DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP
GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Jhr. Dr. B. C. DE SAVORNIN LOHMAN HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER RECHTSGE-
LEERDHEID VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE OP VRIJDAG
26 JUNI 1931 DES NAMIDDAGS TE VIER UUR

Indien ik terug zie op mijn afgeloopen studietijd, dan
is het een gevoel van groote dankbaarheid, dat in mij
opkomt jegens U, Hooggeleerde Hugo de Vries. Indien
ik U niet had leeren kennen had ik mijn studie niet aan-
gevangen. Gij waart het, die bij mijn studie mijn eerste
schreden geleid hebt, waarbij het vooral de zoo buiten-
gewoon interessante problemen der erfelijkheid waren, in
welke Gij mij hebt ingewijd.

Onvergetelijk 2;ullen voor mij djn de vele uren, door-
gebracht in Uw proeftuin en de lange excursies, die ik
met U in de omstreken van Lunteren maakte.

Met bij2;onder groot genoegen is het, Hooggeleerde
Wes ter dijk, dat ik terug denk aan den tijd, dien ik op
Uw laboratorium doorbracht in de aangename sfeer, die
daar heerscht. Ook de zoo buitengewoon interessante
excursies, die ik in dien tijd met U, Zeer Geachte
van Luyk maakte zullen mij steeds in herinnering blijven.

Hooggeachte Pulle, Jordan en Nierstrasz, ook U
dank ik zeer voor het vele, dat Gij tot mijn vorming hebt
bijgedragen.

U, Hooggeleerde Kruyt, Ornstein en Noyons dank
ik voor de welwillende wijze, waarop Gij mij in eenige
vraagstukken, welke betrekking hadden op dit proefschrift
raad verschaft hebt.

Het is mij een groote vreugde, de gelegenheid te vinden,
mijn gevoelens jegens U, Hooggeleerde Went, Hoog-
geachte Promotor, te uiten. Als een zeer groot voorrecht
heb ik het beschouwd, van U een leerling te mogen zijn.
Ondanks Uw drukke werkzaamheden staat Gij steeds
gereed voor Uwe studenten en ik ben wel zeer dankbaar

in zoo hooge mate dat zelf alles van U ondervonden te
hebben. De jaren, gedurende welke ik Uw assistent mocht
zijn, hebben mij veel doen leeren; dat Gij mij die gelegenheid
geboden hebt is voor mij van zeer groote beteekenis

^^Tensiotte dank ik allen, die mij bij mijn onderzoek en
de samenstelling van dit proefschrift terzijde stonden,

In het bijzonder wil ik ook een woord van dank richten
tot het geheele personeel van het Botanisch Laboratorium,
dat steeds mij in alles van dienst is geweest.

Durch die Untersuchungen, die in der letzten Zeit
über den Zusammenhang von Wuchsstoff und Wachstum
verrichtet wurden, ist die Möglichkeit zur weiteren Analyse
des Zellstreckungsmechanismus eröffnet worden. Obwohl
die Kenntnis des Wachstumsmechanismus von grösster
Bedeutung ist und die Aufmerksamkeit schon der ältesten
Forscher erregt hat, ist die Forschung in dieser Hinsicht
bisher nicht nennenswert fortgeschritten. Auch heute noch
laufen die Auffassungen sehr weit auseinander. Die Frage,

welcher unter den Faktoren, die das Längenwachstum
beherrschen, der meist bestimmende ist;
welcher Faktor es ist, der primär sich ändert beim
Wachstum und in tropistischen Krümmungen;

konnte noch nicht einwandfrei beantwortet werden. Seitdem
der Zusammenhang von Tropismen und Wuchsstoff er-
wiesen worden ist, wodurch gleichzeitig der Beweis für
die Identität des Mechanismus von Wachstum und Tro-
pismen erbracht wurde, kann man die zweite Frage folgen-
dermassen formulieren;

Um Missverständnisse auszuschliessen möchte ich einige
Begriffe und Ausdrücke, welche in der vorliegenden
Arbeit fortwährend benutzt werden und welche gerade von
vielen Botanikern nicht scharf auseinandergehalten werden i)
an dieser Stelle erst etwas genauer umschreiben.

Elastizität ist die Eigenschaft umkehrbare Formände-
rungen erleiden zu können.

Plastizität ist die Fähigkeit Formänderung aufzunehmen
und zu behalten (Vergl. Karrer 1930: Begriff und Messung
der Plastizität).

Bei der Dehnung (Längenänderung bei gleicher Substanz-
menge) kann man eine elastische (reversible) und eine plas-
tische (nicht reversible) unterscheiden.

Plastische Dehnbarkeit ist also die Fähigkeit der irrever-
siblen Längenänderung (bei gleicher Substanzmenge).

Elastische Dehnbarkeit die Fähigkeit der reversiblen
Längenänderung (bei gleicher Substanzmenge).

Das Wachstum einer von Zellwand umgebenen, pflanz-
lichen Zelle, insofern dies mit dem Ausdruck „Zellstreckungquot;
angedeutet wird, ist identisch mit der Oberflächenver-
grösserung der Zellmembran. Die Energie, welche zu
dieser Flächenvergrösserung erforderlich ist, kann durch
die Substanzvermehrung der Zellwand geliefert werden
oder durch den Turgordruck. Im Falle, dass die Energie
zur Flächenvergrösserung der Membran dem Turgordruck
entstammt, bestehen wieder zwei Möglichkeiten.

Erstens, dass der Turgor sozusagen eine indirekte Rolle
spielt, indem Turgorkraft an sich nicht imstande ist, eine

bleibende Oberflächenvergrösserung zu liefern, vielmehr
lediglich eine elastisch rückgängige, reversible Oberflächen-
vergrösserung zuwege bringt, welche erst dann in eine
bleibende verwandelt wird, wenn nachher ein anderer
Prozess (Substanzvermehrung der Zellwand durch Intus-
suszeption oder Apposition) fixierend eingreift. Zweitens,
dass die Turgorkraft an sich unmittelbar eine bleibende,
irreversible Oberflächenvergrösserung zu liefern imstande
ist. In diesem Falle tritt also eine plastische, Über-dehnung
der Membran auf. Der Vorgang der Substanzvermehrung
der Zellwand spielt dabei dann nur eine untergeordnete
Rolle. Bei der ersten Möglichkeit, nämlich dass die Tur-
gorkraft nur eine rückgängige Oberflächenvergrösserung
liefern kann, würde stets als erste Phase des Wachstums-
prozesses eine Erhöhung der Dehnung der Zellwand auftreten.

Dies kann auf zwei Weisen entstehen. Einmal könnte
der Elastizitätskoeffizient der Membran eine solche Ände-
rung erfahren, dass diese demzufolge weiter elastisch
gedehnt wird. Als zweiter Fall könnte die Turgorkraft
wne Erhöhung erfahren, wodurch eine ähnliche, weitere
Dehnung der Membran bewirkt wird.
•nbsp;Turgorkraft an sich (im letzteren Falle) unmittelbar

eine bleibende Oberflächenvergrösserung liefern kann, kann
in ahnhcher Weise durch Erhöhung der Plastizität der
Membran oder durch Erhöhung der Turgorkraft eine
weitere, plastische, also bleibende Dehnung entstehen.

Eine Erhöhung der Turgorkraft könnte in all diesen
Fallen zustande kommen durch Zunahme der Menge
osmotisch wirksamer Stoffe im Zellsaft, durch Erhöhung
des Imbibitionsdruckes des Protoplasmas oder Änderung
der Permeabilität des Protoplasmas.

Eine Erhöhung der Elastizität oder der Plastizität der
Membran könnte entstehen, indem die Menge der Zell-
wandsubstanz pro Oberflächeneinheit sich ändert oder
durch veränderte Qualität der Zellwand.

Damit habe ich, soweit wir heute die Möglichkeiten
überblicken können, in kurzen Zügen die denkbaren
Mechanismen des Zellstreckungsprozesses gestreift und
zugleich auch die Theorien und Hypothesen, welche über
diesen Vorgang bis jetzt aufgestellt worden sind, genannt,
denn jede der erwähnten Möglichkeiten mit ihren viel-
fältigen Variationen ist zur Theorie entwickelt worden.
Keiner unter den zahlreichen Forschern hat aber die
Richtigkeit seiner Auffassung zwingend beweisen können.
Und noch heute laufen die Meinungen weit auseinander.

In einem historischen Überblick werde ich die wichtigsten
Angaben besprechen und am Ende dieser Besprechung
diese verschiedenen Auffassungen mit ihren wichtigsten
Vertretern zusammenfassend darstellen. Ich möchte aber
erst das Resultat meiner eigenen Untersuchungen vor-
ausschicken, die ich schon vorläufig veröffentlicht habe
(Heyn 1930, 1931).

Beim Wachstumsvorgang der Koleoptile von Avena
sativa ändert sich primär die plastische Dehnbarkeit
der Zellmembran;

die elastische Dehnbarkeit der Membran spielt keine
das Wachstum bestimmende Rolle und Änderungen in
der elastischen Dehnbarkeit sind lediglich Folgen des
Wachstums;

das Flächenwachstum der Membran ist in erster Linie
lt; unabhängig von der Membranstoffproduktion oder
dem Grade elastischer Dehnung der Membran;

In diesem Abschnitt werde ich zunächst einen historischen
Überblick geben über die Frage nach dem Mechanismus
des Wachstums, welche ich untersucht habe. Auf Seite 137
befindet sich eine Zusammenstellung der Literaturangaben.

Sachs (1874) gebührt das Verdienst die erste Theorie
des Wachstumsmechanismus aufgestellt zu haben, eine
Theorie, welche zum Ausgangspunkt vieler fruchtbarer
Untersuchungen von Hugo de Vries über diese Materie
wurde. Genannte Theorie ist folgendermassen zu formu-
Heren; Der meistbestimmende Faktor und die primäre
Ursache des Wachstums ist die Grösse der Dehnung der
Zellmembran. Das Wachstum beruht auf einer Einlagerung
fester Teilchen zwischen den bereits vorhandenen. Damit
em neues Teilchen sich bildet, muss die Entfernung der
umhegenden eine gewisse Grenze überschreiten, sonst ist
sozusagen kein Raum für seine Bildung da. Die haupt-
sächlichste Ursache des Wachstums ist diejenige, welche
die Entfernung der bestehenden Zellhautmolekeln zu einer
solchen macht, dass neue feste Teilchen sich zwischen sie
ablagern können. Sobald diese aber entstanden sind, ist der
Gleichgewichtszustand aufgehoben; die gewachsene Zell-
haut kann durch den Zellinhalt weiter gedehnt werden
und wird es auch, indem der letztere mehr Wasser auf-
nimmt. Durch diese Dehnung ist aber wieder die Ursache
zu erneutem Wachstum gegeben, und so geht es weiter.

Sachs und de Vries kommt also dass grosze Ver-
dienst zu, als Erste auf die Tatsache hingewiesen zu haben,
dass der Turgordruck eine notwendige Bedingung für das
Wachstum ist. Über die Frage, wie man sich die Rolle
und Wirkung des Turgors im Zellstreckungsvorgang vor-
zustellen hat, sind nun viele Auffassungen möglich, wie
in der Einleitung schon dargestellt wurde. Und wenn auch
diesen Forschern in diesem Punkte später widersprochen

wurde, so wird damit aber keineswegs der Kern ihrer
Behauptungen berührt oder dessen Wert nur im geringsten
in Frage gestellt.

Zur Untersuchung des Mechanismus der Zellstreckung
konnten zwei Wege eingeschlagen werden. Einmal konnte
man durch Vergleichung der Grösse des Wachstums der
aufeinander folgenden Zonen des wachsenden Teiles mit
den anderen Eigenschaften derselben Zonen über diese
Frage Anhaltspunkte bekommen. Ein andermal konnte man
durch geotropische oder phototropische Reizung verschie-
denes Wachstum an den beiden Seiten eines Organs her-
vorrufen und verfolgen, welche weiteren Unterschiede mit
diesem verschiedenen Wachstum verbunden auftreten. Ge-
nannte zwei Wege wurden von Hugo de Vries und allen
späteren Forschern beschritten. Die Untersuchung des
Wuchsstoffes eröffnet erst heute einen dritten Weg.

Betrachten wir zunächst die Untersuchungen von Hugo
de Vries. Anschliessend an die Theorie von Sachs fand
Hugo de Vries (1874—1877), dass die Verteilung des
Wachstums über die Zonen eines wachsenden Organes
der Verteilung des Ausmasses der Dehnung dieser Zonen
parallel läuft.

In seinen Untersuchungen „Über die mechanischen
Ursachen der Zellstreckungquot; konkludiert de Vries fol-
gendermassen: „Mit der Grösse der Turgorausdehnung
steigt und fällt die Geschwindigkeit des Längenwachsthums
in den Partial onen wachsender Organequot;. Ebenfalls erwies
sich, dass die Verteilung der Dehnbarkeit über die Partial-
zonen plasmolysierter oder verwelkter Organe der Ver-
teilung der Dehnung und des Wachstums dieser Zonen in
turgescentem Zustand parallel läuft, vorausgesetzt jedoch,
dass man so weit dehnt, wie bei normalem Turgor ge-
dehnt würde. Bei stärkerer Dehnung dagegen besteht
dieser Parallelismus nicht mehr. In diesem Falle sind die
jüngsten Zonen die am meisten dehnungsfähigen. D e

Vries erklärt dies damit, dass bei starker Dehnung die
Elastizitätsgrenze in den jüngsten Zonen überschritten wird.
Aus dem Parallelismus der Verteilung von Turgordehnung
und Dehnbarkeit ist zu schliessen, dass die dehnende Kraft
m ihrer Verteilung über den verschiedenen Zonen konstant
ist. In seinen späteren Untersuchungen (1879—1888):
„Ueber die inneren Vorgänge bei Wachsthumskrümmungen
mehrzelliger Organequot;, „Over de Bewegingen der ranken
von Sicyosquot; und „Sur les causes des mouvements auxoto-
niques des organes végétauxquot;, beschreitet Hugo de Vries
den zweiten Weg. Auch hierbei erwies sich die Turgor-
dehnung an der stärkst wachsenden Seite ebenfalls am
grössten. De Vries ist jedoch der Meinung, dass die
grössere Dehnung der konvexen Seite sich krümmender
Organe einer Zunahme der dehnenden Kraft, nämlich des
Tugordruckes, an dieser Seite zuzuschreiben ist. Er folgert:
.,Das Längenwachsthum beruht auf einer stetigen Pro-
duktion osmotisch wirksamer Stoffe im Safte der Zellen.
Äussere und innere Ursachen veranlassen dadurch Krüm-
mungen in wachsenden, mehrzelligen Organen, dass sie
diese Produktion osmotisch wirksamer Stoffe einseitig
beschleunigenquot;.

Kurz darauf erschien eine weniger bekannte Mitteilung
von Laurent (1885). Dieser untersuchte bei Phycomyces
den Zusammenhang der verschiedenen Wachstumsge-
schwindigkeiten in den 4 Perioden, in die das Wachstum
zerfällt, mit den prozentualen Verkürzungen der wachsenden
Strecke bei Plasmolyse. Es zeigte sich auch hier, dass
Wachstum und Verkürzung bei Plasmolyse über diese
4 Perioden parallel verlaufen. Die Grösse des Turgors sollte
laut Laurent ungefähr konstant sein und erst in der
4ten Periode ein wenig zunehmen. Im 3ten Stadium des
Wachstums ist die Verkürzung bei Plasmolyse am geringsten
und sollte demzufolge die Zellwand am wenigsten dehnbar
sein. Er nimmt jedoch als Mass für die Turgorkraft die

Kqn^entration einer Salzlösung, in welcher die Länge der
Zelle sich gerade nicht ändert und bestimmt also eigentlich
die Saugkraft, sodass es hieraus nicht erlaubt ist zu schliessen,
dass die Zellwand im 3ten Stadium am wenigsten dehnbar
ist, obgleich letzteres doch wohl möglich ist. Laurent
konkludiert:

„II s\'agit évidemment, dans ce cas d\'une modifi-
„cation locale qu\' éprouve la cellulose de la membrane.
„Nous sommes portés à croire, qu\'il existe une matière,
„qui aurait la propriété de ramollir les membranes, et
„d\'en faciliter l\'extenstion sous l\'action du suc cellulairequot;.

Wortmann (1887) konnte zunächst die Sachs- de
Vries\'sche Lehre, dass das Wachstum der Zelle und das
Flächenwachstum der Membran in direkter Abhängigkeit
sind von der Grösse der in der Zelle herrschenden Turgor-
ausdehnung, bestätigen. Die Turgorausdehnung wird aber
nicht nur vom Turgor bestimmt. „In der Membranbildung
tritt noch ein Faktor auf, welcher je nach seiner Grösse in
hohem Masse das Wachsthum der Zelle beeinflusstquot;. Die
Ergiebigkeit in der Bildung von Membransubstanz hat
durch die hieraus entstehende, ungleiche Dehnbarkeit eine
verschiedene Turgorausdehnung und damit ein verschie-
denes Wachstum zur Folge. Im Gegensatz zu De Vries
findet Wortmann, dass die Dehnbarkeit plasmolysierter
Organe immer nach der Spitze hin zunimmt. Die auf
plasmolytischem Wege ermittelte Turgorkraft nimmt von
der Spitze abwärts schnell zu, um nach Überschreitung
der Zone maximalen Wachstums weiter konstant zu bleiben.
Die Verteilung des Wachstums soll aus dem Zusammen-
wirken der beiden Grössen zu erklären sein. Die Turgor-
kraft soll an Ober- und Unterseite des sich tropistisch
krümmenden Organs gleich sein. Bei Algenfäden und
Wurzelhaaren hemmt Wortmann das Wachstum durch
Zuckerlösungen, welche noch keine Plasmolyse erwirken.

Bei Anwendung der richtigen Konzentration tritt am
Scheitel eine lebhafte Membran Verdickung ein. Lässt man
sie längere Zeit in dieser Lösung, dann tritt unterhalb der
Membranverdickung eine Anschwellung auf und an einer
Stelle derselben eine Ausstülpung hervor, welche zur
Entstehung eines Seitenzweiges führt, worauf sich der
beschriebene Vorgang an diesem wiederholt. Dieselben
Vorgänge hat später Zacharias (1891) bei Rhizoiden von
Chara eingehend studiert. Zahlreiche weitere Forscher
beschäftigten sich seitdem mit dem stofflichen Wachstums-
vorgang der Membran durch Apposition oder Intussus-
zeption. Nach Wort mann ist ein schnelleres Zunehmen
der Membrandicke Ursache eines geringeren Wachstums.
Auch in seinem früheren „Studium der Vorgänge, die den
Reizkrümmungen zugrunde liegenquot;, fand er nämlich in
horizontal gelegten Epikotylen, deren geotropische Auf-
krümmung gewaltsam gehindert wurde, nach 24 Stunden
Veränderungen in der Verteilung des Protoplasmas, nach
36—48 Stunden anatomische Veränderungen in den Ge-
weben. Es wurde die Rinde der Unterseite um das Doppelte
und Dreifache breiter als die der Oberseite. Die Mem-
branen der Rindenparenchyms waren an der Unterseite
dünnwandig und grosslumig, an der Oberseite verdickt.
Bei gewaltsamer Krümmung traten dieselben anatomischen
Veränderungen ein.

Obwohl, wie Pfeffer ganz zutreffend hervorhebt, die von
Wortmann entwickelten Anschauungen über die Weise
des Flächenwachstums der Membran nur unter Annahme
einer plastischen Dehnung physikalisch einigermassen kon-
struierbar sind, hat Wortmann wahrscheinhch nicht an
einen solchen Wachstumsmodus gedacht.

Inzwischen erschienen Veröffentlichungen, in denen hier-
von gänzlich verschiedene Auffassungen vertreten wurden.
Krabbe (1886) hat die Theorie von Sachs als Erster
angegriffen; er spricht von einem aktiven Flächenwachstum

der Zellhaut, ohne eine Vorstellung, wie dasselbe erfolgen
soll, anzugeben. Schwendener und Krabbe (1893) kon-
kludieren später ebenso, dass diese Theorie unhaltbar sei.
Das Längenwachstum sei unabhängig von der Turgor-
dehnung. Sie können die von de Vries beschriebene
Proportionalität von Turgordehnung und Wachstum nicht
bestätigen. Sehr nachdrücklich weisen sie darauf hin, dass
die während des Wachstums vorhandene Dehnung der
Zellwände weit innerhalb der Elastizitätsgrenze liegt. Sie
schliessen dann, dass irgend ein Einfluss des Plasmas die
Qualität der Membran ändern muss und sagen Seite 365;
„Allein wir wissen zur Zeit nichts Bestimmtes darüber,
welche Momente in dieser Qualitätsänderung der Zell-
membranen für den Beginn und die allmähliche Zunahme
des Flächenwachsthums in erster Linie von Bedeutung
sindquot;. Und weiter auf Seite 367: „Die Bildung des Wachs-
thumsmaterials, die Beförderung desselben in der Zellwand,
seine chemische Umwandlung und Einfügung in das vor-
handene Zellwandgerüst bilden in erster Linie diejenigen Mo-
mente, die den Gang des Flächenwachsthums bestimmenquot;.

Klebs (1888) sagt in den Zusammenfassungen seiner
Versuche, Seite 563: „Man ist schon bei den normalen
Fäden von Zygnema gezwungen anzunehmen, dass das
lebende Protoplasma einen Einfluss auf die Zellhaut in
der Weise ausübt, dass dieselbe dehnungsfähiger wirdquot;,
und Seite 564: „Bezüglich der Wachsthumsursachen existiert
bisher keine dieselbe erklärende Theorie; die von Sachs-
de Vries verteidigte Auffassung über Bedeutung des
Turgors beimLängenwachsthum kann nicht aufrecht erhalten
bleiben. Der Turgor ist überhaupt keine Ursache des
Wachsthums, sondern nur für den speziellen Fall der mit
fester Zellwand umkleideten Pflanzenzelle eine wichtige
Bedingung für dasselbe. Die Wachsthumsursachen liegen in
unbekannten Verhältnissen des Protoplasmas. Die blosse
Zunahme des endosmotischen Druckes im Zellsaft kann

auch nur als eine und nicht als die wesendichste Ursache
angesehen werdenquot;. Seine Meinung beruht auf Unter-
suchungen über Wachstum des Protoplasten, nachdem
derselbe durch Plasmolyse kontrahiert ist, und über die
Vorgänge bei Bildung einer neuen Zellmembran um diesen.
Er betont, dass die elastische Dehnung einer wachsenden
Zellhaut von Zygnema eine sehr geringe ist; es gelang ihm
nicht, nach Aufhebung des Turgors eine messbare Ver-
kürzung nachzuweisen. Seite 532 sagt er: „Für eine
Wachsthumstheorie sind noch nicht die ersten Anfänge
vorhandenquot;.

Während seine Vermutungen hinweisen auf eine plast-
tische Verlängerung der Zelle, ist Noll (1888) der Auffas-
sung, dass ein Einfluss des Protoplasmas die elastische
Dehnbarkeit der Membran erhöht, „wie etwa Wärme den
Kautschukquot; dehnbarer macht. Unter Annahme der
Sachs\'schen Theorie ist, laut Noll, das Wachstum damit
zu erklären. Bildung von Membran-Substanz spielt bei
diesen Vorgängen gar keine Rolle. Er bestreitet sehr scharf
Wortmann\'s Auffassungen und zeigt ebenso wie Elfving,
dass Wortmann\'s Differenzen in der Verdickung der
Membran ebensogut als Folge eines verschiedenen Wachs-
tums auftreten können. Er weist darauf hin,, dass Krüm-
mungen einzelliger Organe nur zu erklären sind durch
Zustandsänderungen der Membran. Ein in der geotropischen
Aufkrümmung gehemmtes Organ zeigt eine grössere Durch-
beugung, wenn es von einem selben Gewicht nach der
einen oder anderen der antagonistischen Seiten hingebogen
wird. Ich werde später zeigen, dass die von ihm gefundenen
Unterschiede der Dehnbarkeit ebenso wie Wortmann\'s
Beobachtungen als Folge der Krümmung zu betrachten
sind. Aus plasmolytischen Versuchen konkludiert Noll:
gt;,Dass zu Beginn der Plasmolyse eine Zunahme der Krüm-
mung auftritt, erachte ich als einen direkten Beweis für
die primäre Veränderung in der elastischen Spannungquot;.

Elfving (1888) betrachtete ebenso die von Wortmann
beschriebenen Vorgänge, nämlich den Tatbestand, dass
die Zellmembran an der das geringste Wachstum aufwei-
senden Seite dicker ist als Folge und nicht als Ursache
des geringeren Wachstums dieser Seite. Er zeigte, dass
diese anatomischen Veränderungen auch dann in der
Krümmungszone gebogener Objekte gefunden werden,
wenn dieselben an horizontaler Klinostatenachse gedreht
werden. Die Veränderungen können also auch als Folge
der Krümmung hervorgerufen werden, welche Tatsache
auch von Wort mann anerkannt wurde. Wort mann be-
streitet aber in seiner Veröffentlichung von 1889 heftig die
Auffassung Noll\'s. Er weisst nochmals darauf hin, dass
eine Beschleunigung des Wachstums nicht dadurch zustande
kommt, dass die Membranen der wachsenden Zelle dehn-
barer gemacht werden, sondern dass gerade das Gegenteil
eintritt, dass aber, trotz kontinuierlicher Abnahme der
Dehnbarkeit der Membran, die Beschleunigung im Wachs-
tum durch erhöhten Turgordruck erzielt wird. Die Mem-
bran der Konvexseite wird nicht deshalb dünner, weil sie,
wie Noll glaubt, durch chemische Einflüsse des Proto-
plasmas dehnbarer gemacht wird, sondern sie wird dünner
als die der Konkavseite, weil sie weniger Zufluss von
neugebildeten Membranelementen erhält und deshalb wird
sie dehnbarer als die der anderen Seite, wodurch hier
stärkeres Wachstum erzielt wird. Darauf kritisiert er die
Beweiskraft der Noll\'schen Versuche. Sehr mit Recht
sagt er: „Aus den Noll\'schen Versuchen geht hervor,
„dass die Membranen der Konvexseite dehnbarer, die der
„Konkavseite dagegen weniger dehnbar werden, als sie bei
„normalem Wachsthum sind. Aus keinem einzigen Versuche
„aber geht hervor, dass die Membranen der Konkav-
„seite „weniger in ihrer Dehnbarkeit gefördertquot; werden, als
„bei normalem Wachsthum geschieht. Denn hierzu hätte er
„zunächst des Nachweises bedurft, dass die Membran einer

„Diese Meinung Noll\'s steht mit den Tatsachen in
direktem Widerspruch. Wäre sie nämhch richtig, dann
müssten die Membranen wachsender Zellen fortdauernd
dehnbarer werden, allein wie ich nachgeweisen habe, findet
gerade das Umgekehrte statt: Die Dehnbarkeit eines
wachsenden Sprosses nimmt von der Spitze nach der Basis
hin kontinuierhch abquot;.

Ich habe diese Streitfrage zwischen Wortmann und
Noll darum ausführHcher besprochen, weil, wie sich
später herausstellen wird, gerade in dieser Streitfrage Kern-
probleme meiner vorliegenden Arbeit berührt werden.

Ball (1904) konnte bei der Nachprüfung der Hegler\'-
schen Untersuchungen „Über den Einfluss von Zugkräften
auf die Festigkeit und Ausbildung mechanischer Gewebe
in Pflanzenquot; die Resultate von W o r t m a n n bestätigen.
Er konnte neben Veränderungen in Zellgrösse und Mem-
brandicke des Kollenchyms und Parenchyms der Rinde
noch eine Zunahme der Wandverdickung der BastZellen
feststellen.

Unter den Namen Geotropismus und Kamptotrophis-
mus beschreibt weiter Bücher (1906) die genannten
Reaktionserfolge bei horizontaler Lage und gewaltsamer
Krümmung. Er bestätigt die Versuche von Elfving, bei
welchen als Folge der Krümmung die beschriebenen Ver-
änderungen auftreten, unabhängig vom Geotropismus.

Damit habe ich die wichtigsten Anschauungen der
älteren Forscher und deren wichtigste Vertreter genannt.
Eine Zusammenfassung dieser älteren Literatur findet man
bei Zimmermann (1887) und Askenasy (1890). Auch
später begegnet man immer wieder diesen selben Auffas-
sungen. Strasburger (1898) z.B. sagt in der Zusammen-
fassung seiner Arbeit: „Die pflanzHchen Zellhäutequot;: „Die
Zellhäute wachsen in die Fläche durch passive Dehnung

und gleichzeitige Anlagerung neuer Membranlamellen oder
durch aktive Substanzeinlagerungquot;. Seiner Meinung nach
können also verschiedene Möglichkeiten im Spiele sein.
Appositions- oder Intussuszeptionswachstum sollten ge-
trennt oder vereint eingreifen in das Flächenwachstum und
Dickenwachstum der Zellhäute. Pfeffer (1904) erklärt in
seiner „Pflanzenphysiologiequot; Seite 31; „Ein solches Er-
weichen, durch welches das Wachstum der Zellwand
beliebig lenkbar und lokalisierbar ist, muss in der Tat
möglich erscheinen, da in vielen Fällen die Eigenschaften
der Zellwand durch den Einfluss des lebendigen Proto-
plasten modifiziert werdenquot;. In anderen Fällen sollte
aber Intussuszeptionswachstum tätig sein, „durch dessen
regulatorische Lenkung ebenso beliebige Ausgestaltungen
möglich sindquot;.

Bei allen genannten Forschern stehen im Mittelpunkt
der Aufmerksamkeit die Veränderungen, welche die Zell-
wand erleidet. Später aber beschäftigten nur wenige Forscher
sich mit dem Zustand und den Zustandsänderungen der
Zellmembran. Lloyd und Ulehla (1926) fanden beim
Eintauchen von turgescentem Gewebe in destilliertes Wasser
zuerst eine Zunahme des Volumens, der eine Abnahme
folgt, die der Tötung dieses Gewebes in destilliertem
Wasser zuzuschreiben ist. Nach dieser Abnahme stellte sich
heraus, dass das Endvolumen das gleiche ist wie das
anfängliche Volumen. Das Kontraktionsvermögen der Zell-
wand, wie dieses in Zuckerlösungen wirksam wird, ist
hierbei also verloren gegangen. Der Elastizitätskoeffizient
hat sich geändert. Lloyd und Ulehla folgern; „Some
irreversible change, similar to death happens not only in
the protoplast, but also in the cell wallquot;. Veranlassung zu
dieser Untersuchung gab die von Ulehla und Moravek
beschriebene Tatsache, dass Zellen von Basidiobolus in
sehr schwach konzentrierten Säuren in kürzester Zeit

zerplatzen. Die Säure soll angeblich auf die Zellmembran
einwirken. Lloyd fand, dass auch PoUenköraer vorv Pha-
seolus in Säure zerplatzen. Er führt dies auf das plötzliche
Anschwellen des Protoplasmas zurück unter Einfluss dieser
selbst sehr geringen Konzentration der Säure. Die unter
dem Namen „Plasmoptysequot; z.B. von Holdheide (1930)
beschriebenen, ähnlichen Erscheinungen beruhen jedenfalls
nicht auf Veränderungen der Zellwand.

