TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN
DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT OP
GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. L.-S. ORNSTEIN HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE OP MAANDAG
14 DECEMBER 1931 DES NAMIDDAGS TE 4 UUR




\'r\'l	i.l--
	V ^
	\'MM

Bij de voltooiing van dit proefschrift verheugt het mij uiting te
kunnen geven aan mijn gevoel van dankbaarheid jegens allen, die
hebben medegewerkt aan mijn algemeene en wetenschappelijke ont-
wikkeling en jegens enkele van hen in het bijzonder.
; Allereerst geldt de?e dank U, Hooggeleerde Went, Hooggeachte
Promotor. Uw bemoedigende belangsteUing in het werk Uwer
leerUngen heeft mii altijd getroffen. De sfeer van werklust, die
Gii weet te scheppen, heeft het mij tot een voorrecht gemaakt tot
Uw leerlingen te mogen behooren. En zeker zal niet in de laatste
plaats hierdoor de tijd, dat ik te Utrecht onder Uw leiding mocht
werken, voor mijn verdere leven van beteekenis zijn.

Naast Uw heldere colleges. Hooggeleerde Westerdijk, is de op-
gewekte wijze, waarop Gij leiding geeft aan hen, die op Uw labo-
ratorium werkzaam zijn, voor mij van ingrijpende invloed geweest.
Aan de onvermoeidheid, waarmede Gij steeds weer de student
Uw overtuiging weet bij te brengen, heb ik het inzicht te danken,
dat de bestudeering van physiologie gepaard moet gaan aan de
studie van morphologie, wil men de Phytopathologie beoefenen.

Hooggeleerde Pulle, door Uw onderwijs is mij de waarde der
plantensystematiek duidelijk geworden. De welwillende wijze,
waarop Gij Uw studenten tegemoet komt en die ^ij op Uw excursies
in het bijzonder ondervinden, bliif ik mii met waardeering herin-
neren.

Hooggeleerde Jordak, Uw boeiende colleges en Uw geestdriftige
leiding bij het practisch werk hebben in hooge mate mijn belang-
steUing in de zoölogie — ik mag wel zeggen in de biologie in de
ruimste beteekenis van het woord — opgewekt. Niet minder geldt
dit voor U, Hooggeleerde Nierstrasz. Dat het mij, als gevolg van

de door mij gekozen studierichting, niet mogehjk is geweest om
mij in de door U beiden gedoceerde vakken te bekwamen, heb ik
dikwijls betreurd. De belangstellende kritiek, die ik van U heb
ondervonden, zal ik dankbaar blijven gedenken.

U, Hooggeleerde Van Slogteren, ben ik zeer erkentelijk voor de
gelegenheid, die Gij mij geboden hebt om als Uw assistente een
onderwerp te bewerken, dat zoozeer mijn belangstelling heeft.
Daarnaast stemt het feit, dat Gij het mij hebt helpen mogelijk ma-
ken naast dit werk miin proefschrift te voltooien, mij tot dankbaar-
heid.

Tenslotte ben ik dank verschuldigd aan zeer velen, die mij met
hun hulp aan zich hebben verplicht. Wanneer ik ervan afzie hen
ieder afzonderlijk te noemen, geschiedt dit slechts, omdat het mij
zou spijten, wanneer ik ook maar één van hen zou overslaan. Maar
ik hoop en vertrouw, dat zij allen overtuigd zullen zijn van mijn
hartelijke dank.

31
31

39
39
43

geotropisch reactievermogen van gedecapiteerde inter-
nodia .....................

§ 3. De inwerking van groeistof op Tinantia fugax
§ 4. Conclusies ...............

De stengelleden der Commelinaceae zijn sterk geïndividualiseerd
en vertoonen intercalaire groei. De bladeren zijn stengelomvattend,
de stengels hebben dus „duidelijkequot; knoopen.

Gravis (1898) beschouwt bij de Commelinaceae elke knoop mét
het lager gelegen internodium als stengellid. Volgens deze definitie
is het lager gelegen internodium het bij de knoop behoorende.

De Commelinacea, waarmede ik mij meer in het bijzonder heb
bezig gehouden, is Tradescantia fluminensis. Deze naam kan echter
aanleiding geven tot misverstand, waarom ik het volgende zou
willen opmerken.

Door verschillende onderzoekers, die met Tradescantia werkten^
werd 7. fluminensis Veil, gebruikt onder de namen T, viridis
hort,, T, repens Vand,, T, procumbens hort,, T. fluminensis hort,,
T, fluminensis Arrab, en T, fluminensis Veil,; hoogst waarschijnlijk
zijn dit alles synoniemen. T, repens Vand. is de oudste naam;
deze soort is zeer onvolledig beschreven door Vandelli.

In de monographie van de Candolle beschouwt Clarke (1881)
haar als een afzonderliike soort, die slechts bekend is uit Vandelli\'s
beschrijving. Er kan dus niet met zekerheid uitgemaakt worden
of T, repens Vand, ook een synoniem van T. fluminensis Veil, is.

Schakelt men T, repens Vand, uit, dan is T, fluminensis Veil,
de oudste naam en moet deze dus gebruikt worden, wil men de
internationale regels volgen.

Gemakshalve gebruik ik deze naam bij het bespreken der litte-
ratuur, ook waar de auteur één der andere namen bezigde.

De intercalaire groei blijft bij T, fluminensis beperkt tot een zóne\'
van ongeveer 5 mm. lengte, aan de basis van het internodium. Deze
zóne is in de bladscheede gehuld. De meeste onderzoekers, die

zich tot nu toe met Tradescantia bezig hielden, spreken van een ^
kromming der knoopen. Om verwarring te voorkomen lijkt het
mij juister te spreken van een kromming der internodia, aangezien
toch de kromming in de basale gedeehen der internodia, waar groei
plaats heeft, optreedt,

TJluminensis is dorsiventraal gebouwd en is derhalve plagiotroop.
De spruit heeft haar evenwichtsstand ongeveer 20° afwijkende van
de verticale. Deze stand resulteert uit de werking van de negatieve
geotropie en een autonome epinastie, die onder bepaalde voor-
waarden constant is,nbsp;■

Wordt een spruit horizontaal gelegd, met de dorsale of de ventrale
zijde naar boven, dan treedt er in de internodia een dorsaalconvexe,
respectievelijk een dorsaalconcave kromming op. De dorsaalconvexe
kromming verloopt minder intensief dan de dorsaalconcave, omdat
bij de eerste de geotropie door de epinastie wordt tegengewerkt,
terwijl zij bij de laatste samenwerken.

Bij verschillende soorten van het geslacht Tradescantia en bij
eenige andere Commelinaceae doet zich het geval voor, dat een
internodium niet meer met een kromming op de zwaartekracht
reageert, indien de hooger gelegen bijbehoorende knoop is afge-
sneden.

Door een dergelijke decapitatie van een internodium is dus de
correlatieve invloed uitgeschakeld, die de knoop op het basale ge-
deelte van het bijbehoorende internodium heeft; dwarse insnij-
dingen in het internodium verbreken de correlatie, overlangsche
insnijdingen doen dit niet. De correlatieve invloed is in de knoop
gezeteld en plant zich vandaar dóór het internodium rechtliinig
naar de basis voort.

Het doel van mijn onderzoek was nu, na te gaan, of de invloed
van de knoop op het internodium terug te brengen is op een groei-
stoftransport van de knoop uit naar het bijbehoorende internodium.
Is dat het geval, dan moet de groei van een gedecapiteerd inter-
nodium toenemen, wanneer daarop groeistof wordt aangebracht.
Proeven hieromtrent beschrijf ik in hoofdstuk II, waarin ik tevens

de litteratuur over groeimetingen bij Tradescantia afzonderlijk be-
spreek. In hoofdstuk I wordt de litteratuur over decapitatieproeven
in verband met de geotropische kromming behandeld. In hoofdstuk
III—VI worden proeven over de invloed van groeistof op het
geotropisch reactievermogen der internodia en op de epinastie
beschreven.

Het is mij niet mogen gelukken groeistof uit T, fluminensis te
isoleeren, omdat de plant slijm bevat, dat bij uittreding aan de
lucht hard wordt, waardoor dus bij aansnijding de wond dadelijk
wordt afgesloten.

De groeistof kan alleen in het sneevlak binnendringen, als het
slijm door een bepaalde voorbehandeling met water verwijderd is.
Na deze voorbehandeling kan er echter ook geen groeistof uit het
internodium geïsoleerd worden. Ik moest mij dus beperken tot
proeven over de invloed van groeistof uit coleoptielen van Zea Mavs
of Avena op Tradescantia,

Behalve met Commelinaceae werden nog enkele proeven ge-
daan met Galeopsis Tetrahit en Dianthus plumarius. Deze worden
in hoofdstuk VII beschreven.

In 1894 constateert Kohl, dat een internodium van Trctdesccintiu
discolor niet meer op de zwaartekracht reageert, wanneer hij de
bovenste helft van het internodium wegsnijdt, terwijl het dit wél doet
aan de intacte stengel, en ook wanneer hij een knoop boven het
internodium laat zitten. Hij meent, dat de perceptie van de zwaarte-
krachtprikkel door het internodium basaalwaarts geleid wordt.

Barth werkt in hetzelfde jaar met Tradescantia fluminensis
en Zebrina pendula en vindt, dat bij geïsoleerde stukken de
internodia even goed krommen als aan de intacte stengel, en hij
zegt, dat de internodia dus de geotropische prikkel ieder voor zich
percipieeren.

Daarna beschrijft Kohl (1900) weer eenige decapitatieproeven
met dezelfde soorten van Tradescantia, waarmede Barth werkte,
en het blijkt, dat de laatste volkomen ongelijk heeft, want decapitatie
schaadt het reactievermogen der internodia wel degelijk.

Kohl meent nu, dat de perceptie in de knoop plaats heeft. Hij
komt o.a. door zijn „Biegungsversuchquot; tot deze overtuiging.

Hij buigt een internodium om, zóó, dat de knoop, die er boven
aan grenst, zich in verticale stand bevindt en de knoop, die er be-
neden aan grenst horizontaal komt te liggen. Het internodium voert
nu geen kromming uit als gevolg van een reactie in het basale
gedeelte, dat horizontaal ligt.

Volgens Kohl komt dit, doordat de bovenste knoop in verticale
stand geen zwaartekrachtprikkel zou percipieeren.

Miehe (1902) doet een nogal uitvoerig onderzoek naar aan-
leiding van de proeven van Kohl. Hij bevestigt diens decapitatie-

proeven en begrijpt ook niet, hoe Barth een dergehjke vergissing
kon begaan. Hij doet verder Kohl\'s „Biegungsversuchquot; over en
vindt het omgekeerde, nl. dat het basale gedeelte van het inter-
nodium, dat zich in horizontale stand bevindt, wel degelijk een
geotropische kromming gaat uitvoeren.

Hij trekt hieruit de conclusie, dat de internodia op de zwaarte-
kracht reageeren volgens hun eigen ligging, onafhankelijk van de
stand van de hooger gelegen knoop.

Daar het uitblijven van een reactie na decapitatie niet het gevolg
van de verwonding kan zijn — het reactievermogen verandert niet
wanneer overlangsche insnijdingen in het internodium gemaakt
worden — en er dus wel een invloed van de knoop op het inter-
nodium is, tracht Miehe de plaats in de knoop te bepalen, waar
die invloed zetelt. Deze plaats is nu volgens hem het embryonale
weefsel, dat in de knoop is gelegen; bovendien is het blad aan die
knoop ook van invloed. Een dwarse insnijding, op elk der beide
zijden van een internodium op verschillende hoogte aangebracht
en die beiderzijds iets over het midden gaat, heeft dezelfde uit-
werking als decapitatie.

Hieruit volgt, dat de prikkelgeleiding van het knoopweefsel uit
rechtlijnig plaats heeft.

D^katatonische invloed, die het verwijderen van de top van de
spruit of wel van een knoop heeft, verklaart hij daardoor, dat bij het
decapiteeren een lager gelegen embryonaal weefsel, dat tot nu toe in
rusttoestand verkeerde, de voedselstroom naar zich toe trekt. De
internodiumstomp, die van de bijbehoorende knoop beroofd is,
wordt ook uitgezogen door het embryonale weefsel in de lager ge-
legen knoop. Hij merkt op, dat het merkwaardig is, hoe snel een
gedecapiteerd internodium reageert op het verplaatsen van de
voedselstroom. Miehe wijst er tenslotte op, dat perceptie en reactie
niet gescheiden behoeven te zijn; dat er geen reactie plaats heeft
na decapitatie bewijst nog niets ten aanzien van het al of niet geper-
cipieerd worden van een prikkel. Wel vindt hij in de verschijnselen,
die optreden bij het apicaal horizontaal fixeeren van een spruit, een
argument, dat er voor pleit, dat de perceptie in een knoop invloed
heeft op de reactie van het bijbehoorende internodium. Er treden dan

namelijk overkrommingen op, die hij niet, zooals Kohl, analoog acht
aan die bij Panicum en Setaria van Fr. Darwin (1899).

In 1923 verschijnt een publicatie van Mej. Schumacher, waarin
zij kritiek geeft op de proeven van Miehe, Zij wijst erop, dat T.
fluminensis, waarmede hij werkte, niet orthotroop maar plagiotroop
is. Hetzelfde geldt voor Zebrina pendula. Wanneer Miehe in zijn
„Biegungsversuchquot; de bovenste knoop verticaal fixeert, is deze in
het geheel niet in evenwichtsstand, maar wordt hij geotropisch
geprikkeld. Door deze proef kan niet uitgemaakt worden of de geo-
tropische prikkel in de knoop gepercipieerd en vandaar naar de basis
van het internodium geleid wordt, of, dat de perceptie in de basis
van het internodium plaats vindt.

Zij gebruikt uit drie leden bestaande stengelstukken, die door
kromming van twee der internodia U-vormig zijn.

Deze stengelstukken fixeert zij aan de middelste internodia in 8
verschillende standen. De 8 x 2 internodia, die dan kunnen reageeren,
doen dit volgens hun eigen ligging, onafhankelijk van de ligging van
de bijbehoorende hooger gelegen knoop.

Mej. Schumacher rekent een 12 mm. lang stuk aan de basis
van het internodium nog bij de lager gelegen knoop. Dit stuk ver-
deelt zij in een „untererquot; en „oberer Knotenteilquot;, respectievelijk een
groeiende en reageerende zóne en een percipieerende zóne.

Door groeimetingen te verrichten vindt zij, dat alleen het „untere
Knotenteilquot;, een zóne van 3—5 mm., nog groeit. Dit gedeehe kan dus
bij horizontale fkatie van het internodium krommen. Maar daar
in dat geval overkromming optreedt, besluit zij, dat het „obere
Knotenteilquot; percipieert. Zij neemt geen prikkelgeleiding aan van
een knoop door het internodium naar het basale gedeelte van het
internodium, maar wel in dat basale gedeelte van het internodium,
dat zij knoop noemt. Zij zegt: „Da also der obere Knotenteil die
Reaction zu dictieren scheint, diese aber im unteren Teil aus-
geführt wird, so musz wohl eine Reizleitung wenigstens innerhalb
des Knotens vorhanden seinquot;.

