ESSCHENKANKERS EN HUN BOUW

m-

• È\'\'-; gt;1,

J. IJ. VAN VUET

gt;

^ - .....

rmmsi

■fi\'

■■I»\':.-

M

m

■ ^fe

ESSCHENKANKERS EN HUN BOUW

■V.., ff:\';

ESSCHENKANKERS EN HUN BOUW

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Jhr.Mr.B. C. DE SAVORNIN LOHMAN HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER RECHTS-
GELEERDHEID VOLGENS BESLUIT VAN
DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TE VER-
DEDIGEN TEGEN DE BEDENKINGEN VAN
DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE OP VRIJDAG 10 JULI 1931, DES NA-
MIDDAGS TE DRIE UUR

DOOR

JAN IJSBRAND VAN VLIET

GEBOREN TE ROTTERDAM

BAARN - N. V. HOLLANDIA-DRUKKER IJ - 1931

dlBLIOTHEEK DLR
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

T^in H ä el

%

■ -l

■ . ■ \' ■ ■ r:

\' i

m M

mm

A

AAN MIJN OUDERS

vv-V\':

■ V.- \' l: .-

m

■ ... -

• . : ,r :

quot;S ;

h

iA

Na de voltooiing van mijn proefschrift acht ik het oogenblik
aangebroken om uiting te geven aan de gevoelens van erkentelijk-
heid, welke mij vervullen jegens hen, die mij gedurende mijn
studietijd met raad en daad ter zijde stonden.

Hooggeleerde J a n s e. Uw boeiende colleges en leerrijke practica
zijn oorzaak geweest, dat ik blijvend voor de botanische zijde der
biologie de grootste belangstelling heb gekoesterd.

Hooggeleerde van Kampen, door Uw niet genoeg te waar-
deeren leiding bij mijn zoölogische studie hebt Gij mij zeer aan
U verplicht.

Hooggeleerde van Oort en Boschma, Zeergeleerde Goet-
hart. Kamerling, van der Klaauw en Stiasny, U allen
dank ik van harte voor theoretisch of practisch onderricht op
verschillende terreinen der biologie.

Hooggeleerde Keesom, de Haas, Blanksma en Schrei-
nemakers, Zeergeleerde Jorissen, met groote belangstelling
heb ik Uw colleges en practica op physisch en chemisch gebied
gevolgd.

Maar vooral gaat mijn dank uit naar U, Hooggeleerde Wes-
ter dijk, Hooggeachte Promotrix. Met de grootste bereidwilligheid
hebt gij mij een plaats verschaft op Uw laboratorium. Steeds mocht
ik in ruime mate Uw warme belangstelling in den voortgang van
het onderzoek ondervinden. Ook wanneer de onderzoekingsijver
dreigde te verflauwen, waart Gij het, die mij op nieuwe gezichts-
punten opmerkzaam maakte en mij aanspoorde het eenmaal be-
gonnen werk te voltooien. Gij zult mij steeds als navolgenswaardig
voorbeeld voor den geest blijven.

Dit laatste geldt ook voor U, Zeergeachte van Lu ijk. Uw
zeldzame hulpvaardigheid, onuitputtelijke kennis en groote be-
scheidenheid heb ik ten volle leeren waardeeren.

Ten slotte een hartelijk woord van dank aan allen, die mij door
het verschaffen van materiaal of anderszins van hun welwillend-
heid blijk gaven.

ê\'i

^t -

/nbsp;fi^fe^\'^^i \'-J

Êi.

\'•quot;\'i\'f . ■

à\\w fï\'-\'quot;quot;-; -

quot;^i-îv-

\'j^À. ■ . ■ ♦ . ■ ■■ ■ -

\'^i\'- quot; . ■■ \'v.v .■ - inbsp;.nbsp;s .

a-

■.»-G

INHOUD

blz.

Hoofdstuk I. LITERATUUROVERZICHT EN IN-
LEIDING ....................................1

H O O f d s t u k II. ESSCHENKANKER, DIE WAAR-
SCHIJNLIJK DOOR BACTERIËN VEROOR-
ZAAKT WORDT.....................9

§ 1. Herkomst van het materiaal............................10

§ 2. Uiterlijk der kankerboomen............................11

§ 3. Morphologie...................11

a.nbsp;Knobbelkankers................11

1.nbsp;Type I .................13

2.nbsp;Type 11 .................H

b.nbsp;Ingezonken kankers..............................18

c.nbsp;Overgangsvormen ...............22

§ 4. Anatomie ...................24

a.nbsp;Literatuuroverzicht...............24

b.nbsp;Macroscopische anatomie .............26

1.nbsp;Knobbelkankers...............26

2.nbsp;Ingezonken kankers..............29

3.nbsp;Overgangsvormen..............31

c.nbsp;Microscopische anatomie .............33

1.nbsp;Techniek.................33

2.nbsp;De aangetaste schors..............33

a.nbsp;Het bruine schorsweefsel...........33

b.nbsp;De kurklagen ..............37

c.nbsp;De bacterieholten .............39

d.nbsp;De vulling der intercellulairen in en om het kanker-
weefsel en het ontstaan der bactericholten ....nbsp;42

3.nbsp;De veranderde bouw van de gezonde schors in de buurt

van de kankers...............46

4.nbsp;Veranderingen in den bouw van het hout bij de kankersnbsp;47

Hoofdstuk III. NECTRIAKANKER.........^50

§ 1. Literatuuroverzicht ........................^q

§ 2. Materiaal .............

§ 3. Morphologie ...............

§ 4. Anatomie.............

Hoofdstuk IV. SLOTBESCHOUWINGEN ....nbsp;65

§ 1. Over de vraag of de ingezonken kankers door een gecombineerd

optreden van de bacterie en Nectria tot stand komen.....65

§ 2. Invloed van den bodem....................66

Hoofdstuk V. ZUSAMMENFASSUNG......67

LITERATUURLIJSTnbsp;^^

HOOFDSTUK I

LITERATUUROVERZICHT EN INLEIDING

De eerste maal, dat ik in de literatuur een verschijnsel, herin-
nerend aan esschenkanker, heb aangetroffen, is bij Ratzeburg
(1868). Deze geeft een afbeelding van een tak met verschil-
lende kankers er op en bovendien een dwarse doorsnede van
een tak ter hoogte van een kanker. Hij geeft aan de kankers
den naam „Eschenrindenrosenquot; en motiveert hem als volgt:

„Der Namen, den ich mir eben ausdenke, ist eigentlich zu
poetisch, aber er paszt, wenn man von der braunschwarzen
Farbe der Wulste und Ihrer grindartigen Oberfläche absieht,
recht gut. Die Wulste sind alle rund und die äuszeren, vielfach
gezackten Ränder umgeben das Innere, wie die Rosenblätter
um die Stengel herum sich wölben.quot;

So r au er (1886) geeft in zijn Atlas der Pflanzenkrankheiten
een afbeelding van esschenkanker met verklärenden tekst. Zelf
heb ik dezen atlas niet kunnen inzien, maar volgens Noack heeft
Sorauer hier dezelfde soort kanker afgebeeld, die hij onderzocht
heeft.

Noack (1893) onderzocht den esschenkanker anatomisch en
trof in de aangetaste schors talrijke holten aan, die met een
bacteriënslijm waren opgevuld. Evenals Sorauer was hij dan ook
geneigd de bacteriën als de oorzaak der kankers te beschouwen.
Hij vond ook bacterieholten in bepaalde, hoekige vlekken op
de bladeren en in builen op de bladstelen en schrijft deze daar-
om aan dezelfde oorzaak toe. Om deze bewering experimenteel
te toetsen, bracht hij een suspensie van bacteriën uit kankers
in pas opengesprongen knoppen. Vlekken traden echter niet op.

maar met behulp van den microscoop meende hij bladinfecties
te kunnen constateeren.

Vuillemin (1895, 96) vergeleek den esschenkanker met den
olijfkanker en komt tot de slotsom, dat beide door Bacterium
Oleae E. F. Smith veroorzaakt worden. Volgens hem wordt de
weg voor de bacteriën gebaand door schimmels en wel voor-
namelijk door Chaetophoma oleacina, wier pycniden hij zoowel
op esschen- als op olijfkanker aantrof. De bouw van beide
kankers toont ongetwijfeld punten van overeenkomst, o.a. in het
gemeenschappelijk bezit van bacterieholten, maar de uitkomsten
van de infectieproeven van E. F. en Cl. O. Smith (resp. 1908
en 1922) pleiten niet voor een identiciteit van beide kanker-
verwekkers. E. F. Smith infecteerde enkele eschsoorten met de
olijfkankerbacterie. De resultaten waren vrijwel nihil. Cl. O.
Smith deed hetzelfde (proefplanten: Fraxinus velutina en flori-
bunda) en verkreeg uitwassen, die echter van den esschenkanker
afweken en hieronder nader beschreven zullen worden.

E. F. Smith (1920) merkt op bij de behandeling van den
olijfkanker, dat een dergelijke ziekte (misschien wel dezelfde)
voorkomt op Fraxinus excelsior in Duitschland, Frankrijk,
Oostenrijk en Italië. Zelf zag hij de ziekte het eerst bij Weenen
in 1913. Hij geeft dan een korte karakteristiek van de kankers,
die veel lijkt op de beschrijving van Noack. Tezamen met N.
Brown isoleerde hij een bacterie, die, wat betreft haar gedrag
in de cultuur, nagenoeg overeenkwam met Bacterium Olea;
E. F. Smith. Verschillende Europeesche en Amerikaansche esch-
soorten werden met de geïsoleerde bacterie geïnfecteerd en in-
derdaad vormden zich kleine kankers, vooral op Fraxinus excel-
sior. Infecties op de olijf mislukten. Smith is dan ook geneigd,
de bacterie, die den esschenkanker veroorzaakt, als een variëteit
van Bact. Savastanoï te beschouwen.

Uit de proeven van Cl. O. Smith (1922) blijkt, dat Bact.
Oleae in staat is om op den esch uitwassen te vormen, maar
deze lijken het meest op den olijfkanker, zoowel in hun habitus
als in hun bouw. Hij gebruikte voor zijn Infecties Fraxinus
velutina en floribunda. De kankers hadden een groene kleur,
althans die op Fr. velutina, bereikten 3-4 maanden na de infectie
hun definitieve grootte en stierven daarna geleidelijk af.

De esschenkanker, waarvan hierboven sprake is en die mis-
schien een bacterieele oorzaak heeft, is vroeger wel verwisseld
met de uitwassen, die ontstaan door de overwinteringsvraat van
een schorskever, Hylesinus fraxini Fabr. Het was Geyr (1924),
die op grond van een uitvoerig literatuuronderzoek en eigen
waarnemingen een scherp onderscheid tusschen beide maakte.

Blijkens zijn stuk heeft het eerst Aszmann (Pfeil 1838)
vastgesteld, dat esschen worden aangetast door kevers, die
gangen vreten in de schors en in deze overwinteren. De boom
zelf heeft er geen noemenswaardig nadeel van en blijft volkomen
gezond. In een opmerking over deze publicatie zegt Ratzeburg,
dat ook hij gezonde esschen zag, in welker schors kevers vraten
en in 1839 spreekt hij ook uitdrukkelijk van winterverblijf-
plaatsen van Hylesinus fraxini.

Later beschrijft Nördlinger (1848, 1856) deze vraat nauw-
keuriger en merkt op, dat ze vooral voorkomt bij vertakkings-
plaatsen.

Dan bespreekt Geyr de reeds genoemde afbeelding van Ratze-
burg en aarzelt niet om deze voor den echten esschenkanker te
houden. Uitdrukkelijk wijst hij er op, dat R. den naam van den
kever zelfs niet noemt in verband met deze uitwassen.

H enschel (1880) gaat uitvoerig op de overwinterings- en
regeneratievraat van den kever in. De daardoor ontstane „Kufer-
grind \' heeft echter volgens hem met den echten esschenkanker
niets te maken. Hij houdt echter Ratzeburg\'s „Rindenrosenquot;
voor identiek met de kevervraat. Hesz (1895) beeldt af en
beschrijft een esschenkanker, die volgens N lts che (in lit. 1892)
niet aan den vraat van Hylesinus mocht toegeschreven worden,
terwijl Jude ich een zwam voor de oorzaak hield. Wachtl
beschouwde den kanker in questie als „Käfergrindquot;. Hesz zelf,
tenslotte, liet zich niet over de oorzaak uit. Geyr denkt hier
Weer met den echten esschenkanker te doen te hebben.

Opvallend genoeg, geven Judeich en Nitsche (1895), die
in 1892 de hun door Hesz getoonde kankers zoo goed beoor-
deelden, een afbeelding, die Hylesinus „Grindquot; moet voorstellen,
iiiaar in werkelijkheid, volgens Geyr, echte esschenkanker is.
Weliswaar in een wat afwijkenden vorm, maar aan hetzelfde
stammetje zaten ook meer normale kankers. Ook deze auteurs

beschouwen het blijkbaar als vanzelfsprekend, dat Ratzeburg\'s
„Rindenrosenquot; betrekking hebben op de vraat van Hylesinus.
Hun foutief geïnterpreteerde afbeelding vindt men terug in de
werken van Everts (1903), van Nüszlin-Rhumbler (1922),
van Wolff en Krausze (1922)..

F. Scheid ter (1916) geeft een goede foto van „Käfergrindquot;.
Escherich (1923) neemt deze over en uit zich over de rijpings-
en o ver winte rings vraat als volgt: „Der Käfer bohrt sich in der
Krone der Eschen oder an jungen Stangen an deren Schäften
in die grüne Rinde ein, um hier zu minieren. Die verschieden
verlaufenden Gänge sind selten länger als 2 cM., liegen aus-
schlieszlich in der GrUnrindenschicht und sind lediglich gedeckt
von der äuszeren dünnen Rindenhaut. Durch wiederholten Befall
dieser Stellen, meist durch mehrere Käfer, entstehen durch Risse,
Sprünge und Uberwallungen jene rosettenartigen, krebsähnlichen
Grindstellen, die als „Eschenrosenquot; bezeichnet werden.quot; Blijk-
baar verwart ook Escherich hier den kanker met de kevervraat.

Volgens Geyr heeft echter de „Käfergrindquot; In het geheel
geen roosachtig voorkomen, zooals trouwens duidelijk blijkt op
de foto, die hij er van geeft, waarop tevens enkele takken met
„Rindenrosenquot; zijn afgebeeld. De naam „Rindenrosenquot; behoort
alleen toegepast te worden op de uitwassen, waaraan Ratzeburg
hem oorspronkelijk gegeven heeft, dus op den echten esschenkanker.

Evenals Eichhoff (1881) vindt Geyr, dat vaak afzonderlijk
staande esschen het sterkst „grindigquot; zijn en bij een esschen-
aanplant in het algemeen, de boomen, die het best belicht zijn.

. De „Eschenrosenquot; vindt men daarentegen juist midden in de
esschenboschjes, waar de zon in den zomer bijna niet doordringt.
Maar ook in de verspreiding van de uitwassen op den boom
zijn er verschillen. De kever, die zelden of nooit zich inboort
in de gladde, groene schors, zoekt steeds plaatsen, waar de
oppervlakte oneffen is, wat vooral bij de vertakkingsplaatsen
het geval is. De kankers vindt men echter ook op de interno-
diën. Verder vreet de kever bij voorkeur aan de onderzijde
van horizontale takken, terwijl de kankers gelijkelijk aan onder-
en bovenzij aangetroffen worden. Als een esch sterk door kevers
is aangetast, wordt soms plaatselijk de schors tot het cam-
bium toe gedood. Vooral bij takken komt dit voor en dan

omgeeft de levende schors evenals bij de kankers cirkelvormig
een naar buiten afgestorven sphntgedeelte.

Ook in de kankers treft men soms kevergangen aan, maar,
volgens Geyr, slechts bij jonge kankers op jonge, krachtige
esschen. Meestal is dan direct te zien, dat de kevervraat se-
cundair is. Soms echter kon Geyr niet uitmaken of de kever,
dan wel de bacterie primair was.

Terwijl de Hylesinus „Grindquot; van geringe beteekenis is voor
den boschbouw, is de kanker veel gevaarlijker. Jonge esschen
kunnen er zelfs door gedood worden. Meestal vindt men in een
aanplant de verkankerde esschen in groepen bij elkaar. Dit
wijst op verspreiding door infectie van één punt uit. Noack
dacht, dat de wind het uitgedroogde bacteriënslijm naar andere
boomen zou voeren. In tegenstelling met Ratzeburg trof Geyr
den kanker niet alleen op zwaarderen, maar ook op lichteren
grond aan.

In aansluiting aan het bovenstaande kan ik hier meedeelen,
dat ik zelf in den omtrek van Middelburg enkele esschen ge-
vonden heb, die zoowel op de takken als op de schors Hyle-
sinusvraat vertoonden. Verwarring met de esschenkankers lijkt
quot;ly uitgesloten. Het onbedriegelijkste kenteeken is de aanwe-
zigheid van vele gaatjes in de schurftige plekken. Op de aan-
zwellingen van de dunne takken ziet men soms echter slechts
enkele of in het geheel geen gaatjes. Bij het doorsnijden van
zulke verdikte gedeelten blijkt dat er steeds een bruine plek
in voorkomt, die overwald is. Die bruine plek kan b.v. een af-
gestorven knop zijn. In de dikke schors van deze opzwelHngen
boren de kevers bij voorkeur.

Ook secundaire infecties van kankers door kevers heb ik
Waargenomen en wel bij materiaal, dat mij uit Zwits erland was
toegestuurd. Deze kankers waren hoogstens 4 cM. in doorsnede.
In geen enkel geval kon er twijfel bestaan aangaande de vraag
of de kever, dan wel de bacterie primair was.

Behalve den meermalen genoemden „echtenquot; esschenkanker
quot;it de Duitsche literatuur treft men nog kankers op den esch
^n, die waarschijnlijk door een Nectriasoort veroorzaakt worden.
Het eerst is hiervan sprake bij Hartig (1880), die er ook
een afbeelding van geeft. Uit het voorkomen van peritheciën

van Nectria (volgens hem mogelijk een andere soort dan ditis-
sima, de „Krebspilz der Laubholzbäumequot;) op de doode schors
en soms zelfs op het doode hout, is hij geneigd te concludeeren,
dat deze de oorzaak is.

Later geeft W e e s e (1912 en nog eens in 1920) afbeeldingen
van jonge Nectriakankers, zooals ik ze zelf ook verschillende
malen gevonden heb. Op de afbeelding uit de publicatie van
1912 moeten zoowel op de schors als op het hout van den
kanker peritheciën te zien zijn, die volgens hem behooren tot
Nectria galligena Bres.