In Forschungen über Nastien untersucht Bünning
(1929) dabei den Zustand der Zellwand. Bünning\'s
Resultate können folgendermassen zusammengefasst werden:
Erhöhung der Temperatur erhöht ohne direkte Beeinflus-
sung des Protoplasmas die elastische Dehnbarkeit der
Membranen von Zellen an der Oberseite von Blumen-
blättern. Bei Zellen der Unterseite findet dasselbe statt
aber in geringerem Ausmasse. Bei Erniedrigung der Tem-
peratur oder mechanischer Reizung geschieht dasselbe
jedoch ausschliesslich an der Unterseite. Hierbei spielt
jedoch das Protoplasma eine Rolle bei der Erhöhung der
Dehnbarkeit. In seinen Untersuchungen über Wachstum
und Reizbewegung von Wurzeln zeigte Bünning, dass
Dekapitation der Wurzel die elastische Dehnbarkeit der
Zellwand am stärksten in der Zone der grössten Wach-
stumsgeschwindigkeit erhöht. Er schreibt dies der Wirkung
des Wundreizes zu.

Krasnosselsky—Maximow (1925) bestimmte nach
der Kontraktion bei Plasmolyse die Dehnbarkeit der Zell-
wände in verschiedenen Geweben. Die Dehnbarkeit lief in
verschiedenen Geweben sehr auseinander.

Von den Forschern des Wachstumsmechanismus neuerer
Zeit nenne ich zuerst Lepeschkin (1907). Dieser unter-
suchte die Länge von Spirogyrafäden in Zuckerlösungen
verschiedener Konzentration. Die Dehnung der Zellwand
stellte sich als proportional der Erhöhung des inneren

Druckes heraus. Werden aber die Zellwände bis zu einem
gewissen Grade gedehnt, dann ist die Dehnungszunahme
der Erhöhung des Innendruckes nicht mehr proportional,
sondern wird bis zu einer kaum merklichen Vergrösserung
der Dehnung zuletzt herabgesetzt. Er vergleicht dies mit
den Erscheinungen bei Metallen, wo von diesem Augen-
blick ab die elastische Verlängerung sich in eine bleibende
verwandelt. Erhöhte er vorübergehend den osmotischen
Druck der Zelle über den normalen durch Erhöhen der
Temperatur, so beobachtete er nachher tatsächlich eine
geringe, bleibende Verlängerung. Überdehnung hatte also
bei vorgenannter Erhöhung des osmotischen Druckes statt-
gefunden. Er schliesst: ....... ist die Möghchkeit der

Dehnung der Wände über die Elastizitätsgrenze auch beim
normalen Wachstum der Spirogyrazelle gegebenquot;. Die
erstbeschriebene Tatsache hat Oppenheimer (1930) vor
kurzem ebenso aufgefunden. Dieser untersuchte die Ände-
rungen, die der Zellumriss erfährt, wenn man die Zelle in
verschiedene Konzentrationen von Zucker, von 0 bis zur
Grenzkonzentration, bringt. Auch er findet, dass die
Dehnungszunahme bei derselben Zunahme des Innendruckes
mit Erhöhung dieses Innendruckes abnimmt. Er weist auf
die grosse Bedeutung der Kenntnis der Dehnbarkeit bei
Wänden lebender Zellen für viele physiologische Fragen
hin. Weiter macht er auf die Angaben Renner\'s (1915)
aufmerksam.

Morgenstern (1914), Tröndle (1917) und Overbeck
(1926) untersuchten alle den Rückgang der Krümmung bei
geotropisch gereizten Organen. Tröndle fällt Noll\'s
Anschauung bei, nach der die elastische Dehnbarkeit der
Zellwände infolge geotropischer Reizung geändert werden
soll. Er schliesst dies aus der Fähigkeit zum Rückgang der
eirsten Stadien der geotropischen Krümmung bei Plasmolyse,
und weil der osmotische Wert in den antagonistischen
Flanken dabei derselbe ist.

Overbeck erweiterte in einer schönen Arbeit „Über den
Mechanismus der geotropischen Krümmung und des
Wachstums der Keimwurzel von Vicia Fabaquot; die Arbeit
Morgenstern\'s. Verhinderte er eine Lupinnenwurzel
mechanisch an der geotropischen Aufrichtung, so trat nach
Befreiung eine sehr starke „Schnell-Krümmungquot; ein. Diese
Krümmung ging, wenn die Wurzel in eine plasmolysierende
Lösung gebracht wurde, fasst vollständig zurück, etwas,
was bei einer gleich starken, normalen, geotropischen
Krümmung keineswegs der Fall ist. Brachte er die Wurzel
erst nach einiger Zeit in das Plasmolyticum, so war der
Rückgang nur gering. Er sagt: „Der ganze Wachstums-
vorgang scheint hier in zwei Komponenten aufgelöst zu
sein: Ungleiche Turgordehnung einerseits, die Fixierung des
Wachstums andererseits. Aus dem ausserordentlich starken
Rückgang der Krümmung im Plasmolyticum ist zu schlies-
sen, dass ihr Hauptanteil auf Kosten einer ungleichen
Turgordehnung der antagonistischen Flächen zu setzen
ist.quot; Die Anfangsstadien der geotropischen Reaktion der
Faba-Wurzel würden durch Plasmolyse einen völligen\'
Rückgang erfahren. Er konkludiert Seite 428: „Zweifellos
also spielt hier die Turgordehnung eine grosse Rolle und
ist, wie es den Anschein hat, das Primäre beim Beginn
der sichtbaren, geotropischen Reaktionquot;. Sie sind also
nicht, wie Ursprung und Blum meinen, auf Intussuszep-
tionswachstum zurückzuführen. Die Fixierung der Turgor-
dehnung wird in der Kälte unterbunden. Doch ist auch
nach 5-stündigem Verweilen in Eiswasser der Rückgang
der ungleichen Turgordehnung kein vollständiger mehr:
Der Turgordruck hat in den Membranen ein Überschreiten
der Elastizitätsgrenze bewirkt. Diese Überdehnbarkeit der
Membranen durch den Turgordruck Hess sich auch
(obgleich das den bisherigen Anschauungen zuwider ist
in der Streckungszone der normalen, geraden und geotro-
pisch sich krümmenden Faba-Wurzel zeigen. Bemerkens-

wert ist bei letzterer, dass die Überdehnungen in stärkeren
Ausmassen an der Konvexseite vorkommen, schwach oder
gar nicht dagegen an der Konkavseite. „Ob und inwieweit
auch im normalen Wachstumsmechanismus — ohne Ein-
griffe des Experimentators — das Überschreiten der Elasti-
zitätsgrenze eine Rolle spielt, ist aus den vorliegenden
Versuchen nicht abzuleitenquot;. Morgenstern (1913) hatte
schon früher ähnliche Untersuchungen gemacht. Wurde
die Pflanze durch Eingipsen an der Aufrichtung gehemmt,
so war die Schnellkrümmung bei Hypokotylen viel
geringer. Czapek (1895) hatte sogar überhaupt keine
Schnellkrümmung gefunden. Zu diesem Vorgang bei
Wurzeln sagt Morgenstern: „Einige angestellte Versuche
mit vollständig eingegipsten Wurzeln, die einen Tag lang
horizontal lagen, bestätigen die Angaben Pfeffer\'s, dass
die Wurzeln weder sofort nach dem Befreien noch nach
Injektion mit Wasser eine Abwärtskrümmung ausführenquot;.
Versuche über die künstliche Krümmung, welche Morgen-
stern angestellt hatte, ergaben, dass diese nie wieder
vollkommen ausgeglichen wird. Er sagt hierzu: „Dass die
Ausgangslage nicht wieder ganz erreicht wird, mag daran
liegen, dass durch das gewaltsame Biegen Zerrungen und
Dehnungen über die Elastizitätsgrenze hinaus erfolgt sindquot;.

Während Overbeck also der Meinung zugetan ist, dass
die Zunahme der Dehnung primär ist im Wachstumsvor-
gang, aber andererseits zugleich zeigt, dass Überdehnung
der Zellmenbran durch die Turgorkraft möglich ist, ohne
entscheiden zu können, ob dieser letztere Vorgang im
normalen Wachstumsverlauf in Betracht kommt, so gebührt
Went jr. das Verdienst, als Erster die Vermutung ausge-
sprochen zu haben, dass der Wuchsstoff die Dehnbarkeit
der Zdlwand derart erhöht, dass letztere plastisch überdehnt
wird durch den osmotischen Druck des Zellsaftes, Horreus
de Haas (1928) versuchte hierfür den experimentellen
Beweis zu erbringen. In seinen Mitteilungen „On the

connection between the geotropic curving and elasticity
of the cell wallquot; bestimmte er jedoch die elastische Dehn-
barkeit der Zellmembran. Er findet, dass die antago-
nistischen Hälften von mechanisch an der geotropischen
Aufkrümmung während 24 Stunden gehemmter Wurzeln
in turgescentem Zustand eine verschiedene Dehnbarkeit
zeigen. Von 24 Koleoptilen, von denen die Hälfte seit einigen
Stunden dekapitiert gewesen war, sind die normalen in
selber Weise dehnungsfähiger als die dekapitierten. Ich
werde zeigen, dass die von ihm gefundenen Differenzen
nicht Ursache sondern Folgen des Wachstums sind.

Nach dem Erscheinen meiner Veröffentlichung „On the
Relation between Growth and Extensibility of the Cell
Wallquot;, teilte So ding seine Versuche über „Wachstum und
Wanddehnbarkeit bei der Haferkoleoptilequot; mit. Er findet
unabhängig von mir, dass 2—3 Stunden nach dem De-
kapitieren die Dehnbarkeit zwischen normalen und de-
kapitierten, wachsenden Koleoptilen verschieden ist, wenn
man diese bestimmt nach Plasmolyse. Ob die Dehnbarkeit
der einen Gruppe zu-, oder die der anderen Gruppe ab-
nimmt, darüber sagt er nichts aus. Wohl bestimmt er den
bleibenden Teil der Dehnung; auch in dieser Hinsicht
zeigt sich derselbe Unterschied wie vorstehend beschrieben.
Durch Beugungsversuche ist er imstande zu zeigen, dass
auch hinsichtlich der Elastizität von turgescenten, wach-
senden Koleoptilen ein Gleiches gilt. Die Plastizitätsdiffe-
renz der Wände, die bei den Dehnungsversuchen wachsender
Koleoptilen beobachtet wurde, zeigte sich auch in Beugungs-
versuchen. Zahlenwerte werden leider nicht gegeben.
Ebensowenig wie dieselben Versuche von Horreus de
Haas beweisen seine Versuche, dass der Wuchsstoff die
Dehnbarkeit der Membran beeinflusst. Söding selbst sagt
denn auch: „Es kann also sowohl die Dehnbarkeit die
,,Ursache des Wachstums, als auch das Wachstum die
Ursache der Dehnbarkeit seinquot;. „Nur neue Versuche

„können deshalb entscheiden, welche dieser Möglichkeiten
„zutrifftquot;. Dasselbe sagt er von der Plastizität.

Im Lichte der Sachs\'schen Theorie hielten viele Autoren
dafür, dass der primär sich ändernde Faktor bei Krüm-
mungen der osmotische Wert des Zellsaftes sei. Ich nannte
schon Hugo de Vries. Krauss (1882) dagegen meinte
nachweisen zu können, dass in geotropisch und photo-
tropisch gekrümmten Stengeln der Zellsaft an der konvexen
Seite sogar leichter, weniger konzentriert, prozentual ärmer
an Zucker und freier Säure sei. Kerstan (1909) fand keine
Unterschiede. Schon Pfeffer (1892) sprach die Vermutung
aus, dass die Veränderungen im osmotischen Druck mit
der Geschwindigkeit des Längenwachstums derart zusam-
menhängen, dass mit Hemmung des Wachstums Drucker-
höhung, mit Beschleunigung Depression verknüpft ist.
Copeland (1896) hat dies experimentell nachgewiesen.
Pringsheim (1906) untersuchte den Einfluss verschiedener
Aussenbedingungen auf die Turgorhöhe in seiner Arbeit
„Wasserbewegung und Turgorregulation in welkenden
Pflanzenquot;; in vielen Fällen soll nach ihm Wachstumshem-
mung Turgorsteigerung hervorrufen. Schley (1913) wie-
derum stimmte Hugo de Vries bei; massgebend für die
Funde sei die Zeit. Nach 45 Minuten fand sie an der kon-
vexen Seite höhere Konzentrationswerte. Phillips (1920)
hingegen fand, dass dies nicht der Fall ist. Vor kurzem
hat Warner (1928) diese Untersuchungen wiederholt. Er
zeigte in einer zuverlässigen Untersuchung, dass zwischen
Unter- und Oberseite eines an der geotropischen Auf-
krümmung gehinderten Organs eine Differenz in der
Zuckerkonzentration besteht. Obwohl er beweist, dass diese
Differenz nicht auftritt als Folge der Krümmung, glaubt
er nicht, dass sie die Ursache der Krümmung sein könnte,
weil parallel der Zunahme der Konzentration des Zuckers
an der Oberseite eine Zunahme der Konzentration der

Säure an der Unterseite läuft. Nur einige der Unter-
suchungen der osmotischen Werte seien hier noch erwähnt.
Borowikow (1913, 1914) fand, dass Stoffe wie z.B. Säuren,
welche auf die Hydratation von Kolloiden einwirken, auch
die Wachstumsgeschwindigkeit beeinflussen. Wenn er das
Wachstum auf diese Weise oder durch Temperatureinfluss
variierte, stellte es sich heraus, dass die Konzentration des
Zellsaftes umgekehrt proportional dem Wachstum sich
änderte. Die verwendeten Stoffe änderten nicht direkt die
Dehnbarkeit der Zellmembran. Sie sollen, seiner Meinung
nach, somit auf das Protoplasma einwirken. Er schliesst:
„Der osmotische Druck des Zellsaftes und das Wachstum
der Zellhaut haben für die Wachstumsmechanik weitaus
nicht die Bedeutung, wie man sie ihnen früher zuschriebquot;.

Reed (1921) stellte ebenfalls diese umgekehrte Propor-
tionalität von Konzentration des Zellsaftes und Wachstum
fest. Fernald (1925) hat diese Untersuchungen weiter
ausgearbeitet. Auch aus seinen Untersuchungen ist dasselbe
abzuleiten. Oberth (1925) fand im wachsenden, basalen
Teil von Trichomen niedrigere Konzentrationen des Zell-
saftes als im älteren, apikalen Teil. Die drei letztgenannten
Forscher untersuchten die Konzentrationen des Zellsaftes
auf kryoskopischem Weg. Seit den schönen Arbeiten von
Gortner (1923, 1927) und Mitarbeitern (Bailey, Hoff-
mann, Harris) hat diese Methode viel Anwendung ge-
funden, doch wurde sie auch schon früher angewandt (Pan-
tanelli (1904), Cavara, später auch Walter [1928]).
In diesem Zusammenhang möchte ich noch auf die von
Gortner beschriebene Methode hinweisen, um kryosko-
pisch die Menge kolloidal gebundenen Wassers zu bestim-
men. Es stellte sich bei seinen Untersuchungen über
Kälteresistenz heraus, dass diese im Zellsaft gebundene
Wassermenge sehr stark variiert. Auch solche Verände-
rungen könnten Ursache von Turgoränderungen sein.

Nach Borowikow also würde sich beim Wachstum der
Zustand des Protoplasmas primär ändern. Ein Übergang
von Gel- in Sol-Zustand soll hierbei das Prinzipielle sein.
Schon früher hatte Gräfe (1920) eine ähnliche Hypothese
aufgestellt. Neulich hat Van de Sande—Bäkhuysen
(1928, \'30) diese Hypothese noch weiter ausgearbeitet.

Van de Sande—Bakhuysen meint, dass der Wuchs-
stoff die Schwellungskapazität des Protoplasmas junger Zellen
erhöht und die Dehydratation des Protoplasmas älterer Zellen
verhindert. Er schliesst: „How the action of the hormones
upon the imbibition capacity of the plasma colloids of a
young cell may result in its growth and how this theory
places greater importance upon the protoplasm and its
hydratation than upon the osmotic pressure of the cell sap, I
hope soon to showquot;. Nach dem Erscheinen von Went jr.\'s
Arbeit schliesst van de Sande—Bakhuysen sich insofern
der genannten Hypothese Went jr.\'s an, als er sagt (1930):
„We can explain therefore both internal causes of growth —
the increase of hydratation of the protoplasm and the in-
crease of hydratation of the cell wall — as colloidal effects
of the action of the growthhormonesquot;.

Ich weise weiter auf die möglichen Veränderungen in
Plasmaviscosität oder Elastizität (siehe Zus.-stellung von
Weber, 1926) hin.

Vorwiegend die amerikanischen Forscher betrachteten
den Imbibitionsdruck der Zellkolloide als erste Ursache des
Wachstums. Lloyd habe ich bereits genannt; siehe z.B.
seine Arbeit „Imbibition in relation to Growthquot;. Ich
erinnere an Mac Dougal (1916/\'20) und seine Mit-
arbeiter. Eine Zusammenstellung findet man in seiner
Arbeit „Hydratation and Growthquot;. Ich nenne weiter
Calabek (1927), Ulehla und Moravek (1922), Dach-
nowski (1914), Dakin (1909).

Er sagt in seiner Arbeit „Plasmaquellung und Wachstumquot;:
„Das Wachstum zeigt eine deutiiche Abhängigkeit von
den verschiedenen Quellungsgraden des Plasmasquot;.

^ Besonders seit Went jr. (1928) und Dolk (1930)
können wir die Identität des Mechanismus von Tropismen
und Wachstum für erwiesen halten. Viele Forscher des
Phototropismus vor allem nun haben dessen Mechanismus
durch Änderungen der Permeabilität des Protoplasmas
erklären zu können geglaubt.

Tröndle (1910/\'18) und Paäl (1918) vermuteten, dass
die Permeabilität der Plasmahaut bei tropistischen Reak-
tionen eine Rolle spielt. Tröndle dachte an eine direkte
Beeinflussung des Turgors durch diese Änderung. Paäl
hielt dafür, dass eine Beeinflussung des Wuchsstofftrans-
portes stattfindet, ebenso wie van Dillewijn, der eine
Permeabilitätsänderung unter Einfluss des Lichtes fand.
Small (1919) war derselben Meinung wie Tröndle und
hat diese Tatsachen zu einer Theorie des Geotropismus
ausgearbeitet (1920). Brauner (1924) glaubt, dass beide
Vorgänge als Folge der Permeabilitätsänderung auftreten.

Obwohl Tröndle\'s und Lepeschkin\'s Arbeiten durch
Zycha\'s (1928) Untersuchungen ihren Wert verloren
haben (vgl. hierzu aber Lepeschkin 1930), so hat man
dennoch der Hypothese Rechnung zu tragen, dass Permea-
bilitätsänderung primäre Wachstumsursache sei; man sollte
aber zunächst die Permeabilität von Wasser untersuchen,
Z.B. in der Weise, wie es neulich von Höfler und Huber
und Höfler (1930) gemacht wurde. Weiter könnte die
Permeabilität für Stoffe, aus denen die Zelle aufgebaut
wird, eine Rolle spielen.

Schon Krabbe war der Meinung, dass aktives Wachstum
der Membran primäre Wachstumsursache sei. Neuerdings
sind Ursprung und Blum in ihren osmotischen Unter-
suchungen zu dem selben Schluss gekommen. Ihre Ver-

suchsergebnisse sind folgende: In der geraden Wurzel von
Vicia Faba steigt der osmotische Wert bei Grenzplasmolyse
bis zum Vegetationspunkt an. Der Turgordruck hat in der
Streckungszone sein Minimum. Die Saugkraft der Zelle
läuft parallel der Verteilung des Längenwachstums. In der
in geotropischer Krümmung begriffenen Wurzel ist der
osmotische Wert bei Grenzplasmolyse in Ober- und Unter-
seite annähernd gleich. An der konvexen Seite hat die
Saugkraft einen hohen Wert; der Turgordruck ist gering.
An der konkaven Seite sind die Verhältnisse umgekehrt.
Hieraus schliessen Ursprung und Blum, dass Turgor-
druck und Turgordehnung nur eine sehr geringe oder gar
keine Rolle im Wachstumsvorgang spielen; „es wäre seltsam,
„wenn der Turgordruck gerade dort als wichtigster Wachs-
„tumsfaktor in Frage kommen sollte, wo er sein Minimum
„aufweistquot;. Das Wachstum soll durch Intussuszeption
aktiv erfolgen. Ausgehend von der Tatsache, dass die
ersten Stadien geotropischer Krümmung durch Plasmolyse
rückgängig gemacht werden können, bestreitet Overbeck
sehr lebhaft die Auffassung dieser Autoren. Was die Dehn-
barkeit betrifft, so finden sie die grössten Werte der
Dehnbarkeit und Plastizität in der Zone des stärksten
Wachstums. Weil sie aber finden, dass erstens die Turgor-
dehnung nicht imstande ist, eine Dehnung über die Elasti-
zitätsgrenze hinaus zu bewirken und zweitens keine Propor-
tionalität zwischen Turgordehnung (gemessen nach der
Verkürzung bei Plasmolyse) und Wachstum über den
verschiedenen Partialzonen besteht, schreiben sie der Dehn-
barkeit der Membran irh Wachstumsvorgang überhaupt
keine Rolle zu. Der einzige schwache Punkt in ihren
experimentellen Belegen ist die Frage, ob durch den Turgor
Überdehnung der Membran stattfinden kann; sie jedenfalls
halten für erwiesen, dass dies niemals der Fall ist. Gegen
ihre Beweisführung lässt sich allerdings nichts einwenden.

Blattpolstern und Stengelknoten schliesst Rentschier
(1929): ,,Da, wie wir im vorhergehenden sehen, Turgor-
veränderungen der Rindenzellen nicht die Krümmungs-
ursache sein können, bleiben nur noch die Möglichkeiten des
durch das Plasma eingeleiteten Intussuszeptionswachstums
und der plastischen Dehnung durch das Markquot;. Er schliesst
sich Ursprung und Blum an, indem er zusammen-
fasst: „Die Krümmung kommt dadurch zustande, dass die
Rinde der Unterseite aktives, vom Plasma und nicht vom
Innendruck eingeleitetes Intussuszeptionswachstum zeigt.
Derselbe Vorgang spielt sich im inneren Mark abquot;. Hier
aber tritt nach Rentschier zuerst Zunahme der elastischen
Dehnung auf.

ZumBeschluss nenne ich Ziegenspeck (1920), welcher
wieder ganz im Sinne von Klebs von einem durch plas-
tische Überdehnung zustande kommenden Wachstum
spricht. Er sagt: „Der Amyloidezustand der Wurzelhaar-
spitze ermöglicht durch seine grössere Dehnungsfähigkeit
und geringere Elastizität das Spitzenwachstum der Zellequot;.
Seine Theorie beruht auf Beobachtungen betreffend Vor-
kommen von amyloiden, mit Jod sich blau färbenden
Substanzen der Zellwände, welche die Eigenschaft grosser,
plastischer Dehnbarkeit besitzen sollen. Seidel (1924) weist
ebenso auf die grosse Plastizität von Wurzelhaaren hin.

Zur besseren Übersicht stelle ich nochmals die ver-
schiedenen Theorien, Hypothesen und Möglichkeiten über
die Frage nach dem primären Faktor im Wachstums-
mechanismus und deren vornehmste Vertreter zusammen.

diese kommt zustande durch Erhöhnung,
des osmotischen Wertes (De Vries 1879—1888,
Schley, [Warner])

der Permeabilität (Tröndle, Small, Brauner),
des Imbibitionsdruckes (Mac Dougal u. Mitarbeiter

Lloyd, [Walter]).
der elastischen Dehnbarkeit der Zellwand (De Vries
1874—1877, Wortmann (Variation in Membran-
produktion), Noll (Änderung des Elastizitätsmodu-
lus), Overbeck, Horreus de Haas, Söding);
ö. die plastische Dehnbarkeit der Membran
(Klebs, Laurent, Ziegenspeck, Went Jr.,
Söding);

Keiner der genannten Autoren hat einen zwingenden
Beweis für die Richtigkeit seiner Auffassungen erbringen
können. Und wie Pfeffer schon formulierte (und neuer-
dings Söding über seine eigenen Untersuchungen sagt):

einer anderen Eigenschaft) i) als Ursache der Krümmung,
d.h. des entsprechenden Wachstums, doch erst dann ange-
sprochen werden, wenn erwiesen ist, dass jene nicht selbst
die Folge des Wachstums istquot;. Overbeck setzt hinzu:
„Das ist für das Problem der wichtigste, freilich auch
am schwierigsten zu fassende Punktquot;.

Weil der Ausgangspunkt meiner Versuche die Prüfung
der meist anerkannten Auffassungen über den Mechanismus
des Wachstums war und weil diese Prüfung zugleich eine
notwendige Voruntersuchung liefern würde, werde ich auf

Grund meiner Experimente erst im letzten Abschnitt den
Beweis für meine Behauptungen erbringen:

Dehnbarkeit der Zellmembran sich ändert;
dass es diese plastische Dehnbarkeit ist, welche vom

Wuchsstoff direkt beeinflusst wird.
Und dies war auch gerade der Weg, welchen ich in der
Folge meiner Versuche beschritten habe, wobei ich allmäh-
lich in die zwingende Notwendigkeit geriet, die Plastizität
der Zellmembran als primär bestimmende Wachstums-
ursache zu deuten. Da diese Notwendigkeit sich erst
zuletzt ergab, habe ich erst dann den direkten, experimen-
tellen Beweis für diese Deutung erbracht.

Wenn man die Literaturangaben überblickt, könnte man an
erster Stelle erwarten, dass die primär bestimmende Wach-
stumsursache die Veränderung in der elastischen Dhenbar-
keit der Zellwand sei; ich erinnere an die bedeutenden,
vielfach anerkannten, neueren Untersuchungen von z.B.
Overbeck, Horreus de Haas und Söding, welche ver-
meinen dies zeigen zu können. Im IV. Abschnitt werde ich
darum an erster Stelle untersuchen, ob diese Auffassungen
zu Recht bestehen und erweisen, dass die von diesen und
vielen anderen Forschern beschriebenen Tatsachen nicht
Ursache sondern Folge des Wachstums sind. Mit der in
weiten Kreisen noch anerkannten Theorie von quot;Sachs in
soweit diese behauptet, das sder Dehnungsgrad der Membran
das Wachstum bestimmt, sind meine Befunde nicht
vereinbar. Unabhängig von diesen Befunden werde ich
darum im VII. Abschnitt den Beweis liefern, dass diese
Theorie jedenfalls in den Fällen nicht haltbar ist, in welchen
Wuchsstoff im Zellstreckungsvorgang eine Rolle spielt, und
damit zugleich vorher eine Stütze für meine weiteren
Befunde gewinnen. Hauptsächlich werde ich zu diesem
Zwecke den Dehnungszustand der Zellwand untersuchen.
Mit den Untersuchungen über die elastische Dehnbarkeit

und Dehnung gewann ich gleichzeitig Anhaltspunkte über
den Vorgang der Substanzvermehrung der Zellwand und
über den Fixierungs-Vorgang. Ich werde diese Vorgänge
im VI. Abschnitt beschreiben und dort zeigen, dass nicht,
wie es nach der neuesten Theorie von Ursprung und
Blum doch der Fall sein müsste, mit diesen Vorgängen
verbunden eine Fähigkeit zu stärkerer Verlängerung auftritt.

An erster Stelle ist die Kenntnis des Wachstumsverlaufes
an sich notwendig. Im II. und III. Abschnitt werde ich
deshalb das Wachstum an sich behandeln.

Alle vorliegenden Versuche wurden mit Koleoptilen
einer reinen Linie von Avena Sativa, „Svalöfs Siegeshaferquot;,
ausgeführt, für dessen gütige Übersendung ich Herrn
Dr. Äkerman Dank schulde. Die entpelzten Körner
wurden jeweils 2 Stunden in Wasser vorgequollen; danach
brachte ich sie in ein mit stark durchnässtem Filtrier-
papier ausgelegtes Glas zum Keimen und setzte sie
während eines Teiles dieser Zeit absichtlich dem Tages-
lichte aus. Nach Angaben von Beyer und Lange wird
dadurch das Auswachsen des Mesokotyles verhindert, und
tatsächlich erhielt ich in dieser Weise immer gute Pflanzen.
Hierauf wurden die Körner in die Erde gepflanzt oder in
der von Went jr. vorgeschlagenen Weise zur Wasserkultur
weiter behandelt. Die Anlagen verblieben nunmehr in der
von Went jr. (1928) beschriebenen Dunkelkammer mit
einer konstanten Temperatur von 23° C. und einer
Luftfeuchtigkeit von 80—90 %.

Den Wuchsstoff liess ich mir in der üblichen Weise immer
von Mais-Koleoptilen erzeugen. Die vorgequollenen und
in der Dunkelkammer gekeimten Maiskörner habe ich

stets als Wasserkulturen aufgezogen, indem ich sie auf
einem über Wasser befindlichen Drahtgitter auslegte. Die
Wachstumsbestimmungen habe ich in allen Versuchen
nach der von Went jr. (1928) und Dolk (1930) ange-
wandten Film-Methode ermittelt, wobei mit dem inter-
mittierenden Klinostat nach D e B o u t e r, ein Zeiss-„Ikonquot;-
Filmapparat verbunden ist. Nuernbergk und du Buy
(1930) haben neulich eine ähnliche, zu phototropischen
Untersuchungen weiter ausgearbeitete Apparatur be-
schrieben.

