend slechts éénmaal als
parasitisch op Ipomoea hatatas beschreven door Cook en Tau-
benhaus (1911). Het feit, dat deze schimmels uit allerlei soor-
ten materiaal geregeld geïsoleerd werden (zie Hoofdstuk I) wijst
er verder op, dat we hier waarschijnlijk met op bolgewassen alge-
meen verbreide saprophieten te doen hebben.

Een beschrijving van Cylindrocarpon radicicola Wr. geeft Wol-
lenweber (1928 en 1931).

Tegelijk met het narcissenmateriaal werd materiaal verzameld
van van-den-wortel-gegane hyacinthen Gertrude.

Op dezelfde wijze als bij de narcissen werd een aantal wortel-
stukjes voor isolatie uitgelegd; uit bijna alle stukjes werd Fusa-
rium culmorum (W. G. Sm.) Sacc. geïsoleerd. Ook hier traden de
gewone verontreinigingen op door bacteriën en door Trichoderma,
Penicillium en Rhizoctonia species enz. Dat hier Fusarium culmo-
rum (W. G. Sm.) Sacc. zeer vaak kon worden geïsoleerd moet
wel worden toegeschreven aan den snellen groei van deze schim-
mel, welke een overvloedig roze, later meer okerkleurig mycelium
vormt, dat snel over de petrischaal heengroeit. Ook deze schimmel
maakt chlamydosporen, welke wat kleiner zijn dan die van C. radici-
cola en tevens lichter van kleur en dunner van wand zijn. De schim-
mel maakt echter meestal ook reeds spoedig overvloedig conidiën.

Ook hier trad Rhizoctonia bij isolatie van sommige planten vrij
geregeld, bij andere echter in het geheel niet op. In dit verband

zij gewezen op het feit, dat sommige onderzoekers het periodiek
voorkomen van mycorrhiza in narcis- en hyacinthwortels aannemen.
(Dra heim (1929) en aldaar aangehaalde litteratuur).

De determinatie van bovengenoemde schimmel als Fusarium cul-
morum (W. G .Sm.) Sacc. werd door Dr. Wol len we ber ge-
controleerd. Een nadere beschrijving van dit organisme vindt
men bij Sherbakoff (1915), Wollenweber (1931) en
Schmidt (1928).

Zooals in Je Inleiding van dit Hoofdstuk vermeld, werden in
1929/30 oriënteerend infectieproeven in den vollen grond gedaan
op narcissen met Cylindrocarpon radicicola Wr., en wel met een
stam in het Centraal Bureau voor Schimmelcultures te Baarn aan-
wezig en indertijd door Wollenweber van Phytophthora-zieke
aardappelen geïsoleerd. Er werden geen proeven genomen in ge-
steriliseerde grond of met watercultures wegens de hieraan ver-
bonden bezwaren (zie Hoofdstuk I).

Bollen van de variëteiten Leedsii (15 stuks), dubbele von Sion
(10 stuks) en Madame de Graaf f (5 stuks) werden geplant in
groote bloempotten, zooals deze voor palmen worden gebruikt.
Tegelijk met het planten werd de met Cylindrocarpon radicicola
Wr. geïnfecteerde aarde toegevoegd, een en ander op de in Hoofd-
stuk I beschreven wijze. De potten werden buiten in den grond
ingegraven. Het planten geschiedde op 9 December 1929. de eerste
bollen werden gerooid op 31 Maart, de laatsten op 10 Juli 1930.

Hierbij bleek, dat de bollen niet, doch de wortels wel waren
aangetast. Het wortelstelsel vertoonde verschillende graden van
van-den-wortel-gaan vanaf het voorkomen van een aantal bruine
streepjes en vlekken op de overigens witte wortels (dit stadium
zal als ,.weinig ziekquot; worden aangeduid), tot het stadium, waarop
naast een aantal witte, geheel gave of slechts van enkele vlekjes
voorziene wortels, een groot aantal wortels voorkomt, welke,
halverwege aangetast zijnde, het apicale einde verloren hebben.
Deze wortels eindigen dan plotseling met een bruin uiteinde of
bezitten bovendien nog een slap eind wortelrest. Zoo\'n wortel-

stelsel geeft dus den indruk van kort en met bruine uiteinden (en-
kele wortels bovendien nog met slappe einden) en hiertusschen
eenige lange goed ontwikkelde wortels. Dit stadium zal met „mid-
delmatig ziekquot; worden aangeduid. Verder ziet men hierbij, dat de
bovenaardsche deelen van een dergelijke plant volkomen normaal
en goed ontwikkeld zijn; de geheele plant is soms alleen iets ge-
drongener dan de controleplanten. Dit wordt door Gerretsen c.s.
ook als een der kenmerken van de ziekte genoemd; in dit geval
kunnen echter ook andere factoren als verschil in standplaats in-
vloed hebben gehad; het aantal proefplanten was te klein om hier-
omtrent met zekerheid een uitspraak te doen.

Verder werd waargenomen, dat de planten, welke voor einde
April gerooid werden allen de ziekteverschijnselen in meerdere of
mindere mate vertoonden. Van de rest der planten, welke op 10
Juli gerooid werd, waren de narcissen Leedsii en Mad. de Graaff
weinig, de dubbele narcissen von Sion echter allen sterker aan-
getast. Dit kan wellicht worden toegeschreven aan het volgende.
De schimmel, welke een tijdlang op haar oude voedingsbodem
(rijst) kon teren, moest zich daarna echter saprophytisch in den
bodem gaan voeden en de grond te Baarn (gebruikt werd een
mengsel van tuinaarde en zand) is weinig humusrijk, zoodat her-
haaldelijk daar, waar infectieproeven in den bodem geschiedden,
de schimmels op den duur „vanzelfquot; uit den grond verdwenen,
resp. zich hierin niet konden in stand houden. Hierdoor is het be-
grijpelijk, dat waar de plant op de ziekte reageert met het maken
van nieuwe wortels (zie onder) en deze dan niet meer worden
aangetast, het wortelstelsel in een later stadium een minder zieke
indruk maakt. Dat de narcissen von Sion tot het einde wel duide-
lijk waren aangetast zou dan op een grootere gevoeligheid van
deze variëteit wijzen (zie onder).

Een aantasting van schijf of bolschubben werd nergens waar-
genomen, ook niet bij die bollen, waarvan deze organen door prik-
wonden met een prepareernaald waren beschadigd.

Verder kan worden opgemerkt, dat aan het einde der vegetatie-
periode, door het natuurlijk afsterven der wortels, de beelden min-
der duidelijk werden; weliswaar hebben normaal afgestorven wor-
tels oorspronkelijk een eenigszins ander uiterlijk dan wortels, welke
door C. radicicola tot afsterven worden gebracht, doch het alge-

meene beeld wordt hierdoor toch zeer vertroebeld. De wortels,
welke normaal afsterven, worden meer in hun geheel slap, welk
slap worden van den top af begint en schijnbaar snel voortschrijdt,
althans men vindt slechts zelden wortels, die aan den top reeds
slap en aan de basis nog geheel turgescent zijn. Er is hier in elk
geval géén scherpe overgang tusschen slap en turgescent weefsel,
zooals dit bij het van-den-wortel-gaan zoo typisch voorkomt. Zijn
de wortels echter geheel slap geworden, dan is er uiterlijk met
door het van-den-wortel-gaan slap geworden wortels geen verschil
meer te zien.

Uit de zieke wortels, zoowel van de narcissen Leedsii, Mad. de
Graaff, als dubbele von Sion werd Cylindrocarpon radicicola Wr,
teruggeïsoleerd.

De controleplanten bezaten allen een goed ontwikkeld wortel-
stelsel van lange witte wortels, hoewel ook hier, zooals te ver-
wachten was, soms wel enkele bruine streepjes op de wortels voor-
kwamen. Het gelukte niet hieruit Cylindrocarpon radicicola ^Vr.
te isoleeren. Hetzelfde deed zich voor bij de wortels der met Fusa-
rium bulbigenum Cke et Mass. en Fusarium orthoceras App. et
Wr. geïnfecteerde planten. Het gelukte hier in beide gevallen één-
maal Cylindrocarpon radicicola Wr. uit zieke plekjes te isoleeren;
hoewel hier dus een overmaat Fusarium in den grond voorkwam,
veroorzaakte deze niet de streepjes op de wortels, dit geschiedde
door Cylindrocarpon radicicola Wr,

Wat de oorzaak was, dat ook de niet geïnfecteerde planten niet
geheel vrij waren van de ziektesymptomen, het voorkomen van
C, radicicola (en dan waarschijnlijk in den vorm van mycelium en
chlamydosporen) aan de schijf van enkele bollen of het voorkomen
van deze schimmel in den grond, werd niet uitgemaakt,

In 1930/31 werden deze proeven herhaald; thans werd voor
infectie gebruik gemaakt van een eigen isolatie van Cylindrocarpon
radicicola Wr, van van-den-wortel-gegane narcissen en werden
ook proeven genomen met Fusarium culmorum {W. G. Sm,) Sacc,,
geïsoleerd van van-den-wortel-gegane hyacinthen. Ook werden
krüisinfecties uitgevoerd. Verder werd nog een infectieproef ge-
nomen met een door Drs. W. F. van Heil (die tegelijkertijd
aan het Phytopathologisch Laboratorium „Willie Commelin Schol-

3 Narcissen Leedsii Mrs. Langtry werden op 23 October
1930 buiten geplant en op 14 Januari 1931 gecontroleerd en
m de kas gebracht. De planten waren toen zeer sterk van-
den-wortel; slechts enkele worteltjes waren over (of hadden
zich nieuw gevormd?) Verder waren alle wortels geheel of
zoo goed als geheel vergaan, van enkelen was nog een, hoog-
stens H c.M. lang stompje, voorzien van een slap uiteinl
over; verder was er nog een aantal geheel uitgeholde wortels
(Plaat II Fig. No. 3). C. radicicola werd uit deze enkele wor-
teltjes teruggeïsoleerd. De bollen werden weer geplant in niet
geïnfecteerde grond, teneinde na te gaan, in hoeverre ze zich
herstelden en nieuwe wortels maakten. Op 17 Maart 1931
werden de planten opnieuw gerooid, ze hadden zich intus-
schen goeddeels hersteld door een aantal nieuwe wortels te
maken (naar schatting 1/3 ä 1/2 van het normale aantal). Deze
wortels waren wit en gaaf, vertoonden alleen gedeeltelijk geel-
bruine tot bruine worteltopjes, zooals die door Gerr etsen
c.s als het eerste ziektesymptoom worden beschreven Het
gelukte eenmaal hieruit C. radicicola te isoleeren. Tusschen
deze wortels bevonden zich nog enkele restjes van de oude
zieke wortels, hieruit werd C. radicicola wederom terugge-
ïsoleerd. Een der bollen was van prikwonden voorzien bii
een dezer wonden vertoonde zich bruinkleuring in den vorm
van een ca. 1 c.M. groote ronde plek om het gat. Alleen de
buitenste rok was aangetast; C. radicicola kon hieruit niet
worden teruggeïsoleerd.

ten geplant en op 6 Febr. \'31 gecontroleerd en in de kas ge-
bracht. Er werd nieuwe schimmel aan den grond toegevoegd.
De planten waren toen middelmatig ziek; hetzelfde was het
geval toen de bollen op 18 Maart \'31 uit de kas werden ge-
rooid. Naast een groot aantal geheel slappe wortels kwam nog
een vrij groot aantal harde wortels voor, meerendeels met
bruine vlekjes en slappe uiteinden. De lengte dezer wortels
bedroeg nog ca. 3—12 c.M. Het gelukte hier niet de schim-
mel terug te isoleeren. Een der bollen was van prikwonden
voorzien; om één dezer wonden vertoonde de buitenste rok
een bruine plek; de schimmel kon hieruit niet worden terug-
geïsoleerd.

