* • ■ •nbsp;• ■ •nbsp;. • • - ♦ wgVhrirrnbsp;t » \' \' •nbsp;• • . .

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. L. S. ORNSTEIN, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE.
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
23 NOVEMBER 1931 DES NAMIDDAGS TE
DRIE UUR

Bij het beëindigen van mijn academische studie voel ik mij al-
lereerst geroepen mijn oprechten dank te betuigen aan mijn Moe-
der, Zuster en Broer, die deze studie grootendeels mogelijk ge-
maakt hebben.

Hooggeleerde W e s t e r d ij k. Hooggeachte Promotrix, ook U
ben ik zeer veel dank verschuldigd. Ik herhaal slechts wat zoo-
velen reeds vóór mij gezegd hebben, nl. dat de tijd, dien ik in
Uw laboratorium, en onder Uw bezielende leiding heb doorge-
bracht, steeds in aangename herinnering bij mij zal blijven.

Hooggeleerde J a n s e, U dank ik voor Uw groote hulpvaar-
digheid en de kritische opmerkingen, die Uw practica kenmerkten.

Hooggeleerde van Kampen, met veel dankbaarheid denk ik
terug aan Uw heldere colleges en Uw zeer leerzame practica.

Zeergeleerde van der Klaauw, Goethart. Kamer-
ling en S t i a s n y, Gij allen hebt door Uw colleges en practica
mijn kennis van de verschillende onderdeden der biologie zeer
verrijkt.

Zeergeachte v a n Lu ijk, ook U ben ik veel dank verschuldigd.
Uw kennis op phytopathologisch gebied en de groote behulpzaam-
heid, waarmede Gij steeds klaar stond, zal ik niet licht vergeten.

Waarde Dini en Bram. jullie dank ik niet alleen voor de
vele hulp, doch tevens voor de groote gastvrijheid, die ik steeds
bij jullie mocht vinden.

Waarde Heer van S t ij g e r e n, mijn dank gaat ook uit naar
U, voor de groote bereidwilligheid, waarmede ge me steeds van
dienst was, terwijl ik U en Uw vrouw tevens dank voor de ver-
leende gastvrijheid.

Waarde Heer S c h o o n. een woord van dank voor het beschik-
baar stellen van bollen en van grond voor het nemen van proeven,
is hier zeer zeker op zijn plaats.

Tevens zeg ik dank aan de Algemeene Vereeniging voor Bloem-
bollencultuur te Haarlem, voor de verleende subsidie, waardoor het
mij mogelijk was eenige voorloopige grondontsmettingsproeven te
nemen.

Den Heer J. G o o s s e n, hortulanus van het Cantonspark, dank
ik voor de raadgevingen en de hulp, die ik van hem ontving.

Tenslotte zeg ik het Bestuur van de Stichting „Willie Com-
melin Scholtenquot; hartelijk dank voor den tijd, dien ik in haar labo-
ratorium heb mogen doorbrengen.

Hoofdstuk I. HET WORTEL- EN BOLROT VAN
LELIES, VEROORZAAKT DOOR CYLINDRO-
CARPON RADICICOLA WR.

§ 1. Het isoleeren van schimmels uit zieke wortels en bollen . . \'. . H
§ 2. Bespreking van de geïsoleerde schimmels, in verband met een moge-
lijk parasitisme...................

III.nbsp;Infectieproeven met Cylindrocarpon radicicola Wr. en
eenige andere grondschimmels..........

§ 4. Proeven met kiemplanten van L. regale in buizen met gesterili-
seerden grond...................

76
89
91

Sinds enkele jaren wordt in ons land een bolrot van lelies waar-
genomen, waarvan de oorzaak niet bekend was. In de Jaarver-
slagen van den Plantenziektenkundigen Dienst te Wageningen
vinden we deze ziekte het eerst medegedeeld in 1927. Vooral te
Akersloot (N.H.) is de schade aan de leliecultuur berokkend, vrij
aanzienlijk. De schubben onder aan de bollen laten los en ver-
toonen bruine, rottige plekken. Licht aangetaste bollen groeien
door, terwijl ernstig aangetaste bollen geheel verrotten. Uit deze
rotte plekken werden Bacteriën- en Fusariumsoorten geïsoleerd,
doch volgens de opvatting van den Plantenziektenkundigen Dienst
zouden deze organismen secundair zijn. Vermoedelijk was de oor-
zaak anorganisch.

Het doel van dit onderzoek was nu de oorzaak van dit bolrot
vast te stellen. Bij het regelmatig controleeren der lelievelden bleek
al spoedig dat wij hier niet alleen met een bolrot, doch tevens met
een wortelrot te doen hadden. Uit de zieke wortel- en boldeelen
quot;Werd regelmatig een schimmel geïsoleerd, met welke schimmel een
aantal infectieproeven werd genomen. In enkele gevallen traden
ook andere schimmels op en met eenige daarvan werden eveneens
infectieproeven genomen. Ook het anatomisch onderzoek gaf een
sterke aanwijzing dat wij hier met een schimmelaantasting te doen
hadden. Het geheele ziektebeeld vertoonde overeenkomst met het
beeld dat „van-den-wortel-geganequot; narcissen en hyacinthen ver-
toonen,

In navolging van de bestrijding van bovengenoemde ziekte,
Waarbij de grond ontsmet wordt met formaline, werd een oriën-
teerende proef genomen om het wortel- en bolrot van de lelies op
dezelfde wijze te bestrijden.

steld naar de oorzaak van het „vuurquot; van de lehes. Dit is een
ziekte welke zich voornamehjk vertoont op de bovengrondsche dee-
len van de plant. Het was reeds bekend dat deze ziekte veroor-
zaakt wordt door Botrytis elïiptica (Berk.) Cooke. In de literatuur
wordt een tweetal beschrijvingen van deze schimmel gegeven waar-
van één vorm met, en één vorm zonder sclerotiën. Met beide stam-
men werden infectieproeven gedaan, waarbij bleek dat de stam
met sclerotiën, welke in ons land nog niet was waargenomen, het
meest virulent was. In samenwerking met den Heer van Beyma
thoe Kingma werd deze stam in een reeds eerder verschenen pu-
blicatie nauwkeurig beschreven.

Daarnaast werden eenige proeven genomen met andere Botrytis
soorten, namelijk met Botrytis hyacinthi van B. thoe Kingma en
Botrytis cinerea Pers., welke schimmels eveneens van zieke lelie-
planten waren geïsoleerd. In enkele gevallen kon ook hier een
schadelijke invloed op de plant aangetoond worden.

Tenslotte werd nog aandacht besteed aan een tweetal Virus-
ziekten, die onder de lelies optreden, n.1. de Yellow flat-ziekte en
een Mozaiek-ziekte. In de literatuur wordt nl. gewezen op het
feit dat Viruszieke planten veelal een slecht wortelstelsel bezitten.
Onder de proefplanten voor de grondinfecties kwamen deze Virus-
zieke planten ook voor; daarom was het van belang een duidelijke
beschrijving te geven van de symptomen, die deze planten ver-
toonden, zoodat een slecht wortelstelsel niet abusievelijk aan een
schimmelinwerking kon worden toegeschreven. Proeven om deze
Virusziekten kunstmatig te verwekken, werden niet genomen.

Als we nagaan in welken tijd de eerste mededeelingen versche-
nen zijn omtrent bolrot van lelies, dan vinden we deze het eerst
vermeld omstreeks 1884. In dat jaar werden in the Gardeners\'
Chronicle eenige opmerkingen gemaakt over het optreden van
een rottingsproces in leliebollen. Volgens W. J. M. begint in 9
van de 10 gevallen het rotten aan de toppen der buitenste schub-
ben, en dit zet zich verder naar beneden toe voort. Dit is minder
gevaarlijk, dan wanneer het proces aan de basis van den bol be-
gint, daar in dit geval het centrale wortelstelsel direct aangetast,
en tot rotting gebracht wordt. Dit proces, dat zich afspeelt aan de
basis der bollen zou een gevolg zijn van het uitblijven van directe
Wortelactiviteit. Voordat voldoende wortels gevormd zijn. is het
rot al te ver doorgedrongen, en daardoor kan de plant zich niet
meer voldoende herstellen.

In hetzelfde jaar vermeldt R. Dean eveneens in the Gardeners\'
Chronicle een geval van verrotting, hetgeen zou voorkomen in
bollen, welke geïmporteerd waren uit Holland en uit Japan. Ook
hier begon het rot aan de basis, en zette zich naar boven voort,
Waardoor de geheele bol vernietigd werd.

omtrent de oorzaak van dit rottingsverschijnsel, en zegt dat dit
een Japansche schimmel is, welke de bollen {Lilium auratam) eerst
in de kassen van Japan aantast, en zich tijdens de verzending aan
boord van de schepen snel ontwikkelt, waardoor de bollen al groo-
tendeels verrot in Engeland aankomen. Wanneer men deze zieke
bollen warm (60° F.) en vochtig weglegt, ontwikkelt de schim-
mel zich zeer snel. Welke schimmel het echter is, wordt niet ver-
meld, evenmin als in de vorige publicaties.

Eenzelfde mededeeling doet W. H. Rogers (1885). Ook hij
vond een schimmel op bollen van Lilium auratum. welke uit Japan
in Engeland geïmporteerd waren. De wortels, die bij het inpakken
zeer sappig zijn, vormen een gunstige omgeving voor de schim-
mel, welke via de wortels tot in het centrum van den bol door-
dringt. Ook hier wordt de schimmel zelve niet nader besproken.

De eerste mededeeling welke uitvoeriger op dit onderwerp in-
gaat, verscheen in 1897 van G. E. M a s s e e. Bollen van L. aura-
tum, L. speciosum album, en L. spec, vubrum, welke vanuit Japan
in Engeland geïmporteerd werden, vertoonden dikwijls aan de basis
der bollen een bruine verkleuring, en voelden op deze plaatsen zacht
aan. Deze verkleuring en de weekheid verspreidden zich geleide-
lijk vanaf de basis, totdat de bol geheel bruin werd, en tusschen
de vingers fijn gewreven kon worden. Tusschen de cellen van de
schubben werd mycelium gevonden. Isolatieproeven toonden aan,
dat steeds dezelfde schimmel uit de zieke plekken te voorschijn
kwam. Deze schimmel bleek te zijn Rhizopus necans Massee, nov.
spec.

Door infectieproeven kon Massee aantoonen, dat deze schim-
mel in staat was om gezonde bollen aan te tasten. De schimmel
kon echter alleen door verwonde wortels binnendringen, en zoo
de schijf verder aantasten. Op normale wortels had de schimmel
geen invloed. Uit de kunstmatig geïnfecteerde bollen werd steeds
weer Rhizopus necans teruggeïsoleerd, zoodat Massee met vrij
groote zekerheid aannam, dat deze schimmel inderdaad de oorzaak
was van het bolrot.

De omstandigheden, waaronder deze schimmel als parasiet op-
treedt, doen vermoeden, dat de vooraf besproken gevallen, waar-
bij eveneens uit Japan geïmporteerde bollen verrotten, ook zijn
toe te schrijven aan de werking van Rhizopus necans, hoewel hier-

over geen zekerheid bestaat. Waar Rhizopus necans echter nooit
geïsoleerd werd uit in Holland ziek geworden bollen, is het met
waarschijnlijk dat het in ons land optredende bolrot, aan de wer-
king van deze schimmel toegeschreven kan worden.

Na de publicatie van Massee in 1897 duurt het germmen
tijd. eer er weer sprake is van eenige mededeeling oyer^ bolrot.
Wel vinden we in het Hollandsche kweekersblad „Floraha eeni^ge
artikelen van J. F. C h. D i x en W. A b b i n g ( 1920) over het
kweeken van lelies, met de vermelding dat de .cultuur m Holland
niet erg verspreid is, doordat tal van verscheidenheden met allerlei
„ziektenquot; te kampen hebben, doch welke deze ziekten zijn, wordt

tenziektenkundigen Dienst te Wageningen
mededeeling gedaan over een verrottingsverschijnsel van bollen
van L. lancifolium fl. speciosum), hetwelk veroorzaakt zou zijn
door Rhizoctonia solani Kühn. Ook uit Aalsmeer werden bollen
ingezonden, die door deze schimmel aangetast waren

In het Jaarverslag van 1927 wordt het eerst de aandacht gevestigd
op een ernstige ziekte welke te Akersloot (N. H.) optrad. De
schubben onder aan de bollen lieten los en vertoonden soms bruine,
rottige vlekjes. Soms werden spring staarten (Apterygoten tusschen
deze verrotte schubben aangetroffen. Licht aangetaste bollen groei-
den door, terwijl ernstig aangetaste geheel verrotten. De ziekte
kwam voor op terreinen waar vroeger wèl of geen lelies verbouwd
waren Ook werden meerdere soorten aangetast, b.v. L. speciosum
album L. spec. rubrum. Witte kroonprinses (L. spec. varieteit)
e a Uit de rotte plekjes werden Bacteriën- en Fusariumsoorten ge-
ïsoleerd doch volgens de opvatting van den Plantenziektenkundi-
gen Dienst zouden deze organismen secundair zijn; misschien was de

Het Jaarverslag van 1929 vermeldt weer het voorkomen van
Rhizoctonia solani op de schubben en aan den voet van de stengels
van leliebollen afkomstig vnl. uit Noord-Holland.

Naast deze verslagen uit Wageningen vermeldde F. H. van
BeymathoeKingmain 1928 het voorkomen van Penicillium
corymbiferum Wesd. op tulpen-, hyacinthen- en leliebollen. Buiten-
op deze bollen werden koremiën gevormd, terwijl het mycehum door

den geheelen bol heendrong. Het binnendringen geschiedde vermoe-
delijk aan den top, want de aantasting nam naar de basis toe af.
Werd zoo\'n bol (tulp) doorgesneden, dan werd het mycelium door
den geheelen bol aangetroffen. De rokken voelden hard en droog
aan en hadden op doorsnede een vlokkig uiterlijk. Dikwijls kon
in dergelijke bollen geen ander organisme ontdekt worden. Ook
in het buitenland waren dergelijke waarnemingen gedaan,o.a. door
Westling (1911) en Guterman (1930).

L. O g i 1 v i e (1928) vermeldt eveneens nog het voorkomen van
een bolrot op de Bermuda eilanden, het z.g.n. „basal rotquot;, wat
G. A. Bishop (1898) ook reeds waargenomen had.

O g i 1 V i e schrijft dit rot echter toe aan verschillende invloeden
tegelijk, nl. de zoogenaamde Yellow flat-ziekte (virus), waardoor
de bollen verzwakken en daardoor gemakkelijk ten prooi vallen
aan een schimmel, welke echter in de gezonde plant aanwezig zou
zijn als mycorrhiza, gevolgd door de bollenmijt Rhizoglyphus hya-
cinthi Banks. Dit geval van basal-rot zal echter bij de bespreking
van de Virusziekten nog nader behandeld worden.

De schadelijke inwerking van Rhizoglyphus hyacinthi is nog
nooit met voldoende zekerheid aangetoond. Verschillende onder-
zoekers, waaronder M c D a n i e 1 (1928) en Guterman (1930)
hebben bolrotverschijnselen, welke primair door deze mijtsoort ver-
oorzaakt zouden zijn, waargenomen. Ook andere bolsoorten zou-
den aangtast kunnen worden. Infectieproeven met deze mijt zijn
echter nimmer genomen, zoodat haar schadelijke invloed niet be-
wezen is. Een bespreking van het bolrot door mijten veroorzaakt,
zullen we hier daarom verder buiten beschouwing laten.

Alvorens over te gaan tot de bespreking van het wortel-en bol-
rot, is het noodig iets mede te deelen over den aard en de groei-
wijze van de leliebollen.

De bollen, welke voor het forceeren in kassen gebruikt worden,
en welke na afloop van dit proces waardeloos zijn, zullen buiten
beschouwing blijven.

De bollen van de meeste leliesoorten bestaan uit een aantal
vleezige schubben, die niet door een gemeenschappelijk omhulsel

beschermd worden. (Plaat I. fig. D- In ons land worden ze als
regel in het voorjaar geplant. Het eerst verschijnen onder aan de
basis van den bol een aantal wortels (bolwortels), waarna spoedig
de jonge stengel boven den grond komt. Bladeren komen alleen
aan den stengel voor. behalve bij LUium candidum, waar ook een
rozet van bladeren aanwezig is. (evenals bij jonge bolletjes). Zoo-
dra de stengel eenige cm.\'s groot is. ontstaan hieraan, direct boven
den bol, eenige kransen van stengelwortels. Deze stengelwortels
gaan minder diep den grond in, en zijn ook dunner dan de bolwor-
tels: zij maken wel een groot aantal zijwortels, welke bij de boi-

De nieuwe hoofdbol ontstaat meestal in den oksel van de bovenste
schub; soms worden twee of meer nieuwe hoofdbollen gevormd

Deze hoofdbollen bloeien het volgende jaar reeds. Daarnaast
ontstaan in de oksels van lagere schubben een aantal nevenbollen,
welke echter ook aan den ondergrondschen stengel voorkomen (zgn.
„stalenquot; of stengeljongen). Deze nevenbollen zijn meestal pas na
2 of 3 jaar volwassen (leverbaar).

Bij enkele leliesoorten, o.a. bij Lilium tigrinum,. ontstaan jonge
bolletjes aan den bovengrondschen stengel, in de oksels van de
bladeren. Deze okselbolletjes zijn vrij klein (1 cm.) en hebben meer-
dere jaren noodig eer zij volwassen zijn.

De bloeitijd van de lelies valt hoofdzakelijk in den zomer, van
enkele soorten zelfs in den nazomer. Omstreeks September—Octo-
ber worden de bollen gerooid, om het volgend voorjaar weer uit-

Wanneer we nu in het vervolg over wortelrot zullen spreken,
dan betreft dit zoowel de bol- als de stengelwortels. Het bolrot
beperkt zich niet alleen tot de oude bollen, ook de nieuwgevormde
bollen en bolletjes worden door het rottingsproces aangetast.

Te Akersloot (N. H.) waar de leliecultuur wel de voornaamste
cultuur is, worden diverse soorten geteeld. Het hoofdbestanddeel
vormen wel de L. speciosum (lancifolium) variëteiten, waarvan de

bekendste zijn L. speciosum album, roseum, rubrum en Melpomene.
Als vanzelfsprekend werd aan deze variëteiten de meeste aandacht
geschonken. Gedurende den loop van dit onderzoek werden ge-
regelde bezoeken gebracht aan de lelievelden. Behalve de soort
L. speciosum worden te Akersloot nog tal van andere gekweekt en
daarvan moeten in de eerste plaats genoemd worden de verschil-
lende L. umbellatum variëteiten. Daarnaast treft men er nog aan
L. tigrinum, L. regale, L, croceum, en anderen.

Bij de verschillende soorten treedt sinds enkele jaren een vrij
ernstig bolrot op, waarvan de oorzaak niet bekend is. Niet alle
soorten vertoonen dezelfde ziekteverschijnselen, doch verschillende
typen van aantasting kunnen onderscheiden worden. Achtereen-
volgens zullen nu de diverse typen besproken worden.

De diverse variëteiten vertoonen alle hetzelfde ziektebeeld, zoo-
dat we deze gezamenlijk zullen beschrijven. Wanneer de bollen
tegen het einde van October gerooid worden, bezitten de normale,
gezonde bollen een goed ontwikkeld wortelstelsel. Deze wortels
zijn eenige mm. dik en 20 ä 30 cm. lang, en nog geheel sappig.
Andere bollen van eenzelfde partij zijn dikwijls kleiner in om-
vang en bezitten dan geen enkelen vleezigen wortel meer. Soms
hangen aan de basis van den bol nog enkele slappe einden (zie
Plaat I, fig. 2), waar\\\'an alleen de vaatbundelstreng (centrale cylin-
der) omgeven door de buitenste cellagen van het wortellichaam,
zijn overgebleven. De tusschenliggende parenchymcellen zijn daar-
bij geheel verdwenen. Bij een geringe aantasting is de basis van
den bol, op de plaats van inplanting der wortels, eenigszins bruin
verrot, doch de geschubde bol is geheel intact gebleven (fig. 1).
Is de aantasting heviger, dan zijn de schubben aan den voet zacht
rottig, en breken bij de minste aanraking op deze rotte plek af.
De geheele bol is gemakkelijk uit elkaar te halen, want de schub-
ben laten alle los. Soms is de basis van den bol al uitgehold en
bij het opgraven blijkt dan dat de bol geheel uiteen gevallen is.
Deze bollen voelen zacht, week aan en zijn soms zeer slijmerig.
Tusschen de half vergane schubben treft men meestal vrij veel

Witte springstaarten aan, welke na determinatie bleken te zijn
Ont/c/iiurus armatos Tullb. 1)

De meening van vele kweekers is nu, dat deze ^P^l mZ
de veroorzakers zijn van het uiteenvallen van ^e bollen^

deze reeds gedeeltelijk verrot zijn, ze
voeden zich dan met deze afgestorven
weefsels. In volkomen gezonde bollen
werd deze Onychiuras ook niet aange-
troffen.

Behalve dit „basale rotquot; zijn de top^
pen der schubben soms ook verrot, doch
dit proces beperkt zich uitsluitend tot
de buitenste schubben en doet aan den
bol zelf weinig schade. Bij gezonde bol-
len zijn de toppen der schubben ook
wel eens aangetast, doch dit is van
geen beteekenis. Tenslotte vinden we
Figuur 1.nbsp;op de schubben wel eens ronde tot

Type van een door Cylindro- Q^ale, ingezonken plekken, welke bruin
carpon radicicola Wr. aangetas- .^g^kleurd zijn (fig. 1)- Dez^ plekjes
ten leliebol. De zwarte plekkennbsp;echter slechts langzaam

nig invloed op den bol. Op gezonde bollen worden deze plekjes
ook wel aangetroffen.

Hiervan was in Akersloot in 1929 een heel bed volgeplant. Na
een goeden groei in den zomer was er in den herfst niet vee anders
overgebleven dan enkele zieke, half uit elkaar gevallen bollen. Be-
halve het basale rot vertoonden de schubben vele ingezonken, brume
plekken.

\') Mej. Buitendijk te Leiden was zoo vriendelijk deze determinatie te verrichten.

leliesoorten b.v. bij L. tignnum Gawl, L. regale Wilson, L. croceum
Chaix, L. Henryi Baker, e.a.

Behalve het basale rot komt hierbij voor een afwijkend ziekte-
verschijnsel. De kleur der normale schubben is bijna wit. Deze
witte schubben vertoonen een licht bruine verkleuring. De schub-
ben zijn niet egaal bruin van tint, doch zeer onregelmatig gevlekt,
welke vlekken in elkaar overvloeien. De basis van deze schubben
is op doorsnede zuiver wit, terwijl ter hoogte van de bruine ver-
kleuring blijkt dat dit verschijnsel tamelijk oppervlakkig verloopt.
Oogenschijnlijk hebben we hier te doen met een droog rot.
Wanneer we van zoo\'n zieken bol de buitenste schubben geheel
verwijderen, zien we dat de groeitop met de omgevende binnenste
schubben egaal bruin verkleurd is en dun vliezig geworden. Het
schijnt dat het ziekteproces van binnen naar buiten verloopt doch
dit is niet met zekerheid te zeggen. De zieke bollen vallen niet
uit elkaar zooals bij het basale rot het geval was. Wel breken de
schubben gemakkelijk af, doordat ze tamelijk bros zijn, in tegen-
stelling met de gezonde, welke veel slapper en taaier zijn.

Hier treedt op een echt nat rot, dat waarschijnlijk begint aan
de toppen der schubben. De buitenste, dikke schubben zijn geheel
of halverwege bruin, week, en het geheele weefsel is verkleurd.
Bij doorsnijding van zoo\'n schub, waarvan de basis nog gezond is,
zijn de vaatbundels als donkere stippen tegen de witte omgeving
duidelijk te zien. Van de jongste, binnenste schubben is meestal
alleen de top aangetast, welke dun, vliezig en bruin geworden is.
Daarnaast komt ook voor het typische basale rot; de voet der
schubben is bruin, de bol valt gemakkelijk uit elkaar. Soms is bij
de allerbinnenste schubben het rot tot aan den top doorgedrongen.
Het maakt dan den indruk alsof de aantasting gaat vanaf den
wortelkrans via de stengelbasis in den groeitop. Van daaruit zet
het proces zich dan voort van de binnenste schubtoppen naar bui-
ten toe. Dit is echter niet altijd zoo, want» soms kan men waar-
nemen dat, wanneer de binnenste toppen verrot zijn, de stengel-
basis toch volkomen gezond is.

Wanneer men gedurende een geheel jaar de lelievelden regel-
matig waarneemt, dan kan men de verschillende stadia der ziekte
duidelijk herkennen. Ongeveer begin Mei komen de eerste lelie-
planten te voorschijn, d.w.z. de bollen die in dat zelfde voorjaar
geplant zijn. De in het najaar geplante bollen zijn meestal enkele
weken eerder. Komen de planten pas boven den grond, dan kan
men daaraan nog niet veel waarnemen. Enkele bollen verschijnen
echter later en zooals we zullen zien, zijn dit de zieke bollen. Zoo-
dra de jonge stengels de bladeren gaan ontplooien, kunnen we
verschillen op gaan merken. Soorten met breede bladeren, zooals
b.v. L. speciosum met zijn variëteiten leenen zich voor de waar-
nemingen veel beter dan b.v. de smalbladerige L. umbellatum varië-
teiten. Waren de bollen bij het uitplanten geheel gezond, dan
maakt de stengel met zijn groene bladeren een flinken indruk. Hier
en daar ziet men echter planten, die in groei zijn achtergebleven.
Dit zijn dan bollen geweest die niet totaal gezond waren. Behalve
het achterblijven in groei zijn de bladeren kleiner van afmeting,
doch vnl. wel daaraan kenbaar, dat de geheele plant veel lichter
van kleur is. De bladeren zijn licht geel groen in tegenstelling met
die van de gezonde planten, welke een diep groene kleur bezitten.
Naarmate de planten ouder worden, zijn de verschillen duidelijker
op te merken. Enkele achtergebleven planten vertoonen een zeer
gebrekkigen groei. De geelgroene bladeren blijven klein en krul-
len iets naar beneden om. Trekt men aan zoon stengel, dan laat
de bol vrij gemakkelijk los, en het blijkt dan, dat zich onder aan
den bol geen wortels gevormd hebben. Stengelwortels zijn meestal
zwak ontwikkeld, doch het aantal hiervan en hun afmetingen
blijven aanzienlijk onder het normale.

Worden de planten nog ouder, dan beginnen de stengels van
deze zieke planten van onderen te verdrogen en de onderste bla-
deren vallen reeds af. Is het weer gedurende enkele dagen warm
en droog, dan verdroogt de stengel geheel, terwijl deze stengels
meestal overeind blijven staan. Trekt men aan zoon verdorden
stengel, dan breekt deze gemakkelijk af. Wordt de bol opgegraven,
dan blijkt dat hiervan niet veel meer is overgebleven. De schubben
zijn uit elkaar gevallen en de bases daarvan zijn geheel verrot.

Somtijds zijn van den bol niet meer dan eenige verrotte stukjes terug
te vinden. De bollen, die deze achtergebleven planten opleverden,
waren bij het uitplanten reeds in meerdere of mindere mate door
een rottingsproces aangetast. Wanneer de basis van zoo\'n bol al
eenigszins verrot is (fig. 1), dan is deze bol niet in staat behoor-
lijke onderwortels te maken. Wel kan de groeitop zich voor een
deel ontwikkelen tot een zwakken stengel. Deze stengel leeft dan
nog gedurende geruimen tijd op het reservevoedsel, dat in de
schubben aanwezig is, kan zelfs nog stengelwortels maken, doch
schijnt niet in staat te zijn geheel op deze bovenste wortels door
te groeien. Zet zich het rottingsproces in den bol voort, dan blijft
de plant nog leven, totdat de basis van den stengel aangetast wordt.
Het verband tusschen stengel en bol gaat dan verloren, voedsel
kan er uit den bol niet meer opgenomen worden en de plant sterft af.

Gedurende den zomer konden zoo de verschillende stadia der
ziekte nauwkeurig worden nagegaan. Bij een geringe aantasting
kunnen de bollen het geheele seizoen door blijven groeien. Deze
bollen sterven echter vroeger af dan normaal (vele soorten pas
einde October). Bij het rooien bleek dan echter, dat de bol geen
onderwortels had, of zoo deze wel aanwezig waren, dan waren
ze toch niet meer turgescent, doch hingen er als slappe holle
einden bij (zie Plaat I, fig. 2). De basis van den bol behoefde
dan nog niet aangetast te zijn, doch sneed men een dun laagje
hiervan af, dan waren de inplantingen van de wortels in de schijf
zeer duidelijk te zien als bruine verrotte stippen.

Naast deze zieke planten werden echter ook regelmatig gezonde
planten gecontroleerd. Van tijd tot tijd werden eenige gezonde
planten met hun geheele wortelstelsel uitgegraven. De onderwor-
tels waren steeds goed ontwikkeld, evenals de stengelwortels. Op
de wortels van deze gezonde planten waren dikwijls bruine ver-
kleuringen waar te nemen. Deze verkleuringen begonnen meestal
als zeer kleine bruine stipjes, die zich allengs vergrootten tot smalle
overlangs verloopende streepjes. Over de geheele wortels ver-
spreid, werden deze streepjes gevonden. Naarmate de planten
ouder werden, groeiden de bruine vlekjes mee, in die mate, dat
zc zich ook rondom het wortellichaam uitbreidden. Soms was de
worteltop bruin geworden, maar nog vaker werden deze bruine
vlekken in het midden en naar boven toe op de wortels waarge-

Het wortel- en bolrot van Lelies.
Fig. 1. Normale bol van L. speciosum album.
Fig. 2. Bol waarvan de wortels geheel afgestorven zijn.
Fig. 3. Bol van L. Martagon, waarvan de basis grootendeels verrot is.
Fig. 4. Schubben van L. umbellatum, die van onderen geheel doorgerot zijn.

nomen. Werd de plant niet voorzichtig uitgegraven, dan braken
de wortels dikwijls op deze bruine vlekken af, en het maakte dan
den indruk alsof de geheele worteltop afgestorven was. Dit bleek
echter niet juist te zijn, want onder een verrotte zöne kwam vaak
nog een geheel normaal stuk wortel te voorschijn. Aan één wortel
werden vaak meerdere van deze verrotte stukken waargenomen,
afgewisseld door geheel normale wortelstukken.

