TABELLARISCHE UEBERSICHT
DER ENTWICKLUNG VON
MANIS JAVANICA DESM.

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UNIVERSITEITSBIBLIOTHEEK UTRECHT

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TABELLARISCHE UEBERSIGHT
DER ENTWICKLUNG VON
MANIS lAVANICA DESM.

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. C. W. STAR BUSMANN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERD-
HEID, TEGEN DE BEDENKINGEN DER
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
II DECEMBER 1933, DES
NAMIDDAGS OM 4 UUR

DOOR

FOKKO JACOB HUISMAN

GEBOREN TE GRONINGEN

N.V. A. OOSTHOEK\'S UITGEVERS-MAATSCHAPPIJ
TE UTRECHT

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

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AAN MIJN VROUW
AAN MIJN OUDERS

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VOORWOORD

Bij het verschijnen van dit proefschrift betuig ik U, Oud-Hoog-
leeraren en Hoogleeraren der Natuur-philosophische en Medische
Faculteiten van de Groningsche Universiteit, gaarne mijn dank voor
het onderwijs dat ik van U ontving.

U, Hooggeleerde Nierstrasz, Hooggeachte Promotor, dank ik dat
U mijn Promotor heeft willen zijn.

Zeergeleerde de Lange:

Op deze plaats wil ik U mijn hartelijke dank betuigen voor de
gastvrijheid, hulp en opbouwende kritiek, die ik steeds van U mocht
ontvangen.

Zeergeleerde Berkelbach van de Sprenkel:

Ook U dank ik zeer voor uw hartelijke bereidwilligheid.

Veel dank ben ik ook aan mijn vrouw verschuldigd; ook op deze
plaats wil ik je hartelijk danken, Ali, voor je hulp en steun!

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■ ^

INHALTSÜBERSICHT.

Tabelle............................

Einleitung..........................^ ^ ^

Die erste Entwicklung und die jüngeren Stadien......................11

1.nbsp;Eier und Furchungsstadien..................................11

2.nbsp;Entstehung des Mesoblastes...................

3.nbsp;Entwicklung der Chorda................\' |

4.nbsp;Der Primitivstreifen................ ! . ! .nbsp;14

5.nbsp;Der Vorderdarm...............15

6.nbsp;Die Kopfbeuge........................16

Zusammenfassung der Stadien, die nicht in die tabellarischen Übersichten

aufgenommen werden................

Übersicht des Auftretens und der Umbildung verschiedener Organanlagen

bei Manis-embryonen................. ^nbsp;^g

1.nbsp;Amnion und Allantois..........18

2.nbsp;Das Nervensystem................! ! ! .nbsp;ig

a)nbsp;Das vegetative Nervensystem...........21

b)nbsp;Epiphyse .....................

c)nbsp;Paraphyse......................

d)nbsp;Hypophyse.....................

3- Das Auge.................23

27
29

...................................._

a)nbsp;Das Gebiß............... \' quot;nbsp;„

b)nbsp;Die Leber ....

c)nbsp;Pankreas und Milz

EINLEITUNG

Das Material für diese Untersuchungen bestand aus Embryonen
von Manis javanica Desm., welche im Auftrag des Herrn Prof.
A. A. W. Hubrecht von mehreren Untersuchern auf Java, Borneo
usw. gesammelt wurden (siehe Seite B).

Dr. Dan. de Lange, Direktor des Hubrecht Laboratoriums,
Utrecht, stellte das Material Dr. van Oordt zur Verfügung, der die
erste Entwicklung untersucht hat (siehe G. J. van Oordt: Early
Developmental stages of Manis javanica Desm., Verband. Kon. Akad.
V. Wet. Amsterdam, deel XXI, Nr. 3). Van Oordt hat die ersten
Stadien beschrieben bis zur Entwicklung der Organe. Ich habe mir
die Aufgabe gemacht, die Organentwicklung zu untersuchen und
von der ganzen Entwicklung des Tieres eine Normentabelle anzu-
fertigen. Dr. de Lange stellte mir freundlichst.die Manissammlung
seines Laboratoriums zur Verfügung, und gestattete mir, weiteres
Material m Schnittserien zu zerlegen.

Von der ersten Entwicklung sind keine Figuren aufgenommen
worden, dafür verweise ich auf die Schrift von Dr. van Oordt.

i \' .quot;i - ■ • ■ ■

\'li:--

Die erste Entwicklung und die jüngeren Entwicklungsstadien.

I. Eier und Furchungsstadien.

Van Oordt fand zwei ungeteilte Eier, beide im Oviduct gelegen:
die Nr. 51 und 164 (164 schlecht fixiert). Das Ei von Nr. 51 hatte
einen Diameter von etwa 70 fi und ist in Fig. i abgebildet (Tafel i).
Die Corona radiata ist deutlich.

Von den Furchungsstadien fand er im Material ein dreizelliges
Stadium (Fig. 2) Nr. 171; der größte Diameter ist etwa 72 m. Die
Corona radiata ist auch hier deutlich; auch fand er ein vierzelliges
Stadium Nr 44 (Fig. 3 und 4). Die Zellenwände der 4 Blastomeren
sind deutlich. Die Corona radiata umhüllt das Ei. Der größte Dia-
meter dieses Eies ist ungefähr 90 /x. Von einer Entstehung des

Trophoblastes war in diesen jungen Stadien natürlich noch nicht
die Rede.

Jetzt folgen die Eier Nr. 87 und 133; diese haben beide schon
emen Embryonalen. Die Figuren 5 und 6 von Nr. 87 zeigen
einen Embryonalknoten, der noch vom Trophoblast überlagert wird
^n d \\ . rnbsp;^^^ Hypoblastabspaltung ersichkhTt

ll Zf t T Embryonalknoten-dLlich in zwei Schi h:

ten geteilt: m den embryonalen Epiblast und in den Hypoblast D^e
Lange der Embryonalanlage ist etwa 75 und die DicL ungefähr

Die Fig. 7 und 8 (Tafel I) gehören zu Nr. 113. In diesem Blasto-
cyst ist der Hypoblast der inneren Seite des Trophoblastes entlang
gewachsen und bildet eine geschlossene Tasche. Der Trophoblast
hüllt den Blastocyst noch gänzlich ein; zwischen Trophoblast und
Hypoblast ist der Epiblast ersichtlich. Bezüglich der Lage des
Blastocysts im Uterus ist keine Andeutung vorhanden, daß das
El mit der Uteruswand in Verbindung gewesen ist. Der größte
Diameter der Keimscheibe von Nr. 113 ist 125 fi, die größte Dicke
ist etwa 70 n.

In den älteren Stadien ist ein Primitivstreifen entstanden. Das
Verschwinden des Trophoblastes konnte nicht untersucht werden.

In diesen ,,Primitivstreifen-Stadienquot; liegt der Hypoblast unter
dem Primitivstreifen als eine einheitliche Schicht. Bei älteren Em-
bryonen mit 8—18 Somiten sind Epi-, Meso- und Hypoblast eng
verbunden im kranialen Teile des Primitivstreifens. Der Hypoblast
wird bei Manis aus dem Embyonalknoten durch Abspaltung ge-
bildet.

Fig. 9

Abbildungen der vorhandenen Embryonalschilde.
(Tafel II), Manis Nr. iBo: ein Primitivstreifen-

Die Figuren 21—67 zeigen uns die Entstehung von Mesoblast und
Chorda.

2. Die Entstehung des Mesoblastes.

Zur Lösung dieser interessanten Frage wurden von van Oordt
die Embryonen 151 und 180 (Primitivstreifenstadien) und 83 (mit
5 Somiten) untersucht.

Der Mesoblast entsteht bei Manis in verschiedenen Teilen des
Embryos und bildet schließlich eine zusammenhängende Schicht
zwischen Epi- und Hypoblast. Bei Nr. 151 liegt wie bei Nr. 113 der
Hypoblast noch an der inneren Seite des Blastocysts.

Der Kopffortsatz ist aus der Primitivregion nach vorne gewachsen.
Der Embryonalschild ist 720 lang und etwa 800 ^ breit. Die
Primitivgrube ist bei Nr. 151 fast ganz verschwunden. Der Hypoblast
bildet zwei verdickte Teile:

a.nbsp;die Protochordalplatte,

vor dem vorderen Ende des Kopffortsatzes

(220 /X lang, 330 /X breit).

b.nbsp;die ringförmige Proliferationszone,

dieser Teil liegt an der Peripherie des Embryonalschildes.

Der vordere Teil des Primitivstreifens und der hintere Teil des
Kopffortsatzes sind verdickt zum Hensenschen Knoten. Der Kopf-
fortsatz liegt wie ein zungenförmiges Organ zwischen Epi- und Hypo-
blast. Der Mesoblast entsteht in verschiedenen Teilen des Em-
bryos und zwar:

a.nbsp;im Primitivstreifen.

b.nbsp;im Kopffortsatz.

c.nbsp;im Hypoblast.

ad c)

a:

Ringförmige Prolifera-
tionszone:

Hieraus entsteht der pe-
riphere Mesoblast,
gleichzeitig mit der Bil-
dung des peristomalen
Mesoblastes aus dem
Primitivstreifen.

Protochordalplatte:
Hieraus entsteht der
zephale Mesoblast.

Zuerst endet die Bildung des peripheren Mesoblastes, und wenn
M^soblatnbsp;finden wir noch keinen zephalen

Dieser zephale Mesoblast bildet nur den Mesoblast des vorderen
Koptteiles; der Rest des Kopfmesoblastes wird vom gastralen Meso-
blast gebildet. Zuerst entsteht der peristomale Mesoblast aus der
Primitivregion und diese Bildung dauert so lange als letztere da ist.

Die Mesoblastbildung bei den Embryonen Nr. 151,180 und 83.

Nr. 151,

Aus der Primitivre-
gion entsteht der pe-
ri stomale Mesoblast.
Aus der ringförmigen
Proliferationszone
ist ein wenig peri-
phererMesoblast ent-
standen, noch kein
zephaler Mesoblast.

Nr. 180

lieber die ganze Länge der
Primitivregion entsteht peri-
stomaler Mesoblast. Die ring-
förmige Proliferationszone
hat reichlichen peripheren
Mesoblast gebildet; an be-
stimmten Stellen ist diese
Mesoblastbildung schon be-
endet.

Aus dem Kopffortsatz ist
gastraler Mesoblast entstan-
den. (Noch kein zephaler Me-
soblast).

Die drei Art:en von Meso-
blast vereinigen sich zu einer
einheitlichen Schicht.

Nr. 83.

Peristomaler Meso-
blast noch immer ge-
bildet. Auch hier pe-
ripherer und gastra-
ler Mesoblast. Die
Bildung des zepha-
len Mesoblastes hat
angefangen. Zusam-
menhang zwischen
allen Teilen des Me-
soblastes.

Bei Manis entsteht der zephale Mesoblast spät, wenn schon 5
Somiten gebildet sind.

Der gastrale Mesoblast liefert später u.a. Somiten und Pro-
nephos.

3. Die Entwicklung der Chorda.

Die Chordaanlage, welche in jungen Stadien als Chordaplatte
bezeichnet wird, wird im Laufe der Embryonal-entwicklung in die
Darmdecke eingeschaltet. Bei älteren Embryonen verlängert sich diese
Platte. Dieselbe wird allmählich wieder aus der Darmbekleidung aus-
geschaltet und bildet dann die freiliegende Chorda. Nr. 31 zeigt
stellenweise die Differenzierung der freien Chorda. Diese Differen-
zierung ist bei den Nummern 108, 68 und 53 weiter vorgeschritten;
in den älteren Stadien liegt die Chorda ganz frei zwischen Darm-
decke und Medullarboden.

4. Der Primitivstreifen.

Die Embryonen Nr. 151, 180 und 83 sind von van Oordt unter-
sucht worden zur Lösung der Entstehungsfrage des Mesoblastes
Nr. 151 ist der jüngere und hat einen Embryonalschild von 720 /-«

Lange mit 800 ^ als größte Breite. Die Primitivgegend nimmt davon
aen hinteren Teil em und zeigt noch den Rest einer Primitivgrube
AUS dem vorderen Teile des Primitivstreifens entsteht der Kopffort\'

^^^ Hypoblast wächst. Er
ruckt vor bis an einen verdickten Teil des Hypoblastes: die Ergän-

atz\'^t\'^\'^inbsp;Embryo Nr.\'^^si ist der Koplorl

Knoten iCt r^Mnbsp;^r. 180:500 .. Der Hensensche

L^Znbsp;bildet ventral und lateral über seine ganze

«ttersH^rv^^dquot; fnbsp;MesoblaSabsS

da ist. OrEr^br^o N l^ton^dnbsp;P^itivstreifen

m^^smm

voSfulTd tr\'^\'en t\'if\'r\'\'^quot;pf Dotterpfropfen
Bich nicht an der Mdün/d., F Knbsp;P^fPfen Hegt, beteiligt

0,5 mm. Bei den nMteri F^Tnbsp;^^quot;Se von

kürzer und bei dem Fm^r^quot; Nr ~nbsp;^er Prin^itivstreifen

nächstjüngere Emb™ Nr „ ■ 7nbsp;Der

(einen gröleren aTs £?N?\'R ? 7 u T,*?nbsp;Dotterpfropfen
Hypobfastes mVdem^t i\'^t^lf ^^^^^

-Der Vorderdarm.
nächSeren rb^rNr\'ltif

zwischen Kopfdarm und Eniwf.? ?nbsp;entwickelt, aber

Vom Embryo Nr So an fi ^nbsp;Mesenchym.

wie der Kopfdarm fn L fnfquot; Tnbsp;die ebenso

P nn m den folgenden Stadien immer größer wird

— i6 —

Die erste Viszeralspalte tritt auf beim Embryo Nr. 89 und bei den
nächstälteren Stadien können wir schon mehrere Spaltenpaare
beobachten. Das Einreißen der Rachenhaut findet beim Embryo
Nr. 172 statt; die Mund Öffnung ist jedoch noch eng; bei dem älteren
Stadium, Embryo Nr. 106, ist schon eine viel weitere Ausmündung
des Vorderdarmes nach außen vorhanden.

6. Die Kopfbeuge.

Bei dem Embryo Nr. 32 zeigt der Epiblast Faltenbildung neben
der Medullaranlage. Diese Falten möchte ich als Materialreserve
für das Auswachsen des Kopfes auffassen, insbesondere für das
Wachstum der Epidermis. Zwischen Zölom und Medullaranlage ist
der Epiblast auch wieder höher und auf Grund der obengenannten
Hypothese möchte ich diese Erscheinung als Material-reserve für
die Krümmung des Embryos auffassen.

