Em Beitrag zur vergleichenden Anatomie des
Blutgefäss-, Nerven- und Muskelsystems, sowie
des Rumpfskelettes der Säugetiere, mit Studien
über die Theorie des Aussterbens
und der Foetalisation

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR
IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN
DEN RECTOR MAGNIFICUS DR. C. W. VOLLGRAFF
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTE-
REN EN WIJSBEGEERTE VOLGENS BESLUIT VAN
DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BE-
DENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
29 JUNI 1936, DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

De gelegenheid, die, volgens een goede gewoonte, den promovendus daartoe in de voorrede van
zijn proetschrift geboden wordt, grijp ik dankbaar aan om allen, die direct of indirect tot de tot-
tidgennbsp;bijgedragen, daarvoor mijn grooten en welgemeenden dank te be-

Deze dank geldt in de eerste plaats U, hooggeleerde Nierstrasz, hooggeachte Promotor. Uw
geestige en boeiende colleges hebben reeds van den beginne af mijn liefde voor de vergelijkende ana-
tomie gewekt en gestadig doen toenemen. De volkomen vrijheid, die Gij mij zoowel bij de keuze van
mijn onderwerp, als bij de bewerking daarvan hebt gelaten, is door mij steeds in hooge mate gewaar-
deerd. Dat desondanks deze dissertatie het onmiskenbare stempel van Uw denk- en werkwijze
draagt, moge U ten bewijze strekken, dat Uw onderwijs en de vele gesprekken, die ik met U mocht
voeren, de grondslag voor mijn opvattingen in dezen hebben gevormd.

Hooggeleerde Jordan. Dat Gij ons geleerd hebt. de verschillende levensverschijnselen niet slechts
bij het individu, doch ook in het geheele dierenrijk met elkaar in verband te brengen, heb ik steeds
ais een belangrijk voordeel ondervonden. Aan Uw zoo voortreffelijk georganiseerde practica bewaar

Hooggeleerde Pulle. Dat ik voor mijn doctoraal examen op Uw laboratorium met den grooten

teun van Uw belangstelling en medewerking het onderwerp mijner keuze heb mogen bewerken, en
dat uij mij daarbij in alle opzichten ter wille zijt geweest, heb ik steeds in hooge mate gewaardeerd.
Uok van Uw onderwijs in de plantensystematiek heb ik ten zeerste genoten.

Hooggeleerde Rutten. Uw colleges en practica, bovenal echter Uw buitengewoon instructieve
wekker\'nbsp;nagelaten mijn groote belangstelling voor de geologie en palaeontologie te

Immer heb ik het als een voorrecht beschouwd, mijn vooropleiding op het Utrechtsch Stedelijk
Gymnamm te hebben mogen genieten, waar Gij. zeergeleerde Kan. met Uw staf van docenten
s eeds het juiste evenwicht tusschen klassieke en moderne leerstof wist te vinden en een zoo bij uit-
stek goede verhoudmg tusschen docent en leerling wist te scheppen. Aan de lessen van, en den per-
soonhjken omgang met mijn helaas te vroeg ontslapen leeraar in de plant- en dierkunde, Dr. G.
schenk denk ik met groote dankbaarheid terug, daar zij den grondslag voor mijn studie hebben

Zeergeleerde de Marees van Swinderen. Uw belangstelling in het onderwerp van mijn disser-
tatie en de wijze waarop gij mij bij verschillende moeilijkheden steeds den juisten weg wist aan te
geven zijn mij bij de bewerking van dit proefschrift van buitengewoon nut geweest. Ten zeerste heb

Ik het op prijs gesteld, dat ik Uw opvattingen inzake het probleem der neotenie in mijn werk heb
mogen invoegen.

Zeergeleerde de Lange. Uw colleges in embryologie, alsmede Uw helder inzicht in de meest uit-
eenloopende problemen, zijn mij bij mijn werk meermalen een groote steun geweest. Ook U zeerge-
eerde Hirsch en U zeergeleerde Schuurmans Stekhoven dank ik voor wat ik van U heb mogen
eeren Onze gemeenschappelijke excursies en het laboratoriumwerk, hooggeachte Florschütz.
leven bij mij nog steeds m de meest aangename herinnering voort

Zonder het schitterende embryonenmateriaal. dat Gij, hooggeleerde de Burlet. op de meest wel-
willende wijze te mijner beschikking hebt gesteld, zou de totstandkoming van dit proefschrift niet

mogelijk zijn geweest. De maanden, gedurende welke ik in Uw laboratorium gewerkt heb, hebben een
zeer aangename en onvergetelijke herinnering bij mij achtergelaten.

Hooggeleerde Boschma. De gastvrijheid, in Uw museum genoten, heb ik niet minder gewaar-
deerd, dan de groote welwülendheid, waarmede Gij mij niet alleen ten allen tijde hebt gewaarschuwd
wanneer er een vertegenwoordiger der Cetaceen op onze kust aanspoelde, doch mij tevens in de ge-
legenheid hebt gesteld, de inwendige anatomie van het dier te bestudeeren. Mijn dank voor het op
deze wijze verkrijgen van menig waardevol gegeven, geldt ook U zeergeleerde Junge en U mijne
Heeren Praeparatoren van \'s Rijks Museum van Natuurlijke Historie te Leiden.

Voor Uw zeer gewaardeerde hulp bij het verzamelen van materiaal en gegevens dank ik ook U
zeergeleerde van Deinse, zeergeleerde Verwey en hooggeachte Strybos. De groote bereidwiUig-
heid, waarmede Gij, zeergeleerde de Waard de röntgenopnamen van twee bruinvisschen hebt ver-
vaardigd, en Gij, hooggeachte van der Slooten mij in de gelegenheid hebt gesteld bevriescoupes
van een geheelen bruinvisch te maken, is door mij ten zeerste op prijs gesteld.

My dear Mr. Fräser. My work in the London Museum has proved to be highly essential in
procuring me the material, required for writing this thesis. I herewith express my most heartfelt
thanks for the very kind services you have always rendered me. I also take this opportunity to
thank you Mr. Ommanney and Mr. Laurie for the most kind and obliging way you have always met
my difficulties.

Hochverehrter Professor von Stromer. Ich werde die Gastfreundschaft, die ich im geologisch-
paläontologischen Institut in München geniessen durfte, sowie die lehrreichen und wertvollen Ge-
spräche mit Ihnen nie vergessen.

Hochverehrter Dr. Berckhemer. Die grosse BereitwiUigkeit. mit der Sie mir das in Ihrer Hut
befindliche Archaeocetenmaterial zur Verfügung stellten, sowie Ihre wertvolle Hilfe und Ihre Gast-
freundschaft weiss ich ausserordentlich zu schätzen.

Hooggeleerde van Straelen. Voor de bereidwillige wijze, waarop Gij al het gewenschte materiaal

m Uw museum te mijner beschikking hebt gesteld, alsmede voor Uw belangstelling in mijn werk.

dank ik U ten zeerste. Ook U zeergeleerde Giltay ben ik dankbaar voor de steeds weer van U onder-
vonden hulp.

Waarde vriend Hirsch. Voor alle tijd en moeite, die Gij hebt opgeofferd om het Duitsche manu-
script van dit proefschrift te corrigeeren. dank ik U uit den grond van mijn hart. temeer daar Gij dit
wel zeer omvangrijke werk niet alleen met de grootste nauwkeurigheid hebt verricht, doch mij ook
ontelbare waardevolle aanwijzingen hebt gegeven, die tot verbetering van inhoud en stijl hebben ge-
voerd. Uw groote belangstelling in het werk en Uw hulp bij het verzamelen van materiaal en gege-
vens zijn mij van onschatbaar nut geweest. Hartelijken dank zeg ik ook mijn vrouw voor haar belang-
rijke hulp bij het vervaardigen der teekeningen. mejuffrouw Kitty Folmer voor haar medewerking

bij het samensteUen van de htteratuurlijst en U. hooggeachte Bretschneider voor het ontwerpen
van het vignet.

Bijzonderen dank ben ik eveneens verschuldigd aan Directeur, Staf en Personeel van de
Universiteitsbibliotheek te Utrecht, voor de groote bereidwilligheid, welke ik daar steeds in
ieder opzicht heb ondervonden, alsmede voor de groote moeite, welke men zich zoo dikwijls voor het
verschaffen van litteratuur heeft getroost.

Weest er van verzekerd, zeergeachte Prijs, dat Uw hulp bij het vervaardigen der teekeningen mij
van groot nut is geweest. Ook U. waarde Kreugel. mijn besten dank voor de vele bereidwillige
hulp, die ik ten allen tijde van U heb mogen ondervinden.

Tenslotte past mij nog een woord van welgemeenden dank aan redactie en uitgever van Capita
Zoologica, voor de medewerking bij de opname van mijn proefschrift in dit tijdschrift ondervonden.

KAPITEL 4. DIE EMBRYONALEN GEFÄSSE (Ductus art. Botalli, Fo-
ramen ovale, Art. umbilicalis, V. umbilicalis, Vasa propria funiculi umb.,

ABSCHNITT IL DIE ÜBRIGEN ARTERIEN UND DIE ARTERIELLEN PLE-
XUS ...............................

ABSCHNITT IV. DIE ÜBRIGEN VENEN UND DIE VENÖSEN PLEXUS .
ABSCHNITT V. ERGEBNISSE......

ABSCHNITT I. DIE GLIEDERUNG DER RIPPEN
ABSCHNITT IL DIE FORM DES KNÖCHERNEN THORAX .

C.nbsp;Die Rekonstruktion des Thorax der Archaeoceten
ABSCHNITT III. DER STAND DES ZWERCHFELLS UND DAS LÄNGENVER-
HÄLTNIS ZWISCHEN DORSALER UND VENTRALER THO-
RAXWAND......................... 126

KAPITEL 9. die RÜGKENMUSKELN 917
ABSCHNITT I. ANATOMISCHES ..... quot; ............l g

ARSr™ quot;•^^^™E«^IEIgt;ERNERVEN.MUSKELRELATI0N . . . . . 264
ABSCHNITT III. DIE BEDEUTUNG DER INNERVATION DER LENDEN- UND

ABSCHNITT L DER MODUS DES ZUSTANDEKOMMENS DER ZAHLENUN\'-
TERSCHIEDE IN DEN REGIONEN DER WIRBELSÄULE BEI
DENVERTEBRATEN, BESONDERS BEI DEN SÄUGETIEREN 272

ABSCHNITT VIL DIE REGIONEN DER WIRBELSÄULE BEI DEN CETA-
CEEN..............................

ABSCHNITT 1. DAS PROBLEM DER ANTIKLINIE BEI DEN LANDSÄUGE-
TIEREN .....................................

G. Die Einflüsse, die Form und Richtung der Proc. spin. bei den Getaceen be-
stimmen......

KAPITEL 17. DIE PATHOLOGIE DER GETACEEN IN BEZUG ATIF
DIE THEORIE DES AUSSTERBENS

KRANKHAFTE KONSTITUTION
ABSCHNITT II. ARROSTISGHE UND PATHOLOGISCHE ERSCHEINUNGEN
BEI DEN GETACEEN.........

B.nbsp;Knochenbrüche und sonstige Verletzungen
G. Pathologische Erscheinungen
D. Teratologische Erscheinungen

ABSCHNITT III. DAS AUSSTERBEN VON TIEREN UND TIERGRUPPEN
SEINE URSACHEN UND SEINE BEDEUTUNG FÜR DIE
PATHOLOGIE DER GETACEEN
ABSCHNITT IV. ERGEBNISSE

Mehrere Stellen m der Bibel oder bei den klassischen Schriftstellern, Erzählungen aus der My-
thologie sowie zahlreiche Figuren auf griechischen und römischen Vasen oder Münzen beweisen
dass die Cetaceen schon von altersher, sowohl durch die enorme Grösse einiger Arten als auch durch
den zier ichen Bau und die schnellen und gewandten Bewegungen anderer Arten, einen grossen
bindruck auf die Phantasie des Menschen gemacht haben. Die erste wissenschaftliche Bearbeitung
dieser Tiergruppe finden wir schon bei Aristoteles, der bereits auf den grundsätzlichen Unter-
schied zwischen Fischen und Cetaceen hingewiesen hat. Die römische und mittelalterliche Literatur
naben zu der von Aristoteles begründeten Kenntnis der Cetaceen nicht nur wenige neue Tatsa-

getrübt. Erst in der Mitte des 16. Jahrhunderts wurde durch die Arbeiten von Gessner Belon

und Ronbelet wieder etwas Klarheit geschaffen, obwohl auch aus ihren Beschreibungen das
phantastische Element noch nicht völlig verschwunden ist All diese Arbeiten enthalten jedoch
h Z!quot;nbsp;Lebensweise der Cetaceen, sowie einige Angaben über

bkelett und Zahne.Esmusstenochein ganzes Jahrhundert vergehen.eheBARTHOLiNUS. Major Ray

Abgesehen von der im Jahre 1740 erschienenen, anatomischen Beschreibung des Braunfisches
von de la Motte, die sich den obengenannten Arbeiten völlig anschliesst. hat die Erforschung der
mneren Anatomie der Cetaceen wiederum etwa ein ganzes Jahrhundert lang keinen einzigen we-
sentlichen Fortschritt gemacht. Diese Tatsache mag um so merkwürdiger scheinen, weil gerade in
dieser Zeit, nach der bekannten Nordpolreise von Willem Barendtsz (1597). der \\\\^alfischfang und
besonders der holländische Walfischfang zu einer ungeheuren Blüte kam. Tausende von Unter-
kie ern. Rippen. Wirbeln und anderen Teilen des Skelettes wurden zwar nach Holland mitgebracht
und dort zu allerhand praktischen Zwecken verwendet - so kann man sie auch jetzt noch hier und
da als Grabmale oder Teile von Umzäunungen finden (vergl. van Deinse (36-1931)) _ aber kein

Autoren stellen denn auch nur eirauf set quot; H v wnbsp;quot;quot; Folgenden genannten

dadurch keineswegs ein VvM JZI T f ^\'J\'^^^tiver Wertschätzung beruhende Auswahl dar. Es soll

Kapp (3a-1837).nbsp;^ \' quot;gahen über die ältere Literatur ( vor 1835) findet man z.B. bei

einziges holländisches Museum besitzt ein auch nur annähernd vollständiges Skelett des Grön-
landwals. Auch einzelne innere Organe, wie Herz, Trachea oder Lungen, sowie verschiedene Em-
bryonen wurden gelegenthch mitgebracht, eine wissenschaftliche Bearbeitung dieser Stücke un-
ternahmen jedoch erst die Zoologen am Anfang des 19. Jahrhunderts. Dagegen finden wir ausführ-
liche Beschreibungen über den Walfang selber, sowie über das Äussere und die Lebensweise der
Wale, u.a. in den Arbeiten von Zorgdrager (3c-1728) und Fabricius (1-1780). Die geringen Re-
sultate, die der nördliche Walfischfang für die Kenntnis über die Anatomie der Cetaceen geliefert
hat, ist, wie z.B. Hunter angibt, jedoch dadurch zu erklären, dass es auf den Schiffen und Wal-
fangstationen anscheinend fast unmöglich war, Beobachtungen über die Anatomie der Wale zu
machen, ja dass es sogar sehr schwierig war, für eine wissenschaftliche Untersuchung gut verwend-
bares Material mit heim zu bringen.

Hunter hat jedoch im Jahre 1787 wieder eine anatomische Beschreibung der inneren Organe
der Cetaceen gegeben ; ungefähr zur gleichen Zeit erschien die Arbeit von Monro. Trotzdem waren
es in erster Linie die Untersuchungen von Hunter, die das Fundament für die anatomischen Un-
tersuchungen des 19. Jahrhunderts gebildet haben. Im Jahre 1804 erschien die erste modernere
systematische Arbeit über die Cetaceen von der Hand von Lacépède, der sich die Untersuchungen
von Cuvier (ungefähr 1825), die nicht nur wertvolle systematische und osteologische, sondern auch
die ersten wichtigen palaeontologischen Beiträge enthalten, unmittelbar anschhessen.

Mit dem Anfang des 19. Jahrhunderts beginnt eine Periode, in der die Kenntnis der Anatomie der
Cetaceen und besonders der Anatomie ihrer Weichteile grosse Fortschritte gemacht hat. Es er-
schien eine Reihe vorzügHcher, manchmal peinlich genauer, anatomischer Beschreibungen, nicht
nur des Braunfisches, sondern auch anderer Arten. Die Periode fängt an mit den Arbeiten von
von Baer, Camper, Bennet und Sandifort, später folgen diejenigen von Knox, Sharpey,
Jackson, Vrolik, Breschet, Schlegel, Eichwald, Tiedemann, Mayer und Claudius. Beson-
ders hervorragend sind jedoch die Untersuchungen von Meckel, Rapp, Stannius, Barkow und
Eschricht, die unsere Kenntnis über die Anatomie der inneren Organe erheblich erweitert haben
und deren Angaben auch heute noch jedem Cetaceenforscher wichtige Dienste beweisen. Zuma
Eschricht hat sich für die Cetologie grosse Verdienste erworben. Vor dem Jahre 1860 stellte haupt-
sächlich das Festland von Europa die bedeutendsten Forscher über die Anatomie der Weichteile
bei den Cetaceen, nach diesem Jahre hat sich das Zentrum dieses Studienzweiges jedoch nach
England verlagert. Hier haben hauptsächlich Struthers, Murie, Turner, Flower und Maca-
lister das Studium der Cetaceenanatomie zu grosser Blüte gebracht, auch die Arbeiten von Cun-
ningham, Cleland, Gray, von Haast, Howes, Mackay, Watson und Young dürfen in diesem
Zusammenhang jedoch nicht unerwähnt bleiben. Auf dem Kontinent und in Amerika haben Bur-
meister, Delage, Pouchet, Beauregard, Fischer, Gasco und de Sanctis die Untersuchungen
der obengenannten Autoren ergänzt; das Interesse der festländischen Cetaceenforscher richtete sich
jedoch mehr auf das Studium des Skelettes und der Systematik, sowie auf die Erforschung der fos-
silen Cetaceen. In erster Linie haben sich damit van Beneden, Capellini und Brandt einen gros-
sen Namen erworben; wichtige Beiträge zur Cetologie haben jedoch auch Gervais, Lütken,
Malm und die Amerikaner Cope und True geliefert. Eine Zusammenfassung der wichtigsten Er-
gebnisse der obenbesprochenen Periode von 1800-1880 findet man bei Bouvier (3a-1889).

Nachdem Geoenba™ ungefähr im Jahre 1880 die Grundfesten der modernen vergleichenden
Ana om,e gelegt hatte und dieser Zweig der zoologischen Wissenschaft rasch zu grosser Blüte gT-

ichtet^Er hat dabei eme Schule gegründet - man denke z.B. an den Arbeiten von Boenning-

verdanken. Abgesehen von KOkenthal und seiner Schule möchte ich als Gründer der vergleichen-

den Anatomie der Cetaceen in erster Linie Weber nennen; bei den Arbeiten der anderen Cetaceen-
forscher aus dieser Zeit, wie z.B. le Danois, Hepburn, Waterson, Guldberg und Grieg tritt
das vergleichende Element nicht so ausgesprochen in den Vordergrund. Eines der wichtigsten Ziele
der vergleichenden Anatomie ist die Erforschung der stammesgeschichtlichen Beziehungen zwi-
schen den einzelnen systematischen Einheiten. Daher kam die in den ersten Jahren des 20. Jahr-
Z^Stromk fnbsp;Archaeccetenreste im Eozän von Aegypten gerade zur rechten

gros e Verdienste erworben. Durch seine palaeontologischen und palaeobiologischen Arbeiten hat

Kükentha? rTv^f P\'-\'l-eobiologischen Betrachtungen häufig auf die Ergebnisse der

Kukenthal sehen Schulebeziehenkonnte.unsereKenntnisderfossilenCetaceen erheblich erweitert.

n einer Reihe von Arbeiten, die in ihrer Gesamtheit gewissermassen einen Abschluss der oben-
besprochenen Penode bilden, hat Abel die Ergebnisse der vergleichend-anatomischen Forschung
^usammengefasst in der Konstruktion seines bekannten Stammbaumes der Cetaceen. sowie durch

Mit r v T T quot; —Merkmalen von denen von Abel abweichen,
und Lchk Mnbsp;vergleichende Anatomie im allgemeinen, der die Kriegs-

gleichend-anatomischer Art wesentlich abgenommen. Es darf daher auch kein Erstaunen erregen

dass, wo allerwegen die Physiologie die Morphologie wenigstens zum Teil aus dem Interesse d^
B„logen verdrängt hat sich dieser Prozess auch im engeren Kreis der Cetologen abspielte, Iv

h d Cetac en doch übrigens so schlecht zum Experimentieren eignen. Teils durch experimen-
telle teils auch durch anatomische und histologische Untersuchungen, haben in den letzten Jahr-
zehnten eine Anzahl Autoren wichtige Beiträge zur Kenntnis der Lebensvorgänge bei den Ceta-
ceen gehefert. Es sind z.B.. Lacoste, Baudrimont, Legenbre, Neuville, La^r.e, Green, Reb-
eielb^cowes, wslockl, Heverdahl, F.eb.ger und eine ganze Reihe japanischer Untersucher
wie z.B. mastjmiz,;, Takata und Okahara. Angaben über die äussere Anatomie, die Lebensweise
und die geografische Verbreitung der Cetaceen finden wir in den wissenschaftlichen Ergebnissen
einiger Südpolarexpeditionen, dem von Walfängern gesammelten Material oder den Untersuchun
gen über an den englischen und holländischen Küsten gestrandeten Cetaceen, wie z B aus den Ar

beiten von Mackintosh, Wheeler, Lillie, Andrews, Risting, Hjort, Harmer, Fräser und
van Deinse hervorgeht. Daneben erschienen jedoch auch viele Arbeiten rein anatomischen oder
vergleichend-anatomischen Inhalts, wie z.B. die von de Burlet, Honigmann, Freund, Weiss-
berg, Müller, Schulte, Loth, Anthony, Ridewood, Beddard, Ommanney, Borri, Lönn-
berg, Smith, Kernan und Howell, an die sich die neueren palaeontologischen Untersuchungen,
die namentlich von amerikanischer Seite vorgenommen wurden (Allen, Gidley, Miller und zu-
mal Kellogg), direkt anschhessen. Sie beweisen in erfreuHcher Weise, dass physiologische und bio-
logische Probleme in der letzten Zeit zwar einen grossen Teil des Interesses der Zoologen auf sich
zogen, trotzdem aber Anatomie und vergleichende Anatomie dabei nichts von ihrem Werte ein-
gebüsst haben, ja sogar in mancher Hinsicht eine neue Bedeutung erhielten.

Es erschien mir daher vollkommen berechtigt, eine ausführUche Untersuchung über die ver-
gleichende Anatomie und Phylogenie der Cetaceen in Angriff zu nehmen, nicht nur, weil gerade bei
den Cetaceen, wegen der grossen Schwierigkeiten die diese Tiere dem Experimentator bieten,
biologische und physiologische Untersuchungen nur auf der Basis und mit Hilfe von einer sehr ge-
nauen Kenntnis der Anatomie vorgenommen werden können, sondern auch, weil, unter vollkom-
mener Anerkennung der von allen früheren Cetaceenforschern geleisteten Arbeit, rmsere Kenntnis
der Anatomie und vergleichenden Anatomie der Cetaceen trotzdem noch erstaunHch grosse Lücken
aufweist. Von diesen Lücken sind die beiden folgenden besonders auffällig:

1.nbsp;Die Tatsache, dass unsere Auffassungen, sowohl über die stammesgeschichtlichen Beziehun-
gen der Cetaceen zu den übrigen Säugetieren, wie über den Gang der phylogenetischen Entwicklung
innerhalb der Ordnung der Cetaceen selber, nahezu vollkommen beruhen auf den vergleichend-ana-
tomischen Untersuchungen des Schädels und der Zähne, sowie in geringerem Maasse des Brust-
flossenskelettes. Auch Loth (3amp;-1922; S. 11) hat schon darauf hingewiesen, dass dabei sowohl das
Rumpfskelett, als auch alle übrigen inneren Organe fast völlig vernachlässigt wurden. Die Ge-
schichte der Cetaceen ist jedoch die Geschichte einer Anpassung an ein neues Miheu, die haupt-
sächUch zum Ausdruck kommt in der Anpassung an eine veränderte Nahrung, eine veränderte
Atmung und eine veränderte Fortbewegungsweise. Die Anpassung an die veränderte Nahrung
kommt sowohl in der Anatomie des Gebisses und des Schädels, als auch in der Anatomie des
Magens und der übrigen Teile des Darmkanals zum Ausdruck. Von den inneren Organen ist jedoch
bisher auch gerade wieder der Darmkanal am Besten vergleichend-anatomisch untersucht worden
(vergl. Weber, Süssbach, Anthony, Weissberg). Unsere Kenntnisse der vergleichenden Ana-
tomie derjenigen Organe, in denen die Anpassung an die veränderte Atmung in erster Linie zum
Ausdruck kommt, ist jedoch noch ausserordentlich lückenhaft. Es sind neben der Nasenpartie des
Schädels und des Larynx, die\'Lungen, das Herz, die Blutgefässe, das Diaphragma und das Thora-
calskelett mit der daran inserierenden Atmungsmuskulatur. Fast ebenso gering ist unsere Kenntnis
der Organe, die in erster Linie von der veränderten Lokomotion beeinflusst wurden, nämlich des
Rumpfskelettes, der Muskulatur und der diese Muskeln versorgenden Nerven.

2.nbsp;Die Tatsache, dass Beschreibungen der Anatomie gestrandeter oder in anderer Weise erbeu-
teter Cetaceen öfters eine Fülle von Tatsachen enthalten, die in vergleichend-anatomischer Hin-
sicht nur einen geringen Wert besitzen, während gewisse in dieser Hinsicht sehr wichtige Angaben
über Verhältnisse, die bestimmt bei der Zerlegung des Tieres leicht festzustellen waren,darin fehlen.

Nur derjenige, der sich selber einmal mit der Untersuchung gestrandeter Cetaceen beschäftigt hat,
weiss, dass es nicht leicht ist, gewisse anatomische Verhältnisse daran zu studieren, zumal nicht,
wenn es sich um grössere Tiere handelt. Trotzdem ist es möglich, in vergleichend-anatomischer
Hmsicht wichtige Beobachtungen zu sammeln, wenn man genau weiss, welche Merkmale und wel-
che Organe man studieren muss. Wenn ein äusserlich gut bekannter Vertreter der Cetaceen strandet,
so kann es z.B. wichtig sein, keine Zeit und Mühe mit der Beschreibung des Äusseren des Tieres
oder der Aufnahme von allerhand Detailmaassen zu verlieren. Es wäre vielleicht besser, diese Zeit
z.B. zu verwenden auf ein sorgfältiges Herauspräparieren des Herzens und der grossen Gefässe, an
denen man später die Verzweigung des Aortenbogens oder die Verhältnisse im Ductus Botalli stu-
dieren kann, auf das Studium der Lage und Verzweigung der V. cava post. oder der Lage des
Plexus pudendus.

Diese Arbeit hat denn auch ein doppeltes Ziel: Erstens, durch eine vergleichend-anatomische
Untersuchung der in erster Linie von den Veränderungen der Atmungs- und Fortbewegungsweise
beeinflussten Organe, d.h. des Blutgefässystems, des Nerven- und Muskelsystems und des Rumpf-
skelettes, die älteren Auffassungen über die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Cetaceen zu
den übrigen Säugetieren und den Verlauf der phylogenetischen Entwicklung innerhalb der Ord-
nung Cetacea selber zu prüfen, zu ergänzen oder zu verbessern; und zweitens, auf diejenigen Pro-
bleme der Anatomie oder vergleichenden Anatomie der Cetaceen hinzuweisen, deren endgültige
Lösung heut zu Tage durch Mangel an Tatsachenmaterial noch nicht möglich ist. Hierdurch möchte
ich jeden, der einmal in der Lage ist, die Anatomie eines Vertreters der Cetaceen zu untersuchen,
anregen, an der Lösung dieser Probleme mitzuarbeiten.

Diese Arbeit kann weder hinsichtlich des Materials, noch hinsichtlich der Behandlung des
Stoffes Anspruch auf Vollständigkeit machen. Ich habe mich nicht nur auf vier Organsysteme be-
schränken müssen, sondern auch bei der Behandlung dieser Systeme sind nicht einmal alle Verhält-
nisse im Rumpfe genau berücksichtigt, geschweige denn diejenigen im Kopfe, die nur dann zur
Besprechung herangezoge n wurden, wenn sie eine Ergänzung oder eine Erklärung der bei der Be-
handlung der Rumpforgane auftauchenden Probleme geben konnten. Soweit es sich nicht um das
Studium des Skelettes handelt, stand mir nur von- Phocaena phocaena L. genügend Material zur
Verfügung, um die betreffenden Organsysteme einer genauen Untersuchung zu unterziehen. Der
schon vor hundert Jahren ausgesprochene Wunsch von von Baer (3a-1826a; S. 807), wenigstens ein
einziger Vertreter der Cetaceen möge in allen Teilen seines Baues vollständig bekannt sein, bleibt
zwar noch immer unerfüllt, ich glaube jedoch durch die Untersuchung von 19 Braunfischen der
Verwirklichung dieses Wunsches einen Schritt näher gekommen zu sein. Vom übrigen Material
wurden nur der Embryo von Balaenoptera acutorostraia Lacep. (Ex. V.) und das Exemplar von
Tursiopstursio Fabr. (Ex. N.) ziemlich genau untersucht. Bei den anderen, auf S. 8-9 genannten Tie-
ren musste sich die Untersuchung auf die mir am wichtigsten scheinenden Merkmale beschränken.

Ziphiidae und Balaenopteridae die Anatomie der Wcichtcile habe untersuchen können, mir dagegen
kein einziger Vertreter der übrigen Familien hierzu zur Verfügung stand. Diese Lücke habe ich
dadurch so gut als möglich auszufüllen versucht, dass ich die Literatur über die betreffenden Organ-
systeme bei den Cetaceen möglichst genau durchgearbeitet habe. Es wurde dabei versucht, nicht

nur die wichtigsten, sondern überhaupt jede bestehende Literaturangabe zu berüclcsichtigen, um
dadurch wenigstens für die betreffenden Probleme eine vollständige Übersicht des heut zu Tage zur
Verfügung stehenden Tatsachenmaterials zu bekommen. Dadurch war es möglich, zahlreichen, ver-
einzelt dastehenden Angaben durch ihre vergleichend-anatomische Anwendung neue Bedeutung
zu geben.

Für die Untersuchung des Skelettes stand mir glücklicherweise in den verschiedenen Museen ein
sehr grosses, nahezu alle Gattungen der Cetaceen umfassendes Material zur Verfügung. Dies is um
so erfreulicher, weil bei den Cetaceen nicht, wie bei vielen Laridsäugetieren (vergl. z.B. Stromer
(2-1902)) das Rumpfskelett ziemlich einförmig ist und wenige, in systematischer Hinsicht verwend-
bare Merkmale zeigt, sondern gerade bei den Cetaceen ein sehr plastisches Organ darstellt, an dem
sich den Gang der phylogenetischen Entwicklung sehr gut verfolgen lässt, zumal, weil manche
wichtige Umbildungsprozesse von Muskeln oder Blutgefässen wieder im Bau des Rumpfskelettes
zum Ausdruck kommen. Das Studium der stammesgeschichtlichen Beziehungen innerhalb der
Ordnung Cetacea bezieht sich daher in erster Linie auf die vergleichende Anatomie des Rumpf-
skelettes.

Die Einfügung zweier Kapitel bedarf noch einer besonderen Rechtfertigung: Untersuchungen
über das Vorkommen von Foetalisationserscheinungen gehörten ursprünglich nicht zum Auf-
gabenkreis dieser Arbeit. Es stellte sich jedoch heraus, dass die Cetaceen so wertvolle Beiträge zu
unserer Kenntnis dieser Erscheinungen liefern können, dass es mir erwünscht schien, nicht nur
auf die Foetalisationserscheinungen selber besonderen Nachdruck zu legen, sondern auch ihren
theoretischen Grundlagen, sowie ihrem Auftreten bei anderen Säugetieren ein besonderes Kapitel
zu widmen. Die grosse Bedeutung der Zoopathologie und Palaeopathologie hat sich in den letzten
Dezennien immer mehr als wichtiges Hilfsmittel für die Bestimmung der biologischen Lage einer
Tiergruppe, sowie für deren Verhältnis zum Prozess des Aussterbens erwiesen. Eine Behandlung
der pathologischen Erscheinungen schien mir daher in einer Arbeit, die das Verhältnis einer be-
stimmten Tiergruppe zu anderen Tiergruppen wiedergeben soll, nicht nur vollkommen gestattet,
sondern sogar sehr erwünscht.

Für die Untersuchung des Blutgefäss-, Muskel- und Nervensystems stand mir folgendes Ma-
terial zur Verfügung:

Eine Übersicht der 19 vorliegenden Exemplare findet man in Tabelle 1. Der 48 mm. lange Embryo R. ist
dasselbe Exemplar, von dem de Burlet (3a-1913) das Primordialcranium beschrieben hat. Es liegt eine
vollständige Schnittserie des ganzen Embryo vor; im Kopfe und Rumpfe sind die Schnitte alle nahezu
genau sagittal, im hinteren Lendenabschnitt und im Schwänze jedoch sehr schräg. Die Schnitte sind von
1-351 nummeriert; die Nummerierung fängt an der linken Seite an und geht über die Medianlinie nach
rechts, und nicht umgekehrt, wie de Burlet (3a-1913) angibt. Schnitt Nr. 152 liegt im vorderen Teil des
Rumpfes ungefähr in der Medianebene. Das Geschlecht des Embryo war noch nicht mit absoluter Genauig-
keit zu bestimmen. Sowohl die Nachniere, wie die Urniere sind sehr gut entwickelt und zeigen beide offen-
bar funktionierende Glomeruli. Der Wolff\'sche und Müller\'sche Gang sind beide gut entwickelt und zeigen
noch keine Spur irgendwelcher Rückbildung. Der Sinus urogenitalis mündet caudal der äusseren Genitalia
und zeigt anscheinend keine Neigung, vom Gewebe des Penis umschlossen zu werden. In der Gonade, die
noch aus einem ziemlich indifferenten Gewebe besteht, sind noch keine Anlagen von Testiskanälchen oder
Samensträngen zu sehen; es sind jedoch gewisse Zellanhäufungen vorhanden, die auf der Bildung von

wS\'^quot; hinweisen könnten. Ich glaube deswegen annehmen zu dürfen, dass der Embryo sich zu einem
sThnten X quot;nbsp;^^ ^^^^nbsp;S. wurden Kopf und Rump elzelTL

itale ScLSr schon vor 20 Jahren das Primordialcranium. Vom Rumpfe lieg\' eine\'vollständige sa-
S rSun?Cfnnt a^H rnbsp;^^ ^^^ ^^ Schnitte liegen, sind von 1-37 nummeriert. Die Num-

ZenTZr!anfn \\ . r\'nbsp;^^^ quot;quot;^^^^hr ebenso alt, wie der Embryo V. von ßa-

Etwa 6-7 Monate alt.
Etwa 8-9 Monate alt. Embryo
des Ex. P. Beschreibung der
Plazenta bei ten Cate Hoe-
demaker (3a-1935). Vergl.
Kap. 16.
Mutter des Embryo 0.

Nähere Angaben im Text, S. 6.
Nähere Angaben im Text, S. 7.
Etwa 6-7 Monate alt.

Embr. = Embryo.
N. = Nconatus,
J.= Jung.
G.E. = Geschlechtlich erwachsen.
Vergl. Tabelle 4. Das vermutlicheAlter in Jahren ist in Klanunern angegeben.

\') Vergl. Tabelle 28. \') Vergl. Kap. 3, Abschn. 1 und AI)b. 17.nbsp;Vergl. Kap. 7, Abschn. 6 und Abb. 86.

Die übrigen, in Tabelle 1 genannten Exemplare wurden zum Teil von mir selber am Strande gefunden,
zum Teil auch von Fischern in der Nähe von den Helder oder Ymuiden gefangen und durch Vermittlung
der Zoologischen Station der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging zu den Helder mir zur Verfügung
gestellt. Ich möchte dafür an dieser Stelle dem Herrn Direktor dieser Station, Dr. J. Verwey, meinen ver-
bindlichsten Dank aussprechen. Durch das freundliche Entgegenkommen von Herrn J. P. van der Sloo-
ten, Direktor des hiesigen Schlachthofes, konnte das 73 cm lange Exemplar B. in einen Eisblock eingefro-
ren und nachher in einer Anzahl Querschnitte zersägt werden, um dadurch ein genaues Bild der gegensei-
tigen Lage der inneren Organe, zumal jedoch über deren Symmetrie zu erhalten. Dasselbe Exemplar war
vorher schon, genau wie das Exemplar I., durch Vermittlung von Dr. R. H. de Waard in der Röntgen-
abteilung des Stads en Academisch Ziekenhuis zu Utrecht photographiert worden, um so die Lage des
Skelettes, zumal der Wirbelsäule, genau feststellen zu können. Nähere Angaben über das Zustandekommen
dieser Röntgenaufnahmen findet man in Kap. 14, Abschn. 2B. Ich möchte hier nur den beiden obengenann-
ten Herren aufrichtig danken für ihre wohlwollende und wertvolle Mitarbeit.

Das Tier, ein 130 cm langer, männlicher Neonatus, an dem noch die Reste des Nabelstranges vorhanden
waren, wurde am 14. August 1934 von Herrn Hans Hirsch am Deich zwischen Harlingen und Zurich
(Friesland) gefunden. Die ganze Haut zeigte eine gelb-weisse Farbe, die man am Besten sahnenfarbig be-
zeichnen kann. Dies beruhte darauf, dass die Epidermis, die noch fast überall ziemlich gut erhalten war,
keine Spur von Pigment enthielt. Obwohl die Augen schon von den Möwen ausgefressen waren, zögere ich
nicht, das Tier als vollkommen albinotisch zu bezeichnen, eine Erscheinung, die bei den Cetaceen nur sehr
selten vorkommt. Das Tier war zwar schon einige Tage tot, aber die Untersuchung der inneren Organe Hess
sich noch sehr gut ausführen. Der Schädel und ein paar Stücke der Haut befinden sich jetzt im IMuseum zu
Leiden.

Ein vollkommen unverletztes, 274 cm langes Weibchen, das am 20. Januar 1934 an der englischen Küste
bei Aberystwyth (Cardigan; Wales) anspülte, und durch die grosse Bereitwilligkeit der betreffenden Direk-
toren und Konservatoren des British Museum (Natural History) nach Londen transportiert und mir zur
Sektion überlassen wurde. Weil mir für das Studium des Tieres nur drei Tage zur Verfügung standen, musste
die Untersuchung sich auf die Rückenmuskeln und -nerven, das System der V. cava post., sowie das Herz
und die grossen Gefässe beschränken. Bei den letzten sechs Schwanzwirbeln waren die Epiphysen mit den
Centra verwachsen, die caudale Epiphyse des 7. Cerv. war noch nicht vollkommen ankylosiert, die übrigen
Epiphysen noch gar nicht; das Tier war also offenbar noch verhältnissmässig jung, vielleicht noch nicht
einmal geschlechtsreif.

Schnittserie von Kopf und Hals eines Embryo, bei dem die Verknöcherung des Skelettes schon ziemlich
weit fortgeschritten war. Anscheinend war bei dem Embryo nur noch eine geringe Kopfkrümmung vor-
handen; die Gesamtlänge ist nicht bekannt. Die Serie befindet sich jetzt im anatomisch-embryologischen
Laboratorium der Reichsuniversität zu Groningen und wurde mir von Prof. Dr. M. H. de Burlet zur
Untersuchung abgetreten; das Objekt ist noch niemals eingehend beschrieben worden. Die Querschnitte
von Kopf und Hals sind von 1-1126 nummeriert, die Nummerierung beginnt an der cranialen Seite. Die
Schnitte liegen so auf den Gläsern, dass man sie unter dem Mikroskop im Spiegelbild sieht. In den betref-
fenden Figurenerklärungen habe ich dies jedoch jedesmal angegeben. Die Schnitte sind in der Weise
durch das Objekt geführt, dass die linke Seite (auf den Figuren rechts) weiter craniad liegt, als die
rechte.

Ein 243 cm langes und, wie auch aus dem Bau des Beckens hervorgeht, sehr altes Männchen. Das Tier
wurde vom Herrn J. P. Strybos zu Haarlem am 1. November 1933 am Strande zwischen Wijk aan Zee und
Ymuiden gefunden (vergl. „De Telegraafquot; vom 3. Nov. 1933). Ich möchte Herrn Strvüos dafür meinen
verbindlichsten Dank aussprechen, dass er mir nicht nur das Tier gezeigt, sondern sich auch in liebenswür-
digster Weise bemüht hat, es nach Utrecht zu transportieren. Leider war es so stark verletzt, dass ich nur
noch die Lenden- und Schwanzmuskeln, sowie deren Nerven untersuchen konnte. Der Schädel befindet
sich jetzt im zoologischen Museum der Universität Amsterdam, Becken und Brustflossen in der Sammlung
von Dr. A. B. van Deinse zu Rotterdam.

iJes Skelettes kaum angefangen hat. Das
mung besteht, sind die Schnitte L Kn^rnbsp;beschrieben. Da eine ausgesprochene Kopfkrüm-

linke Seite jedoch auch d^riinke Sd !I iquot; h \' Tnbsp;quot;quot;nbsp;^^^ ^^^ ^^^^^^e; ob die

mit dem entsprechenden WirbS^^^^^^^^^^nbsp;fnbsp;abgeschliffen, keine der Epiphysen ist

N. Beveland ZerndfL , ^ ^tranddunen in der Nähe von Kamperland (Gemeinde Wissekerke-
nach derlseum fnnbsp;quot; ^^^ ^^nbsp;^^^^ PräpSatoren

grossem Dank verpflicMet Lssnbsp;sich das Skelett jetzt befindet. Ich bin Prof. Boschma zu

Kadavers am StrandP r \' k Znbsp;^nbsp;Gelegenheit verschafft hat, bei der Zerlegung des

lieh nur wenige Organe oder Teile vnbsp;- studieren. Trotzdem konnten selbstverständ-

der Bauchhöhle war die BaucL L deni Wirbelcentrum verwachsen. Durch dienbsp;Gasentwicklung in

und wurde am 2. September 1935 nS^^^^^nbsp;\'\'\'nbsp;\'935. 2i km südlich von Egmond aan Zee

befindet. Durch das freundliche Ent\'e^^nbsp;\' \'\'\'nbsp;transportiert, wo sich das Skelett jetzt

war ich imstande, bei der ZerWuL^^^^nbsp;Prof. Dr. H. Boschma und Dr. G. C. A. Junge

mit Sicherheit festgestellt werdeTkLnt- w ^^ T^^^g-^hritten. sodass nur wenige Tatsachen
ten Teile gesetzt war. ist das Wehrder I ^nbsp;Strandung diese Arbeit schon zum gröss-

beschrieben.nbsp;° ^ ^nbsp;^^\'^P\'^el wird auch die Ausbildung der V. cava post.

3uerst in Zelloidinnbsp;, quot; , ■ .tquot;:quot;.quot;quot;\' \'»quot;Bcl.n.-bon w„rdcn. Der ganze

taler Richtung durch das Objekt gef hrt ti^ s nd\'orr^^^^^^^^nbsp;quot;quot;nbsp;quot;quot;

der oralen (bzw. ventralen) Lite Das miHl r t , ? ^ »quot;mmeriert. die Nummerierung beginnt an
Thoracal-biszum4. CaudaivW bel e^sclls ^nbsp;Embryo\'vom 5.

in der Weise auf die Gläser ^ekl-b ^nbsp;rechten Seite des Embryo, die Schnitte sind jedoch

Figurenerklärungen ist dies immer antrebTnnbsp;^^ Spiegelbild erblickt. In den betreffenden

wickelt.nbsp;ungefähr ebenso stark rückgebildet, das Ovarium schon sehr gut ent-

Die Zeichnungen der Schnitte durch die verschiedenen Embryonen wurden alle möglichst genau mit dem
Seibert- Promi Zeichenapparat angefertigt, die dargestellten Rekonstruktionen einiger Organsysteme wur-
den jedoch durch Kombinieren der verschiedenen Schnitte nach dem Gedächtnis gezeichnet.

Das Studium der rezenten Skelette beruht in erster Linie auf Material des Rijksmuseum van
Natuurlijke Historie zu Leiden (im Folgenden mit Le. bezeichnet), des British Museum (Natural
History) zu Londen (Lo.) und des Musée Royal d\'Histoire Naturelle zu Brüssel (Br.). Im letztge-
nannten Museum konnte ich ebenfalls die äusserst reichhaltige und bedeutende Sammlung fossiler
Cetaceen aus dem Miozän und Pliozän von Antwerpen studieren. Dies Studium wurde erweitert
durch die Untersuchung fossiler Cetaceen (hauptsächlich Archaeoceti) in der Württembergischen
Naturaliensammlung zu Stuttgart (St.), in der Bayerischen Staatssammlung für Palaeontologie
und historische Geologie zu München (Mn.), im Oberösterreichischen Landesmuseum zu Linz a.d.
Donau (Linz) und im Paläontologischen und Paläobiologischen Institut der Universität Wien.

Die vorliegende Arbeit stammt jedoch in ihren wesentlichen Zügen aus dem zoologischen Labora-
torium der Reichsuniversität zu Utrecht, obwohl dort nur die Untersuchung der Anatomie der
Weichteile von den älteren Embryonen, jungen und erwachsenen Exemplaren des Braunfisches,
sowie von den Exemplaren von Tursiops tursio Fabr. und Delphinus delphis L. erfolgte. Denn so-
wohl der Gedanke, der die Grundlage dieser Arbeit bildet, als auch die Arbeitsmethode, stützen sich
völlig auf den Gedankengang und die Methoden, die als führendes Prinzip die Arbeit in diesem La-
boratorium beherrschen. Es ist mir deswegen eine grosse Freude meinem hochverehrten Lehrer,
Prof. Dr. H. F. Nierstrasz, an dieser Stelle meinen herzlichen Dank auszusprechen für all das, was
er für das Zustandekommen dieser Arbeit getan hat. Wie schon aus den obenstehenden Angaben
hervorgeht, habe ich in vielen ein- und ausländischen Laboratorien und Museen weitgehende Gast-
freundschaft genossen, wofür ich den Herren Direktoren dieser Institute, den Leitern der betreffen-
den Abteilungen und dem Personal, die mir immer alle in liebenswürdigster Weise bei der Arbeit
geholfen haben, aufrichtig danken möchte. Zu grossem Dank bin ich in erster Linie Prof. Dr.
M. H. de Burlet in Groningen verpflichtet, für die grosszügige Weise, in der er mir nicht nur sein
wertvolles Embryonenmaterial, sondern auch jede gewünschte Apparatur oder sonstige Hilfe, zur
Verfügung gestellt hat. Für ihre wertvolle Mitwirkung möchte ich weiter noch die folgenden Herren
im Besonderen meinen verbindlichsten Dank aussprechen: Prof. Dr. H. Boschma in Leiden, Prof.
Dr. M. Weber in Eerbeek, Jr. Dr. J. W. de Marees van Swinderen und Dr. D. de Lange Jr. in
Utrecht, Dr. A. B. van Deinse in Rotterdam, Dr. W. 1. Calman, Dr. M. A. C. Hinton, Mr. F. C.
Fräser und Mr. F. D. Ommanney in Londen, Sir Sidney F. Harmer in Royston, Prof. Dr. V. van
Straelen und Dr. L. Giltay in Brüssel, Dr. F. Berckhemer in Stuttgart, Prof. Dr. E. Stromer
in München, Dr. J. Schadler in Linz a.d. Donau, Prof. Dr. 0. Abel in Göttingen (damals Wien)
und Prof. Dr. E. Loth in Warschau. Herrn Hans Hirsch in Utrecht danke ich aufrichtig für seine
umfangreiche und genaue Arbeit bei der Korrektur des deutschen Manuskriptes, Fräulein Johnny
Folmer in Arnhem und Herrn J. Prys in Utrecht für ihre Hilfe bei der Herstellung der zahlreichen
Abbildungen.

Zum Schluss dieser Einleitung möchte ich noch die Frage der Nomenklatur und die Zusammen-
stellung des Literaturverzeichnisses mit ein paar Worten besprechen. Hinsichtlich der Nomenkla-
tur der Cetaceen habe ich mich in erster Linie an die neueste systematische Arbeit über diese Ord-

nung. die Arbeit von Freund (3a-1932) gehalten. Für die Nomenklatur der Arten, die nicht in der
betreffenden Arbeit genennt werden, sowie für die übrigen Säugetiere habe ich den Katalog von
rouessart (1-1905) berücksichtigt. Hinsichtlich der Benennung der fossilen Mystacoceti aus dem
Miozan und Pliozän von Antwerpen im Museum zu Brüssel, habe ich mich an die alte Nomenklatur
von van Beneden (30-1880; 36-1882; 3amp;-1885; 36-1886) gehalten, nicht weil ich meine, dass diese
nicht erhebliche Fehler enthält und dass nicht vielleicht die grosse Anzahl der von ihm geschaffenen
Gattungen und Arten erheblich reduziert werden kann, sondern ledigHch, weil die neueren Forscher
der Cetaceensystematik, die die Nomenklatur von van Beneden geändert haben (vergl. z.B.
True (3amp;-1912a), Winge (3amp;-1910; 3c-1921)), diese meines Erachtens keineswegs verbesserten.
Kerne dieser Änderungen beruht ja auf einer selbstständigen Bearbeitung des Materials im Museum
zu Brüssel, sondern nur auf der Beschreibung dieses Materiales in der Literatur, hauptsächlich auf
den oben angegebenen Arbeiten von van Beneden. Wie ausführlich diese Arbeiten auch sein
mögen, sie enthalten doch, zumal mit Rücksicht auf die Wirbel, nur die Beschreibungen und Ab-
bildungen eines geringen Teiles des umfangreichen Materials. Bei der, zumal in systematischer
Hinsicht ziemlich oberflächlichen Untersuchung, der ich das Material unterzogen habe, hat es sich
schon herausgestellt, dass z.B. bezüglich ihres Wirbelbaues (zapfenförmige Metapophysen; vergl.
Kap. 14, Abschn. 2c) die Gattungen Idiocetus und Heterocctus erheblich von den übrigen abweichen,
und dass wir sie also keineswegs in die Gattung Plesiocetus einreihen dürfen, wie True und Winge
dies getan haben. In Hinsicht auf die anatomischen Namen habe ich die Nomenklatur der Veteri-
naranatomen vollständig übernommen, wie man diese z.B. im Handbuch von Ellenberger-
aum (1-1932) findet. Die hinter den Namen der venschiedenen Autoren in Klammern eingefügten
Hinweise beziehen sich auf das, am Ende der Arbeit befindliche Literaturverzeichnis. Dies Ver-
zeichnis ist in drei Abschnitte (1, 2, 3) eingeteilt, der letzte ist jedoch wieder in drei Unterabtei-
lungen (3a, b, c) zerlegt. Innerhalb der einzelnen Abschnitte oder deren Unterabteilungen sind die
Autoren alphabetisch, ihre Arbeiten jedoch chronologisch geordnet. Die hinter dem Hinweis auf die
betreffende Abteilung des Literaturverzeichnisses eingefügte Zahl, gibt denn auch das Jahr des Er-
scheinens der betreffenden Arbeit an.

Van Gelderen (2-1924; 2-1925) sagt in seiner grossen Arbeit über die Sinus durae matris der Wirbel-
tiere, dass über diesen Teil des Venensystems bei den Cetaceen keine Angaben in der Literatur vorliegen. Er
übersah dabei zwar die Zeichnung von Boenninghaus (3a-1904; S. 155), doch ändert das an seiner Angabe
eigentlich wenig, denn diese Zeichnung ist recht unvollständig und ziemlich ungenau, ausserdem fehlt eine
Beschreibung vollständig. Daneben liegen nur ein paar sehr zerstreute Angaben über einzelne Teile des
Sinussystems in der Literatur vor.

Für die Untersuchung der venösen Sinus standen mir zur Verfügung vier Exemplare von Phocaena pho-
caena L., nämlich die halberwachsenen Tiere K. und J. und die Embryonen M. und R., weiter je ein Embryo-
von Lagenorhynchus albirostris Gray (Ex. U.), Delphinus delphis L. (Ex. T.) und Balaenoptera acutorostrata
Lacep. (Ex. V.)

Das Sinussystem der Wale (Abb. 1.) findet seinen Abfluss nach zwei Seiten, durch die Vena jugularis in-

Abb. 1. Phocaena phocaena L. Schematische Zeichnung des Venensinussystems in situ.
Nach Ex. J. und K. Schädel und Humerus nach einer Röntgenaufnahme von Ex. B.

terna und durch die Venae columnae vertebralis. Beide Venen haben ungefähr die gleiche Stärke. Die V e-
n a j u g u 1 a r i s interna tritt durch das Foramen lacerum posterius in den Schädel ein. erweitert
sich sackartig und teilt sich dann in den Sinus petrosus inferior, den Sinus sigmoideus und den Sinus basila-

üem basalen Teil des Occipitale orad und mündet dort in den Sinus cavernosus. Bei den von mir untersuch-

r,. hnbsp;quot;i^ht vom Beginn bis zum Ende verfolgen können. Boenninghaus (3a-1904) meint,

aass bei alteren Tieren der Sinus petrosus inferior obliteriert; ich kann hierzu nur sagen, dass er bei meinen
ui iitx. j.) und 103 (Ex. K.) cm langen Exemplaren noch sehr gut entwickelt war, es handelt sich hier aller-
dings um einjährige, noch nicht geschlechtsreife Tiere.

Durch eine ganze Reihe von Öffnungen ergiesst sich das Corpus cavernosum bullae in den Sinus petro-
sus interior, wie das auch

stellt hat. Es ist ein sehr
stark verzweigtes Venen-
geflecht, dass hauptsäch- Grosshirnhemisph.
lieh in der Submucosa der
sehr grossen und zahlrei-
chen Verzweigungen des
Cavumtympani,der Sinus
pneumatici, gelegen ist.
(Vergl. Abb. 1). Ein ziem-
lich selbstständiger Teil
dieses Corpus cavernosum
bullae stellt das Corpus
cavernosum tympanicum
dar. Letzteres mündet
caudal durch eigene Mün-
dungen und durch die des
Corpus cavernosum bullae
in den Sinus petrosus in-
ferior (vergl. Boenning-
haus (3a-1904;S.37, Abb.
H.; Sin. Ven. petr. int.),
bildet im Cavum tympani
einen grossen, die ganze
Höhle ausfüllenden, ca-
vernösen Körper, der z.B.
die Art. carotis interna
mit einem mächtigen Ve-
nenpolster umgibt (Abb.
2, 7) und verbindet sich
oral mit dem Sinus caver-
nosus. Diese Beschreibung
der beiden Corpora caver-
nosa stimmt mit der von

(3fl-1838) beschreibt bei dieser Art das ganze Cavum tympani als einen gesonderten Teil des Sinus caver-
nosus, und macht so einen ähnlichen Fehler wie Cuvier (3a-1812), der einen der Sinus pneumatici als
Venensinus beschneb. Beide haben, wie schon von Baer (3«-1826) und später Claudius (3«-1858) zeigten,
das Cavum tympani und die Sinus pneumatici mit den in ihren Wandungen gelegenen cavernösen Venen-
raume verwechselt. Beauregard (3a-1894) fand, dass bei Delphinus delphis l.. dxo beiden Corpora caver-
nosa sehr mächtig ausgebildet waren, eine viel geringere Entwicklung dagegen traf er an bei Balaenoptera
acutorostrata Lacöp. Ich habe beide Corpora bei allen von mir untersuchten Exemplaren, wenn auch hier
und da noch in der Anlage, entwickelt gefunden und kann deswegen über die Mächtigkeit ihrer Ausbildung
keine Angaben machen.

Abb. 3. Balaenoptera acutorostrata Lacep. Ex. V.
Kopf im Querschnitt. Rechte Seite. Vergl. de
Burlet (3fl-1915) Abb. 22. Schnitt Nr. 624. 6 x .

langen Embryo durch das Foramen jugulare spurium
nach aussen zieht (Abb. 4) bildet eine Verbindung des
Sinus sigmoideus mit den ausserhalb des Schädels gele-
genen venösen Plexus, die offenbar zu dem Gebiet der
Vena jugularis externa gehören. Ausser von de Burlet
(3a-1915; Abb. 12) ist das Foramen jugulare spurium
bei Mystacoceten auch von Honigmann (3a-1917) gefun-
den, eine Vena foraminis jugularis spurii war aber bisher

noch niemals beschrieben
worden. Van Gelderen
(2-1924; S. 501) meint
daher denn auch, dass sie
bei alle Meeressäugetieren
fehle. Beiden Odontoceten
fehlt sie tatsächlich sowohl
im embryonalen wie im er-
wachsenen Zustande, wie
sich aus den Untersuchun-
gen von CoPE (36-1880),
Denker (3a-1902), Ko-
petsch (2-1896) und Bo-
vero und Calamida (2-
1903) über das Foramen
ergab. Die letztgenannten
zwei Autoren fanden aber,
dass das Foramen auch an
einem erwachsenen Balae-
«o/5/era-Schädel fehlte.

nach CoPE (36-1880) war es bei einem jSa/afi?m-Schädel nicht vorhanden und ich selber habe es ebenfalls
niemals an einem erwachsenen Mystacocetenschädel finden können. Ridewood (36-1923) beschreibt sehr

flg^nnif nQ^??\'^nbsp;686 mm langen Embryonen von Megapterahoops Fabr., sowie von

K V .nbsp;Embryonen resp. von Balatnoptera horealis Lesson und musculus L. Dort waren

selbst bei den jüngsten Exemplaren die Deckknochen schon alle in ihren normalen Beziehungen zuein-
h^. v Jnbsp;tatsächlich älter als der von mir untersuchte Embryo. Ridewood erwähnt

aurcnziehende Vena emissaria schon ziemlich bald nach der Anlage der Vene wieder verschwinden. Es wäre

zu wissen, wie sich die Archaeoceten bezüglich dieses Merkmals verhalten. Leider kann ich

zwiscnen den Gross- und Kleinhirnhemisphären dorsad und ergiesst sich in den Confluens sinuum. An

der Innenseite des Occipitale und am Tentorium osseum war sein Verlauf durch die Entwicklung einer
Knochenrinne, des Sulcus transversus, bei mehreren von mir daraufhin untersuchten Delphinidenschädeln
sehr gut wahrzunehmen. Der Confluens s i n u u m liegt auf dem Tentorium osseum und wird im
Anfang dreieckig ausgebildet, wie das Dennstedt (2-1904) und Ellenbekgek-Baum (1-1932) bei den Un-
gulaten beschrieben haben. Wenn aber der Sinus occipito-vertebralis aus dem Confluens hervorgeht, wie ich
das bei Phocaena phocaena Ex. M. und R., bei Delphinus delphis und Lagenorhynchus albirostris fand be-
kommt er eine rautenförmige Gestalt. Aber auch bei den älteren Phocaenen (Ex. K. und J ) wo der Sinus
occipito-vertebralis aus dem Sinus transversus hervorgeht, hat sich die dreieckige Gestalt nicht erhalten
Wenn sich nämlich die ziemlich hohe und sehr scharfrandige knöcherne Crista sagittalis interna ausgebildet

Ein Teil der Innenseite des Schädel-
daches voncaudoventral. Nur der Teil
oberhalb des Foramen magnum ist er-
halten geblieben. Die Rinne des Sinus
sagittalis auf dem Tentorium osseum
und der Crista sag. int., sowie die Ein-
drücke zweier von ihm abgehender
kleinerer dorsaler Venen, sind durch
Färbung mit schwarzer Tusche besser
sichtbar gemacht worden.

hat, verläuft der Sinus sagittalis nicht mehr genau in der Median-
linie, sondern zieht an der Seite der Crista dorso-orad. Er fliesst
dann nur noch durch einen der beiden Confluensschenkel ab,
während der andere bis an die Spitze des Tentorium osseum nach
vorne zieht und dort endet. An den tiefen Rinnen, die die Sinus
auf Crista und Tentorium hinterlassen, kann man den Verlauf
im Schädelinnern sehr gut verfolgen (vergl. Abb. 6). Ich habe,
hauptsächlich im Museum zu Leiden, ein Anzahl von Delphini-
denschädeln daraufhin untersucht, wobei es sich gezeigt hat,
dass unter 26 Schädeln bei 14 der Sulcus sinus sagittalis an der
linken, und bei 10 an der rechten Seite gelegen war. Ausserdem
verlief er bei einem Exemplar von Delphinus spec, genau median
über der sehr schwach ausgebildeten Crista sagittalis, und bei
einem Exemplar von Delphinapterus leucas Pallas waren zwei, auf
beiden Seiten der Crista nach vorne ziehenden Sulci vorhanden.
Es ergibt sich daraus, dass man in der Lage des Sinus sagittalis
ebensowenig wie in der Ausbildung des Gehirns (vergl. Kap. 15)
irgendeine Beziehung zu der Schädelasymmetrie finden kann.
Die Crista sagittalis wird genau in der Medianlinie ausgebildet
und es ist gleichgültig an welcher Seite der Sinus sagittalis
herabgleitet.

Der Sinus sagittalis (Abb. 1, 2, 7) zieht also an der
Crista sagittalis entlang und zwischen den beiden Grosshirnhe-
misphären hindurch orad. Er bildet, wie sich bei der Untersuchung

Basalplatte. Larynx.
Abb. 7. Delphinus delphis L. Ex. T. Kopf im Querschnitt. Schnitt Nr. 598. 4 X

der Schädel herausstellte, oft einen mehr oder weniger tiefen, lateralen Einschnitt im Tentorium osseum
we eher zu einer exzentrischen, oder sogar medianen Durchbohrung werden kann. Er wird dabeiineinigen
n 1rq? q ml?quot; knöchernen Crista sagittalis teilweise umschlossen. Von Kükenthal und Ziehen
IJa-löyj b. 105) ist er als Sinus longitudinalis superior bei Hyperoodon ampullatus Forster beschrieben wor-
den, wahrend Boenninghaus (3a-1904) ihn als Sinus longitudinalis für Phocaena phocaena l. abbildet
I^etzterer niuss aber seinen Verlauf nicht richtig beobachtet haben, denn er lässt ihn in den Sinus caver-
nosus munden. Nach meinen Beobachtungen ist er stets wie bei den anderen Säugetieren ausgebildet,
a.n. er endet nach einer bestimmten Strecke an der dorso-oralen Seite des Gehirns. Die Darstellung von
üoenninghaus würde dagegen einen bei keinem Wirbeltier vorkommenden Zustand darstellen.

iq^i^ a\'Jk ^ petrosus superior (Abb. 1, 2, 3, 7, vergl. auch de Burlet (3a-1913a; Abb. 11;

,nbsp;22; 3a-1915a; Abb. 4.) war bei allen Exemplaren gut ausgebildet. Er zieht vom Sinus sig-

moideus längs der dorsalen Seite des Petrosum orad und mündet in den Sinus cavernosus. Er wird dabei in
seiner ganzen Länge von der Art. meningea spinalis oder bei Balaenoptera acutorostrata von dem sie ver-
tretenden arteriellen Gefässnetz begleitet.
Allerdings müssen wir in seinem Verlauf
noch einen Unterschied machen zwischen
Phocaena phocaena, wo er caudal vom
Nervus trigeminus und dem Ganglion
Gasseri in den Sinus cavernosus mündet,
und den drei anderen von mir untersuch-
ten Arten, wo er dorsal vom Ganglion
nach vorne zieht und oral des N. trigemi-
nus in den Sinus cavernosus mündet.
Boenninghaus (3a-1904) hat ihn bei
Phocaena abgebildet, ohne jedoch seine
Beziehung zum Ganglion Gasseri anzu-
geben.

Der Sinus cavernosus (Abb.
1, 3, 7, vergl. ausserdem de Burlet (3a-
1915; Abb. 22; 3a-1915a; Abb. 4—6)) ist
ein grosser cavernöser Venenplexus, der
an beiden Seiten der Hypophyse liegt und
sich teilweise zwischen die Verzweigun-
gen des ebenda ausgebildeten Rete art.
caroticum internum mischt. Von ver-
schiedenen Seiten münden in ihn mehrere
venöse und meistenteils cavernöse Plexus,
wie z.B. das Corpus cavernosum bullae et
tympanicum, und verschiedene andere,
von Boenninghaus (3a-1915) mit grosser

Genauigkeit beschriebene Corpora cavernosa und fibrocavernosa, deren Homologisierung mit denen bei
anderen Saugetieren deswegen so schwierig ist, weil bei den Cetaceen das Bindegewebe viel stärker ausge-
bildet ist als die dann hegenden Venencavernen. Die von Müller (3a-1920; S. 56) beschriebene und von
Ihm in Abb. 11 mit einem x bezeichnete Vene, stellt wahrscheinlich die Anlage einer oder mehrerer dieser
oralen Corpora cavernosa dar.

Auch ein von Rawitz (3a-1905) bei Phocaena phocaena L. und von Mayer (3a-1852) bei Balaena mysti-
r „ beschriebener Plexus ist überall ziemlich mächtig entwickelt. Er zieht zusammen mit einem
arteriellen Plexus, der den N. opticus umgibt, an diesem entlang nach der Augenhöhle wo er ein mächtiges
schwammiges Venengewebe bildet. Letzteres kommuniziert\'mit den Plexus von Ober- und Unterkiefer
terygoid und Palatinum. Pütter (3a-1903) beschrieb den Venensinus in der Orbita bei Balaenoptera acu-
torostrata Lacdp. und Delphinapterus leucas Pallas und bildete ihn auch ab (Abb. Q und DD.). Daraus er-
gibt sich, dass er hauptsächlich an der ventralen Seite des Auges ausgebildet ist. Ein sehr grosser Venen-
sinus lag bei meinem Embryo von Delphinus delphis (Abb. 7) oral und dorsal von der Hypophyse.

Der b i n u s b a s i 1 a r i s wurde von Boenninghaus (3a-1904) als „ad Plexum venosum spinalemquot;
in seiner Abb. CC wiedergegeben, und höchstwahrscheinlich von Kükenthal und Ziehen (3«-1893) bei
Hyperoodon amprillatus Forster auf Seite 105 als „ein mächtiger, grösstenteils venöser Gefässplexusquot; be-
schrieben. Er bildete bei allen von mir untersuchten Exemplaren eine, an der lateralen Seite der Schädel-
Slijpcr, Cetaceen

basis gelegene, immer, auch bei den Exemplaren K. und J., plexiform ausgebildete Verbindung zwischen
dem Zusainmenfluss des Sinus petrosus inferior, des Sinus sigmoideus, und der Vena jugularis interna
einerseits und dem Rete venosum occipitale ventrale andererseits. Er stellt dadurch den wichtigsten Ab-
flussweg des Sinussystems nach den Venae columnae vertebralis dar (Abb. 1,5, 10, 11, vergl. auch de Bur-
let (3fl-1913a; Abb. 2 und 8)).

Den Sinus basilaris median us (Abb. 2) habe ich nur beim Embryo von Delphinus delphis
L. gefunden. Aus dem dort sehr mächtig entwickelten Rete venosum occipitale ventrale zieht dieser un-
paare Sinus gerade in der Medianlinie über die Schädelbasis orad, verliert nach und nach an Grösse und
endet dicht hinter der Hypophyse. Eine Verbindung mit dem Sinus cavernosus oder mit den, um die
Hypophyse gelegenen Venenplexus ist bei diesem Embryo nicht vorhanden.

Der Sinus occipit o-v ertebralis (Abb. 1, 5, 11) ist bei allen von mir untersuchten Odonto-
ceten vorhanden. Er entspringt entweder dem Confluens sinuum oder dem Sinus transversus; nur bei Pho-

Abb. 9. Balaenoptera acutorostrata Lacdp. Ex. V. Kopf im Querschnitt.
Rechte Seite. Vergl. auch de Burlet (3a-1915) Abb. 2. Nach den
Schnitten Nr. 794—806 zusammengestellt. 6 x .

caena phocaena (Ex. J.und k.), ist er immer, auch beiden letztgenannten Exemplaren plexiform ausgebildet
und ergiesst sich in das Rete venosum occipitale dorsale. Bei Balaenoptera acutorostratawiir der Sinns nicht
vorhanden.

Den Sinus occipitalis dagegen habe ich nur bei Balaenoptera gefunden (Abb. 8, 9, und de
Burlet (3a-1915) Abb. 4). Er zieht vom Sinus sigmoideus zuerst in caudo-dorsaler, nachher in dorso-oro-
medialer Richtung, wird bald sehr eng und ist dann nicht weiter zu verfolgen. Höchstwahrscheinlich ist der
Sinus bei diesem Embryo noch im Entstehen und wird sich beim erwachsenem Tiere mit dem Confluens
sinuum verbinden. Nach vanGelderen (2-1925) wird er beim Menschen ebenfalls verhältnissmässig spät
ausgebildet. Ausserdem hat er eine, allerdings bei diesem Embryo auch nur schwach entwickelte Verbin-
dung mit dem Rete occipitale dorsale.

n foi? r aIu \'quot;\'^\'P\'^al^^o^saleetventrale (Abb. 1, 10, ii; vergl. ausserdem de Burlet
et Inbsp;^nbsp;ziemlich mächtig entwickeltes Gefässpolster an der Innenseite des

bchadels um das Foramen magnum herum. Es bildet die direkte Fortsetzung der venösen Plexus des Wir-

Abb. 10. Balaenoptera acutorostrata Lac6p. Ex. V. Occipitalteil des
Schädels und Hals im Horizontalschnitt. Vergl. auch de Burlet
(3a-1919a) Abb. 6 und 8. Schnitt Nr. 884. 6 X .

belkanals und der Venae columnae vertebralis. Bei Phocaena phocaena L. habe ich keine Verbindung zwi-
sclien dem ventralen und dorsalen Plexus gefunden. Da hier im Wirbelkanal das Venensystem ganz oder
nahezu ausschliesslich ventral entwickelt ist. stellt das Rete dorsale, falls ich nicht einige laterale Verbin-
aunpn ubersehen habe, was bei der ziemlich verwirrten Lage arterieller und venöser Komplexe an dieser
Melle ganz gut möglich ist, einen ziemlich isolierten Plexus dar, der nur durch den Sinus occipito-vertebra-
lis mit dem übrigen System verbunden ist. Bei den anderen Arten bilden beide Retia jedoch durch ihre la-
teralen Verbindungen ein einheitliches System.

Van Gelderen (2-1925) hat über die vergleichende Anatomie des Venensinussystems eine Fülle
wichtiger Tatsachen und Betrachtungen gegeben, die er in einer grossen Zahl von Schemata darge-
stellt hat. Ich habe meine Befunde über die Cetaceen in vier nach seinem Beispiel gezeichneten
Schemata dargestellt (Abb. 12) und ausserdem zum Vergleich einige seiner Schemata der verschie-
denen Säugetieren übernommen (Abb. 13). Ganz im Allgemeinen betrachtet ergibt sich daraus, dass
das System der Odontoceten dem von Semnopithecus und Simta, das System der Mystacoceten
dagegen dem von Homo sehr ähnhch ist.

Als ein wichtiger Unterschied von allen anderen Nicht-Primaten fällt an erster Stelle das Vor-
kommen eines Sinus petrosus superior auf. Die Vena cerebrahs media bleibt also erhalten. Ausser
bei den Monotremen und bei Didelfhys, die für einen Vergleich mit den Cetaceen wegen ihrer ganz
anderen Entwicklungsrichtung nicht in Betracht kommen, persistiert diese Vene nur bei den Pri-
maten. Bei den anderen Säugetieren ist sie embryonal immer vorhanden, aber sie verschwindet

Abb. 11. Delphinus delphis L. Ex. T. Caudaler Teil des Primordialcra-
nium im Querschnitt. Schnitt Nr. 830. 5 x .

schon vor der Anlage der Vena foraminis jugularis spurii und des Sinus petrosus inferior. Van Gel-
beren betrachtet das Fortbestehen bei den Primaten als ein primitives Merkmal (2-1924; S. 500), da
die Vene auch bei den Reptilen im erwachsenen Zustande erhalten bleibt. Weil aber bei den Ceta-
ceen so viele sehr differenzierte Merkmale in der Konfiguration des Sinussystems auftreten, wie z.B.
das Vorkommen des Sinus occipitaHs, möchte ich das Vorhandensein des Sin. petr. sup. eher als
eine Foetalisationserscheinung betrachten. Man könnte sich dann eine weitere Differenzierung des
Venensinussystems auf der morphologischen Basis des in Abb. \\2gt;e wiedergegebenen, ontogeneti-
schen Stadium der Säugetiere vorstellen. Für den Menschen kommt die Persistenz der Vena cere-
brahs media als Foetalisationserscheinung im engeren Sinne nicht in Betracht, weil sie sich auch bei
den Affen vorfindet, wohl aber für die ganze Gruppe der Primaten, wenn man seine Betrachtungen
auf die allgemeine ontogenetische Entwicklung der Säuger gründet (siehe Näheres in Kap. 18).
Dass bei den Delphinidae und Balaenoptera eine Vena cerebralis media spuria, bei Phocacna
dagegen eine Vena cerebralis media primitiva bestehen bleibt, bildet keinen wesentlichen Unter-
schied, weil nach van Gelderen (2-1924) bei Homo und vielleicht auch bei den Affen als Abwei-
chung die Vena cerebrahs media spuria (Abb. 13amp;) erhalten bleiben kann.

Auch in der Entwicklung der Vena foraminis jugularis spurii bestehen gewisse Zeichen der Foeta-
lisation. Es geht nach van Gelderen (2-1924) aus der ontogenetischen Entwicklung der Säugetiere
hervor, dass die V. for. jug. spur, verhältnissmässig spät ausgebildet wird und dass man also ein
Fehlen, oder ein nur in der Anlage Auftreten und die danach folgende Obliteration von Vena und
Foramen vor der Geburt, als eine Foetalisationserscheinung betrachten kann. Van Gelderen
(2-1924; S. 488) hat schon darauf hingewiesen wenn er sagt: „in dieser Reihe verhält sich (soweit

von dem Emissarium capsulo-parietale die Rede ist) Macacus (und Mycetcs) dem Tarsius gegenüber
konservativ, wie es Professor Bolk zu sagen pflegt; dagegen ist die Entwicklung des Macacm, der
Menschlichen gegenüber, propulsiv; die des Menschen und der Anihroponiorphac ist also die konser-
vativste.quot; Und nach Bolk (1-1926) ist der Begriff „konservativquot; mit dem Begriffe „foetalisiertquot;
oder „retardiertquot; identisch. Es sei aber hierzu noch bemerkt, dass die Katze, bezüglich der Ent-
wicklung dieser Vena genau denselben Erscheinungen wie die Mystacoceten zeigt. Auch dort ver-
schwinden Vena und Foramen vor der Geburt und Kopetsch (2-1896) hat aus der Entwicklung des

toidea zukommt. Van Gelderen (2-1924; S. 468) betrachtet dieses Merkmal bei der Katze, im
Vergleich mit den anderen Säugetieren, z.B. Canis und Ovis als primitiv. Dies braucht mit demVor-
hergesagten nicht in Widerspruch zu stehen, weil derselbe Zustand ebensogut in Folge von Primi-
tivität als von Foetalisation auftreten kann. Bei der Katze, wie bei den Getaceen tritt aber ein sehr

gut ausgebildeter Sinus sigmoideus in Zusammenhang mit einem sehr starken Sinus basilaris auf.

Dies kommt nach van Gelderen (2-1924; 2-1925) sonst nur bei denjenigen Säugetieren vor, wo,

der starken Entwicklung der Vena foraminis jugularis spurii wegen, der Sinus sigmoideus nicht, oder

nur ganz rudimentär vorhanden ist. Ich möchte dies daher als eine Andeutung einer früheren stär-

») Die V. for. jug. spur, wird beim Menschen, genau wie bei den Anihropomorphae, Semnopithecus
und Felis zwar während der embryonalen Entwicklung angelegt, später jedoch völlig rückgebildct,
sodass sie beim erwachsenen Tier nicht vorkommt. Vergl. auch Kap. 18, Abschn. 5A, sub 2.

keren Entwicklung der Vena foraminis jugularis spurii betrachten und ihre geringe Entwicklung
für eine Foetahsationserscheinung halten. Es wird hier also der ursprünghche Abfluss der Venensi-
nus erhalten und der später angelegte wieder ausser Dienst gestellt. Die Odontoceten zeigen durch
das gänzliche Fehlen von Vena und Foramen eine noch etwas stärkere Foetalisation. ¹)

Weitere Foetahsationserscheinungen erblicke ich in der plexiformen Entwicklung verschiedener
Venensmus, die bei den anderen Säugetieren verhältnissmässig spät in der ontogenetischen Ent-
wicklung, und daher natürlich, wie nahezu alle Venensinus, plexiform angelegt werden. Darunter
verstehe ich den Sinus cavernosus, petrosus sup., basilaris, und occipito-vertebralis. Alle diese
Sinus sind bei den anderen Säugetieren im erwachsenen Zustande nicht mehr plexiform, bei den
Cetaceen aber hat eine starke Differentiation auf der morphologischen Grundlage der plexiformen
Anlage stattgefunden; dass dabei wahrscheinUch auch physiologische Anpassungserscheinungen
eme wichtige Rolle spielen, ändert die Tatsache der morphologischen FoetaHsation keinesweg. Nach
van Gelderen (2-1924) ist in einem menschhchen Embryo von 36 mm — und auch Streeter
(2-1915) hat das bei seinem Embryo abgebildet — der Sin. petr. inf. noch plexiform, bald darauf
aber bekommt er seine gewöhnhche kontinuierhche Ausbildung.

Jetzt müssen noch einige Punkte der morphologischen Deutung verschiedener Venensinus be-
sprochen werden. Ich halte nur den Sinus occipitahs von Balaenoptera acutorostrata für homolog
mit dem des Menschen, weil er als einziger eine Paralellverbindung zwischen dem Sinus sigmoideus
und dem Confluens sinuum bildet. Daher habe ich es vermieden Benennungen wie „Sinus occipitalis
dorsahs oder ventralisquot; für den Sinus der Odontoceten zu verwenden, denn das kann nur verwirrend
wirken. Dass bei meinem 105 mm langen Embryo von Balaenoptera acutorostrata — in dieser Zahl
ist der lange Schwanz einbegriffen — der Sinus noch nicht vollständig ausgebildet ist, darf kein
Erstaunen erregen, weil er nach van Gelderen (2-1924) bei einem 90 mm langen menschlichen
Embryo noch gar nicht vorhanden war. Nun zeigt aber die Entwicklung dieses Sinus beim Men-
schen nach van Gelderen eine sehr grosse Variabihtät und auch Pfeiffer (2-1930) hat darauf
hingewiesen, dass er nur bei 42% der von ihm untersuchten erwachsenen Individuen vorhanden
war. Gerade diese Variabilität zeigt in Bezug auf die sehr späte Anlage der Sinus, dass hier beim
Menschen Foetalisationserscheinungen vorliegen können.

Der Sinus basilaris ist die, in der Veterinäranatomie unter dem Namen „Sinus occipitalis inferiorquot;
bekannte Verbindung des Sinus petrosus inferior und der Venae columnae vertebralis. Van Gelde-
ren (2-1924; S. 468, und 2-1925; S. 547 und 595) meint, dass nur in denjenigen Fällen, wo sich der
Sinus sigmoideus neben einer sehr grossen Vena foraminis jugularis spurii nicht erhält, wie z.B.
beim Pferd, Rind und Schaf, ein besonders deutlicher Sinus basilaris entstünde. Dass diese Behaup-
tung in ihrer Allgemeinheit für die Säugetiere sicher nicht richtig ist, beweist schon die von Reig-
hardt and Jennings (2-1928; S. 325) gegebene Beschreibung dieses Sinus bei der Katze, wo, weil
beim erwachsenen Tiere die Vena foraminis jugularis spurii fehlt, oder nur rudimentär vorhanden
ist, der Sinus sigmoideus die Hauptabflussbahn des dorsalen Venensystems bildet. Daneben hat ge-
rade hier der Sinus basilaris einen ziemlich grossen Umfang, weil er das Blut durch die sehr weiten
Venae columnae vertebralis abführt. Und gerade beim Hunde, wo die Vena foraminis jugularis spu-

rii eine mächtige Abflussbahn des Sinussystems bildet, ist der Sinus basilaris nicht oder nur
schwach entwickelt. Es braucht daher nicht zu verwundern, dass wir ihn bei den Cetaceen, die auch
in mancher anderer Hinsicht in der Konfiguration des Venensinussystems soviel Anklänge an die
Katze zeigen, statthch ausgebildet finden. Ausserdem ergibt sich, dass das Vorhandensein einer
wichtigen Abflussbahn nach der Venae columnae vertebralis gar keine, nur bei den Cetaceen vor-
handene Anpassungserscheinung an das Wasserleben darstellt, wie das von Boenninghaus (3ö-
1904) behauptet worden ist. Sie kommt auch bei der Katze vor, und die von de Burlet (2-1922)
bei Bradypus und von Mo. Clure (2-1903) bei Didelphys im Halswirbelkanal beschriebenen Venen,
würden höchstwahrscheinhch nicht eine derartige Ausbildung bekommen haben, wenn sie nicht
einen wichtigen Abfluss des Venensinussystems des Schädels darstellten. Beim Hunde aber hat
dieser Weg sicher nicht die Bedeutung, die Pilcher (2-1930) ihm zuschreibt, denn er hat offenbar
die bei Canis mächtig entwickelte Vena foraminis jugularis spurii übersehen.

Der Sinus occipito-vertebralis ist gerade unter diesem Namen von Pilcher (2-1930) beim Hunde
beschrieben worden, und ist mit dem von Dennstedt (2-1904) dort beschriebenen Sinus occipitahs
identisch. Der letztere Namen ist aber zu verwerfen, weil der für den Sinus beim Menschen verwen-
det wird, dem eine ganz andere morphologische Bedeutung zukommt. Es wäre aus der Arbeit Pil-
cher\'s zu lesen, dass er mit dem von Reighardt and Jennings (2-1928) bei der Katze, als eine
Fortsetzung des Sinus petrosus inferior beschriebenen Sinus basilaris homolog wäre. Da es sich bei
der letztgenannten Vene um einen ventral, bei der erstgenannten jedoch um einen dorsal von der
Medulla oblongata gelegenen Sinus handelt und beide ausserdem einen gänzlich verschiedenen Ur-
sprung zeigen, ist hier bestimmt keine Homologisierung möglich.

Zum Schluss sei noch die ganz, oder wenigstens nahezu symmetrische Anlage des Confluens si-
nuum beim Embryo, und seine wechselende Asymmetrie beim Erwachsenen erwähnt. Van Gel-
deren (2-1924) hat gezeigt, dass sich der Confluens bei den Säugetieren immer mehr oder weniger
stark asymmetrisch, mit einer Dominanz der rechten Seite entwickelt, dass diese Asymmetrie bei
den erwachsenen Säugetieren verschwunden ist, beim Menschen aber erhalten bleibt, was vielleicht
als eine Foetalisationserscheinung zu betrachten wäre. Es ist in Bezug auf ihre Schädelasymmetrie
daher desto merkwürdiger, dass die Cetaceen bezüglich dieses Merkmals keine, oder wenigstens
keine mit die Dominanz einer bestimmten Seite verknüpfte Asymmetrie zeigen, daher in dieser
Hinsicht als völlig symmetrisch zu betrachten sind (siehe Näheres in Kap. 15).

Das Venensinussystem der Cetaceen zeigt einerseits durch das Vorhandensein des Sinus petrosus
superior, das Fehlen (bei den Odontoceten), oder das nur im früh-embryonalen Zustande Auftreten
(bei Balaenoptera) der Vena foraminis jugularis spurii, und das Vorkommen des Sinus occipitalis
bei Balaenoptera, eine weitgehende Übereinstimmung mit dem der Primaten, insbesondere mit dem
des Menschen. Es sind die zwei erstgenannten Merkmale, sowie die im erwachsenen Zustande
noch plexiforme Ausbildung des Sinus cavernosus, petrosus inf., basilaris, und occipito-vertebralis
meines Erachtens als Foetalisationserscheinungen zu deuten. Andererseits leugnet das System auch
eine gewisse Verwandtschaft mit dem der Carnivoren nicht. In der Verknüpfung des Fehlens einer

Ven. for. jug. spur, mit der starken Ausbildung des Sinus basilaris und sigmoideus erblicken wir eine
höchstwahrscheinlich in Folge der Foetalisation auftretende Erscheinung, die auch bei der Katze
vorkommt, während in dem Auftreten des Sinus occipito-vertebralis eine gewisse Analogie mit dem
System des Hundes vorliegt. Es hat sich dabei bestätigt, dass der Abfluss des Venensinussystems
durch den Wirbelkanal nicht als eine spezifische Anpassung an das Wasserleben zu betrachten ist.
Neben diesen Erscheinungen verdient noch die Ausbildung des Corpus cavernosum bullae et tym-
panicum, sowie die wechselende Asymmetrie von Confluens sinuum und Sinus sagittahs Erwäh-
nung.

Meine eigenen Beobachtungen über diesen Teil des Venensystems beziehen sich auf eine Anzahl von
embryonalen, neugeborenen und erwachsenen Exemplaren von Phocaena phocaena L., auf ein 274 cm lan-
ges Exemplar von Grampus griseus Cuv. (Ex. Y.), ein 130 cm langes Exemplar von Tursiops tursio Fabr.
(Ex. N.), ein 390 cm langes Exemplar von Orca orca L. (Ex. X.), sowie auf einen Embryo von Balaeno-
ptera acutorostrata\'La.cep. (Ex. V.). Vergl. für Hyperoodon ampullatus Forster (Ex. AA.) Kap. 20.

Man kann zu rein deskriptiv-anatomischen Zwecken die V. cava post, am besten in einen prae- und
einen postrenalen Abschnitt einteilen, obwohl dies aus entwicklungsgeschichtlichen Gründen gewiss nicht
völlig einwandfrei ist. Zum praerenalen Abschnitt gehört dann das orale Drittel des interrenalen Teiles der
V. cava, zum postrenalen Abschnitt gehören die caudalen zwei Drittel des interrenalen Teiles. Die Grenze
zwischen den beiden Abschnitten stellt die Verwachsung der Pars subcardinalis mit der Pars renalis dar
(vergl. Huntington and Mc. Clure (2-1921) Abb. 7).

Der praerenale Abschnitt entspringt als ein sehr weiter Stamm aus dem vom Zusammen-
fluss der V. cava anterior und posterior gebildeten Sinus atrii dextri. Wegen der starken Vorwölbung des
Diaphragma und der Kürze der ventralen Thoraxwand ist sein thoracaler Teil nur sehr kurz; er durch-
bricht sehr bald nach seinem Ursprung die Kuppe des Diaphragma. Vorher aber gibt er, wenigstens bei
einem Teil der Getaceen, die V. phrenica thoracalis ab (Abb. 46 und 41. Näheres findet man in Kap. 5.)-

Bei allen bisher daraufhin untersuchten, embryonalen und erwachsenen Getaceen weist das Foramen ve-
nae cavae in Beziehung zu den anderen, das Diaphragma durchbohrenden Foramina genau dieselbe Lage
auf wie bei den übrigen Säugetieren. Dagegen liegen nach Ommanney (3a-1932a; S. 431 und Abb. 22, und 3a-
1932; S. 335) bei den von ihm untersuchten vier, von 132 bis 265 cm langen Embryonen von Balaenoptera
physalus L. abweichende Verhältnisse vor. Dort ist der dorsale Teil des Zwerchfells verhältnissmässig sehr
schwach entwickelt und deswegen befindet sich der Durchtritt der Hohlvene nur in sehr geringem Abstand
ventral vom Aortenschlitz. Sofort nach ihrem Eintritt in die Bauchhöhle finden wir in der V. cava die Mün-
dungen der V. hepaticae, deren Zahl bei den einzelnen Arten ziemlich weite Schwankungen aufweist. Bei
der Einmündung dieser Lebervenen kann die V. cava sinusartig erweitert sein, wie das z.B. Bouvier (3a-
1889a) bei einem erwachsenen Delphinus delphis L. und Serres et Gratiolet (3a-1861) bei einer neuge-
borenen Balaenoptera physalus beschrieben haben. Bei drei Embryonen dieser Art wurde die sackartige Er-
weiterung von Marschner (3a-1901) ebenfalls beschrieben. Er erwähnt ihr Vorkommen ebenso bei zwei
halberwachsenen Exemplaren von Phocaena phocaena L. Weil aber Barkow (2-1866) sie für diese Art nicht
abbildet, Bouvier (3a-1889) sie ebenfalls nicht gefunden hat, ich selber sie bei keinem meiner daraufhin un-
tersuchten Exemplaren deutlich ausgebildet fand und Jackson (3a-1845) angibt, er habe sie weder bei
Physeter macrocephalus L. noch bei Delphinus delphis L. gefunden, unterliegt es keinem Zweifel, dass dies
Merkmal auch innerhalb der Art erheblich schwanken kann.

Nach ihrem Durchbruch durch das Diaphragma zieht die V. cava zwischen Zwerchfell und Leber, teil-
weise vom dorsalen Teil derselben umschlossen (Abb. 14, 39, 41), caudo-dorsad und empfängt ungefähr
beim oralen Rande der Nieren die V. azygos. Dieser immer unpaare, praerenale Teil der V. cava liegt nicht
wie bei den meisten anderen Säugetieren an der rechten Seite der Medianlinie, sondern findet sich wenig-

stens bei erwachsenen Exemplaren und älteren Embryonen genau median. Bei allen meinen neugeborenen
und erwachsenen Tieren von Phocaena phocaena L. (Ex. B,\' D, E, F, G, I, J. K, L, Q) (siehe Abb. 14 und
15 der Gefrierschnitten von Ex. B.) sowie bei dem 74 cm langen Embryo P. fand ich sowohl den intrathora-
calen wie den intraabdominalen Teil der Vene in genau medianer Lage. Nur bei dem 52 cm langen, etwa 8
Monate alten Embryo M., bog die, im Thorax und beim Durchtritt durch das Diaphragma genau median
gelagerte V. Cava in ihrem intraabdominalen Abschnitt nach rechts ab, und befand sich erst beim oralen
iNierenpol wieder m der Medianlinie. Eine, wenn auch nur schwache Andeutung dieser Abbiegung zeigte
diieraings auch noch das schon 93 cm lange Exempl ar H. Älit der einzigen Angabe die ich in der Litera-
tur Uber die Lage des Durchtrittes durch das Zwerchfell der V. cava bei Phocaena gefunden habe, stimmen
meine Befunde nicht überein. Müller (3a-1898) sagt in Beziehung auf drei halberwachsenen Exemplare,
aass (b. 1U4) „die hintere Hohlvene rechts von der Medianlinie durch das Diaphragma trittquot;. Die Angabe

Abb. 14. Phocaena phocaena L. Ex. B. Schematischer Querschnitt nach einem Gefrierschnitt,
27,5 cm caudal von der Schnauzenspitze; Muskeln ergänzt nach Ex. J. Der Schnitt liegt dorsal
ungefähr auf der Höhe des Vorderrandes des 8. Thoracalwirbels und ventral ung. 2 cm caudal vom

von Müj^LER über den rechts gelegenen Durchtritt durch das Zwerchfell bei Delphinapterus leucas
V ffnbsp;Embryonen von 24 und 29 cm Länge, während die Abbildung von Camper (3a-

1820; raf. 3, Abb. 1) von Balaena mysticetus L., die den rechts liegenden Durchtritt und den rcchts von der
Medianlinie gelegenen oralen Teil der intra-abdominalen Hohlvene zeigt, nach einem Embryo von 47 cm
Lange angefertigt wurde. Ommanney (3a-1932a; S. 431), der die Lage dieses Ilohlvenenabschnitts als „a
httle to the right beschrieben hat, teilte mir mit, dass Aorta und praerenale V. cava sich bei den von ihm
untersuchten vier Embryonen von Balaenoptera physalus L. teilweise überdeckten. Schulte (3a-1916- S
468 und laf. 53, Abb. 2) dagegen fand bei einem 37,5 cm langen Embryo von Balaenoptera horealis Lesson
den praerenalen Abschnitt der V. cava sehr deutlich rechts von der Medianlinie gelegen, und in ihrer Ab-
bildung des Zwerchfells zeichnen Schulte and Smith (3a-1918) bei einem ausgetragenen Foetus von Kogia

breviceps Blainv. den Hohlvenendurchtritt in genau derselben asymmetrischen Lage wie man ihn beim
Menschen finden kann und wie ihn z.B. Cooper (2-1920) beim Hunde abgebildet hat. Weitere Angaben
in der Literatur beziehen sich ausschliesslich auf den, nur wenig oral von oder zwischen den cranialen Nie-
renpolen gelegenen Teil der V. cava. Ebenso wie ich das immer, auch bei meinem Grampus, gefunden habe,
bilden es Carus und Otto (2-1840; Taf. 9. Abb. 1), Tyson (3a-1680; Taf. 2, Abb. 3) und Daudt (3a-1898;
Taf. 8, Abb. 8) bei Phocaena phocaena L., Carlsson (3a-1888; Taf. 3, Abb. 10) bei einem Embryo von Hy-
peroodon ampullatus Forster, und Daudt (3a-1898) bei höchstwahrscheinlich denselben Embryonen von
Delphinapterus leucas Pallas, worauf sich auch die Angaben von Müller (3a-1898) (Siehe S. 27) beziehen;
genau in der Medianlinie ab. Die Angaben von Beddard (3a-1924) und Daudt (3a-1898) bestätigen dies
resp. für einen Embryo von Physeter macrocephalus L. und drei Embryonen von Balaenoptera musculus L.

Es ist also wohl berechtigt, aus all diesen Angaben die Schlussfolgerung zu ziehen, dass der praerenale

Abb. 15. Phocaena phocaena L. Ex. B. Schematischer Querschnitt nach einem Gefrierschnitt,
35 cm caudal von der Schnauzenspitze; Muskeln und Arterien ergänzt nach Ex. J. Der Schnitt
liegt gerade dort, wo die beiden Gabelzweige zu der unpaare V. cava verschmolzen sind.

und auch der unpaare interrenale Teil der V. cava post. bei den meisten Cetaceenarten genau in der Median-
ebene liegen, dass aber bei jüngeren Embryonen eine Abweichung von der Symmetrie in diesem Sinne vor-
handen sein kann, dass wenigstens der orale Teil der praerenalen V. cava post. rechts von der Medianebene
gelagert sein kann; doch zeigt sie auch schon bei diesen Embryonen eine unverkennbare Neigung zu einer
symmetrischen Lage.

Der postrenale Abschnitt zeigt in seiner Ausbildung, nicht nur innerhalb der ganzen
Ordnung, sondern auch innerhalb der einzelnen Arten eine sehr grosse Variabilität. Obwohl erst eine sehr
geringe Zahl von Angaben zur Verfügung steht, und diese ausserdem noch ziemlich unvollständig sind, so
ist es doch schon möglich, vorläufig fünf verschiedene Typen der Ausbildung der postrenalen V. cava zu un-
terscheiden, deren gegenseitiger Zusammenhang im vergleichenden Teil näher behandelt werden soll. In

Abb. 17 sind die fünf verschiedenen Typen schematisch in Ventralansicht dargestellt, jedem ist ein sche-
matischer Querschnitt etwa auf der Höhe der hinteren Nierenenden beigefügt. Alle Teile der V. cava liegen
stets medial von den Ureteren.

D e r T y p u s A. zeigt eine sich auf wechselnder Höhe zwischen, oder sogar caudal von den Nieren
m zwei Aste verzweigende Hohlvene. Die beiden Gabelzweige ziehen an der ventro-lateralen Seite der
genau median gelagerten Aorta abdominalis caudad. Auf der Höhe der Aortengabelung spaltet sich jeder
T-fJr\'\'nbsp;^nd einen Venenzweig, der mit dem der anderen Seite in der Medianlinie zusammen-

tritt und die V. caudae medialis bildet. Die letztgenannte Vene fliesst aber nicht immer durch die beiden

ABii. 16. Phocaena phocaena L. Ex. S. Rumpf im Sagittalschnitt. Rechte Seite von medial
Zusammengestellt nach den Schnitten: Glas 15-32. y^.

Cavazweige ab; es kann entweder die Verbindung mit dem rechten, oder die mit demlinken Zweig fehlen.
Auch die Lage des Verbindungszweiges in Bezug auf die Art. hypogastrica ist nicht immer dieselbe, sie
kann namhch sowohl ventral als auch dorsal von der Arterie gelegen sein. Die beiden Cavazweige zeigen
eine Anzahl von dorsal von der Aorta gelegenen Anastomosen, die dort das Rete ven. lumbale bilden; aus
diesem Rete gehen die V lumbales hervor. Ventral von der Aorta gelegene Anastomosen sind bei charak-
teristischer Ausbidung des lypus nicht vorhanden. Als eine Zwischenstufe zwischen diesem und dem
folgenden Typus habe ich aber bei Phocaena phocaena L. Ex. Q. einige spärliche ventrale Verbindungen
zwischen den beiden Zweigen gefunden. Den reinen Typus zeigen dann die folgenden Exemplare: Phocaena
Phocaena L. Ex. H.; die von Daudt (3a-1898; S. 239) beschriebenen vier erwachsenen Exemplare und drei
Embryonen; die von von Baer (3a-1835) beschriebenen Exemplare, die höchstwahrscheinlich dieselben
acht Exemplare sind, von denen er auch (3a-1836) an anderer Stelle kurz berichtet. Diese Angaben sind
von Rapp (3a-1837) imd Hochstetter (2-1893) übernommen worden und deswegen hat man diLe Ausbil-
dung der V. cava in der vergleichend anatomischen Literatur immer als mehr oder weniger typisch für die

Getaceen betrachtet. Ich habe sie jedoch nur bei einem einzigen der von mir daraufhin untersuchten 18
Exemplare gefunden.

Tursiops tursio Fabr.: Ex. N. Die V. caudae medialis mündet nur in den rechten Zweig der V. cava.
Delphinus spec.: Der von Daudt (3a-1898; S. 255) beschriebene Embryo.

Delphinus delphis L.: Das von Hochstetter (2-1893) beschriebene, ausgewachsene Exemplar.
Delphinapterus leucas Pallas: Die von Daudt (3a-1898; S. 255) beschriebenen Embryonen von 25 und 30
cm Länge.

Hyperoodon ampullatus Forster: Der von Daudt (3a-1898; S. 263) beschriebene Embryo von 55 cm
Länge.

Balaenoptera musculus L.: Die von Daudt (3a-1898; S. 281) beschriebenen drei Embryonen von 50—104

Abb. 17. Schema der verschiedenen Ausbildungstypen der V. cava post, bei den Getaceen. Von ventral.
Der Querschnitt ist etwa auf der Höhe des hinteren Nierenendes gedacht.

cm Länge. Der von Beauregard et Boulart (3a-1882; S. 166 und Taf. 13, Abb. 1) beschriebene Embryo
von 90 cm. Er beschreibt die dorsalen Anastomosen und das Kete ven. lumb. auf S. 166 als „un riche plexus
veineux, au-devant de la colonne vertébralequot;.

Balaenoptera physalus L. : Das von Serres et Gratiolet (3a-l S61) beschriebene 3 m lange, neugeborene
Exemplar. Die vier von Ommanney (3a-1932a; S. 431, Abb. 8 und 22; und 3a-1932; S. 341) bc.schriebencn,
132 bis 265 cm langen Embryonen. Jeder der beiden Gabelzweige setzt sich hier ventral von der Aorta in
eine V. caud. med. fort.

Balaenoptera borealisl^esson: Der 375 mm lange, von Schulte (3a-1916; S. 468 und Taf. 53, Abb 2) be-
schriebene Embryo. Ausser den dorsal von der Aorta gelegenen Anastomosen beschreibt er noch eine ven-
tral von der Aorta gelegene Verbindung zwischen dem rechten Hohlvenenzweig und dem linken Anfangs-
zvveig der V. caud. med. Die Bedeutung dieser Verbindung soll im vergleichenden Teil näher erörtert wer-

derohef r rentnommen. Die Lage der Teilungsstelle in Bezug auf die Nieren kann, wie aus
vnnnbsp;Autoren ebenfalls hervorgeht, erheblich schwanken. Bei der Balaenoptera musculus

r?nbsp;, Boulart (3a-1882) befand sie sich am Vorderrande der Nieren, meistens liegt sie auf

rnnd .h mquot;\'nbsp;^^^^ (3a-1835) aber bildet sie für Phocaena phocaena am caudalen Nieren-

ranü ab. Mein Embryo H. zeigte genau dieselbe Anordnung. Die V. renales können sich dadurch entweder
in den cranialen unpaaren Teil oder in die beiden Gabelzweige ergiessen. Auch kann bald die rechte bald
Qie unKe V. renahs in den unpaaren Teil münden, während die andere in dem ihr entsprechenden Cava-
zweig endet. Auch in der Grösse der beiden Zweige gibt es keine bestimmte Asymmetrie, weil bald der
recüte. bald der linke Zweig stärker ist. oder beide nahezu denselben Durchschnitt zeigen.

DerTypus B. zeigt dieselbe Lage und Verzweigung der V. cava, wie der Typus A. nur sind die bei-
aen Gabelzweige etwas mehr ventral von der Aorta gelegen, und durch zahlreiche, ventral von der Aorta
gelegenen Anastomosen miteinander verbunden, sodass die Aorta hier gänzlich von Venenstämmen um-
hüllt wird. Als einen Übergang zum Typus A. habe ich schon das mit nur sehr wenigen ventralen Anasto-
mosen versehenen Ex. Q. von Phocaena phocaena erwähnt. Eine typische Ausbildung war bei dem Ex D
vorhanden. Wenn wir den von Bouvier (3a-1889; S. 109) bei Phocaena beschriebenen Zweig als eine
mehr oder weniger selbstständig gewordene, longitudinale Anastomose des Rete ven. lumb auffassen und
die V. hypogastricae in die Zweige „Cquot; und ,.Dquot; einmünden lassen, ist der von ihm beschriebene Fall diesem
iypus einzureihen; höchstwahrscheinlich gehört er aber dem Typus E. an. Es bleibt dann für den Tvpus
B nur der von Beddard (3a-1924; S. 276. vergl. auch 3a-1920) beschriebene. 114 mm lange Embryo v^on
Physeter macrocephalns L. übrig, denn Beddard (3a-1924) irrt sich bestimmt, wenn er meint, diese Anord-
nung ähnele der von Schulte (3a-1916) bei Balaenoptera borealis Lesson beschriebenen. Letzterer spricht
ausschhesshch von dorsal von der Aorta gelegenen Anastomosen.

Der Typus C. zeigt eine, in ihrer ganzen Länge unpaare und genau ventro-median von der Aorta
gelegene V. cava.

Diese bildet einen mächtigen Venenstamm, in den sich die beiden V. hgt;pogastricae und die V. caud med
ergiessen. Letztere kann aber auch in eine der beiden V. hypogastricae einmünden, in den meisten Fällen
aber bildet sie die im Chevronkanal genau median von der Art. caud. med. gelegene Fortsetzung der hinteren
Hohlvene. Sowohl zwischen, wie caudal von den Nieren kann der unpaare Stamm ein mehr oder weniger
stark ausgeprägte Dreiteilung aufweisen, wie diese in Abb. 17c schematisch dargestellt wurde. Die beiden
kleineren, latero-dorsalen Teile können auch als noch weiter dorsal gelegene, longitudinale Anastomosen
zwischen den, die Aorta umgebenden Verbindungszweigen\'mit dem Rete ven. lumb. ausgebildet sein Eine
derartige Langsanastomose kann sich in ausgesprochenem Mansse. als gewissermaassen selbstständiger
Stamm vom Hauptstamm der V. cava loslösen; sie wird sich aber immer nach kürzcrem oder längerem Ver-
laut wieder mit dem ventro-medianen Venenstamm verbinden, niemals münden in sie die V hypogastricae
Die Anastomosen können im inter-, sowie im postrenalen Teil auftreten, nie aber kommen sie im Bezirk des
oralen Nierendnttels vor. Dieser Typus ist bisher nahezu ausschliesslich bei Phocaena phocaena L. beobach-
tet worden. Er wurde von Barkow (2-1866; Taf. 15, Abb. 2; Taf. 34, Abb. 3, 4, 5.) und Tyson (3a-1680;
Taf. 2, Abb. 3) abgebildet und ich selber habe ihn als den, bei Phocaena weitaus häufigsten Typus bei den
Exemplaren E, G, 1. J, K, L, M, O, P gefunden. Ausserdem war er in ganz typischer Ausbildung bei Gram-
pus grtseusLnv. (Ex. Y.) vorhanden. Das Exemplar X. von O.ca L. zeigte ein wenig abweichende Ver-
haltnisse. Zwar lag auch dort die V. cava post, in ihrer ganzen Länge ventral der Aorta, aber nicht genau
median, sondern sehr deutlich an der linken Seite. Die das Rete ven. lumbale der rechten Seite bildenden
Cavazweige zogen jedoch ventral der Aorta nach rechts und dorsad, sodass diese doch ringsum von Venen
umschlossen wurde. Ausserdem setzte sich bei diesem Exemplar die V. cava post, nicht ventral der Art
hypogastricae in der V. caudalis media fort, sondern die betreffenden Venen waren nur durch eine dorsal
der linken Art. hypogastrica liegende Anastomose miteinander verbunden. Eine Beschreibung der Ver-
haltnisse beim Ex. AA. von Hyperoodon ampiillatus Forsterfindet man in Kap. 20.

Der Typus D. zeigt eine Ausbildung, die bisher nur von Carlsson (3a-1888; S. 20) bei einem 91 cm
langen Embryo von Hyperoodon ampullatus l-orster gefunden wurde. Von etwa 1/3 der Nierenlänge an liegt
die V. cava, die in ihrem praerenalen Teil ventro-median von der Aorta gelegen war. an der rechten Seite
der Aorta und zwar genau lateral. Sie wird dabei von den fünf vordersten Art. lumbales durchbohrt

während die letzten Art. intercostales dorsal, die übrigen Art. lumbales dagegen ventral von der V. cava
liegen. Die V. hypogastricae sind von Carlsson (3a-1888) nicht abgebildet worden, sodass mein Schema in
seinem caudalen Teil ganz hypothetisch ergänzt worden ist. Es ist nicht unmöglich, dass in dem von Ger-
vais (3a-1895) untersuchten Exemplar eine unpaare, an der rechten Seite latero-ventral der Aorta und ven-
tral von den Art. lumbales gelegene V. cava vorliegt. Diese Ausbildung kann man bei sehr vielen Säugern,
z.B. beim Menschen finden. Doch ist die Beschreibung von Gervais ausserordentlich lückenhaft.

Der Typus E. ist bisher nur bei Phocaena phocaena beobachtet worden. Er zeigt auf etwa 1/3 der
Nierenlänge eine Teilung in zwei ungleich starke Äste. Der weitaus schwächere Ast zieht ohne irgendwelche
andere Vene abzugeben caudad, und setzt sich in die entsprechende V. hypogastrica fort. Der andere sehr
starke Ast liegt latero-ventral von der Aorta und umgibt diese mit sehr zahlreichen, hier und da plexiformen,
teilweise miteinander anastomosierenden Venenringen, genau so wie es die unpaare mediane V. cava des
Typus C. tut. In diesen Ast münden die andere V. hypogastrica und die V. caud. med. Ich habe diesen Typus
bei meinem Ex. B. gefunden. Dort war der kleine selbstständige Ast der rechte der beiden Gabelzweige.
Höchstwahrscheinlich dürfen wir auch die von Bouvier (3a-1889; S. 109 und Abb. 6) bei einem 140 cm
langen Exemplar beschriebene V. cava zu diesem Typus ziehen, weil Bouvier sagt, es stimme die von ihm
gefundene Anordnung nicht mit der von von Baer (3a-1835) überein. Das hätte er bestimmt nicht gesagt,
wenn es sich bei dem Zweige „Aquot; nur um eine unbedeutende Längsanastomose und nicht um einen sich
in die V. hypogastrica fortsetzenden selbstständigen Zweig handelte. Die von Bouvier (3a-1889) beschrie-
bene Anordnung stellt dann aber gerade das Spiegelbild des von mir beim Ex. B gefundenen Zustandes
dar, denn der selbstständige kleine Ast lag bei Bouvier links, bei mir dagegen rechts. Auch hier zeigt sich
also wieder eine wechselende Asymmetrie. Als Zwischenstufe zwischen diesem Typus und dem Typus C.
ist die Anordnung die mein Ex. F. zeigte, aufzufassen. Dort war an der linken Seite ein kleiner selbstständiger
Ast vorhanden, der allerdings erst caudal der Nieren vom ventromedialen Hohlvenenstamm abzweigte.

Die Angabe von van Gelderen (1-1933; S. 727), bei Balaenoptera vereinigten sich die beiden Cavastäm-
me zu einem einzigen rechtsgelegenen Teil, habe ich, weil es sich hier nicht um eine Originalangabe handelt
und ich auch die diesbezügliche Originalangabe nicht habe finden können in keine meiner Gruppen einge-
reiht. Es handelt sich hier ja um einen ziemlich stark von den anderen Angaben abweichenden Befund, so-
dass die Möglichkeit eines Irrtums mir nicht ausgeschlossen scheint.

B. Die in die Vena cava posterior mündenden Venen und die abdominalen Venenplexus

Die V. p h r e n i c o-a b d o m i n a 1 i s (Abb. 41) mündet ein wenig oral von, gerade am cranialen
Nierenpol, oder bis auf etwa der Nierenlänge (Ex. G., H. und M.) in die V. cava. Sie zieht, von der Art.
phren. abd. begleitet, an der ventralen Seite des Muse, hypaxialis entlang ventro-laterad und spaltet sich
dann in einen orad ziehenden, das Blut vom Zwerchfell abführenden Ramus phrenicus und einen caudo-
laterad ziehenden Ramus abdominalis. Letzterer verbindet sich einerseits mit dem Rete ven. hypaxiale und
setzt sich andererseits in die beiden vorderen V. subcutaneae abdominales fort. Diese ver-
lassen die Bauchhöhle an der Trennungslinie zwischen dem Muse, hypaxialis lumb. einerseits und dem
Muse, transversus abdom. und obliquus abdom. int. anderseits (vergl. Abb. 41 und 140). Dann teilen sie sich
in einen dorsad und einen ventrad ziehenden subcutanen Zweig, die das Blut der Haut, des Panniculus car-
nosus und wahrscheinlich auch der äusseren Schichten der Bauchmuskeln abführen. Von Baer (3a-1835)
hat diese Vene als den allerdings nicht stark plexiformen „Plexus phrenicusquot; beschrieben und abgebildet.
Gervais (3a-1895) hat sie bei Delphinus delphis L. und Hyperoodon ampullatus Forster als eine grosse, am
oralen Nierenrand entlang ziehenden Abfuhrvene des Rete ven. hypogastricum beschrieben. Im Text hat
er ihnen keinen eigenen Namen gegeben, in seinen Abb. 1 und 2 nannte er sie aber „Vmquot;. Unter den Mysta-
coceten ist die Vene bei Balaenoptera physalus L. von Serres et Gratiolet (3a-1861; S. 625) als „les veines
6mulgentes et celles du psoasquot; beschrieben worden, während Schulte (3a-1916) angibt, dass sie sich bei
einem Embryo von Balaenoptera borealis Lesson in die V. renalis ergoss, genau so wie ich es auch bei mei-
nen Ex. H. und M. gefunden habe.

Die V. s u p r a r e n a 1 i s (Abb. 18, 39, 41) war bei meinem Embryo Ex. S., und bei dem von Carus
und Otto (2-1840; Taf. 9, Abb. 1) beschriebenen jungen Exemplar von Phocaena phocaena L. ein Zweig der
V. renalis, dagegen bei dem von Beauregard et Boulart (3a-1882; S. 158 und Taf. 13, Abb. 1) beschrie-
benen Embryo von Balaenoptera musculus L., und den von Ommanney (3a-1932a; Abb. 22) beschriebenen
Embryonen von Balaenoptera physalus L., ein Zweig der unpaaren praerenalen V. cava.

Die Mündung der V. renalis hat schon bei der Besprechung der V. cava Erwähnung gefunden. Es
können jederseits zwei oder drei V. renales vorhanden sein, oder die einzige V. renalis ist, wie Ommanney

Abb. 18. Phocaena phocaena L. Ex. S. Rumpf im Sagittalschnitt.
Linke Seite. Glas 13, Nr. 4. 6 x.

(3a-1932a; S. 431) z.B. beschrieben hat, plexiform gebaut. Bei Phocaena phocaena verzweigt die V. renalis
sich nur im Inneren der Nieren, bei verschiedenen anderen Cetaceen aber spaltet sie sich in einen oder
mehrere Zweige, die vom Niereninnern aus die verschiedenen Reneuli versorgen, und einige Zweige die
zwischen der Capsula adiposa und der Capsula fibrosa ein oberflächliches venöses Rete bilden, das ebenso
seine Verästelungen zu den Reneuli sendet und mehrere Anastomosen mit den inneren Verzweigungen
zeigt. Bei Delphinus delphis L. ist diese Venenanordnung von Gervais (3a-1895) und von Cavalie et Jo-
lyet (3a-1902: S. 879). bei Hyperoodon ampullatus Forster von Gervais (3a-1895), bei Balaenoptera muscu-
lus von Beauregard et Boulart (3a-1882; S. 185) und bei Balaenoptera physalus L. von Ommanney (3a-
1932a- S. 431) beschrieben worden. Das oberflächliche Rete zeigt öfters eine Zahl von eigenen Mündungen
in die V. cava. während es nach Gervais (3a-1895) dadurch ausserdem die Abfuhr des Blutes aus dem Rete
ven. hypaxiale und — genitale nach der Hohlvene ermöglicht. Beauregard et Boulart (3a-1882) be-
trachten diesen oberflächlichen Plexus als eine Pfortaderzirkulation zwischen der V. cava und der V. re-
nalis. Ommanney (3a-1932a; S. 431) hat aber deutlich gezeigt, dass hier von einem Pfortaderkreislauf keine
Rede sein kann, weil sich zwischen inneren und äusseren Nierenvenen kein venöses Kapillarennetz befindet,
sondern beide nur mit den Art. renales ein Kapillarensystem in den Glomeruli bilden (vergl. seine Abb. 31).
Sie gehören somit beide dem System der V. renalis an.

Das Rete ven. hypaxiale (Abb. 19. 20.22. 140) mündet bei PÄocaena pÄocaewa durch eine ganze
Reihe von Öffnungen in den caudal von den Nieren gelegenen Teil der V. cava oder in deren beide Gabel-
zweige Es schiebt sich retroperitoneal zwischen das Peritoneum und den Muse, hypaxialis und schmiegt
sich auf einer langen Strecke der ventralen Fläche dieses Muskels an. Das Peritoneum trennt den Plexus
vom Rete peritoneale, mit dem er aber einige, sei es auch nur schwach ausgebildete Verbindungen aufweist.
Orad verbindet er sich mit der V. phren. abdom., caudad mit dem Rete ven. pelvicum. Es führt entweder,
wie die Zeichnung von von Baer (3a-1835) ganz klar zeigt, direkt oder, wie ich es bei meinem Embryo R.
beobachtete, via das Rete ven. abdominale laterale und der aus dem Rete ven. pelvicum orad ziehenden
lateralen Sammelvene (Abb. 20 und 22) das Blut der hinteren V. subcutaneae abdominales ab. Schon Ty-

Abb. 20. Phocaena phocaena L. Ex. R. Rumpf im Sagittalschnitt. Linke Seite. Schnitt Nr. 97. 10 X .

son (3a-1680; S.29 und Taf. 1. Abb. 2. .,Hquot;) hat in seiner Beschreibung von Phocaena diesen Plexus erwähnt.
Nach Bouvier (3a-1889), der das Rete als ..Plexus du psoasquot; beschrieben hat. zeigt es noch zwei kleine
plexiforme Fortsetzungen um die Harnblase und das Rectum. Vielleicht handelt es sich hier um einen ähn-
lichen kleinen Plexus, wie ich ihn bei meinem Embryo R. rings um den Ureter gefunden habe. Von Baer
(3a-1835) hat das Rete als ..Plexus iliacusquot; beschrieben, während Barkow (2-1866; Taf. 32) es als „Rete
mirab. ven. lumb.quot; abgebildet hat. Das Rete venosum abdominale laterale (Abb. 41).
das bei den älteren Embryonen. z.B. beim Embryo IM., einen Teil des Rete ven. pelvicum (vergl. S. 38) dar-
stellt und dort an der latero-caudo-ventralen Seite der Testes liegt, gehört bei meinem Embryo R. viel-
mehr zum Rete ven. hypaxiale und befindet sich hier als dessen caudo-latcralen Fortsetzung an der la-

teralen Seite der Ilrniere. So bildet dann hier das Rete ven. hypaxiale die weitaus mächtigste Abflussbahn
der sehr kräftigen und mit gut ausgebildeten Glomeruli versehenen Urniere. Es erhält dagegen keinen ein-
zigen Zweig von der sich an der oralen Seite der Urniere entwickelenden Geschlechtsdrüse. Auch bei den äl-
teren Embryonen und den erwachsenen Exemplaren lag das Rete wohl der ventro-lateralen Seite der Tes-
tes an, ohne sich aber auch nur mit einem Zweige an der Abfuhr des Blutes aus der Gonade zu beteiligen.
Ob innerhalb des Urnierengewebes Verbindungen zwischen den Zweigen des medialen Rete ven. genitale
emerseits, und Verästelungen vom Rete ven. abd. lat. anderseits vorhanden waren, oder ob vielleicht dort
eme Art von Pfortaderkreislauf vorlag, habe ich nicht mit absoluter Sicherheit feststellen können. Obwohl
Bouvier (3a-1889) in seiner Beschreibung von Delphinus delphis L. das Rete ven. hypaxiale nicht erwähnt
hat, und er (3a-1892) von einem erwachsenen Exemplar von Hyperoodon uyitpullcitus Forster sogar angibt,
das Rete sei hier bestimmt nicht vorhanden, hat dagegen Gervais (3a-1895) bei diesen beiden Arten das
Rete als ein in die oberflächlichen Nierenvenenverästelungen mündendes Gefässnetz beschrieben. Ich sel-
ber fand es bei meinem erwachsenen Exemplar von Grampus griseus Cuv. (Ex. Y.) in sehr schöner Ausbil-
dung. Serres et Gratiolet (3a-1861) und Bouvier (3a-1889) erwähnen, dass es resp. bei Balaenoptera
physalus L. und B. aciitorostrata Lacap. fehlt. Auch Ommanney (3a-1932 und 3a-1932a) erwähnt es bei der
erstgenannten Art nicht.

Das Rete ven. peritoneale (Abb. 19, 21, 22) ist bei Phocaena phocaena ein im dorsalen Peri-

toneum gelegener Venenplexus, der sich durch zahlreiche, ventro-median von den Ausmündungen des Rete
ven. hypaxiale gelegene Öffnungen in den, caudal von den Nieren gelegenen Teil der V. cava oder deren
Gabelzweige ergiesst. Neben einigen winzigen Verbindungszweigen mit dem Rete ven. hypaxiale entsteht
aus dem Rete ven. peritoneale das, den Geschlechtsdrüsen an der medialen Seite aufliegende Rete

ven. genitale, das dort zwischen den Verzweigungen des Rete art. genitale gelegen ist. Das Rete ven.
peritoneale ist von von Baer (3a-1835) als „Plexus peritonealisquot; und von Bouvier (3a-1889) als „Plexus
péritonéalquot; beschrieben worden. Bartholinus (2-1654; S. 216) und Lacépède, Cuvier et Geoffry (3a-
1817; S. 78) haben schon das Rete ven. genitale beschrieben. Bei meinem Embryo R. liegt das Rete ven.
peritoneale nicht, wie bei den erwachsenen Exemplaren, caudal von den Nieren, sondern es entsteht als
eine Reihe von in latero-ventraler Richtung zu einander parallel verlaufenden Venenzweigen aus dem, zwi-
schen den hinteren % der Nieren gelegenen Abschnitt der V. cava. Dieser Plexus liegt, wie schon seine Be-
ziehungen zu den Randglomeruli (Abb. 21) zeigen, an der medialen Seite der Niere im Peritoneum, es gibt
keine Verästelungen zwischen den Nierenglomeruli und keine Verbindungen mit den Verzweigungen der V.
renalis, sodass er nicht mit den oberflächlichen Nierenvenenverästelungen zu verwechseln ist. Am latero-
ventralen Nierenrand ergiessen sich die Parallelzweige in eine longitudinale Sammelvene (Abb. 19 und 21),
die zugleich der Urniere an ihrem dorso-medialen Rande aufliegt. An der medialen Seite der Urniere bildet
sie dann einen Venenplexus, dessen Verästelungen teilweise in die Urniere, teilweise aber auch in das, sich
am cranialen Urnierenpol entwickelnde Ovarium eindringen. Dieser Teil des Plexus bildet offenbar die
Anlage des Rete ven. genitale; die Blutabfuhr aus der Urniere steht allerdings weitaus hinter der durch
das laterale Urnierenrete (vergl. S. 34) zurück. Die Tatsache, dass bei diesem Embryo der Plexus zwischen
den Nieren in die V. cava mündet, während sie bei den erwachsenen Exemplaren caudal von den Nieren
gelegen ist, ist nur eine Folge des im spät-embryonalen Leben ungleichen Wachstums der Nieren einerseits
und der Wirbelsäule, der Aorta und der V. cava anderseits. Obwohl Daudt (3a-1898) angibt, dass bei sei-
nen erwachsenen Exemplaren, sowie bei seinen resp. 530 und 71 mm langen Embryonen, der caudale Nie-
renrand zwischen den 10. und 11. Lumbalwirbel gelegen war, und er daraus die Schlussfolgerung zieht, Nie-
ren und Wirbelsäule wiesen derselbe Wachstumsgeschwindigkeit auf, haben schon Hepburn and Water-
son (3a-1904) gezeigt, dass bei einer erwachsenen Phocaena der caudale Nierenrand etwa auf der Höhe des
Proc. transversus des 9. Lumbalwirbels, d.h. etwa ventral vom 8. Lumbaiwirbel gelegen war.

Nach Müller (3a-1920; S. 54) liegt die Aortengabelung beim 21,3 mm langen Embryo von Phocaena
phocaena L. in Höhe des 30. (d.h. ungefähr des 9. lumbalen) Urwirbels.

Aus der obenstehenden Tabelle geht also hervor, dass im spät-embryonalen Leben die Lendenwirbelsäule,
die Aorta, und damit höchstwahrscheinlich auch die V. cava schneller wachsen als die Niere, sodass letztere
sich um zwei bis drei Wirbel orad verschiebt (vergl. auch Kap. 12). Dadurch mündet das Rete ven. peritone-
ale nicht mehr zwischen, sondern hinter den Nieren in die V. cava.

Bouvier (3a-1889 und 3a-1892) hat gezeigt, dass bei Delphinus delphis L. und Hyperoodon ampullatus
Forster das Rete ven. peritoneale nur in sehr stark reduziertem Zustande vorhanden ist, während Gervais
(3a-1895) es bei diesen beiden Arten gar nicht erwähnt, sondern angibt, das Reteven, genitale münde in die
oberflächlichen Nierenvenenverästelungen. Bei den Mystacoceten fehlt nach den Angaben von Bouvier
(3a-1889) über Balaenoptera acutorostrata Lac(5p. und von Serres et Gratiolet (3a-1861) über Balaenoptera
physalus L., das Rete anscheinend gänzlich.

Über die V. hypogastrica (Abb. 19, 22, 39, 41) liegen in der Literatur keine speziellen Angaben
vor. Bei den von mir untersuchten erwachsenen Exemplaren von Phocaena phocaena L. bildet sie einen

Abb. 22. Phocaena phocaena L. Ex. R. Schematische Rekonstruktion der Venen und Venenplexus des hinteren Bauchhöhlenabschnitts. Nach An-
weisungen aus den verschiedenen Längsschnitten aus dem Gedächtnis gezeichnet, daher äusserst schematisch. Linke Seite von dorso-caudo-medial.

einheitlichen, bei ihrer Einmündung in die V. cava ventral, weiter peripher aber dorsal von der Art. hypo-
gastrica gelegenen Venenstamm. Bei den Embryonen R. und S. dagegen war sie sehr stark plexiform aus-
gebildet und umschloss die Art. hypogastrica mit ihren Verästelungen von allen Seiten, während der Em-
bryo M. noch Überreste der plexiformen Anlage zeigte. Der Embryo von Balaenoptera acutorostrata (Ex. V.)
zeigte dieselben Verhältnisse wie die Embryonen R. und S. und ausserdem gab es hier noch einen kleinen
Seitenplexus um das caudale Ende des Ureter. Eine deutliche Erinnerung an den embryonalen Zustand
ist an der rechten Seite beim Ex. K. erhalten geblieben. Dort ziehen statt einer V. hypogastrica zwei ein-
ander gleichlaufende Venen ventro-caudo-laterad. Die eine bildet, wie im normalen Zustande, das Rete
ven. pelvicum, die andere setzt sich direkt in die V. caudae laterahs superficialis fort.

Das Rete ven. pelvicum (Abb. 19, 22, 41) hegt als ein grosser venöser Plexus hauptsächlich
an der cranio-ventralen Seite um das knöcherne Beckenrudiment herum, verschmälert sich in cranialer
Richtung und gewinnt dann an der ventro-lateralen Seite der Gonaden als Rete ven. abdom. lat. wieder
eine grosse Mächtigkeit. Dieser Teil des Rete entwickelt sich (vergl. S. 34) aus dem, beim Embryo die Ur-
niere von der lateralen Seite versorgenden Venenplexus, und bildet gewissermaassen eine Verbindung zwi-
schen dem Rete ven. pelvicum und dem Rete ven. hypaxiale. In den um das Beckenrudiment herumlie-

Abb. 23. Balaenoptera acutorostrata Lacep. Ex. V. Rumpf im Sagittalschnitt (schräg).
Im Wesentlichen rechte Seite von lateral im Spiegelbild. Hauptsächlich nach Glas 69,

genden Teil des Rete ergiessen sich die V. epigastrica, die V. caudae lat. und die Venen der Geschlechtsor-
gane und der Beckenmuskulatur. Bei Phocaena phocaena L. ist das Rete von von Baer (3a-1835) als
„Plexus ischiadicusquot; und von Hepburn and Waterson (3a-1904; S. 120) als „a bulky plexus of blood
vesselsquot; beschrieben worden, während Anderson (3a-1878; S. 471) es bei Platanista gangetica Lebeck als
„a considerable portion of the abdominal venous plexusquot; erwähnt. Ommanney (3a-1932a; S. 391 und
3a-1932; S. 354) hat es bei seinen Embryonen von Balaenoptera physalus L. als „inguinal plexusquot; be-
schrieben. Es zeigte dort eine Anzahl von Anastomosen mit dem Rete ven. genitale.

Das Rete ven. lumbale (Abb. 15, 16, 18, 23, 24, 41) ist das, auch von verschiedenen Autoren
mit grösserer oder geringerer Genauigkeit beschriebene Rete, das sich zwi.schen dem Rete art. lumbale dor-
sal von der Aorta und ventral von der Wirbelsäule in der Lendengegend erstreckt. Es mündet durch die,
die Aorta plexiform umgebenden Cavazweige, in die hintere Hohlvene, während es dorsad durch die auch
ein wenig plexiformen V. lumbales mit den V. columnae vertebralis in Verbindung steht.

Die ziemlich allgemein verbreitete Ansicht, dass den Getaceen eine V. azygos fehle — diese Ansicht fin-
det man in mehreren Handbüchern oder zusammenfassenden Arbeiten über das Venensystem, wie z.B. bei
von Bardeleben (2-1848) oder bei van Gelderen (2-19256; S. 67 und 1-1933) —, ist höchstwahrschein-
lich in letzter Instanz auf die diesbezügliche Angabe von von Baer (3a-1835; S. 407) bei Phocaena phocaena
L. zurückzuführen. Aber schon dieser, und später auch Owen (1-1868; S. 553) haben auf das, an der ven-
tralen Seite der Thoracalwirbelsäule gelegene und mit dem Rete art. thoracicum gemischte Rete ven. tho-
racicum als einen möglichen Vertreter dieser Vene hingewiesen. Beddard (3a-1924) hat bei seinem Embryo
von Physeter macrocephalus L. keine V. azygos finden können, sodass Schulte (3a-1916) und Ommanney

Abb. 24. Balaenoptera aciitorostrata Lac6p. Ex. V. Rumpf im Sagittalschnitt (schräg).
Rechte Seite von lateral im Spiegelbild. Hauptsächlich nach Glas 59, Nr. 1.55^ X .

(3a-1932) die einzigen sind, die bisher die V. azygos der Getaceen wirklich gefunden und beschrieben ha-
ben. Bei seinem 37 cm langen Embryo von Balaenoptera borealis Lesson beschreibt Schulte (3a-1916) als
rudimentäre V. hemiazygos major eine an der rechten Seite der Wirbelsäule und medial vom N. sympaticus
zwischen den caudalen Intercostalvenen verlaufende Vene, die das Blut der rechten und linken Intercostal-
venen sammelt und sich weiter orad in die V. intercostalis suprema ergiesst. Es lag dort also eine V. azygos
dextra vor. Ich selber habe die V. azygos bei meinem Embryo von Balaenoptera acutorostrata Lacöp. (Ex. V.)
sowie bei Phocaena phocaena (Ex. I, L, R und S) gefunden. Am besten war sie bei den Embryonen in den
hinteren Thoracal- und den vorderen Lumbaigegend zu verfolgen. In Bezug auf ihren Ursprung kann man
bei Phocaena phocaena entweder die Meinung vertreten, dass sie aus der dorsalen Seite der V. cava post,
ein wenig oral von den Nebennieren entspringt und nach kurzer Strecke die erste Lumbaivene abgibt,
oder man kann den, in die V. cava mündenden Abschnitt als die erste Lumbaivene betrachten, in die sich

dann die V. azygos ergiesst. DieV. azygos zieht nach ihrem Ursprung, dorsal von der Aorta, ventro-lateral
von der Wirbelsäule, ventro-lateral von den Art. intercostales, und medial vom N. sympaticus orad, und
gibt die V. intercostales ab. Diese bilden an der ventralen Seite der Wirbelsäule das mit dem arteriellen
Plexus gemischte Rete ven. thoracicum und mittels ihrer Rami dorsales und spinales die Verbindung mit

Abb. 25. Phocaena phocaena L. Ex. R. Rumpf im Sagittalschnitt. Linke Seite.
Nach den Schnitten Nr. 106—148. 9 X .

den V. columnae vertebralis. Etwa auf der Höhe des 6. Thoracalwirbels ist die V. azygos nicht mehr als
ein gesonderter Venenstamm zu unterscheiden, sondern sie löst sich endgültig in das Rete ven. thoracicum
auf. Weil aber etwa an dieser Stelle auch die V. intercostalis suprema in dem Rete verschwindet, wäre der
Ausspruch vielleicht berechtigt, dass die V. azygos sich in die V. intercostalis suprema, oder wenigstens in
einen ihrer Zweige ergiesst. Die V. azygos dextra war, wenigstens bei den Embryonen, deutlich stärker aus-
gebildet wie die V. azygos sinistra. Bei den erwachsenen Exemplaren waren beide sehr schwierig und nur
in ihrem caudalen Abschnitt zu verfolgen.

Bei dem Embryo von Balaenoptera acutorostrata Lacöp. war, ebenso wie Schulte (3a-1916) bei Balae-
noptera borealis Lesson beschrieb, nur die V. azygos dextra vorhanden. Sie zeigte übrigens denselben Ver-
lauf und Lageverhältnisse wie die entsprechende Vene bei Phocaena) nur war sie in ihrer ganzen Länge ein
wenig plexiform ausgebildet und war dadurch zum Teil lateral, zum Teil aber auch medial von den rechten
Intercostalarterien gelegen. Ausserdem lag ihre Mündung in die V. cava post. ein wenig mehr caudad als
bei Phocaena, denn die vorderen vier Lumbaivenen ergossen sich alle in die V. azygos, während erst die
fünfte in die V. cava mündete. Die linken V. intercostales standen durch das Rete ven. thoracicum mit der
V. azygos dextra in Verbindung. Genau dieselbe Lage in Bezug auf die Intercostalarterien und den N.
sympaticus, wie bei den von mir untersuchten Exemplaren, zeigte die V. azygos bei den von Ommanney
(3a-1932; S. 343 und Abb. 6) beschriebenen zwei Embryonen von Balaenoptera physalus L. Dort waren so-
wohl die linke, wie die rechte V. azygos vorhanden, die sich etwa auf der Höhe des dritten Thoracalwir-
bels vereinigten. Das gemeinschaftliche Endstück mündete ungefähr auf der Höhe der Lungenspitze, also
ungefähr in der Höhe der oralen Thoraxapertur in die linke V. anonyma. Die ersten 5 Intercostalvenen
ergossen sich in die V. intercostalis suprema, die 6. und 7. in diese und in die V. azygos, während die cau-
dalen Intercostalvenen alle in die V. azygos mündeten.

II. VERGLEICHENDES
A. Die allgemeine Lage und Ausbildung der erwachsenen Vena cava posterior

Die Ausbildung der V. cava, die bei den Cetaceen meistens aus einem, genau in der Medianlinie
gelegenen praerenalen und einem entweder symmetrisch oder wechselnd-asymmetrisch gelegenen
paarigen, oder aus einem genau ventro-median von der Aorta gelegenen unpaaren Teil zusammen-
gestellt ist, weist dadurch mancherlei Abweichungen vom für die Säugetiere normalen Zustande auf.
Im Allgemeinen zeigen diese ja eine prae- und postrenal rechts von der Medianlinie und der Aorta
gelegene Hohlvene. Das Foramen venae cavae liegt beim Menschen, bei der Katze und, wie Coo-
per (2-1920; Abb. 1) abbildet, auch beim Hunde ziemUch asymmetrisch (vergl. für die stark asym-
metrische Lage der praerenalen V. cava beim Hunde, Charnock Bradley (2-1927; Abb. 8, 9)
undAbb.231) ; beim Pferde befindet es sich jedoch nach Ellenberger-Baum (1-1932; Abb. 429 und
432) viel näher an der Medianlinie. Ein ähnliches geringes Abweichen von der Symmetrie besteht
nach Bürow (2-1838), Weber (2-1840), Murie (2-1874«) und Körner (2-1931) auch bei den Pinni-
pediern. Dort wird aber nicht die merkwürdig symmetrische Lage erreicht, wie bei den Cetaceen.
Gewiss beruht bei den Letztgenannten die mediane Lage auf der allgemeinen Symmetrie der Or-
gane, vor allem wahrscheinlich der Lungen und der Leber (siehe Näheres darüber in Kap. 15).
Schwerer lässt sich auch die symmetrische Lage der postrenalen V. cava auf diese Weise erklären,
denn dieses Merkmal findet man auch bei mehreren anderen Säugetiergattungen. Eine paarige
postrenale V. cava ist bisher als konstante Erscheinung von Hochstetter (2-1898) und Hyrtl
(2-1854) bei den Edentata, von van Gelderen (1-1933) bei Centetes und von Stannius (2-1845) bei
Manatus gefunden worden. Als häufigste Variation wurde sie von van Gelderen (1-1933) bei
verschiedenen Insectivora (z.B. bei Erinacens) bei Pteropus und Elephas, von Beddard (2-1909a)
bei Tragulus und (2-1909) verschiedenen Pinnipedia beschrieben. Über die letztgenannte Unter-
ordnung liegen mehrere Angaben in der Literatur vor. Schon von Baer (3^-1836), Bürow (2-1838)
und Mayer (2-1839«; S. 65.) haben bei Phoca vitidina L. die doppelte postrenale Cava als kon-
stante Erscheinung beschrieben, lezterer gibt dabei sogar an, dass die beiden Gabelzweige dorsal
von der Aorta miteinander verbunden seien, wodurch eine dem Typus A. der Cetaceen (Abb. 17«)
sehr ähnliche Ausbildung entsteht. Ausserdem hat Murie (2-1873) bei einem Exemplar von Odobc-
nus rosmarus L. eine derartige postrenale V. cava gefunden, wobei er allerdings angibt, dass Owen
bei dieser Art eine unpaare rechtsgelagerte Hohlvene gefunden hat, genau sowie Murie (2-1874«)
sie auch bei Emnetopias jubatus Schreb. beschrieben hat. Dass übrigens auch die fissipeden Carni-
voren die Tendenz zur Bildung einer doppelten postrenalen V. cava aufweisen können, hat Bed-
dard (2-1909) gezeigt; er beschrieb dies Merkmal bei mehreren Mustelidae als häufige Variation.

Eine unpaare, ventro-median von der Aorta gelegene postrenale V. cava kommt nach Mc. Clure
(2-1903) und Beddard (2-1909«) als konstante Erscheinung nur bei allen Marsupialiern vor, wäh-
rend Mc. Clure (2-1906) sie als eine Variation bei Tragulus meminna Erxleb. beschrieben hat. Diese
Art besitzt also genau wie die Cetaceen entweder eine paarige oder eine unpaare, ventro-median
gelegene postrenale Hohlvene.

Zu einem guten Verständnis der verschiedenen Formen der V. cava, sowie zu einem Vergleich
miteinander, ist die Kenntnis der ontogenetischen Entwicklung absolut notwendig. Leider beruht
diese Kenntnis, so weit es die Cetaceen angeht, nur auf einer einzigen Arbeit: der Beschreibung von
Müller (3fl-1920; S. 57) des Venensystems eines 21,3 mm langen Embryo von Phocaena phocaena
L. Es gibt aber für die verschiedenen Ordnungen der Säugetiere schon eine derartig grosse Reihe von
embryologischen Untersuchungen, und die Unterschiede sind von derart allgemein gültigen Ursa-
chen bedingt, dass es uns nach sorgfältigem Vergleich zum mindesten möghch ist, die V. cava bei
den Cetaceen mit ziemHch grosser Wahrscheinlichkeit zu interpretieren. Eine Schwierigkeit stellt
dabei die Tatsache dar, dass die Auffassungen der verschiedenen Autoren einander nicht in jeder
Beziehung decken. Allgemein gesagt, können wir zwei verschiedene Auffassungen, die Hochstetter-
\'sche und die Mc. clure\'sche Lehre unterscheiden.

Die in der ontogenetischen Entwicklung zuerst auftretende Abflussbahn des caudal vom Her-
zen gelegenen Körperteils, ist die paarige V. cardinalis posterior (Abb. 26 und 27), die hauptsäch-
lich das Blut aus dem Mesonephros abführt und an dessen dorsaler oder dorsolateraler Seite gelegen
ist. Diese Vene war beim von Müller (3«-1929) beschriebenen Embryo von Phocaena phocaena L.
sehr gut ausgebildet. Die V. cardinahs post, und ihre Derivate liegen, wie sich z.B. aus der Abbil-
dung von Lewis (2-1902; Abb. 8) ergibt, dorsal von den Art. mesonephroicae. Die linke und rechte
Vene sind nach Lewis (2-1904) durch dorsal von der Aorta gelegene Anastomosen miteinander ver-
bunden. Beim erwachsenen Tier findet man diese Anastomosen in den, dorsal von der Aorta ge-
legenen Mündungen der V. ihacae. Wenn sich das Metanephros entwickelt hat, liegen nach Hun-
tington and Mc. Clure (2-1921) und Reagan (2-1927) die V. cardinales post, immer, wenigstens
teilweise, lateral der Ureteren. Neben diesen primären Abflussbahnen derUrnieren entwickelen sich
an deren ventro-medialer Seite die paarigen, longitudinalen V. subcardinales, die z.B. nach der Ab-
bildung von Patten (1-1931; Abb. 70 und 105) ventral von den Art. mesonephroicae und später
ventro-medial von den Ureteren liegen. Sie bilden Anastomosen ventral von der Aorta (Abb. 26).
Müller (3^-1920,; S. 57, Abb. 11: v. ta.p.d.) hat bei seinem 21,3 mm langen Embryo von Phocaena
phocaena L. als V. cava post, zwei an der medialen Seite der Urnieren, ventral von Aorta und V.
card. post, veriaufende, longitudinale Venen beschrieben, die durch medial der Urnieren liegenden
Anastomosen mit den V. card. post, verbunden waren. Meines Erachtens stellen diese beiden Gefäs-
se nicht die Anlagen der Pars hepatica (V. cava post.) sondern die V. subcardinales dar. Denn er-
stens entspricht ihre Lage vollkommen derjenigen der letztgenannten Venen, zweitens werden
diese Venen stets früher angelegt als die Pars hepatica, und drittens wurde noch bei keinem Säuge-
tierembryo eine paarige Anlage der Pars hepatica gefunden. Die „Querstückequot; von Müller (3a-
1920; S. 57) entsprechen dann den subcardino-postcardinalen Anastomosen. Höchstwahrscheinlich
handelt es sich nur bei dem von Müller auf Abb. 11 mit v.ca.p. bezeichneten Zweig des Ductus ven.
Arantii um die Anlage der Pars hepatica.

Wie van Gelderen (2-1927; 2-1925Ö, 2-1925a) und z.B. auch Debeyre et Cristin (2-1929) ge-
zeigt haben, besteht eine gewisse Zeit lang während der ontogenetischen Entwicklung in den Ur-
nieren ein Pfortaderkreislauf (Abb. 26) zwischen den V. cardinales post, als afferenter und den V.

subcardinales als efferenter Bahn. Letztere ergiesst sich, mittels der dann schon ausgebildete Pars
hepatica direkt in das Herz. Es handelt sich dabei um einen echten Pfortaderkreislauf, weil das
Blut in den Urnieren ein Kapillaren- oder, wie Minot (2-1898) und Lewis (2-1904) gefunden haben,
ein „Sinusoidensystemquot; durchströmt. Broman (2-1907) hat gezeigt, dass sich, bevor das Meta-
nephros seine definitive Lage erreicht hat, und daher aus der Art. renalis noch kein Blut empfängt,
sich auch darin ein Pfortadersystem zwischen den obengenannten Venen entwickelt. Beide Systeme
sind aber nur vorübergehender Natur. Nur die Urnierensinusoiden, die sich in die Geschlechts-
drüse fortsetzen, bleiben nach Lewis (2-1904) als ein Teil der erwachsenen V. genitahs erhalten. Die
primäre Pfortaderverbindung zwischen der V. cardinalis post. und der V. subcardinalis wird später,
wie van Gelderen (2-1925a, 2-1925amp;, 2-1927) und auch Huntington and Mc. Clure (2-1921) ge-
zeigt haben, durch eine Anzahl von medial der Urnieren gelegenen nicht-kapillaren Anastomosen
ersetzt. Eine dieser Anastomosen erweitert sich später ausserordentlich und bildet in der erwach-
senen V. cava die Verbindung zwischen den postcardinalen und den subcardinalen Teil. Bei den-
jenigen Arten, wo die Urniere eine starke Ausbildung erreicht, entstehen neben den medialen, auch

Zweige versteht, ist mir nicht recht deuthch. Weil er sie aber mit der V. subcardinaHs vergleicht,
glaube ich annehmen zu dürfen, dass er damit die longitudinalen Anastomosen in dem, den Urnieren
umgebenden Netzwerk gemeint hat (V. ventralis, oder V. mesonephroica lat.; vergl. Abb. 26 und
29).

Bis zu diesem Stadium der Entwicklung stimmen die Meinungen der verschiedenen Autoren
überein, bezüghch der späteren Entwicklung besteht aber ein Unterschied. Hochstetter (2-1893)
meint, dass die erwachsene V. cava gebildet wird vom caudalen Teil der V. cardinalis post., der car-
dino-subcardinale Anastomose, dem cranialen Teil der V. subcardinahs und der Pars hepatica,
während die cranialen Teile der V. cardinalis post, als V. azygos bestehen blieben. Van Gelderen
(2-1927, 1-1933) verharrt noch heute bei dieser Meinung, jedoch in dem Sinne, dass er die V. azygos
nicht als eine V. cardinahs post., sondern in Anschluss an die Auffassung von Mc. Clure als Derivat
der V. supracardinalis betrachtet.

Auch Oertel (2-1928) erklärt seine Hohlvenenvariation beim Menschen, die dem Fall BC von
Mc. Clure and Huntington (2-1929; S. 31) und z.B. auch dem von Kuhlenbeck (2-1930) beschrie-
benen Fall sehr ähnelt, als eine Persistenz der beiden V. cardinales post. Die HocHSTETTER\'sche Schu-
le fasst nämhch jede, sei es konstant, sei es nur als Variation vorkommende doppelte V. cava post.,
als eine Persistenz der beiden V. cardinales post. auf.

Teils auf Grund einer peinlich genauen Untersuchung einer grossen Zahl von einander folgenden,
ontogenetischen Stadien, teils aber auch auf Grund des grossen Wertes, den sie legen auf die Lage
der verschiedenen Hohlvenenkomponenten in Beziehung zu den anderen Organen, gelangen Mc.
Clure und seine Schüler zu einer Ablehnung der Auffassung, die postrenale V. cava, und die V.
azygos bestünden hauptsächlich aus den V. cardinales post. Sie hegen die Meinung, dass beide aus
mehreren, einander gleichlaufenden, longitudinalen Venenstämmen zusammengestellt sind. Diese
Venenstämme liegen statt lateral vom Ureter im Abdomen und lateral vom N. sympaticus im
Thorax, an der medialen Seite dieser beiden Organe. Sie entwickeln sich zu dem Zeitpunkt, wenn
die Urniere degeneriert und durch die Nachniere laterad gedrängt wird. Dann werden die V. car-
dinales post, aufgelöst und verschwinden. Hierüber bestehen eine ziemlich grosse Zahl von Arbei-
ten, die sich auf verschiedene Säugetierarten beziehen. Der Einwand von van Gelderen (2-1927),
diese Cavakomponenten würden nur sporadisch gefunden, ist daher heut zu Tage bestimmt nicht
mehr zutreffend. Folgende Untersuchungen liegen vor: Mc. Clure and Butler (2-1925), Mc.
Clure and Huntington (2-1929) und Reagan (2-1927) bei Homo, Huntington and Mc. Clure
(2-1921) bei Felis, Kadletz (2-1931) bei Canis, Grau (2-1933) bei Bos, Butler (2-1927) bei Ovis,
Reagan (2-1930), Butler (2-1927) und Patten (1-1931) bei Sus, Butler (2-1927), Reagan and
Tribe (2-1927) und Strong (2-1927) bei Lefus, Reagan (2-1928) und Butler (2-1927) bei Epimys
rattiis L., Butler (2-1927) bei Myotis lucifugus Le Conte, und Mc. Clure (2-1906a) bei Didelphys
marsiipialis L.

Nach den meisten der obengenannten Autoren werden sowohl die V. azygos, wie der postrenale
Teil der V. cava bei nahezu allen Säugetieren von den paarigen V. supracardinales gebildet (Abb.
26). Diese liegen ursprünglich dorsal von der Aorta und sind durch dorsal von der Aorta herüber-
ziehende Anastomosen miteinander verbunden. Auch mit den V. cardinales post, und den V. sub-
cardinales bestehen zahlreiche Verbindungen. Später verschmelzen dann bei der Mehrzahl der

Arten im postrenalen Abschnitt die linke und rechte V. supracardinalis miteinander, oder die linke
verschwindet gänzlich; die so gebildete unpaare V. cava verlagert sich laterad oder ventro-laterad
von der Aorta. Huntington and Mc. Clure (2-1921) (vergl. Abb. 29c) betrachten dann z.B. bei
der Katze die erwachsene, V. cava post. als eine Zusammenstellung von dem dorsal der Aorta gele-
genen Zusammenfluss der V. iliacae als Überrest der V. cardinalis post., der Pars supra-cardinalis,
der supracardino-subcardinale Anastomose, der Pars subcardinaUs und der Pars hepatica, während
die V. azygos, mit Ausnahme von ihrem cranialen postcardinalen Endstück vollkommen von der
V. supracardinalis gebildet wird.

V Reagan (2-1927, 2-1930) und auch Strong (2-1927) haben später gezeigt, dass die Auffassung
von der V. supracardinalis, die Mc. Clure c.s. gegeben haben, ein wenig zu simplistisch ist. Sie
besteht eigentlich aus drei miteinander parallel verlaufenden longitudinalen Stämmen und Plexus.
Jeder von diesen hat seine eigenen Lagebeziehungen zu den umgebenden Organen und erfüllt seine
eigene Aufgabe bei der Bildung des Systems
des erwachsenen Tieres. Wir können dann un-
terscheiden (vergl. Abb. 26 und 27) :

1.nbsp;Den Plexus aorticus dorsalis („dorsal aortic
Plexusquot;) mit seiner grossen Längsanastomose,
der von Robinson and Reagan (2-1927) be-
schriebenen V. subcentralis („subcentral veinquot;).
Dieser Plexus liegt dorsal von der Aorta und
dorso-medial von den Intervertebralarterien.

2.nbsp;Den Plexus azygos („azygos linequot;), ventro-
medial vom N. sympaticus und ventro-lateral
von den Intervertebralarterien.

3.nbsp;DieV.paraureterica („parauretericplexusquot;
oder „thoracolumbar veinquot;), medial von den
Ureteren und ventro-lateral vom N. sympati-
cus.

Diese drei verschiedenen longitudinalen
Stämme zeigen eine grosse Zahl von Verbin-
dungen miteinander; es ist daher möglich, dass
ein Venenabschnitt, den Mc. Clure für die V.
supracardinalis hält, besteht aus zwei oder drei
der obengenannten Teile, die alle durch ihre Lage gekennzeichnet sind. Im Allgemeinen wird der
postrenale Cavaabschnitt von der V. paraureterica, und die V. azygos vom Plexus azygos gebildet.
Nach Strong (2-1927) entsteht der caudale Teil der V. azygos bei Lepiis aber aus dem Plexus aort.
dors. Dieser bleibt nach Reagan (2-1927) und Robinson and Reagan (2-1927) beim Menschen
auch in der Lumbaigegend sehr lange erhalten und bildet dort einen Teil der V. lumbales. Butler
(2-1927) glaubt, dass der postrenale Teil der V. cava nicht bei allen Säugetieren aus den V. supra-
cardinales (parauretericae) entstehe, sondernbeiLe^z^s teilweise, bei Epimys sogar vollkommen aus
den V. cardinales post. aufgebaut sei. Hochstetter (2-1893) hat für seine embryonalen Unter-

suchungen ebenfalls das Kaninchen verwendet. Der Befund von Butler (2-1927) brächte dann,
wenigstens für dieser Art eine Bestätigung der Auffassung von Hochstetter. Reagan (2-1928)
hat jedoch bei der Ratte nachgewiesen, dass Butler (2-1927) sich geirrt haben muss. Bei dieser
Art verschvvinden die V. cardinales post, und werden durch die V. parauretericae ersetzt. Sollte
die V. cardinalis post, fortbestehen, so wird man zu der Annahme gezwungen, dass diese Vene
zuerst lateral, und dann medial vom Ureter hegt. Ich glaube daher, dass auch bei der Auffassung
von Butler (2-1927) über die Zusammensetzung der Hohlvene beim Kaninchen, ein Irrtum vor-
hegt. Damit fällt teilweise folgende Theorie von Butler (2-1927): der Grad der Ausbildung der
Urniere entscheidet über die Zusammensetzung der V. cava post. Sie behält dagegen für die
Zusammenstellung der Genitalvenen bestimmt ihren grossen Wert. Wir dürfen also wohl mit
ziemlich grosser Sicherheit annehmen, dass bei allen Monodeiphia die postrenale V. cava, insoweit
sie nicht von den V. subcardinales gebildet wird, aus der V. supracardinalis (paraureterica) ent-
steht. Liegt eine paarige V. cava als konstante Erscheinung oder als Variation vor, so müssen wir
dies, vvie Huntington and Mc. Clure (2-1921 ; S. 15) und Mc. Clure and Huntington (2-1929; S.
31) für ihrem Typus BC angeben, als Persistenz der beiden V. supracardinales (parauretericae)
auffassen. Nur wenn die Gabelzweige, wenigstens zum Teil lateral vom Ureter gelegen sind —
diese Variation ist nach Mc. Clure and Huntington (2-1929) sehr selten—, bleiben dieV. cardina-
les post, erhalten.

Bei den Marsupialiern wird, wie Mc. Clure (2-1906«) gezeigt hat, die unpaare mediane V. cava
nicht von den V. supracardinales gebildet, sondern von einer longitudinalen Vene, die bei den an-
deren Säugetieren nur vorübergehend in der ontogenetischen Entwicklung auftritt, der V. cardi-
nalis collaterahs (Abb. 26). Als „subaortic plexusquot; erreicht sie nach Mc. Clure and Huntington
(2-1929; S. 13 und Abb. 4 und 5) bei einem 29 mm langen Katzenembryo ihre maximale Entwick-
lung. Sie zeigt dann eine grosse Zahl von Anastomosen mit den V. supracardinales, die Aorta wird
dadurch vollkommen von einem Venennetz umschlossen. Nach Butler (2-1927) kommen diese Ve-
nen vorübergehend bei allen Monodelphiern vor, sie bleiben aber beim er%vachsenen Tier nur sehr
selten als ventral von der Aorta herüberziehende Verbindungen zwischen der linken V. ihaca und
der V. cava erhalten.

Die doppelte hintere Hohlvene der Cetaceen wurde bisher von Hochstetter (2-1893), Daudt
(3fl-1898) und van Gelderen (2-1927) immer als eine doppelte V. cardinalis post, betrachtet,
während über die unpaare mediane V. cava keine vergleichend-ontogenetische Interpretierung in
der Literatur voriiegt. An erster Stelle fällt uns auf, dass bei den erwachsenen Cetaceen der Plexus
aorticus dorsahs in so starker Ausbildung über die ganze Länge der postrenalen V. cava erhalten ge-
bheben ist. Wir erblicken weiter die Überreste der V. cardinales collatérales in den, ventral von der
Aorta gelegenen Anastomosen zwischen den V. hypogastricae oder ihren Seitenvenen, die z.B.
Schulte (3fl-I916) bei Balaenoptera borealis Lesson beschrieben hat, oder in der Fortsetzung der
V. cava post, als gleich vom Anfang an ventral von der Aorta gelegene V. caudae medialis.

Den unpaaren Abschnitt der V. cava zwischen dem oralen und mittleren Teil der Nieren betrachte

ich, ebenso wie das für alle anderen Säugetiere gilt, als Pars subcardinalis und Pars renalis (subcar-
dino-supracardinale Anastomose). Wegen ihrer Lage medial von den Ureteren, und ihren mannig-
faltigen und starken Verbindungen mit dem Plexus aorticus dorsalis, meine ich, dass die postrenale
V. cava hauptsächlich aus der V. supracardinalis besteht, und dass sie bei den Typen A, B, C, und E
durch das Bestehenbleiben der beiden V. supracardinales (parauretericae) gebildet wird (vergl.
Abb. 29). In der Reihenfolge der Typen A, B und C erblicken wir dann eine Entwicklungsrichtung,
die von der paarigen nach der unpaaren medianen hinteren Hohlvene führt.

Der Typus A. entsteht ohne weiteres durch die Persistenz der beiden V. supracardinales und
ihrer Verbindungen mit dem Plexus aorticus dorsalis. Er ähnelt somit stark dem Typus BC von
Mc. Clure and Huntington (2-1929; S. 31) (vergl. Abb. 29). In ihrer Abb. 35 haben diese Autoren
eine dorsal von der Aorta gelegene Anastomose zwischen den beiden Cavazweigen angegeben, die
offenbar vom Plexus aorticus dorsahs herrührt. Diese beim Menschen weitaus häufigste Variation
ist in letzter Zeit auch von Kodama (2-1931), Kuhlenbeck (2-1930), Gladstone (2-1930) und
Oertel (2-1928) beschrieben worden. Bei den Cetaceen kommt dieser Typus am häufigsten vor;
man kann ihn in ähnhcher Ausbildung auch bei allen anderen auf S. 41 genannten Säugetieren
mit einer paarigen hinteren Hohlvene finden.

Der Typus B. entsteht nicht nur durch die Persistenz der beiden V. supracardinales (parau-
retericae), sondern auch dadurch, dass die V. cardinales collatérales und wohl hauptsächlich ihre
supracardino-cardino-collateralen Anastomosen erhalten bleiben. Die longitudinalen Teile der
plexiformen Venen persistieren dagegen nicht. Am besten wäre dieser Typus vielleicht mit dem von
Butler (2-1927; S. 304) beschriebenen Zustande bei einem 15,8 mm langen Schafembryo zu ver-
gleichen, weil dort wenigstens die rechte V. cardinalis collateralis in der ganzen Länge des postre-
nalen Cavaabschnittes vorhanden war. Wie Mc. Clure and Huntington (2-1929; S. 44) gezeigt
haben, können wir beim Menschen und bei der Katze finden, dass die V. cardinalis collateralis als
ventral von der Aorta gelegene Anasto-
mosen zwischen den V. iliacae erhalten V. cava p.
ist (Abb. 28). Infolge der Verwachsung y. sperm. int.
der V. supracardinales mit den V. car-
dinales collatérales ist vielleicht der
Zustand entstanden, den Bouvier (3fl-
1889; S. 105) bei einem 180 cm langen
Exemplar von Delphinus delphis L. be-
schrieben hat. Er erwähnt nämlich, dass
die V. cava teils dorsal, teils aber ven-
tral von den zahlreichen Art. genitales
lag.

Im Typus C. haben wir schliess-
lich vor uns das Extrem, zu dem das Bestehenbleiben der beiden V. supracardinales (paraureteri-
cae) und der V. cardinales collatérales führen kann (Abb. 29b). Hier sind ja die drei Komponen-
ten zu einem einzigen vcntro-medianen Stamm verwachsen, der durch seine Verbindungen mit
dem Plexus aorticus dorsalis und durch die Form seines Querschnittes (vergl. Abb. 17c) deutlich

zeigt, dass hier nicht, wie Mc. Clure (2-1906«) für die Marsupialier beschrieb, nur Persistenz
der V. cardinales collatérales vorliegt, sondern dass auch die V. parauretericae miteinbezogen

c. Felis domestica. Etwas abgeändert nach Huntington
and Mc. Clure (2-1921; Abb. 7).

Abb. 29. Schematische Darstellung des Aufbaus der erwachsenen V. cava post.
aus ihren verschiedenen embryonalen Komponenten.

sind. Die Meinung von Schulte (3a-1916), das Venensystem der Cetaceen zeige eine grosse
ÄhnHchkeit mit dem der Marsupialier, ist denn auch nur zum Teil aufrecht zu halten. Aus einer
derartigen Verwachsung ergibt sich selbstverständlich, dass die V. cava nun von den Art. geni-

tales durchbohrt wird (vergl. Abb. 26). Durchbohren die Arterien die Hohlvene nicht, sondern
münden sie dorsal davon in die Aorta, so ist man zu der Annahme gezwungen, dass der am
meisten caudal gelegene Teil der V. cava nur von den V. cardinales collatérales gebildet wird
(Abb. 29a). Die Art. genitales können aber, vielleicht unter dem Druck der V. cava, so weit caudad
verschoben sein, dass sie aus den Art. hypogastricae hervorgehen, wie Bouvier (3fl-1892) bei einem
Hyperoodon ampullatus Forster beschrieb, und ich selber bei einem Exemplar von Phocaena pho-
caena L. gefunden habe. In diesem Fall können die Supracardinalteile bis zu der Verwachsung mit
den Postcardinalteilen herabreichen. Der sonst vollkommen zu diesem Typus gehörender Zustand
beim Exemplar X. von Orca orca L. (vergl. S. 31) weicht nur insofern von den normalen Verhält-
nissen ab, dass die Verbindung der V. caud. med. mit der V. cava post, nicht von den V. cardinales
collatérales, sondern von der linken V. cardinalis post, gebildet wird. Die die Aorta ventral um-
greifenden Venen beweisen weiterhin, dass die V. cava post, von den obengenannten drei Kompo-
nenten gebildet wird und dass ihre linksseitige Lage keine besondere Bedeutung hat.

In dem Typus E. sehe ich eine Abweichung von der obengenannten Entwicklungsrichtung in
dem Sinne, dass sich hier die V. cardinales collatérales nur mit einer der beiden V. parauretericae
verbunden haben, und dass sie an der anderen Seite der Aorta direkt mit dem Plexus aorticus dors.
in Verbindung stehen. Die andere V. paraureterica ist als selbstständiger Zweig erhalten geblieben.

Der Typus D. stellt eine, von der obengenannten Gruppe gänzlich abweichende Venenkonfi-
guration dar. Er nähert sich viel mehr dem Zustand bei den anderen Säugetieren. In dem von
Carlsson (3a-1888) beschriebenen Fall liegt höchstwahrscheinlich eine Verwachsung der rechten V.
paraureterica (der ventral von den Art. lumbales gelegene Teil) mit dem Plexus aorticus dors. (der
dorsal von der Art. lumbales gelegene Teil) vor. Hier ist vielleicht auch die von Reagan (2-1927)
beschriebene lumbale Fortsetzung des Plexus azygos (vergl. Abb. 26, 27), die bei den anderen Säu-
getieren immer vollkommen verschwindet, miteinbezogen. Vielleicht stellt der von Gervais (3a-
1895) beschriebene Fall eine normale rechte V. supracardinalis (paraureterica) dar, wie sie auch bei
den anderen Monodelphiern vorkommt.

Aus dem Obenangeführten geht hervor, dass die Getaceen eine sehr starke Neigung zur FoetaU-
sation des Hohlvenensystems zeigen. Diese Neigung findet sich aber, wenn auch nur in viel gerin-
gerem Maasse, bei verschiedenen anderen Säugetieren, nämlich denjenigen, die eine doppelte, nicht
als primitiv zu betrachtene V. cava besitzen. Nach Beddard (2-1909) zeigen schon verschiedene
Carnivoren {Mustelidae) die Neigung zu einem Erhalten der beiden V. supracardinales. Die Arbeit
von Mc. Clure and Huntington (2-1929) zeigt, dass es nicht weiter verwunderlich ist, warum wir
gerade diese Variation weitaus am meisten bei den Säugetieren finden. Die V. supracardinales wer-
den ja erst verhältnissmässig spät in der ontogenetischen Entwicklung ausgebildet. Eine viel stär-
kere Foetalisation als bei den anderen Monodelphiern liegt aber vor in der Persistenz des Plexus
aorticus dors. und der V. cardinales collatérales. Schon Schulte (3a-1916) hat das Bestehenbleiben
der ventral von der Aorta gelegenen Verbindung zwischen den beiden V. hypogastricae, als eine
Foetalisationserscheinung betrachtet.

Die Interpretierung der doppelten hinteren Hohlvene aller Säugetiere als Foetalisationserschei-
nung ist nur dann berechtigt, wenn man die unpaare, an der rechten Seite der Aorta gelegene V.
cava bei den Säugetieren als primitives Merkmal ansieht. Die Tatsache, dass z.B. die Insectivoren

und Edentaten eine doppelte V. cava zeigen, wäre vielleicht eine Anweisung, dass der Fortbestand
der beiden V. supracardinales bei den Säugetieren primitiv ist. Wir hätten also im Typus A. und dem
Zustand bei den anderen Säugetieren mit einer paarigen V. cava, abgesehen vom Plexus aorticus
dors, und den cardino-collateralen Teilen zwischen den V. hypogastricae, eine primitive Venen-
konfiguration zu erblicken, der dem normalen Tatbestand bei den Vorfahren ähnelt. Man darf dann
also nur die Typen B., C. und E. als echte Foetahsationserscheinungen betrachten. Die Tatsache
aber, dass neben der normalen Entwicklungsrichtung bei den Cetaceen die unpaare rechtsgelegene
V. cava vorkommen kann, gibt uns einen starken Hinweis darauf, dass wenigstens die Cetaceen von
Vorfahren mit einer einzigen V. supracardinahs abstammen, und dass wir uns somit alle Typen, mit
Ausnahme von dem Typus D., durch Foetalisation zustandegekommen denken können. Dies be-
deutet aber durchaus nicht, dass die doppelte hintere Hohlvene nicht für die ganze Klasse der
Säugetiere eine primitive Erscheinung sein kann; dass ist sogar sehr wahrscheinlich. Weil die
Konfiguration des Hohlvenensystems selbst bei den einzelnen Cetaceenarten eine so grosse
Variabilität zeigt, sind wir zu vergleichenden Betrachtungen der Cetaceenfamihen untereinander,
wie das z.B. Beddard (3fl-1924; S. 276) tut, noch nicht berechtigt. Man kann nur sagen, dass der
Typus D. nahezu keine, der Typus A. eine geringe, die Typen B. und E. eine stärkere, und zuletzt
der Typus C., der vorwiegend bei Phocaena vorkommt, eine starke Foetalisation zeigen.

Aus den Untersuchungen von Butler (2-1927) (vergl. auch S. 46) geht hervor, dass wenigstens
bei der Bildung der Genitalvenen die Mächtigkeit der Umierenentwicklung eine wichtige Rolle
spielt. Es ist daher an erster Stelle er\\vünscht, die Entwicklung des Mesonephros bei den Cetaceen
zu betrachten. In der Literatur habe ich darüber nur drei Angaben finden können. Der von Mül-
ler (3a-1920) beschriebene, 21,3 mm lange Embryo stellt ein Entwicklungsstadium dar, auf dem
auch bei allen anderen Säugetieren die Urniere sehr stark ausgebildet, von der Nachniere dagegen
noch keine Spur vorhanden ist. Die beiden anderen Angaben beziehen sich dagegen auf, in dieser
Hinsicht schon ziemlich alte Embryonen. Eschricht (3a-1849; S. 101) konnte bei einem 200 mm
langen Embryo von Balaenoptera acutorostrata Lacep. keine Spur der Urniere mehr entdecken,
während Rathke (2-1832) bei seinem 175 mm langen Embryo von Monodon monoceros L. angibt,
dass die Urniere sehr klein war, und nur etwa Va vom Umfang der Testes erreicht. Aber die Tatsa-
che, dass er bei einem schon so weit entwickelten Embryo die Überreste der Urniere überiiaupt noch
finden konnte, zeigt schon die mächtige Ausbildung dieses Organs. Bei dem 48 mm langen Em-
bryo von Phocaena phocaena L. (Ex. R., vergl. Abb. 19, 20) war die Urniere sehr gross und kräftig
ausgebildet, sie zeigte besonders schöne Glomeruli, die gewiss auf eine kräftige Funktion hinweisen.
Gleichzeitig waren bei der Nachniere Glomeruli, Ausfuhrgänge und Gefässe schon etwa wie bei er-
wachsenen Tieren ausgebildet (vergl. Abb. 21). Die Gonade hat gerade ihre Entwicklung angefan-
gen, ist aber noch viel kleiner als das Mesonephros. Beim 92 mm langen Embryo (Ex. S.) fand ich
nur einige Reste der Urniere mit degenerierten Glomeruli. Die Geschlechtsdrüse war dagegen schon
mächtig entwickelt. Eine ähnliche Ausbildung zeigte auch der 105 mm lange Embryo von Balaeno-
ptera acutorostrata Lacep. (Ex. V.).

Aus den Arbeiten von Bremer (2-1916) und von Felix und Bühler (1-1906) geht hervor, dass
Schwein und Schaf unter den Säugetieren die einzigen Arten sind, bei denen man bisher, genau wie
hier für die Cetaceen beschrieben wurde, ein gleichzeitiges Funktionnieren von Urniere und Nach-
niere gefunden hat. Beim Menschen wird dieser Zustand nicht erreicht, da die Urniere zu schnell
degeneriert. Bei den Carnivoren zeigt die Urniere auch nach Schultze (2-1914) nur eine schwache,
rasch vorübergehende Ausbildung, sodass wir für die Interpretierung der abdominalen Plexus der
Cetaceen am besten die ontogenetische Entwicklung von Schwein und Schaf zum Vergleich heran-
ziehen können. Nach Butler (2-1927) zeigen dann auch nur diese beiden Arten das mächtig ausge-
bildete Venennetz um die Urnieren, wovon Patten (1-1931; Titelbild und Abb. 62, 72, 73, 105) so
schöne Abbildungen gegeben hat (vergl. Abb. 26) und das nach Müller (3«-1920) (vergl. auch S.
43) anscheinend auch beim Cetaceenembryo vorkommt. Es ergibt sich, dass bei den Arten, die nur
eine geringe Urnierenentwicklung zeigen, die V. genitales an der dorsalen Seite der Art. mesone-
phroicae oder—genitales und ebenfalls an der dorsalen Seite der Ureteren liegen. Das haben Reagan
and Tribe (2-1927) beim Kaninchen und Huntington and Mc. Clure (2-1921) bei der Katze ge-
zeigt. Man muss deswegen diese Venen, wie auch aus den Angaben von Lewis (2-1902; Abb. 8)
hervorgeht, ganz oder wenigstens teilweise als Derivate der V. cardinales post. ansehen (Abb. 29c).
Beim Menschen, wo die Urniere schon eine etwas stärkere Ausbildung erreicht, liegen die Genitalve-
nen ventral von den Arterien und den Ureteren. Sie werden denn auch nach Mc. Clure and Butler
(2-1925) gänzlich von den V. supracardinales gebildet und ergiessen sich deswegen in die Pars su-
pracardinalis der V. cava. Beim Schwein zeigen die Venen dieselbe Lage bezüghch der Arterien
und Ureteren wie beim Menschen, nur münden sie hier viel weiter caudal als dort aber ebenfalls in
die Pars supracardinalis der hinteren Hohlvene. Butler (2-1927) hat denn auch gezeigt, dass sich
bei dieser Art eine besondere Vene zwischen dem medialen Teil der Urnierenplexus und der V. su-
pracardinalis bildet, die er auf S. 294 mit „Mes. caud. trib.quot; bezeichnet hat.

Das medial von den Urnieren und Geschlechtsdrüsen gelegene Rete ven. genitale der Cetaceen,
halte ich (vergl. Abb. 30) für homolog mit dem medialen Teil der Urnierenplexus, z.B. mit Teilen
der V. subcardinales und subcardinales ventrales (vergl. Abb. 26), wie Butler (2-1927) diese bei
Schwein und Schaf beschrieben hat. In dem ventral vom Ureter und den Urnierenarterien gelege-
nen Rete ven. peritoneale, d.h. in der Verbindung zwischen dem Urnierenplexus und der V. supra-
cardinalis erblicke ich einen mit den Genitalvenen des Schweines, d.h. mit den „caudal mesonephric
tributaryquot; homologen Plexus. Das dorsolateral von den Arterien und Ureteren gelegene Rete ven.
hypaxiale würde dann entstehen durch die Persistenz eines Teiles der V. cardinalis post. und einer
gewissen Zahl der postcardino-supracardinalen Anastomosen (vergl. Huntington and Mc. Clure
(2-1921) Abb. 12). Die spärlichen Verbindungen zwischen dem Rete ven. peritoneale und hypaxiale
sind dann die Überreste der subcardino-postcardinalen Anastomosen. Vielleicht gehören die von
Ommanney (3a-1932a;S. 391) beschriebenen Anastomosen zwischen dem Rete ven. abdominale
lateraleund —genitale ebenfalls hierher. Schliesslich bleibt als Rete ven. abdominale lat. der auch
von Müller (3a-1920) beim Phocaena-lümhvyo beschriebene, mit der V. cardinalis post. in Verbin-
dung stehende, laterale Teil der die Urnieren umgebenden Venenplexus erhalten. Letzterer enthält
z.B. die, von Butler (2-1927) beschriebene „lateral mesonephric veinquot; (Abb. 30). Nimmt man an,
es befinde sich in der Urniere ein Pfortadersystem zwischen den lateralen und medialen Urnieren-

plexus (Rete ven. abd. lat. und genitale) — dies muss jedoch durch spätere Untersuchung festge-
stellt werden — so würde dies Pfortadersystem ein Fortbestehen der von van Gelderen (2-1925a,
2-19256, 2-1927) und anderen Forschem beschriebenen Urnierenpfortaderkreislaufes zwischen den
V. cardinales post. und den V. subcardinales darstellen.

In der Persistenz des die Umieren umgebenden Plexus als Rete ven. abdominale lat., Rete ven.
hypaxiale und Rete ven. genitale, sowie in der Plexiformität des „caudal mesonephric tributaryquot;
(Rete ven. peritoneale) und seiner Verbindungen mit dem Rete ven. hypaxiale, liegt eine ganze
Fülle von Foetalisationserscheinungen bei den Getaceen vor. Obwohl über diesen Teil des Venen-
systems bei den einzelnen Cetaceenarten noch viel zu wenig Beobachtungen bestehen um daraus
vergleichend-anatomische Schlussfolgerungen ziehen zu dürfen, so ist es doch auffallend, dass bei
den Mystacoceten die Ausbildung der abdominalen Venenplexus viel geringer ist als bei den Odon-

toceten. Bei den Letztgenannten zeigt Phocaena die kräftigst entwickelten Venenplexus; schon
Bouvier (3a-1889) hat auf diese Tatsache hingewiesen. Weil wir bei Phocaena auch die am meisten
foetalisierten Cavatypen antreffen, dürfen wir Phocaena vielleicht als die, in Hinsicht auf das Cava-
system am meisten foetalisierte und daher als spezialisierteste Art ansehen.

Die in der ontogenetischen Entwicklung zuerst im Thorax auftretende Vene ist die, lateral vom
N. sympaticus gelegene V. cardinalis post. In diese ergiessen sich alle Intercostal venen. Wenn sich
später die longitudinalen Bahnen des Supracardinalvenensystems (vergl. S. 45) ausgebildet haben,

entwickelt sich eine orale Anastomose zwischen diesen Venen und der V. cardinalis post., die von
dieser Zeit an nur noch als Mündungsteil der V. azygos in die Ductus Cuvieri erhalten bleibt.
Bei den meisten Säugetieren wird der übrige Abschnitt von der medial des N. sympaticus und la-
tero-ventral der Intercostalarterien gelegenen „azygos linequot; im Sinne von Reagan (2-1927) oder
„supracardinalquot; im Sinne von Huntington and Mc. Clure (2-1921) gebildet (vergl. Abb. 26, 27).
Beim Kaninchen entsteht nach Strong (2-1927) der caudale Abschnitt der V. azygos nur teilweise
aus der „azygos linequot;, der am weitesten caudal gelegene Teil liegt hier nämhch dorso-medial von
den Intercostalarterien und stellt somit den Plexus aorticus dors. dar. Einer ähnlichen Erscheinung
begegnen wir nach Reighardt and Jennings (2-1928) bei der Katze. Beim Hunde wird dagegen
die V. azygos nach Grau (2-1933) genau wie bei den anderen Haustieren nur vom Plexus azygos
gebildet. Reagan (2-1930) hat aber gezeigt, dass beim Schwein der äusserste caudale Teil der V. azy-
gos lateral vom N. sympaticus liegen kann, und dass dann darin der sonst verschwindende orale
Teil der V. paraureterica fortbesteht. Hochstetter (2-1893; S. 573) gibt schon an, dass, wenn sich
während der ontogenetischen Entwicklung das Herz caudad verschiebt, der Ductus Cuvieri und die
Mundung der V. cardinalis post. mitgehen. Dadurch können die oralen Intercostalvenen sich nicht
mehr in das Azygossystem ergiessen. Es entwickelt sich daher zwischen den ersten vier Intercos-
talvenen die, ebenfalls lateral vom N. sympaticus gelegene V. intercostalis suprema, sodass bei
nahezu allen Säugetieren die fünfte V. intercostalis als erste in die V. azygos mündet.

Aus der anatomischen Beschreibung geht deutlich hervor, dass sich die V. azygos der Cetaceen
nur aus dem Plexus azygos gebildet hat, denn sie liegt in ihrer ganzen Länge medial vom N. sym-
paticus und ventro-lateral von den Intercostalarterien. Der craniale Mündungsteil, d.h. die V. car-
dinahs post., ist höchstwahrscheinlich bei der Mehrzahl der Cetaceen verioren gegangen, wodurch
der Abfluss des Azygossystems gänzlich durch die V. intercostalis suprema, d.h. durch das System
der V. columnae vertebrahs stattfindet. In den Veriiältnissen bei Balaenoptera physalus erblicken
wir eine mögliche Ursache dieses Verschwindens. Die Mündung der V. azygos in die V. anonyma
sin. liegt dort so weit orad, wie es nach Beddard (2-1907) bei keinem anderen Säugetier der FaU ist.
Da aber die V. intercostalis suprema schon bis zum 7. Intercostalraum herabsteigt und sich die
ersten 5 Intercostalvenen nur in diese Vene ergiessen, liegt in der sehr oralen Lage der Mündung of-
fenbar ein Überrest primitiver Veriiältnisse vor, wie Beddard (2-1907) für Rodentier, Insectivoren
und einige Marsupiaher beschrieben hat. Sehr wahrscheinlich bestand irgendein Hindernis, das die
caudade Verschiebung der Azygosmündung veriiinderte. Bei den anderen Cetaceen verschwand sie
vermutlich infolge der so entstandenen abnormalen Länge des Mündungsabschnittes, die durch die
craniade Veriagerung des Herzens und der grossen Gefässe noch verstärkt wurde. Herr Ommanney
teilte mir denn auch mit, dass dieser Mündungsabschnitt bei Balaenoptera physalus nur eine sehr
schwache Ausbildung zeigte. In der Tatsache, dass bei den Cetaceen entweder die rechte, oder die
hnke V. azygos am stärksten ausgebildet sein kann, spüren wir einen gewissen Anklang an die Ver-
hältnisse, die Beddard (2-1907) und von Bardeleben (2-1848) bei den Ungulaten beschrieben
haben. Bei den Carnivoren ist dagegen immer nur die rechte V. azygos vorhanden. Es liegt bei den
Cetaceen gewiss eine sehr spezialisierte Ausbildung des Azygossystems vor. Diese Spezialisierung
sehen wir ebenfalls im Fortbestehen des Plexus aorticus dors. als medio-dorsal von den Intercos-
talarterien gelegenes Rete ven. thoracicum, d.h. einer Foetalisationserscheinung.

Die V. cava post. der Cetaceen besteht aus einem, wenigstens bei den erwachsenen Exemplaren
genau oder nahezu genau in der Medianlinie gelegenen praerenalen Teil, sowie einem symmetri-
schen oder wechselnd links und rechts asymmetrischen postrenalen Teil. Bei den Embryonen findet
sich öfters noch eine geringe Abweichung von der Symmetrie, die aber schon auf eine spätere me-
diane Lage hinweist. Diese Symmetrie der hinteren Hohlvene wird offenbar von der der anderen
Organe (vergl. Kap. 15) bedingt. Der oral vom Diaphragma gelegenen Teil ist sehr kurz. Die
sackartige Ausbildung der V. cava bei der Einmündung der Lebervenen kann selbst bei den ein-
zelnen Arten bedeutende Schwankungen zeigen. Bezüglich der Ausbildung der postrenalen V. cava
können wir bisher fünf verschiedene Typen unterscheiden, die (vergl. Abb. 17) eine gewisse Ent-
wicklungsrichtung von der paarigen, nur dorsal von der Aorta anastomosierenden zur unpaaren,
ventro-medianen Hohlvene zeigen. Wegen der Existenz des Typus D. und der hinsichthch der an-
deren Säugetiere spezialisierte Ausbildung der Azygosvenen, erbhcke ich in dem Typus A. nicht
eine von den Vorfahren ererbte primitive Erscheinung. Vielmehr möchte ich die normale rechts-
gelagerte Hohlvene als eine für die Cetaceen primitive Erscheinung (Typus D.) und deswegen die
doppelte hintere Hohlvene als eine Foetahsationserscheinung und somit als eine Speziahsierung
betrachten. Aus den vergleichend-ontogenetischen Betrachtungen geht nämlich hervor, dass wir
uns die V. cava der Cetaceen aus den folgenden Abschnitten zusammengestellt denken können
(vergl. Abb. 29) :
Pars hepatica.
Pars subcardinahs.

Pars supracardinahs (paraureterica) : die beiden Gabelzweige der doppelten, oder die latero-dor-

salen Teile der unpaaren medianen V. cava,
Parscardino-collateralis: der mediale Teil der unpaaren medianen V. cava, die ventral von der
Aorta gelegenen Anastomosen zwischen den Gabelzweigen der doppelten V. cava, die ventral
von der Aorta gelegenen Endstücke der V. hypogastricae und der V. caud. med..
Pars postcardinalis: die dorsal von der Aorta gelegenen Endstücke der V. hypogastricae.

Im Fortbestehen der beiden Supracardinalvenen, des Plexus aorticus dors, und der V. cardinales
collatérales liegen Foetalisationserscheinungen vor. Der Typus A. bildet den am wenigsten foetali-
sierten Zustand, den wir unter den Carnivoren bei Pinnipediern und Musteliden im erwachsenen
Zustand finden können. Der Typus C. dagegen zeigte ein starke Foetalisation und ist deswegen
am besten aufzufassen als Differenzierung auf der anatomischen Grundlage embryonaler Stadien,
wie sie z.B. beim Schaf und bei der Katze beschrieben worden sind (vergl. S. 43 und 51).

Weil, genau wie bei Schwein und Schaf, die Urniere eine sehr mächtige Ausbildung erreicht und
sehr lange in der embryonalen Entwicklung erhalten bleibt, finden wir in den abdominalen Venen-
plexus der Cetaceen den Fortbestand des, die Urnieren rings umgebenden embryonalen Venen-
netzes, das auch bei den obengenannten Arten beschrieben worden ist. Eine Zusammenstellung
dieser Homologisierungen gibt die untenstehende Tabelle:

Vielleicht befindet sich noch in der spät-embryonalen Urniere ein postcardino-subcardinaler
Pfortaderkreislauf. Entscheidende Untersuchungen fehlen aber bisher. Die Abb. 30 zeigt in sehr
schöner Weise, wie bei den Cetaceen ein viel grösserer Teil des embryonalen Venensystems im er-
wachsenen Zustande erhalten bleibt, als bei den anderen Säugetieren.

Die Ausbildung der V. azygos zeigt bei den wenigen daraufhin untersuchten Arten eine sehr
grosse VariabiHtät, weil bald die rechte, bald die linke stärker sein kann, und der postcardinale
Mündungsabschnitt entweder fehlt oder vorhanden ist. Im ganzen zeigt sie eine sehr spezialisierte
Ausbildung, die vielleicht gewisse Anklänge an die Verhältnisse bei den Ungulaten aufweist. Ausser
ihrem Mündungsabschnitt wird die V. azygos vollständig vom Plexus azygos gebildet.

Bezüglich der Ausbildung der V. cava post. und der abdominalen Venenplexus sind die Mysta-
coceten am wenigsten foetalisiert, sie zeigen also die primitiveren Verhältnisse. Bei den Odontoce-
ten, und unter ihnen wohl am meisten bei der Gattung Phocaena, bestehen stärker foetalisierte und
deswegen spezialisiertere Verhältnisse.