Jede halbe Stunde wurde eine Aufnahme gemacht. Nur
während der Aufnahme, welche unter rotem Licht (Schott,
Filter 272, panchromatischer Agfa-Film) und bei einer
Belichtungszeit von 5 Sekunden stattfand, wurde die Be-
leuchtung der Pflanzen mit auffallendem Licht durch ein
Relais eingeschaltet. Wärmestralen wurden durch eine
15 cm dicke Wasserschicht zurückgehalten. Die später zur
Ausmessung verwandten Projektionen der Filme wurden
in 25fach natürlicher Grösse mittels eines zu diesem Zwecke
von Nuernbergk (1. c.) vorgeschlagenen Projektions-
apparates hervorgerufen. Meistens wurden 6 Pflanzen
Zugleich aufgenommen. Auf allen Pflanzen wurde in einem
Abstand von 7 mm von der Spitze ein mit Paraffinöl ange-
feuchtetes Haar, das sich sehr scharf im Gesichtsfeld abbildet,
so festgeklebt, dass es genau nur an einer Stelle ange-
heftet ist. Die Abstände, über welche dieses Haar im Ge-
sichtsfeld wandert, stimmen mit dem totalen Wachstum
des Teiles der Koleoptile unterhalb dieser Marke überein.
In den Tabellen ist das Wachstum immer in aufeinander
folgenden % Stunden in Einheiten von 40^ angegeben.

Dolk und später Söding haben schon das Wachstum
von Avena-Koleoptilen nach Dekapitation beschrieben.
Ihre Angaben stimmen insofern überein, als beide eine

Abnahme des Wachstums feststellen konnten, welcher
später eine geringere Zunahme folgt. Die Lage des Mini-
mums ist aber bei beiden nicht dieselbe. Neulich hat Ts i
Tung Li (1930) festgestellt, dass unter Einfluss von ver-
schiedenen Umständen die Lage des Minimums sich tatsäch-
lich ändern lässt. Nachstehend folgen einige Zahlenwerte zu
dem Verlauf der von mir gebrauchten Pflanzen. Gleichzeitig
mit diesen Änderungen des Wachstumsverlaufes untersuchte
ich auch andere Eigenschaften dieser Pflanzen, worauf ich
in den folgenden Abschnitten näher eingehen werde.

a.nbsp;Mittelwerte von 2 Pflanzen. Wachstum in aufeinander folgenden
A Stunden m Einheiten von 40 [x, sofort nach Dekapitation:
20, 12, 3.5, 2, 4, 3.5, 4.5, 8, 7.5, 8.5, 10, 10.5, 11, 10.5, 10, 10, 9i

Die Pflanzen von Gruppe c sind derselben Serie ent-
nommen wie die Pflanzen von Gruppe ƒ, in der Tabelle 16
auf Seite 166, bei denen der Dehnbarkeitsverlauf bestimmt
wurde.

Das Ergebnis ist, dass in meinen Versuchen 2—3
Stunden nach dem Dekapitieren ein Minimum des Wachs-
tums auftritt, worauf niemals wieder das normale Wachstum
hergestellt wird,

« künstlich zugeftihrtem Wuchsstoff.
Von grösster Bedeutung für meine vorliegenden Ver-
suche war ebenfalls die genaue Kenntnis desjenigen

Verlaufes des Wachstums, welches erfolgt, wenn auf dekapi-
tierte Pflanzen — nach Beseitigung des primären Blattes —
Agar mit Wuchsstoff gelegt wird. Zunächst untersuchte

Abb. I. Abscisse: Zeit nach Dekapitation in Stunden. Ordi-
nate: Wachstum pro halbe Stunde in Einheiten von 40 [ji.
Jede Kurve stellt die Mittelwerte von zwei Koleoptilen dar, mit
Ausnahme von D, welche nur die Werte einer Koleoptile
darstellt. A. Normale Koleoptile total. B. Normale Koleoptile,
Teil unterhalb der Marke, welche 7 m.m. unter der Spitze
angebracht ist. C. Dekapitierte Koleoptile, vollständig be-
deckt mit Agar, der Wuchsstoff enthält, Teil unterhalb der
selben Marke. D. Dekapitierte Koleoptile vollständig mit
reinem Agar bedeckt, Teil unterhalb derselben Marke.

1 Nt	15	14	16	16	17	18	16	15	15
Nm	13	12	17	15	17	15	18	17	15
9	8	11	10	12	12	12	12	11
W	10	8	11	11	11	12	12	12	11
11	12	13	12	12	11	12	11	11
D	9	12	14	16	13	14	13	11	10
5	1	0	0	0	0	0	1	0

12.0 12.7 12.7 15.0 14.7 13.3 13.0 15.0 14.0
8.0 9.5 9.5 10.3 11.5 10.0 10.0 9.0 10.0
8 10 11 13 13 12 10 9.5 8

~ ----quot;twctciibium aer normalen Kontrollpflanzen.
^ wf^?®.nbsp;unterhalb der Marke normaler Kontrollpflanzen.

fläche gelegt wird. Zur Kontrolle blieben 2 von den
6 Pflanzen normal und von den 4 dekapitierten erhielten
2 Agar ohne Wuchsstoff. Die Spitze wurde bei allen Ver-
suchen mit 6 mm Länge abgenommen. Die Marken brachte
ich 1 mm unterhalb der Schnittflächen an. Die Tabelle 2
zeigt die Ergebnisse dieser Versuche, die in verschiedenen
Jahreszeiten angestellt wurden. Ich gebe von der ersten
Serie alle Werte, von den folgenden nur die Mittelwerte.

Die Durchschnittswerte der ersten Serie sind in der
Abb. I graphisch dargestellt.

Die Resultate dieser Tabelle lauten wie folgt: Das
Wachstum dekapitierter Pflanzen, auf deren Schnittflächen
Agar mit der angewandten Konzentration Wuchsstoff gelegt
wurde, ist grösser als dasjenige des entsprechenden Teiles
normaler Pflanzen und wenig geringer (a, b,), gleich (d)
oder grösser (c, e, f) als dasjenige des entsprechenden Teiles
ganzer, normaler Pflanzen, Während mindestens 5 Stunden
bleibt dieses Wachstum unter Einfluss der angewandten
Menge Agar mit Wuchsstoff erhalten. Das Wachstum
dekapitierter Pflanzen mit aufgelegtem Agar ohne Wuchs-
stoff ist bald auf Null gesunken und nimmt später ein
wenig zu.

An zweiter Stelle untersuchte ich, wie bald die Wachs-
tumserhöhung eintritt, wenn auf dekapitierte Pflanzen
2% Stunden nach der Dekapitation — also wenn die Pflanzen
ein sehr geringes Wachstum haben — Wuchsstoff enthal-
tender Agar gelegt wird; ferner ob und wie schnell bei
dieser Wachstumserhöhung das normale Wachstum wieder
erreicht wird. Dolk hat als Erster in diesem Sinne das
Wachstum von 4 Koleoptilen studiert, auf die nach zwei-
maliger Dekapitation Agar mit Wuchsstoff gelegt wurde.
Das Wachstum betrug in dem höchsten Punkt der Kurve
des Wachstumsverlaufes % des normalen Wachstums. Nach-
stehende Tabelle gibt Aufschluss über meine Ergebnisse.

Die Längsstriche ( | ) geben jeweils den Moment an, in dem der
Agar auf die dekapitierten Pflanzen gebracht wurde. In der zweiten
Reihe jedes Versuches wurde reiner Agar, in der dritten Reihe Agar
mit Wuchsstoff angewendet.

Es Stellte sich heraus, dass das sehr geringe Wachstum
von Pflanzen, die vor Stunden dekapitiert wurden,
sofort nach der Zufuhr von Wuchsstoff stark zunimmt, und
dass bereits in 1—1 ^ Stunden das normale Wachstum wieder
hergestellt ist.

An dritter Stelle untersuchte ich die durch das Entfernen
des Agarwürfelchens und Wuchsstoffes ausgelöste Reaktion.

Diese Untersuchung ergab, dass nach Dekapitation das
Wachstum sich in gleicher Weise ändert wie nach Entfernung
des Agarwürfelchens mit Wuchsstoff. Dies ist ein weiterer

Beweis für die Identität des Spitzen- und Wuchsstoff-
einflusses und weist darauf hin, dass durch Dekapitation
entstehende Wundreize jedenfalls das Wachstum nachher
sehr wenig oder gar nicht beeinflussen. Siehe Tabelle 36.
TABELLE 3amp;.

Nt 8.5 11.25 13 15.75 15.25 15 15 14.75 14.75 15^^
W 4 9 10.5 12 10.5 14 12.5 14 14 11.5

Der Längsstrich gibt den Moment an, in dem Dekapitation
von zwei der 4 normalen Pflanzen und Fortnehmen des Agars bei
den dekapitierten Pflanzen erfolgte.

Um das Hauptproblem der Untersuchung, die Frage
nach dem primären Wachstumsfaktor einer Lösung näher-
zubringen, ist, wie schon in der Einführung erwähnt, in
erster Linie der Beweis zu liefern, dass die festgestellte
Veränderung einer bestimmten Eigenschaft des. wachsenden
Teiles nicht die Folge der Verlängerung ist. Der nächste
Weg ist der, die Verlängerung, während die übrigen
Bedingungen für das Wachstum gegeben sind, unmöglich
zu machen. Werden dabei die anderen Phasen des Wachs-
tumsprozesses (mit Ausnahme der Verlängerung also)

durchlaufen, so ist dies daran zu erkennen, dass die in
dieser Zeit veränderten Faktoren, welche Ursache des
Wachstums sind, dann ein stärkeres Wachstum bewirken,
wenn die Möglichkeit zur Verlängerung wieder hergestellt
wird. Hieraus ergibt sich also die Untersuchungsmethode
zur Auffindung der Faktoren, die die Verlängerung ver-
ursachen. Tritt andererseits später eine solche stärkere
Verlängerung auf und haben sich dabei bestimmte Eigen-
schaften nicht verändert, so sind diese Eigenschaften eben
nicht als Ursache des Wachstums anzusehen.

Um bei Koleoptilen die Möglichkeit der Verlängerung
auszuschalten, habe ich die zur Verlängerung erforderliche
Wasseraufnahme durch Abschneiden der Koleoptile an der
Basis verhindert.
Diese abgeschnit-
tenen Koleoptilen
wurden während
der Versuche in
Löcher eines Pa-
raffinblockes auf-
recht gestellt. Es
handelt sich nun-
mehr also darum,
ob solche Koleop -
tilen, nachdem sie
einige Zeit der
Einwirkung von
Wuchsstoff ausge-
setzt waren, später
in Wasser gebracht
eine grössere*Ver-
längerung zeigen als solche, die während dieser Zeit keine
Einwirkung von Wuchsstoff erfahren haben.

Zu diesem Zweck wurden die Koleoptilen nach der
Einwirkung des Wuchsstoffes mit 2 Marken versehen, von
denen die eine 7 mm von der Spitze, die andere 12,5 mm
von der ersten entfernt ist. Dazu machte ich von folgendem
Apparat Gebrauch. (Abb. II).

Die Koleoptile C wird auf den Paraffin-Tisch T gelegt,
der eine untiefe Rille hat, in die die Koleoptile passt.
Die obere Schnittfläche der Koleoptile stösst gegen den
aufstehenden Rand R, An dem Hebel P sind zwei sehr
dünne, mit Tinte angefeuchtete Haare H befestigt, die
mit Schraube U gespannt werden können. Drückt man
den Hebel nieder, dann berühren die Haare im gleichen
Augenblick, in dem die Bewegung durch die Stütze Q
gehemmt wird, gerade die Oberfläche der Koleoptile und
hinterlassen darauf 2 sehr feine Tinte-Marken. Mittels
der Schraube ist der Abstand der beiden Marken von
der Schnittfläche der Koleoptile zu regulieren und nach-
zumessen. Mit viel Mühe war für mich das Auffinden der
brauchbarsten Tinte verbunden; als die Beste hat sich
Druckerschwärze erwiesen, deren Verwendung mit vielen
Vorzügen verbunden ist. Sie hinterlässt feine, scharfe
Marken, braucht nicht zu trocknen und zerfliesst nicht in
Wasser. Auch schon Van Burkom (1913) hat auf die Vor-
teile dieser Tinte hingewiesen und gezeigt, dass sie keinen
Einfluss auf die lebenden Zellen ausübt.

Der Abstand zwischen den beiden Marken wurde nach
Einwirkung des Wuchsstoffes auf die abgeschnittenen,
nicht wachsenden Koleoptilen gemessen, bevor diese zur
Verlängerung in Wasser gebracht wurden. Als Messapparat
diente ein gewöhnlicher Zeiss—Kreuztisch, an dessen
Schraubenachse eine in 400 gleiche Teile verteilte Scheibe S
befestigt ist. Siehe Abb. III. Jede Drehung der Scheibe
um eine Einheit stimmt mit einer Bewegung des Objekt-
trägers 0 von 11 [X in horizontaler Richtung. Die Koleoptile
wird auf den Objektträger gelegt. Die zwei Stände der

Scheibe, welche man erhält, wenn eine bestimmte Stelle
des Umrisses der beiden Marken mit der Nord-Süd-Linie
des Okularkreuzes zusammenfällt, werden notiert und aus
diesen lässt sich der Abstand der beiden Marken berechnen.
Um ein Bild von der Fehlergrenze des Apparates zu geben,
seien folgende Zahlen angeführt. Von einer und derselben
Koleoptile wurde einigemal der Abstand zwischen den
Marken bestimmt. Dabei wurde die Koleoptile abwechselnd
auf verschiedene Stellen des Objektträgers gelegt.

Um die Koleoptile während der Verlängerung ganz im
Wasser untergetaucht zu halten und um Verwechslung
auszuschliessen, benutzte ich das in Abb. IV wieder-
gegebene Gefäss. Diese Vorrichtung besteht aus einem mit
Wasser gefüllten Glas, auf dessen Boden eine mit Rillen
versehene Glasplatte gelegt ist. Die Koleoptile passen
bequem zwischen die Rillen
unter der Glasplatte und
werden dadurch ganz un-
tergetaucht gehalten.

Nach der Messung wur-
den die Koleoptilen also innbsp;Abb. IV,
Wasser gebracht, um sie nach

einiger Zeit aufs neue zu messen. Es wurde immer ab-
wechselnd eine Normale und Eine, die dekapitiert gewesen
war, gemessen. Vor dem Einbringen in Wasser und der Mes-
sung wurde dicht unter und über den Marken der Rest
der Koleoptile weggeschnitten, sodass das Vermögen zur
Wasseraufnahme durch die Schnittflächen bei beiden Grup-
pen gleich war.

3. Die nachträgliche Verlängerung als Folge der
Wuchsstoflfwirkung nach vorangehender
Verlängerungshemmung.

Zunächst wurde also die Verlängerung bestimmt, welche
die entsprechenden Zonen von abgeschnittenen Koleoptilen
erfahren, wenn sie in Wasser gebracht werden. Die Pflanzen
waren nach dem Abschneiden während wechselnder Zeit-
dauer mit oder ohne Spitze und ohne wachsen zu können
in der Dunkelkammer verblieben. Die Tabelle 5 zeigt
die Versuchsergebnisse. Immer werden, wenn nichts anderes
gesagt ist, die Durchschnittswerte gegeben.

Die Verlängerung von Pflanzen, die sofort nach dem
Abschneiden (ohne also erst noch einige Zeit in der
Dunkelkammer zu verweilen) in Wasser gebracht wurden.

habe ich auf die gleiche Weise bestimmt. Die normalen
und dekapitierten Pflanzen müssen sich hierbei in gleicher
Weise betragen und Vergleichung der normalen mit den
dekapitierten nach der Zeit 0 liefert nur Aufschluss über
die Fehlergrenze der Methode: Siehe Tabelle 6.

Die Koleoptilen, welche mit der Spitze versehen waren,
haben also immer die grösste Verlängerung, Diese Verlängerung
ist am grössten, wenn diese Koleoptilen eine Stunde nach
dem Abschneiden in Wasser gebracht wurden. Die Längen-
zunahme ist grösser als bei frisch abgeschnittenen (also
sofort in Wasser gebrachten) Koleoptilen und wird wieder
geringer, wenn die Pflanzen vorher länger als eine Stunde
in abgeschnittenem Zustand verweilt haben. Die Koleop-
tilen, welche dekapitiert waren, haben sofort nach dem Ab-
schneiden dieselbe Längenzunahme, wie wenn man sie in
gleicher Weise erst noch einige Zeit stehen lässt nach dem
Abschneiden und vor dem Bringen in Wasser, Erst nachdem
sie während 3 Stunden oder länger in abgeschnittenem
Zustand verweilten, zeigen sie eine grössere Verlängerung
(Regeneration des Vermögens zur Erzeugung von Wuchs-
stoff?). In diesem Augenblick gibt es auch keinen Unter-
schied mehr in der Verlängerung normaler und dekapitiert
gewesener, abgeschnittener Pflanzen.

Viel besser als Koleoptilen mit Spitze solchen ohne
Spitze gegenüberzustellen, ist es, abgeschnittene, dekapi-
tierte Koleoptilen zu verwenden, die nach Dekapitation
und Abschneiden Agar mit Wuchsstoff erhalten, beziehungs-

weise Agar ohne Wuchsstoff. Solche Koleoptilen sind
insofern besser vergleichbar, da möghche Unterschiede,
entstanden durch Wundreize oder andere Verhältnisse,
(wie andere Verdunstung u. s. w. bei der dekapierten
Koleoptile), hier ausgeschaltet sind. Ein weiterer Vorteil
liegt darin, dass man jetzt die noch vorhandene Wuchs-
stoffmenge oder durch Wuchsstofifwirkung entstandene
Zustandsänderungen zunächst auf einen minimalen Wert
abnehmen lassen kann, indem man die Pflanzen nach
Dekapitation noch einige Zeit wachsen lässt und dann erst
abschneidet und mit Agar mit resp. ohne Wuchsstoff
versieht, um erst jetzt, nach Einwirkung des Wuchsstoffes
während einiger Zeit, die Verlängerung zu bestimmen.
Die Zahlen der folgenden Tabelle ergaben sich bei
folgenden Verhältnissen: % Stunde nach Dekapitation
Abschneiden der Koleoptilen, darnach Auflegen von Agar
mit resp. ohne Wuchsstoff. Dauer der Wuchsstoffzufuhr:
2 Stunden. Verweilen in Wasser von -f 16° C während
2 Stunden.

Verlängerung im Wasser der Koleoptilen.
Mit Wuchsstoff: 26, 32, 43, 28, 24, 55, 34, 30 Durchschnitt: 34
Ohne „ 11, 19, 7.5, 15, 13, 14, 18, 11 Durchschnitt: 13.4

Zwei Koleoptilen, sofort nach dem Abschneiden in
Wasser gebracht, hatten nach ebenso langem Verweilen
darin, wie zu erwarten war, eine grössere Verlängerung
als diejenigen der Tabelle 8, welche nicht mit Wuchsstoff
versehen waren, und zwar 22.5, ebenso wie die im vor-
hergehenden Versuche. Die Verlängerung der Wuchsstoff-
Koleoptilen ist die gleiche wie von solchen, die im vor-
herigen Versuche nach einer Stunde, während der sie
noch mit Spitze versehen blieben, in Wasser gebracht
wurden.

Anwesenheit des Wuchsstoffes oder des Resultates der Wuchs-
stoffwirkung, und ist nicht Wundreizen oder anderen
Faktoren zuzuschreiben.

Um Einsicht zu gewinnen, welche unter den zwei ge-
nannten, möglichen Erklärungen (Anwesenheit von Wuchs-
stoff oder Anwesenheit des Resultates der Wuchsstoff-
wirkung) die zutreffende ist, habe ich meine vorherigen
Versuche derart wiederholt, dass ich die Verlängerung in
Wasser bei sehr niedriger Temperatur stattfinden liess.
Nimmt man nämlich an, dass die Wuchsstoffwirkung ein
physiologischer Vorgang ist, welcher beispielsweise unter
Beteiligung des Protoplasten sich abspielt, so wird man
erwarten dürfen, dass die Wuchsstoffwirkung bei niedriger
Temperatur ausbleibt. Findet man dennoch eine grössere
Verlängerung, dann müsste diese auf Veränderungen be-
ruhen, die als Resultat der Wuchsstoffwirkung vor dem
zu Wasser Bringen entstanden waren. Dies ist auch tat-
sächlich der Fall wie aus folgender Tabelle hervorgeht.
Hierbei erfolgte die Verlängerung in Eiswasser von 1° C.

In a erfolgte die Wuchsstoffzufuhr als Spitzeneinfluss,
(indem von 8 Pflanzen nach dem Abschneiden und vor
dem zu Wasserbringen die Spitze nicht abgenommen wurde;
die 7 anderen waren während dieser Zeit dekapitiert).

ebenso in e. In h, c und d legte ich auf dekapitierte, ab-
geschnittene Pflanzen Agar mit resp. ohne Wuchsstoff.

Bei den Versuchen der Tabelle 5 und 6 beträgt, aus den
Durchschnittswerten errechnet, das Verhältnis der Ver-
längerung zwischen normalen und dekapitierten Pflanzen
(1—2 Stunden mit oder ohne Spitze) 1.45 : 1. Bei den
Versuchen der Tabelle 9 ist dieses 2.0 : 1. Ebenso ist
das Verhältnis bei Tabelle 8 zwischen Pflanzen mit Agar
und Wuchsstoff und solchen mit Agar ohne Wuchsstoff 2.5.
Bei Tabelle 9 b, c, dt 2.6. Dieses Verhältnis wird also nicht
geringer bei erniedrigter Temperatur, vielleicht steigt es
sogar ein wenig.

Bei Koleoptilen, welche an der Verlängerung gehemmt sind,
indem sie an der Basis abgeschnitten sind, findet also dennoch
Produktion, Transport und Wirkung des Wuchsstoffes statt.

Auf diese Tatsache, die für die folgenden Versuchen
von grösster Wichtigkeit ist, möchte ich nachdrücklichst
hinweisen.

IV. ABSCHNITT
ELASTISCHE DEHNBARKEIT.
1. Einleitung.
Aus den vielen Angaben in der Literatur, besonders auf
Grund von Overbeck\'s Versuchen und denen von
Horreus de Haas, wäre am ehesten zu erwarten, dass
es die elastische Dehnbarkeit der Zellhaut ist, die das
Wachstum primär bestimmt. Und gerade in der letzten
Zeit sind es dergleichen Auffassungen, welche am meisten
anerkannt werden.

Darum sei an erster Stelle die Bedeutung dieser elasti-
schen Dehnbarkeit untersucht.

Auch ausser den in der Einführung genannten Autoren,
die die Dehnbarkeit im Zusammenhang mit Wachstum
und Tropismen berücksichtigen, ist von verschiedenen
anderen Forschern die Dehnbarkeit der Zellmembran an

sich untersucht worden, so im Zusammenhang mit den
chemischen Veränderungen, welche die Zellwand erleidet,
wie Verholzung usw., oder mit der Festigkeit der Gewebe.

Schwendener (1874) studierte die Elastizität und
Überdehnbarkeit von Bastfasern und fand die Überdehn-
barkeit äusserst gering. Ambronn (1879) weist auf die
grosse Überdehnbarkeit des Kollenchyms hin. Dasselbe
untersuchte Cohn (1892). Detlefsen (1884) untersuchte
die Beugungselastizität. Weiter nenne ich z.B. Weinzierl
(1877), Lucas (1882), Meehan (1884) und Steinbrinck
(1899). Sonntag (1892, 1901) studierte den Einfluss der
Verholzung auf die mechanischen Eigenschaften von Ge-
weben. Kosanin (1908) beschrieb den Temperatureinfluss
auf die Elastizität der Zellwände. Die Untersuchungen
Bai Ts haben die Unrichtigkeit der Arbeit Hegler\'s be-
wiesen, indessen hat Keller sich später mit demselben
Gegenstand beschäftigt. Weiter nenne ich in diesem Zu-
sammenhang Rasdorsky (1925, \'30), S ch warz (1929).

Für den vorliegenden Zweck sind hauptsächlich Unter-
suchungen, wie z.B. von Krasnosselsky—Maximow
ausgeführt, von Bedeutung. Sie bestimmte in verschiedenen
pflanzlichen Geweben nach der Zusammenziehung der
Zellen bei Plasmolyse die elastische Dehnbarkeit der
Membran, die bei verschiedenen Pflanzen sich als sehr
verschieden erwies. Ich erinnere weiter an die wichtigen,
bereits auf Seite 127 und 128 genannten Arbeiten von
Lepeschkin (1907) und Oppenheimer (1930), in wel-
chen die Dehnung der Membran in jungen Zellen bei
verschiedenem Innendruck untersucht wurde.

Während also verhältnismässig wenige Untersucher sich
mit der elastischen Dehnbarkeit der jungen Zellwand
beschäftigten, so ist der Kreis der Forscher noch kleiner,
die sich Untersuchungen über die Plastizität widmeten. Die
Arbeiten der letzteren werde ich an mehr geeigneter
Stelle, in Abschnitt VIII besprechen.

Bei der Bestimmung der Dehnbarkeit und Dehnbarkeits-
änderungen der Zellmembran in Avena-Koleoptilen bin
ich nach folgender Methode vorgeschritten. Die Koleoptilen
wurden, soweit dies nicht bereits geschehen war, dekapitiert.

Die Schnitte erfolgten ge-
nau in der gleichen Höhe
wie bei den übrigen, be-
reits Dekapitierten. Hier-
auf wurden sie an der Seite
mit einer Nadel aufgeschlitzt
und das primäre Blatt so-
mit ohne Zerrung heraus-
genommen. Auf diese Weise
habe ich immer abwech-
selnd die Koleoptilen der
einen und der anderen
Gruppen, die später mit-
einander verglichen werden
sollten, behandelt. Sodann
wurden die Pflanzen in 50-
prozentigem Glyzerin plas-
molysiert. Um sie während
der Plasmolyse ganz unter-
getaucht zu halten, benützte
ich wieder das in Abb. IV
wiedergegeben G e f ä s s.
Nach der Plasmolyse wur-
den sie oberflächlich abge-
trocknet, jede mit 2 Tinte-
Marken versehen, von de-
nen die eine 4 mm, die andere 16,5 mm vom Dekapita-
tiönsschnitt entfernt angebracht wurde. Zur schnellen und
genauesten Ausführung dieser Markierung bediente ich
mich wieder der in Abbildung II skizzierten Apparatur.

An der dekapitierten Seite wurden die Koleoptilen
nacheinander und abwechselnd, entsprechend ihrer Zuge-
\' hörigkeit zu der einen oder anderen von zwei zu ver-
gleichenden Gruppen, in der Klammer K, einer in Abb. V
abgebildeten Vorrichtung, 4 mm tief versenkt festgehalten.
Diese Vorrichtung besteht aus einem Horizontal-Mikro-
skop, an dem das in Höhe und Breite verstellbare Gerüst,
und an diesem die Klammer K befestigt ist. Um Ver-
schiebungen der Koleoptilen durchaus vorzubeugen, wurde
die Klammer K noch mit einem zusammengefalteten
Gummiplättchen von innen ausgekleidet. Nunmehr wird
die eingeklemmte Koleoptile an der Unterseite mit einer
ähnlichen Klammer versehen, die ein sehr leichtes Näpfchen
trägt. Die Wanderung der unteren Marken, die durch Be-
schweren des Näpfchens mit einem Gewichte von 10 g
ausgelöst wird, wurde im Gesichtsfelde des Horizontal-
Mikroskops mittels des Okularmikrometers gemessen. Diese
Zahlen der Mikrometereinheiten gebe ich stets in der
Tabelle an. Eine Mikrometereinheit ist = mm; Ver-
grösserung 42 fach. Bei meinen Arbeiten bin ich immer
statistisch zu Werke gegangen, d. h., ich habe jeweils die
Mittelwerte der verschiedenen Gruppen von Koleoptilen
(unter Berücksichtigung der durchschnittlichen Fehler)
miteinander verglichen. Auf diese Weise wurden also
Fehler, die aus individuellen Variationen, der Beobachtung
und dem Instrument herrühren, berücksichtigt. Es hat
sich herausgestellt, dass diese Abweichungen jedoch sehr
geringfügig sind.

Bei einer Gruppe von Koleoptilen, von denen die Hälfte
seit 234 Stunden dekapitiert war, wurde die Verlängerung
bei Dehnung durch ein Gewicht von 10 g bestimmt. Fast
sofort erreichte die Marke ihren grössten Ausschlag, auf
dem sie stehen bleibt. In diesem Augenblick wurde bei

allen Versuchen der Ausschlag abgelesen und hatte die
Dehnung ± 10 Sekunden gedauert. Das Gewicht wurde jetzt
abgenommen und aufs neue der Stand der Marke abge-
lesen, um den bleibenden Teil der Dehnung zu ermitteln.
Wie ich später eingehend beschreiben werde, besteht
zwischen Koleoptilen, die in normalem Zustand und
solchen, die 2% Stunden nach Dekapitation gedehnt
werden, ein Unterschied in der Dehnbarkeit. Die nächste
Tabelle zeigt bei diesen beiden Gruppen von Koleoptilen
die ermittelten Zahlen der Gesamtverlängerung und des
bleibenden Teiles der Verlängerung nach Abnahme des
Gewichtes.

Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, dass mit grösserer
Gesamtverlängerung eine grössere, bleibende Verlängerung
auftritt. (Ist bei normalen Koleoptilen der bleibende Teil
ungefähr 30 %, bei dekapitierten ist er ± 23 % der Gesamt-
verlängerung; auch der rückgängige Teil der Verlängerung
zeigt sich also bei normalen verschieden von diesem bei

dekapitierten (normal 24.6; dekapitiert 15.7). Bei meinen
weiteren Versuchen habe ich deshalb jeweils nur die Ge-
samtverlängerung bestimmt, da sowohl der rückgängige als
auch der bleibende Teil der Verlängerung damit unge-
fähr proportional sind. In diesem Zusammenhang werde
ich auf diese Gesamtverlängerung immer mit dem Ausdruck
„elastische Dehnbarkeitquot; hindeuten, da die Gesamtver-
längerung ein Mass für den rückgängigen Teil der Dehnung
ist und der bleibende Teil verhältnismässig gering ist.

Weiter habe ich dabei zugleich den Gewichtseinfluss
untersucht. Die Tabelle 11 zeigt bei Dehnung mit
verschiedenem Gewicht die Gesamtdehnung und den
bleibenden Teil der Dehnung von normalen Pflanzen und
solchen, die seit 4 Stunden dekapitiert waren.