Deze bruine zóne\'s voelden slap aan, en konden tusschen de
vingers gemakkelijk fijn gewreven worden. Ook vlak onder de
bpllen werden zulke afgestorven worteldeelen aangetroffen. Door
het regelmatig nagaan van het ziekteproces te velde werd nu vast-
gesteld, dat het verloop der ziekte hoogstwaarschijnlijk het vol-
gende is:

Vroeg in het voorjaar worden de gezonde wortels aangetast door
een of andere oorzaak, welke aantasting zich kenmerkt door kleine,
bruine, overlangs. verioopende streepjes. Deze streepjes breiden
zich uit rondom het geheele wortellichaam, zoodat midden in de
wortels afgestorven slappe gedeelten ontstaan. Dit afstervings-
proces zet zich voort tot aan de basis van den bol en dringt via
de inplanting der wortels in de schijf. Vanuit de schijf worden
de bases der schubben aangetast, welke een bruin verrot aanzien
krijgen. Worden deze bollen het volgend jaar opnieuw uitgeplant,
dan kan de schijf geen nieuwe wortels meer vormen. Wel loopt
de in de rustperiode gevormde groeitop opnieuw uit, doch door
gebrek aan wortels kan deze slechts korten tijd leven ten koste
van het in den bol aanwezig reservevoedsel. Is dit verbruikt, dan
sterft de stengel af, terwijl de bol zelve tevens door het voort-
schrijden van het rottingsproces geheel verloren gaat.

Of dit geheele proces zich afspeelt in één of meerdere jaren is
voorloopig nog niet met zekerheid te zeggen. Vermoedelijk wor-
den in het eerste jaar de wortels slechts aangetast tot in de schijf,
terwijl het volgend jaar het rottingsproces zich over den geheelen
bol uitbreidt. De weersomstandigheden zullen hierbij ook wel een
voorname factor zijn. In vochtige jaren zullen de bollen waar-
schijnlijk sneller wegrotten. Ook de behandeling van de bollen ge-
durende de wintermaanden zal van groote beteekenis zijn.

De waarnemingen, zooals ze hierboven beschreven werden, zi|n
gedaan bij verschillende soorten fL. speciosum, L. umbellatum.

L. Henryl L. regale, L. tigrinum e.a.). Zoowel de planten in het
vrije veld, als in de kas (vollegrondsplanten) vertoonden dezelfde
verschijnselen. De kasplanten vertoonden het afstervingsproces
natuurlijk veel vroeger. Ook de grondsoorten te Akersloot bleken
niet veel verschil op den graad van aantasting uit te oefenen. De
velden vlak aan het Alkmaardermeer, dus op tamelijk veenachtigen
grond, gaven hetzelfde beeld te zien als de meer zandige gronden
naar den duinkant toe.

Daar het oorspronkelijke doel van dit onderzoek was, de oor-
zaak vast te stellen van het verrotten van de bollen, werd begon-
nen met het isoleeren van organismen uit zieke bolschubben. In
de eerste plaats kwam hiervoor dus in aanmerking de basis der
schubben, omdat het basale rot voor de bollen het meest gevaar-
lijke is. Van verschillende soorten lelies werden zieke bollen ver-
zameld. De allerbuitenste schubben, die dikwijls al heelemaal week
geworden waren, konden voor dit doel niet meer gebruikt worden.
Uitgegaan werd van meer naar binnen gelegen schubben, waar
het rottingsproces pas een aanvang nam. Deze schubben werden
eerst gedurende eenige uren goed gespoeld onder den straal van
de waterleiding. Daarna werden ze 5 è 10 minuten goed geschud
in een 4% oplossing van formaline. Ook werd wel gebruik ge-
maakt van een i/io % oplossing van sublimaat, doch een bezwaar
van een sublimaat-oplossing is, dat deze te veel in de weefsels
dringt, en de daar eventueel aanwezige organismen doodt. For-
maline werkt meer oppervlakkig, en het doel van het desinfec-
teeren is immers alleen die organismen te dooden, die buiten op
de schubben verblijven. Tenslotte werden de schubben gedurende
een 10-tal minuten nagespoeld in steriel water. Met een steriele
naald werden nu stukjes van deze schubben uitgesneden, juist op
de grens van ziek en gezond; deze stukjes werden gedroogd
tusschen steriel filtreerpapier, en daarna uitgelegd op petrischalen
met kersagar, moutagar neutraal en X-agar i). Reeds na 2 a 3
X-agar is samengesteld uit: 1 deel kersagar, 1 deel havermoutagar. 1 deel

dagen kwamen uit de meeste stukjes schimmels groeien en soms
ook wel bacteriën.

Dezelfde methode van isoleeren werd toegepast op de schubben,
waarop zich ovale of ronde ingezonken bruine vlekken vertoon-
den, en op die schubben, waarvan de toppen geheel verrot waren.
Indien de toppen der binnenste schubben nogal dun en vliezig
geworden waren (L. umbellatum var.) dan werd niet langer dan
3 a 5 minuten formalinebehandeling toegepast. Ook uit deze aan-
getaste deelen kwamen na enkele dagen meestal schimmels te voor-
schijn, doch daarnaast ook weer bacteriën.

Bij het nagaan, welke schimmels uit deze zieke boldeelen kwamen
groeien, viel mij direct op, dat er één schimmel was, die regel-
matig te voorschijn kwam, niet uit alle stukjes, doch wel voor
een groot percentage. Deze schimmel was Cylindrocarpon radici-
cola Wr. Macroscopisch was deze schimmel al heel gemakkelijk
te herkennen, doordat ze op de voedingsbodems een donkerbruine
kleur vertoonde. Bij het omkeeren van de schalen was aan deze
bruine kleur direct te zien uit welke stukjes Cylindrocarpon kwam
groeien. Ook microscopisch was deze schimmel gemakkelijk te
herkennen, eerstens door de lange, 3-septige cylindervormige coni-
diën, en vervolgens door de bruine, ronde chlamydosporen.

Naast deze Cylindrocarpon radicicola moet genoemd worden
een aantal schimmels, die, zij het niet zoo regelmatig, dan toch
vrij veelvuldig geïsoleerd werden. In de eerste plaats zijn dit
eenige Fusarium species, en als voornaamste vertegenwoordiger
Fusarium solani, doch daarnaast kwamen voor F. Martii, F. subu-
latum var. brevius. F. culmorum, e.a.

Enkele malen werd uit een zieke partij L. spec. album bollen,
welke uit Akersloot afkomstig waren, vrij veelvuldig Verticillium
Foëxii geïsoleerd. Bij andere isolaties kon deze schimmel echter

Een andere schimmel, die nu niet direct veelvuldig voorkwam,
was Rhizoctonia solani, doch bij elke isolatie welhaast kwam
deze schimmel enkele malen te voorschijn. Tenslotte kwamen in
de schalen afwisselend te voorschijn eenige zeer algemeen op-
tredende grondschimmels, zooals Phycomyceten, Penictllium spe-

peptonagar. Peptonagar bestaat uit: 10 gr. pepten, 30 gr. glucose, 20 gr. saccharose,
1 gr. K,HP04, 0,5 gr. MgS04, 1 gr. KNO„ 15 gr. agar, 1 L. water.

des (o.a. Penicillium corymbiferum), Verticillium spec. Tricho-
derma lignorum, en T. koningii (L. Martagon), Mucor spec., Spo-
Totrichum sulfurescens, Botrytis cinerea en een aantal bacteriën-
soorten.

Zooals we reeds eerder gezien hebben, ontmoetten we behalve
het bolrot, ook een aantasting van de wortels en de schijf van
den bol. Het vermoeden werd al uitgesproken, dat we hier te
doen zouden hebben met een ziekte, welke zou beginnen met een
wortelaantasting. Deze wortelaantasting zou zich uitbreiden en
via den wortelkrans in den bol zeiven doordringen. Waar we nu
uit de zieke boldeelen in hoofdzaak Cylindrocarpon radicicola
isoleerden, lag het voor de hand om na te gaan of deze schim-
mel ook voor kwam in de zieke plekken van wortel en schijf.
Hiertoe werden een aantal wortels verzameld, die in meerdere
of mindere mate bruine vlekken vertoonden. Deze wortels werden
nu weer goed afgespoeld en daarna gedurende 5 ä 10 minuten, al
naar gelang de dikte der wortels, in 4% formaline gedesinfec-
teerd en tenslotte in steriel water nagespoeld. Ook werden deelen
van de schijf, welke een duidelijk bruin verkleurde wortelinplan-
ting vertoonden, na desinfectie met formaline, uitgelegd op ver-
schillende voedingsbodems.

Zoowel uit de bruine streepjes van de wortels, als uit de schijf
werd Cylindrocarpon radicicola in overgroote meerderheid geïso-
leerd. Het kwam meermalen voor, dat op een voedingsbodem, waar
4 wortelstukjes uitgelegd waren, uit alle 4 de stukjes Cylindro-
carpon geïsoleerd werd, terwijl andere schimmels dan geheel ont-
braken. Toch moet direct opgemerkt worden, dat naast deze
Cylindrocarpon weer talrijke andere schimmels geïsoleerd werden
en wel in hoofdzaak dezelfde als uit de zieke bollen, n.1. Fusarium
spec., Rhizoctonia solani, Trichoderma, en verschillende andere,
algemeen voorkomende grondschimmels. Bacteriën werden ook
dikwijls uit de zieke schijf- en worteldeelen geïsoleerd.

§ 2. Bespreking van de geïsoleerde schimmels, in verband met een
mogelijk parasitisme.

Bij het isoleeren is gebleken, dat een bepaald aantal schimmels
regelmatig uit de zieke plantendeelen werd geïsoleerd. Als meest

voorkomende moet in de eerste plaats genoemd worden: Cylindro-
carpon radicicola Wr.

Beekes (1931) geeft reeds een overzicht over het voorkomen
van deze schimmel, terwijl uit zijn onderzoekingen kwam vast te
staan, dat Cylindrocarpon radicicola beschouwd moet worden als
de veroorzaakster van een wortelrot van narcissen, (het z.g. „van-
den-wortel-gaanquot;). Daar hier bij het wortelrot van de lelies vrijwel
analoge verschijnselen optreden, kwam Cylindrocarpon radicicola
als eerste schimmel in aanmerking, om infectieproeven mee uit te
voeren.

Door verschillende onderzoekers is het parasitisme van deze
schimmel voldoende aangetoond. Op bolgewassen (behalve op de
Ui), werd ze nimmer aangetroffen. Wel vermeldt de Planten-
ziektekundige Dienst te Wageningen (1924, 1929)
het voorkomen van Rhizoctonia solani op leliebollen, schubben en
stengelbases, doch infectieproeven werden nimmer genomen.

Waar Rhizoctonia bij mijn eigen isolaties verschillende malen
optrad, werd besloten ook met deze schimmel eenige infectieproe-
ven aan te zetten.

De soort, welke het meest geïsoleerd werd, was Fusarium solani
(Mart.) App. et Wr., die dikwijls uit geheel schoongespoelde
bollen geïsoleerd werd. Uit zieke wortels kwam deze schim-
mel echter niet te voorschijn.

Harter (1916) beschrijft het voorkomen van Fusarium solani
in eetbare wortelstokken van Aroideën, welke in pakhuizen door
de schimmel tot rotting zouden worden gebracht. Deze schimmel
kan volgens Har ter echter alleen door wonden binnendringen.

Kasai (1920) beschrijft een droog rot door Fus. solani ver-
oorzaakt, van de aardappelknollen op het veld, zoowel als in de
pakhuizen. Omdat deze schimmel dus blijkbaar in staat is om
zetmeelhoudende plantendeelen aan te tasten, en waar de leliebol
ook zeer zetmeelrijk is, was het wel van belang na te gaan of deze
schimmel in aanmerking kwam als veroorzaakster van het bolrot van
lelies.

Naast Fusarium solani werden ook nog geïsoleerd: Fusarium
Martii App. et Wr., Fusarium subulatum var. brevius Sherb.,
F US. culmorum (W. Sm.) Sacc. en Fus. lini Bolley, en enkele
andere, doch alleen in enkele partijen, zoodat infectieproeven met
deze schimmels voorloopig nog niet werden gedaan.

In 1923 vond Foëx op verrotte aardappelen een Verticillium
species, die door hem als veroorzaker van dit rot beschreven werd.
White vond in 1925 in Kansas een dergelijke schimmel op ver-
rotte narcissenbollen. Van Beyma thoe Kingma stelde in
1927 de gelijkheid van deze schimmels vast, en gaf er den naam
aan van Verticillium Foëxii (Foëx) v. B. thoe Kingma. Bij mijn
isolatie\'s van zieke bolschubben kwam deze schimmel ook meer-
malen te voorschijn, echter alleen, wanneer de schubben in
hevige mate aangetast waren. Uit de bruine vlekjes op de wortels
werd de schimmel nooit geïsoleerd, zoodat naar mijn meening
deze schimmel niet als primaire oorzaak van het leliebolrot is op
te vatten. Eerder moet gedacht worden aan een saprophytisch
organisme, dat slechts groeit op plantendeelen, die door een andere
oorzaak reeds zijn afgestorven. Infectieproeven met Verticillium
Foëxii, hoewel misschien niet van belang ontbloot, werden voor-
loopig nog niet genomen.

Zooals in hoofdstuk I blz. 5 reeds medegedeeld werd, komt
Penicillium corymbiferum Westling op verschillende soorten van
bollen, waaronder ook op die van de lelie voor. Ook W e s 11 i n g
(1911) vond deze schimmel op een bol van Lilium auratum uit
een kas afkomstig. Het is mij echter gebleken, dat deze schimmel
bijna uitsluitend voorkomt op bruine, wellicht gekneusde plekken
op de schubben ook van overigens volkomen gezonde bollen. We
hebben hier dus met een wondparasiet te doen, die de bollen,
wanneer ze op stellingen bewaard worden, met hun mycelium
kunnen doordringen, doch als veroorzaker van het bolrot te velde,
komt deze schimmel niet in aanmerking.

Door Cook en Taubenhaus (1911) werd mededeeling
gedaan over het voorkomen van deze beide schimmels op bata-
ten (sweet potatoes), welke in pakhuizen bewaard worden.
T. Koningii zou het z.g. „ringrotquot; veroorzaken, doch bij infec-
ties met reincultures traden de typische symptomen echter niet op,
hoewel er wel een rot optrad. Alleen door wonden kon de schim-
mel binnendringen, hetgeen eveneens het geval was met T. lignorum.

Nu werd T. Koningii eenmaal door mij geïsoleerd van enkele
bollen van L. Martagon, welke uit Frankrijk afkomstig waren.
Gedurende den winter hadden deze bollen waarschijnlijk in het
pakhuis gelegen, en van enkele waren de schubben aan den onder-
kant bruin verrot. Dit rottingsproces zette zich ringvormig over
de schubben voort (zie Plaat 1, fig. 3). Een ander organisme kon
uit deze bruine plekken niet geïsoleerd worden. Hoewel deze
schimmel gedurende de Winterberging op de stellingen van belang
kan zijn, is het toch niet waarschijnlijk, dat zij het bolrot te velde
zou veroorzaken. Hetzelfde geldt van T. lignorum, die meermalen
uit bruine worteldeelen geïsoleerd werd, en eigenlijk als veront-
reiniging beschouwd werd, daar deze schimmel bij het isoleeren
uit allerlei verschillende soorten van materiaal te voorschijn komt
(zie daarvoor ook Feekes 1931, blz. 13, 40 en 42).

Wij hebben bij de bespreking van het verloop der ziekte te velde
reeds gezien, dat behalve de slappe, bruine zóne\'s, op de wortels
veelvuldig voorkomen kleine, overlangs verloopende bruine streep-
jes, welke als bruine stipjes, die nauwelijks zichtbaar zijn, beginnen.

Het ziektebeeld van deze wortels komt vrijwel geheel overeen
met het reeds eerder besproken beeld, dat de „van-den-wortel-ge-
ganequot; narcissen vertoonen. Gerretsen, Hissink, Volkersz
en Zijlstra (1927) en later ook Feekes (1931) hebben de
anatomie van deze zieke narcissenwortels uitvoerig nagegaan, en
daar wij hier klaarblijkelijk met geheel analoge verschijnselen te

doen hadden, was het voor de hand hggend, om de anatomie van
de zieke lehewortels met die van de narcissen te vergeHjken.

Daar de wortels van de verschillende leliesoorten en variëteiten
vrijwel dezelfde anatomie bezitten, zullen wij hier gemakshalve be-
schrijven hetgeen wij waarnamen bij:

Wanneer we een doorsnede maken van een 2 cm. dikken wortel,
dan onderscheiden we, van buiten naar binnen gaande, de vol-
gende weefsels:

Deze bestaat uit één laag cellen, die meest een cylindrischen
vorm hebben. De wand is dun, glad en kleurloos. Wortelharen
zijn aanwezig over de geheele lengte van den wortel. Cellen zon-
der inhoud.

Evenals de epidermis bestaande uit cylindrische cellen, met glad-
den wand; geen inhoud.

In tegenstelling met den narciswortel, die twee soorten exoder-
miscellen bezit, n.l. lange en korte, komen hier alleen lange cellen
voor. Tusschen epidermis- en exodermiscellen komen geen inter-
cellulaire ruimten voor, evenmin als tusschen de exodermiscellen
onderling.

Gerretsen c.s, en ook F e e k e s stelden bij narcissen vast,
dat van de epidermiscellen alle wanden en van de hypodermis
slechts de radiale wanden verkurkt waren, (reactie met KOH en
Soedan III). Wanneer we nu dezelfde reactie op de leliewortels
toepassen, dan krijgen we geheel andere resultaten. De wanden
der epidermiscellen vertoonen met Soedan III geen kleuring, terwijl
die van de hypodermiscellen een duidelijke roodkleuring van den
primairen wand geven, geheel rondom, terwijl de secundaire lagen
zeer zwak kleuren. Hebben wij hier dus met een verkurking te

doen, of met een afzetting van andere stoffen? Als volgend reagens
diende chloor-zink-jodium. Hieruit bleek direct, dat de celwanden
niet uit cellulose bestonden, de wanden der parenchymcellen kleur-
den duidelijk blauw-violet, terwijl zoowel epidermis- als hypodermis-
wanden geelbruin gekleurd werden, waarbij weer de primaire mid-
denlamel van de hypodermis het duidelijkst te zien was. Osmium-
zuur kleurde de secundaire lagen zeer zwak, de middenlamel van

Hieruit zouden we dus op moeten maken, dat de primaire wand
verkurkt is, de secundaire lagen zwak of geheel niet.

Met phloroglucine en zoutzuur kleurde zich de middenlamel dui-
delijk paars, hetgeen dus op verhouting wijst, terwijl met aniline-
sulfaat de geheele wand van epi- en hypodermis kleurde, hetgeen
dus zou wijzen op een verhouting van de middenlamel, maar daar-
naa!3t ook van de secundaire verdikkingslagen.

Uit de resultaten van deze reacties moeten we dus opmaken,quot;
dat wij niet met een eenvoudige verkurking te doen hebben, doch
waarschijnlijk ook met een verhouting. De primaire middenlamel
van de hypodermis reageert zoowel op kurkstof als op houtstof,
echter ook op pectine.\' zooals de kleuring met rutheniumrood aan-
gaf, terwijl de secundaire verdikkingslagen van beide cellagen, zoo-
wel positief als negatief op enkele kurk- en houtkleurstoffen kun-
nen reageeren.

Het aantal cellagen is wisselend, al naar gelang van den ouder-
dom der wortels.

De cellen zijn cylindrisch van vorm. In de middelste lagen zijn
de cellen het grootst, om naar binnen en naar buiten toe af te nemen.
De wanden zijn dun, kleurloos, niet verkurkt, doch uit cellulose
bestaande. (Chloor-zink-jodium). Tusschen de parenchymcellen
bevinden zich vele intercellulaire ruimten, welke meest driehoekig,
soms echter ook ruitvormig zijn. De cellen zijn gevuld met een
kleurloos protoplasma, hetwelk zich door de fixatie (alcohol 80%)
van de wanden heeft teruggetrokken.

De radiale vaatbundel wordt door een zeer duidelijke endodermis
of kernscheede omgeven.

Wanneer we nu een dwarse doorsnede maken door een fijn,
radiaal verloopend streepje, dan krijgen we het volgende te zien.
(fig. 2). De centrale cylinder met endodermis is geheel normaal,
evenals de cellen van epidermis en hypodermis. De cellen van het
schorsparenchym wijken echter af van het normale. Een groep van
cellen is afgestorven. De celwanden zijn geelachtig van kleur en
tevens iets verdikt; de plasma-inhoud is verdwenen, behoudens en-

kele bruine resten tegen den wand. In de plaats hiervan vinden wij
als inhoud meestal schimmeldraden en bruine, ronde chlamydo-
sporen. Het geel worden der wanden begint meestal bij de cellen,
welke direct onder de hypodermis liggen. Soms echter, wanneer
de doorsnede iets hooger of lager door het streepje verloopt, lijkt
het of het afstervingsproces meer bij de naar binnen gelegen cel-
len begint. De intercellulairen zijn gewoonlijk met een gele, gom-
achtige stof opgevuld.

Bij een iets ouder stadium zijn de celwanden van het afgestorven
gedeelte verscheurd en gedeeltelijk verdwenen, zoodat een onregel-
matig gat is ontstaan. Een zeer geschikte methode om de groep
afgestorven cellen duidelijk van de rest te onderscheiden, werd
verkregen door de toepassing van de dubbelkleuring volgens C o 1-
ley (1917). Hiervoor werden gebruikt oplossingen van safranine
en lichtgroen. (Voor de toepassing van deze methode wordt naar
Colley verwezen). Volgens dezen auteur kleuren zich het cyto-
plasma en de normale celwanden met het lichtgroen duidelijk groen,
terwijl in het algemeen verhoute, afgestorven en verkurkte wanden
door het safranine rood gekleurd worden. De doorsneden van de
lehewortels gaven nu een zeer duidelijk beeld te zien. Het geheele
parenchym kleurde zich groen, terwijl de groep afgestorven cellen
de roode kleur aannam.

Over de chemische samenstelling van deze wanden zal op blz.
30 nader worden teruggekomen.

Ook de stof, waarmede de intercellulairen opgevuld waren, nam
de roode kleur duidelijk aan.

Eenzelfde resultaat verkreeg van der Meer (1925) bij de
kleuring van de door Verticillium albo-atmm Rke. et Berth. aan-
getaste komkommer- en aardappelwortels. Ook hier werden de door
de schimmel aangetaste (en daardoor verdikte) celwanden rood
gekleurd, en de normale wanden groen.

Behalve door hun gele kleur, zijn de aangetaste cellen meestal
ook nog te herkennen door hun afmetingen. Als regel zijn ze groo-
ter dan de andere parenchymcellen, welke op denzelfden afstand
van den centralen cylinder gelegen zijn. Dit moet waarschijnlijk
zoo verklaard worden, dat de aangetaste cellen zich niet meer
kunnen deelen, doch door den diktegroei van den wortel zich ver-
grooten. Groeit de wortel nog verder, dan rekken de wanden voor-
loopig mee, totdat deze rekking te groot wordt en de wanden door-
breken. Op deze wijze zou het ontstaan der onregelmatige ver-
scheuringen verklaard zijn.

Behalve deze, van de buitenwereld afgesloten locale afstervings-
plekken, zien we ook wel, dat de cellen van epidermis en hypoder-
mis eveneens zijn afgestorven en verscheurd, waardoor er dus een
open communicatie met de buitenwereld ontstaat. Inplaats van een
bruin streepje ontstaat er dan een open spleetje. Gerretsen c.s.

Tenslotte kan er ook een duidelijke afplatting of liever plaatse-
lijke inzinking van het wortellichaam voorkomen. De epidermis en
hypodermis blijven dan intact, de onderliggende celwanden zijn
wel bruin gekleurd, doch niet verdikt. De cellen zelf zijn niet
grooter dan de omgevende cellen. De wanden zijn hier sterk ge-
plooid en het heele beeld maakt een indruk, alsof de cellen zeer
sterk zijn samengedrukt. Ook hier zijn de doode cellen doorwoekerd
door een schimmel.

Vergelijken wij nu het hierboven beschreven beeld met dat, welke
de narcissenwortels vertoonen, dan blijkt hier een groote overeen-
stemming in uiterlijk te bestaan. Daarnaast treedt toch weer een
duidelijk verschil op. Immers in den narcissenwortel wordt zoo\'n
afgestorven celgroep ingesloten door een kring van sterk vergroote
schorsparenchymcellen, welke zich door dunne wanden in 2 tot 5
dochtercellen hebben gedeeld. De deelingswanden staan alle lood-
recht op den straal van de aangetaste plek. Deze kring van ge-
deelde schorsparenchymcellen wordt door Gerretsen c.s. op-
gevat als wondkurkweefsel (wondperiderm), waarmede de plant
tracht de zieke plekken van het gezonde weefsel af te sluiten.
Feekes geeft van deze wondperidermvorming een zeer goede
afbeelding. Dit wondperiderm missen we geheel in de leliewortels.
Heel sporadisch treedt wel eens een extra deelingswand op, doch
van een uitgesproken wondweefsel is hier geen sprake.

Hieruit zouden wij dus op moeten maken, dat de lelieplant weinig
bestand is tegen deze schimmelinfectie en niet in staat is zich
te verzetten tegen het binnendringen en voortwoekeren van de
schimmel, die waarschijnlijk als veroorzaakster moet worden be-
schouwd. Toch is er wel een aanwijzing, die een dergelijke bewering
logenstraft, en dit is het voorkomen van z.g.n protuberansen.

Onder protuberansen verstaan we min of meer conische, soms
eenigszins cylindrische papillen, die het mycelium, dat een celwand
tracht te doorboren, omsluiten. In de literatuur vinden wij het voor-
komen van dergelijke papillen meermalen vermeld. Over het ont-
staan ervan is nog weinig bekend.

Een groep van onderzoekers beschouwt de papillen als een cal-
fose-vcrming, terwijl anderen de meening zijn toegedaan, dat het

een cellulose vorming is, dus eenvoudig een verdikking of uit-
groeiing van den celwand. D e B a ry (1870), is de eerste, die deze
uitgroeiingen vermeldt, en hij beschouwt ze als een verdikking van
den celwand:

„Soon the tube, growing with increasing rapidity, overtakes
the cell in what may be its efforts to protect itself from injury
by the fungus. Whatever may have been the stimulus which
produced it. the thickening of the wall ceases after a
considerable ingrowth...quot;

sobald seine Spitze in das Innere der Zelle tritt, nicht frei in
diese hineinwächst, sondern von den inneren Schichten
der Zellwand welche sich gleichsam ausstülpen wie in
eine Scheide von bald gröszerer, bald geringerer, oft sehr be-
träglicher Stärke eingeschloszen wird und in dieser, bis zur näch-
sten Zellwand weiter wächst.quot;

Smith (1900) bestudeerde de vorming van haustoriën bij Ery-
siphe communis op Geranium maculatum. Hij vond, dat wanneer
de hyphe den celwand aanraakt, deze laatste zich naar binnen toe
verdikt. Zoodra het mycelium den celwand tracht te doorboren,
wordt de celwand op die plaats dikker. De top van de hyphe komt
dus nog niet in het lumen van de cel, want de verdikking van den
celwand houdt voorloopig gelijken tred met den groei van de hyphe.

De vorming van haustoriën van Plasmopara viticola bij het bin-
nendringen van de druif werd nagegaan door Gregory (1915),
waarbij zeer veel overeenkomst gevonden werd met de wijze, zoo-
als Smith dat beschreven had. Ook Gregory spreekt over
een „celwand verdikkingquot;, terwijl zijn afbeeldingen duidelijk doen
uitkomen, dat de „Collarquot; om het haustorium heen, een voortzet-
ting is van den celwand.

de oogen van het suikerriet veroorzaakt eveneens de vorming van
een uitwas of verdikking („plugquot;) van den inwendigen wand van
de cel zooals Dastur in 1920 waarnam.

VanderMeer ( 1925) beschrijft het voorkomen van protube-
ransen in de cellen van komkommer- en aardappelwortels, welke
door Verticillium albo-atrum zijn aangetast. Ook zij is van meening,
dat de protuberansen vormingen van den celwand zijn.

Tenslotte zijn ook Foëx en Rosella (1930) van meening,
dat de „boutonsquot; of „bourrelets réactionnelsquot; die ontstaan tenge-
volge van het binnendringen van enkele schimmels in de cellen van
de tarwestengels, gevormd worden door den celwand.

„Les bourrelets réactionnels émis par les membranes de l\'hôte
sont particulièrement développés et engainent les filaments myce-
lieus qui, sauf dans les racines, ne paraissent pas pouvoir franchir
la barrière par ces éléments.quot;

Tegenover deze groep van onderzoekers, die dus de protube-
ransen beschouwen als onderdeel van den celwand, zijn er enkelen,
die een andere meening zijn toegedaan.

Brefeld (1895) beschrijft de groei van het mycelium van
de brandzwammen, binnen in de plant. Om de hyphen komt
komt meermalen een verdikking voor, welke echter niet te beschou-
wen is als een reactie van de cellen van de plant zelf, doch als een
verdikking van het mycelium op te vatten is. Tengevolge van den
ouderdom van de cellen van den gastheer zijn deze niet meer voor
de schimmel toegankelijk, en de hyphen sterven af, terwijl de wan-
den opzwellen.

eine Zersetsung der Membranen unter Verquellung und Färbung
eingetreten wäre...quot;

D u c o m e t ( 1908) vermeldt de vorming van „knots with callose
reactionquot; van Vermicularia varians in de aardappelplant.

Stevens (1922) beschrijft uitvoerig het binnendringen en de
groei van Helminthosporium sativum in tarwe. Op de plaats waar
een binnendringende hyphe een wand doorboort en een gezonde
tarwecel binnen groeit, wordt aan deze zijde van de tarwecel een
massa gevormd, die het mycelium omgeeft en bedekt, welke massa
een „callus-like structurequot; bezit, en door Stevens kortheidshalve

„callusquot; wordt genoemd. Als het binnendringende mycelium verder
groeit, wordt deze hoeveelheid „callusquot; naar evenredigheid grooter.
Waar vele hyphen tegelijk den wand trachten te doorboren, wordt
dit „callusquot; zeer groot en samengesteld. De vorming van het „cal-
lusquot; heeft de gedaante van een neerslag, hetwelk vermoedelijk een
gevolg is van een toxische werking. Een ernstig vergiftigde cel kan
door de desorganisatie van het protoplasma veel van deze neer-
slagen maken, zelfs ook op plaatsen, waar geen mycelium binnen-
dringt. Op deze manier is soms de geheele binnenwand van een
cel bezaaid met kleine, dauwachtige druppels, geheel gelijkende
op het „callusquot;. Is de schimmel eenmaal binnen in de cel, dan
ontwikkelt ze zich snel. Doordringen in de volgende cellen veroor-
zaakt dezelfde „callusquot;formatie.

Stevens besluit dat, wat ook de ware interpretatie mag zijn
bij de brandzwammen (zie Brefeld), bij de Helminthosporium het
„callusquot; gevormd wordt door de tarwecèl en geen deel is van het
mycelium.

Tenslotte vermeldt Dufrenoy (1930) nog dat een binnen-
dringende hyphe dikwijls omgeven wordt door een ,,épaissement
du type des callositésquot;, zooals andere onderzoekers dat ook waar-
namen. Het zou mij echter te ver voeren meerdere onderzoekingen
te bespreken, zoodat wij ons tot bovenstaande zullen beperken.