(Ductus art. Botalli, Foramen ovale, Art. umbilicalis, V. umbilicalis, Vasa propria funiculi

Schon seit mehr als einem Jahrhundert besteht Streit über die Frage: „bleiben Foramen ovale
und Ductus BotaUi, entweder beide oder einer von beiden das ganze Leben hindurch offen, und
weist diese Eigentümhchkeit auf einen gewissen Zusammenhang mit der tauchenden Lebensweise,
oder schhessen sich diese embryonalen Gefässe wie bei den anderen Säugetieren innerhalb kürze-
rer oder längerer Zeit nach der Geburt?quot; Cuvier (1-1805; S. 200; 3a-1836; S. 90) war der Meinung,
dass bei den er\\vachsenen Cetaceen das Foramen ovale geschlossen wäre, dass aber der Ductus Bo-
taUi das ganze Leben hindurch offen bhebe. Später hat auch Mackay (3fl-1886) noch diese Meinung
vertreten. Die meisten Autoren des vorigen Jahrhunderts, wie z.B. Meckel (1-1831 ; Bd. 5, S. 337),
Rapp (3«-1837; S. 156), Lacépède (1-1836; Bd. 3, S. 320), Sonnini (3a-1803; S. 28), Siebold und
Stannius (1-1846; Bd. 2, S. 434), Bouvier (3a-1889) und Marschner (3a-1901) geben aber an,
dass sich entweder ein oder beide Fötalwege nach einer gewissen Zeit schliessen und dass sie bei
den erwachsenen Exemplaren immer geschlossen sind. Doch ist die Meinung, dass infolge der tau-
chenden Lebensweise wenigstens ein Teil der Cetaceen einen dauernd offenen Ductus Botalli besitzt,
auch heute noch nicht ganz aus der Literatur verschwunden. Van Gelderen (2-1928, 1-1933) ver-
tritt z.B. diese Ansicht; er entnimmt sie dem Lehrbuch von Ihlec.s. (1-1924). Es schien mir daher
erwünscht, alle Angaben, die ich über den Verschluss der embryonalen Gefässe habe finden können,
in einer Tabelle zusammenzustellen; doch bin ich mir sehr wohl bewusst, dass das lückenhafte Re-
sultat nicht zu definitiven Schlussfolgerungen führen darf. Ich will vielmehr nur eine Anregung
zu einem fortwährenden Sammeln neuer Hinweise auf diesem Gebiete geben.

Aus Tabelle 4 geht dann hervor, dass bei den Cetaceen das Foramen ovale im Allgemeinen nur
bei den neugeborenen Exemplaren offen ist, während die Valvula foraminis ovalis schon ziemlich
kurz nach der Geburt gänzlich mit den Rändern des Foramen ver^vächst, und auch keine Per-
forationen mehr zeigt. Nur in einigen wenigen Fällen bleibt das Foramen etwas länger ganz oder
teilweise offen; es ist aber beim Eintritt der geschlechtlichen Reife gänzlich geschlossen. Wesent-
lich länger bleibt dagegen der Ductus Botalli geöffnet; er zeigt bezüglich des Zeitpunktes seines
Verschlusses eine viel grössere Variabilität als das Foramen ovale, und zwar sowohl inneriialb der

Ordnung wie innerhalb der einzelnen Arten. Bei gewissen Arten {Physeter, Balaenoptera, Hyperoo-
don) kann der Ductus Botalli anscheinend das ganze Leben lang offen bleiben; doch schliesst er sich
unter Umständen schon in der Jugend (vergl. Balaenoptera acutorostrata Lacép.). Bei den anderen
Arten aber verschwindet das Lumen des Ductus, wenn das Tier die geschlechtliche Reife erreicht
hat, d.h. 1-2 Jahre nach der Geburt. Eine sehr wichtige Tatsache ist. dass ausser bei den Neonati.
nie Foramen ovale und Ductus Botalli beim selben Tiere gleichzeitig offen gefunden wurden. Aus
den Untersuchungen von Pohlmann (2-1909, 2-1924 [vergl. auch van Gelderen (2-1928)]), welche
später von H. B. Kellogg (2-1928) bestätigt wurden, geht nämlich hervor, dass kein Blut durch
den Ductus Botalli gehen kann, wenn das Foramen ovale geschlossen ist und umgekehrt, weil von
den beiden Herzventrikeln immer ein gleiches Blutvolumen ausgeworfen wird. Wenn also einer der
beiden Fötalwege anatomisch verschlossen ist, hat der andere für den Blutkreislauf keine physio-
logische Bedeutung mehr.

Wenn wir dann die anderen im Wasser lebenden Säugetiere zum Vergleich heranziehen, geht aus
Tabelle 5, die keinesfalls auf Vollständigkeit Anspruch machen darf, hervor, dass hier eine viel
grössere Variabilität vorhegt als bei den Cetaceen. Dies zeigt besonders die Gattung Phoca, wo
schon bei sehr jungen Tieren sowohl Foramen als Ductus geschlossen sein können, während beide
aber auch bei erwachsenen Exemplaren noch offen sein können. Im Allgemeinen scheint sich aber,
wenn die Tiere geschlechtsreif werden, d.h. nach 1—4 Jahren, einer der beiden Fötalwege zu schlies-
sen, wodurch, wie oben betont wurde, auch der andere funktionslos geworden ist. Über den Zeit-
punkt des Verschlusses der embryonalen Kreislaufwege im Herzen bei den anderen Säugetieren,
habe ich in der Literatur folgende Angaben finden können:

Macropiis rufus Desm. Windle and Parsons (2-1898) geben an, dass bei einem 33 cm langen Beutel-
jungen Foramen ovale und Ductus Botalli beide geschlossen waren.

Cavia porcellus L. Der Ductus Botalli war nach Egli (2-1927) bei 50 Exemplaren verschiedenen Alters
ganz verschlossen.

Lepus europaeus Pall. Dasselbe fand Bischofberger (2-1929) bei 25 Herzen von dieser Art.
Oryctolagus cuniculus L. Unter 50 Herzen verschiedenen Alters beschreibt Kern (2-1927) einen Fall von
Foramen ovale persistens.

Elephas maximiis L. Bei einem 150 cm hohen, jungen Weibchen fanden Miall and Greenwood (2-1879;
Bd. 13, S. 38) das Foramen ovale fest verschlossen, dagegen zeigte der Ductus Botalli noch ein deutliches
Lumen. Weil der Neonatus nach Brehm (2-1915) eine Höhe von etwa 90 cm, das erwachsene Weibchen
eine durchschnittliche Höhe von 250 cm hat, und die geschlechtliche Reife erst nach 25 Jahren erreicht
wird, ist es klar, dass dieses Exemplar schon mehrere Jahre gelebt haben muss. Auch Mayer (2-1847- S 45)
beobachtete, dass sich bei einem halberwachsenen Weibchen, das noch eine gut entwickelte Thymusdrüse
besass, der Ductus Botalli sondieren Hess.

5us scofra domestica L. Nach Stroh (2-1923) war bei 60, 4-5 Wochen alten Exemplaren das Foramen
geschlossen; Chaussé (2-1916) und Steger (2-1927), welche eine grosse Zahl von Herzen untersuchten,
geben dagegen an, dass bei 9 Monate alten Schweinen noch 18% der Herzen ein offenes, und 23% ein un-
vollständig verschlossenes Foramen ovale zeigten. Erst bei 3 Jahre alten Exemplaren fand Steger (2-1927)
das Foramen immer verschlossen. Niemals fand er aber bei 17 Herzen verschiedenen Alters einen offenen
Ductus Botalh. Nach van Gelderen (2-1928) ist nach drei-Wochen der Ductus vollständig obliteriert.

Cervus capreolus L. Waldmk.er (2-1928) fand bei 35 Herzen von V.-6 Jahre alten Tieren nie einen offe-
nen Ductus Botalli.

Ovis aries L. Bei 25 Herzen von 2J-4 Jahre alten Tieren fand Angst (2-1928) einmal einen völlig offenen
Ductus Botalli und fünfmal einen, welcher noch über i seiner Länge zu sondieren war. Chaussé (2-1916)
und Rowland (2-1894) fanden bei resp. 2% und 4% der von ihnen untersuchten Herzen von Exemplaren
jedes Alters das Foramen ovale noch offen.nbsp;lt;

Bos taurus L. Nach Strubelt (2-1925) ist der Ductus Botalli erst nach etwa l Jaiire zu einem nipht mehr
Slijper, Cetaccen

Nabelstrang noch vorhanden
Nabel eben geschlossen
Nabelstrang noch vorhanden
Nabel schon ganz glatt verwachsen
Spitze der Wirbelfortsätze noch
knorpelig. Infantiles Becken.
Deutliche Pubisspitze

*) Bei Phocaena wurde das vermutliche Alter in Jahren in Klammern angegeben.
N. = Neonatus.

G.E. = Gcslcchtlich erwachsen. „Adolescentquot; nach Flower (3amp;-1864). Epiphysen noch nicht ankylosiert.
K.E. = Körperlich erwachsen. „Perfectly adultquot; nach Flower (3amp;-1864). Alle Epiphysen sind ankylosiert.
Vergl. auch Kap. 17.
♦») - = Keine Dilatation.

1nbsp; bedeutet, dass die Länge nicht angegeben war.
Nach Freund (3a-1932).
») Nach Harmer {3C-1927).
*) Nach van Deinse (36-1931).
\') Vergl. Grieg (3C-1906).

*) Bei Phocaena wurde das vermutliche Alter in Jahren in Klammern angegeben.
N. = Neonatus. J. = Jung. „ Youngquot; nach Flower (3amp;-1864).

G.E. = Geschlechtlich erwachsen. „Adolescentquot; nach Flower (36-1864). Epiphysen noch nicht ankylosiert.
K.E. = Körperlicherwachsen. „Perfectly adultquot; nach Flower (36-1864). Alle Epiphysen sind ankylosiert.
Vergl. auch Kap. 17.

*•) - = Keine Dilatation. ± = Eine sehr geringe Dilatation. -f- = Dilatation deutlich ausgebildet.

Na h Mackintosh and Wheeler (3c-1929). Sie fanden, dass Balaenoptera physalus und — musculus im Alter von zwei
Jahren geschlechtsreif werden. Wheeler (36-193C) hat dagegen gezeigt, dass die körperliche Reife zu der Länge des Tieres in kei-
nem festen Verhältnis steht. Er meint, dass bei beiden Arten die körperliche Reife nach 6 bis 8 Jahren erreicht wird.
«) NachRisTiNG(3c-1928).

G.E. = Geschlechtlich erwachsen. „Adolescentquot; nach Flower (36-1864). Epiphysen noch nicht ankylosiert.
K.E. = Körperlich erwachsen. „Perfectly adult quot;nach Flower (36-1864). Alle Epiphysen sind ankylosiert.
Vergl. auch Kap. 17.

♦ ♦) - = Keine Dilatation. ± = Eine sehr geringe Dilatation. = Dilatation deutlich ausgebildet.
\') Die Arterie wurde nur in der Nähe der Spitze der Harnblase untersucht.

Länge des Herzens 76 mm
Länge des Herzens 76 mm
Thymus noch sehr gross
Thymus noch sehr gross
Ungefähr 14 Jahre alt
Länge des Herzens 100 mm
Vier ältere Exemplare
Mehrere Exemplare, worunter
ein älteres ?

Tabelle 5 (Fortsetzung). Der Verschluss von For amen ovale und Ductus Botalli hei den anderen W asser Säugetieren.

\') Der Schwanz miteinbegriffen. * Bedeutet, dass die Länge nicht angegeben war. \') N= Neonatus. J.= Jung. E.= Erwachsen (geschlechtsreif). A.= Sehr alt. Das vermutliche Alter in Jahren
ist in Klammern angegeben. \') Nach Freu.nd (2-1932).Dlesergibt an, dass//a/ic/jo^rmsgry/i/itts Fabr. nach drei bis vier Jahren geschlechtsreif ist. *) Nach Brehm (1-1915). \') Nach Weber (1-1928).

passierbaren Strang geworden. Das Foramen ovale kann sehr lang offen bleiben, oder sich sogar niemals
Lliessen. Chaussé (2-1916) und Stroh (2-1923) geben z.B. an, ^ass die Prozentzahl offener Foramm^

bei 3-4 Wochen alten Exemplaren 50%, bei i-lUahre alten 23% und bei sehr alten Exemplaren noch

\'quot;^Equu^/ah^Mu^^^nbsp;Chaussé (2-1916) bleibt nur bei 0,3% der Herzen das Foramen ovale während

Canis familiaris L. Chaussé (2-1916) fand unter 62 von ihm untersuchten jüngeren Exemplaren bei
4,8% ein offenes Foramen ovale, Strassmann (2-1894) fand bei einem 15 Tage alten Hund noch einen

L. Beim Menschen finden wir hinsichtlich des Foramen ovale die gleichen Verhältnisse wie
bei den Rindern. Es war schon längst bekannt, das ein Foramen ovale persistens die beim Menschen am
häufigsten vorkommende Herzabweichung ist. Patten (2-1931) und Fawcett (2-1901) geben an, dass bei
5-20-Jährigen 35% ein offenes Foramen zeigen, während unter 40-80 Jährigen noch 20% gef^^equot;
wurde. Irgendwelche Kreislaufstörungen verursacht dies aber nicht, selbst nicht wenn wie Costa (2-1931)
beschrieben hat, ein grösserer Teil des Septum atriorum fehlt, weil ja der Ductus Botalli sich kurz nach der
Geburt schliesst. Ein offener Ductus, wie z.B. de la Camp (2-1903) beschrieben hat, stellt dann auch bei er-
walsenen Menschen eine sehr seltene Abweichung dar. Nach van Gelderen (2-1928) sind nicht viel mehr
als 40 Fälle in der Literatur bekannt. Nach Melka (2-1926) kommt beim Menschen der anatomische Ver-
schluss nach etwa 5 Monaten zustande. Fromberg (2-1922) gibt aber an, dass Henle bei Kindern von 4
Monaten bis 12 Jahren den Ductus in 33% der Fälle noch offen fand.

Aus all dem oben Angeführten geht hervor, dass bei vielen Säugetierarten entweder das Foramen
■ ovale oder der Ductus Botalli als eine mehr oder weniger seltene Variation das ganze Leben hin-
durch offen bleiben kann. Ferner sieht man, dass es gewisse Arten gibt, welche eine Neigung zu ei-
nem verspäteten Verschluss des Foramen ovale zeigen (Mensch, Rind), während sich bei anderen
(Elefant) der Ductus Botalli vielleicht erst nach vielen Jahren schliesst. Es wurde schon darauf hin-
gewiesen, dass die Versuche von Pohlmann (2-1909,2-1924) gezeigt haben, dass es sich hier nur um
einen verspäteten histologischen Prozess handelt und dass, wenn einer der beiden Fötalwege ge-
schlossen ist, der andere niemals funktionieren kann. So ergibt sich dann auch, dass wir in dem ver-
späteten Verschluss des Ductus Botalli bei den Cetaceen keine unter Säugetieren merkwürdige Er-
scheinung vor uns haben. Ferner sehen wir, dass dieser verspätete Verschluss keineswegs als eine
Anpassung an die Druckdifferenzen zwischen Aorta und Art. pulmonalis infolge der tauchenden
Lebensweise anzusehen ist, weil sich das Foramen ovale bald nach der Geburt schliesst. Es muss also
eine andere Ursache für diesen verspäteten Verschluss geben.

Über die Weise wie der Verschluss beim Menschen zustande kommt, liegen eine ganze Menge von
Tatsachen und Betrachtungen in der Literatur vor. Beim Verschluss des Ductus spielen hauptsäch-
lich zwei Momente eine wichtige Rolle, der eine ist mechanischer, der andere histologischer Art.
Nach den Untersuchungen von Vogt (2-1922), Gräper (2-1921), Stienon (2-1912), Melka (2-
1926) und Miura (2-1912) bildet vor der Geburt der Ductus BotaUi den direkten Fortsatz des Bo-
gens der Art. pulmonalis. Dieser Bogen verläuft zuerst dorso-orad, später, nach der Abzweigung der
beiden kleinen, caudo-laterad ziehenden Lungenarterien, dorso-caudad. In diesem letzten Ab-
schnitt hegt der Bogen des Ductus Botalh nahezu parallel zum Bogen der Aorta und mündet
schliesslich unter einem sehr spitzen, nach ventro-oral offenen Winkel in die Aorta. Vor der Geburt
sind die Lungen weiterhin kollabiert, das Herz zeigt eine ausgesprochene Kugelgestalt und dabei
eine fast horizontale Lage, während das Diaphragma einen sehr hohen Stand einnimmt. Nach der
Geburt werden die Lungen mit Luft gefüllt ; es findet dadurch ein starkes Ansaugen von Blut durch
die beiden Zweige der Lungenarterie statt, welche dadurch ein sehr grosses Volumen bekommen und

nunmehr genau laterad verlaufen. Gleichzeitig senkt sich das Diaphragma, das Herz bekommt
eine ausgesprochen vertikale Lage, dabei nimmt es allmähhch die abgeplattete Kegelgestalt an
und führt ausserdem noch eine gewisse Drehung um seine Längsachse aus. Durch alle diese Bewe-
gungen wird die Basis der Art. pulmonalis caudo-ventrad abgelenkt, während der Aortenbogen
eine grössere Krümmung bekommt. Der Ductus Botalli bildet dadurch nicht mehr die, parallel zum
Aortenbogen gelegene Fortsetzung der Art. pulmonalis, sondern er bildet eine, nahezu recht-
winkelig in beide Gefässe mündende Verbindung. Dieser Stand wäre schon an sich für die Durch-
strömung des Ductus nicht günstig. Dazu kommt aber noch, dass sich durch die beschriebenen Be-
wegungen der verschiedenen Organe Aortenbogen und Art. pulmonalis voneinander entfernen, in-

folgedessen wird der Ductus Botalli erstens an seiner Mündung in die Aorta ein wenig ventrad
abgeknickt, und zweitens ziemlich stark in die Länge gezogen *). Durch diese Vorgänge, sowie durch
den Druck der mit Blut gefüllten linken Art. pulmonalis wird das Lumen des Ductus gänzlich zu-
sammengezogen und -gepresst, und so wird er für den Blutstrom undurchgänglich. Wenn der
Ductus in dieser Weise ausser Funktion getreten ist, setzt der zweite Vorgang, der histologische
Verschluss, ein. Püllot (2-1909) und Melka (2-1926) geben an, dass die histologische Struktur des
Ductus einen deutlichen Unterschied mit der von Aorta und Art. pulmonalis aufweist. Die Media
zeigt nicht jene scharf konturierten, kompakten, elastischen Faserplatten, die wir in der Aorta fin-

den, sondern ihre elastischen Fasern sind lockerer gefügt; sie zeigt eine mehr muskulöse als elasti-
sche Struktur. Ausserdem zeigt die Elastica intimae schon längst vor der Geburt gewisse Wuche-
rungen als erste Anlage zur Obhteration, sodass das spätere Los des Ductus schon aus seiner prae-
natalen, histologischen Struktur hervorgeht. Alle die Prozesse, welche schhesslich zum Verschluss,
und den Strukturveränderungen des Ductus führen und diesen in einen fibrösen Strang verwandeln,
sind, wie schon Pfeiffer (2-1902) zeigte, dieselben, die bei der Verödung und Schhessung unter-
bundener Arterien auftreten; sie sind somit als eine Folge des Nichtgebrauches zu betrachten.

Über den Verschluss des Ductus bei den Säugetieren liegen noch nahezu keine Angaben in der
Literatur vor. Strubelt (2-1925) gibt an, dass die histologischen Veränderungen des Verschlusses
beim Rinde dem des Menschen sehr ähnhch sind. Er glaubt aber nicht, dass sich hier auch ein der-
artiger mechanischer Vorgang vollzieht. Die Abb. 958 von Ellenberger-Baum (2-1932) beweist

aber, dass das Ligamentum art. Botalli beim Pferde eine für den Blutstrom genau so ungünstige Lage
aufweist wie beim Menschen. Dröge (2-1909) erwähnt jedoch in seiner Arbeit über die Veränderun-
gen nach der Geburt beim Kalbe den mechanischen Prozess mit keinem Wort. Auch in seinen Abbil-
dungen liegen keinerlei Andeutungen für das Zustandekommen eines derartigen Verschlusses vor.

Wenn wir eine Ursache für den verspäteten Verschluss des Ductus bei den Cetaceen angeben
wollen, so kann dieser hegen an einem Unterbleiben oder mangelhaften Auftreten des mechanischen
Momentes, oder in einer Verzögerung des histologischen Prozesses. Wie aus den Abb. 31 und 39 her-
vorgeht, bildet bei den sehr jungen Embryonen, bei denen noch eine ausgesprochene Kopfkrüm-
mung vorhanden ist, der Ductus BotaUi die unmittelbare Fortsetzung des Bogens der Art. pulmonalis.
Er zieht dorsad und ein wenig caudad und mündet sodann unter einen nahezu rechten Winkel m
die Aorta. Sein letzter Abschnitt zeigt also nicht den eigentümlichen, stark caudaden Verlauf pa-

rallel zu den Aortenbogen wie beim Menschen. Wahrscheinhch aber hegen auch bezüghch dieses
Merkmals erhebliche Unterschiede zwischen den einzelnen Cetaceenarten vor, denn Eschricht
(3fl-1849; Abb. 24) bildet den Verlauf des Ductus bei einem 20 cm langen Embryo von Balaenoptera
acutorostrata Lacep. genau so ab, wie man dies beim Menschen findet. Bei den älteren Embryonen
von Phocaena, bei welchen die Kopfkrümmung nicht mehr vorhanden ist, zieht der Ductus (Abb.
32) als unmittelbarer Fortsatz der Art. pulmonahs dorsad und mündet rechtwinkelig in die ventro-
mediale Seite der Aorta, ungefähr dort, wo an der dorso-lateralen Seite die Art. costocervicahs aus
ihr hervorgeht. Ein Vergleich der Abb. 32 und 33 zeigt uns, dass hier bei der Geburt keine Verlage-
rung des Herzens stattfindet. Es geht aber deutlich aus ihnen hervor, dass sich die Gestalt des
Aortenbogens wahrscheinhch durch die Ausdehnung und die damit verbundene Verlagerung der
Lungen verändert. Dies ist sehr gut möglich, denn die linke Lunge umgreift die Aorta zum Teil

(vergl. Abb. 35 und Neuville (3fl-1928; Abb. 41 und 43)). Man erhält den Eindruck, dass an dem
thoracalen Teil der Aorta clescendens in caudo-dorsader Richtung gezogen wird; infolgedessen
flacht sich der Aortenbogen ab und zieht nun ziemlich niedrig über das Herz hinweg caudo-dorsad.
Dadurch findet auch eine Verlagerung der Mündung des Ductus Botalli in caudo-dorsader Richtung
statt. Gleichzeitig haben sich die beiden Äste der Art. pulmonalis stark erweitert, sodass der Duc-
tus nicht mehr die Fortsetzung der Lungenarterie bildet, sondern ziemlich rechtwinkelig aus ihrer
dorsalen Wand entspringt, dann dorsad und stark caudad zieht, und unter einem sehr spitzen, nach
cranio-ventral offenen Winkel in die Aorta mündet. Durch diese Verlagenmg der Arterien wird der
Ductus nicht nur stark in die Länge gezogen, sodass schon dadurch das Lumen gänzlich ver-
schwindet, sondern gleichzeitig tritt eine ventrade Abknickung seiner Mündung in die Aorta und
vielleicht eine gewisse caudade Abknickung seiner Mündung in die Art. pulmonalis auf. Infolge-
dessen erscheint er schon beim Neonatus als ein dünner, für den Bhitstrom ganz, oder wenigstens

nahezu ganz unpassierbarer Strang. Mehr oder weniger deuthch ergibt sich dieser Verlauf des Duc-
tus auch aus den Abbildungen bei Turner (3a-1868; Abb. 1) von Globicephalus melas Trail., Bur-
meister (3fl-1869fl; Taf. 28, Abb. 4) von Stenodelphis blainvillei Gerv. und Bouvier (3«-1892; Taf.
8, Abb. 10) von Hyperoodon ampullatus Forster. Übrigens scheint sich dieser Vorgang nicht bei
allen Cetaceen in der gleichen Weise zu vollziehen. Bei der Mehrzahl der Cetaceen (Abb. 34Ô) mün-
det der Ductus oder das Ligamentum art. Botalli etwa auf der Höhe des Ursprungs der Art. costo-
cervicalis oder der Art. subclavia in die Aorta ein. Ich selber habe diesen Zustand auch htiTursiops
tursio Fabr. (Ex. N.) und Hyperoodon ampullatus Forster (Ex. AA.) gefunden. In der Literatur liegen
darüber Angaben von Turner {2a-\\Q6B,)he\\Glohicephahis melas Trail, von Burmeister (3a-1869a)
bei Stenodelphis blainvillei Gerv., von Wilson (3a-1879) he\\ Monodon monoceros l^., von Struthers
(3a-1896) hei Delphinapterus leucas Pallas, von Bouvier (3a-1892) hei Hyperoodon ampullatus
Forster, von Knox (3a-1838; S. 18) und Bouvier (3a-1889; Abb. 3) bei Balaenoptera acutorostrata
Lacép. und von Turner (3a-1872; Taf. 8, Abb. 28) bei Balaenoptera musculus L. vor. Bei dem von
mir untersuchten Exemplar von Grampus griseus Cuv. (Ex. Y.) fand ich dagegen ein vollkommen
abweichendes Verhalten (vergl. Abb. 34a). Die Art. pulmonalis entsprang dort nicht, wie bei Pho-
caena der ventralen Seite des rechten Ventrikels, sondern genau seiner oralen Seite und lag daher

viel weiter oral in Bezug auf den Aortenbo-
gen, als bei Phocaena. Der gänzlich oblite-
rierte Ductus Botalli mündete dann auch
viel weiter orad in die Aorta als bei Phocaena,
nämhch schon etwa auf der Höhe des Ur-
sprungs der Art. anonyma dextra. Die Ver-
hältnisse beim Ex. X. von Orca orca L. zeig-
ten gewissermassen einen Übergangszustand
zwischen denen bei Grampus griseitsCuv. und
bei Phocaena phocaena L. Ursprung und Lage
der Art. pulmonalis, der Atria und der Aorta
waren ungefähr so, wie bei Phocaena. Der
Ductus Botalli aber, der genau an der Teilungsstelle der Art. pulmonalis daraus hervorging, mün-
detenur wenig caudal des Ursprungs der Art. anonyma sin. in die Aorta. Obwohl er sogar eineS mm
dicke Sonde noch durchliess, war der Ductus doch ziemlich stark gereckt.

Im Allgemeinen glaube ich aus den obenstehenden Angaben wohl die Schlussfolgerung ziehen
zu dürfen, dass bei den Cetaceen, ebensowie beim Menschen, ein mechanischer Verschluss des Duc-
tus stattfindet, wenn auch auf ganz andere Weise als beim Menschen. Es bleibt dann nur die An-
nahme übrig, dass bei den Cetaceen eine Verzögerung des histologischen Prozesses stattfindet, die
ja auch beim Verschliessen des Foramen ovale bei Mensch, Rind und Pinnipedia, und des Ductus
Botalh bei Elefanten und Pinnipediern auftritt. Wir müssen dazu an erster Stelle unbedingt unter-
suchen, ob die histologische Struktur des Ductus bei den Cetaceen vielleicht gewisse Eigentümlich-
keiten aufweist, z.B. ein Fehlen der Intimawucherungen oder etwas derartiges. Leider fehlen der-
artige Untersuchungen gänzlich; ein von mir selbst unternommener Versuch, diese Angelegenheit

aufzuklären, lieferte, wegen der mangelhaften Fixierung des Materials, keine zu verlässigen Resultate.

Nachdem wir also festgestellt haben, dass das verspätete Schliessen von Foramen ovale und Duc-
tus Botalli keineswegs eine spezifische, von Druckdifferenzen beim Tauchen bedingte Anpassung
an das Wasserleben darstellt, müssen wir uns noch einer anderen, vielfach — z.B. von De Sanctis
(3a-1879) und Marschner (3a-1901) — hiermit in Verbindung gebrachten Anpassung an die tau-
chende Lebensweise zuwenden. Es sind nämlich bei den Getaceen öfters eigentümliche Dilatationen
der Art. pulmonalis und des Anfangsabschnittes des Aortenbogens beschrieben worden. Marsch-
ner (3a-1901) vertritt die Meinung, dass diese Dilatationen, welche bei allen tauchenden Säugetie-
ren vorkommen sollen, eine Art Reservoir für das vom Herzen ausgeworfene Blut darstellten. Das
Herz könne sich nämlich beim Tauchen nur schwach kontrahieren, und der von der Ventrikelsystole
erzeugte Druck im Anfangsteil von Aorta und Art. pulmonalis soll nicht ausreichen, um die ganze
Blutmenge gegen den in den Arterien des ganzen Körpers herrschenden Druck anzutreiben. Nun
hat Zimmermann (2-1930) gezeigt, dass bei den Wirbeltieren zwischen der Form und der Arbeit
des Herzens ein bestimmtes Verhältnis besteht; dies Verhältnis lässt sich mathematisch genau aus-
drücken. Ein Herz, welches eine maximale Arbeit zu leisten, i.e. einen grossen Blutdruck zu er-
zeugen hat (z.B. Vogel, erwachsener Mensch), weist eine langgestreckte Gestalt auf, während ein
Herz, welches viel weniger Arbeit leisten muss (neugeborener Mensch, Fisch) vielmehr eine Kugel-
gestalt zeigt. Dies kommt mit den Angaben von Gschwend (2-1931) sehr gut überein; er fand, dass das
Herz des Hausschweins in Vergleich mit dem des Wildschweins eine viel rundere Gestalt zeigte, und
Waldmeier (2-1928) machte dieselben Beobachtungen bei wilden und zahmen Rehen, sowie bei
Renn- und Zugpferden. Die letzten Angaben rechtfertigen die Vermutung, dass hierbei auch die
Geschwindigkeit des Herzschlags eine gewisse Rolle spielt. Nicht in Übereinstimmung mit den
Betrachtungen von Zlmmermann (2-1930) sind jedoch die Angaben von Ackerknecht (1-1925), dass
bei Hypertrophie des ganzen Herzens wegen eines erhöhten Widerstandes beim Blutauswurf (Klap-
penfehler, irgendwelche Hindernis in den Lungenarterien) das Herz immer Kugelgestalt annimmt.

Obwohl Müller (3a-1898; S. 166) die Kugelgestalt des Cetaceenherzens (vergl. Abb. 34) nur
als Anpassung an die Verkürzung der ventralen Thoraxwand betrachtet, ist doch wohl anzunehmen,
dass sie gewissermassen auch von einer geringeren Kraft und Geschwindigkeit der Kontraktion be-
dingt wird. Ein bestimmter Zusammenhang mit dem Blutdruck, der nach Pütter (3c-1924) bei
den Walen erheblich geringer sein soll als bei den anderen Säugetieren, und mit dem nach Laurie
(3a-1933) sehr niedrigen Grundstoffwechsel ist dabei wohl nicht zu verkennen. Ob das Herz bei
seiner Kontraktion daher wirklich einen so grossen Druck zu überwinden hat, dass es dafür die spe-
ziellen Anpassungen der erweiterten Arterien braucht, ist denn auch noch sehr fraglich. Meines Er-
achtens bilden alle bisher bekannten anatomischen Merkmale des Herzens und der grossen Gefässe
nur eine Bestätigung der Ansicht von Fiebiger (3a-1916; S. 563), dass bei den Getaceen während
des Tauchens das Herz unter demselben Druck steht wie das übrige Blutgefässystem, dass es also
keine Mehrarbeit zu leisten hat. Es können also keine Störungen, weder im grossen, noch im kleinen
Kreislauf auftreten. Ausserdem geht aus Tabelle 4 hervor, dass das Auftreten der Dilatation bei den
Getaceen selbst innerhalb der einzelnen Arten äusserst variabel ist, ebenso wie das Auftreten der
Erweiterung der V. cava post. (vergl. S. 26). Auch zeigt uns diese Tabelle, dass kein Zusammen-

hang mit dem verspäteten Verschluss des Ductus Botalli vorhegt, wie De Sanctis (3a-1879) an-
nimmt. Auch bezüghch der anderen Wassersäugetiere widersprechen sich die Angaben der ver-
schiedenen Autoren wiederholt. Die hier und da auftretende Erweiterung der Gefässe wird also wohl
von ganz besonderen anatomischen oder physiologischen Ursachen, und nicht von allgemein gül-
tigen, beim Tauchen auftretenden Eigentümhchkeiten im Blutkreislauf bedingt sein. Es ist sogar
viel eher anzunehmen, dass der Blutdruck bei den Getaceen auch während des Tauchens einen, im
Verhältnis zu den anderen Säugetieren ziemlich niedrigen Wert besitzt, und dass die Kontraktions-
geschwindigkeit des Herzens ebenfalls nicht gross ist.

Obwohl noch sehr wenige Angaben über die Art. umbilicalis bei den Getaceen voriiegen,
kann man doch aus Tabelle 4 vorläufig wohl die Schlussfolgerung ziehen, dass sich die Nabelarterie
noch eine gewisse Zeit nach der Geburt sondieren lässt, dass sie sich aber bei den meisten Arten
schon einige Zeit vor dem Zeitpunkt der geschlechtlichen Reife und bei den anderen Arten ungefähr
um diese Zeit geschlossen hat. Diese Oblitération der Art. umbilicalis bezieht sich natürhch nur auf
den Abschnitt zwischen der oralen Seite der Harnblase und dem Nabel, weil aus dem zentralen Teil
die Art. vesicales sup. und die Art. uretericae hervorgehen. Das gleiche hat Sieber (2-1903) für
Menschen und Haustiere beschrieben. Murie (3a-1874; S. 269) hat diese Arterien bei Globicephalus
melas Trail. beobachtet, und ich selbst habe sie bei einigen erwachsenen Exemplaren von Phocaena
phocaenal^. nachweisen können. Über die anderen im Wasser lebenden Säugetiere konnte ich nur die
Angabe von Hepburn (2-1896; S. 498) finden, dass bei einem erwachsenen, 228 cm langen Männchen
von Halichoerus gryphus Fabr. die Art. umbilicalis gänzlich obliteriert war. Auch über die landbe-
wohnenden Säugetiere ist die Zahl der Angaben gering. Allen (2-1883) fand bei 0—14 Tagen alten
Hunden und Katzen die Arterien schon obliteriert, Schmitt (2-1926) gibt an, dass beim 27 Tage
alten Kalbe das Lumen der Arterien nur noch mikroskopisch aufzufinden war und nur noch einen
Durchmesser von 27 [i besass; aus der Arbeit von Haberda (2-1896) geht hervor, dass das Lumen
beim Menschen etwa vom dritten Lebensmonat an nur noch unter dem Mikroskop zu finden ist
und die Arterie schon längst keine Sonde mehr durchlässt. Aus all dem ergibt sich, dass der histolo-
gische Abschluss der Nabelarterie bei den Getaceen, im Verhältnis zu den anderen Säugetieren eine
ähnliche Verzögerung zeigt, die wir auch beim Ductus BotaUi feststellen konnten. Höchstwahr-
scheinlich wird die Verzögerung beider Prozesse von denselben Ursachen bedingt.

Der verspätete, oder bei manchen Arten gar nicht zustandekommende Verschluss der Ven a
umbilicalis ist jedoch höchstwahrscheinlich von ganz anderen Ursachen bedingt. Aus den
Untersuchungen von Haberda (2-1896) beim Menschen geht nämlich hervor, dass bei 69% der von
ihm untersuchten Individuen jeden Alters die V. umbilicalis, mit Ausnahme ihres Endabschnittes
in der Nähe des Nabels, noch ein deutliches Lumen zeigt. Dies wird verursacht durch das Auftreten
einer V. supraumbilicalis (BuROw\'sche Vene), welche aus der V. epigastrica oder deren
Seitenästen hervorgeht. Sie zieht längs der V. umbilicalis dorsad, verzweigt sich über ihrer Wand
vielfach netzartig und mündet schliesslich ein wenig dorsal von deren Mitte in die V. umbilicalis.

In normalen Fällen scheint diese, allerdings nur sehr kleine Verbindung zwischen dem System der
V. epigastrica und dem der V. umbilicalis für das Offenbleiben der letzteren verantwortlich zu sein,
während die V. umbihcalis in pathologischen Fällen auch ohne das Vorhandensein einer derarti-
gen Verbindung offen bleiben kann, wie z.B. Rüssel (2-1874) beschrieben hat. Fontan (2-1911)
meint, dass bei nahezu allen Säugetieren eine V. supraumbilicalis vorkäme und betrachtet daher
die V. umbilicalis selbst als (S. 35) „une veine porte réduite aux branches pariétalesquot;. Auch Champ-
neys (2-1872) glaubt, dass sie bei sehr vielen Säugetieren auftrete, namentlich dort, wo die Allantois
aus der embryonalen Bauchwand hervorgeht. Die von ihm dafür angeführten Beispiele, die er z.B.
der Arbeit von von Baer (1-1837) entnommen hat, kann ich aber nicht bestätigen, denn an den
diesbezüglichen Stellen bei von Baer handelt es sich um noch sehr junge Embryonen und bestimmt
um Stadien, auf denen nach Keibel und Mall (1-1911) immer noch sehr starke Verbindungen zwi-
schen dem Umbihcalis- und dem Epigastricasystem vorkommen. Auch bei den Angaben von
Rolleston (2-1866) über Centetes ecmidahis Schreb. handelt es sich um noch ziemlich junge, 38 mm
lange Embryonen. Allerdings hat Champneys (2-1872) selber bei einem Exemplar von Phoca vitu-
lina L. eine offene V. umbilicalis gefunden. Da aber Barkow (2-1851) angibt, dass die V. umbilica-
lis bei einem erwachsenen Weibchen dieser Art gänzHch obliteriert war, ist es klar, dass eine V
supraumbihcalis auch dort nur bei einem Teil der Individuen vorkommt. Aus den Angaben von
Allen (2-1883), der bei 0—14 Tagen alten Hunden und Katzen die Nabelvene immer geschlossen
fand, geht hervor, dass in diesem Falle keine V. supraumbilicalis vorkommen kann. Sie ist also un-
ter den Säugetieren keinesfalls

Tabelle 4 zeigt uns, dass der
Tatbestand bei den Cetaceen
dem beim Menschen sehr ähn-
lich ist. Es liegen drei einwand- V. supraumb
freie. Angaben von erwachse-
nen oder nahezu erwachsenen
Exemplaren vor, bei denen die
V. umbilicalis offen und mit
Blut gefüllt war; dies deutet
offenbar auf das Vorhanden-
sein einer V. supraumbilicalis.
Serres et Gratiolet (3a-
1861 ; S. 625) haben diese Vene
bei einem 3 m langen Exem])lar
von Balaenoptera physalus L.

als grosse Anastomose zwischen der V. epigastrica und der Nabelvene beschrieben. Ich selbst habe
sie bei den von mir untersuchten Exemplaren von Phocaena nicht gefunden, doch ist dies durchaus
kein Beweis dafür, dass sie dort nicht vorkommt, weil ich keines meiner Exemplaren injiciert habe
und es dann auch fast unmöglich ist, eine so kleine Vene zu finden. Beim Embryo (Ex. V.) von

Balaenoptera acutorostrata Lacep. habe ich sie aber sehr schön ausgebildet gefunden. Wie Abb. 36
zeigt, geht hier an zwei oder drei Stellen aus der ziemlich stark plexiformen V. epigastrica eine
Vene hervor. Diese ziehen längs der V. umbihcalis dorsad, vereinigen sich miteinander und der

gemeinschaftliche Mündungsab-
schnitt ergiesst sich etwa auf hal-
ber Länge in die V. umbilicalis.
Dass aber nicht bei allen Cetaceen,
oder wenigstens nicht bei allen
Individuen eine V. parumbilicalis
vorkommt, zeigt die Angabe von
Murie (3a-1874), der bei einem
noch jungen. Exemplar von Glohi-
cephalusmelasTrsiil. die Nabelvene
gänzlich geschlossen fand. Aller-
dings bleibt es möghch, dass hier,
genau wie bei dem von Turner
(3fl-1892) beschriebenen Exemplar
von Grampus griseus Cuv. nur ein
kleiner dorsaler Abschnitt offen
war und dass die V. supraumbili-
calis erst sehr weit dorsal in die
Nabelvene mündete.

Abb. 38. Phocaena phocaena L. Ex. R. Ventraler Teil des Rumpfes
im Sagittalschnitt. Nach den Schnitten Nr. 200—207. 7 X .

Bei älteren Cetaceenembryonen
besteht aber noch ein viel engerer
Zusammenhang zwischen dem System der V. epigastrica und dem der V. umbilicalis, nämlich durch
direkte kleine Anastomosen, die dort gelegen sind, wo die V. umbilicalis die Bauchwand durchbricht,
und durch die Vasa propria funiculi umbilicalis. Wie aus den Abb. 37 und 38
hervorgeht, liegt bei PAocac«a und Balaenoptera im Stroma des Nabelstranges eine grosse Anzahl von

kleinen, unregelmässig verlaufenden und hier und da plexiformen Arterien und Venen, die die unmit-
telbare Fortsetzung des Gefässplexus der Bauchwand bilden. Letzterer, der zum System der Art. und
V. epigastrica gehört, zeigt zahlreiche Verbindungen mit den Art. und V. umbilicales, wo diese die
Bauchwand durchbrechen. In besonders schöner Ausbildung fand Müller (3«-1920; Abb. 16; Taf. 4
Abb. 14) diese Verbindungen bei seinem 21,3 mm langen Embryo von Phocaena -phocaenal^. Die linke
V. umbilicalis zeigte dort an der ventralen Seite der Leber eine starke Ausbuchtung, worin eine grös-
sere Zahl von aus caudo-ventraler Richtung kommenden Venen der ventralen Leibeswand münde-
ten. Die Vasa propria fun. umb. weisen ebenfalls Verbindungen mit den Nabelgefässen auf, in der
Nähe der Art. und V. umb. sind sie denn auch immer in grösserer Anzahl vorhanden, als in der
übrigen Whartonschen Sülze. Schon Klaatsch (3a-1886) hat auf diese eigentümliche Vascula-
risation des Nabelstranges von Phocaena hingewiesen, später hat Wislocki (3a-1933) sie noch
einmal beschrieben, während wahrscheinlich auch die von Anderson (3a-1878; Taf. 36, Abb. 11)
gezeichneten „vascular spacesquot; im Nabelstrang eines Embryos von Platanista gangetica Lebeck
diese Vasa propria darstellen. Keiner dieser Autoren hat aber auf die Tatsache hingewiesen, dass
die Gefässe des Nabelstranges einen unmittelbaren Fortsatz des Epigastricaplexus bilden. Der
Tatbestand bei den Cetaceen stimmt bis in Einzelheiten überein mit den Beschreibungen, die van
den Broek (2-1904) von Phoca vitulina L. gegeben hat, nur konnte dieser keinen Zusammenhang
der Nabelarterien und -venen, weder mit den Vasa propria, noch mit dem Epigastricaplexus fest-
stellen. Wislocki (3a-1933), der eine grössere Zahl von Säugetieren daraufhin untersucht hat,
macht über diesen Punkt keine Angaben, dagegen beschreibt Jordan (2-1920), der genau dieselbe
Vascularisation beim Schwein gefunden hat, die genannten Verbindungen wohl. Aus der vorläu-
figen Zusammenstellung, welche Wislocki (3a-1933) von den Säugetieren mit und ohne Vascula-
risation des Nabelstranges gegeben hat, geht hervor, dass bisher weder ein bestimmter Zusammen-
hang mit der allgemeinen Vascularisation des Körpers, noch mit einer bestimmten Art der Pla-
zentation, noch mit dem Vorkommen von Amnionperlen festgestellt werden kann. Über die Be-
deutung der Vascularisation ist bisher noch nichts Näheres zu sagen.

Schon Serres et Gratiolet (3a-1861) und auch Jordan (2-1920) haben auf die Tatsache hinge-
wiesen, dass eine derartige enge Verbindung des Umbilicalis- mit dem Epigastricasystem genau
mit den Verhältnissen bei jungen Säugetierembryonen übereinstimmt. Da bilden ja, z.B. nach Smith
(2-1909), während einer bestimmten Zeit des frühen Embryonallebens die V. undArt. umbilicales die
Hauptabflussbahnen für das Baucliwandgebiet (vergl. z.B. den von Müller (3a-1920) beschriebenen
Embryo von Phocacna) und diese Funktion wird erst später von der Art. und V. epigastrica über-
nommen. Es läge hier dann eine sehr schöne Foetalisationserscheinung vor. Leider sind noch zu
wenig Angaben über die Verhältnisse bei den anderen Säugetieren bekannt, als dass wir das Auf-
treten dieser Verbindungen bei den Cetaceen ohne Weiteres als eine Foetalisationserscheinung auf-
fassen dürfen. Die Tatsache, dass namentlich die Verbindungen zwischen Vena epigastrica und
Vena umbilicalis bei den Amphibien und Reptilien erheblich ausgebildet sind, und sie vielleicht
auch bei verschiedenen Säugetierarten vorhanden sind, bei welchen Wislocki (3a-1933) eine Vas-
cularisation des Nabelstranges nachgewiesen hat, stellt einen Hinweis dar, dass hier eher eine pri-
mitive Erscheinung als eine Foetalisationserscheinung vorliegt.

Über das Vorkommen des Ductus venosus Arantii bei den Getaceen ergaben sich die folgenden
eigenen Beobachtungen und Literaturangaben, die nach dem Alter der Embryonen angeordnet
wurden:

1.nbsp;Phocaena phocaena L. Der von Müller (3a-1920; S. 60) beschriebene, ungefähr 4 Wochen alte, 21,3
mm lange Embryo besass einen deutlich ausgebildeten Ductus Arantii. Müller konnte aber nicht entschei-
den, welches der zwei von ihm gefundenen Gefässe so zu deuten sei.

2.nbsp;Phocaena phocaena L. Embryo R. Länge 48 mm. Ur- und Nachniere beide mit sehr gut ausgebildeten
und offenbar funktionierenden Glomeruli. Die Gonade zeigt kaum eine bestimmte Differenzierung. Der
Ductus Arantii (vergl. Abb. 39) bildet die unmittelbare Fortsetzung der V. umbilicalis und verläuft nur etwas
stärker orad als diese Vene. Er mündet in eine der V. hepaticae, und zwar dort, wo sich diese in die V. cava
ergiesst, d.h. ungefähr an der Stelle, wo die Hohlvene das Diaphragma durchbricht. Der Ductus hat unge-
fähr denselben Durchmesser wie die V. portae und die V. umbilicalis.

3.nbsp;Phocaena phocaena L. Embryo S. Länge 92 mm. Die Urniere ist schon sehr stark degeneriert, man kann
kaum noch einige stark rückgebildete Glomeruli finden. Die Geschlechtsorgane sind schon vollständig diffe-
renziert.

Aus Abb. 16 geht hervor, dass der Ductus Arantii ungefähr denselben Verlauf zeigt wie beim Embryo R.
Weil aber beim Embryo S. Kopf und Rumpf voneinander getrennt sind, hat hier eine gewisse Organver-
lagerung stattgefunden; infolgedessen entsteht der Eindruck, dass der Ductus Arantii beinahe horizontal
verläuft. Der Diameter ist ungefähr derselbe wie der von V. umbilicalis und V. portae.

4.nbsp;Balaenoptera acutorostrata Lacep. Embryo V. Länge 105 mm. Aus dem Grad der Ausbildung von
Urniere und Geschlechtsorganen geht hervor, dass dieser Embryo ungefähr das gleiche Alter zeigt, wie der
Embryo S. von Phocaena phocaena L.

Es ist keine Spur von einem Ductus Arantii vorhanden, sodass man wohl zu der Annahme berechtigt ist,
dass bei dieser Art eine Ausbildung des Ductus nie stattfindet.

5.nbsp;Physeter macrocephalus L. Der von Beddard (3a-1924; S. 277; 3a-1920) beschriebene Embryo von
114 mm Länge, zeigte zwei Ductus Arantii, die die Verbindung des dorsalen Endes der unpaaren V. umbili-
calis mit je einer der beiden V. hepaticae darstellten. Beddard sieht hierin einen Hinweis auf die ursprüng-
lich paarige Anlage der Nabelvene.

6.nbsp;Balaenoptera borealis Lesson. Im Hinblick auf die Verhältnisse beim Embryo V. von Balaenoptera
acutorostrata Lacep. ist es sehr merkwürdig, dass Schulte (3a-1916) bei seinem 395 mm langen Embryo
einen deutlichen Ductus Arantii fand.

7.nbsp;Phocaena phocaena L. Der 52 cm lange Embryo M. wurde am 9. März 1933 erbeutet. Nach Harmer
(3c-1927) findet die Befruchtung im August statt und die Tragzeit beträgt etwa 10 Monate; das Junge wird
also im Mai, Juni oder Juli geboren. Allerdings sind nur sehr wenige Geburten aus dem Monat Mai bekannt,
sodass man wohl annehmen darf, dass der vorliegende Embryo 7 oder 8 Monate alt ist, sich also noch 2 bis 3
Monate vor der Geburt befindet. Weil die Kopfkrümmung hier nahezu ganz verschwunden ist, liegt das
Herz stärker horizontal. Die Herzbasis, und damit die Stelle, wo die V. cava durch das Zwerchfell tritt, sind
dadurch ventrad verlagert. Dies bildet wieder die Ursache für den mehr horizontalen Stand des Ductus
Arantii, der jetzt nicht mehr die direkte Fortsetzung der V. umbilicalis darstellt, sondern mit letzterer einen
ebenso grossen Winkel bildet, wie mit der V. portae. Der Durchmesser des Ductus hat beträchtlich abge-
nommen, denn er ist nur noch 2 mm dick, während die V. umbilicalis und die V. portae einen Diameter
von 7 mm aufweisen.

8.nbsp;Phocaena phocaena L. Embryo O. Weil dieser Embryo schon eine Länge von 74 cm besitzt und am 24.
April 1933 erbeutet wurde, hat er bestimmt schon ein Alter von etwa 9 Monaten erreicht.

Der Ductus Arantii ist sehr eng, er zeigt an seinem portalen und cavalen Ende noch ein deutlich wahr-
nehmbares Lumen, ist aber in der Mitte schon gänzlich obliteriert. Diese Art der Obliteration stimmt genau
mit den Angaben von Fontan (2-1911) beim Menschen überein. Richter (2-1911) und Haberda (2-1896)
fanden jedoch, dass die Obliteration beim Menschen am portalen Ende anfängt und dann in oraler Rich-
tung fortschreitet.

9.nbsp;Delphinus delphis L. Chabrv et Boulart (3a-1883; S. 573) fanden bei einem 85 cm langen Embryo
den Ductus noch gänzlich offen.

10.nbsp;Delphinus spec. Bei einem von Jackson (3a-1845; S. 157) untersuchten, ausgetragenen Foetus von
96 cm Länge war kein Ductus Arantii mehr vorhanden.

Der Ductus Arantii ist in seiner ganzen Länge geschlossen und bildet nur noch ein dünnes, kaum wahr-
nehmbares Ligament zwischen der V. umbilicalis und dem Mündungsabschnitt von einer der V. hepaticae.

Der Ductus Arantii bildete eine sehr enge (Diameter 0,6 mm) und sehr dünnwandige Verbindung zwi-
schen dem Zusammenfluss der V. umbilicalis mit der V. portae einerseits, und der V. cava andererseits. Der
Ductus war aber in seiner ganzen Länge offen.

Sonst habe ich bei keinem daraufhin untersuchten Exemplar von Phocaena nach der Geburt das Vor-
handensein eines Ductus Arantii, ebensowenig aber das Vorkommen eines Ligamentum Arantii feststellen
können, obwohl ich zu diesem Zweck drei Neonaten (Ex. D., E., G.), zwei junge Individuen (Ex. H. und K.)
und zwei erwachsene Exemplare (Ex. P. und Q.) mit der grösstmöglichen Genauigkeit seziert habe. Diese
Beobachtungen stimmen sehr gut überein mit den Angaben von Carte and Macalister (3fl-1868) und
Jackson (3a-1845), die sowohl bei einem ebengeborenen Exemplar von Balaenoptera acutorostrata Lacép.,
als auch bei einem ebengeborenen und einem jungen Exemplar von Physeter macrocephalus L. und bei
einem jungen Exemplar von Globicephalus melas Trail., weder den Ductus noch das Ligamentum Arantii
entdecken konnten. Dagegen haben Hepburn and Waterson (3a-1905; S. 317), die von einem „obliterated
ductus venosusquot; sprechen, das Ligamentum bei einem 125 cm langen Exemplar von Phocaena phocaena L.
wahrscheinlich wohl gefunden.

Aus all dem Obenangeführten geht hervor, dass bei gewissen Cetaceenarten (z.B. bei Balaeno-
ptera acutorostrata Lacép.) ein Ductus Arantii niemals gebildet wird, dass er aber wahrscheinlich bei
den meisten Cetaceenarten während des Embryonallebens genau dieselbe Ausbildung erreicht wie
bei vielen anderen Säugetieren und beim Menschen. Allerdings können wir hier die merkwürdige
Tatsache feststellen, dass der Ductus schon vor der Geburt obliteriert und in vielen Fällen wahr-
scheinlich so stark rückgebildet wird, dass nicht einmal ein Ligamentum Arantii erhalten bleibt.
Über das Vorkommen des Ductus bei den anderen Säugetieren habe ich in der Literatur nur sehr
wenige und unvollständige Angaben finden können. Fontan (3a-1911) fand den Ductus bei Talpa,
Lepus, Felis, Canis, Mustela nivalis L., Sus, Bos, und Ovis. Leider sagt er nicht, wie alt die von ihm
daraufhin untersuchten Embryonen waren, sodass aus seinen Angaben nicht hervorgeht, wann der
Ductus obhteriert. Das Ligamentum Arantii fand er bei Felis, Canis, Mustela nivalis L., Sus, Bos,
und Ovis] von der Katze gibt er dabei an, dass das Ligament einen Monat nach der Geburt gänzlich
obliteriert war, während er zwei Monate später darin wieder dieselben kleinen, unregelmässigen
Gefässpalten fand, die auch beim Menschen vorkommen. Dröge (2-1909) gibt an, dass beim Rind
der Mündungsabschnitt des Ductus in die V. portae schon nach 14 Tagen fest verschlossen ist, wäh-
rend der übrige Teil selbst bei einjährigen Tieren noch vollkommen offen sein kann. Sehr irrefüh-
rend ist in dieser Hinsicht die Bemerkung von Meyer (2-1911 ; S. 44, Anm. 4), dass nach Chau-
veau (1-1873) beim Pferd, und nach Martin (1-1902) beim Schwein der Ductus Arantii in der letz-
ten Hälfte des Uterinlebens fehle. Denn erstens wird beim Pferd, wie Ellenberger-Baum (1-1932),
Martin (1-1902; S. 506), Charnock Bradley (2-1922; S. 194) und Williams (2-1929) nachdrück-
lich betonen, ein Ductus Arantii niemals ausgebildet, auch nicht im Frühembryonalleben, und
zweitens sagt Martin (1-1902; S. 581 ; 1-1918; S. 506) in beiden Auflagen seines Lehrbuches, dass
beim Schwein ebensowie beim Pferd ein Ductus Arantii gänzlich fehlt. Diese letzte Angabe ist
jedoch zweifelsohne nicht richtig, denn Thienes (2-1925) und Fontan (2-1911) haben Ductus
und Ligamentum beim Schwein gefunden. Auch wären die von Pohlmann (2-1909) auf S. 94 be-
schriebenen Stärkeinjektionen in die Nabelvene wahrscheinlich nie gelungen, wenn die Stärke-
körner das Leberkapillarensystem statt des Ductus Arantii auf ihrem Weg zum Herzen hätten

passieren müssen. Der merkwürdige Verschluss vor der Geburt ist also bisher noch bei keinem
Säugetier beschrieben worden.

Rapp (3«-1837; S. 175) fand bei einem 32 cm langen Embryo von Halicore dugong Erxleb. keinen
Ductus Arantii, Roche (2-1893; S. 3) dagegen sah bei einem ausgetragenen Foetus von Eiime-
topias jubatus Schreb. den Ductus, sei es auch nur mit einem kleinen Lumen, wie das anscheinend
bei allen Carnivoren die Regel ist. Beim Menschen findet ein Verschluss des Ductus vor der Geburt
nie statt, obwohl er nach Wetzel (1-1931) in der letzten Zeit des Embryonallebens in Verhältnis
zu den anderen Gefässe schon beträchtlich an Grösse abnimmt. Haberda (2-1896) betont aber
nachdrücklich, dass ein bei der Geburt schon geschlossener Ductus nur im Zusammenhang mit
anderen Entwicklungsanomalien auftritt. Über den Zeitpunkt, wann sich der Ductus schliesst,
laufen die Meinungen der verschiedenen Autoren sehr auseinander. Nach Steward (2-1923) findet
der Verschluss schon am zweiten Tage statt, Richter (2-1911) fand, dass während der ganzen er-
sten Woche noch Blut durch den Ductus geht und erst in der zweiten Woche ein Verschluss statt-
findet. Haberda (2-1896) gibt aber an, dass dies erst nach vier oder fünf Wochen einsetzt. Eine
befriedigende Theorie über die Ursachen des Verschlusses haben weder Richter (2-1911), noch
Miura (2-1912), noch Barge (2-1919) geben können, sodass es auch dadurch sehr schwierig ist,
eine Ursache für den vorzeitigen Verschluss bei den Cetaceen anzugeben. Nach Richter (2-1911)
könnte ein geschlossener Ductus Arantii dem eben geborenen Menschen wegen einer etwaigen Stau-
ung des Blutes in den Lebergefässen sogar verhängnissvoll werden. Diese physiologischen Verhält-
nisse sind aber vermutlich bei jeder Tierart anders, weil hierbei nach Barge (2-1919) die Kraft der
Zwerchfellatmung vielleicht auch eine gewisse Rolle spielt. Andernfalls scheinen sich aus einem
offenen Ductus Arantii während der ersten Lebenszeit keine Beschwerden für den jungen Organis-
mus zu ergeben. Der Icterus neonatorum, der nach Richter (2-1911) durch den offenen Ductus
entstehen soll, ist von Miura (2-1912fl) einer Blutstauung in der Leber zugeschrieben worden,
während in letzter Zeit die Untersuchungen von Anselmino und hoffimann (2-1930; 2-1930«) be-
wiesen haben, dass der gesteigerte Bilirubingehalt des Blutes beim Neugeborenen eine normale
Erscheinung ist und der Icterus nur durch eine besondere Durchlässigkeit der Hautkapillaren be-
dingt wird. Auch hat van Gelderen (2-1928) schon auf die Tatsache hingewiesen, dass die von
dem offenen Ductus gebildete Eck\'sche Fistel erst nach Ablauf der Laktationsperiode zu einer ver-
hängnissvollen Missbildung wird, weil die Muttermilch beim Menschen und anderen Säugetieren
nahezu den gleichen Fett- und Zuckergehalt zeigt wie das normale Blut. Sie hat also eine andere
Zusammensetzung als die normale menschliche Nahrung und das von ihr beeinflusste Portalblut.

Es liegt in diesen Betrachtungen ein Fingerzeig, warum bei den Cetaceen ein in den ersten Tagen
nach der Geburt noch offener Ductus Arantii eine viel grössere Gefahr für den Stoffwechsel darstellt
als bei den anderen Säugetieren. Nach den Untersuchungen von Takata (3c-1921) und Takeimura
(3c-1927) enthält die Milch der Cetaceen einen ausserordentlich grossen Prozentsatz Fett und über-,
trifft in dieser Hinsicht noch die fettreichste Milch unter den Landtieren, nämlich die des Elefanten.
Aus der Zusammenstellung von verschiedenen Milchanalysen, die Clowes (3c-1929) neuerdings
gegeben hat, geht ausserdem hervor, dass bei den Odontoceten dieser Fettreichtum noch viel grös-
ser ist als bei den Mystacoceten. Der Zuckergehalt der Cetaceenmilch dagegen ist nur sehr gering,
viel niedriger als bei den Landsäugetieren. Aus den Untersuchungen von Okaiiara (3c-1927) geht

hervor, dass auch das Blut der Getaceen einen viel grösseren Fettreichtum aufweist, als das der
Landtiere, nach Masumizu (3c-1927) aber ist auch der Zuckergehalt des Blutes ziemlich hoch, in
bestimmten Fällen kann dieser Gehalt den Prozentsatz der Landtiere sogar wohl überschreiten.
Wir finden bei den Getaceen also einen sehr bestimmten Unterschied zwischen der chemischen Zu-
sammensetzung der Milch und des Blutes, und weil die Zusammensetzung der Milch der durch-
schnittlichen Zusammensetzung der Nahrung anscheinend ziemlich ähnhch ist, befinden sich die
Neonaten der Getaceen, hinsichtlich der Zusammensetzung ihres Pfortaderblutes in einer ähnlichen
Lage, wie die erwachsenen Individuen anderer Säugetiere. Yazawa und Sasaki (3c-1927) geben
an, dass die Nahrung der Getaceen im Allgemeinen sehr kohlehydratarm und sehr fettreich ist, so-
dass das Fett vermuthch den Hauptbestandteil des Energiehaushaltes bildet. Weil aber nach
Okahara (3c-1927) und Masumizu (3c-1927) das Blut noch eine höhere Zuckerkonzentration haben
kann, als bei den Landtieren, muss natürlich ein Teil des Nahrungsfettes von der Leber in Kohle-
hydrate verwandelt werden. Hierauf weist auch der von Masumizu (3c-1927) gefundene, sehr hohe
Glykogengehalt der Leber hin. Durch diesen Kohlehydratreichtum des Blutes ist es möghch, dass
ein ausgiebiger Fettstoffwechsel stattfindet, ohne dass dabei durch die Bildung von Acetonkörpern
eine Acidose auftreten kann. Den Beweis für diesen starken Fettstoffwechsel finden wir nach Ya-
zawa und Sasaki (3c-1927) in dem Gehalt des Harns an organischen Säuren, ohne dass jedoch dabei
das typische Bild des Acidoseharns auftritt, denn das p„ schwankt zwischen 5,5 und 6. Nach Jost
(1-1928) treten dann auch beim Fettstoffwechsel nur dann Acidoseerscheinungen auf, wenn nicht
zu gleicher Zeit ein entsprechendes Quantum Kohlehydrat verbrannt wird. Die alte Streitfrage, ob
die Leber tatsächlich imstande ist, das Fett in Kohlehydrat umzuwandeln, ist zwar noch immer
nicht endgültig gelöst, aber nach Jost (1-1928) deuten die neueren Untersuchungen alle daraufhin,
dass die Leber tatsächlich diese Fähigkeit besitzt.

Wenn nun ein grosses Quantum des fettreichen, aber kohlehydratarmen Pfortaderblutes, das bei
den jungen Getaceen natürhch dieselbe Zusammensetzung aufweist wie die Milch, den Ductus Aran-
tii passieren kann, ist die Leber nicht imstande dem Blut einen, dem Fettgehalt entsprechenden
Prozentsatz Kohlehydrat zu versetzen, wodurch ziemlich schwere Acidoseerscheinungen auftreten
können. Besässen also die Getaceen einen Ductus Arantii, der nicht vor der Geburt obliteriert, son-
dern noch einige Wochen danach den Blutstrom passieren Hesse, so würden wahrscheinhch ziem-
lich schwere Stoffwechselerkrankungen bei den jungen Tieren auftreten. Bei den normalen land-
bewohnenden Säugetieren besteht dafür natürlich keine Gefahr, weil dort die Milch eine, dem
Blute ähnliche Zusammensetzung aufweist.

Aus dem zur Zeit vorliegenden, allerdings noch nicht sehr vollständigen Material geht hervor,
dass bei den Getaceen das Foramen ovale schon kurz nach der Geburt geschlossen ist, während der
Ductus Botalli viel länger, ja selbst wohl das ganze Leben hindurch offen bleiben kann. Meistens
schliesst er sich aber beim Eintritt der Geschlechtsreife. Weil, mit Ausnahme der Neonaten, immer
einer der beiden Embryonalwege geschlossen ist, hat das Offenbleiben des anderen für den Blutkreis-
lauf keine physiologische Bedeutung. Wir kommen daher zu der Schlussfolgerung, dass dieser ver-

spätete Verschluss keineswegs irgendeine direkte Anpassung an z.B. abnormale Druckdifferenzen
während des Tauchens darstellt. Denn auch bei einigen landbewohnenden Säugetieren tritt dieser
verspätete Verschluss, entweder des Foramen ovale, oder des Ductus Botalli auf. Es wurde gezeigt,
dass unter den Cetaceen wenigstens bei Phocaena der mechanische Teil des Verschlusses vom Ductus
Botalli bestimmt stattfindet, sodass als Ursache für das lange Offenbleiben nur eine Verzögerung
des histologischen Teiles des Prozesses in Frage kommt. Dieser verspätete histologische Verschluss
wird wahrscheinlich von denselben Ursachen bedingt, wie der verspätete Verschluss der Art. umbili-
calis. Der gewisse Zusammenhang mit dem Auftreten der geschlechtlichen Reife gibt uns einen Hin-
weis, dass hier vielleicht Bedingungen inner-sekretorischer Art eine Rolle spielen können, die aber
keineswegs direkt mit dem Wasserleben zusammenzuhängen brauchen.

Auch die hier und da auftretende Dilatation des Aortenbogens und der Art. pulmonalis kann nicht
auf allgemein auftretende Druckdifferenzen infolge der tauchenden Lebensweise zurückgeführt
werden. Die Kugelgestalt des Herzens weist viel mehr darauf hin, dass Kraft und Geschwindigkeit
des Herzschlages nicht sehr gross sein können. Ausserdem hat Fiebiger (3a-1916; S. 563) gezeigt,
dass höchstwahrscheinlich während des Tauchens überhaupt keine Druckdifferenzen auftreten.

Die Tatsache, dass die V. umbilicalis bei manchen Arten das ganze Leben lang offenbleibt, be-
ruht auf dem Vorhandensein einer V. supraumbilicalis (Burow\'sche Vene). Neben dieser Verbin-
dung zwischen dem System der V. epigastrica und dem der V. umbilicalis kommen bei den Embryo-
nen noch zahlreiche andere Anastomosen vor, und zwar dort, wo die V. umbilicalis die Bauchwand
durchbricht; auch die Vasa propria funiculi umbilicalis stellen derartige Verbindungen dar. Es
wurde nämlich nachgewiesen, dass diese kleinen Nabelstranggefässe unmittelbar in den Gefässplexus
der Bauchwand übergehen und also ebenfalls zum System der V. epigastrica (und der Art. epigas-
trica für die arteriellen Kapillaren) gehören. Die Bedeutung dieser Nabelstrang vascularisation, die
auch bei verschiedenen anderen Säugetieren vorkommen kann, ist bisher noch nicht bekannt. Es
liegt der Gedanke nahe, diese Verbindungen als eine Foetalisationserscheinung aufzufassen.
Höchstwahrscheinlich handelt es sich hier aber eher um eine, für die Säugetiere primitive Erscheinung.

Ein Fehlen des Ductus Arantii während des ganzen Embryonallebens wurde bisher nur bei Ba-
laenoptera acutorostrata Lacép. festgestellt. Die anderen Cetaceen zeigen die merkwürdige und bei
den Säugetieren noch niemals beobachtete Erscheinung, dass der Ductus Arantii sich schon während
der letzten Monate des Embryonallebens schliesst; infolgedessen ist bei der Geburt kein offener
Gang mehr vorhanden. Die Oblitération schreitet so weit fort, dass selbst öfters kein I.igamentum
Arantii übrig bleibt, dies Aufhängeband der Leber fehlt also bei den Cetaceen. Es ist sehr schwierig,
eine Ursache für den frühen Verschluss des Ductus bei den Cetaceen anzugeben, weil bei den ande-
ren Säugetieren noch sehr wenig darüber bekannt ist. Es wurde aber auseinandergesetzt, dass ein
nach der Geburt noch offener Ductus Arantii für die jungen Cetaceen eine viel grössere Gefahr be-
deutet als für die meisten anderen jungen Säugetieren. Die Milch der Cetaceen zeigt nämlich nicht
dieselbe Zusammensetzung wie das Blut, sondern enthält viel mehr Fett und viel weniger Kohle-
hydrate. Das Portalblut des säugenden Cetaceen jungen hat also schon dieselbe Zusammensetzung
wie beim erwachsenen Tier, und dadurch könnte ein offener Ductus Arantii vielleicht ziemlich
schwere Acidoseerscheinungen erzeugen.

In diesem Kapitel werde ich diejenigen Blutgefässe besprechen, deren deskriptive oder verglei-
chende Anatomie in keinem der anderen Kapitel zur Sprache kommt, weil sie entweder mit dem
dort behandelten Thema nicht in unmittelbarem Zusammenhang stehen, oder weil die Anatomie
der betreffenden Gefässe bisher keine für die vergleichende Anatomie der Cetaceen wichtigen Tat-
sachen ergab und doch ihre Beschreibung zu einem richtigen Verständnis des ganzen Blutgefäss-
systems der Cetaceen unerlässhch ist. Ich beabsichtige keineswegs eine vollständige Beschreibung
aller Blutgefässe der Cetaceen zu geben, sondern lediglich Verlauf und Verzweigung der wichtig-
sten Arterien und Venen, sowie deren Retia, kurz zu besprechen. Zur Erläuterung der Anatomie des
Blutgefässystems dienen in erster Linie die Abbildungen 40 und 41, in denen ich die wichtigsten Ar-
terien und Venen von Phocaena phocaena L. schematisch dargestellt habe. Weitere schematische
Darstellungen von Teilen des Blutgefässystems findet man in den Abb. 39,76,77 und 163. Ich werde
daher im Folgenden nicht immer wieder auf diese Abbildungen verweisen. Soweit nicht anders an-
gegeben ist, bezieht sich die Beschreibung auf Phocaena phocaena L. (hauptsächlich Ex. L, J., L.,
M.). Als Material standen mir weiter alle in Kap. 1 genannten, von mir untèrsuchten anderen Ce-
taceen zur Verfügung, jedoch besitze ich über die in diesem Kapitel besprochenen Gefässe von
Grampus griseus Cuv. (Ex. Y.), Tursiops tursio Fabr. (Ex. N.) und Orca orca L. (Ex. X.), sowie vom
erwachsenen Delphinus delphis L. (Ex. W.) nur einige spärliche Notizen. Im Anschluss an andere
Veröffentlichungen, z.B. das Handbuch von Ellenberger-Baum (1-1932; S. IV), habe ich die Ve-
nen, ebenso wie die Arterien, ohne Rücksicht auf den Blutstrom, von den Stämmen aus beschrieben.

Die Art. carotis interna [Rapp (3a-1837) : Art. meningea media, später: Art. carot. cerebr.,
das von ihm beschriebene extracranielle Arteriengeflecht gehört jedoch nicht zu dieser Arterie; Marschner
(3a-1901) : Art. carotis facialis] entspringt entweder aus der Art. anonyma oder aus der Art. carot. comm.
(vergl. Kap. 7, Abschn. 6.), verläuft ohne bedeutende Verzweigungen zur Incisura basi-paroccipitalis, tritt
durch die Fenestra rotunda in das Cavum tympani ein, verlässt die Paukenhöhle an der oralen Seite der
Bulla tympanica, gelangt durch den Canalis caroticus in das Schädelinnere und ergiesst sich dort in das
Rete art. carot. int. (Abb. 2, 4, 7, 8, 9). Dieser Verlauf der Arterie wurde nur von Beauregard (3a-1894;
Delphinus delphis L., Balaenoptera acutorostrata Lacép.), Boenninghaus (3a-1904; Phocaena phocaena L.)
und Schreiber (3a-1916; Globicephalus melas Trail.) richtig beschrieben; Denker (3a-1902; Phocaena

carot. ext. Schulte (3a-1916) sagt dagegen, die Arterie habe bei einem 375 cm langen Embryo von Ba-
laenoptera borealis Lesson nur ein enges Lumen. De Burlet (3a-1913; Phocaena phocaena L.; Embryo
48 mm, Ex. R.; 3a-1913a; Embryo 92 mm, Ex. S.; 3a-1915; Balaenoptera acutorostrata Lacép., Embryo
105 mm, Ex. V.), Müller (3a-1920; S. 23: Phocaena phocaenaL., Embryo 15,8 und 21,3 mm), ]3oenninghaus
(3a-1904; S. 89; Phocaena phocaena L., Embryo 71 mm) und Honigmann (3a-1917; S. 25; Embryo Mega-
ptera boops Fabr.) behaupten, bei den von ihnen untersuchten Embryonen sei eine Art. stapedia nicht
vorhanden. Schreiber (3a-1916; S. 226; Abb Z.) hat die Arterie aber bei einem 133 mm langen Embryo
von Globicephalus melas Trail. beschrieben und abgebildet und ich selber konnte in der Öffnung zwischen
den beiden Schenkeln des Stapes vom 48 mm langen Embryo R. {Phocaena phocaena L.) eine sehr schwach

P.cochl. Ba-
caps. aud. salplatte.
Abu. 43. Lagenorhynchus albirostris Gray, Ex. U.
Kopf im puerschnitt. Vergl. auch de Burlet
(3a-1915«), Ann. 4. Schnitt Nr. 429. 8 X.

ben ; er versteht unter diesem Namen offenbar die Art.
basilaris. Anscheinend wird das Gefäss also bei den
meisten Cetaceen schon während der frühembryonalen
Entwicklung rückgebildet. Turner (3a-1868; S. 69)
erwähnt jedoch bei einem jungen Exemplar von Globi-
cephalus melas Trail, eine Arterie („a median vesselquot;),
die bis zum Atlanto-Occipitalgelenk herabreichte ; hier
handelt es sich offenbar um die Art. batilaris.

Aus dem Rete art. carot. int. entsteht weiter das,
natürlich völlig extradural gelegene Rete art.
Ophthalmien m internum. Obwohl IMackay
(3a-1886; S. 369) nur von „a slender ophthalmic
arteryquot; spricht, beschreiben Rapp (3a-1837), Barkow
(3a-1851), Hunter (3a-1787; S. 440), Mayer (3a-
1852; S. 25), Hulke (3a-1868; S. 23) und Rawitz (3a-
1905; S. 29) das Rete bei Phocaena phocaena L. genau
so, wie ich es bei den von mir untersuchten Exempla-
ren fand, nämlich als mächtigen, den N. opticus all-
seitig umgebenden, mit dem entsprechenden venösen
Plexus (vergl. Kap. 2) gemischten, durch das Fora-
men opticum zur Orbita ziehenden Arterienplexus,
der sich dort hauptsächlich in den Ciliargefässen fort-
setzt. Ich habe das Rete auch bei Delphimis delphis L.
(Ex. T.), Lagenorhynchus albirostris Gray (Ex. U.) und
Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Ex. V.) gefunden.
Ausserdem wurde es in der Literatur beschrieben von :
Mayer (3a-1852; S. 24; Monodon monoceros L. ; S.
22; Balaena mysticetus L.), Alderson (3a-1827; S.
262; Physeter macrocephalus L.), Knox (3a-1838; S.

28- Balaena mysticetus L.), Camper (3a-1820; S. 44; dito), Beauregard et Boulart (3a-1897; Balaeno-
ptera musculus L.), Guldhkrg (3fl-1885; dito) und Cuvier (3a-1836; S. 352; Balaenoptera borealis Lesson).

Wir dürfen daher wohl annehmen, dass das Rete bei allen Cetaceen in ungefähr der gleichen Ausbildung auf-
tritt, wie bei Phocaena phocaena L. In der Orbita anastomosiert der Plexus mit dem Rete art. ophthalmicum
externum (vergl. Abschn. 2), es macht jedoch nicht den Eindruck, als hätten diese Anastomosen für die
Blutzufuhr in das Schädelinnere eine grosse Bedeutung. Sie wurden beim Braunfisch ebenfalls beschrieben
von Rapp (3a-1837), Barkow (3a-1851) und Mackay (3a-1886; S. 369).

Da also das Rete art. carot. int. bei erwachsenen Cetaceen weder durch die Art. carot. int., noch durch
das Rete art. ophthalm. int., noch (weil eine Art. basilaris fehlt) durch die intraduralen Arterien des Rük-
kenmarkes oder die Art. vertebralis (die ausserdem nur als Rete vorhanden ist; vergl. Abschn. 2 und Kap.
13, Abschn. 1) versorgt werden kann, ist es schon von vornherein deutlich, dass noch ein anderes zuführen-
des Gefäss bestehen muss. Dies Gefäss ist eine, ausserhalb der Dura mater aus dem Wirbelkanal durch das
Schadehnnere orad ziehende Arterie. Im Wirbelkanal liegt das Rete art. columnae vertebra-
11 s, ein mächtiger, die ganze Innenseite des Wirbelkanales bekleidender, hauotsächlich aber dorsal des
Ruckenmarkes liegender, arterieller Plexus, der durch die Foramina intervertebralia mit dem Rete art.
lumb., thorac. und cerv. (bzw. Rete art. vert. ; vergl. Abschn. 2) in Verbindung steht (Abb. 45, 46 185) Für
die Versorgung der Schwanzflosse hat das Rete keine Bedeutung, weil es caudal im Schwänze nur als ein paar
winzige Gefässe vorhanden ist (vergl. Abschn. 2), orad nimmt es aber immer mehr an Stärke zu. Kleine Sei-
tenzweige des Rete versorgen sowohl die Wirbel, als auch die Dura mater. Die folgenden Autoren haben das
Rete beschrieben oder abgebildet: Stannius (3a-1841; S. 399), Barkow (2-1866; Taf. 25, 27), Mackay
(3a-1886), Murie (3a-1874; Taf. 35, Abb. 54; Globicephalus melas Trail.), Barclay (3a-1817; S. 234) Bar-
clay and Neill (3a-1821; S. 392; Delphinapterus leucas Pallas), Anderson (3a-1878; S. 464; Platanista
gangetica Lebeck), Guldberg (3a-1885; Balaenoptera musculus L.) und Ommanney (3a-1932; Balaenoptera
physalus L.). Der letztere sagt zwar auf S. 338, der Plexus im Wirbelkanal sei oral des 7. Cerv. ausschliess-
lich venös, in Abb. 4 A zeichnet er aber auch ein arterielles Rete. Vom Lendengebiet ab orad differenzieren
sich in dem Plexus ein Paar, dorsal des Rückenmarkes Hegender, longitudinaler Arterien, die orad immer
weiter werden (Abb. 14, 46, 67, 71). Stannius (3a-1841) hat sie A r t. meningeae spinales ge-
nannt. Beim Atlas treten die Arterien in das Schädelinnere ein (vergl. für die Verhältnisse beim Embryo
von Delphinus delphis L. (Ex. T.) Abb. 11 ; hier sind die Arterien etwas plexiform entwickelt) und liegen an
der Innenseite des Occipitale in einer Knochenrinne. Diese ist bei vielen Odontocetenschädeln sehr schön
ausgeprägt (vergl. auch Boenninghaus (3a-1904)). Offenbar versteht Schulte (3a-1916; S. 486; Balaeno-
ptera borealis Lesson) unter seiner „deep groove for the vertebral arteryquot; ebenfalls diese Knochenrinne.
Langs des Occipitale zieht die Arterie sodann latero-orad, bis sie den dorsalen Rand des Petrosum erreicht
hat. Zusammen mit dem Sinus petrosus sup. (vergl. Kap. 2 und Abb. 2, 5) zieht die Art. mening. spin, an
dessen dorsalem Rande orad und mündet an der Stelle, wo der Sinus petrosus sup. sich in den Sinus caverno-
sus ergiesst, in das Rete art. carot. int. (vergl. Abb, 7, 43). Beim Embryo R. won Phocaena phocaena-L.Muà
bei den Embryonen T. und U. von Delphinus delphis L. und Lagenorhynchus albirostris Gray war die Ar-
terie genau so entwickelt, wie beim erwachsenen Braunfisch, nur war sie hier und da von kleinen plexifor-
men Seitenzweigen umgeben. Während ihres Verlaufes durch das Schädelinnere liegt die Arterie vollkom-
men ausserhalb der Dura mater und gibt zwei gut entwickelte Zweige für die harte Hirnhaut (Art. mening.
cerebr. post, et med.) ab. Eine richtige Beschreibung des intracranialen Teiles der Art. mening. spin, finden
wir m der Literatur nur bei Boenninghaus (3a-1904); die Be.schreibung von Stannius (3a-1841) ist sehr
unvollständig. Knox (3a-1859; S. 69) fand die Arterie überhaupt nicht, Rapp (3a-1837; S. 159) beschreibt
sie als Arterienplexus und Mackay (3a-1886; S. 369) gibt an, die Arterie durchbohre die Dura mater beim
l\'oramen magnum und verlaufe im Inneren des Schädels intradural. Vielleicht hat auch Barkow (3rt-
1851 ; S. 98) an eine intradurale Lage der Arterie gedacht, als er sie mit der Art. vertebralis der Landsäuge-
tiere homologisierte. Bei den Mystacoceti liegen die Verhältnisse etwas anders, als ich oben für die Odonto-
ceti beschrieben habe (soweit die Arterie dort bekannt ist). Beim Embryo von Balaenoptera acxitorostrata
Lacep. (Ex. V.) zieht keine Arterie, sondern ein kräftig entwickelter arterieller Plexus aus dem Wirbelkanal
an der Verbindung zwischen dem Rete ven. occip. dors. und dem Sinus occip. (vergl. Kap. 2) und weiter
an dem Sinus transv. und petr. sup. entlang orad, und mündet dort in das Rete art. carot. int. (Abb. 3 4
8. 9, 10, 43). Die Angaben von Knox (3a-1859; S. 73) und Carte and Macalister (3a-1868) beweisen, d\'ass
es sich hier nicht um eine embryonale, plexiforme Ausbildung einer sonst homogenen Arterie handelt, son-
dern dass der Plexus bei erwachsenen Exemplaren von Balaenoptera acutorostrata Lacép. noch ausgeprägter
ist, als bei den Embryonen. Knox (3a-1838), Beauregard (3a-1883) und Guldberg (3a-1885; S. 45, Abb.
3) haben weiter gezeigt, dass das Rete bei Balaenoptera musculus L. und Balaena mysticetus L. noch viel
stärker entwickelt ist, als beim Zwergwal. Es bekleidet dort die ganze laterale Innenseite des Schädels cau-
dal der Sella turcica und ist sehr dick.

Aus dem oben Angeführten geht hervor, dass die arterielle Versorgung des Schädelinneren bei
den Cetaceen hauptsächlich durch die folgenden Merkmale gekennzeichnet ist: Der Verlauf der Art
carot. int. durch die Paukenhöhle, die Obliteration der Art. carot. int., die Bildung eines Rete carot
int., das Fehlen einer Art. basilaris oder irgendwelcher anderen intraduralen Versorgung des Ge-
hirnes aus dem Rückenmarkskanal, das Auftreten einer extraduralen Versorgung des Rete art. carot
int. aus dem Wirbelkanal, und die starke Entwicklung des Rete art. ophthalm. int.

Dass durch die Paukenhöhle eine Art. carot. int. verläuft, die nicht die Art. stapedia (Art. carot
facialis der Reptile), sondern die Art. carot. cerebralis der Reptile darstellt, finden wir unter den
Säugetieren bei einigen Insectivora (Boenninghaus (3«-1904)), Edentata (Tandler (2-1899)) und
namentlich bei einer grossen Anzahl von Artiodactyla. Nach Hansen (2-1903) kann dieser Verlauf
beim Menschen als Variation vorkommen. Den Beschreibungen von Matthes (2-1921) kann man
entnehmen, dass die Art. carot. int. bei Halicore dugong Erxleb. nicht durch das Cavum tympani
verläuft. Die Art. stapedia, die bei mehreren Säugetieren lebenslänglich bestehen bleiben, ja sogar
die wichtigste Blutzufuhr des Gehirnes bilden kann (vergl. Kap. 18), verschwindet bei den Cetaceen
in der ontogenetischen Entwicklung schon sehr früh. In dieser Hinsicht sind sie also keineswegs foe-
talisiert.

Eine Obliteration der Art. carotis int. während des postembryonalen Lebens (also nicht weil die
Art. stapedia bestehen bleibt), finden wir bei den meisten Artiodactyla und bei einem Teil der Car-
nivora (nach Tandler (2-1899) z.B. nicht bei den Bären und bei Arctictis binturong Raffles). Die
Aufgabe der Art. carot. int. wird bei den Carnivoren teilweise von der Art. vertebralis et basilaris
zum grössten Teile aber von einer Anastomose zwischen dem System der Art. carot. ext. und dem
Rete art. carot. int. übernommen. Bei der Katze bildet die Art. maxillaris int. nach Reighardt and
Jennings (2-1928) und Hürlimann (2-1912) in der Orbitalhöhle ein arterielles Rete, das durch, die
Fissura orbitalis durchziehende, distale Reteäste mit dem Rete art. carot. int. in Verbindung steht
Nach Brijckner (2-1909) wird beim Hunde eine Anastomose zwischen der Art. ophthalmica ext.
und der Art. carot. int. (jedoch nicht durch die Art. ophthalm. int.) gebildet. Bei den Artiodactyla
entwickeln sich ebenfalls Anastomosen zwischen der Art. carot. ext. und dem Rete art. carot. int.,
sie haben aber für die Versorgung des Rete nur eine geringe Bedeutung, die Aufgabe der Art. carot.
int. wird hier, wie ich unten näher beschreiben werde, von extraduralen Zweigen der Art. vertebralis
et condyloidea übernommen.

Ein Rete art. carot. int. ist, wie schon Rapp (2-1827) angegeben hat, bei fast allen Artiodactyla
sehr gut ausgebildet. Unter den Carnivora finden wir es nach Tandler (2-1899) hauptsächlich bei
den Felidae und Hyaenidae, beim Hunde ist es klein, und bei der Gattung Lutra fehlt das Rete so-
gar völlig. Matthes (2-1921) sagt nichts über das Vorkommen des Plexus bei Halicore dugong-
Erxleb.

Fräulein De Vriese (2-1905) betrachtet das Fehlen enier Art. basilaris und die ausschliessliche
Versorgung des Gehirnes durch die Art. carot. int. bei den Säugetieren als primitive Erscheinung,
weil dieser Typus der Gehirnarterienversorgung bei fast allen niederen Vertebraten und auch noch
bei einem Teil der Marsupialia vorkonunt. Ich kann mich der Ansicht von Frl. De Vriese jedoch

in dem Punkte nicht anschhessen, wo sie die arterieUe Versorgung des Gehirnes bei den Artiodactyla
ebenfalls für primitiv hält. Sowohl das post-embryonale Obliterieren der Art. carot. int., als die Aus-
bildung von extraduralen Anastomosen zwischen der Art. vertebralis und dem Rete art. carot. int.
stellen meines Erachtens typische, stark spezialisierte Verhältnisse dar. Schon Rapp (2-1827; S. 7)
hat gezeigt, dass bei allen Artiodactyla (mit Ausnahme des Schweines) ein weitmaschiges Arterien-
netz vom Rete art. carot. int. über die ventrale Wand der Schädelhöhle caudad zieht. Beim Fora-
men magnum verbindet es sich mit im Wirbelkanal liegenden Arterien, die ihr Blut aus der Art.
vertebralis empfangen, sowie mit der Art. condyloidea, die einen Zweig der Art. occipitahs darstellt.
Diese extraduralen Verbindungen zwischen der Art. vertebralis und den Arterien des Wirbelkanales
einerseits und dem Rete art. carot. int. andererseits haben Barkow (2-1866; Taf. 28, Abb. I) und
Ellenberger-Baum (1-1932; Abb. 1005) bei Capreolus capreolus L. und beim Rinde zwar sehr
schön dargestellt, einen eigenen Namen haben sie den Verbindungen jedoch nicht gegeben. Sie sind
offenbar den Art. meningeae spinales der Cetaceen homolog. Eine Homologisierung mit extraduralen
Arterien anderer Landsäugetiere, bei denen das Gehirn wohl durch eine Art. basilaris versorgt wird,
scheint mir äusserst schwierig. Vielleicht kann man sich die Verbindungen entstanden denken aus
Anastomosen zwischen der Art. meningea media oder caudalis einerseits und dem R. meningeus der
Art. occipitalis oder vertebralis andererseits.

Die Art. ophthalmica int. bildet immer eine, den Sehnerven begleitende, durch das Foramen op-
ticum latero-orad ziehende Verbindung zwischen dem intracranialen Teil der Art. carot. int. und
der Orbita. Sie setzt sich meistens in den Ciliargefässen fort. Jede andere Verbindung zwischen der
Art. carot. int. und den Gefässen der Orbita muss mit einem anderen Namen bezeichnet werden.
Mayer (2-1852), der eine grosse Zahl von Säugetieren daraufhin untersucht hat, fand die Arterie
nur bei einigen Vertretern der Gattung Ursus plexiform entwickelt. Weder beim Menschen, wo die
Arterie sehr stark entwickelt ist, noch bei den Artiodactyla, wo sie nach Ellenberger-Baum (1-
1932) aus einem besonderen Ausläufer des Rete art. carot. int. entsteht, ist die Arterie in der Form
eines Rete vorhanden. Anastomosen mit Zweigen der Art. ophthalmica ext. können aber anschei-
nend hier und da auftreten.

Im Wirbelkanal der Säugetiere findet man zwei Arteriensysteme, die beide ihr Blut aus den spi-
nalen Zweigen der Intervertebralarterien empfangen: ein intradurales, das z.B. von Kadyi (2-
1886), und ein extradurales, das beim Menschen von Zaleski (2-1894) beschrieben wurde. Letzt-
genanntes System zeigt schon beim Menschen die Neigung zur Bildung von ventral des Rücken-
markes liegenden Längsanastomosen, und nach Ellenberger-Baum (1-1932) tritt diese Anasto-
mosenbildung bei den Artiodactyla noch stärker zu Tage. Dexler und Eger (2-1911) haben das,
von Murie (2-1874) bei Manatus latirostris Harlan nur flüchtig erwähnte Rete art. col. vert. bei
Halicore dugong Erxleb. ausführlich beschrieben. Zumal im Halse liegt das Rete hier jedoch ausge-
sprochen ventral, wohingegen es bei den Cetaceen hauptsächlich dorsal des Rückenmarkes liegt.
Auch die stark entwickelten Längsanastomosen des extraduralen Arteriensystems bei den Artio-
dactyla, die nach Krassnig (2-1913) bei den Tylopoda im Halse sogar die Art. vertebralis völlig ver-
treten, liegen ventral des Rückenmarkes. Auf die Homologie dieser Gefässe mit dem Rete art. col.
vert. und die Art. mening. spin. der Cetaceen hat schon Barkow (3«-1851 ; S. 98) hingewiesen, nur
homologisiert er beide irrtümlicherweise mit der Art. vertebralis. Die vorwiegend dorsale Lage des

Rete und der Art. mening. spin. bei den Cetaceen entsteht natürhch dadurch, dass hier ventral des
Rückenmarkes im Wirbelkanal die stark entwickelten Venae columnae vertebralis liegen (vergl.
Abschn. 3).

Tandler (2-1899) meint zwar, die Anatomie der Kopfarterien weise bei den Säugetieren nahezu
keine, für die Feststellung der stammesgeschichtlichen Beziehungen zwischen den einzelnen Ord-
nungen brauchbaren Merkmale auf. Trotzdem zeigt jede Ordnung eine Anzahl von Merkmalen, die
in ihrer Gesamtheit für die betreffenden Tiere charakteristisch sind. Aus den obenstehenden An-
gaben geht dann hervor, dass die Verhältnisse bei den Cetaceen denjenigen bei den Artiodactyla fast
vollkommen entsprechen, wobei diese beiden Ordnungen eine Anzahl von Merkmalen zeigen, die
sich von denen der anderen Säugetiere deutlich unterscheiden. Boenninghaus (3fl-1904; S. 155)
meint, die Tatsache, dass bei den Cetaceen das Gehirn nicht von der Art. carot. int., sondern von
Arterien aus dem Wirbelkanal versorgt wird, sei eine Anpassung an das Wasserleben; die Art. carot.
int. sei dem Wasserdruck ausgesetzt, der dagegen auf die Arterien des Wirbelkanales nicht einwir-
ken soll. Abel (1-1912; S. 462) hat diese Theorie übernommen, er meint sogar (nach Dollo), dass
auch bei den Gattungen Plioplatecarpus und Ichthyosaurus das Gehirn in dieser Weise versorgt
werde. Howell (3fl-1930; S. 322) lehnt dagegen die Annahme ab, beim Tauchen herrsche im Kör-
per nicht überall derselbe Druck. Ausserdem steht der Wasserdruck doch gewiss auch auf den-
jenigen Arterien, aus denen die Art. mening. spin. ihr Blut empfangen. Dabei ist zu bedenken, dass
weder bei den Pinnipedia (nach Tandler (2-1899)), noch wahrscheinlich bei den Sirenia eine Ver-
sorgung des Gehirnes aus dem Wirbelkanal auftritt. Dagegen ist sie, wenigstens im Grundsatz, bei
den Artiodactyla genau so vorhanden, wie bei den Cetaceen. Turner (3a-1872) gibt an, die Aufgabe
der arteriellen Plexus sei, dem zu starken Andrang des Blutes nach den Organen im Allgemeinen, be-
sonders aber nach dem Gehirn zu vermindern und als eine Art Stossdämpfer für die von der Ventri-
kelkontraktion erzeugte Blutwelle zu dienen. Eine ähnliche Aufgabe haben auch sehr viele Autoren
(vergl. z.B. Schwalbe (2-1878; S. 299)) den Schlingen zugeschrieben, die sich bei den meisten Säu-
getieren in der Art. carot. int. und der Art. vertebralis befinden, bevor diese Arterien das Gehirn er-
reichen. Durch die Untersuchungen von Fuchs (2-1925) haben sich aber gerade in der letzten Zeit
Zweifel ergeben, ob diese Schlingen wohl überhaupt etwas mit der Zirkulationsregelung zu tun ha-
ben, oder ob sie z.B. im Halse nur zum Nachgeben bei den Bewegungen der Halsgelenke notwendig
sind.

Ich kann also in Hinsicht auf die das Schädelinnere versorgenden Arterien in den Verhältnissen
bei den Cetaceen keine bestimmte Anpassung an das Wasserleben entdecken, und möchte die in die-
ser Hinsicht auf die Lebensweise von Plioplatecarpus gezogenen Schlussfolgerungen gleichfalls be-
zweifeln. Meines Erachtens stellen die Verhältnisse bei den Cetaceen nur eine, nicht einmal sehr
stark abweichende Spezialisierung vom allgemeinen Bauplan dieses Teiles des Arteriensystems bei
den Artiodactyla dar.

Aus der Art. anonyma oder der Aorta ascendens (vergl. Kap. 7, Abschn. 6) entspringen
die Art. carotis int. und ext., die Art. subclavia und die Art. costocervicalis.

Die Art. carotis interna gibt im Halse ein paar kleine, auch von Stannius (3a-1841 ; Phocaena
phocaena L.) und Turner (3a-1872; Balaenoptera musciilus L.) beschriebene Zweige zum Rete art. cerv. ab
und zieht dann zur Incisura basi-paroccipitalis. Ihr weiterer Verlauf wurde im 1. Abschnitt dieses Kapitels
beschrieben. Macalister (3a-1867; S. 480) und Carte and Macalister (3a-1868) haben bzw. bei Globice-
phalus melas Trail, und Balaenoptera acutorostrata Lacép. ein besonderes, von der Arterie im Halse gebilde-
tes Rete beschrieben, das ich jedoch beim von mir untersuchten Embryo V. nicht gefunden habe.

Die Art. carotis externa (Marschner (3a-1901) : carot. cerv. ; Turner (3a-1872) : cervico-fa-
cial) gibt im Halse folgende Zweige ab: die Art. thyreoidea cranialis (von der sich später die Art. laryngea
abzweigt), die Art. palatina ascendens, die Art. linguahs, die Art. temporalis sup. und ein paar ebenfalls
von Barkow (3a-1851) beschriebene kleine Zweige nach dem Rete art. basis cranii. Nach Anderson (3a-
1878) versorgt sie bei Platanista gangetica Lebeck auch das Rete art. cerv. Da bei Monodon monoceros L.
(Wilson (3a-1879)) und Balaenoptera acutorostrata Lacép. eine Art. omo-occipitalis fehlt, ist dort eine
richtige Art. occipitalis vorhanden. Den genauen Verlauf dieser Arterie beschreiben Carte and Macalister
(3a-1868) bei letztgenannter Art nicht, wir können also nicht erkennen, ob sie das Rete art. basis cranii
versorgt oder nicht. Beim von mir untersuchten Embryo V. bildete die Art. carot. ext. selber das Rete art.
basis cranii; den gleichen Zustand beschrieb Ommanney (3a-1932) bei Balaenoptera physalus L. Die Art.
maxillaris interna bildet die Fortsetzung der Art. carot. ext. im Kopfe. Sie entsendet die Art.
alveolaris mandibulae (Abb. 3; Barkow 3a-1851): alveolaris inf.; vergl. weiter Barkow (2-1866; Taf. 18,
Abb. 1) und Pouchet et Beauregard (3a-1892; Physeter macrocephalus L.)), die Art. ophthalmica ext.
(Boenninghaus (3a-1904): Art. pterygoideo-palatina; Stannius (3a-1841): Art. ophthalmica; Rapp (3a-
1837) : Art. carot. cerebralis; Bouvier (3a-1889) : artère ophthalmique) und noch eine ganze Menge anderer
Zweige, deren Verlauf weder in der Literatur gut beschrieben, noch von mir selber untersucht wurde. Die
Art. ophthalmica ext. bildet in der Augenhöhle das Rete art. ophthalmicum ext., das von allen obenge-
nannten Autoren, mit Ausnahme von Pouchet et Beauregard (3a-1892) beschrieben wurde, und das
mit Zweigen des Rete art. ophthalm. int. anastomosiert.

Aus der Art. subclavia entspringen die Art. omo-occipitalis,die Art. thoracica (mammaria) int.,
ein paar Zweige für den Thymus und die Art. subscapularis. Anderson (3a-1878) nennt, neben einer An-
zahl anderer Zweige, bei Orcella brevirostris Owen auch die Art. vertebralis als Zweig der Art. subclavia.
Weil dies aber sehr stark von den im Allgemeinen bei den Cetaceen herrschenden Verhältnissen abweicht,
möchte ich die Richtigkeit dieser Angabe vorläufig bezweifeln. Die Art. subclavia zieht als Art. axillaris
weiter laterad, in der Achselhöhle bildet sie einen grossen Plexus und setzt sich in die Vorderextremität als
Art. brachialis fort. Näheres über die Arterien der Vorderextremität findet man bei Stannius (3a-1841),
Barkow (2-1866). Kunze (3a-1912), Turner (3a-1886), Zuckerkandl (2-1894; Taf. 4. Abb. 6) und Braun
(3a-1906).

Die Art. omo-occipitalis (Stannius (3a-1841 ) und Barkow (2-1866) : Art. cervico-occipitalis ;
Mackay (3a-1886): ascending cervical ; Boenninghaus (3a-1904): Art. occipitalis) stellt die Verwachsung
der Art. omocervicalis (und zumal der Art. cerv. ascendens und transversa scapulae) mit der Art. occipi-
talis der Landsäugetiere dar. Eine Beschreibung analoger Verhältnisse bei den Landsäugern habe ich in der
Literatur nicht finden können. Turner (3a-1868) und Murie (3a-1874) haben bei Globicephalus melas Trail,
die Arterie genau so beschrieben (Art. cervico-occipitalis), wie ich sie bei Phocaena phocaena L. und Delphi-
nus delphis L. (Ex. T.; vergl. Abb. 72; obwohl Pitzorno (2-1903) angibt, die Arterie fehle bei dieser Art)
gefunden habe. Bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. fehlte die Art. omo-occipitalis und dies stimmt sehr
gut mit den Angaben von Carte and Macalister (3a-1868) überein, die bei der betreffenden Art eine echte
(von mir jedoch nicht gefundene), aus der Art. carot. ext. entspringende Art. occipitalis beschrie-
ben. Wilson (3a-1879) hat bei Monodon monoceros L. eine rechts aus der Art. costocervicalis, links aus der
Art. subclavia entspringende Art. cervicalis ascendens beschrieben, und daneben, als Zweig der Art. carot.
ext. eine echte Art. occipitalis. Die Verhältnisse stimmen also bei einem Teil der Cetaceen mit dem norma-
len Zustand bei den Landsäugetieren überein. Aus der Art. omo-occipitalis entspringen bei Phocaena pho-
caena L.: 1) Zwei Zweige (Stannius (3a-1841): R. laryngo-hyoideus, R. muscularis), die der Art. cervic.
ascendens entsprechen; 2) Ein Zweig zum Rete art. cerv. (Homologon eines Seitenzweiges der Art. cervic.

ascendens) ; 3) Die Art. transversa scapulae (Stannius (3«-1841): Zweige zu den Muskeln des Schulterblattes).
Die Arterie, die erst ziemlich weit lateral im Halse lag (Abb. 72), zieht sodann oro-mediad nach dem Hin-
terhaupte und entsendet dort mehrere sehr starke Zweige zum Rete art. basis cranii, und eine geringere
Zahl von schwächeren Zweigen zum Rete art. cerv. Der stärkste der letztgenannten Zweige wäre vielleicht
als R. descendens (Stannius (3a-1841) : R. cervicalis; Barkow (2-1866) : Art. cerv. sup. ant.) zu bezeichnen.
Als R. occipitalis zieht die Art. omo-occipitalis zwischen dem Atlas und dem Hinterhaupte hindurch dorsad,
verzweigt sich in der epaxialen Halsmuskulatur und anastomosiert dort mit Zweigen der Art. cerv. profunda.

Die Art. thoracica (mammaria) interna (vergl. auch Kap. 7, Abschn. 6 und Abb. 72)
gibt einen Zweig an das Sternum ab und zieht dann an der ventro-lateralen Seite des Pericards caudad.
Aus ihr gehen keine einzelnen Art. intercostales ventrales hervor, sondern zwischen der 4. und 5. Sternalrippe
teilt sich die Arterie in eine, weiter caudad ziehende Art. epigastrica (Abb. 15), eine Art. musculo-phrenica
und eine Arterie, die zwischen der 4. und 5. Sternalrippe hindurch dorsad verläuft und sich beim Sterno-
Vertebralgelenk spaltet in einen oraden Ast, der die ersten drei ventralen Intercostalarterien, und einen
caudaden, der die 4.-6. Art. intercost. ventr. abgibt. Rapp (3a-1837), Stannius (3a-1841) und Barkow
(3a-1851) haben die Verhältnisse bei Phocaena genau so beschrieben, nur gibt Barkow (3a-1851) an, die Art.
thoracica int. sei ein Zweig einer Art. thoracica ext. Nach Wilson (3a-1879) zeigt der Zustand bei Mofiodon
monoceros L. grosse Übereinstimmung mit Phocaena, hier entspringen jedoch der orale (sternal branch)
und caudale (musculo-phrenic) einzeln aus der Art. thoracica int. Die Art. musculo-phrenica [Murie (3a-
1874; Globicephalus melas Trail.): superior phrenic branch] versorgt die orale Seite des Diaphragma und
gibt ein paar Zweige nach dem Rete art. basis pulmonum ab. Anderson (3a-1878; S. 391) hat dies bei Or-
cella brevirostris Owen, Neuville (3a-1921) bei mehreren anderen Cetaceen beschrieben. Die Verhältnisse
stimmen sehr gut mit dem von Turner (2-1865) angegebenen Zustand beim Menschen überein, wo sich
an der Basis der Lungen ebenfalls ein kleiner arterieller Plexus befindet, der Gefässe an die Lungen abgibt
und der von Zweigen der Art. thoracica int. versorgt wird.

Die Art. costocervicalis (vergl. Kap. 7, Abschn. 5 und 6; Kap. 13, Abschn. 1 ; Stannius (3a-
1841) und Anderen: Art. thorac. post.; Barkow (2-1866): Art. mirab. thorac. cerv.; Bouvier (3a-1889):
thoracique interne) entsendet auf ihrem Wege dorsad Zweige zum Rete art. thorac. (auch bei Balaenoptera
acutorostrata Lacép. (Abb. 83), obwohl das Rete dort nur wenig entwickelt ist), zum Rete art. cerv. (Bar-
kow (2-1866) : Art. oesoph. ascendens;- Mackay (3a-1886) : deep thyrioid; vergl. Abb. 83) und zum Rete art.
vert, thorac. et cerv. (beim Embryo von Lagenorhynchus albirostris Gray (Ex. U; vergl. Abb. 186) bestand
sogar der Anfangsabschnitt einer echten Art. vert. cerv.). An der ventralen Seite der Colla der ersten Rip-
pen verzweigt sich die Arterie in die Art. intercostalis suprema und einen dorsad ziehenden Zweig, der sich
in der epaxialen Halsmuskulatur in eine orad ziehende Art. cervic. profunda und eine caudad ziehende Art.
transversa colli teilt. Als Stelle, wo der Stamm der beiden letztgenannten Arterien dorsad zieht, fand ich
bei Phocaena phocaena L. (mehrere Exemplare), Tursiops tursio Fabr. (Ex. N.), Grampus griseus Cuv. (Ex.
Y.), Delphinus delphis L. (Ex. T.) und Lagenorhynchus albirostris Gray (Ex. U.) den ersten Intercostalraum.
Bouvier (3a-1889; S. 98) gibt jedoch an, dass bei Delphinus delphis L. im 3. Intercostalraum ein sehr star-
ker Zweig der Art. interc. supr. dorsad verläuft. Vielleicht gehen hier die Art. cervic. prof, und transv. colli
einzeln aus der Art. costocerv., bzw. interc. supr. hervor. Dieser Zustand zeigt einen schönen Anklang an die
Verhältnisse bei den Balaenopteridae, wo, wie Bouvier (3a-1889) und ich selber bei Balaenoptera acutorost-
rata Lacép. und Ommanney (3a-1932) bei Balaenoptera physalus L. feststellten, in den ersten 4-6 Interco-
stalräumen, orad an Stärke zunehmende Zweige der Art. interc. supr. dorsad ziehen. Nur die erste dieser
Arterien versorgt das Gebiet der Art. cervic. prof., die übrigen entsprechen der Art. transversa coUi. Die
Art. intercost. supr. gibt mehrere Zweige an das Rete art. thorac. ab.

Aus der Aorta descendons entspringen im Ihorax nur ein paar kleine Zweige für das Rete art.
thorac und die Intercostalarterien. In der Bauchhöhle gibt sie aus.ser den Lumbaiarterien die folgenden
Zweige ab: 1) Die Art. coeliaca (durchbohrt bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Ex. V.; vergl. Abb. 163)
das Ganglion (sympathicum) coeliac. et mesent.; nähere Angaben über die Verzweigung der Arterie findet
man bei Weisshkrg (3a-1932)); 2) Die Art. me.sentcrica superior; 3) Die Art. suprarenalis (die gelegentlich
als Zweig der Art renalis auftreten kann) ; 4) Die Art. phrenico-abdominalis; 5) Die Art. renalis (bei Hyper-
oodon ampullatus Förster können entweder zwei (Carlsson (3a-1888)), oder nur eine (Bouvier (3a-1892))
Art renalis vorkommen; nach Struthkrs (3a-1896) kommen auch bei Delphinapterus leucas Pallas zwei
Nierenarterien vorquot; vergl. für das Vorkommen perirenaler Verzweigungen der Art. renalis Cavalié et Jo-
lyet (3a-1902- S 879) und Ommanney (3a-1932a)); 6) Die Art. spermatica interna; 7) Die Art. mesenterica
inferior; 8) Die Art. hypogastrica (vergl. für die Lage der Aortengabelung Kap. 3, Abschn. 1 ; Tabelle 2 und
Kap. 12 Abschn. 1). Im Chevronkanal setzt die Aorta sich als Art. caudalis (sacralis) media fort.

Art phrenicae craniales kommen nur bei einigen Cetaceenarten vor und versorgen dort auch nur das

Rete art. basis pulm. Art. phrenicae caudales wurden bisher bei keinem Vertreter der Cetaceen gefunden,
dagegen zeigen sie alle eine Art. phrenico-abdominalis. Diese Arterie wurde von Sieber
(2-1903) beim Schwein zum ersten Male unter diesem Namen beschrieben, sie war aber schon längst be-
kannt, denn Barkow (2-1843) beschrieb sie als Art. muscularis abd. lat. ant. bei Sus, Arctomys, Scmrus,
Cricetus, Mustela, und in zwei anderen Arbeiten bei Lutra (2-1829) und Canis (2-1866). Ellenberger-
Baum (1-1932) geben ebenfalls an, dass die Arterie beim Hunde vorkommt. Bei Phocaena phocaena L. zieht
sie dorsal der V. cava post, und zwischen der Niere und dem M. hypaxialis lumb. hindurch latero-ventrad.
Sie teilt sich bald in einen, die caudale Seite des Diaphragma versorgenden R. phrenicus und einen R.
abdominalis. Letztgenannter Zweig zieht, genau wie beim Schwein, zwischen den Bauchmuskeln hindurch
ventrad und anastomosiert mit der Art. epigastrica; in seinem Anfangsabschnitt gibt er sehr viele Zweige
für den M. hypaxialis lumb. ab. Rapp (3a-1837) hat die Art. phrenico-abdominahs als eine Lumbaiarterie,
SïANNius (3a-1841 ; S. 395) als „Seitenwandarteriequot; beschrieben; die von ihm beschriebene Anastomose mit
der 9. Intercostalarterie habe ich bei keinem der von mir untersuchten Exemplare gefunden. Auch seine
Meinung, die Arterie habe die Aufgabe, das Blut in das Rete ven. hypaxiale (vergl. Kap. 3) zu leiten, kann
ich nicht unterschreiben. Barkow (3a-1851) fand wahrscheinlich, genau wie ich hei\'Grampus griseus Cuv.
(Ex. Y.), beim Braunfisch statt einer, zwei Art. phrenico-abdominales, die aber dicht nebeneinander und
beide oral der Art. spermatica int. aus der Aorta entsprangen. Die caudale dieser beiden Arterien homolo-
gisiert Barkow mit der Seitenwandarterie von Stannius und einer von ihm (2-1829; 2-1866) bei Lutra,
Phoca (zumal hier ist er sehr stark entwickelt), Canis und Tapirus beschriebenen Art. muscularis abd. lat.
post. Dies kann jedoch nicht richtig sein, denn die letztere, die immer caudal der Art. mesenterica inf. aus
der Aorta, oder sogar aus der Art. iliaca entspringt, ist der von Hyrtl (2-1853; S. 746) bei Phoca beschrie-
benen Art. iliolumbalis und wahrscheinlich ganz oder teilweise der Art. circumflexa ilium profunda der Ve-
terinäranatomen homolog. Letztgenannte Arterie entspringt ja nach Ellenberger-Baum (1-1932) auch
beim Hunde aus der Aorta, statt aus der Art. iliaca ext. Schulte (3a-1916; S. 424) hat bei Balaenoptera
borealis Lesson einen, das Diaphragma versorgenden Zweig der Aorta abdominalis beschrieben, ob diese
aber der Art. phrenico-abdominahs oder nur einer Art. phrenica inf. entspricht, ist aus seiner Beschreibung
nicht zu entnehmen. Auch bei Balaenoptera acutorostrata Lacep. (Ex. V.) habe ich den Anfangsabschnitt der
betreffenden Arterie gefunden; über ihre weitere Verzweigung kann ich aber nichts sagen.

Die Art. spermatica (o varia e) interna ist aus einer oder mehreren Urnierenarterien ent-
standen. Müller (3a-1920) hat bei 15,8 und 21,3 mm langen Embryonen von Phocaena phocaena L. eine
Reihe von 14-18 Art. mesonephroicae beschrieben. Bei meinem 48 mm langen Embryo R. (vergl. Abb. 19,
22, 26) waren noch drei davon vorhanden. Sie zogen dorsal und lateral des Metanephros zum dorsalen
Rand des Gonade-Urnierenkomplexes und bildeten dort ein longitudinal über diese Organe verlaufendes
Gefäss, das Urniere und Geschlechtsdrüse versorgte und die Anlage der späteren Art. sperm, int. darstellt.
Beim erwachsenen Tier entspringt die Arterie meistens sehr weit caudal aus der Aorta, hier und da sogar
aus der Art. hypogastrica (vergl. Kap. 3). Zusammen mit der Art. spermatica externa bildet sie bei der Ge-
schlechtsdrüse einen sehr grossen arteriellen Plexus (vergl. Beauregard et Boulart (3a-1882; 3a-1897));
nach Bouvier (3a-1889; S. 104) und Cleland (3a-1884; S. 334) ist bei Phocaena, Delphinus und Lageno-
rhynchus sogar die ganze Arterie plexiform entwickelt, Ommanney (3a-1932a) dagegen beschreibt sie bei
Balaenoptera physalus L. als homogenes Gefäss.

Die Art. hypogastrica wurde von Barkow (3a-1851), von Baer (3a-1835), .Murie (3a-1871 ;
3a-1874) und Ommanney (3a-1932a) Art. ihaca communis genannt, hauptsächlich weil aus ihr die Art. epi-
gastrica entspringt. Da diese Arterie jedoch nach Barkow (2-1866) auch bei Phoca joetida Fabr., die doch
eme gut entwickelte Art. iliaca externa und interna besitzt, aus der Art. hypogastrica entsteht und die be-
treffende Arterie bei den Cetaceen im Übrigen der Art. hypogastrica der anderen Säugetieren völlig ent-
spricht, so möchte ich sie im Anschluss an Cuvier (1-1805; Bd. 4, S. 258), Meckel (1-1831; S. 319) und
Knauff (3a-1905) lieber unter diesem Namen beschreiben. Die Arterie gibt die folgenden Zweige ab (vergl.
auch Knauff (3a-1905)): 1) Die Art. umbilicalis [Ommanney (3a-1932a) und Murie (3a-1874): hypoga-
stric artery], die auch bei erwachsenen Tieren noch ein paar Arterien zur Blase sendet (vergl. Kap. 4, Ab-
schn. 2) ; 2) Die Art. spermatica externa oder uterina media, die mit der Art. spermatica interna (siehe oben)
einen Plexus bei den Geschlechtsdrüsen bildet (vergl. auch Bouvier (3a-1892; Hyperoodon ampullatus For-
ster)); 3) Eine Art. urethro-genitalis, deren wichtigster Zweig die Art. vesicalis inferior ist; 4) Arterien für
die Beckenmuskeln (Murie (3a-1874): external iliac), die zum Teil das Rete art. pelvicum bilden; 5) Die
Art. epigastrica (Tyson (3a-1680): hypogastric artery). Barkow (3a-1851) nennt bei Phocaena phocaena L.
noch eine besondere Art. mammaria perinealis für die Milchdrüsen. Die Art. hypogastrica setzt sich als Art.
pudenda interna fort; ihr wichtigster Zweig ist die, sich wieder in eine Art. dorsalis penis und eine Art. pro-
funda penis teilende Art. penis (vergl. Freund (3a-1912) und Ommanney (3a-1932a)).

Die Art. caudalis media bildet die Hauptschlagader des Schwanzes. Sie durchläuft den ganzen
Chevronkanal und endet erst am caudalen Rande der Schwanzflosse, dabei ist sie zumal im vorderen und
mittleren Teil des Schwanzes, von einem dicken, aus ihr entstandenen, longitudinalen Arterienplexus um-
geben (vergl. auch z.B. Sharpey (3a-1835; S. 683). Diesen Plexus fand ich auch beim Embryo von Balae-
noptera acutorostrata Lacép. (Ex. V. vergl. Abb. 164); nach Delage (3a-1885; S. 117) lag aber im Chevron-
kanal eines 1880 cm langen Exem-
plares von Balaenoptera musculus
L., ausser zwei Venen und fetthalti-
gem Bindegewebe, nur die Art. cau-
dalis med. Weil das Rete art. col.
vert, (vergl. Abschn. 1) im Schwän-
ze nur äusserst schwach entwickelt
ist, wird die ganze Schwanzflosse
nur von der Art. caudalis med.
versorgt; dazu entspringen aus ihr
laterale Zweige (vergl. für ihre ge-
naue Anordnung Abb. 44 und
Roux (3a-1883)), die das Gewebe
der Schwanzflosse durchziehen,
während zwischen den, die Wirbel
durchbohrenden Art. intervert,
(vergl. Kap. 12 und Abb. 156) an
der dorsalen Seite der Wirbelsäule
eine Längsanastomose verläuft,
aus der entsprechende dorsale, la-
terad ziehende Zweige entspringen.
Art. caudales laterales, wie diese
nach Sieber (2-1903), Favaro (2-
1907) und Young and Robinson
(2-1904) bei vielen Landsäugetie-
ren vorkommen, fehlen bei den Cetaceen vollkommen. Dies ist um so merkwürdiger, weil an Venen im
caudalen Teile des Schwanzes ausschliesslich die V. caudae laterales vorhanden sind (vergl. Abschn. 4).

thorac. gemischt ist, bildet ein Organ für sich, die es durchziehenden und versorgenden Arterien ......

tercost supr Art. intercostales, Art. costocerv., ein paar kleine Zweige aus der Aorta) lösen sich nicht, oder
nur teilwei.se\'im Rete auf. In den Lenden setzt es sich fort als Rete art. lumb. an der ventralen Seite der
Wirbelsäule, im Halse als Rete art. cerv., und (durch die Foramina intervertebralia) im Wirbelkanal als
. ______liq/i- q iintl Monro f2-1787: S. 98niaben das l^etn srlmn orwnii,if

Wirbelsäule, im Halse ais iveie tut. v., ...... ^.....— quot; \' . ^ „ ^ quot;nbsp;......./ quot;quot;

Rete art col vert Tyson (3a-1680; S. 32) und Monro (2-1787; S. 98) haben das Rete schon erwähnt, eine
vorzügliche IBeschreibung findet man aber bei Breschet (3a-1836). Obwohl das Rete sich latero-ventrad
nicht so weit über und zwischen den Rippen erstreckt, wie bei Phocaena und es auch nicht so stark ent-
wickelt ist wie dort liegt es doch bei den folgenden Arten nicht nur in der unmittelbaren Nähe der Wirbel-
säule .sondern bekleidet einen mehr oder weniger ausgedehnten Teil der inneren Thoraxwand: Tursiops
txirsio Fabr [Knox (3a-1838); jedoch (Ex. N.) erheblich schwächer entwickelt, als bei Phocaena-], Delphi-
nus delphis l.. (Ex. T. (Abb. 45, 185) und Bouvier (3a-1889)), Lagenorhynchus albirostris Gray (Murie (3a-
______\' .nbsp;\' , -nbsp;f.\'^rt.-lfiftßU. Orcella brevirostris Owpn ^AMni.ucnxT iin.Mna- a

1873)) Globicephalus melas Trail. (Turner (3«-1868)). Orcella brevirostris Owen (Anderson (3a-l
Z92)) Monodon monoceros L. (Wilson (3a-1879)) und Delphinapterus leucas Pallas (Wyman (3a-1863; S.
610) nur .sehr .schwach entwickelt). Einen viel geringeren Raum nimmt das Rete dagegen bei den Ziphiidae
vmd Mystacoceti einquot; es liegt hier nur an beiden Seiten der Wirbelsäule in dem, durch die Aufbiegung der

Rippen gebildeten Sulcus pulmonalis und erstreckt sich meistens caudad nur bis zur Mitte des Thorax. Des-
longchamps (3a-1842; S. 11), Bouvier (3a-1892) und Hunter (3a-1861; S. III) haben das Rete in dieser
Weise bei Hyperoodon ampullatus Forster, Heddle (3a-1856; S. 193) bei irgendeiner Balaenoptera, Bou-
vier (3a-1889) bei Balaenoptera acutorostrata Lacép., und Ommanney (3a-1932) bei Balaenoptera physalus
L. beschrieben. Letztgenannter Forscher gibt an, das Rete erstrecke sich bei Physeter macrocephalus L.
caudad bis zur 8. Rippe, über die laterade Verbreitung des Plexus sagt er jedoch nichts. Ausserdem meint
er, der Plexus sei bei Balaenoptera hauptsächlich venös und werde von den V. intercost. supr. und den V.
col. vert. versorgt. Ich glaube aber, dass die erstgenannte Vene das Rete zwar durchzieht, dass sie aber
nur wenige Zweige an den Plexus abgibt. Auch bei den Delphinidae kann das Rete schwächer entwickelt
sein, als bei den meisten Arten, und ungefähr die Entwicklung der Ziphiidae oder Mystacoceti zeigen. Ich
fand dies beim von mir sezierten Exemplar Y. von Grampus griseus Cuv., während Jackson (3a-1845) es
bei irgendeinem Vertreter der Delphinidae [„Delphimis spec.quot;) beschreibt. Ein besonderer Teil des Rete art.
thorac. stellt das im Canalis vertebralis liegende Rete art. vert, thorac. (vergl. Kap. 13, Abschn. 1) dar.
Nach Wilson (3a-1879) und Ommanney (3a-1932) wird das Rete art. thorac. hauptsächlich sympathisch
innerviert.

Das Rete art. cervicale (Barkow (2-1866) : Rete mirab. cerv. prof.) bildet die craniade Fortset-
zung des Rete art. thorac. und füllt, wenn es gut entwickelt ist, den ganzen Raum zwischen Wirbelsäule
und Oesophagus aus, ja erstreckt sich sogar noch lateral und ventral des letzten Organes und der Trachea;
orad reicht es bis an den Hinterkopf, wo es, wenigstens bei Phocaena mit dem Rete art. basis cranii anasto-
mosiert. Es wird hauptsächhch von der Art. costocerv. und, über das Rete art. basis cranii, von der Art.
omo-occipitalis versorgt. Nach Anderson (3a-1878), Turner (3a-1868) und Ommanney (3a-1932) ist das
Rete bei Platanista gangetica Lebeck, Globicephalus melas Trail, und Balaenoptera physalus L. ungefähr
ebenso stark entwickelt, wie bei Phocaena, Delphinus delphis L. (Ex. T.) und Lagenorhynchus albirostris
Gray (Ex. U.). Viel schwächer ist es dagegen bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Ex. V; vergl. auch Bou-
vier (3a-1889; Abb. 5)) ausgebildet; dort besteht es praktisch nur als Rete art. vert.cerv., das sich beim
Occipitale ein wenig vergrössert. Vergl. für die Anatomie des Rete art. vert. cerv. Kap. 13, Abschn. 1.

Das Rete art. basis cranii (Barkow (2-1866) : Rete carot. ext. basis cranii) kann bei den Ce-
taceen eine sehr verschiedene Grösse, Lage und Form zeigen. Bei Phocaena phocaena L. ist es nur schwach
entwickelt; es liegt an der caudalen Seite der Schädelbasis und der ventralen Seite der Condyli occipitales
und besteht aus einer Anzahl, plexiform miteinander verbundener Zweige der Art. carot. ext. und omo-
occipitalis; der venöse Teil des Rete (vergl. Abschn. 4) ist viel stärker entwickelt als der arterielle. Caudad
ist das Rete durch eigene und durch aus der Art. omo-occipitalis entspringende Zweige mit dem Rete art.
cerv. verbunden. Bei Delphinus delphis L. (Ex. T; vergl. Abb. 72, 78, 79) ist das Rete viel stärker entwickelt,
es erstreckt sich hier nicht nur durch seine Verbindung mit dem Rete art. cerv. weit dorso-caudad, sondern
reicht auch lateral des M. scalenus und der anderen Halsmuskeln ziemlich weit caudo-ventral. Das Rete en-
hält sein Blut hauptsächlich aus der Art. omo-occipitalis. Aus den Angaben von Murie (3a-1874) geht her-
vor, dass das Rete bei Globicephalus, Grampus und Lagenorhynchus ungefähr dieselbe Ausbildung zeigt, wie
bei Delphinus. Bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Ex. V. ; vergl. Abb. 83) besteht ebenfalls ein starker
caudo-lateraler Teil des Rete, dorsad ist es dagegen nur schwach entwickelt und, da das Rete art. cerv. hier
nur sehr wenig ausgebildet ist, bestehen keine Anastomosen mit diesem Plexus. Das Rete wird, weil eine
Art. omo-occipitahs fehlt, ausschlie.sslich von der Art. carot. ext. oder von einer daraus entspringenden
Art. occipitalis versorgt. Offenbar haben wir hierin den Gefässplexus zu erblicken, den M\'Bain (3a-1858; S.
444) fand, als er bei seinem Exemplar von Balaenoptera acutorostrata Lacép. die Zunge herausnahm. Nach
den Angaben von Ommanney (3a-1932) zeigt Balaenoptera physalus L. entsprechende Verhältnisse; bei Pla-
tanista gangetica Lebeck zerfällt das Rete anscheinend in zwei Teile, denn Anderson (3a-1878) spricht von
„a rete mirabile at the root of the zygomaquot; und von einem „at the anterior extremity of the tympanicquot;.

Das Rete art. axillare wird in der Achselhöhle und rings um den Humerus von Zweigen der Art.
subclavia gebildet, und kann, wie die Abbildungen von Barkow (2-1866; Taf. 18, Abb. 2; Phocaena pho-
caena L.) und Zuckerkandl (2-1894; Taf. 4, Abb. 6; Delphinus delphis L.) zeigen, sehr stark entwickelt
sein. Beim Embryo von Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Abb. 77, 82) war sogar die ganze Art. subclavia
plexiform entwickelt. Anderson (3a-1878) erwähnt das Rete in seiner Beschreibung von Platanista gange-
tica Lebeck.

Das Rete art. cervicale dorsale habe ich bei Phocaena nicht gefunden. Bei Delphinus del-
phis L. (Ex. T.) besteht es dagegen, wie Abb. 185 zeigt, in der Form von plexiformen Verzweigungen der
Art. cervic. prof, zwischen den epaxialen Halsmuskeln. Als Rete art. cervicale superficiale
bezeichnete Barkow (3a-1851) einen, hauptsächlich durch die Art. omo-occipitalis im Halse unter der
Haut gebildeten, oberflächlichen Gefässplexus. Die übrigen arteriellen Plexus des Cetaceenkörpers wurden

schon zusammen mit den sie versorgenden Arterien besprochen. Es sind: Das Rete art. carot. int. (Abschn.
1); das Rete art. ophthalm. ext. und int. (Abschn. 1); das Rete art. col. vert. (Abschn. 1); der kleine von
der Art. carot. int. hier und da im Halse gebildete Plexus; Das Rete art. basis pulmonum (Art. musculo-
phrenica) ; das Rete art. lumbale, das sich, soweit mir bekannt ist, eigentlich nur bei Phocaena phocaena L.
deutlich ausgebildet längs der ventralen Seite der Lendenwirbelsäule erstreckt; das die Art. caud. med.
umgebende Rete im Chevronkanal; das Rete art. pelvicum (Art. hypogastrica) und das Rete art. genitale
(Art. sperm. int. et ext.).

Bei der Untersuchung der arteriellen und venösen Plexus der Cetaceen haben sich den verschie-
denen Forschern immer wieder zwei Fragen aufgedrängt : welches ist ihre morphologische, welches
ihre physiologische Bedeutung? Leider muss sich die folgende Auseinandersetzung auf eine Be-
sprechung des Problems beschränken, ohne eine Lösung angeben zu können. Was ihre morpho-
logische Bedeutung angeht, so wissen wir, dass die Plexus durchaus nicht nur bei den Cetaceen auf-
treten. Selbst wenn man das sehr häufig vorkommende Rete art. carot. int. (vergl. Abschn. 1) und
die Plexus der Geschlechtsorgane ausser Betracht lässt, so können sich bei Marsupialia, Edentata
Pinnipedia, Rodentia und Primates ausserdem mehr oder weniger stark entwickelte arterielle Plexus
finden, wie z.B. Barkow (2-1843; S. 660) und Wislocki (2-1928) nachgewiesen haben. Auch bei
Lacertilia kommen, nach den Angaben von Schöbl (2-1885) zumal im Schwänze sehr starke Retia
vor. Sehr eigenartig sind in dieser Hinsicht die Verhältnisse bei den Siretiia. Während aus den Ar-
beiten von Stannius (2-1845) und Murie (2-1874) hervorgeht, dass die Plexus bei Manatus sogar
noch stärker entwickelt sind, als bei den Cetaceen, gibt Huxley (3a-1866) an, dass bei Halicore die
Plexus völlig fehlen. Allerdings kommen sie nach Dexler und Eger (2-1911) im Wirbelkanal wohl
vor. Bei den Landsäugetieren (zumal bei den Edentaten) finden wir die Plexus hauptsächhch in
der Achselhöhle.

Es ist eine schon längst bekannte Tatsache, dass die Blutgefässe in der ontogenetischen Ent-
wicklung diffus angelegt werden und dass sich aus dem so entstandenen Netzwerk erst später die
einzelnen Bahnen differenzieren (vergl. z.B. Keibel-Mall (1-1911 ; Bd. 2, S. 560, 562). Von Baer
(3a-1835) war der erste, der auf die Übereinstimmung dieser embryonalen Gefässanordnung mit den
Plexus beim erwachsenen Tier hingewiesen hat. Er meint die Ursache sei für beide in der geringen
Differenzierung des Körpers zu suchen und sagt (S. 402) : „Von einem Stehenbleiben auf dem Em-
bryonenzustande anderer Thiere darf also nicht die Rede sein, sondern nur von dem Beharren eines
Zustandes, der überhaupt im Embryonen-Leben sich zeigtquot;. Welche Vorstellung von Iîaer hierbei
genau gehabt hat, lässt sich seiner Arbeit nur sehr schwer entnehmen ; ich glaube aber annehmen zu
dürfen, dass er sich die Entstehung der Plexus vorgestellt hat als ein starkes Auswachsen und eine
Differenzierung (z.I^. auch histologisch) der betreffenden Teile des Blutgefässystems auf der ana-
tomischen Grundlage eines früh-embryonalen Entwicklungsstadiums. Dies bedeutet also, wie ich in •
Kap. 18 näher auseinandersetzen werde, dass die Retia eine Foetalisationserscheinung darstellen.
Spätere Autoren haben diese Meinung zum Teile sehr scharf bestritten ; ihre Einwände erledigen sich
aber meistens durch die Tatsache, dass sie den Begriff „foetalisiertquot; und den Begriff „primitivquot;
miteinander verwechselt haben. Wir finden dies z.B. bei Grosser (Diskussion über den Vortrag von
Frl. De Vriese (2-1902)), Tandler (2-1906; S. 237) und Howell (3a-1930; S. 323). Trotzdem ist

der letztgenannte Forscher, genau wie Wislocki (2-1928; S. 369), gleicher Meinung wie von Baer.
Müller (2-1903; 2-1905) hat gezeigt, dass die Arterien der Vorderextremität bei den Säugetieren
in der ontogenetischen Entwicklung zuerst plexiform angelegt werden und dass sich aus diesem
Plexus später die einzelnen Bahnen differenzieren. Obwohl er das Wort Foetalisationserscheinung
nicht verwendet, fasst er das Vorhandensein des Rete art. axillare doch als solche auf. Seine Ergeb-
nisse wurden von De Vriese (2-1902) und Clarck (nach Hafferl (1-1933)) bestätigt. Nach Mül-
ler (2-1905) muss man bei den Retia einfache und hüllenförmige unterscheiden. Die einfachen sol-
len auf einem unveränderten Beibehalten der embryonalen Gefässanordnung beruhen, dagegen sei
die Bedeutung der hüUenförmigen Retia, die eine homogene Arterie rings umgeben (vergl. z.B. das
Rete art. im Chevronkanal der Cetaceen, S. 93 und Abb. 156), viel schwieriger festzustellen (S. 209).
Trotzdem sagt er auf S. 202, die letzteren seien doch unmittelbar auf die embryonalen Plexus zu-
rückzuführen. Man braucht dabei nur zu denken an das Entstehen eines mehr oder weniger homo-
genen Gefässes unter Beibehaltung und Differenzierung des embryonalen Rete. Ich muss hierbei
aber zugeben, dass nicht alle, bei erwachsenen Säugetieren vorkommenden Retia aus einem embry-
onalen Plexus abzuleiten sind. Tandler (2-1906) hat z.B. nachgewiesen, dass das Rete art. carot.
int. durch Sprossung (und späteres Auftreten von Anastomosen zwischen den Sprossen) der als ein-
heitliches Gefäss angelegten Art. carot. int. entsteht. Bei den Cetaceen ist ein Teil der Retia (Rete
art. axillare, Rete art. vert, cerv.et thorac., Rete art. col. vert., Rete art. im Chevronkanal, Rete
art. thorac., cerv., lumb.? Viele Retia venosa (vergl. Kap. 2 und 3)) daher wahrscheinlich durch
Foetalisation entstanden, während andere (Rete art. carot. int., Rete art. basis cranii, costaler Teil
des Rete art. thorac., Rete art. pelvicum?) sich in der von Tandler (2-1906) angegebenen Weise
entwickelt haben.

Über die physiologische Bedeutung der Retia liegen in der Literatur sehr viel verschiedene Mei-
nungen vor: Die älteren Autoren, wie z.B. Hunter (3«-1787), Breschet (3a-1836), von Baer (3«-
1835) (vergl. auch Barkow (2-1843; S. 660)), Mackay (3ß-1886), aber auch Ommanney (3fl-1932)
halten sie in erster Linie für Sammelstellen der ungeheuer grossen Blutmenge und denken daneben
zum Teil an einen Schutz gegen die Anhäufung des Blutes im Herzen (Mayer (3a-1833; S. 132);
Lacoste et Beaudrimont (3a-1926)), teilweise aber auch (Ommanney (3a-1932)), infolge des gros-
sen Fettgehaltes der Retia, an eine Art physico-chemischen Reservoirs für Sauerstoff (Absorption
durch das Fett). Turner (3a-1872) meint, die Plexus hätten eine Aufgabe als Stossdämpfer für den
zu starken Andrang der aus dem Herzen kommenden Blutwelle nach den verschiedenen Organen.
Dies ist anscheinend aber nicht richtig, weil, wie z.B. auch Ommanney (3a-1932) gezeigt hat, die
Retia mehr oder weniger ausserhalb des eigentlichen Blutstromgebietes liegen. Murie (3a-1874)
hat an eine Zusammenarbeit mit den Lymphdrüsen gedacht, diese kommen jedoch nur in Zusam-
menhang mit ein paar (Rete art. pelvicum; Rete art. basis pulm.), nicht einmal sehr stark ausge-
bildeten Retia vor. Dass die wichtigste Aufgabe der Plexus die Aufbewahrung der sehr grossen
Blutmenge ist (vergl. z.B. Bert (3a-1880) und Green and Redfield (3a-1933)), wird heut zu Tage
wohl niemand mehr bezweifeln; hinsichtlich der Weise, in welcher die Retia diese Aufgabe erfül-
len, tasten wir jedoch noch vöUig im Dunkeln.

Bei Phocaena phocaena L. (Abb. 14, 15, 46, 67) liegen im Wirbelkanal, zwischen dem Rückenmark und
dem, die ventrale Seite des Kanales bedeckenden Teil des Rete art. col. vert. (Abschn. 1), zwei sehr stark
entwickelte longitudinale Venenstämme, die bei jedem Wirbelcentrum durch eine kleine Queranastomose
miteinander verbunden sind. Durch jedes Foramen intervertebrale empfangen die Venen einen, meistens
ein wenig plexiform entwickelten Zweig der V. intervertebrales (bzw. des Rete ven. lumb. ; vergl. Kap. 3
und 12). An der Stelle, wo sich der Conus medullaris befindet (ungefähr beim 7. Lumb.), verbinden sich die
beiden Venen zu einem einzigen medianen Stamm, der caudad ziehend schnell an Grösse verliert. Am An-
fang der Schwanzflosse ist er so klein, dass er für die Blutabfuhr dieses Organes keine Bedeutung mehr hat
(vergl. Abschn. 4). Bei einem der vorderen Thora-
calwirbel (ungefähr 1.-4. Th.) tritt entweder (Ex.
M.) eine starke Queranastomose zwischen den
beiden Venen auf, oder (Ex. J.) beide sind auf
einer kurzen Strecke völlig miteinander verschmol-
zen. Durch das 2. und 3. thoracale Foramen inter-
vertebrale (beim Ex. M. nur durch das 3. ; hier und
da besteht auch noch ein kleiner Zweig durch das
1.) zweigt an der rechten Seite je eine sehr weite
Vene von der V. col. vert. ab, sie münden in die V.
intercost. supr. (vergl. Kap. 13, Abschn. 1). Das
Blut des Systems fliesst durch die V. costocerv.
(vergl. Kap. 7, Abschn. 2 und 4 und Abb. 71) nach
dem Herzen ab. Die V. col. vert. ziehen weiter orad
und münden in das Rete ven. occipitale dors. et
ventr. (vergl. Kap. 2, Abschn. 1). Weil diese oral
des Abflusses liegenden Stämme ungefähr ebenso
stark sind, wie die caudal davon liegenden, ist es
deutlich, dass das Blut sowohl von oral, als von
caudal durch die V. intercost. supr. und costocerv.
abfliesst. In der Literatur (Breschet (3a-1836),
von Baer (3a-1835), Barkow (2-1866). Weber
(3a-1886), Marschner (3a-1901)) wurden die Ve-
nen wiederholt mehr oder weniger vollständig
beschrieben.

Bei Delphinus delphis L. (Ex. T. ; vergl: Abb.
45, 185) waren im Wirbelkanal nicht nur die V.
col. vert. und ihre Verbindungen mit dem Rete
ven. thorac. et lumb. (vergl. Abschn. 4), sowie die
grossen, in die V. vertebralis thorac. (vergl. Kap.
13) mündenden Abflussbahnen (die Hauptabfluss-
bahn zieht durch das 3. thoracale Foramen inter-
vert.) vorhanden, sondern ausserdem bestand noch
ein. das Rückenmark rings umgebender, mit dem
entsprechenden arteriellen Rete (vergl. Abschn.
2 B) gemischter venöser Plexus. Der von mir un-
tersuchte Embryo v.on Lagenorhynchus albirostris
Gray (Ex. U; vergl. Abb. 186) zeigte entsprechende
Verhältnisse; bei Gravtpus griseus Cuv. (Ex. Y.)
mündeten die Venen durch das 1.. 2. und 3., haupt-
sächlich aber durch das 2. thoracale For. intervert.

in die V intercost. supr.. bzw. costocerv. Angaben über das Auftreten der Wirbelkanalvenen bei anderen
Odontoceti findet man bei Knox (3a-1838; S. 30; Tursiops tursio Fabr.), Murie (3a-1874; Globicephalus
melas Trail.). Wilson (3a-1879; S. 386; Monodon monoceros L.) und Marschnek (3a-1901 ; Delphinapterus

leucas Pallas) ; bei allen Odontoceti münden sie nur in die rechte V. intercost. supr., bzw. vert. thorac. (vergl.
Kap. 7, Abschn. 2 und 4 und Kap. 15). Beim von mir untersuchten Embryo von Balaenoptera acutorostrata
Lacép. (Ex. V.) waren die Venen bis weit caudal . in die Lenden gut ausgebildet, im Schwänze waren sie
jedoch sehr klein. Durch mehrere Foramina intervertebralia mündeten sie hnks und rechts in die V. inter-
cost. supr. und die V. vertebrahs cerv. (vergl. Kap. 7 und 13), sodass hier der Abfluss der Wirbelkanalvenen
symmetrisch (vergl. Kap. 15) angeordnet ist. Im Halse sind keine richtigen Venen vorhanden, sondern
nur ein sie vertretender, hauptsächlich ventral des Rückenmarkes liegender Plexus. Diese Verhältnisse
stimmen bis in Einzelheiten mit den Angaben von Carte and Macalister (3a-1868; Balaenoptera acu-
torostrata Lacép.), Schulte (3a-1916; Balaenoptera borealis Lesson), Guldberg (3a-1885; Balaenoptera
musculus L.) und Ommanney (3a-1932; Balaenoptera physalus L.) überein.

Bei Phocaena phocaena L. sieht man sehr deuthch, dass sich bei den Thoracal- und den oralen Lendenwir-
beln auf der dorsalen Seite der Centra ein kleiner medialer Knochenwulst befindet, der die beiden V. col.
vert. sehr unvollkommen voneinander trennt. Caudal des 7. Lumb., wo die Vene unpaarig ist, fehlt der
Wulst. Das Vorhandensein dieses Wulstes bei vielen fossilen Cetaceen [z.B. bei Acrodelphis, Plesiocetus,
Squalodon servatus Meyer (van Beneden (3è-1876)] weist darauf hin, dass auch diese Tiere V. col. vert. be-
sassen. Übrigens braucht, wie die Verhältnisse bei rezenten Skeletten von Balaenoptera und Monodon be-
weisen, das Fehlen des Wulstes noch nicht auf das Fehlen der Venen hinzuweisen.

Viele ältere Autoren (vergl. auch Kap. 7, Abschn. 2), wie z.B. Breschet (3a-1836) und von
Bardeleben (2-1848) haben die V. col. vert. als V. azygos gedeutet; de Burlet (2-1922) hat aber
nachgewiesen, dass sie nur eine Erweiterung und Differenzierung des, bei allen Säugetieren im Wir-
belkanal vorkommenden, von Zaleski[(2-1894) z.B. beim Menschen beschriebenen Venenplexus dar-
stellen. Vonwiller(2-1923) behauptet, dass die Wirbelkanalvenen nur bei sehr wenigen Säugetier-
ordnungen vorkämen, es hat sich aber herausgestellt, dass sie viel allgemeiner auftreten, als er
meinte. Vom Kaninchen gibt Aschenbrenner (2-1924) an, dass die Sinus col. vert. sehr stark ent-
wickelt sind, ob sie jedoch ein longitudinales System bilden, ist seiner Arbeit nicht zu entnehmen.
Reighardt and Jennings (2-1928) haben bei der Katze ein Paar grosser, Ipngitudinaler, den gan-
zen Wirbelkanal ventral des Rückenmarkes durchziehender Venen beschrieben, die nach den An-
gaben von Favaro (2-1907; S. 365) beim Embryo auch im Schwänze noch stark entwickelt sind.
Bei Pinnipedia wurden die V. col. vert. aufgefunden von Burow (2-1838), Marschner (3a-1901 ;
Phoca littorea L.) und Murie (2-1874a; Eumetopias jubatus Schreb.) ; sie münden dort an der rech-
ten Seite in die V. cava ant. Hochstetter (2-1898), de Burlet (2-1922) und Wislocki (2-1928)
nennen die Venen bei den Edentata, sie liegen dort sehr asymmetrisch im Wirbelkanal und münden
in der Mitte des Thorax in den Endabschnitt der, im übrigen nicht vorhandenen, V. azygos. Bei
Vertretern der Gattung Didelphys wurden die, hier in die V. costocervicalis mündenden Venen von
Mc.Clure (2-1903) beschrieben. Grosser (2-1901) fand bei den Vespertilionidae eine kleine un-
paare, bei den Rhinolophidae dagegen grosse paarige V. col. vert., die an der Grenze zwischen Hals
und Thorax in die V. vertebralis münden. Im Gegensatz zu den anderen Säugetieren, bei denen die
Venen vorkommen, liegen sie hier jedoch dorsal des Rückenmarkes. Bei Halicore dugong Erxleb.
wurden sie von Dexler und Eger (2-1911; S. 132) Tractus venosi laterales genannt. Wie ich
schon im 1. Abschnitt dieses Kapitels sagte, beruht die Angabe, dass die Venen mit dem Rete art.
col. vert, in Verbindung stehen, vermutlich auf einem Beobachtungsfehler. Bei den Reptilia spielen
die Wirbelkanalvenen beim Blutkreislauf eine wichtige Rolle. Spanner (2-1926) beschreibt sie ein-

gehend und gibt an, dass das Blut caudal der Leber immer aus den V. col. vert, nach den Pfortader-
systemen von Niere, Nebenniere oder Leber strömt.

Über die Funktion der Wirbelkanalvenen ist bis heute nichts bekannt ; wegen ihres Auftretens
bei so vielen verschiedenen Landsäugetieren kann man sie bestimmt nicht, wie man öfters in der
Literatur findet, als Anpassung an das Wasserleben auffassen. Ich möchte sogar bezweifeln, ob sie
für die möglicherweise auftretenden abnormalen Druckverhältnisse beim Tauchen überhaupt ir-
gendwelche Bedeutung haben. Nach Ommanney (3a-1932 ; S. 356) spielen sie lediglich die Rolle eines
Blutreservoirs.

Schulte (3fl-1916; S. 468) sagt über die morphologische Bedeutung der Wirbelkanalvenen bei
den Cetaceen: „In these communications we have a persistance of a part of a far greater system of
anastomoses of the embryo mammal, as well as in its definite pattern a retention of the reptilian
typequot;. Ihr Vorhandensein wäre also entweder als primitiv, oder als Foetalisationserscheinung auf-
zufassen. Ich habe jedoch in der Literatur keinerlei Angaben über die Wirbelkanalvenen bei Säuge-
tierembryonen gefunden, sodass ich vorläufig auf eine Aussage darüber verzichten muss, ob das
Auftreten der Venen überhaupt eine Foetalisationserscheinung darstellen kann.

Das System der V. cava an t. ist bei Phocaena phocaena L. noch niemals beschrieben worden. Leider
muss ich mich aber auch hier auf die Beschreibung der wichtigsten Venen beschränken, eine eingehende
Untersuchung wäre sehr erwünscht, denn es liegen manche von den anderen Säugetieren abweichende
Verhältnisse vor. Aus der V. cava ant. (vergl. auch Kap. 7, Abschn. 4) entspringen die V. costocervicahs
und die V. anonyma. Nähere Angaben über die V. azygos findet man in Kap. 3.

Die V. c o s t o c e r V i c a 1 i s (vergl. Abschn. 3; Kap. 7, Abschn. 2 und 4; Kap. 13, Abschn. 1 ; Abb.
16, 71 ; Barkow (2-1866) : V. thoracica post. sup. comm.) gibt ein paar Zweige an das Rete ven. thorac. et
cerv. (Abb. 77) und an das Rete ven. vert, ab, und spaltet sich dann am ventralen Rande der Wirbelsäule
(an einer der Teilung der Art. costocerv. (Abschn. 2) entsprechenden Stelle) in die V. intercostalis suprema
und einen dorsad ziehenden Venenstamm, der eine Verwachsung der V. cervic. pfof. und V. transv. colli
darstellt. An der dorsalen Seite der Wirbelsäule zerfällt dieser Stamm in diese beiden Venen, die die epaxia-
len Rückenmuskeln versorgen und das Rete ven. cervic. dors. bilden. Ihre Aufgabe wird bei Balaenoptera
physalus L. nach Ommanney (3«-1932) von einer Anzahl aus der V. interc. supr. entspringender, dorsaler
Zweige übernommen. Dies stimmt mit dem Verhalten der entsprechenden Arterien überein. Aus der V. in-
tercost. supr. treten ein paar mächtige Venen in den Wirbelkanal über. Sie bilden mit der V. costocerv. die
Abflussbahn der V. col. vert, (vergl. Abschn. 3). Bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. entspringt ausserdem
eine echte V. vertebralis cerv. aus der V. costocerv. (vergl. Kap. 13).

Die V. anonyma (vergl. Kap. 7, Abschn. 4) teilt sich in die V. jugularis int., die V. jugularis ext.

kommt bisweilen aus der V. jug. ext.), während bei Delphinus delphis L. (Ex. T.;

und die V. subclavia (kommtnbsp;................„nbsp;^^„j^npiiin uciyms l.. ^ü-x. i.;

vergl Abb 72 78), Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Ex. V.) und Balaenoptera physalus L. (Ommanney
(3a-1932)) auch die V. thoracica (mammaria) int. aus diesem Gefäss hervorgeht.

Die V j\' u g u 1 a r i s i n t e r n a zielit längs der Art. carot. int. craniad zum Foramen jugulare lacerum
(vergl Kap 2) wo sie sich in den Sinus durae matris fortsetzt. Auf ihrem Wege zum Schädel entsendet sie,
aus.ser ein paar kleinen Zweigen, die in der Nähe des For. jug. lacemm einen Plexus an der Aussenseite des
Schädels bilden, nur die ziemlich stark entwickelte V. hngualis. Dies ist sehr merkwürdig, weil die betref-
fende Vene bei den Haussäugetieren immer als Zweig der V. jug. ext. auftritt. Die V. Hngualis zieht ventral
des Zungenbeines medio-orad und gibt die V. laryngea für den Kehlkopf ab. Bei Balaenoptera acutorostrata
Lacép fand ich genau dieselben Verhältnisse, wie bei Phocaena.

Die V. jugularis externa (Abb. 82) entsendet im Halse die V. omo-occipitalis (bei Delphinus
delphis L. (Ex. T.) ist diese Vene jedoch ein Zweig der V. subclavia; bei Balaenoptera acutorostrata Lacép.
(Ex V ) der V. costocerv.) und spaltet sich dann in der Nähe des Schädels in die V. maxillaris externa und
interna Bei Delphinus delphis L. und Balaenoptera acutorostrata Lacép. entspringt aus ihr ausserdem ein

kräftiger Zweig für das Rete ven. basis cranii. Dieser Zweig ist der V. occipitalis nicht homolog, da ausser
ihr auch eine V. omo-occipitahs vorhanden ist. Die V. maxillaris externa nimmt an der Ver-
sorgung des Kopfes einen viel geringeren Anteil, als bei den Landsäugetieren. Sie versorgt nur den Unter-
kiefer und die lateral und ventral davon liegenden, oberflächlichen Teile des Kopfes, als V. facialis sup.
setzt sie sich bis zur Schnauzenspitze fort. Aus ihr entstehen weder eine V. lingualis, noch eine V. sublin-
gualis. Die V. maxillaris interna versorgt weitaus den grössten Teil des Kopfes, sie verläuft
nach ihrem Entstehen zuerst dorso-orad und dann als V. transversa facei längs der ventralen Seite der
Augenhöhle orad. Aus ihr entspringen: 1) Die V. sublingualis, die sich sehr weit oral verfolgen lässt und die
Zunge, sowie die ventrale Hals- und Kopfmuskulatur versorgt; 2) eine grosse Anzahl von Zweigen für das
Rete ven. ophthalmicum externum, das zwischen dem entsprechenden arteriellen Plexus in der Orbita liegt
und dem Plexus orbitalis anderer Säugetiere entspricht.

Bei der V. o m o-o c c i p i t a 1 i s handelt es sich, genau wie bei der gleichnamigen Arterie um eine Ver-
wachsung der V. omocervicalis mit der V. occipitalis, die bei den Haussäugetieren immer aus der V. jug.
int. hervorgeht. Sie bildet die wichtigste Abfuhrbahn des Rete ven. basis cranii. Ommanney (3fl-1932) hat
die Vene nicht beschrieben, sie fehlt offenbar auch bei Balaenoptera physalus L., denn er beschreibt für die
Versorgung des Rete ven. basis cranii Verhältnisse, die vom Zustande bei den von mir untersuchten Arten
stark abweichen. Die Vene gibt die folgenden Zweige ab: 1) Kleine Venen nach den ventralen Halsmus-
keln; 2) die V. cervicalis ascendens; 3) die V. transversa scapulae, die mit dem Rete ven. axillare anastomo-
siert. IhrederV. occipitalis homologe Fortsetzung zieht medio-orad und entsendet ein paar sehr starke Zweige
zum Rete ven. basis cranii. Aus diesem Rete entstehen ein paar mit den R. descendentes der V. occipitalis
vergleichbare Zweige, die eine plexiforme Verbindung mit dem Rete ven. cervic. bilden; ausserdem ent-
stehen aus dem Rete zwei ziemlich starke R. occipitales, die sich über dem Occipitale und in den hier am
Schädel inserierenden Muskeln verzweigen, sowie ein kleiner Zweig nach den ventralen Halsmuskeln. Die
Vene selber setzt sich als R. occipitalis fort. Dieser zieht zwischen dem Atlas und dem Hinterhaupt
hindurch dorsad, verzweigt sich über dem Occipitale und in den epaxialen Halsmuskeln, und bildet gleich-
zeitig das Rete ven. cervic. dors.

Die V. subclavia (vergl. Kap. 7, Abschn. 5) zieht unter Abgabe von Zweigen für Sternum und
Scapula zur Vorderextremität und bildet in der Achselhöhle das Rete ven. axillare. Beim Embryo von Ba-
laenoptera acutorostrata Lacep. (Ex. V.) war sogar nahezu die ganze V. subclavia plexiform. Eine V. thora-
cica (mammaria) interna fehlt bei Phocaena.

Aus der V. cava post, entspringt oral des Diaphragma die V. phrenica thoracalis. Eine ausführ-
liche Beschreibung der in der Bauchhöhle aus der hinteren Hohlvene entspringenden Zweige, sowie der ab-
dominalen Venenplexus findet man in Kap. 3. Nähere Angaben über die V. umbilicalis und den Ductus
Arantii findet man in Kap. 4, über die V. portae bei Weissberg (3a-1932). Von den abdominalen Venen
werde ich hier nur die, aus dem Rete ven. pelvicum entstehende V. caudae lateralis besprechen.

Die V. phrenica thoracalis (Abb. 46) entspringt bei Phocaena phocaena L. oral des Dia-
phragma als eine verhältnissmässig stark entwickelte, paarige Vene aus der V. cava post. Sie teilt sich bald
in die folgenden Zweige: 1) Ein Zweig, der längs der aus der Art. thoracica int. entspringenden Arterie zur
Versorgung der vorderen Intercostalräumen dorsad zieht, und sich genau wie die betreffende Arterie in
einen craniaden (L-3. Intercostalraum) und einen caudaden Zweig (4.-6. Intercostalraum) spaltet; 2) ein
paar Zweige für das Rete ven. basis pulmonum; 3) ein kleiner Zweig für das Diaphragma; 4) die V. epi-
gastrica (Abb. 14), die ventral der Art. epigastrica caudad zieht (vergl. Kap. 4, Abschn. 2 über die Verbin-
dungen mit den Vasa propria funic, umb. und der V. umbilicalis) und mit ihren Verzweigungen die Arterie
plexiform umgibt. Barkow (2-1866) und Mayer (2-1839a; S. 63) haben die V. phrenica thorac. gezeichnet
und beschrieben, sonst habe ich sie an keiner Stelle in der Literatur erwähnt gefunden. Auch bei anderen
Säugetieren kommen Verhältnisse, die denen von Phocaena entsprechen, soweit mir bekannt ist, nicht vor.
Das Entstehen dieses Zustandes kann man sich folgendermassen vorstellen: die aus der V. thoracica int.
entspringende V. musculo-phrenica verwächst mit einer im Thorax aus der V. cava post, entspringenden V.
phrenica, danach obliteriert der orale Abschnitt der V. thoracica int. Eine oral des Diaphragma aus der V.
cava post, entspringende Vene für das Zwerchfell kommt bei den Haussäugetieren nicht vor, bei Pferd und
Katze (Reighardt and Jennings (2-1928)) entspringen die V. phrenicae jedoch im Foramen V. cavae.
Spalteholz (1-1918) und viele andere Lehrbücher der Anatomie des Menschen erwähnen diese Vene nicht,
dagegen gibt Blair (2-1923) an, dass beim Menschen oral des Zwerchfells eine das Diaphragma versorgende
Vene aus der V. cava post, entspringt, die er „superior transverse veinquot; nennt. Mayer (2-1839a; S. 63) hat
Venae phrenicae superiores bei Bradypus tridactylus L. gefunden, eine Anastomose mit der V. musculo-
phrenica wurde jedoch weder von ihm, noch von Blair (2-1923) beschrieben. Als Abflussbahn des Rete ven.
basis pulm. wurde eine V. phrenica thorac. von Mayer (2-1839a) und Boulart (2-1895; S. 46) bei Phoca

üitulina L. und von Rolleston (1-1870; S. 3) hei Mus decumanus Pall. beschrieben. Dies Rete kommt, wie
ich im 6. Abschnitt von Kap. 8 auseinandersetzen werde, auch bei allen Odontoceten vor. Bei dieser Gruppe
finden wir es gemischt mit einem arteriellen Rete (vergl. Abschn. 2) und einem stark entwickelten Lymph-
drüsenkomplex in den Verwachsungen des parietalen mit dem visceralen Pleurablatt an der Basis der
Lungen. Das ganze Organ zeigt in seiner Struktur eine gewisse Übereinstimmung mit dem Rete art. et ven.
pelvicum, zwischen dem ebenfalls Lymphdrüsen liegen (vergl. Ommanney (3a-1932) und Abschn. 2). Wie
aus den Angaben von Anderson (3a-1878; S. 389) hervorgeht, entsprechen die Verhältnisse bei Orcella
brevirostris Owen, hinsichthch des Fehlens einer V. thoracica int. und der Verzweigung der V. phrenica
thorac. denen bei Phocaena. Bei den anderen, schon daraufhin untersuchten Odontoceten finden wir an-
scheinend wohl eine V. thoracica int., deren Verlauf und Verzweigung den für Säugetiere normalen Zustand
zeigt, sodass die V. phrenica thorac. nur das Diaphragma und den Plexus versorgt. Diese Lage wurde ge-

Abb. 46. Phocaena phocaena L. Ex. B. Schematischer Querschnitt nach einem Gefrierschnitt, 25,5 cm
caudal von der Schnauzenspitze; Muskeln ergänzt nach Ex. J. Der Schnitt liegt dorsal ungefähr auf
der Höhe des Vorderrandes des 6. Thoracalwirbels, und ventral ung. J cm oral vom Diaphragma. %.

funden bei Delphinus delphis U (Ex. T.; vergl. Neuville (3a-1928)), Grampus griseus Cuv. (Ex. Y.; vergl.
Neuville (3a-1921)) Globicephalus melas Trail. (Jackson (3a-1845; S. 164) und Murie (3a-1874)) und Phy-
seter macrocephalus L. (Beddard (3a-1924) und Pouciiet et Beauregard (3a-1892)). Bei meinem Embryo
von Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Ex. V.) habe ich weder eine V. phrenica thorac., noch das Rete ven.
basis pulm. gefunden; da die Vene auch in der Literatur niemals beschrieben wurde, kommt sie anschei-
nend bei den Mystacoceti nicht vor.

Die V c a u d a e 1 a t e r a 1 i s (von Baer (3a-1835) und Rapp (3a-1837) : Hautvenen des Schwanzes;
Barkow (2-1866; Taf. 28, Abb. 1): V. subcut. caud. lat.; vergl. Kap. 3 und Abb. 22, 47) entspringt als sehr
starke caudo-laterad ziehende Vene aus dem Rete ven. pelvicum ; sie erscheint an der ventro-medialen Seite
des erstgenannten Muskels zwischen dem M. hypaxialis lumb. und dem M. levator ani. Dann zieht sie zwi-
schen diesen beiden Muskeln caudad und verzweigt sich auf der Höhe des Anus in einen R. dorsalis und
einen R ventralis. Der R. dorsalis läuft in der oberflächlichen Rinne zwischen dem M. intertransv. caud.

dors. und extensor caud. lat. pars lat. (vergl. Kap. 9) caudad. Er gibt eine grosse Anzahl von Zweigen ab.
Die beiden wichtigsten dieser Zweige verlaufen bzw. zwischen dem M. intertransv. caud. ventr. und flexor
caud. lat., und als unpaarer Zweig in der Medianlinie dorsal des M. extensor caud. med. caudad. Die
Schwanzflosse versorgen diese Zweige aber nicht; dies tut ausschliesslich der R. dorsalis selber, der sich pa-
rallel zu den betreffenden dorsalen Schwanzflos-
senarterien (vergl. Abschn. 2 und Abb. 44) in dei
Flosse verzweigt. Der R. ventralis verläuft in der
oberflächlichen Rinne zwischen dem M. flexor caud.
med. und dem M. levator ani caudad; wo der
letztgenannte Muskel nicht mehr vorhanden ist
liegt er vollkommen ventral der Schwanzmuskula-
■ tur. Er versorgt die ventrale Hälfte der Schwanz-
flosse durch Zweige, die denen der dorsalen Seite
und den Arterien entsprechen. Barkow (2-1866)
hat einen asymmetrischen Verlauf der V. caud.
laterales gezeichnet, wonach nur die rechte (oder
wenigstens der rechte R. ventralis) die Schwanz-
flosse versorgen soll. Eine derartige Asymmetrie
fand ich bei keinem der von mir daraufhin unter-
suchten Exemplare. Verhältnisse, die mit dem
Zustande bei Phocaena genau übereinstimmen,
fand ich bei Tursiops tursio Fabr. (Ex. N.), Delphi-
nus delphis L. (Ex. W.) und Grampus griseus Cuv.
(Ex. Y.). Aus den Angaben von Dubar (3a-1828;
Taf. 12), Malm (3a-1867; S. 94; Balaenoptera mus-
culus L.) und Ommanney (3a-1932; S.355: „a stout veinquot;; 3a-1932a; S. 369, Abb. 8: „large lumbar veinquot;;
Balaenoptera physalus L.) geht hervor, dass eine derartige Venenanordnung im Schwänze auch bei den
Mystacoceti vorkommt. Die im Chevronkanal hegende plexiforme V. caud. medialis (verlt;rl. Abb. 164) wird
bei allen von mir untersuchten Cetaceen caudad sehr schnell kleiner; das Blut der Schwanzflosse wird nur
durch die V. caud. laterales entleert. Delage (3fl-1885; S. 51,117; Balaenoptera musculus L.) hat zwei grosse,
im Chevronkanal hegende V. caud. med. beschrieben, ohne jedoch etwas über ihren Anteil an der Versor-
gung der Schwanzflosse zu sagen.

Die venösen Plexus des Halses und des Thorax sind meistens mit den entsprechenden arteriellen
Plexus gemischt und werden auch von den Venen versorgt, die den betreffenden Arterien entsprechen. Auf
das Rete ven. thorac. et cerv., das Rete ven. vert, thorac. et cerv., das Rete ven. axillare, und das Rete ven.
basis pulm. (vergl. S. 100) brauche ich deswegen nicht näher einzugehen. Das Rete ven. cervicale
dorsale ist ein stark entwickelter Venenplexus, der zwi.schen dem M. semispinalis und dem M. longis-
simus cap. (vergl. Kap. 9) liegt, und Zweige des R. occipitalis V. omo-occip. und der V. cervic. prof. emp-
fängt. Das Rete ven. basis cranii, das dem gleichnamigen arteriellen Rete der Lage nach eben-
falls entspricht, schickt sein Blut bei Phocaena, wo es übrigens viel stärker entwickelt ist als das Rete art.,
zur V. omo-occipitahs und zu Verbindungen mit dem Rete ven. cerv. Bei Delphinus delphis L. (Ex. T.;
vergl. Abb. 78, 79) kommt dazu noch ein starker Zweig aus der V. jug. ext., der bei Balaenoptera acutoros-
trata Lacép. (Ex. V.; vergl. Abb. 3, 83) ebenfalls vorhanden ist; nur fehlen bei der letztgenannten Art die
Verbindungen mit dem Rete ven. cerv. Nach Ommanney (3a-1932; Abb. 9) ist das Rete bei Balaenoptera
physalus L. nicht so stark entwickelt, wie beim Zwergwal; ausserdem weicht seine Durchblutung völlig von
den obenerwähnten Arten ab. Es wird nämlich von einem, im Kopfe daraus entspringenden Zweig der V.
maxillaris int. und von einem Zweig der V. ophthalmica ext. („pterygo-maxillary veinquot;) durchströmt. Von
emer Versorgung aus der V. jugularis ext. oder omo-occipitalis spricht er mit keinem Wort. Näheres über
die Venenplexus der Bauchhöhle oder des Schädels findet man in den Kap. 3 und 2.

Die das Schädelinnere der Cetaceen versorgenden Arterien sind durch die folgenden Merkmale
gekennzeichnet: Verlauf der Art. carot. int. durch die Paukenhöhle, Obliteration der Arterie nach
der Geburt, Ausbildung eines Rete art. carot. int. und ophthalmica int., völlige Rückbildung der

Art. basilaris während des früh-embryonalen Lebens und die ausschliessliche Versorgung des Rete
art. carot. int. und der daraus entspringenden Gehirnarterien durch die extraduralen Art. menin-
geae spinales (bei den Mystacoceti als starkes Rete ausgebildet). Bei all diesen Erscheinungen han-
delt es sich höchstwahrscheinlich weder um eine besondere Anpassung an das Wasserleben, noch
um eine Anpassung an abnormale Druckverhältnisse, sondern lediglich um eine, nicht einmal sehr
starke Spezialisierung des Bauplanes der betreffenden Arterien bei den Artiodactyla.

Bei den übrigen, in diesem Kapitel beschriebenen Arterien finden wir folgende charakteristische
Merkmale: Vorkommen einer Art. omo-occipitalis (nur bei einem Teil der Cetaceen), Ursprung der
vorderen sechs Art. intercost. ventr. mit einem Stamm aus der Art. thorac. int., Vorkommen einer
Art. phrenico-abdominalis, Fehlen einer Art. iliaca (nur die Art. hypogastrica ist vorhanden), Ver-
sorgung der Schwanzflosse nur aus der Art. caud. med., dagegen strömt das Blut nur durch die V.
caud. lat. ab. Ausserdem wurde die ontogenetische Entwicklung der Art. spermat. int. beschrieben.
Das Rete art. thorac. ist im Allgemeinen bei Mystacoceti und Zipliiidae schwach, bei den übrigen
daraufhin untersuchten Odontoceti stark (bei Phocaena am stärksten) entwickelt. Das Rete art.
basis cranii zeigt eine stark wechselnde Lage, Form und Grösse. Die Retia sind wahrscheinlich zum
Teil durch Foetalisation embryonaler Gefässplexus, zum Teil durch Sprossung homogen angelegter
Arterien entstanden. Ihre wichtigste Aufgabe ist die Speicherung der sehr grossen Blutmenge.

Die V. columnae vertebralis sind sehr stark entwickelt, bei den Odontoceti münden sie nur an der
rechten Seite, bei den Mystacoceti symmetrisch in die V. costocerv. oder ihre Seitenzweige. Das Vor-
handensein der Venen stellt wahrscheinlich eher einen primitiven Zustand, als eine Foetahsations-
erscheinung dar; es ist sogar noch nicht einmal bewiesen, dass es sich überhaupt um eine Foetalisa-
tionserscheinung handeln kann. Sie stellen bestimmt keine direkte Anpassung an das Wasserleben
oder an möglicherweise auftretende abnormale Druckverhältnisse im Venensystem dar. Ihre physio-
logische Bedeutung ist noch völlig unbekannt.

Soweit das übrige Venensystem der Cetaceen heut zu Tage bekannt ist, wird es durch die folgen-
den Merkmale gekennzeichnet: Statt wie sonst aus der V. maxillaris ext. entspringen die V. lingualis
aus der V. jug. int., bzw. die V. sublinguaHs aus der V. maxill. ext. Die V. omocervicalis ist (wie die
entsprechenden Arterien) mit der V. occipitalis zu einer V. omo-occipitalis verwachsen, diese ent-
springt entweder aus der V. jug. ext., oder aus der V. costocerv., oder aber aus der V. subclavia.
Die V. maxillaris ext. ist an der Versorgung des Kopfes nur wenig beteiligt, dagegen ist die V. maxil-
laris int. viel stärker entwickelt. Eine V. phrenica thorac. ist immer vorhanden, sie versorgt die
orale Seite des Diaphragma und das Rete ven. basis pulm. Bei Phocaena xmdOrcella gibt sie ausser-
dem den Stamm für die ersten sechs V. intercost. ventr. und die V. epigastrica ab, denn hier fehlt
eine V. thoracica int.

Gessner (2-1923) hat als erster in der Interpretierung der verschiedenen Rippenteile bei den
Säugetieren einige Ordnung geschaffen. Denn er konnte zeigen, dass der wesentliche Unterschied
zwischen einer Zweiteilung und einer Dreiteilung der Rippen nicht auf dem Vorhandensein oder
Fohlen einer Verknöcherung oder Verkalkung des Sternalteiis beruht, sondern auf der Tatsache, ob
zwischen ihrem stemalen und intermediären Teil ein Gelenkspalt vorhanden ist oder nicht. Bei den
Cetaceen ist, wie unten näher auseinandergesetzt werden soll, dieser Gelenkspalt immer deutlich
ausgebildet, sodass hier eine echte Dreiteilung im Sinne von Gessner (2-1923) vorliegt. Obwohl bei
fast allen Reptilen und Vögeln die Rippen dreiteilig sind, hält Lubosch (2-1926) die Zweiteilung,
die unter den Säugetieren z.B. bei Primaten, Carnivoren und Rodentiern auftritt, für primitiv. Die
gleichen speziahsierten Verhältnisse wie bei den Cetaceen, finden wir dann bei den Edentaten und
bei allen Artiodactylen, ausserdem lässt sich der Zustand bei den Perissodactylen, wo die Dreitei-
lung beim erwachsenden Tier verschwindet, leicht hiervon ableiten. Die Unterschiede zwischen den
Cetaceengruppen beruhen denn auch nur auf der verschiedenen Beteiligung der Sternal- und Verte-
bralrippen an der Begrenzung des Thorax und auf dem Vorhandensein von knorpeligen oder ver-
knöcherten Sternalrippen.

1.nbsp;Der Sternalteil ist vollkommen verknöchert, gut ausgebildet, er artikuliert mit einem sehr kleiner»
Zwischenstück. Diese Art der Ausbildung kommt vor bei allen Phocaenidae, Delphinidae, Delphinapteridae,
Zeuglodontidae (Abb. Sla, b; 53a, fc, c; 48; 60; 61) und bei den Gattungen Inia (Abb. 53d) und Stenodelphis.
Das Zwischenstück ist meistens nur sehr schwach ausgebildet, bei Ovca orca L. ist es jedoch etwas stär-
ker entwickelt (Abb. 49, 51c). Eine Verknöcherung des intermediären Teils, wie Flower (1-1870; S. 91)
beschrieben hat, habe ich niemals gefunden. Ungefähr 1/3 der Thoraxapertur wird von der Sternalrippe be-
grenzt.

2.nbsp;Die Verhältnisse bei Platanista gangetica Lebeck (Abb. 53e) schliessen sich sehr eng an den Zustand
bei der ersten Gruppe an. Die Sternalrippen sind im Verhältnis zu den Vertebralrippen ungefähr ebenso lang
wie bei der ersten Gruppe, und begrenzen somit etwa 1/3 der Thoraxapertur. Sie bleiben jedoch gänzlich
oder teilweise knorpelig, zeigen trotzdem aber eine deutliche gelenkige Verbindung mit dem sehr kleinen
Zwischenstück. Das körperlich fast erwachsene Skelett Lo. 84-3-29-1, bei dem die Mehrzahl der Epiphysen
schon mit den Wirbelcentra verwachsen war, besass noch vollkommen knorpelige Sternalrippen. Das gleiche
fand ich z.B. auch bei einem Skelett eines eben geborenen, 70cm langen Exemplares von Phocaena phocaena
L. (Le. 1606; vergl. Abb. 53a). Bei dem sehr alten Platanista-S\\Lc\\ctt Le. cat. b. 1890, waren dagegen die
erste und vierte Sternalrippe noch ganz knorpelig, während die zweite und dritte über die Hälfte ihrer
Länge eine enchondrale Verknöcherung zeigten. Wenn wir dies Skelett mit dem eines noch sehr jungen

Exemplares von Tursiops tursio Fabr. (Le. 1609, Länge 144 cm) vergleichen, so fällt auf, dass bei diesem
Tiirsiops-S\\ie\\eit, dessen?. Sternalrippe gänzlich knorpelig, die 1. nur zum Teil verknöchert und die 2.-6. schon
nahezu ganz verknöchert sind, die Verknöcherung schon weiter fortgeschritten ist, als beim alten Platani-
s/ß-Skelett. Bei beiden beginnt aber der Verknöcherungsprozess anscheinend bei den mittleren Sternalrippen,
während die ersten und letzten am längsten knorpelig bleiben. Der einzige Unterschied zwischen Platanista
und den Delphinidae ist denn auch, dass im ersten Falle bei den Sternalrippen eine sehr starke Verzögerung
der Ossifikation auftritt. Inia (Abb. SM) und Stenodelphis zeigen diese Ossifikationsverzögerung nicht; wie
sich die Gattung Lipotes in dieser Hinsicht verhält, ist mir leider nicht bekannt, denn die Rippen waren weder
beim von Miller (3fc-1918) beschriebenen Typus, noch beim von mir untersuchten Skelett (Lo. 22-6-22-1)
vorhanden. Die Ansicht von Kellogg (36-1924), Zarhachis flagellator Cope habe genau wie Platanista
knorpelige Sternalrippen besessen, beruht hauptsächhch auf der Tatsache, dass er bei seinem ziemlich voll-
ständigen Skelett keine knöcherne Sternalrippen fand, und dass das ziemlich unvollständig erhaltene Ster-
num eine grosse Ähnlichkeit mit dem von Platanista zeigt.

3. Bei den Ziphiidae und Physeteridae beobachten wir eine sehr starke Reduktion der knorpeligen

Sternalrippen die bei Hyperoodon ampullatus Forster (Abb. 50, 53/) noch etwa 1/6, bei den anderen Gat-
tungen (Abb \'52«- 53^) aber bestimmt nicht mehr als 1/10 der Thoraxapertur begrenzen. Dass hier aber
nur eine Reduktion der niemals verknöchernden Sternalrippen auftritt, die Dreiteilung aber noch sehr gut
ausgebildet ist beweist z.B. das Skelett von Hyperoodon ampullatus Forster (Le. 11-11-1927). Hier ist das
Gelenk im Knorpel noch ganz deutlich zu sehen; dagegen sind die meisten anderen Museumsskelette immer
zu st-irl- vertrocknet als dass man an ihnen noch einwandfreie Feststellungen treffen könnte. Schon aus
den Abbildungen von\' Flower (3i-1874; Taf. 27, Abb. 1) geht hervor, dass die Sternalrippen bei Berardius
arnuxii Duvernoy noch länger sind als bei Hyperoodon. Bei dem von mir untersuchten Skelett (I.o. 96-11-
20 1) fehlten zwar alle Sternalrippen, doch zeigt schon die ganze Form der Vertebralrippen (Abb. 56), dass
sie höchstwahrscheinlich nicht weniger als 1/3 der Thoraxapertur begrenzten, sodass wir hinsichtlich der
Verlängerung der Vertebralrippen bei den Ziphiiden alle Übergänge zwischen dem Zustand bei den Del-
phiniden oder Platanistiden und dem bei den Mystacoceten antreffen.

4 Diese oben erwähnte Reduktion der Sternalrippen ist nämlich bei den Mystacoceten noch viel weiter

fortgeschritten, hier wird daher der ganze Thorax von den Vertebralrippen begrenzt (Abb. 52b, c; 53Ä).

Aus der Arbeit von Eschricht und Reinhardt (36-1861; vergl. auch 36-1866; S. 118) geht aber hervor,
dass wenigstens bei Balaena mysticetus L. die Dreiteilung der Rippen noch vorhanden ist, und dass dort

beim Embryo eine winzige knorpelige Sternalrippe mit einem sehr
kleinen Zwischenstück gelenkig verbunden ist. Ob auch bei den
Balaenopteridae diese Dreiteilung auftritt, ist mir nicht bekannt.
Der von de Burlet (3a-1919a; S. 399) beschriebene Embryo von
Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Ex. V.) war höchstwahrschein-
lich noch zu jung um einen Gelenkspalt überhaupt aufweisen zu
können. Obwohl van Beneden et Gervais (3è-1880) bei den
Mystacoceten immer von einer „Artikulationquot; der ersten Rippe
mit dem Sternum sprechen, geht schon aus ihrer Abb. 6 auf Taf. 1
hervor, dass hier von einer richtigen Artikulation einer knorpeligen
Sternalrippe mit dem Sternum nicht die Rede sein kann, sondern
nur eine ligamentöse Verbindung zwischen Vertebralrippe und
Sternum vorhanden ist. Genau dieselbe Verbindung habe ich bei
Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Le. 1017) beobachtet; es ist sehr
gut möglich, dass dort noch eine knorpelige Sternalrippe in der
ligamentösen Kapsel verborgen ist, die Verbindung selber ist aber
eine reine Bandverbindung (vergl. auch die Abb. von Balaenoptera
borealis Lesson bei Flower (36-1883a; S. 515)). Noch deutlicher
ausgeprägt ist dies Verhältnis bei dem von Struthers (3amp;-1872;
S. 107, Taf. 7, Abb. 4) beschriebenen Skelett von Balaenoptera
physalus L. Hier weist die ventrale Fläche der Rippe keine einzige
Verbindung mit dem Sternum auf, nur die mediale Fläche ist an
zwei Stellen mit diesem Knochen ligamentös verbunden. Stru-
thers hat dies Gebiet genau seziert, trotzdem aber kein Sternal-
rippenrudiment gefunden; es ist daher sehr gut möglich, dass bei
dieser Art die Dreiteilung niemals auftritt. Genau denselben Zustand hat Reuter (36-1921; Taf. 17,
Abb. 38) bei Balaenoptera musculus L. ( ?) beschrieben.

Wir finden also bei den Cetaceen einerseits einen Anklang an die Verhältnisse bei den Artiodac-
tylen, anderseits eine starke Neigung zur Rückbildung der Sternalrippen und zur Erwerbung eines
Thorax, der vollständig von den Vertebralrippen begrenzt wird. Für die fossilen Cetaceen habe ich
bei Zeuglodon (vergl. S. 122) genau wie bei den Delphiniden, das Vorhandensein knöcherner Sternal-
rippen nachgewiesen. Bei Eurhinodelphiden sind niemals Sternalrippen beschrieben worden, doch
ist dies durchaus kein Beweis dafür, dass sie bei dieser Familie nicht verknöcherten, denn aus der
Abhandlung von Abel (3Ö-1931) geht hervor, dass das Sternum selber auch noch sehr unvollständig
bekannt ist. Die Abb. 58 von Isocetus depauwi v. Ben. zeigt, dass bei fossilen und rezenten Mystaco-
ceten wahrscheinlich dieselben Verhältnisse bestehen. Über die Bedeutung der Dreiteilung tasten
wir noch völlig im Dunkeln. Lubosch (2-1926) glaubt, dass irgendeine funktionelle Bedeutung,
z.B. für die Atmung, bei den Amnioten keinesfalls nachzuweisen ist. Auch ein Zusammenhang mit
dem Wasserleben ist nicht wahrscheinlich, denn die Sirenen zeigen genau dieselbe Zweiteilung der
Rippen wie z.B. Carnivoren und Rodentier, gleichzeitig ist das Längenverhältnis der beiden Teile
innerhalb dieser Ordnung ziemlich grossen Schwankungen unterworfen. Auf die Bedeutung der Ster-
nalrippenreduktion für den Atmungsmechanismus bei den Cetaceen werde ich in Kapitel 8 näher
zurückkommen.

Die Form des Thorax wird von der Lage, der Form und den Maassen vier verschiedener Elemente
bedingt: dem Diaphragma, der Wirbelsäule, den Rippen und dem Sternum. In diesem Abschnitt
werde ich nur die drei letztgenannten Elemente berücksichtigen; Form- und Lageverhältnisse des
Zwerchfells werden im nächsten Abschnitt behandelt. Die wichtigsten Ergebnisse meiner Unter-
suchungen findet man in Tabelle 6 und in den Abbildungen 51-55 kurz dargestellt. Zweifelsohne
gibt zu Bedenken Anlass, dass all diese Untersuchungen an getrockneten Museumsskeletten durch-
geführt wurden. Dabei muss man nämlich nicht nur die individuellen Variationen und die Unter-
schiede zwischen In- und Exspirationsstellung der Rippen berücksichtigen, sondern hat man auch
mit möglichen Fehlern bei der Montage und mit der Schrumpfung des Knorpels zu rechnen. Diese
Faktoren spielen, wie ein Vergleich mehrerer Phocaena-Skamp;letXe zeigte, im vorderen Teil des Ceta-
ceen thorax keine wesentliche Rolle, da hier die Rippen an zwei Stellen an den Wirbeln und ausser-
dem noch am Brustbein befestigt sind. Ganz anders aber ist die Sachlage im hinteren Teil des Tho-
rax, wo die Rippen nur an einer Stelle mit den Wirbeln gelenkig verbunden sind. Hier rief die
Phantasie des Präparators oder die Trockenheit der Museumsräume bisweilen die sonderbarsten
Bildungen ins Leben. Die Horizontalschnitte sind dann auch in einigen Fällen nur in ihrem vorde-
ren Teil zuverlässig. Ich habe aber, wenn irgend möglich, in den verschiedenen Museen immer solche
Skelette für die Untersuchung gewählt, die nicht mit Draht montiert waren, sondern bei denen der
Thorax als Ganzes mit allen Knorpeln und Bändern erhalten geblieben war, und bei denen die hinte-
ren Rippen eine Lage zeigten, die einigermassen dem Zustand bei frischen Braunfischskeletten ent-
sprach.

In fast allen Schul-, Lehr- und Handbüchern — vergl. z.B. Abel (1-1912), Babak (1-1914), Ihle
c.s. (1-1924) und Weber (1-1928) — kann man heute die Angabe finden, bei den Landsäugern sei
der Thorax kielförmig mit herzförmigem Querschnitt, bei den Wassersäugern fassförmig mit rundem
oder querovalem Querschnitt. Öfters stösst man dabei auf ein erstaunliches Durcheinander im Ge-
brauch dieser Benennungen, welche so weit geht, dass man z.B. in den wissenschaftlichen Arbeiten
von Ch. Müller (2-1906) und Staamann (2-1910) den Ausdruck kielförmiger Querschnitt finden
kann. Das Entstehen dieser Verwirrung wird aber beim Lesen der Arbeit von Hasse (2-1893), der
diese Benennungen aufgestellt hat, ohne weiteres verständlich. Denn erstens war die Benennung
kielförmig für einen orad sehr schmalen und caudad stark erweiterten Thorax, nicht glücklich ge-
wählt. da man sich einen Kiel doch an der Unterseite und nicht an der Vorderseite denkt. Meines
Erachtens wäre die Benennung reusenförmig viel deutlicher gewesen. Zweitens hat Hasse (2-
1893) zur Illustration der verschiedenen Thoraxformen nur die beiden allgemein bekannten Quer-
schnitte abgebildet, und drittens nahm er an, der herzförmige Querschnitt komme immer nur in Zu-
sammenhang mit dem kielförmigen und der querovale Umriss immer nur in Zusammenhang mit
dem fassförmigen Thorax vor. Die Benennungen kiel- und fassförmig gelten aber nur für den ho-
rizontalen Thoraxdurchschnitt, die Benennungen herzförmig und queroval nur für den Thorax-

Tabelle 6. Die Maassverhältnisse des knöchernen Thorax hei Cetaceen und anderen Säugetieren.

Höhe, gemessen zwischen der ventralen Seite des 1. Th.-Centrum und dem oralen Sternumrand;
Grösste Breite, gemessen zwischen den medialen Flächen der Rippen.

Als Lage der grössten Breite ist angegeben ihre Entfernung von der ventralen Seite des 1. Th.-Centrum, in % von der Höhe der Apertur.
Höhe, gemessen zwischen der ventralen Seite des 6. Th.-Centrum und dem ventro-medialen Punkt des Querschnittes;
Grösste Breite, gemessen zwischen den medialen Flächen der Rippen.

Als Lage der grössten Breite ist angegeben die Entfernung von der ventralen Seite des 6. Th.-Centrum in % der Höhe des Querschnittes.
Die Oberfläche ist nur angenähert. Als Verhältnis ist angegeben die Grösse der Oberfläche der Thoraxapertur in cm», wenn man die Oberflächc
Durchschnittes beim 6. Th. auf 100 cm^ ansetzt.

Die Oberfläche ist nur angenähert. Die Zahl gibt an, das Verhältnis zwischen einem Viertel der Oberfläche des Durchschnittes beim 6. Th. in cm«
der Länge des Thorax in cm, wobei die Letztere immer auf 100 cm angesetzt wurde.

Nach Sotalia borneensis Lydekker. Lo. 1901-2-16-11. «) Nach Orcella brevirostris Owen. Lo. 33-11-20-2.

querschnitt. Im Folgenden ersetze ich daher die Worte fassförmig und kielförmig durch die
sprachlich besseren Ausdrücke tonnenförmig und reusenförmig.