Verder vindt zij, dat na decapitatie van een internodium de groei
zoo goed als geheel ophoudt, waardoor dus geen kromming tot
stand kan komen.

JosT (1923) beschouwt de invloed van de top van de spruit als
zuiver tonisch, omdat de geotropische gevoeligheid van de spruit
van de top afhankelijk is, hoewel de geo-inductie daar niet plaats
vindt.

Tenslotte rekent ook Zimmermann (1927a) in zijn overzicht
de invloed van de top van de spruit bij Tradescantia tot de ver-
schijnselen van tonische aard.

Van de Tradescantia-sooxttn werd door mij voornamelijk T.
fluminensis VelL gebruikt. Deze soort is zeer gemakkelijk te kwee-
ken uit stekjes, ook des winters in de verwarmde kas. Het materiaal
reageerde ongelijkmatig; het gebruik van stengels van planten,
die uit één stek gekweekt waren, gaf hierin geen verbetering,

Eenige proeven deed ik ook met T. geniculata Jacq. Verder
werden nog de Commelinace Zebrina pendula SchnitzL en Tinantia
fugax Scheidw. gebruikt. De eerste twee waren in de kassen aan-
wezig, de laatste werd in de hortus uitgezaaid.

Enkele proeven werden met Dianthus plumarius L. gedaan;
deze plant stond in de hortus. Voor de proeven met Galeopsis Te-
trahit L. heb ik het materiaal van buiten gehaald.

Bij Tradescantia noem ik de in elkaar geschoven onvolwassen
knoopen aan de top van de spruit: knoop 1. De daarop volgende
lager gelegen knoop; knoop H, enz. naar beneden afdalend. Het
blad, dat bij knoop H is aangehecht, wordt blad H genoemd enz.
Het eerste internodium, dat bij knoop I behoort en dat naar beneden
grenst aan knoop H, is nog niet volwassen en groeit soms nog over
de geheele lengte. Het tweede en derde internodium hebben aan de
basis een zóne van intercalaire groei en zijn overigens uitgegroeid.
De intercalaire groei is in de lager gelegen internodia dikwijls reeds
tot stilstand gekomen. Daarom gebruikte ik voor miin proeven inter-
nodium H, waarvan ik zeker was, dat het tot reactie in staat was.

Bij decapitatieproeven werd het tweede internodium gedecapi-
teerd, dus knoop H werd afgesneden.

van internodium III afgesneden. Zij werden vervolgens in fleschjes,
die met water gevuld waren, vast gezet door middel van een watten-
prop. De fleschjes waren plat en werden in een daartoe gemaakt
houten rek geplaatst, zoodat zij met de stengels allen tegelijk in een-
Zelfde gewenschte stand gezet konden worden. De fleschjes hadden
twee smalle en twee breede kanten. De stengel werd altijd zoo
bevestigd, dat de dorsale en ventrale zijde ervan naar de breede
kanten van het fleschje gekeerd lagen. De geotropische kromming
heeft plaats in het vlak loodrecht op de dorsale zijde van de stengel,
dus evenwijdig aan de smalle kant van het fleschje.

Door een glazen plaatje, waarop een graadboog was aangebracht,
tegen de smalle kant van het fleschje te houden kon aan de stengel
de hoek van de kromming op 2° nauwkeurig gemeten worden.
Daar de internodia nooit volkomen recht zijn, werd bij het begin
van de proef deze afwijking eerst gemeten.

De groeistof werd geïsoleerd uit coleoptieltoppen van Zea Mays
en een enkele maal van Avena sativa. De groeistof werd in agar
opgevangen op de wijze, die door Went Jr. (1928) en Dolk (1930)
is beschreven.

Op elk internodium werd als regel een hoeveelheid agar gezet,
waarop gedurende 2 uur 6 maïstoppen hadden gestaan. De agar,
die met een stempeltje (20 x 12 mm.^) uit een agarschijfje van 0,62
mm. dikte was gesneden (Went Jr., 1928, pag. 17), werd met behulp
van een spateltje in een dunwandig glazen buisje gebracht. Deze
buisjes waren 8 è 10 mm. lang en ahijd zoo wiid, dat ze precies
om een gedecapiteerde internodiumstomp pasten en daar gemak-
kelijk een eindje over heen geschoven konden worden. Aan één
kant waren de buisjes met was dicht gesmolten, zoodat de agar niet
kon uitdrogen of er uit vallen. Vóór de proef waren de buisjes in
alcohol gereinigd.

De proeven werden gedaan in de donkere kamer met constante
temperatuur, die door Went Jr. (1928) is ingericht en beschreven.
De temperatiiur werd op 23° C. gehouden.

Hoewel in de litteratuur wordt opgegeven, dat de temperatuur
niet van invloed is op het reactievermogen van Tradescantia flumi-
nensis, bleek toch, dat de planten binnen zekere grenzen bij hoogere
temperatuur sneller reageerden; het is dus beter bij vergelijkende
proeven de temperatuur constant te houden.

De relatieve vochtigheid in de donkere kamer was nooit minder
dan 70%. De rekken werden nog in afgedekte glazen bakken ge-
plaatst, waarvan de wanden met filtreerpapier bekleed waren. De
planten stonden dus steeds zeer vochtig.

Daar de eerste proeven met het opzetten van groeistof-agar negatief
uitvielen, leek het waarschijnlijk, dat de groeistof niet binnendrong
in het internodium, tengevolge van het hard worden van het uit-
tredend slijm.

Gravis (1898) geeft een goede beschrijving van de slijmcellen,
die in het parenchym van het internodium van knoop tot knoop in
reeksen verspreid liggen. Het slijm heeft een groote affiniteit voor
water en zwelt erin op.

Wanneer ik de internodia eerst in water legde, zoodat het slijm
eruit trok, bleek na deze behandeling de groeistof wel in te dringen.
Alvorens een proef te beginnen, legde ik de gedecapiteerde inter-
nodia gedurende ongeveer een uur in water, het slijm kwam dan
naar buiten.

Wanneer bij de decapitatie-proeven niet anders vermeld staat,
heeft deze voorbehandeling plaats gehad. Zij gebeurde in diffuus
licht, de internodia lagen met de dorsale zijde boven. Liet ik de
internodia in het donker of in sterk licht liggen tijdens een voorbehan-
deling, die langer dan 2 uur duurde, dan voerden zij later krommingen
uit, ook wanneer geen groeistof toegevoegd was. Dit is het gevolg van
verandering der epinastie. Rawitscher (1923) wijst erop, dat de
epinastie zeer afhankelijk is van de vooraf gegane behchting. In
hoofdstuk III § 2 wordt hierop nader ingegaan.

Het decapiteeren geschiedde aan de plant. Miehe (1902) vermeldt,
dat, wanneer hij internodia van 7. fluminensis gedurende 45 mi-

tiuten horizontaal legt en daarna decapiteert, een geotropische krom-
ming van io° optreedt.

Ik decapiteerde, terwijl het internodium zich nog in evenwichts-
stand bevond, aan de stengel; de geotropische kromming bedroeg dan
veel minder dan io°. Het gedecapiteerde internodium is nog wel tot
een geringe groei in staat, een kromming treedt echter niet op wan-
neer de epinastie de geotropie tegenwerkt (zie hoofdstuk III § 2).
Om te voorkomen, dat het licht tijdens de proef verandering in de
grootte der epinastie zou teweeg brengen, werden de proefobjecten
in het donker gehouden en werd bij de metingen rood licht gebruikt.

Na het onderzoek van Luxburg (1905) wordt Tradescantia flumi-
nensis in de litteratuur als een plant beschouwd, waarbij een geogroei-
reactie in de stengelinternodia optreedt bij hori^jontaal leggen van
de stengel.

Luxburg brengt fijne merkteekens aan en meet met een katheto-
meter. Hij vindt, dat bij Tradescantia fluminensis, T, virginica en bij
Zebrina pendula de gemiddelde groei belangrijk toeneemt, wanneer
hij een internodium uit de evenwichtsstand in de horizontale brengt,
terwijl de zijde, die concaaf wordt, dikwijls korter wordt. Laat hij
r. fluminensis op de klinostaat met horizontale as parallel aan de as
roteeren, dan neemt de gemiddelde groei ook sterk toe. Vooral is dit
het geval bij T, fluminensis; bij T, virginica krijgt hij geen groeiver-
snelling op de klinostaat.

r. fluminensis voerde echter dikwijls krommingen uit in het zoo-
genaamde symmetrievlak, waardoor bij hem het vermoeden rijst, dat
de plant ?ich niet altijd radiair gedraagt. De gekromde planten meet
hij niet. Hier moet opgemerkt worden, dat, indien de plagiotrope
T. fluminensis niet gekromd is op de klinostaat, er ook wel niet
veel groei zal hebben plaats gehad in de internodia, waaraan
Luxburg groeimetingen verricht, zoodat deze proeven niet bewij-
zend zijn.

ScHREiTER (1909) vindt voor T. fluminensis en andere Commelina-
ceae, dat de gemiddelde groeisnelheid toeneemt, wanneer de inter-

nodia een phototr opis che kromming uitvoeren. Zijn cijfers zijn echter
niet zeer overtuigend,

Mej. Schumacher(i923) bevestigt de waarnemingen van Luxburg,
Zij vindt, dat de concave zijde zelfs in groei toeneemt nadat het
internodium horizontaal gelegd is, Luxburg vond dit echter alleen
aan de convexe, niet aan de concave kant.

Tegen de proeven van Luxburg valt nu verder in te brengen, be-
halve dat hij met weinig materiaal werkt, vooral, dat hij slechts een
zóne van ± 0,6 mm, onderaan het internodium meet. In de gevallen,
waarin hij een even groote zóne erboven ook meet, vindt hij daar
eerder het omgekeerde, nl. dat de groei vermindert of stilstaat. Hij
zegt nu, dat die zóne niet meer groeit. Het lijkt mij zeer onwaar-
schijnlijk, dat de groeiende zóne in die gevallen, — hij werkte toch
met jonge internodia —, tot 0.6 mm. aan de basis beperkt zou zijn.
Verder is de groei, die hij in de evenwichtsstand bepaalt, bijna nul.
T. fluminensis groeit erg langzaam; daarom is het zeer moeilijk groei
te constateeren binnen 6 uur, zooals hij meestal doet.

Van Burkom (1913) en Mej. Schumacher (1923) geven aan, dat
de onderste 3 ä 5 mm. bij internodium II nog groeien, hetgeen ik ook
vond, zooals uit proef i blijkt.

Proef 1. Tradescantia fluminensis en Zebrina pendula
Van beide soorten werden 12 spruiten onderaan het derde inter-
nodium afgesneden. Knoop III werd van blad ontdaan; interno-
dium II werd van beneden af te beginnen in zones verdeeld door
het aanbrengen van merkteekens met 0.1. inkt nl. zóne I van ± 2
mm. lengte, zóne II ± 3 mm., zóne III ± 10 mm., zóne IV ± 10
mm. en zóne V (Z. pendula) ook ± 10 mm.

6 van de 12 internodia II behielden de top van de spruit (tabel
I A), de 6 andere werden gedecapiteerd, zoodat zóne IV of V weg
viel (tabel I B).

Daarna werden de internodia op de gebruikelijke wijze in
fleschjes met water gezet, door hen met watten erin vast te zetten
en werden zij horizontaal gelegd. De merken waren op de onder-
kant aangebracht, die bij een eventueele kromming convex zou
worden.

De Zones werden telkens na 24 uur gemeten met behulp van een
kathetometer, waarbij de internodia tegen een achtergrond van
mm. papier werden gezet.

Tabel I geeft de toeneming van de lengte in millimeters aan. Wij
zien hieruit, dat de onderste zones van 2 en 3 mm. lengte zeker nog
groeien; daarboven heeft ook nog groei plaats. Na 2 dagen nam de
groei niet meer toe. Bij gedecapiteerde internodia is de groei be-
langrijk verminderd, maar staat niet geheel stil.

Gedecapiteerde internodia II, die van te voren met water behan-
deld waren, werden van buisjes, met groeistof-agar gevuld, voor-
zien. Elk internodium kreeg een hoeveelheid agar, waarop gedu-
rende 2 uur 6 maïstoppen hadden gestaan. Ter controle werd op
andere internodia zuivere agar gezet.

Eerst werden de groeimetingen met behulp van de katheto-
meter uitgevoerd. Deze methode bleek echter te onnauwkeurig te
zijn, want de internodia, voornamelijk degene, die als controle ge-
bruikt werden, vertoonden wel eens een vermindering van de
lengte. Deze zou het gevolg kunnen zijn van snel uitdrogen der ge-
decapiteerde internodia, wanneer zij uit de vochtige ruimte genomen
worden voor het meten. Daar series achter elkaar gemeten moesten
worden, werden de fleschjes met de internodia telkens verplaatst.
Dit kan een fout geven, doordat de merken dan een weinig anders
komen te staan ten opzichte van de kathetometer. Het is dus beter,
dat zij tijdens de metingen niet verplaatst worden. Daarom werden
de internodia in de fleschjes in de donkere kamer gezet, die op een
relatieve vochtigheid van 90 % werd gehouden. De veranderingen in
de lengte van de internodia werden nu door photografeeren vast-
gelegd; er werd gephotografeerd, bij wit licht (proef 2), of bij rood
licht (proef 3). Panchromatische en roodgevoehge Agfa film werd
hiervoor gebruikt.

De internodia H werden een uur voor het inzetten van de proef
voorbehandeld en daarna in evenwichtsstand, ± 70°, gezet.

Er traden geen krommingen op tijdens de proef. Bij het begin van
de proef en na 24 uur werd gephotografeerd. In de tusschentijd
stonden de internodia in het donker. De merken waren met O.I.
inkt aangebracht onder en boven de bladscheede, aan de dorsale en
aan de ventrale zijde. De internodia stonden met een flank naar de
lens toegekeerd. De metingen werden verricht op vergrootingen
(44 maal) van de filmbeeldjes gemaakt met behulp van een projectie-
apparaat, zooals ook Nuernbergk en Du Buy (1930) gebruikten.
. A, met groeistof-agar; B, met zuivere agar.

Bij het begin van de proef was de lengte in millimeters:
voor A (gemiddelde uit 4):nbsp;dorsaal 288, ventraal 273.

Na 24 uur was de toeneming in % van de lengte bij het begin:
voor A : dorsaal 6.g %, ventraal 7.5 %,
voor B: dorsaal 2.4 %, ventraal o %.

Filmopname bij rood licht Merken van bladtin werden met
paraffineolie aan de dorsale en ventrale zijde, onder en boven de
bladscheede, op het internodium geplakt. Verder als in proef 2.

A,nbsp;met groeistof-agar. Vermeerdering in lengte na 24 uur in %
van de zone-lengte: dorsaal 31.1%, ventraal 21.8%.

B,nbsp;zonder groeistof-agar. Vermeerdering van de lengte na 24 uur
in % van de zóne-lengte: dorsaal 9.2%, ventraal 10.4%.

De groei is hier sterker dan in proef 2. Beide keeren werd dezelfde
hoeveelheid groeistof gebruikt, maar de groeisnelheid in de inter-
nodia is zonder groeistof ook grooter dan in proef 2.

