TER VERKRIJGING VAN DE GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DE RECTOR-MAGNIFICUS
MR C. W. STAR BUSMANN, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERD-
HEID, VOLGENS BESLUIT VAN DE SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKIN-
GEN VAN DE FACULTEIT TE VERDEDIGEN

Toen eenige tijd geleden een proefschrift verscheen met: ,,0p ver-
zoek van de promotor geen voorredequot;, heb ik een tijdlang dit ,,dequot;
oplossing gevonden om vrijpostige blikken te verhinderen de meer of
minder intieme verhouding van leerling tot leermeesters te peilen.
Het leek mij bovendien onmogelijk de juiste woorden te vinden om
allen, die ik dank verschuldigd ben, te laten voelen in wat voor opzicht
en in welke mate ze wel voor mijn vorming van beteekenis zijn ge-
weest.

Thans, nu ik het werk voor mijn eigen proefschrift afsluit, zie ik het
„Voorwoordquot; in een ander licht. Thans, zeer geachte Hoogleeraren in
de Faculteit der Wis- en Natuurkunde, zie ik er in, de vrijwel eenige
gelegenheid om in het openbaar U mijn diepgevoelde dank te betuigen.
Ik gevoel mij echter niet in staat om onder woorden te brengen, wat
elk van U in het bijzonder voor mij is geweest. De wetenschappelijke
mensch, die Gij van mij gemaakt hebt, vormt een geheel en als bioloog
heb ik wel geleerd het ontleedmes te hanteeren, maar weet ik ook, dat
voor het levende individu hart, longen, zenuwstelsel,... alle onontbeer-
lijk zijn.

Hooggeleerde Honing, Jordan, Kruyt, Niersteasz, Pulle, Hut-
ten, Went en Westerdijk, ik dank U allen hartelijk voor het onder-
wijs, dat ik van U mocht ontvangen en voor de medewerking, die Gij
mij bij mijn studie hebt verleend.

Wat het laatste deel van mijn studie betreft, ben ik echter niet
minder dank verschuldigd aan U, hooggeleerde Broekema. Gij hebt
mij de gelegenheid gegeven mijn universitaire studie te voltooien en
mij daartoe zelfs aangespoord. Door Uw medewerking, door Uw ruime
bhk, ben ik ook in staat geweest in Wageningen mijn studie nog voort
te zetten. Vooral de colleges van U, hooggeleerde Van Uven, zijn voor
mij van groote waarde geweest.

Met dank denk ik verder aan de lessen, die ik van U mocht ontvan-
gen zeergeleerde Hi\'rsoh en Koningsberger, evenals aan de ontwik-
kelende invloed, die is uitgegaan van de vele besprekingen met direc-
teur en collega\'s aan het Instituut voor Plantenveredeling, waarvan ik
dan nog in het bijzonder wil noemen U zeergeleerde Sirks en Bleier.

Gedurende de tijd, dat ik als onderwijzer te Utrecht studeerde voor
de acte K4 heb ik van velen, autoriteiten zoowel als collega\'s, alle
mogelijke medewerking gehad. Ik ben hen daarvoor zeer dankbaar.

Een apart woord van dank richt ik tot U zeergeleerde Hoogenraad.
Gij zijt het geweest, die door Uw boeiende lessen mijn drang naar
kennis, in de biologische richting van de wis- en natuurkunde hebt
gestuurd.

Hooggeleerde Went, hooggeachte promotor, als ik mij aan het slot
nog eens tot U richt, dan is het niet om achteraf toch nog het hart het
belangrijkste orgaan te willen noemen, maar omdat ik aan U meer

dank dan een groote dosis kennis en inzicht. Ook uw invloedrijke mede-
werking voor het verkrijgen van verschillende faciliteiten tijdens mijn
studie en bij het schrijven van dit proefschrift, waarvoor ik U hoogst
dankbaar ben, beteekent nog betrekkelijk weinig in vergelijking met
het feit, dat Gij genoeg vertrouwen in mij hebt geschonken om de
aandacht op mij te vestigen toen er een physioloog gezocht werd aan
het Instituut voor Plantenveredeling.-Daardoor toch\'hebt Gij mij in
staat gesteld mijn verdere leven te mogen wijden aan werk, waarvan ik
houd.

En wat het beteekent werk te hebben, dat met toewijding verricht
kan worden, behoef ik U niet te zeggen.

Dat ik tot dusver ook inderdaad met animo mijn taak aan het Insti-
tuut voor Plantenveredeling heb kunnen vervullen, dank ik U, hoog-
geachte Broekema.

§ 4. Het poten der kiemplantjes en de verzorging der plantennbsp;30
§ 5. Het oogsten. Bepaling van het verschgewicht, het droog-

§ 1. Het begrip wortelwaarde en verschillen in wortelwaarde 46
§ 2. De hoeveelheid opgenomen water en aschbestanddeelen

§ 3. De verhouding, waarin water en aschbestanddeelen wor-
den opgenomen....................................

§ 1. De beteekenis van de groote invloed der uitwendige om-
standigheden .....................................

Het werk, dat ten grondslag ligt aan deze mededeeling is uitgevoerd
aan het Instituut voor Plantenveredeling te Wageningen. De verzor-
ging der planten en het verwerken van het materiaal is voor verreweg
het grootste deel gedaan door de heer J. Hoksbergen en de dames
C. Brienissen en S. Daniels.

De titel „Physiologisch onderzoek ten dienste van de Plantenver-
edelingquot; belooft meer, dan de inhoud geeft. Ik zal mij in deze mededeeling
enkel bezig houden met het probleem: door kruising van twee rassen (ras
in de beteekenis van ,,zuivere lijnquot;) van een zichzelf bestuivend gewas
(b.v. tarwe) een nieuw ras te kweeken, dat een hoogere zaadopbrengst
geeft dan de rassen, waarvan uitgegaan wordt. Door deze beperking
wordt het probleem sterk vereenvoudigd en valt het gemakkelijker de
beteekenis van het physiologisch onderzoek daarvoor te bespreken. Het
blijft niettemin nog zóó ingewikkeld, dat voor een vruchtbare bespre-
king nog herhaaldelijk van beperkende veronderstellingen moet worden
uitgegaan. Zoo wordt onder zaadopbrengst van een gewas in deze
mededeeling verstaan de maximale hoeveelheid zaad in kilogrammen,
die het gewas per ha en per jaar kan voortbrengen onder de meest
gunstige omstandigheden, die in de praktijk voorkomen.

Dat ook hierdoor al weer een sterke vereenvoudiging van het pro-
bleem wordt verkregen, blijkt uit het volgende:

Het aantal kilogrammen tarwe, dat per ha wordt voortgebracht, is van
zeer veel faktoren, als bodem, bemesting, bewerking, weer, ziekten, enz.
afhankelijk. Omdat niet alle tarwerassen gelijk reageeren op deze
faktoren, komt hefc in de praktijk vaak voor, dat de zaadopbrengst
per ha nu eens bij dit, dan bij dat ras grooter is.

Het is dus in de praktijk niet zonder meer te zeggen, welk ras beter
is, dat wil hier zeggen: een hoogere opbrengst geeft. Daarvoor zouden
de omstandigheden, waaronder de planten groeien, opgegeven moeten
worden. Om mij hier van deze moeilijkheden (een prachtig gebied voor
physiologische onderzoekingen) te ontdoen, neem ik bij de theoretische
beschouwingen aan, dat elk ras groeit onder optimale omstandigheden
(zie boven) voor zoover uit de tekst niet het tegendeel blijkt.

HET KWEEKEN VAN PRODUCTIEVERE RASSEN,
WANNEER ALLEEN GELET WORDT OP DE
OPBRENGST

De eigenschappen van de planten worden beschouwd als het gevolg
van het aanwezig zijn van bepaalde faktoren of genen. Ook de opbrengst
is dus het resultaat van de samenwerking van een aantal genen. Hoe
groot dit aantal is weten we niet. Baur (1924, blz. 79; 1932, blz. 12)
rekent er op, dat de ouders in minstens 15 genen verschillen, als de
kruising gedaan wordt met het oog op eigenschappen, die voor de
praktijk van groot belang zijn, dus b.v. opbrengst. Dit aantal heeft
dan alleen nog maar betrekking op de genen, waarin de ouders ver-
schillen. Het totale aantal genen, dat invloed heeft op de opbrengst is
natuurlijk veel grooter. De opbrengst hangt samen met vrijwel alle
eigenschappen der plant. Alle genen, die invloed hebben op bladvorm,
aantal bladeren, bladstand, de kleur van het blad, de beharing van het
blad of de waslaag, enz. hebben waarschijnlijk ook invloed op de op-
brengst. Evenzoo is het met genen, die betrekking hebben op de
stengel, het wortelstelsel, de aar. Een schatting van het aantal genen,
dat de opbrengst beïnvloedt, op 500, lijkt me dan ook niet overdreven
hoog. Het eindpunt van de plantenveredeling, wat de opbrengst be-
treft, zou dan bereikt zijn (mutaties buiten beschouwing gelaten), als
al de 500 genen in de gunstigste combinatie in één ras vereenigd waren.
Hoever we nog van de theoretische bovengrens af zijn, is moeilijk te
beoordeelen. Als we ons houden aan bovengenoemde getallen van
Baijr (voor elke kruising — dus tusschen elke twee rassen — een ver-
schil in minstens 15 genen) en verder bedenken, dat er waarschijnlijk
nog een groot aantal gunstige eigenschappen in onze landrassen en in
de wilde rassen verborgen zit, dan kunnen we aannemen, dat er van
de 500 mogelijke genen een 400 reeds in de gunstigste combinatie in
onze beste rassen voorkomen. De gemaakte schattingen hebben op-
zichzelf weinig waarde, de genoemde getallen zullen niet juist zijn. Ze
stellen ons echter in staat eenige berekeningen uit te voeren om ons zoo
een denkbeeld te vormen van de moeilijkheden van het probleem. Pas
als wij de moeilijkheden kennen of althans meer of minder kunnen
overzien, is het mogelijk een oordeel te vormen over de geschiktheid
van de verschillende wegen, die wij kunnen volgen om het na te streven
doel (hier het kweeken van rassen, die een hoogere opbrengst geven)
te bereiken.

2.nbsp;dat de kans op het ontstaan voor alle mogelijke combinaties even
groot is.

Door verschillende onderzoekers zijn formules afgeleid, die wij kun-
nen gebruiken voor de berekening van het verloop van het uitmende-
len. (Jennings, 1916, Heukels, 1915. Zie ook de verzameling tabellen
van P. Hertwig, 1927.)

Jennings zegt (blz, 53): ,,To work out without formulae the results
of almost any system of breeding long continued is a most laborious
and time-consuming task, while a formula serves as a machine; one
puts in the data and grinds out the results without labor.quot;

Het kunnen beschikken over dergelijke ,,machinesquot; is natuurlijk
wel prettig, maar het gevaar bestaat, dat men een verkeerde machine
gebruikt of wel een machine, die niet voor het gewenschte werk be-
rekend is. In zeer veel gevallen stelt een probleem zijn bijzondere voor-
waarden, waaraan door een uit de aard der zaak meer algemeen gel-
dende formule niet wordt voldaan. Hierin zie ik de slechts betrekkelijke
waarde van veel formules. Volgens Jennings is bij een kruising van
2 homozygote zelfbestuivers het aantal homozygoten y na x generaties,
als het aantal genotypische verschillen k bedraagt: \'

Volgens deze formule is voor x = 5enk=:8, y = 0,5967. Van de
1000 planten zijn er dus een 600 homozygoot. Verschillen de ouder-
planten in 8 genen, dan zijn er 256 verschillende homozygoten moge-
lijk. De kans om gevormd te worden is voor elk van deze verschillende
homozygoten evengroot. Welke van deze homozygoten het meest ge-
wenschte genotype is, doet er voor de berekening niet toe. Gemakshalve
mogen we veronderstellen, dat het de homozygoot met alle genen in
dominante vorm is. Zouden we nu hieruit afleiden, dat het meest ge-
wenschte genotype minstens 2 X zal voorkomen, dan kan dit volmaakt
in strijd met de werkelijkheid zijn. Ook al zou na vele generaties het
totaal aantal homozygote planten eenige millioenen bedragen, dan is
het nog niet zeker, dat er één zoo\'n plant aanwezig is. Het is zelfs
mogelijk, dat het veel waarschijnlijker is, dat deze combinatie (alle
8 genen in dominante vorm) ontbreekt en dan ook nooit meer (als gevolg
van déze kruising) verwezenlijkt wordt. Zie een voorbeeld op blz. 7.

Het is voor de kweeker niet voldoende te weten, dat, zooals de. ge-
netica leert: uit het eene zaadje, waaruit een Fi-plant groeit, planten
kunnen ontstaan met alle mogelijke combinaties van eigenschappen
(genen), die bij de ouderplanten voorkomen. Hij moet zich afvragen:
Wanneer mag ik er op rekenen, dat een bepaalde combinatie ook inder-
daad gevormd wordt ?

Elk van deze 3 factoren stelt in verband met het aantal genen,
waarin de ouderplanten verschillen, bepaalde grenzen aan het resul-
taat.

In de F2 is de kans op O genen homozygoot, 1 X als n het aantal
genen is, waarin de beide ouderplanten verschillen. De kans op 1 gen
homozygoot = C^ (n) op 2 genen homozygoot C2 (n) enz. Met
andere woorden, de aantallen planten in de Fg-generatie met 0,1,2. .. k
genen homozygoot verhouden zich als 1 : Cj (n) : Cg (n) : ... : Ck (n).
Deze verhoudingsgetallen zijn rechtstreeks uit de driehoek van Pascal
af te lezen.

Nemen we nu aan, dat de ouderplanten in 15 genen verschillen, en
dat de F^-plant 100 Fg-planten levert, dan is te verwachten, dat hier-
van geen enkele plant in alle genen heterozygoot is. Ook is er waar-
schijnlijk geen enkele plant, die homozygoot is voor één of twee genen.
Volgens de kansrekening moeten we verwachten:

Als in de Fg planten voorkomen, die homozygoot zijn voor 1 gen (ge-
makshalve worden de genen, waarin beide ouderplanten niet verschillen
buiten beschouwing gelaten) dan is de kans, dat dit gen in dominante
vorm zal zijn Is de Fg-plant in 2 genen homozygoot, dan is de kans,
dat beide genen in dominante vorm voorkomen X Is de Fg-plant
in k genen homozygoot, dan is de kans, dat alle k genen in dominante
vorm voorkomen (i)\'\'. De kansen op het aanwezig zijn van alle genen,
waarvoor de plant homozygoot is, in dominante vorm, worden dus
voor elke volgende klasse X zoo groot. Zoolang de aantallen planten
in de opvolgende klassen meer dan 2 X zoo groot worden, stijgen dus
de kansen op het voorkomen van planten, waarbij alle genen, waarvoor
ze homozygoot zijn, in dominante vorm aanwezig zijn. De grootste
kans vinden we in dit geval dus bij de klasse, die voor 5 genen homo-

zygoot is. De kans, dat deze alle 5 in dominante vorm voorkomen is
Cs (15) (1)15 X (i)« = 0,002864.

Zoolang er dus niet minstens 170 Fa-planten zijn, (0,002864 x 170lt;
lt; 0,5) moeten we dus verwachten, dat er geen enkele plant is, of zij
bevat reeds minstens 1 gen, waarvoor zij homozygoot is, in recessieve
vorm. En daarmee is het ontstaan van homozygote planten, die uit-
sluitend dominante genen bevatten, uitgesloten.

Op dezelfde wijze is te berekenen, dat bij een kruising van 2 ouder-
planten, die in 20 genen verschillen, de Fj-plant een duizendtal zaden
moet voortbrengen om een kans te hebben van 1 : 1, dat er in de Fg
een plant voorkomt, die voorzoover ze homozygoot is, dit is voor uit-
sluitend dominante genen. Komt zoo\'n plant in de Fg niet voor, dan
zal ze bij het verdere uitmendelen ook nooit meer kunnen voorkomen.

Zonder op het verloop van het uitmendelen in de volgende generaties
in te gaan, is het dus uit het bovenstaande duidelijk, dat het aantal
zaden, dat\'de Fj-plant voortbrengt, in verband met het aantal genen,
waarin de ouderplanten verschillen, bepaalde grenzen stelt, aan de in
het eindresultaat te verwachten combinaties.

Het bezwaar, dat de Fj-plant te weinig zaden voortbrengt om het
ontstaan van de gunstigste genen-combinatie waarschijnlijk te maken,
is te ondervangen door een groot aantal kruisingen (tusschen dezelfde

Theoretisch is het mogelijk, door dit aantal kruisingen maar groot
genoeg te nemen, reeds in de Fg het ontstaan van de gunstigste combi-
natie te mogen verwachten. Praktisch is dit niet uitvoerbaar. Bij een
verschil in 15 genen hebben we combinatiemogelijkheden. We
zouden dus een Fa van 230 planten (plm. 400 ha) moeten kweeken om
te kunnen verwachten, dat er één homozygote plant is, die alle 15 genen
in de gunstigste combinatie vereenigt. In de plaats daarvan wordt een
veel kleinere Fg gekweekt en gehoopt, dat deze na eenige generaties de
meest gewenschte vorm zal afsplitsen. Of dit inderdaad te verwachten
zal zijn, hangt af (verondersteld, dat de Fg groot genoeg is) van de
ruimte, die beschikbaar is voor het uitmendelen. Als in een kweekers-
bedrijf gelijktijdig veel verschillende kruisingen uitgevoerd worden,
is de voor elke kruising beschikbare ruimte vaak niet grooter dan
1 ä 2 are. Nemen wij aan, dat er 2 are beschikbaar zijn, dan mag (bij
een verschil in 15 genen) nog niet verwacht worden, dat er na het
uitmendelen (zeg in de Fg) één homozygote plant is, die alle 15 genen
in dominante vorm bevat, zelfs als is uitgegaan van een Fg van 50.000
planten. De beperkte ruimte werkt sterk selecteerend, hetgeen, zonder
op de berekening van het uitmendelen nader in te gaan, gemakkelijk
is in te zien, wanneer we bedenken, dat (bij gelijkblijvend oppervlak)
van elke plant gemiddeld slechts één zaadje gebruikt wordt als zaai-
zaad voor de volgende generatie.

Nti kan de kweeker reeds vanaf de Fg gaan selecteeren en daardoor
de gunstigste combinaties bevoordeelen boven de minder gunstige. De
selectie is echter hoogst onbetrouwbaar, als het gaat om de opbrengst.
Aan één enkele plant is het productievermogen niet te beoordeelen.
De modificeerbaarheid van de opbrengst is zóó groot, dat de variabili-
teitskrommen voor het grootste deel over elkaar heen vallen en de
genotypen met middelmatige opbrengst zijn het sterkst vertegen-
woordigd. Worden, zooals meestal geschiedt, van een veld van 1 a 2 are
een tiental elite-planten uitgezocht, dan is daarbij de meest gewenschte
combinatie vrij zeker niet vertegenwoordigd.

Behalve de bovengenoemde faktoren, die bepaalde grenzen stellen
aan het verkrijgen van de beste combinatie, is er nog een faktor, die
de vordering in de oplossing van het probleem tegenwerkt. En in ver-
band met de vorige wel zoo sterk, dat de tot dusver gewoonlijk ge-
volgde methode voor plantenveredeling op de duur geen resultaten
meer zal opleveren. Die faktor is de onvolmaaktheid van de proefveld-
techniek in verband met de modificeerbaarheid van de objecten door
uitwendige omstandigheden. Aan de resultaten van onze proefvelden
kleeft een fout van 2 a 3%. Gewoonlijk wordt aangenomen, dat een
geconstateerd verschil in opbrengst reëel is, als het minstens 3 X zoo
groot is als de middelbare fout van het verschil. Worden nu twee rassen
op een proefveld met elkaar vergeleken en is de middelbare fout bij het
eene ras in procenten uitgedrukt 2% en van het andere 3%, dan is de
middelbare fout van het verschil Vs^ S^ — 3,6%. Om dus met
„zekerheidquot; te kunnen zeggen, dat een nieuw gekweekt ras beter is
dan de rassen, waarvan is uitgegaan, moet dit nieuwe ras een 10% in
opbrengst boven het uitgangsmateriaal uitsteken.

Bij bovengemaakte veronderstellingen zou dit beteekenen, dat wij,
uitgaande van twee rassen met 400 genen, in de gunstigste combinatie
een nieuw ras zouden moeten kweeken met 440 genen in gunstigste
combinatie. De gekruiste ouderplanten zouden dus in minstens 80
genen moeten verschillen. Dat dan inderdaad ook de meest gunstige
genencombinatie gevormd zou worden, is wel hoogst onwaarschijnlijk
nu uit de vorige paragraaf gebleken is, dat zelfs bij een verschil van
15 genen, dit gewoonlijk al niet h^t geval zal zijn.

Er is in de plantenveredeling dan ook geen sprake van, dat wij
nieuwe rassen kweeken, waarvan op grond van de resultaten van een
proefveld dadelijk met zekerheid gezegd kan worden, dat zij meer op-
brengen. Pas na vergelijking gedurende eenige jaren en met behulp
van de gegevens uit de praktijk blijkt de vooruitgang.

per ha met ± 40% is toegenomen, (zie Koeslag, blz. 907) zegt na-
tuurlijk niets omtrent de vooruitgang in de plantenveredeling. Deze
belangrijke opbrengstvermeerdering is naar het mij voorkomt in de
eerste plaats te danken aan de betere ontwikkeling van de landbouwer
(voorlichtingsdienst!), in de tweede plaats aan vordering in de plan-
tenteelt (bemesting, bewerking) en pas in de derde plaats aan vorde-
ring in de plantenveredeling.

De eisch om een nieuw ras te kweeken, waarvan dadelijk ,,zekerquot; is,
dat het meer opbrengt dan de ouderplanten, is ook wel wat hoog. Wij
kunnen ons met minder tevreden stellen en niet een ,,zekerheidquot; ver-
langen (opbrengstverschil oud en nieuw ras 3 X middelbare fout van
het verschil), maar b.v. een kans van 2 : 1. Het verschil in opbrengst
Tnoet dan bijna de helft zijn van de fout van dit verschil. Bij de tegen-
woordige proefveldtechniek beteekent dit dus, dat de vooruitgang
minstens 1,5% moet bedragen. De kans om dit te bereiken is natuurlijk
aanmerkelijk grooter.

Bij bovengemaakte veronderstellingen zou dan een nieuw ras ge-
kweekt moeten worden met 406 genen in de gunstigste combinatie.
Om dit te kunnen bereiken moeten dan rassen gekruist worden, die
in minstens 12 genen verschillen. Zooals uit het besprokene in § 2
blijkt, is het echter twijfelachtig of in dat geval werkelijk de gun-
stigste combinatie gevormd wordt en indien zij gevormd wordt, dat
ze dan uitgekozen wordt om dienst te doen als élitezaad voor een nieuw
ras. Bovendien zegt een waarschijnlijkheid van vooruitgang 2:1, dat
wij, als wij de oude rassen en het nieuwe 3 achtereenvolgende jaren
onder gelijke omstandigheden vergelijken, de meeste kans hebben, dat
2 X het nieuwe ras meer opbrengt dan de oude en 1 X de oude meer
dan het nieuwe. Het is te begrijpen, dat een kweeker een betrouwbaar
ras, dat hij al jaren kent, niet gemakkelijk zal opruimen voor een nieuw
ras, dat slechts zoo onduidelijk beter is. Het op behoorlijke schaal met
elkaar vergelijken wordt praktisch al spoedig onmogelijk en als gevolg
hiervan wordt nog al eens de beste van de twee opgeruimd. M.a.w.
ondanks het vele werk wordt geen vooruitgang bereikt.

Nu zijn op blz. 5 een tweetal veronderstellingen gemaakt, waaraan
in het algemeen zeker niet zal worden voldaan. Het is dus noodig om
na te gaan of wij misschien tot een ander resultaat zouden komen, als
wij die veronderstellingen laten vervallen.

Ie. Dat alle opbrengstgenen een even groote invloed zouden hebben
op de opbrengst is zeer onwaarschijnlijk. Een gen, dat het oppervlak
van het blad beïnvloedt zal waarschijnlijk van meer beteekenis zijn
dan een gen, dat de grootte van de kafnaaldjes beïnvloedt. Zoolang
bij het kweeken slechts gelet wordt op de opbrengsteigenschap in haar
geheel en niet op meer enkelvoudige eigenschappen, die verband
houden met de opbrengst (zie volgend hoofdstuk), verandert dit niets

aan de conclusie, dat het kweeken van productievere rassen vast moet
loopen. Het is te verwachten, dat de genen, die het sterkst de opbrengst
beïnvloeden, reeds in de gunstigste combinatie vereenigd zijn en dat
het hoe langer hoe moeilijker zal worden ook de minder belangrijke
genen daaraan toe te voegen.

2e. De kans op het ontstaan is voor alle mogelijke combinaties zeker
niet even groot. Bij een verschil in een groot aantal genen moet in ver-
band met het aantal chromosomen koppeling optreden. Deze koppe-
ling kan een zeer belangrijke rol spelen. Dat hangt er vooral van af,
welke genen gekoppeld zijn en hoe sterk. Praktisch komt het hier op
neer, dat wij de snelle vooruitgang als gevolg van een gunstige koppe-
ling voor het grootste deel reeds te pakken zullen hebben en dat wij nu
op moeten tornen tegen de remmende invloed van de ongunstige koppe-
lingen. Het koppelingsverschijnsel zal verdere vooruitgang in sterke
mate bemoeilijken.

Het is voor het maken van vorderingen in het opbrengstprobleem
onvoorwaardelijk noodig eventueele vorderingen te kunnen consta-
teeren. Merkbare vorderingen worden eerder gemaakt, naarmate de
twee gelijkwaardige rassen, die gekruist worden, in een grooter aantal
opbrengstgenen verschillen. Maar naarmate de ouderplanten in een
grooter aantal genen verschillen, wordt de kans op de gunstigste com-
binatie van deze genen kleiner.

Om „zekerquot; te zijn van het ontstaan van de gunstigste combinatie
mogen de ouderplanten in slechts weinig genen verschillen en als
dat het geval is, is de vooruitgang niet merkbaar.

De plantenveredeling, wat betreft het kweeken van nieuwe rassen
met steeds hoogere opbrengst, en waarbij uitsluitend op deze opbrengst
wordt gelet, nadert een limiet. Hoe ver wij thans nog van de limiet ver-
wijderd zijn, valt niet te zeggen. Evenmin op welke afstand van de
theoretische grens (alle opbrengstgenen vereenigd in hun gunstigste
combinatie) wij blijven staan.

HET KWEEKEN VAN PRODUCTIEVERE RASSEN,
WANNEER GELET WORDT OP EIGENSCHAPPEN,
DIE DE OPBRENGST BEÏNVLOEDEN

Om verder te komen met de oplossing van het opbrengstprobleem
is het noodig het complex van genen, dat de opbrengst bepaalt, ,,uit
elkaar te halenquot;. Het zou natuurlijk het mooist zijn, indien wij de
werking van al de genen afzonderlijk van elkaar leerden onderscheiden.

Nu daarop nog weinig kans is, kunnen wij al vast een stap in die
richting doen, door de opbrengsteigenschap te analyseere\'n. Dit wordt
in de praktijk ook gedaan. Daarbij wordt dan gelet op aarlengte, de
gevuldheid van de aar, het uitstoelingsvermogen e.d. In plaats van op
de opbrengst is het dus mogelijk op verschillende eigenschappen te
letten, die verband houden met de opbrengst. Het voordeel hiervan is\'
duidelijk. Twee soorten, die in opbrengst per ha niet verschillen en dus
in dit opzicht niet van elkaar te onderscheiden zijn, verschillen mogelijk
wel in b.v. aarlengte en aantal pakjes per aar. De kweeker kan nu
trachten door kruising van deze twee rassen een nieuw ras te krijgen
met lange aar en een groot aantal pakjes. Hij kan na het uitmendelen
dit gewenschte type gaan zoeken. Dit is natuurlijk heel iets anders dan
het zoeken naar het ras, dat de grootste opbrengst geeft. De beoor-
deeling op aantal pakjes en aarlengte is veel eenvoudiger dan de be-
oordeeling op opbrengst. Bovendien zijn deze eigenschappen minder
modificeerbaar dan de opbrengst (Berkner und Schröder, 1932).

Na deze twee gewenschte eigenschappen in een nieuw ras vereenigd
te hebben, kan hij trachten er nog een derde, b.v. een groot uitstoelings-
vermogen aan toe te voegen, enz. Deze manier van veredeling grijpt
dus niet ineens naar het eigenlijke doel, maar probeert dit stap voor
stap te bereiken. Behalve het voordeel, dat op deze wijze ook rassen
met eenzelfde opbrengst van elkaar onderscheiden kunnen worden, is
er nóg een groot voordeel. De eigenschappen aarlengte, korrelgewicht,
enz., die een rol spelen bij de opbrengst, zullen door een kleiner aantal
genen beinvloed worden, dan de opbrengst zelf. Hiermee kan dan een
tweede rem op de vordering in het probleem wegvallen (en wel het niet
optreden van de gunstigste genen-combinatie, indien er veel genen in het
spel zijn (zie hoofdstuk 1).

Het is echter zeer de vraag of dit zooveel belovend schema ook
inderdaad met succes gevolgd kan worden. Het is b.v. zeer de vraag
of de eigenschap „groot aantal korrels per aarquot; te vereenigen is met de
eigenschap „groot gewicht per korrelquot;. Indien zulks niet het geval is, dan

levert de F^, hoewel er schijnbaar potentieel toe in staat, deze combi-
natie van genen niet. Dat is genetisch te verklaren door koppeling. De
physiologische verklaring (het is niet in het minst de bedoeling gene-
tica en Physiologie tegenover elkaar te stellen, maar er juist op te wijzen,
dat ze samen moeten werken) kan zijn, dat er slechts een bepaalde hoe-
veelheid koolhydraten, enz. gevormd wordt en dat er nu twee mogelijk-
heden zijn, b.v. deze voedingsstoffen op te hoopen in weinig zaden, die
dan groot en zwaar zijn of in veel zaden, die dan klein en licht zijn.
Physiologisch is het niet kunnen kweeken van een tarweras, waarvan
het aantal korrels per aar groot is en tegelijk het korrelgewicht hoog,
misschien het gevolg van een tekort schieten in de vorming van de
noodige stoffen.