0.nbsp;Müller (3a-1898) und Abel (1-1912) vertreten noch ganz und gar die Meinung von Hasse (2-
1893), alle Wassertiere, namentlich die Cetaceen, zeigten den querovalen Thoraxquerschnitt; dieser
Querschnitt und die Tonnenform sei als Anpassung an das Wasserleben, vor allem infolge des Ver-
lustes der Extremitäten erworben. Borri (3^)-1928a) nimmt an, der runde Thorax stelle eine An-
passung an die Fortbewegung und das Tauchen dar. Nur Howell (3a-1930) sagt, dass der Ceta-
ceenthorax nicht immer breiter als hoch zu sein braucht und dass ein runder oder querovaler Quer-
schnitt keineswegs für die schnelle Fortbewegung im Wasser notwendig ist. Haberlah (2-1911) gibt
dazu an, dass z.B. bei den Haussäugetieren der Thoraxquerschnitt im grossen und ganzen wohl die
Form des Kartenherzens aufweist, dass aber beim Pferd, Schaf und Schwein eine mehr längliche,
bei Kalb und Ziege eine mehr rundliche und bei den Fleischfressern eine mehr ovale Form besteht.
Eine sorgfältige Betrachtung von den Abbildungen 51—55 und Tabelle 6 beweist dann auch Fol-
gendes :

Bei den Landsäugetieren finden wir sehr verschiedene Formen der Brustapertur. Ganz oberfläch-
lich kann man jedoch drei Typen unterscheiden, die aber auch wieder durch viele Übergänge mit-
einander verbunden sind. Unter ihnen ist der U n g u 1 a t e n t y p u s, dem wir bei allen Vertre-
tern dieser Überordnung begegnen, am besten von den anderen Formen unterschieden (Abb. 55c).
Die Form dieser Apertur ist sehr hoch und schmal, etwa 2^-3 mal so hoch als breit, ihre grösste
Breite liegt sehr weit dorsal, nur in geringem Abstand vom Wirbel; die Apertur wird ganz, oder
nahezu ganz von der Vertebralrippe umschlossen. Der Canidentypus (Abb. 55b) zeigt auch
noch eine ziemlich schmale Apertur, die aber nur U-2 mal so hoch als breit ist; die grösste Breite
liegt in der Mitte oder nur wenig von ihr entfernt; etwa f-f der Apertur wird von der Vertebral-
rippe begrenzt. Wir finden diesen Typus bei vielen Carnivoren, z.B. bei vielen Caniden und bei
einem Teil der Rodentier, z.B. bei Lepus und Hydrochoerus. Einen Übergang zum folgenden Typus
zeigen z.B. einige Fehden, Mustela und Centetes. Dieser Felidentypus (Abb. 55a) ist unter
den Säugetieren weit verbreitet. Man begegnet ihm bei nahezu allen Felidac. Hyaenidac, Ursidac,
Mustelidae und Pinnipedia, sowie bei vielen Nagetieren, Chiropteren und Affen. Letztere zeigen
die Eigentümlichkeit, dass die grösste Breite der Apertur sehr weit dorsal liegt. Meistens findet man
jedoch die grösste Breite in der Nähe der Mitte. Die Form ist nahezu rund oder queroval, jedenfalls
aber ungefähr ^ breiter als hoch; dagegen wird etwa der Apertur von der Vertebralrippe
begrenzt.

Aus der Tabelle geht hervor, dass wir bei den Cetaceen und anderen Wassertieren denselben Zah-
lenverhältnissen begegnenwie bei den Landtieren und dass die Form der Apertur dem Felidentypus
oder einem Übergang zwischen ihm und dem Canidentypus sehr ähnelt. Auch Phoca, Lutra und
Manatus zeigen diese Form, nur Latax lutris L. zeichnet sich durch die grosse Breite seiner Apertur
aus. Ein einziges Merkmal unterscheidet die Mehrzahl der Cetaceen von den Landsäugern und den
temporären Wassersäugetieren, die starke dorsade und laterade Ausbuchtung des dorsalen Abschnit-
tes der ersten Rippe. Diese Erscheinung beruht sehr wahrscheinlich auf der stark oralen und dorsa-

len Lage der Lungen (vergl. S. 140). Ein Vergleich der Abb. 67 und 71 mit der Abb. 74 nach Bu-
cher (2-1909) zeigt uns nämhch, dass sich die Lobi apicales der Lungen beim Hunde ganz im ven-
tralen Abschnitt der Apertur befinden, während sie bei Phocaena phocaena L. viel weiter dorsal lie-
gen. Die grösste Breite der Apertur liegt bei den Cetaceen etwa in der Mitte, genau wie bei den
meisten anderen Säugetieren.

Die Form dieses Querschnittes ist natürlich ganz anders als die der Apertur, da sie weniger von
den vorderen Extremitäten und vom Halse, dagegen viel stärker von den inneren Organen beein-
flusst wird. Hier finden wir, wie uns auch die Gefrierschnitte Abb. 490, 491 und 662 von Ellen-
berger-Baum (1-1932) bei Pferd und Schaf und von Bucher (2-1909) beim Hund zeigen, den herz-
förmigen Thoraxquerschnitt mehr oder weniger gut ausgebildet. Ein Vergleich der Abb. 51,52,54
und 55 zeigt aber deuthch, dass der Querschnitt bei den meisten Cetaceen eine viel ausgeprägtere
Herzform aufweist, als bei den anderen Säugetieren. Im Allgemeinen kann man sagen, dass die
Maasse des Thoraxquerschnitts beim 6.Th.den Schwankungen der Aperturmaasse folgen, d.h. wenn
die betreffende Art eine breite Apertur besitzt, zeigt sie auch einen breiten Querschnitt beim 6. Th.
und umgekehrt. Die Form- und Zahlenverhältnisse bei den Cetaceen ähneln denen der Landtiere
sehr ; die Form schwankt zwischen rein herzförmig oder sogar hoch-herzförmig, wie bei den Delphi-
niden, und nahezu kreisrund, wie bei den Ziphiiden, erheblich sind diese Unterschiede aber nicht.

Ein im Allgemeinen ziemlich deuthch ausgeprägter Unterschied zwischen den Cetaceen und den
Landsäugetieren ist in der Lage der grössten Breite gegeben. Während diese bei den meisten anderen
Säugetieren ventral von der Mitte liegt, finden wir sie bei den Cetaceen meistens sehr weit dorsal
von der Mitte, manchmal sogar in der Nähe des Wirbels. Hand in Hand mit dieser dorsaden Verla-
gerung der grössten Breite, geht die dorsade und laterade Ausbuchtung des Anfangsteiles der Rip-
pen. Obwohl dies nach Howell (3a-1930) auch bei vielen Landsäugern vorkommt, ist das Merk-
mal bei den Cetaceen doch tatsächlich deutlicher ausgebildet, als bei jenen. Dies alles ist sehr gut
verständlich aus der Erwägung, dass bei den Cetaceen in dieser Gegend die Lungen den Rest des
Thoraxinhalts überwiegen, dass diese Lungen, der Stabilität des Tieres beim Schwimmen wegen,
hauptsächhch im dorsalen Teil des Thorax liegen, und dass die Leber bei den Cetaceen (vergl. Kap.
15) nur verhältnissmässig gering entwickelt ist. Bei den Landtieren dagegen (vergl. z.B. Abb. 55c)
macht sich schon hier der Einfluss der mächtig ausgebildeten Leber geltend, diese verlangt einen
an der ventralen Seite geräumigeren Thorax. Unter den Wassersäugetieren zeigen nur Manatus
und Latax den querovalen Thoraxquerschnitt, während die Pinnipedier genau dieselben Verhält-
nisse zeigen, wie die anderen Carnivoren (vergl. z.B. Abb. 54fl und 55a). Wir sind also keineswegs
berechtigt, den herzförmigen Querschnitt als eine spezielle Erscheinung des Landlebens und den
runden oder querovalen als eine spezielle Anpassung an das Wasserleben zu betrachten.

Aus den Abbildungen, noch deutlicher aber aus der 10. Spalte von Tabelle 6 geht hervor, dass in

diesem Merkmal der wesentliche Unterschied zwischen dem Thorax der Cetaceen und dem der ande-
ren Säugetiere vorliegt, dass wir hierin also eine der wichtigsten Umformungen des Thorax infolge

C. Orca orca L. Le. 169. \'/nl Vi«-
Aiiu. 51. Schcmatische Zeichnungen zur Darstellung der Form und Begrenzung des Thorax bei den

von oral. Mitte: Senkrechter Querschnitt durch den Thorax beim 6. Thoracahvirbcl.
Rechts- Hodzontalschnitt durch den Thorax, auf halber Thoraxhöhe beim 6. Th. Die kleinen Striche
geben die Lage der 1.. 3., 5.. 7.. 9., 11.. 13., und 15. Rippe an.

Die Zeichnungen der Thoraxapertur und des Querschnitts beim 6. Ih. sind bei jeder Art immer im selben
Massstab ausgeführt. Knochen weiss, Knorpel schraffiert.

des Wasserlebens erblicken müssen. Während bei den Landsäugern die Oberfläche der Apertur et-
wa J der Oberfläche des Querschnittes beim 6. Th. beträgt, sehen wir, dass die Apertur sich bei
Latax und Phoca schon etwas erweitert hat und ihre Oberfläche schon ^ des Querschnitts in der
Thoraxmitte beträgt. Bei den Mystacoceten, Platanistiden und Delphinapteriden wird dies Ver-
hältnis etwa während bei den Delphiniden, Phocaeniden und Ziphiiden die Oberfläche der
Apertur durchschnittlich ^ der Oberfläche des Querschnitts beim 6. Th. beträgt, sie kann sich
aber dermassen erweitern, dass sie sogar die halbe Weite des Querschnitts in der Thoraxmitte er-
reicht. Ein Vergleich der Horizontalschnitte zeigt uns, dass durch diese Erweiterung der Apertur
und die damit verbundene geringe Verengung der Basis thoracis, die für die Wassertieren charakte-
ristische Tonnenform des Thorax entsteht, und dass die temporären Wassersäugetiere hinsichtlich
dieses Merkmals eine Mittelstellung zwischen den Landtieren und den echten Wassersäugern, wie
den Cetaceen und Sirenen, einnehmen. Statt des caudo-craniad trichterförmig zulaufenden Thorax
entsteht ein Brustkorb, dessen grösste Weite etwa in der Mitte hegt, während er sich nach vorne
und hinten ein wenig verschmälert. Wegen der schon auf S. 107 besprochenen Fehler in der Mon-
tage der Museumsskelette, kommen diese Merkmale nicht in allen Horizontalschnitten gut zur
Geltung. Wenn man aber z.B. die Abbildungen vom Pferde oder von der Katze (Abb. 55a und c)
mit denen von Orca orca L. oder Delphinus delphis L. (Abb. 51 ö und c) vergleicht, sieht man jedoch
deutlich, wie diese Veränderungen Zustandekommen, doch zeigt ein Vergleich mit Balaenoptera
physalus L. (Abb. 52h) deutlich, dass hier die Tonnenform noch gar nicht so schön ausgeprägt
ist, wie bei den Delphiniden (vergl. S. 116).

Die Erweiterung der Apertur wird von verschiedenen Faktoren verursacht. Erstens ist bei den
Cetaceen die Wölbung der Thoracalwirbelsäule meistens geringer als bei den Landsäugetieren (vergl.
Kap. 14), zweitens steht das Sternum im Allgemeinen viel wagerechter als bei den Landsäugern.
Die starke Konvergenz der dorsalen und ventralen Thoraxwände, die infolge der Ausbildung des
Halses entsteht, fehlt wegen der extremen Verkürzung der Halswirbelsäule den Cetaceen nahezu
ganz. Hat, wie bei vielen Odontoceten, das Sternum eine mehr oder weniger schräge Lage, so ist es
immer ziemhch kurz. Ausserdem zeigt meistens (vergl. z.B. Delphinapterus leucas Pallas) nur der
vordere Teil diesen schrägen Stand, während der hintere Teil nahezu horizontal im Körper liegt.
Während die sagittale Erweiterung des vorderen Thoraxabschnittes bei den Cetaceen von den oben-
genannten Ursachen bedingt wird, ruft die stärkere Wölbung der Rippen die transversale Erwei-
terung hervor, wodurch die Form des Querschnittes wieder ungefähr an die der Landsäugetiere an-
geglichen wird. Eine dorsale Erweiterung tritt dabei durch die laterade Ausbuchtung der Rippen
auf, während ventral die starke Verbreiterung des Sternum den notwendigen Raum schafft.

Die letzte Spalte von Tabelle 6 gibt uns näheren Aufschluss über die Weite des Thorax in Verhält-
nis zu seiner Länge. Im Allgemeinen liegt die grösste Weite des Thorax bei den Cetaceen ungefähr
in der Mitte, d.h. in der Nähe oder etwas caudal vom 6. Th. Ausserdem hat der caudale Thorax-
abschnitt bei allen zum Vergleich herangezogenen Säugetieren, wegen der starken Vorwölbung des
Zwerchfells, für die Brustorgane eine viel geringere Bedeutung als der craniale Teil. Aus den beiden
obengenannten Gründen schien es mir am besten, das Verhältnis zwischen der Oberfläche des

c. Balaena mysticetus L. Br. 282. V«.^-
Ann. 52. Schematische Zeichnungen zur Darstellung der Form und Begrenzung des Thorax bei Ziphiiden

Querschnitts beim 6. Th. und der Thoraxlänge bei den verschiedenen Gruppen zu vergleichen, um
einen Eindruck über die Weite des Thorax zu erhalten. Die vierte Spalte von Tabelle 6 zeigt uns,
dass im Allgemeinen keine starken Unterschiede in der relativen Thoraxlänge zwischen den Ceta-
ceen und den anderen Säugetieren bestehen. Bei den Cetaceen ergeben sich die hohen Zahlen in der
letzten Spalte einerseits infolge von Unterschieden in der relativen Thoraxlänge und der Zahl der
Rippen (vergl. z.B. Orca mit Orcella) Platanista mit Stenodelphis), anderseits (z.B. bei den Mysta-
coceten) aber auch infolge einer wirklichen Erweiterung des Thorax. Auch bei den Landtieren
schwanken die Zahlen stark, weil hier die Grösse der verschiedenen Organe (beim Pferde z.B. die
Leber) einen bestimmten Einfluss auf die Weite des Thorax ausübt. Im Allgemeinen geht aus der
Tabelle aber sehr deutlich hervor, dass sich bei den Cetaceen im Vergleich zu den Landtieren nicht
nur die Thoraxapertur, sondern auch der ganze Brustkorb erheblich erweitert hat. Die temporären
Wassersäugetiere zeigen noch dieselben Verhältnisse, wie die landbewohnenden Säugetiere.

Aus all dem oben Gesagten geht hervor, dass der Thorax der Cetaceen, infolge der Anpassung ans
Wasserleben hauptsächlich in drei Punkten Veränderungen erfahren hat. Erstens ist der ganze
knöcherne Thorax im Vergleich zu dem der Landtiere erweitert. Dass eine derartige Erweiterung
namentlich im vorderen und mittleren Teil auftreten musste, ist leicht verständlich, weim man be-
denkt (vergl. Tabelle 8), dass der Thorax durch die sehr starke Vorwölbung des Zwerchfells beträcht-
lich an Raum eingebüsst hat. Zweitens hat sich die grösste Breite des Thorax dorsad verlagert und
drittens ist der Thorax, anstelle der Reusenform der Landsäugetiere tonnenförmig geworden. Ein
für das Wasserleben charakteristischer Querschnitt des Thorax besteht jedoch nicht. Seine Form
kann zwischen queroval {Latax, Manatiis), hochoval {Balaenoptera, Mesoplodon) und herzförmig
(Delphinidae) schwanken. Howell (3«-1930) hat denn auch schon gesagt, dass es für die Fort-
bewegung bedeutungslos ist, ob der spindelförmige Körper eine Abplattung in transversaler oder
in dorso-ventraler Richtung zeigt. Die obengenannten Veränderungen der Thoraxform bei den Ce-
taceen sind wahrscheinlich von der Zusammenarbeit sehr vieler Faktoren bedingt, z.B. vom Auf-
hören der Wirkung der Schwerkraft, vom Verlust der Extremitäten, vom Erwerb der Torpedoform
des ganzen Körpers, von der Reduktion des Halses und von der Verlagerung der inneren Organe.

Aus der Arbeit von O. Müller (3«-1898), nach dessen Angaben Tabelle 7 zusammengestellt
wurde, ergibt sich, dass der Thoraxquerschnitt der Cetaceenembryonen im Allgemeinen dieselben
Verhältnisse zeigt, wie die erwachsenen Tiere. Ein Vergleich mit Tabelle 6 macht wahrscheinlich,
dass während der embryonalen P^ntwicklung eine geringe Abplattung in dorso-ventraler Richtung
stattfindet. Dies stimmt vollkommen überein mit den Veränderungen, die Jackson (2-1909)
während des embryonalen Lebens am Thorax des Menschen beobachten konnte. Ob der Thorax bei
sehr jungen Embryonen trichterförmig ist, wie Ch. Müller (2-1906) bei sehr jungen menschlichen
Embryonen feststellen konnte, muss bei den Cetaceen noch näher untersucht werden.

Die Unterschiede innerhalb einer nur an ein Alilieu angepassten Ordnung können natürlich nicht beson-
ders hervorstechend sein, trotzdem zeigen die meisten Familien ihre eigenen, charakteristischen und von
denen der anderen Familien abweichenden Merkmale.

a. Phocaena phocaena L.
Le. 1606. Neonatus. 1/4-
b. Orcella fluminalis Anderson.
Lo. 12-77-16-10. 14.

g. Kogia breviceps Blainv.
Le. 13-12-1925. Erw. V.-
Abb. 53. Scheniatische Darstellung der Thoraxapertur bei verschiedenen Cetaceenarten von oral.

1. Phocaenidae u n d D e 1 p h i ni d ae, mit Ausnahme von den Gattungen Globice-
phalus. Orca und Pseudorca (Abb. Slfl, fc).

Knöcherne Sternalrippen begrenzen ungefähr i des Thorax. Die Diapophysen der vorderen und mitt-
leren Thoracalwirbel sind kurz, die dorsale Erweiterung des Thorax beruht vollkommen auf der starken
dorsaden und lateraden Ausbiegung der Rippen. Apertur rundlich oder schwach queroval. Breiten-Höhen-
verhältnis im Durchschnitt 0,8. Querschnitt beim 6. Th. deutlich herzförmig, ventral ziemlich stark ver-
jüngt; die Höhe ist im Verhältnis zur Breite hier immer etwas grösser als bei der Apertur. Unter allen Ce-
taceen ist die Tonnenform des Thorax bei dieser Gruppe am deutlichsten ausgeprägt. Die Oberfläche der
Apertur beträgt J-J der Oberfläche des Querschnitts beim 6. Th. Zahl der Rippen durchschnittlich 13, re-
lative Länge des Thorax ungefähr 24% der Länge der Wirbelsäule. Ein Vergleich der Rippen von Cephalo-
rhynchus commersonü Lacép. mit denen von Lagenorhynchus albirostris Gray zeigte, dass beide genau die-
selbe Form und Krümmung besassen und dass somit der Brustkorb bei beiden Artèn wahrscheinlich diesel-
be Form aufwies. Dieselben Resultate ergab ein Vergleich der Rippen von Steno rostratus Desm. (Lo. Disc.
Coli. 10-2-26) mit denen von Delphinus delphis L.

Lull (36-1914; S. 216; Abb. 5) gibt an, dass die allgemeine Form des Thorax und die Krümmung der

Rippen bei Delphinavus newhalli Lull aus dem Miozän Kaliforniens fast genau so entwickelt waren wie

bei Delphinus delphis L. Dieselbe Übereinstimmung hinsichtlich ihrer Form und Krümmung zeigen auch

die von True (30-1912; Taf. 24) abgebildeten Rippen von Delphinodon dividum True aus dem Miozän von
Maryland.

Knöcherne Sternalrippen begrenzen ungefähr J des Thorax; Orca zeigt verhältnissmässig lange knor-
pelige Zwischenstücke (vergl. S. 104). Nicht nur die Zahl der Rippen (10-11), sondern auch die relative
Länge des Thorax (17-21%) ist tatsächlich geringer als bei den echten Delphiniden. Infolgedessen zeigt die
letzte Spalte von Tabelle 6 bei diesen Gattungen so abnorm hohe Werte für die Weite des Thorax, doch
beruht dies nur auf einer Verkürzung, keineswegs aber auf einer besonderen Erweiterung des Thorax. Der
Hauptunterschied zu den anderen Delphiniden liegt aber im abweichenden Querschnitt des Thorax. Die
Apertur zeigt eine deutliche Verlängerung in dorso-ventraler Richtung, das Längen-Breitenverhältnis ist
ungefähr 1.0; da die Rippen jedoch ausserordentlich stark dorsad und laterad ausgebuchtet sind i.st die
Apertur ungefähr herzförmig. Auch der Querschnitt beim 6. Th. zeigt diese dorso-ventrade Verlängerung
sehr deutlich. Sehr merkwürdig ist, dass die Gattung Orcella (Abb. 536) genau dieselben Verhältnisse zeigt
wie die echten Delphiniden und keineswegs eins der für Orca und Pseudorca charakteristischen Merkmale.

Diese zeigen im Bau des Thorax in fast jeder Hinsicht die gleichen Verhältnisse wie die Delphinidae. Dass
Ihre Apertur anscheinend etwas enger ist als die der Delphiniden (i des Querschnitts beim 6. Th.) beruht

Abb. 54. Schematische Zeichnungen zur Darstellung der l-orm und Begrenzung des Thorax bei den tempo-
rären Wassersäugeticren. Erklärungen siehe bei Abb. 51.

höchstwahrscheinlich auf der Tatsache, dass der Thorax im Verhältnis zu seiner Länge in der Mitte tat-
sächlich weiter ist, als bei den Delphiniden, ohne dass die Spalten 4 und 5 von Tabelle 6 irgendwie auf eine
absolute oder relative Verkürzung des Thorax hinweisen.

Die gesamte Familie weicht von den Delphiniden nur dadurch ab, dass sich der Querschnitt beim 6. Th.
wegen der geringen Zahl der Sternalrippen, ventral nicht so stark verjüngt wie bei den Delphiniden. Sonst
unterscheiden sich Inia (Abb. und Stenodelphis in keiner Hinsicht von dieser Familie, dagegen nimmt
Platanista, nicht nur durch ihre knorpeligen Sternalrippen, sondern auch durch die eigentümliche Form der
Thoraxapertur (Abb. 53e) eine Sonderstellung ein. Diese eigentümliche, ventral stark verbreiterte Form,
wird nicht nur von der abweichenden Krümmung der Rippen, sondern auch von der grossen Breite des Ster-
num bedingt.

Nur knorpehge Sternalrippen. In der Begrenzung des Thorax finden wir alle Übergänge zwischen Delphi-
niden und Mystacoceten (vergl. S. 120). Die Zahl der Rippen (9) und die relative Länge des Thorax (17—18%)
sind bei Ziphiiis und Hyperoodon viel geringer als bei Mesoplodon und den anderen Odontoceten. Die letzte
Spalte von Tab. 6 zeigt daher bei diese beiden Arten auffällig hohe Zahlen für die Weite des Thorax, doch
sind diese, ebenso wie bei Globicephalus und Orca, nur auf die geringere Länge und keineswegs auf eine tat-
sächhche Erweiterung zurückzuführen. Die Form der Apertur ist ein wenig länglich-oval, wobei am meisten
auffällt, dass die Rippen eine so geringe dorsade und laterade Ausbuchtung zeigen. Da diese Ausbuchtung
weiter caudad im Thorax, genau so wie bei den Delphiniden vorhanden ist, liegt der Gedanke nahe, dass
hier die Lungenspitzen vielleicht überhaupt nicht aus der Apertur herausragen, wie z.B. bei Phocaena (Abb.
66 und 67). In Kapitel 7 komme ich auf diese Frage ausführlich zurück. Im Rest des Thorax hat die von O.
Müller (3a-1898) beschriebene, langgestreckte und sehr weit dorsal gelegene Lunge keine wesentlichen
Abweichungen von dem bei Cetaceen üblichen Schema der Rippenbiegung zuwege gebracht. Die Zahlen
für die relative Weite der Apertur (Tab. 6, Spalte 10) unterscheiden sich nicht wesentlich von denen bei den
Delphiniden.

Aus der Form der ersten Vertebralrippe von Berardius arjiuxii Duvernoy (Abb. 56) geht hervor, dass die
Thoraxapertur bei dieser Art wahrscheinlich ein wenig enger war als bei den anderen Ziphiiden, und dass

Abb. 56. Berardius arnuxii
Duvernoy. Lo. 22-11-16-1.
Schematische Darstellung
der ersten Vertebralrippe
von oral.

Abb. 57. Phvseter macrocephalus
L. Lo. Gallery. Erste rechte
Vertebralrippe von oral. »/i,.

sie auch durch ihre rundlichere oder querovalere Form von der der anderen Ziphiiden abweicht. Infolge
der geringeren Zahl der Sternalrippen zeigt der Querschnitt beim 6. Th. nicht die starke ventrade Verjün-
gung wie bei den Delphiniden.

Leider konnte ich kein gut montiertes Pottwalskelett untersuchen, daher beziehen sicli meine Beobach-

Ann. 55. Schemalische Zeichnungen zur Darstellung der Form und Begrenzung des Thorax bei drei Land-

tungen über diese Familie hauptsächlich auf die Gattung Kogia. Eine Reihe nkht montierter I^iPP^^ines
aS PÄy5.^..-Skelettes (Lo. Gallery) konnte nur in wenigen Punkten zum Vergleich dienen. Die knorpe-
ien St rnalrippen sind L der Begrenzung des Thorax etwa im gleichen Masse beteiligt ^ ^^^^^^^
dL Der Thoraxapertur von Kogia zeigt in ihrer Form einerseits einen gewissen Anklang an die Verhaltnisse
befde^a Ziphiiden anderseits weist jedoch die stärkere dorsade und laterade Ausbuchtung der Rippen auf
eSe gewissquot;! Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei den Delphiniden. Diese übereinsti^mmung kommt in der
Krümmung der ersten Rippe bei Physeter noch stärker zum Ausdruck. Em Vergleich von Abb. 53g und 57
ze ru\'raber, dass die Rippe bei Physeter viel kleiner und ventral viel stärker einwärts gekrümmt ist als
ZfKogia. De; Pottwal besitzt daher wahrscheinlich im Verhältnis zum übrigen Thorax eme viel engere
Apeftur als sein kleiner Verwandter. Der Querschnitt beim 6. Th. zeigt bei beiden Arten eine sehr starke
und laterade Ausbuchtung der Rippen. Mit Ausnahme von Länge und Struktur seiner Sternalrip-
perzeigt der Thorax der Physeteriden eine grössere Ähnlichkeit mit dem der Delphiniden oder Platani-
stiden als mit dem der Ziphiiden.

Wegel der geringen Lhl der wahren und der zweiköpfigen Rippen spielen die Montage fehler hier natur-
licrefne viel ^rössLe Rolle als bei den Odontoceten. Trotzdem können wir eme Anzahl von Merkmalen
ffude? die wichtige und einwandfreie Unterschiede zu den Odontoceten zeigen Neben der extremen Ver-
kürzung und Verschmälerung des Sternum fällt uns auf. dass der Thorax, mit Ausnahme dessen von N.o-
quot; in seiner relativen länge und in der Zahl der Rippen keine quot;lieblichen ^nbsp;den

Odontoceten aufweist. Daraus ergibt sich, dass die hohen Zahlen in der letzten Spalte von Tabelle 6 tat
äch^ilh auf einer echten und nicht, wie z.B. bei Z^phius auf einer scheinbaren Erweiterung des Thorax be-
Then Die T^sache dass wir hier bei den relativ kurzen Thoraces [Balaenoptera a.u^o.os^m a Lacep.) die
nldrigerln be den elativ langen Brustkörben dagegen [Balaena mysticetus L.) die höheren Werte finden,
wefst eSklls auf eine echte, in Vergleich mit den Odontoceten sehr starke Erweiterung des ganzen Thorax
h\'n Die niedrige Zahl bei Neobalaena findet dagegen ihre Ursache ganz und gar in der ausserordenthch
g oss^i llnge Ls Thorax. Aus den Zahlen für das Verhältnis der Oberflächen von Apertur und Querschnitt
fe!m 6 Th geht hervor, dass die Erweiterung der Apertur hier nicht immer so stark ist, wie bei den Odon-
to ln wo s e die Erweiterung des Thorax bei weitem übertrifft. Im Vergleich mit den Landsauget.ren
ze gt w;nigstens ein Teil der Mystacoceten daher eine gleichmässigere Erweiterung des Thorax, die aber im
ganzen viel stärker ist, als bei den Odontoceten. Balaenoptera acutorostrata Lacep. und - boreahs Lesson,
fass n besonders deutlich erkennen, dass diese im Verhältnis zu den Odontoceten enge Apertur, nicht so
sehr Irch eine Abnahme des Transversaldurchmessers, sondern durch die Kürze des ersten Rippenpaares

quot;Seben d\'eTen, bei allen Arten in stärkerem oder geringerem Maasse auftretenden Merkmalen, zeigen die
Mvs acoceteTin den übrigen Maass-und Formverhältnissen eine ausserordentlich grosse und anscheinend
Lemhc^ VariabiUtät. So finden wir z.B. bei der Ausbuchtung des Thorax an der dorsalen S.te
^starke Schwankungen, wenn wir die verschiedenen Arten vergleichen. Im Allgememen ist es aber deu -
dass namentlich di\'e laterade Ausbuchtung des dorsalen Thoraxabschnittes «rl-bhch s^ ausge, .
det sein kann als bei den meisten Odontoceten. Wahrscheinlich stellen die von O Muller (3a-1898) be-
Sr eTenen langgestreckten und sehr weit dorsal gelegenen Lungen die Ursache dieser Erscheinung dj
Alle d^RS kommt die Ausbuchtung des Thorax bei dieser Gruppe meistens auf ganz andere Weise zustande
als betrn Odonto^^^^^ wo sie aufschliesslich von der Krümmung der zweiköpf gen Rippen bedingt wird.
Bidn Mystacoceten, wo der Verlust der Rippencolla die Verlängerung der Diapophysen ermöglichte
wquot;d die dorsade. besonders aber die laterade Ausbuchtung des Thorax ganz und gar von den Diapophysen

quot;si^aber, wie z.B. bei Balaena und Rhachianectes zweiköpfige Rippen vorhanden, dann tritt wieder^
Ausbuchtung der Rippen selber auf. Der Querschnitt beim 6. Th. zeigt

und nur selten die ventrade Verjüngung der Odontoceten. Eine Ausnahme macht nur die Gattung Khachta-
ZtesZ flZVue Rippen ventral\'sta\'rk mediad eingebogen sind, sodass sogar bei den ersten vier Rippen-

BeTallen Mystacoceten liegt die grösste Breite der Thoraxapertur sehr weit dorsal bei manchen Arten
sogar irder Nlhe des Wirbels. Die Form der Apertur ist aber äusserst variabel und schwank -vischen der
hochovalen ventral konvergierenden und gewissermassen an den Equidentypus ennnerenden Form von
BalaZTtl ac^^^^^^^^^nbsp;L^ep. (Abb. 53Ä) und der nahezu kreisrunden Form von Balaenoptera physalus

runr-ir. r/I (Ab^ 52^. Ausserdem wird die Form der Apertur weitgehend davon beeinflusst, ob
Lr7 Cequot; i a^ppe mit der 1. Thoracalrippe verwachsen ist oder nicht. Deswegen zeigt die von Schulte

(3a-1916; Abb. 8) abgebildete Thoraxapertiir eine viel rundere Form, als die von mir beim Exemplar Le.
29-8-1811 gefundene. Soweit man nach der Grösse und Krümmung der ersten Rippe beurteilen kann, zeigt

auch die Apertur des Thorax von Balaenoptera brydei Olsen,
Lo. 1920-12-31-1 ungefähr die letztgenannte Form.

Der einzige fossile Mystacocete, bei dem ich die Rippen so
gut erhalten fand, dass man sich eine Vorstellung von den Form-
und Massverhältnissen in Thorax machen kann, ist ein Exem-
plar von Isocetxis depaiiwi v. Ben. (Br. 370). Wie die Zahlen in
Tabelle 6 und die Abbildung 58 zeigen, stimmen die Verhält-
nisse bei dieser Art nahezu vollkommen mit denen bei Balaeno-
ptera musculus L. und — physalus L. überein. Der einzige Unter-
schied ist, dass hier die ersten 7 oder 8 Rippen zweiköpfig sind,
und demzufolge die dorsade Erweiterung der Thoraxapertur
durch die Ausbuchtung der Rippen verursacht wird.

Der Thorax dieser Familie ist sehr unvollständig bekannt.
Die einzigen Rippen, die ich untersuchen konnte, die Rippen-
serie von Delphinoides gratelupi Pedroni aus dem Miozän von
Leognan bei Bordeaux, waren sehr lang und dünn, zeigten eine
starke dorsade, besonders aber eine starke laterade Ausbuch-
tung in ihrem dorsalen Abschnitt, und glichen im Allgemeinen
den Rippen der Platanistiden und Delphiniden vollkommen.
Dies geht auch hervor aus den Abbildungen, die Kellogg (36-1923; Taf. 16) von zehn Rippen von
Squalodon calvertensis Kellogg gegeben hat.

Wie sich aus Abb. 59 ergibt (vergl. auch Abel (36-1931), Taf. 23, Abb. 6), ähneln die ersten Vertebral-
rippen von Eurhinodelphis denen der Ziphiiden, und besonders denen von Mesop-
lodon und Ziphius ausserordenthch stark. Nimmt man an. dass die Eurhinodel-
phiden ebenso kurze Sternalrippen besassen, wie die genannten Ziphiidengattun-
gen, dann bestehen zwischen, beiden hinsichtlich der Apertur keine wesentliche
Formunterschiede. Was den Rest des Thorax angeht, so hat Abel (36-1931; S.
312) schon nachgewiesen, dass die Rippen bei Eurhinodelphis cocheteuxi du Bus
eine sehr schwache, bei Eurhinodelphis cristatus du Bus dagegen eine starke dor-
sade und laterade Ausbuchtung zeigen. Die von Kellogg (3^-1925; Taf. 14) ab-
gebildeten Rippen von Eurhinodelphis bossi Kellogg, weisen ebenfal s diese starke
Ausbuchtung auf. Im Allgemeinen erinnert der Eurhinodelphidenthorax, soweit
er heute bekannt ist, am meisten an den der Ziphiiden.

Für eine eingehendere Beschreibung des Thorax der Archaeoceten lag
gewiss genügend Material vor. Trotzdem haben sich bisher alle Forscher
auf Beschreibung und Abbildung einzelner Rippen oder Rippenfragmente
beschränkt. Dabei wurde dann auch meistens nur die Art der Befestigung
an den Wirbeln berücksichtigt. In Kapitel 8 werde ich diese Rippenarti-
kulation näher besprechen, die tmtenstchenden Zeilen sind lediglich ein Versuch, den Thorax als
Ganzes im Rahmen der Untersuchung des Brustkorbes innerhalb der gesamten Ordnung der Ceta-
ceen zu beschreiben. Inir die Rekonstruktion des Archaeocetenthorax stand mir nachfolgendes

Gegabeltes Endstück des Sternum. Mn. 16 (Stromer (36-1908), Taf. 6. Abb. 4).
Vordere (1.-2.) rechte Sternalrippe. St. 11787 (Abb. 60)
Fragment (sternales Ende) einer vorderen linken Sternalrippe. St. 11787.
Hintere (5.-6.) rechte Sternalrippe. St. 11787 (Abb. 60).
Brustwirbelsäule von St. 11787, St. 14736 und Mn. 13.

Schöne vollständige rechte Rippe. Mn. 16 (Stromer (36-1908), Taf. 7. Abb. 8) (Abb. 61a).

Gegabeltes Endstück des Sternum. St. 13140 (S-thomer (36-1908) Taf. 5. A^^ 23).
i. Rippe. Linke Rippe. Mn. 9 (Abb. 63) (Stromer (36-1908), Taf. 8, Abb. 24).
Linke Rippe. St. 13140.

Dletii\'^X.rietn „„r geringe Unterschiede, die aussehliesslich auf individuelle Vari-

Ähnliches Fragment. St. A.
Die Nummer Mn. 9 zeigt im ganzen 7 Bruchstücke vorderer Rippen.

Protocetusatavusvr^z-s.nbsp;,, , v,^ , a kknbsp;der 2-3 linken (Abb. 12), und der 9.

A f Xnf hat Fraas (36-19041 die Köpfe der 1. rechten Abb. 10), der o. nnKcii^/vu ,

Ich war so glücklich, zwischen dem Rippenmaterial von Zeu^loia,. üh Beadnell in Stuttgart drei
Sternalrippen .u finden, die uns die bisher noch nicht bekannte Tatsache zeigen, dass d,e /euglo-
dontiden knöcherne Sternalrippen besassen und dass die Länge und Ausbildung dieser Stcrnalnppen
genau mit denen der Delphiniden undDelphinapteridenübereinstin.mt. Hievordere(l.-2.) Sternal-
rippe ist ein 133 mm langer, in der Mitte 32 mn, breiter und 16 mm dicker, leicht gebogener Knochen
(Abb 60) der sich nach den beiden Enden hin ein wenig verdickt. Die costale Artikulat.onsflache
ist convex und besitzt eine elliptische Form, während die sternalc Artikulationsfläche ganz flach
ist und die Form eines Eies zeigt, dessen Spitze orad gerichtet ist. Die hintere (5.-6.) Sternalrippe
ist ein 295 mm langer, in der Mitte 19 mm breiter und dicker, ebenfalls leicht gebogener Knochen-
stab dessen Artikulationsflächen denen der vorderen Sternalrippe ausserordenthch ahnein. Das

Manubrium sterni ist ein sehr kompaktes, leicht ventrad gebogenes Knochenstück. An der oralen
Seite zeigt es einen grossen knorrenförmigen Höcker, der offenbar als Ansatz der Muskeln diente.
An der lateralen Seite befindet sich eine Artikulationsfläche, die zumal an der rechten Seite (links
ist sie ein wenig abgeschliffen) genau dieselbe Eiform zeigt, wie die Artikulationsfläche der vorde-
ren Sternalrippe. Dies lässt es sehr wahrscheinlich werden, dass in der letzteren tatsächlich die erste
Sternalrippe vorliegt. Die
am caudo-lateralen Rande
des Manubrium befindliche
kleine Abplattung bildet
mit einer ähnlichen Abplat-
tung an der oro-lateralen
Seite der ersten Sternebra
eine Artikulationsfläche
für die zweite Sternalrippe,
die ungefähr die gleiche
Form zeigt, wie die Arti-
kulationsfläche für die erste

Rippe. Gidley (3Ô-1913; Taf. 81) bildet das Manubrium sterrii und drei darauffolgenden scheiben-
förmigen Sternebraeab. Die gleiche Zahl ist auch beim Stuttgarter Exemplar vorhanden. Fügt man
dazu das sich in München befindende gegabelte Endstück des Sternum, das man keineswegs mit
einem Processus xiphoideus vergleichen darf, weil es in der Mitte und an einem der Gabeläste eine
deutliche Artikulationsfläche für Rippen aufweist, so kommt man zu der Schlussfolgerung, dass
Zeiiglodon isis Beadnell mindestens 7 Sternalrippen besass. Eine davon ist mit dem Manubrium ge-
lenkig verbunden, vier mit je zwei der darauf folgenden fünf Teilen des Brustbeins, während die
zwei letzten mit dem Endstück artikulieren. Es ist natürlich sehr gut möghch, dass diese Art noch
mehr Sternalrippen besass, die dann an ihren Vorgängern befestigt waren. Die Tatsache aber, dass
Zeuglodon isis Beadnell 7 zweiköpfige Rippen besass, lässt dies nicht sehr wahrscheinlich erscheinen.
Ich konnte nämlich nachweisen (vergl. Kap. 8), dass bei den Cetaceen, mit Ausnahme von den
Delphiniden, die Zahl der Sternalrippen nie grösser ist als die der zweiköpfigen Rippen. Manubrium
und Endstück von Zeiiglodon osiris Dames stimmen in ihren wesentlichen Merkmalen genau mit den
entsprechenden Knochen von Zeuglodon isis Beadnell überein. Weil auch diese Art 7 zweiköpfige
Rippen zeigt, liegt der Gedanke nahe, dass hinsichtlich der Zahl und Ausbildung der Sternalrippen
wahrscheinlich zwischen den beiden Arten keine wesentlichen Unterschiede vorlagen. Stromer
(36-1908; Taf. 4, Abb. 1) zeichnet in seiner übrigens sehr fehlerhaften Rekonstruktion dieses Skelet-
tes (vergl. S. 315) eine hypothetische 7. und 8. Sternalrippe in Verbindung mit der Vorderseite und
der Mitte des Endstücks. Nach Analogie von Zeuglodon isis Beadnell glaube ich aber, dass die 7.
oder 8. Sternalrippe als letzte ebenfalls mit einem der Gabelzweige artikulierte. Abel (1-1919;
Abb. 559rt) hat die Sternalrippen ganz weggelassen.

Obwohl die Rekonstruktion der Thoraxapertur von Zeuglodon isis nach zwei verschiedenen Ske-
letten erfolgt, glaube ich doch nicht, dass dabei bedeutende Fehler entstanden sind, weil die stark
zerbrochenen ersten Rippen vom Ex. St. 11787, soweit ein Vergleich möglich war, genau dieselbe

Form zeigten wie die vom Ex. Mn. 16. Ausserdem waren naeh den Abmessungen und dem Zustand
Lr eX se beide Exemplaren ungefähr gleichalterig. Wie sich aus den in Tabelle 6 angegebenen
Len und Abb. 61. ergibt, zeigt die Apertur eine sehr grosse Ähnlichkeit

oder DdpMnapteriäae. Dabei ist die dorsade. aber noch stärker die laterade Ausbuchtung der V rte
bralrippen in ihrem dorsalen Abschnitt besonders auffäUig. Obwohl die Sternahippen von Za,il ion
LtrZes nicht bekannt sind und die Rekonstruktion der Thoraxapertur (AbK 63) da u.h
nach Analogie von Z.nloion isis Beadnell erfolgen musste, geht doch aus der Form der Vertebral-

61 Zeunlodon isis Beadnell. Schematische Rekonstruktion des Thorax.
ThoraxapeS:;r vo„ ::a..1virbelnachSt. 14736; Vertebralrippe nach Mn. 13; Sternalnppe und Ster-

rippe ganz deutlich hervor, dass die Apertur etwas höher und schmaler war als bei der let\'-tgenann^
n Art. Dies wird verursacht durch die Tatsache, dass die Vertebralrippe länger, und w-.g r stark
aterad ausgebuchtet ist. Dagegen ist die dorsade Ausbuchtung bei beiden

Zahlen zeigen, sind diese Unterschiede ähnlich, wie sie auch innerhalb der Gruppe der echten

Am Rest des Thorax fällt in erster Linie auf, dass die dorsade, besonders aber auch wiedei die

auch bei Proiocetus .t.vus Fraas ist sie (vergl. Abb. 64) in nicht geringerem Masse ™ ^

.onZ«,,loio„ isis Beadnell zeigt sie sehr gut. In der Rekonstruktion von Gidlevnbsp;I af^8 )

kommt dies leider nicht sehr gut zum Ausdruck. Wie sich die 10.-13. Rippe m dieser Hm sieht ver-
aZ Lt sich nur schwer sagen, da diese Rippen einköpfig sind. Es ist aber wah.che,n
lieh, dass die grösste Breite des Thorax entweder an, oder wenigstens sehr nahe an der Basis tho

racis lag, und dass hier die geringe, aber für die Tonnenform charakteristische caudade Verenge-
rung des Thorax noch nicht in so ausgesprochener Weise ausgebildet war, wie bei vielen anderen Ce-
taceen. Die Rekonstruktion des Thoraxquerschnittes beim 5. Th. weicht, abgesehen von der Un-
vollständigkeit der Rippen, auch noch dadurch von der Lage des Querschnittes bei rezenten Ceta-
ceen ab, dass kein senkrechter Querschnitt dargestellt wurde, sondern die ganze 5. Vertebral- und
Sternalrippe in einer Ebene gezeichnet wurden. Die Vertebralrippe war beim lebenden Tier natür-

Thorax beruht, ist es klar, dass der Thorax der Zeuglodonten im Verhältnis zu dem der Landsäu-
getiere ungefähr ebenso stark erweitert ist, wie der der normalen Delphiniden. Für das Oberflächen-
verhältnis der Thoraxapertur finden wir aber einen sehr niedrigen Wert, der unter den anderen Ce-
taceen nur bei einigen Balaenopteriden vorkommt, und den z.B. auch die Gattung Phoca zeigt.

Es ergibt sich also, dass der Thorax der Zeuglodonten zwar im Verhältnis zu den Landsäugern
ziemlich stark erweitert ist, dass dagegen die besondere Erweiterung der Apertur nur wenig stärker
ist, als bei den temporären Wassersäugetieren, wie Phoca und Latax. Die Mystacoceten zeigen eme
auiserordenthch starke Erweiterung des ganzen Thorax und die Odontoceten eine starke besondere
Erweiterung der Apertur, diese spezifischen Anpassungsmerkmale ans Wasserleben sind von allen
Cetaceen am Zeuglodontenthorax am wenigsten deutlich ausgeprägt.

Zum Schluss möchte ich noch ganz kurz auf eine besondere Eigentümhchkeit der Rippen von
Zeuglodon isis Beadnell hinweisen, die bisher noch bei keinem anderen Zeuglodontiden gefunden
worden ist Die vorderen acht Vertebralrippen zeigen in ihrem dorsalen Abschnitt einen für Ceta-
ceenrippen ganz normalen Durchmesser. Ventrad nehmen jedoch ihre Breite und Dicke sehr stark
zu, sodass besonders die vorderen sechs Rippen vollkommen den Eindruck erwecken, dass ihren ven-
tralen Enden ziemlich stark pachyostotisch angeschwollen sind. Diese Pachyostose ist bei den vor-
deren Rippen am stärksten ausgebildet und nimmt nach hinten allmählich ab, sodass wir die Er-
scheinung bei den letzten vier Rippen nicht mehr finden. Nopcsa (2-1923) erwähnt das Auftreten
dieser, auch schon von Stromer (36-1908) erwähnten Erkrankung bei Zeuglodon isis Beadnell m
seiner Arbeit über die Pachyostose (vergl. auch Kap. 17).

In den meisten Handbüchern wird heute die auf O. Müller (3fl-1898) zurückgehende Meinung
vertreten, dass bei den Cetaceen im Laufe der ontogenetischen und phylogenetischen Entwicklung
eine Verkürzung der ventralen und eine Verlängerung der dorsalen Thoraxwand stattgefunden
habe. Der so entstandene erhebliche Unterschied zwischen diesen beiden Wänden sei daher als eine
spezifische Anpassung an das Wasserleben zu betrachten.

Diese Anpassung wäre dann, wie sich aus der Abbildung von Murie (2-1874; Taf. 26, Abb. 37)
sehr deutlich ergibt, z.B. bei Manatus in extremer Weise vorhanden. Eine Berechnung des Längen-
verhältnisses der beiden Thoraxwände bei den Cetaceen ist deswegen so schwierig, weil man als
Länge der ventralen Wand nicht ohne weiteres die Länge des Sternum annehmen darf, denn bei
sehr vielen Arten ist das Diaphragma entweder oral oder caudal von der caudalen Sternumspitze
befestigt. Dagegen kann, wie scbon Müller (3a-1898) an mehreren Stellen (vergl. z.B. S. 138) be-
tonte, als Länge der dorsalen Wand immer die Länge der Thoracalwirbelsäule gelten. Leider liegen
nur sehr wenige Angaben über die ventrale Insertion des Zwerchfells bei den Cetaceen vor, und von
den daraufhin untersuchten Individuen sind dann zumeist die Maasse der Tlioraxwände nicht an-
gegeben. Diese Messungen mussten daher an Skeletten anderer Individuen derselben Art ausge-
führt werden. Ein Vergleich der Zahlen bei Phocaena und Delphinapterus (Tabelle 8) beweist aber,
dass man auch in dieser Weise ziemlich zuverlässige Zahlen erhalten kann.

Aus dieser Tabelle geht dann hervor, dass der Auffassung von O. Müller (3«-1898) bestimmt
nicht richtig ist. Müller machte den Fehler, seine Ergebnisse bei den Cetaceen nur mit dem Zu-
stand bei den Carnivoren zu vergleichen und bei diesen besitzt die ventrale Thoraxwand eine für
Landsäuger extreme Länge. Dagegen zeigen uns Pferd, Schwein, Mensch und Kaninchen Verhält-
nisse, die auch bei den Cetaceen vorkommen. Es ist daher unbedingt notwendig, zunächst eine
grosse Menge dieser Verhältniszahlen bei den landbewohnenden Carnivoren zu sammeln, ehe man
die Verkürzung bei den temporär wasserbewohnenden Raubtieren als Anpassung an ihre veränderte
Lebensweise auffassen darf. Es geht jedoch aus der Tabelle deutlich hervor, dass wir weder die Ver-
kürzung der ventralen gegenüber der dorsalen Thoraxwand als eine spezifische Erscheinung des
Wasserlebens auffassen dürfen, noch zu der Annahme berechtigt sind, dass sie wenigstens bei allen
Wassersäugetieren vorkommt. Denn einerseits sind die Verhältniszahlen von Schwein und Mensch
noch höher als bei den Cetaceen mit der am stärksten verkürzten Thoraxwand, anderseits zeigen
Physeter und die Mystacoceten Zahlen, die denen von Landsäugern mit sehr langer ventraler
Thoraxwand (Carnivoren) sehr nahe kommen.

Innerhalb der Ordnung der Cetaceen selber, zeigt das Verhältnis der ventralen und dorsalen
Wand ebenfalls sehr grosse Schwankungen. Selbst bei zwei, einander in den anderen Merkmalen
der Thoraxform so nahe stehenden Arten wie Phocaena phocaena L. und Grampus griseus Cuv. treten
hinsichtlich dieses Merkmals noch ziemlich grosse Unterschiede auf. Im Allgemeinen können wir
aber wohl sagen, dass die Phocaenidae, Delphinidae, Delphinapteridae und Platanistidae einen Tho-
rax besitzen, dessen ventrale Wand in Verhältnis zur dorsalen sehr kurz ist. Dagegen ist die ven-
trale Thoraxwand bei den Ziphiidae, Physeteridae und Mystacoceti durchschnittlich nur um ^
kürzer als die dorsale. Möglicherweise spielt hierbei, soweit es die Ziphiiden angeht, die allgemeine
Verkürzung der dorsalen Thoraxwand eine Rolle; dagegen finden wir bei den Physeteriden und
Mystacoceten die merkwürdige Tatsache, dass eine starke Reduktion des Sternum und der Sternal-
rippen auftritt, während die ventrale Thoraxwand im Vergleich mit den anderen Cetaceen gerade
verlängert ist.

0. Müller (3^-1898) meint, dass die ventrale Verkürzung und die dorsale Verlängerung des
Thorax bei den Odontoceten auch im Laufe der ontogenetischen Entwicklung nachzuweisen wären.
Obwohl ich danach gestrebt habe, möine Messungen in genau der gleichen Weise auszuführen wie
Müller, so ist doch bei Zusammenfassung aller Zahlen in einer Tabelle (Tab. 8) das Ergebnis jetzt
viel weniger einleuchtend geworden, als bei Müller. Wahrscheinlich spielten bei diesen Messungen
die individuelle Variabilität, der Erhaltungszustand des Embryo und die Messmethode eine zu
grosse Rolle. Wir sind daher jetzt noch nicht berechtigt, hieraus irgendwelche Schlussfolgerung hin-
sichtlich der Veränderung des Längenverhältnisses während der ontogenetischen Entwicklung zu
ziehen. Wir sind dazu umsoweniger berechtigt, weil sich nach Lenkeit (2-1927) das Verhältnis bei
Schweinecmbryonen während der embryonalen Entwicklung nicht ändert. Wohl aber ändert sich
bei den anderen Säugetieren im Laufe der ontogenetischen Entwicklung der Stand des Zwerchfells.
Dabei können wir nach Lenkeit (2-1927) zwei Phasen unterscheiden: Auf einem Stadium, auf dem
noch keine eigentliche Vorwölbung des Zwerchfells besteht, sondern sein ventraler Schenkel gewis-
sermassen noch senkrecht verläuft, wird das Wachstum der Leber ziemlich stark eingeschränkt.
Diese zieht sich infolgedessen caudad zurück und die Entfernung zwischen Thoraxapertur und

Als Verhältnis ist angegeben die Länge der dorsalen Thoraxwand in mm. wenn man die Lange der ventralen 1 hora^wand auf

Tabelle 8. Mass- und Formverhältnisse im Thorax Cetaceen und der anderen Säugetiere.

Ein ganzes Stück oral vom
caudalen Ende des Sternum.
Nach Taf. 3, Abb. 8 unge-
fähr bei der Anheftung der
4. Rippe.

Skelett Le. 21-4-1879.
Skelett Le. 1624.
Skelett Le. 1696.
Müller (3a-1898).
Barkow (3a-1862).
Vergl. auch Barkow (2-1866;
Taf. 28. Abb. 1).

allgemeine form und begrenzung des thoraxnbsp;zwerchfell und längenverhältnisse im thorax

Tabelle 8. Mass- tmd FormveyJtältnisse im Thorai ^^^ Cctaceen und der anderen Säugetiere {Fortsetzung).

\') Als Verhältnis ist angegeben die Länge der dorsalen Thoraxwand in mm, wenn man die Länge der ventralen Thoraxwand auf
100 mm ansetzt.

») Nach van Deinse (36-1931).
») Nach van Deinse (3C-1933).
«) Länge des Skeletts.

\') Da die Vergrösserung nicht angegeben war, sind die Abmessungen nach der Zeichnung von van Beneden et Gervais (3fi-
1880) errechnet.

allgemeine form und begrenzung des thoraxnbsp;zwerchfell und längenverhältnisse im thorax

Tabelle 8. Mass- und FonnverhäUnisse im Thora:i ^^^ Cäaceen und der anderen Säugetiere {Fortsetztmg).

\') Als Verhältnis ist angegeben die Länge der dorsalen Thoraxwand in mm, wenn man die Länge der ventralen Thoraxwand auf
100 mm ansetzt.

Nach van Deinse (3amp;-1931).
») Nach van Deinse (3C-1933).
Länge des Skeletts.

\') Da die Vergrösserung nicht angegeben war, sind die Abmessungen nach der Zeichnung von van Beneden et Gervais (3ft-
1880) errechnet.

allgemeine form und begrenzung des thoraxnbsp;zwerchfell und längenverhältnisse im thorax

Tabelle 8. Mass- und Formverhältnisse im Thora% ^^^ Cetaceen und der anderen Säugetiere {Fortsetzung).

bryo S. sind die Rippen schon deutlich caudad geneigt, dadurch zeigt das Diaphragma schon den
Anfang einer Vorwölbung. Durch das Verschwinden der Kopfkrümmung können sich auf späteren
Stadien die Sternalrippen verlängern, und dadurch erreicht das Sterno-Vertebralgelenk die Höhe
des Zwerchfellscheitels. Aus Tabelle 8 geht ausserdem hervor, dass der Zwerchfellscheitel immer
weiter orad verlagert wird und somit Schrägstellung der Rippen und Vorwölbung des Zwerchfells
immer noch zunehmen. Obwohl die Lage des Zwerchfellscheitels bei den erwachsenen Exemplaren
infolge der Atmung natürlich nicht konstant bleibt, ist es doch sehr deutlich, dass sich der Zwerch-
fellscheitel während der ontogenetischen Entwicklung um 2-3 Rippen nach vorne verschiebt. Im
Allgemeinen liegt der Zwerchfellscheitel bei den erwachsenen Delphiniden und Delphinapteriden
anscheinend auf der Höhe des Sterno-Vertebralgelenkes der 2.-3. Rippe (Abb. 66). Ein Vergleich
der Mystacocetenembryonen mit ungefähr gleichaltrigen Odontocetenembryonen zeigt uns, dass
der Zwerchfellscheitel bei den erwachsenen Mystacoceten wahrscheinlich auf der Höhe der 3.-4.
Rippe liegen wird. Bedenkt man dabei, dass die ventrale Thoraxwand bei den Mystacoceten viel

allgemeine form und begrenzung des thoraxnbsp;zwerchfell und längenverhältnisse im thorax

Tabelle 8. Mass- und Forniverhältnisse im Thorat ^^^(iceen und der anderen Säugetiere [Fortsetzung).

Martin (1-1918), Reighardt
and Jennings (2-1928) und
Haack (2-1930).
Gerhardt (2-1909).

bryo S. sind die Ri})pen schon deutlich caudad geneigt, dadurch zeigt das Diaphragma schon den
Anfang einer Vorwölbung. Durch das Verschwinden der Kopfkrümmung können sich auf späteren
Stadien die Sternalrippen verlängern, und dadurch erreicht das Sterno-Vertebralgelenk die Höhe
des Zwerchfellscheitels. Aus Tabelle 8 geht ausserdem hervor, dass der Zwerchfellscheitel immer
weiter orad verlagert wird und somit Schrägstelhmg der Rippen und Vorwölbung des Zwerchfells
immer noch zunehmen. Obwohl die Lage des Zwerchfellscheitels bei den erwachsenen Exemplaren
infolge der Atmung natürlich nicht konstant bleibt, ist es doch sehr deutlich, dass sich der Zwerch-
fellscheitel während der ontogenetischen Entwicklung um 2-3 Rippen nach vorne verschiebt. Im
Allgemeinen liegt der Zwerchfellscheitel bei den erwachsenen Delphiniden und Delphinapteriden
anscheinend auf der Höhe des Sterno-Vertebralgelenkes der 2.-3. Rippe (Abb. 66). Ein Vergleich
der Mystacocetenenibryonen mit ungefähr gleichaltrigen Odontocetenembryonen zeigt uns, dass
der Zwerchfellscheitel bei den erwachsenen Mystacoceten wahrscheinlich auf der Höhe der 3.-4.
Kippe liegen wird. Bedenkt man dabei, dass die ventrale Thoraxwand bei den Mystacoceten viel

länger ist als bei den Odontoceten, so muss man einsehen, dass die Vorwölbung des Zwerchfells bei
den Erstgenannten noch viel stärker sein, und daher das Diaphragma eine noch grössere Ober-
fläche haben wird, als bei den Letztgenannten.

Diese Vorwölbung des Diaphragma halte ich denn auch für den wesentlichen Unterschied zwi-
schen den Cetaceen und den Landsäugern. Beim Rind, das schon eine kürzere ventrale Wand zeigt
als die Mystacoceten, liegt die Stelle des Zwerchfellscheitels um ungefähr vier Rippen weiter caudal
als bei jenen. Beim Menschen, dessen ventrale Thoraxwand extrem verkürzt ist, befindet sich der
Zwerchfellscheitel noch immer um 1-2 Rippen weiter caudal als bei den Odontoceten. Die Raum-
vergrösserung, die durch die allgemeine Erweiterung des Thorax der Cetaceen entstanden ist, wird
somit in genau derselben Weise, wie Grosser (2-1901) es für die Chiropteren beschrieben hat
durch diese Vorwölbung des Diaphragma ganz, oder doch wenigstens grösstenteils wieder zunichte
gemacht. Durch die Vorwölbung erhält das Diaphragma aber eine sehr grosse Oberfläche und so
kann der Inhalt des Brustkorbes bei Abplattung des Zwerchfells erheblich erweitert werden. Die
Bedeutung dieser Erscheinung für die Atmung wird in Kap. 8 näher zur Sprache kommen. Ich
möchte hierzu nur noch erwähnen, dass der Zwerchfellscheitel bei Phoca noch weiter caudal liegt als
bei Landtieren, z.B. beim Hund, obwohl die ventrale Thoraxwand bei ihr kürzer ist. Hier besteht also
nur eine sehr geringe Vorwölbung des Diaphragma und infolgedessen auch eine geringe Zwerchfell-
oberfläche. Bei Manatus dagegen liegt der Zwerchfellscheitel nach Murie (2-1874) bei der 1. Rippe,
das Diaphragma hat also eine sehr grosse Oberfläche.

Die langen dorsalen Sehnen des Diaphragma sind bei den Cetaceen bis zum 6.-8. Lendenwirbel
an deren ventralen Seite befestigt. Im Allgemeinen stimmt dieser Zustand mit dem bei den Landsäu-
getieren überein, obwohl dort die Sehnen meistens nur bis zum 4. oder 5. Lendenwirbel hinabreichen.

Die herrschende Meinung über die Umformung des Thorax der Cetaceen infolge der Anpassung an
das Wasserleben besagt folgendes: Der reusenförmige Thorax mit herzförmigem Querschnitt wurde
zu einem tonnenförmigen Thorax mit querovalem oder rundem Querschnitt umgewandelt. Gleich-
zeitig verkürzte sich die ventrale Thoraxwand, die dorsale verlängerte sich. Ich konnte dagegen
nachweisen, dass weder hinsichtlich der Form der Thoraxapertur, noch hinsichtlich der Form des
Querschnitts in der Mitte des Thorax, noch hinsichtlich des Längenverhältnisses zwischen ventra-
ler und dorsaler Wand, irgendwelche Unterschiede zwischen den Cetaceen und den Landsäugetieren
bestehen. Diese Merkmale wurden daher keineswegs vom Wasserleben beeinflusst. Die vier wich-
tigsten Veränderungen, die am Thorax der Cetaceen stattgefunden haben, sind folgende:

2.nbsp;Die Thoraxapertur und der vordere Teil des Thorax erweiterten sich im Vergleich zu dem
übrigen Teil. Da sich die Stelle der grössten Breite zugleich vom caudalen Ende nach der Mitte des
Thorax verschiebt, entsteht infolge dieser Sondererweiterung des vorderen Abschnitts die typi-
sche Tonnenform des Thorax.

3.nbsp;Der Rauminhalt wurde, wenn auch nur in geringem Maasse dorsad verlagert, als Anpassung an
die für die Stabilität erforderliche, dorsale Lage der Lungen.

4. Das Diaphragma ist stärker in den Thorax vorgewölbt und dadurch wurde die Zwerchfellober-
fläche vergrössert.

Die temporären Wassersäuger stellen hinsichtlich der Ausbildung der drei ersten Merkmale einen
Übergang zwischen den Landtieren und den Cetaceen dar; wir können diese Merkmale also als spe-
zifische Anpassungserscheinungen an das Wasserleben ansehen. Die starke Vergrösserung des Dia-
phragma steht wahrscheinlich mit der Veränderung der Atmung im Zusammenhang, ist aber offen-
bar nicht für alle Wassersäugetiere erforderlich.

Es wurde gezeigt, dass die Cetaceen wegen der echten Dreiteilung ihrer Rippen einen gewissen
Anklang an die Verhältnisse bei den Artiodactylen aufweisen. Ich konnte nachweisen, dass die Ar-
chaeoceten die Dreiteilung ebenfaUs besitzen; aus der Beschreibung von zwei knöchernen Sternal-
rippen ersehen wir, dass diese die gleiche Ausbildung wie bei den Delphiniden besitzen. Ich versuchte
eine Rekonstruktion des ganzen Thorax von Zeuglodon. Sehr wahrscheinlich waren dort 7 Sternal-
rippen vorhanden.

Über die Ausbildung der verschiedenen Merkmale bei den einzelnen Familien der Cetaceen gibt
die untenstehende Tabelle nähere Aufschlüsse.

Die Phocaenidae, Delphinidae, Delphinapteridae und Platanistidae zeigen alle ungefähr dieselbe
Form des Thorax. Innerhalb dieser Gruppe zeichnen sich nur die Gattungen Globicephalus, Orca und
Pseudorca wegen ihres mehr seitlich zusammengedrückten Thorax, und die Gattung Platanista we-
gen der sehr stark verspäteten Verknöcherung ihrer Sternalrippen aus.

Die Ziphiidae stellen wegen der Ausbildung ihrer Sternalrippen einen schönen Übergang zu den
Verhältnissen bei den Älystacoceten dar. Die Begrenzung des Physeteridenthorax gleicht dem Ziphi-
iden-, seine Form tatsächlich aber mehr dem Delphinidenthorax.

■)nbsp;= UiiRcfälir J der Apertur wird von knöchcrncu Sternalrippen begrenzt.

Die Bruchstücke des Thorax der Squalodontidae erinnern an die Verhältnisse bei den Delphiniden,
die der Eurhinodelphidae an diejenigen bei den Ziphiidae.

Die Mystacoceti weichen durch die starke Erweiterung des ganzen Thorax, die geringe Sonderer-
weiterung der Apertur, die grössere Länge der ventralen Thoraxwand und das Fehlen von Sternal-
rippen stark von den Odontoceten ab.

Der Thorax der Zeuglodontidae gleicht im Grossen und Ganzen dem der Delphiniden, er unter-
scheidet sich nur durch die sehr geringe Ausbildung der Tonnenform.

Infolge der Anpassung von Körper- und Skelettbau an die vom Wasserleben bedingte Atmung
und Fortbewegung erfuhren die verschiedenen Blutgefässe, Muskeln und andere Organe des Halses
und des vorderen Thoraxabschnittes ziemlich starke Veränderungen in Bezug auf Lage und Form.
Diese Änderungen haben oft zu sehr eigentümlichen Verhältnissen Anlass gegeben. Glücklicherweise
lassen sich die Veränderungen der einzelnen Organe ziemlich gut miteinander in Einklang bringen,
sodass wir schliesslich ein einheitliches Bild von all diesen, sich gegenseitig beeinflussenden Verände-
rungen entwerfen können. In den sieben ersten Abschnitten dieses Kapitels werde ich die Verän-
derungen der einzelnen Organe besprechen und zum Schluss im Abschnitt „Ergebnissequot; dies Ge-
samtbild darzustellen versuchen.

In Kapitel 6 habe ich schon auseinandergesetzt, dass als wesenthche Anpassung an das Wasser-
leben folgende Veränderungen am Thorax der Cetaceen auftreten: Die allgemeine Erweiterung des
Thorax, die Sondererweiterung der Thoraxapertur, die dorsade Raumverlagerung und die starke
Vorwölbung des Zwerchfells. Dazu kommt noch, dass gewisse Cetaceenfamilien (die meisten Odon-
toceten) eine starke Verkürzung der ventralen Thoraxwand zeigen, während andere {Physcteridae,
Mystacoceti) zwar keine Verkürzung der ventralen Wand, wohl aber eine starke Reduktion des
Sternum aufweisen. Für unseren Zweck kommen von all den anderen Veränderungen des Skelettes
hauptsächlich die ventrade und orade Verlagerung der Vorderextremität und die Verkürzung des
Halses in Betracht.

Betrachtet man die Skelette einer grossen Zahl von Landsäugetieren, so ergibt sich, dass dort das
Schultergelenk meistens auf halber Höhe der ersten oder zweiten Vertebralrippe liegt. Schon eine
Betrachtung der äusseren Körperform, besser aber noch die Sektion des Braunfischkörpers oder
die Röntgenaufnahmen von Phocaena phocaena L. Ex. B., zeigen uns, dass die flossenförmige Vor-
derextremität der Cetaceen ventrad und orad verlagert wurde, denn das Schultergelenk liegt hier
auf der Höhe des Sternum und ungefähr halbwegs zwischen dessen oraler Spitze und der caudalen
Seite des Schädels. Die Verkürzung des Halses und die Verwachsung der Halswirbel miteinander
hat Reche (36-1905) eingehend untersucht. Aus seiner Arbeit, sowie aus den Zahlen von Tabelle 6
und 12 geht hervor, dass diese Verkürzung des Halses auch die vorderen Thoracalwirbel beeinflusst

hat. Weiin wir nämlich diese Zahlen und die Kurven von Abb. 219—221 mit den von Gottlieb (2-
1915) für die Landsäuger entworfenen Kurven vergleichen, so sehen wir, dass bei den letztgenannten
die Centra der ersten Thoracalwirbel ebenso lang oder sogar länger sind als die der mittleren. Bei
den Cetaceen dagegen zeigen die Kurven für die Länge der Thoracalwirbelcentra im vorderen Ab-
schnitt des Thorax eine starke Steigung. Aus der 3.-6. Spalte von Tabelle 12 ergibt sich aber sehr
deutlich, dass diese Verkürzung der vorderen Thoracalwirbel zwar ziemlich grosse Schwankungen
hinsichtlich ihres Ausbildungsgrades aufweisen kann, dass diese Schwankungen aber bei den ein-
zelnen Cetaceenarten in keinem Zusammenhang mit der stärkeren oder geringeren Verkürzung des
Halses stehen. Wir kommen also zu der Schlussfolgerung, dass die starke Verkürzung des Halses, die
wir in der gesamten Ordnung der Cetaceen finden, auch die Verkürzung des vorderen Thoraxab-
schnitts veranlasst hat, dass wir aber den Grad der Verkürzung und der Verwachsung der Halswir-
bel bei den einzelnen Arten oft mehr als eine Anpassung an ganz spezielle, von der Lebensweise der
einzelnen Arten bedingte Umstände ansehen müssen (vergl. auch Reche (3amp;-1905)). Es handelt
sich bei diesen Unterschieden im Grade der Verkürzung des Halses innerhalb der Ordnung der Ce-
taceen offenbar nicht um eine, den allgemeinen entwicklungsgeschichtlichen Linien der Cetaceen
stets genau folgende Erscheinung.

Die Verkürzung des Halses hat natürlich auch die Verkürzung der Trachea und damit wieder die

Form Veränderung der Schilddrüse verursacht. Aus den Abbil-
dungen 910-917 von Ellenberger-Baum (1-1932), sowie z.B.
aus der Arbeit von Maurer (2-1901) geht hervor, dass die
Form der Schilddrüse bei den Säugetieren hochgradig von der
Länge des Halses beeinflusst wird. Wir werden also bei langhal-
sigen Arten eine auf beiden Seiten der Trachea gelegene, in
die Länge gezogene, nicht durch einen Isthmus verbundene
Schüddrüse finden; dagegen zeigen die kurzhalsigen Arten
[Echidna, Schwein, Mensch) einen Isthmus, der fast ebenso breit
b. Langhalsiger ist, wie die Seitenlappen. Ich verstehe daher auch nicht recht,

warum Weber (1-1928; Bd. 1, S. 329) sagt: „Der Isthmus fehlt
Abb. 65. Schema der Form dernbsp;, • ,, • i

Schilddrüse bei den Cetaceen. bei Monotremen und Cetaceen . Vielleicht meint er, dass man,

wie schon Turner (3a-1860) bemerkte, den klassischen Begriff
der Land,,engequot; kaum für eine so breite Verbindung verwenden darf, aber dann ist diese Bemer-
kung Weber\'s doch sehr irreführend, da er den verbreiterten Isthmus im selben Atemzuge mit
dem tatsächlich fehlenden Isthmus bei den Wiederkäuern nennt. Die Abb. 65 beweist, dass wir
bei den Cetaceen zwei verscheidene Typen der Ausbildung der Schilddrüse unterscheiden können:

1. Die nahezu ovale Schilddrüse, die nur einen kleinen medianen Einschnitt zeigt; wir finden sie bei den
meisten Odontoceten. Bei Phocaena phocaena L. fand ich sie selber in diesem Zustand und auch ander-
weitig wurde sie in der Literatur mehrfach beschrieben, z.B. von Rapp (3fl-1837; S. 149). Dieselbe Form
zeigt die Schilddrüse nach Arendsen Hein (3a-1914) bei Monodon monoceros L. (junges Exemplar), nach
Anderson (3a-1878; Taf. 29, Abb. 1 und 2) bei Orcella brevirostris Owen und Platanista gangetica Lebeck
(junge und erwachsene Exemplare), nach Kernan and Schulte (3a-1918) bei Kogia breviceps Blainv. (Em-
bryo) und nach Beddard (3a-1924) bei Physeter macrocephalns L. (Embryo). Nach Neuville (3a-1928)
haben bei Phocaena phocaena L., Delphimis delphis L. und Steno rostratus Desm. nur die jungen Individuen

diese unpaare, mediane Schilddrüse. Später soll sie durch einen medianen Einschnitt in zwei, schliesslich
vollkommen zusammenhangslose Lappen zerfallen. Diese Lappen liegen dann auf beiden Seiten der Tra-
chea, zeigen aber nie die langgestreckte Form des zweiten Typus. Höchstwahrscheinlich besitzen noch meh-
rere Odontocetenarten diese, offenbar durch die Verbreiterung des Halses und die Schrumpfung des Thymus
bedingte Spaltung der Schilddrüse, denn Arendsen Hein (3a-1878) beschreibt sie auch bei einem erwach-
senen Exemplar von Tursiops tursio Fabr.

2. Der zweite Typus, bei dem die mehr oder weniger langgestreckten, auf beiden Seiten der Trachea he-
genden, nur durch einen sehr schmalen Isthmus verbundenen Schilddrüsenlappen schon beim Embryo in
typischer Ausbildung vorhanden sind, fand ich bei meinem Embryo V. von Balaenoptera acutorostrata La-
cép. (vergl. Abb. 82 und 83) sehr schön ausgebildet. Auch Carte and Macalister (3a-1868) und Eschricht
(3a-1849) fanden bei dieser Art eine derartige Form der Schilddrüse; ausserdem erwähnt Schulte (3a-1916)
bei einem Embryo von Balaenoptera borealis Lesson einen ähnlichen Zustand. Im Allgemeinen scheint also
bei den Balaenopteridae die „langhalsigequot;, bei den Odontoceten die „kurzhalsigequot; Form der Schilddrüse vor-
zukommen. Sehr merkwürdig ist, dass Platanista, die einen verhältnissmässig langen Hals und auch eine
langhalsige Carotisverzweigung (vergl. Abschn. 6) besitzt, eine kurzhalsige Schilddrüse aufweist.

Beim Embryo R. von Phocaena phocaena L. ragten die beiden Lungenspitzen zwar schon ein
wenig aus der Thoraxapertur heraus, aber noch nicht so stark wie bei den älteren Embryonen oder
erwachsenen Exemplaren. Eine Erklärung dafür finden wir meines Erachtens nicht in einer oraden
Verlagerung der Lungenspitzen, sondern in der, schon im Kapitel 6 besprochenen, zunehmenden
caudaden Schrägstellung der Rippen und in der, während der ontogenetischen Entwicklung zu-
nehmenden Verkürzung des Halses. Die Länge des Halses betrug bei meinem Embryo R. 4,5% der
Länge der Wirbelsäule, während sie beim erwachsenen Exemplar Le. 1696 sich nur noch auf 3%
belief. Dass beim doppelt so langen Embryo S. die Lungenspitzen schon viel weiter aus der Thorax-
apertur herausragen, zeigt uns Abb. 16; beim Embryo M. überragen sie die Apertur schon um 2,7
cm und die Eingangsebene um 0,9 cm. Aus dem in Abb. 67 dargestellten Querschnitt, der gerade

Abb 66 Phocaena phocaena L. Ex. H. Schematische Zeichnung zur Demonstration
der Lage des Herzens und der Lungenspitzen.

zwischen Atlas und Hinterkopf durchgeht, sowie aus der Abb. 66 geht hervor, dass bei den erwach-
senen Exemplaren von Phocaena phocaena L. die Lungen so weit aus der Thoraxapertur heraus-
ragen, dass ihre Spitzen ungefähr in einer Ebene mit dem Centrum des Atlas, oder sogar mit der
Fläche des Hinterkopfes liegen. Die Abbildungen von Camper (3a-1820; Abb. 1) und Barkow (2-
1866; Taf. 28, Abb. 1) zeigen dies ebenfalls.

Eine andere eigentümliche Eigenschaft der Braunfischlungen ist der schon von vielen älteren
Autoren — Eichwald (3fl-1824; S. 444), Rapp (3a-1837; S. 150), Allen (2-1882; S. 612), Cleland
(3a-1884; S. 333) — erwähnte, von Müller (3a-1898) eingehender beschriebene Einschnitt der
stark erweiterten rechten V. costocervicalis in die rechte Lunge (vergl. Abb. 68). Dadurch erscheint

an der medialen Seite der
Lungen, einige cm caudal
von der Lungenspitze ein
kleiner Zipfel, der von Al-
len (2-1882) und Cleland
(3a-1884), meines Erach-
tens mit Unrecht, mit dem
beim Menschen als Abwei-
chung dann und wann vor-
kommenden Lobus azygos
homologisiert wurde. Nä-
heres darüber findet man
bei Neuville (3a-1928).
Beim Embryo R. war dieser
Einschnitt schon genau
so ausgebildet wie bei den
erwachsenen Exemplaren.
Mijller (3a-1898) meint,
dass dieser Einschnitt
durch eine Verlagerung des
Herzens verursacht würde.
Diese habe sowohl in der

phylogenetischen wie in der ontogenetischen Entwicklung der Cetaceen stattgefunden. Sie käme
dadurch zustande, dass sich die ventrale Thoraxwand verkürzt, die Herzachse senkrecht gestellt wird
und die Herzbasis sich dadurch caudad verlagert. Infolgedessen hätten sich natürlich auch die V. cava
anterior und die V. costocervicalis caudad verschoben. Aus Kapitel 6 (vergl. Tabelle 8) geht hervor,
dass eine Verkürzung der ventralen Thoraxwand noch keineswegs bewiesen und nicht einmal sehr
wahrscheinlich ist. Ausserdem ergibt sich aus dem 3. Abschnitt dieses Kapitels, dass eine Aufrich-
tung des Herzens und eine caudade Verlagerung der Herzbasis keineswegs stattfindet, sondern dass
sogar ontogenetisch und phylogenetisch eine Senkung der Herzachse und eine orade Verlagerung
des Herzens nachzuweisen ist. Die Erklärung dieses Lungenzipfels ist meines Erachtens dann auch
nicht an erster Stelle durch eine caudade Verlagerung des ventralen Endes der V. costocervicalis,
sondern durch eine caudade Verlagerung ihres dorsalen Endes zu erklären. Dies dorsale Ende ist
nämlich durch die darin einmündende V. cervicalis profunda, zwischen der 1. und 2. Rippe fest-
gelegt. Wenn nun durch die Verkürzung des Halses und der vorderen Thoracalwirbel im Laufe der
ontogenetischen Entwicklung eine caudade Verschiebung dieser ersten Rippen stattfindet, wird das
dorsale Ende der V. costocervicalis mitgezogen. Aus Abb. 76 geht hervor, dass die V. costocervicalis

hierdurch aber nicht den zu erwartenden schrägen Stand einnimmt. Dies geschieht deswegen nicht,
weil, wie aus dem 4. Abschnitt dieses Kapitels hervorgeht, auch die V. cava ant. sich stark verkürzt
und die Mündung der V. costocervicalis in die V. cava ant. caudad verschoben wird. So wird also
die ganze V. costocervicalis caudad verlagert und die stark erweiterte rechte Vene verursacht in-
folgedessen den Einschnitt in die Lunge.

Bei Delphinus delphis L. ragen die Lungen, wie die Abb. 72, 73, 78, 79 und 80 meines Embryo T. zeigen,
ungefähr ebenso weit aus der Thoraxapertur heraus, wie bei Phocaena phocaena L. ; ihre Spitzen erreichen
sogar die Höhe der Schädelbasis. Abb. 73 zeigt, dass die V. costocervicalis dextra einen deutlichen Ein-
schnitt in die rechte Lunge verursacht hat. Fischer (3a-1881 ; S. 145) hat diesen Einschnitt ebenfalls be-
schrieben, Neuville (3a-1923; S. 37) gibt sogar an, dass er auch an der hnken Seite vorkommen kann. In
einer späteren Arbeit (3a-1928\'; S. 166, Abb. 43) hat er jedoch gezeigt, dass dieser Einschnitt in der linken
Lunge nicht von irgendeiner Vene, sondern von der Aorta (vergl. auch Abb. 35) verursacht wird. Hin-
sichtlich der Lage der Lungenspitze fand ich bei meinem Exemplar von Tursiops tursio Fabr. (Ex. N.) genau
dieselben Verhältnisse, wie bei Phocaena. Ein Veneneinschnitt in der rechten Lunge war ebenfalls vorhanden.
Bei Lagenorhynchus albirostris Gray wurde der Lungeneinschnitt von Cleland (3a-1884; S. 133), bei Glo-
bicephalus melas Trail. von Murie (3a-1874; S. 265) entdeckt. Bei Grampus griseus Cuv. hat Turner (3a-
1892\' S 259) zwar die typische Ausrandung des oralen Lungenrandes, nicht aber den Veneneinschnitt be-
schrieben. Er ist aber, wie ich an meinem Exemplar Y. feststellen konnte (vergl. Abb. 68), dennoch vor-

Abb. 68. Schematische Zeichnung der rechten Lunge von der medialen Seite, zur
Demonstration der Lage des Veneneinschnitts.

banden Ich fand bei diesem Exemplar, dass die Lungen in genau denselben Beziehungen zur Thoraxaper-
tur und zu den Venen stehen wie bei Phocaena phocaena L., nur wird hier die V. costocervicalis an der
Stelle wo sie längs der Lunge dorsad zieht, noch von einem weiteren kleinen Zipfelchen umfasst. Über die
Lunge von Orcella brevirostris Owen sagt Anderson (3a-1878; S. 388): „the apex of the lung is rounded
without anglesquot; Dies weist vielleicht darauf hin, dass hier der Einschnitt fehlt. Über das Auftreten des Ve-
neneinschnittes beim von mir untersuchten Exemplar X. von Orca orca L. kann ich leider nichts mitteilen.
Die L\'ice der Lungenspitzen war aber genau so. wie bei Phocaena phocaena L., sie ragten 15 cm aus der Tho-
raxapertur heraus und erreichten die Höhe des Atlanto-Occipitalgelenkes.

Bei drei Embryonen von Delphinapterus leucas Pallas fand Muller (3«-1898; S. 123), dass die Lungenspit-
zen nur sehr wenig aus der Thoraxapertur herausragen und dass ein Einschnitt in der rechten Lunge kaum
voz^den^^^nbsp;Barclav (3a-l817; S. 234) Barclav and Neill (3a-1821) Struthers (3a.l896;

S 134^ und Wyman (3a-1863; S. 609) nachdrücklich erklaren, dass keine Einschnitte in den Lungen vor-
handen waren glaube ich. dass dieser Einschnitt wahrscheinlich nicht bei allen Individuen die.ser Art vor-
l^n n X dass er vielleicht nur bei den Embryonen als eine untiefe Inirche auftritt. Anderson (3«-1878)
; .nbsp;^^^^ 29 zeigt mit seinen Beschreibungen auf S. 458 wahrscheinlich nur eine Aus-

randu\'ng des orllen Lungen\'randes von Platanista gangetica Lebeck gemeint, und nicht einen deutlich aus-

sichtlich der Lage der Lungen bei einem 130 cm langen Embryo von Physeter macrocephalus L. : „Iis parais-
sent fortement rejetés en arrière, leurs bords antérieurs dépassant à peine en avant les oreillettesquot;. Weil auf
dem von Danois (3a-1910; Abb. 2) abgebildeten Querschnitt auf der Höhe des 1. Th. durch ein junges,
225 cm langes Exemplar von Kogia breviceps Blainv. keine Spur der Lungenspitzen mehr zu sehen ist, ist
es deutlich, dass die Lungenspitzen bei den Physeteridae vollkommen innerhalb des Thorax liegen. Bei Hy-
peroodon ampullatus Forster ist nach Müller (3a-1898)\'der Lungeneinschnitt sehr deutlich ausgeprägt ¹) ;
dagegen zeigen die Lungen von Ziphius nach Scott and Parker (3a-1890) und Mesoplodon bidens Sowerby
nach Turner (3a-1886) keine Spur einer Lappenbildung. Die von True (36-1910; Taf. 13, Abb. 5) abgebil-
dete Photographie der Lungen von Mesoplodon europaeus Gerv. zeigt jedoch einen, wenn auch nur sehr
schwach ausgebildeten Einschnitt in der rechten Lungenspitze.

Aus den Abb. 82 und 83 geht hervor, dass sich bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. die Pleurae und in-
folgedessen auch die Lungenspitzen orad nur bis zur 3. Rippe erstrecken. Dies ist zwar der Zustand bei
einem ziemlich jungen Embryo, ein Vergleich mit dem gleichaltrigen (vergl. S. 7) Embryo S. von Pho-
caena phocaena L. (vergl. S. 139) beweist aber, dass auf diesem Entwicklungsstadium die Verhältnisse dem
Zustand bei erwachsenen Exemplaren schon ziemlich ähneln, sodass die Lungenspitzen bei erwachsenen
Individuen von Balaenoptera acutorostrata Lacép. höchstens bei der 2. Rippe liegen werden. Die Abb. 81
und 83 zeigen weiter, dass sowohl der dorsale als der ventrale Abschnitt der auf beiden Seiten gleich stark
entwickelten V. costocervicahs die Lungenspitzen selbst nicht berühren, sondern deutlich oral von ihnen
liegen. Dies ist um so merkwürdiger, weil hier die V. costocervicales nicht wie bei den Odontoceten zwischen
der 1. und 2. Rippe festgelegt sind, sondern erst auf der Höhe des 3. Th. aus den V. intercostales supremae
entstehen. Dies ist wahrscheinlich eine Folge der mehr caudalen Lage des Herzens. Nach Ommanney (3a-
1932) liegen die Lungenspitzen beim Embryo von Balaenoptera physalus L. etwas weiter orad, nämlich auf
der Höhe der 1. Rippe. Die Angabe von Vrolik (3a-1838; S. 18), dass bei einem erwachsenen Exemplar der
ganze Raum zwischen der ersten Rippe und den Unterkiefer mit den vorderen Teilen der Lungen gefüllt
war, beruht wahrscheinlich auf einer Verlagerung der Organe während der Sektion, oder auf einer abnor-
malen Auftreibung der Lungen infolge der Verwesung. Ein Lungeneinschnitt ist nicht vorhanden, weil hier
die V. costocervicalis nach Ommanney (3a-1932; Abb. Ab) schon zwischen dem 7. Cerv. und dem 1. Th.
aus der V. intercostalis suprema entsteht und demzufolge auch viel weiter oral in die V. jugularis mündet
(vergl. Abschn. 4). Beim von Müller (3a-1898) beschriebenen Embryo von Balaenoptera musculus L. liegt die
Lungenspitze, nach seiner Abb. 14 auf Taf. 4 zwischen der 2. und 3. Rippe. Müller fand einen untiefen Ve-
neneindruck an der rechten Lungenspitze, der, trotz der ziemlich weit caudalen Lage der Lungenspitzen,
leicht zu erklären ist, wenn man annimmt, dass die V. costocervicalis etwa auf der Höhe des 4. Th. aus der
V. intercostalis suprema hervorgeht. Über Balaenoptera borealis Lesson liegen zwei Angaben in der Litera-
tur vor. Bei seinem 395 mm langen Embryo fand Schulte (3a-1916), dass die Lungenspitze sich bis zum 1.
Intercostalraum erstreckt, den caudalen Rand der 1. Rippe aber nicht mehr erreicht. Die medialen Flächen
der Lungenspitzen zeigten einen Eindruck der Art. costocervicalis; dies kann man gelegentlich (vergl. Abb.
35) auch an der linken Lunge von Phocaena phocaena L. finden. Die Angabe von Jacob (3a-1825; S. 343),
dass bei einem erwachsenen Exemplar die Lungen aus der Thoraxapertur herausragten, beruht, wie er sel-
ber schon vermutete, auf der Aufblähung der Lungen infolge der Verwesung bei diesem schon vor sechs
Wochen verendeten Tier.

Während wir also bei den Balaenopteridae nur den Zustand finden, dass die Lungenspitzen nicht aus der
Apertur herausragen oder sogar caudal von der ersten Rippe liegen, zeigt uns die Abb. 1 auf Taf. 3 von
Camper (3a-1820), dass dies bei Balaena mysticetus L. nicht der Fall ist sondern dass die Lungenspitzen
dort genau so wie bei den Delphiniden aus der Thoraxapertur herausragen. In sehr guter Übereinstimmung
hiermit steht die Angabe von Bennet (3a-1809; S. 180), dass beide Lungen eines 540 mm langen Embryo
einen deutlichen Einschnitt zeigten.

Ziehen wir nun die Verhältnisse bei den temporären Wassersäugetieren und bei den Landtieren
zum Vergleich heran, so geht aus der Arbeit von Murie (2-1874; Taf. 26, Abb. 37) hervor, dass sich
die Lungenspitzen bei Manatus latirostris Harlan nur bis zur ersten Rippe erstrecken, obwohl dieses
Tier einen äusserst stark verkürzten Hals hat. Nach Müller (3fl-1898) ragen sie bei Phoca vünlina

1nbsp; Auch beim von mir untersuchten Ex. AA. war der Einschnitt vorhanden. Während der Zerlegung
des Tieres am Strande sah ich, dass die Lungenspitzen deutlich aus der Thoraxapertur herausragten.
Wegen des Zustandes des Tieres ist diese Beobachtung jedoch nicht vollkommen zuverlässig. Es wäre
daher sehr erwünscht, die betreffenden Verhältnisse bei dieser Art einer genaueren Untersuchung zu
unterziehen.

L. nur ganz wenig aus der Thoraxapertur heraus. Genau so Hegen die Verhältnisse nach Bourdelle
et Bressou (2-1927) bei fast allen Carnivoren. So erstrecken sich z.B. beim Hunde (vergl. Abb. 69,
70 und 74) die Lungenspitzen orad nur bis zur Spitze des Sternum. Über die Lage der Lungen bei
Rodentiern, Ungulaten, Chiropteren und Primaten finden wir mehrere Angaben in der veterinär-
anatomischen Literatur, z.B. bei Ellenberger-Baum (1-1932) und Martin (1-1918), und in der
Arbeit von Tanja (2-1891). Obwohl die Angaben der verschiedenen Autoren nicht immer genau
übereinstimmen, erhält man doch den Eindruck, dass die Lungenspitzen bei den Landsäugetieren
entweder im ersten Zwischenrippenraum oder direkt in der Apertur liegen, oder aber nur sehr wenig
daraus hervorragen. Nie findet man eine so stark orale Lage der Lungenspitzen, wie bei manchen
Cetaceen und auch nie fand man einen von der V. costocervicalis verursachten Einschnitt in der
Lunge. Als eine ziemhch seltene Abweichung wurde nur dann und wann beim Menschen — vergl.
Chiene (2-1870), Allen (2-1882), Cleland (2-1870) — ein sogenannter Lobus azygos beschrieben,
der sein Entstehen der Tatsache verdankt, dass die ontogenetische Verlagerung der V. azygos in
caudaler Richtung einen Einschnitt in der Lunge verursacht.

Ein Vergleich zwischen den Verhältnissen bei Cetaceen und Landsäugern zeigt uns, dass sich die
Lungen bei der grossen allgemeinen Verkürzung des Halses und des vorderen Thoraxabschnittes
mit verkürzt haben müssen, sonst könnten sie bei den Physeteridae und Balaenopteridae niemals
ganz innerhalb des Thoraxraumes liegen. Schulte (3« 1916; S. 438) hat schon eine ähnliche Be-
merkung gemacht. Nach Müller (3a-1898) hinge dann die Lage der Lungenspitze innerhalb der
Ordnung der Cetacea ausschliesslich von der Länge der Halswirbelsäule ab. Ein Blick auf Tabelle 12
beweist uns aber, dass dies nicht immer der Fall zu sein braucht; vergleiche z.B. die kurzhalsigen
Physeteridae und Ziphiidae mit den kurzhalsigen Delphinidae einerseits und den langhalsigen Ba-
laenopteridae andererseits. Die Lage der Lungen steht vielmehr mit den Gesamt Veränderungen des
ganzen Organkomplexes im vorderen Teil des Thorax in innigerer Verbindung als mit der (vergl.
Abschn. 1) manchmal unabhängig davon schwankenden Länge des Halses. Trotzdem muss ich
Müller (3fl-1898) zugeben, dass die Lage der Lungenspitzen in vielen Fällen — vergl. z.B. Balaena
mit Balaenoptera, Delphinapterus mit Phocaena — auch durch die Länge des Halses sehr deutlich
beeinflusst wurde. Doch muss ich aus den obengenannten Gründen ablehnen, dass die allgemeine
Verkürzung des Halses der Cetaceen bei der Anpassung an das Wasserleben die abnormen Pleura-
verhältnisse hervorgerufen und die Lungen dabei ihre Länge behalten hätten, wie Müller an meh-
reren Stellen behauptet.

Auf S 225 sagt Müller (3a-1898): „Bekanntlich erfolgt bei allen Wassersäugetieren im vorderen
Abschnitt des\'Thorax eine Reduktion, die um so stärker entwickelt ist, je weiter die Anpassung
fortgeschritten. Bei Lutra und Enhydra machen sich erst die Anfänge dieses Prozesses geltend, der
bei Phoca unter den wasserbewohnenden Carnivoren am weitesten ausgebildet ist. Bei den Walen er-
reicht er entschieden seinen Höhepunkt. Ich vermute, dass dieser Prozess mm das Herz in seiner
I age beeinflusst hat. indem mit zunehmender Verkürzung des Thorax im vorderen Teil die Herz-
basis erhoben und somit die Herzlängsachse aus einer ungefähr horizontalen in eine mehr oder

minder vertikale übergeführt wurde. Diese Aufrichtung des Herzens dürfte mit einer Rückwärts-
bewegung der Herzbasis und infolgedessen mit einer Verlagerung der Lungenarterien nach hinten
verbunden sein.quot; Diese Angabe von Müller ist bisher die einzige, die wir in der Literatur über die
Veränderungen der Herzlage bei den Cetaceen im Vergleich zu den anderen Säugetieren finden.
Howell (3a-1930) gibt zwar an, dass das Herz der Cetaceen sich mehr horizontal verlagert habe,
diese Ausspruch stützt aber nicht auf irgendwelche genauen Untersuchungen; sie gibt vielmehr
einen bei verschiedenen Sektionen gewonnenen allgemeinen Eindruck wieder. Da ein grosser Teil
der Untersuchungen bei den Cetaceen aus praktischen Gründen an Embryonen ausgeführt wurde,
scheint es mir erwünscht, zuerst einmal zu erwägen, welche Veränderungen die Lage des Herzens
während der embryonalen Entwicklung durchmachen kann.

Lenkeit (2-1927) fand, dass der Winkel zwischen Herzachse und Wirbelsäule bei Schweineem-
bryonen von 23-264 mm Steiss-Scheitellänge von 84° auf 57° abnahm. Aus seiner Kurve 18 ergibt
sich aber, dass die stärkste Senkung der Herzachse bei Embryonen von 23-62 mm Steiss-Scheitel-
länge stattfindet, zwischen 62 und 264 mm verringert sich der Winkel nur noch um einen Betrag
von 7°. Diese oro-ventrade Senkung der Herzbasis wird grösstenteils verursacht durch die sich ven-
trad ausdehnenden Teile der Lungen, zu einem geringen Teil wahrscheinlich aber auch durch die
stärkere Vorwölbung des Zwerchfells. Während der späteren Entwicklung neigen sich die Rippen
in immer stärkerem Masse caudad und das Sternum wird infolgedessen ebenfalls caudad verlagert.
Daher verschiebt sich die Herzspitze auch während der späteren Entwicklung noch um einige Wir-
bellängen caudad. Über die Lage der Herzspitze in Bezug auf die Rippen sagt Lenkeit (2-1927; S.
637) aber ausdrücklich: „Ihre Stellung zu den Intercostalräumen verschiebt sich nicht wesentlich
während der ganzen Entwicklung. Bei Feten bis 60 mm Sch.-St.-Lg. fand ich sie im 5. auch im 6.
Intercostalraum liegen, bis 250 mm. Sch.-St.-Lg. vorwiegend im 6. seltener im 7. Die Rippen werden
nun bei der Beständigkeit der Lage der Herzspitze zu ihnen infolge ihrer zunehmenden Schräg-
stellung nach hinten die Spitze mitziehen.quot; Anscheinend senkt sich aber die Herzachse bei den
Säugetieren während des Embryonallebens nicht immer. Golub (2-1931) gibt an, dass die Herz-
spitze beim Kalbe auf sehr jungen Stadien caudad gerichtet ist und sich erst später craniad ver-
schiebt; hier finden wir also im Gegensatz zum Schwein eine Aufrichtung der Herzachse.

Beim 48 mm langen Embryo R. won Phocaena phocaena L. (vergl. Abb. 31 und 39) bildete die
Herzachse mit der Wirbelsäule einen Winkel von etwa 70°. Beim 92 mm langen Embryo S. war es
wegen der Trennung von Kopf und Rumpf sehr schwierig, diesen Winkel mit Sicherkeit zu messen,
doch zeigt uns Abb. 16, dass sich die Herzachse hier schon deutlich gesenkt hat und nur noch einen
Winkel von ungefähr 50° mit der Wirbelsäule bildet. Beim 520 mm langen Embryo M. (vergl. auch
Abb. 32) fand ich, dass die Herzachse einen Winkel von 30° mit der Wirbelsäule bildete. Das Herz
lag in seiner ganzen Länge auf der dorsalen Fläche des Sternum und nur ganz oral, zwischen Herz-
basis und Sternum, befand sich ein kleiner Raum. Das Sternum bildete einen Winkel von etwa 18°
mit der Wirbelsäule und von etwa 22° mit der Körperachse, das Herz zeigte also eine fast horizon-
tale Lage. Diese Zahlen stimmen annäherend überein mit denen, die ich bei jungen und erwachse-
nen Exemplaren von Phocaena phocaena L. (vergl. Abb. 33) fand. Dort betrug der Winkel zwischen
Herzachse und Wirbelsäule mindestens 25° und höchstens 35°. Diese Schwankungen liegen be-
stimmt innerhalb der Fehlergrenzen. Wenn wir diese bei Phocaena gewonnenen Resultate auf die

Tabellen und Kurven von Lenkeit (2-1927) übertragen, so sehen wir, dass man bei Phocaena-
Embryonen von ungefähr 200 mm Länge schon die gleiche Herzlage erwarten kann wie bei den
erwachsenen Exemplaren. Demzufolge bieten uns alle im Folgenden erwähnten Embryonen, mit
Ausnahme vielleicht des Embryo von Balaenoptera acutorostrata Lacép. Ex. V., hinsichtlich ihrer
Herzlage, ungefähr dieselben Verhältnisse wie die erwachsenen Exemplaren. Die Herzspitze lag beim
Embryo R. von Phocaena phocaena L. zwischen der 3. und 4. Rippe. Bei den meisten erwachsenen
Braunfischen fand ich sie zwischen der 4. und 5. Rippe, nur zweimal unter 10 Exemplaren zwischen
der 3. und 4. Rippe, dabei spielt dann die Respirationsstellung der Rippen obendrein noch eine
gewisse Rolle. -Diese caudade Verschiebung um eine Rippe während der späteren Embryonalent-
wicklung stimmt mit den Angaben von Lenkeit (2-1927) für das Schwein sehr gut überein. Es wäre
zu erwarten, dass sich die Herzbasis während der späteren embryonalen Entwicklung in Bezug auf
die Rippen stark orad verschiebt, wenn eine starke Senkung der Herzachse stattfindet, die Herz-
spitze sich aber kaum caudad verlagert. Bei den erwachsenen Exemplaren ragt die Herzbasis in
Exspirationsstellung der Rippen ein wenig aus der Thoraxapertur heraus (vergl. Abb. 33). Bei den
Embryonen R. und S. (vergl. Abb. 16; 31 ; 39) finden wir aber, dass sie auch dort schon ein wenig
oral von der ersten Rippe hegt, sodass auch die Lage der Herzbasis im späteren embryonalen Leben
sich, abgesehen von ihrer ventraden Verschiebung, nur sehr wenig ändert. Eine Erklärung dafür
finden wir in der Tatsache, dass erstens der Unterschied zwischen Länge und Höhe des Herzens
nicht sehr gross ist, und zweitens die wahrscheinlich wohl stattfindende orade Verlagerung der
Herzbasis durch das im Verhältnis zum Herzwachstum stärkere Wachstum des Skeletts wieder
aufgehoben wird. Dieser Unterschied in Wachstum wurde von Lenkeit (2-1927) nämlich auch bei
Schweineembryonen gefunden.

Wir sehen also bei den erwachsenen Exemplaren von Phocaena phocaena L. ein nahezu liorizontal lie-
gendes Herz, dessen Basis in der Exspirationsstellung der Rippen ein wenig aus der Thoraxapertur heraus-
ragt, in der Inspirationsstellung dagegen ungefähr in der Apertur liegt. Seine Spitze liegt etwa auf der Höhe
des 4 Intercostalraumes. Diese Lage war bei mehreren erwachsenen Exemplaren immer die gleiche; ich
muss daher die Angabe von Müller (3rt-1898; S. 104), das Herz habe eine mehr oder weniger senkrechte
Lage zurückweisen. Die Abbildung von Murie (3a-1874; Abb. 3) und die Angaben von Marschner (3a-
1901) bestätigen die von mir gefundenen Tatsachen, wenn diese Angaben auch recht dürftig sind. Beim Ex.
N von Tursiops tursio Fabr. war die Lage der Herzbasis und des Aortenbogens hinsichtlich der Thorax-
apertur ungefähr dieselbe, wie bei Phocaena phocaena L. Über den Stand der Herzachse konnte ich wegen
des schlechten Erhaltungszustandes des Tieres keine Beobachtungen machen, ^iai Grampus griseus Cuv, (Ex.
Y ) fand ich eine von Phocaena abweichende Herzlage. Das Sternum lag nahezu genau sowie bei Phocaena.
Es bildete mit der Wirbelsäule einen Winkel von etwa 22° und mit der Körperachse von etwa 17«. Nur die
Herzspitze berührte die dorsale Fläche des Sternum, zwischen den übrigen Teilen des Herzens und dem
Sternum befand sich ein ziemlich grosser Raum. Die Herzachse bildete daher mit dem Sternum einen Win-
kel von etwa 33° mit der Körperachse von etwa 50° und mit der Wirbelsäule von etwa 55°. Die Herzba-
sis lac bei Exspirationsstellung der Rippen etwa auf der Höhe der \'Hioraxapertur, während die Spitze sich
uncefähr bei der 3. Sternalrippe befand. Bei einem 290 mm langen Embryo von Delphinapterus leucas Pal-
las beschreibt Müller (3a-1898) ein Herz, das nach seiner Abb. 3 auf laf. 8 der dorsalen Fläche des stark
rrpnonrfon nr-ilen Teiles des Sternum aufliegt und infolgedessen mit der Korperachse einen Winkel von etwa
50° undnbsp;Wirbelsäule einen Winkel von etwa 60° bildet. Nach Müller (3a-1898) und Marschner

(3a-190n liegt die Herzbasis ungefähr in der Thoraxapertur, die Herzspitze ungefähr bei der 4. Sternal-
.- A ^ ^i.rf innäherend die gleichen Verhältnisse wie Grampus gnseus Cuv. Über die Ver-
S^isl^ bd d^lS^^iu!:^nbsp;die^ngabe von Müller ^-1898; S. 131), dass bei emem 550 nim

lanSn Fmbryo von Hyperoodon ampullatus Forster die hintere Herzwand ^nohr oder weniger senkrecht
Sd sowie dTe Angabe von Burmeister (3a-1869; S. 352), dass bei einem 395 cm langen Exemplar von

Ziphius australis Burm. das Herz horizontal lag. Vielleicht schwanken die Verhältnisse innerhalb dieser
Familie ebenso sehr, wie das mit vielen anderen Merkmalen der Fall ist.

Glücklicherweise sind die Angaben, die über den Mystacoceten vorliegen, weniger dürftig. Aus den Ar-
beiten von Müller (3a-1898; Balaenoptera musculus L.), Ommanney (3a-1932; B. physalus L.), Marsch-
ner (3a-1901; B. physalus L.) und Schulte (3fl-1916; B. borealis l^Qsson), sowie aus den Verhältnissen bei
meinem Embryo V. von Balaenoptera acutorostrata Lacép. geht hervor, dass das Herz bei allen Balaeno-
pteridae mehr oder weniger senkrecht liegt, und die Herzachse einen Winkel von ungefähr 80° mit der Wir-
belsäule bildet. Auch hinsichtlich seiner Lage in Bezug auf die Rippen weicht das Herz erheblich von dem
der Odontoceten ab. Die Herzbasis liegt immer innerhalb des Thorax, bei Balaenoptera borealis Lesson sogar
bei der 3. Rippe, bei den anderen Arten etwas weiter orad, erreicht aber niemals die Thoraxapertur. Die
Spitze liegt durchschnittlich ungefähr bei der 6. Rippe. Bei den Balaenidae dagegen befindet sich das Herz
anscheinend wieder weiter oral, denn Camper (3a-1820) zeichnet die Herzbasis seines 470 mm langen Em-
bryo von Balaena mysticetus L. genau in der Apertur, und die Herzspitze ungefähr im 3. Intercostalraum.

Golub (2-1931) zeigte, dass nicht nur die Lage, sondern auch die Form des Aortenbogens einen
gewissen Einfluss auf seinen Verzweigungstypus auszuüben scheint. Er unterscheidet bei den
Säugetieren zwei verschiedene Typen des Aortenbogens : den stark gekrümmten Bogen (Menschen-
typus) mit langer, schräg oro-dorsad aufsteigender Aorta ascendens, und den flachen Bogen (Kalbs-
typus), bei dem von einen eigentlichen „Bogenquot; kaum die Rede sein kann, da die Aorta ascendens
sehr kurz ist und nahezu senkrecht dorsad zieht. Bevor Golub seine Arbeit schrieb, hatte aber
schon Lassila (2-1928; Abb. 24) einen derartigen Unterschied gemacht, wenn er auch seine Typen
viel weniger genau charakterisiert und abgebildet hat. Allerdings hat er noch einen dritten Typus
unterschieden, der anscheinend vor allem bei denjenigen Tieren auftritt, die hnks und rechts je eine
Art. anonyma besitzen. Der Aortenbogen von Phocaena phocaena L. und auch von Grampus griseus
Cuv. (vergl. Abb. 33, 34) zeigt eine starke Krümmung und eine lange Aorta ascendens, seine Form
weist ungefähr eine Mittelstellung zwischen dem Menschentypus von Golub und dem obenerwähn-
ten dritten Typus von Lassila auf. Dass auch die anderen Odontoceten eine derartige Form des
Aortenbogens zeigen, beweisen die Abbildungen von Turner (3a-1868; Abb. 1) von Globicephalus
melas Trail., von Wilson (3a-1879; Taf. 22, Abb. A) von Monodon monoceros L., von Burmeister
(3a-1869«; Taf. 28, Abb. 4) von Stenodelphis blainvillei Gerv. und die Beschreibungen von de
Sanctis (3a-1879) von Physeter macrocephalus L. Aber auch die Mystacoceten, deren Herz doch un-
gefähr senkrecht liegt, besitzen diesen Typus, wie sich aus den Abbildungen von Ommanney (3a-
1932), noch schöner aber aus der Zeichnung von Turner (3a-1872; Taf. 8, Abb. 28) ergibt.

Wir müssen nun noch die Lage des Aortenbogens beschreiben, die natürlich von der Lage des Herzens
weitgehend beeinflusst wird. Bei Phocaena phocaena L. (Abb. 33) finden wir entweder, dass sowohl der orale
wie der caudale Rand des Aortenbogens ausserhalb der Thoraxapertur liegen, oder dass nur der orale Rand
aus dem Thorax herausragt und der caudale Rand sich gerade in der Apertur befindet. Die Tangentenebene
an die Kuppe des Aortenbogens ist gleichzeitig die Ebene, in der die V. costocervicalis liegt, der caudale
Rand des Aortenbogens befindet sich ungefähr auf der Höhe der Tracheabifurkation. Die Aorta descendens
zieht mit einer geringen Steigung caudo-dorsad und erreicht die Wirbelsäule meistens beim 6.-7. Th. Delphi-
nus delphis L. (Ex. T.) (vergl. Abb. 76), Grampus griseus Cuv. (Ex. Y.) und Monodon monoceros L. (Wilson
(3a-1879) S. 378) zeigen genau dieselben Verhältnisse. Entsprechend der mehr caudalen Lage des Herzens,
finden wir bei den Mystacoceten natürlich einen völlig innerhalb des Thorax liegenden Aortenbogen. Aus
den Angaben der obengenannten Autoren und meinen eigenen Untersuchungen beim Embryo V. (Abb. 77
und 83) geht hervor, dass bei den Balaenopteriden die Kuppe des Aortenbogens ungefähr auf der Höhe der 2.
Rippe liegt Die Aorta descendens erreicht die Wirbelsäule ungefähr auf derselben Höhe wie bei den Odon-
toceten, nämlich etwa beim 6. Th. Vergl. z.B. auch Schulte (3a-1916; S. 425). Weil die Herzbasis aber schon
viel näher an der Wirbelsäule liegt, als bei den Odontoceten. zeigt die Aorta bei den Balaenopteriden unge-

lähr dieselbe Steigung wie bei jenen. Nach der Abb. 1 auf Taf. 2 von Camper (3a-1820) liegt der Aorten-
bogen, entsprechend der Lage des Herzens, bei Balaena mysticetus L. nahezu vollkommen ausserhalb der
Thoraxapertur.

Ein Vergleich mit den anderen Wassersäugetieren zeigt uns, dass bei Manatus latirostris Harlan
genau dieselben Verhältnisse vorliegen wie bei Phocaena und den Delphiniden. Nach Abb. 31 auf
Taf. 26 von Murie (2-1874) ragt die Herzbasis sogar noch weiter aus dem Thorax hervor als bei
Phocaena, die Herzspitze liegt etwa bei der 3. Rippe, die Herzachse bildet mit der Wirbelsäule einen
Winkel von ungefähr 50° und mit der Körperachse von ungefähr 30°. Eine ähnliche Senkung der
Herzachse hat auch Steller (2-1751) bei Rhytina stellen Retz. beschrieben.

Bei den Carnivoren liegt das Herz im Allgemeinen ziemlich weit caudal im Thorax. Dies ist bei
einem so engen cranialen Thoraxabschnitt auch kaum anders zu erwarten. Nach Krassnig (2-1913)
schwankt die Lage der Kuppe des Aortenbogens zwischen dem 3. und 6. Thoracalwirbel. Ein ganz
deutlicher Unterschied besteht zwischen den Verhältnissen beim Hunde und bei der Katze. Letz-
tere besitzt, wie Reighardt and Jennings (2-1928) angeben und wie ich selber bei einem erwach-
senen Exemplar gesehen habe, ein Herz, dessen ganze ventrale Fläche eng ans Sternum ange-
schmiegt liegt und dessen Achse daher mit der Wirbelsäule einen Winkel von ungefähr 50° bildet.

Die Herzbasis liegt im 4. Intercostalraum, die Spitze bei der 8. Rippe (vergl. Abb. 70). Nach den
Angaben von Tanja (2-1891), Martin (1-1918), Bucher (2-1909), Pohle (2-1920) und Moreau
(2-1933) liegen die Verhältnisse beim Hunde wesentlich anders (vergl. Abb. 69). Das Herz liegt
erstens etwas weiter orad, seine Basis erreicht ungefähr die 3., seine Spitze die 6.-7. Rippe. Zweitens
aber steht die Herzachse nahezu senkrecht, das Herz berührt das Sternum nur mit seiner Spitze
und bildet mit der Wirbelsäule einen Winkel von etwa 70°. Dieser Unterschied kommt auch in der
Form des Aortenbogens znm Ausdruck. Diese nähert sich beim Hunde mehr dem flachen, bei der
Katze mehr dem gekrümmten Typus. Nach Müller (3«-I898) und Marschner (3a-1901) ähneln

die Verhältnisse bei Phoca vitulina L. denjenigen bei der Katze, während sie sich bsi Latax lutris L.
anscheinend mehr dem Zustande beim Hunde nähern.

Bei den Ungulaten zeigt das Herz einen noch viel ausgesprochener senkrechten Stand als bei den
Carnivoren. Nach Huwyler (2-1927), Gschwend (2-1931) und Martin (1-1918) bildet die Herz-
achse, sowohl beim Wild- als auch beim Hausschwein, einen Winkel von etwa 40° mit dem Sternum
und von etwa 90° mit der Wirbelsäule. Die Herzbasis liegt ungefähr bei der 3., die Herzspitze etwa
bei der 6. Rippe. Ziemhch dieselben Lageverhältnisse treffen wir bei Pferd und Rind an; nur be-
trägt dort der Winkel zwischen Herzachse und Wirbelsäule meistens nicht mehr als 80°, ausser-
dem liegt das Herz beim Pferd auch noch ein wenig mehr caudad. Angst (2-1928) fand einen ähn-
lichen Zustand beim Schaf.

Sehr beachtenswert sind die Verhältnisse bei den Rodentiern, weil manche von ihnen, trotz ihres
ausgesprochen reusenförmigen Thorax einen Verzweigungstypus des Aortenbogens aufweisen, der in
völlig identischer Ausbildung bei den Cetaceen vorkommen kann. In erster Linie fällt auf, dass das
Herz hier so weit oral liegt. Egli (2-1927), Kern (2-1927), Bischofberger (2-1929) und Martin
(1-1918) geben resp. bei Cavia porcellus L., Oryctolagus cuniculus L., Lepus europaeus L. und Epi-
mys rattus L. an, dass die Herzbasis im 1., die Herzspitze im 3. oder 4. Zwischenrippenraum liegt.
Dies stimmt mit den Angaben von Krassnig (2-1913) vollkommen überein. Er fand bei mehreren
Nagetieren einen Aortenbogen, der bis zum Centrum des 7. Cervicalwirbels hinaufreichte. Das
Herz steht, obwohl es in seiner ganzen Länge dem Sternum aufliegt, natüriich ziemlich schräg. Die
Herzachse bildet mit der Wirbelsäule einen Winkel von etwa 70°.

Nicht weniger beachtlich sind die Verhältnisse bei den Chiropteren. Dort besitzt ja der Aorten-
bogen nach Lassila (2-1928) eine Form und einen Verzweigungstypus, die sehr grosse Ähnlichkeit
mit den Zuständen bei den Cetaceen aufweisen (vergl. Abschnitt 6). Tanja (2-1891 ; S. 157) gibt
schon an, dass, trotz der starken Vorwölbung des Diaphragma, Herzspitze und Zwerchfell einander
nicht berühren, sodass das Herz verhältnissmässig weit oral liegt. Aus den Abbildungen auf Taf. 15
und 16 der Arbeit von Grosser (2-1901) geht weiter hervor, dass bei beiden Unterordnungen der
Chiropteren die Herzbasis ungefähr bei der zweiten Rippe liegt, dass sich aber die Kuppe des Aor-
tenbogens wegen der Länge der Aorta ascendens ungefähr an der Thoraxapertur befindet. Ausser-
dem ergibt sich aus den Angaben von Alcock (2-1898) über die Länge der Art. brachiocephalica bei
Pteropus medius Temm., dass sich die Kuppe des Aortenbogens hier ungefähr 6 mm caudal des
Sterno-Claviculargelenk befindet und infolgedessen nur ganz wenig caudal von der Eingangséoene
des Thorax liegt.

Beim Menschen finden wir die Herzbasis etwa im 2., die Kuppe des Aortenbogens auf der Höhe
des 1. Intercostalraumes.

Ein Vergleich der Cetaceen mit den landbewohnenden Säugetieren zeigt uns, dass letztere in
einigen Fällen ein ziemlich weit oral gelegenes Herz aufweisen können. Trotzdem finden wir aber
bei den, für einen phylogenetischen Vergleich mit den Cetaceen an erster Stelle in Frage kommenden
Ungulaten und Carnivoren stets ein Herz, das sich an der gleichen Stelle, oder weiter caudal im
Thorax befindet, als bei denjenigen Cetaceen, deren Herz am weitesten caudal liegt. Auch sehen
wir bei den Landtieren zwar Herzen, die dem Sternum genau anliegen, nie aber begegnen wir einer
so ausgesprochenen Horizontallage wie bei Phocaena. Der ziemlich grosse Unterschied in der Herz-

läge in Bezug auf die Rippen zwischen Odontoceten und Balaenopteriden zwingt uns zu der An-
nahme, dass dies nicht bloss dem an sich geringen Unterschied in dem Grad der Verkürzung des
Halses und des vorderen Thoraxabschnitts zugeschrieben werden kann, sondern dass das Herz der
Delphinidae und Phocaenidae tatsächlich weiter oral liegt als das der Balaenopteridae. Wir sehen
also, dass sich die am Anfang dieses Abschnitts erwähnte Ansicht von Müller (3a-I898) ohne wei-
teres umkehren lässt. Schon bei der Entwicklung der Cetaceengruppe aus den Landsäugetieren, viel
stärker aber noch bei der Entwicklung innerhalb der Ordnung der Cetaceen selber, zeigt das Herz
eine ausgesprochene Neigung, eine horizontalere und stärker orale Lage im Thorax einzunehmen.
Näheres darüber findet man im Schlussabschnitt dieses Kapitels.

M. E. kann ich die Besprechung dieses Teils des Venensystems am besten mit einer Beschreibung
der Verhältnisse bei Phocaena phocaena L. und Delphinus delphis L. (vergl. Abb. 41 und 76) begin-
nen. Die Bilder bei beiden Arten stimmen in grossen Zügen miteinander überein und wahrschein-
lich liegen die Verhältnisse bei den anderen Delphiniden genau so.

rechten Körperhälfte und kreuzt den Aortenbogen an der ventralen Seite. Etwas oral dieser Kreuzung ver-

- » V nnnnvma dextra und sinistra, sowie die mächtig entwickelte V. costocervicalis dextra

att. Di:quot;nannte geht in nahezu gerader Linie in die V cava ant. über (Abb. 71, 72, 73,

78 79 80^ - sie ist verhältnissmässig lang und entsteht erst in geringer Entfernung von der Lungenspitze aus

de; V iul;Hris cX n^^ interita sowie der V. subclavia (vergl. Kap. 5, Abschn. 4). Die V. jugularis int.
der V. jugularis «\'^tern^a imnbsp;^ jugularis ext. (Abb. 41, 79, 80) führt das Blut

Strecke lang mit der V. jugularis ext. verwachsen, vereinigt sich aber immer viel weiter oral vom Ursprung\'
der Art. subclavia aus der Art. anonyma mit der V. anonyma. Die V. subclavia zieht laterad und ein wenig
caudad zur Extremität. Die V. anonyma sin. verläuft in einer genau transversalen Ebene (Abb. 72, 78)
von der Unken zur rechten Seite und nimmt an der Stelle, wo ihr longitudinaler Teil nach rechts umbiegt,
die kleine V. costocervicalis sin. auf. Ihr weiterer Verlauf und ihre Verzweigungen gleichen denen der rech-
ten V. anonyma. Die V. costocerv. d. (Abb. 71, 72, 73) stellt die bekannte Abflussbahn der V. columnae ver-
tebralis (vergl. Kap. 5) dar. Sie kommt ungefähr in gerader Linie von dorsal und entsteht in der Nähe der
Wirbelsäule aus den beiden grossen Verbindungen mit den Wirbelkanalvenen und den kleinen plexiformen
Verzweigungen, die wenigstens bei Phocaena der V. intercostalis suprema (vergl. Kap. 13) entsprechen.
Zwischen den ersten und zweiten Rippen empfängt sie von dorsal eine Vene, die höchstwahrscheinlich eine
Verwachsung der V. cervicalis profunda mit der V. transversa colli darstellt. Da diese rechte V. costocerv.
einen so abnormal grossen Durchmesser zeigt, wurde sie, besonders von den älteren Autoren, vielfach ver-
kehrt aufgefasst. Rapp (3a-1837; S. 150) nannte sie V. jugularis communis dextra; meistens wurde sie aber

Abb. 72. Delphinus delphis L. Ex. T. Hals im Querschnitt von oral. Schnitt Nr. 822. 5 X.

als V. azygos gedeutet; vergl. z.B. Breschet (3fl-1836), Barkow (2-1866), Neuville (3fl-1923; S. 37) und
Weber (3a-1886). Dass die abnorme Entwicklung die.ser Vene die Spaltung der rechten Lunge verursacht,
habe ich schon im 2. Abschnitt dieses Kapitels besprochen. Der Unterschied zwischen der Entwicklung der
linken und rechten V. costocervicalis ist nicht immer so gross, wie es bei Phocaena anscheinend die Regel
ist. So fand z.B. Müller (3a-1898) bei Phocaena einmal einen Einschnitt in der linken Lunge; ich selber
fand beim Ex. H., dass die linke V. costocervicalis ungefähr halb so weit war wie die rechte, und die Un-
tersuchung des Ex. T. ergab, dass bei Delphinus delphis!.. die Durchmesser der linken V. costocervicalis et-
wa i von dem der rechten beträgt. Eine V. thoracica interna fehlt bei Phocaena phocaena L.; sie wird dort
durch die V. phrenica thoracalis (vergl. Kap. 5, Absch. 4) ersetzt. Bei Delphinus delphis L. besteht sie aber
als Zufluss der V. anonyma. Da die Art. anonyma hier länger ist als bei Phocaena, liegt der Ursprung der
Art. subclavia etwa auf der gleichen Höhe wie die Mündung der V. subclavia.

Die Verhältnisse bei Tursiops tursio Fabr. undnbsp;Cuv. ähneln, obwohl ich z.B. hinsichtlich

der V thoracica int und anderer Einzelheiten keine genauen Angaben machen kann, im Grossen und
Ganzen denen bei Phocaena phocaena L. über die anderen Delphim^dae ^ Delphinapteridae liegen in der
Literatur nur sehr spärliche und recht dürftige Angaben vor. Bei Globicephalus melas Trail. hat Jackson
(3a-1845; S. 164) die mächtig entwik-
kelte V. costocerv. d. unter den Namen
V. azygos beschrieben ; Arendsen Hein
(3a-1914; S. 46 und Abb. 8 und 9 auf
Taf. 5) erwähnt den transversalen Teil
der V. anonyma sin. bei Monodon mono-
ceros\'L.) Anderson (3a-1878; Taf. 29,
Abb. 2) erweckt in einer leider nicht
sehr deutlichen Abbildung von Orcella
brevirostris Owen den Eindruck, dass die
Verhältnisse bei dieser Art wahrschein-
lich von denen bei den anderen Delphi-
niden abweichen. Wir dürfen also die
verhältnissmässig lange V. anonyma,
das Fehlen der V. jugularis communis
und die Lage des transversalen Teils
der V. anonyma sin. als für die Delphi-
nidae und Phocaenidae charakteristische
Erscheinungen betrachten. Bei Physeter
macrocephalus L. liegen die Verhältnisse
dagegen wesentlich anders. Aus den Be-
schreibungen und Abb. 10 von Pouchet
et Beauregard (3.1-1892) geht hervor,
dass die rechte V. anonyma bei dieser
Art gänzlich fehlt und von der linken
V. anonyma nur der transversale Teil
auftritt, dass dagegen die V. jugularis
communis verhältnissmässig lang ist.
Die V. subclavia mündet also caudal
vom Ursprung der Art. subclavia. Da-
neben liegt aber der transversale Teil
der V. anonyma sin. hinsichtlich des
Aortenbogens anders als bei Phocaena.
denn wir finden ihn caudal von der
Kuppe des Aortenbogens.

uppe des Aortenbogens.nbsp;u^nsichtlich der Länge der V. jugularis communis und der V. anonyma.

Bei den Mystacoceten finden wir unbsp;. .^fenboireh. ungefähr dieselben Verhältnisse wie bei Pho-

sowie hinsichtlich ihrer Lage in B-ug auf le^^^^^^^^ acuLstratll^.c^v. Ex. V. und den Angaben von Om-

caena. Dies ergibt sich aus Abb. ^^ ^^nbsp;861) bei Balaenoptera physalus L.. und von Schulte

anonyma; letztere empfangt bcnbsp;^ 2. Abschnitt dieses Kapitels geht hervor, dass.

wenn bei den Odontocetennbsp;wir dürfen also annehmen, dass die rechte V. costocer-

nen - immer nur an der \'quot;«\'^l^t^n i^ung ^nbsp;^^^ ^^^ Hierin sehe ich den Hauptunter-

vicalis bei den Odontocetennbsp;Mystacoceten und Odontoceten. Bei allen Mystacoceten finden

schied zwischen den betreffendennbsp;^enen vo ^^ costocervicalis besitzt den gleichen Durchmesser wie

wir viel symmetrischerenbsp;_ obenerwähnten Autoren, meiner Abb. 81 und der Aussage

Ein Vergleich mit den Haussäugetieren zeigt uns, dass dort, nach Pohle (2-1920), Bucher (2-
1909) (Hund) und Ellenbergeu-Baum (1-1932) (Pferd und Rmd), die Zuflusse der V. cava ant. viel

diffuser verteilt sind als bei den Cetaceen. Die V. cava ant. ist lang und liegt, mit Ausnahme in der
Nähe des Herzens, vollkommen in der Medianebene; sie entsteht erst ziemlich weit oral von der
Kuppe des Aortenbogens aus den beiden, schräg latero-orad ziehenden V. anonymae, die sich in
ihrem weiteren Verlauf ungefähr wie die der Cetaceen verhalten. Die V. cava ant. ist nach Weber
(1-1928) bei allen Ungulaten, Carnivoren, Edentaten und Primaten unpaar, und liegt, mit Ausnah-
me vom Menschen, in der Medianebene, obwohl sie nur die rechte V. cava ant. darstellt. In sie
münden ausser der V. azygos, die V. thoracica interna, die V. costocervicalis und die V. vertebrahs.
Vergleichen wir das System der V. cava ant. mit dem Aortenbogen bei Cetaceen und Landsäugern,
so finden wir hier entgegengesetzte Tendenzen. Dies findet seine Ursache darin, dass der Letztere
hauptsächlich in einer schrägen Sagittalebene, die Erstere aber in einer horizontalen Ebene hegt.
Verursachte also die Erweiterung der Thoraxapertur den diffusen Ursprung der grossen Gefässe, so
hat die Verkürzung des Halses und des vorderen Thoraxabschnittes die gedrungene Verzweigung
des Venensystems veranlasst. Die V. cava ant. wurde stark verkürzt, die Stelle an der sie aus den
beiden V. anonymae entsteht wurde bis an den oralen Rand des Aortenbogens, oder sogar noch
weiter {Physeter) zurückgedrängt; die V. jugulares communes oder die V. anonymae wurden bis
zum Verschwinden verkürzt ; die linke V. anonyma verlagerte sich so, dass sie unter einem voll-
kommen oder fast vollkommen rechten Winkel in die V. cava ant. mündet; die V. costocervicales
ergiessen sich in die V. jugulares communes, entweder unmittelbar bei {Phocaena, Balaenoptera
acutorostrata) oder oral von {Balaenoptera physalus) deren Mündung in die V. cava ant. ; die V. thora-
cicae int. münden entweder in die V. jugulares oder verschwinden sogar gänzlich. Bei der Verlage-
rung der Mündungen von V. costocervicahs und V. thoracica int. spielte allerdings auch die Verbrei-
terung der Thoraxapertur eine nicht unbeträchtliche Rolle.

Die beiden Momente, Verkürzung des Halses und des vorderen Thoraxabschnittes und Erwei-
terung der Thoraxapertur (für das Venensystem kommt hauptsächlich die Verbreiterung in Be-
tracht) haben auch die asymmetrische Lage der V. cava ant. und die asymmetrische Ausbildung der
V. costocervicalis bei den Odontoceten hervorgerufen. Betrachten wir die Lage der V. cava ant.
bei den obengenannten Säugetierordnungen, die nur eine V. cava ant. besitzen, so finden wir, dass
bei den Edentaten (Präparat von Bradypus tridactylus L. im Zoologischen Institut zu Utrecht), bei
denen das Herz sehr weit caudal im Thorax liegt (Basis im 5. Intercostalraum), infolge der äusserst
schrägen Stellung des Herzens sogar die Herzbasis asymmetrisch liegt; infolgedessen befindet\'sich
das rechte Atrium genau in der Medianebene. In diesem Zustand ist die ideale Voraussetzung für
eine in ihrer ganzen Länge median gelegene, sehr lange V. cava ant. gegeben. Beim Hunde liegt das
Herz auch noch ziemlich weit caudal im Thorax. Die Tafeln 4-7 von Bucher (2-1909) zeigen aber,
dass die Herzbasis wegen der symmetrischeren Lage des Herzens ungefähr symmetrisch liegt. Daher
befinden sich das rechte Atrium und der Anfangsabschnitt der V. cava ant. ausserhalb der Median-
ebene. Die V. cava ant. verlagert sich, sobald der Aortenbogen dies nicht mehr verhindert (vergl. Abb.
75), genau mediad. Sie entsteht aus zwei symmetrischen, leicht schräg oro-laterad ziehenden V.
anonymae (Abb. 74). Die Abb. 487-489 von Ellenberger-Baum (1-1932) zeigen, dass beim Pferd
gleiche Verhältnisse vorliegen. Beim Menschen hat eine Verbreiterung der Thoraxapertur und eine
Verkürzung des Halses stattgefunden, wenn auch in viel geringerem Masse als bei den Cetaceen.
Hier liegen dann auch die Verhältnisse schon wesentlich anders. Aus der Abb. 485 und 553 von

Spalteholz (1-1918) sowie der Taf. 121 von Henle (1-1880) ersehen wir, dass die Herzbasis genau
symmetrisch hegt. Das rechte Atrium und die, infolge der Halsverkürzung und der verhältniss-
mässig oralen Lage des Herzens
ziemlich kurze V. cava ant., befin-
den sich daher vollständig in der
rechten Körperhälfte. Die rechte
V. anonyma setzt sich denn auch
in nahezu gerader Linie in der vor-
deren Hohlvene fort, während die
linke unter einen Winkel von unge-
fähr 45° caudo-mediad von der lin-
ken Seite her einmündet. Diese
Verhältnisse stimmen sehr gut mit
denen bei den Balaenopteridae über-
ein. Dort sind weder die cranio-cau-
dalen Verkürzungsprozesse des
ganzen Organkomplexes im Halse
und im vorderen Thorax, noch die
Sondererweiterung der Thorax-
apertur so weit fortgeschritten wie

beiden Odontoceten. Daher finden wir die V. cava ant. und die V. anonyma sin. auf der Abbildung

(Ommanney (3a-1932; Abb.
3)) in genau derselben Lage
wie beim Menschen. Bei mei-
nem Embryo von Balaenopte-
ra acutorostrata Lacép. (Abb.
77) war der Winkel, unter
demsichV. anonyma sin. und
V. anonyma d. vereinigen,
schon viel grösser; ich schätze
ihn auf ewta 70°. Bei Balaena
mysticetus L. liegen nach Abb.
1 auf Taf. 2 von Camper (3a-
1820) anscheinend dieselben
Lageverhältnisse vor, wie bei
den Odontoceten. Dies stimmt
mit dem sonstigen Zustand
an der Apertur bei dieser Art

sehr gut überein Die Apertur ist hier immerhin noch ziemlich eng; daher verläuft nur ein sehr
kurzes Stück der V. anonyma sin. gerade von links nach rechts. Bei den Odontoceten hat jedoch.

ausser der starken Verkürzung des Halses auch eine erhebliche Erweiterung der Thoraxapertur
stattgefunden. Wir finden hier (Abb. 72, 76, 78) neben einer symmetrischen Lage der Herzbasis
und einer deswegen ausgesprochenen asymmetrischen Lage des rechten Atrium und der V. cava
ant. ein sehr langes, gerade von links nach rechts verlaufendes Stück der V. anonyma sin., das an
der linken Seite mit dem von oral kommenden Abschnitt einen Winkel von etwa 90° bildet und ebenso
rechtwinkelig in die V. cava ant. mündet. Es wird ohne weiteres deutlich sein, dass dieser eckige
Verlauf der V. anonyma sin. für das Blut eine viel ungünstigere Abflussbahn darstellt, als der
Zustand an der rechten Seite. Daraus ergibt sich, dass ohne irgendwelchen Zusammenhang mit
anderen symmetrischen oder asymmetrischen Verhältnissen, im Odontocetenkörper auf der rechten
Seite von vornherein viel günstigere Abflussverhältnisse für das Blut der V. columnae vertebralis
gegeben sind, als auf der linken. Infolgedessen erweiterte sich die rechte V. costocervicalis und
wurde zur Abflussbahn dieser Wirbelkanalvenen. Die kleine V. costocerv. sin. führt wahrschein-
lich nur das Blut der V. intercost. supr. und der V. cerv. prof. ab. Bei den Balaenopteriden, wo

die Mündung der V. anonyma sin. für den Blutstrom günstiger liegt und ihr transversaler Abschnitt

ausserdem viel kürzer ist, konnten sich die beiden V. costocervicales in gleichem Masse erweitern um
das Blut der Wirbelkanalvenen abzuführen. Die Tatsache, dass die V. costocervicales bei Balaena
symmetrisch entwickelt sind, weist darauf hin, dass die während der phylogenetischen Entwick-
lung des Odontocetenstammes aufgetretenen, vorübergehend asymmetrischen Verhältnisse im
Thorax vielleicht einen Einfluss auf das Übergewicht der rechten Seite geltend gemacht haben.
Vielleicht liegt darin wenigstens teilweise auch eine Erinnerung an diese asymmetrischen Verhält-
nisse vor (vergl. Kap. 15).

Wenn bei den anderen Säugetieren nur eine V. cava ant. vorhanden ist, und das Blut der V. co-
lumnae vertebralis durch die V. costocervicalis abfliesst, so finden wir genau denselben asymmetri-
schen Zustand wie bei den Odontoceten. Dies beweisen die Angaben vbn Marschner (3fl-1901) bei
Phoca vitulina L. und von Murie (2-1874«) bei Eunietopias jubatus Schreb. Bei den Marsupialiern,
die eine paarige V. cava ant. besitzen, sind nach Mc. Clure (2-1903) die beiden V. costocervicales
gleich stark. V. columnae vertebralis kommen noch bei mehreren anderen Säugetierordnungen vor
(vergl. Kap. 5, Abschn. 3) ; sie münden dort aber nicht in die V. costocervicalis.

Die Lageverhältnisse der Art. und V. subclavia habe ich bei den folgenden Exemplaren von Phocaena
phocaenal. untersucht: J. (C. 2.a.). D. (C.2.), und M.. O., P., Q-, R. (C.l.a.); die eingeklammerten Zeichen
Lziehen sich auf deA Verzweigungstypus des Aortenbogens (vergl. Abschn. VI und Abb. 86). Bei allen unter-
suchten Exemplaren ging die rechte Art. costocervicalis also nicht aus der Art. subclavia, sondern entweder
aus der Art anonyma, oder aus der Art. carotis ext. hervor. Die linke Art. costocervicalis entsprang nur in
einem Fall (Ex D • C.2.) aus der Art. subclavia sin., in allen anderen Fällen aus der Aorta. Wir finden dann
die folgenden Lageverhältnisse (Abb. 84« und 91. Vergl. auch Abb. 72. 76. 78, 79, 80): Die Art anonymae
und die Anfangsabschnitte der Carotiden liegen dorsal von der V. cava ant. (Abb. 72. 78) und den V. ano-
nymae* die Art. subclaviae dagegen liegen, mit Ausnahme der Art. subcl. sin. beim Ex. D.. ventral von den
V subclaviae (Abb 72 79. 80). So ziehen die beiden Gefässe zur Vorderextremität. wo sie sich in der Ach-
selhöhle plexiform verzweigen (vergl. Abb. 40). Nähere Angaben über die Einzelheiten der Verzweigung m

Aun 76 DcWnnus delphis L. Ex. T. Schematische Rekonstruktion der Gefässe und Nerven des Halses.
Nach Anweisungen der verschiedenen Horizontalschnitte aus dem Gedächtnis gezeichnet. Die gegenseitige
Lngebeziehungen und die Beziehungen zum Skelett sind so genau als möglich angegeben. Weniger bedeu-
tende Verzwefgungen sind weggelassen. Das Skelett i.t besonders staHcs^^^^^^^^^

der Vorderextremität findet man z.B. bei Stannius (3a-1841), Barkow (2-1866; Taf. 18. Abb 2) Kunje
{3a-1912) und Turner (3a-1886) (vergl. auch Kap. 5. Abschn. 2). Sehr eigentümlich ist auch die Lage der
betreffenden Gefässe in Bezug auf die Nerven des Halses. Der Plexus brachialis (Abb. 91) hegt dorsal von
\\rt und V subclavia. Der linke N. vagus (Abb. 72, 78) liegt dorso-lateral von den Carotiden und der Art.

Abb. 78. Delphinus delphis L. Ex. T. Hals im Querschnitt von oral. Schnitt Nr. 833. 5 x.

anonyma sin. und dorso-medial von der Art. und V. subclavia sin., der linke N. recurrens (N. laryngeus
inf.) schhngt sich um den D. Botalli und zieht dann längs der dorsalen Seite der Trachea, media von den
Carotiden orad (Abb. 72. 78). Der rechte N. vagus liegt ebenfalls dorso-lateral von den Carotiden (Abb.
72 79. 80) und der Art. anonyma d.; der rechte N. recurrens schlingt sich nicht, wie bei den anderen Sauge-
tieren, um die Art. subclavia d.. sondern der N. vagus zieht dorsal von dieser Arterie und ebenfalls dorsal
von der V. subclavia caudad und der N. recurrens schlingt sich um die Art. costocerv. d.. die einen Zweig
der Art. anonyma d. darstellt (Abb. 78). Er zieht darauf medial der Art. costocervicalis und dorsal der
Trachea wieder orad. Der N. phrenicus liegt dorsal von den V. jugulares. ventral von der Vena, aber dorsal
von der Art. subclavia (Abb. 80). und weiter caudal. ventral der V. anonyma und der V. cava ant. (Abb.
72 78). Den gleichen Zustand der Aortenbogenverzweigung und der gegenseitigen Lage von Arterien Ve-
nen und Nerven, den ich beim Ex. M. fand, hat schon Mackav (3a-1886; vergl. auch 2-1888; Taf. 25. Abb.
38) bei einem Exemplar von Phocaena phocaena L. beschrieben; nur erwähnt er die Lage in Bezug auf den
N phrenicus nicht. Art. und V. subclavia weisen jedoch nicht bei allen Individuen dieser Art so eigentum-
liche Lageverhältnisse auf. Dies beweist schon das Ex. D., bei dem der Tatbestand an der rechten Seite
genau so war wie bei den anderen obenbeschriebenen Exemplaren, während die Art. subclavia, aus we-
eher die Art. costocervicalis hervorging, an der Unken Seite dorsal von der V. subclavia und dorsal vom N.
vagus lag wie man das z.B. bei den Mystacoceten (Abb. 846) und den anderen Säugetieren (Abb. 84c) an-
trifft Stannius (3a-1840; S. 10) sagt von einem Exemplar, bei dem die Verzweigung des Aortenbogens zum

Typus B.l. oder B.l.a. gehörte: „Der rechte Ramus recurrens schlägt sich hinter der Arteria subclavia,
unmittelbar vor Abgang der A. thoracica posterior (Art. costocervicalis) aus ihr vorwärtsquot;.

Abb. 79. Delphinus delphis L. Ex. T. Hals im Querschnitt von oral. Schnitt Nr. 791. 5 X.

Abb. 80. Delphinus delphis L. Ex. T. Hals im Querschnitt von oral. Schnitt Nr. 784. 5 x .

Genau dieselben Verhältnisse, die bei Phocaena phocaena L. am häufigsten vorkommen, fand ich bei ■
meinem Exemplar N. von Tursiops tursio Fabr., beim Exemplar X. von Orca orca L. und beim Embryo T.

^onDelphinus delphis L. (Abb.
72, 73, 76, 78, 79, 80). Auch die
Angabe von Jackson (3a-
1845) über die Art. costocer-
vicalis eines von ihm sezierten
ausgetragenen Delphinfoetus:
„and yet the recurrent branch
of. the par vagum passed
around it as if it had been the
subclavianquot;, weist darauf hin,
dass, wenn die Art. costocer-
vicalis bei dieser Art nicht aus
der Art. subclavia, sondern
aus der Art. anonyma d. oder
aus dem Aortenbogen ent-
springt, die Art. subclavia
ventral von der V. subclavia
und dem N. vagus liegt und
infolgedessen nicht als nor-
male Subclavia aufzufass( n
ist. Struthers (3a-1896; S.
135) gibt an, dass sich der
rechte N. recurrens bei .einem
Exemplar von Delphinapterus
leucas Pallas, dessen Aorten-
bogen dem Verzweigungsty-
pus B.l.bquot;. angehörte, um die
rechte Art. subclavia schlang;
auch der linke N. vagus und
seine Äste zeigten die für
Säugetiere normalen Bezie-
hungen zu den Gefässen.
Wenn Wilson (3a-1879) auf
S. 379 von der Art. subclavia
von Monodon monoceros L.
sagt: „It had the usual re-
lation to the innominate
vein, the pneumogastric, the
branches of the sympathetic
and the phrenic nerves, as well
as to the scalenus muscle.quot;,
so meint er damit offenbar die
Verhältnisse, die RIackav (2-
1888) als normal für die Ceta-
ceen betrachtet, obwohl seine
Arbeit acht Jahre vor der von
Mackav erschien. Er be-
schreibt ja auf S. 378 die
Beziehungen der rechten Art.
subclavia, und auf S. 380 die
Beziehungen der linken Art.
subclavia zum N. vagus und
recurrens in genau der glei-
chen Weise, wie ich sie bei den
Exemplaren von Phocaena
phocaena L. und Delphinus
delphis 1,. mit einer ventralen

N. vagus. V.jug. int. N. Gl. para- V. jug. V. costocerv.
phren. thyr. int.
Abb. 81. Balaenoptera acutorostrata Lacép. Ex. V. Hals und
vorderer Teil des Thorax im Horizontalschnitt. Rechte Seite
von ventral. Schnitt Nr. 798. 6 X.

A»i3 82 Balaenoptera acutorostrata Lacép. Ex. V. Hals und vorderer
■ Teil des Thorax im Horizontalschnitt von ventral. Rechte Seite.
Schnitt Nr. 764. 6 X.

Art subclavia fand. Die Art. costocervicalis nennt er, wie die meisten englischen Autoren, Art. thoracica
posterior und nimmt an, dass ihr Anfangsabschnitt mit der Art. subclavia, ihr Endabschnitt dagegen
mit der Art intercostalis suprema anderer Säugetiere homolog sei. Ich werde mich später noch eingehend
mit dieser Frage beschäftigen. Pouchet et Beauregard (3a-1892) untersuchten ein Exemplar von Physeter
macrocephalus L., dessen Aortenbogen wahrscheinlich, wie im Abschnitt VI dieses Kapitels näher ausem-
andergeLtzt werden soll, nach Typus C. 1 .a. verzweigt war. Auf Taf. 10 zeichnen sie die rechte Art. subclavia
ventral von der V. subclavia, sodass auch hier offenbar die „ventralequot; Subclavia vorhegt.

Für die Mystacoceten ist hier Folgendes bekannt: Ommanney (3a-1932) fand bei einem Embryo von
Balaenoptera physalus L. genau dieselben Verhältnisse wie ich bei meinem Embryo Ex. V. von Balaeno-
ptera acutorostrata Lacép. (Abb. 77, Mb). Dort liegen die plexiformen Verzweigungen der Art. subclavia in

Abb 83. Balaenoptera acutorostrata Lacép. Ex. V. Hals und vorderer Teil des Thorax im Horizontalschnitt

der Achselhöhle zwar hauptsächhch ventral vo.n denen der V. subclavia (Abb. 82, 83), aber der Anfangs-
abschnitt der Art. subclavia Selber liegt dorsal von der V. anonyma, dorsal vom N. phrenicus und vom N.
vagus und die rechte Art. subclavia wird vom N. recurrens umfasst (Abb. 81, 83). Ausserdem entspringt che
Art costocervicalis auf beiden Seiten aus der Art. subclavia (Abb. 81), sodass hier tatsächlich der fur die
Säugetiere normale Zustand vorliegt. Diese Verhältnisse sind in Abb. 84c nach Angaben von Buchek (2-
1909) Ellenberger-Baum (1-1932) und Spalteholz (1-1918) (vergl. auch Abb. 74 und 75) schematisch
dargestellt Wir sehen, dass dort der N. vagus immer ventral von der Art. subclavia und dorsal von der V.
subclavia liegt Der rechte N. recurrens schlingt sich entweder nur um die rechte Art. subclavia oder um die
Art subclavia und die Art. costocervicalis; jedoch nur dann, wenn der Ursprung der Letzteren von der Art.

subclavia auf die Art. anonyma verschoben ist. Die Art. subclavia liegt immer dorsal von der V. subclavia,
der N. phrenicus läuft immer zwischen diesen beiden Gefässen hindurch. Dies ist nach von Gössnitz (2-
1901) bei allen Säugetieren der Fall. Eine abweichende Lage der Art. subclavia hinsichtlich der V. subcla-
via und der Nerven, sowie eine abweichende Lage beider Gefässe hinsichtlich des N. phrenicus, finden wir
also nur bei den meisten Individuen derjenigen Cetaceenarten, die hinsichtlich der Ausbildung des Organ-
komplexes des Halses und vorderen Thorax am weitesten spezialisiert sind. Wenn bei den anderen Säuge-
tieren eine Trennung von Art. subclavia und Art. costocervicalis stattfindet (vergl. Abb. 84c), so rückt die
Letztere auf die Art. anonyma und schiebt dabei den N. recurrens mediad, sodass die Recurrensschlinge

Abb 84. Schemati.sche Querschnitte der Nerven und Gefässe des Halses zur
Demonstration ihrer gegenseitigen Lageverhältnisse.

sich erheblich dehnt. Bei den betreffenden Cetaceen aber bleibt der Zusammenhang der Art. costocervicalis
mit dem Subclaviastamm an der rechten Seite stets erhalten; der la eral von der Art. costocervicahs be-
findliche Teil der ursprünglichen rechten Subclavia verschwmdet jedoch und wird durch eme viel wei er
ventral gelegene Arterie ersetzt. An der linken Seite verschwindet, wie auf S. 167 naher auseinandergese zt
werden Li, die ursprüngliche Art. subclavia sogar völlig. Merkwürdigerweise ändert sich dabei auch die

Mackay (3a-1886 und 2-1888) hat schon vor fünfzig Jahren die abweichende Lage der Art. sub-
clavia, die er jedoch allen Cetaceen zuschreibt, erklärt durch die Annahme, dass sie nicht die ur-
sprüngliche dorsale Art. subclavia der Lacertilia und Mammalia darstelle, sondern die, in der onto-
genetischen Entwicklung viel später auftretende ventrale Subclavia der Crocodilia, Chelonia und
Aves. Diese Erklärung wurde von Hochstetter (2-1890) übernommen, wurde aber sonst nirgends
in der Literatur, selbst nicht im neuen , Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltierequot;
(Hafferl (1-1933)), anerkannt oder nur erwähnt. Dies liegt einerseits höchstwahrscheinlich daran,
dass man die ontogenetische Entwicklung des Arteriensystems der Cetaceen bisher noch nicht un-
tersucht hat und natürlich nur dadurch entscheidende Beweise für eine derartige Auffassung bei-
gebracht werden können, anderseits aber auch wahrscheinlich an der Tatsache, dass man keine
annehmbare Erklärung für die merkwürdige Übereinstimmung zwischen Vögeln und Cetaceen
in Bezug auf die Entwicklung ihrer Art. subclavia finden konnte. Die Annahme von Mackay (2-
1888) stützt sich ja völlig auf die Verhältnisse bei den erwachsenen Exemplaren, d.h. auf die Lage
der Art. subclavia in Bezug auf die V. subclavia, den N. vagus und den N. recurrens. Da ich aber
glaube, dass die Ansicht von Mackay auch heut zu Tage noch völlig zutrifft und sie zugleich eine
Erklärung für manche andere Erscheinung hinsichtlich der Verzweigung des Aortenbogens bei den
Cetaceen bietet, werde ich im Folgenden möglichst kurz den Wert dieser topographisch-anatomi-
schen Merkmale für die entwicklungsgeschichtliche Deutung der Art. subclavia besprechen und
gleichzeitig die merkwürdige Übereinstimmung zwischen Krokodilen, Schildkröten und Vögeln
einerseits und den Cetaceen andererseits zu erklären suchen.

Die ontogenetische Entwicklung des Arteriensystems der Säugetiere habe ich in Abb. 85b, die
hauptsächhch auf Angaben von Patten (1-1931) und anderen Lehrbuchern der Embryologie be-
ruht, schematisch dargestellt. Nach Göppert (2-1908) wird in sehr jungen Stadien die Anlage der
Vorderextremität von mehreren Segmentalarterien versorgt; später findet eine Rückbildung von
all diesen Arterien statt; nur die 7. Segmentalarterie macht hiervon eine Ausnahme, aus ihr entsteht
im weiteren Verlauf der Entwicklung die Art. subclavia. Aus der Abb. 3 von Schmeidel (2-1933)
ergibt sich, dass diese Art. subclavia bei einem 5,98 mm langen menschhchen Embryo sowohl an
der linken, wie an der rechten Seite noch ein Zweig der unpaaren dorsalen Aorta ist. Später rückt-
sie weiter orad und erscheint dann als Zweig der Aortenbogen. Die Art. intercostalis suprema ent-
wickelt sich als eine Ahastomosenkette zwischen der 7. und den ersten 2-5 darauf folgenden Seg-
mentalarterien. Die Teile der Letztgenannten, die zwischen der Anastomose und der Aorta liegen,
obhterieren daraufhin, sodass das ganze System schliesslich nur aus der Art. subclavia hervorgeht.
Der N. vagus liegt dorsal von den Arterienbogen; der N. recurrens, der nach de Beer (1-1928;
Abb. 63) den letzten Kiemennerven der Haifische darstellen soll, schlingt sich nach Brenner (2-
1883) immer um den 6. Arterienbogen. An der linken Seite, wo dieser Bogen als Ductus Botalli er-
halten bleibt, verläuft die Kecurrensschlinge beim erwachsenen Tier denn auch immer um das Li-
gamentum Botalli. An der rechten Seite aber, wo der 6. und 5. Arterienbogen verloren gehen und
der 4. Bogen nur als Anfangsabschnitt der Art. subclavia d. erhalten bleibt, finden wir demzufolge
die Recurrensschlinge um diesen Anfangsabschnitt, medial von der Abzweigung der Art. costocervi-

calis. Rückt Letztere auf die Art. anonyma hinauf, so entsteht eine Recurrensschhnge, wie ich sie
in Abb. 84c schematisch dargestellt habe. Unter den Sauropsiden finden wir bei den Lcxertilia die-
selbe dorsale Art. subclavia wie bei den Säugetieren. Dort bleibt aber der Ursprung der Art. subcla-
via aus der unpaaren Aorta während des ganzen Lebens ungefähr in seiner ursprünglichen Lage; er
wandert nicht oder nur wenig auf den Aortenbogen orad. Bei Crocodilia, Chelonia und Aves dage-
gen bildet sich während der embryonalen Entwicklung eine viel weiter ventral liegende Anasto-
mose zwischen der ursprünghchen Art. subclavia und der Aorta ventrahs oder dem 3. Arterienbogen
(Carotisbogen). Der Anfangsabschnitt der dorsalen Art. .subclavia obliteriert zunächst und wird
Völlig ersetzt durch die ventrale Subclavia, die auch ventral vom N. vagus liegt.

Die alte Ansicht von Hochstetter (2-1890), Krassnig (2-1913) und anderen Forschern, dass
durch die caudade Verschiebung des Herzens und der Arterienbogen der Abstand zwischen dem
Ursprung der dorsalen Art. subclavia und der Vorderextremität zu gross würde und infolgedessen
die ventrale Subclavia entstünde, befriedigt meines Erachtens nicht in jeder Hinsicht. Sie kann
nicht erklären, warum die dorsale Art. subclavia bei den Säugetieren, bei denen sich das Herz gewiss
im gleichen Maasse caudad verschiebt, auf dem Aortenbogen orad wandert und nicht durch eine ven-
trale Subclavia ersetzt zu werden braucht. Bei den Vögeln und Krokodilen muss also ein Hindernis
bestehen, das der dorsalen Subclavia diese Verschiebung in orader Richtung nicht gestattet. Meines
Erachtens besteht dies Hindernis in der bei Vögeln und Krokodilen vom Zustand bei den Säuge-
tieren abweichenden Lage des Arteriensystems zum Venensystem. Aus den Abbildungen von
Mackay (2-1888; Abb. 1), de Beer (1-1928), Ellenberger-Baum (1-1932; Abb. 1360 und 1381)
und Martin (1-1918; IV, Abb. 248) geht hervor, dass alle grosse Arterien (Art. anonymae, caroti-
des, subclaviae) bei den Vögeln ventral von den grossen Venen (V. cava ant., V. jugulares, V. sub-
claviae) liegen, während sie sich bei den Säugern dorsal davon befinden. Mehrere Abbildungen in
der Literatur zeigten mir, dass die Verhältnisse bei Schildkröten und Krokodilen genau so sind,
wie bei den Vögeln. Demselben Lageverhältnis begegnen wir schon beim von Hochstetter (2-
1906; Taf. 7, Abb. 48) abgebildeten Embryo von Crocodilus niloticus L. Hier weist die Lage der Ar-
terienbogen ventral vom N. vagus tatsächlich auf eine im Vergleich mit den Säugetieren mehr
ventrale Lage des Arteriensystems hin. Wie auch diese Abbildung von Hochstetter in sehr
schöner Weise zeigt, liegt die Stelle, an der sich die dorsale Art. subclavia ursprünglich aus der
Aorta abzweigt, natürlich dorsal vom Venensystem. Letzteres-bildet daher für die Art. subclavia
dorsalis ein Hindernis, wegen dessen sie sich nicht, wie bei den Säugetieren, auf dem Aortenbogen
oro-ventrad verschieben kann. Bei den Säugetieren liegt nämlich das ganze Arteriensystem, soweit
mir bekannt ist, immer dorsal vom Venensystem. Burow (2-1838) bildet die Lageverhältnisse bei
Phoca vitidina L. genau so ab, wie bei den anderen Säugetieren. Ich glaube daher, dass die Dar-
stellung von Murie (2-1874«; Taf. 79, Abb. 47), der bei Eumetopias jubatus Schreb. gerade den ent-
gegengesetzten Zustand wiedergibt, auf einem Beobachtungs- oder Darstellungsfehler beruht. Bei
Sphenodon und den Lacertiliern fehlt anscheinend die Ursache, welche die Art. subclavia zu einer
oraden Verschiebung zwingt; über die Lageverhältnisse von Arterien und Venen kann ich leider
nichts Bestimmtes sagen, weil die Abbildungen von Rose (2-1890; Abb. 12) und Saunders-Man-
ton (1-1931) einerseits und von Nierstrasz-Hirsch (1-1930) und Wiedersheim (1-1909) anderer-

Wenden wir uns dann zur Embryologie des Venensystems, so ergibt sich aus den Angaben von
Hochstetter (2-1891) beim Kaninchen und von Lewis (2-1909) beim Menschen, dass die ursprüng-
hche V. subclavia in die V. cardinalis post. mündet und dorsal von der Art. subclavia, ja sogar dorsal
vom Plexus brachialis hegt. Wird aber die V. subclavia infolge der caudaden Verschiebung des
Herzens orad verlagert, und mündet sie schliesslich in die V. cardinalis ant., so ändert sich gleich-
zeitig infolge der Bildung von Veneninseln ihre Lage in Bezug auf den Plexus brachialis und die Art.
subclavia, und liegt sie schliesslich ventral von der Letzteren.

Aus all dem oben Angeführten geht hervor, dass wir die Lage der Art. subclavia zur V. sub-
clavia bei erwachsenen Säugern an sich, weder aus phylogenetischen noch aus ontogenetischen
Gründen, als Kriterium für die Deutung der Art. subclavia betrachten dürfen ; sie ist höchstens als
eine Bestätigung von auf Grund anderer Merkmale gewonnener Ansichten zu verwenden. Dies
scheint mir jedoch bei den Cetaceen erlaubt zu sein. Wir dürfen von dem so labilen Venensystem
schon von vornherein keine grosse Beständigkeit der Lageverhältnisse erwarten. Glücklicherweise
finden wir bei der ontogenetischen und phylogenetischen Untersuchung der Verhältnisse beim
Vagus und Recurrens viel konstantere Verhältnisse. Soweit mir bekannt ist, liegt der N. vagus bei
den Säugetieren, sowohl während der ganzen Entwicklung, als auch bei den erwachsenen Tieren
ventral, der N. phrenicus dorsal von den Arterienbogen oder ihren Teilen, die beim erwachsenen
Tier erhalten bleiben. Die Angaben von Mackay (2-1888) über die Vögel und von O\'Donogue (2-
1921) über S-phenodon zeigen uns, dass dies auch bei Reptilia und Aves der Fall ist. So konstant wie
de Beer (1-1928) und Brenner (2-1883) annehmen, ist aber die Lage der Recurrensschlinge an-
scheinend nicht. Bendz (2-1843) hat bei Tropidonotus natrix L. zwei N. récurrentes beschrieben,
und Bronn (1-1890) gibt an, dass bei allen Sauriern mehrere N. récurrentes vorkommen können,
die sich auf verschiedener Höhe vom N. vagus abzweigen. O\'Donogue (2-1921) hat obendrein bei
Sphenodon einen einzigen N. recurrens beschrieben, der sich aber um den 3., statt um den 6. Bogen
schlingt, obwohl letzterer hier selbst beim erwachsenen Tier bestehen bleibt. Nach Lassila (2-
1928) ist die Lage der Recurrensschlinge bei den Säugetieren sehr konstant. Nur bei den Vertre-
tern der Gattung Lama schlingen sich einige wenige sehr kleine Fäserchen um den 4. Arterienbogen
(Art. subclavia d.), während die Mehrzahl schon weit oral davon im Halse eine Recurrensschlinge
bildet. Kajava (2-1912) hat diesen eigentümlichen Verlauf durch eine caudade Verschiebung des
Herzens auf einem Stadium vor der Entwicklung der Arterienbogen zu erklären versucht. In Rück-
sicht auf die obenbeschriebenen Verhältnisse bei den Reptüen möchte ich aber lieber Elze (2-1912)
beipflichten, der meint, dass hier ebensogut eine von vornherein abweichende Verzweigung der
Vagusäste vorhegen kann. Wir sehen aber, dass, wenn bei den Säugetieren die Art. subclavia dorsal
vom N. vagus liegt, sie auch tatsächlich der dorsalen Subclavia (7. Segmentalarterie) entspricht.
Schlingt sich der rechte N. recurrens um eine Arterie, die bezüglich ihrer Verästelungen den An-
fangsabschnitt der rechten Art. subclavia darstellen kann, so handelt es sich bei dieser Arterie auch
tatsächlich um den rechten Aortenbogen (4. Arterienbogen). Dieselbe Schlussfolgerung zieht z.B.
Holzapfel (2-1899) bei der Deutung der Art. vertebrahs d., wenn die rechte Art. subclavia beim
Menschen als Abweichung als letzter Ast aus dem Aortenbogen hervorgeht.

Von Gössnitz (2-1901) sagt über die Lage des N. phrenicus, dass er immer ventral von der Art.
subclavia und dorsal von der V. subclavia hegt (vergl. z. B. auch die Angabe von Charnock
Bradley (2-1927; S. 5) über die Verhältnisse beim Hunde).

Ein Vergleich der Abbildungen amp;5a und b zeigt uns, dass bei den betreffenden Cetaceen an
der rechten Seite der zur Vorderextremität ziehende Teil der dorsalen Art. subclavia verschwunden
und durch eine, aus der Aorta ventralis (später Art. anonyma) entspringende, ventrale Art. subclavia
ersetzt ist. Bei den von Müller (3fl-1920) beschriebenen, 15,8 und 21,3 mm langen (ungefähr 4
Wochen alten) Embryonen von Phocaena phocaena L. bemerkt man von diesem Prozess leider noch
nichts. Die Ausbildung des Arteriensystems dieser Embryonen stimmt genau mit den entsprechen-
den Stadien der Entwicklung beim Schwein (vergl. Heuser (2-1923) und Patten (2-1931; Abb.

118r)) und anderen Säugetieren überein: die Vorderextremität wird von einer aus der unpaaren
Aorta dorsalis entspringenden Art. subclavia versorgt. Aus der Arbeit von Krassnig (2-1913) er-
gibt sich jedoch, dass auch bei Vögeln die ventrale Art. subclavia erst auf einem weiter fortge-
schrittenen Stadium der Entwicklung angelegt wird. Man muss sich aber vorstellen, dass bei der
weiteren Entwicklung des Embryo der betreffenden Cetaceen an der rechten Seite Aortenbogen und

Anfangsabschnitt der Art. subcl. d. dors. als Anfangsabschnitt der Art. costocervicalis erhalten
blieben. An der linken Seite dagegen verschwand der Anfangsabschnitt der Art. subcl. sin. dors.
gänzlich und das System der Art. costocervicalis blieb durch den erhaltenen Mündungsabschnitt
der 8. Segmentalarterie in Verbindung mit der Aorta. Dass hier wahrscheinlich nicht die 7. sondern
die 8. Segmentalarterie erhalten blieb, beweist die folgende Tatsache: die aus der Aorta entsprin-
gende linke Art. costocervicalis (vergl. Abb. 86) kann auch bei denjenigen Individuen vorkommen,
bei denen die echte Art. subclavia dorsalis erhalten bleibt, sie kann sogar gelegentlich auch durch
die 9.-10. Segmentalarterie ersetzt werden. Wir finden also bei einem Teil der Cetaceen eine Art.
subclavia, die der von Vögeln, Schildkröten und Krokodilen homolog ist. Da das Venensystem dort

aber ventral vom Arteriensystem liegt, müssen wir für das Entstehen dieser ventralen Subclavia
bei den Cetaceen eine andere Ursache suchen.

Diese finden wir meines Erachtens in den Veränderungen des Körperbaus, die bei den Cetaceen
im Gebiet des Halses und des vorderen Thorax stattgefunden haben. Für die hier besprochenen
Umbildungen des Blutgefässystems kommen hauptsächlich zwei der schon im 1. Abschnitt dieses
Kapitels besprochenen Faktoren in Betracht: die starke Sondererweiterung der Thoraxapertur

— hauptsächlich natürlich die sagittale Erweiterung —, und die orade, hauptsächhch aber die ven-
trade Verlagerung der Vorderextremität. Ein Vergleich der Abb. 71 mit Taf. 5 von Bucher (2-
1909) (vergl. aber auch Abb. 74 und 75) beweist, dass die Art. anonymae bei Phocaena phocaena L.
ungefähr auf halber Höhe aus der Aorta entspringen, während sie beim Hunde viel weiter dorsal
Hegen. Beim Hunde ist die Art. costocervicahs denn auch verhältnissmässig kurz, und zieht die
Art. subclavia wegen der dorsalen Lage des Schultergelenkes fast in gerader Linie laterad. Schon bei
den Landsäugetieren ergeben sich jedoch anscheinend gewisse Schwierigkeiten aus der Tatsache,
dass je eine Arterie für die ventral gelegene Vorderextremität und für die dorsale Wand des Thorax
und den Nacken aus einem gemeinschaftlichen Stamm hervorgehen. Wir sehen nämhch, dass der
Ursprung der Art. costocervicahs öfters (vergl. Abb. 84c) von der Art. subclavia auf die Art. ano-
nyma übergeht. Es ist sehr verständlich, dass bei den Cetaceen, wo die Versorgungsgebiete der be-
treffenden Arterien so weit voneinander entfernt liegen, beide Gefässe zweckmässigerweise von-
einander getrennt wurden. An der linken Seite ist daher der ursprüngliche Stamm sowohl der Art.
subclavia als auch der Art. costocervicalis verloren gegangen und durch neue Gefässe ersetzt. An
der rechten Seite ging dagegen nur der zur Vorderextremität ziehende Teil der ursprünglichen Sub-
clavia verloren und an seine Stelle trat die neue ventrale Subclavia. So erfolgte eine endgültige
Trennung der beiden Gefässe; beide konnten nun die für die Versorgung der betreffenden Gebiete
des Körpers vorteilhafteste Lage einnehmen. Nur bei einem Teil der Individuen der im Bau dieses
Körperabschnitts am weitesten spezialisierten Cetaceenarten finden wir diese endgültige Tren-
nung der beiden Gefässe. Diese Tatsache beweist uns, dass es sich hier um ein im phylogenetischen
Sinne eben erst erworbenes Merkmal handelt. Die für Phocaena phocaena L. m Tabelle 10 angege-
benen Zahlen zeigen aber, dass wir bei dieser Art nur noch ungefähr 15% regressive Variationen
finden.

Die Lage der V. subclavia dorsal vom N. phrenicus beweist, dass, abgesehen von der Lage der
Art subclavia, sich die Vene im Laufe der ontogenetischen Entwicklung nicht so weit ventrad ver-
lagert hat, wie bei den anderen Säugetieren. Diese dorsale Lage in Bezug auf dem N. phrenicus kön-
nen wir somit als Foetalisationserscheinung auffassen. Merkwürdigerweise scheint sie aber nur auf-
zutreten, wenn eine ventrale Art. subclavia vorhanden ist.

Für die Untersuchung der Verzweigung des Aortenbogens bei den Cetaceen standen mir im ganzen
82, teils auf eigener Beobachtung beruhende, grösstenteils aber der Literatur entnommene Angaben
zur Verfügung Ich habe die verschiedenen Typen, unter denen wir drei Hauptgruppen unterschei-
den können in Abb. 86 schematisch dargestellt. Die Pfeile bezeichnen nicht so sehr den Gang der
phylogenetischen Entwicklung, als vielmehr die gegenseitigen Beziehungen der verschiedenen Ty-
pen. Tatsächlich aber können wir die Gruppe C. als am weitesten spezialisierte, die Gruppe A. als
primitivste betrachten, während auch in den mit a. und angedeuteten Entwicklungsrichtungen
wieder andere Spezialisationen zum Ausdruck gebracht werden.

Das charakteristische Merkmal dieser Gruppe ist der Besitz von langen Art. carotides communes; die Art.
subclavia ist eine dorsale Subclavia. Der Typus A.l. stellt den konzentriertesten Verzweigungstypus
dar. Aus dem Aortenbogen gehen nur die beiden Art. anonymae hervor, die beiden Art. costocervicales
sind Zweige der Art. subclaviae. Ich habe diesen Typus nur bei meinem Embryo V. von Balaenoptera acu-
torostrata Lacép. gefunden.

Der Typus A.2. zeigt eine etwas zerstreutere Abzweigung der grossen Gefässe, weil die linke Art.

Abb. 86. Schema der verschiedenen Typen der Aortenbogenverzweigung bei den Cetaceen und ihre gegen-
seitigen Beziehungen.

Weiss = Aorta, Art. anonyma, Art. carotis communis, Art. car. int., Art. car. ext.

Schraffiert = Rechts: 4. rechter Arterienbogen (Aortenbogen) mit oder ohne Art. subclavia dorsalis dextra.

Schwarz = Art. costocervicalis (wenn diese aus der Art. subclavia entspringt), Art. intercostalis suprema,
Intercostalarterien.

Graunbsp;= Aus der 8. Segmentalarterie bestehender Ursprungsabschnitt der Art. costocervicalis.

subclavia aus dem Aortenbogen entspringt. Dieser Typus kommt bei den Mystacoceten weitaus am häu-
figsten vor. bei den Odontoceten finden wir ihn niemals. Bouvier (3a-1889; S. 91. Abb. 3), Turner (3fl-
1893), Knox (3a-1838- S 18) Carte and Macalister (3a-1868) und Eschricht (3a-1849; S. 104) haben
ihn bei Balaenoptera acutorostmta Lacép., Schulte (3a-1916) hei Balaenoptera borealisl^esson, Beauregard
et Boulart (3a-1897; S. 99). Knox (3a-1838; S. 12), Malm (3a-1867; S. 83, Taf. 8, Abb. B) und Turner
(3a-1872; Taf. 8 Abb 28) bei Balaenoptera musculus L., Marschner (3a-1901; 3 Embryonen) und Om-
manney (3a-1932; 2 Embryonen) bei Balaenoptera physalus L. beschrieben. Eschricht (3a-1849) erwähnt
den Typus bei einem Embryo von Megaptera boops Fabr.

Im T y p u s A.2.a. finden wir schliesshch die disperseste Verzweigung der Gefässe. Hier entspringen so-
wohl die linke Art subclavia als die linke Art. costocervicalis aus der Aorta. Die linke Art. costocervicahs
ist deswegen als 8. Segmentalarterie aufzufassen. Anderson (3a-1878; S. 460) beschrieb diesen Typus bei

Aus den obenstehenden Angaben ergibt sich, dass wir lange Art. carotides communes hauptsächhch bei
langhalsigen Arten finden Dies fällt besonders bei einem Vergleich von Platanista gangetica Lebeck mit
Stenodelphis blainvillei Gerv. auf. Aus Tabelle 12 geht nämlich hervor, dass der Hals zwar bei beiden Arten
etwa 7% der Körperlänge einnimmt. Drücken wir aber die Länge des Halses m % der Länge der 10 vor-
dersten Thoracalwirbel aus, so erscheint er bei Platanista viel länger als bei Stenodelphis. wo der Hals in-
folge der geringeren Länge der Lendenwirbelsäule einen längeren Eindruck erweckt. Aus keiner der unten-
erwähnten Angaben über die Verzweigung des Aortenbogens bei den Balaeniäae geht deuthch hervor, ob
diese ebenfalls eine lange Art. carotis communis besitzen. Da die Vertreter dieser Fami le aber einen sehr
kurzen Hals besitzen und dies auch in den Merkmalen der anderen Organe zum Ausdruck kommt, habe ich
gemeint, die in der Literatur vorliegenden Angaben nicht in diese Gruppe, sondern in die Gruppe B. ein-
reihen zu müssen.

^ mese^Gruppe unterscheidet sich durch die grosse Kürze oder das endgültige Fehlen der Art. carotides
communes von der Gruppe A.; durch den Besitz einer dorsalen Art. subclavia weicht sie von der Gruppe C.
ab. Dies völlige oder fast völlige Fehlen der Art. carotides communes beruht natürlich auf der Verkürzung

Beim T y p u s B. 1. entspringen aus dem Aortenbogen nur die beiden Art. anonymae, die Art. costocer-
vicales gehen aus den Art. subclaviae hervor. Er stellt wieder den konzentriertesten Typus dar^ Bei Pho-
caena phocaena L. wurde er von Mayer (3a-1833; S. 119), von Eichwald (3a-1824; S 446) und von mir
selber (Ex. K.) gefunden. Cuvier (1-1805; Bd. 4, S. 249) traf ihn bei Delplnnus delphis L an, Watson and
Young (3a-1879) und Wyman (3a-1863; S. 608) fanden ihn bei Delphinapteri. leucas Pallas. Wie ich schon
oben erwähnte, rechne ich zu diesem Typus auch die von Camper (3a-1820; Taf. 2 und 3 Abb. 1) und Ben-
net (3a-1809- S 183) beschriebene Verzweigung des Aortenbogens bei Balaena mysticetus L Die Neigung
ei^r Disp;rsion der Aortenbogenzweige äussert sich bei dieser Gruppe auf zwei verschiedene Arten.
Zunächst (T y p u s B.l.a.) kann es vorkommen, dass die hnke Art^ costocervicahs nicht mehr aus der
Art. subclavia entspringt, sondern mittels eines eigenen Ursprungsabschni ts als 8. oder 9. Segmentalartene
aus der Aorta hervorgeht. Dies fand ich selber bei meinem Ex. L von Phocaena phocaena L., wo die Art.
costocervicalis zum 2 Intercostalraum zog und deswegen als 9 Segmentalarterie aufzufassen ist. Jackson
(3a-1845) beschrieb diesen Zustand bei einem Exemplar .on Physeter macrocephalus L., bei dem er jedoch

aufnbsp;dennbsp;Verlaufnbsp;dernbsp;Art.nbsp;costocervicalisnbsp;nichtnbsp;nähernbsp;eingehtnbsp;^nbsp;,nbsp;,nbsp;,nbsp;\\nbsp;^nbsp;,

L eriaui ucrnbsp;c.pii,,„£r der Gefässwurzeln dadurch zustande kommen, dass die Art. sub-

Zweitens kann eine lockererenbsp;^^t. anonyma bildet, sondern von ihnen getrennt,

a s e gener dritter Ast aus dem Aortenbogen entspimb\'-nbsp;, • . ,• a i i • •nbsp;i

ich bd meineirELmplar Y. von Grampus gr^seus Cuv. fand. Hier erscheint die Art. subclavia sin. gerade

an der Basis der Art. car. comm sin. ausnbsp;Taf. 28. Abb. 4; S. 430) bei Stenodel-

Phis blainvillei Gerv.. Owen (1-1868).nbsp;^\'VS) bei Baiaena mysticetus L. und Gasco (3a-1878; S.

43) bei Balaena glacialis Bonnatnbsp;stkutiikrs (3fl-1896; S. 135) bei Delphinapterus leucas Pallas,

Den zerstreutesten ypus 0 ^ .1.nbsp;S-utnbsp;^^^^ Exemplaren entsprangen aus dem

und Stannius (3a-1841. S- 383) ^^ jie Art. car. comm. sin., die Art. subclavia sin. (7. Segmen-

Die Gruppe C. umfasst schliesslich die am weitesten spezialisierten und die am meisten zerstreuten Ty-
pen der Aortenbogenverzweigung. Finden wir hier einen ziemlich konzentrierten Ursprung der Gefässe, so
ist diese Konzentration immer nur scheinbar, denn die Art. subclavia ist eine ventrale Subclavia, und stellt
somit nicht den rechten Aortenbogen oder die 7. Segmentalarterie, sondern eine Neubildung dar.

Eine dem Typus C. 1. entsprechende* Verzweigung des Aortenbogens hat Anderson (3fl-1878; S. 391 ;
Taf. 29, Abb. 2) bei drei Exemplaren von Orcella brevirostris Owen gefunden. Aus der Art. anonyma d. ent-
sprangen nacheinander die Art. costocervicalis d. (posterior thoracic), die Art. subclavia d. und die beiden
Carotiden. Hier waren die Art. subclavia und die Art. costocervicalis an der rechten Seite von einander ge-
trennt. Da man diesen Zustand noch nie bei einem Individuum gefunden hat, bei dem nicht die rechte Art.
subclavia gleichzeitig als ventrale Subclavia auftrat, so glaube ich, dass dies auch hier der Fall war. Die lin-
ke Art. costocervicalis entspringt aus der Art. subcl. sin. ; ich glaube, dass diese daher als dorsale Subclavia
aufgefasst werden muss. Allerdings besteht die Möglichkeit, dass hier an der rechten Seite eine ähnliche
Trennung von Art. subclavia und costocervicalis stattgefunden hat, wie man sie auch beim Pferde (vergl.
Abb. 84c) findet. Die rechte Art. subclavia kann daher doch auch eine dorsale Subclavia darstellen.

Der Typus C.l.a. ist in dieser Gruppe weitaus der häufigste Typus der Aortenbogenverzweigung. Wir
finden hier links und rechts eine ventrale Art. subclavia, die an der rechten Seite oral von der Art. costocer-
vicalis (4. Arterienbogen; Anfangsabschnitt der dorsalen Art. subclavia mit Art. costocervicalis s.s.) aus
der Art. anonyma hervorgeht. Die linke Art. costocervicalis stellt die 8. Segmentalarterie dar, und ent-
springt daher aus der Aorta. Bei Phocaena phocaena L. sind 20 Fälle dieses Verzweigungstypus gefunden
worden, nämlich von Mayer (3a-1833; S. 119), Rapp (3a-1837; S. 159), Barkow (2-1866; Taf. 26 und 27)
(3a-1851; S. 94), Jackson (3a-1845), Stannius (3a-1841; S. 383), Marschner (3a-1901; 2 Exemplare),
Mackay (3a-1886) und von mir selbst bei den Exemplaren C., F., G., H., L., M., O., P., Q., R. und Z.
Weiter stellte ich diesen Typus fest beim Exemplar N. von Tursiops tursio Fabr., beim Ex. X. von Orca orca
L. und beim Embryo T. von Delphinus delphis L. Bei der letztgenannten Art wurde er auch von Jackson
(3a-1845; S. 157) und von Pitzorno (2-1903; S. 337, Abb. 5) beschrieben. Barkow (2-1866; Taf. 14) fand
ihn bei Tursiops tursio Fabr., Murie (3a-1871) bei Grampus griseus Cuv. Bei Globicephalus melas Trail.
wurde er von Murie (3a-1874), Turner (3a-1868; Abb. 1) und Jackson (3a-1845; S. 164), bei Delphina-
pterus leucas Pallas von Marschner (3a-1901 ; 3 Exemplare), hei Monodon monoceros L. vonWiLSON (3a-1879;
Taf. 22, Abb. A) beschrieben. Auch unter den Physeteridae ist dieser Typus vertreten. Dies beweisen die
Angaben von Pouchet et Beauregard (3a-1892; S. 75, Taf. 10) und de Sanctis (3a-1879) für Physeter
macrocephalus L.

Die anderen Typen dieser Gruppe stellen viel seltener vorkommende Abweichungen dar. Bei den T y-
p e n C.2. und C.2.a. liegt der Ursprung der ventralen Art. subclavia dextra nicht wie bei den anderen oral,
sondern caudal vom Ursprung der Art. costocervicalis d. aus der Art. anonyma oder aus der Art. carotis
externa. Die ventrale Art. subclavia entstand also nicht als Zweig der Wurzel des 3. Arterienbogens, sondern
als Zweig, der sich caudal des 4. Arterienbogens von der Aorta ventralis abspaltete. Der einzige bisher ge-
fundene Vertreter des Typus C.2., das von mir untersuchte Exemplar D. von Phocaena phocaena L.,
zeigt ausserdem die, auch schon beim Typus C. 1. besprochene merkwürdige Tatsache, dass an der linken
Seite eine dorsale Art. subclavia vorhanden ist. Den Typus C.2.a. fand ich beim Ex. J. von Phocaena
phocaena L., hier besteht aber sowohl rechts als links eine ventrale Subclavia.

Den Typus C.3. konnte ich beim Ex. F. von Phocaena phocaena L. feststellen. Er zeigt schliesslich die
am weitesten spezialisierte Verhältnisse: links und rechts entspringt aus der Art. anonyma eine ventrale
Art. subclavia, die linke Art. costocervicalis zieht nicht zum 1., sondern zum 3. Intercostalraum und ist
daher als 10. Segmentalarterie aufzufassen (vergl. Ex. I., Typus B.l.a.). Zu meinem Erstaunen fand ich
aber, dass auch die rechte Art. costocervicalis genau an denselben Stelle aus der Aorta hervorging wie die
linke, und ebenfalls zum 3. Intercostalraum zog. Daraus geht hervor, dass hier der rechte Aortenbogen
vollkommen verschwunden ist, während die rechte Art. costocervicalis durch die 3. Intercostalarterie er-
setzt wurde. Leider konnte ich nur die Lage der Art. subclavia bezüglich der V. subclavia feststellen, nicht
aber den Verlauf des N. vagus und — recurrens, sodass ich über die Lage der Recurrensschlinge keine An-
gaben machen kann.

Die Art. mammaria int. ist bei den Cetaceen fast immer ein Zweig der Art. subclavia, auch wenn die
ventrale Subclavia vorliegt. Nur dann und wann (vergl. Abb. 76) entspringt sie aus der Art. anonyma, nahe
an der Basis der Subclavia.

Tabelle 10 gibt eine Übersicht über das Auftreten der Verzweigungstypen bei den verschiedenen Arten
der Cetaceen.

Das Vorkommen der verschiedenen Verzweigungstypen des Aortenbogens bei den einzelnen

Vergleicht man die Verzweigung des Aortenbogens bei den Cetaceen mit dem Zustand bei an-
deren Säugetieren, so fällt uns in erster Linie auf, dass die Cetaceen eine ausgesprochene Neigung
zeigen, die Aste des Aortenbogens symmetrisch zu verteilen. Abgesehen von der linken Art. costo-
cervicalis, die ja nicht aus dem eigentlichen Aortenbogen, sondern aus der Aorta descendens
entspringt, finden wir fast immer nur eine linke und eine rechte Art. anonyma, und lediglich bei
einigen Typen zweigt sich die linke Art. subclavia als selbstständiger Zweig vom Aortenbogen ab.
Owen (1-1868) behauptet, Phocaena zeige eine ähnliche Gefässverteilung wie die Mehrzahl der
Carnivoren, nämlich eine rechte Art. brachiocephalica, aus der auch die linke Art. carotis com-
munis entspringt, und eine linke Art. subclavia. Da ich diesen Typus aber bei keinem Vertreter der
Cetaceen, weder durch eigene Untersuchung, noch in der Literatur jemals gefunden habe, glaube
ich, dass die Angabe von Owen auf einem Irrtum beruht. Die symmetrische Verzweigung des Aor-
tenbogens ist bei den Säugetieren ziemlich selten. Nach Lassila (2-1928) kommt sie, ausser bei
Inpaia und Talpa nur bei den Chiropteren, dort aber auch sehr häufig, vor. Nach Tanja (2-1891)
besitzen die primitiven Chiropteren einen ausgesprochen reusenförmigen Thorax, der bei den Mi-
crochiropteren durch eine ventrale Abplattung einen mehr oder weniger viereckigen Querschnitt
bekommen hat Aus dem 3. Abschnitt dieses Kapitels geht hervor, dass ihr Herz ausgesprochen oral
liegt Weiter zeigt uns die Abb. 87, dass die Thoraxapertur im Verhältnis zum übrigen Thorax

zwar eng, aber im Verhältnis zu ihrer Höhe ausserordentlich breit ist, besonders an der ventralen
Seite. Diese starke Verbreiterung ist denn auch meines Erachtens die Ursache für die symmetrische
Verzweigung der Gefässe, und nicht, wie Lassila (2-1928) meint, das gleiche Blutbedürfnis der

linken und rechten Hälfte des Körpers infolge der flie-
genden Lebensweise. Es erscheint ja von vornherein
schon sehr wenig logisch, dass sich bei einer so breiten
Apertur die linke Art. carotis communis von der rechten
Art. brachiocephalica abzweigen soll. Dass die symme-
trische Verteilung der Gefässe bei den Cetaceen, wo die
Art. carotis int., wie die Art. subclavia nur schwach
entwickelt sind, in so ausgesprochener Weise vorhanden
ist, weist meines Erachtens denn auch daraufhin, dass
Abb.nbsp;Thorax-nbsp;Zustand hauptsächhch auf der Verbreiterung der

Apertur beruht. Ausser bei den Chiropteren, bei Tupaia
und bei Talpa kommt unter den Landsäugetieren ein getrennter Ursprung der linken und rechten
Art. carotis communis nach Lassila (2-1928) nur dann vor, wenn die linke Art. subclavia gleichzei-
tig als einzelner Stamm aus der Aorta entspringt. Diesen Typus (Typus HI von Lassila) finden
wir z.B. bei Manis, Mus, Arvicola, Homo, Cebus, Echidna, Pteropus, Phoca, Halichoerus, und nach
Parsons (2-1902) diuchhei Halicore und Manatus. Dies sind meistens also Arten, bei denen entweder
die Thoraxapertur erweitert ist, oder das Herz verhältnissmässig weit oral liegt (vergl. Abschn. 3).

Schon im 5. Abschnitt dieses Kapitels erwähnte ich, dass eine ventrale Art. subclavia noch bei
keinem anderen Säugetier festgestellt wurde. Eine linke Art. costocervicalis, die als 8. Segmental-
arterie aus der Aorta descendens hervorgeht, soll nach Bouvier (3«-1889; S. 91) auch bei den Insec-
tivoren vorkommen; aus der sehr eingehenden Arbeit von Lassila (2-1928) ergibt sich darüber
aber nichts. Oertel (2-1927) beschrieb die aus dem Aortenbogen entspringende Art. costocervicalis
sin. beim Menschen und deutete sie als 8. Segmentalarterie. Die Erscheinung wurde bisher nur ein-
mal beobachtet. Lassila (2-1928) stellte das Bestehenbleiben dieser Segmentalarterie bei Atherura
africana Gray fest. Hier liefert sie den ganzen Ursprungsabschnitt der Art. costocervicalis. Weiter-
hin fand er sie bei Pteropus edwarsi E. Geoffr., wo sie nur als Art. cervicalis profunda bestehen bleibt.
Dass die 9. oder 10. Segmentalarterie bei den Cetaceen als Art. costocervicalis erhalten wird, ist
gar keine so besondere Erscheinung, wenn man denkt, dass sich nach Pensa (2-1906) die erste blei-
bende Segmentalarterie (erste aus der Aorta entspringende Art. intercostalis) bei verschiedenen
Säugetieren, sowohl links als rechts mit der Art. intercostalis suprema verbinden kann.