Volgens mondelinge mededeeling van W esterdijk en van
Luyk hebben zij jaren geleden (nog v66r de publicatie van
hun stuk van 1924) een jonge esch geïnfecteerd met Nectria
galligena, waarvan echter niet meer met zekerheid was na te
gaan, of ze al dan niet van esschenkanker geïsoleerd was. In
ieder geval verkregen zij een positief resultaat. Een van de
takken brak later, ter plaatse, van een zoo verkregen kanker
af, wel een bewijs, dat deze al ver genoeg ontwikkeld was om
het weerstandsvermogen van den tak op die plaats aanmerkelijk
te verzwakken.

Stapp (1928) gaat in een noot even in op het negatieve
resultaat van zijn pogingen om de oorzaak van den kanker te
vinden. Uitgelegde stukjes zeer jong kankerweefsel bleven
steeds steriel; uit ouder kankerweefsel kreeg hij verschillende
bacteriën, die alle niet pathogeen bleken te zijn. Anderen on-
derzoeken volgens hem, of de Nectria, die men vaak in de
kankers vindt, de oorzaak is.

Richter (1928) is het niet met Noack eens, die den esschen-
kanker voor een bacterieziekte houdt en alleen terloops vermeldt,
dat hij in het bacteriënslijm der holten ook kleurlooze hyphen
zag, die hij echter niet kon thuis brengen. Richter kon echter
uit esschenkankers steeds Nectria isoleeren, ook al had deze
op den kanker geen peritheciën gevormd. Deze Nectria bleek
steeds te behooren tot de, door Wollenweber in 1926 beschreven
variëteit major van de soort galligena Bres. Helaas deed Richter
er geen infecties op Fraxinus mee. Infecties van andere ge-
wassen gaven alleen eenig resultaat bij appel, peer en Ribes
sanguineum. Appels werden er niet door tot rotting gebracht.

wat galligena zelf wel doet. Slechts eenmaal werd de var. major
uit ander materiaal geïsoleerd dan uit esschenkankers en wel
.uit rotte appels. Hier zijn de feiten met elkaar in tegenspraak
en moet voortgezet onderzoek licht brengen.

Hetzelfde geldt misschien nog in sterkere mate van het werk
van Moritz (1930) zooals blijkt uit het volgende. Een Nectria-
stam, van esschenkanker geïsoleerd, gaf wel kanker op appel,
niaar niet op Fraxinus americana en excelsior. Daarentegen ver-
kreeg hij met een stam van appelkanker positief resultaat op
Fraxinus americana, maar niet op Fr. excelsior. Daar Moritz
hier geen bijzondere opmerkingen bij maakt, veronderstel ik, dat
het ziektebeeld van de op Fr. americana verkregen kankers
niet noemenswaard verschilde van dat van Nectriakanker op
andere boomen.

Uit het voorafgaande blijkt wel, dat het geen overbodig werk
IS, om de verschillende typen van esschenkanker naar morpho-
logische en anatomische beelden vast te leggen, wat dan ook
in de volgende bladzijden geschied is. Deze onderzoekingen
voerden mij reeds zoo ver, dat ik er van heb afgezien om te
trachten langs experimenteelen weg de oorzaak der kankers te
Vinden. Desalniettemin leverde het anatomisch onderzoek toch
genoeg gegevens op, om voorloopige conclusies aangaande de
oorzaak der verschillende t^\'pen te trekken.

Ik wil hier nog even de aandacht vestigen op het welbekende
leit, dat de naam kanker (canker, Krebs) voor vormingen van
zeer uiteenloopenden aard gebruikt wordt. Het is daarom noodig
at het begrip kanker nauwkeurig wordt omschreven. Appel
en Westerdijk (1919) leiden de kankers af van schorsbrand:
afgestorven, verkleurde schorsgedeelten, om welke overwallings-
randen optreden, die periodiek worden gedood. Zij gaan daarbij
quot;lt van appelkanker, die al van ouds als het prototype van kanker
■^ordt beschouwd. Zooals men weet wordt deze kanker door
een schimmel veroorzaakt, Nectria galligena Bres. Deze groeit
Voornamelijk gedurende de rustperiode van den boom; in het
a^aropvolgende voorjaar wordt de voortwoekering van den para-
siet door de vorming van een kurklaag tot stilstand gebracht
en tevens vormt zich rondom het afgestorven cambiumgedeelte

een overwallingsrand. In het najaar begint het mycehum weer
actief te worden en tast via het hout den gevormden over-
walhngsrand aan. Op deze wijze wordt de kanker jaar op jaar
grooter. Uiteraard zal de overwalling niet steeds even sterk
zijn en in verband hiermee kan men open en gesloten kankers
onderscheiden: bij de eerste is de overwalhng niet bijzonder
sterk, terwijl bij de laatste bijna volledige sluiting van de
wond plaats heeft. Bijna, want voor de kankers is juist typisch,
dat ze zich niet sluiten. Dit en de meerjarigheid zijn wel hun
meest typeerende eigenschappen.

Olijfkankers (beter: olijfgallen) en crowngalls, die vaak in
enkele maanden hun definitieve grootte bereiken en dan beginnen
af te sterven, mogen dus niet tot de kankers gerekend worden.
Inderdaad is er ook een streven in die richting merkbaar:
E. F. Smith (1920) spreekt van olive-tubercle en olive-knot;
Stapp (1928) in navolging hiervan van de Tuberkelkrankheit of
Tuberkulose van de ohjf.

Er kwamen bij mijn materiaal kankers voor van een knoest-
vormig type, die wel wat op crowngalls geleken. Waarom ik
deze, zoowel als de andere kankervormen op den esch als kankers
in bovengenoemden zin beschouw, zal ik in de samenvatting
nog even uiteenzetten, daar dit na de behandeling van den
bouw, korter en duidelijker kan geschieden.

HOOFDSTUK 11

ESSCHENKANKER, DIE WAARSCHIJNLIJK
DOOR BACTERIËN VEROORZAAKT WORDT

Onder den „bacteriëelenquot; esschenkanker heb ik al de vormen
samengevat, v^aar in het aangetaste schorsweefsel bacterieholten
Werden aangetroffen. Daarbij waren zoowel knobbelige knoesten,
kankers, die zich voordeden als gaten in het hout. Deze
beide extremen waren echter door tusschenvormen met elkaar
verbonden.

Het was nu van veel belang om na te gaan met welke typen
van esschenkanker de vroegere onderzoekers gewerkt hadden
en in hoever die met de genoemde overeenkwamen.

Ratzeburg (1868) spreekt van een dikker worden der jaar-
ringen onder den kanker, maar de kanker, die hij afbeeldt, is
niet van het zuiver knoestvormige type, maar een tusschenvorm.

Noack (1893) heeft beide typen onderzocht. Zijn eigen mate-
riaal, afkomstig van esschen langs den rijksweg van Grlinberg
naar Ulrichstein in het Vogelgebergte, schijnt van een inge-
zonken type geweest te zijn, want hij zegt, dat zich in de kan-
kers diepe holten vormen, die tot de binnenste jaarringen kunnen
reiken. Soms echter ontstaan houtgezwellen van afwijkend ana-
tomischen bouw. Hetzelfde was het geval bij oude, open kankers,
ï^fkomstig van een sterk aangetast esschenbestand uit het Ober-
Wald, in diezelfde streek gelegen. De schors, die de kanker-
gezwellen bedekt, vertoont vele kankerhaarden en ook overigens
IS de beschrijving zoo, dat het aan geen twijfel onderhevig is,
of Noack heeft hier het knoestige kankertype op het oog.

■Zoo ook E. F. Smith (1920), als hij de volgende karakte-
ristiek van de kankers geeft:

„Ifc persists from year to year on the trunk and limbs, attacking
chiefly the bark, making rough cankerous patches, as large as
one\'s hand of larger, but also stimulating the growth of the
wood, so that the cankered part of the trunk or branch may
be twice the diameter of the normal parts above and below itquot;.

Geyr (1924), sprekende over de vraat van Hylesinus fraxini
zegt dat daardoor, vooral bij dikke takken, de schors tot het
cambium toe gedood kan worden en de levende schors dan,
evenals bij de echte „Rindenrosenquot; (dit zijn de esschenkankers)

cirkelvormig een in de buitenste deelen afgestorven sphntgedeelte

omgeeft. Blijkbaar bedoelt hij het ingezonken type.

§ 1. HERKOMST VAN HET MATERIAAL

Al mijn materiaal was afkomstig van exemplaren van den
gevvonen esch (Fraxinus excelsior), goed te kennen aan zijn
gladde, grasgroene takken en onbehaarde, zwarte knoppen.

Het eerst werden kankeresschen aangetroffen langs het fiets-
pad van Soest naar Amersfoort, dicht bij eerstgenoemde plaats.
Het waren boomen van 40 i 50 jaar oud. Enkele hadden inge-
zonken, open kankers, terwijl éen boom vol zat met groote
ruwe knoesten.

In den tuin van het Phytopath. Lab. „Willie Commelin
iicholten te Baarn stond een treuresch, waarvan dc stam vele
groote kankergaten bleek te hebben (Zie fig. 1 van de foto-
pagina). Voorts trof ik vele verkankerde esschen aan in de
Boschjes van Poot bij den Haag, vlak achter de duinen Er
was hier een klein perceel esschen van 5-15 cM. stamdikte
waarvan de meesten kankers hadden, \'t zij van het ingezonken
type, t zi; van het knoestvormige type (zie fig. 2, 3 en 4 van
de fotopagina). In het Vondelpark te Amsterdam staan talrijke
groote esschen, waarvan vele aangetast zijn. Ook hier komen
beide kankertypen voor. Er was een rij esschen, die bijna allen
gaten m den stam hadden, terwijl een rij esschen in een ander
deel van het park knobbelige knoesten bezaten, althans voor
zoover deze boomen überhaupt verkankerd waren.

Uit enkele takken met kankers, mij uit Bilthoven toegestuurd,
bleek dat ook daar de knoestige vorm der kanker voorkwam

Tenslotte ontving ik nog een aantal losse kankertakjes uit
Schotland en uit de Zwitsersche Jura. Het Schotsche materiaal
was van het ingezonken type; in het Zwitsersche kwamen vaak
overgangen naar het knoestige type voor.

§ 2. UITERLIJK DER KANKERBOOMEN

In de meeste gevallen zijn zoowel de kroon als de stam aan-
getast. Dit geldt voor belde kankertypen. Tot aan de basis van
den stam kunnen kankers voorkomen; bij een boom in het
Vondelpark zag ik zelfs vele gaten in enkele half-ontbloote
Wortels, dicht bij den stam. Het onderste deel van den stam
heeft echter dikwijls geen kankers, 6f veol kleinere dan de hoogere
stamdeelen (zie bijv. fig. 2 van de fotopagina). In het algemeen
Zijn trouwens de stammen en de takken over zekere deelen
hunner lengte veel sterker verkankerd dan op andere deelen.

Door den grooten omvang, die de knoesten soms kunnen be-
reiken, wordt de stam wanstaltig; toch is de deformatie van
deze sterker, wanneer er groote gaten in optreden. Meestal
tasten deze den boom ook meer aan. Vele takken sterven
^f en soms gaan de boomen geheel dood, vooral jonge exemplaren.

Bij de knoesten worden nogal veel zijtakjes gevormd, die ook
vaak kanker krijgen. Dit kan zelfs het geval zijn met takken,
die dicht bij den stam uit den grond te voorschijn komen, zooals
mooi te zien is bij een tak even rechts van den stam van den
treuresch, afgebeeld in fig. 1 van de fotopagina. Bij dezen boom
\'^vas de kroon geheel kankervrlj.

§ 3. MORPHOLOGIE

a. Knobhclkankerj

Onder knobbelkankers versta ik de knobbelige knoesten. Al
nïiar gelang de knobbels grooter of kleiner zijn, kan men 2 typen
onderscheiden. Bij type I, waarmee de knoestige kankers uit
et Vondelpark bedoeld zijn, zijn ze zeer groot, terwijl ze bij
^.ype II veel fijner zijn. Tot dit type behooren in de eerste plaats
e kankers van den boom uit Soest. Als de kankers van het

Zwitsersche materiaal knoestvormig begonnen te worden, was
ook hun oppervlakte steeds fijnknobbelig. Wat betreft de knob-

tttTetTli^^^^^^^^^^^^ ^^ Boschjes van Poot, deze stonden

Er is veel overeenkomst tusschen de beide typen in de wijze
waarop de kankers op stam en takken versprefd zijn. Ter^ jl

Zil r:nbsp;-Ike hoog in den kroon zittei

ta 2\'er d 1nbsp;-«rden ze op de dikkere takken

taln^ker, doordat tusschen de oude kankers nieuwe optreden

s^W quot;nbsp;dikkJ

veS\'nbsp;voorkeur bij de bladlitteekens. In

verband met den Wswijzen bladstand van den esch is het duide-

SLrenTnbsp;op regelmatige afstanden van

elkaar en tevens zoo dikwijls tegenover elkaar optreden. In het
laatste geval versmelten ze vaak. Soms heeft dit plaats bij de
groote kankers op den stam, zooals ik dat bij een esch in he
Vondelpark zag en dan bereikt het kankercomplex een gewei-

tli tnbsp;^^nbsp;ontstaan, ge,

scbed dit vaak ter plaatse van een lenticel, die daarbij iets
opzwelt en donker verkleurt.nbsp;^

Het begin is steeds een geel- of roodachtig verkleurde od
Teen ziilr\'^nbsp;Deze scheurt open volgens een lediane

f l ut \'nbsp;daardoor wordt het zwarte woeker

^^ ^^^ -idelingsche spleet oXee^t,
vormt zich de volgende meestal aan de andere zij; men treft

Dllt rnbsp;een bladlitteeken ontstaan zi n

WO Hf \\ t?nbsp;-^orsstrook in, die steeds langer

wordt bi; het grooter worden der spleten en tenslotte in dwarse
richting doorscheurt. De zoo gevormde schorslappen wlrden
door het woekerend weefsel allengs verder naar buitenTvIn
elkaar afgedrukt. In het geval, dat zich een mediane spleet ge\'

vormd had, vormen zich meestal naast deze nieuwe lengtespleten
en de zoo gevormde schorsstrooken scheuren weer door. Steeds

IS tenslotte de schors in een aantal lappen opengescheurd, waar-

tusschen het zwartachtig verkleurde woekerweefsel zichtbaar
IS. Bij het grooter worden der kankers domineert dit laatste
steeds meer. Terwijl de jonge kankers, vooral die op de dunne

takken, meestal langer dan breed zijn, worden ze later breeder
dan lang en krijgen een dwarsovalen vorm.

1. TYPE I.

De knobbels van de groote kankers op den stam en op de
dikke takken bereiken hier een doorsnede van 3 cM. of meer.
De kankers der dunnere takken hebben kleinere knobbels, maar
even groote kankers van den boom uit Soest zijn toch steeds
minder grof van bouw. Takken, waarvan de schors nog glad
IS, kunnen kankers hebben met knobbels van meer dan 3 cM.
lt;loorsnede.

De groote knobbels zijn afgeknot kegel-
vormig. Dikwijls zijn ze, vooral in over-
langsche richting, door vlakken begrensd,
die bijna vlak zijn te noemen. De kleine
oneffenheden, die de oppervlakte der knob-
bels ruw maken, vallen weg tegenover de
grootte der knobbels. Dit oneffen opper-
vlak is echter oorzaak, dat de kankers
door een aanslag van groene wiertjes wor-
den bedekt en niet alleen de oude, maar
ook de jonge kankers. Dit wijst er op dat
de afslijting der knobbels hier niet sterk
is, in tegenstelling met de kankers uit Soest.
Bij het afbreken van een groote knobbel
blijkt echter ook hier het weefsel zwart-
achtig bruin verkleurd te zijn. Zoolang
de schors glad is, blijft ze meestal van dat groene aanslag ver-
schoond en behoudt haar grijze kleur.

De grovere, maar meer regelmatige bouw der kankers uit
^ich al bij de jongste stadia. De spleten waarmee zich de kanker
opent, loopen meestal zuiver in de lengterichting van den tak
en hebben een vrij scherpen rand. De afstand tusschen de
spleten varieert van \'/s^l cM. en meer. Het duurt hier langer
dan bij de kankers uit Soest, voordat er dwarsspleten optreden
en wel vooral, wanneer de tak, waarop de kanker ontstond,
al vrij dik was. Kankers van meerdere cM.\'s lengte bestaan

dan soxns nog alleen uit enkele verkleurde quot; schorsstrooken
door groote spleten gescheiden. Dergelijke groote spleten treft
men ten getale vanlof 2 ook aan langs de zijkanten van groote
knobbehp kankers. Ook al treden dwarsspleten op, zijn tol

Z r nfnbsp;lengtespleten herkenblar! door-

dat de knobbels eenigszins in verticale rijen gerangschikt zijn

2. TYPE II.

De knobbels worden hier niet grooterdan 1 cM., zijn meestal
eenter veel klemer. Dit geldt voor kankers on taklr^^n
hoogstens 4 cM. dikte. Den bouw der kankers op Lkere tlkSn
en op den stam kon ik niet meer nagaan, daar de boom al

Zh^tnbsp;werd om-

De kankers hebben hier meer een uitpuilend karakter dan
b., type I. D,t .s heel duidelijk te den, als men even groote
kankers op even dikke takken met elkaar vergelijkt. De bas
van de groote knobbels op de kankers uit het Vondelpark ve
heft z,ch slechts weinig boven het oppervlak van den tak. Als
men echter b„ een kanker uit Soest de knobbels afbreekt, houdt
men „og een groot gezwel over. De kankers omvatten niet
zelden het grootste deel van den omtrek van den tak zoodat
Uvee tegenover elkaar optredende kankers al spoedig verlme ten
Zeer vaak geschiedt dit op de grens van twee leden van een
^k, „.et alleen omdat hier veel litteekens, zoowel van blaiquot;
als van knopschubben, bijeen zitten, maar ook omdat hier Z
voorwaarden voor infectie blijkbaar gunstiger zijn, da„ me^
ook op de dunne takken, waar de kankers nog séhaarsch Ter

Naar de kankers toe neemt de tak iets in dikte toe, aan den
bovenkant soms wat meer dan aan den onderkant, maar het
vepchd ,s n.et groot Rondom den kanker is de chors me
vele spleten opengescheurd en naar buiten omgebogen. Dit nTar
Wen ombuigen .s vaak zoo sterk, dat de top der® chorslappen
b,na de oppervlakte der tak raakt en het kankerweefsel over

den tak schijnt voort te schuiven. Van de verkleurde schors om
de kankers is dan niet veel meer te zien. De afstand tusschen
de spleten is over het algemeen veel kleiner dan bij de kankers

uit het Vondelpark en bedraagt vaak
minder dan Y2 cM. De spleten aan
de zijkanten van de kankers uit Soest
zijn niet opvallend grooter dan die
van de rest der kankeromtrek.