Wij zien dus, dat de meeningen omtrent den aard van deze de
hyphe omsluitende stoffen uiteenloopen en het lijkt mij in het geheel
niet onwaarschijnlijk, dat wij inderdaad met een tweetal verschillende
reacties te doen hebben. In het eerste geval, waar dus sprake is van
een celwandverdikking en uitgroeiing om het mycelium heen, hebben
deze lichaampjes een zeer regelmatigen vorm, hun buitenwand is
glad en dikwijls is er ook een duidelijke gelaagdheid waar te nemen.
De callosevormingen daarentegen zijn zeer onregelmatig van vorm,
en van eenige structuur is geen sprake. Een nauwgezet microche-
misch onderzoek naar het onstaan en de samenstelling van deze
vormingen zal waarschijnlijk wel een volledige opheldering geven.

Keeren wij nu terug tot de anatomie van den leliewortel. Ook
hier treffen wij echte protuberansen aan, ze hebben den vorm van
eenigszins conische, somtijds cylindrische buisjes, terwijl in enkele
gevallen de toppen opgezwollen zijn. (zie fig. 9).

Voor het meerendeel treffen wij ze aan in de parenchymcellen,
doch bij uitzondering ook wel in de epidermis- en hypodermis-
cellen. Wanneer een hyphe een celwand tracht te doorboren, wordt
aan de binnenzijde van dezen wand een dun laagje cellulose afge-
zet. Naarmate echter de hyphe door den wand heengroeit, wordt
dit laagje dikker, en blijft de hyphe voorloopig nog omsluiten. Ver-
moedelijk duurt dit zoolang, tot de cel niet meer in staat is, zich
langer te verzetten. De schimmel groeit dan door de buisvormige

verdikking heen. Het doorbo-
ren van een celwand wordt
soms voorafgegaan door een
afsnoering van een bolvormige
cel van het mycelium, zooals
Feekes (1931, fig. 7, blz. 36)
dit ook aantrof. Daarna ver-
smalt de hyphe zich tot een
uiterst dun draadje en is dan
als een klein streepje in cel-
wand en protuberans te zien.
Zoodra de hyphe het buisje
doorboord heeft, neemt ze weer
haar oorspronkelijke dikte aan.
Niet altijd vindt men het my-
celium door het buisje heenge-
groeid, in dat geval houdt het
Figuur 3.nbsp;fijn^ Streepje kort voor het

van L, spec, album. Vorming van protu- e^n overlangsche doorsnede
beransen, welke door het mycelium door- van een wortel van L. Spec.
boord worden.nbsp;Vergrooting 250 X a/bum voorstelt, is de door-

Kleuring van het mycelium in de buisjes gelukte helaas niet.
Toegepast werd de dubbelkleuring volgens Lep ik (1928), waar-
voor gebruikt werd bleu coton en safranine. Wel kleurde zich het
mycelium in de cellen blauw, doch de hyphen in de protuberansen
werden hierdoor niet gekleurd. De safranine diende om de doode
celwanden te kleuren. Het bleek nu, dat de reeds doorboorde
celwanden afgestorven waren en zich duidelijk rood kleurden.

De buisjes zelf namen de roode kleur ook wel aan, doch met
zoo sterk als de afgestorven cellen. Ook de reeds eerder vermelde
kleurmethode van C o 11 e y met safranine en lichtgroen bleek hier
zeer bruikbaar. Het mycelium werd echter niet gekleurd, doch een
scherpe grens werd verkregen tusschen het normale weefsel (licht-
groen) en de afgestorven celwanden (rood). Het duidelijkst waren

nu de protuberansen in de eerste rij van afgestorven cellen te zien,
dus juist op de grens van het gezonde weefsel. Figuur 4 geeft
een overzicht van een deel van een aangetasten wortel (dwarse
doorsnede); op de grens van ziek en gezond weefsel zijn de pro-
tuberansen zeer goed te zien. Bovendien treffen we in de afge-
storven cellen mycelium en chlamydosporen aan. Dat deze pro-
tuberansen alleen in de beginstadiën der aantasting te zien zijn.

IS volgens van der Meer (1925) daaraan te wijten, dat ze in
de afgestorven weefsels voor het grootste deel verdwijnen. Of dit bij
lelies ook het geval is, heb ik niet kunnen uitmaken, doch het ont-
breken in de oudere weefsels pleit hier wel eenigszins voor.

Bespreken we nu de vraag uit welke chemische stof of stoffen
deze protuberansen bestaan. Als eerste mogelijkheid doet zich voor
de cellulose. Een eenvoudige kleuring met chloor-zink-jodium zou
dit reeds kunnen uitmaken. Inderdaad gelukte het in enkele ge-
vallen de protuberansen met dit reagens blauw-paars te kleuren,
en wel in die gevallen, waar de cellen, waarin ze ontstaan waren,
nog niet geheel afgestorven waren, dus juist op de grens van de
afgestorven en de nog levende cellen. De wanden van deze cellen
kleurden zich dan ook nog violet, doch de wand, waarop de pro-
tuberans ontstaan was, begon zich reeds anders te gedragen. Een
protuberans in een volkomen afgestorven cel, waarvan de wanden
zich niet meer paars kleurden, vertoonde met chloor-zink-jodium
ook geen violet kleuring meer. Hieruit blijkt dus wel, dat de pro-
tuberansen in jeugdigen toestand dezelfde kleurreactie vertoonen
als cellulose en dus vermoedelijk uit deze stof zijn opgebouwd.

De wanden van de groep afgestorven cellen zijn geel-achtig
van kleur, evenals de protuberansen in deze cellen. Met KOH en
Soedan III krijgen we slechts een geringe roodkleuring, terwijl de
protuberansen uiterst weinig gekleurd zijn. Met chloor-zink-jodium
idem een zwakke bruinkleuring. Een uitgesproken verkurking is
niet opgetreden. Eerder moeten we aan een verhouting denken,
wanneer we zien, dat de wanden met safranine rood kleuren.
Daartegen spreekt weer het ontbreken van een kleuring met phloro-
glucine en HCl. Vermoedelijk hebben we hier dezelfde verschijn-
selen als bij de wanden van epidermis en hypodermis, dus geen
cellulose-reactie meer, maar zoowel verkurking als verhouting. De
samenstelling van de oudere protuberansen komt hiermede geheel
overeen.

De tweede mogelijkheid, dat de protuberansen uit callose zou-
den bestaan, zooals verschillende onderzoekers dit aannemen, werd
verworpen, omdat met anilineblauw, de kleurstof bij uitnemend-
heid, geen kleuring werd verkregen. Wij mogen dus wel met vrij
groote zekerheid aannemen, dat de protuberansen in dit geval in
de leliewortels, in de levende cellen uit cellulose worden opge-

bouwd, doch met het afsterven
van de wanden, op dezelfde wijze
als deze met houtstof en kurk
doortrokken zijn.

Over de plaats van voorkomen
der buisjes kunnen wij vrij kort
zijn. In hoofdzaak komen ze voor
in de parenchymcellen, en wel
voornamelijk aan de naar binnen
gerichte wanden (fig. 4). Hun
lengte-as ligt dus radiaal. Ze
komen niet alleen voor aan de
overlangsche wanden, doch ook
aan de dwarse wanden, en trach-
ten dus ook de verspreiding van
de schimmel in de lengterichting
van den wortel te beletten.

Over de wijze, waarop de
schimmel den wortel binnendringt,
is nog geen voldoende zekerheid
verkregen. Anatomisch werden

Mycelium werd aangetroffen in wortelharen, de hyphen zetten
zich dan in de bijbehoo-
rende en dikwijls ook in
de omgevende epidermis-
cellen voort. Niet zelden
waren deze epidermiscel-
len opgepropt met tegen
elkaar afgeronde opge-
zwollen hyphen, zooals
Feekes (blz. 39) wel in
exodermis- en paren-nbsp;^

guur 5 geeft een teeke-nbsp;Naastliggende cel met opgezwollen hyphen gevuld,
ning van een wortelhaar Vergrooting 380 X

met hyphen, terwijl de bijbehoorende en eenige omgevende epider-
miscellen geheel opgevuld zijn met de opgezwollen hyphen.

Het voorkomen van protuberansen in epidermiscellen, gevormd
aan den buitenwand, doet vermoeden, dat de schimmel ook in staat
geacht mag worden op willekeurige plaatsen de epidermis te door-
boren. Figuur 6 geeft zoo\'n epidermiscel weer, terwijl de nevenlig-
gende cel weer met dikke hyphen is volgepropt.

Tenslotte werd nog waargenomen, dat de schimmel tusschen 2
epidermiscellen door naar binnen kan dringen. In zoo\'n geval
waren de epidermiscellen veel kleiner dan normaal, evenals de
onderliggende hypodermiscellen. Het beeld maakt dan den indruk
alsof de cellen op die plaats waren ingezonken. Op deze wijze
ontstaan misschien wel de eerder beschreven open spleetjes in
de wortels.

Gerretsen c.s. en Feekes vermelden, dat het mycelium
dat zij in narcissenwortels aantroffen, zeer variabel was. Van
het mycelium in de leliewortels kan precies hetzelfde gezegd wor-
den. Behalve de variatie in dikte, is ook de inhoud der hyphen
verschillend. In de dunne hyphen is het plasma meest geheel door-
schijnend, van zeer fijne structuur, terwijl in dikkere hyphen olie-
achtige druppeltjes werden aangetroffen, evenals dit bij de chlamy-
dosporen van verschillende schimmels het geval is. De dikte der
hyphen bedraagt 2—5 terwijl de sterk opgezwollen hyphen vaak
een diameter bezaten van 10—15^.

Zooals we reeds gezien hebben komt het meermalen voor, dat
de bollen bij het rooien, in plaats van flinke vleezige wortels, slappe
worteleinden bezitten. Tusschen deze stukken wortel is de schijf
bruin verkleurd, en wanneer het ziekteproces nog in een begin-
stadium verkeert, is slechts een zeer dun laagje van de schijf ver-
rot. Op een dwarse doorsnede van de schijf kunnen we de wortel-
inplantingen zeer duidelijk terugvinden. Het weefsel van de schijf
zelf is, bij verwijdering van de buitenste bruine laag, geelachtig-
wit van kleur. Temidden daarvan zien we een aantal bruine stip-
pen, welke door een fijn bruin cirkeltje omgeven zijn. Bij het
microscopisch onderzoek blijkt nu, dat deze stippen de centrale

vaatbundels zijn, terwijl het omgevende cirkeltje gevormd wordt
door de epidermis en de hypodermis. De tusschenliggende paren-
chymcellen zijn niet verkleurd en maken dus een witten indruk.
De bruine kleur van den centralen vaatbundel en de epidermis en
hypodermis wordt veroorzaakt, doordat de wanden van deze cellen
afgestorven en elk voor zich geel gekleurd zijn, hetgeen door
hun groote aantal een bruinen indruk teweegbrengt. De cellen
van het parenchym van den wortel en de cellen van de schijf zijn
opgepropt met zetmeelkorrels, welke echter zeer klein zijn (6—9 /x).
Op dwarse doorsnede is verder weinig aan de schijf te zien, waar-
om we nu een overlangsche doorsnede zullen bespreken. Daarvoor
Werd een doorsnede gemaakt, die afkomstig was van een bol, welke
in het beginstadium van de ziekte verkeerde; de onderkant van de
schijf was licht aangetast. (Natuurlijke infectie, L. umbellatum erec-
tum). Met een pincet werd vooraf het buitenste, afgestorven weef-
sel verwijderd. Allereerst zien we, dat de wortel in de schijf over-
gaat. De epidermis en hypodermis, die buiten de schijf nog door een
bruin laagje bedekt zijn, houden in de schijf plotseling op. De
donkere centrale cylinder met zijn tracheïden loopt voorloopig nog
in z\'n geheel in de schijf door, en eindigt dan plotseling in een
bruin gekleurd weefsel, waarin verspreid liggende groepen van
tracheïden terug te vinden zijn. De parenchymcellen, welke ge-
legen zijn in het slappe einde van den wortel, zijn bruin gekleurd,
hetgeen veroorzaakt wordt door een verkleuring van de wanden,
zooals we dat bij de anatomie van de wortels ook reeds gezien
hebben. De plasma-inhoud is verdwenen, hoogstens zijn bruine
resten overgebleven. De cellen zijn wel opgevuld door bruinach-
tige hyphen. Zetmeelkorrels zijn in deze cellen niet aanwezig. De
afgestorven cellen gaan nu niet zonder meer over in de normale,
levende cellen, doch op de grens van beide celgroepen liggen
één a twee cellagen, welke zich door dwarse wanden sterk gedeeld
hebben. Figuur 7 geeft hiervan een duidelijk beeld. De onderste
wanden zijn geel van kleur en vertoonen geen cellulose-reactie
meer, de bovenste dwarswanden doen dit wel. Of we hier met
een normale winterafsluiting van den wortel te doen hebben, of
dat door de sterke celdeeling de schimmelvoortwoekering bemoei-
lijkt wordt, is niet met zekerheid te zeggen. Vermoedelijk hebben
We wel met het laatste te doen; immers wanneer de bollen nor-

maal gerooid worden, zijn de wortels nog geheel turgescent, en
deelingswanden zijn daarin niet te vinden. In den loop van den
winter sterven deze vleezige wortels langzaam af. Boven deze
afsluiting zijn de parenchymcellen normaal, de wand vertoont de
cellulose-reactie, zetmeelkorrels zijn aanwezig en worden naar de
schijf toe veel talrijker.

De buitenste cellagen van de schijf zelve, dus tusschen de wor-
telinplantingen in, zijn ook bruin
verkleurd en afgestorven. De in-
houd bestaat voornamelijk uit
schimmeldraden, bolvormige licha-
men en bruine resten (fig. 8).
Zetmeelkorrels ontbreken hierin.
Deze bollen zijn meestal kleurloos
en zonder inhoud. Den waren aard
heb ik niet kunnen ontdekken.
Gerritsen c.s. vonden ze in
de zieke narcissenwortels en
noemden hen: „ledige sporenbla-
zenquot;. F e e k e s merkt op:

,,dat genoemde auteurs hier
misschien te doen gehad hebben
met opgezwollen, korte myce-
liumcellen. Ook is het mogelijk,
dat ze met doorgesneden chla-
mydosporen te doen hadden,
waaruit de inhoud verdwenen
was.quot;

Met deze beide zienswijzen ben
ik het echter niet eens. Ten eerste
komen ze geheel niet overeen met

Figuur 7.

L. umb. erectum. Afsluiting van den
wortel door ccldceling. In de onderste
cellen hyphen van Cylindrocarpon radi-
cicola, in de bovenste cellen protoplasma
en enkele zetmeelkorrels.

Vergrooting 160 X

het beeld, dat de korte, opge-
zwollen hyphen dikwijls kunnen vertoonen, zooals F e e k e s dat
afbeeldt. Ze zijn alle even groot, bolrond, zonder eenigen samen-
hang te vertoonen, en ze zijn ook niet tegen elkaar afgeplat. Zelf
vond ik de opgezwollen hyphen wel in wortelcellen, maar de wand
was dan bruin gekleurd, en het geheel maakte den indruk van een
pseudoparenchymatisch weefsel.

Dat het doorgesneden chlamydosporen zijn, waaruit de mhoud
verdwenen is, lijkt mij ook niet waarschijnlijk, want dan zou de
wand altijd vrij dik zijn en tevens bruin van kleur. Een derde
mogelijkheid lijkt me nog, dat het een begin van chlamydosporen-
vorming zou zijn, doch door hun overgroote aantal, en door het
gebrek aan voedsel, in hun ontwikkeling geremd. Veel pleit hier ech-
ter ook niet voor, zoodat ik
hun waren aard voorloopig
maar in het midden zal laten.

Op de buitenste bruin ge-
kleurde lagen volgen dan
één of enkele lagen onregel-
matige cellen zonder inhoud
(fig. 8), waarop één laag
volgt, welker cellen weer
duidelijk als afsluiting be-
doeld zijn. Zij zijn n.1. door
een drietal evenwijdig loo-
pende wanden gedeeld. De
buitenste van de wanden zijn
het dikst en lichtgeel van
kleur, terwijl de binnenste
nog de cellulose-reactie ver-
toonen. Direct binnen deze
laag van sterk gedeelde cel-
len liggen veelhoekige cel-
len. die geheel met zetmeel-
korrels gevuld zijn. Van een
drietal kurklagen, zooals
F e e k e s dit in de schijf van
narcissen aantrof, is hier
geen sprake. Hoogstens
wordt bij de lelies een tweede laag aangetroffen.

De samenstelling van de schijf zelf is tamelijk eigenaardig. De
centrale cylinder van den wortel eindigt vrij plotseling in een
groote groep van cellen met bruinen inhoud. De buitenste lagen
van deze groep zijn lichter van kleur, de wand is geel, terwijl er
van een inhoud weinig sprake is. Het centrum bestaat eveneens

uit geelwandige cellen, welke echter een bruine inhoud bezitten.
In vele van deze cellen werden nu dezelfde bollen aangetroffen
als in de buitenste, afgestorven cellen van de schijf. Ook werd
mycelium meermalen gevonden. Te midden van deze cellen liggen
groepen van eveneens bruin gekleurde tracheïden, terwijl geheel
rondom de normale cellen van de schijf liggen, welke weer volge-
propt zijn met zetmeelkorrels.

Gaan wij nu nog eens na, wat er precies gebeurt, dan zien we,
dat de wortel en de buitenste lagen van de schijf door sterke cel-
deeling en zwakke verkurking (Soedan III) de schimmel het bin-
nendringen trachten te beletten. Toch vinden we binnen in de
schijf afsterving der cellen, welke cellen met mycelium gevuld zijn.
De schimmel moet dus in staat zijn, ondanks het verweer van de
plant, in de schijf door te dringen, hoewel ik een direct verband
tusschen de schimmel binnen en buiten de schijf niet heb kunnen
vinden. Protuberansen werden in de schijf weinig gevonden. In
één geval, waar de schimmel tusschen de wortels en de schijf
trachtte door te dringen, werden in de cellen van de schijf eenige
papillen gevonden, overigens slechts zelden.

1. Allereerst zullen wij bespreken de anatomie van de schubben,
welke aan de basis verrot zijn (zie fig. 1).

Wanneer het rottingsproces al tamelijk ver in den bol is door-
gedrongen, zoodat de schijf geheel bruin is, en de bases der
schubben eveneens verkleurd zijn, breken deze schubben op de
plaats van inplanting zeer gemakkelijk af. Doorsneden, geheel
onder aan deze schubben gemaakt, gaven te zien, dat de cellen
geheel met mycelium en bruine chlamydosporen gevuld waren.
Deze chlamydosporen vertoonden veel overeenkomst met die van
Cylindrocarpon radicicola, welke schimmel, zooals reeds besproken
werd, meermalen uit deze zieke plekken geïsoleerd werd. Een
overlangsche doorsnede van de basis naar boven toe gemaakt, gaf
een duidelijk overzicht van de verspreiding van de schimmel door
de schubben heen. Onder aan de basis waren de cellen het don-
kerst gekleurd, en ook het sterkst met mycelium gevuld. Zetmeel-
korrels ontbraken hier. Meer naar boven toe verspreidde de schim-
mel zich over de breeder wordende schub, terwijl de bruine kleur

afnam. Het voorkomen van een vlakke plaatvormige mycelium-
massa, zooals F e e k e s dit in Fusariumzieke narcissen aantrof,
werd hier niet geconstateerd. Wel schijnt ook hier een toxische
werking van de schimmel uit te gaan, want de cellen, waarin de
schimmel nog niet was doorgedrongen, waren reeds afgestorven
en de zetmeelkorrels eruit verdwenen. Eigenaardig is, dat de zet-
meelkorrels in de schubben aanzienlijk grooter zijn dan in de
schijf. In de schijf zijn ze ongeveer rond, met een doorsnede van
6—9 fi, terwijl ze in de schubben meer ovaal zijn, met een lengte
van gemiddeld 42 ju, en een breedte van 28 /x.

Ook in de schubben werden protuberansen aangetroffen, en
soms wel in een dergelijk groot aantal, dat een geheele wand
ermede bedekt was. Hun typische vorm ging dan veelal verloren
en maakte plaats voor een geel gekleurde massa, welke overeen-
komst vertoonde met de door Stevens beschreven „callosequot;-
vormingen. Opmerkelijk is, dat deze gele massa\'s hoofdzakelijk
langs de overlangsche wanden voorkomen. Dit is vermoedelijk een
gevolg van de meestal overlangs verloopende intercellulairen, welke
meest met mycehum opgevuld zijn. Deze intercellulairen zijn drie-
tot vierhoekig en strekken zich langs meerdere cellen uit. Vandaar
dat het mycelium zich gemakkelijk hierdoor verspreidt, en bij het
binnendringen der cellen deze door de overlangsche wanden door-
boort. Behalve met mycelium zijn de intercellulairen gewoonlijk
opgevuld met een gele, gomachtige stof. Ook in het gezonde weefsel
komen de intercellulairen voor, doch hier zijn ze geheel ledig.

Naast de bruingekleurdë bases der schubben, treffen wij zeer
vaak ronde, tot elliptische, bruine, ingezonken plekken aan, welke
in grootte nogal variabel zijn. De kleinste zijn slechts enkele mm.\'s
in diameter, terwijl de grootere wel de afmeting van een cm. of
meer kunnen bereiken. Een dwarse doorsnede door zulk een in-
gezonken plek vertoont ongeveer het volgende. De epidermis is
in het midden geheel verdwenen, terwijl aan de randen van de
plek bruine, afgestorven resten zijn overgebleven. De buitenste
lagen van cellen, waaruit de schub bestaat, zijn afgestorven, de
wanden zijn geelachtig bruin gekleurd, de plasma-inhoud en de
zetmeelkorrels zijn in een bruine massa veranderd. Daarbij komt

nog, dat deze cellen voor het meerendeel met mycelium doorwoe-
kerd zijn, terwijl chlamydosporen ook wel voorkomen. Feitelijk
hebben wij hier dus met een open wond te doen, waarbij de com-
municatie met de buitenwereld geheel vrij is. Toch tracht de plant
deze wond af te sluiten, en wel, door een sterke celdeeling, waar-
bij de deelingswanden als regel loodrecht staan op den straal van
de ingezonken plek. Merkwaardig is echter, dat deze wondreactie
niet altijd optreedt, en ook niet bij alle soorten even sterk. Eenige
bollen van L. speciosum album, welke in het begin van den zomer

uit den grond gehaald
waren, vertoonden geen
wondafsluiting. Schubben
van L. regale, ook begin zo-
mer uit den grond gehaald,
hadden slechts sporadisch
deelingswanden gemaakt.
Daarentegen hadden de
grenscellen uit de schubben
van L. Szowitsianum, die

eind September gerooid
waren, zich zeer sterk ge-
deeld, zoo zelfs, dat ook en-
kele overlangsche wanden
gevormd waren. Of deze
wondreactie nu een gevolg
is van soorteigenschappen,
dan wel afhankelijk is van
het jaargetijde, heb ik niet
nader kunnen onderzoeken.
De cellen van de schubben
van L. speciosum album en

van L. regale hadden slechts weinige en dan meestal nog kleine
protuberansen, terwijl in de cellen van L. Szowitsianum zeer tal-
rijke en groote protuberansen voorkwamen. Figuur 9 geeft weer
een cel, welke geheel met mycelium gevuld is, terwijl de naar bin-
nen gerichte wanden protuberansen dragen, die hier in een opge-
zwollen top eindigen. Deze vorm werd slechts zelden aangetroffen.

mis nog intact, terwijl de onderliggende cellen toch zijn afgestor-
ven, waardoor een dergelijk beeld ontstaat, als bij de wortels reeds
is beschreven. Bij de schubben ontstaat de open communicatie
echter vrijwel altijd, en dan over de geheele breedte van de af-
gestorven plek, terwijl bij den wortel de opening spleetvormig blijft,
en het contact met de buitenwereld dus gering is. De schimmel,
welke uit deze ingezonken plekken van de schubben geïsoleerd
werd, was meestal Cylindrocarpon radicicola; het mycelium, dat
microscopisch aangetoond kon worden, zal dus wel van dezelfde
schimmel afkomstig zijn. Daarnaast werden ook nog enkele andere
schimmels geïsoleerd, zooals wij dat reeds eerder bespraken, en
dit is nu heel begrijpelijk als we bedenken, dat in deze open plek-
ken vele andere schimmels toegang kunnen vinden. Aan coupe\'s,
welke in druppelschalen uitgelegd waren, kon microscopisch vast-
gesteld worden, dat de schimmel, welke in de bruingekleurde cellen
voorkwam, inderdaad Cylindrocarpon radicicola was.

Evenals de bases der schubben, kan ook het ondereinde van den
stengel door het rottingsproces aangetast worden. Als regel zal
dit een voortzetting zijn van het rottingsproces van den bol, het-
geen zich uitbreidt tot in de stengelbasis. Is deze rondom verrot,
dan verdroogt de bebladerde stengel vrij snel, terwijl bij voor-
zichtig trekken de stengel van den bol loslaat. Anatomisch kon-
den in deze bruine stengelbasis schimmel draden aangetroffen wor-
den. De celwanden waren weer geelachtig bruin van kleur, even-
als de vaatbundels. Het mycelium werd in hoofdzaak in de paren-
chymcellen gevonden.

De ondergrondsche Stengeldeelen vertoonen dikwijls geheel de-
zelfde bruine, ingezonken plekken als de bolschubben. Soms ont-
staan ze rondom de inplanting van één of meer stengelwortels,
welke dan zeer kort blijven, en bruin verkelurd zijn. In andere
gevallen ontstaan deze plekken ook tusschen twee opvolgende kran-
sen van stengelwortels in. Deze bruine plekken blijven meestal
zeer oppervlakkig, hun vorm is niet alleen elliptisch, doch ook

langgerekt. Anatomisch zien wij Bruin gekleurde epidermis- en
parenchymcellen, welke met mycelium doorwoekerd zijn. De epi-
dermis schijnt intact te blijven, in enkele gevallen zette het myce-
lium zich van binnen naar buiten voort en vormde buiten op de
epidermis de typische cylindervormige, drieseptige conidiën van
Cylindrocarpon radicicola. Ook uit de stengelbases kon deze schim-
mel, naast enkele andere, geïsoleerd worden.

IIL INFECTIEPROEVEN MET CYLINDROCARPON
RADICICOLA WR., EN EENIGE ANDERE GROND-
SCHIMMELS

In het najaar van 1929 werden een aantal infectieproeven ge-
nomen met lèliebollen van verschillende soorten, om te trachten
het boven beschreven bolrot, kunstmatig te verwekken. Om de-
zelfde redenen als Feekes dit ook vermeldt i), werd gebruik
gemaakt van gewone bladaarde, goed gemengd met oude koemest,
welk mengsel vooraf niet gesteriliseerd werd. Ook werden de bol-
len niet ontsmet. Als proefplanten werden gebruikt verschillende
soorten, om eventueel een verschil in gevoeligheid van de soorten
vast te stellen. De proeven werden genomen met de navolgende
schimmels:

Cylindrocarpon radicicola Wr., één stam afkomstig uit het Cen-
traalbureau voor Schimmelcultures te Baarn, van aardappels ge-
ïsoleerd door Wollenweber 1929 en twee stammen, welke
door mijzelf in 1929 van zieke leliebollen waren geïsoleerd.

Fusarium solani [Matt.) App. / alle drie uit zieke leliebollen
et Wr,nbsp;( geïsoleerd. (1929)

De respectievelijke schimmels werden gekweekt in Erlenmeyer-
kolven, met als voedingsbodem gesteriliseerde rijst. Wanneer de
laag rijst geheel door de schimmels doorgroeid was, (met Rhizoc-

nl. dat in de eerste plaats de bollen niet volkomen ontsmet kunnen wor-
den, en in de tweede plaats dat, wanneer door gesteriliseerden grond een schim-
mel gemengd wordt, deze schimmel zich in groote hoeveelheden ontwikkelt,
waardoor het biologisch evenwicht verbroken wordt.

tonia en Fusarium reeds na twee weken, met Cylindrocarpon on-
geveer na een maand), werd de inhoud der kolven, na vooraf
fijn verdeeld te zijn, goed door de aarde gemengd en eenige dagen
vochtig bewaard. Daarna werden de bollen in dezen grond in
gewone Pelargoniumpotten geplant, en wel één bol per pot. Als
proefplanten werden gebruikt de volgende soorten en variëteiten:
Lilium speciosum album, roseum en rubrum, L. umbellatum erectum,
grandiflorum en Sappho, L. longiflorum giganteum en formosum.

Medio December werden de bollen opgepot en daarna in een
kouden bak ingegraven en gedurende den winter met een laag
stroo bedekt. In het voorjaar werden alle potten buiten in den
vollen grond ingegraven. Behalve in gewonen bladgrond werden
de bollen van L. longiflorum formosum en giganteum geplant in
zieken grond uit Akersloot en in Japansche klei, waarin de bollen
uit Japan waren verzonden. Eigenlijk worden laatstgenoemde soor-
ten in Holland niet of haast niet buiten gekweekt, doch alleen in
de kassen geforceerd. De resultaten van deze proeven waren ech-
ter niet zeer bevredigend en daarom zullen ze slechts zeer in het
kort besproken worden.

In den loop van den zomer en tegen het najaar werden de bol-
len uit de potten gehaald, de vroege soorten (L. umbellatum) wat
eerder, de late soorten (L. speciosum) later in den zomer.

Wat de infectie van de L. speciosum variëteiten betreft, was
het opmerkelijk, dat er van een eigenlijk bolrot weinig sprake was.
Wel vertoonden de schubben hier en daar bruine, ingezonken
plekken. Er was echter wel een typisch wortelrot aanwezig, dat
zich somtijds voortzette tot aan de inplanting van de wortels in
de schijf. De oppervlakkige buitenlaag van de schijf was dan wel
bruin verkleurd, en voelde iets zacht aan, maar van een voortzet-
ting in de bases der schubben kon niets geconstateeerd worden.
Ook de stengelwortels vertoonden dezelfde verschijnselen. Uit
deze zieke worteldeelen kon steeds Cylindrocarpon teruggeïso-
leerd worden. De bollen van de L. erectum-variëteiten waren iets
meer aangetast, hoewel op een totaal van ongeveer 25 bollen
slechts twee geheel verrotte exemplaren aanwezig waren. Ook

De planten van beide L. longiflorum-vaiiëteiten kenmerkten zich,
doordat verschillende van hen door een Virus-ziekte waren aan-
getast. In hoofdstuk III zal deze Virus-ziekte nader behandeld wor-
den, zoodat we hier kunnen volstaan met de opmerking, dat zelfs
onder de contróle-planten zeer gebrekkige planten voorkwamen,
zoodat van een duidelijke uitkomst van deze proef niet gesproken
kan worden. De bollen waren geplant in gewonen bladgrond, grond
gemengd met Cylindrocarpon radicicola, zieken grond uit Akersloot,
en in Japansche klei, in de samenstelling, waarin de bollen hier
te lande uit Japan ontvangen werden. Vermoedelijk tengevolge
van genoemde Virusziekte hadden de planten een zeer slecht wor-
telstelsel, en de bollen waren in een groot aantal kleine bollen
uiteengevallen. Opmerkelijk is, dat uit deze zieke wortels slechts
sporadisch Cylindrocarpon geïsoleerd kon worden, uit de wortels,
welke in de Japansche klei gegroeid waren, zelfs heelemaal niet.