Über die Faktoren, die das Entstehen der verschiedenen Verzweigungstypen des Aortenbogens bei
den Säugetieren beeinflussen, decken sich die Meinungen der verschiedenen Autoren nicht ganz. Par-
sons (2-1902) meint, dass die Konzentration oder Dispersion der Gefässe nur von der Breite der Tho-
raxapertur und der Lage des Aortenbogens abhänge. Golub (2-1931; 2-1931a) und Orts Llorca
(2-1933) nehmen aber an, dass innerhalb der Art Variationen der embryonalen Entwicklung, innerhalb
der ganzen Klasse der Säugetiere auch Unterschiede bei der ersten Anlage des Arterienbogensystems
den definitiven Typus der Aortenbogenverzweigung weitgehend beeinflussen können. Die Ansicht
der obengenannten Autoren ist deswegen für die Interpretierung der Aortenbogenverzweigung bei

den Cetaceen so wichtig, weil Bolk (2-1922a) die Aortenbogenverzweigung des Menschen als eine
Foetalisationserscheinung betrachtet. Er deutet dies in der betreffenden Arbeit zwar nur mit we-
nigen Worten an, weil er eine eingehende Erklärung in seiner grossen, leider niemals erschienenen
Arbeit über die Foetalisation geben wollte, es ist jedoch nicht sehr schwierig sich von dieser Erklä-
rung eine Vorstellung zu machen. Obwohl man nach den Angaben von Parsons (2-1902) und Las-
sila (2-1928) auch unter den niederen Affen noch hier und da menschenähnliche Verzweigungen des
Aortenbogens antrifft, so lässt sich doch im Allgemeinen sagen, dass die niederen Affen die am stärk-
sten konzentrierten, die höheren Affen dagegen die am stärksten dispersen Verzweigungstypen be-
sitzen. Aus Abb. 85, besser aber noch aus den Abbildungen von Schmeidel (2-1933) geht hervor,
dass die beiden Aortae ventrales und infolgedessen auch die Ursprünge der 4. und 3. Arterienbogen
beim sehr jungen menschlichen Embryo getrennt sind. Ausserdem liegt der Ursprung der linken
Art. subclavia sogar noch auf späteren Stadien ziemlich weit vom Ursprung der hnke Art. carotis
entfernt. Da wir also bei den meisten Säugetieren - vergl. z.B. die Arbeit von Sicher (2-1912)
über Taipa europaea L. - und gewiss bei den Affen eine im Verlaufe des Embryonallebens zuneh-
mende Konzentration der Gefässtämme beobachten, bei den Primaten dagegen eme im Laufe der
phylogenetischen Entwicklung fortschreitende Dispersion der Gefässe feststellen können, ist es
selbstverständlich, dass wir in dieser zerstreuten Verteilung der Gefässe eine Foetahsationserschei-
nung erblicken müssen. Wollen wir aber den dispersen Ursprung der Gefässe bei den Cetaceen eben-
falls als Foetalisationserscheinung deuten, so müssen derartig viele und sichere Angaben über die
Entwicklung des Arteriensystems bei den anderen Säugetieren vorliegen, um daraus die Schluss-
folgerung ziehen zu können, dass bei den Vorfahren der Cetaceen während der embryonalen Entwick-
lung eine derartige zunehmende Konzentration der Gefässe stattfand, wie z.B. beim Menschen. Nun
haben aber Golub (2-1931) und Orts Llorca (2-1933) gezeigt, dass zwischen der Entwicklung des
Aortenbogensystems bei Kalb und Schwein einerseits und beim Menschen anderseits schon sehr
früh erhebliche Unterschiede vorliegen. Hochstetter (2-1892) glaubte, dass das Arterienbogen-
system bei im erwachsenen Zustand konzentrierten Arten ebenso dispers angelegt werde wie bei

hpi ihren Vorfahren. Orts Llorca 2-1933 hat gezeigt, dass
starker zusammengedrängt ist als bei inreunbsp;, . , , ,

r^ ar-f mnnvma d und die Art. carotis comm. sin. gesondert
wenn beim erwachsenen Säugetier die Art. anonyma ci. inbsp;• ..? ^ , •

aus den Aortenbogen entspringen, immer eine Aorta ventralis vorhanden gewesen sei, wahrend bei
denjenigen Arten, bei denen sie einem gemeinsamen Stamm entspringen, dies wegen der Ausbi dung
, \'nbsp;.nbsp;,nbsp;A „f.,„„^n der Fall sei. Dies ist aber bisher nur noch für Kaibund

hkher alle Angaben hierüber z.B. für die Carnivoren.
Schwein festgestellt worden, dagegen fehlen bisliernbsp;t,

a 1 • , . m.hikluntren 24-27 auf Taf. 4 von Heuser (2-1923) - vergl. auch von
Ausserdem zeigen aber die Abbildungennbsp;• i, • c •

Hokmann (2-1914) - dass die Art. anonyma d. und die Art. earofs eomm. sm. be, Sehweine-

^nbsp;\' \'nbsp;T- ^ Ah Tr,nbrvonen, die älter sind, als die von Orts Llorca un-

embryonen vonnbsp;14-20,7 mm Lange —d.h.nbsp;LmDryouunbsp;,nbsp;.nbsp;,nbsp;,nbsp;tt

,nbsp;.nbsp;,nbsp;-„.nrlPr tretrennt aus dem Aortenbogen hervorgehen und dass der Ur-

Sprung der Art. subclavia sin. noch sehr weit von der Art. carotis comm. sin. entfernt liegt. Erst
später verwachsen dann die Art. anonyma d. und die Art. car. comm. sin. miteinander, während
der Ursprung der Art. subclavia sin. beim Schwein zwar nahe an diesen gemeinsamen Stamm her-
anrückt, niemals aber damit verwächst, wie dies beim Kalbe der Fall ist. Ich glaube also mit ziem-
lich grosser Wahrscheinlichkeit annehmen zu dürfen, dass die Art. anonyma d., die Art. carotis
comm. sin. und die Art. subclavia sin. bei den Vorfahren der Cetaceen auf einem bestimmten Sta-
dium der embryonalen Entwicklung voneinander getrennt aus dem Aortenbogen hervorgingen, und
dass bei den Cetaceen im Laufe dieser Entwicklung die Konzentration nicht so weit fortschreitet,
wie bei ihren landbewohnenden Vorfahren. Aus den Beschreibungen und Abbildungen von H. C.
Müller (3a-1920; Abb. 9, 10) geht jedenfalls sehr deuthch hervor, dass das Arteriensystem beim
21,3 mm langen Embryo von Phocaena phocaena L. genau dieselbe disperse Verzweigung zeigt, wie
auf entsprechenden Stadien der Entwicklung beim Schwein (vergl. Heuser (2-1923)). Wir dürfen
somit die disperse Verzweigung des Aortenbogens bei den Cetaceen als Foetalisationserscheinung
deuten. Dies bezieht sich natürlich nur auf diejenigen Dispersionserscheinungen, die dadurch er-
worben wurden, dass die linke Art. carotis communis nicht mit der rechte Art. anonyma verwuchs,
oder dass die linke Art. subclavia dors. und die Art. carotis comm. sin. voneinander getrennt blie-
ben.

Im Allgemeinen können wir aus den Angaben von Parsons (2-1902), Golub (2-1931) und Lassila
(2-1928) die Schlussfolgerung ziehen, dass bei den Säugetieren eine weite Thoraxapertur, ein hori-
zontales, weit oral liegendes Herz, ein langer, stark gekrümmter Aortenbogen Faktoren sind, die
besonders in ihrer Wechselwirkung eine zerstreute Verzweigung der Gefässe hervorrufen. Dagegen
bedingen eine enge Apertur, ein vertikales, verhältnissmässig caudal im Thorax liegendes Herz
und ein kurzer, flacher Aortenbogen die Konzentration der Äste des Aortenbogens. In diesem Zu-
sammenhang muss ich zuerst noch einmal die Zahl der Intercostalarterien besprechen, die, anstatt
aus der Aorta, aus der Art. intercostalis suprema hervorgehen. Diese Zahl schwankt bei den Ceta-
ceen erheblich. Bei Phocaena phocaena L. liegt sie, wie meine eigenen Untersuchungen und mehrere
Angaben in der Literatur zeigten, zwischen 3 und 5. Nach Wilson (3ß-1879) können bei Monodon
monoceros L. sogar 9 Intercostalarterien aus der Art. intercostalis supr. hervorgehen. Dagegen fin-
det sich nach Bouvier (3«-1889) bei Delphinus delphis L. nur eine derartige Arterie. Bei meinem
Embryo T. waren aber in Wirklichkeit mehr vorhanden (vergl. Abb. 76). Ommanney (3a-1932) und
Bouvier (3a-1889) beschrieben bzw. hamp;\\ Balaenoptera physalus L. und — acutorostrata Lacép. fünf
aus der Art. intercostalis supr. entspringende Intercostalarterien; wohingegen Turner (3a-1872)
und Schulte (3a-1916) bzw. bei Balaenoptera muscidus L. und —nbsp;Lesson angeben, dass

sämtliche Intercostalarterien aus der Aorta abzweigen. Vergleichen wir diese Zahlen mit den An-
gaben von Pensa (2-1906) für die anderen Säugetiere, so sehen wir, dass bei den Cetaceen ziemhch
viel Intercostalarterien ihre ursprüngliche Verbindung mit der Aorta verloren haben und nun Sei-
tenzweige der Art. intercostalis suprema geworden sind. Krassnig (2-1913) erklärt nachdrücklich,
dass er keinen Zusammenhang zwischen der Lage des Aortenbogens und der Zahl der aus der Art,
intercostalis suprema hervorgehenden Intercostalarterien finden konnte. Hayek (2-1931) hat aber
gezeigt, dass wir aus der Lage der Aorta beim Erwachsenen keinen Schluss auf die Verhältnisse
ziehen dürfen, unter denen die Art. vertebrales entstanden und die Umbildungen im Bereich der

oralen Intercostalarterien (z.B. die Bildung der Art. intercostalis suprema) erfolgt sind. Er gibt
jedoch zu, dass man, wie ein Vergleich der Angaben von Pensa (2-1906) mit denen von I.assila
(2-1928) zeigt, in vielen Fällen doch tatsächlich einen Zusammenhang zwischen dem Stand des
Aortenbogens beim Erwachsenen und der Zahl der rückgebildeten Intercostalarterien nachweisen
kann. Je weiter oral das Herz liegt und je vertikaler die Herzachse steht, desto geringer ist natürlich
die Zahl dieser, nicht aus der Aorta entspringenden Intercostalarterien.

Nach den obenstehenden Anschauungen können wir die verschiedenen Eigentümhchkeiten der
Verzweigung des Aortenbogens bei den Cetaceen folgendermassen erklären:

1.nbsp;Die Neigung zur Rückbildung der Art. carotis communis beruht auf der Verkürzung des

2.nbsp;Dass die Arterien der linken von denen der rechten Seite getrennt bleiben und die Art. sub-
clavia sin. nicht mit der Art. carotis comm. sin. verwächst, ist der Erweiterung, hauptsächlich aber

3.nbsp;Die ventrale Art. subclavia entsteht infolge der Zunahme des Höhendurchmessers der Tho-
raxapertur (vergl. Abschn. 5) und der ventraden Verlagerung der Vorderextremität.

4.nbsp;Die in ihrem Ursprungsabschnitt aus der 8. Segmentalarterie bestehende, und deswegen aus
der Aorta entspringende Art. costocervicalis sin. entsteht infolge der starken Erweiterung, eben-
falls aber hauptsächlich infolge der Zunahme des Höhendurchmessers der Thoraxapertur und der
ventraden Verlagerung der Vorderextremität. Hierdurch verschwindet entweder die ganze Art.
subclavia sin. dors. oder nur der Verbindungsabschnitt zwischen ihr und der 1. Intercostalarterie.

5.nbsp;Die ziemlich grosse Zahl der aus der Art. intercostalis suprema entspringenden Intercostal-
arterien ist dadurch zu erklären, dass die Cetaceen entweder ein oral und gleichzeitig ziemlich ho-
rizontal liegendes Herz besitzen, oder ein vertikales, aber ziemlich weit caudal liegendes Herz
aufweisen. Infolgedessen wird der Aortenbogen die Wirbelsäule meistens erst beim 5.-7. Thoracal-

Aus Tabelle 10 geht hervor, dass die Mystacoceten im Allgemeinen die am wenigsten, die Plata-
nistiden, Delphinapteriden, Delphiniden und Phocaeniden die am stärksten spezialisierten Verhält-
nisse zeigen. Wi ihrscheinhch bestehen bei den Physeteridae und Ziphiidae tbergangsverhältnisse
zwischen den beiden obengenannten Gruppen. Wir sehen aber auch, dass eine schon in jeder Hin-
sicht so spezialisierte Art wienbsp;dann und wann als Variation noch emen ziemlich primitiven

entstehen und mit der 8. Segmentalarterie anastomosieren, bevor sie wieder verschwindet. Dass ein

derartiger Veriauf der embryonalen Entwicklung noch sehr lang bestehen bleiben kann, beweist

In der ganzen Muskellehre besteht wahrscheinlich kein einziges Gebiet, auf dem in der Benennung
und Homologisierung der verschiedenen Muskelteile eine so grosse Verwirrung herrscht, wie beim
Scalenussystem. Nach den älteren Ansichten gilt entweder die Lage der verschiedenen Muskel-
bündel in Bezug auf die Art. subclavia (Ellenberger-Baum (1-1932)), oder in Bezug auf den
Plexus brachialis als Kriterium für ihre Benennung. Forster (2-1916) hat aber nach sehr gründ-
hchen vergleichend-anatomischen Studien gezeigt, dass diese beiden Organe keineswegs ein Krite-
rium für die Unterscheidung der Teile des Scalenussystems bilden. In dieser Hinsicht darf nur die
Insertion an den Rippen, und in geringerem Masse auch der Ursprung an den Halswirbeln als

Merkmal verwendet werden. Die Lage in Bezug auf die Nerven und Gefässe hat für die Benennung
der verschiedenen Teile nur einen untergeordneten Wert. Im Allgemeinen können wir nach Forster
(2-1916) den M. scalenus bei den Säugetieren in zwei, gut voneinander unterschiedene Teile zerle-
gen: Die dorsale Portion A. entspringt bei den Nicht-Primaten an den 3.-5. Halswirbeln und inse-
riert bisweilen nur an der ersten, meistens aber an einer wechselnden Zahl der vorderen Rippen. Die
ventrale Portion A.\' hegt bisweilen der dorsalen Portion A. dicht angeschmiegt, manchmal ist sie
aber durch die bekannte „Scalenuslückequot; davon getrennt. Sie entspringt immer caudal von der
Portion A. an den Halswirbeln (bei den Nicht-Primaten am 7. Cerv.) und inseriert immer nur an
der ersten Rippe. Forster (2-1916) konnte nun zeigen, dass die verschiedene Ausbildung des
Scalenussystems völlig von der verschiedenen Form des Thorax und der Thoraxapertur, von

der verschiedenen Neigung der vorderen Rippen und von der Länge des Halses bedingt wird.

Bei Tieren, die einen reusenförmigen Thorax, eine schmale Apertur, und einen langen Hals besit-
zen und bei denen die erste Rippe nur eine sehr geringe caudade Neigung aufweist, ist die Portion A.
stattlich ausgebildet. Sie entspringt an den mittleren (3.-5.) Halswirbeln und inseriert an den er-
sten 4-5, bei der Katze sogar an den ersten 9 Rip-
pen. Die Portion A\' zeigt eine viel geringere Ent-
wicklung; sie entspringt an den letzten (5.-7.)
Halswirbeln, ist sehr eng an die Portion A. ange-
schmiegt und inseriert an der ersten Rippe (Abb.
88). Das ganze Scalenussystem liegt dorsal von
den Nerven und Gefässen der Vorderextremität.
Wird nun der reusenförmige Thorax zu einem ton-
nenförmigen umgewandelt, nehmen Transversal-
durchmesser und Weite der Apertur, sowie die
caudade Neigung der ersten Rippen zu und die
Länge des Halses ab — diesen Komplex von Er-
scheinungen können wir z.B. in der Reihe der Pri-
maten beobachten —, so verschieben sich erstens
die Ursprünge der beiden Scalenusportionen orad,
sodass beim Menschen z.B. die Portion A. am
1.-7., die Portion A\'. am 3.-6. Cerv. entspringt.
Zweitens finden wir eine starke orade Verschie-
bung der Insertion von Portion A; diese inseriert
bei den niederen Affen noch an der 1 .-4. Rippe,
und ist schliesslich bei den Anthropoiden nur noch
an der 1. Rippe angeheftet. Drittens werden die
Portionen A. und A.\' deutlich voneinander ge-
trennt. Die Portion A.\' verlagert sich ventrad und
kommt letzten Endes ventral vom Plexus brachi-
alis und von der Art. subclavia (aber dorsal von
derV. subclavia) zu liegen (Abb. 89). Art. sub-
clavia und Plexus brachialis ziehen dann durch
die Scalenuslücke zur Vorderextremität. Manch-
mal werden sie als Abweichung (vergl. z.B. Boyd
(2-1934)) noch durch einen be.sonderen Zipfel der
Portion A. (A. 2.; m. scalenus minimus) getrennt.
Bei denjenigen Arten, wo die Tonnenform des

Thorax und die anderen damit verknüpften Erscheinungen sehr deutlich ausgebildet sind, wie
z.B. beim Menschen, differenziert sich von der Portion A. an der dorsalen Seite ein besonderes
Muskelbündel, die Portion B. Dieser Teil, der an den vorderen Halswirbeln entspringt und beim
Menschen immer an der 2. Rippe inseriert, tritt nach Förster (2-1916) nur dann auf, wenn eine

Abb. 90. Bos taiirus L. Schematische Zeichnung zur Demonstration der Ausbildung des
M. scalenus. Weitere Erklärungen siehe Abb. 88.

Abb. 91. Phocaena phocaena L. Ex. J. und M. Schematische Zeichnung zur Demon-
stration der Ausbildung des M. scalenus. Weitere Erklärungen siehe Abb. 88.

starke Erweiterung des Thorax an der dorsalen Seite stattgefunden hat. Einen gewissen Übergang
zwischen den Verhältnissen bei den Carnivoren und denen bei den Affen, bilden nach Ellenberger-
Baum (1-1932) Pferd, Wiederkäuer und Schwein. Dort hat sich entweder die ganze Portion A.\',
oder nur ein Teil davon schon soweit ventrad verlagert, dass der Plexus brachialis in einer Art
Scalenuslückeliegt. Art. und V. subclavia ziehen jedoch beide ventral vom M. scalenus zur Vorder-
extremität (Abb. 90). Adachi (2-1928) und Dolgo-Saburoff (2-1933) habe genau dasselbe Verhält-
nis als eine Art regressiver Varietät beim Menschen beschrieben. Die Art. und V. subclavia zeigten
aber auch dort die, für die Säugetiere normalen Lagebeziehungen zum N. phrenicus und vagus, so-
dass die übrigens sehr seltene Abweichung nur auf eine unvollständige ventrade Verlagerung der
Portion A.\' zurückzuführen ist. Tabelle 11 (S. 180) steht einen Versuch dar, die verschiedenen,
von den Autoren verschieden benannten Scalenusteile zu homologisiereiL

Betrachten wir die Lageverhältnisse der Teile des Scalenussystems in Bezug auf Nerven und Blutgefässe
bei den Cetaceen, so müssen wir an erster Stelle unterscheiden zwischen Arten oder Individuen mit einer
ventralen Art. subclavia, die nicht mit der der anderen Säugetiere homolog ist (vergl. Abschn. 5) und sol-

Abb. 92. Balaenoptera borealis Lesson. Schematische Zeichnung zur Demonstration der Ausbildung des M.
scalenus. Nach Angaben von Scjiultk (3fl-1916). Weitere Erklärungen siehe Abb. 88.

chen Arten, bei denen diese Arterie dorsal liegt und somit der der anderen Säugetiere entspricht. In Abb. 91
habe ich den Tatbestand, den ich bei den Exemplaren J., U. und R. von Phocaena phocaena L. und beim
Exemplar T. von Delphinus delphis L. fand, schematisch dargestellt. Beim ersten Anblick zeigt dies Schema
oberflächliche Ähnlichkeit mit den Verhältnissen, die man bei den Wiederkäuern antrifft, d.h. ein M. sca-
lenus, der nur vom Plexus brachialis durchzogen, ausschliesslich dorsal von Art. und V. subclavia zur ersten
Rippe zieht. Bedenkt man aber dabei, dass die Art. subclavia keineswegs mit der der anderen Säugetiere
homolog ist, und nur auf Grund ihrer abweichenden morphologischen Bedeutung anstatt in der Scalenus-
lücke, ventral von der Portion A.\' liegt, so ist es deutlich, dass der M. scalenus bei den obengenannten Arten
eigentlich genau dieselbe Ausbildung zeigt, wie beim Menschen. Diese Auffassung wird bestätigt durch die

Bemerkung von Knox (3a-1859; S. 70): „The scaleni were very large; and the vessels held the same relation
to them as in manquot;. Höchstwahrscheinlich hat Knox ein Exemplar von Phocaena phocaena L. seziert, des-
sen Aortenbogenverzweigung zur Gruppe B. (vergl. Abschn. 6) gehörte und das daher eine normale dorsale
Art. subclavia besass. Wilson (3a-1879) fand bei einem Exemplar von Monodon monoceros L. eine ventrale
Art. subclavia, die die „normalenquot; Beziehungen zum M. scalenus zeigte. Wie ich schon auf S. 159 ausein-
andergesetzt habe, meint er hiermit offenbar die für Phocaena normalen Beziehungen, sodass bei diesen
beiden Arten die Scalenusteile die gleichen Beziehungen zu den Blutgefässen und Nerven zeigen. Genau
dieselben Lageverhältnisse, die Knox für sein Exemplar von Phocaena phocaena L. angibt, hat Turner
(3a-1872; S. 229) bei einem Exemplar von Balaenoptera musculus L. beschrieben. Auch dort zog die dorsale
Art. subclavia durch die Scalenuslücke zur Vorderextremität. WesentUch anders liegen jedoch nach
Schulte (3a-1916) und nach meinen eigenen Untersuchungen die Verhältnisse bei Balaenoptera borealis
Lesson und — acutorostrata Lacép. (Ex V). Diese beiden Arten besitzen, wie alle Mystacoceten, eine normale
dorsale Art. subclavia, die aber ventral von der Portion A.\' des M. scalenus zur Vorderextremität zieht; in
der Scalenuslücke Hegen nur die Zweige des Plexus brachialis (vergl. Abb. 92). Bei diesen Arten hat sich
also die Portion A.\' noch nicht völlig von der Portion A. getrennt, sodass hier tatsächlich genau dasselbe
Verhältnis vorliegt, wie bei den Wiederkäuern. Dies steht mit den betreffenden Ansichten von Forster
(2-1916) in sehr gutem Einklang. Aus Tabelle 6 sowie aus den Abbildungen 52amp; und 53Ä geht nämlich deut-
lich hervor, dass Balaenoptera acutorostrata Lacép. und — horealis Lesson nicht nur eine viel engere, sondern
auch viel schmalere Thoraxapertur besitzen als Balaenoptera musculus L. und—physalus L. Wie unten näher
erklärt werden soll, zeigt Balaenoptera borealis Lesson auch hinsichtlich der Insertion ihres M. scalenus für
die Cetaceen noch ziemlich primitive Zustände. Tabelle 11 gibt einen Überblick über die, bei den ver-
schiedenen Cetaceenarten gefundenen Teile des M. scalenus und die Namen, die sie von den verschiedenen
Forschern erhielten.

Tabelle 11. Homologisierung der Namen, die die verschiedenen Autoren für die einzelnen Teile des
Scalenussystems bei Cetaceen und anderen Säugetieren verwendet haben

Bei Phocaena phocaena L. entspringt der dorsale Teil des M. scalenus (Portion A.) sehnig am Proc. trans-
versus des Atlas. Er verbreitert sich bald zu einem grossen flachen Muskelbauch und inseriert an der ersten
Rippe, wo er nahezu die ganze Länge ihres vertebralen Teiles besetzt. Die von Stannius (3a-1849) beschrie-
benen Fascikel, die zur zweiten Rippe hinübergreifen, habe ich nicht gefunden. Vielleicht handelt es sich
dabei um eine individuelle Abweichung. Der ventrale Teil (Portion A.\') entspringt sehnig an der medialen
Seite des Proc. basioccipitahs des Schädels, wird ebenfalls bald zu einem flachen und fleischigen Muskel-
bauch und inseriert an der ersten Sternalrippe und am ventralen Teil der ersten Vertebralrippe, wo er die
Insertion der Portion A. teilweise überdeckt. Eine Portion B. wurde bei Phocaena niemals gefunden. Die
Portion A. inseriert bei Lagenorhynchus albirostris Gray, Monodon monoceros L. und Kogia breviceps Blainv.
nur an der ersten, bei Globicephalus melas Trail. und Neomeris phocaenoides Cuv. an der ersten und zweiten,
bei Balaenoptera borealis Lesson an den ersten drei Rippen. Sie entspringt entweder nur am Atlas, wie bei
Phocaena, oder an den ersten drei oder vier Halswirbeln. Die Portion A.\' ist bei fast allen Cetaceen ebenso
stark entwickelt, wie die Portion A. und inseriert bis zum ventralen Ende der ersten Sternalrippe. Nur bei
Balaenoptera borealis Lesson, wo sie sich, wie oben erwähnt wurde, der Portion A. auch noch ziemlich eng
anschmiegt, zeigt sie eine schwächere Ausbildung; ihre Insertion erreicht die ventrale Spitze der ersten
Rippe nicht. Sie entspringt immer am Schädel, oder am Schädel und an den vorderen Halswirbeln; bei
Globicephalus melas Trail. und Monodon monoceros L. erreicht der Ursprung den Schädel jedoch nicht, sie
entspringt nur an den ersten zwei Halswirbeln. Ein ganz merkwürdiges Verhalten bezüglich der Insertion
zeigt dieser Teil bei Neomeris phocaenoides Cuv. Dort inseriert er nach Howell (3a-1927) nicht, wie bei
allen anderen Säugetieren, ausschliesslich an der ersten, sondern an den vorderen fünf Rippen. Nach der
Theorie von Forster (2-1916) müsste man bei den Cetaceen, wo eine so starke dorsade und laterade Aus-
buchtung der Rippen auftritt, eine besonders starke Entwicklung der Portion B. erwarten. Bisher ist sie
jedoch nur von Howell (3a-1930a) bei Monodon monoceros L. beschrieben worden. Dort entspringt sie an
den ersten zwei Halswirbeln und inseriert an der 2.-4. Rippe.

Aus den obenstehenden Beschreibungen geht hervor, dass wir bei den Cetaceen alle von Forster
(2-1916) genannten Veränderungen im Scalenussystem, die auf dem Erwerb der Tonnenform des
Thorax und dem kurzen Hals beruhen, sehr gut ausgeprägt finden. Der Ursprung der beiden Sca-
lenusteile ist so weit orad verschoben, dass die Portion A.\' sogar am Schädel entspringen kann.
Die Portion A.\' hat sich von der Portion A. getrennt und ist so mächtig entwickelt, dass sie bei Neo-
meris phocaenoides Cuv. sogar an den vorderen fünf Rippen inseriert. Dagegen beschränkt sich die
Insertion der Portion A. meistens auf die erste Rippe. Eine Portion B. wurde nur bei einer Art ge-
funden. Die für die Cetaceen charakteristischen Anpassungen ans Wasserleben im Bau des Halses
und des Thorax sind bei den Mystacoceten weniger gut ausgebildet als bei den Odontoceten. Form
und Lage der inneren Organe zeigen bei den Erstgenannten primitivere Verhältnisse. Hierzu passt
sehr gut, dass auch das Scalenussystem bei den Mystacoceten, oder wenigstens bei Balaenoptera
acutorostrata Lacép. und — borealis Lesson, prinntiver gebaut ist als bei den Odontoceten, und
dass unter den Letztgenannten die Phocaenidae die spezialisiertesten Verhältnisse zeigen.

Aus den Beschreibungen von MuRiE (2-1874) geht hervor, dass die kleinere Portion A. bei Mana-
tus latirostris Harlan nur an der ersten Rippe inseriert, während die mächtiger entwickelte Portion
A.\' an den ersten drei Rippen angeheftet ist. Die Übereinstimmung mit den Verhältnissen bei Neo-
meris phocaenoides Cuv. zeigt, dass diese Erscheinung wahrscheinlich von der grossen Breite des
Thorax (vergl. Tabelle 6) bedingt wird. Nach Hepburn (2-1913) hat sich die Portion A.\' bei Lcp-
tonychotes weddelli Lesson noch nicht von der Portion A. getrennt; letztere inseriert an der 3.-6.
Rippe. Der M. scalenus ist dort also etwa ebenso gebaut, wie bei den Carnivora fissipedia.

Die Ordnung der Cetaceen zeigt, nicht nur bei einem Vergleich mit den landbewohnenden Säuge-
tieren, sondern auch bei einer Gegenüberstellung ihrer verschiedenen Familien und Arten, eine ganze
Menge charakteristischer Veränderungen in. Form und Lage der Organe des Halses und des vorde-
ren Thoraxabschnittes. Diese Veränderungen wurden hauptsächlich bedingt von den verschiedenen
Umbildungen in Körper- und Skelettbau, die als Anpassung an die vom Wasserleben bedingte
Atmung und Fortbewegung stattgefunden haben. Die wichtigsten dieser Umbildungen sind: die
Verkürzung des Halses, die wiederum eine Verkürzung des vorderen Thoraxabschnitts zur Folge
hatte, die ventrade und orade Verlagerung der zu einer Flosse umgebildeten Vorderextremität, die
Sondererweiterung der Thoraxapertur und die unter Umständen mit einer Verkürzung der ven-
tralen Thoraxwand verbundene Vorwölbung des Diaphragma. Diese einander im Wechselspiel be-
einflussenden Veränderungen der verschiedenen Organe lassen sich meines Erachtens am besten
besprechen an Hand einer Auseinandersetzung, wie man sich diese Umbildungen beim Entstehen
der Ordnung der Cetaceen aus Landsäugetieren und bei der darauf folgenden Ausbildung der ver-
schiedenen Cetaceenfamilien zu denken hat. Ich halte unsere Kenntnisse keineswegs schon für so
weit fortgeschritten, als dass für den Verlauf des Umbildungsprozesses bereits einwandfreie Anhalts-
punkte vorlägen. Aber auf diese Weise lassen sich erstens die Unterschiede zwischen den ver-
schiedenen Gruppen verständhcher beschreiben als durch eine trockene Aufzählung alle der ver-
schiedenen Merkmale, und zweitens hoffe ich damit eine Arbeitshypothese und eine Anregung für
weitere Untersuchungen zu geben. Ein Blick auf Tabelle 12, in der ich die wichtigsten Merkmale
der betreffenden Organe zusammengestellt habe, zeigt uns schon, wie lückenhaft unsere Kenntnisse
in dieser Hinsicht noch sind und wie dringend vollständige und genaue Angaben über fast jede Ce-
taceengattung benötigt werden.

Vom Bau des Halses und des Thorax der landbewohnenden Vorfahren der Cetaceen habe ich un-
gefähr das folgende Bild: Hals und Thorax zeigen ähnliche Zustände, wie sie die heut zu Tage le-
benden Carnivoren und Ungulaten noch besitzen. Ihr Hals war wahrscheinhch mehr oder weniger
lang, aber bestimmt nicht kürzer als z.B. beim Schwein. Das Schultergelenk lag etwa auf halber
Höhe der ersten Rippe. Die Schilddrüse war zweilappig und zeigte einen schmalen Isthmus. Die
ventrale Thoraxwand war wahrscheinhch nicht so lang wie beim Hund, aber nicht so kurz wie beim
Schwein; das Diaphragma zeigte nur eine geringe Wölbung. Der vordere Thoraxabschnitt wäre
deswegen ziemlich geräumig gewesen, wenn nicht der Thorax die Reusenform besessen hätte. Der
vordere Thoraxabschnitt erreichte demzufolge in cranio-caudader Richtung seine grösste Ausdeh-
nung. Die Lungenspitzen lagen sehr wahrscheinlich caudal von der Thoraxapertur; das nahezu ver-
tikal stehende Herz befand sich ziemlich weit caudal im Thorax; der recht flache Aortenbogen zeig-
te eine konzentriertere Verzweigung der Gefässe als z.B. heute die Mehrzahl der Carnivoren. Die
rechte V. cava ant. lag, abgesehen von der unmittelbaren Nähe des Herzens, in der Medianebene
und war diffus verzweigt. Der M. scalenus bestand aus den zwei eng aneinander geschmiegten Por-
tionen A. und A.\', die beide an den Halswirbeln entsprangen; die Portion A. inserierte an den 4-6
vorderen Rippen.

Wahrscheinlich war die erste und bedeutendste Umbildung, die bei der Entwicklung des Ceta-

Länge der vorderen 3 Thora-
calwirbel in % der Länge der
vorderen 10 Thoracalwirbel.

Oberflächenverhältnis zwi-
schen dem Querschnitt beim6.
Th. und der Thoraxapertur.\')

Der am weitesten oral ge-
legene Punkt, den der Zwerch-
fellscheitel erreicht.\')

ceenstammes auftrat, die Verkürzung des Halses. Hierbei verwuchsen die Wirbel zwar noch nicht
miteinander, aber der vorderste Thoraxabschnitt wurde doch schon erheblich verkürzt. Nach mei-
ner Vorstellung betrug die Länge des Halses etwa 8-9% der Länge der Wirbelsäule. Die Verkür-
zung der vorderen Thoracalwirbel bheb nur wenig hinter der bei den jetztlebenden Cetaceen zu-
rück, denn dort finden wir ja zwischen der Verkürzung der vorderen Thoracalwirbel und der grös-
seren oder geringeren Verkürzung und Verwachsung der Halswirbel keinerlei Zusammenhang. Mit
dieser Verkürzung des Halses und des vorderen Thoraxabschnittes hielt die Verkürzung der vorde-
ren Teile der Lungen gleichen Schritt. Dies sehen wir auch beim Schwein oder beim Menschen. In-
folgedessen ragten die Lungen nicht aus der Apertur heraus. Auch jetzt noch können wir bei Ce-
taceenfamihen mit stark verkürztem Hals eine intrathoracale Lage der Lungenspitze feststellen.
Bei diesen hypothetischen primitiven Cetaceen haben sich weder die Form der Schilddrüse, noch die
Lage des Herzens und des Aortenbogens geändert. Wir können hier jedoch schon eine allgemeine
Erweiterung des Thorax und eine starke Vorwölbung des Diaphragma erwarten; von einer Sonder-
erweiterung der Apertur kann aber wahrscheinlich kaum die Rede sein. Es ist aber nicht unmöglich,
dass bereits eine Verbreiterung des vorderen Thoraxabschnitts stattfand und dadurch eine Tren-
nung der linken Art. carotis communis von der rechten Art. anonyma erfolgte. Diese Erscheinung
finden wir nämhch bei allen Cetaceen und bei aUen anderen Säugetieren, bei denen eine Verbrei-
terung der Thoraxapertur stattgefunden hat. Eine Verkürzung der Art. carotis communis und
der Schilddrüse ist bestimmt noch nicht aufgetreten, denn diese Begleiterscheinungen eines kurzen
Halses bei den Cetaceen finden wir erst dann, wenn entweder der Hals sehr stark (auf etwa 3% der
Länge der Whbelsäule) verkürzt wurde {Balaenidae, Ziphiidae), oder wenn der Herz-Lungen-
komplex sich orad verschob [Delphinapteridae, Orcella). Dagegen können wir schon auf diesem Sta-
dium Verkürzungserscheinungen am Venensystem erwarten, denn dies zeigt immer viel labilere
Verhältnisse, als die anderen Organe. Diese Erscheinungen bestanden wahrscheinlich aus einer Ver-
kürzung und, infolge der Thoraxverbreiterung, einer Verlagerung der V. cava ant. nach der rechten
Seite; dadurch verschoben sich die V. costocervicalis und die V. thoracica int. auf die V. anonyma.
Dies finden wir ebenfalls bei allen Cetaceen. Vielleicht hatte als Anpassung an die Verbreiterung
des Thorax schon eine Trennung der Portionen A. und A.\' des M. scalenus stattgefunden, wodurch
eine Scalenuslücke entstand. Diese enthielt jedoch, genau wie jetzt bei den Wiederkäuern, nur den
Plexus brachialis. Bestimmt aber können wir infolge der Verkürzung des Halses eine orade Ver-
schiebung des Ursprungs beider Portionen erwarten; dieser lag wahrscheinhch am 1.-7. Cerv. Wir
müssen zwar aus anderen Gründen (vergl. Kap. 19) eine sehr frühe Trennung des Odontoceten- und
Mystacocetenstammes annehmen; ich muss aber gestehen, dass ein primitiver Odontocet und Mys-
tacocet sich im Bau des Halses und des Thorax wahrscheinlich nur sehr wenig voneinander unter-
schieden. Wir können daher die obenstehende Beschreibung für die primitiven Vertreter beider
Gruppen gelten lassen.

Die Balaenopteridae haben sich in ihrer Organisation nur sehr wenig von diesen primitiven Ver-
hältnissen entfernt. Der Hals blieb ziemlich lang, infolgedessen verkürzten sich Schilddrüse und Art.
carotis communis nicht. W^ahrscheinlich verlängerte sich die ventrale Thoraxwand; zugleich fand
aber eine sehr starke Vorwölbung des Zwerchfells statt, sodass der Raum im vorderen Thoraxab-
schnitt nahezu unverändert blieb. Eine Erweiterung des ganzen Thorax ist nicht zu verkennen und

wahrscheinlich beruht hierauf die Tatsache, dass die Art. subclavia sin. und die Art. carotis commu-
nis sin. nicht miteinander verwachsen, sodass beide getrennt aus dem Aortenbogen entspringen.
Eine Sondererweiterung der Thoraxapertur treffen wir nur bei einem Teil der Arten an. Da jedoch
zugleich keine orade Verschiebung des ZwerchfeUscheitels stattgefunden hat, finden wir hier keine
Lage Verschiebungen von Herz oder Lungenspitze. Ersteres steht nahezu senkrecht und liegt ziem-
hch weit caudal, letztere liegen ganz und gar innerhalb des Thorax und zeigen keine Einschnitte,
weil auch das Venensystem hier keine weitere Verkürzung erfahren hat. Die V. anonyma sin. zieht
entweder schräg oro-laterad, oder ist, wenn sie gerade von rechts nach links verläuft, nur sehr kurz.
Daher entstanden nicht so grosse Unterschiede im Blutabfluss zwischen linker und rechter V.
costocervicalis, beide sind infolgedessen etwa gleich weit. Die einzige Folge der Aperturerweite-
rung bei Balaenoptera physalus L. und — musculus L. besteht anscheinend darin, dass sich, wenig-
stens bei der letztgenannten Art, die Portionen A. und A.\' des M. scalenus voneinander getrennt
haben. Deswegen ziehen sowohl der Plexus brachialis, als die Art. subclavia durch die Scalenus-
lücke zur Vorderextremität. Der Ursprung des M. scalenus verschob sich teilweise bis auf den
Schädel.

Die Balaenidae unterscheiden sich von den Balaenopteridae nur durch die extreme Verkürzung
und Verwachsung ihrer Halswirbel. Wie Schilddrüse und Art. carotis communis auf diese Verkür-
zung reagierten, ist leider nicht bekannt; wohl aber bemerken wir die Folgen der Verkürzung in der
Lage der V. anonyma sin., die gerade von rechts nach links verläuft. Die Tatsache, dass die rechte
und linke V. costocervicalis trotzdem gleichmässig ausgebildet sind, weist darauf hin, dass das Feh-
len von vorübergehend asymmetrischen Verhältnissen während der phylogenetischen Entwicklung
des Mystacocetenstammes ebenfalls die symmetrische Ausbildung dieser V. costocervicales beein-
flusst hat. Obwohl bestimmt nur eine geringe Sondererweiterung der Thoraxapertur stattgefunden
hat, ragen die Lungenspitzen trotzdem aus der Apertur hervor; auch das Herz liegt weiter oral
als bei den Balaenopteridae. Ob dies nur auf der extremen Verkürzung des Halses oder zugleich
vielleicht auf einer stärkeren Vorwölbung des Diaphragma beruht, bleibt einer späteren Unter-
suchung vorbehalten. Wohl aber veranlassten die orade Verlagerung der Lungenspitze und die
Zusammenpressung des Venensystems das Entstehen der Lungeneinschnitte durch die V. costo-
cervicales.

Bei den Odontoccti finden wir dann schliesslich eine ganze Reihe von einander gegen-
seitig beeinflussenden Organveränderungen und -Verlagerungen. Trotz des mangelhaften
Materials können wir ihre phylogenetische Entwicklung schon jetzt in grossen Zügen ziemlich
gut verfolgen. Die ganze Kette der Umbildungen beruht hauptsächlich auf drei verschiedenen
Ursachen:

1.nbsp;Auf der gleichzeitig auftretenden Verkürzung der ventralen Thoraxwand und der starken Vor-
Wülbung des Diaphragma. Dadurch wird der Inhalt des vorderen Thoraxabschnittes in cranio-
caudader Richtung erheblich verringert.

2.nbsp;Auf der starken Sondererweiterung der Thoraxapertur, wodurch sowohl die Höhen-, wie die
Breitenabmessungen erheblich zunehmen und der Inhalt des vorderen Thoraxabschnittes sich in
transversaler und sagittaler Richtung stark erweitert.

3.nbsp;Auf der oraden und ventraden Verlagerung der Vorderextremität. Dadurch gerät das Schul-

tergelenk auf die Höhe des Sternum und hegt schhesshch zwischen dessen oraler Spitze und der

Die stärkere oder geringere Verkürzung des Halses spielt hierbei wahrscheinlich eine sehr unter-
geordnete und meistens kaum wahrnehmbare Rolle. Wir treffen die kurzhalsige Schilddrüse auch
bei Arten mit einem ziemlich langen Halse an; ausserdem bleiben die Lungen auch bei Arten mit
einem extrem verkürzten Hals unter Umständen innerhalb des Thorax. Die einzige Auswirkung der
fehlenden Halsverkürzung finden wir bei Platanista gangetica Lebeck, denn dort ist die Art. carotis
communis noch nicht rückgebildet. Infolge der obengenannten Ursachen treffen wir dann innerhalb
der Gruppe der Odontoceten die folgenden mehr oder weniger weit fortgeschrittenen Um-
bildungen an:

Unter dem Druck des immer weiter orad rückenden Zwerchfellscheitels verschieben sich die
Lungenspitzen aktiv, nicht nur in Bezug auf die sich caudad verschiebenden Rippen, orad. Gleich-
zeitig verschiebt sich die V. costocervicalis, wegen der in der ganzen Ordnung der Cetaceen auf-
tretenden Verkürzung der ersten Thoracalwirbel, im Laufe der ontogenetischen Entwicklung cau-
dad. So entsteht in der rechten Lunge der typische Veneneinschnitt, denn der Durchmesser der
rechten V. costocervicalis übertrifft den der linken um ein Vielfaches. Bei den am meisten speziali-
sierten Arten ragen die Lungenspitzen bis zur Hinterhauptsfläche aus der Thoraxapertur heraus.
Bei der oraden Verschiebung der Lungenspitze wird auch das Herz vom Zwerchfellscheitel orad ge-
drängt. Die Lungen müssen, der Stabilität wegen, im dorsalen Teil des Thorax liegen und daher
wird die Herzbasis gleichzeitig ventrad gedrückt. Infolgedessen liegt das Herz in seiner ganzen Länge
auf dem Sternum und steht nahezu horizontal. Wenn sich aber die Apertur des Thorax nicht erheb-
lich vergrössert hätte, wäre eine derartige orale Lage des Herzens und der Lungenspitzen niemals
möglich gewesen. Der Hals war, wie bei allen Cetaceen, schon ziemhch kurz und erlitt hier und da
ausserdem noch eine erhebliche Sonderverkürzung. Somit wird der den Halsorganen zur Verfügung
stehenden Raum in longitudinaler Richtung sehr stark beschränkt. Dies äussert sich in der Verkür-
zung der Schilddrüsenlappen und dem Auftreten eines Isthmus, der fast ebenso breit ist wie die Sei-
tenlappen. Auch die Rückbildung der Art. carotis communis und die starke Zusammenpressung
des Venensystems sind hierauf zurückzuführen. Die V. cava ant. ist sehr kurz; die V. anonyma sin.
zieht gerade von rechts nach links. Da sich die Thoraxapertur zugleich stark verbreitert hat, ist
dies transversale Stück ziemhch lang und sein eckiger Verlauf erschwert den Abfluss des Blutes aus
der hnken Seite erheblich. Deswegen und wahrscheinlich auch weil die vorübergehenden asymme-
trischen Verhältnisse im Verlauf der phylogenetischen Entwicklung der Odontoceten dabei eine
gewisse Rolle spielten, fliesst das Blut der V. columnae vertebralis dort nur durch die rechte V.
costocervicalis ab. Die orale Mündung der V. subclavia in die V. anonyma wird von der oralen
Lage der Vorderextremität bedingt.

Der Aortenbogen ragt infolge der oralen Lage des Herzens meistens ganz oder nahezu ganz aus
der Thoraxapertur heraus. Durch die starke Erweiterung, besonders aber durch die starke Zunahme
des Höhendurchmessers der Apertur liegt die Stelle, an dem der Aortenbogen die Wirbelsäule er-
reicht, ziemlich weit caudal und daher ist auch die Zahl der Intercostalarterien, die aus der Art.
intercostalis suprema, statt aus der Aorta, entspringen, ziemlich gross. Dass diese Zahl jedoch bei
den Mystacoceten ebenso gross sein kann, beruht darauf, dass das Herz dort viel weiter caudal

liegt. Durch die erhebliche Zunahme des Höhendurchmessers der Thoraxapertur und durch die
ventrade Verlagerung der Vorderextremität konnten die Art. costocervicalis und die Art. subclavia
nicht mehr aus einem gemeinschaftlichen Ursprungsabschnitt (links die 7. Segmentalarterie, rechts
der Aortenbogen mit der 7. Segmentalarterie) hervorgehen. Bei den noch nicht so stark spezia-
lisierten Arten fand deswegen an der linken Seite eine Trennung des Subclaviastammes und des
aus ihm hervorgehenden Anfangsabschnittes der Art. costocervicalis statt. Letzterer wurde durch
die 8. Segmentalarterie ersetzt und entspringt dann als einzelne Arterie aus der Aorta descendens.
Bei den am stärksten spezialisierten Arten werden dagegen rechts und links der zur Vorderextre-
mität ziehende Teil der Art. subclavia und der Subclaviastamm, aus dem sich auch die Art. costo-
cervicalis abzweigt, voneinander getrennt. An der linken Seite verschwindet der Subclaviastamm
völlig, der Anfangsabschnitt der Art. costocervicalis wird durch die 8. (gelegentlich auch durch die
9.-10.) Segmentalarterie ersetzt. An der rechten Seite bleiben Aortenbogen und Subclaviastamm
als Anfangsabschnitt der Art. costocervicalis dextra bestehen, um die Letztere schlingt sich infol-
gedessen der N. recurrens. Die dorsale Art. subclavia wird links und rechts durch eine, aus der
Aorta ventralis oder dem 3. Arterienbogen (Carotisbogen) hervorgehenden, ventral vom N. vagus
und phrenicus und ventral von der V. subclavia liegende Art. subclavia ersetzt. Aus ihrer Lage in
Bezug auf den N. phrenicus geht hervor, dass die V. subclavia weiter dorsal liegt, als bei den ande-
ren Säugetieren und dass dies als Foetalisationserscheinung zu deuten ist. Bei denjenigen Individuen,
bei denen eine ventrale Art. subclavia vorhanden ist, zieht durch die Scalenuslücke nur der Plexus
brachialis zur Vorderextremität. Dies ist nicht aufzufassen als Folge einer mangelhaften Trennung
der Portionen A. und A\'., die man z.B. bei den Wiederkäuern antrifft. Bei allen Odontoceten ist die
dorsale Portion A. infolge der Verbreiterung der Thoraxapertur und der Verkürzung des Halses
sehr deutlich von der ventralen Portion A.\' getrennt; ausserdem ist die Letztere stärker ausgebildet
als die Erstere. Die Portion A.\' kann bei Neomeris phocaenoides Cuv. sogar an mehreren Rippen in-
serieren, während sich die Portion A. nur an die 1., höchstens an die 1.-2. Rippe anheftet. Der Ur-
sprung beider Portionen wurde teilweise auf den Schädel verlegt.

Die obenbesprochenen Spezialisationserscheinungen, die in letzter Hinsicht alle auf eine Anpas-
sung des Halses und des Thorax an die vom Wasserleben bedingte Atmung und Fortbewegung zu-
rückzuführen sind, sind bei den Physeteridae am wenigsten deutlich ausgebildet. Einerseits finden
wir hier eine starke Verkürzung des Halses und des Venensystems, eine starke Erweiterung der
Thoraxapertur und eine dieser Erweiterung entsprechende Verzweigung des Aortenbogens, ander-
seits aber liegt der Zwerchfellscheitel noch ziemlich weit caudal und infolgedessen hat eine orade
Verlagerung der Lungen noch nicht stattgefunden. Auch bei den Ziphiidae treffen wir derartige
Übergangserscheinungen an, vielleicht treten sogar bei den einzelnen Gattungen dieser Familie er-
hebliche Unterschiede auf. Die \\\'erhältnisse bei Delphinapteridae und Platanistidae sind, wie die
Tabelle 12 zeigt, schon weiter fortgeschritten. In noch besserer Ausprägung finden wir sie bei den
Delphinidae. Die am weitesten geförderte Spezialisierung finden wir aber tatsächlich bei den Pho-
caenidae, die wir, was die obenbesprochenen Merkmale angeht, auch als die am besten ans Wasser-
leben angepassten Odontoceten auffassen können.

Ich bin mir vollkommen darüber im Klaren, dass ich bei der Besprechung der Organumbildungen
an der Thoraxapertur niemals das von ]\\Iüller (3fl-1898) als wichtig bezeichnete Merkmal: die

Neigung der vorderen Rippen, erwähnt habe. Ich habe absichtlich hierüber geschwiegen, denn nur
in seltenen Fällen konnte ich Beobachtungen über den Stand der Rippen beim frisch getöteten
Tier anstellen und Museumsskelette ergeben in dieser Hinsicht keine zuverlässigen Anweisungen.
Ich habe aber den Eindruck bekommen, dass in Bezug auf die Neigung der vorderen Rippen keine
grossen Unterschiede zwischen den verschiedenen Familien der Cetaceen bestehen und dass das
Merkmal für die Unterschiede in der Lage der verschiedenen Organe in Bezug auf die Rippen keine
grosse Bedeutung hat.

Selbstverständlich haben die Veränderungen, denen die Respirationsorgane der Cetaceen bei der
Anpassung an das Wasserleben ausgesetzt waren, von altersher die Aufmerksamkeit der Anatomen
und Cetaceenforscher auf sich gezogen. Es darf uns denn auch nicht wundern, dass sich schon Hun-
ter (3fl-1787; 3fl-1861) und von Baer (3a-1826; 3a-1826«) ausführlich mit dieser Frage beschäftigt
haben. In den folgenden Arbeiten findet man eingehende neuere Untersuchungen, sowie Litera-
turangaben über die betreffenden Organe: über die Nase bei Rawitz (3a-1900) und Benham (3a-
1901), über den Larynx bei Boenninghaus (3a-1904) und Arendsen Hein (3a-1914) und über den
Bau der Lungen bei Fiebiger (3a-1916), Lacoste et Baudrimont (3a-1933) und Wislocki (3a-
1929). Ich werde mich in diesem Kapitel hauptsächlich mit der Frage beschäftigen, wie die At-
mungsbewegungen der Cetaceen Zustandekommen und in welchem Grade sich die an diesen Bewe-
gungen beteiligten Skeletteile und Muskeln durch die Anpassung an die tauchende Lebensweise
umbildeten. Leider ist es bisher natürlich völlig ausgeschlossen, hierüber irgendwelche Experimente
anzustehen. Auch die Beobachtungen am lebenden Tiere führten bisher nur zu Angaben über die
Zeitdauer des Tauchens oder die Dauer der Ein- und Ausatmung. Wir sind also ausschliesslich auf
die Schlussfolgerungen angewiesen, die sich aus der Form und Beweglichkeit des Skelettes, sowie aus
der Ausbildung des Zwerchfells und des übrigen Muskelsystems ergeben. Daher ist an erster Stelle
ein Vergleich mit den Verhältnissen bei den Landtieren notwendig. Dies ist aber auch nicht ohne
weiteres möglich, denn erstens sind die Angaben über den Atmungstypus der Landsäugetiere noch
recht dürftig, zweitens ist auch hier die Rolle der verschiedenen Skelett- und Muskelteile noch un-
vollständig bekannt, und drittens widersprechen die Meinungen der verschiedenen Forscher über
den Zusammenhang von Muskel- und Skelettbau einerseits und Atmungstypus andererseits einan-
der zu wiederholten Malen und beruhen ausserdem auch zumeist auf m.E. sehr anfechtbaren Schluss-
folgerungen. Ich möchte darum zuerst einmal die Meinungen dieser verschiedenen Forscher, sowie
die Verhältnisse bei den Landsäugetieren besprechen.

Sehr viele Autoren vertreten die Ansicht, dass eine grosse Zahl von falschen, schwebenden oder
einköpfigen Rippen im Allgemeinen für die Thoraxatmung förderlich ist, sodass wir aus dem Vor-
handensein von zahlreichen derartigen Rippen die Schlussfolgerung ziehen können, dass die betref-
fende Tierart ausschliesslich mit den Rippen atmet oder dass doch wenigstens bei ihr die Thoraxat-
mung überwiegt. Sehr deutlich ausgesprochen finden wir diese Meinung z.B. bei Abel (1-1912; S.
147), Weber (1-1928; Bd. 1, S. 316; Bd. 2, S. 383), Dombrowski (2-1926; S. 334), Sickenberg
(2-1931 • S 438) und Hasse (2-1893). Letztgenannter meint, dass daneben auch die Tonnenform des

Thorax fördernd auf die Brustatmung wirkt. Aus der Tatsache, dass bei den Cetaceen und beson-
ders bei den Mystacoceten eine so grosse Anzahl schwebender und einköpfiger Rippen vorkommt,
haben dann auch die obengenannten Forscher, sowie Müller (3fl-1898), Kükenthal (3fl-1900),
Turner (3amp;-1913; S. 912), Carte and Macalister (3fl-1868) und Taylor (3c-1928) den Schluss ge-
zogen, dass die Cetaceen entweder ausschliessHch Brustatmung zeigen, oder diese wenigstens die
Zwerchfellatmung sehr stark überwiege. Müller (3fl-1898) meint, dass die Odontoceten, bei denen
doch meistens noch 5-7 wahre und zweiköpfige Rippen vorhanden sind, eine gemischte Atmung
besitzen, wohingegen bei den Mystacoceten, bei denen immer nur eine Rippe mit dem Sternum
verbunden ist und die Zahl der zweiköpfigen Rippen äusserst gering sein kann, die Zwerchfellat-
mung sehr weit hinter dei Rippenatmung zurücktrete. Taylor (3c-1928) hat eine sehr eigentümhche
Theorie über eine elastische Erweiterung des sehr beweglichen Thorax bei der Inspiration veröffent- ^
licht; sie wurde jedoch schon von Harmer (3c-1928) zum grössten Teile widerlegt. Den obengenann-
ten Meinungen steht die Ansicht von Hunter (3^-1787; S. 420) gegenüber. Er formulierte seine An-
sicht, bei den Cetaceen überwiege der Einfluss des Zwerchfells bei der Atmung, schon im Jahre
1787 folgendermassen: „The diaphragm in these animals, appears to be the principal agent in inspi-
ration ; and the cavity of the thorax not being intirely surrounded by bony parts, is of course less
easily expanded, and the apparatus for its expansion in all directions, as in the quadruped, does not
exist here.quot; Auch Wood Jones (2-1913) glaubt, dass bei den Cetaceen die Zwerchfellatmung über-
wiegt, allerdings mit einer ganz anderen Begründung. Er meint nämlich, dass bei den Landsäuge-
tieren die von den Rippen zum Schultergürtel oder Vorderextremität verlaufenden Muskeln die
wichtigsten Inspiratoren darstellen. Diese gerieten natürlich bei den Cetaceen, bei denen die Vor-
derextremität kein fester Punkt mehr ist, ausser Funktion. Soweit mir bekannt ist, hat Howell (3a-
1930) als einziger Forscher die Bedeutung der grossen Beweglichkeit der Cetaceenrippen und der
dadurch zustandekommenden grossen Elastizität des Thorax für die beim Tauchen und Auftauchen
entstehenden Druckunterschiede, genau dargestellt. Schliesslich möchte ich noch erwähnen, dass
Dombrowski (2-1929) eine, meines Erachtens ungenügend begründete und nicht sehr deutliche
Theorie über den Zusammenhang der Zwerchfellatmung mit der Widerstandsfähigkeit des Thorax
aufgestellt hat.

Nach Wood Jones (2-1913) haben die Rippen ursprünglich nur den Körper gegen Von aussen
darauf wirkenden Druck zu schützen. Bei Fischen und Amphibien, bei denen entweder Kiemen-
oder Kehlatmung auftritt, haben sie für den Atmungsmechanismus denn auch keine Bedeutung.
Alle Fische besitzen einköpfige Rippen, bei den Urodelen können zweiköpfige Rippen auftreten;
Gadow (1-1933; S. 115; Abb. 40) hat aber nachgewiesen, dass dies nur deswegen zustande kommt,
weil die Rippen sich weiter dorsal mit den Wirbeln zu verbinden suchen. Ausserdem fehlt das Col-
lum bei den Anuren gänzhch, bei den erwachsenen Urodelen ist es ligamentös, sodass praktisch
auch dort die Rippen nahezu einköpfig sind. Bei den Reptilien, wo zum ersten Male eine richtige
Rippenatmung auftritt, wird sofort auch die Beweglichkeit der Rippen erheblich eingeschränkt.
Dies spricht schon von vornherein nicht sehr für die herrschende Meinung, wonach in jeder Richtung

bewegliche Rippen für die Atmung bedeutungsvoll sein sollen. Nach Siefert (2-1896) besitzt La-
certa fünf wahre und acht falsche Brustrippen. Hier bewegen sich beider Atmung ausschliesslich die
am Sternum befestigten Rippen aktiv, die falschen Rippen werden nur passiv mitgezogen. Nach
Gadow (1-1933) sind aUe Rippen aber noch völlig oder fast völlig einköpfig. Viel bedeutender für
die Frage nach dem Zusammenhang von Rippenbeweghchkeit und Atmungstypus sind die Verhält-
nisse bei den Vögeln, die im Gegensatz zu den Reptilien natürlich sehr intensiv atmen, dabei aber
gänzlich auf die Rippen angewiesen sind. Denn z.B. Baer (2-1896) berichtet, dass das Zwerchfell der
Vögel nur aus einer Anzahl bindegewebiger Häute besteht, die beim Mechanismus der Atmung
wahrscheinlich gar keine Rolle spielen. Alle Rippen sind zweiköpfig, es gibt ziemlich viel wahre,
weniger falsche und gar keine schwebenden Rippen; die Processus uncinati steigern die Festigkeit
des Brustkorbes erheblich. Siefert (2-1896) hat auf die sehr wichtige Tatsache hingewiesen, dass
sowohl die Vertebral- wie die Sternalgelenke der Rippen Ginglymi darsteUen, in welchen die Bewe-
gung nur in einer ganz bestimmten Richtung stattfinden kann. Wood Jones (2-1913) meint zwar,
dass bei den Säugetieren das Diaphragma nicht auftrat, weil es für die Atmung notwendig war,
sondern um den für Defäkation und Geburt der Jungen erforderlichen Abdominaldruck erzeugen
zu können. Trotzdem spielt es aber bei der Atmung der meisten Säugetiere die HauptroUe. Hasse
(2-1893) nimmt denn auch an, dass die ZwerchfeUatmung bei den Säugetieren primitiv ist.

Diese besitzen einen reusenförmigen Thorax und 12-17 Rippen, die sich aus 7-9 wahren und 2-8 falschen
Rippen zusammensetzen; nur das Kaninchen weist ausserdem drei schwebende Rippen auf. Einköpfige
Rippen sind nur in geringer Anzahl (2-3) und dann auch nur beim Kanmchen und bei der Katze vorhanden.
Das Diaphragma ist. wie aus Tabelle 8 hervorgeht, sehr wenig vorgewolbt; die Zwerchfelloberfläche ist also
nicht sehr gross. Das Centrum tendineum ist nach Körner (2-1929) bei den Carnivoren klein, beim Kanin-
chen gross und bei den Ungulaten sehr gross. Nach Wood Jones (2-1913) und Dombrowski (2-1929) soll
bei den Carnivoren die Brustatmung, bei den Ungulaten dagegen die Zwerchfellatmung überwiegen. Nach
Eick (2-1897) dagegen sollen die Atmungsbewegungen auch beim Hunde hauptsächlich vom Zwerchfell ver-
ursacht werden. Gmelin (1-1925) gibt an. dass bei allen Haustieren bei ruhiger Atmung die Inspiration fast
ausschhesslich mit dem Zwerchfell stattfindet und die Rippen an der Atmung nur in sehr geringem Maasse
beteihgt sind. Ist jedoch eine beschleunigte Atmung nötig, so tritt ein costo-abdominaler Atmungstypus
auf, und beiäusserster Atemnot überwiegt schUesslich die costale Atmung gänzlich. Hasse (2-1893) hat ge-
zeigt, dass die Form der Lungen und besonders die Richtung der Bronchien und ihrer Verzweigungen uns
genaue Anweisungen über den Atmungstypus verschaffen können. Verlaufen die Bronchien vorwiegend
nach der caudalen Thoraxwand, so liegt eine Zwerchfell-, verlaufen sie dagegen mehr laterad, eine Rippen-
atmung vor. Obwohl seine Ansichten zunächst nicht sehr gut begründet scheinen, so zeigt sich bei einem
genauen Vergleich seiner Angaben mit denen anderer Autoren über die Atmungstypen der Säugetieren,
dass die von Hasse genannten Merkmale sehr zuverlässige Hinweise für den Atmungstypus ergeben. Nach
Eick (2-1897) und Babäk (1-1914) besitzt auch das Kaninchen ausschliesslich Zwerchfellatmung. Des-
wegen scheint mir die Aussage wohl berechtigt, dass alle normalen schreitenden Landsäugetiere ganz

Ein gutes Beispiel eines derartigen Säugetieres liefert uns der Elefant. Der Ausspruch von Dombrowski
\'2-1926) der in diesem Zusammenhang von einer „natürlichen Stenosequot; spricht, klingt ein wenig schroff;
trotzdem können wir annehmen, dass bei der phylogenetischen Entwicklung des Elefantenrüssels eine Er-
schwerung der Atmung auftrat, die durch eine Hand in Hand damit zunehmende Kräftigung des Atmungs-
mechanismus aufgehoben wurde. Der Elefant hat 20 Rippen. 7 wahre, 7 falsche und 6 schwebende. Nur die
erste und zweite Rippe besitzen ein gut entwickeltes Tuberculum; bei der 3.-7. Rippe ist dies sehr schwach
und bei der 8 -20 Rippe fehlt es gänzlich, sodass diese letzten Rippen nur durch ihre Capitula mit den
beln artikulieren Das Diaphragma ist sehr stark gewölbt, seine Pfeilermuskulatur ist mächtig entwic

ausserdem steht es, da die ventrale Thoraxwand bis auf J .der dorsalen verkürzt ist, ausgesprochen
schräg, sodass seine Oberfläche wirklich sehr gross ist. Wir finden diese Älerkmale, abgesehen von der Reu-
senform des Thorax, in gleicher Weise bei den Cetaceen wieder; diese Verhältnisse sind daher für unseren
Zweck sehr wichtig. Dombrowski (2-1926) schliesst auf Grund der obengenannten Merkmale, dass es sich
hier ganz oder überwiegend um Brustatmung handele; die abnorme Grösse des Zwerchfells sei nur von der
starken Ausbildung der Baucheingeweide bedingt. Dass diese Schlussfolgerung ganz falsch ist, zeigt uns
die Arbeit von Todd (2-1913), die Dombrowski offenbar nicht bekannt war. Todd fand nämlich durch ge-
naue Betrachtung und Palpation von drei lebenden Elefanten, dass diese Tiere fast ausschliesslich mit dem
Zwerchfell atmen und dass die Rippen am Atmungsmechanismus fast gar nicht beteiligt sind.

3.nbsp;Die kletternden und aufrecht gehenden S äugetiere (Lemuv tnongos L.;
Homo sapiens L.).

Der Thorax dieser beiden Arten besteht aus 11-12 Rippen, die sich aus 7 wahren, 3-4 falschen, und beim
Menschen noch 2 schwebenden Rippen zusammensetzen. Einköpfige Rippen sind nicht vorhanden. Lemur
hat einen noch ziemlich deutlich reusenförmigen, Homo einen tonnenförmigen Thorax. Das Zwerchfell
zeigt beim Menschen ein grosses Centrum tendineum und ist ziemlich stark vorgewölbt. Nach Hasse (2-
1893) überwiegt bei Lemur die Brustatmung, besonders die der vorderen Rippen, während beim Menschen
Brust- und Zwerchfellatmung ungefähr gleich stark sind. Nach Harrenstein (2-1925) atmet der junge
Mensch aber nahezu ausschliesslich mit dem Zwerchfell und dazu kommt erst zwischen dem 3. und dem 7.
Lebensjahre die Brustatmung. Während das Pferd nach Durchschneidung des N. phrenicus imstande ist
nur mit den Rippen die Atmung zu unterhalten, ist dies beim Menschen nicht der Fall, denn hier bietet
nach Wood Jones (2-1913) die Vorderextremität den Brustschultermuskeln keinen festen Punkt mehr. Das
Zwerchfell ist also auch beim Menschen der wesentliche Atemmuskel.

Ornithorhynchus anatinus Shaw hat nach Meckel (2-1826) 5 wahre, 9 falsche und 3 schwebende Rippen;
diese gelenken alle nur mittels ihrer Capitula mit den Wirbeln; sie sind also tatsächlich äusserst beweglich.
Von Gössnitz (2-1901) gibt an, dass das nach Meckel (2-1826) zwar sehr lange, starke und grosse (S. 25),
aber nicht sehr stark vorgewölbte (Taf. 7, Abb. 1) Diaphragma ein ziemlich grosses Centrum tendineum
besitzt. Aus der Form der Lungen und der Richtung der Bronchien geht nach Hasse (2-1893) hervor, dass
das Tier fast ausschliesslich mit dem Zwerchfell atmet und dass höchstens die caudalen Rippen einen ge-
ringen Anteil an der Atmung haben. Die Pinnipedia besitzen einen ungefähr reusenförmigen Thorax und
ein nach Körner (2-1929) ziemlich gut ausgebildetes Diaphragma, ohne jedes Centrum tendineum. Von
den 15 Rippen sind 9-10 am Sternum befestigt, bei den übrigen handelt es sich um falsche Rippen, die drei
letzten sind einköpfig. Hasse (2-1893) meint, dass hier genau wie beim Menschen eine kombinierte Rippen-
und Zwerchfellatmung auftritt, dabei sollen die Rippenbewegungen hauptsächlich im vorderen Teil des
Thorax erfolgen. Ich kann diese Meinung nicht ohne weiteres unterschreiben, denn aus den Abbildungen
von Müller (3a-1898; Abb. 40 und 41) über den Bronchialbaum von Phoca vitulina L. ergeben sich keiner-
lei Hinweise für eine derartige Thoraxatmung. Ausserdem sind die Muse, scaleni nach Lucae (2-1876)
nur schwach entwickelt und schliesslich ist mir auch nicht recht deutlich, wie der enge vordere Teil des Tho-
rax zu einigermassen ausreichenden Atembewegungen imstande sein soll. Viel eher möchte ich mich der
Ansicht von Hepburn (2-1913) anschliessen, der für Leptonychotes weddelli Lesson ein starkes Überwiegen
der Zwerchfellatmung annimmt.

Die Sirenen ergeben natürlich für einen Vergleich mit den Cetaceen wichtige Anhaltspunkte. Ihre Le-
bensweise weicht nur darin von der der Cetaceen ab, dass sie sehr träge sind und sich nur in seichtem Wasser
aufhalten. Sie tauchen daher zwar sehr lange, aber nicht sehr tief. Die untenstehende Tabelle 13, die nach
Angaben von Kellogg (36-1925a), Brandt (2-1869), Dollo (2-1889) und Sickenberg (2-1931) zusammen-
gestellt wurde, zeigt uns, dass schon bei den ältesten Sirenen eine starke Lockerung der Rippen stattgefun-
den hat.

Nach Abel (in Weber (1-1928) ; Bd. 2) hatten die eozänen Sirenen denn auch schon dieselbe Lebensweise
wie die heut zu Tage lebenden. Sickenberg (2-1931; S. 438) meint, dass diese ältesten Sirenen nur 4-5
Paar wahre Rippen besassen, d.h. eben soviel wie oder nicht viel mehr als die rezenten Arten. Nach Sicken-
berg weisen die Insertionsstellen an den Rippen der ältesten Sirenen darauf hin, dass dort die M. levatores
costarum gut entwickelt waren; auch bei den rezenten Sirenen sind diese Muskeln nach Murie (2-1874)
ziemlich gut entwickelt. Vielleicht lässt dies eine verhältnissmässig starke Rippenatmung vermuten, doch
weisen das ausserordentlich grosse, kräftig gebaute Zwerchfell, sowie die Reduktion der Sternalrippen
(vergl. auch Howell (3a-1930; S. 168)) darauf hin, dass die Zwerchfellatmung hier die Brustatmung wahr-
scheinlich überwiegt. Dis Zwerchfell zeigt kein bestimmtes Centrum tendineum; nach Murie (2-1874) kom-

men aber auf der ganzen Oberfläche neben den muskulösen sehr viel sehnige Faserif vor. Dies deutet wahr-
scheinlich auf verwandtschaftliche Beziehungen zu den Ungulaten hin.

Aus all dem Obenangeführten ergibt sich, dass sowohl Tiere mit einer grossen Zahl von wahren
und zweiköpfigen, als solche mit in jeder Richtung sehr beweglichen Rippen eine ZwerchfeUatmung
besitzen können. Wenn aber eine Tiergruppe wegen des fehlenden Diaphragma oder wegen irgend-
welcher anderer Ursachen ausschliesslich oder überwiegend Rippenatmung aufweist, so finden wir
dort immer einen fest gebauten Thorax mit vielen wahren und zweiköpfigen Rippen. Dies ist auch
sehr gut zu verstehen, wenn man bedenkt, dass die Atmungsmuskeln den Thorax nur dann unter
allen Umständen in vollkommen gleicher Weise erweitern können, wenn die Beweglichkeit der
Rippengelenke so beschränkt ist, dass sie immer eine zweckmässige, oder vielleicht sogar maximale
Erweiterung des Thorax garantiert. Diese beschränkte Beweglichkeit der Rippen ist also für die
Brustatmung absolut notwendig. Daraus geht hervor, dass die bisher von vielen Autoren vertre-
tene Meinung, die lockere Verbindung der Rippen weise auf eine starke Brustatmung hin, unbegrün-
det ist. Gerade das Gegenteil ist wahr: Finden wir eine grosse Zahl schwebender oder einköpfiger
Rippen, so bildet dies einen Hinweis darauf, dass die betreffende Tierart höchstwahrscheinlich
keine oder nur eine geringe Brustatmung hat und dass weitaus der grösste Teil der Thoraxerweite-
rung vom Zwerchfell verursacht wird. Die stärkere oder geringere Ausdehnung des Centrum tendi-
neum bildet keinen zuverlässigen Hinweis auf einen der beiden Atmungstypen. Sehr wahrschein-
lich wird das Zwerchfell immer dann muskulöser, wenn der Atmungsmechanismus als Ganzes aus
irgendeinem Grunde verstärkt werden muss. Ein schräger Stand, eine starke Wölbung und eine
starke Differenzierung der Pfeilermuskulatur scheinen aber tatsächlich für ein Überwiegen der
Zwerchfellatmung zu sprechen. Auf diese Tatsache hat schon Howell (3«-1930) hingewiesen.
Die Erscheinung, dass sich die Rippen vom Sternum lösen und mit den Wirbeln durch in jeder
Richtung bewegliche Gelenke verbunden sind, scheint immer nur auf Gründen zu beruhen, die
nicht direkt mit dem Atmungstypus zusammenhängen. Beim Elefanten würde dies vielleicht ein
geschmeidigere Kontraktion des mächtig ausgebildeten Zwerchfells ermöglichen, auch hat es viel-
leicht für eine kräftigere Exspiration gewisse Bedeutung. Bei den Wassertieren stellen diese Erschei-
nungen, wie Howell (3^-1930) (vergl. S. 190) schon auseinandergesetzt hat, eine absolut notwen-
dige Anpassung an die tauchende Lebensweise dar. Sie treten denn auch bei fast allen Wassertie-

ren {Ornithorhynchus, Cetaceen, Sirenen) auf. Nur die Pinnipedia bilden eine Ausnahme, aber er-
stens tauchen sie nicht tief, und zweitens haben sie nach Dombrowski (2-1929), wie alle Carnivoren,
einen leicht zusammenfallenden, also ziemhch beweglichen Thorax. Sehr interessant sind natürlich
die Verhältnisse bei denjenigen Wassertieren, die als Reptile kein Diaphragma besitzen und daher
gänzlich auf die Brustatmung angewiesen sind, nämhch den Ichthyosauria. Nach Gadow (2-1933)
und Broili (2-1916) besitzen die älteren, mittel-triassischen Arten, wie z.B. Mixosaurus, vorn
zweiköpfige, hinten einköpfige Rippen. Bei den Arten aus dem älteren Jura nimmt diese Neigung
zur Einköpfigkeit nach von Nopcsa (2-1923amp;; S. 161) noch zu, sodass schhesslich verschiedene Ar-
ten der Gattung Leptopterygius ausschliesslich einköpfige Rippen besitzen. Bei Ichthyosauriern
aus dem jüngeren Jura und der Kreide nimmt dagegen die Zahl der zweiköpfigen Rippen wieder
erheblich zu. Hier sind nach von Nopcsa (2-19230) Capitulum und Tuberculum sogar ziemhch weit
voneinander entfernt, sodass die Bewegungsfähigkeit der Rippen, wahrscheinhch zum Zwecke eines
verstärkten Atmungsmechanismus, nach allen Richtungen erheblich eingeschränkt wird. Bei den
Mosasauriern sind aUe Rippen einköpfig. Die Merkmale der fossilen Reptile muss man jedoch mit
der äussersten Vorsicht deuten, weil über die ventrale Befestigung der Rippen nur sehr spärliche
Angaben vorliegen. Auch dürfen wir bei Säugetieren erhaltene Befunde nicht ohne weiteres auf
fossile Reptile übertragen, da wir nicht wissen, welchen Umfang die Intensität der Atmungsbewe-
gungen annahm.

Aus den obenstehenden Angaben über die Atmung bei den Säugetieren geht ebenfalls hervor, dass
weder die Theorie von Dombrowski (2-1929) über den Zusammenhang von Widerstandsfähigkeit
des Thorax und Atmungstypus, noch die Ansicht von Hasse (2-1893) über den Zusammenhang von
Thoraxform und Atmungstypus richtig sind.

Im vorigen Abschnitt haben wir gesehen, dass nur ein kleiner Teil der Landsäugetiere bei ruhiger
Atmung die Lungen durch Bewegungen des Thorax ventiliert, dass dieser Atmungstypus dagegen
bei den meisten schreitenden Säugetieren nur bei tiefer und angestrengter Atmung auftritt. Nunmehr
werden wir uns mit der Frage beschäftigen, von welchen Muskeln diese Atmungsbewegungen des
Brustkorbes verursacht werden. Leider liegen hierüber noch sehr wenig klare und einwandfreie Unter-
suchungen vor, die Meinungen der verschiedenen Forscher widersprechen einander immer wieder.

Schon über die Frage, welcher Muskel oder welche Muskeln eigentlich die Hauptinspiratoren bil-
den, finden sich in der Literatur drei verschiedene Meinungen. Die erste, die z.B. von Eick (2-1897;
2-1897«), Gmelin (1-1925), Felix (1-1925), Forster (2-1921; Bd. 21), Babäk (1-1914) und Dom-
browski (2-1927) vertreten wird, hält die Intercostalmuskeln für die die Atmungsbewegungen al-
lein oder zum grössten Teil verursachenden Muskeln. Dabei betrachten Eick, Gmelin, Felix und
Babäk nur die Intercostales externi und die Intercartilaginales als Inspiratoren, während Forster
und Dombrowski die Intercostales interni, die die erstgenannten Autoren für Exspiratoren hal-
ten, ebenfalls zu den Inspiratoren rechnen. Die zweite Meinung wird z.B. von van Gelderen (2-

1921; 2-1926) vertreten. Er schreibt den ziemlich sehnigen und unökonomisch wirkenden Inter-
costalmuskeln nur eine schützende Wirkung gegen den Aussendruck zu und sieht im M. scalenus
beim Menschen den Hauptinspirator. Gmelin (1-1925) und Eick (2-1897) halten dagegen diesen
Muskel beim Menschen und den Haustieren nur für den wichtigsten Nebeninspirator. Schliesslich
besteht noch eine dritte Theorie, nämlich die von Wood Jones (2-1913) ; dieser meint, dass bei den
Vierfüsslern die Brust-Schultermuskeln die wichtigsten Inspiratoren darstellen und dass beim
Menschen nur deswegen der Zwerchfellatmung auftrat, weil die feste Stütze der Vorderextremität
wegfiel. Wir haben jedoch schon gesehen, dass seine Voraussetzung, bei den Vierfüsslern überwie-
ge die Brustatmung, nicht richtig ist. Der M. scalenus bildet tatsächlich den wichtigsten Nebenin-
spirator, falls er nicht überhaupt der Hauptinspirator ist. Nach Koraen und Müller (2-1900) kann
er bei Katze und Kaninchen die Atmung auch dann sehr leicht in Gang halten, wenn alle anderen
Atemmuskeln ausgeschaltet sind. Die M. levatores costarum, die auch von Gmelin (1-1925) als
Nebeninspiratoren genannt werden, sind dazu jedoch nicht imstande. Wird schliesshch eine sehr
kräftige Atmung nötig, so arbeiten daran alle Muskeln, die überhaupt zur Erweiterung des Thorax
beitragen können, mit. Die M. serrati dorsales craniales, pectorales, latissimi dorsi, subclavii, ster-
nocleidomastoidei, sternothyreoidei, sternohyoidei, rhomboidei und vielleicht auch der M. iliocos-
talis dorsi (Dombrowski (2-1929)) spielen dabei eine mehr oder weniger wichtige Rolle.

Nach Gmelin (1-1925) kommen bei den Vierfüsslern als wichtigste exspiratorische Kräfte an
erster Stelle die Elastizität der Zwischenrippenbänder und die elastische Zusammenziehung der
Bauchhaut in Frage. Beim Menschen ist natürlich die Schwerkraft der wichtigste Faktor. Soll je-
doch eine erhöhte Exspiration stattfinden, so wird dies von den folgenden Muskeln unterstützt : M.
intercostales interni, M. transversus thoracis, M. subcostalis (Kolesnikov (2-1930)), M. serratus dor-
sahs caudahs, M. quadratus lumborum, alle Bauchmuskeln, sowie der M. iliocostalis dorsi. Koles-
nikov (2-1929) und Dombrowski (2-1929) halten den letztgenannten Muskel ausschliesslich für
einen Inspirator; dagegen wirkt der M. iliocostalis lumborum ihrer Ansicht nach nur exspiratorisch.
Ellenberger-Baum (1-1932) meinen aber, dass der Muskel beide Funktionen haben kann. Aus
seinem Faserverlauf glaube ich den Schluss ziehen zu dürfen, dass er wenn nicht ganz, dann doch
hauptsächlich als Exspirator wirkt. Dieser Schluss scheint mir um so gerechtfertiger, weil der Mus-
kel bei vielen Säugetieren, die ganz oder nahezu ausschliesshch Diaphragmaatmung haben, wegen
ihrer tauchenden Lebensweise aber eine schnelle und kräftige Exspiration brauchen, sehr stark ent-
wickelt ist. Beim Menschen und bei den landbewohnenden Säugetieren liegt der Muskel nach Eis-
ler (1-1912), Bogorodski (2-1930) und Kolesnikov (2-1929) auf den dorsalen Flächen der hori-
zontalen Rippenteile und erstreckt sich nie weiter laterad als bis zu der Linie, die von den Umbie-
gestellen der Rippen gebildet wird. Nach Nisni (2-1919) breitet sich aber der Muskel bei Ornitho-
rhynchus viel weiter laterad über die Rippen aus; dies ist bei einem Vergleich mit den Verhältnissen
bei Echidna besonders auffällig. Die gleiche oder eine noch stärkere Ausbreitung in lateraler Rich-
tung haben Murie (2-1874) bei Manatus latirostris Harlan und Lucae (2-1876) bei Phoca vitidina
L. nachgewiesen. Auch Hepburn (2-1913) hat, ohne dabei bestimmte Muskeln zu nennen, die starke
Entwicklung der Exspirationsmuskulatur bei Leptonychotes weddelli Lesson betont.

Phocaena phocaena L. (eigene Beobachtungen), Grampus griseus Cuv. (eigene Beobachtungen), Globi-
cephalus me/as Trail. {Mvrie {3a-l874)), Hyperoodon ampullatus Förster (Müller (3a-1898)), Delphina-
pterus leucas Pallasnbsp;(3a-1898)) und Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Hunter (3a-1861 ; S. 116))
haben ein vollkommen muskulöses Zwerchfell. Kogia breviceps Blainv. (Schulte and Smith (3a-1918)) und
Balaenoptera musculus L. (Müller (3a-1898)) besitzen ein kleines, Balaenoptera borealis Lesson (Schulte
(3a-1916)) ein etwas grösseres Centrum tendineum. Das Fehlen oder die geringe Entwicklung des Zwerchfell-
spiegels darf, wie ich schon im ersten Abschnitt dieses Kapitels auseinandergesetzt habe, nicht als Merkmal
für eine Diaphragmaatmung gewertet werden (vergl. Müller (3a-1898)). Dies Merkmal bildet vielmehr
einen Hinweis für die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Cetaceen und Carnivoren, die im Gegen-
satz zu den Ungulaten alle ein kleines Centrum tendineum besitzen. Neben dem Grad der Entwicklung der
Zwerchfellmuskulatur und des N. phrenicus, die nach Mayer (2-1833; S. 119) bei Phocaena phocaena L. gut
ausgebildet sind, dürfen wir meines Erachtens nur aus der Grösse und der Wölbung des Zwerchfells gewisse
Schlussfolgerungen auf seine Wirksamkeit ziehen. Aus den Beschreibungen in Kapitel 6 (vergl. Tabelle 8)
geht hervor, dass das Diaphragma bei allen Cetaceen viel stärker gewölbt ist und eine verhältnissmässig
viel grössere Oberfläche zeigt, als bei den Landsäugern. Innerhalb der Ordnung der Cetaceen zeigen die
^Mystacoceten weitaus die stärkste Vorwölbung und die grösste Oberfläche. Aus den Merkmalen der Organe
des vorderen Thoraxabschnitts (vergl. Kap. 7 und Tabelle 12) dürfen wir vielleicht die Schlussfolgerung
ziehen, dass die Physeteridae und Ziphiidae eine geringere Vorwölbung des Diaphragma und demzufolge
eine geringere Zwerchfelloberfläche besitzen als die Delphinidae und Phocaenidae.

Für die nun folgende Besprechung der Atemmuskeln bei den Cetaceen habe ich, ausser meinen eigenen
Beobachtungen an Phocaena phocaena L., Tursiops tursio Fabr. und Grampus griseus Cuv., soweit nicht an-
ders angegeben, die Arbeiten von Stannius (3a-1849) und Rapp (3a-1837) über Phocaena phocaena L., von
Murie (3a-1874) über Globicephalus melas Trail., von Howell (3a-1927) über Neomeris phocaenoides Cuv.
und (3a-1930a) Monodon monoceros L., von Schulte and Smith (3a-1918) über Kogia breviceps Blainv.,
von Schulte (3a-1916) über Balaenoptera borealis Lesson und von Carte and Macalister (3a-1868) über
Balaenoptera acutorostrata Lacép. verwendet.

Die M. intercostales externi und die M. ossium sterno-costalium (M. intercartilaginales) sind besonders im
vorderen Teil des Thorax sehr stark entwickelt. Die Zwischenrippenmuskeln des ersten Intercostalraums
zeigen weitaus die mächtigste Entwicklung; sie werden caudad immer schwächer. Dies ist nach Forster
(2-1921; Bd. 21) auch bei den anderen Säugetieren der Fall. Dombrowski (2-1929) behauptet sogar, dass
bei Delphinus delphis L. die M. intercostales externi im caudalen Teil des Thorax völHg fehlen sollen. Die
Zwischenrippenmuskeln verlaufen, besonders bei den Mystacoceten, sehr schräg; nach Forster (2-1921;
Bd. 21) soll dies eine Folge der schrägen Stellung der Rippen seih. Eine ausführliche Besprechung über die
Entwicklung des M. scalenus findet man im 7. Abschnitt von Kapitel 7. Daraus geht hervor, dass dieser
Muskel bei allen Cetaceen .sehr stark entwickelt ist, dass seine Insertion sich meistens auf die erste, höch-
stens auf die vorderen drei Rippen beschränkt, und dass sich sein Ursprung bei vielen Arten wegen der
Verkürzung des Halses auf den Schädel verlagert hat. Jedenfalls bilden die Knochen des Muskelursprungs
den beweghchen Rippen gegenüber einen sehr festen Punkt. Die M.. levatores costarum sind bei Phocaena
phocaena L. äusserst schwach entwickelt, sie bestehen nur zu einem geringen Teil aus Muskel- und vorwie-
gend aus sehnigen Fasern. Meines Wissens werden sie für die übrigen Cetaceen von keinem anderen For-
scher erwähnt. Dies lässt vermuten, dass sie nur sehr unbedeutend entwickelt sind. Der M. sternomastoideus
ist sehr kräftig entwickelt. Bei Globicephalus melas Trail. zeigt seine Insertion am Sternum eine Neigung zur
Zweiköpfigkeit, bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. inseriert er mit zwei deuthch voneinander getrennten
Köpfen am Sternum und an der ersten Rippe. Der M. serratus dorsalis wurde nur von Smirnowski (3a-
1928) bei Phocaena relicta Abel und Tursiops tursio Fabr. in sehr rudimentärem Zustand gefunden. Der M.
serratus ventralis ist ebenfalls bei den meisten Cetaceen verhältnissmässig schwach und des öfteren sehnig
entwickelt, obwohl de la Motte (3a-1740) ihn als „musculus largusquot; bezeichnet. Bei Monodon monoceros
L. ist er ein wenig grösser, aber ebenfalls vorwiegend sehnig ausgebildet, nur bei Balaenoptera acutorostrata
Lacép. ist er ziemlich gut entwickelt und entspringt sogar an den acht hinteren Rippen. Der M. latissimus
dorsi ist bei allen Cetaceen sehr klein und dünn, nur bei Monodon monoceros L. ist er etwas stärker.

Die M. intercostales interni sind bei allen Cetaceen ziemlich stark ausgebildet. Nach Kolesnikov (2-1930)
ist der M. subcostalis bei Delphinus delphis L. vorhanden, fehlt dagegen bei Phocaena relicta Abel; bei Pho-
caena phocaena L. erwähnen ihn weder Stannius (3fl-1849) noch Rapp (3a-1837); auch ich konnte ihn nicht
entdecken. Kolesnikov (2-1930) meint, dass der M. subcostaHs nur bei Tieren mit sehr beweglichem Thorax
entwickelt ist; bei Tieren mit einem „elastischenquot; Thorax im Sinne von Dombrowski (2-1929) soll er feh-
len. Dies trifft aber schon deswegen nicht zu, weil Forster (2-1921; Bd. 21) beim Kaninchen, das einen
elastischen Thorax besitzen soll, einen sehr gut entwickelten M. subcostalis fand. Dagegen zeigt das Vor-
kommen dieses Muskels bei Delphinus delphis L., dass auch die Theorie von Forster (2-1921; Bd. 21),
wonach der Muskel nur bei Tieren mit einem schmalen Thorax vorkommt, nicht immer zutrifft. Schon von
Baer (3a-1836; S. 27 und 3a-1826; S. 825) hat auf die grosse Bedeutung des M. ihocostalis dorsi für die
kräftige Ausatmung der Cetaceen hingewiesen. Dombrowski (2-1929) hält diesen Muskel ausschliesslich für
einen Inspirator und glaubt, dass seine doppelte Rolle als Inspirator und Erector trunci z.B. beim Pferde
während des Galoppes sehr schön zum Ausdruck komme. In einer Fussnote auf S. 324 erklärt er die Tat-
sache, dass dieser Muskel bei Delphinus delphis L. so stark, bei Tursiops tursio Fabr. dagegen viel schwächer
entwickelt ist, durch die Behauptung, Delphinus springe vor dem Tauchen weit aus dem Wasser, Tursiops
erscheine dagegen nur ein wenig höher als gewöhnlich über dem W^asserspiegel, mache aber niemals der-
artige Sprünge. In dieser Hinsicht irrt sich Dombrowski bestimmt, denn Townsend (3a-1914), der Tur-
siops fast täglich beobachten konnte, gibt an, dass dieses Tier genau solche Sprünge ausführt wie der
Delphin. Alle auf S. 196 genannten Forscher, sowie Smirnowski (3a-1928) beschreiben Gestalt und Aus-
dehnung des M. ihocostalis dorsi für alle Odontoceten genau so, wie ich es bei Phocaena phocaena L. (vergl.
Kap. 9) fand. Er hat die Gestalt einer dünnen, über die ganze Aussenfläche der Vertebral- und Sternalrippen
ausgebreiteten Muskelschicht. Bei Balaenoptera borealis Lesson beschränkt er sich aber nach Schulte (3a-
1916) auf die horizontalen, medial von den Umbiegestellen Hegenden Teile der Rippen. Carte and Macalis-
ter (3a-1868) erwähnen den Muskel in ihrer Beschreibung von Balaenoptera acutorostrata Lacép. überhaupt
nicht. Wir können daher mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass er bei dieser Art die gleiche Aus-
bildung zeigt, wie bei Balaenoptera borealis Lesson. Carte and Macalister haben ihn vermutlich für ein
zum System des M. longissimus dorsi gehörendes Muskelbündel gehalten. Nach den Faserverlauf hat die
laterale Muskelschicht tatsächlich exspiratorische Funktion. Der mediale, horizontale Teil kann sich viel-
leicht zum Teil an der Inspirationsbewegung beteiligen, aber seine wichtigste Aufgabe für die Atmung ist
bestimmt das Festlegen der hinteren und mittleren Rippen während der Bewegung des Diaphragma bei
der Inspiration. Diese Aufgabe erfüllen nach Felix (1-1925) beim Menschen die M. serrati dorsales caudales,
die aber bei den Cetaceen nach Smirnowski (3a-1928) mit Ausnahme von ein Paar winzigen Fasern gänz-
lich fehlen.

Eine sehr gute Beschreibung der Bauchmuskeln vom Braunfisch hat schon im Jahre 1740 de la Motte
(3a-1740) gegeben. Aus seiner Arbeit und aus denen der auf S. 196 genannten Autoren ergibt sich, dass bei
den Cetaceen alle Bauchmuskeln stark entwickelt und deutlich in ihre verschiedenen Schichten differenziert
sind (vergl. Abb. 14, 15, 102). Auf diese Tatsache hat schon Dombrowski (2-1930) hingewiesen. Der 1\\I.
obliquus abdominis externus entspringt an allen Rippen von der 2. Rippe an, wo beim Braunfisch (vergl.
Abb. 139 und 140) seine Ursprungszacken zwischen die des M. serratus ventralis greifen. Dieser Ur-
sprung liegt tatsächlich weiter cranial als bei den meisten Landsäugetieren; nur bei Tarsitts, Semno-
pithecus, Monotremen und Marsupialiern finden wir nach Eisler (1-1912) den gleichen oralen Ur-
sprung. Auch der Ursprung lt;les M. obliquus abdominis internus, der von der 4. Rippe ab an den Rippen
entspringt, liegt viel weiter cranial als bei den Landsäugern. Beim Pferd entspringt er z.B. nur an den 5
letzten Rippen und nach Iïisler (1-1912) finden wir seinen Ursprung nur bei Ornithorhynchus weiter
cranial (7.-17. Rippe). Bei Phocaena phocaena L. inseriert der Muskel nach meinen Beobachtungen durch die
Fascia lumbodorsalis an den Spitzen der Querfortsätze des 15.-16. Lumbalwirbcls, also gerade bei der Len-
den-Schwanzgrenze. Auch aus den Literaturangaben über Kogia breviceps Blainv. und Balaenoptera acuto-
rostrata Lacép. geht dies hervor. Ich glaube denn auch die Angaben von Stannius (3a-1849; Insertion am
3.-4. Caud.) und Knauff (3a-1905; Insertion am 2.-3. Caud.) bezweifeln zu müssen. Die Theorie von For-
ster (2-1921; Bd. 21), wonach der thoracale Abschnitt des M. transversus abdominis (M. transversus tho-
racis) nur bei Tieren mit einem schmalen Thorax gut ausgebildet sein soll, trifft für die Cetaceen tatsäch-
lich nicht zu, denn er ist hier sehr stark entwickelt. Eine ausführliche Beschreibung des ebenfalls kräftig
entwickelten\'M. rectus abdominis findet man in Kap. 11, Abschn. 5.

Kurz gefasst können wir also den Zustand der Atmungsmuskulatur der Cetaceen folgender-
massen charakterisieren:

3.nbsp;Geringe Entwicklung der dorsalen Inspiratoren und der Brustschultermuskeln.

4.nbsp;Starke Entwicklung des M. scalenus, aber Beschränkung seiner Insertion auf die vordersten
Rippen.

5.nbsp;Sehr starke Entwicklung der Exspiratoren, die sehr weit über die Rippen ausgebreitet sind.

Die Unterschiede in der Atmung zwischen den landbewohnenden Säugetieren und den Cetaceen
werden hauptsächlich von drei verschiedenen Ursachen bedingt. Erstens müssen Aus- und Einat-
mung sehr schnell und kräftig geschehen; zweitens muss eine sehr grosse Menge Luft mit in die
Tiefe genommen werden; drittens tauchen die Tiere in sehr kurzer Zeit bis in sehr grosse Tiefen
und tauchen ebenso schnell wieder auf; sie müssen deswegen an grosse, plötzlich auftretende Druck-
veränderungen angepasst sein. Ich werde hier diese drei Faktoren nacheinander besprechen.

1. Schon das „Blasenquot;, das man bei jedem Vertreter der Cetaceen beim Auftauchen zum Atem-
holen in stärkerem oder geringerem Masse beobachten kann, gibt uns einen Hinweis dafür, mit
welcher Heftigkeit die Ausatmung bei diesen Tieren stattfindet. Nach Racovitza (3c- 1903) beste-
hen die normalen Atmungserscheinungen bei den grossen Walen, wenn ein Tier nach längerem Ver-
bleib unter Wasser wieder auftaucht, aus den folgenden Phasen: eine kräftige, 5-6 Sekunden dau-
ernde Exspiration, ein Reihe von kleinen Atemzügen, die einander schnell folgen und dann eine
tiefe Inspiration als Vorbereitung für längeres Tauchen. Nach Laurie (3a-1933), der bei sehr vie-
len Blau- und Finnwalen die Atmung beobachten konnte, verläuft der Prozess bei diesen Tieren
viel schneller, als Racovitza angibt. Ein ganzer Atemzug soll nur 1,5 Sekunden dauern; davon
kommen 0,6 Sek. auf Rechnung des Ausatmens, 0,9 Sek. auf Rechnung des Einatmens. Nach Lau-
rie\'s Angaben sollen sie meistens nur einmal, nach längerem Tauchen höchstens zweimal hinterein-
ander Atemholen, bevor sie von neuem untertauchen. Nach Jolyet (3c-1893) dauerte die Exspi-
ration bei einem Exemplar von Tursiops tursio Fabr., das er drei Monate lang in einem Becken be-
obachten konnte, 0,4 Sekunden, die darauf folgende Inspiration 0,6 Sekunden und die Atempause
19 Minuten. Auch True (3c-1910) fand, dass bei einem in Gefangenschaft gehaltenen Exemplar von
Delphinapterus leucas Pallas die Ausatmung mit grosser Geschwindigkeit stattfand und weniger
Zeit in Anspruch nahm als die Einatmung. Trachea und Lungen zeigen in ihrem Bau sehr viele
Anpassungen an die schnellen Luftbewegungen bei der Atmung. Lacoste et Baudrimont (3^-1926)
fanden, dass die schon an sich elastisch gebauten Verzweigungen der Lungenarterien von einem
I.ymphgefässpolster umgeben sind, das bei den schnellen Druckschwankungen die Rolle eines Stoss-
dämpfers übernimmt. Fiebiger (3fl-1916) fand, dass die Submucosa der Tracheawand beim Delphin
eine polsterartige, venöse Gefässchicht enthält, die ebenfalls die Aufgabe haben soll plötzliche
Druckschwankungen elastisch aufzufangen. Lacoste et Baudrimont (3a-1932; 3a-1933) wollen
ihr ausserdem die Rolle der Erwärmung der mit grosser Geschwindigkeit einströmenden kalten

Luft zuschreiben ^ Wir können also die Atembewegungen der Cetaceen nicht mit der normalen At-
mung der Landsäugetiere vergleichen, weil bei den erstgenannten keine kontinuierhche Atmung
stattfindet, sondern nur sehr kräftige, schnelle Atemstösse auftreten. Deswegen müssen wir sie viel
mehr mit den Atembewegungen der Landsäugetiere vergleichen, die bei heftigster Atemnot auf-
treten. Wir können denn auch erwarten, dass selbst bei denjenigen Arten, die ihre Lungen fast
ausschliesslich mit Hilfe des Diaphragma ventilieren, alle Muskeln, die dazu nur einigermassen im-
stande sind, dazu beitragen werden, den Thoraxraum so stark möglich zu erweitern oder zu verringern.
Die Angabe von Hatschek (3«-1896), dass die Respirationsbündel im Rückenmark der Cetaceen eine
sehr starke Entwicklung zeigen, stimmt mit den obenangestellten Betrachtungen gut überein.

Ich glaube, dass das Zwerchfell bei allen Cetaceen im Atemmechanismus eine mindestens ebenso
grosse Rolle spielt, wie die Rippen. In der ganzen Ordnung herrscht jedoch die Neigung vor, den
Hauptanteil der Ventilation möglichst durch das Diaphragma ausführen zu lassen, sodass z.B. bei
den Mystacoceten das Zwerchfell nahezu die ganze Raumvergrösserung des Thorax bei der Inspi-
ration zustande bringt. Diese Überzeugung stützt sich auf die folgenden Gründe. Wie ich schon auf
S. 191 auseinandergesetzt habe, können wir aus dem Verlauf der Bronchien und ihrer Verzweigungen
in mancherlei Hinsicht auf das Wesen der Atembewegungen schliessen. Aus den Abbildungen der
Bronchialbäume von Müller (3«-1898; Taf. 5, Abb. 24-30; Taf. 6, Abb. 39) ergäbe sich dann, dass
Phocaena phocaena L. und Delphinapterus leucas Pallas eine starke Diaphragmaatmung, ausserdem
aber auch eine Atmung mit dem vorderen Teil des Thorax besitzen. Balaenoptera musculus L. ven-
tiliert, wenn nicht ausschliesslich,dann doch vorwiegend mit dem Zwerchfell; dagegen fände heiHyper-
oodon ampullatus Forster neben einer kräftigen Diaphragmaatmung auch eine Atmung mit dem
ganzen Thorax statt. Dies steht mit folgenden Schlussfolgerungen von Hasse (2-1893; S. 296) in
gutem Einklang. Er gibt an, dass bei Delphinus delphis L. „das Kaliber und die Richtung der Sei-
tenbronchi darauf schliessen lässt, dass die Bewegung der Rippen nicht bloss eine ausgiebigere ist,
wie bei dem Wombat, sondern dass dieselbe an den vorderen beinahe ausgiebiger ist, als an den
hinteren. Damit tritt nun freilich die Zwerchfellatmung durchaus nicht in der Hintergrund. Im Ge-
genteil!quot; Die starke Entwicklung und grosse Wölbung des Diaphragma ist der zweite Grund, der
für eine intensive Zwerchfellatmung bei den Cetaceen spricht. Ausserdem weisen nach Neuville
(3a-1921; S. 215) auch die im 6. Abschnitt dieses Kapitels näher zu besprechenden Verwachsungen
der Lungen mit dem Zwerchfell auf eine intensive Beteiligung des letzteren an der Atmung.
Schliesslich lässt, wie wir gesehen haben, die grosse Zahl der einköpfigen und schwebenden Rippen
vermuten, dass bei den Cetaceen keine Brustatmung stattfinden kann. Lässt sich diese doch fest-
stellen, so ist sie ausschliesslich auf diejenigen Rippen beschränkt, die noch mit dem Sternum ver-
bunden und noch zweiköpfig sind. Müller (3a-1898) sah denn auch beim Versuch, die Atmungs-
bewegungen beim Braunfisch durch Einpumpen von Luft in die Lungen nachzuahmen, besonders
bei den fünf vorderen Rippen (vergl. Tabelle 14) starke Bewegungen.

Neben der inspiratorischen Tätigkeit dieser vorderen Rippen haben die Rippen meines Erachtens
in erster Linie eine Aufgabe bei der Exspiration zu erfüllen. Der Einfluss der Schwerkraft fehlt natür-
lich vollkommen und es ist leicht verständlich, dass weder die Erschlaffung des Diaphragma, noch

\') Nach Huntington (2-1920; S. 198) bildet bei den Cetaceen auch der Verzvveigungstypus der
Trachea einen Hinweis anf das Vorhandensein einer energischen Atmung.

die Elastizität der Lungen und der Zwischenrippenbänder genügen, um eine so kräftige und schnelle
Exspiration zuwege zu bringen. Daher sind denn auch die Exspirationsmuskeln bei den Cetaceen
so besonders stark entwickelt. Wo eine Rippenatmung stattfindet, werden bei der Inspiration na-
türhch ahe Muskeln, die dazu imstande sind, mitarbeiten. Da die Vorderextremität bei den Cetaceen
ihre Bedeutung als Punctum fixum für die Brust-Schultermuskeln verloren hat, können diese mei-
nes Erachtens, im Gegensatz zur Ansicht von Carte and Macalister (3fl-1868), bei der Atmung
kaum eine Rolle spielen. Doch scheint mir auch die Meinung von Wood Jones (2-1913) nicht be-
rechtigt, bei den Cetaceen sei die Diaphragmaatmung aufgetreten, weil die Brust-Schultermuskeln
nicht mehr als Atmungsmuskeln wirken können. Erstens ist ihre Rolle bei den Landsäugern gar
nicht so wichtig, wie Wood Jones annimmt, und zweitens sind die M. scaleni bei den Cetaceen so
kräftig entwickelt, dass sie wohl imstande gewesen wären, die Funktion der Brust-Schultermuskeln
bei der Atmung zu übernehmen. Aus der Tatsache, dass von allen Inspirationsmuskeln nur die
Scaleni, die vorderen Zwischenrippenmuskeln und der M. sternomastoideus gut entwickelt sind, er-
gibt sich ebenfalls wieder sehr deutlich, dass soweit eine Brustatmung stattfindet, diese ausschliess-
lich auf den Bewegungen der vorderen Rippen beruht.

2.nbsp;Infolge der Notwendigkeit, beim Tauchen eine grosse Menge Luft mit in die Tiefe zu nehmen,
treten bei den Cetaceen die allgemeine Erweiterung des Thoraxraumes (vergl. Kap. 6), die starke
Vermehrung der Blut- und Hämoglobinmenge durch den drei von Lacoste et Baudrimont (3a-
1933; S. 40) genannten Ursachen und die Vergrösserung der respiratorischen Oberfläche der Lungen
auf. Schulze (2-1906) fand durch Volumenbestimmungen und Messungen der Alveolen, dass Pho-
caena phocaena L. 437 Milhonen Lungenalveolen besitzt, mit einer respiratorischen Gesamtober-
fläche von 43 m2; diese Zahl betrug beim erwachsenen Menschen nur 30 m^. Dadurch sind die Ce-
taceen in normalen Fällen imstande, 15-20 Minuten unter Wasser zu bleiben; diese Zeit kann nach
Freund (3a-1932) unter besonderen Umständen bis zu einer Stunde [Balaena, Physeter), vielleicht
sogar noch länger [Hyperoodon) ausgedehnt werden.

3.nbsp;Über die Tiefe, bis zu der die verschiedenen Cetaceenarten gewöhnlich tauchen, liegen in der
Literatur nur sehr wenig zuverlässige Angaben vor. Laurie (3a-1933) sagt, dass Balaenoptera mus-
culus L. bisweilen bis zu 550 m taucht. Racovitza (3c-1903) gibt aber an, dass die grossen Wale in
normalen Umständen wahrscheinlich nicht viel tiefer als 100 m tauchen, weil sie ihre Nahrung
— Euphausiaceen — gewöhnhch ungefähr in dieser Tiefe finden. Immerhin beträgt der hydrosta-
tische Druck auf dieser Tiefe schon 11 Atmosphären. Hjort (3c-1933) gibt an, dass die grossen Ce-
phalopoden, von denen Physeter macrocephalus L. und Hyperoodon ampidlatus Forster sich nähren,
in Tiefen von mehreren hundert Faden (1,80 m) leben, und Laurie (3a-1933) erzählt, dass an der
Küste von Peru ein toter Pottwal gefunden wurde, der sich in ein 900 m tief liegendes Kabel ver-
wickelt hatte. Vielleicht erreichen die Physeteriden und Ziphiiden unter den Walen die grössten
Tauchtiefen. Die anderen Odontoceten tauchen anscheinend meistens viel weniger tief; bei manchen
von ihnen, wie z.B. Delphinus und Phocaena, bekommt man sogar den Eindruck, dass sie sich vor-
wiegend in geringer Tiefe aufhalten; dies ist wahrscheinhch auch bei den Flussdelphinen [Platanis-
tidae) der Fall. Die grosse Tiefe, die die Cetaceen tauchend erreichen können, stellt aber den Orga-
nismus nicht vor so grosse Schwierigkeiten, wie die sehr schnellen Druckveränderungen beim Tau-
chen und Auftauchen. Wislocki (3a-1929) und Fiebiger (3a-19l6) haben gezeigt, dass durch die

elastische Dehnung des Lungengewebes und den Verschluss der Bronchien durch die Sphincter-
muskeln, der Innendruck des Thorax den Aussendruck bis zu gewissen Grenzen ausgleichen kann,
sodass die Rippen beim Tauchen bis in grosse Tiefe nicht der Gefahr ausgesetzt sind, durch Druck-
unterschiede zu brechen. Die Meinung von Buchanan (3amp;-1910), dass die Rippenbrüche beim Finn-
wal im Museum zu Monaco (vergl. Slijper (3Ö-1931) S. 157) dadurch verursacht seien, ist denn
auch völlig unbegründet. Der hohe Innendruck, der in der Tiefe natürhch auch in der Bauchhöhle
herrschen wird, ermöglicht gleichzeitig die Abfuhr der Excremente gegen den grossen Wasserdruck.
Der Ausgleich des Aussendruckes durch den Innendruck im Thorax ist, wie schon Fiebiger (3a-
1916) behauptet, nur möghch bis zu dem Augenblick, an dem Rippen und Zwerchfell ihre Inspira-
tionsstellung erreicht haben. Ist jedoch eine grosse Zahl von schwebenden und einköpfigen Rippen
vorhanden, deren Bewegungen in keiner Richtung beschränkt sind, so kann auch noch in sehr
grossen Tiefen ein Ausgleich zwischen Aussen- und Innendruck stattfinden. Noch mehr aber als
für den Aufenthalt in grosser Tiefe ist eine lockere Verbindung der Rippen notwendig um den äus-
serst schnellen Druckschwankungen beim Auftauchen begegnen zu können. Laurie (3a-1933) hat
gezeigt, dass die Stickstoff-absorbierenden X-Organismen die Wale beim schnellen Auftauchen vor
der Taucherkrankheit schützen; so wird auch die elastische und in allen Richtungen schnell und
leicht bewegliche Brustwand beim Schutz vor irgendwelchen schädigenden Druckschwankungen
eine wichtige RoUe spielen. Ich glaube denn auch, dass die Lockerung der Rippen bei den Cetaceen
hauptsächlich eine Anpassung an den Aufenthalt in grossen Tiefen und das schnelle Tauchen und
Auftauchen darsteUt. Tritt aber eine derartige Lockerung der Rippen auf, so geht dabei ihre Fähig-
keit, bei der Brustatmung oder wenigstens bei der Inspiration mitwirken zu können, verloren. Des-
wegen finden wir immer ein Überwiegen der ZwerchfeUatmung.

Wir haben im vorigen Abschnitt gesehen, dass die Beweglichkeit der Rippen einen ziemlich zu-
verlässigen xMasstab dafür bildet, in welchem Grade die betreffende Art in dieser Hinsicht an die
tauchende Lebensweise angepasst ist, und in welchem Verhältnis Zwerchfell und Rippen am Zu-
standekommen der Atembewegungen beteiligt sind. Tabehe 14 gibt eine Übersicht über die Zahl der
festen und losen Rippen bei den verschiedenen rezenten Cetaceen und darüber, wie sich diese Merk-
male bei ihren Vorfahren entwickelt haben. Wie nahezu alle Merkmale der Cetaceen, so ist natür-
lich auch die Zahl der zweiköpfigen oder der am Sternum befestigten Rippen innerhalb der Gren-
zen der Art äusserst variabel. Die Zahl der Sternalrippen schwankt z.B. bei Phocaena phocaena L.
zwischen 6 und 8, die Zahl der wahren Rippen zwischen 4 und 5 und die der zweiköpfigen Rippen
zwischen 6 und 8 (vergl. Tabelle 28). Doch kommen im letzten Falle die Zahlen 6 und 8 nur sehr
selten vor; weitaus die meisten Exemplaren besitzen 7 zweiköpfige Rippen. Noch viel schwankender
sind die Zahlen bei Delphinus delphis L., wo 7 bis 9 Sternalrippen, 4 bis 7 wahre Rippen und 3 bis 6
zweiköpfige Rippen in allerlei Kombinationen vorhanden sein können. Die anderen Delphiniden zei-
gen etwas geringere Schwankungen und bei den Ziphiidae sind die Verhältnisse anscheinend sogar
merkwürdig konstant. Im Allgemeinen zeigt die Zahl der zweiköpfigen Rippen geringere Schwan-
kungen als die der Sternal- oder wahren Rippen. Soweit dies möglich war, habe ich beim Zusammen-
stellen der Tabelle von jeder Art ein Skelett gewählt, das ungefähr die durchschnittlichen Verhältnis-
se zeigte. Dies habe ich durch einen Stern in der dritten Spalte angegeben.

Tabelle 14. Die Zahl der zweiköpfigen, der wahren und der falschen Rippen hei den Cetaceen {Fortsetzung).

Phocaena dioptrica Lahille.
Phocaena spinipinnis Burmeister.
Phocaena phocaena L.
Neomeris phocaenoides Cuv.
Phocaenoides dalli True.

Delphinodon dividum True.
Kentriodon pernix Kellogg.
Delphinavus newhalli Lull.
Steno bellardii Portis.

Orcella fluminalis Anderson.
Orcella brevirostris Owen.
Pseudorca crassidens Owen.
Globicephalus melas Trail.
Lagenorhynchus acutus Gray.

Cephalorhynchus hectori v. Ben.
Grampus griseus Cuv.
Steno rostratus Desm.
Steno perspicillatus Peters.

Sotalia borneensis Lydekker.
Sotalia lentiginosus Owen.
Sotalia sinensis Flower.

Tursiops gephyreus Lahille.
Tursiops gilli Dali.
Tursiops dawsoni Lydekker.
Tursiops abusalam Rüppell.
Prodelphinus malayanus Lesson.
Prodelphinus euphrosyne Gray.
Prodelphinus longirostris Gray.
Prodelphinus fraenatus Cuv.
Prodelphinus petersi Reinhardt.
Prodelphinus tethyos Gerv.
Prodelphinus holbölh Eschr.
Delphinus delphis L.

Zarhachis flagellator Cope.
Platanista gangetica Lebeck.
Inia geoffroyensis Blainv.
Lipotes vexillifer Miller.
Stenodelphis blainvillei Gerv.

Berardius bairdi Stejneger.
Berardius arnuxi Duvernoy.
Mesoplodon bidens Sowerby.
Mesoplodon curopaeus Gerv.
Mesoplodon bowdoini Andrews.

Lahille (36-1908).
Lydekker (36-1905).
Lydekker (36-1908).
Lydekker (36-1905).
Lütken (36-1889).
Lütken (36-1889).
Lo. 91-10-13-2.
Lütken (36-1889). *
Lütken (36-1889).
Lütken (36-1889).
Lütken (36-1889).

Phocaena dioptrica Lahille.
Phocaena spinipinnis Burmeister.
Phocaena phocaena L.
Neomeris phocaenoides Cuv.
Phocaenoides dalli True.

Delphinodon dividum True.
Kentriodon pernix Kellogg.
Delphinavus newhalli Lull.
Steno bellardii Portis.

Orcella fluminalis Anderson.
Orcella brevirostris Owen.
Pseudorca crassidens Owen.
Globicephalus melas Trail.
Lagenorhynchus acutus Gray.

Cephalorhynchus hectori v. Ben.
Grampus griseus Cuv.
Steno rostratus Desm.
Steno perspicillatus Peters.

Sotalia borneensis Lydekker.
Sotalia lentiginosus Owen.
Sotalia sinensis Flower.

Zarhachis flagellator Cope.
Platanista gangetica Lebeck.
Inia geoffroyensis Blainv.
Lipotes vexillifer Miller.
Stenodelphis blainvillei Gerv.

Berardius bairdi Stejneger.
Berardius arnuxi Duvernoy.
Mesoplodon bidens Sowerby.
Mesoplodon europaeus Gerv.
Mesoplodon bowdoini Andrews.

Tabelle 14. Die Zahl der zweiköpfigen, der wahren und der falschen Rippen hei den Cetaceen [Fortsetzung).

Mesoplodon mirus True.
Mesoplodon grayi v. Haast.
Mesoplodon layardi Gray.
Ziphius chathamensis Hector.
Ziphius cavirostris Cuv.
Hyperoodon ampullatus Forster.

Protocetus atavus Fraas.
Zeuglodon zitteli Stromer.
Zeuglodon osiris Dames.
Zeuglodon isis Beadnell.

Cetotheriopsis lintianus v. Meyer.
Cetotherium furlongi Kellogg.
Isocetus depauwi v. Ben.

Plesiocetus cuvieri Desm.
Balaenoptera emarginata Owen.
Balaenoptera musculoides v. Ben.
Balaenoptera borealina v. Ben.
Balaenoptera musculus L.
Balaenoptera physalus L.
Balaenoptera borealis Lesson.

Balaenoptera brydei Olsen.
Balaenoptera acutorostrata Lacép.
Megaptera boops Ilt;\'abr.

Balaena balaenopsis v. Ben.
Balaena insignis v. Ben.
Balaena mysticetus L.
Balaena glacialis Bonnat.
Neobalaena marginata Gray.

Tabelle 14. Die Zahl der zweiköpfigen, der wahren und der falschen Rippen hei den Cetaceen {Fortsetzung).

Mesoplodon mirus True.
Mesoplodon grayi v. Haast.
Mesoplodon layardi Gray.
Ziphius chathamensis Hector.
Ziphius cavirostris Cuv.
Hyperoodon ampullatus Forster.

Cetotheriopsis lintianus v. Meyer.
Cetotherium furlongi Kellogg.
Isocetus depauwi v. Ben.

Plesiocetus cuvieri Desm.
Balaenoptera emarginata Owen.
Balaenoptera musculoides v. Ben.
Balaenoptera borealina v. Ben.
Balaenoptera musculus L.
Balaenoptera physalus L.
Balaenoptera borealis Lesson.

Balaenoptera brydei Olsen.
Balaenoptera acutorostrata Lacdp.
Megaptera boops Fabr.

Balaena balaenopsis v. Ben.
Balaena insignis v. Ben.
Balaena mysticetus L.
Balaena glacialis Bonnat.
Neobalaena marginata Gray.

Ein * bedeutet, dass das betreffende Exemplar die durchschnittlichen Verhältnisse von mindestens 5, meistens aber mehr, von
mir selbst untersuchten, oder in der Literatur beschriebenen Exemplaren zeigt.

Übergangsrippe, d.h. entweder ist ein kleiner spitzer Knochenfortsatz statt der Katapophyse vorhanden, oder
die Rippe zeigt ein rudimentäres Collum (vergl. S. 207; Phocaenidae, Delphinidae, DelpUnapteridae, Mystacoceti),
oder Capitulum und Tuberculum stehen einander so nahe, dass die Rippe praktisch schon einköpfig ist (Platanisti-
dae, Ziphiidae, Physeteridae, Eurhinodelphidae, Squalodontidae, Archaeoceti, vergl. Kap. 13).

Nicht bekannt, nach den vorhergehenden Wirbeln zu urteilen ist es aber sehr wahrscheinlich, dass die Rippe
zweiköpfig ist.

Sind die weissen Blöcke am Ende nicht geschlossen, so bedeutet dies, dass die genaue Zahl der Rippen oder Sternalrippen nicht
bekannt ist.

Ein Punkt im weissen Feld bedeutet, dass die Merkmale der betreffenden Rippe nicht bekannt sind.

\') Abel hat diese Angabe der Arbeit von Dal Piaz (Palaeontographia Italica Vol. 11, p. 253, 1905) entnommen.

Bei der Berechnung der Zahlen bei den fossilen Arten ist man meistens auf die Merkmale der
Wirbelsäule und des Sternum angewiesen; die Zahl der Sternalrippen lässt sich fast nie auch nur
annähernd bestimmen (vergl. für den Zeuglodontiden Kap. 6, Abschn. 2c). In Kapitel 13 findet
man eine ausführliche Besprechung darüber, in welcher Weise die Rippen mit der Wirbelsäule artiku-
heren und wie man die verschiedenen, der Rippengelenkung dienenden Wirbelfortsätze oder Arti-
kulationsflächen zu deuten.hat. Ich möchte hier nur ein paar Kleinigkeiten besprechen, die aber
für die Zusammenstellung der Tabehe 14 von Bedeutung waren. Auch wenn keine deraufS. 387be-
schriebenen, für Übergangsrippen charakteristischen Erschei-
nungen auftritt, findet man bei den Delphiniden öfters auf
der caudalen Seite der Basis des neuralen Bogens beim ersten
Wirbel, der keine Katapophyse oder katapophysäre Gelenk-
fläche mehr trägt, an ihrer Stelle einen kleinen, spitzen Kno-
chenfortsatz (Abb.93).. Die Untersuchung mehrerer Exemplare
von Phocaena phocaena L. zeigte mir, dass an diesem kleinen
Fortsatz ein meistens starkes Ligament befestigt ist, das sich
mit seiner anderen Seite an das Tuberculum der nächstfolgen-
den Rippe heftet (Abb. 94). Dies war z.B. bei den Exemplaren

H. und D. sehr gut ausgeprägt. Das Capitulum der 6. Rippe artikulierte ganz normal mit der
katapophysären Gelenkfläche des 5. Th. Die 7. Rippe war durch das dem Collum entsprechende
Ligament am Knochenfortsatz des 6. Th. befestigt, und die 8. Rippe artikulierte nur durch ihr

Tuberculum mit der Diapophyse des 8. Th. Der kleine
Knochenfortsatz stellt also eine geringe oder sogar stärkere
(vergl. Abb. 93) Verknöcherung dieses Ligamentes dar.
Obwohl dies Ligament vieUeicht bei sehr vielen Exempla-
ren vorhanden ist, habe ich die betreffende Rippe in der
Tabelle nur dann als Übergangsrippe bezeichnet, wenn sie
entweder noch ein kleines Collum besass, oder wenn der
vorhergehende Wirbel den kleinen Fortsatz trug (vergl.
z.B. Cephalorhynchus commersonii Lacep.), wenn also durch
die Verknöcherung einer der beiden Seiten des Ligamentes
auf ihr Vorhandensein hingewiesen wurde.

Auch bei den rezenten und fossilen Mystacoceten findet
man häufig entweder ein kleines, den vorhergehenden
Wirbel nicht erreichendes Collum, oder die kleine Kno-
chenspitze, manchmal sogar beide. Bei der Deutung der
Knochenfortsätze an den Centra der Cervical- und Tho-
racalwirbel bei den Mystacoceten muss man weiterhin
noch einen Unterschied machen zwischen Katapophysen
und Muskelhöckern, die einander oft täuschend ähneln. Meistens unterscheidet sich die Katapo-
physe jedoch durch ihre glatte, vielfach leicht konkave imd caudo-laterad gerichtete Artikulations-
fläche vom rauhen, meistens konvexen und öfters oro-ventrad gerichteten Muskelhöcker. Bei Ba-

laenoptera musculus L. (Br. 818) finden wir den Muskelhöcker beim 7. Cerv. an der caudo-lateralen
Seite des Centrum, ungefähr dort, wo beim 6. Cerv. die Pleurapophyse aus dem Wirbelkörper ent-
springt (Abb. 95a). Beim 1. Th. ist der Höcker viel grösser, zeigt aber noch ungefähr dieselbe Lage.
Vom 2.-4. Th. verschiebt er sich über die caudo-laterale Seite der Centra dorsad und ist beim 2. und
3. Th. teilweise mit der Katapophyse verwachsen (Abb. 95amp; und c). Beim 5. Th. befindet er sich als

kleiner Höcker an der ventralen Seite der
Diapophyse (Abb. 9Sd), bei den anderen
Thoracalwirbeln fehlt er. Bei den übrigen
Mystacoceten finden wir mutatis mutandis
die gleichen Verhältnisse; Balaenoptera
acutorostrata Lacép. hat den Höcker sogar
schon an der ventralen Seite der Pléurapo-
physen des 4.-6. Cerv. Aus der Beschrei-
bung der hypaxialen Muskeln des Halses
von Balaenoptera borealis Lesson bei
Schulte (3a-1916; S. 425) geht deutlich
hervor, dass an diesem Muskelhöcker Teile
des M. rectus capitis lateralis entspringen,
der sich bei der betreffenden Art bis zum
5. Th. in caudaler Richtung erstreckt.

Sehr schwierig ist natürhch die Frage
ZU entscheiden, ob bei allen fossilen Mys-
tacoceten ausschliesslich die erste Rippe
mit dem Sternum verbunden war, wie es
5. Th.nbsp;bei den rezenten Arten der Fall ist und

Abb. 95. Balaenoptera musculus L. Br. 818. Schematische ich in der Tabelle immer angegeben habe.
Zeichnungen der Imken Seite der Wirbel von caudo-lateral

zur Demonstration der Muskelhöcker und der Katapophysen. ^AN BeNEDEN (3amp;-1875a) sagt, dass bei

Plesiocetus cuvieri Desm. nur die erste
Rippe mit dem Sternum verbunden war, Brandt (3amp;-1873) aber glaubt, dass bei gewissen Ceto-
therienarten vielleicht zwei Rippen mit dem Sternum verbunden waren; andere sollen jedoch nur
eine wahre Rippe besessen haben; überzeugende Beweise für seine Auffassung gibt er aber nicht.
Aus den spärlichen Resten, die vom Sternum der belgischen fossilen Mystacoceten erhalten sind,
hat sich mir nie eine Andeutung dafür ergeben, dass mehr als eine Rippe mit dem Sternum
artikulierte.

Im Folgenden findet man eine Besprechung des von mir zur Zusammenstellung von Tabelle 14
verwendeten Materials, soweit dies zu den fossilen Mystacoceten gehört. Über die Artikulation der
Rippen mit den Wirbeln von Archaeoceten und Odontoceten, findet man nähere Angaben in Ka-
pitel 13. Eine Auseinandersetzung der Gründe, warum ich die alte Nomenklatur von van Beneden
verwendet habe, findet man auf S. 10.

Vergl.: Brandt (3amp;-1871; S. 196; 36-1872; 36-1873; 36-1874), van Beneden (36-1875) und Kellogg
(36-1931).

Im ]\\Iuseum zu Linz befindet sich eine Reihe von 8 Wirbeln aus dem oberösterreichischen Oligozän, deren
Dorn- und Querfortsätze alle abgebrochen sind. Ausser einem 5.-6. Cerv. (Linz, Cet. 45; von van Beneden
(36-1875) als 3.-4. Cerv. beschrieben) ist von den Halswirbeln nur der 7. (Cet. 46) erhalten, der von van
Beneden (36-1875) als einer der ersten Thoracalwirbel beschrieben wurde. Das Centrum dieses Wirbels
ist nahezu vollständig, zeigt aber keine Spur einer Katapophyse. Dies bildet aber noch keinen einwandfreien
Beweis dafür, dass die erste Rippe kein Capitulum besass, denn es ist immerhin sehr gut möglich, dass diese
nur mit der Praeapophyse des ersten Thoracalwirbelcentrum artikulierte. Der Wirbel No. Cet. 43, der einen
der vorderen Thoracalwirbel — wahrscheinlich den 2. oder 3. Th. — darstellt, zeigt nämlich eine stark aus-
gebildete Praeapophyse, dagegen eine nur sehr schwachentwickelte Katapophyse. Es sind noch zwei weitere
Thoracalwirbel vorhanden, die eine Katapophyse und eine Praeapophyse besitzen (Cet. 42; 44). Bei einem
von van Beneden (36-1875) nicht erwähnten hinteren Rückenwirbel (Cet. 41) fehlen die beiden Gelenk-
flächen für das Capitulum. Weiter sind noch zwei vordere Lendenwirbel (Cet. 39; 40) vorhanden. Diese
allerdings noch ziemlich dürftigen Überreste zeigen uns somit, dass bei Cetotheriopsis lintianus v. Meyer
mindestens die sechs vorderen Rippen zweiköpfig waren.

Eine lückenlose Reihe der ersten 7 Thoracalwirbel, sowie der dorsale Teil der 4. oder 5. Rippe. Der 7.
Cerv. ist leider so stark beschädigt, dass nicht mehr zu entscheiden ist, ob eine Katapophyse vorhanden ist
oder nicht. Die ersten sechs Thoracalwirbel zeigen dagegen sehr gut ausgebildete Katapophysen, Prae-
apophysen besitzen sie aber nicht. Die Katapophyse des 7. Th. ist sehr klein, sie zeigt keine deutliche Arti-
kulationsfläche, sondern ist in der Form eines kleinen, spitzen Knochenfortsatzes vorhanden. Dies bedeu-
tet, dass das Collum der 8. Rippe sehr kurz war und wahrscheinlich nur durch ein Ligament mit dem vor-
hergehenden Wirbel in Verbindung stand. Die vorhandene 5. Rippe zeigt ein, zwar abgebrochenes, aber
doch sehr deutlich ausgebildetes Collum. Bei Isocetus depauwi v. Ben. waren also wahrscheinlich die vor-
deren 7 Rippen zweiköpfig, während die 8. eine Übergangsrippe darstellte.

Br. 447; Mesocetus latifrons v. Ben.: 2. Th.-7. Th., von van Beneden (36-1886) als 1.-6. Th. bezeichnet.

an der ventro-caudalen Ecke des Centrum einen
knorrigen Muskelhöcker, der gleichzeitig die kat-
apophysäre Artikulationsfläche trägt. Diese Gelenk-
fläche wird bei den folgenden Wirbeln immer grös-
ser, sodass der Fortsatz schliesslich vollkommen die
Form einer richtigen Katapophyse zeigt, und der
dem Muskelansatz dienende Teil mehr und mehr
verschwindet. Zugleich zeigt die Katapophyse, die
bis zum 6. Th. vorhanden ist, eine immer stärkere
dorsale Lage und befindet sich schon beim 4. Th.
an der Basis des neuralen Bogens. Die Wirbel von
Mesocetus latifrons v. Ben. zeigen ungefähr das
gleiche Verhalten, nur ist hier bei den meisten
Wirbeln auch an der oralen Seite des Centrum eine
kleine Artikulationsfläche vorhanden, sodass die
Rippencapitula sowohl mit einer Katapophyse als
mit einer Praeapophyse artikulieren (vergl. Abb.
96). Der Muskelansatz ist bei beiden Arten bis
zum 5. Th. zu beobachten. Die Gattung Mesocetus besass also wahrscheinlich 7 zweiköpfige Rippen.

\') Die Angaben über das Vorkommen der fossilen Mystacoceten im holländischen Miozän habe ich der
Arbeit von van Deinse (36-1931) entnommen.

Br. 452: 5.-6. Th.; Br. 921: 1.-7. Th.; Br. 271: 7. Cerv.-l. Th., 3. Th.-7. Th.; Br. 872: 2.-3. Th., 5.-8. Th.
(von van Beneden (36-1886) als 6.-9. Th. bezeichnet), 11. Th.

Der 7. Cerv. trägt an der ventro-caudalen Ecke des Centrum eine deutliche Katapophyse, die aus einem
orad gerichteten, dem Muskelansatz dienenden rauhen Teil und aus einer caudad gerichteten, glatten
Rippenartikulationsfläche besteht. Auf den Centra der 1.-3. Th. ist die Katapophyse in genau der gleichen
Ausbildung vorhanden, nur schiebt sie sich hier allmähhch dorsad und der zum Muskelansatz bestimmte
Teil wird immer kleiner. Vom 4.-6. Th. besteht die Katapophyse nur aus der Artikulationsfläche und hegt
an der Basis des neuralen Bogens. Beim 7. Th. ist die Katapophyse sehr schwach entwickelt, die 8. Rippe
war deswegen wahrscheinlich eine Übergangsrippe. Die 7 vorderen Rippen waren aber tatsächlich zwei-
köpfig. Praeapophysen habe ich nicht gefunden.

Katapophysen finden sich vom 7. Cerv. bis zum 6. Th., beim letztgenannten Wirbel ist sie jedoch schon
ziemlich klein, sodass Amphicetus wahrscheinlich nicht mehr als 7 zweiköpfige Rippen besass. Die Abb. 97
zeigt sehr deutlich, dass sich die aus einem Muskelansatz- und einer Artikulationsfläche bestehende Kat-
apophyse, beim 7. Cerv. an der Stelle der
bis zum 6. Cerv. vorhandenen Pleurapo-
^^nbsp;physe befindet, sich aber bei den ersten

Thoracalwirbeln ziemlich schnell dorsad
verschiebt, und dass die Muskelansatz-
fläche nur bis zum 3. Th. nachzuweisen ist.

6. Idiocetus laxatus v. Ben.
Obermiozän von Holland, Mittelplio-
zän von Belgien.

Br. 758: sehr gut erhaltener 7. Cerv.
mit gut ausgebildeter Katapophyse, die aus einer Muskelansatz- und einer Rippenartikulationsfläche be-
steht. Br. 26: 2.-5. Th., 8. Th.; Br. 125: 3.-4. Th.; Br. 1660: 5.-7. Th., von van Beneden (36-1886) als
7-9. Th. beschrieben; Br. 441: 7. Th.; 9. Th.

Die Form und Lage der Katapophyse weicht nur in unbedeutenden Einzelheiten vom obenbeschriebenen
Zustand bei Amphicetus verus v. Ben. ab. Daher besass auch Idiocetus wahrscheinlich 7 zweiköpfige Rippen.
Der 1. Th. zeigt an der caudo-dorsalen Ecke des Centrum einen kleinen, spitzen Fortsatz, an dem wahr-
scheinlich das Ligament des unvollständig ausgebildeten Collum der 8. Rippe befestigt war.

Obermiozän von Holland, Unterpliozän von Belgien, England, Frankreich, Italien.

Tabelle 15 gibt eine Übersicht über das von mir zur Rekonstruktion der Thoracal Wirbelsäule benutzte
Material, sowie über die Deutung der verschiedenen Wirbel durch van Beneden (36-1885) und mich.

Ausserdem war noch ein 7. Cerv. (Br. 24) vorhanden. Dieser Wirbel zeigt an der caudalen Seite des Cen-
trum einen nicht sehr deutlich ausgebildeten Fortsatz, der vielleicht eine Verwachsung der katapophysären
Gelenkfläche mit dem Muskelhöcker, vielleicht aber auch nur den Muskelhöcker darstellt. Es ist nicht aus-
geschlossen, dass bei Plesiocetus hupschi v. Ben. an der ersten Rippe Capitulum und CoUum fehlten, denn
van Beneden (36-1875«) und Capellini (36-1865) beschrieben bei Plesiocetus cuvieri Desm. aus dem Un-
terpliozän von Italien zwölf Rippen, wovon die 2.-7. zweiköpfig waren, die 1. aber bestimmt einköpfig. Die
übrigen Wirbel von Plesiocetus hupschi v. Ben. stimmen in Form und Lage der Katapophyse fast genau
mit dem Zustand bei Amphicetus verus v. Ben. überein. Bis zum 4. Th. ist eine Muskelansatzfläche vorhan-
den. Höchstwahrscheinlich hat diese Art 7 zweiköpfige Rippen besessen, die 8. Rippe war vermutlich eine
Übergangsrippe (Abb. 98). Van Beneden (36-1885; S. 33) hat die Katapophysen als „facettes articulairesquot;
beschrieben, sagt aber, dass sie bei Plesiocetus hupschi v. Ben. fehlen.
Ich habe sie dort jedoch sehr deutlich entwickelt gefunden, und van
Beneden (36-1885; Taf. 30, Abb. 3) hat sie obendrein selber auch ab-
gebildet.

Die 5.-7. Th. von Plesiocetus burtini v. Ben. (Br. 913) zeigen, dass
bei dieser Art die Verhältnisse wahrscheinlich genau so lagen, wie bei
Plesiocetus hupschi v. Ben. Von den beiden anderen Arten (Plesio-
cetus brialmonti v. Ben. und Plesiocetus dubius v. Ben.) ist nur sehr
wenig brauchbares Material vorhanden, höchstwahrscheinlich arti-
kulierten aber ihre Rippen genau so, wie bei den beiden obenbespro-
chenen Arten.

Mittelpliozän von Belgien. Bisher in Holland noch nicht gefunden. ^^^ pi^^iocetus hupschi v.

Beim 1. Th. befindet sich die Katapophyse, die hier nur eine sehr
gut entwickelte Rippengelenkfläche, aber keine bestimmte Muskel-
ansatzstelle zeigt, noch an der caudo-ventralen Ecke des Centrum. Beim 4. Th. entspringt sie dagegen
schon an der Basis des neuralen Bogens aus dem Centrum. Beim 6. Th. ist sie bereits ziemlich klein. Der
Wirbel Br. 685-10, der von van Beneden (36-1882) als ein 10., von mir dagegen als ein 7. Th. aufgefasst
wurde, besitzt jedoch noch eine kleine Spitze, sodass wahrscheinlich 7 zweiköpfige Rippen und eine 8. Über-
gangsrippe vorhanden waren.

Es waren also drei Exemplare des 6. Th. vorhanden, die alle drei ein unverletztes Centrum besassen. Nur
das Exemplar Br. 672 zeigte ausschliesslich an der linken Seite einen kleinen, spitzen Knochenfortsatz als
rudimentäre Katapophyse. Bei den anderen Exemplaren fehlte auch dieser vollkommen. Burtinopsis mi-
nutus V Ben besass daher wahrscheinlich eine zweiköpfige Rippe weniger als Burtinopsis similis v. Ben.,
wahrscheinlich war nur bei einem Teil der Individuen die 7. Rippe eine Übergangsrippe, bei den übrigen
besass sie gar kein Collum mehr.

Br 47- 6 -7. Cerv. 1.-13. Th., 1.-3. L., dorsale Enden der 1., 4., 6. und 7. Rippe.; Br. 115: 7. Cerv.; und

Der 7 Cerv. zeigt an der ventralen Seite des Centrum einen nur schwach entwickelten Muskelhöcker,
dagegen keine Spur einer Katapophyse oder einer katapophysären Gelenkfläche. Auch an der oralen Seite
des Centrum vom 1. Th. ist keine Artikulationsfläche für die Rippen vorhanden. Ausserdem sehen wir an
dem Bruchstück der 1. linken Rippe deutlich, dass die erste Rippe bei dieser Art entweder kein, oder nur
ein rudimentäres Collum besass. Das Centrum des 1. Th. zeigt aber eine vom sehr starken und rauhen
Muskelhöcker getrennte, glatte Artikulationsfläche für das Capitulum der 2. Rippe und diesen Zustand
finden wir auch beim 2. und 3. Th. Beim 4.-5. Th. ist nur noch die Katapophyse, aber kein Muskelhöcker
mehr auf dem Centrum vorhanden (vergl. Abb. 99). Die Abbildung 100a zeigt, dass die 6. Rippe noch ein
gut ausgebildetes Collum besass, dessen Rückbildung jedoch bei der 7. Rippe (Abb. 1006) schon stark fort-
geschritten ist sodass hier eigentlich ein Capitulo-Tuberculum mit der diapophysären Gelenkfläche artiku-
liert Der 6 Th besitzt denn auch keine Katapophyse mehr, sondern nur einen kleinen spitzen Fortsatz,

der zum Ansatz eines Ligamentes diente. Bei Balaenoptera emarginata Owen waren also nur die 2.-6. Rippe
zweiköpfig.

Beim 7. Cerv. finden wir an der oro-ventralen Ecke des Centrum einen gut entwickelten Muskelhöcker,
der caudale Rand des Centrum zeigt aber nicht die geringste Spur einer Katapophyse. Wir dürfen daher
wohl annehmen, dass bei dieser Art die 1. Rippe einköpfig war. Die Centra der 1.-3. Th. tragen dagegen

deuthche Katapophysen, die aber beim 4. Th. und bei den darauf folgenden Thoracalwirbeln wieder fehlen.
Balaenoptera borealina v. Ben. besass somit nur drei zweiköpfige Rippen.

Im Museum zu Brüssel ist eine ganze Menge von Wirbeln dieser Art vorhanden, die zum grössten Teil von
van Beneden (3amp;-1882) bestimmt wurden. Ich habe bei der untenstehende Besprechung jedesmal die Deu-
tung der Wirbel durch van Beneden hinter der betreffenden Nummer angegeben. Der 7. Cerv. (Br. 547;
15; 25) zeigt an seiner ventralen Seite einen gut ausgebildeten, rauhen Muskelhöcker; von eine Katapophy-
se ist jedoch keine Spur zu finden. Der 1. Th. (550-1; 744-1; 522-2) ist dem entsprechenden Wirbel von Ba-
laenoptera musculus L. (Br. 818) ausserordentlich ähnlich. An der caudo-lateralen Seite des Centrum be-
findet sich ein grosser, ziemlich rauher Fortsatz, der keine bestimmte Trennung in eine Rippenartikula-
tionsfläche und eine Muskelansatzstelle zeigt. Dies ist aber bei Balaenoptera musculus L. genau so, und
trotzdem gelenkt das Capitulum der 2. Rippe mit diesem Fortsatz. Wir können daher ruhig annehmen, dass
auch bei Balaenoptera musculoides v. Ben. die 2. Rippe zweiköpfig war. Der 2. Th. (387-1; 528-2; 635-3)
besitzt eine, von dem dorsal davon liegenden Muskelhöcker deutlich getrennte katapophysäre Artikulations-
fläche, die wir ebenso bei Balaenoptera musculus L. wiederfinden. Auch der 3. Th. (744-3; 528-4) zeigt einen
ähnlichen Zustand. Während wir aber am 4. Th. von Balaenoptera musculus L. keine Katapophyse mehr
finden,sondernnurnocheinensehrkleinenMuskelhöcker auf dem Centrum, besitzt sein pliozäner Verwand-
ter noch einen ziemlich grossen Muskelhöcker und eine ventral davon liegende, deutlich au.sgebildete Kat-
apophyse (635-4; 522-5; 550-3). Am 5. Th. finden wir aber bei den vorhandenen Exemplaren weder einen
Muskelhöcker, noch eine Katapophyse, sodass Balaenoptera musculoides v. Ben. wahrscheinlich vier zwei-
köpfige Rippen besass.

Die Nr. Br. 192 enthält Fragmente der vorderen vier Rippen. Obwohl die Zeichnung von van Beneden
(36-1882; Taf. 48) den Eindruck erweckt, als ob ein Teil einer 7. Halsrippe mit dieser 1. Rippe verwachsen
sei (vergl. Kap. 11), ist dies bestimmt nicht der Fall. Auch Capitulum und Collum fehlen vollkommen.
Die 2. Rippe ist sehr stark beschädigt, die 3.-4. aber zeigen ein langes, schlankes Collum und ein schönes,
knopfförmiges Capitulum.

Das im Brüsseler Museum vorhandene Exemplar (Br. 10) war noch sehr jung und deswegen hes sich sehr
schwer feststellen, wo Katapophysen vorhanden waren und wo nicht. Ausserdem waren aber die dorsalen
Enden einer 3 (Br. 27), 4. (Br. 27) und 5. Rippe vorhanden, die alle deutliche, wenn auch in der Mitte ab-
gebrochene Colla zeigten. Höchstwahrscheinlich waren bei dieser Art die 3.-9. Rippe zweiköpfig.

Van Beneden (36-1880) hat zwei Rippenfragmente (Br. 12), die ein langes, schlankes Collum besitzen,
als 2. und 6. Rippe gedeutet (Abb. 101). Der 7. Cerv.
und der 1. Th. vom Exemplar Br. 495 besitzen be-
stimmt keine Katapophysen; der 3., 5. und 7. Th.
desselben Exemplars dagegen zeigen kleine, knor-
rige Katapophysen, die genau so aussehen wie die
Katapophysen von Balaena mysticetus L. Wahr-

scheinlich waren also nur die 4. oder 5. bis 8. Rippenbsp;...nbsp;„nbsp;.oc ^ t^-nbsp;i/

Aus Tabelle 14 geht in erster Linie hervor, dass wir in allen Familien der Cetaceen die grössten
Zahlen für zweiköpfige, wahre und falsche Rippen immer bei den geologisch ältesten Arten finden.
Obwohl schon innerhalb der Familie der Zeuglodontidae eine Reduktion der Zahl der zweiköpfigen
Rippen stattgefunden hat, finden wir hier tatsächlich die meisten nur in einer bestimmten Richtung
beweglichen Rippen. Weiter sehen wir, dass bei allen Odontoceten mit Ausnahme der Delphiniden
die Zahl der Sternalrippen nie grösser ist als die Zahl der zweiköpfigen Rippen, sodass wir wohl be-
rechtigt sind (vergl Kap. 6., Abschn. 2c) anzunehmen,dassnbsp;isis Beadnell und-osinsDa-
mes 7 Sternalrippen besassen. Wenn wir dann noch die Zahl der wahren Rippen zum Vergleich her-
anziehen, so sehen wir, dass sich bei zunehmender Spezialisierung die Rippen immer zuerst an der
ventralen Seite vom Sternum lösen und dass erst später eine Reduktion der Doppeltgelenkung an
der dorsalen Seite auftritt. Dies ist bei den Mystacoceti und den Physeteridae besonders auffäUig.
Ein Vergleich mit den Zahlen in der 9. Spalte von Tabelle 8 zeigt uns, dass diese Reduktion des
Sternum vollkommen unabhängig von der Verkürzung der ventralen Thoraxwand verläuft. Die
Lockerung der Rippen wird gänzlich von der Anpassung an der tauchenden Lebensweise bedmgt;
die Verkürzung der ventralen Thoraxwand hat dagegen nur in Verbindung mit der Vorwölbung des
Diaphragma eine gewisse Bedeutung für die Grösse der Zwerchfelloberfläche.

Schon bei den ältesten Mystacoceten finden wir die Zahl der wahren Rippen bis auf eme be-
schränkt. Sehr gut sehen wir aber sowohl bei den Balaenopteridae als bei den Balaenidae die von den
oligozänen bis zu den rezenten Arten fortschreitende Reduktion der Zahl der zweiköpfigen Rippen.

Schliesslich besitzen die Mystacoceten von allen jetzt lebenden Cetaceen die grösste Zahl von
nach allen Seiten beweglichen Rippen; sie sind daher, wie auch aus der Verzweigung ihres Bron-
chialbaumes und der Entwicklung ihres Zwerchfells hervorgeht, am besten an die tauchende Le-
bensweise angepasst und zeigen fast ausschhesslich ZwerchfeUatmung. Sehr auffällig ist dabei, dass
die Mystacoceten eine ausgesprochene Neigung zur Rückbildung der Colla der vorderen Rippen be-
sitzen. Hier beginnt die Zunahme der Beweglichkeit in der Verbindung von Rippen und Wirbeln
nicht bloss caudal, wie bei den anderen Cetaceen, sondern auch cranial. Eine zweiköpfige erste
Rippe finden wir unter den rezenten Mystacoceten nur bei Rhachianectes glaucus Cope und aus-
nahmsweise auch bei Balaenoptera physalus L. (Skelett im Museum of Comparative Zoology, Cam-
bridge, Mass. U.S.A.; vergl. True (36-1904; S. 138) und Skelett im Zoologischen Museum zu
Utrecht). Auf die primitiven Verhältnisse bei Rhachianectes hat auch Andrews (3amp;-1914) schon hin-
gewiesen.

Bei den Physeteriden, unter denen besonders Physeter macrocephalus L. bis in sehr grosse Tiefen
zu tauchen scheint, nimmt die Beweghchkeit der Rippen an der ventralen Seite stark zu; die Zahl
der zweiköpfigen Rippen ist aber noch ziemlich gross, wenn auch bei den hinteren zweiköpfigen
Rippen Capitulum und Tuberculum einander schon sehr stark genähert sind. Auch die Ziphiidae
zeigen schon eine Reduktion der wahren, besonders aber der falschen Rippen, ohne dass dabei aber
die Zahl der einköpfigen Rippen bedeutend zunimmt. Dies steht in sehr gutem Einklang mit der
Tatsache, dass bei diesen Arten die Verzweigung des Bronchialbaums und die geringe Entwicklung
des Diaphragma auf ein Überwiegen der Brustatmung deuten, passt aber nicht so gut zu der Tat-
sache, dass wenigstens Hyperoodon anscheinend bis in grosse Tiefe taucht. Delphinapteridae und
Phocaenidae weisen schon eine stärkere Ausbildung der allseitigen Beweglichkeit der Rippen auf,
und alle Merkmale deuten denn auch anscheinend daraufhin, dass z.B. bei Phocaena das Zwerch-
fell einen ebenso grossen Anteil an der Atmung hat wie die Rippen. Die Anpassungsreihe der Odon-
toceten gipfelt aber in den Verhältnissen bei den Platanistidae und Delphinidae. Obwohl in beiden
Familien Arten vorkommen, die noch eine ziemlich grosse Zahl von wahren und zweiköpfigen Rip-
pen besitzen, finden wir hier doch im Allgemeinen die am meisten spezialisierten Verhältnisse, d.h.
eine grosse Zahl von Rippen, die in ihren Bewegungen auf keine Weise beschränkt sind. Im Gegen-
satz zu den Mystacoceten scheinen schon im Miozän Delphinidenartengelebt zuhaben, die genau die-
selbe Zahl von einköpfigen und schwebenden Rippen besassen, wie die rezenten Formen. Die Ent-
wicklung von Bronchialbaum und Diaphragma bestätigt die Annahme, dass bei den Delphiniden
hauptsächlich Diaphragmaatmung auftritt, die nur von einer Atmung mit dem vorderen Teil des
Thorax unterstützt wird. Mit Rücksicht auf ihrer Sonderstellung hinsichtlich der Entwicklung des
Thorax (vergl. Kap. 6 und Tabelle 6) möchte ich auf die Tatsache hinweisen, dass auch hinsichtlich
der Lockerung ihrer Rippen die Gattungen Orca, Orcella, Pseudorca und Globicephalus unter den
Delphiniden eine primitive Stellung einnehmen.

Sehr gute und ausführliche Angaben über das Vorkommen und die strukturellen Besonderheiten der
Pleuraverwachsungen bei den Cetaceen, finden wir bei Neuville (3a-1921; 3a-1928). Ich kann mich des-
wegen über dies Thema ganz kurz fassen. Die Pleuraverwachsungen, die schon bei Embryonen vorlianden

sein können, bestehen aus mehr oder weniger ausgedehnten Verwachsungen des parietalen und des viscera-
len Blattes der Pleura an der Zwerchfellfläche der Lungen, sodass diese durch manchmal sehr zarte, manch-
mal aber auch ziemlich feste Bindegewebsbrücken mit dem Diaphragma verbunden sind. Auch sind hier
und da interpulmonäre Verwachsungen beschrieben worden. Diese bindegewebigen Verbindungen zwischen
Lungen und Zwerchfell enthalten wiederholt mehrere grosse Lymphdrüsen, sowie arterielle und venöse
Plexus die von Zweigen der Art. thoracica interna und von den V. phrenicae thoracales (vergl. Kap. 5)
gespeist werden. Bei Phocaena phocaena L. sind die Lymphdrüsen von Müller (3a-1898; S. 106) und Hun-
ter (3a-1861) beschrieben worden. Wahrscheinlich dürfen wir daraus wohl die Schlussfolgerung ziehen, dass
dort auch die Lungen-Diaphragmaverbindungen vorhanden sind, denn Neuville (3a-1921) sagt nach-
drücklich, dass die Verbindungen oft sehr zart und äusserst schwierig zu finden sind. Bouvier (3a-1889)
fand jedoch bei einer sehr genauen Untersuchung eines Braunfisches weder die Verbindungen noch die
Lymphdrüsen. Weiterhin bestehen in der Literatur Angaben über die Pleuraverwachsungen oder die Lymph-
drüsen von Tursiops tursio Fabr. bei Hunter (3a-1861; S. 107), von Globicephalus melas Trail. bei Murie
(3a-1874- S 265) Jackson (3a-1845) und Gulliver (3a-1853), von Grampus griseus Cuv. bei Murie (3a-
1871- S \'l31) von Delphinus delphis L. und Steno rostratus Desm. bei Neuville (3a-1928), von Orcella
brevirostris Owen bei Anderson (3a-1878) und von Delphinapterus leucas Pallas bei Müller (3a-1898) und
Watson and Young (3a-1879). Barclay (3a-1817; S. 234) gibt jedoch an, dass sie bei der letztgenannten
Art nicht vorkommen. Anderson (3a-1878) sagt, dass Lungen-Zwerchfellverbindungen und Lymphdrüsen
bei Platanista gangetica Lebeck fehlen. Was die Mystacoceten angeht, so haben Turner (3a-1872), Carte
and Macalister (3a-1868) und Schulte (3«-1916) derartige Bildungen mit keinem Wort erwähnt. Es ist
daher nicht ausgeschlossen, dass diese Erscheinungen bei den Mystacoceten nicht vorkommen; allerdings
muss es auch äusserst schwierig sein, sie bei so grossen Tiere zu fmden.

Als normale Erscheinung treten Verbindungen zwischen Lungen und Zwerchfell unter den land-
bewohnenden Säugetieren nur bei den Elefanten auf. Hier wurden sie z.B. von Ruge (2-1906). Todd
(2-1913), Neuville (2-1919) und Dombrowski (2-1926) beschrieben. Einen pathologischen Fall von
Pleuraverwachsung hat. Neuville (2-1919«) bei einem alten Hippopotamus gefunden. Er meint
(2-1920), dass beim Tapir sogar eine besondere Neigung zum Auftreten dieser, dort jedoch pa-
thologischen Erscheinung vorhanden ist (vergl. Kap. 17). Dombrowski (2-1926) glaubt, dass die
Lungen-Zwerchfellverbindung beim Elefanten die Zwerchfellatmung sehr stark behindere; ich
möchte mich jedoch viel lieber Neuville (3a-1921 ; S. 215) anschhessen, der annimmt, dass sie im
Gegenteil den Effekt der Diaphragmaatmung noch steigert und darum als eine besondere Anpas-
sung an ein verstärktes Auftreten dieser Atmung aufzufassen ist. Dies ist um so wahrscheinlicher,
da der Elefant nach Todd (2-1913) ja fast ausschliesslich mit dem Zwerchfell atmet.

Alle Familien der Cetaceen zeigen die Erscheinung, dass, von ihren geologisch ältesten Vertre-
tern ab, bis zu den jetzt lebenden Arten eine starke Zunahme der Zahl von einköpfigen und schwe-
benden\'Rippen auf Kosten der zweiköpfigen, wahren und falschen Rippen stattfindet. Am stärk-
sten finden wir dies Merkmal bei den Mystacoceten ausgeprägt, wo selbst bei den ältesten bekann-
ten Arten nur noch eine Rippe mit dem Sternum verbunden ist und wo die Umwandlung der zwei-
köpfigen Rippen in einköpfige nicht bloss in caudo-cranialer, sondern auch in cranio-caudaler Rich-
tung stattfindet. Unter den rezenten Odontoceten zeigen die Delphinidae die am stärksten, die Zi-
phiidae die am wenigsten spezialisierten Verhältnisse. Innerhalb der Familie Delphinidae zeigen
die Gattungen der Orca-Glohicephalus-GvnY^^^c die primitivsten Verhältnisse. Bisher hat man diese
Erscheinungen bei den Cetaceen immer als Folge einer gesteigerten Brustatmung gedeutet, denn

man meinte, dass diese durch in allen Richtungen bewegliche Rippen gefördert würde. Aus der
Besprechung der Verhältnissen bei den Landtieren ergibt sich aber gerade das Gegenteil. Es wurde
gezeigt, dass Zwerchfellatmung zwar sowohl bei Tieren mit viel als bei solchen mit wenig bewegli-
chen Rippen vorkommen kann, dass aber Brustatmung nur bei den Tieren auftritt, bei denen die
Beweglichkeit der Rippen auf eine bestimmte Richtung beschränkt ist. Sowohl die starke Entwick-
lung, die starke Vorwölbung und die grosse Oberfläche des Zwerchfells, als auch seine Verwachsung
mit dem visceralen Pleurablatt der Lungen, sowie die Richtung der Bronchienverzweigungen wei-
sen auf eine kräftige oder überwiegende Zwerchfellatmung. Ich kehre daher zu der schon im Jahre
1787 von Hunter geäusserten Meinung zurück, dass bei allen Cetaceen das Zwerchfell einen minde-
stens ebenso grossen Anteil an den Atmungsbewegungen hat, wie der Thorax und dass bei vielen Ce-
taceen sogar ausschliesslich oder überwiegend Zwerchfellatmung stattfindet. Aus den verschie-
denen Merkmalen von Rippen, Muskeln, Lungen und Zwerchfell geht dann hervor, dass unter den
heut zu Tage lebenden Walen die Ziphiidae wahrscheinlich noch die stärkste Brustatmung besitzen
und dass bei ihnen vielleicht noch nahezu alle Rippen an den Atmungsbewegungen teilnehmen. Bei
den übrigen Odontoceten ist die Zwerchfellatmung sicher ebenso gross, höchstwahrscheinlich aber
grösser als die Brustatmung, die nur noch mit Hilfe der vorderen Rippen stattfindet. Bei den Mys-
tacoceten haben die Rippen an den Inspirationsbewegungen wahrscheinlich fast gar keinen Anteil
mehr.

Die Ursache für die Loslösung der Rippen und die sich daraus ergebende Abnahme der Brust-
atmung, ist in der Anpassung an die tauchende Lebensweise gegeben. Die Gefahr des Aufenthaltes
in grosser Tiefe, sowie der schnellen und plötzlichen Druckschwankungen beim Tauchen, besonders
aber beim Auftauchen, kann nur überwunden werden, wenn die Rippen ihre feste Inspirations-
stellung verlieren und schnell nach allen Seiten beweglich werden. Daneben bestehen natürlich die
besonderen Schutzeinrichtungen der Lungen und des Blutes. Das Ein- und Ausatmen geschieht
bei den Cetaceen mit sehr grosser Kraft und Geschwindigkeit; wir können es daher am besten ver-
gleichen mit den Atmungsbewegungen anderer Säugetiere bei äusserster Atemnot oder mit der
Atmung derjenigen Säugetieren, bei denen diese besonders erschwert ist, wie z.B. beim Elefanten.
Dieser eignet sich, da er fast ausschliesslich Zwerchfellatmung zeigt, sogar ganz besonders zu einem
Vergleich mit den Cetaceen.

Neben dem kräftig gebauten, vollkommen muskulösen Zwerchfell, sind der M. scalenus, der M.
sternomastoideus und die vorderen Intercostalmuskeln die wichtigsten Inspiratoren der Cetaceen.
Die M. serrati dorsales caudales fehlen zuweilen vollkommen; ihre Aufgabe, die hinteren Rippen
während der Einatmungsbewegungen des Diaphragma fest zu halten, wird daher vom M. iliocos-
talis dorsi übernommen. Die M. levatores costarum, sowie die Brust-Schultermuskeln sind nur un-
bedeutend entwickelt. Als Exspirator kommt in erster Linie der, besonders bei den Odontoceten
mächtig entwickelte M. iliocostalis dorsi in Betracht. Daneben haben aber auch die M. intercostales
interni, der M. subcostalis und die Bauchmuskeln einen gewissen Anteil an den Ausatmungsbewe
gungen. Das Fehlen oder die geringe Entwicklung des Centrum tendineum im Zwerchfell weist
wahrscheinlich auf verwandtschaftliche Beziehungen zu den Carnivoren hin.

In der ganzen Cetaceenliteratur habe ich keine einzige Beschreibung der Rückenmuskulatur fin-
den können, die nicht entweder in Hinsicht auf die Lage-, Ursprungs- und Insertionsverhältnisse der
verschiedenen I^Iuskeln, oder in Hinsicht auf ihre Benennung erhebhche Fehler enthält. Ausserdem
sind die Beschreibungen manchmal auch noch sehr unvollständig, sodass erst sehr wenige, verglei-
chend-anatomisch brauchbare Angaben in der Literatur vorliegen. Dies ist an erster Stelle der Tat-
sache zuzuschreiben, dass an dem den verschiedenen Autoren zur Verfügung stehenden Material
eine richtige Beschreibung der Muskulatur nicht immer möghch war, weil entweder die Muskeln
schon zum Teile zersetzt waren [Howell (3«-1927) sezierte z.B. ein Exemplar von Neomeris pho-
caenoides Cuv., dessen Halsmuskeln ziemlich stark verwest waren, sodass seine Deutung dieser Mus-
keln denn auch nicht mit seinen Angaben beim Embryo von Monodon monoceros L. übereinstimmt
(3fl-1930a); vergl. Tabelle 16], oder weil Umfang [vergl. Carte and Macalister {3fl-1868), die ein
420 cm langes Exemplar von Balaenoptera acutorostrata Lacép. untersuchten] oder Alter des Tieres
eine genaue Beschreibung nicht gestatteten. Beim Altern der Tiere verwachsen nämlich Muskeln
und Muskelteile miteinander, die bei jungen Exemplaren noch sehr gut voneinander zu unterschei-
den sind. Bei den kleineren Odontoceten eignet sich zur Untersuchung der Muskulatur denn auch
ein Neonatus oder ein grösserer Embryo am besten. Daneben ergab sich auch daraus, dass kaum
ein Forscher die Innervation berücksichtigt hat, häufig eine falsche Deutung der Muskeln. Selbst
wenn die Innervation in die Untersuchungen einbezogen wurde (vergl. z.B. Schulte and Smith
(3fl-1918)), hat dies noch nicht immer zu einer richtigen Benennung der Muskeln geführt, weil die
sehr starke Entwicklung des M. multifidus und des M. ihocostalis dorsi bei einem oberflächlichen
Vergleich mit den Verhältnissen bei anderen Säugetieren täuschen können. Dadurch ist eine unge-
heure Verwirrung in der Benennung der Muskeln bei den verschiedenen Autoren entstanden, die
noch dadurch vergrössert wurde, dass ein Teil der Forscher die Schwanzmuskeln einfach als eine
Fortsetzung der Rumpfmuskeln oder sogar umgekehrt die Rumpfmuskeln als Fortsetzung der
Schwanzmuskulatur beschrieben hat. In Tabelle 16 habe ich denn auch einen Versuch zu einer Ho-
mologisierung der Nomenklatur der wichtigsten Autoren unternommen. Diese Tabelle diente als
(Grundlage für die im anatomischen Teil zu besprechenden Angaben über Lage und Anheftung der
Muskeln. Die Zahl dieser Angaben ist aber sehr gering, und es ist besonders zu bedauern, dass ich
bisher nicht in der Lage war, die Rückenmuskeln eines Mystacoceten zu untersuchen. Glücklicher-
weise konnte ich jedoch noch während der Drucklegung dieser Arbeit die epaxialen Muskeln eines
Hyperoodon ampullatus Forster (Ex. AA) untersuchen. Das Ergebnis dieser Untersuchung findet

Ich habe die Rückenmuskulatur studiert an einem Embryo (52 cm; Ex. M.) und einem etwa I Jahr alten
Exemplar (101 cm; Ex. J.) von Phocaena phocaena L., sowie an je einem Exemplar von Tursiops tursio
Fabr. (Neonatus; Ex. N.), Grampus griseus Cuv. (junges Tier; Ex. Y.) und Delphinus delphis L. (altes Tier;
Ex. W.). Beim Exemplar X. von Orca orca L. konnte ich nur die Muskulatur des Lendenabschnittes unter-
suchen. Diese stimmte aber in den wesentlichen Zügen mit den Verhältnissen bei Phocaena und Tursiops
überein. Eine Beschreibung der epaxialen Lendenmuskeln van Hyperoodon ampullatus Forster findet man
in Kap. 20. Bei der Beschreibung bin ich überall da, wo nichts anderes angegeben ist, von den Verhältnis-
sen bei Phocaena phocaena L. ausgegangen; dabei verwendete ich die Nomenklatur von Eisler (1-1912).

Der Muskel entspringt an einem schmalen Streifen auf dem Exoccipitale längs der dorso-lateralen Grenze
dieses Knochens und des Parietale. Er inseriert an den Spitzen der Proc. spin, vom 1.-5. Th.

Bei den Cetaceen bildet dieser Muskel eine Einheit und ist nur sehr schwer in seine drei Teile zu zerlegen.
Eine so ausgesprochene Scheidung zwischen Iliocostalis dorsi und — lumborum, wie Kolesnikov (2-1929)
für die anderen Säugetiere beschrieben hat, findet man daher niemals.

Aus der Innervation (vergl. Kap. 10) ergibt sich, dass der Muskel genau bis zur Lenden-Schwanzgrenze
herabreicht und dort mit den M. intertransversarii caudae verwachsen ist. Lateral wird er von der Fascia
lumbodorsalis begrenzt. Diese. Faszie gibt ein Seitenblatt ab, das der von Bogorodsky (2-1930; S. 86)
beschriebenen, lateralen, intermuskulären Zwischenschicht zwischen dem M. iliocostalis und dem M. lon-
gissimus (vergl. Kap. 13) homolog ist; es heftet sich an den Querfortsatz des Wirbels. Beim erwachsenen
Tier umgibt der Muskel die Spitzen der Proc. transv., stellt aber hauptsächlich eine lateral dieser Querfort-
sätze verlaufende Muskelmasse dar, die aus einer grossen Zahl von kleinen Muskelbündeln besteht, die zwi-
schen den Querfortsätzen verlaufen. Ursprung und Insertion dieser kleinen Muskelbündel sind dabei
meistens 2-5 Wirbel voneinander entfernt. Hinten im Lendengebiet rückt das obengenannte Faszienblatt
mediad und der Muskel heftet sich nicht bloss an die Spitzen der Querfoftsätze, sondern an ihre ganze
dorsale und ventrale Oberfläche lateral der Insertion der Faszie. Beim letzten Lendenwirbel ist er daher
nahezu an der ganzen dorsalen Oberfläche des Querfortsatzes befestigt, ventral reicht er nicht so weit me-
diad. Nähere Angaben über die Bedeutung der mediaden Verschiebung dieser Faszie, bzw. des von ihr auf
dem Knochen erzeugten Wulstes, findet man in Kap. 13.

Das ziemlich schmale Muskelbündel des M. ihocostalis lumb. verbreitert sich schon bei den ersten Len-
denwirbeln, greift dann als eine sich stark ausdehnende, dünne Schicht auf die hinteren Rippen über und
breitet sich auf der äusseren Oberfläche der Rippen so stark aus, dass der ventrale Rand des Muskels bei
den mittleren Rippen das Sternum erreicht. Bei den vorderen Rippen reicht er nicht so weit ventrad, mei-
stens nur bis zum Gelenk zwischen Vertebral- und Sternalrippe. Die der Wirbelsäule gleichlaufende Linie
der Anguli costarum bildet die mediale Insertion des Muskels, man findet daher auf den Rippen an dieser
Stelle mehr oder weniger rauhe Höcker oder kleine Wülste, an denen der Muskel mit kurzen Sehnen be-
festigt ist. Die übrigens ganz und gar fleischigen, hauptsächlich von caudo-dorsal oro-ventrad verlaufenden
Muskelfasern bilden eine zuweilen sehr dünne Schicht über der Aussenseite der Rippen.

Der mediale Teil des M. iliocostalis dorsi sendet einige von Sehnenfa.sern durchzogene Zipfel nach den
Querfortsätzen der Halswirbel.

Obwohl der M. iliocostalis schon von Meckel (1-1831) als solcher erkannt und beschrieben wurde, haben
alle späteren Autoren, mit Ausnahme von Carus (3a-1851), Murie (3a-1874) und Smirnovsky (3a-1928)
ihn als M. transversarius bezeichnet. Dieser Muskel sei entweder bei den anderen Säugetieren nicht vorhan-
den oder vielleicht als Derivat der intertransversalen Muskeln aufzufassen. Stannius (3fl-1849) hält ihn

sogar für das Homologon des M. quadratus lumb. In beiden Fällen würde der Muskel jedoch nicht von dor-
salen, sondern von ventralen Nerven innerviert, ausserdem heftet sich der M. quadratus lumb. immer an
die Innen- und nicht an die Aussenseite der Rippen. Bei den meisten Cetaceen ist der M. iliocostalis lumb.
ungefähr an der Lenden-Schwanzgrenze mit den M. intertransversarii caudae verwachsen. Aus der Inner-

Abb. 102. Phocaena phocaena L. Scheniatische Zeichnung der oberflächlichen ISfuskeln von rechts. Haupt-
sächlich nach Ex. M. Haut, Bindegewebe und alle oberflächlichen Faszien sind entfernt, vom Kopfe ist nur
der Schädel eingezeichnet um die Insertion der Rückenmuskeln zu zeigen. Da die Bauchhaut weggenommen

vation (vergl. Kap. 9) geht aber hervor, dass diese Verwachsung bei Tursiops tursio Fabr. beim 15. L. (im
Ganzen sind 16 L. vorhanden) und bei Delphinus delphis L. ebenfalls zwischen dem vorletzten und letzten
Lendenwirbel stattfindet. Nach Murie (3«-1874) findet bei Globicephalus melas Trail. keine Verwachsung
der betreffenden Muskeln statt, .sondern der M. iliocostalis lumb. läuft an der Lenden-Schwanzgrenze („in a
line with the genital fissurequot;) in einer Spitze aus. Dieser Befund steht aber einzig dar, denn alle in Tabelle 16

genannten Autoren haben die Lageverhältnisse des M. ihocostalis lumb. genau so beschrieben, wie ich es
bei den von mir untersuchten Exemplaren fand. Nach Howell (3a-1927) endet der AI. intertransversarius
caudae ventralis bei Neomeris phocaenoides Cuv. nicht an der Lenden-Schwanzgrenze, sondern läuft an der
ventralen Seite aller Lumbalwirbel weiter und endet erst bei der letzten Rippe. Höchstwahrscheinlich han-
delt es sich hier um eine mehr oder weniger stark ausgesprochene Trennung des M. iliocostalis in einen dor-
salen und einen ventralen Teil. Der M. iliocostalis dorsi zeigt bei allen Odontoceten annähernd die gleiche
Ausdehnung, bei den MysJ;acoceten beschränkt er sich dagegen auf die horizontalen Teile der Rippen medial
der Anguli costarum. Nähere Angaben darüber findet man in Kap. 8. Mit Ausnahme von Kogia breviceps
Blainv. (Schulte and Smith (3a-1918)) wurde bisher bei keinem Vertreter der Cetaceen eine craniade Fort-
setzung des M. iliocostalis cervicis, d.h. ein M. iliocostalis capitis, gefunden. Murie (3a-1874) glaubt zwar,
bei Globicephalus melas Trail. eine derartige craniade Fortsetzung entdeckt zu haben, die er mit dem M.
cervicalis ascendens et descendens anderer Säugetiere (d.h. nach Eisler (1-1912) mit dem M. iliocostalis
capitis) homologisiert. Da er den betreffenden Muskel jedoch gleichzeitig als craniade Fortsetzung des
M. longissimus dorsi auffasst, glaube ich eher, dass hier der M. longissimus capitis et cervicis vorliegt und
dass bis jetzt Kogia wirklich der einzige Cetacee ist, bei dem ein echter AI. iliocostalis capitis beschrieben
wurde. Er entspringt dort an der ersten Rippe und zeigt eine kleine sehnige Insertion am Exoccipitale, dicht
neben der Insertion des M. longissimus dorsi.

Der M. iliocostalis wird vom R. lateralis des R. dorsalis der hinter dem ersten Thoracal- bis zum letzten
sacralen Lendenwirbel aus dem Wirbelkanal tretenden Spinalnerven innerviert. Die Funktion des M. ilio-
costalis lumb. ist die laterade Krümmung der Lenden; der M. iliocostalis dorsi funktioniert einerseits als
Exspirator, andererseits als Festleger der hinteren Rippen während der Inspiration bei der Diaphragma-
atmung. Näheres darüber findet man im 3. Abschnitt von Kap. 8.

Genau wie der M. iliocostalis verläuft der M. longissimus als einheitliche, nur künstlich in ihre ver-
schiedenen Abschnitte zu zerlegende Muskelmasse vom Schädel bis zum hinteren Lendenabschnitt, wo er
mit dem M. extensor caudae lateralis verwachsen ist. Seine Muskelbündel laufen an vielen Stellen sehr dicht
neben denen des M. transverso-spinalis, oder kreuzen diese sogar. Infolgedessen sind, zumal bei älteren
Individuen, die beiden Muskelsysteme nicht überall ohne weiteres voneinander zu unterscheiden.

Der mächtig entwickelte Muskelbauch liegt, wie vor allem die Abbildungen der Querschnitte sehr deut-
lich zeigen, in den Lenden in einem Raum, der an der medialen Seite vom ventral der Metapophyse befind-
lichen Teil des neuralen Bogens, an der ventralen Seite vom medial der Insertion des Seitenblattes der
Fascia lumbodorsalis befindlichen Teil des Proc. transv. und an der lateralen Seite von diesem Seitenblatt
und von der Fascia lumbodorsalis selber begrenzt wird. Dorsal wird er ohne scharfe Scheidung vom M. mul-
tifidus begrenzt. Bei den Thoracalwirbeln ruhen die mediale und laterale Fläche des Muskels auf den neu-
ralen Bogen und den Querfortsätzen ventro-lateral der Metapophysen, sowie auf den horizontalen Teilen
der Rippen, medial der Anguli costarum. An all den obengenannten Teilen des Skelettes entspringen flei-
schige Bündel dieses Muskels, die zum Teil an den neuralen Bogen und Querfortsätzen weiter caudal lie-
gender Wirbel ebenfalls fleischig inserieren, weitaus zum grössten Teile sich aber an der Bildung zweier
Systeme von langen Sehnen beteiligen, die die Hauptinsertion des Muskels bilden. Zunächst entsteht schon
in der Mitte des Thorax im Inneren des grossen Muskelbauches ein System von dünnen Sehnen, die
dorso-laterad verlaufen. Von den letzten Thoracalwirbeln an treten sie nach einander am dorsalen Rande
aus dem Muskel aus und verlaufen zwischen der Fascia lumbodorsalis und dem M. multifidus hindurch zu
den Spitzen der Dornfortsätze vom 1. L. bis zum 14. Caud., an denen sie inserieren. Der M. multifidus wird
also in diesem Gebiet von einer flachen Schicht von Sehnen des M. longissimus überzogen; diese können,
zumal bei älteren Individuen ganz oder teilweise mit der Fascia lumbodor.salis verwachsen, sind durch ihr
Entstehen aus dem M. longissimus jedoch immer scharf von dieser zu unterscheiden. Die wichtigste In-
sertion des Muskels bildet jedoch das zweite der obengenannten Sehnensysteme. Dieses tiefe System von
besonders starken, schnurartigen Sehnen entsteht schon sehr weit cranial im Thorax im Inneren des Mus-
kelbauches. Die Sehnen verlaufen caudo-mediad, treten an der medio-dor.saIen Seite aus dem M. longissimus
aus, ziehen zwischen diesem Muskel und dem M. multifidus, dessen nach den Querfortsätzen verlaufende
Bündel sie kreuzen, hindurch weiter mediad und inserieren schliesslich an den Metapophysen vom 1. Th.
bis zum 19. Caud. Insoweit diese Sehnen caudal des 5. Lumb. aus dem M. longissimus hervorgehen, gehören
sie wahrscheinlich zum System des M. extensor caudae lateralis. Die Sehnen sind ausserordentlich lang, die-
jenigen, die an den Metapophysen der vorderen Caudalwirbel inserieren, werden erst auf der Höhe der hin-

teren Thoracalwirbel muskulös. Ursprung und Insertion dieser Muskelteile sind also sehr weit voneinander
entfernt. Weiter oral werden die Sehnen jedoch immer kürzer, sodass die Insertion der Sehnen, die an den
Metapophysen der vorderen Thoracalwirbel befestigt sind, ganz nahe beim Ursprung des betreffenden Mus-

Abb. 103. Phocaena phocaena L. Schematische Zeichnung des hmteren Teiles der Wirbelsaule (vom 1. L.
ab) eines erwachsenen Exemplares, an der durch Schraff^rung die Anheftung der verschiedenen oberfläch-
lichen Rückenmuskeln eingezeichnet ist (hauptsächhch nach Ex. M.)^ Ob Ursprung und Insertion der
Muskeln an den Wirbeln sich auf bestimmte Felder beschranken, wie bei den Landsaugetieren war sehr
schwierig festzustellen. Ich habe keine einzige bestimmte Anordnung der Muskelanheftungen an den Teilen
der WirL, an die die Muskeln grenzen, finden können und habe deswegen die Ursprünge und Insertio-
nen auf der ganzen Oberfläche der betreffenden Wirbelabschnitte eingezeichnet. 1/4.

kelteiles liegt. Der Hauptursprung des ganzen Systems der langen tiefen. Sehnen befindet sich sehr wahr-
scheinlich an den Querfortsätzen der Thoracalwirbel und den horizontalen Teilen der Rippen medial der

Er bildet die unmittelbare craniade Fortsetzung des M. longissunus dorsi und ist sehr schwer davon zu

, . ,nbsp;. .nbsp; r\'gt;nlt;äv des Atlas, seine Insertion mischt sich mit den Insertionen der

Fr entspringt an den Querfortsätzen der vorderen 1 horacalwirbel und den medialen 1 eilen der vorderen
Rippen als die unmittelbare craniade Fortsetzung des M. longissimus dorsi. Er inseriert hauptsächlich
sehnic -im caudalen Teil des Proc. zygomaticus squamosi und an dem ein wenig eingesunkenen leil des
Exoccipitale, das sich unmittelbar caudal der Stelle befindet, wo der Proc. zygomaticus an das Exoccipitale

Eine trute Beschreibung des Muskels bei Phocaena phocaena L. habe ich in der Literatur nirgends finden
\' Stannius (3« 1849quot; S 27) lässt ihn ungefähr beim 18. Lumb. aus „dem äusseren Theile der sehni-

gen Oberfläche des vorigen Muskelsquot; (M. multifidus) entspringen. Dies ist aber nicht richtig, er entspringt
nicht aus dem M. multifidus oder dessen caudader Fortsetzung (M. ext. caud. med.), sondern umklammert
den M. multifidus mit seiner oberflächlichen und seiner tiefen Sehnenschicht. Die tiefen Sehnen, die an
den Lenden- und Schwanzwirbeln inserieren, hat Stannius (3fl-1849) als Teile des M. multifidus beschrie-
ben. Auch in der Beschreibung von Rapp (3a-1837) steht nichts über eine Beziehung zwischen dem M.
longissimus und diesen Sehnen. Rapp (3a-1837) teilt den RL longissimus capitis et cervicis in zwei Bündel:
den Transversalis cervicis und Transversalis descendens. Diese Teilung ist meines Erachtens ein wenig
künstlich und suggeriert ausserdem, dieser Teil des Muskels enthalte Elemente des M. iliocostalis.

Abb. 104. Phocaena phocaena L. Schematische Zeichnung des Schädels und des vorderen Teiles der Wirbel-
säule eines erwachsenen Exemplares, wobei durch Schraffierung die Anheftung der verschiedenen ober-
flächlichen Rückenmuskeln eingezeichnet ist (nach Ex. M. und J.); vergl. auch Abb. 103.

Nach Schulte and Smith (3a-I918) und Murie (3a-1874) zeigt aber der orale Teil des M. longissimus bei
Kogta breviceps Blainv. und Globicephalus melas Trail. tatsächlich eine Neigung zur Verwachsung mit ent-
sprechenden Teilen des M. iliocostalis. Übrigens finden wir bei allen Odontoceten ungefähr die gleiche Aus-
bildung des Muskels, wie bei Phocaena phocaena L. Eine Faszienscheidung zwischen ihm und dem M. mul-
tifidus wird meines Wissens nirgends erwähnt, bei meinen Exemplaren von Delphinus und Grampus waren
beide Systeme sogar sehr schwierig voneinander zu unterscheiden. Die tiefen, an den Metapophy.sen in-
serierenden Sehnen waren bei Grampus griseus Cuv. vom 1. Th. bis zum 8. Lumb. sehr stark entwickelt,
bis zum 12. Lumb. nahmen sie aber beträchtlich an Stärke ab und vom 13.-16. Lumb. fehlten sie sogar völlig!
In der Grösse der Metapophysen (vergl. Kap. 14) kommt dies auch sehr schön zum Ausdruck. Vom 17.

Lumb ab werden die Metapophysen wieder stärker, einzeln an ihnen inserierende Sehnen habe ich aber dort
nicht gefunden Es ist jedoch möglich, dass die Sehnen im hinteren Lenden- und vorderen Schwanzabschnitt
verwachsen sind mit der Faszie, die caudal vom 17. Lumb. an den Metapophysen inseriert und die beiden
Teile des U extensor caudae lateralis voneinander trennt. Weiter caudal im Schwänze treten die Sehnen als
Teile des letztgenannten Muskels nämlich wieder auf. Bei Delphinus delphis L., der hinsichtlich der Ausbil-
dung seiner Metapophysen (vergl. Kap. 14) entsprechende Verhältnisse zeigt, wie Grampus griseus Cnv
habe ich das Verschwinden der tiefen Sehnen jedoch nicht gefunden, auch von einer Abnahme der Stärke
konnte kaum die Rede sein. Die oben besprochene Faszie erscheint hier zum ersten Male am 2. Caud. Bei
allen von mir untersuchten Exemplaren habe ich die oberflächhche, über den M. multifidus dorso-mediad
ziehende Sehnenschicht sehr schön entwickelt gefunden. Bei Orca orca L. war sie im hinteren Lendengebiet,
wo der U multifidus auch noch über die Spitzen der Proc. spin, dorsad hinausgreift, nicht von der Fascia
lumbodorsalis zu trennen. Der M. longissimus inserierte deswegen hier eigentlich nur durch diese Faszie an
den Spitzen der Proc spin. Die Lage des Muskels in Hinsicht auf die Nachbarmuskeln war uberall genau so.
wie bei Phocaena, nur Grampus zeigte im hinteren Lendenabschnitt etwas abvveichende Lageverhältnisse
(vergl. z.B. Abb. 105 mit Abb. 108): Der M. longissimus dorsi, der hier natürlich schon mit dem M. ex-
tensor caudae lat. verwachsen ist, ist medio-dorsad
ausgewachsen, liegt zum Teil dorsal des M. multifi-
dus und hat letztgenannten Muskel ventrad ge-
drängt. Er inseriert aber nicht muskulös an den
Dornfortsätzen, obwohl die oberflächliche Sehnen-
schicht hier natürlich sehr kurz ist. Diese Verhält-
nisse stimmen wahrscheinlich ungefähr mit denen
bei Kogia breviceps Blainv. überein. Schulte and
Smith (3a-1918) geben nämlich an, dass auch bei
dieser Art der M. longissimus eine starke Neigung zu
einer muskulösen Insertion an den Dornfortsätzen
zeigt, und dies bildet wieder einen Übergang zu den
Verhältnissen bei den Mystacoceti, wo der Muskel
nach Schulte (3a-1916; Balaenoptera borealis Les-
son) im Verhältnis zu den übrigen Kückenmuskeln
viel stärker entwickelt ist, als bei den Odontoceten,
viel weiter medial liegt und eine viel innigere Ver-
bindung mit den Dornfortsätzen zeigt. Höchstwahr-
scheinlich inseriert er hier denn auch muskulös an
einem Teil des Proc. spin, (vergl. Kap. 14 und Abb.
115e). Die Lageverhältnisse der Rückenmuskeln aub. 105. Grampus griseus Cuv. Ex. Y. Schemati-
stimmen bei Kogia und bei den Mystacoceti anschei- gcher Querschnitt durch die epaxialen Muskeln beim
nend mehr mit denen überein, die für andere Säuge- 17. Lumb. Sehnen: schwarz; Faszien: gewürfelt.

Den M. longi.ssimus capitis et cervicis innervieren die dorsalen Zweige der Cervicalnerven. Der M lon-
gissimus dorsi wird von den R. intermedii der R. dorsales der Spinalnerven des 1. Ihoracal- bis zum letzten

^ , ^ , . , ,nbsp;nor Aluskel ist imstande, mit seinen Sehnen auf jeden Wirbel einzeln

einen oro-laterad und ein wenig dorsad gerichteten Zug auszuuben. dieser Zug grei t an zwei Punkten des
Wirbels (Metapophyse- Spitze des Proc. spin.) an. Daneben kann er aber auch durch seine fleischige Inser-
Z lnlnTZlIn BogL die Wirbelsäule krümmen. Näheres hierüber findet man in KapM4 und im 3.
Abschnitt dieses Kapitels. Der M. longissimus capitis fixiert den Schädel gegenüber dem Rumpfe.

Sie befinden sich nur an lt;len Lumbalwirbeln und denjenigen der hinteren Thoracalwirbeln bei denen die
Met-inonhvsen noch auf den neuralen Bogen sitzen. Die Muskeln entspringen an der Metapophy.se und
in.senercn L der Metapophyse des vorhergehenden Wirbels, bei den vorderen Lumbalwirboln ausserdem
mit einer kleinen Zacke an seinen neuralen Bogen.

D «^M^\'-ninnHs dorsi umf—cerJiS bilden zusammen ein System von fast aus.schliesslich sehnigen Mus-
keln\'die\'von den Spitzen der Proc. spin, weiter caudal liegender zu denen weiter cranial liegender Wirbel

Er bildet die mediale Muskelmasse, die sich vom Atlas bis zur Lenden-Schwanzgrenze erstreckt und
dort ohne wahrnehmbare Grenze in den M. extensor caudae medialis übergeht. In den Lenden wird sie
medial vom Proc. spin., dorsal der Metapophyse, lateral vom M. longissimus und dorsal vom oberflächlichen

Abb. 106. Phocaena phocaena L. Ex. J. Schematische Zeichnung des 5.-9. Th. mit den tiefen
Rückenmuskeln und den Sehnen der oberflächlichen Rückenmuskeln. Deutlichkeitshalber
ist nur ein Teil der Muskeln eingezeichnet. ± \'/i-

System der Sehnen des M. longissimus dorsi, sowie von der Fascia lumbodorsalis begrenzt. Im Thorax bilden
die Proc. spin., die neuralen Bogen und die Teile der Proc. transv. medial der Metapophysen ihre mediale
und ventrale Begrenzung. Auf den Wirbeln bilden die Metapophysen also die Grenze zwischen dem Anhef-
tungsgebiet des M. transverso-spinalis und des M. longissimus.