Bei dem Embryo Nr. 89 setzt eine Abtrennung des Embryo-
nalen Gebietes ein; wir können noch nicht von einem Amnion
sprechen. Der Kopf fängt an sich in den Dottersack einzusenken.
Embryo Nr. 108 zeigt uns schon eine deutliche Kopf beuge.

Zusammenfassung der Stadien, die nicht in die tabellarischen
Ubersichten aufgenommen x^tjrden.

Embryo:nbsp;Stadium: Einzelheiten:

Kat Nr. 51nbsp;i Das nicht geteilte Ei mit Corona radiata;

H.L.nbsp;70 M Durchmesser.

Kat. Nr. 171nbsp;2 Dreizelliges Furchungsstadium mit Coro-

H.L.nbsp;na radiata; 72 /x Durchmesser.

Kat. Nr. 44nbsp;3 Vierzelliges Furchungsstadium mit Coro-

H.L.nbsp;na radiata. 4 deutliche Blastomeren; 90 fi

Durchmesser.

Kat. Nr. 87nbsp;4 Blastocyst; die Wand desselben besteht

H.L.nbsp;nur aus Trophoblast mit Embryonal-

knoten. Erste Anlage des Hypoblastes. Em-
bryonalanlage 75 /x lang, 28 /X dick.

at. Nr. 113 5 Embryonalknoten besteht aus Epiblast und

Hypoblast. Der Trophoblast überdeckt
den Embryonalknoten. Der Hypoblast be-
kleidet den ganzen Trophoblast. Keim-
scheibe 125 lang und 70 fi dick.

Kat. Nr. 151nbsp;6 Hypoblast noch dem Trophoblast ange-

schmiegt. Der Primitivstreifen bildet den
Kopffortsatz: 150 /x lang, 190 /x breit. Pro-
tochordalplatte 220 fi lang, 300 fi breit.
Ringförmige Proliferationszone. Noch ein
kleiner Rest der Primitivgrube vorhanden.
Hensenscher Knoten sehr deutlich sichtbar.
Der Embryonalschild ist 720 lang und 800
M breit. Peristomaler Mesoblast. Ein wenig
peripherer Mesoblast. Noch kein gastraler
Mesoblast. Wir sehen hier die erste An-
deutung der Plazentation in Form zweier
niedriger Plazentarkissen.

7 Kopffortsatz 500 /x lang. Undeutlicher
Hensenscher Knoten. Peristomaler Meso-
blast. Reichlicher pheripherer Mesoblast.
Gastraler Mesoblast. Noch kein zephaler
Mesoblast. Trophoblast hier und da in
Verbindung mit dem Uterus. Hypoblast
dünner als bei Nr. 151.

Ubersicht des Auftretens und der Umbildung verschiedener
Organanlagen bei Manis-embryonen.

I. Amnion und Allantois.

Die Bildung des Amnion findet bei Manis sehr spät statt. Die erste
Andeutung von seitlichen Amnionfalten gibt uns Nr. 32. Beim
Embryo Nr. 89 bekommt man den Eindruck, daß ein Proamnion
anwesend sei; jedoch enthält die Kopffalte schon Mesoblast. Bei
den Embryonen Nr. 31 und 108 sind die seitlichen Amnionfalten
deutlicher, auch hat Nr. 108 ein Kopfamnion. Nr. 53 ist mit einem
sehr kleinen Proamnion (ohne Mesoblast) und einem deutlichen
Rumpfamnion ausgestattet. Bei diesem Stadium hat sich noch keine
Allantois gebildet. Auch der Embryo Nr. 68 (16 Somitenpaare) hat
ein sehr kleines Proamnion; für alle übrigen Organe ist diese Num-
mer fast unbrauchbar.

Das Amnion wird durch Faltung gebildet und diese Falten ent-
halten vom Anfang an Mesoblast. Das Amnion bildet sich, wenn das
Exozölom und der extraembryonale Mesoblast sich schon rings um
die Embryonalanlage ausgedehnt haben. Der Embryo Nr. 172 (24
Somiten) zeigt eine fast geschlossene Amnionhöhle. Ein deutlicher
Amnionnabel (270 /x breit) ist noch vorhanden. Bei dieser Keimblase
hat sich eine kleine Allantois gebildet. Bei Nr. 106 ist die Allantois-
blase größer geworden. Auch bei den Nummern 69, 33 und 25 ist
diese Verbindung zu beobachten. Bei Nr. 172 nimmt die Dotter-
höhle den größeren Teil der Keimblase ein. Das Exozölom befindet
sich auf dem Dottersack, (siehe Abb. 147 Handbuch der vergleichen-
den Anatomie von Bolk, Goeppert, Kallius, Lubosch, T. VI). Der
Embryo ist jetzt S-förmig gekrümmt. Bei den älteren Embryonen
v/ird das Exozölom von der Allantois verdrängt. Im hochschwange-
ren Zustande wird die Fruchtblase zum größeren Teil von der Allan-
tois ausgefüllt. Unser letzter Embryo (Nr. 13) zeigt noch einen sehr
kleinen Nabelbruch. Die Plazentarbildung von Manis javanica wurde

von Dr. Dan. de Lange im obengenannten Handbuch der Vergleichen-
den Anatomie ausfürlich beschrieben.

2. Das Nervensystem.

Bei dem Embryo Nr. 83 ist noch eine deutliche Medullarplatte
vorhanden, während bei Nr. 64 sich schon eine fast geschlossene
Medullarnnne befindet. Dieser Embryo zeigt uns schon eine Diffe-
renzierung des Neurairohres inMedulla und Gehirnteil. Bei Nr. 32
ist das Medullarrohr nur noch vorn und hinten offen, während wir
emen deutlichen vorderen Neuroporus sehen.
Nr. 89 bietet das gleiche Bild.

^^nbsp;Rhombenzephalon,

wahrend der vordere Neuroporus noch offen ist.

v,. Mnbsp;\'He ersten Andeutungen

von Nerven auf, m denen Fibrillen, Ganglien und ventrale Wurzeln
awesend smd. Die Embryonen Nr. 69, 33, 25 und 107 zeigen Neu-

Xssernbsp;Nr. 172 ist der Neuraikanal ge-

die^^AnHnbsp;Tnbsp;Andeutung von Hemisphären;

d ese Andeutung ist stärker bei Nr. 25, wo um das Gehirn eine Ver

Gehirnhif\'n^nbsp;^^ Mesenchym, das die

onen Nr lnbsp;abzutrennen. Die älteren Embn^^

wll entwickelt\'befN\' quot;quot; f

Strecke vnn H inbsp;quot;quot;quot; ®\'=bicht über größere

*n,inH r quot;quot;^Tquot;nbsp;abgetrennt. Die Hem!

33 sind weTter entwkkÄ \'f«^-^Phären von Nr.
auch nach hintmnbsp;XTnbsp;quot;quot;nbsp;^»quot;dern

Blutgefäße n das Gehtn d- \'\' Tunbsp;\'\'-«-be

wo sich im Gehfrn me,od\' T ^\'quot;\'\'T\'\'\'nbsp;Stadium,

diesem Embr;o weiS eter ^rV^Sf\'^\'\'nbsp;bei

Im HinterWrn ilt e ^e RaZnbsp;?

davon noch nicht die Red^fafwohTS e Nrl^ ^^ ^^

Streifen, die .uergerichtete FaservÄgtiSentSn

Teilen des Rhombenzephalonbodens; diese Fasern laufen noch
parallel; sie kreuzen sich noch nicht. Weiter sehen wir hier eine
Verbindung zwischen der lateralen Wand der Hemisphären und der
medialen Wand des Zwischenhirns. Die Wände verwachsen und
dadurch können Fasern unmittelbar von der medialen Wand der
Hemisphären nach der lateralen Wand des Dienzephalons vordrin-
gen. Die drei Gehirnhäute sind anwesend, sowie das Corpus striatum
und das Foramen Monroi. Es fehlt noch die Verbindung zwischen
den Hemisphären.

Bei Nr. 21 sind 3 deutliche Gehirnhäute vorhanden. Die Verbin-
dung zwischen Hemisphären und Zwischenhirn ist hier etwas
deutlicher; die Hemisphären selbst sind noch nicht verwachsen.
Corpus striatum und Plexus choroideus sind nicht viel weiter ent-
wickelt. Bei dem nächstälteren Embryo Nr. 26 haben die Hemi-
sphären sich dicht genähert; eventuell mit Andeutung einer ober-
flächlichen Verwachsung an der Stelle, wo der Balken auftreten wird.
Jedoch nur ein einziger Durchschnitt gibt eine Andeutung in dieser
Richtung.; vielleicht ist auch beim Schneiden ein Gewebestück
dazwischen geraten. Es läßt sich infolge der zerrissenen Schnitte
hierüber schwer entscheiden. Im Dienzephalon sind Faserbahnen
ersichtlich. Das Corpus striatum ist deutlich erkennbar und hat
sich wiederum vergrößert. Deutliche Faserverbindung zwischen
Hemisphären und Zwischenhirn.

Commissura posterior hinter der Epiphyse. Eventuell ist am Ge-
hirndach eine Paraphyse anwesend; dieselbe läßt sich etwa 20
Schnitte verfolgen. Die Fixierung des Materiales ist jedoch schlecht.
Auch bei Nr. 34 sind die Hemisphären noch nicht verwachsen,
obwohl sie sich dicht nähern. Es gibt also noch kein Corpus callosum.
Plexusbildung im. Rhombenzephalon. Vielleicht wäre es möglich,
auch hier eine Paraphyse nachzuweisen. Epiphyse undeutlich, einige
Einwucherungen am Dache des Dienzephalons weisen in dieser
Richtung. Commissura posterior in dieser Serie undeutlich.

Bei den älteren Embryonen ist das Gehirn oft mazeriert, sodaß
es fast nicht weiter untersucht werden kann.
Darum beschränke ich mich auf einige kleine Bemerkungen:
Bei Nr. 17 sind die Hemisphären noch immer nicht verwachsen.
Ganglien im Grenzstrange deutlich erkennbar. Bei Nr. 13 haben die
Hemisphären die Form eines Köchers mit parallelen Wänden. Im

Glas 22 hat sich eine kleine Brücke zwischen den Hemisphären ge-
bildet. Eine Grenze zwischen der Innenseite der Hemisphären und
der Wand des dritten Ventrikels ist nicht mehr anwesend. Die Gang-
lien sind bei dem Embryo Nr. 13 sehr groß, bisweilen höher als die
halbe Höhe der Medulla. Das Rückenmark zeigt nicht überall die
gleiche Höhe. Im Brustteil ist der Durchmesser am größten. Der
letzte Embryo Nr. 18 zeigt uns eine undeutliche Verbindung zwischen
den Hemisphären.

a. Das vegetative Nervensystem.

Die erste Andeutung dieses Organsystemes finden wir beim
Embryo Nr. 25, wo ein Ramus communicans ersichtlich ist. Ein
sympathisches Ganglion ist jedoch noch nicht zu sehen. Die Gan-
glienzellen liegen noch zerstreut zwischen anderen Zellen. Auch beim
Embryo Nr. 107 sind noch keine sympathischen Ganglien zu finden.
Das gleiche gilt für den Embryo Nr. 30, während hingegen Embryo
Nr iio deutlich ein sympathisches Ganglion im Schwanzteile
^fweist. Auch im Brustteile sind sympathische Ganglien angedeutet.
Die Verbindung mit dem Ramus ist jedoch nur einmal gut wahr-
nehmbar. Wohl können wir wiederholt sehen, daß der Ramus
irgendwo auswächst, in einer bestimmten Richtung ohne die
Ganglien zu erreichen. Jedenfalls ist die Verbindung mit den Gang-
lien selten deutlich, obwohl bisweilen ein zerrissener Schnitt die
Ursache davon ist.

b. Die Epiphyse.

Für das Studium dieses Organs war das Material kaum geeignet

deutunÄquot;nbsp;entwickelt, die erste An^

aHiese^ St^,?nbsp;^ei Nr. 35. Die Gehirnwand ist jedoch

Bei Nrnbsp;- Spalte ist eine Zellenwucherung.

nachzuweisendnbsp;T

deren Tnbsp;-I jnbsp;^r. 26 hat eme deutliche Ep phvse

quot; Zwischenhirns in Verbindung\'tS !
iNr^ 34 und 17 haben eine sehr undeutliche Epiphyse

Nr 34 hat jedenfalls Auswucherungen am Se He. n\'
zephalons. Das Gehirn von Nr. r, warlöiurmattt, Be! Nrquot;quot;

yo iNr. 18 die Epiphyse ein plattes Bläschen darstellt.
c. Die Paraphyse.
de^EXN^roltnnbsp;vorhanden bei

^u erwarte^i^ nthf d e Wöth T

oder weniser deutliche A,7 tnbsp;\'\'ondern einen melir

d. Die Hypophyse.

e:n Rest des Hypophysenstiels ist noch ersichthch 1 tlÄ
Hypophyse groß und bre t, ohne Rest des Hvn,,,,^ J\'i^xt
zeigt keine weitere Entwicklung dtes O g^ÄN^^^^^^^^ quot;
doch schon Sprosse vorhanden Die groß^Hvoonh^d f\'I

Der Embryo Nr. ry (7 cm Länge) zeigt Follikelbildung. Der

neurale Teil und der stomodäale Teil sind deutlich zu erkennen.
Der nächstältere Embryo Nr. 19 (i7^2 cm) ist nicht viel weiter ent-
wickelt; wir sehen deutliche Follikelbildung.

Bei Nr. 18 sind die Follikel durch Bindegewebssepten getrennt.
Eine zentrale Höhle ist im Organ vorhanden und die beiden Teile
sind scharf getrennt.

J. Das Auge.

Die Augen sind klein und erreichen beim erwachsenen Tiere
ungefähr die Größe einer Erbse; auch die Augenmuskeln sind klein.

Weber schreibt von den Augenlidern:

„Sie sind äußerst dick und rigide, reichlich mit kurzen,
„dicken Haaren besetzt, ohne jede Spur von Drüsen, auch
ohne Lidknorpel. Dies ist der erste mir bekannt gewordene
tall von vollständigem Mangel von Liddrüsen bei einem Land-
saugetier.quot;

Beim Embryo Nr. 18 (19 cm) kommen jedoch in den Augenlidern
„Meibomsche Drüsenquot; vor (und zwar auf Glas 17 die zweite Reihe)
Beim Jüngeren Embryo Nr. 13 (8,4 cm) sind diese Drüsen noch nichi
angelegt Die Membrana nictitans ist groß und enthält ein Knorpel-
stuck. Hardersche und Tränendrüsen sind vorhanden.