Het knobbelige kankerweefsel heeft
een zwarte, soms iets bruinachtige
kleur. Slechts zelden treedt hier een
groen aanslag van wiertjes op, on-
danks het feit, dat de oppervlakte
der knobbels zeer ruw is. Als men
met de hand over de kankers strijkt,
breken vele knobbels geheel of ge-
deeltelijk af. De breukvlakte is
zwartachtig bruin, lichter van kleur
dan de oppervlakte der knobbels en
vertoont vlekjes en lijntjes van een
zeer lichtbruine kleur. Dit zijn de
kurklagen in het kankerweefsel, van
de vlakte en op doorsnede gezien.

Sommige kankers veirtoonen in het
centrum een inzinking, die soms eigen-
lijk niets anders is dan een breede,
overlangsche spleet. De bodem van
die holte kan gevormd worden door
het hout, dat zwartachtig verkleurd
is, maar ook wordt dit wel door
schorsbrokken gemaskeerd. Rondom
de spleet of de holte ziet men onder
het woekerweefsel hier en daar over-
wallingsranden te voorschijn komen,
met bruin, overlangsch gegroefd op-

Habitus: w. gr.

pervlak. Op deze overwallingsranden en op de schorsbrokken
in de buurt, vooral die in het centrum, kunnen peritheciën op-
treden van Nectria galligena Bres. var. major. Wr. Een meting

pn een aantal ascosporen leverde als gemiddelde maat op voor
lengte en breedte: 19 5 X 7,7 terwijl Richter (1928) opgeeft:
18 X 6,8 maar ook een geval vermeldt, waar ze grooter
waren Naar mijn meening hebben we in de bovenstaande ge-
vallen te doen met een secundair optreden van deze op esschen-
kankers gespeciahseerde variëteit van N. galligena, die in
andere gevallen als oorzaak beschouwd moet worden van den
hierna te behandelen Nectriakanker van den esch. Soms neemt
het blootliggende doode hout in de holte grootere afmetingen
aan, terwijl de overwallmgsranden dikker worden en een meer
grijsachtige kleur krijgen. Tegenover het gezamenlijk oppervlak
van he doode hout en de overwallingsranden kan dat van het
knobbehge kankerweefsel op den achtergrond treden, maar dit

IS uitzondering. Innbsp;al deze gevallen trof ik geen peritheciën van
iNectria aan.

f.\'^rt\'t quot;quot;lquot;nbsp;kankers ba-
der kdquot; fTnbsp;quot;quot; rquot;quot;quot;\'quot;quot;\'quot;\'\'\' quot;P Srens

thV r;nbsp;^-jarig h„ut. Dikwfu is

h d t J\'7 quot; t\'nbsp;kankervrij, vooral

b, de kortled,ge takken, die de esch op lateren leeftijd .00

7e of Se i d D,t kan misschien wel in verband staan met de
■ntacfbrnbsp;T \'\'\'\'\'nbsp;Wadlitteekens

I bladnbsp;-\'■-rtjes in

de bladhtteekens naar binnen komt, wat door Wiltshire

(1920 voor den Nectriakanker van den appel is aange-

Kankers op de internodiën van jonge takken 2ag ik niet veel
maar als .e er waren, dan was het meest in vrij groot aanta
en weer voornamelijk bij de lenticellen (.ie fig. 3). In de ge
valkn waar.n .k dit .ag waren er echter steeds^ouiere kankers
.n d buurt, va„ waaru.t gemakkelijk de infecties hadden kunnen

rende kankers zelfstandige kankertjes op, die later met den
grooten kanker kunnen versmelten. Daardoor kunnen griUige
kankercomplexen optreden. Bij de jonge takjes gaat het net .00
en als er veel van die internodiale kankers optreden lat het
regehnatige beeld van opeenvolgende kankerkrlnsen X, va

loren. Dergelijke sterk aangetaste takken
sterven echter meestal spoedig af.

Ook hier zijn de jonge stadia wat
langer dan breed, ongeveer in de ver-
houding van 3 op 2. De eerste spleten
treden vroeger op dan bij type 1 en het
uiteenwijken der schorslappen gaat sneller.
Daardoor wordt al spoedig het grootste
deel der kankeroppervlakte door het zwar-
te woekerweefsel ingenomen en treden
tevens de spleten bij de bepaling van het
kankerbeeld sneller op den achtergrond.
Toch is daarin nog ver-
schil. Terwijl er eenerzijds
kankers zijn die bij een door-
snee van 1 è. 2 cM. al een
dwarsovale vorm hebben
met slechts kleine spleten
langs den rand, komen er
anderzijds kankers voor
waar de spleten zoo lang
Knobbelkanker. Type II. worden, dat die van kan-
Soest.nbsp;kers aan opeenvolgende

Jonge, langgerekte knoopen in elkaar grijpen,
kanker, w. gr.nbsp;strooken verkleurde

Schors tusschen de spleten zijn dan slechts weinig
naar buiten gebogen. Zulke lange kankers treft
men uitsluitend op dunnere takken aan; bij de
jonge stadia op dikke takken blijven de spleten
steeds klein. Bij mijn materiaal waren enkele takken,
Waarvan de meeste kankers van het lange, pun-
^ge type waren; er waren echter ook overgangen
naar den afgeronden vorm, doordat de zijdeling-
sche deelen van die kankers zich begonnen af
te ronden. Even ver als de punten doordringen
strekken zich later de kankerkransen om den Jonge stadia op
tak uit. Ook hier ziet men weer dat zulke sterk een 3 jarigen
aangetaste takken het eerst afsterven, terwijl tak. w. gr.

de takken met korte, dwarsovale kankers in leven blijven.

b. Ingezonken kankers

In den stam doen zich deze kankers voor als groote gaten
d e reeds van verre opvallen. Ze knnnen aanzienlijL afmeLgen
bereken, kankers van 10-20 cM. doorsnede kLen voor en

staan, d,e nog ^ooter z,n. Daarbij zijn de kankers vaak zeer

kanker overtreft. De zoo gevormde gaten zijn merkwaardig
zu,ver trechtervormig. Meestal is hnn doorsnee rond, teTwS
ze ps breeder dan lang zijn. Dit kan zoover gaan tot Ia
de kanker nog slechts een breede dwarsspleet in d n boom
sch,nt te z,,n, zooals ik dat bij sommige stammen in de BoscZ
van Poot aantrof (zie de kanker bovenaan den stam Jan

vfakkerka\'knbsp;ook

vlakkere kankers voor en ook zulke waar alleen het centrale

d el van het doode hout sterk trechtervormig verdiept is. In

de d.epe gaten vmdt men dikwijls een vermolmde substantie

waar.n u.twerpselen van insecten voorkomen. De wand d\'^

holte ,s soms met een witte schimmellaag bekleed.

cM. s breed kunnen worden, zooals heel duidelijk op de foto
van den treuresch te zien is bij den kanker midden op\'den s at
Anderz,ds gebeurt het wel, dat de achorslappeu zoo weinig
afstaan, dat ze het kankergat gedeeltelijk bedetten. Soms zi ?
men van bu.ten slechts één of enkele smalle spleten, terwijl na

tnbsp;-nbsp;«n gat zit\'va:

enkele cM. s breed en d,ep. Dergelijke spleten kunnen heel

lang worden Men treft ze zoowel aan tusschen kankers van

tó gewone type (z,e fig. 2 op de fotopagina) als geheel op

z,chzelf. Ze worden dan wel meer dan een M. lang. In de

Bosch,es van Poot stonden enkele boompjes waar de randel

kankers

Boven den kanker en zijdelings er van neemt de stam in
dikte toe, terw,l er onder zich een inzinking vormt. De zijde-

lingsche diktetoename voert tot de vorming van dikke lijsten,
Waardoor de inzinking onder den kanker nog meer opvalt. Deze
groeiwrijzigingen kunnen bij jonge boomen, als er vele kankers bij
elkaar zitten, tot een sterke deformatie van den stam leiden.
In de verdikte schors boven de kankers ontstaan eerder dan
op andere plaatsen van den stam de spleten, die typisch zijn voor de
schors van oude stammen (zie fig. 2 en 4 van de fotopagina).

De kankers op dunne stammetjes met nog gladde schors zijn
dikwijls regelmatig ruitvormig, met dien verstande dat de zijde-
lingsche hoeken afgerond zijn en boven en onder zich een punt
bevindt, zoodat het schijnt alsof de schors langs de mediaanlijn
Wordt opengescheurd (zie fig. 5 a en b). Deze beide scheuren
zijn soms ook bijna de eenige, die de kankerrand vertoont. In
het algemeen treden er des te meer scheuren in den rand op
naar gelang deze meer is achterovergebogen. Als de scheuren
rondom met eenige regelmatigheid ontstaan, kan de kanker een
stervormig uiterlijk krijgen, doordat de uitgespreide en achterover-
gedrukte schorslappen kegelvormig toeloopen.

Deze opstaande schorsrand is aan zijn buitenzij weer geel-
achtig verkleurd. Het verkleurde deel is iets dikker dan de
gezonde schors, waardoor de afscheiding scherp is, of het gaat
er geleidelijk in over, in welk geval er vaak een roodachtige
overgangstint optreedt. Het verkleurde deel vertoont een flauwe
overlangsche plooiïng, die in verband staat met de vorming van
kurklagen in de schors en misschien gedeeltelijk mechanisch
ontstaat door het achterovergedruktworden van den rand.

Debinnenzij van den rand is zwartachtig en vertoont knobbels en
lijsten, tot vrij regelmatige overlangsche richels gerangschikt, die on-
geveer 1 mM. breed, bij groote stamkankers echter breeder zijn.
Plaatselijk vindt men op den rand dikkere knobbels van een meer
grijsachtige kleur. Het zijn afgestorven stukjes overwallingsrand.
Bij de grootere stukjes vindt men op het hout er mee corres-
pondeerende knobbels.

Het centrum van den kanker wordt door het blootliggende,
doode hout ingenomen. Dit is meest geheel glad en grijsachtig
van kleur. Door tal van radiale en tangentiale scheurtjes is het
in vakjes van een paar mM. doorsnede verdeeld. Naar den
rand toe houden deze scheurtjes op; het hout gaat dan schuil

.ooeven besp^ie. zijn, wordt het ceturd

.ehee, bedeU. Tengevolge hiervan Jl\'rndt: iT^tquot;

a »„ h. r ,nbsp;\'quot;quot;kquot;- B-chjes van P„„,.

fnbsp;,nbsp;c, d en e: jonge kankers.

Alles w. gr.

Wanneer (rvvee kankers dicht bij elkaar ontstaan zijn, ver-
smelten ze later en groeien als éen kanker verder. Tusschen
de beide gaten vormt het doode hout een wal, die aanvankelijk
nog door een doode schorsstrook bedekt is, welke later ver-
dwijnt. Ook als er meerdere kankers versmolten zijn, is aan het
aantal gaten steeds te zien, hoeveel het er oorspronkelijk ge-
weest zijn. Bij de knobbelkankers behoeft dit niet het geval te
zi^n, althans niet van buiten.

Bij vele kankers vormen zich op verschillende punten van den
omtrek overwallingsranden, bij voorkeur aan boven- en zijkant.
De afzonderlijke overwallingsranden kunnen met elkaar ver-
groeien tot een massa, die het kankergat ten slotte geheel vult
(zie fig. 5b), Dikwijls komt het niet zoover, doordat de over-
wallingsranden al afsterven, vóór ze een noemenswaardige grootte
hebben bereikt. Meestal blijft dan de doode schors er van op
den kankerrand zitten, terwijl er op het doode hout al dan niet
een knobbel of lijst achterblijft. Bij groote stamkankers kunnen
zulke restanten van een mislukte overwalling een paar cM.\'s
groot worden. Ze blijven dan door de doode schors bedekt;
verwijdert men deze, dan ziet men een houtuitvvas, waarover
bochtige lijnen loopen, zooals men dat ook heeft bij de hout-
knolletjes op de schors van den beuk.

De neiging tot overwalling der houtgaten was bij den eenen
hoom sterker dan bij den anderen, althans bij die uit de Boschjes
van Poot.

Het verschil tusschen de knoestvormige en ingezonken kankers
komt al in de jongste stadia tot uiting (zie fig. 5f, g en h).
Bij het materiaal uit de Boschjes van Poot was dit prachtig
Waar te nemen. In de verspreiding der kankers toonen zich al
Verschillen, niet alleen zag ik ze hier al op 1-jarige takken,
maar ook was hun optreden in mindere mate aan de plaats der
hladlitteekens gebonden als dit bij de knobbelkankers het geval
Was. Er waren 1-jarige takken met vele kankers, die bijna uit-
sluitend op de internodiën ontstaan waren. Vaak ziet men in het
centrum van zoo\'n kanker een zwart verkleurde lenticel.

Ook hier begint de kanker als een geelachtig verkleurde op-
zwelling, langwerplg-elliptisch van vorm. De opzwelling is veel
zwakker dan bij de knobbelkankers, niet zelden is ze zoo gering.

dat ze b,na met opvalt. Later dan bij de knobbelkankers treden
de eerste scheuren op, \'t zij een mediane,\'t zij een zijdelingsche,
waarb, z.ch weldra een tweede voegt. Naastde hoofdscheuren
kunnen klemere optreden, die zich met de eerste kunnen ver-
eemgen, waardoor de rand der spleet rafelig wordt. Van derge-
h;ke langwerpige platte kankers geeft Noack een afbeeldiL
Weldra verschijnen meerdere spleten naast de eerste en de
kakker wordt breeder. Daarbij blijft hij vlak of begint in het
midden al een inz.nkmg te vertoonen. De zwarte spleten nemen
slechts langzaam .n breedte toe; de ongeveer even breede strooken
verkleurde schors er tusschen blijven nog lang intact. Men krijgt
den indruk van een geel traliewerk op zwarten grond (1

J^\'ut.\'r^ dwarsscheuren gaan optreden, wordt al
spoedig het doode hout blootgelegd. De schorsstrooken blijven
of aan den kankerrand zitten of wel ze laten van dezen los en
bli;ven als onregelmatige, langwerpige schorsbrokken op het

worden \' \'nbsp;quot; gemakkelijk verwijderd kLnen

c. Overgangévormen

Bij de ingezonken kankers uit de Boschjes van Poot ziet men
soms dat z,delings van den kanker een geel verkleurde ver-
^kk,ng optreedt, die zich later met den kankerrand vereenigt.

Dit IS het eerste begin van een knobbelkankerachtige verdikking

van den rand, d.e kan leiden tot de vorming van een afgerond!
kankerplek met zwartachtig, fijnknobbelig oppervlak (zie fig. 9)
Het kan voorkomen, dat de heele tak zoo door knobbelkanker-
weefsel omnngd wordt. Er ontstaat dan een knoest, die aanéén
-;de een gat vertoont. Maar ook de rand hiervan verdikt zich

en puüt ,n het gat uit, waardoor dit geheel gesloten kan worden.

De sluiting van een gat kan dus op twee manieren plaats
hebben: in de le plaats door een gewoon overwallingsproces
en m de 2e plaats door inwoekerend knobbelkankerweefsel
In het le geval steekt het gesloten gat niet buiten de opper-
vlakte van Stam of tak uit en vertoont alleen radiale en tan-
gentiale plooien, in het 2e geval puilt de kanker uit en is het
oppervlak zwartachtig en knobbelig ruw. Er zijn ook gevaUen

waar de knoest nog wel knobbelig is, maar deze knobbels zijn
glad en grijsachtig en laten zich niet meer afbrokkelen.

Op een andere wijze komen knoestvormige kankers tot stand
in het Zwitsersche materiaal. Over het algemeen waren de
kankers hier van een plat of zelfs ingezonken type. In het
laatste geval werd echter het doode hout meestal grootendeels
gemaskeerd door schorsknobbels. Bij vele kankers traden over-

wallingsranden op, soms al op een
zeer jong stadium. Vooral dan trof-
fen ze spoedig in het midden van
den kanker samen, en versmolten
of geheel, of er bleef tusschen beide
een overlangsche spleet over, wat
vaker voorkwam. De kleur van den
overwallingsrand is weer aanvan-
kelijk bruin en wordt later grijs,
op het witte af. Aan den rand van
die lichte plek bevindt zich knobbe-
lig, zwartbruin kankerweefsel. Dit
kan ongemerkt overgaan in dat het-
welk de randlappen van binnen be-
dekt, wat des te gemakkelijker kan
gebeuren, daar deze juist weer bij
de kankers, die neiging hebben om
knoestvormig te worden, sterk ach-
Figuur 6.nbsp;terover gedrukt zijn. Bij wat groo-

Overgangsvorm tusschen het tere kankers vindt men vaak juist
knoestige en het ingezonken buiten het gladde, grijze deel der
type. Zwitsersche Jura.nbsp;overwaUingsrand, voornamelijk aan

Habitus: w. gr.nbsp;^^ zijkanten en onderaan, een min of

meer breede spleet, door welke soms zelfs het hout wordt bloot-
gelegd. Buiten deze spleet treedt een nieuwe overwallingsrand op,
Welks knobbelig oppervlak in dat van de binnenzij van den rand kan
overgaan of wel er vormt zich weer een spleet. Als nu de lichte
stukken overwallingsrand klein zijn, krijgt men op het eerste
gezicht den indruk van een platten knoest met knobbelig, zwart-
bruin oppervlak. Zelfs dan was hier nog de concentrische bouw
duidelijk te onderscheiden. Hierbij moet echter niet vergeten

worden, dat de grootste kankers uit dit materiaal slechts 4 cM.
groot waren, zoodat het best mogelijk is, dat ook hier later de\'
knoestvormige kankers polycentrisch worden, evenals de knob-
belkankers, vooral die van het 2e type.

Bij vergelijking van de Zwitsersche kankers met die uit Soest
is tevens beter te begrijpen hoe deze laatste tot stand komen:
de woekering is hier blijkbaar sterker en verspreidt zich over
de geheele oppervlakte der overwallingsrand, zoodat deze van
buiten niet meer als zoodanig te zien zijn en de spleten tusschen
hen niet meer te onderscheiden zijn van die tusschen de knob-
bels zelf.

Naar mijn meening komt het Zwitsersche materiaal het meest
overeen met de kankers, die Ratzeburg en Geyr afbeelden.