5a. M. s e m i s p i n a 1 i s (M. semispinalis dorsi, — cervicis, — capitis) (Abb.
104).

Er entspringt fleischig an den Proc. spin, des 8. Th. bis zum Atlas. Vielleicht entspringt der eigentliche
M. semispinalis capitis nicht am Atlas, sondern dieser Eindruck entsteht nur dadurch, dass er mit dem M.
rectus capitis post, minor verwachsen ist. Ausserdem entspringt der Muskel mit kurzen Sehnen an den
Metapophysen des 6.-1. Th. Er inseriert an den Proc. spin, weiter oral liegender Wirbel, hauptsächlich
aber als M. semispinalis capitis am mittleren Teil des Exoccipitale. Seine Innervation wird hauptsächlich
von dorsalen Zweigen der Ccrvicalnerven versorgt. Er kann den Schädel dem Rumpfe gegenüber festlegen.

Dieser Komplex von längeren und kürzeren Muskelfasern zeigt hier anscheinend einen viel homogeneren
Bau, eine viel stärkere Entwicklung und eine viel grössere Zahl von längeren Fasern als bei den Land-

Säugetieren. Aus der Innervation geht hervor, dass er genau an der Lenden-Schwanzgrenze mit dem M.
extensor caudae mediahs verwachsen ist. Wie ich schon oben bemerkte, ist er nicht immer gut vom M. lon-
gissimus zu scheiden, eine Fascia muscuH multifidi propria (vergl. Bogorodsky (2-1930) S. 86) fehlt denn
auch völlig. Im Lendenabschnitt ver-
laufen seine Muskelbündel teils ge-
genseitig zwischen den Dornfortsät-
zen, teils zwischen den Dornfortsätzen
und den Metapophysen, teils aber
auch zwischen den Dornfortsätzen
und den Proc. transv. Diese letzten,
von den Querfortsätzen schräg cranio-
dorso-mediad aufsteigenden Muskel-
bündel sind an ihrem Ursprung mit
dem M. longissimus dorsi verwachsen,
und kreuzen auf ihrem Wege dorsad
die Schicht der tiefen, an den Met-
apophysen inserierenden Sehnen des
letztgenannten Muskels, sodass bei
einer oberflächlichen Betrachtung
tatsächlich der Eindruck zu Stande
kommt, als entsende der M. longissi-
mus dorsi Muskelelemente und Seh-
nen zum M. multifidus. Im Thorax
zeigt der Äluskel ungefähr den gleichen
Bau, allein er ist hier vom 8.-1. Th.
nur über eine kleine Strecke an den
Dornfortsätzen befestigt, weil er vom
M. semispinalis laterad gedrängt
wird. An den Metapophysen der
Thoracalwirbel inseriert er mit einer
ziemlich starken Sehne, die cranio-
latero-ventrad im Muskelbauche ver-
schwindet. Übrigens enthält der Mus-
kel nur sehr wenig sehnige Elemente.
Im Halse bildet der Muskel ein massi-
ges Fleischbündel, das mit einer klei-
nen Zacke am neuralen Bogen des
Atlas befestigt ist und breit muskulös
am ganzen Exoccipitale entspringt.
Dieser craniale Teil ist schwierig mitnbsp;,

dem M. multifidus der anderen Säugetiere zu homologisieren, weil der Muskel dort cranial nur bis in die
Halsgegend reicht Man muss diese craniade Fortsetzung bei den Cetaceen also entweder auffassen als
Neubildung die infolge der starken Entwicklung des ganzen Muskels und infolge der Verkürzung des Hal-
sesleicht entstehen konnte, oder man mu.ss annehmen, dass der M. semispinalis capitis sich bei den Cetaceen
gespalten hat in einen M. biventer cervicis und einen Äl. complexus. Erstgenannter bildet dann die craniade
Fortsetzung des M semispinalis dorsi, letztgenannter die des M. multifidus. Weil die beiden letztgenannten
Muskeln doch gleicher Herkunft sind, besteht gegen diese Annahme kein ernstes Bedenken.

Bei den anderen von mir untersuchten Odontoceten zeigt der M. multifidus ungefähr die gleiche Ausbil-
dung wie bei Phocaena Nur habe ich dort nie die von den Dornfortsätzen nach den Querfortsätzen der
Lendenwirbel verlaufenden Muskelbündel gefunden. Schulte (3a-1916; S. 429) hat sie aber bei Balaeno-
ptera borealis Lesson beschrieben. Bei Orca orca L. lag er im hinteren Lendenabschnitt, wo die Proc. spin.
verhältnissmässig kurz sind, nicht nur lateral, sondern auch dorsal der Spitzen der Dornfortsätze. Der linke
und rechte M multifidus berühren einander deswegen in der Medianlinie auf einer ziemlich grossen Strecke
dorsal der Spitzen der Proc. spin. Entsprechend der stärkeren Entwicklung des M. longissimus (vergl. S. 223
und Abb 105) zeigt der I\\f. multifidus bei Grampus griseus Cuv. im hinteren Lendenabschnitt eine etwas
geringere Entwicklung als bei Phocaena. Bei Kogia breviceps Blainv. (Schulte and Smith (3a-1918)) zeigt
er sich in seiner ganzen Länge schwächer entwickelt, während er bei Balaenoptera borealis Lesson (Schulte

(3a-1916)) anscheinend die für die Landsäugetiere normalen Grösse- und Lageverhältnisse in Bezug auf die
anderen Muskeln und auf das Skelett zeigt (vergl. Kap. 14 und Abb. 209). Nach Murie (3a-1874) ist er
bei Globicephalus melas Trail. genau so entwickelt, wie ich es z.B. bei Delphinus delphis L. fand.

Der M. multifidus wird von dorsalen
Zweigen der Halsnerven und von den R.
mediales der R. dorsales der Spinalnerven
des 1. Th. bis zum letzten sacralen Lenden-
wirbel innerviert. Der Muskel ist im
Stande, allerhand laterade und dorsade
Krümmungen der Wirbelsäule zu erzeugen
(vergl. Abschn. 3 und Kap. 14). Der cra-
niale Teil fixiert den Schädel dem Rumpfe
gegenüber.

5c. M. submultifidus (Abb. 106).
Er ist nur als M. submultifidus thoracis
vorhanden und zeigt dort eine Differen-
zierung in drei verschiedene Schichten:

1.nbsp;Muskelbündel von den Metapophy-
sen zu den neuralen Bogen des zwei Wir-
bel weiter cranial liegenden Wirbels.

2.nbsp;Muskelbündel von den Querfortsät-
zen zu den neuralen Bogen des zwei Wir-
bel weiter cranial liegenden Wirbels.

3.nbsp;Muskelbündel von den Metapophy-
sen zu den Postzygapophysen des zwei
Wirbel weiter cranial liegenden Wirbels.

6.nbsp;M. i n t e r s p i n a 1 e s (Abb. 106).
Kleine, flache Muskeln zwischen den

Sie sind völlig mit dem M. semispinalis
capitis verwachsen und bilden wahrscheinlich den wichtigsten Teil des oben unter diesem Namen beschrie-
benen Muskels. Sie entspringen am neuralen Bogen und am Proc. spin. des Atlas, der Halswirbel und der
vorderen Thoracalwirbel und inserieren zusammen mit dem M. semispinalis capitis am medialen Teil des
Exoccipitale.

Entspringt am Proc. transv. des Atlas. Inseriert neben dem M. longissimus am caudalen Abschnitt des
lateralen Teiles des Exoccipitale.

Dieser Muskel ist ohne irgendwelche äusserlich wahrnehmbare Grenze genau an der Lenden-Schwanz-
grenze mit dem M. multifidus verwachsen und bildet dessen unmittelbare caudade Fortsetzung. Nur die
Innervation weist auf die Verwachsungslinie hin. Die zum grössten Teile fleischigen Muskelbündel stellen
genau wie die des M. multifidus verhältnissmässig kurze Verbindungen zwischen den Dornfortsätzen der
Schwanzwirbel dar, und liegen dorsal der Metapophysen. Keine Faszie trennt den Muskel von den übri-
gen Schwanzmuskeln. Am Anfang des Schwanzes ist er gross und ziemlich weit laterad entwickelt, sodass
er an der dorsalen und lateralen Seite den M. extensor caudae lateralis pars medialis gänzlich und den M.
extensor caudae lateralis pars lateralis zum Teile bedeckt. Weiter caudal im Schwänze wird der Muskel
schnell dünner, bedeckt die beiden anderen Muskeln nicht mehr und bildet zuletzt nur noch eine sehr

caud. lat. Bei Grampus gri-
seus Cuv. und Delphinus
delphis L. dagegen zeigt er
schon im oralen Schwanzab-
schnitt eine im Verhältnis zu
den anderen Schwanzmuskeln
schwache Entwicklung. Er
liegt völlig medial des M. ext.
caud. lat. und ist, vor allem
seitlich, mit dessen Pars medi-
alis zum grössten Teile ver-
wachsen. Diese Verwachsung
findet sich übrigens auch bei
Tursiops tursio Fabr. Bei Gram-
pus ist der Äluskel, soweit es
den zentralen Teil angeht,
durch die Faszie zwischen den
beiden Teilen des M. ext. caud.
lat. von diesem geschieden,
seitlich aber verwächst er je-
doch auch hier mit der Pars
medialis musc. ext. caud. lat.
Diese Verwachsung erklärt
wahrscheinlich auch, warum
die meisten Autoren den M.
ext. caud. med. nicht als ein-
zelnen Muskel erkannt, son-
dern ihn als Teil des IM. ext.
caud. lat. beschrieben haben.
Aus den Beschreibungen geht
aber trotzdem manchmal sehr
deutlich hervor, dass der AIus-
kel bei den meisten Cetaceen
ungefähr die gleiche Ausbil-
dung zeigt, wie z.B. bei Delphinus delphis L.

Der M. ext. caud. med. wird von den R. mediales der R. dorsales der Spinalnerven der postsacralen Len-
den- und der vorderen Schwanzwirbcl innerviert. Näheres über seine Funktion findet man im 3. Abschnitt
dieses Kapitels.

Er bildet die unmittelbare caudade Fortsetzung des M. longissimus dorsi und setzt sich aus zwei, gut von-
einander zu unterscheidenden Teilen zusammen.

Besteht aus einer Serie langer, ventro-lateral des AI. ext. caud. med. caudad ziehender Sehnen, die
genau wie die einzelnen Fäden eines Seiles einen halben Schlag umeinander gedreht sind, sodass die Sehne,
die am weitesten caudal inseriert, vorn im Schwänze am weitesten medial liegt. Sie inserieren an den Alct-
apophysen des 1.-I9. Caud. und bilden in Bezug auf Bau und Funktion eine lückenlose Fortsetzung der tie-
feren Sehnenschicht des AI. longissimus dorsi. In der Gegend des 5.-15. Lumb. entstehen sie aus dem AIus-
kelbauche des AI. longissimus dorsi; berücksichtigt man die Innervationsverhältnisse (vergl. Kap. 10). so
kann man die Sehnen am besten als Teil des AI. ext. caud. lat. auffassen, der bis zum mittleren Lendenab-
schnitt zwischen den AI. multifidus und den AI. longissimus dorsi keilförmig eingedrungen und allmäh-
lich mit letztgenanntem Aluskel verwachsen ist.

Bei Tursiops tursio Fabr. ist die Pars medialis genau so entwickelt wie bei Phocaena: eine ziemlich
wenig Raum einnehmende Schicht langer Sehnen, die man ohne Wegnahme der Pars lateralis nicht zu Ge-
sicht bekommt. Bei Delphinus delphis L., wo, wie wir oben gesehen haben, der M. ext. caud. med.

nur schwach ausgebildet ist, ist dagegen
die Pars medialis des M. ext. caud. lat.
stark entwickelt. Vom 18. Lumb. ab be-
M. ext. caud. med. ginnt hier nämlich ein Seitenblatt der Fas-

cia lumbodorsalis in den M. longissimus
und in seine Fortsetzung, den M. ext. caud.
lat. einzudringen. Beim 2. Gaud, hat es den
Proc. spin, des Wirbels erreicht, es inseriert
hier an der Metapophyse, wird weiter cau-
dal zu einer starken Faszie, die an allen
Proc. spin, auf der Höhe der Metapophysen
inseriert, und trennt den M. ext. caud. lat.
in einen dorsalen (Pars medialis) und einen
ventralen (Pars lateralis) Teil. Die betref-
fende Faszie bewirkt auf den Proc. spin, das
Entstehen eines sehr deutlichen Faszien-
wulstes. Die Pars medialis enthält, ausser
einem ziemlich stark entwickelten Muskel-
bauch, das oben für Phocaena beschriebene
System langer, an den Metapophysen inse-
rierender Sehnen und ein System von fla-
chen, latero-dorsal über den M. ext. caud.
med. dorso-medio-caudad ziehenden Seh-
nen, die die Fortsetzung der oberflächlichen
Sehnenschicht des RL longissimus dorsi
darstellen. In dem diese Sehnen bildenden
Teil des Muskels befindet sich schon weit
vorn im Schwänze eine kräftige, runde
Sehne, die als Endsehne dieses Systems
fungiert und erst weit caudal im Schwänze
inseriert. Der übrige Teil des Muskelbau-
ches geht allmählich in die Sehnen der Met-
apophysen über. Die Faszie bildet keine
vollkommene Trennung zwischen Pars late-
ralis und Pars medialis des Muskels, denn
aus der Pars lateralis entstehen drei ziem-
lich kräftige Sehnen, die die Faszie durch-
bohren und sich den Metapophysensehnen
der Pars medialis anschlie.ssen. Doch sind sie davon wieder durch ein einzelnes Seitenblatt der betreffen-
den Faszie getrennt. Bei Tursiops ist nur eine derartige, die Faszie durchbohrende Sehne vorhanden, wäh-
rend ihr Vorkommen bei Phocaena schwierig festzustellen ist, weil hier die Faszie bei weitem nicht so
stark entwickelt ist, wie bei Tursiops. Die Verhältnisse bei Grampus griseus Cuv. stimmen genau mit
denjenigen bei Delphinus delphis L. überein. Im Allgemeinen gleichen die Zustände bei den anderen Ceta-
ceen ebenfalls den obenbeschriebenen, Einzelheiten der Struktur sind jedoch aus den betreffenden Be-
schreibungen in der Literatur nur sehr schwer zu entnehmen.

Aus den Innervationsverhältnissen geht hervor, dass dieser Teil des Muskels wahrscheinlich nur an der
Lenden-Schwanzgrenze mit dem M. longissimus dorsi verwachsen ist. Er bildet eine fleischige Fortsetzung
des letztgenannten Muskels, die aber bald sehnig wird. Beim 6. Caud. besteht er aus drei, sich weiter caudal
noch wieder teilenden Sehnen, die am 20.-25. Caud. inserieren. Bei den anderen von mir untersuchten Ceta-
ceen ist er entsprechend entwickelt, nur gibt er hier die die Fascia lumbodorsalis durchbohrenden Sehnen ab.

Der M. extensor caudae lateralis wird von den Rami intermedii der R. dorsales der Spinalnerven des

letzten sacralen oder ersten postsacralen Lendenwirbels bis zu einem der vorderen Caudalwirbel inner-
viert. Näheres über seine Funktion findet man im 3. Abschnitt dieses Kapitels.

Obwohl dieser Muskel den M. iliocostalis
lumb. unmittelbar caudad fortsetzt und,
wie aus der Innervation hervorgeht, genau
an der Lenden-Schwanzgrenze mit diesem
verwachsen ist, so wird doch der ganze Mus-
kel (auch der dorsal der Querfortsätze lie-
gende Teil) von ventralen Spinalnerven-
zweigen innerviert und gehört deswegen
zur Hypaxialmuskulatur. Bei seiner Ver-
wachsung mit dem ]\\I. iliocostalis lumb.
spaltet er sich sofort in zwei Teile:

Vorn im Schwänze bildet er eine flache,
fleischige l\\Iuskelschicht über die ganze dor-
sale Fläche der Querfortsätze und besteht
hier aus einem System von längeren oder
kürzeren, meistens einige Wirbel übersprin-
genden Muskelbündeln zwischen den Quer-
fortsätzen. Weiter caudal geht er in eme
Anzahl langer Sehnen über, die an den Cen-
tra des 10.-25. Caudalwirbels lateral inse-
rieren. Medial und dorsal wird der Muskel
begrenzt vom Seitenblatt der Fascia lumbo-
dorsalis, das den Faszienwulst auf den Proc.
transv. erzeugt (vergl. S. 228 und Kap. 13,
Abschn. 3). Daraus geht hervor, dass er z.B.
bei Delphinus delphis L. (vergl. die letzte
Spalte von Tabelle 26) erst beim 5. Caud.
an der ganzen dorsalen Fläche des Quer-
fortsatzes angeheftet ist.

Zeigt genau dieselben Lage- und Inser-
tionsverhältnisse an der ventralen Seite der
Querfortsätze, wie der M. intertr. caud.
dors. an der dorsalen Seite. Im vorderen
Schwanzabschnitt ist er sehr dünn und
beim 1. Caud. mit dem Intertr. caud. dors.
verwachsen.

Alle I iteraturangaben über die anderen Cetaceen stimmen in grossen Zügen mit den Verhältnissen bei
den von^nir untersuchten Arten überein. Bei Kogia breviceps Blainv. (Schulte and Smith (3a-1918)) ver-
jüngt sich der M. intertr. caud. ventr. beim 1. Caud. anscheinend zu einer scharfen Spitze und endet dort,
ohne mit dem M intertr. caud. dors. oder dem M. iliocostalis lumb. zu verwachsen. Bei Monodon monoceros
L (Howeli (3a-1930a)) und Globicephalus melas Trail. (Murie (3a-1874)) zeigen beide Muskeln in der Mitte
des Schwanzes eine spindelförmige V^erdickung, die nach den genannten Autoren als Zentrum der Bewegung

anzusehen wäre (vergl. Abschn. 3). Aus den Angaben von Malm (3a-1867) geht hervor, dass die Insertion
der beiden Muskeln bei Balaenoptera musculus L. caudad nur bis zum Anfang der Schwanzflosse herab-
reicht.

Der M. intertransversarius caudae wird von den R. intertransversarii der R. ventrales der Spinalnerven
der postsacralen Lendenwirbel und der vorderen Caudalwirbel innerviert. Bei Delphinus delphis L. ent-
springt der erste Nerv für den Muskel hinter dem letzten sacralen Lendenwirbel (vergl. Kap. 10, Abschn.
1. und Abb. 121). Der Muskel ist im Stande, die Schwanzwirbel gegeneinander zu bewegen. Er ist wahr-
scheinlich an der Erzeugung der

2. M. hypaxialis 1 u m-
borum (Abb. 102, 107, 108,
113, 139).
Diese besonders grosse, starke
M. intertr. caud. dors. Muskelmasse hegt in den Lenden
ventral der Querfortsätze der
Wirbel und ist mit einer kräftigen
Faszie überzogen. Vom ersten
Chevron ab caudad berühren der
linke und rechte Muskel einander
in der Medianlinie, die sie fort-
setzenden Schwanzmuskeln liegen
denn auch unter einer gemein-
schaftlichen Faszie; es verlaufen
aber keine Muskelelemente von
der einen nach der anderen Seite.
Von den R. mediales der R. mus-
culo-cutanei der ventralen Spinal-
nervenzweige (vergl. Kap. 10 und
Abb. 113) wird der Muskel, wenn
auch nur unvollkommen, in zwei
Teile zerlegt: eine kleinere Pars
dorso-Iateralis und eine grössere
Pars ventro-medialis. Im hinteren
Lendenabschnitt ist diese Grenze
zwischen den beiden Teilen peri-
pher ein wenig deutlicher, weil
hier ein Seitenblatt der den Muskel
bedeckenden Faszie auf einer kur-
zen Strecke in den Muskelbauch

eindringt. Ich habe dies Seitenblatt bei den anderen von mir untersuchten Odontoceten ebenfalls gefun-
den, nur dringt es dort höchstens bis zur Hälfte des Muskels in diesen ein, sodass im medialen Teil die Tren-
nung wieder unvollkommen ist. Bei Phocaena phocaena L. zieht der N. pudendus längs dieses Faszienblattes
latero-ventrad und trennt daher die beiden Teile ebenfalls. Bei Delphinus delphis L. verläuft der Nerv da-
gegen mitten durch die Pars dorso-lateralis und zerlegt diese wiederum, wenn auch gleichfalls sehr unvoll-
kommen, in zwei Teile.

Der M. hypaxialis lumb. entspringt fleischig an der Innenseite der 8. —letzten Rippe bis weit lateral der
Anguli costarum, bei den hinteren Rippen sogar sehr nahe an ihren Spitzen. Oral wird der Ursprung be-
grenzt von der 7. Intercostalarterie, die den oralen Abschnitt des Muskels mit einer grossen Zahl von Zwei-
gen durchblutet. Neben den übrigen Intercostal- und Lumbaiarterien wird der Muskel noch durch die Art.
phrenico-abdominalis mit Blut versorgt (vergl. Kap. 5 und Abb. 40, 163). Weiter entspringt der Muskel an der
ventralen Seite der Proc. transv. aller Lendenwirbel, medial der Insertion des M. iliocostalis lumb. und an
den ventralen Seiten der Centra. Bei den letzten Lendenwirbeln ist der Ursprung an den Proc. transv.
stark rückgebildet, weil hier (vergl. S. 218) der M. iliocostalis lumb. immer weiter mediad vordringt. In der

Gegend zwischen dem 10. und 15. Lumb. geht die Pars ventro-medialis, verstärkt durch mehrere Muskel-
bündel der Pars dorso-Iateralis in die M. flexores caudae medialis et lateralis über. Diese beiden Muskeln sind
hier also mit dem M. hypaxialis lumb. verwachsen. Die Pars dorso-lateralis schickt in dieser Gegend noch
eine Anzahl von Muskelbündeln mediad, die sich mit den Ursprüngen der Schwanzmuskeln vereinigen und
in dieser Weise zur Bildung des M. flexor caudae lateralis beitragen. Ein erheblicher Teil der Bündel der
Pars dorso-lateralis inseriert aber an der den M. hypaxialis lumb. umgebenden Faszie. Eine Anzahl sehniger

Abb 113 Phocaena phocaena L. Schematische Zeichnung der Querfortsätze
der Lendenwirbel (von 2. Lumb. an), mit dem M. hypaxialis lumb. Um den
Verlauf der ventralen Spinalnerven zu zeigen, ist der Muskel durchsichtig ge-
dacht. Linke Seite von oro-dorso-lateral.

Fasern dieser Faszie hat sich zu besonderen Fortsetzungen der Fasern des M. hypaxialis lumb. differenziert,
der auf diese Weise eine Insertion an den Spitzen der vorderen Chevrons (die Zahl ist wegen der Ver-
1- Cnbsp;tnif- dem übrigen Teil der Faszie nicht genau zu bestimmen) erworben hat. Am 1.

wachsung dieser Sehnen mit üem uuijf,^.nbsp;• ^ -i ,nbsp;ivr inbsp;■nbsp;,nbsp;, t^,

und 2 Chevron inserieren besonders kräftige Sehnen, sodass ein Teil des M. hypaxialis lumb. hier als Flexor
der Schwanzwurzel wirkt. Eine grosse Zahl meistens fleischiger Muskelbündel inseriert natürlich auch an
den Ouerfortsätzen und den Centra der Lendenwirbel.

Bd Tursiops Delphinus und Grampus entspringt der Muskel ebenfalls an der Innenseite der Rippen;
Srgt;„TTTT- na \\9\\6) tribt an, bei Balaenoptera borealis Lesson entspringe er an der 11. und 12. Rippe, aber
nur ^ inz nahe bei den Anguli costarum. Weil Howkll (3a-1927; 3a-1930a) für Monodon monoceros L. und
Neomeris Phocaenoides Cuv. lt;las Centrum des letzten Thoracalwirbels als am weitesten oral gelegenen Ur-
ZuTt ^ «laube ich, da.ss die Tatsache, dass Mukik (3a-1874) über einen Ursprung an den
Rinnen mit keinem Worte spricht, nicht auf einer ungenauen Beschreibung beruht, sondern dass auch bei
rinhire-hhalus melas Trail. der Muskel nur an den Centra und Querfortsätzen der Wirbel entspringt. Eine
unvota Trennung in zwei Teile wird auch von Schultk and Smith (3a-I918; Kogia breviceps
Bl\'xinv 1 und Howkll (3rt-1930fl; Monodon monoceros L.) beschrieben. Die erstgenannten Autoren betonen
T\'lich bei Kogia inseriere und entspringe die Pars dorso-lateralis an den Spitzen der Querfortsätze
der Lendenwirbel; höchstwahrscheinlich liegt der M. iliocostalis lumb. hier also weiter lateral als bei den
von mir untersuchten Tieren.

Der ÄI. hypaxialis lumb. wird von den R. laterales der R. musculo-cutanei der ventralen Spinalnerven-
zweige innerviert. Wahrscheinhch (vergl. Kap. 10) entspringt der letzte Nerv hinter dem letzten sacralen
Lendenwirbel.

Entspringt in der Gegend der letzten Lendenwirbel als unmittelbare Fortsetzung des am meisten medial
gelegenen Teiles der Pars ventro-medialis des M. hypaxialis lumb. Er bildet eine verhältnissmässig dünne
Muskelschicht längs der ventro-lateralen Seite der Centra und der lateralen Seite der Chevrons vom 1. bis
ungefähr zum 15. Caud. Seine Muskelbündel sind verhältnissmässig kurz und verbinden die obengenannten
Skeletteile miteinander.

Die Lage- und Insertionsverhältnisse des Muskels bei den anderen von mir untersuchten Cetaceen glei-
chen denen bei Phocaena sehr stark; nur ist er bei Delphinus delphis L. ein wenig stärker entwickelt, enthält
nicht bloss fleischige Fasern, wie bei Phocaena, sondern weist in seinem caudalen Abschnitt sogar eine An-
zahl von kleinen Sehnen auf. Sein am weitesten caudal gelegener Insertionspunkt ist aber auch hier unge-
fähr der 16. Caud. Dieser Punkt bildet anscheinend auch bei vielen anderen Cetaceen die caudale Grenze
seiner Insertion. Keiner der Autoren hat den M. flexor caudae medialis als einen selbständigen Muskel be-
schrieben, anscheinend ist er überall sehr stark mit der Pars medialis des M. flexor caudae lateralis ver-
wachsen. Nur Murie (3a-1873; S. 150) erwähnt ihn bei Lagenorhynchus albirostris Gray als „the fleshy belly,
that narrows and goes on to a point outside the 60th vertebraquot; (d.h. dem 15. Caud.).

Der M. flexor caudae medialis wird von den Rami musculo-cutanei der ventralen postsacralen Lenden-
und vorderen Schwanznerven innerviert.

Dieser Muskel besteht ebenso, wie der M. extensor caudae lateralis aus zwei Teilen, die peripher von einem
Seitenblatt der auch den M. hypaxialis lumb. umgebenden Faszie getrennt werden. Die caudade Fortset-
zung des Seitenblattes, das den M. hypaxialis lumb. in zwei Teile teilt, bildet peripher die Scheidewand
zwischen dem M. flexor caudae medialis und lateralis.

Entspringt, wie aus der Innervation hervorgeht, in der Gegend zwischen dem 10. und 15. Lumb. an den
ventralen Seiten der Querfortsätze und Centra der Lendenwirbel, als unmittelbare Fortsetzung der Pars
ventro-medialis, verstärkt durch einige Muskelbündel der Pars dorso-lateralis des M. hypaxialis lumb. Er
bildet eine Reihe von zehn langen Sehnen, von denen die erste sich ungefähr beim 10. Lumb. aus dem
Muskelbauch des M. hypaxialis lumb. differenziert und am weitesten ventro-lateral gelegen ist. Die letzte
Sehne entsteht ungefähr beim 15. Lumb. und liegt am meisten dorso-medial. Weil die erste Sehne am wei-
testen oral im Schwänze inseriert, sind die Sehnen, wie die einzelnen Bündel eines Seiles, einen halben Schlag
umeinander gedreht (vergl. S. 227). Die Sehnen inserieren an den Spitzen (die vorderen Sehnen) und la-
teralen Teilen (die mittleren Sehnen) der Chevrons des 13.-18. Caud. und an den ventralen Seiten der Cen-
tra des 19.-22. Caud.

Sie entspringt in derselben Gegend wie die Pars lateralis, hauptsächlich als Fortsetzung von Muskel-
bündeln der Pars ventro-mediahs des M. hypaxialis lumb., doch empfängt sie auch einige Bündel aus der
Pars dorso-lateralis. Diese einzelnen Bündel werden allmählich zu einer einzigen, kräftigen Muskelmasse,
die wieder in eine homogene, sehr starke Sehne übergeht, die ventro-medial der Pars lateralis liegt und nahe-
zu völlig von den Sehnen der Pars lateralis umschlossen wird. Sie inseriert nur an der ventralen Seite der
Schwanzflossenwirbel (23.-29. Caud.).

Bei den anderen, von mir untersuchten Cetaceen stimmen die Verhältnisse ungefähr mit denen bei PÄo-
caena überein. Die typische gedrehte Lage der Sehnen der Pars lateralis wurde auch von Murie (3a-1874;
Abb. 61) und Howell (3a-1930a) bzw. bei Globicephalus melas Trail. und Monodon monoceros L. beschrie-
ben. Abb. A. auf Taf. 13 von Malm (3a-1867) zeigt, wenn auch nicht sehr deutlich, dass auch bei Balaeno-
ptera musculus L. entsprechende Verhältnisse vorliegen. Die Sehnen der Pars lateralis inserieren nach den
Angaben von Schulte and Smith (3a-1918), ebenso wie bei Phocaena, auch bei Kogia breviceps Blainv.
nicht weiter caudal als bis zum Anfang der Schwanzflosse, während die der Pars medialis ausschliesslich
an den Schwanzflossenwirbeln inserieren. Bei den Mystacoceten besteht die obenbeschriebene scharfe
Trennung der Insertionsgebiete der beiden Teile des Muskels jedoch anscheinend nicht. Nach Schulte

(3ß-I916) sind die beiden Teile bei Balaenoptera borealis Lesson ungefähr gleichwertig und hier und da voll-
kommen miteinander verwachsen. Es gibt denn auch eine Reihe von Schwanzwirbeln, an denen Sehnen bei-
der Teile inserieren. Die Beschreibungen von Carte and Macalister (3a-1868) von Balaenoptera acuto-
rostrata Lacép. sind in dieser Hinsicht leider ebenso unvollständig wie undeutlich.

Der M. flexor caudae lateralis wird von ziemlich kurzen ventralen Zweigen der postsacralen Lenden- und
der Caudalnerven innerviert (vergl. Kap. 10).

Abgesehen von einem Irrtum bezüglich seines Ursprunges ist der Muskel durch Knauff (3a-1905; S.
283: M. retractor ischii) sehr gut beschrieben worden, sodass ich mich hier kurz fassen kann. Er entspringt
an den Spitzen der Chevrons, beim Ex. J. vom 4.-9., beim Ex. M. vom 5.-10. Caud., und an der, die Schwanz-
muskeln umgebenden Faszie. Ich habe noch mehrere Exemplare von Phocaena daraufhin untersucht, fand
aber nie den von Knauff (3a-1905) und Stannius (3a-1849) beschriebenen Ursprung an den vorderen drei
Chevrons sodass diese Angaben offenbar nicht richtig sind. Eine Insertion an den ersten drei Chevrons
wäre auch wegen der Lage des Anus völhg unmöglich. Im Gebiet, wo sie an den Chevrons inserieren, be-
rühren der linke und rechte Muskel einander in der Medianhnie; beim 4. Caud., d.h. gerade caudal des
Anus beginnen sie jedoch zu divergieren, sie umschliessen das Rectum und inserieren am caudalen Teil der
dorsalen Fläche der Beckenknochen und am Ligamentum interpelvicum. Ausserdem inserieren sie mit einer
gespaltenen Sehne am oralen Teil der Beckenknochen.

Howell (3a-1930a) meint, eine Homologisierung der Beckenmuskeln der Cetaceen mit denen der Land-
säugetiere sei nicht möglich,\' vor allem weil ihm die Innervation nicht bekannt sei. Er hielt es deswegen
für erlaubt sie unter ganz willkürlichen Namen zu beschreiben. Abgesehen von der Tatsache, dass besonders
die Innervation des M levator ani wohl bekannt ist und meines Erachtens auch eine Homologisierung sehr
gut möglich ist wäre dieser Standpunkt richtig, wenn nicht Howell seinen Beckenmuskeln Namen ge-
geben hätte die man schon längst für bei den anderen Säugetieren gut umschriebene Beckenmuskeln ver-
wendet hat Er suggeriert daher trotzdem eine gewisse Homologisierung. Wie Tabelle 16 zeigt, besteht in
der Benennung dieses Muskels durch die verschiedenen Forscher eine sehr grosse Verwirrung, die haupt-
sächlich auf zwei verschiedenen Irrtümern beruht. Erstens hat man den Muskel öfters mit dem M. coccy-
geus (M ischiococcygeus) d.h. mit dem Seitwärtszieher des Schwanzes der Landsäugetiere homologisiert.
Dies findet man z B bei Knauff (3a-1905; S. 285), während auch wahrscheinlich Struthers (3a-1881),
Murie (3a-1874) und Schulte (3a-1916), die den Muskel M. ischio-caudahs nennen, an eine derartige Ho-
mologie gedacht haben. Dies kann aber nie richtig sein, weil der M. ischiococcygeus immer an den Querfort-
sätzen der Schwanzwirbel und nie an den Chevrons oder ventralen Seiten der Centra inseriert. Knauff (3a-
1905) hat sich wahrscheinlich geirrt, weil er das Pferd, das nach Holl (2-1895; 2-1896) keinen richtigen M.
levator ani besitzt (vergl. Abschn. 2), als Vergleichsobjekt verwendet hat. Zweitens hat man öfters die Mus-
keln die vom Becken nach der Analgegend ziehen (vergl. Tab. 16) und die nach von Eggeling (1-1933)
(vergl Abschn 2) von einem primitiven M. sphincter cloacae abzuleiten sind, als M. levator ani bezeichnet,
wahrscheinlich weil man sie mit dem Muskel homologisierte, den Ellenberger-Baum (1-1932) beim Pferde
als M levator ani beschrieben haben, der aber nach Holl und von Eggeling diesen Namen nicht verdient.
Ausser bei den in Tabelle 16 genannten Autoren findet man diese ftUsche Benennung der betreffenden Mus-
keln bei Meek (3a-1918). Murie (3a-1874) nennt den M. levator ani M. perineo-caudalis und homologisiert
ihn richtig mit dem M pubo- et iliococcygeus, weil er fand, dass er bei Globicephalus melas Trail. mit zwei
Köpfen am Becken inserierte. Er machte aber den Fehler, diese beiden Muskeln nicht unter den Namen M.
levator ani zusammenzufassen, sondern gab diesen Namen den zur ventralen Bauchwand ziehenden Mus-
keln. Nach Murie (3a-1871; 3a-1874: Pelvo-caudal, d.h. Pubo- et Iliococcygeus), Anderson (3a-1878;S.

auffallenden Beziehungen zum hinteren Teil der Beckenknochen haben wahrscheinlich hier und da zur
Homologisierung mit dem M. ischiococcygeus geführt. Bei Phocaena phocaena L., Kogia breviceps Blainv.
(vergl Bknham (3a-1901), S. 127: Sphincter ani; S. 128: Levatores im\\), Balaenoptera musculus l.. [vcr^X.
Struthers (3a-1893): posterior longitudinal muscular mass) und Megaptera boops Fabr. (vergl. Struthers
(3a 1889)) dagegen zeigt er eine zweiköpfige Insertion. Meistens inseriert der eine der beiden Köpfe am cau-
dalen der andere am oralen Teil des Beckens. Bei den Mystacoceten aber besitzt der orale Kopf noch eine
zweite bei der Beckenreduktion offenbar sekundär erworbene Insertion, nämlich am Femurrudinient. Die
zweiköpfige Insertion stellt einen für die Cetaceen primitiven Zustand dar, weil hier wenigstens der vorde-
re Teil des Muskels noch in einen M. ilio-coccygeus (oraler Kopf) und einen M. pubococcygeus (caudaler

Homologisierung der Namen der Rückenmuskeln bei dt ^^iaceen, nach den Angaben der verschiedenen Autoren..

TABELt

Homologisierung der Namen der Riickenmuskeln hei d{ ^^taceen, nach den Angaben der verschiedenen Autoren {Fortsetzung).

Meine Nomenklatur,
nach Eisler
(1-1912).

Stannius
(3a-1849): Phocaena
phocaena L.

Rapp
(3a-1837): Phocaena
phocaena L.

cuvier
(3a-1836) : Phocaena
phocaena L.

Carus
(3a-1851) : Phocaena
phocaena L.

Petersen
(3a-1925) : Phocaena
phocaena L.

Owen
(1-1868): Delphine
delphis L.

Meckel
(1-1831): Phocaena
Pliocaena L. und Mono-
don monoceros L.

Howell
(3a-1927): Neomeris
phocaenoides Cuv. (1)

(3a-1930a): Monodon
monoceros L. (2).

Murie
(3a-1874): Globicepha-
lus melas Trail. (1),

(3a-1873; S. 150): La-
genorhynchus albi-
rostris Gray (2), Gram-
pus griseus Cuv. (3).

Schulte (3a-1916):
Balaenoptera borealis
Lesson (1), Schulte and
Smith (3a-1918): Ko-
gia brevicepsBlainv.(2),
Ommannev (3a-1932a):
Balaenoptera physalus
L.

Struthers
(3a-1881): Balaena mys-
ticetus L. (I),
(3a-1893): Balaenopte-
ra musculus L. (2),
(3a-1889): Megaptera
boops Fabr. (3).

Carte and Macalister
(3a-1868):

Balaenoptera acuto-
rostrata Lacép.

cß

quot;n

^ A

d. b

Hypaxialis lumb.

Psoas maior.

Lombc-souscaudien.

Longissimus inf.

Depressor caudae.

^\'■ederzieher des

Hypaxial.

Sacro-coccygeus (1).

Hypaxial.

Pars dorso-lateralis.

Sacrolumbalis inf.

______

Superficial portion.

Depressor caudae
maior et minor.

Pars ventro-media-
lis.

Longissimus inf.

M. flexor caudae
medialis.

Longissimus inf.

Psoas maior.

Lombo-souscaudien.

Longissimus inf.

Bugmuskel.

Depressor caudae.

ç\'ederzieher des

schwanzes.

Hypaxial (2).

Sacro-coccygeus (1).

„The fleshy bellyquot; (2).

Deep portion.

o
m
-ö

o lt;u

Û) ra

Flexor caudae late-
ralis.

Psoas maior.

Lombo-souscaudien.

Longissimus inf.

Depressor caudae.

^\'\'ederzieherdes
S^i^zes.

Hypaxial (2).

Sacro-coccygeus (1).

Pars lateralis.

Caudalis inf.

Longissimus inf.

Gehört entweder
zum Bugmuskel
oder zu den nedre
Halefinnemiiskler.

Abb. 61, Sc. (1)
„The tendons, twenty
or morequot; (2).

Lateral portion.

Depressor caudae maior.

Pars medialis.

Longissimus inf.

Nedre Halefinne-
muskler.

Abb. 61, t. (1).
„Two or three of the
last upper tendonsquot; (2).

Ventral portion.

Depressor caudae minor.

M. levator ani.

Retractor ischii, si-
ve Ischio-caudalis.

Auf S. 83 beschrie-
ben.

Muscle venant des
os du bassin.

Ischiococcygeus.

A muscle from th\'
rudimental bones oquot;
the pelvis (S. 25).

S. 395 beschrieben.

Ischio-dorsalis et
Ischiocaudalis? (2).

Perineo-caudalis (Pubö-

coccygeus et Iliococcy-
geus) (1)

Pelvo-caudal (3).

Ischio-caudalis.

Ischio-caudalis (1).
Posterior longitudinal
muscular mass (2).
Posterior or caudal
muscular mass f3).

Muskeln, die vom
Becken zum Anus,
zum Sphincter ani,
zur Raphe beim
Anus, zum Rectum,
zur Vulva oder zur
Bauchhaut verlau-
fen

(Zum System des M.
sphincter cloacae ge-
hörende Muskeln).

__^

Levator vulvae (1 und
2).

Ischio-caudalis (1) =
Pubo-ventralis (2).
Levator ani (2).

Ischio-coccygeus (1).
Levator ani (1).

Levator ani.

Levator ani (1 und 2).

Levator ani (3).
Transversus perinei (3).

Homologisierung der Namen der Riickenmuskeln hei di ^^iaceen, nach den Angaben der verschiedenen Autoren {Fortsetzung).

Kopf) getrennt ist. Sehr merkwürdig ist dabei, dass dieser primitive Zustand gerade bei Kogia breviceps
Blainv. vorkommt, deren Becken gar nicht mehr verknöchert, sondern nur ligamentös vorhanden ist.
Aus dem 5. Abschnitt von Kap. 11 geht aber hervor, dass diese Art auch in der Insertion des M. rectus ab-
dominis am Becken primitive Verhältnisse zeigt. Schon Cuvier (3a-1836) gibt an, dass der Muskel bei den
Cetaceen im Allgemeinen an den ventralen Spitzen der vorderen Chevrons entspringt. Nach Schulte and
Smith (3a-1918) entspringt er bei Kogia breviceps Blainv. an den ersten sechs, nach Schulte (3a-1916) bei
Balaenoptera borealis Lesson sogar an allen Chevrons. Ommanney (3a-1932a; S. 369) hat diese Angabe von
Schulte (3a-1916) übernommen, selber hat er jedoch die Ursprungsverhältnisse bei seinem Embryo von
Balaenoptera. physalus L. nicht untersucht. Aber auch bei Delphinus delphis L. fand ich, dass der Muskel
schon viel weiter caudal im Schwänze entsprang, als bei Phocaena phocaena L. Die Tatsache, ob er bis zum
ersten Chevron entspringt oder nicht, wird wohl von der Lage des Anus abhängen. Anscheinend ist der
Muskel nicht bei allen Cetaceen gleich stark entwickelt. Bei Monodon monoceros!^. hat Howell (3a-1930a)
ihn wenigstens als einen Komplex von zwei schwach entwickelten, caudad bald in eine Faszie übergehenden
Muskeln beschrieben, auch Ommanney (3a-1932a) spricht in seiner Beschreibung der Muskeln von ßa?ae-
noptera physalus L. von „a thin sheetquot;. Bei Neomeris phocaenoides Cuv. lässt Howell (3a-1927) den Muskel
sogar völlig unerwähnt. Eine bestimmte Ursache für die stärkere oder geringere Entwicklung des Muskels
habe ich aus den vorliegenden Angaben aber nicht entnehmen können.

Der M. levator ani wird, wie schon Hepburn and Waterson (3a-1904) angeben, bei Phocaena phocaena
L. von einem oder von zwei Zweigen des N. pudendus innerviert. Ommanney (3a-1932a) beschreibt auf S.
369 und 410 einen kräftigen Zweig des N. pudendus, der peripher zwischen dem M. levator ani und dem M.
flexor caudae lateralis hindurch, parallel zur V. caudae lateralis superior (vergl. Kap. 3 und 5 und Abb. 22,
41, 47) caudad zieht. Nach Abb. 20 ist er beim 6. Caud. noch als solcher vorhanden. Höchstwahrscheinlich
innerviert dieser Nerv den M. levator ani, der hier wohl, genau wie bei Balaenoptera borealis Lesson, bis
weit caudal im Schwänze vorhanden sein wird. Da die Beckenknochen bei den Cetaceen zu frei beweglichen
Knochen geworden sind, hat natürlich hier im Vergleich zu den Verhältnissen bei den Landsäugetieren eine
Vertauschung von Ursprung und Insertion stattgefunden. Der Muskel wird denn auch nicht, wie Meckel
(1-1831) meint, imstande sein, den Schwanz ventrad zu bewegen, sondern er wird die Faeces entleeren und
das Becken dem Schwänze gegenüber festlegen. Beim Männchen hat dies, wie Knauff (3a-1905) bemerkt,
eine grosse Bedeutung für den Kopulationsakt, beim Weibchen spielt es vielleicht beim Partus eine Rolle.

In Tabelle 16 findet man eine Homologisierung der von mir für die Rückenmuskeln verwendeten Namen
mit denen der verschiedenen Autoren. Ich muss dazu noch erwähnen, dass Smirnowsky (3a-1928) in sei-
nen Abbildungen von Phocaena relicta Abel, Delphinus delphis L. und Tursiops tursio Fabr. für den M. lon-
gissimus dorsi und ihocostalis dorsi (lumbocostalis) die richtigen Namen angibt. In der Literatur findet
man schon hier und da einen Versuch, die Namen bei den verschiedenen Autoren zu homologisieren, ein
Versuch, der meines Erachtens aber meistens misslungen ist, weil die betreffenden Forscher selber die
Muskeln nicht richtig gedeutet haben. Zumal die von Murie (3a-1874) gegebene Homologisierung seiner
Muskelnamen mit denen von Stannius (3a-1849) ist sehr verwirrend; ausserdem nennt er im Text den M.
ext. caud. med., M. levator caudae int., den M. ext. caud. lat., M. levator caudae ext., während er in Abb. 6
diese Namen bzw. für die Pars medialis und lateralis des M. ext. caud. lat- verwendet.

Wir haben im vorhergehenden Abschnitt gesehen, dass die Vernachlässigung der Innervation bei
fast ahen Autoren zu einer falschen Deutung der Rückenmuskeln geführt hat und dass die Inner-
vation den Schlüssel zu einem Vergleich mit den Verhältnissen bei den Landsäugetieren darstellt.
Eine ausführliche Beschreibung der Rückenmarksnerven findet man in Kap. 10. Daraus geht her-
vor, dass im Thorax und im praesacralen Lendenabschnitt jeder R. dorsalis die folgende Verzwei-
gung zeigt, die genau mit der Verzweigung des R. dorsalis Art. intervert, (vergl. Kap. 12) überein-
stimmt (vergl. Abb. 15 und 114) :

a. K. medialis: zieht medial des M. longissimus dorsi caudo-dorsad und innerviert den M. mul-
tifidus.

h. R. intermedins: dringt unmittelbar nach seinem Entstehen aus dem R. dorsalis in den von

ihm innervierten M. longissimus dorsi ein.
c R. lateralis: zieht ventral des M. longissimus und dorsal der M. intertransversarii dor-
sales caudo-laterad und innerviert den M. iliocostalis.
Näheres über die Lage der von den Nerven innervierten Muskelsegmente findet man in Kap. 10.
Über die Einzelheiten der Innervation bei den Landsäugetieren habe ich in der Literatur nur
sehr wenige genaue Angaben finden können. Die für einen Vergleich mit den Cetaceen brauch-
barsten Verhältnisse finden wir beim Schwein.
Nach Bardeen (2-1900) ist dort bei 18 mm
langen Embryonen die epaxiale Muskulatur
in zwei Gruppen verteilt (Abb. 115): eine me-
diale Gruppe, die auf diesem Stadium noch
sehr unvollkommen in ein vom R. medialis
innerviertes Transverso-spinalis- (Transver-
salis-) und ein vom R. intermedins inner-
viertes Longissimussystem differenziert ist,
sowie eine laterale Gruppe, die vom R. late-
ralis innerviert wird und die Anlage des M.
iliocostalis darstellt. Hier liegen also genau
dieselben Innervationsverhältnisse vor, wie
ich sie bei den von mir untersuchten Cetaceen
fand und wie sie auch von Schulte and Smith
(3fl-1918) beschrieben wurden. Dass die letzt-
genannten Autoren (vergl. Tab. 16) trotzdem
die von den Nerven innervierten Muskeln
nicht richtig gedeutet haben, beruht wahr-
scheinlich darauf, dass sie die Verhältnisse bei

Kogia brcviccps Blainv. mit denen beim Menschen verglichen haben. Nach Eisler (1-1912), Spal-
teholz (1-1918) und Rouvière (1-1924) bestehen hier nur zwei Verzweigungen des R. dorsalis: der
R. medialis, der den M. transverso-spinalis innerviert, und der-R. lateralis,\'der zwischen dem M. lon-
gissimus\' und iliocostalis hindurch läuft und diese beiden T^Iuskeln innerviert. Bei ihm handelt es
sich also um eine Verwachsung des R. intermedins mit dem R. lateralis vom Schwein und von den
Cetaceen. Beim Pferde unterscheiden Ellenherger-Baum (1-1932) einen R. medialis, der den M.
transverso-spinalis und longissimus, sowie einen R. lateralis, der den M. iliocostalis innerviert.
Nach Krüger (2-1927) hat hier aber eine Verwachsung des R. medialis mit dem R. intermedins

Die Tatsache, dass sich der Muskel bei den Cetaceen so stark laterad über die Rippen ausdehnt,
hat wiederholt falsche Deutungen veranlasst. Aus dem 2. Abschnitt von Kapitel 8 geht aber hervor,
dass diese laterade Ausdehnung bei sehr vielen tauchenden Säugetieren, die ganz oder nahezu aus-
schliesslich mit dem Diaphragma ventilieren, auftritt, weil er hier in erster Linie als Exspirator
wirkt. Mit dem M. iliocostalis der Monotremata und von Didelphys hat der M. iliocostalis der Ceta-
ceen weiter noch die Lage seiner Myotome in Hinsicht auf die Wurzeln der sie innervierenden
Nerven gemein (vergl. Kap. 10, Abschn. 1).

Nach Eisler (1-1912), Ellenberger-Baum (1-1932), Reighardt and Jennings (2-1928) und
Bogorodsky (2-1930) entspringt der Muskel beim ^Menschen, beim Pferde und bei den Carnivoren
soweit er dies nicht an der Crista iliaca tut, an den Spitzen der Proc. spin. der Lendenwirbel. Er in-
seriert an den Metapophysen, den Proc. transv. und den Rippen. Nism (2-1919) hat gezeigt, dass
der obenbeschriebene Ursprung an den Dornfortsätzen bei den Säugetieren ein sekundär erworbe-
nes Merkmal darstellt, ursprünglich entspringt der M. longissimus an den Metapophysen. Bei
Didelphys fand er diese Ursprungsweise noch sehr gut ausgebildet, bei allen anderen Säugetieren ist
sie jedoch, wenigstens hauptsächlich, verloren gegangen und der Muskel hat, wie schon Gegenbaur
(2-1896) zeigte, durch die Fascia lumbodorsalis einen neuen Ursprung an den Proc. spin. erhalten.
Favaro (2-1903) hat nachgewiesen, dass in der ontogenetischen Entwicklung zuerst Beziehungen
des M. longissimus zum neuralen Bogen ventral der Metapophyse auftreten und erst auf späteren,
nicht mehr von ihm beschriebenen Stadien erhält der ]\\Iuskel seine Befestigung am Proc. spin. Die
geringen Beziehungen, die der Muskel bei den Delphinidae und Phocaenidae zum Proc. spin. zeigt,
stellen also, wie ich auf S. 245 näher auseinandersetzen werde, eine Foetalisationserscheinung dar. Im
3. Abschnitt dieses Kapitels werde ich nachweisen, dass die starke Entwicklung des M. multifidus
und damit die laterade Abdrängung des M. longissimus von den Proc. spin. besonders deutlich bei
den vielwirbeligen Cetaceen auftritt. Wir müssen hierin eine Anpassung an die starke Beweglichkeit
des Körpers erblicken. Wie die Verhältnisse bei den anderen Wassersäugetieren liegen, steht noch
nicht einwandfrei fest. Weder aus den Beschreibungen von Lucae (2-1876; Phoca vitulina L.), noch
aus denen von ]\\Iurie (2-1874; Manatiis latirostris Harlan) gehen nämlich die genauen Beziehungen
des Muskels zum Skelett und zu den übrigen Muskeln hervor. Aus ihren Abbildungen (bzw. Taf. 7,
Abb. 1 und Taf. 21, Abb. 8) kann man aber die Schlussfolgerung ziehen, dass hier der M. longissimus
weiter lateral liegt und durch den M. multifidus stärker vom Proc. spin. getrennt wird, als bei den
übrigen Säugetieren, dass seine Lage also eine gewisse Übereinstimmung mit den Verhältnissen bei
den Cetaceen zeigt. Bogorodsky (2-1930) hat auf die grosse Bedeutung der Entwicklung des M.
longissimus und seiner Differenzierung aus der ursprünglichen Einheit mit dem M. iliocostalis, für
die Dr.ehungsfähigkeit der Wirbelsäule hingewiesen. Genau wie beim Menschen, bei den Affen und
beim Eichhörnchen finden wir auch bei den Cetaceen einen ausgesprochen schrägen Verlauf der
Sehnen und eine gute Differenzierung vom M. iliocostalis, dagegen eine viel weniger gute Differen-

zierung vom M. transverso-spinalis, der für die Drehungsfähigkeit der Wirbelsäule ebenfalls sehr
bedeutungsvoll ist.

Nach den Angaben von Eisler (1-1912), Krüger (2-1927), Nism (2-1919), Schmaltz (2-1914)
und Kohlbrugge (2-1891 ; 2-1897) ist der Muskel bei den Landsäugetieren hauptsächlich an den
Metapophysen und den Proc. spin. befestigt ; nur ein geringer Teil der Fasern heftet sich an die Proc.
transv. Wie aus Abb. 115 hervorgeht, zeigt er also bei den Cetaceen ungefähr die gleichen Lage-
und Insertionsverhältnisse gegenüber dem Skelett wie bei den Landsäugetieren. Nur ist er bei den
Phocacnidae und Dclphinidae viel stärker laterad (bei Orca auch dorsad) entwickelt und hat den M.
longissimus völlig von den Proc. spin. verdrängt. Einen stark entwickelten, den M. longissimus von
den Proc. spin. verdrängenden M. transverso-spinalis finden wir ebenfalls in mehr oder weniger
starkem Älaasse bei Sircnia und Pinnipedia) nach den Angaben von Nishi (2-1919) auch bei Mono-
tremata, bei Sphenodon und Python (vergl. S. 243). Diese Verhältnisse können also sowohl als phy-
logenetisch primitiver, als auch als stark spezialisierter Zustand (d. h. als Foetalisationserscheinung)

Die M. rotatores von Phocaena phocaena L. überspringen zwischen ihrem Ursprung und ihrer In-
sertion einen Wirbel und sind deswegen mit den Rotatores longi von Krüger (2-1927) homolog.
Obwohl Virchow (2-1907«) meint, ein Teil der Säugetiere besitze keine Rotatoren, hat Krüger
sie bei allen Säugetieren nachweisen können. Sie kommen aber nur in denjenigen Abschnitten der
Wirbelsäule vor, wo die Wirbel eine erhöhte gegenseitige Drehbarkeit („Neigungskreiselnquot;) zeigen.
Die Tatsache, dass sie bei den Cetaceen in den Lenden nicht vorkommen, braucht noch keineswegs
zu bedeuten, dass die Lenden hier, ebenso wie bei den Landsäugetieren starrer sind als der Thorax,
denn ihre Aufgabe wird hier wahrscheinlich völlig von den anderen Rückenrnuskeln, besonders vom
I^I. multifidus, zu dem sie sowieso enge Beziehungen zeigen, übernommen. Dass die Rotatores brevi,
oder echte Rotatoren im Sinne von Virchow (2-1913), bei Phocaena fehlen, erscheint nach den Un-
tersuchungen des letztgenannten Forschers über die Funktion dieser ]\\Iuskeln selbstverständlich.
Denn obwohl die prae- und postzygapophysären Gelenkflächen nicht gerade eine Radiusstellung
aufweisen, stehen sie doch so, dass sie eine Drehung der Wirbel gegeneinander um die Längsachse
der Wirbelsäule unbedingt verhindern.

Meckel (1-1831), Ellenberger-Baum (1-1932), Charnock Bradley (2-1922; Pferd), Reig-
hardt Ind Jennings (2-1928; Katze), von Schumacher (2-1910; Katze), Lartschneider (2-1895;
Cynocephalus), Lucae (2-1876; Phoca vitulina L.) und Murie (2-1874; Manatus) haben diesen Mus-
kel als die unmittelbare Fortsetzung des i\\I. multifidus beschrieben. Nach von Schumacher (2-1910)
wird er bei der Katze vom K. medialis des letzten Sacral- bis zum 6. Caudalnerven innerviert. Das
erste Myotom, das vom letzten Sacralnerven innerviert wird, ist am 1. und 2. Caud. befestigt und
es wäre daher möglich, hier die Grenze zwischen dem 1\\I. multifidus und dem ÄI. ext. caud. med. zu

ziehen. Leider sagt von Schumacher (2-1910) aber nichts über die Innervation des M. multifidus.
Kohlbrugge (2-1897) gibt als Grenze zwischen beiden jNIuskeln für Semnopithecus den 3.-4. Caud.
an. Nach Hall (2-1926) liegt aber bei Mephitis, Spilogale und Mustela die Grenze beim Sacralwirbel.
Als caudale Grenze des M. multifidus gibt Krüger (2-1927) beim Pferd und bei den Wiederkäuern
den 1bei Hund und Katze den 2. Caudalwirbel an. Die sich aus der Innervation ergebende Grenze
bei den Cetaceen (Lenden-Schwanzgrenze; vergl. auch Kap. 10) stimmt also mit dem Zustand bei
den Landsäugetieren überein.

Der orale Ursprung dieses Muskels kann anscheinend bei den Säugetieren dreierlei verschiedene
Gestalt zeigen: Erstens kann er die unmittelbare caudade Fortsetzung des M. longissimus dorsi bil-
den, wie Reighardt and Jennings (2-1928) dies bei der Katze, Hall (2-1926) bei seinen drei
Mustelidae, Kohlbrugge (2-1897) bei Cynocephalus und Leche (1-1900) für die Säugetiere im All-
gemeinen beschrieben haben. Zweitens kann er sich dorsal des Sacrum zwischen den M. multifidus
und den M. longissimus schieben und an dessen Faszien entspringen. Dabei kann er bis weit oral
vorgeschoben sein, nach von Schumacher (2-1910) bei der Katze (er hat den Ursprung also anders
beschrieben als Reighardt and Jennings) bis zum 1., nach Lartschneider (2-1895) bei Cyno-
cephalus bis zum 3. Lendenwirbel. Er bildet hier also, wie schon Meckel (1-1831) bemerkt hat,
einen selbständigen Muskel und keine Fortsetzung eines der Rumpfmuskeln. Die genaue Inner-
vation dieses ]\\Iuskels ist leider nicht bekannt. Von Schumacher (2-1910) gibt zwar an, er werde bei
der Katze vom letzten Sacral- bis zum 3. Caudalnerven innerviert, über die Innervation des oral des
Sacrum liegenden Muskelabschnittes sagt er aber nichts. Dagegen geben van Harreveld und Kok
(2-1932) nur an, dass beim Hunde der 5. Lumbainerv der erste den Muskel innervierende Nerv ist.
Drittens kann der Muskel an der dorsalen Seite des Sacrum als unmittelbare caudade Fortsetzung
aus dem M. multifidus entspringen, wie Ellenberger-Baum (1-1932) und Charnock Bradley
(2-1922) beim Pferde beschrieben haben. Er wird dort von den Rami dorsales der Sacral- und der
ersten sechs Caudalnerven innerviert. Wie auch aus Kap. 10 hervorgeht, können wir also bei den
Cetaceen den M. extensor caud. lat. am Besten als einen Muskel betrachten, der im Gebiet der post-
sacralen Lendenwirbel als unmittelbare Fortsetzung des M. longissimus dorsi entspringt. Ursprüng-
lich wird er wohl entstanden sein aus einem Muskel, der sich im Gebiet der Lenden zwischen dem M.
multifidus und dem M. longissimus dorsi keilförmig eingeschoben hat und später mit dem M. lon-
gissimus dorsi, mit dem^er sowieso bei vielen Landsäugetieren eine Verwachsungsneigung zeigt
(vergl. z.B. die einander widersprechenden Angaben über die Verhältnisse bei der Katze), verwuchs.

Was die innere Struktur des Muskels angeht, so habe ich bei von Schumacher (2-1910) eine An-
gabe über die gedrehte Lage der Muskelelemente bei der Katze gefunden. Genau wie bei Phocaena,
liegt hier im vorderen Teil des Schwanzes das am weitesten oral inserierende Muskelbündel am wei-
testen dorsal. Dagegen fand Lartschneider (2-1895), dass bei Cynocephalus die am weitesten
caudal inserierende Sehne vorne im Schwänze am weitesten dorsal liegt. Bei den meisten Säuge-
tieren bildet der Muskel ein Ganzes; Meckel (1-1831; Bd. 3) hat jedoch bei Ornithorhynchus und
Macropus eine Teilung in einen medialen, weiter oral inserierenden und einen lateralen, weiter
caudal inserierenden Teil beschrieben. Ohne damit behaupten zu wollen, diese beiden Teile seien

den beiden Partes des Muskels bei den Cetaceen homolog, so beweist diese auch bei anderen Säuge-
tieren vorkommende Teilung doch, dass man die beiden Partes bei den Cetaceen mit Recht als
Teile ein und desselben Muskels auffasst.

Aus den Querschnitten durch die epaxiale Muskulatur (vergl. z.B. Abb. 107, 108, 115 und Abb. 3
auf Taf. 25 A. von Anderson (3a-1878; Orcella fluminalis Anderson)) ergibt sich die gegenseitige
Lage der I\\Iuskeln bei den Phocaenidae und Delphinidae sehr deutlich. Wir sehen, dass der M. mul-
tifidus am ganzen Dornfortsatz befestigt und sehr weit laterad entwickelt ist, dass der M. longissi-
mus nur indirekt am Proc. spin, inseriert und dass der M. iliocostalis weit lateral liegt. Bei Kogia
breviceps Blainv. ist der M. multifidus weniger stark entwickelt und zeigt der M. longissimus stärkere
Beziehungen zum Proc. spin., bei den Mystacoceten liegt anscheinend ein Zustand vor, den wir
nach Schmaltz (1-1914; Pferd), Braune (1-1888; Mensch) und van Harreveld und Kok (2-1932;
Hund) auch bei den anderen Säugetieren antreffen (vergl. Abb. 115c und e): der M. longissimus ist
auch muskulös am dorsalen Teil des Proc. spin, befestigt, der M. multifidus ist sehr klein und bildet
eine ziemlich flache Muskelschicht über den lateralen Flächen der Proc. spin., den Metapophysen
und vielleicht auch noch über den neuralen Bogen. Bei allen Cetaceen liegt der ]\\I. iliocostalis weit
lateral und ist von den anderen epaxialen Muskeln sehr gut differenziert. Bei den Landsäugetieren
finden wir meistens eine derartige laterale Lage, bei vielen Tieren (vergl. z.B. van Harreveld und
Kok (2-1932) und Bogorodsky (2-1930)) jedoch eine geringere Differenzierung desM. longissimus
dorsi. Aus den Untersuchungen von Favaro (2-1903) beim Schaf und Bardeen (2-1900) beim
Schwein geht hervor, dass in der ontogenetischen Entwicklung das dorsale Muskelsegment sich
zuerst in zwei Teile spaltet, von denen der laterale sich zum U. iliocostalis entwickelt, während sich
der mediale erst auf einem weiter fortgeschrittenen Stadium in einen Longissimus- und einen
Transverso-spinalisabschnitt teilt. Der letztgenannte Abschnitt differenziert sich dann auf noch
älteren Stadien wieder in seine einzelnen Komponenten. Dieser ontogenetische Entwicklungsvor-
gang zeigt gerade die entgegengesetzte Richtung, wie die von Gegenbaur (2-1896) angenommene
phylogenetische. Aus vergleichend-anatomischen Gründen meint dieser Forscher ja, es habe sich
in der stammesgeschichtlichen Entwicklung zuerst eine mediale (Transverso-spinalis) von einer la-
teralen Muskulatur differenziert. Der erstgenannte Muskelstrang zeige sofort Beziehungen zum Proc.
spim, der letztere zum Proc. transv. und differenziere sich erst bei höher entwickelten Vertebraten-
gruppen in einen I^I. longissimus und einen M. iliocostalis. Noch später, und nur durch die Fascia
lumbodorsalis, trete der I\\I. longissimus mit den Dornfortsätzen in Verbindung. Wie auch Nisiii
(2-1919) schon erwähnte, liegt also ein für die Säugetiere primitiver Zustand vor, wenn der M. trans-
verso-spinalis vom U. longissimus gut differenziert ist und die Befestigung des letztgenannten Mus-
kels an den Proc. spin, fehlt. Anscheinend hat somit die phylogenetische Differenzierung der Ep-
axialmuskulatur der Säugetiere in mcdio-laterader Richtung stattgefunden, während die ontogene-
dsche Differenzierung latero-mediad fortschreitet. Aus der Arbeit von Favaro (2-1903) geht jedoch
weiter hervor, dass auf denjenigen Stadien der Embryonalentwicklung, auf denen der mediale Mus-
kelstrang sich gerade in einen M. transverso-spinalis und einen ]\\I. longissimus differenziert hat

[Ovis aries L., 25 mm), der j\\I. transverso-spinalis nicht nur im Verhähnis zum M. longissimus sehr
gross ist, sondern dass er auch nicht nur medial, sondern auch vollkommen dorsal dieses Muskels
liegt (vergl. Abb. 115«). Erst auf noch späteren Entwicklungsstadien (Ovis aries L., 34 mm) wächst

c. Equus caballus L. Erwachsen. Nach Schmaltz d. Phocaena phocaena L. e. Balaenoptera spec.

Abb. 115. Schematische Querschnitte durch die epaxialen Muskeln, um zu zeigen, dass es sich bei Lage-
und Grössenverhältnisse dieser Muskeln bei Phocaenidae und Delphinidae um Foetalisationserscheinungen\'

der M. longissimus sowohl medio-dorsad, wie laterad selir stark aus (Abb. 11, und erlangt schliess-
lich seine definitive Befestigung an der Spitze des Proc. spin. Im Laufe der ontogenetischen Ent-
wicklung führen die beiden Muskelsysteme also eine gegenseitige Drehung aus, wobei der M. lon-
gissimus dorso-mediad, der M. transverso-spinalis ventro-mediad dreht und wobei ausserdem das
Grössenverhältnis zwischen beiden Muskeln sich stark zu Gunsten des ]\\I. longissimus ändert.

Ein Vergleich mit den Verhältnissen bei den erwachsenen Phocaenidae und Delphinidae zeigt
uns, dass dort der M. iliocostalis von den übrigen Muskeln sehr gut, dass dagegen der M. lon-
gissimus und transverso-spinalis im Vergleich zu den anderen Säugetieren voneinander schwächer

differenziert sind. Fragen wir uns jetzt, ob wir die Konfiguration der Rückenmuskeln bei den
obengenannten Familien der Cetaceen als primitive oder als Foetalisationserscheinung auffassen
müssen, so zeigt uns die Entwicklung des ]\\I. iliocostalis, dass nur die letztere Auffassung richtig
sein kann. Bei einer primitiven lateralen Lage des M. longissimus und einer primitiven starken Ent-
wicklung des M. transverso-spinalis, wäre eine so starke Entwicklung des M. iliocostalis und eine so
gute Differenzierung dieses Muskels vom M. longissimus nie möglich, besonders nicht, weil der M.
transverso-spinalis und longissimus voneinander viel weniger gut differenziert sind. In der ontogene-
tischen Entwicklung wird aber zuerst der M. iliocostalis aus dem gemeinschaftlichen dorsalen Mus-
kelkomplex differenziert und wir können somit die Konfiguration der epaxialen Muskeln bei den
Phocacnidae und Dclphinidae ungefähr mit dem Zustand beim 25 mm langen Schafembryo (vergl.
Favaro (2-1903) und Abb. 115«) vergleichen. In der gegenseitigen Lage der Muskeln, in den In-
sertionsverhältnissen des M. longissimus dorsi, zumal aber in dem Grössenverhältnis zwischen den
beiden Muskeln liegt also bei den betreffenden Familien der Cetaceen eine schöne Foetalisationser-
scheinung vor. Die Ziphiidae, Physeteridae und Mystacoceti (vergl. auch Kap. 14 und für die Ver-
hältnisse bei den Ziphiidae Kap. 20) zeigen diese foetalisierten Verhältnisse nicht.

Keiner der langen Rückenmuskeln der Cetaceen zeigt seine Aufbau aus einem Rumpf-und einem
Schwanzmuskel so deutlich, wie das System des M. iliocostalis und des M. intertransversarius cau-
dae, denn der erstere wird von dorsalen, der letztere von ventralen Spinalnervenzweigen innerviert
(vergl Kap 10). Die (kenze zwischen beiden Muskeln liegt an der Lenden-Schwanzgrenze. Bei den
Landsäugetieren ist nach den Angaben von Kohlbrugge (2-1897) und Lartschneider (2-1895)
der M intertr. caudae ebenfalls ein ventraler IMuskel, obwohl er hauptsächlich an der dorsalen Seite
des Schwanzes liegt und auch dorsal am Becken und Sacrum entspringt. Charnock Bradley (2-
1922- S 27) hat beim Pferd sogar einen dorsalen und einen ventralen Intertransversarius beschrie-
ben genau wie man es bei den Cetaceen findet, Ellenberger-Baum (1-1932) geben jedoch an, der
Muskel werde hier von dorsalen Nerven innerviert, sodass meines Erachtens (vergl. Kap. 10,
Abschn 2) eine Homologisierimg nicht ohne weiteres möglich ist. Irgendwelche Beziehungen zum
M. iliocostalis treten bei den Landsäugetieren nie auf, weil dieser Muskel sich dort nicht so weit cau-
dad erstreckt Murie (2-1874) hat aber bei Manatus latirostris Harlan einen sehr schönen Übergang
zwischen den Verhältnissen bei den Landsäugetieren und den Cetaceen beschrieben. Der M. ilio-
costalis (sacrolumbalis) endet dort nämlich an der Spitze des Sacralwirbels, während an derselben
Spitze der M. intertransv. caudae entspringt. Stannius (2-1845) hat die beiden Muskeln sogar als

An der Stelle wo der M. hypaxialis lumb. der Cetaceen hegt, findet man bei den Landsäugetieren
vierquot;verschiede\'ne ventrale Lendenmuskeln: den M. psoas minor (Urspr.: Centra der letzten Th.,
letzte Rippen ■ Ins • Ilium), den M. psoas maior (Urspr. : letzte Rippen, Proc. transv. der Lenden-

Wirbel; Ins. : Femur), den M. iliacus (Urspr. : Sacrum und Sehne des Psoas maior, bei den Carnivo-
ren mit dem Psoas maior verwachsen; Ins.: Femur) und den M. quadratus lumb. (Urspr.: letzte
Rippen und Proc. transv. der Lendenwirbel; Ins.: Ilium und Proc. transv. der Lendenwirbel).
Nach Pardi (2-1903) entwickeln der M. quadratus lumb. und die beiden M. psoas sich beim Embryo
aus den M. praevertebrales lumbales, die mit den M. intercostales zu homologisieren seien. Die Mas-
se der M. praevertebrales lumbales hat sich nach Favaro (2-1903) schon bei einem 17 mm langen
Schafembryo differenziert zu einem lateral und einem medial der ventralen Spinalnervenzweige
liegenden Teil. Beim Schaf und bei den meisten anderen Säugetieren ändert sich die gegenseitige
Lage dieser beiden Teile während der späteren Entwicklung nicht mehr, der laterale Teil ent-
wickelt sich zum M. quadratus lumb., der mediale zum M. psoas und dieser spaltet sich erst viel
später in einen Psoas minor und Psoas maior. Dass diese beiden Muskeln eigentlich nur eine beson-
dere Differenzierung eines einzigen Äluskels darstellen, beweist die Tatsache, dass nach Frets (2-
1910) der M. psoas minor bei den Monotremata die Grössen- und Ursprungsverhältnisse des M. psoas
maior der anderen Säugetieren zeigt und umgekehrt. Der M. ihacus ist nach Keibel und Mall
(1-1911) ein Extremitätenmuskel, der sich erst spät in der ontogenetischen Entwicklung an die Wir-
belsäule heftet, während dagegen die anderen Lendenmuskeln erst spät ihre Befestigung an der
Extremität erhalten. Daraus geht schon hervor, dass, wie auch Pardi (2-1903) glaubt, der M. iliacus
an der Zusammenstellung des M. hypaxialis lumb. bei den Cetaceen keinen Anteil hat und dass die-
ser Muskel hier völlig fehlt.

Meines Erachtens können wir den M. hypaxialis lumb. der Cetaceen am Besten betrachten als
eine unvohkommene Differenzierung der M. praevertebrales lumbales in einen, von den R. mediales
der R. musculocutanei getrennten, dorso-lateralen und einen ventro-medialen Teil, die bzw. dem
M. quadratus lumb. und dem nicht in seine beiden Komponente differenzierten M. psoas homolog
sind. Weil die Hinterextremität fehlt, trat eine Insertion am Becken natürlich nicht auf, die M.
praevertebrales lumbales konnten sich aber auch in weiter caudal liegenden Segmenten ausbilden,
als bei den anderen Säugetieren (vergl. z.B. auch die Ausbildung der Bauchmuskeln in Kap. 11,
Abschn. 5) und verwuchsen mit den Anlagen der ventralen Schwanzmuskeln. Eine schöne Bestäti-
gung dieser Auffassung finden wir in den Verhältnissen bei Manatus latirostris Harlan. Murie
(2-1874) hat dort den M. quadratus lumb. als einen einzelnen, gut von den anderen hypaxialen
]\\Iuskeln differenzierten, lateral der ventralen Spinalnervenzweige liegenden Muskel beschrieben,
der an der letzten Rippe entspringt und an den vorderen Chevrons inseriert. Die medial der Ner-
ven liegende Muskelmasse stelle dann den M. psoas dar. Die sehr unvollkommene Differenzierung
der M. praevertebrales lumbales bei den Cetaceen ist meines Erachtens als Foetalisationserscheinung
aufzufassen.

Dieser Muskel besteht auch bei den Landsäugetieren aus einem System von ziemlich kurzen Mus-
kelbündeln zwischen den Schwanzwirbeln. Er kommt genau wie bei den Cetaceen nur im vorderen
Teil des Schwanzes vor, sein oraler Ursprung liegt fast immer am letzten Sacral- oder am ersten
Caudalwirbel.

Dieser ist im Gegensatz zum M. flexor caudae medialis auch bei den Landsäugetieren ein längerer
Muskel, dessen Bündel denn auch nie an den vorderen Schwanzwirbeln inserieren (vergl. z.B. Reig-
hardt and Jennings (2-1928): M. flexor caudae longus). Durch den Bau des Landsäugetierscliwan-
zes sind seine Bündel jedoch natürlich auch relativ erheblich kürzer als bei den Cetaceen. Die Aus-
bildung der beiden Schwanzmuskeln bei den Cetaceen ist aber ohne weiteres mit der bei den Land-
säugern zu vergleichen. Lartschneider (2-1895) fand, dass bei Cynocephalus jede Muskelzacke oral
im Schwänze lateral der caudal von ihr inserierenden liegt, sodass auch hier, genau wie bei den
Cetaceen, die I^Iuskelelemente einen halben Schlag um einander gedreht sind. Die Tatsache, dass der
Muskel bei der Katze (von Schumacher (2-1910)), bei Cynocephalus (Lartschneider (2-1895)) und
bei Senmopithecus (Kohlbrugge (2-1897)) schon am letzten Lendenwirbel entspringt, hat mich zu
der Annahme veranlasst, dass der M. hypaxialis lumb. und der M. flexor caudae lateralis bei den
Cetaceen wahrscheinlich in der ganzen postsacralen Lendengegend miteinander verwachsen sind,
während aus dem Vergleich mit den anderen Säugetieren hervorgeht, dass dagegen die Verwach-
sungslinie mit dem M. flexor caudae medialis gerade an der Lenden- Schwanzgrenze zu suchen ist.
Die Innervation der betreffenden Muskeln (vergl. Kap. 10) deckt diese Auffassung vollkommen.

Bei den Landsäugetieren verlaufen zwischen Becken und Schwanz zwei verschiedene Muskeln: der
M. coccygeus (ischio-coccygeus) und der M. levator ani, der öfters in einen M. pubo-coccygeus und
dnen I\\I. ilio-coccygeus zerfällt. Den M. coccygeus hat man beim Pferd öfters irrtümlicherweise M.
iliococcygeus genannt, Holl (2-1896) hat aber nachgewiesen, dass letztgenannter Muskel beim
Pferd fehlt. Weil die Insertion des M. coccygeus bei den Landsäugetieren immer auf die Querfort-
sätze der Schwanzwirbel beschränkt ist, kommt er für einen Vergleich mit den Becken-Schwanz-
muskeln der Cetaceen nicht im Betracht. Der M. levator ani inseriert an den ventralen Seiten der

Centra der vorderen Caudalwirbel und zwar bei der Katze (Reighardt and Jennings (1-1928)) am

3.-7., beim Hunde (Holl (2-1895)) am 3.-5. Caud., bei den geschwänzten Affen (Kollmann (2-
1894)) am 2-3 Caud., bei Cynocephalus (Lartschneider (2-1895)) am 2.-6. Caud. und bei Sem-
nopithccus (KohlbruJge (2-1897)) an den Chevrons des 4.-5. Caud. Genau wie bei den Cetaceen
zeigt der Muskel also auch bei den anderen Säugetieren die Neigung, an den zwei oder drei ersten
Schwanzwirbeln nicht zu inserieren. Von Eggeling (1-1933) hat die quergestreiften Muskeln des
Beckenausganges der Säugetiere in zwei Gruppen verschiedener Herkunft eingeteilt. Der M. coccy-
geus und levator ani werden von innen her direkt aus dem Plexus sacralis innerviert und gehören
also zur Schwanzmuskulatur. Die übrigen Muskeln, die z.B. vom Becken nach dem Anus, der Vulva
iisw verlaufen, werden von aussen her von Zweigen des N. pudendus innerviert imd sind auf einen
primitiven M sphincter cloacae zurückzuführen. Wenn man die Innervation als entscheidendes
Merkmal für die Unterscheidung dieser zwei Muskelgruppen annimmt, darf man dem M. levator ani
der Cetaceen, der übrigens in jeder Hinsicht dem der anderen Säugetiere völlig entspricht, diesen
Namen\'nicht\'geben, weil er von einem Zweig des N. pudendus innerviert wird. Er wäre dann den
Muskeln der Sphincter cloacae-Gruppe homolog, es sei denn dass man annimmt, der N. pudendus
der Cetaceen entspreche dem der anderen Säugetiere nicht vollkommen. Ich glaube aber viel eher

annehmen zu dürfen, dass die Innervation für die Deutung dieser Muskeln nicht so viel Wert hat,
als ihr von Eggeling (1-1933) zuschreibt, denn Ellenberger-Baum (1-1932; S. 913) geben an,
dass der ]\\I. coccygeus beim Pferd von einem Zweig des N. pudendus innerviert wird. Deswegen
halte ich sowohl den M. levator ani als den N. pudendus der Cetaceen für vollkommen homolog mit
den entsprechenden Muskeln und Neiven der anderen Säugetiere.

Es darf kein Erstaunen erregen, dass über die Fortbewegungsweise der Cetaceen im Wasser in
der Literatur keine Angaben vorliegen, die sowohl genau als auch vollständig sind. Die Bewegun-
gen, die der Cetaceenkörper beim Schwimmen ausführt, sind ja ausserordentlich schwer zu beob-
achten, denn die Beobachtung im Freien muss immer von oben her geschehen und diese Richtung
ist sehr ungünstig, weil die Bewegungen hauptsächlich in einer vertikalen Ebene stattfinden ; die
Beobachtung in einem Tank oder einem grossen Aquarium zeigt dagegen nie die normalen Schwimm-
bewegungen, weil, wie Petersen (3a-1925) bemerkt hat, die Wände des Behälters das Tier fort-
während zu Steuerbewegungen zwingen. Angaben, wie z.B. die von True (3c-1910), sind daher für
das Studium der normalen Schwimmbewegungen ziemlich wertlos. Die erste Angabe über die Lo-
komotion der Cetaceen datiert schon von Scoresby (3c-1820), der während seiner Reisen mit Wal-
fischfahrern längerer Zeit die Bewegungen der grossen Wale beobachten konnte. Er sagt (S. 466) :
„The greatest velocity is produced by powerful strokes against the water impressed alternately up-
ward and downward ; but a slower motion, it is believed, is elegantly produced by cutting the water
laterally and obliquely downward, in a similar manner as a boat is forced along, with a single oar, by
the operation of skulling.quot; Wahrscheinlich hat Eschricht (3fl-1849; S. 66) in seiner Beschreibung
der Lokomotion der Wale ähnliche Bewegungen gemeint. Jedenfalls haben Giglioli (Angabe von
Borri (3amp;-1928) ; Balaenoptera spec.), Beale (3Ô-1835; Physeter macrocephalus L.), Murie (3a-1865;
Phocaena phocaena L.) undTowNSEND (3c-1914; Tursiops tursio Fabr.) diese Angaben bestätigt und
gezeigt, dass beim langsamen Schwimmen der Schwanz eine Art Wrickbewegung ausführt. Beim
schnellen Schwimmen hat man eigentlich nie etwas anders als eine geringe Bewegung des Schwan-
zes in einer vertikalen Ebene beobachtet ; es ist aber sehr gut möglich, dass man durch die Geschwin-
digkeit der Bewegung und die ungünstige Beobachtungsweise die Grösse der Schwanzschläge unter-
schätzt und die für die Wrickbewegung erforderlichen Bewegungen der Schwanzflosse übersehen
hat. Böker (1-1935; S. 191), der selber die Fortbewegung sehr vieler Delphine beobachten konnte,
gibt sogar an, dass sie gerade beim schnellen Schwimmen eine Wrickbewegung zeigen. Howell
(3a-1930; S. 202) behauptet, Balaenoptera physalus L. zeige auch beim langsamen Schwimmen keine
schraubenförmige Bewegung des Schwanzes und meint (S. 16), dass bei den grossen Walen nicht
nur der Schwanz, sondern nahezu der ganze Körper Bewegungen in einer vertikalen Ebene aus-
führt. Dies ist auch die Meinung von Galloway (3c-1925), der von „the snake-like bending of the
flexible part of its bodyquot; spricht, ohne dabei jedoch anzugeben, welchen Teil des Körpers er unter
diesem „flexible partquot; versteht. Dass die Bewegung des Schwanzes sich nicht auf die Schwanzflosse
beschränkt, sondern dass es sich um eine ventrade und dorsade Bewegung des ganzen Schwanzes
handelt, wurde von Lillie (3a-1915; S. 100) und Petersen (3a-1925) nachdrücklich betont.

Dabei handelt es sich aber tatsächlich nicht, wie Galloway (3c-1925) meint, um eine wellen-
förmige Bewegung, sondern um Krümmungen des Schwanzes, die in erster Linie um einen bestimm-
ten Biegungspunkt stattfinden. Wahrscheinlich hat Knox (3fl-1838; S. 7) in seiner Beschreibung
der Lokomotion grosser Wale schon etwas derartiges gemeint, aus den Abbildungen von Racovitza
(3c-1903; Taf. 4) geht aber sehr deutlich hervor, dass die ventrade Krümmung des Schwanzes statt-
findet um einen Punkt, der in der Nähe des Anus liegt. Herr Rainer, der während seinen Reisen
als Mitglied der „Discovery Expeditionquot; in der Lage war die Schwimmbewegungen von hunderten
Delphiniden zu beobachten, war so freundlich mir mitzuteilen, dass seines Erachtens diese Schwimm-
bewegungen in erster Linie aus kräftigen ventraden und dorsaden Schlägen des ganzen Schwanzes
bestehen, wobei eine Biegung des Schwanzes stattfindet um einen Punkt, der ein wenig caudal des
Anus liegt. Diese Bewegung wird aber von einer Wrickbewegung der Schwanzflosse begleitet. Die
hauptsächlich ventral der Längsachse des Tieres stattfindenden Krümmungen und Streckungen des
Schwanzes um einen Biegepunkt in der Nähe des Anus sind sehr deutlich zu sehen auf dem Film
„Abenteuer auf dem Meeresbodenquot;. In diesem Film, der von den Williamsson\'s auf ihrer Expedi-
tion nach den Bahama-Inseln und den Küsten von Südamerika gemacht wurde, kommt nämhch
eine Episode vor, worin sie von ihrer Unterwasserkammer aus schwimmende Delphine gefilmt ha-
ben, und diese zeigen die obenbeschriebenen Bewegungen sehr deutlich. Sie biegen den Schwanz
ventrad bis er eine nahezu vertikale Stellung zeigt, schlagen ihn darauf nach oben, bis er dorsad
einen kleinen Winkel mit der Körperachse macht, und krümmen ihn nachher wieder ventrad. Aus
den Abbildungen von I^Iurie (2-1885; Taf. 5 und 7) geht hervor, dass auch Manatus bei seiner Lo-
komotion derartige Bewegungen um einen Biegepunkt in der Nähe des Anus ausführt.

Murie (3«-1865; S. 210) und Kükenthal (3Ô-1908) meinten, die Wrickbewegung des Schwanzes
käme dadurch zustande, dass die Schwanzflosse die Form einer Schiffsschraube habe, und diese An-
sicht wurde von Abel (1-1912; S. 113) und Kellogg (3c-1928) übernommen. Wie ich in Kap. 15
noch näher auseinandersetzen werde (vergl. auch Howell (3a-1930; S. 200)), kann die Schwanz-
flosse bei der Bewegung zwar tatsächlich Schraubenform annehmen, aber diese Schraubenform ist
weder anatomisch bedingt, noch immer dieselbe. Sowohl aus den Angaben von True (3c-1910) und
Borri (36-1928; S. 225) als aus den Beobachtungen, die Herr Rainer mir mitteilte, geht hervor, dass
die Flügel der Schwanzflosse bei der Bewegung fortwährend einen wechselnden Stand einnehmen :
bald ist der rechte, bald der linke Flügel nach oben gerichtet. Borri (3ft-1928; S. 228, 230) meint,
diese Schraubenstellung des Schwanzes komme bei der Bewegung des Tieres passiv zustande und
verursache die Wrickbewegung nicht aktiv. Ich möchte mich aber lieber der Ansicht von Roux
(3rt-1883) anschliessen, der meint, die Schwanzflossenflügel werden bei der Fortbewegung von den
Schwanzmuskeln aktiv bewegt und ihre Stellung sei nicht nur für die Fortbewegung, sondern auch
für die Steuerung des Tieres äusserst wichtig. Seine Ansicht beruht zum grössten Teile auf der Tat-
sache dass beide Systeme von Bindegewebelamellen, aus denen die Schwanzflosse besteht, mit
den Schwanzmuskeln in Verbindung stehen. Die langen Sehnen des M. extensor und flexor caudae
lateralis die am 14.-30. Schwanzwirbel inserieren, spalten sich nämlich in einen Teil, der am Wir-
bel inseriert und einen Teil, der die unmittelbare craniade Fortsetzung der Bindegewebelamellen
der Schwanzflosse bildet. So sind die Schwanzmuskeln im Stande, die Schwanzflossenflügel während
des Schwimmens aktiv zu bewegen. Dass eine derartige Bewegung stattfindet und nicht, wie Pe-

tersen (3a-1925) meint, die Sehnen der Schwanzflosse eine starre Lage geben, haben die Beobach-
tungen der obenerwähnten Autoren genügend bewiesen. Delage (3«-1885) hat bei Balaenoptera
musculus L. genau dieselben Insertionsverhältnisse der Sehnen der Schwanzmuskeln und ihren
Zusammenhang mit den Bindegewebelamellen der Schwanzflosse beschrieben, wie Roux (3a-1883)
bei Phocaena phocaena L.

Obwohl natürlich, wie auch Borri (3amp;-1928a; S. 24) sagt, die Bewegung des Tieres hauptsächlich
auf den Schwanz beschränkt und der übrige Teil des Körpers mehr oder weniger starr ist, so haben
doch mehrere Autoren auf die Bewegung des Kopfes beim Schwimmen hingewiesen. Galloway
(3c-1925) nahm bei Delphinen eine fortdauernde Bewegung des Kopfes von links nach rechts und
zurück wahr. Nach Borri (3amp;-1928; S. 232) handelt es sich aber nicht um eine horizontale, sondern
um eine vertikale Bewegung, d.h. der Kopf werde fortwährend auf und nieder bewegt. Nach seiner
Meinung ist die Bewegung aber passiv, sie wird durch die Schwimmbewegungen des Schwanzes
erzeugt. Dass der Kopf aber auch aktiv bewegt werden kann, zeigen die Angaben von Townsend
(3c-1914), der beim Füttern von in einem Teich gehaltenen Tümmlern {Tursiops tursio Fabr.) ven-
trade und laterade Bewegungen des Kopfes bis zu einem Winkel von etwa 45° beobachtete.

Aus dem oben Angeführten können wir also die Schlussfolgerung ziehen, dass bei den normalen
Schwimmbewegungen der Cetaceen Schwanzschläge in einer vertikalen Ebene, hauptsächlich ven-
tral der Körperachse und um einen Biegepunkt, der ungefähr beim Anus liegt, die wichtigste Rolle
spielen. Daneben treten schraubenförmige Krümmungen der Schwanzflosse auf, wodurch im cau-
dalen Teil des Schwanzes eine Art Wrickbewegung entsteht. Die Bewegung des Kopfes ist wahr-
scheinlich passiv. Neben diesen normalen Schwimmbewegungen können natürlich beim Wenden,
beim Tauchen und Auftauchen, und besonders beim Springen der Tiere, noch allerhand Krüm-
mungen auftreten, z.B. auch in laterader Richtung, die die Grösse der obenbeschriebenen Bewe-
gungen bei weitem übertreffen. Die starken Krümmungen des Körpers beim Auftauchen kennt
jeder, der einmal in der Lage war, eine Schule Braunfische bei ihren Purzelbäumen zu beobachten.
Noch stärker sind sie, wenn die Tiere ganz oder teilweise aus dem Wasser springen, wie man es sehr
schön auf den Photographien von Townsend (3c-1914; Tursiops tursio Fabr.) und Fräser (3c-
1934; Abb. 2; Delphinus delphis L.) sehen kann. Andrews (3amp;-1916; S. 325) spricht in Hinsicht auf
das Auf- und wieder Untertauchen von Balaenoptera physalusl^.und—w«sc«/«s L. von einem Halb-
kreis, er meint damit aber offenbar nicht, dass der Körper sich zu einem halben Kreis krümme, wie
man es bei Delphinidae beobachten kann, sondern, dass der Schwimmbahn des Tieres eine Halb-
mondform zeigt, wie es auch aus den Angaben von Racovitza (3c-1903; Taf. 4) deutlich hervorgeht.
Eine Biegung des Körpers muss dabei natürlich auch stattfinden, diese ist aber anscheinend viel
geringer als die Krümmungen, die die Delphinidae zeigen und Andrews (3amp;-1916) gibt sogar an,
Balaenoptera borealis Lesson zeige beim Auftauchen gar keine Krümmung des Rückens. Auch
Howell (3a-1930) erwähnt, dass die Bewegungen der Mystacoceti im Allgemeinen viel schwerfälli-
ger und zugleich viel starrer sind als die der Delphinidae. Die Krümmungen, zu denen der Körper
im Stande ist, sind bei den Mystacoceten viel beschränkter, wozu auch der mächtig entwickelte
Schädel (vergl. Abb. 218) das seinige beiträgt. Auch die Sprünge, die einige Arten [z.B. Megaptera
boops Fabr.; vergl. Racovitza (3c-1903)] oberhalb der Wasseroberfläche machen können, geschehen
anscheinend mit einer viel starreren Körperhaltung als die der Delphinidae. Wahrscheinlich (vergl.

auch Howell (Sa-1930)) ähneln die Verhältnisse bei den Physeteridae und Ziphiidae in dieser Hin-
sicht denen bei den Mystacoceti.

Um die Biegsamkeit des Cetaceenkörpers zu erforschen und dadurch bestimmte Daten zu erlan-
gen über die maximalen Krümmungen, die er bei der Bewegung im Wasser ausführen kann, habe
ich an zwei Exemplaren von Phocaena phocaena L. Biegungsversuche gemacht. Es wurden dazu die
Exemplare J. und K. verwendet, beide junge, bzw. 101 und 103 cm lange Älännchen (vergl. Ta-
belle 1 und 4), deren Skelett noch nicht vollständig verknöchert war. Beide Tiere waren zur Zeit des
Versuchs ungefähr 24 Stunden tot, sie waren aber noch sehr frisch und zeigten nicht die geringste
Starre, sodass ich glaube, ruhig annehmen zu dürfen, dass die Biegungsmöglichkeiten dieser Tiere

Drehfähigkeit des Kopfes im Atlanto-Occipitalgelenk. Diese Angaben stimmen mit denen von
Townsend (3c-1914) sehr gut überein. Der mittlere Teil des Körpers, der den Thorax und den vor-
deren Teil der Lenden umfasst, ist sehr starr, Biegung ist hier nur zu einem sehr geringen Grade
möglich. Einen äusserst beweglichen Punkt dagegen stellt die Schwanzwurzeidar. Um einen Punkt,
der ungefähr dem Anus, d.h. ebenfalls ungefähr der Lenden-Schwanzgrenze entspricht, ist es mög-

lieh den Schwanz ventrad zu biegen bis der Anfangsabschnitt des abgebogenen Teiles mit der
Körperachse einen Winkel von ungefähr 80° bildet. Tritt dabei auch noch eine Biegung im Schwän-
ze selber auf, so kann diese leicht einen Winkel von mehr als 90° mit der Körperachse bilden, d.h.
der Schwanz kann unter dem Rumpf orad gekrümmt werden. Die dorsade Biegsamkeit ist an der
Schwanzwurzel viel geringer als die ventrade, sie beträgt nur etwa 40° und dies entspricht ungefähr
der Biegsamkeit im übrigen Teil des Schwanzes. Die laterade Biegung beträgt ebenfalls genau, wie
im übrigen Teil des Schwanzes ungefähr 30°, dennoch ist es, wenn auch der Schwanz selber ge-
krümmt wird, möglich, den Schwanz so weit oro-laterad zu biegen, dass der Hinterrand der Schwanz-
flosse mit der Körperachse einen rechten Winkel bildet. Die ventrade Biegsamkeit ist im übrigen
Teil des Schwanzes geringer als an der Schwanzwurzel, sie beträgt etwa 40°-55° und ist deswegen
überall grösser als die dorsade Biegung, die hier nur 35°-45° beträgt. Die laterade Biegung ist nie

höher als etwa 30°. Der Übergang zwischen Schwanz und Schwanzflosse, die Schwanzflossenwurzel
also stellt schliesslich wieder einen viel beweglicheren Punkt dar. Laterad zeigt er dieselben Krüm-
mungsmöglichkeiten, wie der übrige Teil des Schwanzes, dorsad kann die Flosse dagegen einen Win-
kel von etwa 65°, ventrad sogar von etwa 75° mit der Längsachse des Schwanzes bilden.

Im Allgemeinen besteht der Braunfischkörper also, wie auch Böker (1-1935; S. 190) und Howell
(3a-1930- S. 182) meinen, aus einem mittleren starren Abschnitt (Thorax und vordere Teil der Len-
den) mit einem im Verhältnis hierzu beweglichen Kopf und Schwanz. Die Biegung des Schwanzes
findet in erster Linie statt um einen Punkt, der ungefähr der Lenden-Schwanzgrenze entspricht
und natürlich hauptsächhch ventral der Körperachse ; ausserdem zeigt die Schwanzflosse eine eigene
starke Biegungsfähigkeit dem Rest des Schwanzes gegenüber. Diese Biegungsmöglichkeiten stim-
men mit den\'\'obenbeschriebenen Bewegungen des Cetaceenkörpers beim Schwimmen sehr gut
überein, wobei ich besonders auf die Biegepunkte an der Schwanzwurzel und an der Schwanzflos-
senwurzel hinweisen möchte. Der erstgenannte Punkt spielt eine wichtige Rolle bei den, haupt-
sächhch ventral der Körperachse stattfindenden Bewegungen des ganzen Schwanzes in einer ver-
tikalen Ebene, letztgenannter bei der Wrickbewegung der Schwanzflosse. Aus Abb. 103 geht her-
vor, dass wir, soweit es die Insertion der ]\\Iuskeln angeht, den Schwanz in zwei Teile zerlegen kön-
nen Im oralen Teil [1.-14. Caud.; nach Murie (3a-1873) bei Lagenorhynchus albirostris Gray 1.-15.
Caud.] inserieren, ausser den Metapophysensehnen des M. extens. caud. lat. pars med. nur der M.
extensor und flexor caud. medialis, die als unmittelbare caudade Fortsetzung der mit ihnen ver-
wachsenen Rumpfmuskeln (vergl. Abschn. 1) tatsächlich eine wichtige Rolle spielen bei der Krüm-
mung, besonders aber auch bei der auf die ventrade Krümmung folgenden Streckung des Schwan-
zes. An den ventraden Krümmungen an der Schwanzwurzel beteiligen sich natürhch ebenfalls die-
jenigen Muskelbündel des M. hypaxialis lumb., die mit besonders kräftigen Sehnen (vergl. S. 231)
an den vorderen Chevrons inserieren. Im caudalen Teil des Schwanzes inserieren oral der Schwanz-
flosse der M. extens. caud. lat. pars med. und der M. flexor caud. lat. pars lat. ; an den Schwanz-
flossenwirbeln inserieren dei M. extens. caud. lat. pars lat. und der M. flexor caud. lat. pars med.
(vergl Abb 103) Aus den Angaben von Malm (3a-1867) geht hervor, dass bei Balaenoptera mus-
culus L die Insertion des M. extens. caud. lat. pars lat. ebenfalls auf die Schwanzflossenwirbel be-
schränkt ist. Roux (3a-1883) hat nachgewiesen, dass alle Sehnen des M. extensor und flexor caud.
lat. sich in den Bindegewebelamellen der Schwanzflosse fortsetzen, doch stehen die Pars medialis
des M. extensor, und die Pars lateralis des M. flexor caudae lateralis hauptsächlich mit dem System
von radiären Fasern, die beiden anderen Teile der Muskeln hauptsächlich mit dem System der ge-
bogenen Fasern in Verbindung. Aus dem ganzen Bau des Schwanzes geht also sehr deutlich hervor,
dass die Muskeln imstande sein müssen, die Schwanzflosse auf eine eigene, sogar sehr komplizierte
Art zu bewegen. Sie werden aber nicht bloss die Aufgabe haben, die Wrickbewegung in der Schwanz-
flosse zu erzeugen, sondern auch um der Schwanzflosse den für die Steuerung des Tieres erforder-
lichen Stand zu geben. Bei der Seitwärtsbiegung des Schwanzes spielen natürlich auch die ]\\I. inter-
transverlarii caudae, die sogar bei einigen Arten in der Mitte des Schwanzes ein eigenes Bewegungs-
ze\'ntrum zeigen können, eine wichtige Rolle. Dass für all diese Bewegungen eine sehr fein abge-
stimmte Korrelation zwischen der Wirkung der einzelnen Muskeln nötig ist, wird ohne weiteres
deutlich sein, und es darf dann auch keinen Erstaunen erregen, dass Jelgersma (3^^-1934; S. 193)

als eine der wichtigsten Anpassungen ans Wasserleben die starke Vergrösserung der Kleinhirn-
hemisphären beschreibt [(vergl. auch Dart (3a-1923; Zeuglodontidae)\'].

Aus dem 1. Abschnitt dieses Kapitels geht hervor, dass wir bei den grossen epaxialen Rücken-
muskeln ein mediales (M. multifidus und M. ext. caud. med.) von einem lateralen System (M. lon-
gissimus und M. ext. caud. lat.) unterscheiden können. Bei den Delphiniden, die den Prototypus der
vielwirbeligen Cetaceen darstellen (3. Stufe; vergl. Kap. 11, Abschn. 7), inseriert das mediale Sy-
stem an den Proc. spin. und den Metapophysen, das laterale hauptsächlich an den Metapophysen,
teils aber auch an den neuralen Bogen und den Proc. transv. Wenn wir bedenken, dass der mittlere
Teil des Körpers ziemlich starr ist, so können wir uns vorstellen, dass zumal beim medialen System
zwei Kontraktionsabschnitte auftreten werden. Der orale Abschnitt verläuft vom Schädel bis zum
vorderen Teil der Lenden, der Hauptbiegepunkt liegt im Atlanto-Occipitalgelenk. Der caudale Ab-
schnitt verläuft vom mittleren Teil der Lenden bis zum mittleren Teil des Schwanzes, der Haupt-
biegepunkt liegt in der Schwanzwurzel. Wie ich in Kap. 14 näher auseinandersetzen werde, können
wir aus dem Auftreten dieser beiden einzelnen Bewegungsabschnitte mit ihren Bewegungszentren
sehr gut die Antiklinie der Dornfortsätze erklären. Die Antiklinie der neuralen Bogen wird vom Auf-
treten derartiger Bewegungsabschnitte im lateralen System erzeugt. Aus dem 1. Abschnitt dieses
Kapitels geht hervor, dass bei den Mystacoceti, bei den Ziphiidae und Physeteridae das mediale
System bei den Bewegungen des Körpers nur eine untergeordnete Rolle spielen kann, weil es nur
eine sehr geringe Entwicklung zeigt (vergl. auch Kap. 20). Deswegen werden die Bewegungen
hauptsächlich vom lateralen System erzeugt. Aus der im Vergleich zu den Delphinidae viel
geringeren Beweglichkeit dieser Tiere geht hervor, dass hier wahrscheinlich keine zwei Bewe-
gungsabschnitte auftreten, dass also nicht ein Teil der an den Schwanzwirbeln inserierenden Mus-
kelbündel oder Sehnen im hinteren oder mittleren Lendenabschnitt entspringt, sondern dass die
Ursprünge der Muskelbündel aller an den Schwanzwirbeln inserierenden Sehnen sich im Thorax
(und wahrscheinlich grösstenteils an den Proc. transv.) befinden. Dadurch können diese Tiere ihren
Körper nicht in einem solchen Grade krümmen, wie die Delphinidae und daher sind ihre Bewe-
gungen auch viel schwerfälliger. Wie ich in Kap. 14 näher auseinandersetzen werde, ist dadurch zu-
gleich das Fehlen einer Antiklinie der neuralen Bogen und Dornfortsätze zu erklären. Bei mehreren
Arten, die hinsichtlich der Zahl ihrer \\^\'irbel einen Übergang vom 3. zum 2. Typus (vergl. Kap. 11,
Abschn. 7) darstellen, oder die zum 2. Typus gehören, finden wir, wie aus Kap. 14 hervorgeht, nur
eine Antiklinie der neuralen Bogen, die jedoch auch zugleich eine Antiklinie der Proc. spin. erzeugen
kann. Höchstwahrscheinlich wird dies verursacht von der Tatsache, dass hier das laterale System
in Hinsicht auf das mediale schon stärker entwickelt ist, als bei den Delphinidae, dass aber in die-
sem System noch die zwei Bewegungsabschnitte auftreten. Näheres hierüber findet man in Kap. 14.

In der Nomenklatur der Rückenmuskeln herrscht bei den verschiedenen Autoren eine erstaun-
liche Verwirrung; es wurde daher in Tabelle 16 eine Homologisierung der verschiedenen Namen mit
der Nomenklatur von Eisler gegeben. Wir finden in den Rückenmuskeln der Cetaceen alle ver-
schiedenen spinalen Äluskeln der Landsäugetiere wieder, jedoch bestehen bei den Cetaceen stark

abweichende Grössen- und Lageverhähnisse, ausserdem sind die Schwanzmuskeln dermassen mit den
Rumpfmuskeln verwachsen, dass man Grenzen nur mit Hilfe der Innervation bestimmen kann.
Funktionell bilden sie nur die caudade Fortsetzung der Rumpfmuskeln.

Die grossen Rückenmuskeln der Cetaceen kann man folgendermassen einteilen (genauere Ein-
teilung in Tabelle 16):
Epaxiale Muskeln:
Mediales System: Innervation: R. medialis.

Im Schwänze: Hypaxialer Muskel: Innervation: R. intertransversarius Rami ventralis.

M. flexor caud. lat. Diese bilden hauptsächlich die caudade Fortsetzung der
Pars ventro-medialis des M. hypaxialis lumb.

Zwischen Becken und Schwanz: M. levator ani (M. iliococcygeus und pubococcygeus).

Die orale Grenze des IM. extensor caudae med., des M. flexor caud. med. und der M. intertransver-
sarii caud befinden sich ungefähr an der Lenden-Schwanzgrenze. Die übrigen Scliwanzmuskeln
sind im ganzen postsacralen Lendengebiet mit den Rumpfmuskeln verwachsen. Der M. levator ani
kann [Phocaena; Kogia) eine zweiköpfige Insertion am Becken zeigen. Dies stellt eine primitive
Erscheinung dar, weil es auf die frühere Spaltung des IMuskels in einen M. ilio- und pubococcygeus

Bei den Phocaenidae und Delphinidae ist das Longissimussystem nur durch die sehr langen ober-
flächlichen Sehnen (bei Orca sogar nur durch die Fascia lumbodorsalis) an den Spitzen der Proc.
spin, befestigt, der I^Iuskel wird übrigens vom ]Multifidussystem ziemlich weit laterad gedrängt.
Dies Multifidu\'ssystem ist im Vergleich mit dem Longissimussystem sehr stark entwickelt. Durch
diese I ige- und Insertionsverhältnisse der epaxialen Muskeln haben sich in der Rückenmuskulatur
zwei Bewegungsabschnitte ausgebildet. Der orale Abschnitt bewegt den Kopf gegenüber dem Rumpf,
der caudale den Schwanz gegenüber dem mittleren starren Abschnitt des Körpers. Ausserdem kön-
nen die langen Sehnen des Longissimussystems noch allerhand komplizierte Bewegungen hervor-
rufen so z B die Steuer- und die Wrickbewegungen des Schwanzes. Für die Erzeugung aller Be-
wegungen wirken die epaxialen Muskeln natürlich mit ihren antagonistischen hypaxialen Muskeln

zusammen. Durch diese teilweise Zerlegung des Muskelsystems in zwei Bewegungsabschnitte sind
die Dclphinidae imstande ihre Körper ausserordentlich stark zu krümmen, eine Fähigkeit, die in
ihrer ganzen Lebens- und Fortbewegungsweise zum Ausdruck kommt. Die Antiklinie der Dorn-
fortsätze ist eine Folge dieser Zerlegung des epaxialen Muskelsystems in zwei Bewegungsabschnitte.

Bei den Mystacoceti, Physeteridae und Ziphiidae, bei denen das Longissimussystem weiter medial
liegt und auch fleischig an denProc. spin. angeheftet ist, und wo das Multifidussystem eine viel gerin-
gere Entwicklung zeigt, besteht diese Zerlegung in die beiden Bewegungsabschnitte nicht, d.h. die
Ursprünge aller, die Schwanzwirbel bewegenden Muskelteile liegen im Thoracalgebiet der Wirbel-
säule. Die Tiere sind denn auch nicht zu solchen starken Krümmungen ihres Körpers im Stande, ihre
Bewegungen sind schwerfälliger, es tritt keine Antiklinie der Dornfortsätze und nur hier und da eine
Antiklinie der neuralen Bogen auf.

Die gegenseitige Lage und Grösse der epaxialen Muskeln bei den Phocacnidae und Dclphinidae
stellt eine Foetalisationserscheinung dar. Die Ziphiidae zeigen diese Foetalisationserscheinung
nicht (vergl. Kap. 20). Dies ist wahrscheinlich auch bei den Physeteridae und Mystacoceti der
Fall. Wie ich oben auseinandergesetzt habe, stellt die Foetalisation hier zugleich eine Anpas-
sung an die Bewegung dar. Eine weitere Foetalisationserscheinung erblicken wir in der geringen
gegenseitigen Differenzierung der j\\I. praevertebrales lumbales, die statt die drei einzelnen Muskeln
der Landsäugetiere zu bilden, sich hier nur zum sehr unvollständig in zwei Abschnitte zerlegbaren
M. hypaxialis entwickeln.

Die Grenze zwischen dem letzten Wirbel ohne und dem ersten mit einem Chevron stellt tatsäch-
lich einen mit der Sacro-Caudalgrenze anderer Säugetiere vergleichbaren Punkt dar. Dies geht nicht
nur aus der Tatsache hervor, dass hier die Grenze zwischen den meisten Rumpf- und den sie fort-
setzenden Schwanzmuskeln liegt, sondern auch aus der Tatsache, dass sich in der Nähe dieser Stelle
der Hauptbiegepunkt des Schwanzes befindet. Die Schwimmbewegungen der Cetaceen bestehen
nämlich hauptsächlich aus Krümmungen und Streckungen des Schwanzes in einer vertikalen Ebene,
um einen Punkt, der ungefähr an der Schwanzwurzel (Anus) liegt. Die Bewegungen finden haupt-
sächlich ventral der Körperachse statt. Zugleich aber ergibt sich eine von den M. extensores et
flexores laterales erzeugte Wrickbewegung der Schwanzflosse.

Die erste Beschreibung der Rückenmarksnerven bei den Cetaceen gab Stannius (3a-1840) im Jahre
1840 sie blieb iedoch in der späteren Literatur völlig unbeachtet. Nur ein Jahr später erschien die wohl
hier und da angeführte Arbeit von Swan (Comparative anatomy of the nervous system, London 1841), die
ich aber leider nicht einsehen konnte. Später wurden die Rückenmarksnerven durch Cunningham (3a-1877)
auff (3a 1905\' nur die ventralen Nerven) bei Phocaena phocaena L. und durch Schulte and Smith
Is^a \\9\\Q)lli Kosia breviceps Blainv. beschrieben. Die Angaben von Ommanney (3a-1932a) beziehen sich
n r a f eine eringe Anzahl dieser Nerven, sie sind ausserdem in mancher Hinsicht tatsächlich falsch. Ich
d R\' ckenmarksnerven bei den sechs in Tabelle 17 genannten Cetaceenarten untersucht. Zur
Edä\'utertn^ für die folgende anatomische Beschreibung dienen die Abbildungen 113, 114, 118, 119, 120,
163 E ne Erklärung der in diesem Kapitel öfters gebrauchten Namen: praesacrale, sacrale und postsa-
cral\'e Lendenwirbk findet man im 4. Abschnitt von Kap. 11.

, g gjj^jj j^jjg durch Anastomosen mitemander verbunden, sodass sie zusammen einen Plexus
b l S h^^iiffälhg ist dabei, dass drei der mittleren R. dorsales einen gemeinschafthchen Stamm bilden,
dir Ith nlö\'tz\'lich sehr stark fächerförmig verzweigt. Dieser Fächer von verhältnissmässig langen, dorsalen
aer sicn pinbsp;^^^^^ ^^ semispinalis und der craniaden Fortsetzung des M. multifidus (vergl. Kap. 9,

erven leg ^^nbsp;ausschliesslich den M. multifidus. Die übrigen R. dorsales innervieren den M.

ventrales bilden die Plexus cervicalis und brachialis. Näheres darüber findet man bei Cunning-
uJ\\3a-m7)lZ im 2. Abschnitt von Kap. 11.

2.nbsp;N. t h o rnbsp;sofort nach seinem Entstehen aus der Nervenwurzel in drei verschiedene
Der t\'^medhilis (Cunningham (3a-1877): internal branch) zieht zur Metapophyse des nächst-

io-spina IS nn^^^^^^ Nerven angeheftet ist. Ein kleiner Teil seiner Fasern zieht zur Haut. Bei den letz-
ter ( ein ® ^^^^^ verläuft er gelegentlich ein wenig schräger caudad; das von ihm innervierte Myotom
ihoraca wir^ ^^^^^ Austrittsöffnung folgenden Wirbel, sondern am übernächsten (bei Balaenoptera
:lann nie inbsp;Wirbel befestigt. Der R. intermedins dringt sofort nach seinem Entstehen in

quot; US dorsi ein. Er innerviert das an seinem eigenen und am nächsten Wirbel befestigte Myo-
den I\\I. longissim^^^ Cunningham (3a-1877) hat diesen Zweig nicht beschrieben. Der R. lateralis (Cun-
tom dieses 1 \' \'.quot;^^^^jj-nal branch), der dagegen wieder von Stannius (3a-1840) nicht beschrieben wurde,
ningham ^ horizontalen Teil der mit dem dahinterliegenden Wirbel artikulierenden Rippe caudo-
zieht schräg unbsp;costae spaltet er sich in einen kurzen Zweig, der den dorsalen Teil des zwischen

laterad. Jieininbsp;Rippe liegenden Myotomes des M. ihocostalis dorsi innerviert, und einen langen

dieser und c er ^ ^^^^^ beiden Rippen ventrad zieht und den über die Rippen ausgebreiteten Teil dieses
Zweig, der zwi.sc icnbsp;„Q^h ein kleiner Zweig zur Haut. Die Innervationsverhältnisse des

M^^ocL\'taTs^ro\'rsi stimmen genau mit denjenigen überein, die Nishi (2-1919) bei Monotremata und Marsu-
—1) Eine Beschreibung der Verhältnisse beim Ex. AA. von Hyperoodon ampullatus Forster findet man in
Kap. 20.

pialia fand. Ob auch die anderen Säugetiere derartige Verhältnisse zeigen, habe ich in der Literatur nicht
feststellen können. Abgesehen von den ersten drei oder vier, sind alle R. dorsales durch Anastomosen mit-
einander verbunden. Diese Anastomosen sind bei den vorderen und mittleren Thoracalwirbeln sehr schwach,
caudad nehmen sie aber schnell an Stärke zu. Genau dieselbe Verzweigung der R. dorsales, die ich bei den
von mir untersuchten Cetaceen fand, und die Schulte and Smith (3a-1918) auch bei Kogia breviceps
Blainv. beschrieben haben, findet man nach Bardeen (2-1900) beim Schwein. Beim Menschen, Pferd und
Kaninchen kommen nach Eisler (1-1912), Ellenberger-Baum (1-1932) und Szigeti (2-1919; S. 29) nur
ein R. lateralis und ein R. medialis vor. Aus ihren Beschreibungen ergibt sich aber, dass der R. intermedius
beim Menschen mit dem R. lateralis, beim Pferd dagegen mit dem R. medialis (vergl. auch Krüger
(2-1927)) verwachsen ist (vergl. auch Kap. 9, Abschn. 2). Die Verhältnisse beim Kaninchen gehen aus der
Arbeit von Szigeti (2-1919) nicht deutlich hervor.

Die R. ventrales sind nicht plexiform miteinander verbunden; sie teilen sich in einen R. sympathicus
und einen R. intercostalis. Letzterer zieht zuerst längs der Pleura, später zwischen den M. intercostales
interni und externi hindurch ventrad. Er teilt sich in ein oder mehrere R. laterales, die die Intercostal-
muskeln und die Haut innervieren, und einen R. medialis, der bei den vorderen Intercostalnerven die Mus-
keln innerviert, die vom Sternum zu den Rippen ziehen. Bei den hinteren Intercostalnerven zieht er da-
gegen zu den Bauchmuskeln, besonders zum M. rectus abdominis (vergl. Kap. 11, Abschn. 5). Dieser Ver-
lauf stimmt mit den normalen Verhältnissen bei anderen Säugetieren überein.

und sacralen Lendennerven finden wir genau dieselbe Verteilung in drei Zweige, die ich oben für die Thora-
calnerven beschrieben habe (vergl. Abb. 137). Der schräg caudo-dorsade Verlauf, der bei gewissen Arten
schon hinten im Thorax mehr oder weniger deutlich auftritt, nimmt hier aber stark zu. Wie aus Tabelle 17
hervorgeht, innervieren die R. mediales der praesacralen und sacralen Lendennerven den ganzen M. mul-
tifidus bis zur Lenden-Schwanzgrenze. Dort ist er mit dem von postsacralen Lenden- und Caudalnerven
innervierten M. extensor caudae med. verwachsen. Aus einem R. dorsalis entspringen deswegen häufig
zwei oder sogar drei R. mediales, oder ein R. medialis entspringt aus einem R. anastomoticus zwischen zwei
benachbarten R dorsales. Hier und da sind auch die R. mediales selber noch wieder anastomotisch mitein-
ander verbunden. Die Länge der Myotome, die ihre Nervenfasern aus den verschiedenen Wurzeln beziehen,
hat natürlich auch zugenommen, ein einziges Myotom heftet sich nicht selten an 3-4 Dornfortsätze. Gleich-
zeitig verlaufen auch die Grenzen zwischen, den verschiedenen Myotomen sehr unregelmässig. Verlauf und
Ursprungsverhältnisse der R. laterales entsprechen denen der R. mediales. Die lateralen Zweige, die sich
von den praesacralen und sacralen Lendennerven oder ihren Anastomosen abzweigen, innervieren den M.
iliocostalis lumb. bis zur Lenden-Schwanzgrenze, an der er mit den M. intertransversarii caudae (vergl.
Kap 9 Abschn 1) verwachsen ist. Cunningham (3a-1877), der den R. laterahs bei den Thoracalnerven
richtig benennt hat diesen Zweig der Lendennerven als (S. 223) „a slender twig, which passes obliquely out-
wards over the transverse process to end in the skinquot; beschrieben, während er den R. intermedius mit dem
Namen R lateralis bezeichnet. Diese R. intermedii verlaufen ebenfalls sehr unregelmässig. Sie entspringen

Wirbel, an denen diejenigen Myotome des M. multifidus et extensor caud. med., bzw. M. iliocostalis lumb. angehep sini^ die innerviert werden durch die aus den betreffenden Spinalnervenwurzeln entspringenden R. mediales, bzw.

Im Gegensatz zu den übrigen Säugetieren sind die R. dorsales aller Lenden- und Schwanznerven, mit
Ausnahme der sacralen Lendennerven, ebenso stark wie die entsprechenden R. ventrales. Sie sind alle
durch manchmal sehr starke Anastomosen miteinander verbunden, sodass sich eigentlich von den mitt-
leren Thoracal- bis zu den letzten Schwanznerven ein dorsaler Nervenplexus erstreckt. Bei den praesacralen

t oder sogar zu dritt aus den R. dorsales, können aber auch aus den R. anastomotici

hier und da zu zweinbsp;• entspricht im Grossen und Ganzen dem der R. mediales und laterales. Auch

--7 1 Irn sind dicienigcu Wirbel bezeichnet, an denen ein Myotom angeheftet ist, dessen Nerv aus einer

\') .Mit fettgedruckten /.anicnbsp;^^^^ sacralen Lendenwirbel aus dem Wirbelkanal tritt. Vergl. für die Verhältnisse beim

Wurzel entspringt, die hinter iin^
Ex. yon Hyperoodon ampullatus l^o.ste. Kap. 20.

und sacralen Lendennerven finden wir genau dieselbe Verteilung in drei Zweige, die ich oben für die Thora-
calnerven beschrieben habe (vergl. Abb. 137). Der schräg caudo-dorsade Verlauf, der bei gewissen Arten
schon hinten im Thorax mehr oder weniger deutlich auftritt, nimmt hier aber stark zu. Wie aus Tabelle 17
hervorgeht, innervieren die R. mediales der praesacralen und sacralen Lendennerven den ganzen M. mul-
tifidus bis zur Lenden-Schwanzgrenze. Dort ist er mit dem von postsacralen Lenden- und Caudalnerven
innervierten M. extensor caudae med. verwachsen. Aus einem R. dorsalis entspringen deswegen häufig
zwei oder sogar drei R. mediales, oder ein R. medialis entspringt aus einem R. anastomoticus zwischen zwei
benachbarten R. dorsales. Hier und da sind auch die R. mediales selber noch wieder anastomotisch mitein-
ander verbunden. Die Länge der Myotome, die ihre Nervenfasern aus den verschiedenen Wurzeln beziehen,
hat natürlich auch zugenommen, ein einziges Myotom heftet sich nicht selten an 3-4 Dornfortsätze. Gleich-
zeitig verlaufen auch die Grenzen zwischen, den verschiedenen Myotomen sehr unregelmässig. Verlauf und
Ursprungsverhältnisse der R. laterales entsprechen denen der R. mediales. Die lateralen Zweige, die sich
von den praesacralen und sacralen Lendennerven oder ihren Anastomosen abzweigen, innervieren den M.
iliocostalis lumb. bis zur Lenden-Schwanzgrenze, an der er mit den M. intertransversarii caudae (vergl.
Kap 9 Abschn 1) verwachsen ist. Cunningham (3a-1877), der den R. lateralis bei den Thoracalnerven
richtig benennt hat diesen Zweig der Lendennerven als (S. 223) „a slender twig, which passes obliquely out-
wards over the transverse process to end in the skinquot; beschrieben, während er den R. intermedius mit dem
Namen R lateralis bezeichnet. Diese R. intermedii verlaufen ebenfalls sehr unregelmässig. Sie entspringen

Wirbel, an denen diejenigen Myotonie des M. multifidus et extensor caud. med., bzw. M. iliocostalis lumb. angehe ft\' ^ind^ d^^ inneyyiert werden durch die aus den betreffenden Spinalnervenwurzeln entspringenden R. mediales, bzw.

.nbsp;sogar zu dritt aus den R. dorsales, können aber auch aus den R. anastomotici

hier und da zu zweinbsp;\' entspricht im Grossen und Ganzen dem der R. mediales und laterales. Audi

--\'/ 1 I II sind diejenigen Wirbel bezeichnet, an denen ein Myotom angeheftet ist, dessen Nerv aus einer

\') Mit fettgedruckten /.aiiienbsp;sacralen Lendenwirbel aus dem Wirbelkanal tritt. Vergl. für die Verhältnisse beim

sie innervieren ihren Muskel (M. longissimus dorsi) bis zur Lenden-Schwanzgrenze. Die Angaben von
Schulte and Smith (3a-1918) über die Lendennerven von Kogia breviceps Blainv. stimmen mit den oben-
beschriebenen Verhältnissen bei den von mir untersuchten Cetaceen gut überein.

Über den Verlauf der dorsalen Zweige der Rückenmarksnerven bei den Landsäugetieren liegen in der
Literatur fast keine Angaben vor. Spalteholz (1-1918) sagt, dass beim Menschen alle dorsalen Rücken-
marksnerven caudad ziehen, sodass die von ihnen innervierten Myotome caudal des Wirbels liegen, hinter
dem die betreffende Nervenwurzel aus dem Wirbelkanal tritt. Wichmann (2-1900) gibt an, die Strecke,
über welche die Myotome in dieser Weise verschoben seien, betrage beim M. longissimus zwei, beim M. ilio-
costalis drei Wirbel; die Verschiebung finde überall über denselben Abstand statt. Spalteholz (1-1918)
gibt dagegen an, dass die Verschiebung caudad zunimmt. Van Harreveld und Kok (2-1932) fanden, dass
beim Hunde das vom 1. Lumbalnerven innervierte Myotom des M. multifidus am Proc. spin, des 2. Lum-
balwirbels inserierte und am 5. Lumb. entsprang; auch dies weist auf eine caudade Verschiebung hin. Wir
dürfen also wahrscheinlich annehmen, dass der Verlauf der ersten 5-7 dorsalen Lendennerven bei den Ce-
taceen den normalen Verhältnissen bei den Säugetieren entspricht. Die Nerven der darauf folgenden Len-
denwirbel verlaufen aber tatsächlich viel schräger caudad, das Myotom liegt in einer grösseren Entfernung
caudal der Wurzel seines Nerven.

Den R. dorsales der postsacralen Lenden- und der Caudalnerven fehlt der R. lateralis, weil die M. inter-

Abb. 118. Phocaena phocaena L. Ex. L. Schematische Darstellung des 1 l.Th.-lO. Caud. von links, zur De-
monstration der dorsalen Rückenmarksnerven. Besonders die Lage der postsacralen Lenden- und Caudal-
nerven ist sehr schematisch angegeben; in Wirklichkeit ziehen sie alle in einem kompakten Bündel an den
Bases der neuralen Bogen caudad, machen sich aus diesem Bündel nach und nach frei und verlaufen zu dem
für sie bestimmten Muskelsegment. Mit einem * sind bezeichnet: der erste Lumb., die sacralen Lendenwirbel

transversarii caudae von Zweigen der R. ventrales innerviert werden. Die R. mediales der betreffenden dor-
salen Nerven innervieren nur den M. ext. caud. med. von der Lenden-Schwanzgrenze bis zu seinem cau-
dalen Ende. Die Nerven sind ausserordentlich lang, es gehen immer mehrere R. mediales aus einem R. dor-
sahs hervor, die von ihnen innervierten Myotome können an 4-6 hintereinander liegenden Schwanzwirbeln
befestigt sein. Die Länge des von einem einzigen R. medialis innervierten Muskelabschnittes hängt natür-
lich auch davon ab, ob aus einem bestimmten R. dorsalis nur ein oder mehrere R. mediales hervorgehen.
Bei Phocaena phocaena L. ist die Zahl der aus einem R. dorsalis entspringenden R. mediales gering, bei
Delphinus delphis L., Grampus griseus Cuv. und Tursiops tursio Fabr. ist sie dagegen grösser und daher
sind dort die von den einzelnen R. mediales innervierten Muskelabschnitte kleiner. Versteht man aber
unter Myotom die Summe aller Muskelteile, die aus einer einzigen Spinalnervenwurzel innerviert werden,
dann kann man sagen, dass bei allen von mir untersuchten Cetaceen die Myotome ungefähr gleich gross
sind und 4-6 Schwanzwirbel umfassen. Die R. intermedii verlaufen viel weniger schräg als die R. mediales.
Die Myotome des M. extensor caud. lat. liegen viel näher bei der Nervenwurzel, aus der sie innerviert wer-
den, als die des M. extensor caud. med., manchmal inserieren sie sogar an den zu diesen Nervenwurzeln
gehörenden Wirbeln. Aus allen R. dorsales der postsacralen Lenden- und der Caudalnerven ziehen ein oder
mehrere R. intermedii zum M. extensor caud. lat.; da der Muskel im Schwänze aber bald, wenigstens zum
grössten Teile, sehnig wird, nimmt die Stärke der R. intermedii caudad sehr .schnell ab. Aus der Innerva-
tion geht sehr deutlich hervor, dass der M. longissimus im postsacralen Lendenabschnitt mit dem M. ex-

tensor caud lat. verwachsen ist. Diejenigen Teile des Muskels, die zum M. longissimus gehören, werden
von den R intermedii der sacralen (vielleicht auch noch von ein oder zwei praesacralen) Lendennerven,
diejenigen die zum M. extensor caud. lat. gehören dagegen nur von den R. intermedii der postsacralen (hier
und da auch der letzten sacralen) Lendennerven innerviert.nbsp;—

Die obenbeschriebenen Verhältnisse stimmen, sowohl m Hmsicht
auf die Lage und Ausdehnung der Myotome des M. extensor caud.
med als in Hinsicht auf den charakteristischen Unterschied in der
Innervation zwischen den beiden Schwanzmuskeln völlig mit dem von
von Schumacher (2-1910) bei der Katze beschriebenen Zustand über-
ein Die langen R. mediales ziehen bei den Cetaceen zusammen als ein
mächtiges Nervenbündel an den Bases der neuralen Bogen caudad.
Stannius (3a-1840) und Cunningham (3a-1877) haben jedoch meines
Erachtens dies Bündel viel zu sehr als homogenen Nerven beschrieben;
man kann es leicht in seine einzelnen Bestandteile zerlegen, obwohl die

verbunden sind. Weil das Bündel bis weit caudal in den Schwanz reicht,
wo alle Muskeln längst zu festen Sehnen geworden sind, enthalten die
Nerven wahrscheinlich auch eine verhältnissmässig grosse Zahl sensi- *
beler Fasern. Das Bündel entspricht übrigens vollkommen dem von
von schumacher (2-1910) bei der Katze beschriebenen N. collector,
den Young and Robinson (2-1904) bei Carnivoren und beim Schwem
mit dem Namen N. caudalis dorsalis bezeichnen. Die Beschreibung von
Barkow (2-1851a) ist zwar sehr lückenhaft, doch geht daraus hervor,
dass die Verhältnisse bei den dorsalenLenden- und Schwanznerven von
Halicore dugong Erxleb. höchstwahrscheinlich mit denen bei den Ce-

bar ventral der Querfortsätze in einen kleinen R. sympathicus und
e nen s arl cn R. musculo-cutaneus. Die letztgenannten Zweige sind
Tch R arstomotici miteinander verbunden; der dadurch entstän-
de Plexus lumbahs ist im Vergleich mit den anderen Saugetieren
uene i ic.xus inbsp;vorderen Lendennerven bei Pho-

^\'\'\'ert d squot;;:^ ir iL^n^tc Myotom des M. hypaxialis lumb., W
Wirbds Hegt, zu dem die Wurzel des betref-
das 3 4 wiroei cinbsp;medialis, der dem R. medialis der In-

Abschn. l),scirag anbsp;^^^^^ -^yurzel gehört, aus dem Muskel aus, verläuft zwischen dem M. obliquus abdo-

des Wirbels, zunbsp;^^^ transversus abdominis (vergl. Abb. 140) hindurch ventrad, gibt ein paar Zweige

minis int. und (nbsp;jJ^^rviert schliesslich den IM. rectus abdominis (vergl. Kap. 11, Abschn. 5) und die

an diesenbsp;praesacralen R. musculo-cutanei fehlt der R. medialis, sie bestehen nur aus einem

Haut. Bei den im enbsp;^^^^^ j„,iervierenden Zweig. Aus der Anastomose zwischen dem 6. und 7. praesacralen

Die R. ventrales der sacralen Lendennerven bilden, nachdem sie einen kleinen Ast nach dem Grenz-
strang abgegeben haben, zusammen den Plexus pudendus. Von jedem der an der Bildung des N. pudendus
beteiligten Nerven dieses Plexus zweigt sich noch ein kleiner, den R. musculo-cutanei der praesacralen
Lendennerven homologer Zweig zum M. hypaxialis lumb. ab. Sie innervieren diesen Muskel an einer Stelle,
die nur wenig caudal des Wirbels liegt, zu dem die Wurzel des betreffenden Nerven gehört. Diese Muskel-
zweige sind verhältnissmässig schwach entwickelt. Aus dem R. ventralis des letzten sacralen Lendennerven
entspringt aber, wenigstens bei Phocaena, ein ziemlich starker Muskelzweig, der den ventral der post-
sacralen Lendenwirbel befindlichen Teil des M. hypaxialis lumb. innerviert; er zieht gerade bis an die Len-
den-Schwanzgrenze caudad. Lage und Zusammenstellung des Plexus pudendus können bei den verschiede-
nen Cetaceen erheblich schwanken. Näheres darüber, sowie über die Dicke der einzelnen Wurzeln findet

Abb. 120. Delphinus delphis L. Ex. W. Vorletzter Th.-13. Caud. von links, schematisch, zur Demonstration
der dorsalen Rückenmarksnerven. Von den R. intermedii ist nur der Anfangsabschnitt eingezeichnet, die
R. dorsales und ihre Verzweigungen sind nur bis zum letzten Lendenwirbel angegeben. Vergl. für Erklä-
rung der postsacralen Lendennerven und der Sternchen Abb. 118. Nähere Erklärungen im Text.

man in Tabelle 19 und im 4. Abschnitt von Kap. 11. Beim von mir untersuchten Exemplar von Orca orca\'L.
konnte ich die genaue Lage des Plexus nicht mehr bestimmen, weil von den ventralen Rückenmuskeln schon
zuviel weggeschnitten war um den Transport des Kadavers zu erleichtern. Aus der obenstehenden Be-
schreibung der dorsalen Rückenmarksnerven geht aber hervor, dass der R. medialis, der das an der Lenden-
Schwanzgrenze befindliche (letzte) Myotom des M. multifidus innerviert, immer aus dem letzten sacralen
Lendennerven hervorgeht, dass der letzte R. lateralis immer aus dem letzten oder vorletzten sacralen Len-
dennerven entspringt und dass die ersten langen, die ventralen und dorsalen,quot;medialen Muskeln des Schwan-
zes innervierenden Nerven immer zum letzten sacralen oder ersten postsacralen Lendennerven gehören.
Aus dem Verlauf der betreffenden Nerven bei Orca orca L. ergab sich, dass der 8. und 9. Lendenwirbel die
beiden hinteren sacralen Lendenwirbel darstellten. Aus der Gesamtzahl der Lendenwirbel von Orcaorcal^.
(vergl. Kap. 11, Abschnitt 7) war abzuleiten, dass diese Art drei sacrale Lendenwirbel besitzen musste und
in der Tat ergab sich aus einer genauen Untersuchung der Dicke der R. dorsales und ventrales, dass die
R. ventrales des 7., 8. und 9. Lendennerven höchstwahrscheinlich den Plexus pudendus bildeten.

Der N. pudendus selber verläuft bei den Cetaceen durch den M. hypaxialis lumb. caudo-ventrad, wobei er
entweder die beiden Partes dieses Muskels (vergl. Kap. 9) voneinander trennt [Phocaena phocaena L.), oder
nur durch die Pars dorso-laterahs verläuft [Delphinus delphis L.). Knauff (3a-1905) hat die Verzweigung
des N. pudendus bei Phocaena phocaena L. eingehend beschrieben, daher brauche ich dem nichts mehr hin-
zufügen. Die wichtigsten Zweige des N. pudendus sind: der N. vesicalis inf., der N. dorsalis penis, drei Ner-
ven für den M. ischio-cavernosus und zwei Nerven für den M. levator ani. Die Angaben von Ommanney (3a-
1932a) für Balaenoptera physalus L. stimmen in den wesentlichsten Zügen mit denen von Knauff überein.
Der von ihm auf Abb. 20 mit j bezeichnete, lange, caudad ziehende Nerv (vergl. auch S. 369) innerviert
höchstwahrscheinlich den M. levator ani. Wie auch Knauff (3a-1905) schon gezeigt hat, ist also der N.
pudendus der Cetaceen dem der anderen Säugetieren vollkommen homolog. In Kapitel 11 werde ich aus-
einandersetzen, dass auch der Plexus pudendus dem der anderen Säugetieren homolog ist und dass wir des-
wegen die Wirbel, hinter denen die Wurzeln des Plexus aus dem Wirbelkanal treten, als sacrale Lenden-
wirbel betrachten müssen.

Über die Frage, ob das Vorhandensein des stark entwickelten Plexus pudendus irgendeinen Einfluss
auf die Form des Rückenmarkes hat, mit anderen Worten: ob er dort, wie die grossen Sacralnerven der
Landsäugetiere, eine Anschwellung erzeugt, liegt in der Literatur nur die Angabe von Cunningham (3a-
1877; S. 211) vor, der meint, die Lumbalanschwellung des Rückenmarkes beruhe bei Phocaena phocaena\'L.

auf dem N. pudendus und den Schwanznerven. Rapp (3a-1837) und Owen (1-1868) haben bei Phocaena
keine Intumescentia lumbalis gefunden; alle späteren Autoren, Hatschek (3a-1896), Flatau und Ja-
cobson (1-1899), Hepburn and Waterson (3a-1904a), Rawitz (3a-1903) und Ariens Kappers (1-1921)
berichten jedoch von einer derartigen Anschwellung. Sie wurde von Guldberg (3a-1885) bei zwei Embryo-
nen von Balaenoptera musculus l^.iestgesteWt. Alle obengenannten Autoren suchten jedoch die Ursache der
Lumbalanschwellung in der starken Entwicklung der Schwanzmuskulatur, während sie den Plexus pu-
dendus mit keinem Wort erwähnen. Die einzige Angabe, aus der die genaue Lage der Intumescentia lum-
balis einwandfrei hervorgeht, findet sich in der Arbeit von Hepburn and Waterson (3a-1904a). Dort
wurde von jedem Rückenmarkssegment die Oberfläche des Querschnittes, sowie sein Aufbau aus der grau-

Abb. 122. Phocaena phocaenaL,. Kurven zur Darstellung, wie gross
die Oberfläche des Querschnittes bei den verschiedenen Segmenten
des Rückenmarkes ist. Nach Angaben von Hepburn and Water-
son (3a-1904a). Von oben nach unten: ganzer Querschnitt, weisse
Substanz, graue Substanz.

1 -sen Substanz gemessen. Wenn man ihre Zahlen in einer Kurve abbildet (Abb. 122), so ergibt
en unü weissenbsp;Anschwellung des caudalen Rückenmarkes zwei Erscheinungen scharf von-

sich daraus, dass wi „lüssen- erstens die gesamte Grössenzunahme des Lumbaimarkes, die beim 12.
einander unterscneinbsp;■nbsp;^ Lumbaisegment aufhört, wo eine ganz allmähhche Grössenab-

rhoracalsegment^anfai^^^^^ ^^^^^ ausgesprochenen Gipfel der Kurve, der im 6.-9. Lumbaisegment liegt,
nähme beginn , une .nbsp;Secmenten erstreckende Anschwellung des hinteren Lumbaimarkes und

\'V\'^st-irK^n\'\'lquot;\'\'quot;twicklung der hinteren Lenden- und Schwanzmuskeln verursacht. Betrachten

Zweifelnbsp;Lage der Intumescentia lumbalis und die Stärke der aus dem Rückenmark

wir den Verbauenbsp;^^ sehen wir, dass die Intumescentia immer ein oder zwei Segmente weiter oral

tretendennbsp;Nervenwurzeln. Die gleiche Beziehung finden wir auch zwischen dem obenbespro-

liegt, als die b arnbsp;und der Lage des Plexus pudendus, sodass der erstere tatsächlich auf

dienen Gip enbsp;beruht, aus denen die Fasern für den N. pudendus hervorgehen. Dexler und

der Dicke dernbsp;Kurve des Rückenmarkes von Halicore dugong Erxleb. wohl das allmähliche

Absinken im caudalen Teil gezeichnet, der Dugong besitzt aber anscheinend weder eine allgemeine An-
schwellung, noch einen ausgesprochenen Pudendusgipfel im Lumbaimark. Die gegenseitigen Beziehungen
der Kurven für die Oberfläche der grauen und weissen Substanz bei Phocaena phocaena L. stimmen mit
denjenigen bei Halicore dugong Erxleb. und bei Felis leo L. sehr gut überein.

Alle R. musculo-cutanei der postsacralen Lenden- und der Caudalnerven sind sehr stark plexiform mit-
einander verbunden; das Gleiche gilt übrigens für die entsprechenden dorsalen Nerven. Jeder dieser Nerven
teilt sich sofort nach seinem Entstehen aus dem R. ventralis in einen kurzen, sofort caudo-ventro-laterad
in die ventrale Muskelmasse ziehenden Zweig und einen langen, an den Bases der Querfortsätze parallel
der Wirbelsäule caudad verlaufenden Ast. Der erstere innerviert kurz nach seinem Entstehen aus dem
R. musculo-cutaneus das für ihn bestimmte Myotom des M. flexor caud. lat., und daraus geht hervor, dass
dieser Muskel im ganzen postsacralen Lendengebiet mit dem M. hypaxialis lumb. verwachsen ist. Die Teile
der ventralen Muskelmasse im postsacralen Lendenabschnitt, die dem M. hypaxialis lumb. entsprechen,
werden von einem Zweige des letzten sacralen, die dem M. flexor caud. lat. entsprechenden Teile nur von
Zweigen der postsacralen Lendennerven innerviert. Ähnliche Verhältnisse finden wir bei der Verwachsung
des M. extensor caud. lat. mit dem M. longissimus dorsi. Die Myotome des M. flexor caud. med. liegen viel
weiter von den Wurzeln der sie innervierenden Nerven entfernt, als die des M. flexor caud. lat. Das Myotom,
das vom ersten postsacralen Lendennerven versorgt wird, heftet sich an die drei oder vier vorderen Caudal-
wirbel. Ebenso, wie wir dies beim M. extensor caud. med. gesehen haben, sind die Myotome auch hier sehr
lang und an mehreren Wirbeln befestigt, sie werden entweder von einem oder von mehreren, aus einer
einzigen Wurzel entspringenden Nerven innerviert. Zwischen dem M. flexor caud. lat. und dem M. flexor
caud. med. bestehen also genau dieselben Unterschiede in der Innervation, die auch beim M. extensor caud.
lat. und med. auftreten und die von von Schumacher (2-1910) bei der Katze beschrieben wurden. Die
langen, den M. flexor caud.med. und die Haut innervierenden Nerven bilden, genau wie die R. mediales der
dorsalen postsacralen Lenden- und Caudalnerven ein longitudinales Nervenbündel, das bei oberflächHcher
Betrachtung scheinbar die caudade Fortsetzung der Anastomosenkette zwischen den R. ventrales der Len-
dennerven bildet. Bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Abb. 163) liegt dies Bündel nicht, wie bei den von
mir untersuchten Odontoceten an den Bases der Proc. transv., sondern weiter ventral, längs der ventro-
lateralen Ränder der Centra. Dies ergibt sich indirekt auch aus Abb. 20 von Ommanney (3a-1932a; Ba-
laenoptera physalus L.), sie ist aber meines Erachtens in verschiedenen Punkten nicht richtig. Sein „dorsal
sympathetic nerve cordquot; ist nach meiner Meinung nichts anderes als die Anastomosenkette zwischen den
R. ventrales der Lendennerven und das longitudinale Bündel der ventralen Schwanznerven. Die von ihm
gezeichneten, daraus hervorgehenden, zwischen den Proc. transv. der Schwanzwirbel hindurch bis zu den
Spitzen der Proc. spin, dorsad ziehenden Nerven habe ich bei keinem der von mir untersuchten Cetaceen
gefunden. Ihr Verlauf weicht von den Verhältnissen bei den Säugetieren dermassen ab, dass ich annehmen
möchte, ihre Darstellung beruhe auf einem Beobachtungsfehler.

Bei Phocaena phocaena L. geben die langen, den M. flexor caud. med. innervierenden Nerven noch einen
kurzen Zweig ab, den ich R. intertransversarius nennen möchte, weil er den M. intertransversarius caudae
dors. et ventr. innerviert. Der R. intertransversarius, der das am 1. Caudalwirbel angeheftete Myotom dieser
Muskeln innerviert, gehört zum ersten postsacralen Lendennerven. Bei Phocaena phocaena L., wo der M.
intertransversarius caudae beim 1. Caud. schon so weit medial liegt, dass er die Basis des Querfortsatzes er-
reicht (vergl. Kap. 13 und Tabelle 26) zweigen die R. intertransversarii von den langen Nerven für den M.
flexor caud. med. ab, bei Delphinus delphis L. dagegen, wo die M. intertransversarii die Bases der Proc.
transv. erst beim 5. Caud. erreichen, bilden die vorderen R. intertransversarii besondere Zweige der R.
musculo-cutanei des letzten sacralen und der vorderen postsacralen Lendenwirbel. Sie ziehen, genau wie
die R. laterales der dorsalen Nerven über die Proc. transv. schräg caudo-laterad, der erste dieser Nerven
innerviert das am 1. Caud. und am letzten Lumb. befestigte Myotom.

Das Problem der ontogenetischen und phylogenetischen Beziehungen zwischen Muskel und Nerv
hat noch immer keine endgültige Lösung gefunden. Es handelt sich dabei um die folgenden beiden
Fragen:

a. Ist die Beziehung, die wir beim erwachsenen Tier zwischen Muskel und Nerv finden, durch die
erste Anlage dieser beiden Organe bedingt, d.h. können wir annehmen, dass Muskel und Nerv im-

mer ein und demselben Ursegment entsprechen und daher alle von einem bestimmten Nerven
innervierten Jyluskeln zu demjenigen Ursegment gehören, aus dem der Wirbel, hinter denen der be-
treffende Nerv aus dem Wirbelkanal tritt, entstanden ist? Oder hat sich die Beziehung zwischen
liluskel und Nerven in der ontogenetischen Entwicklung erst verhältnissmässig spät gebildet und
können die Nerven in lyluskelteile auswachsen und diese innervieren, die aus einem anderen Ur-
segment entstanden sind?

b. Besteht eine phylogenetisch konstante Beziehung zwischen Muskel und Nerv, d.h. wirdein
Äluskel innerhalb einer Klasse des Tierreichs immer von demselben Nerven innerviert und besitzen
wir deshalb in der Innervation ein zuverlässiges Merkmal zur Deutung des I\\Iuskels, oder nicht?
Aus dem 1. Abschnitt von Kapitel 11 geht hervor, dass hierbei der betreffende Nerv, falls es sich
um einen der Rückenmarksnerven handelt, bei den verschiedenen Tieren durchaus nicht immer die
gleiche Nummer zu tragen braucht, wenn er nur in Bezug auf die anderen Nerven der Reihe die

Eine ausführliche Besprechung dieser beiden Fragen würde in der vorliegenden Arbeit keinen
Zweck haben, weil eine Lösung, zumal der ersten Frage, an erwachsenem Material niemals möglich
sein wird. Zusammenfassende Referate über diesen Stoff findet man z.B. bei van Rynberk
(2-1910), Zander (2-1914) und Weed (2-1927). Ich werde die Fragen hier nur kurz besprechen,
soweit sie für die Deutung der Untersuchungsergebnisse am Nervensystem der Cetaceen von Be-
deutung sind.

a Über die Frage der ontogenetischen Beziehung zwischen Muskeln und Nerven stehen zwei ver-
schiedene Meinungen einander scharf gegenüber. Die alte Schule von Gegenbaur und Fürbringer

hat immer gelehrt, dass Äluskel und Nerv von der ersten Anlage an zusammengehören. Die von
von Schumacher (2-1910) aufgestellte Theorie der „kollateralen Innervationquot; behauptet dagegen,
dais diese Beziehungen erst später auftreten und dass der Muskel aus einem ganz anderen Urseg-
ment stammen kann, als der ihn innervierende Nerv oder der Wirbel hinter dem dieser Nerv aus
dem Wirbelkanal tritt. Aus der Arbeit von Zander (2-1914) geht hervor, dass das Bestehen oder
auch nur die Möglichkeit einer normalen oder einer kollateralen Innervation, von der hierfür fast
ausschliesslich zuständigen Seite, den Histologen, noch keineswegs einwandfrei entschieden ist.
Boeke hat schon eine sehr frühe Nerven-Muskelrelation gefunden, nach Bardeen (2-1900) und
Zander (2-1914) treten dagegen die Beziehungen zwischen den Nerven einerseits, den Muskeln und
der Haut andererseits, in der ontogenetischen Entwicklung erst viel später auf; es ist aber sehr
gut möglich dass sie schon von vornherein bestehende, aber sehr schwierig nachweisbare Ver-
bindungen ül^ersehen haben. Auch das Bestehen der für eine kollaterale Innervation entscheidenden
I-rscheinung, der von Agduhr (2-1916; 2-1920) entdeckten plurisegmentellen Innervation, wurde
von Katz (2-1926) auf (irund physiologischer, von Weed (2-1927) auf Grund anatomischer Tat-
sachen abgelehnt Luhsen (2-1918) hat obendrein zur gleichen Zeit eine Erklärung für die Beobach-
tung von Z VNDER (2-1914) gegeben, wonach jedes Myomer bei den Urodelen von zwei Spinalnerven

Den Ausgangspunkt seiner Theorie, den man auch m semen spateren Arbeiten nnmer wieder her-

vorgehoblTfLlet (vergl. z.B. 2-1912; S. 652), hat von Schumacher in seiner ersten Arbeit (2-1910;

S 63) mit dem folgenden Satz umschrieben: „Dass jeder Schwanzwirbel mit dem dazu gehörigen

Abschnitt der segmentalen Muskulatur ein Segment darstellt, kann wohl nicht bezweifelt werdenquot; .
Aus dem Verlauf der Schwanznerven kommt er dann zu der Schlussfolgerung, dass die Muskeln des
Schwanzes kollateral innerviert werden. Dazu kommt noch, dass er eine so erhebliche Verschiebung
der Muskelteile im Schwänze nicht annehmen kann, ohne eine völlige Zerstörung der äusseren seg-
mentalen Erscheinung des Muskels. Ich glaube aber, dass schon so viele Beispiele von Material-
verschiebungen und einer mehr oder weniger ausgesprochenen segmentalen Neuordnung während
der ontogenetischen Entwicklung bekannt sind, dass wir diesen Ausgangspunkt jedenfalls als völlig
unbewiesen zurückweisen können. Man schliesst sich dann viel besser der Auffassung von Bardeen
(2-1900; S. 380) an, der sagt: „The segmentation of the dorsal musculature, except that in immediate
relations with the vertebrae, transverse processes and ribs, is a secondary affair and has nothing
directly in common with the segmentation of the myotome musculaturequot;. Ich möchte dazu noch be-
merken, dass die wahre oder scheinbare Segmentation des Säugetierschwanzes völlig von seiner
Funktion und seiner Bewegungsfähigkeit bedingt wird. Bei den Cetaceen sind nur der M. extensor
und flexor caud. med. und der vordere Abschnitt des ]\\I. intertransversarius caudae segmental auf-
gebaut, beim M. extensor und flexor caud. lat. und im hinteren Teil des INI. intertransversarius cau-
dae ist die Segmentation vollkommen verschwunden, durch ihre Funktion sind sie zu langen Mus-
keln mit langen Endsehnen geworden.

Auch ein grosser Teil der anderen Beweise, die von Schumacher (2-1910) für seine Theorie an-
geführt hat, ist meines Erachtens nicht stichhaltig. Die grosse Strecke, über die das Material ver-
schoben wäre, die unregelmässigen Grenzen zwischen den Myotomen, das sehr geringe Übereinan-
dergreifen der Myotome, das Klessens (2-1913) auch für die Dermatome nachgewiesen hat, sowie
die Innervation der Haut des Schwanzes können, wie schon Eisler (2-1913) mehr oder weniger
ausführlich gezeigt hat, ebensogut, zum grössten Teile sogar besser, im Sinne der alten Auffassung
von Gegenbaur und Fürbringer gedeutet werden. Der einzige stichhaltige Beweis für die Auf-
fassung von von Schumacher (2-1913) liegt meines Erachtens darin, dass er in seinen Schnittserien
von Katzenembryonen im Laufe der ontogenetischen Entwicklung im Schwänze zwar eine Rück-
bildung der hinteren Ganglia spinalia und der entsprechenden Nervenwurzeln nachweisen konnte,
dass aber ein Zerfall der entsprechenden Myotome absolut nicht in Erscheinung trat. Er sah den N.
collector schon in die Myotome einwachsen auf einem Stadium, auf dem diese noch ihre ursprüng-
liche Segmentierung zeigten. In seinen Untersuchungen klafft aber noch eine Lücke zwischen dem
15 mm Stadium, auf dem er beobachtet, dass die ursprünglichen Grenzen der Myomere undeutlich
werden, und dem 22 mm Stadium, auf dem das Skelett seine Entwicklung schon begonnen hat und
die endgültige Muskelsegmentierung auftritt. Eine ausführliche und eingehende histologische Un-
tersuchung über die Entwicklung der Schwanzmuskulatur wäre daher sehr erwünscht. Die von
Zander (2-1914) beschriebenen Untersuchungen von Müller über die ontogenetische Entwick-
lung der Nerven-Muskelrelation bei Sclachii sprechen für die Theorie der kollateralen Innervation;
auch die Ergebnisse der Untersuchungen von Ford (2-1931) lassen sich viel besser im Sinne von
von Schumacher, als im Sinne von Gegenbaur deuten. Es ist nämlich leichter zu verstehen, dass
die Strahlen der Rückenflosse, die beim Leptocephalus weit caudal liegt, von weiter oral gelegenen
Rückenmarkssegmenten kollateral innerviert werden, weil die Rückenflosse bei der IMetamorphose
eine diesen Segmenten entsprechende orale Stellung einnimmt, als anzunehmen, dass die Rücken-

flösse in der ontogenetischen Entwicklung zweimal eine Verschiebung über genau dieselbe Strecke
durchgemacht hat.

Es ergibt sich also, dass die Weise, worauf die Nerven-Muskelrelation ontogenetisch zustande
kommt, noch keineswegs feststeht, sodass ich es auch nicht wage, hier zu Gunsten einer der beiden
Auffassungen zu entscheiden. Es scheint mir sogar sehr gut möglich, dass ein Teil der Muskeln durch
die Nerven der entsprechenden Segmente, ein anderer Teil der Muskeln dagegen kollateral inner-
viert wird. Darüber müssen jedoch spätere Untersuchungen entscheiden.

b. Wenn wir uns dann der Besprechung der zweiten Frage zuwenden, so möchte ich dabei
voraussetzen, dass das Bestehen einer phylogenetischen Relation zwischen Muskeln und Nerven
durchaus nicht von dem Bestehen einer ontogenetischen Relation abzuhängen braucht. Die Mei-
nung von W^EED (2-1927; S. 131): „This hypothesis that the peripheral nerve innervating a muscle
furnishes a reliable guide to muscle homologies is of course opposed to any idea of a possible de-
velopment of a secondary connection between nerve and muscle; it predicates a fundamental early
and persisting relation between the primary neuroblasts and the final adult innervationquot;, ist un-
mittelbar auf die alte Ansicht von Fürbringer (2-1888) zurückzuführen. Denn dieser bewies ja
doch das Bestehen einer phylogenetischen Beziehung und zog daraus die Schlussfolgerung, dass
auch eine ontogenetische Beziehung bestehen müsse. Ich möchte diese Ansicht jedoch mit aller Ent-
schiedenheit zurückweisen. Man kann sich ja sehr leicht vorstellen, dass die Innervation kollateral
zustande kommt und dass trotzdem immer derselbe Muskel von demselben Nerven innerviert wird,
sodass wir die Innervation im phylogenetischen Sinne als entscheidendes Merkmal zur Deutung
eines Muskels verwenden dürfen. Wenn man bedenkt, in welcher Weise die Verbindungen der Ge-
hirnnerven (zumal der sensibelen) und des sympathischen Nervensystems mit den von ihnen inner-
vierten Organen zustande kommen, dass dabei, auch ohne eine von der ersten Anlage an bestehende
Verbindung dieselben Organe immer wieder von denselben Nerven innerviert werden, so besteht
kein einziges Bedenken, eine derartige Beziehung auch für die motorischen Nerven und die von
ihnen innervierten Muskeln anzunehmen. Durch seine Untersuchungen über den M. mandibulo-
auricularis bei den Säugetieren, hat auch in letzterer Zeit Huber (2-1926) noch wieder gezeigt, dass
ein Muskel im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung starke Veränderungen in Lage, In-
, 1 .i„vrl-,nTirlipn kann. Trotzdem wird er immer wieder durch denselben Nerven

versorgt. Ich halte also die phylogenetische Relation von Muskel und Nerv für bewiesen.

III DIE BEDEUTUNG DER INNERVATION VON LENDEN- UND SCHWANZ-
MUSKELN BEI DEN CETACEEN

nisse der Lenden- und Schwanzmuskeln bei den Cetaceen versuchen wollen, so finden wir den
Schlüssel dazu in der Innervation und Lage des M. iliocostalis, bzw. intertransversarius caudae,

• • , \'1\' ^nh^ fl-ms der Plexus pudendus, wie ich im 4. Abschnitt von Kapitel 11 ausein-
sowie in der latsaciic, uaaanbsp;, . . , ,nbsp;. . ^ , , •

d tzen werde dem der Landsäugetiere homolog ist. Ausserdem können wir die W^irbel, hinter
denen die W^irzeln des Plexus aus dem Wirbelkanal treten, mit den Sacralwirbeln anderer Säuge-
tierrvLug liomologisieren. Deswegen ist der letzte sacrale Lendenwirbel der Cetaceen dem letzten

Rumpfwirbel der Landsäugetiere homolog. Der ]\\L ihocostalis, der bei den Landsäugetieren ein
typischer Rumpfmuskel ist, wird bei den Cetaceen nur von praesacralen und sacralen Lendennerven
innerviert, der M. intertransversarius caudae dagegen nur von postsacralen Lenden- und von Caudal-
nerven. Die Verwachsungslinie zwischen den beiden Muskeln ist mit absoluter Sicherheit festzu-
stellen, weil der M. ihocostalis von dorsalen, der M. intertransversarius caudae von ventralen Nerven
innerviert wird. Sie liegt genau an der Lenden-Schwanzgrenze, d.h. zwischen dem letzten post-
sacralen Lenden- und dem ersten Schwanzwirbel (erster Wirbel, der an seiner oro-ventralen Seite
ein Chevron trägt). Bei der Innervation des M. multifidus liegen genau dieselben Verhältnisse vor.
Die praesacralen und sacralen Lendennerven innervieren das mediale System der Rückenmuskeln
bis an die Lenden-Schwanzgrenze (M. multifidus), die postsacralen Lenden- und Caudalnerven
innervieren das System caudal dieser Grenze (M. ext. caud. med.) . Den gleichen Zustand finden wir
auch bei der Innervation des M. hypaxialis lumb. und des M. flexor caud. med. Wir sehen also, dass,
soweit es die obengenannten Muskeln angeht, die mit den Rumpfmuskeln der Landsäugetiere ver-
gleichbaren Muskeln genau an der Lenden-Schwanzgrenze mit den Schwanzmuskeln verwachsen
sind, wobei sie von mit den Rumpfnerven der Landsäugetiere homologen Nerven innerviert werden.
Dass das Zusammenfallen der Grenzen zwischen den beiden Muskel- und den beiden Wirbelsäulen-
abschnitten nicht rein zufällig ist, sondern dass es sich um eine feste Beziehung zwischen
den beiden Grenzen handelt, beweist die Tatsache, dass, ungeachtet der Zahl der postsacralen
Lendenwirbel, die in den Rumpf aufgenommen wurden, die Muskelgrenze sich bei allen Cetaceen
beim ersten Wirbel mit einem Chevron befindet.

Aus Kapitel 9 geht hervor, dass bei den Landsäugetieren die Verwachsungslinie zwischen dem
]\\L multifidus und dem M. extensor caud. med. beim letzten Sacral- oder beim ersten Caudalwirbel
liegt, und dass der j\\I. intertransversarius caudae und der M. flexor caud. med. nur bis zum letzten
Sacralwirbel hinaufreichen. Über die Innervation der Schwanzmuskeln bei den Säugetieren ist
leider nur sehr wenig bekannt. Aus der Arbeit von von Schumacher (2-1910) geht aber deutlich
hervor, dass die am weitesten oral liegenden Segmente des IVI. extensor und flexor caud. med. und
des M. intertransversarius caudae vom letzten Sacralnerven versorgt werden. Aus dem 1. Ab-
schnitt dieses Kapitels ergibt sich, dass auch bei den Cetaceen der letzte sacrale Lendennerv sich
gelegentlich an der Innervation der Schwanzmuskeln beteiligen kann. Aus den Innervationsver-
hältnissen der obenbesprochenen Muskeln sind jetzt diejenigen des ]\\L longissimus, des hypaxialis
lumb. und des M. extensor und flexor caud. lat. leicht abzuleiten. Der ]\\L longissimus erstreckt sich
genau bis zur Lenden-Schwanzgrenze caudad, weil er auch im postsacralen Lendengebiet von prae-
sacralen und sacralen Lendennerven innerviert wird. Das laterale System der epaxialen Muskeln
(vergl. Kap. 9, Abschnitt 4) wird aber im postsacralen Lendengebiet ebenfalls von postsacralen
Lendennerven innerviert und dies bedeutet, dass in diesem Gebiet der i\\I. longissimus dorsi mit dem
M. extensor caud. lat. verwachsen ist. Van Harreveld und Kok (2-1932) haben gezeigt, dass der
erste Nerv, der beim Hunde den M. extensor caud. lat. innerviert (der Muskel reicht hier bis zum

Das Ex. AA. von Hyperoodon ampullatus Forster, das nur zwei postsacrale Lendenwirbel besass, zeigte
genau entsprechende Verhältnisse. Die sacralen und postsacralen Lendennerven verliefen daher, verglichen
mit den Verhältnissen bei den Delphinidae, nur sehr schwach caudad. Vergl. auch Tabelle 19, Anm. 5 und
Kap. 20.

1. Lumb. hinauf), der 5. Lendennerv ist, während Ellenberger-Baum (1-1932) angeben, beim
Pferde würden die Schwanzmuskeln vom 1. Sacral- bis zum 6. Caudalnerven innerviert. Diese Inner-
vation bezieht sich jedoch, soweit es die Sacralnerven angeht, höchstwahrscheinlich nur auf den M.
extensor caud. lat. Es wäre daher nicht ausgeschlossen, dass der M. extensor caud. lat. auch bei den
Cetaceen im sacralen und praesacralen Lendengebiet mit dem i\\I. longissimus verwachsen ist und
dass er ebenfalls von sacralen Lendennerven innerviert wird. Es ist mir aber nicht gelungen, eine
Innervation aus den sacralen Lendennerven mit Sicherheit festzustellen und ich glaube, dass das
Gebiet in dem die I^Iuskeln miteinander verwachsen sind, ausschliesslich durch ontogenetische
Untersuchungen festzustellen ist. Entsprechende Verhältnisse, wie bei den dorsalen Muskeln, liegen
auch in der Innervation des 1^1. flexor caud. lat. und seiner Verwachsung mit dem M. hypaxialis
lumb. vor. Abb. 123 gibt eine schematische Übersicht über die Lage der Segmente der verschiedenen

Muskeln in Hinsicht auf die Wirbel, sowie über die Lage und Verteilung des mit den Rumpf- und
Schwanzmuskeln der Landsäugetiere zu homologisierenden Materiales der Rückenmuskeln bei den

Die Vorgänge, die bei der Entwicklung des Cetaceenstammes aus ihren landbewohnenden Vor-
fahren stattgefunden haben, kann man natürlich von zwei verschiedenen Gesichtspunkten aus
erklären, \'je nachdem man sich bezüglich der Nerven-]\\luskelrelation auf den Standpunkt von
Gegenbaur-Fürbringer oder auf den von von Schumacher stellt. Man muss dabei, wie ich im 2.
Abschnitt dieses Kapitels gezeigt habe, die phylogenetische Nerven-Muskelrelation natürlich als

Nach der Theorie der kollateralen Innervation wurde das Muskelmaterial im postsacralen Lenden-

, • . 1 ^r, tinQtqarralen Lendensegmenten gebildet. Die praesacralen und sacralen Lenden-
gebiet auch von posrsaci cult;.iinbsp;onbsp;, • t^nbsp;, i .nbsp;, , . ,

üchsen d\'inn später in diese Muskelsegmente ein. Das caudade Auswachsen, das wir nach
/I 1(-llß^ iiiifl WicHMANN (2-1900) bei den Thoracal- und Lendennerven des Menschen

■ 1 ■ d 1 Cct\'iceen also im hinteren praesacralen und im sacralen Lendengebiet auf. nur

in viel stärkerem Maasse als beim Menschen. Die von ihnen innervierten Muskelteile sind also völlig
mit den Rumpfmuskeln anderer Säugetiere zu vergleichen. Die postsacralen Nerven sind bis in die
Schwanzmuskeln eingewachsen; sie sind mit den typischen, von von Schumacher (2-1910) be-
schriebenen Schwanznerven der anderen Säugetiere völhg zu vergleichen, und daraus geht hervor,
dass wir die postsacralen Lendenwirbel der Cetaceen nicht mit den Sacralwirbeln anderer Säuge-
tiere homologisieren können. Diese Wirbel sind also einerseits in Bezug auf die ihnen entsprechen-
den Nerven den Schwanzwirbeln anderer Säugetiere homolog, andererseits liegt aber die Grenze
zwischen Rumpf- und Schwanzmuskeln, die sich bei allen anderen Säugetieren zwischen dem letzten
Sacral- und dem ersten Caudalwirbel befindet, hier beim ersten Wirbel, der an seiner ventro-oralen
Seite ein Chevron trägt. Bei den Landsäugetieren tritt zwar eine Verschiebung von Schwanzmuskeln
in den Rumpf, niemals aber ein Einwachsen von Rumpfmuskeln in den Schwanz auf. Wir müssen
aus all diesen Gründen annehmen, dass der letzte sacrale Lendenwirbel der Cetaceen dem letzten
Sacralwirbel der Landsäugetiere, und der erste, ein Chevron tragende Wirbel dem ersten Caudal-
wirbel der Landsäugetiere entspricht. Deswegen stellen die Wirbel, die sich zwischen diesen beiden
befinden, eine ganz besondere, bei keinem anderen Säugetiere auftretende Art von in den Rumpf
aufgenommenen Schwanzwirbeln dar, die ich mit dem Namen postsacrale Lendenwirbel
bezeichnen möchte. Im 4. und 7. Abschnitt von Kapitel 11 werde ich die Bedeutung dieser, bei den
primitiven Cetaceen noch nicht auftretenden, postsacralen Lendenwirbel für die stammesge-
schichtliche Entwicklung der Ordnung näher auseinandersetzen.

Stellen wir uns bezüglich der Nerven-Muskelrelation auf den gegenbaur-fürbringer\'schen
Standpunkt, so sehen wir, dass die caudade Verschiebung der Rumpfmuskeln längs die Wirbel-
säule, die auch bei den Landsäugetieren in Thorax und Lenden auftritt, bei den Cetaceen caudad
noch erheblich zugenommen hat. Nach Eisler (1-1912) ist beim Menschen das letzte Segment, aus
dem Material für den M. iliocostalis lumb. entsteht, das erste Lumbaisegment, während das letzte
Segment, aus dem Material für den M. transverso-spinalis und longissimus entsteht, das 5. (letzte)
Lendensegment ist. Beim Pferd ist es nach Ellenberger-Baum (1-1932) das 6. (ebenfalls letzte)
Lendensegment. Dass hier die Sacralsegmente kein Material für die Rückenmuskeln mehr liefern,
ist ja selbstverständlich, weil sie ihre Myomere zur Bildung der Muskulatur des Beckens und der
Hinterextremität benötigen. Bei den Cetaceen, wo die Hinterextremität fehlt, beteiligen sich auch
die sacralen Lendensegmente an der Bildung der Rückenmüskulatur und es ist sehr auffällig, dass
aus ihnen gerade diejenigen Teile der Muskeln entstehen, die im postsacralen Lendengebiet liegen.
Der ganze Komplex der Rumpfmuskeln ist also längs der Wirbelsäule caudad verschoben gerade
bis zu dem Wirbel, der das erste Chevron trägt. Dass der I\\I. extensor und flexor caud lat. auch
im postsacralen Lendengebiet vorkommen, spricht keineswegs gegen die Homologisierung dieser
Grenze mit der oralen Schwanzgrenze der anderen Säugetiere, denn auch dort sind diese i\\Iuskeln
zwischen die Rumpfmuskeln eingeschoben. Es entsteht sogar der Eindruck, dass das Verwachsungs-
gebiet dieser Muskeln mit dem M. longissimus, bzw. M. hypaxialis lumb., im Vergleich zu den Ver-
hältnissen bei den Landsäugetieren caudad verschoben ist. Die oralen Teile der Schwanzmuskeln,
die aus den, die postsacralen Lendenwirbel bildenden Segmenten hervorgegangen sind, haben sich
so weit caudad verschoben, dass sich ihr am weitesten oral gelegener Anheftungspunkt am 1 . Caudal-
wirbel befindet. Die Wirbel zwischen dem letzten sacralen Lendenwirbel und dem ersten Wirbel mit

einem Chevron haben also auch vom gegenbaur-fürbringer\'schen Standpunkt aus die Bedeu-
tung von bei der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Cetaceen in den Rumpf aufgenommenen
Schwanzwirbeln, d.h. von postsacralen Lendenwirbeln, die ihre alte Herkunft noch durch die Tat-
sache verraten, dass sie aus denselben Ursegmenten entstehen, aus denen die bis caudal der Lenden-
Schwanzgrenze caudad verschobenen vorderen Schwanzmuskelsegmente entstehen. Diese post-
sacralen Lendenwirbel sind nicht mit irgendeiner Art von Wirbeln bei den anderen Säugetieren zu
homologisieren und sicher nicht mit denjenigen vorderen Caudalwirbeln, die bei den landbewohnen-
den Säugetieren wenig beweglich sind und funktionell noch einen Teil des Körpers bilden. Sowohl
die Muskelgrenzen wie die Form dieser Wirbel zeigen, dass es typische Schwanzwirbel sind und
dass die Grenze zwischen Körper und Schwanz in der Wirbelsäule tatsächlich hinter dem letzten

Die auffälligsten Erscheinungen am System der Rückenmarksnerven bei den Cetaceen sind die
ausgesprochene Neigung zur Bildung von Anastomosen zwischen den einzelnen Nerven, das Fehlen

von Sacralnerven und das ausschliessliche Auftreten des Plexus pudendus, der Einfluss des Plexus

pudendus und der starken Schwanznerven auf die Form des Rückenmarkes und die grosse Länge,
sowie der ausgesprochen schräg caudade Verlauf der Lenden- und Schwanznerven, wodurch die
Muskelsegmente sehr weit von den Wirbeln entfernt sind, die zu den sie innervierenden Nerven

Es wurde auseinandergesetzt, dass das Bestehen einer ontogenetischen Relation zwischen Muskel
und Nerv im Sinne der alten Schule von Gegenbaur und Fürbringer ebensowenig feststeht, als
das Bestehen einer kollateralen Innervation im Sinne von von Schumacher. Dagegen ist die
phylogenetische Relation zwischen Nerv und Muskel nicht mehr zu bezweifeln, sodass in der Inner-
vation ein entscheidendes Merkmal zur Deutung des Muskels gegeben ist.

Zuletzt wurde gezeigt, dass man, gleichgültig von welchem der beiden obenerwähnten Stand-
punkte man die ontogenetische Nerven-Muskelrelation auch betrachtet, immer zu folgendem
Schlüsse kommt: Die Grenze zwischen den Muskeln der Cetaceen, die den Rumpfmuskeln, bzw. den
Schwanzmuskeln der Landsäugetiere entsprechen, befindet sich beim ersten Wirbel, der an seiner
ventro-oralen Seite ein Chevron trägt. Die Rumpfmuskeln werden von den praesacralen und sacra-
len Lendennerven, die Schwanzmuskeln von den postsacralen Lenden- und Caudalnerven inner-
viert. Daher liegt die Rumpf-Schwanzgrenzc bei den Cetaceen beim ersten chevrontragenden Wir-
bel die postsacralen Lendenwirbel stellen eine Reihe in der phylogenetischen Entwicklung des
Cetacecnstammes in den Rumpf aufgenommener Schwanzwirbel dar, für die bei den Landsäugetie-
ren kein Homologon zu finden ist.

Die Unterschiede zwischen den Zahlen der Wirbel in den einzelnen Abschnitten der Wirbelsäule
bei den Cetaceen liefern uns wichtige Hinweise, sowohl für das allgemeine Problem der Zahlen-
unterschiede in den Regionen der Wirbelsäule, als auch für die stammesgeschichtliche Entwicklung
der Wirbelsäule innerhalb der Ordnung. Dies beruht darauf, dass die Unterschiede in der Zahl der
Wirbel bei den einzelnen Gattungen und Arten so gross sind, dass sie die Variationsbreite der Arten
bei weitem übertreffen und weiter, dass das Becken bei den Cetaceen keinen umformenden Ein-
fluss auf die Wirbelsäule ausübt. Es ist daher um so merkwürdiger, dass sowohl Forscher, die sich
mit dem allgemeinen Regionenproblem der Wirbelsäule beschäftigten, als auch solche, die die
Phylogenie der Cetaceen bearbeiteten, die Zahlenunterschiede in der Wirbelsäule bei dieser Ordnung
völlig übersehen haben. Ausser einer nichtssagenden Bemerkung bei Howell (3a-1930; S. 179)
und der Angabe von Winge (3c-1921), dass eine grosse Zahl von Wirbeln bei den Cetaceen primitiv
sei, habe ich in der Literatur keinerlei Angaben über diesen Gegenstand finden können. Zu einem
richtigen Verständnis der Verhältnisse bei den Cetaceen scheint es mir erwünscht, zuerst eine Aus-
einandersetzung über den heutigen Stand des Problems der Regionenbildung der Wirbelsäule zu
geben, soweit dies für meine Untersuchungen von Bedeutung ist.

1. DER MODUS DES ZUSTANDEKOMMENS DER ZAHLENUNTERSCHIEDE IN DEN
REGIONEN DER WIRBELSÄULE BEI DEN VERTEBRATEN, BESONDERS BEI

Aus den Untersuchungen von Hubbs (2-1922) und Huntsman (2-1919) geht hervor, dass bei den
Fischen die Zahl der Wirbel nicht nur mit Rücksicht auf die Variabilität innerhalb der Grenzen der
Art, sondern auch hinsichtlich der Unterschiede zwischen den einzelnen Arten und Gattungen, in
innigstem Zusammenhang mit Temperatur und Salzgehalt des Wassers steht. Bei den landbewohnen-
den Vertebraten geht dieser direkte Zusammenhang mit den Bedingungen der Umwelt natürlich
verloren; hier werden die Zahlenunterschiede in den Regionen der Wirbelsäule von bestimmten
phylogenetischen Umbildungsprozessen infolge der Anpassung an eine bestimmte Lebens- und
Fortbewegungsweise bedingt. So hat bei den schlangenähnlichen Lacertiliern eine starke Verlänge-
rung, bei den höheren Affen und beim i\\Ienschen eine deutliche Verkürzung des Rumpfes statt-
gefunden. Bei dieser Verkürzung bzw. Verlängerung der Rumpfwirbelsäule handelt es sich nicht
bloss um Prozesse, die ausschliesslich die Zahl der Wirbel betreffen, sondern, wie aus den Angaben

von Kühne (2-1915), Reith (2-1903; S. 21), Bardeen (2-1902), Ruge (2-1892; 2-1893«) und
vielen anderen hervorgeht, um Veränderungen, die die ganzen Segmente erfassen^). Hand in Hand
mit Unterschieden in der Zahl der Wirbel zwischen zwei Arten oder zwei Individuen einer Art gehen
denn auch immer Unterschiede in der Zahl der Muskelelemente und Nerven. Meines Erachtens
sagt Frets (2-1910; S. 15) daher mit Recht, dass die Ansicht verschiedener Forscher — z.B. von
Paterson (2-1889) —, nach der Unterschiede in der Lage des Plexus sacralis in Bezug auf das Sacrum
bei zwei verschiedenen Arten auf eine Verschiebung des Sacrum hinweisen, vollkommen unbe-
gründet ist. Drei Theorien versuchen zu erklären, in welcher Weise die Vermehrung, bzw. Verringe-
rung der Wirbelzahlen in den verschiedenen Regionen zustande kommen. Von ihnen ist eigentlich
nur die Theorie von Rosenberg gut begründet; sie hat deswegen auch als einzige eine grosse Zahl
von Anhängern gefunden. Die Inter- und Exkalationstheorie von von Ihering (2-1878) beruht auf
der in der späteren Literatur vielfach widerlegten Meinung, die Nervenplexus wären an der Varia-
tion der Anzahl der Wirbel nicht beteiligt, sowie auf der Ansicht von Baur (2-1891), die Interkala-
tion käme durch Spaltung von Segmenten auf sehr frühen embryonalen Stadien zustande. Die
letztere stützt sich nur auf ein paar teratologische Befunde bei Schlangen, die von Keith (2-1903) und
Frets (2-1908) auch bei Säugetieren entdeckt und als solche gedeutet wurden. Die Noniustheorie
von Welcker (2-1878; 2-1881) ist noch weniger begründet; ihre Argumente lassen sich leicht im
RosENBERG\'schen Sinne deuten. Eine eingehendere Widerlegung dieser Theorien findet man bei
Kempermann (2-1929) und Lebedinsky (2-1925); eine besondere Besprechung der Beweisgründe
von von Ihering (2-1878) bei Kühne (2-1915) und Fischel (2-1906) und der von Welcker bei

Rosenberg stellte seine Theorie in erster Linie auf, um das Schwanken der Zahlen von Wirbeln
und Rippen beim Menschen, sowie das Auftreten abnormaler Bildungen, wie z.B. von Halsrippen,
zu erklären. Er meinte diese Erklärung gefunden zu haben in der Annahme, die Extremitäten-
gürtel könnten sich orad oder caudad verschieben, wobei man sich, wie Sewertzoff (2-1931; S.
613) noch einmal wieder scharf definiert hat, vorstellen muss, dass das Ursegment, aus dem bei dem
einen Tier ein Thoracal- oder Lumbaisegment wird, bei einem anderen Tier, wo eine orade „Ver-
schiebungquot; des Beckens stattgefunden hat — d.h. bei dem das Becken von weiter oral liegenden
Segmenten gebildet wird — ein Lumbal-, bzw. Sacralsegment, bildet. Rosenberg (2-1876; 2-1899)
meint dann, dass wir die Variationen beim Menschen nicht als regellose Variationen auffassen dür-
fen, sondern als den Ausdruck eines bestimmten phylogenetischen Vorganges, als Neigung der
Spezies Hovw um ein bestimmtes, von der heutigen Norm abweichendes Zahlenverhältnis in der
Wirbelsäule zu erreichen. Neben einer sehr grossen Zahl von normalen Wirbelsäulen finden wir
dann sogenannte „progressivequot; und „regressivequot; Variationen, die einen Ausdruck des zu erreichen-
den bzw. des in der phylogenetischen Entwicklung schon durchlaufenen Stadium darstellen.
Adolphi (2-1905; Abb. 1, S. 79) hat eine sehr gute schematische Darstellung von der Bedeutung
dieser Variationen gegeben, doch stellt er die Richtung des phylogenetischen Prozesses m.E. leider
unrichtig dar. Rosenberg (2-1876; 2-1899) glaubt, beim Menschen äussere sich in den Variationen
eine Neigung zur Verkürzung des Thorax, eine caudade Verschiebung der Cervicothoracalgrenze
und eine entsprechende orade Verschiebung der Thoracolumbal-, Lumbosacral- und Sacrocaudal-

grenzen. Für diese Theorie hat er sowohl phylogenetische als ontogenetische Beweise angeführt.

Die Neigung zu einer oraden Verschiebung der Thl-, Ls-, und Sc-grenzen beweist er (2-1876)
durch eine in der Ordnung Primates unverkennbare orade Verschiebung dieser Grenzen; seine phylo-
genetischen Argumente für die caudade Verschiebung der Cervicothoracalgrenze sind viel schwä-
cher. Sie (2-1899) beziehen sich nur auf die Tatsache, dass im Vergleich mit den ältesten Reptilen
eine Verlängerung des Halses stattgefunden hat, dass Reptile und Vögel noch Halsrippen besitzen
und dass die weitere, caudad fortschreitende Rückbildung dieser Halsrippen sich bei allen Säuge-
tieren in der, als Variation hier und da auftretenden rudimentären ersten Thoracalrippe äussere.
Die Halsrippe stelle also eine regressive Variation dar. Seine ontogenetischen Beweisgründe be-
ruhen, soweit es die Thl-, Ls-, und Sc-grenzen angeht, auf folgenden Tatsachen: Er glaubte,
allerdings an einem sehr geringen Embryonenmaterial, feststellen zu können, dass sich das Ilium
im Knorpelstadium der ontogenetischen Entwicklung beim Menschen orad verschiebt, infolgedes-
sen werden Wirbel, die ursprünglich Lendenwirbel waren, zu Sacralwirbeln; ausserdem trägt der
spätere erste Lendenwirbel am Anfang des Knorpelstadiums eine deutliche Rippe, die sich dann
später völlig rückbildet. Hinsichtlich der Cervicothoracalgrenze fand er bei Embryonen öfters eine
Halsrippenanlage am 7. Cerv., die später mit der Diapophyse dieses Wirbels verschmilzt. Leboucq
(2-1898) hat diesen Prozess Schritt für Schritt verfolgen können und hat sogar den stemalen Teil
dieser 7. Halsrippe nachgewiesen (vergl. auch von Eggeling (2-1904)). Es hat Rosenberg an
Kritik, Polemik, schärfster Bekämpfung und bewunderndstem Beifall nicht gefehlt. Ich werde
hier die Einwände gegen die verschiedenen Beweisgründe seiner Theorie und ihre Verteidigung
einzeln besprechen.

1. Zunächst gibt es Forscher, die meinen, die Variationen seien nicht der Ausdruck eines be-
stimmten phylogenetischen Vorganges. Sie lassen aber dahingestellt, ob dies gegen das Bestehen
eines phylogenetischen Verkürzungsprozesses an sich spricht, oder nur gegen die Tatsache, dass
man ihn in den Variationen wiederfinden kann. Zu der Ansicht, die Variationen seien regellos
und ohne irgendwelche stammesgeschichtliche Bedeutung, kam Stieve (2-1920; 2-1921) durch seine
Untersuchung asymmetrischer Übergangswirbel. Er fand, dass ein Wirbel an der linken Seite z.B.
regressive, an der rechten dagegen progressive Merkmale zeigen kann. Diese Bemerkung von Stieve
ist aber nicht richtig, denn es handelt sich immer nur um Wirbel, die an einer Seite regressive oder
progressive Merkmale tragen, an der anderen dagegen „normalquot; gebaut sind. Die Bemerkung von
Stieve, dasselbe Skelett könne an der Cervicothoracalgrenze z.B. regressive und an der Thoraco-
lumbal- oder Lumbosacralgrenze progressive Merkmale zeigen, ist tatsächlich richtig. Sie spricht
aber nicht für die Tatsache, dass die Variationen keine phylogenetische Bedeutung haben, sondern,

wie ich auf S. 278 und 290 auseinandersetzen werde, lediglich dafür, dass die Verschiebung der Cervi-
cothoracalgrenze gerade im entgegengesetzten Sinne veriäuft, als Rosenhekg angegeben hat. Eine
eingehende Wideriegung der Ansichten von Stieve findet man bei AicnEL(2-1922) und Roshnhfi«;
(2-1922). Kempermann (2-1929) hat die Variationen als Iquot; olgen der Variabilität in der ontogenetischen
Entwicklung gedeutet, ohne dabei anzugeben, in welchen Beziehungen sie zum phylogenetischen
Prozesse stehen. Fischel (2-1906) und Frey (2-1929) glauben, die Beziehungen der Variationen zum
phylogenetischen Vorgang seien unverkennbar, meinen aber, die Variationen könnten vom letzte-
ren nur beeinflusst, nie aber verursacht oder beherrscht werden. Mit seinen „O.scillationen um eine

bestimmte Normquot; hat Adolphi (2-1905) wahrscheinlich etwas Ähnliches gemeint, seine Stellung
zu diesem Teil des Problems ist aber merkwürdig unsicher, denn er ist einerseits gewissermassen
der Entdecker der Korrelation zwischen den Variationen an der vorderen und an den hinteren
Rumpfgrenzen, will aber andererseits die von Rosenberg (2-1899) angenommene Richtung, in
der sich die Cervicothoracalgrenze verschieben soll, nicht ablehnen. Anlässlich seiner variations-
statistischen und phylogenetischen Untersuchungen an Lacertiliern sagt Sewertzoff (2-1931,
1-1931; S. 222) dagegen „dass wir es hier mit erblichen Variationen, von denen die phylogenetische
Veränderung der Elemente der Wirbelsäule ausgeht, zu tun habenquot;. Die Variationen sollten sich
schon bei relativ sehr jungen Embryonen ausbilden. Jollos (1-1931) betrachtet daher die Varia-
tionen als gerichtete Mutationen. Hierbei handelt es sich dann ursprünglich um ein gerichtetes
Mutieren eines einzigen Genes, das durch physiologische, morphologische und topographische Koordi-
nationen die Variation einer ganzen Menge verschiedener Organe verursacht. Auf S. 40 sagt er, dass
„eben nur die Gesamtrichtung des Umbildungsprozesses primär streng determiniert erscheint,
während die Einzelausgestaltung eine Schwankungsbreite besitzen kann, die nur durch die Be-
dingung einer existenzfähigen, harmonischen Gesamtausbildung begrenzt istquot;. Dies steht in gutem
Einklang mit den Angaben von Fischer (2-1933), der als Ergebnis der Untersuchungen von Kühne
angibt, dass beim Menschen nicht die einzelnen Variationen, sondern nur die Richtung der Varia-
tion, die an den Grenzen aller Regionen gleich ist, erblich und zwar durch ein einziges Erbfaktorenpaar
bedingt ist. Die Tendenz „kopfwärtsquot; ist dabei einfach dominant über die Tendenz „steisswärts\'\'»).