3 Narcissen Mad. de Graaff werden op 23 Oct. \'30 buiten
geplant en op 6 Febr. \'31 gecontroleerd en in de kas gebracht.
Er werd nieuwe schimmel aan den grond toegevoegd. De
bollen hadden toen goed ontwikkelde wortelstelsels met slechts
weinig bruine vlekjes. De schimmel kon hieruit worden terug-
geïsoleerd. Op 18 Maart \'31 uit de kas gehaald, vertoonden
de planten het van-den-wortel-gaan in sterke mate. Naast
een aantal geheel slappe- komt een aantal wortels met slappe
uiteinden voor; de nog harde deelen waren ca. 1—5 c.M. lang.
Een der bollen, welke van prikwonden was voorzien, was ge-
deeltelijk bruin verkleurd; buitenop bevond zich over de ge-
heele hoogte van den bol een grillig gevormde bruine plek.
Op doorsnede waren de 4 buitenste rokken aangetast; vnl.
de binnenzijde hiervan was bruin verkleurd. Het gelukte niet
de schimmel hieruit terug te isoleeren.

4 Narcissen Leedsii Mrs. Langtry werden op 23 Oct. \'30
buiten geplant en op 11 Febr. \'31 gecontroleerd en in de kas
gebracht. Er werd nieuwe schimmel aan den grond toege-
voegd. De wortels van 3 der bollen vertoonden toen een aan-
tal bruine vlekjes en slappe uiteinden, doch betrekkelijk wei-
nig. Een der planten was echter sterk van-den-wortel ge-
gaan. de meeste wortels waren zeer klein gebleven en bruin
verkleurd; verder kwam een aantal wortels met de gewone
bruine vlekjes en slappe uiteinden voor. De schimmel werd

teruggeïsoleerd. Op 20 Maart \'31 uit de kas gehaald, vertoon-
den de wortels nog vrijwel hetzelfde beeld.

3 Narcissen Golden Spur werden op 13 Nov. \'30 buiten
geplant en op 11 Febr. \'31 gecontroleerd en in de kas ge-
bracht; er werd nieuwe schimmel aan den grond toegevoegd
Iwee der planten hadden toen een matig ontwikkeld wortel-
stelse met de bekende bruine vlekjes en daarnaast een aantal
zeer klein gebleven bruine worteltjes. De derde plant was
echter zeer sterk van-den-wortel-gegaan, alle wortels waren
hier tot op een stukje van ca. 1,5 c.M. na. uitgeteerd; de bol
vertoonde dus een krans uniforme wortelstompjes van die
lengte, voorzien van slappe uiteinden. C. radicicola werd ook
hier teruggeïsoleerd. Op 20 Maart \'31 uit de kas genomen
vertoonden de eerstgenoemde planten nog ongeveer hetzelfde
beeld (de derde was niet weer geplant).

6 Hyacinthen Gertrude werden op 23 October \'30 buiten
geplant en op 11 Febr. \'31 in de kas gebracht en gecontrö-

■ leerd; er werd nieuwe schimmel aan den grond toegevoegd.
De p anten vertoonden toen alle een fraai ontwikkeld wortel-
stelsel van lange witte wortels; bruine vlekjes waren er slechts
met moeite enkele te vinden. Hieruit werd éénmaal C radi-
cicola teruggeïsoleerd. Toen de planten op 11 Maart \'31 uit
de kas werden genomen, bezaten ze nog hetzelfde fraai ont-
wikkelde wortelstelsel. (Plaat 11 Fig. No. 2). Ook thans werd

3 Hyacinthen Gertrude werden op 23 October \'30 buiten
geplant en op 14 Jan. \'31 gecontroleerd en in de kas gebracht-
er werd nieuwe schimmel aan den grond toegevoegd De
planten vertoonden toen een fraai ontwikkeld wortelstelsel van
lange witte wortels met slechts zeer sporadisch bruine vlekjes;
een der bollen had enkele vlekjes dicht bij de schijf, hieruit
werd C. radicicola éénmaal teruggeïsoleerd. Toen de planten

Hyacinth Gertru- Hyacinth Gertrude geïnfecteerd
de geïnfecteerd met Cylindrocarpon radicicola.
met Fusarium
culmorum.

(Deze twee bollen waren van prikwonden voor-
zien ; behalve de gewone wondreactie — zie de
verkleurde stippen — had geen aantasting van
den bol zelf plaats).

Fig. 3. (boven)
Narcis Leedsii Mrs. Langtry
geïnfecteerd met Cylindrocarpon
radicicola.

Fig. 4. (onder)
Narcis Leedsii Mrs. Langtry
geïnfecteerd met Fusarium
culmorum.

op 19 Maart \'31 uit de kas genomen werden, vertoonden ze
nog vrijwel hetzelfde beeld, slechts waren thans eenige wor-
tels normaal afgestorven. Hieruit konden slechts Penicillium
en bacteriën worden geïsoleerd.

3 Hyacinthen Gertrude werden op 13 Nov. \'30 buiten ge-
plant en op 14 Jan. \'31 gecontroleerd. De bollen hadden toen
nog geen wortels gemaakt; de schijf en het benedenste deel
van de rokken waren aangetast. De schijf was geheel week en
papperig, de bolschubben onderaan wankleurig, glazig en
week. Uit dit materiaal konden slechts bacteriën en Penicil-
lium worden geïsoleerd; waaraan deze aantasting moet wor-
den toegeschreven is niet bekend. Een der bollen werd in
ongeïnfecteerde grond weer geplant en in de kas geplaatst,
doch herstelde zich niet; integendeel was op 19 Maart \'31
de schijf grootendeels vergaan en viel los van den bol, de
rokken waren thans grootendeels geelbruin.

9 Hyacinthen Gertrude werden op 30 Sept. \'30 buiten ge-
plant en op 27 Jan. en 3 Febr. \'31 gecontroleerd en in de kas
gebracht; er werd nieuwe schimmel aan de aarde toegevoegd.
De planten hadden toen een aanmerkelijk kleiner aantal goed
ontwikkelde wortels dan normaal, doordat een deel van de
wortels het niet verder gebracht had dan een klein roestbruin
puntje, ter lengte van enkele m.M. tot hoogstens 1 c.M. Ver-
der vertoonde een deel der lange witte wortels aan de basis
een bruine vlek; midden in het wortellichaam was haast geen
enkel vlekje te vinden. Uit deze wortels kon een groot aantal
malen Fus. culmorum worden teruggeïsoleerd, echter werd ook
tweemaal C. radicicola geïsoleerd. — Toen de planten op 10
Maart \'31 uit de kas werden gerooid waren allen zeer sterk
van den wortel gegaan. De planten waren ,,stuntedquot;, de
bloemtrossen bleven klein en waren voortijdig uitgebloeid. De
wortels waren zoo goed als geheel verdwenen, soms vond men
nog enkele ca. Y2 c.M. lange bruine stompjes, meestal was
echter zelfs de aanhechtingsplaats nauwelijks meer te herken-

nen. Soms waren nog heel enkele slappe wortelrestjes aan-
wezig; enkele bollen hadden nog 2—3. enkele c.M. lange
(nieuw gevormde?) witte worteltjes. Een der bollen had nog
een aantal slappe worteleinden over; deze werd, op een cuvet
met water geplaatst (om deze wortelresten goed te doen uit-
komen) gephotographeerd. (Plaat II Fig. No. 1). Twee bollen
waren van prikwonden voorzien; er had geen aantasting van
den bol plaats gehad. (Plaat II Fig. No. 1).

3 Narcissen Leedsii Mrs. Langtry werden op 30 Sept. \'30
buiten geplant en op 3 Febr. \'31 gecontroleerd en in de kas
gebracht; er werd nieuwe schimmel aan den grond toegevoegd.
De wortels waren toen wit en fraai ontwikkeld, slechts enkele
bruine vlekjes waren met moeite te vinden (Plaat II Fig. 4).
Enkele hiervan werden uitgelegd en daar abusievelijk alleen
met water werd ontsmet, F. culmorum hieruit teruggeïsoleerd.
Toen de bollen op 18 Maart \'31 uit de kas werden gehaald
vertoonden de wortels hetzelfde beeld. Een der bollen had
prikwonden; hier vond geen aantasting plaats.

3 Narcissen Leedsii Mrs. Langtry werden op 30 Sep. \'30
buiten geplant en op 14 Jan, \'31 gecontroleerd en in de kas
gebracht; er werd nieuwe schimmel aan de aarde toegevoegd.
De wortels waren toen wit en goed ontwikkeld, met slechts
zeer weinig bruine vlekjes. Hetzelfde was het geval toen de
planten op 20 Maart \'31 uit de kas werden genomen; toen
waren echter eenige wortels reeds normaal afgestorven.

3 Dubbele narcissen von Sion werden op 30 Sept. \'30 bui-
ten geplant en op 5 Febr. \'31 gecontroleerd en in de kas
overgebracht; er werd tevens nieuwe schimmel aan de aarde
toegevoegd. De bollen hadden toen goed ontwikkelde witte
wortels met slechts enkele vlekjes. Het was niet mogelijk hier-
uit C. radicicola of F. culmorum te isoleeren. Een der bollen
was van prikwonden voorzien; de buitenste rok vertoonde op
één plaats een bruine plek. Toen de bollen op 20 Maart \'31

3 Narcissen Mad. de Graaff werden op 30 Sept. \'30 bui-
ten geplant en op 5 Febr. \'31 gecontroleerd en in de kas ge-
bracht; er werd nieuwe schimmel aan den grond toegevoegd.
De planten bezaten toen goed ontwikkelde witte wortels met
slechts enkele vlekjes. Hieruit werden noch C. radicicola noch
F. culmorum geïsoleerd. Een der bollen was van prikwonden
voorzien; de buitenste bolschub vertoonde hier op één plaats
een bruine verkleuring. Toen de planten op 20 Maart \'31 uit
de kas werden genomen vertoonden de wortels nog vrijwel
geheel hetzelfde beeld.

werden op 15 April I93I geplant in geïnfecteerde aarde en
in de kas geplaatst. Dit waren planten, die voordien buiten
in ongeïnfecteerde grond hadden gegroeid en op het tijdstip
der infectie reeds gedeeltelijk bloeiden; de planten hadden
toen gezonde fraai ontwikkelde wortels. Op 8 Mei vertoonden
de planten nog geen noemenswaardige aantasting doch slechts
enkele bruine vlekjes; de proef moest toen worden afgebroken.
Het is echter zeer goed mogelijk, dat de duur der proef te
kort is geweest om een aantasting door de schimmel (welke
een langzame groeier is) mogelijk te maken.

4 Narcissen Leedsii Mrs. Langtry werden op 24 Oct. \'30
buiten geplant en op 14 Jan. \'31 gecontroleerd en in de kas
gebracht. De bollen hadden toen een fraai ontwikkeld krach-
tig wortelstelsel van lange witte wortels. Slechts zeer spora-
disch waren bruine vlekjes aanwezig; het gelukte niet hieruit
C. radicicola of F. culmorum te isoleeren. Op 20 Maart \'31

ej ^
^ G

O 5

lt; ti
B

Cylindr.
radie.

geïsol.

van
Narcis-
wortel.

23/10

23/10
23/10
23/10
13/11
23/10

23/10

3 weinig, 1 sterk . . . . ■
2 middelmatig, 1 sterk. . . ■
gezond (sporad. bruine vlekjes)\' |

Leedsii Mrs. L.
dubb. V. Sion
Mad. de Graaff
f wortelkrans en bol door onb«\'
^ kende ziekte aangetast.

Fusar.
culm.

geïsol.

van
hyac.
wortel.

gezond (sporad. bruine vlekjes)
gezond (sporad. bruine vlekjes).
gezond (sporad. bruine vlekjes)

Leedsii Mrs.L.
dubb. V. Sion
Gertrude
gezond (sporad. bruine vlekjes)
gezond (sporad. bruine vlekjes)
gezond (sporad. bruine vlekjes)

ta
^

B
d
ra

°ngeïnf. grond
quot;\'«uwe schimmel
quot;•euwe schimmel
nieuwe schimmel
quot;ieuwe schimmel
«\'euwe schimmel

3 weinig, 1 sterk . .
2 middelmatig \') . .
gezond (sporad. bruine
vlekjes)
gezond (sporad. bruine
vlekjes)

Hin infectieproef
infectieproef
\'^egin infectieproef
gezond (enkele bruine
vlekjes)
gezond (enkele bruine
vlekjes)
gezond (enkele bruine
vlekjes)

uit de kas gerooid waren de wortels nog grootendeels gelijk;
alleen begon een enkele reeds af te sterven.

