PROEFSCHRIFT TER VERKRIJGING VAN DEN
GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS- EN NATUUR-
KUNDE AAN DE RIJ KS-UNI VERSITE IT TE
UTRECHT OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNI-
FICUS Jhr. Dr. B. C. DE SA VORN IN LOHMAN
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER RECHTS
GELEERDHEID VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BE-
DENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP WOENS-
DAG 8 JULI 1931 DES NAMIDDAGS TE 4 UUR DOOR

Aan het einde van mijn studietijd gekomen, is het mij
een groot genoegen, mijn dank uit te kunnen spreken jegens
allen, die tot mijn wetenschappelijke opleiding hebben bij-
gedragen.

In de eerste plaats jegens U, Hooggeleerde Went, hoog-
geachte Promotor. Ik ben U zeer dankbaar voor alles wat
Gij tijdens mijn studietijd voor mij zijt geweest. Ik gevoel
het als een groot voorrecht, dat ik mijn proefschrift onder
Uw leiding heb mogen bewerken. Voor de belangstelling en
hartelijkheid, die ik tijdens mijn studietijd van U heb onder-
vonden, ben ik zeer erkentelijk.

U, Hooggeleerde Fülle, ben ik voor Uw onderwijs zeer
dankbaar. Op Uw practica heb ik vooral geleerd hoe be-
langrijk het goed bekijken van planten voor de wetenschap-
pelijke ontwikkeling is.

Ook U, Hooggeleerde Westerdijk, ben ik voor Uw colleges
en practica zeer erkentelijk. Gij hebt mij ook duidelijk
gemaakt, hoe men door de bestudeering van de plantenziek-
ten een beteren kijk op de physiologie kan verkrijgen.

Hooggeleerde Jordan, Uw colleges en practica heb ik zeer
gewaardeerd. De aantrekkelijke wijze, waarop Gij mij zoo-
wel dierphysiologie als psychologie hebt onderwezen, heeft
grooten invloed op mij uitgeoefend.

U, Hooggeleerde Nierstrasz ben ik zeer erkentelijk voor
de heldere en geestrijke wijze, waarop Gij mij de problemen
van de Vergelijkende Anatomie hebt laten zien.

Verder dank ik U, waarde P. A. de Bouter en Willemsen
voor het vervaardigen van de apparaten, die ik voor mijn
onderzoek noodig had.

U, waarde Romeijn en van Staveren ben ik zeer dank-
baar voor de wijze, waarop Gij mij bij het kweeken van mijn
planten geholpen hebt.

Ook jegens U, waarde A. de Bouter, ben ik zeer erkente-
lijk voor het maken van de keurige teekeningen.

Het onderzoek over het transport der assimilaten van de
vormingsplaatsen naar de deelen, waar zij voor den opbouw
van het plantenlichaam gebruikt worden (vegetatiepunten,
cambia) of waar zij tijdelijk als reservestoffen worden af-
gezet, heeft de botanici reeds vanaf den tijd van Grew en
Malpighi bezig gehouden.

De oudere onderzoekers hebben zich voornamelijk met
het eerste vraagstuk bezig gehouden. Grew (1682) (41)
heeft op zeer eenvoudige wijze duidelijk gemaakt, dat er
een opgaande en een neerdalende sapstroom moet bestaan.
Hij zegt n.1., dat, daar de wortel zelf naar omlaag groeit en
de taak heeft, den stam van sap te voorzien, dit sap zich
in den wortel zoowel naar omhoog als naar omlaag moet
bewegen.

Bij alle oudere onderzoekingen speelde steeds de ring-
wondproef een groote rol. Deze ringwondproef werd in 1679
door Malpighi (66) het eerst uitgevoerd. Malpighi ver-
klaarde de callusvorming aan de bovenzijde van de ring-
wond eenerzijds uit de veronderstelling, dat een in den bast
neerdalende sapstroom door de ringwond onderbroken zou
worden en dus boven den ring voedingsstoffen zouden wor-

den opgehoopt. Aan de andere zijde nam Malpighi echter
het bestaan aan van een opstijgenden sapstroom zoowel
door het hout als door den bast. Boven de plaats, waar dit
transport door den bast was onderbroken, breidt zich de
sapstroom plotseling sterk in de breedte uit en ook hieruit
zou de sterke callusvorming boven den ring verklaard moe-
ten worden.

Claude Perrault (85) beschrijft ook het dikker worden
van een tak boven een er vast omheen gelegden band. Hij
komt tot dezelfde opvattingen als Malpighi.

Halbs (43) wordt door vele botanici, o.a. door Pfeffer
(86), Jost (54), door Sachs (95) in zijn „Geschichte der
Botanikquot; beschouwd als de onderzoeker, die het eerst de
stelling heeft uitgesproken, dat het opstijgende water door
het hout gaat en niet door den bast. Möbius (1907) heeft
aan de hand van eenige citaten uit de „Statical essaysquot; het
mijns inziens zeer aannemelijk gemaakt, dat Hales ge-
loofde, dat het sap zoowel in hout als bast omhoog steeg,
terwijl hiji het bestaan van een neerdalenden sapstroom
bestreed.

Du Hamel (44) werkte ten deele met oplossingen van
kleurstoffen, die hij in het hout liet opstijgen, ten deele
ook met ringwondproeven. Hij constateerde, dat een ge-
ringde kerseboom vele jaren bleef leven en een nieuwen
bast vormde. Hieruit trok hij de conclusie, dat de opstij-
gende sapstroom door het hout gaat, terwijl hij ook ver-
onderstelde, dat de neerdalende sapstroom door den bast
gaat.

Allerlei andere onderzoekers, als Mariotte, Blair, Fair-
child, Brotherton, Bonnet, enz. hebben de ringwondproe-
ven herhaald en zij komen tot hetzelfde resultaat, n.1. aan-
zwellen en versterkte secundaire diktegroei van den stam
boven de ringwond, hetgeen verklaard kon worden door
de veronderstelling, dat een neerdalend voedseltransport

door den bast onderbroken was. Bedekte men de ringwond
met aarde, dan ontstonden er wortels, doch slechts boven
den ring (Pollini). Maakte men aan een stam twee over-
langsche strooken dusdanig los, dat de eene strook alleen
boven, de andere nog alleen onder met de rest van den
stam in verbinding bleef, dan groeide alleen de eerste strook
verder in de dikte. (Brotherton).

Knight verkreeg hetzelfde resultaat met baststrooken.
Verder toonde Knight aan, dat het hout boven een ring-
wond een grooter soortelijk gewicht had, dan het hout er
onder. Stekken vertoonden aan hun onderste sneevlak een
sterke verdikking van callus, waaruit de wortels te voor-
schijn kwamen; daarentegen kwamen deze stekken, wan-
neer zij omgekeerd in den grond gezet waren, zeer moeilijk
tot ontwikkeling. Verdere onderzoekingen van Knight lever-
den het bewijs, dat het in al deze gevallen eigenlijk op den
samenhang met de bladeren aankwam. Evenzoo constateerde
Feburier, dat boomen, die van hun bladeren beroofd waren,
niet verder in de dikte groeiden.

Knight toonde ook aan, dat afleggers gemakkelijker wor-
tels vormen als men ze ten deele doorsnijdt. Zij vormen dan
steeds wortels boven de plaats, waar zij doorgesneden wer-
den, wat ook weer uit een onderbreking van den neerdalen-
den sapstroom verklaard moet worden. Aardappelplanten,
waarbij de bast beschadigd werd, vormden hoogstens slechts
kleine knollen, daarentegen bloeiden zij rijker en gaven
meer vruchten. Uit al deze onderzoekingen wordt dus het
bestaan van een neerdalenden sapstroom wel zeer waar-
schijnlijk. Toch is deze opvatting ook reeds door vele oudere
onderzoekers bestreden en, zooals wij boven reeds gezien
hebben, komt Hales tot een geheel andere theorie.

Van de latere physiologen zijn het vooral Treviranus
(1835) (IIO), Meyen (1837) (74), von Mohl (77, 78), e.a.
die de boven vermelde opvatting door verdere onderzoekin-

gen hebben bevestigd. Schultz (102) komt daarbij tot zijn
opvatting van het „Lebenssaft-Gefäsz-systemquot;, hetgeen de
theorie over den neerdalenden sapstroom meer kwaad dan
goed gedaan heeft. Zijn opvattingen zijn fel bestreden door
Schleiden (97, 98). Deze tracht de heele theorie van den
neerdalenden sapstroom door den bast omver te gooien.
Door de ringwond zou het transport van het bodemwater
onderbroken worden. Daardoor zou het stuk tak boven den
ring minder water krijgen, het voedingssap daar geconcen-
treerder worden en de groei sterker dan onder de ringwond.
Schleiden ziet hierbij volkomen over het hoofd, dat het
boven de ringwond nooit aan voldoende water ontbreekt,
getuige het feit, dat de bladeren steeds turgescent blijven.
In dezen tijd kwam de endosmose-theorie van Liebig op
en de verschillende onderzoekers meenden uit deze theorie
de conclusie te moeten trekken, dat transport van verschil-
lende voedingsoplossingen door dicht bij elkaar gelegen
weefsels in verschillende richting onder alle omstandigheden
verworpen moest worden.

Göppert (40) daarentegen staat op het oude standpunt
van den neerdalenden sapstroom, die door den bast zou
gaan. Hij toonde aan, dat een baststrook, die over een be-
paalden afstand van het hout was losgemaakt, aan zijn bin-
nenzijde nieuw hout vormde. Het benoodigde voedsel moest
dus door die baststrook zijn aangevoerd.

Wanneer wij nu de latere literatuur wat uitvoeriger gaan
bespreken, dan komen wij in de eerste plaats tot een behan-
deling van de onderzoekingen van Th. Hartig (1858) (49).
Reeds een vroeger onderzoek van Th. Hartig (1837) (46)
was in verband met den neerdalenden sapstroom van be-
lang, omdat hij in dat stuk voor het eerst de zeefvaten
beschreven heeft. Dit onderzoek van Hartig maakte echter
in het begin weinig indruk. In 1853 wees Hartig er nog eens
speciaal op, dat deze zeefvaten in geen geval met de melk-

sapvaten verward mochten worden. In 1854 publiceert
Hartig (48) opnieuw een onderzoek over de zeefvaten van
Cucurbita Pepo. Op de opvattingen van von Mohl (1855)
(78), die beweerde, dat de poriën in de zeefplaten geen
werkelijke doorboringen zouden zijn en die de zeefvaten
met den naam „Gitterzellenquot; bestempelde, willen wij hier
niet verder ingaan.

Komen wij dus nu tot Hartig\'s onderzoek van 1859 (49).
Hierin werd aangetoond dat het wegnemen der bladeren van
boomen eerst in het volgende jaar invloed uitoefent op
den secundairen diktegroei. Door het aanbrengen van een
ringwond werd de secundaire diktegroei onder die ringwond
bijna volkomen stil gezet, zelfs wanneer er op het moment,
dat de ringwond gemaakt werd, nog voldoende zetmeel in
het binnenste van den stam aanwezig was. Ook het afzetten
van reservestoffen onder den ring werd al spoedig onmoge-
lijk gemaakt. Daarentegen verdwenen de reservestoffen
onder dien ring in het voorjaar even goed als uit intacte
boomen. Hartig komt door dit alles tot zijn theorie van den
dubbelen omloop der voedingsstoffen. Het door de wortels
opgenomen bodemwater met de anorganische zouten stijgt
door het hout tot in de bladeren. Hier worden organische
stoffen gevormd, die door den bast naar omlaag zouden
worden gevoerd. Deze stoffen zouden nu vanuit den bast
door de mergstralen naar het hout worden vervoerd, om
daar als reservestoffen te worden afgezet. Eerst daarna
zouden deze stoffen voor den groei der vegetatiepunten
en voor den secundairen diktegroei der cambia gebruikt
kunnen worden. Hierbij dient opgemerkt te worden, dat
die stoffen volgens Hartig steeds door het hout naar de
knoppen gaan en, wanneer zij voor den cambiumgroei ge-
bruikt worden, door den bast opnieuw naar het cambium.
Nooit echter zouden reservestoffen door de mergstralen
direct naar het cambium getransporteerd worden, en dit

zou de verklaring zijn van het feit, dat onder een ringwond
de secundaire diktegroei stil staat, ook wanneer er nog
voedingsstoffen onder den ring aanwezig zijn.

Van veel belang is nu het onderzoek van Hanstein (1860)
(45). Hanstein werkte met stekken van verschillende plan-
ten, die een eindje boven het onderste sneevlak geringd
werden. Hij constateerde, dat de wortels voor verreweg het
grootste deel niet aan het onderste sneevlak, doch aan den
bovenrand van de ringwond uitliepen. Liet Hanstein
echter een overlangsche bastverbinding staan, dan ontwik-
kelden zich weer wel wortels aan het onderste sneevlak. Had
hij een stek aan het onderste sneevlak wortels laten vormen
en bracht hij daarna dicht bij dat sneevlak een ringwond
aan, dan hield de ontwikkeling van die wortels op en boven
de ringwond ontwikkelden zich nieuwe wortels. Is de af-
stand van de ringwond tot het onderste sneevlak groot ge-
noeg, dan loopen aan dat onderste sneevlak des te meer
wortels uit, naarmate deze afstand grooter is. Deze proeven
toonen mijns inziens duidelijk aan, dat de voedingsstoffen,
waaruit de jonge wortels zich ontwikkelen, door den bast
moeten worden aangevoerd.

Hanstein stelde zich nu de vraag, hoe knoppen en bloe-
men, welke hooger gezeten zijn dan de assimileerende blade-
ren, hun plastische stoffen toegevoerd krijgen. Om dit vraag-
stuk op te lossen, werden jonge takken een klein stukje
onder den eindknop geringd, terwijl alle bladeren aan het
stuk boven de ringwond werden weggenomen. De knoppen
van het bovenste stuk ontwikkelden zich niet en het stuk
zelf ging te gronde. Bleven er daarentegen boven de ring-
wond assimileerende bladeren aanwezig, dan ontwikkelden
de knoppen zich wel. Dit laatste is eenerzijds te verklaren,
door te veronderstellen, dat de knoppen, die door het aan-
brengen van de ringwond geen voldoende voedsel meer
kunnen krijgen, nu door de bladeren boven den ring van

voelsel worden voorzien. Anderzijds kunnen wij ons echter
ook voorstellen, dat indien dit voedsel door het hout moest
worden aangevoerd, door het wegnemen der bladeren de
noodige zuigkracht daarvoor is gaan ontbreken. Dat dit
laatste echter niet het geval is, blijkt uit het feit, dat wan-
neer de top van een tak ontbladerd werd, doch niet geringd,
de knopontwikkeling, zij \'t dan ook iets vertraagd, toch
verder ging.

In een andere proef werd een bloemdragende tak van
Sambucus nigra vlak onder de twee hoogste bladeren ge-
ringd. In één geval bleven deze bladeren staan, in een ander
geval werden zij weggenomen. Slechts in het eerste geval
ging de ontwikkeling der vruchten verder. Deze proeven
van Hanstein toonen dus aan, dat de organische voedings-
stoffen in opwaartsche richting eveneens door den bast
getransporteerd worden. Hanstein bestrijdt hier dus de
ideeën van Hartig. Tegenwoordig huldigen Curtis en
Weevers, wier onderzoekingen wij later bespreken zullen,
dezelfde opvatting.

Werden door Hanstein in het voorjaar jonge spruiten
geringd, dan ontwikkelden de knoppen zich slechts tijdelijk
en des te langer naarmate het stuk boven de ringwond
langer was.

Verder werd nu nog door Hanstein aangetoond, dat het
ringen van Monocotylen zeer weinig resultaat gaf (Trades-
cantia Selloi). Ook het ringen van Piperaceae (met merg-
standige vaatbundels) had geen invloed op de wortelontwik-
keling, terwijl dit bij planten met intraxylair phioeem al
evenmin het geval was (Nerium Oleander, Cestrum noctur-
num, Solanum Dulcamara). Over de zeefvaten van de
Solanaceae zegt Hanstein: „Dergleichen scheinen nun, so
weit ich bis jetzt urtheilen kann, bei den Solanaceen stets
einen Theil der feinwandigen Bastbündel in Mark und
Rinde auszumachenquot;.

Hierbij wijst hij er op, dat zijn proeven over den invloed
van het intraxylair phloeem wel heel waarschijnlijk maken,
dat de zeefvaten de eigenlijke geleidingsbanen voor het
neerdalend saptransport zijn.

Hanstein staat nu verder op het standpunt, dat de assi-
milaten in gemakkelijk oplosbaren vorm door de zeefvaten
naar de plaatsen van verbruik diffundeeren. Het lijkt hem
niet onmogelijk, dat ook de melksapvaten voor het trans-
port van plastische stoffen kunnen dienen.

Met dit stuk van Hanstein zijn nu de onderzoekingen
over het vraagstuk of de plastische stoffen door het hout
of door den bast gaan, voorloopig van de baan, doch wij
zullen zien, hoe deze kwestie later door Dixon opnieuw te
berde gebracht is. Voorloopig begint het onderzoek over
het stoftransport zich echter te concentreeren om het vraag-
stuk, door welke weefsels dit transport eigenlijk plaats heeft.

In 1861 volgt dan weer een nieuw onderzoek van Har-
tig (50). Hij toont aan, dat wanneer men in den zomer den
bast van een boom tot op het cambium insnijdt, er sap
uittreedt. Dit sap is zeer zoet en bevat tot 30 % suiker.
Snijdt men hooger dan de oude snede den bast opnieuw in,
dan treedt weer sap uit. Snijdt men daarentegen lager in\'
dan niet. Het verschijnsel trad echter alleen bij Robinia
Pseudacacia constant op. Hartig concludeerde uit deze
proef, dat het sap in den bast in neerdalende beweging is.
In 1862 komt Hartig opnieuw terug op zijn theorie over
den dubbelen sapstroom. Hij bespreekt de proeven van
Hanstein met takken, die geringd en ontbladerd werden.
Deze proeven zouden volgens Hartig te verklaren zijn uit
het stilstaan van de sapbeweging in het hout. Het lijkt mij
dan echter moeilijk om in te zien, hoe Hartig de normale
ontwikkeling der knoppen aan ontbladerde, doch niet ge-
ringde takken, verklaren wil. Hartig vond, dat bij Pau-
lownia, Magnolia, Nyssa, Carya en Catalpa de ontwikke-

ling van den knop in het voorjaar door ringen onder den
knop niet beïnvloed werd (daarentegen bleven bij Robinia,
Fraxinus en Quercus de bladeren bij de geringde knoppen
opvallend kleiner). Met stekken van wilgen werd aange-
toond, dat wanneer men de stekken spruiten en wortels liet
vormen, men zien kon, dat de cambiumwerkzaamheid het
sterkst was in de omgeving van de spruit en naar de zijde
van de wortels toe geleidelijk afnam. Verder heeft Hartig
in dit onderzoek de beweging van het melksap bestudeerd
en hij neemt aan, dat die beweging een rol speelt bij het
transport der assimilaten.

In 1862 publiceert Sachs (93) een onderzoek, waarin de
verdeeling van koolhydraten en eiwitten in de plant wordt
bestudeerd. In het rijpe zaad gaven alle cellen van kiem
en endosperm eiwitreactie. Bij het ontkiemen van het zaad
was in de zich strekkende parenchymcellen geen eiwit meer
aan te toonen (n.1. met CuSOi-KOH-behandeling), daaren-
tegen wel in de cotylen en het endosperm zoolang deze nog
niet volledig waren leeg gezogen. Ook in de zeefvaten en
in de zich deelende cellen van wortel- en stengeltop gaf
de reactie op eiwit positief resultaat. Wanneer de plant
zelfstandig assimileerde, kon Sachs ook eiwit aantoonen
in de cellen van het blad en het vandaar door de zeefvaten
naar de vegetatiepunten vervolgen. Sachs trekt uit dit alles
de conclusie, dat het eiwit door de zeefvaten (hij spreekt
steeds van „Leitzellenquot;) getransporteerd wordt.

Wat betreft het voorkomen van zetmeel in de plant, wijst
Sachs er op, dat dit steeds gevonden wordt in het blad-
parenchym en verder in de laag van parenchymcellen, die
direct om die vaatbundel heen liggen en de z.g. zetmeel-
scheede vormen. Ook in de jongste cellen der vegetatie-
punten en in de levende elementen van het hout komen
steeds zetmeelkorrels voor, evenals in de reserveorganen.
In de cellen van het merg en van de schors treedt zetmeel

onmiddellijk na het ontkiemen op en later weer als de assi-
milatie aan den gang is. Sachs komt door dit alles tot de
opvatting, dat het zetmeel getransporteerd wordt in de z.g.
zetmeelscheede, terwijl wanneer er veel zetmeel getranspor-
teerd moet worden, ook het parenchym van schors en merg
zou meewerken. Typisch was nu verder, dat suiker en dex-
trine in de meeste gevallen niet in de zetmeelscheede kon-
den worden aangetoond, wel daarentegen op de verbruiks-
plaatsen. Sachs stelt zich nu voor, dat de zetmeelkorrels
telkens in suiker worden omgezet, doch dat deze suiker
zoo snel in de volgende cel weer als zetmeel wordt afgezet,
dat ze niet kan worden aangetoond.

In 1863 komt Sachs (94) op ditzelfde onderwerp nog eens
terug. Hij spreekt zich scherp uit tegen de opvatting, dat
de assimilaten zich door alle weefsels op dezelfde wijze zou-
den verbreiden, een opvatting, welke onder invloed van
de diffusiewetten van Graham, ingang gevonden had. In-
tegendeel, Sachs trekt uit deze wetten juist de conclusie,
dat de assimilaten binnen scherp omgrensde banen getrans-
porteerd moeten worden. Verder zegt Sachs, dat uit de ring-
wondproeven van Hanstein niet volgt, dat ook de kool-
hydraten door de zeefvaten zouden gaan en in het feit, dat
zetmeel veel meer in het parenchym van de zetmeelscheede
voorkomt, ziet hij een aanduiding, dat de koolhydraten
door die scheede getransporteerd zouden worden. Hier is
het natuurlijk de groote vraag of men eenvoudig uit de
aanwezigheid van bepaalde stoffen in een bepaald weefsel
maar concludeeren mag, dat deze stoffen dan ook vervoerd
worden. Echter heeft Sachs verder bij de maiskolf aan-
getoond, dat naarmate zich het zetmeel in de vruchten gaat
ophoopen, het uit het parenchym van den steel verdwijnt.
De mogelijkheid blijft echter altijd bestaan, dat het zetmeel
in dat parenchym slechts tijdelijk is afgezet en dat de eigen-
lijke transportbanen voor de koolhydraten elders te zoeken

zijn. Verder keert Sachs zich, evenals Hanstein, tegen de
ideeën van Hartig omtrent een dubbelen omloop van
het sap.

Voorts veronderstelt Sachs, dat de N-vrije assimilaten
van den bast door de mergstralen naar het hout getranspor-
teerd worden en daar in het houtparenchym tijdelijk worden
afgezet. In het voorjaar zouden die stoffen weer worden
opgelost en dan door het hout naar de ontluikende knoppen
worden getransporteerd. Wat betreft het transport door de
zeefvaten, hierbij denkt Sachs aan een soort persing onder
invloed van den turgordruk der omringende cellen. Ook lijkt
het hem niet onmogelijk, dat melksapvaten bij het transport
van assimilaten een rol spelen. Hoe Sachs zich het transport
van zetmeel voorstelde, hebben wij boven reeds gezien.

In 1863 publiceert NXgeli (83) een onderzoek, waarin
hij tot de conclusie komt, dat de zeefvaten, wat hun functie
betreft, met de melksapvaten zouden overeenstemmen,
d.w.z. dat zij onoplosbare stoffen over zeer lange afstanden
door de plant zouden kunnen transporteeren. Von Mohl
(1855) (78) en Caspary (1858) (12) trokken evenals Sachs
uit het eiwitgehalte van de zeefvaten de conclusie, dat zij
voor de geleiding van proteïne-stoffen zouden dienen.
Briosi (1873) (10) toonde kleine zetmeelkorrels in de zeef-
vaten aan en geloofde, dat deze door de poriën van de zeef-
platen heen geperst zouden worden. Hij vond, dat men door
drukken op den stengel een verplaatsing der zetmeelkorrels
door die poriën kon aantoonen.

Alfred Fischer (1885) (37) maakte het waarschijnlijk,
dat bij het aansnijden van de zeefvaten een strooming naar
de wond optrad. Hierbij zouden door de zeefplaten de
grofste eiwitdeeltjes worden afgefiltreerd en op deze wijze
zouden de typische proppen op de zeefplaten ontstaan. Hij
neemt ook aan, dat het uittredende sap niet alleen afkomstig
zou zijn van het zeefvat, dat aangesneden was, doch ook

van aangrenzende zeefvaten. Dit zou blijken uit het feit, dat
de z.g. „Schlauchköpfequot; ook in die zeefvaten ontstonden.
Het lijkt mij, dat uit dit onderzoek de mogelijkheid van
een strooming door de zeefvaten duidelijk blijkt. In 1884
komt dan een onderzoek van Zacharias (117), die in het
sap van de zeefvaten o.a. eiwit en anorganische zouten aan-
toonde. Waarschijnlijk was ook dextrine aanwezig, doch
zetmeel werd niet gevonden. Op dit tijdstip is dus de alge-
meene opvatting nog steeds die van Sachs, n.1. dat de eiwit-
achtige stoffen door de zeefvaten, de koolhydraten door de
zetmeelscheede getransporteerd zouden worden.

In 1885 werd deze opvatting nu bestreden door Heine (52).
Deze onderzoeker decapiteerde kiemplanten en toonde aan,
dat het zetmeel zich niet in de z.g. zetmeelscheede, doch in
schors en merg ophoopte (n.1. doordat de verbruiksplaats
is weggenomen). Bij andere planten werd door ringen de
zetmeelscheede weggenomen (dus niet het phloeem). Er ver-
anderde niets aan deze planten en ook de zetmeelscheede
bleef op normale wijze met zetmeel gevuld. Kiemplanten,
welke zich in het donker ontwikkeld hadden en dan in het
geheel geen zetmeel bevatten, kregen, zoodra zij in het licht
gebracht waren, zetmeel in de scheede, ook onder de plaats,
waar die scheede was weggenomen. Bij andere planten, die
zich in het donker ontwikkeld hadden, werd de stengel over
een lengte van 10 cm. met zilverpapier omgeven. Toen de
planten daarna in het licht gebracht werden, trad zetmeel
in de zetmeelscheede op, behalve in het stuk, dat door zilver-
papier was bedekt.