2.nbsp;Gegen den stammesgeschichtlichen Beweis von Rosenberg sind nur sehr wenige Bedenken
erhoben worden. Zwar meint Stieve (2-1921), der Beweis von Rosenberg sei nicht einwandfrei,
weil einige der höheren Affen in ihrer Entwicklung weiter fortgeschritten sein sollen als der Mensch.
Rosenberg (2-1922) hat diesen Einwand jedoch genügend widerlegt; auch aus den Tabellen von
Keith (2-1903) und der Abb. 4 von Fischer (2-1933) geht deutlich hervor, dass im Laufe der
stammesgeschichtlichen Entwicklung der Primaten eine orade \\^erschiebung der Thl-, Ls-, und

3.nbsp;Eine um so schärferc Kritik haben dagegen die ontogenetischen Beweise von Rosenberg ge-
funden. ln.sowcit sich diese auf die Hinterextremität beziehen, haben sie eigentlich nur bei Lehe-
dixskv (2-1925) Anerkennung gefunden. Allerdings stützt dieser sich dabei auf seine theoretischen
Schlussfolgerungen über die Isopotenz allgemein homologer Körperteile, die auf Untersjichungen
an erwaclisenen Eidechsen und nicht auf embryologischen Befunden an Säugetieren beruhen. Du
Toit (2-1913) hat jedoch an Hühnerembryonen die Rückbildung einer ursprünglich gut ausge-
bildeten letzten Rippe während der ontogenetischen Entwicklung nachgewiesen, für die Säuge-
tiere beweist dies aber nichts. Dagegen haben Kühne (2-1915), Holl (2-1882), Sieglbauer (2-
1915), Fischel (2-1906) und Fkkts (2-1909«; Echidna acukata Shaw), besonders aber Peteus (2-
1927)\'und Baküehn (2-1904; 2-1905) nachgewiesen, dass Rosenberg seine Theorie auf ein viel zu

kleines, zufällig besonders viel Variationen umfassendes Material aufgebaut hat Bei den jüngsten
Embryonen findet man nämlich schon ebenso viele und genau dieselben Variationen, wie beim Er-
wachsenen ; das Ilium wird nach seiner Befestigung an der Wirbelsäule nicht mehr verschoben;
während der ontogenetischen Entwicklung findet weder eine Rückbildung der Rippen, noch eine ora-
de Verschiebung des Sacrum statt. Wir müssen also die Variationen als frühembryonale Varia-
tionen im Sinne von Kempermanx (2-1929) oder Keimvariationen im Sinne von Sewertzoff
(2-1931) auffassen. Bardeex (2-1904; S. 499) hat sogar nachgewiesen, dass sich das Ilium im Vor-
knorpelstadium der Skelettanlage caudad verschiebt. Diese Angabe beruht auf den Untersuchungen
von Bardeex and Lewis (2-1902) an sehr jungen menschlichen Embryonen. Sie fanden, dass die
erste Anlage des Ilium von weiter oral gelegenen Segmenten gebildet wird als denen, welche auf
dem Stadium der Verknorpelung und Verwachsung mit der Wirbelsäule das Becken bilden; wahr-
scheinlich findet auch eine entsprechende caudade Verschiebung des Plexus sacralis statt 2). Diese
Angaben werden gestützt durch die Untersuchungen von Sobolew (2-1913), der fand, dass sich die
Anlage der Hinterextremität bei Ascalahotes fascicularis, Emys hUmria und Cotylc riparia auf ent-
sprechenden frühembryonalen Stadien um mehrere Segmente (bis 5) caudad verlagert; dabei kann
die Zahl der extremitätenbüdenden Segmente entweder gleich bleiben oder sich vergrössem, weil
an der oralen Seite weniger Segmente ihre Beteiligung an der Extremität aufgeben, als an der caudalen
Seite dazu kommen. Rosexberg (2-1907) hat versucht die ]\\Ieinung von Bardeex zu widerlegen,
meines Erachtens sind aber seine Argumente in keinem Fall überzeugend, ja sogar sehr schwach.

Die Ansicht von Rosexberg (2-1899) über die ontogenetische Verschiebung der ersten Rippe
beruht auf seinen Beobachtungen, dass bei allen Embryonen vorübergehend eine knorpelige 7.
Halsrippe auftreten soll. Ch. :Müller (2-1906) fand beim Menschen an den Halswirbeln sehr häufig
selbständige knorpelige oder vorknorpelige Rippenrudimente, die, wie auch Bardeex (2-1904)
angibt, immer am 7. Cer^^ auftraten. Hayek (2-1928) hat aber gezeigt, dass sich dies Rippenrudi-
ment, das bei älteren Embryonen bei allen Halswirbeln mit dem knorpeligen Querfortsatz verwach-
sen ist, noch im Vorknorpelstadium befindet, wenn die Rest des Halswirbels schon längst verknor-
pelt ist. Wenn schliesslich auch die Rippenrudimente verknorpeln, kann, wie Peters (2-1927; S.
459) sagt, besonders das Rippenrudiment des 7. Cervicalwirbels oft den Eindruck einer Halsrippen-
anlage erwecken. Eine Anlage einer echten Halsrippe fand Peteks aber nur einmal unter 87
Embryonen und nur in diesem Ilt;all handelt es sich um eine Halsrippc, die für die ontogenetischc
Verschiebungstheorie von Rosexberg verwendbar wäre; in allen anderen l-äilcn ist die Rippen-
anlage des 7. Cervicalwirbels vollkommen mit denen der anderen Ccrvicalwirbel und der Lenden-
wirbel (vergl. Hayek (2-1928) und Kap. 13) zu vergleichen und hat daher für das Problem der Re-
gionenbildung keine Bedeutung. Auch Kempekmaxx (2-1929) hat nachgewiesen, dass von irgend-
welchen Verschiebungserscheinungen an der Ccrvicothoracalgrcnze nichts mehr zn beobaclitcn ist,
sobald das Skelett anfängt zu verknorpeln. Er fand aber, dass bei .sehr jungen Schweineenibryoncn
eine caudade Verschiebung der Vorderextremität und des Plexus brachialis stattfindet, die genau

.) Dass die Lage der Extremitätenanlage in innigster HeziohunR zur Hildung lt;lc.s Sacrum steht, wur.le
erst kürzlich noch wieder durch die entw.cklungsmcchani.schcn Untcr.suclu.ngrn von Dk ^^.t,^uKow v f2
1935) bewiesen.nbsp;a

mit den von Bardeen (2-1904) beim Menschen beschriebenen Verschiebungen der Hinterextremität
übereinstimmt. Bardeen (2-1902) fand keine Verschiebung der Vorderextremität und des Plexus
brachialis, hat jedoch den oralen Körperabschnitt viel weniger genau untersucht als den caudalen;
es ist daher möglich, dass ihm die \\^erschiebung entgangen ist. Die Untersuchungen von Bardeen
und Kempermann umfassen aber nur je 15 Embryonen, diese Zahl ist für einwandfreie Schluss-
folgerungen natürlich viel zu gering. Die Ansicht, dass sich Vorderextremität und Plexus brachialis
caudad verschieben, wird aber wieder gestützt durch die Arbeit von Sobolew (2-1913), der bei den
drei von ihm untersuchten Reptilen eine entsprechende caudade ^\'\'erschiebung fand. Ich glaube
denn auch vorläufig die Schlussfolgerung ziehen zu dürfen, dass die Skelettvariationen in der em-
bryonalen Entwicklung als solche angelegt werden, und dass während der skeletogenen Periode keine
Verschiebungen der Regionengrenzen stattfinden. Die bisher vorliegenden Untersuchungen haben
allerdings noch keineswegs zu einem unzweideutigen Resultat geführt. In der präskeletogenen Pe-
riode findet aber wahrscheinlich eine caudade Verschiebung beider Extremitäten und der betref-
fenden Nervenplexus statt. So ist es möglich, dass die Variationen dieser Verschiebung ihren Ein-
flussauf die spätere Entwicklung des Skeletts geltend machen; es handelt sich ja nicht bloss um
Unterschiede in der Zahl der Wirbel, sondern um Unterschiede in der Zahl ganzer Segmente.

Sewertzoff (1-1931; S. 295) betrachtet diese embryonale Verschiebung als einen Beweis dafür,
dass die Evolution der Lage der Extremitäten und damit natürlich die Evolution der Wirbelzahlen
in den einzelnen Regionen der Wirbelsäule sich nach dem ]\\Iodus der Anabolie (Addition der End-
stadien) vollziehe. Die Variabilität würde in diesem Fall völlig von der Addition einer grösseren
oder geringeren Zahl von Endstadien abhängen. Die phylogenetische Entwicklung der Ciesamtzahl
der Wirbel betrachtet er aber auf Grund seiner Untersuchungen an Reptilenembryonen (2-1928) als
ein typisches Beispiel für eine Evolution durch Archallaxis (vergl. auch 1-1931; S. 293), d.h. durch
Änderung der ersten Anlagen. Eine schöne Bestätigung die.ser Auffassung finden wir bei Müller
(3rt-1920; S. 30), der angibt, er habe bei seinem 21,3 mm langen Embryo von Phocacna phocacna
L. eine im V^ergleich zu den anderen Säugetieren erstaunlich hohe Anzahl von Urwirbeln gefunden.
Die Anabolie spielt sich nur in der Periode des Wachstums, die Archallaxis dagegen ausschliesslich
in der Periode der Morphogenese ab. Aus seinen Definitionen dieser beiden Perioden der embryo-
nalen Entwicklung (1-1931; S. 265) geht aber eindeutig hervor, dass die obcnbeschriebenen \\ er-
schiebungen der ICxtremitiitenanlagen sich nur in der Periode der Mori)hogenese al)si)ieien, sodass
sie nur auf besondere Wachstumsvorgänge innerhalb die.ser Periode, und keineswegs auf Erschei-
nungen der Anabolie zurückzuführen sind. Es ergibt sich nun sowohl aus den Untersuchungen von
Sewhutzoff (2-1931) bei Lacertiliern, wie aus meinen eigenen Untersuchungen bei den Cetaceen
(vergl. Ab.schn. 7). dass zwischen der C.e.sanUzahl der Wirbel und der Lage der Rogionengrenzen
immer eine strenge Korrelation besteht. Daher wäre die Annahme, da.ss sich erstere durch Archal-
laxis letztere aber durch Anabolie entwickele, keineswegs logi.sch. Wir müssen also nicht nur
die Unterscluode zwischen den verschiedenen Arten, .sondern auch die zwischen den verschiedenen
Variationen sowohl auf Unter.schiode in der Lage der ursprünglichen F.xtremitätenanlage. als auch
auf Variationen in der \\Trschiel)ung während der Periode der Morphogenese zurückführen. Beide

Mehören aber zum Typus (1er l-V(,h.tion durch Archallaxis und darausgeht wuHlerherv^^

Sfwfktzoff (1-1931- S 299)) die Ontogenese hinsichtlich dieser Merkmale keine Wiederholung

der Phylogenese darstellt, sodass jeder Versuch, aus dem ontogenetischen Vorgang die phylogene-
tische Entwicklungsrichtung abzuleiten, oder die Variationen aus der Phylogenese zu deuten, schon
von vornherein ausgeschlossen ist.

4. Schliesslich möchte ich noch die Richtung, in der sich die Grenzen der Regionen während der
phylogenetischen Entwicklung bei den Säugetieren verschieben oder verschoben haben, genauer
besprechen. In Bezug auf die Verschiebung der Thl-, Ls-, und Sc-grenzen bei den Primaten zeigt
uns das Material von Rosenberg (2-1876), Keith (2-1903) und Fischer (2-1933) sehr deutlich,
dass innerhalb dieser Ordnung eine Verschiebung der betreffenden Grenzen in orader Richtung
stattgefunden hat. Die von Rosenberg (2-1899) angeführte Tatsache, dass die Cervicothoracal-
grenze bei den Säugetieren, im Vergleich zu den primitiven Amnioten,caudadverschoben ist, bildet
jedoch m. E. keineswegs einen Beweis dafür, dass alle Säugetierordnungen auch jetzt noch diese Nei-
gung zeigen. Die konstante Zahl von 7 Halswirbeln weist uns darauf hin, dass sie sich schon beim
primitivsten Vertreter der Säugetiere gebildet haben muss. Es ist daher gar nicht ausgeschlossen,
dass einzelne Säugetierordnungen sogar Neigung zeigen die Cervicothoracalgrenze orad zu ver-
schieben. Aus dem 2. Abschnitt dieses Kapitels geht hervor, dass sich diese Neigung besonders bei
denjenigen Säugetieren offenbart, wo eine Verkürzung des Halses stattgefunden hat (vergl. z.B. die
Verhältnisse bei den Sirenen) und dass wir sie deswegen auch beim Menschen envarten können. Als
erster Beweis für ein Bestehen dieser Neigung beim Menschen möchte ich anführen, dass hier häufig
Halsrippen am 7. Cerv. auftreten, während ich über die Affen in der ganzen Literatur keine einzige
Angabe habe finden können. Freilich kann man dazu bemerken (vergl. Fischel (2-1906)), dass nahezu
ebenso oft eine rudimentäre erste Rippe gefunden wurde. Es ist aber noch keineswegs entschieden,
ob wir diese rudimentäre erste Rippe als eine Variation im Sinne von Sewertzoff (1-1931) und
Jollos (1-1931), d.h. als eine zum phylogenetischen Vorgang in unmittelbarer Beziehung stehende
Variation auffassen müssen, oder, wie es Fischel (2-1906) tut, als eine pathologische oder teratolo-
gische Erscheinung. I.^tzterer fand nämlich entsprechende Defektbildungen der zweiten Rippen bei
Skeletten, die ganz normale erste Rippen besassen i). Als den wichtigsten Beweis betrachte ich je-
doch die Koordination der Variationen an den Thl-, Ls-, und Sc-grenzen mit denen der Cth-
grenze. Adolphi (2-1905; 2-1915) gibt an, dass falls die hinteren Grenzen orade Variationen zeigen,
dies auch bei der vorderen Grenze der Fall ist 2). Fischer (2-1933) kam zu demselben Ergebnis und
hat sogar nachgewiesen, dass die Variationsrichtung erblich ist, wobei die Tendenz kopfwärts über
die Tendenz steisswärts dominiert. Trotz alledem glaubt Adolphi (2-1905) ohne irgendwelche Mo-
tivierung an eine caudade Verschiebung der Cth-grenze im Sinne von Rosexhekg. Nimmt man
aber an, dass, wie alle obenangeführten Gründe zu beweisen scheinen, sich diese Cirenze beim Men-
schen in orader Richtung zu verschieben trachtet, so fallen damit gleichzeitig die Bedenken von

Stieve (2-1920; 2-1921) und Fischel (2-1906) gegen das Auftreten progressiver und regressiver
Variationen bei ein und demselben Individuum. Adolphi (2-1899; 2-1902) hat die gleichen Kor-
relationen beim Hunde und bei Vögeln (2-1913) gefunden, während Welcher (2-1878) sie bei
Bradypus und Kühne (2-1913) bei Laccrta nachgewiesen haben. In den meisten Fällen war das
Material jedoch sehr gering.

Die Umbildung der Regionen der Wirbelsäule und ihre Variabilität ist bei den Säugetieren bisher
fast ausschliesslich an den Primaten untersucht worden. Schmaltz (2-1925) und von Ihering (2-
1878) fanden beide beim Schwein eine starke Veränderlichkeit der Thl-, Ls- und Sc-grenzen, wo-
bei die ausgesprochene Konstanz der Lendenwirbelzahl auffällt; Frets (2-1911) dagegen fand bei
Sciurus nur eine äusserst geringe Variabilität; anscheinend liegen die Verhältnisse bei Maus und
Ratte ebenso\').

Aus all dem Obenangeführten können wir jetzt die folgenden Schlussfolgerungen ziehen:

1.nbsp;Die Variabilität ist zwar der Ausdruck phylogenetischer Prozesse, Variationsstatistiken kön-
nen uns aber meistens keine Auskunft geben über die Richtung der phylogenetischen Entwicklung,
denn man kann ohne weitere Angaben niemals, auch nicht aus ihrem prozentualen Auftretenquot;), be-
stimmen, welche Variationen regressiv und welche progressiv sind. Die Schlussfolgerung von
Frets (2-1908; 2-1911), er habe aus seinem variationsstatistischen Material von Echidna und Picro-
pus die V^erschiebungsrichtung der Regionengrenzen nicht feststellen können, hätte man denn auch
schon bei Anfang der Untersuchung voraussagen können. Die Variationsstatistik gibt nur Hinweise
auf die Variationsbreite, sowie die Häufigkeit der Variationen und damit vielleicht auf die Tat-
sache, ob sich bei der betreffenden Art auch jetzt noch eine Verschiebung der Regionengrenzen voll-
zieht, oder ob dieser Prozess zum Stillstand gekommen ist (vergl. S. 342). Auch aus der Verteilung
der Variationen über die beiden Geschlechter dürfen wir einstweilen noch keine Schlussfolgerungen
ziehen, denn die Angabe von Frey (2-1929), der weibliche Thorax zeige beim Menschen eine Ten-
denz zur Rückbildung der 12. Rippe, während der männliche Thorax umgekehrt eine Tendenz zur
Bildung einer 13. Rippe aufweise, steht gerade im Widerspruch zu den Angaben von Lebedinsky
(2-1925) wonach das Männchen dem Weibchen in der Entwicklung vorauseilt =«). Nur wenn zwei oder
mehrere\' Kegionengrenzen gleichsinnig variieren und die phylogenetische Verschiebung einer die-
ser Grenzen bekannt ist, wäre daraus vielleicht zu schliessen, dass auch die anderen sich in der

2.nbsp;Da sich der phylogenetische Prozess durch Archallaxis vollzieht, kann die ontogeneti.schc F.nt-

wicklungunskcinerlciAuf.schlüsseüberdicRichtungdcrstammcsgcschichtlichcnEntwickhmggeben.

3 Nur (hirch die, aus dem Vergleich erwachsener Stadien sich ergebenden, phylogenetischen Ent-
wicklimgslinien cine^^icrgruppe eriialten wirgewisse Aufschlüsse über die Deutung der Variationen.

..I . ..... 10 iQ^a^ L\'tïht hervor, dass der Thorax bei 1\'ferd und Hund (wcniRstcns
.) Au,nbsp;n^nbsp;-ir Ver.«r.„n„. bei Uiml „„.. Schweinnbsp;.„r

Schon wiederholt wurde in der Literatur auf die Tatsache hingewiesen, dass bei den Cetaceen, besonders
bei den Mystacoceten, öfters freie oder mit der ersten Thoracalrippe teilweise verwachsene Halsrippen vor-
kommen, die zum 7. Cerv. gehören. Gray (36-1870) hat sogar geglaubt, das Vorkommen einer Halsrippe
oder einer gegabelten ersten Rippe sei bei den Mystacoceten als Artmerkmal zu verwenden. Turner (36-
1871), der sich eingehend mit diese Frage beschäftigt hat, sowie van Beneden (36-1868) und Howell
(3a-1930; S. 172) haben jedoch nachgewiesen, dass es zwar gewisse Arten gibt, bei denen die Halsrippe
nahezu immer vorhanden ist, dass sie aber bei allen anderen Arten, wenn auch als eine viel seltenere Vari-
ation, ebenfalls auftreten kann. Auch die Angabe von Allen (36-1924), die Halsrippe am 7. Cerv. sei bei
Neomeris phocaenoides Cuv. eine artkonstante Bildung, ist, wie aus meinen Untersuchungen an der betref-
fenden Art (vergl. S. 280) hervorgeht, nicht richtig.

Obwohl ich jedes Roh- und Trockenskelett, das ich zu Gesicht bekam, genau auf das Vorkommen von
Halsrippen untersucht habe, ist es mir nie gelungen, bei irgendeinem Vertreter dieser Art Halsrippen fest-
zustellen, und in der ganzen Literatur habe ich auch nur zwei Fälle gefunden. So häufig, wie de Burlet
(3a-1919a; S. 377) annimmt, kommt die Abweichung beim Braunfisch also bestimmt nicht vor. Ausser der
von de Burlet (3a-1919a; Abb. I) beschriebenen und abgebildeten freien Halsrippe hat auch van Bene-
den (36-1868; vergl. auch van Beneden et Gervais (36-1880; S. 21)) bei dieser Art eine derartige Bildung
gefunden. Das von ihm beschriebene Skelett zeigt zugleich die vollständigste Ausbildung einer Halsrippe,
die bei den Odontoceten bekannt geworden ist, denn an der rechten Seite bestand sie aus einer vollständigen
Vertebral- und Sternalrippe, wie sie auch in einzelnen Fällen von Fischel (2-1906) beim gt;renschen und von
Drahn (2-1926) beim Rind beschrieben wurde. An der linken Seite dagegen war zwar eine vollständige
Vertebralrippe vorhanden, die Sternalrippe erreichte aber das Brustbein nicht, sondern artikulierte mit
einem Höcker auf der oralen Seite des stark verbreiterten ventralen Teiles der Sternalrippe des I. Th.
(Verwachsung der I. th. Sternalrippe mit der 7. cerv. Sternalrippe). Dieser Zustand kommt nach Fischel
(2-1906), Offerhaus (2-1911; Abb. 3) und Todd (2-1912) auch gelegentlich beim Menschen vor und wurde
von Frets (2-1911) auch bei Pteropus celaeno Hermann beschrieben. Herr Professor de Burlet war so
■ freundlich, mir mitzuteilen, dass das von ihm beschriebene Skelett, das sich jetzt im anatomi.schen Labora-
torium der Reichsuniversität zu Groningen befindet, 12 Rippen besitzt, von denen 6 knöcherne Sternal-
rippen aufweisen. Die 12. Rippe ist fast ebenso lang, wie die II. Aus Tabelle 28 geht hervor, da.ss für die
Deutung einer Variation als progressiv oder regressiv bei Phocaena in erster Linie die Zahl der Präcau-
dalwirbel massgebend ist (vergl. Abschn. 7). Nun fehlen bei dem betreffenden Skelett die hinteren Len-
denwirbel und ausserdem scheint es mir auch nicht ausgeschlossen, dass eine 13. Kippe bei der Präpara-
tion verloren gegangen ist. Ich halte daher den Schluss nicht für berechtigt, dass bei diesem Individuum,
hinsichtlich des gleichzeitigen Vorkommens von progressiven Variationen an der Cth- und Thi-grcnzc.
andere Verhältnisse voriiegen als bei den übrigen daraufhin untcrsuchtcn Cetaceen (vergl. S. 286).

Allen (36-1923; S. 250) fand bei allen fünf von ihm untcrsuchtcn Skeletten kleine Halsrippcn. meist in
der Form kleiner Knochenstückchen, die mit der Diapophy.sc des 7. Cerv. artikulierten und an «Icncn hier
und da noch ein Rudiment des Collum vorhanden war. In einem Isill stellte er fest, dass ein derartiges Hais-
nppenrudiment mit dem dorsalen Teil der ersten Vertebralrippe vcrwach.scn war. wodurch eine gegabelte
erste Rippe entstand, die genau so aus.sah, wie die lgt;ckannten gegabelten Hippen der .Mystacocctcn oder die
von Turner (36-1871). Leboucq (2-1898) und S.kglhaukk (2-1915; S. 543) beim Mcn.schcn lK..schricl,cnc«.
gegabelten ersten Rippen. Mit Absicht vermeide ich an dieser Stelle von zweiköpfigen Hippen (bicipital
ribs) zu sprechen, weil dabei leicht Vcrwcch.sehingcn mit einer richtigen zweiköpfigen ersten Hippe, d.h.
einer ersten Rippe mit Capitulum und Tuberculum. entstehen können. Alle von Allen (36-1923) iK\'.schric-
benen Skelette, die Halsrippen aufweisen, besassen 13 Thoracalrippcn; es ist sogar möglich, dass er eine 14.
Fleischnppe nicht mitgezählt hat. Ich selber habe bei keinem .ler vier von mir untersuchten Skelette eine
Ha snppe gefunden; zwei dieser Skelette besassen 12 Hippen, eins 12 Hip,,en un.l eine 13. I.\'lei.,chrippc
-wahrend nur cm Skelett 13 richtige Kippen aufwies. Ndimen wir an. Neomeris habe normalcrwel.sc 13 iL.
pen und die Art zeige die Neigung ihre ThoracolumJ,aIgrenzc cauda.l zu vcr.schiclH.M, (caudade Vermehrung

der Rippenzahl; vergl. .\\bschn. 7), so sehen wir, dass die Halsrippen immer bei Tieren vorkommen, die
hinsichtlich ihrer Thl-grenze normale Individuen, oder vielleicht progressive Variationen darstellen.

Nach Turner (3ft-1871) fand Eschricht bei einem Exemplar dieser Art eine durch Verwachsung mit
einer Halsrippe entstandene gegabelte erste Rippe. Ich
selber fand eine derartige gegabelte erste Rippe beim Ex.
Le. 30-11-1841, allerdings nur an der linken Seite. Ebenso
asymmetrische Verhältnisse zeigte das Ex. Le. 1487
(Abb. 124). Dort artikulierte an der linken Seite eine rudi-
mentäre Halsrippe mit der Diapophyse des 7. Cerv., doch
besass sie noch ein kleines Collum (vergl. auch S. 377).
Nach den Angaben von van Beneden (3i-1882a), van
Beneden et Gervais (3amp;-1880), Eschricht (36-1866),
Flower (36-1883), Lütken (36-1887) und Reche (36-
1905) sind anscheinend bei dieser Art ebenso oft 12 wie
11 Rippen vorhanden, und die Thl-grenze verschiebt sich
wahrscheinlich in orader Richtung (vergl. Abschn. 7).

Das Ex. Le. 30-11-1841 besass 11 Rippen, das Ex. Le. 1487 ebenfalls, nur war hier die 11. Rippe sehr kurz
und fast rudimentär. Wir finden also die Halsrippen hier bei denjenigen Individuen, die progressive Variati-
onen darstellen.

Herr Prof. Dr. E. Loth war so freundlich, mir die Zeichnungen
einiger Halswirbelsäulen von Cetaceen zur Verfügung zu stellen, die
er zur Erläuterung seines Vortrags über die Asymmetrie der Halswir-
bel bei den Cetaceen auf dem 1. polnischen, anatomisch-zoologischen
Kongress verwendet hat (Loth (2-1927); vergl. auch Kap. 15). Dar-
unter befindet sich eine Zeichnung von Sotalia guianensis E. v. Ben.
aus dem Museum zu Chicago (Abb. 125). Hier ist die rechte Diapophyse
des 7. Cerv. abnormal verlängert. Die Verlängerung bildet mit dem
zentralen Teil des oberen Querfortsatzes einen nahezu rechten Winkel
und stellt offenbar eine fcstgewachsene Halsrippe dar. Etwas derartiges
Abb. 125 Solatia guiauettsis E. v. fand ich z.B. bei Delphinapterus leucas Pallas und Platanista gangetica
Ben. Museum zu Chicago. Halswir- Lebcck; auch von Fischel (2-1906) wurden ähnliche Bildungen beim
belsäule von dorsal. Nach einer Menschen beschrieben.
Zeichnung von Prof. Dr. E. Lern

rechten Seite befindet sich ein Knochenstück, das meines
Krachtcns nichts anders als eine freie rudimentäre 7. Hals-
rippe darstellen kann.

Beim Ex. Lc. 1758 fand ich, dass an beiden Seiten ein
kicinc.s Halsrippcnrndinicnt mit der Diapophyse des 7.
Cerv. artikulierte (Abb. 126). Form und Lange der Diapo-
physe entsprachen genaii lt;lcn Verhältnissen beim Ex. Lc.
933 und bei vielen anderen Tursiops-Skvlcticn. So beweist
auch die.ser Fall, dass in die Diapophy.sc des normalen 7.
Cerv. kein Hippenclemont mit einbezogen ist (vergl. Kap.

An der rcchtcn Seite trägt die Diapophy.sc des 7. Cerv. g^.,Oben: Lc. 933. Unten :Lc. 1758. •/,.

iich war die an der linken Seite ursprünglich cbenfallsvor banden und handelt es sich um das von van
J^lijprr, Cot.icrrn

Beneden (36-1868) erwähnte Skelett. Bei den acht von mir selber untersuchten Delphinskeletten fand
ich dreimal 13 Rippen, einmal 13 Rippen und eine 14. Fleischrippe, zweimal 14 Rippen, einmal 15 Rippen
und einmal 14 Rippen und eine 15. Fleischrippe; der letzte Fall liegt beim Skelett Br. 273 vor. Unter 23
Exemplaren fanden Fischer (3a-1881), Lütken (3amp;-1889), van Beneden (3amp;-1889) und Flower (36-1885)
elfmal 14, dreimal an der einen Seite 14, an der anderen 15, achtmal 15 und einmal 16 Rippen. Das Ske-
lett Br. 273 stellt also in Bezug auf seine Thl-grenze entweder ein normales Individuum oder eine progres-
sive Variation dar (vergl. Abschn. 7).

Das Ex. Br. 290 (Abb. 127) zeigt einen 7. Cerv., der an der rechten Seite eine vollkommen normale Di-
apophyse trägt. An der linken Seite ist die Diapophyse abnormal verlängert und das distale Ende zeigt eine
andere Richtung als das proximale Stück. Aus Kap. 13 geht hervor, dass in normalen Fällen kein Rippen-
element in die Querfortsätze der Halswirbel aufgenommen
wird. Es liegt daher hier keine zufällige (z.B. wegen der
Insertion eines abnormal beanspruchten Muskels) Verlänge-
rung der Diapophyse vor, sondern tatsächlich eine Verwach-
sung der letzteren mit einem Halsrippenrudiment. Nach van
Bexeden et Gervais (36-1880) und meinen eigenen Unter-
suchungen beträgt die normale Zahl der Rippen des Weiss-
wals 11, nach Reche (36-1905) sogar 11-12. Infolgedessen
stellt das Skelett Br. 290, das nur 10 Thoracalwirbel aufweist,
bestimmt eine progressive Variation dar, jedenfalls wenn
man (vergl. Abschn. 7) annimmt, die caudale Thoraxgrenze
verschiebe sich bei dieser Art orad.

Abb. 127. Delphinapterus leucas Pallas.
Br. 290.7. Cerv. von oral. Schematisch. \'/»•

Alle vier von mir daraufhin untersuchten Skelette (Lo. 74-
4-13-4; Lo. 97-6-30-1; Lo. 84-3-29-1; Lo. 344c) zeigten hin-
sichtlich der Ausbildung ihres 7. Cerv. die gleichen Verhältnisse. Das jüngste E.\\emplar (Länge 106 cm;
wahrscheinlich nicht älter als 4 Monate) besass links und rechts ein kleines Rippenrudiment, das kaum mit
der Diapophyse des 7. Cerv. verwachsen war (Abb. 128); es wäre ziemlich leicht gewesen, das Rippen-
rudiment abzubrechen. Bei den älteren Exemplaren war es besser mit dem Querfort-satz verwachsen, doch
war es auch hier durch eine Naht oder Wulst vom diapophysären Teil des Querfortsatzes getrennt.

Alle drei von mir untersuchten Skelette (Lo. 2 Skel. ohne Nummer; Br.
6804 I.G.) zeigten genau dieselben Verhältnisse, die ich oben für Platanista
beschrieben habe. Weder bei Lipotes vexillifer Müller, noch bei Inia geoffro-
yensis Blainv. fand ich etwas derartiges. Auch Flower (36-1869) erwähnt
in seiner Be.schreibung der letztgenannten Art das Merkmal nicht und bildet
Abb. 128. Platanista gan etica^^nbsp;^höchstwahrscheinlich herrschen hier also ähnliche Ver-

Lebeck. Lo. 74-4-13-14nbsp;Auftreten der gegabelten Rippe bei den My.stacocetcn:

von oral. Schematisch 2/ ^ ^^^ einem Teil der Arten findet man das Merkmal fast immer, bei anderen

Bei (heser Unterordnung tritt eine Halsrippe am 7. Cerv. häufig auf, doch verwftchst sie meistens mit der
ersten Thoracalrippe, .sodass diese eigentümlich gegabelt erscheint. Dieser Unterschied von den Verhältnis-
sen be. den Odontoceten, bei denen die Halsrippe meistens in der Form eines mit dem 7. Cerv. artikulieren-
den Knochenstäbchens auftritt, beruht höchstwahrscheinlich auf Unterschieden im Verlauf der Gefa.s.sc
und Nerven an der Fhoraxapertur. To»,, (2-1912) hat nämlich nachgewie-sen. da.ss die Ausbildung der
Ha .snppe auch beim Menschen von «len topografi.schen Verhältni.ssen lt;Ier C.efa.s.se und Nerven an dieser
Stelle weitgehend beeinflusst wird. Nferkwürdigerweise wurde aber eine gegabelte erste Kippe noch l,ei kei-

dass das Tuberculum der nicht gegabelten, ersten Thoracalrippe sowohl Beziehungen zur Diapophyse des 1.
Th. als zu der des 7. Cerv. (vergl. Abb. 77) zeigte; ausserdem entdeckte er neben dem Querfortsatz des 2.
Cerv. ein kleines Rippenrudiment, das an der linken Seite frei, an der rechten Seite aber mit dem Querfort-
satz verbunden war. Als Abb. 17 seiner Arbeit gibt er die Abb. 3 auf Taf. 2 von Eschricht und Reinhardt
(36-1861; vergl. auch 36-1866) wieder: die Halswirbelsäule, die ersten zwei Paar Rippen und das Sternum
eines Embryo von Balaena mysticetus L. Die beiden ersten Rippen sind nach den Beschreibungen der letzt-
genannten Forscher nicht nur durch ein Ligament mit den Diapophysen des 1. und 2. Th. verbunden, son-
dern auch durch ein longitudinal verlaufendes Ligament an den Diapophysen aller Halswirbel mit Ausnah-
me des Atlas, besonders aber am Querfortsatz des 2. Cerv. befestigt. Eschricht (3fl-1849; S. 138) hatte
schon früher nachgewiesen, dass eine derartige Befestigung der ersten Rippe mutatis mutandis bei allen
Mystacoceten vorkommt. Eschricht und Reinhardt betrachten dabei entweder die Pleurapophysen der
Halswirbel oder nur das Ligament als das Homologon des Collum der ersten Thoracalrippe. Eine derartige
Homologie ist meines Erachtens aber ausgeschlossen, weil man doch kaum annehmen kann, dies Collum
spalte sich in fünf Teile, die jeder für sich eine Pleurapophyse bilden; ausserdem ist das Ligament ja doch
fast ausschliesslich an den Diapophysen befestigt. De Burlet (3a-I919lt;i) erklärt den Tatbestand dagegen
durch die Annahme, die zweite Rippe der Abbildung von Eschricht und Reinhardt sei die erste Thora-
calrippe. und die erste Rippe entspräche, wenn nicht ganz, dann doch wenig.stens zum grössten Teil einer
2. Cervicalrippe. Zuerst sagen nun aber Eschricht und Reinhardt nachdrücklich, dass die betreffenden
Rippen in erster Linie innige Beziehungen zum 1. und 2. Th. zeigen; obendrein wäre die Annahme voll-
kommen unlogisch, dass die einzige am Sternum befestigte erste Rippe aller Mystacoceten eine 2. oder ein
Verwachsun^sprodukt mehrerer Halsrippen darstelle. Meiner Meinung nach handelt es sich bei dem be-
treffenden Ligament nur um eine Verbindung zwischen den Querfortsätzen der Halswirbel, die man als
Homologon der Ligamenta costotransversaria im Thorax des ^renschen auffassen kann. Der Eindruck
einer besonderen Befestigung der ersten Rippe wird nur dadurch erweckt, dass die Querfortsätze der Hals-
wirbel so dicht beieinander stehen, dass sie sich gegenseitig fast berühren. ^Lm kann diese Befestigung der
ersten Thoracalrippe also vollkommen vergleichen mit der Befestigung der letzten Rippe an zwei Wirbeln,
wie dies gelegentlich bei den Cetaceen (vergl. .Vbschn. 3) vorkommt. Die.sc Auffassung steht völlig im Ein-
klang mit den Angaben von Zaddach (36-1875; S. 360), der sagt, da.ss bei einem von ihm untersuchten
Exemplar von Balaenoptera musculus L. das Ligament mit der Diapophyse des ersten Th. verbunden war.
Bei der ersten Rippe der Mystacoceten handelt es sich also, falls sie nicht mit einer 7. Cervicalrippe verwach-
sen ist, nur um die erste Thoracalrippc.

Pander und d\'Alton (36-1827; Taf. 2. Abb. d. S. 8) haben bei dieser Art schon eine gegabelte erste
Rippe beschrieben; ich selber fand beim Ex. Br. 293 an der rechten ersten Rippe
einen kleinen hakenförmigen Fortsatz (Abb. 129). offenbar eine Andeutung, dass
hier eine 7. Ccrvicalrippe mit dem ventralen Ende der ersten Thoracalrippc ver-
wachsen ist. Aus den Angaben von van Benkdkn et Gkrvais (36-1880) sowie aus
meinen eigenen Beobachtungen an Muscumsskelctten geht hervor, dass Balaenoptera
acutorostrata Lacép. gewöhnlich 11 Rippen besitzt, während sich beim Ex. Br. 293 nur
10 finden. Ilöchstwahr-scheinlich .stellt dies Skelett also eine progressive Variation
dar (vergl. Abschn. 7).

C.kay (36-18646). Tuknkr (36-1871). Elowkr (36-1883«; 36-1864). van Hknkdkn
(36-1888). van Mknkdkn et Gkrvais (36-1880). Schultk (3rt-I916) und mehrere
andere Forscher haben bei die.scr Art eine gegabelte erste Ripi)c beschrieben. Ich
selber fand sie bei beiden von mir daraufhin untersuchten Skeletten, nämlich bei don
Exemplaren Le. 29-8-1811 nnti Hr. 280. Das letztgenannte Exemplar ist merkwürdig,
weil die Halsrippc an der linken Seite nur in I-orm eines kleinen, hakenförmigen
Eort.sal7.cs an der ersten Rippe vorhanden ist. Dagegen finden wir rechts ein freies,
höchstwahrscheinlich .sowohl mit der Diapophy.se 7. Cerv.. wie mittler V\\i:\\\\r-Balaenoptera

apophy.se des 6. Cerv. artikulierendes Kippenrudiment (Abb. 130). Übrigens wurde der rtf,,/o,;o5/m/ri Lacép.

Eall auch .schon von van Hknkpk.v (36-1868; Abb. I) erwähnt. Anscheinen,I handelt r 293. Ke^^^^^^^^
es sich also heim Auftreten eines I lalsrippenrudimentes bei Balaenoptera boreahsnbsp;.ValiSl!quot;

U.sson um den normalen Zustand. Soweit mir bekannt ist. wurde nur ein einziges Mal

nilmlich von Tuhm-k (36-1882«). ein Skelett bo.schrieben. bei dem das llal.srippenru.liment fehlte. Merkwür-
«ligerwcisc zeigte aber genule dies Skeletleine Vcrwachsungder ventralen TeikMlcrersten und zweiten Kippe.

Die erste Rippe vom Skelett Lo. 1920-12-31-1 zeigte auf beiden Seiten an ihrem dorsalen Ende eine ty-
pische, durch Verwachsung mit einer 7. Cervicalrippe entstandene Gabelung. Auch das Skelett von Ba-
laenoptera edeni Anderson im Museum zu London — die Art soll nach Löxxberg {3amp;-1931) mit Balaenoptera
brydei Olsen identisch sein — zeigt eine entsprechende, gegabelte erste Rippe.

True (36-1904) sagt, diese Art besitze gewöhnlich keine gegabelte erste Rippe oder sonstige Halsrippen-
rudimente. Trotzdem sind einige Fälle in der Literatur beschrieben worden, nämlich von Turner (36-1871 ;
36-1871a) und von v.\\n Beneden (36-1888; vergl. auch van Deinse (36-1918a)). Ich selber fand beim Ex.
Br. 818, dass das ventrale Ende der 1. Rippe auf beiden Seiten sehr stark verbreitert war. Es unterliegt

Abb. 130. Balaenoptera borealis Lesson.
Br. 280. 6. Cerv.-l.Th. mit Halsrippe
und erster Rippe. Rechte Seite von oro-
lateral. Schematisch. \'/,.

Fischel (2-1906) für den .Menschen.nbsp;Halsr.ppcnrud.mcnt steckt; da.H gicichc l^.schricb

Art (ß. tectirostris Cope).nbsp;orkommen einer gegalK-lten ersten Hippe l)ci dic.scr

Phocaena phocaena L. (vergl. S. 280). die voIl.ständiLTtcrH ^nbsp;(36-1868) l)c»chriclH:nen I-al! Igt;ci

rechten Seite ist nur der mittlere Teil mit der ersten Thnbsp;In-kannt wurden. An der

Teil sind frei. An der linken Seite dagegen (Abb nn .nbsp;verwachscn. der dorsale und vcnlrnlc

ersten Thoracalrippe verwachsen. \' \'nbsp;ventrale IlAlftc der Halsrip|gt;c mit der

Halsrippe zu besitzen, wenn das .Merkmal auch bei weitnbsp;Neigung zur MiUlung einer

noptera borealis Lesson. Das Skelett im Museum I ?nbsp;verbreitet ist. wie lgt;ci liuhte-

Turner (36-1871) erwähnt wurde, zeigt eine wcitKcheml rlnbsp;^\'\'-^^kk (3amp;-I864) und
rechten Seite des obenbe.schriebencn Skelettes vnn «a , ^ ^ \'\'«^«■trinstimmnng mit den Verhftllnissen an der

der die beiden Rippen miteinander verwachsen sind, etwas länger. Turner (3ft-1871) gibt an, das Exem-
plar aus dem Museum zu Pampeluna besitze eine gegabelte erste Rippe. Gasco (3a-1879) hat die Erschei-
nung bei einem im Jahre 1854 in der Nähe von San Sebastian gestrandeten Exemplare beschrieben und
True (36-1904) erwähnt neben dem letztgenannten Fall noch ein anderes Exemplar mit einer gegabelten
ersten Rippe (Guetaria 1878).

In vielen allgemeinen Arbeiten über die Wale (vergl. z.B. Howell (3a-1930; S. 151)) findet man als merk-
würdige und von den Verhältnissen bei den anderen Cetaceen völ-
lig abweichende Erscheinung beschrieben, dass Neobalaena an ihrem
ersten Th. keine Rippe trägt und daher acht Halswirbel besitzen
soll. All diese Angaben sind auf die Arbeit von Beddard (36-1903)
zurückzuführen, der darin zwei Skelette aus dem Museum zu London
beschreibt, denen beide die erste Rippe fehlen soll, während die
zweite Rippe mit dem Sternum verbunden wäre. Höchstwahrschein-
lich handelt es sich bei den von ihm beschriebenen Skeletten um die
Nummern Lo. Wellington Museum. N. Zealand 1876 und Lo. 76-2-
16-11. die dann die Wirbelformeln C.8. Th.I7. L.2. Ca.l6 und C.8.
Th.l6. L.2. Ca. 14 besassen. Ich habe diese beiden Skelette ebenfalls
untersucht: ihre Montage ist äusserst mangelhaft, viele Knochen
sind beschädigt und hier und da fehlt sogar eine ganze Rippe. Das
Skelett Br. 918 dagegen ist ein schönes, vollständiges, sorgfältig,
wenn auch nur mit Draht montiertes, erwachsenes Skelett, dessen
erste Rippe völlig normal, wie bei allen anderen Cetaceen, mit
dem Sternum und der Diapophyse des 1. Th. verbunden ist (Abb.
132). Diese Rippe stimmt in all ihren Merkmalen völlig mit der von
Beddard (36-1903: Taf. 9. Abb. 16) abgebildeten ersten — von ihm
als zweite Rippe gedeuteten — Thoracalrippe überein. Sie besitzt
kein Capitulum und Collum, während die folgenden drei (beim Ske-
lett Lo. 1876. vier) Rippen ein kleines Collum und Capitulum zeigen;

die Schlu.ssfoIgerung ziehen zu dürfen, dass die Verhältnisse beinbsp;^ ,nbsp;. ^ ^

Neobalaena marginal Gray vollkommen mit denen bei den anderen Ann. 132^ Seobalaena margtuata Gray.
Mystacoceten übereinstimmen. da.ss die Art also eine vollkommen Br. 918. Thoraxapertur von oral,
normale erste Rippe besitzt, und da.ss die Montage der von BEonAROnbsp;Schematisch. \'/..

i-st. Die ganze Reihe der Rippen sollte um einen Wirbel orad n erschoben werden. Dann würden die Wir-
IK-Iformeln der drei Skelette, unter Ik-rück.sichtigung der Variabilität, gut miteinander ülgt;ereinstimmen

und folgendermassen lauten:
Lo.1876: C.7. Th.l7, L.3. Ca. 16.
U).76-2-I6-l: C.7, Th.l6. L.3, Ca. 14.
Br.9l8: C.7, Tli.l7, L.4, Ca. 14.

Als erstes rgebnis der obonstehenden Angaben fällt nns anf. dass die Halsrippenvariation bei den
Cetaceen eine öfters auftretende Erscheinung ist. Nach Fischel (2-1906) kommt sie beim Menschen
bei 0,9% der IndivicU.cn vor mul hier finden wir sie im Vergleich mit den anderen Säugetieren
anscheinend geradezu häufig. AnoLPin (2-1899; 2-1902) hat ein paar vereinzelte Fälle beim Hunde
beschrieben • StüCKI i (2-1923) fand ein paar I lalsnpigt;enanlagen bei Schweineembryonon, von denen
aber „och nicht ei.uva.ulfrei fc.ststeht. ob sie richtige Ihdsrippon oder nur Halsrippenelemente der
I)iapophy.se des 7. Corv. darstellen; M.vakt (2-1882; S. 461, Abb. I) entdeckte eine freie Halsrippe
bein, I.:.x. I o 1200 H von Arciiclis biniuraui; Kafflcs, Stuomek (2-1902; Taf. 4, Abb. I) eine ent-

sprechende Halsrippe bei Lutra brasiliensis Zimmermann; Frets (2-1911 ; Abb. 9) fand unter 23
Skeletten von Pteroptis celaeno Hermann einmal eine deutliche freie Halsrippe und Drahn (2-1926;
S. 123) gibt ein Verzeichnis von in der Literatur beschriebenen Fällen von Halsrippen oder rück-
gebildeten ersten Thoracalrippen bei Haustieren. Selber fügt er dazu zwei Fälle von Halsrippen
beim Rind, einen Fall beim Elefanten und zwei Fälle von reduzierten ersten Thoracalrippen beim
Pferd. Seine Arbeit hebt deutlich hervor, wie gering die Zahl der bei den Haustieren gefundenen
Fälle abnormaler Verhältnisse an der Cervicothoracalgrenze ist, wenn man sie mit den Cetaceen
vergleicht. Zweitens ist es auffällig, dass trotz des häufigen Auftretens von Halsrippen und der
grossen Variabilität bei den Cetaceen noch nie eine rudimentäre erste Rippe gefunden wurde, wäh-
rend diese bei anderen Säugetieren wohl auftritt. Ich habe aber schon auf S. 278 auseinandergesetzt,
dass wir diese Erscheinung beim Menschen vielleicht nicht als eine dem Auftreten einer Halsrippe
entsprechende Variationserscheinung betrachten dürfen. Drittens sehen wir, dass die ^\'■erschie-
bungsrichtung der Cervicothoracalgrenze bei allen Cetaceen natürlich gleich ist, während die Tho-
racolumbalgrenze bald eine orade, bald auch eine caudade Verschiebungstendenz aufweist (vergl.
Abschn. 7). Die Halsrippen treten nun anscheinend nur bei denjenigen Individuen auf, die an ihrer
Thoracolumbalgrenze normale oder progressive Verhältnisse zeigen, nie aber regressive Variationen
darstellen. Dies stimmt mit den betreffenden Angaben von Adolphi (2-1905; 2-1915) und Fischer
(2-1933) beim Menschen und beim Hunde sehr gut überein. Dabei fällt weiter auf, dass bei den
Ziphiidae, die auch hinsichtlich der anderen Regionengrenzen eine merkwürdig geringe Variabilität
zeigen (vergl. Abschn. 7), bisher nie eine Halsrippe gefunden wurde. Ich muss aber zugeben, dass
das bisher untersuchte Material noch nicht ausreicht, um über diese ^^ariationserscheinungen schon
Endgültiges zu sagen.

Für einen Vergleich mit den Cetaceen kommen natürlich an erster Stelle die Verhältnisse bei den
Sirenen in Betracht, denn es ist schon längst bekannt, dass die Vertreter der Gattung Manatus nur
sechs Halswirbel besitzen. Murie (2-1874) meinte auf Grund der Tatsache, dass bei Manatus zwi-
schen dem 2. und 3. Cerv. zwei Halsnerven austreten sollen und auf Grund gewisser Innervations-
verhaltnisse des ^L scalenus, bei dieser Art fehle der 3. Cerv.; er sei (2-1885) im Sinne von von
ihering (2-1878; vergl. Abschn. 1) exkaliert. Murie (2-1885) hat zwar später gefunden, dass die
beiden Nerven nur einer einzigen Wurzel entspringen, aber er bleibt bei seiner Meinung weil er
glaubt der Plexus brachialis habe eine feste Lage und verschiebe sich niemals. Im 1. Abschnitt dieses
Kapitels habe ich schou auseinandergesetzt, dass diese Auffassung heute nicht mehr berechtigt ist
obwohl Gadow (1-1933; S. 251) sie in seinem neuen Handbuch noch immer vertritt Ich n^iclite
mich denn auch lieber den Ansichten von (Sarrod (2-1879). Paterson (2-1889- S 289) IIowfi i
(3«-1930; S. 140) und Freund (2-1915; S. 359) anschliessen. die annehmen, di^ cranial; Thora.x^

den Haustieren, namentlich beim Pferde. an.schcin!Mun2ftt vor.I dnbsp;A .wcichun« bei

tomische Institut der Heichsuniversität Utrccht besitn ai crdin^Ln ,nbsp;«alsrippc. Das VeterinUr-Ana-

den Verschiebung der Cervicothoracalgrenze beim Sct-Tf , , Lnbsp;Hcispicl einer ora-

abnormal ist (es hat vier Hintcrextremitäten). besitzt nur 6 H-ikuirb;!nbsp;.\' \'

durch eine knorpelige Sternalrippe mit lt;,cm Sternum v^bl^LH:^^nbsp;-vciköpfigc erste Kippe. lt;lic

grenze sei um einen Wirbel orad verschoben und der jetzige erste Thoracalwirbel entspreche also
dem früheren?. Cervicalwirbel. Aus Tabelle 18 geht deutlich hervor, dass sich hier sowohl dieCervi-
cothoracalgrenze als auch der ganze Plexus brachialis um ein Segment orad verschoben haben. Dass
Manatus noch immer die Neigung zeigt seinen Thorax orad zu verlängern, beweist das Exemplar
von Manatus latirostris Harlan aus dem Museum zu Cambridge (Eng.), das nach Gadow (1-1933;
S. 238) und Stapley (2-1913) an seinem 6. Cerv. eine rudimentäre, aber freie Halsrippe trägt. Bei
einem Exemplar von Manatus latirostris Harlan im Museum zu Leiden ist dagegen die erste rechte
Rippe (7. Cerv.-rippe) nur in ihrem dorsalen Teil verknöchert, während der ventrale Teil völlig
ligamentös ist. Rapp (3fl-1837) gibt an, Rhytina stcllcri Retz. besitze ebenso wie Manatus nur 6
Halswirbel, nach Howell (3a-1930) ist ihre Zahl jedoch noch nicht einwandfrei festgestellt. Hali-
corc hat bestimmt immer 7 Halswirbel, Stapley (2-1913) beschreibt aber ein Exemplar mit einer
beweglichen rudimentären Halsrippe am 7. Cerv. und Howell (3a-1930) und Freund (2-1915) ge-
ben an, diese Abweichung komme bei Halicarc sogar sehr häufig vor. Wir finden also in der ganzen
Ordnung Sirenia eine unverkennbare, starke Neigung zu einer oraden Verschiebung der Cervico-
thoracalgrenze, d.h. zu einer metameren Verkürzung des Halses.

Die Tatsache, dass diese metamere Verkürzung des Halses gerade bei denjenigen Säugetieren auf-
tritt, deren Halsabschnitt genau wie bei den Cetaceen extrem verkürzt ist und deren Plexus bra-
chialis von so weit oral liegenden Nervenwurzeln gebildet wird, wie man es sonst (vergl. Tab. 18) bei
keiner anderen Säugetierordnung findet, veranlasste mich, den Aufbau des Plexus brachialis in
meine Betrachtungen einzubeziehen. Leider war ich nicht in der Lage, den Aufbau des Plexus bei
den Cetaceen an meinem Material zu untersuchen, sodass ich mich in dieser Hinsicht völlig auf die
Angaben in der Literatur verlassen muss, die aber meistens sehr unvollständig sind. Die Beschrei-
bung des Nervensystems des Braunfisches von Swan (Comparative anatomy of the nervous system,
London 1841) habe ich dabei leider nicht einsehen können. Ein grosser Zahl der Angaben nach de-
nen ich Tabelle 18 zusammengestellt habe, habe ich der Arbeit von Thomas (2-1930) entnommen.
Vergleicht man aber seine Angaben über eine bestimmte Art mit den entsprechenden Angaben an-
derer Forscher (z.B. Rkimeks (2-1925); Bolk (2-1902)), so sieht man, dass die Zahl der von Thomas
für die Bildung des Plexus oder eines bestimmten Nerven angegebenen Nervenwurzcln immer viel
geringer ist, als bei den anderen Autoren. Die Zeichnungen von Thomas sind ziemlich roii und aus-
serdem findet man in seiner Arbeit keine Angaben über die Technik, die er zur Untersuchung des
Plexus verwendete, sodass wir nicht wissen, ob er den Plexus wirklich aufgefasert hat, oder sich nur
auf die Beschreibung äusserer Verhältnisse beschränkte. Höchstwahrscheinlich gibt Thomas denn
auch für jeden Nerven nur die wichtigsten, an seiner Bildung beteiligten Wurzeln an.

Obwohl die Tabelle also in vieler Hinsicht noch äusserst unvollkommen ist, gehen doch die fol-
genden ICrgebnisse deutlich aus ihr hervor:

1.nbsp;Die caudale C.renze des Plexus i.st, wie sich auch aus der Arbeit von Tonn (2-1912^;) ergibt, bei
allen Säugetieren die gleiche. Sie wird immervoni l.Thoracalnervengebildet und fast immer beteiligt
sich bei einem Teil der Individuen auch ein Ast des 2. Thoracalnerven an der Bildung des Plexus.

2.nbsp;Eine orade \\\'er.sclnel)ung des Plexus bei Carnivoren, Ungulaten und Rodenliern, die von Thomas
(2-1930; S. 177; vergl. auch 2-1930«; S. 12) angenonnnen wurde, findet bestimmt nicht statt. Im
r.egentdl, wir sehen, dass der Plexus zumal bei den typischen Vertretern der beiden erstgenannten

Die Zusammensetzung des Plexus brachialis bf ^^iaceen und anderen Säugetieren¹).

Phocaena phocaena L.
Phocaena phocaena L.
Delphinus delphis L.
Fötus eines Delphiniden.
Lagenorhynchus albirostris Gray.
Hyperoodon ampullatus Forster.
Kogia breviceps Blainv.
Balaenoptera borealis Lesson.
Balaenoptera spec.

Ordnungen .sehr weit caudal liegt. Diese Tiere haben alle einen langen Mals und .sind gute Läufer.

3. Hei denjenigen Tieron, bei denen eine Verkürzung dos Hal.ses stattgefunden hat, sehen wir
jedoch, dass an clor Hildung dos IMo.xus brachialis aucli weiter oral golegono Sognionte beteiligt sind.
Wie auch Tho.mas schon angogoben hat, handelt es sich dabei ontwoder nur um eine orade Erweite-
rung des Plexus {Talpa, Monoircmata) oder inn wirkliche, orade \\\'er.schiebungon {Suidac, Homo,
MamUns, EdcnUUa), die sich teils durch das Aufgeben des 2. Thoracaisoginontcs, teils d\\irch \\\'er-
scliicbungon in der Beteiligung der Norvonwurzeln an den einzelnen Nerven offenbaren. Meistens
Slijper, Crtiirrninbsp;\'\'\'

Ordnungen .sehr weit caudal liegt. Die-se Tiere haben alle einen langen llals und sind gute Läufer.

3. liei denjenigen Tieren, bei denen eine Verkürzung des Halses stattgefunden hat, sehen wir
jedoch, dass an der Bildung des Ple.xus brachialis auch weiter oral gelegene Segmente beteiligt sind.
Wie auch Thomas schon angegeben hat, handelt es sich dabei entweder nur um eine orade ICrweite-
rung des Ple.vus (Tal/xt, Monotremata) oder um wirkliche, orade Verschiebungen {Sin\'dac, Homo,
Manatus, luinitalo), die sich teils durch das Aufgeben des 2. Thoracalsegmentes, teils durch Ver-
schiebungen in der Beteiligung der Nervenwurzeln an den einzelnen Nerven offenbaren. Meistens

Auf Grund der Angaben von Todu (2.1912a) habe ich im Widerspruch z,i den AnRaben ,1er betreffenden Aiit.,rrn M vielen
l amihcn und Arten in der dritten Spalte der Tabelle, in Hinsicht auf die UeteiliRung der Wurzel «les 2. Thoracalnerven am Plexu.
brachialis, das Zeichen eingetragen.

») Höchstwahrscheinlich erwähnt vos Iherixg (2-1878) nur die itärkstcn Plexuswiirzeln. Vcrcl Tabelle 19 Anm 4
•) Die Arbeit von Frl. Miller (2-1934) konnte ich erst während der Korrektur einsehen. Ihre Angaben mmOrnilhnrhynchus.
Trtchosurus und die Pftmales konnten deswegen nicht mehr in die Tabelle eingetragen werden.nbsp;urnunnrny mnu ,

geht mit diesen oraden Verschiebungen auch eine Verbreiterung des Plexus oder eine Verbreite-
rung des Wurzelbezirkes der einzelnen Nerven Hand in Hand. Diese Erscheinung ist ohne weiteres
verständlich, wenn man bedenkt, dass das zur Bildung der Vorderextremität zur Verfügung stehen-
de Segmentmaterial erheblich verkürzt wurde.

Vergleichen wir nun die Angaben über die Cetaceen mit denjenigen über die anderen Säugetiere,
so sehen wir, dass hier die caudalen Grenzen der Wurzelbezirke aller Nerven, mit Ausnahme des N.
suprascapularis, genau übereinstimmen mit dem Zustand bei den Ordnungen, die hinsichtlich der
Länge ihres Halses unter den Säugetieren eine Mittelstellung einnehmen {Rodentia, Inscdivora,
Marsupialia). Die oralen Grenzen des ganzen Plexus und namentlich der einzelnen Wurzelbezirke
liegen weit oral von denen bei den obengenannten Ordnungen und stimmen genau mit den Ver-
hältnissen bei anderen Säugetieren mit extrem verkürztem Halse überein. Wir sehen also nur eine
geringe orade Verschiebung, dagegen eine starke orade Verbreiterung des Plexus. Dabei findet
natürlich eine innere Verschiebung in dem Sinne statt, dass sich bei jedem Nerven der Schwerpunkt
seines Wmzelbezirkes orad verschiebt. Es wäre sehr erwünscht, bei den Cetaceen hierüber einge-
hende Untersuchungen anzustellen. Aus dem ersten Abschnitt dieses Kapitels geht hervor, dass
etwaige Verschiebungen der Extremitätenplexus immer von entsprechenden Verschiebungen der
Regionengrenzen in der Wirbelsäule begleitet werden und umgekehrt. Es ist daher leicht verständ-
lich, dass auch bei den Cetaceen die innere orade Verschiebung des Plexus brachialis mit einer
entsprechenden oraden Verschiebung oder Neigung zu einer oraden Verschiebung der Cervicothora-
calgrenze Hand in Hand geht. Deswegen besteht bei den Cetaceen die starke Tendenz zur Bildung
einer Halsrippe, eine Neigung, die wir bei den Sirenen in noch viel ausgesprochenerem Maasse
finden und die beim Menschen, wenn auch in viel geringerem Maasse, ebenfalls vorhanden ist. All
diese Verschiebungstendenzen sind auf die Verkürzung des Halses im Verhältnis zur Körperlänge
zurückzuführen. Darum handelt es sich bei den Halsrippen um progressive Variationen (vergl. S.
278). Stapley (2-1913) hat schon auf den Zusammenhang von Halsverkürzung und Halsrippen hin-
gewiesen, seine Erklärung, die Halsrippen würden vom Vorhandensein der Lungenspitzen im Halse
verursacht, muss ich aber schon wegen der Tatsache ablehnen, dass fast alle Tiere, die eine Neigung
zur Halsrippenbildung besitzen, nahezu ausschliesslich Diaphragmaatmung (vergl. Kap. 8) zeigen.

Als letzten Thoracalwirbel betrachtet man im Allgemeinen den letzten Wirbel, der eine freie,
sogenannte Thoracalrippe trägt. Nur Straus-Durckheim (2-1845; S. 475) und glebel (1-1900) mei-
nen, es wäre besser bzw. den letzten Wirbel, der eine wahre Rippe trägt, oder den diaphragmati-
schen Wirbel (Antiklinalwirbel; vergl. Kap. 14) als letzten Th. aufzufassen, doch wurde die prakti-
sche Unbrauchbarkeit dieser Meinungen schon von Stromer (2-1902) und Vali.ois (2-1921) be-
wiesen. Aber auch wenn man, wie gewöhnlich, die Thoracolumbalgrenze zwischen dem letzten Wirbel
mit einer freien und dem ersten Wirbel ohne, oder mit einer fcstgewachsenen Rii)jgt;e zieht, können
sich alleriei Möglichkeiten ergeben, bei denen eine Entscheidung über die I^ige der (irenze scinvierig
ist. Von Iuering (2-1878), Stieve (2-1920; 2-1921), Aichel (2-1922) und viele andere haben wieder-
holt bei Mensch und Tier Übergangswirbel beschrieben, Wirbel, die eine freie, aber äu.sserst kleine

Rippe tragen, Wirbel, bei denen die eine Seite wie ein Lumbal-, die andere dagegen wie ein Thora-
calwirbel aussieht usw. Wir können bei den Cetaceen vier verschiedene Möglichkeiten unterschei-
den, bei denen die Thoracolumbalgrenze mehr oder weniger verwischt ist: Zunächst kann die letzte
Rippe sehr klein sein. Derartige Fälle kommen bei den Cetaceen so häufig vor, dass es überflüssig
erscheint, hier näher darauf einzugehen. Man findet alle Übergänge zwischen einer letzten Rippe
von normaler Länge, und einem kleinen, kaum auffindbaren Knochenrudiment. Das Skelett von
Orca orca L., Le 1982 zeigt sogar zwei hintere Rippenpaare, die nur sehr kurz sind. Zweitens kommt
es, wie schon van Bexedex et Gerv.\\is (3Ö-1880; S. 21) und Axdersox (3a-1878) angeben, öfters
vor, dass der letzte Th. nur an einer Seite eine Rippe trägt, während er an der anderen Seite voll-
kommen einem ersten Lendenwirbel gleicht, wie Stieve (2-1920) das für seine „Übergangswirbelquot;
beschrieben hat. Dass es sich dabei nicht um eine ungenaue Präparation handelt, beweist der von
Eschricht und Reixhardt (3amp;-1861; vergl. auch 3amp;-1866) beschriebene Embryo von Balaena
mysticetus L., der ebenso wie ein anderes, von ihnen erwähntes, erwachsenes Skelett an der rechten
Seite 14, links aber nur 13 Rippen besass. Auch die Angabe von Burmeister (3a-1869a; S. 406)
über einen derartigen Fall bei Stcnodclphis blainvillei Gerv. beruht auf genauester Untersuchung.
Drittens findet man bei den Cetaceen wiederholt, dass die letzte Rippe mit der Wirbelsäule über-
haupt nicht verbunden ist, sondern in Form einer Fleischrippe auftritt (Abb. 133 und 134); Barkow
(3a-1862; S. 18), Schlegel (3amp;-1841), Struthers (3amp;-1872) und de Burlet (3a-1919a; S. 378)
haben schon auf diese Eigentümlichkeit hingewiesen. Schliesslich finden wir bei den Cetaceen hier
und da den eigentümlichen Zustand, dass die letzte Rippe nicht nur mit dem letzten Th. sondern
auch mit dem ersten L. verbunden ist. Über diese Erscheinung liegen in der Literatur noch fast
gar keine Angaben vor. Auf die beiden letztgenannten Erscheinungen werde ich etwas näher ein-
gehen, weil sie bei anderen Säugetieren so selten vorkommen.

Die Fleischrippen sind kleine, knöcherne Rippen, deren ventrale Spitze immer in gleicher Höhe liegt,
wie die ventralen Spitzen der vorhergehenden Rippen, deren dorsales Knde den J\'roc. transv. des letzten
Th. aber nicht erreicht und damit auch nicht auf irgendeine Weise verbunden ist. Es handelt sich hier also
nicht um eine mangelhafte Verknöcherung des dorsalen Teiles die.ser Rippen, wie dies nach Hküdard (36-
1903; S. 97) höchstwahrscheinlich bei den letzten acht Rippen von Neobalaena marginata Gray der 1-alI ist
und von I\'ischkr (3«-1881) bei einer letzten Rippe von Delphinus delphis L. beschrieben wurde (vergl. auch
Tal). 28, Anni. I), .sondern um ein Gebilde, das von vornlierein als Flei.schrippe vorhanden ist. Dies beweist
lt;ler 48 mm lange Embryo K. von Phocaena phocaena L. (vergl. Tab. 19 und 28), dessen Skelett noch völlig
knorpelig war. An «Icr linken Seite besass dieser Embryo eine riclitige knorpelige ineischrippe, die in keiner
Wei.se mit der Wirbel.s.\'lule verbunden war. Dass ein Segment, das eine tlerarlige Flei.schrippe bildet, ein
richtiges Tlioracalsegmcnt ist, beweist die Tatsache, dass bei diesem Embryo der Wurzelbezirk des Plexus
pudendus an der linken Seite um einen Wirbel weiter caudal lag, als an der rechten Seite (vergl. Tab. 19). 1 m
l-\'olgcndcn gebe ich eine Zu.sammenstellung der mir bekannten l-älle vom Vorkommen einer Fleisclirippe
bei den Cetaceen:

Phocaena phocarna L. Vergl. Tab. 28 und Abb. 133. Aus.serdem Angaben bei Hait (3«-1837) und Struthkrs
(36-1872).

Pseudorca crassidens Owen. Angabe von Hkinmiardt (36-1866; S. 204), nur an der rechten Seite.
Orcella brevirostris Owen. Anokkson (3rt-1878; S. 412) gibt an. dass sogar die letzten zwei Paar Kippen
l\'Ieischrippen .sein können.

\') Vergl. über die Ursache dieser Asymmetrien auch ilie Arbeit von Moskoi r (2-1934).

Orcella fluminalis Anderson. Ex. Lo. 12-77-16-10. Ausserdem eine Angabe bei Anderson (3a-1878; S. 367).
Sotalia borneensis Lydekker. Ex.. Lo. 14-1-14-1.

Tursiops tursio Fabr. Ex. Le. 1758 (vergl. S. 294); Le. 1998 (vergl. S. 294 und Abb. 134); Le. 1609; Le.

27-11-1901. Ausserdem eine Angabe bei Fischer (3a-1881; S. 156).
Cephalorhynchus commersoni Lacép. Lo. Disc. Inv. 152; Lo. J. E. Hamilton Coli. 1924.
Cephalorhynchus hectori v. Ben. Bei einem von van Beneden (36-1881) beschriebenen E.xemplar mit 14

Rippen, waren die letzten zwei Paare Fleischrippen.
Delphinus delphis L. Ex. Le.1653 (vergl. S. 294); Lo.47-3-22-37. Ausserdem Angaben bei Rapp (3a-1837;

die letzten zwei Paar Rippen) und Fischer (3a-1881; S. 136).
Grampus griseus Cuv. Angabe von Hayek (2-1928; S. 407).
Lagenorhynchus albirostris Gray. Ex. Le.824 (vergl. S. 294).
Delphinapterus leucas Pallas. Angabe von Struthers (3a-1896; S. 145).
Balaenoptera borealis Lesson. Angabe von Flower (36-1883«; S. 514).

Balaenoptera musculus L. Angabe von Rosenthal und Hornschuch (36-1825; S. 13; vergl. auch Munter

(36-1877, S. 56)); Angabe von Belage (3a-1885).
Balaenoptera physalus L. Angabe von Schlegel (36-1841; S. 42); Angaben von Flower (1-1870; S. 90;
36-18696; S. 609) und Struthers (36-1872).

Aus den obenstehenden Angaben geht sehr deutlich hervor, dass bei den Cetaceen eine Fleisch-
rippe sehr häufig vorkommt. Bei den anderen Säugetieren dagegen ist sie eine sehr seltene Erschei-
nung. Ich selber habe sie nie gefunden, obwohl ich sehr viele Museumsskelette daraufhin unter-
sucht habe, und in der Literatur konnte ich auch nur zwei Angaben feststellen, nämlich bei Meckel
(1-1831; Bd. 2, Abt. 2, S. 306; Esel) und bei Stöckli (2-1923; S. 175; Schwein). In der ganzen
ausgedehnten Variationsliteratur über den ^lenschen habe ich eine derartige Rippe kein einziges
Mal er%vähnt gefunden. Weiterhin ist es sehr au ffällig, dass wir, mit Ausnahme von zwei Fällen
{Pseudorca und Delphinapterus), die Fleischrippen immer bei denjenigen Arten antreffen, deren
Rücken-, Lenden- und Schwanzabschnitte der Wirbelsäule im Begriff sind, die Zahl ihrer Wirbel
zu vergrössem oder diese schon mehr oder weniger vergrössert haben (Arten der 3. Stufe; vergl.
Abschn. 7). Die Tatsache, dass ich weder bei dem mir zur Verfügung stehenden Material, noch
in der Literatur auch nur ein einziges Mal eine Fleischrippe bei den Vertretern der Ziphiidae fest-
stellen konnte, ist nicht so merkwürdig, denn diese zeigen auch in manch anderer Hinsicht (vergl.
S. 342) eine sehr geringe Variabilität: so fand ich z.B. hier auch fast keine rückgebildeten letzten Rip-
pen. Orca orca L., Balaenoptera actUorostrata Lacép. und die Platanistidae sind jedoch selir variabel,
zeigen auch manchmal rückgebildete hintere Rippen (vergl. für Orca z.Pgt;,: Le. 1487, Le. 1982, Esch-
richt {3amp;-1866); für Balaenoptera acutorostrata: Fgt;r. 159) oder sonstige Übergangserscheinungen an der
Thoracolumbalgrenze. Trotzdem entdeckte ich bei diesen Arten niemals eine Fleischrippe. Der Unter-
schied in dieser Hinsicht zwischen Orca und den übrigen Delphinidae, zwischen B. acutorostrata Lacép.
einerseits, B. musculus L. und/i./)//y5«/«sL. andererseits ist sehr auffällig. Obwohl wir die Fleischrip-
pen bei den Arten,beidenen siehäufig vorkommen,immer bei Individuen mit einer normalen oder pro-
gressiven Zahl von Thoracalsegmenten finden, glaube ich doch, dass ihr Entstehen in erster Linie von
Ursachen mechanisch topographischer Art bedingt wird. Zumal bei denjenigen Arten, dieeincgrosse
Gesamtzahl von Segmenten besitzen, ist der für die Bildung jedes einzelnen Segmentes zur Verfü-
gung stehende Raum selbstverständlich viel beschränkter, als bei den Arten mit einer geringen C.c-
samtzahl von Segmenten (vergl. Abschn. 4 und 7). Weil nun die hinteren RipiXMi bei allen Cetaceen
sehr stark caudad geneigt sind, die langen Qucrfort.sätze der Lendenwirbel dagegen so schräg als
möglich orad zu verlaufen suchen, wird hier der, den letzten Rippen an der dorsalen Seite zur \\\'erfü-

gung stehende Raum erhebhch eingeschränkt. Es ist deswegen leicht verständlich, dass bei einer
Vergrösserung der Zahl der Thoracalsegmente das neuaufgenommene Segment zuerst an seiner
ventralen Seite, wo mehr Raum zur Verfügung steht, eine Rippe bilden wird.

Als weitere Folge dieser Raumbeschränkung an der dorsalen hinteren Thoraxgrenze ergibt sich die
meistens bei Cetaceen mit grosser Wirbelzahl, gelegentlich aber auch bei anderen Arten, bei denen die
Raumverhältnisse dazu Anlass geben, auftretende, abnormale Befestigung der letzten schwebenden Rip-

Ann. 133. Phocaena phocaena \\..\\x.2\\b7. Hintere
Hippen; rechte Seite. •/•-

pe. Am häufigsten kommt folgende Abweichung vor: Die letzte schwebende Rippe ist durch ein Ligament
nicht nur am Proc. transv. ihres eigenen, sondern auch an dem des caudal folgenden Wirbels befestigt. liin
schönes Beispiel, wie ein derartiger Zustand entstehen kann, gibt uns die Abb, 133 (vergl. auch Abb. 135rt)
von Phocaena phocaena L.. Le. 2167. Wir sehen, dass die letzte schwebende Rippe so stark caudad geneigt
und der Querfortsatz des darauffolgenden Wirbels so lang ist. dass sie einander fast berühren. Deswegen
kann die letzte Rippe durch eine strangfürmige Verfestigung, ja sogar durch eine teilweise Verknorpelung
der sonst blattdünnen Ligamenta intertransversariii oder — inlercostalia accessorisch an» nächsten Wirl)cl
befestigt worden. Eine dciartige accessorische Verbindung finden wir z.B. auch bei den Mystacoceten zwi-
schen der ersten Rippe und den Querforts.ltzen der Halswirbel (vergl. Abschn. 2). Auch lt;lie Abb. 1356 von
lielphinus delphis L. (Le.20l2) zeigt sehr deutlich, dass es sich hierbei nur um gewisse strukturelle Verän-

aber zeigt das Skelett von Mes-
oplodon bidens Sowerby, Le.
1638. Dort wurde auch die Ver-
bindung mit dem l.L. wieder
rückgebildet und ist die letzte
(11.) Rippe durch einen kleinen
Band- und Knorpelstreifen am
Proc. transv. des 2.L. befe.stigt.
Die Abb. 135 zeigt, wie eine
derartige eigentümliche Befes-
tigung der letzten Rippe durch
Strukturveränderungen und

Rückbildungserscheinungen
der Ligamenta intertransver-
saria (bzw. intercostalia) all-
mählich zustande kommen kann

Zustand wie den der Abb. I35a zeigt auch das Ex. Le.l635 von
Delphinus delphis L. Meistens aber sieht man, dass die Längen-
unterschiede zwischen den betreffenden Proc. transv. nicht so
gross sind, wie bei den obenbeschriebenen Exemplaren. Tritt dann
eine accessorische Befestigung der letzten schwebenden Rippe auf,
so macht es den Eindruck, als liege ihr dorsales Ende genau in der
Mitte lateral von den Spitzen der beiden Querfortsätze. Die rechte
Seite von Abb. 135ti zeigt diesen Zustand, die ich in mehr oder
weniger typischer Ausbildung fand bei Phocaena phocaena L. Le.
1606, Lo.365d., Utr. H.B.S. S-].c. P^.] Orcella fltiminalis Anderson
Lo. 12-77-16-10; Globicephalus melas Trail. Le. Ohne Nummer;
Tursiops tursio Fabr. Le. 1758. Le. 1998 rechte Seite. Le.933;
Lagenorhynchus albirostris Gray Le. 824; Stenodelphis blainvillei
Gerv. Lo. 14876. Eschricht und Reinhardt (36-1866; S. 120;
vergl. auch 36-1861) und van Beneden et Gervais (36-1880) ha-
ben einen ähnlichen Zustand bei Balaena mysticetusl.. (vergl.auch
die Angabe von Flower im Anhang zur erstgenannten Arbeit)
beschrieben und angegeben, dass eine derartige Befestigung der
letzten Rippe bei den Cetaceen häufiger vorkomme. In dieser Hin-
sicht sehr merkwürdige Verhältnisse fand ich bei zwei Skeletten
von Platanista gangetica Lebeck (Lo.84-3-29-1 : Br. 919). Dort war
nämlich an der Stelle, wo die letzte Rippe die Spitze des Proc.
transv. vom l.L. berührte, auf der caudalen Fläche der letzten
Rippe eine Artikulationsfläche entstanden, die genau so aussah,
wie die Artikulationsfläche des mit dem lO.Th. artikulierenden
Capitulotuberculum (vergl. Abb. 136). Genau dasselbe haben
schon Eschricht (36-1851 ; S. 365) und Anderson {3a-1878; Taf.
41, Abb. 15) bei Vertretern dieser Art beschrieben. Die merkwür-
digsten Verhältnisse zeigen aber diejenigen Skelette, bei denen das
orale Befestigungsband der Rippe verloren gegangen ist und diese
deswegen nicht mehr an ihren eigentlichen, sondern nur noch am
nächstfolgenden Wirbel befestigt ist. Ein schönes Beispiel hierfür
finden wir beim Skelett Le. 1558 (Abb. 134 und 135c) von Tursiops
tursio Fabr. Der 13.Th. trägt hier keine Rippe, die 13. Rippe ist

ausschliesslich am l.L. befestigt. Einen weiteren Schritt sehen wir
am Skelett Lc.l998, wo an der linken Seite die letzte .schwebende
Rippe am letzten Th. (Wirbel der zur Flcischrippe gehört) und am
l.L. befestigt ist. Die am weitesten fortgeschrittenen Verhältnis.sc

.\\bb. 135. Schemata zur Darstellung, auf welche Weise lt;lie letzte Kippe bei den Cetacecn acccssorisch
mit den Spitzen der Proc. transv. der vorderen Lendenwirbel in Verbindung treten kann.

und dass dabei ein Ausfall von Rippen, wie dies z.B. von Knox (36-1831; S. 404) bei Phocaena phocaena
L. und von Fischel (2-1906) beim Menschen beschrieben wurde, nicht im Betracht kommt.

Einen mit den Verhältnissen bei Platanista gangctica Lebeck Br. 919 (Abb. 136) vergleichbaren
Zustand fand ich beim Ex. St. 1360 von Halicore hcmprichi Ehrenberg (Abb. 137). Bei Landtieren,
bei denen die beschränkten Raumverhältnisse an der dorsalen Seite der hinteren Rippen nicht
auftreten, habe ich eine mit den obenbeschriebenen Verhältnissen bei den Cetaceen homologe

Befestigung der letzten Rippe auch nie entdecken
können. Bei den am Proc. transv. des 1. und 2. L.
befestigten Knochenstückchen, die ich beim Ex. Le.
575 von Hyacna striata Zinun. (Abb. 138) und bei
einem Ex. von Equus burchclli Gray, ebenfalls im
Museum zu Leiden antraf, und die auch von Valenti
(2-1904; TaL 2, Abb. 28,29) bei zwei Pferdeskeletten\')
beschrieben und abgebildet wurden, handelt es sich

Abb. 138. Hyaena hyacna L. Lc. 575. Schema-nbsp;\'1 cüc von Rippen, denn der zentrale Teil die-

tische Darstellung des 15. Th.-2. L. mit Rippen ser Rippen wird durch den Proc. transv. der Lenden-
und Kippenrudimenten; von dorsal.nbsp;vertreten (vergl. Kap. 13).

Die iTage, ob man gewi.sse Wirbel bei den Cetaceen als Homologa der Sacralwirbel anderer
Säugetiere deuten kann, hat den Iquot;-orschern, die sich mit dieser I\'rage be.schäftigt haben, viel Kopf-
zerl)rechen verursacht, weil die Beckenrudimente mit der Wirbelsäule nicht mehr in Verbindung
stehen und eigentlicli nur noch beim Männchen als Träger des Crus penis einen Rest ihrer früheren
Funktion erkennen lassen. Näheres über die Reduktion des Beckens und die Deutung der Becken-

\') Entsprechende Verhältnisse zeigt das I\'rilparat Nr. 2257 der hinteren Th. und vorderen L. vom Pferde
im Vctcrin.\'lr-Anatoniischcn Institut der Kcichsunivcrsit.1t Utrccht. Allerdings sind die betreffenden Kip-
pcnrudimcntc hier ziemlich stark entwickelt.

rudimente findet man bei Abel (36-1908), Knauff (3fl-1905) und van Deinse (3amp;-1931). Über
das Vorhandensein von Sacralwirbeln bei den Cetaceen bestehen verschiedene Ansichten, die aber
meistens nur sehr schwach begründet sind. Die alte Angabe von Duvernoy (36-1851), die Becken-
rudimente seien mit Bändern an den vorderen Schwanzwirbeln befestigt, hat sich bald als un-
richtig er%viesen. Cuvier (3^-1836; S. 78) und Anderson (3fl-1878; S. 408) betrachten die vorderen
Schwanzwirbel ebenfalls als Sacralwirbel, nicht weil diese irgendwelche Verbindung mit dem
Becken zeigen, sondern lediglich, weU die Beckenrudimente ventral von diesen Wirbeln in den
Muskeln liegen. Hepburn and Waterson (3a-1901) haben diese Theorie noch ein wenig erweitert,
weil sie meinten, bei den Cetaceen bestehe ein Raum, den man gewissermassen als Vertreter der
Beckenhöhle der anderen Säugetiere auffassen könne. Und da diese Beckenhöhle ventral von den
fünf letzten Präcaudalwirbeln liegt, haben sie diese als Sacralwirbel gedeutet. Freund (3a-l 912;
S. 1143) hat aber nachgewiesen, dass diese Deutung nicht richtig ist. Aus den Röntgenaufnahmen
von Phocaetia phocaena L. Ex. B. und I. geht deutlich hervor (vergl. Abb. 40 und 41). dass bei dieser
Art die Beckenrudimente zum Teil ventral von den letzten Lenden-, zum Teil ventral von den
vorderen Schwanzwirbeln liegen und dass sie im AUgemeinen ihre alten Beziehungen zum Anus und
zum Rectum (beim ? auch zur Vagina) am Besten bewahrt haben. Diese Beziehungen zum Anus
fand ich bei allen Cetaceenarten, die ich daraufhin untersuchen konnte; auch Perrin (3a-1870)
und Omm.\\nney (3a-1932a) haben auf diese Tatsache hingewiesen. Ich möchte noch ein weiteres
Ergebnis der Röntgenaufnahmen betonen: Der Winkel zwischen Beckenknochen und Wirbelsäule
wird nämlich nicht von der schrägen Stellung der ersteren im Körper verursacht, wie Knauff
(3a-1905) meint, sondern im Gegenteil von der Neigung der Wirbelsäule. Weiter zeigen die trans-
versalen Röntgenaufnahmen, dass die beiden Beckenknochen weder oral noch caudal divergieren,
worauf übrigens van Deinse (3amp;-1931; S. 212) ebenfalls schon hingewiesen hat. Die Lage der
Beckenknochen in Bezug auf die Wirbelsäule kann, wie eine Anzahl sorgfältig präparierter Ceta-
ceenskelette im Museum zu Leiden mir zeigte, bei den einzelnen Arten erheblich schwanken; einmal
liegen sie nur ventral von den letzten Lendenwirbeln [Orca orca L. Le. 1487), ein anderes Mal auf
der Grenze von Lenden- und Schwanzwirbeln [Tursiops tursio Fabr. Le. 933), dann wieder nur
ventral von den vorderen Schwanzwirbeln [Delphinus delphis L. Le. 1653; vergl. auch S. 302).

Einen wichtigen Fortschritt für das Studium der Sacralfrage bei den Cetaceen bedeutete die
Arbeit von Knauff (3a-1905). Er fand, dass der die Beckenorgane innervierende N. pudendus
(vergl. Kap, 10) aus einem von vier Wurzeln gebildeten Plexus entsteht, die bei Phocacm pho-
caena L. dem 7.-10. Lendennerven entsprechen (vergl. Kap. 10 und Abb. 119). Daher meinte er,
der 1.-6. Lendenwirbel seien den Lendenwirbeln, der 7.-10. den Sacralwirbeln anderer Säugetiere
homolog; alle übrigen Wirbel müsse man als Schwanzwirbel auffassen. An Hand dieser Arbeit von
Knauff kann man sich die folgenden Fragen stellen:

1. Entspricht dieser Plexus dem Plexus sackalis des Mkxscui-n ux» dkk andkkkn
Säugetiere, oder, wie Cuxningham (3a-1877) axnimmt, xuk kixem Tkildkssi-liikx : dkm Plexus
pudexdus?

Nach Kxauff (3a-1905), vox Iiiehixg (2-1878), Hepbukx and Watersox (3a-1904). Ommanxey
(3a-1932a) und meinen eigenen Untersuchungen am Braunfi.sch, innerviert der N. pudendus einen
Teil der Blase, die Geschlechtsorgane, das Rectum, die Beckenmuskeln und den M. levator ani.

Sein Innervationsgebiet entspricht also vollkommen dem des N. pudendus, N. haemorrhoidalis
medialis und N. haemorrhoidalis caudalis des Menschen und der Haussäugetiere; nach Reimers
(2-1913) entspringen diese Nerven dort dem Plexus pudendus. Die Tatsache, dass alle Nerven und
Muskeln der Hinterextremität bei den Cetaceen fehlen, bildet nach meiner Meinung gerade eine
wichtige Stütze für die Ansicht, der Plexus entspreche nicht dem Plexus sacralis, wie Carlsson
(3a-1888; S. 9) meint, sondern nur dem Plexus pudendus der übrigen Säugetiere. Meines Erachtens
hält Carlsson den Plexus viel zu sehr für ein primäres, unveränderliches Gebilde, während uns
gerade die neueren Untersuchungen gezeigt haben, dass er vollkommen von den Muskeln oder
anderen Organen der betreffenden Segmente abhängig ist. Beim von müller(3a-1920;S. 104) unter-
suchten, 21,3 mm langen Embryo von Phocacna phocacna L. zeigten die Stränge des 31. und 32.
Ganglions (falls das Tier 14 Rippen besass: 9. und 10. Lumbaiganglion) eine auffallende Ausdehnung
in Richtung des caudalen Randes der Hinterextremitätenanlage. Dies braucht aber keineswegs
zu bedeuten, dass sie auch Elemente enthalten, die der Innervation dieser später völlig verschwin-
denden Extremitätenanlage dienen.

2. Dürfen wir jetzt die Wirbel, hinter denen die Wurzeln des Plexus pudendus aus
dem Wirbelkan.\\l treten, als Homologa derS.\\cral\\virbel anderer Säugetiere auffassen?

Nehmen wir mit Knauff (3a-1905) und Carlsson (3a-1888) an, der Plexus sei das Homologon
des Plexus sacralis der anderen Säugetiere, so müssen wir die in der Überschrift gestellte Frage
verneinen, denn bei den meisten Säugetieren beteiligen sich auch die 2-3 letzten Lendennerven an
der Bildung dieses Plexus. Aus den Angaben von von Ihering (2-1878) und Reimers (2-1913)
geht hervor, dass bei denjenigen Säugetieren, die 2-3 oder höchstens 4 Sacralwirbel besitzen [Ro-
dentia, viele Caniivoren, niedere Affen), der Plexus pudendus durchschnittlich vom ersten und
zweiten Sacralnerven gebildet wird. Bisweilen ist auch der letzte Lumbal- oder der dritte Sacral-
nerv an der Bildung des Plexus beteiligt; in diesem Fall sind die ersten zwei Sacralnerven jedoch
immer die stärksten Wurzeln. Besteht das Sacrum dagegen aus vier oder mehr Sacralwirbeln, so
sind immer drei Sacralnerven an der Bildung des Plexus beteiligt und dieser liegt immer weiter
caudal als bei den obengenannten Arten. Der erste Sacralwirbel ist immer der Hauptträger des
Ilium. Erfolgt eine Reduktion von Becken und Sacrum, so bleibt er anscheinend immer am längsten
als Träger des Ilium erlialten. Sehr lehrreich sind in dieser Hinsicht die Verhältnisse bei den Sirenen.
Nach van Oort (2-1903; vergl. auch 2-1905) besitzen die rezenten Sirenen alle nur einen Sacral-
wirbel, während bei Halitherium schinzi Kaup (Oligozän) noch zwei Wirbel mit dem Beckenrudi-
ment verbunden waren. Barkow (2-1851rt; S. 121) beschreibt bei Halicore dugong ICrxlcb. das \\^or-
kommen eines „Plexus lumbosacralisquot;, der von den 2.-3. Lumbal-, dem Sacral- und dem ersten
Schwanznerven gebildet wird. Aus die.sem Plexus entstehen zwei starke Nerven, der orale wird von
den Lendennerven und dem Sacralnerv gebildet, der caudale zum grössten Teile vom Sacralnerven
und vom 1. Caudalnerv, der letzte Londennerv scheint aber auch ein wenig an seiner Bildung be-
teiligt zu sein. Leider wissen wir nicht, welche Organe von diesen Nerven imierviert werden. Es
ist m()glich, da.ss beide dem N. i)udendus der Cetaceen entsigt;rcchen, oder dass dies nur niitden cau-
dalen Nerven der l-\'all ist; der orale wäre dann vielleicht ein Nerv für die Hypaxialnniskulatur oder
(lieHauchnniskcln. Jodenfallsschcintdor Sacralnerv weitausderstärksteXervdes IMexus zu sein. Die
vorliegenden Angaben sind zwar noch sehr unvollständig, trotzdem halte ich mich für berechtigt zu der
•Slijprr, Crtaavii

Annahme,dass der dem Plexus pudendus der anderen Säugetiere entsprechende Teil dieses Nervenge-
flechtes wahrscheinlich vorwiegend vom Sacralnerven, daneben aber von den oral und caudal davon
liegenden Nerven gebildet wird. Der erste Caudalwirbel entspricht natürlich dem zweiten Sacralwirbel
anderer Säugetiere, sodass sich der Wurzelbezirk des Plexus pudendus hier orad ausgedehnt hat.

Ein ohne weiteres nachweisbares Homologon des Sacralwirbels der Sirenen finden wir unter den
Cetaceen natürlich nur bei Protocetus atavus Fraas (vergl. Abschn. 6). Leider ist die Zahl seiner
Sacralwirbel bisher noch nicht bekannt. Aus Tabelle 19 geht hervor, dass bei Hyperoodon ampullatus
Forster der Plexus pudendus von zwei, bei Kogia breviceps Blainv. und Balaenoptera acutorostrata
Lacép. von drei Nervenwurzeln gebildet wird. Da diese Arten, besonders Hyperoodon, auch in Bezug
auf andere Merkmale (vergl. Abschn. 7) die für die Cetaceen primitivsten Verhältnisse zeigen, und
die normale Zahl der Pudenduswurzel bei den anderen Säugetieren mit wenig Sacralwirbeln immer
zwei beträgt, lässt sich m.E. die Ansicht verteidigen, dass ursprünglich zwei Nervenwurzeln den
Plexus pudendus bilden. Diese Wurzeln entsprechen dann dem 1. und 2. Sacralnerven der anderen
Säugetiere und dem Sacral- und 1. Caudalnerven von Halicore dugong Erxleb. Die Wirbel, hinter
denen sie austreten, sind dem 1. und 2. Sacralwirbel der landbewohnenden Säugetiere homolog.
Aus Tabelle 19 (vergl. auch Tab. 25 und 26) geht weiter hervor, dass bei einer Vermehrung der
Gesamtzahl der Wirbel bei den Cetaceen die Zahl der Plexuswurzeln dementsprechend zunimmt.
Bei Balaenoptera acutorostrata Lacép., Kogia breviceps Blainv. und vielleicht auch bei Orca orca L.
beträgt sie drei (vergl. auch Halicore dugong Erxleb.), bei Phocacna phocacna L, Tursiops tursio
Fabr., Grampus griseus Cuv. und Balaenoptera physalus L. vier, bei Delphinus delphis L. schliesslich
fünf. Dies ist sehr gut verständlich, wenn man bedenkt, dass bei der Zunahme der Segmentzahl die
relative Länge jedes einzelnen Segmentes abnimmt und es deswegen erforderlich ist, das Material
benachbarter Segmente zur Bildung eines Organkomplexes heranzuziehen (vergl. auch die Ver-
hältnisse des Plexus brachialis im 2. Abschnitt dieses Kapitels). Höchstwahrscheinlich erweiterte
sich der Wurzelbezirk des Plexus sowohl orad, wie caudad. Infolgedessen finden wir bei Arten wie
Phocaena, Grampus und Delphinus nur in den mittleren, gleichzeitig stärksten, zwei Wurzeln den
ursprünglichen 1. und 2. Sacralnerven; also entsprechen auch nur die mittleren Wirbel, hinter
denen die Wurzeln des Plexus aus dem Wirbelkanal treten, dem 1. und 2. Sacralwirbel der land-
bewohnenden Säugetiere, Einfachheitshalber werde ich aber alle Wirbel, hinter denen Wurzeln
des Plexus pudendus austreten als sacrale Lendenwirbel bezeichnen, die oral davon
liegenden Lendenwirbel nenne ich p r ä s a c r a 1 e, die zwischen dem letzten sacralen Lendenwirbel
und dem ersten Wirbel mit einem Chevron liegenden: postsacrale Lendenwirbel.

3. Darf man jetzt annehmen, dass die Lage des Plexus pudendus immer dik gleiciii-:
ist, sodass die Cetaceen immer nur sechs präsacrale Lexdknwikhkl. odek. wie Abel (36-
1931) meint, 20 Präsacralwirbel besitzen, weil sich das Bkckkn nicht mehr im Sinne vos

Ein Blick auf die Tabellen 19 und 25 überzeugt uns .schon vom C.egenteil. Im 7. Ab.schnilt die.ses
Kapitels werde ich auseinandersetzen. da.ss die ursprüngliche Zahl der Präsacralwirbel bei den
Cetaceen wahrscheinlich 17-19 betrug, nämlich 12-13 Th. und 5-6 präsacrale L. Wir sehen dann,
dass die sacralen Lendenwirbel bei einigen Cetaceen sogar um ein paar Segmente orad verschoben

Tabelle 19. Die Regionen der Wirbelsäule und die Innervation des M. rectus abdominis

i) i) 4) i) •) ») Hrkl-liuiiK «Icr Zciclicn »iiul 1-u»mu)Icii siehe S. 300.

Die Höhe der Blöcke, die die Lage der sacralen Lumbalwirbel angeben, soll die Dicke der hinter dem betreffenden Wirbel aus-
tretenden Wurzel für den Plexus pudendus annähernd darstellen.

Unten: Die kleinen schwarzen Blöcke deuten bzw. den das Xabelsegment und den das letzte Segment des M. rectus abdominis
innervierenden Spinalnervenzweig an.

\') Nach von Ihering waren 14 normale Rippen vorhanden und ausserdem eine Rippe, deren mittlere Partie sehnig entwickelt
war, sowie eine kleine Fleischrippe. Wahrscheinlich waren mehr Wurzeln an der Bildung des N. pudendus beteiligt, als von Ihe-
ring angibt und er hat nur die drei stärksten gesehen. Wie sich aus der Zahl der Thoracal- und präsacralen Lendenwirbel schliessen
lässt, gehörte der Fötus wahrscheinlich zu einer der drei Gattungen Delphinus, Prodelphinus oder Lagcnorhytichus.

*) Der Plexus pudendus selber wurde bei diesem Exemplar nicht gefunden. Aus dem Verlauf der dorsalen Rückenmarksnerven
und der Dicke der Rami ventrales konnte ich aber seine Lage bestimmen. Vergl. Kap. 10.

Die Zahl der Thoracal- und Lumbalwirbel des betreffenden Exemplars wurde von den Autoren nicht angegeben. Ich habe
daher angenommen, dass die Exemplare die für die betreffenden Arten normalen Zahlen von Th. und L. Wirbel (vergl. Tabelle 26)
besessen haben.

•) Das Exemplar AA. von Hyperoodon ampullatus Forster zeigt die für diese Art normale Zahl von Thoracal- (9) und Lumbal-
wirbeln (10). Der Plexus pudendus wird von den R. ventrales des 7. und 8. Lendennen en gebildet. Dies Tier zeigte also, genau wie
das von Carlsson untersuchte Exemplar zwei sacrale Lendenwirbel. Dagegen besitzt es nur 15 Präsacralwirbel, caudal der sacralen
liegen noch zwei postsacrale Lendenwirbel. Die Frage, welcher Zustand für Hyperoodon normal ist, kann natürlich nur durch
Untersuchungen an einem grösseren Material entschieden werden. Es scheint mir nicht unmöglich, dass entweder beim Ex. AA.
als V^ariation ein oder zwei ursprüngliche Caudalwirbel in den Rumpf aufgenommen wurden, oder dass hier der Plexus pudendus
wegen der starken Reduktion der Rippenzahl orad verschoben wurde. Beim betreffenden Exemplar war die letzte Rippe sogar nur
noch durch ein ziemlich langes Ligament mit dem 9. Th. verbunden. Näheres über dies Exemplar findet man in Kap. 20.

\') Auch diese Angabe ist nicht sehr genau. Ommannev hat nämlich die Zahl der Lumbalwirbel nicht genau bestimmt, sondern
angenommen, der letzte Lumbalwirbel sei der fünfzehnte; danach nummerierte er die übrigen Lendenwirbel von hinten nach vorne.
Aus Tabelle 26 geht aber hervor, dass die normale Zahl der Lumbalwirbel bei dieser Art 16 ist. Meine Deutung des 1. Caud. stimmt
jedoch völlig mit der von Ommannev überein (vergl. Abschn. 4). Zweitens ist die Zahl der Thoracalwirbel des betreffenden Exem-
plares nicht bekannt, ich habe deswegen angenommen, dass die normale Zahl vorhanden war. Drittens entsteht nach Abb. 20 von
Ommannev der pudendus aus den Wurzeln des 8.-11. Lumbalnerven, genau wie ich es in der Tabelle eingetragen habe. Im Text
(S. 410) sagt er jedoch, dass der N. pudendus vom 10.-12. Lumbalnerven gebildet werde. Es ist also nicht ausgeschlossen, dass die
Reihe der sacralen Lumbalwirbel etwas weiter caudal liegt als in der Tabelle angegeben ist.

sind^), bei anderen dagegen ihre ursprüngliche Lage bewahrt haben, während sie bei der Mehrzahl
der Cetaceen und zumal bei denjenigen Arten, bei denen eine Zunahme der Gesamtwirbelzahl statt-
gefunden hat, deutlich caudad verschoben sind. Dies ist leicht zu verstehen, weil die von den Nerven
des Plexus pudendus innervierten Organe immer am caudalen Ende der Bauchhöhle liegen. Daher
erscheint es logisch, dass diese Organe bei einer starken Zunahme in der Zahl der Lendenwirbel
aus ]\\Iaterial weiter caudal liegender Segmente gebildet werden und sich der Plexus pudendus des-
wegen caudad verschiebt. Ich muss also die Meinung von Abel (3amp;-193I; vergl. auch 36-1909),
man könne den 21.-24. Thoracolumbalwirbel bei den Cetaceen immer als „Sacralwirbelquot; (sacrale
Lumbalwirbel) auffassen, als unrichtig zurückweisen. Ausserdem enthält die bekannte Monographie
von Abel über das Skelett der Eurhinodelphiden noch ein paar andere erhebliche Fehler, die zumal
bei der Rekonstruktion fossiler Skelette zu unrichtigen Vorstellungen führen können. Abel sagt
nämlich (36-1931 ; S. 289) : „Die Stelle, an der der nach oben konvex gewölbte Abschnitt der Wirbel-
säule in den geradegestreckten, hinteren Abschnitt übergeht, ist bei den lebenden Walen durch
die Austrittsstelle des Plexus sacralis bezeichnet (Knaufe, Jenaische Zeitschrift, 1905, 40. Band
p. 305) und entspricht zweifellos, wie ich schon früher dargelegt habe, der Sakralregion der Land-
säugetierequot;. Aus den Röntgenaufnahmen der Exemplare B. und I. (Abb. 40 und 41) geht aber
ohne weiteres hervor, dass diese Ansicht selbst bei Phocacna phocacna L. nicht zutrifft. Denn die
Stelle, wo der gewölbte Abschnitt der Wirbelsäule in den geradegestreckten übergeht, liegt bei
dieser Art ungefähr beim 1. Caudalwirbel, während sich der mittlere sacrale Lendenwirbel um etwa
8-9 Wirbel weiter oral befindet. Ausserdem beruht die Darstellung von Abel über Lage und
Wölbung der Wirbelsäule auf der von Murie (3^-1874; Taf. 37, Abb. 63) wiedergegebenen Abbil-
dung des Muskelsystems von Globicephalus melas Trail. Die gebogene Linie, die man dort sieht, stellt
aber nicht die Wirbelsäule dar, sondern den M. ihocostalis dorsi et lumborum und den M. inter-
transversarius caudae. Selbst wenn man annimmt, die Wölbung der von diesen Muskeln gebildeten
Linie entspreche ungefähr der Wölbung der Wirbelsäule, weil die Muskeln alle längs der Spitzen
der Querfortsätze liegen (vergl. Kap. 9), so finden wir den Übergang vom gewölbten zum gerade-
gestreckten Abschnitt der Wirbelsäule doch noch eher an der Lenden-Schwanzgrenze als irgendwo
in der Mitte des Lendenabschnittes, wo man den Plexus pudendus erwarten kann. Abel (36-1931)
meint weiterhin, der obengenannte Übergang und die sacralen Lendenwirbel entsprächen auch der
Stelle, an der sich die Richtung der Proc. .spin. ändert, al.so dem oralen Antiklinalpunkte (vergl.
Kap. 14). Nun entspricht bei Phocacna phocacna L. (vergl. Abb. 40, 41 und 2\\2a) dieser orale Anti-
klinalpunkt zufällig dem Abschnitt der sacralen Lendenwirbel uiul dies stinunt auch für Grampus
griseus Ciiv. (vergl. Abb. 214«» und Tab. 19). Bei Delphinus delphis L. und Tursiops Inrsio Fabr.
(vergl. Abb. 2146, 2\\3c und Tab. 19) liegt er dagegen oral der sacralen Lendenwirbel, und bei vielen
Cetaceen tritt Antiklinie in der Wirbelsäule überhaupt nicht auf. Es ist ausserdem auch kaum an-
nehmbar, da.ss eine Erscheinung, die von den Insertionsverhältnissen der ei)axialen Muskeln be-
dingt wird, in innigem Zusammenhang mit lt;lem segmentalen Aufbau der C.eschlechts- und anderer
Beckenorgane stehen soll. Es gibt also bei den Cetaceen nur ein Mittel, die sacralen Lendenwirbel
zu bestinunen: die l-eststelhmg der Lage des Plexus pudeiulus. Dass trotz all dieser falschen
aus.setzungen, Auhi.\'s (36-1931; vergl. auch 36-1909) Rekonstruktion des Skelettes von/if/r/ij«o-

Kurz gefasst können wir also den Zustand der Atmungsmuskulatur der Cetaceen folgender-
massen charakterisieren:

3.nbsp;Geringe Entwicklung der dorsalen Inspiratoren und der Brustschultermuskeln.

4.nbsp;Starke Entwicklung des M. scalenus, aber Beschränkung seiner Insertion auf die vordersten
Rippen.

5.nbsp;Sehr starke Entwicklung der Exspiratoren, die sehr weit über die Rippen ausgebreitet sind.

1. Schon das „Blasenquot;, das man bei jedem Vertreter der Cetaceen beim Auftauchen zum Atem-
holen in stärkerem oder geringerem Masse beobachten kann, gibt uns einen Hinweis dafür, mit
welcher Heftigkeit die Ausatmung bei diesen Tieren stattfindet. Nach Racovitza (3c- 1903) beste-
hen die normalen Atmungserscheinungen bei den grossen Walen, wenn ein Tier nach längerem Ver-
bleib unter Wasser wieder auftaucht, aus den folgenden Phasen: eine kräftige, 5-6 Sekunden dau-
ernde Exspiration, ein Reihe von kleinen Atemzügen, die einander schnell folgen und dann eine
tiefe Inspiration als Vorbereitung für längeres Tauchen. Nach Laurie (3fl-1933), der bei sehr vie-
len Blau- und Finnwalen die Atmung beobachten konnte, verläuft der Prozess bei diesen Tieren
viel schneller, als Racovitza angibt. Ein ganzer Atemzug soll nur 1,5 Sekunden dauern; davon
kommen 0,6 Sek. auf Rechnung des Ausatmens, 0,9 Sek. auf Rechnung des Einatmens. Nach Lau-
rie\'s Angaben sollen sie meistens nur einmal, nach längerem Tauchen höchstens zweimal hinterein-
ander Atemholen, bevor sie von neuem untertauchen. Nach Jolyet (3c-1893) dauerte die Exspi-
ration bei einem Exemplar von Tursiops tursio Fabr., das er drei Monate lang in einem Becken be-
obachten konnte, 0,4 Sekunden, die darauf folgende Inspiration 0,6 Sekunden und die Atempause
19 Minuten. Auch True (3c-1910) fand, dass bei einem in Gefangenschaft gehaltenen Exemplar von
Delphinapterus leucas Pallas die Ausatmung mit grosser Geschwindigkeit stattfand und weniger
Zeit in Anspruch nahm als die Einatmung. Trachea und Lungen zeigen in ihrem Bau sehr viele
Anpassungen an die schnellen Luftbewegungen bei der Atmung. Lacoste et Baudrimont (3«-1926)
fanden, dass die schon an sich elastisch gebauten Verzweigungen der Lungenarterien von einem
I.ymphgefässpolster umgeben sind, das bei den schnellen Druckschwankungen die Rolle eines Stoss-
dämpfers übernimmt. Fiebiger (3a-1916) fand, dass die Submucosa der Tracheawand beim Delphin
eine polsterartige, venöse Gefässchicht enthält, die ebenfalls die Aufgabe haben soll plötzliche
Druckschwankungen elastisch aufzufangen. Lacoste et Baudrimont (3a-1932; 3a-1933) wollen
ihr ausserdem die Rolle der Erwärmung der mit grosser Geschwindigkeit einströmenden kalten

Luft zuschreiben Wir können also die Atembewegungen der Cetaceen nicht mit der normalen At-
mung der Landsäugetiere vergleichen, weil bei den erstgenannten keine kontinuierliche Atmung
stattfindet, sondern nur sehr kräftige, schnelle Atemstösse auftreten. Deswegen müssen wir sie viel
mehr mit den Atembewegungen der Landsäugetiere vergleichen, die bei heftigster Atemnot auf-
treten. Wir können denn auch erwarten, dass selbst bei denjenigen Arten, die ihre Lungen fast
ausschliesslich mit Hilfe des Diaphragma ventilieren, alle Muskeln, die dazu nur einigermassen im-
stande sind, dazu beitragen werden, den Thoraxraum so stark möglich zu erweitern oder zu verringern.
Die Angabe von Hatschek (3«. 1896), dass die Respirationsbündel im Rückenmark der Cetaceen eine
sehr starke Entwicklung zeigen, stimmt mit den obenangestellten Betrachtungen gut überein.

Ich glaube, dass das Zwerchfell bei allen Cetaceen im Atemmechanismus eine mindestens ebenso
grosse Rolle spielt, wie die Rippen. In der ganzen Ordnung herrscht jedoch die Neigung vor, den
Hauptanteil der Ventilation möghchst durch das Diaphragma ausführen zu lassen, sodass z.B. bei
den Mystacoceten das Zwerchfell nahezu die ganze Raumvergrösserung des Thorax bei der Inspi-
ration zustande bringt. Diese Überzeugung stützt sich auf die folgenden Gründe. Wie ich schon auf
S. 191 auseinandergesetzt habe, können wir aus dem Verlauf der Bronchien und ihrer Verzweigungen
in mancherlei Hinsicht auf das Wesen der Atembewegungen schliessen. Aus den Abbildungen der
Bronchialbäume von Müller (3a-1898; Taf. 5, Abb. 24-30; Taf. 6, Abb. 39) ergäbe sich dann, dass
Phocaena phocaena L. und Delphinapterus leucas Pallas eine starke Diaphragmaatmung, ausserdem
aber auch eine Atmung mit dem vorderen Teil des Thorax besitzen. Balaenoptera musculus L. ven-
tiliert, wenn nicht ausschliesslich,dann doch vorwiegend mit dem Zwerchfell; dagegen fände hamp;iHyper-
oodon ampullatus Forster neben einer kräftigen Diaphragmaatmung auch eine Atmung mit dem
ganzen Thorax statt. Dies steht mit folgenden Schlussfolgerungen von Hasse (2-1893; S. 296) in
gutem Einklang. Er gibt an, dass bei Delphinus delphis L. „das Kaliber und die Richtung der Sei-
tenbronchi darauf schliessen lässt, dass die Bewegung der Rippen nicht bloss eine ausgiebigere ist,
wie bei dem Wombat, sondern dass dieselbe an den vorderen beinahe ausgiebiger ist, als an den
hinteren. Damit tritt nun freilich die Zwerchfellatmung durchaus nicht in der Hintergrund. Im Ge-
genteil!quot; Die starke Entwicklung und grosse Wölbung des Diaphragma ist der zweite Grund, der
für eine intensive Zwerchfellatmung bei den Cetaceen spricht. Ausserdem weisen nach Neuville
(3a-1921 • S. 215) auch die im 6. Abschnitt dieses Kapitels näher zu besprechenden Verwachsungen
der Lungen mit dem Zwerchfell auf eine intensive Beteiligung des letzteren an der Atmung.
Schliesslich lässt, wie wir gesehen haben, die grosse Zahl der einköpfigen und schwebenden Rippen
vermuten, dass bei den Cetaceen keine Brustatmung stattfinden kann. Lässt sich diese doch fest-
stellen, so\'ist sie ausschliesslich auf diejenigen Rippen beschränkt, die noch mit dem Stermim ver-
bunden und noch zweiköpfig sind. Müller (3a-1898) sah denn auch beim Versuch, die Atmungs-
bewegungen beim Braunfisch durch Einpumpen von Luft in die Lungen nachzuahmen, besonders
bei den fünf vorderen Rippen (vergl. Tabelle 14) starke Bewegungen.

\') Nach Huntington (2-1920; S. 198) bildet bei den Cetacecn auch der Verzweigungstypus der
Trachea einen Hinweis auf das Vorhandensein einer energischen Atmung.

am Becken Diese Insertion blieb, wenn auch nur teilweise bei vielen anderen Cetaceen erhalten. Howell
(3a-1927) gibt an der Muskel entspringe bei Neomeris phocaenoides Cuv. nur am caudalen Teil des Sternum
und den dort artikulierenden Sternalrippen. Nach Murie (3a-1874) entsprechen die Verhältnisse bei
Globicephalus melas Trail. und (3fl-1871 ; S. 122, 134) Grampus griseus Cuv. ungefähr dem Zustand bei Pho-
caena phocaena L.; dies ist nach Howell (3a-1930fl) auch bei Monodon monoceros L. und nach Carlsson
\'(3a-1888) bei Hyperoodon ampullatus Forster der Fall. Äusserst merkwürdig ist es, dass nach Schulte and
Smith (3a-1918) bei Kogia breviceps Blainv., die keine knöchernen Beckenrudimente mehr besitzt, sondern
Statt dessen nur ein paar ligamentöse Überreste, gerade als einzigem Odontoceten der M. rectus an den li-

Abb. 139. Phocaena phocaena L. Ex. M. Schematische Zeichnung der Muskeln und
Nerven der ventralen und ventro-lateralen liauchwand. Bauchhaut entfernt, I\'cnis
abgeschnitten. An der linken Seite (auf der Zeichnung rechts) sind alle Muskeln,
mit Ausnah mc des M. transv. abd. entfernt, um den Verlauf der den M. rcctu.s alxl.
innervierenden Nerven zu zeigen, \',2-

gamcntösen Bcckenrudimcnten inseriert. Auch die antlcrcn Bcckcnmuskcln (vergl, Kap. 9) sind hier aber
gehörig entwickelt. Au.sscrdcm inseriert aber «Icr M, rectus noch an der 1\'a.scia lumbodorsalis, er entspringt
am Sternum und den Sternalrippen genau wie bei Phocaena. Die Inscrtion8vcrhIlltniH.sc l)ci Kogia breviceps
Blainv. bilden einen gewis.scn Obergang zu dem Zustand bei den Mystacocctcn. Nach lt;len Angalwu von
Carte and Macalister (3a-1868; Balaenoptera acutorostrata Lacép,), Schultk {3a-\\9\\6\'. H.borealis Lesson),
Ommanney (3a-1932a; S, 369; ß. physalus L.) und Strutmkks (3a-1893: //. musculus I... Megaptera boops
Fabr., Balaena mysticetus L.) in.sericrt dort wenigstens ein Teil des .Muskels immer an den Bcckenrudimcn-
ten, die allerdings bei den meisten Mystacoceten bc-sser ausgebildet sind als bei den Odontoceten, weil öfters

noch ein Femurrudiment (vergl. z.B. Abb. 163 und Abel (36-1908 ;1-1929: S. 332)) vorhanden ist. Daneben
inseriert der Muskel aber auch immer durch eine starke Faszie an den ventralen Rändern der ersten drei
oder vier Chevrons; und hier und da (vergl. z.B. Ommannev (3a-1932a; S. 369)) ausserdem noch an derLen-
denfaszie.

In. Allgemeinen können wir also sagen, dass sich der M. rectus abd. bei den Cetaceen vom^^^^^^^^^^
Rande des Sternum bis zur Lumbo-caudalgrenze erstreckt. An seiner Lage (vergl. Abb. 140) fallt
uns auf dass er lange nicht so weit laterad reicht, wie bei den vierfüssigen Landsäugetieren (vergL
z B Ellenberger-Baum (1-1932; Abb. 434)) sondern dass er. statt breit und dünn, schmal und
■ ■nbsp;dick ist, wie beim Menschen (vergl.

Eisler(1-1912; Abb. 101)). Der Ur-
sprung am oralen Rande des Ster-
num und an der ersten Sternalrippe
ist nach Meckel (1-1831; Bd. 3)
bei den Säugetieren eine sehr häu-
fige Erscheinung. Nach Charnock
Bradley (2-1927; S. 12) finden wir
diesen Zustand beim Hunde, nach
Ha.\\ck (2-1903) bei der Katze, beim
Hasen und Kaninchen, nach Lucae
(2-1876) bei Phoca und Lutra und
nach Murie (2-1874) bei Manatus.
Dagegen entspringt der Muskel bei
folgenden Arten am oralen Rande
folgender Rippen: bei Pferd (Char-
nock Bradley (2-1922; S. 9)) und
Rind (Martin (1-1918)) 4. Rippe;
beim Schwein (Meckel ( 1 -1831 ; Bd.
M. transv. abd. 3)) 3. Rippe; bei Hirsch und Reh
(Reiser (2-1903)) 4. Rippe;bei Bra-
dypus und Atelcs (Meckel (1-1831 ;
Bd. 3)) 5. Rippe; beim Menschen
4. Rippe. Aus den obenstehenden
Angaben, sowie aus der Arbeit von
Ruge (2-1892 ; 2-1893a) gelit hervor,
dass der Ursprung des M. rectus abd.
am oralen Rande des Sternum für
Abb. 141. Tursiops tursio Fabr. Ex. N. Schematischc Zeichnung jj^ Säugetiere primitiv ist. Dieser

den M. rectus abd. innervierenden Nerven. \'/,.nbsp;Ursprung Wird von der Verkürzung

der ventralen Kumi)fwand, falls
diese,wasnach Loth (2-1927) bei den Primaten der l\'-all ist, hauptsächliclj die Bauchwand betrifft,
nicht beeinflusst. Dagegen finden wir eine caudade Verschiebimg des Urspnmgs immer bei
denjenigen Tieren (vergl. Tab. 8), bei denen die ventrale Thoraxwand im Veriiältnis zur dor.s;ilen
verkürzt ist. Die Tatsache, dass sich der Ursprung des M. reclus abd. bei den Cetaceen immer l)is
zum oralen Rande des Sternum erstreckt, beweist, dass dieser hier von der \\\'erkürzung der ven-
tralen Thoraxwand (vergl. Kap. 6) nicht beeinflusst wird.

Rüge (2-1892; 2-1893fl) hat nachgewiesen, dass die Innervationsverhältnisse des M. rectus abd.
wichtige Beiträge zum A^erständnis der Verkürzung oder Verlängerung des Rumpfes liefern können.
Der M. rectus abd. wird bei Phocaena phocaena L. von Zweigen der Intercostal- und Lumbalnerven
innerviert (Abb. 139-141). Die N. intercostales verlaufen, wie schon Cunningh.-vm (3rt-1877) be-
schrieben hat, im ventralen Teil der Intercostalräume zwischen den M. intercostales interni und
externi hindurch. An den ventralen Enden der Rippen erscheinen die Rami mediales zwischen die-
sen beiden Muskeln, verlaufen dann weiter zwischen dem ^L transversus abd. und dem ]\\L obliquus
abd. int. hindurch (Abb. 140) ventro-mediad und verlieren sich schliesslich im ]\\L rectus abd., der
von ihnen innerviert wird. Unterwegs geben sie ein paar kleine Zweige zur Innervation der übrigen
Bauchmuskeln ab. Der dem R. medialis der Intercostalnerven entsprechende Zweig des R. mus-
culo-cutaneus der Lendennerven (vergl. Kap. 10 und Abb. 113) verläuft durch die Muskelmasse des
^L hypaxialis caudo-ventrad und tritt etwa neun Wirbel caudal des Wirbels, aus dessen ventralen
Seginentalnerven er entspringt, an der ventro-lateralen Seite dieses Muskels hervor (Abb. 140). Sein
weiterer \\\'erlauf entspricht genau dem der R. mediales der Intercostalnerven. über die Zahl der den
AL rectus abd. innervierenden Nerven und die Frage, zu welchen Segmenten diese gehören, liegen
für die Cetaceen bisher nur sehr wenige Angaben vor. Die Angaben über die übrigen Säugetieren
sind womöglich noch dürftiger; nur bei den Primaten hat Ruge (2-1892; 2-1893a) diese Verhält-
nisse eingehend untersucht. Trotz dieses geringen Vergleichsmaterials geht aber aus Tabelle 20
(vergl. auch Abb. 139; 141) deutlich hervor, dass wir die Schlussfolgerungen von Keitii (2-1903) und
Ruge, die Segmentnummer des letzten Rectusnerven sei bei den Primatenein zuveriässiger Maasstab
für den Grad der \\\'erkürzung des Rumpfes, oder, wie Loth (2-1927) zeigte, besonders des Abdo-
men, nicht ohne weiteres auf die anderen Säugetiere übertragen dürfen; es konnnen dabei auch
noch andere Faktoren in Betracht, wie z.B. die Zahl der Rippen und die Gesamtzahl der Praesa-
cralwirbel.

Als erste für die Cetaceen charakteristische Erscheinung (vergl. Tab. 19 und 20) fällt uns auf, dass
die Zahl der Segmente zwischen dem letzten Rectussegment und dem ersten Sacralsegment so ge-
ring ist. \\\\\'ährend bei den anderen Säugetieren der letzte Th. bis 2. L.-nerv die letzten, den M. rectus
abd. innervierenden Nerven darstellen, ist dies bei den Cetaceen der 4. oder 5. Lendennerv. Dies
Ijeruht natüriich auf dem W\'riust der Hinterextremität, denn infolgedessen brauchen die letzten
I-enden.segmente kein Material zur Bildimg der ICxtremitäten zur Verfügung zu stellen, sondern
können sie sich wie die vorderen Lendenseginente an der Bildung des M. rectus und der ventralen
Hauchwand beteiligen; diese wurden also caudad um mehrere Segmente veriängert, entsprechend
lt;ler den Cetaceen eigenen Neigung zu einer allgemeinen Verlängerung des Rumpfes, be.sonders des
I-endenabschnittes (vergl. Ab.schn. 7). Aus den Tabellen von Rugi- (2-1892; 2-1893«) geht folgendes
hervor: Verschiebt sich bei der Verkürzung der ventralen Rumpfwand der Primaten die caudale
Segmentalgrenze des M. rectus abd. orad, so macht der Nabel eine entsprechende orade \\\'erschie-
l)nng durch und verlagert sich infolgedessen in immer weiter oral liegende Rectussegmente. Ruge
nimmt denn auch an, da.ss die orade Verschiebung des Nabels eine Folge der segmentalen \\\'erkür-
zung der ventralen Rumpfwand sei. Aus den Tabellen 19 und 20 geht aber hervor, dass der Nabel bei
den Cetaceen, bei denen im C.egensatz zu den Primaten eine segmentale \\\'eriängerung der ventralen
Kumpfwand \'stattgefunden hat, im \\\'erhältnis zu den Segmenten des M. rectus öfters noch weiter

Der segmeniale Aufbau des M. rectus abdominis bei Cetaceen und anderen Säugetieren.

Phocaena phocaena L.\')
Phocaena phocaena L.
Tursiops tursio Fabr.
Grampus griseus Cuv.
Kogia breviceps Blainv.
Balaenoptera acutorostrata Lacép.

Felis domestica L.
Equus caballus L.
Nycticebus tardigradus L.
Galago galago Schreber.
Semnopithecus cephalopterus Zimm
Hylobates lar L.
Anthropopithecus troglodytes L.
Homo sapiens L.

•) Nach Analogie mit den Verhältnissen bei Phocaena und Tursiops.
\') Einige Angaben nach Keitji (2-1903).

Abb. 74-80).
Klessens (2-1913).
Charnock Bradlev (2-1922).
Ruge (2-1892).
Ruge (2-1892).
Ruge (2-1893a)\').
Ruge (2-1893a) •).
Ruge (2-1893a) *).
Ruge (2-1893a) ♦).

oral liegt, als bei demjenigen Primaten, bei dem der ventrale Rumpfwand am stärksten verkürzt ist:
dem Menschen. Dies beruht auf der Tatsache, dass die orade Verschiebung des Nabels, im Gegen-
satz zur Ansicht von Ruge, nicht von der segmentalen Verkürzung der ventralen Rumpfwand ver-
ursacht wird, sondern ausschliesslich von der stärkeren Verkürzung der ventralen Thoraxwand im
Verhältnis zur dorsalen. Ein Vergleich der Spalten 2, 4 und 6 von Tabelle 20 zeigt den Zusammen-
hang dieser beiden Prozesse sofort; man sieht sogar, dass bei Phocaena phocaena I,., deren ventrale
Thoraxwand unter allen Cetaceen im Verhältnis zur dorsalen am stärksten verkürzt ist, auch tat-
sächlich der Nabel am weitesten oral liegt. Dies alles beruht natürlich auf der Tatsache, dass sich die
Insertionsstelle des Diaphragma an der ventralen Thoraxwand orad verschiebt und die Leber diese
orade Verschiebung mitmacht. Letzteres hat wieder zur Folge, dass die an der caudalen Seite dieses
Organs befestigte V. umbilicalis den Nabel in oraler Richtung mitzieht. Die Art. umbilicalis wird
dabei bloss verlängert, dagegen erhielte die V, umbilicalis eine andere, für den Abfluss des Blutes
wahrscheinlich ungünstigere Stellung, falls keine der Verschiebung der Leber entsj)rechcndc Orts-
veränderung des Nabels stattfände. Der Zusammenhang zwischen der Verkürzung der ventralen
Thoraxwand und der Lage des Nabels kommt gewissermassen auch im Zu.sammenhang7Avi.schender

Zahl der Sternalrippen und der Lage des Nabels bei Phocaena phocaena L. zum Ausdrucic (vergl.
Tab. 19, 28 und S. 340).

Die Archaeoceten können uns am Bau ihrer Wirbelsäule manches zeigen, woraus sich wichtige
Hinweise auf die Zahlen- und andere Verhältnisse in der Wirbelsäule bei den Cetaceen ergeben, weil
sie die älteste bisher bekannte Familie dieser Ordnung sind und von ihren Vertretern ziemlich viel
gut erhaltenes Material vorhanden ist. Unsere Kenntnisse über die W\'irbelsäule der Archaeoceten
beruhen hauptsächhch auf den Arbeiten von Fraas (36-1904) und Stro.mer (36-1903; 36-1908), die,
namentlich soweit es sich um die Angaben des letztgenannten Forschers handelt, in mancher Hin-
sicht aber ungenau, unvollständig oder unrichtig sind; ausserdem besteht eine sehr oberflächliche
Beschreibung von Gidlev (36-1913). Glücklicherweise war ich nicht nur in der Lage, das ganze Wir-
belmaterial der beiden erstgenannten Forscher einer Revision zu unterziehen, sondern konnte ich
auch in den Museen zu Stuttgart und München vorher noch nicht beschriebenes Material in meine
Untersuchung einbeziehen. Ich halte es daher für erwünscht, an dieser Stelle eine neue Beschrei-
bung des vorliegenden Materials einzufügen, soweit es in den Rahmen meiner Arbeit fällt. Eine Re-
konstruktion des Thora.x findet man in Kap. 6, eine Besprechung der Artikulation der Rippen mit
den Wirbeln in Kap. 13, Angaben über Länge und Gestalt der Dornfortsätze und Metapophysen in
Kap. 14 und nähere Angaben über die Gefässrinnen auf den Schwanzwirbeln in Kap. 12.

Zur Rekonstruktion der Wirbelsäule stand mir folgendes Material zur Verfügung:
St. 11787.nbsp;Von Stromkk (36-1908) als St. 9 beschrieben. Ein Exemplar, das die körperliche Reife

nahezu erreicht hat. Bei allen Lendenwirbeln, bei dem 9.. II.. 12. und 13. Th. sind beide
Epiphysen schon mit den Centra verwachsen. Bei den übrigen Wirbeln sind entweder
beide Epiphysen frei, oder nur eine von beiden.
1.. 3., 5. und 6. Cerv,

St, 14736,nbsp;Noch niemals be.schriebenes Exemplar, ebenfalls aus dem lioz.\'ln des Eajum. Aus der

Zahl der verwachsenen Epiphysen geht hervor, dass dies I-Ix. ungefähr ebenso alt oder
nur sehr wenig jünger ist. als das Ex, St. 11787,
2„ 5, und 6. Cerv.
l,-l3.Th,

St. 11242.nbsp;Noch niemals beschriebenes, gleichaltriges E.xemplar aus der Birket el Kerun-Stufe,

Mn.!904.XlM35. VorSTKOMiiK (36-1908) als Mn. 13 be.schrieben. Ungefähr ebenso alt. wie die anderen
drei Exemplare.
1„ 3. und 5. Cerv.

Die Tatsache, clasl^nllc\'vier voHiegencIcn Wirbel.serien von ungefälm gleichaltrigen, körperlich nahezu

le^ztn ^nbsp;besteht. Dadurch konnte Giolev eine sehr schöne Rekonstruktion des ganzen Ske-

\'\'?xRfMER {3fe-1908- S. 132) meint. Zeuglodon isis Beadnell habe genau wie Zeuglodonnbsp;Stromer zehn

Verlebrartho acaLs verae Lsessen, def 1 l.Th stelle also bei beiden Arten die Vert. th mtermed.a da .
üL en Übergangswirbel hat Stromer (2-1902) in einer früheren Arbeit charakterisier fJ\'^^ZZolZ

bei. bei dem das Capitulum der Rippe nicht mehr mit ^P^f ^^ ^^^rt un^StaS d r Post und ^
(costale Facette), sondern nur mit der Praeapophyse artikuliert; auch ^^^nbsp;^908^den

lygapophysen ändern sich bei diesem Wirbel plötzlich. Bei Zeuglodon züteH ^ rom jnnt e (36-1908 den
e s\'ten ^^Jbel. bei dem Diapophyse und Praeapophyse miteinander -^h^Izen sind (vergl.^
Cbergangswirbel (ll.Th.). während man nach der obenstehenden ^ef^nition schon den ^a^^^^
gangswirbel auffassen muss. Dagegen sieht er bei Zeuglodon ^s^s Beadnell schon im
Ls Capitulum der Rippe noch mit Katapophyse und Praeapophyse -^\'kullert emen
sodass diese beiden Deutungen weder miteinander, noch mit seiner
Nennen wir den ersten Wirbel, bei dem das Capitulum der Rippe nur mit der
Übergangswirbel, so ist dies sowohl bei Zeuglodon zitleli Stromer (St.4), als auch ^^
(St. 11787) der 9.Th. Stromer fasst also den 8.Th. (den er lO.Th. nennt) als
meint, der Längenunterschied zwischen diesem und dem ersten der hinteren Th. - g»-«-^
lose Wirbelreihe bilden zu können. Er nimmt daher an. Zeuglodon ists Beadne lnbsp;^^^^

Th. besessen, im ganzen also etwa 20 Thoracalwirbel. Tabelle 21. in der ich dienbsp;^^^^^^^^^

Merkmale meines ^^laterials zusammengestellt habe, zeigt aber, dass sowohl beim Ex.nbsp;quot;

Ex. St. 11787 eine lückenlose Reihe von 13 Thoracalwirbeln vorliegt, dass St. 14736 nurnbsp;\'^Ynö

gegen höchstwahrscheinlich 14 Thoracalwirbel besass. Dies ist auch die von Gidley (36-1913) gelunüene
Zahl. Ausserdem ist der Längenunterschied zwischen dem 8. und 9.Th. von Ex. St. 11787 nicht grosser als
der Unterschied zwischen dem 7. und 8.Th. Es ist somit ausgeschlossen, dass zwi.schen diesen beiden cm
Wirbel fehlen soll. Das Ex. Mn.l3 besitzt noch einen IS.Th. Sein Proc. transv. zeigt zwar nicht die unrcgel-
mässig concave. ziemlich glatte Artikulationsfläche für eine einköpfige Rippe, wie die vorhergehenden Wir-
bel, aber der Querfortsatz hat auch keineswegs die ziemlich schmal zulaufende, glatte Gestalt der vorderen
Lendenwirbel\' Die Spitze des Proc. transv. ist ziemlich breit, ziemlich dick, teils concav. teils convcx und
zeigt eine sehr rauhe Oberlläche. Da der Proc. transv. caudad gerichtet und ausserdem sehr kurz ist. ist
es nicht möglich, dass irgendwelche Bandverbindung mit der 14. Rippe (vergl. Ab.schn. 3) vorhanden war.
Höchstwahrscheinlich zeigte die 15. Rippe keine echte Gelenkverbindung mit diesem Wirbel, .sondern war.
wie es auch bei rezenten Cctaccen öfters vorkommt, nur durch ein Ligament oder einen Knorpclstreifcn mit

Beim Vergleich der Thoracalwirbclsäulen von den Exemplaren St. 14736 und St. 11787 sehen wir die
merkwürdige Tatsache, dass wegen der Form und der Abmessungen der Wirbel nur eine Homologisierung
möglich ist, wie sie aus Tabelle 21 ohne weiteres hervorgeht. Vom 3.Th. ab sind die Wirbel von St. 14736
den nächstfolgenden Nummern von St. 11787 vollkommen gleich. Da das Material .sehr gut erhalten ist und
die Maasse ausserdem keinen einzigen Hinweis in dieser Richtung zeigen, ist es fast ausgeschlossen, dass
zwischen dem 2. und 3.Th. ein Wirbel fehlt. Dies bedeutet natürlich keinesfalls, dass hier irgendeine Intcr-
oder Exkalationserscheinung im Sinne von Baur (2-1891) oder von Iiikkino (2-1878; vergl. Ab.schn. 1)
vorliegt. Es beruht lediglich auf. bei jeder Cctacecnart (vergl. z.B. Tabelle 28) zu beobachtenden Vcrscliie-
bungen innerhalb des Thoracalabschnittcs. wie z.B. einer oraden Verschiebung der caudalen Grenze des
Gebietes der zweiköpfigen Rippen usw. Die Zahl der Thoracalwirbel von Ziuglodon isis Ik-adncll schwankt
al-so zwischen 13 und 15.

Beim l.Th. ist die Diapophyse ein deutlicher, oro-laterad vorspringender I-\'ortsatz, dessen ganze laterale
Fläche von der Artikulationsfläche der 1.Rippe eingenommen wird. Beim 2.Th. fängt diese (;flcnkfiacl«e
schon an, sich ein wenig in ventraler Richtung zu verschieben, wodurch an der dor.ho-latcralcn Seite der
Diapophyse ein kleiner Knochenkamm entsteht.Dies ist der mctapophy.särc Teil der Diapophy.sc (Abb. 142).
Die Artikulationsfläche für das Tuberculum der Kippe verschiebt sicli allm.ihlich ventrad (Al)b, 142-146)
und verschmilzt schliesslich beim,9.-10.Tli. mit der pracapophys.1rcn Gelcnkliachc (näheres über die Arti-

\') Bei vielen \\Virb«In fehlten beide oder eine von beiden Epiphysen. Da die Epiphysen alle ungefähr 10 mm dick waren, habe ich die Längenmaasse von allen Wirbeln so
gegeben, als ob beide Epiphysen vorhanden waren.

i- J 4.nbsp;irr.nbsp;1Frcf bpiiTi 5-6 TH ragt dlc Mctapophyse als deutHchcr Kho-

-- -..den ^-r^lnentw.« .es.. .
chentortsatznbsp;dorso-oralen Teil des neuralen Bogens, wahrend die Di-

rnThvsenbsp;Gelenkfläche auf der lateralen Seite des Bogens vorhanden ist. Die Met-

^ tvsen zeigen bei den Th., sowie bei den L. und Caud. die zapfenförmige Gestalt, die auch bei den Odon-
TtrZ^lZt unLichUie blattförmige Gestalt der Mystacoceten (vergl. Kap. 14. Abschn. 2.).Die

LTn SrneuLlen Bogen vorhanden. Vom 7.-8. Th. ab haben die Centra sich dermassen verlängert dass
„tiH Prap^vfaDOohvsen einander

nicht mehr berühren können. Letztere verschwinden intoige-
t^srn die\'osUygapfphyLn dagegen bleiben ancb bei den Lendenwirbeln immer als Weine Fortsätze an

Abb. 144. Zeuglodon isis
Beadnell. St. 14736. 7.
Th. von links. Schema-
tisch. «/»• Vergl. Stromer
(36-1908; Taf. 6, Abb. 5)

der caudalen Seite des neuralen Bogens erhalten, und zwar gerade an der Stelle dieser in den Proc. .spin.
übergeht (vergl. Abb. 142-149 und Stromer (36-1908; Taf. 6, Abb. 5. 6, 7, 14)).

Ttromer (36-1908- S. 133) meint, dass der 3. Lumbahvirbel der längste sei und dass die Länge bei den
folgenden Wirbeln wieder abnehme. Ich habe bei der Zusammenstellung meiner Lcndcnwirbelrcihe vom
Ex St 14736 nicht nur die Längen-, sondern auch die Breiten-und Höhenmaasse der Centra berücksichtigt
fvercl Tab 21) und bin dann letzten Endes zu dem Schluss gekommen, dass nicht der 3.. sondernder
letzte L der längste ist. Ein Blick auf die Kurven in Abb. 219-221 zeigt uns. da.ss bei allen langwirbeiigcn
Cetaceen (vergl auch Abschn. 7) der Gipfel der Zentrenlängenkurve bei den letzten L. oder den vorderen
Caud. liegt. Der Unterschied zwischen dem 15.L. und dem Caudalwirbel des Ex. St. 11787 ist ziemlich
gross nicht nur in den Maas.scn. sondern auch wegen der Tatsache, dass bei allen Lendenwirbeln der Proc.
spin. aus der ganzen dorsalen Fläche des neuralen Bogens entsteht, während er bei lt;len Caudalwirbeln nur
aus der caudalen Hälfte des Neuralbogendaches entspringt. Wegen des Easzienwulstes über dem Proc.
transv. handelt es sich hierbei um einen der vorderen Schwanzwirbel; höchstwahrscheinlich waren also
16-17 Lendenwirbel vorhanden. Dies stimmt .sehr gut mit den Angaben von Gidlkv (36-1913) überein. der
bei seinem Exemplar 16 Lendenwirbel bc.schrieben hat.

Giuley (36-1913) bezeichnet die letzten drei Lendenwirbel als Sacralwirbel, weil er meint, da.s» diese
Wirbel, die sich durch ihre abgestumpften, an der Spitze verdickten und rauhen Querforts.Hze ein wenig
von den anderen Lendenwirbeln unterscheiden, bei den Vorfahren der Zeuglodontidae mit den» Hecken ver-
bunden waren, und deswegen auch jetzt noch eine abweichende Gestalt zeigen. Lucas (36-1901) betont ja
nachdrücklich, dass das rudimentäre Becken und Eemur, die ventral des 14. und IS.L. im Ge.stein gefunden

wurden, keine Spur irgendwelcher Verbindung mit den Wirbeln zeigten. Ich selber habe bei keinem Exem-
plare im Stuttgarter Museum eine abweichende Gestalt der Querfortsätze der letzten Lendenwirbel gefun-
den. Da Lucas jedoch sagt, der Proc. transv. zeige bei den betreffenden Wirbeln nur an der dorsalen Seite
eme rauhe Oberfläche, beruht die abnormale Gestalt der Querfortsätze offenbar auf der Anheftung der
Faszie, die bei vielen Cetaceen in dieser Gegend der Wirbelsäule die Ursache des Faszienwulstes oder
Faszienkammes über dem Proc. transv. darstellt (vergl. Kap. 13). Diesen Faszienwulst finden wir auch über
dem Proc. transv. des Caudalwirbels vom Ex. St. 11787 (Abb. 206). Die Lage des rudimentären Beckens
ventral der letzten Lendenwirbel gleicht vollkommen der bei den meisten anderen Cetaceen. während bei
Arten mit 30 Thoraco-lumbalwirbeln die sacralen Lendenwirbel, die durch den Austritt des Plexus puden-
dus aus dem Wirbelkanal gekennzeichnet sind, viel weiter oral liegen (vergl. Abschn. 4 und 7). Es besteht

also kein einziger Grund, den letzten Lendenwirbeln irgendeine andere Bedeutung zuzu.schreiben, als die,
welche sie auch bei den übrigen Cetaceen besitzen. Sie sind nämlich die ersten Wirbel, an denen die Faszie
zwischen dem M. longissimus dorsi einerseits und dem M. iliocostalis lumb. oder den entsprechenden
Schwanzmuskeln andererseits (vergl. Kap. 9) befestigt ist. Auch Stromkr (36-1908) hat beim Ex. St. 11787
am Ende der Lendenwirbelsäule einen Sacralwirbel beschrieben, der sich durch die Verdickung .seiner
Proc. transv. von den übrigen Lendenwirbeln unterscheiden und mit dem das Becken durch ein Liga-
ment — wie z.B. bei den Sirenen — verbunden sein .soll. Ich glaube erstens, da.ss dic.se Verdickung gänz-
lich innerhalb der Variation.sgrenzcn der Art liegt und zweitens, dass der betreffende Wirbel nicht der letzte,

zygapophyses von Gidlev (36-1913)) sind wie bei allen Zeug-
lodontidae sehr gross (vergl. Kap. 14). Rudimente der Postzyg-
apophysen (Abb. 149 und Stromer (36-1908; Taf. 7. Abb. 10))
sind bei allen Lendenwirbeln vorhanden.

Die Schwanzwirbel besitzen leistenförmige Chevronhöcker.
einen äusserst engen Wirbelkanal, der nach der Weite der
Kanäle für die V. basivertebrales zu urteilen, gänzlich von
den V columnae vertebralis ausgefüllt wurde, mächtig ent-
wickelte Metapophysen (vergl. Kap. 14) und einen Proc. spm..
der nur aus dem caudalen Teil des Neuralbogendaches ent-
steht (Abb. 178 und 206). Die Intervertebralarterien durch-
bohren zwar die Bases der Proc. transv.. niemals aber die
Centra (vergl. Kap. 12). Der kleine, dorso-ventral zusammen-
gedrückte Schwanzflossenwirbel vom Ex. St. 11787 zeigt an
Abb 148nbsp;Beadnell. St. 14736. seiner lateralen Seite zwei mächtig

9 L. von ventral. Orale Seite oben. •/gt; (vergl. Stromer (36-1908; Taf. 7, Abb. 2)). an denen die Sehnen

der Schwanzmuskeln inserierten.
Für die Berechnung der Längenverhältnisse zwischen den verschiedenen Regionen der Wirbelsäule muss
man naiLth d-rDicke der intervertebralen Scheiben mitberechnen. Nach an rezenten Ceta-nske^^^^^^^^
gewonnenen Erfahfungen habe ich die Dicke der intervertebralen Scheiben beim Ex. St. l4736 fu die
Halswirbel äuf 10. für die Th. auf 20. für die L. auf 40 und für die Caud. auf 30 mm angesetzt. Nach dieser

Abb. 149. Zeuglodon isis Beadnell.
St. 14736. 4. L. von rechts.
Schemati.sch. \'/»•

Abu. 150. Zeuglodon isis Beadnell.
St. 14736. 9. L. von oral.
Schemati.sch, \'/,.

Berechnung ist die Halsregion 390 mm. die Thoracalregion (13 Th.) 2218 und die UMidenregion (17 L.)
5192 mm lang. Ausgedrückt in % des praecaudalen Wirbel.säulenab.schnlttes lgt;etr{lgt die Lilnge des Halses
5%. des Thorax 28% und der Lenden 67%. Aus der Abbildung von Gidlkv (36-1913; Taf. 81) geht hervor,
dass diese Zahlen bei dem von ihm untersuchten Exemplar bzw. 4%, 28% und 68% IxilraRcn, RodnsH lt;Uc
europäischen und amerikanischen Individuen in dieser Hinsicht genau übereinstimmen. Ich Italw lt;lcnn
auch die Länge des Schwanzes nach dieser Abbildung von Gidlkv für mein Kx. St, 14736 auf 34% der Länge
der gesamten Wirbelsäule ange.setzt und danach auch die in Talwille 26 eingetragenen I\'rozentzahlen für die
übrigen Regionen dei Wirbelsäule berechnet (vergl. auch Abi). 217c).

Zur Rekonstruktion der Wirbelsäule stand mir folgendes Material zur Verfügung:
St. 11237a.nbsp;Zusammenhängende Reihe von 13 Wirbeln eines erwachsenen Exemplares, nämlich die

zwei letzten L. und die vorderen elf Caud. Von Stromer (36-1908) als St. 11 beschrie-
ben.

St. 13140.nbsp;Noch niemals beschriebenes, erwachsenes E.xemplar aus der Sagha-Stufe (Obereozän)

Die drei unmittelbar vor der Wurzel der Schwanzflosse liegenden Caudalwirbel.
Ausserdem umfasst diese Nummer noch ein gegabeltes Endstück des Sternum und die
1. linke Rippe (vergl. Kap. 6).
St. 11237.nbsp;Noch niemals beschriebenes, erwachsenes Exemplar.

3.-6. Cerv.
Ein hinterer Th.
Zwei Schwanzflossenwirbel.
^t-A.nbsp;Dieses und die beiden folgenden E.xemplare sind ebenfalls noch nie beschrieben worden.

Sie tragen keine Nummern und bestehen alle drei aus einzelnen Wirbeln, deren Epi-
physen alle fest verwachsen sind. Das Ex. A. besteht aus den folgenden Stücken von
grau-weisser Farbe:
Drei vordere Th.

Fragment eines stark zerbrochenen Th.
St.B.nbsp;Drei Lendenwirbel (erster, vorderer und mittlerer L.) von brauner Farbe.

Mn.l904-XII-134lt;\'. Stromer (36-1908) hat dies Ex. als Mn.9 beschrieben, allerdings hat er, wieseine An-
Mn.9.nbsp;gaben und die Zettel auf den Wirbeln im Münchener Museum zeigen, die Reihenfolge

der Wirbel ganz falsch angenommen. Aus der Form und den Maassen (vergl. Tab. 22)
der Wirbel geht deutlich hervor, dass die Serie der Thoracalwirbel aus dem 1., 3., 4.,
5., 6., 7. und einem der hinteren Th., höchstwahrscheinlich dem 12., besteht. Stromer
hat sie aber bzw. als 7. Cerv., 5., 6., 4., 2., l.Th. und Thoraco-Iumbalwirbel gedeutet.
Das Exemplar hat die körperliche Reife noch nicht erreicht, alle Epiphysen sind noch
ganz frei, mit Ausnahme derer am 1.-6. Cerv. Es war gerade im Zahnwechsel begriffen.
Mn.l904-XII-l34c. Einzelne Wirbel, die von Stromer (36-1908) als Mn.l2 beschrieben wurden. Nur ein
^I\'i.l2.nbsp;Atlas, ein Epistropheus. ein 7.Th. und ein vorderer L. (wahrscheinlich 3.L.) gehören

zweifelsohne zu Zeuglodon osiris Dames. Die übrigen Wirbel, ein hinterer Th., ein vor-
derer und ein mittlerer L.. sowie ein gerade vor dem Anfang der Schwanzflos.se liegentler
Cautl. gehören in Wirklichkeit zu anderen Arten.
Schon lgt;cim ersten Anblick ergibt sich aus Tabelle 22. wie lückenhaft auch jetzt noch das Afaterial ist.
«las zur Rekonstruktion der Wirbelsäule von Zeuglodon osiris Dames vorliegt. Noch viel lückenhafter war
Jiigt;er das Material, das Stkomkh (36-1908) zu .seiner bekannten Rekonstruktion zur Verfügung stanlt;l (nur
tlie Ex. Mn.9 und St. 11237«). Deswegen ist es sehr schade, da.ss die.se Rekonstruktion (36-1908; Taf. 4.
Abb. I) in so viele Lehr- und Ilandbüchet — vergl. z.H. Ahkl (1-1919; Abb. 559). Wkhkr (1-1928; Hd. 2.
Abb. 244). HowiaL (3a-I930; Abb. 29) — übernommen wurde, denn sie gibt in mancher Hinsicht den Hau
lt;les Rum|)fskelettes entschieden falsch wieder. Zunächst hat, wie mir ein Vergleich der betreffenden Wirbel
sofort zeigte, Stkomkw seine Rekonstruktion der Thoracalgegend nicht nach dem Material von Zeuglodon
osiris Dames im Münchener .Nruseuni. sondern nach der Thoracalwirbelsäule von Zeuglodon zidcli Stromer
(St.4) gezeiclinet. Dazu ninunt er an, Zeuglodon xitteli Stromer und — osiris Dames hätten beide elf zwei-
küpfigc Rippen Iw.se.ssen, deren Capitula alle mit den Katapophy.sen der vorhergehenden Wirbeln artiku-
\'\'«-•rten. Eine genaue Untersuchung von Zeuglodon sitteli Stromer (St. 4; vergl. Abb. 154) zeigte aber, da.ss
«lie.sc Art nur 10 zweikö|)fige Rippen besitzt und dass davon nur 8 mittels ihrer Capitula mit den I\'raeapo-
pliy.sen unlt;l lt;len Katap«)phy.sen der vorhergehenden Wirbeln gelenken. während die Capitula der zwei letz-
ten zweiköpfigen Ripj)cn nur mit den Praeapophy.sen artikulieren. Zweitens liegt kein einziger Grund vor
^quot;r die Annahme, lt;Iass der Proc. spin. des lO.Th. bei Zeuglodon osiris Dames plötzlich nur etwa die halbe
Länge der des 9.Th. zeigt. olt;ler tiass hier sogar eine Antiklinie der Dornfortsätze bestehen müs.se. Der 4.L.

fStnbsp;C-verglnbsp;Abbnbsp;151) zeigt ja, dass in der vorderen Lumbalgegend die Proc. spin. nicht viel kürzer ^

II in d^rmtlten Thoracalgegend, währendnbsp;.iUeli Stromer (St 4) vielleicht -e plotzhche Lan

^enabnahme der Proc. spin., bestimmt aber keine AntikHnie zeigt (vergl. Kap. 14 und Abb. 154). Abel
fl 19nbsp;hat in\'sei^er Reproduktion der Abbildung von Stromer d^ plötzliche Langenabnahme

der PrL spin nicht, die Antiklinie dagegen wohl übernommen. Drittens hat Stromer eine falsche Reihen-
?oTge se ner Thoracalwirbel vom Ex. Mn.9 (vergl. Tab. 22. Anm. 3 und S. ^H) angenom n
ScMuss meint er. Zeuglodon osiris Dames habe nur 8 Lendenwirbel besessen. Weil diese Lendenwirbel
nL^rbesTnders lang waren, habe die Länge des Lendenabschnittes nur ungefähr IT»/, der Lange der ge-
rmte^XbelsäuIe betragen, eine Zahl, die für die Cetaceen ungewöhnlich niedrig ist und nur be den
GaU^ngen /«fa und Neobalaena (Tab. 26; Abb. 215. und 218.) vorkommt^ Nun bestehen aber
dem 4. und 6.L. (Abb. 151) einerseits und dem vorletzten Lendenwirbel andererseits (Abb. 152) so grosse

Abb. 152. Zeuglodon osiris Dames.
St. 11237a. 14. L. von oral. Schematisch.«/,.

Unterschiede in Form und Grösse von Wirbelkanal. Proc. spin. und Metapophysen. dass wir unter Berück-
sichtigung der Tatsache, dass Veränderungen in dieser Gegend bei den Cetaceen immer sehr allmählich
auftreten wohl zu der Annahme berechtigt sind, dass zwischen dem 6. und dem vorletzten Lendenwirbel
noch 7-8 Wirbel fehlen sodass die Zahl der Lendenwirbel ungefähr die gleiche ist. wie bei Zeuglodon isis
Beadnell. Aus der Tabelle 22 geht hervor, dass die Zahl der Caudalwirbel wahrscheinlich ungefähr 22 be-
trägt, das sind also ungefähr ebenso viel, wie Abel (1-1919) in seiner Rekonstruktion des Skelettes gezeich-
net hat und wie auch Zeuglodon isis Beadnell besitzt.

Schon bei den vorderen Thoracalwirbeln erscheint die Diapophyse in Gestalt eines richtigen, lateradcn
Fortsatzes und nicht, wie bei Zeuglodon isis Beadnell. als eine nur wenig hervorragende Kippengelenkflächc
auf dem neuralen Bogen. Genau wie bei Zeuglodon isis Beadnell und —zitteli Stromer wandert sie vom 6.Th.
an ventrad und verschmilzt mit der Praeapophy.se\'). Der .so entstandene Proc. transv. verschiebt sich über
die lateralen Flächen der Centra weiter ventrad und entspringt bei den vorderen I-cndenwirl)cln (Abb. 151)
aus der ventralen Hälfte der lateralen Fläche. Seine Richtung ist genau wie bei Zeuglodon isis Beadnell .stark
ventrad und ein wenig orad. im Verhältnis zu den Centra ist er aber viel länger als bei der letztgenannten
Art. Bei den vorderen Caudalwirbeln (Abb. 152, 173) ist er ebenfalls noch ziemlich lang und latero-ventrad
gerichtet. Praezygapophysäre Gelenkflächen findet man auf der dorso-oralen Fläche der neuralen Bogen
vom 1. bis zum 5.Th. sehr gut entwickelt. Beim 6.Th. nimmt ihre Grösse schon ab und beim 12.Th. sind hIc
gar nicht mehr vorhanden. Allerdings zeigen die vorderen Lumbalwirl)cl genau wie bei Zeuglodon isis
Beadnell noch die Rudimente der Praczygapophy.sen. Beim 7.Th. erscheint auf der Diapophy.sc plötzlich
eine Metapophyse. Bei den letzten Th. und den vorderen L. finden wir sie als noch nichtsehrstarkcntwik-
kelte, zapfenförmige Fortsätze (Abb. 151). Bei den letzten Lumbal- und hei allen Caudalwirbeln (Abb.

Ausbildung der Rippcnartikulationsflächcn der Dorn- und Querfortsätze
und der Gefässrinnen.

Dito. Diap. schon ventrad verschoben. Erste richtige Metap.\'J
8. Rippe wahrsch. erste, deren Cap. nur mit d. Praeap. artikuliert.
Proc. transv. entspr. der Mitte d. lat. Fläche d. Centrum.
Dito.

Proc. transv. entspr. d. ventr. Rand d. lat. Fläche d. Centrum.
Dito. Stark ventrad gerichtet.

Erste dors. Durchbohrung. Faszienwulst über den Proc. transv.
Durchb. i.d. Mitte d. Proc. transv. Fasz. w. a.d. Üasis d. Proc. transv.
Dito. Faszienwulst auf dem Centrum.

■) Die Maasse der entsprechenden Wirbel des Ex. St. 13140 betragen bzw.: 60, 65, 64 und 41 mm.

IInbsp;\'nbsp;anderen erwachsenen Exemplaren mit Einbegriff von den Epiphysen angegeben

152, 173) sind sie aber ausserordentlich stark entwickelt, ein Merkmal, das man, wie Stromer (3amp;-1908)
schon zeigte, bei allen Archaeoceten wiederfindet. Bei den hinteren (ungefähr 9.-13.) Caudalwirbeln gehen
sie nicht mehr aus den neuralen Bogen, sondern direkt aus den Centra hervor. Die Chevronhöcker sind zwar
sehr klein, aber wenigstens auf der caudalen Seite der Ventralfläche der Centra meistens ziemlich gut zu
sehen. Den typischen Unterschied zwischen Lumbal- und Caudalwirbeln, den wir schon bei Zeuglodon isis
Beadnell antrafen, finden wir auch bei dieser Art. Bei den Lumbalwirbeln geht nämlich der Proc. spin. aus
der ganzen dorsalen Fläche des neuralen Bogens hervor und bei den Caudalwirbeln nur aus dessen caudalem
Teil. Dasselbe gilt für die typischen, lateralen Muskelfortsätze der Schwanzflossenwirbel (Abb. 180), die
hier sogar von der Art. intervertebralis durchbohrt werden. Schon beim 17. Caud. finden wir den ventralen
dieser Muskelfortsätze in der Form eines kleinen rauhen Höckers an der oro-lateralen Seite des Centrum.

In Abb. 153 habe ich versucht, eine Rekonstruktion des Skelettes von Zeuglodon osiris Dames zu geben,

Abb. 153. Zeuglodon osiris Dames. Schematische Rekonstruktion des Skelettes. Schädel nach Stromer

die meines Erachtens zwar besser ist, als die bis jetzt bekannten; sie bedarf aber noch vieler Ergänzungen
und etwaiger Veränderungen, bevor sie die Genauigkeit der Rekonstruktion des Skelettes von Zeuglodon
isis Beadnell (vergl. Gidley (36-1913; Taf. 81)) erreicht. Wenn man mit Hilfe der Wirbelmaasse der ande-
ren Exemplare die des Ex. Mn.9 auf die Maasse eines erwachsenen Exemplares umrechnet, die Maasse
der fehlenden Wirbel interpoliert und die Dicke der intervertebralen Scheiben im Durchschnitt auf 10
mm ansetzt, kann man die relative Länge der verschiedenen Regionen annähernd berechnen, und erhält
dann die in Tabelle 26 eingetragenen. Werte (vergl. auch Abb. 2176).

Zur Rekonstruktion der Wirbelsäule stand mir nur das folgende Material zur Verfügung:
St.4.nbsp;Alle Halswirbel und der l.-l l.Th. eines erwachsenen E.xemplars. Von Stromer (36-1908)

als St.4 (2.-12.Th.) beschrieben. Ein Teil der dorsalen Stücke der Rippen ist mit den Tho-
racalwirbeln verkittet.

Mn.l902-XI-60a. Drei Wirbel, von Stromer (36-1903) beschrieben (S.81) und abgebildet (Taf. 9, Abb. 4-
10).

7.-8.L. (Stromer, Abb. 5). Später von Stromer (36-1908) als Mn.4Y beschrieben.
Zusammengehörige Serie von 5 Lenden- und Schwanzwirbeln. Die Buchstaben oder
Nummern, womit Stromer (36-1903; vergl. Taf. 11) diese Wirbel bezeichnet hat, habe
ich beim untenstehenden Verzeichnis in Klammern beigefügt. Später hat Stromer
(36-1908) diese Wirbel als Mn.4 bezeichnet.
Hintere L. (Lumb. S).

Ungefähr 4. (caud. g), 5. (auf S. 78 unter Nr. 5 genannt) und 6. (caud. e) Caudalwirbel.
Ungefähr 10. Caud. (caud.Tj).
Ein Vergleich der hinteren Thoracalwirbel aus München mit dem Stuttgarter Material zeigt, dass Zeug-
lodon zitteli Stromer wahrscheinlich 13 oder 14 Thoracalwirbel besass. Die Diapophy.sen der vorderen Th.
haben eine ähnliche Gestalt, wie bei Zeuglodon osiris Dames, es sind echte Fortsätze und nicht nur Artiku-
lationsflächen für die Tubercula. Beim 7.Th. (Abb. 154) ist die Afetapophyse schon .sehr deutlich entwickelt.
Praezygapophysäre Gelenkflächen kommen vom 1. bis zum 1 l.Th. auf den dorso-oralen Seiten der neuralen
Bogen vor. Sowohl der 1 l.Th. von St.4, als der hintere Th. aus München zeigen sehr gut entwickelte Post-
zygapophysen mit deutlichen Gelenkflächen. I^eider ist beim Münchener Wirbel die orale Seite stark be-
schädigt, sodass.die Entscheidung, ob wirklich Praezygapophysen vorhanden sind oder nicht, unmöglich

^t. Da aber che letzten 1 horacalwirbel von Zeuglodon osiris Dames und - /s/s Beadnell zwar rückgebildete
Postzygapophysen besitzen, letztere aber nie Gelenkflächen aufweisen, so ist es ohne weiteres deutlich
dass bei Zeuglodon züteli Stromer wahrscheinlich alle Thoracalwirbel und vielleicht auch noch die ersten
Lumbalwirbel funktionierende Prae- und Postzygapophysen besessen haben. Beim 7.-8. L. sind nur noch
rudimentäre Postzygapophysen ohne Gelenkflächen vorhanden. Die Schwanzwirbel (Abb 174 175 222)
unterscheiden sich durch die ausserordentlich stark entwickelten Metapophysen. durch die gut entwickelten
Chevronhocker und durch die Tatsache, dass der Proc. spin. hier nur aus dem caudalen Teil des Neural-
bogendaches hervorgeht.

Stromer (36-1908; S^ 136) gibt an, Zeuglodon brachyspondylus Müller sei dieselbe Art wie Z. brachyspon-
dylus Dames die von Dames (36-1894) auf S. 199-201 beschrieben und auf Taf. 34-36 abgebildet wurde.
Dames hat die betreffenden drei Wirbel jedoch
unter dem Namen Z. osiris Dames beschrieben
und meint, sie gehören zu dieser Art und nicht
zu Z. brachyspondylus Müller, von dem er auf Taf.
32-33 einen Epistropheus und einen 3. Cerv. ab-
bildet. Stromer (36-1908; S. 136) sagt, dass
dieser Epistropheus vielleicht nicht zu Z. brachy-
spondylus Müller, sondern zu Z. isis Beadnell ge-
hört, denn er stimme in all seinen Merkmalen
genau mit dem Epistropheus von Z. isis Beadnell,
St. 8 überein. Die Reihe von 15 „Wirbeln, ohne
gut erhaltene Fortsätzequot; (St. 11414), die Stromer
als St.8 beschrieben hat und worunter sich auch
der betreffende Epistropheus befindet, gehört
keineswegs zu Z. isis Beadnell sondern zu Z.
brachyspondylus Müller. Ein Blick auf Tabelle 23
zeigt uns ja. dass die Abmessungen der Wirbel
stark von denen von Z. isis Beadnell (vergl. Tab.
21) abweichen, dass sie aber genau mit den Abb. 154. Zew^/odo« Stromer. St. 4. Schematische
Maassen von Z. brachyspondylus Müller [Mn. 19; Darstellung des 7.-11. Th. von links, zur Demonstration
Stromer (36-1908), Taf. 5, Abb. 27; und den von der Lage der Artikulationsflächen für die Rippen. \'/,.
Dames (36-1894) als Z. osiris Dames beschrie-
benen Wirbeln] übereinstimmen. Ich glaube denn auch, dass all dies Material (d.h. die beiden von Dames
beschriebenen Arten, sowie St. 8 und Afn. 19) zu Z. brachyspondylus Müller gehört. Zur Rekonstruktion der
Wirbelsäule von dieser Art stand mir dann folgendes ALaterial zur Verfügung:

St. 11414.nbsp;Von Stromer (36-1908) als St.8 [Z. isis Beadnell; die Wirbel sollen zum Schädel dieser

Art. St. 11413 gehören) beschrieben. Nahezu erwachsenes E.xemplar. Nur bei dem vor-
deren der Th. sind beide Epiphysen noch frei, beim nächsten ist die orale Epiphyse
schon verwachsen, bei den übrigen Wirbeln beide.
Atlas und Epistropheus.
Die letzten 3 Th.
1.-12.I..

Zwei Caud. unmittelbar vor dem Anfang der Schwanzflosse (Vergl. Abb. 179).
Mn.l904-Xll-135/. Hinterer (wahrscheinlich vorletzter) Th. Von Stromer (36-1908) als Mn.l9 beschrieben
Arn.l9.nbsp;und auf Taf. 5. Abb. 27 abgebildet. Junges Tier.

Mquot;.17.nbsp;Zwei Caud. Der hintere lag wahrscheinlich unmittelbar vor dem Anfang der Schwanz-

Sowohl in I-orm und Stellung der Querfort.sätze der hinteren Th.. als auch in der Längenzunahme der
Lendenwirbel und der Ausbildung der Gefässrinnen auf den Schwanzwirbeln zeigt Zeuglodon brachyspon-
dylus Müller ungefähr die.selben Verhältni.s.se, wie Z. isis Beadnell oder Z. osiris Dames. Ich glaube denn
auch unter Vorbehalt annehmen zu dürfen, dass die Wirbelzahlen in den verschiedenen Regionen unge-
fähr dieselben sind. Wahrscheinlich stimmten die relativen Längen der Wirbelsäulenregionen mehr mit den
Verhältnissen bei Z. osiris Dames als mit denen bei Z. isis Beadnell überein. Beim drittletzten Th. ist der
Proc. transv. noch nicht viel mehr als ein kleiner schwielenförmiger Vorsprung der lateralen Seite des Cen-

Tabelle 23.
Zeuglodon brachyspondylus Müller.
Einige Maasse und Merkmale der Wirbel.

\') Die Länge der beiden ersten Wirbel ist angegeben, als ob beide Epiphysen vorhanden und mit dem Centrum venvachsen wären.

trum. Bei den letzten Th. ist er etwas länger (vergl. Stromer (36-1908; Taf. 5, Abb. 27)). Beiden meisten
Lendenwirbeln ist er abgebrochen, wo er aber noch besteht, ist er sehr kurz, entspringt aus der ventralen
Seite der lateralen Fläche des Centrum und gleicht daher dem Querfortsatz von Z. isis Beadnell sehr stark.
Der Proc. spin. entsteht bei den Lendenwirbeln aus der ganzen Länge des Neuralbogendaches. Die Met-
apophysen sind, wie bei allen Archaeoceten, stark entwickelt und gehen bei den letzten Caud. aus den Centra
hervor.

Zur Rekonstruktion der Wirbelsäule stand mir nur das schon im Jahre 1904 von Fraas (36-1904) be-
schriebene Material aus dem unteren Mokattam (Mitteleozän) von Kairo zur Verfügung. Ausser Schädel
und Rippen umfasst das Material den 2.-7. Cerv., den l.-7.Th., den lO.Th., den I.-6.L. und einen Sa-
cralwirbel des einen Individuum, sowie den 6., 9. (nach Fraas der 10.), 11. und 12.Th. des anderen etwas
grosseren Individuum. Was Fraas unter einem Thoracolumbalwirbel versteht, ist mir nicht recht deutlich
meines Erachtens ist der letzte Wirbel des zweiten Individuum ein echter hinterer Thoracalwirbel Höchst-
wahrscheinlich besass Protocetus 12 oder 13 Th. Die Lendenwirbel bilden eine sehr homogene Reihe, nichts
weist darauf hm, dass an der oralen oder caudalen Seite der Reihe noch einige Wirbel liinzugefügt werden
müssen. Der Sacralwirbel unterscheidet sich namentlich im Bau seines Querfortsatzes dermas.sen von den
Lendenwirbeln, dass es meines Erachtens nicht möglich ist, ihn anders zu deuten. Fraas hat sich zwar in
der Grosse der Metapophysen geirrt, weil er den verdrückten Proc. spin. für eine Metapophyse gehalten hat
(vergl. auch Stromer (36-1908; S. 109)), aber es ist durchaus nicht gesagt, A^iss Protocetus im Schwänze so

stark entwickelte Metapophysen besessen haben muss, wie die übrigen Archaeoceten. Immerhin sind die
Metapophysen der Lendenwirbel gehörig entwickelt. Sehr wichtig ist dabei, dass die Praezygapophysen
eme so starke Entwicklung zeigen. Beim 1.-7. Th. springen sie als echte Fortsätze in oraler Richtung aus
den neuralen Bogen hervor, beim lO.Th. aber, der im Gegensatz zum l.-7.Th. eine deutliche Metapophyse
besitzt, smd die Praezygapophysen nur als Gelenkflächen an den medialen Seiten der Metapophysen vor-
handen, genau wie man es auch bei vielen rezenten Cetaceen findet. Diesen Zustand treffen wir bei allen
Lendenwirbeln, sowie beim Sacralwirbel an, sodass Proiocetus neben den kräftigen Metapophysen eine sehr
grosse Zahl funktionierender Prae- und Postzygapophysen besitzt. Tatsächlich ist dies ein wichtiges pri-
mitives Merkmal, denn es gibt sonst nur wenige Vertreter der Cetaceen, die in der ganzen Lendengeg^d
diese Gelenkverbindungen zwischen den Wirbeln besitzen. Ob das Becken nur mit einem kräftigen Liga-
ment, wie bei den Sirenen, oder durch eine richtige Kreuz-Darmbeinverbindung, wie bei den Landsäuge-
tieren, mit dem Sacralwirbel verbunden war, ist natürlich schwer zu entscheiden. Auch bleibt es immerhin
möglich, dass noch mehrere Sacralwirbel vorhanden waren. Da Protocetus jedoch in fast all seinen übrigen
Merkmalen schon genau den Bau der normalen Cetaceen zeigt, ist es nicht sehr wahrscheinlich dass das
Becken kraftig entwickelt war. Bei einer Beckenreduktion bleibt immer die Verbindung mit dem\'l Sacral-
wirbel am längsten erhalten (vergl. Abschn. 4) ; wir sind daher gewiss zu der Annahme berechtigt, dass der
Sacralwirbel von Protocetus dem 1. Sacralwirbel der Landsäugetiere entspricht.

Die 6 Lendenwirbel und der Sacralwirbel haben dann eine Länge von etwa 35 cm, diese Zahl beträgt für
den Hals 20 cm und für den Thorax 50 cm. Der Schädel misst nach Fraas 60 cm. Die Länge der Lenden
beträgt nur 70% der Länge des Thorax. Dieser Zustand gestattet, wie die Verhältnisse bei Inia geoffroyensis
Blainv. (vergl. Tab. 26) beweisen, eine für die Cetaceen normale Bewegung im Wasser, auch ohne dass eine
Loslösung der Rippen von den hinteren Thoracalwirbeln erfolgt wie bei Neobalaena marginata Gray
Fraas (S. 19) meint, zwischen den Längen von Schädel und Rumpf bestehe ein starkes Missverhältnis - der
Schädel sei z.B. noch länger als der Thorax. Ein Blick auf Tabelle 26 zeigt aber, dass ein derartiger Längen
unterschied bei der Mehrzahl der Cetaceen besteht und dass er sogar bei vielen Cetaceen noch viel grösser
ist. Die Länge des Schwanzes beträgt bei den Älystacoceten im Durchschnitt 36% bei den Archaeoceten
35% der Länge der Wirbelsäule (vergl. Kap. 12 und Tab. 26, 30). Nehmen wir an, dass er auch bei
atavus Fraas ungefähr ebenso lang war, so erreichte er beim Stuttgarter Exemplar eine Länge von unge-
fähr 57 cm. Wir können dann die relative Länge der Wirbelsäulenabschnitte, wenn auch global berechnen
(vergl. Tab. 26).nbsp;o .

Im Oberösterreichischen Landesmuseum zu Linz a.d. Donau befindet sich eine Reihe von Wirbeln die
schon öfters ganz oder teilweise in der Cetaceenliteratur erwähnt, und auf verschiedener Weise gedeutet
wurden. Diese Wirbel, ein Atlas, ein hinterer Lenden- und sechs Schwanzwirbel, gehören zu dem Schädel
der von Abel (36-1914) als Patriocetus dengi Abel beschrieben und zu den Archaeoceten gestellt wurde Iii
obenerwähnter Arbeit findet man ausführliche Angaben über die Synonyme, besonders des Schädels - ich
möchte hier nur erwähnen, dass Brandt (36-1873; S. 40, Taf. 18, Abb. 5-11) die Wirbel unter dem Na\'men
Cetotheriopsis limianus Brandt beschrieb, und dass van Benkden (36-1875) drei der Wirbel (Cet 31 32
33) als Schwanzwirbel von Aulocetus lentianus v. Ben. veröffentlicht hat. Dank des grossen Wohlwollens
von Herrn Professor E. von Stromer konnte ich im Museum zu München ein altes (etwa 1849), aber noch
nie veröffentlichtes Manuskript von Hermann von ]\\Iever einsehen, in dem sich drei Zeichnungen von dem
besterhaltenen die.ser Wirbel befanden. Dies Exemplar hat auch Auel (36-1914; S. 198) abgebildet Di
H. von Mkver diesen Wirbel sehr genau dargestellt hat, gebe ich hier zwei dieser Zeichnungen wieder
(Abb. 155). Von Mever sagt, dass Jon. von Müller diesen Wirbel für einen Schwanzwirbel irgendeines
Zeuglodon halte, dass er aber dieser Ansicht nicht beipflichten könne, da der Wirbel keine Chevronhöcker
und keine Durchbohrung im Proc. transv. besitze. Nun hat der Wirbel aber doch, wenn auch kleine und luir
an der caudalen Seite entwickelte Chevronhöcker, und die auch bei den anderen Wirbeln sehr kräftig ent-
wickelten Aretapophysen liefern den Beweis, dass, wenn die Art schon nicht zur Familie Zeuglodontidae ge-
hört, sie dennoch .sehr nahe damit verwandt ist. Tabelle 24 gibt eine Übersicht über das im Linzer Museum
vorliegende Material. ICs ist nicht ganz sicher, ob die Reihe der ersten drei und der letzten vier Wirbel zu
demselben Individuum gehören. Sollte dies nicht der Fall .sein, so sind beide Individuen jedoch nahezu
gleichalterig und zwar noch nicht völlig erwachsen, denn beim 2. und 3. Caud. ist nur eine der beiden Epi-
physen mit dem Centrum verwachsen. Das Material ist, wie aus den Abbildungen hervorgeht, ziemlich
stark verdrückt und die meisten Fortsätze sind abgebrochen. Trotzdem sehen wir, dass der Proc. .spin. beim
Lendenwirbel (Abb. 155) aus der gc.samten Dorsalfläche des Neuralbogendaches entspringt, während er
Slijper, Cetnrpcnnbsp;2i

bei den Schwanzwirbeln nur aus dessen caudalen Teil entsteht. Die Metapophysen sind sehr kräftig ent-
wickelt, näheres darüber findet man in Kap. 14. Die Proc. transv. sind lang und ventro-oro-laterad ge-
richtet. Der Wirbelkanal ist verhältnissmässig weit, Löcher für die V. basivertebrales finden wir z.B. an der
ventralen Seite des Centrum des 3. Caud..Die Chevronhöcker sind namentlich an der caudalen Seite der

Abb. 155. Patriocetus dengi Ahel. Linz., Cet. 31. ± 2. Caud. Nach einer Zeichnung von H. von Meyer im

Schwanzwirbel ziemlich gut entwickelt. Näheres über die Gefässrinnen und Durchbohrungen findet man im
Kap. 12 (vergl. Abb. 176 und 177).

Ich bin der Ansicht, dass für die Cetaceen eine Zahl von 17-19 Praesacralwirbeln primitiv ist, d.h.
dass sie sich aus einer Gruppe von Landsäugetieren entwickelten, die 17-19 Thoraco-lumbalwirbel,
2 Sacralwirbel und infolgedessen 19-21 Praecaudalwirbel besassen. Die Thoraco-lumbalwirbel setzen
sich höchstwahrscheinlich aus 12-13 Thoracal- und 5-6 Lumbalwirbeln zusammen. Die folgenden
Gründe veranlassten mich zur Annahme dieser Zahlen: Erstens kommt die Zahl von 18-19 Thora-
co-lumbalwirbel bei sehr vielen primitiven Vertretern der Landsäugetiere vor. Weber (1-1928; Bd.
1, S. 116) meint zwar, eine grosse Zahl von Thoraco-lumbalwirbeln sei für die Säugetiere primitiv,
aber sowohl Welcher (2-1881) als auch Todd (2-1923) haben 19 als die ursprüngliche Zahl der
Thoraco-lumbalwirbel angenommen, und aus den Tabellen von Giebel (1-1900) geht hervor, dass
18 Thoraco-lumbalwirbel ebenfalls bei vielen Vertretern primitiver Ordnungen vorkommen. Beiden
Carnivoren ist nach Stromer (2-1902) und Abel (36-1931) die Zahl von 20 Praesacralwirbeln äus-
serst konstant; ich glaube aber, dass hier, ebenso wie bei vielen Ungulaten, schon eine geringe Ver-
längerung des Rumpfes stattgefunden hat. Aus den Angaben von Krauss (2-1858; 2-1862) geht

hervor, dass Manatus 18-19 Praesacralwirbel besitzt, während diese Zahl bei Halicore und bei vielen
fossilen Sirenen schon etwas höher ist (vergl. Kellogg (3amp;-1925rt)). Zweitens finden wir bei Pro-
tocetus atavus Fraas (vergl. Abschn. 6 und Tabelle 19 und 25), der einzigen bis jetzt bekannten Ceta-
ceenart, deren Beckenrudimente wahrscheinlich mit der Wirbelsäule verbunden waren wie bei den
Sirenen, und zugleich der ältesten bekannten Cetaceenart, 12-13 Thoracal-, und 6 Lumbalwirbel, also
18-19 Praesacralwirbel. Drittens finden wir bei jeder Familie der Cetaceen wohl meistens eine oder
mehrere Arten mit 19-21 Praecaudalwirbeln. Diese Arten zeigen nahezu immer auch andere IMerk-
male, die als primitiv aufgefasst werden können. Sie stellen vielfach die geologisch ältesten Arten der
l\'^amilie dar; jedenfalls findet man in jeder Familie die niedrigsten Zahlen für Praecauilalwirbel im-
mer bei den geologiscli ältesten Arten. Ein besonders deutliches Beispiel dafür bildet die Familie
Delphinidae (vergl. Tab. 26), wo man bei den spezialisiertesten Arten bis zu 46 [Lissodelphis), bei
den auch in anderer Hinsicht primitivsten [Pseudorca, Globicephalus) oder geologisch ältesten [Ken-
triodon) Arten nur 21 Praesacralwirbel findet. Schliesslich finden wir die Zahl von 17-19 Praesa-
cralwirbeln bei denjenigen Arten, wo der Sacralwirbel oder die sacralen Lendenwirbel auch noch
tatsächlich die Kumpf-Schwanzgrenze bilden [Protocctus, Hyperoodon] vergl. Tab. 19,25, Abschn. 4
und Kap. 20), wo also der Rumpfabschnitt noch keine postsacralen Lendenwirbel aufgenommen hat.
Im 4. Abschnitt dieses Kapitels habe ich auseinandergesetzt, dass ursprünglich zwei sacrale Len-
denwirbel vorhanden waren, dass wir diese Zahl z.B. auch bei Hyperoodon ampullatus Forster fin-
den, und dass infolge der metameren \\^erlängerung des Lendenabschnittes der Wurzelbezirk des

Plexus pudendus sich nach beiden Seiten ausdehnt. Daher sehe ich in den beiden mittleren die ur-
sprünglichen, in den oral und caudal davon liegenden die später hinzugefügten sacralen Lendenwir-
bel. Für ein genaues Studium der segmentalen Vermehrungserscheinungen bei den Cetaceen ver-
gleicht man daher in der 3.-7. Spalte von Tabelle 25 besser die unteren Zahlen miteinander als die
oberen (vergl. Tab. 25, Anm. 2).

ZahlenvcrhäUnisse in den Regionen der Wirbelsäule bei denjenigen Cetaceen, wo die Lage des Plexus

Protocetus atavus Fraas.
Hyperoodon ampullatus Forster.
Balaenoptera acutorostrata Lacép.

\'\'^Virbel, hinter de..en die Wurzel des Plexus
Lr wibef wenTm^^nbsp;quot; Lendenwirbel bezeichnet (vergl. Abschn. 4). Die untere Ziffer bedeutet die Zahl

Als Ausgangspunkt für das Studium der Entwicklung der Wirbelsäulenabschnitte bei den Ceta-
ceen können uns also am besten die Verhältnisse bei Protocetus atavus Fraas dienen (Tab. 19, 25,
Abb. 217a). Obwohl er nur 12-13 Thoracalwirbel besitzt, ist sein Thorax im Verhältnis zur Ge.samt^
länge der Wirbelsäule der längste, sein Lendenabschnitt dagegen der kürzeste aller Cetaceen (vergl.
Tab. 26). Bedenkt man dabei, dass der Hals sehr lang war, die Länge des Schwanzes ungefähr35%
der Länge der Wirbelsäule betrug (vergl. Abschn. 6) und die Hinterextremität wahrscheinlich schon
sehr stark reduziert war, so können wir Körperbau und I-ortbewegungsweise dieses Tieres ohne

Schwierigkeiten zurückführen auf die Verhältnisse bei halb-aquatischen Vorfahren, die in grossen
Zügen etwa wie gewisse Vertreter der heute lebenden Gattungen Lutra oder Potamogale aussahen
(vergl. Howell (3«-1930) und Kap. 19). In den Tabellen 19,25 und 26 findet man eine Zusammenstel-
lung aller anatomischen Tatsachen, die als Grundlage für die folgenden phylogenetischen Betrach-
tungen gedient haben. Eine übersichtliche, schematische Darstellung von Bau und Zusammenstel-
lung der Wirbelsäule bei den wichtigsten Vertretern der Cetaceen zeigen die Abbildungen 212-218
(vergl. auch Abb. 219-221). Ich werde daher bei der Besprechung jeder einzelnen Gruppe nicht im-
mer wieder auf diese Tabellen und Abbildungen verweisen.

Als erste Entwicklungsrichtung offenbarte sich natürlich bei den Cetaceen die Neigung zur Ver-
längerung des Rumpfes, hauptsächlich des Lendenabschnittes. Zur Erlangung der von der Fortbe-
wegung im Wasser bedingten Torpedoform des Körpers, mussten die transversalen und dorso-ven-
tralen Abmessungen der Bauchhöhle natürlich erheblich geringer werden, und der so entstandene
Raummangel war daher durch eine Längenzunahme der Bauchhöhle wieder auszugleichen. Diese
longitudinale Erweiterung hätte sich natürlich durch eine starke Vorwölbung des Zwerchfells in die
Brusthöhle erreichen lassen. Eine derartige Einschränkung des Thoraxraumes setzt aber nicht nur
eine starke Erweiterung des ganzen Thoraxraumes (vergl. Kap. 6) und eine Sondererweiterung der
Thoraxapertur voraus, sondern hat auch eine ganze Reihe von sehr eingehenden Umbildungen an
den Organen des Halses und des vorderen Thoraxabschnittes zur Folge (vergl. Kap. 7). Man darf
daher ruhig annehmen, dass die primitiven Cetaceen einen anderen Weg zur Erlangung des erfor-
derlichen Raumes in ihrer Bauchhöhle eingeschlagen haben und zwar die Verlängerung des Lenden-
abschnittes ihrer Wirbelsäule. Eine derartige Verlängerung der Lenden kann wieder auf zwei ver-
schiedene Arten vor sich gehen. Erstens wäre es natürlich möglich, dass die Lenden-Schwanz-
grenze und damit die caudale Grenze der Bauchhöhle um mehrere Wirbel caudad verschoben
wurde. Aus den Abschnitten 4 und 5 dieses Kapitels geht aber hervor, dass eine derartige Ver-
mehrung der Lendenwirbelzahl immer von sehr vielen komplizierten segmentalen Erscheinungen
begleitet wird. Dadurch werden nicht nur neue Segmente an der Bildung der ventralen Rumpfwand
und des M. rectus abd. beteiligt, sondern der Wurzelbezirk des Plexus pudendus muss ebenfalls
caudad verschoben und gleichzeitig verbreitert werden. Schliesslich ergeben sich daraus auch die
komplizierten Verschiebungserscheinungen der epaxialen und hypaxialen Rückennmskcln (vergl.
Kap. 10). Aus den Tabellen 19, 25 und 26 geht aber hervor, dass die primitiven Cetaccen höchst-
wahrscheinlich einen anderen Weg zur Verlängerung ihres Lendenabschnittes gewählt haben, näm-
lich eine gleichzeitig auftretende Reduktion der Rippenzahl und eine Verlängerung der Centra der
letzten Thoracal- und aller Lumbahvirbel. Aus den betreffenden Tabellen sehen wir aber folgendes:
Sobald die erforderliche Länge des Lendenabschnittes auf diesem Wege erreicht wurde, macht sich
die zweite, die phylogenetische Entwicklung der Wirbelsäule bei den Cetaceen beherrschende Nei-
gung geltend, die Neigung zur Vermehrung der Wirbelzahl in allen Abschnitten der Wirbelsäule
mit Ausnahme des Halses, d.h. zur Vermehrung der Gesamtzahl der Wirbel. Dies hat natürlich
zur Folge, dass dabei die relative Länge der einzelnen Wirbelcentra abninunt, sodass wir als Ender-
gebnis dieser Entwicklungsrichtung ein Tier voraussehen, dessen Wirbelsäule aus einer sehr grossen
Zahl scheibenförmiger Wirbel besteht (vergl. z.B. Lagcnorhynchus albirostris Gray; Abb. 24h/und
204). Die Neigung zur Bildung einer Wirbelsäule, die aus einer grossen Zahl einförmiger W^irbel be-

Länge der Wirbelsäulenabschnitte
und des Schädels in % der Länge
der Wirbelsäule «).

Kogia breviceps Blainv.
Acrodelphis scheynensis du Bus (Miozän).
Acrodelphis macrospondylus Abel (Miozän).
Heterodelphis leiodontus v. Papp (Mittelmiozän).

Cyrtodelphis sulcatus Gerv. (Miozän).
Eurhinodelphis cocheteuxi du Bus (Miozän).
Eurhinodelphis bossi Kellogg (Miozän).

Phoberodon arctirostris Cabrera (Miozän)
Squalodon calvertensis Kellogg (Miozän).
Protocetus atavus Fraas.
Zeuglodon osiris Dames.
Zeuglodon zitteli Stromer.
Zeuglodon brachyspondylus Müller.
Zeuglodon isis Beadnell.

Cethoterium furlongi Kellogg (Mittelmiozän).
Cophocetus oregonensis Packard and Kellogg
(Miozän).

Archaeocetus focki Brandt (Miozän).
Isocetus depauwi v. Ben. (Obermiozän).
Mesocetus longirostris v. Ben. (Obermiozän).
Mesocetus hungaricus Kadic (Miozän).
Amphicetus v. Ben. (O. Miozän-U. Pliozän).
Herpetocetus scaldiensis v. Ben. (Dito).
Burtinopsis similis v. Ben. (Mittelpliozän).
Burtinopsis minutus v. Ben. (Mittelpliozän).
Plesiocetus brialmonti v. Ben. (Unterpliozän).

Waite (36-1924)).
Le. 1638. *
Lo. 1920-5-20-1.
Lo. 22-11-16-1.* (vergl. auch True
(36-1910) und Marelli (36-1920)).
True (36-1910).

Länge der Wirbelsäulenabschnitte
und des Schädels in % der Länge
der Wirbelsäule M.