4 Dubbele narcissen von Sion werden op 24 Oct. \'30 buiten
geplant en op 14 Jan. \'31 gecontroleerd en in de kas gebracht.
De planten bezaten toen een mooi ontwikkeld wortelstelsel
van lange witte wortels practisch zonder bruine vlekjes. Toen
de planten op 31 Maart \'31 uit de kas werden gehaald was
een gedeelte der wortels reeds afg^torven. Het gelukte niet
hieruit C. radicicola of F. culmorum te isoleeren.

3 Hyacinthen Gertrude werden op 24 Oct. \'30 buiten ge-
plant en op 14 Jan. \'31 gecontroleerd en in de kas overge-
bracht. De planten hadden toen een fraai ontwikkeld wortel-
stelsel van lange witte wortels met slechts sporadisch een
bruin vlekje bij de schijf. Het was niet mogelijk C. radicicola
of F. culmorum hieruit te isoleeren. Op 11 Maart \'31 werden
de planten uit de kas gerooid; de wortels vertoonden toen
hetzelfde beeld.

Resumeerend kan worden opgemerkt, dat deze proeven er dui-
delijk op wijzen, dat het van-den-wortel-gaan van narcissen (dub-
bele von Sion, Leedsii, Golden Spur en Mad. de Graaff) door
Cylindrocarpon radicicola Wr. wordt veroorzaakt en dat de ge-
lijknamige ziekte bij hyacinthen (Gertrude) door Fusarium cul-
morum (W. G. Sm.) Sacc. wordt teweeg gebracht. Omgekeerd
veroorzaakte C. radicicola geen van-den-wortel-gaan van eenige
beteekenis bij hyacinthen en F. culmorum niet bij narcissen.

De resultaten der infectieproeven met F. culmorum op hyacin-
then waren zeer uniform. Afgezien van de 3 bollen, welke door een
onbekende ziekte waren aangetast, waren alle overige planten in
zeer sterke mate van-den-wortel gegaan. De resultaten der in-
fectieproeven met C. radicicola op narcissen waren meer wisselend.
Naast een aantal zeer sterk van-den-wortel-gegane exemplaren
kwamen een ^aantal middelmatig- en enkele zwak zieke planten
voor. Bovendien kwam het voor, dat in éénzelfde pot één plant
zeer sterk en de anderen middelmatig aangetast waren. Het is dan

ook niet mogelijk, mede met het oog op het geringe aantal proef-
planten, om een uitspraak te doen betreffende de gevoeligheid van
de verschillende variëteiten.

Bij de narcissen kon verder aan de bovengrondsche deelen weinig
verschil tusschen zieke en gezonde planten worden waargenomen;
bij hyacinthen was dit verschil zeer duidelijk.

Neemt men dan ook het algemeene beeld van het wortelstelsel
der planten in aanmerking, dan laat dit geen twijfel over. Be-
schouwt men echter ook de controleplanten en „krüisinfectiesquot;
(hiermede wordt bedoeld hyacinthen geïnfecteerd met C. radici-
cola en narcissen geïnfecteerd met F. culmorum) zoowel als de
resultaten der terugisolaties nader, dan schijnen, zooals trouwens
te voorzien was, de resultaten minder overtuigend. Immers ook de
meeste controleplanten en „krüisinfectiesquot; vertoonen wel enkele
bruine vlekjes aan het overigens gave wortelstelsel. Bij de con-
troleplanten gelukte het niet hieruit C. radicicola of F. culmorum
te isoleeren. Bij de „krüisinfectiesquot; werd een enkele maal de schim-
mel, waarmede was geïnfecteerd, teruggeïsoleerd; hetgeen echter
niet te verwonderen is, waar deze schimmel in overmaat in den
grond voorkwam. Niettemin moet natuurlijk met de mogelijkheid
worden rekening gehouden, dat C. radicicola wel eens een enkel
vlekje aan hyacintwortels kan veroorzaken en F. culmorum aan
narciswortels.

Merkwaardig blijft echter het feit, dat uit de door infectie met
F. culmorum van-den-wortel-gegane hyacinthen tweemaal C. radi-
cicola werd geïsoleerd waar juist hier het ziek zijn van de ,,in-
fectiesquot; en het gezond zijn van de „krüisinfectiesquot; zeer overtui-
gend was.

Of het voorkomen van de enkele bruine vlekjes bij de contróle-
planten (en „krüisinfectiesquot;) moet worden toegeschreven aan het
reeds aanwezig geweest zijn van de ziekteverwekkende schimmels
in den grond, of dat ook andere oorzaken wel eens dezelfde symp-
tomen kunnen te voorschijn roepen, is onbekend.

Fusarium bulbigenum op narcisbollen (Hoofdstuk I), werd een
geheel overeenkomstige proef met Cylindrocarpon radicicola i) op
Narcissen genomen. Ook hier werden dus bollen (van een Leedsii
variëteit) geïnfecteerd:

Deze bollen, gedeeltelijk geborgen in glasdoozen op nat filtreer-
papier, gedeeltelijk in kartonnen doozen, werden geplaatst in de
thermostaat, de laboratoriumzaal en in den kelder. Ook hier hadden
de infecties geen succes doordat verdroging of verontreiniging door
Penicillium optrad. Een aantasting van bolschubben of schijf kon
nergens met zekerheid worden waargenomen.

De proef werd derhalve herhaald op de in het vorige Hoofdstuk
beschreven „boormethodequot;. Thans werd een aantal Narcissen
(Leedsii Mrs. Langtry en Mad. de Graaff) en Hyacinthen (Ger-
trude) met Cylindrocarpon radicicola^) geïnfecteerd en, in kar-
tonnen doosjes geborgen, op 13 October 1930 geplaatst in de
thermostaat (temp. 24—25° C., rel. vocht. 65—70%), de labora-
toriumzaal (temp. 17—20° C., rel. vocht 60—85%) en den kelder
(temp. 12—14° C., rel. vocht. 95—100%). Na 6 weken werden
de bollen gecontroleerd: er was echter nergens met zekerheid aan-
tasting waar te nemen.

Een geheel gelijke proef werd terzelfder tijd genomen met Fusa-
rium cu/morum 2), waarmede Narcissen Mad. de Graaff en Hya-
cinthen Gertrude werden geïnfecteerd. Toen na 6 weken de bollen
werden gecontroleerd door deze overlangs door te snijden bleek,
dat bij de Hyacinthen het doorsneeoppervlak over de geheele lengte
voor ongeveer de helft geelbruin was verkleurd. In dwarse richting
had de aantasting zich over een veel geringere afstand uitgebreid;
het aangetaste weefsel was papperig van consistentie. Er waren
echter steeds ook bacteriën aanwezig. Ook de Narcissen werden
aangetast en waren bij het contróleeren alle bijna geheel donker-
bruin verkleurd, dus zoowel over de geheele lengte- als breedte-
richting^^ den bol. Noemenswaardig verschil in aantastingssnel-

Bovendien werd een aantal van-den-wortel-gegane Narcissen
en Hyacinthen van het in Lisse verzamelde materiaal een tijdlang
bewaard (in kartonnen doosjes) in de thermostaat, de laborato-
riumzaal en den kelder. De aangetaste wortels verdroogden op den
duur geheel; de schimmels drongen echter nergens in de schijf door.

PHYLLOSTICTA NARCISSI ADERH. EN VERWANTE
SCHIMMELS OP NARCISSEN (NARCISSUS PSEUDO-
NARCISSUS) EN AMARYLLEN (HIPPEASTRUM SPP.)

Phyllosticta narcissi Aderh. wordt het eerst als veroorzaker eener
bladziekte\'op Narcissus poëticus beschreven door A der hold
(1900), die de volgende beschrijving geeft van het ziektebeeld:

„Eine, wie es scheint neue Krankheit von Narcissus poëticus
„wurde der Versuchsstation aus Neusalz a.O. eingesandt. Sie
„zerstört die Blätter der Pflanzen, welche, ohne dass scharf be-
„grenzte Flecken aufgetreten wären, zu vergilben beginnen, und
„schliesslich braun und trocken werden. Das Absterben begann
„zumeist von den Spitzen her und schritt gegen die Basis der
„Blätter fort, die schliesslich völhg zu Grunde gingen, sodass die
„Narcissuskulturen sehr geschädigt wurden.quot;

„Auf die vergilbenden Blattstellen saszen überall Pykniden einer
..Phyllosticta-art, die bisher nicht beschrieben zu sein scheint und
„daher Phyllosticta narcissi Aderh. benannt werden mag.quot;

Tevens beschrijft Aderhold op hetzelfde materiaal de aan-
wezigheid van klompjes sporen van een schimmel, welke volgens
hem vermoedelijk identiek is met Stagonospora Curtisii (Berk. ex
Cke.) Sacc.

leerd van narcisbladeren als Phyllosticta narcissi Oud. Wegens
verschil met Ph. narcissi Aderh. werd deze schimmel in S a c-
cardo (XVI—849) vermeld onder den nieuwen naam Ph. Oude-
mansii Sacc.

Ho Hós (1906)1) beschrijft Stagonospora narcissi Hollos als
de veroorzaker van groote onregelmatige bruine vlekken op de
bladen van Narcissus poëticus.

In het Jaarverslag over 1913/14 van het Phytopathologisch Labo-
ratorium „Willie Commelin Scholtenquot; wordt het afsterven der
bladtoppen van enkele narcissoorten, veroorzaakt door Stagono-
spora Curtisii (Berk. ex Cke.) Sacc. vermeld.

Dougherty (1916) vermeldt het voorkomen van roode vlek-
ken op bladeren, bloemen en bloemstelen van Amaryllis; deze
organen kunnen ook worden gedeformeerd. De oorzaak is een
Phyllosticta soort.

Door Kotthoff en Friedrichs (1929) wordt een ziekte
van Amaryllis vittata hybrida beschreven, veroorzaakt door Phoma
amaryllidis Kotth. et Friedr. De schimmel veroorzaakt roode, later
bruinroode vlekken op de bloemstengel, meest aan de naadzijde.
Hier kunnen groote wonden ontstaan en de bloemsteel kan hier-
door omknakken. Ook kan de bloemstengel kort blijven of krom-
mingen vertoonen. Verder kunnen ook op de bolschubben roode
vlekken optreden, terwijl ook de jonge bladeren soms eenigszins
aangetast worden.

Zeer waarschijnlijk dezelfde ziekte beschrijft Zondag (1929)
van Amaryllen uit Aalsmeer. De veroorzaker wordt door hem
beschreven als Phyllosticta gemmipara Zondag. Wat betreft het
voorkomen op de bladeren wordt het volgende vermeld:

„Als later de bladeren te voorschijn komen, vindt men hierop
,,ook veelal dergelijke rood gekleurde plekken. Meestal bevinden
,,zich deze aan den rand, die dan geheel weggevreten schijnt te
„worden. Steeds treedt de verkleuring pleksgewijze op. Men ziet
„de verkleuring ook optreden als de bladeren door Thrips worden
,,aangetast. Ook in den herfst als de bladeren tot afsterven ge-
„dwongen worden door uitdroging van de aarde, ziét men veel-
„vuldig de roode verkleuring.quot;

\') Volgens Saccardo (XXII— 1055); de oorspronkelijke publicatie van Ho 1-
lós kon niet worden geraadpleegd.

Smith (1929) vermeldt in eene voorloopige mededeeling het
voorkomen van roode vlekken op Amaryllis en van doode, ver-
geelde plekken op Narcissus, beide veroorzaakt door Phyllosticta
narcissi Aderh. (resp. Stagonospora Curtisii (Berk, ex Cke) Sacc.).

Petrak (1930) beschrijft eene ziekte, hoofdzakelijk aan de
bladeren, doch ook aan bloemstengels en bolschubben van Ama-
ryllis soorten en hybriden. Als veroorzaker wordt opgegeven Sta-
gonospora Crini Bub. et Kab.

Men krijgt uit de verschillende beschrijvingen wel den indruk,
dat door genoemde onderzoekers eenzelfde narcisziekte en een-
zelfde amarylziekte werd beschreven, terwijl door Smith ook
een onderling verband tusschen de twee ziekten wordt vermoed.
Daarom zal eerst een opsomming van de verschillende in de litte-
ratuur gegeven beschrijvingen van de schimmels worden gegeven
en daarna de eventueele verwantschap van de ziekteverwekkende
organismen worden besproken (onder „Eigen Onderzoek. B. Be-
schrijving, systematische plaats en nomenclatuur van de schim-
melsquot;).