Daarmee betreden we een nieuw en nog vrijwel braak liggend ter-
rein in de plantenveredeling. Dat is het terrein van het stelselmatig
onderzoek naar de oorzaak van een hoogere of lagere opbrengst. Dit
onderzoek is in wezen physiologisch. Daar het hier gaat om een hoo-
gere of lagere opbrengst in verband met het ras en niet in verband
met bemesting, zonneschijn, enz. kan de geneticus echter met evenveel
recht zeggen, dat het onderzoek naar de oorzaak van het verschil in
opbrengst van twee rassen een genetisch onderzoek is. Deze uitspraak
is met de vorige niet in strijd. Dit lijkt slechts zoo, omdat het woord
oorzaak in beide gevallen gebruikt wordt. Echter heeft het niet in
beide dezelfde beteekenis. De geneticus legt verband tusschen een gen,
dat in de geslachtscel aanwezig is, en een eigenschap, die in ons geval
pas tot uiting komt bij de volwassen plant. Met een groote sprong is
dan het gen de (middellijke) oorzaak van die eigenschap (in samen-
werking met uitwendige krachten).

De physioloog zoekt zooveel mogelijk naar de onmiddellijke oor-
zaak. Als oorzaak van de eindtoestand (de oogst) wordt beschouwd de
vlak daaraan voorafgaande toestand. Het is duidelijk, dat de oorzaak
hiervan (natuurlijk telkens in samenwerking met uitwendige krach-
ten) in de ontwikkeling nog een stapje verder terug ligt. Zoo door-
gaande moeten wij dan tenslotte ook bij het gen (de genen) aanlanden.

Uit deze uiteenzetting blijkt tevens de onjuistheid van de opvat-
ting, dat een ontleden van de opbrengst in aantal planten per m^,
aantal aren per plant, aantal zaden per aar, gemiddeld korrelgewicht,
overeenkomt met het vaststellen van de oorzaken van de grootte
der opbrengst. Deze opvatting komt veel voor.

Zij wordt in de hand gewerkt door de volgende redeneering (vooral
naar voren gebracht door Raum en Heuser): De opbrengst wordt be-
paald door het aantal planten per m^ en de gemiddelde opbrengst
van één plant. De opbrengst van één plant wordt bepaald door het
aantal aren en de gemiddelde opbrengst van één aar, enz. Hoe groo-
ter dus b.v. het aantal aren per plant, hoe grooter de opbrengst.

Dit maakt dus sterk de indruk dat een groot aantal aren de oorzaak
is (of één van de oorzaken) van een groote opbrengst. Het is echter
duidelijk, dat de eigenlijke oorzaak dieper ligt en dat het groote aan-
tal aren slechts één van de wegen is, waarlangs een groote opbrengst
bereikt kan worden. Een groot aantal korrels per aar of een groot
korrelgewicht zijn andere wegen, die tot hetzelfde resultaat voeren.
Door de opbrengst uit te drukken als aantal planten x gemiddelde
opbrengst per plant, de gemiddelde opbrengst per plant als aantal
aren x gemiddelde opbrengst per aar, enz. wordt de opbrengst in de
haar samenstellende elementen ontleed. Deze elementen zijn echter
niet de oorzaken.

Ook door het berekenen van korrelatie-coëfficienten tusschen b.v. het
korrelgewicht en de opbrengst kan deze onjuiste opvatting worden
opgedrongen. Dergelijke korrelatiebetrekkingen zijn heel vaak na-
gegaan en bij het vinden van een sterke positieve korrelatie is men
dan licht geneigd om de twee eigenschappen te beschouwen als oor-
zaak en gevolg. Daarbij wordt uit het oog verloren, dat korrelatie-
berekeningen ons wel aanwijzingen kunnen geven bij het zoeken naar
oorzaak en gevolg, maar nooit zekerheid. Zelfs een korrelatiecoëffi-
cient 1 zegt niet meer, dan dat de beide verschijnselen absoluut aan
elkaar gekoppeld zijn, juist zooals oorzaak en gevolg aan elkaar ge-
koppeld zijn. De beide verschijnselen behoeven daarmee echter niet
tot elkaar in onderling verband te staan als oorzaak en gevolg, maar
kunnen ook beide het gevolg zijn van een gemeenschappelijke oor-
zaak. Zoo is het waarschijnlijk hier. Het groote aantal aren, het groo-
te aantal korrels, het hooge korrelgewicht en de hooge opbrengst
zijn alle het gevolg van het goed functioneeren van de verschillende
organen der plant. Als wij de oorzaak willen kennen van het ver-
schil in opbrengst, dan moeten wij de stofwisselingsprocessen van
de rassen bestudeeren en met elkaar vergelijken!

De physiologische eigenschappen, die hier een groote rol spelen,
zijn assimilatie, absorptie, transpiratie enz. Het zijn geheel andere
dan de physiologische eigenschappen (winterhardheid, ziekte-resisten-
tie, droogte-resistentie, vroegrijpheid, enz.), die in vrijwel alle handboe-
ken voor de plantenveredeling besproken worden, en op de belang-
rijkheid waarvan zeer terecht herhaaldelijk gewezen wordt. Zonder
de belangrijkheid van deze laatsgenoemde eigenschappen ook maar
het minst in twijfel te trekken, wil ik er op wijzen, dat daarnaast ook
absorptie, assimilatie, enz. onze aandacht verdienen en in veel sterkere
mate, dan er tot dusver aan geschonken wordt. Ik maak hier een scherp
verschil in wat men zou kunnen noemen een plantenveredeling (het
kweeken van productievere rassen) ,,in de breedtequot; en ,,inde hoogtequot;.

De kweeker kan trachten een nieuw ras te kweeken, dat rechtstreeks
nieer opbrengst geeft, of wel een nieuw ras, dat indirect een groote-

re opbrengst geeft. Kweekt hij een nieuw ras, dat niet aangetast wordt
door een bepaalde ziekte, dan volgt hij de tweede weg. Het nieuwe
ras is op zichzelf niet in staat een hoogere opbrengst te geven, maar
doordat het onvatbaar is voor een bepaalde ziekte, gaan er minder
planten dood, of wordt de zaadvorming minder geremd. De opbrengst
per ha kan daardoor sterk verbeteren. De opbrengst van zulk een
resistente plant is echter niet grooter dan die van een daaraan gelijke,
maar niet resistente plant, die door een of andere omstandigheid niet
ziek wordt. Wij kunnen ook zeggen: bij het kweeken van een derge-
lijk ziekte-resistent ras wordt de opbrengst eigenlijk niet verhoogd,
maar wordt het verlies, dat anders ontstaan zou zijn door de ziekte-
aantasting, voorkomen. Hoewel het de landbouwer misschien onver-
schillig kan laten of hij een nieuw ras krijgt, dat per ha 100 kg meer
zaad vormt of wel een nieuw ras, dat 100 kg minder schade lijdt door
aantasting van een ziekte, maakt dit voor de veredeling principieel
toch een groot verschil.

Dit principieele verschil is ook nog op een andere wijze duidelijk
te maken. Het kweeken van een nieuw ras, dat resistent is tegen een
bepaalde ziekte, wordt overbodig als wij een middel vinden om de
ziekteverwekker afdoende te bestrijden. Dit is zoo vanzelfsprekend,
dat er geen of vrijwel geen pogingen gedaan worden om een nieuw
tarweras te kweeken, dat onvatbaar is voor Fusarium, omdat wij in de
ontsmetting met b.v. Germisaneen zoo goed middel tegen deze ziekte-
verwekker hebben, dat het kweeken van een resistent ras waarschijnlijk
de moeite niet zou loonen. Wij kunnen in dit geval langs twee wegen
hetzelfde doel bereiken, via de plantenveredeling en via de plantenteelt.

Vrijwel hetzelfde geldt ook voor b.v. het kweeken van nieuwe ras-
sen, die niet uitwinteren. Op zichzelf wordt daardoor aan het produc-
tievermogen van het ras niets veranderd. Dit blijkt het best uit het
feit, dat in een zachte winter de opbrengst van zoo\'n winterhard ras
niet hooger is dan van een ras, dat niet winterhard is. Zoo kan de op-
brengst van onze Wilhelminatarwe of de Engelsche Square-head, beide
in Zd. Zweden met winterharde rassen, in een zachte winter grooter
zijn dan die van de daar wèl winterharde Zweedsche Panzer tarwe.
Ook bij het kweeken van winterharde rassen wordt dus de opbrengst
zelf niet verhoogd, maar een opbrengstverlies door eventueele ongun-
stige omstandigheden voorkomen. En ook hier is het in elk geval dènk-
baar, dat door een bepaalde bewerking van het land de plantenteelt het
veredelingswerk overbodig maakt.

Zoo is het ook met het kweeken van rassen, die resident zijn tegen
droogte en evenzoo met het kweeken van rassen, die geschikt zijn voor
een bepaalde bodem. In al deze gevallen is het mogelijk ook langs
andere weg een overeenkomstig resultaat te bereiken. Öf de plant moet
geschikt gemaakt worden (d.w.z. door het kweeken van een nieuw ras)

voor die omstandigheden (plantenveredeling), óf de omstandigheden
moeten geschikt gemaakt worden voor de plant (plantenteelt). Deze
werkwijze is boven aangegeven als veredeling ,,in de breedtequot;.

Een principieel ander probleem: veredeling in de hoogte, is het bij gelijk
blijvende omstanheden een ras te kweeken, dat meer opbrengt. Dat zie ik
als de kern van ons opbrengstprobleem, en de oplossing van dat probleem
is ook beperkt tot de plantenveredeling. Daarmee is natuurlijk in het
minst niet gezegd, dat het kweeken van ziekteresistente rassen, van
winterharde rassen, enz. minder waarde heeft. Het is integendeel zeer
goed mogelijk en voor het oogenblik zelfs waarschijnlijk, dat deze ver-
edeling „in de breedtequot; belangrijker is dan de veredeling „in de hoogtequot;,
omdat ze meer kans op succes heeft. (Zieblz. 24). Het kweeken van
een nieuw ras, dat bij gelijk blijvende omstandigheden meer opbrengst
geeft, voert ons echter vanzelf weer terug tot de kernvraag: wat is
de oorzaak (oorzaken) van een hooge opbrengst? Dat is zoo niet te
zeggen. De vraag is in haar algemeenheid ook te vaag. Wij moeten
uitgaan van twee rassen en trachten te bepalen, waardoor het eene
meer opbrengt dan het andere.

Daarbij valt te bedenken, dat de plant voor ons niet in de eerste
plaats iets is, maar iets voor ons doet. Het belangrijkste is niet het
tarwezaad, dat we eten, maar de tarweplant, die voor ons „werktquot;.
Het gaat tenslotte om het vastleggen van de zonne-energie. En het
is de vraag hoe het komt, dat het eene tarweras dat beter kan dan het
andere. Natuurlijk hangt dit o.a. af van de morphologisch-anato-
mische eigenschappen. Er is een nauw verband tusschen vorm en
functie. Maar voor ons is niet de vorm in de eerste plaats het we-
zenlijke, wel de functie. De vorm kan ons onverschillig laten als de
functie maar goed is. Die functie is echter zeer samengesteld en het
gaat niet op om de assimilatiefunctie (het vastleggen van de zonne-
energie in engere zin) af te zonderen van de rest. We zullen van al de
levensprocessen studie moeten maken, zoowel van ademhaling als
van assimilatie, van absorptie als van transpiratie, van aanvoer der
benoodigde anorganische voedingsstoffen als van afvoer der gevormde
organische stof. De plant is een éénheid en elke studie, die ons dieper
inzicht geeft in de levensverrichtingen der plant, verdiept ook ons
inzicht in het opbrengstprobleem bij de plantenveredeling. We kun-
nen hier echter niet blijven staan bij de kennis van de levensver-
richtingen van een plant, maar wij moeten verder gaan en de levens-
verrichtingen van het eene ras vergelijken met die van het andere.
Dit wekt misschien de indruk van groote voorbarigheid, nu wij er
nog ver van af zijn de levensprocessen geheel te doorgronden. Maar
het gaat niet om te wachten totdat wij in bijzonderheden weten, hoe
elk der processen precies verloopt. Wij kunnen niet wachten totdat
de plantenphysiologie „klaarquot; is met haar studie, evenmin als wij

kunnen wachten totdat de genetica klaar is met haar gen-analyse.
En dat behoeft ook niet. We kunnen gebruik maken van dat, wat
reeds bekend is, en beginnen met de hoofdzaken. Wij willen een nieuw
ras kweeken, een ras, dat meer opbrengt dan het uitgangsmateriaal
en daarvoor moeten wij weten in welke functie het eene ras uitmunt
en in welke het andere, of wel in welke functie het eene ras te kort
schiet en in welke het andere. Het is zeer goed mogelijk, dat het
eene tarweras in zijn productie beperkt is, doordat het assimilatie-
apparaat in een of ander opzicht te kort schiet en dat bij een ander
ras dit het geval is met het absorptie-apparaat. Wij moeten voor-
zoover mogelijk bij elk deel der plant de functie nagaan en door
vergelijking met andere rassen uitmaken of deze functie meer of min-
der goed vervuld wordt. Zoo komen wij er achter in welke physiolo-
gische eigenschappen de diverse rassen uitmunten en kunnen wij
trachten door kruising de beste eigenschappen met elkaar te vereeni-
gen. Ik heb in de literatuur geen enkel voorbeeld kunnen vinden,
dat zou kunnen dienen om de uiteengezette ideeën in een concreet
geval nader toe te lichten.

Het eerst noodige lijkt mij na te gaan of assimilatie, absorptie
transpiratie, enz. op de meest economische wijze samenwerken. Het
zal niet meevallen om de zwakke plek in de ,,fabriekquot; te vinden. Mis-
schien lukt dit langs directe weg in het geheel niet, want wij kunnen
niet elk onderdeel afzonderlijk, los van de rest, beschouwen. Wel
kunnen wij nagaan of bij het eene ras de absorptie per gram wortels
beter is dan bij het andere, of bij het eene ras de assimilatie per dm^
bladoppervlak grooter is dan bij het andere, of er verschillen bestaan
in snelheid van af- en aanvoer van de verschillende stoffen, of voor de
vastlegging van een bepaalde hoeveelheid energie verschillende hoe-
veelheden van diverse grondstoffen noodig zijn.

Vinden wij bij ras A een groot absorptievermogen voor water, bij
B voor voedingsstoffen, bij C een sterk assimilatievermogen, bij D
een groote geschiktheid voor een snel transport, enz. dan kunnen
wij trachten deze gunstige eigenschappen stuk voor stuk door krui-
sing van de betreffende rassen in een nieuw ras te vereenigen en zien
of dit resultaat oplevert. Wat er met deze werkwijze te bereiken is,
is bij gebrek aan experimenteel onderzoek niet te voorzien. In hoofd-
stuk I is uiteengezet, dat wij slechts dan dadelijk resultaat mogen
verwachten, als de eigenschappen, die wij willen vereenigen niet van
de samenwerking van veel genen afhangen.

Waarschijnlijk hangt b.v. het assimilatievermogen van een zeer
groot aantal genen af, zoo dat niet direct resultaat afgedwongen kan
worden. In dat geval moeten wij eerst verder analyseeren. De assi-
milatie per dm^ bladoppervlak hangt af van de hoeveelheid chloro-
phyl, van de verdeeling van het chlorophyl over de verschillende

cellen, waarschijnlijk ook van de verdeeling over meer of minder chlo-
roplasten. Het kan ook zijn, dat de toevoer van koolzuur niet vol-
doende snel plaats vindt, dus b.v. dat het aantal huidmondjes te
klein is, of de afmetingen daarvan niet groot genoeg; misschien ope-
nen de huidmondjes zich bij het eene ras reeds bij een minder ster-
ke belichting dan bij het andere ras. Het is duidelijk, dat het aantal
mogelijkheden welhaast onbeperkt lijkt. Hoe ver wij moeten gaan
bij deze analyse valt af te wachten, maar juist het groote aantal
mogelijkheden maakt de kans groot, dat wij met de analyse zoo ver
kunnen komen, dat wij eigenschappen vaststellen, die als eenheid
overerven en zich dus, theoretisch althans, naar behoeven laten com-
bineeren (afgezien van moeilijkheden door koppeling, e.d.).

Na het uiteenzetten van deze ideeën voor de oplossing van het op-
brengstprobleem in de plantenveredeling, moeten wij ons eerst afvragen
of het inderdaad mogelijk is op deze wijze resultaten te verkrijgen en in
de tweede plaats hoe groot dan de kans op succes is a) met het oog op
de bezwaren van deze methode, b) in vergelijking met de andere tot
dusverre gevolgde methodes.

§ 2, de mogelijkheid van het vereenigen van physiologische
eigenschappen in een nieuw ras

In de literatuur worden in het algemeen onder physiologische
eigenschappen (ook vaak biologische genoemd) verstaan winterhard-
heid, ziekteresistentie, droogteresistentie, vroegrijpheid en dergelijke.
Dat verschillende van deze eigenschappen zich in één ras laten ver-
eenigen is in de praktijk meermalen bewezen. Hierbij is dus geen na-
dere physiologische analyse noodig geweest.

Zooals boven reeds medegedeeld, is tot dusver (voor zoover mij
bekend) bij de plantenveredeling nooit werk gemaakt van het com-
bineeren van een goed assimilatievermogen met een goéd absorptie-
vermogen, enz. Slechts in relatief weinig gevallen tracht een onderzoeker
physiologische verschillen tusschen de rassen vast te stellen, die be-
trekking hebben op de stofwisselingsprocessen van de plant.

In de meeste gevallen is dan het doel de geschiktheid te bepalen
van diverse rassen voor een bepaald gebied of de invloed na te gaan
van kultuurmaatregelen. Uit het feit, dat er verschillen bestaan tus-
schen de rassen kunnen wij besluiten, dat de betrokken eigenschap-
pen erfelijk moeten zijn. Voorzoover deze onderzoekingen gericht
zijn op het vooruitbrengen van de plantenveredeling, is het gewoon-
lijk het doel korrelaties vast te stellen tusschen een betrekkelijk ge-
makkelijk meetbare anatomische of morphologische eigenschap en
de physiologische eigenschap, waaraan een veel grootere beteekenis
wordt toegekend, maar die gewoonlijk zoo moeilijk meetbaar is
(Tschermak 1931 blz. 13). Zoo zijn er een groot aantal onderzoekin-

gen gedaan over aantal en grootte van de huidmondjes, de afmetin-
gen van de bladeren, de celgrootte en in verband hiermede ook wel
rechtstreeksche transpiratiebepalingen. Hoewel deze onderzoekin-
gen zich dus ten deele bezighouden met hetzelfde physiologische
werk, waarvan ik de groote waarde bepleit, is het noodig in het oog
te houden, dat ze uitgaan van een geheel andere redeneering, in op-
zet dus geheel anders zijn. Korrelatieberekeningen kunnen heel nut-
tig zijn om achteraf het verband tusschen twee verschijnselen vast te
stellen, maar hebben gewoonlijk dan ook slechts zeer beperkte gel-
digheid, nl. alleen voor het geval, dat onderzocht is. Om er gebruik
van te maken bij de plantenveredeling moet dan gegeneraliseerd wor-
den en hierin schuilt een groot gevaar. Wij mogen b.v. wel aanne-
men, dat binnen het ras, met het stijgen van het aantal huidmondjes
per oppervlakte-eenheid de transpiratie grooter wordt, echter niet,
dat rassen met een groot aantal huidmondjes een groote transpira-
tie hebben. Zie blz. 20.

Er is een tijd geweest, dat men van het opsporen van korrelaties
tusschen morphologische en physiologische eigenschappen groot heil
verwachtte voor de plantenveredeling. Hugo de Vries (1906) heeft
b.v. nadrukkelijk gewezen op de groote mogelijkheden, die hierin
verscholen kunnen zitten. Het is echter wel gebleken, dat de verwach-
tingen in dit opzicht veel te hoog gesteld waren. Later is dan ook meer-
malen gewezen op het nuttelooze van dit zoeken naar correlatie-ken-
merken. Vooral Haqedoorn 1927 (blz. 63 en 79) verzet zich hier tegen,
Toch is het idee op zichzelf zoo mooi, dat het ook de laatste jaren nog
weer naar voren komt, zij het ook in een eenigszins andere vorm, nl.
als koppeling tusschen genen voor een kwalitatieve en kwantitatieve
eigenschap. (Zie Wexelsen 1933). De inleiding van diens artikel
schetst de moeilijkheden van ons opbrengstprobleem zoo mooi, dat ik
ze, vooral ook om de recentheid, aanhaal:

,,ror the utilisation of genetics in plant and animal breeding the
inheritance of quantitative characters is a most important problem,
and a problem which is as yet almost wholly unsolved. The nume-
rous experiments carried out have had rather unconclusive results.
The general conclusion has been that several multiple factors are
most often involved, but it has not been possible to give definite
answers to the following questions: The exact numbers of factors
involved, the quantitative effect of each factor in homozygous and
heterozygous condition and the quantitative effect of the different
combinations of the various factors. The unconclusive results of
the experiments on quantitative characters have put them in the
background of genetic interest as an unfruitful line of research, but
as they are very important both practically and theoretically, their
solution cannot\' in the long run be neglected. For the vindication of

genetic theory in general, it is of the utmost importance that quantitative
characters can be attributed, undisputable, to mendelian unit factors.quot;

Tenslotte zijn er ook zeer sporadisch en onsamenhangend physio-
logische onderzoekingen verricht, die ten doel hebben de oorzaken
van het verschil in een bepaalde eigenschap vast te stellen, zooals uit
sommige van de volgende voorbeelden kan blijken.

Briggs amp; Shantz (1914) hebben vastgesteld, dat er groote verschil-
len kunnen bestaan in wat ze noemen ,,waterrequirementquot;, d.w.z. de
hoeveelheid water, die een plant gemiddeld verbruikt bij het produ-
ceeren van 1 gram droge stof. Deze verschillen kunnen tot 60% be-
dragen. In een speciaal onderzoek (1915) zijn deze onderzoekers zelfs
zoo ver gegaan, dat zij aangetoond hebben, dat de F^ van een bepaal-
de mais-kruising ongeveer het gemiddelde „waterrequirementquot; heeft
van de P^.

kiessling (1915) blz. 144zegt: „Die Fähigkeit zur Stickstoffspeiche-
rung in den Körnern ist spezifisch für die einzelnen Gerstenlinein und
als Linienmerkmal vererblich.quot; Dergelijke erfelijke verschillen in che-
mische samenstelling (b.v. bakwaarde van tarwe) zijn herhaaldelijk
vastgesteld.

Roemer (1914, blz. 262) zegt: ,,Es geht aus diesen Versuchen hervor,
dasz zwischen der Vererbungsweise morphologischer und biologischer
Eigenschaften kein prinzipieller Unterschied besteht.quot;

Berkner en Schlimm (1932) vergelijken het waterverbruik bij een
10-tal zomergerstrassen. Zij vinden duidelijke verschillen, wat be-
treft het waterverbruik (uitgedrukt in % van het totaal waterver-
bruik) in verdeeling over de geheele ontwikkelingsperiode. Verder
stellen zij vast, dat bij minder vaak gieten de totaal opbrengst bij
alle soorten kleiner wordt, maar bij sommige soorten houdt dit ver-
band met een redactie van het aantal korrels per aar, bij andere soor-
ten met het minder sterk uitstoelen. Hieruit blijkt hoe verschillend
de soorten reageeren op eenzelfde wijziging in behandeling. Verder
ook, dat de oorzaak van de kleinere opbrengst hier niet is het kleinere
aantal korrels per aar of het kleinere aantal aren, maar dat de oorzaak
in een vroeger stadium te zoeken is en hier berust op gebrek aan
water (verg. blz. 13).

Christiansen-We niger (1925) onderzocht de anatomische bouw
van het blad van de Fg-generatie van een kruising Triticum vulgare x
Tr. dicoccum en ging de physiologische beteekenis na van de gevonden
verschillen in bouw. Bij een deel der objecten werd ook het water-
verbruik nagegaan. Uit zijn tabel op blz. 128 blijkt een duidelijk verschil
te bestaan tusschen de ouders wat betreft transpiratie per gram
drooggewicht van de wortel-massa en per oppervlakte-eenheid van het
blad. Bij de Fg treedt transgressie op. Voor ons probleem is vooral
van belang, wat hij zegt op blz. 96:

,,Es kann also weder aus der Grösze noch aus der Zahl der Spalt-
öffnungen ein sicherer Schluss auf die Grösze der Transpiration ge-
zogen werden, sondern diese musz von einem ganzen Komplex von
Paktoren abhängig sein, die bis jetzt nicht eindeutig meszbar sind.quot;

Scheibe (1927) komt bij een studie, die naast een oekologisch doel
ook een uitgesproken veredelingsdoel heeft, tot de conclusie, dat uit
het aantal huidmondjes, de lengte der huidmondjes, de dichtheid van
het vaatbundelnet geen conclusies te trekken zijn voor de transpiratie.
Wel geeft rechtstreeksche bepaling van de transpiratie per eenheid
versch gewicht duidelijke verschillen.

Hieruit blijkt nog eens duidelijk het ontbreken van een stelselmatig
analyseerende methode van onderzoek.

De onderzoeker moet m.i. niet uitgaan van betrekkelijk willekeurige
eigenschappen (al zijn het waarschijnlijk oók belangrijke) en daaruit
conclusies willen trekken voor de functie, maar uitgaan van het ver-
schil in functie en de oorzaken daarvan trachten op te sporen. De oor-
zaken van een verschil in transpiratie zullen van ras tot ras verschillen.

Verder zijn er veel onderzoekingen, die b.v. voor assimilatie per dm^
bladoppervlak, groote verschillen aantoonen tusschen plantensoorten.
Tot dusver zijn, wat dit betreft, nog wel weinig rassen, varieteiten,
van dezelfde plantensoort vergeleken, maar wij kunnen hierin toch
een aanwijzing zien, dat het mogelijk moet zijn ook binnen de soort
verschillen vast te stellen. En bestaan deze verschillen, wat na boven-
genoemde voorbeelden (in aantal gemakkelijk uit te breiden) wel niet
meer te betwijfelen valt, dan is niet in te zien, waarom de mogelijkheid
van combinatie van dergelijke eigenschappen in een nieuw ras uit-
gesloten zou zijn.

De bezwaren van een onderzoek naar de verschillen in levensver-
richtingen als de oorzaken van grootere of kleinere opbrengst zijn vele
en velerlei. Waarschijnlijk zijn het dan ook juist deze groote bezwaren,
waardoor het experimenteele onderzoek in deze richting geheel ver-
waarloosd is.

Voor het vaststellen van assimilatie, transpiratie enz. zijn instru-
menten noodig. Dit op zichzelf is al voldoende om het voor de gewone
kweeker onmogelijk te maken zich met deze kwesties bezig te houden.
Zoolang het alleen betreft weegschaal en maatlat gaat dit nog, maar
voor een diepergaand onderzoek is dit natuurlijk niet toereikend. Het
gebruik van instrumenten brengt niet alleen grootere uitgaven mee,
maar kost in het algemeen ook veel tijd. Ook dit laatste bezwaar is
nog betrekkelijk gering, als we bij het onderzoek zouden kunnen vol-

staan met enkele waarnemingen. Eén van de grootste bezwaren aan
het onderzoek verbonden, is echter de groote invloed van de uitwendige
omstandigheden en de variabiliteit in verband daarmede, ook binnen
hetzelfde ras. Dit is al dadelijk duidelijk als wij b.v. de grootte van de
assimilatie willen vaststellen en daarbij denken aan de invloed van de
belichting, het koolzuurgehalte van de lucht en de temperatuur.

Met slechts enkele waarnemingen komen wij er dus zeker niet. Wij
moeten indien mogelijk, het onderzoek zoo vaak herhalen, dat wij op
de resultaten de foutenberekening kunnen toepassen. In het algemeen
toch is te verwachten dat de variabiliteitskrommen van twee rassen
gedeeltelijk over elkaar vallen. De variabiliteit is te beperken door de
proefobjecten onder constante omstandigheden te kweeken (Van de
Sande-Bakhuyzen, 1928). Dit brengt echter het groote bezwaar mee,
dat wij daarmee te ver van de natuurlijke omstandigheden afraken
en dan de verkregen resultaten weer niet kunnen beschouwen als ook
geldend voor de natuurlijke omstandigheden. In het algemeen zullen
wij m.i. met de analyse op het veld moeten beginnen en slechts tot
laboratoriumproeven overgaan voorzoover het probleem dit nood-
zakelijk maakt. Jammer genoeg is dit al betrekkelijk spoedig het geval.

Een andere zeer groote moeilijkheid levert het verband, dat er be-
staat tusschen de eene levensfunctie en de andere. Wij kunnen de
assimilatie van een blad niet bestudeeren los van de transpiratie, de
ademhaling, de heele stofwisseling van het blad. Wij hebben voort-
durend te maken met het heele complex van processen. Bij al onze
waarnemingen moeten wij voortdurend het verband van het bestu-
deerde proces met de heele plant in het oog houden.

Tenslotte wil ik nog wijzen op een zeer groote moeilijkheid, die ver-
band houdt met het kwantitatieve karakter van het opbrengstpro-
bleem. Het gaat hier nl. niet alleen om het waardoor, maar vooral ook
om het,,hoe veelquot;. En daarbij speelt de ïurvctxQduur een zeer groote rol.
Zoolang het enkel gaat om het verloop van het assimilatieproces is het
niet noodig vast te stellen, hoe lang een blad zijn assimilatiefunctie
vervult. De functieduur wordt echter een zeer belangrijke faktor als
het gaat om de hoeveelheid, die een blad tijdens zijn leven assimileert.
Deze tijdfaktor (hoe lang kan een worteldeel zouten absorbeeren ?) is
nog vrijwel in het geheel niet in studie genomen.