Der bleibende Teil der Dehnung hat also bei normalen
und dekapitierten Pflanzen den gleichen prozentualen Wert
der Gesamtdehnung. Bei Dehnung mit verschiedenem Gewichte
ist die Dehnung nicht proportional der Gewichtsgrösse, sondern
die Zunahme der Dehnung pro Gewichtseinheit nimmt ah bei
Erhöhung des Gewichtes. Dieses gilt hinsichtlich der Ge-
samtdehnung und noch in verstärktem Masse hinsichtlich
des bleibenden Teiles derselben. Der bleibende Teil ist
bei Dehnung mit 10 g 33 %, mit 5 g 37 %, mit 2 g 45.5 %
der Gesamtverlängerung.

Lepeschkin (1907) und Oppenheimer (1930) be-
schrieben einen gleichen Verlauf der Dehnung in Abhängig-
keit von der dehnenden Kraft, aber nach anderen, schon
auf Seite 127 und 128 von mir beschriebenen Methoden.
Söding \'findet mit der gleichen Methode, wie ich anwandte,
dass bis 2 g die Dehnung ungefähr noch innerhalb der
Elastizitätsgrenze stattfindet. In seinen Hauptversuchen

hat er darum immer die Dehnung mit 2 g bestimmt.
Bis 2 g sollte auch das Hooke\'sche Proportionalitätsgesetz
geltend sein laut Söding.

Zuerst stellte ich den Einfluss der Plasmolysedauer fest,
indem ich bei den Koleoptilen einer Serie die elastische
Dehnbarkeit nach verschiedener Plasmolysedauer ermit-
telte. Hierbei gewann ich folgende Werte:

Wie diese Tabelle deutlich zeigt, wird die elastische
Dehnbarkeit durch die Plasmolysedauer nicht verändert. Die
Pflanzen hatten schon die Endlänge von ungefähr 55 mm.

Sodann unterwarf ich den Einfluss der Begleitumstände
bei der Plasmolyse einer Untersuchung, denn es wäre
möglich, und viele Autoren haben schon darauf angespielt,
dass die elastische Dehnbarkeit unter Einfluss des Lichtes
oder sonstwie sich ändert (vergl. z.B. Bersa 1926). Ich
verglich deshalb die elastische Dehnbarkeit von Koleoptilen,
die in der Dunkelkammer plasmolysiert worden waren,

mit derjenigen von solchen Koleoptilen, bei denen die
Plasmolyse im lichten Arbeitsraum vollzogen wurde.

Die elastische Dehnbarkeit ist nach Plasmolyse im Dunkeln
dieselbe wie nach Plasmolyse im Lichte,

Auch liess ich eine Anzahl Koleoptilen welken, anstatt
sie zu plasmolysieren. Nach Dekapitation und Beseitigung
des primären Blattes wurden sie im Arbeitszimmer auf
ausgespanntem Tüll ausgelegt. Nach Verlauf von 6 Stunden
zeigten gewelkte Koleoptilen derselben Gruppe wie die
der Tabelle 13 eine Elastizität von 23.0 ± 1.8. Anzahl
der Pflanzen 9.

Die Dehnbarkeit ist nach 6-stündigem Welken dieselbe wie
nach 5-stündiger Plasmolyse, Zwischen Pflanzen, die im
Tageslicht oder bei Dunkelheit welkten, gibt es auch keinen ■
Unterscheid hinsichtlich ihrer elastischen Dehnbarkeit,

Die Hälfte einer Gruppe von Erdpflanzen wurde deka-
pitiert. Nach einigen Stunden wurden normale und dekapi-
tierte Pflanzen in der Dunkelkammer abgeschnitten und
ihre elastische Dehnbarkeit nach Plasmolyse bestimmt. In
den vorhergehenden Zeilen habe ich schon beiläufig be-
merkt, dass sich jetzt Unterschiede in der elastischen
Dehnbarkeit dieser beiden vorfinden. Tabelle 15 gibt weitere
Zahlenwerte.

Ungefähr 2 Stunden nach Dekapitation ist ein deutlicher
Unterschied in der elastischen Dehnbarkeit zwischen normalen
und dekapitierten Pflanzen zu beobachten. Dasselbe hat

nach der Veröffentlichung meiner Ergebnisse, unabhängig
von mir, Söding gefunden. Schon vor Söding zeigte
Horreus de Haas dasselbe mit einer Serie von 12 nor-
malen und 12 dekapitierten Koleoptilen, die er in turges-
centem Zustand untersuchte.

Die Frage, die sich jetzt aufdringt, ist: Sind die normalen
Pflanzen in ihrer elastischen Dehnbarkeit gefördert oder
die dekapitierten darin herabgesetzt worden? Zur Beant-
wortung dieser Frage habe ich den Verlauf der elastischen
Dehnbarkeit normaler und dekapitierter Pflanzen derselben
Gruppe, gemessen nach Plasmolyse, untersucht. Eine Zu-
sammenstellung meiner Versuchsergebnisse findet sich in
der Tabelle 16.

Die elastische Dehnbarkeit von Koleoptilen wird also nach
Dekapitation geringer als sie im Augenblick der Dekapitation
war. Nach ungefähr 3—4 Stunden ist die elastische Dehn-
barkeit am geringsten, um darnach wieder ein wenig zu steigen.
Die elastische Dehnbarkeit normaler Koleoptilen bleibt die-
selbe oder steigt meistens nur ein wenig während dieser Zeit,

6. Die elastische Dehnbarkeit dekapitierter, wach-
sender Pflanzen mit oder ohne künstlicher
Zufuhr von Wuchsstofif.

Schon Bünning (1929) hat bei Wurzeln mit unbedingter
Sicherheit gezeigt, dass durch Dekapitation entstehende
Wundreize die elastische Dehnbarkeit beeinflussen. Man

könnte deshalb vermuten, dass die im vorigen Unterab-
schnitt beschriebenen Unterschiede in der elastischen Dehn-
barkeit Folgen von Wundreizen sind, die bei der Dekapitation
entstehen. Um hierüber Klarheit zu gewinnen, habe ich
meine Versuche in der Weise wiederholt, dass eine Anzahl
Pflanzen einer dekapitierten Gruppe nach Beseitigung des
primären Blattes Agar mit Wuchsstoff und die übrigen
Agar ohne Wuchsstoff aufgelegt erhielten. Nach einiger
Zeit wurden die Agarwürfelchen abgenommen und die
elastische Dehnbarkeit bestimmt. Das Ergebnis liegt in
nachstehender Tabelle (17) vor. Wir finden wieder dieselben
Unterschiede wie früher. Die Wurzeln dieser in Wasser
aufgezogenen Pflanzen dieser Tabelle befanden sich während
des ganzen Versuches also in Wasser.

Dekapitierte Pflanzen, welche unter dem Einfluss von
künstlich zugeführtem Wuchsstoff wachsen, sind also elastisch
dehnbarer als solche ohne Wuchsstoffeinwirkung.

Die letzte Frage, welche ich im Zusammenhang mit der
elastischen Dehnbarkeit untersucht habe, ist die, ob mit

M.S. = Konzentration des Wuchsstoffes als Produkt der Anzahl
der Spitzen und Anzahl der Stunden, während welcher die Spitzen
auf Agar standen.

grösserer Dehnbarkeit ein Zustand von grösserer Aus-
dehnung der Zelle durch den Turgor auftritt. Dazu wurde
die elastische Dehnbarkeit und gleichzeitig die Verkür-
gung nach Plasmolyse von derselben Zone von 12.5 mm
in wachsenden, normalen Koleoptilen und solchen, die
einige Zeit dekapitiert gewesen waren, verglichen. In der
Tabelle 18 sind die Resultate dargestellt.

Das Verhältnis von Dehnung zu Dehnbarkeit beträgt bei
normalen Koleoptilen 0.41 : 1, bei dekapitierten 0.50 : 1.

Es zeigt sich, dass tatsächlich mit grösserer Dehnbarkeit der
Membran eine grössere Ausdehnung durch den Turgor statt-
findet, Die Dehnbarkeitsunterschiede sind also auch vor
der Plasmolyse anwesend. Aus dieser Tatsache kann man
aber nichts schliessen hinsichdich der Bedeutung der
Dehnung, und der elastischen Dehnbarkeit im Wachs-
tumsvorgang. Im VII. Abschnitt werden wir auf direktem
Wege die Bedeutung des Dehnungsausmasses im Wachs-
tumsvorgang studieren.

V. ABSCHNITT
DAS WACHSTUM IST AUS VERÄNDERUNGEN ^ DER
ELASTISCHEN DEHNBARKEIT DER MEMBRAN NICHT
ZU ERKLÄREN.

Nach den Erörterungen im Anfang des III. Abschnittes
können wir nunmehr die Frage aufwerfen, ob wirklich der

auffallende, ungefähr parallele Verlauf von elastischer Dehn-
barkeit und Wachstum dadurch zu erklären ist, dass das
Wachstum die Ursache der elastischen Dehnbarkeit oder
ob nicht eher letztere die Ursache des Wachstums ist, und
ferner, ob von den vielen, in der Einführung erwähnten
Autoren in der Tat diejenigen Recht haben, die meinen,
dass Änderungen in der elastischen Dehnbarkeit primäre
Wachstumsursache seien. Wir werden, wie schon in Ab-
schnitt III besprochen, das Wachstum durch AlDschneiden
der Koleoptilen zum Stillstand bringen und untersuchen,
ob, während dabei die Wuchsstoffwirkung weiter vor sich
geht, wie im III, Abschnitt bewiesen wurde, Änderungen
in der elastischen Dehnbarkeit auftreten.

2. Die elastische Dehnbarkeit nicht wachsender
Koleoptilen unter Einwirkung des Wuchsstoffes.
Sofort nach dem Abschneiden wurde eine Anzahl der
Koleoptilen dekapitiert, die übrigen behielten ihre Spitze;
hierauf wurden alle aufrecht in die Löcher eines Paraffin-
blockes gestellt. Einige Zeit später wurden sie plasmolysiert
und die elastische Dehnbarkeit bestimmt. Das Ergebnis
liegt in Tabelle 19 vor uns.

Die nächste Tabelle zeigt ausserdem die elastische
Dehnbarkeit einer Anzahl dieser Koleoptilen, die nicht
abgeschnitten waren und also während dieser Zeit normal
\'Weiterwuchsen.

Abgeschnittene (also nicht wachsende) Koleoptilen, welche
einige Zeit mit der Spitze versehen blieben, zeigen nach
1 Stunde genau die gleiche elastische Dehnbarkeit wie
abgeschnittene, welche . während derselben Zeit nicht mit
Spitze versehen waren.

Nach längerer Zeit sind Differenzen in der elastischen
Dehnbarkeit, wenn diese überhaupt auftreten, jedenfalls
nur äusserst gering.

Bei beiden Gruppen von Koleoptilen ist die elastische
Dehnbarkeit am Ende dieser Zeit, (nach 2—4 Stunden)
geringer als sofort nach dem Abschneiden,

Die Frage, ob die in der Tabelle 19 ersichdiche geritige
Differenz in der elastischen Dehnbarkeit zwischen normalen

und dekapitierten, nicht wachsenden Koleoptilen nach 2—4
Stunden nur scheinbar oder reell ist, liegt vor der Hand.
Bei der Wiederholung meiner Versuche habe ich deshalb
nicht die Ausschlagsweite der unteren Marke festgestellt,
sondern den Abstand zwischen den beiden Marken vor
und nach dem Anhängen des Gewichtes gemessen. Dazu be-
nutzte ich wieder die auf Seite 149 und 150 beschriebene
Apparatur. Diesmal wurde der Apparat aber in vertikaler
Stellung in einem Stativ befestigt. An dem einen der Objekt-
glashalter wurde eine gleiche Klammer befestigt wie im
Dehnungsapparat, mit der die Koleoptile gefasst wurde.
In derselben Weise, wie auf Seite 150 beschrieben, wurde
der Abstand der beiden Marken, jetzt aber mit einem
Hon\'zonfaZ-Mikroskop bestimmt. Die Messung erfolgte vor
und nach dem Anhängen des Gewichtes. Die folgende
Tabelle zeigt die Durchschnittswerte.

Während nach 1 Stunde noch gar keine Differenzen in der
elastischen Dehnbarkeit auftreten, bestehen vielleicht äusserst
geringe Unterschiede nach längerer Zeit,

Unterschiede in der elastischen Dehnbarkeit könnten
deshalb nicht aufgetreten sein^ weil durch Abschneiden
der Koleoptilen die Produktion des Wuchsstoffes verringert
wird oder weil der Transport des Wuchsstoffes in abge-
schnittenen Koleoptilen stark herabgesetzt ist. Dolk jedoch
zeigte, dass in Koleoptile-Zylindern ein lebhafter Wuchs-
stofftransport stattfindet. Ferner wäre es möglich, dass

nur dann Wuchsstoffwirkung stattfindet, wenn zugleich
Verlängerung auftreten kann. Im IIL Abschnitt habe ich
jedoch bereits erwiesen, dass auch dann eine Wuchsstoffwirkung
stattfinden kann, wenn die Koleoptilen sich nicht zugleich
verlängern können. Zuletzt sei, erwähnt, dass die unter Ein-
wirkung des Wuchsstoffes aufgetretenen Unterschiede in der
elastischen Dehnbarkeit durch die der Dehnbarkeitsbe-
stimmung vorausgehende Plasmolyse verschwinden könnten.

Ich habe deshalb an erster Stelle meine Versuche nach
der Methode des Welkens wiederholt. Die Koleoptilen
liess ich vor der Elastizitätsbestimmung 6 Stunden lang
welken. Die folgende Tabelle gibt über das Resultat
Aufschluss.

Sodann verglich ich die elastische Dehnbarkeit von ab-
geschnittenen Koleoptilen, die nach dem Abschneiden
dekapitiert und mit Agar mit resp. ohne Wuchsstoff bedeckt
wurden. (Das primäre Blatt wurde herausgezogen.) In der
Tabelle 23 sind die Versuchsergebnisse zusammengefasst.

Die Koleoptilen mit Wuchsstoff zeigen also eine nur sehr
wenig höhere elastische Dehnbarkeit als solche ohne Wuchsstoff,
Bei beiden Gruppen ist die elastische Dehnbarkeit viel ge-
ringer als bei vergleichbaren, normalen Koleoptilen, genau
so, wie dies gefunden wurde bei abgeschnittenen Koleop-
tilen mit und ohne Spitze. Es sei noch darauf hinge-
wiesen, dass diese Koleoptilen der Tabelle 23 immer
länger als 1 Stunde im abgeschittenen Zustande verweil-
ten (bis 25 St.!) und dass sie dabei eine geringe Ver-

längerung erfahren konnten, dadurch dass Wasseraufnahme
aus dem Agarwürfelchen möglich war.

3. Aus den Unterschieden in der elastischen Dehnbar-
keit sind Wachstumsunterschiede nicht zu erklären.

Die Differenz in der elastischen Dehnbarkeit zwischen den
zwei Gruppen abgeschnittener Koleoptilen der Tabelle 23
(nämlich zwischen denjenigen, welchen während 2-24 Stun-
den Wuchsstoff zugeführt wurde und denjenigen, welche
keinen Wuchsstoff erhielten) beträgt durchschnittlich 1.5 Ein-
heiten von ^/ao mm. Dieselbe Differenz beträgt in der
Tabelle 19 (bei Spitzeneinfluss) o.4 Einheiten. Dieselbe
Differenz (errechnet aus dem Durchschnitt aller Versuche
von Abschnitt IV, wobei höchstens während 4 Stunden
Wuchsstoff zugeführt wurde und zwar durch Spitzenein-

fluss) beträgt bei wachsenden Koleoptilen 6.6 Einheiten.
Differenzen in der elastischen Dehnbarkeit von der Gering-
fügigkeit, wie sie sich bei abgeschnittenen Koleoptilen
zeigt, können also nicht als Ursache angesehen werden
von solchen Wachstumsunterschieden, wie sie bei den
wachsenden Koleoptilen nach Dekapitation auftraten. Den-
noch können bei diesen abgeschnittenen Koleoptilen, wie
in Abschnitt III festgestellt, zwischen solchen mit Wuchs-
stoff und denen ohne Wuchsstoff nachher Unterschiede
in der Verlängerung auftreten.

Schon durch ungefähre Berechnung lässt sich auch noch
auf folgende Weise zeigen, dass man die Unterschiede in
der elastischen Dehnbarkeit der Membran nicht als Ur-
sache der Wachstumsunterschiede ansehen darf. Die 10 g,
mit denen die Dehnbarkeitsbestimmungen jeweils verrichtet
wurden, stimmen mit dem Turgor ungefähr überein. Lässt
man eine Koleoptile welken, dann stellt sich nämlich
heraus, dass die erforderliche Kraft, um dieselbe wieder
zur vorherigen Länge zu dehnen, laut Tabelle 24 ungefähr
gleich 10 g ist.

Die durchschnitdiche Längenzunahme bei Dehnung mit
10 g betrug in Tabelle 23 (bei Wuchsstoffzufuhr während
2-24 St.), 1.5 Einheiten von Vg« mm.

Erleidet die eine Hälfte einer dekapitierten Pflanze
während 3 Stunden die gleiche Wuchsstoffwirkung wie die
der Tabelle 23 von Abschnitt IV, so wird also eine „Schnellquot;-
Krümmung resultieren müssen, wenn man diese berechnet

Führt man jetzt diese Menge Wuchsstoff tatsächlich an
der einen Flanke zu und verhindert man gleichzeitig die
Krümmung der Koleoptile, indem das primäre Blatt durch
eine Glasnadel ersetzt wird, so erfolgt nach Entfernung
des Agars und Wuchsstoffes und der Glasnadel innerhalb
30 Minuten eine Schnell-Krümmung von 19 Grad.

Solche Betrachtungen lassen es sehr unwahrscheinlich
erscheinen, dass die elastische Dehnbarkeit das Wachstum
bestimmt.

Im vorhergehenden Unterabschnitt haben wir also ge-
sehen, dass Unterschiede in der elastischen Dehnbarkeit
nicht die Ursache von Wachstumsunterschieden sein können.
Jetzt fragt es sich, ob diese Unterschiede in der elastischen
Dehnbarkeit vielleicht Folge der Wachstumsunterschiede
sind.

Tatsächlich konnte ich nun nachweisen, dass von den
abgeschnittenen Koleoptilen der Tabelle 19 (u. 23), die
eine sehr wenig verschiedene elastische Dehnbarkeit

zeigen, die normalen (mit Spitze versehenen) ein geringes
Wachstum während der Dauer der Spitzenwirkung erfahren
haben, während die dekapitierten kein Wachstum erfahren
haben.

Folgendes kann nun als Beweis dafür angeführt werden,
dass tatsächlich Unterschiede in der elastischen Dehn-
barkeit als Folge von Wachstum auftreten. Von gleich-
zeitig dekapitierten Koleoptilen wurde eine Anzahl sofort
nach dem Dekapitieren an der Basis abgeschnitten, die
übrigen konnten normal weiterwachsen. Nach Verlauf
einiger Zeit wurden die beiden Gruppen von wachsenden
und nicht wachsenden, dekapitierten Koleoptilen gleich-
zeitig zur Dehnbarkeitsbestimmung plasmolysiert. Die
Tabelle 26 zeigt das Resultat.

ilè« (16-15-1
§1quot; (8- 8-6
20.5 ± 2.2
20.0 1.4
17.0 1.9
18.9 ± 2.5
17.0 ± 1.9
28.1 ± 2.2
23.4 1.4
24.6 ± 2.9

Es besteht somit ein deutlicher Unterlt;ichied in der elastischen
Dehnbarkeit zwischen Koleoptilen, die nach Dekapitation
wachsen und solchen, die danach nicht wachsen. Die vorhandene
Menge Wuchsstoff ist in beiden Gruppen die gleiche. Die
Unterschiede in der elastischen Dehnbarkeit müssen also Folge
des Wachstums sein. Auf diese Möglichkeit wurde von
Schwendener und Krabbe in ihren Untersuchungen
über die Turgordehnung (1893) schon hingewiesen. „Die

Abnahme in der Dehnbarkeit und damit auch der
Turgorausdehnung der Zellwände ist nicht etwa die Ursache
der Wachstumsverminderung, sondern umgekehrt eine
Begleit- oder Folgeerscheinung der veränderten Intussus-
ceptionquot;. In wieweit dabei noch andere Ursachen als
Intussuszeptionsänderung in Frage kommen, werde ich
in folgenden Abschnitten zeigen.

5. Betrachtungen über die Auffassungen und Ver-
suchsanstellungen anderer Forscher.

Wie schon gesagt, ist man gerade in vielen der jüngsten
Untersuchungen, Z.B, von Overbeck, Horreus de Haas,
zu dem Schluss gekommen, dass die elastische Dehnbarkeit
das Wachstum bestimmt. In Anlehnung an die Sachs\'sche
Theorie wird damit das Wachstum erklärt. Die experimen-
tellen Daten, welche diese zu beweisen scheinen, aber mit
den in der vorliegenden Arbeit vertretenen Auffassungen
nicht in Übereinstimmung sind, wollen wir jetzt hier etwas
schärfer beleuchten. Horreus de Haas fand Unter-
schiede in der elastischen Dehnbarkeit zwischen 12 nicht
dekapitierten, turgescenten Koleoptilen und 12 anderen,
die seit einigen Stunden in dekapitiertem Zustand waren.
Er schliesst daraus, dass die Elastizität das Wachstum
bestimmt. Abgesehen von der Tatsache, dass er nicht die
Dehnbarkeit derselben Zonen untersuchte und die Ko-
leoptilen in turgescenten Zustand waren, beweisen seine
Versuche durchaus nicht, dass die Änderungen in der
elastischen Dehnbarkeit die Ursache des Wachstums sind,
da die Koleoptilen ja während der Versuche weiterwachsen
konnten. Seine Differenzen sind als Folge des Wachstums
zu erklären, wie ich mit meinen Versuchen soeben be-
wiesen habe. Söding spricht sich nicht darüber aus, ob

solche Differenzen, welche er in Uebereinstimmung mit
Horreus de Haas und meinen Mitteilungen auch fest-
stellte, Ursache oder Folge des Wachstums sind,

Overbeck untersuchte die Schnell-Krümmung von
Wurzeln, wie ich in der Einführung erläutert habe. Er
erblickt in dieser Erscheinung die erste Phase und den
primären Faktor des tropistischen KrümmungsVorganges. -
Dagegen glaube ich beweisen zu können, dass diese
Deutung nicht notwendig ist. Obwohl das Wachstum im
Gegensatz zu den Versuchen unter a. gehemmt zu sein
scheint, wäre es möglich, dass dies in Wirkhchkeit nicht
der Fall ist, wie aus folgendem erhellt.

Die von Overbeck angewandte Methode, welche
Wortmann als Erster benutzte,-um das Wachstum während
längerer Zeit auszuschalten, besteht darin, dass man bei
dem Organ die geotropische oder phototropische Krüm-
mung hemmt, während man den Reiz bestehen lässt. Beim
Befreien des Organs aus der Zwangslage wird die soge-
nannte „Schnell-Krümmungquot; ausgeführt. Durch Unter-
suchung der für den Wachstumsprozess in Frage kom-
menden Eigenschaften solcher gehemmten Organe glaubte
man den primären Wachstumsfaktor auffinden zu können.
Ich muss jedoch betonen, dass bei dieser Verhinderung
der Krümmung dennoch ein Wachstum auftreten könnte
und in diesem Falle gerade an der Seite, die sich ohne
Krümmungshindernis zur konvexen entwickeln würde.
Nach den Untersuchungen von Wort mann selbst und
von Ball (1904) und Bücher (1906) scheint dies sehr wohl
möglich. Ball beschrieb ebenso wie später Bücher sehr
eingehend die Veränderungen in Zellgrösse und Membrandicke
der Unterseite von an der tropistischen Krümmung ge-
hemmten Organen. Ball findet die Rinde der Unterseite

sogar dreimal breiter als die der oberen. Man könnte hier
folgendes denken: Dadurch dass die Oberseite nicht wächst
und damit die Unterseite im Wachstum hemmt, äussert
sich das Wachstum der Unterseite in Dickenwachstum.
Tatsächlich ist durch Untersuchungen von Hering (1896),
Hottes, und Hallbauer (1909) bewiesen worden, dass
auch ohne tropistische Reizung nur durch Verlängerungs-
hemmung statt Längenwachstum Dickenwachstum auftritt.
Selbst wenn gar kein Wasser aufgenommen werden kann
(was aber immer in den genannten Versuchen wohl der
Fall ist), könnten durch Wasserverscheibungen im Inneren
des Organs dennoch solche Erscheinungen auftreten. Die
meisten Untersucher benutzten mit feuchtem Filtrierpapier
ausgelegte Glasröhren. Auch in den angefeuchteten Gips-
rillen, die Overbeck verwandte, ist ein Wachstum nicht
ausgeschlossen. In dieser Hinsicht sind die Befunde
Morgenstern\'s geradezu auffallend: Die Abwärtskrüm-
mung der Wurzeln wurde dadurch verhindert, dass er sie
in Glasröhrchen einführte, welche mit feuchtem Fliess-
papier ausgelegt waren. Versuche, angestellt unter An-
wendung von Glasröhrchen ohne Fliesspapier, die kurz
vor dem Einführen der Wurzeln durch Eintauchen in
Wasser angefeuchtet waren, ergaben, dass die Wurzeln
nach dem Befreien ebenfalls eine Abwärtskrümmung
ausführten, „doch war die Krümmung nicht so intensiv
wie bei den früheren Versuchen. Der Krümmungsbogen
mit dem kleinsten Krümmungsradius war im Durch-
schnitt einige Millimeter länger. Weitere Untersuchungen
nach dieser Richtung hin wurden nicht angestellt. Es
muss also die Frage offen bleiben, ob das Auslegen
der Röhrchen mit Fliesspapier und damit das Zustande-
kommen einer stärkeren Reibung den angedeuteten Einfluss
hat, oder ob nur eine bessere Bewässerung die günstigen
Resultate erzielen liess. Einige angestellte Versuche mit
vollständig eingegipsten Wurzeln, die einen Tag lang

horizontal lagen, bestätigen die Angaben Pfeffer\'s, dass
die Wurzeln weder sogleich nach dem Befreien noch nach
Injektion mit Wasser eine Abwärtskrümmung ausführen.
Damit ist aber noch nicht gesagt, dass im Gipsverband der
geotropische Reiz keine Wachstumsvorgänge ausgelöst hat,
wie das Czapek (1895) annimmt. Pfeffer erklärt diese
Erscheinung so, dass in dem aktiven Spitzenteil die Inter-
zellularen ziemlich klein sind und in dem ebenfalls aktiven
Urmeristen gänzlich fehlen. Dadurch wird zugleich von
innen eine völlige Widerlage geschaffen und ein Ausbiegen
im Innern unmöglich gemacht. Wir müssen annehmen,
dass das Flächenwachstum nach Entspannung der Zellhaut
nicht weiter fortgesetzt wird. Es können daher in einer
eingegipsten Wurzel auch nur geringe Spannungen auf-
treten, die eine Schnellkrümmung nicht bewirken könnenquot;.
Dies ist verständlich, wenn diese Spannungen Folge eines
Wachstums sind. Jedenfalls ist nicht einzusehen, warum
sonst eine Elastizitätsänderung der Membranen (bei Wachs-
tumshemmung) nicht stattfinden würde.

Overbeck erklärt selbst: „Vergleichsweise sei ein Ver-
such Pfeffer\'s (1893) mit völlig eingegipsten Wurzeln von
Vicia Faba erwähnt. Es ergab sich hier ein ganz anderes
Verhalten. Waren solche Wurzeln 3 Tage lang horizontal
gehalten und wurden dann befreit, so zeigten sie weder
sofort noch nach Einbringen in Wasser eine erkennbare
Krümmung. Dasselbe fand Morgenstern, wie auch ich
selber mich davon überzeugtequot;.

Dies würde schön damit übereinstimmen, dass nur dann,
wenn ein Wachstum (in diesem Falle hauptsächlich Dicken-
wachstum) in den gehemmten Organen stattfinden kann,
eine Schnellkrümmung auftritt. Die Schnellkrümmung und
die von Horreus de Haas bei Wurzeln aufgefundenen
Unterschiede in der elastischen Dehnbarkeit der antagonistischen
Seiten wären dann aber Folge des ungleichseitig verteilten
Dickenwachstums, Einwände, dass das Auftreten

Schnellkrümmung nach Entgipsen von völhg eingegipsten
Organen darum ausbleibt, weil diese Organe in abnor-
malem Zustand verkehrten, sind leicht zu widerlegen. Dass
die innere Differenzierung ebenso wie die Zellteilungen
selbst bei völlig eingegipsten Wurzeln weiter vor sich
gehen, hat in überzeugender Weise Hall bau er (1909)
gezeigt. Es ist nicht einzusehen, warum gerade die ersten
Phasen des tropistischen Krümmungsvorganges wohl aus-
bleiben würden, i) Hallbauer hat weiter gezeigt, dass
nach Befreiung von 12tägigem Gipsverband die Zellen der
Wachstumszone eine abnorm gesteigerte Streckung in den
folgenden 24 Stunden erfahren, wobei abnorm lange Zellen
entstehen. Die Länge der Wachstumszone ist dabei her-
abgesetzt. Das Ausbleiben der Schnellkrümmung ist eher
daraus zu erklären, dass als erste Phase des tropistischen
Krümmungsvorganges ganz andere Faktoren als die elas-
tische Dehnbarkeit in den antagonistischen Seiten ver-
schieden stark ausgebildet werden. In diesem Zusammen-
hang möchte ich schhesslich noch auf die Untersuchungen
von Bücher hinweisen, nach welchen die durch Krüm-
mungshemmung entstandene Spannungsdifferenz zwischen
den antagonistischen Seiten an sich als ein Reiz wirkt,
durch welchen eine verschiedene Wandverdickung an diesen
Seiten induziert wird. Bücher hat dies erwiesen, indem
er zeigte, dass auch unter Ausschaltung des Schwerkraft-
reizes mittels des Klinostaten, durch rein mechanische
Beugung solcherlei Unterschiede auftreten. Ich weise
weiter hin auf die Untersuchungen von Scholz (1887)
und Neubert (1911). Unterschiede in der Membran-
dicke und elastischen Dehnbarkeit sollen in diesem Falle
also nicht direkte Folge der tropistischen Reizung sein
(noch weniger Ursache der Krümmung). Soviel ist jedenfalls

Im III. Abschnitt habe ich schon gezeigt, dass Verlänge-
rungshemmung das Auftreten der ersten Phasen des Wachstums-
vorganges nicht ausschliesst bei Avena-Koleoptilen.

sicher, dass mit Hilfe der Methode der Hemmung von
tropistisch induzierten Krümmungen keine sicheren Anhalts-
punkte über den Wachstumsmechanismus zu erlangen sind.
Dennoch möchte ich gegenüber solchen Versuchen über
die Schnellkrümmung in soweit einen Vorbehalt machen,
als dabei meistens Wurzeln und Stengel untersucht wurden
und damit eine andere Sachlage als bei den von mir unter-
suchten Koleoptilen gegeben sein könnte. Indessen kommt
es mir nicht wahrscheinlich vor, dass auf diesen Vorbehalt
zurückgegriffen werden muss.

c. Untersuchungen über den Rückgang der normalen,
tropistischen Krümmung bei Plasmolyse usw.