Het blijkt dus, dat in de evenwichtsstand, door de toevoeging van
groeistof, de groei, die na de decapitatie sterk vermindert, weer
toeneemt.

In horizontale stand zal dit natuurlijk ook het geval zijn, want een
geotropische kromming is het gevolg van groei. Rentschler (1929)
toonde aan voor Tradescantia fluminensis, dat de geotropische krom-
ming bij plasmolyse niet terug gaat.

Aan de hand van filmopnamen kon de groei bij geotropische
krommingen niet gevolgd worden. Tijdens de kromming komen
de merken waarschijnlijk anders te staan ten opzichte van de lens
van het filmtoestel.

Er werden internodia gefilmd, terwijl zij een geotropische krom-
ming uitvoerden; daarna werden zij 180° om hun lengte-as gedraaid,
en opnieuw gefilmd terwijl de kromming terug ging en de internodia
weer recht werden. Bij het uitmeten van de film leek de lengte
van de zóne, die eerst convex werd, zeer te zijn toegenomen, maar na het
teruggaan van de kromming was zij weer even groot als bij het begin.

Daar, wanneer de planten een kromming uitvoeren, op deze wijze
dus niet is uit te maken hoeveel de lengte toeneemt, besloot ik inter-
mitteerend te prikkelen, waardoor de internodia recht blijven en
toch geotropisch worden geprikkeld.

om de epinastie na te gaan bij Tradescantia fluminensis. Uit het
schema, dat Rawitscher (1923, pag. 77) geeft, leidt hij af, dat E, de
epinastische impuls, bij T. fluminensis == G sin. 20° = ^ moet
zijn, als G = de negatief geotropische impuls is.

Door spruitstukken op een klinostaat intermitteerend te prikkelen,
gedurende gelijke tijden verticaal ( 90°), invers (— 90°) en horizon-
taal met de dorsale zijde boven (0°), bereikt hij, dat de internodia
nagenoeg recht blijven.

Zijn veronderstelling bleek dus juist te zijn, want G komt alleen
in stand 0° tot uiting en werkt E dus tegen gedurende V3 van de tijd,
waarin E, die in alle standen even groot is, werkt.

Op een dergelijke wijze is het mij gelukt de stengelstukken geotro-
pisch te prikkelen, zonder dat kromming optrad.

Hiervoor heeft Dr. E. Nuernbergk mij de klinostaat, waar-
mede hij werkte, welwillend beschikbaar gesteld.

De planten werden in een donkere kamer met constante tempera-
tuur en hooge vochtigheid intermitteerend geklinostateerd, terwijl
in dezelfde ruimte controleplanten werden waargenomen, die zich
in evenwichtsstand bevonden. Het filmtoestel werd gedreven door
de as van de klinostaat, terwijl rood Hcht voor de filmopnamen
automatisch werd in- en uitgeschakeld.

De apparatuur is beschreven door Nuernbergk en Du Buy (1930),
zoodat ik daarnaar verwijzen kan.

Eenige malen werden internodia H, met knoop II eraan, geklino-
stateerd en vergeleken met andere, die zich in evenwichtsstand be-
vonden. Vóór de proef werden de spruiten eerst gedurende 6 uur
in de donkere kamer gezet in de stand -f 70°, zooals Rawitscher
ook deed, en dan werden alleen de internodia gebruikt, die recht
waren gebleven. De top van de spruiten werd afgesneden, om-
dat de stengelstukken anders te lang waren om op den klinostaat
geroteerd te kunnen worden. Blad II, boven internodium II, werd
niet verwijderd, omdat dit blad invloed heeft op de groei van inter-
nodium II (Proeven hierover worden in Hoofdstuk IV behan-
deld).

In de proeven waar gedecapiteerde internodia met groeistof
gebruikt werden, was op de gewone wijze voorbehandeld in diffuus
licht.

De merken van bladtin waren vóór het begin van de proeven
aangebracht bij rood licht, terwijl de internodia in de stand 70°
stonden. Over het algemeen trad tijdens de proef geen kromming op
bij deze internodia. In de enkele gevallen waar er wel een optrad,
zijn de uitkomsten verder niet in de cijfers verwerkt.

Na afloop van de proeven bleken de internodia II, met knoop II,
nadat ze horizontaal gelegd waren, nog goed te reageeren op de
zwaartekracht.

Proef 4, 5 en 6: internodium II met knoop II.
Proef 7, 8 en 9: internodium II met groeistof-agar.

De internodia werden zóó op de klinostaat gezet, dat de bladeren
III bij knoop III van de lens afgekeerd stonden. Was knoop II ook
aanwezig, dan werden de internodia anders om gezet en werd blad III
weggenomen, hetgeen het reactievermogen van internodium II niet
schaadt. (Proeven hierover worden in hoofdstuk VI vermeld.) Er
werden weer zones gemeten aan de basis van de internodia, van
4^5 mm. lengte. Zij waren dus iets langer dan de bladscheeden, die
er juist binnen vielen. De internodia kwamen loodrecht op de as van
de klinostaat te staan en werden 3,5 minuut in stand 90° gelaten,
daarna 3,5 minuut in stand — 90° en daarna 4 minuten in
stand 0°.

Door de tegengestelde werking van de geotropische prikkels ge-
durende de omlooptijd van i minuut en ook in de beide perioden
van 3,5 min., waarin de internodia afwisselend in stand 90° en
— 90° staan, eenerzijds, en anderzijds door de tegengestelde werking
van de epinastie gedurende de 12 minuten, die een geheele rotatie
duurt, en de zwaarte krachtprikkel, die tijdens de 4 min. van stand oquot;^
werkt, komt er geen kromming tot uiting.

Tabel II geeft de lengtetoeneming aan in % van de oorspronkelijke
lengte voor gekhnostateerde internodia en voor zulke, die in even-
wichtsstand werden gelaten. In proef 4, 5 en 6 waren de internodia II
intact, knoop II was er aan gelaten; in proef 7, 8 en 9 waren de
internodia II gedecapiteerd en van groeistof voorzien. Bii proef
4 en 5 bleken bij de internodia, die niet geklinostateerd werden, de
merken niet altijd goed belicht te zijn geweest, waardoor sommige
zones op de film niet gemeten konden worden. Toch zijn in deze
gevallen de lengtetoeneming aan de ventrale en die aan de dorsale
zijde, die wel gemeten konden worden, elk op zichzelf al even groot
als de som van beide bij de gekhnostateerde planten, zoodat deze
zeker geen geogroeireactie vertoonen. In proef 6 is dit ook niet het
geval. De internodia met groeistof schijnen wel een geogroei-
reactie te vertoonen, wat wel hieraan zal liggen, dat de groei-
stof bij het klinostateeren beter het internodium kon binnen
dringen, dan wanneer het internodium stilstond in de evenwichts-
stand.nbsp;lt;

Dat na decapitatie de groei vermindert, (Schumacher, 1923), heb
ik kunnen bevestigen.

Na groeistoftoevoeging neemt de groeisnelheid weer toe, ook in
stand 70°, de evenwichtsstand.

Een geogroeireactie bij Tradescantia fluminensis, zooals Luxburg
(1905) beschreef, kon niet aangetoond worden. Ten onrechte wordt
dan ook in de litteratuur Tradescantia naast de Gramineae algemeen
genoemd als een voorbeeld van een plant, waarbij een geogroei-
reactie kan optreden.

Het basale gedeelte van het internodium bij T, fluminensis, dat
de kromming uitvoert, onderscheidt zich anatomisch niet van het
overige gedeelte. (Rentschler, 1929)

Bij de grasknoopen hebben we met een geheel ander geval te doen;
daar is de halm zelf niet tot geotropische reactie in staat, maar wel
het gedeelte van de knoop, dat bij de bladscheede behoort. (De Vries,
1880; Pfeffer, 1893).

Het knoopweefsel is anatomisch geheel verschillend van het
overige weefsel. Bij de geotropische reactie neemt niet alleen de
gemiddelde lengtegroei in de knoop toe, maar ook de diktegroei
(Sachs, 1872) en op de klinostaat groeit de knoop dan ook uit.
(Elfving, 1883).

Groeistof heeft echter geen enkele inwerking op de groei van de
knoop. Op verschillende manieren heb ik groeistof aangebracht: op
de gedecapiteerde halm, op de bladscheede vlak boven de knoop, op
gehalveerde knoopen. Er is ook geen groeistofgeleiding van een be-
paalde plaats naar de knoop toe, want eenzijdige insnijdingen, die in
de knoop of er boven gemaakt zijn en waarin stukjes mica waren
geschoven, brachten geen kromming te weeg en dit zou toch het
geval moeten zijn, indien het transport van groeistof aan één zijde
verhinderd werd. Soms kwam het voor, dat de knoop beter reageerde
op de zwaartekracht, wanneer aan de onderkant een eenzijdige in-
snijding was gemaakt, hetgeen m.i. op de invloed van weefselspan-
ning moet berusten.

Bij overlangs gespleten grasknoopen reageert de bovenhelft even
goed op de zwaartekracht, als de onderhelft (De Vries, 1880; JosT,

1924). Bij stengels waarin groeistoftransport plaats heeft, is dit niet
200, wanneer zij gespleten worden. Deze twee gevallen mogen dan
ook niet met elkaar vergeleken worden, omdat bij grasknoopen geen
groeistoftransport plaats heeft.

De eerste, die vindt, dat bij spruiten de gemiddelde groei niet
toeneemt, als zij horizontaal worden gelegd, is Sachs (1872). In
de laatste tijd toonde Cholodny (1929) aan, dat bij hypocotylen
van Lupinus enHelianthus geen geogroeireactie bestaat. Dolk (1930)
vindt bij Avena ook geen geogroeireactie en hij toont bovendien
aan, dat de totale groeistofproductie niet verandert onder invloed
van de zwaartekracht, maar dat het groeistoftransport polair ver-
schoven wordt.

Bij verschillende planten met intercalaire groei wordt nog wel een
geogroeireactie aangenomen; behalve bij de Gramineae, ook bij
Dianthus bannaticus (Barth, 1894; Luxburg, 1905), Galium ru-
bioides (Luxburg, 1905), Galeopsis Tetrahit (Briquet, 1892; Lux-
burg, 1905) en bij Hippuris (Noll, 1888). Luxburg vind echter
geen geogroeireactie bij Hippuris.

Een voorbeeld van een geogroeireactie bij een epinastisch orgaan
kan misschien gevonden worden in de bladsteel van Lophospermum
scandens, waar volgens Kniep (1910) de gemiddelde groei toeneemt,
wanneer de bladsteel een kromming uitvoert.

de invloed van groeistof op het geotropisch reactievermogen
van gedecapiteerde internodia.

Gedecapiteerde internodia, die voorbehandeld zijn, kunnen
wederom op de zwaartekracht reageeren, wanneer groeistof aange-
bracht wordt. Proef lo, ii en 13 geven hiervan een voorbeeld.

B):6nbsp;internodia werden van buisjes met zuivere agar voorzien.
Alle internodia werden horizontaal gelegd.

Na 24 uur vertoonde serie A een negatief geotropische kromming
van gemiddeld 42°, terwijl serie B niet of een weinig gekromd was,
soms epinastisch. Zie fig, i en tabel IIL

Als contrôle op de groeistofwerking werd\'nog wat van dezelfde
groeistof eenzijdig op Avena gezet. De coleoptielen van Avena
kromden na iio min. ± 20°.

Deze controleproef werd in het begin altijd gedaan. Later alleen,
wanneer de toevoeging van groeistof niet het resultaat had, dat
verwacht werd, om daardoor zeker te zijn, dat dit niet aan onwerk-
zaamheid van de groeistof lag.
Proef II, T, fluminensis

Een andere maal bedroeg de hoek van kromming, nadat zij 19
uur horizontaal hadden gelegen, voor internodia II groeistof-agar
gemiddeld: 25°.5 (20°, 25°, 30°, 17°, 19°, 42°), voor internodia II, waar
knoop II aan was gelaten, gemiddeld: 24°.7 (20°, 70°, 15°, 24°, 7°, 12°).

Niet alleen aan een gedecapiteerd internodium,maar ook aan een in-
tact internodium II, met knoop II, zijn de individueele verschillen groot.
Het materiaal is alleen geschikt voor qualitatief onderzoek.
Proef 12. T. fluminensis

C.nbsp;Gedecapiteerde internodia II van zuivere agar voorzien.
Alle internodia werden horizontaal gelegd met de dorsale zijde

Uit tabel IV blijkt, dat na 24 uur serie A even sterk dorsaalcon-
caaf gekromd is als serie B. De volgende 24 uur vermindert de

krommingsintensiteit bij A, wat toegeschreven moet worden aan het
feit, dat de groeistof na 24 uur steeds uitgewerkt was. Bij serie B bleef
in dezen tijd de krommingsintensiteit gelijk, daar het groeistofvervoer,
dat in het intacte internodiumvermoedelijkplaats heeft,blijft doorgaan.

Hierna (2 X 24 uur) worden alle internodia verticaal gezet en A
opnieuw van groeistof voorzien. De internodia voeren nu een dor-
saalconvexe kromming uit. De hoeken nemen dus af, en wel het
meeste bij B.

Van de serie C voeren eenige exemplaren ook een geringe dor-
saalconvexe kromming uit.

De epinastie werkt hier met de geotropie samen. De internodia,
die als controle gebruikt worden en immers nog een geringe groei
vertoonen na decapitatie, krommen ook minder, wanneer de epi-
nastie de geotropie tegenwerkt, dan wanneer de epinastie met de
geotropie meewerkt. (Zie voor proeven hierover Hoofdstuk V, § 3)

Uit proef 12 blijkt, dat de internodia hun abnormale ligging dus
zelf percipieeren en dat zij zelfstandig reageeren op een verandering
van ligging.

Met groeistof uit Avena werd hetzelfde resultaat verkregen, ook
met speeksel, dat, zooals Seubert (1925) vond, dezelfde werking
heeft op Avena als groeistof.

Er werd een mengsel gemaakt van gefiltreerd speeksel en gesmolten
agar van een temperatuur van 40° C. Nadat dit mengsel gestold was,
werd het in de glazen buisjes gedaan en aangebracht op gedeca-
piteerde internodia, die horizontaal werden gelegd.

Na 24 uur bedroeg de hoek van geotropische kromming
bij A: internodia H speekselagar, gem.: 24^,1 (57°, 24°, 22°, 5°,

20°, 37°. 31% 39°. 24°, 6°, 0°)
bij B: internodia H zuivere agar, gem.: 0,2° (—1°, 3°, 0°,
2°, 0°, 0°, 0°, -3°, -1°, 2°)

Deze speekselagar werkte ook op Avena, Gedecapiteerde coleop-
tielen van Avena, waar zij eenzijdig opgezet werd, voerden negatieve
krommingen uit van 2o°—35° na iio minuten.

Tradescantia geniculata bevat minder slijm dan T. fluminensis,
maar is sterker epinastisch.

De spruiten hebben hun evenwichtsstand ongeveer 70° afwijkende
van de verticale.