De resultaten van deze proeven kunnen zeer kort samengevat
worden, nl. dat een typisch bolrot niet optrad, doch wel dat er
een ernstige wörtelaantasting geconstateerd werd. Uit deze zieke
wortels werd echter steeds Cylindrocarpon geïsoleerd, zoodat
Rhizoctonia als veroorzaakster van dit wortelrot niet in aanmerking
schijnt te komen, en wij aan moeten nemen, dat de bollen reeds
besmet waren.

Geheel dezelfde resultaten als met de vorige schimmel. Geen
bolrot, wel een duidelijke wortelaantasting, waaruit echter bijna
uitsluitend Cylindrocarpon werd geïsoleerd. De infectie met Fusa-
rium had dus geen gevolg gehad.

Idem als vorige proeven. In hoofdstuk II blz. 76 worden deze
proeven nader beschreven.

met de drie laatstgenoemde schimmels waren geïnfecteerd, nl. geen
bolrot, doch wel weer een duidelijke wortelaantasting. Naast de
reeds eerder besproken verontreinigingen, werd Cylindrocarpon
radicicola weer als meest voorkomende schimmel geïsoleerd.

De uitkomsten van deze proeven zijn dus niet zeer bevredigend.
Wel gelukte de infectie met Cylindrocarpon radicicola. doch zoo-
wel de bollen met de andere schimmels geïnfecteerd, als de con-
trole-planten, vertoonden ook door Cylindrocarpon veroorzaakte
aantastingen. Deze schimmel nu komt vrij veelvuldig in den grond
voor, en om een zuiver beeld van haar infecteerend vermogen te
krijgen, moest overgegaan worden tot het nemen van proeven met
gesteriliseerden grond, welke proeven hieronder nader zullen wor-
den besproken.

Een verschil in virulentie tusschen de drie gebruikte Cylindro-
carpon stammen werd niet geconstateerd, ook al door de onzuiver-
heid van de proeven. Evenmin konden conclusies getrokken wor-
den, omtrent de meerdere of mindere gevoeligheid van de verschil-
lende leliesoorten en variëteiten.

Bij deze proeven werd slechts één soort gebruikt, en wel L. spe-
ciosum album. Het resultaat van de vorige proeven was te verdeeld
om nu ook weer met verschillende soorten te werken. Waar even-
eens gebleken was, dat uit de zieke wortel- en boldeelen, die met
verschillende schimmels geïnfecteerd waren, steeds weer Cylindro-
carpon radicicola geïsoleerd kon worden, was het doel van deze
proef uitsluitend om den invloed van Cylindrocarpon radicicola
op de bollen en wortels na te gaan.

De bollen waren afkomstig uit Akersloot. In den loop van het
jaar 1930 werd van een flinke partij een honderdtal krachtige,
gezonde planten gemerkt, door er stokjes bij te zetten. Begin
November werden deze bollen gerooid, en hoewel ze niet zoo zwaar
waren als verwacht werd, konden ze toch wel voor deze proef
gebruikt worden. De schubben, welke verrotte plekken vertoonden,
werden verwijderd en de nog sappige wortels, die hier en daar

bruine verkleuringen vertoonden (waar Cylindrocarpon uit ge-
ïsoleerd werd), werden tot op een paar cm, ingekort. De bollen
werden nu eerst gedurende een 24 uur gespoeld onder den straal
van de waterleiding, daarna gedurende 15 minuten geheel onder-
gedompeld in formaline 4%, en tenslotte weer 3 uur goed nage-
spoeld. Nadat ze goed uitgedropen waren, werd een 90-tal geplant.

Door het voorkomen van Cylindrocarpon in gewonen bladgrond,
moest, om zuivere controles te verkrijgen, alle bladgrond (gemengd
met oude koemest) gesteriliseerd worden. Dit steriliseeren ge-
schiedde gedurende twee uren, onder een overdruk van 1 atmos-
feer. Ook de potten werden meegesteriliseerd.

Behalve in bladgrond, werd een aantal bollen geplant in grond,
zooals die te Akersloot op de lelievelden voorkomt, en waaraan
vooraf een hoeveelheid kunstmest toegediend was, zooals die in
de lehecultuur aldaar gebruikt wordt (Patentkali, bloedmeel en
Thomasslakkenmeel, in hoeveelheden 2:1:2), De eene helft van
dezen grond werd eveneens gedurende twee uren gesteriliseerd,
de andere helft niet. In elke grondsoort werd een 15-tal bollen
geplant.

In den gesterihseerden bladgrond werden 15 bollen geplant, die
als controles dienst deden. Vervolgens werden 3X15 bollen ge-
plant in grond, welke vooraf geïnfecteerd was met de drie reeds
eerder genoemde Cylindrocarpon stammen. Het infectiemateriaal
was weer gekweekt in Erlenmeyerkolven met rijst.

De opgepotte bollen werden nu begin December ingegraven in
een niet verwarmde kas, in een aparten bak, welke geheel met
scherp zand gevuld was. Ook over de potten heen kwam een
laagje van dit zand. Dit scherpe zand diende om infecties van

buiten af, zooals dit gemakkelijk zou geschieden, wanneer de pot-
ten in gewone aarde waren ingegraven, zooveel mogelijk tegen te
gaan. De geheele bak was afgedekt met rietmatten.

Begin Februari begonnen de eerste neuzen boven den grond
te komen. In den hoek, waar de afvoerbuis van de centrale verwar-
ming van de aangrenzende kas door den grond ging, en waar de
temperatuur in den grond waarschijnlijk iets hooger was, kwamen
de planten \'t eerst te voorschijn, en straalsgewijs met dien hoek
als middelpunt, kwamen de volgende planten boven den grond.
Opmerkelijk was, dat de bollen in den zieken grond geplant, later
opkwamen dan die welke in den gesteriliseerden zieken grond ge-
plant waren, terwijl deze beide reeksen samen weer aanzienlijk
achterbleven bij de bollen, in den bladgrond geplant.

Einde Maart waren alle 90 bollen boven den grond, in verschil-
lende potten kwam meer dan één stengel op. De stengels in den
hoek bij de afvoerbuis hadden reeds een lengte van 15 a 20 cm.,
terwijl de kortste stengels slechts enkele centimeters hoog waren.
Het verschil tusschen bladgrond en Akerslootschen grond was nog
aanzienlijk, terwijl van laatstgenoemde grondsoort de beide reek-
sen weer duidelijk van elkaar te onderscheiden waren.

In den loop van het jaar werd ongeveer om de vijf ä zes weken
telkens van elke reeks een drietal potten uitgegraven en de bollen
met hun wortelstelsels onderzocht. De resultaten van deze proef
Waren nu als volgt:

Vergelijken we eerst beide reeksen, welke in den Akerslootschen
grond gegroeid waren met de bollen, welke in den bladgrond waren
geplant, dan is er al direct een duidelijk verschil in groei te con-
stateeren. De gemiddelde lengte van eerstgenoemde planten was
60—70 cm., terwijl de lengte van de tweede reeks gemiddeld
80—90 cm. bedroeg. De bloei van alle planten viel toch wel ge-
lijktijdig (einde Juli), doch het aantal bloemen was bij de eerste
groep minder groot dan van de tweede groep (resp. 2—3 (4) tegen
4—6), Ook de wortelstelsels en de nieuw gevormde bollen (tegen
het einde van den zomer) gaven duidelijke verschillen te zien.
\' De eerste gevolgtrekking, die wij dus kunnen maken is, dat van

de bollen, die van dezelfde partij afkomstig waren en die onder
geheel dezelfde omstandigheden werden voortgekweekt, die bol-
len welke in den met koemest gemengden bladgrond waren ge-
plant, beter gegroeid waren en zwaarder bollen hadden gevormd,
dan die, welke in den zandigen Akerslootschen grond waren ge-
groeid.

Wat het wortel- en bolrot betreft, moet er op gewezen worden,
dat zoowel in den behandelden als in den onbehandelden Aker-
slootschen grond, aantastingen door Cylindrocarpon veroorzaakt,
voorkwamen. De bollen, welke in den onbehandelden grond hadden
gestaan, vertoonden deze aantastingen het sterkst. Enkele bollen
(25%) waren geheel verrot, de stengels hadden zich nog wel ont-
wikkeld, doch waren vroegtijdig afgestorven. Wortels onder aan
den bol gevormd, kwamen sporadisch voor en vertoonden dan
steeds de necrotische plekken, waaruit Cylindrocarpon gemakkelijk
geïsoleerd kon worden. Enkele van deze onderwortels waren in
hun groei geremd, doordat de worteltoppen door de schimmel aan-
getast waren. Deze toppen waren dan bruin verkleurd en veelal
iets opgezwollen. Van de stengelwortels waren de onderste kran-
sen steeds slecht ontwikkeld, soms slechts 1 cm. of minder lang,
en aan den top weer bruin verkleurd. De hooger gelegen kransen
waren beter ontwikkeld, terwijl deze wortels veel langer waren.
Toch vertoonden deze bovenste wortels weer de typische, bruine
afgestorven plekken. Naarmate dus de kransen hooger waren ont-
staan, des te minder werd de aantasting. De stengel tusschen de
wortelkransen vertoonde in vele gevallen bruine, overlangs verloo-
pende, ingezonken plekken, welke eveneens een gevolg van de
schimmelaantasting waren. Soms was deze aantasting zoo ver voort-
gegaan, dat de stengel op die plaats geheel verrot was en omge-
vallen.

De bases der bollen waren voor het meerendeel wel bruin ver-
kleurd, doch het rottingsproces was nog niet zoover voortgeschre-
den, dat de schubben van elkaar losheten. Op de schubben zelf
waren weer de typische bruine, ingezonken plekken te vinden,
waaruit de schimmel zonder eenige moeite geïsoleerd werd.

Al deze verschijnselen werden ook waargenomen aan de plan-
ten, die in den gesteriliseerden Akerslootschen grond gegroeid
waren, doch in veel geringer mate. Het steriliseeren van den grond

heeft dus de schimmelaantasting in hooge mate voorkomen. Dat
deze bollen in den gesteriliseerden grond toch nog schimmelaan-
tastingen vertoonden moet uitsluitend toegeschreven worden aan
de onzuiverheid van het uitgangsmateriaal. Het desinfecteeren van
de bollen gedurende 15 min. in 4% formaline is dus niet afdoende,
d.w.z. wanneer de bollen zelf volkomen gezond zijn. misschien wel.
doch niet voor bollen, waarin de schimmel reeds is binnengedron-
gen; doordat tusschen de schubben altijd eenige lucht aanwezig
blijft, kan de formaline hierin niet volkomen doordringen en ook
op deze wijze kunnen schimmelsporen met de bollen in den sterie-

Bij het controleeren der in bladgrond gegroeide planten waren
geen groote verschillen tusschen de vier reeksen waar te nemen.
Toch was er wel verschil in groei en in het uiterlijk der planten
te zien, d.w.z. dat de contróle-planten den besten groei en de minste
aantasting vertoonden, zoodat vergelijkenderwijs gesproken, van
een aantasting door Cylindrocarpon radicicola, wel degelijk sprake

Van één reeks welke geïnfecteerd was met een eigen isolatie,
waren de bollen en wortels nog het meest aangetast, doch door
het geringe aantal proefplanten (15) zou ik hieruit nog geen con-
clusie durven trekken. Over het algemeen werden dezelfde ziekte-
verschijnselen aangetroffen als bij de bollen uit den Akersloofschen
grond, hoewel de aantastingen hier minder talrijk waren. Het aan-
tal geheel weggerotte bollen bedroeg gemiddeld per reeks 15 a
20%. Ook van de contróle-bollen, welke dus in volkomen stenelen
grond gegroeid waren, bleken twee bollen geheel verrot te zijn,
(dit is ongeveer 13%) waaruit dus alweer blijkt, dat het uitgangs-
materiaal niet geheel zuiver is geweest. Uit de bruine plekken op
wortels, schubben en stengels der planten van alle reeksen, ook
der contróle-planten, werd deze schimmel zonder eenige moeite
teruggeïsoleerd.

Zooals uit vorige proeven reeds voldoende is gebleken, was de
groote moeilijkheid om van zuiver materiaal uit te gaan. De eenige

mogelijkheid was nu, zelf absoluut gezonde bollen te kweeken,
waarvoor van zaad uitgegaan moest worden. Hiertoe werd in het
voorjaar van 1929 zaad van L. regale in de kas gezaaid. Vooraf
werden de zaden 30 minuten gedesinfecteerd met formaline 4%,
van welke behandeling de zaden geen schade ondervinden. Het
zaaien geschiedde in kistjes en zaadpannen met scherp zand. het-
geen vooraf gesteriliseerd was (2 uur. overdruk 1 atm.). Om na
te gaan of er met de zaden geen schimmels mee kwamen, werd
een aantal zaden na desinfectie uitgelegd op schalen met van de
Grone agar en met Knop agar (H%)- Behalve een enkele, inge-
stoven Penicillium, kwamen geen andere schimmels te voorschijn.
Na 6 ä 8 weken waren de plantjes groot genoeg om verspeend
te worden. Dit gebeurde nu in kistjes met goede bladaarde, welke
weer vooraf gesteriliseerd was. De plantjes werden langzaam af-
gehard en tenslotte werden de kistjes in den kouden bak geplaatst.
Aan het einde van den zomer waren de plantjes flink gegroeid
en bezaten gemiddeld een vijftal langgesteelde wortelbladeren. In
het najaar stierven deze bladeren af, en werden de jonge bolletjes,
welke door elkaar 2 cm. groot waren, uit den grond gehaald.

De ongeveer 10 cm. lange wortels, welke nog geheel turgescent
waren, werden tot op 2 cm. van den bol af ingesneden.

Twaalf bolletjes werden gedesinfecteerd in formaline 2%, ge-
durende 10 minuten, 12 gedurende 20 min. en 12 gedurende 30
minuten. Na goed afgespoeld te zijn, werden ze direct geplant in
gewone lampeglazen, d.w.z. cylindrische glazen, welke van onderen
en van boven open zijn. De lengte van deze glazen was 20 cm.,
de doorsnede 43^ cm. Het voordeel van deze lampeglazen is, dat
een eventueele wortelaantasting gemakkelijk door het glas waar-
genomen kan worden. Als grond werd gesteriliseerde bladgrond
gebruikt, terwijl in de helft der glazen tevens een hoeveelheid
schimmel toegevoegd werd en wel een versehe isolatie van Cylin-
drocarpon radicicola. De aarde werd goed aangedrukt om uitval-
len te voorkomen. Aldus werden verkregen 6 reeksen, elk van 6
glazen, n.1. 3 reeksen met, en 3 reeksen zonder schimmel. De glazen
van elke reeks werden geplaatst in hooge kistjes, welke precies

tot aan den rand van het glas kwamen, zoodat de omgeving vrij
donker was, omplakken met zwart papier was dus niet noodig.
In December 1930 werden de aldus behandelde bolletjes geplaatst
in de reeds eerder genoemde, niet verwarmde kas.

Begin Maart 1931 kwamen de eerste planten te voorschijn; ze
vormden nu geen rozet van bladeren meer, doch direct een be-

Van de bolletjes, welke gedurende 30 minuten met formaline
behandeld werden, waren er slechts vier opgekomen, terwijl van
de beide andere er één verrot was en de andere groote, rotte
plekken vertoonde. Van de gedurende 20 min. met formaline
behandelde bolletjes waren er vijf opgekomen en één verrot,
evenals dit het geval was bij de derde reeks, welker bolletjes
10 minuten gedesinfecteerd waren.

30 min. formaline: 5 planten goed ontwikkeld, 1 minder goed,
hoewel de bol toch geheel vrij van schimmelaantasting was.

20 min. formaline: 5 planten opgekomen, de zesde nog niet,
vertoonde wel begin van wortelvorming en de spruit kwam juist
tusschen de schubben te voorschijn.

10 min. formaline: 5 planten met een bebladerden stengel, de
zesde had alleen wortelbladeren, overigens geheel gezond.

Het geïnfecteerde bolletje, dat de groote, rotte plekken vertoonde,
werd goed afgewasschen. Coupes door de schubben gaven te zien
dat er een duidelijke schimmelaantasting aanwezig was. Cylindro-
carpon kon hieruit gemakkelijk geïsoleerd worden.

Op 10 Juni werd van elke reeks weer een tweetal planten onder-
zocht, met het volgende resultaat.

van het bolletje zelf was niets meer terug te vinden. Van de
andere plant was de stengel tamelijk kort gebleven (22 cm.),
het bolletje was zeer klein geworden, de buitenste schubben
waren geheel vergaan, een nieuw bolletje was niet gevormd, het
wortelstelsel was slecht ontwikkeld.

Eerste plant met vrij goed ontwikkelden stengel (35 cm.), het
bolletje was tamelijk gereduceerd, de buitenste schubben waren
vergaan, terwijl geen nieuw bolletje gevormd was. Wortels ont-
braken, basis van den bol bij de inplanting van de wortels bruin
gekleurd.

Tweede plant veel beter, de stengel was 45 cm. lang, de bui-
tenste schubben van het bolletje waren verdwenen, doch een nieuw
bolletje was aanwezig, de dunne onder- en bovenwortels wel bruin
gekleurd, doch nieuwe onderwortels werden juist gevormd; deze
waren zeer krachtig en zuiver wit, zonder eenige aantasting.

Beide planten vrij goed ontwikkeld, stengels 45—50 cm. lang,
dunne onder- en bovenwortels bruin, doch de nieuwe, dikke wortels
onaangetast. Buitenste schubben met ingezonken plekken, en enkele
geheel verrot.

De verschillende planten waren goed ontwikkeld, de stengel-
lengten varieerden tusschen 40—^45—50 cm. Wortelstelsels goed
ontwikkeld, hier en daar wel enkele bruine worteltjes aanwezig.
Ook waren wel enkele schubben vergaan. Verschil in groei tusschen
de verschillend behandelde bolletjes was niet waar te nemen.

Uit de bruine worteltjes en uit de ingezonken plekken op de
quot;schubben van de geïnfecteerde bollen werd Cylindrocarpon terug-
geïsoleerd, terwijl dit uit de enkele bruine worteltjes van de con-
trôle-planten niet het geval was.

in de niet verwarmde kas staan. Aan den bloei kwamen ze nog
niet. omdat ze daarvoor nog te jong waren. Begin Augustus wer-
den tenslotte alle overgebleven planten uit de glazen gehaald. JJe
geïnfecteerde planten waren wat groei betreft, achtergebleven bij
de controle-planten. (Geïnf. 40-45 cm.; controle 50-60 cm.) Wat
de bollen betreft, was er weinig verschil te constateeren, de ge-
ïnfecteerde waren iets kleiner, doch een verrotting werd met meer
geconstateerd. Ook de wortelstelsels deden weinig voor elkander
onder. Van beide groepen van planten waren de oude, dunne wor-
teltjes (ook stengelwortels), bijna geheel afgestorven, terwijl vele
nieuwe, dikke onderwortels gevormd waren. De controle-planten
hadden meer wortels dan de geïnfecteerde, ze waren ook langer
en dikker; bruine vlekken kwamen niet of slechts sporadisch er op

Uit deze proef is dus komen vast te staan, dat de eenjarige,
ongeveer 2cm. groote bolletjes van I. regale een desinfectie van
formaline 2% gedurende een half uur, direct vóór het planten,
zonder eenige schade kunnen doorstaan. Cylindrocarpon radicicola
kan de bolletjes wel direct aantasten en een algeheele verrotting
veroorzaken. Zijn de bolletjes echter een bepaalden leeftijd te
boven en worden nieuwe, krachtige onderwortels gemaakt, dan
worden deze en de bolletjes niet meer aangetast. Of dit nu berust
op een achteruitgang van de schimmel in den bladgrond. of dat
een deel der bolletjes voor de schimmel ongevoelig is, kon met

B. Een 40-tal bolletjes, welke op dezelfde wijze als de vorige
gekweekt waren, werd vooraf niet met formaline gedesinfecteerd,
doch direct in lampeglazen met gesteriliseerden grond geplant, en

Op 4 Maart werden deze bolletjes geplant en in de koude kas
geplaatst. Evenals bij de vorige reeks het geval was. werden de
planten met gewoon leidingwater besproeid; volkomen steriel wer-
ken is immers niet mogelijk wanneer de proeven 5 maanden duren.
Op de aarde, in elk der glazen, werd wel een laagje scherp zand.

ter dikte van 1 cm., aangebracht, om eventueelen groei van wieren
tegen te gaan.

De planten werden medio Augustus uit de glazen gehaald, met
de volgende resultaten:

Van de 10 bolletjes was er één geheel verrot, doch de overige
9 waren volkomen gezond. De planten hadden gezonde sten-
geltjes gemaakt, de wortels waren eveneens normaal, dik en wit,
zonder bruine plekken. Aan elke plant was een flink, nieuw
bolletje gevormd.

Slechts 3 bolletjes waren overgebleven, dus 7 geheel verrot.
Van de drie bolletjes hadden er twee een stengeltje gemaakt,
terwijl de derde alleen eenige wortelblaadjes bezat. Van de oor-
spronkelijke bolletjes was weinig overgebleven, daarvoor in de
plaats waren in elk glas verschillende veel kleinere bolletjes ont-
staan. Deze kleine bolletjes vertoonden hier en daar rotte, inge-
zonken plekjes en één ervan zelfs een verrotte bolbasis. De dunne
worteltjes waren geheel slap en afgestorven, de later gevormde
dikkere wortels daarentegen waren geheel gezond.

Hier waren slechts twee bolletjes overgebleven, die wel ge-
zond, doch weer in vele kleintjes uiteengevallen waren. Op
schubben en dikke wortels geen rotte plekken.

Van de 10 bolletjes waren er 7 overgebleven. Deze waren
geheel gezond, slechts enkele waren in kleine bolletjes uiteen-
gevallen.

Uit deze proef zouden wij dus kunnen opmaken, dat naast
Cylindrocarpon radicicola ook Rhizoctonia solani, en in geringe
mate Fusarium solani een rottingsproces teweeg hebben gebracht.
Op de rijst, welke met de respectievelijke schimmels door de aarde
werd gemengd, ontwikkelde zich echter een groene schimmel (ver-
moedelijk Trichoderma of Verticillium), welke schimmel de uit-

komsten van deze proef misschien wel heeft beïnvloed, zoodat hier-
aan geen al te groote waarde gehecht mag worden.

§ 4. Proeven met kiemplanten van L. regale in buizen met ge-
steriliseerden grond.

Deze proeven werden genomen in de eerste plaats om te trach-
ten zoo steriel mogelijk te werken, en in de tweede plaats om
na te gaan, of zeer jonge planten door Cylindrocarpon direct tot
afsterven gebracht kunnen worden.

In 1930 werden eenige oriënteerende proeven gedaan om na
te gaan of jonge plantjes van L. regale in buizen op een agarbodem,
gekweekt konden worden. De zaden werden eerst goed gespoeld,
vervolgens gedurende een half uur in formaline 4% gedesinfec-
teerd, en tenslotte met gesteriliseerd water nagespoeld. Daarna
werden ze uitgelegd in petrischalen met een laagje Knop agar en
v. d. Grone agar.nbsp;agar) Na ongeveer een maand werden

de zaden, welke gekiemd waren, in buizen overgebracht. Dit waren
dikwandige, 16 cm. hooge en 4^ cm. wijde buizen, met een laag
agar van 5 cm. dikte. De buizen waren door middel van een wat-
tenprop afgesloten. Het geheel was vooraf op de gewone wijze
gesteriliseerd.

Deze buizen werden nu in de kas geplaatst. De plantjes, welke
als een dun sprietje uit de zaden tevoorschijn kwamen, groeiden
aanvankelijk vrij goed. Na eenige maanden begon de agar echter
uit te drogen, trok zich van de wanden terug, de wortels op deze
manier aan uitdroging prijsgevend. Bijgieten met water was niet
voldoende, omdat het water direct naar beneden zakte, en waardoor
het jonge bolletje toch weer aan uitdroging blootgesteld werd.

Ook de luchtvoorziening van de worteltjes in de agar was op
deze wijze onvoldoende. Daarom werd van een andere methode
gebruik gemaakt. De agarbodem werd nu vervangen door een
even hooge laag fijngezeefde, gesteriliseerde aarde.

In December 1930 werd een 30-tal kiemplantjes, welke in een
kistje met gesteriliseerd zand in de kas gezaaid waren, in 30 van

deze buizen geplant. Half Januari werd de aarde van een 10-tal
plantjes geïnfecteerd met een sporenemulsie van Cylindrocarpon
radicicola, een 10-tal met op rijst gegroeide schimmel gemengd,
en een 10-tal als controle-planten gebruikt. De plantjes werden ge-
durende de wintermaanden in een verwarmde kas geplaatst; na
een drietal maanden waren de controle-plantjes het best gegroeid,
de blaadjes groeiden al tegen de wattenproppen aan en daarom
werden van alle buizen de proppen verwijderd. Medio Mei, dus
vier maanden na de infectie, werden alle plantjes uit de buizen
genomen. De toppen der bladeren waren bruin geworden, vermoe-
delijk door te hooge temperatuur in de kas. De plantjes werden
regelmatig besproeid; zoolang de wattenproppen nog op de bui-
zen waren met steriel water, daarna met gewoon leidingwater.
Het resultaat was nu als volgt:

Eén plantje was vroegtijdig afgestorven, de overige 9 hadden
een gezond wortelstelsel en reeds bolletjes van 1 à 13^ cm. ge-
vormd.

Twee plantjes vroegtijdig afgestorven. Van de overige 8 waren
2 bolletjes vanaf de basis, voor de helft weggerot. Uit deze schub-
jes werd Cylindrocarpon teruggeïsoleerd. Van wortels was weinig
te vinden, zij waren nl. weggerot; enkele slappe einden, die al te
veel vergaan waren om voor isolatie gebruikt te worden, werden
nog aangetroffen.

Eén plantje vroegtijdig afgestorven. De overige 9 waren vrij-
wel gezond en verschilden weinig met de controle-planten, hoewel
de blaadjes iets minder groot waren.

Een zelfde proef werd in April genomen met een 60-tal kiem-
plantjes en wel 20 als controle, 20 werden geïnfecteerd met Cylin-
drocarpon radicicola, een stam welke uit zieke leliewortels geïso-
leerd was, en 20 met een stam door Feekes uit narcissenwortels
geïsoleerd. Toen de plantjes in de buizen gebracht werden, waren
ze 6 weken oud. Ook hier groeiden de blaadjes na twee maanden
tegen de wattenproppen aan, om welke reden deze verwijderd wer-

den. Deze proef gaf ecliter geen duidelijk verschil te zien tusschen
de verschillende reeksen van planten. De aarde in de buizen was
geheel door wieren (bruine en groene) begroeid. Deze wieren
waren waarschijnlijk tegelijk met de kiemplantjes in de buizen ge-
komen. De plantjes hadden vooraf gedurende 6 weken in zaaipan-
nen met gesteriliseerd zand gestaan, en deze tijd was vermoede-
lijk lang genoeg geweest om op dit zand, hoewel nog niet zicht-
baar, een wiervegetatie te doen ontstaan. Toch werd bij het uit-
halen van de plantjes uit de buizen, wel eenig verschil geconsta-
teerd. De plantjes uit den geïnfecteerden .grond hadden nl. ver-
schillende bruine worteltjes of worteltoppen, terwijl deze bij de
contróle-planten niet voorkwamen. Verschil in groei was echter

Om aan dezen wiergroei zooveel mogelijk te ontkomen, werd nog
een andere proef genomen en wel door de zaden direct m de
buizen met geïnfecteerden grond te zaaien. In elke buis werden nu
twee zaden gebracht (Januari); 12 buizen dienden als controles,
van 12 buizen werd de aarde vooraf geïnfecteerd met mycehum
van Cylindrocarpon. (van lelie geïsoleerd) Na 2^ niaand waren
in de controle-buizen 22 van de 24 zaden opgekomen, twee plan-
tjes verdroogden, doordat de zaadjes verkeerd hadden gelegen en
daardoor de worteltjes omhoog staken, 3 plantjes waren tamelijk
klein gebleven, terwijl de rest goed ontwikkeld was, en verschil-
lende plantjes bladeren van 7 à 10 cm. gevormd hadden.

In den geïnfecteerden grond waren slechts 14 plantjes opge-
komen, welke zeer slecht groeiden. De meeste hadden alleen een
dun sprietje gevormd, enkele andere hadden kleine, smalle blaad-
jes van enkele cm. lang.nbsp;u •

met 20 plantjes, waarvan de blaadjes gemiddeld 10—12 cm. lang
waren. Bolletjes waren reeds gevormd en zagen er gezond uit,

een totaal van 8 plantjes. Enkele hiervan waren zeer gebrekkig,
andere iets beter, doch wat groei betreft hadden ze slechts de
helft bereikt van de controle-plantjes. Het aantal wortels was ge-
ring, verschillende waren geheel bruin, soms echter alleen maar
de toppen. De bolletjes, hoewel klein, vertoonden geen rottmgs-

verschijnselen. Het verschil in groei van deze planten met de con-
troles was zeer aanzienlijk. Van een wieraanslag in deze buizen
was niets te bespeuren.

Deze proef werd nogmaals genomen, doch nu ook weer met een
CylindrocarponsTam, welke van narcissen geïsoleerd was. Begin
April werd weer direct in buizen gezaaid en wel:

Na ruim één maand kwamen de eerste plantjes te voorschijn,
en wel in de controle-buizen het best.
Na 4 maanden was het resultaat als volgt:

Van de 32 zaden waren 26 plantjes opgekomen, welke vrij goed
groeiden. Bladeren 6 à 8 cm. lang. Aan den onderkant van de
buizen waren de wortels duidelijk te zien.

Slechts 14 plantjes opgekomen, groeiden slecht, verschillende
plantjes met één klein blaadje, terwijl andere plantjes al geheel
afgestorven waren .Worteltjes bijna geheel ontbrekend, zeer dun,
of gedeeltelijk verrot. Op deze rotte plekken braken ze gemakkelijk
af, de centrale vaatbundel stak als een dun draadje uit het slappe
einde.

18 plantjes opgekomen, groeiden tamelijk slecht, verschillende
plantjes met slechts één blaadje, andere reeds afstervend. Weinig
wortels aanwezig. Hoewel deze stam, van narcissenwortels afkom-
stig, ook een schadelijken invloed op de plantjes uitoefent, is
deze invloed toch niet zoo groot, als die, welke door den stam
van /e/iewortels geïsoleerd, veroorzaakt werd.