Het bovenstaande is waarschijnlijk voldoende om duidelijk te maken
(voor zoover noodig) dat de bezwaren van een onderzoek naar de oor-
zaken van het verschil in opbrengst tusschen diverse rassen alles-
behalve gering zijn. Als alle bezwaren eerst opgelost zouden moeten
worden, voor er eenig uitzicht op succes zou zijn, dan zou ook inder-
daad de aanval op het opbrengstprobleem in bovengeschetste zin op
het oogenblik hopeloos zijn.

Bij het kweeken van nieuwe rassen door kruising speelt het toeval
een groote rol. Op twee tijdstippen kan de kweeker doelbewust in-
grijpen: Ie, bij het uitzoeken van de planten, die hij als uitgangs-
materiaal voor het nieuwe ras (rassen) wil gebruiken; 2e, vanaf de Fg
bij het uitzoeken van de planten van nieuwe genotypische samen-
stelling. Wat daartusschen ligt, de combinatie van de genen bij de
zelfbevruchting in de F^-plant en de in volgende generaties voorko-
mende heterozygoten, hangt van het toeval af. Wel bestaat de moge-
lijkheid met behulp van een- bepaalde behandeling (warmte, kou,
röntgen- en radiumbestraling) invloed uit te oefenen op de reductie-
deeling, maar daarmee kan nog niet leiding gegeven worden aan het
ontstaan van bepaalde (gewenschte) combinaties bij de bevruchting.
Voorloopig wordt de verdeeling van de genen over de geslachtscellen
daarmee op zijn hoogst slechts veranderd, in geen geval beheerscht. Dit
ingrijpen beteekent tot dusver dan ook nog niet meer dan het ver-
vangen van het eene toeval door het andere, en kan verder buiten
beschouwing blijven.

Daarmee is vastgesteld, dat welke weg bij de plantenveredeling ook
genomen wordt, het toeval altijd een groote rol speelt. Het doel van
een wetenschappelijke plantenveredeling is zoo weinig mogelijk aan
het toeval over te laten, de vorming der nieuwe rassen zooveel mogelijk
te beheerschen. Voor een doelbewuste plantenveredeling komt het er
dus op aan de invloed van ,,het toevalquot; zooveel mogelijk te beperken
door een oordeelkundige keuze, zoowel van uitgangsmateriaal, als uit
de nieuw gevormde rassen. Vooral de keuze van de te kruisen rassen is
zeer belangrijk, omdat hierdoor vastgelegd wordt, welke nieuwe com-
binaties van genen bij het uitmendelen potentieel mogelijk zijn.

De praktische kweeker bestudeert daartoe de voor hem beschikbare
rassen. Hij is bij die studie in hoofdzaak beperkt tot het doen van
waarnemingen met het bloote oog, eventueel aangevuld met een-
voudige metingen en wegingen. Ongetwijfeld kunnen deze waar-
nemingen, vooral ook die tijdens de groei, hem belangrijke bijzonder-
heden leeren kennen van zijn rassen. Deze waarnemingen blijven
echter beperkt tot het uiterlijk van de planten. Vele van de belang-
rijkste eigenschappen, die de opbrengst bepalen, ontsnappen aan zijn
waarneming. Bovendien is de beoordeeling van wel waarneembare
eigenschappen gewoonlijk vrij vaag: goed, slecht, best, of wel een
schatting, neergelegd in enkele cijfers. Het laat dan ook geen twijfel, dat
bij de keuze het toeval nog een zeer groote rol speelt. Dit blijkt misschien
nog het best uit de raad, die Baur aan de kweekers geeft in zijn ,,Konse-
quenzen der Verérbungslehre für die Pflanzenzüchtungquot; (1932, blz. 14):

„Gerade wegen dieser Möglichkeit (transgressie als gevolg van Poly-
merie) und dasz in irgendeiner Rasse kryptomer irgendein Erbfaktor
stecken kann, der in Verbindung mit Erbfaktoren einer anderen Rasse
einen wesentlichen Fortschritt in der Zuchtrichtung mit sich bringt,
tut man gut, nicht blosz Rassen zu kreuzen, wo man ohne weiteres in
Fg eine bessere Eigenschaftskombination erwarten kann, sondern
vielmehr gewissermassen auch ,,ins Blauequot; hinein zu kreuzen und dann
zu sehen, was alles in Fg herausspaltet.quot;

Natuurlijk is de mogelijkheid op succes op deze wijze niet uitge-
sloten. Misschien zijn de grootste vorderingen zelfs wel op deze manier,
dus door louter geluk, verkregen. In hoofdstuk I is echter uiteengezet,
dat we zoo op de duur vastloopen.

De kweeker zal dus op grond van zijn waarnemingen moeten be-
oordeelen, welke rassen hij zal kruisen. Gewoonlijk wordt aangenomen,
dat hem daarbij een ideaal beeld van zijn object voor oogen staat en
dat hij dit door zijn kruisingen tracht te verwezenlijken (Baitr 1924,
blz. 70, Tschbrmak 1931, blz. 7, Hayes and Garber 1921, blz. 116,
Bailey amp; Gilbert 1922, blz. 297-299). Voor zoover dat ideaal dient
als vast doel om bij de kruisingen niet van de hak op de tak te springen,
is het zeer nuttig. Overigens hangt de waarde van dit beeld geheel af
van kennis en inzicht van de kweeker. Dat daarbij ook nog een zeker
,,kweekersgevoelquot; een belangrijke rol speelt, betwijfel ik. (Leidner,
blz. 368, Tschermak, blz. 7, blz. 9). Ik geloof, dat dit „kweekers-
gevoelquot; niets anders is dan „gelukquot;. Mijns inziens is het niet zoo, dat
een goed kweeker vele goede rassen kweekt, maar dat de kweeker, die
vele goede rassen kweekt, een goed kweeker is. Ik zou het als een groote
stap vooruit beschouwen, als er niet meer op dat ,,kweekersgevoelquot;
gespeculeerd werd, maar het inzicht veld won, dat (afgezien van het
toeval, dat bij het uitmendelen zoo\'n groote rol speelt) alleen door
voortgezette studie en arbeid vooruitgang te bereiken is. Misschien
dat daardoor iets van de bekoring van het kweekersbedrijf zou weg-
vallen, maar daartegenover zal het velen de desillusie besparen geen
,,goed kweekerquot; te zijn geweest. Ik zie voor de plantenveredeling door
kruising (speciaal ons opbrengstprobleem) twee hoofdrichtingen. De
eerste is het kweeken van nieuwe rassen op goed geluk. Het resultaat
hangt dan vooral af van het aantal kruisingen, dat uitgevoerd wordt,
maar loopt op de duur vast. De tweede is het kweeken van nieuwe
rassen na voorafgaande studie van het reeds bestaande materiaal. Wie
deze laatste richting kiest, mag echter niet blijven staan bij de studie
van het uiterlijk der planten, maar moet ook de meer verborgen
eigenschappen, speciaal ook de physiologische, bestudeeren. Dit laat-
ste eischt echter zeer veel werk, waaraan nog vrijwel niets is gedaan.
Een praktisch resultaat, verkregen op grond van een analyseerend
onderzoek naar de oorzaken van het verschil in produktie, is dan ook

de eerste jaren niet te verwachten. Voorloopig zal dus het kweeken
op de tot dusver gevolgde wijze geheel op geluk af of, wat meestal
voorkomt, het kweeken op ,,vormquot; zeker meer resultaat opleveren
dan het kweeken op ,,functiequot;. Ook om deze reden kan er dus geen
sprake van zijn deze laatste methode aan particuliere kweekers aan te
bevelen. Hier gelden nog steeds de woorden van Davenport, (1907,
blz. 2): ,,In practical breeding operations substantial results must
follow at once and exhibit a high degree of success within the period
of a lifetime or they will be discarded as valuelessquot; en op blz. 3:
,,... for breeding is a business and must be made to pay.quot;

Voor een staatsinstelling (als ,,bijzaakquot; ook voor groote onder-
nemingen) is dit echter geheel iets anders. ,,Die staatlichen Stellen
wollen auch betontermassen weniger züchten als forschen, d. h. wissen-
schaftliche Grundlagen für planmäszige Züchtung schaffenquot; (Bohne,
1931).

Voor het opbrengstprobleem lijkt het mij wenschelijk van het in
studie te nemen gewas bij een tiental uiteenloopende typen, die wat
opbrengst betreft bovenaan staan, te onderzoeken in hoeverre ze in de
belangrijkste functies (assimilatie, absorptie, transpiratie, transport,
ademhaling) verschillen. Dat deze studie analytisch en systematisch
moet zijn, niet uitgaande van een bepaalde eigenschap maar van de
geheele plant, is boven reeds gezegd.

Zoo wordt dan een bepaalde kern van rassen gevormd, waarover wij
zoo volledig mogelijk ingelicht zijn. De praktische kweeker kan dan
van dit materiaal uitzoeken het ras (de rassen) met de meest ge-
schikte combinatie van eigenschappen voor het kruisen onderling of
wel met een door hem zelf geselecteerd ras. In het laatste geval heeft
hij in elk geval één van de ouders, waarover hij zoo goed mogelijk inge-
licht is, ook wat de meer verborgen physiologische eigenschappen be-
treft. Natuurlijk zal langzamerhand het aantal goed bestudeerde ras-
sen uitgebreid moeten worden. Hiervoor komen vooral ,,vreemdequot;
rassen of zuivere lijnen uit landrassen in aanmerking, ook al blijven
deze in opbrengst ver achter bij de reeds gekweekte. Het is immers zeer
waarschijnlijk, dat in deze inproductieve rassen nog zeer belangrijke
eigenschappen verborgen zitten, die alleen niet tot hun recht komen, om-
dat ze voorkomen in combinatie met zeer ongewenschte eigenschappen.

In de laatste jaren wordt bij kruisingen zelfs vrij veel gebruik ge-
maakt van uit den vreemde gehaalde rassen. (Batjr, 1932, blz. 12.) Zoo-
lang aan dit kruisen echter geen studie van het materiaal vooraf gaat,
is het niet meer dan het speculeeren op het geluk, dat de enkele goede
eigenschappen, die in het onveredelde ras misschien voorkomen, inder-
daad een aanvulling kunnen zijn van de vele goede eigenschappen, die
het veredelde ras reeds bezit. Voor het kweeken van rassen, die resis-
tent zijn tegen bepaalde ziekten, is meermalen met succes van zulk

een ras gebruik gemaakt. In het algemeen levert een dergelijke krui-
sing niets beters op (Biffek amp; Engledow, blz. 43), maar dat zegt niet,
dat toch in zulk een ras niet een zeer gewenschte eigenschap voorkomt.

Waarschijnlijk zal de groote hoeveelheid werk, die dit onderzoek
eischt, meevallen, als wij maar eerst zoover zijn, dat wij eenig inzicht
krijgen in het verband tusschen de verschillende eigenschappen, die de
hoofdrol spelen bij de bepaling van de opbrengst. Het spreekt vanzelf,
dat bij de eerste schreden in deze nieuwe richting nog allerlei moeilijk-
heden overwonnen moeten worden, vooral ook op methodisch gebied,
die zich later niet meer of in mindere mate zullen voordoen. Van het
vinden van geschikte methodes hangt het ook voornamelijk af of bij het
door kruising gevormde materiaal een selectie op physiologische eigen-
schappen mogelijk zal zijn.

In de handboeken over plantenveredeling van Rümker 1909,
Coulter 1920, Holdefleisz 1920, Hayes en Garber 1921, Bailey
en Gilbert 1922, Jones 1925, Babcock en Clausen 1927, Boeuf
1927, Lathouwers 1929, Fruwirth 1930 (algemeen gedeelte),
Tschermak 1931, Baur 1924 en 1932 heb ik op de meest daarvoor
in aanmerking komende plaatsen gezocht naar een uiteenzetting van
de beteekenis van verschillen in eigenschappen betreffende assimilatie,
transpiratie, absorptie, ademhaling, vervoer van anorganische en orga-
nische stoffen, voor de opbrengst van onze landbouwgewassen. Ik heb
niets gevonden.

In het werk van Reitemeier 1904, wordt op blz. 154 verwezen naar
de ,,Beiträge zur Physiologie landwirtschaftlicher Kulturpflanzenquot;
van H. de Vries en gezegd: ,,Es sollen die einzelnen Samen nebst den
sich aus ihnen entwickelnden Pflanzen auf ihren inneren Bau unter-
sucht, die Aufnahme und Wanderung der Nährstoffe erforscht werden,
um wichtige physiologische Fragen zur Entscheidung zu bringen.quot;

Klaarblijkelijk heeft deze opmerking betrekking op de inleiding, die
De Vries (Opera, III p. 30) aan een reeks physiologische onderzoekin-
gen aan kultuurplanten laafc voorafgaan. Deze zeer waardevolle onder-
zoekingen zijn echter in \'t algemeen uitgevoerd aan slechts één ras van
elk gewas en zeggen dus niets over de oorzaken van het verschil in op-
brengst tusschen de rassen.

Davenports ,,Principles of breedingquot; 1907 is meer zoölogisch dan
botanisch, en waarschijnlijk hierdoor ziet hij het zwaartepunt meer
liggen in de functie, dan in de vorm, zooals b.v. blijkt op blz. 75: ,,and
inasmuch as many animals and not a few plants are kept not for their
appearance but for what they can do, any deviations in their perfor-
mance ability are of prime importance to the breeder, who is bent

upon their increased efficiency and their permanent improvement for
the service of man.quot; In het heele hoofdstuk over Plant Breeding komt
echter niets voor van fundamenteele physiologische eigenschappen.

In alle bovengenoemde werken komt natuurlijk wel de opbrengst
ter sprake. Vaak wordt in verband daarmee gesproken over korre-
latie-kenmerken. Naar oorzaken van een verschil in opbrengst wordt
niet gezocht, of wel deze worden gezocht in aarlengte, aardichtheid,
korrelgewicht e.d. De onjuistheid hiervan werd op blz. 13 uiteengezet.
Heel vaak wordt dan gesproken over kwantitatieve eigenschappen en
de ingewikkelde erfelijkheid hiervan, zoodat in het algemeen een
genetische analyse niet mogelijk is en volstaan moet worden met ze toe
te schrijven aan polymerie. Het lijkt mij waarschijnlijk, dat een be-
studeering van de erfelijkheid van physiologische eigenschappen in
veel gevallen licht zou brengen.

Uit de inhoud van vele publicaties, vooral van de laatste jaren,
blijkt wel, dat langzamerhand de bestudeering van de physiologische
processen meer naar voren komt. Ik volsta met daarvoor te verwijzen
naar de voorbeelden op blz. 19 e.v. In het bijzonder verwijs ik dan nog
naar Biffen and Engledow, blz. 56 en naar Riede (blz. 58 e.v.).
Op de aangehaalde blz. vinden we theoretische uiteenzettingen, die in
wezen met de hoofdzaken van de beschouwingen in dit artikel overeen
komen.

Tenslotte noem ik hier nog een paar geheel op zichzelf staande
onderzoekingsmethoden, die als methode zuiver physiologisch zijn,
maar waarvan m.i. weinig resultaat te verwachten is, omdat zij van
geheel onbewezen veronderstellingen uitgaan, nl. dat belangrijke
physiologische eigenschappen van de plant reeds beoordeeld kunnen
worden aan een enkele eigenschap van het zaad.

Buchingee c.s. (het zijn vnl. onderzoekers uit de school van Zeder-
bauer) bepalen de zuigkracht van zaden van verschillende rassen, door
ze in verschillend sterke suikeroplossingen te laten kiemen en meenen
hierin een maatstaf te vinden, zoowel voor opbrengst als voor vroeg-
rijpheid.

Dix (zie b.v. het werk van zijn leerling Drengenberg) (1933) be-
paalt op overigens ook nog zeer aanvechtbare wijze de ademhaling van
zaden van verschillende rassen en veronderstelt dan, dat de zaden met
de sterkste ademhaling planten zullen leveren, gekenmerkt door sterke
stofwisselingsprocessen en als gevolg hiervan een groote opbrengst.

Wij merken op, dat van onze tarwerassen het eene ras meer op-
brengt dan het andere. Willen wij nu een nieuw ras kweeken, dat nog
meer opbrengt, dan moeten wij trachten uit te maken, waardoor het
komt, dat het eene ras meer opbrengt dan het andere, m.a.w. wij

moeten trachten de oorzaken op te sporen van het verschil in opbrengst.
Nu is de plant een levend organisme en de zaadproductie bij voldoende
bestuiving hangt af van de levensprocessen, die zich in de plant afspelen.
Het verloop van de verschillende stofwisselingsprocessen is dus van het
hoogste belang, van veel meer belang, dan de uitwendige vorm van de
plant, waar tot dusver in hoofdzaak op gelet is. Tegenover een kweeken
op ,,vormquot; kunnen wij stellen een kweeken op ,,functiequot;. Wij kunnen de
functie tot basis voor de veredeling maken, door b.v. te letten op
assimilatie, transpiratie, absorptie. Deze functies worden uitgeoefend
door bepaalde organen. Wij moeten dus nagaan of er bij de diverse
rassen verschillen bestaan in de prestaties van deze organen. De groo-
tere of kleinere geschiktheid van een orgaan voor zijn functies is het best
te beoordeelen, wanneer wij een bepaalde eenheid als vergelijkingsbasis
nemen. Zoo kunnen wij b.v. het assimilatievermogen van een blad be-
oordeelen door de assimilatie te bepalen per oppervlakte-eenheid.
Hebben wij zoo bij eenige rassen het assimilatievermogen, het ab-
sorptievermogen, de geschiktheid voor af- en aanvoer van anorgani-
sche en organische stoffen vastgesteld, dan kunnen wij trachten door
kruising een groot assimilatievermogen te vereenigen met een groot
absorptievermogen, enz. In hoeverre dit lukken zal, valt van te voren
niet te zeggen. Lukt het niet, omdat deze eigenschappen nog op een te
ingewikkelde wijze overerven (beheerscht worden door een te groot
aantal genen), dan moeten wij eerst verder analyseeren en dus b.v.
onderzoeken, waardoor het komt, dat bij het eene ras per dm^ blad-
oppervlak meer geassimileerd wordt, dan bij het andere ras. Hoe ver
wij met de analyse moeten gaan zal de toekomst moeten leeren. Dat
wij in het physiologisch experiment de mogelijkheid hebben om de
analyse vèr voort te zetten, is zeker. Het essentieele is, dat wij analy-
seerend werken, dat wij daarbij een vast doel voor oogen hebben en dat
wij de werkelijke oorzaken van het verschil in opbrengst (niet aar-
lengte, aardichtheid, korrelgewicht enz. want dit zijn eindtoestanden
en geen oorzaken) opsporen. De waarde van het letten op eigenschap-
pen als korrelgewicht e.d. wordt allerminst ontkend. Zelfs het kruisen
op goed geluk heeft waarde. Logischer echter is het, eerst de oorzaken
van het verschil in opbrengst op te sporen en dan te trachten de goede
eigenschappen zooveel mogelijk in een nieuw ras te vereenigen. Aan
de synthese moet de analyse voorafgaan.

Een tweede essentieel punt, waarop in de meeste handboeken ook
gewezen wordt, is het rekening houden met zooveel mogelijk alle eigen-
schappen van het organisme. De plant is een geheel. Bij het kruisen
brengen wij niet alleen de goede eigenschappen, waar het ons om te
doen is, in het spel, maar evenzeer minder goede. Bij het kiezen van
het uitgangsmateriaal voor een kruising moet er op gelet worden, dat
de eigenschappen van de twee rassen elkaar zooveel mogelijk aanvullen.

Om het verslag van het experimenteele werk (hoofdstukken IV
en V) niet telkens met een meer of minder uitvoerige beschrijving
van proefopstelling e.d. te moeten onderbreken, is in dit hoofdstuk
alles samengevat, wat op objecten, werkwijze en materiaal betrekking
heeft. Ook zonder dit hoofdstuk te lezen zijn de resultaten van de
proeven te begrijpen. Eventueel kan voor nadere inlichting dan te-
ruggegrepen worden naar dit hoofdstuk.

Als proefplanten zijn gebruikt de volgende rassen:
MNK {— ,,Coronaquot;) is gebruikt als afkorting voor Mansholts Nieuwe
Kruising 1915. Later heeft de kweeker (Dr R. J. Mansholt) aan
dit ras de naam Corona gegeven. Opbrengst goed, hoogte onge-
veer 75 cm. Erwt groen. Korrelgewicht bij oogst 1933: 29 mgr.
V38 is een selectie uit een kruising, gemaakt aan het Instituut voor
Plantenveredeling. Het ras vertoont een sterke groei, maar de zaad-
vorming is gering, zoodat het een groote stroo-oogst geeft, maar
een lage zaadoogst. Hoogte ongeveer 75 cm. Erwt grauw, korrel-
gewicht bij oogst 1933: 32 mgr.
Fr. is een ras van Vilmorin. De volledige naam is: Pois nain trés
hatif d\'Annonay. Zooals de naam reeds zegt, is het ras zeer vroeg
rijp. Verder is het een vrij teer ras, maar met een goede zaad-
opbrengst. Hoogte ongeveer 60 cm. Erwt geel. Korrelgewicht bij
oogst 1933: 21 mgr.
Per. is een ras van Rabbeth-Giesecke-Plug, Berlijn. Het is een voe-
dererwt, die dus niet gekweekt wordt om het kleine en onooglijke
zaad, waarvan het bovendien ook nog weinig voortbrengt, maar
om het stroo. Sterk bebladerde stengel. Hoogte ongeveer 200 cm.
Erwt groen. Korrelgewicht bij oogst 1933: 13 mgr.
GZV8 is een selectie van het Instituut voor Plantenveredeling uit
het landras Groninger blauwe langstroo capucijner. De opbrengst
is behoorlijk, de hoogte ongeveer 200 cm. Erwt grauw. Korrelge-
wicht bij oogst 1933: 32 mgr.
U is gebruikt als afkorting voor Unica, een ras gekweekt door P. J.
Hylkema. Vroeg rijp, goede zaadopbrengst. Hoogte ongeveer 60
cm. Erwt groen. Korrelgewicht bij oogst 1933: 23 mgr.
G.Vict. is de afkorting van Gele Victoria, waarschijnlijk gekweekt
door Strube (Schlanstedt). Goede opbrengst, vroeg rijp. Hoogte
ongeveer 150 cm. Erwt geel. Korrelgewicht bij oogst 1933: 37 mgr.

Telkens is uitgegaan van uitgezocht gelijkmatig zaad. Hiervan is
dan minstens 2 x zooveel te kiemen gelegd, als voor de proef noo-
dig is. Dit te kiemen leggen gebeurt in kistjes met uitgewasschen ri-
vierzand. Het poten van de kiemplantjes geschiedt 5-8 dagen na het
te kiemen leggen. Voorzoover tabellen en figuren de ouderdom opge-
ven, is deze gerekend vanaf het poten. De kiemplantjes laten zich
gemakkelijk onder de waterleiding uit het zand spoelen. Voor het po-
ten vindt nog eens een selectie plaats op gelijkheid van het uitgangs-
materiaal. Van dit uitgangsmateriaal worden 2 x 20 plantjes van
elk object gebruikt voor bepaling van stengelgewicht, wortelgewicht
(soms ook zaadgewicht) en zoonoodig de hoeveelheid aschbestand-
deelen. Deze gegevens zijn in rekening gebracht bij de bepaling van
de toename in droge stof, opname van aschbestanddeelen en water.

Potten. Bij de zomer- en de herfstproeven (proef 1 tot 6) zijn zgn.
Mitscherlich potten gebruikt. Dit zijn geëmailleerde potten van 20 cm
hoogte en 20 cm 0. In de eenigszins bolvormige bodem bevindt zich
een gleuf voor afvoer van eventueel te veel gegeven water. Alleen bij
proef 1 is deze opening dichtgestopt. Als tijdens de proef water toe-
gediend wordt in porties van 100 cc., komt het maar hoogst zelden
voor (als de totale hoeveelheid groot is) dat een pot iets doorlekt.

Bij de herfstproeven (proef 4-6) is voor de planten, die 3, 5, 7, 9,
11 dagen na het poten reeds weer geoogst zijn, gebruik gemaakt van
vierkante glazen potjes (6 x 6 X 10 cm).

Voor proeven waarbij het waterverbruik niet van belang is, wor-
den gewone bloempotten (diverse afmetingen) gebruikt. Deze worden
dan tot de rand in de aarde ingegraven.

Grond. Bij alle grondkultures is dezelfde soort zandgrond gebruikt,
bestaande uit de bouwvoor van een reeds jaren in kuituur zijnde ak-
ker. Echter is de grond niet alle jaren van dezelfde akker gehaald.
De luchtdroge grond wordt eenige keeren gezeefd (tenslotte op zeef
van 3 mm) en daarna nog minstens 2 x systematisch gemengd. Van
deze grond wordt de water capaciteit bepaald en de rijkdom aan kalk,
kali en fosfor. De bemesting per pot is gewoonlijk gegeven volgens in-
gewonnen advies van Prof. Ir J. Hudig. Voorzoover mogelijk is de
meststof in opgeloste toestand toegediend, telkens tijdens het mengen
van de grond met water tot ongeveer 50% van de watercapaciteit.
Hierdoor wordt een geschikte bodem verkregen voor de ontwikkeling
van de kiemplantjes. Pas later wordt de vochtigheid van de grond op
de gewenschte hoogte gebracht. De niet op te lossen meststof (b.v.

kalk) wordt eerst met een kleine hoeveelheid van de grond fijn gewre-
ven en later met de rest van de grond vermengd, nog vóórdat de men-
ging met water plaats vindt. Bij het vullen der Mitseherlich potten
vindt deze menging met meststoffen en water pot voor pot plaats. De
potten worden eerst voorzien van een laagje grint en wel zooveel
(plm. 1 kg), dat ze alle even zwaar wegen. Daarna wordt de pot met
5 kg gemengde grond gevuld en geënt met een kluitje grond van een
erwtenveld van het vorige jaar.

Poten. Na het poten der kiemplantjes wordt een stuk binnenband
van een fiets om het plantje in de grond gedrukt. In een kring rond-
om de plant worden 3 geverfde en met grintsteentjes gevulde bloem-
potten met het wijde eind iets in de grond gedrukt. Door de opening
in de bodem van de bloempot, die dus nu de bovenkant is, wordt later
het benoodigde water gegeven. Het grint binnen de bloempot dient
daarbij voor het verkrijgen van een behoorlijke verdeeling van het
water over de heele pot en om dichtslibben van de grond te voorkomen.

De ruimte tusschen de bloempotjes en de fietsband wordt met een
laagje glaszand of (bij latere proeven) geel heidezand afgedekt. Hier-
op wordt een laag gesmolten paraffine gegoten met een hoog smelt-
punt (ö8°-60° C.). Dit laatste is noodig, omdat paraffine met een smelt-
punt van 40°-45° C. bij groote hitte in de zomer ten deele zoo zacht
wordt, dat ze naar beneden zakt.

De rechtstreeksche verdamping van water uit de bodem is op deze
manier zeer beperkt, terwijl toch de ventilatie (tusschen de stengel
en de fietsband, via de opening in de bloempotjes en via de gleuf in de
bodem van de Mitscherlich pot) voldoende is, om wat dit betreft een
goede wortelontwikkeling te waarborgen. Bovendien is bij elke proef
gezorgd voor een aantal contrólepotten, die geheel behandeld worden
als de rest, maar waarbij de plant ontbreekt. Hiermee wordt de recht-
streeksche verdamping bepaald, dus het waterverbruik, dat niet ont-
staat als gevolg van de transpiratie van de plant.

Behandeling tijdens de groei. Bij de zomer- en herfstproeven (proef
1-6) staan de potten op lorries. Deze staan overdag zooveel mogelijk
buiten en worden alleen naar binnen (onder glas) gereden om de pot-
ten te wegen of als het regent. Het wegen en watergeven geschiedt
dagelijks. Door het wegen wordt vastgesteld hoeveel tientallen co
water toegevoegd moeten worden om weer boven het ,,normaalge-
wichtquot; van de pot te komen. Het water wordt gegeven met een auto-
matische pipet, zoolang het waterverbruik minder dan 50 cc bedraagt.
Bedraagt het meer, dan wordt de hoeveelheid afgemeten door het
vullen van op de maatstreep afgeslepen maatkolfjes van 50 en 100 cc

en de rest met de pipet. Bij het wegen worden de potten dagelijks
verzet, zoodat ze afwisselend aan de oost- en aan de west-zijde op
de lorrie staan. De planten van hetzelfde ras staan bij elkaar op
dezelfde lorrie. Voorzoover noodig wordt aan de planten gelegenheid
gegeven om te klimmen door een raamwerk van ijzerdraad (100 cm,
bij de hoogste erwten 150 cm) om de pot te zetten.

§ 5. het oogsten. bepaling van het veeschgewicht,
het drooggewicht en het gewicht van de asch

Het oogsten der planten. De te oogsten potten worden op 1 gram
nauwkeurig gewogen. Daarna wordt de stengel afgeknipt op het
niveau van de bodem. Stengel met bladeren, eventueel bloemen en
vruchten, worden voorzoover noodig droog schoongemaakt en dan
meteen gewogen voor de bepaling van het verschgewicht, tot in
centigrammen nauwkeurig. Voor het drogen in de thermostaat bij
105° C worden stengels, bladeren en vruchten stuk geknipt. Onder-
tusschen zijn de wortels uitgespoeld en wordt de rest van de stengel,
die nog aan de wortel is blijven zitten (als grens stengel-wortel wordt
genomen de aanhechtingsplaats van de cotylen) bij de stengel gevoegd.