Legt men de spruiten horizontaal met de ventrale zijde boven,
dan krommen zij dus sterk; zoo ook gedecapiteerde internodia, die
in deze stand nog 40°—50° kunnen krommen.

In horizontale stand, met de dorsale zijde boven, krommen ge-
decapiteerde internodia ongeveer 3° geotropisch en wanneer groei-
stof wordt aangebracht ongeveer 12°. Intacte internodia krommen
in denzelfden stand ongeveer 20°.

Om te zien of het slijm hier het binnendringen van de groeistof
belemmerde, werden internodia, die in water voorbehandeld waren,
(B) vergeleken met andere, die niet behandeld waren (A).

In tabel V ziet men, dat de groeistof evengoed binnendringt in
internodia, die niet als in die, welke wel voorbehandeld zijn, waaruit
volgt, dat bij deze soort het slijm geen belemmerende invloed heeft.
De geotropische kromming van serie A was gemiddeld 13°,4 en die
van serie B 11°,8, terwijl serie C, die ter controle ingezet was, slechts
3°,o kromde.

Zooals ik reeds vermeldde, vond Barth bij Tradescantia flumi-
nensis, dat gedecapiteerde internodia geotropisch kromden, wanneer
zij horizontaal gelegd werden.

Hij geeft aan, dat de kromming van de op elkaar volgende inter-
nodia, te beginnen met het eerste, voor de gedecapiteerde o°, 12°,
31°, 53°, 87°, 70°, 23°, 6°, 0°, en voor die aan de intacte stengel 0°, 9°,
42°, 15°, 5°,5, 0° bedraagt, voor beide in de tijd van 24 uur.

Voor de intacte stengel vond ik dezelfde waarden, voor gedecapi-
teerde internodia natuurlijk niet en zeker niet voor internodium
V, VI en VII, die uitgegroeid zijn.
Proef 15. T, fluminensis; zie tabel VI.

Uit tabel VI blijkt, dat gedecapiteerde internodia, nadat zij
horizontaal zijn gelegd, zoowel zonder (I—VII) als met groeistof-
toediening (IV—VIII) geen kromming uitvoeren, en dus niet
reageeren op de zwaartekracht. De groeistof werkte wel op Avena,
Hieruit volgt dus, dat uitgegroeide internodia hun krommingsver-
mogen onder geen voorwaarde terugkrijgen. De toegevoegde groei-
stof zal waarschijnlijk niet vervoerd worden naar het basale gedeelte
van het internodium, zoodat hier niets erover gezegd kan worden of

het mechanisme van de celstrekking (Heyn, 1931) in een bepaalde
phase onwerkzaam is.

Tinantia fugax wordt door Gravis (1898) opgegeven als een
Commelinacea zonder slijm.

De stengeltoppen werden op dezelfde wijze als bij Tradescantia
onder internodium III afgesneden en in de fleschjes vast gezet.
De internodia werden niet voorbehandeld en de groeistof was na
het decapiteeren van internodium II hierop aangebracht. De stengels
zijn dikker dan die van Tradescantia fluminensis, dvis moesten de
glazen buisjes wijder zijn; er werd echter dezelfde hoeveelheid groei-
stof per internodium gebruikt als bij Tradescantia, nl. agar, waarop
gedurende 2 uur 6 maïstoppen hadden gestaan.

Tinantia fugax is orthotroop, de normale stengel richt zich dus
90quot; op wanneer zij horizontaal wordt gelegd.

A: internodia met groeistof-agar, B; internodia met zuivere agar
en C; internodia met knoop II, werden horizontaal gelegd.

In tabel VII is te zien, dat groeistof op Tinantia fugax werkt;
de kromming bedraagt voor A: 27°.o en 2i°.9; maar ook een gede-

capiteerd internodium zonder groeistof (B) richt zich nog vrij aan-
zienlijk op uit de horizontale stand: 17°,2 en 9°,3.

In principe zal de groeistofgeleiding, die ik veronderstel aanwezig
te zijn bij de intacte stengel, hier niet anders zijn dan bij Tradescan-
tia fluminensis.

Wij kunnen ons evenals bij T.fluminensis voorstellen, dat de eerste
tijd na de decapitatie nog groeistof onderin het internodium aan-
wezig is en dat hier een grootere geotropische kromming tot uiting
komt, doordat de geotropische impuls bij Tinantia fugax niet
tegengewerkt wordt door epinastie.

Proef 10 en 12 maken het waarschijnlijk, dat de zoogenaamde
prikkelgeleiding bij Tradescantia fluminensis niet anders dan een
groeistoftransport is; dit gaat van een knoop naar het basale gedeelte
van het bijbehoorende internodium, dat intercalaire groei vertoont.

Dat perceptie en reactie gescheiden zouden zijn in knoop en
internodium, zooals Kohl zich voorstelt, blijkt onjuist te zijn. Uit
proef 12 ziet men, dat bij groeistoftoediening het gedecapiteerde
internodium telkens reageert volgens de ligging, waarin het zich op
dat oogenblik bevindt.

Er is ook geen reden om aan te nemen, dat perceptie en reactie
in het basale gedeelte van het internodium gescheiden zijn, zooals
Mej. ScHUMACHERdoet; zij meent hiermede zelfs overkrommingen te
kunnen verklaren. Wanneer immers het groeistoftransport ook hier
polair beïnvloed wordt door de zwaartekracht, zal bij een horizontaal
gefixeerd internodium de groeistof voortdurend naar de onderkant
van het basale gedeelte van het internodium gevoerd worden, waar-
door een kromming zal optreden, zoolang het uitgegroeide deel van
het internodium horizontaal gefixeerd blijft.

Een uitgegroeid internodium, dat niet tot krommen in staat is,
krijgt zijn reactievermogen niet terug, als groeistof wordt toegevoegd.

Bij Tinantia fugax wordt het geotropische reactievermogen door
decapitatie niet zoo sterk geschaad, als bij Tradescantia fluminensis.
Het toevoegen van groeistof vergroot ook hier het reactievermogen
van een gedecapiteerd internodium.

Om de plaats te bepalen, vanwaar de correlatieve invloed uitgaat,
maakt Miehe (1902) verschillende sneden door knoop en interno-
dium. Wanneer hij de snede precies door de knoop maakt, waarin de
vaatbundels anastomosen vormen, dan wordt het geotropisch reactie-
vermogen sterk verminderd. Wanneer hij alleen het tracheïdale weef-
sel of het schorsparenchym verwijdert, terwijl de okselknop intact
blijft, is het reactievermogen grooter, al is het nog niet normaal.
Bii het wegnemen van het blad bij de knoop vermindert het reactie-
vermogen van het bijbehoorende internodium. Hii is het dus niet
eens met Kohl, die geen invloed van het wegnemen der bladeren
vond. Om de invloed van de okselknop na te gaan, ontdoet hij
eenige stengels van de top en van alle okselknoppen. Daar de.oksel-
knop echter niet weggesneden kan worden, zonder de bladscheede
te beschadigen en daardoor de werking van het blad, tenminste ge-
deeltelijk, uit te schakelen, is dit geen bewijzende proef.

Schreiter (1909) vindt, dat het wegnemen van het blad bij T.
fluminensis het phototropische reactievermogen van het eronder
liggende internodium schaadt. Voor het wegnemen van de oksel-
knop vindt hi) dit ook, maar ziet daarbij eveneens over het hoofd,
dat bij het verwijderen van de okselknop de bladscheede beschadigd
wordt.

Miehe maakte ook schuine sneden door de knoop, en wel zóó,
dat bij een paar exemplaren de okselknop aanwezig bleef en dat zij
bij andere exemplaren juist weg viel. De eerste exemplaren kromden
beter geotropisch dan de laatste. Hij neemt dus aan, dat de corre-

latieve invloed, behalve van het blad, ook van het embryonale
weefsel van de okselknop uitgaat.

Daar hij met weinig materiaal werkte, heb ik deze proeven her-
haald en ik kwam tot hetzelfde resultaat, wat het blad betreft, maar
niet wat de okselknop aangaat.

Het bleek geen verschil te maken of ik de scheede al of niet liet
zitten bii het verwijderen van het blad, daarom liet ik de scheede
meestal zitten; ook Miehe geeft dit aan.

A: 10 stengelstukken, van alle bladeren en okselknoppen ontdaan.
B: 10 stengelstukken werden alleen van de bladeren ontdaan,
bladscheeden en okselknoppen werden niet verwijderd.

Van alle stengelstukken werd, nadat zij horizontaal waren gelegd,
de kromming nagegaan, die de internodia II en III maakten.

In tabel VIII is te zien, dat bij serie A internodia II III samen
in de eerste 24 uur: i5°,4 krommen en in de 4 dagen, die de proef
duurde: 29°,5. Bij serie B krommen de internodia II III res-
pectievelijk 17°,2 en 27°,8 en bij serie C 32°,o en 45°,8. De kromming
bij serie A is even sterk als die bij serie B; serie C kromt sterker.

Een invloed van de okselknop, waardoor het reactievermogen
van het lager gelegen internodium zou worden bevorderd, valt hier
niet te constateeren. Ook heb ik nooit opgemerkt, dat bij T, flumi-
nensis het reactievermogen grooter was van een internodium, wan-
neer een okselknop erboven sterk uitliep.

Wanneer ikschuine sneden in knoop II maakte, zooals MiEHEdeed,
boetten de internodia zeer veel van hun reactievermogen in en ge-
droegen geheel zooals die, waarbij dwars door de knoop was gesneden.

A: Internodia II, met de snede door knoop II zóó, dat de oksel-
knop wegviel, kromden in 48 uur geotropisch gem.: 2°,8 (0°, 9°, 2°, 9°,

B: Was de snede zóó, dat de okselknop bleef zitten, dan kromden
de internodia II in 48 uur gem.: 3^,3 (0°, 1°, 1°, 0°, 9°, 12°, 2^ 7°,
1°, 3°, 2°, 2°).

A: 12 stengelstukken, de eerste 3 leden bevattend, werden bij
knoop II van blad ontdaan, zóó dat alleen de bladschijf werd wegge-
nomen en de scheede bleef zitten. De wond was dus aan de scheede
en het uittredende slijm, dat hard werd aan de lucht, maakte, dat
geen uitdroging plaats kon vinden bij deze proef, die langer voort-
gezet werd dan gewoonlijk gebeurde.

B: ter controle werden overeenkomstige stengelstukken mét het
blad aan knoop II in dezelfde stand gelegd.

CU w
^

O ^
t-t

^ pr

c r

S CU

rS t^

CfQ fv
f» lt;

g O

3 cro
3- ^

O O
r» CS

lt;5

o 3

t-r f9
rt f-»

cr
^ ST

cr cr

O ÏÏ
i

3\'►O

nodium II, daarna echter wel en vooral, wanneer na 5 dagen de
internodia 180° gedraaid worden om hun lengte-as, waarbij de krom-
ming teruggaat en dorsaalconvex wordt.

Toen na 5 dagen de evenwichtsstand, 70°, nog bij slechts één
internodium bereikt was, leek het mij alsof ook serie A niet meer
kon reageeren. Dit bleek echter wél het geval te zijn, want na 170°
draaien van de internodia om hun lengte-as trad bij A een intensieve
kromming op; bij B een geringe, waaruit volgt, dat door het weg-
nemen van het blad het reactievermogen van internodium II ver-
minderd wordt.

Om nu na te gaan of de invloed uitsluitend van het blad uitgaat,
of ook vanuit de knoop, werd op de volgende wiize te werk gegaan.

Van de planten werd twee dagen van te voren het blad bij knoop II
afgesneden;\' de scheede bleef dus zitten. Er werden alleen spruiten
genomen, die vanaf knoop IV recht waren. Na twee dagen werd bij
serie A de top afgesneden tot 2 mm. boven knoop II en bij serie B
werd de snede vlak onder knoop II gemaakt. Daarna werden de
stengels onderaan internodium III afgesneden, op de gebruikelijke
wijze in fleschjes gezet en horizontaal gelegd, met de dorsale zijde
boven.

Na 36 uur voerde A een geotropische kromming uit van gem.
I7°.i (23°, 22°, 11°, 26°, 11°, 24°/ 15°, 17°, 5°) en B van gem. 4°.9

Behalve het blad, heeft dus ook de knoop invloed op het reactie-
vermogen van het bijbehoorende, eronder gelegen internodium.

Uit de litteratuur over Avena is bekend, dat groeistof een
gelatinelaag kan passeeren (PAal 1919).

Bij Tradescantia werd het gedecapiteerde spruitstuk weer in con-
tact gebracht met de internodiumstomp, door elk van beide in een
van de uiteinden yan een dunwandig glazen buisje, dat gevuld was

met een vloeibare oplossing van 15% gelatine, te steken. Na het
stollen van de gelatine was dus de bovenste helft van internodium II
door een dun gelatinelaagje van de onderste helft van internodium II
gescheiden. Op dezelfde wijze is het mij vroeger bij een doorgesneden
bloemstengel van Bellis perennis gelukt het contact te herstellen. Bij
Tradescantia fluminensis werd geen positief resultaat verkregen.
Ook niet, wanneer de doorgesneden internodia vooraf in water
gelegd werden, waardoor het slijm er uit trok. Ook bij T. geniculata
werd niets bereikt. Om volledig te bewijzen, dat in de Tradescantia-
stengel groeistoftransport plaats heeft, zou men dus moeten aan-
toonen, dat een stof, die uit Tradescantia, bijv. in agar, gedif-
fundeerd is, dezelfde werking heeft op Avena als groeistof. Op
verschillende manieren heb ik getracht groeistof uit de beide Tra-
descantia-soovttn in agar op te vangen, hetgeen echter nooit ge-
lukt is. Waarschijnlijk komt dit, omdat het slijm het uittreden van
groeistof verhindert. Indien het internodium met het sneevlak in
water wordt gebracht, is het mogelijk, dat de groeistof zonder meer
in het water overgaat, of geadsorbeerd aan het slijm, dat sterk ad-
sorptief is. Daarnaast is het mogelijk, dat de structuur van de plant
niet meebrengt, dat de groeistof opgevangen kan worden in agar.
Immers uit Tinantia fugax kon ik ook geen groeistof isoleeren, ter-
wijl de groeistof in deze plant toch goed kan binnen dringen, ook
zonder voorbehandeling in water.

Een enkele proef is nog gedaan met agar, vermengd met water,
dat, nadat bladeren van Tradescantia fluminensis er eenige tijd in
hadden gestaan, was ingedampt. Ook hiermede had ik geen resultaat.

Daar ik bij Tradescantia geen groeistof uit het blad kon krijgen
en het teveel technische moeilijkheden opleverde om bij deze plant, op
de plaats waar het blad gezeten heeft, groeistof-agar aan te brengen,
heb ik geprobeerd dit te doen bij Bryophyllum. Loeb (1917) wijst er
namelijk op, dat bladerlooze stengels van B. calycinum niet, of slechts
weinig, geotropisch krommen, terwijl dat wel het geval is, wanneer
hij één blad laat zitten aan het boveneind van de stengel; een blad
aan de basis is niet van invloed.

Daar bij deze plant de stengelgroei blijkbaar sterk door de bladeren
beïnvloed wordt, kunnen wij ook hier wel met groeistof te doen
hebben.