§ 4 ANATOMIE
a. Literaluur-oigt;erzicht

Ratzeburg (1868) zegt het volgende over den inwendigen
bouw van zijn „Eschenrindenrosenquot;:

„lm Innern hat der Stamm eine ganz gesunde Farbe, auch
sind die Holzringe nicht sehr verworfen und gebogen, beschrei-
ben nur nach der Seite der Rose hin gröszere Bogen (also mit
excentrischem Marke). Bei der grindartigen Auflockerung hat
sich fast nur die Rinde beteiligt: eine Wucherung derselben
dringt inmitten ganz gesunden Rindenränder, die sich oft wie
geborstene Lappen erheben, hervor und zeigt nicht blosz äus-
zerlich Unebenheiten, sondern auch im Innern kleinere und
gröszere Höhlungen, welche auf dem ersten Blick den Gedanken
an Insektenwohnungen aufkommen lassen; ich konnte aber im
Innern weder lebende Tiere, noch todte Reste derselben ent-
decken. In dieser Entartung hat die Rinde den Borkeprocesz
anticipirt, denn sie zeigt auch die grosze Menge von Steinzellen,
welche in hohem Alter auftreten.quot;

Het hout onder de kankers is dus verdikt; de woekering van
het kankerweefsel beperkt zich bijna uitsluitend tot de schors,
in welke tal van steencellen optreden, een teeken dat er over-
wallingsprocessen hebben plaats gehad.

Noack (1893) begint met de beschrijving van den bouw van
een jong, nog ongeopend stadium. Het hout bleek nog geheel
normaal te zijn; de schors is echter verdikt en wel door een
sterke toename der parenchymcellen. In het bruine kanker-
weefsel zijn onregelmatig gevormde holten te zien, die vol-
ledig van het gezonde schorsweefsel door kurklagen gescheiden
zijn. De holten zijn met een slijmige massa gevuld. De cellen
om de holte hebben van elkaar losgelaten, zijn verschrompeld
en gedesorganiseerd. Er is een langzame overgang naar het ge-
zonde weefsel. Van het kurk en het hout zijn slechts de buitenste
cellen aangetast. Ook het sclerenchym van de schors biedt meer
weerstand en vormt tenslotte eilandjes in de vormlooze slijm-
massa.

Als een doorsnede van de zieke schors in water wordt ge-
bracht, dan zwelt het slijm sterk op en blijkt dicht met bacteriën
gevuld te zijn, die ook overal in de ruimten tusschen de doode
parenchymcellen aanwezig zijn, maar pas bij het uitstroomen
van het slijm duidelijk zichtbaar worden als uiterst kleine, kleur-
looze staafjes.

Noack beschrijft dan hoe door het openscheuren van het
schorsgezwel het hout bloot komt te liggen, hoe dit uitdroogt
en scheuren krijgt. Ook de waterrijke weefsels van de gevormde
overwallingsranden worden weldra aangetast.

Soms neemt het hout in dikte toe, terwijl het nog door de
schors bedekt is. De houtparenchymcellen nemen de overhand
en zijn rijkelijk met zetmeel gevuld. De prosenchymcellen zijn
sterk gekromd en hebben een onregelmatig verloop. De vaten
nemen in aantal af en zijn nauwer. De mergstralen, die in het
normale hout slechts 1—2 cellen breed zijn, hebben hier meest
een breedte van 3—4 cellen. De aantasting van dit abnormaal
gebouwde hout begint met een bruinkleuring der zetmeelkorrels,
die zich tenslotte vereenigen tot een massa van onbepaalden
vorm. Later kleuren zich ook de wanden bruin; het eerst die
van de mergstraal- en houtparenchymcellen. Tenslotte worden
ze opgelost. Daardoor ontstaan radiale spleten in het hout.
Het van elkaar loslaten van de cellen rondom de holte houdt
hier spoediger op dan het bij de holten in de schors het geval is.

Bij de oude kankers uit het Oberwald toont het verdikte hout

plaatselijk ± duidelijk „Maserwuchsquot; en voorts radiale spleten,
gevuld met een bruine, uit celresten bestaande, humeuze massa.
Steeds zijn echter ziektehaarden in de schors verspreid en deze
bevatten, evenals de jongste holten in het hout, behalve celresten
het bacteriënslijm. In hoofdzaak ben ik tot dezelfde uitkomsten
gekomen als Noack. De voorstelling, die hij geeft van de ver-
grooting der bacterieholten lijkt me niet geheel juist. Volgens
hem laten de cellen om de holte in ruime mate geheel los van
elkaar, wat ook duidelijk op zijn teekening te zien is. Deze
losse cellen worden dan gedesorganiseerd en men houdt over
een vormlooze slijmmassa, waarin nog het sclerenchym aanwezig
is, omdat dit langer weerstand biedt aan de werking der bacte-
riën, evenals de kurklagen en het hout, zoodat hiervan slechts
de buitenste cellen worden aangetast.

Naar mijn meening moet het ontstaan der holten in de schors
door spanningen verklaard worden, die optreden door ongelijk-
matige kurkvorming en niet door een soort verslijmingsproces.
In het hout heb ik nooit bacterieholten aangetroffen. De radiale
spleten ontstaan door opgroeiïng van overwallingsranden om
kleine plekken, waar het cambium is afgestorven; dringen dus
niet in het hout door, maar groeien er met mee.

Vuillemin (1895, \'96) zegt, dat de bacteriën de wand aan-
tasten en in het lumen van de cel doordringen. Zelf vond ik
met bacteriën gevulde cehen bijna uitsluitend in de primaire
schors. De wanden van deze cellen waren nog intact.

Volgens E. F. Smith (1920) wordt in hoofdzaak de schors
aangetast, maar ook het hout tot sterkere groei geprikkeld.

b. Jllacroacopiéche Anatomie.

1. KNOBBELKANKERS.

Ook anatomisch blijkt er verschil te zijn tusschen type I en II,
in zoover als bij type I het hout onder de kankers minder sterk
verdikt is dan bij type IL Het vertoont echter dezelfde eigen-
aardigheden, ook de radiale spleten, maar deze zijn kleiner en
minder talrijk. Het kankerweefsel van de schors is dikker, maar
-ziet er net zoo uit als bij type II.

Bij de kankers van type II is het hout sterk verdikt en
vertoont bruinomrande spleten, waarvan de grootste tot aan het
merg toe kunnen reiken. Aan de kankervrije zijde van den tak
zijn de jaarringen smal, althans die, welke zijn gevormd nadat
de kanker ontstaan was. Des te opvallender is de sterke ver-
breeding, die ze onder den kanker vertoonen. De groote vaten

in het voorjaarshout, die in de smalle jaarringen soms met het
bloote oog te zien zijn, worden kleiner, schaarscher, en zelfs
met de loupe niet meer waarneembaar. Het hout, dat eerst wit
was en zijdeachtig glanzend, wordt bruinachtig en dof. Het
herfsthout neemt sterk in dikte toe en doet zich macroscopisch
als een bruine lijn voor, die naar buiten scherp is afgegrensd en
naar binnen vloeiend uitloopt. Deze bruine lijn geeft nu de grens
tusschen de jaarringen aan en is meestal des te dikker naar-
mate de jaarring breeder is. Vooral wanneer er veel spleten
in het kankerhout optreden, toonen deze bruine lijnen een bochtig
verloop, omdat er dan ook veel overwallingsprocessen plaats
vinden. De spleten hebben een zeer verschillend uiterlijk. Naast
zeer smalle, waarvan het lumen op sommige gedeelten nauwelijks

met het bloote oog te zien is, vindt men andere die plaatselijk
Va cM. of meer breed worden. De meeste spleten dringen tot
diep in den kanker door en zijn dus al vroeg ontstaan. Slechts
weinige van deze loopen niet tot het cambium door, maar ein-
digen blind in het hout. Eigenaardig is, dat zich soms weer een
eind verder, in het verlengde van de gesloten spleet, onafhanke-
lijk van deze, een nieuwe vormt. Aan den omtrek van het hout
ontstaan hier en daar nieuwe spleten, waarvan sommige geheel
overwald worden en in het hout als korte, radiale lijntjes zicht-
baar blijven.

De begrenzing van den rand der spleet is des te onregel-
matiger, naar mate deze breeder is. De wederzi^dsche over-
wallingsranden naderen elkaar meer of minder dicht en ver-
nauwen of verwijden het lumen. Soms vindt men in de spleten
nog een overwallingsrand van de schors, kenbaar aan de groote
groepen steencellen. Doordat er tusschen de opeenvolgende
overwallingsranden ruimten overblijven, schijnt de spleet zich te
vertakken. Het hout er omheen vertoont tot op zekere diepte
een bruine verkleuring, terwijl de afgestorven schorsresten in
de spleet nog donkerder zijn. De gezamenlijke breedte van de
spleet en het verkleurde hout kan meer dan 1 cM. bedragen.

De schors boven het kankerhout bestaat voor het grootste
deel uit kankerweefsel. Daarbinnen bevindt zich een laag nog
levende schors van wisselende dikte, bij sterk woekerende
kankers gemiddeld \'/a tot 1 mM. dik. De spleten tusschen de
knobbels reiken niet zelden tot dicht bij deze laag. Ze heeft
niet de witachtige kleur van de gezonde schors, maar is bruin-
achtig grijs.

Het kankerweefsel heeft een zeer bont uiterlijk. In het zwart-
achtig bruine grondweefsel ziet men talrijke lichtbruine vlekjes
en lijntjes. De laatste wisselen zeer in dikte, loopen ongeveer
evenwijdig met het cambium en vertoonen vaak grillige kron-
kelingen. Zooals we reeds weten, zijn dit de kurklagen. Het
kankerweefsel vertoont kleine zwartachtige plekjes. Met behulp
van de loupe is uit te maken, dat het holten zijn; tevens ziet
men er dan nog vele van kleinere afmetingen. Dit zijn alle
bacterieholten, zooals bij microscopisch onderzoek blijkt. Behalve
deze kleine holten treden er wel grootere op, soms vrij duidelijk

in tangentiale lagen gerangschikt. Deze holten schijnen door
spanningen, ontstaan door het uitdrogen van het kankerweefsel,
tot stand te komen en leiden de afbrokkeling der kankers in.
Het is zeer waarschijnlijk, dat deze groote holten door scheuring
uit de kleinere zijn ontstaan. Bij de groote knobbels van de
kankers van type I treden die scheurholten alleen in het bui-
tenste deel op, bij de kleinere knobbels van de kankers van
type II vindt men ze tot dicht bij het cambium.

Deze groote scheurholten zijn het waarschijnlijk van welke
Ratzeburg zegt, dat ze op insectengangen lijken.

2. INGEZONKEN KANKERS.

De toename in dikte, die de tak naar den kanker toe onder-
gaat en aan de onderzijde van den kanker gering is of zelfs
ontbreekt, berust weer op verdikking van hout en schors beide
De jaarringen van het hout bereiken hun grootste dikte op het
kankeroppervlak, waar ze schuin afgesneden eindigen. Dit geldt
natuurlijk aUeen voor die jaarringen, welke gevormd\'zijn, nadat
de kanker ontstaan was. De toename in dikte zet al op vrij
grooten afstand van het kankeroppervlak in en valt des te meer

Figuur 8.

op daar de jaarringen aan de kankervrije zijde van den tak
meest zeer dun zijn. Als men een kanker dwars doorsnijdt, is
het waaiervormig uiteenwijken van de grenzen tusschen de jaar-
ringen duidelijk te zien.

Zooals bij alle openliggende houtwonden sterft het hout in
zijn buitenste lagen af en wordt bruin. Deze verkleuring dringt
des te dieper door, naarmate men meer het centrum van den
kanker nadert. Hier kan de verkleurde laag wel 1 cM. dik
zijn. Er zijn nog 2 zones in te onderscheiden: de buitenste is
dofbruin en brokkelt bij het snijden; de binnenste is meer rood-
achtig bruin, vast en glanzend. De laatstgenoemde zone is meestal
het breedst. De oppervlakkige laag der buitenste zone is zeer
donker verkleurd; in deze treden de talrijke tangentiale en
radiale scheurtjes op, die het kankerhout uitwendig vertoont.
De grenzen tusschen de jaarringen worden in het bruine hout
minder duidelijk en zijn in de buitenste zone onzichtbaar.

Tegelijk met het hout begint ook de schors zich te verdikken
en bereikt geleidelijk de groote dikte, die ze heeft op de plaats
waar het kankerweefsel er in begint door te dringen. Ofschoon
vanaf dit punt de geheele schors bruin verkleurd is, blijkt het
eigenlijke kankerweefsel tot de binnenste lagen van de schors
beperkt te zijn, wat aan de donkere, zwartachtig bruine kleur
van deze lagen te zien is, terwijl meer naar buiten dezelfde
egaal bruine kleur optreedt, die men ook aantreft in de bui-
tenste lagen van oude schors, welke door physiologische oor-
zaken afgestorven zijn. Vanaf het punt, waar de kankerrand
zich van het doode hout afbuigt, zet zich het kankerweefsel
nog een eindweegs langs het cambium voort, daarbij steeds
smaller wordend. De kurklaag, die het scheidt van de gezonde
schors, vormt met het cambium een scherpen hoek. Juist tegen-
gesteld loopen de kurklagen, die optreden in de schors boven
het kankerweefsel (zie lig. 8).

Bij jonge stadia neemt het kankerweefsel nog de geheele
dikte der schors in en dit is zelfs nog het geval als de kankers
zich al voordoen als gaten in den tak, vooral aan de onder-
zijde van den kanker. Daar hier weinig of geen overwalling
optreedt, staat de strook afgestorven schors heel weinig af
of hgt bijna plat op het doode hout, in het verlengde van
de nog levende schors. Ze is niet veel dikker dan deze, door-
dat er slechts weinig kurklagen in opgetreden zijn. Aanvankelijk
zet zich het bruine weefsel nog een eindweegs voort voorbij
het punt, waar de schors van het hout loslaat en wel hoofd-

zakelijk in de buitenste lagen, waar ook bij het ontstaan van
den kanker de verspreiding van den parasiet het snelst is. Bij
oudere kankers houdt het bruine weefsel ongeveer bij het ge-
noemde punt op en zijn in de primaire schors soms al geen
bacterieholten meer te vinden.

Aan de andere zijden der kankers treden in meer of mindere
mate overwallingsranden op. Vaak zijn ze maar klein en neemt
het hout er niet aan deel. Vanuit het naar buiten gedrukte
kankerweefsel dringt de parasiet niet zelden den overwallings-
rand binnen en bereikt weldra het cambium. Als de overwal-
lingsrand nog een eindweegs uitsteekt voorbij het punt, waar
de doorbraak plaats had, sterft dit deel af, zonder dat de pa-
rasiet er in doordringt. De knobbels en richels op de binnenzijde
van den kankerrand zijn door deze overwallingsprocessen ontstaan.
Als er in het geheel geen overwalling optreedt, zooals in het
eerstbehandelde extreme geval, mist men deze richels en knob-
bels. Bij oude stamkankers van dit type zijn de knobbels en
lijsten op de binnenzijde van den rand wel gerangschikt tot dui-
delijke, overlangsche richels, maar deze zijn niet afgerond en
glad, zooals het geval is, wanneer het overwallingsranden zijn, maar
knobbelig en ruw. Die ruwheid van het oppervlak is gedeeltelijk
te danken aan uitstekende sclerenchymgroepen, die overal als
witachtige, hoofdzakelijk overlangs georiënteerde vlekjes op den
zwartachtig grijzen kankerrand te zien zijn.

3. OVERGANGSVORMEN.

Waar in het Haagsche materiaal zijdelings van de kankers
een knobbelkankerachtige uitwas ontstaat, heeft deze ook in-
wendig den bouw der knobbelkankers. De jaarringen onder die
uitwas zijn verdikt en door bruine lijnen begrensd. Uit dezen
veranderden houtbouw is ook direct op te maken, hoelang het
geleden is dat de uitwas ontstond. De woekering van de schors
is niet sterk en weldra wordt het cambium op verschillende
plaatsen aangetast, vooral aan de zijde van het doode hout.

Als na de vorming van een gat in den tak de rest van den
omtrek door kankerweefsel omringd wordt, komt het toch niet
tot zoo\'n sterke woekering als bij de knobbelkankers ; integendeel.

vaak treedt een overgang naar een meer normalen toestand op.
De jaarringen van het hout worden smaller en beginnen weer
de groote voorjaarsvaten te vertoonen en de laag gezonde schors
binnen het kankerweefsel wordt dikker, ja, zelfs wordt dit
laatste op veel plaatsen geheel afgeworpen. Hier en daar dringt
echter de parasiet nog door. Als een bruine wig steekt het
kankerweefsel in de gezonde schors uit en kan het onderhggende
cambium dooden. Dit is weer aanleiding tot het optreden van
kleine overwallingsprocessen. In tegenstehing met wat men

vindt bij de echte knobbelkankers, doen zich hier de overwalde
gedeelten voor als bruine, tangentiale lijnen, wier einden iets
naar buiten gebogen zijn. Ook de radiale spleten, die zich,
ondanks het optreden van een meer normalen hout- en schors-
bouw, niet of met moeite sluiten, zijn aan hun basis dikwijls
spatelvormig verbreed. Er waren ook knoestige kankers, waar-
van het hout op doorsnee uitsluitend zulke bruine tangen-
tiale strepen^ vertoonde. Ze waren dan soms enkele ciVL.\'s groot
en de overwaUingsranden hadden niet zelden tusschen hen en
het doode, bruin verkleurde hout een ruimte overgelaten. Van

buiten hadden deze kankers een gezonde, grijze kleur en de
oppervlakte was, hoewel knobbelig, toch glad.

Het Zwitsersche materiaal geeft geen aanleiding tot bijzondere
opmerkingen.

c. JJÏicroécopUche AnaLomie.

Ter vermijding van herhalingen heb ik er van afgezien het
knoestige en het ingezonken type en de overgangen er tusschen
afzonderlijk te behandelen, wegens de groote overeenkomst in
den fijneren bouw der verschillende weefsels.

1.nbsp;TECHNIEK.

Bij het anatomisch onderzoek werd alleen gebruik gemaakt
van met de hand gesneden coupes van versch materiaal of van
kankers, die droog bewaard waren geweest. De doorsneden
werden gebracht in water en bewaard in glycerine of glycerine-
gelatine. Door het uit de holten tredende slijm en door de tal-
looze kristalnaaldjes uit de parenchymcellen der schors werd
vaak het microscopische beeld zoo vertroebeld, dat ik mijn toe-
vlucht moest nemen tot opheldering van het preparaat. De
naaldjes zijn gemakkelijk te verwijderen met HCl, waar ze direct
in oplossen. Vaak gebruikte ik ook N. oplossing van KOH.
Als de preparaten hier even in verwarmd worden, lost een groot
deel van den inhoud der cellen op.

Er werden ook wel preparaten gekleurd met enkele gebruike-
lijke kleurstoffen, zooals carbolfuchsine, methyleenblauw, safra-
nine etc. Na de kleuring werd gedifferentieerd in azijnzuur en
in alcohol van 96

2.nbsp;DE AANGETASTE SCHORS.