Uit al deze proeven trekt Heine nu de conclusie, dat het
zetmeel in de zetmeelscheede niet getransporteerd wordt,
doch uit glucose, welke stof overal in het parenchym aan-
wezig is, zou worden gevormd. Het transport van de kool-
hydraten zou volgens hem plaatsvinden in het mergparen-
chym en wel in den vorm van glucose.

Eveneens in 1885 verschijnt een stuk van Schimper (96)
over hetzelfde onderwerp. Met Impatiens parviflora werd
de volgende proef genomen: \'s avonds werd van één blad
een stuk in een vochtige ruimte gebracht, terwijl het andere
stuk aan de plant gelaten werd. Daarna werden beide stuk-
ken in het donker gebracht. Het bleek nu, dat het zetmeel
uit beide stukken ongeveer even snel verdween. Daaren-
tegen gaf de reactie met Fehling\'s proefvocht in het stuk
los van de plant een veel duidelijker resultaat. In een be-
paald stadium was deze reactie het sterkst in de hoofdnerf
en werd daarin van de bladbasis naar den bladtop steeds
onduidelijker, terwijl zij in het mesophyl negatief resultaat
gaf. Schimper trok nu uit deze proef de conclusie, dat het
zetmeel in glucose wordt omgezet en dat deze glucose langs
de nerven in den bladsteel wordt getransporteerd. Hij wil
daar echter nog niet mee zeggen, dat glucose als zoodanig,
getransporteerd zou worden (het zou transitorisch in de ner-
ven afgezet kunnen zijn).

Na een microscopisch onderzoek komt hij tot de con-
clusie, dat de glucose vervoerd zou worden door de z.g.
„Leitscheidequot;, d. i. een laag van langgestrekte mesophyl-
cellen, die de vaatbundels begeleidt en niet met de zetmeel-
scheede verward moet worden.

Verder werd door het fijnwrijven van nerven en bladmoes
geconstateerd, dat beide deelen diastase bevatten. Wat be-
treft de permeabiliteit van het protoplasma voor suiker,
wijst Schimper op de proeven van Böhm (1883) (9), die n.1.
aantoonde, dat bladstukken in het donker op suikeroplos-
singen gelegd, zetmeel vormden.

Dat speciaal de „Leitscheidequot; als transportbaan zou fun-
geeren, werd waarschijnlijk gemaakt, door aan te toonen,
dat de „Leitscheidequot; steeds het meeste suiker bevatte, ter-
wijl het wegnemen van den vaatbundel met uitzondering
van deze „Leitscheidequot; geen invloed op het verdwijnen van

het zetmeel zou hebben. Ook bleek, dat de cellen van de
„Leitscheidequot; veel sneller zetmeel vormen. Wat nu betreft
dit laatste, geloof ik, dat Tollenaar (109) groot gelijk heeft,
wanneer hij beweert, dat een weefsel, dat suikers in hooge
mate in den vorm van zetmeel vastlegt, juist het minst
geschikt is voor transportbaan. Het gaat er immers niet
om, om oplosbare stoffen in onoplosbaren toestand vast
te leggen, doch juist om hen te transporteeren.

Verder spreekt Schimper de opvatting van Haberlandt,
Faivre, Treub en Schullerus, dat n.1. de melksapvaten een
belangrijke rol bij het transport der assimilaten zouden
spelen, tegen. Glucose wordt door Schimper als het eerste
assimilatieproduct en ook als transportstof beschouwd.

Merkwaardig zijn verder de onderzoekingen van Blass
(1890 en 1891) (7, 8) over de phyiologische beteekenis van
den bast. De schrijver verzet zich tegen de opvatting, dat
de zeefvaten voor het transport zouden dienen. Hierbij wijst
hij er op, dat de zeefvaten in de buurt van de vegetatie-
punten geheel ontbreken en het transport daar dus zeker
door het parenchym moet plaatsvinden. Dat zegt echter
nog in het geheel niet, dat een transport door de zeefvaten
in de andere deelen van de plant niet mogelijk zou zijn.
Het lijkt Blass verder zeer onwaarschijnlijk, dat proto-
plasmadeeltjes door de nauwe poriën tusschen de zeefvaten
zouden worden getransporteerd. Hierbij ziet hij natuurlijk
over het hoofd, dat de eiwitstoffen best in opgelosten vorm
getransporteerd kunnen worden. Verder constateert Blass
bij verschillende planten, dat de ontwikkeling van het
phioeem evenredig is met de werkzaamheid van het cam-
bium. Wat betreft het secundaire phioeem lijkt mij dit ook
vanzelfsprekend. Het phioeem zou nu volgens Blass een
voedselreservoir zijn, waarvan de voedingsstoffen voor den
opbouw van het houtlichaam gebruikt zouden worden.
Deze opvatting werd in 1890 ook uitgesproken door

Frank (39). De functie van den bast zou overeenkomen
inet de functie, welke Heine aan de zetmeelscheede toekent
(n.1. van voedselreservoir voor den opbouw van den bast).
Overigens zijn de opvattingen van Blass door Strasbur-
ger (I89I) (106) en Haberlandt (1896) (42) voldoende
bestreden.

In hetzelfde jaar 1891 verschijnt in de „Botanische Zei-
tungquot; een stuk van Kienitz-Gerloff (57) over „Die Proto-
plasmaverbindungen zwischen benachbarten Gewebselemen-
ten in der Pflanzequot;. Deze onderzoeker komt tot de conclusie,
dat zoowel de protoplasma-verbindingen tusschen paren-
chymcellen als die tusschen de zeefvaten een rol bij het
stoftransport moeten spelen. Hij zegt, dat die protoplasma-
verbindingen zeker niet zoo dun zijn als door Gardiner en
Noll aangenomen wordt. Zoo zouden de protoplasma-
verbindingen tusschen de parenchymcellen van Nerium
zeker niet dunner zijn dan die tusschen de zeefvaten van
Pinus.

Min of meer een uitbreiding van het werk van Hanstein
leveren de onderzoekingen van Lecomte (1889) (62). Deze
onderzoeker ringde Sambucus nigra, Tilia, Vitis en Cissus
quinquefolia slechts tot op de sklerenchymlaag, die de vaat-
bundels omgeeft, zoodat dus het zeefgedeelte intact bleef.
De secundaire diktegroei ging nu onder de ringwond ge-
woon verder, hetgeen dus een duidelijk bewijs was, dat de
toevoer van assimilaten niet was onderbroken.

Strasburger (106) herhaalde deze proeven en werkte
tevens met Abutilon Thompson!, een object, waarbij derge-
lijke ringwonden tot op den secundairen bast, waarbij dus
de bast zelf intact blijft, gemakkelijk zijn aan te brengen.
Bij dergelijke proeven was de secundaire diktegroei onder
den ring in \'t geheel niet geremd.

Komen wij nu tot het werk van Czapek (1897) (19, 20).
Deze onderzoeker komt tot de conclusie, dat zoowel eiwitten

als koolhydraten getransporteerd worden door het phloeem
en wel door de langgerekte elementen daarvan, de zeefvaten.
De begeleidende cellen zouden absorptieorganen zijn, welke
tusschen de transportbanen en de als reserveorganen func-
tioneerende bastparenchym- en mergstraalcellen zouden zijn
ingeschakeld. Bij Cucurbita Pepo werd aangetoond, dat
wanneer men van een bladsteel over een kleinen afstand de
helft wegneemt, de bijbehoorende helft van de bladschijf
\'s nachts minder goed haar zetmeel verliest.

CzAPEK trekt hieruit de conclusie, dat de transportbaan
in een weefsel moet liggen, waarvan de cellen in de lengte
gestrekt zijn, n.1. het phloeem. In een proef, waarbij een
tak van Salix fragilis of Populus canadensis zoodanig ge-
ringd werd, dat een pJ.-vormige bastbrug bleef staan, kon
aangetoond worden, dat de callusvorming bijna uitsluitend
optrad op de plaats, die door een punt is aangegeven.
CzAPEK trekt hieruit de conclusie, dat transport in trans-
versale richting uiterst moeilijk plaats vindt. Hieruit besluit
hij, dat de transportbaan in die deelen van den bast gezocht
zou moeten worden, die sterk in de lengte gestrekt waren,
n.1. de zeefvaten. Verder werd in de zeefvaten naast zetmeel,
glucose en saccharose aangetoond. Werd een stek geringd
dan liepen steeds aan de bovenzijde van den ring wortels,
aan de onderzijde daarentegen spruiten uit. De ring maakte
dus als \'t ware een verdeeling in twee individuen. Liet men
een verticale bastbrug staan, dan traden spruiten en wortels
in de nabijheid van die bastbrug niet op.

Sneed Czapek aan een stek het houtlichaam zoodanig door,
dat de rechtlijnige continuïteit van den bast niet onder-
broken werd, dan liepen op de plaats, waar het hout was
doorgesneden, geen wortels of spruiten uit. Czapek trekt uit
al deze proeven de conclusie, dat het onderbreken van het
stoftransport door den bast de prikkel is, waardoor het
geïsoleerde stuk zich door knop- en wortelontwikkeling tot

een geheel individu gaat regenereeren. Daar nu in de proef
met de twee-maal omgebogen bastbrug op de plaats van
sterke callusontwikkeling ook sterke ophooping van zetmeel
te constateeren was, trok Czapek hieruit de conclusie, dat
de zeefvaten ook voor het transport der koolhydraten zou-
den dienen. In het werk van Czapek wordt dus Schimper\'s
opvatting omtrent de beteekenis van de z.g. „Leitscheidequot;
als transportorgaan voor de koolhydraten aangevallen.
Reeds eerder was dit door A. Meyer geschied. Deze had n.1.
aangetoond, dat bij het uittrekken van den vaatbundel uit
het Plantago-blad, de „Leitscheidequot; bijna steeds beschadigd
werd.

Czapek merkt verder nog op, dat zijn onderzoekingen
alleen beteekenis hebben voor bladsteel en tak, daar hij de
bladschijf niet onderzocht heeft. Het lijkt hem niet onwaar-
schijnlijk, dat in de bladschijf de werking van het phloeem
door die van de „Leitscheidequot; wordt ondersteund.

Wat nu betreft de vraag, of de koolhydraten in de blad-
schijf ook door de zeefvaten getransporteerd worden, hier-
over heeft het werk van ScHNEmER-ORELLi (1909) (100)
uitsluitsel gegeven. Deze onderzoeker werkte met appel-
bladeren, waarin door de larven van Lyonetia clerkella
mineergangen waren gemaakt. Deze gangen kruisten op ver-
schillende plaatsen de nerven, waardoor van deze laatsten
over korten afstand gedeelten verwijderd werden. Hierdoor
ontstonden nu eenerzijds stoornissen in de waterverzorging
van het blad, doch anderzijds ook stoornissen in het transport
der assimilaten, hetgeen met de Jodium-proef van Sachs
aangetoond werd. Zoo werd gevonden, dat de nerven in de
bladdeelen boven zoo\'n kruisings-plaats na behandeling met
Jodium zich donker blauw kleurden, terwijl de grootere ner-
ven van gezonde appelbladeren steeds geel bleven. De af-
gevoerde suiker zou zich dus bij geremd transport in de
bladnerven ophoopen en daar als zetmeel worden afgezet,
2

hetgeen bi] normaal transport nooit in zulke mate geschiedt.
De mineergangen doen nu een middel aan de hand om uit-
sluitsel te krijgen omtrent de banen, waarlangs het stof-
transport plaats vindt. Schneider-Orelli zegt: „Wir über-
lassen die schwierigen operativen Eingriffe, welche zur
Klarlegung der Verhältnisse nötig sind, den Minierräup-
chen, welche diese Arbeit viel besser auszuführen ver-
stehen, als die geübteste Hand;____Bovendien blijft de

vochtigheidstoestand van de wond vrijwel onveranderd,
daar de epidermis door de rupsjes niet beschadigd wordt.
De bladeren werden nu \'s morgens vroeg afgeplukt en direct
met de Jodium-proef onderzocht. In de grootste zijnerven
trad geen zetmeelophooping op, zoolang het zeefgedeelte
intact bleef. Het houtgedeelte en het grootste deel van de
vaatbundelscheede konden verwijderd zijn, zonder dat op-
hooping plaats vond. Hoe meer echter het bastgedeelte was
beschadigd, des te sterker werd het transport geremd.

Verder werd nu door Schneider-Orelli aangetoond, dat
bij de kleinere nerven de vaatbundelscheede bij het transport
een steeds grootere rol gaat spelen. Dicht bij den rand van
het blad wordt het transport geremd, wanneer alleen het
bovenste deel van de vaatbundelscheede door de rups ver-
nield is. In de fijnste uiteinden der nerven vinden wij alleen
tracheïden en scheede en deze laatste zou dan de functie
van het phioeem geheel overgenomen hebben.

Uit dit onderzoek blijkt dus, dat voor het transport der
koolhydraten het phioeem de hoofdrol speelt. Schneider-
Orelli wijst er echter verder op, dat uit zijn proeven niet
valt op te maken, of speciaal de zeefvaten, of dat ook andere
elementen van het phioeem als transportbaan in engeren
zin fungeeren.

Wij gaan nu over tot de behandeling van het onderzoek
van Deleano van 1911. Dit is eigenlijk een herhaling van
het werk van Czapek, doch het levert er in vele opzichten

critiek op. Wij zullen het hier weer bespreken voor zoover
het, in verband met het vraagstuk der transportbaan, van
belang is. Het gedeelte, omtrent de wijze waarop het trans-
port in zijn werk gaat, kunnen wij dan voor de tweede helft
van dit overzicht bewaren. Deleano vond nu, dat wanneer
een bladsteel van de wijnstok aan één zijde tot de helft werd
ingesneden het zetmeel toch uit beide helften van de blad-
schijf even snel verdween. Dit komt, omdat zich tusschen
de vaatbundels anastomosen bevinden. Werden nu echter
hoofdnerf en bladsteel over een flinken afstand precies in
het midden overlangs gespleten, terwijl daarna in één der
beide geïsoleerde steelhelften een flinke insnijding gegeven
werd (de groote vaatbundel werd doorgesneden), dan ver-
dween het zetmeel uit de overeenkomstige helft van de blad-
schijf langzamer. Hieruit trekt Deleano de conclusie, dat de
assimilaten door de vaatbundels getransporteerd worden
(geleiding in dwarse richting was in deze proeven door het
parenchym mogelijk).

Verder werden ook de ringwondproeven van Czapek door
Deleano herhaald. In tegenstelling met de resultaten van
Czapek schenen Deleano\'s proeven er voor te pleiten, dat
er een behoorlijk transport in dwarse richting door den bast
mogelijk was, hoewel zijn proeven over de verhouding van
de transportsnelheden in overlangsche en dwarse richting
geen uitsluitsel gaven.

In 1917 verschijnt dan een werk van Schmidt (99) over
bouw en functie van de zeefvaten. Hoewel dit stuk reeds
in 1914 gereed was, kon het in verband met het uitbreken
van den wereldoorlog, eerst in 1917 verschijnen. De schrijver
geeft een historisch overzicht van de onderzoekingen over
de functie der zeefvaten, waarin hij vooral wijst op de
groote beteekenis van het werk van Schneider-Orelli. Hij
bespreekt ook het werk van Schimper en de critiek, die het
onderzoek van Arthur Meyer (75) in 1893 over Gentiana

lutea daarop leverde. Arthur Meyer zegt hierover o.a. het
volgende: „Das Vorkommen der Stärkekörner an der be-
„sprochenen Stelle (Stärkescheide) bei Gentiana lutea
„scheint, wie in allen anderen ähnlichen Fällen, seinen
„Grund vielmehr darin zu haben, dasz die groszen Mengen
„von Kohlehydraten, die von den Blättern erzeugt werden,
„hauptsächlich ihren Weg durch die wenigen Elemente des
„Blattspurbündels nehmen müssen, sodasz die denselben
„direkt angrenzenden Zellen durch Diffusion einen so
„groszen überschusz von diesen Substanzen erhalten, dasz
„sie gezwungen sind, denselben in Form des kondensierten
„Reservematerials, der Stärke, niederzulegen. Die Gefäsz-
„bündelscheide würde auch nur einen sehr kurzen Leitungs-
„weg für die Kohlehydrate bilden, da sie ja nur einen Zenti-
„meter lang ist und in den hier und da meterlangen unter-
„erdischen Teilen der Pflanze duchaus fehltquot;.

Verder wijdt Schmidt nog eenige beschouwingen aan het
parasitisme. Volgens Peirce (1893) (84) en Strasburger
(1901) (107) komen in de z.g. „Senkerquot; van Viscum album
geen zeefvaten voor. In tegenstelling hiermede is het feit,
dat Cuscuta in zijn haustoriën zeefvaten heeft, die aan de
zeefvaten van de voedsterplant aansluiten. Peirce toonde
aan, dat in die haustoriën gemeenschappelijke zeefvaten
aanwezig zijn, doch protoplasmaverbindingen tusschen de
zeefvaten van parasiet en voedsterplant konden noch Peirce,
noch Strasburger, noch Kienitz-Gerloff (57) aantoonen.
Thoday (1911) (108) komt tot de conclusie, dat het transport
van voedingsstoffen van voedsterplant naar parasiet door een
soort van filtratie plaats heeft. Schmidt wijst verder op het
werk van J. en W. Docters van Leeuwen-Reynovaan (1909)
(32), waaruit blijkt, dat in de plantengal de zeefvaten zoo-
danig verloopen, dat de parasiet het meeste voedsel krijgt.
Ook behandelt Schmidt het werk van Büsgen (1891) (11)
(bladluizen zouden hun snuit altijd juist tot in den bast

steken) en dat van Swart en Stahl over het stoftransport
in vergelende bladeren in den herfst. Schmidt betoogt, dat
het transport in dit laatste geval slechts door de vaatbundels
kan geschieden, daar de laag van Mohl in dat stadium al
ver ontwikkeld is.

Schmidt komt ten slotte tot de conclusie: „dasz wir über
die Funktion der Siebröhre selbst nicht das geringste aus-
sagen können, dasz aber der ganze Gewebskomplex, in wel-
chen die einzelnen Siebröhren eingebettet sind, wahrschein-
lich dem Transporte organischer Reservestoffe dienstbar
gemacht wirdquot;. Wij kunnen nu dus zeggen, dat op dit tijd-
stip de algemeene opvatting is, dat het transport der assi-
milaten door den bast plaats heeft, terwijl men vermoedt,
dat de zeefvaten er een groote rol bij spelen; hoewel men
over dit laatste punt allerminst zekerheid heeft.

In de daarop volgende jaren is men nu omtrent de be-
teekenis van den bast voor het transport der assimilaten
opnieuw gaan twijfelen en wel voornamelijk onder invloed
van het werk van Dixon. Omstreeks dien zelfden tijd is het
echter de Amerikaansche onderzoeker Curtis, die in een
lange reeks onderzoekingen de beteekenis van het phloeem
voor het transport der assimilaten verdedigt. Deze laatste
onderzoeker gaat zelfs zoo ver, het phloeem ook als de
transportbaan voor de anorganische zouten te beschouwen.

In een artikel van Dixon en Ball (1922) (28) en later nog
eens van Dixon (29, 31) worden de bezwaren tegen een
transport door den bast uiteengezet. Dixon berekent de
transportsnelheid voor organische stoffen door een stoloon
van de aardappelplant, waarbij hij veronderstelt, dat dit
transport door den bast geschiedt. Trekt hij het oppervlak
der celwanden niet van het totale oppervlak van den bast
af en veronderstelt hij, dat het transport plaats vindt in
oplossingen van 10%, dan komt hij tot een transport-
snelheid van 50 cm. per uur. Een soortgelijke berekening

voor een bladsteel van Tropaeolum doet hem besluiten tot
een transportsnelheid van 140 cm. per uur. Dixon trekt
hieruit de conclusie, dat deze snelheden veel te groot zijn,
dan dat zij door diffusie door het phloeem verklaard zouden
kunnen worden. De mogelijkheid van een transport door
den bast anders dan door diffusie, laat hij echter geheel open.

Dixon besluit nu, dat het houtlichaam met zijn open
vaten, voor een dergelijk snel transport veel beter geschikt
is, dan het phloeem. Om nu te onderzoeken of een transport
in neerdalende richting door het xyleem mogelijk is, neemt
Dixon met een aardappelplant de volgende proef: De punt
van een blad werd onder een oplossing van eosine in water
afgesneden en nu werd geconstateerd, dat de kleurstof zich
zuiver door de tracheeën snel verplaatste. Nadat de kleur-
stof zich door bladsteel en stengel in neerdalende richting
door de tracheeën had verspreid, werd de oplossing door
andere stengels weer in de tracheeën naar boven vervoerd.

In een andere proef werd, bij een blad van Sambucus
nigra, over een afstand van eenige cm. de helft van den
steel weggenomen. De intacte helft werd in een oplossing
van eosine gebracht. Er werd nu geconstateerd, dat de kleur-
stof na eerst door de nerven van de blaadjes aan de zijde
der intacte steelhelft gegaan te zijn, in het eindblaadje
kwam en dan weer door de blaadjes aan de andere zijde naar
omlaag werd vervoerd.

Uit deze proeven blijkt dus, dat een transport door het
hout in dalende richting mogelijk is. Wat nu betreft de
vraag of suikers in het hout voorkomen, hierover was in
1916 een publicatie van Dixon en Atkins (25, 26, 27) ver-
schenen. Trouwens reeds in 1888 had A. Fischer (38) aan-
getoond, dat bij een groot aantal boomen suiker in de
tracheeën voorkomt. De voornaamste conclusie, welke de
schrijvers uit dit onderzoek trokken, was, dat in het vroege
voorjaar groote hoeveelheden suikers door het houtparen-

chym en door de mergstraalcellen aan het houtsap worden
afgegeven. Gedurende het laatste gedeelte van de lente is
het suikergehalte ongeveer de helft van dat in het eerste
deel. In altijd groene boomen zijn deze veranderingen min-
der intensief. Verder was reeds in een vorige publicatie van
Dixon en Atkins (25) aangetoond, dat het sap uit het
hout van boomen gedurende het geheele jaar suiker bevat.
In 1923 verscheen nu weer een artikel van Dixon en Ball
(30) over de banen, waarlangs bij Lodoicea, Phoenix en
Vicia het voedsel van het endosperm naar het jonge plantje
vervoerd wordt. Uit het feit, dat er in het schildje vaat-
bundels met houtvaten aanwezig zijn, trekken de schrijvers
de conclusie, dat die houtvaten het organisch voedsel naar
de kiem zouden transporteeren, daar men in dit geval
moeilijk kan veronderstellen, dat zij zouden dienen voor
watertransport. Deze redeneering is natuurlijk zuiver teleo-
logisch. Bovendien is het ook zeer onlogisch om te zeggen,
dat wanneer een plantendeel een bepaalde functie niet kan
hebben, dat het dan wel voor iets anders dienst moet doen.
In den steel van de zaadlob bij Vicia Faba treden zeefvaten
eerst later op, wanneer al een groot deel van het voedsel
getransporteerd is. Op dezelfde wijze trekken de schrijvers
hieruit de conclusie, dat de zeefvaten in het algemeen geen
rol bij dit transport zouden spelen. Uit het ontbreken van
zeefvaten in de kleinste uiteinden der nerven maken zij
dezelfde gevolgtrekking. Verder zouden de protoplasma-
verbindingen in de zeefvaten voor opgeloste stoffen zeer
weinig permeabel zijn,

In 1923 verschijnt opnieuw een publicatie van Dixon (31).
Hierin wordt betoogd, dat de invloed, die een ringwond in
het voorjaar op de ontwikkeling der knoppen uitoefent, door
een beschadiging van de oppervlakkige houtlagen teweeg
gebracht zou worden. Dixon geeft toe, dat een beweging
van kleurstoffen door afgesneden takken min of meer kunst-

matig is. De proeven van Ricca zouden echter de mogelijk-
heid aantoonen van het transport van een prikkel door het
hout in twee richtingen. Ricca veronderstelt daarbij, dat er
een hormoon in het spel is. Dixon redeneert nu verder aldus:
wanneer het transport van een hormoon door het hout
mogelijk is in twee richtingen, waarom zou dan ook het
transport van organische voedingsstoffen niet mogelijk zijn?

Dat een transport door het hout in twee richtingen wer-
kelijk mogelijk is, was trouwens reeds in 1920 aangetoond
door de proeven van Bich-Hirschfeld (6). Zij bestudeerde
de uitbreidingssnelheid van L^ NO3 in verschillende weefsels,
waarbij het L. spectroscopisch werd aangetoond. In het
parenchym van knollen en merg breidde het zout zich
slechts langzaam uit. Typisch was, dat de uitbreidingssnel-
heid grooter werd, nadat het weefsel gedood was. Birch-
Hirschfeld komt dan ook tot de conclusie, dat het levende
protoplasma eigenlijk de uitbreidingssnelheid belemmert.
Ammoniumcarbonaat breidde zich iets sneller in het paren-
chym uit en alcohol, waarvoor het protoplasma in hooge
mate permeabel is, nog sneller. Een oplossing van methyleen-
blauw daarentegen breidde zich slechts zeer langzaam uit.
In weefselstukjes, waarin phloeem aanwezig was, was de
uitbreidingssnelheid van L. NO3 niet sneller dan in gewone
parenchymcellen. Wij zien dus, hoe vooral voor stoffen met
een hoog moleculairgewicht zooals methyleenblauw, de uit-
breidingssnelheid maar zeer gering is en dit alles brengt
dan ook de theorie, dat het phloeem de transportbaan der
assimilaten zou zijn, sterk aan het wankelen. Terwijl zij
uitging van de veronderstelling, dat de assimilaten alleen
door het phloeem getransporteerd werden, berekende Birch-
Hirschfeld nu de transportsnelheid. Zij vond, dat er per
tijdseenheid 1000 maal zooveel assimilaten vervoerd moeten
worden als er L. NO3 getransporteerd w^rd. Van een ver-
snellende werking van de protoplasmastrooming op het stof-

transport, zooals de Vries en Bierberg het zich denken, wil
de schrijfster niets weten, daar er in haar proeven niets
van te bespeuren viel. Het is nu echter bij deze proeven
de groote vraag, of men uit de uitbreidingssnelheid van
Lj NO3 en methyleenblauw, stoffen, die in de intacte plant
niet voorkomen, zoo maar conclusies mag trekken over het
transport der assimilaten.