Het losspoelen van de wortels uit de grond geschiedt op een lange
zwak hellende plank met opstaande randen. Met een slang aan de wa-
terleiding wordt voorzichtig de grond weggespoeld, zoodat het wortel-
stelsel nog vrijwel geheel intakt achterblijft.Om eventueel toch los-
geraakte deelen van het wortelstelsel niet met het zand weg te spoelen,
bevindt zich onder de plank nog een zeef. Het verder schoonmaken
van het wortelstelsel vindt in het laboratorium plaats. Ook van de
wortels wordt het verschgewicht bepaald. Om een fout door het aan-
hangen van water zoo goed mogelijk te voorkomen, worden de wor-
tels vooraf tusschen filtreerpapier met de hand gedrukt. Het bepalen
van het drooggewicht der wortels vindt op dezelfde wijze plaats als
bij de stengeldeelen. Het verasschen van stengel en wortel geschiedt
in een electrische moffeloven bij plm. 700° C.

Proef 1. Zomer 1929. Objecten V38 en Pr. Te kiemen gelegd 3 Mei,
gepoot 8 Mei. Met wegen begonnen op 21 Mei. 200 potten, 1 plant per
pot. Watercapaciteit van de grond 25,2%. Watervoorziening zoo ge-
regeld, dat er bij beide objecten 4 groepen elk van 24 potten waren
met de grond voor resp. 90, 70, 50 en 30% met water verzadigd. Be-
mesting per pot: in oplossing 1,5 g K2SO4 en 1 g KCl, in vaste vorm
3 g slakkenmeel en 2 g CaCOg. Bij 9 potten moest nog eens opnieuw
gepoot worden. Verder vielen in de zomer 15 potten uit, doordat

voor het afdekken paraffine met smeltpunt 40-45° C gebruikt was.
Bij deze proef werd nog geen gebruik gemaakt van fietsband, zoodat
de paraffine tot aan de plant kwam. In plaats van omgekeerde bloem-
potjes deden hier 3 glazen buizen dienst voor het geven van water. Bo-
vendien was er nog een vierde glazen buis in de grond geplaatst, die
gebruikt werd om de grond te ventileeren in verband met het dicht-
stoppen van de gleuf in de bodem der pot. Om de andere dag werd
met behulp van een aspirator plm. 2 liter versehe lucht in de pot ge-
zogen. Het wegen geschiedde om de andere dag. Resultaten zie tabel 1.

Proef 2. Zomer 1930. Objecten V38 en Gele Vict. Watercapaciteit
van de grond 25%. Bemesting per pot 3 g CaCOg. In totaal 200 potten.
Per pot 1 plant. Erwten rechtstreeks in de potten gepoot op 12 April.
Van 29 April-2 Mei fietsband en bloempotjes geplaatst, potten
ingesmolten en zooveel water gegeven, dat er bij beide objecten 4 groe-
pen waren, elk van 24 potten, met de grond voor resp. 84, 67, 50 en
33% met water verzadigd. Vanaf 3 Mei geregeld elke dag gewogen en
water gegeven. Resultaten zie tabel 2.

Proef 3. Zomer 1931. Objecten MNK, V38, Fr, GZV8,\'Per, G.Vict.,
Unica. 320 potten. Per pot 1 plant. Bemesting per pot 0,25 g
Ca(H2P04)2 0,025 g CUS04. Water capaciteit van de grond 32%. Per
object 2 groepen, wat de watervoorziening betreft. De droge groep
gehouden op 46%, de natte groep op 68% van de watercapaciteit.
Door het ongelijkmatig opkomen van de kiemplantjes waren deze niet
te gebruiken en werden plantjes genomen van buiten uit de open
grond. Hiervan was overvloedig en zeer mooi materiaal beschikbaar
van vlak bij elkaar liggende proefveldjes, die alle 9 April gezaaid
waren. Alleen de V38 ontbrak in deze serie en moest genomen wor-
den van een ander veld, dat bovendien eerder, nl. op 26 Maart was
gezaaid. Van deze soort was het wortelstelsel bij het poten op 21 April
reeds zoover ontwikkeld, dat de hoofdwortel niet onbeschadigd uit
de bodem te krijgen was. Bij de vergelijking der objecten, wat de
resultaten betreft, moet hiermee natuurlijk rekening gehouden wor-
den. Resultaten zie tabel 3 en 4.

Proef 4. Herfst 1930. Objecten Fr en V38. Watercapaciteit van de
grond 27%. Het watergeven zoo geregeld, dat de grond voor 50%
verzadigd was. 2 soorten potten, 300 kleine (ö x ö x 10 cm) en 300
groote (Mitscherlichpotten). De kleine potjes elke dag water gegeven
op 1 g nauwkeurig. In de kleine glazen potjes groeiden per pot
4 kiemplantjes. Resp. 3, 5, 7, 9 en 11 dagen na het poten werden tel-
kens van elk object 30 potjes geoogst. Van de groote potten werden
telkens 10 stuks van elk object geoogst, 17, 19, 21, 23 en 25 dagen na
het poten. In deze potten groeiden 10 planten per pot. In de potten.

1931

g water P-g wortel	mg asch P-g wortel	mg asch P-g water
441	337	0,78
296	322	1,17
685	351	0,57
629	366	0,59
725	393	0,54
789	371	0,54
662	423	0,66
676	419	0,63
706	418	0,60
931	427	0,46
1210	529	0,44
1131	467	0,41
970	435	0,45
1181	497	0,42
1159	404	0,35
1191	384	0,32
1076	380	0,35
1447	479	0,33
1991	525	0,27
1334	379	0,29
1583	561	0,36
1098	438	0,40
1978	461	0,23
1247,	409	0,33
1637!	477	0,29
3149i	702	0,22
1988	538	0,27
2418	646	0,27
1372	415	0,30
2271	596	0,26

die resp. 31, 33, 35, 37, 39 dagen na het poten geoogst werden,
groeiden 8 planten per pot, in de rest 4 planten per pot. Het poten
vond niet gelijktijdig plaats, maar gedurende 4 weken telkens op
de eerste 5 werkdagen der Aveek. 7 dagen van te voren werden telkens
voldoende zaden uitgelegd om over goede kiemplantjes te kunnen
beschikken. Het eerst werd gepoot op 1 September. Alleen de groote
potten afgedekt met paraffine (1 omgekeerd bloempotje in het mid-
den voor het geven van water). De kleine potjes waren afgedekt met
een laagje glaszand en kregen water door een glazen buis tot op de
bodem. De oogst vond plaats in de omgekeerde volgorde van het po-
ten, d.w.z. de plantjes, gepoot op Vrijdag 26 Sept., werden geoogst
op Maandag 29 Sept.; de plantjes, gepoot op 25 Sept. werden geoogst
op 30 Sept., enz. Samenvattende tabel 5.

Proef 5. Herfst 1931. Objecten GZV8 en V38. Watercapaciteit van
de grond 31%. Watervoorziening zoo, dat de grond voor 55% verza-
digd was. Bemesting per 5 kg grond 0,25 g Ca(H2P04) 0,025 g CUSO4.
Eerste erwten te kiemen gelegd op 16 Aug., gepoot op 24 Aug. Volg-
orde van poten en oogsten als bij Exp. 4. In de groote potten overal
4 planten, in de kleine 2. Van de eerste telkens 9 tegelijk geoogst (de
10e pot diende als blanco), van de laatste telkens 18 tegelijk per ob-
ject. Wegen en watergeven als bij Exp. 4. Samenvattende tabel 6.

Proef 6. Herfst 1932. Objecten Gele Vict. en V38. Watercapaciteit
van de grond 30%. Watervoorziening zoo, dat de grond voor 58%
verzadigd was. Aantal potten, aantal planten per pot, het wegen en
water geven als bij proef 5. De eerste zaden te kiemen gelegd op 30 Aug.
en deze gepoot op 5 Sept, Volgorde van poten en oogsten als bij proef 4
en 5. Samenvattende tabel 7.

wijze van voorbeeld) slechts van proef 6 de middelbare fout hier op-
gegeven. Zie tabel 8.

Proef 7. Objecten V38 en G. Vict. Grondkultuur. Gepoot 23-9-32.
Geplant op 29-9-32 in bloempotten van plm. 15 cm 0. Gegoten naar
behoefte. Oogstdata zie tabel 11.

Proef 8. Objecten V38 en Fr. Grondkultuur. Gepoot 15-11-32. Ge-
plant 25-11-32 in bloempotten van plm 15 cm 0. Oogstdata zie tabel 12

Proef 9. Objecten V38 en Fr. Grondkultuur. Gepoot 20-9-33. Ge-
plant 27-9-33 in jampotjes. Elke dag gewogen en het verbruikte water
weer aangevuld. Op 6, 14, 26 Oct., 4 en 24 Nov. voedingszouten toe-
gediend in de vorm van voedingsoplossing van Knop. Oogstdata zie
tabel 13.

Proef 10. Objecten V38, Fr., G. Vict., GZV8, Unica, MNK, Per.
Grondkultuur. Gepoot 14 Dec. 1933. Geplant 23 Dec. in bloempot-
ten van plm. 15 cm 0. Water gegeven naar behoefte. Oogstdata zie
tabel 16.

Proeven 11-15. De planten in doorstroomende voedingsoplossing
groeien in houten gootjes van binnen met goed geparaffineerd
zink bekleed. Afmetingen binnenwerks 120 x 12 x 12 cm. Per goot-
je groeien 10 planten op onderlinge afstanden van 12 cm. De planten
zijn met een prop watten in gaten in de deksel bevestigd. Aan het
eene einde van het gootje bevindt zich een inlaatbuis, die de voedings-
vloeistof toevoert vanuit een flesch met ongeveer constant vloei-
stofniveau. Dit slechts weinig schommelend niveau wordt verkregen,
doordat in deze flesch twee buizen uitmonden van de luchtdicht ge-
sloten voorraadsflesch, en wel zoo, dat de kortste buis verbonden is
met de bovenkant van de voorraadsflesch, de langste buis met de
onderkant. Als voorraadsflesch wordt in de gevallen, waar per dag
50 liter voedingsoplossing door het gootje stroomt, een van binnen
goed geparaffineerde melkbus gebruikt. Deze bussen kunnen 30 liter
bevatten en moeten dus 2 X per dag verwisseld worden tegen onder-
tusschen weer opnieuw gevulde. In de gevallen waar er per dag slechts
10 liter oplossing doorstroomt, worden gewone 10 liter flesschen ge-
bruikt. Aan het andere eind van het gootje, tegenover de inlaat, be-
vindt zich een buis, die het teveel aan vloeistof voortdurend afvoert naar
een zinken bakje met overloop. De stand van het vloeistofniveau in
het gootje is te regelen met behulp van dit zinken bakje. De hoeveel-
heid vloeistof in de gootjes is bij proef 11 plm. 1500 cc, bij de overige
plm. 3000 cc.

Proef 11. Objecten V38 en Fr. Per goot 5 planten van elk object,
in afwisselende volgorde. Zaden te kiemen gelegd 6-12-32. Plantjes
gepoot 15 December. Van 15-21 Dec. gestaan in regenwater. Vanaf
21 Dec. tot 24 Jan. 33 doorstrooming met voedingsoplossing van de
opgegeven concentratie. Zie tabel 18.

Proef 12. Objecten V38 en Fr. Per goot 5 planten van elk object
in afwisselende volgorde. Zaden te kiemen gelegd 28-1-33. Plantjes

gepoot op 4 Febr. Tot 6 Febr. in regenwater. Daarna döorstrooming
met voedingsoplossing tot 7 Maart. Zie tabel 18.

Proef 13. Objecten V38 en Fr. Per goot 5 planten van elk object in
afwisselende volgorde. Zaden te kiemen gelegd 4-3-33. Plantjes ge-
poot op 10-3-33. Van 10 Maart tot 13 Maart alle planten in 0,1 Knop.
Daarna doorstrooming met 0,1 Knop, resp. 0,5 Knop. Geoogst 28 April
Zie tabel 18.

Proef 14. Objecten V38 en Fr. Per goot 5 planten van elk object
in afwisselende volgorde. Zaden te kiemen gelegd 6-4-33. Plantjes
gepoot 13 April. Behalve in de gootjes ook van elk object 5 plantjes
gepoot in jampotjes met voedingsoplossing van 0,1 en 0,02 Knop.
Deze oplossing (inhoud jampotjes plm. 300 cc) wordt dagelijks 1 x
ververscht. Oogst op 19 Mei. Zie tabel 18.

Proef 15. Objecten V38 en Fr. 4 gootjes. In 2 daarvan 10 planten
van de V38, in de 2 andere 10 planten van de Fr. Zaden te kiemen
gelegd op 17 Mei. Plantjes gepoot 24 Mei. Eerste helft uit elke goot
geoogst op 20 Juni. Toch wordt daarna per dag dezelfde hoeveelheid
voedingsoplossing toegediend, zoodat de achterblijvende planten per
dag van nu af twee keer zooveel voedingsoplossing ter beschikking
krijgen. Behalve in de gootjes, ook van elk object 20 plantjes gepoot
in jampotten met voedingsoplossing (plm. 300 cc), die dagelijks 1 x
ververscht wordt. Ook hier eerst de eene helft geoogst en pas later
de andere. Oogstdata zie tabel 18.

Proeven 16-21. Bij deze proeven wordt gebruik gemaakt van 3-6
groote met zink bekleede bakken van 30 x 50 x 60 cm. Het water
in deze bakken wordt zoo goed mogelijk op een temperatuur van resp.
5°, 15°, en 25° C. gehouden. Bij de bakken met water van 15° C. en 25°
C. levert dit geen groote moeilijkheden op. De kastemperatuur
varieert een paar graden om de 15° C. zoodat de bak met water van
15° C. weinig zorg vereischt. In de bak met water van 25° C. bevinden
zich een paar verwarmingselementen (spiraalvormig opgewonden ce-
kasdraad in glazen buizen) en een et her capsule, die automatisch de
electrische stroom in- en uitschakelt als de temperatuur meer dan een
halve graad van de 25° C. afwijkt. Het constant houden van de tem-
peratuur in de koude bak levert grootere moeilijkheden op en gelukt
slechts met schommelingen van een paar graden. Minstens 2 x per
dag, bij zonnig weer 3 ä 4 maal, wordt het water in deze bak door
toevoeging van ijs weer op 5° C. gebracht.

op houten standerds tot de onderrand van de schroefdraad in het
water. Het wegen, eventueel ververschen en omzetten gebeurt bak
voor bak en steeds in dezelfde volgorde. Daarbij staan de potten dus
tijdelijk bij kastemperatuur.

Nu is het de bedoeling bij deze proeven alleen de temperatuur van
het wortelstelsel te laten varieeren en de bovengrondsche deelen on-
der dezelfde omstandigheid te houden. Dit gelukt op deze wijze niet
niet geheel. Van de verwarming van het water in de bak op 25° C. on-
dervinden de bovengrondsche deelen der plant op tweeërlei wijze de
invloed. Ie stijgt de temperatuur ook boven het water (rechtstreek-
sche straling, verwarming door opstijgende warme lucht) een paar
graden; 2e verdampt het water uit de bak sneller en komen stengel
en bladeren daardoor in een (absoluut) vochtiger atmosfeer. Gelukkig
werken deze twee faktoren elkaar tegen, wat betreft de relative voch-
tigheid, die een hoofdfaktor is voor de transpiratie. Bij de bak met
water van 5° hebben wij natuurlijk een overeenkomstige invloed.
Gewoonlijk is de relatieve vochtigheid boven de warme bak iets lager
(1 a 2% van de relatieve vochtigheid) dan boven de koude. Dit
werkt een grooter waterverbruik in de hand. Dat echter de gevonden
verschillen uitsluitend toe te schrijven zoudén zijn aan dit geringe
verschil in relatieve vochtigheid voor de bladeren is, ook op grond van
hier niet vermelde proeven niet aan te nemen.

Proef 16. Object V38 en Fr. Grondkultuur. 16-1-31 zaden te kie-
men gelegd, gepoot 23 Jan. Totaal 90 potten, nl. 36 V38, 36 Fr. en 18
blanco\'s. Eerste helft geoogst 6 Febr., tweede helft 9 Febr. Zie tabel 19.

Proef 17. Object V38 en Fr. Waterkuituur. Erwten te kiemen ge-
legd 11-2-31, gepoot 18 Febr. Totaal 60 potten, waarvan 6 blanco\'s.
Oplossing eens ververscht. Zie tabel 20.

Proef 18. Object V38 en G. Vict. Grondkultuur. Erwten te kiemen
gelegd 4-3-32, gepoot 11 Maart. Totaal 72 potten, waarvan 12 blan-
co\'s. Per pot 3 plantjes. Geoogst 22 Maart. Zie tabel 21.

Proef 19. Object V38 en G. Vict. Grondkultuur. Erwten te kiemen
gelegd 9-2-32, gepoot 18 Febr. Tótaal 72 potten, waarvan 12 blanco\'s.
Per pot 4 plantjes. Geoogst 10 Maart. Zie tabel 21.

Proef 20. Object V38 en G. Vict. Grondkultuur. Erwten te kiemen
gelegd 24-3-32, gepoot 31 Maart. Totaal 72 potten, waarvan 12 blan-
co\'s. Per pot 3 plantjes. Geoogst 13 April. Zie tabel 22.

Proef 21. Object V38 en Fr. Waterkuituur, opl. Von der Crone.
Erwten te kiemen gelegd 23-4-32, gepoot 29 April. Totaal 72 potten
waarvan 12 blanco\'s. Per pot 2 plantjes. Geoogst 20 Mei. Zie tabel 23.

In het volgende experimenteele werk beperk ik mij tot de analyse
van de verschillen tusschen de wortelstelsels van eenige erwten-
soorten en neem als uitgangspunt de samenvattende tabel op blz. 48
van „Rootsystemsquot; (Boonstra, 1931), die hier nog eens weergegeven
is (zie tabel 9).

In kolom 1 zijn de objecten genoemd en het jaar van onderzoek. In kolom 2
staan de wortelwaarden. De cijfers tusschen ( ) geven de rangorde in elk jaar
aan, wat betreft de eigenschap aan \'t hoofd van elke kolom vermeld. De laatste
kolom geeft het gewicht van de wortels, die zich dieper dan 30 cm in de grond
bevinden, in % van het totaal wortelgewicht.
Tabel 22nbsp;SHORT SUMMARY (weight in grams)

Vooropgesteld zij, dat het hoofddoel is te laten zien, dat we kunnen
komen tot een dieper inzicht in de oorzaken van de verschillen in
opbrengst bij onze landbouwgewassen en daardoor tot een deugdelijker
basis voor de plantenveredeling.

Dat dus hier resultaten van onderzoekingen meegedeeld worden,
die verricht zijn aan de ondergrondsche deelen van een plant, is meer
of minder toeval, evenzoo, dat als object de erwt is gekozen.

Bij bovenvermeld onderzoek is het doel, verschillen op te sporen in
het wortelstelsel en deze te beschouwen in verband met verschillen in
opbrengst. Iets algemeener gezegd, is het doel te bepalen, welke van de
erwtenrassen het beste wortelstelsel heeft en waardoor! Om dit uit te
maken is het allereerst noodig een geschikte maat te vinden om globaal
de waarde van een wortelstelsel in uit te drukken. Aan het wortelstel-
sel zeifis niet uit te maken of het een goed of een slecht wortelstelsel is.
Dat blijkt pas uit zijn functioneering.

In het algemeen heeft het wortelstelsel zelf geen directe waarde voor
de mensch, maar gaat het om de vorming van de bovengrondsche deelen
(afgezien van biet, e.d.). Bij de vorming van de bovengrondsche deelen
heeft het wortelstelsel als hoofdrol, de zorg voor de absorptie (en het
transport) van water en voedingszouten.

De waarde van het wortelstelsel is het best te beoordeelen aan de
hoeveelheid bovengrondsche deelen, die er door van water en zouten
worden voorzien. Hoe meer eenheden van de bovengrondsche deelen
door één eenheid van het wortelstelsel van de noodige anorganische
bouwstoffen worden voorzien, hoe beter het wortelstelsel functioneert.
Als eenheid heb ik genomen 1 g drogestof.

De verhouding tusschen de aantallen grammen droge stof van de
bovengrondsche deelen en die van het wortelstelsel is dus een maat
voor de waarde van het wortelstelsel. Gemakshalve geef ik aan dit
verhoudingsgetal de naam wortelwaarde. Met de wortelwaarde van de
M N K is 11,50 (zie tabel 9), wordt dus niets anders gezegd, dan dat op
het tijdstip van de oogst, het aantal grammen bovengrondsche deelen
gedeeld door het aantal grammen van het wortelstelsel, 11,50 is.

Het voordeel en daarmee de rechtvaardiging van dit nieuwe begrip
wortelwaarde is gelegen in het feit, dat wij er de waarde van het wortel-
stelsel van een plant in één enkel getal mee kunnen uitdrukken en
kunnen vergelijken met die van een andere plant. Hiertoe zijn geen
lastige analyses noodig. Bij het zeer gecompliceerde proces van voedsel-
opname uit de bodem behoeven wij nu niet dadelijk op al de afzonder-
lijke processen te letten (wat onmogelijk is), maar hebben wij een
enkele maatstaf en kunnen verder analyseerend te werk gaan om er
achter te komen, tengevolge van welke van de bijzondere processen
de voorziening van water en zouten in het eene geval zooveel meer
efficient is dan in het andere, of wel, hoe dit samenhangt met ver-
schillen in bouw. Bovendien heeft het feit, dat we hier de plant (nl. de
bovengrondsche deelen) zelf als maat gebruiken voor de beoordeeling
van het wortelstelsel het voordeel, dat het ons nog vrij laat van de
menschelijke interpretatie. Deze waardebepaling van het wortelstelsel

is objectief en behoedt ons er voor bepaalde eigenschappen van het
wortelstelsel als gunstig te beschouwen, die het misschien in het geheel
niet zijn (zie Rootsystems blz. 4 en 5).

Echter staan hier ook een tweetal nadeelen tegenover. Het bezwaar
dat voor de vorming van 1 g bovengrondsche deelen niet bij elk object
evenveel water en voedingszouten noodig zijn en dus een groote wortel-
waarde het gevolg is van het zuiniger verbruik van deze stoffen, is te
controleeren door de opname van deze stoffen rechtstreeks te bepalen.

Een ernstiger bezwaar lijkt het, dat het definieeren van de wortel-
waarde als een quotiënt meebrengt, dat zoowel deeltal (bovengrond-
sche deelen) als deeler (wortelstelsel) van invloed zijn, en dat dus de
wortelwaarde niet uitsluitend afhangt van het wortelstelsel zelf. Nu
zijn er twee mogelijkheden. Onafhankelijk van het wortelstelsel zelf
kan de wortelwaarde als gevolg van eigenschappen van de boven-
grondsche deelen te hoog uitvallen of te laag. Het eerste geval is in de
vorige alinea al besproken en zoo noodig experimenteel vast te stellen.
Het tweede echter niet. Het is denkbaar, dat door een bepaalde eigen-
schap van de bovengrondsche deelen, deze zich minder sterk ontwik-
kelen dan op grond van de capaciteiten van het wortelstelsel wel moge-
lijk zou zijn. Tot dusverre is dit geval ook niet experimenteel te con-
troleeren. (Het meest voor de hand liggende experiment, nl. het enten
van de bovengrondsche deelen van de eene plant op het wortelstelsel
van de andere, zou slechts een zeer aanvechtbaar resultaat geven).
Waarschijnlijk behoeven wij ons echter weinig bezorgd te maken over
dit geval, omdat wij kunnen aannemen (zie hoofdstuk V) dat er een
nauwe korrelatie bestaat tusschen de ontwikkeling van het wortel-
stelsel en de behoefte van de bovengrondsche deelen aan water en
anorganische zouten. Hoewel dus uitdrukkelijk wordt toegegeven, dat
de mogelijkheid bestaat, dat het wortelstelsel zich sterker ontwikkelt
dan noodig zou zijn voor de behoeften van de bovengrondsche deelen
(en waardoor dan de wortelwaarde dus te laag zou uitvallen), is hier-
van geen enkel voorbeeld bekend. Boven- en ondergrondsche deelen
vormen een geheel. En we doen er goed aan de functie van een onder-
deel te beschouwen in verband met het geheel.

Met de bepaling van de wortelwaarde van eenige objecten komen we
nog niet veel verder. Als we constateeren, dat de G. Vict. een bijna
twee keer zoo groote wortelwaarde heeft dan de V38 (onder de proef-
omstandigheden), dan kunnen we daar practisch voor de planten-
veredeling nog niet veel mee aanvangen. Het is immers niet waar-
schijnlijk, dat deze eigenschap als een eenheid overgeërfd wordt. Het
volgende werk is nu dus te trachten, de eenvoudige eigenschappen
van hét wortelstelsel op te sporen, die de grootte van de wortelwaarde
bepalen.

staat tusschen wortel waarde en dieptegroei van het wortelstelsel (kolom
2 en 6). Het ligt voor de hand te denken, dat een grootere wortel-
waarde het gevolg is van het dieper gaan van het wortelstelsel. Im-
mers door het dieper gaan van de wortels zijn er meer water en voe-
dingsstoffen beschikbaar, voorzoover die in de diepere bodemlagen
aanwezig zijn.

In dit geval zou het dan ook niet de grootere dieptegroei zijn, die
onmiddellijk oorzaak is van een grootere wortelwaarde. De eigenlijke
oorzaak zou liggen bij de betere voedingsomstandigheden, die het
gevolg zijn van die grootere dieptegroei. De meer algemeene vraag is dus:

Zijn de vastgestelde verschillen in wortelwaarde het gevolg van ver-
schillen in voedingsomstandigheden ?

Experimenteel is deze vraag het eenvoudigst te beantwoorden door
de verschillen in voedingsomstandigheden weg te nemen en vast te
stellen of daarmee ook het verschil in wortelwaarde verdwijnt.

Proef 1, zomer 1929. 200 Mitscherlichpotten worden gevuld met 5
kg zorgvuldig gemengde zandgrond. In de eene helft der potten
worden kiemplantjes van de V38 gepoot, in de andere helft kiem-
plantjes van de Fr.; 1 plant per pot. 4 groepen wat de watervoorziening
van de grond betreft, nl. verzadiging met water voor 90, 70, 50 en 30 %
van de watercapaciteit. Grondoppervlak bedekt met een laagje paraf-
fine. Per groep 3 a 4 maal tijdens de ontwikkeling een deel der potten
geoogst. Boven- en ondergrondsche deelen afzonderlijk. Verdere bij-
zonderheden zie hoofdstuk III. Resultaat: zie fig. 1.

Het blijkt, dat ook onder voor beide objecten zooveel mogelijk ge-
lijke omstandigheden het verschil in wortelwaarde van de V38 en de
Fr. blijft bestaan. We hebben in dit opzicht bij de V38 en de Fr. zonder
twijfel te doen met rasverschillen.

Resultaat: Zie fig. 2. Ook bij V38 en G.Vict. blijvende verschillen in
wortelwaarde bestaan onder volkomen gelijke groeivoorwaarden,
m.a.w. is de wortelwaarde een raseigenschap.

Proef 3, zomer 1931. Objecten: V38, Fr., G.Vict., GZV8, Per., U en
MNK. Proefopstelling als bij experiment 1. Echter slechts twee groepen
wat vochtigheid van de grond betreft, nl. verzadiging voor 68% en
46% van de watercapaciteit.

Resultaat: Zie fig. 3 en 4. Voor een juiste beoordeeling van het ver-
loop van de lijn van de V38, moet in het oog worden gehouden, dat
deze soort tot het poten een andere behandeling heeft ondergaan dan
de rest. Het was nl. eerst niet de bedoeling ook deze soort weer in het
onderzoek te betrekken. Toen daartoe wèl werd overgegaan waren

Fig. 1. Wortelwaarde Fr. en V 38 bij 4 vochtigheidsgraden van de bodem
(Proef 1).

Fig. 2. Wortelwaarde G. Vict. en V 38 bij 4 vochtigheidsgraden van de
bodem (Proef 2).
Ordinaat: wortelwaarde.
Abscis: tijd.

Fig 3 Wortelwaarde Fr., G. Vict., GZV 8, Unica, MNK, Per. en V 38 bij
een vochtigheidstoestand van de bodem, overeenkomend met 68% van de
watercapaciteit (Proef 3).
Ordinaat: wortelwaarde.
Abscis: tijd.

Fig. 4. Wortelwaarde G. Vict., Fr., GZV 8, Unica, MNK, Per. en
een vochtigheidstoestand van de bodem, overeenkomend met 46%
watercapaciteit (Proef 3).
Ordinaat: wortelwaarde.
Abscis: tijd.

slechts kiemplantjes, die o.a. 14 dagen ouder waren, beschikbaar,
zoodat lettende op de ouderdom van de objecten, de lijn voor de V38
een stuk naar rechts verschoven moet gedacht worden. Ze is dan weer
de onderste, zooals ook verwacht kon worden.

De ligging van de lijnen ten opzichte van elkaar is in overeenstem-
ming met het resultaat van de veldproeven in 1927, 1928 en 1929.
(Zie Rootsystems, blz. 35, blz. 42, blz. 48). Alleen de Per. wijkt meer
of minder af. Bij dit object is het dus mogelijk dat de wortejwaarde
bij de veldproeven grooter was als gevolg van het dieper wortelen.

Samenvattend kunnen we nu zeggen: Bij de gebruikte objecten
(7 erwtenrassen) bestaan er verschillen in wortelwaarde. De wortel-
waarde is een karakteristieke eigenschap. De grootte van de wortel-
waarde is afhankelijk van het ras. De verschillen in wortelwaarde
kunnen meer dan 100% bedragen. (Zie b.v. fig. 1 en 3).

De vraag, waardoor nu deze verschillen in wortelwaarde veroorzaakt
worden, is niet door een enkele proef te beantwoorden. Er zijn zeer veel
faktoren, die een rol kunnen spelen. Het is niet waarschijnlijk, dat de
gradatie in wortelwaarde het gevolg is van een overeenkomstige grada-
tie van één bepaalde eigenschap. Veelmeer is te verwachten, dat alle
eigenschappen een rol spelen, de één een grootere rol dan de andere,
en dat ze als gezamenlijk effect de bepaalde wortelwaarde geven.