Van eenige stengels van planten, die in de kas aanwezig waren,
werden de bladeren met een scherp mesje voorzichtig afgesneden; de
bladstelen bleven zitten. De toppen der stengels werden ook afge-
sneden.

A: op elk van deze bladstelen werd een glazen buisje, dat juist
om de bladsteel paste, met zuivere agar gevuld, gezet. Het waren
dezelfde buisjes als voor Tradescantia werden gebruikt.

Deze stengels werden horizontaal gelegd, na op de voor Trades-
cantia gebruikte wijze in fleschjes te zijn gezet.

Op fig. 2 is te zien, dat na 24 uur B beter op de zwaartekracht
reageert dan A. Bij C ligt de kromming meer naar de top van de
stengel, hetgeen doet vermoeden, dat speciaal de jonge bladeren
invloed op de stengelgroei hebben en niet de oudere.

Dat de stengel met zuivere agar nog een weinig kromde, is te
verklaren uit de aanwezigheid van groeistof in de stengel, bij het
inzetten van de proef; daarbij aannemende, dat ook bij de intacte
plant groeistof uit de bladeren komt. Deze proef werd zoowel in het
donker in de donkere kamer gedaan, als bij daglicht in de kas;
beide keeren was het resultaat hetzelfde,

In ieder geval blijkt de groeistof uit coleoptielen van Zea Mays
bij stengels van Bryophyllum, waarvan de bladeren afgesneden zijn,
het geotropisch reactievermogen te kunnen vergrooten, zoodat het
niet alleen waarschijnlijk is, dat uit de bladeren wortelvormende stof
komt (Loeb 1917, Went 1929), maar ook, dat er groeistof gevormd
wordt.

De bladeren van Bryophyllum onderscheiden zich nu wel van
andere bladeren, doordat er embryonaal weefsel aanwezig is in de
randknoppen, waar dan groeistof gevormd zou kunnen worden. Toch
acht ik het niet onmogelijk, dat er meer planten zijn, waarbij het blad
een dergelijke groeistofvorming vertoont.

Bij Tradescantia fluminensis vond ik in tegenstelhng met Miehe,
dat de okselknop niet van invloed is op het reactievermogen van het
lager gelegen internodium.

Dat okselknoppen invloed kunnen hebben op de stengelgroei,
vond Oosterhuis (1931) bij Asparagus plumosus.

Zoowel het blad als de knoop zijn van beteekenis voor de geotro-
pische kromming van het eronder gelegen internodium. Of de in-
vloed van het blad groeistoftoevoer is, dan wel of het blad stoffen
aanvoert, die groeistofvorming in het internodium teweeg brengen,
kon niet worden uitgemaakt. Het gaat waarschijnlijk niet om de
assimilaten, want die zullen, nadat de internodia vijf dagen (proef 20),

Bij Bryophyllum vormt het blad waarschijnlijk groeistof, want
wanneer de bladeren verwijderd zijn en op de bladstelen groeistof
• wordt aangebracht, voert de stengel een geotropische kromming uit,
twwijl deze bijna geheel uitblijft, wanneer zuivere agar wordt aan-
gebracht.

Uit Tradescantia kon geen groeistof geïsoleerd worden, die op
Avena werkt. Het exacte bewijs, dat de zoogenaamde prikkelgeleiding
van knoop naar internodium op groeistoftransport berust, kon dus
niet geleverd worden. Het is echter zeer waarschijnlijk gemaakt
door de werking, die groeistof uit coleoptielen van Zea Mays heeft.
Daarom ga ik bij mijn volgende proeven van de veronderstelling uit,
dat er bij Tradescantia groeistoftransport plaats vindt.

Wordt een rechte stengel van Tradescantia fluminensis verticaal
geplaatst, dan voert hij in de internodia een dorsaalconvexe epinas-
tische beweging uit totdat de top van de spruit een afwijking van
ongeveer 30° uit de verticale vertoont en zich in evenwichtsstand
bevindt. Bij Zehrina pendula is de afwijkingshoek 10°.

Rawitscher (1925) rekent de spruiten van T, fluminensis tot de
spruiten met inhaerente epinastie. Zij ontwikkelen zich dorsiventraal
op de klinostaat. De epinastie is in alle standen even groot en on-
afhankelijk van de zwaartekracht. Zimmermann (19276) merkt op,
dat Rawitscher het laatste niet bewezen heeft, want op de klinostaat
wordt de spruit steeds door de zwaartekracht geprikkeld. Wel is de
epinastie van het licht afhankelijk. Volgens Rawitscher (1923)
hebben wij hier met een geval van photo-epinastie te doen. Wanneer
men namelijk planten in het donker laat staan, verliezen zij op den
duur hun epinastie en geheel geëtioleerde planten zouden in allerlei
willekeurige richtingen krommen, hun oriëntatievermogen dus ver-
loren hebben. Als men stengels afplukt van planten, die in diffuus
licht staan — sterk licht vergroot de epinastie — en hiermede gaat
experimenteeren, dan behouden zij hun photo-epinastie nog eenige
weken; men is dan zeker, dat zich tijdens de proef geen onregelmatig-
heden voordoen tengevolge van verandering van de epinastie.

Eenige stengelstukken werden op de gewone wijze in de fleschies
gezet en in de donkere kamer in stand 70° (20° uit de verticale)

geplaatst. Zoo bleven zij gedurende 6 uur staan. De stengels, die
daarna nog recht waren, werden gebruikt voor de proef. Er werden
dwarse insnijdingen gemaakt.

A: bij 6 stengels werden eenzijdige insnijdingen in het midden
van het internodium II gemaakt, aan de dorsale zijde.

B: bij 6 stengels werd op dezelfde wijze aan de ventrale zijde
eenzijdig ingesneden.

In de wonden werden kleine stukjes mica geschoven, waardoor
aan de zijde van de insnijding groeistoftransport uitgesloten was. Na
afloop van de proef bleek, dat de insnijdingen juist tot op het midden
waren gemaakt.

Uit tabel X blijkt, dat serie B niet belemmerd wordt om in inter-
nodium II een epinastische kromming uit te voeren, terwijl dit bij
serie A wél het geval is. Serie A vertoont een kromming, die een
weinig dorsaalconcaaf is, nauwlijks positief traumatotropisch. Een
traumatotropische kromming zou moeten optreden bij eenzijdige
opheffing, tengevolge van de wond, van alzijdig groeistoftransport.
Brengt opheffing van groeistoftransport aan één flank geen krom-

ming teweeg, dan was er voordien geen alzijdig gelijk verdeeld
groeistoftransport. De epinastische kromming nu is het gevolg
daarvan, dat in het basale gedeelte van het internodium de dorsale
zijde sneller groeit dan de ventrale.

Het is mogelijk, dat deze ongelijke groei teweeg wordt gebracht,
doordat de groeistofverdeeling van de knoop uit ongelijk is aan beide
zijden of, doordat aan de ventrale zijde geen groeistof vervoerd
wordt, zoodra de knoop vertikaal staat.

Dan zou er dus geen epinastie moeten optreden, wanneer een
gedecapiteerd internodium in verticale stand alzijdig van groeistof
wordt voorzien.

A: 12 gedecapiteerde internodia H werden van groeistof-agar
voorzien en verticaal gezet.

B: 12 gedecapiteerde internodia H werden van zuivere agar
voorzien en verticaal gezet.

In tabel XI is te zien, dat de epinastische kromming bij A gemid-
deld 2o,°75 bedraagt en bij B slechts gem. 2,°75.

Tegen de verwachting in voert het internodium een epinastische
kromming uit, indien het alzijdig van groeistof wordt voorzien.

Uit deze en de vorige proef blijkt dus, dat het groeistoftransport,
zoo niet geheel, dan toch voor het grootste gedeelte aan de dorsale
zijde plaats heeft.

Het is nu de vraag of er aan de ventrale zijde groeistoftransport
kan plaats hebben.

Daarom werd de invloed nagegaan van éénzijdig opzetten van
groeistof op de epinastische reactie door proeven met internodia,
waarvan één groep uitsluitend dorsaal en een andere uitsluitend
ventraal van groeistof werd voorzien.

Om groeistof eenzijdig in het inter-
nodium te doen treden, werd als
volgt te werk gegaan. Van het gede-
capiteerde internodium werd aan de
zijde, waar geen groeistof mocht bin-
nendringen, nog een stukje afgesneden,
zooals op fig. 3 te zien is.

Op het vlak a, dat zoo ontstond,
smeerde ik een mengsel van cacaoboter
en was; zoo ook op een gedeelte van
het vlak b (op de teekening gearceerd).
De helft van het internodium, op de
figuur door arceering aangegeven,
daardoor afgesloten voor invloeden van
buitenaf. Het buisje met groeistof-agar
werd daarna over het internodium ge-
schoven en op deze wijze kwam de
groeistof in aanraking met vlak c en een gedeelte van b, en kon dus
alleen in de helft, die op de figuur niet gearceerd is, binnen treden.

A: bij 10 internodia werd op deze wijze uitsluitend de ventrale
zijde van groeistof voorzien en B: bij 11 internodia uitsluitend de
dorsale zijde.

Serie B kromde in 22^4 uur gemiddeld 12°,4 epinastisch. Serie A
kromde niet epinastisch. Zie tabel XII.

De ventrale zijde laat dus weinig of geen groeistof door; misschien
juist zooveel, dat de kromming, die op zou kunnen treden als gevolg
van de na de decapitatie resteerende groeistof, uitblijft.

In horizontale stand wordt echter wel groeistof aan de ventrale
zijde van het internodium vervoerd; dit blijkt uit proeven, waarbij
eenzijdige dwarse insnijdingen gemaakt werden bij spruiten, die
horizontaal gelegd worden.

A: 10 stengelstukken werden in het midden van internodium II
aan de ventrale zijde dwars ingesneden; een stukje mica werd in de
snede geschoven.

B: 10 stengelstukken werden op dezelfde wijze dorsaal inge-
sneden in internodium II en eveneens mica in de snede gebracht.

Zij werden alle horizontaal gelegd, met de dorsale zijde boven
en waren alle ontdaan van knoop L Knoop II werd niet afge-
sneden.

Na 24 uur bedroeg de geotropische kromming
voor A: gem. 7/7 (4°, 5% 2°, 10°, 4°, 17°, 12°, 7% I4°)
voor B: gem. 9°,9 (9°, 10°, 6 , 14°, 15°, 7°, 9°. I7°)
voor C: gem. 23%5 (25°, 20°, 19°, 25% 24°, 18% 38°)

De toeneming der hoeken in de volgende 24 uur was
voor A: gem. f,7 (7°, 1°, 8°, 0°, 4°, 10°, 4°, 7% 10°)
voor B: gem. 6°,6 (8% 5°, 7°, 12°, 5% 0°, 10°, 14°, 0°, 5°)
voor C: gem. 6/9 (5°, 5°, 9°, 10°, 4°,nbsp;6°)

Wij zien hieruit, dat in dit geval wel degelijk groeistof aan de
ventrale zijde vervoerd wordt, maar niet meer dan aan de dorsale
ziide, want de kromming is nauweliiks kleiner, wanneer traumato-
tropie en geotropie elkaar tegenwerken, dan wanneer zij samen-
werken.

Na 2 X 24 uur werden alle internodia 180° om hun lengte-as
gedraaid, zoodat zij met de ventrale zijde boven kwamen te liggen.

De afneming van de hoeken bedroeg hierna in 24 uur
voor A: gem. 39°,6 (38°, 40°, 29°, 33°. 44°. 48°, 38% 43°, 42°, 41°)
voor B: gem. 36°,© (44% 43% 32°. 40°, 37% 33% 37% 46% 30% 18°)
voor C: gem. 63°,5 (87°, 49°, 61% 58°, 66°, 65% 56% 66°)

Uit deze proef moeten wij dus constateeren, dat in het midden
van het internodium aan beide zijden ongeveer evenveel groeistof
vervoerd wordt. In het basale gedeelte echter zou, wanneer er
alzijdig evenveel vloeistof aangevoerd werd, geen geotropische krom-
ming kunnen optreden. Nu dat wel het geval is, moet dus in het
basale gedeelte van het internodium polarisatie van groeistof plaats-
vinden.

Een geotropisch reageerend stengelstuk voert dikwijls, naast de
negatief geotropische kromming, ook een zijdelingsche kromming
uit. Dit kan ook bij intacte planten het geval zijn, de stengels zijn
dan zigzagvormig.

In de jongste stengelgedeelten zijn de internodia meestal geheel
recht. De laterale beweging wordt ook uitgevoerd door gedecapi-
teerde internodia.

Volgens de definitie van Zimmermann (1927a) noemt men krom-
mingen, waarvan de richting door de symmetrie-verhoudingen in de
plant bepaald wordt, nastisch.

Elk lid van de Tradescantia stengel is asymmetrisch. De richting
van de laterale nastie is in elk lid tegenovergesteld aan die van het
volgende lid; de epinastie is in elk lid naar dezelfde kant gericht.

Bij een kromming tengevolge van laterale nastie groeit van een
internodium altijd de flank, waar een blad onder zit, sterker dan de
flank, waar het blad boven zit.

De laterale nastie aan een stengel van Tradescantia wordt sterk
in de hand gewerkt door het aan één kant wegnemen van de bladeren.

Dobrowolski (1917) vond een dergelijk verschijnsel bij zeer,veel
planten; het lijkt mij niet onmogelijk, dat ook in die gevallen groeistof
een rol speelt.

Naast de negatief geotropische kromming treedt ook de laterale
kromming in meer of minder mate op, zoodat het internodium in de
resultante van de twee richtende krachten, dus schuin komt te staan.

In tabel XIII ziet men, dat serie A in 24 uur een geotropische
kromming van gem. i5,°9 maakt en een laterale kromming van 4°,5.
Serie B kromt practisch niet.

In de volgende 24 uur bedraagt de laterale kromming in beide
series gemiddeld ongeveer 8°. Nadat de groeistof, die opgezet was,
uitgewerkt is, wordt de laterale kromming toch nog sterker, ook bij
de internodia met zuivere agar.

Wanneer na 3 X 24 uur alle groei verdwenen is en geen geotro-
pische reactie optreedt, blijft de laterale nastie ook uit. Zij is waar-

bij geotropische kromming: = dorsaalconcaaf.
bij laterale kromming: = van het lager

schijnlijk het gevolg van een bepaalde groeistofverdeeling in het
basale gedeelte van het internodium.

Geen der onderzoekers, die zich met Tradescantia bezig hielden,
maakt melding van zijdelingsche krommingen. Alleen Miehe (1902)
nam ze eenmaal waar, toen hij het merg verwondde en schreef ze toe
aan desoriëntatie tengevolge van beschadiging.

knoop II niet verwijderd was, en bij geheel intacte stengels, lijkt het
mij niet waarschijnlijk, dat zij een gevolg van verschuiving van de
epinastie is. Op de klinostaat met horizontale as neemt de laterale
nastie sterk toe, terwijl zij in evenwichtsstand niet optreedt. Zij is
dus afhankelijk van de richting, waarin de zwaartekracht op het
internodium werkt en zij is niet constant.