Weber hat auch beim erwachsenen Tiere einen Tränenkanal
wahrgenommen. Ich habe jedoch keine Spur davon bei den unter-
suchten Manis-Embryonen gefunden, weder beim Auge noch bei
der Nasenhöhle. Obwohl hier und da beim Auge kleine Kanälchen
zu hnden sind, stellte es sich doch immer heraus, daß es Verzwei-
gungen der Tränendrüsen waren. Die Embryonen Nr. i8 13 10
und 17 habe ich alle sehr genau untersucht, umsomehr als\' Weber
m seinem Lehrbuch der Zoologie schreibt:

„Die umfangreiche Tränen- und Hardersche Drüse ent-
spricht dem weiten, aber kurzen Tränenkanal.quot;
Weder m den Sagittalschnitten, noch in den Querschnitten durch
aie alteren Stadien war etwas von einem Tränenkanal zu finden.

Die Entwicklung des Auges.
Die erste Andeutung der Augenblasen finden wir bei Nr. 89

31, zeigt uns da!

gleiche Bild w.e Embryo Nr. 108, wo das Lumen der primären

««nbsp;rvE

zeigt den gleichen Durchmesser als die Wanddicke 7tnn ZT

aes Augenbechers sind von ungleichernbsp;ur u , ,

Anfang der Differenzierung derS^nfd „^^nfd^r uLtquot;

.\'f def Be^r \'Tnbsp;dem älteren £^0 ^33quot;

st der Becher gut gekrümmt und können wir schon von eiir

Lmsengrube reden. Der Augenstiel ist hohl. Weiter wir Llr
quot;Tletnbsp;Augenhechet

Die Chorioidealspalte beginnt sich zu schließen

ist afbeTNrquot;,\'/.\'\'Hnbsp;^\'^rker gekrümmt

In dl R u ^^ r ^^l^^däre Abschnitt ist auch deutlicher
In dem Becher sehen wir das Linsensäckchen. Die Hinterwand der
Linse hat sich schon verdickt, das Lumen des LinsenbSc^^nfstS
noch m Verbindung mit der Außenwelt. Der Augenstid ist nnl
offen. Beim Embryo Nr. 107 ist der Raum in dem wläc^fe^^^^^^

Ä/d-at-Krgittch^:-^^^^^

von dem Fnihl^^fnbsp;.nbsp;30 ist das Lmsenblaschen etwas

von dem hpiblast entfernt. Der Augenstiel zeigt noch überall Lumen.

— 2S —

Der Embryo Nr. no gibt uns das gleiche Bild, jedoch ist alles
kräftiger entwickelt, große Höhlung in der Linse und weiter kein
Unterschied mit Embryo Nr. 30.

Während der Embryo Nr. iio noch kein Pigment besitzt, tritt
dieses zum ersten Male auf bei dem älteren Embryo Nr. 35 (nur
nach Emersion gut sichtbar).

Auch ist in diesem Embryo Nr. 35 die erste Andeutung von

Augenmuskeln vorhanden. Das Linsenbläschen zeigt eine deutlich

dickere Hinterwand. Der Augenstiel ist noch hohl. Wir sehen weiter

Opticusfasern. Von Augenlidern ist noch keine Andeutung zu finden

Die primären und sekundären Teile sind gut zu unterscheiden.

Merkwürdig ist die Lage der Höhlung in der Linse, welche nicht

an ^r äußeren Seite, sondern morphologisch ventral vorhanden

A unbsp;zeigt deudiches Pigment. Tränendrüsen

tn lutl T T^\'nbsp;Die Augenlider fangen an sich

zu büden und nicht nur das obere und untere sondern auch das

dritte Augenlid ist in Gestalt einer kleinen Falte sichtbar. Das Lumen

des Linsensackchens ist fast ganz verschwunden. Der Augenstiel

ist solide. Zwischen Lmse und Hautepiblast hat sich eine Schicht

Mesenchym gebildet. Die Fasern des Nervus opticus treten m das

Auge und deutliche Faserbildung zeigt sich an der Innerseite der

Retina. Bei diesem Object sind schöne Linsenfasern zu sehen. Es

finden sich hier und da noch Reste von Linsenlumina, jedoch sind

tt v^\'v mehr aneinander geschlossen. Es besteht eine deut-

hirnblaschen. Das Chiasma der Augennerven ist ersichtlich.

AuZ^A^ / Vnbsp;mm). Das obere und untere

Membrana

wärenH ^ T \'nbsp;^^^ ^^^^ «^^r deutlich,

von EmtvoMquot;^^^^^^nbsp;^er Augenstie]

Tuch ^d h quot; \'\'nbsp;d^-^l-hes Lmen.

^ucn sind hier und da an anderen Stellen kleine Reste des

\\ Vnbsp;gleichfalls sichtbar. Die

Artena central^ retinae ist vorhanden und dringt mit dem Nervul

opticus m den Augenbecher ein. Die primären und sekundären tIiI

des Augenbechers sind durch eine Falte voneinander getrennt

Trilnnbsp;(isy. mm) zeigt uns den Anfang einer

Irr r\'T ■nbsp;Rohres; dieses Röhr-

offtri^dquot;? Wnbsp;Die zwei Augenlider smd noch

dSte Änbsp;gekommen. Auch das

dnt e Augenlid is großer geworden, und zungenförmig. Von einem

Pigment m der Pigmentschicht. Das Chiasma der Augennerven ist

vorhanden. Auch die Augenmuskeln sind deutlich L erkennen
Jetzt folgt der Embryo Nr. 34 (21 mm).nbsp;erKennen.

Die Tränendrüsen sind bei diesem Embryo nicht viel weiter
entwickelt, obwohl das Ganze eine gewisse Verzweigung zeigt S
obere Augenlid ist größer als das untere, das drite ist ungefäh
ebenso graß wie das untere. Das eine Auge hat die AugenliL in
^wolf Schotten offen (beim Schneiden zerrissen?), beL zweiten
Auge smd dieselben geschlossen.

Bei dem Embryo Nr. 17 (7 cm) sind die Tränendrüsen deutlich
verzweigt^ Die Augenlider sind geschlossen; die Cornea liegt der
Linse dicht auf. Der Glaskörper entsteht. Die Membrana nictitans
ist gut ent^kelt. Sie ist mit Knorpel versehen. Es ist keine Spur
von einem Ductus nasolacrimalis zu finden, weder beim Auge noch
bei der Nasenhöhle. Die Retina ist eingeknickt

Bei dem Embryo Nr. 19 (7% cm) sind die Tränendrüsen schon
starker verzweigt als bei Nr. 17. Die vordere Augenkammer ist im
Entstehen begriffen Auch m dieser Sagittalserie ist nichts von einem
Ductus nasolacr^ahs zu finden. Findet vielleicht das Fehlen dieses
Organes seinen Grund darin, daß die Augen so klein sind ?

Jetzt folgt Embryo Nr. 13. Dieser hat eine deutliche Vorderaugen--
kammer und deutliche Pupillen. Augenhaare sind anwesend. Das
Chiasma ist wemg umfangreich. Der letzte Embryo, über den ich
verfügen konnte, war Nr. 18 (9 cm.)

Die Augenlider sind geschlossen; wir sehen noch immer eine Falte
m der Retina. In den älteren Stadien ist das Chiasma der Augen-
nerven nicht so deutlich ausgeprägt wie in den jüngeren. Während
der Embryo Nr. 13 keine Drüsen in den Augenlidern hat, fand ich
bei diesem Embryo in den beiden Augenlidern Meibomsche Drüsen

T -Z u \'nbsp;Landsäugetier galt, das keine

Uddrusen besitzt, ist dieses also eine interessante Beobachtung
Die Tranendrüsen sind an einer bestimmten Stelle geweihförmig

verzweigt. Das ganze Gebilde fängt an sich allmählich zu konzen-
trieren und schließlich bleibt nur ein Röhrchen übrig. Die Verzwei-
gungen haben kleine Abführgänge in das Augenlid, jedoch ist keine
Verbindung zwischen Nasenhöhle und Konjunktivalsack zu finden.

Bemerkung:

Entsprechend der Benennung von Studnicka bezeichne ich
mit dem Namen „primäre Augenblasequot; bezw. „primärer
Augenbecherquot; die ursprüngliche blasenförmige bezw.
becherförmige Erweiterung des Augenstieles vor dem Auf-
treten der Chorioidalspalte.

Die ventralen Auswüchse des primären Bechers, welche
die Chorioidalspalte begrenzen und den ventralen Ab-
schnitt des defimtiven Augenbechers bilden, belege ich
mit dem Namen „sekundärer Augenbecher quot;

Bei Manis wird bei ältern Embryonen mit geschlossener
Chorioidalspalte die Grenze zwischen diesen beiden Ab-
schnitten durch eine Falte der Retina angedeutet.

4\' Das Gehörorgan.
Die erste Andeutung dieses Organes finden wir bei einem Stadium

Z I unT^nRrR MEmbryonen
• uu ^nbsp;53 (\'8 Somiten) kann man schon von

Gehorgrubchen reden. Dieselben sind bei Nr. 172 (2. Somiten^
schon als Bläschen abgeschnürt, die jedoch noch mit dem E*
Verbindung haben. Beim Embryo Nr. 106 hat das Organ sich ntS

ScLn £ vquot; Unbsp;haben die Gehö.

ä dernbsp;quot;»^hr mit der Haut und aus der Wand

Nr t und ?■?nbsp;entstanden. Bei den Embryonen

.uweiir wäh \'nbsp;T Verbindung mit der Haut nach-

quot;dillerCnbsp;endolymphaticus nach

Z Hautnbsp;®nbsp;®\'äschen ganz frei von

Die erste Andeutung von halbkreisförmigen Kanälen und Am
pullen ze:^ uns der Embryo Nr. 30. Bei N® ixo find n Xr außquot;
den Kanalen und Ampullen die Anlage des Sacculus und Tst auch

schon eine Art Schnecke ersichtlich. Der Ductus endolymphaticus
liegt hier noch an der Haut. Ein Beginn von Kapselbildung zeigt
Nr. 35 in Gestalt eines Vorknorpels; jedenfalls ist Gewebeverdich-
tung ersichtlich.

Die drei Kanäle sind hier weiter entwickelt. Differenzierung in
Utriculus und Sacculus ist erkennbar. Der Ductus endolymphaticus
hat sich von der Haut entfernt. Nr. 23 hat nur noch einen Rest des
Ductus endolymphaticus. Eine knorpelige Labyrinthkapsel hat sich
gebildet. Ebenfalls zeigen sich die Anfänge des äußeren Gehör-
ganges, sowie ein kleiner Unterschied zwischen Incus und Malleus.
Der äußere Gehörgang wächst nach der Stelle hin, wo die Pauken-
höhle entstehen wird, während die Tuba Eustachii gut sichtbar ist,
ebenso wie Cristae acusticae.

Nr. 21 zeigt keine weitere Entwicklung.

Bei Nr. 26 ist der perilymphatische Raum mit Füllgewebe aus-
gestattet. Die als Viszeraltasche entstandene Tuba Eustachii ist
weiter gewachsen bis zur Stelle, wo die Paukenhöhle sich bilden wird.
Von einer Paukenhöhle ist jedoch noch nicht die Rede. Der Ab-
schnitt der Tuba, der zur Paukenhöhle auswachsen wird, ist enger
als die Tuba selbst. Membrana tympani und Fenestra ovalis sind
ersichtlich. Der äußere Gehörgang ist ganz dünn und offen. Die
Stapes sind noch nicht mit einem Loch versehen. Cristae acusticae
sind anwesend, sowie Windungen an der Cochlea.

Auch bei Nr. 34 können wir noch nicht von einer Paukenhöhle
reden; die Tuba hat sich jedoch erweitert. Auch hier sind wieder
die perilymphatischen Räume mit Bindegewebe gefüllt. Das Aufrollen
der Cochlea ist stärker. Der äußere Gehörgang ist durch einen
Schleimpfropfen verschlossen.

Die äußeren Ohrmuscheln beginnen sich zu bilden. Die älteren
Embryonen sind für die Untersuchung der Labyrinthregion wegen
der ungeeigneten Schnittführung schwerlich zu benutzen.

Außerdem ist zu bemerken, daß bei Nr. 17 der äußere Gehör-
gang geschlossen ist. In Nr. 19 hat sich eine Paukenhöhle gebildet.
Nr. 13 hat auch einen ganz soliden Gehörgang. Die drei Gehör-
knöchelchen sind sichtbar, sowie gleichfalls ein Loch in dem Steig-
bügel, eine Schleimhautverdickung auf dem Trommelfell und Am-
pullen mit Cristae. Bei dem letzten Embryo ist der äußere Gehör-
gang zum größeren Teil geschlossen.

— 29 —
5- Das Geruchsorgan.

Allgemeine Bermerkungen:

Die sehr umfangreiche Siebbeinplatte bildet mit der Senkrechten
nur einen sehr kleinen Winkel. Weber stellte eine starke Entwick-
lung der sieben Reichwülste und Mündung des Jacobsonschen
Organes in den Stensonschen Kanal fest.

Die Embryologie des Geruchsorganes.

Von Riechepithel können wir erst reden bei einem Stadium mit
24 Somitenpaaren, also bei dem Embryo Nr. 172. Bei dem nächts-
älteren Embryo, Nr. 106, ist dieses Epithel nicht viel weiter ent-
wickelt. Beim Embryo Nr. 69 aber, einem Embryo mit 30 Somiten,
senken sich die Riechplakoden. Hier liegen also Riechgruben vor.
Bei den älteren Stadien Nr. 33 und 25 wird diese Einsenkung tiefer
und so können wir beim Embryo Nr. 25 schon von Riechsäckchen
reden. Beim Embryo Nr. 107 sind die epidermalen Ränder des
Riechsäckchens miteinander verwachsen.

Embryo Nr. 30 ist, was dieses Organ betrifft, nicht weiter ent-
wickelt.