Hierin zijn steeds 3 elementen te onderscheiden, n.1. het bruin
verkleurde schorsweefsel, de kurklagen en de bacterieholten,
welke in de genoemde volgorde behandeld zullen worden.

a. Het bruine schors weefsel.

Dit bestaat uit de verschillende weefsels van de schors, waar-
van de inhoud der cellen is afgestorven en in een bruine stof

Figuur 11.
Knobbelkanker Tjpe II. Soest.
Jonge kanker op een 5-jarigen tak.
Dw. dsn: 60 X.
Carbolfuchsine: gedifferentieerd met azijnzuur en

alcohol 96 7o.
bs: het bruin verkleurde schorsweefsel,
res: radiale celstrengen.

st: steencellen,

k: kurklagen,
bh: bacterieholten,
gs: gezonde schors.

gi: zone met gevulde intercel-

lulairen,
h: hout,

ms: mergstraal (3-rijig).

veranderd, terwijl de wanden verdikt en geelachtig zijn. Soms
zijn in het bruine weefsel slechts kleine holten en radiale spleetjes
aanwezig; men treft dit aan in kankers, waar het kankerweefsel
door een breede strook gezonde schors van het cambium gé-
scheiden is. Wanneer de schors sterk woekert, treedt het bruine
weefsel tegenover de bacterieholten en de kurklagen op den
achtergrond en is ten slotte beperkt tot smalle strooken van
slechts enkele cellagen breedte tusschen de kurklagen en de
holten en tusschen deze onderling.

Wanneer er sterke scheuring in het weefsel optreedt, vormen
zich ook wel groote, radiale spleten, waartusschen dan celplaten
of celstrengen overblijven van vaak slechts 1 cellaag dikte (zie
flg. 11). Men ziet dit dikwijls aan den rand van holten, waar-
door het schijnt, alsof er celdraden door deze heenloopen of er
ook wel vrij in uitsteken. De radiale spleten treden het meest op
als een laag phelloderm wordt aangetast, \'t zij die van een
overwallingsrand, \'t zij die van een willekeurige kurklaag in
de schors en bij den duidelijk radialen bouw van dit weefsel
met zijn vele jgroote, voornamelijk radiaal loopende intercellu-
lairen, is ook gemakkelijk te begrijpen, dat de radiale wanden
het eerst van elkaar los zullen laten.

Ook als er niet zulke radiale lamellen of strengen opgetreden
zijn, is de begrenzing van den rand der holte onregelmatig,
doordat sommige cellen voorbij de andere in de holte uitsteken.
Juist die uitstekende cellen hebben meestal een nog intacten
wand; die van de andere cellen is vaak doorgescheurd (zie
fig. 16). Het verst steken nog de mergstraalcellen uit; als de
holte nog klein is, loopt er soms een mergstraal dwars door-
heen, daar de cellen er van, hoewel sterk uitgerekt, nog niet
van elkaar hebben losgelaten. Waar de randcellen doorgescheurd
zijn, is de dikte van den wand niet verminderd; daarentegen
hebben de in de holte uitstekende cellen een zeer dunnen en
bijna kleurloozen wand. Aan hun basis staan deze cellen in
verband met andere en de gemeenschappelijke wandgedeelten
zijn steeds geel en verdikt. De overgang in het dunwandige
deel heeft plotseling plaats. Ook de radiale celplaten of cel-
strengen, bovengenoemd, hebben, waar ze vrij door de holte
loopen, een zeer dunnen wand (zie fig. 12). Het schijnt, dat

deze dunne wand niets anders is dan de secundaire verdikkings-
lamel. Al die dunwandige elementen in en om de holte zijn
vaak sterk gedeformeerd, eensdeels door optredende spanningen,

anderdeels waarschijnlijk door den groeidruk, die de bacteriën
uitoefenen. Na verwarming met KOH zwellen vele dier cellen
bolvormig op, wel een bewijs, dat hun wand nog ongeschonden is.
In het algemeen zijn vooral de cellen om de holten rijkelijk

met bruine stof gevuld. Bij de doorgescheurde cellen kan de
inhoud ontbreken en de celholte met bacteriën gevuld zijn, maar
ook bij de in de holte uitstekende cellen is dikwijls slechts
weinig inhoud aanwezig. Om de groote holten zijn niet zelden
de cellen samengedrukt, waardoor het lumen bijna geheel
verdwijnt en het schijnt alsof de holte door een compacte, bruine
laag omzoomd is. Bij dikkere coupes valt direct de donkere
weefsellaag om de holten op, meestal is ze dan ook meer rood-
achtig bruin van kleur.

De bruine inhoud doet zich voor als kleinere of grootere,
meer of minder talrijke, glanzende of meer korrelige en doffe,
geelbruine massa\'s van onregelmatigen vorm. Als de bruine stof
glanzend en homogeen is, hebben de massa\'s een gave, bochtige
omtrekslijn en schijnen uit een taaivloeibare stof te bestaan.
Juist dergelijke massa\'s vullen vaak een groot deel der cel. Ze
vloeien gemakkelijk samen, waardoor er dikwijls maar een in
een cel is, die in het midden een groote holte open laat
Steeds zijn die glanzende massa\'s dicht tegen den \'celwand aan-
gedrukt en de grens tusschen beide is onduidelijk. Door ver-
warmen met KOH kan men de bruine stof verwijderen, en blijft
de protoplast als een gerimpeld en ineengedrukt zakje achter.
Waar de bruine stof korrelig of dof is, hebben de massa\'s een
meer hoekigen vorm.

Verder van de holte af worden de bruine lichamen in de
cellen kleiner en talrijker. Als men een kurklaag nadert, be-
ginnen ook de druppelvormige lichamen op te treden, die later
uitvoeriger besproken zullen worden.

Hoewel soms hyphen tot in de binnenste holten doordringen,
treden ze in het bruine weefsel meestal pas meer buitenwaarts
op, zoowel hyaliene als grijze.

b. De kurklagen.

In het algemeen hebben deze een neiging om evenwijdig aan
het cambium te loopen, ook waar ze, zooals aan den rand van
de kankers, boogvormig in de gezonde schors grijpen. Vaak
blijkt een kurklaag direct binnen of ook wel direct buiten een
sclerenchymlaag ontstaan te zijn. Een continue sclerenchymlaag,
zooals de primaire bastring, bemoeilijkt het voortdringen van

den parasiet. Zoo is het begrijpelijk, dat soms de parasiet al
een heel eind in de primaire schors is doorgedrongen, voordat
hij deze doorbreekt. Als een overwallingsrand met zijn groote
sclerenchymgroepen wordt aangetast, vormen zich de kurklagen
weer bij voorkeur om deze en hebben daardoor een zeer grillig,
kronkelend verloop.

De kurklagen hebben vaak een grootere dikte dan die, welke
zich aan de oppervlakte van de takken vormt. Als een phello-
derm binnen het kurk ontstaat, wijst dit er op dat op die plaats
de parasiet is buitengesloten en dit kan daar jarenlang zoo
blijven, zoodat er zich een dikke laag gezonde schors binnen
vormt. Vanuit een naburigen kankerhaard kan echter, onder
het kurk door, deze schorslaag worden aangetast.

Evenals bij de normale kurklaag hgt het phellogeen aan de
binnenzijde. Naar buiten toe gaan de platte, rechthoekige me-
risteemcellen geleidehjk over in de groote, nagenoeg vierkante
kurkceUen, met dunnen, gemakkelijk plooibaren wand. Tevens
wordt de radiale rangschikking onduidelijker, doordat de cellen
eenigszins tusschen elkaar ingroeien, wat des te gemakkelijker
kan plaats hebben, daar een dwarswand meestal aangrijpt in
het midden van de radiale wanden der aangrenzende kurk-
ceUen (zie fig. 16).

In het pheUogeen en in de jonge kurkcellen treden talrijke
druppelvormige lichamen op, die men ook in kleiner aantal in
de aangrenzende parenchymcellen vindt, tezamen met lichaampjes,
uit de geelbruine stof bestaand. De „druppelsquot; hebben een
geelachtigen inhoud en een dunnen wand. Als deze beschadigd
is, verdwijnt de geelachtige inhoud en de wand valt in en krijgt
rimpels. Naar gelang de kurkcellen meer hun definitieve grootte
bereiken, worden de „druppelsquot; kleiner maar talrijker; in
de volwassen kurkcellen zijn ze heel klein of geheel ver-
dwenen. Na verwarmen met KOH zwellen de kurkcellen wier
wand nog intact is, op en blijken bovendien met een hchtgele
vloeistof gevuld te zijn, die bij de volwassen kurkcellen erg
bleek is. In die vloeistof ziet men nog de gerimpelde huidjes
der „druppelsquot;.

Met FeClj kleurt zich de inhoud der „druppelsquot; donkergrijs;
de rest van den inhoud van de jonge kurkcellen en aangrenzende

parenchymcellen wordt zwartachtig. Het optreden van looistof
heeft ook plaats bij de vorming van de normale kurklaag.

Figuur 13.
Knobbelkanker. Type IL Soest.
Dw. dsn. van denzelfden kanker als fig. 11. 340x-
Vorming van een kurklaag op de grens van het
gezonde en het aangetaste schorsweefsel.
In vele cellen naaldjes en „druppelsquot;.

c. De bacterieholten.

De verspreiding der holten blijkt aan de kurklagen gebonden
te zijn. Tusschen twee kurklagen bevindt zich meestal slechts

éen rij holten. Zijn er meer, dan zijn er toch tusschen de af-
zonderlijke holten der rijen kurkceUen aanwezig. De holten hebben
een zeer wisselende grootte; de grootste zijn met het bloote
oog waarneembaar. Meestal zijn de laatstgevormde holten het
kleinst. Het mooist is de toename in grootte te zien bij het
knoestige type, waar de kurklagen evenwijdig met het cambium
loopen. De jongste holten hebben hier de vorm van tangentiale
spleten; naar buiten worden ze grooter, vooral in radiale rich-
ting, zoodat ze een rondachtigen vorm krijgen (zie fig. 11).
De inhoud der holten is vaalgrijs en bestaat bijna uitsluitend
uit bacteriën. Als een versche snede in water gebracht wordt,
zwelt het slijm op en verbreidt zich in het water; de bacteriën
vertoonen dan een hchte Brownsche beweging. Het zijn kleine,
korte staafjes. Van nauwkeurige metingen heb ik afgezien, daar
waarschijnlijk al spoedig saprophytische bacteriën in de holten
zullen dringen, zooals dat ook bij den olijfkanker het geval is.
Door de bacteriemassa loopen vaak kleurlooze hyphen, die echter
in de jongste holten nog dikwijls ontbreken, wel een duidelijke
aanwijzing, dat ze van secundairen aard zijn. Behalve deze or-
ganismen bevinden zich in de holten nog kleine, gele lichaampjes
van hoekigen vorm.

Niet zelden is een holte grootendeels gevuld met een rond-
achtig of gelobd conglomeraat van een kristallijne stof. Deze
massa\'s hebben een straalsgewijzen bouw. Aan den rand laten
soms kortere of langere naaldjes los en bij het uiteendrukken
onder dekglas treden ze nog veel talrijker op. In azijnzuur lossen
de kristallen niet op, ook niet na verwarming, maar wel in
zoutzuur. Dit heeft plaats zonder gasontwikkehng, zoodat deze
kristallen wel uit Ca-oxalaat zullen bestaan, de stof, waaraan
de esschenschors zoo rijk is. Rondom de kristalmassa is nog het
vaalgrijze bacteriënslijm te zien. Met het bloote oog doen zich
de kristalmassa\'s als witte puntjes voor die in het donker-
bruine kankerweefsel zeer opvallend zijn en in alle types van
deze kankersoort in meer of mindere mate worden aangetroffen.

Naast de bacterieholten vindt men ook met bacteriën gevulde
cellen en wel v.n.1. in de primaire schors. In deze vindt men
naar den primairen bastring toe in toenemende mate cellen, die
op het oog leeg schijnen, maar toch turgescent zijn. Deze cellen

nu zijn in Ket kankerweefsel vaak geheel met bacteriën gevuld
en daar ze meest in groepen bijeenliggen, denkt men bij zwakke
vergrooting met bacterieholten te doen hebben. Nadat de bac-

Figuur 14.
Knobbelkanker. Type II. Soest.
Jonge, pas opengesprongen kanker.

Dw. dsn.: 550 X.
Eerst HCl, toen verwarmd met KOH,
alles onder dekglas.
Rechts van de bacterieholte twee met bacteriën
gevulde cellen; in de intercellulairen gele stof
en bacteriën.

teriën verwijderd zijn, blijken de celwanden nog intact en
even dik als die van naburige cellen, welke niet met bacteriën
gevuld zijn. Hoe de bacteriën in deze cellen komen heb ik niet
kunnen ontdekken.

d. De vulling der intercellulairen in en om het
kankerweefsel en het ontstaan der bacterieholten.

Om het kankerweefsel bevindt zich een zone, waarin de inter-
cellulairen met een glanzend gele stof gevuld zijn (zie fig. 11 gi).
Dit wordt duidelijker, als men den inhoud der cellen door even
met KOH te verwarmen, verwijdert en nog meer is dit het
geval als men de zoo behandelde preparaten kleurt met carbol-
fuchsine, methyleenblauw, gentianaviolet of andere dergelijke
kleurstoffen. Waar de binnenste kurklaag evenwijdig met het
cambium loopt en er niet ver van verwijderd is, gaat die vulling
soms tot het cambium toe door. Toch behoeven in de genoemde
zone niet alle intercellulairen gevuld te zijn. Vooral de nauwe
intercellulairen der mergstralen zijn dikwijls leeg.

Bij nauwkeurig onderzoek blijkt, dat de gele stof de inter-
cellulairen meest niet geheel vult. Soms vindt men ze alleen in
de hoeken van de intercellulair, dan weer als een continu laagje
of als papillen op den wand (zie fig. 14).

Soms ziet men in de intercellulairen bovendien nog lichaampjes,
die sterk aan bacteriën doen denken en waarnemingen, gedaan
aan een jonge kanker bij een bladlitteeken op een jong takje
ontstaan, waar de groote intercellulairen duidelijk met bac-
teriën gevuld waren (zie fig. 14), maakten het zeer waarschijnlijk,
dat die lichaampjes inderdaad bacteriën waren. Een poging om
ze met carbolfuchsine te kleuren, mislukte echter, daar ze noch
de differentiatie met azijnzuur, noch die met alcohol van 96 %
konden verdragen en zonder differentiatie de kleuring te sterk
was. Hetzelfde gold voor methyleenblauw, gentianaviolet en
enkele andere kleurstoffen. Telkens kon geconstateerd worden,
dat ook de bacteriën in de holten zich door de gebruikte differen-
tiatiemiddelen ontkleurden. Overigens werd op de kwestie, om
een goede kleurmethode voor de bacteriën in situ te vinden,\'niet
verder ingegaan.

Van de gevulde intercellulairen gaat een werking uit, die de

omringende cellen tot deeling prikkelt. Hieruit blijkt, dat deze
werking niet een zoodanige is, dat de levensfuncties der aan-
grenzende cellen quot;ernstig belemmerd worden. De eerste deelingen
treden meestal op bij de grootste intercellulairen. Hierdoor is
het te verklaren, dat de kurklagen zich vaak vormen aan den

buitenkant van zones met kleine intercellulairen, zooals de lagen
herfstphloeem. Voordat de cellen zich deelen, nemen ze eerst
in grootte toe. De optredende dwarswanden zijn frontaal ge-
plaatst van de gevulde intercellulair. Aanvankelijk kunnen de
deelingswanden alle mogelijke richtingen ten opzichte van het
cambium hebben, zelfs hier loodrecht op staan. Door de volgende

deelingen ondergaan deze verschillende richtingen zoodanige
wijzigingen, dat er een zone van meristeemcellen ontstaat, die
ongeveer evenwijdig met het cambium loopt.

De wanden der ingesloten parenchymcellen kleuren zich weldra
geel en de inhoud wordt bruin. Niet zelden is geheele of ge-
deeltelijke geelkleuring van den wand al opgetreden binnen de
kurklaag, d.w.z, aan de zijde van de gezonde schors en deze
gele wanden vallen hier des te meer op, daar de inhoud, meestal
voornamelijk uit naaldjes van Ca-oxalaat bestaand, pas begint
samen te klonteren en geel te worden.

Als de kurkvorming gelijkmatig over de heele linie voort-
schrijdt, komt het niet tot de vorming van holten, maar meestal
is dit niet het geval, daar op sommige plaatsen de kurkvorming
eerder inzet of sneller verloopt dan op andere. Daardoor treden
spanningen op en er zullen zich scheuren vormen op de plaatsen
van geringsten weerstand. Als er groote verschillen bestaan in
de snelheid van de kurkvorming op verschiUende plaatsen, heeft
er op groote schaal verscheuring van de celwanden plaats en
nemen de ontstane holten snel in grootte toe (zie fig. 16).

Zijn de genoemde verschillen klein, dan ontstaan tangentiale
spleten, wier randcellen vaak nog intact zijn (zie fig. 11).

Het is gemakkelijk te verklaren, dat deze spleten soms in
een ^kurklaag schijnen te ontstaan, en wel door het feit dat
zoowel de cellen die aan den binnenkant, als die welke aan
den buitenkant van een gevulde intercellulair liggen, tot kurk-
vorming overgaan.

In al deze gevallen wordt het optreden van de bacteriën in
de holten gemakkelijk verklaard, als ze reeds in de intercellu-
lairen aanwezig waren.

Het gevuld zijn van de intercellulairen om het kankerweefsel
met gele stof wijst er op, dat de parasiet door de kurkvorming
niet afdoende is buitengesloten. Waar dit wel het geval is, zijn
de intercellulairen leeg. Ter vergelijking heb ik nog nagegaan
hoe het met de intercellulairen gesteld is in de weefsels, die
in oude, gezonde schors door kurkvorming worden buitengesloten.
Hier blijken de wanden ook opgezwollen en geel te zijn, terwijl
de intercellulairen kleiner zijn geworden of zelfs dichtgedrukt.
Ze blijven echter door een gaven omtrekslijn begrensd en zijn

steeds ledig. Dat bij het kankerweefsel de gele stof zich zoo
verschillend kan voordoen, zal dus waarschijnlijk wel aan de
plaatselijke inwerking der bacteriën toe te schrijven zijn.

Figuur 16.
Ingezonken kanker. Boschjes van Poot.
Schors van jongen kanker.

Dw. dsn. 340 X.
Verwarmd met KOH en gekleurd met Soedan 111.
In de bacterieholten enkele myceliumdraden; de
bacteriën door de behandeling verdwenen.