Maakte ik in internodia II eenzijdige laterale insnijdingen, die tot
op het midden gingen, en deed ik hierin stukjes mica, zoodat aan
die zijde elk groeistoftransport van de knoop uit was uitgesloten,
dan voerde het basale gedeelte van het internodium een positief
traumatotropische kromming uit.

Evenals in proef 23 werden van afgesneden stengelstukken, (iie
eerst gedurende 6 uur in evenwichtsstand hadden gestaan, die, welke
geen kromming hadden uitgevoerd, gebruikt. Bij deze werden in één
flank dwarse insnijdingen gemaakt en werden de stengels in de even-
wichtsstand gelaten.

A: bij II stengelstukken werd in internodium II de insnijding
gemaakt aan de flank, waaronder blad III zat en

B: bij 10 stengelstukken werd de insnijding aan de andere kant
gemaakt, dus aan de flank waarboven blad II zat. Er trad nu in beide
gevallen een kromming óp naar de wond toe.

Na 24 uur bedroeg de traumatotropische kromming
voor A: gem. ii°,7 (4°, 8°, 10°, 10°, 12°, 12°, 13°, 13°, 16°, 20°)
voor B: gem. 11°,9 (4°, 6°, 8°, 8°, 9°, 9°, 15°, 15°, 18°, 27°)

Beide series reageeren hier gelijk; de laterale nastie wordt dus niet
opgewekt, doordat, zooals dit bij de epinastie het geval is, aan één
zijde meer groeistof van bovenaf toegevoerd wordt, dan aan de andere
zijde. Toch treedt zij op bij het alzijdig opzetten van groeistof
(proef 27), maar alleen dan, wanneer een geotropische kromming
wordt uitgevoerd; in evenwichtsstand treedt zij niet op.

Door lateraal eenzijdig groeistof op te zetten, kan een laterale
kromming teweeggebracht worden. Er werd te werk gegaan als in
proef 25.

A: bij internodia II werd na decapitatie groeistof eenzijdig op-
gezet aan de flank, waar onder aan het internodium blad III zat.

B: bii internodia II werd eenzijdig groeistof opgezet aan de
tegenovergestelde flank.

Een eventueele kromming zal bij serie A met die van de laterale
nastie meegaan, bij serie B tegen die van de laterale nastie in.

-f = van het lager gelegen blad afgericht (in den zin van de laterale nastie).
— = naar het lager gelegen blad toegericht.

In Proef 29 en 31 kreeg elk internodium een hoeveelheid agar, waarop ge-
durende 2 uur 6 maïstoppen hadden gestaan.

In Proef 30 kreeg elk internodium een hoeveelheid agar, waarop gedurende
3 uur 3 maïstoppen hadden gestaan.

werden de internodia verticaal gezet, in proef 30 en 31 werden zij
in stand 70° gezet.

In proef 29 komt de laterale nastie tot uiting, daar de kromming
bij A in 24 uur gem. i9°,5 is, tengevolge van het eenzijdig opzetten
van groeistof; bij B is deze kromming slechts 5°, terwijl dezelfde
hoeveelheid groeistof is toegevoegd. Bij C is de kromming practisch o.

In proef 30 en 31 kromt serie A in 24 uur: gem. 5° en 4° lateraal,
en serie B: gem. 3°, 3 en 3°,!. Hier treedt geen laterale nastie op.
§ 4. Conclusies.

Uit proeven, waarbij eenzijdige dwarse insnijdingen gemaakt
worden en uit proeven, waarbij groeistof aangebracht wordt op gede-
capiteerde internodia in verticale stand, blijkt, dat aan de ventrale zijde
weinig of geen groeistof vervoerd wordt en niet vervoerd kan worden,
wanneer het internodium verticaal staat. In horizontale stand wordt
wél groeistof vervoerd aan de ventrale zijde van het internodium.

In verticale stand heeft dus geen alzijdig groeistoftransport basaal-
waarts plaats,zooals ditvoor coleoptielen van.4ye na wordt aangenomen.

In horizontale stand wordt alzijdig groeistof vervoerd en de polari-
satie van het groeistoftransport moet dus plaats hebben in het basale
gedeelte van het internodium, dat de geotropische kromming uitvoert.

Naast de epinastie, komt bij Tradescantia fluminensis een laterale
nastie voor. Deze nastie, die niet optreedt, wanneer de spruit zich
in evenwichtsstand bevindt, is in de meeste gevallen het gevolg van
ongelijke groeistofverdeeling in het basale gedeelte van het inter-
nodium. Er kan echter door eenzijdige dwarse insnijdingen, die ver-
hindering van het groeistoftransport tot gevolg hebben, in even-
wichtsstand een laterale kromming teweeg gebracht worden. Deze
traumatotropische kromming is aan beide flanken even groot, onver-
schiUig aan welke flank de insnijding gemaakt wordt. Een kromming
tengevolge van laterale nastie verloopt altijd in één richting.
Door in evenv/ichtsstand eenzijdig groeistof aan te brengen kan een
geringe laterale kromming teweeggebracht worden. Deze, zoowel als
de traumatotropische kromming, moet onderscheiden worden van
krommingen tengevolge van laterale nastie, daar de laatste optreedt
ook waar alzijdig op het internodium groeistof gezet wordt.

Rawitscher (1923) toonde aan, dat de epinastie bij Tradescantia
\'fluminensis in alle standen constant is. Dit is dus het geval voor de
zuivere epinastie, niet voor de laterale nastie.

Bekijkt men het schema, dat Rawitscher (1923, pag. 77) geeft,
dan ziet men, dat 70° de stabiele en — 70° de labiele evenwichts-
stand is. Een spruit, die horizontaal ligt, met de dorsale zijde boven,
bevindt zich in stand 0° en heeft bij het geotropisch krommen de
epinastie te overwinnen, terwijl in stand 180°, d.w.z. horizontaal met
de ventrale zijde boven, de epinastie met de geotropie meewerkt.

E — epinastische impuls. Hij berekent dat E — G X sinus van
de afwijkingshoek, die de spruit in evenwichtsstand maakt met de
verticale en hij vindt experimenteel, dat E constant is. Voor T.
fluminensis is E = G X sin. 20° == 0.345. In stand 0° werkt dus een
impuls van: i—0.345 ^^ stand 180° van: i 0.345. impuls
voor een geotropische kromming is schijnbaar in stand 180° 2 X zoo
groot als in stand 0°; in het eerste geval treedt een dorsaalconvexe
kromming op, in het tweede geval een dorsaalconcave.

Stengelstukken met internodia II, waaraan knoop II gelaten was,
werden horizontaal gelegd:

Uit tabel XV blijkt, dat de geotropische kromming bij serie B
inderdaad ongeveer 2 X 200 sterk is als bij serie A, in hetzelfde
tijdsverloop. A kromt in 18% uur gemiddeld 2i°,75 en B in dezelfde
tijd gemiddeld 48°,o.

Bij gedecapiteerde internodia treedt, na het toevoegen van groei-
stof, in stand 0° en stand 180° ook een verschil in intensiteit van
kromming op.

A: op 12 gedecapiteerde internodia II werd groeistof-agar aan-
gebracht, zij werden horizontaal gelegd met de dorsale zijde boven.

B: 12 gedecapiteerde internodia II, die van groeistof-agar voor-
zien waren, werden horizontaal gelegd met de ventrale zijde boven.

C: ter contrôle werden 11 internodia II van zuivere agar voorzien
en horizontaal gelegd met de dorsale zijde boven en

D: II internodia II werden met zuivere agar horizontaal gelegd
met de ventrale zijde boven.

= dorsaalconcaaf, negatief geotropisch bij A cn C.
— = dorsaalconvex, negatief geotropisch bij B en D.
i) agar afgevallen.

In tabel XVI is te zien, dat ook na toediening van groeistof de
geotropische kromming in stand 180° intensiever is, dan in stand 0°,
al is zij niet 2 X zoo groot.

Serie A kromde in 24 uur gem. 27°,!, serie B gem. 37^4. Ook
bij D is de kromming grooter dan bij C; serie D kromde in 24 uur
gem. 3°,6 en C gem. o°,7.

De na decapitatie resteerende groeistof brengt in stand 180°
vanzelfsprekend ook een grooter kromming teweeg dan in stand 0°.
Wanneer in een contróle-proef in stand 0° een geotropische kromming
uitblijft, wil dit niet zeggen, dat de groei stilstaat; over het algemeen
is er nog een geringe groei aanwezig, die echter niet in een kromming
tot uiting komt, doordat de epinastie de geotropie tegenwerkt.

Om de invloed van de belichting op de epinastie na te gaan werd
de volgende proef gedaan.

A: 8 gedecapiteerde internodia II werden gedurende één dag
voorbehandeld in water bij helder daglicht.

B: 8 gedecapiteerde internodia II werden in het donker voor-
behandeld in water.

Na 48 uur bedroeg de dorsaalconvexe geotropische kromming
voor A: gem. 23%4 (33°, 30°, 36°, 25°, 35°, 23°, 16°, 10°)
voor B: gem. 17°,! (28°, 27°, 22°, 19°, 16°, 11°, 10°, 4°)

De temperatuur tijdens de voorbehandeling was gelijk, dus ligt
het verschil aan de belichting. Op voorafgegane dagen met verschil-
lende behchting kon het materiaal dan ook zeer verschillend rea-
geeren.

Zooals ik reeds in hoofdstuk I § 3 vermeldde, voerde het gedecapi-
teerde internodium zonder groeistof zoo goed als geen epinastische
of geotropische kromming uit, indien gedurende 1^2 uur in diffuus
licht werd voorbehandeld. Dit bleek dus voor de voorbehandeling
het beste licht te zijn.

Bij de laterale nastie moet zich hetzelfde voordoen als bij de
epinastie, d.w.z. als spruitstukken op een flank horizontaal worden
gelegd, moet de geotropische kromming van een internodium II,
waarbij blad III naar beneden is gericht, in hetzelfde tijdsverloop
grooter zijn, dan de geotropische kromming van een internodium II,
waarbij blad III naar boven gericht is. In het eerste geval werkt de
geotropie met de nastie mee, in het laatste geval werken zij elkaar
tegen.

Om dit na te gaan werden gedecapiteerde internodia gebruikt,
die van groeistof voorzien werden.

A: 12 internodia II werden horizontaal gelegd, met blad III naar
beneden gekeerd.

Na 23 uur bedroeg de geotropische kromming
voor A: gem. 37,°6 en voor B gem. i5°,7 (proef 35)
voor A: gem. 35°,5 en voor B gem. 18°,o na 24 uur (proef 36)
voor A: gem. 49°,o en voor B gem. 27°,o na 22^4 i^uiquot; (proef 37)

Hier is de kromming dus altijd 2 X sterker, indien de nastie mee-
werkt, dan wanneer zij tegenwerkt.

Voor de laterale nastie geldt het schema van Rawitscher echter
niet, omdat deze nastie niet onafhankelijk is van de richting, waarin
de zwaartekracht op het internodium werkt.

Waarschijnlijk zal de laterale nastie het grootste zijn, wanneer het
internodium op een flank ligt in horizontale stand. Dit heb ik echter
verder niet onderzocht.

of okselknop III zijn, die op de laterale nastie van internodium II
invloed uitoefenen, omdat de nastie altijd van de lager gelegen
okselknop en het lager gelegen blad af gericht is.

Daar blad III eigenlijk geen contact heeft met knoop III — de
vaatbundels uit blad III dringen onder knoop III internodium III
binnen, buigen naar beneden en treden in knoop IV pas met de
stengelvaatbundels in contact — en de invloed zich apicaalwaarts
zou moeten doen gelden, is het niet zeer waarschijnlijk, dat blad III
invloed heeft op internodium II.

A: gedecapiteerde internodia II, die van groeistof-agar voorzien
waren, werden horizontaal gelegd, zoodat blad III naar boven
gekeerd was.

B: gedecapiteerde internodia II, met groeistof-agar, werden van
blad (de bladscheede werd niet verwijderd) ontdaan en horizontaal
gelegd, met de wond naar boven gekeerd.

C: gedecapiteerde internodia II, die van zuivere agar voorzien
waren, werden horizontaal gelegd, met blad III naar boven gekeerd.

Na 23 V2 uur bedroeg de geotropische kromming
voor A: gem. 28°,8 (10°, 24°, 25°, 30°, 34°, 50°)
voor B: gem. 28^,3 (17°, 21°, 24°, 29°, 29°, 50°)
voor C: gem. i°,7 (—3°, —2°, 0°, 0°, 0°, 1°, 14°)

Na 231/2 uur is er dus nog geen verschil in grootte van de
kromming te bemerken bij internodia II, waarvan blad III al of niet
is verwijderd.

Daar na 24 uur de invloed van de afwezigheid van blad II nog niet
altijd te bemerken is bij een geotropische kromming van inter-
nodium II maar na de tweede 24 uur wel, (proef 20), werd de
volgende proef gedaan, op dezelfde wijze als proef 38; alleen werden
de stengels aan de plant van blad III ontdaan en 24 uur daarna
afgesneden en voor de proef gebruikt.

Na 24 uur bedroeg de geotropische kromming
voor A: gem. 3o°,4 (15°, 24°, 28quot;, 30°, 30°, 31°, 32°, 35% 35% 35% 39°)
voor B: gem. 29%5 (quot;% 16°, 21% 21% 26% 32% 34% 36% 39% 4i% 47°)

Hieruit blijkt wel, dat blad Hl geen enkele invloed op het reactie-
vermogen van internodium H uitoefent.

A: 10 internodia met blad Hl en okselknop Hl werden horizon-
.taal gelegd, met blad Hl naar boven gekeerd.

B: 10 internodia zonder blad Hl en met okselknop Hl werden
horizontaal gelegd; de plaats, waar het blad had gezeten, was naar
boven gekeerd. De bladscheede werd niet weggenomen.

C: 10 internodia, zonder blad Hl en zonder okselknop Hl wer-
den horizontaal gelegd; de plaats, waar het blad had gezeten, was
naar boven gekeerd. De scheede werd door het wegnemen van de
okselknop beschadigd, maar de scheede is niet van invloed, zooals
ik reeds eerder heb opgemerkt.

A\', B\', C\', telkens 10 internodia, werden behandeld als A, B en C,
maar werden zoo neergelegd, dat het blad Hl of de plaats waar dit
gezeten had naar beneden gekeerd kwam te liggen.

24 uur voor het inzetten van de proef waren de stengels, aan de
plant, van blad of okselknop ontdaan.

Na 42 uur bedroeg de geotropische kromming
voor A: gem. 18°,9 (11°, 14°, 19°, 24°, 34% 28°, 23°, 6°, 10°, 20°)
voor B: gem. 15°,5 (14°, i3% 20°, 18°, 20°, 13% 14% 9% 3% 3i°)
voor C: gem. i8°,o (13% 20°, 3°, 14% 14% 35% 3% 35% 33°)

voor A\': gem. 7°,8 (22% 17% 3% i8% 14°, 8°, 0°, 10°, 2% — 18°)
voor B\': gem. 7°,3 (0% 1% — 3% 4% 8% 5% 38°, 12°, 10°, 8°)
voor C: gem. 6°,7 (2°, 1°, 1% 2°, 4% 0°, 13% 19% 0°, 9°)

Hieruit blijkt, dat okselknop Hl noch blad III invloed heeft op
de nastie van internodium II.

een dorsaalconcave en een dorsaalconvexe, komt ook tot uiting bij
gedecapiteerde internodia, waarop alzijdig groeistof wordt gezet.