„Fruchtkörper flach, unter der Epidermis sitzend, hervorbre-
„chend, kugelig bis ellipsoid; im letzteren Falle Längsachse parallel
„der Längsachse des Blattes. Grösse sehr variabel, 100—225 ju,
„gemessen, mit deudichem rundlichem Porus, der braun umrandet
„ist, während die Pyknidenwand zart, blass bräunlich-gelb, nur
„leicht gefärbt erscheint, Sporen ellipsoid bis dick stäbchenförmig,
„farblos, hyalin, einzellig, bisweilen 1 oder selbst 2 Oeltröpfen, in
„Ranken austretend, 5—8 X 3—4,5 p.. Sporenträger fehlend, spo-
,,rogene Hyphen kugelig oder knorrig angeschwollen, die Sporen
,,durch Sprossung an ihren Seiten erzeugend.quot;

cissi Oud. een schimmel beschreven met pycniden ter grootte van
40/X en conidiën ter groote van 42/3—14X2^/3—3^/2 ju.. Daar-
deze maten belangrijk afwijken met die van Ph. narcissi Aderh.
wordt deze schimmel in Saccardo (XVI — 849) vermeld
onder den nieuwen naam Ph. Oudemansii Sacc.

„Het mycelium bestaat uit veelcellige weinig gekromde hyphen.
„Wanneer de sporen pas gekiemd zijn is het mycelium kleurloos.
„De hyphen nemen, als zij ouder worden, een donkere kleur aan
„of worden geïncrusteerd met een korrelige massa, waarvan de
„aard niet nader bepaald is. Dit mycelium vormt eindelings of in-
„tercalair bruine chlamydosporen, van verschillende grootte, maar
,.meestal belangrijk grooter dan de pyknosporen. De chlamydo-
,,sporen zijn meestal tot kleine sclerotiën vereenigd. — De pykni-
,,den zijn min of meer bolvormig en staan afzonderlijk in het door
,,de zwam gedoode weefsel. Ze zijn voorzien van een eenigszins
„uitstekenden mond. Zelfs in het inwendige van sommige pykni-
„den ziet men, dat de neiging tot chlamydosporenvorming bestaat.quot;

De grootte der pycniden op gesteriliseerd Amaryllisblad bedraagt
80—180/i, doch de meesten meten 100—160 ju (op kersagar ligt
het maximum aantal tusschen 140 en 160 ju).

„De sporen zijn min of meer langwerpig rond, kleurloos, een-
,,cellig, soms tweecellig. Ze bevatten twee heldere druppels.quot; Hunne
afmeting bedraagt op kersagar: lengte 2—18 ju, (doch de meeste
meten 6—lOjii), gemidd. 8,988 ± 0,153 ju; breedte 2—8 jit (doch
de meeste meten 2—6ju,), gemidd. 4,506 ± 0,093 ju.

Deze schimmel wijkt van de voorgaande sterk af. De zwarte
pycniden meten 70—96 ju; de conidiën 4X1\'5ai..

Van deze schimmel worden door Kotthoff en Friedrichs
(1929) de volgende maten gegeven:
pycniden 160—330/j,;

conidiën (in ranken te voorschijn komend) 5—6 X 3—3,5/x.
6e Stagonospora Cmtisii (Berk. ex Cke) Sacc.

Deze schimmel werd door Cooke (1878) het eerst beschreven
als Hendersonia Curtisii Berk. ex Cke, doch moet wegens het be-
zitten van kleurlooze conidiën worden ondergebracht in het ge-
slacht Stagonospora en is zoodoende bij Saccardo te vinden
onder den naam Stagonospora Curtisii (Berk.) Sacc., hetgeen dus
eigenlijk moet luiden Stagonospora Curtisii (Berk. ex Cke) Sacc.

De oorspronkelijke beschrijving van Cooke is zeer onvolledig
en luidt in haar geheel:

Ad er hold (1900) geeft van de schimmel, welke door hem
als waarschijnlijk identiek met St. Curtisii wordt beschouwd, als
conidiëngrootte op: 20—24 X 6—8 /x.

De pycniden, die aan beide zijden van het blad voorkomen, zijn
bedekt, dicht opeengehoopt, bolrond, afgeplat, bruin, voorzien van
een porus, met parenchymateuze wand en 140—180 ju, groot. De
conidiën, ingesnoerd aan de septen, bevatten oliedruppels, zijn
hyalien en meten 20—28 X 6—8 ju (beschrijving volgens Sac-
cardo, XXll — 1055).

Deze schimmel, het eerst geïsoleerd van rottende bladeren van
Crinum Powelli bezit bolvormige afgeplatte pycniden ter grootte
van 150—200/x, met bleek-bruine parenchymateuze wand en kleine
ronde papilvormige porus. De 3- (zelden 5-) septige conidiën zijn
cylindrisch tot spoelvormig, 16—26, 5X 5—8,5/x groot, hyalien en
ingesnoerd aan de septen. Ook komen kleine onrijpe 1—2-cellige
conidiën voor (beschrijving volgens Saccardo, XXII — 1055).

Petrak (1930), die een nieuwe beschrijving van de schimmel
geeft, noemt de volgende maten:

conidiën met 3 (minder vaak 2 of 4—5) septen 16—26 X 5—8 u,
aan de septen nauwelijks of zwak ingesnoerd;

Bij het materiaal van Narcissen, bestemd voor infectieproeven,
en hiertoe betrokken van een bloembollenhandelaar te Haarlem,
bevonden zich herhaaldelijk exemplaren, voornamelijk bij Leedsii
variëteiten, welke, buiten op de verdroogde buitenste rokken een
grauw mycelium vertoonden. Dit bevond zich soms midden op het
bollichaam of aan de schijf, doch meestal aan den hals; het was
zeer ijl en niet plat aan den bol gedrukt, doch als een fijn spinrag
los hierover verspreid. Dit mycelium was dan ook zeer weinig
opvallend. Verwijdert men van zoo\'n bol echter de buitenste ver-
droogde rokken en eventueel nog een of twee vleezige, dan vindt
men menigmaal tusschen de witte rokken het mycelium van boven
af meer of minder ver ingedrongen. Tusschen deze nauw aaneen-
gesloten bolschubben dringt dit, zich boomvormig vertakkend, het-
zij direct benedenwaarts, hetzij meer in zijdelingsche richting (waar-
schijnlijk volgens de minste weerstand) voorwaarts, en is op den
witten ondergrond duidelijk zichtbaar (Plaat 111 Fig. No. la) en
soms zelfs zeer opvallend (Plaat 111 Fig. No. Ib).

Dit mycelium behoort, zooals nader te beschrijven aan Phyllo-
sticta narcissi Aderh. Pycniden van deze schimmel konden slechts
éénmaal worden verzameld van bladeren, welke reeds geheel ver-
dord waren. Deze pycniden bevonden zich aan weerszijden van
het blad, de meesten waren cirkelrond, sommige echter meer ovaal
van vorm; in het laatste geval was de lengteas van het ovaal in de
lengterichting van het blad gelegen.

Het ziektebeeld van Phyllosticta-ziekte op Amaryllen (Hip-
peastrum vittata hybrida) uit de kassen van ,,Canton s Parkquot; te
Baarn kwam geheel overeen met de beschrijvingen van Zondag
en Kotthoff amp; Friedrichs en behoeft derhalve niet nader
te worden beschreven.

Door van het bovengenoemde mycehum, dat zich op en tusschen
de bolschubben van narcissen bevond, een weinig uit te leggen
op petrischalen met kersagar, en de cultures op de gebruikelijke
wijzen van bacteriën te bevrijden, konden gemakkelijk reincultures
van de schimmel worden verkregen. Teneinde deze tot fructifi-
catie te brengen werd dezelve gekweekt als z.g. „rolcultuurquot; op
havermoutagar (d.w.z, op een dun wandstandig laagje havermout-
agar in een reageerbuis, verkregen door het buisje met de vloei-
baar gemaakte voedingsbodem, onder snelle afkoeling onder de
kraan, rond te draaien). Was dit niet voldoende, dan werd de
schimmel afwisselend op kersagar en havermoutagar („rolcultuurquot;)
gekweekt in de thermostaat bij ca. 25° C. en zooveel mogelijk
van de eene op de andere voedingsbodem overgeënt. Het gelukte
op deze wijze steeds pycniden van Ph. narcissi Aderh. te verkrij-
gen, ook van oude cultures.

Ook werd in den loop van het onderzoek herhaaldelijk getracht
van vlekjes, zooals die zich vaak op narcisbollen bevinden, isolaties
te maken (zoowel van bruine of zwartbruine diffuse- en van geel-
bruine of bruine verdikte plekjes midden op de bolschubben, als
van kleine gele of wankleurige vlekjes onder aan de schubben, dus
direct boven de schijf). Het was echter niet mogelijk hieruit ooit
Ph. narcissi te verkrijgen.

Op kersagar ontwikkelt de schimmel een dicht viltig grauwgroen
tot olijfgroen mycelium, dat bij ouder worden meer grauwbruin
wordt; de voedingsbodem wordt dan veelal zeer donker (tot diep
zwart) gekleurd. Op havermoutagar is de kleur iets meer bruin-
achtig; ondertusschen vertoonen de verschillende isolaties soms
eenige verschillen in donkerte of tint.

Het veelcellige, oorspronkelijk kleurlooze, mycelium wordt spoe-
dig donker of met een korrelige massa geïncrusteerd en vormt een
groot aantal eindelingsche en intercalaire onregelmatig gevormde
chlamydosporen. Het mycelium vormt ook vaak lussen, kronkels

en strengen. Fig. No. 10 geeft eenige ontwikkelingsstadia der
chlamydosporen en myceliumvormen uit druppelcultures weer.

De pycniden zijn in cultuur bolrond, met een papilvormige porus
en bruin van kleur; de wand bestaat uit onregelmatig polyedrische
cellen. De grootte bedroeg op kersagar ca. 165ju, de diameter van
den porus was 30—40 (Fig. No. 10).

De conidiën, welke in een lange rank te voorschijn komen, waren
in cultuur oorspronkelijk vrijwel alle ééncellig. Slechts zeer enkele
waren tweecellig, dit aantal bedroeg echter slechts een fractie van

een percent. Ze zijn ovaal tot kort staafvormig, hyalien, en be-
vatten oliedruppels (Fig. No. 10). De grootte op havermoutagar
(„rolcultuurquot;) bedroeg 5—8X3—4 ju, (gemiddeld 6,3 X 3,3/x).

De pycniden, van narcisbladeren verzameld, waren meer variabel
van grootte, n.1. 140—200 ix. Deze pycniden waren echter nog niet
geheel rijp, stootten althans nog geen conidiënband uit. De grootte
der conidiën bedroeg:

cissi overeen, indien men althans het percentage 2-cellige conidiën
niet in aanmerking neemt. Doet men dit wel, dan zou men de
schimmel in het geslacht Ascochyta moeten onderbrengen. Dit lijkt
echter minder gewenscht, daar de schimmel bij voortgezette cul-
tuur (op bovenomschreven wijze afwisselend op kersagar en haver-
moutagar) een steeds grooter percentage 2-cellige conidiën ople-
vert. Bij het afbreken van de proef was reeds 36% 2-cellige coni-
diën verkregen, de maten bedroegen toen:

Het is dus nog lang niet zeker of de 2-cellige vorm wel de
hoogst ontwikkelde is en of ook niet 3- of meercellige conidiën
kunnen optreden. Bij de bespreking van event. verwantschap met
Stagonospora-soovten wordt op een en ander nog nader ingegaan.
Het lijkt dus gewenscht de naam Phyllosticta narcissi Aderh. al-
thans voorloopig te handhaven.

Van de bloemscheede van een Phyllosticta-zieke Amaryllis werd
een geheel overeenkomstige schimmel geïsoleerd, door de bloem-
scheede in een glasdoos op vochtig filtreerpapier uit te leggen. De
grootte der pycniden bedroeg 150—300/x, die der conidiën 4—8,5
X 2,5—4/X, gemidd. 6,2 X 3,1 /x (alléén eencellig).

Vergelijken we thans deze schimmel met de in het litteratuur-
overzicht opgesomde schimmels, voor zoover deze hiervoor in aan-
merking komen.