Auch in betreff der Rückgangsfähigkeit der Krüm-
mung bei sich in normaler, tropistischer Krümmung
befindlichen Wurzeln und Stengeln glaube ich nicht auf
den gemachten Vorbehalt zurückgreifen zu müssen, wie
aus folgendem erhellt. Die Erscheinung des Rückganges
der tropistischen Krümmung bei Plasmolyse wurde schon
von vielen Forschern beschrieben, z.B. von Hugo de
Vries und später Tröndle, Morgenstern und Over-
beck. Alle Forscher legen das grösste Gewicht auf den
völligen Rückgang der ersten Krümmungsstadien. Wenn
dieser tatsächlich auftritt, so sollte damit nach den drei
letztgenannten Forschern ein Beweis dafür erbracht sein,
dass Erhöhung der elastischen Dehnbarkeit der Mem-
branen an der konvex werdenden Seite die primäre Phase
des Krümmungsvorganges ist, da genügsam erwiesen
worden ist, dass die osmotischen Werte der antagonistischen
Seiten immer einander gleich sind, wenn nicht gar der an
der konvex werdenden Seite abnimmt. Overbeck fand nun
tatsächlich einen völligen Rückgang der Krümmung, wenn
der Krümmungsradius nicht kleiner als 33 mm war;
Tröndle sogar, wenn dieser nicht kleiner als 18mm war.
Es ist hier zu bemerken, dass diese Krümmungen immerhin

sehr geringfügig sind. Was das Zurückgehen stärkerer
Krümmungen betrifft sagt Overbeck Seite 426: „Ich
selber fand bei Vicia Faba den Rückgang zwar auch nicht
in dem Ausmasse wie Tröndle bei seinem Objekt, doch
war ein schwacher Rückgang durchaus unverkennbarquot;.
Ursprung und Blum fanden bei ihren Versuchen keinen
solchen Rückgang der Krümmung. Bei der Bewertung
dieses Krümmungsrückganges zur Erklärung des Krüm-
mungsmechanismus hat man sich folgende experimentelle
Tatsachen zu vergegenwärtigen. Aus völligem Rückgang
der ersten Krümmungsphase bei Plasmolyse darf man erst
dann folgern, dass die elastische Dehnbarkeit und also
Dehnung der Membranen an der konvexen Seite erhöht
ist, wenn dabei gleichzeitig gezeigt wird, dass die elastische
Dehnung der konkaven Seite unverändert geblieben ist.
Wenn dann gezeigt wird, dass aus der Dehnungszunahme
der konvexen Seite die erste Krümmungsphase quantitativ
zu erklären ist, darf man folgern, dass die primäre Phase
der Krümmung eine Zunahme der Dehnung der konvex
werdenden Seite ist. Die Sachlage ist jedoch anders. Im
folgenden Abschnitt werde ich für Avena-Koleoptilen
zeigen, dass bei Verlängerungshemmung die elastische
Dehnbarkeit und der Dehnungsgrad der Zellmembranen
stark herabgesetzt werden. Für Wurzeln hat Pfeffer
dasselbe gezeigt, indem er das Wachstum durch Eingipsen
verhinderte. Bei tropistischer Reizung wird die Seite,
welche zur konkaven wird, ebenfalls das Wachstum ein-
stellen und somit eine Dehnungsabnahme erfahren. Selbst
wenn die konvexe Seite genau dieselbe Dehnung behalten
würde wie zuvor, so würde dennoch ein Rückgang der
Krümmung bei Plasmolyse auftreten. Vielleicht wäre damit
schon der Rückgang der ersten Stadien der Krümmung zu
erklären. Hinzu kommt aber noch, dass das Wachstum
der konvexen Seite über das normale zunimmt. Als Folge
dieser Wachstumssteigerung wird die elastische Dehnbar-

keit der Zellwände zunehmen, wie ich in diesem Abschnitt
zeigte, und damit die elastische Dehnung (Seite 168).
Diese Zunahme der elastischen Dehnung ist aber sekundär.
Während es zur Erlangung von EinbHck in den Zell-
streckungsmechanismus erforderlich ist, die primär auf-
tretende Dehnungszunahme der einen Seite zu bestimmen,
bestimmt man beim Studium des Krümmungsrückganges
bei Plasmolyse, Welken usw. die Summe der Dehnungs-
zunahme der einen (als Folge des gesteigerten Wachstums
dieser Seite) und der Dehnungsabnahme der anderen Seite
(als Folge der Fixierung). Sicher ist also, dass diese
Methode keine brauchbaren Anhaltspunkte liefert und
dass Rückgang der Krümmung, selbst totaler Rückgang zu
erklären ist ohne Annahme, dass die elastische Dehnbarkeit
der Zellwände primär verändert ist. Fürs weitere verweise
ich nach dem Ende des VI. Abschnittes, wo gezeigt wird,
dass man tatsächlich erwarten kann, dass die bleibende
Oberflächenvergrösserung der Zellwände durch den Vorgang
der Dehnungsabnahme sofort nach Verlängerungshemmung
während kurzer Zeit gleich gross ist wie die bleibende
Oberflächenvergrösserung während normalen Wachstums
infolge der Zellstreckung.

Aus allen unter a, b und c besprochenen Unter-
suchungen sind also keine sicheren Rückschlüsse über den
Mechanismus der Zellstreckung zu ziehen.

Ob und in wiewit tatsächlich bei Stengeln und Wurzeln
dieselbe Sachlage besteht, wie bei Koleoptilen, ist Gegen
stand weiterer Forschung und nur auf experimentellem
Weg ist diese Frage vollkommen zu lösen.

DIE ERNIEDRIGUNG DER ELASTISCHEN DEHNBARKEIT
UND DER DEHNUNG ALS PROZESS DER SUBSTANZ-
VERMEHRUNG DER ZELLMEMBRAN UND ALS
FIXIERUNGSVORGANG.

Im III. und IV. Abschnitt haben wir gesehen, dass die
elastische Dehnbarkeit nach Dekapitation und Abschneiden
— also bei Wachstumshemmung abnimmt. Zugleich sahen
wir, dass die Dehnbarkeit wachsender Koleoptilen im
Verlaufe der Zeit gleich bleibt oder höchstens ein wenig
zunimmt. Man kann sich also denken, dass in wachsenden
Koleoptilen zwei Vorgänge interferieren. Der eine Vorgang
ist der Prozess der Erniedrigung der elastischen Dehn-
barkeit, der andere der Prozess der Erhöhung der elastischen
Dehnbarkeit, welch letzterer Prozess mit Wachstum ver-
bunden ist und, wie im vorigen Abschnitt gezeigt, die
Folge davon ist.

Wir werden jetzt den Vorgang der Erniedrigung der
elastischen Dehnbarkeit weiter studieren.

An erster Stelle wurde über lange Zeit der Dehnbar-
keitsverlauf normal wachsender und abgeschnittener Kole-
optilen verglichen. Die vorige Tabelle (27) zeigt uns die
Resultate.

Auch nach längerer Zeit hat Dekapitation keinen Einfluss
auf diesen Vorgang, wie aus der nächsten Tabelle ersicht-
lich ist. 24 Stunden nach dem Abschneiden wurde die
elastische Dehnbarkeit bestimmt.

Weil zu vermuten war, dass dieser Vorgang von Abnahme
der elastischen Dehnbarkeit ein physiologischer war, wobei
vielleicht das Protoplasma eine Rolle spielen könnte, habe
ich untersucht, wie dieser durch Temperatur beeinflusst
wird. Wäre diese Vermutung richtig, so dürfte man
erwarten, dass dieser Vorgang bei niedriger Temperatur
gehemmt wird. Dies ist nun tatsächlich der Fall, wie
Tabelle 29 uns zeigt.

Eine Anzahl der abgeschnittenen Koleoptilen wurde bei
20.5° C im Dunkeln gehalten, die übrigen bei 0° C
im Dunkeln. 24 Stunden nach dem Abschneiden wurde
die elastische Dehnbarkeit bestimmt.

Der Vorgang, welcher die Ahnahme der elastischen Dehn-
barkeit in nicht wachsenden Koleoptilen verursacht, erniedrigt
bei 20,5° C. die elastische Dehnbarkeit in 24 Stunden um
50 % und hat keinen Einfluss auf die elastische Dehnbarkeit
bei 0° C. Dieser Vorgang wird nicht durch Dekapitation der
Koleoptilen beeinflusst.

Lloyd und Ulehla zeigten, wie schon in der Einfüh-
rung auf Seite 126 beschrieben, dass eine Abnahme der
elastischen Dehnbarkeit der Membran auftreten kann,
wenn man das Gewebe tötet. Es wäre also möglich, dass
der von mir beschriebene Vorgang ebenso eine Folge vom
Absterben des Gewebes nach Abschneiden war. Dass dies
aber nicht der Fall ist, dafür spricht, dass derselbe Vorgang
auch nach Dekapitation auftritt, wobei bekanntlich die
Pflanzen nicht sterben. Auch ohne abnorme, künstliche
Eingriffe findet dieser Vorgang statt. Am Ende der grossen
Wachstumsperiode der Koleoptile wird letztere vom pri-
mären Blatt durchbrochen, worauf die Koleoptile nur noch
sehr wenig weiterwächst. Auch jetzt tritt die Abnahme
der Dehnbarkeit auf.

aber nur hinsichtlich nicht etiolierter Erdpflanzen. Im
Verlauf der grossen Periode steigt die Dehnbarkeit zuerst
allmählich sehr langsam, darauf hin nimmt sie nach dem
Durchbruch des primären Blattes, wobei das Wachstum
allmählich eingestellt wird, wieder stark ab,

Wort mann hat schon vermutet, dass mit dem Vorgang
des Wachstums der Zellmembran eine Abnahme der
elastischen Dehnbarkeit auftritt, und darauf seine ganze,
schon ausführlich von mir erörterte Wachstumstheorie
aufgebaut. Mit den in diesem Abschnitt beschriebenen Ver-
änderungen der elastischen Dehnbarkeit hat man, meiner
Meinung nach, den Vorgang der Vermehrung der Zellwand-
substanz in der Hand.

Noch einen weiteren und letzten Beleg werde ich
für diese Auffassung bringen. Die Intensität des Wachstums
der Zellmembran durch Substanzvermehrung wird abhängig
sein von der Menge der vorhandenen Baustoffe. Diese
werden aus dem Saatkorn zugeführt. Unterbindet man
diese Zufuhr, so wird das Wachstum der Zellwand
zuletzt geringer sein als bei der normalen Koleoptile. Zu
diesem Zweck habe ich das Korn von der Pflanze abge-
nommen, was bei Wasserkulturen sehr leicht zu machen
ist. Es stellte sich heraus, dass — selbst wenn man das
Korn abnimmt zu dem Zeitpunkt, in welchem die Koleop-
tilen erst eine Länge von 1 cm haben, das Wachstum sehr
wenig vom normalen Wachstumsverlauf verschieden ist.
Die Tabelle 31 zeigt die elastische Dehnbarkeit von Koleop-

Grössere Unterschiede findet man, wenn bei Abnehmen
des Saatkorns die Koleoptile bereits länger als 1 cm ist.

Nägeli (1858) hat als Erster ein Wachstum durch
Intussuszeption angenommen in seinen Untersuchungen
über Stärkekörner. Auch die Zellhaut sollte laut Nägeli
gewöhnlich durch Intussuszeption wachsen. Neue Substanz
sollte eingefügt werden zwischen die bestehende. Obwohl
Schimper (1881) und Arthur Meyer die Unhaltbarkeit
dieser Theorie bei Stärkekörnern zeigten, kamen dennoch
zur selben Anschauung wie Nägeli, hinsichtlich des Mem-
branwachstums später Leitgeb (1884), Krabbe (1887),
Correns (1893) und Pfeffer (1893). Andere Forscher
haben dagegen ein Wachstum durch Apposition angenom-
men. Die neue Substanz sollte sich auf der alten ablagern,
Z.B. in Form von neuen Schichten. Ich nenne beispiels-
weise Klebs (1886), Noll (1887), Wiesner (1886),
Strasburger (1882, 1889). Zacharias (1889, 1895) war
der Auffassung, dass beide Vorgänge auftreten können,
ebenso zuletzt Strasburger (1898). Van Wisselingh,
nach dessen Arbeit ich für weitere Literaturangaben ver-
weise, kommt in neuester Zeit zu dem Schluss, dass beide
Vorgänge gleichzeitig auftreten können.

Bei all diesen vorwiegend mikroskopisch angestellten
Untersuchungen hat man nur der Art des Wachstums seine
Aufmerksamkeit gewidmet, nicht aber der Geschwindigkeit
unter verschiedenen Bedingungen. Meiner Meinung nach
hat man aber zu diesem Zweck gerade in Bestimmungen
der elastischen Dehnbarkeit eine sehr gute Untersuchungs-
methode.

Nach Sachs\' Theorie sollte die bestehende Dehnung
der Zellwand durch Intussuszeption fixiert werden, wodurch
wieder weitere Dehnung möglich wird. Von den späteren
Forschern, welche diese Fixation untersuchten, nannte ich
schon Overbeck, der fand, dass die schon besprochene
Schnell-Krümmung sofort nach \'ihrem Auftreten, durch
Plasmolyse fast gänzlich rückgängig zu machen ist, dass
aber der rückgängige Teil der Krümmung, wenn man vor
dem Plasmolysieren eine bestimmte. Zeit wartet, mit
Zunahme dieser Zeitdauer abnimmt. Bei niedriger Tem-
peratur bleibt der rückgängige Teil der Krümmung fast
derselbe wie bei sofortigem Plasmolysieren nach der Schnell-
Krümmung.

Pfeffer hatte in seiner „Druck- und Arbeitsleistungquot;
früher schon gezeigt, dass bei Wurzeln auf dieselbe Weise
Fixierung der Dehnung auftritt, wenn man Verlängerung
mittels Gipsverbandes unmöglich macht. Ursprung und
Blum haben den Vorgang des Substanzwachstums der
Zellmembran als erste Phase des Wachstumsprozesses
betrachtet.

Ich untersuchte fürs erste, ob in abgeschnittenen, nicht
wachsenden Avena-Koleoptilen eine Fixierung der Dehnung
stattfindet. Dazu bestimmte ich die Verkürzung bei Plas-
molyse mit dem auf Seite 150 beschriebenen Apparat.

Zuerst musste der zeitliche Verlauf der Verkürzung bei
Plasmolyse in 50-prozentigem Kaliumnitrat bestimmt wer-
den. Dies geschah gleichzeitig bei zwei Gruppen Pflanzen,
von welchen die der einen schon seit 2^4 Stunden deka-
pitiert waren und somit weniger kontrahieren als normale
Pflanzen. (Auf diese Erscheinung habe ich auf Seite 168
schon hingewiesen).

Schon nach 1Stunden hat fast die gesamte Verkürzung
stattgefunden. Diese beträgt nach 1 ^ Stunden bei normalen
Pflanzen 130, bei dekapitierten 107j nach 3 Stunden bei
normalen Pflanzen 134, bei dekapitierten 111.5. Darum
bestimmte ich meistens nach 2 bis 4-stündiger Plasmolyse
die Verkürzung.

Die Tabelle 34 zeigt also die Verkürzung von abge-
schnittenen Koleoptilen, welche sofort resp. erst einige
Zeit nachdem sie sich im abgeschnittenen Zustand befunden
hatten, plasmolysiert wurden.

(Eine Einheit = 11 jx; plasmolysierende Flüssigkeit
50-prozentiges Kahumnitrat).

Die abgeschnittenen Pflanzen blieben, nachdem sie abge-
schnitten waren, erst noch einige Zeit in der Dunkelkammer.
Die Veränderungen in der Länge nach dem Verweilen in
der Dunkelkammer betrugen in a) 18, in -f 14 Ein-
heiten. Die Abnahme in der Dehnung darf man also nicht
dem Eintrocknen zuschreiben! Bei Koleoptilen in abgeschnit-
tenem Zustand nimmt die Dehnung also ab, wenn man sie in
diesem Zustand verweilen lässt; die Länge nimmt dabei nicht ab,

4. Ueber den kausalen Zusammenhang von Abnahme
der Dehnung und Substanzvermehrung der
Membran.

Es ist nunmehr die Frage, ob die Vorgänge der Verrin-
gerung des Dehnungsgrades und der elastischen Dehn-
barkeit identisch sind. Um hierüber Anhaltspunkte zu
bekommen, habe ich untersucht, ob der Fixierungs-
vorgang in gleicher Weise wie der Prozess der Substanz-
vermehrung der Zellmembran durch niedrige Temperatur
gehemmt wird, und ob jener einen gleichen, zeitlichen
Verlauf hat wie dieser. Die Tabelle 35 zeigt, dass dies
tatsächlich der Fall ist.

1) Gemeint ist hier also: bei nicht wachsenden K. (Dass e. Dehn-
barkeit und e. Dehnung in wachsenden K. paralel verlaufen,
zeigte ich auf S. 168.)

Niedrige Temperatur hemmt also in gleicher Weise den
Fixierungsvorgang wie den Vorgang der Vermehrung der Zell-
wandbaustoffe,

An zweiter Stelle wurde untersucht, ob Wuchsstoff
Einfluss ausübt auf den Fixierungsvorgang. Dazu verglich
ich die Verkürzung nach Plasmolyse oder Welken von
abgeschnittenen Koleoptilen, die während einiger Zeit
schon dekapitiert gewesen waren, mit derjenigen von
solchen, die während dieser selben Zeit mit Spitze versehen
geblieben sind.

Zeit nach Ab-
schneiden wäh-
rend welcher die
K. sich mit resp.
ohne Spitze be-
fanden vor der
Plasmolyse.

Die Verkürzung, der zu der Serie c gehörenden, nicht
abgeschnittenen, sondern normal wachsenden Pflanzen, die
sofort plasmolysiert wurden, betrug 102; Anzahl 6. d, e
und ƒ sind der Tabelle 45 entnommen.

Diese Versuche wiederholte ich in der Weise, dass ich
künstlich Wuchsstoff zuführte. Nach dem Abschneiden,
Dekapitieren und Entfernen des primären Blattes wurden
auf die Koleoptilen Agarwürfelchen mit resp. ohne Wuchs-
stoff gelegt. Nach einiger Zeit wurden die Würfelchen weg-
genommen und die Verkürzung nach Plasmolyse bestimmt.

In keinem einzigen Falle ist die Verkürzung bei Anwesenheit
von Wuchsstoff nennenswert geringer, in den meisten Fällen
gerade ein wenig höher. Wuchsstoff fördert also nicht den
Fixationsvorgang.

Im IV. Abschnitt haben wir gesehen, dass Wuchsstoff
keinen Einfluss hat auf den Vorgang der Abnahme der
elastischen Dehnbarkeit. Wuchsstoff beeinflusst also ebenso-
wenig den Vorgang der Abnahme der elastischen Dehnbarkeit
als die Fixierung der Dehnung. Dieses gleiche Verhalten dieser
beiden Vorgänge gegenüber Wuchsstoffeinwirkung ist wieder
in guter Uebereinstimmung mit meiner Vermutung, dass diese
Vorgänge identisch sind,

Zellwand und der Fixierung ist keine Erhöhung
des Wachstumsvermögens verbunden.

Da Wuchsstoff also nicht einwirkt auf die beiden, vielleicht
kausal verbundenen Prozesse der Abnahme der Dehnung und
der Abnahme der elastischen Dehnbarkeit der Membran, so
war auch nicht zu erwarten, dass mit diesen Vorgängen ein
Vermögen zu stärkerer Verlängerung auftritt in der Weise,
als der Wuchsstoff dies liefert. Dies ist nun tatsächlich
auch nicht der Fall. Schon im II. Abschnitt, Tabelle 5 u. 6,
haben wir gesehen, dass die Verlängerung in Wasser von
Koleoptilen, die abgeschnitten waren und nachher 0, 1,
2, 3 Stunden in dekapitiertem Zustand verblieben waren,
die gleiche bleibt, während doch in diesem Abschnitt,
Tabelle 27 u. 29 (und im IV. Abschnitt, Tabelle 20)
gezeigt wurde, dass die elastische Dehnbarkeit während
dieser Zeit stark abnimmt, und dass die Grösse der
elastischen Dehnung solcher Koleoptilen ebenfalls abnimmt,
Tabelle 34 u. 35. Es wäre natürhch noch zu beweisen,

dass die Möglichkeit, dass der eine der beiden Vorgänge
das Wachstumsvermögen um ebensoviel steigert, als der
andere es herabsetzt, nicht zutrifft. Diesen Beweis zu
erbringen ist aber nicht möglich, weil die Vorgänge
immer miteinander verknüpft auftreten und nicht experimen-
tell zu trennen sind, (Ich probierte dieses schon, wie oben
beschrieben, durch den Einfluss niedriger Temperatur),
da sie anscheinend identisch sind (3).

Aber auch ohne weiteres ist klar, dass mit den Prozessen
der Fixierung und der Abnahme der elastischen Dehn-
barkeit keine Erhöhung des Wachstumsvermögens ver-
bunden auftritt.

Diese Erhöhung des Wachstumsvermögens nämlich wird
vom Wuchsstoff geliefert. Im V. Abschnitt wurde nun
gezeigt, dass Wuchsstoff den Vorgang der Abnahme der
elastischen Dehnbarkeit nicht beeinflusst (Tabelle 20,
22 und 23). Ebenso im VI. Abschnitt (Tabelle 28).

Ebenso wenig beeinflusst Wuchsstoff den Fixierungs-
vorgang, wie in diesem vorliegenden Abschnitt gezeigt
wurde (Tabelle 36 und 37).

Dennoch liefert Wuchsstoff, unter denselben Umständen
wie bei den Versuchen dieser Tabellen einwirkend, dabei
ein gesteigertes Wachstumsvermögen, wie im III. Abschnitt
gezeigt wurde und wie weiter im IX. Abschnitt gezeigt wird.

Es ist also klar, dass mit dem Vorgang der Fixierung und
der Abnahme der elastischen Dehnbarkeit keine Erhöhung
des Zellstreckungsvermögens verbunden auftritt.

6, Betrachtungen im Zusammenhang mit den
Auffassungen anderer Forscher über die Bedeu-
tung der Substanzvermehrung für das Flächen-
wachstum der Membran.

Overbeck\'s schon in der Einleitung beschriebene Auf-
fassungen und Versuche, zeigen schöne Übereinstimmung
mit den Befunden dieses Abschnittes. Auch laut Overbeck

ebenso wie nach der Meinung anderer Forscher soll man
die Fixierung dem aktiven Membranwachstum zuschreiben.
Auch bei seinen Versuchen bleibt dieser Vorgang bei
niedriger Temperatur aus. Man kann diese Auffassungen
also als genügend sichergestellt betrachten.

Jedenfalls ist aber in diesem Falle die Auffassung
von Pfeffer, Ursprung und Blum, und anderen (Sö-
ding), dass das aktive Membran Wachstum der primär
bestimmende Faktor im Wachstumsvorgang sei, unhaltbar
auf Grund des 4 Unterabschnittes.

In der „Literaturquot;, auf Seite 190 nannte ich schon
Pfeffer\'s Angaben („Druck- und Arbeitsleistungquot;, Seite
430) über den Fixationsvorgang. Die Tatsache, dass die
Zellwand bis zur Entspannung wächst, wenn man die
Verlängerung hemmt,, wurde von Pfeffer als Beweis
dafür angesehen, dass die Energie für das Flächen-
wachstum der Zellwand durch die Intussuszeption geliefert
wird. Er spricht von aktivem Wachstum der Zellhaut.
Ich möchte jetzt darauf hinweisen, dass diese Folgerung
nicht notwendig ist; wir haben hier eine Fixation einer
elastischen Dehnung und Entspannung der Zellhaut vor
uns. Das wichtigste ist nicht die Fixierung einer bestehenden
Dehnung sondern das Zustandebringen weiterer Dehnung
und Vergrösserung der Totaloberfläche (reversible
irreversible), von welchem Vorgang die Fixierung nicht
Ursache ist (5). Pfeffer\'s Erörterungen Seite 436 beweisen
also nicht, dass die Energie für das Flächenwachstum der
Membran durch den Intussuszeptionsvorgang geliefert wird.

Ebensowenig lässt sich diese Tatsache mit der Theorie
von Sachs im Einklang bringen, denn nach dieser würde
durch stattfindende Vermehrung der Zellwandsubstanz die
Möglichkeit zu weiterer elastischen Dehnung gegeben
werden, während wir doch — obwohl der Vorgang, den
als die Vermehrung der Zellwandsubstanz zu deuten wir
annehmbar machten, abläuft, und tatsächlich die elastische

Dehnung dabei abnimmt — keine Zunahme in der Fähig-
keit zu weiterer elastischen Dehnung beobachteten.

Die in diesem Abschnitt erwähnte Interferenz von
Abnahme der elastischen Dehnbarkeit infolge des Vor-
ganges der Substanzvermehrung und von Zunahme der-
selben infolge des Längenwachstums soll hier zu einer
mehr konkreten Vorstellung gebracht werden. Ich weise
aber darauf hin, dass diese Vorstellung vorläufig nur ein
Gedankenbild ist.

Durch die Dicke der Zellmembran wird die elastische
Dehnbarkeit bestimmt; an der elastischen Dehnbarkeit ist
die Dicke der Membran zu messen. Irreversible Ober-
flächenvergrösserung der Zellmembran (Zellstreckung) setzt
bei gleichbleibender Menge Membransubstanz die Mem-
brandicke herab und erhöht (da der Vorgang irreversibel
ist) deren elastische Dehnbarkeit.

Substanzvermehrung der Membran vergrössert bei gleich-
bleibender Oberfläche der Zellwand die Wanddicke und
vermindert somit die elastische Dehnbarkeit. Beide ge-
nannten Vorgänge finden gleichzeitig statt. Wird durch die
Oberflächenvergrösserung der Zellwand die Dicke der Mem-
bran um ebensoviel herabgesetzt, als sie pro Zeiteinheit
durch die Substanzvermehrung zunimmt, so bleibt die
Dicke und somit die elastische Dehnbarkeit konstant,
während nur die Oberfläche zunimmt. Dass dies in einem
bestimmten Abschnitt der Wachstumsperiode tatsächlich
der Fall ist, geht daraus hervor, das die elastische Dehn-
barkeit während desselben konstant bleibt, wie im IV.
Abschnitt, Tabelle 16 gezeigt wurde. Bei Verlängerungs-
hemmung durch Dekapitation oder Abschneiden der
ganzen Koleoptile oder nach dem Durchbruch des pri-
mären Blattes ist dieses Gleichgewicht aufgehoben. Nur
der Vorgang der Substanzvermehrung findet weiter statt.

Folge davon ist eine Zunahme der Wanddicke, welcher
Vorgang tatsächlich an der Abnahme der elastischen
Dehnbarkeit in diesen Fällen zu verfolgen ist. Umgekehrt
kann eine starke Geschwindigkeitssteigerung der irrever-
siblen Oberflächenvergrösserung über das Normale hinaus
ebenfalls dieses Gleichgewicht stören. Wenn der Vorgang
der Substanzvermehrung dabei nicht gesteigert wird, so
wird eine Abname der Wanddicke und Zunahme der
elastischen Dehnbarkeit die Folge davon sein. Schon
Noll hat auf Grund von mikroskopischen Messungen darauf
gewiesen, dass Dickenabnahme der Membranen als Folge
des Wachstums auftreten kann, ebenso Elf ving.

Vergegenwärtigen wir uns nochmals im Zusammenhang
mit dem Verhalten der bestehenden Dehnung das beschrie-
bene Gleichgewicht. Die elastische Dehnbarkeit blieb die
gleiche. Aus Abschnitt IV (siehe S. 167) und Abschnitt VI,
Tabelle 36 und 37 geht hervor, dass dabei auch die Dehnung
die gleiche bleibt. Der Vorgang der Substanzvermeh-
rung erhöht die Membrandicke und setzt deren elastische
Dehnbarkeit und, wie in diesem Abschnitt erwiesen wurde,
auch den Dehnungsgrad herab. Die Substanzvermehrung
liefert also ohne Zunahme der totalen Oberfläche den-
noch eine Zunahme der irreversiblen Oberfläche der
Wand. Bei Verlängerungshemmung tritt nur dieser Vor-
gang auf. Wenn gleichzeitig mit der Substanzvermeh-
rung irreversible Oberflächenvergrösserung der Mem-
bran infolge Zellstreckung stattfindet, tritt infolge der
dadurch bewirkten Abnahme der Wanddicke und Zu-
nahme der elastischen Dehnbarkeit eine Erhöhung der
elastischen Dehnung auf. Diese Erhöhung liefert in Inter-
ferenz mit der Erniedrigung der Dehnung, welche bei
Verlängerungshemmung zu ermitteln ist, eine Konstanz
des Dehnungsgrades. Mit anderen Worten: Um soviel als
die Substanzvermehrung die Wanddicke erhöht und damit
also die elastische Dehnbarkeit und die elastische Dehnung

erniedrigt, um ebensoviel erniedrigt die irreversible Ober-
flächenvergrösserung infolge Zellstreckung die Wanddicke
und erhöht also damit die elastische Dehnbarkeit und die
elastische Dehnung. Die fortwährende Abnahme der elasti-
schen Dehnung durch Substanzvermehrung, welche ohne
Zellstreckung auftreten würde, ist also gleich gross wie die
fortwährende Zunahme der elastischen Dehnung infolge
der Zellstreckung. Die Substanzvermehrung wird sofort
nach Verlängerungshemmung während kurzer Zeit unge-
fähr die gleiche sein wie während normaler Zellstreckung.
Diese zugeführte Membransubstanz wird sozusagen durch
die Zellstreckung in irreversible Ober flächenvergrösserung der
Membran {bei gleichbleibender Dicke) umgesetzt, während
dieselbe Menge Substanz ohne Zellstreckung im Anfang
auch irreversible Oberflächenzunahme der Membran liefert, in-
dem deren Dehnung herabgesetzt wird, was aber nur bis zu einem
gewissen Grade fortgesetzt werden kann. Es ist sehr wahr-
scheinlich, dass im allerersten Anfang — aber nur dann —
durch diese beiden Arten der irreversiblen Oberflächen-
vergrösserung die gleiche irreversible Vergrösserung der
Membran geliefert wird, dass also sofort nach Verlängerungs-
hemmung während kurzer Zeit die irreversible Ober-
flächenvergrösserung gleich gross ist, wie während normalem
Wachstum infolge der Zellstreckung. Die Tatsache, dass
dieselbe Menge Wandsubstanz, in beiden Fällen zugeführt
wird macht dies sehr wahrscheinlich. Bald nimmt die
ohne Zellstreckung stattfindende, irreversible Vergrösserung
ab, um zuletzt bis auf Null gesunken zu sein (völHge Ent-
spannung der Zellwand). Auf diese Weise wäre z.B. der
fast völlige Rückgang der allerersten tropistischen Krüm-
mungsphase zu erklären. Die konkave Seite erfährt irre-
versible Oberflächenvergrösserung durch Subtsanzvermeh-
rung ohne Zellstreckung, die andere Seite durch Zellstrec-
kung, während dabei auch noch als Folge der über normal
gesteigerten Zellstreckung die Dehnung über das Normale

erhöht wird. Schon wenig weiter fortgeschrittene Krüm-
mungen aber sind immer nur zum Teil rückgängig. Bei
weiter vorgerückten Krümmungen nämlich ist, einerseits
durch die infolge der über das Normale gesteigerten Zell-
streckung der konvexen Seite und durch die (allmählich
weniger) fortgeschrittene Dehnungsabnahme infolge der
Fixierung der Unterseite, der absolute Rückgang der Krüm-
mung grösser, andererseits aber beträgt dieser rückgängige
Teil einen immer geringeren Prozentsatz der totalen
Krümmung, weil schon bald die irreversible Oberflächen-
vergrösserung infolge Zellstreckung an der konvexen Seite
viel grösser ist als die irreversible Oberflächenvergrösserung
an der konkaven Seite infolge Fixierung, vermehrt mit
der Dehnungszunahme der konvexen Seite, welche auftritt
als Folge der über das Normale gesteigerten Zellstreckung
an dieser Seite.