3. DE VERANDERDE BOUW VAN DE GEZONDE
SCHORS IN DE BUURT VAN DE KANKERS.

Dit zijn veranderingen, die in meerdere of mindere mate ook
optreden bij andere kankers op den esch en bij overwallings-
processen. Naar den kanker toe wijken de sclerenchymlagen
uiteen door het dikker worden der dunwandige bastlagen. De
sclerenchymlagen worden ook breeder en de afzonderlijke ele-
menten grover. Op overlangsche doorsnede ziet men tevens,
dat de bastvezels korter en stomper worden, dus in het alge-
meen een meer steencelachtigen bouw krijgen. Langzamerhand
worden de sclerenchymbanden in afzonderlijke groepen opgelost.
Onder het kankerweefsel verdwijnt het sclerenchym soms geheel.
Dit is alleen het geval, als het kankerweefsel het cambium
dicht nadert. Op het eerste gezicht maakt die sclerenchymlooze
schorslaag een vrij homogenen indruk, doordat men er de regel-
matige afwisseling in mist van lichte zones, uit zeefvaten bestaand
en donkere zones van schorsparenchym. Donker is deze zone,
omdat de cellen grootendeels gevuld zijn met kleine naaldjes
van Ca-oxalaat, wier straalbreking veel licht absorbeert. Toch
zijn dergelijke zones ook wel te onderscheiden in de schorslaag
binnen het kankerweefsel, alleen zijn hier de zones van zeef-
vaten smal en die van parenchymcellen breed. Bovendien is
het gehalte aan naaldjes meestal kleiner dan in de normale
schors. In verband met de afname van de zeefvaten staat het
groote aantal rudimentaire zeefvaten, die hier veel talrijker aan-
wezig zijn dan in de normale schors. Die rudimentaire zeefvaten
worden maar weinig grooter dan ze bij hun aanleg waren en
vertoonen een deeling in een zelfvat-initiaal en een of twee ge-
leicel-initialen. Juist door deze deeling blijkt hun eigenlijk karakter.
Ook in hun ligging komen ze met de meeste zeefvaten overeen:
n.1. dikwijls naast de mergstraalcellen; is er éen geleicel-initiaal,
dan ligt deze steeds aan de zijde van den mergstraal. Vaak
liggen er verschillende rudimentaire zeefvaten in hetzelfde tan-
gentiale vlak, ook vindt men er wel twee of drie direct achter
elkaar. Ze zijn dikwijls samengedrukt, waardoor soms het lumen
bijna geheel verdwijnt. Nog meer zal dit het geval zijn, als de
wanden dezer elementen opzwellen en geel worden, wat het

geval is, als ze in het kankerweefsel worden ingesloten. Ze
doen zich dan voor als gele tangentiale banden.

De schors vertoont op radiale doorsnee een duidelijken eta-
gebouw. De leden der zeefvaten zijn ongeveer even lang als de
parenchymcellen. De mergstralen zijn soms 3 of 4-rijig en hebben
kortere en breedere cellen als die in de normale schors.

Vooral bij de knobbelkankers hebben op vele plaatsen van
de kankeroppervlakte overwallingsprocessen plaats. De over-
wallingsranden der schors bestaan grootendeels uit een sterk ont-
wikkeld phelloderm, te herkennen aan de duidelijk radiaal gerang-
schikte cellen. Deze hebben een afgerond rechthoekigen vorm, zijn
sterk gestippeld en bevatten vaak zetmeel. Wat vooral opvalt in dit
phelloderm zijn de groote groepen steencellen, die vaak meer
dan Yj mM. groot zijn en gemakkelijk met het bloote oog zichtbaar.

4. VERANDERINGEN IN DEN BOUW VAN HET
HOUT BIJ DE KANKERS.

Deze komen in hoofdzaak neer op een overwegen van de
parenchymatisch gebouwde elementen, evenals dat in de schors
het geval is.

In de dikke jaarringen van het knobbelkankerhout zijn de
voorj aars vaten klein en treden later op dan normaal. Meer naar
buiten treden zones van parenchymhout op die voortdurend
breeder worden. De jaarring eindigt met een dikke laag herfst-
hout. De houtvezels in het kankerhout wijken in zoover van die
uit normaal hout af, dat ze wijdlumiger en dunwandiger zijn.
Tevens zijn ze korter en minder spits en blijven duidelijker in
radiale rijen gerangschikt.
De

parenchymhoutzones bestaan uit radiale rijen van recht-
hoekige cellen. Er treden weinig vaten in op en dan nog slechts
kleine, wier doorsnede vaak niet veel grooter is dan die der
houtparenchymcellen. De inhoud van die parenchymatische ele-
menten is meestal grootendeels bruin gekleurd, maar kan, evenals
de

mergstralen, zetmeelkorrels bevatten. Verwijdert men den
inhoud door even verwarmen met KOH, dan worden in vele
cellen dwarswanden zichtbaar met straalsgewijs gerangschikte
stippels. Deze cellen liggen vaak in radiale rijen. Wijst dit al

op etagebouw, deze blijkt duidelijk op de radiale doorsnede.
Wat de lengte van de cellen betreft, correspondeert ze met die
van de schors.

Ook de bouw der mergstralen wijzigt zich in het kankerhout.
Terwijl in het herfsthout de mergstralen bestaan uit 1 of 2 rijen
breede, vierkante cellen, worden ze in het voorjaarshout van
den volgenden jaarring 3 tot 4-rijig, maar blijven ongeveer de-
zelfde breedte behouden. De cellen zijn dan smaller geworden
en langer. Het meest komen 3-rijige voor; plaatselijk zijn deze
4-rijig. Veel minder vindt men 4-rijige mergstralen; deze kunnen
plaatselijk 5-rijig worden. Dat plaatselijk meerrijig zijn vindt
zijn verklaring in het feit, dat aan de eene zijde van den merg-
straal al een nieuwe rij is opgetreden, terwijl aan de andere
zijde er nog met een is verdwenen. Doordat hier het optreden
van nieuwe mergstraalrij en steeds aan dezelfde zijde van den
mergstraal plaats heeft, wordt de indruk gewekt, alsof de merg-
straal zich naar de tegenovergestelde zijde verschuift. Een rij
begint meestal met enkele lange smalle cellen; hierop volgen
kortere en breedere cellen, die weer overgaan in langgerekte.
Dan is aan de buitenzijde al weer een nieuwe rij opgetreden
Bij het ophouden van een rij heeft men dezelfde opeenvolging
maar in omgekeerde volgorde. Zoo is het te begrijpen, dat in
het midden van den mergstraal de langste en smalste elementen
liggen. Bij een plaatselijk 5-rijige mergstraal bestond alleen de
middelste rij uit heel lange en smalle cellen. Terwijl deze ver-
schuiving in de mergstralen plaats vindt, toont het hout er naast
in de rangschikking zijner elementen niets abnormaals. Blijkbaar
berust de verschuiving op de wijze van deeling der mergstraal-
initialen. Het is de vraag of deze verschuiving algemeen in het
knobbelkankerhout voorkomt.

Overal trof ik in het parenchymatische hout in de korte, breede
mergstraalcellen groote kristallen van Ca-oxalaat aan, meestal
maar een in een cel, soms nog enkele kleinere er bij (zie fig. 21 a
en b). Weliswaar zijn deze afbeeldingen van Nectriakanker,
maar het optreden van groote oxalaatkristallen hebben beide
kankersoorten gemeen. Ik vond ze ook nog een eindweegs in het
meerrijigelt;^deel der mergstralen, maar hier waren ze kleiner. Soms
zijn de kristallen vierkant, dan weer zeshoekig. Een enkele maal

was heel duidelijk te zien dat ze bestonden uit 2 pyramiden,
met de vierkante grondvlakken op elkaar sluitend. De zeshoekige
vorm is te verklaren, als men zich voorstelt, dat men eerst in
het verlengde van de as van het kristal kijkt en dit dus vier-
kant ziet, maar dat deze as iets wordt gedraaid, waardoor het
vierkant tot een rechthoek wordt en de eindpunten van de as
links en rechts er van zichtbaar worden. De hoeken der kris-
tallen zijn dikwijls wat afgerond.

Een enkele maal vond ik deze kristallen ook in de schorsen
wel bij een kanker van het ingezonken type in de laag phello-
derm aan de binnenzijde van de kurklaag, die het kankerweefsel
afsloot.

Waar in het hout overwalde spleten aanwezig zijn, heeft het
aangrenzende hout een geheel afwijkenden bouw. \'t Bestaat uit
isodiametrische cellen met een dikken en sterk gestippelden
wand. In deze cellen vindt men talrijke zetmeelkorrels. Ge-
leidelijk gaat dit overwallingshout in het normale over.

Waar de oppervlakte van het hout bloot komt te liggen,
blijkt de buitenste laag uit parenchymatisch hout te bestaan.
De cellen hiervan hebben een bruinen inhoud, soms is deze zelfs
roodachtig bruin. Vaak loopen er myceliumdraden door. In het
normaal gebouwde hout onder deze parenchymatische laag is
over een zekere diepte de inhoud der parenchymcellen eveneens
bruin verkleurd. In de vaten van het verkleurde hout treden
thyllen op, meer naar buiten ook mycelium. In vele vaten gaat
de wand der thyllen zich verdikken en wordt geelachtig; er
vormen zich papillen op, die met elkaar kunnen samenvloeien tot
een glanzende, gele laag en soms wordt een groot deel der
inhoud van de thylle door de gele stof gevuld. In deze zijn
nog kleine lacunen te zien, die de papillen tusschen zich gelaten
hebben. Met phloroglucine en zoutzuur kleuren zich de thyllen
zwak rood, maar de gele stof blijft zoo, hoewel op dikke coupes
het kan schijnen alsof alles roodgekleurd is. Ook voor deze
verschijnselen in de thyllen vindt men een analogon bij de
Nectriakankers en trouwens overal waar om de een of andere
reden het hout wordt blootgelegd en afsterft (zie fig. 21 eend).

HOOFDSTUK Hl

NECTRIAKANKER

§ 1. LITERATUUROVERZICHT

De kanker, die Hartig afbeeldt (1880), heeft zich ontwik-
keld om een zijtakje en is langwerpig van vorm. Ondanks het
feit, dat de kanker 9 jaar oud is, is ze toch weinig ingezonken
en vertoont geen spoor van overwalling: de omgevende schors
hgt overal vlak tegen den tak aan. Rondom den kanker zijn
overlangsche scheuren opgetreden, die zich, vooral aan den on-
derkant, een eindweegs voorbij het bloothggende hout uitstrekken.
Op dit laatste ziet men duidelijk een aantal concentrische zones,
aangevend de jaarhjksche groei van den kanker. Hartig vond
Nectria-peritheciën niet alleen op de doode schors, maar ook
op het doode hout.

Meer in overeenstemming met mijn materiaal is de kanker,
die Weese (1912) afbeeldt. Deze zit op een dun takje en is
meer dan dubbel zoo breed als dit. Het bloothggende hout,
waarop in het midden een kleine verhevenheid te zien is, ten
bewijze, dat ook hier de kanker bij een vertakkingsplaats ont-
Istond, wordt omgeven door een dikken, breeden schorsrand.
Ook bij dezen kanker moeten, zoowel op de doode schors, als
op het doode hout, de peritheciën van Nectria te vinden zijn.

In zijn publicatie van 1920 geeft Weese een afbeelding van
een nog jonger stadium, waarbij de schors alleen nog maar een
mediane ispleet vertoont.

Zooals reeds in het algemeene literatuuroverzicht werd mede-
gedeeld, zijn nog geen beslissende infectieproeven verricht.

§ 2. MATERIAAL.

In den omtrek van Baarn heb ik op twee plaatsen den Nec-
triakanker van den esch gevonden. De eene vindplaats was
gelegen langs het fietspad van Soest naar Amersfoort, in de
buurt van den esch met knobbelkankers. Er stonden hier esschen
van verschillenden leeftijd, op wier takken in meerdere of mindere
mate kankers te zien waren. Vooral die op de dikkere takken
waren vaak overwald. In opvallend sterke mate was dit het
geval bij een der dikkere boomen (stamdoorsnee ± 25 cM.).
De andere vindplaats bevond zich dicht bij de Eem ter hoogte
van het overzetveer. Hier stonden drie esschen bij elkaar, in
wier kronen aan de dunnere takken enkele kankers voorkwamen.
Op een van deze waren zeer rijkelijk peritheciën van Nectria
galligena Bres. var. major. Wr. opgetreden.

Te Amsterdam in het IJbosch stond een boschje van jonge
esschen, waarvan enkele kankers droegen. Op vele van deze
vond ik weer de peritheciën van de genoemde Nectria-variëteit.

§ 3. MORPHOLOGIE.

Wat betreft het voorkomen van de door mij gevonden kankers
doe ik het beste, met eerst het materiaal van het fietspad en
van de Eem te beschrijven, daar dat uit het IJbosch hier wat
van afwijkt.

De kankers van de beide eerste vindplaatsen hebben meestal
een langwerpigen vorm, waarbij de lengte ongeveer 1\'/g maal
zoo groot is als de breedte. Dit gaat ook op voor vele jonge
stadia op dunne takken, die op het eerste gezicht wel 2 tot 3
maal zoo lang als breed schijnen te zijn, doordat men van éen
zijde nooit de volle breedte van den kanker zien kan. Soms
zijn de kankers werkelijk dubbel zoo lang als breed. Ik vond
dit bij enkele kankers, die tot de langste van mijn materiaal
behoorden, daar ze 5 c.M. lang waren. Juist deze vertoonden
soms een neiging om van den symmetrisch elliptischen vorm af
te wijken en een eenigszins spiraalsgewijs verloop aan te nemen.
Een er van had een halve spiraalwinding om den tak gemaakt.
Het was niet meer na te gaan of hier misschien ook twee
kankers met elkaar versmolten waren.

In mindere mate vond ik kankers, die breeder dan lang waren ;
meestal waren ze dan overwald.

Een groot deel van de kankeroppervlakte wordt door het
donkere, afgestorven hout ingenomen. Bij goed ontwikkelde

kankers op dunnere takken ver-
toont dit uiteraard zijdelings een
sterke ronding en werkelijk is
dan ook soms bijna het geheele
houtlichaam van den tak ter
plaatse blootgelegd. In het mid-
den van het doode hout vindt
men meestal een verhevenheid,
die aan den bovenkant iets scheef
of zelfs bijna horizontaal is af-
gesneden en naar beneden vloei-
end uitloopt. Dit is een verbree-
ding van het houtlichaam die men
onder eiken knop aantreft. Onge-
veer met deze verhevenheid als
middelpunt ziet men enkele ellip-
tische zones op het blootliggende
hout. Bij ieder van deze is het
hout iets dikker dan bij de meer naar binnen gelegene, zoodat
er naar den rand van den kanker een flauw terrasgewijze op-
stijging plaats heeft. Deze zones staan in verband met denjaar-
lijkschen groei van den kanker. Zooals reeds gezegd, geeft Hartig
ze op zijn afbeelding zeer duidelijk weer, hoewel in grooter
aantal, dan ik ze aantrof. Bij den kanker, die peritheciën droeg
(zie fig. 17), was de zone, volgende op de binnenste ellips, nog
bedekt door een laag doode, zwart verkleurde schors, die naar
binnen toe nog overal aansloot bij het hout, maar aan den buiten-
kant al op verschillende plaatsen hiervan had losgelaten, vooral
aan den onderkant, waar ze ook was ingescheurd. Peritheciën
waren ook op dezen schorskrans te vinden. De volgende zone
werd weer door het blootliggende hout gevormd. Bij dezen kanker
was dit zwartachtig en wat korrelig door schorsrestanten;
werden deze verwijderd, dan was de kleur zwartachtig bruin.
Ook bij andere kankers kan het doode hout zwartachtig en

ruw zijn en ook treft men er soms restanten van schorskransen
op aan, vooral het onderste, afstaande, ingescheurde gedeelte.
Ten slotte wordt het hout glad en grijsachtig.

Om het doode hout is de schors in
enkele groote lappen opengescheurd.
Soms rusten deze nog nagenoeg op het
hout, dan weer staan ze af en wel des
te meer, naar mate de overwallingsrand,
die zich onder hen ontwikkelt, dikker is.
Aan hun buitenzijde zijn de schorslappen
geel- of roodachtig verkleurd. In het
laatste geval verschilt de tint niet veel
van die der normale schors en is ook de
overgang niet scherp. Het schijnt een
soort overgangstint te zijn, die ook op-
treedt bij de jongste stadia. De geel-
achtig verkleurde schors is steeds duide-
Figuur 19.nbsp;j-ji^ ^^J^ de gezonde schors gescheiden

Jonge Nectriakanker. en de grens is des te duidelijker, daar
het verkleurde deel zich ter plaatse iets
Habitus: W. gr. verdikt. Niet zelden is het echter eenigs-
zins ingezonken; het duidelijkst is dit bij de jonge stadia. Op
het verkleurde deel ziet men soms, evenwijdig met den kanker-
rand, enkele rimpels of plooien. Hier kan wel direct meegedeeld
worden, dat deze, evenals de lichte verdikking aan den rand
van het verkleurde gedeelte, hun ontstaan danken aan kurk-
lagen die zich er onder vormen.

Wanneer de schorslappen weinig afstaan, vormt zich tusschen
hen en het doode hout een holte, die een gunstige plaats schijnt
te zijn voor de ontwikkeling van peritheciën. Dit was althans
zoo bij den eenigsten kanker uit het materiaal van de Eem, die
peritheciën droeg. Ze waren hier het talrijkst aan de ruwe,
zwartachtig verkleurde binnenzij der schorslappen; daarentegen
traden ze op het hout weinig op en alleen daar, waar het nog
met schorsresten bedekt was. Een meting van 50 ascosporen
gaf als gemiddelde maat voor lengte en breedte : 17,5 X 8
terwijl Richter opgeeft voor Nectria galligena Bres. var. major
Wr.: 18 X 6.8 fi.

Bij vele kankers treden vroeger of later overwallingsranden
op. Soms geschiedt dit gelijkmatig langs den heelen omtrek van
het doode hout, dan weer voornamelijk aan de zijkanten, over
korteren of längeren afstand. Het gebeurt ook wel, dat een
overwalhngsrand al vroeg afsterft en geheel of gedeeltelijk van
het doode hout wordt afgehcht door de naar buiten buigende
schors, waarop ze als een grijze, knobbelvormige lijst blijft zitten.

Als de overwaUingsranden plat blijven, vereenigen ze zich
spoedig geheel met elkaar; de sluiting geschiedt volgens een
mediane lijn, of als de groei der overwaUingsranden ongelijk-
matig was, volgens een bochtige of scheeve lijn. De overwalde
kanker steekt niet of weinig buiten het niveau van den tak uit
en als de resten van den schorsrand ook nog verdwijnen, valt
hij bijna niet meer op. Soms schijnt de overwaUing lastiger te
gaan en vormen zich knoesten met een oppervlak, dat vooral
aan den rand knobbehg is. Vaak zijn nog smalle, diepe spleten
zichtbaar, die dikwijls dwars verloopen (zie fig. 24).