Om niet op goed geluk af met een willekeurige eigenschap te beginnen,
is het gewenscht, te bedenken, hoe het wortelstelsel functioneert.
Eigenlijk weten we daarvan nog zeer weinig.

Een van de weinige dingen, die we zeker weten, is, dat slechts een
klein gedeelte van het wortelstelsel de eigenlijke absorptie-functie
vervult. Het zijn alleen de jongere deelen, die water en zouten op-
nemen. Het overige deel van het wortelstelsel dient als weg, waarlangs
de opgenomen stoffen vervoerd worden. Of het aan dat vervoer zelf
actief deelneemt is niet zeker. Of het oudere deel van het wortel-
stelsel verder een essentieele rol speelt in de stofwisselingsprocessen
is niet bekend (omzetten opgenomen stoffen, eiwitvorming). Moeten
we de oudere worteldeelen enkel beschouwen als transportweg, dan
volgt daaruit tevens, dat langere wortels, op zich zelf beschouwd, na-
deelig zijn voor een goede functie van het wortelstelsel. Gewoonlijk
zal echter dit nadeel niet zoo groot zijn als het voordeel, dat met lange
wortels voedingsbronnen aangeboord kunnen worden, die anders voor
de plant onbenut blijven (in homogene bodem, b.v. voedingsoplossing
vervalt dit voordeel). Verder kan bij grootere lengte van de wortels
het aantal zijwortels grooter zijn en daardoor ook het aantal jonge

deelen, dat de absorptie-functie vervult. Zonder twijfel kan door de
vertakking het absorbeerend oppervlak van het wortelstelsel sterk
vergroot worden. Dit is ook in hooge mate het geval door de vorming
van wortelharen. Er bestaat echter tot dusverre geen enkele methode
om het absorbeerend oppervlak van een wortelstelsel te meten. De
pogingen, daartoe aangewend, hebben alle gefaald. (Zie Rootsystems,
blz. 5.)

Hoewel het dus voor de hatid ligt, bij de verdere analyse van het
verschil in activiteit van het wortelstelsel, in de eerste plaats te denken
aan verschillen in de ontwikkeling van absorbeerend oppervlak per
gram droge stof, stuit het experimenteel onderzoek daarnaar voor-
loopig op onoverkomelijke moeilijkheden. Dit is trouwens slechts één
van de twee richtingen, die wij bij de verdere analyse kunnen inslaan.
De absorptie van de voedingsstoffen hangt niet enkel af van het totaal
oppervlak, dat er aan deel neemt, maar evenzeer van de absorptie per
eenheid van oppervlak. De totale absorptie kunnen wij beschouwen als
het product van 2 faktoren, nl. gemiddelde absorptie per oppervlakte-
eenheid X het totale oppervlak. Nu wij echter geen methode hebben
om het oppervlak te bepalen, kunnen wij ook niet de gemiddelde
absorptie per oppervlakte-eenheid bepalen. Wij moeten ons dus be-
helpen met een andere wèl meetbare grootheid, die we in de plaats
stellen van het oppervlak en die hier liefst een nauw verband mee
houdt. Het ligt voor de hand, in aansluiting met het begrip wortel-
waarde, hiervoor te kiezen de gram drogestof. Het drooggewicht wordt
dus beschouwd als een (gebrekkige) maat voor de oppervlakte. De
bepaling van het juiste verband, dat er van geval tot geval bestaat
tusschen deze twee, moet worden uitgesteld tot later. Overigens is deze
maat niet zoo gebrekkig als zij op het eerste gezicht misschien lijkt.
Beschouwen wij het totaal oppervlak van het wortelstelsel als de som
van de oppervlakken van de afzonderlijke wortels, dan kan elke term
van deze som voorgesteld worden door lengte x 2 yrr. (oppervlak
cylindermantel). Het totale gewicht bestaat uit de som van de over-
eenkomstige termen lengte x X s.g. Bij beide producten speelt
alvast de lengte dezelfde rol en bestaat er alleen verschil in één factor
r en een factor s.g. Bij vergelijking van twee rassen maken we dus door
in de plaats van het oppervlak het gewicht te bepalen in het geheel
geen fout wat de lengte der wortels betreft en zullen we alleen een
fout maken als de rassen verschillen in diameter van de wortels en in
het s.g. van de gedroogde wortels.

Het is dus gewenscht nu definitief uit te maken of in een bepaald
geval bij het object met grootere wortelwaarde inderdaad meer mine-
ralen en water per gram wortelmassa worden opgenomen, dan bij het
object met lagere wortelwaarde. Principieel is het mogelijk dit voor
elke voedingsstof na te gaan. Voor een eerste onderzoek heb ik mij

Fig. 5. Wateropname per g wortelmassa van Fr. en V 38 bij 4 vochtigheids-
graden van de bodem (Proef 1).

Ordinaat: totaal opgenomen hoeveelheid water in grammen: worteldroog-
gewicht in grammen.
Abscis: tijd.

Fig. 6. Hoeveelheid opgenomen aschbestanddeelen per gram wortelmassa
bij Fr. en V 38 en bij 4 vochtigheidsgraden van de bodem (Proef 1).
Ordinaat: totaal opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen in milligrammen:
worteldrooggewicht in grammen.
Abscis: tijd.

Ordinaat: totaal opgenomen hoeveelheid water m grammen: worteldroog-
gewicht in grammen.
Abscis: tijd.

Fig. 8. Hoeveelheid opgenomen aschbestanddeelen per gram wortelmassa
bij G. Vict. en V 38 en bij 4 vochtigheidsgraden van de bodem (Proef 2).
Ordinaat: totaal opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen in milligrammen:
worteldrooggewicht in grammen.
Abscis: tijd.

Fig. 9. Wateropname per gram wortelmassa van Fr., G. Vict., MNK, Unica,
GZV 8, Per. en V 38 bij een vochtigheidstoestand, van de bodem overeenko-
mend met 68% van de watercapaciteit (Proef 3).

Ordinaat: totaal aantal grammen opgenomen water: worteldrooggewicht in
grammen. Abscis: tijd.

Fig. 10. Wateropname per gram worteJmassa van Fr., G. Vict., MNK,
Unica, GZV 8, Pe^. en V 38 bij een vochtigheidstoestand van de bodem over-
eenkomend met 46% van de watercapaciteit (Proef 3).

Ordinaat: totaal opgenomen hoeveelheid water in grammen: worteldroog-
gewicht in grammen. Abscis: tijd.

Fig 11 Hoeveelheid opgenomen aschbestanddeelen per gram wortelmassa
van Fr G Vict., Unica, MNK, GVZ 8, Per. en V 38 bij een vochtigheids-
toestand van de bodem overeenkomend met 68% van de watercapaciteit

(Sdinift: totaal opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen in milligrammen:
worteldrooggewicht in grammen. Abscis: tijd.

Fig. 12. Hoeveelheid opgenomen aschbestanddeelen per gram wortelmassa
van Fr., G. Vict., GZV 8, Unica, MNK, V 38 en Per., bij een vochtigheids-
toestand van de bodem overeenkomend met 46%, van de watercapaciteit
(Proef 3).

Ordinaat: totaal opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen in milligram-
men: worteldrooggewicht in grammen. Abscis: tijd.

tevreden gesteld met de bepaling van de totaal opgenomen hoeveel-
heid aschbestanddeelen en water. Hoewel dus hierbij alvast de stikstof
geheel buiten beschouwing blijft en ook de overige door de wortels
opgenomen voedingselementen in een andere vorm bepaald worden,
dan waarin ze de wortel binnengaan, zoo geeft het toch een eerste be-
nadering van wat wij willen weten.

Bij de bovengenoemde experimenten 1, 2 en 3 is van dag tot dag
het waterverbruik per plant vastgesteld en zijn de geoogste planten
verascht.

Resultaat Proef 1. Uit fig. 5 blijkt, dat de wateropname per gram
drooggewicht van de wortel bij de Fr. in elk van de 4 groepen grooter
is, dan bij de V38 in de overeenkomstige groep. Hetzelfde blijkt uit
fig. 6 voor de opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen.

Proef 2. Ook bij de G. Vict. is bij alle 4 vochtigheidsgraden van de
bodem de wateropname per gram wortel grooter dan bij de V38. Het
verschil tusschen de twee rassen wordt grooter naarmate de bodem
vochtiger is (fig. 7). Precies hetzelfde, maar nog duidelijker, valt dit
op te merken bij de opname van aschbestanddeelen per gram wortel
(fig. 8).

Proef 3. Voor de wateropname per gram wortelmassa zie fig. 9 en
fig. 10. Bij vergelijking met de wortelwaarde, zie fig. 3 en 4 blijkt, dat
(in het algemeen) de objecten met grootere wortelwaarde inderdaad
per gram wortelmassa meer water hebben opgenomen. Hetzelfde
blijkt uit fig. 11 en 12 voor de opname van aschbestanddeelen.

Echter komen interessante verschillen voor de dag. Als wij letten
op de wortelwaarde dan zien wij, dat van de 7 erwtenrassen de Fr. en
de G.Vict. onderling niet veel verschillen en samen in dit opzicht boven-
aan staan. De GZV8 vormt dan een overgang tot de tweede groep van
2, nl. de Unica en de MNK, die, wat wortelwaarde betreft, weinig van
elkaar verschillen. Daarop volgt de Per., terwijl de V38 onderaan staat.
(De V38-lijn staat in fig. 3 en 4 te ver naar links! Zie blz. 49.) Bij de
wateropname per gram wortelmassa zien we nu (fig. 9 en fig. 10) dat
Fr. en G. Vict. zich hierin van elkaar onderscheiden. Zij staan nog
wel met hun tweeën bovenaan, maar het is duidelijk, dat de water-
absorptie per eenheid wortelgewicht bij de Fr. sterker is dan bij de G.
Vict. Terwijl de GZV8 wat de wortelwaarde betreft de overgang vormt
naar het tweetal Unica-MNK, is de wateropname per worteleenheid
minder sterk dan bij deze twee, en nadert de GZV8 in dit opzicht
meer de Per..

Nu is het wenschelijk ons er rekenschap van te geven, hoe deze fig.
tot stand komen. Bij elke oogst is het totale waterverbruik (in gram-

men) vanaf het begin van de proef, gedeeld door het gewicht der wortels
(in grammen) op het tijdstip van de oogst. Uit het feit, dat b.v. in fig. 5
de lijn voor „water per wortelquot; bij 30 % van de Fr. geheel ligt boven de
overeenkomstige van de V38 volgt dus nog niet, dat op elk tijdstip
tijdens de ontwikkeling per gram wortelmassa meer water is opge-
nomen. Daarvoor zou het noodig zijn voor elke gewenschte periode
het waterverbruik te deelen door de gemiddelde hoeveelheid wortels
tijdens die periode. We krijgen dan echter (vooral bij kortere perioden),
dat de gevonden waarden zeer sterk zullen schommelen of zelfs nega-
tief kunnen worden, in verband met de weersomstandigheden en de
variabiliteit van het object. De gegevens hebben immers telkens op
andere individuen betrekking. Dit bezwaar is op te heffen door het
wortelgewicht, het waterverbruik en de opgenomen hoeveelheid asch-
bestanddeelen elk voor zich in een kromme uit te zetten tegen de tijd
op de abscis en dan door deze punten een vloeiende lijn te trekken. Uit
deze krommen valt dan voor elke gewenschte periode het gemiddelde
wortelgewicht, de opgenomen hoeveelheid water en aschbestanddeelen
af te lezen en daaruit op te maken bij welk van de objecten de absorptie
per gram wortelmassa in die periode het grootst is. Wanneer er echter
slechts op een beperkt aantal data geoogst is, zooals bij de proeven 1, 2 en
3, hebben wij zeer weinig punten ter beschikking en krijgt het ver-

Fig. 13. De verhouding, waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen door de V 38 en de Fr. bij een vochtigheidstoestand van de bodem,
overeenkomend met 90, 70, 50 en 30% van de watercapaciteit (Proef 1).
Ordinaat: opgenomen aschbestanddeelen in milligrammen: opgenomen water
in grammen. Abscis: tijd.

Fig. 14. De verhouding, waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen door de G .Vict. en de Fr. bij een vochtigheidstoestand van de bodem,
overeenkomend met 84, 67, 50 en 33% van de watercapaciteit (Proef 2).
Ordinaat: opgenomen aschbestanddeelen in milligrammen; opgenomen
water in grammen. Abscis: tijd.

Fig. 15. De verhouding waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen door G. Vict., Pe?.. Unica. MNK, GZV 8 Jr «n V 38 by oen voch ig
heidstoestand van de bodem, overeenkomend met 68% van de watercapaciteit

SdinÜt: hoeveelheid opgenomen aschbestanddeel^sn in milligrammen:
hoeveelheid opgenomen water in grammen. Abscis: tijd.

Fig. 16. De verhouding, waarin aschbestanddeelen en water opgenornen
worden door V 38, Per., G. Vict., GZV 8, MNK Umca en Fr. bij een voch ,g-
heidstoestand van de bodem overeenkomend met 46% van de watercapaciteit

Ordinaft- hoeveelheid opgenomen aschbestanddeelen in milligrammen:
hoeveelheid opgenomen water in grammen. Abscis: tijd.

binden van deze punten door een vloeiende lijn een te subjectief ka-
rakter, Bij andere proeven, b.v. 4, 5 en 6 gaat dit beter. Voor de
eenvormigheid geef ik echter overal de krommen als tot dusver.

Nog op een andere wijze is het mogelijk op bepaalde tijdstippen een
verschil in activiteit van het wortelstelsel wat de wateropname betreft,
vast te stellen. In proef 1 is telkens in grammen nauwkeurig vast-
gesteld hoeveel elke pot in de laatste 24 uur voor de oogst aan gewicht
verliest. Deze gewichtsvermindering is vrijwel gelijk aan het gewicht
van het water, dat de plant in die tijd verdampt. Nemen we nu aan,
dat aan het eind van deze 24 uur de waterverzadiging van de plant
niet noemenswaard verschilt van die aan het begin, dan is dus een
evengroote hoeveelheid water door de wortels opgenomen als er in die
tijd door de plant is verdampt. Met behulp van de wortelgewichten is
dan de wateropname per gram wortelmassa en per dag te berekenen
en bij beide objecten te vergelijken. Tabel 10 geeft een reeks dergelijke
bepalingen en het verschil tusschen de beide objecten is (behalve bij
de jongste plantjes) duidelijk.

Mogen we dus het slechts op eenige tijdstippen geconstateerde ver-
schil generaliseeren (zie voor de eerste ontwikkelingsperiode blz. 68
e.v.), dan kunnen wij concludeeren, dat bij de Fr. per gram wortelmassa
meer water en meer aschbestanddeelen worden opgenomen dan bij de
V38. Hetzelfde geldt ook voor de G. Vict. en de V38, terwijl ook in
het algemeen de grootere wortelwaarde klaarblijkelijk verband houdt
met een sterkere water- en zoutopname per gram wortel.

Het valt op, dat tusschen Fr. en V38 het verschil in wateropname
per eenheid wortelmassa veel duidelijker is, dan het verschil in opname
van aschbestanddeelen. Berekenen wij voor beide objecten (Fr. en
V38) (proef 1) de verhouding, waarin water en aschbestanddeelen wor-
den opgenomen, en zetten we dit weer op dezelfde wijze als bij de
vorige figuren in een kromme uit, dan zien wij een duidelijk verschil
(fig. 13). Bij de V38 worden per gram water meer aschbestanddeelen
opgenomen dan bij de Fr. En dit verschil wordt grooter, naarmate de
bodem droger is.

Doen wij hetzelfde bij proef 2, dan zien wij (fig. 14), dat deze twee
objecten in dit opzicht veel minder verschillen en dat het dan boven-
dien de G. Vict. is, die in \'t algemeen per gram water de meeste asch-
bestanddeelen opneemt.

Uit fig. 15 en 16, met de gegevens van proef 3, zien wij, dat de ver-
schillende objecten ook in de verhouding, waarin ze water en asch-

bestanddeelen opnemen, verschillen. Er bestaat geen duidelijk ver-
band met b v. de verschillen in wortelwaarde. Wij kunnen dus met een
algemeene regel opstellen, zooals dat nog wel ging voor het verband
tusschen wortelwaarde en water per wortel en aschbestanddeelen per
wortel. Zoo zien wij b.v. dat terwijl Fr en G. Vict. samengaan m
wortelwaarde en ten opzichte van de andere rassen ook in de per
worteleenheid opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen en water,
zij juist zeer sterk verschillen in de verhouding, waarm ze water en
aschbestanddeelen opnemen. Daarmee is de mogelijkheid vervallen
de tot dusverre gevonden verschillen alle tot één oorzaak terug te
brengen. Er zijn, zooals ook wel te verwachten was, meer (en waar-
schijnlijk vele) faktoren in het spel.

Heel duidelijk komt door deze berekemng van de verhoudmg,
waarin aschbestanddeelen en water worden opgenomen tot uitmg,
dat de gevonden verschillen niet enkel het gevolg kunnen zyn van een
verschil in vertakking of van een verschil in absorbeerend oppervlak,
tenzij we aannemen, dat het absorbeerend oppervlak voor de water-
opname niet identiek is met het absorbeerend oppervlak voor de op-
name van aschbestanddeelen. In dat geval zou dan de verhoudmg
tusschen deze twee oppervlakken van object tot object moeten ver-
schillen. Met deze mogelijkheid moet natuurlijk ook rekemng gehou-
den worden, te meer daar in de literatuur af en toe op een soort ar-
beidsverdeeling tusschen de wortels in die zin gewezen wordt. Het
sterkst uitgesproken is dit door Jackson (1922) en Brenchley amp;

Zoolang echter het verschil in functie met door physiologische onder-
zoekingen aangetoond is, is aan deze meening weinig waarde te hech-
ten Hetzelfde geldt voor de in landbouwkundige pubhcaties nog al
eens uitgesproken meening, dat de diepgaande wortels de watervoor-
ziening zouden verzorgen en de minder diepgaande de absorptie van
voedingszouten. Daar in normale omstandigheden de oppervlakkige
lagen van de bodem veel rijker zijn aan voedingszouten dan de
diepere kan dit inderdaad wel juist zijn, hoewel het nooit proefonder-
vindelijk is aangetoond. Bovendien behoeft dit verschijnsel dan toch
nog niet te berusten op karakteristieke verschillen in bouw van diep
en minder diep gaande wortels, die de eene wortel meer geschikt maakt
voor wateropname en de andere voor zouten. Het omgekeerde, nl. dat
een willekeurig deel van het wortelstelsel toch alle zouten kan op-
nemen is wel aangetoond door b.v. Zaleski (1927), Weaver (1926).
Een andere mogelijkheid is, dat alle absorbeerende cellen zoowel zou-
ten als water opnemen, maar niet alle in dezelfde verhouding. De leef-
tijd kan hierop natuurlijk invloed hebben. Evenals op de snelheid van
absorptie. Zoolang echter iets dergelijks nog niet aangetoond is, mogen
we het zoo eenvoudig mogelijk voorstellen. Als wij voortdurend be-

Fig. 18. Wateropname per gram wortelmassa bij Fr. en V 38 (Proef 4).
Ordinaat: hoeveelheid opgenomen water in grammen: worteldrooggewicht
in grammen.

Fig. 19. Opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen per gram wortelmassa
bij Fr. en V 38 (Proef 4).

Ordinaat: opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen in milligrammen:
worteldrooggewicht in grammen.

Fig. 20. De verhouding waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen door Fr. en V 38 ( Proef 4).

1200	■
1100	■
1000	-
900	-
800
700	\' ogt;
600	o; Q. ü
500	? • ogt;
400	-
300	■
200
100

Fig. 22. Wateropname per gram wortelmassa bij GZV 8 en V 38 (Proef 5).
Ordinaat: hoeveelheid opgenomen water in grammen: worteldrooggewicht
in grammen.

Fig. 23. Opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen per gram wortelmassa
bij GZV 8 en V 38 (Proef 5).

Ordinaat: opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen m milhgrammen:
worteldrooggewicht in grammen.

Fig. 24. De verhouding waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen door GZV 8 en V 38 (Proef 5).

Ordinaat: hoeveelheid opgenomen aschbestanddeelen in milligrammen: hoe-
veelheid opgenomen water in grammen.
Abscis: leeftijd in dagen na \'t poten der kiemplantjes.

denken, dat wij met de absorptie van 1 g wortels bedoelen de gemid-
delde absorptie, dan laten wij de verdere complicaties nog in het
midden.

Stellen wij ons op het standpunt, dat dezelfde cellen, die het water
opnemen ook de voedingszouten absorbeeren, dan kunnen wij uit het
laatste deel besluiten, niet alleen, dat de verhouding, waarin water en
zouten opgenomen worden, bij de rassen verschilt, maar ook, dat
hiermee vast staat, dat er karakteristieke verschillen zijn in de functie
van de absorbeerende cellen. Daarbij valt in de eerste plaats te denken
aan zuigkracht en permeabiliteit.

Voor dat wij hierop verder ingaan is het wenschelijk de gevonden
verschillen nader te bekijken in verband met de ouderdom van de
objecten. Het valt op, dat in het algemeen de gevonden verschillen
grooter worden, naarmate de planten zich verder ontwikkelen. Dit
geldt zoowel voor de wortelwaarde als voor de per gram wortelmassa
opgenomen hoeveelheden water en aschbestanddeelen.

Bij het begin van de ontwikkeling zijn de verschillen zeer klein en
daar vinden wij soms, b.v. bij de wortelwaarde van de vochtig gehou-
den groepen (proef 1) zelfs een verschil in tegengestelde richting.
Nu is het de vraag of wij in dit geval wel met een reëel verschil te
maken hebben, of dat in verband met de variabiliteit dit kleine ver-
schil hier valt binnen de foutengrens. Hetzelfde geldt dan natuurlijk
voor de overige aan het begin van de ontwikkeling gevonden kleine
verschillen, al komt het daar in de graphische voorstelling niet overal
tot een elkaar snijden der krommen. Een grootere zekerheid hierover
is gewenscht.

§ 4. de in § 1-3 besproken eigenschappen tijdens de eerste
ontwikkelingsperiode

Proef 4. Een vergelijking van Fr. en V38 in groei en functie van het
wortelstelsel als bij proef 1, maar nu alleen voor het eerste deel van de
levenscyclus. Bovendien worden geen verschillende groepen gemaakt,
wat de watervoorziening betreft. Daar tegenover wordt veel korter na
elkaar geoogst en kunnen per oogst meer potten (telkens 10 van elk
ras) tegelijk genomen worden, waardoor natuurlijk het resultaat aan
betrouwbaarheid wint. De gegevens hebben betrekking op één pot.
In de eerste serie potten geoogst na 3-11 dagen groeien per pot 12
planten; in de tweede serie geoogst na 17-25 dagen per pot 10 planten;
in de derde serie geoogst na 31-37 dagen per pot 8 planten en in de
laatste serie per pot 4 planten.

Resultaten: Uit fig. 17 valt duidelijk af te lezen, dat in het aller-
eerste begin van de ontwikkeling de wortelwaarde bij de Fr. kleiner is
dan bij de V38, terwijl later juist het omgekeerde het geval is. Dit is

De hoeveelheid opgenomen water per gram wortelmassa is vrijwel
dadelijk van het begin af bij de Fr. grooter dan bij de V38. Zie fig. 18.

Bij het opnemen van aschbestanddeelen per g wortelmassa zien we
juist als bij de wortelwaarde dat eerst de wortels van de V38 sterker
absorbeeren dan die van de Fr., maar reeds vanaf ongeveer 8 dagen is de
activiteit van het wortelstelsel bij het Fr. ras grooter en blijft dit dan

De hoeveelheid aschbestanddeelen die tegen 1 g water wordt opge-
nomen, is vanaf het begin bij de V38 grooter dan bij de Fr. Zie fig. 20.

Proef 5. Een vergelijking van GZV8 en V38 op dezelfde wijze als
bij proef 4. Thans echter overal 4 planten per pot.

Resultaten: Zie fig. 21. Na ongeveer 8 dagen is de wortelwaarde bij
de GZV8 grooter dan bij de V38 en blijft dit. Op het eind van de
proef (na 50 dagen) bedraagt het verschil zelfs al 70%.

In tegenstelling met Fr. is bij de GZV8 de wateropname per gr^
wortelmassa in het begin minder sterk dan bij de V38. Zie fig. 22 De
opname van aschbestanddeelen per gram wortelmassa is zoowel bij
GZV8 als bii de Fr. eerst geringer dan bij de V38, maar later (bij de Fr.
na ongeveer 8 dagen, bij de GZV8 na ongeveer 12 dagen) sterker.

De verschillen in wortelwaarde, en in de opgenomen hoeveelheden
water en aschbestanddeelen per gram wortelmassa zijn tusschen
GZV8 en V38 in de eerste 50 dagen van de levenscyclus nog grooter
dan tusschen Fr. en V38. Echter geldt dit niet voor de verhouding
waarin aschbestanddeelen en water opgenomen worden. Zie fig. 24.
Deze verhouding is bij GZV8 en V38 vrijwel gelijk. Bij de GZV8 wor-
den per gram water slechts ongeveer 5% meer aschbestanddeelen
opgenomen dan bij de V38, terwijl de Fr. en V38 wat dit betreft onge
veer 10% verschillen en dan in andere richting, d.w.z. de J^r. 10/o
minder dan de V38.

Proef 6 Een vergelijking van G. Vict. en V38 op dezelfde wijze
als bij experiment 5. De wortelwaarde van de G. Vict is ook juist
als die van Fr. en GZV8, in het begin van de ontwikkehng lager dan
die van de V38 Zie fig. 25. Het duurt hier echter een paar weken lan-
ger voordat de G. Vict. het in wortelwaarde van de V38 wint.
Klaarblijkelijk is dit vooral toe te schrijven aan een relatief veel
sterkere wortelontwikkeling dan stengelontwikkeling in het begin
speciaal in het tijdvak van 11 tot 17 dagen na het poten. (Zie tabel 7.)

In verband daarmee is ook de wateropname per gram wortelmassa
tot ongeveer 40 dagen lager dan bij de V38, om pas daarna er aanzien-
lijk bovenuit te komen (zie fig. 26).

Fig. 26- Wateropname per gram wortelmassa bij G. Vict. en V 38 (Proef 6).
Ordinaat: hoeveelheid opgenomen water in grammen: worteldrooggewicht
in grammen.

Fig. 27. Opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen per gram wortelmassa
bij G. Vict. en V 38 (Proef 6).

Ordinaat: opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen in milligrammen:
worteldrooggewicht in grammen.

Fig. 28. De verhouding waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen door G. Vict. en V 38 (Proef 6).

Ordinaat: hoeveelheid opgenomen aschbestanddeelen in milligrammen: hoeveel-
heid opgenomen water in grammen.
Abscis: leeftijd in dagen na \'t poten der kiemplantjes.

De verhouding, waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen vertoont duidelijk verschil en wel in die zin, dat bii drG
d\'^^^fdTSnbsp;aschbestanddeelen worden opgenomen

Conclusie: Het door de zomerproeven (proef 1, 2 en 3) reeds verkre-
gen vermoeden, dat de gevonden verschillen in wortelwaarde in het
begin van de ontwikkeling anders liggen dan later, blijkt juist te zijn.
Bij alle drie objecten, die hier met de V38 vergeleken zijn en waarvan
vropr een grootere wortelwaarde gevonden werd, blijkt gedurende
kortere of langere tijd, afhankelijk van het object, de wortelwaarde
eerst lager te zijn. Indien dit in het algemeen geldt, dan zouden we
hieruit kunnen besluiten, dat bij de objecten met grootere wortel-
waarde m het begin van hun ontwikkeling het zwaartepunt, wat de
groei betreft, bij de wortels ligt. We moeten echter bedenken, dat in
deze allereerste periode van de ontwikkeling het jonge plantje nog
voor een deel teert op de voedselvoorraad, die zich in de zaadlobben
bevindt en die pas na 2 a 3 weken verbruikt is. Het quotiënt gewicht
bovengrondsche deelen: gewicht ondergrondsche deelen (wortelwaarde)
heeft hier dan ook nog niet de beteekenis van later, waar het ons zegt
hoeveel gram men van de bovengrondsche deelen door 1 gram van de
ondergrondsche van water en minerale zouten worden voorzien De
hoeveelheid voedingsstoffen, die zich in het zaad bevinden speelt hier
ook een rol. Dit blijkt wel heel duidelijk uit de onderzoekingen van
Miss Reid (1929), die constateert, dat de verhouding tusschen het
gewicht der boven- en ondergrondsche deelen bij kiemplantjes nauw
verband houdt met de hoeveelheid stikstof in het zaad. Hoe meer N
het zaad bevat, hoe grooter deze verhouding is. (Verg. ook Bottjlenne
et Went, blz. 38).

Dit laat meteen nog eens duidelijk zien, dat de verhouding van het
gewicht der boven- en ondergrondsche deelen geen absolute maat is
voor de waarde van het wortelstelsel, maar sterk beinvloed wordt
door de omstandigheden en dat wij dus twee objecten slechts dan
wat de wortelwaarde betreft, kunnen vergelijken als de groeiomstan-
digheden voor beide dezelfde zijn. Dit is trouwens niets bijzonders
maar geldt bij elke vergelijking van twee objecten, in welk opzicht ook\'
Op de beïnvloeding van de wortelwaarde door uitwendige omstandig-
heden kom ik nog terug. Zie hoofdstuk V.

Door verdere analyse moet nu uitgemaakt worden, waardoor het
komt, dat het wortelstelsel van het eene ras zooveel meer asch-
bestanddeelen en water opneemt per gram wortelmassa dan dat van

het andere ras. Boven is er reeds op gewezen, dat de objecten water en
zouten in verschillende verhouding opnemen en dat het dus niet enkel
een kwestie van grooter of kleiner absorbeerend oppervlak kan zijn.