Echter toonde Birch-Hirschfeld verder nog aan, dat ook
Water zich in levende parenchymcellen slechts zeer lang-
zaam uitbreidt. In zijn „Pflanzenphysiologiequot; Bd. I. 1924,
z^gt Jost hierover: „Vielleicht könnten die Stoffe, welche
in der Pflanze normalerweise wandern, durch eine weit
gröszere Diffusionsfähigkeit ausgezeichnet sein, als die in
den Versuchen Birchs benutzten Stoffe, doch bleibt auch
dann die Schwierigkeit, dasz sie nicht schneller wandern
dürften als reines Wasser, und dasz selbst die Diffusions-
geschwindigkeit von Stoffen, die dem reinen Wasser nichts
nachgeben, nicht ausreichen würde, um die beobachtete
Wanderungsgeschwindigkeit der Assimilate zu erklärenquot;.

Interessant is nu echter, dat Birch-Hirschfeld het be-
staan van omlaag gerichte stroomingen in het houtlichaam
heeft kunnen aantoonen en wel zonder medewerking van
lager aan den stam zich bevindende transpireerende blade-
ren. Wanneer n.1. een sneevlak van een zijtak in een op-
lossing van L. NO3 werd gebracht, dan vond bij krachtige
transpiratie van de bladeren boven dien zijtak een neer-
dalend transport in het onbebladerde deel van den tak
plaats. De L^reactie was na korten tijd tot in de basis van
den stam aan te toonen. Typisch was verder, dat de ver-
schillende waterbanen onafhankelijk van elkaar werkten,
zoodat in het houtlichaam tegengesteld gerichte stroomingen
gelijktijdig naast elkaar verliepen.

In een onderzoek over de beweging van het sap in Coffea
arabica in 1929, komt Arndt (3) tot dezelfde conclusie. Ook

hij vond, dat de transpireerende werking van lager aan de
plant bevestigde bladeren, voor het tot stand komen van
een neerdalend saptransport geen vereischte was.

Deze onderzoekingen leveren dus een krachtigen steun
voor de theorie van Dixon. Het was nu echter de vraag, hoe
deze hypothese te rijmen was met de resultaten van Han-
stein. Hierover is in 1927 een publicatie verschenen van
Emma Kastens (55). Tegen het transport van organische
stoffen door den bast voert Mejuffrouw Kastens soort-
gelijke bezwaren aan als Dixon. De mogelijkheid van stof-
transport door het hout in twee richtingen werd aangetoond
door een proef met Chrysanthemum fructescens floribunda.
De stengel werd aan zijn boveneinde doorgesneden en op
dit bovenste sneevlak werd een glazen buisje bevestigd. De
stengel werd nu met het onderste sneevlak in een kleurstof-
oplossing gebracht, terwijl in het glazen buisje een andere
kleurstofoplossing kwam. In het midden van den stengel
ontstond nu in de vaten een mengkleur.

In een andere proef werd de bovenste kleurstof door den
top van een blad aangeboden. Het resultaat was hetzelfde.
Kastens trekt de conclusie, dat in één vat een transport
in twee richtingen mogelijk is.

Verder werd nu door Mejuffrouw Kastens aangetoond,
dat bij het aanbrengen van een ringwond, er zich slechts
dan nieuwe vaatbundelelementen in het merg ontwikkelden,
wanneer het houtlichaam door de ringwond beschadigd was.
Een voorzichtig geringde tak, waarbij een vochtige doek om
het hout werd gelegd, vormde n.1. geen nieuwe elementen in
het merg. Kastens trekt hier de conclusie uit, dat speciaal
de oppervlakkige lagen van het houtlichaam voor het neer-
dalend transport der assimilaten zouden worden gebruikt.
Zij herinnert daarbij aan de proeven van Strasburger
(1891) (106). Deze onderzoeker werkte met Heracleum
Sphondylium. In sommige proeven werd de schermsteel

dicht onder het scherm geringd, in andere proeven met een
klem stevig in elkaar gedrukt, in weer andere proeven één
of twee maal geknakt. Bij het klemmen werd de steel tot
op. een dikte van 1 mm. ingedrukt. Toch bleven de inflores-
centies frisch en verwelkingsverschijnselen traden slechts
dan op, wanneer de vaten dichtgedrukt waren. Het resultaat
der proeven was nu, dat noch ringen, noch klemmen of
knakken de vruchtvorming geheel verhinderde, hoewel het
rijpingsproces sterk vertraagd werd. Door het klemmen was
dit des te meer het geval, naarmate de klemmen sterker aan-
getrokken werden. Wat betreft het transport der organische
stoffen naar de rijpende vruchten, zegt Strasburger: „Dass
nach Bedürfniss aber die Benutzung der Wasserbahnen zu
diesem Zwecke möglich ist, geht aus unseren Versuchen
bestimmt hervorquot;.

Mejuffrouw Kastens komt nu tot de conclusie, dat de
oppervlakkige lagen van het hout zouden dienen voor het
neerdalend transport der assimilaten, terwijl het phioeem
van belang zou zijn voor het transport van hormonen, welke
bij knopontwikkeling en cambiumwerking een rol spelen.
Op deze wijze kan men natuurlijk den vertraagden secun-
dairen diktegroei onder een ringwond zeer goed verklaren,
hoewel deze verklaringswijze wel sterk den indruk maakt,
bijzonder gezocht te zijn. Zoo voert Mejuffrouw Kastens
b.v. bezwaren aan tegen de opvattingen van Quanjer over
de phloeemnecrose van de aardappel. Volgens Quanjer
(87, 88, 89) is deze phloeemnecrose (d.i. het opzwellen, geel
worden en verhouten van de wanden van zeefvaten en be-
geleidende cellen, doch niet van het bastparenchym) de
oorzaak van de bladrolziekte. De ziekte wordt door Quanjer
ook met den naam van phloeemnecrose bestempeld. Bij de
zieke planten hoopt zich het zetmeel in de bladeren abnor-
maal sterk op. Verder bleek, dat de jonge knollen zich
slecht ontwikkelden en dat de oude knol in vele gevallen

niet voldoende werd uitgeput. Quanjer trekt uit dit alles
de conclusie, dat door de degeneratie van het phloeem het
transport der assimilaten sterk belemmerd is. Quanjer staat
op het standpunt, dat naast de eiwitstoffen ook de kool-
hydraten, althans voor een belangrijk deel, door de zeef-
vaten getransporteerd worden. Hij zegt n.1.: „Dass aber die
Kohlenhydrate die Siebröhren durchaus nicht für eine nor-
male Aufwärtswanderung entbehren können, geht aus dem
viel besprochenen Ausdauern der Mutterknolle bei den
„blattrollkrankenquot; Pflanzen hervorquot;.

Hiertegen voert Emma Kastens nu aan, dat door Schan-
der, Von Tiesenhausen en Neger aangetoond zou zijn:

Ie - dat ook bij andere ziekten behalve de bladrolziekte
phloeemnecrose optreedt;

3e - dat kunstmatig omvouwen der bladeren die ver-
schijnselen zou doen ontstaan.

Het z.g. „rollenquot; der bladeren zou ontstaan door ophoo-
ping van zetmeel in het blad en dit weer door veranderingen
in de hoeveelheid der enzymen. De degeneratie van het
phloeem zou dus niet de oorzaak, doch een secundair ver-
schijnsel van de ziekte zijn.

De opvattingen van Dixon en Emma Kastens zijn sterk
bestreden, eenerzijds door Curtis, anderzijds door Weevers.
In een reeks onderzoekingen in de jaren 1920 tot 1929
tracht Curtis aan te toonen, dat zoowel het transport der
assimilaten als het transport van anorganische zouten door
het phloeem plaats heeft, terwijl de houtvaten slechts voor
het transport van water zouden dienen. In 1920 werden
proeven beschreven, waarbij takken in het voorjaar op ver-
schillende afstanden van den eindknop geringd werden.
Wanneer de ring werd aangebracht in dat deel van den tak,

dat 5-15 jaar oud was, werd de groei van den jongen tak
niet belemmerd. Bij het aanbrengen van een ringwond dich-
ter bij den top werd de groei van het stuk boven den ring
wel geremd. Dit toont dus aan, dat er wel voedsel door den
bast omhoog gevoerd werd, doch dat dit niet van heel ver
betrokken werd. Verder werd aangetoond, dat wanneer de
ontwikkeling der nieuwe loten slechts even aan den gang
was, zij verder hun voedselverbruik konden dekken, met
behulp van hetgeen door de nieuwe bladeren geassimileerd
werd. Ook maakt Curtis het zeer waarschijnlijk, dat het
reservevoedsel in de lagere gedeelten van den stam en in
de wortels in hoofdzaak voor den groei dier wortels ge-
bruikt zou worden.

In een andere publicatie van 1920 werd aangetoond, dat
ontbladerde takken, welke tot op het cambium geringd
Waren, niet verder groeiden. Hieruit trekt Curtis de con-
clusie, dat het xyleem het organische voedsel niet kan trans-
porteeren. Was het stuk boven den ring daarentegen niet
Van zijn bladeren beroofd, dan vormden die bladeren zelf
voldoende voedsel. De koolhydraten in het xyleem onder
een ringwond zouden niet door het xyleem naar boven
kunnen worden getransporteerd. In een afzonderlijke proef
werd aangetoond, dat de koolhydraten in het xyleem tusschen
twee ringwonden niet verbruikt werden, ook nadat boven en
onder de ringwond reeds alle koolhydraten verdwenen waren.
Curtis concludeert hieruit, dat ook wanneer groote hoeveel-
heden assimilaten in het xyleem aanwezig zijn, er toch geen
longitudinaal transport door het xyleem plaats heeft.

In een publicatie van 1923 werd aangetoond, dat wanneer
NaNOs aan den bodem werd toegevoegd, het N- en asch-
gehalte der bladeren bij planten, die geringd waren, in veel
mindere mate toenam dan bij de controle-planten. Er werd
tevens aangetoond, dat dit niet kwam, doordat de transpi-
ratie bij de geringde planten geringer was. Volgens Curtis

zouden stikstof- en asch-bestanddeelen eveneens door het
phloeem worden getransporteerd.

Deze proeven zijn in strijd met de resultaten van een
onderzoek van Hibino (53) in 1917 met Cornus controversa
Hemsl. Deze onderzoeker vond, dat het proteïne- en asch-
gehalte in takken, die tot op het cambium geringd waren,
boven de ringwond hooger was dan in de controle-takken.
Werd ook een deel van het hout weggenomen, dan vond
Hibino boven de ringwond hooger proteïnegehalte, doch
lager aschgehalte. Tegen dit onderzoek voert Curtis ver-
schillende bezwaren aan, o.a. dat slechts enkele takken
onderzocht werden en dat de samenstelling der takken aan
het begin van de proef niet onderzocht werd.

In 1925 komt Curtis (17) op dit zelfde onderwerp nog
eens terug. Nu werd aangetoond, dat het transport van
nitraten beter ging door een geïsoleerde baststrook, dan
door een geïsoleerde strook hout. Bij deze proeven werd er
steeds voor gezorgd, dat het xyleem zoo min mogelijk be-
schadigd werd, terwijl het met paraffine tegen uitdrogen
werd behoed. In een reeks proeven met Philadelphus, Ber-
beris, Rhus, enz. werd aangetoond, dat de lengtegroei van
een tak boven een wond veel meer geremd werd door het
doorsnijden van het phloeem dan van het xyleem. In één
dezer proeven was de verminderde groei te verklaren uit
verminderd transport van organische stoffen, doch in een
andere proef volgens Curtis zeker niet.

Uit al deze onderzoekingen blijkt dus duidelijk, welk een
overwegende beteekenis Curtis, wat betreft het stof-
transport, aan het phloeem toekent^). Curtis is dan ook te
beschouwen als de groote tegenstander van Dixon.

1) Dit blijkt ook uit een publicatie van October 1930, waarin de
invloed van een spiraalvormig aangebrachte ringwond op het trans-
port wordt onderzocht.

der opvattingen van deze beide onderzoekers aan nieuwe
experimenten getoetst heeft. Weevers beschrijft ringwond-
proeven, waarbij de wond door bestrijken met cacaoboter
zorgvuldig tegen uitdrogen werd behoed. Geringd werden
jonge stammetjes van Abutilon, oude beuken en ook werd
gewerkt met Nerium Oleander. De ringwonden werden zeer
Voorzichtig aangebracht, zoodat het hout niet beschadigd
werd. Er bleek nu, dat beuk en Abutilon na eenigen tijd
afstierven. Hierbij bleek duidelijk, dat eerst de wortels te
gronde gingen en dat pas daarna de rest van de plant,
blijkbaar door watergebrek, afstierf. De geringde exempla-
ren van Nerium Oleander daarentegen stierven niet af, wat
dus blijkbaar in verband gebracht moet worden met het
feit, dat deze planten intraxylair phioeem hebben. Deze
proeven toonen mijns inziens duidelijk aan, dat het neer-
dalend transport der assimilaten door den bast gaat en
zijn in \'t geheel niet te rijmen met de ideeën van Dixon en
Kastens. Bij de bestudeering van het vraagstuk, of de
organische voedingsstoffen in de lente door het hout of
door den bast naar de knoppen worden vervoerd, moest
rekening worden gehouden met het feit, dat de jonge
bladeren reeds zeer snel in staat zijn, voor de ontwikkeling
Van de nieuwe loot voldoende voedsel te leveren. Om deze
moeilijkheid te ontgaan, werkte Weevers met bonte takken
van Acer Negundo en Aesculus Hippocastanum. Deze tak-
ken gaven soms door knopvariatie zuiver gele loten, welke
niet konden assimileeren en voor de proef gebruikt werden.
Al het benoodigde voedsel moest dus van de lagere deelen
Van den tak worden aangevoerd. Werd nu onder den knop
een ringwond aangebracht, dan gingen de knoppen na eeni-
gen tijd, waarschijnlijk ten gevolge van watergebrek, te
gronde. Weevers denkt, dat dit komt doordat de bonte
knoppen door gebrek aan organische stoffen niet genoeg
zuigkracht zouden kunnen ontwikkelen. Werd nu echter

dezelfde proef met groene exemplaren van Nerium Oleander
in het donker herhaald, dan ontwikkelden de knoppen zich
wel. Uit dit alles blijkt dus duidelijk, dat de bast ook voor
het opstijgend transport der assimilaten noodzakelijk is.
Ook met takken van Betula gaf dezelfde proef hetzelfde
resultaat. Hieruit zien wij dus, dat zelfs bij planten, die zeer
sterk bloeden, het phloeem voor de knopontwikkeling in
het donker intact moet zijn.

De resultaten van Weevers, wat betreft het transport der
organische stoffen, komen dus geheel met die van Curtis
overeen.

Verder zijn in dit verband nog van belang proeven van
Coster, die in het laboratorium van Weevers genomen zijn.
Werden n.1. bij wilgetakken baststrooken van het hout los-
gemaakt, zoodanig, dat zij óf alleen aan den bovenkant, óf
alleen aan de onderzijde met de rest van den bast in ver-
binding bleven, dan kon aangetoond worden, dat dergelijke
strooken belangrijk in drooggewicht toenamen en ook dui-
delijk cambiumwerkzaamheid vertoonden. Dit toont dus aan,
dat voedseltransport door geïsoleerde baststrooken mogelijk
is en vormt opnieuw een sterk argument tegen de opvattin-
gen van Kastens.

Omtrent het vraagstuk van het stoftransport zijn ver-
der van veel belang de uitgebreide onderzoekingen, die in
de jaren 1928, 1929 en 1930 op Trinidad door Mason en
Maskell zijn uitgevoerd. Gewerkt werd met Gossypium
herbaceum. In een onderzoek van 1928 werd telkens na
bepaalde tijden het koolhydraatgehalte bepaald van blade-
ren, bladstelen, hout en bast. Er werd nu aangetoond, dat
wanneer wij het koolhydraatgehalte als ordinaat afzetten
tegen het tijdstip van den dag als abcis, wij een kromme krij-
gen, die een duidelijk optimum vertoont. Doen wij dit nu
zoowel voor de bladschijf, den bladsteel als voor den bast
van den stengel, dan zien wij, dat het optimum van den

bast iets later optreedt, dan dat van den bladsteel en dit
weer later dan dat van de bladschijf. Deze variaties in het
koolhydraatgehalte kwamen vooral op rekening van de sac-
charose, zoodat het reeds hierdoor waarschijnlijk werd, dat
de koolhydraten in den vorm van saccharose getranspor-
teerd zouden worden. Tevens leveren deze proeven opnieuw
het bewijs, dat ook de koolhydraten door den bast worden
vervoerd. Ook toonden Mason en Maskell aan, dat na het
aanbrengen van een ringwond, het suikergehalte onder de
ringwond verminderde.

Hieruit trokken zij volkomen terecht de conclusie, dat
de groeistagnatie onder den ring werkelijk het gevolg is van
een tekort aan voedsel en niet, zooals Kastens beweert,
door eventueele onderbreking van een transport van hor-
monen ontstaat.

Zeer belangrijk is verder, dat beide onderzoekers aantoon-
den, dat het neerdalend transport van kleurstoffen door het
hout door een ringwond niet belemmerd werd. Hieruit blijkt
dus duidelijk, dat een dergelijk transport van kleurstof-
oplossingen niets met het normale transport der assimilaten
te maken heeft.

Het lijkt mij nu beter de andere onderzoekingen van
Mason en Maskell te bespreken in het tweede deel van dit
overzicht, waar meer speciaal het transportmechanisme be-
handeld zal worden. Wij kunnen dan nu de bespreking
omtrent de banen, waarlangs het transport der assimilaten
plaats vindt, besluiten met de behandeling van het onder-
zoek van Schumacher (103) in 1930. Wij kunnen wel zeggen,
dat het deze onderzoeker is geweest, die eindelijk de vraag
omtrent de transportbanen definitief tot een oplossing ge-
bracht heeft, d.w.z. voor zoover het betreft het transport
van de organische stikstof. Het werk van Schumacher
Vormt min of meer een uitbreiding van het onderzoek van
Schneider-Orelll

Er werd gewerkt met bladstelen van Pelargonium zonale,
waarin men behalve een krans van kleinere vaatbundels,
één grooten centralen vaatbundel vindt. Het gelukte Schu-
macher nu om door het wegsnijden van de schors en voor-
zichtig schaven met een scherp mesje, den centralen vaat-
bundel over een afstand van 2 ä 3 cm. vrij te prepareeren.
De wond werd met een mengsel van vaseline en paraffine
besmeerd. Dusdanig behandelde bladeren bleven twee weken
lang turgescent. Het transport der assimilaten werd nu
onderzocht, door het stikstofgehalte van kleine stukjes van
één en hetzelfde blad aan begin en einde der proef te be-
palen. Hierbij werd het N-gehalte (micro-Kjeldahl) uitge-
drukt in procenten van het versch-gewicht, volgens welke
wijze ook Chibnal (1923) (13) en Mothes (1926) (79) te
werk gingen. De duur der proef was steeds ongeveer 6 tot
8 dagen.

Er werd nu allereerst aangetoond, dat wanneer de ver-
binding van het blad met de plant alleen door den centralen
vaatbundel werd onderhouden, er een intensief transport
van stikstof te constateeren viel. Werd het bastgedeelte
van den vaatbundel ook weggenomen, dan stond het trans-
port van stikstof stil. Schumacher zegt hierbij, dat het stik-
stofgehalte van de bladschijf wel is waar geringer werd,
doch dat een buitengewoon hoog gehalte aan stikstof van
den steel boven de operatieplaats daar tegenover stond.
Bleef nu echter het bastgedeelte van den vaatbundel alleen
intact, dan had het stikstoftransport met normale snelheid
plaats. Met deze proef wordt dus duidelijk bewezen, dat
het transport der stikstof-bevattende assimilaten door den
bast plaats heeft.

In andere proeven werd nu al het weefsel van den blad-
steel weggenomen, met uitzondering van een merg- of van
twee^ schorslamellen. Er bleek nu, dat in dit geval geen
stikstof werd afgevoerd.

Bij weer een andere proef liet Schumacher een oplossing
van eosine in het blad binnendringen, door den bladtop in
een oplossing van die kleurstof af te snijden. Hierdoor trad
binnen enkele uren in de zeefvaten sterke callusvorming op.
Daarentegen werd het bastparenchym in het geheel niet aan-
getast. Het gelukte nu om aan te toonen, dat planten, wier
zeefvaten op deze wijze waren behandeld, niet in staat waren,
om zoowel stikstof-bevattende als stikstof-vrije assimilaten
op grooten afstand te transporteeren. Dit pleit er dus voor,
dat de zeefvaten werkelijk de transportbanen voor den neer-
dalenden sapstroom zouden zijn. Verder werd nu de snelheid
van dit transport theoretisch berekend. Bij deze berekening
zijn de doorsnede van het phioeem, de hoeveelheid stikstof,
die vervoerd moet worden en de duur van het transport
bekend. Door het aantal begeleidende cellen te tellen, kwam
Schumacher tot den indruk, dat ruw geschat, slechts 10 %
van de oppervlakte van het phioeem door zeefvaten werd
ingenomen.

Rekening houdende met het feit, dat eiwitstoffen en
aniinozuren slechts voor ca. 16 % uit stikstof bestaan en
Uitgaande van de veronderstelling, dat deze stoffen in op-
lossingen van 5 % zouden worden getransporteerd, komt
Schumacher tot een transportsnelheid van 27—48 cm. per
uur, een waarde, die vrij goed met de berekeningen van
Dixon en Münch overeenkomt.

Terwijl wij dus op het oogenblik kunnen zeggen, dat het
vraagstuk omtrent de transportbanen, vooral door de onder-
zoekingen van Schumacher en Schneider-Orelli tot een
oplossing is gekomen, bestaan er over de vraag, op welke
wijze dit transport in zijn werk gaat, nog zeer uiteenloopende
opvattingen. Reeds eerder hebben wij gezien, hoe Sachs zich
voorstelde, dat het zetmeel in de zetmeelscheede getranspor-
teerd zou worden. Het zetmeel zou telkens in de eene cel
in oplosbare verbindingen worden omgezet, om in de andere

cel opnieuw in den vorm van zetmeel te worden geconden-
seerd. Ten slotte zijn de meeste onderzoekers het er nu wel
over eens, dat het transport onmogelijk door een eenvoudig
diffusieproces kan worden verklaard. Het transport der
assimilaten is daarvoor veel te snel, zoóals uit de berekenin-
gen van Dixon, van Münch en van Schumacher duidelijk
blijkt. Dit alles is eigenlijk in 1885 door de Vries (112)
reeds uitvoerig uiteengezet. De Vries wijst daarbij op de
proeven van Graham en op berekeningen van Stephan over
de diffusiesnelheid. Hieruit bleek o.a. dat 1 mg. keukenzout,
om zich door diffusie uit een 10 % oplossing in water 1 m.
te verplaatsen, 319 dagen noodig had. Om nu uit deze
moeilijkheid te geraken, riep de Vries de protoplasma-
strooming te hulp. Hij toonde aan, dat protoplasmastroo-
ming een zeer algemeen voorkomend verschijnsel is. In het
phloeem kon hij protoplasmastrooming aantoonen in de
begeleidende cellen en in het bastparenchym, terwijl Velten
(1872) (111) rotatie heeft waargenomen in de zeefvaten en
wel bij Sida Napaea, Arundo donax en Aesculus Hippo-
castanum. Parenchymcellen vertoonen volgens de Vries
meestal circulatie, terwijl in de schorscellen die het dichtst
tegen de vaatbundels aanliggen en langgerekt zijn, de cir-
culatie in rotatie overgaat. In de cellen der zetmeelscheede
voert de protoplasmastrooming de zetmeelkorrels met zich
mee. De Vries trok uit dit alles de conclusie, dat de proto-
plasmastrooming een groote rol bij het transport der assi-
milaten zou spelen. Ook Kienitz-Gerloff (1891) (57), die
in een artikel in de „Botanische Zeitungquot; de beteekenis der
Plasmodesmen voor het stoftransport bepleit, wijst op de
protoplasmastrooming als een factor, die het stoftransport
in hooge mate kan versnellen. Bierberg (1909) (5) daaren-
tegen komt tot de conclusie, dat protoplasmastrooming toch
niet zoo algemeen voorkomt als de Vries en Kienitz-
Gerloff het voorstellen. De schrijver is het met Ida Keller

eens, wanneer zij beweert, dat protoplasmastrooming geen
normaal voorkomend verschijnsel is, hoewel hij toch ook niet
gelooft, dat het een symptoom van afsterven der planten zou
zijn. Ook wanneer protoplasmastrooming een pathologisch
verschijnsel is, zou zij volgens Bierberg juist tot versnelling
van het stoftransport dienst doen. Bierberg toonde nu
verder aan, dat stoffen met een laag moleculairgewicht door
de protoplasmastrooming van cel tot cel getransporteerd
werden, terwijl kleurstoffen slechts in één cel werden ver-
spreid. De protoplasmastrooming bewerkte bij stoffen met
een laag moleculairgewicht een versnelling van het transport,
ßij Vallisneria en Elodea werd n.1. aangetoond, dat het
transport ruim 3 maal zoo snel was, wanneer het proto-
Plasma roteerde dan wanneer die rotatie tot stilstand
^as gebracht. Dit laatste werd n.1. bereikt door in het
donker met een geringe concentratie van aether te narco-
tiseeren.