De jonge kankers trof ik, evenals de oude, bijna uitsluitend
aan bij de vertakkingsplaatsen, op takken van verschillenden
leeftijd, maar niet op 1-jarige. Het eerst treedt op een rood-
achtig verkleurde plek, langwerpig van vorm. Deze breidt zich
zoowel onder als boven het bladlitteeken uit en wordt lang-
zamerhand meer geelachtig tot tenslotte de geheele oppervlakte
die kleur heeft. Dan is de jonge kanker 2 h. 5 cM. lang. Het
verkleurde oppervlak is iets ingezonken ten opzichte van de om-
gevende schors. In het midden treedt al spoedig een overlangsche
spleet op; niet zelden vormt zich ook een spleet aan den rand,
soms vrijwel over den geheelen omtrek van dezen. Zoowel dé
verkleurde schors van den kanker, als de gezonde er omheen
nemen naar die spleet in dikte toe, waardoor het kankeroppervlak
meer ingezonken schijnt, dan het in werkelijkheid is.

Er zijn echter ook jonge kankers, die nauwelijks langer dan
een cM. zijn en van een rondachtigen vorm. De rand kan weer
grootendeels door een spleet begrensd zijn. Op de mediane
spleet volgt weldra een dwarse; midden in den kanker gaapt
een ruitvormig gat en daar omheen welven zich 4 schorslappen.
Als zich overwaUingsranden in deze kankers vormen, gaan de
lappen meer afstaan en steken tenslotte vleugelvormig links en

rechts van den tak uit (zie fig. 19). Dit heeft echter meer
plaats bij kankers, die langwerpig van gedaante zijn. Ook bij
deze jonge kankers kan de overwalling tot algeheele sluiting
leiden.

Nu nog enkele woorden over de
kankers uit het IJbosch. Deze hadden
een groveren bouw en konden grooter
worden. Ik mat er een van 9 cM.
lengte. Ook de jonge eschjes, waar
ze op zaten, waren krachtig ontwikkeld.
Vele kankers hadden zich gevormd
bij een zijtakje, het zij aan den voet
er van, of er om heen. Enkele vorm-
den een bijna gesloten hoefijzer om
het zijtakje, met de opening naar
boven. Deze kankers waren rond-
achtig van vorm; die, welke zich even
onder het zijtakje gevormd hadden,
waren langwerpig, rond van boven
en spits van onderen. De randen van
den kanker waren veel dikker en
ruwer dan bij de eerstbeschrevene,
daarom leken de gaten dieper, dan ze
in werkelijkheid waren. Soms bleven
zijtakje enkele peritheciën. op het doode, bruine hout groote stuk-
ken schors zitten en bedekten dit
grootendeels. Er was dan geen scherpe afscheiding tusschen den
rand en het centrum. De van buiten kratervormig oploopende
rand was aan zijn basis plaatselijk ingescheurd, vooral aan de
zijkanten. Ook verder op den rand vormden zich wel scheuren,
die al of niet anastomoseerden en aan den rand een schilferig
uiterlijk konden geven. De verkleuring van den schorsrand was
maar op enkele plaatsen te zien, daar zoowel tak als kankers
door een zwartachtig stof waren bedekt.

Op vele kankers trof ik peritheciën van Nectria galligena
Bres. var. major Wr. aan, echter steeds ± verspreid, in kleinen ge-
tale. Ze zaten vooral aan de binnenzijde van den rand en op
de schorsbrokken in het centrum; enkele kwamen echter voor

aan de buitenzijde van den rand, bij voorkeur langs de spleten.
Gemiddeld vi^aren de ascosporen 17,9 lang, en 7 breed,
vi^at bijna geheel overeenkomt met de maten, die Richter
opgeeft.

Hier en daar zag men onder den schorsrand, bruine, over-
langsch gegroefde overwallingsranden verschijnen, die ook hier
het doode hout geheel konden bedekken. Soms waren de over-
walde kankers slechts 1 k 2 cM. groot. Dan waren ze over hun
geheele oppervlakte ruw en knobbehg, de grootere alleen aan
den rand.

§ 4. ANATOMIE.

Ik zal beginnen met den bouw te beschrijven van een vrij
grooten kanker uit het IJbosch, op een 5-jarigen tak van 2 cM.
dikte. De kanker zelf was 2,5 cM. breed en ruim 3 cM. lang.
Hij had zich gevormd om een zijtakje, waarvan een kort, donker
stompje nog te zien was in het midden van het zwarte, bloot-
liggende hout. Dit had hier een doorsnede van 1\'/„ cM.

Op dw. dsn. bleek, dat de eerste jaarring nog geheel normaal
was. Ook de 2e was geheel intact, maar verbreedde zich naar
den kanker toe geleidelijk en bereikte onder dezen een dikte
van 6 mM. Deze jaarring nam nog niet aan de vorming van
de vrije kankeroppervlakte deel. De 3e jaarring was slechts
± 1 mM. dik en naar den kanker toe iets verbreed, waar ze
schuin afgesneden eindigde, evenals de beide volgende. De 4e
jaarring was slechts half zoo dik als de 3e, maar begon zich
op 7 mM. van het kankeroppervlak aanzienlijk te verbreeden
en was daar nog iets dikker dan de 3e. De 5e jaarring ten-
slotte, was macroscopisch slechts een rij fijne gaatjes langs de
schors, maar verdikte zich, ongeveer op dezelfde hoogte als de
4e, plotseling zoo sterk, dat hij nog dikker dan deze werd.
De doode houtzones van de 3 laatste jaarringen waren nog
grootendeels bedekt door een dun, zwart laagje doode schors.
Het hout zelf was over geringe diepte donker roodbruin ver-
kleurd, meer naar binnen toe werd die verkleuring veel hchter
en hield op 2 è. 3 mM. diepte op.

Reeds met het bloote oog, maar veel beter onder den micros-

coop, was te zien hoe de laatste jaarring zich in 3 zones splitste,
waarvan de binnenste de breedste was. Elk dezer zones zag
er als een echte jaarring uit. Ze waren onderling gescheiden
door een strook parenchymatisch hout, iets dikker dan zich
normaal in den herfst vormt. Deze strook was het dikst aan
den buitenrand van de laatste zone, verdween geheel ter plaatse,
waar de splitsing begon, maar nam naar het vrije kankerop-
pervlak toe bijna de geheele breedte van de zone in. Hetzelfde was
het geval met de beide andere zones. De inhoud van de platte,
parenchymatische houtcellen is bruin, onder het vrije kanker-
oppervlak zelfs roodbruin. Zij vormen de smalle, donkere strook,
die macroscopisch aan de buitenzij van het verkleurde hout te
zien is. Onder deze strook zet zich dan de verkleuring een
eindweegs in het normale hout voort, doordat mergstraal- en

houtparenchymcellen een bruinen inhoud hebben. Van het smalle
strookje schors op het doode hout zijn de afzonderlijke cellen
bijna onkenbaar geworden door de sterke vulling met bruinen
inhoud. Er zijn hyphen in te zien en soms vond ik er een peri-
thecium van Nectria op.

In de vaten van het verkleurde hout ziet men hier en daar
kleurlooze, dunne hyphen, soms ook groenachtig grijze. In andere
vaten bovendien nog thyllen, die echter meestal maar klein zijn.
Misschien staat dit in verband met het dooden van de aan-
grenzende parenchymcellen door de myceliumdraden. Als een vat
geheel door thyllen gevuld is, ontbreken de hyphen meestal.
De wand van de thyllen kan of dun zijn, of zich verdikken en
geelachtig worden (zie fig. 21 c en d). Tevens wordt de wand
dan breekbaarder. Binnen in de thylle gaan zich dan Weurlooze,
druppelvormige lichaampjes afzetten. Later worden deze tot
dikke, ronde papillen, die glanzend en geelachtig zijn. Tenslotte
vereenigen zich deze tot een gele, hobbelige laag. Soms is de
productie van gele stof zoo sterk, dat het lumen der thylle bijna
geheel verdwijnt. In de gele stof zijn nog kleine, hoekige lacunen
te zien, die tusschen de papillen zijn overgebleven. Naast elkaar
kunnen thyllen voorkomen, waarvan de eene met gele stof ge-
vuld en de andere dunwandig en leeg is. Waarschijnlijk staat
dit in verband met den toestand van de cel, waaruit de thylle
ontstaan is. Ik zag alleen gele stof optreden, als de aangren-
zende parenchymcellen een bruinen inhoud hadden. Hoewel men
ook in het verkleurde parenchymatische hout vaten aantreft
met gele stof in de thyllen, vindt men ze toch hoofdzakelijk
aan den rand ervan, verspreid in het licht verkleurde hout.
Waar het verdikte deel van den laatsten jaarring nog door de
schors bedekt is, treft men ook in vele vaten thyllen aan; bij
het cambium vaak talrijke kleine, meer naar binnen toe weinige
groote, wat trouwens meer de normale toestand is (zie fig. 21 b).
In de thyllen treedt bijna geen gele stof meer op. Enkele vaten
in de buitenste zone, dicht bij het cambium, blijken enkele kleur-
looze hyphen te bevatten (zie fig. 21a). In verband met wat aan-
gegeven wordt over de kleurbaarheid van gom in de vaten door
phloroglucine en zoutzuur (zie Broekhuizen, 1929), moet ik
hier meedeelen, dat de gele stof in de thyllen zich niet met dit

Teagens kleurt, evenmin als de inhoud der aangrenzende paren-
chymcellen. Als de inhoud van een vat zich rood kleurde, was dit
toe te schrijven aan een zwakke roode verkleuring van den
wand der thyllen.

In overeenstemming met de verdikking van den laatsten jaar-
ring, was ook de schors sterk in dikte toegenomen en vormde
een overwallingsrand, die iets buiten het doode hout van den
vorigen jaarring uitstak. Hij was hier 4 h. 5 mM. dik en ein-
digde niet zuiver afgerond, maar bochtig, waardoor er van buiten
enkele overlangsche richels op te zien waren. Op de verdikte
schors zaten enkele, door lichtgele kurklagen afgescheiden stukken
donker verkleurd weefsel: resten van den overwallingsrand van
het vorige jaar en deelen van de primaire schors.

De gezonde schors begint van bouw te veranderen, zoodra
de laatste jaarring zich splitst. En wel beginnen dan in den
aanwas van het laatste jaar aanvankelijk nog zwak verdikte
sclerenchymgroepen op te treden, die in de onverdikte schors
niet gevormd zijn. De sclerenchymlaag wordt stee\'ds dikker en
is ten slotte 2 X zoo dik als de primaire bastring en 4 X zoo
dik als de strook phloeem er binnen. Die breede strook splitst
zich in een smalle buitenste en een breede binnenste en deze
laatste splitst zich weer in een dunne buitenste en een breede
binnenste strook, welke allengs overgaat in parenchymatisch
gebouwd phloeem met hier en daar sclerenchymgroepen. Onge-
veer op deze hoogte begint ook in het hout de breede zone van
parenchymatisch hout. Nog verder treedt in de schors het sterk
ontwikkelde phelloderm op. Dit bestaat uit radiaal gerangschikte,
isodiametrische parenchymcellen met groote intercellulairen
•er tusschen. Het bevat talrijke steencellen, die soms afzonderlijk
voorkomen, maar meestal in groote groepen optreden. Deze
rondachtige, soms bijna 1 mM. lange sclerenchymmassa\'s zijn
gemakkelijk met het bloote oog waar te nemen. In overeen-
stemming met de geweldige phelloderm-ontwikkeling bereikt ook
de er mee correspondeerende kurklaag een groote dikte.

De overwallingsrand en een groot deel der verdikte schors
waren roodbruin verkleurd. Deze verkleuring was het verst doorge-
lt;lrongen in de binnenste lagen der schors. Weliswaar bleek
zich bij microscopisch onderzoek aan den rand van het verkleurde

weefsel een kurklaag gevormd te hebben, maar juist bij het
cambium strekte het zich als een breede tong er voor uit.
Trouwens, de kurklaag was hier ook maar dun. Het mycelium
(want dit is de oorzaak van de verkleuring) was er blijkbaar
doorheengebroken. De roodbruine verkleuring hield op, waar
het hout zijn parenchymatischen bouw verloor. Het mycelium
bleek niet tot de uiterste grens van de verkleuring door te
dringen, maar er enkele cellagen vandaan te blijven. Dan was
het echter ook duidelijk in de cellen te zien. Verder op trad
een groote, langwerpige holte in het weefsel op, die grooten-
deels met mycelium gevuld was en met het bloote oog zich als
een hchte vlek voordeed. Het maakte den indruk, alsof het
weefsel door sterke ontwikkeling van intercellulaire hyphen
vaneengescheurd was. In een smal deel van de holte waren de
van elkaar gescheiden cellen geheel intact en evenals alle cellen
rond de holte bijna geheel met roodbruinen inhoud gevuld Het
pseudoparenchymatisch hyphenweefsel lag tegen de celwanden
aan, zonder meer. In de wijdere deelen van de holte leek de over-
gang tusschen de schors en het zwamweefsel onscherp. Er traden
hier in den bruinen celinhoud witte kanaaltjes op, die in aantal toe-
namen naar de holte toe, zoodat men ten slotte den indruk kreeg

van een vlechtwerk van hyphen waarvan de tusschenruimten door

bruine stof waren opgevuld. De wanden der cellen waren niet
meer duidelijk te onderscheiden. Nadat door even koken met
U N. oplossing van KOH de bruine stof grootendeels ver-
wijderd was, bleek dat ook hier de wanden nog geheel onaan-
getast waren, zelfs als ze dwars waren doorgescheurd. De
roodbruine verkleuring van den cehnhoud ten slotte, schijnt aan
looistofgehalte toegeschreven te moeten worden, daar ze met
^eCl;, in een zwartachtige overgaat. Wat deze myceliummassa
beduiden moet, weet ik niet. Misschien is het een stroma
waarop later peritheciën zouden ontstaan zijn. Voorzoover ik
kon nagaan, communiceerde de holte niet met de oppervlakte
was hier zelfs een heel eind van verwijderd. Bij andere kankers
vond ik smalle mycehumplaten onder en tusschen het collen-
chym (zie fig. 22). Van deze gingen peritheciën uit.

Op 1. dsn. bleek, dat ook aan de bovenzijde van den kanker
de schors een overwalhngsrand gevormd had. Hier had echter

ook het hout er aan deelgenomen en stak tongvormig er in uit.
Zooals bi; alle houtige overwallingsranden, was ook hier de
bouw ervan aanvankelijk totaal afwijkend van dien van het
normale hout; bestond n.1. uit dikwandige en sterk gestippelde
steencellen, die naar het cambium toe iets in de lengte gerekt
waren. In vele dezer cellen werden groote kristallen van Ca-
oxalaat aangetroffen, meest slechts 1 in een cel, verder zetmeel.

Aan de basis van den overwallingsrand was een donkere
vlek, gevormd door sterk verkleurde gedeelten van hout en
schors van den overwallingsrand en van het aangetaste, over-
walde hout. Duidelijk was te zien, hoe vanuit dat overwalde hout

het mycelium in de schors der overwallingsrand doordrong. Het
was hierin al een heel eind doorgedrongen, zonder dat zich nog
een kurklaag gevormd had. Ook in de vaten van het meer
normaal gebouwde hout van den overwallingsrand waren al
hyphen te zien.

Vervolgens onderzocht ik
den eenigsten kanker uit
het materiaal van den Eem,
die peritheciën droeg. Deze
zat op een 4-jarigen tak en
was 5 cM. lang. Het af-
gestorven hout nam deel
van den omtrek van den
tak in. De verkleurde ran-
den van de schors hadden
zich rugwaarts van den kan-
ker met elkaar vereenigd.
Op dw. dsn. werd het groote
merg omgeven door den ge-
lijkmatig, hoewel zwak ont-
wikkelden 1®quot; jaarring, die,
rondom het centrum van den
kanker, over Yg deel van
den omtrek van den tak
grijsbruin verkleurd was. Deze verkleuring strekte zich uit tot
in het merg en wel zoo, dat slechts V., deel ervan wit bleef.
Het dikwandige merg omringde ook dit witte deel als een bruinen
band. Zooals te verwachten was, werden in de vaten en de paren-
chymcellen van het verkleurde hout volop hyphen aangetroffen,
zoowel hyaliene als donkere. Bovendien vond ik aan den rand
ervan, ingezonken in het hout, enkele pykniden met kleine,
kleurlooze sporen, waarschijnlijk van een Phoma-soort. De 2e
jaarring was begonnen zich te ontwikkelen, ongeveer waar de
verkleuring in den eersten ophield en was nog minder dik dan
deze. Tot op eenigen afstand van het verkleurde deel van den
1\'=quot; jaarring was ook de 2® geheel verkleurd, verderop alleen
in de buitenste lagen. Nadat deze jaarring gevormd was, doodde
het mycelium weer een groot deel van het cambium en bleef

dit nog slechts over Y^ deel van den omtrek intact. De
houtaanwas over dit gedeelte was in het 3® jaar vrij sterk en
ook de schors nam vrij aanzienlijk in dikte toe en vormde een
iets over het doode hout uitstekenden overwallingsrand. Van
het 3® op het 4® jaar werd het cambium ten slotte rondom door
het mycelium gedood. De dikke laag schors, die uiteraard aan
de rugzijde van den kanker vast bleef zitten, was geheel zwart-
achtig bruin verkleurd; het aangrenzende hout eveneens, aan-
vankelijk over geringe diepte, maar naar het blootliggende hout
toe tot 1 mM. diep. Ondanks het rondom afsterven van het
cambium ter plaatse van den kanker was het boven den kanker
gelegen stuk van den tak nog levend en toonde een, weliswaar
zeer dunnen, 4®quot; jaarring.

Ten slotte onderzocht ik nog een
grooten, overwalden kanker uit Soest.
Deze was 5 cM. lang en 8 cM.
breed. Bijna het geheele oppervlak
was knobbelig-ruw. Behalve een diepe
dwarsspleet, die bijna over de heele
breedte van den kanker heenliep,,
waren er nog verschillende kleinere.
Op 1. dsn. bleek, dat de aantasting
had plaats gegrepen, nadat de 7® jaar-
ring volledig ontwikkeld was. 5 Jaar
lang vergrootte zich de kanker; het
blootliggende hout was ten slotte 4
cM. lang en 3 cM. breed. Hoewel
reeds in de laatste 2 jaren kleine
overwallingsranden waren gevormd,
vooral aan de zijkanten, trad echter
de definitieve overwalling pas 5 jaar
geleden op. Zoowel op 1. dsn., als op
dw. dsn. waren in de overwallingsmassa 3 diepe, nog niet gesloten
spleten te zien. Het oorspronkelijk blootliggende hout was
3 mM. diep grijs-bruin verkleurd, naar den rand toe over ge-
ringere diepte. Dat verkleurde hout strekte zich boogvormig
onder den kanker uit en wel zoo dat als men het zich verlengd
dacht, het juist den uitwendig zichtbaren rand van den kanker

zou treffen. Van uit het middelste deel van het bruine hout hep
de verkleuring naar boven en naar beneden een eindweegs door.