Wij weten van het mechanisme der zoutopname nog slechts zeer
weinig. Waarschijnlijk speelt de permeabiliteit van het plasma een
groote rol, maar juist deze permeabiliteit is moeilijk zuiver te bepalen.
Het kan dan ook misschien voorbarig lijken in dit onderzoek, waar het
te doen is om rassen van onze landbouwgewassen te vergelijken in hun
physiologische eigenschappen ook al de permeabiliteit te betrekken.
Het is echter een zeer fundamenteele eigenschap en zooals uit het
bovenstaande blijkt, bestaat de behoefte ook in dit opzicht zoo moge-
lijk eventueele verschillen op te sporen. Bij de beoordeeling van de
resultaten van het onderzoek in deze richting moet dan natuurlijk be-
dacht worden, dat het permeabiliteitsvraagstuk als een nog onopgelost
vraagstuk in het brandpunt van de biologische belangstelling staat
en dat een gegeven interpretatie later misschien onjuist zal blijken.
Met het wijzigen van de interpretatie valt echter een eventueel gecon-
stateerd verschil in reactie van de vergeleken objecten niet weg.

Het is niet de bedoeling om de voor- en nadeelen van de verschil-
lende methodes tegen elkaar af te wegen. De meest zuivere methode,
dat is de chemisch-analytische, is in de meeste gevallen en ook hier,
niet te gebruiken. Ik heb de methode van Lundegärdh (1911) ge-
volgd en mij bij de keuze van deze methode laten leiden door de over-
weging, dat het wenschelijk is de bepalingen te doen met cellen in hun
natuurlijk verband. Bij het maken van coupes komen de cellen in een
geheel vreemd milieu en het is zeer de vraag of ze dan nog normaal
reageeren (verg. Gellhoen, blz. 21). Om dezelfde reden heb ik van een
hypotonische zoutoplossing gebruik gemaakt. Voor het onttrekken
van water aan de worteltop om de permeabiliteit voor water te be-
palen kan natuurlijk een hypertonische oplossing dienen.

Proef 7. Op verschillende tijdstippen van hun ontwikkeling worden
de wortels van in potten gekweekte V38 en G. Vict. uitgespoeld en
hiervan de toppen afgesneden op minstens 1 cm lengte. Met een naald
wordt hierin op een afstand van plm 1,3 mm van de top een rood merk
geprikt, door vooraf de naald even in een Soedan III oplossing te
steken. De afstand van de uiterste punt van de worteltop tot dit merk
wordt onder het microscoop gemeten met objectief A en oculair 2
van Zeiss en een oculair micrometer, waarbij dan 1 schaaldeel is 16,6 [x.
De worteltoppen worden eerst eenige keeren gemeten in water en pas
daarna overgebracht in de zoutoplossing.

Als plasmolyticum wordt gebruikt een 0,2 en een 0,3 mol. oplossing
van KNO3. In de 0,2 mol. oplossing gaat de verkorting van de wortel-
top al heel spoedig, vaak oogenblikkelijk, over in een weer langer

worden. Hieruit valt af te leiden, dat deze oplossing hypotonisch is.
In de 0,3 mol. oplossing blijft de lengte van de worteltop na het in-
krimpen eenige tijd constant om pas daarna weer grooter te worden.
Deze oplossing is waarschijnlijk iets hypertonisch.

Als voorbeelden van het verloop van vermeerdering en verminde-
ring van de lengte verwijs ik naar fig. 29. In deze fig. is voor een betere
vergelijking van beide objecten de lengteverandering ook uitgezet iri^
% van de maximale lengteafname (onderste krommen). De verande-
ring in lengte is het gevolg van een waterverplaatsing, eerst van binnen
naar buiten, later van buiten naar binnen. Naar aangenomen wordt is
dit laatste toe te schrijven aan het grooter worden van de zuigkracht
ten gevolge van het binnendringen van de KNO3. De snelheid van
deze lengtevermeerdering wordt dan beschouwd als een maat voor de
permeabiliteit voor dit zout.

Zooals uit het gegeven voorbeeld blijkt, bestaat er een duidelijk
verschil in permeabiliteit. Dit is echter niet altijd het geval. Nu is het
niet mogelijk met het oog op de plaatsruimte om van de vele bepalin-
gen, die gedaan zijn, telkens de resultaten in kromme of in tabel te

laten zien. Ik heb daarom gezocht naar een objectieve maat, die in een
enkel getal toch een idee geeft van het verloop van het weer langer
worden in de KNOg-oplossing en daarmee dus een oordeel mogelijk
maakt over de permeabiliteit. Met het oog op de vergelijking van de
beide objecten maak ik gebruik van de onderste krommen, waar dus
voor elk object de verkorting weergegeven is in % van de maximale
lengte ver mindering. Bij het begin, als de toppen in water liggen, is hun
zuigkracht 0. Als de worteltop op zijn kortst is geworden, is er in een
hypotonische oplossing evenwicht tusschen de zuigkracht van de
worteltop en van de omringende vloeistof. Deze twee punten geven bij
beide objecten dus overeenkomstige toestanden aan. Als maat voor het
het naar binnen dringen van KNOg kan nu dienen de helling van de
lijn, die het punt, waar de top op zijn kortst is, verbindt met het punt,
dat aan het eind van de reeks waarnemingen bereikt is. Omdat in
sommige gevallen de kromme reeds haar hoogste punt bereikt voor het
eind van de waarnemingen-reeks, is het juister de helling te nemen van
de lijn tusschen laagste en hoogste punt van de kromme. Afgezien
van kleine schommelingen, die wel aan waarnemings-fouten toe te
schrijven zijn, is het laagste punt van de kromme gewoonlijk 10 minu-
ten na het overbrengen in de KNOg-oplossing bereikt. Om eenheid te
verkrijgen in de aflezingen en elke subjectieve interpretatie uit te
sluiten, heb ik nu op de verschillende krommen de tangens bepaald van
de hoek tusschen de abscis en de lijn, die het hoogste punt, dat als
gevolg van de KNOg-opname bereikt wordt, verbindt met de abscis
op 10 minuten afstand van de oorsprong. (Bij proef 7 op 15 min.
afstand van de oorsprong, omdat de eerste waarneming pas na 15 min.
geschiedde.)

In tabel 11 zijn deze tangenten opgegeven. Het blijkt, dat in het
algemeen de V38 een grootere permeabiliteit bezit dan de G. Vict.
Het is echter duidelijk, dat er een groote variabiliteit bestaat en zoo-

lang meer gegevens ontbreken, kunnen we in de uitkomst van deze be-
paling met meer zien, dan een aanwijzing, dat de permeabiHteit bii de
wq|rteltoppen van de V38 waarschijnlijk grooter is dan bij die van de

IN KOLOM 2 EN 3 DE TANGENS VAN DE HOEK VAN DE PERMEA-
BILITEITSKROMME 0,2 m KNO3 EN DE ABSCIS (Proef 9)

Proef 8. Een vergelijking tusschen V38 en Fr. geeft wel een duide-
lijker verschil te zien (tabel 12), maar hier en ook bij een herhaling van
het onderzoek: Proef 9 (zie tabel 13) komen toch ook gevallen voor,
waar de permeabiliteit bij de V38 kleiner is dan bij de Fr. Het is de
groote variabiliteit der individueele worteltoppen, die klaarblijkelijk
het rasverschil, zooals dat bij de gebruikte methode vastgesteld wordt,
overheerscht.

Er is echter nog een ander argument, dat pleit voor een grootere
permeabiUteit bij de wortels van de V38. Vanaf het oogenblik, waarop
de worteltop uit het water overgebracht wordt in de KNOg-oplossing,
zal het zout naar binnen dringen. Dan is het concentratie-verschil het
grootst, zoodat het naar binnen dringen van KNO3 dan sneller zal
plaats vinden dan later. Bij het object, dat het sterkst permeabel is,
zal daardoor de osmotische waarde van het cel vocht sterker stijgen
dan bij het andere object en daardoor de lengte minder ver terug gaan.
Vergelijk ik nu de gemiddelde lengteafname, zooals ik die gevonden
heb bij het overbrengen in suikeropl. van 0,5, 0,4 en 0,3 mol, dan vind
ik de lengte-afname bij de V38 het grootst in resp. 7 van de 9, 3 van de
5, 2 van de 3 gevallen (samen 12 van de 17 of in 71%), terwijl bij het
overbrengen in 0,3 en in 0,2 mol KNO3, de lengte-afname bij de V38
het grootst is in resp. 2 van de 11 en 3 van de 11 gevallen (samen in
6 van de 22 of in 27% van de gevallen).

DE LENGTEVERMINDERING (IN DEELSTREEPEN VAN DE OCULAIRMICROMETER) VAN WORTELTOPPEN NA
HET OVERBRENGEN UIT WATER IN EEN SUIKEROPLOSSING VAN 0,5 MOL.

Co^ Met de tot dusverre verkregen gegevens is echter het be-
wijs met geleverd en kunnen we met de conclusie niet verder gaan
dan te zeggen, dat het zeer waarschijnlijk is, dat de worteltoppen van
de V38 meer permeabel zijn voor KNO3, dan die van de Pr.

Bij de planten van proef 9 is behalve de permeabihteit voor KNO,
ook nagegaan of er verschil bestaat in de permeabiliteit voor water
quot;i^AT^nbsp;overeen met die van de permeabiliteitsbepaling

voor KNO3, met dit verschil, dat de worteltoppen uit het water, waarin
ze eerst gemeten zijn, overgebracht worden in een sterke suikeroplossing
(0,5 mol) en de lengte-verandering van de top elke halve minuut wordt
waargenomen.

Uit tabel 14 blijkt, dat het uittreden van water bij de Fr. aanmerke-
lijk sneller gaat dan bij de V38. Een duidelijke invloed van het niet
precies even lang en even dik zijn der worteltoppen is niet te merken.
Als de worteltoppen op hun kortst zijn, kunnen we aannemen, dat alle
cellen hun turgor hebben verloren. De in de tabel opgegeven lengte-
afname in % laat dus het verloop zien van het verlies van de turgor.

Hoewel wij een zeer duidelijk verschil zien in reactie van de beide
objecten en het voor de hand ligt dit toe te schrijven aan verschil in
doorlaatbaarheid van celwanden en vooral ook van het protoplasma,
want dit geeft de groote weerstand voor water. (Zie De Haan. Hier
ook verdere literatuurverwijzingen, o.a. naar de belangrijke onderzoe-
kingen op dit gebied van Huber en Höfler!), is de juistheid van deze
opvatting niet zeker. En wel om de volgende reden.

Op het uittreden van water heeft behalve de permeabiliteit ook
invloed de grootte van de kracht, die de waterverplaatsing bewerkt.
Het is dus mogelijk, dat het verschiJ in snelheid, waarmee de worteltop
korter wordt, niet het gevolg is van een verschil in permeabiliteit
maar veroorzaakt wordt, doordat niet bij beide objecten een even
groote kracht de waterverplaatsing bewerkt. Nu staan de wortels en
daarna nog de worteltoppen lang genoeg in water om aan te kunnen
nemen, dat zij met water verzadigd zijn, en dat de zuigkracht dus O
IS. Dit blijkt bij het meten in water vóór het overbrengen in de suiker-
oplossing. Ursprtjng en Blitm definieeren voor een cel zuigkracht =
osmotische waarde celvocht-wauddruk. Houden we ons ook voor de
worteltoppen aan deze definitie, dan wil het met water verzadigd zijn
dus zeggen, dat het verschil in osmotische waarde van het celvocht en
de wanddruk bij alle toppen even groot is, nl. == 0. Echter behoeven
osmotische waarde van het celvocht en wanddruk elk voor zich niet
overal gelijk te zijn.

top verschilt. Uit andere onderzoekingen (zie b.v. „Root systemsquot;,
blz. 16) is bekend, dat elke worteltop zijn eigen groeisnelheid heeft.

Verder weten we uit de onderzoekingen van Heyn (1931, zie ook
1933), dat de elastische rekbaarheid nauw verband houdt met (nl. het
gevolg is van) de groei. Het is dus zeer waarschijnlijk, dat hoewel in
zuigkracht gelijk, er tusschen de worteltoppen toch verschillen bestaan

Dat het verschil in meer of minder ver uitgerekt zijn echter met van
overwegende invloed is op het geconstateerde verschil in uittredings-
snelheid van water, blijkt bij een beschouwing van het gedrag van de
individueele worteltoppen. In tabel 15 zijn de gegevens van 15 Novem-
ber voor elke worteltop afzonderlijk weergegeven. Ook bij de worteltop
(d) van de Fr., die klaarblijkelijk eerst het minst ver uitgerekt is, ge-
schiedt het uittreden van water sneller dan bij de toppen van V38. Even-
zoo bij de worteltop (b) van de Fr., die eerst het sterkst uitgerekt was.

DE LENGTEVERMINDERING (IN DEELSTREEPEN VAN DE OCULAIR-
MICROMETER) VAN DE INDIVIDUEELE WORTELTOPPEN BIJ HET
OVERBRENGEN UIT WATER IN EEN SUIKEROPLOSSING VAN 0,5 MOL.

TOPPEN NA HET OVERBRENGEN UIT WATER IN EEN HYPERToSsCHE
___1 deelstreep = 16,6 ^

Ten slotte moet er nog even op gewezen worden, dat het hier een
verschil in permeabiliteit voor water in de richting van binnen naar
buiten betreft, terwijl bij de normale wortelfunctie het water van
buiten naar binnen gaat. De waarschijnlijkheid, dat wij bij dit em-
bryonale weefsel van de wortels een polariteit hebben in de permea-
biliteit, zooals door Brauner (1930) en Metzner (1930) voor de
zaadhuid van Aesculus e.d. is gevonden, is niet zeer groot.

Proef 10. Een vergelijking van alle zeven rassen wat betreft de per-
meabiliteit voor water. Methode als bij proef 9. Terwijl daar echter de
worteltoppen twee aan twee met elkaar vergeleken werden (telkens
één van elk object) is dit praktisch niet uitvoerbaar bij zeven ver-
schillende objecten. Deze zijn telkens op drie opeenvolgende dagen
vergeleken. Het resultaat is samengevat in tabel 16.

Wij zien het resultaat van proef 9, wat het verschil tusschen Fr. en
V38 voor water betreft, bevestigd. In de tabel zijn de objecten zoo goed
mogelijk in de volgorde van afnemende permeabiliteit gezet. Het
aantal proeven is echter te klein om voor de juistheid van -precies deze
volgorde te kunnen instaan.

Als belangrijkste resultaat van dit hoofdstuk zou ik willen beschou-
wen het feit, dat er duidelijke verschillen bestaan in physiologische
eigenschappen tusschen zoo nauw verwante objecten. Hieruit volgt,
dat het op de duur \'mogelijk moet zijn van de verschillende rassen
van onze landbouwgewassen een physiologische beschrijving te geven
naast de thans reeds bestaande morphologische.

Trachten wij de resultaten, wat de in het onderzoek betrokken
eigenschappen van het wortelstelsel betreft, samen te vatten in tabel-
vorm, dan lijkt het mij het eenvoudigst de rassen een rangcijfer te ge-
ven voor elk der eigenschappen. Daarbij moet in het oog worden
gehouden, dat deze rangcijfers voorloopig slechts gelden voor de omstan-
digheden, waaronder de proeven genomen zijn. In het volgende hoofd-
stuk zal blijken, dat niet alle rassen even sterk reageeren op gewijzigde
omstandigheden, zoodat kleine verschuivingen daarvan het gevolg kun-
nen zijn. Globaal genomen krijgen wij echter het volgende schema:
Tabel 17.

In het vorige hoofdstuk zijn tusschen eenige erwtenrassen verschil-
len geconstateerd in physiologische eigenschappen van het wortelstelsel.
Deze verschillen moeten beschouwd worden als erfelijke verschillen.
Zoo is o.a. gevonden, dat de wortelwaarde van de Fr. grooter is dan
die van de V38. Wij mogen echter zonder meer niet zeggen, dat de
V38 gekenmerkt is door een lage wortelwaarde. Dat zou neerkomen
op een nog ongeoorloofde generalisatie. Het is immers wel zeer duide-
lijk gebleken, dat de in een enkel getal uitgedrukte wortelwaarde geen
constante grootheid is. De wortelwaarde en evenzoo de andere physio-
logische eigenschappen, zijn sterk afhankelijk van een complex
van omstandigheden. Dit geldt ook wel voor morphologische eigen-
schappen (denk b.v. aan de proeven van Bonnier), maar in het alge-
meen worden vorm en kleur van een plant of plantendeel veel minder
sterk door de uitwendige omstandigheden beinvloed, dan de physio-
logische eigenschappen.

Op het eerste gezicht lijkt dit een groot nadeel van het physiologisch
onderzoek en methodisch is het dat zeker ook. Als wij de aarvorm van
twee tarwerassen met elkaar willen vergelijken, dan kunnen wij ons
zonder bezwaar bezig houden met een studie daarvan vandaag bij het
eene ras en morgen bij het andere. Willen wij de assimilatie (onder
natuurlijke omstandigheden) bij twee rassen vergelijken, dan is het
geheel uitgesloten deze de eene dag te bepalen voor het eerste ras en
de andere dag voor het tweede. De vergelijking van zoo verkregen
resultaten zou weinig waarde hebben.

Nu behoeft de groote invloed van de uitwendige omstandigheden op
de functie van een orgaan nog niet zoo heel erg bezwaarlijk te zijn, als
een wijziging in de omstandigheden de in het onderzoek betrokken
objecten maar even sterk beinvloedt. Echter is dit in het algemeen niet
het geval en dat spreekt ook eigenlijk wel vanzelf. In de inleiding is er
reeds op gewezen, dat in verband met het weer, de bodem en de kul-
tuurmaatregelen, nu eens het eene, dan weer het andere ras het meest
opbrengt. Dit is niet anders te verklaren dan door een verschillend
sterk reageeren van de diverse rassen op een wijziging van de uitwen-
dip omstandigheden. Dat komt dus hierop neer, dat absorptie, assi-
milatie, enz. van ras tot ras verschillend beinvloed worden.

Het gekoppeld zijn van de functie van een orgaan aan de uitwendige
omstandigheden en daarmee de varieerende waarde van grootheden
als wortelwaarde, hoeveelheid opgenomen water per gram wortel,
permeabiliteit, kan dan ook niet beschouwd worden als een nadeel van
het physiologisch onderzoek. De methode van onderzoek houdt ver-
band met het op te lossen probleem en móet daar verband mee houden.
Hoe ingewikkelder het probleem, hoe gecompliceerder de methode om
het op te lossen. Juist het feit, dat een wijziging in de omstandigheden
de absorptie van voedingszouten bij het eene ras anders beinvloedt,
dan bij het andere, opent ons de mogelijkheid de oorzaak te vinden
van het verschijnsel, dat van twee tarwerassen het eene het meest op-
brengt op kleigrond, het andere op zandgrond, enz.

Het vinden van zeer verschillende wortelwaarden bij hetzelfde ras,
maar onder verschillende omstandigheden, heeft dus op zichzelf niets
verontrustends, maar is inherent aan het probleem. Wel moet het na-
tuurlijk aansporen tot groote voorzichtigheid bij het generahseeren van
de conclusies.

Om te bepalen in hoeverre de tusschen diverse rassen gevonden ver-
schillen „altijdquot; voorkomen en in hoeverre zij misschien het gevolg zijn
van toevallig heerschende omstandigheden, is voor eenige gevallen
nagegaan, hoe een opzettelijke wijziging van enkele der belangrijkste
faktoren (vochtigheid van de bodem, concentratie van de voedings-
zouten, temperatuur) de bestudeerde eigenschappen beïnvloedt. Tot
dusver is daarbij steeds gevonden, dat een bepaalde wijziging der
uitwendige omstandigheden de objecten in dezelfde zin beïnvloedt,
zooals hi] zoo nauwe verwantschap ook wel te verwachten is. In
sommige gevallen is echter een duidelijk verschil te merken m de
grootte van de invloed. Dit is natuurlijk vooral interessant met het
oog op het probleem van de verschillende geschiktheid der rassen voor
speciale bodemsoorten en landstreken. Daarmee is ongewild de om-
grenzing van het onderwerp van dit onderzoek eenigszins overschre-
Ln Het belicht echter het karakteristieke van het physiologisch
onderzoek en is als zoodanig ook van groote beteekenis voor het enger
omschreven doel, zoodat het geen verdere verontschuldigingen behoeft,
als er bij de enkele voorkomende gevallen op gewezen wordt. -

De groote beteekenis van het water voor de levensprocessen der
plant is overbekend. De invloed van de vochtigheid van de bodem
speciaal ook op de wortelontwikkeling bij landbouwgewassen is vooral
nagegaan door de school van Von Seelhoest. Een overzicht van dit
werk is te vinden in het Journal für Landwirtschaft, band 59. Voor
nieuwere literatuuropgaven verwijs ik naar Weavee (1926). Zonder in

wijzen, dat veel schijnbaar tegenstrijdige resultaten van verschillende
onderzoekers hun oorzaak vinden in het niet uit elkaar houden van de
absolute wortelontwikkeUng en de relatieve d.w.z. in verband met de
ontwikkeling van de bovengrondsche deelen. Evenzoo ontstaat vaak
verwarring, doordat er niet altijd op gelet wordt of het water homogeen
door de grond verdeeld is of niet. Deze opmerking geldt trouwens niet
alleen voor het water, maar evengoed voor de voedingszouten Ons
interesseert hier in het bijzonder de invloed van de bodemvochtigheid
op de activiteit van het wortelstelsel.

Reeds bij de opzet van de proeven 1, 2 en 3 is hiermede rekening ge-
houden door de planten te kweeken bij verschillende vochtigheids-
toestanden van de bodem. Voor de resultaten daarvan kan ik dus ver-
wijzen naar de reeds bekende figuren 1-16 en naar de tabellen 1-4.

In het algemeen stijgt de wortelwaarde naarmate de vochtigheid
van de bodem toeneemt. Bij proef 1 schijnt een vochtigheidstoestand
overeenkomend met een verzadiging voor 90% der watercapaciteit\'
op deze regel een uitzondering te maken. Ik geloof echter dit niet toe
te moeten schrijven aan de vochtigheid zelf, maar aan de daarmee
gepaard gaande verzwaring van de gaswisseling in de bodem, die juist
bij proef 1 sterker beperkt is dan bij proef 2 en 3 (zie blz. 29).

Een verandering in volgorde van de wortelwaarde, treedt door ver-
andering van de vochtigheidstoestand van de bodem niet op, behalve
bij de V38 in proef 3, waaraan echter in verband met de ongelijkwaar-
digheid van dit object t.o.v. de andere geen beteekenis gehecht kan
worden.

Gaan we na of deze verhooging van wortelwaarde bij stijgende voch-
tigheid verband houdt met een grootere activiteit van het wortelstelsel
voor opname van aschbestanddeelen of van water ofwel voor allebei,
dan blijkt dit laatste het geval te zijn. fig. 5-12.

Zoowel de opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen als de opge-
nomen hoeveelheid water (beide per gram wortelmassa) stijgt met de
vochtigheid. Dat de wateropname stijgt als er meer water beschikbaar
IS, is wel te verwachten; dat echter ook de opname van zouten per
eenheid wortelmassa stijgt, terwijl toch de absolute hoeveelheid aan-
wezige voedingszouten dezelfde is, is van praktisch belang voor de
plantenteelt en van theoretisch belang voor het verband tusschen
opname van aschbestanddeelen en water.

Letten wij nu nog even op de grootte van de invloed van grootere
bodemvochtigjeid bij de verschillende objecten, dan zien wij b.v. heel
duidelijk, dat de G. Vict. veel sterker reageert op het beschikbaar
stellen van meer water dan de V38 (fig. 7).

De verhouding waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen, wordt ook beinvloed door de bodemvochtigheid. Hoe droger

de grond hoe meer aschbestanddeelen per gram water opgenomen
worden. Terwijl deze verhouding bij de Fr. betrekkelijk weinig bein-
vloed wordt, reageert de V38 in dit opzicht heel sterk (fig. 13, fig. 15
en 16.)

Bij een vooronderzoek naar de geschiktheid van verschillende voe-
dingsoplossingen vergeleek ik de oplossingen van VoN der Crone,
Sachs, Olsen en Tottingham, telkens bij 3 concentraties, nl. dub-
belsterk d w.z. per liter water 2 x de hoeveelheid zouten, die het
voorschrift opgeeft, normaal en half sterk. Stellen wij de normale
concentratie 1, dan verhouden de concentraties zich dus telkens als
2:1: 0,5. In deze volgorde nu was de wortelwaarde bij de:

Nu is bij dit vooronderzoek de voedingsoplossing slechts 1 x
per week ververscht. Het is dus de vraag of het verschil in wortel-
waarde toegeschreven moet worden aan de concentratie dan wel aan
de hoeveelheid beschikbare voedingszouten. In de literatuur wordt
dit niet steeds voldoende uit elkaar gehouden, zie b.v. Brenchley
(1916) en Stiles (1916). Voor nieuwe literatuur op dit gebied ver-
wijs ik naar Goedewaagen (1933).

Om de invloed van de concentratie na te gaan is het dus noodig
zoo vaak te ververschen, dat de concentratie van de voedingszouten
zich niet noemenswaard wijzigt. Ik heb eenige proeven genomen,
waarbij de planten (van de Fr. en de V38) groeien in een stroomende
voedingsoplossing. De resultaten van deze proeven zijn samengevat
in tabel 18. Nadere omschrijving van de praktische uitvoering is te

vergeleken met een concentratie van 0,1 Knop. De per plant beschik-
bare hoeveelheid voedingszouten is door de verversching zoo groot,
dat er geen sprake is van een te kort voor een normale ontwikkeling.
Bij proef 13 is de doorstrooming van de voedingsvloeistof bovendien
zoo geregeld, dat de planten, die in een lagere concentratie groeien,
toch evenveel voedingszouten ter beschikking hebben als die welke
in de hoogere concentratie groeien.

Bij vergelijking van de gevonden wortelwaarde blijkt, dat deze bij
beide objecten steeds grooter is in de hoogere concentratie. Dit wijst
op een nauw verband tusschen de ontwikkeling van stengel en wortel,
ten gevolge waarvan door relatief (vaak ook absoluut) sterkere ont-

wikkeling van het orgaan, dat door de uitwendige omstan^gheden in
ziinfunctie geremd wordt, een compensatie verkregen wordt voor deze
ongunstig Averkende faktor. Het demonstreert duidelijk de eenheid van

de plant en het groote gevaar dat er in schuilt om b.v. het wortelstelsel
te bestudeeren zonder te letten op de samenhang met de rest van de

Vergeliiken wij de wortelwaarde van de 2 objecten met elkaar, dan
zien wy, dat evenals bij vorige proeven in het begin van de ont-
wikkeling de wortelwaarde van de Fr. lager is dan van de ¥38 en la-
ter hooger Dat echter bij een proefduur van 31 d. de wortelwaarde
van de Fr nog steeds lager is dan van de V38, is niet in overeenstem-
ming met proef 4 en moet waarschijnlijk toegeschreven worden aan
het verschil in groeiomstandigheden. Een conflict met de vroeger

Vergeliiken wij de per gram wortelmassa opgenomen hoeveelheid
aschbestanddeelen, dan zien wij dat ook inderdaad in de hoogere con-
centratie meer is opgenomen en dat de activiteit van het wortelstelsel
van de Fr na de eerste ontwikkeUngsperiode grooter is dan van de V38.

In de proeven 14 en 15 zijn concentraties vergeleken van 0,1 en
O 02 Knop Behalve in stroomende voedingsoplossing, geregeld als
bii Droef 13 ziin hier dezelfde objecten ook gekweekt in jampotjes.
De oplossing in deze jampotjes is elke dag vernieuwd. Met een enkele
uitzondering in proef 14 is de totale groei (gevormde drogestof) m
deze jampotjes kleiner, dan in de stroomende voe^ngsoplossing^
Klaarbliikeliik is de hoeveelheid voedingszouten, die elke dag m 300
cc oplossing toegevoegd wordt ontoereikend voor een normale groei.
Zoo4l in de stroomende voedingsoplossing als in de jampotjes is
steeds de wortelwaarde en ook de hoeveelheid opgenomen aschbe-
standdeelen per gram wortelmassa het grootst in de hoogste concen-

vergelijking van de twee objecten vinden wij hier overal een groo-
tere activiteit van het wortelstelsel van de Fr.

Het resultaat van de concentratieproeven samenvattende, komen
wii tot de conclusie, dat wortelwaarde en opname van aschbestand-
deelen per gram wortelmassa sterk beïnvloed worden door de con-
centratie, maar dat de vroeger tusschen de beide objecten gevonden
verschillen ook hier blijven bestaan.

Bij de bestudeering van de levensprocessen der planten wordt zeer
vaak de invloed nagegaan van de temperatuur. Daarbij wordt dan
gewoonlijk de geheele plant blootgesteld aan de inwerking van ver-

schillende temperaturen of wel de invloed van de temperatuur wordt
nagegaan op processen, die zich afspelen in afgesneden deelen van
de plant (bladeren, schijven van een knol, e.d.). Nu gaat het hier
om de invloed van de temperatuur op de functie van het wortelstel-
sel. Het is niet mogelijk deze invloed te bestudeeren aan afgesneden
wortels, omdat bij het afsnijden de opname van water en zouten vrij-
wel dadelijk ingrijpend verandert. Bestudeeren wij de water- en zout-
opname bij planten, die in hun geheel aan een hoogere of lagere tem-
peratuur blootgesteld worden, dan wordt in elk geval de water-
opname sterk indirect beinvloed door het veranderen van de trans-
piratie. Om de invloed van de temperatuur op de functie van het
wortelstelsel te bestudeeren zonder aan het waterverbruik of al-
thans aan de waterbehoefte iets te veranderen, kweek ik de 9bjecten
in glazen potten (jampotjes) en plaats deze potten in groote bakken
met water van een bepaalde temperatuur. Gewoonlijk gebruik ik 3
bakken, waarin de temperatuur van het water resp. 5°, 15°, en25°C.
is. Deze bakken staan naast elkaar in een kas, die gestookt wordt
op 15° C. Op deze manier bevinden de bovengrondsche deelen van
alle planten zich bij dezelfde temperatuur, terwijl de temperatuur
van het wortelstelsel resp. 5° C., 15° C. en 25° C. is. Voor nadere be-
schrijving van de temperatuurproeven, zie blz. 44.