Ook een laterale nastie komt bij gedecapiteerde internodia mét
groeistof duidelijk te voorschijn.

De aanwezigheid van blad en okselknop is niet van invloed op de
laterale nastie en geotropische kromming van het internodium, dat
hooger is gelegen.

Deze nastie moet berusten op een ongelijke verdeeling van de
groeistof in het basale gedeelte van het internodium, hetgeen ook
blijkt uit het vorige hoofdstuk.

Indien de epinastie het gevolg is van een bepaalde groeistof-
verdeeling en constant gelijk aan 1/3 G is, wil dit zeggen, dat er, wan-
neer de spruit zich in stand 0° (horizontaal, met dorsale zijde boven)
bevindt, driemaal zooveel groeistof naar de ventrale zijde als naar de
dorsale zijde gevoerd wordt. In stand 180° (horizontaal, met de ven-
trale zijde boven) wordt de totale hoeveelheid groeistof naar de dor-
sale zijde verschoven. In het eerste geval wordt de kromming teweeg
gebracht, doordat aan de dorsale zijde 1/4 van de totale hoeveelheid
groeistof zal zijn en aan de ventrale zijde 3 X dus meer dan
aan de dorsale zijde. In het tweede geval zal er tusschen dorsale en
ventrale zijde een verschil van bestaan en kan de kromming dus
3 X zoo intensief verloopen als in het eerste geval.

Hierbij hoeft men niet aan te nemen, dat een geotropo-hormoon
ontstaat (Beyer, 1928; Stark, 1927; Gradmann, 1925) noch, dat
twee groeistoffen A en B, zooals Gradmann (1930) aanneemt, een
rol spelen.

De internodia van Dianthus plumarius L. hebben aan de basis een
zóne van intercalaire groei. Dit gedeelte, dat eenigszins verdikt is
en dat geotropische krommingen kan uitvoeren, wordt gewoonlijk
ten onrechte bij de knoop gerekend.

Gedecapiteerde internodia van Dianthus plumarius L. gedragen
zich eenigszins anders dan gedecapiteerde internodia van Trades-
cantia fluminensis, want zij kunnen nog aanzienlijke krommingen
uitvoeren, ook verscheidene dagen nadat de decapitatie heeft plaats
gehad. Er werden eenige proeven gedaan met groeistof op gedeca-
piteerde internodia, zooals dit bij T. fluminensis gebeurde.

De stengels van Dianthus plumarius werden onderaan inter-
nodium V afgesneden en in de fleschjes met water bevestigd.

Op het 4de internodium, van de bloem af gerekend, werd nadat
het gedecapiteerd was, groeistof gezet.

B: ter contrôle werden 6 gedecapiteerde internodia IV van
zuivere agar voorzien.

Na 37% uur bedroeg de geotropische kromming
voor serie A: gem. 29°,8 (37°, 31°, 37°, 37°, 24°, 13°)
voor serie B: gem. i6°,7 (20°, 16°, 15°, 10°, 21°, 18°)

Met groeistof-agar is de geotropische kromming dus grooter dan
met zuivere agar.

A: gedecapiteerde internodia IV werden van groeistof-agar voor-
zien en horizontaal gelegd.

Na 3 dagen was A gem. 35°,8 geotropisch gekromd en B. gem 26°,6.
Hierna werden de internodia 180° om hun lengte-as gedraaid,
zoodat onder invloed van de zwaartekracht de gevormde hoek weer
af moest nemen.

A werd opnieuw van groeistof-agar voorzien, B wederom van
zuivere agar. De hoek van kromming nam nu in 24 uur af; bij A:
gem. 11°,3, bij B: gem. o°,27. Serie B had dus haar reactievermogen
na 4 dagen geheel verloren. Door serie B nu van groeistof te voorzien,
kreeg deze serie het reactievermogen eenigermate terug. A werd
tegelijkertijd vart zuivere agar voorzien. In de volgende 24 uur nam
de hoek bij A gem. 5°,7 af en bij B gem. 8°,2. Bij serie A bevatten
de internodia blijkbaar nog groeistof.

Uit proef 41 en 42 blijkt, dat groeistof uit coleoptielen van maïs
werkt op gedecapiteerde internodia van Dianthus plumarius.

Het is wel opvallend, dat bij gedecapiteerde internodia de lengte
van de internodiumstomp van invloed is op de grootte van de krom-
ming. Was de lengte i cm., dan reageerde dit internodium minder
goed, dan een, waarvan de stomp 3 cm. lang was. In het laatste
geval was de hoek van geotropische kromming na eenige dagen biiv.
30°, terwijl hii in het eerste geval in hetzelfde tijdsverloop niet meer
dan 20° bedroeg.

Bij Tradescantia is de lengte van de internodiumstomp niet van
beteekenis voor de kromming. Of deze i of 2 cm. lang is, maakt
geen verschil, zoodra de hooger gelegen knoop afgesneden is.

Werden intacte internodia bij Dianthus plumarius eenzijdig inge-
sneden en verticaal gezet, dan trad soms een traumatotropische
kromming op, maar niet ahijd. Er is hier geen duidelijk groeistof-
transport van de knoop uit dóór het internodium naar de basis,
zooals dit bii soorten van Tradescantia het geval is.

Deze proeven werden in Juni gedaan. In September zijn de meeste
internodia van Dianthus plumarius niet meer in staat tot het uit-
voeren van een kromming.

Het opzetten van groeistof kon hierin geen verandering brengen.
Bij uitgegroeide internodia van Tradescantia fluminensis (hoofdstuk
III § 2) deed zich hetzelfde voor.

nodia. In zijn monographie over Galeopsis noemt Briquet (1892)
het bovenste gedeelte van het internodium, dat verdikt is: „renfle-
ment moteurquot;, omdat de stengel alleen op die plaats in staat is een
kromming uit te voeren. Als men de structuur onderzoekt, vindt men
op de plaats van verdikking weinig sklerenchym en veel collenchym.

Briquet beschrijft eenige physiologische proeven, waarbij hij
het collenchym op die plaats wegneemt. De geotropische kromming
van een internodium zonder collenchym is dan na 24 uur 50 % ge-
ringer dan bij een intact internodium. Ik heb onderzocht, of de
kromming van het internodium zich door toevoegen van groeistof
laat wijzigen. Het tweede en derde internodium, van de top van de
spruit af gerekend, werd hiervoor gebruikt, want het eerste inter-
nodium is altijd onvolwassen, en het vijfde dikwijls al uitge-
groeid.

De verdikte gedeelten van de stengel danken hun stevigheid aan
turgescentie, want aan een stengel in verwelkte toestand zijn deze
gedeelten, in tegenstelling met het overige gedeelte van de stengel,
juist zeer buigzaam (De Vries, 1880).

De proeven werden in de kas bij daglicht gedaan. Er werden
stengelstukken, uit één lid bestaande, gebruikt, waarbij het inter-
nodium aan de basis werd afgesneden. Bij intacte internodia bleef
de aanhechtingsplaats der bladeren erboven, aanwezig; bij gedecapi-
teerde internodia werd ook deze verwijderd.

B: internodia, die van bladeren en zijspruiten ontdaan waren,
werden in de fleschjes bevestigd en horizontaal gelegd.

Na 5 dagen waren de internodia van serie A ongeveer 80° geotro-
pisch gekromd, terwijl die van serie B slechts 40° gekromd
waren.

Werd groeistof aangebracht op de stengel, waar deze doorgesneden
was, dus boven de plaats, waar de bladeren hadden gezeten, dan
werd de geotropische kromming niet grooter.

Op elk internodium werd een hoeveelheid agar gezet, waarop
gedurende 2 uur 12 maïstoppen hadden gestaan.

Na 24 uur was de geotropische kromming bij serie A: gem. 20°,5
(16°, 20°, 16°, 22°, 20°, 29°) en bij serie B: gem. 26°,o (30°, 33°, 15°,

Een andere maal werd te werk gegaan zooals bij Bryophyllum
(hoofdstuk IV, § 3) en werd groeistof aangebracht op de bladstelen,
waarvan de bladeren waren afgesneden, en op de stompen van afge-
sneden zijspruiten. Dit had evenmin resultaat.

Bij een overlangsche doorsnede door de sten-
gel valt het op, dat het verdikte gedeelte van het
internodium met merg gevuld is, terwijl het
internodium overigens hol is. Verdeelt men het
verdikte gedeelte van de plaats van aanhechting
der bladeren af, in 4 gelijke zones (zie fig. 4),
dan bevindt zich in zóne I en II merg, terwijl
zóne III en IV meestal reeds hol zijn. De krom-
ming heeft dikwijls plaats in zóne II, het gedeel-
te, dat een zwakke insnoering vertoont, ook wel
in zóne III.

gt;		f
• I
		n
		in
		rv

Fig. 4.

Proef 45. Galeopsis Tetrahit
Wanneer ik het internodium decapiteerde
vlak onder de aanhechtingsplaats der bladeren,
reageerde het niet meer op de zwaartekracht.

Met een fijn mesje holde ik de opening van boven af uit, waardoor
het merg er voor een gedeelte uit werd genomen; deze ruimte vulde
ik op met groeistof-agar. Nu kromden de internodia met groeistof (A)
wel, terwijl de internodia, die met zuivere agar waren opgevuld (B)
geen kromming vertoonden. Figuur 5 geeft hiervan een voorbeeld.

Internodia i—3 waren intact, met bladeren; 4—6 gedecapiteerd,
met groeistof-agar; 7—10 gedecapiteerd, met zuivere agar.

De geotropische kromming bedroeg na 24 uur
voor A: gem. 20°,05 (20°, 21°, 24°, 12°, 16°, 25°, 21°, 25°)
voor B: gem. f,25 (4°, 10°, 7°, 0°, 2°, 5°, 6°, 8°)

Op A was per internodium een hoeveelheid agar toegevoegd,
waarop gedurende 2 uur 18 maïstoppen hadden gestaan.

Uit proef 45 blijkt dat het merg op zichzelf geen groeistofwerking
heeft; maar waarschijnlijk wordt in het intacte internodium wel
groeistof van boven af naar het merg gevoerd.

Volgens Briquet (1892) en Luxburg (1905) neemt ook bij
G. Tetrahit de gemiddelde groei van de groeiende zones toe bij het
horizontaal leggen.

Nadat ik enkele groeimetingen verricht had aan internodia, die
op de klinostaat met horizontale as, parallel aan de as geroteerd wer-
den, kreeg ik niet de indruk, dat er versnelling van de groei optrad;
ik heb echter geen uitvoerige metingen kunnen doen.

Daar het reeds laat in het seizoen was, kon ik de proeven met
G. Tetrahit niet voortzetten.

reactievermogen van gedecapiteerde internodia van Dianthus plu-
marius en Galeopsis Tetrahit, In hoofdstuk III en IV werd hetzelfde
aangetoond voor verschillende Commelinaceae en werd ook invloed
van groeistof op Bryophyllum calycinum gevonden.

Cholodny (1926) vond, dat groeistof uit maïscoleoptielen op
Lupinus werkt; Nielsen (1928, 1930) vond een groeiversnellende
werking van Rhizopine op Avena en Bellis perennis; terwijl ikzelf
een invloed van groeistof op de groei van Bellis perennis aantoonde

Mijn boven beschreven proeven brengen opnieuw materiaal, naast
dat uit deze publicaties, voor de opvatting, dat de werking van
groeistof niet specifiek is.

Bij Galeopsis Tetrahit is het blad, dat boven het internodium zit,
van invloed op het reactievermogen van dat internodium. Een invloed
van het blad op de stengelgroei vond Mej. Bernheim (1930) bij
Dahlia variabilis, Helianthus annuus en Ricinus communis. Deze
invloed zou misschien aan groeistoftoevoer te wijten kunnen zijn.
Voor Galeopsis Tetrahit kon dit niet aangetoond worden, terwiji
het voor Br;\'op/igt;\'//umcaZycznu m waarschijnlijk is gemaakt (proef 22).

Nadat men bij Tradescantia fluminensis, door decapiteeren van het
internodium, de groei en het geotropisch reactievermogen zoo goed
als geheel heeft opgeheven, treden beide na toevoegen van groeistof
weer op.

Volwassen internodia krijgen na het toevoegen van groeistof geen
hernieuwd reactievermogen.

Het knoopweefsel en het blad hebben invloed op de grootte van
het reactievermogen van het eronder liggende internodium. De
okselknop heeft geen invloed.

Knoopweefsel, blad of okselknop hebben geen invloed op het
reactievermogen van het internodium, dat er naar boven aan grenst.

Stengels van Bryophyllum calycinum, die, ontdaan van hun
bladeren, hun geotropisch reactievermogen verloren hebben, rea-
geeren weer op de zwaartekracht, als groeistof op de bladstelen
gezet wordt.

In de verticale stand heeft bij Tradescantia fluminensis, in het
volwassen gedeelte van een onvolgroeid internodium, alleen groeistof-
transport plaats aan de dorsale zijde; in de horizontale stand heeft
alzijdig groeistoftransport plaats.

Elk internodium vertoont naast de epinastie een laterale nastie,
waarvan de richting tegengesteld is aan die van de nastie in het
voorafgaand of\'opvolgend internodium.

Ook bij toevoegen van groeistof doet zich het verschijnsel voor,
dat een dorsaalconvexe kromming intensiever verloopt, dan een
dorsaalconcave.

Hiermede zijn eenige voorbeelden gegeven, waaruit blijkt, dat
de werking van groeistof niet specifiek is.

Barth, R., (1894), Die geotropischen Wachstumskrümmungen der Knoten.
Diss. Leipzig.

Beih. Bot. Centr. bl. Bd. 46.
Beyer, A., (1928), Beiträge zum Problem der Reizleitung. Zeitschr. f. Bot.
Bd. 30.

cour. et Mém. d. Sav. étrangers publ. p. l\'acad. royale de Bruxelles.
Burkom, j. van, (1913), Het verband tusschen den bladstand en de ver-
deeling van de groeisnelheid over den stengel. Diss. Utrecht.
Cholodny, N., (1936), Beitrag zur Analyse der geotropischen Reaktion.
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 65.

A. amp; C. de Candolle. Vol. HL
Darwin, Fr., (1899), On geotropism and the localisation of the sensitive

region. Ann. Bot. Vol. 13.
Dobrowolski, J. M., (1917), Ueber den Einflusz der Blätter auf die Richtung
der Internodien. Anz. d. Akad. d. Wissensch. Krakau Math. nat. wiss.
Kl. Reihe B.

Oefversigt of Finska Vetensk. Soc. Förhandl. 36.
Gradmann, H., (1935), Untersuchungen über geotropische Reizstoffe. Jahrb.

f. wiss. Bot. Bd. 64.
-, (1930), Die tropistischen Krümmungen als Auswirkungen eines ge-
störten Gleichgewichts. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 73.
Gravis, A., (1898), Recherches anatomiques et physiologiques sur le Trades-
cantia virginica L. Bruxelles.
Heyn, A. N. J., (1931), Der Mechanismus der Zellstreckung. Ree. d. Trav.
bot. Néerl. T. 38.