Tenslotte werd nog een aantal, ongeveer 6 weken oude kiem-
plantjes, welke in gesteriliseerd zand gezaaid waren, uitgeplant in
een 4-tal ronde zaadpannen (50 planten per zaadpan, doorsnede
25 cm., hoogte 10 cm.) met gesteriliseerden bladgrond (10 April).

Zaadpan No. 1 diende als controle. No. 2 werd geïnfecteerd met
Cylindrocarpon radicicola, no. 3 met Rhizoctonia solani en no. 4
met Fusarium solani. De zaadpannen werden in een matig verwarm-
de kas geplaatst. De plantjes groeiden vrij snel. Medio Augustus
werd de proef afgebroken met het volgende resultaat:

De controle-planten waren het best gegroeid en hadden gemid-
deld 4 à 5 flinke, gesteelde bladeren gevormd; de bladlengte be-
droeg ongeveer 10 cm. Wortelstelsels goed ontwikkeld, bolletjes
1 à 2 cm. groot.

Infectie Cylindrocarpon: de planten waren veel kleiner, het
aantal bladeren per plant was geringer, en verschillende plantjes
waren reeds afgestorven. Fig. 5 plaat I vertoont de plantjes,quot; 4
maanden na de infectie, de linker pot is de controle, de rechter de
geïnfecteerde. De wortels waren minder goed ontwikkeld, dun,
bruin, de bolletjes kleiner dan van de controle-planten.

De planten met Rhizoctonia solani geïnfecteerd, waren iets klei-
ner dan de controle-planten, doch het wortelstelsel was normaal
ontwikkeld, van een bepaalde aantasting kon niet gesproken worden.

Evenmin had Fusarium solani eenigen schadelijken invloed op
de plantjes uitgeoefend.

Wanneer we nu de uitkomsten van de infectieproeven aan een
nadere beschouwing onderwerpen, moet er dus allereerst gewe-
zen worden op de moeilijkheden, die zich bij deze proeven voorde-
den. Absoluut betrouwbaar materiaal voor de proeven met meer-
jarige bollen werd niet verkregen. Van de bollen, welke in 1929—\'30
gebruikt werden en welke in gewonen, niet gesteriliseerden grond
geplant werden, vertoonden alle, de controles inbegrepen, aan-
tastingen door Cylindrocarpon radicicola veroorzaakt. Ook de met
Rhizoctonia solani en Fusarium solani geïnfecteerde bollen werden
door Cylindrocarpon aangetast, terwijl de beide andere schimmels
voor het wortel- en bolrot niet in aanmerking kwamen.

Bollen van L. longiflorum in Japansche klei geplant, vertoonden
geen wortel- of bolrot door Cylindrocarpon radicicola veroorzaakt.
Wel kwamen onder deze planten verschillende exemplaren voor

die door de Yellow flat-ziekte en de mozaiekziekte (beide virusziek-
ten) aangetast waren, waardoor zij een slecht wortelstelsel beza-
ten. In hoofdstuk III zal hierop nader worden ingegaan.

De infectieproeven in 1930 —\'31 gedaan met bollen van L.
speciosum album waren ook niet volkomen bevredigend. De bol-
len, welke vooraf 15 min. gedesinfecteerd waren met formaline
4%, werden nu in gesteriliseerden grond geplant. Behalve blad-
grond werd ook gebruikt besmette grond afkomstig uit Akersloot.
Van dezen grond werd de eene helft gesteriliseerd en de andere
helft niet. Schimmel werd hieraan niet toegevoegd. In den niet
gesteriliseerden grond werd een duidelijk wortel- en bolrot door
Cylindrocarpon veroorzaakt, geconstateerd. In den wel gesterili-
seerden grond veroorzaakte deze schimmel echter ook rottingsver-
schijnselen, hoewel in mindere mate als in den onbehandelden grond.
De bollen, welke in gesteriliseerden bladgrond geplant waren, ver-
toonden eveneens een wortel- en bolrot, door Cylindrocarpon te-
weeg gebracht. Ook hier was een verschil met de controle-planten
zeer duidelijk, hoewel deze planten evenmin geheel vrij van de
schimmelaantastingen waren. De desinfectie van de bollen was
dus niet afdoende geweest, hetgeen zooals op blz. 47 reeds ver-
meld, tamelijk verklaarbaar is.

Een ander feit, dat uit deze proef kwam vast te staan is, dat de
bollen in den Akerslootschen grond geplant, later voor den dag
kwamen en gedurende hun geheele groeiperiode achter bleven
bij de bollen in den bladgrond (met oude koemest gemengd) ge-
plant. Op de afmetingen van de nieuw gevormde bollen bleek
dit eveneens van invloed te zijn. Een onderzoek naar den invloed
van de grondsoort op den groei van de plant, gecombineerd met
infectieproeven met Cylindrocarpon radicicola, zou zeer zeker nog
belangrijke gegevens omtrent het wortel- en bolrot verschaffen.

De proeven, die genomen werden met de éénjarige bolletjes van
L. regale, welke het voorafgaande jaar in gesteriliseerden grond
gekweekt waren, gaven meer overtuigende uitkomsten. Een desin-
fectie met formaline 2% gedurende respectievelijk 10, 20 en 30
minuten, doorstonden de ongeveer 2 cm. groote bolletjes zonder
eenige schade.

De 18 controle-bolletjes (in lampeglazen) gaven alle gezonde
planten met een goed ontwikkeld wortelstelsel, terwijl aan het eind

Van de 18 geïnfecteerde bolletjes (Cylindrocarpon radicicola)
kwamen er vier niet op, drie waren geheel verrot, de vierde in
ernstige mate. Uit de rotte plekken op de schubben werd Cylindro-
carpon geïsoleerd, terwijl ook microscopisch een schimmelaantasting
kon worden vastgesteld. De overige bolletjes gaven wel bebladerde
stengeltjes, doch deze bleven in lengte achter bij die van de con-
trôle-planten. De bolletjes, welke opnieuw gevormd werden, waren
zeer klein (1 cm.), soms geheel ontbrekend, terwijl de schubben
van het oude bolletje veelal rotte, ingezonken plekken door Cylin-
drocarpon veroorzaakt, vertoonden. De wortelstelsels vertoonden
eveneens rotte plekken. De dunne bol- en stengelworteltjes stierven
meest in hun geheel af, bepaalde necrotische plekken werden spo-
radisch aangetroffen. De nieuwe, veel dikkere wortels, die omstreeks
eind Mei, begin Juni gevormd werden, hadden van de schimmelaan-
tasting niet meer te lijden. Ze waren zuiver wit, zonder eenige
bruine vlekken. Het aantal van deze nieuwe wortels bedroeg on-
geveer de helft van die van de contróle-planten. Het schijnt, dat,
Wanneer de bolletjes eenmaal deze krachtige wortels, welke meer
dan dubbel zoo dik zijn als de andere, gaan vormen, geen nieuwe
schimmelaantasting meer voorkomt.

Ditzelfde verschijnsel deed zich voor bij een 40-tal bolletjes op
dezelfde manier gekweekt, doch nu, behalve met Cylindrocarpon
(10), ook met Rhizoctonia solani (10) en Fusarium solani (10)
geïnfecteerd (controle: 10 Ex.). Naast een aantasting van Cylin-
drocarpon radicicola kwamen bij de andere planten rottingsver-
schijnselen voor, het meest bij Rhizoctonia, het minst bij Fusarium
solani. Door het optreden van een verontreiniging in de lampegla-
zen mag aan deze proef geen al te groote waarde toegekend
worden.

Tenslotte de proeven met de kiemplantjes. Jonge plantjes van
ongeveer 6 weken oud, in buizen met gesteriliseerden grond, welke
daarna geïnfecteerd werd met Cylindrocarpon radicicola, geplant,
en zooveel mogelijk steriel verder gekweekt, gaven overtuigende
bewijzen van het infecteerend vermogen van de schimmel. Het
meest overtuigend waren de resultaten, wanneer de zaadjes direct
in den geïnfecteerden grond geplant werden. In één proef kwamen

in de controle-buizen van de 24 zaden er 22 op, in den geïnfecteer-
den grond slechts 14 van de 24. Bij een volgende proef waren de
getallen respectievelijk 26 van de 32, en 14 van de 32. Ook een
Cylindrocarpon-stam uit narcïssenwortels geïsoleerd, tastte de jonge
plantjes aan (18 van de 32 opgekomen). De controle-plantjes waren
na eenige maanden goed gegroeid, en hadden flinke gezonde wor-
teltjes, gave bolletjes en blaadjes van 6 a 8 cm. lang. De plantjes, die
met de schimmel uit de narcissen en met de schimmel uit de lelies ge-
ïnfecteerd waren, bezaten slechts enkele, zeer dunne worteltjes, die
vanaf den groeitop wegrotten. Bepaalde necrotische vlekken werden
er niet op aangetroffen, het rottingsproces omvatte de geheele
doorsnede van het worteltje; Op de grens van het zieke en ge-
zonde deel braken ze zeer gemakkelijk af. Aan het gezonde deel
bleef dan nog een stukje van den centralen cylinder zitten, om-
geven door een dun vliesje, door de epidermis gevormd. De bol-
letjes van deze plantjes waren ook zeer klein, terwijl slechts enkele
zeer kleine blaadjes gevormd waren.

Een aantal zeer jonge plantjes in zaadpannen uitgeplant, waar-
van de gesteriliseerde aarde eerst geïnfecteerd was met Cylindro-
carpon radicicola, Rhizoctonia solani en Fusarium solani, had als
resultaat, dat de plantjes met Cylindrocarpon geïnfecteerd, duide-
lijk met de contróle-plantjes verschilden, die met Rhizoctonia solani
weinig en die met Fusarium solani geheel niet.

Resumeerend kunnen wij dus zeggen, dat de infectieproeven met
de meerjarige bollen wel een duidelijke aantasting van de wor-
tels en bollen door Cylindrocarpon radicicola veroorzaakt vertoon-
den (de contróle-planten echter gedeeltelijk ook), doch dat de
resultaten van de proeven met de éénjarige bolletjes en met de
kiemplantjes van L. regale genoegzaam het parasitair karakter van
Cylindrocarpon radicicola Wr. hebben aangetoond. Rhizoctonia
solani Kühn kan misschien in enkele gevallen als parasiet van
lelies optreden (deze aantasting heb ik eqhter niet verder uitge-
werkt); van Fusarium solani (Mart.) App. et Wr. kon geen scha-
delijke werking aangetoond worden.

Uit de anatomie van de zieke wortels en van de boldeelen van
de lelies is wel met voldoende zekerheid vast komen tenbsp;^at

we hier met een schimmelinfectie te doen hebben. F e e k e s (19J1)
toonde met zekerheid aan. dat het van den wortel gaan van nar-
cissen door Cylindrocarpon radicicola Wr. veroorzaakt wordt. Het
wortel- en bolrot der lelies wordt nu eveneens door deze schimme
veroorzaakt. Volgens Wollenweber (1928) is deze schimmel
van verschillende planten geïsoleerd, hoofdzakelijk echter van de
ondergrondsche deelen. Niet altijd wordt het parasitair vermogen
opgegeven, maar waar de narcissen- en leliewortels (en bollen)
door deze schimmel zeer duidelijk worden aangetast, hebben we
hier klaarblijkelijk met een echte parasiet te doen, die in verschil-
lende grondsoorten schijnt voor te komen.

De bloembollencultuur in ons land is van zeer ouden datum,
laar in jaar uit worden de bollen op dezelfde velden gekweekt (met
af en toe eenige wisselingen in den aanplant), doch we kunnen
gerust zeggen, dat de grond in de bloembollenstreek jaren lang met
bolgewassen beplant wordt. Het is daardoor heel begrijpelijk dat
een schimmel, welke een bepaald gewas aantast, zich gedurende
een lange reeks van jaren in deze bollengronden uitgebreid moet
hebben. Met de bollen zelve kan de schimmel van het eene veld
naar het andere overgebracht worden, zoodat vrijwel alle bollen-
velden door haar bewoond worden. Het jaarlijks aanplanten van
dezelfde bolgewassen heeft dus een ophooping van de schimmel
in den grond veroorzaakt. Hoewel Cylindrocarpon alleen ge-
ïsoleerd is uit zieke narcissen- en leliewortels, en in enkele ge-
vallen ook uit hyacinthenwortels (volgens Feekes wordt het
wortelrot van hyacinthen veroorzaakt door Fusarium culmorum
(W. G. Sm.) Sacc.). zal bij een nader onderzoek wellicht blijken,
dat ook andere bolgewassen door deze schimmel aangetast kun-
nen worden.

Om nu tot een bestrijding van deze schimmel te geraken zouden
wij de volgende maatregelen moeten nemen:

Over grondontsmetting zijn reeds een groot aantal publicaties
verschenen, een bespreking van al deze publicaties valt echter bui-
ten het kader van dit hoofdstuk.

t e L i s s e, heeft ter bestrijding van verschillende bloembollenziek-
ten talrijke middelen toegepast ter ontsmetting van den grond. Het
gebruik van chemicaliën bleek niet afdoende te zijn, waarna de in
Amerika reeds veelvuldig gebruikte stoomsterilisatie werd toege-
past. (Van Slogteren, 1926).

IDeze methode bleek inderdaad gunstige resultaten af te werpen
doch door de hooge kosten, aan deze methode verbonden, zullen
de kleinere kweekers voorloopig nog niet tot de toepassing hiervan
over kunnen gaan.

Een overzicht over de, ook in het buitenland gebruikelijke metho-
den en over de toegepaste stoffen vinden we in de V e r s 1 a g e n
en Mededeelingen van den Plantenziekten-
kundigen Dienst te Wageningen (no. 63), samenge-
steld door T. A. C. Sch O evers (1931). Het resultaat van
grondontsmettingsproeven, door Gerretsen c.s. (1927) ge-
nomen, was, dat van de verschillende door hen gebruikte des-
infectantia. zooals carbolineum, formaline, zwavelkoolstof, zwavel
chloor, kalk, caporiet, chloorwater en uspulun, formaline
het meest geschikt als bestrijdingsmiddel tegen het v a n d e n
wortel gaan van narcissen en hyacinthen bleek te
zijn. Een concentratie van 0,5% was reeds in staat 98,3% van
de grondschimmels en bacteriën binnen 20 uur te dooden. Hoewel
de uitkomsten van de grondontsmettingsproeven enkele malen on-
gunstig waren, heeft de praktijk toch bewezen, dat de opbrengst
der bollen op de behandelde velden veel grooter is, dan die van
de onbehandelde bedden. Door het dooden van de schimmels (in
dit geval Cylindrocarpon radicicola) worden de wortels niet meer
aangetast, de groeiperiode der planten duurt langer en het loof
blijft langer groen, waardoor de bollen zwaarder worden For-
maline is voor de bollen zelve geheel onschadelijk, mits de wortel-
stelsels tijdens de behandeling nog volkomen in rust zijn

„De eenvoudigste wijze, waarop de formaline wordt aangewend
is o.a. om een gedeelte, de helft of twee derde der oplossing
[1 L. formaline 30% op 10 L. water per strekkende meter voor
een bed i); in gevallen van ernstige aantasting wordt deze hoe-
veelheid 114 a 2 maal grooter genomen] in het uitgeschoten bed
te gieten, de bollen met gummi-handschoenen te planten, het bed
over te schieten en de rest van de formaline over het dekzand
te gieten. Men kan ook het dekzand onbehandeld laten, waarbij
men echter de kans loopt, dat de schimmel zich van het dekzand
uit weer in de gedesinfecteerde lagen verspreidt. Een voor-
waarde voor het welslagen is, dat het wortelstelsel volkomen
• in rust is: wanneer de wortels reeds aan het werk zijn, worden
de bollen gedood of zwaar beschadigd. Het zekerst is natuurlijk,
den grond te behandelen eenige weken voor het planten.

Nadat de formaline enkele uren heeft ingewerkt, kan men ver-
dere verdamping tegengaan, door met water na te sproeien.
Voor een gelijkmatige verspreiding in den grond is het wen-
schelijk, dat bij de behandeling de grond niet uitgedroogd,
doch behoorlijk vochtig is. Regenachtig weer is daarom voor het
inbrengen der formaline te verkiezen. Een langdurige droogte
na het toedienen der formaline vlak voor het planten kan ten-
gevolge hebben, dat de wortels te voorschijn komen, voordat de
formaline is weggezakt, wat eveneens een beschadiging van het
wortelstelsel tengevolge kan hebben.quot;

Dat de formaline schadelijk werkt, wanneer de wortelactiviteit
reeds begonnen is, ondervond ik zelf bij een oriënteerende proef
om leliegrond te ontsmetten. Door de late vorst in het voorjaar
van 1931 konden de leliebollen pas einde Maart geplant worden.
Door een misverstand werd een gedeelte van den grond behandeld,
terwijl de bollen reeds geplant waren. De rest van de bollen werd
een week na de formaline-behandeling pas uitgeplant. De late
behandeling van den grond had het afsterven van een aantal
bollen tengevolge. De bollen, welke echter doorgroeiden, ver-
toonden in den loop van het jaar een uitstekenden stand, de plan-

\') De bedden zijn meest 2 tot 3 roe lang (resp. 7\'/, tot ll\'A M.) en 1 M.
breed.

ten waren forscher en de bladeren donkerder groen dan van de
onbehandelde planten. Het resultaat van deze voorloopige proef
kan hier nog niet verder medegedeeld worden, doch zal vermoe-
delijk in een volgende publicatie nader uitgewerkt worden. Zij
slechts opgemerkt, dat de bollen in den behandelden grond bij
het rooien volkomen gezond bleken te zijn, terwijl de bollen uit
den onbehandelden grond in hevige mate ziek waren.

Een grondontsmetting door middel van stoom, welke methode
in Amerika reeds veelvuldig wordt toegepast, wordt in ons land
echter nog weinig gebruikt door de hooge kosten aan deze methode
verbonden. Een bespreking van deze methode kan hierdoor wel
achterwege blijven.

Ter bestrijding van ziekten in de bolgewassen wordt in ons land
al tamelijk veelvuldig gebruik gemaakt van hooge tempera-
turen. Tegen de aaltjesziekte van de narcissen worden de bol-
len „gekooktquot;, d.w.z. de bollen worden gedurende 3 a 4 uren
ondergedompeld in water van 43^°—44° C., terwijl het geelziek
der hyacinthen (veroorzaakt door Pseudomonas hyacinthi) be-
streden wordt door de bollen gedurende eenige weken bij hooge
temperatuur (95°—100° F. en hooger) droog te bewaren, (Zie hier-
voor de mededeelingen van van Slogteren 1925 en 1930).

De invloed van hooge temperaturen ter bestrijding van schim-
melziekten is echter nog niet voldoende bestudeerd, en daarom
komen ter bestrijding van deze schimmelziekte voorloopig slechts
chemicaliën in aanmerking. Wedgworth (1928) ontsmette nar-
cissenbollen, waarvan de wortels door een schimmelziekte (Fusa-
rium?) waren aangetast, met chloorphenolkwik 1/400 (Uspulun
en Semesan) gedurende 6 uren, en met mercuribichloride 1/1000
gedurende één uur, waardoor het wortelrot geheel bestreden werd.

Van Slogteren (1930) raadt aan bij de warmwaterbehan-
deling van narcissen (tegen de aaltjesziekte) aan het water toe
te voegen %% Germisan of i/io% subhmaat, om het bolrot (door
Fusarium spec. veroorzaakt) tegen te gaan. Formaline gaf in een
sterkte vgn 1/5% ook een vrij behoorlijk resultaat, hoewel het ge-

vaar voor beschadiging der bollen grooter was. Een meer vroeg-
tijdige behandeling zou echter minder kans op beschadiging geven.

Van Slogteren en Simon Thomas (1930) tenslotte
raden aan ter bestrijding van het „Smeulquot; der tulpen (veroorzaakt
door Sclerotium perniciosum van Slogteren et Simon Thomas), de
partijen te behandelen met Uspulun, Germisan, Tutan-droogont-
smetter of Uspulun-droogontsmetter. Ook met formaline zou wel-
licht iets te bereiken zijn.

Mijn eigen waarnemingen beperken zich voorloopig tot de be-
handeling met formaline. Hiertoe werd een hoog percentage
gebruikt om den invloed op de bollen en de schimmel na te gaan.
Zooals bij de infectieproeven reeds werd medegedeeld, doorstaan
éénjarige bolletjes van L. regale de inwerking van formaline 2%
gedurende 30 minuten zonder eenige schade. De invloed op de
schimmel was echter juist andersom. Een 16-tal culturen van
Cylindrocarpon radicicola Wr., geënt in petrischalen met verschil-
lende agarbodems, welke culturen een week oud waren, werden
gedurende 30 minuten overgoten met 2% oplossing van formaline.
Na deze inwerking werden de culturen eenige malen goed nage-
spoeld met gesteriliseerd water. Na verloop van 1 maand was in
geen van de schalen eenige groei te bespeuren, zoodat we aan
mogen nemen, dat de inwerking van de formaline voor de schim-
mel doodelijk is geweest. Voor de toepassing in de praktijk zal
echter het gebruik van een geringer percentage formaline aanbe-
veling verdienen, terwijl de inwerkingsduur dan naar evenredig-
heid langer moet worden.

Hoewel deze waarnemingen nog uiterst onvolledig zijn, verdient
het zeer zeker aanbeveling meerdere proeven met formaline-oplos-
singen te nemen, niet alleen als grondontsmettingsmiddel, doch
tevens voor het desinfecteeren van het plantgoed.

Over aantastingen van Bolgewassen, door Botrytis-soorien ver-
oorzaakt, zijn vele publicaties verschenen. Ook van lelies zijn ver-
schillende gevallen beschreven. De eerste mededeelingen hierover
vinden we bij Berkeley in 1881 in the Gardeners\' Chronicle.
Volgens Berkeley zouden op alle soorten van lelies, doch voor-
namelijk op L. auratum vlekken voorkomen op bladeren en bloem-
knoppen. Deze vlekken werden veroorzaakt door een schimmel,
die verwant met Peronospora zou zijn en welke door Berkeley
voorloopig Ovularia elliptica genoemd werd.

Smith (1888) brengt de door Berkeley beschreven schim-
mel thuis in het geslacht Peronospora en noemt hem Peronospora
elliptica (the lily fungus). Watson (1889) beschrijft een geval
van bladvlekken op L. Harrisii, welke vlekken vermoedelijk ook
door Peronospora elliptica veroorzaakt werden.

In 1889 wijzigt Smith zijn opvatting en noemt de schimmel,
welke hij ook op tulpen vond, Polyactis cana.

Na deze verschillende kleine mededeelingen verscheen in 1888
een uitgebreide studie van Marshall Ward. Het was hem
opgevallen, dat op de bladeren van L. candidum dikwijls kleine
oranje vlekjes voorkwamen, totdat plotseling in een zeer regenach-
tige Junimaand een ernstige ziekte optrad in zijn tuin. De oranje
vlekken hadden zich zeer sterk uitgebreid en behalve de bladeren.

waren ook de bloemknoppen en bloemdeelen voor een groot deel
verrot. Deze rotte plekken waren met een grijze schimmellaag be-
dekt. Deze aantasting was zoo hevig, dat van de 1200 bloem-
knoppen meer dan de helft geheel verrot was en zelfs minder dan
10% was nog presentabel. Ward isoleerde uit de oranje vlekken
en verrotte bloemdeelen steeds dezelfde schimmel, welke bleek te
zijn Botrytis of Polyactis. Het verband tusschen het optreden van
de ziekte en deze Botrytis is door Ward uitvoerig nagegaan en
hij kwam tot de conclusie, dat deze schimmel de oorzaak was van
het wegrotten der bladeren en bloemdeelen. Talrijke infectieproe-
ven leverden hiervoor een volkomen bewijs. Welke Botrytis-soort
dit was, geeft Ward niet aan; wel wijst hij nadrukkelijk op een
verschil met Botrytis cinerea Pers.

In 1890 werd eenzelfde soort ziekte waargenomen door K e a n
op de Bermuda-eilanden. Hier betrof het L. Harrisii. Volgens
K e a n werd deze ziekte op de Bermuda\'s het eerst aangetroffen
in 1885. De ziekte trad voornamelijk op in het voorjaar, wanneer
de temperatuurverschillen van dag en nacht groot worden, en
sterke dauwvorming daarvan het gevolg is. Ook hier begon de
ziekte met kleine oranje vlekjes op blad en bloem, meestal op de
bovenzijde. Deze vlekken breidden zich uit over het geheele blad
en de plant werd geheel gedood. Ook hier werd een Botrytis-soort
geïsoleerd, welke geheel overeen kwam met de beschrijvingen van
Marshall Ward en welke door laatstgenoemde identiek werd
geacht met de door hem beschreven soort.

Wallace (1894) vermeldt eveneens een ziekte van L. can-
didum, waarbij de bladeren gevlekt werden, bruin verkleurden en
afstierven. Hagel of hevige koude, gevolgd door lage temperaturen
zouden wonden veroorzaken, waardoor de schimmel kon binnen-
dringen. Hoewel Wallace dit niet vermeldt, zal de oorzaak ook
wel aan Botrytis toegeschreven moeten worden.

Tot zoover is dus steeds over een lelieziekte gesproken, die door
een Botrytis-soort veroorzaakt werd.

Door Cooke (1906) werd definitief vastgesteld, dat de door
Berkeley beschreven Ovularia elliptica dezelfde schimmel was,
welke door Ward als een Botrytis beschouwd werd, om welke
reden Cooke de schimmel Botrytis elliptica (Berk.) Cooke
noemde.

Dat dit Botrytis cinerea zou zijn, is nergens vermeld, en toch
vinden wij in de latere literatuur, wanneer er over bladvlekken
gesproken wordt, dat de oorzaak Botrytis cinerea is. H e i t z m a-
nowa (1923) spreekt in „A white Lily diseasequot; over B. cinerea;
Grove (1927) in „the Gardeners\' Chronicle!quot; eveneens. Ook komt
dit voor in de verslagen van het Departement van Landbouw van
de Bermuda\'s.

Bij de bespreking van eenige JBo^rl/^^5-aantastingen in Engeland,
zegt Dowson (1928), dat de lelies veel schade ondervinden
van een Botrytis-soort (not certainly B. cinerea), welke ook zou
voorkomen op Spaansche- en andere boldragende irissen en op
narcissen. Waar Dowson dus denkt te doen te hebben met
B. cinerea, is zijn verwijzing naar Marshall Ward, die im-
mers het tegenovergestelde vermeldde, niet juist.

In 1928 verschijnen er twee mededeelingen geheel onafhankelijk
van elkaar, van Joha. Westerdijk en van Beyma thoe
Kingma eenerzijds, en van J. Wright anderzijds. Wester-
d ij k en v. B. thoe Kingma geven een beschrijving van de
door Berkeley en de door Ward beschreven schimmel en
stellen vast dat dit moet zijn Botrytis elliptica (Berkeley) Cooke.
Zij isoleerden deze schimmel uit bladvlekken van L. candidum,
welke geheel overeenkwamen met die door Ward beschreven.
Ook hier was bij droog weer slechts sprake van kleine, oranje
vlekjes, terwijl bij koud, vochtig weer, de bloemknoppen geheel
verrotten,

W r i g h t (1928) vestigt er de aandacht op, dat de lelie Botrytis
foutief beschreven is als B. cinerea. Een door hem onderzocht ge-
val op L. candidum, kwam, wat ziektebeeld en aard van de schim-
mel betreft, geheel overeen met de mededeelingen van Ward.
De schimmel, waarop Berkeley dus het eerst de aandacht ves-
tigde en die door Ward niet benoemd werd, verkreeg van
Wright den naam Botrytis elliptica (Berkeley) Wright; doch
zooals we zagen, benoemde Cooke deze schimmel reeds, zoodat
de naam B. elliptica (Berkeley) Wright, behoort te vervallen.

Het eigenaardige is echter, dat de door Westerdijk en
van Beyma thoe Kingma beschreven schimmel geen scle-
rotiën maakte, terwijl volgens W r i g h t wel sclerotiën voorkwamen.
In 1930 werd nu in Holland een schimmel door mij geïsoleerd, die

geheel overeenkwam met de door W r i g h t beschreven vorm.
Door van Beyma thoe Kingma en van Heil (1931)
Wordt een nauwkeurige beschrijving van deze schimmel, die dus
Wel sclerotiën maakte, gegeven. Tevens worden eenige infectie-
proeven vermeld, welke met deze schimmel, en met de reeds in
1928 door Westerdijk en van Beyma thoe Kingma
geïsoleerde schimmel, genomen werden. Hoewel beide schimmels,
zoowel in virulentie als in sclerotiumvorming verschilden, meenden
van Beyma thoe Kingma en van Heil op grond van
de afmetingen der conidiën, in beide gevallen te doen te hebben
met Botrytis elïiptica (Berk.) Cooke, echter met een tweetal ver-
schillende stammen, waarvan de eene wel, de andere niet in staat
is sclerotiën te vormen. Op blz. 76 zal hier nader op teruggekomen
worden.

Tenslotte vermeldt Guterman (1930) het voorkomen van
Botrytis elïiptica (Berk.) Cooke in de Vereenigde Staten van Ame-
rika. Op alle deelen van de plant werden beschadigingen aange-
troffen; slechts bij uitzondering konden de sclerotiën, tusschen de
schubben van den bol, gevonden worden. Van ruim dertig soorten
van lelies werd de schimmel geïsoleerd, hoewel er volgens G u-
t e r m a n verschillende graden van gevoeligheid bestaan. Van
alle schimmelziekten van lelies wordt het „Botrytis blightquot; als de
ernstigste en lastigste ziekte in de Vereenigde Staten beschouwd.

Naast B. cinerea en B. elïiptica werd echter nog een derde
BotrytiS\'Soort beschreven, die parasitisch op lelieplanten zou leven.
Het betrof hier een op Formosa door Fujikuro (1914) waarge-
nomen schimmel, die op bladeren van L. longiflorum vlekken ver-
oorzaakt. Deze vlekken verschijnen het eerst als stippen van onge-
veer 1 mm. in diameter, welke zich verspreiden over de geheele
oppervlakte en daarna het totaal afsterven der plant veroorzaken.

Volgens Fujikuro (Engelsch referaat van T. T a n a k a
1918), kwam deze schimmel niet overeen met de in de literatuur
beschreven schimmels Botrytis canescens en de „Botrytis-uormquot;
van Sclerotinia parasitica, welke eveneens lelieplanten aan zouden
tasten, en daarom noemde hij de door hem gevonden schimmel
Botrytis liliorum Y. Fujikuro. Wat Fujikuro bedoelt met den
„Botrytis-vormquot; van Sclerotinia parasitica is niet duidelijk. Een
auteursnaam ontbreekt, evenals een literatuuropgave. Voor zoo-

ver mij bekend is, bestaat er echter geen schimmel onder den
naam van Sclerotinia parasitica. Misschien heeft hij met den „Bo-
trytiS\'Vormquot; wel bedoeld Botrytis parasitica Cavara [— B. tulipae
(Libert) Hopkins]. Over het voorkomen van deze schimmel op
lelies heb ik in de literatuur evenmin iets kunnen vinden.