Het is nu misschien goed in dit verband over te gaan
tot de bespreking van de proeven van Czapek (1897) (19,
omdat ook hier de invloed van narcose op het stof-
transport ter sprake komt. Czapek vond, dat wanneer een
bladsteel van de wijnstok met stoom of met een oplossing
van chloroform gedood werd, het transport der plastische
stoffen uit de bladschijf stil stond. Door narcose van den
bladsteel met een oplossing van chloroform van lagere con-
centratie, werd het transport sterk vertraagd. Daarentegen
bad Plasmolyse van den bladsteel met een oplossing van
^NOg of van suiker geen invloed op het transport. Dit alles
doet Czapek er toe besluiten, dat het mechanisme van het
transport in een werking van het levende protoplasma der
geleidingsbanen is te zoeken. Een transport enkel en alleen
door diffusie acht ook hij volkomen onmogelijk. Hier tegen-
over stelt hij nu zijn theorie van een actief opnemen en
afgeven van de getransporteerde stoffen van zeefvat tot

zeefvat. Dit zou gepaard kunnen gaan met chemische bin-
ding en afsplitsing. Czapek vergelijkt het met de werking
van haemoglobine op zuurstof, terwijl hij in dit verband
ook op het nut van den langgerekten vorm der veefvaten
wijst. Deze opvatting komt dus in hoofdzaak overeen met
de wijze, waarop Sachs zich het transport van zetmeel in
de zetmeelscheede dacht. De opvatting is ten slotte in hooge
mate hypothetisch, doch behoeft daarom nog absoluut niet
onwaarschijnlijk te zijn. Om na te gaan of deze opvatting
inderdaad juist is, zal echter een veel dieper doordringen in
de chemische physiologie van de cel noodzakelijk zijn.

In 1911 is nu op dit werk van Czapek critiek geleverd
door Deleano (23). Deze onderzoeker toonde aan, dat wan-
neer de bladsteel met stoom gedood was, het zetmeel uit
de bladschijf langzamer verdween, dan wanneer de bladsteel
intact was, doch sneller dan uit bladstukken, welke met
hun bovenzijde op water lagen. Bij quantitatieve bepalingen
met de drooggewichts-methode (droog-gewicht berekend per
eenheid van versch-gewicht) bleek, dat ook door den ge-
dooden bladsteel assimilaten verdwenen, hoewel minder dan
door den intacten steel. Proeven over den invloed van Plas-
molyse werden door Deleano niet genomen, daar hij kon
constateeren, dat de bladstelen onmiddellijk nadat Plas-
molyse was ingetreden, afstierven. Verder werden door
Deleano proeven beschreven waarbij hoofdnerf en blad-
steel over een bepaalden afstand nauwkeurig in het midden
overlangs gespleten werden. De eene helft van de steel werd
omgeven met een oplossing van chloroform, de andere
met water. Deleano toonde nu aan, dat het zetmeel door
de genarcotiseerde helft iets sneller verdween. In een andere
proef werd een deel van een blad met de bovenzijde op een
oplossing van chloroform gelegd, terwijl een ander deel op
water kwam te liggen. Uit het genarcotiseerde deel verdween
het zetmeel sneller.

Ten slotte werd echter met de drooggewichts-methode
aangetoond, dat narcotiseeren van den bladsteel met een
oplossing van 0.06 % chloroform, de transportsnelheid ver-
mindert.

Wij zien dus, dat Deleano de resultaten van Czapek
slechts ten deele kon bevestigen en het was daarom, dat ik
besloot opnieuw den invloed van de narcose van den blad-
steel op het stoftransport te onderzoeken. Het was nu reeds
bij den aanvang van mijn onderzoek, mijn doel, niet alleen
den ivloed van narcose, doch ook den invloed van de tem-
peratuur van den bladsteel op het transport der plastische
stoffen te bestudeeren. Terwijl ik hiermee bezig was, ver-
scheen in 1929 een stuk van Curtis (18) over den invloed
van het koelen van bladstelen op het transport der assi-
milaten. In dit onderzoek werden bladstelen van Phaseolus
gekoeld door er een buis van caoutchouc omheen te binden,
terwijl dan door die buis water van verschillende tempera-
turen geleid kon worden. Curtis vond nu, dat wanneer
bladstelen gekoeld werden tot een temperatuur beneden
C, de afvoer der koolhydraten stil stond of sterk ver-
traagd werd. Het transport werd eenerzijds gemeten met de
Jodium-proef, anderzijds door het suikergehalte te bepalen
per versch-gewicht, per droog-gewicht en per eenheid van
oppervlakte. Steeds werden twee bladeren van één plant
met elkaar vergeleken. Deze proeven hadden echter het
nadeel, dat de beide bladeren alleen aan het einde van de
proef onderzocht werden, terwijl stilzwijgend werd veronder-
steld, dat zij aan het begin van de proef even veel kool-
hydraten bevatten. Ik heb zelf bij mijn proeven de helften
der bladeren aan het begin en aan het einde der proef weg-
genomen, waardoor ik dus een indruk kreeg van de hoeveel-
heid assimilaten, die verdwenen was, en het bovengenoemde
bezwaar dus is ondervangen. Curtis toonde verder aan,
dat temperaturen tusschen 25° C en 6-8° C weinig invloed

op het transport hadden, hoewel de protoplasmastrooming
door deze temperaturen sterk vertraagd werd. Ook vond hij,
dat koelen tusschen 4° C en 6° C invloed had op het op-
stijgend transport der voedingszouten. Dit zou dus weer
pleiten voor zijn opvatting, dat n.1. het phloeem zoowel voor
organische als voor anorganische stoffen de transportbaan
is. Curtis staat nu verder op het standpunt van de Vries,
dat n.1. de protoplasmastrooming bij het transport een
groote rol speelt.

Een merkwaardige theorie over de wijze, waarop het
transport der assimilaten zou zijn te verklaren, vinden wij
bij Rywosch (1909) (92). Het is ook vooral daarom, dat ik
deze proeven wensch te bespreken, omdat er door Jost (4)
in zijn „Pflanzenphysiologiequot; nog al veel aandacht aan ge-
schonken wordt. Rywosch stelde vast, dat wanneer een
dennenaald aan één zijde van zijn cuticula beroofd werd
en daarna in een oplossing van suiker gezet, het zetmeel
steeds optreedt op dat punt van de zetmeelscheede, dat het
verst van de wond verwijderd is. Met een blad van een
Hyacinth werd dezelfde proef genomen met hetzelfde resul-
taat. Rywosch neemt nu aan, dat de plant op deze wijze
in staat zou zijn om al naarmate het noodig is, een diffusie-
verval in het leven te roepen. Verder toonde hij aan, dat
bij het ontkiemen van zaden, het zetmeel het eerst aan den
omtrek van het zaad in suiker wordt omgezet, waardoor ook
weer een diffusieverval zou ontstaan. In overeenstemming
hiermee zou in het scutellum de hoeveelheid zetmeel naar
de zijde van de kiem steeds toenemen.

Wat betreft de plaats, waar in het zaad de diastase
gevormd wordt, Pfeffer, Hanstein en Puriewitsch zoeken
deze in het endosperm zelf, Brown en Morris in het scutel-
lum, Haberlandt (1890) in de aleuronlaag. De opvatting
van Haberlandt past natuurlijk het beste in Rywosch\'
theorie. De diastase zou van de peripherie naar het centrum

diffundeeren en in overeenstemming hiermee, zou de suiker
langs een diffusieverval van den omtrek naar het centrum
worden getransporteerd. Echter blijkt uit de dissertatie van
Wijsman (116) dat het cylinderepitheel van het schildje
de plaats is, waar het meeste diastase gevormd wordt en dit
feit is in het geheel niet met de voorstelling van Rywosch
in overeenstemming te brengen. De opvatting van Rywosch
\'s dus, dat de plant reguleerend in het chemisme zou kun-
nen ingrijpen. Deze resultaten van Rywosch konden echter
door Tollenaar (109) niet worden bevestigd.

Wat nu verder de chemische zijde van het transport der
assimilaten betreft, in dit opzicht zijn vooral van belang
de onderzoekingen van Ruhland, Tollenaar en van Mason
en Maskell.

In 1912 publiceerde Ruhland (91) een onderzoek over
de koolhydraatstofwisseling van Beta vulgaris. De schrijver
kwam hierin tot de conclusie, dat de koolhydraten naar den
Wortel in hoofdzaak in den vorm van invertsuiker (misschien
speciaal fructose) getransporteerd zouden worden, om eerst
in den wortel in rietsuiker te worden omgezet. Op den weg
van bladschijf naar bladsteel werd naast invertsuiker ook
rietsuiker getransporteerd. In de tweede vegetatieperiode
Werden de koolhydraten in den wortel als rietsuiker ver-
voerd om eerst bij het binnentreden in de bladeren gesplitst
te worden. In de bloemdragende assen daarentegen, beweegt
zich de suiker waarschijnlijk voornamelijk als rietsuiker, om
eerst in de jonge bloemen te worden omgezet. De cellen van
bladeren en bladstelen bleken voor de meeste suikersoorten
min of meer permeabel te zijn. Vooral voor rietsuiker en
invertsuiker was de permeabiliteit zeer gering. De zeefvaten
bleken voor de verschillende suikersoorten al even weinig
permeabel te zijn en zouden volgens Ruhland geen bijzon-
dere rol bij het transport kunnen spelen. Het is natuurlijk
ook een raadsel, hoe suikers in zoo groote hoeveelheden

getransporteerd kunnen worden, terwijl het levende proto-
plasma toch voor suikers slechts zeer weinig permeabel is.
Hierop heeft vooral Tollenaar (109) gewezen en hij komt
zelfs tot de conclusie, dat er in het geheel geen suiker ge-
transporteerd zou worden. Om dit te bewijzen, beschrijft
hij de volgende proef: Een tabaksblad werd gedurende 3
dagen met 24000 MK belicht, terwijl een klein stukje van
het blad met zwart papier was donker gemaakt. In dit stukje
bevatte slechts het parenchym enkele mm. van het belichte
deel verwijderd zetmeel, de rest niet. Dit bewijst dus, dat
er in drie dagen zoo goed als geen suiker getransporteerd
was. Het lijkt mij echter zeer de vraag, of men uit het
feit, dat suiker in een bepaald geval niet van een wille-
keurig punt van het blad naar een ander willekeurig punt
vervoerd wordt, ook maar mag concludeeren, dat transport
van suiker bij den normalen afvoer van bladparenchym
in nerven ook niet kan plaatsvinden. De proef van Tolle-
naar bewijst alleen, dat het bladparenchym voor suikers
heel weinig permeabel is, wat trouwens ook reeds in het
werk van Ruhland tot uiting was gekomen. Tollenaar stelt
zich voortdurend op het standpunt, dat het transport uit-
sluitend door diffusie zou plaatsvinden en dat dit onmoge-
lijk is, daarover zijn de meeste onderzoekers het nu wel
eens. Trouwens, de onderzoekingen, die in de laatste jaren
over dit onderwerp door Mason en Maskell (67, 68, 69,
70, 71, 72) zijn verricht, hebben mijns inziens duidelijk het
bewijs geleverd, dat de koolhydraten in den vorm van suiker
worden getransporteerd. In hun eerste publicatie van 1928
toonden deze onderzoekers o.a. aan, dat bij het aanbrengen
van een ringwond een hoogere concentratie van suiker in
den bast optreedt en dat ook de hoeveelheid suiker in de
bladeren toeneemt. Deze laatste waarneming bewijst dus,
dat het suikertransport uit de bladeren afhankelijk is van
het concentratieverschil tusschen blad en bast. Dit bleek

ook het geval te zijn voor het transport naar de jonge
vrucht. Nu werd echter verder gevonden, dat de concen-
tratie der suikers in den bast hooger was dan in de bladeren
en er viel toch moeilijk te veronderstellen, dat het transport
tegen een concentratieverval in zou verloopen.

In hun tweede publicatie van 1928 beschrijven Mason
en Masskell (68) nu proeven, waarin het hun gelukte om
de normale richting van het transport der assimilaten om
te keeren. Van een groot aantal katoenplanten werden n.1.
in het midden van den stam over een bepaalden afstand
alle bladeren en zijtakken weggenomen. In één groep van
planten werden ook alle bladeren boven dit middelste
stuk weggenomen; in een andere groep alle bladeren er
onder. Er werd nu geconstateerd, dat al naar de plaats,
waar de assimileerende bladeren zich bevonden, een suiker-
transport in het middelste stuk van beneden naar boven
of van boven naar beneden plaats vond.

In een andere reeks proeven werd aangetoond, dat terwijl
de concentratie van alle suikers te zamen in de binnenste
en buitenste deelen van den bast ongeveer gelijk is, de con-
centratie der reduceerende suikers van buiten naar binnen
af, die van saccharose daarentegen juist toenam. Verder
werd gevonden, dat wanneer de bladeren werden weggeno-
men, het saccharosegehalte van het centrale gedeelte van
den bast sterk afnam. Deze laatste vermindering was in de
lagere deelen van den stam veel grooter dan in de hoogere.
Ook werd geconstateerd, dat het concentratieverval der ver-
schillende suikersoorten in den bast in radiale richting veel
grooter was dan in longitudinale. Hieruit trekken de schrij-
vers de conclusie, dat er een sterke belemmering aanwezig
moet zijn voor het transport in den eersten zin. Verder werd
ook vastgesteld, dat het aanbrengen van een ringwond
weinig invloed had op de concentratie der reduceerende
suikers in den bast, doch dat de concentratie der saccharose

AI deze proeven pleiten er voor, dat de koolhydraten in
den vorm van saccharose getransporteerd worden en dat dit
transport in hoofdzaak in het centrale deel van den bast
plaats heeft. Verder werd door Mason en Maskell de opper-
vlakte der zeefvaten in verschillende deelen van den bast
gemeten en uitgedrukt in procenten van de totale opper-
vlakte. Er bleek nu, dat dit percentage van buiten naar
binnen regelmatig toenam. Wanneer wij nu veronderstellen,
dat de zeefvaten in hoofdzaak saccharose, de bastparen-
chymcellen daarentegen voornamelijk reduceerende suikers
bevatten, dan blijkt, dat de verspreiding der verschillende
suikersoorten in den bast zeer goed klopt met de versprei-
ding van de zeefvaten. Veranderingen in het totale suiker-
gehalte van den bast konden in hoofdzaak op rekening wor-
den gebracht van de saccharose in de zeefvaten, terwijl
daarentegen het suikergehalte in het parenchym vrij stabiel
was. Ook werd berekend, dat de concentratie van reducee-
rende suikers in de zeefvaten lager moest zijn dan in de
bladschijf. Mason en Maskell stellen zich voor, dat de
koolhydraten in den vorm van reduceerende suiker van het
bladparenchym in de zeefvaten zouden worden getranspor-
teerd en dat die reduceerende suiker daar zou worden om-
gezet in rietsuiker, waarvoor dan misschien het protoplasma
der zeefvaten minder permeabel zou kunnen zijn. Wij zien
dus, dat hoewel de concentratie van alle suikers te zamen
in den bast hooger is dan in het blad, dit nog geen beletsel
voor een stoftransport van blad naar bast behoeft te wezen.
De transportsnelheid van de suiker in de zeefvaten bleek
nu evenredig te zijn met het concentratievervaL Dat echter
dit transport veel sneller is dan diffusie, blijkt uit een be-
rekening van de schrijvers. Zij vonden n.1., dat wanneer men
het suikertransport als een diffusieproces zou wenschen op

te vatten, de diffusieconstante ongeveer 40.000 maal grooter
zou moeten zijn dan de diffusieconstante voor een 2 % op-
lossing van saccharose in water.

In 1929 worden nu door Mason en Maskell (69, 70)
soortgelijke proeven beschreven over het transport der stik-
stofbevattende assimilaten. Weer werd aangetoond, dat door
het aanbrengen van een ringwond het stikstof-gehalte in
bast en hout boven den ring toe, er onder daarentegen af-
nam. In tegenstelling met de resultaten van Curtis werd
echter gevonden, dat het opstijgend transport van anorga-
nische stikstof niet beïnvloed werd. Door geïsoleerde bast-
strooken had een neerdalend transport van stikstof plaats.
Hoewel het dus wel zeker is, dat de N-bevattende assi-
milaten evenals de N-vrije door den bast getransporteerd
Worden, werd gevonden, dat dit N-transport in den bast
plaats had tegen een concentratieverval van oplosbare stik-
stof in (alle stikstof behalve die der eiwitten). De bladeren
echter vertoonden in het bovenste gedeelte van de plant
Wel een hoogere concentratie van stikstof dan in de lagere
deelen.

In verband met de richting van het transport zouden wij
dus kunnen zeggen, dat er voor stikstof in den bast een
negatief concentratieverval bestaat. Dit negatief verval voor
de oplosbare stikstof was het grootst in de centrale deelen
Van den bast, terwijl ook voor asparagine en aminozuren,
twee stoffen, die het meest voor transport in aanmerking
komen, het verval negatief was.

In 1930 verschijnen nu over het transport der N-bevat-
tende assimilaten, opnieuw twee publicaties van Mason en
Maskell (71, 72), die eigenlijk de verklaring brengen van
de wonderlijke verhouding tusschen het concentratieverval
en de richting van het transport. Werd door het wegnemen
van de bladeren het stoftransport tot stilstand gebracht,
dan verdween het positief concentratieverval der koolhydra-

ten, terwijl het negatief verval voor de stikstof nog grooter
werd. De schrijvers veronderstellen nu, dat er in den bast
een positief concentratieverval zou bestaan voor die N-
bevattende assimilaten, die werkelijk getransporteerd wor-
den ; dit verval zou echter worden overdekt door een negatief
verval van reserve-N, dat steeds aanwezig zou zijn. Deze
veronderstelling klopt ook met de waarneming, dat wan-
neer de richting van het transport op de boven beschreven
wijze kunstmatig werd omgekeerd, het concentratieverval
van de suikers ook werd omgekeerd, terwijl daarentegen het
negatief concentratieverval van de stikstof nog des te groo-
ter werd. Wij moeten ons dus voorstellen, dat het oorspron-
kelijke concentratieverval van de stikstof, die getranspor-
teerd wordt in een tegengesteld verval verandert en nu het
concentratieverval van de reserve-stikstof nog grooter
maakt. Daar deze concentratieveranderingen in hoofdzaak
beperkt waren tot het binnenste gedeelte van den bast,
wordt het vermoeden levendig, dat het positief concentratie-
verval van de transport-stikstof aanwezig is in de zeef-
vaten, terwijl daarentegen het negatief verval der reserve-
stikstof tot de andere elementen van den bast zou zijn
beperkt. In hun tweede publicatie van 1930 wordt deze
gedachtengang verder uitgewerkt. Hier komen de schrij-
vers tot de conclusie, dat waarschijnlijk alle soorten van
stikstof-bevattende assimilaten, althans voor een deel, aan
het transport zouden deelnemen.

Samenvattende kunnen wij dus zeggen, dat de hoofd-
inhoud van het werk van Mason en Maskell tot de vol-
gende resultaten voert:

Ie - Zoowel N-bevattende als N-vrije assimilaten wor-
den door de zeefvaten getransporteerd.
2e - In beide gevallen ligt aan dit transport een positief
concentratieverval ten grondslag; althans voor zoo-
ver deze stoffen werkelijk aan het transport deel-

nemen. Deze proeven toonen opnieuw het onhoud-
bare van de opvattingen van Dixon aan.

Toch zou ik nog een oogenblik stil willen staan bij de
Wijze, waarop Dixon zich voorstelt, dat het transport der
plastische stoffen in de houtbanen in zijn werk zou gaan.
In een publicatie van 1922 zet Dixon (28, 29) zijn opvat-
tingen uiteen. Het hout van de vaatbundels zou door
ondoorlaatbare gedeelten in longitudinale strooken verdeeld
zijn. Op deze wijze zou in de eene strook een opstijgend
transport kunnen plaats hebben, terwijl vlak daarnaast
bet transport juist in dalende richting zou verloopen. In
bladnerven en bladsteel zouden die ondoorlaatbare stroo-
ken uit parenchymcellen bestaan. Dixon stelt zich nu voor,
dat wanneer de zuigkracht in een vat boven een bepaald
maximum stijgt, dit op de cellen van het blad dusdanig
prikkelend zou werken, dat hun protoplasma voor opgeloste
stoffen plotseling veel meer permeabel zou worden. De
zuigkracht der cellen zou zoo sterk verminderen, dat een
neerdalende strooming door de houtvaten er het resultaat
van zou zijn.

Deze permeabiliteitsveranderingen zouden nu in verband
staan met de volumeveranderingen, welke door Mallock
(1919) en Mac Dougal (1921) (33, 34, 35) bij boomen zijn
aangetoond. Mac Dougal werkte met de z.g. dendrograaf,
een toestel, waarmee hij den diktegroei van boomen kon
registreeren. Hierbij vond hij, dat de dikte van stam en
takken ook aan dagelijksche variaties onderhevig was. De
maximum-dikte werd direct na zonsopgang bereikt, een
minimum kort na den middag. Dixon stelt zich nu voor,
dat het terugstroomen van sap door het houtlichaam met
deze volumeveranderingen in verband zou staan.

Wat betreft het voorkomen van suiker in de hout-
banen, door de proeven van Th. Hartig (1858) (49) zou
dit volgens Dixon reeds waarschijnlijk zijn geworden.

A. Fischer (1888) (38) toonde aan, dat suiker gedurende
het geheele jaar in het sap van het hout voorkwam, terwijl
dit in 1916 door Dixon en Atkins (25,26,27) werd bevestigd.

In een tweede publicatie van 1922 beschrijft Dixon (29)
nu de volgende proef: door de bladeren van Sambucus
nigra en van Tilia americana aan ca. 30 atmosferen druk
bloot te stellen, slaagde Dixon er in om sap uit de stengels
te persen. In dit sap konden echter geen koolhydraten wor-
den aangetoond. Werd nu echter in de z.g. drukkamer een
klein beetje toluol gebracht, een stof, die de bladcellen
meer permeabel maakt, dan zag Dixon, dat reeds bij lageren
druk sap uittrad en dat in dit sap wel koolhydraten waren
aan te toonen. Wanneer een blaadje van een Sambucus-
blad aan toluol-damp werd blootgesteld, dan verdwenen de
assimilaten snel uit het blad, terwijl later in de houtvaten
een bruin sap te vinden was. Hoewel uit deze proeven nu
inderdaad blijkt, dat door permeabiliteitsveranderingen
gepaard met hoogen druk koolhydraten in de houtbanen
kunnen treden en een saptransport in neerdalende richting
kan ontstaan, zegt dit nog absoluut niet, dat het transport
der plastische stoffen nu in de intacte plant ook zoo ge-
beuren moet. Trouwens, dat bij permeabiliteitsveranderin-
gen opgeloste stoffen uit de bladcellen naar buiten gaan, is
zonder deze proef ook wel in te zien. Voor het overige geloof
ik ook, dat de opvattingen van Dixon, Kastens en Birch-
Hirschfeld, vooral door het werk van Mason en Maskell
en van Schumacher, dusdanig zijn weerlegd, dat het niet
noodig is, er hier langer bij stil te staan.

In de laatste jaren is nu echter over het transport der
assimilaten nog weer een nieuwe theorie gelanceerd en wel
door Münch (80, 81, 82). Deze onderzoeker staat niet op
het standpunt dat een transport door diffusie op de een of
andere wijze zou worden versneld, doch dat er een strooming
van een oplossing door de zeefvaten zou plaatsvinden. In

1926 en 1927 heeft hij zijn ideeën in voorloopige mededee-
lingen uiteengezet, terwijl er in 1930 een groote publicatie
over verschenen is. Zijn theorie komt in hoofdzaak op het
volgende neer:

Denken wij ons, dat er tusschen de parenchymcellen van
het blad en de zeefvaten een verbinding bestaat, waardoor
opgeloste stoffen gemakkelijk heen kunnen, terwijl de rest
van het protoplasma dier cel minder permeabel zou zijn,
dan zuigt deze cel voortdurend water uit de houtvaten op
en perst tegelijkertijd een oplossing in het zeefvat. Dit zeef-
vat is dan n.1. te vergelijken met de stijgbuis van een osmo-
meter, welke in dit geval natuurlijk naar omlaag gericht is.
Dit omlaag persen van oplossing zal zoo lang doorgaan,
tot er geen osmotisch werkzame stoffen in de bladcel meer
aanwezig zijn. IVIünch zegt hier nu echter, dat wij voor dit
laatste nooit behoeven te vreezen, daar er door de assi-
milatie voortdurend osmotisch werkzame stoffen in de cel
worden geproduceerd. In de cellen van het cambium zou
nu een tegengesteld proces plaatsvinden. In deze cellen
worden n.1. voortdurend opgeloste stoffen in vaste stoffen
(hout, enz.) omgezet. Op gelijke wijze als Pfeffer dit reeds
had aangetoond, zou hier water uit de cel worden geperst.
Tegelijkertijd zou echter weer oplossing uit de zeefvaten
nastroomen. Nu is het echter nog de vraag, waar dit uit-
geperste water blijven moet. Volgens Münch zou dit geperst
worden naar de plaatsen, waar de geringste druk heerscht,
n.1. de houtvaten. De theorie van Münch zou dus eenerzijds
een verklaring geven van het ontstaan van den neerdalen-
den sapstroom, terwijl zij anderzijds zou duidelijk maken, op
welke wijze de levende elementen een rol kunnen spelen bij
het opstijgend transport van anorganische zouten. Münch
gaat zelfs zoo ver, dat hij den worteldruk door een dergelijke
uitpersing van water uit de cambiumcellen wil verklaren.
Om deze uitpersing aan te toonen, heeft Münch de volgende
4

proef genomen: Bij een eik werd een baststrook van 7 ä
10 cm. breedte en 145 cm. lengte, zoodanig van het hout
losgemaakt, dat zij alleen nog aan de bovenzijde met de
rest van de plant in verbinding was. Uit zulk een baststrook
werd nu in den loop van den zomer in één geval 425 cc.,
in een ander geval 320 cc. vloeistof opgevangen. Voor deze
uitpersing was • het echter absoluut noodzakelijk, dat de
baststrook levend was en met de rest van den boom in
verbinding stond. In een groote publicatie van 1930 wordt
deze theorie nu nog eens zeer breedvoerig uiteengezet.
Münch zegt daar o.a.: „Die Energie zu diesen Arbeits-
leistungen ist die Expansionsenergie der gelösten Stoffe,
die im osmotischen System nicht nur als Diffusionsenergie,
sondern auch, und zwar in weit wirksamerer Weise, als
osmotische Energie zur Wirkung kommt und als solche in
mechanischen Druck umgesetzt werden kannquot;. Ook wijst
Münch er op, dat de doorsnede van de geleidingsbanen zoo
bijzonder klein is, in verhouding tot het aanrakingsopper-
vlak tusschen bladparenchymcellen en vaatbundels. Hier-
voor zegt hij n.1.: „In dieser Weise wird die Anfangsge-
schwindigkeit der auswandernden Assimilate, die im assi-
milierenden Blattparenchym nur wenige [i im Tage beträgt,
in den Siebröhren auf das Millionenfache übersetztquot;. Münch
vergeet hier echter geheel, dat wanneer men de snelheid
grooter maakt, door de doorsnede der transportbanen kleiner
te maken, de transportsnelheid in aantal cc. per eenheid
van doorsnede in het geheel niet grooter wordt en eerder
nog kleiner door den veel grooteren wrijvingsweerstand.
Verder is de veronderstelling, dat de scheidingswand tus-
schen parenchymcel en zeefvat voor opgeloste stoffen zoo
sterk permeabel zou zijn, niet veel meer dan een hypothese,
die door geen enkele waarneming wordt gesteund. In dit
verband is echter wel merkwaardig, dat Mason en Maskell
tot de slotsom komen, dat de koolhydraten in den vorm van

reduceerende suiker naar het zeefvat getransporteerd wor-
den en in het zeefvat in saccharose zouden worden omgezet.
Zij nemen daarbij aan, dat het protoplasma der zeefvaten
voor saccharose minder permeabel zou zijn. Men zou zich
nu echter kunnen afvragen, of een dergelijke werking als
Münch voor de cellen van het bladparenchym beschrijft,
dan niet voor de bovenste uiteinden der zeefvaten tot zijn
recht zou kunnen komen.