Beim Embryo Nr. 107 ist das Jacobsonsche Organ vielleicht schon
gebildet. Die primären Choanen bilden eine Verbindung zwischen
Nasenhöhle und Mundhöhle. War die Anlage des Jacobsonschen
Organes noch fraglich bei Nr. iio, beim Embryo Nr. 35 ist dieselbe
jedenfalls deutlich. Die Riechnerven und Choanen sind deutlich er-
sichtlich. Embryo Nr. 23 weist schon eine knorpelige Riechkapsel
auf. Eine Nasenscheidewand und zwei Nasenmuscheln haben sich
gebildet, eine dritte Nasenmuschel ist im Entstehen begriffen. Die
Anwesenheit der primären Choanen konnte festgestellt werden.
Der sekundäre Gaumen ist im Auswachsen begriffen. Das Jacobson-
sche Organ hat noch keine offene Verbindung mit der Nasenhöhle,
wohl eine Epithelverbindung. Die Lumina sind noch getrennt.
Die Nasenhöhle wird von einem Schleimpfropfen verschlossen.
Beim Embryo Nr. 21 hat das Jacobsonsche Organ auch nur eine
zellige Verbindung mit der Nasenhöhle. Die Nasenlöcher sind
gleichsam durch Schleimpfröpfchen verschlossen. Ein kleiner
Kanal bleibt jedoch in der Mitte dieser Schleimpfropfen offen.

Bei Nr. 26 ist eine schöne Faserverbindung zwischen Nasen-

höhle und Vorderhirn zu sehen. Viele Muscheln sind vorhanden.
Die Mundhöhle ist schon gespalten. Der obere Abschnitt wird zu
einem Teil der Nasenhöhle, d.h. die Gaumenspalte fängt an sich zu
schließen. Das Jacobsonsche Organ ist ziemlich scharf abgetrennt.
Noch ist keine Verbindung der Lumina dieses Organes mit der
Nasenhöhle vorhanden. Auch hier findet sich nur eine epitheliale
Verbindung. Die Nase ist hier ganz durch zwei Schleimpfropfen
geschlossen. Auch bei Nr. 34 besteht zwischen den Lumina des
Jacobsonschen Organes und der Nasenhöhle noch keinerlei Verbin-
dung. Die Nase ist nicht mehr ganz geschlossen. Die Entwicklung
des sekundären Gaumens hat sich vollzogen.

Beim Embryo Nr. 17 finden wir Stensonsche Kanäle als Rest
der primären Choanen. Sie werden in die Nasenhöhle aufgenommen.
In der Mundhöhle ist ein Epithelpfropfen im Stensonschen Kanal
vorhanden. Das Jacobsonsche Organ liegt ganz im Nasenknorpel
und hat keine Verbindung mit der Nasenhöhle. Die äußeren Nasen-
öffnungen befinden sich mehr oder weniger seitlich; die Nasen-
löcher sind noch nicht ganz offen. Die Nasenmuscheln sind mit einem
Knorpelstück ausgestattet. Die Nasenschleimhaut weist viele Drüsen
auf. Die Nasenmuscheln sind baumförmig verzweigt. In der Nasen-
scheidewand hat die Knochenbildung angefangen. Bei dem Embryo
Nr. 19 ist die Nasenkapsel schon ganz verknöchert. Das Lumen des
Stensonschen Kanals steht mit der Nasenhöhle in Verbindung,
während die Verbindung mit der Mundhöhle zwar anwesend, jedoch
unbedeutend ist. Mit anderen Worten: wir finden noch eine einheit-
liche Verbindung. Die primären Choanen sind noch nicht ganz ge-
schlossen. Das Jacobsonsche Organ ist mit der Wand des Stenson-
schen Kanals verbunden. Diese Verbindung ist solide und kaum
sichtbar.

Die Nasenhöhle vom Embryo Nr. 13 (8,4 cm) ist offen. Von dem
Stensonschen Kanal findet sich noch ein Rest, jedoch zeigt derselbe
keine offene Verbindung mehr mit der Mundhöhle. Auch die Ver-
bindung mit der Nasenhöhle ist nicht mehr offen. Wohl steht das
Jacobsonsche Organ mit den Stensonschen Kanälen in offener
Verbindung, also gibt es mittels dieser Kanäle eine Verbindung mit
der Nasenhöhle.

Unser letzter Embryo Nr. 18 (9 cm) hat eine offene Nase. Die
Verbindung des Jacobsonschen Organs mit den Stensonschen

Kanälen ist vorhanden, und dieselbe ist solide. Das Jacobsonsche
Organ hat keine direkte Verbindung mit der Nasenhöhle.

6. Das Darmsystem.

Die Spaltung der Kloake in Sinus urogenitalis und Enddarm
fängt bei dem Embryo Nr. io6 an. Sie ist etwas weiter vorgeschritten
bei den Embryonen Nr. 69, 33 und 25. Eine deutliche Analplatte
zeigen uns die Embryonen Nr. 172, 69 und 33.

Die erste Andeutung des Magens zeigt der Embryo Nr. 172;
etwas deutlicher ist diese Anlage bei Nr. 106 und von Nr. 69 an
können wir von einem Magen reden. Die Fixierung der Schnittserie
Nr. 69 gestattet nicht mit Gewißheit zu bestimmen, ob die Verbin-
dung zwischen dem Darm und dem Dottersack noch offen ist.
Jedenfalls is sie bei Nr. 33 geschlossen, wo immerhin noch eine meso-
dermale Verbindung zwischen Bauchwand und Dottersack vorhanden
ist. Von einem Dottergang ist jedoch bei dem Embryo Nr. 25 nichts
mehr übrig.

Bei Nr. 107 ist von dem Schwanzdarm kein Rest mehr übrig und
ist der Anus geschlossen. (Ob dieses auch bei Nr. 25 der Fall war,
ist fraglich, da mehrere Schnitte an dieser Stelle zerrissen sind.)

Bei diesem Embryo 107 ist der gemeinschafdiche Kloakenab-
schnitt noch ziemlich groß. Der Allantoisgang mündet in den Sinus
urogenitalis, und nicht in den gemeinschaftlichen Teil. Ein Dotter-
gang ist nicht vorhanden. Bei Nr. 30 ist der Anus geschlossen, obwohl
eine Verbindung mit dem Hautepithel ersichtlich ist. Sinus urogeni-
talis und Rectum sind völlig getrennt.

Viele Schnitte der Nr. iio sind zerrissen, sodaß sich nicht gut
entscheiden läßt, wie es um den Kloakalkomplex steht. Die Zunge
ist erstmalig sichtbar. Bei Nr. 35 sind Enddarm und Sinus urogeni-
talis ebenfalls völlig getrennt. Der Enddarm ist weniger breit als
bei Nr. no. Der Anus ist offen. Auch bei Nr. 23 finden wir den
Anus gleichfalls offen und den Enddarm nicht mehr in Verbindung
mit dem Sinus urogenitalis. Der Darm von Nr. 23 ist wahrscheinlich
noch glatt. Der Embryo Nr. 21 ist der erste, bei dem die drei Arten
von Speicheldrüsen vorhanden sind. Beim Magen zeigt der Darm
eine Andeutung von Faltenbildung, jedoch nur an dieser Stelle. Bei
Nr. 26 ist der Darm nicht mehr glatt. Er zeigt schon Falten. Der

Magen ist dünn und lang und weist noch nicht die Form eines
Sackes auf. Die Zunge ist bei Nr. 34 weit nach hinten gewachsen.
Der Magen hat noch keine Drüsen. Im Munde des Embryos Nr. 17
sehen wir viele kleine Drüsen. Die große Zahl dieser Schleimdrüsen
steht vielleicht im Zusammenhang mit der Eigenart der Nahrungs-
quelle des erwachsenen Tieres: die Termiten. Die Drüsen finden wir
nicht nur am Mundboden, sondern auch an den Seitenwänden.

Die Lippen sind verwachsen. Auf der Zunge kann man drei
Papillae circumvallatae erkennen: die mittlere liegt gerade in der
Medianlinie. Wir sehen weiter bei diesem Embryo Nr. 17 deutliche
Darmdrüsen; auch zeigt der sehr deutliche Magen in dem Pylorusteil
Drüsen. Die große Magendrüse ist schon ersichtlich. Der letzte
Embryo, den ich für dieses Organ benutzen konnte, ist der Embryo
Nr. 13. Die Orientierung war hier nicht leicht, weil der Gaumen
und die Epiglottis sich kreuzen. Hier sehen wir eine deutliche Valle-
cula epiglottica.

Die Glandula submaxillaris ist in den Hals vorgerückt. Sie kommt
links und rechts ungefähr bis in die Achselgegend. Auch hier lassen
sich die drei in V-Form liegende Papillae circumvallatae deutlich
erkennen. Die Zunge ist sehr lang. Die Analdrüse ist vorhanden.
Der Anus ist teilweise durch einen Schleimpfropfen geschlossen.
Die gut entwickelte Magendrüse ergießt sich in das Magenlumen.
Wir sehen Embryonale Fäces im Darm. Auch ist noch ein ganz
kleiner Nabelbruch wahrnehmbar.

a. Das Gebiß.

Es ist noch immer fraglich, ob Embryonen von Manis javanica
ein Gebiß, oder wenigstens Spuren eines Gebisses, besitzen. Ziehen
wir zur Lösung dieser interessanten Frage erstmal die Literatur zu
Rate. Dr. Th. Noack, der erste Untersucher, der Zahnrudimente
entdeckt haben will, beschreibt seinen Fund in den Zoologischen
Jahrbüchern, Abteilung für Systematik Bd. IV, Seite 103. Von die-
ser Schrift sagt schon Weber in seinen Zoologischen Ergebnissen
Bd. II:

„solange Knochenleisten noch nicht für Zähne gelten, be-
dürfen diese Darlegungen wohl keiner Widerlegung.quot;

Weber selbst untersuchte Köpfe von Embryonen von Manis

tricuspis von 7,6 cm, 17 cm und 30 cm Totallänge; weiter Köpfe
von Embryonen von Manis javanica. Einer dieser Köpfe besaß
noch viszerale Spalten, war also vielleicht zu jung und der andere
Embryo hatte 9 cm totale Länge. Er bekam ein negatives Resultat und
er ist der Ansicht, daß die Reduktion des Gebisses so weit vorgeschrit-
ten sei, daß sogar kein Rudiment desselben mehr vorhanden ist.

Der dritte Untersucher war Carl Röse (Anatomischer Anzeiger,
Band VII, 1892). Röse hoffte, bei Manis die erste Anlage einer
Zahnleiste finden zu können. Er empfing von Prof. Weber die be-
treffenden Serien von Manis-Embryonen zur Untersuchung. Röse
glaubte, im vorderen Teile des Kiefers, nicht nur eine Zahnleiste,
sondern sogar eine rudimentäre Zahiianlage gefunden zu haben.
Er sah in einem Frontalschnitte durch die vordere Kiefergegend des
7,6 cm langen Embryos von Manis tricuspis beiderseits, und im
Unterkiefer auf einer Seite spindelförmige Anschwellungen des
Kieferepithels. Er betrachtet diese Epithelwucherungen als die erste
Anlage der Zahnleiste. Das Vorhandensein dieser flachen Zahnleiste
wurde von ihm über die ganze Länge der Kieferränder festgestellt.
Und sowohl in der linken wie auch rechten Hälfte des Unterkiefers
nahm er eine kolbenförmige Epithelwucherung wahr: die primitive
Zahnanlage.

Im Oberkiefer jedoch fand er nur die Leiste. In älteren Stadien
von 17 und 30 cm Länge hat er keine Spur mehr von der Leiste
noch von der Zahnanlage vorgefunden.

Auch stand ihm eine Sagittalserie zur Verfügung von einem 9 cm
langen Embryo von Manis javanica. Bei diesem fand er sowohl
Zahnleiste als auch Zahnanlage in Verbindung mit der Zahnleiste.

Leche schreibt über diese Sache im Morphologischen Jahrbuch
XIX, er habe bei Manis tricuspis (4 cm) keine Spur von Zahnleiste
oder Zahnanlage entdecken können.

M. E. dürfte auch der Embryo von Leche zu jung gewesen sein.

Marett Tims verfügte über einen Embryo von Manis javanica
von 25 cm Länge, also über einen Fötus zwischen den zwei ältesten
Spezimina von Manis tricuspis, die von Weber untersucht wurden.

Während Weber (siehe: die Säugetiere II, S. 180) den Unter-
suchungen von Röse ziemlich skeptisch gegenüber steht, meint
Tims auch Zahnleisten und Zahnanlagen gefun4en zu haben und
zwar stützt er sich dabei auf folgende Gründe:

1.nbsp;Sie sitzen dort, wo man sie erwarten kann.

2.nbsp;Obwohl sie Aehnlichkeiten mit Haaranlagen zeigen, möchte
man letztere an dieser Stelle nicht erwarten.

Zum Schluß gibt Tims noch eine Zahnformel und zwar:

13 ? 14

Nach dieser Literaturübersicht kommen wir jetzt zu meinen
eigenen Untersuchungen. Mir standen zur Verfügung die Embryo-
nen

Nr. 26 (181/2 mm)

Nr. 34 (21% mm).

Nr. 17 (7 cm).

Nr. 19 (7% cm).

Nr. 13 (8,4 cm).

Nr. 18 ( 9 cm).

Wegen der Wichtigkeit der Frage erlaubte Dr. de Lange, der
Direktor des Hubrecht Laboratoriums, noch die Schnauze der
ungeschnittenen Embryonen

Nr. 162 (3,2 cm).

Nr. III (4, cm).

schneiden zu lassen. Durch seine Vermittlung bekam ich von Herrn
Prof. Weber dessen Manis-serien. Leider waren diejenigen Präpa-
raten, die von Röse untersucht worden sind, nicht mehr in der
Weberschen Sammlung. Gern spreche ich hier Herrn Prof. Weber
für sein freundliches Wohlwollen meinen verbindlichsten Dank.

Die jungen Embryonen Nr. 26 und 34 haben zwar Epithel-
knospen, die auf den ersten Blick an die Zahnanlage von Röse erin-
nern, jedoch kleine Schleimdrüsen sind. Das Gleiche gilt für die
Embryonen 162 und iir.

Der ältere Fötus Nr. 17 (7 cm) hatte auch noch keine Zahnanlage,
dagegen wohl kleine Drüsen. Der folgende Embryo, Nr. 19 (7%
cm) war eine Sagittalserie und ich glaube, hier eine Zahnanlage ge-
funden zu haben und zwar:

in Glas 21, erste Reihe, Schnitt Nr. 5.