De schors van de overwallingsranden was 5 k 4 mM. dik,
maar bereikte\'in de knobbels een dikte vanZmM. Dit, terwijl
de schors tegenover den kanker 1 mM. dik was 1 Werd de
schors dikker dan 4 mM., dan begonnen zich dikke kurklagen
te vormen, die een zeer bochtig verloop hadden. In die dikke
schors wemelde het van groote, grijze sclerenchymmassa\'s. Al
het schorsweefsel, dat door de kurklagen werd buitengesloten,
had een egaal bruine kleur; van knobbelkankerweefsel was
nergens sprake.

HOOFDSTUK IV

SLOTBESCHOUWINGEN

§ 1. OVER DE VRAAG OF DE INGEZONKEN KAN-
KERS DOOR EEN GECOMBINEERD OPTREDEN
VAN DE BACTERIE EN NECTRIA TOT STAND
KOMEN.

De waarnemingen, op de standplaats zplf gemaakt, deden
dit niet erg waarschijnlijk lijken. In de Boschjes van Poot heb
ik nooit echte Nectriakankers gevonden en evenmin heb ik op
de daar aanwezige kankers Nectriaperitheciën . aangetroffen.
Hetzelfde geldt

voor de kankeresschen in het Vondelpark te
Amsterdam. Weliswaar vond ik Nectriakankers in het IJbosch,
maar dit is een heel eind van het Vondelpark verwijderd en ook
waren vele van de ingezonken kankers zeker veel vroeger ont-
staan dan de Nectriakankers in questie, die alle op jonge eschjes
zaten. Langs het fietspad van Soest naar Amersfoort stonden
echter esschen met beide kankersoorten betrekkelijk dicht in
de buurt van elkaar. Zooals reeds gezegd, werden op verschil-
lende kankers van den knobbelkankerboom inderdaad secundaire
Nectria-infecties geconstateerd. Op den boom met ingezonken
kankers van deze standplaats werden echter geen Nectria-peri-
theciën aangetroffen, althans niet van de op esschenkankers ge-
specialiseerde variëteit van Nectria galligena.

Ook het anatomisch onderzoek verschaft geen steun aan de
hierboven opgeworpen veronderstelling. Wel waren in de holten
van het kankerweefsel van de ingezonken kankers steeds kleur-
looze hyphen te vinden en naar het scheen in grootere hoeveel-

heid dan bij de knobbelkankers. De hyphen ontbraken echter
in het parenchym om de holten; traden evenwel meer buiten-
waarts ook hierin op. Men zou verwachten dat, evenals bij de
echte Nectriakankers er volop intracellulaire hyphen aanwezig
zouden zijn. Het is op het oog niet uit te maken of de waar-
genomen hyphen, al of niet van een Nectriasoort zijn; evenmin
kan men zoo bepalen in hoever die hyphen betrokken zijn bij
het afsterven van het cambium.

In ieder geval is het wel opmerkelijk, dat de ingezonken,
zoowel als de knoestige kankers steeds tot bepaalde boomen
beperkt zijn, wat veeleer de gedachte doet opkomen, dat de
eene boom anders op den aanval van den parasiet reageert dan
de andere.

§ 2. INVLOED VAN DEN BODEM.

In het algemeen literatuuroverzicht werd al terloops melding
gemaakt van de opmerkingen van Ratzeburg en Geyr hieromtrent :
de eerstgenoemde constateert een optreden op zwaren grond, de
laatste vindt, dat kanker op zeer uiteenloopende grondsoorten
kan optreden. Dit kan ik uit eigen ervaring bevestigen. Op
alle vindplaatsen werden naast zieke ook gezonde boomen aan-
getroffen. Ook vond ik vaak boomen met ingezonken en zulke
met knoestige kankers in eikaars onmiddellijke nabijheid. Uit
dit alles volgt, dat de invloed van den bodem op het optreden
van kanker zoowel als op den vorm van deze, niet groot kan zijn.
Ook in deze richting is nog heel wat experimenteel werk te
verrichten.

Figuur 1.
Treuresch met ingezonken kankers.
Baarn.

Figuur 2.
Stam met ingezonken kankers.
Boschjes van Poot.

Figuur 3.
Stam met knobbelkankers.
Boschjes van Poot.

Figuur 4.
Stam met ingezonken kankers.
Boschjes van Poot.

ZUSAMMENFASSUNG.

Aus einer Nachforschung der einschlägigen Literatur ging
hervor, dass es wahrscheinlich zwei Krebsarten auf der Esche
gibt. Angeblich wird die eine von einem Bakterium hervorge-
rufen, welches sich in groszen Massen in RindenlUcken vorfindet.
Die andere Krebsart wird wahrscheinlich von Nectria galligena
Bres. var. major Wr. verursacht.

Meine Untersuchungen, die sich auf eine grosze Menge von
Material verschiedener Herkunft beziehen, führten mich zu dem-
selben Schlüsse. Auch darunter ergab es zweierlei Formen von
Krebs. Für den „bakteriellenquot; Eschenkrebs galt dabei als
wichtigstes Kriterium die Anwesenheit von mit Bakterien ge-
füllten Lücken in der Rinde. Diese fehlten den Nectriakrebsen
immer.

Es zeigte sich, dass man bei dem „Bakterienkrebsquot; noch ver-
schiedene Typen unterscheiden konnte, welche sich zu drei
Gruppen ordnen Hessen, nämlich:
le Warzenkrebse,
2e Eingesunkene Krebse,

3e Uebergangsformen zwischen diesen Typen.

Warzenkrebse haben die Form von Knoten, deren ganze
Oberfläche mit Warzen besetzt ist. Je nach der Grösze dieser
Warzen sind hier noch zwei Typen zu unterscheiden.

Die eingesunkenen Krebse sehen ganz anders aus. Es sind
Löcher im Holze, welche von einem lappig-zerrissenen Rinden-
rande umgeben sind. Die Löcher haben eine wechselnde Tiefe;
meistens ist ihre Form rundlich, bisweilen aber sehr stark in

der Länge gedehnt.

Bei den Uebergangsformen hat man einerseits eingesunkene
Krebse, deren Seiten anfangen warzenkrebsartig zu werden.

anderseits solche, die zwar auch eingesunken sind, aber eine
gröszere Ueberwallungsneigung zeigen, sodass Formen entstehen
können, die den Warzenkrebsen sehr ähnlich sind.

Der Bau der Nectriakrebse ist mehr einförmig. Sie entstehen
als eine eingesunkene Stelle. Die Ueberwallungen, die hierüber
hervorragen, bekommen häufig eine warzige Oberfläche, sodass
sie den Warzenkrebsen etwas ähnhch werden. Nicht selten
fand ich auf den Nectriakrebsen Perithecien von Nectria galli-
gena Bres. var. major W^r.

Was die Verbreitung der Krebse anbelangt, die „Bakterien-
krebsequot; kommen sowohl auf dem Stamm, wie auf den Aesten
vor, während die Nectriakrebse nur bei ganz jungen Bäumchen
auch auf dem Stamm gefunden werden.

Man findet die knotigen und die eingesunkenen „Bakterien-
krebsequot; nie zusammen auf demselben Baum, ungeachtet der Tat-
sache, dass Bäume mit Warzenkrebsen in der unmittelbaren
Umgebung von solchen mit eingesunkenen Krebsen angetroffen
werden können.

Es ist fraglich, in wie weit die eingesunkenen Krebse als
Warzenkrebse, die sekundär mit Nectria infiziert sind, betrachtet
werden können. Beweise für diese Behauptung habe ich nicht
bringen können. Wohl habe ich Warzenkrebse sekundär mit
Nectria infiziert gefunden.

Es kommt mir vor, dass der eine Baum ganz anders auf den
Befall des Bakteriums oder der Nectria reagiert als der andere
und dass dadurch die Unterschiede zwischen den verscheidenen
Typen hervorgerufen werden.

Bei den Warzenkrebsen besteht die erkrankte Rinde haupt-
sächlich aus braun verfärbtes Krebsgewebe, innerhalb desselben
nur ein schmaler Streifen gesunder Rinde übrig bleibt.

Bei den eingesunkenen Krebsen ist das eigentliche Krebsge-
webe auf den innersten Schichten der Rinde des Krebsrandes be-
schränkt. Im erkrankten Gewebe findet man viele Korkschichten,
welche ungefähr parallel mit dem Cambium verlaufen und häufig
schon mit dem bloszen Auge als helle Linien zu sehen sind.
Zwischen den Korkschichten findet man Lücken, welche mit
einem Bakterienschleim gefüllt sind. Nicht selten enthalten sie
auch Myzelfäden, obwohl diese gerade in den jüngsten Lücken

meistens fehlen. Bisweilen begegnet man in einer Lücke eine
Kristallmasse, die wahrscheinlich aus Nadeln von Ca-oxalat
besteht und mit dem bloszen Auge als ein feines, weisses Pünkt-
chen wahrnehmbar ist. Der Inhalt der ursprünglichen Rinden-
zellen im Krebsgewebe besteht aus einem oder mehreren Körpern
von einer gelbbraunen Farbe; nach der Seite der Korkschichten
hin werden sie immer zahlreicher, während hier auch in zuneh-
mender Maasse bestimmte tropfenförmige Körper auftreten, be-
sonders in den jungen Korkzellen.

Innerhalb des Krebsgewebes wird der Bau der Rinde mehr
parenchymatisch und das Sklerenchym verschwindet bisweilen
gänzlich.

Die Interzellularen der Rindenstreifen unmittelbar innerhalb
der jüngsten Korkschicht sind meistens ganz oder teilweise mit
einem gelben Stoff gefüllt; im letzten Fall scheinen sie auch
häufig Bakterien zu enthalten.

Um diese Interzellularen herum reagiert das Gewebe in den
angrenzenden Zellen mit Korkbildung. Weil diese nicht überall
gleichzeitig auftritt oder nicht mit derselben Intensität verläuft,
treten Spannungen in den Geweben auf, sodass diese an ver-
schiedenen Stellen zerreissen.

Diese mechanische Erklärung vom Entstehen der Bakterien-
lücken steht, soweit ich sehe, mit allen beobachteten Tatsachen
im Einklang. Noack scheint mehr an einer Art Verschleimungs-
prozess zu denken, dass zum Stillstand kommt bei den Kork-
schichten und dem Sklerenchym.

Das stark verdickte Holz unterhalb der wucherenden Rinde
ist bräunlich und matt; die Jahresringe werden durch eine braune
Linie von einander getrennt. Wenn das Cambium vom Para-
siten stellenweise getötet wird, findet Ueberwallung statt. Nicht
immer schliesst sich die Wunde völlig und dann können radiale
Risse entstehen, welche zugleich mit dem Krebs gröszer werden.
Von einer Einwucherung des Parasiten im Holze, wie Noack
behauptet, ist meines Erachtens keine Rede.

Uber die Anatomie des Nectriakrebses ist nicht viel zu sagen:
die kranke Rinde zeigt durchaus das Bild eines Pilzangriffes.
Auffallend ist die rotbraune Farbe der kranken Rinde, die
vielleicht im Zusammenhang mit dem groszen Gerbstoffgehalt

der Zellen steht. Bisweilen fand ich Lücken in der Rinde, die
ganz mit Hyphen gefüllt waren und worauf sich, im einer ober-
flächliche Lage, rtiitunter Perithecien sich bildeten. Im Holze
unter der kranken Rinde fand ich in den Gefässen farblose
Hyphen.

Zum Schluss noch etwas über die Nomenklatur der Krebse.
Der Nectriakrebs ist ein wirklicher Krebs im Sinne von Appel
und Westerdijk. Bei den „bakteriellenquot; Krebsen scheint mehr
Vorsicht geboten. Ich meine jedoch dass auch hier periodisch
Ueberwallung stattfindet und dass die groszen Unterschiede
zwischen den Warzenkrebsen und den eingesunkenen Krebsen
lediglich zurückzuführen sind auf eine verschieden grosze Ueber-
wallungsintensität, sodass man auch diese Gebilde als echte
Krebse ansprechen kann.

Angesichts der Möglichkeit, dass spätere Untersuchungen
zeigen werden, dass die Warzenkrebse und die eingesunkenen
Krebse wirklich derselben Ursache zuzuschreiben sind, kommt
es mir am besten vor den Namen „Eschenrindenrosenquot; ganz
fallen zu lassen, da man mit diesem Namen monocentrische,
mehr oder weniger eingesunkenen Krebse bezeichnet hat und er
für die W^arzenkrebse gar nicht anwendbar ist.

LITERATUURLIJST

APPEL, O. en JOH. WESTERDIJK, Die Gruppierung der
durch Pilze hervorgerufenen Krankheiten.

1919, Zeitschr. f. Pfl. Kr., Band XXIX, pag. 176-186.

BROEKHUIZEN, S., Wondreaksies van hout. Dissertatie.

1929.

ESCHERICH, K., Die Forstinsekten Mitteleuropas. Bd. IL
pag. 500 en 501.

1923.

EVERTS, E. Coleoptera Neerlandica, Deel II, pag. 744.

1903.

GEYR, H. Baron, Eschenrindenrosen.

1924,nbsp;Festschrift zur Feier der Einführung der neuen
Hochschulverfassung an der seitherigen Forst-
akademie Hann. Münden, pag. 16^—20.

HARTIG, R., Nectria ditissima, der Krebspilz der Laubholz-
bäume.

1880, Unters, a. d. forstbot. Institut zu München,
pag. 109-125.

^ HENSCHEL, G. A. O., Die Rindenrosen der Esche und
Hylesinus fraxini.

1880, Centr. bl. f. d. ges. Forstw., pag. 514.

*HESZ, R., Uber den Eschenkrebs.

1895, Centr. bl. f. d. ges. Forstw., pag. 287.

JUDEICH, J. F. und H. NITSCHE, Lehrb. d. mitteleur.

Forstinsekten, Band I, pag. 477 en 480.

1895.

* KNOCHE, E., Beitr. z. Generationsfr. d. Borkenkäfer.

1904,nbsp;Forstw. Centralbl., pag. 324.

MORITZ, O., Studien über Nectriakrebs.

1930, Zeitsch. f. Pfl. Kr., 40, pag. 251-261.
NOACK, F., Der Eschenkrebs, eine Bakterienkrankheit.

1893, Zeitschr. f. Pfl. Kr., 3, pag. 193-198.
*NÔRDLINGER, Nachtrag z. Ratzeburgs Forstins.

1848, Entomol. Zeit., pag. 225.
*NÖRDLINGER, Nachträge zu Ratzeburgs Forstinsekten.
1856.

* PFEIL, W., Mancherlei. Hylesinus fraxini. Fabr.

1838,nbsp;Krit. Blätter, pag. 187.

RATZEBURG, J. T. C., Die Forstinsekten, le Teil, pag 183

1839.

RATZEBURG, J. T. C., Die Waldverderbnis, band II, pag
274-275.

1868.

RICHTER, H., Die wichtigsten holzbewohnenden Nectrien aus
der Gruppe der Krebserreger.
1928, Zeitschr. f. Par. Kunde, Band I, pag. 24—75.
SMITH, Cl. O., Pathogenicity of the olive-knot organism on
hosts related to the olive.
1922, Phytopathology, XII, pag. 271-278.
SMITH, E. F., Recent studies of the olive-tubercle organism.

1908, U. S. Dep. of Agric., Bureau of Plant Ind.,
Bull. 131, part IV.
SMITH, E. F., Bacterial diseases of plants, pag. 393—394
1920.

STAPP, C. in: Handb. d. Pfl. Kr., Bd. II, le Teil, 5e druk,
pag. 218-220.

1928.

VUILLEMIN, P., Deuxième notice sur les travaux scienti-
fiques, Nancy. 42 pag\'s.

1895.

VUILLEMIN, P., Quelques champignons arboricoles nouveaux
ou peu connus.

1896,nbsp;Bull. Soc. Myc. France, 12, pag. 41.
VUILLEMIN, P., Traité sur la pathologie végétale de prof.

Bouchard.

WEESE, J., Studien über Nectriaceën, le Mitt.

1912, Zeitschr. f. Gärungsphys,, Bd. I, Heft 2, pag.
126--155.

WEESE, J., Mycologische und phytopathologische Mitteil-
ungen.

1920,nbsp;Ber. d. Deutschen Bot. Ges. Bd. XXXVII,
pag. 520^527.

W^ILTSHIRE, S. P., Studies on the apple canker fungus. I
Leafscar infection.

1921,nbsp;Ann. of appl. Biol. Vol. VHI, pag. 182-192.

De met een * gemerkte literatuurnummers waren mij niet
toegankelijk.

s.- i*

■ ;//■■■

VÄquot;

. ■ / \' .- .. -
■ä - \' . \' \' . quot; \' \' [ \'■ • )

ft-, ,

STELLINGEN

I.

Het verdient geen aanbeveling om de termen aecidium en
pycnidium te vervangen door aeddiosorus en pycniosorus.

Cunningham, New Zealand Journal
of Science and Technology, 1930.

II.

Het is mogelijk, dat het verloren gaan van de virulentie en
andere eigenschappen bij lang in cukuur zijnde schimmels, is toe
te schrijven aan het optreden van verliesmutaties.

Stakman e. a., Minnesota, Techn. Buil. 65.

III.

Necrose van het phloeem in de aardappelplant is niet tot blad-
rolzieke planten beperkt.

IV.

De kritiek, die Oppenheimer levert op de metingen van de
zuigkracht bij plantencellen door Ursprung en Blum, is alleszins juist.

V.

De assimilatie van vrije Ng door groene wieren is niet aan-
getoond.

Bristol en Page, Ann. of appl. Biol. 1923.

VI.

Het optreden van een poreus hymenium bij de Basidiomyceten
is een polyphylctisch kenmerk.

VII.

De voorouders der Tunicaten waren slechts onvolledig geseg-
menteerd.

VIII.

Het verband tusschen de functie van de contractile vacuole bij
Protisten en de osmotische eigenschappen van het milieu is niet
voldoende aangetoond.

m

••. ■ i ^ • / .

...

■■ i. ..■ ■

il

a

J,nbsp;,

Mg\'

■c^/i^it/i

fm.