Verder wijst Münch nog op de grootte van den osmoti-
schen druk in verschillende deelen van den stengel. De
osmotische druk was het grootste in de assimileerende blad-
cellen en nam vandaar naar beneden toe in het algemeen
regelmatig af. Münch zegt hierover: „lm Wechsel der Assi-
milation und der Wasserversorgung unterliegt der Druck
selbsttätiger Regelung, die in der Wirkung unter das allge-
meine „Prinzip des kleinsten Zwangesquot; einzureihen und die
Gleichmäszigkeit der Druckströmung gewährleistetquot;.

Over het algemeen voert Münch echter zeer weinig feiten
aan om zijn theorie te staven. Alle opvattingen maken den
indruk, sterk theoretisch te zijn. Het zwaartepunt van de
theorie ligt eigenlijk bij de veronderstelling, dat de energie
voor het transport door de werking der bladcellen en cam-
biumcellen geleverd zou worden, terwijl de zeefvaten slechts
kanalen zouden zijn. Hiertegen pleiten in hooge mate
de resultaten van Czapek, Deleano en Curtis, terwijl ik
ook meen te kunnen zeggen, dat mijn eigen onderzoek de
juistheid van Münch\'s theorie niet waarschijnlijker maakt.

Ik zou nu nog even willen noemen een onderzoek van
A. S. Crafts (Plant Physiology Vol. 6 1931 p. 1), waarin
de schrijver de opvatting verdedigt, dat de assimilaten door
de celwanden van den bast getransporteerd zouden worden.
Deze theorie lijkt mij echter vrij onwaarschijnlijk.

Wanneer wij ten slotte den stand van zaken op het
oogenblik zouden willen samenvatten, dan kunnen wij

zeggen, dat vrijwel zeker het bewijs geleverd is, dat de assi-
milaten door de zeefvaten getransporteerd worden (Schnei-
der-Orelli, Mason en Maskell, Schumacher), doch dat
wij wat betreft de wijze waarop een dergelijk snel transport
in zijn werk zou kunnen gaan, nog vrijwel volkomen in het
duister tasten.

Als materiaal voor de proeven, waarbij het transport met
de drooggewichts-methode werd bepaald, dienden jonge
exemplaren van Phaseolus multiflorus Lmk., de pronkboon.
De boonen werden eerst in platte bakken uitgelegd en als
zij gekiemd waren, werd elke plant in een pot gebracht. De
planten vormden dan een stammetje van ongeveer 1,1/2 dm.
lengte, terwijl de beide eerste bladeren, die enkelvoudig zijn
en tegenoverstaand, zich uitstekend voor de proef leenen.
Van elke plant werd één bladsteel gekoeld of genarcotiseerd,
terwijl de andere als controle-steel fungeerde. Door den top
van den stengel boven dit eerste paar bladeren te verwijde-
ren, ontwikkelden zich beide bladeren bijzonder krachtig.
Het was echter niet altijd gemakkelijk om goede planten
te krijgen. Vele planten vertoonden n.I. in hun bladeren
allerlei kronkels, waardoor het onmogelijk werd om de
bladhelften vlak genoeg uit te spreiden om de oppervlakte
te kunnen bepalen. De goede exemplaren waren, wanneer
zij 3 ä 4 weken oud waren, uitstekend voor de proef te ge-
bruiken. In het algemeen vond ik, dat jonge planten hun
zetmeel \'s nachts sneller verliezen dan oudere. Waarschijnlijk
houdt dit echter in hooge mate verband met het feit, dat
oudere bladeren veel meer kunnen assimileeren, daar zij per
eenheid van oppervlakte veel meer chlorophyl bevatten.

In enkele proeven, waarbij de planten in plaats van met
zonlicht, met kunstlicht moesten assimileeren, werden hier-
voor groote Philips-Argon-lampen gebruikt van 1000 K.
Deze lampen ontwikkelden buitengewoon veel warmtestralen
en werden daarom met behulp van metalen beugels in groote
glazen bakken, hangend bevestigd. Door deze bakken werd
nu voortdurend koud leidingwater gevoerd, waardoor de
warmtestralen voldoende werden weggenomen. Bij de koel-
proef van 29 April 1930 waren 3 lampen te zamen in een
grooten glazen bak gemonteerd, terwijl bij de koelproeven
van 5 en 19 November 1930 twee lampen werden gebruikt,
welke ieder in een hoogen glazen cylinder bevestigd waren.
De planten werden steeds zoo gelijkmatig mogelijk om de
lampen geplaatst, en, waar dit noodig was, werd met behulp
van spiegels ook van het teruggekaatste licht gebruik ge-
maakt. Zooals uit een publicatie van Roodenburg (90) van
October 1930 blijkt, hebben gloeilampen voor kunstlicht-
cultuur het bezwaar, dat zij weinig zichtbare en veel warmte-
stralen uitzenden. Roodenburg vond, dat het gebruik van
Neonbuizen sterk was aan te bevelen, omdat deze buizen
meer zichtbare stralen geven en het licht tevens gelijkmati-
ger wordt verdeeld. Om de belichting nog gelijkmatiger te
maken, heeft hij ook een specialen reflector geconstrueerd.
Daar er echter in mijn onderzoek slechts in enkele gevallen
met kunstlicht gewerkt werd en het gebruik van Neonbuizen
het bezwaar heeft, dat men een transformator noodig heeft,
om de spanning van den stadsstroom tot 5000 Volt op te
voeren, heb ik mij voor de enkele proeven, waarbij ik kunst-
licht gebruikte, op de boven beschreven wijze beholpen.

tal gevallen met aetherdamp, doch meestal werd de steel
omgeven met een oplossing van chloroform. Wanneer ik
aetherdamp gebruikte, dan werd de bladsteel in een koperen
buisje gebracht, hetwelk aan beide zijden open was, terwijl
er van boven een reep koper uit was weggenomen om den
bladsteel door te laten. De beide uiteinden van het buisje
werden met stoppen van caoutchouc gesloten, terwijl deze
stoppen zoodanig doorboord waren, dat zij om den steel
gebracht konden worden. Door elk van deze stoppen was
bovendien een glazen buisje gebracht om den aetherdamp
door het koperen kamertje, dat van boven met een dekseltje
werd gesloten, heen te kunnen zuigen. Een der glazen buisjes
was door middel van een rubberbuis met een kolfje verbon-
den, in welk kolfje aether aan den kook gebracht kon wor-
den. Het andere glazen buisje werd op gelijke wijze met een
waterstraal-luchtpomp in verbinding gebracht. Door nu de
aether aan den kook te brengen en de luchtpomp in werking
te stellen, kon aetherdamp gedurende eenigen tijd langs den
bladsteel worden gezogen. De tijd, gedurende welken gezogen
werd, was meestal zeer kort, daar de steel zeer snel haar
turgescentie verloor.

Wanneer met een oplossing van chloroform genarcotiseerd
werd, dan werd de bladsteel over een bekerglas gelegd,
waarin zich watten bevonden, die met een oplossing van
chloroform bevochtigd waren. De steel werd steeds van een
aantal kleine, oppervlakkig aangebrachte prikjes voorzien
opdat het narcoticum beter kon doordringen. De vochtige
watten werden over den steel heen gespreid en het geheel
met zilverpapier tegen verdamping afgesloten.

Voor het verwarmen van den bladsteel werd een zinken
bak gebruikt, die van boven open was. Boven in dezen bak
was een koperen buis gesoldeerd, waarin de bladsteel kwam

te liggen. De bladsteel bevond zich dus in lucht binnen in
de koperen buis. Het water in den bak werd door middel
van een thermoregulator op constante temperatuur gehouden.
Op deze wijze namen buis en bladsteel, die aan alle zijden
door dit water omgeven waren, spoedig deze temperatuur
aan. De buis kon aan de zijkanten met stoppen van caout-
chouc, van boven met een koperen dekseltje worden af-
gesloten.

In de gevallen, waarin de bladsteel met behulp van lei-
dingwater werd gekoeld, werd een soortgelijke bak ge-
bruikt, die dan echter van boven gesloten was. Aan dezen
bak was tevens een toevoer- en een afvoer^uisje gesoldeerd,
zoodat hij voortdurend met leidingwater kon worden door-
stroomd.

Ten slotte wil ik van de wijze, waarop de bladsteel tot
temperaturen beneden 10° C gekoeld werd, nog een korte
beschrijving geven aan de hand van figuur 1. A, B, C en
D zijn koelbakjes, die op dezelfde wijze zijn ingericht als
degene, die voor het koelen met leidingwater werden ge-
bruikt. Met elk bakje konden twee bladstelen gekoeld wor-
den. Door deze bakjes werd nu met behulp van de pomp P
zoo lang ijswater gezogen, totdat de bladstelen de gewenschte
temperatuur verkregen hadden. Op dat tijdstip werd met
behulp van de thermoregulator T en een relais de motor
automatisch uitgeschakeld, waardoor de pomp tot stilstand
werd gebracht. Zoodra de temperatuur van het water in
de koelbakjes te hoog werd, werden pomp en motor weer
automatisch in werking gebracht.

Het koelwater werd nu vanuit het reservoir R door de
buizen a, b, c en d naar de koelbakjes A, B, C en D ge-
zogen. Vervolgens stroomde het water door de buizen bS
d- en d^ naar de buis S, vanwaar het in reservoir R terug-
keerde. In de buis S zijn de thermoregulator T en de pomp P
ingeschakeld. Alleen voor koelbakje A is schematisch in de

figuur aangegeven, op welke wijze de bladstelen in de
koperen buisjes kwamen te liggen.

Zooals in de figuur is aangegeven, waren er vier van der-
gelijke koelbakjes. Met elk bakje konden twee stelen
gekoeld worden. Alle bakjes waren 30 cm. lang en 8 cm.
hoog, terwijl de breedte bij twee der bakjes 4 cm., bij de
twee andere 5 cm. bedroeg. Dit ongelijk zijn van de bakjes
had het voordeel, dat ik niet al te veel van de lengte der
bladstelen afhankelijk was. De beide zijdelingsche openin-
gen van de koelbakjes werden weer met stoppen van caout-
chouc gesloten. Elke stop was op passende wijze doorboord,
zoodat zij gemakkelijk om den bladsteel heen gebracht kon
worden. Tevens werd gezorgd, dat er in elk koelbuisje een
thermometer aanwezig was, welke op een afstand van hoog-
stens 1 cm. van den bladsteel verwijderd was. Op deze wijze
was dus nauwkeurig af te lezen op welke temperatuur elke
bladsteel zich bevond.

Elk koelbakje werd van boven afgesloten met een houten
plankje, ter dikte van 1 cm., dat er met schroefjes op kon
worden bevestigd. Op deze wijze werden tevens de koel-
buisjes van boven bedekt.

Het reservoir bestond uit een zinken bak, die 40 cm. lang,
31 cm. breed en 50 cm. diep was. Op 15 cm. afstand van
den bodem werd het water door een buis naar de bakjes
gezogen. Het reservoir werd met water gevuld, waarin een
staaf ijs werd gezet. Om dezen zinken bak was een houten
kist getimmerd, terwijl de ruimte tusschen kist en bak met
een 7 cm. dikke laag zaagsel was opgevuld. Zoowel bak als
kist konden met een deksel gesloten worden, zoodat het
reservoir door een 7 cm. dikke luchtlaag aan de bovenzijde
werd geïsoleerd.

Ten slotte kunnen wij aan de hand van figuur 2 nog een
korte ,beschrijving geven van den thermoregulator. Deze
bestond uit een koperen buis, die op een plankje verticaal

bevestigd was en van boven met een stop van caoutchouc
gesloten kon worden. Deze koperen buis was 12,5 cm. lang
en had een middellijn van 2 cm. Van onderen waren er twee
zij buisjes aan bevestigd, door het eene stroomde het ijswater

binnen, terwijl het door het
andere weer via de pomp naar
het reservoir terugkeerde.
Door de rubberstop a was een
glazen buis b aangebracht,
welke van onderen in een ge-
sloten reservoir c uitliep. Van
boven was op de glazen buis
een U-vormig gebogen stuk
bevestigd. Beide beenen van
dit stuk hadden een bolvor-
mige verwijding, terwijl in
het eene been een kraan d was
ingeschakeld. Beide beenen
waren van boven open. Ver-
der was om het bovenste
stuk van het andere been een
koperen klem e gemonteerd,
die met een schroefje stevig
kon worden vast gezet. Deze
klem liep in een bengeltje ƒ
uit, dat van boven een opening had, waardoor de metalen
naald g hooger en lager bevestigd kon worden. Deze naald
had van onderen een punt van platina. Door de opening h
werd nu het heele apparaatje met kwik gevuld. Met behulp
van de kraan d kon er voor worden gezorgd, dat het kwik
in het andere been de vereischte hoogte kreeg, waarna de
kraan gesloten werd.

Door middel van de geleidingsdraden i en ƒ was de regu-
lator met een relais verbonden. De draad i was aan de klem e

bevestigd, terwijl het uiteinde van de draad ; in de buis b
was ingesmolten. Wanneer de temperatuur van het water
in de groote koperen buis te hoog werd, dan steeg het kwik
en maakte contact met de onderste punt van de naald g.
Hierdoor werd een electrische stroom gesloten, die via
het relais den stroom van den electromotor inschakelde. Aan
het relais was een z.g. oliedemper bevestigd, die er voor
zorgde, dat het in- en uitschakelen niet te snel ging. Ik ge-
bruikte dezen oliedemper in het begin niet en toen werd
de stroom zoo snel achtereen geopend en gesloten, dat de
punt van naald g door het voortdurend vonken afbrandde
Het water werd door de koelbakjes gezogen en niet ge-
perst. In het begin, toen het water door persen door de bakjes
werd gedreven, had ik n.1. steeds last dat die bakjes op de
soldeerplaatsen lek werden, doordat zij den hoogen druk niet
konden weerstaan. In verband met het zuigen moesten echter
alle rubberbuizen dikwandig zijn.

Het doel van dit onderzoek was, na te gaan of het koelen
(respectievelijk het verwarmen) en het narcotiseeren van den
bladsteel op het transport der assimilaten van invloed is.
Hierbij is het echter noodzakelijk, om uitsluitend den steel
te behandelen. Wanneer men n.1. behalve den bladsteel ook
de bladschijf aan de lagere temperatuur blootstelt, kunnen
de verschijnselen vertroebeld worden, doordat men met de
chemische omzettingen in de schijf te maken krijgt. Wij
hebben reeds in het eerste hoofdstuk gezien, hoe Münch
zich voorstelt, dat de oorzaken van het stoftransport in de
cellen van de bladschijf en in die van het cambium te zoeken
zijn. Wanneer wij dus willen onderzoeken of de levende
elementen van den transportbaan bij den afvoer een rol
spelen, dan is het zaak om ons onderzoek tot den bladsteel
te beperken.

Verder is uit den aard der zaak van temperatuursverla-
ging meer invloed te verwachten dan van temperatuurs-
verhooging.

Stellen wij ons b.v. met de Vries op het standpunt, dat het
stoftransport zou berusten op een diffusieproces, dat in
hooge mate door protoplasmastrooming zou worden ver-
sneld, dan kunnen wij alleen van temperatuursverlaging,
dus van vertraging der protoplasmastrooming invloed ver-

wachten. Immers alleen in geval van temperatuursverlaging
zal het stoftransport in het behandelde steelstuk als limitee-
rende factor gaan werken en alleen dan zal ophooging van
assimilaten in de bladschijf het resultaat zijn. Uit deze op-
hooping kunnen wij weer omgekeerd besluiten, dat de tem-
peratuur op het stoftransport van invloed is. Wel is waar
kunnen wij ons voorstellen, dat temperaturen in de buurt
van het maximum ook remmend op het transport werken,
doch daar krijgen wij al spoedig met sterke beschadiging
van het levende weefsel te maken.

§ 2 — De invloed van de temperatuur van den blad-
steel op den afvoer der assimilaten.

Hoewel dus van koelen der bladstelen het meeste te ver-
wachten was, werd toch ook in een aantal proeven met ver-
hoogde temperatuur gewerkt. Zoowel de wijze, waarop de
bladstelen gekoeld als verwarmd werden, is in hoofdstuk II
beschreven, zoodat wij er hier niet verder over behoeven
uit te wijden.

Om 4 u, 30 n.m. werd een kastanje-tak van buiten in de
donkere kamer gebracht en in water gezet. Eén bladsteel
kwam in het verwarmingstoestel (temp. 31° C), de andere
bleef op kamertemperatuur (22° C). In het begin kleurden
zich beide bladeren met de J-proef even blauw. Den vol-
genden morgen bevatte het controle-blad nog eenig zetmeel,
terwijl uit het andere zoo goed als alles verdwenen was.

kamer gebracht. De temperatuur van den verwarmden blad-
steel was 31° C, die van den controle-steel 22° C. Het blad,
waarvan de bladsteel op kamertemperatuur bleef, kleurde
zich bij het begin met de J-proef iets donkerder, \'s Middags
om 4 u. 30 en den volgenden morgen om 9 u. 30 werden
de bladeren opnieuw met de J-proef onderzocht. Van eenig
verschil in blauwkleuring viel niets te bespeuren.

Een kastanje-tak werd \'s middags om 4 u. 30 in het
donker gebracht. Beide bladeren bevatten evenveel zetmeel.
De temperatuur van den eenen bladsteel werd op 29.5° C
gebracht, terwijl de controle-steel op kamertemperatuur
bleef. Den volgenden morgen om 10 u. 45 bevatte het con-
trole-blad het minste zetmeel. Om 12 u. 30 bevatten geen
der bladeren meer zetmeel.

Bij een aantal andere proefjes werd nu de eene bladsteel
verwarmd en de andere gekoeld.

Om 12 uur v.m. werd een kastanje-tak in het donker ge-
bracht. Van twee tegenoverstaande bladeren werd één steel
in het verwarmings-, de andere in het koelapparaat ge-
bracht (temperaturen respectievelijk 27.5 en 14° C). Bij
het begin van de proef gaf het blad, waarvan de steel ver-
warmd zou worden, met de J-proef de duidelijkste blauw-
kleuring. Om 1 uur n.m. waren de temperaturen constant
en was de kamertemperatuur 21° C. 9 uur, ISVz uur en
25 uur na het begin der proef werden opnieuw bladstukjes
met de J-proef onderzocht en nu was duidelijk te zien, dat
het verschil in blauwkleuring tusschen beide bladeren steeds
onduidelijker werd. 44y2 uur na het begin der proef was
er zelfs een verschil in tegengestelde richting te constateeren.

\'s Middags tusschen 2 en 3 uur werd een kastanje-tak in
de donkere kamer gebracht en de eene bladsteel op ruim
28° Q de andere op 14° C gebracht. Beide bladeren kleurden
zich met de J-proef ongeveer even blauw, \'s Avonds om
10 uur waren de temperaturen der beide stelen respectieve-
lijk 31.5 en 14° C. (Kamertemperatuur 21.5° C). \'s Avonds
om 10 uur en ook den volgenden morgen om 11 uur gaven
de J-proefjes voor beide bladeren geen verschil te zien.

Een afgesneden tak van Juglans regia werd om 11 u. 20
v.m. in het donker gebracht. Van twee bladeren werden
behalve het eindblaadje alle blaadjes verwijderd. De eene
bladsteel werd in het koelapparaat gebracht, terwijl de
andere bij kamertemperatuur bleef. De J-proefjes aan het
begin der proef gaven voor beide bladeren vrijwel gelijke
blauwkleuring, doch de hoeveelheid zetmeel was niet heel
groot.

\'s Middags om 2 uur was de temperatuur van den ge-
koelden steel 15.5° C, de kamertemperatuur 27° C. \'s Avonds
om 10 uur was er met de J-proef een duidelijk verschil te
constateeren, want terwijl het controle-blad vrijwel geen
zetmeel meer bevatte, kleurde het andere zich met Jodium
duidelijk blauw.

\'s Morgens werd bij een afgesneden tak van Juglans regia,
één bladsteel op 15.5° C gebracht, terwijl de andere bij
kamertemperatuur bleef (26° C). Het blad, waarvan de
steel op kamertemperatuur bleef, bevatte bij het begin iets
meer zetmeel, \'s Avonds bleek dat de steel die bij kamer-
temperatuur gebleven was, het meeste zetmeel had afge-

Een tak van Carya cordiformis werd \'s morgens afgesne-
den en van twee bladeren die min of meer tegenover elkaar
lagen, werden behalve het eindblaadje en de 2 daarop vol-
gende bladjukken, alle blaadjes verwijderd. De eene blad-
steel werd op 15° C gebracht, terwijl de andere bij kamer-
temperatuur bleef (22.5° C). De J-proefjes aan het begin
der proef gaven voor beide bladeren ± hetzelfde resultaat.
\'s Avonds vertoonden de blaadjes van het bovenste bladjuk
met de J-proef verschil in blauwkeuring tusschen het ge-
koelde en het controle-blad (het contróle-blad was n.1.
lichter). Bij de blaadjes van het onderste juk was geen
verschil te constateeren.

Van een afgesneden tak van Juglans regia werd \'s mor-
gens weer één bladsteel in het koelapparaat gebracht
(15.5° C), terwijl de controle-steel bij kamertemperatuur
bleef (24° C). Om I u. 30 n.m. waren de temperaturen con-
stant. Met de J-proef was er aan het begin der proef een
gering verschil in blauwkleuring tusschen beide bladeren
te constateeren, doch het stukje, waarvan de bladsteel bij
kamertemperatuur bleef, was het donkerst. Den volgenden
morgen om 9 u. 30 bleek, dat de controle-steel het meeste
zetmeel had afgevoerd.

Wij zien dus, dat in de 9 proeven, waarbij met afgesneden
takken werd gewerkt, in 6 gevallen de afvoer door het koelen
vertraagd werd. In 2 gevallen was er geen verschil te con-
stateeren, terwijl er in één proef een verschil in tegengestelde
richting gevonden werd.

Verder werd nu in een aantal proeven gewerkt met af-
gesneden stengels van Tropaeolum majus.

\'s Morgens werd een stengelstuk van Tropaeolum majus
afgesneden en in de donkere kamer gebracht. De steel van
één blad werd op 14.5° C gekoeld, terwijl de steel van het
controle-blad op kamertemperatuur bleef (22° C). Om
12 u. 40 n.m. waren de temperaturen constant. Beide blade-
ren kleurden zich aan het begin met de J-proef ongeveer
even blauw. Om 4 u. 20 n.m. kleurde zich het contróle-
blad met de J-proef het donkerst. Om 10 u. 15 n.m. was
het zetmeel uit beide bladeren verdwenen.

Van een stuk stengel van Tropaeolum majus, dat \'s mor-
gens in het donker was gebracht, kwam één bladsteel op
14.5° C, terwijl de andere bij 21.5° C (kamertemperatuur)
bleef. Om 10 u. 25 v.m. waren de temperaturen constant,
\'s Middags om 3 u. 30 en om 4 u. 30 opnieuw onderzocht,
kleurde het contróle-blad zich met Jodium het donkerst.

Twee afgesneden stengels van Tropaeolum majus werden
\'s morgens naar binnen gebracht. Van één spruit werd een
bladsteel op 15° C gekoeld, terwijl de bladsteel van een
andere spruit op kamertemperatuur bleef (22.5° C). Beide
bladeren kleurden zich aan het begin met Jodium even
blauw en om 12 u. 15 n.m. waren de temperaturen constant.
Om 3 u. 35 n.m. vertoonde het gekoelde blad met Jodium
de donkerste kleur, om 4 u. 10 n.m. was dit resultaat juist
tegengesteld, doch om 4 u. 20 n.m. werden nog eens twee
groote bladstukken onderzocht en was het resultaat het-
zelfde als om 3 u. 35.

\'s Morgens werden weer twee verschillende stengels van
Tropaeolum majus afgesneden en naar binnen gebracht.
Van den eenen stengel werd een bladsteel op 14.5° C ge-
koeld, terwijl een blad van den anderen stengel als controle
diende (kamertemp. 21.5° C). Om 12 u. 15 n.m. waren de
temperaturen constant. Beide bladeren bevatten in het
begin even veel zetmeel. Om 3 u. 15, om 4 u. 15 en om
10 u. 22 n.m. werden opnieuw bladstukjes met de J-proef
onderzocht en toen kleurde het controle-blad zich het don-
kerst. Deze proef geeft dus weer een volkomen negatief
resultaat. Nu was echter het blad, waarvan de steel gekoeld
werd, veel hooger aan den stengel bevestigd, dan het con-
trole-blad. Wanneer nu de opvatting van W. G. Alexandrow
(1926) (2) juist was, en de hooger aan den stengel be-
vestigde bladeren \'s nachts assimilaten uit de lagere blade-
ren wegzogen, dan zou ook daarom het resultaat van deze
proef tegengesteld moeten uitvallen. Zelf heb ik verschil-
lende malen kunnen waarnemen, dat van een aantal blade-
ren van één stengel van Tropaeolum majus \'s morgens
steeds het blad, dat het hoogst aan den stengel was be-
vestigd, het meeste zetmeel bevatte. Het leek mij daarom
goed met deze mogelijkheid rekening te houden.