Ein Abführungsgang fehlt und auch liegt das epitheliale Organ zu
tief für eine Talgdrüse. Ich glaube diesen Befund als ein rüdimen-

täres Schmelzorgan deuten zu können. Auch zeigt das Gebilde einen
gewissen, topographischen Zusammenhang mit dem Meckelschen
Knorpel. Ich habe die Anlage nur einmal deutlich gefunden. Als
ich einmal dieses Bild in mich aufgenommen hatte, konnte ich mit
einer gewissen Wahrscheinlichkeit auch für Glas 32 das Vorhanden-
sein einer Anlage feststellen. Dieselbe ist jedoch durch die Schnitt-
führung so undeutlich, daß ich sie nur vollständigkeitshalber erwähne.
(Die Präparate 5 und 32 liegen zu beiden Seiten der Medianebene
dieser Sagittalserie).

Auf Fötus Nr. 19 folgt die Serie Nr. 13 (8,4 cm).

Nr. 13 ist quer geschnitten und Glas 4 zeigt uns links und rechts
ein Schmelzorgan. Die Wucherungen sind meines Erachtens nicht
so, daß wir darauf eine Zahnformel begründen können. Ich glaube,
daß Tims kleine Drüsen oder Haaranlagen für Zahnanlagen ge-
halten hat. Einige „Anlagenquot; zeigen ein Lumen. Weiter nach hinten
nimmt die Anzahl dieser „Anlagenquot; zu. Vielleicht sind einige, die
von Tims als Zahnanlagen beschrieben wurden, Vorläufer dieser
kleinen Drüsen gewesen. Haaranlagen sind an diesem Ort kaum zu
erwarten. Tims hat denn auch die Frage gestellt: „Ist es überhaupt
möglich, Zahnspuren von rüdimentären Haarbalgen zu unter-
scheiden ?quot;

Ich habe mir die Frage vorgelegt, ob nicht der Unterschied
zwischen Haar- und Zahnanlage dieser sein könnte, daß die eine
sich länger im Schnitte verfolgen läßt als die andere. Die Zahn-
anlage konnte 10 Schnitte weit verfolgt werden; die Haaranlage
9 -10 Schnitte. Auf diese Weise war die Frage, die Tims gestellt
hat, also nicht zu lösen.

Die ältesten Schnitte der Sammlung des Hubrecht-Laboratoriums
bot die Serie Nr. i8 (9 cm Länge). Auch diese Serie war quer ge-
schnitten. Das Glas 7, le. Reihe, die Schnitte i und 2 und im Glas
6 die letzten Schnitte zeigen uns Zahnanlagen. Die verschiedenen
Serien stimmen in Kleinigkeiten so genau überein, daß wir sagen
können, daß für die Untersuchungen der Zahnanlagen keine
Zwischenstadien fehlen.

Schlußfolgerung:

I. Bei Manis javanica kommen rudimentäre Zahnanlagen vor;

Zahnleisten sind vorhanden.

2.nbsp;Sowohl in Querschnitten wie in Längsschnitten haben wir
Zahnanlagen gefunden. (Fig. i, 2, 3, 4, 5).

3.nbsp;Die rudimentären Anlagen treten erst spät auf und ver-
schwinden wahrscheinlich schon vor der Geburt.

Die Ursache der Reduktion des Gehißes.

Außer der Reduktion des Gebisses hat auch eine Reduktion des
Kiefers stattgefunden. Die beiden Unterkiefer sind schmale Knochen-
stäbe, die über eine weite Strecke parallel laufen. Als Ursache der
Reduktion ist wohl die Art der Ernährung dieser Tiere zu betrachten.

Weil die Zunge länger wurde, war es nötig, daß auch die Kiefer
und die Schnauze sich verlängerten. Bekanntlich verändert sich die
Mundöffnung durch bleibende Epithelverwachsungen der Lippen-
ränder. Tims stellt jetzt zwei Frage:

1.nbsp;sind die Lippen verwachsen durch geringere Kraft der Kiefer oder:

2.nbsp;hat Verwachsung der Lippen das öffnen des Mundes ver-
hindert und findet die Reduktion der Kiefer und des Gebisses
ihre Ursache darin, daß sie nicht benutzt werden ?

Weil die Paläontologie uns hier nicht helfen kann, bleibt die Sache
rein hypothetisch. Wahrscheinlich liegt auch hier die Wahrheit in
der Mitte. Die myrmekophile Nahrung mag die Rückbildung ver-
anlaßt haben. Die jetzige Form der Schnauze hat den Vorteil, daß
der Speichel im Munde bleibt und die Beute die Mundhöhle nicht
leicht verlassen kann.

Die ,,Tongue Scrapersquot; von Tims.

Tims fand bei seiner Untersuchung auf dem Gaumen vorspringen-
de Teile in Form langer Kegel. Er glaubt hier „Tongue Scrapersquot;
gefunden zu haben, welche die Termiten von der Zunge abschaben.

In den von mir gemachten Querschnitten, habe ich dergleiche
Bildungen nicht gefunden. Die Sagittalserie Nr. 19 zeigte auf dem
Gaumen Falten, immer auf derselben Höhe, jedoch keine Kegel. Die
Präparate von Tims stammten von einem Embryo von etwa 25 cm
Länge, während das von mir untersuchte Objekt 7 Yz cm lang war.

Es läßt sich daher schwer entscheiden, ob es sich um vergleichbare
Objekte handelt und ob aus diesen Falten später die „Tongue
Scrapersquot; entstehen werden.

— 37 —
b. Die Leber.

Die erste Leberanlage zeigt der Embryo Nr. 172, während von
Nr. 172 an auch der Ductus choledochus sich von der Verbindung
des Vorderdarmes mit dem Dotter abspaltet. Beim Embryo Nr. 33
sehen wir deutliche Leberbälkchen.

Jedoch besteht die Leber noch zum größeren Teil aus Bluträumen.
Bei Nr. 25 hat die Zahl dieser Bälkchen zugenommen. Bei Nr. 33
können wir auch von einer Gallenblase reden und Nr. 25 hat schon
eine Gallenblase mit dicker Wand. Bei den folgenden Embryonen
wird die Struktur der Leber immer dichter und bei Nr. 17 sind die
Bluträume schon stark in den Hintergrund gedrängt. Wir haben
hier schon eine charakteristische Leberstruktur, jedoch ist von
richtigen Leberläppchen noch nicht die Rede. Höchstens sehen wir
hier und da eine Andeutung dieser Struktur. Der älteste Embryo,
den ich für die Beschreibung der Entwicklung benutzt habe, ist
der Embryo Nr. 13, bei dem die Leberläppchen schon vorhanden
smd. Gallengang und Pankreasgang liegen weit voneinander entfernt.
Also weisen Leber und Pankreas getrennte Abfuhrgänge auf.

c. Pankreas und Milz.

Die erste Anlage des Pankreas zeigt uns Embryo Nr. 33.

Der Embryo Nr. 25 hat mehrere Pankreasanlagen, mindestens
drei oder vier. Die Anlage ist deutlich über dem Dünndarm sicht-
bar. Die erste Anlage der Milz zeigt uns Nr. iio. Der Embryo Nr.
26 hat noch keine getrennte Mündung für Pankreas und Gallen-
blase. Bei den älteren Embryonen macht das Pankreas oft den Ein-
druck eines paarigen Organes. Bei Nr. 13 münden Pankreasgang
und Ductus choledochus getrennt in das Darmlumen.

d. Das Thyreoid.

Dieses Organ ist zum ersten Male bei dem Embryo Nr. 53 (18
Somiten) angelegt und zwar als ein kleiner Körper mit einem runden
Lumen. Es läßt sich einige Schnitte verfolgen. Bei dem Embryo Nr.
172 (24 Somiten) liegt die Thyreoidanlage zwischen den Aortawur-
zeln als eine Ausstülpung der ventralen Darmwand. Die Anlage ist
solide. Der Bau derselben ist jedoch konzentrisch.

Jetzt folgt der Embryo Nr. 106 (28 Somiten), wo die Anlage wieder
em Lumen hat und in der Gabel des Aortabogens liegt. Die Verbin-

dung mit dem Darm ist in diesem Stadium solide. Bei dem älteren
Embryo Nr. 69 (30 Somiten) war es unmöglich, die Anlage zu unter-
suchen, weil viele Schnitte zerrissen sind. Bei Nr. 33 (36 Somiten)
ist noch eine ganz kleine Verbindung mit dem Darmepithel vor-
handen. Von diesem Embryo an ist die Anlage paarig imd tritt schon
der Drüsencharakter hervor.

In dem Embryo Nr. 25 ist die paarige Thyreoidanlage frei von
dem Darmepithel, während Nr. 107 noch eine geringe Verbindung
mit demselben hat. Auch in dem Embryo Nr. 30 zeigt die paarige
Thyreoidanlage keine Verbindung mehr mit dem Epithel. Der
Embryo Nr. iio besitzt vorne noch einen paarigen Charakter; weiter
nach hinten finden wir einen unpaaren Teil, der sich mit den zwei
paarigen Teilen verbindet. Die Embryonen Nr. 29 und 21, die jetzt
folgen, zeigen keine weitere Entwicklung, nur ist das ganze Organ
größer geworden. Der Embryo Nr. 26 zeigt eine Andeutung der
Bildung von Bläschen, was wahrscheinlich den Anfang der Follikel-
bildung darstellt. Die Follikelbildung ist hier noch in einem An-
fangsstadium, weil die Bläschen noch miteinander Verbindung
haben. Nr. 34 zeigt schon deutliche Follikelbildung, die bei den
folgenden Embryonen noch deutlicher wird.

e. Die Thymus.

Auch für die Untersuchung dieses Organs ist das Material sehr un-
genügend. In Nr. 172 hat die dorsale Wand der dritten Viszeralspalte
links und rechts eine Wucherung, die sich einige Schnitte verfolgen
läßt und wahrscheinHch die erste undeutliche Anlage der Thymus ist.

Ein wenig deutlicher ist diese Anlage bei Nr. 33, wo dieselbe ein
Lumen hat, das mit der Viszeralspalte in Verbindung steht. Nr. 25
zeigt eine sehr undeutliche Anlage. Bei dem Embryo Nr. 107 finden
wir die Thymus in der Gestalt hohler Bläschen, die nach vorn solide
werden, um dann auseinanderzufallen. Bisweilen ist eine Verbindung
mit der Viszeralspalte ersichtlich. Bei dem folgenden Embryo Nr.
110 ist die Thymus abgeschnürt und bei den Nummern 35, 23 und 21
ist es nicht möglich, die Thymusanlage wegen der schlechten
Fixierung des Materials zu verfolgen. Bei Nr. 26 (18% cm) ist die
Thymus noch sehr klein für solch ein junges Tier. — Bei Nr. 13
sind Brust- und Halsthymus im Begriff sich voneinander zu tren-
nen. Ein Zusammenhang ist jedoch noch vorhanden.

— 39 —
7- Der Respirationstraktus.

Die erste Anlage dieses Organs zeigt Embryo Nr 172. Wir
sehen hier eine Trachealrinne, während die Bronchien kaum
angelegt sind. Beim Embryo Nr. 106 ist die Trachealrinne noch zum
Teil anwesend. Die Spaltung in Oesophagus und Trachea ist gut
wahrnehmbar. Bei dem Embryo Nr. 69 sind die abgetrennten Trachea
und Bronchien länger geworden. Bei dem älteren Stadium Nr. 33
finden wir mesodermale Lungenanlage um die Bronchien und die
Trachealrinne läßt sich in 8 Schnitten verfolgen, sodaß diese Rinne
noch 80 lang ist, während die Länge der Luftröhre 500 ist. in
dem folgenden Stadium Nr. 25 hat die Trachealrinne noch eine
Länge von 30 bis 40 während hier eine Lungenanlage mit
einem Lumen festgestellt werden konnte. Die Spaltung m Oesop-
hagus und Trachea hat sich völlig vollzogen bei dem Embryo

^Die°Lonchien sind hier verzweigt und die Lungen haben sich
schon etwas weiter entwickelt. Diese Entwicklung macht Fortschritte
bei Nr. 30, iio und 35- (Bei Nr. 23 sind die Lungen ausgefallen).
Bei dem Embryo Nr. 21 finden sich schon Knorpelringe um die

Trachea und sind die Lungen verzweigt.

Auch beim Embryo Nr. 26 sind dieselben stark verzweigt und ganz
frei von der Brustwand. Wir finden hier also eine deutliche Pleural-
höhle. Trotz dem komplizierten Bau der Lunge ist die Blutversor-
gung derselben gering. Die Lungen sind weiter nicht interessant.
Sogar bei dem letzten Embryo, den ich für dieses Organ benutzen
konnte, sind sie noch ganz frei und nirgendwo mit der Brustwand

verbunden.

Der Larynx.

Beim Embryo Nr. 33 (36 Somiten) wächst die Anlage des Larynx-
komplexes in den Pharynx vor und ist offen, während m dem alteren
Stadium Nr. 25 die Entwicklung nicht weiter vorgeschritten ist. Auch
bei den Embryonen 107 und 30 ist der Larynx noch offen Bei Nr. 110
ist die Stimmritze fast geschlossen. Der Anfang ist noch offen. Bei
den Embryonen Nr. 35, 23und 21 ist die Stimmritze ganz ge-
schlössen. In Nr. 26 ist sie wieder im Begriff sich zu ottnen. bei
den älteren Embryonen habe ich den Larynx nicht weiter unter-
sucht.

8, Das Urogenitalsystem.

Die erste Anlage finden wir beim Embryo Nr. 64. Hier ist näm-
lich unter den Urwirbeln nephrogenes Gewebe ersichtlich. Dieses
Gewebe wächst beim Embryo Nr. 32 aus und hier können wir von
einer Vornierenanlage reden. Die beiden ersten Somite haben
noch keinen deutlich abgegrenzten nephrogenen Teil und gehen
unmittelbar in die Seitenplatte über. Aber weiter nach hinten finden
wir zwischen Somiten und Seitenplatte einen angeschwollenen Teil,
bisweilen mit einem Auswuchs, der hier und da fast ganz abge-
schnürt wird. Diese nephrogene Anlage erstreckt sich über ungefähr
neun Somiten. Bei dem dritten Somite zeigt ein Schnitt ein Lumen
in der nephrogenen Anlage.

Zum ersten Male beim Embryo Nr. 89 beginnt die Nierenanlage
bei dem dritten Somiten. Zwar finden wir einen Ursegmentstiel,
jedoch ist bei den ersten zwei Somitenochkein Auswuchs vorhanden.
Vielleicht haben sich die Somite nach vorn abgesetzt und können
wir dadurch zum ersten Male, von den Somiten 3 und 4 an, Aus-
wüchse sehen. Wir können hier schon von einem Wolffschen Gange
reden, der in seinem Lauf hier und da mit dem Ursegmentstiel Ver-
bindung hat, jedoch an anderen Stellen nicht mit ihm verbunden
ist. Der Wolffsche Gang läßt sich weiter nach hinten verfolgen als
die Somite.