Proef 16. Objecten Fr. en V38. Grondkultuur. Proefduur 14 en 17 d.
Zie tabel 19.

Zooals wij in kolom 3 zien, heeft de temperatuur een duidelijke in-
vloed op de wortelwaarde. Hoe hooger de temperatuur is, hoe grooter
de wortelwaarde. De grootere activiteit van het wortelstelsel bij hoo-
gere temperatuur komt ook heel duidelijk tot uiting in de waterop-
name per gram wortelmassa. De opname van aschbestanddeelen per
worteleenheid wordt niet duidelijk beinvloed. Dit geldt voor beide
objecten. Dat hier overal de activiteit van het wortelstelsel bij de
V38 grooter is dan bij de Fr. houdt verband met de leeftijd der ob-
jecten. De hoeveelheid aschbestanddeelen, die per gram water op-
genomen is, is bij 25° C. aanmerkelijk lager dan bij 5° C. Klaarblij-
kelijk is dit in hoofdzaak het gevolg van de sterkere wateropname bij
de hoogere temperatuur. De sterkere wateropname zelf houdt geen
verband met een sterkere totale groei (kolom 1). Deze laatste wordt
door de hoogere worteltemperatuur (25° C.) niet of niet noemens-
waard bevorderd. Het geven van een temperatuur van 5° C. aan
de wortels remt de ontwikkeling wel meer of minder (zie volgende
proef).

Proef 17. Objecten Fr. en V38. Waterkultures. 3 groepen, nl. met
voedingsoplossingen resp. volgens Sachs, Olsen en Von der Croke.
Proefduur 24 en 27 d. Tabel 20.

^Ook hier zien wij op één uitzonderingg na (nl. bij de temp. van
5 C. voor de oplossing van Olsen) een grootere wortelwaarde en ster-
kere opname van water per gram wortel bij hoogere temperatuur. De
invloed op de activiteit van het wortelstelsel, wat de opname van asch-
bestanddeelen betreft, is ook hier niet duidelijk. Waarschijnlijk is dit
voor een groot deel toe te schrijven aan de moeilijkheden, die de be-
paling van de opgenomen hoeveelheid aschbestanddeelen bij jonge
plantjes oplevert. (Zie tabel 8.) In de eerste plaats is deze hoeveel-
heid zeer gering en hebben dus kleine fouten betrekkelijk groote in-
vloed, maar bovendien is er niet aan te ontkomen, dat sommige za-
den, en dan op zeer uiteenloopende tijdstippen gaan rotten, klaar-
blijkelijk voordat alle voedingsstoffen er uit opgenomen zijn.

Wat de verhouding betreft, waarin aschbestanddeelen en water
worden opgenomen, en ook wat een vergelijking betreft van de beide
objecten, kan hetzelfde opgemerkt worden als bij het vorige experi-
ment. De groep met de oplossing van Sachs neemt in zooverre een
aparte plaats in, dat hier de activiteit van het wortelstelsel bij de
Fr. grooter is dan bij de V38.

Proef 18. Objecten G. Vict. en V38. Grondkultuur. Oogst 11 d. na
het planten. Temperatuurbehandeling alleen de laatste 6 dagen.

Proef 19. Als proef 18, maar oogst na 21 d. en temperatuur behan-
deling gedurende de laatste 15 dagen.

De resultaten van beide proeven (zie tabel 21) zijn geheel te verge-
lijken met die betreffende de Fr. en de V38. Overal is de groote in-
vloed van de temperatuur op de wortelwaarde en de opname van wa-
ter per eenheid wortelgewicht duidelijk, terwijl de invloed op de op-
name van aschbestanddeelen twijfelachtig is, hoewel er wel eenige aan-
wijzing bestaat, dat de invloed van de temperatuur hier in dezelfde
richting gaat als bij het water.

Vergelijken wij de twee objecten onderling, dan vinden wij overal
een grootere wortelwaarde bij de G. Vict. De opname van aschbe-
standdeelen per gram wortel is in proef 18 bij de G. Vict. nog kleiner
dan bij de V38, bij proef 19, dat wil dus zeggen bij oudere planten,
reeds grooter. Om de pas nog later optredende grootere activiteit
van het wortelstelsel der G. Vict. voor de wateropname te kunnen
constateeren (vergl. proef 6), is de proef niet lang genoeg voortgezet.
Bij de grondkultures ontstaat bij grooter planten een prakfcisch be-
zwaar, nl. het even vochtig houden\'van de bodem bij de verschillende
temperaturen in verband met de kleine inhoud der potten.

Bij de tot dusver beschreven temperatuurproeven (proef 16-19) is
telkens geconstateerd, dat de wateropname door de wortels sneller ge-
schiedt, naarmate het wortelstelsel zich bevindt bij een hoogere tem-

peratuur. Tegelijkertijd is er op gewezen, dat de worteltemperatuur
van invloed is op de ontwikkeling van de plant en wel zoo, dat in het
algemeen bij hoogere temperatuur de totale groei sterker is. Dit is
heel duidelijk te merken bij vergelijking van de totaal gevormde dro-
gestof bij een worteltemperatuur van 5° C. met die bij een tempera-
tuur van 15° C. Een verschil bij de temperaturen van 15° C. en 25° C.
is niet met zekerheid te constateeren.

Om een mogelijke invloed van een verschillend sterke ontwikke-
ling uit te schakelen, zou het wenschelijk zijn de wateropname bij de-
zelfde planten tegelijk (met het oog op uitwendige omstandigheden
als belichting en relatieve vochtigheid) bij de 3 verschillende tempe-
raturen na te gaan. Dit is natuurlijk onmogelijk. Ik heb echter ge-
tracht die ideale proefopstelling als volgt eenigszins te benaderen.

Proef 20. Objecten G. Vict. en V38. Grondkultuur. Na het planten
der kiemplantjes blijven de potten eerst 5 dagen bij normale kastem-
peratuur (plm. 15° C.) staan. Daarna komt één derde deel, geduren-
de slechts 1 dag, bij elk der 3 verschillende temperaturen. De volgen-
de 2 dagen wisselen de planten van temperatuur, zoodat na 3 da-
gen elke pot 1 dag gestaan heeft in water van 5° C., 1 dag in water van
15° C. en 1 dag in water van 25° C. Het totale waterverbruik geduren-
de die drie dagen bij 5° C. kan dan vergeleken worden met het totale
waterverbruik gedurende dezelfde drie dagen en bij dezelfde planten
bij 15° C. en bij 25° C.

Waterverbruik in grammen bij 3 verschillende temperaturen, telkens gemid-
deld over 3 dagen. Zie tekst.

De cursief gedrukte cijfers geven de verhouding in waterverbruik tusschen de
twee objecten, nl. G. Vict. : V38. Naarmate de planten ouder zijn en de tem-
peratuur hooger is dit verhoudingsgetal kleiner.

In tabel 22 is het gemiddelde waterverbruik per pot op deze wijze
samengevat. Het omrekenen per gram wortelmassa kan vervallen,
nu de gegevens toch betrekking hebben op dezelfde planten en dezelfde
wortelstelsels. Natuurlijk hebben ook nu nog de groei en evenzoo de
verschillende weersomstandigheden van die drie dagen een zekere
invloed.

De invloed van de worteltemperatuur is duidelijk merkbaar in de
wateropname. Dit geldt voor beide objecten en voor alle drie tijdvak-
ken. Dat met de groei het waterverbruik toeneemt, spreekt vanzelf.
Bij de V38 geschiedt dit in sterkere mate dan bij de G. Vict. Dit blijkt
het best als wij de verhouding van het waterverbruik der beide objec-
ten uitrekenen (schuin gedrukte getallen in de tabel). Daarbij blijkt
dan tevens, dat de V38 veel sterker reageert op de verhooging van
temperatuur van het wortelstelsel dan de G. Vict.

Waterverbruik van Fr. en V38 in grammen bij 3 verschillende temperaturen,
telkens gemiddeld over 3 dagen. Zie tekst.

De cursief gedrukte cijfers geven de verhouding tusschen de twee objecten,
nl. Fr : V38. Leeftijd on temperatuur hebben vrijwel gelijke invloed op beide
objecten.

Proef 21. Objecten Fr. en V38. Waterkuituur. De resultaten van
het waterverbruik zijn samengevat in tabel 23. Wij merken weer een
duidelijke invloed van de temperatuur op de wateropname. Bij deze
twee objecten laat die invloed zich in gelijke mate gelden, zooals uit
de verhoudingscijfers blijkt. Dat zij echter in ander opzicht een groot
verschil vertoonen, bleek op onaangename wijze toen op 18 en 19
Mei als gevolg van een kleine hittegolf de temperatuur in de kas gewel-
dig steeg en de planten dientengevolge veel water verbruikten voor

transpiratie. In de koude bak konden de wortelstelsels aan deze ster-
ke waterbehoefte niet voldoen, met het gevolg, dat de planten slap
werden. De V38 herstelde zich later behoorlijk, bij de Fr. werden ech-
ter de onderste bladeren geel en waren zoo aanleiding tot een ontij-
dige oogst.

Overzien wij de resultaten van de in dit hoofdstuk beschreven
proeven, dan komen wij tot de volgende conclusies.

De activiteit van het wortelstelsel wordt sterk beinvloed, zoowel
door vochtigheid van de bodem, als door de concentratie van de voe-
dingszouten, en ook door de temperatuur, waarbij het wortelstelsel
werkt. Die activiteit stijgt naarmate de vochtigheid van de bodem, de
concentratie en de temperatuur hooger worden (binnen het gebied,
dat hier onderzocht is). Deze wijzigingen in de uitwendige omstandig-
heden hebben op de objecten een gelijksoortige invloed. Stijgt de
activiteit van het wortelstelsel door bepaalde omstandigheden bij
het eene object dan is dit, voorzoover tot dusver nagegaan, ook het
geval bij de andere objecten. Er is dan ook geen aanleiding de in het
vorige hoofdstuk gevonden verschillen tusschen de diverse objecten
toe te schrijven aan het toevallig heerschen van bepaalde omstandig-
heden. Klaarblijkelijk bestaan deze karakteristieke rasverschillen onder
zeer uiteenloopende omstandigheden, wat voor de practische bruik-
baarheid in de plantenveredeling van groot belang is.

Is dus de invloed van een wijziging in uitwendige omstandigheden
kwalitatief voor de gebruikte objecten dezelfde, kwantitatief zijn er
toch wel degelijk duidelijke verschillen merkbaar. In dit opzicht is in
het bovenstaande gewezen op het volgende:

De activiteit van het wortelstelsel der G. Vict. wordt door de voch-
tigheid van de bodem sterker beinvloed dan die van de V38.

Bij droger wordende bodem stijgt de verhouding waarin aschbe-
standdeelen en water opgenomen worden bij de V38 sterker dan bij
de Fr.

De invloed van de temperatuur op de wateropname per gram wortel-
massa is bij de V38 grooter dan bij de G. Vict.

Wanneer bij het kweeken van nieuwe rassen, die meer opbrengen
dan het uitgangsmateriaal, uitsluitend gelet wordt op de opbrengst
zelf, dan loopt dit kweeken vast, reeds lang voor dat het theoretisch

Het kweeken van productievere rassen moet gebaseerd zijn op ken-
nis van de erfelijke oorzaken van verschillen in opbrengst. Om deze
oorzaken te leeren kennen is physiologisch onderzoek noodig.

In het experimenteele gedeelte is aangetoond, dat bij het wortel-
stelsel van zeven erwtenrassen duidelijke verschillen waarneembaar
zijn in wortelwaarde; de opname van aschbestanddeelen per gram
wortelmassa; de opname van water per gram wortelmassa en de ver-
houding, waarin aschbestanddeelen en water worden opgenomen.

Tusschen de worteltoppen van de rassen worden verschillen gevon-
den in permeabiliteit voor water en voor kaliumnitraat.

Bij grootere vochtigheid van de bodem is de activiteit van het wor-
telstelsel grooter. Per eenheid wortelgewicht worden dan meer asch-
bestanddeelen en meer water opgenomen.

Bij hoogere concentratie van de voedingsoplossing is de wortel-
waarde grooter en worden per gram wortelmassa meer aschbestand-
deelen opgenomen.

Bij hoogere temperatuur (uitsluitend van het wortelstelsel) is de wor-
telwaarde grooter. De opname van water per gram wortelmassa is dan
veel sterker. De opname van aschbestanddeelen per gram wortelmas-
sa is bij hoogere temperatuur slechts weinig sterker.

De verhouding, waarin aschbestanddeelen en water worden opge-
nomen, wordt door de vochtigheidstoestand van de bodem bij de V38
veel sterker beinvloed dan bij de Fr.

De invloed van de temperatuur van het wortelstelsel is bij de V38
veel grooter dan bij de G. Vict. en bij de Fr. vrijwel gelijk aan die bij
de V38.

In the theoretical part the following points are considered regarding
the problem of breeding new varieties (especially of wheat) of greater
yieldvalue:

1) The yieldvalue depends on many different properties of the
plant. It is shown that no real further improvement of the existing
varieties may be obtained by studying only the total yield character,
which is the result of these separate simpler properties. Such inprove-

ment may be expected, however, when studying these simpler proper-
ties separately.

2)nbsp;The properties studied up to the present time e.g. tillering, num-
ber of ears, number of grains, grainweight, may not be considered as
the real causes, on which the yieldvalue depends. The plant not only
is something, but does something and the varieties not only differ in
what they are, but in what they do. It is made clear that the real
causes consist in the capacities for assimilation, transpiration, absorp-
tion of the nutritive elements etc.

These physiological properties are of prime importance for the bree-
der. There is a great want of physiological knowledge about our crops.
In the experimental part the following facts have been established:

3)nbsp;Great differences exist in the rootvalue (the ratio of the dry weight
of shoot : root) of different varieties of peas (seven varieties have been
compared). From the rootvalues it may be concluded e.g. that the
rootsystem of the var. „Gele Vict.quot; is capable of providing the double
amount of aereal parts of the plant with water and dissolved minerals
in comparison with the rootsystem of V 38.

4)nbsp;It has been proved with potexperiments that the rootsystems
investigated differ in absorption of water and minerals (calculated
pro gram root weight).

6)nbsp;Clear differences have been also found in the permeability of the
roottips for water, and probably the permeability for KNO3 is also
different.

7)nbsp;The water content of the soil has a great influence on the root-
value. The rootvalue generally increases with greater moisture content
and a greater absorption of the roots (calculated pro gram of the
rootsystem) is found both for water and dissolved minerals.

8)nbsp;The same has been ascertained in the case of higher concentration
of the solution in which the plants are grown (flowing watercultures
have been used).

9. The rootvalue and absorption of water also increase with.higher
temperature of the roots. The absorption of mineral substances does
not obviously increase in this case.

10) The reaction of different varieties upon changes of water con-
tent on the soil and temperature of the roots is different.

The series, however, of the varieties of different rootactivity is not
changed when changing these circumstances. The different varieties
react in the same way but not to the same extent with changes of these
circumstances.

Book Company, New York.
Bailay amp; Gilbert, 1922. Plant Breeding. The Rural Science Series Macmillian

Company, New York.
Bakhuyzen, H. L. van de Sande-, 1928. Studies upon wheat grown under

constant conditions. Plant Physiology 3, blz. 1-30.
Battr, E., 1924. Die wissenschaftlichen Grundlagen der Pflanzenzüchtung.

Verl. Gebr. Borntraeger, Berlin.
Baub, E., 1932. Konsequenzen der Vererbungslehre für die Pflanzenzüchtung.

Handb. d. Vererbungswiss., Bnd. III D. Verl. Borntraeger, Berlin.
Berkner und Schlimm, 1932. Unters, über den Wasserverbrauch von zehn
ökologisch verschieden eingestellten Sommergerstensorten. Arch.f. Pflan-
zenbau 8, blz. 740—754.nbsp;, , ,
Berkner und Schröder, 1932. Unters, über die morphologischen Merkmale
zweier Weizensorten in ihren Beziehungen zueinander und zum Witterungs-
verlauf. Z. f. Pflanzenzüchtung 17, blz. 474-484.
Biffen amp; Engledow, 1926. Wheat-Breeding Investigations at the Plant
Breeding Institute, Cambridge. Ministry of Agric. amp; Fisheries. Research
Monograph, no 4.

Boeuf, 1927. Eléments de biologie et de génétique appliqués à 1 amélioration
des plantes cultivées. Soc. Anonyme de l\'imprimerie rapide de Tunis, 272
blz.

Der Züchter 3, blz. 161.
Boonstra, A. E. H. R. 1931. Root systems of seven varieties of peas grown

under similar cultural conditions. Med. Landb. Hoogesch. 36, Verh. 2.
Bouillenne, R. et Went, F. 1933. Recherces expérimentales sur la néofor-
mation des racines dans les plantules et les boutures des plantes supérieures.
Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, Vol. 43.
Brauner, Leo, 1930. Ueber polare Permeabilität. Ber. d. D. Bot. Ges. 48,

Brenchley, W. E., 1916. The effect of the concentration of the nutrient solu-
tion on the growth of Barley and Wheat in water cultures. Ann. of Bot. 30,

Brenchley, W. E. amp; Jackson, V. G., 1921. Root development in Barley and
Wheat under different condition of growth. Ann. of Bot. 35, blz. 533—656.
Briggs, L. J. amp; Shantz, H. L., 1914. Relative water requirement of plants.

Journal of Agr. Res. 3, blz. 1—62.
Briggs amp; Shantz, 1915. Influence of hybridisation and crosspolhnation on the

waterrequirement of plants. Journ. Agr. Res. 4, blz. 391—401.
Broekema, C., 1933. Oogstanalytische vergelijkingvantarwerassen. Landbouw-

kundig Tijdschr. 45, blz. 921-938.
Buchingbr, a. 1930. Die Bedeutung der Selektion nach der Saugkraft für die

Pflanzenzüchtung. Z.f. Pflanzenzüchtung 16, blz. 99—114.
Coulter, J. M. 1920, Fundamentals of plant-breeding. D. Appleton and Comp.,
New York.

Davenport, E. 1907. Principles of breeding. Ginn and Company, Boston.
Drengenberg, H. 1933. ...Atmungsgrösze als charakteristische Merkmale der

Sorten und Linien... Verl. Rathmann, Kiel.
Frankel, O. H. 1932. Analytische Ertragsstudien an Getreide. Züchter 4.
blz. 98-109.

Paul Parcy, Berlin.
Gellhobn, E. 1929. Das Permeabilitätsproblem. Verl. J. Springer, Berlin.
Goedbwaagen, M. a. j. 1933. De invloed van de nitraatconcentratie der
voedingsoplossing op den groei der tarweplanten. Ac. proefschrift, Uitg.
Wolters, Groningen.
Goldschmidt, R. 1928. Einführung in die Vererbungswissenschaft. Verl. J.
Springer, Berlin.

bot. neerl. 30, blz. 234-335.
Hagedoorn, A. L., 1927. Handboek voor Fokkerij en Plantenteelt. Leiter-

Nypels, Maastricht.
Hayes amp; Garber, 1921. Breeding Crop Plants. Mc. Graw. Hill Book Comp.,
New York.

Ree. trav. bot. neerl. 12, blz. 278—339.
Heuseb, W., 1927/\'28. Die Ertragsanalyse von Getreidezüchtungen. Pflanzen-
bau, blz. 353-357.

néerl. 28, blz. 113-244.
Heyn, N. N. J., 1933. Further investigations on the mechanism of cell elon-
gation and the properties of the cell wall in connection with elongation.
Protoplasma, 19, blz. 78—96.
Holdefleisz, p., 1920. Landwirtschaftliche Pflanzenzüchtung. Handbuch der

gesammten Landwirtschaft. Verl. M. Jänecke, Leipzig.
Jackson, Violet G., 1922. Anatomical structure of the roots of barley. Ann.

of Bot. 36, blz. 21—39.
Jones, D. F., 1925. Genetics in plant and animal improvement. John Wiley amp;
Sons, New York.

Genetics 1, blz. 53-89.
kiessling, L. 1915. Unters, über die Vererbung von Stickstoffgehalt und
Korngrösse der zweizeilingen nickenden Gerste. Z.f. Pflanzenzüchtung 3,
blz. 81-147.

Tijdschrift 45, blz. 897-920.
Lang, A., 1911. Fortgesetzte Vererbungsstudien. Z.f. ind. Abst. u. Vererb. 5,
blz. 97-138.

Duculot, Gembloux.
Leidner, R., 1915. Beitrag zur Frage des Standraumes und der Ernährung der
einzelnen Pflanze bei der Pflanzenzüchtung. Z.f. Pflanzenzüchtung 3, blz.
353—370.

faba. Kungl. Svenska Vetensk. Handlingar 47, no 3.
Maximow, N., 1926. The physiological basis of drought resistance. Bull. appl.

bot. plantbreeding, blz. 1—436.
Metzner, p., 1930. Ueber polare Leitfähigkeit lebender und toter Mernbranen.

Ber. d. D. Bot. Ges. 48, blz. 207—210.
Philipp, W., 1932, Transpirationsversuche mit Betarüben im Laboratorium
und Freiland. Arch. f. Pflanzenbau 8, blz. 70-120.

Beiträge zur Eigenschafts-analyse. Z.f. Pfianzenzüchtung 15, blz. 309-344.
Reid, M. E., 1929. ,,Growth of seedlings in light and in darkness in relation to

available nitrogen und carbon. Bot. Gaz. 87, blz. 81-117.
Reitemeier, A. 1904. Geschichte der Züchtung landwirtschafthcher Kultur-
pflanzen. Verl. Fleischmann, Breslau.
Riede, W., 1927. Beiträge zu den Grundlagen der Pflanzenzucht. Beitrage zur

Scheibe, A. 1927. Morphologisch physiologische Unters, über die Transpira-
tionsverhältnisse bei der Gattung Triticum und deren Auswertung fur
Pflanzenzüchtung und Kulturpflanzen Ökologie. Ang. Bot. 9, blz. 199-281.
Seelhoest, C. v., 1911. Die Bedeutung des Wassers im Leben der Kulturpflan-
zen. Journ. f. Landw. 59, blz. 259-291.
Sinnott amp; Dunn, 1925. Principles of Genetics. Mc Graw-Hill Book Company,

Sieks, 1933. Handboek der algemeene erfelijkheidsleer. Uitg. M. Nijhoff, Den
Haag.

Stiles, W., 1916. On the interpretation of the results of water culture experi-
ments. Ann. of Bot. 30, blz. 427-436.
Tschermak, E., 1931. Mendelismus und Pflanzenzuchtung. Ak. d. Wiss.,

Veies H de, 1906. Die Svalöfer Methode zur Veredelung Landwirtschaft-
licher Kulturgewächse und ihre Bedeutung für die Selektionstheorie. Opera

Weniger, Fe. Christiansen, 1925. Anatomische Unters, des Blattbaues der
F\'-Generation einer Unterartkreuzung bei Triticum und der Versuch eines
physiologischen Deutung der Befunde. Landw. Forsch. 2 Reihe, blz. 81-152.
Wexelsen, H., 1933. Linkage of a quantitative and a qualitative character in

Zaleski, L., 1927. Sur la migration des principes nutritifs minéraux pendant la
croissance de la plante. Mem. de l\'inst. nat. polonais d\'économie rurale à
Pulawy 8, blz. 239-294.

Dat de erwt meer water verbruikt bij hoogere temperatuur (binnen
het gebied van 5°-25° C.) van het wortelstelsel, is toe te schrijven aan
vermindering van weerstand ,bij het watertransport.

De groei van het wortelstelsel van de intakte plant houdt verband
met de hoeveelheid minerale voedingsstoffen (vooral water, stikstof
en phosphor), die opgenomen kunnen worden. Naarmate de voedings-
omstandigheden gunstiger zijn, wordt de vertakking van het wortel-
stelsel bevorderd, de lengtegroei der wortels relatief geremd.

Het is niet juist naast een genetische zelfsteriliteit nog een andere
zelfsteriliteit te onderscheiden.

Zie o.a. Brieger, Selbststerilität und Kreuzungssterilität, Verl.
Springer, Berlin, 1930, blz. 58.

Het resultaat van de proeven van Von Ledebur (Pflügers Archiv
229, blz. 390) zegt niets over een eventueel verschil in sterkte van de
stofwisselingsprocessen van spieren bij houding en bij beweging.

ïlt; .1 V
mà
	■-■r- -

:	■

	1930	I Stengel droog	II wortel droog	III wortelwaarde	IV g totaal opgen. water	V	y	l\'I iter p. ■ortei	VII mg asch p. g wortel	Vin mg asch p. g water
asch in wortel in g	asch \'n stengel in g	totaal opgen. asch in g	gWc gw
0. Vic.	V38	0. Vic.	V38	0. Vic.	V38	G. Vic.	V38	0. Vic.	V38	0. Vic,	, V38	O. Vic	. V38	G. Vic	. V38	0. Vic	. V38	p. Vic	. V38
90%	16 Mei	0,855	0,905	0,440	0,463	1,94	1,94	76	132	0,087	0,077	0,116	0,110	0,203	0,187	168	274	460	397	2,99	1,50
	28 „	3,80	3,31	1,217	1,695	3,13	1,97	744	912	0,215	0,262	4,820	0,442	0,697	0,704	613	539	574	416	0,94	0,77
	12 Juni	12,47	14,22	2,065	3,55	6,12	4,01	3730	5141	0,215	0,386	1,024	1,206	1,239	1,591	1835	1451	636	450	0,34	0,31
	26 „	27,76		2,883		9,72		9125		0,236		1,869		2,105		3200		737		0,23
	1 Juli	33,08	36,52	2,95	6,01	11,80	6,12	9843	12578	0,291	0,435	2,058	2,230	2,336	2,664	3572	2105	890	446	0,23	0,21
	10 „	34,11	46,43	1,69	6,92	20,31	6,76	10568	16197	0,126	0,558	2,124	2,794	2,250	3,352	6414	2359	1362	488	0,21	0,21
	14 „		53,13		6,65		8,00		16845		0,389		2,871		3,260		2535		491	0,20
	17 „		47,54		5,80		8,21		16530		0,373		2,866		3,239		2855		559		0,20
70%	16 Mei	0,607	0,848	0,281	0,435	2,18	1,96	57	121	0,050	0,057	0,084	0,101	0,133	0,159	214	273	474	365	2,40	1,41
	27 „	2,95	2,78	1,094	1,465	2,71	1,90	550	748	0,183	0,232	0,361	0,360	0,544	0,592	501	511	497	404	0,99	0,79
	11 Juni	9,13	12,83	1,507	3,84	6,07	3,33	2605	4457	0,150	0,369	0,741	1,020	0,891	1,388	1712	1166	595	362	0,35	0,31
	26 „	26,74	32,90	3,010	6,70	9,19	4,95	6825	9385	0,294	0,640	1,479	1,725	1,773	2,365	2364	1404	608	354	0,26	0,25
	7 Juli	29,80	37,49	1,86	6,50	16,84	5,80	8423	12473	0,109	0,594	1,779	2,139	1,888	2,733	4807	1925	1078	422	0,22	0,22
	17 „		41,16		5,87		7,07		14253		0,412		2,526		2,938		2453		502	0,21
50%	16 Mei	0,811	0,848	0,401	0,444	2,01	1,82	85	129	0,073	0,074	0,099	0,097	0,172	0,170	211	279	427	377	2,16	1,40
	23 „	1,868	2,068	0,757	1,055	2,52	1,96	331	469	0,122	0,201	0,233	0,259	0,354	0,461	440	445	474	437	1,08	0,99
	5 Juni	5,80	5,95	1,238	2,178	4,69	2,74	1310	1673	0,158	0,322	0,524	0,571	0,681	0,893	1057	770	550	412	0,52	0,54
	24 „	18,57	22,67	2,73	5,18	6,80	4,39	4593	6287	0,278	0,732	1,058	1,241	1,336	1,973	1693	1215	491	382	0,30	0,31
	3 Juli	26,96	27,51	2,42	5,06	12,97	5,51	6033	7908	0,216	0,506	1,663	1,653	1,879	2,158	2716	1586	889	432	0,31	0,28
	8 „	28,58		2,06		14,00		6493		0,120		1,585		1,704		3191		835		0,26
	14 „		30,96		4,66		6,81		9477		0,521		1,862		2,409		2084		521	0,25
30%	13 Mei	0,641		0,335		1,92		40		0,056		0,780		0,134		118		399		3,58
	21 „	1,245	1,413	0,539	0,769	2,31	1,84	174	277	0,099	0,131	0,169	0,180	0,268	0,312	323	361	498	406	1,54	1,13
	3 Juni	4,53	3,99	1,204	1,656	3,77	2,40	747	948	0,172	0,269	0,388	0,368	0,560	0,637	620	573	466	384	0,75	0,67
	17 „	10,18	10,24	2,110	3,184	4,84	3,24	1792	2501	0,209	0,463	0,586	0,634	0,795	1,097	852	789	378	347	0,44	0,44
	2 Juli	15,93	14,72	1,85	3,058	8,66	4,85	3149	3883 1	0,166	0,421	0,900	0,916	1,069	1,337	1671	1282	580	441	0,35	0,34
	4 „	15,60		1,64		9,32		3300		0,149		0,956		1,108		1977		663		0,34
	15 „		16,91		3,13		5,41		4957		0,411		1,130		1,541		1586		494	0,31