\'s Morgens werden twee stengels van Tropaeolum majus
afgesneden en in de donkere kamer gebracht. Weer kwam
een blad van den eenen stengel in het koelapparaat bij
14.5° C, terwijl een blad van den anderen stengel als
controle-blad diende (kamertemp. 21° C). Beide bladeren
kleurden zich met de J-proef ongeveer even donker. Nu
werden van eiken stengel bijna alle andere bladschijven
onder water afgeknipt en de toppen der bladstelen van de
grootste bladeren in buisjes met water gebracht. Dit ge-

beurde, om te verhinderen, dat het eene blad gedurende
den nacht van het andere blad assimilaten zou wegzuigen.
Om 10 u. 45 v.m. waren de temperaturen constant, \'s Mid-
dags om 3 u. 40 en om 4 u. 10 werden beide bladeren
opnieuw met de J-proef onderzocht en beide keeren was
het controle-blad duidelijk lichter.

Op 13 September om 11 u. 15 v.m. werden bij een spruit
van Tropaeolum majus 4 bladeren op hun zetmeel-gehalte
onderzocht. Te beginnen met het laagst bevestigde blad
gaven de bladeren naar boven toe met de J-proef een steeds
duidelijker blauwkleuring te zien. Nu werd de top van de
spruit en ook de schijf van één der hoogst gezeten bladeren
afgesneden en de stengel omgekeerd in een buisje met water
gezet, \'s Middags om 4 u. 15 werden alle bladeren opnieuw
met de J-proef onderzocht. Van een terugzuigen der assi-
milaten was echter niets te bespeuren.

Twee spruiten van Tropaeolum majus werden \'s morgens
in het donker gebracht. Van één spruit werd een bladsteel
gekoeld (14.5° C) van de andere diende een bladsteel als
controle (kamertemp. 20° C). Om 12 uur was de tempera-
tuur van het koelapparaat constant. Weer werden van de
meeste andere bladeren de schijven afgeknipt en de toppen
der bladstelen in buisjes met water gebracht. Om 4 u. 30
ri.m. werden beide bladeren opnieuw met de J-proef onder-
zocht en toen vertoonde het controle-blad de duidelijkste
blauwkleuring.

Van twee afgesneden spruiten kwam één bladsteel bij
14.5° C, terwijl een blad van de andere spruit als controle

fungeerde. (20° C). Weer werden de meeste andere blad-
schijven verwijderd. Aan het begin der proef vertoonden
beide bladeren dezelfde blauwkleuring, terwijl om 3 u. 2
n.m. het contróle-blad zich met Jodium het donkerst kleurde.

Weer werden twee spruiten van Tropaeolum majus \'s mor-
gens in de donkere kamer gebracht. Van één spruit werd
een bladsteel in het verwarmingsapparaat gebracht, terwijl
een bladsteel van de andere spruit gekoeld werd. Om 11 u. 45
v.m. waren de temperaturen respectievelijk 26° C en 14° C
(kamertemp. ca. 20° C). In het begin kleurden beide blade-
ren zich met Jodium even blauw. Van het resultaat aan
het einde der proef (10 u. 20 n.m.) viel niets met zekerheid
te zeggen.

Ook deze proef werd met twee afgesneden stengels van
Tropaeolum majus genomen, die \'s morgens in het donker
waren gebracht. De temperaturen waren in deze proef
respectievelijk 14° C, 28° C en 19° C (kamertemperatuur).
Van de meeste andere bladeren waren de schijven afgeknipt,
\'s Avonds om 10 u. 15 bevatte het blad van den gekoelden
steel het meeste zetmeel.

De inrichting der proef was weer hetzelfde. De tempera-
turen waren 35.5° C, 13° C en 15.5° C (kamertemperatuur),
\'s Avonds om 10 u. 12 kleurde het blad van den verwarm-
den steel zich met Jodium het donkerst.

De inrichting der proef was evenals die op 25 September,
\'s Morgens om 11 u. 45 waren de temperaturen 12.5° C,

33.5° C en 15.5° C (kamertemperatuur), \'s Middags om
4 u. 10 en om 4 u. 25 bleek, dat door de gekoelde bladstelen
het minste zetmeel was afgevoerd.

De proef inrichting was weer hetzelfde. Om 12 uur v.m.
waren de temperaturen 12° C, 31.5° C en 15.5° C (kamer-
temperatuur). \'s Middags om 4 u. 15 bleek, dat door den
gekoelden steel het minste zetmeel was afgevoerd.

Proefinrichting als op 27 September. Om 11 u. 50 v.m.
waren de temperaturen 35° C, 12° C en 15.5° C (kamer-
temperatuur). \'s Middags om 4 u. 12 was er met de J-proef
slechts een gering verschil tusschen beide bladeren te con-
stateeren en wel bevatte het blad, waarvan de steel ver-
warmd was, het meeste zetmeel.

De inrichting der proef was weer hetzelfde. Om 1 u. 40
n.m. waren de temperaturen 13.5° C, 35.5° C en 14.5° C
(kamertemperatuur). Den volgenden morgen om 9 u. 15
kleurde het blad, waarvan de steel de hoogste temperatuur
had gehad, zich met Jodium het donkerst.

De proeven, waarbij stengels van Tropaeolum majus als
proefobject zijn gebruikt, geven dus een veel minder duide-
lijk resultaat. Al werd verschillende malen gevonden, dat
het transport door het koelen geremd werd, vaak werden
zelfs tegengestelde resultaten verkregen. Ik geloof dan ook,
dat wij bij de koelproeven van de J-proef van Sachs weinig
heil verwachten kunnen.

§ 3 — De invloed van het narcotiseeren van den bladsteel
op het transport der assimilaten

In de twee eerste proeven, die in deze § beschreven wor-
den, werd aetherdamp als narcoticum gebruikt. De wijze,
waarop het narcotiseeren in dit geval werd uitgevoerd, is
in het hoofdstuk „Techniekquot; beschreven.

Een exemplaar van Phaseolus multiflorus werd gedurende
11/2 dag met 3 lampen van 1000 K. belicht. Beide bladeren
der plant namen, nadat zij met de Jodium-proef onderzocht
waren, een donker blauwe kleur aan. Om 10 uur v.m. werden
de lampen uitgeschakeld. De ééne bladsteel werd vervol-
gens tot 4 u. 30 n.m. aan den aetherdamp blootgesteld,
terwijl de andere intact bleef. Na behandeling met Jodium
was er op dat tijdstip tusschen beide bladeren geen verschil
in kleur te onderscheiden. Het narcotiseeren van den blad-
steel werd nu gestaakt en de plant tot den volgenden mor-
gen in het donker gelaten. Op dat tijdstip werden opnieuw
bladstukjes met de J-proef onderzocht en toen bevatte het
blad van den genarcotiseerden steel het meeste zetmeel.
Deze steel was echter dood genarcotiseerd.

Een ander exemplaar van Phaseolus multiflorus was
21/2 dag met 3 lampen van 1000 K. belicht, \'s Middags om
4 u. 30 werden de lampen uitgeschakeld, waarna de plant
tot den volgenden morgen in het donker bleef. Beide blade-
ren der plant bevatten toen nog vrij veel zetmeel. Om 10 u.
v.m. werd de ééne bladsteel, door behandeling met aether-
damp gedurende enkele minuten, genarcotiseerd, \'s Mid-
dags om 5 uur werden beide bladeren opnieuw met de
J-proef op hun zetmeelgehalte onderzocht. Het blad, dat bij
den genarcotiseerden steel behoorde, bevatte het meeste

Vier exemplaren van Phaseolus multiflorus waren van
30 April 1930 3 u. n.m. tot 2 Mei 1930 10 u. 45 v.m. met
3 lampen van 1000 K. belicht. Daarna werd het belichtings-
apparaat uitgeschakeld. Van plant No. 1 werden om 2 u.
n.m. (2 Mei 1930) beide bladeren met de J-proef op hun
zetmeel-gehalte onderzocht. Beide bladstukjes kleurden
zich donker blauw. Om 3 u. 15 n.m. werd toen de steel van
het ééne blad genarcotiseerd, door hem gedurende 1 minuut
met aetherdamp te behandelen. De achter gebleven aether-
damp werd met de waterstraal-luchtpomp weggezogen.
Daarna werd de steel van het buisje bevrijd en werd de
plant in het donker gebracht. De steel was geheel turgescent.
Plant No. 2 werd om 3 u. 20 gedurende 11/2 minuut met
aetherdamp behandeld. Hier was de steel op één punt slap.
Van de beide bladeren van plant No. 2 bevatte het blad,
dat bij den genarcotiseerden steel behoorde, het meeste zet-
meel. Een derde plant (No. 3) werd om 4 uur n.m. op gelijke
wijze behandeld. De beide bladeren dezer plant bevatten
even veel zetmeel (zij kleurden zich na behandeling met
Jodium donker blauw). De tijd, gedurende welken genarcoti-
seerd werd, bedroeg bij plant No. 3, 1 minuut.

Op 3 Mei 1930 tusschen 1 uur en 2 u. 30 n.m. werden de
bladeren opnieuw met de J-proef onderzocht. Bij plant
No. 1 was er een gering verschil in kleur te constateeren
en wel bevatte het blad van den genarcotiseerden steel het
minste zetmeel. Bij plant No. 3 was er ook een gering ver-
schil en weer was het blad, behoorende bij den genarcoti-
seerden steel, het lichtst. Bij plant No. 2 bevatte het blad
van den genarcotiseerden steel bij den aanvang der proef
veel meer zetmeel. Bij het einde der proef was er nog slechts

een gering verschil te constateeren. Ook dit schijnt op een
versnelling van het transport door de narcose te wijzen.
De steel van plant No. 2 was op één punt slap.

Er werden nu ook een aantal proeven genomen, waarbij
de narcose niet met aetherdamp, doch met een oplossing
van chloroform in water werd tot stand gebracht. Op deze
wijze had Czapek en in navolging van hem Deleano, den
bladsteel genarcotiseerd. Hierbij bereidden zij een oplos-
sing, die per 1. 6 cc. chloroform bevatte. Deze oplossing
werd dan weer verdund en daarbij noemden zij een oplos-
sing, welke b.v. 2 deelen chloroform-oplossing 0,6 % bevatte
tegen 8 deelen water, een oplossing van 1:5. Voor het ge-
mak zal ik nu verder spreken van chloroform-water en
steeds deze uitdrukkingswijze van Czapek en Deleano ge-
bruiken. De wijze waarop de bladsteel met dit chloroform-
water genarcotiseerd werd, is reeds in hoofdstuk II bespro-
ken. Ik wensch alleen nog te vermelden, dat de oplossing
van chloroform van tijd tot tijd ververscht werd.

Op 2 Mei 1930 werden tusschen 7 uur en 8 uur n.m.
3 exemplaren van Phaeseolus multiflorus in het donker
gebracht. Van elke plant werd één bladsteel met chloroform-
water 1 : 5 genarcotiseerd, terwijl de andere steel intact
bleef. Omstreeks 8 u. 30 n.m. werden van alle bladeren
kleine stukjes met de J-proef onderzocht. De stukjes kleur-
den zich zonder onderscheid met Jodium donker blauw. Den
volgenden morgen om 6 uur werden van beide bladeren van
plant No. 1 opnieuw stukjes met de J-proef onderzocht.
Beide stukjes bevatten nog vrij veel zetmeel. In den loop
van dien dag tusschen 1 uur en 2 u. 30 n.m. werden opnieuw
van alle planten bladstukjes met de Jodium-proef onder-
zocht. Bij de planten No. 1 en No. 3 bevatten de bladeren

der genarcotiseerde stelen het minste zetmeel. Bij plant
No. 2 daarentegen lag het verschil juist in tegengestelde
richting. Wij vinden dus dat bij 2 planten het transport,
gemeten met de J-proef van Sachs, door narcose van den
steel met chloroform-water 1:5, versneld wordt.

Op 3 Juni 1930 werden 6 exemplaren van Phaseolus multi-
florus om 8 uur n.m. in de donkere kamer gebracht. Van
alle planten werd weer de ééne bladsteel genarcotiseerd,
terwijl de andere intact bleef. Bij de planten No. 1, No. 2
en No. 3 werd de steel over een lengte van 7 cm., bij No. 4,
No. 5 en No. 6 over een lengte van ruim 3 cm. genarcoti-
seerd. De planten No. 1 en No. 4 werden genarcotiseerd met
chloroform-water 1 : 5, No. 2 en No. 5 met 1 : 3 en No. 3 en
No. 6 met 1 : 2. In plaats van zilverpapier gebruikte ik hier
voor het afsluiten der narcose-vloeistoffen, stukjes rubber.
Hierna werden weer alle bladeren met de J-proef op hun
zetmeel-gehalte onderzocht. Alle bladeren kleurden zich
donker blauw. Den volgenden morgen werden de planten
No. 1, No. 2, No. 3, No. 5 en No. 6 tusschen 10 uur en
12 u. 30 met de J-proef onderzocht (dit gebeurde voor plant
No. 4 iets later, en wel \'s middags om 2 uur). Bij de planten
No. 1, No. 2 en No. 3 waren de bladeren correspondeerende
met de genarcotiseerde stelen het donkerst gekleurd. Bij plant
No. 4 was er hoogstens een klein verschil in tegenover-
gestelde richting te constateeren, terwijl er bij de planten
No. 5 en No. 6 geen verschil viel op te merken. In den
loop van den dag werden nu alle stelen van nieuw chloro-
form-water voorzien. Den volgenden morgen, dus op 5 Juni
1930, werden van 11 uur tot 1 u. 30 opnieuw alle bladeren
op hun zetmeel-gehalte onderzocht. Bij de planten No. 1
en No. 2 bevatten de bladeren der genarcotiseerde stelen
het meeste zetmeel, bij plant No. 3 was er geen verschil

te constateeren, terwijl er bij de planten No. 4, No. 5 en
No. 6 nu eens een verschil in de eene, dan weer een verschil
in de andere richting te bemerken was. Bij geen der stelen
had het narcoticum het weefsel gedood, daar alle stelen er
normaal gezond en turgescent uitzagen.

Uit de proeven, waarbij de invloed van narcose op het
transport met behulp van de J-proef van Sachs werd onder-
zocht, valt dus te concludeeren, dat deze J-proef hier even-
min als bij het koelen, van het transport een duidelijk beeld
vermag te geven. Dit was eigenlijk al vooruit te verwachten,
daar het, wanneer de bladeren zich bij het begin der proef
na behandeling met Jodium even donker kleuren, nog heele-
maal niet gezegd is, dat er ook evenveel zetmeel in aan-
wezig is.

Het is n.1. zeer waarschijnlijk, dat wanneer het zetmeel
zich tijdens de assimilatie in een blad gaat ophoopen, het
resultaat van de Jodium-proef zich op een gegeven moment
niet verder meer wijzigt. Waarschijnlijk is op deze wijze
het verschijnsel te verklaren, dat twee bladeren, welke zich
met de Jodium-proef even donker kleuren, vaak na zeer
verschillende tijden hun zetmeel verliezen. Echter kunnen
hier natuurlijk ook verschillen in transportsnelheid een rol
spelen.

Uit de laatste proef valt op te maken, dat, wil men van
de narcose op het transport invloed vinden, het zaak is, een
zoo groot mogelijk deel van den bladsteel te behandelen.

De voornaamste conclusie, die uit hoofdstuk III getrok-
ken kan worden, is dus, dat de Jodium-proef van Sachs,
bij proeven over het transport der assimilaten, onbruik-
baar is.

Aangezien uit de resultaten van hoofdstuk III gebleken
is, dat de Jodium-proef van Sachs voor het onderzoek over
het transport der assimilaten niet bruikbaar is, heb ik ver-
der gewerkt met de drooggewichts-oppervlakte-methode.
Hierbij werden steeds helften van bladeren bij het begin
en bij het einde der proef met elkaar vergeleken. Van de
bladhelften werden afdrukken gemaakt op z.g. lichtdruk-
papier. De helften werden daartoe zoo vlak mogelijk op het
papier uitgespreid en met een glazen plaat bedekt. Vervol-
gens werd het papier belicht, waarbij de onbedekte deelen
zich blauw kleuren. Door het papier daarna met water af
te spoelen, werden de aldus verkregen afdrukken der blad-
helften gefixeerd. Men kan de afdrukken het snelste maken
met direct zonlicht, doch ook met kunstlicht waren zeer
goede resultaten te verkrijgen. Ik gebruikte daartoe een
groote lamp van 1000 K. Door deze lamp geleidelijk vlak
boven het papier te verschuiven, verkreeg ik zeer goede
afdrukken. Vaak waren deze afdrukken zelfs scherper dan
degene, die met zonlicht verkregen waren; hoewel de be-
lichtingstijd aanmerkelijk langer was (ongeveer 3 minuten).
Verschillende onderzoekers bepaalden de oppervlakte der
bladhelften, door de zoo vervaardigde afdrukken uit te
knippen, te drogen en te wegen. Door te deelen door het

gewicht van een bekend oppervlak, is dan de oppervlakte
der bladhelften te berekenen. Om te zien, of deze methode
bruikbaar was, heb ik stukjes papier van 2 dm.^\' uitgeknipt,
gedroogd en gewogen. De gewichten dier stukjes stemden
echter niet voldoende overeen en daarom heb ik de opper-
vlakte van de afdrukken bepaald met den planimeter. Tel-
kens werd elke afdruk twee maal met de punt van den
planimeter omschreven en van de gevonden waarden werd
het gemiddelde genomen. De afwijking van dit gemiddelde
bedroeg op zijn hoogst 0.5

De bladhelften werden bij ongeveer 50° C onder vacuum
tot constant gewicht gedroogd. Door bij betrekkelijk lage
temperatuur te drogen, werd vermeden, dat er onder invloed
van de temperatuur allerlei ongewenschte omzettingen in
het blad plaats vonden.

Nu hebben Czapek en Deleano behalve met de Jodium-
proef van Sachs ook reeds den invloed van narcose op het
transport trachten na te gaan met behulp van droog-
gewichts-bepalingen. Het droog-gewicht werd door hen be-
rekend in procenten van het versch-gewicht. Daar nu echter
het versch-gewicht een uit den aard der zaak zeer wisselende
factor is, zou men de snelheid van het transport het beste
kunnen meten door zetmeel en suiker quantitatief te bepalen
en de verandering van het gehalte aan koolhydraten te be-
rekenen per 1 g. droge stof. Bij het begin van dit onder-
zoek heb ik dan ook getracht het zetmeel- en suiker-gehalte
der gedroogde bladeren te bepalen. Ik ben daarbij echter op
groote moeilijkheden gestuit. Men kan n.1. de hoeveelheid
zetmeel berekenen, door de bladporties nadat zij 3 uur met
2y2 % HCl gekookt zijn, te extraheeren en de gevormde
suiker volgens de methode van Schoorl te bepalen. Hierbij
doet zich het bezwaar voor, dat een deel der oorspronkelijk
aanwezige suikers wordt omgezet (voornamelijk de fructose).
Ook kan men het zetmeel omzetten met diastase, doch hier-

bij vond ik steeds, dat het zetmeel slechts ten deele werd
gesplitst. Nu wordt echter in den laatsten tijd bij onderzoe-
kingen over de stofwisselingsphysiologie van bladeren, steeds
meer de methode toegepast, waarbij het gehalte van het
blad aan een bepaalde stof niet per eenheid van droog-
gewicht, doch per eenheid van oppervlakte wordt berekend.
Deze methode is o.a. ook aangewend door Keulemans (56)
en verder door Curtis (18). Het droog-gewicht is n.1. een
factor, die zelf door transport en ademhaling aan schomme-
lingen onderhevig is, terwijl dit met de oppervlakte van het
blad in veel mindere mate het geval is.

In verband met de bovenstaande moeilijkheden bij de
zetmeel- en suikerbepalingen, heb ik verder bij al mijn proe-
ven het transport bepaald uit de verandering van het droog-
gewicht per eenlïeid van oppervlakte. Trouwens, waar het
bij het onderzoek omtrent den invloed van het koelen en
het narcotiseeren van den bladsteel op het transport gaat
om het transport van alle plastische stoffen, moeten de
bepalingen met de drooggewichts-oppervlakte-methode van
dat transport een duidelijk beeld geven. Deze methode heeft
ook het voordeel, dat er met de bladporties weinig manipu-
laties behoeven te worden uitgevoerd, waardoor er dus min-
der foutenbronnen kunnen ontstaan.

Bij het onderzoek van Curtis over den invloed van het
koelen van den bladsteel op het transport, werd die invloed
nagegaan, door vast te stellen of er aan het einde der proef
verschil bestond tusschen het droog-gewicht per dm.^ van
het blad, waarvan de steel gekoeld werd en het contróle-
blad. Hierbij werd dus steeds voorop gesteld, dat de gewich-
ten der gedroogde bladeren per dm.® bij het begin der proef
gelijk waren. Daar het gekoelde en het contróle-blad twee
tegenoverstaande bladeren van één plant waren, was deze
veronderstelling ook niet onwaarschijnlijk. Bij mijn proeven
heb ik echter verschillende malen gevonden, dat het droog-

gewicht per dm.® van twee dergelijke bladeren, aan het
begin van de proef niet gelijk was. Daarom leek het mij
beter, de eene helft van een blad aan het begin, de andere
helft aan het eind der proef weg te nemen. Wij krijgen
op deze wijze dus de bladhelften-methode van Sachs ge-
combineerd met de oppervlakte-methode. Bij deze werk-
wijze gaan wij niet uit van de veronderstelling, dat het
droog-gewicht per dm.\' in twee bladeren van één plant,
maar in twee helften van één blad gelijk is.

Verder werd van de bladporties ook steeds het versch-
gewicht bepaald (het transport werd n.1. ook bepaald uit
de verandering van het droog-gewicht per 1 g. versch-
gewicht). Hierna werden de bladporties fijn geknipt en in
de weegfleschjes gebracht. Vervolgens werd elke portie met
kokende 96 % alcohol overgoten en in de droogstoof gezet.
Dit overgieten met 96% alcohol had ten doel, de enzymen
van het blad onwerkzaam te maken, opdat er geen verdere
omzettingen meer zouden kunnen plaatsvinden. De blad-
porties werden nu eerst in een droogstoof bij 40° C gedroogd
en daarna bij 50° C onder vacuum verder gedroogd, totdat
het gewicht der porties constant was geworden.

§ 2 — De invloed van het. koelen van den bladsteel op
het transport der assimilaten

In verband met het feit, dat koelen tot ongeveer 12° C
weinig resultaat had opgeleverd (zie hoofdstuk III), besloot
ik om bij het quantitatief onderzoek de temperatuur der
stelen zoo laag mogelijk te maken. Daartoe werd in plaats
van met leidingwater, met ijswater gekoeld. De wijze,
waarop dit geschiedde, is in hoofdstuk II uitvoerig be-
schreven, evenals de voordeelen, die deze methode heeft
boven de werkwijze van Curtis (18). In de vorige paragraaf
is reeds gewezen op een ander verschil in werkwijze met

die van Curtis, n.1. dit, dat deze laatste de bladeren alleen
aan het einde der proef onderzocht. Wij kunnen dus nu
overgaan tot het beschrijven der afzonderlijke experimenten.

Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus werden op
29 April 1930 \'s middags om 4 uur in de donkere kamer
gebracht. Op 30 April 1930 werd van elke plant één steel
in een buisje van het koelapparaat gebracht, terwijl om
3 uur n.m. het belichtingsapparaat werd ingeschakeld. Dit
apparaat bestond uit 3 lampen van 1000 K. Bij de belich-
ting werd door het aanbrengen van spiegels zooveel mogelijk
naar een gelijkmatige verdeeling van het licht gestreefd,
hoewel dit laatste zeer moeilijk was, daar de planten, welke
reeds van te voren in het toestel gebracht waren, aan be-
paalde plaatsen waren gebonden. Op 30 April en op 1 Mei
1930 wisselde de temperatuur van de donkere kamer tus-
schen 21 en 22° C. Bij de proef diende één der planten
(No. 1) om er de bladstukjes voor de J-proef van te knippen,
zoodat er 7 planten overbleven voor de drooggewichts-
bepalingen. Het koelapparaat werd nu op 2 April 1930
\'s morgens om 9 u. 55 in werking gebracht. De bladhelften
werden om 10 u. 40 v.m. afgeknipt en de lampen van het
belichtingsapparaat om 10 u. 45 v.m. uitgeschakeld. De
fijn geknipte bladporties werden met kokende 96 % alcohol,
waaraan een druppel NH4OH was toegevoegd, overgoten,
waarna zij in weegfleschjes in de droogstof werden gezet.
De temperaten van de verschillende koelbuisjes en van de
donkere kamer, welke van uur tot uur werden gecontroleerd,
zijn in achterstaande lijst opgegeven.

Om 1 u. 15 n.m. en om 2 u. 30 n.m. werden van plant
No. 1 bladstukjes met de J-proef onderzocht. Geen der
stukjes bevatte noemenswaard zetmeel, waarschijnlijk door-
dat deze plant vrij ver van de lampen af stond. Tusschen
1 en 2 uur \'s nachts werden weer eenige bladstukjes met
de J-proef onderzocht, doch op het resultaat was in het
geheel geen peil te trekken. Om 2 uur \'s nachts (3 April
1930) werden de bladhelften, die aan de plant gebleven
waren afgeplukt en op gelijke wijze als die aan het begin
van de proef verder behandeld. Het oppervlak der blad-
porties werd met den planimeter gemeten en hiervoor wer-
den de volgende waarden gevonden:
Portie 1. Bladhelften der gekoelde st. Aanv. Proef 586.06 cm^.
„ 2. „ „ contrôle-,, „ „ 609.63 „
„ 3. „ „ gekoelde „ Eind „ 599.73 „
» 4. „ „ contrôle-,, „ „ 631.73 „
Voor de droog-gewichten der bladporties (na drogen onder
vacuum bij 50° C) werden de volgende waarden gevonden :
Portie 1.nbsp;1.1081 g.

Wij vinden dus, dat de bladstelen, die op ca. 5.5° C ge-
koeld zijn, 49.0 % afvoeren vergeleken met hetgeen de
controle-stelen bij 19.5° C transporteeren. Vatten wij de
verkregen resultaten in een tabel op blz. 83 samen:

Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus, welke ca.
5 weken oud waren, werden op 21 Juli 1930 \'s avonds om
8 uur in de donkere kamer gebracht. De planten hadden
buiten geassimileerd en het weer was dien dag sterk betrok-
ken geweest, terwijl het zoo nu en dan had geregend. Toch
was er met de J-proef behoorlijk wat zetmeel aan te toonen.