VII. ABSCHNITT
DER ELASTISCHE DEHNUNGSZUSTAND DER ZELLWAND
BEI VERSCHIEDEN STARKEM WACHSTUM.

Im V. Abschnitt wurde der Beweis geliefert, dass
Erhöhung der elastischen Dehnbarkeit der Zellwand
nicht als Ursache sondern als Folge des Wachstums
angesehen werden muss. An den Vorstellungen von
Wortmann, Noll, Overbeck und Horreüs de Haas,
laut welchen die elastische Dehnbarkeit der Membran
sich primär ändert im Wachstumsvorgang, wodurch eine
grössere Dehnung der Membran und somit stärkeres
Wachstum erzielt wird, wäre nicht länger festzuhalten.
Jetzt werden wir untersuchen, ob überhaupt die Sachs\'sche
Theorie, gemäss der die Zunahme der Dehnung es ist,
welche weiteres Wachstum ermöglicht, zu Recht besteht.
Und gerade darum werden wir diese Theorie prüfen,
weil sie, obwohl manche Forscher gegen sie schon Ein-

wände erhoben haben, dennoch in weiten Kreisen heut-
zutage anerkannt ist. Als Beweis mögen einige Beispiele
dienen: Höfler (1920) sagt: „Wie für die Frage der
Wasserbewegung die Saugkraft diejenige von den Zustands-
grössen ist, auf welche es unmittelbar ankommt, so ist für
die chemische Kenntnis des Zellsaftes der osmotische
Grundwert, für Wachstumsstreckung und die meisten
Bewegungserscheinungen die Turgordehnung, für mecha-
nische Leistungen, Spritz- und Schleudermechanismen etc.
der Turgordruck, die massgebende osmotische Grössequot;.
Ich nannte schon Went Jr. (1927), Seite 87, welcher in
Overbeck\'s Versuchen eine Bestätigung der Sachs\'schen
Theorie erblickt. Gerade die neuesten Untersuchungen
über den Wachstumsmechanismus von Overbeck, Hor-
reus de Haas und Söding setzen alle die Giltigkeit der
Sachs\'schen Theorie voraus.

Im III. Abschnitt wurde gezeigt, dass abgeschnittene,
nicht wachsende Koleoptilen eine sehr viel grössere Ver-
längerung in Wasser zeigen, wenn man sie vorher einige
Zeit der Wirkung der Spitze (oder Agar mit Wuchsstoff)
ausgesetzt hat, als wenn sie nicht mit Wuchsstoff versehen
sind. Es fragt sich nun ob diese Verlängerung auf einer
Zunahme der Dehnung beruht, oder ob jedenfalls an
erster Stelle eine grössere Dehnung auftritt bei diesem
Vorgang. Um dies zu prüfen, wurden die Koleoptilen,
nach der Verlängerung in Wasser, in 50-prozentigem
Kaliumnitrat plasmolysiert und die auftretende Verkürzung
gemessen. Tabelle 38 zeigt die Verkürzung.

Koleoptilen, plasmolysiert vor dieser Verlängerung in
Wasser zeigten bei a) eine Verkürzung von 86.5, Mittelwert
von 4 Pflanzen. Die Zahlen der Verlängerung stimmen wie-
der ganz überein mit denen von Abschnitt III, Tabelle 5,6, 7.

rung untersucht, wenn man diese bei 1° C. stattfinden
lässt. Auch in diesen Versuchen wurde die Dehnung unter-
sucht und schon jetzt werden diese Zahlen angeführt in
der Tabelle 38a (übereinstemmend mit Tabelle 45).

In d) wurde 3 Stunden nach Dekapit. die K. abgeschnitten und
darnach während 1% St. künstlich W. zugeführt.

Während ein sehr deutlicher Unterschied in der Verlängerung
aufgetreten ist, erscheint dabei nur ein sehr geringer Unter-
schied in der Dehnung. Während das Verhältnis der aufge-

tretenen Verlängerung von normalen zu dekapitierten
Koleoptilen in a) 40.0 : 28.3 beträgt, ist das Verhältnis der
Dehnung 106.5 : 101, zwei Stunden nach dem Übertragen
in Wasser. Dies ist nicht dem Umstand zuzuschreiben,
dass nach 2 Stunden die verschiedene Ausdehnung (welche
Ursache des verschiedenen Wachstums gewesen sein
könnte) fixiert ist, wodurch jetzt die Unterschiede fort-
gefallen sind. Denn auch bei längerer oder kürzerer
Verlängerungszeit als 2 Stunden findet man Unterschiede
in der Längenzunahme in gleichem Verhältnis, wie ich
schon im IIL Abschnitt beschrieben habe.

Stellen wir uns nochmals die beiden Verhältnisse
40.0 : 28.3 und 106.5 : 101 vor Augen: Wenn die elastische
Dehnung das Wachstum bestimmt, wie die Theorie des
Wachstumsmechanismus von Sachs annimmt, so wäre
doch sicher nicht zu erwarten, dass so wenig Proportio-
nalität besteht zwischen Dehnung und Wachstum. In
Gruppe b (1 Stunde im Wasser) ist das Verhältnis der
Verkürzungen = 1 : 1; und der Verlängerung 1.33:1.
Ähnliches zeigt Tabelle 38a.

Gegenstand unserer Betrachtung war soeben die Ge-
samtverlängerung bei 2-stündigem Verweilen in Wasser.
Betrachtet man aber nur den bleibenden Teil der Gesamt-
verlängerung, so erhält man dennoch dasselbe Resultat,
nämhch bei normalen Koleoptilen 86.5 -f 40.0 — 106.5 = 20
und bei dekapitierten 86.5 28.3 — 101 - 13M. Das
Verhältnis ist also 40 : 27.6. Auch die absolute Differenz
in der Dehnung zwischen normalen und dekapitierten
Pflanzen von 5.5 ist viel geringer als die absolute Differenz
in der Längenzunahme. Damit glaube ich sehr annehmbar
gemacht, wenn nicht gar bewiesen zu haben, dass nicht die
Dehnung sich primär ändert beim Wachstumsvorgang. Eben-
falls ist damit in gleichem Masse imwahrscheinlich ge-
macht, dass Wuchsstoff einwirkt auf irgend einen, die
Dehnung erhöhenden Faktor.

Im folgenden glaube ich einen vollkommenen Beweis
dafür 2u erbringen, dass die Dehnung sich nicht primär
ändert beim Wachstumsvorgang. Im II. Abschnitt habe
ich gezeigt, dass — nachdem auf Koleoptilen, die schon
2% Stunden in dekapitiertem Zustand verweilt haben und
somit ein sehr geringes oder überhaupt kein Wachstum
aufweisen, Agar mit Wuchsstoff gelegt wird, soJort eine
starke Zunahme des Wachstums auftritt, siehe Tabelle 3a
Seite 146. Nach Verlauf von 1% bis 2 Stunden ist das
normale Wachstum wieder hergestellt und ebenso gross,
wenn nicht grösser, wie das von den normalen Kontroll-
pflanzen. Dann wurde der Verlauf der Dehnbarkeit unter-
sucht. In gleicher Weise bin ich auch hier vorgeschritten
Die Pflanzen, die seit 21/2 Stunden in dekapitiertem Zustand
verweilt haben, erhielten Agar mit Wuchsstoff. Die Tabelle
zeigt die Verkürzung, wenn nach 1, ly^ oder 2 Stunden
plasmolysiert wurde.

Von den Pflanzen der Serie c wurde gleichzeitig das
Wachstum verfolgt, um bei der Vergleichung von Wachstum
und Dehnung ganz sicher zu gehen. Die Tabelle 40 zeigt
dieses Wachstum in derselben Weise wie die früheren
Tabellen. Die Zahlen der Koleoptilen mit Wuchsstoff sind

Während also das Wachstum schnell steigt, wenn man auf
Koleoptilen, die seit 2Y2 Stunden in dekapitiertem Zustand
verweilten, Wuchsstoff enthaltende Agarwürfelchen legt, ist
die Dehnung derselben nach 1 Stunde geringer, nach ly^
Stunden gleich und nach 2 Stunden noch sehr wenig höher
als sofort nach dem Auflegen von Wuchsstoff, Damit ist
erwiesen, dass Wuchsstoff nicht einwirkt auf irgend einen der
Faktoren, welche die Dehnung der Zellwand erhöhen, wie
man sich dies denken könnte vom osmotischen Wert des Zell-
saftes, Permeabilität, oder Imbibitionsdruck des Protoplasmas,
elastischer Dehnbarkeit der Zellwand und demzufolge dann
ein stärkeres Wachstum auftreten würde. Hinsichtlich der
elastischen Dehnbarkeit der Membran stimmen diese
Resultate also sehr schön mit unseren Folgerungen im
IV. Abschnitt überein, wo wir ebenso fanden, dass aus
Veränderungen in der elastischen Dehnbarkeit das Wachs-
tum nicht zu erklären ist. Die Theorie des Wachstums-
mechanismus von Sachs, nach welcher die Dehnung der Zell-
wand der primär sich ändernde und primär bestimmende
Faktor im Wachstumsvorgange ist, ist nicht länger aufrecht
zu erhalten. Es bleibt also nichts anderes übrig als zu ver-
muten, dass der direkte Einfluss des Wuchsstoffes irgend
emen Zustand der Zellmembran, aber jedenfalls nicht die
elastische Dehnbarkeit ändert. Im folgenden Abschnitt
werden wir untersuchen, welcher Zustand der Zellmem-
bran es ist, der vom Wuchsstofl\' direkt beeinflusst wird.

Nachdem in den vorhergehenden Abschnitten dargelegt
wurde, dass die erörterten Möglichkeiten von Zellstreck-
ungsmechanismen mit den aufgefundenen Tatsachen nicht
Uberemstimmen, bleibt nur noch die Möglichleit offen
dass die erste Phase dieses Vorganges in einer Erhöhung
der Plastizität der Zellwand besteht; Laurent, Klebs
und Noll haben auf diese Möglichkeit schon hingewiesen.
Laurent (1885) sprach von einem unbekannten Einfluss,
einer Art Enzymwirkung des Protoplasmas, durch welche
die Membran geschmeidiger gemacht werden könnte. Er
hat seine Vermutung, wie im historischen Überblick
auseinandergesetzt, nicht beweisen können, denn sie beruht
auf unrichtig gedeuteten Versuchen. Viel sicherer als
Laurent\'s Versuche weisen die von Klebs (1886) auf
^n Plastisch-überdehnt-werden der Membran durch den
Turgor. Klebs selbst sagt aber: „Für eine Wachstums-
theorie sind noch nicht die ersten Anfänge vorhandenquot; —
Laut Noll (1888) sollte ein unbekannter Einfluss des
Protoplasmas auf die elastische Dehnbarkeit der Membran
^nwirken. Im IV. Abschnitt habe ich jedoch hinsichdich
Noll s und Wortmann\'s Versuchen schon gezeigt, dass
diese Änderungen in der elastischen Dehnbarkeit Folge des
Wachstums sind, also untergeordnete Erscheinungen,
ebenso wie in den Versuchen von Horreüs de Haas,
Soding und Overbeck. Wortmann (1888) hat Auffas-
sungen, wie sie von Laurent, Klebs und Noll vertreten
wurden, lebhaft bestritten. Nach ihm würde gar keine
Quahtätsänderung der Membran im Spiele sein. Es sollte
sich nur um Änderungen in der Membransubstanzpro-
duktion handeln, bei welchem Vorgang die anwesende
Menge pro Oberflächeneinheit sich ändern würde und damit

die mechanischen Eigenschaften der ganzen Membran,
während die QuaHtät dabei unverändert bleibt. — Auch
Pfeffer (1889) kommt zuerst zu der Auffassung, dass
„vitale Operationen ausgeführt werden, durch die entweder
Intussusception bewirkt oder die Cohäsion der Zellwand
so weit herabgesetzt wird, dass durch die herrschende
Turgorspannung plastische Dehnung ermöglicht istquot;. Durch
die Entziehung von Sauerstoff sollten diese vitalen Ope-
rationen aufgehoben werden und damit auch das Wachstum.
In seinen späteren Untersuchungen (1893) entscheidet
Pfeffer sich, wie im historischen Überblick erwähnt, zu der
erstgenannten Möghchkeit, weil die Dehnung der Membran
bei Wachstumshemmung abnimmt. Am Ende des VI.
Abschnittes wurden bereits Einwände gegen diese letzte
Schlussfolgerung Pfeffer\'s erhoben. — Es ist jetzt zu
untersuchen, ob und inwieweit eine plastische Überdehnung
der Membran künstlich hervorgerufen werden kann und
ob Wuchsstoff das Ausmass dieser Überdehnbarkeit be-
einflusst. Schon Sachs (18746) und später Morgenstern
(1914) zeigten, dass nach Krümmung von wachsenden
Organen, infolge mechanischer Beugung niemals wieder die
Ausgangslage erreicht wird. Sachs meint Seite 349, dass
„bei der Biegung innere, zum Theil bleibende Verände-
rungen stattfinden, die sehr rasch, wie es scheint, im
Augenblick der Biegung selbst, und zwar vorwiegend in
der jüngeren, aber vollkommen ausgewachsenen Region
auftretenquot;. Morgenstern fügt hinzu: „Diese Verände-
rungen bestehen nach meiner Meinung in einer Über-
dehnung über die Elastizitätsgrenzequot;. In für diesen Zweck
sehr wichtigen Untersuchungen zeigt Simon (1912)
ebenso, dass künstliche Krümmungen niemals vollkommen
ausgeglichen werden. Er betont die starke Analogie im
Verhalten mechanischer und geotropischer Krümmungen in
betreff des Krümmungsrückganges. Im III. Abschnitt
wurde dargelegt, dass Koleoptilen, welche in abgeschnit-

tenem Zustand während einiger Zeit dem Einfluss der
Spitzen oder des Wuchsstoffes ausgesetzt waren, beim
Einbringen in Wasser eine grössere, nachträgliche Ver-
längerung erfahren als solche, welche nicht dem Spitzen-
oder Wuchsstoffeinfluss unterworfen waren, und dass also
bei Verlängerungshemmung dennoch Wuchsstoffwirkung
auftreten kann. Im IV. Abschnitt wurde gezeigt, dass die
Elastizität von Koleoptilen, welche mit oder ohne Wuchs-
stoff versehen waren, bei beiden Gruppen dieselbe ist.
(Nur äusserst geringe Differenzen können auftreten). Im
VI. Abschnitt erwies sich, dass ebenfalls der Dehnungsgrad
bei beiden Gruppen derselbe ist. Auf Grund dieser Tat-
sachen ist die Anwendung der im folgenden Unterabschnitt
beschriebenen Methode zur Bestimmung der Plastizität
der Membran berechtigt.

Zunächst sei an das im III. Abschnitt beschriebene
Verhalten von solchen abgeschnittenen Koleoptilen erin-
nert, welche nach Einwirkung von Wuchsstoff ein stärkeres
Wachstum aufwiesen. Statt die Verlängerung in Wasser
zu bestimmen, wurde jetzt die Plastizität dieser Koleoptilen
ermittelt. Dabei wurde auf folgende Weise verfahren:
Zunächst wurden in ähnlicher Weise wie im III. Abschnitt
die Koleoptilen einer Serie abgeschnitten; während 1 Stunde
eine Anzahl dieser abgeschnittenen Koleoptilen mit, die
übrigen ohne Spitze in der Dunkelkammer stehen gelassen.
Dann wurden auch die nicht Dekapitierten ihrer Spitze
beraubt (allen Pflanzen wurde genau 6 mm der Spitze
genommen), das primäre Blatt beseitigt und die plasti-
sche Dehnbarkeit untersucht.

An folgende experimentelle Tatsachen in Bezug auf
die Eigenschaften dieser Koleoptilen sei erinnert:

a.nbsp;Während der Zeitdauer (meistens 1 Stunde), wobei sie
in abgeschnittenem Zustande ohne dass Verlängerung
möglich war, sich befanden, findet bei den mit Spitzen
versehenen Koleoptilen Wuchsstoff- Zufuhr und- Wirkung

b.nbsp;Die elastische Dehnbarkeit ist nach Verlauf der Zeit-
dauer, während welcher sich die Koleoptilen in abge-
schnittenem Zustande befanden, (1 Stunde), genau die
gleiche (Abschnitt V, Tabelle 19 und 20).

c.nbsp;Die Dehnung ist ebenso die gleiche (Abschnitt VI, Tabelle
36 und 37). Also (6, c) ist auch der Turgor der gleiche.

d.nbsp;Die Abnahme der elastischen Dehnbarkeit verläuft bei
beiden Gruppen im Anfang und auch später auf die
gleiche Weise (Abschnitt VI, Tabelle 28, Abschnitt V,
Tabelle 20).

Mittels eines praktischen Schnittapparates wurden nun-
mehr diese Koleoptile-Zylinder genau auf gleiche Länge
zugeschnitten, und zwar wurde der Teil mit dem Dekapi-
tationsschnitt bei den Versuchen verwandt, worauf sie so
über die Nadeln in einer Holzleiste gestülpt wurden, dass
die Nadeln 3 mm tief in dem unteren Teile der Koleoptilen
versenkt waren. Die Holzleiste wurde dann senkrecht ge-
stellt, wodurch die Koleoptilen in horizontale Lage kamen.
Am äussersten Ende der Pflanzen, genau 1 mm vom
Dekapitationsschnitt entfernt, wurden metallene Reiterchen
von 250 mgr aufgesetzt. Die Durchbeugung der Koleoptilen
bei diesem Gewicht ist sehr gering und ebenso stark bei
beiden Gruppen von Koleoptilen. Nach einigen Stunden
ist die Durchbeugung der Koleoptilen, welche mit Spitze
versehen geblieben waren oder welchen künstiich Wuchs-
stoff zugeführt worden war, sehr stark zugenommen; idie

Wie aus der Tabelle 41a ersichtlich, ist die elastische
Dehnbarkeit bei den Koleoptilen von höherer plastischer
Dehnbarkeit die gleiche (jedenfalls nicht höhen) Vergl.
weiter Abschnitt IX.

Diese Versuche wurden jetzt in der Weise wiederholt,
dass Koleoptilen, die wärend einiger Zeit in dekapitiertem
Zustand verweilt hatten, darnach abgeschnitten wurden und
mit Agarwürfelchen mit resp. ohne Wuchsstoff versehen.

Nach gewisser Einwirkungsdauer wurde sodann in der
beschriebenen Weise die Plastizität bestimmt:

Im V. Abschnitt ist zu sehen, dass Koleoptilen nach
dem Abschneiden ihr weiteres Wachstum nicht vollkommen
einstellen. Bei sehr hoher Feuchtigkeit verlängern sich
solche Koleoptilen ganz wenig, wenn sie mit Wuchsstoff
versehen sind. Obwohl diese äusserst geringe Verlängerung
nur bei sehr hoher Feuchtigkeit auftritt und garnicht mit
normalem Wachstum vergleichbar ist, wäre dennoch bei
diesen Versuchen mit der Möglichkeit zu rechnen, dass
diese äusserst geringe Verlängerung, wenn sie aufgetreten ist,
Ursache der Plastizitätsänderung ist, was aber sehr unwahr-
scheinhch ist. Auch weise ich nochmals auf die im
Anfang dieses Unterabschnittes genannten experimentellen
Tatsachen hin, aus welchen hervorgeht, dass die dort
genannten Eigenschaften jedenfalls nicht beeinflusst worden
sind. Durch Versuche habe ich mir darüber Klarheit
verschafft, in wieweit vielleicht diese geringe Verlängerung,
wenn sie je auftritt, von Einfluss ist, wobei ich in folgender
Weise vorgeschritten bin. Die Koleoptilen wurden dekapi-
tiert und nach Stunden — nachdem das Wachstum
also fast eingestellt und kein Wuchsstoff mehr vorhanden
ist — abgeschnitten. Sodann wurden einseitig Agarwürfel-
chen mit, resp. zur Kontrolle ohne Wuchsstoff aufgesetzt.
Während einiger Zeit konnte der Wuchsstoff übergehen und
einwirken auf die betreffenden, abgeschnittenen Pflanzen.

Diese wurden dabei horizontal gestellt, mit den Agar-
würfelchen nach unten. Auf Grund der Versuche von
du Buy (1931) würde jetzt, wenn die Pflanzen wachsen
könnten, eine grössere Krümmung auftreten als bei senk-
rechter Stellung, indem der Wuchsstoff mehr auf eine
Seite beschränkt bleibt. Es stellte sich jetzt heraus, dass
die Koleoptilen, nachdem sie selbst während 3 Stunden
mit Agarwürfelchen mit Wuchsstoff versehen worden
waren, nicht die geringste Krümmung zeigen. Obwohl diese
Pflanzen in einem sehr feuchten Räume standen, (im
V. Abschnitt wurde gezeigt, dass bei allseitiger Wuchs-
stoffzufuhr eine geringe Verlängerung bei hoher Feuchtig-
keit immer auftritt) haben diese Pflanzen bei einseitiger
Wuchsstoffzufuhr keine Verlängerung erfahren, da sonst
eine Krümmung hätte auftreten müssen. Nach Entfernen
des primären Blattes wurde nunmehr die Plastizität dieser
Koleoptilen bestimmt:

Aus der Tabelle 43 geht hervor, dass genau dieselbe
Unterschiede in der Plastizität auch jetzt auftreten.

Eine mögliche geringe Verlängerung während der
Wuchsstoff-zufuhr und -Einwirkung auf die Koleoptilen
der Tabelle 41 und 42, nach dem Abschneiden, hat also
keinen nennenswerten Einfluss auf die Plastizität.

3. Ueber den Mechanismus der Wuchsstoffwirkung
auf die Plastizität der Membran.

Die Veränderungen in der Plastizität der Membran,
welche soeben beschrieben wurden, treten wahrscheinlich

unter Einfluss des Protoplasmas auf. Pringsheim (1854)
und B ower (1885) hatten dies schon berücksichtigt.
Wiesner gebührt jedoch das Verdienst ausdrücklich auf die
Tatsache hingewiesen zu haben, dass man die Zellmembran
wie ein lebendes Glied der Zelle zu betrachten hat. Ich
zitiere seine Worte: „Meine Auffassung geht dahin, dass die
Zellhaut der Pflanzen in chemischer Beziehung und auch
in betreff ihrer Struktur dem lebenden Zellinhalt viel näher
kommt, als derzeit angenommen wird, und dass sie wenig-
stens in jüngeren Entwicklungsstadien als ein lebendiges
Glied der Zelle zu betrachten ist.quot; Obwohl viele Forscher
sich gegen den konstitutionellen Plasmagehalt der Mem-
bran erklärten, wie sich ihn Wiesner vorstellte, so besteht
dennoch ein starker Zusammenhang von Protoplast und
Membran. Reinhardt hat in dieser Hinsicht eine sehr
wertvolle Untersuchung ausgeführt. Er findet, dass beim
Wachstum der Zellmembran eine Korrelation besteht
zwischen der jungen Zellwand und dem Protoplasma.
Vernichtet man diesen Zusammenhang durch vorüber-
gehende Plasmolyse,, so tritt darnach auch kein Wachstum
mehr ein. Auch Hecht untersuchte den Zusammenhang
von Protoplasma und Zellmembran. Nach Plasmolyse
bleibt ein Teil des Protoplasmas mit der Zellwand netz-
förmig verbunden zurück. Siehe weiter Karzel (1926).
Hansteen Cranner versuchte die Frage nach dem
Zusammenhang des Protoplasten mit der Zellmembran
chemisch zu lösen. Leider hat seine Arbeit durch die Kritik
seitens Steward\'s (1929) viel von ihrem Werte eingebüsst.
Seitdem hat man diesen Tatsachen keine Aufmerksamkeit
mehr geschenkt und sehr mit Recht sagt später van
Wisselingh in seiner Monographie „Die Zellmembranquot;:
„Weiter kommt es mir vor, dass man den Modifikationen,
welche die Zellhaut erleidet, viel grössere Aufmerksamkeit
hätte widmen müssen, als es bis jetzt der Fall gewesen ist.
Ich meine nicht eine Modifikation wie die Verholzung,

sondern solche Modifikationen, welche zur Verschmelzung
und zum Abbau von schon gebildeten Zellwandschichten
führenquot;. Ferner sagt er Seite 218: „Weiter muss die Frage,
welchen Einfluss das Protoplasma beim Flächenwachstum
auf die Zellwand ausübt, gelöst werden. Einige Forscher
haben diese Frage gestreift, aber sie ist nicht gelöst wordenquot;.
Nach dem allem, was wir über die Korrelation von Proto-
plast und Membran wissen, und auf Grund der Tatsache,
dass nach Unterbinden dieses Zusammenhanges durch
vorübergehende Plasmolyse das Wachstum nicht mehr
aufgenommen wird, obwohl der Turgor wieder hergestellt
ist, wäre zu erwarten, dass der Protoplast vermittelnd
auftritt in dem Vorgang der Wuchsstoffwirkung auf die
Membran. Dabei kann der Protoplast entweder nur Be-
deutung haben hinsichtlich der Wuchsstoffzufuhr nach
dem in Frage kommenden Teile der Membran oder es
wäre möglich, dass der Wuchsstoff garnicht direkt auf die
Zellhaut einwirkt, sondern nur auf den Protoplasten, welcher
daraufhin Änderungen im Zustand der Wand hervor-
ruft. Die Analyse dieser Vorgänge ist eine Untersuchung-
an sich, und ich hoffe, seinerzeit darüber Versuche anstellen
zu können.

4. Die Versuchsergebnisse in Zusammenfassung mit
Literaturangaben über die feinere, innere
Struktur der Zellmembran.

Nach den neuesten Untersuchungen kann man annehmen,
dass die Zellmembran hinsichthch ihrer submikroskopischen
Struktur aus einem System von isotropen Stäbchen,
Micellen, besteht, welche in eine intermicellare Substanz
eingebettet sind. [Ambronn (1888, 1896, 1925), Frey
(1926, 1928), Jaccard und Frey (1928), ferner Sponsler
(1926, 1928,^1930), Baas Becking und Wayne Galli-
her (1930)] Oort (1931) beschreibt die beim Wachstum
der Sporangienträger von Phycomyces stattfindende Dreh-

Es fragt sich nun, ob unter dem Einfluss des Wuchs-
stoffes die Micellen oder die intermicellare Substanz sich
ändert. Das letztere scheint mir am wahrscheinlichsten.
Weitere Untersuchungen werden dies aber zeigen müssen.
Dabei könnte man dann vielleicht gleichzeitig Anhaltspunkte
über die Natur dieser Plastizitäts-Änderung bekommen,
z.B. ist es wahrscheinlich, dass die Hydratation der Wand-
kolloide geändert wird. Solche Plastizitäts-Eigenschaften
könnten bei Plasmolyse z.B. geändert werden, wobei {von
Wuchsstoff hervorgerufene) Differenzen aufgehoben werden
könnten.

DIE ZELLSTRECKUNG IST AUS DER VON WUCHSSTOFF
HERVORGERUFENEN PLASTIZITÄTSERHÖHUNG DER
ZELLWAND ZU ERKLÄREN.

Nachdem im vorigen Abschnitt gezeigt wurde, dass
Wuchsstoff auf die Plastizität der Zellmembran einwirkt,
fragt es sich jetzt im Zusammenhang mit der Tatsache,
dass Wuchsstoff das Wachstum bestimmt, ob sich aus der
Plastizität der Membran das Wachstum erklären lässt.
Dafür ist der Beweis zu erbringen, dass erstens Turgor-
kraft imstande ist, Überdehnung solcher von Wuchsstoff
beeinflussten Membranen hervorzurufen, und zweitens,
dass dies vor sich gehen kann ohne Beteiligung anderer
Vorgänge. Für den ersten Fall hat schon Lepeschkin
experimentelle Anweisungen erbracht. Durch vorüber-
gehende Vergrösserung des Turgordruckes konnte er blei-
bende Oberflächenvergrösserung von Zellwänden hervor-
rufen. Da er aber einerseits die Temperatur erhöht, anderer-
seits auch andere physiologische Vorgänge (wie Substanz-
vermehrung der Zellwand) stattfinden können, erbringen

seine Versuche keinen vollkommenen Beweis. Overbeck
beweist, dass auch bei niedriger Temperatur, wobei andere
physiologische Prozesse nicht stattfinden können, eine
Überdehnung durch den Turgor möglich ist; er stellt die
Bedeutung dieser Tatsache für den Wachstumsvorgang aber
in Frage, i) Seiner Meinung nach bestimmt die elastische
Dehnung das Wachstum (siehe Seite 129). Ziegenspeck
hat sehr nachdrücklich auf die plastische Überdehnbarkeit
der Zellwände hingewiesen. Schwendener und Krabbe
haben die Möglichkeit einer plastischen Überdehnbarkeit
der Zellwände sehr abgelehnt, indem sie zeigten, dass die
bei pflanzlichen Zellen bestehende Dehnung der Membran
dreifach gesteigert werden kann, bevor die Elastizitäts-
grenze erreicht wird. Auch Pfeffer hat ähnhche Beobach-
tungen gemacht. Ursprung und Blum lehnen die Mög-
lichkeit einer Überdehnung der Zellmembran ebenfalls ab.
Van Wisselingh sagt in seiner Zusammenstellung,
Seite 218: „Die Turgorkraft ist zur Erklärung verschiedener
Wachstumserscheinungen gewiss nicht gross genugquot;.