Wat de schimmel Botrytis canescens betreft, nog het volgende.
Door Cor da werd in 1838 in Praag een schimmel aangetroffen
op de onrijpe vruchten van L. candidum, welke schimmel door hem
Polyactis cana Corda werd genoemd. Bonorden (1851) be-
schreef deze schimmel echter onder den naam Spicularia cana
Bonord.

Saccardo (1886) bracht de schimmel in het geslacht Botrytis.
Omdat er reeds een schimmel bekend was onder den naam Botrytis
cana Kunze et Schm., gaf Saccardo haar den naam Botrytis
canescens Sacc.

Hoewel den naam Botrytis cana Kze. et Schm. later werd inge-
trokken, achtte Lindau (in Rabenhorst\'s Kryptoga-
m e n F 1 O r a, 1907) het raadzaam den naam Botrytis canescens
Sacc. te handhaven om eventueele verwarring te voorkomen.

Zooals we reeds zagen, beschreef Berkeley (1881) een op
lelies voorkomende schimmel onder den naam Ovularia elliptica,
welke schimmel door Smith (1888) Peronospora elliptica en in
1889 Polyactis cana genoemd werd, waarna C o o k e in 1906 den
naam Botrytis elliptica invoerde. Indien nu de door Corda
(1838) beschreven Polyactis cana, welke door Saccardo Bo-
trytis canescens genoemd werd, dezelfde schimmel is, welke Ber-
keley Ovularia elliptica, en C o o k e Botrytis elliptica noemde,
dan behoort de naam Botrytis canescens Sacc. plaats te maken
voor den naam Botrytis elliptica (Berk.) Cooke. De soortsnaam
cana bestond reeds, en mocht dus niet voor deze schimmel gebruikt
worden; de soortsnaam elliptica werd reeds door B e r k e 1 ey in
1881 ingevoerd, en heeft dus oudere rechten dan de naam canescens,
welke door Saccardo pas in 1886 voor het eerst gebruikt werd.
Of beide schimmels inderdaad identiek zijn, heb ik niet met zeker-
heid kunnen uitmaken. Zij nog vermeld, dat Smolak (1926)
het voorkomen van Botrytis canescens op witte lelies (L. candi-
duml) in Tsjecho-Slowakije mededeelt.

woordigers van het geslacht Botrytis op lelies kunnen voorkomen.
Behalve de door W e s t e r d ij k en v. B. t h o e K i n g m a be-
schreven gevallen op L. candidum zijn uit Nederland aantastingen
bekend, die vermoedelijk ook door Botrytis veroorzaakt werden.
In het Jaarverslag van 1920 van den P 1 a n t e n z i e k t e n k u n-
digen Dienst te Wageningen vinden wij dit reeds vermeld,
terwijl in 1927 eenige ziektegevallen voorkwamen, die deden ver-
moeden, dat hier ook Botrytis de ziekteverwekker zou zijn. Het
was dus wel van belang om na te gaan, in hoeverre Botrytis een
rol speelt in dergelijke gevallen, waarbij de planten zeer snel af-
sterven en verder, welke Botrytis-soort hiervan de oorzaak kan zijn.

§ 2. Beschrijving van het ziektebeeld en isolatie van schimmels
uit de aangetaste plantendeelen.

Zooals reeds eerder is beschreven uiten de Botrytis aantastingen
zich allereerst door kleine, ovale, geel tot oranje gekleurde blad-
vlekken. die naarmate de plant ouder wordt, grooter worden en
zich, wanneer de condities voor de schimmel gunstig zijn, spoedig
over stengel en bloemdeelen. uitbreiden. Dergelijke vlekken werden
daarom zoo veel mogelijk verzameld om schimmels uit te isoleeren,
doch alvorens over te gaan tot de beschrijving daarvan, moet een
geval vermeld worden, waarbij uit bollen een Botrytis-soort ge-
ïsoleerd werd.

Het betreft hier een 10-tal bollen van L. croceum. die einde No-
vember 1929 ontvangen werden uit Akersloot. De bollen waren
volkomen gezond, en niets duidde op eenige schimmelaantasting.
Deze bollen waren bestemd om in het voorjaar 1930 gebruikt te
worden voor grondinfecties, en werden in een kistje bewaard, eerst
in een onverwarmd vertrek, en daarna vorstvrij in een kouden bak.
Half Februari werden deze bollen nagezien, en toen bleek dat ze
alle 10 voor het grootste deel verrot waren. Het rottingsproces
begon onder aan den basis van den bol en zette zich over de schub-
ben naar boven toe voort. Zoon bol overlangs doorgesneden, gaf
het volgende beeld te zien: de allerbinnenste schubben, de groeitop
inbegrepen, waren geheel verrot, tot aan de toppen toe, terwijl de

schubben naar buiten toe steeds minder aangetast waren. Het
zieke weefsel was bruin, verrot en voelde waterig aan. Bij micros-
copisch onderzoek bleek zich vrij veel mycelium in het zieke weefsel
te bevinden, hetgeen zich voortzette naar het gezonde weefsel. De
myceliumdraden waren vrij dik, de inhoud had zich eenigszins ge-
contraheerd, de kleur was lichtbruin met lichtbrekende bolletjes
er in. Het mycelium groeide tusschen de cellen door, en bevond
zich niet in de cellen zelf. Bovendien werden nog talrijke bacteriën
in het zieke weefsel aangetroffen.

Tusschen de schubben van de bollen bevond zich een dicht,
kort-wollig mycelium, dat grijsachtig bruin gekleurd was. Tevens
werd hier en daar een begin van sclerotium-vorming aangetroffen.
Van deze kleine sclerotiën werden eenige coupes uitgelegd in drup-
pelschalen, met vloeibare mout, terwijl van de schubben zelf eenige
stukjes weefsel op de grens van ziek en gezond uitgelegd werden
in petrischalen. Na enkele dagen groeide uit de sclerotiën myce-
lium met duidelijke conidiëndragers van Botrytis. Ook in de petri-
schalen ontwikkelde zich een Botrytis-soort, die duidelijk sclerotiën
vormde en tevens conidiën voortbracht. Deze schimmel bleek te
zijn Botrytis hyacinthi, die door Westerdijk en van Beyma
thoe Kingma in 1928 als nieuwe soort beschreven werd

In den loop van den zomer van 1930 vertoonden eenige partijen
L. umbellatum variëteiten o.a. L. umb. splendidum en L. umb. Gul-
den Vlies te Uitgeest verschillende stadia van afsterving. Enkele
planten waren geheel verdroogd en vertoonden zoo op het eerste
gezicht wel overeenkomst met de bolrotverschijnselen te Akersloot.
Dit bleek echter niet juist te zijn, want bij uitgraving bleek dat de
bol en de wortels volkomen gezond waren, zoodat we hier met een
ander verschijnsel te doen hadden. Bij een nadere beschouwing
bleek dat er verschillende overgangen te vinden waren. Be-
halve de geheel afgestorven stengels, werden er gevonden, die
minder hevig aangetast waren. Soms begonnen de stengels aan de
basis te verdorren, in andere gevallen aan den top en ook wel in
het midden. De bladeren direct boven deze verdorde, ingezonken
Stengeldeelen waren eveneens geheel verdord. Op deze verdroogde
bladeren waren dikwijls nog elliptische vlekken te vinden, welke

Onder links (fig. 2): Plant van L. candidum, kunstmatig geïnfecteerd met B. hyacinthi van

een doorsnede hadden van 1 cm. en minder, die droog vHezig waren,
en iets lichter van kleur dan de rest van het blad. Het vermoeden
lag voor de hand, dat deze elliptische vlekken de eerste aantastingen
geweest zouden zijn. Inderdaad werd een aantal planten gevonden,
die nog geheel normaal waren, doch waarvan verschillende blade-
ren kleine elliptische vlekken vertoonden van enkele mm. tot onge-
veer 1 cm. groot. Deze vlekken waren lichtbruin van kleur, inge-
zonken en dun vliezig, waarin de vaatbundels als donkere streepjes
duidelijk afstaken (Plaat II fig. 1). Om de vlek heen bevond zich
meestal een donkere rand, waarna een plotselinge overgang in het
gezonde weefsel plaats vond. Soms echter ontbrak deze donkere
ring. De vlekken kwamen over het geheele blad verspreid voor, vaak
ook meerdere op een blad. Ontstonden ze dicht aan een zijkant,
dan werd de groei aan deze zijde belemmerd, waardoor het blad
eenigszins een sikkelvorm kreeg. Begon de aantasting dicht bij den
top, dan werd deze na verloop van tijd geheel bruin gekleurd,
waarna de aantasting zich over de geheele breedte van het blad
voortzette. Deze bladvlekken nu dienden als materiaal om schim-
mels uit te isoleeren. De bladeren werden eerst goed afgewas-
schen en daarna gedurende een halven dag in stroomend water
gespoeld.

Vervolgens werden de zieke deelen er uit gesneden en uitgelegd
in petrischalen met kers- en moutagar. Ook werden eenige blade-
ren in hun geheel in petrischalen met vochtig filtreerpapier gelegd.
Reeds na eenige dagen kwamen uit de vlekken verschillende schim-
mels groeien. Het bleek alras, dat behalve Botrytis ook andere
schimmels te voorschijn kwamen. Dit is echter een heel bekend
verschijnsel; wanneer men n.1. een afgestorven plantendeel vochtig
legt, komen daar allerlei saprophytische schimmels uit te voorschijn,
waarbij dikwijls de ware parasiet niet meer geïsoleerd kan worden.
Waar we ons hier ten doel gesteld hadden den invloed na te gaan
die Botrytis species op de lelieplant uitoefenen, werden alleen de
Botrytis cultures aangehouden en voortgekweekt. Uit de bladvlek-
ken nu werd een tweetal verschillende soorten geïsoleerd, die voor-
loopig A en B genoemd werden. Culture A vertoonde veel over-
eenkomst met B. cinerea, maakt n.1. vele kleine conidiën doch géén
sclerotiën. Culture B was veel meer Sclerotinia-achtig. bracht wei-
nig sporen voort, doch wel sclerotiën, welke eerst wit, daarna

zwart werden, met vele heldere druppeltjes er op. Lang niet uit
alle bladvlekken werd Botrytis geïsoleerd, en dit moet waarschijn-
lijk toegeschreven worden aan het tijdstip, waarop het materiaal
verzameld werd. Het was nl. eenige dagen warm, zonnig weer
geweest. Zooals bekend, treden de Botrytis soorten van de bolge-
wassen vnl. op bij koud, nat weer en verwoesten dan in enkele
dagen vele planten. Het feit, dat er vele bladvlekken gevonden
werden, wijst er dus op, dat de schimmel in zijn ontwikkeling ge-
remd was en door het droge warme weer, het mycelium misschien
wel tot afsterven gebracht werd. De geheel afgestorven planten
waren waarschijnlijk in een voorafgegane periode van koude en
vocht door een ßo^ry^is-species aangetast en te gronde gebracht.

Begin Juli \'30 werden te Akersloot in een groote partij L. specio-
sum album enkele planten aangetroffen waarvan de bovenste bla-
deren geel begonnen te worden, terwijl de overige planten normaal
groen waren. De planten moesten alle nog bloeien (bloeitijd medio
September), zoodat aan een natuurlijk afstervingsproces niet ge-
dacht kon worden. De stengels van deze planten vertoonden over
meerdere of mindere lengte (enkele wel 10 tot 15 cm.) een bruine,
ingezonken streep, die zich in enkele gevallen over een groot deel
van den omtrek voortzette. Onder deze ingezonken streep, waren
de bladeren normaal groen, terwijl de bladeren er boven, geheel
geel waren. De bladeren direct op de streep waren al verdord en
vielen bij de minste aanraking af. Deze stengels werden van buiten
met een borsteltje met water en zeep goed afgeborsteld en daarna
flink nagespoeld. Daarna werden de stengels gespleten en met een
steriele naald werden stukjes eruit genomen, juist op de grens van
het gezonde en zieke weefsel. Deze stukjes werden uitgelegd op
mout- en kersagar platen en een drietal in druppelschalen. Na 5
dagen was uit een 15-tal van deze stukjes eenzelfde schimmel ge-
groeid, die gemakkelijk als Botrytis herkend kon worden. De rest
van de stengels met enkele bladeren eraan werden in een glas-
doos gelegd en goed vochtig gehouden. Ook hierop ontwik-
kelde zich dezelfde schimmel. Op de bladeren vormden zich
de conidiëndragers van Botrytis en evenwijdig aan de nerven
werden ongeveer 1 m.m. groote zwarte sclerotiën gevormd.

Eén van de controle-planten (van een grondinfectie met Cylin-
drocarpon) van de soort L. speciosum rubrum te Baarn vertoonde
in begin Augustus iets dergelijks. De plant was halverwege in bloei
gekomen (van de 7 bloemknoppen waren er al 2 opengekomen, 3
half geopend en de rest nog gesloten). De bladeren begonnen
van onderen af plotseling geel te worden en vielen af. Bladvlekken
waren niet te vinden doch de stengel vertoonde een overlangs
verioopende, ingezonken streep, welke 3 c.m. lang was en 3—
mm. breed. Het wortelstelsel van de plant was geheel normaal.
Het stengeldeel met de bruin-paarse streep werd 10 min. gedes-
infecteerd in formaline 4%, en daarna in schijfjes gesneden en
uitgelegd. Vermoedelijk had de inwerking van de formaline te lang
geduurd, want uit geen der 24 coupes kon een schimmel geïsoleerd
worden.

Een stengel van L. speciosum album, die weer hetzelfde beeld
vertoonde werd nu korter met formaline behandeld, n.1. een deel
2 min., 4 min., en 6 min. De inwerkingsduur van 6 minuten 4%
formaline bleek de schimmel nog niet gedood te hebben, want uit
alle stukjes werd weer Botrytis C geïsoleerd.

Zooals reeds eerder medegedeeld werd, was het de bedoeling
van dit onderzoek, na te gaan, welke vertegenwoordigers uit het
geslacht Botrytis van belang waren als parasieten van de lelieplant.
Als eerst geïsoleerde Botrytis species komt dus in aanmerking Bo-
trytis hyacinthi van Beyma. Deze schimmel veroorzaakt het z.g.
„vuurquot; van de hyacinthen, doch is, voor zoover bekend, nooit op
lelieplanten aangetroffen. Het voorkomen van sclerotiën tusschen
de schubben van leliebollen was aanleiding om eenige infectieproe-
ven met deze schimmel te doen.

De schimmels A en B bleken beiden te behooren tot de soort
Botrytis cinerea Pers., doch verschilden onderling, doordat stam A
veel conidiën en geen sclerotiën maakte, terwijl stam B spaarzaam
conidiën en wel sclerotiën maakte. Waar er in de literatuur geen
voldoende overeenstemming bestaat over het parasitair vermogen

van Botrytis cinerea ten opzichte van lelies, werden ook met deze
beide stammen infectieproeven genomen.

Tenslotte de schimmel die voorloopig als Botrytis C werd aan-
geduid. In reincultuur genomen, bleek al spoedig, dat deze schim-
mel in geringe hoeveelheid conidiën vormde, welke conidiën de
typische gedaante en de afmetingen van Botrytis elliptica (Berk.)
Cooke bezaten. Tevens traden in de petrischalen vrij groote sclero-
tiën op. Het voorkomen van deze sclerotiën is echter in strijd met
de beschrijving van Botrytis elliptica (Berk.) Cooke, zooals W e s-
terdijk en van Beyma thoe Kingma die in 1928 gaven.
Evenmin als War d, troffen zij sclerotiën aan. Wel stemt het
voorkomen van sclerotiën overeen met de onder denzelfden naam
door Wright (1928) beschreven schimmel. Ook Guterman
(1931) vermeldt het voorkomen van sclerotiën bij Botrytis ellip-
tica (Berk.) Cooke in de Vereenigde Staten. Oogenschijnlijk
hebben we hier dus te doen met 2 stammen van Botrytis elliptica,
waarvan de eene niet en de andere wel in staat is sclerotiën te
vormen. Hoewel beide stammen ook in parasitair vermogen vrij
sterk verschillen, zooals bij de infectieproeven nader zal worden
aangetoond, houden van Beyma thoe Kingma en van
Heil (1931) het niet voor gerechtigd de stam met sclerotiën als
een afzonderlijke soort te beschrijven, doch beide stammen werden
onder den naam Botrytis elliptica (Berk.) Cooke samengevat. Voor
een nadere beschrijving van laatstgenoemden stam wordt verwezen
naar de mededeeling van van Beyma thoe Kingma en
van Heil. Gemakshalve zal bij de infectieproeven gesproken
worden over stam van Beyma (v. B.) als de stam zonder scle-
rotiën, en stam van Heil (v. H.) als degene met sclerotiën.

De eerste proef die genomen werd, was met B. hyacinthi, die
geïsoleerd was uit de bollen van L. croceum. Als proefplanten
dienden een drietal bollen van L. spec. roseum, die verkregen
waren uit een kweekerij te Baarn. De bollen, die in potten met
bladgrond geplant waren, hadden reeds een goed wortelstelsel en
ook de spruit kwam reeds te voorschijn. De kluit werd voorzichtig

uit den pot getikt en daarna werd eenige aarde verwijderd. In
eiken pot werd nu een hoeveelheid schimmel gedaan, die op twee
petrischalen met moutagar gegroeid was. De aldus geïnfecteerde
kluiten werden weer in de potten gezet, en de planten werden in
het voorjaar geplaatst in een matig verwarmde kas. Gedurende de
geheele groeiperiode was aan deze planten niets bijzonders op te
merken. Wel vertoonden de bladeren een lichte mozaiekaantasting,
doch ook de contróle-planten hadden hieronder te lijden. Einde
September waren de planten geheel afgestorven en werden de
bollen gerooid. Het bleek nu dat deze bollen geen spoor van aan-
tasting vertoonden.

Een dergelijke proef werd gedaan met een drietal bollen van
I. spec. rubrum en een drietal van L. longiflorum giganteum. Hier
werden de bollen echter in potten geplant, waarvan de grond
vooraf goed met de schimmel gemengd was. Deze bollen werden
niet in de kas gezet, doch met den pot in den vollen grond inge-
graven. Gedurende de groeiperiode vertoonden de planten geen
ziekteverschijnselen. Deze bollen werden in den herfst niet uit de
potten gehaald, doch bleven gedurende den geheelen winter buiten
staan, om na te gaan, of de schimmel misschien in de rustperiode
van den bol, dezen aan zou tasten. In het voorjaar 1931 werden
alle bollen uit de potten gehaald, en ook hier bleek, dat van eenige
aantasting geen sprake was.

Een derde grondproef werd genomen met een kistje zaailingen
van L. regale. Deze plantjes waren in het voorjaar in de kas ge-
zaaid en daarna in een diep kistje verspeend en in een kouden bak
geplaatst. Nadat de plantjes een drie ä vier maanden oud waren,
werd door de bovenste laag van de aarde een hoeveelheid schim-
mel gemengd, die gekweekt was in kolven met rijst, op dezelfde
wijze als dit met Cijlindrocarpon gedaan was. De jonge bolletjes
en worteltjes schenen geen hinder van de schimmel te ondervin-
den. In den herfst na een vrij kouden nacht, vertoonden vele
bladeren echter elliptische bladvlekken, en nadat het eenige dagen
koud, regenachtig weer was geweest, waren eensklaps alle blade-
ren met een grijs mycelium overdekt. Zaailingen in naburige
kistjes, waarvan de grond echter niet met Botrytis geïnfecteerd
was, vertoonden hetzelfde verschijnsel. Werden deze aangetaste
bladeren vochtig gelegd in een petrischaal, dan ontwikkelden zich

hierop talrijke conidiëndragers van een Botrytis-soort. Nadat deze
schimmel voortgekweekt was, bleek ze geheel overeen te stemmen
met Botrytis elïiptica (Berk.) Cooke. We hadden hier dus blijk-
baar met een spontane infectie te doen. Uit deze proeven is dus
de conclusie te trekken, dat B. hyacinthi waarschijnlijk wel in staat
is bollen, die gedurende den winter droog, vorstvrij bewaard wor-
den (L. croceum), aan te tasten. Grondinfecties hebben op den
bol geen invloed, noch gedurende de groeiperiode, noch gedurende
de rustperiode.

Allereerst werd een proef gedaan met de Botrytis cinerea stam-
men, die aangeduid waren met de letters A en B en met den
stam van B. elïiptica zonder sclerotiën (stam v. B.) aanwezig in
het Centraal Bureau voor Schimmelculturen en geïsoleerd uit blad-
vlekken op L, candidum en met den stam met sclerotiën (stam
v. H.). Als proefplanten werden gebruikt zaailingen van L. regale.
Deze planten waren in het voorjaar in de kas gezaaid, daarna
tweemaal verspeend en den laatsten keer drie van elk in een
Pelargoniumpot gezet in gewonen bladgrond. Einde Augustus had
elke plant ongeveer drie langgesteelde bladeren, met een bladlengte
van 10 c.m. en een breedte van 13^—lYi c.m. De bladeren werden
als volgt geïnfecteerd. Met een rood gloeiende naald werd een
klein gaatje gebrand aan de bovenzijde van het blad. Op dit
doodgebrande plekje werd een stukje mycelium gelegd, afkomstig
van een cultuur die in petrischalen gegroeid was. Met het mycelium
werd tevens een klein stukje agar meegenomen, om een direct uit-
drogen te voorkomen. Van elke plant werd één blad geïnfecteerd,
dus drie bladeren per pot. De aldus behandelde planten werden
geplaatst onder glazen stolpen, die van binnen goed bevochtigd
waren. Onder elke stolp werd één pot gezet. De aarde van deze
potten werd goed nat gemaakt om de atmosfeer onder de stolp
zoo vochtig mogelijk te houden. De geheele opstelling geschiedde
in een niet verwarmde kas. Tijdstip van infectie was 20 Augustus.
Het resultaat van deze proef was na een week:

De bladeren welke geïnfecteerd waren met B. cinerea (A en B)
en met B. elïiptica (stam v. B.) vertoonden allen een klein ovaal
verdroogd vlekje, met een diameter van ongeveer Yi cm.. Het

De infectie met Botrytis elliptica (stam v. H.) was echter beter
gelukt. Elk blad vertoonde een rot plekje van ongeveer 1/4 cm.
in doorsnede. Rondom dit donkerbruin verkleurde deel zette de
aantasting zich kringvormig voort. Op de plaats van aantastmg
waren de bladeren door hun slapheid omgevallen.

De planten met de drie eerstgenoemde stammen geïnfecteerd,
hadden hiervan niet de minste schade ondervonden en groeiden
normaal verder. De bladeren, die met B. elliptica (stam v. H.) geïn-
fecteerd waren, hingen slap en waren geheel met een grijs myce-
lium en met conidiëndragers bedekt. Ook over de niet geïnfec-
teerde bladeren van deze planten had de schimmel zich verspreid
van twee planten waren alle bladeren geheel afgestorven, terwijl
de derde plant kort daarna ook afstierf.

Dezelfde proef werd in September herhaald, doch met B. ellip-
tica (stam v. H.) werd nu op twee manieren geïnfecteerd, n.1. van
één pot werden drie bladeren bij het infecteeren verwond, doch van
een anderen pot werden de bladeren niet verwond. Bij alle planten
werd het mycelium nu aan den onderkant tegen het blad gelegd.
Het resultaat was nu. dat de cinerea stammen A en B weer geen
aantasting veroorzaakt hadden, doch van de bladeren, met B. ellip-
tica (stam v. B.) geïnfecterd. was na één maand één blad geheel af-
gestorven. één blad vertoonde een groote afgestorven plek van
ongeveer 6 cm., en het derde blad een vlek van cm. De niet
verwonde planten, met B. elliptica (stam v. H.) geïnfecteerd, waren
gewoon doorgegroeid, dus geen infectie, terwijl de wel verwonde
bladeren alle drie afgestorven waren.

Het resultaat van deze bladinfectie op L. regale was dus, dat
de cmerea-stammen A en B geen parasitair vermogen vertoonden.
B. elliptica (stam v. B.) éénmaal niet en éénmaal wel, en stam v. H.
bij verwonding in beide gevallen, op de onverwonde bladeren niet.

Conclusies mogen uit deze proeven echter nog niet getrokken
worden, omdat met de omstandigheden dient rekening te worden
gehouden. De infecties hadden n.1. plaats in een voor de ontwik-
keling van de schimmel ongunstigen tijd. De temperatuur was in

de kas onder de stolpen nl. vrij hoog, terwijl Botrytis zich immers
het best bij lagere temperaturen ontwikkelt. Vergelijkenderwijs ge-
sproken mag wel gezegd worden, dat de invloed van B. elliptica
(stam v. H.) op de planten het meest schadelijk was.

In 1931 werden eenige infectieproeven gedaan op L. candidum,
de z.g. Madonna-lelie, van welke soort Marshall Ward,
W esterdijk en van Beyma thoe Kingma, en W r i g h t
de beschadigingen beschreven hadden. Allereerst werd gebruikt
één plant, die gedurende den winter in een vorstvrijen bak had ge-
staan en daarna in een matig verwarmde kas geplaatst was. De
lengte van den stengel bedroeg bij den aanvang van de proef on-
geveer 30 cm. De eerste proeven werden gedaan met B. hyacinthi
en met beide stammen van B. elliptica. Op twee manieren werd
geïnfecteerd, en wel als volgt. Een stukje mycelium met wat mout-
agar werd tegen den niet verwonden stengel gelegd, waarna het ge-
heel omwonden werd met een stuk natte raffia. Ditzelfde werd
gedaan op plaatsen die eerst met een fijne naald zeer oppervlakkig
verwond waren. De plant werd dagelijks een drietal malen goed
nat gespoten, zoodat het raffiaband vochtig bleef. Na drie dagen
werd het raffia verwijderd om de plant niet in den groei te belem-
meren. Deze infecties werden gedaan 18-2-\'31.

Na drie weken had de infectie met B. elliptica (v. B.) geen
resultaat opgeleverd, met stam v. H. echter wel. Beide infecties
waren gelukt, doch die, waarbij de stengel verwond was, wel het
beste. Over een lengte van enkele centimeters was een grijze ver-
kleuring ontstaan, terwijl de bladeren, welke op die hoogte inge-
plant waren, slap neerhingen. Met B. hyacinthi was alleen die
infectie doorgeloopen, waarbij de plant verwond was. De niet ver-
wonde plek vertoonde geen aantasting, terwijl de wel verwonde
plek een circa \\]/2 cm. lange, ovale, lichtgele tot bruine verkleu-
ring vertoonde. De proef met B. elliptica (stam v. B.) werd hierna
op dezelfde wijze herhaald op 11-3-\'31, nu met beter resultaat, d.w.z.
dat de schimmel op de verwonde plaats binnendrong en de stengel
na veertien dagen ook een bruine verkleuring van 1 cm. vertoonde.
Op 13 Mei werd de proef afgebroken. De plant had inmiddels
gebloeid, en de stengel was ongeveer 1 meter lang geworden.

Bovenaan begon de stengel eenigszins te verdorren en blijkbaar
was de groeiperiode afgesloten.

Ook hier een afgestorven plek, die lichtgrijs gekleurd was,
met een duidelijke afscheiding van het gezonde weefsel, door
een bruinen rand. De lengte van deze plek was cm., de
breedte ongeveer 1—cm. In het midden omvatte de afge-
storven plek den halven omtrek van den stengel. Deze plek
maakte eveneens een tamelijk drogen indruk.

De aantasting door deze schimmel veroorzaakt, uitte zich door
een licht grijze verkleuring, welke door een oranje-bruinen rand
van het gezonde weefsel gescheiden was. Lengte plek fi/^ cm.,
breedte cm. Het afgestorven weefsel maakte een drogen
indruk.

Deze schimmel bleek veel grooter infecteerend vermogen te
bezitten, want reeds na drie weken was de aantasting om de
verwonde plek ongeveer 4 cm. lang en 1 cm. breed, de niet ver-
wonde plek was iets kleiner. De kleur was ook hier grijs, doch
vertoonde geen duidelijke afscheiding van het gezonde weefsel.
Deze plekken maakten een veel vochtiger indruk dan die van
beide vorige schimmels. Rondom de plekken was een aantal blade-
ren geheel slap gaan hangen en deze waren grijs verkleurd. Op
enkele bladeren werden druppels water met conidiën geleegd en
ook deze bladeren bleken na 3 weken geheel te zijn aangetast;
ze waren op enkele plaatsen dun vliezig en voor het overige ge-
deelte grijs van kleur.

De aangetaste stengeldeelen werden nu uitgesneden, goed afge-
spoeld onder de kraan en daarna in petrischalen gelegd met een
stuk vochtig filtreerpapier. Uit het door B. elliptica (stam v. B.) ge-
infecteerde stuk kon geen schimmel meer geïsoleerd worden, blijk-
baar was deze schimmel dus afgestorven. Uit de andere stukken
kwam na I week mycelium te voorschijn. Overgeënt op schalen
met mout-agar groeide dit mycelium gemakkelijk verder, en zoo-

wel B. hyacinthi als B. elïiptica (stam v. H.) konden heel gemakke-
lijk geïdentificeerd worden, zoowel door middel van conidiën, als
door de groei van het mycelium en de vorming van sclerotiën. Ook
uit de aangetaste bladeren kon gemakkelijk B. elïiptica (stam v. H.)
geïsoleerd worden.

De volgende proef werd gedaan met een viertal planten, even-
eens van de soort L. candidum. Deze planten werden half Maart
als potplanten ingegraven in een niet verwarmde, doch wel vorst-
vrij gehouden kas. Over elke plant werd een glazen stolp geplaatst.
Na een week zoo gestaan te hebben werden de planten geïnfec-
teerd. De lengte van de stengels bedroeg toen 15 ä 20 cm.

Op 21 Maart werd van elke plant een vijftal bladeren geïnfec-
teerd, en wel zoodanig, dat op elk blad een stukje mycelium ge-
legd werd met wat agar erop, om direct uitdrogen tegen te gaan.
De bladeren werden bij het infecteeren niet verwond. Bovendien
waren de planten vooraf geregeld begoten, zoodat de atmosfeer
onder de glazen stolp goed vochtig was, en de druppels conden-
satiewater tegen het glas hingen.

Botrytis cinerea (willekeurigen stam uit het Centraal bureau, ge-
ïsoleerd van een sla-plant).

Na tien dagen bleek, dat van de vier schimmels alleen Botrytis
hyacinthi eenige schade aan de bladeren had toegebracht. De
bladeren, die in het midden geïnfecteerd waren, vertoonden een
grijze verkleuring, die onder de geïnfecteerde plek begon; ook
waren ze geheel verwelkt en hingen slap neer. Dezelfde proef
werd nog eens herhaald, echter met dit verschil, dat nu de blade-
ren, voordat het mycelium er tegenaan gelegd werd, met een
gloeiende naald even aangeprikt werden. Elke stengel werd op
één plaats geïnfecteerd. Veertien dagen na de tweede infectie was
nu het resultaat als volgt:

Alleen de rand om de prikwonden was iets afgestorven, doch
van een belangrijke aantasting was geen sprake. Toch maakte
de plant geen gezonden indruk meer, want de toppen der
bovenste bladeren waren roodbruin verkleurd, terwijl de onderste
bladeren geheel normaal gebleven waren. Dat deze roode ver-
kleuring aan de schimmelaantasting geweten moet worden, is
niet waarschijnlijk, want bij isolatie kon hieruit geen enkel orga-
nisme gekweekt worden. Wellicht was hier nog een andere
factor in het spel.