Nadat de stelen in de koelhuizen gebracht waren, werd
om 8 u. 30 n.m. de motor ingeschakeld, terwijl de blad-
porties voor de drooggewichts-bepalingen om 9 uur n.m.
werden afgeplukt. Om 9 u. 15 n.m. werden van plant No. I
bladstukjes met de J-proef op hun zetmeelgehalte onder-
zocht. Beide stukjes kleurden zich flink blauw. De blad-
porties voor de drooggewichts-bepalingen werden weer eerst
fijn geknipt en daarna met kokende 96 % alcohol en een
druppel NH4 OH overgoten, waarna zij in de droogstof wer-
den gezet.

Van de temperaturen der koelbuisjes en van die der don-
kere kamer geeft onderstaande lijst een overzicht.

5
5

16.5

4-
4
3.5
3.5

3.5
17.5

3.5

17.5

3.5

5-
4-
17

5-
4.5
5-
5

4.5

4-
3.5
4
4

3.5

4
4
4
5-
4

4
16.5

4.1

4.5

8
Kl

Op 22 Juli 1930 werden \'s morgens om 6 uur stukjes van
den top der bladeren van plant No. 1 met de J-proef onder-
zocht. Dit gebeurde dien morgen om 9 u. 40 opnieuw, waar-
bij de stukjes zich nog donker blauw kleurden, terwijl er
geen verschil in kleur tusschen beide stukjes te constatee-
ren viel. Op 23 Juli 1930 werden om 4 u. 40 n.m. weer blad-
stukjes met de J-proef onderzocht. Er was in beide stukjes
nog veel zetmeel aanwezig. Op 24 Juli 1930 werden \'s mor-
gens om 1 u. 20 van de planten No. 1 en No. 2, om 1 u. 55
van de planten No. 3 en No..4 en iets later nog van plant
No. 5 bladstukjes met de J-proef onderzocht. In 3 van de
5 gevallen bevatten de controle-bladeren duidelijk minder
zetmeel, in één geval leek het er op of het controle-blad
zich iets donkerder kleurde, doch in dit, evenals in het 5de
geval, bevatten de bladeren nog zoo veel zetmeel, dat er
eigenlijk niets met zekerheid te constateeren viel.

Op 24 Juli 1930 \'s morgens om 8 u. 20 werden de blad-
helften voor de drooggewichts-bepalingen geoogst. De proef
had toen in totaal 59 uur en 20 minuten geduurd. Vóór
de versch-gewichten bepaald werden, werden de bladporties
met water afgespoeld en met een doekje weer voorzichtig
droog gemaakt (ook bij de helften, die aan het begin der
proef waren weggenomen, was dit zoo gebeurd). Ook hier
werden de porties met kokende 96 % alcohol, dat eenig
NH4OH bevatte, overgoten, alvorens zij in de droogstof
kwamen. Voor de versch-gewichten der bladporties werden
de volgende waarden verkregen:

„ 7. „ „gekoelde,. Eind „ 15.080,,
8. „ „ controle-„ „ „ 15.500 „

Wij vinden dus hier, dat de gekoelde stelen 91.0 % af-
voeren, wanneer men de hoeveelheid, welke de contróle-
stelen transporteeren, 100 % noemt.

Wij zien dus, dat de gekoelde stelen, berekend per dm^
66.5 % afvoeren vergeleken met hetgeen de contóle-stelen
transporteeren. Vatten wij weer alles in tabel 2 op blz. 86
samen:

Ook in deze proef zien wij dus duidelijk, dat de afvoer
door het koelen geremd wordt.

Op 27 Augustus 1930 werden 8 exemplaren van Phaseolus
multiflorus, die buiten geassimileerd hadden, in de donkere
kamer gebracht (Plant No. 1 diende voor de J-proef). Nadat
de stelen in de koelbuisjes gebracht waren, werd om 8 u. 37
n.m. de motor ingeschakeld en werden om ca. 9 uur n.m. de
bladhelften voor de drooggewichts-bepalingen afgeknipt.
De fijn geknipte bladporties werden weer met kokende 96 %
alcohol overgoten en daarna gedroogd. Om 9 u. 30 n.m. wer-
den van plant No. 1 stukjes voor de J-proef geknipt, welke
stukjes zich donker blauw kleurden.

Op 28 Augustus \'s middags om 3 uur gebeurde dit op-
nieuw. Beide stukjes kleurden zich eveneens donker blauw,
\'s Avonds om 9 u. 45 was dit ook het geval, doch misschien
was toen het controle-stukje iets lichter (beide stukjes
waren van den top van het blad genomen). Op 29 Augustus
\'s morgens om 6 uur was het bladstuk van den gekoelden
steel wederom donkerder en om 7 u. 50 v.m. was het verschil
nog duidelijker. Ook de J-proefjes van 8 u. 30 v.m. gaven
hetzelfde resultaat.

Met de J-proef kon dus een duidelijk verschil tusschen het
gekoelde en het contróle-blad worden aangetoond. Geven
wij nu weer lijst 3 van de temperaturen op blz. 86:

Op 29 Augustus 1930 werden de bladporties voor de
drooggewichts-bepalingen \'s morgens tusschen 6 uur en
6 u. 30 geoogst. De versch-gewichten der bladporties waren :

400.6nbsp;cm^

382.7nbsp;„

418.8nbsp;„
426.65 „

Op gelijke wijze vinden wij voor het droog-gewicht per dm®.:
Portie 9 401.2 mg.nbsp;Portie 10 395.5 mg.

Wij zien hier dus, dat in beide gevallen de gekoelde stelen
nog iets meer afvoeren dan de contróle-stelen. Alles in
tabel 3 samengevat, geeft het volgende overzicht: (zie
bladz. 88).

Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus, die buiten
geassimileerd hadden, werden op 24 September 1930 des
avonds om 7 u. 30 in de donkere kamer gebracht. Om 7 uur

werden de stelen in de koelbuisjes gebracht en tusschen
8 u. 45 en 9 u. 45 n.m. werden de bladhelften afgeknipt.
Bij dit afknippen werden afwisselend linker- en rechter-
helften genomen. Plant No. 8 diende voor de J-proef. Weer
werden de bladporties met kokende 96 % alcohol overgoten
voordat zij in de droogstof werden gezet. Om 10 uur
\'s avonds werden van plant No. 8 stukjes met de J-proef
onderzocht, welke stukjes zich donker blauw kleurden. Van
de temperaturen geef ik op blz. 88 lijst 4.

Om 10 u. 45 n.m. werd voor de kamertemperatuur
14.5° C afgelezen. Dit is echter een onjuiste aflezing, daar
de thermometer toevallig vlak naast een buis van het koel-
apparaat lag.

Den volgenden morgen werden om 5 uur, 5 u. 20 en
7 u. 10 v.m. bladstukjes met de J-proef onderzocht. De
stukjes der gekoelde bladstelen kleurden zich duidelijk don-
kerder dan de. controle-stukjes. Tusschen 5 u. 30 en 6 uur
werden de bladhelften voor de drooggewichts-bepalingen
geoogst en de bladporties met kokende 96 % alcohol over-
goten.

Voor de versch-gewichten der bladporties werden de vol-
gende waarden gevonden :

Wij zien dus, dat, speciaal, wanneer wij het droog-gewicht
berekenen per 1 g. versch-gewicht, er een gering verschil
in transport te constateeren valt.

Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus, die ca.
6 weken oud waren, werden op 6 Oct. 1930 \'s avonds om
6 uur uit den hortus in de donkere kamer gezet en nadat
de stelen in de koelbuisjes gebracht waren, werd de motor
om 7 u. 45 n.m. ingeschakeld. Om 8 u. 15 n.m. werden de
bladhelften voor de droog-gewichtsbepalingen afgeknipt
(om en om linker- en rechterhelften).

Bij de bepaling van de gewichten der versche bladporties
werden de bladhelften zoo goed mogelijk schoon gewreven

li2.7mg.

114.7nbsp;„

106.8nbsp;„
105.9 „

204.5nbsp;mg.

204.6nbsp;„

192.7nbsp;„
192.6 „

terwijl slechte stukjes verwijderd werden. De temperaturen
van koelbuisjes en donkere kamer zijn op pag. 92 in lijst 5
opgegeven.

Met behulp van een electrisch kacheltje werd gezorgd, dat
de temperatuur van de kamer niet te laag werd. Van één
plant werden weer bij het begin van de proef stukjes met
de J-proef onderzocht (weinig zetmeel). Den volgenden
morgen om 4 uur werden alle bladhelften voor de droog-
gewichts-bepalingen geoogst. Tevens werden toen van 4
planten kleine stukjes voor de J-proef afgeknipt. Deze
J-proefjes gaven een gering verschil in blauwkleuring en
wel bevatten de stukjes der gekoelde stelen het meeste zet-
meel. De verschillen waren echter uiterst gering.

De versch-gewichten der bladstelen waren:
Portie 17. Bladhelften der gekoelde st. Aanv. Proef 7.230 g.
18. „ „ contrôle-,, )) jgt; 7.130 tf

„ 19. „ „gekoelde,. Eind „ 7.030,,
20. „ „ contrôle-,, gt;gt; )gt; 6.860

Op gelijke wijze werden voor de gewichten der droge blad-
porties de volgende waarden gevonden :

Wij zien dus, dat er zeer weinig is afgevoerd en dat er
van een remming door het koelen geen sprake is. Vatten
wij alles in tabel 5 op blz. 95 samen:

Op 13 Oct. 1930 was het weer den geheelen dag zonnig.
Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus hadden weer
den geheelen dag buiten geassimileerd. Omstreeks 6 u. 15
werden de planten in de donkere kamer gebracht en nadat
weer van elke plant één steel in een koelbuisje gebracht
was, werd om 7 u. 15 n.m. de motor van het koelapparaat
ingeschakeld. Om 7 u. 25 n.m. werden de bladhelften (7 stuks
per portie) voor de drooggewichts-bepalingen afgeknipt.
Om 7 u. 40 n.m. werden van de plant, die voor de J-proef
gebruikt werd, bladstukjes onderzocht.

Om 2 u. 45 v.m. en 6 u. 30 v.m. werden opnieuw blad-
stukjes van die plant op hun zetmeel-gehalte onderzocht.
Er was een duidelijk verschil in blauwkleuring te consta-
teeren en wel bevatte het bladstukje van den gekoelden
steel het meeste zetmeel. Om 6 u. 50 v.m. werden van
plant No. 2 zeer kleine stukjes met de J-proef onderzocht.
Hier bevatte echter juist het stukje van den controle-steel

lt;u

j::
u

lt;ü

I I

-O M)

bO —.

ÖD

B \' - \'

vq OS —; p
gt;0 rr\\ O —lt;

CM CM CM CM

(U O

cx «

ÖD (U

8 ^
^ tiO

Q —

lt;Lgt;

D.
O.

het meeste zetmeel, \'s Morgens om 8 u. 50 werden de blad-
helften voor de drooggewichts-bepalingen afgeknipt.

Portie 21. Bladhelften der gekoelde st. Aanv. Proef 7.730 g.
„ 22. „nbsp;contrôle-,, „ „ 6.815,,

„ 23. „ „gekoelde,, Eind „ 8.010 „
„ 24. „ „ contrôle-„ „ „ 7.450,,

Wij zien dus, dat indien wij den afvoer berekenen per
1 g. versch-gewicht, wij geen verschil vinden tusschen de
gekoelde en de controle-stelen, terwijl wanneer wij den af-
voer berekenen per dm®., wij een geringe remming door het
koelen der stelen op 5° C kunnen constateeren.

Op 3 November 1930 \'s avonds om 9 u. 15 werden een
aantal exemplaren van Phaseolus multiflorus in de donkere
kamer rondom een belichtingsapparaat opgesteld. Dit ap-
paraat bestond uit 2 lampen van 1000 K elk, iedere lamp
gemonteerd in een glazen cylinder, welke voortdurend met
koud water kon worden doorstroomd. Ook werd om 9 u. 15
n.m. een electrisch straalkacheltje ingeschakeld, \'s Avonds
om 10 u. 40 was de temperatuur in de buurt van de lampen
tot 22.5° C opgeloopen en toen werd het straalkacheltje
weer uitgeschakeld. Met twee kleine onderbrekingen van
ca. 30 minuten elk, bleven de lampen branden tot 5 No-
vember 1930 10 uur v.m. De temperatuur wisselde in de
buurt van de lampen steeds tusschen 19.5 en 22.5° C, doch
was een maal gedurende korten tijd hooger. Zoo nu en dan
werd in het vertrek water gesprenkeld om te zorgen, dat de
vochtigheidstoestand niet te laag werd.

Op 5 November 1930 werden de bladstelen \'s morgens
in de koelbuisjes gebracht en om 10 u. 56 v.m. werd de
motor van het koelapparaat ingeschakeld. Om 11 uur v.m.
werden de bladhelften (7 stuks) voor de drooggewichts-
bepalingen afgeknipt en om 11 u. 26 v.m. werden van plant
No. 1, (die voor de J-proef bestemd was), 2 bladstukjes
onderzocht. Beide stukjes kleurden zich donker blauw.

Ook tijdens het koelen werd zoo nu en dan water in de
proefkamer gesprenkeld. Om 7 u. 30 n.m. (5 Nov. 1930) en
denlt;volgenden morgen om 6 u. 15 werden van plant No. 1

weer kleine bladstukjes voor de J-proef genomen, doch de
controle-stukjes kleurden zich het donkerst. Om 6 u. 30 v.m.
werden de bladhelften (afwisselend linker en rechter) af-
geknipt en verder op de bekende wijze behandeld. Geven
wij nu op blz. 97 een lijst van de temperaturen :

De versch-gewichten der bladhelften waren:
Portie 25. Bladhelften der gekoelde st. Aanv. Proef 6.160 g.

Wij komen hier dus tot een resultaat, dat in het geheel
niet strookt met de resultaten der vorige experimenten.

Op 18 November 1930 werd het belichtingsapparaat
\'s morgens om 10 u. 45 aangestoken, waardoor 8 exemplaren
van Phaseolus multiflorus zoo gelijkmatig mogelijk belicht
werden. Weer werd zoo nu en dan het electrisch straal-
kacheltje ingeschakeld en water in de donkere kamer ge-
sprenkeld opdat temperatuur en vochtigheidstoestand niet
te laag zouden worden. De lampen bleven nu tot den vol-
genden morgen 10 u. 7 branden, gedurende welken tijd de
temperatuur van de donkere kamer wisselde tusschen 21
en 22.5° C. Van 7 planten werden nu weer op de bekende
wijze de stelen in de koelbuisjes gebracht (van deze 7 plan-
ten diende er één voor de J-proef). Om 11 u. 7 v.m. werd
de motor van het koelapparaat ingeschakeld en om 11 u. 15
v.m. werden de bladhelften voor de drooggewichts-bepa-
lingen afgeknipt (plant No. 8 diende voor de J-proef, ter-
wijl van de planten No. 2, No. 3, No. 4, No. 5, No. 6 en
No. 7 afwisselend linker- en rechterhelften verzameld wer-
dden). De bladstukjes voor de J-proef die om 11 u. 15 v.m.
afgeknipt werden, kleurden zich met Jodium intensief blauw
(het controle-stukje werd iets donkerder).

De temperaturen van de kamer en van de koelbuisjes
zijn in temperatuurlijst 8 op blz. 100 aangegeven.

Alle temperatuursverhoogingen van de tabel komen voort
uit het weigeren van het toestel. Wat betreft de verhooging
van 12 u. 30 n.m., moet nog opgemerkt worden, dat de
motor om 12 uur nog liep, dus dat het toestel slechts ge-
durende zeer korten tijd niet gewerkt heeft. Tusschen
12 u. 30 en 1 u. 50 (20 Nov. v.m.) ben ik aldoor met het
toestel bezig geweest en toen wisselde de temperatuur iets,
doordat de thermoregulator niet goed werkte.

Weer werd zoo nu en dan in de donkere kamer water
gesprenkeld en ook werden de planten begoten.

Op 19 November 1930 \'s avonds om 10 u. 25 werden
weer bladstukjes voor de J-proef afgeknipt. Er was weinig
verschil in blauwkleuring te constateeren. Op 20 Nov. 1930
\'s morgens om 2 u. 50 en om 5 u. 40 werden van plant
No. 8 opnieuw bladstukjes met de J-proef onderzocht. Er
was een zeer duidelijk verschil in blauwkleuring te con-
stateeren en wel was het stukje behoorende bij den gekoel-
den steel het donkerst. Om 5 u. 50 v.m. werden van plant
No. 2 kleine bladstukjes met de J-proef onderzocht. Het
stukje van den gekoelden steel kleurde zich duidelijk
donkerder.

Om 6 u. 5 werden ook van plant No. 3 bladstukjes voor de
J-proef afgeknipt, waarbij hetzelfde resultaat verkregen
werd. Om 6 u. 10 werden de bladhelften voor de droog-
gewichts-bepalingen afgeknipt en op de bekende wijze ver-
der behandeld.

I-.

T3 CiD

8 E

^ gt;o

bO CM

00 c

.8-5

O)
D-
O.

ao .
8 g
Q

Wat betreft de resultaten
van alle proeven over. den
invloed van verlaagde tem-
peratuur, zien wij dus, dat
in de twee eerste proeven,
waarbij met temperaturen
van 5.5° C en 3.5° C ge-
werkt werd, een vertraging
van het transport kon wor-
den aangetoond. Bij 7° C
was misschien nog eenige
invloed te constateeren, bij
10° C in het geheel niet
meer.

In experiment 6 vonden
wij eveneens, dat afkoelen
van den bladsteel tot op
5° C het transport ver-
traagde. Daarentegen val-
len de uitkomsten van
experiment 7 en 8 geheel
en al buiten het schema.
Ik kan dan ook uit deze
proeven niet tot een in-
vloed van het koelen op het
transport der assimilaten
besluiten. De resultaten
van dit deel van mijn

1) In verband hiermee is mis-
schien een artikel van Tschesno-
kov en Bazyrina (Planta Bdll
1930) van belang, waarin de
schrijvers constateeren dat de
afvoer, vooral \'s nachts,
onregelmatig kan zijn.

bO ï ï Ï

LTN LTSnbsp;Ifs Lr\\

00 lt;Mnbsp;O r^

Onbsp;VO c^J

Tf Tfquot;nbsp;T}^ Tj;

onderzoek zijn in strijd met die van Curtis. In verband
hiermede lijkt het mij zeer onwaarschijnlijk, dat proto-
plasmastrooming bij het transport een dusdanig groote rol
zou spelen, als Curtis en de Vries veronderstellen. Ter
verduidelijking zijn verder alle resultaten van deze para-
graaf in Tabel 9 op blz. 105 samengevat.

Ten slotte werden nog een aantal proeven genomen, waar-
bij de invloed van het narcotiseeren van den bladsteel op
het transport der assimilaten werd onderzocht. Van elke
plant werd één bladsteel genarcotiseerd, terwijl de andere
intact bleef. Het narcotiseeren gebeurde met een oplossing
van chloroform, op de wijze, zooals dit in het hoofdstuk
„Techniekquot; beschreven is. Gaan wij nu over tot het be-
schrijven der afzonderlijke experimenten.

Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus werden
\'s avonds om 8 uur (5 Juni 1930) uit de kas van het labora-
torium in de donkere kamer gebracht. Van elke plant werd
één bladsteel over een lengte van 6 cm. met chloroform-
water 1 : 2 genarcotiseerd. De narcosebakjes werden om het
verdampen tegen te gaan, met rubber bedekt. Tusschen
10 en 11 uur \'s avonds werden van alle bladeren de rechter-
helften verzameld en wel de rechter-helften der genarco-
tiseerde stelen tot portie 33, die der controle-stelen tot portie
34. Bovendien werden bij 4 planten van de rechter-helften
nog kleine stukjes met de J-proef onderzocht. Deze stukjes
kleurden zich met Jodium donker blauw tot zwart. De
temparatuur in de donkere kamer was aan het einde van
den avond 23.5° C. Den volgenden dag werden \'s middags
opnieuw bladstukjes met de J-proef onderzocht. Van 5 plan-

ten werden kleine stukjes afgeknipt. In de meeste gevallen
was er geen verschil tusschen twee stukjes van één plant
te constateeren, doch in één geval bevatte het blad, be-
hoorende bij den genarcotiseerden steel, duidelijk meer zet-
meel dan dat van den controle-steel. Van 3—4 uur \'s mid-
dags (dus 17 uur na het begin van de proef) werden van
alle bladeren de linkerhelften geoogst en verzameld to de
pories 35 (der genarcotiseerde stelen) en 36 (der controle-
stelen).

Portie 33. Bladhelften der genarc. „Aanv. Proef 661.7 cm.®
„ 33. „ „ contrôle-,, „ „ 720.8 „
„ 35. „ „ genarc. „Eind „ 716.95 „
„ 36. „ „ contrôle-,, „ „ 760.2 „

151.1 mg.
149.9 „

131.1nbsp;„

126.2nbsp;„

Wanneer wij hetzelfde berekenen per dm.^ vinden wij:
Portie 33 218.5 mg.nbsp;Portie 34 226.4 mg.

Wij zien dus, dat berekend per dm.® de genarcotiseerde
stelen slechts 35.4% afvoeren van hetgeen de controle-
stelen transporteeren. Vatten wij de resultaten van ex-
periment 1 in tabel 10 op blz. 107 samen, dan krijgen wij
het volgende overzicht:

In bovenstaande tabel zien wij, hoe de droog-gewichten
per dm.® aan het begin niet gelijk zijn, doch vrij behoorlijk
verschillen. Hier gaat dus de veronderstelling, welke Curtis
bij zijn proeven maakte, niet op. Wel zijn de droog-ge-
wichten per 1 g. versch-gewicht gelijk, doch het versch-
gewicht is uit den aard der zaak een minder betrouwbare
factor, zoodat hier waarschijnlijk toeval in het spel is.

Op 9 Juli 1930 werden \'s avonds om 7 uur 8 exemplaren
van Phaseolus multiflorus uit de kas in de donkere kamer
gebracht. Van 8 tot 9 uur \'s avonds werden de bladhelften
van 7 planten afgeplukt en die der genarcotiseerde stelen
verzameld tot portie 37, die der controle-stelen tot portie 38.
De achtste plant werd gebruikt om er de bladstukjes voor
de J-proef van te knippen. Van 9 uur tot 9 u. 45 n.m. werd
van elke plant één steel, met chloroform-water 1 : 2 ge-
narcotiseerd. (Aanvangstijd der proef 9 uur n.m.) Om 10 uur
\'s avonds werden van de beide bladeren van plant No. 8
bladstukjes met de J-proef op hun zetmeel-gehalte onder-
zocht. Beide stukjes kleurden zich donker blauw. Om 10 uur
n.m. was de temperatuur in de donkere kamer 23° C.

Toen den volgenden dag om 11 uur en om 11 u. 20 v.m.
en om 1 u. 20 n.m. bladstukjes van plant No. 8 met de
J-proef onderzocht werden, bevatten zij vrijwel geen zet-
meel meer. Om 11 u. 45 v.m, werden toen van de 7 andere
planten de rechter-bladhelften afgeknipt. De rechter-blad-
helften der genarcotiseerde stelen werden verzameld tot
portie 39, die der controle-stelen tot portie 40. Voor de
versch-gewichten der bladporties, die evenals in experiment
1 zoo snel mogelijk na het afknippen bepaald werden, wer-
den de volgende waarden gevonden:

Wij vinden dus, dat berekend per dm.®, de genarcoti-
seerde stelen 55% afvoeren van hetgeen de contróle-stelen
transporteeren. Wanneer wij weer alles in tabel 11 op blz.
108 samenvatten, dan krijgen wij het volgende overzicht:

Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus hadden den
geheelen dag buiten geassimileerd. Gedurende den loop van
dien dag (15 Juli 1930) was het weer eerst zeer bewolkt
geweest, doch daarna \'s middags en \'s avonds zonnig,
\'s Avonds om 8 uur werden de planten naar binnen gebracht
in de donkere kamer. Van de 8 planten diende er weer één
voor de J-proef. Om 9 uur n.m. werden de stelen met chlo-
roform-water 1 :2 genarcotiseerd en werden de bladhelften
afgeplukt. De temperatuur van de donkere kamer was toen
20.5° C. De bladstukjes voor de J-proef werden om 9 u. 45
n.m. afgeknipt (twee stukjes van de rechter-helften der
bladbasis). Beide stukjes kleurden zich met Jodium zwart.
Om 11 u. 20 was de temperatuur in de donkere kamer
19.5 C. Den volgenden morgen om 5 u. 45 werden opnieuw
bladstukjes voor de J-proef afgeknipt. Beide stukjes kleur-
den zich nog donker blauw. De temperatuur in de donkere
kamer was toen 20° C. Om 10 u. 55 v.m. (16 Juli 1930)
werden opnieuw twee bladstukjes van den top van het
blad met de J-proef onderzocht. Beide stukjes kleurden
zich met Jodium wel iets lichter, doch nog zeer blauw en
even intensief. De temperatuur in de donkere kamer was
op dit tijdstip 19.5° C. Om 5 uur en om 9 uur n.m. werden
van plant No. 8 weer bladstukjes met de J-proef onderzocht.

Beide stukjes bevatten nog zeer veel zetmeel en er was geen
verschil te constateeren. \'s Avonds om 7 u. 30 werden toen
de bladhelften voor de drooggewichts-bepalingen afgeknipt
(Temperatuur van de donkere kamer 19.5° C).

De versch-gewichten der bladporties waren:
Portie 41. Bladhelften der genarc. st. Aanv. Proef 15.480 g.
quot; 42. „ „ contrôle-,, „ „ 16.940,,
quot; 43. „ „ genarc. „ Eind „ 17.800,,
quot; 44. „ „ contrôle-,, „ „ 16.820,,

Voor de droog-gewichten der 4 bladporties werd gevonden :
Portie 41nbsp;2.5040 g.

Voor de oppervlakkennbsp;der bladporties werden de vol-
gende cijfers verkregen:

Wij vinden hier dus, dat berekend per dm.® de genar-
cotiseerde stelen slechts 21.9% afvoeren van hetgeen de
controle-stelen transporteeren (zie tabel 12 op blz. 114).

Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus werden
\'s avonds om 7 u. 30 (31 Juli 1930) uit den hortus in de
donkere kamer gebracht. Nadat de stelen met chloroform-
water 1 : 4 genarcotiseerd waren, werden om ongeveer 8 uur
n.m. de bladporties afgeknipt (plant No. 8 diende alleen voor
de J-proef). Om 10 uur n.m. werden van plant No. 8 blad-
stukjes voor de J-proef afgeknipt, welke zich beide donker
blauw kleurden. Gedurende den avond was de temperatuur
van de donkere kamer met behulp van een electrisch straal-
kacheltje op 22.5° C gebracht. Om 11 u. 15 n.m. werd toen
het kacheltje uitgeschakeld. Verder werd er wat water in
het vertrek gesprenkeld opdat de vochtigheidstoestand niet
te laag zou zijn. Den volgenden morgen om 10 uur was
de temperatuur in de proefkamer 19.5° C. Het straal-
kacheltje werd toen weer ingeschakeld en de narcose-vloei-
stof ververscht. Om 10 u.- 45 v.m. werden van de blad-
toppen van plant No. 8 stukjes voor de J-proef afgeknipt.
Beide stukjes kleurden zich flink blauw, \'s Middags om
5 uur was de temperatuur van de kamer 23.5° C, waarna
het kacheltje weer afgezet werd.

\'s Avonds om 8 uur werd het chloroform-water opnieuw
ververscht. Om 8 u. 30 n.m. was de temperatuur ruim 21° C.
En werd opnieuw wat water in het vertrek gesprenkeld en
het kacheltje werd weer ingeschakeld. Om 9 u. 50 n.m. was
toen de temperatuur ruim 23° C. Den volgenden morgen
(2 Aug. 1930) werden om omstreeks 10 u. 30 de narcose-
oplossingen opnieuw ververscht. Om 10 u. 40 v.m. werden
weer bladstukjes met de J-proef onderzocht. De temperatuur
van de donkere kamer was toen 21° C. Het kacheltje werd
8

472.8 cmquot;.

452.4nbsp;„

500.05nbsp;„
478.35 „

643.1nbsp;mg.
662.5 „

529.2nbsp;„
528.2 „

tot 12 u. 40 n.m. ingeschakeld, op welk tijdstip de tempe-
ratuur 23.5° C was. \'s Middags om 2 uur werden er weer
bladstukjes met de J-proef onderzocht. De J-proef had in
het algemeen weinig resultaat. Het zetmeel verdween
uiterst langzaam en er waren geen verschillen waar te
nemen. Om 2 uur n.m. werden toen de bladhelften voor de
drooggewichts-bepalingen geoogst.

Voor de versch-gewichten der bladporties werd gevonden :
Portie 45. Bladhelften der genarc. st. Aanv.Proef 16.750 g.

Wij vinden dus, dat berekend per dm.®, de genarcoti-
seerde stelen 84.8% afvoeren van hetgeen de controle-stelen
transporteeren.

Acht exemplaren van Phaseolus multiflorus, die buiten
geassimileerd hadden, werden \'s avonds om 8 uur in de
donkere kamer gebracht (9 Sept. 1930). Van elke plant
werd weer één steel genarcotiseerd (met chloroform-water
1:4), terwijl de bladhelften voor de drooggewichts-bepa-
lingen om 10 u. 15 n.m. afgeknipt werden. Van plant No. 8
werden om 11 u. 20 n.m. bladstukjes met de J-proef onder-
zocht. (De temperatuur van de kamer was om 11 u. 45 n.m.
19.5° C). Den volgenden morgen werd het chloroform-
water tusschen 10 uur en 11 uur ververscht. Om 10 u. 55
v.m. was de temperatuur van de kamr 19° C. Om 3 uur
en om 7 u. 30 n.m. werden weer bladstukjes van plant
No. 8 met de J-proef onderzocht, \'s Avonds om ongeveer
8 uur werd het chloroform-water opnieuw ververscht. Om
8 u. 20 was de temperatuur van de kamer 20° C.

Op 11 Sept. 1930 werd \'s morgens om 9 u. 30 van plant
No. 8 de 4de J-proef genomen. De J-proef gaf in het alge-
meen duidelijke verschillen te zien, waarbij de stukjes der
genarcotiseerde stelen zich het donkerst kleurden, \'s Mid-
dags om 3 uur werd opnieuw een J-proef genomen en toen
waren deze verschillen nog duidelijker. Op 11 Sept. 1930

werden de bladhelften voor de drooggewichts-bepalingen om
11 u. 15 v.m. geoogst.

Voor de versch-gewichten der bladporties werd gevonden :
Portie 49. Bladhelften der genarc. st. Aanv. Proef 7.675 g.
„ 50. „ „ contrôle-,, „ „ 6.890,,
„51. „ „ genarc. „ Eind „ 8.280 „
„ 52. „ „ contrôle-,, gt;gt; fgt; 6.690,,

Vatten wij alle resultaten van experiment 5 in tabel 14
cp blz. 118 samen, dan krijgen wij het volgende overzicht.

Wij vinden hier dus, dat berekend per dm.® de genarcoti-
seerde stelen 74.1 % afvoeren van hetgeen de contróle-stelen
transporteeren.

Wij zien dus, dat van de narcose-proeven in het alge-
meen het volgende gezegd kan worden: De J-proef gaf
vrijwel nooit een duidelijk verschil en het lijkt mij «daarom
foutief om uit de kleuringsverschijnselen conclusies om-
trent het stoftransport te willen trekken, zooals dit trouwens
reeds aan het einde van hoofdstuk III werd betoogd.
Daarentegen hebben de proeven met de drooggewichts-
methode in alle gevallen een duidelijk verschil in trans-
portsnelheid aan het licht gebracht. Vatten wij alle resul-
taten in dit hoofdstuk verkregen samen, dan krijgen wij
het overzicht van tabel 15 op blz. 117.

Uit deze tabel zien wij, dat het transport van de genar-
cotiseerde stelen uitgedrukt in procenten van het transport
der contróle-stelen, steeds veel hooger is, wanneer wij dit
transport berekenen per 1 g. versch-gewicht, dan per dm.®.
Dit verschil moet ongetwijfeld te verklaren zijn uit de
wijze, waarop het versch-gewicht bepaald werd. Deze is
meestal tamelijk onzuiver. Hoe het echter komt, dat dit
verschil steeds in één bepaalde richting uitvalt, lijkt mij
moeilijk te verklaren.

Uit dit laatste deel van mijn onderzoek blijkt dus, dat
het narcotiseeren van den bladsteel met oplossingen van
chloroform van 0.15 en 0.3 % op het transport van invloed
is. Dit pleit er dus voor, dat bij het transport de levende
elementen van de transportbaan een rol zouden spelen. In
verband met de resultaten van de koelproeven kan er echter
niet aan protoplasmastrooming worden gedacht. Het lijkt
mij het waarschijnlijkst, dat het transport der assimilaten
berust op een ingewikkeld chemisch proces, waarbij aan de
elementen van het phloeem een soort van resorbeerende en
secerneerende werking zou kunnen worden toegekend, op
ongeveer gelijke wijze als Czapek het zich voorstelde.

Aan het einde van mijn onderzoekingen gekomen, zou ik
de verkregen resulaten nog eens in het kort willen be-
spreken.

Uit hoofdstuk III blijkt, dat men bij onderzoekingen
over het transport der assimilaten van de Jodium-proef
van Sachs weinig heil kan verwachten. Dit komt omdat
men niet de volle zekerheid heeft, dat twee bladeren, welke
zich aan het begin van de proef met de Jodium-methode
even donker blauw kleuren, ook werkelijk evenveel zetmeel
bevatten. In proeven, waarbij men met stengels werkt, die
vele bladeren dragen, heeft men rekening te houden met de
mogelijkheid, dat \'s nachts de hooger aan den steel gezeten
bladeren assimilaten van de lager bevestigde bladeren weg-
zuigen.

In het hoofdstuk „Techniekquot; werd een toestel beschreven
met behulp waarvan men bladstelen op elke gewenschte
temperatuur boven 0° C kon afkoelen. Deze methode be-
rust daarop, dat de stelen zoo lang met ijswater omspoeld
worden, totdat zij de gewenschte temperatuur hebben aan-
genomen. Op dit tijdstip wordt de motor automatisch uit-
geschakeld.

Reeds in een voorloopig onderzoek, dat in hoofdstuk III
beschreven is, en waarin met afgesneden takken werd ge-
werkt, werd in sommige gevallen met de Jodium-proef een
vertraging van het transport door den gekoelden steel
geconstateerd. In verband met hetgeen boven reeds over
de Jodium-proef gezegd is, werden hierbij echter tamelijk

tegenstrijdige resultaten verkregen. Ook uit de narcose-
proeven van hoofdstuk 111 viel weinig omtrent een even-
tueele vertraging van het stoftransport op te maken.

Over het algemeen gaven dan ook de proeven, waarbij
het transport bepaald werd met de drooggewichts-opper-
vlakte-methode betere resultaten, zooals uit hoofstuk IV
blijkt.

Bij de koelproeven, waarbij de snelheid van het transport
op deze laatste wijze bepaald werd, kon ik in drie gevallen,
waarbij de bladstelen respectievelijk op 3.5° C, 5° C en
5.5 C° gekoeld werden, een remming van het transport
constateeren. Daarentegen oefende het koelen van den blad-
steel op 7° C en op 8° C geen merkbaren invloed op het
transport uit. Echter werden in de experimenten VII en
VIII resultaten verkregen, die geheel met het bovenstaande
in strijd waren.

Samenvattend zou ik dus kunnen zeggen, dat ik in tegen-
stelling met hetgeen Curtis gevonden heeft, geen merk-
baren invloed van het koelen op het transport kon con-
stateeren. Dit pleit dus tegen de opvattingen van de Vries
en van Curtis, dat n.1. protoplasmastrooming bij dit trans-
port een groote rol zou spelen. Trouwens, ook het feit, dat
Curtis vertraging van het transport eerst bij temperaturen
beneden 7° C kon aantoonen, pleit al tegen deze opvatting.

In het tweede gedeelte van hoofdstuk IV werden nu
proeven beschreven, waarin de invloed van narcose op het
transport met behulp van de drooggewichts-oppervlakte-
methode werd onderzocht. Zooals uit het literatuurover-
zicht blijkt, had Deleano de oude onderzoekingen van
Czapek slechts ten deele kunnen bevestigen.

Uit mijn onderzoek bleek nu, dat bij een duur der proef,
die wisselde tusschen 15 en 42 uur, de afvoer der assimi-
laten door het narcotiseeren van den bladsteel werd ge-
remd. In deze proeven werd de bladsteel genarcotiseerd

met oplossingen van chloroform van 0.15 en 0.3%. Uit dit
laatste deel van het onderzoek kan ik dus besluiten, dat de
levende elementen van den bladsteel invloed hebben op het
transport der assimilaten. Ik zou mij dus het beste kunnen
aansluiten bij de opvattingen van Czapek, hoewel mij de
wijze, waarop deze laatste zich van dien invloed een voor-
stelling tracht te maken, voorloopig nog zeer hypothetisch
lijkt.

tungsgeschwindigkeit gelöster Stoffe in der Pflanze. Jahrb.
f. wiss. Bot. Bd. 59, 1920, S. 171.

intakten, die chloroformierten und die plasmolysierten
Blattstiele der Laubblätter. Arbeit aus dem bot. Inst, der
Univ. iMarburg. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XLIX, 1911,
S. 129.

the stems of plants. Notes from the Bot. School of
Tnnity College, Dublin. Vol. 2, 1909, p. 5.

Plants. Notes from the Bot. School of Trinity College,
Dublin. Vol. 2, 1916, p. 275.

from the Storage Organs of the Seedlings of Lodoicea,
Phoenix, and Vicia. The Scient. Proc. of the Royal Du-
blin Soc. Vol. XVII, 1922—24, p. 185.

33.D0UGALnbsp;Mac, d. t. Growth in Trees. Carnegie Institution of
Washington, 1921.

seren einheimischen Bäumen. Verhandl. des schles. Forst-
vereins. 1852, S. 355.

sation des Stammes der einheimischen Waldbäume. Jahrb.
über die Fortschr. der Forstwissensch., Berlin, 1837, S. 186.

rung bei Cornus controversa. Hemsl. Jour. Coll. Sei. Imp.
Univ. Tokyo 39, 1—40 pis. 1,2, 1917.
Naar een referaat in The Bot. Gazette, Vol. LXIV 1917
p. 524.

Tropaeolum majus, eine quantitatieve Untersuchung mit
bioch. Methoden. Ree. d. T. b. N. 1929.

benachbarten Gewebselementen in der Pflanze. Bot. Ztg.
Bd. XLIX, 1891, S. 1, 17, 33, 49, 65.

tägliche Vedauf der Photosynthese bei Landpflanzen.
Planta Bd. I, 1926, S. 679.

speeifische Intensität der Photosynthese\'bei Wasserpflan-
zen. Planta Bd. 2, 1926, S. 1.

Archiv, d. Pharm. XXI, 1883, S. 28.
76 Möbius M. Historisches über den Ringelungsversuch. Beihefte
zum Bot. Centraiblatt Bd. XXI, Erste Abt. 1907, S. 42.

die Ursache der Blattrollkranllt;heit. Mededeel, van de
Rijks Hoogere Land-, Tuin- en Boschbouwschool. Deel VI,
1913, p. 41.

crose (bladrol-) en verwante ziekten. Mededeel, van de
R. H. Land-, Tuin- en Boschbouwschool, Wageningen,
1916, DeelX, p. I.

und die Stoffwanderung in Apfelblättern. Zentralbl. f.
Bakt. II, Ab. XXIV, 1909, S. 158.

Kohlenhydrate im Laubblatt in seiner Abhängigkeit vom
Wassergehalt. Bioch. Zeitschr.nbsp;1922, S. 165.\'

Stoffwanderung in den Leitbündeln höherer Pflanzen.
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 73, 1930, S. 770.

la photosynthèse dans les feuilles des plantes vertes pen-
dant un jour (vingt-quatre heures). 1927.

Ill Velten W. Ueber die Verbreitung der Protoplasmabewegun-
gen im Pflanzenreiche. Bot. Ztg. Bd. XXX, 1872, S. 645.

Rotation des Protoplasmas für den Stofftransport in der
Pflanze. Bot. Ztg. Bd. XLIII 1885.

deutung für die Stoffwanderung. Ree. d. trav. botan.
néerl. Vol. XXV A, 1928, p. 461.

Voor de bestudeering van het transport der assimilaten
is de Jodium-proef van Sachs onbruikbaar.

Door het narcotiseeren van den bladsteel wordt het
transport der assimilaten geremd.

Het geo-electrische verschijnsel is van beteekenis voor het
tot stand komen van de geotropische kromming.

Dat Adelopus balsamicola (Peck) Theiss. een gevaarlijke
parasiet zou zijn voor Pseudotsuga Douglasii is niet be-
wezen.

De opvatting van Adrian, dat de eindorganen der sen-
sibele zenuwen het zenuwstelsel voor een te groote prikkel-
frequentie zouden behoeden, is onjuist.

Terécht beweert Gunn, dat de luchtzakken van insecten
het soortelijk gewicht dier dieren niet beïnvloeden.

Het is niet bewezen, dat het Foramen Panizzae der Cro-
codilia een rol speelt bij het duiken dier dieren.

Het is wenschelijk, dat er in de hoogere klassen der mid-
delbare scholen meer lesuren voor het onderwijs in de
Natuurlijke Historie beschikbaar worden gesteld.

\'S

i
1

Porties	Droog- gew.	Oppervl.	Droog per dm\'\'.	Afvoer per dm\'.	Afvoer in	% per dm\'\'.
1	1.1081 g.	586.06 cm^	189.1 mg.
2	1.3415,,	609.63 „	219.9 „	gekoeld	controle	gekoeld	controle
3	1.0730 „	599.73 „	178.8 „	10.3 mg.	21.0 mg.	49.0 %	100 %
4	1.2570,,	631.73 „	198.9 „

Therm.	8.40	10.5	11.5	12.20	2u.	3.55	7.30
1		10-	10.5	10.5	10.5	11	11
2	9-	9-	10-	10-	10-	10	10
3	9	9.5	10	10	10	11-	10
4	9	9-	10-	10-	10	10	10
5	9	10	10	10	10	10	10.5
6	9^	!(gt;-	10-	9.5	10-	10	11-
7	9.5	10-	10	9	9.5	10	10.5
8	9.5	9.5	10	9	9	9.5	10.5
K.	18-	17-	17	20-	20-	20-	—

Begin datum.	Begin tijd.	Koel- en Kamer- temp.	Belicht, wijze.	TRANSPORT.
Transp. tijd.				P. 1	g. versch-gewicht.	per dm\'\'.
Gekoelde stelen.	Controle- stelen.	Gek. in % van contr.	Gekoelde stelen.	Gintróle- stelen.	Gek. in % van contr.
29-4-30	10u.40v.m.	5.5° C	Kunstlicht				10.3 mg.	21.0 mg.	49.0%
16 uur		19.5° C	3X1000 K.
21-7-30	9 uur n.m.	3.5° C	Zonlicht.	25.3 mg.	27.8 mg.	91.0 %	92.8 „	139.5	66.5 %
59V3 uur		17° C
27-8-30	9 uur n.m.	7°C	Zonlicht.	22.7 „	22.3 „	101.8%	61.8 „	59.7 „	103.5 %
33^4 uur		24.5° C
24-9-30	8u. 15n.m.	7°C	Zonlicht.	5.9 „	8.8 „	67.0 %	11.8 „	12.0	98.3 %
9V2 uur		16° C
6-10-30	8 u. 15 n.m.	10° C	Zonlicht.	6.5 „	2.9 „	224.1 %	12.2	. .	_
7-74 uur		18° C
13-10-30	7 u,. 20 n.m.	5°C	Zonlicht.	12.2 „	12.2 „	100 %	22.9 „	26.7 „	85.8%
131/2 uur		17.5° C
5-11-30	lluurv.m.	4°C	Kunstlicht.	15.2 „	9.6 „	158.3 %	31.0 „	20.7 „	149.8 %
I9V2 uur		20° C	2x1000 K.
19-11-30	11 u. 15 v.m.	5.5° C	Kunstlicht.	15.0	11.9 „	126.1 %	25.6 „	15.9 „	161.0 %
19 uur		23.5° C	2x1000 K.

Porties.	Versch- gew.	Droog- gew.
33	10.911 g.	1.4465 g.
34	12.475 „	1.6320 „
35	12.705 „	1.5176 „
36	13.430 „	1.5748 „

Porties.	Versch- gew.	Droog- gew.	Oppervl.	Droog per 1 g. versch	Droog per dm®.	Afvoer p. 1 gr. versch gewicht.	Afvoer in % per 1 g. versch gewicht.
49	7.675 g.	1.4179 g.	316.45 cm®.	184.7 mg.	448.7 mg.	p. 1 g. versch-gew.	p. 1 g. verseh-gew.
50	6.890 „	1.2767	293.45 „	185.3 „	435.7 „	nare.	controle	nare.	controle
51	8.280 „	1.3432 „	337.0 ..	162.2 „	398.6 „	22.5 mg.	26.4 mg.	85.2 %	100 %
52	6.690 „	1.0637 „	288.55	158.9 „	368.1 „
						per	dm®.	per	dm®.
						nare.	controle	nare.	controle
						50.1 mg.	67.6 mg.	74.1 %	100 %

Thermom.	§ ä O	ia Tti 3 iH	S 3 lt;M tH	p co	O r-i S quot;«ÎH	3 lO	s CO	lO 3 lgt;	lO lt;»	lO la 3 00	3 O I-)	S 3 O rH	à
1	8	7.5	7.5	7.5	7.5	7.5	7.5	7.5	7.5	7.5	7.5	7.5	7.5
2	6	5	5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5
3	5.5	5	5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5
4	5.5	5	5	5	5	5	5.5	5	5	5	5	5.5	5.5
5	5.5	5	5	5^	5	5	5.5	5	5	5	5.5	5.5	5.5
6	5.5	5	5	5	5	5	5.5	5.5	5	5	5.5	5	5
7	5.5	5	5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5	5.5
8 Kamer	5	5	5	5	5^	5	5	5	5	5	5	5	5
20.5	—■	19.5	19.5	19.5	19.5	19.5	19.5	19.5	19.5	19.5	19.5	19.5

12 u.	12.4C	2,5	4u.	1.10	l.BO	2.80	S.3C	4.SC	f\'.SO	7.80	8.80	9Ü0	3.80	4.40	8ii.	8.40	1.5	3u.	8.20
7	3	3.5	3.5	7	4.5	3	3.5	3.5	3	4.5	3	3.5	3	3	3	3.5	4-	3	13
7	3	3	3	7	4	3	3	3	3	4.5	3	3	3	3	3	3	4-	3	13.5
7	3.5	3	3.5	7	4.5	3	3	4-	3.5	4.5	3.!	4-	3	3	3	3.5	4	4-	13
7	3.5	3.5	4-	7	5-	3.5	4-	4	4-	5	4-	4	4	4-	3.5	4-	4-	4	13
7	3	3	3	7-	4	3	3	3.5	3	4	3	3.5	3	3	3	3	4-	3.5	13-
7	3	3-	3	7-	4	3	3	4-	3	4.5	3	3.5	3	3	3	3	4-	3	13
7	4-	4-	4-	7	5	4-	4	4	4	5	4	4	4	4	4	4	4	4	13
7	3-	3	3	7	4	3	3	4-	3	4.5	3	3	3	3	3	3	4	3	13
16.5	16.5	16.5	16.5	16	16	16	16 16-	16-	16-	16-	16-	16	16-	16-	16	16-	16-	16

Th.	9u.	10.B0	1110	12.20	l.iO	2.30	4.30	5.15	7.20	9.15	10.50	12.30	1.50	2.55	4u.	5.15	6.45	7.45	8.55	9.45	9 55	10.55	11.20	2.15	2.80	4.40	6.5
1	8	7.5	10^	6	8-	8-	11-	8-	8	13	16	7.5	7	7.5	7	7.5	7	7	7	6	7	6-	7.5	15	8	8	8
2	7	7-	10-	5	6.5	6.5	10-	7-	7-	12	15	6	6	6	6	6	6	6	6	5	6-	5	6	O	7-	7-	7
3	7	7	la^	6	7	7	10.5	7.5	7	13-	15.5	7	6.5	7	7-	7-	7-	7-	7-	6-	7-	5	7	O ja	7.5 8	7.5	8
4	8-	8-	10	6	7	7	11-	8-	7	13-	15	7	7-	7	7	7	7	7	7	6	7	6-	7	n	8-	8 8
5	7	7	10	6	7	7	10	7.5	7	12.5	15	7	7-	7	7	7	7	7	7	5.5	6.5	5	7	V v. a	7.5	7.5
6	7-	7	10	6	6.5	7-	10.5	7	6.5	12.5	15	6	6	6.5	6	6	6	6	6.5	5	6	5-	6	1	7	7	7
7	9	9	11	7.5	8-	8-	11	8	8-	13	15	7.5	7	8-	7.5	7.5	7	7.5	7.5	7-	7.5	6	8-	0. g	8.5	8.5	8.5
8	6.5	6	9.5	5	6-	6	10-	6	6	12	14-	5	5-	5-	4	4	4-	4	4	3-	3.5	2	4		6-	5	5.5
K.	24	24	24-	24-	24.5	M	24-	24	23.5 23.5	24	24	24-	24.4	24.2	24.4	24.5	24.5	24.6	25	25	24.7	25.2	u	25.2	24.7	14.6

lerm.	9.45	10.45	llu.	11.40	lu.	1.45	3.45	4.50	7.10
1	8-	7	8-	8-	8-	8	7.5	8-	8
2	7-	6	6.5	7-	7-	7-	6	6.5	7
3	7	7-	7	7^	7	7	7	7	8-
4	7-	6	7-	7-	7-	7	6	6	7
5	7	7	7.5	7.5	7.5	7.5	7	7.5	7.5
6	7	7-	7	7	7	7	7	7	7.5
7	7.5	7	7.5	7.5	7.5	7.5	7	7-	8-
8	7	7-	7	7	7	7	7	7-	7
K.	16.5	14.5	16.5	16	16-	16-	16-	15.5	16-

Therm.	11.45	12.50	2.45	3.45	4.45	5.35	7.7	8.15	8.55	11.50	12.30	12.45	2.40	4.5	6u.	8.10	8.43
1	4	4	5-	4	5-	4.5	4	4.5	4	12-	5.5	4	4	4.5	4	5	9
2	4-	4-	4	4-	4	4	4-	4	4-	11	5-	4-	4-	4-	4-	4	^
3	4	4	4	4	4	4	4	4	4	12-	5	4	4	4	4	5-	9
4	4	4*	4.5	4	4.5	4.5	4	4.5	4	12	5	4	4	4	4	5	9
5	4	4	4	4	4	4	4	4	4-	11	5-	4-	4-	4	4	5-	8.5
7	5-	5-	5	5	5	5	5	5	5-	12.5	5.5	5-	5-	5-	5-	5.5	10-
8	4.5	4.5	5-	4.5	4.5	5-	4.5	5	4.5	12.5	5	4.5	4.5	5-	5-	5.5	10-
K.	20	20	20	20	20	20	20	20	20	20	18 •	20	21	21	21	21	21

Begin datum.	Begin tijd.	Sterkte narcoticum.	Belicht, wijze.	TRANSPORT.
Transport tijd.				per 1	g. verseh-gewieht.	per dm®.
Genareot. stelen.	Contr. stelen.	Gen. in % van contr.	Genareot. stelen.	Contr. stelen.	Gen. in % van contr.
5-6-30	10u.30n.m.	0.3 %	Zonlicht.	13.2 mg.	15.2 mg.	86.8 %	6.8 mg.	19.2 mg.	35.4 %
17 uur.
9-7-30	8u.30n.m.	0.3 %	„	20.0 „	23.7 „	84.4 %	36.4 „	66.2 „	54.9 %
ruim 15uur.
15-7-30	9 uur n.m.	0.3 %		15.5 „	30.1 „	51.5 %	26.8 „	122.1	21.9%
22^2 uur.
31-7-30	\'8 uur n.m.	0.15 %	t)	32.4 „	33.8 „	95.9 %	113.9 „	134.3 „	84.8 %
42 uur.
9-9-30	10u.l5n.m.	0.15 %	ii	22.5 „	26.4 „	85.2 %	50.1 „	67.6 „	74.1 %
37 uur.	l		l		l