Vergelijkt men de boven gegeven beschrijving en afbeeldingen
van Ph. narcissi Aderh. met de beschrijving en de afbeeldingen
van Z O n d a g van Ph. gemmipara Zondag, dan blijkt direct, dat
deze twee schimmels zeer groote overeenkomst vertoonen.

le Z O n d a g geeft een afbeelding van een lengtedoorsnede van
een pycnide, welk hierop een lange mondingspapil (snavel) ver-
toont. In den tekst spreekt hij echter over „een eenigszins uitste-
kenden mondquot;.

door Zondag geïsoleerde stam, welke door hem aan het Cen-
traal Bureau voor Schimmelcultures te Baarn was opgezonden.
Deze stam kwam geheel met Ph. narcissi Aderh. overeen; de vol-
gende maten van conidiën werden gevonden (op havermoutagar
„rolcultuurquot;):

Wat betreft de twee genoemde verschilpunten doen zich de vol-
gende mogelijkheden voor:

ad 1. Het door Zondag afgebeelde exemplaar had een
abnormaal lange mondingspapil (twee andere door hem afgebeelde
pycniden hebben een mondingspapil als Ph. narcissi) of deze pyc-
nide werd scheef gesneden waardoor de mondingspapil abnormaal
lang leek.

ad. 2. Deze chlamydosporenvormingen treden slechts zelden op
(Zondag schrijft: ,,Zelfs in het inwendige van sommige pyc-
niden ziet men, dat neiging tot chlamydosporenvorming bestaatquot;.)
terwijl ook met de mogelijkheid van een waarnemingsfout moet
worden gerekend. De pycniden zijn nl. door myceliumvertakkingen
met chlamydosporen omgeven; bij het snijden kunnen deze gemak-
lijk in de pycnide terecht komen.

Er bestaat dan ook o.i. geen aanleiding om op grond van deze
event, verschilpunten de schimmel als een aparte soort te blijven
beschouwen, zoodat de naam Phyllostica gemmipara Zondag voor
dit organisme moet vervallen. Of er voldoende verschilpunten be-
staan om van een andere variëteit te spreken werd niet nader
onderzocht,

De zeer korte beschrijving, welke door Kotthoff en Fried-
rich s van deze schimmel wordt gegeven in hun voorloopige
mededeeling, laat niet toe voldoende conclusies betreffende event,
identiteit met Ph. narcissi Aderh, te trekken. De schimmel werd
daarom opgevraagd en onderzocht; ook dit organisme komt wat
betreft kleur, groeiwijze en myceliumvorm met Ph. narcissi zeer
overeen.

Het gelukte helaas niet in cultuur pycniden van deze schimmel
te verkrijgen; wel gelukte het éénmaal na een infectieproef op nar-

Phyllosticta
gemmipara

Zondag

Phoma
amaryllidis
Kotth. amp; Friedr.

Zondag

Schrijver

Kotthoff amp;
Friedrichs

Schrijver

2-18 X 2 8 Gem. 9 X 4.5
90 7o 4.5 9 X 2.5-4.5 Gem. 6.7 X 3.6
100 % (?) 5-6 X 3 3.5

100-225
165

HO—200
150—300

100—340

160-330
175

1nbsp; Nog niet geheel rijp; de conidiën kwamen althans nog niet als een rank te voorschijn.

cisbladeren hierop enkele pycniden tot ontwikkeling te brengen
door de bladeren vochtig te leggen. De volgende maten werden
hierbij waargenomen:

Of dit organisme ook met Ph. narcissi identiek is kon bij gebrek
aan pycniden op kunstmatige voedingsbodems niet worden uitge-
maakt.

In de tabel op blz. 68 vindt men de bovengenoemde maten van
pycniden en conidiën van Phyllosticta narcissi Aderh.. Phyllosticta
gemmipara Zondag en Phoma amaryllidis Kotth. et Friedr. ver-
eenigd.

Smith isoleerde Ph. narcissi Aderh. van narcissen en amaryl-
len, en hierbij ook een vorm gelijkend op St. Curtisii (Berk. ex
Cke.) Sacc.: „In this study a different form resembling Stagono-
..sporium Curtisii (Berk.) Sacc. was found. A study of this form and
„Phyllosticta narcissi indicates that the two are probably identicalquot;.

Het gelukte hem uit de Phyllosticta-vorm de Stagonospora-vorm
te verkrijgen en omgekeerd.

Neemt men verder in aanmerking, dat waarschijnlijk St. Curtisii
(Berk. ex Cke) Sacc. door A d er h o 1 d werd geïsoleerd van nar-
cissen, welke ook Ph. narcissi Aderh. bevatten; dat eerstgenoemde
schimmel in het Phytopathologisch Laboratorium „Willie Commelin
Scholtenquot; te Baarn herhaaldelijk van narcisbladeren werd geïso-
leerd en ook door Kotthoff een Stagonospora-vorm op zieke
Amaryllen werd aangetroffen (persoonlijke mededeeling), dan
wordt het meer en meer waarschijnlijk, dat ook de Europeesche vor-
men van Ph. narcissus Aderh. met St. Curtisii (Berk. ex Cke.)
Sacc. identiek zijn.

Of en zoo ja, in welk genetisch verband laatstgenoemde schim-
mel staat tot St. narcissi Hollós en St. \'Crini Bub. et Kab. kon
niet worden nagegaan.

omstandigheden bolrot kan veroorzaken, werden eenige narcisbol-
len van de variëteit Madame de Graaff op de in ffoofdstuk I be-
schreven wijze (boormethode) geïnfecteerd en, in kartonnen doosjes
geborgen, geplaatst in de thermostaat (temperatuur 26,8° C., rela-
tieve vochtigheid 98—100%i)), de laboratoriumzaal (temp. 17—
20° C., rel. vocht. 60—85%) en den kelder (temp. 8—10° C., rel.
vocht. 98—100%). Voor alle infectieproeven op narcisbollen werd
gebruik gemaakt van een stam, geïsoleerd van uitwendig op nar-
cissen aanwezig mycelium. Dit geschiedde eind Januari 1930; na
3 weken vertoonden de bollen het volgende:
uit de thermostaat: in beneden- en bovenwaartsche richting is het
weefsel bijna geheel donkerbruin verkleurd, in
tangentiale richting is de verkleuring slechts
enkele m.M. doorgedrongen,
uit de laboratoriumzaal: de verkleuring verliep hier op dezelfde
wijze doch was nog niet zoo ver doorgedron-
gen; hier was de schijf nog niet verkleurd,
uit den kelder: de bruine verkleuring was hier vanuit het boor-
gat nog slechts enkele m.M. doorgedrongen.

Vier maanden na het begin van de proef werden de overige
bollen gecontroleerd, het resultaat was toen als volgt:
uit de thermostaat: hier werd geen aantasting waargenomen,
uit de laboratoriumzaal: het weefsel was van binnen geheel zwart
en (waarschijnlijk door de drogere omgeving)
gemummificeerd. Tusschen de rokken bevond
zich een viltig grijs mycelium en jonge pyc-
niden (welke echter nog geen conidiën bevat-
ten) (Plaat III Fig. No. 2b.)
uit den kelder: ook hier was het weefsel op bijna de geheele
doorsnede zwart verkleurd; het was hier ech-
ter niet gemummificeerd door vochtig en week,
zoodat de bol van buiten taai aanvoelde, (Plaat
III Fig, No, 2a,)
De contrölebollen vertoonden geen verkleuring, (Plaat III Fig.
No. 2c). Uit het verkleurde weefsel van de bollen uit laboratorium-
zaal en kelder werd Ph. narcissi teruggeïsoleerd.

M Er waren open schalen met steriel water in deze thermostaat geplaatst om
een te droge atmospheer te vermijden.

Phyllosticta narcissi Aderh. en verwante schimmels op Narcissen en Amaryllen.
Fig. 1. Narcisbollen van een Leedsii variëteit met mycelium van Phyllosticta narcissi Aderh.
Fig. 2. Narcisbollen Mad. de Graaff geïnfecteerd met Phyllosticta narcissi Aderh.

lt;1. in den kelder, in de laboratoriumzaal, c. contrôlebol.
Fig. 3. Krüisinfecties met: Phyllosticta narcissi Aderh. — eigen isolatie; 2« Phyllosticta narcissi
Aderh. — isolatie Zondag. („Phyllosticta gemmiparaquot;\' Zondag) en 3c Phoma amaryllidis
Kotlh. amp; Friedr. — isolatie Kotthoff—op Narcisbladercn (Leedsii Mrs. Langstry) en Amaryl-
ster gel (Hippeastrum vittata hybrida)
A en a:nbsp;controle, verwond.

Eind 1930 werden deze proeven herhaald met Leedsii narcissen
Mrs. Langtry. Ditmaal werd een andere thermostaat gebruikt,
(temp. 24—25° C., rel. vocht. 65—80%).

Na 6 weken was het resultaat aldus:
uit de thermostaat: waarschijnlijk geen aantasting; er was wel bruin-
kleuring. doch deze begon aan de hals en
was waarschijnlijk alleen een gevolg van indro-
ging.

uit de laboratoriumzaal: het weefsel was voor ongeveer de helft
bruin verkleurd.

uit den kelder: het weefsel was grootendeels verkleurd; het
olijfgroene mycelium was overal tusschen de
rokken aanwezig.

De contrölebollen vertoonden geen verkleuring. Uit het materiaal
van laboratoriumzaal en kelder werd Ph. narcissi teruggeïsoleerd.

Uit het bovenstaande blijkt, dat Ph. narcissi bolrot bij narcissen
kan veroorzaken en dat hiervoor een vochtige omgeving noodig
is; althans de resultaten van de laatste proef wijzen hierop. Verder
verloopt bij voldoend vochtige omgeving de aantasting het snelst
bij de hoogere, het langzaamst bij de lagere temperaturen. Waar-
om bij de tweede (en derde?) proef in de thermostaat geen bolrot
ontstond is niet verklaard.

Ook werden in 1929/30 infectieproeven in den grond genomen
door, op de in Hoofdstuk I beschreven wijze, de schimmel plus
voedingsbodem in den grond te vermengen. Gebruikt werden dub-
bele narcissen von Sion en Leedsii narcissen. Een gedeelte van de
bollen werd door prikwonden in de bolschubben en de schijf ver-
wond. Er kon echter noch aan de bollen, noch aan de bladeren
Phyllosticta-infectie worden waargenomen. Ook hernieuwde proe-
ven in 1930/31 met Leedsii narcissen Mrs. Langtry in de kas had-
den geen resultaat.

Ook werden narcisbollen met mycelium op en tusschen de rok-
ken in ongeïnfecteerde grond uitgeplant, doch hiervan werden geen
zieke bladeren verkregen.

Teneinde na te gaan of de pathogeniteit der verschillende stam-
men van Phyllosticta narcissi en verwante schimmels, afkomstig van
narcissen en amaryllen, dezelfde was, werden kruisinfecties uitge-
voerd met:

Met elk dezer stammen werd geïnfecteerd zoowel op narcisblad
(Leedsii variëteit Mrs. Langtry) als op amarylstengel (Hippca-
strum vittata hybride); in beide gevallen zoowel met als zonder ver-
wonding van de plant. De schimmels werden op kersagar gekweekt;
een stukje van deze agar, met schimmel begroeid, werd op het
plantendeel gelegd; door een raffiabandje, hetwelk losjes er omheen
werd gebonden, werd het op zijn plaats gehouden. Daarna werd
flink gegoten zoodat in en tusschen het raffia voldoende water
was om directe uitdroging tegen te gaan; het gieten werd geregeld
herhaald. De planten stonden in een verwarmde kas bij een tem-
peratuur van 10—30° C., gemiddelde dagtemperatuur ca. 20° C.
Bij de verwonde planten waren de plantendeelen van te voren met
een prepareernaald van een aantal prikwonden voorzien. Bij de con-
troleplanten werd een stukje kersagar met raffia op het planten-
deel gebonden, nadat dit al of niet was verwond; deze planten wer-
den ook verder geheel als de proefplanten behandeld.