Datum	Soort	stengel droog ing	wortel droog ing	wortel- waarde	g totaal opg- water	asch totaal ing	g water P-g wortel	rag asch P.g wortel	mg asch P-g water
Mei	V38	0,890	0,543	1,65	374	0,208	692	384	0,56
	M.N.K.	0,462	0,248	1,87	161	0,103	655	418	0,64
	Per.	0,527	0,300	1,76	272	0,119	900	400	0,46
„	G.Z.V8	1,085	0,486	2,25	506	0,215	1054	447	0,43
	Fr.	0,521	0,273	1,91	357	0,111	1293	405	0,32
99	Unica	0,477	0,239	2,01	184	0,097	771	407	0,53
99	Vict.	0,952	0,396	2,42	318	0,181	818	457	0,58
Juni	V38	5,084	1,964	2,57,	2163	0,753	1096	382	0,35
99	M.N.K.	1,870	0,859	2,19	809	0,321	947	374	0,40
99	Per.	2,674	1,297	2,07	1176	0,471	936	363	0,40
,,	G.Z.V8	6,221	1,799	3,45	2191	0,773	1235	432	0,35
99	Fr.	3,387	1,050	3,24	1298	0,488	1246	468	0,38
	Unica	2,110	0,890	2,37	802	0,344	904	387	0,43
99	Vict.	5,358	1,286	4,19	1566	0,644	1228	503	0,41
Juni	V38	9,842	2,558	3,92	4127	1,046	1635	414	0,25
99	M.N.K.	4,595	1,050	4,31	1795	0,515	1690	486	0,29
99	Per.	7,130	1,563	4,67	2588	0,779	1704	511	0,30
99	G.Z.V8	14,563	2,238	6,51	4610	1,196	2058	533	0,26
,,	Fr.	9,175	1,024	9,02	2982	0,751	2940	740	0,25
99	Unica	6,146	1,225	5,04	2200	0,598	1805	489	0,27
99	Vict.	12,637	1,432	8,71	3398	0,951	2366	665	0,28
Juni	V38	28.548	4,620	6,10	9052	2,022	1968	436	0,24
	M.N.K.	14,380	1,703	8,46	4911	1,097	2890	647	0,23
99	Per.	24,290	4,241	5,83	7086	1,906	1702	449	0,27
Juli	G.Z.V8	33,823	3,651	9,23	8588	2,053	2354	562	0,24
	Fr.	14,170	0,866	16,71	4568	0,992	5371	1165	0,22
9»	Unica	15,397	1,638	9,45	4817	1,155	2958	707	0,24
99	Vict.	27,798	1,859	14,97	6797	1,664	3676	900	0,25
Juli	Per.	50,867	4,268	12,03	11672	3,077	2764	720	0,27
gt;gt;	G.Z.V8	59,970	4,316	14,00	13670	3,077	3198	718	0,22

Datum	Soort	stengel droog ing	wortel droog ing	wortel- waarde	g totaal opg. water	asch totaal ing
11 Mei	V38	0,330	0,187	1,77	81	0,063
12 „	M.N.K.	0,217	0,132	1,64	39	0,043
12 „	Per.	0,176	0,104	1,70	71	0,036
13 „	G.Z.V8	0,415	0,223	1,86	139	0,081
13 „	Fr.	0,243	0,125	1,96	91	0,049
15 „	Unica	0,199	0,118	1,70	91	0,044
15 „	Vict.	0,484	0,231	2,12	149	0,096
26 Mei	V38	2,330	0,861	2,67	594	0,359
26 „	M.N.K.	1,207	0,469	2,59	331	0,195
27 „	Per.	1,200	0,646	1,86	599	0,275
27 „	G.Z.V8	2,490	0,739	3,38	892	0,389
28 „	Fr.	1,640	0,618	2,68	696	0,287
28 „	Unica	1,201	0,549	2,20	528	0,236
29 „	Vict.	2,663	0,727	3,64	856	0,361
8 Juni	V38	7,095	2,205	3,24	2536	0,886
9 „	M.N.K.	2,910	1,038	2,80	1241	0,399
■9 „	Per.	3,568	1,366	2,62	1463	0,519
10 „	G.Z.V8	6,747	1,406	4,80	2034	0,674
11 „	Fr.	4,482	0,588	6,13	1454	0,388
11 „	Unica	2,525	0,698	3,63	933	0,264
12 „	Vict.	8,290	1,237	6,68	1954	0,692
22 Juni	V38	19,454	3,308	5,98	3618	1,445
23 „	M.N.K.	7,908	1,360	5,81	2671	0,627
23 „	Per.	14,403	3,378	4,28	4194	1,377
24 „	G.Z.V8	21,640	3,100	6,99	5034	1,474
25 „	Fr.	9,110	0,859	10,81	2658	0,597
25 „	Unica	8,210	1,221	6,71	2425	0,658
26 „	Vict.	17,784	1,618	11,08	3888	1,043
6 Juli	Per.	29,207	5,128	5,72	6990	2,122
■8 „	G.Z.V8	38,743	3,706	10,47	8392	2,202

III Wortel- waarde	IV Opgenomen asch in g	V Water- verbruik	VI mg asch per g water	VII mg asch per g wortel	VIII g water per g wortel
Fr.	V38	Fr.	V38	Fr.	V38	Fr.	V38	Fr.	V38	Fr.	V38
1,27	1,45	0,016	0,024	8	9	1,95	2,54	90	109	47	44
1,44	1,68	0,031	0,037	13	16	2,25	2,22	123	128	54	58
1,70	2,01	0,062	0,078	28	35	2,21	2,24	185	188	84	84
1,96	2,30	0,095	0,128	60	76	1,57	1,69	251	237	160	140
2,17	2,35	0,139	0,195	110	144	1,26	1,36	314	274	249	201
2,77	2,91	0,132	0,348	171	364	0,77	0,96	392	437	507	456
2,55	2,76	0,222	0,401	260	447	0,85	0,90	441	443	518	494
2,93	2,41	0,259	0,424	295	491	0,88	0,86	476	407	547	478
2,67	2,49	0,234	0,513	315	604	0,74	0,85	447	430	601	506
2,59	2,49	0,394	0,600	485	705	0,81	0,85	509	459	626	539
3,21	2,76	0,404	0,696	516	819	0,70	0,85	548	498	703	583
3,20	2,77	0,462	0,766	605	926	0,76	0,83	566	516	740	630
3,49	3,11	0,483	0,795	734	1115	0,66	0,71	584	534	886	750
3,62	3,13	0,512	0,821	863	1219	0,59	0,67	542	533	950	797
3,65	3,16	0,545	0,895	885	1249	0,62	0,72	578	568	934	795
3,63	3,23	0,423	0,751	822	1192	0,51	0,63	593	574	1145	951
3,55	3,28	0,470	0,790	857	1304	0,55	0,61	604	595	1137	1004
3,81	3,32	0,509	0,789	1008	1351	0,50	0,58	625	599	1240	1004

	I	II	III	VI	V	VI	vil	VIII
Geoogst na	Gevormde	Wortel	Wortelwaarde	Uit bodem	Totaal	mg asch per	mg asch per	g water per
	drogestof	droog			opgenomen asch	opgenomen water	g water	g wortel	g wortel
	OZV8	V38	GZV8	V38	0ZV8	V38	GZV8	V38	0ZV8	V38	GZV8	V38	GZV8	V38	0ZV8	V38
3 d.	0,107	0,127	0,099	1 0,094	1,10	1,43		0,011	2,8	4,3		2,66		120	29	46
5 d.	0,177	0,188	0,123	0,110	1,26	1,62	0,010	0,013	4,9	8,9	1,96	1,48	77	119	40	81
7 d.	0,432	0,455	0,187	0,184	1,85	2,03	0,028	0,035	20,8	30,7	1,33	1,14	148	190	113	167
9 d.	0,517	0,542	0,194	0,208	2,20	2,10	0,038	0,048	34,9	42,1	1,13	1,16	196	231	183	205
11 d.	0,692	0,697	0,226	0,243	2,51	2,28	0,055	0,065	55,4	64,-	1,00	1,02	243	268	247	263
17 d.	1,487	1,416	0,432	0,449	2,68	2,40	0,140	0,145	215	217	0,65	0,67	325	323	498	483
19 d.	1,653	1,399	0,528	0,462	2,33	2,26	0,169	0,135	263	215	0,64	0,63	318	288	500	459
21 d.	2,340	2,253	0,712	0,765	2,44	2,08	0,247	0,246	414	440	0,60	0,56	347	319	582	578
23 d.	2,442	1,939	0,783	0,666	2,26	2,08	0,261	0,183	434	344	0,60	0,54	332	272	554	512
25 d.	3,348	3,024	1,039	1,024	2,33	2,09	0,348	0,287	636	674	0,55	0,42	334	280	613	661
31 d.	4,676	3,328	1,215	1,070	2,94	2,20	0,484	0,338	1003	750	0,48	0,46	398	315	828	694
33 d.	4,828	3,497	1,170	1,069	3,22	2,37	0,467	0,322	976	781	0,48	0,42	400	304	835	728
35 d.	6,556	5,107	1,685	1,648	2,96	2,16	0,697	0,519	1480	1200	0,47	0,44	413	313	879	725
37 d.	7,437	5,775	1,762	1,797	3,28	2,28	0,756	0,610	1736	1403	0,44	0,44	430	340	987	782
39 d.	9,279	6,485	2,156	2,036	3,34	2,22	0,997	0,661	2150	1577	0,46	0,42	461	323	995	769
45 d.	12,365	9,403	2,521	2,790	3,95	2,42	1,169	0,902	2821	2378	0,41	0,38	464	323	1120	852
47 d.	13,269	8,943	2,552	2,538	4,23	2,56	1,202	0,861	2929	2221	0,42	0,39	470	339	1137	872
49 d.	15,629	10,489	2,881	2,792	4,46	2,80	1,418	0,914	3673	2684	0,39	0,34	493	327	1275	958
51 d.	15,715	9,944	3,055	2,720	4,20	2,69	1,335	0,870	3558	2434	0,38	0,36	437	319	1163	893
53 d.	17,743	10,520	3,31]	3,071	4,38	2,47	1,464	0,984	4069	2770	0,36	0,36	441	320	1222	902

1932		I			II			III			IV
Gevormde dr. stof			Wortel droog			wortelwaarde		Uit bodem opgen. asch
Geoogst na	G. Vict.	V38	G. Vict.	V38	1 G. Vict.	V38	G. Vict.	V38
	m	m%	m	m%	m	m%	m		m	m%	m		m	m%	m	m%
3	0,002	3,4	0,003	4,6	0,001	1,4	0,002	2,7	0,02	1,5	0,04	2,7	0,0005 63	0,001	25
5	0,005	2,5	0,005	2,9	0,003	2,6	0,002	1,9	0,04	2,3	0,03	1,8	0,0015 21,4	0,0015 13,6
7	0,008	2,4	0,004	1,4	0,006	4,2	0,003	2,2	0,11	5,-	0,05	2,6	0,0009	4,5	0,0010	7,1
9	0,012	2,3	0,007	1,6	0,005	2,8	0,004	2,4	0,08	3,1	0,05	2,1	0,002	5,7	0,002	7,1
11	0,013	1,8	0,013	2,-	0,007	3,4	0,007	3,4	0,10	3,1	0,09	3,3	0,002	2,9	0,002	3.6
17	0,025	1,8	0,041	3,5	0,018	4,-	0,008	2,4	0,10	4,-	0,07	2,4	0,008	4,7	0,005	4,9
19	0,044	3,-	0,036	2,5	0,017	3,7	0,009	2,3	0,09	3,5	0,06	1,9	0,009	5,4	0,006	4,5
21	0,039	2,1	0,023	1,4	0,019	3,8	0,006	1,4	0,13	4,4	0,05	1,6	0,009	4,7	0,003	2,-
23	0,056	2,6	0,036	1,7	0,020	3,4	0,010	1,7	0,06	2,0	0,03	1,-	0,008	3,3	0,005	2,3
25	0,089	3,4	0,071	3,-	0,021	3,1	0,018	2,7	0,06	2,-	0,05	1,8	0,012	4,-	0,011	4,2
31	0,096	3,1	0,099	3,2	0,031	4,1	0,036	4,6	0,09	2,8	0,08	2,5	0,014	3,9	0,013	3,8
33	0,074	2,1	0,094	3,-	0,028	3,5	0,016	1,9	0,08	2,2	0,09	3,-	0,012	3,-	0,012	3,6
35	0,058	1,4	0,110	2,6	0,023	2,7	0,039	3,6	0,09	2,2	0,07	2,3	0,007	1,5	0,015	3,2
37	0,134	2,8	0,158	3,6	0,033	3,6	0,047	4,6	0,08	1,9	0,09	2,6	0,018	3,4	0,019	3,9
39	0,127	2,6	0,168	3,4	0,032	3,5	0,050	4,3	0,10	2,3	0,09	2,7	0,015	2,8	0,027	4,9
45	0,249	3,7	0,241	3,7	0,034	2,9	0,065	3,9	0,11	2,2	0,03	0,98	0,024	3,4	0,030	4,3
47	0,181	2,5	0,158	2,5	0,038	3,2	0,035	2,2	0,05	0,96	0,04	1,3	0,020	2,9	0,016	2,3
49	0,320	3,8	0,296	4,2	0,048	3,6	0,089	5,-	0,07	1,3	0,06	1,9	0,028	3,5	0,031	4,1
51	0,206	2,2	0,251	3,3	0,035	2,5	0,070	3,9	0,11	1,9	0,05	1,5	0,027	3,1	0,028	3,6
53	0,243	2,4	0,242	3,1	0,043	2,8	0,045	2,3	0,08	1,4	0,06	1,9	0,027	2,9	0,036	4,4
dagen

		V			VI			vu			VIII
1932		Totaal opgen. water		mg asch p. g water			mg asch p. g wortel			g water p	. g wortel
na	G.	Vict.	V38	0. Vict.	V38	G.	Vict.	V38	O.	Vict.	V38
	m	m%	m	m%	m	m%	m	ni%	m	m%		m%	m	m%	m	m%
3	0,1	5,6	0,2	7,7	0,230	60,5	0,364	25,1	7	63,6	14	25,9	1	4,-	3	8,3
5	0,2	4,-	0,2	4,2	0,263	20,1	0,292	13,2	12	21,1	13	13,1	1	2,3	2	4,4
7	0,4	4,-	0,6	6,4	0,093	4,7	0,062	4,1	8	5,7	7	6,7	5	7,-	4	5,8
9	0,6	3,-	0,5	3,2	0,078	4,5	0,119	6,7	8	4,1	12	7,2	3	2,7	3	3,2
11	0,7	1,6	1,3	3,3	0,050	3,2	0,072	5,5	9	2,7	- 7	2,8	7	3,2	7	3,6
17	15	9,8	7	5,5	0,110	9,3	0,037	4,6	7	1,8	12	4,-	33	9,5	16	4,3
19	7	5,-	8	4,6	0,052	4,3	0,023	3,-	9	2,5	10	2,9	14	4,5	15	3,3
21	14	6,2	15	6,-	0,044	5,1	0,031	5,-	4	1,-	8	2,3	31	6,8	33	5,7
23	13	5,1	12	3,4	0,025	2,6	0,017	2,7	6	1,5	3	0,78	11	2,5	21	3,5
25	19	5,4	21	5,2	0,021	2,4	0,024	3,7	7	1,6	6	1,6	17	3,4	24	4,-
31	19	4,-	24	4,2	0,010	1,4	0,007	1,2	8	1,7	8	1,8	18	2,8	16	2,2
33	21	3,4	18	2,9	0,024	3,6	0,016	3,-	6	1,2	11	2,7	23	3,-	17	2,2
35	14	2,-	30	3,5	0,016	2,3	0,021	3,7	11	2,-	5	1,1	14	1,7	39	4,9
37	33	3,9	47	5,1	0,014	2,2	0,011	2,1	7	1,2	11	2,3	21	2,3	29	3,2
39	27	3,3	61	5,3	0,016	2,5	0,021	4,4	10	1,7	8	1,7	27	3,-	59	5,9
45	49	4,1	69	4,6	0,010	1,7	0,016	3,4	9	1,5	7	1,7	20	2,-	23	2,6
47	47	3,7	39	2,8	0,013	2,3	0,009	1,8	6	1,-	6	1,4	26	2,4	19	2,2
49	78	5,3	75	4,8	0,016	2,9	0,007	1,5	6	0,99	7	1,6	30	2,7	18	2,-
51	69	3,9	92	5,2	0,011	2,2	0,010	2,2	13	2,-	5	1,1	40	3,1	19	1,9
53	59	3,3	84	4,5	0,014	2,7	0,011	2,5	8	1,3	10	2,3	32	2,7	33	3,4
dagen	\\

Object	Shoot/root	Total dry matter aereal parts	Dry matter roots	Dry matter seeds	% dry matter roots deeper than 30 cm.
1927 M.N.K. V 38	11,50 (1) 8,68 (2)	57,02 (2) 66,84 (1)	4,96 (2) 7,70 (1)	nbsp;32,89 = 58% (1) nbsp;28,84 = 43% (2)	25,7% (1) 22,1% (2)
1928 Fr. Gap. Per. M.N.K. V 38	13,99 (1) 12,93 (2) 10,08 (3) 9,74 (4) 8,41 (5)	41,94 (5) 59,70 (2) 60,99 (1) 42,29 (4) 53,32 (3)	2,97 (5) 4,78 (3) 6,08 (2) 4,36 (4) 6,30 (1)	23,25 = 55% (1) 22,11 = 37% (2) 10,98 = 18%, (5) 17,01 = 40% (3) 14,44 = 27% (4)	29,5% (2) (3?) 32,9% (1) 27,6% (4) 26,9% (5)
1929 Vict. Unica M.N.K. V 38	16,76 (1) 13,40 (2) 12,22 (3) 8,27 (4)	47,83 (1) 37,47 (3) 37,00 (4) 44,46 (2)	2,94 (3) 2,78 (4) 3,05 (2) 5,40 (1)	19,02 = 40% (1) 18,79 = 50% (2) 13,37 = 36% (3) 9,71 ^ 22% (4)	28,1% (1) 18,4% (2) 15,3% (3) 6,9% (4)

2.3
2.2
2.1
2.0
1.9
1.8
1.7
1.6
1.5	ro ï
1.4	O)
1.3	X
1.2	ID
l.l	O) £
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5

-		y

• u ■O i i / / ■ / * / y	✓—^
/ ^ /y		- G.Vict. ----V38

1200			-1 1 1 1-1-	■ \' \'A.
1100	-			/
1000	■			/
900
800			/
_
■700	■1		7
	□1		/
600
		t /
500	■1 c»
400	■	/
300
				- G.VicL
200	/i			----V3a
			«
100		lt;
		......	.....

Dagen na het planten	V38	GeleVict.		Datum	V38	Fr.
12	0,20	0,25	9	Dec.	1932...	0,43	0,20
18	0,36	0,37	13	99	1932...	0,42	0,40
28	0,28	0,26	16	gt;9	1932...	0,37	0,38
31	0,45	0,39	19	„	1932...	0,32	0,23
33	0,36	0,31	22	99	1932...	0,34	0,16
38	0,37	0,22	3	Jan.	1933...	0,31	0,10
40	0,28	0,23	6		1933...	0,25	0,14
46	0,20	0,20
Ö5	0,52	0,24

Datum	V38	Fr.	gem. lengte worteltop	gem. dikte worteltop
V38	1	V38	1
5 Oct. 1933.......	0,60	0,38	74	73	26	22
9 „ 1933.......	0,42	0,32	74	85	25	24
12 „ 1933.......	0,41	0,32	83	73	25	19
16 „ 1933.......	0,56	0,32	88	85	25	21
19 „ 1933.......	0,41	0,35	79	91	?	?
24 „ 1933.......	0,42	0,39	65	71	23	20
27 „ 1933.......	0,36	0,39	65	64	20	20
31 „ 1933.......	0,39	0,36	79	79	22	18
3 Nov. 1933.......	0,26	0,24	87	85	22	21
13 „ 1933.......	0,37	0,32	82	76	21	21
21 „ 1933.......	0,33	0,34	77	77	22	21

1933	19 Oct. 1		26 Oct.		2 Nov.		15 Nov.
lengte afn. in 0.5 m suiker	idem in %	lengte afn. in 0.5 m suiker	idem in %	lengte afn. in 0.5 m suiker	idem in %	lengte afn. in 0.5 m suiker	idem in %
V38	Fr.	V38	Fr. 1	V38	Fr.	V38	Fr.	V38	Fr.	V38	Fr.	V38	Fr.	V38	Fr.
Na:				1	Na:					Na:					Na:
30quot;	1	2,25	13	34	30quot;	0,70	1,2	13	18	30quot;	2,7	3,6	33	49	30quot;	1,1	1,9	10	19
1\'	2,5	3,5	33	53	1\'	1,4	1,9	26	28	1\'	4,6	5,2	57	71	1\'	2,1	3,6	18	35
1\' 30quot;	3,25	3,75	43	57	1\' 30quot;	2,3	2,8	43	42	1\' 30quot;	6,2	6,1	77	84	1\' 30quot;	3,4	5,3	30	52
2\'	4,13	4,88	54	74	2\'	3,0	3,7	56	55	2\'	7,-	6,7	86	92	2\'	4,8	6,9	42	68
2\' 30quot;	4,88	5,25	64	79	2\' 30quot;	3,7	4,8	69	72	2\' 30quot;	7,4	7,-	91	96	2\' 30quot;	5,5	8,1	48	79
3\'	5,5	5,75	72	87	3\'	4,1	5,3	76	79	3\'	7,7	7,1	95	97	3\'	6,8	8,9	59	87
3\' 30quot;	5,88	6,-	77	91	3\' 30quot;	4,3	5,8	80	87	3\' 30quot;	8,-	7,2	99	99	3\' 30quot;	7,6	9,4	66	92
4\'	6,5	6,-	85	91	4\'	4,6	6,1	85	91	4\'	8,-	7,2	99	99	4\'	8,3	9,5	72	93
4\' 30quot;	6,5	6,38	85	96	4\' 30quot;	5,-	6,1	93	91	4\' 30quot;	8,1	7,3	100	100	4\' 30quot;	8,9	9,5	77	93
5\'	6,75	6,38	88	96	5\'	5,1	6,5	94	97	5\'	8,1	7,3	100	100	5\'	9,4	10,-	82	98
5\' 30quot;	7,-	6,38	92	96	5\' 30quot;	5,1	6,6	94	99						5\' 30quot;	10,-	10,-	87	98
6\'	7,13	6,5	93	98	6\'	5,2	6,6	96	99						6\'	10,3	10,-	90	98
6\' 30quot;	7,25	6,5	95	98	6\' 30quot;	5,3	6,6	98	99						6\' 30quot;	10,6	10,1	92	99
7\'	7,38	6,5	97	98	7\'	5,3	6,7	98	100						7\'	11,-	10,1	96	99
7\' 30quot;	7,50	6,63	98	100	7\' 30quot;	5,4	6,7	100	100						7\' 30quot;	11,1	10,1	97	99
8\'	7,63	6,63	100	100											8\'	11,1	10,1	97	99
															8\' 30quot;	11,3	10,1	98	99
															9\'	11,4	10,1	99	99
															9\' 30quot;	11,4	10,1	99	99
															10\'	11,5	10,2	100	100
Aantal					Aantal					Aantal					Aantal
toppen	4\'	4			toppen	5	5			toppen	6	6			toppen	4	4
Gem.					Gem.					Gem.					Gem.
lengte	70	75			lengte	64	68			lengte	80	85			lengte	98	97
Gem.					Gem.					Gem.					Gem.
dikte	22	20			dikte	22	21			dikte	18	21			dikte	26	25



quot;D
lo • ^ y	\\
S /
O / ? /\'\'
/ /

		- GZV8
		---------V38

1	I	i	II		III		IV		V		VI		VII	VIII
	totaal ge- vormde droge- stof in mg	dr. gew. wortels in mg	wortel- waarde	asch uit bodem in g	wateropname in g	mgr asch p. g water	mgr asch p. g wortel	gr wat g WO	er p. rtel
1quot;	Fr.	V38	Fr.	V38 II	Fr.	V38	Fr.	V38	Fr. 1	V38 1	Fr.	V38 1	Fr.	V38 1	Fr.	V38
Grondlcultuur:				!								jl		1
Na 14 dagen: ±25° C. ±15° C. ± 5°C.	206 244 294	424 567 460	78 106 130	125 191 1 172 1	2,68 2,12 1,93	3.46 2,65 2.47	0,013 0,013 0,025	0,031 0,050 0,039	32,2 25,8 24,6	58,4 57,4 35,9	0,42 0,50 1,07	0,53 1 0,88 ! 1,08	172 122 191	238 261 226	435 243 190	486 298 210
Na 17 dagen: ±25° C. . ±15° C. ± 5° C.	283 349 335	615 576 566	96 130 131	151 172 191	2,80 2,46 2,23	3,91 3,10 2,70	0,019 0,027 0,027	0,051 0,042 0,045	62,7 51,2 38,1	94,3 75,7 62,5	0,33 0,50 0,72	0,53 0,53 0,72	191 208 207	338 241 234	654 407 290	632 440 330
Waterkultuur:
Na 24 dagen (Sachs) ±25° C. ±15° C. ± 5°C.	388 437 377	674 701 480	68 89 86	111 150 112	5,31 4,25 3,79	5,48 3,95 3,63	0,076 0,063 0,050	0,096 0,100 0,059	99 75 55	121 117 48	0,80 0,86 0,92	0,79 0,83 1,20	1163 710 587	866 665 520	1472 843 641	1109 799 428
Na 27 dagen (Olsen) ±25° C. ±15° C. ± 5°C.	466 496 419	746 769 535	111 132 89	142 161 116	3,47 3,00 4,09	4,60 4,01 3,98	0,048 0,057 0,042	0,059 0,100 0,046	115 106 62	153 140 68	0,43 0,54 0,68	0,38 0,55 0,69	435 432 478	413 480 398	1031 803 708	1088 865 586
Na27d. (v.d. Crone) ±25° C. ±15° C. ± 5° C.	575 529 390	843 984 613	137 155 117	147 225 153	3,46 1 2,65 i 2,61	5,42 3,57 3,29	0,076 0,070 0,047	0,046 0,059 0,061	143 118 66	170 197 73	0,53 0,59 0,71	0,47 0,57 0,83	555 454 398	567 502 393	1055 767 564	1215 881 475

V38	gem. in %	Fr.	gem. in %
a	b	c	d	a 1	b	c	d
1	1	1	1,5	1,1	10	1,5	2	3	1	1,9	19
X 2	2	2	2,5	2,1	18	2,5	4	5	3	3,6	35
3	4	3	3,5	3,4	30	3,5	6,5	7	4	5,3	52
4	6	4	5	4,8	42	4,5	9	8,5	5,5	6,9	68
4	7	5	6	5,5	48	5,5	11	9,5	6,5	8,1	79
5	9	6	7	6,8	59	6,5	12	10	7	8,9	87
5	10	7	8,5	7,6	66	7	13	10,5	7	9,4	92
5,5	10,5	7,5	9,5	8,3	72	7,5	13	10,5	7	9,5	93
6	11	8	10,5	8,9	77	7,5	13	10,5	7	9,5	93
6	11,5	8,5	11,5	9,4	82	8,5	13	11	7,5	10	98
7	11,5	9	12,5	10	87	8,5	13	11	7,5	10	98
7	11,5	9,5	13	10,3	90	8,5	13	11	7,5	10	98
7	12	10	13,5	10,6	92	9	13	11	7,5	10,1	99
7,5	12	10,5	14	11	96	9	13	11	7,5	10,1	99
7,5	12	11	14	11,1	97	9	13	11	7,5	10,1	99
7,5	12	11	14	11,1	97	9	13	11	7,5	10,1	99
8	12	11	14	11,3	98	9	13	11	7,5	10,1	99
8,5	12	11	14	11,4	99	9	13	11	7,5	10,1	99
8,5 9	12	11	14	11,4	99	9	13	11	7,5	10,1	99
12	11	14	11,5	100	9,5	13	11	7,5	10,2	100

	O. Vict.	Fr.	0ZV8	Unica	MNK	Per.	V38
Rangcijfer naar afnemende:
Wortelwaarde................	1	2	3	4	5	6	7
Wateropname per gram wortel..	2	1	5	4	3	6	7
Aschopname per gram wortel....	2	1	3	ö	4	6	7
Aschopname per gram water .. .	1	7	6	5	4	3	2
Permeabiliteit voor KNO3.....	2	3					1
Permeabiliteit voor HjO.......	ö	2	4	1	3	7	6

1			II	III	IV 1	V	VI	VII	VIII
	Dr. gew.	wortels	Wortel-	Wateropname	Asch uit bodem i	g asch per	g water per	g asch per ]	Totaal gevormde
1	in g	waarde	in g	in g 1	L. water	g wortel	g wortel	drogestof in g
	G.Vict.	V38	O.Vict.	V38	G.Vict.	V3S	G.Vict.	V38 j	G.Vict.	V38	G.Vict.	V38	O.Vict.	V38	O.Vict.	V38
Proef 18:		1
±25° C.	0,135	0,148 1	4,46	3,61	61,4	86,2	0,046	0,050	0,73	0,58	457	587	0,331	0,337	0,667	0,604
±15° C.	0,149	0,165 i	3,58	3,09	47,3	60,7	0,050	0,054	1,06	0,88	321	369	0,335	0,324	0,620	0,602
± 5°C.	0,091	0,119 ,	2,68	2,17	7,2	13,2	0,004	0,010	0,48	0,72	79	112	0,039	0,080	0,271	0,302
Proef 19:
±25° C.	0,165	0,206 :	5,27	3,77	130,6	179,6	0,063	0,057	0,48	0,32	797	886	0,380	0,273	0,913	0,851
±15° C.	0,185	0,215 :	4,76	3,43	137,1	165,8	0,069	0,062	0,50	0,37	743	782	0,372	0,286	0,937	0,832
± 5°C.	0,213	0,247 i	3,44	2,59	76,5	82,2	0,048	0,051	0,64	0,62	358	335	0,225	0,208	0,830	0,765

Tijdvak:	Object:	Waterverbruik in grammen per dag bij:
±5°	C.	±15°	C.	±25°	C.
		G. Vict.	3,1		3,2		4,2
4-	— 7 April			1,24		11,4		1,05
		V38	■ 2,5		2,8		4,0
		G. Vict.	8,0		8,6		9,3
7-	-10 April			1,07		0,99		0,90
		V38	7,5		8,7		10,3
			G. Vict.	10,6		11,1		12,6
10-	-13 April				1,03		0,83		0,82
		[ V38	10,3		13,4		15,4