2. Die Turgorkraft an sich ist imstande, irreversible
Oberflächenvergrösserung hervorzurufen, Wuchsstoff
bestimmt das Ausmass dieser Ueberdehnbarkeit
der Membran.

I. Die im vorigen Abschnitt auf Plastizität untersuchten
Koleoptilen wurden jetzt nicht der Wirkung von äusseren
Kräften ausgesetzt, sondern in die Lage gebracht, aus
eigener Kraft sich zu dehnen, indem sie — nachdem sie
einige Zeit in abgeschnittenem Zustand den Wuchsstoff-
einfluss wohl resp. nicht erfahren hatten — in Wasser
eingebracht wurden. Um andere physiologische Prozesse
auszuschalten, geschah dies bei niedriger Temperatur,
während der Versuchsdauer konstant 1° C. Im IV. und

O. Findet dass gerade die Membranen der Zellen der Wachs-
tumszone am meisten überdehnbar sind.

V. Abschnitt wurde z.B. gezeigt, dass der Vorgang von
Substanzvermehrmg der Zdlwand bei dieser Temperatur
nicht auftritt.

Hinsichtlich der Eigenschaften dieser Koleoptilen, welche
in abgeschnittenem Zustande während 1 Stunde mit
resp. ohne Spitze sich befanden, sei wieder folgendes
bemerkt:

Die elastische Dehnbarkeit ist in dem Momente, in dem
sie in Wasser von 1° C. gebracht wuirden, die gleiche bei
beiden Gruppen (Abschn. V. Tab. 19 und 20).

Die Verkürzung bei Plasmolyse ist in diesem Momente
ebenso die gleiche. (Abschnitt 6, Tab. 36 und 37).

Tabelle 44, mit welcher zum Teil die Tabelle 9. über-
einstimmt, zeigt die durchschnitdiche Verlängerung, welche
im Wasser von 1° C. auftritt. Siehe weiter Tabelle 45.

II. Obwohl also im V. Abschnitt, Tabelle 19 und 20
schon gezeigt wurde, dass bei beiden Gruppen dieser
Koleoptilen die elastische Dehnbarkeit in dem Momente,
in dem sie in Wasser gebracht werden, die gleiche ist.

wurde sicherheitshalber bei derselben Serie zugleich die
elastische Dehnbarkeit und die Verlängerung bestimmt.
Dabei wurde in der Weise verfahren, dass, nachdem
sich die Koleoptilen während 1 Stunde mit resp. ohne
Spitze im abgeschnittenen Zustande befunden hatten, die
Hälfte jeder Gruppe plasmolysiert wurde zur Bestimmung
der elastischen Dehnbarkeit (nach einigen Stunden) und
die übrigen zur Bestimmung der Verlängerung in Wasser
übertragen wurden. Tabelle 44a zeigt zugleich die elastische
Dehnbarkeit, den bleibenden Teil der Dehnung und die
Verlängerung in Wasser.

T, = Totale Dehnung als Summe von reversible und irreversible.
Bl. = Bleibender Teil der Dehnung.
Plasmolysedauer SYz Stunden.

III, Um festzustellen, ob diese stärkere Verlängerung der
Koleoptilen, welche im abgeschnittenen Zustande Spitzen-
einfluss erfahren hatten, auf reversibler oder irreversibler
Dehnung durch die Turgorkraft beruht, wurde nach der
Verlängerung die bei Plasmolyse auftretende Verkürzung
bestimmt. Obwohl in dem VI. Abschnitt, Tabelle 36 und 37
schon gezeigt wurde, dass bei beiden Gruppen die elastische
Dehnung, gemessen an der Verkürzung bei Plasmolyse,
die gleiche ist, wurde diese sicherheitshalber auch jetzt
zugleich bestimmt. Es wurde also auf folgende Weise ver-
fahren: Nachdem sich die Koleoptilen mit bzw. ohne Spitze
während 1 Stunde in abgeschnittenem Zustande befunden
hatten, wurden zwei Koleoptilen, von welchen die eine
unter dem Einfluss der Spitze gestanden hatte, die andere
nicht, (nach der ersten Messung) abwechselnd plasmolysiert
oder in Eiswasser übertragen. Nach einer Stunde wurden
die letzteren (nach einer zweiten Messung) auch plas-
molysiert.

In d) wurde 3 Stunden nach Dekapit. die K. abgeschnitten und darnach
während IV2 St. Künstlich W. zugeführt.

Tabelle 45 stellt also von derselben Serie Koleoptilen
zugleich Verlängerung in Wasser vonT° C. und Plasmolyse-
Verkürzung vor und nach dieser Verlängerung dar.

Aus der Tabelle 45 geht hervor, dass die Verkürzung
hei Plasmolyse vor und nach der Verlängerung während
1 Stunde in Eiswasser ungefähr die gleiche ist.

Dieses stimmt mit den Funden des VII. Abschnittes
bei normal wachsenden Koleoptilen.

(Jedenfalls ist die Differenz viel geringer als die Ver-
längerung, welche stattgefunden hat. Aus der Tabelle
45 a, b, c, berechnet man eine durchschn. Änderung in
Verkürzung nach der Verlängerung von — 0.9 für Kol.
ohne und -f- 3.4 für Kol. mit Wuchsstoff. Die durchschn.
Verlängerung ist dabei bzw. 9.0 und 20.0; mit dem
Apparat misst man auf 1 Einheit genau). Bei grösserer
Verlängerungsdauer wird als Folge der Zellstreckung
(V. Abschnitt, Seite 175) die elastische Dehnbarkeit und
also auch die elastische Dehnung (Abschnitt IV, Seite 167)
allmählig zunehmen (am meisten bei den sich stärker
streckenden Koleoptilen).

IV. Im III. Abschnitt wurde bei 15°C genau dasselbe
gefunden (Siehe Tabelle 5, 6, 7 und 8); dort aber können
noch andere Prozesse eine Rolle spielen. Nimmt man den
durchschnittlichen Wert aus den Versuchen im IIL Ab-
schnitt, so findet man als Verhältnis der Verlängerung
von normalen und dekapitierten Pflanzen 1.45 : 1. Bei
1° C ist dieses Verhältnis als Durchschnitt der Zahlen
der Tabellen 44 und 45: 74.3 : 36.7 = 2.0 : 1. Das Ver-
hältnis zwischen Pflanzen mit und solchen ohne Wuchs-
stoff beträgt im IIL Abschnitt 2.5:1; hier bei-M°C
29.4:11.2 = 2.6 :1. Das Verhältnis ist also unabhängig von
der Temperatur. (Wenn nicht sogar bei niedriger Tempe-
ratur eine noch grössere Differenz auftritt). Die Temperatur
beeinflusst also nur die plastische Dehnbarkeit an sich, nicht

die durch Wuchsstoff hervorgerufene Änderungen der Plasti-
zität, Diese Tatsache ist sehr gut verständlich und genau
in Übereinstimmung mit den Auffassungen, in dieser
Arbeit vertreten. Denn die anderen genannten Prozesse,
welche bei 15° eine Rolle spielen könnten, sind an erster
Stelle die Prozesse der Fixierung und Erniedrigung der
elastischen Dehnbarkeit, und gerade diese Prozesse nicht
sondei-n ganz andere Prozesse waren vom Wuchsstoff
beinflusst worden (wie im VI. Abschnitt ausführlich be-
sprochen wurde und könnten dies auch während der darauf
folgenden Verlängerung in Wasser von 15° C. werden).

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass die Turgorkraft
an sich, ohne Eingreifen anderer Vorgänge imstande ist, eine
irreversible Oberflächenvergrösserung der Membran zu liefern,
wenn nur Wuchsstoff die Plastizität genügend erhöht hat,
Wuchsstoff bestimmt das Ausmass der Ueberdehnbarkeit der
Membran,

3. Betrachtungen der Ergebnisse im Zusammenhang
mit dem Vorgang der Dehnungsabnahme bei
Wachstumshemmung.

Im VI. Abschnitt haben wir gesehen, dass die Vorgänge
der Erniedrigung der elastischen Dehnbarkeit und des
Dehnungsgrades der Membran, welche auftreten, wenn
man Koleoptilen in abgeschnittenem Zustand verweilen lässt,
nicht von Wuchsstoff beeinflusst werden. Man könnte sich
fragen, ob diese Tatsache nicht im Wiederspruch steht mit
den in diesem Abschnitt vertretenen Auffassungen. Bei Ko-
leoptilen, deren Membranen höhere Plastizität haben, würde
man erwarten, dass bei gleichem anfänglichen Dehnungs-
grade der Dehnungsgrad schneller reduziert werden würde.
In dieser Hinsicht ist aber folgendes vor Augen zu halten:
Bei Abnahme des Dehnungsgrades bleibt die Oberfläche
der Membran dieselbe (in der abgeschnittenen Koleoptile
ist Zellstreckung unmöglich), nur die Spannung ver-

schwindet allmähUch. Bei der Überdehnung durch den
Turgor findet aber eine Oberflächenvergrösserung statt.
Offensichtlich findet also ein Übergang von elastischer
Dehnung in plastische, irreversible Oberflächenvergrösse-
rung unter Abnahme des Dehnungsgrades nicht statt. Dies
ist auch gar nicht zu erwarten, wenn man bedenkt^ dass
zur plastischen Überdehnung die Dehnung erst die Elastizi-
tätsgrenze erreichen muss; ist dies aber geschehen, so
findet alle weitere Dehnung plastisch statt. Die wachsenden
Koleoptilen sind also immer bis zur Elastizitätsgrenze
elastisch gedehnt und weitere Dehnung findet anscheinend
sojort auf plastische Weise statt. Umgekehrt wird, wenn
eine derart gedehnte Koleoptile in diesem Dehnungszustand
sich selbst überlassen bleibt, ohne dass Dehnungszunahme
möglich ist (wie in abgeschnittenem Zustand) auch keine
weitere plastische Überdehnung auftreten können. Der
Vorgang der Dehnungsabnahme ist also unabhängig vom
plastischen Flächenwachstum der Membran und alles
weist darauf hin, dass man diesen erstgenannten Vorgang
der Dehnungsabnahme als den im Zellstreckungsvorgang
zunächst untergeordnet verlaufenden Prozess der Substanz-
vermehrung der Membran zu deuten hat.

4. Besprechung der Ergebnisse im Zusammenhang
mit den Auffassungen anderer Forscher.

Die Auffassungen von Laurent und Klebs, welche
Forscher im Sinne eines plastischen Wachstums sprechen,
bestehen zu Recht, obwohl dies damals lediglich als Ver-
mutung gelten konnte, worauf Klebs selbst hinweist. Und
obwohl Laurent seine Vermutung auf unrichtig gedeutete
Versuche stützte, weckt die Arbeit und Intuition solcher
Forscher früherer Zeit Bewunderung. Von den Forschern
neuester Zeit ist es nur Went Jr., der in seiner Vermutung
dasselbe ausgesprochen hat. Söding stellt Elastizität und
Plastiztät der Membran auf eine Linie, wenn er beide in

derselben Weise variieren sieht, indem er sagt, dass sie
ebensogut Ursache als Folge des Wachstums sein können,
hinsichtlich welcher Frage auf Grund seiner Versuche
tatsächlich keine Entscheidung zu treffen ist.

In der anschaulichen Darstellung und den Erläuterungen
am Ende des VI. Abschnittes wurde auf Grund der Ver-
suchsergebnisse schon folgende Vorstellung entwickelt:
Durch die Zellstreckung wird die zugeführte Membransubstanz
sozusagen zur irreversiblen Oberflächenvergrösserung verwan-
delt, wobei die Dicke der Membran und deren elastische Dehn-
barkeit und Dehnung die gleichen bleiben. Ohne stattfindende
Zellstreckung ist a priori nur bis zu einem gewissen Grad
(völlige Entspannung der Membran) irreversible Ober-
flächenvergrösserung möglich als Folge der Zufuhr von
Membransubstans;. Nur im allerersten Anfang kann diese
ebenso gross sein als die irreversible Oberflächenvergrös-
serung infolge Zellstreckung. Bald ist erstere aber viel
geringer, um zuletzt bis auf Null herabgesetzt zu sein.
Es ist nur der Wuchsstoff, welcher die Qualität der Mem-
branen zu einer solchen macht, dass durch den Turgor
die Oberfläche irreversibel vergrössert werden kann, indem
die Zellwände eine höhere plastische Dehnbarkeit erfahren.
Mit dem Stattfinden von plastischer Dehnung wird die
plastische Dehnbarkeit herabgesetzt. Diese physikalische
Tatsache stellt also der Überdehnung eine Grenze (wenn
keine weitere Wuchsstoffwirkung stattfindet). Mit Ände-
rung der plastischen Quahtät der Membran wird das
bestehende Gleichgewicht zwischen Zu- und Abnhame
der Wanddicke, Zu- und Abnahme von elastischer Dehn-
barkeit und von elastischer Dehnung verschoben. Bei
ungenügender Plastizität tritt gar keine Zellstreckung
mehr auf.

Ich möchte hier indessen auf die Tatsache hinweisen,
dass ich die Zellstreckung nur bei Avena-Koleoptilen
untersuchte; dass nur hier erwiesen worden ist, dass
Wuchsstoff einerseits das Wachstum und andererseits die
Plastizität der Membran bestimmt, dass es ohne Wuchsstoff
kein Wachstum gibt (Went Jr. 1925); dass die Plastizität
also hier jedenfalls der bestimmende Wachstumsfaktor ist.
Wenn auch in diesem Falle „plastisches Wachstumquot; bewiesen
worden ist, so könnte dennoch in anderen Fällen Intussus-
zeptionswachstum im Sinne von Ursprung und Blum
möglich sein; dies ist meiner Meinung nach aber nicht
wahrscheinlich. Nur weitere Untersuchungen können dies
entscheiden. Die Theorie von Sachs, die mit plastischem
Wachstum nicht vereinbar ist und deren Unhaltbarkeit in
unserem Falle erwiesen wurde, könnte ebenso in anderen
Fällen Giltigkeit haben. Auch hinsichtlich der Sachs\'schen
Theorie möchte ich sagen, dass mir dies als sehr unwahr-
scheinlich vorkommt. Aber dennoch bleibt die Möglichkeit
bestehen, dass von den vielen, das Wachstum bestim-
menden und zusammenwirkenden Faktoren, die alle bei
Änderung auch Änderung im Wachstum hervorrufen, in
einem Falle dieser, in einem anderen Falle jener bestimmend
ist. In allen den Fällen, wobei Wuchsstoff das Wachstum be-
stimmt, ist es auch jedenfalls die Plastizität, welche primär
das Wachstum bestimmt und keine der besprochenen Angaben
bei anderem Material spricht dagegen, dass der hier vertretenen
Auffassung allgemeine Giltigkeit zukommt. Weiter könnte
auch, ohne dass Wuchsstoff im Spiel ist plastisches
Wachstum stattfinden oder in anderen Fällen (z.B. bei
Wurzeln) könnte Wuchsstoff in entgegengesetzter Weise
die Plastizität der Membran beeinflussen (Herabsetzung)
(vgl. Cholodny, 1926). Sobald als das allgemeine, wirk-
same Auftreten von Wuchsstoff im wachsenden Teil be-
wiesen ist, — und es sind bereits Anhalspunkte dafür
vorhanden z.B. Söding (1926), Uyldert (1927)

Cholodny (1926—28), Nielsen (1928) — wird man
diesem bei Avena-Koleoptilen beschriebenen Wachstums-
mechanismus auch allgemeine Giltigkeit zuschreiben dürfen.
Solange hier noch Zweifel möglich sind, wird man mit
dieser allgemeinen Schlussfolgerung jedenfalls vorsichtig
sein müssen.

A.nbsp;Bei der Zellstreckung von Avena-Koleoptilen ist die
primär sich ändernde Phase dieses Vorganges die Er-
höhung der Plastizität der Zellmembran.

Wuchsstoff, welcher hier das Wachstum bestimmt,
(eine Untersuchung des Längenwachstums unter dem
Einfluss von Wuchsstoff wurde verrichtet) beeinflusst
diese Plastizität, indem er die Überdehnbarkeit der
Membran erhöht.

Die normale Turgorkraft ist imstande, solche in
der Plastizität geförderte Zellmembranen zu über-
dehnen. Der Turgor an sich liefert dabei eine irrever-
sible Oberflächenvergrösserung der Zellwand.

B.nbsp;In betreff der elastischen Dehnbarkeit der Zellwand
von Avena-Koleoptilen treten zwei interferierende
Prozesse auf. Der erste besteht in dem Vorgang der
Erniedrigung der elastischen Dehnbarkeit. Bei Wachs-
tumshemmung (Dekapitieren oder Abschneiden der
Koleoptilen) wird dieser Vorgang sichtbar. Bei 0° C
tritt er nicht auf. Der zweite Prozess ist der Vorgang
der Erhöhung der elastischen Dehnbarkeit. Diese tritt
nur auf, wenn Wachstum stattfindet und ist die Folge
davon.

Durch die Interferenz dieser beiden Vorgänge ver-
läuft die elastische Dehnbarkeit der Zellmembran

während der Wachstumsperiode von Koleoptilen in der
Weise, dass die elastische Dehnbarkeit zuerst allmählich
zunimmt, um nach dem Durchbrechen des primären
Blattes wieder stark abzunehmen.

C. In gleicher Weise wie bei der Erniedrigung der
elastischen Dehnbarkeit findet bei Wachstumshemmung
eine Abnahme des Dehnungsgrades der Koleoptilen
statt. Auch dieser Vorgang tritt bei 0° C nicht auf.

Argumente wurden für die Vermutung angeführt,
dass diese Vorgänge kausal verbunden sind und dass
man in ihnen den Vorgang von Substanzvermehrung
der Zellwand (durch Apposition oder Intussuszeption)
zu erblicken hat.

Das Stattfinden dieser Vorgänge erhöht das Ver-
mögen zu weiterer Zellstreckung nicht.

D. In betreff Dehnungsgrades der Koleoptilen stellte sich
heraus, dass kein Zusammenhang besteht zwischen
Dehnung und Wachstum, wenn man das Wachstum
ändert durch Änderung der Wuchsstoffmenge.

Die Theorien, nach welchen die primäre Phase der
Zellstreckung eine reversible Oberflächenvergrösserung
der Membran durch Zunahme der elastischen Dehnung
sein würde, sind also nicht haltbar.

Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Botanischen
Insütut der Reichsuniversität zu Utrecht ausgeführt.
Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. F. A. F. C.
Went, möchte ich auch an dieser Stelle meinen herzlichen
Dank aussprechen für die stete Förderung dieser Arbeit.

Nach Abschluss dieser Arbeit erschien eine Arbeit von
E. G. Pringsheim in Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 74: Unter-
suchungen über Turgordehnung und Membranbeschaffen-
heitquot;, in welcher ebenfalls gezeigt wird, dass der Turgor
imstande ist, eine irreversible Oberflächenvergrösserung
der Membran hervorzurufen, ohne dass dabei aktives
Membranwachstum (Substanzvermehrung) eine Rolle spielt.

Die experimentellen Daten sind also, ebenso wie die dies-
bezüglichen von Ziegenspeck und Overbeck, in schöner
Übereinstimmung mit den Daten der vorliegenden Arbeit.

Der Autor schlägt vor, nur dann von Wachstum zu reden,
wenn neue Teilchen in die Zellhaut eingelagert werden.
Ich möchte darauf hinweisen, dass beide Vorgänge: Sub-
stanzvermehrung der Zellhaut und plastische Dehnung
Teilvorgänge der Zellstreckung sind. Beide zusammen stellen
nach den Auffassungen der vorliegenden Arbeit die normale
Zellstreckung dar, wobei gerade der Vorgang der plastischen
Dehnung zunächst primair bestimmend ist für die normale
irreversible Oberflächenvergrösserung.

Es kommt hier nur auf die Frage an, wie man die Defini-
tionen stellen will. Bei einer solchen Begriffsbestimmung
des Wachstums könnte man jedenfalls nicht mehr von
„Wuchsstoffquot; reden und würde man nicht den Zell-
streckungsvorgang mit dem Ausdruck „Wachstumquot; erfassen.

Ambronn, H., (1879—81). Über die Entwicklungsgeschichte und
die mech. Eigenschaften des Collenchyms. Jahrb. f. wiss. Bot.
XII, Seite 473.

verkorkten Membranen. Ber. d. d. Bot. Ges. 6, Seite 226.
-, (1888). Über den Pleochroismus pflanzlicher Zellmembranen.

Fasern, die mit Silber- und Goldsalzen gefärbt sind. Ber. d.
sächs. Ges. d. Wiss. 48, Seite 613.

und Temperatur. Ber. d. d. Bot. Ges. VIII, Seite 85.
Bailey, C. H., (1918). Respiration of stored wheat. Jour. Agr. Res.
XII, Seite 685.

Bakhuysen, H. L. van de Sande, (1928). Studies upon wheat
under constant conditions. Plant Physiology 3, 7.

plants. Contrib. to Marine Biology XXIII.
Ball, O. M. (1904). Der Einfluss von Zug auf die Ausbildung von

Festigungsgewebe. Jahrb. f. wiss. Bot. 39, Seite 305.
Becking, L. G. M. Baas and Wayne Galliker^ E. (1931). Wall
structure and mineralisation in Coralline algae. Journ. of Phys.
Chem. XXXV, Seite 467.
Bersa, E. (1926). Strahlenwirkung auf Protoplasma u. Biokolloide.

Liter. Zus. Protoplasma I, Seite 159.
Beyer, A. (1927). Zur Keimungsphysiologie von Avena sativa. Ber.

d.d. bot. Ges. 45 Seite 179.
Borowikow, G. A., (1913). Über die Ursachen des Wachstums
der Pflanzen. Biochem. Zs. 48 und 50, 1913.

Koll. Zs., Bd. 15.
Bower F. O., (1885). On plasmolysis and its bearing upon the rela-
tions between cell wall and protoplasm. Quart. Journ. of Microsc.
Sc. XIII, 1885.

Reizerfolg. Jahrb. f. wiss. Bot. 64, Seite 770.
Bücher, H., (1906). Anatomische Veränderungen bei gewaltsamer
Krümmung und geotropischer Induktion. Jahrb. f. wiss. Bot. 43,
Seite 271.

Bünning, E., (1928). Zur Physiologie des Wachstums und der
Reizbewegungen der Wurzeln. Planta 5. H. 4.

Blütenbewegungen. Planta 8, Seite 698.
Burkom, J. H. van, (1913). Het verband tusschen den bladstand
en de verdeeling van de groeisnelheid over den Stengel. Utrecht.
Diss. \'s-Gravenhage 1913.
Buy, H. G. du, (1931). Über die Bedingungen, welche die Wuch-
stoffproduktion beeinflussen. Proc. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam
XXXIV, No. 2.

Cholodny, N., (1926). Beitrag zur Analyse der geotropischen
Reaktion. Jahrb. f. wiss. Bot. 65, Seite 447.

Planta 6, Seite 118.
Cohn, J., (1892). Beiträge zur Physiologie des Collenchyms. Jahrb.

f. wiss. Bot. 24, Seite 145.
Copeland, E. B., (1896). Über den Einfluss von Licht und Tempe-
ratur auf den Turgor. Halle, Diss., Seite 22 und 25.
Correns, C., (1889). Über Dickenwachsthum durch Intussusception
bei einigen Algenmembranen. Diss., München 1889.

der inneren Struktur einiger Algenmembranen. In Zimmermann\'s
Beitr. z. Morphologie und Physiologie, Tübingen, Bd. I, Seite
241 u. 260.

der Anschauungen Wiesner\'s. Jahrb. f. wiss. Bot. 26, Seite 67.
(1898). Besprechung der Abhandlung von Strasburger; Die

Bot. Zeit. 13. Seite 600.
Czapek, F., (1895). Untersuchungen über Geotropismus Jahrb. f.

wiss. Bot. 27. S. 243.
Dachnowski, A., (1914). The effects of acid and alcaline solutions
upon the water relations and the metabolism of plants. Amer.
Journ. of Bot. I, 1914. Seite 412.
Dakin, H. D., (1909). The catalytic action of aminoacids etc., in
effecting certain syntheses. Journ. Biol. Chem. 7, 1909. Seite 49.
Detlefsen, E., (1884). Über Biegungselastizität der Pflanzenzelle.

Arb. Würzburg III, Seite 144 und 408.
Dillewijn, C. van, (1927). Die Lichtwachstumsreaktionen von

Avena. Ree. d. Trav. bot. neerl. 24, Seite 407.
Dolk, H. E., (1926). Concerning the sensibility of decapitated coleop-
tiles of Avena sativa for light and gravitation. Proc. Kon. Akad.
V. Wet. Amsterdam 29.

der Pflanzen. Översigt af Finska Vet. Soc.\'s Förhandl. 30.
Fernald, J., (1925). The imbibition of bud development as correlated
with the osmotic concentration of sap. Am. Journ. of Bot. 12
(287), 1925.

d. Bot. Ges. V, 1887, VI. 1888.
Freundlich, H. und Seifriz, W., (1923). Ueber Elasticität von

Solen und Gelen. Zeitschr. f. phys. chem. 104. Seite 233.
Frey, A., (1925). Beitrag zur Frage nach der Ursache des Faser-
dichroismus. Naturwiss. 13, Seite 421.

Problem des Faserdichroismus. Jahrb. f. wiss. Bot. 67. Seite 597.
Gortner, R. A., (1923). The application of colloid chemistry to
some agricultural problems. Colloid Symp. Monogr. 1923.

of colloidal and physiol. chemistry. Publ. by W. B. Sanders Co,
Philadelphia 1927, Kapitel IV.

of expressed plant tissue fluids. Bot. Gaz. 74, Seite 308.
Gräfe, V., (1920). Gedanken z^ur chemischen und physikalischen
Analyse der Reizerscheinungen. Verhandl. d. Zool.-Bot. Ges.
Wien, 1920.

Stoffwechseländerungen bei geotropischer Reizung. L u. II.
Sitz. ber. d. k. Akad. Wien, mathem.-naturw. Kl. I, Nr. 118 u.
119, Seite 907 resp. 827.
Haas, R. Horreus de, (1928). On the connection between the
geotropic curving and elasticity of the cell-wall. Proc. Kon. Akad.
V. Wet. Amsterdam 32.
Hallbauer, C., (1909). Über den Einfluss allseitiger, mechanischer
Hemmung durch Gipsverband auf die Wachstumszone und die
innere Differenzierung der Pflanzen. Inaug. Diss., Leipzig.
Hansteen Cranner, B., (1914). Über das Verhalten der Kultur-
pflanzen zu den Bodensalzen. III Beiträge zur Biochemie und
Physiologie der Zellwand lebender Zellen. Jahrb. f. wiss. Bot. 53.
Seite 536.

Harris J. A. and Gortner, R. A., (1914). Notes on calculation of
the osmot. pressure of expressed veget. sap. Am. Journ. Bot. I,
1914. Seite 75.

Hecht, K., (1912). Studien über den Vorgang der Plasmolyse. Cohn\'s
Beitr. z. Biologie der Pfl. 11. Seite 137.

Hegler, R., (1893). Über den Einfluss von Zugkräften auf die Aus-
bildung und Festigkeit der Gewebe. Cohn\'s Beitr. z. Biologie der
Pfl. 6. Seite 383.

Heilbrunn, L. V., (1925). The colloid chemistry of protoplasm.
Colloid Symp. Monogr. 1925.

Heyn, A. N. J., (1930). On the relation between growth and exten-
sibility of the cell wall. Proc. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam 33.

Hering, F., (1896). Ueber Wachstumskorrelationen infolge mecha-
nischer Hemmung. Jahrb. f. wiss. Bot. 29, Seite 160.

Höfler, (1920), Ein Schema für die osmotische Leistung der Pflanzen-
zelle. Ber. d. d. Bot. Ges. 38. Seite 288.

Holdheide, W., (1930). Über einen eigenartigen Fall von Plasmolyse.
Biol. Zbl. 50, H 12.

Hottes, Über den Einfluss von Druckwirkungen auf die Wurzel von
Vicia Faba. Diss.

Huber, B. und Höfler, K., (1930). Die Wasserpermeabilität des
Protoplasmas. Jahrb. f. wiss. Bot. 73, Heft 2/3.

Iterson, G. van, (1927). De wording van den plantaardigen cel-
wand. Chem. Weekblad 24, Seite 166.

Jaccard und Frey, A., (1928). Einfluss der mechan. Beanspruchung
auf die Micella-Struktur, Verholzung und Lebensdauer der Zug-
und Druckelemente beim Dickenwachstum der Bäume. Jahrb. f.
wiss. Bot. 68. Seite 844.

des Zug- und Druckholzes von Laub- und Nadelbäumen. Jahrb.
f. wiss. Bot. 69. Seite 549.

Karzel, R., (1926). Über Nachwirkungen der Plasmolyse. Jahrb. f.
wiss. Bot. 65.

Karrer, E., (1930). Begriff und Messung der Plastizität. Zeitschr.
f. techn. Physik II. S. 326.

Keller, O., (1904). Über den Einfluss von Belastung und Lage auf
die Ausbildung von Festigungsgewebe. Diss., Kiel.

Kerstan, K., (1909). Über den Einfluss des geotropischen und helio-
tropischen Reizes auf den Turgordruck in den Geweben. Beitr.
z. Biologie der Pfl. 9, Seite 63.

Klebs, G., (1886). Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. Unters.
Bot. Inst. Tübingen, II, H 3, Seite 56.

-, (1886). Über die Organisation der Gallerte bei einigen Algen-
fäden und Flagellaten. Unters. Bot. Inst. Tübingen, II, Seite 333.

Kosanin, N., (1908). Über den Einfluss von Temperatur und Äther-
dampf auf die Lage der Laubblätter. Diss., Leipzig 1908.