Plesiocetus cuvieri Desm. (Unterpliozän).
Balaenoptera epiarginata Owen (O. Äliozän-ÄL

Balaenoptera brydei Olsen.
Balaenoptera borealis Lesson.
Balaenoptera physalus L.

S. 137)) quot;).
Br. 818. * (vergl. auch van Beneden
(36-1888) und True (36-1904; S.
182))

\') Ein ♦ bedeutet, dass das betreffende Exemplar die durchschnittlichen Verhältnisse von mindestens fünf, meistens aber
mehr, von mir selbst untersuchten oder in der Literatur beschriebenen Exemplaren zeigt.

In der Länge der verschiedenen Wirbelsäulenabschnitte sind die intervertebralen Scheiben mit einbegriffen. Wo diese nicht
vorhanden waren, wurde ihre Gesamtlänge geschätzt und diese bei der Berechnung der Verhältniszahl für den Schädel, zur Ge-
samtlänge aller Wirbelkörper hinzugezählt.

\') Schwanzflosse mit einbegriffen. Als erster Schwanzflossenwirbel wurde der erste dorso-ventral zusammengedrückte Wirbel
angenommen.

lt;) Wo dies möglich war, habe ich für die Tabelle immer ein Skelett gewählt, das keine I\'leischrippc besass, weil dadurch ein
besserer Vergleich mit nicht sehr sorgfältig präparierten oder fossilen Skeletten möglich ist.

Vergl. für die Nomenklatur auch Miller (3a-1929). Die Prozentzahien der Wirbelsäulcnabschnitte und des Schädels erhielt
ich durch Messungen der Abbildung des Skelettes auf Taf. 1 bei Miller (3i-1931). Die Zuverlässigkeit dieser Zahlen wurde geprüft
durch einen Vergleich des auf derselben Tafel abgebildeten Skelettes von Phocacna phocacna L. mit einem entsprechenden Mu-
seumsskelett dieser Art.

») Die Eintragung der relativen Länge der Wirbelsäulenalischnitte erfolgte nach der Rekonstruktion Abb. 5. Kelloog betont
nachdrücklich, bei dieser Art seien bestimmt nicht mehr als 10 Thoracalwirbel vorhanden. Die Lumbal- und Caudalwirbel waren
nicht alle vorhanden. Kellogg (vergl. auch 36-1925«; S. 46) betrachtet, genau wie viele ältere Autoren (z.B. Brandt van Bi;-
neden, Flower, True), den ersten Wirbel, an dessen caudaler Seite ein Chevron angeheftet ist, als ersten Caudalwirbel. Im 4.
Abschnitt habe ich auseinandergesetzt, warum man diesen Wirbel jedoch als letzten Lendenwirbel auffassen muss. Deswegen ist
in meiner Tabelle die Zahl der Lumbalwirbel bisweilen höher als bei den Autoren, deren Arbeiten ich die Angaben entnommen
habe.

1nbsp; Die relative Länge der Regionen der Wirbelsäule berechnete ich nach Taf. 17, Abb. 2. Vergl. für die Zahl der Lumbal-und
Caudalwirbel Anm. 8.

quot;) Die relative Länge der Regionen der Wirbelsäule wurde berechnet nach Taf. 41, Abb. I von van Hi nmii n et Gtrvais
(3amp;-1880).

\'«) Die durrhschnittliche Wirbelfornic! von 12 an den europäischen Küsten gefangenen Tieren in den Museen zu Leiden Hrüsscl
und London betrug:quot; quot; \' \'nbsp;x.-.i. i-....../ti. lon. inbsp;.nbsp;............- , -

\'•) Der erste dorso-ventral zusammengedrückte Wirbel ist der 12. Caud. Vergl. auch Anm. 8.

quot;) Kellogg standen nur 5 Caudalwirbel zur Verfügung, die aber in jeder Hinsicht mit den entsprechenden Wiri)eln von F.urhi-
uodclphis cochcteuxi du Bus übereinstimmten.

quot;) Kellogg sagt, dass diese Art mindestens 11 Rippen besass. Aus seiner Abbildung der 11. Rippe (Taf. 16, Abb. 6) geht hervor,
dass höchstwahrscheinlich nicht mehr als 12 vorhanden waren.
quot;) Der Sacralwirbel mit einbegriffen.

\'•) — Der l\'aszicnwulst olt;lcrdic Naht zwischen diapophys ärcni inid costalciiiTeil des Proc, transv. war an keinem der mir zur
Verfügimg stehenden Skelette sichtbar.
( ) Das Merkmal ist nach einem anderen\' Skelett eiiigclragcn, weil es am bctrcffemlcii Skelett nicht sichtbar war.
quot;) Nach iiicincii eigenen Untersuchungen am Brüsseler .Material. \\\'orgl. Kap. 13.

Plesiocetus cuvieri Desm. {Unterpliozän).
Balaenoptera emarginata Owen (O. Miozän-M.

Balaenoptera brydei Olsen.
Balaenoptera borealis Lesson.
Balaenoptera physalus L.

Rhachianectes glaucus Cope.
Balaena mysticetus L.
Balaena glacialis Bonnat.
Neobalaena marginata Gray.

S. 137)) quot;).
Br. 818. * (vergl. auch van Beneden
(36-1888) und True (36-1904; S.
182)) quot;gt;).
Le. Ohne Nummer quot;).

M Ein » bedeutet, dass das betreffende Exemplar die durchschnittlichen Verhältnisse von mindestens fünf. n.eistens aber
mehr, von mir selbst untersuchten oder in der Literaturnbsp;,„it cinbeRriffen. Wo diese nicht

^^^^SaSLs^etifSSgJiZ\'A?-ter Schwan.flossenwirbel wurde der erste dorso-ventral zusammengedrückte Wirbel

Wo Xs möglich war, habe ich für die Tabelle immer ein Skelett gewählt, das keine Eleischrippe besass. weil dadurch ein
besserer Vergleich mit nicht sehr sorgfältig präparierten oder fossilen Skeletten möglich ist.
») Eingeklammerte Zahlen sind nicht genau bekannt.

•) Vergl. Kap-12.nbsp;Prozentzahlen der Wirbelsäulenabschnitte und des Schädels erhielt

\'•) Der erste dorso-ventral zusammengedrückte Wirbel ist der 12. Caud. Vergl. auch Anm 8

\',\'), K\'^\'-\'-ocg standen mir 5 Caudalwirbel zur Verfügung, die aber in jeder Hinsicht mit de!i entsprechenden Wirbeln von /•..r/..\'-
noilclplns cochctcuxi du Bus ubereiiistinunten.

••) Kici.loco sagt, dass diese Art mindestens 11 Rippen besass. Aus seiner Abbildung der 11. Rippe (Taf 16 Abb 6) iieht hervor

dass höchstwahrscheinlich nicht mehr als 12 vorhanden waren.nbsp;gt; • /onbsp;.

..) _ _ Der Faszienwulst oder die Naht zwischen diapophysäreni und costalemTeil des Proc. transv. waran keincmdermirzur
Verfügung stehenden Skelette sichtbar.
( ) : Das .Merkmal ist nach ciiipiu aiulcrcii Sliclclt cinKf^trnf»on, weil os aiu bclrpffciulcn Skelett nicht sichtbir w*r
\'quot;) Nach meinen eigenen Untersuchungen am Brüsseler Material. Vergl. Kaj). 13,

Kellogg hat diese Angabe der Arbeit von Kadic (Jahrb. Kgl. Ungar. Geol. Anstalt, Budapest, Bd. 16, H.2, S.21, 1907) ent-
nommen.

Beim Ex. Lo. 1920-12-31-1 fehlten die Halswirbel. Die relative Länge des Halses wurdedurch Schätzung nach Analogie an-
derer Balaenopteridae und aus den Angaben von Lönnberg (36-1931) berechnet.

») Nach True (36-1904; Tabelle auf S. 239) lautet die häufigste Wirbelformel: C.7, Th.l4, L.12, C.19 (vergl. Anm. 8).

quot;) Andrews (36-1914) gibt an, die Wirbelformel dieses Skelettes sei: C.7, Th.l4, L. 14, C.21. Dies ist jedoch falsch. Vergleiche für
die Durchbohrungen der Schwanzwirbel: Kap. 12, Abschn. 2.

quot;) Nach True (36-1904; Tabelle auf S. 250) lautet die häufigste Wirbelformel: C.7, Th.l4, L.12, C.24.

quot;) Untenstehende Tabelle gibt eine Übersicht über die Merkmale der vorderen Caudalwirbel vom Material von Acrodelphis
scheynensis du Bus im Museum zu Brüssel. Vergl. auch Kap. 12 und Abb. 160.

quot;) Die vier vorderen Schwanzwirbel von Acrodelphis macrospondylus Ahe\\, Br.3638, zeigen, dass bei dieser Art hinsichtlich der
obengenannten Merkmale, die selben Verhältnisse vorliegen, wie bei Acrodelphis scheynensis du Bus.
Nach der Rekonstruktion Abb. 10.

Steht und daher gewissermassen eine Nacliahmung des Zustandes bei den Fischen darstellt, tritt
anscheinend bei sehr vielen, sekundär ans Wasserleben angepassten Gruppen der Vertebraten auf.
Abel (1-1919; S. 673) hat derartige Erscheinungen im Rumpfe der Mosasaiiria beschrieben, nach
williston (2-1914; S. 120) kommen sie aber bei der phylogenetischen Entwicklung der Ichthyo-
sauria noch viel schöner zum Ausdruck (vergl. auch die Angabe von Sickenberg (2-1931; S. 415)
über die ständige Verkürzung der Wirbelcentra bei den Halicoridae). Genau die gleichen Vorgänge
treten jedoch nach Kühne (2-1915; S. 502) und Sewertzoff (2-1931; vergl. auch 1-1931) auch bei
der phylogenetischen Entwicklung der extremitätenlosen Eidechsen auf, d.h. beim Entstehen der
schlängelnden Fortbewegung. Die Verschiebungserscheinungen der Grenzen zwischen den Wirbel-
säulenabschnitten bei den letztgenannten Tieren bieten daher auch manche Parallele zu den Cetaceen.

Die beiden obengenannten Prozesse: zuerst Verlängerung der Lenden durch Reduktion der Rip-
penzahl und Verlängerung der Wirbelcentra, nachher Vergrösserung der Zahl der Wirbel aller Re-
gionen und eine entsprechende Verkürzung der Wirbelcentra i), haben sich in allen Familien der Ce-
taceen unabhängig voneinander, aber in fast der gleichen Weise abgespielt. Nur ist die Entwicklung
bei der einen Familie viel weiter fortgeschritten als bei der anderen. In dieser Entwicklung können
wir drei verschiedene Stufen unterscheiden, wenn man natürlich auch manchen Grenzfall findet.
Auf jeder Stufe stehen Vertreter sehr verschiedener Familien nebeneinander. iMan darf sich aber
dabei durchaus nicht vorstellen, dass die Vertreter der niederen Stufen die direkten Übergänge
zwischen dem Ausgangszustand und den höheren Stufen darstellen, oder dass die auf einer höheren
Entwicklungsstufe stehenden Vertreter einer Familie sich aus ihnen entwickelt haben. iManchmal
zeigen die Vertreter der niederen Stufen derartig, oft einseitig spezialisierte Verhältnisse, dass es
nicht möglich ist, die höheren Stadien ohne weiteres aus ihnen abzuleiten. Man darf daher diese
Stufenreihe auch nicht als Ahnenreihe im Sinne von Abel (1-1929; S. 259, 272) sondern lediglich als
Formenreihe auffassen.

1. Bei den Arten der e r s t e n Stufe hat sich die Zahl der Praecaudalwirbel noch nicht ver-
mehrt, auch die Zahl der Schwanzwirbel ist meistens geringer als bei den Arten der 2. Stufe. Die
Zahl der Praesacralwirbel beträgt 17-18, die der Praecaudalwirbel 19-20, hier und da finden wir viel-
leicht 19 Praesacral- und 21 Praecaudalwirbel (gewisse Arten von Mesoplodon und Ziphius). Die
Zahl der Thoracalwirbel beträgt 9-10, daher finden wir immer verhältnissmässig niedrige Zahlen für
die relative Länge des Thorax. Unter den Arten dieser Stufe können wir noch zwei verschiedene
Fälle unterscheiden. Erstens diejenigen Arten, bei denen sich die Zahl der Praesacralwirbel im
Vergleich zu unserem Au.sgangspunkt für die Cetaceen noch ein wenig verringert hat (16-19 Prae-
caudalwirbel, Gesamtzahl der Wirbel 41-47), und zweitens diejenigen Arten, bei denen dieser Pro-
zess nicht stattfand. Die erste Gruppe besteht aus der Familie Platanistidac. Die Ciattung Platamsta
stellt dabei mit 19 Praecaudalwirbeln den Ausgangspunkt dar, bei IJpotcs und luia sinil es ein, bei
Stenodelphis drei Wirbel weniger. Dagegen sehen wir, dass nur bei Inia noch keine Verlängerung der
Lt^ndenregion durch Reduktion der Rippenzahl stattgefunden hat, sodass eigentlich nur diese Art

\') Aus lt;Icr Arbeit von Anthony (3a-1922; Tabelle S. 41) geht hervor, dass die starke Verlilngerung der
Centra der Lendenwirbel enie entsprechende Verlängerung der Nieren verursacht hat. Hei Vertretern der
1. und 2. Stufe finden wir lange, bei Vertretern der 3. Stufe, deren Wirbelcentra verhältnissmässig kurz sind,
finden wir auch verhältnissmässig kurze Nieren. Eine Ausnahme macht nur die. auch in manch anderer
Hinsicht abweichende Gattung Platanista, die sehr kurze Nieren besitzt.

einen im Verhältnis zur Länge der Wirbelsäule sehr kurzen Lendenabschnitt besitzt. Die relative
Länge des Lendenabschnittes beträgt bei den Cetaceen im Durchschnitt 32% der Länge der Wirbel-
säule, und aus Tabelle 26 geht hervor, dass die betreffenden Zahlen für die übrigen Arten der Pla-
tanistidae ungefähr hiermit übereinstimmen. Wir sehen also, dass das Längenverhältnis zwischen
Thorax und Lenden völlig von der Zahl der Rippen bedingt wird. Aus Kapitel 6 (vergl. Tabelle 8
und 9) geht hervor, dass Platanista hinsichtlich der Verkürzung seiner ventralen Thoraxwand schon
ziemlich speziahsiert ist und aus Tabelle 15 ergibt sich, dass auch die Zahl der Sternalrippen schon
sehr stark reduziert ist. Zwar scheinen die Verhältnisse im vorderen Thoraxabschnitt (vergl. Kap. 7
und Tabelle 12) zu zeigen, dass das Diaphragma noch nicht sehr stark vorgewölbt sein kann, aber
jedenfalls wurde hier doch schon die ventrale Seite der Bauchhöhle in orader Richtung verlängert.
Vielleicht zeigt Inia diese Verlängerung\'der Bauchhöhle in noch stärkerem :\\Iaasse, dadurch wird
der, wegen der Kürze der Lenden entstandene Raummangel in der Bauchhöhle wieder aufgehoben.
Die starke Verlängerung der Wirbelcentra, besonders der Lendenwirbel, geht aus den Abbildungen
2\\Sa-d deuthch hervor. Die Längenkurve der Centra (Abb. 220h) zeigt in grossen Zügen das allge-
meine Bild der langwirbehgen Arten: ein im Anfang starkes, später schwächeres Steigen im Gebiet
der letzten Th. und der Lumbalwirbel, sowie ein öfters plötzlicher und sehr starker Abfall im Gebiet
der vorderen und mittleren Schwanzwirbel.

Zur zweiten Gruppe rechne ich Hyperoodon ampidlatns Forster und die meisten Vertreter der Gat-
tungen Ziphius und Mesoplodon. Die Zahl ihrer Praecaudalwirbel beträgt 19-20, bisweilen vielleicht
21, die Gesamtzahl ihrer Wirbel 45-47. Auch Physeter macrocephalus L. lässt sich diese Gruppe ein-
reihen ; die Zahl seiner Thoracalwirbel scheint zwischen 10 und 11 zu schwanken, denn van Be-
neden (3amp;-1888a) gibt an, das Skelett im ]\\Iuseum zu Boulogne habe nur 10 Rippen; dasselbe sagt
Reche (3amp;-1905) von einem von Guldberg beschriebenen Skelett. Die Prozentzahlen der Länge
der einzelnen Abschnitte der Wirbelsäule werden völlig durch die Zahl der Wirbel in diesen Abschnit-
ten bedingt. Die Länge der Lenden beträgt durchschnittlich 35% der Länge der Wirbelsäule, die
Lendenverlängerung hat hier also gerade die durchschnittliche Länge der Lenden bei den Cetaceen
erreicht. Die Längenkurve der Centra zeigt den Verlauf aller langwirbeliger Arten (Abb. 22Qgt;d, 22Iß).

2. Die z w e i t e S t u f e ist gekennzeichnet durch die Tatsache, dass die Zahl der Praecaudal-
wirbel bei ihren Arten um 1-4 Wirbel vermehrt wurde. Diese Vermehrung geht öfters Hand in Hand
mit einer geringen Zahl von Thoracalwirbeln, sie hat aber noch keine Verkürzung der Wirbelcentra
zur Folge, sodass wir bei den auf dieser Stufe stehenden Arten verhältnissmässig hohe Zahlen für
die relative Länge des Lendenabschnittes erwarten können (35-45%; vergl. Tab. 26 und Abb.
212-218). Daraus folgt aber noch keineswegs, dass bei diesen Arten die Länge der Bauchhöhle
grösser sein muss als bei den Arten der dritten Stufe, oder dass die Körperform der Tiere deswegen
besser an die Bewegung im Wasser angepasst wäre, denn aus den Kapiteln 6, 7 und 8 geht hervor,
dass bei den betreffenden Arten das Diaphragma eist sehr scliwach vorgewölbt ist, und die Bauch-
höhle ragt daher in viel geringerem Maasse in den Thorax hinein. Die relative Länge der verschie-
denen Regionen wird, genau wie bei den Arten der ersten Stufe, ausschliesslich von der Zahl ihrer
Wirbel bedingt, die Längenkurve der Centra zeigt ebenfalls das Bild aller langwirbeligen Arten
(Abb. 220-221). Verschiebungen des Plexus pudendus haben noch nicht stattgefunden. Die Zahl
der postsacralen Lendenwirbel entspricht daher genau der Zahl der Wirbel, um die sich die Prae-

caudalwirbel vermehrt haben (vergl. Tab. 25). Die Zahl der sacralen Lendenwirbel beträgt zwei,
oder infolge einer beginnenden Verbreiterung des Wurzelbezirkes des Plexus pudendus drei. Der
letzte sacrale Lendenwirbel ist aber nicht mehr die caudale Cxrenze des Rumpfes, und deswegen hat
auch schon bei diesen Arten (vergl. Abb. 163) eine caudade Verschiebung der Rumpfmuskeln
längs der Wirbelsäule stattgefunden (vergl. Kap. 10). Tabelle 27 gibt eine Übersicht über die auf die-
ser Stufe stehenden Arten und über die Erscheinungen, die bei der Vermehrung der Praecaudalwirbel
auftraten.

Phoberodon arctirostris Cabrera.
Heterodelphis leiodontus v. Papp.
Kentriodon pernix Kellogi,\'.
Mesoplodon.
Orca, Pseudorca.

Delphinapterus, ]\\Ionodon.
Mesocetus hungaricus Kadic.
Plesiocetus cuvieri Desm.
Cetotherium.

Cophocetus oregonensis I\'ackard and Kellogg.
Kogia breviceps Blainv.
Neobalaena marginata Grav.

Aus dieser Tabelle geht hervor, dass man die auf der 2. Stufe stehenden Arten durchaus nicht
von einem den Verhältnissen der ersten Stufe entsprechenden Zustand abzuleiten braucht. Man kann
die vorliegenden Verhältnisse ebenso gut unmittelbar auf den Ausgangszustand für die Cetaceen
zurückführen. Dies bedeutet wieder, dass imierhalb der (Irenzen dieser Stufe eine geringe Zahl von
Thoracalwirbeln nicht immer einen den anderen Arten gegenüber primitiven Zustand darzustellen
braucht. Im C.egenteil, bei den meisten Arten ist es sogar viel wahrscheinlicher, dass sie sich durch
gleichzeitiges Auftreten von Rippenreduktion, Verlängerung der Wirbelcentra und Vergrösserung
der Zahl der Praecaudalwirbel direkt aus Vorfahren entwickelt haben, deren Wirbelsäule so gebaut
war, wie ich es als Ausgangspunkt für die Cetaceen beschrieben habe. Hei diesen Arten handelt es
sich daher nicht um Anfangsglieder einer Entwicklungsrichtung, die zur Vergrösserung der Zahl
der Thoracalsegmente führt, sondern um die lindglieder einer durch Verringerung der Zahl der
Thoracalwirbel gekennzeichneten ICntwickhmgsrichtung. ICs bestehen deswegen keine Hedenken
gegen die Annahme, dass bei diesen Arten eine abnormal geringe Zahl der Thoracalwirbel eine
progressive Variation darstelle (vergl. Abschn. 2).

Mit Ausnahme der Mystacoceten, wo die Zahl der Schwanzwirbel inuner viel geringer ist, als bei
den Odontoceten (vergl. Kaj). 12 und Tab. 30), geht die Vermehrung der Praecaudalwirbel inuner
mit einer entsi^rechenden Vermehrung der Schwanzwirbel Hand in Hand, sodass, soweit es sich

um Odontoceten handelt, auch die Gesamtzahl der Wirbel uns ziemlich zuverlässige Hinweise gibt,
welchen Grad der Spezialisat ion die betreffende Art in der in Tabelle 27 dargestellten Formenreihe
erreicht hat. Die Längenkurve der Centra zeigt (Abb. 220-221) denselben Verlauf, wie bei den Arten
der ersten Stufe, einen ziemlich starken Anstieg im Gebiet der hinteren Thoracalwirbel und in den
Lenden, und eine plötzliche, starke Senkung im vorderen Abschnitt des Schwanzes. Die letzten
Lumbal- und ersten Caudalwirbel haben also die längsten Centra. Der Unterschied^von den Verhält-
nissen bei den Arten der dritten Stufe sehen wir besonders deutlich bei einem Vergleich zwischen
den Delphinapteridae und den Delphinidae (Abb. 212-214) oder zwischen Balaenoptera acutorostrata
Lacép. und Neobalaena einerseits und den übrigen Mystacoceten andererseits (Abb. 217-218).
Neobalaena marginata Gray zeigt nur wegen ihrer abnormal grossen Rippenzahl eine besondere
Spezialisierung. Wir haben aber schon (vergl. Abschn. 3 und Abb. 218ß) gesehen, dass die hinteren
neun Rippen nur durch ein ziemlich langes Ligament — vielleicht sogar gar nicht — mit der Wirbel-
säule verbunden sind, sodass sie, wenn auch nicht im morphologischen, so doch wenigstens im
funktionellen Sinne nur noch die Bedeutung kräftig entwickelter Fleischrippen haben. Sie hemmen
die Beweglichkeit des betreffenden Körperabschnittes z.B. viel weniger als Rippen, die in normaler
Weise mit den Wirbeln artikulieren und funktionell könnte man die letzten Thoracalwirbel dieser
Art vielleicht ganz gut zum Lendenabschnitt rechnen.

Einen Grenzfall zwischen der zweiten und der dritten Stufebildendie Verhältnisse bei der Gattung
Globicephalus und gewissermassen auch bei der Gattung Sotalia (vergl. Tab. 26 und Abb. 213fl-c).
Sowohl die Zahl der Praecaudalwirbel als die Gesamtzahl der Wirbel nehmen bei den meisten Ver-
tretern dieser beiden Gattungen eine Mittelstellung zwischen den Zahlen der zweiten und denjenigen
der dritten Stufe ein. Die relative Länge der Wirbelcentra ist grösser als bei den Arten der dritten,
kleiner als bei denen der zweiten Stufe. Die Längenkurve der Centra, die auch schon bei einigen
typischen Vertretern der zweiten Stufe, wie z.B. Orca und Pseudorca, nicht mehr den für die lang-
wirbeligen Arten charakteristischen, ununterbrochenen Anstieg im Lendenabschnitt zeigte, weist
hier genau wie bei den Arten der dritten Stufe einen sehr flachen Verlauf im Lendenabschnitt auf,
ohne dass sie aber den für die übrigen Delphinidae charakteristischen Gipfel in der :\\litte des Schwan-
zes zeigt. Die Zahl der Rippen ist bei einem Teil der Arten noch geringer als bei dem für die Ceta-
ceen angenommenen Ausgangstypus. Zumal die Gattung Sotalia weist einerseits Arten auf (z.B.
Sotalia lentiginosus Owen), die in all den obenbesprochenen Merkmalen vollkommen auf der 2.
Stufe stehen, andererseits steht aber ein Teil ihrer Arten (z.B. Sotalia perniger Blyth) tatsächlich
schon auf der 3. Stufe.

3. Der dritte S t u f e ist vor allem durch die Tatsache gekennzeichnet, dass bei den hierher-
gehörigen Arten eine Vermehrung der Wirbelzahlen in allen Abschnitten der Wirbelsäule, abge-
sehen vom Halse, stattgefunden hat. Wie aus Tabelle 26 hervorgeht, kann man denn auch schon
aus der Gesamtzahl der Wirbel innerhalb gewissen Grenzen ungefähr die Wirbelzahlen der einzelnen
Abschnitte berechnen. Daraus geht natürlich wieder hervor, dass, wie Tabelle 26 ebenfalls sehr
schön zeigt, die Prozentzahlen der Länge der einzelnen Regionen von den Umbildungen an der
Wirbelsäule nicht beeinflusst wurden, sondern bei allen Arten ungefähr den gleichen Wert haben.
Die Zahl der Praecaudalwirbel hat sich dann bei diesen Arten, im Verhältnis zur Ausgangszahl
der Cetaceen (19-21) um 5-26 Wirbel vermehrt. Im 4. Abschnitt dieses Kapitels habe ich schon aus-

einandergesetzt, dass diese Vermehrung der Praecaudahvirbel zur Folge hat, dass der Plexus pu-
dendus caudad verschoben wird, und dass sein Wurzelbezirk sich in beiden Richtungen erweitert.
Aus Tabelle 19 und 25 geht dann auch hervor, dass die Zahl der postsacralen Lendenwirbel hier
geringer ist als die Zahl der \\^^irbel, um die sich der praecaudale Abschnitt der Wirbelsäule ver-
längert hat. Sowohl die Gesamtzahl der Wirbel, als auch die Zahlen in den einzelnen Regionen und
der Grad der caudaden Verschiebung oder Erweiterung des Plexus pudendus geben uns also im
Allgemeinen einen zuverlässigen Maasstab für den Grad der Spezialisation der betreffenden Art.
Eine weitere Folge der Wirbelvermehrung ist die Wirbelverkürzung (vergl. auch Abschn 3), wobei
als letztes Stadium eine homogene Reihe scheibenförmiger Wirbel entsteht. Die Längenkurven der
Centra zeigen teilweise {Zeuglodon osiris Dames; mehrere Mystacoceti) in ihrem Verlauf noch einen
gewissen Anklang an den Verlauf bei den langwirbeligen Cetaceen der 1. und 2. Stufe, meistens
weisen sie aber im vorderen Abschnitt des Thorax einen Anstieg auf, bleiben im Lendenabschnitt
entweder auf derselben Höhe oder zeigen sogar ein geringes Absinken {Dclphinidae), während sie
im vorderen und mittleren Schwanzabschnitt entweder eine gleichmässige Senkung oder {Dclphi-
nidae) einen neuen Gipfel aufweisen.

Auf der 3. Stufe stehen an erster Stelle die echten Dclphinidae (vergl. im Sotalia S. 338), bei denen,
wie sich aus Tabelle 26 ergibt, jede Gattung gewisse Schwankungen der betreffenden Zahlen zeigt,
sich aber in den Durchschnittswerten sehr deutlich von den mehr oder weniger spezialisierten Gat-
tungen unterscheidet. Das Extrem dieser Spezialisationsrichtung bei den Cetaceen finden wir bei
den Gattungen Lagenorhynchus und Lissodelphis. Die Gattung Orcella zeigt innerhalb der sonst auf
der 2. Stufe stehenden Orca-Globiccphalus-Grnppe, sowohl in ihren Wirbelzahlen als in ihrer Wirbel-
länge und dem Verlauf der Längenkurve der Centra (sie zeigt z.B. die typische Senkung im Lenden-
abschnitt) charakteristische, mit den Verhältnissen bei den echtennbsp;genau übereinstim-
mende Spezialisationen. Auch die Phocacnidae besitzen die typischen Merkmale der dritten Stufe.
Unter den Zeuglodontidae nimmt Protocetus eine sehr besondere Stellung ein, weil diese Art den
Ausgangspunkt für die Verhältnisse aller anderer Cetaceen zeigt. Die anderen Zeuglodontidae da-
gegen weisen einen (irad der Spezialisierung auf, den wir zur dritten Stufe rechnen müssen. Die Ver-
hältnisse bei Zeuglodon osiris Dames und — zitteli Stromer sind völlig mit denen bei den Phocacnidae
oder den noch nicht sehr stark spezialisierten Dclphinidae zu vergleichen, nur verläuft die Längen-
kurve der Centra bei den genannten Zeuglodontidae mehr wie bei den Arten der 2. Stufe. Dies finden
wir aber auch bei den auf der 3. Stufe stehenden Mystacoceten. Aus Abb. 217c geht hervor, dass
bei Zeuglodon isis Beadnell die Centra der Lendenwirbel zwar im Verhältnis zu ihrer Breite und
Höhe sehr lang sind, dagegen nicht im Verhältnis zur Körperlänge. Im Verhältnis zu den Thoracal-
wirbeln sind sie aber wirklich ziemlich lang und deswegen beträgt die Länge des Thorax, trotz der
Tatsache, dass 13-14 Th. vorhanden sind, nur 18% der Länge der Wirbelsäule, genau wie bei den
Arten, bei denen eine Verkürzung des Thorax durch Reduktion der Rippenzahl stattgefunden hat
(vergl. z.B. Hyperoodon). Es liegt hier aber keine primitive, sondern im (Gegenteil eine sehr speziali-
sierte Erscheinung vor. Schon Eschricht (3amp;-1849) hat auf den merkwürdigen Unterschied hinge-
wiesen zwischen Balaenoptera acutorostraia Lacép., die ebenso wie Neobalaena nur die zweite Stufe
erreicht hat, und allen anderen Mystacoceten, die in der lüntwicklung ihrer Wirbelsäule auf der
dritten Stufe stehen. Die Unterschiede zwischen Balaenoptera acutorostrata Lacép. und den anderen

Arten der Gattung Balaenoptera sind sogar so auffallend, dass gewisse Zweifel entstehen könnten,
ob Balaenoptera acutorostrata Lacép. eigentlich wohl in dieser Gattung gehöre, wenn sich nicht in
der Gattung Sotalia alle Übergänge zwischen den beiden Stufen fänden. Die Mystacoceten zeigen
übrigens die typischen Merkmale der 3. Stufe nicht so ausgeprägt wie die Odontoceten. Die relative
Länge von Lenden und Thorax wird noch vorwiegend durch die Zahl der Wirbel in den betreffenden
Regionen beherrscht; die Längenkurve der Centra zeigt im Allgemeinen das Bild, das wir auch bei
den langwirbeligen Arten der 2. Stufe antreffen. Das Längenverhältnis zwischen Thorax und
Lenden hat jedoch infolgedessen genau den gleichen Wert wie bei den Delphinidae, obwohl die
Zahl der Thoracalwirbel im Verhältnis zur Zahl der Praecaudalwirbel bei den ^Mystacoceten schneller
zunimmt als bei den Delphinidae. Nähere Angaben über das Zahlenverhältnis der Wirbel von Rumpf
und Schwanz findet man in Kap. 12.

Die Tabellen 19 und 28 stellen einen ersten Versuch dar, einen Eindruck von der Variabilität bei
Phocaena phocaena L. zu geben. Eine Besprechung der Schlussfolgerungen, die man im Allgemeinen
aus einer derartigen Tabelle ziehen darf, findet man im 1. Abschnitt dieses Kapitels. Trotz des noch
sehr geringen und unvollständigen ^Materials gehen doch gewisse Tatsachen schon mehr oder weniger
deutlich aus den Tabellen hervor. Bei der phylogenetischen Entwicklung der Arten der 3. Stufe
beobachteten wir, dass bei einer Vermehrung der Praecaudalwirbel diese Zunahme sowohl dem
Thorax als den Lenden zugute kommt. Wir können aus der Tabelle ersehen, dass dies auch für die
Variabilität innerhalb der Art Phocaena phocaena L. zutrifft. Wenn die Zahl der Praecaudalwirbel
zunimmt, beobachten wir gleichzeitig eine entsprechende Zunahme der Zahl der Thoracalwirbel.
Die häufigste Zahl der Praecaudalwirbel ist 28, davon sind 12 oder 13 Thoracalwirbel. Die regres-
sive Variation 27 ThL. hat meistens nur 12 Rippen, oder 12 Rippen und eine 13. Fleischrippe, die
progressive Variation 29 ThL. zeigt meistens 13, die noch stärker progressive Variation 30 ThL. so-
gar 14 Rippen. Die Zahlen 29 und 27 treten anscheinend ungefähr gleich häufig auf, 26 ThL. habe
ich nie gefunden, dagegen dreimal 30 ThL. Aus Tabelle 19 geht sehr deutlich hervor, dass die Lage
dés Plexus pudendus in erster Linie von der Zahl der Thoracalwirbel beeinflusst wird. Ein besonders
schönes Beispiel dafür bietet uns das Ex.R., an dessen linker Seite eine 14. Fleischrippe vorhanden
ist und dessen linker Plexus pudendus um einen Wirbel weiter caudal liegt als der rechte. Wir finden
also eine ausgesprochene Tendenz, die Zahl der praesacralen Lendenwirbel möglichst konstant zu
halten. Wir können diese Erscheinung völlig mit der von Sciimaltz (2-1925) beschriebenen Be-
ständigkeit der Lendenwirbelzahl beim Schwein vergleichen. Anscheinend besteht eine gewisse,
mit den im 5. Abschnitt dieses Kapitels besprochenen Ursachen der oraden Verschiebung des
Nabels sehr gut übereinstimmende Beziehung zwischen der Lage des Nabels im Verhältnis zu den
Segmenten des M. rectus abd. und der Zahl der Sternalrippen. Allerdings ist das vorliegende Mate-
rial noch viel zu gering, um daraus endgültige Schlussfolgerungen ziehen zu können. Die Zahl der
Sternalrippen scheint übrigens bei jeder Zahl der Thoracalwirbel ungefähr gleich zu sein, nämlich
immer 6-7. Nur bei zwei Exemplaren mit 30 Praecaudalwirbeln finden wir 8 Sternalrippen, aber
es ist sehr gut möglich, dass dies nur ein Zufall ist, weil z.B. bei einem Embryo eine kleine letzte
Sternalrippe leicht nachzuweisen ist und sie bei vielen Museumsskeletten während der Präparation
verloren gegangen sein kann. Die Zahl der zweiköpfigen Rippen scheint ohne Beziehung zu den
anderen Merkmalen zu schwanken und beträgt im Durchschnitt 7. Es besteht eine ziemlich deut-

Tabelle 28. Die Variationen der Wirbelsätdc bei Phocaena phocacna L.
Geordnet nach der Zahl der Thoraco-lumbalwirbel.

») • = Die letzte Rippe ist eine Fleischrippe.nbsp;? = Die letzte Rippe ist keine richtige Fleischrippe, artikuliert aber auch nicht mit dem Proc. transv. des letzten Thoracaiwirbels

sondern ist an diesem durch ein langes, hier und da ein wenig knorpeliges Ligament befestigt.
\') 7/6 = links 7, rechts 6 Sternalrippen. 6/5 = links 6, rechts 5 zweiköpfige Rippen.

recLefseitfzSöpflg istquot;\'quot;nbsp;zweiköpfigen Rippe noch eine Übergangsrippe (vergl. S. 207) vorhanden ist. 8/ oder /8 bedeutet, dass die 8. Rippe nur an der linken, bzw.

liehe Beziehung zwischen der Zahl der aus der Art. intercostalis suprema entspringenden Inter-
costalarterien und der Zahl der Thoracal- oder Thoraco-Iumbalwirbel. Je mehr von den letztgenann-
ten vorhanden sind, desto mehr Intercostalarterien entspringen aus der Art. intercostalis suprema.
Wo es mir bekannt war, habe ich in Tabelle 28 das Geschlecht des betreffenden Exemplares ange-
geben, auf irgendwelche Schlussfolgerung über einen Zusammenhang zwischen ihm und der Art
der Variation muss ich aber vorläufig verzichten, weil erstens das Material viel zu gering ist und
zweitens die Bedeutung des Geschlechts für die VariabUität (vergl. Abschn. 1) noch nicht einwand-
frei feststeht.

Es wäre sehr erwünscht, wenn wir über Grad und Weise der Variabilität bei den anderen Cetaceen
zuverlässige und ausführliche Angaben hätten. Dann wäre es vielleicht möglich, gewisse Eigen-
tümlichkeiten zu erklären, wie z.B. den Unterschied zwischen den europäischen und amerikanischen
Vertretern von Tursiops iursio Fabr. (vergl. Tabelle 26, Anm. 12). Weiter ist es z.B. sehr auffällig,
dass die Ziphiidae in den Zahlen ihrer Wirbel nur sehr wenig variabel sind. Diese Erscheinung ist
umso merkwürdiger, da diese Variabilität bei den anderen Odontoceten (zumal bei den Phocacnidae
und Dclphinidae) und bei den Mystacoceten gerade sehr gross ist. Zehn von mir daraufhin unter-
suchte Skelette von Hyperoodon ampullatus Forster besassen z.B. alle nur neun Rippen; diese
Zahl weisen auch alle zehn von Gerstäcker (3amp;-1887; S. 27) erwähnten Skelette auf. Die Zahl
der Lendenwirbel schwankt bei meinen Exemplaren zwischen 10 und 11, es ist aber sehr schwierig
festzustellen, welcher W^irbel das erste Chevron trug, und namentlich bei älteren i\\Iuseums-
skeletten sieht man öfters, dass wahrscheinlich ein oder sogar zwei Chevrons bei der Präparation
verloren gingen. Alle fünf von mir untersuchten Skelette von Mesoplodon bidens Sowerby zeigten
10 Rippen. Nach der Tabelle auf S. 36 bei True (3amp;-1910) scheint die Variabilität bei Ziphius
cavirostris Cuv. etwas grösser zu sein, vergleicht man aber die Angaben über die Ziphiidae mit
Tabelle 28 oder mit den Tabellen von Lütken (3amp;-1889; Delphinus^ delphis L.) oder Weber (3a-
1886a; Lagenorhynchus albirostris Gray), so sieht man, dass die Ziphiidae in dieser Hinsicht im Ver-
gleich mit den anderen Cetaceen nur sehr wenig variabel sind. Ausserdem ist z.B. die Zahl der im-
mer am Sternum befestigten, knorpeligen Sternalrippen bei den Vertretern dieser Familie nahezu
konstant, ich habe bei allen von mir daraufhin untersuchten Skeletten niemals eine Abweichung
von der Norm gefunden, während man dies (vergl. Tab. 28) bei Phocacnidae und Dclphinidae sehr
häufig findet. Im 2. und 3. Abschnitt dieses Kapitels habe ich schon auf die sehr auffällige Tat-
sache hingewiesen, dass bei den Ziphiidae jemals weder eine Halsrippe, noch eine Fleischrippe ge-
funden wurden. Da Jollos (1-1931) die Variationen in der Wirbelzahl zu den gerichteten Muta-
tionen (vergl. Abschn. 1) rechnet, ist es nicht ausgeschlossen, dass bei den Ziphiiden ein Fall von
Reduktion der Variabilität im Sinne von Rosa (1-1903; vergl. auch Abel (1-1929; S. 372)) vorliegt.
Wir müssen diese, bei allen zum Aussterben verdammten Arten auftretende Reduktion der Varia-
bilität scharf trennen von der, gerade bei aussterbenden Arten in grossem Umfang auftretenden
regellosen Variabilität, die für die Entwicklung des Stammes keine Bedeutung hat und die von
Hennig (1-1922) mit dem Namen senile Variabilität bezeichnet wurde. Von Huene (2-1931) hat
dann auch eine ]\\Iutationstendenz und eine Variationstendenz sehr scharf voneinander unterschie-
den. Viele Mutationen (gerichtete Mutationen im Sinne von Jollos) treten nur dann auf, wenn ein
Stamm sich noch im Stadium des Aufkommens befindet, wenn so zu sagen täglich noch neue Arten

gebildet und neue Entwicklungsrichtungen eingeschlagen werden können; eine grosse ^lenge regel-
loser Variationen tritt dahingegen nur dann auf, wenn ein Stamm im Niedergange begriffen ist.
Nähere Auseinandersetzungen über das Entstehen einer derartigen Variabilität findet man bei
Abel (1-1929; S. 366; vergl. auch. Kap. 17). Eine derartige ungeheure, aber völlig regellose Varia-
bilität finden wir bei den Ziphiidae z.B. in der Ausbildung des Übergangswirbels zwischen den
Wirbeln, die einköpfige und zweiköpfige Rippen tragen. Die Nummer dieses Wirbels ist sehr kon-
stant, seine Ausbildung aber äusserst variabel (vergl. Kap 13). Wir treffen also bei den Ziphiidae
in dieser Hinsicht alle Erscheinungen eines zum Aussterben verdammten Stammes an, und es ist
daher wahrscheinlich richtig, die Verlängerung des Lendenabschnittes durch extreme Reduktion
der Rippenzahl und extreme Verlängerung der Wirbelcentra als eine fehlgeschlagene Anpassung
im Sinne von Abel (1-1929; S. 178) aufzufassen.

Zum Schluss möchte ich noch ein paar Worte über die Länge des Schädels im Verhältnis zur
Länge der Wirbelsäule sagen. Wie aus Tabelle 26, besser aber noch aus den Abbildungen 212-218
hervorgeht, steht die relative Länge des Schädels in keiner Hinsicht in irgendwelcher Beziehung
zu den in diesem Abschnitt besprochenen Erscheinungen in der phylogenetischen Entwicklung
der Wirbelsäule. Weder mit der Gesamtzahl der Wirbel, noch mit der relativen Länge der Wirbel-
säulenabschnitte können wir eine nähere Beziehung feststellen. Ein Vergleich zwischen Balaena
mysticetus L. und Balaena glacialis Bonnat., zwischen Physeter und Kogia, zwischen den langschnau-
zigen und kurzschnauzigen Delphinidae zeigt dies sehr deutlich. Es ist auch nie der ganze Schädel,
der sich verlängert oder verkürzt, sondern immer nur die Schnauzenpartie des Schädels, d.h. Ober-
und Unterkiefer. Daher handelt es sich hier vermutlich, ebenso wie bei der relativen Länge des
Halses (vergl. Kap. 7, Abschn. 1) nur um sehr spezielle und für jede Art verschiedene Anpassungen
an die Ernährungsweise und nicht um den allgemeinen Bauplan des Tieres berührende .Alerkmale.

Hinsichtlich der Bedeutung der Variationen für die phylogenetische Entwicklung der Zahlen-
verhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule bei den Tetrapoden, sowie hinsichtlich des Modus des
Zustandekommens der Zahlenunterschiede in den Regionen der Wirbelsäule während der phylo-
genetischen Entwicklung, sind die Grundlagen der Theorie von Rosenberg auch heut zu Tage noch
vollkommen zutreffend. Seine Ansichten sind nur in dem Sinne abzuändern, dass die phylogeneti-
sche Entwicklung durch Archallaxis vor sich geht und dass es daher nicht möglich ist, in der onto-
genetischen Entwicklung irgendwelche Beweise für den Verlauf des phylogenetischen Prozesses zu
finden. Weiterhin muss man annehmen, dass bei denjenigen Tieren, wo der Mals im Verhältnis zur
Ge.samtlänge der Wirbelsäule stark verkürzt wurde (Mensch, Sirenen, Cetaceen), der Plexus bra-
chialis die Neigung zeigt, sich orad zu verschieben mul dadurch eine Neigimg zu einer entsprechen-
den oraden Verschiebung der Cervico-thoracalgrenze hervorruft. Deswegen zeigen die betreffenden
Arten oder I\'amilien eine ausgesprochene Tendenz zur Bildung einer Malsriijpe am 7. Cerv. Diese
Tendenz finden wir bei allen Vertretern der Cetaceen, mit Ausnahme vielleicht von den Ziphiiden,
sehr deutlich ausgeprägt. Dabei ist es auffällig, dass bei den Odontoceten das Halsrippenrudiment
entweder frei oder mit der Diapophyse des 7. Cerv. verwachsen ist, während es bei den Mystacoceten

meistens mit der ersten Thoracalrippe verwächst. Neobalaena marginata Gray hat ebenso, wie alle
anderen Cetaceen, 7 Halswirbel. Die Halsrippe kommt immer nur bei denjenigen Individuen vor, die
hinsichtlich der Verhältnisse an ihren caudalen Thoraxgrenzen entweder normale Fälle oder pro-
gressive Variationen darstellen. Ebenso ist es beim Menschen und anderen Säugetieren, wo auch
immer die Variationsrichtung an beiden Seiten des Thorax die gleiche ist.

Der Plexus pudendus der Cetaceen wird ursprünglich von zwei Nervenwurzeln gebildet ; er ist
dem Plexus pudendus anderer Säugetiere homolog, und die beiden Wirbel, hinter denen die Wurzeln
des Plexus aus dem Wirbelkanal treten, stellen daher die Homologa der beiden Sacralwirbel vieler
schreitender Säugetiere dar. Die Lage dieser sacralen Lendenwirbel ist aber nicht konstant ; wenn
eine Vermehrung der Praecaudalwirbel stattfindet, verschiebt sich der Plexus pudendus caudad,
wenn auch um weniger Wirbel als in den praecaudalen Wirbelsäulenabschnitt eingeschoben werden.
Zugleich findet eine Erweiterung des Wurzelbezirkes des Plexus statt. Auch bei vielen anderen, ans
Wasserleben sekundär angepassten Tetrapodengruppen beobachten wir, dass sich die Zahl der Wir-
bel stark vermehrt. Diese Erscheinung hat bei den Cetaceen, da sie von einer entsprechenden
Vermehrung der Zahl der Rumpfsegmente begleitet wird, ausser den obenbeschriebenen Erschei-
nungen am Plexus pudendus auch die metamere Verlängerung des M. rectus abdominis und der
Bauch wand in caudaler Richtung verursacht. Es wurde gezeigt, dass die orade Verschiebung des
Nabels in Bezug auf die Segmente des M. rectus abd. von der Verkürzung der ventralen Thoraxwand
im Verhältnis zur dorsalen verursacht wird. Der erste Wirbel, an dessen oralem Chevronhöcker das
erste Chevron befestigt ist, ist als erster Caudalwirbel aufzufassen. Die Wirbel zwischen dem letzten
sacralen Lendenwirbel und dem ersten Caudalwirbel sind den Schwanzwirbeln anderer Säugetiere
nicht homolog, sondern als, infolge der Vermehrung der Rumpfwirbel später dem Lendenabschnitt
eingefügte, postsacrale Lendenwirbel zu betrachten.

Im 6. Abschnitt wurde eine ausführliche Rekonstruktion der Wirbelsäule der Archaeoceten ge-
geben. Dabei sehen wir, dass Protocetus atavus Fraas, der einzige Wal mit einem richtigen Sacral-
wirbel, die für die Cetaceen primitivsten Verhältnisse hinsichtlich der Anzahl seiner Wirbel in den
verschiedenen Regionen zeigt. Die anderen Archaeoceten sind dagegen stark spezialisiert (3. Stufe).

Bei der Entwicklung des Cetaceenstammes hat in erster Linie eine starke Verlängerung des Len-
denabschnittes stattgefunden, weil dies unbedingt notwendig war, um eine an die Bewegung im
Wasser gut angepasste Körperform zu erhalten. Diese Verlängerung wurde erreicht, entweder durch
eine Reduktion der Rippenzahl und eine Verlängerung der Centra der Lendenwirbel (1. Stufe), oder
durch eine im Zusammenhang mit diesen beiden Prozessen auftretende Aufnahme von 1-4 post-
sacralen Lendenwirbeln in den Lendenabschnitt (2. Stufe). Dabei hat noch keine caudade Verschie-
bung des Plexus pudendus und auch erst eine geringe Verbreiterung desselben stattgefunden. Die
Zahl der postsacralen Lendenwirbel entspricht daher auch tatsächlich der Zahl der Wirbel, um die
der praecaudale Wirbelsäulenabschnitt verlängert wurde. Höchstwahrscheinlich hat ein Stadium
der 2. Stufe, wie wir es z.B. bei Kogia breviceps Blainv. finden (d.h. ein Stadium, bei dem die Len-
denverlängerung gänzlich durch Vermehrung der Wirbelzahl und Verlängerung der Wirbel, nicht
aber durch Reduktion der Rippenzahl zustande kam) den Ausgangspunkt dargestellt für die Ent-
wicklungsrichtung, die ich als 3. Stufe bezeichnet habe. Das Ziel dieser Entwicklungsrichtung ist
anscheinend eine möglichst grosse Zahl von Wirbeln, und damit eine möglichst gros-se Zahl von

Segmenten. Dabei findet immer eine entsprechende Vermehrung der Wirbel in allen Regionen der
Wirbelsäule, mit Ausnahme des Halses, statt. Die Folgen dieser Vermehrung der Rumpfwirbel sind:
die caudade Verschiebung des Plexus pudendus und die Verbreiterung seines Wurzelbezirkes, die
Zunahme der Segmentzahl des M. rectus abd. und die eigentümlichen, von der Kürze der Wirbel-
centra, der Länge der Proc. transv. und der caudaden Neigung der Rippen bedingten Erscheinungen
an der letzten Rippe. Diese kann nämlich entweder nur als Fleischrippe ausgebildet sein, oder sie
bekommt eine accessorische Verbindung mit dem Proc. transv. des 1. L., wobei es sogar vorkommen
kann, dass sie nur am 1., oder am 1. und 2. L. befestigt ist.

Hinsichtlich der Variabilität bei Phocaena phocaena L. wurde gezeigt, dass auch dabei die allge-
meinen Merkmale der obenbesprochenen Entwicklungsrichtung zum Ausdruck kommen.

Primitive Verhältnisse zeigen, ausser Protocetus atavus Fraas, die Familien Ziphiidae {Squalo-
dontidae?) und Platanistidae. Letztere zeigen dabei aber eine Anzahl von der allgemeinen Richtung
abweichender Spezialisierungen. Die geringe Variabilität bei dennbsp;scheint darauf hinzuwei-

sen, dass hier eine progressive Reduktion der Variabilität im Sinne von Ros.v stattgefunden hat und
dass wir deswegen die extreme Reduktion der Rippenzahl als eine fehlgeschlagene Anpassung im
Sinne von Abel betrachten können. Etwas spezialisiertere und der allgemeinen Entwicklungsten-
denz der Cetaceen besser entsprechende Verhältnisse zeigen die Familien Physeteridae {Physeter
selber zeigt jedoch noch ziemlich primitive Verhältnisse), Eurhinodelphidae {Squalodontidae?) und
die Orca-Glohicephalus-Gvnppc der Familie Dclphinidae, obwohl bei den zur letztgenannten Gruppe
gehörenden Arten hier und da weiter fortgeschrittene und tatsächlich der 3. Stufe entsprechende
Verhältnisse auftreten. Die Vermehrung der Wirbel kommt aber bei den Phocacnidae, Dclphinidae,
Zeuglodontidae (mit Ausnahme von Protocetus) und Mystacoceti (vergl. aber die primitive Stellung
von Balaenoptera acutorostrata Lacép. und Neobalaena marginata Gray) in schönster W^eise zum Aus-
druck. Immer finden wir hier bei den geologisch ältesten Arten die geringsten Wirbelzahlen; die
Gattungen Lagenorhynchus und Lissodelphis zeigen die, in dieser Richtung am weitesten fortge-
schrittenen Verhältnisse.

DIE ARTERIAE INTERVERTEBRALES UND DIE GEFÄSSRINNEN AUF
DEN LENDEN- UND SCHWANZWIRBELN

Der Verlauf und die Verzweigung der Intervertebralarterien bei Phocaena phocaena L. lassen sich am
besten bei den Lumbaiarterien beschreiben (vergl. Abb. 14, 15, 46, 114, 140). Jede der beiden Arterien eines
Lumbalarterienpaares entspringt für sich aus der Aorta, zieht zur ventro-lateralen Seite des Wirbelkör-
pers, steigt in einer mehr oder weniger deutlich ausgeprägten Knochenrinne an der lateralen Seite des Wir-
belcentrum caudo-dorsad auf, verläuft caudal der Basis des Proc. transv. weiter dorsad und mündet
schliesslich durch ihren Ramus spinalis, der caudal der Neuralbogenbasis in den Wirbelkanal eintritt, in
das Rete art. canalis vertebralis. Aus der Arterie entspringen die folgenden Seitenzweige:

a.nbsp;an der ventro-lateralen Seite des Centrum, der R. ventralis medialis (Stannius (3fl-1841): R. anterior),
der die medialen Teile des M. hypaxialis lumb. versorgt;

b.nbsp;genau ventral der Basis des Proc. transv., der R.quot; ventralis lateralis (höchstwahrscheinlich ein Homo-
logon des R. lateralis von Zaleski (2-1894)), der zwischen den M. intertransversarii und der dorsalen
Fläche des M. hypaxialis lumb. hindurch laterad zieht, einige Zweige zu.den lateralen Teilen des letztge-
nannten Muskels entsendet und sich weiter laterad bis in die Haut fortsetzt; vielleicht gibt er noch ein
paar kleine Zweige an den M. iliocostalis lumb. ab;

c.nbsp;genau dorsal der Basis des Proc. transv., der R. dorsalis lateralis (Stannius (3a-1841): R. dors. ext.;
Zaleski (2-1894): R. ant.), der zwischen dem M. longissimus dorsi und den ]M. intertransversarii hindurch
laterad zieht, mit ein paar starken Zweigen den M, longissimus dorsi versorgt und schliesslich im M. ilio-
costalis lumb. endet;

d.nbsp;an der Stelle, wo der R. spinalis abzweigt, der R. dorsalis medialis (Stannius (3a-1841): R. dors. int.;
Zaleski (2-1894): R. dors.). Dieser zieht lateral von den M. interspinales dorsad und teilt sich auf der Höhe
der Metapophyse in einen Zweig, der zwischen dem M. longissimus dorsi und dem M. multifidus hindurch
dorso-laterad zieht und durch mehrere kleine Zweige des letztgenannten Muskels mit Blut versieht, und
einen Zweig, der die Fortsetzung des R. dors. med. bildet und sein Blut hauptsächlich zur Haut schickt.

Die Art. intervertebralis gibt auf ihrem Wege am Wirbelcentrum entlang dorsad zahlreiche kleine Zweige
zur Versorgung dieses Wirbelkörpers ab. Hier und da findet man kleine Arterien, die aus der Art. intervert.
selber hervorgehen, statt aus ihren Seitenzweigen, und die zu den Muskeln ziehen. Rami musculo-anastomo-
tici, wie sie Zaleski (2-1894) beim Menschen beschrieb, habe ich nur in .sehr geringer Anzahl gefunden; im
Allgemeinen bestehen wenig Anastomo.sen zwi.schen den Intervertebralarterien und bestimmt niemals so
starke, wie Levi (2-1902) beim Menschen und bei Säugetieren beschrieben hat. Der R. ventr. med. braucht
nicht immer aus der Art. lumb. zu entspringen; er kann auch entweder aus der Art. phrenico-abdominalis
oder aus der Aorta selber hervorgehen. Dies fand ich z.B. beim Kx. M. Die R. ventr. med. der ersten sieben
Lumbaiarterien stammten alle aus den Art. lumb.; sie entsprangen aber immer weiter ventral und beim
8.L. bildete die Arterie einen Zweig der Aorta. Die übrigen Lumbaiarterien besassen keinen K. ventr. med.,
sondern die ihm entsprechenden Arterien gingen in unregelmässigen Abständen aus der Aorta hervor und
drangen immer weiter ventral in den M. hypaxialis ein, sodass die letzten vier Arterien sogar zuerst eine
Strecke über die ventrale Fläche des Muskels verliefen, bevor sie in ihn eindrangen. Stannius (3«-1841)

hat genau das gleiche beschrieben; den normalen Zustand bei Phocaena phocaena L. stellt es aber nicht dar
denn bei allen anderen, von mir daraufhin untersuchten Exemplaren (Ä.. I., J., K., L.) entsprangen alle r\'
ventr. med. aus den Lumbaiarterien.

Die Intervertebralarterien des Thorax zeigen ungefähr dieselbe Gefässverästelung wie die Lumbalarte-
rien; nur sind hier der R. ventr. med. und lat. zum R. intercostalis verschmolzen. Die vorderen Interverte-
bralarterien des Schwanzes gleichen in ihrem Verlauf und ihrer Verästelung den Lumbaiarterien sehr die
Grosse der Seitenzweige nimmt aber bald sehr stark ab und meistens verschmelzen die R. ventr med mit
den R ventr. lat. Die Stéllen, an denen der R. dors. lat. entspringt, verschieben sich entsprechend der
mediaden Verschiebung, die die Insertion der M. intertransversarii caudae an dieser Stelle aufweist (vergl
Kap. 9 und 13), medio-dorsad; die Arterien aber werden bald zu winzigen, zwischen den starken Aponeu-
rosen der Muskeln kaum mehr auffindbaren Gefässen. Die Intervertebralarterien, die im vorderen Schwanz-
noch caudal von den Bases der Proc. transv. dorsad ziehen, dringen ungefähr vom 6. Caud. (vergl
Abb. 156 und Tabelle 28) an. von der caudalen Seite in die Proc. transv. ein, sodass die Querfortsätze vom
6. bis zum letzten von der Arterie durch-
bohrt werden. Die Chevronhöcker, die bei
den ersten Caudalwirbeln noch ziemlich
weit voneinander entfernt waren, sind
beim 5. Caud. schon so weit genähert, dass
sie einander fast berühren. Durch Ver-
knöcherung des sich zwischen diesen Che-
vronhöckern befindenden Ligamentes ent-
steht eine Durchbohrung des Wirbels, die
ich im Gegensatz zu der obenbeschriebenen
dorsalen, die ventrale Durchbohrung nen-
nen möchte. Das Entstehen eines derarti-
gen Foramen durch Verknöcherung eines
Ligamentes kommt bei Säugetieren häufi-
ger vor. Weidenreich (2-1922) beschrieb
z.B. bei Xenarthra die Verknöcherung des
Lig. transversum scapulae. wodurch die
Incisura scapulae zu einem Foramen wird.
Wie aus Abb. 156 hervorgeht, dringt die
ventrale Durchbohrung desto tiefer ins Cen-
trum ein. je weiter caudal sich der Wirbel
im Schwänze befindet. Wenn der Querfort-
satz nur noch in der Form eines kleinen
Wulstes vorhanden ist. verläuft die dorsale
Durchbohrung ebenfalls durch das Wirbel-
centruni statt durch den Proc. transv. Die
beiden Durchbohrungen ver.sclimelzen mit-
einander zu einein Knochenkanal, durch
den die Intervertebralarterie .schräg dor.so-laterad aufsteigt. Der durch Ver.sclimeizung der Rami ventr
med. und lat. entstandene ventrale Seitenzweig dieser Arterie tritt dann durch einen kleinen Kanal der der
ursprünglichen dorsalen Mündung der ventralen Durchbohrung entspricht, aus dem Wirbelkörjier heraus
Noch weiter caudal verschwindet auch dieser Zweig; die Arterie selber dringt immer weiter ins Wirbelcen-
trum ein. sodass schliesslich eine nahezu senkrechte Durchbohrung entsteht, die natürlich bei den dorso-
ventral zusammengedrückten Schwanzflos.senwirbeln. denen obendrein der neurale Bogen fehlt, am besten
au.sgeprägt ist [vergl. z.B. auch Howell (3rt-1930; S. 205) und Flowkr (36-1872; Taf. 17, Abb.quot;2)].

Beim von Stannius (3rt-i841) beschriebenen Exemplar von Phocaena phocaena L. gingen die ersten fünf
Intercostalarterien aus der Art. intercostalis suprema hervor. Beim 6.-8. entsprangen die linke und rechte
Arterie mit einem gemeinschaftlichen Stämmchen aus der Aorta, während die übrigen intervertebralar-
terien paarig aus der Aorta hervorgingen. Raigt;igt; (3«-1837; S. 161) spricht ebenfalls von mehreren unpaaren
Intercostalarterien, während Roussel de Vauzème (3fl-1834; S. 127) sogar angibt, alle Intercostalarterien
hätten einen unpaaren Ursprung. Ich kann die.sc Angaben nicht bestätigen: bei allen fünfzehn, von mir dar-
aufhin untersuchten lüxemplaren habe ich nie eine Reihe unpaarer Anfangsab.schnitte der Intervertebral-
arterien gefunden; nur hier und da fand ich ein vereinzeltes Artcrienpaar, deren Wurzeln sehr dicht neben-
einander lagen oder verschmolzen waren.

Aus den Abb. 39 und 40 geht hervor, dass der Verlauf der Intervertebralarterien von der Aorta
bis zum betreffenden Wirbelkörper nicht überall der gleiche ist. Bei den Exemplaren L, J., L., P.
und Q. entsprangen die ersten drei bis vier Intercostalarterien aus der Art. interc. supr. Beim 4.-8.
Th. lag der Ursprung der Arterien caudal der entsprechenden Wirbelcentra, sodass die Arterien
orad verhefen. Beim 9.-10. Th. lag der Ursprung gerade ventral vom caudalen Rande des Centrum,
sodass die Arterien ungefähr senkrecht dorsad zogen. Beim 11. Th. bis zum 6. Caud. lag der Ur-
sprung ventral von der Mitte der Centra, sodass die Arterien, um den caudalen Rand der Proc.
transv. zu erreichen, schräg caudo-dorsad aufsteigen müssen. Der obenbeschriebene, fächerförmige
Verlauf der Intervertebralarterien ist bei jungen und erwachsenen Exemplaren von Phocaena
phocaena L. der normale Zustand. Beim Ex. K. war dieser fächerförmige Verlauf weniger deutlich
ausgeprägt, weil hier die 6. Intercostalarterie als erste Art. intervert. aus der Aorta entsprang. Diese
zweigte sich schon ventral der Mitte des Centrum vom 6. Th. von der Aorta ab, sodass sämtliche
Intervertebralarterien bei diesem Tier caudad verliefen. Beim 52 cm langen Embryo M. dagegen, wo
ebenfalls 5 Intercostalarterien aus der Art. interc. supr. hervorgingen, war der fächerförmige Verlauf
besonders gut ausgeprägt. Die 6.-8. Intercostalarterie entsprangen caudal der betreffenden Wirbel,
die 9.-11. gerade ventral von den caudalen Rändern der Centra, die 12. Intercostal- 2. Lumbaiarterie
(das Tier besass 13 Th.) ventral von der Mitte der betreffenden Wirbelkörper, die 3.-6. L. ventral der
oralen Ränder und die 7.-9. sogar oral der entsprechenden Wirbel. Diese mittleren Lumbaiarterien
zeigten den caudaden Verlauf am stärksten. Bei den hinteren Lendenwirbeln entsprangen die Arte-
rien im Verhältnis zu den Centra allmählich wieder weiter caudal und bei den letzten L. und vorderen
Caud. verliefen sie wieder genau so, wie ich es bei den erwachsenen Exemplaren beschrieben habe.

Einen derartigen fächerförmigen Verlauf der Intervertebralarterien trifft man auch bei vielen an-
deren Säugetieren und beim Menschen an, zumal wenn es sich um junge Individuen handelt.
Schwalbe (2-1878) ist meines Wissens der einzige, der sich mit dem, Problem beschäftigt hat, wie
dieser fächerförmige Verlauf zustande kommt. Er zeigte, dass zumal die rückläufigen Interverte-
bralarterien nicht der ersten Anlage entsprechen können, weil sie ja, wie aus der Arbeit von Rou.x
(2-1878) hervorgeht, nicht hydrodynamisch bedingt sein können. Während der embryonalen Ent-
wicklung von der 11. Woche an, bis zur 20. Woche nach der Geburt, treten nach Schwalbe (2-1878)
Wachstumsunterschiede zwischen Aorta und Wirbelsäule auf; die Wirbelsäule wächst schneller als
die Aorta. Da letztere durch die Ligamenta phrenico-aortica auf der Thoraco-lumbalgrenze am Dia-
phragma und dadurch auch wieder an der W\'irbelsäule befestigt ist, bleibt hier der gerade Verlauf
der Intervertebralarterien erhalten, während sie sich im Thorax in orader, in den Lenden in cau-
dader Richtung einstellen. Obendrein wird der orade Verlauf im Thorax durch die caudade Ver-
schiebung des Herzens während der früh-embryonalen Entwicklung (vergl. Brom an (2-1923)) för-
dernd beeinflusst; auf dieser beruht ja auch das Entspringen der vorderen Intercostalarterien aus
der Art. interc. supr. Bei Tieren, wo keine Art. interc. supr. gebildet wird, sondern sämtliche In-
tercostalarterien aus der Aorta hervorgehen, wie z.B. bei Bradypus tridactylus L., verlaufen die vor-
deren Art. intercost. denn auch auffallend schräg, ja sogar fast parallel zur Wirbelsäule. Ausserdem
werden die Wachstumsunterschiede in der Lendengegend begünstigt durch die Tatsache, dass
namentlich in derjenigen Periode der embryonalen Entwicklung, in die das Hauptwachstum des
Skeletts fällt, die Lendenregion nach Jackson (2-1909) erheblich in Länge zunimmt, während da-

gegen die Länge des Thorax im Verhältnis zur Länge der Wirbelsäule konstant bleibt. Mannu (2-
1925), der sehr viel Säugetierembryonen daraufhin untersucht hat, fand, dass der obenbeschrie-
bene, fächerförmige Verlauf immer erst während der embryonalen Entwicklung entstand. Die Ab-
bildungen von Hochstetter (2-1911), Strong (2-1927) und Lewis (2-1902), die sich alle auf die
Verhältnisse beim Kaninchen beziehen, geben uns gewisse Hinweise auf diejenige Periode des Em-
bryonallebens, in der die Wachstumsunterschiede auftreten, in der also der Fächer der Interverte-
bralarterien gebildet wird. Daraus geht hervor, dass die hinteren Thoracal-, die Lenden- und die
Schwanzarterien bei Embryonen von 6,4 mm noch geradlinig von der Aorta zu den Wirbeln ziehen.
Bei Embryonen von 7,5 mm sind aber schon Wachstumsunterschiede aufgetreten, und bis zu einer
Länge des Embryo von 19,5 mm nimmt die Neigung der Thoracal- und der hinteren Lenden- und
Schwanzarterien noch immer zu. Aus den Abbildungen von Hochstetter (2-1911) bei erwachsenen
Kaninchen geht hervor, dass die Lenden- und Schwanzarterien dort viel weniger schräg verlaufen,
als bei den ältesten von ihm abgebildeten Embryonen, sodass hier, genau wie Schwalbe (2-1878)
dies beim Menschen beschrieben hat, der W^achstumsunterschied zwischen Wirbelsäule und Aorta
später zum grössten Teile wieder ausgeglichen wird.

Die von mir untersuchten Embryonen von Phocaena -phocaena L. Ex. R. und S. stellen tatsächlich
ältere Stadien der Entwicklung dar, als die von Hochstetter (2-1911) und Lewis (2-1902) be-
schriebenen Kaninchen. Das starke Wachstum der Wirbelsäule im Verhältnis zum Rückenmark hat
aber bei den Embryonen R. und S. noch kaum angefangen, denn beim Ex. R. (vergl. Abb. 39) be-
findet sich der Conus medullaris beim 6., beim Ex. S. beim 5. Caudalwirbel. Bei drei, von mir dar-
aufhin untersuchten, erwachsenen Exemplare (L, K.,L.) befand sich der Conus medullaris auf der
Höhe des 7. L. Cunningham (3rt-1877), Hepburn and Waterson (3«-1904a) und Hunter (3^-1787)
geben für erwachsene Exemplare diesen Punkt ebenfalls an. Grieg (3fl-1889) fand den Conus me-
dullaris bei zwei bzw. 52,7 und 58,7 cm langen Embryonen ebenfalls beim 7. L., während Guldberg
(3a-1885) und Rapp (3a-1837) dagegen das Ende des Rückenmarkes beim 9. L. feststellen konnten.
Die relative Länge der einzelnen Regionen der Wirbelsäule, sowie die Längenkurven der Centra
(Abb. 2\\%) bei den Embryonen R. und S. stimmen aber genau mit den Verhältnissen bei erwach-
senen Braunfischen überein; auch die Intervertebralarterien zeigen den typischen, fächerförmigen
V^erlauf, der in keiner Hinsicht von den Veriiältnissen bei erwachsenen Exemplaren abweicht (Abb.
39); die Arterien der Schwanzwirbel sind z.B. schon in nahezu genau derselben W^eise in die W^ir-
belkörper eingedrungen, wie bei den erwachsenen Exemplaren. Dies bedeutet (vergl. Abb. 157),
dass auf diesem Entwicklungsstadium nicht nur das den schrägen Verlauf der Arterien verursa-
chende, schnellere Wachstum der Wirbelsäule schon stattgefunden haben muss, sondern auch, dass
die Aorta durch ein späteres, schnelleres Wachstum den allzu schrägen Verlauf der Arterien schon
wieder ausgeglichen hat. Beim viel älteren, der Geburt schon ziemlich nahen Embryo M. finden wir
sogar einen viel schrägeren Verlauf der Lendenarterien, als bei den obenbesprochcnen Itmbryonen.
Es liegt dann auch der Gedanke nahe, dass gegen Ende der intra-uterinen Entwicklung neue, wenn
auch viel geringere Wachstumsunterschiede auftreten, die während der ersten Entwicklung des
Neugeborenen wieder ausgeglichen werden Dies stimmt nämlich mit den Angaben von Schwalbe

\') Ks liegt hier also ein sclioncs Uei.spicl umwegiger Entwicklung im Sinne von Nauck (1-1931) vor.
Die gleiche Erscheinung hesciirieh die.ser (S. 150) für die Wachstumsunterschiede zwischen Wirbcl.säule
und Rückcnmark.

(2-1878) sehr gut überein. Danach verlaufen die Lumbaiarterien des Menschen bei Kindern von
0-20 Wochen am schrägsten. Obwohl das vorliegende Material noch sehr gering ist, kann man doch
vielleicht aus Tabelle 2 die Schlussfolgerung ziehen, dass die Aortengabelung bei neugeborenen und
sehr jungen Phocaenen weiter oral liegt als bei den Embryonen R. und S. und den erwachsenen Tie-
ren; auch dies passt zu den diesbezüglichen Angaben beim Menschen. Schwalbe (2-1878) und
Adachi (2-1928) haben nämhch nachgewiesen, dass sich die Aortengabelung während des Spätem-
bryonallebens orad, zwischen dem 10. und 75. Lebensjahre dagegen wieder um 1-2 Wirbel caudad
verschiebt. Diese Wachstumsunterschiede des spät embryonalen und jugendlichen Lebens beein-

im Thorax nicht. Sie sind auch keines-
wegs so stark, dass sie bei den Cetaceen
auf das Eindringen der Arterien in die
Schwanzwirbel Einfluss ausüben könn-
ten. Die Verhältnisse in Thorax und
Schwanz bilden sich schon auf viel
jüngeren Stadien aus. Beim Embryo
R. befand sich die Aortengabelung in
Höhe des 11.-12. Lendenwirbels. Beim
von Müller (3a-1920) beschriebenen
21,3 mm langen Embryo von Phocaena
lag sie dagegen in Höhe des 30. Urwir-
bels, d.h. des späteren 8.-9. Lenden-
wirbels. In der Periode zwischen die-

Abb. 157. Schemazur Darstellung der Entstehung des Verlau-nbsp;^^^^ Embryo R. vertre-

fes der Intervertebralarterien bei den Odontoceten. Von links, tenen Stadium liegt also wahrschein-

a.nbsp;Thoracal- und Lendenwirbelsäule. Ausgangszustand beim hch das im Verhältnis zur Wirbelsäule

b.nbsp;Entstehung des fächerförmigen Verlaufes.nbsp;schnellere Wachstum der Aorta. Leider

c.nbsp;Vorderer Teil der Schwanzwirbelsäule. Ausgangszustandnbsp;macht müller keine Angaben über

Späteres zusätzhches Wachstum der Art. caud. med. sich das Entstehen des fächerförmigen

und das Eindringen der Arterien in die
Querfortsätze der Schwanzwirbel bei den Odontoceten vorstellen kann. Abgesehen von den Ver-
hältnissen im Schwänze stimmen diese also völlig mit den anderen Säugetieren überein; nach
Hochstetter (2-1906) finden wir auch bei Crocodilus niloticus L. genau denselben Gefässverlauf.
Sehr schöne Abbildungen über den Verlauf der Lendenarterien bei den Haustieren findet man
z.B. bei Sieber (2-1903). Im Schwänze ziehen die Intervertebralarterien hier anscheinend nahezu
senkrecht über die lateralen Flächen der Wirbel caudal von den Proc. transv. dorsad.

Bei den von mir untersuchten Exemplaren von Tursiops iursio Fabr. (Ex. N.) und Grampus
griseus Cuv. (Ex. Y.) fand ich genau denselben Zustand, wie bei Phocaena phocaena L. Wilson

(3fl-1879; S. 381) beschreibt den fächerförmigen Verlauf bei einem 162 cm langen Embryo von
Monodon monoceros L., und Burmeister (3«-1869; Taf. 16. Abb. 4) hat auf seiner Abbildung eines
395 cm langen, noch sehr jungen Exemplars von Ziphius australis Burm. den caudaden Verlauf der
• hinteren Thoracal- und sämtlicher Lenden- und Schwanzarterien angegeben. Bouvier (3fl-I892rt)
meint, zwischen den Mystacoceti und Ziphiidae einerseits und den übrigen Odontoceti andererseits,
bestehe hinsichtlich des Ursprunges der Intervertebralarterien aus der Aorta ein prinzipieller Un-
terschied. Bei den erstgenannten sollen die Intervertebralarterien paarig aus der Aorta entspringen,
während sie bei den letztgenannten aus einem kurzen unpaaren Anfangsabschnitt hervorgehen.
Dieser Unterschied werde durch die Ausbildung des Rete art. thoracicum et lumbale bedingt (vergl.
Kap. 5). Nach Wilson (3a-1879) entspringen die Intervertebralarterien bei Moiiodon monoceros L.
mit einem unpaaren Stämmchen aus der Aorta; dagegen fand ich bei Phocaena phocaena L., Tur-
siops tursio Fabr. und Grampus griseus Cuv. immer paarige Wurzeln. Auch die Angaben von
Carlsson (3a-1888) und Schulte (3«-1916), die bzw. bei Hyperoodon ampullatus Forster und Ba-
laenoptera borealis Lesson unpaare Ursprünge der Intervertebralarterien fanden, beweisen, dass
die Theorie von Bouvier (3a-1892«) nicht mehr aufrecht zu halten ist. Aus den Arbeiten von Ernst
(2-1899) und Adachi (2-1928) geht hervor, dass bei den meisten Säugetieren die Intervertebralar-
terien paarig aus der Aorta entspringen; es können dabei aber viele individuelle Abweichungen auf-
treten (vergl. z.B. auch die Angaben von Ernst (2-1899) und Hochstetter (2-1911) über die Ver-
hältnisse beim Huhn) und die Ursachen, von denen das Entstehen einer der beiden Ursprungs-
weisen bedingt wird, sind denn auch noch keineswegs geklärt.

Die Knochenrinnen und Kanäle, in denen die Intervertebralarterien der Lenden und des Schwan-
zes am Wirbelkörper entlang oder durch ihn hindurch dorsad ziehen, haben schon die Aufmerksam-
keit der ältesten Cetaceen forscher, wie z.B. Brandt (3amp;-1873), Stannius (3a-1841) und Eiciiwald
(36-1840) auf sich gezogen. Bei keinem anderen Säugetier findet man denn auch solche auffälligen
Gefässrinnen auf den Wirbeln — unter den Reptilen fand ich sie nur auf den Caudalwirbeln von
Plioplatecarpus marshi Dollo, Br. 3673, sehr gut ausgebildet— und die von den Arterien verur-
sachten Durchbohrungen sind eine typische, nur bei den Cetaceen vorkonunende Erscheimmg. We-
der bei den Sirenen, noch bei den anderen langschwänzigen, aquatischen oder semiaciuatischen Säu-
getieren kommen sie vor. Die von Vonwiller (2-1923) beschriebenen, sehr engen Wiri)eldurch-
bohrungen, die wir fast bei jedem Säugetier finden, und die, nach de Burlet (2-1922), bei den Eden-
taten ausserordentlich gross werden können, enthalten keine Arterien, sondern nur die \\\'enae basi-
vertebrales (vergl. Kap. 5, Abschn. 3). Der Veriauf der Gefässrinnen mid Dmchbohrungen gibt uns
nicht nur, wie Auel (3i-1931; S. 281) schon bemerkt hat, sehr gute Hinweise für die Bestimnumg
der Reihenfolge der Schwanzwirbel bei der Rekonstruktion fossiler Skelette, sondern er zeigt auch

\') Gunthkr (2-1924) hat bei Steneosaurus und Tcleosaurus Abdrückc der Intervertebralarterien auf den
Wirbeln beschrieben. Allerdings handelt es sich hier nicht um Rinnen, sondern um Streifen von einer, von
der Umgebung abweichenden Farbe.

bestimmte, für die verschiedenen Gruppen und Familien der Cetaceen charakteristische Merkmale,
und ist daher auch für die systematische Bestimmung fossiler Wirbel von besonderer Bedeutung.

Man soll nun aber nicht denken, dass jede Rinne oder Durchbohrung
der Wirbel von einer Arterie verursacht wird. Zumal bei den vorderen
Schwanzwirbeln der Ziphiidae findet man an der oralen Seite der
Basis des Proc. transv. und ebenfalls im Centrum öfters eine ziemlich
tiefe Knochenrinne, die schräg ventro-caudad verlauft. Dorsal fängt
sie am oralen Rande des Wirbelcentrum an, ventral des Proc. transv.
wird sie bald sehr flach und verschwindet dann. Sie zieht nicht, wie
die caudal vom Proc. transv. verlaufende Arterienrinne zur Mitte der
ventro-lateralen Seite des Centrum zwischen den beiden Chevron-
höckern. Diese, bei den Ziphiidae oral vom Proc. transv. verlaufende
Rinne bildet beim 3. Caud. von Mesoplodon hidens Sowerby, Lo.
14-9-28-1 (Abb. 158) und beim 8. Caud. von Ziphius chathamensis
Hector, Lo. N. Zealand, sogar eine kleine Durchbohrung im Querfort-
satz. Aus ihrem Verlauf, sowie aus dem Verlauf der Intervertebralar-
terien (vergl. Burmeister (3«-1869; Taf. 16, Abb. 4)) geht aber deut-
lich hervor, dass dies keine Arterienrinne ist, sondern dass sie vom
extrem schräg caudo-ventrad ziehenden R. ventralis des vorherge-
henden Schwanznerven gebildet wird.

Der Verlauf der Gefässrinnen und Durchbohrungen bei dieser Familie wurde schon im ersten Teil dieses
Abschnittes besprochen. Tabelle 28 zeigt, dass das bis jetzt bekannte Material keinen deutlichen Zusam-
menhang zwischen den Zahlen der Thoraco-lumbal- _

oder Schwanzwirbel und den Nummern der ersten, von
den Arterien durchbohrten Wirbeln oder den ersten
Wirbeln ohne Quer- oder Dornfortsätze aufweist. Auch
ergibt sich daraus keinerlei Beziehung zwischen diesen
Merkmalen und dem Alter der betreffenden Indivi-
duen. Bei der Familie Phocaenidae finden wir folgende
Merkmale:

1. Die ventrale und die dorsale Durchbohrung treten
ungefähr gleichzeitig auf (vergl. Tab. 26); 2. die Arte-
rienrinne verläuft bei den vorderen Schwanzwirbeln
caudal vom Proc. transv.

Abb. 159 zeigt, dass die Arterienrinne der hinteren
Lenden- und vorderen Caudalwirbel bei diesen beiden
Familien, genau wie bei den Phocaenidae, caudal vom
Proc. transv. dorsad zieht und von der caudalen Seite
her in den Querfortsatz eindringt. Beim ersten Wirbel
mit einer dorsalen Durchbohrung befindet sich die.se
denn auch im caudalen Teil der Basis des Proc. transv.
Die erste dorsale Durchbohrung tritt meistens viele
Wirbel oral der ersten ventralen Durchbohrung auf (vergl. Tab. 26). Das Kindringen der Arterien in den Wir-
belkörper geschieht auf genau dieselbe Weise, wie bei Phocaena phocaena L.; zuweilen findet man bei den
letzten Wirbeln, die einen Proc. spin. besitzen auch eine Durchbohrung der Basis des neuralen Bogens. Nach
Kellogg (36-1927) zeigt Keniriodon pernix Kellogg genau dieselben Merkmale, wie die rezenten Delphinidae.

Die Intervertebralarterien verlaufen bei den Lenden- und Schwanzwirbeln genau so wie bei den Phocae-
nidae. Auch hier tritt nämlich die erste ventrale Durchbohrung ungefähr am selben Wirbel auf, wie die
erste dorsale Durchbohrung.

Bei dem Wirbel Br. 3231-4 (Abb. 160a) handelt es sich um einen der mittleren Lendenwirbel (vergl
Kap. 14). Die caudal des Proc. transv. aufsteigende Gefässrinne ist sehr deutlich zu sehen. Der Wirbel Br.
3231-6 (Abb. 1606) stellt in gewisser Hinsicht einen Übergangswirbel dar, weil sich die Gefässrinne hier ven-
tral des Proc. transv. in zwei Zweige teilt. Der eine durchbohrt den Proc. transv., der andere zieht caudal
davon dorsad (vergl. Tab. 26, Anm. 29). Der
Wirbel Br. 3630-10 ist wahrscheinlich der erstenbsp;/\' X

Wirbel mit einer ventralen Durchbohrung; er
zeigt, dass beide Durchbohrungen schon bei
einem Wirbel vorhanden sind, der noch einen
ziemlich langen Querfortsatz trägt. Die Verhält-
nisse bei den Acrodelphidae stimmen also völlig
mit den Verhältnissen bei Delphinidae und
Delphinapteridae überein und unterscheiden
sich sehr scharf vom Zustand bei Ziphiidae und
Eurhinodelphidae.

Auch diese stimmen in allen wesentlichen
Merkmalen mit den Delphinidae und Delphin- a. Br. 3231-4; mittlere L.

Zu meinem grossen Bedauern habe ich nirgends in der Literatur brauchbare Angaben über die Gefäss-
rinnen auf den Wirbeln dieser, in mancher Hinsicht so primitiven Vertreter der Odontoceten finden
können. Wie ich im 2. Abschnitt dieses Kapitels auseinandersetzen werde, braucht man für eine genaue
Bestimmung der für die Systematik ausschlaggebenden Merkmale in erster Linie die letzten Lenden- und
die ersten Schwanzwirbel. Vielleicht befinden sich diese unter den von Capellini (36-1904) auf S. 445 er-
wähnten Caudalwirbeln von Squalodon bariensis Jourd. var. latirostris Cap., er hat davon aber weder Be-
schreibungen noch Abbildungen gegeben. Im Museum zu Stuttgart fand ich sechs Lendenwirbel und einen
Schwanzwirbel von Squalodon servatus Meyer aus der Molasse von Baltringen (Miozän). Sie wurden schon
von jäger [unter dem Namen//a/ffl«fl5sa (d.h. Halitherium)-. 2-1850; S. 781 • Taf 69
Abb. 24] und van Beneden (36-1876; S. 14) erwähnt. Bei allen Lendenwirbeln zieht
die Arterienrinne caudal des Proc. transv. dorsad, es ist aber .sehr gut möglich, dass es
sich bei all diesen Wirbeln um vordere Lendenwirbel handelt. Der Schwanzwirbcl ist
ein mittlerer Schwanzwirbcl, er zeigt eine ventrale und eine dorsale Durchbolu-ung im
Wirbelcentrum, denn vom Querfortsatz ist nur noch ein wenig vorspringender Kno-
Aim. \\b\\. Squalodon chenwulst vorhanden (Abb. 161). Es war mir al.so bis jetzt noch nicht möglich, cin-
scrvatus Meyer. St. wandfrei festzustellen, ob die Arterien bei den Squalodontidae nach Art der Delphini-
Schwanzwirbel vonnbsp;quot;•\'^ch Art der Ziphiiden in den Wirbel eindringen, ja es liegt noch nicht einmal

links, y.,.nbsp;Beweis dafür vor. dass die Arterien von caudal her in den Proc. transv. eindringen.

Die Vertreter dieser Familie sind gekennzeichnet durch die Tatsache, dass die Intervertebralarterien der
Sciiwanzwirbel immer caudal von den Querfortsätzen dorsad ziehen, aber nie in sie eindringen. Die tlorsale
Durchbohrung tritt denn auch (vergl. Tab. 26) erst an einem Wirbel auf, bei dem der Proc. transv. bereits
völlig verschwunden oder nur noch in der Form eines schwachen Knochenwulstcs vorhanden ist. Die dor-
sale und die ventrale Durchbohrung treten dalier ungefähr an demselben Wirbel zum ersten Male auf und
die crstere durchbohrt niemals den Proc. transv. sondern immer das Contrum. Am besten ausgeprägt ist
dies Merkmal bei Hyperoodon ampullatus Förster und bei der Gattung Ziphius] bei den Vertretern der Gat-
tung Mesoplodon finden wir hier und da ein Individuum, bei dem die dorsale Durchbohrung sclion an einem
Schwanzwirbcl auftritt, der noch einen deutlichen, wenn auch sehr kurzen Proc. transv. trägt. In die.sem

Fall lässt sich oft schwer feststellen, ob die betreffende Arterie das Centrum des Wirbels oder die Basis des
Querfortsatzes durchbohrt. Die Caudalwirbel der fossilen-Ziphiiden aus dem oberen Miozän von Antwer-
pen im Museum zu Brüssel zeigen diese Merkmale ebenfalls sehr deutlich. Der Wirbel Br. 3684-8 z.B. trägt
einen Proc. transv., der nur 14 mm lang ist und eigentlich nur einen gut entwickelten Knochenwulst dar-
stellt. An der Basis dieses Wulstes oder im Centrum befindet sich eine dorsale Durchbohrung, die alle ty-
pischen Merkmale einer ersten derartigen Durchbohrung zeigt. Dieser Wirbel zeigt also genau dieselben
Verhältnisse, wie die von Mesoplodon. Bei den Schwanzwirbeln Br. 3680-7 und Br. 3687-7 sind die Querfort-
.sätze noch kleiner als beim obenbesprochenen Wirbel, sodass sie eigentlich kaum noch als solche aufgefasst
werden können. Die Gefässrinnen durchbohren aber weder die Centra (3687-7 besitzt eine ventrale Durch-
bohrung), noch diese rückgebildeten Querfortsätze, sondern ziehen caudal von ihnen über die Centra dor-
sad. Am schönsten aber finden wir die Merkmale der Ziphiiden beim Wirbel Br. 3754-8 ausgeprägt, der
nach dem beigefügten Zettel zu Ziphirostrum hemixemi, d.h. nach Abel (36-1905) zu Mioziphiics belgicus
Abel gehören soll. Dieser Wirbel trägt nämlich gar keinen Proc. transv. mehr, die Arterie war aber noch
nicht ins Centrum eingedrungen, sondern zog in einer deutlich entwickelten Knochenrinne dorsad. Ich
habe die Verhältnisse bei diesen Wirbeln deswegen so ausführlich besprochen, weil sie beweisen, dass es
tatsächlich Ziphiidenwirbel sind, die zu den von Abel (36-1905) beschriebenen Schädeln gehören, obwohl
die Befestigung ihrer Rippen an den Thoracalwirbeln anscheinend von den für die rezenten Ziphiidae nor-
malen Verhältnissen abweicht (vergl. Kap. 13).

Aus Abb. 162 und 234 [Eurhinodelphis longirostris du Bus), sowie aus den Abb. 9-12 auf Taf. 26 von

Abel (36-1931; Eurhinodelphis coche-
teuxi du Bus) und den Abbildungen
auf Taf. 11-13 von Kellogg (36-1925;
Eurhinodelphis bossi Kellogg) geht
hervor, dass bei den Vertretern dieser
Familie hinsichtlich des Verlaufes der
Gefässrinnen und -Durchbohrungen
der Caudalwirbel genau dieselben Ver-
hältnisse herrschen, wie bei den Zi-
phiidae. Das typische Merkmal: die
Abb. 162. Eurhinodelphis longirostris du Bus. Br. 3266. 6., 7., 9. Arterie durchbohrt den Proc. transv.

Aus den obenstehenden Angaben ergibt sich also, dass bei allen Odontoceti die Intervertebralar-
terien immer caudal der Basis des Proc. transv. dorsad ziehen, und dass wir in der Art, wie die Ar-
terien in die Schwanzwirbel eindringen, zwei verschiedene Typen, einen Delphiniden- und einen
Ziphiidentypus, unterscheiden können. Aus Abb. 157 geht hervor, dass dieselben Wacbstumsunter-
schiede zwischen Wirbelsäule und Aorta, die den fächerförmigen Veriauf der Intervertebralarterien
hervorrufen, auch das Eindringen dieser Arterien in die Querfortsätze der Schwanzwirbel verur-
sachen. Weiter caudal im Schwänze, wo die Arterien in die Centra eindringen, spielt dabei wahr-
scheinlich auch die transversale Abplattung des Schwanzes eine Rolle, sowie die Tatsache, dass alle
Muskeln hier nur noch als sehr starke Sehnen voriianden sind. Aus der 16. und 17. Spalte von Ta-
belle 26 geht hervor, dass die Stelle, wo die erste Intervertebralarterie in den Proc. transv. eindringt,
bei jeder Familie verschieden ist, dass aber inneriialb den Grenzen jeder einzelnen Familie (mit
Ausnahme natüriich der Ziphiidae und Eurhinodelphidae) die erste dorsale Durchbohrung desto
weiter oral im Schwänze auftritt, je weniger Wirbel, d.h. also auch (vergl. Kap. 11, Abschn. 7) je
weniger Schwanzwirbel die betreffende Art besitzt. Die Spalten 18 und 19 von Tabelle 26 zeigen,
dass es sich bei Vermehrung der Wirbelzahl nicht um eine von dieser Vermehrung verursachte schein-

bare, sondern um eine echte caudade Verschiebung des ersten Auftretens der dorsalen Durchbohrung
handelt. Aus Tab. 26 geht weiter hervor, dass bei Vermehrung der Zahl der Schwanzwirbel die
Länge des Schwanzes im Verhältnis zur Länge der gesamten Wirbelsäule die gleiche bleibt und dass
daher die relative Länge der einzelnen Schwanzwirbel abnimmt. Nimmt man an, dass die Wachs-
tumsunterschiede zwischen Wirbelsäule und Aorta immer die gleichen bleiben, so würde dies be-
stimmt eine scheinbare, vielleicht aber auch eine echte orade Verschiebung der ersten dorsalen Durch-
bohrung verursachen. Dass aber statt dessen gerade eine caudade Verschiebung stattfindet, beruht auf
der Tatsache, dass bei Abnahme der Schwanzwirbellänge im Verhältnis zur Länge der Wirbelsäule,
ebenfalls eine starke Abnahme der Länge im Verhältnis zur Höhe, oder umgekehrt eine Zunahme

der Höhe im Verhältnis zur Länge stattfindet. Das Verhältnis ^öhe der Centra der Schwanzwirbel

Länge der Centra der Schwanzwirbel
betrug bei einem erwachsenen Exemplar von Tursiops tursio Fabr.. das 26 Caudalwirbel besass
und dessen dorsale Durchbohrung zum ersten I\\Iale im 7. Caud. auftrat (Skelett im Museum zu
Utrecht), im Durchschnitt 1.30. Bei einem Skelett von Delphinus delphis L. (ebenfalls zu Utrecht)
mit 35 Caudalwirbeln und einer ersten dorsalen Durchbohrung im 12. Caud. betrug dies Verhältnis

im Durchschnitt 1.85. Durch diese Höhenzunahme der Wirbelcentra nimmt der Abstand zwischen

dem ventralen (Ursprung aus der Art. caud. med.) und dem dorsalen (Foramen intervertebrale)
Ende der Schwanzarterien erheblich zu; wie aus Abb. 157/hervorgeht, bekommen die Arterien
dadurch einen viel weniger schrägen Verlauf und geschieht das erste Eindringen in den Querfort-
satz an einem viel weiter caudal befindlichen Wirbel. Dies wird noch begünstigt durch die ebenfalls
stattfindende Verkürzung der intervertebralen Scheiben.

Das einzige Exemplar, an dem ich den Verlauf der Art. intervertebrales an die-5en Arterien selber unter-
suchen konnte und ihn nicht aus dem Verlauf der Gefässrinnen abzuleiten brauchte, ist der Embryo V In
der Literatur habe ich keine Angaben gefunden. Der 105 mm lange Embryo V. ist\'(vergl. S. 9) ungefähr
eben.so alt, wie der Embryo S. von Phocaena phocaena L. Die relative Länge der Kegionen der Wirbelsäule
sowie die Längenkurve der Centra stimmen genau mit den Verhältni.ssen beim von Eschricht (3rt-v849;
Taf. 14) beschriebenen, 232 mm langen Embryo und beim erwachsenen Tier (vergl. Tab. 26 und Abb. 212lt;/
2196) überein; der Conus medullaris befand .sich beim 3. Caud. Nach Grikg (3rt-1889) endete das Riik-
kenmark bei einem 2120 mm langen Embryo beim 6.L., nach Guldukro (3rt-1885) bei bzw. 2590 und 4070
mm langen Embryonen von Balaenoptera musculus L. beim 4.L. Die Verlängerung der Wirbelsäule gegen-
über dem Kückenmark hat also beim Embryo V. kaum erst angefangen, sodass der Zustand hier auch in
dieser Hinsicht genau mit den Verhältni.ssen beim limbryo S. von Phocaena phocaena L. ((bereinstimmt.
Daher dürfen wir annehmen, dass die Verhältnisse bei einer erwachsenen Balaenoptera acutorostrata Lacóp.
genau so liegen, wie bei diesem Embryo. Aus Abb. 163 geht hervor, dass der Verlauf der Intervertebralar-
terien im Thorax und beim I.-IO. Lendenwirbel dem Zustand bei den Odontoceten völlig ähnelt. .\\uch hier
finden wir den fächerförmigen Verlauf, auch hier ziehen die Intervertebralarterien caudal von den Bases der
Proc. transv. dorsad. Im 11. Intervertebralraum findet aber eine plötzliche Veränderung des Arterienver-
laufes statt. An der rechten Seite entspringt etwa auf der Höhe der Aortengabelung aus der Aorta eine
äu.sserst dünne, in ihrem Verlauf zur Wirbelsäule kaum verfolgbare .\'Vrterie. Sie zieht zur ventro-lateralen
Seite des Centrum des 1 I.L.. geht caudal von lt;lcs.sen ^uerfortsatz dorsad und ergiesst sich im I 1. Interverte-
bralraum in eine Arterie, die eben.so stark ist, wie die übrigen Intervertebralarterien. Diese Arterie ent-
sj)ringt zwi.schen der Aortengabelung und dem ersten Chevron aus der Art. caudalis media, führt zur ventro-

Abb. 163. Balaenoptera acutorostrata Lacép. Ex. V. Schematische Rekonstruktion des hinteren Thoracal-, Lenden- und vorderen Schwanzabschnittes
der Wirbelsäule mit den wichtigsten Gefässen und Nerven. Rechte Seite in Spiegelbild. Nach Anweisungen der Längsschnitte Nr. 40-104 aus dem Ge-
dä^htmsRczevcXxTxet. quot;Dex eT5=.\\.cnbsp;und der erste Ca\\ida\\vjit\\je\\ sind n\\\\t einen\\ » V)c2eic\'hnct.

lateralen Seite des 12.L., zieht oral der Basis des Proc. transv. in einer Knorpelrinne, in der auch die beglei-
tende Intervertebralvene und der R. ventralis des 11. Lumbalnerven liegen, oro-dorsad und ergiesst sich,
nachdem sie sich mit der obenbeschriebenen, kleinen Arterie vereinigt hat, im 11. Intervertebralraum in das
Rete art. can. vert. An der linken Seite liegen die Verhältnisse ebenso, nur fehlt hier die kleine, caudal des
Proc. transv. des 1 l.L. dorsad ziehende Arterie. Die Intervertebralarterien des 12. lumbalen und des 1.-2.
caudalen Intervertebralraumes zeigen nahezu genau denselben Verlauf, sie entspringen ventral der Mitte
des nächstfolgenden Wirbels und ziehen oral von dessen Proc. transv. dorsad zum Intervertebralraum. Abb.
164 zeigt, dass die Arterie, die in einer tiefen Rinne des Wirbelcentrum liegt, dorsal des Proc. transv. einen
Zweig nach caudo-dorsal abgibt. Dieser Zweig zieht in der Richtung des auf den betreffenden Wirbel fol-
genden Intervertebralraumes, erreicht diesen aber nicht, und zeigt auch keine einzige Verbindung mit dem

Rete art. can. vert. Sie biegt latero-caudad um und verzweigt sich in den Schwanzmuskeln. Beim 4. Caud
war nicht nur die Intervertebralarterie des 3. caudalen Intervertebralraums an der oralen Seite in den
allerdings nur sehr kleinen, Proc. transv. eingedrungen, sondern sie verlief auch, wie Abb. 163 zeigt, durch
ein Foramen in der Basis des neuralen Bogens. Die Abbildung zeigt weiter, dass die Venen im Allgemeinen
dem Verlauf der Arterien folgen.

Auf den Wirbelcentra der erwachsenen Exemplare von Balaenoptera acutorostrata Lacép. kann man den
Verlauf der Intervertebralarterien und ihrer Zweige an den Eindrücken, .lie sie auf dem Knochen hinter-
lassen haben, feststellen. Obwohl diese Eindrücke bei weitem nicht so tief sind, wie die Kinnen auf den
Odontoceten wirbeln, ist ihr Verlauf docli meistens .sehr deutlich zu verfolgen. Das lüxemplar Le. 1017 zeigt
genau die.selben Verhältnis.se wie der Embryo V.; Abb. 165 zeigt, dass beim Ex. Le. 1428 nicht in einem
sondern in zwei Intervertebralräiimen statt einer, zwei Intervertebralarterien vorhanden sind. Aus Tabelle
29 geht hervor, dass der Richtungsumschlag im Verlauf der Arterien immer ungefähr an der Lentlen-
Schwanzgrenzc stattfindet und die Intervertebralarterie dringt auch immer von oral in den Querfortsatz
des darauf folgenden Wirbels ein (vergl. auch Abb. 166). Wenn diese Durchbohrung sich weiter caudal im
Schwänze in der Mitte des Proc. transv. befindet, kann es vorkommen, dass die durchbohrende Knochen-
rinne sich dorsal des Proc. transv. spaltet in einen Zweig, der zum oral des Wirbels liegenden, und einen
Zweig, der zum caudal des Wirbels liegenden Foramen intervertebrale zieht. Der orale Zweig entspricht
dem ursprünglichen Mündungsabschnitt der Arterie im Rete art. can. vert.. der caudale Zweig ist eine ac-
cessori.sche, durch Auswach.sen des obenbeschricbenen. caudo-dorsalen Zweiges (vergl. Abb 163 und 164)
entstandene Verbindung mit dem Rete des Wirbelkanales. Derartige accessorische Zweige kommen
auch bei ilen üdontoccten wiederholt vor.

Die Ursache für den obcnbeschriebenen, von den Verhältnissen bei den Odontoceten und bei
allen anderen Säugetieren grundverschiedenen Gefässverlauf ist natürlich in sehr besonderen Wachs-

Tabelle 29. Die Arterienrinnen und Durchbohrungen der Schwanzwirbel bei den Mystacoceten.

Sehr junge Exemplare, höchstwahrscheinlich Neonati. Es ist daher nicht ausgeschlossen, dass sich die erste dorsale Durch-
bohrung beim erwachsenen Tier weiter oral im Schwänze befindet.

Tabelle 30. Das Verhältnis zwischen den Zahlen der Thoraco-lunibal- und Caudalwirbel bei den Cctaccen.

Zahl der von jeder Verhältniszahl in Spalte 15 von Tabelle 26 vorkommenden Fälle.

tumsunterschieden zwischen Aorta und Wirbelsäule im hinteren Lenden- und vorderen Schwanz-
abschnitt zu suchen. Aus Tabelle 26 geht hervor, dass im Grossen und Ganzen die Mystacoceti und
Archaeoceti einen, im Verhältnis zur Gesamtlänge der Wirbelsäule etwas kürzeren Schwanz besit-
zen, als die Odontoceti. Bei der letztgenannten Unterordnung beträgt die relative Länge des
Schwanzes, die zwischen 30% und 49% schwankt, im Durchschnitt 42%, bei den erstgenannten
Unterordnungen beträgt sie durchschnittlich 36%. Aus Tabelle 30 geht hervor, dass dies auch in
den Zahlen der Schwanzwirbel zum Ausdruck kommt. Im Verhältnis zur Zahl der Rumpfwirbel

besitzen die Mystacoceten und Archaeoceten weniger Schwanzwirbel, als die Odontoceten. Diese,
auch bei den erwachsenen Exemi)laren noch festzustellenden Unterschiede in der Länge des Schwan-
zes zwischen Mystacoceten und Odontoceten sind ein Überrest der bei Embryonen noch viel deut-
licher ausgeprägten Verhältnisse. Kükentiial (3«-1914) hat nämlich gezeigt, dass bei den Mysta-
coceten der kleinste Embryo im Verhältnis zur Länge des Körpers den kürzesten, dass dagegen bei
den Odontoceten der kleinste Embryo den längsten Schwanz besitzt. Obwohl al.so nicht genau das-
.selbe Endstadium erreicht wird, ninnnt die relative Länge des Schwanzes während der ontogene-
tischen Entwicklung bei den Odontoceten ab, bei den Mystacoceten dagegen zu. Aus der Tabelle
von Kükenthal (3rt-1914; S. 55) geht hervor, dass diese Zunahme der Schwanzlänge hauptsäch-
lich auf sehr jungen Stadien der Entwicklung stattfindet, und wahrscheinlich in der Periode, in der
das Blutgefässystem, namentlich das Arteriensystem des Schwanzes sein Hauptwachstum zeigt.
Wir können uns leicht vorstellen, dass die Art. caudalis media bei einerstarken Längenzunahme des

Schwanzes in dieser Periode schneller wächst als die Wirbelsäule. Auch kann man sich denken, dass
gerade an der Schwanzwurzel, also im hinteren Lenden- und vorderen Schwanzabschnitt, die Wachs-
tumsunterschiede zwischen Aorta oder Art. caudalis media einerseits und der Wirbelsäule an-
dererseits am stärksten auftreten werden. Eine schematische Darstellung dieses Prozesses zeigt
uns Abb. 166. Das starke Wachstum der Aorta an der Schwanzwurzel habe ich in Abb. 166h durch ein
Auswachsen an dieser Stelle in zwei verschiedenen Richtungen dargestellt. Man kann sich vor-
stellen, dass sich die Ursprünge der betreffenden Intervertebralarterien dabei zwangsläufig sowohl
orad als caudad verschieben müssen. Wenn der Zug in einer Richtung nur gering ist (gestrichelte
Linie) wird der Ursprung\'sich in der anderen Richtung verschieben, ist aber der Zug in beiden Rich-
tungen ungefähr gleich stark, so
wird eine Spaltung der Ursprungs-
abschnitte der betreffenden Arterien
stattfinden und jeder der beiden
Teile wird sich in seiner Richtung ver-
schieben. Diese Spaltung kann man
sich am besten entstanden denken,

wenn man bedenkt, dass die Inter-
vertebralarterien auf diesem Sta-
dium der Entwicklung wahrschein-
lich noch nicht völlig in der Gestalt
einzelner Gefässe vorhanden waren,
sondern dass sie vielleicht noch einen
mehr oder weniger plexiformen Cha-
rakter trugen. Infolgedessen besassen sie entweder schon von vornherein zwei Ursprünge aus der
Aorta, oder ein derartiger zweiter Ursprung konnte leicht durch Auswachsen einer der Zweige des
Plexus nach der Aorta entstehen i). Die Spaltung des Gefässes oder des Gefässplexus in zwei Ge-
fässe, von denen sich das orale orad, das caudale caudad auf der Aorta (bzw. der Art. caud. med.)
verschob, geschah dann in der Weise, die Broman (2-1907«; 2-1908) beschrieben hat. Das orale
Gefäss wurde stark rückgebildet, der Ursprung der caudalen Arterie wurde durch das Wachstum
der Art. caudahs media so stark caudad verschoben, dass die Intervertebralarterie schliesslich eine
Rinne im oralen Teil der Basis des Proc. transv. des nächstfolgenden Wirbels bildete. Eine Spaltung
der Intervertebralarterien trat nur an der Schwanzwurzel auf, wo Aorta und Art. caudalis media das
stärkste Wachstum zeigen. Weiter caudal im Schwänze wurden nur die Ursprünge der Arterien
sehr stark caudad verschoben, wodurch die orale Arterienrinne im Ouerfortsatz immer tiefer und
schliesslich zu einer Durchbohrung wurde. Bei der nun folgenden Periode des grösseren Wachstums
der Wirbelsäule im Verhältnis zur Aorta, die wir bei allen Säugetieren antreffen, wurde der allzu

\') Eine wahrscheinlich auf ähnliche Wei.se entstandene Spaltung der Intervertebralarterien an einer
anderen Stelle, finden wir ebenfalls hier und da beim ersten Wirbel mit einer dorsalen Durciibohrung. Es
kann nämlich vorkommen, dass sich dort die Arterie ventral des Proc. transv. spaltet in einen Zweig, der
den Querfortsatz durchbohrt und einen Zweig, der caudal von ihm dorsad zieht. Beide Zweige vereinigen
sich dorsal des Proc. transv. wieder miteinander. Ich fand dies z.B. bei einem Schwanzwirbel von Acrodcl-
phis scheynensis du Bus (Abb. 1606) und beim 4.L. und 1. Caud. von Neobalaena marginata Gray, Br. 918.

schräge Verlauf der Intervertebralarterien im Schwänze teilweise wieder ausgeglichen. Die Ur-
sprünge der Arterien verlagerten sich in Hinsicht auf die Wirbelcentra wieder weiter oral und im
Thorax und im vorderen Teil der Lenden entstand der gewöhnliche fächerförmige Verlauf der In-
tervertebralarterien .

Eschricht und Reinhardt (36-1866; S. 124; Balaena mysticetus L.; vergl. auch 3Ö-1861) und
Kellogg (3amp;-I925fl; S. 46; Cetotherium furlongi Kellogg) haben schon auf das Auftreten von Arte-
rienrinnen oral des Proc. transv. bei den vorderen Schwanzwirbeln von Bartenwalen hingewiesen.
Ich selber fand bei allen in Tabelle 29 genannten Arten nahezu genau dieselben Verhältnisse, wie

bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. Immer findet
man ander Lenden-Schwanzgrenze 1-3 Wirbel, wo
sowohl oral wie caudal des Proc. transv. eine Ar-
terienrinne über das Centrum dorsad zieht (Abb.
167). Die caudale Arterie des vor dem Wirbel lie-
genden Intervertebralraumes verwächst an ihrem
Ursprung aus der Aorta mit der cranialen Arterie
des hinter dem betreffenden Wirbel liegenden
Intervertebralraumes. Darauf folgen ein paar Wir-
bel, die nur eine oral des Proc. transv. dorsad
ziehende Arterienrinne zeigen (Abb. 168), und schliesslich beginnt die Arterie den Querfortsatz
zu durchbohren. Wiederholt findet man Wirbel, deren einer Querfortsatz oral bereits durchbohrt

ist, während an der anderen Seite nur eine tiefe Rinne vorhanden ist (Abb. 169). Noch weiter caudal
im Schwänze, wo der Querfortsatz ganz oder nahezu ganz rückgebildet ist, dringt die dorsale Durch-
bohrung in das Centrum ein und bildet mit der inzwischen entstandenen, ventralen Durchbohrung
schliesshch einen einzigen Kanal, der meistens noch ein oder mehrere Seitenkanäle für die Arterien
nach den Muskeln aufweist. Die Angabe von Portis (36-1886; S. 327), bei den Mystacoceten dringe
die Arterie niemals ins Centrum ein, sondern durchbohre immer nur die Basis des Proc. transv.
und dies sei ein charakteristischer Unterschied zu den Verhältnissen bei den Odontoceten, ist denn
auch tatsächlich nicht richtig. Aus Tabelle 26 geht hervor, dass die im ersten Abschnitt dieses
Kapitels bei den Odontoceten besprochene Erscheinung, dass die erste dorsale Durchbohrung desto
weiter caudal im Schwänze auftritt, je mehr Caudalwirbel die betreffende Art besitzt, auch bei den
Mystacoceten vorkommt. Ein Vergleich des Zustandes bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. mit
dem bei B. muscuhis L. zeigt dies z.B. sehr deutlich. Im ersten Teil dieses Abschnitts habe ich
auseinandergesetzt, dass der merkwürdige Unterschied hinsichtlich des Gefässrinnenverlaufes bei
Mystacoceten und Odontoceten auf den von Kükenthal (3^-1914) entdeckten Unterschieden in
der relativen Länge des Schwanzes bei jungen Embryonen zurückzufinden sind. Kükenthal meint
daher, die Cetaceen seien diphyletischen Ursprungs; die Odontoceten stammen seines Erachtens
von langschwänzigen, die ^Mystacoceten von kurzschwänzigen Landsäugern ab. Ohne damit be-
haupten zu wollen, dass ich der Meinung von Kükenthal in ihren äussersten Konsequenzen bei-
pflichten kann, möchte ich dennoch hervorheben, dass (vergl. Tab. 26) die miozänen Barten-
wale (M^socc^ms ; Cophocetus-, Cetothsrium), soweit jetzt bekannt, im Vergleich mit den rezenten
sehr wenig Caudalwirbel besassen. In Kap. 19 werde ich auf diese Frage näher zurückkommen.

Eine nähere Erklärung brauchen jetzt noch die Verhältnisse bei den Gattungen Neobalaena und
Rhachianectes.

druck von zum oral des Wirbels gelegenen Foramen intervertebrale ziehenden Seitenzweigen dieser Arterien
Dass es sich hier nicht um wirkliche Seitenzweige handelt, sondern um Intervertebralarterien des vorher-
gehenden Intervertebralraumes. beweist die Tatsache, dass die Gabelung des unpaaren Stammes in einen
oral und emen caudal vom neuralen Bogen des betreffenden Wirbels in das Rete art. can. vert. mündenden
Zweig, nicht dorsal, wie man es öfters bei Caudalwirbeln von Odontoceten und Mystacoceten antrifft, son-
dern ventral des Querfortsatzes stattfindet. Beim 2. Caud. ist die Arterie des 2. caudalen Intervertebral-
raumes schon von caudal in den Proc. transv. eingedrungen. Bei allen folgenden Schwanzwirbeln liegt der
gleiche Zustand vor, nur fehlt hier der oral des Proc. transv. dorsad ziehende Zweig, der beim 2. Caud.
schon sehr schwach entwickelt war, völlig. Man kann sich diesen eigentümlichen Gefässverlauf am besten
erklären, wenn man annimmt, dass hier im Frühembryonalleben nur an der Schwanzwurzel ein sehr star-
ker Wachstumsunterschied zwischen Aorta und Wirbelsäule bestand. Dort wurden also eine ganze Reihe
von Intervertebralarterienanlagen auseinander gezogen. Die oralen Arterien wurden dabei dann im Gegen-
satz zu den normalen Mystacoceten. zu den stärksten Gefässen und die caudalen Arterien wurden entweder
bald stark rückgebildet oder weiter caudal im Schwänze vielleicht gar nicht angelegt. Beim späteren Über-
wiegen des Wachstums der Wirbelsäule über das der Aorta (bzw. Art. caud. med.) drangen die caudal des
Proc. transv. verlaufenden oralen Arterien der hinter den betreffenden Wirbel liegenden Intervertebral-
räume in die Querfortsätze ein. Die beiden anderen von mir untersuchten Skelette von Neobalaena margina-
ta Gray (Lo.76-2-16-1; Br.918) zeigen nur einige unbedeutende Abweichungen von den obenbeschriebenen
Verhältnissen.

Der Verlauf der Arterienrinnen und -Durchbohrungen bei dieser Art geht aus Abb. 171 und 172 hinrei-
chend deutlich hervor. Dieser Veriauf sieht beim ersten Anblick sehr kompliziert aus. weil zuerst, wenn

Abu. 171. Rhachianectcs glaucus Cope. Lo. 91-3-3-1. 1.-8. Caud. von links; schema-
ti.sch;zur Darstellung des Veriaufe.s der Arterienrinnen und -Durchbohrungen.

auch nur an einer Seite, eine caudale und beim nächstfolgenden Wirbel plötzlich eine orale Durchbohrung
im Proc. transv. vorhanden ist. Aus dem Vergleich mit den anderen Mystacoceten (vergl. Tab. 26 und S. 355)
geht hervor, da.ss bei dieser Art, die 23 Caudalwirbel besitzt, die erste dorsale Hurchbohrung eigentlich nicht
beim 3.. sondern erst beim 6. Caud. auftreten .sollte. Hie Durchbohr\\ingcn des 3., 4. und 5. Caud. sind
dann auch meines Frachtens nicht durch Findringen der sehr schräg verlaufenden .\\rterie in den knorpe-
ligen Proc. transv., .sondern vielmehr durch ein eigentümliches Wachstum des l\'roc. Iransv bei der N\'or-
Unöcherung entstanden, liinen Hinweis auf diese Auffa.ssung bildet somit die Tatsache, dass beim 3-6
Caud. lt;lie Durchbohrungen sehr unregelmässig vorkommen und stellenweise von Hinnen im Proc. transv.
abgewechselt werden. Beim von An-drkws (36-1914; S. 270) beschriebenen Skelett waren dann auch bei den
vorderen Caudalwirbeln nur sehr tiefe Rinnen oral des Proc. transv. vorhanden. Der erste dorsale Durch-
bohrung tritt dagegen gerade dort auf, wo wir sie unter Berücksichtigung der Zahl der Schwanzwirbel er-
warten können: beim 6. Cauil. Das einzige Skelett von Rhachianectes. das mir zur Untersuchung zur Ver-
fügung stand, zeigt also wahrscheinlich mehrere sehr eigentümliche Abweichungen, die alle aber leicht auf
das für alle anderen Mystacoceten geltende Schema zurückzuführen sind. Im 1. und 2. caudalen Intervcr-
tebralraum ist bei diesem Skelett (Lo.91-3-3-1) nur eine Arterie vorhanden, die caudal des Querfortsatzes
des oralen Wirbels dorsad zieht. I m 3. Intervertebralraum hat eine Spaltung der Arterie stattgefunden; die
orale .\\rteric wird links vom Proc. transv. des 3. Caud., die caudale Arterie an beiden Seiten vom Proc.
transv. des 4. Caud. umklammert. Genau wie bei allen normalen Mystacoceten ist in den folgenden Inter-
vertebralräunien nur eine Arterie v()rhanden. Sie zieht an der linken Seite in einer Rinne oral vom Proc.
transv. des nächstfolgenden Wirbels dorsail, bei dem sie auch ventral des Centrum aus der Aorta ent-

springt, während sie rechts von diesem Querfortsatz umschlossen wird. Beim 7. und den folgenden Caudal-
wirbeln ist sie dann von oral in den Proc. transv. eingedrungen. Die Arterien zeigen noch eine, ihre Deutung
erschwerende Eigentümlichkeit: Die längs den Centra des 2. und 3. Caud. entlang ziehenden Arterien sen-
den dorsal vom Querfortsatz einen Zweig zum oral des betreffenden Wirbels liegenden Foramen interverte-
brale. Dagegen geben die Arterien, die an allen folgenden Schwanzwirbeln entlang ziehen, einen Zweig zum
Foramen, das caudal des betreffenden Wirbels liegt. Eine derartige, später in der Entwicklung entstandene
Verbindung mit dem Rete art. can. vert, finden wir aber, wie ich schon oben sagte, auch bei vielen anderen
Odontoceten und Mystacoceten. Nur konnte sie bei Rhachianectes leicht eine irrtümliche Vorstellung über

Abb. 173. Zeuglodon osiris Dames. St. 11237a. Schema-
tische Zeichnung des 5.-8. Caud. von rechts, zur Demon-
stration der Gefässrinnen und -Durchbohrungen und
des Faszienwulstes. \'/a-

den Verlauf der Intervertebralarterien hervorrufen, weil hier beim 4. und
den folgenden Schwanzwirbeln der nach der Gabelung dorso-caudad zie-
hende Zweig viel mächtiger entwickelt ist, als die eigentliche, dorso-orad
ziehende Intervertebralarterie.

Abb. 173 und Tabelle 22 zeigen, dass bei Zeuglodon osiris Dames vom
14.L. bis zum 5. Caud. eine deutliche Arterienrinne im oralen Rande der
Basis des Proc. transv. vorhanden ist. Beim 6. Caud. wird diese Rinne zu
Schematische Zeichnung einer Durchbohrung des oralen Teiles des Proc. transv., die .sich genau wie
des letzten Lumb. und der bei den Mystacoceten bald ein wenig caudad verschiebt, sodass die Arterie

des 8. Caud. den Proc. transv. in seiner Mitte durchbohrt. Die Abb. 174, 175
und 222 von Zeuglodon zitteli Stromer zeigen dieses Eindringen der Inter-
vertebralarterien in die Querfortsätze von der oralen Seite her besonders
schön. Dorsal des Proc. transv. war der Verlauf der Arterienrinnen wegen
des Erhaltungszustandes der Wirbel nicht gut zu verfolgen. Auf den Centra
der hinteren Lenden- und des vorderen Caudalwirbels von Zeuglodon isis Beadnell (vergl. Tab. 21) hat die
Arterie keine mit Sicherheit zu deutende Rinne hinterlassen, beim 6.-7. Caud. ist eine dorsale Durchboh-
rung in der Mitte des Proc. transv. vorhanden (vergl. auch Gidlev (36-1913; Taf. 81)). Aus den Beschreibun-
gen und Abbildungen von Fedorowskv (36-1912; S. 286, Taf. 13, Abb. 15 und 17) geht hervor, dass bei
den vorderen Schwanzwirbeln von Zeuglodon rossicus Paulson eine Rinne oral des Proc. transv. sehr deut-
lich ausgeprägt ist. Tabelle 24 und die Abbildungen 155a, 176 und 177 zeigen, dass auch Patriocetus dengi
Abel hinsichtlich des Arterienverlaufes genau dieselben Verhältnis.se zeigt, wie die ühxi^Qn Archaeoceti imd
die Mystacoceti. Von Microzeuglodon caucasicus Lydekker hat Lvdekker (36-1892; Taf. 36. Abb. 3) zwar
einen vorderen Schwanzwirbel beschrieben, sagt aber über die Arterienrinnen nichts. Auch aus .seiner Ab-
bildung ergibt sich nichts darüber.

Die Archaeoceti zeigen also hinsichtlich des Verlaufes ihrer Intervertebralarterien im hinteren
Lenden- und vorderen Schwanzabschnitt genau dieselben Verhältnisse wie die Mystacoceti. Aus
Tabelle 26 und 30 geht hervor, dass auch die relative Länge des Schwanzes und das Verhältnis
zwischen der Zahl der Schwanzwirbel und der Zahl der Rumpfwirbel genau mit den Zahlen bei den

Mystacoceten übereinstimmen. Gerade weil wir hinsichtlich des Arterienverlaufes die Unterschiede
zwischen Odontoceti einerseits und Mystacoceti und Archaeoceti andererseits, sowohl in der ontogene-
tischen, wie in der phylogenetischen Entwicklung antreffen, weist dies auf eine nähere Verwandte
Schaft zwischen Archaeoceti nndMystacocetihxn (vergl. Kap. 19). Nur in einem Merkmal unterscheiden

sich die Archaeoceten sowohl von den Mystacoceten, wie von den Odontoceten: niemals entsteht
eine ventrale Durchbohrung, ausserdem dringt die Arterie wohl in den Proc. transv., aber nie in
das Wirbelcentrum ein. Ist dann bei den hinteren Schwanzwirbeln der Querfortsatz völlig veischwun-
den, oder nur noch in Form eines wenig vorspringenden Knochenwulstes vorhanden (vergl. Abb.
178), so zieht die Arterie in einer Kinne über die Glitte der lateralen Seite des Centrum dorsad.
Sowohl der 11.-13. Schwanzwirbel von Zeuglodon isis Beadnell (vergl. Tab. 21 und Abb. 178; vergl.
auch (MDLEV (3fc-1913), Taf. 81), wie der 11.-18. Caud. von Zeuglodon osiris Dames (vergl. Tab. 22)
und die hinteren Schwanzwirbel von Zeuglodon brachyspondylus Müller (vergl. Tab. 23 und Abb.

179) zeigen dies sehr deuthch. Die Schwanzflossenwirbel zeigen an ihrer lateralen Seite zwei mächtig
ausgebildete Muskelhöcker, an denen die starken Sehnen der Schwanzmuskeln (vergl. Kap. 9)
inserieren. Bei den vorderen Schwanzflossenwirbeln verläuft die Arterie in einer Rinne über die
laterale Seite dieser Höcker, bei den mittleren und hinteren durchbohrt sie die Höcker (Abb. 180),

niemals wird jedoch eine senkrechte Durchbohrung im Centrum selber ausgebildet (vergl. Abb. 180
mit Abb. 156c).

Aus dem I. und 2. Abschnitt dieses Kapitels geht hervor, dass der Verlauf der Intervertebralarte-
rien oder der von ihnen gebildeten Knochenrinnen auf den W\'irbeln im hinteren Lenden- und vor-
deren Schwanzabschnitt, sowie der Modus des Eindringens dieser Arterien in die mittleren Schwanz-
wirbel, entscheidende Merkmale ergeben für die Einreihung einer fossilen Art,
von der nur die Lenden- und Schwanzwirbel bekannt sind, in irgendeine Unter-
ordnung oder Familie der Cetaceen. Diese Merkmale sind denn auch ausschlag-
gebend bei der Bestimmung der systematischen Stellung von Pachyacanthus,
Abb. 180. Zeuglo-nbsp;^eine hochgradige Pachyostose gekennzeichneten, miozänen Wal,

don osiris Dames. Über dessen Stellung bei den Odontoceten, den Mystacoceten oder sogar bei den
von oral,quot; Schema-nbsp;^^r betreffenden Literatur die verschiedensten Ansichten vorliegen,

tisch. Der Verlauf I^\'e Gattung wurde von Bi^andt (3amp;-1873; S. 166, Taf. 14-17) nach einer
^alarterieriirmitnbsp;^eihe von Knochenfragmenten aufgestellt: Wirbel aus allen Regionen

einer punktiertennbsp;Rippen, Sternum, Scapula, Teile der Vordere.xtremität, die

Linie angegeben, alle aus dem Österreichischen Obermiozän (Sarmatische Stufe des Wiener Bek-
kens; bei Hernais und Nussdorf) stammen und fast alle durch die Tatsache
gekennzeichnet werden, dass sie oft sehr stark pachyostotisch angeschwollen sind. Näheres über

diese Pachyostose findet man im Kap. 17. Neben den obenangeführten Kesten hat Brandt {3b-
1873) noch ein kleines Fragment eines Unterkiefers beschrieben, dessen Zugehörigkeit zu dem übri-
gen Material aber schon seiner Meinung nach fraglich ist (vergl. auch 3Ö-1872) und der von van
Beneden (36-18756) als ein Unterkieferfragment eines Landsäugetieres bestimmt wurde. Der
Schädel ist also auch heut zu Tage noch völlig unbekannt. Später hat Brandt (3Ö-I874) noch eine
Reihe von sieben Schwanzwirbeln, ebenfalls aus dem W\'iener Becken beschrieben. Er hat die Gat-
tung, in der er zwei Arten (P. suessi Brandt; P. trachyspondyhis Brandt) unterscheidet, zur Familie

der Cetotherinac, eine Unterabteilung der
Balaenopteridae gerechnet, obwohl er sagt
(36-1872; S. 5), dass sie auch einige Merk-
male zeigt, die unverkennbar etwas auf
(S\\eDelphinidae\\nn\\\\e\\?,amp;n. Van Beneden
(36-18756) hat eine Revision des von
Brandt beschriebenen Materials gegeben.

Abb. 181. Pachyacanthits suessi Brandt. Nach Brandt (36-1873), Taf. 15, Abb. 2-4.
a. 15 Schwanzwirbel mit ihren Chevrons von links.
b. 2 hintere Rückenwirbel und 5 Lendenwirbel von links,
c. 5 Lendenwirbel von dorsal.

und schreibt auf Grund einiger, später zu besprechender Merkmale, die Wirbel und Rippen einer Sirene,
Sternum, Scapula und die Teile der Vorderextremität einem Odontoceten zu. Capellini (36-1877)
hat im italienischen Miozän bei (lalatone einen Atlas gefunden, der nach seinen Angaben dem von
Brandt (36-1873; Taf. 14, Abb. 8-9) abgebildeten Atlas vollkommen gleicht. Der erste Anblick
zeigt nach Capellini schon, dass dieser Atlas kein Mystacocetenatlas sei, dass seine Zugehörigkeit
zu einer Sirene nicht sehr wahrscheinlich sei, dass er dagegen den Atlanten von Platanista, Inia
und Stcnodclphis sehr stark ähnele. Gervais (in van Beneden et Gervais (36-1880; S. 495, Taf. 60))
meint, dass, namentlich auf Grund der Form der Halswirbel und der übrigen Teile der Wirbelsäule,
das ganze Material zu einem ausgestorbenen, pachyostotisch erkrankten Vertreter der Familie
Platanistidae gehört. Der Schädel ist\'seines Erachtens unter den zahlreichen Schädelfragmenten
lang.schnauziger Zahnwale zu suchen, die im Wiener Becken gefunden worden sind. Auel (36-1900;
S. 870) schliesst sich teilweise der Meinung von (Gervais an und sagt, Pachyacantlms .sei teils aus
Skelettresten von Champsodclphis (ierv. (d. h. Cyrtodelphis Abel und Acrodelphis Abel), teils aus
Skelettresten einer Sirene zusannnengestellt. Leider gibt er dabei nicht an, ob er nur die Rippen,
oder, wie van Beneden (36-18756), auch die Wirbel zu den Sirenen ziehen will. Zwölf Jahre später
hat Auel (1-1912; S. 94, h^ussnote 1) diese Meinung zurückgenonmien. Er rechnet nach einer ge-
naueren Untensuchung das gesamte Material von Pachyacanthus zu den Mystacoccti und hält das

Tier, genau wie Brandt, für einen Verwandten der GaittnngCetotheymm. Er hat dabei angekündigt,
diese Frage in nächster Zeit an anderer Stelle eingehend zu erörtern, hat dies aber leider bisher noch
unterlassen, denn in all seinen seitdem erschienenen Arbeiten (1-1914; S. 91, l-1922; S. 239, 1 -1924,
in Weber (1-1928), Bd. 2, S. 409) bespricht er, ohne tiefer auf die Frage einzugehen, Pachyacanthus
als einen Bartenwal. Auch Zittel (1-1918) hat sich dieser Meinung angeschlossen. Dombrovski
(36-1927) beschreibt zwei im Miozän des Kaukasus gefundene, neue Arten von Pachyacanthus:
P. andrussovi Dombr. (mittlerer und hinterer Lendenwirbel, Fragmente von einer Scapula und einer
Rippe, zwei Knöchelchen aus der Vorderextremität) und P. bajarunasi Dombr. (Rippe und Wirbel-
fragment). In seiner ziemlich ausführlichen, leider aber in russischer Sprache abgefassten Literatur-
übersicht bespricht er die Äleinungen vieler älterer Autoren; eine Begründung, warum er sich der
Auffassung von Brandt (36-1873) und Abel (1-1912) anschliesst, gibt er aber nicht. Die Arbeit von
Bocagov (Annuaire géologique universelle, Bd. 15, S. 235) habe ich trotz aller Bemühungen nicht
einsehen können.

Ich selber konnte im Museum zu Wien nur eine Reihe von zwölf Caudalwirbeln aus dem Sarma-
ticum von Heüigenstadt untersuchen, aber schon diese genügen vollkommen zu der Feststellung,
dass Pachyacanthus ein zur Familie Platanistidae gehörender Zahnwal ist. Der erste dieser Reihe
stellt wahrscheinlich der 1. oder 2. Caudalwirbel dar. Bei den vorderen fünf Wirbeln (vergl. auch
Abb. 181) zieht eine tiefe Arterienrinne von der latero-ventralen Seite über das Centrum caudo-
dorsad, passiert die Basis des oro-laterad gerichteten Querfortsatzes an der caudalen Seite und geht
zum caudal des Wirbeis liegenden Foramen intervertebrale. Der 6. Wirbel hat nur noch einen .sehr
kleinen Querfortsatz, dessen Proc. transv. an der caudalen Seite von der Intervertebralarterie
durchbohrt wird; in diesem Wirbel tritt gleichzeitig die erste ventrale Durchbohrung auf. Die beiden
Durchbohrungen dringen bald tief in das Centrum ein, verschmelzen miteinander und bilden im
ersten dorso-ventral abgeplatteten Wirbel (dem 12. Wirbel) eine senkrechte Durchbohrung. Beim 1.
Wirbel stehen die Metapophysen schon in einer sehr geringen Entfernung von Centrum auf dem
neuralen Bogen, beim 6. Wirbel sind sie so weit gesunken, dass sie aus dem Centrum selber hervor-
gehen. Alle Wirbelfortsätze, namentlich aber die Proc. spin., zeigen die pachyostotische Auftreibung
in sehr schöner Ausprägung. Abgesehen von einigen, wenig bedeutenden Abweichungen ist diese
Schwanzwirbelreihe völlig mit den von Brandt (36-1873; Taf. 15, Abb. 3 und 5; Taf. 16, Abb. 1
und 3) abgebildeten Schwanzwirbelreihen identisch (vergl. Abb. 181). Schon beim ersten Anblick
dieser Schwanzwirbel fällt auf, dass sie sogar in vielen Einzelheiten mit den Schwanzwirbeln von
Platanista gangetica Lebeck (vergl. z.B. van Beneden et Gervais (36-1880; Taf. 30) und Anderson
(3a-1878; Taf. 39)) besonders gut übereinstimmen. Van Beneden (36-18756; S. 331) meint, die
Wirbel auf den Abbüdungen von Brandt (36-1873) seien gerade verkehrt orientiert (die caudale
Seite nach vorn), aber das ist bestimmt nicht richtig. Schon wegen dieser Schwanzwirbel würde ich
nicht zögern, Pachyacanthus zu den Platanistidac zu stellen, ich möchte aber im h\'olgenden noch
einige weitere Ähnlichkeiten besprechen:

Gervais (in van Beneden et Gervais (36-1880; S.499)) hat schon nachgewiesen, dass die Hals-
wirbel von Pachyacanthus alle frei und nicht sehr stark verkürzt sind. Dies Merkmal treffen wir
(vergl. Tab. 26 und Abb. 215) auch bei den Platanistidac an. Der Atlas (Biundt (36-1873; Taf. 14,
.\\bb. 8)) stimmt, namentlich wegen der zwei ventro-laterad gerichteten Muskelhöcker auf der ven-

tralen Seite, sehr gut mit dem von van Beneden et Gervais (3amp;-1880; Taf. 32, Abb. 1) abgebildeten
Atlas von Inia geoffroyensis Blainv. und dem von Kellogg (36-1924; Taf. 12) abgebildeten Atlas
von Zarhachis flagellator Kellogg aus dem Obermiozän von ^Maryland überein. Van Beneden [2gt;b-
1875Ö; S. 331) hält die sehr geringe Entwicklung der Diapophysen der vorderen und mittleren
Thoracalwirbel und das Auftreten von katapophysären Gelenkflächen für Merkmale, die auf eine
Zugehörigkeit zu den Sirenen hinweisen. Aus Kap. 13 geht aber hervor, dass gerade die Gattung
Platanista durch das Vorkommen sehr kleiner Diapophysen an den mittleren Thoracalwirbeln
gekennzeichnet ist (vergl. aber auch die Abb. vom 8. Th. von Zarhachis flagellator Kellogg bei

Kellogg (3Ö-1924; Taf. 13)); obendrein kommen bei fast allen Odon-
toceten katapophysäre Gelenkflächen vor. Abb. 18lö zeigt sehr deutlich
die eigentümliche Form der Querfortsätze der Lendenwirbel, die nicht nur
aus der ganzen Breite der Centra hervorgehen, sondern sich laterad noch
verbreitern. Diese eigentümliche laterade Verbreiterung der Ouerfortsätze
-J ^ stimmt genau mit den betreffenden Verhältnissen bei Inia, Stcnodclphis
(Abb. 182) und Lipotes (Abb. 183) überein. Bei Platanista gangetica

Lebeck und Zarhachis flagellator Kellogg (vergl.
Kap. 14 und Abb. 184) bleiben die praezyg-
apophysären Gelenkflächen bis zu den mittleren
(bei Platanista bis zum 7.) Lendenwirbeln an
der medialen Seite der Äletapophysen als grosse,
funktionierende Gelenkflächen erhalten. Diesen
Zustand treffen wir bei keinem anderen Odon-
toceten (vergl. Protocetus atavus Fraas im Kap.

11, Abschn. 6) an. Dadurch sind die I\\Ietapophysen der hinteren Thoracal- und der Lendenwirbel
viel stärker laterad gerichtet als bei den anderen Odontoceten, und zwischen Metapophyse und
Dornfort.satz befindet sich eine sehr auffällige und sogar ziemlich breite Rinne. Leider hat Brandt
(36-1873) keinen .seiner Wirbel in oraler Ansicht abgebildet, sodass sich über die praezygapophy-
sären Gelenkflächen selber bei Pachyacanthus nichts sagen lässt. Aus Abb. 181 geht aber hervor,
dass die obenbeschriebene Kinne hier in genau der gleichen Weise ausgebildet ist, wie bei Platanista.
Letztgenannte Ciattung ist weiter gekennzeichnet (vergl. Abb. 215« mul Kap. 14) durch die Tat-
sache, dass die neuralen Bogen nur kurz sind, die Metapophy.sen sich also überall in sehr geringer

Entfernung von den Centra befinden, dass kein Anstieg der Metapophysenlinie im hinteren Len-
denteil auftritt und sich die Metapohysenlinie im Schwänze sogar senkt. Die Metapophysen ent-
springen daher schliesslich aus den Centra. Aus Abb. 181 geht hervor, dass wir all diese Merkmale
in gleicher Weise bei Pachyacanthus wiederfinden. Dazu kommt noch, dass die ^Metapophysen hier
besonders kräftig entwickelt sind und dass dies bei Platanista, Zarhachis und Lipotes ebenfalls
auftritt. Die auffällige Grösse der cranio-caudalen Abmessung der Proc. spin. der Lendenwirbel
und der deutlich ausgebildete Contra-antiklinalpunkt (vergl. Kap. 14) im Schwänze, stimmen sehr
schön mit den betreffenden Verhältnissen bei Platanista und Zarhachis überein. Die mehr oder
weniger ausgesprochene orade Neigung der Dornfortsätze der hinteren Thoracal- und vorderen
Lendenwirbel zeigt dagegen mehr Ähnlichkeit mit dem Zustand bei Inia. Die Zahl der Caudalwirbel
(18-20), die Nummern der Wirbel mit den ersten Durchbohrungen (± 6. Caud.) und die Zahl der
Schwanzflossenwirbel stimmen ebenfalls gut mit den Verhältnissen bei den Platanistidae überein,
und auch Scapula und Vorderextremität können ohne Bedenken einem Vertreter dieser Familie
gehören. Nur das Sternum, das zweifelsohne ein Odontocetensternum ist, stimmt mit den Sterna
rezenter Platanistidae nicht sonderlich überein. Die Chevrons zeigen in ihrer Form manche Ähnlich-
keiten mit den von Kellogg (36-1924; Taf. 18) abgebildeten Chevrons von Zarhachis flagellator
Kellogg.

Ich kann mich denn auch der Meinung von Gervais (in van Beneden et Gervais (36-1880)) voll-
kommen anschhessen, und halte Pachyacanthus für eine Gattung der Platanistidae. Sehr wahrschein-
lich steht sie sogar zur Gattung Platanista in ziemlich engen, verwandtschaftlichen Beziehungen.
Ich halte es daher durchaus nicht für ausgeschlossen, dass sich die Reste des Schädels von Pachy-
acanthus unter den im Wiener Becken gefundenen Schädelresten langschnäuziger Odontoceten, wie
z.B. Champsodelphis Gerv. und Schizodelphis Gerv. (d.h. zum Teile: Acrodelphis Abel und Cyrtodel-
phis Abel) befinden. Bei den Sirenen, die die Erscheinung der Pachyostose ebenfalls in sehr schöner
Weise zeigen, tritt sie ja, nach von Nopcsa (2-19236), nicht oder nur in sehr geringem Maasse im
Schädel auf (vergl. Kap. 17). Die rezenten Platanistidae leben alle in Flüssen oder Flussmündungen;
die Überreste vom Pachyacanthus des Wiener Beckens wurden gefunden in Strandablagerungen
die auch manche Knochenfragmente von Sirenen enthielten, während die von Dombrovski (36-
1927) neben den Knochen vom Pachyacanthus aus dem Kaukasus gefundenen Muscheln und Wür-
mer beweisen, dass es sich auch dort um Strand- oder Seichtwasserablagerungen handelt. Pachy-
acanthus hat also höchstwahrscheinlich eine Lebensweise geführt, die ungefähr mit der von Abel
(36-1931; S. 314) beschriebenen Lebensweise von Eurhinodelphis übereinstimmte.

Die Intervertebralarterien dernbsp;verlaufen, wie bei den anderen Säugetieren, fächerförmig.

Bei den letzten Lenden- und vorderen Schwanzwirbeln ziehen sie caudal von den Bases der Proc.
transv. dorsad und beginnen schliesslich von caudal in die Querfortsätze einzudringen. Nur bei den
Ziphiidae durchbohren sie die Proc. transv. niemals, sondern dringen weiter caudal im Schwänze
sofort in die Centra ein. Dieser Verlauf der Intervertebralarterien wird verursacht durch ein schnel-
leres Wachstum der Wirbelsäule im Verhältnis zur Aorta (bzw. Art. caud. med.) auf einem früh-

embryonalen Stadium der Entwicklung. Einen Beweis dafür finden wir in der Tatsache, dass
bei Arten mit vielen Schwanzwirbeln die erste dorsale Durchbohrung an einer weiter caudal ge-
legenen Stelle im Schwänze auftritt, als bei ihren Verwandten mit weniger Caudalwirbeln.

Die Intervertebralarterien der Mystacoceti und Archaeoceti weichen in ihrem Verlauf von den
normalen Verhältnissen der Säugetiere ab. Bei den vorderen und mittleren Lendenwirbeln ziehen
sie caudal der Proc. transv. dorsad, hinten im Lendenabschnitt oder vorn im Schwänze finden wir
ein bis drei Wirbel, bei denen je eine Arterie oral und caudal des Proc. transv. dorsad zieht, darauf
folgen einige Wirbel, die nur eine Arterie zeigen, die oral des Proc. transv. zum oral des betreffenden
Wirbels liegenden For. intervert. zieht, und dann dringt die Arterie von oral in den Ouerfortsatz ein.
Bei den Mystacoceti tritt immer, bei den Archaeoceti niemals eine auf die Durchbohrung des Proc.
transv. folgende Durchbohrung des Centrum auf. Dieser abweichende Verlauf der Arterien wird
verursacht durch die Tatsache, dass auf einem Stadium der Embryonalentwicklung, das noch vor
dem obengenannten liegt, die Aorta schneller wächst als die Wirbelsäule. Dieser \\\\\'achstumsunter-
schied tritt am stärksten an der Schwanzwurzel und im vorderen Teil des Schwanzes auf. Er wird
wieder verursacht durch die Tatsache, dass bei den Mystacoceten der kleinste Embryo den kürze-
sten, bei den Odontoceten dagegen gerade den längsten Schwanz besitzt. Deswegen findet bei den
Mystacoceti in der Periode des Embryonallebens, in der das Hauptwachstum des Blutgefässystems
liegt, ein starkes zusätzliches Wachstum des Schwanzes statt, infolge derer ein Überwiegen des
Längenwachstums der Aorta über das der Wirbelsäule leicht auftreten kann. In dieser Weise ent-
stehen die eigentümlichen Spaltungen der Anlagen der Intervertebralarterien an der Schwanz-
wurzel.

Auch die relative Länge des Schwanzes bei den rezenten Mystacoceti und den Archacoccti, be-
sonders aber bei den fossilen Bartenwalen, stützt die Auffassung, dass diese beiden Unterordnungen
der Cetaceen von kurzschwänzigen, die Odontoceti dagegen von langschwänzigen Vorfahren ab-
stammen (vergl. Kap. 19).

Da der Verlauf der Intervertebralarterien an den Rinnen, in denen sie über die Wirbelcentra
verlaufen, auch bei fossilen Wirbeln sehr gut zu verfolgen ist, liegt hierin ein sehr gut verwendbares
Merkmal für die Einreihung fossiler Arten, von denen nur Lenden- und Schwanzwirbel bekannt sind,
in eine bestimmte Unterordnung oder Familie der Cetaceen. lun sehr schönes Beisi)iel dafür stellt
die Gattung Pachyacanthus dar, von der gezeigt wurde, dass sie nicht zu den Mystacoccti, sondern
zu den Platanistidac gehört, und die anscheinend mit der rezenten Ciattung Platanista sogar nahe
verwandt ist.

In der Nomenklatur der Querfortsätze an den Wirbeln herrscht bei den Säugetieren grosse Ver-
wirrung, die einerseits entstanden ist durch eine unrichtige Benennung der Proc. transv. innerhalb
der Klasse Mammalia, andererseits durch den Gebrauch von Namen, die schon für, mit den Proc.
transv. der Säugetiere nicht vergleichbare Querfortsätze bei den niederen Vertebraten vergeben
waren. Näheres darüber findet man z.B. bei Baur (2-1894), Naeff (2-1929; S. 595) und Gadow
(1-1933). Eine Besprechung der Homologisierung dieser verschiedenen Querfortsätze würde über
den Rahmen dieser Arbeit hinausgehen. Ich schicke daher meiner Besprechung der Verhältnisse
bei den Cetaceen nur das untenstehende Verzeichnis der von mir gebrauchten Namen voraus, sowie
der Bedeutung, in der ich sie venvende. Dies Verzeichnis stimmt in den wesentlichsten Zügen mit
den betreffenden Angaben von Abel (3amp;-1931) überein.

Pleurapophyse: Ein Proc. transv., der ganz aus einer Rippe oder einem Rippenelemente
besteht. Es ist dabei bedeutungslos, ob er mit dem Centrum oder mit dem neuralen Bogen
verwachsen ist.

Diapophyse : Ein Proc. transv., der ursprünglich vom Basidorsale gebildet wurde und mit
dem das Tuberculum der Rippe artikuliert. Er braucht aber durchaus nicht auf dem neuralen
Bogen zu sitzen, sondern kann auf das Centrum übergegangen sein.
Parapophyse: Jeder Querfortsatz, der aus dem Centrum hervorgeht und der nicht durch
seine Beziehungen zum neuralen Bogen den Eindruck erweckt, dass er ursprünglich aus dem
Basidorsale entstanden ist. Er kann sowohl aus dem Basiventrale als auch aus dem Inter-
dorsale, Interventrale oder „perichordal discquot; (vergl. z.B. Dawes (2-1930)) entstanden sein.
Unter den Begriff „Parapophysequot; fallen die folgenden, mit einem eigenen Namen näher zu
bezeichnenden Querfortsätze:
Praeapophyse (Fovea costalis cranialis der Anatomen): der Querfortsatz, mit dem
die Facies articularis capituli costae caudalis artikuliert. Er befindet sich meistens an
der oro-dorso-lateralen Seite des Centrum, entsteht aus dem caudalen Teil des „perichor-
dal discquot; (vergl. Dawes (2-1930)) und wird von einem Flügel der Epiphyse bedeckt.
Er kann seine Beziehungen zum oralen Rand des Centrum verlieren und über den
Wirbelkörper caudad wandern. Ergibt sich jedoch aus dem Bau der vorhergehenden
Wirbel seine Herkunft als Praeapophyse, so soll er meines Erachtens auch in diesem
Falle seinen Namen behalten. In der zoologischen Nomenklatur wurde dieser Fortsatz
bisher noch nicht mit einem eigenen Namen bezeichnet.

Katapophyse (Fovea costahs caudahs der Anatomen): der Querfortsatz, mit dem die
Facies art. cost. cap. craniahs artikuhert. Er befindet sich meistens an der dorso-
caudo-lateralen Seite des Centrum und entsteht, ebenso wie die Praeapophyse, aus dem
„perichordal discquot;, aber aus dessen cranialem Teil. Er wird ebenfalls von einem Flügel
der Epiphyse (vergl. Albrecht (2-1879; S. 12)) bedeckt.

Als P a r a p o p h y s e im engeren Sinne möchte ich jeden Fortsatz des Centrum bezeichnen,
der nicht als Praeapophyse oder Katapophyse zu deuten ist.
Älerapophyse: Jeder Querfortsatz, der durch Verwachsung einer Parapophyse (Praeapophyse
oder Parapophyse s.s.) mit einem Collum oder einem anderen Teil der Rippe entstanden ist
(vergl. Abel (3amp;-1909; 3Ö-1931)).

Schon viele Untersuchungen beschäftigten sich mit folgender Frage: 1st bei den Säugetieren,
besonders beim Älenschen, ein Rippenelement in die Querfortsätze der Halswirbel einbezogen, mit
anderen Worten: Ist das Foramen transversarium der Halswirbel ein Foramen costotransversarium
oder nicht ? Loth-Niemirycz (2-1916) meint auf Grund einer Anzahl von Abweichungen und einigen
phylogenetischen Angaben, das Foramen transversarium entstehe nur in einem, die Art. und V.
vertebralis rings umgebenden Fortsatz des Centrum. Für die Ausbildung seines Umrisses seien an
erster Stelle die Venen verantwortlich. Eine wichtige Stütze für ihre Theorie sieht sie in der Tat-
sache, dass Orlowski (2-1925) in den Centra und den neuralen Bogen einiger Thoracal- und Lum-
balwirbel des Menschen kleine Foramina fand, die den Foramina transversaria der Halswirbel
homolog sein sollten. Meines Erachtens braucht dies aber durchaus nicht der Fall zu sein. Die hier
und da auftretenden Foramina der Thoracal- und Lendenwirbel werden dadurch verursacht, dass
die, die Wirbel umgebenden, von Zaleski (2-1894) beschriebenen, kleinen Venen in die Knochen
eindringen. Stromer (2-1902; S. 68) hat denn auch an den vorderen Thoracalwirbeln bei Carnivoren
seichte Rinnen beschrieben, die gelegentlich in eine Durchbohrung übergehen können. Sie haben
wahrscheinlich den gleichen Ursprung. Leboucq (2-1894; 2-1898) ist, namentlich auf (hund des
Auftretens des Foramen transversarium accessorium der gleichen Meinung, wie Loth-Niemirycz,
auch Hac.en (2-1900) und Stockli (2-1923; S. 191; Schwein) kommen auf Cirund ihrer embryologi-
schen Untersuchungen zu demselben Ergebnis. Holl (2-1882), Cii. Müller (2-1906) und Mysberg
(2-1927) glauben dagegen mit ihren ontogenetischen Untersuchungen gerade das Gegenteil bewiesen
zu haben. Hauptsächlich sind es aber die eingehenden Untersuchungen von Giannelli (2-1925)
und Hayek (2-1928), die meines Erachtens den Beweis geliefert haben, dass das Foramen trans-
versarium der Halswirbel beim ]\\lenschen ein Foramen costotransversarium ist, das von einem
dorsalen (Diapophyse) und einem ventralen (Parapophyse) Fortsatz des Wirbels, sowie von einem
Rippenrudiment umschlossen wird. Giannelli hat obendrein nachgewiesen, dass der Anteil des
Rippenelementes an der Bildung des Querfortsatzes desto geringer ist, je weiter oral der Wirbel im
Halse liegt. Hayek (2-1928) hat ebenfalls die Bildung des Foramen transversarium accessorium
beschrieben und, in Übereinstimmung mit der Ansicht von Mysberg (2-1927) gezeigt, dass sich
hieraus keine Schwierigkeiten für die Deutung des l\'oramen transversarium als l-oramen costo-

transversarium ergeben. Auf Grund seiner Untersuchungen an erwachsenem Material kommt
Okamoto (2-1924) zu dem Ergebnis, die ganze ventrale Spange des Querfortsatzes stelle ein Rippen-
element dar, und der Proc. transv. sei daher aus einer Diapophyse und einer Pleurapophyse auf-
gebaut. Holl (2-1919a) und Todd (2-1912) haben aber, ebenfalls durch Untersuchung erwachsenen
Materials die Ergebnisse der embryologischen Untersuchungen von Hayek (2-1928) und Gian-
nelli (2-1925) bestätigt. Über die übrigen Säugetiere habe ich in der Literatur nur sehr wenige
Angaben gefunden. Sowohl aus den Untersuchungen von Dawes (2-1930) an Mäuseembryonen,
wie aus den Angaben von Gorton (2-1923) und Drahn (2-1926) über die Verhältnisse beim erwach-
senen Pferd und Elefanten, geht aber sehr deutlich hervor, dass hier der Querfortsatz der Hals-
wirbel aus Diapophyse, Rippenelement und Parapophyse besteht, dass orad der Anteil des Rippen-
elementes an der Bildung des Querfortsatzes abnimmt und dass die definitive Gestalt des Foramen
transversarium vom Verlauf der zum System der V. vertebralis gehörenden Venen beeinflusst
wird. Nach Albrecht (2-1882) soll jedoch das Rippenelement bei den Halswirbeln von
tamus amphibms L. keinen Anteil an der Bildung des Foramen transversarium haben.

Bei den Cetaceen hat Loth (36-1922) die Ausbildung der Querfortsätze der Halswirbel einge-
hend beschrieben. Wir finden hier, zumal bei den langhalsigen Arten {Balaenopteridae, Platanisti-
dae] vergl. Tab. 26), wiederholt sehr grosse, von einer ventralen und einer dorsalen Spange um-
schlossene Foramina transversaria. Bei den kurzhalsigen Arten und häufiger auch bei den hinteren
Cervicalwirbeln der langhalsigen Arten finden wir dagegen, dass die Foramina an der lateralen
Seite offen sind. Der Wirbel zeigt also nur einen dorsalen und einen ventralen Querfortsatz, die
einander lateral nicht berühren. Der ventrale Querfortsatz fehlt bei allen Cetaceen am 7. Cerv. im-
mer, bei einigen Balaenopteridae {Megaptera boops Fabr.; Isocetus depauwi v. Ben., Br. 370-6;
Balaenoptera borealina v. Ben., Br. 623-6 (dagegen bei Br. 617-6 wohl vorhanden) ; Cophocetus ore-
gonensis Packard and Kellogg (Packard and Kellogg (36-1934))] ist er auch am 6. Cerv. nicht vor-
handen. Alle Cetaceenforscher haben den dorsalen Querfortsatz immer als Diapophyse gedeutet und
auch die Untersuchungen von Anderson (3«-1878; S. 545) am Skelett eines Embryo von Plata-
nista gangetica Lebeck bestätigen diese Ansicht. Den ventralen Querfortsatz deutete man bisher
aber entweder als Parapophyse — Eschricht (3^-1849; S. 129), Flower (36-1869«), de Burlet
(3fl-1919fl) ; wahrscheinlich fasst auch Loth (36-1922) den ventralen Querfortsatz als solchen auf —
oder als Pleurapophyse — Gerstaecker (36-1887; S. 30), Abel (36-1931), Schulte (3^-1916;
S. 485: „costal processquot;) —. Es wäre natürlich noch eine dritte Möglichkeit denkbar, nämlich, dass
der ventrale Querfortsatz, genau wie bei den anderen Säugetieren eine Parapophyse, der dorsale
eine Diapophyse darstellt, und dass sie bei den Halswirbeln mit einem geschlossenen Foramen trans-
versarium durch ein laterales Rippenelement verbunden sind. Da die Ausbildung des Foramen
transversarium nach Loth aufs engste mit der Entwicklung der hindurchziehenden Arterien und
Venen zusammenhängt, möchte ich zunächst einmal besprechen, welche Verhältnisse dieCiefässe in
dieser Gegend bei den Cetaceen aufweisen.

Pitzorno (2-1903) gibt an, dass beide Art. vertebrales cervicis et dorsi bei den Cetaceen fehlen. An ihrer
Stelle liegt aber in den Foramina costotransversaria des Thorax und zwischen den Querfortsätzen der
Halswirbel ein arterieller Gefässplexus (Barkow (3fl-1851): Rete mirabile cervicale profundum), von dem
Eschricht (3a-1849;S. 129), Eschricht und Rkinhardt (36-1866; S. 108), Strutiii-rs (36-1873; S. 4) und

Schulte (3a-1916; S. 485) angeben, class er bei dieser Ordnung die Art. vertebralis vertrete. Bei meinem
Embryo von Balaenoptera acutorostrata Lacép., Ex. V. (vergl. Abb. 10) lag das Rete im Halse nur zwischen
den Querfortsätzen der Cervicalwirbel, während seine Lage im Thorax schwierig zu bestimmen war, weil
keine Rippe ein richtiges Collum besass. C.\\rte and Macalister (3a-1868; S. 221) geben jedoch an, es
umschliesse hier die Capitula der Rippen. Nach Ommanney (3fl-1932) liegt das Rete bei Balaenoptera phy-
salus L. nicht nur im Canalis costotransversarius oder zwischen den Querfortsätzen der Halswirbel, son-
dern auch ventral der Colla oder der ventralen Proc. transv. im Halse. Bei Delphinus delphis L. (Ex. T.),
Lagenorhynchus albirostris Gray (Ex. U.) und Phocaena phocaena L. erstreckt sich das betreffende Rete

Abb. 185. Delphinus delphis L. Ex. T. Querschnitt durch den 2. Thoracalwirbel, von oral.

noch viel weiter. Es geht hier nämlich ohne irgendwelche deutliche Grenze in den ausgedehnten, in Hals
und Thorax ventral der Wirbelkörper und zwischen den Rippen liegenden, arteriellen Gefässplexus über
(Abb. 185, 186; vergl. auch Abb. 14, 46, 71). Diese beiden letztgenannten Plexus werden von verschiedenen
Halsarterien, von der Art. intercostalis suprema und den Intercostalarterien gespeist, sie sind daher als
Differenzierungen der plexiformen Anlagen dieser Gefässe anzusehen (vergl. Kap. 5). Dagegen möchte ich
das Rete zwischen den Querfortsätzen der Halswirbel und i m Canalis costotransversarius des Thorax als
eine Differenzierung der mehr oder weniger plexiformen Anlage der Art. vertebralis auffassen. Beim Embryo
U. von Lagenorhynchus albirostris Gray (Abb. 186) fand ich sogar eine, das Rete als einzelnes Gefäss durch-
ziehende Arterie, die zwischen der 1. und 2. Rippe aus der Art. costocervicalis entsprang, durch das Fora-
men costotransversarium des l.Th. orad zog und sich schliesslich in dem l\'lexus zwischen den Querfortsät-
zen der Halswirbel verzweigte. Dieser Zweig, der auch von Wilson (3«-1879) bei seinem Embryo von Mo-
nodon monoceros L. beschrieben wurde, stellt einen Teil der V. vertebralis thoracis dar, der als solcher er-
halten blieb, sowie den Anfangsabschnitt der Art. vertebralis cervicis. Die bei den Säugetieren von Bau-
Kow (2-1843; S. 642) entdeckte Art. vertebralis thoracis w urde von Krassnig (2-1913) bei einer grossen
Zahl von Carnivoren und bei der Gattung Tragulus gefunden. Bei allen anderen von ihm daraufhin unter-
suchten Säugetieren fehlt das Gefäss. Obwohl Schmeidkl (2-1933) meint, die Art. vertebralis thoracis
werde jn der ontogenetischen Entwicklung des Menschen nicht bei jedem Indiviiluum angelegt, so hat doch
Krassnig (2-1913) die Angaben von Pensa (2-1906) bestätigt und bewiesen, da.ss bei allen Säugetieren,
bei denen die Art. vertebralis thoracis im erwachsenen Zustand fehlt, diese in der ontogenetischen Ent-
wicklung immer angelegt wird. Ihre Aufgabe wird später von der Art. intercostalis suprema übernommen.
Es ergibt sich also, da.ss das ganze oder teilweise l\'ortbestehen der Art. vertebralis thoracis, .sei es als einzel-
nes Gefäss, .sei es als Gefä.ssplexus wie bei den Cetaceen. eine 1-oetalisationserscheinung darstellen kann. In
dieser Hinsicht zeigen die Cetaceen also eine deutliche Übereinstimmung mit den Carnivoren (vergl. Kap.
18 und 19). Beim von .Müller (3rt-1920) be.schriebenen, 21,3 mm langen Embryo von Phocacna phocacna
L. war nur ein Teil der Art. vertebralis cerebralis entwickelt, nach Patten (1-1931) zeigen aber entsprech-
ende lüitwicklungsstadien beim Schwein ebenfalls noch keine Sjjur von Längsanastomösen zwischen den
Intervertebralarterien.

Das obenbcschriebene Rete vertebrale besteht nicht nur aus arteriellen, sondern auch aus venösen Ge-

fasse. Aus den Abb. 10 und 77 geht hervor, dass bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. im Halse zwischen
den dorsalen und ventralen Querfortsätzen der Wirbel eine nur ganz schwach plexiform ausgebildete V.
vertebralis liegt, die sich, wie auch Schulte (3fl-1916; S. 485) und Carte and Macalister (3a-1868; S. 221)
beschrieben haben, im Thorax mit der V. costocervicalis vereinigt. Ob die aus dieser Vereinigung entstan-

Abu. 187. Balaenoptera acutorostrata Lacep. Ex. V. Hals- und vordere
Thoracalwirbel im Horizontalschnitt. Vergl. auch de Hurlet (3a-19I9a;
Abb. 9). Schnitt Nr. 938. 6 x.

dene, der Wirbelsäule im Thorax gleichlaufende Vene (Abb. 187) eine V. vertebralis oder eine V. interco-
stalis suprema darstellt, ist bei diesem Embryo nicht zu entscheiden; nach Ommanney (3a-1932; Abb. 4)
stellt sie aber bei Balaenoptera physalus L. die letztgenannte Vene dar. Bei Delphinus delphis L. und Lage-

norhynchus albirostris Gray finden wir dagegen (vergL Abb. 76) im Halse eine stark plexiform entwickelte
vertebralis, die sich im Thorax (Abb. 185, 186) als ein unabhcängig von der V. costocervicalis im Canalis
costotransversarius verlaufender Venenplexus fortsetzt und deswegen ein Homologon der V. vertebralis
thoracis darstellt. Die das betreffende Rete zusammensetzenden Venenstämme sind deutlich longitudinal
ausgebildet. Entsprechend den Verbindungen des Rete art. vertebrale thoracis et cervicis mit dem Rete
art. columnae vertebralis zeigt auch das Rete ven. vertebrale thoracis et cervicis bei jedem Foramen inter-
vertebrale Anastomosen mit den Venae columnae vertebralis (vergl. Kap. 3, Abschn. 3). Über die embryo-
nale Entwicklung der V. vertebralis oder intercostalis suprema bei den Säugetieren ist mir leider nichts
bekannt. Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. fand Ommannev (3a-
1932) bei Balaenoptera physalus L. die V. vertebralis im Halse hauptsächlich ventral der ventralen Querfort-
sätze der Halswirbel entwickelt. Ein derartiger Verlauf ist aber ohne weiteres auf die Verhältnisse beim
Kaninchen zurückzuführen, wo nach Aschenbrenner (2-1924) eine unpaare V. vertebralis an der ventia-
len Seite der Halswirbelkörper verläuft, sowie auf die von Pohle (2-1920) beim Hunde beschriebene V. ver-
tebralis externa anterior.

Nach der obenstehenden Beschreibung der Gefässe und Gefässplexus zwischen den Querfort-
sätzen der Halswirbel, können wir uns vorstellen, dass diese, wie Loth (36-1922) und Schulte
(3a-1916; S. 485) angeben, einen grossen Einfluss auf die Ausbildung der Querfortsätze, zumal bei
der Verkürzung des Halses, ausgeübt haben, und dass weiterhin die Reduktion der Proc. transv.
und das Offenbleiben der Foramina transversaria von der Grösse dieser Plexus bedingt wurden.

Der einzige Weg, um zu einer genauen Deutung der Querfortsätze zu gelangen, ist natürlich die
Erforschung ihrer embryonalen Entwicklung. Weil die dazu erforderliche Serie von sehr jungen Ce-
taceenembryonen wahrscheinlich vorläufig keinem Forscher zur Verfügung stehen wird, müssen wir
uns mit den bisher vorliegenden Angaben über ältere Embryonen und erwachsene Exemplaren
begnügen. Die Tatsache, dass beim 6. Cerv. eines 375 mm langen Embryo von Balaenoptera borealis
Lesson der ventrale Querfortsatz nicht mit dem W\'irbelcentrum verwachsen ist, sondern mit diesem
Centrum artikuliert, stellt für Schulte (3fl-1916) anscheinend den Beweis dafür dar, dass es sich
bei dem ventralen Querfortsatz um eine Pleurapophyse (costal process) handelt. Die Tatsache aber
dass bei dem von de Burlet (3a-1919a) beschriebenen, viel jüngeren Embryo von Balaenoptera
acutorostrata Lacép. (Ex. V.) der ventrale Querfortsatz ohne irgendwelche Trennungslinie aus dem
Centrum hervorgeht, macht es sehr wahrscheinlich, dass bei dem von Schulte beschriebenen 6.
Cerv. nur ein Fall mangelhafter Verknorpelung des ventralen Querfortsatzes vorliegt. Auch die
Tatsache, dass Anderson (3a-1878; S. 545) bei einem ungefähr 400 mm langen Embryo von Pla-
tanista gangetica Lebeck den dorsalen Querfortsatz exogen, den ventralen dagegen autogen ver-
knöchert fand, bildet keinen Beweis für die costale Herkunft des ventralen Querfortsatzes. Viele
neuere Untersuchungen (vergl. z.B. Weber (1-1928; S. 107)) haben ja gezeigt, dass die Art der Ver-
knöcherung keinen zuverlässigen Hinweis auf die Herkunft der Teile des Wirbels gibt. Die Tat-
sache, dass, wenn am 7, Cerv, eine freie Halsrippe vorkommt, diese immer mit der Diapophyse
artikuliert (vergl. Kap. 11, Abschn. 2 und Abb. 124, 126) oder mit ihr verwachsen ist (Abb. 125,127,
128), nie aber mit dem Centrum verwächst oder gelenkt, bildet meines lirachtens einen wichtigen
Hinweis darauf, dass wir den ventralen Querfortsatz als Parapophyse deuten müssen. Bei anderen
Säugetieren, wo die ventrale Spange des Querfortsatzes wirklich ein Rippenelenient enthält, kann
die freie Halsrippe am 7. Cerv. (vergl. Todd (2-1912) und Holl (2-1919a)) auch tatsächlich mit dem
Centrum (bzw. Parapophyse) artikulieren. Abb. 126 zeigt, dass auch in den dorsalen Querfortsatz
kein Rippenelenient aufgenommen ist. Ein weiterer wichtiger Hinweis auf die Richtigkeit der Deu-

tung des ventralen Querfortsatzes als Parapophyse liegt in der von de Burlet (3«-1919a) beim
Embryo von Balaenoptera acutorostrata Lacép., Ex. V. beschriebenen Halsrippe am Epistropheus.
Dieser Wirbel zeigt einen vollständig geschlossenen Knorpelring um das Foramen transversarium
und dennoch artikuliert eine rudimentäre Rippe mit diesem Ringe. Auch die übrigen, von de
Burlet beschriebenen Halswirbel zeigen sehr deutlich, dass das Foramen transversarium nur durch
die laterale Verwachsung von Parapophyse und Diapophyse entsteht, dass also wahrscheinlich
kein Rippenelement an der Bildung des Knorpelringes beteiligt ist. Soweit es die Cetaceen anbe-
langt, möchte ich also die Meinung von Loth (36-1922) unterschreiben und annehmen, dass der dor-
sale Querfortsatz eine Diapophyse, der ventrale eine Parapophyse darstellt, dass sich beide lateral
miteinander vereinigen können und so das geschlossene Foramen transversarium bilden, und dass
die Ausbildung dieses Foramen von der Entwicklung der, dem System der Art. und V. vertebralis
entsprechenden Gefässplexus bedingt wird. Warum dies aber einen Beweis für die Theorie von
Loth-Niemirycz (2-1916) bilden soll, kann ich nicht einsehen.

Bei den Landsäugetieren artikulieren die vorderen Rippen immer durch ihre Tubercula mit den
Diapophysen, während die Capitula mit den Katapophysen und Praeapophysen (bzw. katapophy-
sären und praeapophysären Gelenkflächen auf den Centra) gelenken. Bei den letzten Rippen geht
diese Zweiköpfigkeit öfters verloren, die Rippe artikuliert dann nur mit einer Gelenkfläche. Die-
se einköpfige Artikulation kann im Allgemeinen auf drei verschiedene Arten entstehen:

1.nbsp;Diapophyse und Tuberculum werden rückgebildet. Der dorsale Teil der Rippe flacht sich ab, das
Capitulum artikuliert mit der Praeapophyse, deren Gelenkfläche sich caudad vergrössert hat. Meistens
geht die Artikulation mit der Katapophyse ebenfalls verloren. Wir finden dies z.B. beim Menschen, bei
den Primaten (vergl. Owen (2-1862)) und bei allen Familien der Carnivora fissipedia mit Ausnahme der
Canidae und Ursidae (vergl. auch Stromer (2-1902; S. 82)).

2.nbsp;Diapophyse und Praeapophyse verschmelzen miteinander zu einer einzigen Gelenkfläche; dieser Pro-
zess findet meistens in der Weise statt, dass die Diapophyse bis auf die Höhe der Praeapophyse herabsteigt.
Die Katapophyse kann dabei erhalten bleiben oder verschwinden, sodass dasCapitulo-tuberculum der Rippe
entweder zwei oder drei miteinander verwachsene Gelenkfacetten zeigt. Dies findet man bei der Mehrzahl
der Säugetiere, z.B. bei den Canidae, Ursidae, Carnivora pinnipedia, der Mehrzahl der Perissodaciyla (z.B.
beim Pferd), einem Teil der Artiodactyla (meistens bleibt hier die zweiköpfige Artikulation bis zum letzten
Thoracalwirbel erhalten), Suidae und Siretiia. Die letztgenannte Ordnung zeigt jedoch die besondere Er-
scheinung, dass hier nicht die Diapophyse bis auf die Höhe der Parapophyse herabsteigt, sondern dass die
Parapophyse (eine richtige Praeapophyse ist hier, wenigstens bei Halicore, eigentlich nicht vorhanden, weil
schon vorn im Thorax die Katapophyse fehlt) dorsad wandert, bis sie mit der Diapophyse verschmilzt.

3.nbsp;Nur bei einigen Perissodaciyla, z.B. bei der Gattung Tapirus, fand ich, da.ss Praeapophyse und Kat-
apophyse verschwinden und die letzten Rippen durch ihre Tubercula mit den Diapophysen gelenken.

Im Allgemeinen sehen wir also, dass bei den Säugetieren die zweiköpfige Gelenkung der Rippen
bis weit caudal im Thorax beibehalten wird; entsteht aber eine einköpfigeC.elenkung, so stellt sich
die ausgesprochene Neigung heraus, die Praeapophyse und die capituläre Artikulation zu erhalten.
Aus Kap. 6 ergibt sich, dass die Cetaceen die Neigung zu einer dorsaden und lateraden Erweiterung
des dorsalen Thoraxabschnittes zeigen. Dafür ist es natürlich am günstigsten, wenn die Tubercula
der Rippen mit langen, weit dorsal aus den neuralen Bogen entspringenden Diapophysen artikulie-

ren. Aus Kap. 8 geht hervor, dass wir bei den Cetaceen aber gleichzeitig die Neigung zum Erwerb
einer möglichst grossen Zahl einköpfiger Rippen finden. Wenn die Rippen aber beim Entstehen der
emköpfigen Gelenkung, wie bei den Landsäugetieren, mit den Praeapophysen artikulierten, so
wäre diese Erweiterung des dorsalen Thoraxraumes nicht möglich. Deswegen zeigen die Cetaceen

die ausgesprochene Neigung, die tuberculäre Artikulation, d.h. die Diapophysen, beizubehalten. Am

schönsten finden wir dies bei den Delphinidae (zumal bei Delphinus delphis L.), wo (vergl. Tab. 14)
schon in der Mitte des Thorax die Rippen nur durch ihre Tubercula mit den Diapophysen artiku-
lieren. Letztere entspringen dann entweder ziemlich hoch aus den neuralen Bogen, oder sie sind im
Verhältnis zu den Centra sehr lang und verursachen so die dorsade und laterade Erweiterung des
dorsalen Thoraxabschnittes. Die Cetaceen haben jedoch die alte, von ihren landbewohnenden Vor-
fahren ererbte Prävalenz der Praeapophysen über die Diapophysen nicht mit einem Schlag ver-
loren und deswegen finden wir bei den weniger spezialisierten Cetaceenfamihen in der Gegend, wo
die zweiköpfigen Rippen durch einköpfige ersetzt werden, allerhand merkwürdige Artikulations-
verhältnisse, die als Übergänge zwischen der alten und der zu erwerbenden Gelenkung der einköpfi-
gen Rippen zu betrachten sind. Bei allen Cetaceen gelenken die vorderen Rippen durch ihre Tuber-
cula mit den Diapophysen und durch ihre Capitula mit den Katapophysen und Praeapophysen.
In der Artikulation der hinteren Rippen kann man aber drei verschiedene Typen unterscheiden:

Diese Weise der Gelenkung ist durch die Tatsache gekennzeichnet, dass die Diapophyse bei den
hinteren Thoracalwirbeln (vergl. für die Nummer der Wirbel Tabelle 14) verloren geht, und durch
eine Parapophyse (meistens die nach der Mitte des Centrum verschobene Praeapophyse) ersetzt
wird. Mit dieser Parapophyse artikuliert entweder das Capitulum oder ein Capitulo-tuberculum,
das durch eine allmähliche Reduktion des Collum und eine Verschmelzung der capitulären und tu-
berculären Gelenkflächen entstanden ist. Als Übergang zwischen den vorderen und hinteren Thora-
calwirbeln finden wir öfters einen W^irbel, der sowohl eine Parapophyse (Praeapophyse) als auch
eine Diapophyse trägt; beide können sogar an ihrer Spitze miteinander verschmolzen sein und ihre
gemeinschaftliche C.elenkfläche artikuliert dann mit dem Capitulotuberculum der Rippe (Abb.
1956). Über die Deutung des Proc. transv. der hinteren Thoracalwirbel fand ich in der Literatur
vier verschiedene Meinungen:

1.nbsp;Kktzius (2-1849; S. 673), Flowkr (36-1869), Truk (36-1910) und Kkllogg (36-1925) haben den
Proc. transv. als Parapophyse gedeutet.

2.nbsp;In einer anderen Arbeit hält Tlowjck (1-1870; S. 51) jedoch den Proc. transv. für homolog mit den
ventralen Querfortsätzen der Halswirbel, die nach seiner Meinung als Kippenclemente aufzufas.sen sind,
und deswegen Pleurapophy.sen darstellen. Lkuoucq (2-1898; S. 162) und Gurstakcker (36-1887. S. 45)
fassen den Querfortsatz ebenfalls als Pleurapophyse auf. Gkrstaeckkr hat sogar das Foramen zwischen
der Diapophyse und dem ventralen Querfortsatz mit dem I-oramcn costotransversarium der Halswirbel
verglichen.

3.nbsp;Ahkl (36-1909, 36-1931) hält den Querfortsatz für eine Verwachsung der Parapophy.se (oder Prae-
aiJophysc) mit tlem Collum der Hippe, d.h. für eine Merapojihyse.

4.nbsp;Schliesslich betrachtet Loth (36-1932) die. von ihm bei einer Anzahl von Übergangswirbeln von Ziphii-
dae und Physeteridae beschriebene N\'erwachsung von Diapophyse und Parapophyse (Praeapophyse) als

einheitlichen Querfortsatz, den er „apophyse transversequot; nennt. Das Foramen, das gelegentlich in diesem
Querfortsatz auftreten kann, soll daher nicht auf einer Verwachsung zweier verschiedener Fortsätze hin-
weisen, sondern genau so gebildet werden, wie seiner Ansicht nach das Foramen transversarium der Hals-
wirbel entstanden ist, nämlich durch das Eindringen von Venen in den Knochen. Es wäre dann den von
Orlowski (2-1925) beschriebenen Foramina für die, die Wirbelcentra umringenden, plexiformen Venen
homolog. Aus den untenstehenden Beschreibungen, sowie aus den Abb. 188 und 192-196 geht aber sehr
deutlich hervor, dass das Foramen tatsächlich durch die Verwachsung von Parapophyse und Diapophyse
entsteht; ausserdem finden wir bei den benachbarten Wirbeln nie eine Andeutung, dass hier irgendwelche
bedeutende longitudinale Venenstämme längs der Wirbelkörper liegen.

Nachdem wir also die Meinung von Loth schon von vornherein ausgeschaltet haben, müssen wir
jetzt noch die drei anderen :\\Iöglichkeiten einer näheren Betrachtung unterziehen. Ich habe zu die-
sem Zwecke jedes Ziphiiden- und Physeteridenskelett, das mir zur Verfügung stand, aufs Genaueste
untersucht und bin zu der Überzeugung gekommen, dass nur ein Teil der erwachsenen Individuen
uns etwas über die Deutung des Proc. transv. zeigen kann. Bei den anderen Exemplaren tritt der
Übergang zwischen ein- und zweiköpfigen Rippen so plötzlich auf, dass sich daraus keine Schluss-
folgerung ziehen lässt. Ich habe dann fünf verschiedene Typen unterscheiden können, nach denen
sich der Übergang zwischen der zweiköpfigen und einköpfigen Artikulation vollzieht:

1. Einen typischen Vertreter dieser Gruppe stellt das Skelett eines alten ^ von Physeter macrocephalus L.
Lo. Gallery) dar. Beim 1.-5. Th. artikuliert das Capitulum mit der Katapophyse auf dem vorhergehenden
Wirbel, das Tuberculum mit der Diapophyse. Beim 6. und 7. Th. artikuliert das Capitulum ausser mit der

Abb. 188. Physeter macrocephalus L. Lo. Gallery. s\'-IO. Th. von oral, .schematisch, zur Demonstration
der Artikulation der Rippen. a. \\ 8.. h.: 9., c.\\ 10. Th.

entstandenen Praeapophyse. Beim 8.
Th (Abb. 188«) ist die Diapophyse ventro-laterad gerichtet, die Praeapophy.se hat sich cau.hid verlängert
sodass sie nicht nur aus dem oralen Teil, sondern auch aus der Mitte des Centrum hervorgeht. Das Collum\'

L der llkTn Sehe Ibh ««n rquot; D-pophyse und Praeapophyse rechts miteinander verwachsen.
denflTph H r ,nbsp;^ berühren die betreffenden Fortsätze einander nicht. Abb. 189 zeigt seh^

deu hch wie das Collum von der 4. bis zur 9. Rippe allmählich rückgebildet wird, sodass die Gelenkfläche
der letztgenannten Rippe ein Capitulo-tuberculum darstellt. Daraus geht deutlich hervor. Zss der ventra^^

Querfortsatz kein Rippenelement, d.h. keine
Pleurapophyse, darstellen kann; ausserdem
erscheint es sehr unwahrscheinlich, dass das
Collum in die Parapophyse des 9. Th. auf-
genommen ist. Beim 10. Th. (Abb. 188c) ist
noch ein Rest der Diapophyse vorhanden,
bei den folgenden Wirbeln wird der Quer-
fortsatz nur von der Parapophyse (Prae-
apophyse) gebildet. Auch aus Abb. 190 geht
das allmähliche Verschwinden des Collum
und das Zusammenfliessen der capitulären
und tuberculären Artikulationsflächen sehr
deutlich hervor; das Collum kann hier also
nicht an der Bildung des Querfortsatzes be-
teiligt sein. Abb. 191 zeigt, dass beim Ex.
Br. 78Iß von Physeter macrocephalus h. die
Kogiabreviceps Artikulation der Rippen nicht wesentlich
lilainv. Lo. Irwandra. von den Verhältnissen beim Ex. Lo Gallery
Schematische Zeichnung abweicht. Nur tritt bei diesem, noch sehr
der dorsalen Teile der 6., jungen Exemplar keine Verwachsung der
^ und 8. hnke Rippe, zur Spitzen von Diapophyse und Parapophyse
Denionstration, dass das auf; es zeigt aber sehr schön die obenbe-
Cap.tulo-tuberculum aus schriebene Reduktion des Collum und die
je einer Gelenkfläche für allmähliche Verlängerung der Parapophyse
die Diapophyse, Praeapo- (Praeapophyse), sodass auch hier nichts auf
physe und Katapophyse die Beteiligung eines Rippenelementes an
entsteht. /,.nbsp;dem Querfortsatz hinweist. Ausser bei den

Auh. 189. Physeter macrocepha-
lus L. Lo. Gallery. Schemati-
.sche Zeichnung der dorsalen
Teile der 4.. 6.. 7.. 8. und 9.
rechten Rippe, zur Demonstra-
tion des Entstehens des Capi-
tulo-tuberculum. \'/,4.

Ann. 191. Physeter macrocephalus L. Hr. 781 ß. Sche-
matische Zeichnung des 5.-10. Th. von links, zur
Demonstration der Artikulationsflächen der liippen

beiden obengenannten Exemplaren von Physeter macrocephalus L. bestand dieser Typus noch bei den fol-
genden Skeletten: Physeter macrocephalus L., 6 im Äruseum of the Royal College of Surgeons London (An-
gabe von Flowkr (36-1869«)). Kogia breviceps Blainv.. Lo. Irwandra; Lo. Triconomale. Hyperoodon am-
pullatus Forster. Le. 1 1-1 1-1927; Lo. Erebus and Terror 2la, Mesoplodon bidens Sowerby. Lo. 14-9-28-1
Mesoplodon europaeus Gerv. (.Vngabe von Truk (36-1910)). Berardius arnouxi Duv.. Lo. 96-1 1-20-1.

Fanden wir also bei den oben besprochenen Skeletten einen Übergang von zweiköjifigen zu einköpfigen
Rippen, wobei immer ein Übergangswirbel auftrat, dessen Rippe mit drei Artikulationsflächen gelenkte, so
sehen wir. dass bei den unten zu besjirechenden lypen am Übergangswirbel immer eine oder zwei dieser
Artikulationsflächen derartig rückgebildet sind, dass die Rippe nicht mehr mit ihnen in ^\'erbindung steht

2. Am Übergangswirbel ist die Diapophyse so stark rückgebildet, dass ihre Gelenkfläche die Rippe nicht

mehr erreicht. Diese artikuliert mit der Praeapophyse und der Katapophyse. Daher lässt sich an einem
Skelett, wie man es z.B. auf Abb. 192 dargestellt findet, nicht immer ohne weiteres entscheiden, ob die
beiden Gelenkflächen der Übergangsrippe Capitulum und Tuberculum darstellen, oder nur das Capitulum
dessen Artikulationsfläche sich dann geteilt hätte. In dem auf Abb. 193 dargestellten Fall ist aber kein

Zweifel möglich, hier stellen die beiden Artikulationsflächen
tatsächlich Capitulum und Tuberculum dar. Der Übergangs-
wirbel dieses Skelettes ist deswegen von besonderer Bedeutung,
weil er zeigt, dass die lange Parapophyse (Praeapophyse) des
hinter dem Übergangswirbel folgenden Wirbels denselben mor-
phologischen Wert besitzt, wie die kleinen, zumeist kaum her-
vorspringenden Praeapophysen des Übergangswirbels. Dieser 8.
Thoracalwirbel von Berardius arnouxi Duv. zeigt nämlich an
der rechten Seite eine kleine Diapophyse und Praeapophyse,
mit denen bzw. Capitulum und Tuberculum der Rippe gelenken.
An der linken Seite trägt er eine stark rückgebildete, funktions-
lose Diapophyse. Die Praeapophyse ist jedoch genau so stark
entwickelt, wie die des 9. Th. Sie entspringt mit breiter Basis
aus dem Centrum und artikuliert mit dem Tuberculum der
Rippe. Diese besitzt ein deutlich ausgebildetes Collum, das den
caudalen Rand des vorhergehenden Wirbels nahezu erreicht
und durch ein Ligament mit der dort befindlichen Katapophyse
verbunden ist. Es ist also unmöglich, dass entweder die ganze
Praeapophyse nur aus dem Collum der Rippe besteht, oder dass sie eine Merapophyse darstellt. Entsprechen-
de Verhältnisse findet man beim von Flower (36-1874) beschriebenen Skelett von Berardius arnouxi Duv
Die 9. Rippe artikuhert hier mit der Parapophyse (Praeapophyse) mit einer Gelenkfläche, die nicht zu
deuten wäre, wenn nicht der 8. Thoracalwirbel an der caudo-dorso-lateralen Ecke seines Centrum einen

Abb. 193. Berardius arnouxi Duv. Lo. 22-11-16-1. 7.-9. Th. von oral, .schematisch, a.: 7., b.: 8., c.: 9. Th. ■/..

kleinen, spitzen, rauhen Fortsatz zeigte. Auf Abb. 1 auf Taf. 28 bei Flower (36-1874) sieht man die.scn
Fortsatz schon deutlich, viel besser aber noch auf Abb. 8 auf Taf. 23 von van Beneuen et Gervais (36-
1880), die dasselbe Skelett von der anderen Seite dargestellt haben. Im 5. Abschnitt von Kapitel 8 (vergl.
Abb. 93, 94) habe ich auseinandergesetzt, dass das Vorkommen eines derartigen Fortsatzes bedeutet, dass
an ihm das knorpelige oder hgamentöse Collum der nächstfolgenden Rippe befestigt war. Mit der Par-
apophyse des 9. Th. artikuliert also das Tuberculum. Das Vorhandensein des nicht verknöcherten Collum
zeigt, dass dies unmöglich in der Praeapophyse, die auch hier schon sehr stark entwickelt ist, aufgegangen
sein kann. .Man findet diesen Typus bei den folgenden Skeletten: Mesoplodon bidens Sowerby, Le. 1638;
Lo. Lyall Bay, Mesoplodon grayi v. Haast (Angabe von van Beneden et Gervais (36-1880; S. 517 Taf
62, Abb. 7)), Berardius arnouxi Duv., Lo. 22-11-16-1; Lo. Royal College of Surgeons (Angabe von Flower

(36-1874)), i?eyarlt;inlt;s6aiWi Stejneger (Angabe von True (36-1910; Taf. 32, Abb. 1)).