Op de plaats waar de stengel geïnfecteerd was, vertoonde
deze een afgestorven plek van eenige centimeters. De stengel
was geheel doorgerot en was op deze plaats omgeknakt. Tevens
waren vele bladeren aangetast. Typische bladvlekken werden
niet gevonden, doch de bladeren waren voor een groot deel grijs
verkleurd en uit deze grijze plekken kwam aan alle kanten
mycelium groeien. Wel trad hier dikwijls een donker paarsach-
tig zwarte verkleuring op. temidden van de groene bladpartijen.
De schimmel had vermoedelijk conidiën gevormd, die op andere
bladeren terecht gekomen waren, en deze aantastten, want het
aantal slap neerhangende bladeren was veel grooter dan het
aantal dat geïnfecteerd was. Uit de zieke plekken kon B. ellip-
tica teruggeïsoleerd worden.

Nadat de niet verwonde bladeren reeds sterk aangetast waren,
deden de verwonde bladeren het nog veel beter. Ook de ge-
infecteerde stengel was vrij hevig aangetast en stierf geheel af.
Hier kwam ook wel mycelium uitgroeien, doch niet in die mate
als bij B. elliptica (stam v. H.). De bladeren, door B. elliptica
(stam v. H.) aangetast, hadden weer het uiteriijk van een nat rot,
ze hingen slap neer en voelden waterig aan, terwijl de bladeren
door B. hyacinthi aangetast, veel meer verdroogden. Plaat II fig.
2 geeft een foto van een plant, door B. hyacinthi aangetast, 18
dagen na de infectie. Op de bladeren werden talrijke conidiën-
dragers aangetroffen, en de conidiën bezaten de afmetingen van
B. hyacinthi.

Alleen de bladeren die geprikt waren, vertoonden eenige bruin-
kleuring, doch van een verspreiding van de schimmel over de
plant was geen sprake. De plant was normaal groen en de eind-
knop groeide ongestoord verder.

Vier weken na de tweede infectie waren de planten met B. ellip-
tica (stam v. H.) en met B. hyacinthi geïfecteerd, geheel afgestor-
ven. Plaat II fig. 3 geeft een foto van de plant, die geheel met het
mycelium van B. elliptica (stam v. H) overdekt is. Uit alle bladeren
kwam het witte, wollige mycelium groeien, terwijl ook talrijke
bladeren geheel met conidiëndragers overdekt waren. Microsco-
pisch en macroscopisch kon vastgesteld worden, dat deze schim-
mel inderdaad B. elliptica (stam v. H.) was.

De planten met B. elliptica (stam v. B.) en met B. cinerea geïn-
fecteerd, vertoonden nu ook vele afgestorven bladeren, welke met
mycelium bedekt waren. Het bleek echter dat het afsterven van
deze bladeren eveneens veroorzaakt werd door B. elliptica (stam v.
H.). Door het begieten der planten waren de conidiën vermoedelijk
weggestoven en hadden deze planten geïnfecteerd. Zelfs van de
plant die door B. hyacinthi aangetast was, werd B. elliptica (stam v.
H.) geïsoleerd. Dat deze schimmel zich gemakkelijk verspreidt en
andere planten aantast, bleek ook uit het voorkomen op een aan-
tal bladeren van L. speciosum album, welke eveneens in dezelfde
kas stonden, en op een aantal zaailingen van L. regale. Op beide
genoemde soorten traden nl. eensklaps bladvlekken op. De vlek-
ken op de bladeren van L. speciosum album waren niet scherp
omlijnd: op de groene bladeren kwamen eenige lichtbruine vlekken
voor, ter grootte van 1—1 j/2 cm., welke direct in het normale weef-
sel overgingen. De vlekken op de bladeren van L. regale waren veel
kleiner en waren omgeven door een donker, paars-bruine zone.
Op deze bladeren werden geen mycelium en geen conidiëndragers
aangetroffen. Dit schijnt dus alleen mogelijk in een zeer vochtige
omgeving, zooals onder de glasstolpen. Wel kon zonder eenige
\' moeite uit de bladvlekken van L. speciosum album en L. regale
B. elliptica (stam v. H.) geïsoleerd worden.

Begin Mei werden met beide bovengenoemde soorten nieuwe
proeven aangezet. De planten, welke in potten stonden, werden
geplaatst in een kraam, die aan een zijde geheel open was Ge-
bruikt werden wijde glazen stolpen, en onder elke stolp werd een
pot van elke soort gezet. Tevens werd onder de stolp een aarden
schotel met water gezet, om de atmosfeer goed vochtig te houden.
Tegen te veel zon werd de bovenzijde van de kraam afgedekt
met rietmatten.

Op 7 Mei werden de planten geïnfecteerd. Het was toen koud,
regenachtig weer, dus bij uitstek geschikt voor het doen van in-
fecties met Botrytis species.

In eiken pot stonden twee stengels, welke ongeveer tien cm. hoog
waren. Van den voorsten stengel werd een vijftal bladeren met
een gloeiende naald vooraf verwond, van den achtersten stengel
werd een vijftal bladeren direct geïnfecteerd, door er mycelium met
wat agar tegenaan te leggen. Onder elke stolp werd dus een
twintigtal bladeren geïnfecteerd, nl. 10 van L. umbellatum erectum
(5_(_5) en 10 van L. umbellatum Sappho (5 5).

Reeds na 24 uur waren op enkele bladeren verkleuringen waar
te nemen rondom het mycelium, doch vooral op die bladeren, wel-
ke vooraf verwond waren.

Doordat de planten gedurende de eerste twee weken sterk groei-
den, werden ze verplaatst naar buiten, voor een muur, welke onge-
veer op het Noorden lag, zoodat de planten alleen des avonds
eenig zonlicht van terzijde ontvingen. De potten werden tot aan
den rand in den grond gegraven, terwijl de schotel water onder
de stolp bleef staan.

De vijf verwonde bladeren waren alle door de schimmel aan-
getast en waren bruin verkleurd. Van de vijf niet verwonde bla-
deren waren er echter slechts drie aangetast.

Hiervan waren van de vijf verwonde en vijf niet verwonde
bladeren elk vier bruin verkleurd.

De zieke bladeren maakten alle een vrij drogen indruk, my-
celiumgroei op de bladeren kwam heel weinig voor. Behalve de
geïnfecteerde bladeren was nog een viertal bladeren spontaan
geïnfecteerd. Zoowel uit deze als uit de geïnfecteerde bladeren
kon B. elïiptica (stam van Beyma) weer geïsoleerd worden.

De vijf verwonde bladeren waren alle aangetast. De bladeren
waren voor meer dan de helft bruin verkleurd, het mycelium
groeide er aan alle kanten uit. Van dezen stengel was spontaan
nog een vijftal bladeren geïnfecteerd, doordat het mycelium
van de andere bladeren tegen deze was aangegroeid. De niet
verwonde bladeren vertoonden geheel hetzelfde beeld. Ook hier
een tiental bladeren welke spontaan ziek geworden waren, som-
mige voor 34 deel, andere voor de helft en enkele geheel, en
hingen reeds slap neer. De bladeren maakten een vrij natten
indruk.

Volkomen dezelfde resultaten als op L. umbellatum erectum.
Behalve de geïnfecteerde bladeren, was er ook een tiental
spontaan ziek geworden. Naast de groote vlekken, welke zich
over de helft van het blad uitspreidden, kwamen ook kleinere
(1 cm. groote) elliptische vlekken voor, welke met een donkere
spikkel van ongeveer 1 mm. groot in het centrum begonnen. Op
sommige bladeren waren alleen deze spikkels te zien.

Van de 5 verwonde bladeren waren er 4 aangetast, van de 5
niet verwonde slechts twee. Wel nog een vijftal spontane in-
fecties.

Alle infecties waren hier gelukt, terwijl er tevens een vijftal
spontane infecties waren bij gekomen.

De bladeren door B. hyacinthi aangetast, maakten weer een
meer drogen indruk. Mycelium kwam op de bladeren wel voor,
doch in veel geringere mate dan bij B. elliptica (stam v. Heil).

Alle geïnfecteerde bladeren waren door de schimmel aange-
tast, verschillende bladeren zoo hevig, dat ze slap neerhingen
en geheel met mycelium en conidiëndragers bedekt waren. Kwam
zoo\'n blad in aanraking met een er onder zittend blad, dan
werd ook dit door de schimmel aangetast. Talrijke spontane
infecties waren hier dan ook opgetreden.
Controle-planten.

De bladeren, welke aangeprikt waren, vertoonden om deze
prikwondjes een minimaal bruin randje, doch verder was er geen
afsterving te bespeuren. Geen enkel blad werd aangetroffen met
vlekken of doode punten.

Na één week was het resultaat dus zoodanig dat alleen B.
elliptica (stam v. H.) en B. cinerea (stam lelie) eenige aantasting
van beteekenis vertoonden. B. elliptica (stam v. B.) en B. hyacin-
thi vertoonden wel eenig parasitair vermogen, doch dit was aan-
merkelijk geringer.

De planten van beide L. umbellatum variëteiten waren nor-
maal doorgegroeid. Eenige schade van de schimmel hadden zij
niet ondervonden. De bladeren, die na een week aangetast waren.

hingen verdord neer. De schimmel had zich niet over de andere
bladeren verspreid. Van een ziekte van de planten was hier
geen sprake.

De planten in beide potten maakten een zeer slechten indruk.
Bladvlekken en afgestorven bladeren waren over de geheele plant
verspreid, tot zelfs op de bovenste bladeren toe. Van één plant
was een bloemknop aangetast, en vertoonde een elliptische vlek
van 1 cm. in diameter. Bij het ontplooien dezer bloem bleken
twee bloembladeren aangetast te zijn. Verschillende jonge sten-
geltjes, welke in de potten opkwamen, waren geheel tot afsterven
gebracht en omgevallen. Ook op de groote stengels waren bruine,
overlangs verloopende strepen te zien. Door het warmere weer
was de groei van het mycelium vermoedelijk geremd, want van
het wollige mycelium op de bladeren was weinig terug te vin-
den. Het beeld, zooals deze planten het vertoonden, kwam geheel
overeen met het ziektebeeld van de L. umbellatum variëteiten,
zooals dat van Uitgeest beschreven is.

Alleen de bladeren die na een week reeds aangetast waren,
hingen verdord neer. Nieuwe infecties waren er niet bij gekomen.
De planten waren normaal doorgegroeid, en dus alleen de onder-
ste bladeren waren verdord. Van een bepaald ziektebeeld was
hier geen sprake.

De schimmel had zich wel over meerdere bladeren verspreid,
doch bleef in hoofdzaak beperkt tot de onderste helft van den
stengel. Hier waren talrijke bladeren bruin verkleurd en hingen
slap neer. Sommige waren met conidiëndragers bedekt. Hoewel
deze schimmel dus ook in staat is lelieplanten aan te tasten, is
het infecteerend vermogen toch in ieder geval minder groot dan
van B. elliptica (stam v. H.).

Nadat gebleken was dat B. cinerea (stam A zonder sclero-
tiën) in staat was lelieplanten aan te tasten, werd ook nog een
proef gedaan met B. cinerea welke wel sclerotiën maakte (stam
B) en die eveneens van een lelie geïsoleerd was. Ook hier werden
weer van eiken stengel 5 bladeren geïnfecteerd.

Na één week waren alle geïnfecteerde bladeren aangetast,
sommige geheel, andere gedeeltelijk bruin gekleurd en met een
laag conidiëndragers bedekt.

Wanneer we nu de resultaten van deze infectieproeven met de
verschillende Botrytissoorten genomen, in een tabel rangschikken,
dan krijgen wij het volgende te zien. (Zie tabel blz. 90).

De twee Botrytis elliptica stammen, die ook morphologisch reeds
verschillen vertoonden, blijken ook in infecteerend vermogen van

De stam. welke geen sclerotiën maakt (stam v. Beyma) en die
door Westerdijk en van Beyma thoe Kingma (1928)
beschreven werd, bezit slechts een zeer gering parasitair karakter.
In die gevallen, waar de infectieproeven gelukten, kon toch niet
van een schadelijke werking ten opzichte van de plant gesproken
worden.

De stam, die wel sclerotiën vormt (stam v. Heil) en die door
van Beyma thoe Kingma en van Heil (1931) beschre-
ven werd, is daarentegen in staat een lelieplant geheel tot af-
sterven te dwingen, zoodat hier een duidelijk parasitisme aan den
dag treedt. Stam van Beyma werd in Nederland niet meer
terug gevonden, terwijl stam v a n H e 11 uit verschillende soorten
van lelies geïsoleerd kon worden.

Botrytis hyacinthi, welke schimmel geïsoleerd werd uit bollen
van L. croceum, bleek niet in staat bollen in den vollen grond te
infecteeren. Toch kon het parasitisme ten opzichte van bladeren
en stengels worden vastgesteld. Veelvuldig schijnt deze schimmel

Helft van het aantal
bladeren afgestorven.
Stengel aangetast.
Verspreiding over
geheele plant.

Helft van het aantal
bladeren afgestorven.
Stengel ook aan-
getast.
Verspreiding over
geheele plant.

echter niet op lelies voor te komen; uit bladvlekken of stengelaan-
tastingen werd ze nimmer geïsoleerd.

Van de Botrytis cinerea stammen had die stam, welke niet van
lelies geïsoleerd was, slechts zeer weinig invloed op de plant. De
beide van lelies geïsoleerde stammen (A zonder sclerotiën en B
met sclerotiën) konden, in voor de schimmel gunstige omstandighe-
den. de planten schade toebrengen. In de gevallen, waarbij Botrytis
cinerea uit zieke lelies geïsoleerd wordt, zal het optreden van deze
schimmel meestentijds toch wel secundair zijn.

In de verschillende publicaties, die de aantastingen door Botrytis
species veroorzaakt, behandelen, vinden we steeds vermeld, dat de
aantastingen het meest op den voorgrond treden in periodes van
koud en regenachtig weer. De waarnemingen in Nederland over
deze ziekte gedaan, komen met deze bewering geheel overeen. Het
voorjaar van 1931, dat zich door een grooten regenval ken-
merkte is voor de ontwikkeling van deze schimmels bij uitstek
gunstig geweest. De schade aan de lelievelden toegebracht, was
dan ook vrij aanzienlijk. Van verschillende partijen L. umbellatum
te Uitgeest waren soms 75% en meer der planten einde Juni reeds
geheel afgestorven. Dit vroegtijdig afsterven der stengels is natuur-
lijk van grooten invloed op de zwaarte van de bollen. Van een
partij L. candidum te Heemskerk waren toch zeker 50% der eind-
knoppen geheel verrot, en ook de bladeren van den stengel waren

De weersgesteldheden zijn dus van den meesten invloed op het
optreden van het z.g. „vuurquot; in de lelies. Behalve regen en wind
komen daarvoor in Nederland ook de koude, vochtige zeedampen in
aanmerking. Ook deze zijn voor de ontwikkeling van de schimmel
zeer gunstig.

Toch zijn er wel maatregelen te treffen, die het optreden der
ziekte aanzienlijk kunnen verminderen.

In de eerste plaats moet er voor gezorgd worden, dat de voch-
tige lucht niet te lang tusschen de planten blijft hangen, met andere
woorden dus dat de velden niet teveel ingesloten moeten liggen.
Daardoor worden ze meer toegankelijk voor den wind, die het

grootste deel der natte damp met zich medevoert. Natuurlijk moe-
ten de velden niet te veel in den wind liggen, want door het sterk
drogende vermogen van den wind, zouden de planten in een perio-
de van weinig regenval verdrogen.

Is de ziekte eenmaal waargenomen, dan moeten de ernstig aan-
getaste planten uit den grond gehaald en verbrand worden. Indien
het om kleine partijen, kostbare soorten gaat, zal het zeker de moeite
loonen eenige malen per week de bedden langs te loopen en alle
verdacht uitziende bladeren te verwijderen en te vernietigen. In
de praktijk is dit in Holland wel van toepassing. Laat men de
aangetaste bladeren of planten temidden der gezonde planten staan,
dan leveren deze een bron van infectie op. De conidiën worden
door den wind verspreid en in enkele gevallen zullen er sclerotiën
gevormd worden, die in den grond kunnen overwinteren.

Het beste is natuurlijk, preventieve maatregelen te treffen, nl.
door het gebruiken van fungiciden.

Bewley (1923) geeft in het algemeen voor de bestrijding
van verschillende Botrytis species in kassen op, een 2% oplossing
van calciumbisulfiet, welke de conidiën aan de oppervlakte van
den grond doodt. Door middel van een goed doorluchtingssysteem
is de ontwikkeling van Botrytis echter wel tegen te gaan, zoodat
dit middel niet veel gebruikt zal behoeven te worden. De leliefor-
ceerders in Holland hebben weinig last van het optreden van deze
schimmel in hun kassen.

Anders is dit natuurlijk op het veld. Ogilvie (1925 en 1927)
vermeldt dat de Botrytis aantastingen van L. longiflorum var. Har-
rissi op de Bermuda eilanden door besproeiing met Bordeausche
pap geheel bestreden worden.

Guterman (1931) vermeldt eveneens de goede resultaten van
de toepassing van Bordeausche pap (4-4-50).

Ook in Holland wordt van dit fungicide een veelvuldig gebruik
gemaakt, echter door de leliekweekers nog niet overal. Goede
resultaten werden verkregen met een \\]/2 a 2% oplossing. Hoe dik-
wijls deze besproeiing moet worden toegepast, is van het weer
afhankelijk. Bij regenachtig weer zal om de veertien dagen ge-
sproeid moeten worden, terwijl bij droogte twee ä drie toedieningen
voldoende zijn. Het voornaamste is echter tijdig te sproeien, nl.
vóórdat de schimmel is opgetreden. De onderkant van de bladeren

moet eveneens met een laagje fungicide bedekt worden. Een veel-
vuldige toepassing van een zwakke oplossing zal betere resultaten
opleveren dan een enkele maal een sterke oplossing.

Tenslotte vermeldt G u t e r m a n nog het gebruik van kopersul-
faat-kalk, droog toegepast (copper-lime dust), doch een bezwaar
van dit fungicide is, dat de planten vochtig moeten zijn, wil het
eenig effect hebben. Bij regenachtig weer is het dus wel toe te
dienen, hetgeen bij de Bordeausche pap niet het geval is.

Het doel van dit hoofdstuk is niet om mededeelingen te doen
omtrent proeven, welke met virus-zieke planten genomen zijn,
want dergelijke proeven heb ik niet kunnen nemen. Bij de
bestudeering van het wortel- en bolrot van de lelies te velde
traden echter dikwijls verschijnselen op, die tot verwarring aan^
leiding konden geven. Virus-zieke planten bezitten n.1. meer-
malen een slecht wortelstelsel, terwijl de bollen zelf eveneens
secundaire rottingsverschijnselen kunnen vertoonen. Om nu een
duidelijk onderscheid te kunnen maken tusschen de primaire rot-
tingsverschijnselen, en die welke het gevolg zijn van de virus-
ziekten, volgen hieronder de kenmerken, welke virus-zieke planten
kunnen vertoonen.

De virus-ziekten, waarvan er een tweetal op den voorgrond
treedt, nl. de Yellow flat-ziekte en de Mozaiek-ziekte, nemen in
de literatuur van de laatste jaren een zeer voorname plaats in.
Vooral de mozaiek-ziekte treedt thans sterk op den voorgrond.
Guterman (1930) zegt zelfs dat:

Achtereenvolgens zullen nu behandeld worden de verschillende
publicaties welke over de virus-ziekten zijn verschenen, en daarna
eenige waarnemingen, die ik in ons land heb kunnen doen.

Omstreeks 1892—1893 deed deze ziekte zijn intrede op de Ber-
muda-eilanden en kwam vermoedelijk mee, met uit Japan ingevoerde
bollen (misschien wel via de Vereenigde Staten van Amerika).
Op de Bermuda\'s wordt in hoofdzaak gekweekt de Lihum longi-
florum var. eximium (J. C. Baker 1871). veelal ook L. Harrisu
(W. K. H arris 1876) genoemd. De bollen hiervan worden groo-
tendeels uitgevoerd naar Amerika, Canada en Europa, om in de
kassen geforceerd te worden voor Kerstmis en Paschen. (De hoofd-
bloei valt op de Bermuda\'s omstreeks Paschen, om welke reden
de plant ook wel Easter lily genoemd wordt). De ziekte uit zich
nu voornamelijk door een klein blijven der planten, gekrulde, geel-
groene bladeren, en, wanneer er nog bloemen gevormd worden,

Omtrent de oorzaak van deze ziekte zijn verschillende theorieën
opgeworpen. Bailey (1897) schreef de ziekte toe aan een alge-
meenen zwaktetoestand van den bol. Een andere oorzaak kon niet
gevonden worden. W o o d s (1897 en 1901) meende, dat een vroeg-
tijdige verwijdering van bloem en stengel, waardoor de bol niet vol-
doende voedsel meer zou ontvangen, gevolgd door een vroegtijdige
oogst van nog niet voldoende gerijpte bollen, wel de hoofdoorzaken
zouden zijn. Daarbij kwam dan nog dat voor de vermeerdering niet
van de krachtigste bollen werd uitgegaan. Tenslotte zou ook de
behandeling tijdens het forceeren (bewatering, temperatuur en
vochtigheid in de kassen) van invloed zijn. Zooals later is ge-
bleken heeft Woods niet alleen met de yellow flat-ziekte, doch
gelijktijdig met de mozaiek-ziekte te doen gehad.

Bishop (1898) schreef de ziekte aan verschillende oorzaken
toe, n.1. zware bemesting, herhaling van de cultuur op denzelfden
grond, verminderde levenskracht, slechte selectie, en in sommige
gevallen gebrek aan voldoende voedingsstoffen. Door al deze

\') Hoewel deze naam in 1929 door het Plant Pathology Sub-Committee of
the British Mycological Society veranderd werd in „rosettequot;ziekte, handhaaft
Gut er man de oorspronkelijke naam, omdat de ziekte daaronder \'t eerst be-
schreven is, en omdat hij bij de kweekers (Amerika, Bermuda) \'t best bekend is.

factoren tezamen zou de bol ten prooi vallen aan een schimmelaan-
tasting, het z.g. „soft rotquot;. Bishop vervolgt dan verder:

„When the fungi or rot bas taken possession of the bulb, it
causes its roots and base to become rotten, after which it is
liable to be attacked by the Eucharis mitequot; (d.i. Rhizoglyphus
hyacinthi Banks).

Een uitvoerige studie van deze Yellow flat-ziekte maakte
Ogilvie, waarvan de resultaten in 1928 werden medegedeeld. Aan
hem danken we ook een nauwkeurige beschrijving van het ziekte-
beeld en van het verloop der ziekte te velde.

Zieke planten hebben het uiterlijk van een vlakke rozet, in
tegenstelling met de gezonde planten, welke een pyramidalen vorm
bezitten. Terwijl de bladeren van een normale plant donkergroen
zijn, en een weinig naar beneden gebogen, bezitten de zieke planten
lichte, geelachtige bladeren, welke zeer duidelijk naar beneden om-
krullen.

De Chlorose omvat het geheele blad en komt niet in vlekken voor.
Behalve het naar beneden gekruld zijn, kunnen de bladeren ook
om hun as draaien. De internodiën van de stengels zijn verkort,
waardoor de geheele stengel klein blijft (stunted). Het aantal
bloemknoppen is gereduceerd, vele planten bezitten zelfs in het
geheel geen knoppen. De bloemen zijn waardeloos doordat ze óf
in het geheel niet open komen, óf doordat de bloemdeelen ge-
draaid zijn.

Wanneer de wortels onderzocht worden op het tijdstip dat de
bladeren afsterven, blijkt, dat ze in vele gevallen hol zijn. Dit
gaat gepaard met de aanwezigheid van een schimmel, welke ook
in de wortels van gezonde planten aanwezig is. Deze schimmel
is volgens Ogilvie van een mycorrhiza-achtige natuur, want in
de binnenste cellen van den wortel zijn coralloide klompen ge-
vormd, welke meest uit elkaar vallen. Als de groei van de plant
door de werking van het virus ernstig benadeeld is, dringt de
schimmel snel in de wortels verder. Deze schimmel wordt gevolgd
door de bollenmijt {Rhizoglyphus hyacinthi) welke zeer algemeen
in den grond van de Bermuda\'s voorkomt. De mijt komt door de ver-
rotte wortels in de basis van den bol en veroorzaakt daar het z.g.

„basal rotquot;. Het is echter niet met zekerheid vastgesteld, dat de mijt
als regel de oorzaak is van het primaire rottingsverschijnsel van de
bollen. Van planten, welke door de Yellow flat-ziekte en mozaiek-
ziekte zijn aangetast, zijn de bollen echter zeer vaak met mijten bezet.

De invloed van de ziekte op de bollen wordt gekenmerkt door
de afmeting en den vorm der bollen. De buitenste schubben zitten
los, de binnenste dicht op elkaar gepakt. De omtrek van den bol
is kleiner, de hoogte geringer, tengevolge van de verminderde
hoogte der binnenste schubben. Een ander opvallend verschijnsel
is de neiging tot splitsing in kleinere bolletjes, waarvan het gevolg
is, dat de bolletjes steeds kleiner worden, totdat ze na enkele jaren
kleiner geworden zijn dan een erwt.

Volgens O g i 1 v i e kan een bol, welke eenmaal door de ziekte
is aangetast, hiervan nimmer herstellen. Bij de bestudeering van
deze ziekte bleek, dat ze behoorde tot de groep van de besmet-
telijke virusziekten, niet alleen door het geheele uiterlijk der zieke
planten, maar ook doordat ze door bladluizen overgebracht kon
worden. Proeven met Aphis gossypii Glover genomen, toonden
aan, dat deze bladluis in staat is het virus over te brengen. Andere
insecten bleken hiertoe niet in staat. Evenmin gelukte een kunst-
matige infectie. Een verspreiding van de ziekte door den grond
is volgens O g i 1 v i e niet waarschijnlijk.

Op het veld zijn de zieke planten gemakkelijk te herkennen.
Moeilijker wordt het wanneer de planten gedurende den groei ge-
ïnfecteerd worden. De bladeren, welke ten tijde van de infectie
reeds gevormd waren, blijven normaal, doch de nieuw gevormde
vertoonen een lichte krulling en zijn ook iets lichter van kleur.
Ook de bloemen kunnen de symptomen van de ziekte reeds ver-
toonen. Zes weken na de infectie door de luizen treden de eerste-
verschijnselen op. De ziekte treedt in het veld meestal pleksge-
wijze op. In het centrum van zoo\'n plek is dan meestal een ernstig
aangetaste plant te vinden, waarvandaan de ziekte, door middel
van de luizen, op de naburige planten is overgebracht.

Wanneer bij de vermeerdering der planten, door middel van
losse schubben en van zijbolletjes van een zieken bol wordt uit-
gegaan, zullen de jonge plantjes eveneens ziek zijn.

Behalve van L. Harrisii is de ziekte ook waargenomen bij L. Ba-
temanniae en bij enkele L. longiflorum variëteiten, zooals L. for-

mosum (— L. longiflorum var. insulare) en L. giganteum (= L.
longiflorum var. takesima).

Ook in Japan schijnt de ziekte voor te komen; uit dat land in-
gevoerde bollen (in Amerika) vertoonden n.l. dezelfde ziektever-
schijnselen.

Ook over deze ziekte zijn verschillende publicaties verschenen.
Stewart (1896), W o o d s (1897 en 1901) en Halsted
(1898) vermelden reeds het voorkomen van de ziekte van L. Har-
risii, welke thans bekend staat als de mozaïekziekte.

Ogilvie en Guterman (1929) beschrijven uitvoerig de
symptomen op L. Harrisii. Hierbij onderscheiden zij drie typen
van aantastingen, welke zij voorloopig geheel van elkaar geschei-
den houden, in het midden latend, of ze met één of met meerdere
ziekten te doen hebben.

Deze vertoont veel overeenkomst met de Yellow-flatziekte. De
onderste bladeren zijn meestal normaal, boven het derde of vierde
deel van den stengel zijn de bladeren duidelijk gekruld, in som-
mige gevallen beschrijven ze een volledigen cirkel, waarbij de top
weer omhoog gericht is. De kleur van de bladeren is licht chloro-
tisch, veroorzaakt door longitudinale strepen, welke ongeveer 5 mm.
lang zijn. Wanneer de bladeren ouder worden, sterven deze lichte
streepjes af, en vormen dan bruine, necrotische plekjes, welke
tenslotte samenvloeien. Afsterven van de bladeren vindt plaats
ongeveer 2 maanden vóór het normale afsterven der plant. De
strepen op de bladeren komen dikwijls slechts aan één kant van
de plant voor. Het aantal bloemen is gereduceerd, ze zijn dikwijls
gedraaid, en vertoonen soms ook dezelfde gestreeptheid als de
bladeren. De bloembladeren zijn geplooid en hangen soms aan
den top samen. Meeldraden en stamper zijn gedraaid en misvormd.
Zieke zijscheuten worden dikwijls gevormd.

Deze is een minder ernstige vorm dan de vorige. Kleine, bleek-
groene of gele liniaire vlekken komen op de bladeren voor, welke
vlekjes uitdrogen en necrotische verschijnselen teweeg brengen.

Geen uitgesproken chlorose of typische krulhng der bladeren, doch
wel een draaiing om hun as. Bloemen bij dezen vorm meestal niet
gedraaid.

Is minder algemeen dan de vorige twee typen, en komt slechts
bij zeer bepaalde stammen van L. Harrisii voor. De bladeren heb-
ben lange, lintvormige toppen (tapering points) en vertoonen,
vooral in jeugdstadium, verschillende mozaiekachtige verkleuringen.
Bij ernstige aantastingen zijn de bladeren opmerkelijk stijf en
scheuren wanneer ze draaien; ze zijn dikwijls gespleten of in paren
samengegroeid. De bloemen zijn bijna altijd onvolledig gevormd,
de bloemdeelen blijven groen en vallen uit elkaar.

Alle drie de vormen zijn in de kassen waargenomen. De eerst-
gevormde bladeren zijn meestal normaal, evenals dit bij de Yellow-
flatziekte het geval is; bij de later gevormde bladeren beginnen
de symptomen zich te vertoonen. De ziekte schijnt gevoelig te zijn
voor geringe temperatuurswisselingen. Bij 70° F. en hooger worden
de symptomen minder duidelijk. Wanneer een koude periode volgt,
verschijnen de draaiing en chlorose weer op alle nieuwgevormde
bladeren. Planten, welke in de schaduw staan, vertoonen de symp-
tomen het duidelijkst. Verspreiding te velde werd duidelijk waar-
genomen. De symptomen verschijnen dan op de topbladeren van
planten, waarvan de onderste bladeren schijnbaar geheel gezond
zijn. De verspreiding vindt het meeste plaats gedurende de koudere
maanden, wanneer de overheerschende temperatuur 60°—65° F.
bedraagt. Ook in de kassen werden gevallen van verspreiding
waargenomen.