Krabbe, G., (1884). Über das Wachsthum des Verdickungsringes und
der jungen Holzzellen in seiner Abhängigkeit von Druckwirkungen.
Abh. d. Kgl. Preuss. Akad. d. Wiss. 1884, Seite 21.

thums vegetabilischer Zellhäute. Jahrb. f. wiss. Bot. XVII/XVIII,
Seite 346, 390, 418.
Krasnosselsky-Maximow, T. A., (1925). Untersuchungen über

Elastizität der Zellmembran. Ber. d. d. Bot. Ges. 43.
Kraus, Gr., (1879/80). Über die Wasservertheilung in der Pflanze.

Ges. z. Halle XV, 1882.
Küster, E., (1907). Über die Beziehungen der Lage des Zellkerns

zu Zellwachstum und Membranbildung. Flora 97, Seite 1.
Lange, S., (1929). Über den Einfluss weissen und roten Lichtes
auf die Entwicklung des Mesokotyls bei Haferkeimlingen. Jahrb.
f. wiss. Bot. 71, Seite 1.
Laurent, E., (1885). Etudes sur la turgescence chez ie Phycomyces.

Bull, de l\'Acad. de Bruxelles, III ser. t. 10.
Leitgeb, H., (1884). Bau u. Entwicklung der Sporenhäute. 1884.
Lepeschkin, W., (1907). Zur Kenntnis des Wachstumsmechanismus
der pflanzlichen Zelle. Beitr. z. bot. Zbl. 21, Seite 60.

Ber d. d. Bot. Ges. 26a, Seite 198.
-, (1908). Zur Kenntnis des Mechanismus der Variations-
bewegungen. Ber. d. d. Bot. Ges. 26 a.

Variationsbewegungen und der Einwirkung des Beleuchtungs-
wechsels auf die Plasmamembran. Beitr. z. bot. Cbl. 24 I,
Seite 308.

Lepeschkin, W. W., (1930). Light and the permeability of Proto-
plasm. Am. Jl. Bot. XVII, Seite 953.

Lloyd, F. E., (1917). The colloidal properties of protoplasm imbibi-
tion in relation to growth. Proc. Transact. R. S. of Canada, vol. XI.

as studied by the auxographic method. Proc. Transact. R. S. of
Canada, 3 ser. 20, sect. 5, Seite 45.

Luehr, W., (1928). Ein Beitrag zur Kenntnis der Vorgänge in sich
differenzierenden und streckenden Pflanzenzellen. Bot. Arch. 21,
Seite 118.

Lucas, F., (1882—83). Beiträge zur Kenntnis der absoluten Festig-
keit von Pflanzengeweben. Sitz. ber. d. k. Akad. d. Wiss. Wien,
math, naturw. Klasse, 1882—83, I. Abt.

Mac Dougal, D. T., (1916). The mechanism and the conditions of
growth. Mem. of the New-York bot. Gard. 6, 5.

of the Americ. phil. soc. 56, Seite 289.
Mac Dougal, D.T., (1920). Auxographic measurements of swelling
of biocolloids and of plants. Bot. Gaz. 70, Seite 126.

Meehan, (1884). On elasticity in the filaments of Helianthus. Proc.
Acad, of Sc. Philadelphia, 1884, Seite 200.

Meyer, A., (1881). Über die Structur der Stärkekörner. Bot. Ztg. 39,
Seite 841.

secretführenden, plasmafreien Intercellularraume der Vittae der
Imbelliferen. Bot. Ztg. 47, Seite 341, 357, 373.

Morgenstern, R., (1914). Über den mechanischen Ausgleich der
durch Verhinderung der geotropischen Krümmung in den Pflanzen
entstandenen Spannungen. Cohn\'s Beitr. z. Biologie der Pfl. 12.

Nägeli, C., (1858). Pflanzenphysiologische Untersuchungen, Heft 2,
1858, Seite 213.

-, (1881). Das Wachstum der Stärkekörner durch Intussuscep-
tion. Bot. Ztg. 39, Seite 633, 657.

Neubert, L., (1911). Geotrophismus und Kamtotrophismus bei
Blattstielen Cohn\'s Beitr. Z. Biol. D. Pflanzen 10, Seite 299.

Nuernbergk, E. und Buy, H. G. du, (1930). Über Methoden zur
Analyse von Wachstumserscheinungen. Ree. d. Trav. Bot.
neerl. 27.

Newton, R. A., (1922). A comparative study of winter wheat varia-
tions with especial reference to winter killing. Jour. Agr. Sc.
XII, 1922.

hydrophylic colloid content of expressed plant tissue fluids. Bot.
Gaz. LXXIV, 1922, Seite 442.

Nielsen, Niels, (1928). Untersuchungen über Stoffe, die das
Wachstum der Avenacoleoptile beschleunigen. Planta 6. Seite 376.

welche den Reizkrümmungen zu Grunde liegen. Arb. d. bot.
Inst. Würzburg III, Seite 531.

Pflanzen. Flora, 80, Seite.
Oberth, J. (1925). Osmotische Untersuchungen an Trichomen.

Oesterr. bot. Zs. LXXIV 1925, Seite 26.
Oort, A. J. P., (1931). The Spiral-growth of Phycomyces. Proc.

Kon. Akad. v. Wet. 34 no. 4.
Oppenheimer, H. R., (1930). Dehnbarkeit und Turgordruck der

Zellmembran. Ber. d. d. Bot. Ges. 48.
Overbeck, F., (1926). Studien über die Mechanik der geotropischen

Krümmung u.s.w. Zs. f. Bot. 18.
Paäl, A., (1918). Über phototropische Reizleitung. Jahrb. f. wiss.

Bot. 58. Seite 406.
Palla, E., (1890). Beobachtungen über Zellhautbildung an des Zell-
kerns beraubten Protoplasten. Flora 73.

d. d. Bot. Ges. 24. Seite 408.
Pantanelli, E., (1904). Zur Kenntnis der Turgorregulationen bei

Schimmelpilzen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1904, Seite 303.
Pfeffer, W., (1889). Studien zur Energetik der Pflanzen. Abhdlg.
der math.-phys. Klasse der kgl. sächs. Ges. d. Wiss. Bd. XVIII,
No. III, Seite 151.

lebenden Zellen, ibid. Bd. XV, V. Seite 375.
-, (1893). Druck- und Arbeitsleistung durch wachsende Pflanzen.

Pringsheim, N., (1854). Untersuchungen über den Bau und die
Bildung der Pflanzenzelle. 1854. Ges. Abh. III, Seite 33.

Pringsheim, E., (1906). Wasserbewegung und Turgorregulation in
welkenden Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. XLIII—89.

Phillips, Th. G., (1920). Chemical and physical changes during
geotropic response. Bot. Gaz. 69, Seite 168.

Rasdorsky, W., (1925). Über die Reaktion der Pflanzen auf die
mechanische Inanspruchsnahme. Ber. d. d. Bot. Ges. 43. Seite 332.

Reinhardt, J. M. O., (1892). Das Wachstum der Pilzhyphen. Ein
Beitrag zur Kenntnis des Flächenwachstums vergetabilischer Zell-
membranen. Jahrb. f. wiss. Bot. 23, Seite 479.

der Zellmembranen. Festschrift für Schwendener 1899.
Renner, O., (1915). Theoretisches und Experimentelles zur Kohä-
sionstheorie der Wasserbewegung, Jahrb. f. wiss. Bot. 56 Seite
617, 626.nbsp;\'

und Stengelknoten. Bot. Arch. 25, Seite 471.
Sachs, J., (1874a). Lehrbuch der Botanik. 1874.

Arb. d. bot. Inst. Würzburg Bd. I, S. 385.
Searth, G. W., (1923). Adhesion of protoplasm to cell wall and the
agents which cause it. Transact, of the R. S. of Canada 17, Seite 137.

, (1925). The elasticity of gelatine in relation to Ph and swelling.
Journ. of Phys. Chem. 29, Seite 1009.
Schimper, A. F. W., (1881). Untersuchungen über das Wachsthum

der Stärkekörner. Bot. Ztg. 39, Seite 185, 201 u. 217.
Schley, E. O., (1913). Chemical and physical changes in geotropic

Stimulation and response. Bot. Gaz. 56, Seite 480.
Scholtz, M., (1887). Über den Einfluss von Dehnung auf das
Längenwachsthum der Pflanzen. Cohn\'s Beitr. z. Biol. d
Pflanzen. 4. Seite 323.

Schwarz, W., (1929). Der Einfluss der Zug-, Knick- und Biegungs-
beanspruchung auf das mechanische Gewebesystem der Pflanzen.
(Mit Ausschluss des sekundären Dickenwachstums) Kritisches
Sammelreferat. Beih. z. Bot. Cbl. 46 Abt. I. Seite 306.
Schwendener, S., (1874). Das mechanische Prinzip im anatomi-
schen Bau der Monocotylen. Leipzig 1874.

, (1887). Über Quellung und Doppelbrechung vegetabilischer
Membranen. Sitz. Ber. d. k. Akad. d. Wiss. Berlin 1887.

dem Mass der Turgordehnung und der Geschwindigkeit der
Langenzunahme wachsender Organe. Jahrb. f. wiss. Bot. 24.
Seidel, K., (1925). Untersuchungen über das Wachstum und die
Reizbarkeit der Wurzelhaare. Jahrb. f. wiss. Bot. LXIII, Seite 501.
Simon, S. V., (1912). Untersuchungen über den autotropischen Aus-
gleich geotropischer und mechanischer Krümmungen der Wurzeln.
Jahrb. f. wiss. Bot. 51, S. 81.

Small, J., (1919). Changes of electrical conductivity under geotropic
stimulation. Proc. R. S. London, 90, Seite 349. Ser. B.

Söding, H., (1925). Zur Kenntnis der Wuchshormone in der Hafer-
koleoptile. Jahrb. f. wiss. Bot. 64, Seite 587.

Wachstum ihres Schaftes. Jahrb. f. wiss. Bot. 65, Seite 611.
(1929). Weitere Untersuchungen über die Wuchshormone

koleoptile ibid. 74. Seite 127.
Sonntag, P., (1892). Die Beziehungen zwischen Verholzung, Festig-
keit und Elastizität vegetabilischer Zellwände. Landw. Jahrb. 21.

Ber. d. d. Bot. Ges. 19, Seite 138.
Sponsler, O. L., (1926). Molecular structure of plant fibers deter-
mined by X rays. Journ. Gen. Physiol. 9, Seite 677.

Steinbrink, C., (1899). Über elastische Schwellung von Geweben
und die muthmassliche Saugwirkung gedehnten Wassers. Ber. d.
d. Bot. Ges. XVII, Seite 99.

Steward, F. C., (1929). Phosphatides in the limiting protoplasmic
surface. Protoplasma VII, Nr. 4.

der Zellhaut. Jahrb. f. wiss. Bot. 30. Seite 484.
Tröndle, A., (1910). Der Einfluss des Lichtes auf die Permeabilität
der Plasmahaut. Jahrb. f. wiss. Bot. 48.

Tsi Tung Li (1930). The appearance of the new physiological tip
of the decapitated coleoptiles of Avena sativa. Proc. Kon. Akad.
v. Wet. Amsterdam 33. 10 Seite 1201.

Ulehla, v., (1926). Die Quellungsgeschwindigkeit der Zellkolloide.
Planta 2, Seite 618.

Ursprung, A. und Blum, G., (1924). Eine Methode zur Messung
des Wand- und Turgordruckes der Zelle, nebst Anwendungen.
Jahrb. f. wiss. Bot. 63, Seite 1.

Uyldert, I., (1927). De invloed van groeistoffen uit coleoptilen van
Avena op den groei van gcdecapitecrdc bloemstengels va.n ßellis
perennis. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam 36, Nr. 9.

Vries, H. de, (1874). Über die Dehnbarkeit wachsender Sprosse.
Arb. d. bot. Inst. Wür^burg, I Opera e per. collata I.

en med. van Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam, afd. Natuurk. 2e reeks
XV. Opera e per collata I.

organes vegetaux. Arch. Néerl. des Scienc. Exactes et Naturelles
XV. Opera e per. collata II.

Walter, H., (1923). Protoplasma und Membranquellung bei Plas-
molyse. Jahrb. f. wiss. Bot. 65., Seite 145.

Messungen des osmotischen Wertes bei Pflanzen. Ber. d. d. bot.
Ges. 46, Seite 539.
Warner, Th., (1928). Über den Einfluss der geotropischen Reizung
auf den Zucker- und Säuregehalt von Sprossen. Jahrb. f. wiss.
Bot. 68.

Literaturzusammenstellung. Protoplasma I, Seite 167.
Weinzierl, Th., (1877). Beiträge zur Lehre von der Festigkeit und
Elastizität vegetabilischer Gewebe. Sitz. ber. d. k. Akad. d.
Wiss., 7 b.

Went, F. A. F. C., (1929). Ein neuer intermittierender Klinostat nach
de Bouter. Proc. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam 32.

Went, F. W. (Jr.)., (1928). Wuchsstoff und Wachstum. Ree. d. trav.
bot. neerl. 25.

-, (1928). Die Erklärung des phototropischen Krümmungs-
verlaufes. ibid 25. Seite 483. (Vol. Jub. Hugo de Vries).

Wiesner, J., (1888). Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzen-
reich, II. Wien 1878.

-, (1886). Untersuchungen über die Organisation der vegeta-
bilischen Zellhaut. Sitz. ber. d. Wiener Akad. 1886, Bd. XCIII,
I. Abt.

Wisselingh, C. van, 1924—25. Die Zellmembran. In Linsbauer
Handb. der Pflanzenanatomie, Bd. I, Abt I, Bd. III, 12.

Zacharias, E., (1890). Über Bildung und Wachsthum der Zellhaut
bei Ohara foetida. Ber. d. d. Bot. Ges. 1890.

Ziegenspeck, H., (1919). Amyloid in jugendlichen Pflanzenorganen
als vermutliches Zwischenprodukt bei der Bildung von Wand-
kohlenhydraten. Ber. d. d. Bot. Ges. 37, 273.

den wachsenden Wurzelhaaren und seine Beziehungen zum Zellen-
wachstum. ibid. 38, Seite 328.

hydra tzell wänden und deren mechan. Eigenschaften. Bot. Arch.,
Bd. 9, 9, Seite 295.

Wachstums bei Pflanzen. Bot. Arch. 21, Seite 449.
Zimmermann, A. (1890). Morphologie und Physiologie der Pflanzen-

zelle. In Schenk Handb. d. Bot. III, 2, Seite 648.
Zycha, H., (1928). Über den Einfluss des Lichtes auf die Permea-
bilität von Blattzellen für Salze. Jahrb. f. wiss. Bot. 68.

Das Wachstum ist aus Veränderungen in der elas-
tischen Dehnbarkeit der Membran nicht zu erklären.
1 Einleitung ........................., Igg

2nbsp;Die elastische Dehnbarkeit nicht wachsender Koleoptilen
unter Einwirkung des Wuchsstoffes..............................169

3nbsp;Aus den Unterschieden in der elastischen Dehnbarkeit
sind Wachstumsunterschiede nicht zu erklären .......... 173

von Wachstum .................................................................175

5nbsp;Betrachtungen über die Auffassungen und Versuchsanstel-
lungen anderer Forscher ..........,....,..,...,,.,..... 177

Die Erniedrigung elastischen Dehnbarkeit der und
der Dehnung als Pbozess der substanzvermehrung der
Zellmembran und als Fixierungsvorgang.

4nbsp;Über den kausalen Zusammenhang von Abnahme der Deh-
nung und Substanzvermehrung der Membran ............ 192

6nbsp;Betrachtungen im Zusammenhang mit den Auffassungen
anderer Forscher über die Bedeutung der Substanzvermeh-
rung für das Flächenwachstum der Membran ............ 195

3nbsp;Der Dehnungsverlauf bei Änderungen in der Wachstums-
geschwindigkeit.. ...................................... 204

4 Die Versuchsergebnisse in Zusammenfassung mit Literatur- ■
angaben über die feinere, innere Struktur der Zellmembran 216

Die Zellstreckung ist aus der von Wuchsstoff her-
vorgerufenen Plastizitätserhöhung der Zellwand

2nbsp;Die Turgorkraft an sich ist imstande, irreversible Ober-
flächenvergrösserung hervorzurufen. Wuchsstoff bestimmt

3nbsp;Betrachtungen der Ergebnisse im Zusammenhang mit dem
Vorgang der Dehnungsabnahme bei Wachstums|;iemmung .. 223

4nbsp;Besprechung der Ergebnisse im Zusammenhang mit den
Auffassungen anderer Forscher ....................................224

Schluss und Synthese des Zellstreckungs mechanismus.. . ... 225
Zusammenfassung der Ergebnisse ......................... 227

Door de proeven van Horreus de Haas en
van Söding wordt niet bewezen, dat groeistof
invloed heeft op eenige eigenschap van den
celwand.

Uit het teruggaan van tropistische kromming
bij plasmolyse is zonder meer geen conclusie te
trekken over het mechanisme van de celstrekking,
evenmin uit het verschijnsel van de z.g.n. snel-
kromming, dat optreedt na voorbijgaande ver\'
hindering van tropistische kromming.

De opvatting van Frey-Wyssling is op grond
van geen enkel experimenteel gegeven te ver-
dedigen.nbsp;Ber. d.d. bot. Ges. Bd. 47, 1929, blz. 434.

De onderzoekingen van Branscheidt maken het
bestaan van een stof, welke de kieming van
stuifmeel beïnvloedt en welke door stuifmeel af-
gescheiden wordt zeer waarschijnlijk.

Bij bloemstelen van Papaver komt geen positieve
geotropie en waarschijnlijk ook geen epinastie voor.

De cytologische onderzoekingen van Cleland,
Sheffield. Hakansson e.a. leveren geen verklaring
van genetische verschijnselen bij Oenothera.

De Opvatting van Linsbauer en anderen, dat de
door licht geïnduceerde beweging van huidmondjes
een prikkelverschijnsel is, is zeer onwaarschijnlijk.

Voor de opvatting, dat de Kalimatiziekte van
het suikerriet het gevolg is van vergiftiging, welke
optreedt door combinatie van ammonium- en ferro-
verbindingen in den grond valt verreweg meer te
zeggen dan voor de opvatting, dat deze ziekte
het gevolg is van kaligebrek.

Het is van het grootste belang, dat meer aan-
dacht besteed wordt aan het verkrijgen van
quantitative methoden ter bepaling van kiemen van
plantaardige parasieten in verschillende milieus.

De invloed van groeistof op de plasticiteit van
den celwand kan worden vergeleken met den
invloed van de pedaalganglia op den plastischen
tonus van de voetspier bij slakken.

De Anthocerotales moeten als onderklasse ge-
steld worden tegenover de andere orden der
Hepaticae tezamen.

Bij sterk zure of alkalische reactie bestaat er
geen nauwkeurige maat meer voor enzym werking.

De ligging van het optimum van de werking
van trypsine op albumine (a. ovi) bij een lager Ph
dan bij de werking van trypsine op fibrine mag
niet slechts worden toegeschreven aan den längeren
inwerkingstijd, bij het eerstgenoemde geval toe-
gepast.

Aan de argumenten van Waldschmidt-Leitz en
Krüger en Graetz tegen het bestaan van een bij
hooger Ph gelegen optimum mag men echter
anderzijds geen waarde toekennen.

Abgelesene Zahlen	Abstand der Marken in Einheiten von 11 (J.
252	95	243 800 = 1043
360.5	204	243.5 800 = 1043.5
265.5	109	243.5 800 = 1043.5
221.5	66	244.5 800 = 1044.5
306	149.5	243.5 800 = 1043.5
116	359.5	243.5 800 = 1043.5
114	357	243 800 = 1043

Anzahl der	Nach Ab- schneiden und Dekapi- tieren im	Zeit im	Durchschnittliche Längen- zunahme bei:
Pflanzen	Dunkeln verweilt während	Wasser	normalen K.	dekapitier- ten K.
a, 6—7 7—8 7—8	1 Stunde 2y2 „ 3	2 Stunden	37.3 36.1 32.3	27.3 34.0
6. 5 6 7—4 5—7	% » 1 3	2	31.4 37.0 34.0	24.2 24.5 31.8
c. 6—6 5 2—2	1 3y4 » 5	2% „	47.1 33.4 26.2	28.3 28.5

10	g	5	g
Gesamtverlän- gerung	Bleibender Teil d. Gesamt- verlängerung *	Gesamtverlän- gerung	Bleibender Teil d. Gesamt- verlängerung
25 24 24 26 26 27 25	10 8 7 9 8 9 7	14 18 17 17 15	6 7 6 8 5
25.3 ± 0.9	8.0 ± 0.9	16.2 ± 1.3	6.4 ± 0.9

Anzahl der Pflanzen	Plasmolysedauer in Stunden	Elastische Dehnbarkeit
7	1	38.5 ± 1.1
7	2	40.3 ± 1.6
7	6	39.6 ± 1.2
8	24	40.0 ± 2.6

Erdpflanzen:
a. 5—9	0	Stunden
10—9	IV2	gt;t
6—11	3	»
9—9	41/2	gt;gt;
b, 6—7	IV4	tt
5—5	2V4	t»
4—5	3	tgt;
4—4	4%	gt;gt;
3—4	5V2	gt;t
c. 5—4		tt
7—9	2	tt
8—8	4V2	tt
i. 9—10	0	tt
12—10		tt
11—10	1	tt
8—8	2	t.
9—10	3	tt

c.	2	• Nt	8.5	7.5
6X2 M.S.	2	W	8	12
2	i ^	1.5	1
d.	1	Nt	6	7
6X5 M.S.	1	W	7	7
1	D	5	1
e.	1	Nt	11	9
6X2M.S.I i ----1	1	W	12	12 ]
1	D.	8	4
f.	2	Nt	9	8
Sehr hohe	2	Nm	5	5
Konz.	■	W	12	13 1

_	_	_
18	-	— quot;	—	_ _
11	11	10	10	10 —
14	13	10	11	9 —
16	8	5	8	7 —
13	7	7	7	7 —
5	4	3	3	3 —
14.3	14.3	15.3	14.3	13.7 —
11.0	10.5	11.5	11.5	10.5 —

9	7.5	9	8.5	9	10	8.5	6.5	8
14	13	13.5	12.5	12.5	11.5	14	9	7.5
2	2.5	2	4.5	3.5	3.5	5.5	4	4	—
8	9	9	8	7	7	7	5	5
8	8	8	8	6	5	5	5	4	_
2	2	4	4	3	4	4	4	5	—
8 12	9	12	10	13	11	12	12	10	12
15	16	18	19	17	18	16	16	14
1	0	2	2	4	2	3	3	3	3
10.5	11	9.5	_	_	_				-•
6	5.5	6.5	—	_	_	__	_
17	19	19

a. N.m.	—	9	11	9	8	8	8	8 9 6 7
1	6	3	3	1	3	2	2	2 3 10
D.	5	3	3	1	2	2	2	3 8 8 10
								Wuchsstoff

b. N.m.	—	10 11	11	11	11	11 12 12 12 13 13 11	12	14	11	11
	8	2 0	0	2	1	3 2 2 4 3 5 3	4	4	3	5
D.	9	3 1	1	6	8	10 11 10 10 11 12 14	13	15	14	11
			Wuchsstoff

Normale Koleoptilen	Dekapitierte Koleoptilen
Gesamt-	Abweich-	Bleibende	Gesamt-	Abwei-	Bleibende
verlänge-	ung vom	Verlänge-	verlänge-	chung V.	Verlänge-
rung	Mittelwert	rung	rung	Mittelwert	rung
37	2	12	21	0.6	5
33	2	10	19	1.4	5
34	1	10	22	1.6	5
38 .	3	12	19	1.4	3
34	1	9	17	3.4	3
36	1	11	22	1.6	5
35	0	10	20	0.4	5
32	3	9	22	1.6	5
—	—	—	22	1.6	5
	Mittelwerte			Mittelwerte
35.0	± 1.6	10.4	20.4	±1.5	4.7

10	g	5	g	2 g
	Bleiben-		Bleiben-		Bleiben-
Gesamt-	der Teil	Gesamt-	der Teil	Gesamt-	der Teil
verlän-	d. Gesamt-	verlän-	d. Gesamt-	verlän-	d. Gesamt-
gerung	verlänge-	gerung	verlänge-	gerung	verlänge-
	rung		rung		rung
37	12	24	10	10	5
37	11	23	8	11	5
34	12	24	8	12	6
32	10	26	10	11	5
38	13	23	8	11	5
37	13	24	9	11	4
36	13	20	8	—	—
36.0 ± 1.6	12.0 ± 0.9	23.4 ± 1.2	8.7 ± 0.8	11.0 ±0.3	5.0 ±0.3

Anzahl der	Plasmolysiert	Plasmolyse-	Elastische
Pflanzen	bei:	dauer	Dehnbarkeit
9	Licht	5 Stunden	22.4 ± 1.85
8	Dunkelheit	5 „	23.4 ± 2.3

Anzahl der	Gewelkt	Welkungs-	Elastische
Pflanzen	bei:	dauer	Dehnbarkeit
9	Licht	6 Stunden	22.2 ± 1.6
10	Dunkelheit	6 „	22.9 ± 1.7

Anzahl der	Elastische Dehnbarkeit bei;	Verkürzung nach Plas- molyse*) bei:
Pflanzen	normalen K.	dekapitier- ten K.	normalen K,	dekapitier- ten K.
5—5	29.6 ±1.7	21.4 ± 1.7		■
4—4			121 ± 5	107 ± 2

6
8	IV4
8
8	3^/2
8	4^2
8	5

Anzahl der Pflanzen	Zeit nach Dekapita- tion	Plasmolyse-	Elastische Dehnbarkeit bei;
der vorigen Serie	dauer	normalen K	dekapitier- ten K
/ 10-12 .Sgl nicht w 1\' wachsend, Is) abgeschn. BS/ 4.4 \\ wachsend	2^ Stunden	22 Stunden	11.1 ± 1.1 17.0 ± 0.4	n.5±0.9 12.0 ±0.8
/ 8-8 B S 1 ^^^^ wachsend abgesch. «Sl 9—11 \\ wachsend	2 1	i 2	23.0 ± 2.1 30.0 ±1.9 1	23.7 ± 1.5 26.5 ± 1.8

AnMhl der	Zeit nach De-	Elastische Dehnbarkeit bei:
Pflanzen	kapitation	normalen K.	dekapitierten K.
	/	50	48
	i	51	52
5—5	1 ^ Stunden /	56	55
	j	58	57
i 1	(	62	60

24 St.	21
18 „	41/2
10 „	13
2 „	51/2
24 „	24
17 „	2
13 „	24
18 „	2
19 „	25
7 „

Anzahl der Pflanzen	Verkürzung beim Wel- ken	Verlängerung bei Dehnung mit:
5 g	10 g	20 g
10	89.2	55.5	94	130

Anzahl der Pflanzen	Durchschnittliche Längen- Zunahme bei:	Bei einer Zeit dauer von
normalen K.	dekapitierten K.
4—4	3.5	4	1 Stunde
3—3	18.5	0	2 „
6	18.6

Anzahl der Pflanzen aus einer Serie	Länge der Koleop- tilen	Länge des primären Blattes	Nach Verlauf von	Plasmo- lysedauer	Elastische Dehnbar- keit
10	46.2	0	0 St.	16% St.	38.0
10	51.4	1 cm	17 „	18% „	33.0
10	50.9	4 „ •	37 „	23 „	23.8
7	53.9	7 „	601/2 „	23 „	14.3

Anzahl der Pflanzen	Plasmolyse- dauer	Durchschnittliche Länge der Abstände zwischen den Marken bei:
normalen K.	dekapitierten K.
■ /	0	1049	. 1047
6—6 j	UA Stunden	919	940
(	3	915	935.5

Anzahl	Zeit nach	Plasmolyse-	Verkürzung bei Plasmolyse nach Aufenthalt nach dem Abschneiden
der	Abschnei-	! dauer	bei einer Temperatur von
Koleoptilen	den	i	0° c.	. 23° C.
8	0	4 Stunden		109
8	1 Stunde	ft		85
9 8	5 „	tt	87	55

Dekapitierte K.	Nicht dekapi- tierte K.	1 Dekapitierte K.	Nicht dekapi- tierte K.
18	18	4°	10°
19	18	6°	15°
20	20	r	1 16°
22	20	90	i 18°
22	20	9°	18°
22	20	9°	« 21°
22	22	21°	e 23°
23	23
24	24
Durchschn.: \|
21.3 ± 1.6 1	20.6 ± 1.6	9.3° ± 1.9	17.3° ± 3.1

Anzahl der Pflanzen	Zeitpunkt des Anfangs derW.zufuhr in Stunden nach Deka- pitation	Dauer der Wuchsstoff-	Durch schnittlicheVerlängerung in Wasser von 1°C. inner- halb 2 Stunden bei Pflanzen:
zufuhr	mit Wuchsstoff	ohne Wuchsstoff
a) 8—7	Sofort	2 St.	14.7	9.6
b) 8—8	3 „	2 „	9.3	3.4
c) 5—5	21/2 „	2 „	12,1	5.0

Elastische Dehnbarkeit bei:	i K.	Verlängerung!) in Wasser von 1° C. in 21/2 Stunden bei:
nicht dekapitierten K.	dekapitierter	nicht dekapi- tierten K.	dekapitierten K.
T.	Bl.	T.	Bl.
19	6	20	5	26.5	j \' 7
22	6	20	5	26.5	7
23	7	20	5	33	9.5
23	7	20	6	35	12
23	8	23	6	36.5	12
24	9	23 1	7	43	12
25	9	23	7	47	17
25		24 \'	7	50	18.5
		25 \'	8		21.5
		26 1	8
Durchschn.: i
23.0 ± 1.25 i	7.4	22.4 ± 1.9 ^	6.4	38.0 ± 6.4	13.4 dr 3.7

1	h4I ll\'ll	mh	•su Q\|\|	Durchschn. Verlängerung in Wasser von C.	Kontraktion bei Plasmolyse
Anzahl der Pflanzen	vor	1 nach
	mit	ohne	Verlängerung m Wasser von 1° C.
Wuch	sstoff.	mit 1 ohne Wuchsstoff.	mit 1 ohne Wuchsstoff.
a) 8—8 8—8	sofort	P/4 St.	PASt.	19.5	7.9	94.0	95.0	101.6	104.1
b) 5—5 5—4	sofort	11/2 St.	1 St.	20.0	7.2	95.6	98.4	94.0	84.6
c) 8—8 7—7	sofort	PASt.	1 St.	20.1	12.0	90.0	90.6	94.3	93.5
d) 4—4	3		2 St.	8.0	2.8			73.4	72.0