Beim Embryo Nr. 31 bekommen wir das gleiche Bild, nur geht der
Wolffsche Gang nicht so weit nach hinten als bei Embryo Nr. 89. Er
erstreckt sich hier nämlich ebenso weit nach hinten wie die Somite.

Bei dem sagittal geschnittenen Embryo Nr. 108 war der Nieren-
apparat unglücklicherweise beschädigt. Wohl ist eine Andeutung
einer soliden Anlage von Nierenkanälchen zwischen den Myotomen
vorhanden. Bei dem älteren Stadium Nr. 53 (18 Somiten) ist der
Wolffsche Gang solide angelegt und hier und da mit einem Lumen
versehen. Der Wolffsche Gang endet in nephrogenes Gewebe, wel-
ches sich weiter nach hinten erstreckt, als die Somiten. Nieren-
kanälchen und ein rudimentärer Trichter sind ersichtlich. Beim
Embryo Nr. 172 (24 Paare Urwirbel) tritt neben dem Pronephros der
Mesonephros auf, und bei diesem Embryo ist die Verbindung der
Wolffschen Gänge mit dem Enddarm deutlich. Bei dem Pronephros
finden wir einen rudimentären Trichter. Von dem Genitalapparat
ist noch nichts zu sehen.

Bei dem Embryo Nr. io6 (28 Urwirbel) sehen wir deutliche^i-
m£ Urequot; ren, jedoch noch keine sekundären, m
gewöhnlichen topographischen Verhältnissen hegt der Wolfehe
Gang mehr in der Nähe der Zölomspalte als in der der Epidermis^
iThrere Nierensegmente haben noch keine V-bind^ m. d
Wolffschen Gängen. Diese münden m die Kloaka. Von dem Frone
S^ sbd noch Reste vorhanden. Genitalfalten sind noch nicht

quot;Defntchstältere Embryo ist Nr. 69 mit 30

zeiet eine Andeutung von Genitalfalten. Vielleicht können wir

auch sci:^n ^ dem vorhergehenden Embryo von einer Andeutung

^Ääf^n S^ sind hier sehr groß und stehen w.der in

deSLw vSndung\'mit der Kloaka-/on de^ -
nicht mehr viel übrig. Der vordere Teil des Wolffschen Ganges^ t
angeschwollen zur Vornierenkammer. Die Kanalchen die in d^e
Vornierenkammer münden, sind nahezu

chen Stellen liegenfreie rudimentäre Vornierenblaschen d^ nirgends
mehr drle Bindung haben. Die Umiere besitzt -ele Glomei^L
Bei Manis legt der Mesonephros sich m der Weise an, daß Pro- und

Mesonephros ohne Begrenzungnbsp;IJ f^derLimentären

Beim Embryo Nr. 33 sehen wir deutliche Reste der rudimentären

Vornieren in Gestalt von drei Vornierenbläschen, von denequot; das

einen rudimentären Vomierentrichter enthalt. Das ™e.te ^

Verbindung mit dem Wolffschen Gang und ein B\'asch^t ^

frei Die primären Ureteren sind ebenso groß wie der Enddarm,

dTeser LUo hat noch keine sekundären Ureteren Der Metane-

Jhros hat si7h noch nicht gebildet. Die Wolffschen Gange sind groß^

Genitalfalten sind bei diesem Embryo vorhanden und wir sehen

eine Andeutung einer Urethralplatte.

Bei dem älteL Embryo Nr. 25 ist es w eder sAwer zu entschei-
den, wo die Urniere anfängt. Von dem rudimentären Teil der Vor-
„kre sind keine fVeien Bläschen mehr übrig; wir finden hier nur
einen rudimentären Vomierentrichter, eine Vormerenkammer und
einige Vornierenkanälchen. Dort, wo deutliche Glomeruli sind und
der Wolffsche Gang mehr oder weniger außerhalb des Komplexes
der Kanälchen liegt, haben wir es wahrscheinlich mit dem Mesone-
phros zu tun. Wir sehen hier die erste Andeutung von sekundären

Ureteren; diese sind proximal geschwollen als Anfang der Nieren-
beckenbildung. Wir finden hier eine Andeutung von metanephri-
dialem Gewebe. Genitalfalten mit Urgeschlechtszellen sind vor-
handen. Hier ist weiter ein Geschlechtshöcker mit einer Art Penis
vorhanden. Die Wolffschen Gänge verbinden sich mit dem Sinus
urogenitalis. Der dorsale Teil der Kloake hat sich in Enddarm und
Sinus urogenitalis geteilt.

Der ältere Embryo Nr. 107 besitzt noch keine getrennte Aus-
mündung für die beiden Ureterarten. Der sekundäre Ureter mündet
in den primären Ureter und das gemeinsame Ausmündungsrohr ist
ziemlich lang. Von dem Pronephros sind noch Reste vorhanden,
jedenfalls ein rudimentärer Trichter. Die Schnitte sind jedoch an
dieser Stelle mehrfach beschädigt. Als Anfang des Metanephros
finden wir ein Nierenbecken, welches mit dem Mesonephros in
Verbindung tritt. Genitalfalten mit Urgeschlechtszellen sind auch
ersichtlich und schließlich ist ein kleiner Penis mit geschlossener
Urethra vorhanden. Jetzt folgt Embryo Nr. 30. Außer dem Nieren-
becken finden wir hier deutliches nephrogenes Gewebe und nicht
nur Gewebeverdichtung.

Der Metanephros zeichnet sich also schon deutlicher ab. Von
dem Pronephros sind noch Reste übrig, nämlich Reste von Nephro-
stomen. Die sekundären Ureteren sind viel dünner als bei Nr. 107
und münden in die primären. Der kleine Penis hat eine deutliche
zusammengeklebte Urethra, die in Verbindung steht mit dem Sinus
urogenitalis. Abtrennung des Rectums, das jedoch mit dem Epithel
in Verbindung bleibt. Genitalfalten mit Urgeschlechtszellen sind
wieder sichtbar.

Embryo Nr. iio bietet uns in seinem Nierensystem keine weitere
Entwicklung und das gleiche gilt für den Genitalapparat. Nur der
Gipfel der Urethra ist offen, weiter ist sie geschlossen.

Beim Embryo Nr. 35 ist die Urethra weiter offen als bei Nr. 110.
Auch ist der Metanephros stärker entwickelt. Der Wolffsche Gang
erstreckt sich weiter nach vorn als der Mesonephros. Also kann in
gewissem Sinne noch von einem Pronephros die Rede sein. Die
sekundären Ureteren haben noch keine selbstständige Mündung.
Müllersche Gänge sind noch nicht vorhanden. Beim Embryo Nr. 23
finden wir einen kleinen Penis mit abgeplatteter Urethra und um die
Urethra herum ein Corpus cavernosum. Es läßt sich nicht mit Sicher-

heit entscheiden, ob die primären und sekundären Ureteren eine
getrennte Ausmündung haben; wahrscheinlich ist dieses der Fall.
Müllersche Gänge sind angelegt. Die Anlage des Epididymis ist
ersichtlich. Gut entwickelte Urniere, die sich zu entwickeln beginnt
als Abführungsapparat der Testis. Der Wolffsche Gang erstreckt
sich hier wieder etwas weiter nach hinten als der Mesonephros. Neben
den Wolfifschen Gänge sind noch Nierenkanälchen, jedoch keine
Glomeruli ersichtlich; also sind noch Vornierenreste vorhanden.

Der Abfuhrgang des Mesonephros ist sehr klein und an manchen
Stellen nicht gut zu verfolgen. Das Nierenbecken ist deutlich
und auch sind Bowmansche Kapseln ersichtlich. Die Geschlechts-
drüse liegt der Leber an. Urgeschlechtszellen sind vorhanden. Das
Geschlecht ist noch indifferent. Beim Embryo Nr. 21 ist noch ein
kleiner Rest des Pronephros feststellbar. Primäre und sekundäre
Ureteren münden deutlich getrennt aus. Die Müllerschen Gänge
erreichen den Sinus urogenitalis noch nicht. Sie erstrecken sich
parallel den Wolffschen Gängen. Proximal vom Mesonephros
öffnet sich der Müllersche Gang als Ostium tubae; der Müllersche
Gang verschmilzt mit der Wand des Wolffschen Ganges. Dieser
Embryo zeigt eine sehr schöne Kreuzung von Wolffschen Gängen
und Ureteren. Solide Urethra, wahrscheinlich mit Anlage einer
Cowperschen Drüse, ersichtlich. Hier sind zum ersten Male die
Nebennieren vorhanden. Auch können wir hier zum ersten Male
von einer Vesica urinaria reden. Urgeschlechtszellen sind zu erken-
nen. Wahrscheinlich sind Follikel vorhanden. Demnach haben wir
es mit einem Weibchen zu tun.

Embryo Nr. 26 gibt uns den Anfang der Vereinigung von Epidi-
dymis und Geschlechtsdrüse. Der Mesonephros ist gleichsam be-
schränkt auf das Geschlechtsorgan.

Samenkanälchen und Epididymis sind noch nicht verbunden,
obwohl ein Schnitt eine Andeutung einer Verbindung zeigt. Die
Tunica albuginea fängt an sich zu bilden; außerdem ist ein großes
Nierenbecken vorhanden. Die Nieren liegen sehr asymmetrisch.
Rudimentäres Ostium tubae ist vorhanden. Die Müllerschen Gänge
sind deutlich entwickelt. Ihr Lauf ist wieder parallel den Wolfifschen
Gängen. Die Müllerschen Gänge vereinigen sich zu einem unpaaren
Teil; sie bilden also eine Art Uterus masculinus. Dieser unpaare
Teil endet in der Wand des Sinus urogenitalis.

Wir sehen keine deutliche Verbindung zwischen dem Lumen des
Wolffschen Ganges und dem Sinus urogenitalis. Diese Verbindung
ist also zeitweilig unterbrochen. Funktionell besteht gegen diese
zeitweilige Unterbrechung kein Bedenken, weil von der Funktio-
nierung des Wolffschen Ganges als Vas deferens noch nicht die
Rede ist und es wahrscheinlich ist, daß der Metanephros funktioniert
und nicht der Mesonephros. Nebennieren sind vorhanden.

Embryo Nr. 34 zeigt uns keine Verbindung zwischen Epididymis
und Samenkanälchen. Der Mesonephros ist feststellbar als Epidi-
dymis. Der Wolffsche Gang ist noch nicht als Vas deferens auf-
getreten. Diese Gänge sind eng bei der Ausmündung. Im folgenden
Verlauf wird das Lumen weiter, um schließlich wieder enger zu
werden. Wir können fast keine Verbindung zwischen den Kanäl-
chen des Mesonephros und dem Wolffschen Gange sehen. Dieses
findet vielleicht seinen Grund darin, daß der Wolffsche Gang nicht
funktioniert. Die sekundären Ureteren sind ziemlich gut entwickelt,
der Metanephros ist sehr gut ausgebildet. Nebennieren sind an-
wesend. Der unpaare Teil der Müllerschen Gänge ist sehr dünn;
die paarigen Teile sind kurz. Die Urethra ist zum größeren Teil
geschlossen. Die Öffnung der Urethra liegt nicht terminal, sondern
zum Teil lateral, zum Teil ventral. Vor der Urethra liegt ein solider
Abschnitt, ein Kloakenhöcker. Corpus cavernosum Urethrae ist
vorhanden neben den anderen Corpora auf der oberen und unteren
Seite. Die Vesica urinaria ist gut entwickelt.

Beim Embryo Nr. 17 sind deutliche Nebennieren vorhanden, die
nicht nebeneinander sondern hintereinander liegen. Deutliche sekun-
däre Ureteren münden in die Harnblase auf vorspringende Papillen.
Wir finden noch einen Rest des Mesonephros. Wolffsche und Mül-
lersche Gänge lassen sich gut verfolgen. Letztere vereinigen sich,
bilden jedoch noch keinen echten Uterus. Wir können auch hier
einen Ostium tubae nachweisen. Geschlechtsdrüse mit Epididymis
ist ersichtlich. Der Penis ist sehr klein und von einer Urethra kann
nicht die Rede sein. Glans und Präputium sind anwesend. Sehr
auffallend sind Perinealdrüsen, die den gleichp Eindruck machen
wie die Talgdrüsen der Haut. Ein Corpus cavernosum penis ist
anwesend sowie auch ein Corpus cavernosum Urethrae um das
Ende des Sinus urogenitalis. Auch in der Glans liegt noch ein
Stückchen.

Der letzte Embryo, bei dem ich den Urogenitalapparat unter-
suchen konnte, ist Nr. 13 (Von Nr. 19 und 18 ist nur der Kopf ge-
schnitten). Bei diesem Embryo ist die Harnblase sehr dick Durch
die vielen Muskeln ist das Lumen jedoch klein. Die Verbmdung
der sekundären Ureteren mit der Vesica urinaria liegt proximal-
wärts von derjenigen der V^olffschen Gänge mit dem Sinus urogeni-

^^ Die Harnblase und der Sinus urogenitalis sind noch durch ein
schmales Stück verbunden. Die Müllerschen Gänge vereimgen sich
zu einem Uterus masculinus. Dieses Organ hat über eine kleine
Strecke kein Lumen, ist weiter nach hinten jedoch röhrenförmig.
Urethraldrüsen um die Urethra sind vorhanden, die sich verbinden
mit dem Sinus urogenitalis. Penis mit Präputium und Schwell-
körper sind feststellbar. Auch dieses Tier ist wieder ein Mannchen;
auch bei Tupaia waren die untersuchten älteren Embryonen fast alle
Männchen. Vielleicht ist die Sterblichkeit unter den männlichen
Fötus größer als die unter den weiblichen.

9. Das Gefäßsystem.

Eine doppelseitige Perikardialanlage finden wir zum ersten Male
beim Embryo Nr. 64; die Perikardialhöhlen stehen mit dem übrigen
Zölom in offener Verbindung. Nr. 32 hat vor dem Kopfe eme
Zölomblase, die in die beiden Perikardialhöhlen übergeht. Letztere
sind nicht von den paarigen Pleuroperitonealhöhlen abzutrennen.
Bei Nr 89 ist die Herzanlage nicht viel weiter gediehen, nur das
Perikard hat sich weiter entwickelt. Das vor dem Kopfe hegende
Zölom wird später in das Perikard aufgenommen, sodaß wir hier
eigentlich nicht von Exozölom reden können. Es ist tatsächlich
Perikard und liegt wie ein halber Ring um den Kopf. Nr. 32 h^ neben
doppelseitigem Perikard am vorderen Ende eine unpaare Herzan-
lage, in welche die Venae omphalomesentericae sich ergießen. Bei
Nr. 89 hat das Perikard ein einheitliches Lumen bekommen und
ist die Herzanlage zum größeren Teil paarig.