Bij de proeven met verwonding trad in alle gevallen reeds na
een week een zeer duidelijke aantasting op; bij de infecties zonder
verwonding was dit slechts tweemaal het geval n.1. bij een narcis-
blad en amarylstengel geïnfecteerd met Ph. narcissi-eigen isolatie.
Misschien was deze stam virulenter dan de oude stammen van
Zondag en van Kotthoff amp; Friedrichs, misschien waren hier ook
reeds kleine verwondingen aanwezig. Bij de controles trad nergens
eenige aantasting op. Het ziektebeeld was bij alle infecties ge-
lijk (Plaat III Fig. No. 3) en kan als volgt worden beschreven:

Op amarylstengel. Na een week had zich op den stengel op
de plaatsen van aantasting een ca. 5X1-5 c.M, groote, ingezon-

ken plek gevormd. De hoofdkleur was zwart op grijs- en bruin-
achtigen ondergrond, de randen waren karmijnrood. Verder kwa-
men zwarte dwarse barsten voor; het geheel maakte sterk den in-
druk van een door schroeien verkoolde plek. Vanaf deze plek lie-
pen longitudinale karmijnroode strepen, die zich, als men de stengel
afgesneden liet liggen, snel uitbreidden. De onderste vlek op de
photo (veroorzaakt door Ph. narcissi — eigen isolatie — op onver-
wonde plant) was nog slechts oppervlakkig; donker vermiljoen en in
het centrum karmijnrood van kleur: de daarna optredende grijsbruine
en zwarte verkleuring was hier nog niet aanwezig.

Op narcisbladeren. De bladtoppen waren over een lengte van
8—12 c.M. verdord, bruin tot geelbruin van kleur, welke via geel
overging in de normale groene kleur. Op de plaats waar de
schimmel was aangebracht waren de bladeren grauw (tot groen-
of bruinachtig), ineengeschrompeld, droog en bros over een lengte
van ca. 4 c.M. De geelbruine kleur der bladtoppen is op de photo
helaas nauwelijks zichtbaar, nog het best bij de infectie met stam
Kotthoff amp; Friedrichs.

Uit deze proeven blijkt, dat genoemde 3 stammen wat betreft
pathogeniteit identiek zijn, (hetzij dan dat de stam Ph. narcissi —
eigen isolatie — misschien iets virulenter was dan de beide andere).

Hetzelfde vond Smith voor Phyllosticta narcissi Aderh., ge-
ïsoleerd van narcissen en amaryllen in de Vereenigde Staten; al-
thans hij vermeldt in zijn korte mededeeling: „This organism has
been isolated from each of those hosts and successul inoculations
and cross-inoculations have been madequot;, zonder echter te vermel-
den of het ziektebeeld steeds gelijk was.

Phyllosticta gemmipara Zondag en misschien ook Phoma ama-
ryllidis Kotth. et Friedr. moeten beschouwd worden tot dezelfde
soort te behooren als Phyllosticta narcissi Aderh. De eerstgenoemde
naam dient dus te vervallen. Of hier nog sprake is van verschil-
lende rassen werd niet uitgemaakt. De 3 stammen vertoonen de-
zelfde pathogeniteit ten opzichte van Narcissus Pseudonarcissus
en Hippeastrum vittata hybrida.

werd deze schimmel niet gebracht tot het geslacht Ascochyta, om-
dat wellicht identiteit met een Stagonospora-soort bestaat. Smith
toonde aan, dat waarschijnlijk identiteit bestaat met St. Curtisii
(Berk. ex Cke) Sacc.; Petrak vermoedt verwantschap met St.
Crini Bub. et Kab.

Phyllosticta narcissi Aderh. kan bolrot bij Narcissen veroorza-
ken; dit werd echter in de natuur nooit aangetroffen. Wel kan
het mycelium op narcisbollen overwinteren.

BOLROT BIJ UIEN (ALLIUM CEPA) VEROORZAAKT
DOOR SCHIMMELS VAN HET GESLACHT FUSARIUM

Het doel van dit onderzoek was, na te gaan in hoeverre schim-
mels van het geslacht Fusarium een rol spelen bij bolrot van uien

Het is bekend, dat onder bepaalde omstandigheden, een groot
deel der in rennen of kuilen overwinterende uien door bolrot kan
te gronde gaan, zoozeer zelfs, dat dit een der oorzaken is waarom
uien bekend staan als een zeer „speculatiefquot; gewas.

Een aantal Fusarmm-species werd van uien geïsoleerd; doch
het was niet mogelijk hierbij een typisch ziektebeeld vast te stel-
len. Bovendien bevatten uien, welke door een of andere oorzaak
tot rotting zijn overgegaan zeer vaak Botrytis en bacteriën, zoodat
het alleen voor iemand, die in of nabij een centrum van uiencul-
tuur is gevestigd, mogelijk zal zijn de beginstadia der verschillende
bolrot-ziekten in handen te krijgen en het natuurlijk verloop hier-
van vast te stellen.

Om genoemde redenen werd getracht na te gaan, welke Fusa-
rium-species, die in de litteratuur als van uien geïsoleerd worden
opgegeven, bolrot kunnen veroorzaken.

De litteratuur blijft hoofdzakelijk beperkt tot de Vereenigde
Staten van Amerika, waar, in het algemeen, vooral in de Zuidelijke

Staten Fusarium-species veelvuldig rottingsverschijnselen teweeg
brengen, hetgeen in Europa in veel mindere mate het geval schijnt
te zijn.

Naast een aantal korte mededeelingen door de Experiment Sta-
tions der verschillende Staten, welke hier verder buiten beschou-
wing blijven, daar hier slechts als vermoeden wordt uitgesproken,
dat men met een Fusatium-xoi te doen heeft, zijn te onderscheiden:

Ie litteratuur over bolrot veroorzaakt door F. cepae Hanz. en
aanverwante soorten. Steeds wordt gesproken over bolrot op het
veld, soms wordt bovendien vermeld, dat dit rot gedurende opslag
en vervoer verder kan gaan.

2e litteratuur over een wortel-aantasting, z.g. „pink-rootquot;, ver-
oorzaakt door F. malli Taub. 6 Mally, resp. F. cromyophthoron
Sid. en eventueel nog andere.

Het bolrot wordt het eerst in Japan beschreven door H a n z a w a
(1915). De aantasting der bollen begint zijdelings of basaal, deze
worden langzamerhand week en bruinachtig; het loof verkleurt
over de geheele lengte; de wortels verkleuren en blijven dun. In-
fectie van gave uien mislukte. H a n z a w a beschouwt de betref-
fende schimmel als een wondparasiet (wonden door maden ver-
oorzaakt) en geeft een, niet zeer volledige, beschrijving van deze
als Fusariitm cepae Hanz.

Walker en Tims (1924) beschrijven een bolrot in Illinois
en spreken hierbij van een ,,semi-watery decayquot;. Hun beschrijving
komt overeen met die van H a n z a w a. Hierbij verdient opmer-
king, dat zij een roze worden en langzaam vergaan van de wortels
beschrijven. Het rot kan gedurende opslag verder gaan. Ook zij
houden het door hen geïsoleerde organisme hoofdzakelijk voor een
wondparasiet (optreden van maden), terwijl zij tevens het voor-
komen van nog andere pathogene Fusaria hierbij aannemen. Zij
beschouwen deze schimmel als identiek met F. cepae Hanz. en
geven hiervan een nieuwe en vollediger beschrijving (F. cepac
Hanz. emend. Walk. amp; Tims).

Door Link en Bailey (1926) wordt de verbreiding van het
bolrot nagegaan; dit komt in alle uienstreken der Vereenigde Sta-
ten, Egypte en Spanje voor. Zij herhalen de beschrijving van
Walker en Tims doch noemen het rot een „mealy decayquot;, dat

bij het mede-optreden van bacteriën „semi-watery to wateryquot; kan
worden. Het rot kan gedurende opslag verder gaan. Door hen
werd een groot aantal Fusaria geïsoleerd en met deze (ongedeter-
mineerd gelaten) schimmels werden infectieproeven gedaan- al-
léén resultaat werd bereikt met soorten der Sectie Elegans en een
enkele uit Sectie Lisolea. Verder werden door hen geïsoleerd: F
malh Taub. ö Mally, F. vasinfectum Atk., F. oxysporum (Schl.)
Wr., F. Martii App. 6 Wr. t;ar. minus Sherb., F. bulbigenum
Cke ö Mass., F. moniliforme Sheld. Infectieproeven hiermede (in
den bodem en door aanprikken van de bollen) hadden geen resul-
taat, op een enkele bolinfectie met F. moniliforme na. Tenslotte
isoleerden zij nog:

Ie F. cepae Hanz. (emend. Walk. ö Tims); deze schimmel moet
echter (mede ingevolge besluit der Fusarium-conferentie in Madi-
son (Wise.) gehouden) heeten: F. zonatum (Sher.) Wr. forma 1
Link. 6 B.;

2e F. zonatum (Sher.) Wr. forma 2 Link. 6 B., een van voor-
gaande iets afwijkende vorm;

3e F. cepae Hanz.; zij geven hiervan een nieuwe volledige be-
schrijving (F, cepae Hanz. emend. Link ö Bailey).

Met deze drie vormen werden onder gunstige omstandigheden
positieve infecties verkregen; ook noemen zij F. bulbigenum Cke amp;
Mass. als soms pathogeen.

Tenslotte deden deze onderzoekers infectieproeven bij uienbol-
len met authentieke stammen van:

F batatatis, F. coeruleum, F. conglutinans, F. sambucinum
Fuck. (L.amp;B. noemen nog den vorigen naam F. discolor), F. eumar-
tii. F. hyperoxysporum, F. lycopersici, F. oxysporum, F. radicicola,
F. solani, F. sulphmeum, F. vasinfectum, F. redolens, F. ortho-
ceras, F. asclerotium, F. sclerotioides, F. zonatum, F. euoxysporum,
F. bulbigenum, F. aurantiacum, F. orthoceras var. longius. F. malli
echter alle zonder resultaat.

Palo (1928) beschrijft een bolrot op de Philippijnen, veroor-
zaakt door een schimmel, die zeer na verwant en waarschijnlijk
identiek is met F. zonatum (Sher.) Wr. forma 1 Link. Ö B.

„Pink-root diseasequot; werd in 1921 door Taubenhaus en
Mally voor het eerst meer uitvoerig beschreven, en kenmerkt

zich, zooals de naam aanduidt door het rood worden van de wor-
tels. De planten blijven „stuntedquot; en de bol blijft in grootte achter.
Als veroorzaker der ziekte wordt opgegeven F. malli Taub. amp;
Mally, terwijl een tweede Fusarium-soort de virulentie van eerst-
genoemde zou kunnen verhoogen.

Door S id er is (1924) werden tijdens zijn onderzoekingen over
„pink-root diseasequot; een aantal Fasaria van uienwortels geïsoleerd,
t.w.:

r. oxysporum Sehl., F. malli Taub., F. redolens Wr., F. lutu-
latum Sher., F. oxysporum var. resupinatum Sher., F. oxysporum
var. longius Sher., F. orthoceras var. triseptatum Wr., F. angus-
tum Sher.;

F. sambucinum Fuck. (Sid. noemt nog den vorigen naam F. dis-
color App. amp; Wr.), F. sulphureum Sehl. (Sid. noemt nog den vori-
gen naam F. discolor var. sulphureum App. amp; Wr.), F. culmorum
(W. G. Sm.) Sacc.;

F. moniliforme Sheld.;
terwijl de volgende Fusaria, eveneens van uienwortels geïsoleerd,
als nieuwe soorten door hem werden beschreven:

F. cromyophthoron Sid., F. rhizochromatistes Sid., F. rhizochro-
matistes var. microsclerotium Sid., F. sclerostromaton Sid., F. lon-
checeras Sid., F. loncheceras var. microsporon Sid.

Dezelfde onderzoeker publiceerde in 1929 zijn onderzoekingen
omtrent de physiologie van Allium cepa en omtrent de Fusarium-
soort, welke in 30—40% van de gevallen van uien met „pink-root
diseasequot; werd geïsoleerd, n.1. F. cromyophthoron Sid., welke vol-
gens hem nauw verwant en waarschijnlijk identiek is met F. cepae
Hanz.

In hetzelfde jaar publiceerde Hansen de resultaten van zijn
onderzoekingen omtrent „pink-root diseasequot;, welke ziekte volgens
hem veroorzaakt wordt door Phoma terrestris Hansen (ook door
Sid er is werd een Phoma spec, geïsoleerd) en niet door Fusaria.