Kniep, H., (1910), Ueber den Einflusz der Schwerkraft auf die Bewegungen
der LaubWätter und die Frage der Epinastie. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 48.

Loeb, J., (1917), Influence of the leaf upon root formation and geotropie
curvature in the stem of Bryophyllum calycinum and the possibility of a
hormone theory of these processes.

Luxburg, H. Graf, (1905), Untersuchungen über den Wachstumsverlauf
bei der geotropischen Bewegung. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 41.

Miehe, H., (1902), Ueber korrelative Beeinflussung des Geotropismus einiger
Gelenkpflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 37.

Nielsen, N., (1928), Untersuchungen über Stoffe, die das Wachstum der
Avena Koleoptile beschleunigen. Planta. Bd. 6.

Noll, F., (1888), Beitrag zur Kenntnis der physikalischen Vorgänge, welche
den Reizkrümmungen zu Grunde liegen. Arb. d. bot. Inst. Würzburg 3.

Nuernbergk, E. und Buy, H. G. du, (1930), Ueber Methoden zur Analyse von
Wachstumserscheinungen. Ree. d. Trav. bot. Néerl. T. 27.

Oosterhuis, J., (1931), Der Einflusz der Knospen auf das Stengelwachstum
von Asparagus plumosus und A. Sprengen. Ree. d. Trav. bot. Néerl.
T. 28.

PÄAL, A., (1919), Ueber phototropische Reizleitung. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 58.

Rentschler, H., (1929)» Beiträge zur Kenntnis der Wachstumskrümmungen
von Blattpolstern und Stengelknoten. Bot. Arch. Bd. 25.

Sachs, J., (1872), Längenwachstum der Ober- und Unterseite horizontal
gelegter sich aufwärts krümmender Sprosse. Arb. d. bot. Inst. Würzburg i.

Schumacher, M., (1923)/ Dekapitation und geotropische Krümmungsfähigkeit
von Sprossen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 62.

Seubert, E., (1925), Ueber Wachstumsregulatoren in der Koleoptile. Zeitschr.
f. Bot. Bd. 17.

Stark, P., (1927)/ Das Reizleitungsproblem bei den Pflanzen im Lichte neuerer
Erfahrungen. Ergebn. d. Biol. Bd. 2.

Uyldert, L e., (1937), De invloed van groeistoffen uit coleoptielen van Avena
op den groei van gedecapiteerde bloemstengels van Bellis perennis. Versl.
Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam. Bd. 36.
Vhies, H. de, (1880), Ueber die Aufrichtung des gelagerten Getreides. Landw.
Jahrb. IX.

calycinum Salisb. Zeitschrift f. Bot. Bd. 33.
Went, F. W., (1928), Wuchsstoff und Wachstum. Ree. d. Trav. bot. Néerl.
T. 35.

zimmekmann, W., (1937«), Die Georeaktionen der Pflanzen. Ergebn. d. Biol.
Bd. 3.

Uit de proeven van Mej. Nicolai blijkt, dat de groeivertraging,
die gepaard gaat met opzwellingen, door Cholodny bij wortels van
Zea Mays waargenomen, niet aan de werking van groeistof behoeft
te worden toegeschreven.

Nicolai, E. F. M., Over veranderingen van de permea-
biliteit in wortelcellen. Diss. Leiden 1929.

Het is niet waarschijnlijk, dat het primaire infiltratie-product bij
doorschoten stengels van tulpen suikerhoudend is.

De opvatting, dat bij Vertebraten de vetzuren in den vorm van
zeepen geresorbeerd worden, is niet langer houdbaar.

Bij dierlijke organismen komen alleen a-amylasen (volgens de
nomenclatuur van Van Klinkenberg) voor.

Klinkenberg, G. A. van. Over de scheiding en de werking
der beide moutamylasen. Diss. Utrecht 1931.

ScHUSSNiG heeft niet aangetoond, dat bij de Chlorophyceeën ver-
band ontbreekt tusschen de ontwikkehng van de phasewissehng en
die der voortplantingsorganen.

Er bestaat geen phylogenetisch verband tusschen Rhodophy-
ceeën en Ascomyceten.

De bestaande meening, dat Rhizoglyphus echinopus Fum. et Rob.
onschadelijk is voor gezonde bloembollen (Hodson, Bucxhurst)
wordt niet weerlegd door Hahmann.

De meening van Brenchley en Warington dat B in verband
zou staan met Ca-opname is niet voldoende gegrond.

Het is wenschelijk de toepassing van vivisectie bii demonstraties
te beperken, door gebruik te maken van filmopnamen.

geklinostateerd	in evenwichtsstand ( 70°)
1- H) 3	Lengte	Toenem. v. d. leng- te in 0/0	■3	« 0 rj ^ S	Lengte	Toenem. V. d. leng- te in 0/0	■M \'3 a u ba	0 P bflo bo C 0 -S Ö
1	d	v	d	V	S amp;gt; Ofi	. ^ gt; § ^ W) X}	d	V	d	V	lt;Lgt; . iï\'
4)	168	159	4,15	8,97	4	6,56	—	150	—	13,3	I	6,65
5)	200	198	2,2	1,9	3	2,05	183	—	5,9	—	3	2,95
6)	196	174	4,0	10,5	4	7,25	174	155	11,0	11,0	3	11,0
7)	quot;5	143	56,0	25,0	3	40,50	115	IIO	26,1	31,4	I	28,75
8)	134	134	7.9	0,8	4	4,35	163	155	4,3	2,1	2	3,20
9)	315	164	3,8	3,9	4	3,85	190	185	3,6	0	2	1,8

A. met groeistof-agar.	B.	met zuivere agar.
	aanvangs-	hoek na	toeneming	aanvangs-	hoek na	toeneming
	hoek	24 uur	in 24 uur	hoek	24 uur	in 24 uur
	in graden	in graden	in graden	in graden	in graden	in graden
I	— 4	47	51	— 9	— II	— 2
2	—10	35	45	2	5	3
3	— II	36	47	0	3	3
4	— 6	28	34	— 5	— 7	— 2
5	— 6	15	21	— 2	4	6
6	— 8	46	54	4	7	3
gemiddeld 42,0	gemiddeld 1,8

Gedecapiteerd internodium:	I kn.I	II	III 1	IV		VI	VII	VIII
A. zonder groeistof, na 2 dagen	38	0	0	0	0
B. zonder groeistof, na 2 dagen	20	— 4	— 5	0	0	0	0
C. met groeistof, na I dag				0	— I	2	0
D. met groeistof, na I dag				0	I	2	0	0

Ln 00	M UI 00^ OOM M OOJ^^^UIUIVM	to p	MMM HMMMMMM OOM CTi^f^ 004^^ 0
4- ■ MMVWVWVWWVJOVW-FiMOOM VW^^P». CTiVM V^ VM UI
		yi	O-JOUJOOMOO lt;nvo 0 u)
•1 iHUJMMyJMMi-i IH M MUJUJMM
I—l p t—\'	M M M M 0\\ 0 OOUOVO OOVIUl O.C». I-I M	01 Vj UI	WUJMl-\'II-IUlJ^Ul O^MVOM cnvo^i^ 0 O»

	A. dorsale zijde ingesneden	B. ventrale zijde ingesneden	C. niet ingesneden
I	0	— 10	— 29
2	3	— 39	— 20
3	5	— 25	—10
4	0	— 7	— 12
5		— 10	— 17
6	2	— 25	— 10
gem.	2,7	— 17,7	-16,3

	1 c i	C 2 OD	s C W) JW c tJ 0 w. ^ 3 ^	^ 3 C •S 3 Ji S ll 2 .S -2	1 jd a) C \'S bo-quot; n	s K,. quot;O a amp; ^ 2 C 3 N	c w T3 « ö ^ ä.S li 1 Tl- or	G C T) rs C ^ is n
A4-groei- i	—	5	15	20	32	17	— 26	58
stof- 2	13	30	17	30	0	2	28
agar 3		0	15	15	15	0	10	5
4		8	23	15	25	2	12	13
5		0	27	27	27	0	— 2	29
6		II	25	ï4	25	0	15	10
7		6	15	9	26	II	5	II
8		5	32	27	32	0	— I	33
9		6	19	13	37	18	15	22
10		0	20	20	20	0	15	5
II	—	6	7	13	14	7	—10	24
12		0	20	20	30	10	— 2	32
gemiddeld				16,7		5,0		22,5
B I		0	27	27	40	13	4	36
knoop II 3		13	30	17	40	10	— 16	56
3		9	19	10	25	6	— 20	45
4		II	II	0	27	16	— 17	44
4		0	15	15	31	16	5	26
6		4	20	16	27	7	— 20	47
gemiddeld				14,2		11,3		42,3
C I		0	2	2	2	0	0	0
zuivere 2		3	3	0	0	0	0	0
agar 3		4	4	0	0	0	— 10	10
4		3	3	0	0	0	— 10	10
5		0	0	0	0	0	— 3	3
6		0	2	2	15,	13	0	13
gemiddeld				0,7		2,2		6,0

	A. groeistof op niet be-	B. groeistof op voorbe-	C. zuivere agar op voor-
	handelde internodia	handelde internodia	behandelde	internodia
I	3		0		— 9
2	5		0		— 3
3	-1- 10		6		— 2
4	10	gem.	8	gem.	0	gem.
5	.14	13,4	10	11,8	0	3,0
6	14		14		I
7	14		14		3
8	15		19		4
9	18		19		7
10	31		20		-1- 10
11			20		II
12					14

	A. met groeistof-agar	B. met zuivere agar	C. met knoop II
	Proef 16	Proef 17	Proef 16	Proef 17	Proef 17
I	II	10	8	3	5
3	13	12	9	3	37
3	30	14	15	H- 4	31
4	25	19	20	5	34
5	25	21	23	6	38
6	30	26	28	-1- 7	47
7	45	33		15	58
8	47	40		32
gemiddeld	27,0	21,9	17,2	1 9,3	33,9

	Int. III	Int. II	Int. III	Int. II	Int. III	Int. II
1	22	— 2	10	— I	37	16
2	17	— 7	15	— 8	13	20
3	12	15	17	12	28	II
4	12	0	10	0	19	2
5	5	5	7	0	33	13
6	5	0	8	7	II	0
7	15	14	22	4	17	0
8	15	5	27	28	35	0
9	13	— 6	0	3	20	6
10	14	0	7	4	37	3
gem.	13,0	2,4	12,3	4,9	25,0	7,0

	A. groeistof-agar	B. zuivere agar
I	— 19	— 5
2	— 39	— 3
3	— 4	— 3
4\'	— 17	— 7
3	— 25	—10
6	— 31	— 3
7	— 25	0
8	— 16	0
9	— 29	0
10	— 23	— 3
II	— 16	— I
13	— 35	0
gemiddeld —20,75	-2,75

	A. groeistof-agar op	B. groeistof-agar op
	de ventrale zijde	de dorsale zijde
i ■	i	— 16
2	I	— 9
3	3	— 18
4	— 4	— 39
5	— 3	— 9
6	— i	— 10
7	2	— 12
8	— i	— 26
9	— i	— 2
10	2	— i
ii		— 4
gemiddeld 0,0	-12,4

	A.	A.	A.	B.	B.	B.	c.
	Proef 39	Proef 30	Proef 31	Proef 29	Proef 30	Proef 31	Proef 39
I	16	3	0	— 13	I	— I	0
3	36	10	4	—10	3	0	0
3	17	3	0	— 3	4	I	0
4	19	II	5	5	5	— 5	0
5		3	10		— 3	3	0
6		4	7		— 3	I	3
7		8	3		— II	— 4	0
8		0	3		— II	— 3	I
9		3	10		0	— 5
10		0	3		— 3	— 9
11		14	0		— 19	— 13
13		3	H- 3		— 4	— I
gem.	19,5	5,0	4,0	-5,0	-3,3	-3,1	0,5

	na 18^ uur	toeneming volgende 5 uur	na 18% uur	toeneming volgende 5 uur
I	13	4	— 61	— 5
2	43	0	— 40	0
3	38	9	-46	— 25
4	5	4	— 32	— 5
5	II	— 2	-48	— 6
6	31	0	— 34	— 5
7	28	3	— 43	— 7
8	13	2	— 66	— 5
9	31	— 2	— 70	— 5
10	16	2	— 68	— 8
II	13	9	— 20	— 6
12	19	— 2
gem.	21,75	2,25-	— 48,0	-7,0

	met groeistof-agar	met zuivere agar
	A.	B.	C.	D.
I	46	— 22	0	— 5
2	32	— 21	0	— 3
3	28	— 32	I	— 5
4		— 44	2	— 3
5	35	— 28	— 2	— 6
6	12	— 41	1	— 3
7	16	-46	2	— 4
8	23	-38	0	— 4
9	21	— 52	I	— 7
10	54	-48	— I	0
II	5	— 18	4	0
12	26	— 59
gem.	27,1	-37,4	0,7	-3,6

	Proef 35	Proef 36	Proef 37
	na 23 uur	na 24 uur	na 22^ uur
	A.	B.	A.	B.	A.	1 B.
r	24	17	44	10	66	30
2	31	16	35	32	32	24
3	II	32	36	21	35	6
4	73	20	32	22	58	29
5	58	5	39	8	60	46
6	20	12		17	43
7	20	ï4
8	38	20
9	28	21
10	47	12
11	24	14
12	78	5
gem.	37,6	15,7	35,5	18,0	49,0	27,0





,\' \'h\' \' . • .,-4 V • ■•

\'M,

	i

■■.-Ou. ■-•	p- \' . ■



• *


yT-ff\'. .	-*- ■ \' SC. - .1. . F . -. siJt

	.....; - .^r, i

			toeneming	toeneming
A. groeistof-agar	geotr. kr.	lat. kr.	geotr. kr.	lat. kr.
na 24 uur	na 24 uur	volgende	volgende
		24 uur	24 uur
I	20	I	17	23
2	II	10	0	0
3	2	9	0	0
4	15	10	0	0
5	27	9	0	3
6	14	3	0	5
7	9	5	II	10
8	27	0	I	28
9		10	8	13
10	20	8	0	7
II	13	4	7	10
12	20	5	10	0
gemiddeld	15,9	6,2	4,5	8,25
B. zuivere agar
i	4- 2	5	0	7
2	0	0	0	7
3	0	1	— 3	16
4	0	0	0	0
5	0	0	— 2	3
6	2	— 4	13	15
gemiddeld	0,67	1,7	1,3	8,0

	hoek na	afneming na	afneming volgende
A.	3 dagen	I dag	24 uur
	groeistof-agar	groeistof-agar	zuivere agar
I	46	21	15
2	31	20	6
3	32	12	6
4	36	9	6
5	35	6	I
6	35	0	0
gemiddeld	35,8	11,3	5,7
B.	-F zuivere agar	zuivere agar	groeistof-agar
I	35	8	15
2	32	0	12
3	18	— 7	8
4	26	— 3	6
5	24	I	3
6	25	2	5
gemiddeld	26,6	0,27	8,2