Nr 31 hat schon zwei Aortabogen und Karotiden. Die Aorta
dorsaiis ist noch paarig. Die Herzanlage ist fast ganz unpaar. Beim
Embryo Nr. 108 haben die Herzanlagen sich vereinigt und wir
können sogar schon ein Herzlumen unterscheiden. Das Perikard
steht noch in deutlicher Verbindung mit dem übrigen Zölom. Weiter

zeigt dieses Stadium die Andeutung einer soliden Anlage des Sinus
terminalis mit deutlichen Blutzellen. Nr. 53 hat ein deutliches
röhrenförmiges Herz. Am vorderen Ende ist ein einheitliches Lumen
vorhanden, während am hinteren Ende die Anlagen der Lumina
getrennt sind. Drei Aortabogen sind ersichtlich. Die Aorta dorsalis
ist ebenso wie bei Nr. 108 noch paarig. Bei Nr. 172 ist das Perikard
links und rechts noch durch eine enge Spalte in Verbindung mit
dem übrigen Zölom. Die Aorta ist hier unpaar, während das Herz
ein doppeltes S bildet. Am hinteren Ende liegt der Sinus venosus
und am vorderen Ende der Truncus Aortae.

Das Herz von Nr. 106 ist nicht weiter entwickelt als bei Nr. 172,
nur ist der Ductus Cuvieri vorhanden. Bei Nr. 69 liegt das Herz in
einer doppelten Schleife und als Einzelteile sind Sinus venosus,
Atrium, Ventrikel, Truncus Aortae zu unterscheiden. Bei Nr. 33
steht das Perikard noch in Verbindung mit der Pleuralhöhle. Weder
der Ventrikel noch das Atrium zeigt eine Andeutung der späteren
Trennung in eine linke und rechte Hälfte. Der Ventrikel liegt ver-
tikal, mehr oder weniger schräg. Das Atrium liegt quer. Von den
ursprünglichen Venae omphalomesentericae und Kardinalvenen in
Atrium und Sinus venosus ist keine getrennte Ausmündung mehr
vorhanden. Die Lebervenen münden in den letzten Teil des linken
Ductus Cuvieri. Von einem Sinus venosus ist fast nicht mehr die
Rede. Dieser Zustand ist gleichsam die Einleitung der Spaltung in
einen arteriellen und einen venösen Herzabschnitt. Die Herzen von
Nr. 25, 107, iio, und 35 waren bei der Anfertigung der Präparate
fortgeschwemmt. Nr. 30 hat zwei Atria und einen Ventrikel. Der
vierte und der fünfte Aortabogen sind noch anwesend. Der Truncus
Aortae ist groß und zerfällt in zwei Teile.

Das Herz von Embryo Nr. 21 hat zwei noch miteinander in Ver-
bindung stehende Atria und zwei Ventrikel. Das ganze Herz liegt
quer. Truncus Aortae ist gespalten. Hier ist also eine eigentliche
Aorta und eine Arteria pulmonalis vorhanden. Das Perikard ist
geschlossen. Beim Herzen von Nr. 34 haben die Atria auch noch mit-
einander Verbindung. Die Arteria pulmonalis und die endgültige
Aorta sind an der Basis getrennt, weiter nach vorne nicht mehr. Wir
können hier also von einem Ductus Botalli reden. Zwei dünne,
kleine Arteriae pulmonales sind im BegriflF in die Lungen vorzudrin-
gen. Die Lungen werden erst spät mit Blut versorgt. Der letzte

Embryo, den ich für dieses Organ zur Untersuchung habe benutzen
können, ist Nr. 13. Das Herz ist fast vollkommen entwickelt. Sehr
merkwürdig sind hier die stark entwickelten Herzohren. In diesen
Auriculi stecken mehrere kleine Lamellen. Die Auriculi vereinigen
sich deutlich mit den Atria. Die beiderseitigen Atria zeigen noch
eine Verbindung. Die Ventrikel sind vollkommen getrennt. Bei Nr.
21 ist ein Diaphragma anwesend. Bei den vorhergehenden Embryonen
ist die Fixierung zu schlecht, um dieses zu erkennen; der Ductus
Botalli ist sehr deutlich und durch diesen geht zum größten Teil
das Blut aus der rechten Kammer in den Körper, während der Blut-
zufuhr aus der linken Kammer viel schwächer ist. Die Bedeutung
dieser Erscheinung liegt wahrscheinlich darin, daß die Plazenta den
Körper mit anabolischen Produkten versorgen soll. Das Blut strömt
also: Plazenta — Leber — rechte Kammer — Körper.

Die Arteria coronaria ist wahrnehmbar. Die Arteriae pulmonales

dringen deutlich in die Lungen vor.

Die letzten Schnitte des ältesten von mir benutzten Embryo zeigen
uns noch etwas Interessantes: von der Aorta abdominalis in der
Nähe der Arteria iliaca tritt links und rechts aus der Aorta eine
Verzweigung (Glas 69, C 2). Etwas weiter nach hinten tritt eine
derartige Verzweigung aus der Aorta caudalis (Glas 47, C 6). Alle
diese Gefäße verlaufen in die Richtung des Grenzstranges und ver-
zweigen sich dort. Dieses wiederholt sich u.a. in Glas 77 und in
Glas 85. Mit anderen Worten an bestimmten Stellen treten Ge-
fäße aus der Aorta und verzweigen sich zu einem Gefäßpaket. Aus
diesen Aortazweigen, die sich immer wieder dem Gefäßpaket an-
schliessen, treten andere arterielle Gefäße dagegen aus dem Netze
und verfolgen ihren Weg u.a. nach der Haut oder nach den Muskeln.
Hier tritt also ein Wundernetz im arteriellen System auf. Das Ganze
macht erst den Eindruck einer Drüse, oder eines Organes dem Glo-
mus coccygeum ähnlich. Bisweilen versuchen Symphaticus-Fasern
mit diesem Organ in Verbindung zu treten. Der Durchmesser ist
nicht überall gleich groß. Wir wollen das Gebilde vorläufig mit dem
Namen Glomus caudale belegen. (Siehe Fig. 6).

10. Das Integument.

In den jüngsten Stadien fungiert der Epiblast als Haut. Bei Nr.
53 besteht dieselbe zum ersten Male aus zwei Zellenschichten. In

den Achseln der vorderen Extremitäten ist bei dem Embryo Nr. 30
beiderseitig eine Gewebeverdichtung der Haut ersichtlich. Dieselbe
läßt sich 8 Schnitte verfolgen und stellt wahrscheinlich den Anfang
der Milchlinie dar. Die Epidermis selbst ist nicht weiter entwickelt
und auch bei den Embryonen Nr. 110, 35, 23 und 21 hat keine weitere
Entwicklung stattgefunden. Nr. 26 zeigt die Anlage von Tasthaaren
und Verdichtungen im Corium als erste Anlage von Schuppen.
Erst bei Nr. 17 zeigt die Haut vier bis fünf Zellenschichten. Am Kopfe
ist die Andeutung einer Schuppenbildung vorhanden. Die Haut
besitzt schon Erhebungen, die auch bei Embryo Nr. 19 wahrge-
nommen werden konnten. Auf der Grenze von Epidermis und
Corium liegen wie bei Nr. 13 Blutgefäße, die mehr oder weniger in
das Epithel vordringen. Sie sind an dieser Stelle regelmäßig ver-
breitet. Echte Schuppenbildung ist noch nicht ersichtlich; wohl sehen
wir die Falten, wo die Schuppen entstehen werden. Bei dem ältesten
von mir untersuchten Embryo schwillt die Lederhaut an manchen
Stellen auf und zeigt somit wahrscheinlich den Anfang der Schup-
penbildung. Sehr merkwürdig ist, daß wir äußerlich schon
rautenförmige Figuren auf der Haut sehen, während die Schup-
penbildung im histologischen Bild fast keine Fortschritte gemacht
hat. Höchstens gibt es Felder, wo die Schuppen entstehen werden.

Die Haut des erwachsenen Tieres wurde von Weber sehr aus-
führlich beschrieben.

II. Das Skelett,
a. Die Chorda.

Bei Nr. 83 liegt die Chorda noch im Hypoblast eingebettet, ebenso
wie bei Nr. 64. Bei Nr. 32 bildet die Chordaanlage eine kleine Platte
im Hypoblast, während diese Anlage nach hinten voluminöser wird
und ein Lumen erhält. Am hinteren Ende des Embryos ist die
Chordaanlage noch immer vom Hypoblast bedeckt. Die beiden
Zellenschichten verwachsen miteinander. Beim Embryo Nr. 89 zeigt
die Chorda wieder ein Lumen (140 fi Länge). Es befindet sich hier
kein Mesenchym zwischen Chorda und Hypoblast (Chorda bei
der Präparierung künstlich freigeworden?).

Beim Embryo Nr. 31 macht die Chorda sich frei und zeigt wieder
ein Lumen. Bei Nr. 108 bildet die Chordaanlage die Decke des
Darmes und beim Embryo Nr. 53 macht die Anlage sich frei, zuletzt

im Kopfe. Hier ist der Chordakanal 260 h- lang. Bei Nr. 172 ist die
Chorda ganz vom Hypoblast getrennt und hat sich eine Schwanz-
knospe gebildet. Beim Embryo Nr. 21 (14 mm Lange) ist die Schwanz-
knospe ganz verschwunden. Bei den Embryonen Nr. 33 und 35
finden wir Vorknorpel bei der Chorda. Bei allen Embryonen bleibt
der Chordarest sichtbar.

b. Das Rumpfskelett.

Embryo Nr. 33 zeigt uns zum ersten Male Vorknorpel in der
Nähe der Chorda. Nr. 25 hat in der Occipitalgegend neben den
Kopfmyotomen vorknorpelige Andeutungen von Skierotomen. Drei
Skierotomen sind ersichtlich. Der Wirbelkörper liegt hier deutlich
als vorknorpeliges Gebilde um die Chorda. Wirbelbogen sind noch
nicht vorhanden. Der Embryo Nr. 107 zeigt Vorknorpel in den
Extremitäten, jedoch noch keine Wirbelbogen. Letztere sind zum
ersten Male vorhanden in Nr. 30. Im Wirbelkörper ist schon ein
wenig Knorpel vorhanden.

Der Bogen ist noch vorknorpelig. Bei Nr. iio kommt auch im
Bogen Knorpel vor. Nr. 35 hat Rippen angelegt. Von den Querfort-
sätzen ist etwas sichtbar. Bei den Gelenken hängen die Knorpel
bezw. Vorknorpelanlagen noch zusammen. Die Rippen haben noch
nicht an zwei Stellen Verbindung mit der Wirbelsäule. Der Wirbel-
bogen ist noch nicht vollkommen knorpelig; Dornfortsätze sind noch
nicht ersichdich. Nr. 21 hat Knorpelringe um die Trachea. Auch eine
Knorpelschicht an der Basis und an den Seiten des Gehirns. Bei
Nr. 26 vereinigen sich die beiden Meckelschen Knorpel. Das
Dentale ist feststellbar. Gaumen und Brustbein haben sich gebildet.
Die Rippen weisen zwei Verbindungsstellen mit der Wirbelsäule
auf. Nr. 34 zeigt noch keine Knochenbildung am Schädeldach. Der
sekundäre Gaumen ist ganz gebildet. Die Unterkiefer laufen über
eine ganze Strecke fast parallel. Die Dornfortsätze haben sich ent-
wickelt. Die Basis des Schädels ist verknöchert, das Dach ist noch
häutig. Bei dem Embryo Nr. 13 ist in den Wirbelkörpern Knochen-
gewebe entstanden. Von den schwachen Dornfortsätzen (die einen
gespaltenen Eindruck machen) läuft ein Bindegewebeseptum nach
der Haut. An diesem Septum haften dorsale Muskeln. Eventuell
ließe sich diese Erscheinung auf das Vermögen des Tieres sich auf-
rollen zu können, zurückführen.

c. Die Extremitäten und die Gürtel.

Die erste Anlage der Extremitäten finden wir in der Gestalt
solider Wülste, welche bei dem Embryo Nr. 172 und 106 nicht scharf
von dem Rumpf getrennt sind. Der Embryo Nr. 69 zeigt eine weitere
Entwicklung in der Anlage der vorderen Extremitäten, die schon
etwas auswachsen und zum Teil durch eine Spalte von dem Rumpf
gesondert sind.

Der Embryo Nr. 33 zeigt noch undifferenzierte Anlagen. Wir sehen
in denselben nirgends eine Verdichting. Es ist auch noch keine Gürtel-
anlage vorhanden. Bei Nr. 25 treffen wir eine geringe Verdichtung
des Gewebes an, welche jedoch noch nicht scharf begrenzt ist. Die
Wülste zeigen schon etwas mehr die Form einer Extremität als bei
Nr. 33. Von einer Gürtelanlage ist noch nichts zu sehen. Sogar
noch keine vorknorpelige Anlage ist erkennbar. Bei Nr. 25 treten
Nerven in die Wülste. Der Embryo Nr. 107 hat eine geringe Ver-
dichtung in den Extremitätenwülsten, hie und da mit Vorknorpel-
bildung versehen. Weiter sind jedoch keine Fortschritte festzustellen.
Es zeigt sich noch keine Gürtelanlage und selbst keine Verdichtung.
Bei dem Embryo Nr. 30 ist die Verdichtung in den Wülsten mehr
begrenzt.