Hansen verkreeg n.1. 100% infectie met Phoma ter vestris, terwijl
Taubenhaus en Mail y en ook Sideris slechts onder gun-
stige omstandigheden een, dan nog veel geringere, aantasting kon-
den verkrijgen.

Met alle in het voorgaande litteratuur-overzicht vermelde Fu-
saria, voor zooverre deze in het Centraal Bureau voor Schimmel-
cultures te Baarn aanwezig waren, werden infectieproeven gedaan.

Bovendien werden infectieproeven genomen met: F. avenaceum
(Fr.) Sacc., F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc., F. fructigenum Fries,
F. herharum (Cda.) Fries, F. lini Bolley, F. oxysporum var. gla~
dioli Massey, F. subcarneum Crouan, Calonectria graminicola (B.
amp; Br.) Sacc. = F. decemcellulare Brick., Gibberella saubinetii
(Mont.) Sacc. = F. graminearum Schwabe, als zijnde eenige der
meest hier voorkomende Fusarium-soorten.

Daar volgens de nieuwste naamlijst van Wollenweber
(1931) verscheidene Fusaria van naam moeten veranderen, wer-
den de nieuwe namen in de onderstaande opsomming naast de
oude namen vermeld. Duidelijkheidshalve werden dus ook de oude
namen nog genoemd; hetzelfde geldt voor de naamsverandering
door Link en B a i 1 e y.

De infecties geschiedden oorspronkelijk in snijwonden, op de
in Hoofdstuk I beschreven wijze. De uien werden geborgen in
kartonnen doosjes en geplaatst in den kelder, waar een hooge rela-
tieve vochtigheid heerschte. Deze schommelde n.1. tusschen 98 en
100%. De temperatuur bedroeg 8—10° C.

Niettemin bleek na 14 dagen, dat de rijst, met de zich daarop
bevindende Fusaria begon in te drogen, terwijl aan de wondranden
en ook op andere plaatsen, zooals aan schijf en hals van de uien
vrij veel Penicillium verontreiniging optrad. De uien werden daar-
om toen, na desinfectie van Penicillium verontreiniging, overge-
bracht in glasdoozen met nat filtreerpapier. Deze glasdoozen wer-
den in de thermostaat geplaatst, waar een temperatuur heerschte
van 23—23.5° C., in de hoop. dat deze temperatuur de aantas-
ting door de schimmel zou bevorderen. In de glasdoozen bedroeg

de relatieve vochtigheid 100%, daar zoowel het glas als de uien
steeds met een groot aantal kleine druppeltjes waren bedekt. On-
der deze omstandigheden trad echter vrij veel Botrytis verontrei-
ging op, terwijl bovendien na verloop van 2—3 maanden bij door-
snijden der uien bleek, dat nergens aantasting door de Fusaria
had plaats gehad. De eenige verschijnselen die konden worden

Ie Verdroging en verkleuring van de buitenste rok vnl. om de
wond, dit trad echter evenzoo bij de controle-bollen op.

2e Een zwakke grauwachtige verkleuring van de tweede rok
onder de plaats van de wond bij infecties met F. cromyophthoron.
F. lutulatum, F. moniliforme, F. sambucinum en F. sulphureum. In
geen van deze gevallen kon hieruit echter de schimmel worden
teruggeïsoleerd, noch de aanwezigheid van mycelium in het weef-
sel worden vastgesteld.

3e Een roodkleuring van de buitenste rok rondom de wond bij
F. oxysporum. Daarna verdroogde deze rok echter en kon geener-
lei aantasting worden vastgesteld.

Daar dus bovengenoemde methode geen resultaat opleverde wer-
den ook hier de infecties herhaald op de in Hoofdstuk 1 beschreven
„boormethodequot;. De uien werden in kartonnen doosjes opgeborgen
en geplaatst in een thermostaat, waar een temperatuur heerschte van

Teneinde de uien tegen te groote uitdroging te beschermen werden
onder in de thermostaat platte schalen met steriel water geplaatst,
waardoor een relatieve vochtigheid van ca. 100% ontstond. (De
Polymeter noteerde 98—100%; de wanden der thermostaat waren
steeds vochtig aangeslagen). Deze methode voldeed zeer goed, zoo-
als uit onderstaande bespreking der resultaten blijkt; ook trad ver-
ontreiniging door Pénicillium of andere schimmels slechts spora-
disch op.

Op 30 Januari 1930 werden alle uien in de thermostaat ge-
plaatst; 10 dagen later vond de eerste controle plaats, waarbij de
uien overlangs door het boorgat werden doorgesneden. Van alle
uien, ook van die bij welke geen verkleuring van het weefsel kon
worden waargenomen, werden stukjes weefsel uitgelegd op kers-
agar.

vond. en waarbij in het algemeen de aantastingen reeds belangrijk
verder waren voortgedrongen, werd de tweede helft van de L
infecteerde uien doorgesneden. Er werd ditmaal zorgvuldig voor ge-
waakt, dat bij het doorsnijden het boorgat en dus het oorspronkelijk
ingebrachte mycelium niet werden geraakt, teneinde bij de teruqiso-
latie zekerheid te hebben, dat de schimmel ook inderdaad uit het
aangetaste weefsel afkomstig was en niet met het doorsnijden een
stukje ingebracht mycelium of ingebrachte conidiën konden zijn
meegesleept. De resultaten waren als volgt:
F. angustum Sher.

Bij geen van beide controles was aantasting te zien* wel
vormde zich een weinig luchtmycelium in het boorgat. Ook
de terugisolaties leverden niets op.

Bij de eerste controle was de doorboorde helft nog slechts
wemig, bij de tweede controle grootendeels verkleurd. Teruq-
isolaties leverden in beide gevallen de schimmel op.
F. bulbigenum Cke ö Mass.

Bij de eerste controle was het doorboorde deel niet alleen
verkleurd, doch bovendien geheel papperig. Bij de terugisola-
ties bleken behalve de schimmel ook bacteriën aanwezig te
2ijn. Bij de tweede controle waren de rokken om het boorgat
over eenigen afstand verkleurd. Ook hier werd de schimmel
teruggeïsoleerd.

F. cepae (Hanz.) em. Link. G Bail, (onder dezen naam van Wol-
lenweber ontvangen) thans F. oxysporum Schlecht.

Bij de eerste contrôle werd eenige verkleuring om het boor-
gat vastgesteld; bij de tweede controle was deze verder door-
gedrongen en liep over de geheele hoogte van den rok. ook
m tangentiale richting was eenige verkleuring. In beide ge-
vallen werd de schimmel teruggeïsoleerd.
F. cepae Hanz. (emend. Walk. Ô Tims) daarna F. zonatum (Sher )

Bij de eerste controle was het aangeboorde gedeelte over
eenigen afstand verkleurd; ook bij de tweede contrôle was
dit, doch hier in wat meerdere mate, het geval; hier was het

weefsel bovendien papperig. In beide gevallen werd de schim-
mel teruggeïsoleerd; in het tweede geval waren bovendien
bacteriën aanwezig.

Bij de eerste controle kon geen verkleuring worden waar-
genomen, wel had zich in het boorgat luchtmycelium ontwik-
keld. Bij de tweede controle waren de rokken om het boorgat
over eenigen afstand verkleurd; in beide gevallen werd de
schimmel teruggeïsoleerd.

Bij de eerste controle was het aangeboorde deel verkleurd
en week; bij de tweede was dit met bijna de geheele ui het
geval, bovendien was hier het weefsel gedeeltelijk papperig.
In beide gevallen werd de schimmel teruggeïsoleerd en waren
bacteriën aanwezig.

Bij beide controles was de doorboorde helft van de ui in
beneden- en bovenwaartsche richting geheel, in tangentiale
richting slechts weinig verkleurd. De schimmel kon echter niet
worden teruggeïsoleerd; wel waren in beide gevallen bacteriën
aanwezig.

Bij de eerste controle was géén, bij de tweede echter een
uitgebreide verkleuring zichtbaar. In beide gevallen werd de
schimmel teruggeïsoleerd.

In beide gevallen waren de uien geheel verkleurd, papperig
en zeer waterig. Bij de terugisolaties waren veel bacteriën aan-
wezig, zoodat het alleen bij de eerste controle mogelijk was
de schimmel terug te isoleeren.

Bij de eerste controle was geen verkleuring, wel luchtmyce-
lium in het boorgat te zien. Bij de tweede controle waren aan
de doorboorde zijde de buitenste rokken rood verkleurd en
week. In het eerste geval werd de schimmel niet, in het tweede
geval wel teruggeïsoleerd.

Bij de eerste controle was een aantasting niet met zekerheid
vast te stellen; bij de tweede waren de rokken van de door-
boorde helft in op- en neerwaartsche richting geheel, in tan-
gentiale richting weinig aangetast. In beide gevallen werd de
schimmel teruggeïsoleerd.

In beide gevallen was de doorboorde helft geheel verkleurd
en kon de schimmel worden teruggeïsoleerd.

In geen van beide gevallen kon verkleuring worden waar-
genomen; in het eerste geval had zich géén, in het tweede
geval een weinig luchtmycelium in het boorgat ontwikkeld. De
terugisolaties leverden niets op.

Bij de eerste controle kon géén, bij de tweede een geringe
verkleuring worden waargenomen; in het eerste geval had zich
wel luchtmycelium in het boorgat ontwikkeld. In beide ge-
vallen kon de schimmel worden teruggeïsoleerd.

In beide gevallen kon een geringe verkleuring en ontwik-
keling van luchtmycelium worden waargenomen. Alleen bij
de tweede controle kon de schimmel worden teruggeïsoleerd.

Bij de eerste controle kon géén, bij de tweede een geringe
verkleuring worden waargenomen. Alleen in het laatste geval
kon de schimmel worden teruggeïsoleerd.

Bi] de eerste controle kon geen verkleuring worden waar-
genomen, bij de tweede was het doorboorde gedeelte der rok-
ken in de lengterichting geheel, in tangentiale richting over
eenigen afstand verkleurd. In beide gevallen werd de schim-
mel teruggeïsoleerd.

luchtmycelium-ontwikkeling worden waargenomen. De schim-
mel kon niet worden teruggeïsoleerd.

Bij beide controles kon een geringe verkleuring slechts met
onvoldoende zekerheid worden vastgesteld. In het tweede ge-
yal kon de schimmel echter worden teruggeïsoleerd.

Ook hier kon in beide gevallen een geringe verkleuring,
echter met onvoldoende zekerheid, worden vastgesteld, wel
had zich in beide gevallen luchtmycelium in het boorgat ont-
wikkeld. Alleen in het eerste geval kon de schimmel worden
teruggeïsoleerd.

Hoewel in geen van beide gevallen verkleuring kon worden
waargenomen (wel luchtmycelium), werd in beide gevallen
de schimmel teruggeïsoleerd.

Bij de eerste controle werden noch verkleuring, noch lucht-
mycelium waargenomen. Bij de tweede controle waren de rok-
ken aan de doorboorde zijde in de lengterichting geheel, in
tangentiale richting over eenigen afstand verkleurd. Ook al-
leen in dit geval werd de schimmel teruggeïsoleerd.

Bij de eerste controle was het aangeboorde deel grooten-
deels verkleurd en week. Hier werd de schimmel teruggeïso-
leerd en waren bacteriën aanwezig. Bij de tweede controle
was géén verkleuring en een zwak luchtmycelium waar te
nemen; hier kon de schimmel niet worden teruggeïsoleerd.

Bij de eerste controle was het aangeboorde deel slechts wei-
nig, bij de tweede grootendeels verkleurd en papperig. In
beide gevallen werd de schimmel teruggeïsoleerd en waren
bacteriën aanwezig.

In het eerste geval kon een zeer geringe verkleuring, echter
niet met voldoende zekerheid, worden vastgesteld; in het
tweede geval kon in het geheel geen verkleuring worden waar-

genomen. Alleen in het eerste geval kon de schimmel één keer
worden teruggeïsoleerd.
F. subcarneum Crouan. thans F. sambucinum Fuck. var, medium
Wr.

Bij geen van beide controles was verkleuring te zien, wel
had zich een weinig luchtmycelium ontwikkeld. Alleen bij de
eerste controle werd de schimmel één keer teruggeïsoleerd.
F, sulphureum Schlecht, thans F. sambucinum Fuck. forma 6. Wr.