Overbrenging van de ziekte door de meest voorkomende insec-
ten (o.a. ook Aphis gossypii Glover, die wel de Yellow-flatziekte
overbrengt), werd niet waargenomen. Kunstmatige infecties ge-
lukten evenmin.

De verspreiding over het veld is onregelmatig en geschiedt niet
kringvormig, zooals bij de Yellow-flatziekte.

Het gevolg op de bollen is een vermindering van afmeting, ter-
wijl de bollen ook vlakker zijn dan de normale. De milde vorm b
heeft weinig effect op de bollen.

Op grond van verschillende waargenomen feiten, o.a, het voor-
komen van mozaiekachtige, chlorotische vlekken op de bladeren,
de gevoeligheid van zieke planten voor temperatuurswisselingen,
het optreden in zeer bepaalde stammen van lelies, het nimmer her-
stellen van zieke planten, de overeenkomst met de Yellow-flatziekte
enz., brengen Ogilvie en Guterman deze ziekte onder bij de
virusziekten van het type der mozaïekziekten.

Deze typen van de mozaïekziekte, welke zoo specifiek zijn voor
L. Hardsii, worden veelal ook op de andere L. longiflomm variëtei-
ten aangetroffen.

Behalve de L. longiflorum variëteiten, kunnen ook andere lelie-
soorten de mozaïekziekte vertoonen. Guterman (1928 en \'30)
geeft hiervan uitvoerige beschrijvingen. Vooral L. auratum, L. cana-
dense, L. superbum en L. speciosum schijnen voor deze ziekte gevoe-
lig te zijn. De chlorotische gedeelten van het blad komen voor als
overlangs verioopende strepen, van verschillende breedte, en strek-
ken zich veelvuldig over de geheele lengte van het blad uit.
Necrose komt niet voor, doch wel een duidelijk verschil in dikte
tusschen de gele en groene gedeelten. De bladeren zijn niet mis-
vormd, doch wel gereduceerd in lengte en breedte.

Een ander type van gevlektheid, wat het meest algemeen voor-
komt, is dat, waarbij de chlorotische gedeelten bestaan uit ronde
of onregelmatige vlekken, welke volgens een bepaalde wijze over
de bladoppervlakte verspreid zijn. De graad van gevlektheid
varieert met de soort of variëteit. De bladeren van de aangetaste
planten zijn niet gedraaid of gekruld, en reductie in bladafmeting,
typisch voor de vorige ziekte, is hier minder duidelijk.

De mozaïekziekte uit zich ook dikwijls door een gedrongen uiter-
lijk van de plant (stunting). Dit is echter afhankelijk van de
soort, en tevens van de temperatuur. Bij 80° F. of hooger, worden
verschillende symptomen onduidelijk; de stengels zijn minder kort
en de gevlektheid is minder goed te zien dan bij planten, welke
bij lagere temperaturen gekweekt worden.

Mozaiekzieke planten zijn dikwijls gekenmerkt door een vroeg-
tijdig afsterven der bladeren, hetgeen van onderen naar boven toe
plaats vindt. Dit gebeurt meermalen eenige weken voor het nor-
male afstervingsproces. De bloemen zijn veelvuldig gedraaid, en
niet verkoopbaar. In vele gevallen blijven de kroonbladeren aan

den top samenhangen. De meeldraden en stamper zijn gedraaid
en onvolkomen. De kleur der bloemen is flets.

Ongelukkigerwijze zijn de symptomen van de ziekte aan de bol-
len niet bijzonder kenmerkend, waardoor het uitzoeken der bollen
vóór de verzending niet mogelijk is. De bollen kunnen iets kleiner
zijn in hun afmetingen, (ook al door het vroegtijdig afsterven der
bladeren) en minder bros, terwijl ze ook vlakker en droger zijn.

De oorzaak van de mozaiekziekte is een virus. De eigenschap
van het virus om gezonde planten te besmetten, is meermalen be-
wezen door geslaagde infectieproeven. Guter man (1928) toon-
de voor L. auratum aan, dat de ziekte van een mozaiekzieke plant
overging in een gezonde plant, door van beide planten de opper-
huid van den stengel gedeeltelijk te verwijderen, waarna de sten-
gels op deze plaats tegen elkaar gebonden werden. Na eenigen
tijd vertoonde de gezonde plant dezelfde symptomen als de zieke.
Kunstmatige infecties met extracten gelukten eveneens, terwijl aan-
getoond werd. dat de bladluis Aphis gossypii Glover de ziekte
over kan brengen. In het voorjaar zijn enkele zieke planten een
bron van infectie voor de overige gezonde, doordat de bladluizen
de ziekte van de eene plant op de andere overbrengen. Deze ge-
infecteerde planten vertoonen reeds hetzelfde jaar de symptomen
van de ziekte.

Een speciaal geval vermeldt Gut er man nog, waargenomen
bij L. auratum. Wanneer de planten in knop staan, beginnen van
de onderste bladeren de nerven doorschijnend te worden. Daarna
worden de bladeren geel en vallen af. Op dezelfde wijze begin-
nen de knoppen aan de bases zwart te worden en zij vallen even-
eens af. Tenslotte blijft een kale, omgebogen stengel over. De
ziekte wordt door Guter man ..Crook-neckquot; genoemd. Vermoe-
delijk is Crook-neck het gevolg van een infectie gedurende het loo-
pende seizoen opgedaan. Deze conclusie trekt hij uit verschillende
waarnemingen en experimenten. Het verschijnsel is nimmer opge-
merkt bij planten, die het vorige jaar reeds door de mozaiekziekte
aangetast werden. Gezonde planten van L. auratum, reeds in het
knopstadium geïnfecteerd met het virus, vertoonen onveranderlijk
de Crook-neck-symptomen. Het volgend jaar waren deze planten
steeds mozaiekziek. Hoewel verschillende fungi van deze planten

geïsoleerd werden, was geen enkele in staat de ziektesymptomen
te voorschijn te roepen.

Dat zoowel de Yellow-flatziekte als de mozaïekziekte talrijk voor
kunnen komen, constateerde Stout (1930) in Engeland. Van
een partij L. longiflorum in kassen gekweekt, was meer dan 75%
der planten door beide ziekten aangetast. Ook L. auratum, L. spe-
ciosum en L. superhum waren in Engeland door de mozaiekziekte
aangetast. In den Botanischen tuin te Kew werd deze ziekte even-
eens aangetroffen bij L. auratum. De uit Japan in Engeland ge-
importeerde bollen van L. longiflorum zijn dikwijls voor meer dan
25% ziek. In Amerika werd éénmaal een percentage van 90%
zieke bollen aangetroffen. Dat beide ziekten dus zeer veel schade
kunnen veroorzaken, is uit bovenstaande wel voldoende gebleken.

Tenslotte werd de mozaiekziekte in Nederland waargenomen
in 1920 (Jaarverslag van den Plantenziektenkundigen Dienst van
1922) bij L. lancifolium (speciosum) album en rubrum. De randen
en soms ook de middenpartijen der bladeren waren geel, terwijl
in enkele gevallen het geheele blad geel was. Ook het wortelstelsel
was bij deze planten slecht ontwikkeld. Eenig verband tusschen
beide verschijnselen kon echter niet gevonden worden.

Deze ziekte komt in Holland voor, in hoofdzaak bij bollen,
welke uit Japan (via Engeland) geïmporteerd zijn. In het najaar
van 1929 werd van een handelaar een aantal bollen van L. longi-
florum giganteum en L. longiflorum formosum betrokken. Deze
bollen werden, nadat ze gedurende de koude maanden vorstvrij
opgepot hadden gestaan, in het voorjaar buiten gezet. Zoodra de
stengels zich eenigermate ontwikkeld hadden, bleek dat van ver-
schillende planten de bladeren veel lichter van kleur waren dan
van de anderen. Ook in groei bleven deze planten zeer sterk ach-
ter. In den loop van het jaar werden de verschillen steeds duide-
lijker. Einde Juli bloeiden de gezonde planten, terwijl de zieke
planten zeer kort waren gebleven, geen knoppen bezaten, en een

Invloed van dc Yellow flat-ziekte op L. longiflorum giganteum.
(Fig. 1). links: Gezonde plant; rechts: zieke plant.

(Fig. 2), links: Bol van cen gezonde plant; rechts: tengevolge van de Yellow
flat-ziekte is de bol in vele kleine bolletjes uiteengevallen.

lichtgele kleur vertoonden. Necrotische plekken werden op de
bladeren niet aangetroffen. De bladeren waren gekruld en soms
ook wel om hun as gedraaid. Fig. 1 plaat III geeft het verschd
tusschen een gezonde plant en één welke door de Yellow-flatziekte

De invloed op de bollen is eveneens zeer karakteristiek. Terwijl
een normale plant in het najaar één groote bol gevormd heeft (in
enkele gevallen ook wel twee), vinden we bij de zieke planten
een groot aantal, veel kleinere bolletjes, welke nog geheel of ge-
deeltelijk samenhangen door middel van den ouden stengel. Fig. 2,
plaat III geeft hiervan een duidelijk beeld. Bij het voortkweeken
gaven deze bolletjes het volgende jaar een aantal kleine plantjes,
terwijl de nieuwgevormde bolletjes in grootte nog meer achteruit
gegaan Waren. Onder de bollen van L. longiflorum var. takesima
{= L. longiflorum giganteum) welke in Holland veel in kassen ge-
forceerd worden, kwam de ziekte, hoewel niet veelvuldig, toch wel

overeen met de beschrijvingen van O g i 1 v i e en van G u t e r m a n.
Het voorkomen van koralloide klompen (mycorrhiza), zooals
O g i 1 v i e dat vermeldde in de wortels van L. Harrisii, kon niet
geconstateerd worden. Behalve in de zieke, holle wortels, trof
Ogilvie deze ook aan in de gezonde wortels. Om dit na te gaan
werden enkele bollen van L. longiflorum giganteum in potten in
de kas geplant. Vóór, tijdens en na den bloei werden bollen
uit den pot gehaald en een aantal gezonde, witte wortels, na goed
afgespoeld te zijn. uitgelegd in petrischalen. Een schimmel kon
hieruit niet geïsoleerd worden. Evenmin kon de aanwezigheid van
een mycorrhiza in de wortels microscopisch vastgesteld worden.

Naar aanleiding van de publicatie van O g il v i e en Guter-
man. waarin zij drie typen van verschijnselen mededeelen, voor-
komend op L. Harristi, en veroorzaakt door een mozaïekziekte,
werden eenige waarnemingen gedaan over het voorkomen van deze
ziekte bij in Holland geforceerde L. longiflorum variëteiten. De
drie uitgesproken verschillende typen werden echter niet aange-

troffen. Type a, de ernstige vorm, waarbij de plant zeer klein
blijft, werd niet gevonden, evenmin als type c, met de gespleten
bladeren en de onvolledige, misvormde bloemen. Wel komt type b
voor, met de symptomen over meerdere planten verspreid. Als
voornaamste kenmerk geldt hiervan het voorkomen van gedraaide,
soms ook gekrulde bladeren, waarop in hun jeugdtoestand chlo-
rotische, longitudinaal verloopende vlekjes te vinden zijn. Bij het
ouder worden der bladeren sterven deze vlekjes af, zoodat ze dan
het aanzien geven aan bruine, necrotische bladpartijtjes. Andere
kenmerken zijn het vroegtijdig afsterven der onderste bladeren
en veelal het kort blijven der stengels, veroorzaakt door een ver-
korting der internodiën. De bladeren komen daardoor dichter bij
elkaar te zitten. In vele gevallen sterven de bloemknoppen in zeer
jeugdigen toestand af en verdrogen dan geheel, terwijl de bloem-
knoppen ook geheel kunnen ontbreken („blindequot; planten). Groeien
de bloemknoppen door, dan is toch hun aantal per stengel ge-
reduceerd, terwijl de geheele knop dan vaak gedraaid is, waardoor
de „kelkquot; (= bloem) een eenigszins afwijkenden vorm krijgt.
Werkelijk misvormde bloemen, met onvolledige meeldraden of
stamper, werden in 1931 uiterst zelden gevonden; in 1930 moet
het aantal uitvallers, volgens mededeeling veel grooter geweest zijn.

Hierbij moeten wij een tweetal typen onderscheiden, en wel in
de eerste plaats een mozaiekziekte, waardoor de plant waarschijn-
lijk het voorafgaande jaar reeds werd aangetast. Het beeld komt
grootendeels overeen met de beschrijvingen van Guterman;
een verschil is echter, dat de stengels niet altijd kort behoeven te
zijn. Stengels van de normale lengte kunnen evengoed de andere
symptomen der mozaiekziekte vertoonen. De bladeren zijn geel
gevlekt, bij de smalbladerige variëteiten treffen we meestal een licht-
geel blad aan, met overlangs verloopende, donkergroen gekleurde
streepjes. De dikte van het blad wisselt af met deze gevlektheid,
d.w.z. de donkergroene plekjes zijn dikker dan de rest, en ver-
heffen zich dus boven het overige gedeelte van het blad uit. De
bladeren zijn al of niet om hun as gedraaid, of met den top naar
beneden gekruld. De bloemen zijn als regel geheel misvormd. Vele
jonge knoppen verdrogen en vallen af. De toppen der kroonbla-

deren blijven vaak samenhangen, hetgeen het ontplooien van de
bloemen belemmert. De knoppen kunnen sterk gedraaid zijn. de
bloemdeelen blijven groen en zijn misvormd. De kroonbladeren
evenals de meeldraden en stamper, zijn eveneens gedraaid ot
onvolledig ontwikkeld. Voor den verkoop zijn deze bloemen van-
zelfsprekend geheel waardeloos.

Het tweede type van aantasting, is dat. wat door G u t e r m a n
met den naam van ..Crook-neckquot; bestempeld is. Het eerste symp-
toom, het doorschijnend worden der nerven, heb ik met waarge-
nomen. Het geel worden van de bladeren, het afvallen hiervan,
en het verdrogen van de knoppen, was echter zeer duidelijk. Ook
werden vele stengels aangetroffen, die geheel kaal waren, terwijl
bovenaan nog een enkel verdroogd blad of bruine knop was blijven
zitten. Of Crook-neck inderdaad een gevolg is van de infectie met
het mozaiekvirus, gedurende den loop van de groeiperiode opge-
daan, heb ik niet kunnen bevestigen.

De resultaten van de infectieproeven met het virus, door
Gu ter man genomen, tezamen met zijn vele waarnemingen,
maken dit wel waarschijnlijk. Infectie-proeven, door hem gedaan
met uit zieke planten geïsoleerde schimmels, hadden slechts nega-
tieve resultaten. Toch zou één of andere belemmering in de wor-
telwerking. dus een onderbreking van den watertoevoer, als oor-
zaak van het Crook-neck, mij niet geheel en al onwaarschijnlijk
lijken, temeer daar het wortelstelsel van zoo n plant meestal zwak
ontwikkeld is.

De verschillende variëteiten van I. speciosum vertoonen meer-
dere typen van de mozaiekziekte. doch om elke variëteit afzonderlijk
te behandelen zou hier te uitvoerig worden. Trouwens, dit is ook
niet noodig, daar de verschillende variëteiten niet door bepaalde
typen gekenmerkt zijn.

1. Het eerste type treffen we aan vroeg in het najaar, bij de
in de kas geforceerde lelies. De bladeren kenmerken zich door
licht gele, overlangs verloopende strepen, die deels de nerven vol-
gen, deels tusschen de nerven inloopen (zie Figuur 2, Plaat IV),
terwijl ze weinig of niet gekruld zijn; naarmate echter de planten

ouder worden, verdwijnen de lichtere strepen, hetzij als gevolg
van meer zonlicht, hetzij door een hoogere temperatuur. De ge-
heele kleur der bladeren blijft tamelijk lichtgeel, terwijl de bovenste
bladeren eenige krulling of rimpeling vertoonen.

De bloemen zijn ook abnormaal ontwikkeld. Dit is reeds aan de
knoppen te zien. Deze zijn, wanneer ze zwak aangetast zijn, eenigs-
zins gedraaid, terwijl de kroonbladeren zich toch nog normaal ont-
plooien. Bij ernstiger aantasting, laten de kroonbladeren vroegtijdig
van elkaar los, terwijl de toppen omkrullen. (Figuur 3 Plaat IV).
Meestal ontwikkelen deze knoppen zich niet verder, blijven groen,
en verdrogen tenslotte; de meeldraden en stamper zijn ook mis-
vormd, gedraaid en onvolledig ontwikkeld. Wanneer deze knoppen
zich nog ontplooien, is de bloem onregelmatig, de verschillende
deelen zijn niet volledig ontplooid, de vorm van de bloem is eenigs-
zins samengedrukt. (Figuur 3 Plaat IV). Bij de buiten, in den
vollen grond gekweekte lelies, gaat de mozaiekachtige verkleuring
veelal verloren, doch de gedraaidheid der bladeren blijft en wordt
zoo mogelijk nog sterker; evenals van de knoppen. Opmerkelijk is
echter, dat de onderste bladeren als regel normaal zijn, en dat het
dus lijkt, dat de ziekte na een bepaalden tijd pas voor \'t eerst
optreedt.

2.nbsp;In andere gevallen zien we dat de bladeren zoowel mozaiek-
achtige verkleuringen, als een gedraaidheid vertoonen. Figuur 1
Plaat IV geeft een beeld van een stengel van L. speciosum ru-
brum, welke buiten gekweekt is. De onderste bladeren zijn vrijwel
normaal en geheel groen, de middelste bladeren vormen een ge-
leidelijken overgang naar de bovenste, welke zoowel sterk gekruld
en gedraaid zijn, als duidelijk gevlekt. De bloemknoppen vertoonen
deze draaiing eveneens, de bloemen ontplooien zich weinig of zeer
gebrekkig. Soms echter is de draaiing der bladeren overwegend,
soms echter hun verkleuring.

Verschillende gevallen werden waargenomen, waarbij de hoofd-
lint van de bladeren geel was, met hier en daar verspreide, groene
vlekjes. Van een krulling of draaiing was dus geen sprake, hoog-
stens waren de randen iets afwijkend.

Links (fig. 1): Bebladerde stengel; de bladeren zijn zoowel gedraaid en gerimpeld, als gevlekt.
Rechts, boven (fig. 2): Mozaiekachtige verkleuringen van de bladeren.

Rechts, onder (fig. 3): Bloemen van mozaiekzieke planten; van links naar rechts; normale bloem, mis-
vormde bloem en misvormde bloemknop.

vertoont met het tweede, doch minder sterk gekrulde bladeren be-
zit, onderscheidt zich van beide vorige typen, doordat de geel ge-
kleurde gedeelten van het blad afsterven en dus een aantal necro-
tische plekken vertoonen.nbsp;.nbsp;.

tint verkrijgt. Deze bruine plekken zijn, evenals de gele, in het Wad-
weefsel ingezonken. Ze ontstaan aan den bovenkant van het blad,
doch later zijn ze ook aan den onderkant te vmden.

De waarnemingen, gedaan aan L. speciosum variëteiten, betref-
fen in hoofdzaak in Holland gekweekte bollen, zoodat we kunnen
zeggen dat er ook in de Hollandsche bollen mozaiekziekten op-
treden Mozaiekzieke planten bezitten in den regel een zwak wortel-
stelsel- om proeven te nemen over wortel- en bolziekten is het
dus zaak van zuivere planten uit te gaan. Aan de bollen zelf is
feitelijk niet te zien of de plant mozaiekziek zal zijn. Dit is dus
een moeilijkheid bij het nemen van proeven, waarbij het op een

Wat de verspreiding van de mozaiekziekten betreft, hieraan heb
ik helaas geen aandacht kunnen besteden. Bladluizen worden m de
kassen en op de velden weinig aangetroffen; uit een enkel mon-
ster van deze luizen genomen bleek, dat we hier waarschijnlijk te
doen hadden met Macvosiphum pelargonii Kalt. of Myzus circum^
Plexus Bucht. 1), doch niet met Aphis gossypii Glover, die de Yel-
low-flatziekte en de mozaïekziekte op de Bermuda\'s overbrengt.
Aphis gossypii komt echter wel in ons land voor (n.1. op meloenen
en komkommers),

Van een directe bestrijding van deze beide virus-ziekten is voor-
loopig nog geen sprake. Op de Bermuda eilanden werd van Regee-
ringswege een aantal indirecte maatregelen voorgeschreven. Door
de toepassing hiervan, vooral wat betreft de Yellow flatziekte, wer-

1) Den Heer A. Hilleris Lambers te Wageningen, zeg ik hierbij voor deze
determinaties vriendelijk dank.

den zeer gunstige resultaten bereikt. De voornaamste maatregelen,
welke tot bestrijding van deze ziekte toegepast werden, bestonden
uit het vernietigen van alle zieke planten, strenge selectie van het
plantgoed, bestrijding van bladluizen en een zoo hygiënisch mogelijk
werken.

De Yellow flat-ziekte komt in ons land in hoofdzaak voor in
de partijen welke voor het forceeren geïmporteerd worden. Toe-
passing van bovengenoemde maatregelen ter bestrijding van de
Mozaiek-ziekte zou echter zeer wenschelijk zijn.

1. A root- and bulb rot of lilies, occurring in Holland, is described.
Besides the roots and bulb, in some cases the subterranean stem
is involved in the decay. From the decayed parts a fungus,
Cylindrocarpon radicicola Wr., was always isolated. The disease
symptoms are largely identical with the so-called „van den
wortel gaanquot; of daffodils, which disease is caused by Cylindro-
carpon radicicola Wr.

The anatomical examination of the diseased tissues also
pointed to a fungous disease. Hyphae and chlamydospores of
Cylindrocarpon radicicola were found in the roots, disk, scales
.and stem. The cells of the hostplant react to the progress of
the hyphae by the formation of so-called protuberances. These
are conical papillae, protruding from the cell walls, which sur-
round the piercing hyphae. When young they consist of cellu-
lose, later on they show typical cork and wood reactions.

A list of publications concerning the formation of these
papillae is given. Inoculation experiments on lilies with Cylindro-
carpon radicicola Wr., isolated both from lily and from daffodil
roots and bulbs, resulted in typical symptoms of the root and bulb
rot. For the experiments, bulbs grown from seed in sterihzed
soil, were used. Inoculation experiments on young seedlings
in sterilized soil, also yielded positive results.

Since „van den wortel gaanquot; of daffodils can be controlled
by sterilizing the soil in which the bulbs are grown, with for-
maline, preliminary experiments in this direction were per-
formed with regard to the control of the lily root and bulb
rot. Results were very satisfactory, indeed.

Kühn and Fusarium solani (Mart.) App. et Wr. were isolated
in some cases from diseased bulbs. Inoculation experiments
with these fungi, however, did not yield positive results.

2.nbsp;A destructive disease of lilies, the so called „vuurquot; (blight),
prevails in Holland during wet, cold springs. Botrytis elïiptica
(Berk.) Cooke is the cause of this disease. The first symptoms
are round or oval spots of a light brown colour on the leaves.
When the weather is moist, these spots spread quickly till the
whole surface of the leaf is involved. The stem, flowerbuds and
flowers may be killed also. In that case only a dried stem is left.

The fungus forms its conidia on the dead portions of the
plant. Ward described a strain of Botrytis elïiptica which did
not produce sclerotia. A similar strain was found by Westerdijk
and van Beyma thoe Kingma in Holland. The author, however,
isolated a strain which did produce sclerotia, conform to the
description of Wright. Inoculation experiments were perform-
ed with both strains. The sclerotia producing one proved to
be the more virulent of the two.

In some cases Botrytis hyacinthi van Beyma and Botrytis
cinerea Pers., both isolated from lily leaves, proved to be also
a parasite of the lily plant.

3.nbsp;Lilies, suffering from a virus disease (Yellow flat disease and
mosaic disease) often show a badly developed root system. In
order to distinguish between the root rot caused by Cylindro-
carpon radicicola Wr. and that caused by the virus diseases.
a description is given of the symptoms of these virus diseases
Both of them may be found in Holland, on native as well as
on imported stock. No experiments were performed in order
to produce these virus diseases artificially.

DISEASES.
1929, Gardeners\' Chronicle, LXXXV, 22—23.
BAILEY, L. H. The Harrisii disease.

1897, The Américain Florist, XII, 942.
BARY, A. DE. Beiträge zur Morphologie und Physiologie der

1870, 3e Reihe, Erysiphe, 23—52, pl. 9—11.
BERKELEY, J. M. Disease in Lilies.

BEYMA THOE KINGMA, F. H. VAN. Ueber em Kartoffel-
fäule verursachendes Verticillium, Verticdhum

Foëxii, nov. spec.nbsp;. r u
1928, Mededeelingen van het Phytopathologisch Labora-
torium „W. C. Scholtenquot;, Baarn, XII, 31—35.
___ Ueber das Vorkommen von Pénicil-
lium corymbiferum Wesding auf Tulpenzwiebeln.
1928 Mededeelingen van het Phytopathologisch Labora-
torium „W. C. Scholtenquot;, Baarn. XII, 28—30.

die Botrytiskrankheiten der Lilien.
1931, Phytopathologische Zeitschrift, Band III, Heft 6,
519—32.

Bermuda, etc.
1898, Hamilton, Bermuda.
BONORDEN, H. F. Handbuch Allgemeiner Mykologie, 106,
Taf. 7, Fig. 106.

COOK, Mel. T. and TAUBENHAUS, J. J. Trichoderma koningii,
the cause of a disease of sweet potatoes.

1908, Recherches sur quelques maladies des Plantes cuit.,
Extr. des Ann. de l\'Epiph. nat. d\'Agric. de Rennes,
2, 24—47, 11 fig.

*FUJIKURO, Y. On a New Fungus Disease of Lilies, caused by
Botrytis Liliorum Fujikuro, sp. nov.

GERRETSEN, F. C., HISSINK, D. J., VOLKERSZ. K. en
ZIJLSTRA, K. Een onderzoek naar de oorzaken en
de bestrijding van het z.g.n. van den wortel gaan
*nbsp;van Narcissen en Hyacinthen.

1927, Verslagen van Landbouwk. Onderzoekingen der
Rijkslandbouwproefstations, No. XXXII. 302—384;

1915 Repr. from Offic. Report of the Session of the int.
\' Congr. of Viticulture, P. P. I. E., San Fransisco,
California, 126—150.

1931, Gard. Chron. LXXXIX, 110.
GUTERMAN, C. E. F. A preliminary report on mechanical trans-
mission of the mosaic of Lilium auratum.
1928, Phytopathology Vol. XVIII, 1025—26.
__________ Final summary of the work on Diseases

1930. Reprinted from Hort. Soc. of New-York, Yearbook,
51—102 (Boyce Thompson Institute for Plant
Research, Inc. Prof. Paper, Vol. 1, Nr. 19, 1931).

1916, Journ. of Agric. Research, Vol VI, 549—71.
*HEITZMANOWA, W. A white lily disease, Botrytis cinerea.

1923, Ogrodnictwo, Krakau, 19, 305—06.
KASAI, M. On the Morphology and some Cultural Results of
Fusarium solani (Mart.) App. et Wr., etc.
1920 Berichte des Ohara Instituts für landwirtschaftliche
Forschungen, Bd. 1, Hft. 5, 519—42.
KEAN, A. L. The lily disease in Bermuda.

1890, Botanical Gazette XV, 8—14.
LEPIK, E. Differential staining of Peronosporaceae.

1928, Phytopathology, Vol. XVIII, 869—72.
LINDAU, G. In: Dr. L. RABENHORST\'s Kryptogamen Flora.

1907, Die Pilze, VIII Abteiling, 291.
M W. J. Imported lily bulbs and their treatment.
1884, Gard. Chron. XXII.

1928, Agric. Exp.quot; Station, Michigan State College, Spec.
Bull., No. 173, 15—18.

PLANT PATHOLOGY SUB-COMMITTEE OF THE BRI-
TISH MYCOLOGICAL SOCIETY. List of Com-
mon names of British Plant Diseases.

1931, Verslagen en Mededeelingen van den Plantenziekten-
kundigen Dienst te Wageningen, No. 63.

SLOGTEREN, E. van. Een en ander over het geelziek der Hyacin-
then, (Pseudomonas hyacinthi) en zijn bestrijding,

Tulpenziekte, veroorzaakt door een schimmel, Scle-
rotium perniciosum nov. spec.
1930, Laboratorium voor Bloembollen-Onderzoek, Lisse,
Meded. No. 38.
SMITH, W. G. Disease of Lilies.

1889,nbsp;Gard. Chron. 3e ser. V. 799.
SMITH, G. The haustoria of the Erysipheae.

1900, Botanical Gazette, XXIX, 3, 153—84.
SMOLAK, J. Ochrana Rostlin, V, 3, pp. 41—46, 1 fig., 1 map,
1925.

STEVENS, F. L. The Helminthosporium Foot-rot of Wheat, etc.
1922, State of Illinois, Dept. of Reg. and Educ., Division
of the Nat. Hist. Survey, Bull. Vol. XIV, 128—37.
STOUT, A. B. Virus diseases of Lilies in England.

1930, Gard. Chron. LXXXVIII, 532.
TANAKA, T. New Japanese Fungi. Notes and Translations IV.

1918, Mycologia X, 86.
VERSLAGEN EN MEDEDEELINGEN van den Plantenziek-
tenkundigen Dienst te Wageningen.
1924, Sproeien en Sproeiers, Meded. No. 33.

en schadelijke dieren in Land- en Tuinbouw.
1930, Meded. No. 43.
VERSLAGEN over de werkzaamheden van den PLANTEN-
ZIEKTENKUNDIGEN DIENST te Wageningen.
1922, Verslag over de jaren 1920/\'21, No. 27, blz. 24 en 51.

1889,nbsp;Gard. Chron. 3e Ser. V, 278.
WEDGWORTH, H. H. Experiments on the Control of a Nar-
cissus Root Rot.

1928, Transactions and Proc. of the Bot. Soc. of Edir,
burgh. Vol. XXX, part. I. 59—65.

De antibiotische eigenschappen, die sommige
tegenover bepaalde schimmels bezitten, w^zen op de
van een biologische bestrijding van schimmelziekten van planten.

De meening van Roberg. dat enkele groene wieren oplosbare,
no^te verbrLden koolhydraten aan het omgevende water af-
staan, is onjuist.nbsp;^^^^^ ^nbsp;Bnd. 72. Heft 3, 1930.

Door de proeven van Dittrich wordt niet bewezen, dat het
redukLermogen van plantencellen door ultra-violette straling

De Monocotylen zijn niet syncotyl. doch inderdaad monocotyl.
ue iviui }nbsp;^^^ Biologie der Pflanzen

\' ~ lt;

rsift*. cl