Neben der vorderen Extremitätenanlage sehen wir eine Gewebe-
verdichtung, aus welche der Schultergürtel wahrscheinlich entstehen
wird. Das Ganze ist jedoch undifferenziert. Vielleicht gehört ein
Teil dieser Verdichtung zur Humerusanlage. Auch in der hinteren
Extremitätenanlage ist Gewebeverdichtung ersichtlich. Bei dem
nächsten Embryo Nr. 110 ist das Ganze wieder etwas vorgeschritten
und zwar so weit, daß wir ein Knorpelstäbchen sehen können, den
Humerus. Auch ist vielleicht das Schulterblatt im Begriff sich zu
bilden. An der Stelle des Schulterblattes wird nämlich Zwischen-
substanz abgesetzt. Was die hintere Extremitätenanlage anbetrifft, so
finden wir hier noch keinen scharf begrenzten Teil. Alles ist noch
unbestimmt. Wir können jedoch ein Zentrum in der Verdichtung
an der Stelle des Femurs wahrnehmen. In den beiden hinteren
Extremitäten ist an dieser Stelle Zwischensubstanz zu finden. Auch
findet sich Gewebsverdichtung mit Zwischensubstanz in der Gür-
telanlage. Der Embryo Nr. 35 zeigt uns, wo das Schultergelenk
entstehen wird. Die ganze Anlage bildet zwar noch eine einheit-
liche Masse, jedoch mit Andeutung der Gelenkbildung. Der

Humerus fängt an, sich abzugrenzen und zeigt eine deutliche
Diaphyse. Auch die Anlage des Schulterblattes ist vorhanden. Ge-
trennte Anlagen von Radius und Ulna sind ersichtlich. Die hintere
Extremität ist nicht weiter entwickelt. Fibula und Tibia sind noch
nicht vorhanden. Auch der Beckengürtel ist nicht viel weiter ausge-
wachsen. Höchstens zeigt die hintere Extremität eine Andeutung
des Femur und findet sich an der Stelle, wo das Hüftgelenk entstehen
wird, eine einheitliche Vorknorpelansammlung.

Der Embryo Nr. 23 zeigt die Anlage von 5 Fingern. Radiale und
Intermedium sind noch nicht gegeneinander abgegrenzt. Wir sehen
zwei Reihen von Handwurzelnknochen. In der ersten Reihe sehen
wir Radiale-Intermedium ( i 2 3) mit einer Andeutung des
Sesamknochens oberhalb der Radiale.

Das Os metacarpal des Daumens bildet mit dem ersten Carpale
ein einheitliches Knorpelstück. Eine Andeutung der Differenzierung
der Phalangen ist ersichtlich.

Der Schultergürtel ist zerrissen. In der hinteren Extremität des
Embryo Nr. 23 sehen wir ebenfalls die fünf Zehen. Fünf Ossa meta-
tarsalia sind vorhanden mit Andeutung von Phalangen. Durch die
wenig geeignete Schnittführung ist diese Serie kaum zur Unter-
suchung der Fuß Wurzel zu benutzen.

Was das Becken von Embryo Nr. 23 betrifft, sehen wir einen
Gewebestreifen zwischen Wirbelsäule und Os Coxae. Drei Wirbel
werden als Sakralwirbel auftreten. Noch fehlt eine Gewebeverdich-
tung zwischen den Schambeinen. Die Ossa Coxae sind noch einheit-
lich. Das Foramen obturatum ist schon vorhanden, jedoch noch klein.
Die Anlagen des Schien und Wadenbeines sind getrennt. Von der
Fußwurzel sind die vier distalen Stückchen vorhanden.

Bei dem Embryo Nr. 21 treffen wir Humerus, Ulna und Radius
an. Alle diese Teile sind auffallend kurz, wahrscheinlich weil
dieselben zu Grabwerkzeugen auswaschen werden. Ulna und Radius
sind an dem proximalen Ende miteinander verwachsen. Radiale
und Intermedium zeigen ein einheitliches, deutlich vom Radius
getrenntes Gebilde. Das Ulnare bildet mit der Ulna ein einheitliches
Knorpelstück und ist daher fast nicht zu erkennen. Eine Zentrale
ist nicht vorhanden. Metacarpalia und Phalangen bilden noch eine

einheitliche Masse.

Von einem Schlüsselbein ist keine Spur zu entdecken. Processus

coracoideus und Acromion sind deutlich. Das obere Armbein besitzt

eine Art Trochanter.

An der hinteren Extremität läßt sich bei diesem Embryo Nr. 21
nicht bestimmen, ob Schienenbein und Wadenbein getrennt sind. In
der Fußwurzel sind die Grenzen noch undeutlich. Die beiderseitigen
Schambeine sind noch nicht durch Knorpel verbunden. Wohl befindet
sich zwischen den zwei Ossa pubis eine Gewebeverdichtung. Bezüg-
lich der Verbindung des Beckens mit der Wirbelsäule können wir
feststellen, daß das Becken in der Richtung der Wirbelsäule aus-
wächst, aber zwischen letzterer und den Hüftbeinen noch eine tren-
nende Bindegewebsschicht erhalten bleibt. Ein Sacrum hat sich also
noch nicht gebildet. Der Embryo Nr. 26 zeigt in der vorderen Extre-
mität eine gut entwickelte Handwurzel. Alle Teile sind deutlich ersicht-
lich. Das Zentrale fehlt. In diesem Falle sind die Phalangen von den
Metacarpalia getrennt. Radius und Ulna sind distal und proximal
verwachsen und in der Mitte frei. Die hintere Extremität von Nr. 26
zeigt einen gut entwickelten Fuß, jedoch noch ohne Hornbildung
an den Zehen. Die beiden Schambeine sind hier an der Vorderseite
verwachsen. Das Becken ist bei diesem Embryo mit drei Wirbeln
verwachsen, jedoch ist diese Verwachsung noch nicht vollständig.
Eine Grenze ist noch ersichtlich. Tibia und Fibula sind gut entwickelt
mit einer großen Öffnung zwischen denselben. Die Tibia ist am
stärksten ausgebildet. Embryo Nr. 34 hat deutliche getrennte Finger-
phalangen mit einem Anfang von Knochenbildung an der distalen
Phalanx von III. Die Finger sind schon eingeknickt. An der Haut
der Fingerspitze lassen sich ein lebendiger und ein toter Teil nach-
weisen, jedoch noch nicht deutlicher als in einer normalen Haut,
sodaß von Nagel-oder Krallenbildung noch nicht die Rede ist. Hier
ist die erste Andeutung des merkwürdigen Gelenkes zwischen Meta-
carpalia und Phalangen. Bei den älteren Embryonen Nr. 17 und Nr.
13 sehen wir dasselbe deutlich. Unten wird dieses Gelenk weiter be-
schrieben.

In der Handwurzel sind alle Teile durch scharfe Linien getrennt.
Der Schultergürtel zeigt nichts Neues. Das Becken von Nr. 34 ist
schon fest mit der Wirbelsäule verbunden und zwar an den Querfort-
sätzen und am Wirbelkörper. Bei dem Embryo Nr. 17 finden wir
an dem Schulterblatt einen Kamm. Um den Humerus und um die
Ulna ist perichondrale Knochenbildung vorhanden, besonders um

den Humerus. Handwurzel und Sesambeinchen zeigen eine scharfe
Grenze. In der Mittelhand finden wir deutlicher die obengenannten
merkwürdigen Gelenke zwischen Metacarpalia und Phalangen. Die
Hornbildung ist nicht weiter vorgeschritten, als bei einer normalen

Von^ Nagelbildung ist noch nicht die Rede, (von diesem Embryo
ist der hintere Teil nicht geschnitten worden).

Bei dem letzten Embryo Nr. 13 fangen wir die Besprechung wieder
an mit der vorderen Extremität. Auch hier ist wieder eine deutliche
Knochenbildung am Humerus zu erkennen. In der Handwurzel hat
sich noch kein Knochen gebildet. Die verschiedenen Knorpelstucke
sind sehr deutlich von einander getrennt. Sehr deutlich sind hier

die schon genannten Gelenke zwischen Metacarpalia und Phalanpn.

Sie haben eine Gestalt eines kleinen Loches, in welches eine Pinne
paßt. Bei diesem Embryo hat sich schon eine kleine Kralle entwickelt
und hier und da finden wir in der jungen Kralle noch Reste von
Zellenkernen. Die Phalangen haben sich noch nicht verbreitert,
wohl sind sie gespalten. Merkwürdig sind noch Epithelleisten, die
fortwährend nach innen wuchern, und an der Basis der Finger auf-
treten. Bei der hinteren Extremität von Nr. 13 sind die Zehen ein-
gestülpt und besitzen dieselben ein wenig Horn. Die Schambeine
sowie die drei Sakralwirbel sind völlig verwachsen.

LITERATURANGABE, i)

De Lange, Dan. Plazentarbildung.

Handbuch der vergleichenden Anatomie von Bolk, Göppert, Kallius,
Lubosch. 1933.

Leche, Studien über die Entwicklung des Zahnsystems bei den Säugethieren.
Morphologisches Jahrbuch, Bd. XIX. 1893.

Marett Tims, H. W. Tooth-vestiges and associated mouthparts in Manidae.
Journal of Anat. and Phys. Vol. XLII. 1908.

Van Oordt, G. J. Early Developmental stages of Manis javanica Desm.

Verhandelingen Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amster-
dam, I. sectie i Deel XXI. No. 3, 1921.

Röse, C. Über rudimentäre Zahnanlagen der Gattung Manis. Anat. Anz. VII.
1914.

Weber, Max. Die Säugetiere, Jena 1927.

Weber, Max. Beitrag zur Anatomie und Entwicklung des Genus Manis.

Zoologische Ergebnisse einer Reise in Niederländisch-Ost-Indien, Bd.
II, 1892.

Bemerkung: Die Literaturangabc beschränkt sich auf Arbeiten, welche wirklich auf Manis
Bezug haben.

Fig. I.nbsp;Sagittalschnitt. Nr. 19 (Glas 21, Reihe i, Schnitt s); X 35-
Diese Figur gibt eine übersichtliche Darstellung.

a.nbsp;Unterkiefer.

b.nbsp;Anlage des Meckelschen Knorpels.

c.nbsp;Zahnleiste.
J.nbsp;Zunge.

e.nbsp;Sekundärer Gaumen.

ƒ.nbsp;Oberkiefer.

. n. \' y^J

•v ^ V-nbsp;Vrvnbsp;\'

Fig. 2. Ausschnitt aus Fig. i (Nr. 19. Glas 21, Reihe i, Schnitt 5); X 160.
Zahnleistc vergrößert.

a.nbsp;Mundcpithcl.

b.nbsp;Anlage des Meckelschen Knorpels.

c.nbsp;Zahnleiste.

Fig. 3. Nr. 13 (Glas 4, Reihe i, Schnitt 13); X 6.

Diese Figur gibt ein Übersichtsbild und ist ein Querschnitt durch die Mundgegend.

a.nbsp;Zunge.

b.nbsp;Oberkiefer.

c.nbsp;Haaranlagen.

d.nbsp;Unterkiefer.

e.nbsp;Zahnleiste.

ƒ. Anlage des Meckelschen Knorpels.

Fig. 4. Embryo Nr. 13 (Glas 4, Reihe i, Schnitt 13); X t6o.
Ausschnitt aus Fig. 3.

a.nbsp;Zahnleiste.

b.nbsp;Mundepithel.

c.nbsp;Anlage des Meckelschen Knorpels.

Fig. 5. Embryo Nr. 18 (Glas 6, Reihe 5, letzter Schnitt); X 190.
Querschnitt durch die Mundgegend von Manis javanica.

a.nbsp;Ausfuhrgänge der Speicheldrüsen.

b.nbsp;Zahnleiste.

c.nbsp;Mundepithel.

Fig. 6. Embryo Nr. 13 (Glas 09, Reihe 2, Schnitt 3; X 80.
Ausschnitt eines Querschnittes durch die Schwanzwurzel.

a.nbsp;Ao. caudalis.

b.nbsp;Wirbelkörpcr.

c.nbsp;Glomus.

ci. Sympathicussträi.ge.

Fig. 7. Embryo Nr. 13 (Glas 32, Reihe 2, Schnitt 2); X 75-
Ausmündung der großen Magendrüse (b) in das Magenlumen (a).

c.nbsp;Bindegewebige Schleimhaut.

d.nbsp;Muscularis.

TABELLEN

Kat. H.L. — Nummer des Katalogs im Hubrecht-Laboratorium (Embryologischen Institut) zu Utrecht (Holland)
V.O. — Figuren von van Oordt (Verhandelingen Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. Deel
XXI. No. 3).

») Kat. H.L. — Nummer des Katalogs im Hubrecht-Laboratorium (Embryologischen Institut) zu Utrecht (Holland)
2) V.O. — Figuren von van Oordt (Verhandelingen Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. Deel
XXI. No. 3).

Unter den Urwirbeln
befindet sich nephroge-
nes Gewebe.

Das nephrogene Ge-
webe wächst aus und
liefert massive Anlage
von Nierenkanälchen.
Anlage des Prone-
phros.

Durch die Aufrollung der Embryonen nimmt die Kopfsteißlänge ab mit zunehmendem Alter.

X) Durch die Aufrollung der Embryonen nimmt die Kopfsteißlänge ab mit zunehmendem Alter.

i i
f :

Noch solide Extremitäten-
anlage. DievorderenExtre-
mitäten schon etwas vom
Rumpfe gesondert.

Dotterstiel im Präparat zer-
rissen. Der dünne Allanto-
isgang hat noch Verbin-
dung mit dem Darm.

Querschnitte von 10 fi
Dicke.

Fixierung: Kleinenbergs
Mischung.

Färbung: 35 % alk. Eisen-
karmalaun.

Noch keine Gewebever-
dichtung in den undiffe-
renzierten Anlagen. Noch
keine Gürtelanlage.

Darm u. Allantois in offe-
ner Verbindung. Darm-
lumen nicht mehr mit dem
Dottersack verbunden.
Es gibt noch eine mesoder-
male Verbindung zwischen
Bauchwand und Dotter-
sack, durch welche Ge-
fäße gehen.

Querschnitte von 10 /n
Dicke.
Fixierung: Kleinenbcrgs
Mischung.

Färbung: Eisenkarmalaun.

Noch solide Extremitäten-
anlage. DievorderenExtre-
mitäten schon etwas vom
Rumpfe gesondert.

Dotterstiel im Präparat zer-
rissen. Der dünne Allanto-
isgang hat noch Verbin-
dung mit dem Darm.

Querschnitte von 10 fi
Dicke.

Fixierung: Kleinenbergs
Mischung.

Färbung: 35 % alk. Eisen-
karmalaun.

Noch keine Gewebever-
dichtung in den undiffe-
renzierten Anlagen. Noch
keine Gürtelanlage.

Darm u. Allantois in offe-
ner Verbindung. Darm-
lumen nicht mehr mit dem
Dottersack verbunden.
Es gibt noch eine mesoder-
male Verbindung zwischen
Bauchwand und Dotter-
sack, durch welche Ge-
fäße gehen.

Querschnitte von 10 /i
Dicke.
Fixierung: Klünenbergs
Mischung.

Färbung: Eisenkarmalaun.