Bij beide controles werden een geringe verkleuring en de
vorming van luchtmycelium waargenomen. De schimmel kon
niet met zekerheid worden teruggeïsoleerd.
F. vasinfectum Atk.

Bij geen van beide controles kon verkleuring of vorming van
luchtmycelium worden waargenomen. De schimmel werd in
geen enkel geval teruggeïsoleerd.
Calonectria graminicola ( B. amp; Br. ) Sacc. = F. decemcellulare Brick.

In geen van beide gevallen trad verkleuring op; wel kwam
nog een weinig luchtmycelium in het boorgat tot ontwikkeling.
De terugisolaties leverden niets op.
Gibberella moniliformis (Sh.) Wineld. = F. moniliforme Sheld.

Bij de eerste controle kon géén, bij de tweede wel verkleu-
ring worden waargenomen en wel vnl. in de lengterichting,
slechts weinig in tangentiale richting. In beide gevallen werd
de schimmel teruggeïsoleerd.
Gibberella saubinetii (Mont.) Sacc. = F, graminearum Schwabe.

Bij beide controles was het doorboorde gedeelte grooten-
deels verkleurd. De schimmel kon steeds gemakkelijk worden
teruggeïsoleerd.
Controle Uien.

Deze waren niet alleen geheel gaaf en blank, doch ook van
indroging of verkleuring van de randen van het boorgat was
geen sprake.

Zooals uit bovenstaande opsomming blijkt kan een groot aantal
Fusaria onder de bovengenoemde omstandigheden als wonderpara-
siet optreden;« daarbij bijna steeds een grauwe verkleuring veroor-
zakend. Het verkleurde weefsel maakte de indruk van meer water-
houdend, z.g. „glazigquot; te zijn, doch deed in stevigheid voor het

F. solani (Mart. pr. p.) App. amp; Wr. . .
F. subcarneum Crouan thans F. sambucinum

(Cda.) Fr. var. avenaceum (Fr.) Wr..
F. bulbigenum Cke amp; Mass. . . . . •
F. cepae (Hanz.) em. Link 6 Bail, (stam Wol

lenweber) thans F. oxysporum Schlecht.
F. cepae (Hanz.) Walk 6 Tims daarna F
zonatum (Sher.) Wr. forma i Link 6 B
thans F. vasinlectum Atk. var. zonatum
(Sher.) Wr. forma 1 (Link amp; B.) Wr.

F. loncheceras var. microsporon Sid. . .
F. malli Taub. amp; Mally thans F. solani (Mar

pr. p.) var. Martii (App. 6 Wr.) Wr. .
F. orthoceras var. triseptatum Wr. . . .
F. oxysporum Sehl, emend. Wr. . • - •
F. radicicola Wr. thans F. javanicum Koord

F. rhizochromatistes Sid. . . . . • •
F. rhizochromatistes var. microsclerotium Sid
F. sclerostromaton Sid. thans F. angustum

niet of alleen bij de eerste controle kon worden teruggeïsoleerd).
H. = Hanzawa
W Ö T = Walker amp; Tims.
L Ô B. = Link 6 Bailey.

gezonde weefsel niet of weinig onder. Deze soort verkleuring werd
in vorenstaande opsomming eenvoudig als „verkleuringquot; aangeduid.
Soms was het weefsel echter papperig uiteengevallen, dan waren
echter steeds ook bacteriekolonies aanwezig. Ook in verscheidene
andere gevallen waren de cultures bij terugisolatie niet geheel bac-
terievrij, wat zich uitte in een neergeslagen en min of meer plak-
kerig voorkomen van het luchtmycelium der schimmel. Dit werd
kortheidshalve niet steeds vermeld.

Verder zien we, dat de verkleuring in de lengterichting der rokken
meest zeer snel, in tangentiale richting, dus in de breedterichting
der rokken langzaam of althans veel langzamer voortdringt. Dat
de verkleuring verder in de richting van het boorgat doordrong,
m.a.w. dat de schimmel onbeschadigde rokken binnendrong, kon
nooit met zekerheid worden waargenomen. We moeten dus aanne-
men, dat genoemde Fusaria alle of althans meerendeels alléén als
wonderparasiet optraden, al of niet bij aanwezigheid van (in samen-
werking met?) bacteriën.

Ook werd met bovengenoemde Fusaria een infectieproef op uien
in den vollen grond genomen op de in Hoofdstuk I beschreven
wijze. Door het zeer talrijk optreden van maden van de uienvlieg
(Anthomyia antiqua Meig.) mislukte deze proef echter.

1.nbsp;A description of the macroscopic and microscopic characteristics
of Narcissus bulbs, suffering from so-called Fusarium bulb rot,
is given. From these bulbs Fusarium orthoceras App. amp; Wr.
was isolated. Inoculation experiments with this organism car-
ried out both on plants growing in infected soil and on stored
bulbs, proved that F. orthoceras causes a decay of Narcissus
bulbs. The inoculation experiments in infected soil gave rise
to plants with curved and injured leaves; these leaves wilted
sooner than the healthy ones, especially at the concave side.
The inoculation experiments on stored bulbs demonstrated that
different Narcissus varieties have a different susceptibility to the
cjecay. — A method for inoculating stored bulbs is described.

2.nbsp;A root disease of Narcissus and Hyacinthus, the so-called „van-
den-wortel-gaanquot;, is described. From the decayed roots of Nar-
cissus, Cylindrocarpon radicicola Wr. was isolated and from
those of Hyacinthus Fusarium culmorum (W. G. Sm.) Sacc. In-
oculations and cross-inoculations with these organisms in the
field and in the glasshouse made it evident, that C. radicicola
causes the above mentioned decay of Narcissus roots, but no
decay of Hyacinth roots; and on the other hand, that F. culmo-
rum causes the above mentioned decay of Hyacinth roots but no
decay of Narcissus roots. — With regard to the bulbs, the si-
tuation is as follows; in naturally infected plants the organisms
did not give rise to bulb rot, when the bulbs were stored under
different conditions. Inoculation experiments on stored Nar-
cissus bulbs had no results whatever. When stored Hyacinth
bulbs were inoculated with F. culmorum, however, a decay
resulted.

cissus bulbs (the mycelium growing between the healthy scales)
and from yellow, shriveled Narcissus leaves. The same fungus
was isolated from diseased Amaryllis (Hippeastrum) scapes.
The identity of this organism with Phyllosticta gemmipara Zon-
dag, and the possible identity with Phoma amaryllidis Kotth. amp;
Friedr., both isolated from diseased Hippeastrum, are pointed
out. Inoculation experiments with the three organisms on Nar-
cissus and Hippeastrum were carried out; they all caused the
same injury both on Narcissus and Hippeastrum.

4. Inoculations were made on stored onion bulbs with 32 different
Fusarium species, at about 26,8° C. (23 of which being men-
tioned by different authors as isolated from Allium cepa). In 20
cases bulb rot was produced; in 5 cases results were negative
and in 7 cases uncertain.

ADERHOLD, RUD. Arbeiten der bot. Abt. der Versuchsstation
des Kgl. Pomologischen Instituts zu Proskau. 11 Be-

1900, Centralblatt f. Bakteriologie, Parasitenkunde u. In-
fektionskrankheiten, VI, 620/33.

COOK, MEL. T. and TAUBENHAUS, J. J. Trichoderma könin-
gi, the cause of a disease of sweet potatoes.

DRAHEIM, W. Beiträge zur Kenntnis des Wurzelwerkes von
Iridaceae, Amaryllidaceae und Liliaceae.

GERRETSm F. C., HISSINK. D. J.. VOLKERSZ. K en ZIJL-
STRA. K. Een onderzoek naar de oorzaken en de
bestrijding van het z.g.n. van den wortel gaan van
Narcissen en Hyacinthen.

1927, Verslagen v. Landbouwk. Onderzoekingen der Kijks-
landbouwproefstations, No. XXXII, 302/384.

HANZAWA. JUN. Fusarium cepae, ein neuer Zwiebelpilz
Japans, sowie einige andere Pilze an Zwiebelptlan-

1930,nbsp;Die Gartenbauwissenschaft, Bd. 3. Heft 1 74/R
PHYTOPATHOLOGISCH LABORATORIUM \'„WILLIE

SCHMIDT, EBERHARD. Schädigungen der Kartoffel durch
Pilze der Gattung Fusarium Lk.

1928,nbsp;Arb. aus der Biol. Reichsanst. f. Land- u. Forstwirt-
schaft Bd. 15, Heft 5, 537/92.

v. SLOGTEREN, E., De herkenning van het aaltjes-ziek der Nar-
cissen en de bestrijding der ziekte in een partij, zo-
lang deze te velde staat.

TAUBENHAUS, J. J. and MALLY, FRED. W. Pink root di-
sease of onions and its control in Texas.

WALKER, J. C. and TIMS, E. C., A Fusarium bulb rot of
Onion and the Relation of Environment to its De-
velopment.

Hot Water Treatment of Narcissus Bulbs.
1929c The Florist Exchange and Horticulture Trade
World, Vol. LXXII, No. 3, 13.

1930 The Florist Exchange and Horticulture Trade
World. Vol. LXXIII. No. 4, 11.
de WIT, O. Luchtgebrek in den bodem.

1924, De Hobaho (Uitg. N.V. Holl. Bloemb. Huis, Lisse).
Herplaatst 1930, No. 31.
__Het wortelrot der narcissen en hyacinthen.

1928,nbsp;Zeitschr. f. Parasitenkunde, Bd. 1. Heft 1, 138/73.
- Fusarium-Monographie.

1931,nbsp;Zeitschr. f. Parasitenkunde, Bd. 3, Heft 3, 269/516.
ZONDAG, J. L. P. Phyllosticta gemmipara N. Sp. oorzaak eener

Voor het bestudeeren van bacterieele plantenziekten zijn z.g.
reincultures, verkregen door uitzaaien of uitstrijken, niet betrouw-
baar. Het is noodzakelijk ééncelcultures te isoleeren.

Actinomyceten zijn in hun morphologische en physiologische
eigenschappen niet zoo veranderlijk als door Lieske wordt voor-

Periodiciteit in de bladontwikkeling van de plant moet niet al-
leen worden toegeschreven aan uitwendige omstandigheden, doch
berust ook op inwendige oorzaken.

Voor het onderzoek van physiologische veranderingen in bla-
deren verdient de „twin-leafquot; methode de voorkeur boven de „half-
leafquot; methode.

Het bestaan van symbiose tusschen hoogere planten en mieren
moet worden betwijfeld.

De onder de namen Locusta danica en Locusta migratona be-
kende sprinkhanen zijn vormen van eenzelfde soort. Welke vorm
zich ontwikkelt hangt af van de graad van isolement waaronder
de individuen zijn opgegroeid.

Thermostaat . .	1 Mad. de Graaff	niets
(temp. ca. 24° C.	1 Leedsii Mrs. L.	niets
rel. vocht. 40—	1 dubb. V. Sion	niets
60%)
Laboratoriumzaal	1 Mad. de Graaff	niets
(temp. ca. 18° C.	1 Golden Spur	niets
rel. vocht. 50—
70%)
Kelder .....	1 Leedsii Mrs. L.	niets
(temp. ca. 12° C.	1 dubb. V. Sion	niets
rel. vocht. 90—	1 Golden Spur	niets
95%)

Duur der proef	Plaats der proefobjecten	Temp. in °C.	rel. vocht. in 7o	Verkleuring in long. richting	Verkleuring in tang. richting	Kleur V. h. aangetaste weefsel	Nadere omschrijving
3 weken	thermostaat lab. zaal . kelder . .	26.8 17—20 8—10	98-100 60-85 98-100	bijna geheel r groot deel ^ (schijf nog niet) enkele m.M.	enkele m.M. zeer gering	donkerbruin
4 maanden	thermostaat lab. zaal . kelder . ,	26.8 17—20 8-14	98 100 60-85 95—100	geen geheel bijna geheel	geen geheel bijna geheel	zwart	bol gemummificeerd jonge pycniden -tusschen de rokken, bol week.
6 weken	thermostaat lab. zaal . kelder . .	24—25 17-20 10-14	65—80 60-85 98-100	waarsch. geen. ± helft grootendeels	waarsch. geen eenige m.M. grootendeels	donkerbruin	ƒ olijfgroen mycelium tusschen de rokken.

W\'i
	7 ï
	»•Il ..^î