3. Bei den Vertretern dieses Typus tritt ein Übergangswirbel auf (Abb.\' 194), de.s.sen Rippe mit Diapo-
physe, Praeapophyse und Katapophyse artikuliert. Daneben trägt aber das Centrum in der Mitte seiner

lateralen Fläche einen mehr oder weniger stark entwickelten Fortsatz, den man als Parapophyse deuten

wahrsch •nbsp;^\'PP^ artikuliert. Die Parapophyse des nächstfolgenden Wirbels ist dann

wahrscheinlich eine Verschmelzung dieser kleinen Parapophyse mit der Praeapophyse. Sie gelenkt nur mit
dem Capitulo-tuberculum der Rippe. Wir finden diese Verhältnisse bei den Skeletten von Mesoplodon

J.J\'Znbsp;^^\'^^quot;quot;^quot;^hnet durch die Tatsache, dass hier beim Übergang zuerst die Katapo-

physe verschwindet, sodass die Rippe des Übergangswirbels entweder durch ihr Tuberculum mit der Di-
apophyse und durch ihr Capitulum mit der Praeapophyse. oder durch ein Capitulo-tuberculum mit einer

wLir^Tr^rquot;\'quot;nbsp;Diapophyse und Praeapophyse befindlichen Gelenkfläche artikuliert

Wiederholt findet man die beiden Arten der Artikulation an zwei aufeinander folgenden Übergangswirbeln

Abb. 194. Kogia breviceps Hlainv. Lo.
73-6-26-2. 7. Th. von oral, scliematisch.
± \'/gt;• Das Capitulum artikuliert mit
der Katapopiiyse lt;lcs 6. Th.

Abb. 195. Hyperoodon ampullatus
Forster. Lo. Ohne Nummer. 6. und
7. Th. von oral, schematisch. Beim
6. Th. artikuliert das Capitulum
nur mit der Praeapophyse. a.- 6
Th.; : 7. Th.

desselben Skelettes (Abb. 195). Abkl (36-1931) hat die verschiedene Gestalt, die die Übergangswirbel zei-
gen können, eingehend beschrieben; über die Auffassung des Übergangswirbels von Loth (36-1922) ver-
gleiche man S. 378. Da.ss die Parapophyse des Übergangswirbels und der folgenden Thoracalwirbcl eigent-
lich eine Praeapophyse darstellt, die sich vollkommen mit den Praeapophysen anderer Säugetiere ver-
gleichen lässt und kein be.sonderes Gebilde des Übergangswirbels darstellt, zeigt uns die Abb. 196 Das be-
treffende Skelett von Hyperoodon ampullatus Forster, Lo. 2\\a, besitzt nämlich an seinem 1. Thoracalwirbel
eine .sehr deutlich entwickelte Praeapophy-se, die an der linken Seite mit ihrer Spitze sogar mit der Diapo-
phy.sc verwachsen ist. Die Kippe artikuliert nur mit diesen beiden I-ortsätzen. eine Katajiophy.se auf der
caudalen Seite des Centrum vom 7. Cerv. ist nicht vorhanden. Entsprechende Verhältnisse zeigt ein 1. Th
eines anderen Skelettes (ohne Nummer) von Hyperoodon ampullatus Förster im Ariiseum zu Londen Nacli
meinen Untersuchungen ist dieser 4. Typus gar nicht so allgemein verbreitet, wie man nach den Angaben
von Abkl (36-1931) annehmen sollte. Ich fand ihn nur bei den Skeletten von Hyperoodon ampullatus För-
ster. Lo. Ohne Nummer; Lo. 89-11-6-1; Le. Friesland; St. 1145 und beim Skelett von Kogia brcviccps
Blainv. Le. 13-12-1925. Ausser bei Hyperoodon scheint er aber auch bei Eurhinodelphis vcrhältni«mässig
häufig vorzukommen.

durch Ihre Capitula mit den Katapophysen und durch ihre Tubercula mit den Diapophysen gelenken und
Imnbsp;Knbsp;Parapophysen (Praeapophysen) mit den Wirbeln verLLL sind Abb ,97)

Am ersten Wirbel mit einer parapophysären Artikulation kann die Diapophyse noch als kleiner, nicht funk-

Le. 2114, Br. Blankenberghe, jung, und Ziphius chathamensis Hector, Lo. N. Zealand.nbsp;\'

Obwohl natürlich eine einwandfreie Deutung des Proc. transv. ohne vergleichend-ontogenetische
Untersuchungen vollkommen ausgeschlossen ist, ergibt sich doch aus den obenstehenden Beschrei-
bungen. dass, wenn man nur die Skelette der beiden letzten Typen berücksichtigt, eine Deutung des
Proc. transv. der hinteren Thoracalwirbel nie möglich ist, weil man in ihm ebensogut eine Par-

apophyse, wie eine Merapophyse, in
vielen Fällen sogar eine Pleurapo-
physe sehen kann. Aus den Verhält-
nissen bei den beiden ersten Gruppen
geht aber sehr deutlich hervor, dass
man den betreffenden Proc. transv.
unter allen Umständen als Parapo-
physe, und zwar als Praeapophyse,
die sich caudad über das Centrum
verschiebt, auffassen muss. Ich kehre
hier also

zu den alten Ansichten von
Retzius (2-1849) zurück. Der einzige,
mir bekannte Fall, dass in den Proc.
tran.sv. höchstwahrscheinlich ein
Rippenelement aufgenommen ist,
dieser also eine Merapophyse dar-
stellt, betrifft das Skelett Br. 920 vonnbsp;Cuv. (Abb. 198). Der 7. Th. trägt hier weder
Diapophyse noch Parapophyse; die 7. Rippe gelenkt nur mit der Katapophyse auf dem 6. Th. Die

Proc. transv. der beiden folgenden Thoracalwirbel zeigen einen eigentümlichen, dorso-orad gerich-
teten Fortsatz, der beim 8. Th. offenbar durch Knorpel oder Bänder, die einen Teil des Collum
darstellen, mit der übrigens funktionslosen Katapophyse des 7. Th. verbunden war. Ich glaube dass
hier beim 8. und 9. Th. tatsächlich ein Teil des Collum in die Parapophyse aufgenommen wurde,
dabei möchte ich dies aber keineswegs als einen Beweis dafür betrachten, dass dies auch bei
normalgestalteten Parapophysen der Fall ist. Mir scheint, hier liegt ein Fall vor. der ohne weiteres
zu vergleichen ist mit den Verwachsungen von Teilen des Collum mit der Diapophyse des ersten
Wirbels, der eine einköpfige Rippe trägt, wie wir das bei den Delphinidae finden (vergl. Abb. 201).
Das Collum ist also nur mit der Parapophyse der beiden Übergangswirbel verwachsen.

Dieser Modus der Artikulation der hinteren Rippen ähnelt den Verhältnissen bei den Land-
säugetieren am meisten. Bei den Archaeoceten (vergl. Kap. 11, Abschn. 6 und Tabelle 21 und 22)
gelenkt das Tuberculum der Rippe bei den vorderen Thoracalwirbeln
(Abb. 142, 143, 154, 199) mit einer Diapophyse, die entweder als sehr
kurzer Querfortsatz, oder als laterale Gelenkfläche auf dem neuralen
Bogen au.sgebildet ist. Das Capitulum artikuliert mit Katapophyse und
Praeapophyse. Bei den mittleren Thoracalwirbeln fängt die diapophy-
säre Gelenkfläche an, sich caudo-ventrad über den neuralen Bogen zu
verschieben; der infolgedessen an der Artikulation nicht mehr betei-
ligte, orale Teil des neuralen Bogens entwickelt sich zur Metapophyse
(vergl. Kap. 14). Ein paar Wirbel weiter caudal beginnt die Praeapo-
physe. die eigentlich auch nur eine praeapophysäre Gelenkfläche dar-
stellt, sich caudo-dorsad in der Richtung der diapophysären Gelenkfläche
zu verschieben (Abb. 144, 153. 154). sodass diese beiden (Jelenkflächen
schliesslich nur noch durch eine schmale Rinne (Abb. 145) getrennt sind.
Beim nächstfolgenden Wirbel sind sie miteinander verschmolzen. Die
Katapophyse fehlt schon beim ersten Wirbel, bei dem die Praeapophyse
caudad verlängert oder verschoben ist; Capitulum und Tuberculum
der Rippe konunen einander allmählich näher, sodass schliesslich ein
Capitulo-tuberculum mit dem Verschmelzungsprodukt von Praeapo-
physe und Diapophyse artikuliert. Diesen Zustand finden wir bei allen hinteren Thoracalwirbeln
(vergl. Abb. 147, 153); der Proc. transv. besteht dann aber nicht nur aus den verschmolzenen
(k^lenkflächen, sondern hat sich zu einem richtigen Querfortsatz verlängert. Es liegt hier also
ungefähr derselbe Zustand vor, wie bei den Sircnia.

Gienau dieselben Verhältnisse bestehen bei Inia geoffroyensis Blainv. (vergl. z.B. die sehr schöne
Zeichnung von van Beneden et Gervais (36-1880; Taf. 32, Abb. 9)). Abb. 200 zeigt, dass Ca])itu-
lum und Tuberculum hier allmählich zu einem Capitulo-tuberculum verschmelzen. Auch Flower
(36-1869; S. 99) hat schon auf die Tatsache hingewiesen, dass wir bei Inia eine Rippenartikulation
finden, die den Verhältnissen bei den Landsäugetieren stark ähnelt. Nur steigt bei letztgenannten

Tieren die Diapophyse so weit ventrad herab, dass sie mit der Praeapophyse verschmilzt, während
hier Diapophyse und Praeapophyse beide ihre ursprüngliche Lage aufgeben, einander entgegen-
kommen und schhesslich miteinander verschmelzen. Nach Kellogg (36-1924) zeigt Zarhal!fla-

gellator Kellogg aus dem Obermiozän von Maryland genau dieselben Arti-
kulationsverhältnisse, wie Inia geoffroyensis Blainv. Bei Platanista gan-
getica Lebeck, finden wir zwar nie mehr eine Praeapophyse, aber die
Diapophyse ist überall sehr kurz und stellt kaum mehr als eine Artikulati-
onsfläche auf der lateralen Seite des neuralen Bogens, bzw. des Centrum dar.
Die Tatsache, dass sie nach Anderson (3a-1878; S.545) bei den ersten neun
Thoracalwirbeln exogen, beim zehnten aber autogen verknöchert, braucht,
wie ich schon auf S. 377 auseinandergesetzt habe, durchaus nicht auf eine
verschiedene Herkunft hinzuweisen. Die Meinung von Eschricht (36-1851 •
vergl. auch 36-1852; S. 185), der Querfortsatz der letzten Thoracalwirbel
enthalte Capitulum und Collum der Rippe und sei deswegen alseine Mer-
apophyse aufzufassen, ist meines Erachtens denn auch nicht stichhaltig.
Diesen Übergangszustand zwischen der Archaeoceten- und der Delphini-
den-Artikulation zeigt nach Brandt (36-1873; Taf. 14, Abb. 14; Taf. 16,
Abb. la) auch Pachyacanthus suessi Brandt (vergl. Kap. 12, Abschn. 3).

Abb. 200. Inia geofi^y- Gattungen Stenodelphis und Lipotes besitzen dagegen die typische
ensis Blainv. Lo. 12-8- Delphiniden-Artikulation.
1925. Schematische Zeich-
nung der dorsalen Teile

m.^\'X\'\'quot;quot;nbsp;Praeapophyse tritt bei den Vertretern dieses Typus überhaupt nicht

mehr auf; die vorderen Rippen gelenken mit einer schon ziemlich langen
Diapophyse und mit einer Katapophyse, dann (vergl. Tabelle 14) ist plötzlich das Collum ver-
schwunden und die hinteren Rippen artikulieren nur durch ihre Tubercula mit den Diapophysen
Je weiter caudal ein Wirbel im Thorax liegt, je länger ist seine Diapophyse und desto weiter ist
diese Uber den neuralen Bogen ventrad verschoben, bis sie bei den letzten Thoracalwirbeln schliess-
lich auf dem Centrum sitzt. Von Papp (36-1905; S. 36), Kellogg (36-1927; S. 40) und Howell
(3a-1930; S. 180) betrachten deswegen die Querfortsätze der letzten Thoracalwirbel als Parapo-
physen, Gerstaecker (36-1887) sogar als Pleurapophysen. Obwohl natürlich nur die Untersuchung
der ontogenetischen Entwicklung in dieser Hinsicht entscheidende Gesichtspunkte beibringen
kann, mochte ich mich doch vorläufig lieber der Meinung von Elower (1-1870; S. 51) anschliessen
und alle Querfortsätze als Diapophysen auffassen. Wenn man z.B. das von Dawfs (2-1930) in
Abb. 1 dargestellte Stadium der W irbelentwicklung bei der Maus als Ausgangspunkt anninmit, kann
man sich leicht vorstellen, dass sich die Basis des Basidorsale mit der sich daraus entwickelnden
Diapophyse m der späteren ontogenetischen Entwicklung an der Bildung des Centrum beteiligt
Alle neueren Untersuchungen über die Entwicklung der W irbel aus der Schule von Mc.Bridf haben
uns ja schon gezeigt, dass viel mehr Komponenten am Aufbau des Centrum beteiligt sind als
man früher gedacht hat. Die Verschiebung der Diapophyse vom neuralen Bogen auf das Centrum

geschieht bei den Delphiniden so allmählich, dass wir niemals irgendeinen Hinweis auf eine ver-
schiedene Herkunft der vorderen und hinteren Ouerfortsätze der Thoracalwirbel finden.

Die Übergangserscheinungen, die wir bei den Vertretern dieses Typus finden, beschränken sich
auf das Vorkommen von Resten des Collum bei den vorderen Wirbeln mit einköpfigen Rippen.
Hayek (2-1928; S. 408) meint, das Auftreten dieser Erscheinungen werde begünstigt durch die
Tatsache, dass das Collum ein eigenes Verknöcherungszentrum besitze. Die betreffende Abbildung
von Albrecht (2-1882; S. 198), auf die sich diese Meinung stützt, stellt jedoch nicht Corpus und
Collum der Rippe, sondern Rippe und Verknöcherungszentrum des Proc. transv. (Diapophyse) des
letzten Thoracalwirbels von Phocacna phocacna L. dar. Wir finden dann die folgenden Übergangs-
erscheinungen :

1 Bei der ersten einköpfigen Rippe ist die capituläre Seite des Collum in der Form eines kleinen an die
Stelle der Katapophyse tretenden, spitzen Fortsatzes an der caudo-dorso-lateralen Ecke des vorhergehen-
den Wirbels verknöchert (vergl. Abb. 93 und 94). Zumal bei Phocaena phocaena L., Delphinus delphis L
Cephalorhynchns commersoni Lacép. und Sotalia
perniger Blyth. habe ich diesen Zustand häufig ge-
funden. In Kap. 8 habe ich sein Vorkommen bei
den Mystacoceten beschrieben.

2. Beim ersten Wirbel mit einer einköpfigen
Rippe ist die tuberculäre Seite des Collum mit der
Diapophyse verwachsen und ragt meistens als ein
sichoro-ventrad zu einer scharfen Spitze verjüngen-
der Fortsatz aus der oralen Seite der Diapophyse
hervor (Abb. 201). Bei Orcella brevirostris Owen,
Br. 954, ist an der rechten Seite sogar das ganze
Collum der 8. Rippe mit der Diapophj\'se ver-
wachsen, merkwürdigerweise blieb dabei die Arti-
kulation des Capitulum mit der Katapophyse des
7. Th. erhalten. Meistens finden wir aber den spit-
zen Fortsatz, und zwar bei den Skeletten von:
Orcella brevirostris Owen, Lo. 83-11-20-2, Orcella
fluminalis Anderson. Lo. 12-77-16-10 (rechte Seite
des 8. Th., links ein rudimentäres Collum an der
Rippe), Pseudorca crassidens Owen (Angabe bei
Reinhardt (36-1866; S. 208)), Globicephalus melas
Trail., Le. 3 Skelette (ausserdem Angaben bei
Reinhardt (36-1866; S. 208) und Abel (36-1931)),
Grampus griseus Cuv., Br. 829; Le. 12-5-1924
(ausserdem Angaben bei Flower (3c-1874; S. 7) und Havek (2-1928)), Lagcnorhynchus albirostris Gray
(Angabe bei Gerstaecker (36-1887; S. 53)).

3. Die erste einköpfige Rippe weist noch ein kleines, den vorhergehenden Wirbel bei weitem nicht mehr
erreichendes Collum auf. Zumal bei Neomeris, Phocaena, Delphinus, Delphinapterus und Monodon fand ich
dic.scn Zustand zu wietlerliolten ^falen (vergl. auch Abel (36-1931 ; S.225)). Merkwürdigerweise habe ich bei
keiner der zahlreichen, von mir untersuchten Skelette der letztgenannten Gattungen je einmal einen Über-
gangswirbel, wie icii ihn unter 2. beschrieben habe, gefunden. Anscheinend zeigt also jede Gattung eine
besondere Neigung zur .\\usbildung bestimmter Übergangserscheinungen.

Aus den obenstehcnden Angaben geht hervor, dass bei den Cetaceen drei verschiedene, mit zu-
nehmender Spezialisierung aus einander ableitbare Arten der Rippenartikulation vorliegen. Beim
Querfortsatz der hinteren Thoracalwirbel handelt es sich nämlich entweder um ein Verschmelzungs-
produkt von Praeapophyse und Diapophyse, oder um eine Parapophyse (Praeapophyse), oder um

eine Diapophyse. Den letztgenannten Zustand finden wir bei den Phocaenidae, Delphinidae
Delphinapteridae, Acrodelphidae (vergl. z.B. die Wirbel Br. 3231-7, -8, -9, -2, bei denen das Herab-
gleiten der Diapophyse vom neuralen Bogen auf das Centrum sehr schön zu sehen ist), Mystacoceti
bei den Gattungen Stenodelphis und Lipotes, und in weniger schöner Ausbildung auch bei Pia-
tamsta und Pachyacanthus. Das Verschmelzungsprodukt von Praeapophyse und Diapophyse findet
man bei den Archaeoceti und bei den G^iinn^en Inia und Zarhachis^). Eine Parapophyse (Praeapo-
physe) zeigen in erster Linie die Physeteridae, die dabei eine besondere Neigung zur Ausbildung der
auf S. 380 unter 1. beschriebenen Übergangserscheinungen zeigen. Abel (36-1931) hat bei den Eu-
rhinodelphidae aus dem Obermiozän von Antwerpen mehrere Übergangswirbel beschrieben, die zu
den auf S. 383-384 beschriebenen Typen 4 und 5 zu rechnen sind. Daneben fand ich aber ebenfalls
mehrere Übergangswirbel (Br. 3223-8; Br. 3334-8; Br. 3403-8; Br. 3654-8), deren Praeapophyse
derartig entwickelt war, dass das Capitulum offenbar mit Praeapophyse und Katapophyse artiku-
lierte; der Übergang der Artikulation war daher zum 1. Typus zu stellen. Bei den rezenten Ziphiidae
zeigt jede Gattung eine besondere Vorliebe für einen bestimmten Typus des Überganges der Arti-
kulation, so z.B. Berardius für Typus 2, Hyperoodon für Typus 4 und 5, Mesoplodon für Typus 5
obwohl diese Vorliebe bei der letztgenannten Gattung nicht sehr ausgesprochen ist

Zu den von Abel (36-1905) beschriebenen Schädeln von Ziphiiden aus dem Obermiozän von Ant-
werpen [Mesoplodon longirostris Cuv., Choneziphius pianirostris Cuv., Mioziphius belgicus Abel)
gehört eine grosse Zahl, meistens sehr schlecht erhaltener Wirbel, für die ich im 1. Abschnitt von
Kap. 12 schon nachgewiesen habe, dass sie die charakteristischen Merkmale der Ziphiidenwirbel
zeigen. Höchstwahrscheinlich gehören sie denn auch zu den obengenannten Schädeln Zuerst be-
fmden sich unter diesem Material drei aufeinander folgende, hintere Thoracalwirbel (Br 3688-8D
-9D, -lOD), die das für die Delphinidae typische Abgleiten des Proc. transv. von der Basis des neura-
len Bogens bis auf die Mitte des Centrum sehr deutlich zeigen. Die Parapophyse der Ziphiidae ent-
springt dagegen schon beim ersten Wirbel, an dem sie auftritt, ungefähr aus der Mitte des Centrum
sodass der Querfortsatz nur in geringem Maasse abzugleiten braucht. Bei allen in Abb. 202 darge-
stellten Wirbel, Br. 3684-8D, Br.3681-8D, und Br. 3721-8D, handelt es sich um Wirbel, bei denen
der Proc. transv. aus dem ventralen Teil des neuralen Bogens oder gerade aus der Basis des neu-
ralen Bogens und dem dorsalen Teil des Centrum hervorgeht. Beim in Abb. 202« abgebildeten
Wirbel entspringt der Querfortsatz rechts aus dem Bogen, links aus Bogen und Centrum Genau
die umgekehrten Verhältnisse zeigt der in Abb. 2026 abgebildete Wirbel: an der rechten Seite ent-
springt dort der Proc. transv. so weit dorsal aus dem neuralen Bogen, dass an diesem, nahe an der
Basis abgebrochenen Bogen noch keine Spur der Anheftung eines Querfortsatzes zu sehen ist Bei
den rezenten Ziphnden finden wir entweder einen Querfortsatz, der ziemlich hoch aus dem l^ogen
entspringt (Diapophyse) oder einen Proc. transv.. der schon ziemlich weit ventral aus dem Centrum

Verschmelzung von Diapophyse und ParapophysT entTtel^nbsp;1 horacalwirbel, der durch

transv. ausschliesslich durch L Parapoph/s^riere^se ts 1nbsp;.quot;quot;nquot; ^

kommenere Anpassung dar, als die Ziphiiden-Artikulation. Näheres hierüber findet man au^

oder aus Centrum und Bogen zusammen entsprang. Wir können meines Erachtens den Zustand bei
diesen fossilen Ziphiiden denn auch vorläufig nur erklären, wenn wir annehmen, dass hier die Dia-
pophyse allmählich vom neuralen Bogen auf das Centrum übergeht, dass hier also eine Delphiniden-
Artikulation vorliegt. Bei den Etirhinodciphidac {ver^l. (36-1931; Taf. 24, Abb. 1)) kann die
Parapophyse zwar sehr hoch aus dem Centrum hervorgehen, ausserdem kann dort eine, ziemlich
weit ventral aus dem Bogen entspringende
Diapophyse auftreten, aber aus der Basis
des neuralen Bogens entspringt die Par-
apophyse nie, und die obenerwähnte Dia-
pophyse kommt nur bei Übergangswirbeln
vor, wo Parapophyse und Diapophyse mit-
einander verschmolzen sind. Sie entspringt
bei diesen Wirbeln sogar noch weiter dor-
sal, als bei den Wirbeln der fossilen Ziphii-
den. Es wäre natürlich sehr erwünscht,
diese Ergebnisse an einem besser erhalte-
nen Material fossiler Ziphiidenwirbel zu
prüfen, vorläufig ist es aber nicht ausge-

schlössen, dass wenigstens bei einem Teil der fossilen Ziphiiden aus dem Obermiozän von Antwerpen
der Querfortsatz der letzten Thoracalwirbel eine Diapophyse darstellt, während er dagegen bei den
rezenten Ziphiiden eine Parapophyse ist^).

Für die Squalodontidae liegt leider erst sehr wenig Wirbelmaterial vor. Von Delphinoides grate-
lupi Pedroni aus dem Miozän von Leognan konnte ich im Museum zu München mehrere dorsale
Teile von Rippen untersuchen. Daraus ergab sich, dass sich bei den Rippen dieser Art Capitulum
und Tuberculum einander allmählich nähern und schliesslich miteinander verschmelzen. Dies,
sowie der Stand der Gelenkflächen bei den Übergangsrippen, zeigte, dass Delphinoides wahr-
scheinhch eine Archaeoceten-Artikulation aufwies. Aus den Abbildungen von Kellogg (36-1923)
sowie aus seinem Vergleich mit den Verhältnissen bei Inia geoffroyensis Blainv., geht meines
Erachtens hervor, dass auch bei Squalodon calvertensis Kellogg die Querfortsätze der hinteren Tho-
racalwirbel ein \\\'erschmelzungsprodukt von Praeapophyse und Diapophyse darstellen. Dagegen zeigt
die Arbeit von True (36-1910«), dass Diochoiichus vanbenedeni Moreno aus dem Untermiozän (oder
Eozän) von Patagonien eine typische Ziphiiden-Artikulation besass =). Auf Grund von Schädelmerk-
malen betrachtet True diese Art alseinen echten Squalodontiden; Winge (3c-1921), der einerseits

\') Abgesehen von den Physcteridne, Ziphiidae, Eurhinodelphidae und einem Teil der S(jualodoutidae
finden wir die Ziphiiden-Artikulation auch bei den Hemisyiitrachelidae. Zwar ist die Erscheinung nur
noch bei einer Art, Heiiiisyiitrachelus capellini Sacco bekannt, und auch dort nur noch .sehr unvollständig
höchstwahrscheinlich zeigen aber auch die anderen, von mir zu der betreffenden Familie gestellten Arten
eine Ziphiiden-Artikulation. Näheres hierüber findet man in Kap. 19, Ab.schn. 2D, sub 6.

•) Der von Tkuk (36-1910; Taf. 52, Abb. 3 und 4) abgebildete, hintere Thoracalwirbel von Prosqualodon
australis Lydekker (ebenfalls aus dem Untermiozän I\'atagoniens) zeigt hinsichtlich der Form und .\\nhef-
tung seines Querfortsatzes genau die gleichen Verhältnisse, wie der von .\\niiL (36-1931) abgebildete 10. Th.
von Eurhinodelphis cocheteuxi du Bus. Höchstwahrscheinlich stellt der betreffende Wirbel von Prosqualo-
don also den ersten, hinter dem Übergangswirbel folgenden Wirbel dar und zeigt auch dieser Stpialodontide
eine Ziphiiden-Artikulation.

dem Merkmal der Rippenartikulation nur einen sehr geringen Wert beimisst (er Imt z.B die Etcrhi-
nodelpjndae mit ihrer Ziphiiden-Artikulation in einer Unterfamilie mit Heterodelphis und DelpMno-
don. die eme Delphiniden-Artikulation besitzen, zusammengebracht), es andererseits aber für die
Physeteridae als charakteristisch bezeichnet, hat ebenfalls hauptsächlich auf Grund von Schädel-
merkmalen. Diochottchus zu den Squalodontidae gesteht. Dal Piaz (36-1916) hat die Art dagegen
von den übrigen Squalodontidae getrennt und sie in einer neuen Familie, den SqualodelpUdae unter-
gebracht. Da aber der Schädel doch viele Merkmale zeigt, die für die Squalodontidae typisch sind
glaube ich eher annehmen zu dürfen, dass bei dieser Familie die Rippen sowohl Ziphiiden- als auch
Archaeoceten-Artikulation zeigen können (vergl. auch. Kap. 19).

Sogar über die Deutung des Proc. transv. der Lendenwirbel beim Menschen, wo wenigstens seine
ontogenetische Entwicklung doch ziemhch genau erforscht wurde, findet man in der Literatur
zwei verschiedene Meinungen. Die alte Meinung von Retzius (2-1849), der Querfortsatz sei eine
richtige Parapophyse und enthalte keine Spur eines Rippenelementes, wurde z.B. von Hagen
(2-1900). Valenti (2-1904) und Holl (2-1882) bestätigt. Später hat Holl (2-1919) seine alte An-
sicht jedoch widerrufen und auch aus den neueren Untersuchungen von Aichel (2-1922) Ch
Müller (2-1906) und Hayek (2-1928) geht hervor, dass es sich beim Proc. transv der Lenden-
wirbel des Menschen um einen Proc. costotransversarius handelt, dass er aus einer Parapophyse
und einem Rippenelement besteht und deswegen eigentlich als Merapophyse zu bezeichnen ist
Retzius (2-1849) und Valenti (2-1904) glauben, bei allen anderen Säugetieren stelle der Quer-
fortsatz der Lendenwirbel ebenfaUs lediglich eine Parapophyse dar. Die Ansicht von Valenti
der von ihm abgebildete, abnormale erste Lendenwirbel (Abb. 28 und 29) des Pferdes beweise
dass bei diesem Tier der Querfortsatz der Lendenwirbel ebenfalls kein Rippenelement enthalte.\'
ist aber zu verwerfen. Denn schon der von Buffon-Daubenton (1-1799; Bd. 4. Taf. 12. Abb. 6-
S. 431) abgebildete, abnormale erste Lendenwirbel eines Esels zeigt, dass bei einem derartigen
Wirbel, an dessen eine Seite der Proc. transv. noch wie eine richtige Rippe mit dem Wirbelkörper
gelenkt, an der anderen Seite, wo diese Rippe schon als Querfortsatz mit dem Centrum verwachsen
ist. dennoch ein kleines Rippenfragment durch Bänder mit der Spitze dieses Querfortsatzes verbun-
den sein kann. Es liegt hier also ein nahezu identischer Fall vor. wie beim Skelett von Hyaena hyacna
L.. Le. 575 (vergl. Abb. 138). Man kann sich vorstellen, dass die vorknorpelige Anlage der ersten
Lendennppe nicht nur dort, wo sie den Querfortsatz des Wirbels bilden muss. sondern auch weiter
lateral noch über eme kleine Strecke verknorpelte (vergl. auch die eigentümliche Gestalt des linken
Querfortsatzes beim in Abb. 138 dargestehten Skelett). Sogar beim Schwein besteht anscheinend
nicht der ganze Querfortsatz aus einer Parapophyse. wie Valenti (2-1904) meint, wenn auch die
Bezeichnung Proc. costarius von Ellenberger-Baum (1-1932) und die Deutung des Querfortsatzes
im Sinne von Patten (1-1931; Abb. 146) ebenfalls unrichtig sind. Die Untersuchung eines sehr
jungen Schwemeskelettes zeigte mir. dass wenigstens bei den vorderen Lendenwirbeln wahrschein-
hch die Spitze des Proc. transv. ein Rippenelement darstellt, während der übrige Teil einem caudad
gerichteten Fortsatz der Proc. transv. der letzten Thoracalwirbel homolog ist.

Bei der Mehrzahl der normalen Landsäugetiere besteht der Querfortsatz der Lendenwirbel aus
einem kleinen, medialen Teil, der dem Querfortsatz des letzten Thoracalwirbels homolog ist, und
einem längeren oder kürzeren, meistens sehr flachen, lateralen Teil, der das Rippenelement darstellt.
Wie schon Meckel (1-1831; Bd. II, 2, S. 306) beschrieben hat, sehen wir bisweilen beim ersten
Lendenwirbel diese Zusammensetzung des Querfortsatzes besonders deutlich, weil dort das Rippen-
element noch durch eine, mehr oder weniger deutliche Naht (vergl. Abb. 138), ja sogar gelenkig
mit dem medialen Teil verbunden sein kann (Abb. 137 und 203). Ich habe dies bei mehreren Skelet-
ten von Carnivoren und Ungulaten gefunden; das auf Abb. 203 dargestellte Skelett von Boselaphiis
tragocamelus Fall, zeigt, weil hier auch weiter caudal im Lendengebiet die Naht vorkommt, sogar
besonders deutlich, wie caudad der Anteil der Rippe an der Bildung des Proc. transv. noch zunimmt,
sodass der Querfortsatz des letzten Lendenwirbels vollkommen aus einem Rippenelement besteht.
Es hängt natürlich hauptsächlich von der Artikulation der hinteren Rippen ab (vergl. Abschn. 2)
ob der mediale Teil des Querfortsatzes der Lendenwirbel eine Diapophyse, eine Parapophyse
(Praeapophyse) oder ein Verschmelzungsprodukt von diesen beiden Fortsätzen darstellt. Bei den
Carnivoren und Rodentiem können die beiden letztgenannten Fälle vorkommen, bei den meisten
Artiodactyla, zumal bei denjenigen, wo auch die letzte Rippe noch zweiköpfig ist, stellt der mediale
Teil eine Diapophyse dar (vergl. Abb. 203) und denselben Zustand treffen wir bei vielen Perisso-
dactyla und mehr oder weniger deutlich auch bei den Sirenia an (Abb. 137). Nur bei sehr wenigen
Säugetieren (z.B. beim Schwein) ist an der
Bildung des Proc. transv. der Lendenwirbel
nur ein verhältnissmässig kleines Rippen-
element beteiligt.

Dies ist aber bei den Cetaceen der normale
Zustand, weil hier der Querfortsatz des
ersten Lendenwirbels dem des letzten Tho-
racalwirbels immer in jeder Hinsicht so
stark ähnelt, dass kein einziger Grund vor-
liegt, den ersteren anders zu deuten als den

DERSON (3a-1878; S. 545) haben gefunden, „latische Zeichnung des 13. Th.-6. (letzten) L. von link.s,

dass der Proc. transv. der vorderen Lenden- Demonstration der gelenkigen Verbindung oder der

chert. Diese Tatsache ist jedoch, wie ich schon auf S. 377 auseinandergesetzt habe, in dieser Hinsicht
vollkommen bedeutung.slos. Es wäre möglich, dass die äussersten Spitzen der betreffenden Quer-
fortsätze ein sehr kleines Rippenelenient enthalten, darüber müssen aber ontogenetische Unter-
suchungen entscheiden. Bei den Cetaceen stellt also der Proc. transv. der vorderen Lendenwirbel,
ebenso wie der des letzten Thoracalwirbels, entweder eine Parapojihyse (Praeapophyse) oder eine
Diapophyse oder ein Verschmelzungsprodukt dieser beiden Querfortsätze dar (vergl, Abschn. 2).

Bei den letzten Lenden- und vorderen Schwanzwirbeln tritt aber eine Veränderung in der Zu-
sammensetzung des Proc. transv. auf. Wir sehen bei jedem Vertreter der Cetaceen, dass in dieser
Gegend eine mehr oder weniger deutliche Naht oder ein Wulst den Querfortsatz in einen lateralen

Abb. 204. Lagenorhynchus albirostris Gray. Le. 1827. 8. L.-14. Caud. von links. Der Faszienwulst ist durch
Schwärzung mit Bleistift ein wenig deutlicher hervorgehoben. \'A-

Abb. 205. Balaenoptera acutorostrata Lacép. Le. 1428. 11. L.-l. Caud. von rechts, zur Demonstration des

und einen medialen Teil zerlegt (Abb. 182, 204, 205). Diese Trennungslinie kann vielerlei verschie-
dene Formen zeigen. Manchmal ist es eine richtige Knochennaht (Abb. 207), manchmal (bei den
meisten Cetaceen) ein mehr oder weniger stark hervorspringender Wulst (vergl. über das Auftreten
dieses Wulstes bei den Archaeoceten Abb. 153, 173, 206, 222), manchmal sogar, wie z.B. bei allen
von mir daraufhin untersuchten Exemplaren von Sotalia guianensis v. Ben. (vergl. auch Flower
(36-1872; Taf. 17, Abb. 2)) und beim Ex. Le. 2012 von Delphinus delphis L., ein dorso-laterad her-
vorspringender Knochenkamm. In anderen Fällen sieht man aber die Trennungslinie zwischen
den beiden Teilen nur, weil der laterale Teil des Querfortsatzes im Verhältnis zum medialen ein

Abb. 207. Platanista gangetica Lebeck. Lo. 97-6-30-1.
Schematische Zeichnungen zur Demonstration der Naht-
verbindung zwischen den beiden Teilen des Proc. transv.
bei den vorderen Caudalwirbeln. a.: I. Caud. von dor-
sal; b.-. 1. Caud. von ventral; c.: 4. Caud. von donsal;
d.: 4. Caud. von ventral.

wenig caudo-laterad abfällt [bei vielen Mystacoceti (vergl. Abb. 205), bei Neomeris, bei den Eurhi-
nodelphidae}. Die Trennungslinie tritt meistens bei einem der hinteren Lendenwirbel ganz in der
Nähe der Spitze des Querfortsatzes zum ersten Male auf, bei den folgenden Wirbeln liegt sie innner
mehr medial (Abb. 204), bis sie sich schhesslich bei einem der vorderen Caudalwirbel an der Stelle
befindet, wo der Querfortsatz aus dem Centrum hervorgeht. Dass diese Trennungslinie meistens
in der Form eines Wulstes oder sogar eines Kammes auftritt, beruht auf der Tatsache, dass sie die
Insertionsstelle einer Faszie bildet. Aus den Abb. 107-112 geht sehr deutlich hervor, dass diese
Faszie bei den hinteren Lenden- und vorderen Caudalwirbeln immer weiter medial am Querfort-
satz angeheftet ist, bis ihre Insertion schliesslich auf das Centrum übergeht: am Skelett lässt sich
der Wulst denn auch dort noch sehr gut verfolgen, wobei es auffällt, dass er auf dem Centrum
dorsad wandert. Die Stelle, an der sich der Wulst auf dem Wirbel befindet, ergibt daher ein vor-
zügliches Diagnostikum für die Bestimmung der hinteren Lenden- und der vorderen Caudalwirbel.
Abel (36-1931; S. 277) nennt ihn aber in seiner Aufzählung der dazu brauchbaren Merkmale nicht.
Die betreffende Faszie bildet ein Seitenblatt der Fascia lumbo-dorsalis (Kap. 9, Abschn. 1; Abb. 107-
112), sie zeigt die Grenze zwischen dem M. longissinms dorsi und dem M. iliocostalis lumb. (bzw.
zwischen den ihnen entsprechenden Schwanzmuskeln). Boc.orodskv (2-1930) hat die Iviszie als
„intennuskuläre Zwischenschichtquot; bei den Carnivoren beschrieben und man sieht sie auch auf dem
Querschnitt durch die Kückenmuskeln des Thorax vom Pferde bei Ellenberger-Baum (1-1932;
Abb. 426).

^ach memer Meinung stellt der Faszienwulst nicht nur die Trennung zwischen den Insertions-
gebteten zwe.er verschiedener Muskeln dar, sondern bildet die Grenze zwischen einem medialen
dem Querfortsatz der vorderen Lendenwirbeln homologen, und einem lateralen, als Rippenelement
zu deutenden Teil des Querfortsatzes. Dies Rippenelement nimmt dann caudad stark an Grösse
zu, sodass (vergL Tabelle26) bei den Caudalwirbeln der Querfortsatz schliesslich nur aus einer Rippe
besteht E,nen Beweis für diese Auffassung liefern in erster Linie die Verknöcherungserscheinungen
be,m Skelett e.nes ungefähr ein Jahre alten Exemplares (vergl. auch. Tab. 4) von Phocaena pho-
caena L. (Ex. J.; vergl. Abb. 208). Bei allen Thoracal- und Lendenwirbeln waren hier die SpiLn

der Proc. spin., der Metapophysen und der Proc. transv. noch knorpehg. Ungefähr vom 7. Lenden-
wirbel ab wurde dieser knorpelige laterale Teil des Querfortsatzes in caudaler Richtung allmählich
grosser, bis schliesslich beim 16. Lumb. nur noch das mediale Viertel verknöchert war Beim 1 -5
Caudalwirbel befand sich aber zwischen einem kleinen medialen und einem grossen lateralen ver-
knöcherten Teil noch ein kleiner Knorpelstreifen, sodass es deuthch war, dass der laterale Teil
hier von einem eigenen Zentrum aus verknöcherte. Die Verhältnisse beim viel jüngeren Skelett Br
311 S. zeigten, dass die Querfortsätze der betreffenden Wirbel höchstwahrscheinlich zwei Verknöche-
rungszentren besitzen. Bdin 1 .-3. Caud. lag dieser Knorpelstreifen, d.h. die Trennungslinie zwischen
den beiden Teilen, gerade an der Insertionsstelle der Faszie, diese inserierte bei den Lendenwirbeln
ebenfalls immer an der Grenze zwischen dem knorpeligen und dem verknöcherten Teil Beim 4
und 5. Caud., wo, genau wie beim 3. (vergl. die letzte Spalte von Tabelle 28), der Knorpelstreifen die
Basis des Proc. transv. bildete, lag die Insertion der Faszie schon auf dem Centruni Beim
und den folgenden Caudalwirbeln war der Proc. transv. schon völlig verknöchert und ohne irgend-
welche frennungshnie mit dem Centrum verwachsen.

(3«-1878; S. 574) bei seinen Exemplaren von Platanista gangetica Lebeck beschriebenen Zuständen
uberein. Die ersten 5 Caudalwirbel zeigen dort eine autogene, der 6. und die folgenden eine exogene
Verknocherung. Tabelle 26 gibt an, dass der 6. Caud. auch hier wahrscheinlich der erste Wirbel
war, bei dem sich der Faszienwulst auf dem Centrum befand und deswegen der Proc. transv. gänz-
lich aus einer Rippe bestand. Der 3. Caud. zeigte in seinem Proc. transv. zwei autogene Verknöche-
rungszentren und Anderson hat dann auch auf die Homologie mit Rippe und Querfortsatz des
etzten Thoracalwirbels hingewiesen. Zwar bildet der Modus der Verknöcherung keineswegs immer

ein zuverlässiges Merkmal für die Deutung des Querfortsatzes, aber hier ist die Übereinstimmung
mit den Verhältnissen bei den Lendenwirbeln anderer Säugetiere, deren Querfortsätze ebenfalls
grösstenteils aus einem Rippenelement bestehen, so auffällig, dass mir folgende Annahme berechtigt
erscheint: Bei den Cetaceen ist hinten in den Lenden und vorne im Schwänze der dem Quer-
fortsatz der hinteren Thoracalwirbel homologe Teil des Proc. transv. rückgebildet, er wurde durch
eine Rippe ersetzt. Eine wichtige Stütze für diese Ansicht liegt in der Tatsache, dass man hier
und da bei den Cetaceen Wirbel findet, bei denen die Trennungslinie als deutliche Knochennaht
ausgebildet ist, die auf der Verwachsung zweier verschiedener Knochen hinweist und die man in
genau der gleichen Ausbildung zwischen den beiden Teilen des Proc. transv. der Lendenwirbel
anderer Säugetiere (vergl. z.B. Abb. 203) finden kann. Abgesehen von Platanista gangetica Lebeck,
Lo. 97-6-30-1 (Abb. 207), fand ich diese Naht sehr deutlich entwickelt bei Inia geoffroyetisis Blainv. ,•
Lo. 1169c, Sotalia borneensis Lydekker, Lo. 14-1-14-1, Globicephalus melas Trail., Br. 284, Grampus
griseus Cuv., Br. 829, und Lagenorhynchus acutus Gray, Br. 735.

Bei den normalen Landsäugetieren stellt das Foramen transversarium der Halswirbel ein Fora-
men costotransversarium dar. Bei den Cetaceen, wo es meistens sehr gross ist, wird es aber nur von
der an den Spitzen verwachsenen Parapophyse und Diapophyse umschlossen. Da an Stelle der
Art. vertebralis cervicis ein mächtig entwickeltes, arterielles und venöses Rete vorhanden ist,
findet bei Cetaceen, die eine starke Verkürzung des Halses zeigen, eine laterale Verwachsung von
Parapophyse und Diapophyse meistens nicht statt.

Die Art. vertebralis thoracis bleibt, genau wie bei vielen Carnivoren, erhalten, ist hier jedoch
plexiform. Ihr Vorkommen ist als Foetalisationserscheinung zu deuten. Zumal bei den Delphinidae
ist eine deutliche V. vertebralis cerv. et thorac. vorhanden.

Bei den Landsäugetieren wird bei den Wirbeln mit einköpfigen Rippen der Proc. transv. ent-
weder von der Parapophyse (Praeapophyse) oder von einem \\^erschmelzungsprodukt von Diapo-
physe und Praeapophyse gebildet, an dessen Aufbau der praeapophysäre Teil weitaus den grössten
Anteil hat. Die Cetaceen zeigen dagegen die Neigung, ihre einköpfigen Rippen nur mit den Diapo-
physen artikulieren zu lassen. Wir finden hier deswegen drei verschiedenen Typen des Aufbaues
des Proc. transv. der hinteren Thoracalwirbel, die mit zunehmender Spezialisierung (Stufenreihe-
vergl. auch Kap. 19) auseinander abzuleiten sind:

1.nbsp;Der Proc. transv. ist ein Verschmelzungsprodukt von Diapophyse und Praeapophyse, das mit
dem Capitulo-tuberculum der Rippe artikuliert: Archaeoceti, ein Teil der Platanistidae, ein Teil
der Squalodontidae.

2.nbsp;Der Proc. transv. ist eine Parapophyse (Praeapoi)hyse), die mit dem Capitulo-tuberculum
(oder vielleicht hier und da mit dem Capitulum) der Rippe artikuliert: Physeteridae, Eurhinodel-
phidae, rezente Ziphiidae, Hemisyntrachelidae, Teil der Squalodontidae.

3.nbsp;Der Proc. transv. ist eine Diapophyse, die mit dem Tuberculum der Rippe artikuliert: der
übrige Teil der Platanistidae, die Phocaenidae, Delphinidae, Delphinapteridae, Acrodelphidae, My-
stacoceti und vielleicht ein Teil der fossilen Ziphiidae aus dem Obermiozän von Antwerpen.

N^ahrschemhch stellt die Archaecceten-Artikulation wegen ihres deutlichen Anklanges an die
Verhältnisse be. den Landsäugetieren, den für die Cetaceen pr.naitivsten Zustand dar Auf ihn
«nerse,ts dfe ^war stark abweichende, aber ina Wesen fast ebenso primitive Ziphiiden-
Arfkulafon (vergl. .hr gemeznschaftliches Vorkommen bei den SiualoionHäae), andererseits die
stark speziahs,erte Delphiniden-Artikulation (vergl. die Verhältnisse bei den Platanismae) leicht

Bei den meisten Landsäugetieren besteht der Querfortsatz der vorderen Lendenwirbel aus einen

klemen caudad bB zum Verschwinden abnehmenden, medialen Teil, der dem Proc. transv der

letzten Thoracalw,rbeI homolog ist, und einem lateralen Teil, der ein Rippenelement darstellt.

Be, den Cetaceen fehlt d.es Rippenelement an den vorderen Lendenwirbeln entweder völlig oder

es Wdet nur d,e äusserste Spitze des Querfortsatzes (Insertion des M. iliocostalis lumb.). Bei den

toteren Lenden- und den vorderen Caudalwirbeln beginnt aber ein laterales Rippenelement am

Aufbau des Querfortsatzes sich zu beteiligen, und schliesslich stellt der Proc. transv. nur noch eine

Pleurapo^ryse dar. Die Trennungslinie zwischen den beiden Teilen wird von dem Faszienvvulst

gebildet. D,e Lage dieses Wulstes auf dem Proc. transv. oder auf dem Centrum bildet ein sehr gutes

D.ag,,ost.kum zur Bestimmung der Reihenfolge fossiler hinterer Lenden- oder vorderer Schwanz-
Wirbel.

KAPITEL 14
DIE DORNFORTSÄTZE DER WIRBEL
I. DAS PROBLEM DER ANTIKLINIE BEI DEN LANDSÄUGETIEREN

Die Tatsache, dass bei vielen Säugetieren die Dornfortsätze vorn im Thorax caudad, hinten im
Thorax und in den Lenden dagegen mehr oder weniger stark orad geneigt sind, hat schon von
altersher die Aufmerksamkeit der verschiedenen Forscher auf sich gezogen. Nach Vallois (2-1921)
soll sogar schon Galenus der erste gewesen sein, der auf das Bestehen der Antiklinie hingewiesen
hat. Burmeister gebrauchte zum ersten Male den Namen „antiklinische Wirbelquot; und Giebel
(2-1853; 1-1900) betrachtet den Wirbel, dessen Proc. spin. eine Mittelstellung zwischen den vor-
deren, caudad geneigten und den hinteren, orad geneigten Dornfortsätzen einnimmt, sogar als
Grenze zwischen Thoracal- und Lendenwirbeln (vergl. Kap. 11, Abschn. 3). Er nannte ihn deswegen
„diaphragmatischen Wirbelquot; und diesen Namen findet man in der Literatur immer wieder (vergl.
z.B. Ellenberger-Baum (1-1932)), obwohl er natürlich falsch ist, weil der betreffende Wirbel zum
Zwerchfell in keinerlei Beziehung steht. Als Charakteristikum des Antiklinalwirbels hat Giebel
(2-1853; 1-1900) weiterhin angegeben, dass dessen Centrum die geringste Länge zeige. Gottlieb
(2-1915) hat aber später nachgewiesen, dass zwar bei den meisten Landsäugetieren die Länge der
Centra bis zu einem bestimmten hinteren Thoracalwirbel abnimmt, um caudad wieder zuzunehmen
(Antiklinie der Centra), gleichzeitig hat er aber gezeigt, dass das kürzeste Centrum durchaus nicht
zum hinsichthch des Proc. spin. antiklinischen Wirbel zu gehören braucht.

Lucae (2-1876), der einsah, dass nur bei einem Teil der Säugetiere eine echte Antiklinie der Proc.
spin. vorkommt, hat den Begriff „vertebra intermediaquot; eingeführt. Er versteht darunter denjenigen
Wirbel, bei dem sich die Stellung der prae- und postzygapophysären Gelenkflächen ändert. Aus-
serdem glaubt er, bei diesem Wirbel kreuzten sich die von den Hinterextremitäten erzeugten,
lateraden Biegungen des Rumpfes imd die von den Vorderextremitäten erzeugte Rotation der
Thoracalwirbel. Die obenbeschriebene Vertebra intermedia von Lucae ist vollkommen identisch
mit dem „Wechselwirbelquot; von Virchow (2-1907; 2-1926), bei dem der thoracale Typus der Prae-
zygapophysen (Kreisbogentypus; Wirbel, an denen Rotatores brevi angeheftet sind) in den lum-
balen (Radiustypus) übergeht. Virchow (2-1913) sah jedoch, dass dieser Wirbel durchaus nicht
immer dem in Bezug auf die Stellung der Proc.\'spin. antikhnischen Wirbel entspricht, und führte
daher für den letzteren den Namen „Grenzwirbelquot; ein. Genau wie Flower (1-1870; S. 47; anticlinal

vertebra) „emt er (2-,913; 2-1926). der Grenzwirbel sei weiterhin durch die Tatsache gekennzeich-
nete rt,. T quot; quot;quot;nbsp;dass er trotzdl
k ne plotzhche Veränderung in der Insertion der Rückenn,uslceln finden kann. Dies beruht auquot;

der Tatsache, dass dre Muskeln, die bei den Lendenwirbeln an den Metapophysen inserieren be den
vorderen Thoracal^rbeln an den Diapophysen angeheftet sind, und dass sich die ^ hy
cau ad erst ganz allmählich in eine Artikulationsfläche und eine Metapophyse spaltet. ^JlliZ
me sten Cam.voren tntt d.ese Spaltung sehr plötzlich und gerade am Antiklina Jrbel auf. SrZTn
2-1902) spncht denn auch „ur von einer Änderung in, Ursprung der Metapophysen und we st u
gk.ch auf d,e Tatsache hin, dass weder durch die Länge der Centra, noch dLoh die Ste Zg Zr
■ bnbsp;rnbsp;der Metapophysen bei allen Säugetieren ein AntILa

w.rbel deu«.ch charakterisiert ist. Seine,,vertebrathoraeahsintermediaquot;entspri

Verschwmden der Katapophysen (vergl. Kap. 13). Gottueb (2-1915) hat aber gezeigt dass

d e V SxKOMHn angegebenen Merkmale des Antiklinalwirbels nur für die Carnivore! gelfl; und

Aus dem Obengesagten geht hervor, dass man zwar bei einigen Säugetierordnungen alle oder
mehrere Ubergangsmerkmale an einem einzigen Wirbel vereinigt findetnbsp;k .

zwei Merkmale ,bt, die bei einem Wirbel imLr SemeinlaTriÜetl^^^^^^^^
jedes emzelne Merkmal einen besonderen Übergangswirbel anweisen kann. Ich werd mt d quot;

tatt. Sehr schon ausgeb.ldet finden wir sie bei den Carnivora fissipeäi.. bei vielen TnsLZl und

««W Shaw., be. einer Anzahl von Inseäi.ora und Eien,aia, bei den CHiropUra de ncl\'v!

hat versucht das Auftreten oder Fehlen der AntikHnie aus der Lebensweise der Tiere zü erL r

nu gbewegten s,ch bestimmt im Sinne von A„e,. (1-1912) schreitet fort. Und warum
gennge, be, dennbsp;und /us.cü.ora dagegen eine ausgesprochene Antiklinie ?

1. In den meisten veterinär-anatomischen Hand- und Lehrbüchern (vergl. z.B. Zietschmann
(1-1925)) finden wir für die Erscheinung der Antiklinie eine Erklärung, die hauptsächlich auf die
Untersuchungen von Zschokke (2-1892) zurückgeht [auch Thompson (1-1917), Lucae (2-1876)
und Gottlieb (2-1915) zeigen sich in gewissem Sinne als Anhänger seiner Theorie], Simon (2-1922)
hat eine kurze, aber ausgezeichnete\'Auseinandersetzung dieser Theorie gegeben. Nach den Ansichten
der obengenannten Autoren, stellt die Wirbelsäule des Pferdes eine nur sehr schwach gewölbte
Gitterbrücke dar, die auf zwei Pfeilern (Vorder- und Hinterextremität) ruht, und bei der die Dorn-
fortsätze die schräg aufsteigenden Streben, die Centra die Schaltstücke, das Ligamentum supra-
spinale und die Muskeln und Sehnen der Kruppe das horizontale Zugband, und die Ligamenta in-
terspinalia mit ihrer Vertikalfaserung die senkrechten Tragbänder darstellen. Die auf diese Brücke
einwirkende Last (Eigengewicht und Gewicht der Muskeln und Eingeweide) erzeugt einen Vertikal-
druck auf die Pfeiler, einen Horizontaldruck durch die Centra vom 14. Th. ab orad und caudad und
einen centripetalen Horizontalzug im Ligamentum supraspinale vom 1. Th., bzw. vom Sacrum, bis
zum Antiklinalwirbel (14. Th.). Genau wie eine Brücke, erfordere also diese Konstruktion der Wir-
belsäule die antikhnische Stellung der Dornfortsätze.

Meines Erachtens sagt diese Theorie jedoch nur, dass eine antikhnische Stellung der Proc. spin,
für die statische Beanspruchung der Wirbelsäule günstig ist, keineswegs aber, dass die Antiklinie
auf dieser statischen Beanspruchung beruht. Sie ist viel zu simplistisch, als dass sie für eine so kom-
plizierte Erscheinung wie die Antiklinie ausreiche. Dies ergibt sich in erster Linie aus der Tatsache
dass sie nur die Verhältnisse bei vollkommen ruhigem Stehen berücksichtigt und nicht nur die Wir-
kung der Muskeln, sondern auch die Haltungsveränderungen des ganzen Körpers und die Wirkung
der langen Bänder bei der Fortbewegung völlig ausser Betracht lässt. Dabei hat doch Zschokke
(2-1892) selber anf die starke Beanspruchung des Ligamentum nuchae durch Zug hingewiesen und
die Tatsache betont, dass nicht die normale, sondern die stärkste Beanspruchung eines Knochens
für seinen inneren Aufbau massgebend ist. Wenn die Antiklinie der Dornfortsätze wirklich nur auf
den statischen Verhältnissen beruhen würde, so fragt man sich, warum denn bei den Dinosaiiriu
bei denen man doch bestinnnt von einer, auf zwei hohen Pfeilern ruhenden Brücke von Wirbeln
sprechen darf, und die gleichfalls verhältnissmässig lange Dornfortsätze besitzen, keine Spur einer
Antiklinie auftritt. Die nach Thompson (1-1917) für den Bau der Wirbelsäule sehr wichtige Tat-
sache, ob das Körpergewicht hauptsächlich von der Vorder- oder von der Hinterextremität getragen
wird, spielt dabei offenbar keine Rolle, denn der Elefant, der nach seinen Angaben in Hinsicht auf
die Gewichtsverteihmg eine Mittelstellung zwischen Pferd und Kamel einnimmt, zeigt keine Anti-
klinie, während die beiden letztgenannten Arten eine ziemlich deutliche Antiklinie aufweisen. Auch
der auffällige Unterschied zwischen den Vertretern der Gattung Rhinoceros einerseits und Hip-
popotamus amphibius L, andererseits, lässt sich im Sinne der Theorie von Zschokke nicht erklären.
In Hinsicht auf die Länge der Centra und (ler Proc, spin., sowie auf ihren allgemeinen Bau, ähneln
die Skelette der beiden Gattungen einander stark; Hippopotamus besitzt aber eine ausgesprochene
Antiklinie, während bei Rhinoceros alle Proc. spin, caudad zeigen, und gerade bei der letztgenannten
Gattung würde man, da die Tiere höher auf den Beinen stehen, als das Fhisspferd (vergl. DAinïLOW

(2-1929)). eher eine Antiklinie erwarten, als bei H,ppopota,nus. Merkwürdig ist dabei, dass bei den
Hyraco^ü,iae und An,ynoäontiäae (ausgestorbenen Familien der Superfamilie RhinoceroMae)
deren Korperbau viel schlanker ist, die Antikhnie wohl auftrittnbsp;\'

Wir^l quot;T ff\'nbsp;quot;quot;quot;nbsp;Säugetieren die sogenannte „Eigenformquot; der

Wirbelsäule bestimmt und gezeigt, dass diese mit der Form der Wirbelsäule beim lebenden ruhig

pyhara L., 2-1913: Ursus arctos U—,talayanus Raffles,_Pallas; 2-1910.- Diceros
b.corn.s L.; 2-1926: ZiietHaik.rus parialis L. und Felis ligris L.; Auer (2-19 M): Fel.s domestica L )
so sieht man d^s ein reiner Wirbelbogen zwischen Vorder- und Hinterextremität nur bei Hyäro\'-
tZ^ ^ären vorkommt: ersterer zeigt eine sehr schöne, letztere fast keine AntikLie.
Beim Pferd und Zebra finden wir einen sehr flachen Bogen, beim Nashorn eine absolut gerade Wir-
belsau e; auch die Camivoren (und Rodentier; vergl. z.B. die Röntgenfoto der Hausratte bei Dö„-
mann (2-1931)) zeigen keinen richtigen Bogen, sondern vielmehr einen plötzlich auftretenden Buk
kel, wobei die vorderen Thoracalwirbel sogar ventrad durchgebogen sind. Bei einem Vergleich der
Wi Aelsaulen fällt weiter auf, dass der Gipfel des Wirbelsäulenbogens, bzw. des Buckels, nie dem An-
hklinalwirbel entspricht, sondern sich immer 2-3 Wirbel caudal davon befindet. Bestünde wie
zschokke (2-1892; S. 71) und namentlich Gottueb (2-1915) meinen, die Antiklinie der Wi\'rbel
weil die Dornfortsätze dann bei ventrader Durchbiegung der Wirbelsäule aneinander stossen und

diese dadurch verhindern, so müsste sich der Antiklinalwirbel doch eigentlich gerade auf den, i öch-
sten Punkte befinden.

Die von Zschokhe (2-1892; S. 62) unternommenen Versuche über die Tragfähigkeit der Wirbel-
sau e m,t und ohne Domfortsätze beweisen meines Erachtens nur. dass die Proc. spin. sehr viel zur
Festigkeit und Tragkraft der Wirbelsäule beitragen, weil sie durch das Ligamentum supraspinale
und d,e L,gamenta ,nterspinalia miteinander verbunden sind. Sie beweisen aber keineswegs dass

d,esnbsp;ausgerechnet auf der Richtung der Proc. spin. beruht. Ausserdem spricht er zwar über das
L,g.suprasp,n. als Verbindung zwischen den einzelnen Streben der Gitterbrücke, den Zug aber den
das Gew,cht des Kopfes durch das f.ig. nuchae auf das Lig. supraspin. ausübt, lässt er völlig a,\',sser
Betracht. Zschokke (2-1892;S. 79) hat selber schon auf die Tatsache hingewiesen, dass man nach
se,nen theoretischen Ansichten in den Domfortsätzen eine Spongiosastruktur envarten müsste bei
der d,e Spongiosabälkchen alle der Richtung des Proc. spin. parallel vertiefen. Man findet jedoch

e,nenbsp;Spong,osastruktur, deren Lamellen dem typischen Spitzbogensystem der Spannungstraiektori-
en ,n e,nem einseitig belasteten Balken entsprechen. Ausserdem fand .schon E,c,n,aum (il890)
dass sowohl ,n, Thorax, als auch in den Lenden die orale Seite des Proc. spin. eine viel lt;lickere Con
pac averstarkung zeigt, als die caudale Seite. Nach den Ansichten von Zscokke (2-1892) .lagegen
hatte d.e Compacta gerade in den Lenden caudal am meisten verstärkt sein müssen. We^oek (2-
1915) der die iheone von Zschokke für die mechanische Bcan,,pr,ichung lt;ler WirbeLsäuIe ausge-
dehnt und ein wen.g abgeändert hat, meint denn auch, dass sich aus der Gestalt der I\'roc. spin L
Lendenw,rbel deutlich ergibt, dass hier ein orader Zug auf die Dornfor.sätze einwirkt. In Abb 10
hat er e,n neues Kräfteschema für das ziehende Pferd gegeben, das natüriich erheblicl, von, alten
stat,schen Schcma abweicht. Der Erklärung der Antiklinie, die er an Hand dieses Schema gibt kann

ich mich aber nicht anschhessen. Selbst wenn der Vertikalzug oral des Antiklinalwirbels den Hori-
zontalzug überwiegen sollte — eine Ansicht, die ich ebenfalls bezweifle, weil doch der Zug des
Nackenbandes orad zunimmt—, so tritt diese, vom Gewicht der Eingeweide bedingte Zunahme des
Vertikalzuges doch immer sehr allmählich auf und erklärt keineswegs das Bestehen der scharfen
Antiklinie.

2. Im Gegensatz zu den obenerwähnten Ansichten erklärt Vallois (2-1921) die Antiklinie durch
die entgegengesetzte Wirkung der vorderen und hinteren Rückenmuskeln: der M. spinalis entsprin-
ge an den Proc. spin. caudal und inseriere an den Dornfortsätzen oral des Antiklinalwirbels; der M.
semispinalis entspringe an den Metapophysen caudal und inseriere an den Proc. spin. oral des An-
tiklinalwirbels; der M. erector Spinae (worunter er wahrscheinlich hauptsächlich den M. longissimus
versteht) entspringe an den Proc. spin. caudal und inseriere an den Proc. transv. oral des Antikli-
nalwirbels. Mit den M. semispinalis meint er wahrscheinlich hauptsächlich den M. multifidus, denn
gerade dieser Muskel zeigt die typischen, von den Metapophysen zu den Proc. spin. dorso-orad zie-
henden Bündel. Stromer (2-1902; S. 73) hat, obwohl er die Muskulatur selber nicht untersuchte,
offenbar an eine Erklärung der Antiklinie in diesem Sinne gedacht, und auch Virchow (2-1910,
2-1913; S. 63, 2-1926; S. 498) erklärt die entgegengesetzte Stellung der Wirbeldornen durch die
Tatsache, dass das Longissimussystem caudal des Antiklinalwirbels an den Proc. spin. entspringt
und das Multifidussystem oral dieses Wirbels an den Dornfortsätzen inseriert. Welche Haltung
Gottlieb (2-1915) in dieser Frage annimmt, geht aus seiner Arbeit nicht deutlich hervor. In seinen
Angaben über die .Muskeln, die einen Einfluss auf die Stellung der Wirbeldornen ausüben und über
die Frage, ob sie dazu überhaupt imstande sind, widerspricht er sich selber zu wiederholten Malen.
Aus den Erklärungen von Virchow und Vallois kann man ableiten, dass sie erstens eine recht-
winkelige Anheftung des Muskels an den Proc. spin. für den günstigsten Stand zur Einwirkung
der Muskelkraft halten und zweitens, dass sie meinen, ein Dornfortsatz biete der Zugkraft des Mus-
kels den besten Widerstand, wenn er sich nach der Seite des Wirbels neigt, nach der der Muskel
zieht. Meines Erachtens ist diese Stellung für einen Wirbelfortsatz, der einem Muskelzug Wider-
stand bieten soll (d.h. wenn der Proc. spin. z.B. den Ursprung des Muskels darstellt) gerade sehr
ungünstig. Wenn man bedenkt, wie man einen Zelthering, der den Zug des Spannseiles aushalten
soll, in den Boden schlägt, wird es deutlich sein, dass gerade die Neigung nach der dem Muskelzug
entgegengesetzten Seite des Wirbels diesem Zug am besten widersteht (vergl. auch Thompson
(1-1917; S. 705)). Ausserdem haben die obenerwähnten Autoren weder die Einwirkung des Nacken-
bandes noch die der Rumpf-Schultermuskeln berücksichtigt, die beide einen starken dem der
betreffenden Rückenmuskeln entgegengesetzten Zug auf die Thoracalwirbel ausüben. Ihre Ansich-
ten erklären zwar die orale Compactaverstärkung der Lendenwirbel, keineswegs aber die der Tho-
racalwirbel. Man müsste dort gerade eine caudale Verstärkung erwarten. Meiner Meiiuuig nach, ist
die Stellung der Proc. sjiin. in Hinsicht auf die obenbesprochenen Rückenmuskeln nur sehr günstig
um durch ihre Kontraktion eine Streckung der Wirbelsäule zu erzielen und ich kann mir denken,
dass die Wirbelsäule, zumal beim ruhigen Stehen eher eine beugende, als eine streckende Kraft
braucht. Wenn ein Tier jedoch trabt oder galoppiert, besser noch, wenn es sjiringt, kann man sich
gut vorstellen, dass die Wirbelsäule eine streckende Kraft braucht, um die von den Extremitäten
erzeugte Wölbung auszugleichen.

3. Eichba™ (2-1890; S. 32) meint, wie ich schon oben auseinandergesetzt habe, dass der Proc
sp,n. s.ch nach der dem Zuge der Muskeln entgegengesetzten Seite des Wirbels neige Dieser Lu^d
^tz ,st zwar nchfg. trotzdem hat er sieh aber bei seiner Erklärung der Antiklinie durch den Zug dt
R enmus ein ge.m. weil er sich offenbar über die Ursprungs- und Insertionsverhältnisse dl
Muskeln n.cht tm K aren war. Wie aus den obenstehenden Angaben über diese Muskeln hervorgeht
(verg auch Kap. 9), w,rd es, wenn man von den obener.vähnten Grundsätzen ausgeht nie mX
se,n^d,e Stdhmg der Wirbeldornen durch den Zug der Rückenmuskeln zu erklären. Au ditg
der Rumpf-Schultermuskeln lies, sich notfalls die Stellung der Proc. spin. der ThoraealwirW er
klaren, be.m Pferde entspringt jedoch von den Hüftmuskeln nur der M. glutaeus medius an den
o erflächhchen Sehnen des M. longissimus dorsi und wäre dadurch v,ellei!ht imstal Ln c-
daden Zug auf d.e Proc. spin. der Lendenwirbel auszuüben. Bei allen anderen Säugetieren über dl
gt;ch Angaben gefunden habe, entspringen die Hüftmuskeln ausschliesslich am Sacrum ode; Be ket
Auch der M. extensor caud. lat. (vergl. Kap. 9, Abschn. 2) wäre nur beim Pferde imstande inen

■klm,e m den Proc spm. sfmmen in den wesentlichen Zügen mit der Ansieht von E,c„ba„m (2-

890) uberem, auch s^ memen, dass ein Wirbelfortsatz dem Muskelzugam besten Widerstand biet n

kann, wenn er nach der dem Muskelzug entgegengesetzten Seite des Wirbels geneigt ist. Die Rül

kenmus ein kann man jedoch, wie ich oben auseinandergesetzt habe, für Isen Zug nicht vt

antwor^hch machen. In einer späteren Arbeit hat GrHBEL (1-1900; S. 238, 300) jedoch wenn auch

B,tt.xee (2-1927 S. 242) sagt: „Der Krummungsgipfel kennzeichnet also das Aufhören des stärk-
sten Nackenbandzuges und damit das Ende eines der kräftigsten „richtendenquot; Einflüsse au^l
Brustw^bel^ule (S. 234): „Auf die Brustwirbel 1-9 wirken durch Vermittlung der schr^ auf

M rd H r \' der elastischen Vertikalverspannungen (Ligg. intefspinalia) d Z.^
k afte de Halsmusketa und des Nackenbandesquot;, und (S. 243): „Vom 15. Brustwirbel ab dagegen
greafen sc \'on w.eder d.e Kruppenmuskeln und der mächtige M. longissimus dorsi, vom 16 abTnn

den Stand des Proc. spm., sondern v,el mehr die Stellung des ganzen Wirbels meint, möchte ich
doch, w,e .ch oben ause.nandergesetzt habe, den Einfluss der Kruppenmuskeln bezweifeln

4. Wenn .ch jetzt zu einer Auseinandersetzung meiner eigenen Ansichten Uber die Antiklinie
ubergehe so m^hte .ch dabei vorausschicken, dass es keineswegs meine Absicht ist, eine vo IstZ
d.ge Erklärung d.eser so komplizierten Erscheinung bei den Undsäugetieren zu geben 1 l^mö te
nur erwägen, welches die wichtigsten Einflüsse sind, von denen die Richtung der 1 o«

a27 quot;quot; a\', ™nbsp;Arbeitshypothese für die Erklärung der Antikh ,ie bei d , c^

aufzu teilen. Als mechan.sche Grundsätze möchte ich dabei weiter voraussetzen, d.ass ein Knocl
m A geme.nen e.ner best.mmten Zugkraft am besten Widerstand bietet, wenn die Kraft rec t
w nkxhg am Knochen angreift (vergl.Zscokkh (2-1892; S. 18)), und dass sich,soweit es di i , el
St^ktur des Knochens angeht, die Knochens..bs.a„z in der Rege, i., der Dr„ckrichtu.,g .,nd an d
Druckse te e.nes best.mmten Knochens bilde, (vcrgl. Weno.k (2-1915; S. 413)). AlsWeita . d e
wchfgste, R.chtung und Gestalt der Oornfortsätze beeinflussende Kraft, botra hto c inbsp;.

kraft des Nackenbandes. Eimer (2-1901; S. 13), Eichbaum (2-1890; S. 29), Weber (1-1928; S.

107), G.adow (1-1933; S. 58), Virchow (2-1913; S. 57, 2-1907),Thompson (1-1917) und vieleandere

Autoren haben wiederholt auf die Tatsache hingewiesen, dass bei denjenigen Tieren, die den
schwersten Kopf besitzen und bei denen das Nackenband am stärksten entwickelt ist, vorn im
Thorax auch die längsten, kräftigst entwickelten und an ihrer Spitze am meisten kolbig verdickten
Proc. spin. vorkommen. Die Ausbildung des Widerristes steht denn auch mit der Schwere des
Kopfes, der Länge des Halses und der Entwicklung des Nackenbandes in unmittelbarem Zusammen-
hang. Dass die Zugkraft eines gut entwickelten Nackenbandes ausserordentlich gross ist, ergibt
sich aus der Angabe von Virchow (2-1907; S. 51). Demnach widersetze sich das Band der ventralen
Biegung des Halses dermassen, dass anscheinend die Muskelaktion eher nötig ist, um den Kopf ven-
trad zu bewegen, als um ihn zu heben. Die Tatsache, dass die sehr starke Zugkraft des Nackenbandes
einen so ausgesprochenen Einfluss auf die Länge und Dicke der Proc. spin. hat, erweckt sofort den
Gedanken, dass es auch für die Richtung der Dornfortsätze massgebend ist.

Beim Pferd, wo das Lig. nuchae sehr stark entwickelt ist, kann man es nach Ellenberger-
Baum (1-1932) in zwei Teile zerlegen: Der Nackenstrang (Pars occipitahs) entspringt am Occipitale,
steht mit den ersten zwei Cervicalwirbeln in keinerlei Verbindung, ist mit den folgenden Wirbeln
gewissermassen durch die Nackenplatte verbunden, inseriert aber erst an den Spitzen der Dorn-
fortsätze des 3.-4. Thoracalwirbels und dann weiter caudal, als Lig. supraspin. an den Spitzen der
Dornfortsätze aller Thoracal- und Lendenwirbel. Vom 5. Th. ab nimmt das Band caudad an Stärke
ab. Die Nackenplatte (Pars cervicalis) entspringt hauptsächlich am 2.-5. Cervicalwirbel, vom 6.
und 7. Cerv. und vom 1. Th. erhält sie nur einige Fäserchen. Sie inseriert am Nackenstrang und an
den Proc. spin. des 2.-3. Th. Der Proc. spin. des 1. Th. liegt völlig ausserhalb des Wirkungsbereiches
des Nackenbandes. Bei den Wiederkäuern ist der Nackenstrang erst am 3. Th. befestigt, ein Teil der
Nackenplatte inseriert hier aber schon am 1. Th. Beim Schwein, bei den Carnivoren und den Na-
getieren ist das Nackenband anscheinend viel schwächer entwickelt, als bei den grossen Huftieren,
es zeigt dort auch nicht eine so ausgesprochene Trennung in zwei Portionen. Aus diesen anatomi-
schen Verhältnissen ergibt sich ohne weiteres die Tatsache, dass die Proc. spin. im \\ erhältnis zu
den betreffenden Wirbelcentra, nach der, dem Zug des an ihnen befestigten Bandes entgegenge-
setzten Seite geneigt sind. Diese Stellung stimmt, wie ich auf S.401 auseinandergesetzt habe, völlig
überein mit der eines Pfahles, der einem starken Zug Widerstand leisten muss. Sehr schön ergibt
sich dies auch aus der Stellung des Dornfortsatzes am 1. Th. Beim Pferd, wo kein Teil des Nacken-
bandes an ihm inseriert, steht er senkrecht und ist auffallend kurz, beim Rind, wo sich sogar ein be-
sonderer Teil der Nackenplatte am Proc. spin. des I. Th. inseriert, neigt er sich ausgesprochen cau-
dad und ist verhältnissmässig lang.

Weiterhin fällt auf, dass die caudade Neigung der langen Brustwirbeldornen bei den meisten
Säugetieren so gross ist, dass die Zugkraft des Nackenbandes nicht rechtwinkelig, sondern ein wenig
schräg an der Überfläche des Proc. spin. angreift. Dies beruht jedoch auf der Tatsache, dass, wie
z.B. Wenger (2-1915; S. 421) gezeigt hat, das Nackenband durch das Senken des Kopfes beim Gra-
sen oder beim Ziehen, dermassen angespannt wird, dass die betreffenden Dornfortsätze der Thora-
calwirbel sich um beträchtliche Winkel aufrichten können. Deswegen inseriert das Nackenband bei
maximaler Beanspruchung rechtwinkelig an den Proc. spin. Nach Zschokke (2-1892; S. 79) üben

die Proe spin. in, oralen Teil des Thorax, infolge der Gitterbrüekenkonstrnktion der Wirbelsäule

.neu caudaden Zug auf das L.g. supraspin. aus. Dieser Zug Wäre vielleieht imstande,

Te.l des oraden Zuges des Nackenbandes auszugleichen. Die Stellung der Proc spin ist iedf/h

Eine Erklämng der Verhältnisse caudai des Antiklinalwirbels ist viel schwieriger denn das

dorn n aus, aber e.n gennger Teil des Zuges wird auch auf die Proc. spin. der hinteren Th^ ca

und Lendenw,rbel übertragen. Ich möchte denn auch an erster Stelle darauf hinw quot;n brf
ig

und das Nashorn, d.e Proc. spin. auch in den Lenden eine caudade Neigung zeiU Be\'i L U quot;

In rif r \' quot;nbsp;™nbsp;^^^ \'^^quot;\'«hes)], stehen die Proc. spin der Len-

S. 413) hat denn auch gezeigt, dass beim Pferde sowohl die Stellung der Gelenkfortsätze ls auch
d e Spong,osa- und Compactaarchitektur der Dornfortsätze der Lendenwirbeldarauf W 1 dass

oralen Se„e am meisten verstärkt sind, einen oraden Zug auf die Proc. spin. ausübt

Le,der habe ,ch keine Angaben finden können über die Verteilung der Knochensubstanz in den

kirnbsp;\'^\'\'»\'\'quot;\'des m dieser Gegend fast oder gar keine Rolle spielt, eine orale Verstär

den. ch mochte das Bestehen der von Zschokke genannten, auf den Proc. spin. einwirkenden K M

t«r die Stellung d,e em Proc. spm. m Hmsicht auf die auf ihn einwirkende Zugkraft einnehmen

.hm befestigte Band, oder ob das Band einen Zug auf ihn ausübt. So hinge denn die Lllune der
Proc^sp.n ,m h nteren Thoracal- und Lendengebiet von der Grösse der auf sie einw^e » Krä
K Uberw.egt der orade Zug des Nackenbandes, so „erden sie eine caudade Neigungle gen

neigen Dazu kommt noch, dass d.e Streckmuskeln des Rückens (vergl. S lt;01) ä..sserst rfn
s .ge Insert.onsverhä,tnisse finden, wenn die Neigungder vorderen Pro! s^n. der N ig girt quot;
eren entgegengesetzt ist. Dabei sind die Proc. spin. nach der gleichen Sei\'e des Wirbe ge c

fi iln Lnbsp;\'^«^\'^-quot;»quot;es: die Proc. spin. sollen keinen festen, widerstands-

fah,g n Lrsprungspunkt (oder im descriptiv-anatomischen Sinne: Ansatzpunkt) für den Muskel ll
den, sondern s.e sollen von den Muskeln dorsad und zentripetal bewegt worden Abgesehen von
-er Anheftungsstelle für das Nackenband und die Rückenmuskeln sind lt;lie Proc spnbsp;„

Ursprungspunkte der Rumpf-Schultermuskulatur. Der .M. trapezius und rho.nboide s ent p i. ^

an den vorderen Thoracalwirbeldornen (ungefähr bis zum 9.), der :\\I. latissimus dorsi entspringt
mit Hilfe der Fascia lumbo-dorsalis an den Proc. spin. des 3.-4. Th. bis zum letzten Lumb. Wir sehen
also, dass die Rumpf-Schultermuskeln, genau wie das Nackenband einen oraden Zug auf alle Wirbel,
vor allem aber auf die vorderen Thoracalwirbel ausüben. Die Kraft dieses Zuges wird jedoch, zumal
im Vergleich mit dem des Nackenbandes gering sein. Nähere Angaben über die Wirkung der Mus-
keln findet man z.B. bei Lucae (2-1876; S. 153).

Zum Verständnis der Haltung, die ein Wirbelfortsatz der an ihm angreifenden Zugkraft gegen-
über einnehmen wird, möchte ich noch auf ein paar andere Tatsachen aufmerksam machen. Hierfür
liefern in erster Linie die Querfortsätze der Lendenwirbel wichtige Beiträge, weil sie fast ausschlies-s-
lich das Ursprungsgebiet der Lendenmuskeln bilden. Deswegen werden zumal die vorderen Querfort-
sätze (die hinteren dienen teilweise dem M. quadratus lumb. als Insertionsgebiet) fast ausschliesslich
durch einen caudaden Muskelzug beansprucht. Meckel (1-1831; Bd. II 2, S. 259) hat schon darauf
hingewiesen, dass die Proc. transv. der Lendenwirbel bei den Säugetieren meistens mehr oder
weniger ausgesprochen orad.gerichtet sind; sehr stark orad veriaufen sie z.B. bei den Carnivora
und Rodentia, sowie bei einer Anzahl von Marsupialia und bei den Primates. Bei den Artiodactyla
und Perissodaciyla veriaufen sie dagegen nur wenig orad, meistens weisen sie genau laterad. Die
Richtung der Proc. transv. bei den vorderen Schwanzwirbeln kann stark wechseln, ihre Stellung
hängt wahrscheinlich davon ab, ob sie vorwiegend dem hinteren Teil der Schwanzmuskeln als Ur-
sprung, oder dem vorderen Teil als Insertion dienen.

Soweit mir bekannt ist, ist Morita (2-1912) bisher der einzige gewesen, der die Frage nach dem
Einfluss des Zuges von Muskeln und Bändern auf die Richtung und Gestalt der Dornfortsätze ex-
perimentell zu lösen versucht hat. Bei sehr jungen Kaninchen hat er in der dorsalen Thoracalgegend
der Wirbelsäule entweder alle Muskeln, Sehnen und Bänder zwischen den Wirbeln weggenommen
und sie bei einem Teil der Versuchstiere durch einen, zwischen den Proc. spin. verlaufenden Stan-
niolstreifen ersetzt, öderes wurde auch der Stanniolstreifen weggelassen (Total -Exzision). In einem
anderen Versuch hat er die Ligamenta interspinalia weggenommen, ohne dabei die Muskulatur zu
beschädigen (Tenotomie). Die Total-Exzision wurde immer erst vorgenommen, wenn mit den be-
treffenden Tieren schon ein Stanniol- oder renotomieversuch angestellt worden war. Nachdem die
Tiere etwa sieben Monate gelebt hatten, untersuchte er die Richtung und Gestalt der Dornfortsätze
durch Röntgenaufnahmen, und verglich diese mit den Aufnahmen, die er vor dem \\\'ersuch und bei
Kontrolltieren machte. Leider hat Morita (2-1912) diese Versuche, zumal die Deutung ihrer l£r-
gebnisse, ein wenig zu simplistisch angelegt, so hat er z.B. den Zug des Lig. nuchae und allerlei h\'ra-
gen statischer Art völlig unberücksichtigt gelassen. Es wäre daher sehr erwünscht, diese \\\'ersuchc
wenn möglich, noch einmal auf einer breiteren Basis zu wiederholen und dabei z.H. einen Teil der
Versuchstiere in einem kleinen Käfig einzuschlie.ssen, andere dagegen zu möglichst vielen Bewe-
gungen anzuregen. Dass die Stannioleinlageversuche immer misslungen sind, ist vor allem für die
Beurteilung der statischen Beanspruchung der Wirbelsäule .sehr schade. Trotzdem geht aber aus
seinen Versuchen folgendes sehr deutlich hervor: Erstens ergab sich ein bedeutender Einfluss der
Muskeln auf die Länge der Proc. spin., er war viel stärker als der der Bänder. Zweitens sah Morita
nach Tenotomie eine sehr deutliche Aufrichtung der Proc. spin. (zumal der vier vorderen). Meines
lirachtens bildet dies einen Hinweis darauf, dass die caudade Neigung der Proc. spin. an den Tho-

racalwirbeln von dem oraden Zug des Nackenbandes bedingt wird. Ging er dagegen zu Total Ex

noch starker caudad neigten. Eine Erklärung dieser Beobachtung ist sehr schwierig, zu^l S W
cht wssen, ob moh,t. nur die unter normalen Umständen auf die Proc. spin. einwl kenden k «

ker caudad neigten, weist also immerhin auf die Tatsache, dass sich der Proc. spin unter Einfluss

«nes . uskelzuges jedenfalls nicht nach der Seite des Wirbels neigt, von der aus die Z™^
Das schönste Betspiel bildet aber das Verhalten des Domfortsatzes am ,0. ThoracalwirbeZ to
enotomterten Tieren. Dieser Proc. spin. wurde an seiner oralen Seite vom Zug der B I^alh
des L,g. supraspin.) befreit, während caudal die Bänder unverletzt blieben. Mop.r. e« Iss

w,e au semen Abb Idungen 1 und 2 hervorgeht, richtete der Proc. spin. sich vollkommen auf und

freit, dem caudaden Zug des L,g. supraspin. in den Lenden entgegenstemmen konnte.
II. DIE RICHTUNG UND GESTALT DER DORNFORTSÄTZE BEI DEN CETACEEN

Ant Um,e der Proc. sp,n. auftritt, wurde schon öfters von den verschiedenen IWhern besproch!n

2- 85nbsp;eine befriedigende Erklärung ergeben hätte. Die Erklärung von\'cHnquot;

en undnbsp;quot; Rückenflosse diene, denn dort sind die Dornfortsätze am läng-

t b Znbsp;\'quot;quot;Ii™- quot;quot;quot;quot;nbsp;Antiklina,Punktes, wie sich aus

län. te n tnbsp;219-221 beweis, obendrein ohne weiteres, d.ass die Wirbel mit den

Die dee, da eme Verlängerung und Antiklinio der Proc. spin. zur Verstärkung derkcken-

Hulkevorn tm Schwänze verlängert sind und eine deutliche Antiklinie zeigen, bei diesem Ichthyo-
sauner an der betreffenden Stelle eine zweite Rückenflosse vermutet, die d!n Anfang des Sc, L-

flossensaumes bilden soll. Später hat Wiman (2-1922) auf Grund einer viel schwächeren Antiklinie
und einer nur geringen Verlängerung der Proc. spin. den Mosasauriern Platccarpns coryphaeus und
Clidastes sternbergi ebenfalls eine derartige Rückenflosse angedichtet. Seitdem findet man diese
zweite Rückenflosse bei den Rekonstruktionen der betreffenden Arten in sehr vielen Hand- und
Lehrbüchern, ich habe jedoch im Schrifttum nirgends entdecken können, dass man jemals einen
Abdruck dieser Flosse an der Schwanzwurzel im Gestein gefunden hat. Dies befremdet deswegen
um so mehr, weil man von der normalen, auf der Mitte des Rückens sitzenden Rückenflosse der
Ichthyosaiiria sehr viele schöne Abdrücke gefunden hat. Die Proc. spin. sind aber, wie z.B. aus den
Abbildungen von Drevermann (2-1914; Abb. 2; Stenopterygim quadriscissus Quenstedt) und von
Huene (2-1931; Taf. 2, Abb. 1; Stcnoptcrygius haufjiamis) hervorgeht, an der betreffenden Stelle
weder verlängert, noch findet sich dort auch nur eine Spur einer Antiklinie. Ich möchte daher das
Vorhandensein der caudalen Rückenflosse in den betreffenden Rekonstruktionen zumindestens für
völlig hypothetisch halten. Auch Stromer (36-1908; S. 156) hat schon gezeigt, dass bei den Cetaceen
die Länge der Proc. spin. in keinerlei Beziehung zur Lage der Rückenflosse steht.

Ebensowenig befriedigend wie die obenbesprochene, ist die Erklärung von Borri (36-1928«;
S. 29), deren Grundlagen sich auch bei Gottlieb (2-1915; S. 189, 211) finden. Er meint nämlich,\'
die Antiklinie diene dazu, ein ventrades Durchbiegen der Wirbelsäule in der :\\Iitte zu vermeiden,\'
weil dann die Proc. spin. der Antiklinalgegend gegeneinander stossen. Ich kann mir zunächst näm-
lich nicht vorstellen, warum gerade die Gefahr einer ventraden Durchbiegung so gross sein soll
Springen die Tiere aus dem Wasser, so sind gerade die Arten mit starker Antiklinie ausgesprochen
dorsad-konve.x gekrümmt. Im Wasser dagegen ist, da die Schwerkraft vom Auftrieb aufgehoben
wird, die Gefahr einer dorsaden Durchbiegung ebenso gross, wie die einer ventraden. Trotzdem
finden wir an der ventralen Seite der W^irbelsäule keine einzige Sperrvorrichtung. Zweitens ent-
spricht, wie ich im 2. Teil dieses Abschnittes näher auseinandersetzen werde, die Antiklinalstelle
bei den meisten Arten weder dem Gipfel des Wirbelsäulenbogens, noch der ]\\Iitte des Körpers,
noch der Transversalebene, in der der Schwerpunkt liegt. Auch die Erklärung von Thompson (1-
1917; S. 709) für die wechselnde Länge der Proc. spin. scheint mir nicht sehr einleuchtend, weil
erstens kein starkes Lig. supraspin. vorhanden ist und zweitens die Lage der Gipfel der Kurve
für die Länge der Proc. spin. und neuralen Bogen (vergl. Tab. 31) bei den verschiedenen Ceta-
ceen erheblich schwanken kann. ViRcnow\' (2-1907) hat beim Delphin einen Wechselwirbel be-
schrieben, und versteht darunter den ersten (8) Thoracalwirbel, der gut entwickelte an ihrer
Innenseite praezygapophysäre Gelenkflächen tragende Metapophysen aufweist. Im I. Abschnitt
habe ich aber schon nachgewiesen, dass der Wechsel im Stand der Metapophysen oder Zygapophy-
sen zur Antiklinie der Proc. spin. in keinerlei Beziehung steht. Auf die Ansicht von Winge (3c-192I •
S. 3), nach der zwischen Antiklinie und den Biegungen des Körpers in einer vertikalen Ebene irgend-
welche Beziehungen bestehen sollen, möchte ich nicht näher eingehen, da sie mir völlig unbegründet
erscheint (vergl. auch z.B. Kap. 9, Abschn. 3).

Man hat nicht nur bei den Landsäugetieren, sondern auch bei den Cetaceen wiederholt nach irgendeinem

unters ..hinnbsp;quot;quot;nbsp;erwünscht, zuerst einmal Form und Lage der wlrbelsäule genau zu

36-1928«) soll die Wbelsaule der Cetaceen fast gerade sein und nur im hinteren Thokcal- und vorderen
Lendengebiet eine sehr geringe Wölbung zeigen. Abel (36-1931; S. 288) sagt dagegen, dass alle Wale eLen
gewölbten Rucken und eine starke Dorsalkrümmung der Wirbelsäule aufweisen d e sich in Ir L ral
region wieder geradestreckt und mit einem geradlinigen Schwanzabschnitt endet. Er begründet Ise Mei-
nung mit der von Muhie (3«-1874; Taf. 37. Abb. 63) gegebenen Abbildung des oberfllchlichen Muskel-
rir; Tnbsp;Trail. Die betreffende gebogene Linie in dieser Zeichnung steHt ed^h

nicht die Wirbelsaule, sondern den M. iliocostalis. bzw. M. intertransv. caudae dar. Diesef MusLl folgt
zwar im hinteren Lendenabschnitt und im Schwänze wahrscheinlich genau dem Profil der Wirbelsäule
doch ist dies im Thorax, wo er sich an die Rippen heftet, bestimmt nicht der Fallnbsp;roelsaule.

Um mir einen möglichst genauen Einblick in die Lage der Wirbelsäule im Cetaceenkörper zu ermöglichen
hat der Rontgenspeziahst des „Stads en Academisch Ziekenhuisquot; zu Utrecht. Dr. R. H de WaIrd m^
grosser Liebenswiirdigkeit für mich eine Anzahl von Röntgenaufnahmen zweier Braunfischkörper gem;cht

d^quot; ^r H^r\'\' H ^ .nbsp;quot;quot; \'\'nbsp;^^^ quot;quot;g^f^hr einen Tag nach linem Tode

durchleuchtet wurde und zu diesem Zeitpunkt noch vollkommen frisch und in jeder Richtung biegsar^

war. Das zweite Exemplar (Ex. I.), ein 154 cm langes Weibchen, war schon zwe Tage tot als es pS^

graphiert wurde. Es hess sich namentlich im Schwänze nicht mehr so gut biegen, wie ein%risches^mpTar

^utelRefodT.quot;nbsp;^ier abweichen werden. Weil die Röntgenaufnahmen selber sich zu einer

guten Reproduktion sehr schlecht eigneten, habe ich die Umrisse des Skelettes so genau möglich auf Paus-

dies Bild natürlich noch emige. wenn auch für unseren Zweck nicht sehr wichtige Fehler, die dadurch ent-
standen sind, dass die Röntgenfilme nur 40 cm lang waren und die Aufnahme des gro sen Tiere Iher
vier derartige Filme erforderte. Naturgemäss entstehen an den Rändern der Filme Verzerrun^n wo^\'f
Unregelmässigkeiten vor allem in der Form der Dornfortsätze beruhen. Beim kleinen Exemplar wurle diL
nach Möglichkeit dadurch vermieden, dass die auf verschiedenen Filmen aufgenommenen ^eile dL Tie e
emander teilweise uberdeckten. Die Abb. 40 und 41, die gleichzeitig zur Demonstration der Lage der w cquot;
tigsten Blutgefässe benutzt wurden, zeigen das Ergebnis dieser Röntgenaufnahmen.

als K^oZchse hT\' f. quot;quot;nbsp;Schnauzenspitze und der Mitte der Schwanzflosse ziehen kann,

a s Korperachse betrachten, so sehen wir, dass die Längenachse des Schädels mit der Körperachse schon
einen deut ichen Winkel bildet. Infolgedessen liegt das orale Ende des Wirbelsäulenbogens schon ziemhch

denabschnitt sehr allmahhch, bis sie schliesslich genau an der Lenden-Schwanzgrenze in eine gerade Linie

kulatur des Schwanzes die gleiche Entwicklung zeigen, ist es für eine günstige Stellung des Tieres zumal

R^fnTnf r r .nbsp;\'nbsp;Kö\'-P^\'-^^^hse liegt. Die dorsade Aufbiegung der Wirbelsäule im

Rumpfe dient natürlich dazu, den benötigten Raum für die Eingeweide zu schaffen. Dass wir dVe stärk e
Aufbiegung im Ihorax finden, ist ebenfalls selbstverständlich, denn (vergl. auch Kap öTldtch k^
nen die Lungen grösstenteils dorsal der Körperachse liegen, und die.se Lage ist natü ich ft dl SbihLt\'

torm fast vollkommen, nur ist der Bogen beim grossen Tiere ein wenig flacher, als beim kleinen* beim letz-

flösse hat beem lussen lassen Abel (36-1931) hat in seiner Rekonstruktion des Skelettes von I\'orf -

SünX Hnbsp;quot; ;nbsp;der Wirbelsäule gezeichnet, nur ist diese viel flacl. . Die

Grunde die ihn zur Annahme dieser Form geführt haben, sind jedoch m.E. nicht stichhaltig, denn aus
meinen Röntgenaufnahmen (vergl. auch die Abb. 212-218 und Tabelle 19) ergibt sich deutlich, dass wede

die Lage des Plexus pudendus (vergl. auch Kap. 11, Abschn. 4), noch die Stelle, an der sich die Richtung
der Proc. spin. ändert, in irgendwelcher Beziehung zur Form der Wirbelsäule stehen. Anderson (3a-1878;
S. 529) hat bei Platanista gangetica Lebeck eine sehr eigentümliche Form der Wirbelsäule beschrieben: sie
zeige einen Bogen, dessen Gipfel ungefähr in der Mitte des Thorax liegt, während alle Lenden- und
Schwanzwirbel eine nahezu gerade Linie bilden. Die von Burmeister (3fl-1869; Taf. 16, Abb. 4) bei seinem
Exemplar von Ziphius australis Burm. angegebene Form und Lage der Wirbelsäule stimmen dagegen ge-
nau mit den Verhältnissen bei Phocaena phocaena L. überein, nur ist der Bogen ein wenig flacher. In dieser
Form hat man auch das Skelett des grossen Exemplares von Balaenoptera musculus L. (Wexford 1891) im
Museum zu Londen montiert; noch flacher, aber sonst genau übereinstimmend ist der Bogen, den Owen
(36-1869; Taf. 11, Abb. 2) für die Wirbelsäule von Kogia breviceps Blainv. zeichnete. Ich glaube daher vor-
läufig die Schlussfolgerung ziehen zu dürfen, dass bei allen Cetaceen die allgemeine Form und Lage der
Wirbelsäule mit den Verhältnissen bei Phocaena phocaena L. übereinstimmen, nur ist der Bogen wahr-
scheinlich bei den Ziphiidae, Physeteridae und Mystacoceti ein wenig flacher. Ein Vergleich mit dem für
diesen Zweck am besten geeigneten Exemplar von Stenopterygius quadriscissus Quenstedt (Drevermann
(2-1914; Abb. 2)) zeigt uns, dass Form und Lage der Wirbelsäule bei den Ichthyosauria dem Zustand bei
den Cetaceen genau entsprachen.

C. Die Einflüsse, die Form und Richtung der Proc. spin. bei den Getaceen bestimmen

Im 1. Abschnitt dieses Kapitels kamen wir zu bestimmten Ergebnissen über die Einflüsse, die
im Allgemeinen bei den Landsäugetieren Form und Richtung der Proc. spin. bestimmen, bzw. in
stärkerem oder geringerem Maasse zu deren Bestimmung beitragen. An Hand dieser Tatsachen
möchte ich jetzt die Einflüsse besprechen, die für die Bestimmung von Form und Richtung der
Dornfortsätze bei den Cetaceen massgebend sein können. Ich möchte dabei jedoch nachdrücklich
betonen, dass das Resultat dieser Besprechung nur den Charakter einer Arbeitshypothese zur Er-
klärung der Antiklinie und verwandter Erscheinungen bei den Cetaceen, sowie zur Erklärung ihrer
phylogenetischen Entwicklung bei dieser Ordnung tragen kann, denn selbst bei den Landsäuge-
tieren stehen erst sehr wenige Tatsachen einwandfrei fest.

Die Cetaceen weichen in den ganzen statischen und mechanischen Verhältnissender Wirbelsäule
natürlich erheblich von den Landsäugetieren ab. Da im Wasser die Schwerkraft durch den Auf-
trieb aufgehoben wird [vergl. für das spezifische Gewicht z.B. Guldberg (3c-1900) und Racovitza
(3c-1903)]. kommt ein Vergleich der Wirbelsäule mit einer Gitterbrücke im Sinne von Zsciiokke
(2-1892) und die sich daraus ergebenden Kräfte bei den Cetaceen natürlich nicht in Frage. Deswe-
gen zeigen auch die Kurven für die Länge der Centra (vergl. Abb. 219-221) einen ganz anderen
Verlauf, als die von Gottlieb (2-1915) gezeichneten Kurven für die Länge und Dicke der Centra
bei den Landsäugetieren. Die Längenunterschiede bei den Cetaceen hängen hauptsächlich ab von
der Zahl der Wirbel und der relativen Länge der verschiedenen Wirbelsäulenregionen. Näheres
darüber findet man im 7. Abschnitt von Kap. 11. Howell (3a-1930; S. 160) sagt denn auch, dass
wir die Wirbelsäule der Cetaceen besser mit einer Ponton-Brücke vergleichen können. Borri
(36-1928«; S. 27), Thompson (1-1917; S. 709) und Stromer (2-1902; S. 155) sprechen zwar von
einem gut ausgebildeten Nackenbande; dagegen habe ich inuner nur so schwach entwickelte
Ligamenta nuchae oder supraspinalia gefunden, dass ich sie kaum als solche zu deuten wagte.
(iiebel (1-1900) sagt sogar, das Nackenband fehle völlig. Auch die Lig. intcrspin. sind anscheinend
nicht stark entwickelt, (ienau dieselben Verhältnisse finden wir bei den Pinnipcciia, denn obwohl
ViRCiiow (2-1907; S. 49) behauptet, dass die betreffenden Ligamente hier völlig fehlen, hat Lucae
(2-1876; S. 59, 125) trotzdem nachgewiesen, dass sie alle, wenn auch nur in sehr schwacher Entwick-

lung, vorhanden sind. Ich glaube daher auch, dass sich Virchow (2-1913; S. 63) irrt mit der An
nähme, dass die Muskeln der Landsäugetiere einen viel intensiveren Zug auf die Dornfortsätze
ausuben, als bei den Wassersäugetieren.

Meines Erachtens (vergl. auch Howell (3a-1930; S. 160)) wird die Stellung der Dornfortsätze
bei den Cetaceen, wenn nicht ausschliesslich, dann doch hauptsächlich vom Zug der an ihnen be-
festigten M\'uskeln und Sehnen bedingt. Dies geht auch aus der Tatsache hervor, dass die Dornfort-
satze bei den Landsäugetieren, bei denen das Lig. nuchae ihre kräftige Entwicklung nicht fordert
meistens nur schwach entwickelt sind, während sie bei den Land- und Wasserreptilen, wo die Rücken\'
muskulatur bei der Bewegung eine viel grössere Rolle spielt, immer verhältnissmässig stark aus-
gebildet sind. Für einen Vergleich mit den Cetaceen kommt die Richtung der Proc. spin bei den

asserreptilen (z.B. bei den Ichthyosauria und Mosasauria) nicht in Frage, denn wir müssen anneh-
men, dass die Konfiguration der Rückenmuskeln dort, genau wie bei den rezenten Reptilen er-
hebhch von der der Säugetiere abwich. Die Muskeln sind dort nämlich viel stärker metamer gebaut
und so ist ein einseitiges über^viegen des Muskelzuges an den Dornfortsätzen und damit das Ent\'
stehen einer Antiklinie praktisch ausgeschlossen. Der grosse Einfluss, den die Muskeln auf Form
und Stellung der Proc. spin. bei den Cetaceen ausüben, geht weiter aus einem Vergleich von jungen
und alten Skeletten derselben Art deutlich hervor. Es ergibt sich nämlich, dass bei Arten Lt
starker Antiklinie diese zwar beim jungen Skelett schon vorhanden, aber nur sehr wenig ausgeprägt

ist; die typischen Erscheinungen der Antiklinie treten dagegen mit zunehmendem Alter der Tiere
immer deutlicher hervor.

^^ eichen Einfluss ein Muskel auf die Stellung eines bestimmten Dornfortsatzes ausübt wird
meines Erachtens in erster Linie davon abhängen, ob der betreffende Dornfortsatz den festen
Ursprung) oder den beweglichen Punkt (Insertion) des Muskels darstellt. Soll der betreffende
Wirbel durch den M\'uskel bewegt werden, so wird die Stellung des Proc. spin. (oder z B auch der
Metapophyse) wahrscheinlich davon abhängen, ob die von der Kontraktion hervorgerufene Laee-
veranderung des Wirbels gross sein muss oder nicht. Wenn z.B. ein Wirbel von irgendeinem MusLl
nur wenig oro-dorsad gezogen werden soll, so wird wahrscheinlich ein oro-dorsad gerichteter Proc
spm. dem Muskel die für die Bewegung günstigsten Ansatzverhältnisse bieten. Soll der Wirbel
aber um ein verhältnissmässig grosses Stück oro-dorsad gezogen werden, so verändert sich dabei
der Stand des Proc. spin. im Verhältnis zum Muskel. Wir können uns dann vorstellen dass der
Proc. spm. während oder gegen Ende der Kontraktion die für die Einwirkung des Muskels günstie-
ste Lage einnimmt, wenn er senkrecht auf dem Centrum steht oder sogar caudo-dorsad geneigt ist
Bildet dagegen der Proc. spin. den Ursprung des Muskels, soll er also der Muskelkraft dengrösst-
mog ichen W iderstand entgegensetzen, so wird er eine derartige Stellung einnehmen, dass die Zug-
kraft des Muskels möglichst rechtwinkelig zu der Oberfläche des betreffenden Dornfortsatzes an-
greift ; er wird sich ausserdem nach der dem Muskelzug entgegengesetzten Seite des Wirbels neigen
Genau dieselbe Erklärung haben wir ja auch im 1. Abschnitt gefunden für die Stellung der thora-
calen Wirbeldornen bei den Landsäugetieren, auf die der Zug des Nackenbandes einwirkt

laterad. weil an ihnen die caudad ziehenden Bündel des M. longissimus und des M. hypaxialis lumb. ent-
sprmgen. Auch die mittleren Lendenwirbel zeigen diese orade Neigung, doch ist sie nicht bei allen Ccta-
ceen gleich stark ausgeprägt, es gibt mehrere Arten, bei denen die Querfortsätze mit den Centra einen rech-
ten Winkel bilden (vergl. z.B. Abb. 119, 121, 182, 183). Bei den hinteren Lenden- und zumal bei den vor-
deren und mittleren Caudalwirbeln wäre, wenn auch hier noch die obengenannten Muskeln an den Proc.
transv. inserierten, eine caudade Neigung oder eine rechtwinkelige Stellung zu erwarten. Die Querfortsätze
dienen hier aber, wie ich im 1. Abschnitt von Kap. 9 und im 3. Abschnitt von Kap. 13 auseinandergesetzt
habe, dem M. intertransv. caudae als Ursprung, sodass auch hier die orade Neigung vom caudaden Zug
dieses Muskels bedingt wird. Die Hauptinsertion des M. intertransv. liegt in dem Gebiet, wo kein Proc.
transv. mehr vorhanden ist und die Sehnen direkt an den Centra angeheftet sind. Tabelle 26 zeigt, dass der
letzte Wirbel, der noch einen Proc. transv. besitzt, sich ungefähr 4-8 Wirbel oral vom Beginn der Schwanz-
flosse befindet. Im hinteren Lendengebiet, wo die Proc. transv. wahrscheinlich teils als Insertion des M.
longissimus und hypaxialis lumb., teils als Ursprung des M. intertransv. caudae dienen, bilden die Proc.
transv. denn auch bei einigen Arten, bei denen die oral und caudal der hinteren Lendenwirbel gelegenen
Querfortsätze orad verlaufen, einen rechten Winkel mit den Centra, oder zeigen sogar eine schwache cau-
dade Neigung (z.B. Globicephalus melas Trail., Orca orca L., Pseudorca crassidens Owen, Balaenoptera acu-
torostrata Lacép., Balaenoptera borealis Lesson).

Als die wichtigsten. Form und Stellung der Proc. spin, und der neuralen Bogen bestimmenden Elemente
kommen bei den Cetaceen die folgenden Muskeln in Betracht (vergl. Kap. 9, Abschn. 1, Kap. 20 und Abb
103, 104, 106):

1.nbsp;M. semispinalis und der mit ihm verwachsene M. rectus capitis post. Er entspringt an den Proc. spin,
ungefähr der vorderen zwei Drittel der Thoracalwirbelreihe und übt darauf einen sehr starken oraden Zug
aus, denn er hat zusammen mit dem an den Proc. transv. und Metapophysen entspringenden M. longissimus
capitis und der ebenfalls dort entspringenden craniaden Fortsetzung des M. multifidus die Aufgabe,
den Kopf bei der Fortbewegung im Wasser dem Rumpf gegenüber zu fixieren. Infolgedessen zeigen dié
Proc. spin, des Thorax bei allen Cetaceen, mit Ausnahme einiger später zu besprechenden Arten, eine
caudade Neigung.

2.nbsp;Das System des M. longissimus dorsi und extensor caud. lat. Der Hauptursprung dieses Systems liegt
bei den Phocaenidae und Delphinidae an den Proc. transv. der Thoracal- und vorderen Lendenwirbel und an
den dorso-medialen Teilen der Rippen. Daneben entspringt es aber, wie ich im Folgenden noch näher aus-
einandersetzen werde, auch mit einem Teil seiner Fasern an den neuralen Bogen. Die Hauptinsertion des
Muskelsystems bilden die langen, an den Metapophysen angehefteten Sehnen. Die oberflächlichen, an den
Spitzen der Proc. spin, inserierenden Sehnen haben nur geringe Bedeutung. Bei den Ziphiidae und Mysta-
coceti dagegen liegen die Verhältnisse ein wenig anders. Auch dort sind die Metapophysensehnen sehr kräftig
entwickelt, aber die an den Proc. spin, befestigten Bündel spielen eine viel grössere Rolle, als bei den Del-
phinidae (vergl. Kap. 20). Die Insertion der langen Sehnen des M. ext. caud. lat. pars lat. hinten im Schwänze
ist für die Stellung der Proc. spin, bedeutungslos, denn hier sind (vergl. Tabelle 26) keine Dornfortsätze
mehr vorhanden und die betreffenden Sehnen inserieren an den Centra.

3.nbsp;Das System des M. multifidus und des M. ext. caud. med. Bei den Mystacoceti, Physeteridae und Zi-
phiidae bildet dies System nur eine dünne Schicht über der lateralen Fläche der Proc. spin., bei den Pho-
caenidae und Delphinidae dagegen ist es stark entwickelt, seine Anheftung beschränkt sich aber immer auf
den Teil von Bogen und Dornfortsatz, der dorsal der Metapophyse liegt und den ich deswegen im Folgenden
als Processus .spinosus der Lendenwirbel betrachten möchte (vergl. S. 413 und Tabelle 31, .\\nm. 4). Das
System des M. multifiilus und ext. caud. med. besteht in erster Linie aus ziemlich kurzen Muskelbündeln,
die von einem Proc. spin, zum anderen verlaufen, sodass von den Muskeln auf ein und denselben Dorn-
fortsatz sowohl ein orader (Insertion), als ein caudader (Ursjirung) Zug ausgeübt werden kann. Ich werde
aber unten näher auseinandersetzen, dass zumal bei den Phocacnidae und Dclphinidae im hinteren Lenden-
und vorderen Schwanzabschnitt auch längere Bündel auftreten können.

Im Zusammenluing mit den Lage- und Anlieftungsverhältnissen der Rückenmuskeln (vergl.
Kap. 9, Abschn. 11,2 und Kap. 20) können wir hinsichtlich des Längenverhältnisses von neuralen
Bogen, Proc. spin, und Proc. transv. bei den Wirbeln der Cetaccen (am besten eignen sich dazu
die vorderen Lendenwirbel) drei verschiedene Typen unterscheiden:

1. Wie aus Tabelle 31 und Abb. 209a (vergl. auch Abb. 184) hervorgeht, sind die Proc. transv.
bei den Wirbeln des 1. Typus ungefähr ebenso lang oder länger, als die Proc. spin. Ihre relative

Länge in Hinsielit auf die Gesamtheit von Domfortsatz und neuralen Bogen schwankt zwi

und 100% (im Mittel 80%), die relative Länge der Proc.
spin. beträgt 60-75% bei den vorderen Lendenwirbeln,
bei den hinteren kann sie erheblich geringer sein. Wir
finden bei den Vertretern dieses Typus (namentlich bei
den Phocaenidae und Delphinidae) ein stark entwickel-
tes :\\Iultifidussystem, das das Longissimussystem ventro-
laterad gedrängt hat; deswegen sind wahrscheinlich sowohl
der Proc. transv., als der neurale Bogen verhältnismässig
lang, denn der letztgenannte Muskel ist ja hauptsächlich
an diesen Teilen des Wirbels angeheftet. Wir finden diesen
Typus bei den Phocaenidae, Delphinidae, Delphinapteridae,
Platanistidae, Acrodclphidac und Eurhinodelphidae. Die ge-
genseitige Lage und Entwicklung der Muskeln ist nur bei
den Phocaenidae undDeiphinidachck;xnnt, meines Erachtens
weist aber die Übereinstimmung im Bau der Wirbel darauf
hin, dass auch bei den anderen obengenannten Familien
ähnliche Verhältnisse in der dorsalen Kückenmuskulatur
vorliegen, bzw. vorlagen.

2. Tabelle 31 und Abb. 2096 zeigen weiter, dass die My^cocCi und die Gattung A\'op« in ihrem

Wirbelbau eine Mittelstellung zwischen dem 1. und 2. Typus einnehmen. Die relative Länge der
Proc. transv. beträgt 50-70% bei den vorderen Lendenwirbeln, bei den hinteren ist sie jedoch mei-
stens schon viel geringer. Eine Ausnahme bilden aber Balaena mysiicetus L. und Neobalaena margi-
nata Gray, die viel längere Ouerfortsätze besitzen. Die relative Länge der Proc. spin. beträgt 65-
82%, diese Zahl verringert sich auch hinten in den Lenden nicht. Die Ouerfortsätze sind also kürzer,
die Dornfortsätze länger und die neuralen Bogen deswegen kürzer, als bei den Vertretern der ersten
Gruppe. Das Longissimussystem ist denn auch, wie aus Kap. 9 hervorgeht (vergl. Abb. 115c), hier
nicht nur an den Querfortsätzen und den neuralen Bogen angeheftet, sondern inseriert oder ent-
springt vielleicht sogar an einem grösseren oder kleineren Teil der lateralen Flächen der Proc.
spin. Das ]\\Iultifidussystem ist hier viel schwächer entwickelt, als bei den Arten der ersten
Gruppe.

3. Bei den/IrcZ/rtcocc^i (vergl. Abb. 149, 150, 151, 152, 153) und der Gattung P/jysc/cr, namentlich
aber bei den Ziphiidae (vergl. Abb. 209c), finden wir die längsten Dornfortsätze und die kürzesten
neuralen Bogen und Proc. transv. Bei den vorderen Lendenwirbeln beträgt die relative Länge der
Querfortsätze 30-45%, die der Dornfortsätze 70-90%. Bei den hinteren Lendenwirbeln liegen,
soweit es die Ziphiidae angeht, ähnliche Verhältnisse vor, bei den Archaeoceti hat dagegen die
Länge der Proc. spin. sehr stark abgenommen (vergl. auch Abb. 215-217 und 219-221), während
sich der neurale Bogen bei Physeter macrocephalus L. (vergl. Abb. 215c und 221«) auf Kosten des
Proc. spin. verlängert hat. Näheres darüber findet man auf S. 420 und S. 426. Aus Kap. 20 geht
hervor, das bei den Ziphiidae das Longissimussystem weitaus zum grössten Teile an den Proc.
spin. angeheftet ist, und dass das Multifidussystem noch schwächer entwickelt ist, als bei den
Vertretern der zweiten Gruppe.

Bevor ich auf die Verhältnisse bei den einzelnen Familien übergehe, möchte ich hier erst einmal die Form
und Stellung der Metapophysen besprechen. Diese Muskelfortsätze (Proc. mammillares) der Wirbel sitzen
bei den vorderen Thoracalwirbeln auf den Diapophysen (Abb. 136; vergl. für die Verhältnisse bei den
Archaeoceti Kap. 13, Abschn. 2B), bei den mittleren und hinteren Thoracalwirbeln verschieben sie sich medio-
dorsad auf und über den neuralen Bogen und bei den vorderen Lendenwirbeln entspringen sie ungefähr an
der Stelle, wo die neuralen Bogen in der ISfcdianlinie miteinander verwachsen sind. Die praezygapophysären
Gelenkflächen, die sich bei den vorderen Thoracalwirbeln auf den neuralen Bogen befinden, liegen bei den
hinteren Th., wo die Metapophysen medio-dorsad verschoben sind, an der Innenseite dieser Muskelfort-
sätze; sie sind dabei völlig funktionslos geworden und bei den vorderen Lendenwirbeln fehlen sie (abgesehen
von einigen Ausnahmen, wie z.B. Protocetus atavus Fraas und die meisten Platanistidae (vergl. S. 426))
völlig. Dieser Zustand hat vielleicht einige Autoren dazu veranlasst, die IVfetapophy.sen der Lendenwirbel
bei den Cetaceen als Praezygapophy.sen zu bezeichnen; es hat mich jedoch sehr befremdet, dass dieser
Fehler sogar noch im neuen Handbuch von Gaoow (1-1933; S. 56, Abb. II) steht, da doch Kktzius (2-
1849; S. 673) schon im Jahre 1849 darauf hingewiesen hat. dass man die Metapophysen der Lendenwirbel
bei den Cetaceen nicht mit Praezygapophysen verwechseln darf. I m mittleren und hinteren Leudengebiet
findet man hier und da, da.ss die Metapophysen nicht an der Verwachsungsstelle der neuralen Bogen aus
die.sen hervorgehen, .sondern dass sie weiter dor.sal liegen (Abb. 139). Stellt man sich jedoch vor, dass der
Proc. spin. der Cetaceen sich ontogenetisch in der von Mvsiu:rg (2-1926; Abb. 18) bei seinem 4. Typus be-
schriebenen Weise entwickelt, so wird deutlich, dass zwischen den neuralen Bogen und dem Teil des Dorn-
fortsatzes ventral der Äfetapophy-se kein prinzipieller Unterschied besteht. Und da die Metapophysen ge-
rade bei denjenigen Arten, bei denen die obenbcschriebenen Verhältnisse auftreten, die Trcnnungslinie
zwischen dem Anheftungsgebiet des I.ongissimus- und des Multifidussystems bilden, nenne ich bei diesen

ristischer Unterschied besteht We aus e nem^^^^^^^^^^^nbsp;^^^^^apophysen ein sehr charakte-

f gememen die Äfetapophysen der Mystacoceti als
gen Metapophysen der Mystacoceten eSr^Ln rn,? h fnbsp;bezeichnen. Die blattförmi-

Achsen der rechten und linken M tTpo^hyse JäraH^^nbsp;em wenig dorsad. dabei verlaufen\'die

jedoch ein Wechsel im Stand der Metapophysen Lf An Stelle vf /\' .nbsp;Lendenwirbeln tritt

achsen von dieser Gegend an nahezu St dnr.^Hnbsp;f 1 vollkommen orad, weisen die Haupt-

Abb. 210. Idiocetus laxatus v.
Ben. Br. 441-5. 5. Lumb. von
oro-lateral, zur Demonstration
des Typus der Metapophy-
sen. V3.

Abb. 211. Heterocetus sprangi v. Ben. Br.
156-8. 8. Lumb. von oral, zur Demonstra-
tion des Typus der Metapophysen. •/..

mehr dorsade Richtung zeigen ein deu« fheV Umtchnbsp;f T Schwänze kann sie eine

mit Proc. .spin. eines 1 . Lumbalwir\'l (L 44 Tn 5nbsp;^ quot;quot; neuraler Bogen

apophysen unmöglich blattförmig gewesen ännLnbsp;quot;T ^\'-\'.^hch erkennen lie.ssen. da.ss die.se Met-
gewiesen haben müssen. Genau LselbeTChältnr

Oder weniger deutliche Hinweise darauf gefunden, dass die Metapophysen, ebenso wie bei den rezenten

Mystacoceten. blattförmig waren. Aus den Angaben von Packard and Kellogg (36-1934) und Brandt

(36-1873; Taf. 6, 8, 11) geht hervor, dass auch die Metapophysen von Cophocetus und Cetotherium diese Ge-
stalt zeigten.

Mit Hilfe der im vorigen Abschnitt aufgestellten Arbeitshypothese, möchte ich jetzt die Ent-
wicklung der Antiklinie der neuralen Bogen und Proc. spin. bei den Cetaceen besprechen. Ebenso
wie ich im 7. Abschnitt von Kap. 11 eine Stufenreihe für die Entwicklung der Maass- und Zahlen-
verhältnisse in den einzelnen Regionen der Wirbelsäule aufgestellt habe, werde ich dies auch in
diesem Falle tun. Sie hat ebenfalls die dort auseinandergesetzte Bedeutung. Zwischen den beiden
Stufenreihen besteht natürlich hinsichtlich vieler Einzelheiten eine Anzahl von Unterschieden-

trotzdem ergibt sich, dass sie in ihren wesentlichen Zügen sehr gut miteinander übereinstimmen. Die

anatomischen Tatsachen, auf denen die untenstehende Auseinandersetzung beruht, findet man in
Tabelle 31 und in den Abbildungen 212-218 und 219-221. Ich werde daher nicht immer wieder auf
diese Abbildungen und die Tabelle verweisen.

Die Vertreter der ersten Stufe zeigen, wenigstens im Thorax und vorn in den Lenden sehr lange
Proc. spin. und meistens sehr kurze neurale Bogen. Hinsichtlich der Längenverhältnisse von Proc.
spin. und Proc. transv. (vergl. S. 412) gehören sie zur 2. oder 3. Gruppe. Die Metapophysen sind
stark entwickelt, zwischen ihrem Ursprung aus dem neuralen Bogen und dessen Basis besteht nur
ein geringer Abstand. Dieser Abstand bleibt entweder immer gleich, oder die Linie der Metapophy-
sen senkt sich hinten in den Lenden oder im Schwänze; eine Steigung tritt, wie die Kurven zeigen
niemals auf. Die Proc. spin. zeigen alle etwa die gleiche caudade Neigung, nur die vorderen Thora-
caldornen können hier und da mehr oder weniger senkrecht stehen, eine Antiklinie tritt niemals auf.
Das Multifidussystem ist, wie auch schon aus dem Bau der Wirbel hervorgeht, nur sehr schwach
entwickelt (vergl. Kap. 20) und spielt bei der Fortbewegung des Tieres nur eine untergeordnete
Rolle. Diese Fortbewegung wird ganz und gar durch die Muskeln des Longissimussystems bewirkt,
dessen Bündel hauptsächlich an den Proc. transv. und an den Rippen entspringen, während sie
an den Metapophysen und den Dornfortsätzen inserieren. Daneben bestehen aber auch wahrschein-
lich ziemlich kurze Bündel, die von einem Dornfortsatz zum anderen verlaufen. Die Proc. spin.
des Thorax sind caudad geneigt, weil sie dem Zug des M. semispinalis (vielleicht hier und da auch
dem Zug anderer Halsmuskeln) Widerstand bieten müssen; die Proc. spin. der übrigen Wirbel
zeigen wahrscheinlich eine caudade Neigung, weil sie, wie ich im vorigen Abschnitt auseinanderge-
setzt habe, so den Muskelbündeln günstige Insertionsverhältnisse bieten. Zu den Vertretern dieser
Stufe rechne ich die Archacoccti, Mystacoccti und Ziphiidae.

Als charakteristisches Merkmal der A/chacoceli fällt in erster Linie auf, dass die Proc. spin. der Thoracal-
wirbel. zumal lt;ler vorderen und mittleren, so ausserordentlich stark entwickelt sind. Die Gipfel der Längen-
kurven für die Proc. spin. findet man hier denn auch nicht, wie bei den meisten anderen Cetaceen. vorn in
den Lenden, sondern vorn im Thorax. Dies erinnert an die Verhältni.sse bei den Landsäugetieren; da die

Antiklinal-
punkt\').

	Schnittpunkt	Länge der Proc. spin. und Proc.
	der Kurven	transv. in % der Länge des neuralen
Kontra-anti- 1 i nn 1 r» 11 Ti L*-2 \\	für die Länge	Bogens einschliesslich des Proc.
des Proc.		spin\').		Gipfel der Längen-
.iviiiidl^lilllvL ),	spin. und des	3. Lumb.	Letzter Lumb.	kurve der Centra.
	neuralen	Proc.	Proc.	Proc.	Proc.
	Bogens\').	transv.	spin.	transv.	spin.
4.e.	_	167	62	92	65	6.Th.-5.L.
4.C.	14.L.	93	73	90	63	10.Th.-16.L.
6.C.?	16.L.	60	62	62	50	7.-1 l.L.
16.C.	± 27.L.
		58\')		48»)
(± 7.C.)	± I.e.	± 100				± I.e.
(5.C.)	7.L.	61	61	71	14	8.L.-6.C.
—	9.L.	64	68	86	36	3.-4.C.
(3.C.)	14.L.	100	63	92	45	12.Th.
(4.C.)	15.L.	91	70	100	40
(7.C.)	ll.L.	79	58	63	36	1.-14.C.
♦(8.C.)	lO.L.	72	59	86	50
*(4.C.)	ll.L.	73	68	74	46	8.e.
♦(4.C.)	lO.L.	68	62	70	42
8.e.(6.C.)	15.L.	83	64	68	53	ll.-13.Th.; 10.-15.C.
2.C.(5.C.)	15.L.	66	70	58	45	16.C.
8.C.	16.L.	80	73	71	50	ll.Th.; 15.C.
6.C.(11.C.)	13.L.	88	64	61	46	8.-10.Th.; 14.e.
2.C.(7.C.)	15.L.	63	68	59	54	8.-13.Th.; 17.C.
lO.C.	19.L.	78	69	72	44	7.-13.Th.; 16.-18.C.
13.C.	19.L.	77	64	62	48	8.Th.-l.L.; 16.C.
8.C.(18.C.)
26.L.(17.C.)	21.L.	80	70	50	43	8.-12.Th.; 22.-25.C.
(4.C.)	9.L.	85	58	55	44	7.-10.L.
(4.C.)	I.e.	100	66	64	54	3.-9.L.
2.C.	—	61	70	50	70	----
		55	80
4.C.	—	96	63	64	74	4.L.-10.C.
(4.C.)	8.L.	75	78	73	55	5.L.-3.C.
—	5.L.	100	58	73	46	3.-4.L.
2.L.	5.L.	63	68	72	6	3.L.-4.C.

\') — « Die Metapophysen sind überall ungefähr gleich stark entwickelt. Wenn das randalc linde des Teiles der Wirbelsäule
in dem keine oder nur sehr schwach entwickelte Metapophysen vorhanden sind, nicht angegeben ist, bedeutet dies, dass die Met-
apophysen auch im Schwänze nicht wieder ersclieinen.

\') Beim Ex. Br. 954 stimmt die Ausbildung der vorderen Lendenwirbel mit dem Ex. Lo. 83-11-20-2 überein. Beim 10.-12.L.
zeigen die Proc. spin, aber, statt einer caudaden, eine ausgesprochen orade Neigung. Die Proc. spin, des 13. imd 14.L., sowie des 1.
Caud. stehen senkrecht. Die neuralen Bogen des 2. und 3. Caud. sind ausgesprochen orad geneigt, die Proc. spin, stehen senkrecht!
Weiter caudal im Schwänze stimmen die Verhältnisse genau mit denen beim Ex. Lo. 83-11-20-2 überein. Die .Metapophysen des
10.-14.L. sind sehr schwach entwickelt. Es macht den Eindruck, dass die obenbeschriebenen Verhältnisse nicht normal sind,
sondern auf irgendwelchen Abweichungen in den Anheftungsverhältnissen der Rückennuiskeln beruhen. Dieser Eindnick wird
noch verstärkt durch die Tatsache, dass die Länge der Proc. spin, al\'er I enden- und Schwanzwirbel stark und sehr nnregclmässig
wechselt.

Proc.
spin.

Proc.
transv.

Proc.
spin.

I.e.	4.C.		167	62	92	65
8.L.	4.C.	14.L.	93	73	90	63
I.e.?	6.C.?	16.L.	60	62	62	50
3.L.	16.C.	± 27.L.
			58»)		48\')
(± I.e.)	(± 7.C.)	± I.e.	± 100
(6.L.)	(5.C.)	7.L.	61	61	71	14
—	—	9.L.	64	68	86	36
(I.e.)	(3.C.)	14.L.	100	63	92	45
(14.L.)	(4.C.)	I5.L.	91	70	100	40
(7.L.)	(7.C.)	ll.L.	79	58	63	36
*(10.L.)	*(8.C.)	lO.L.	72	59	86	50
♦(ll.L.)	*{4.C.)	ll.L.	73	68	74	46
•(8.L.)	♦(4.C.)	lO.L.	68	62	70	42
8.L.(14.L.)	8.C.(6.C.)	15.L.	83	64	68	53
7.L.(2.C.)	2.C.(5.C.)	15.L.	66	70	58	45
7.L.	8.C.	16.L.	80	73	71	50
8.L.	6.C.(11.C.)	13.L.	88	64	61	46
12.L.	2.C.(7.C.)	15.L.	63	68	59	54
7.L.	lO.C.	19.L.	78	69	72	44
7.L.	13.C.	19.L.	77	64	62	48
8.L.	8.C.(I8.C.)
I2.L.	26.L.(17.C.)	21.L.	80	70	50	43
(12.L.)	(4.e.)	9.L.	85	58	55	44
(8.L.)	(4.C.)	I.e.	100	66	64	54
—	2.C.	—	61	70	50	70
			55	80
lO.Th.	4.C.	—	96	63	64	74
(2.C.)	(4.C.)	8.L.	75	78	73	55
—		5.L.	100	58	73	46
2.Th.	2.L.	5.L.	63	68	72	6

\') — - Die .Metapophysen sind überall ungefähr gleich stark entwickelt. Wenn das caudale lüide dos Teiles der Wirbelsäule
in lt;lcm keine mler nur sehr schwach entwickelte Metapophysen vorhanden sind, nicht angcgel)en ist, bedeutet dies, dass die Met-
apophysen auch im .Schwänze nicht wieder erscheinen.

\') Beim Ex. Br. 954 stimmt die Ausbildung der vorderen Lendenwirbel mit dem Ex. Lo. 83-11-20-2 iibcrein. Beim 10.-12 I
zeigen die Proc. spin. aber, statt einer caudaden, eine ausgesprochen orade Neigung. Die Proc. spin. des 13. und M.I sowie des 1
Caud. stehen senkrecht. Die neuralen Bogen des 2. und 3. Caud. sind ausgesprochen orad geneigt, die Proc. spin. stehen senkrecht
Weiter caudal im Schwänze stimmen die Verhältnisse genau mit denen beim Ex. Lo. 83-11-20-2 überein. Die Metapophysen des
10.-14.L. sind sehr schwach entwickelt. Es macht den Eindruck, dass die obcnbeschriebenen Verhältnisse nicht normal sind
sondern auf irgendwelchen Abweichungen in den Anheftungsverhältnissen der Rückenmuskcln beruhen. Dieser Eindruck wird\'
noch verstärkt durch die Tatsache, dass die Länge der Proc. spin. al\'er I enden- und Schwanzwirbcl stark und sehr unreKclmässiu
wechselt.

\') — - Die Metapophysen sind überall ungefähr gleich st.irk rntwickcit. Wemi das caudale Ende des Teiles der Wirbelsäule,
in dem keine olt;lcr nur sehr schwach ciitwickclle Met.ipophysen vorhanden sind, nicht angegeben ist, bedeutet dies, dass die Met-
apophysen auch im Schwanzc niciit wieder erscheinen.

«) — = keine Antiklinie vorhanden. Die cingekianunertcn Zahlen beziehen sich nur auf die Antiklinie der neuralen Bogen, die
übrigen nur auf die Antiklinie der Proc. spin. Ein ♦ l)cdcutet, dass in der .Mitte der Lenden lt;lie Proc. spin., die erst caudad ge-
neigt waren, sich aufrichten, bis sie senkrecht stehen, ohne dass es dabei zu einer echten Antikiinie konunt.
\') — = kein Schnittpunkt vorhanden.

*) Als Länge des Proc. spin. wurde angcnonunen der Abstand zwisclien dem Punkt, wo der rechte und linke neurale Bogen mit-
einander verwachsen sind und dem Gipfel des Dornfortsatzes. Bei denjenigen Lenden- und Schwanzwirbeln, wo die Metapophyse
doreal des obenerwähnten Punktes aus dem Proc. spin. hervorgeht, wurde der Abstand zwischen dem dorsalen Rand der Metapo-
physe und dem Gipfel des Dornfortsatzes gemessen (vergl. S, 413).
») Eurhinodelphis crisiilus du Bus. Br. 3229-6 (6. Lumb.).
•) Gemessen beim 2. l.umb.
\') Gemessen bein» 4. Lumb.

hältnis zu den Thoracalwirbeln immerhin gehörig entwickelt sind und dass ihre geringe relative Länge nur
der ungeheuren Längenentwicklung des übrigen Körpers zuzu.schreiben ist. Ein typisches Merkmal aller
Archaeoceti ist weiterhin, dass die Afetapophysen bei den hinteren Lenden- und allen Schwanzwirbeln be-
sonders stark entwickelt sind, während die Länge der Proc. spin. so stark abgenommen hat, dass sie prak-
tisch nicht mehr als Muskelansatz dienen können [vergl. Abb. 152, 153, 155, 173, 174, 175, 176, 178, 206,

Maass- und Zahlenverhältnisse de.,^^^l^fortsätze hei den Cetaceen {Fortsetzung).

2) Vordere Lumbalwirbel. Sowohl die Länge des neuralen Bogens, als auch die senkrechte Stellung des Proc. spin. unterscheiden
sich von den Verhältnissen, die bei den anderen vorderen Lumb. von Acroddphis scheynensis du Bus herrschen (vergl. S. 428 und
Abb. 227). Es scheint mir daher nicht unmöglich, dass dieser Wirbel zu einer anderen Art der Gattung Acroddphis gehört.

Proc. spin. an ihrer Spitze jedoch nicht verdickt sind, sondern sich sogar dorsad immer mehr verjüngen
beruht diese grosse Länge der Dornfortsätze nicht auf dem Vorhandensein des Ligamentum nuchae, son-
dern auf der Tatsache, dass die Halsmuskeln (zumal der M. semispinalis) sehr stark entwickelt waren.
Dies wird natürlich wieder davon verursacht, dass der Hals, wie aus Tabelle 26 hervorgeht, noch ziemlich
lang ist (8-12% der Länge der Wirbelsäule) und alle Halswirbel frei beweglich sind. Entsprechende Ver-
hältnisse finden wir bei den Platanistidae (7-9%), auch dort liegt der Gipfel der Kurve für die Länge der
Proc. spin. im Thorax. Bei Zeuglodon isis Beadnell sind zwar Schädel und Hals im Verhältnis zum übrigen
Körper nur gering entwickelt, aus der Abbildung von Gidley (36-1913) geht aber hervor, dass sie im Ver-
\') — = nie Metapophysen sind überall ungefähr gleich stark entwickelt. Weiui dis nnrl .lo ,i„e t.,.! i x»- i i • ■
in dem keine oder nur sehr schwach entwickelte Mcfapophyscn vorhandc s LT iciu .n^ 1 , .nbsp;NN .rbrls.u.lc,

np,.physcn auch im Schwänze nicht wiodererscheincn.nbsp;gt;st,bcdculet d.cs,,lassdie Met-

«)—= keine Antiklinie vorhanden. Die eingcklanunertcMi Zahlen beziehen sich nur Ulf .lin v-win:..! i i „ ,•

des obenerwähnten Punktes aus dem Proc. spin. hervorgeht, wur.le er Abs n ^wk^^nbsp;Metapophyse

physe unlt;I dem Gipfel des Dornfortsatzes gemessen (vergl. S. 413)nbsp;^\'quot;\'\'•\'\'Pquot;-

») Eurhinoddphis crisltliis du Bus. Hr. 3229-6 (6. Lumb.).
\') Gemessen beim 2. I.\\unb.
\') Gemessen beim 4. Lumb.

hältnis zu den Thoracalwirbeln immerhin gehörig entwickelt sin.l und da.ss ihre geringe relative Länge nur
der ungeheuren Längenentwicklung des übrigen Körpers zuzuschreiben ist. Ein typisches Merkmal aller
Archaeoceti ist weiterhin, dass die Metapophysen bei den hinteren Lenden- und allen Schwanzwirbeln be-
sonders stark entwickelt sind, während die Länge der Proc. spin. so stark abgenommen hat. da.ss sie prak-
tisch nicht mehr als Muskelansatz dienen können [vergl. Abb. 152. 153. 155. 173 174 175 176 178 206

222; vergl. auch Wiman (36-1905; Taf. 1, Abb. 2) und Fedorowsky (36-1912; Taf. 2 Abb 8quot; Taf 3 Abb
13)]. Stromer (36-1908) und Howell (3a-1930; S. 198) haben denn auch schon darauf\'hingewiesen, däss die
Ruckenmuskulatur bei den Archaeoceten sich erheblich von der der anderen Cetaceen unterschieden ha-
ben muss. Meines Erachtens bestand dieser Unterschied hauptsächlich in einer sehr starken Entwicklung
des Longissimussystems und zwar desjenigen Teiles, aus dem die langen Metapophysensehnen entstehen.
Bei den Landsäugetieren inserieren an den Metapophysen die Muskelbündel oder Sehnen des M. longissi-
mus und des M. multifidus. Dass aber nicht die Sehnen des
letztgenannten Muskels bei den Archaeoceti so stark ent-
wickelt waren, beweist die geringe Ausbildung der Proc.
spin., an denen die Bündel des M. multifidus entspringen.

Als charakteristisches, unmittelbar auf die Verhältnisse
bei den Landsäugetieren zurückzuführendes Merkmal be-
trachtet Stromer (36-1908) die, nach seiner Meinung bei
allen Archaeoceti auftretende Antiklinie der Proc. spin. Auch
Fraas (36-1904; S. 21) hat in seiner Arbeit über Protocetus
atavus Fraas hierauf hingewiesen. Es erscheint mir jedoch
unwahrscheinlich, dass Längenabnahme und Richtungsver-
änderung der Dornfortsätze bei den Archaeoceten so plötz-
lich vor sich gehen, wie die beiden obengenannten Autoren
dies wohl annehmen. Der Proc. spin. des 2. Lumb. von
Protocetus atavus Fraas (nach Fraas (36-1904) 3.L.) war nach
Fraas (36-1904) orad geneigt; meines Erachtens beruht dies
jedoch auf der Zerdrückung im Gestein, er stand, genau wie
die Proc. spin. der vorderen Lendenwirbel bei den anderen
Archaeoceten senkrecht. Im 6. Abschnitt von Kap. 11 (vergl.

nVhl L ^ r,? u \'nbsp;bei Zeuglodon osiris Dames infolge von Rekonstruktionsfehlern

^r inbsp;■nbsp;geschehen Längenabnahme und Aufrichtung der Dornfortsätze all-

mahhch doch weisen das Vorkommen dieser Längenabnahme and die Aufrichtung bei den hinteren Tho-
racalwirbeln auf eme von den anderen Cetaceen abweichende Muskelkonfiguration. Nur bei Zeuglodon

^rwendet) war der Übergang offenbar sehr plötzlich, es erscheint mir nämlich nicht wahrscheinlich, dass
die Proc. spm. des 10. und II. Thoracalwirbels in Wirklichkeit viel länger waren, als auf der Abbildung an-

Ihorao^.l\'eh rr 7 rnbsp;Längenabnahme und Aufrichtung der Proc. spin. im hinteren

also auf ganz andere Ursachen zurückzuführen, als die Antiklinie der Landsäugetiere.

Abgesehen von der Lage des Maximum in der Kurve für die Länge der Proc. spin., stimmt Protocetus
atavus Fraas auch noch im folgenden Punkte mit den Landsäugetieren und Platanistidae überein: Seine
Lendenwirbel sind namlich nur in sehr geringem Maasse gegeneinander beweglich, weil alle Wirbel bis zum
Sacralwirbel, genau wie z.B. bei Platanista gangetica Lebeck (vergl. S. 426), funktionierende Prae- und
Postzygapophysen besitzen. Bei den anderen Archaeoceten fehlen diese jedoch schon bei den hinteren Tho-
XiT n^H linbsp;11, Abschn. 6 und Abb. 155, 176) zeigen die Metapo-

dI Metanlh\'vs • T\'rquot;nbsp;^i« genau mit der bei den übrigen Archaeoceti übereinstimmt.

kammen reduziert Ich nehme daher an, dass auch hier das Muskelsystem in gleicher Weise entwickelt

dass also auch hier eine sehr starke, ein.seit^c Entwicklung^ Sp -
z a isierung des Longrssimussystems, sowie eine vollständige, oder fast vollständige Unterdrückung L
Multifidussystems auftra . Das überwiegen des ersteren über das letztgenannte System ist hier al.so viel
scharfer ausgeprägt als bei den Landsäugetieren und den Mystacoceti. Obwohl ich ein Verwandtschaft

7Z Z fa^lr \\Znbsp;«^hr wahrscheinlich halte, so glaube ich doch nicht, .lass, wie

Abel (36-1914) meint, Patriocetus als unmittelbarer Vorfahr der Mystacoceti zu betrachten ist (vergl. Kap.

Die Mystacoceti besitzen in den Lenden kräftig ausgebildete, blattförmige (vergl. S. 414) Metapophysen
die aber, zumal im Verhältnis zur Länge der Proc. spin. nie eine derartige Entwicklung zeigen, wie bei

Ann 212. Scheniatische Zeichnungen des Skelettes der Cetaceen. zur Demousfr.,fiM„ t . .. ■
der Wirbehsäule und des SclWUlels. .ler Zahl der Wirbel und Hippequot; L

und neuralen Bogen un.l der Ausbildung ..er Metapophysen. It.ssenle n i , iquot;\' ^ t^IZ Be\',quot;
kens angegeben. Ihn das Längenverhaitnis lt;ler verschiedenen Regionen / /eiüe t bei iS ? rquot;
Lange der Wirbelsäule auf genau lOcni angesetzt; die Atlanto-Occ^^ita^^c^;!.:;\'!;:;;;;;;.,

den Archaeoceti. Hinten in den Lenden nehmen die Proc. spin, manchmal sehr stark an Länge ab und dann
tritt ein mehr oder weniger deutlich ausgeprägter Schnittpunkt der Kurven für die Länge der Proc. spin,
und der neuralen Bogen auf. Da dieser Schnittpunkt aber nicht, wie bei den anderen Cetaceen, auf eine
dorsade Verschiebung der ]\\retapophysen beruht (diese tritt nur bei Balaenoptera acutorostrata Lacép. und
Neobalaena marginata Gray in geringem Maasse auf), sondern von der starken Längenabnahme der Proc.
spin, verursacht wird, habe ich ihn in der 9. Spalte von Tabelle 31 bei den Mystacoceti nicht eingetragen.
Die Grösse der Metapophysen nimmt bei den Balaenopteridae und Rhachianectidae hinten in den Lenden
und vorn im Schwänze regelmässig ab. Bei den Vertretern der Gattungen Balaena und Megaptera (zumal
bei Megaptera affinis v. Ben. aus dem Pliozän von Antwerpen; vergl. Abb. 223) findet sich dagegen vorne

im Schwänze eine Grössenzunahme der Metapophysen und gleichzeitig eine
starke Längenabnahme der Proc. spin., sodass die mittleren Schwanzwirbel
gewissermassen den Charakter der Schwanzwirbel der Archaeoceti zeigen.
Höchstwahrscheinlich werden also auch hier die Schwanzwirbel nahezu aus-
schliesslich von den langen Metapophysensehnen des Longissimussystems be-
wegt, während sowohl der M. extensor caud. med., als die kürzeren :\\Iuskel-
bündel des Longissimussystems (M. ext. caud. lat.) fast vollkommen rückge-
bildet sind. Es ist sehr auffällig, dass die Dornfortsätze der vorderen drei oder
vier Thoracalwirbel bei allen Mystacoceti sehr kurz sind, senkrecht stehen,
oder manchmal sogar eine deutliche orade Neigung zeigen (zumal bei den
Balaenidae, wo sie aber nicht so stark verkürzt sind). Bei Balaenoptera brydei
Olsen tritt dies .Aferkmal sogar an den ersten neun Thoracalwirbeln auf. Es
wird offenbar dadurch verursacht, dass der M. semispinalis und die anderen
grossen Nackenmuskeln nicht an den vorderen 3-4. sondern erst an den darauf
folgenden Thoracalwirbeln entspringen; dies geht auch aus der Arbeit von
Schulte (3a-1916; Balaenoptera borealis Lesson) hervor.

aus Kap. 20 hervorgeht, smd die langen, an den Metapophysen inserierenden Sehnen des Longissimus-
systems nicht besonders stark, die oberflächlichen, an den Proc. spin, inserierenden Sehne^sri\'d e
kürzeren an den Dornfortsätzen inserierenden fleischigen Bündel dagegen äusserst stark entTkelt
Darauf beruht wahrscheinhch die Tatsache, dass die Metapophysen nicht so stark die Proc spVn da
gegen viel starker entwickelt sind, als bei den Mystacoceten In den wesenthVh^n 7nbsp;^ ,

Verhältnisse bei den beiden Familien jedoch sehr gut übereTnnbsp;wesentlichen Zügen stimmen d.e

Die erste Stufe ist also dadurch gekennzeichnet, dass die Wirbel bei ihren Vertretern auf eine
sehr starke Entwicklung des Longissimussystems und namentlich der langen Sehnen dieses Sy-

Bedeutung hat. Da die hinteren Lenden- und Schwanzu^i^H\'?quot; ^ler Tiere nur eine sehr geringe

bewegt werden, deren Ursprung im Thorax oder vorne in den Lenden liegt, sind die Bewegungen
dieser Tiere ziemlich schwerfällig und diese nicht zu solch starken Krümmungen des Körpers im-
stande, wie die Delphinidae oder Phocaenidae (vergl. Kap. 9, Abschn. 3).

Die erste Spezialisationserscheinung, die hinsichtlich Form und Stellung der Domfortsätze bei
den Cetaceen auftritt, ist die dorsade Verschiebung der Metapophysen in der hinteren Lendengegend
Infolgedessen nimmt die Länge der Proc. spin. ab, die der neuralen Bogen dagegen zu, sodass
wie die Kurven und die 9. Spalte von Tabelle 31 zeigen, eine Überschneidung der Kurven für die
Lange der betreffenden Wirbelteüe auftritt. Heines Erachtens wird diese Verlängerung der neuralen
Bogen dadurch verursacht, dass sich im Longissimussystem eine Anzahl von, an den hinteren
Schwanzwbeln inserierenden lluskelbündeln differenziert, die nicht mehr vorne in den Lenden
oder im Thorax, sondern hinten in den Lenden oder vorne im Schwänze entspringen. Da der M
mtertransv. caud. hier (vergl. Abb. 109-112 und Kap. 13, Abschn. 3) das Longissimussystem völhg
von den Proc. transv. verdrängt, muss der nötige Raum für diesen Ursprung durch die dorsade Ver
S ufeTst ;nbsp;- den neuralen Bogen geschaffen werden. Bei den Vertretern der

tark entwickelt denn alle neuralen Bogen stehen in der betreffenden Gegendsenkrecht, oder neigen

auf. Die Proc spm zeigen alle etwa die gleiche, mehr oder weniger stark caudade Neigung • aus

dem gegenseitigen Längenverhältnis der Dorn- und Querfortsätze geht hervor dassTas Ui

idussystem hier viel stärker entwickelt ist, als bei den Vertretern der 1. Stufe u d d ss dTes s

Longissimussystem schon ganz „der teilweise von den Proc. spin. verdrängt hat. Auf I St

scheint mir jedocl, wahrscheinhcher, dass diese zur 1 c;. f ,nbsp;\' ^Icuusyntrachdidar, es

der Metapophysen auf, dass der Proc. spin. völlig verschwfXquot;/ \'f!nbsp;Verschiebung

An». 214. Schematischc ZeichnuiiKcn lt;les Skelettes der Cetaceen Vergl. Abb. 212.
•\'^liilHT, Colarrni

oder rinbsp;Die dorsaden Bewegungen des Schwanzes werden also wahrscheinlich ganz

oder nahezu ausschliess ich vom M. ext. caud. lat. verursacht. Auf S. 413 habe ich ebenfalls schon darauf
hingewiesen, dass auch der M. multifidus bei dieser Art wahrscheinlich noch eine sehr geringe Entwicklung
zeigt Bei Ima geoffroyensis Blainv. finden wir eine sehr eigentümliche orade Neigung der Proc. spin. vor2
Th. bis zum I. Lumb. und diese Erscheinung besteht nach Kellogg (36-1924). wenn auch in viel geringe-
em Maasse auch bei ZarhacMs flagellator Kellogg. Eine Erklärung hierfür wage ich nicht zu geben wahr-

multifidus oder longissimus (vergl. S. 432). Ich möchte aber an dieser Stelle noch auf eine Erscheinung auf

SchwanJte\'rK?^^^^^^^nbsp;entwickelten, diesem Körper gegenüber sehr beweglichen

tTZ r • ! f^\' ^^^^kwurdigerweise kommt diese Starre der Lendengegend nicht bei allL Pla-
d™quot;nbsp;-Stande. Beinbsp;Plat!Jsta und Lm^s bLbt

ansv. der Lendenwirbel, die schon bei den anderen Platanistidae eine ziemliche Breite erreichen (vergl

der Lendenwirbel in jeder Richtung fast völlig verhindern ^nbsp;^le gegenseitige Beweglichkeit

sen in seiner Rekonstruktion des Skelettes von Eurhir,n^lulnbsp;Verschiebung der Mctapophy-

Vorne im Schwänze hat er ähnliche Verhältnisse jrezSn^lnbsp;cocheteuxi du Bus ein wenig übertrieben.

den Physeteridae (vergl. Abb. 225) Ich dagegen glaube dass !nbsp;quot;\'quot;quot;ert sogar an die Vt;rhältni.s.se bei

ist, als der Proc. spin., sodass nur eine schwache Übersrlino Vnbsp;Wirbel viel länger
den Wirbelteile stattfindet, genau wie es auch z B die ZJi/\'^er bctrcffen-
phis zeigt aber auch deswegen für die Entwicklunc\\]er^n m;!-quot;quot; •lt;^\'attung I-urhinodel-

Bogen, die bei den übrigen Lenden- und den Caudalwirbelnnbsp;^^\'ditigc Verhältni.s.sc, weil die neuralen

Lendenwirbeln senkrecht stehen (vergl. auch S 408) und Inbsp;«\'quot;\'l- lgt;fi den hinteren

genden näher zu besprechenden Antiklinie der neuralen Bogequot;nbsp;quot;quot; Andeutung der im I\'ol-

Die Vertreter der 3. Stufe sind geitennzeichnet durch V r
neuralen Bogen aufti itt, während die Proc .nin , ,nbsp;dass hier eine Antiklinie der

Genau w.e be, den Vertretern der 2. Stufe sind auch hier die Metapophysen im hinteren Lendenge-
b,et dorsad verschoben um dem Longissimussysten, den nötigen Raum für den Ursprung seiner
l^urzeren, an den Schwanzwirbeln inserierenden Muskelbündel zu schaffen. Diese Bündel sind aber
anschemend viel stärker entwickelt, als bei den auf der 2. Stufe stehenden Arten. Sie üben auf die
neuralen Bogen, an denen sie entspringen, einen derartig starken caudaden Muskelzug aus dass
■ sich diese nach den unter C. auseinandergesetzten Grundsätzen orad neigen (Abb. 225 und 226)
Den ersten Wirbel, dessen neuraler Bogen nicht mehr caudad geneigt ist oder senkrecht steht, son-
dern eine orade .Neigung zeigt, bezeichne ich als Antiklinalpunkt (vergl. Tab. 31 Spalte 7) den
ersten \\\\.rbel, dessen neuraler Bogen, caudal einer Anzahl orad geneigter, wieder senkrecht ^teht
nenne ich den Kontra-antiklinalpunkt (Tabelle 31, Spalte 8) der neuralen Bogen. Wie ausTabeUe31

hinten m den Lenden, oder vorne im Schwänze. Es ist natürlich deutlich, dass eine derartige Dif-

BeTeirbk^it quot; !quot;nbsp;inserierenden Muskelteile eine grössere und schnellere

du mftquot; ineü kurzTnbsp;\'\'quot;r quot;quot;quot; wahrscheinlich auch das System des M. multifi-

den Tllk ^^^^nbsp;T\'®\' überspringenden und die Wirbel gegeneinander bewegen-

Im Anschluss an Abel (36-1905- s nov,,^ • u
allgemeine; Stande seiner EntwicUu„g (vel;! fep\'?, \'ÄbSn\'nbsp;du Bus nach dem

Abb. 227. Acrodelphis scheynensis du Bus Br Ift-^a dnn t- fnbsp;\'\'«\'^\'■ßcstcntc Wirbel offenbar gerade

fenden Verhältnisse bei Heterodelphis denen bei P^quot;quot;möglich, dass die betref-

n.e Kaum angedeutet. Dagegen zeichnet er eine dn\'nbsp;^ \':\'^«quot;-quot;\'tri.ktion des Skelettes

feb^ldet ind Hnbsp;• ^^^^nbsp;einen C.S^^^nbsp;v. Igt;app sinlt;l nicht bekannt,

gebildet und bei diesem sehen wir an den abgebrochene^nbsp;\'^^^\'^odelpL Minderi Brandt ab-

ist als p\\yseL (Zi\'M 22öy iSs ^e Zr uZquot;nbsp;quot;quot;quot;nbsp;spe.ralisiert

Stellung einnimmt. Die übrig™ \'k„f d ese/s,ufe lLnTe„ r
Gruppe (vergl S 413) und aus Inf 1 ^ ^ ^^ quot; ^

Stufe [Pseudorca crassidens Owen die in dieser HTnsTrhf H ^l^^-^/^\'^f\'^^^if^^^^\'^-Gruppe stehen auf der 3.
steht sogar auf der 2. Stufe). Dies^ Tat^Lhe best^tL d.nbsp;Verhältnisse dieser Gruppe zeigt.

auch, zumal bei Beschränkung aufnbsp;pnnutxvsten Verhältnisse zeigen. Wir sehen denn

Zahl von Wirbeln besitzen (verg^Tab 26 ?nT. n Jl •nbsp;denjenigen Arten, die eine grössere

neuralen Bogen im Allgeme pliaiisfertere V^nbsp;^^ Ausbildung ihrer Proc. spin. und

tivsten. die Gattung Orcella da^e^Znbsp;Gruppe zeigt Pseudorca crassidens Owen die primi-

Arten sehr gut überrin\' /usseide^ .eT^^^^nbsp;^^ der Wirbel bei den betreffenden

Alle auf dieser Stufe stehenden Arten zeigen in ihrer Wirbel/nhl HJ. c • ,• •
unter den Cetaceen: eine Wirbelsäule, dielenigstens b de^ ^^^^^^^^^^

stark entwickelt, hier und da bestimmt ebenso slk I o d s ^„l
Völlig von den Proc. spin. verdrängt. Dass wir hier dl d , r®

apophysen im hinteren Lendengebit, d.h 1 e e ^ quot; dorsade Verschiebung der Met-

Muskelbündeln gebildet wird, hat sichnbsp;i-^ng\'ssnnussystems. das von den kürzeren

mal schon bei den mittleren Lenden-, dt K n ra\' ntT\'f\'-gt manch-
wirbel. Schon Howell (3«-1930; S. 180) hat hier Ib

manchmal bei einer Anzahl von Wirbeln t?ar • U ^^^nbsp;reduziert werden, .soda.ss sie

der letzten Lendenwirbel treten sie aber immTquot;!quot;^nbsp;quot;Meistens sehr allmählich, bei einem
Wirbel, wo sie wieder vorhanden sind, stark entV k f\'

bei den vorderen Lendenwirbeln und die Ach T^ r \'^fc\'stens ist ihre I-orm etwas anders als
deutlich. Wie ich im 1. Abschnitt von K m 9 Tquot; . fMetapophyse divergi(.ren

sen wahrscheinlich auf einer Reduktion odernbsp;Deduktion der Metapophy-
Longissimu.ssystems. In dieser Hinsicht\'bleibtTr\'

Ddp/iinus delphis L. noch manche Frage offen •nbsp;I^cziehung auf die Verhältni.sse bei

.Abb. 228. Tursiops tursio Fabr. Le. 1998. Skelett von rechts. ■/,,
memfda^nbsp;™ Schwänze entspringenden Ele-

der an ihm entspringenden Muskel^ZL ^^ —^
sprang, an den Lenden- und Schwanzdornen die oberflhthrs CdeT^
nerten, zeigten sie alle die gleiche, mehr oder weniger starke cauda le V

mittleren und hinteren Schwanzwirbeln (vergl Kap 9 U Tnbsp;•^\'\'»••quot;quot;-quot;•\'■■\'\'eln quot;ach den

Fähigkeit besitzen, diesen Teil des Körpers stnrki k\' -nbsp;\'\'nbsp;quot;quot;lt;\' \'\'i» eine spezielle

führen zu lassen. Aus dem 3. Abschnitt von Kap °nbsp;»ehnelle Bewegungen aus-

stehenden Arten die grösste Beweglichkeit zeigen \\\\quot;nbsp;«quot;e auf dieser Stufe

Bogen manchmal an dem selben Wiibel auf Dieses \' „\'quot;\'nbsp;quot;nlt;l lt;lcr neuralen

sammenarbeit zwischen den verschieden™ im (Übiet J\'nbsp;quot;inwcis auf irgendeine Zn-

spin. entspringenden Muskelteilen.nbsp;\' quot;\'•\'quot;\'\'^\'quot;etcn neuralen Bogen und l\'roc.

Platanista gansetica Lebcck (vielleicht auch
deutlichen Antikiinie der Proc SDin in/i V/nbsp;■nbsp;. w

roc. spin. auf der 4. Stufe andcr-r. ■.nbsp;■\'\'\'equot;t einerseits weccn der sehr

Ann. 218. Schematische Zeichnungen des Skelettes der Cetaceen. Vergl. Abb. 212.
SlijpiT. CrtariTii

Auf der Horizontalachse: Nummer d\'^Tnbsp;Cetaceen.
_VertiUalachse: Ma^e [ntm Wirbel.

oralen Seite gemessen!zur Spitze ,lcs Proc. spin., an «Irr
= der neuralen Bogen.

Als Grenze zwischen «quot;^uraTef ß\'ogerumi Proquot;c spin\'Lr\'\'?
(wo die Metapophyse ventral von diesem Punk^c^.f. dnbsp;\'-»quot;Kcnommen (vergl S 413)- Im Thorax

neuralen Bogen miteinander verwach.sen sin^ In Z l\' ,nbsp;\'«ervorgeht) den Punk wo He

Verschiebung oder eine Reduktion der Metapophysen, noch eine Antiklinie der neuralen Bogen. Die Fa-
milie Platanistidae umfasst zwar Vertreter der 2., 3. und 4. Stufe, diese zeigen jedoch die charakteristischen
MerkmaJe der betreffenden Stufen meistens nicht sehr deutlich, dagegen bestehen bei ihnen manche Er-
scheinungen. die auf eine von den übrigen Cetaceen abweichende Spezialisierung des Muskelsystems hin-
weisen. Deswegen liegt auch der Gedanke nahe, dass sich die Rückenmuskeln bei den Platanistidae auf
eigenen, von der Entwicklungsrichtung der anderen Cetaceen abweichenden Bahnen entwickelt haben.
Eine genaue Untersuchung der Muskulatur der Platanistidae wäre daher sehr erwünscht.

Innerhalb der Familie Phocaenidae hält die Spezialisierung des Muskelsystems und der Proc. spin. mit
der Zunahme der Wirbelzahl gleichen Schritt. Phocaena dioptrica Lahille zeigt vorne im Schwänze nur eine
Aufrichtung der Proc. spin., Neomeris phocaenoides Cuv. erst eine sehr schwache Antiklinie. Die Zone in der
sich die Proc. spin. orad neigen, ist bei Phocaena phocaena L. schon deutlich und bei Phocaenoides sogar sehr
stark ausgedehnt. Phocaena spinipinnis Burm. zeigt einerseits, genau wie Neomeris, fast keine Antiklinie,
andererseits ist sie aber stärker spezialisiert, weil hier eine Reduktion der Metapophysen besteht, die bei
Neomeris phocaenoides Cuv. und Phocaena dioptrica Lahille fehlt. Die Gattung Phocaenoides zeigt tatsäch-
lich die spczialisicrtesten Vcrhältni.sse; im ersten Augenblick könnte man sie sogar für einen viclwirbeligen
Delphiniden halten.

Auch bei den Delphinidae zeigen diejenigen Arten, die die meisten Wirbel besitzen, hinsichtlich Richtung
und Gestalt der Proc. spin. und neuralen Bogen die am weitesten fortgeschrittenen Verhältnisse. Der Zu-
stand bei den Arten der Gattung Sotalia bildet gewi.s.scrmassen einen Übergang zwischen den Verhältnissen
der auf der 3. Stufe stehentlcn Arten, wie z.H. die Orca-Globiccphalus-Grumw, die Gattungen Kentriodon und
Delphinodon, und dem Zustand bei den echten Delphinidae. Sic zeigen eine sehr deutliche Antiklinie der
neuralen Bogen, aber meistens noch keine echte Antiklinie der Proc. spin. Die erste Andeutung hierfür fin-
den wir aber in der Tatsache, dass sich die Proc. spin. in der Mitte der Lenden aufrichten, .sodass sie genau
•senkrccht stehen. Zu einer oraden Neigiing kommt es aber nur bei Sotalia perniger Blyth. Bei Steno rostratus
Desm. ist die Zone der orad geneigten neuralen Bogen noch so kurz, dass ihr Antiklinalpunkt caudal von
dem der Proc. spin. liegt, bei den übrigen Arten stellt der Antiklinalwirbel der Proc. spin. meistens auch
den der neuralen Bogen dar. Beim Kontra-antiklinalpunkt liegt die Sache etwas anders; tias Ursprungs-
gebiet der Bündel des Longissimussystems erstreckt sich anscheinend manchmal nicht so weit cauilad, als
tl.\'is des .Multifidiis.systcm.

nie Kichtiing der Proc. .spin. bei den Landsäugetieren wird in erster Linie von dem Zug des Nak-
kenbandes bedingt. Daneben spielen auch die von den statischen Verhältnissen im Ligamentum

supraspinale erzeugten Zugkräfte, sowie der Zug der Rumpf-Schultermuskeln eine mehr oder we-
niger wichtige Rolle. Eine antiklinische Stellung der Dornfortsätze, die natürlich von den obenge-
nannten Faktoren verursacht wird, kann für die Anheftung der dorsalen Rückenniuskulatur sehr
günstig sein, soweit diese nämlich die Aufgabe hat, den Rücken zu strecken.

Die Richtung der Proc. spin. und der neuralen Bogen bei den Cetaceen wird weder vom Vorhan-
densein einer Rückenflosse, noch von statischen Kräften, noch vom Zug irgendwelcher Bänder,
noch, wie die Röntgenaufnähmen zeigen, von der Form und Lage der Wirbelsäule bedingt. Sie be-
ruht ausschliesslich auf dem Zug der an den Bogen und Dornfortsätzen angehefteten ]\\Iuskeln. Aus
der Untersuchung der Faktoren, die Richtung und Gestalt der Dornfortsätze bei den Landsäugetie-
ren bestimmen und aus den Versuchen von Morita ergibt sich, dass ein \\\\\'irbelfortsatz, der der Zug-
kraft eines an ihm entspringenden Muskels (oder Ligamentes) Widerstand leisten soll, sich nach der
dem Muskelzug entgegengesetzten Seite des Wirbels neigt. Inseriert der Muskel dagegen an dem
betreffenden Wirbelfortsatz, so kann seine Richtung verschieden sein und hängt ab von der Rich-
tung und Cirösse der Bewegung, die der Wirbel ausführen soll. Es hat sich herausgestellt, dass je
stärker das System des M. longissimus entwickelt ist, desto schwächer ist das System des :\\I. mul-
tifidus ausgebildet. Damit geht Hand in Hand, dass bei stärker Ausprägung des M. longissimus die
Proc. spin. der vorderen Lendenwirbel länger, die neuralen Bogen und die Proc. transv. dagegen
kürzer sind. Das gegenseitige Längenverhältnis der betreffenden Wirbelteile liefert uns daher im
Grossen und Ganzen einen Hinweis auf die Entwicklung der Rückenmuskulatur.

Diese Feststellung, sowie die obenerwähnten Grundsätze, nach denen Richtung und Gestalt der
Wirbelfortsätze bestimmt werden, bildeten die Grundlage für eine Arbeitshypothese zur Erklärung
der Richtung der nemalen Bogen und Proc. spin. bei den Cetaceen und zur Bestimmung der sich
dabei offenbarenden phylogenetischen Entwicklungslinien. Dabei ergibt sich, dass ein Zustand, in
dem das Longissimussystem sehr stark entwickelt ist, das Multifidussystem dagegen nur eine sehr
untergeordnete Rolle spielt, d.h. ein Zustand, der auch bei den Landsäugetieren vorkommt, bei
den Cetaceen primitiv ist. Wir finden die zu dieser Muskelkonfiguration gehörenden Wirbel mit
langen Proc. spin., kurzen neuralen Bogen ohne irgendwelche Antiklinie und mit stark entwickelten
Metapophysen (I.Stufe) bei den Archacoccti.Mystacoccii und Ziphiidae. Diese drei Familien zeigen
sogar noch eine, von den übrigen Cetaceen abweichende Spezialisationsrichtung, nämlich eine
immer stärkere lüntwicklung des Longissimussystems; bei den Archaeoceti und Mystacoceti sind
Zinna! die langen, an den Metapoi)hysen inserierenden Sehnen stark entwickelt. Diese Spezialisa-
lion erreicht ihren Höhepunkt in den Verhältnissen bei den Archaeoceti. Infolge dieser Knt-
wickhmg der sehr langen Muskelelemente sind die Tiere nicht zu sehr starken Krünnnungen und
schnellen Bewegungen des Körpers imstande, ihre Bewegungen sind schwerfälliger, als die der übri-
gen Cetaceen.

Die I-ntwickhmg bei die.sen anderen Cetaceen ist dadurch gekennzeichnet, dass die Stärke des
Mullifi(hissystems Hand in Hand mit der Zunahme der Wirbelzahl (vergl. Kap. 11) zunimmt, und
die Stärke des I ongi.ssinnissystems, namentlicli seiner langen lüemente, gleichzeitig abninnnt.
Zur gleichen Zeit entwickeln sich, erst im Longissimussystem. später im Multifidussystem Muskel-
bündel die in den hinteren Lenden- und vorderen Schwanzwirbeln entspringen und an den mitt-
leren uml hinteren Schwanzwirbcl., inserieren. Dies bedeutet eine starke Zunahme der Krümmungs-

Abb. 221. Knrven zur Demonstration der Länge der Centra. neuralen Bogen und Proc. spin. bei den Ceta-

fähigkeit und der schnellen Beweglichkeit des Schwanzes. Infolge der Entwicklung der obenerwähn-
ten Bündel des Longissimussystems tritt zuerst eine dorsade Verschiebung der Metapophysen im
hinteren Lendengebiet (2. Stufe), nachher eine Antiklinie der neuralen Bogen (3. Stufe) an dieser
Stelle auf. Wenn sich schliesslich die betreffenden Muskelbündel im Multifidussystem ebenfalls ent-
wickelt haben, finden wir auch eine Antiklinie der Dornfortsätze.

Wahrscheinlich hat jede Familie der Odontoceti (mit Ausnahme der Ziphiidae) für sich die oben-
beschriebene Entwicklung durchlaufen, denn wir finden bei fast jeder Familie Vertreter von zwei
oder drei Stufen. Die bis jetzt bekannten Eurhinodelphidae stehen auf der 2., die Acrodelphidae und
Delphinapteridae auf der 3. Stufe. Von den Physeteridae steht Physeter auf der 2., Kogia auf der 3.
Stufe. Die Platanistidac zeigen hinsichtlich der Merkmale ihrer Proc. spin. manche sehr typische
Abweichungen von den übrigen Odontoceten, die auf eigentümliche, bis jetzt völlig unbekannte
Abweichungen im Muskelsystem hinweisen. Vorläufig glaube ich Inia und Stenodelphis am besten
auf die 2., Lipotes auf die 3. und Platanista auf die 4. Stufe stellen zu können. Unter den Delphini-
dae nimmt die Orca-Glohicephalus-Qrnppe die primitivste Stellung ein, weil Pseudorca auf der 2., die
übrigen Arten auf der 3. Stufe stehen, Orcclla ist die spezialisierteste Art dieser Gruppe. Auch die
ausgestorbenen Gattungen Kentriodon und Dclphinodon stehen auf der 3., die übrigen Delphinidae
auf der 4. Stufe, die Gattung Sotalia nimmt eine Übergangsstellung zwischen den beiden Stufen
ein; auch Steno zeigt noch verhältnissmässig primitive Verhältnisse. Je grösser die Zahl der W^irbel
ist, desto stärker sind auch die Arten in Hinsicht auf die Merkmale ihrer Proc. spin. spezialisiert.
Auch die Phocaenidae stehen auf der 4. Stufe, Neomeris ist unter ihnen am wenigsten, Phocaenoides
am meisten spezialisiert.

DIE SYMMETRIEVERHÄLTNISSE
I. DIE SCHÄDELASYMMETRIE
A. Das Wesen der Schädelasymmetrie

Se^^erh hnbsp;^nbsp;^^^ Schädels bei den Cetaceen finden wir bei Meckel (2-1822)

(3 f84quot; S 4;rrnl die\'a tquot;\'\'Erscheinung hingewiesen (vergl. z.B. lLckSx
dlhir i\' K f ^ r ^ anatomischen Verhältnisse mehr oder weniger eingehend beschrieben. Ich werde
daher im Folgenden auf die wichtigsten Merkmale der Schädelasymmetrie nur kurz hinweisen- au f^hr
chere Angaben findet man z.B. bei Abel (36-1902). Schon Meckel (1-1831; Bd. 2, S. sTs) st\'es atfg^
fallen, dass nicht nur gerade diejenigen Schädelknochen asymmetrisch ausgebildet sind dL cludo-dorsad
gegen das Occipitale emporgeschoben sind („telescoping of the skullquot;; ver\'gl. Miller (36 1923)) sonTem
^^nbsp;bei denjenigen Arten am stärksten ausgeprägt fst, bei denen d e beLfïenden

Schadelknochen am weitesten emporgeschoben wurden. Es handelt sich dabei um eine caudade unfein
wenig dorsade Verschiebung der Nasenöffnung, infolge derer die Maxiilaria PraemaxXri? Fron. , ^
Nasalia in dorso-caudader Richtung gegen das Occipitale verschobefsfnd

daher sehr stark zusammengedrückt, sodass die letztgenannten Knochen zu kleinen Rudiment™den
die mit den übrigen Knochen nur noch in einem ziemlich losen Verband stehen. Die ParietaHa s nTv^h;
ventro-laterad verdrückt. Bei den asymmetrischen Arten (vergl. Abb 229) sind dis rechl Afnv ll t^

Unken und rechten Seite in der Regio nasalis und frontalis links von der Medianlinie des Kopferund 1
übrigen Korpers heg . Dabei bildet die Grenzlinie einen, nach caudal offenen Winkel mit der M dianhnl
die Spitze des Winkels hegt meistens ungefähr an der Basis des Rostrum, sodass die Knochen der sZauzé
selber symmetrisch angeordnet sind. Nur bei einigen Platanistidae bildet das ganze Rostrun einen nach
der hnken Seite offenen Winkel mit dem Hinterhaupte. Sind also gewisse Schädelknochen ech s^össer at
hnks, so sind sie anscheinend an der linken Seite ein wenig dickernbsp;grosser als

Mit Ausnahme der Protuberantia occipitalis dorsalis, deren asymmetrische Stellung durch Parietale und
Nasale verursacht wird, zeigt das Occipitale keine Spur irgendwelcher Asymmetrie Abkl 36-193 ) nt
bei vier Exemplaren von Eurhinodelphrs cocheteuxi du Bus und einem Exemplar von Mo^odtn Zloctl
L. eine Asymmetrie der cranialen Gelenkflächen des Atlas beschrieben die Abfl n.rl/tw
Monodon. auf eine Asymmetrie der Condyli occipitales zurückführen z^\' köLen g kub oquot;
sich hier jedoch um eine Abweichung, denn die.ser Zustand wurde von keinem -indere Fnrs.^nbsp;,

und auch ich selber habe niemals etwas derartiges gefunden Die SchäXL^i. Ïnbsp;beschneben

ist die Asymmetrie des Schädels sehr gering, he Burlet (3«-1913 3a ,9Bei Lmbryonen
den zwei von ihm untersuchten Primordialcrania von iLcalla plocaela i ^Fx R V TlT^\'^tT
Knorpelschädel von Balaenoptera acutorostrata Lacép. Beim PriLrdil aniun tn^nbsp;quot;T i!\'quot;

rostris Gray (Ex. U.) fand er (3a-19l5a) dagegen, dass die linke ^nbsp;^-^^cnorhynchus alln-

war als die rechte; doch glaube ich. dasi dieiV.r;chein g\' me w ^ m f deT\'cl ?

gieicnen ist. Wie Miller (36-1931) angibt, ist über die jüngeren EntwicklunP«=f.wHnn ri»r -in i
fast nicht., bCannt, sodass wir so„„,„ aber „as E.p„ichL,e„ „„ Iirstr^il^^lX^:?

die Asymmetrie nur wissen, dass die Erscheinung desto stärker auftritt, je älter der Embryo oder das
junge Tier ist.

Die Angalae von Abel (36-1902a), die äussere Nasenöffnung liege immer symmetrisch, hat sich als un-
richtig erwiesen. Sie liegt zwar bei mehreren Arten median, selbst bei denjenigen, die im übrigen eine sehr
stark asymmetrische Ausbildung des Schädels und der Nase
zeigen [Mesoplodon, Hyperoodon-, vergl. Kükenthal (3a-
1900; 3a-1914)); bei vielen anderen Arten finden wir die Na-
senöffnung jedoch deutlich an der linken Seite [Physeter, Ko-
gia, Platanista, Delphinus, Tursiops). Der Nasengang und die
Spritzsäcke sind dagegen bei allen Odontoceten mehr oder
weniger stark asymmetrisch gebaut, doch braucht dies nach
Gruhl (3a-1911) der Asymmetrie des Schädels nicht genau
zu entsprechen. Lillie (3a-1910) und le Danois (3a-1910)
beschrieben bei Physeter macrocephalus L. und Kogia brevi-
ceps Blainv. eine asymmetrische Lage der Epiglottis und be-
haupteten, sie habe für die Nahrungsaufnahme gewisse Be-
deutung. Diese Ansicht wurde von Kükenthal (3a-1914)
abgelehnt. Ich möchte mich dieser Ablehnung nicht unbe-
dingt anschliessen, kann aber die Meinung von Lillie, wo-
nach die Asymmetrie des Larynx als Ursache der Schädel-
asymmetrie zu gelten hat, durchaus nicht unterschreiben.
Meines Erachtens ist es gerade umgekehrt. Die Angabe von
Guldberg (2-1896; S. 7, 3c-1900), das linke Auge sei bei
Physeter macrocephalus L. kleiner als das rechte, ist von
Hentschel (3c-1910) endgültig abgetan. Die übrigen Or-
gane des Schädels sind, wie u.a. Howell (3a-1930; S. 115)
sagt, vollkommen symmetrisch; weder bei den Muskeln des
Spritzloches, noch bei der Gesichtsmuskulatur finden sich
irgendwelche Asymmetrien. Tn Kap. 2 habe ich gezeigt, dass
der Confluens sinuum bei Cetaceenembryonen symmetrisch
ist, bei erwachsenen Exemplaren linden wir abwechselnd
rechts und links asymmetrische Verhältnisse. Dies ist um so
merkwürdiger, weil bei Embryonen anderer Säugetiere eine
mehr oder weniger starke Asymmetrie besteht, imd diese
beim Menschen sogar lebenslänglich bestehen bleibt.

Müller (3a-1920; S. 105) fand, dass bei seinem 21,3 mm
langen Embryo von Phocaena phocaena L. die rechte Seite
des Vorderhirnes viel grösser war als die linke. Hinsichtlich
der Regio frontalis stimmt dies mit den Angaben von Pouchet
et Beauregard (3a-1892; S. 80; Physeter macrocephalus L.)
gut überein; diese Autoren fanden aber die Regio temporalis
rechts weniger stark entwickelt als links. Weher (3«-1886)
gibt an, aus den Abbildungen von Eschricht (3a-1869) gehe
hervor, dass die rechte Seite des Gehirns bei Megaptera
boops Fabr. stärker entwickelt sei; Guldberg (3a-1885) sagt dagegen, die linke Grosshirnhemisphäre
sei bei einem E.xemplar von Balaenoptera musculus L. breiter als die rechte. Die Angaben von Stan-
nius (3fl-1846; Phocaena phocaena L.) und Anderson (3a-1878; S. 462; Platanista gangetica Lebeck) be-
ziehen sich nur auf die Asymmetrie der Gehirnwindungen, diejenige von Abel (36-1902a; S. 187) nur auf
die N. olfactorii. Folgende Autoren haben dagegen das Cetaceengehirn als völlig symmetri.sch beschrieben:
Tikdemann (3a-1826; S. 255; Delphinus delphisl..), Pettit (3a-1905; Grampus, Steno, Globicephalus), Kü-
kenthal und Ziehen (3a-1893; Delphinapterus, Hyperoodon), Kükenthal (3a-I893; mehrere Mystaco-
ceti), Guldberg (3a-1885; S. 50; Balaenoptera borealis T.e.sson), Gervais (36-1871 ; Schädelausgüsse meh-
rerer Mystacoceti). Aus dem Obenstehenden geht also hervor, dass das Gehirn der Cetaceen meistens völlig
.symmetrisch ist. Möglicherwei.se vorhandene Asymmetrien treten weder stets in der gleichen Weise auf,
noch zeigen sie eine mit un.serer heutigen Kenntnis des Problems feststellbare Beziehung zur A.symmetrie
der Schädelknochen. Ausserdem können, wie ^rAVKR (2-1847) gezeigt hat, auch bei Landsäugetieren, die
keine bestimmte „Seitigkeitquot; im Sinne von Ludwig (1-1932) aufweisen, Asymmetrien im Gehirn auftreten.

voJJTmt^r\'T v^^^^l^^^dener Autoren entnehme ich, dass eine Schädelasymmetrie bei allen Odontoceti
vorkommt und zwar: m sehr germger Entwicklung bei Prosqualodon (vergl. Cabreka (36-1926- Abb 5))
Squalodon, ^jyrocetus Cyrtodelphis, Stenodelphis, Phocaena, Neomeris: stärker bei Inia, Orck Sotal^

Bei den Archaeoceti fehlt die Asymmetrie vollkommen; über ihr Auftreten bei den Mystacoceti sind die Met
nungen in der Literatur geteilt. Kükenthal (36-1908; 3a-1914), Lahille (36-1908) DelI^ (371^85■
S. 41), Andrews (36-1914), Polinsk: (36-1909) und Sxerexno (^6-1910) haL asyLetr^che
umsind ?nbsp;fnbsp;beschrieben; jedoch beziehen sich ihre Angaben auf verschiedene Knoc^n

(36-184 S. 50), Fischer (3a-1881; S. 211), Beddard (36-1900; S. 117), Winge (1-1924- Bd 3 S 25n

Gruhl (3a-1911), Abel (36-1902; S. 520; 36-1902.) und Borri (36-1928«) geben dagegen an der\'Schfde
dernbsp;sei vollkommen symmetrisch. Ich selber fand bei einer Anzahl von AVstacoc^tenschäLln

im Museum zu Brüssel zwar hier und da eine geringe Asymmetrie der Knochen, die Erscheinung trat jedoch
bei keinem Schädel in der gleichen Weise auf, wie bei den anderen und die Abweichungen lagen zuma Inn
man die grosse Variabilität bei den Cetaceen berücksichtigt, vollkommen innerhalb der VariTbll Sts
rf ^-.Sc^ädelasymmetrie der Pinnipedia auf S. 445). Ich halte mich daher zu dr An-
nahme für berechtigt, dass eine Asymmetrie des Schädels, die sich mit der bei den Odontoceten vergleichen
liesse, bei den Mystacoceten keinesfalls in Frage kommt.nbsp;vergieicnen

Ich möchte diese Besprechung beginnen mit der Erwähnung von fünf Theorien, denen ihrer man-
gelhaften Begründung wegen meines Erachtens entweder keine oder nur eine historische Bedeutung
zukommt. Die älteste Theorie (von von Haast (3Ö-1874; S. 264)) hält eine Verletzung des Schädels
irgendemes Vorfahren der Cetaceen für die Ursache der Schädelasymmetrie. Lahille (3Ö-1908«;
S. 378) sucht einen Zusammenhang mit dem asymmetrischen Austritt bestimmter Nerven aus der
Schädelhöhle; dies kann aber bei fast allen Säugetieren gelegentlich vorkommen. Dass sich die Er-
klärung von Lillie (3a-1910) gerade in umgekehrtem Sinne anwenden lässt. habe ich schon oben
auseinandergesetzt. Auch die Erklärung von Winge (1-1924; Bd. 3, S. 251), die Vorfahren der Odon-
toceten hätten beim Schwimmen den Kopf schief gehalten, sich aber trotzdem in gerader Linie
fortbewegt, ist schon deswegen sehr unbefriedigend, weil die äussere Asymmetrie durch die Asym-
metrie der Schädelknochen bedingt wird und nicht umgekehrt. Larger (1-1913- 1-1917- S 72
193) betrachtet schliesslich die Schädelasymmetrie der Cetaceen nur als ein typisches Degenera-
tionszeichen und vergleicht sie mit der beim Menschen als Kennzeichen der Degeneration durch
Acromegahe (öfters wegen praematurer Nahtverknöcherung) auftretenden Asymmetrie des Schädels
(vergl. auch Kap. 17). Diese Ansicht erklärt aber weder das Fehlen der Asymmetrie bei den Mysta-
coceten, noch die konstante Dominanz der rechten Seite, noch ihren Zusammenhang mit dem Fm-
porschieben der Gesichtsknochen. Ich bin zwar der Meinung, dass bei den Cetaceen viele Degene-
rationserscheinungen vorkommen, muss aber die Erklärung von Larger als völlig unbegründet
ablehnen. Unter den übrigen Theorien können wir erstens die Erklärung von Kükenthai die
von verschiedenen anderen Forschern näher begründet und etwas abgeändert wurde, zweitens
die von Abel und drittens die von Pouchet unterscheiden.

Kükenthal (3Ö-1908) meint, bei den Cetaceen sei der linke Schwanzflossenflügel dorsad ge-
krümmt und kleiner als der rechte, ventrad gekrümmte. Die Wirkung der Schwanzflosse bei der

Fortbewegung sei daher nicht genau symmetrisch, sie verursache eine Drehung des Kopfes nach
links und durch den ungleichen Wasserdruck auf beiden Seiten des Kopfes entstehe die Asymmetrie
des Schädels. Steinmann (3amp;-1912) hat diese Erklärung in seiner Theorie der Abstammung der
Cetaceen von drei verschiedenen ausgestorbenen Reptilenfamilien [vergl. Steinmann (1-1908;
1-1909)] eingeflochten. Diese Abstammungstheorie ist von verschiedenen Autoren schlagend wider-
legt. Aber auch wenn wir von der letzteren absehen, erklärt die Annahme von Steinmann noch im-
mer nicht, warum gerade die vertikale Schwanzflosse der Ichthyosauria eine Drehung nach links
ausgeführt hat, um zu der horizontalen Flosse der Cetaceen zu werden. Houssay (3Ö-1910) hat die
Theorie von Kükenthal dadurch etwas abgeändert, dass er nicht die Schädelasymmetrie durch die
Asymmetrie der Schwanzflosse, sondern die Asymmetrie der Flosse durch die des Schädels erklärt.
Er nimmt an, in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Cetaceen habe eine Periode bestan-
den, in der die Tiere nicht stabil im Wasser lagen, sondern eine Neigung zum Umfallen zeigten. Da-
durch wäre die Asymmetrie des Schädels entstanden, später habe sich zur Sicherung der Stabilität
eine Rückenflosse entwickelt. Houssay erklärt jedoch nicht, warum die Cetaceen gerade nach einer
sehr bestimmten und bei allen Arten und Individuen gleichen Seite umfielen. Die Experimente von
Borri (36-1932) haben keinen Beweis für die Theorie von Kükenthal-Houssay erbracht; auch die
von ihm genannte Photographie schwimmender Delphine (L\'Illustration, 27. Aug. 1910, S. 147)
ist m. E. kein Beweis dafür, dass bei der Fortbewegung der Cetaceen eine Drehung nach links auf-
tritt. Als Ursache der eigenartigen Spirale möchte ich eher an Strömungen denken, die infolge der
Fahrt des Schiffes im Wasser auftreten. Auf die Angaben von Borri (3ö- 1932) über die Asymmetrie
der Chevrons werde ich später noch zurückkommen.

Da die Asymmetiie der Schwanzflosse für die obenbesprochenen Theorien immer den Ausgangs-
punkt bildete, möchte ich an dieser Stelle zunächst diese Erscheinung besprechen. Kükenthal (3«-
1909; 3rt-1914; 3«-1893; 3amp;-1908) sah diese asymmetrische Schwanzflosse immer nur bei Embryo-
nen; daher liegt der Gedanke nahe, dass dabei die Lage der Schwanzflossenflügel des Embryo im
Uterus (vergl. Kap. 16) eine gewisse Rolle spielt. Ausserdem fand er die asymmetrische Schwanz-
flosse auch bei Mystacocetenembryonen; dagegen stellte er (3«-1914; S. 84) bei einem 630 mm langen
Embryo von Platanista gangctica Lebeck annähernd symmetrische Verhältnisse fest. Guldberg
(2-1896; 2-1897; S. 71) beschreibt bei ein paar Cetaceen eine geringe, aber wechselnde Asymmetrie
der Schwanzflosse. Winge (1-1924; Bd. 3, S. 25!) hat bei Cetaceenembryonen nie eine Asymmetrie
der Schwanzflosse gefunden, die nicht auf die Konservierung des Materials zurückzuführen war.
Seine Angabe, die Schwanzflosse sei auch bei erwachsenen Cetaceen immer völlig symmetrisch, wird
von den Angaben von Hentschel (3c-1910), Beddard (3«-1920; S. 144), Pouchet et Beauregard
(3rt-1889; S. 16) und vielen anderen Forschern bestätigt. Aus dem 3. Abschnitt von Kap. 9 geht her-
vor, dass die Schwanzflosse bei der Wrickbewegung zwar eine asymmetrische Stellung zeigen kann,
dass dabei aber bald die eine, bald die andere Seite nach oben gerichtet ist. Ich glaube daher die
Schlussfolgerung ziehen zu dürfen, dass die Schwanzflosse der Cetaceen sowohl symmetrisch ge-
baut ist, als auch synunetrisch wirkt. Damit fällt der Ausgangspunkt der obenbesprochenen Theo-

Die Theorie von Auel (36-1902; 36-1902^t) stützt sich auf den schon von Meckel (1-1831) be-
schriebenen Zusammenhang, der zwischen dem Emporschieben der Gesichtsknochen gegen das

Occipitale und der Asymmetrie dieser Knochen besteht. Bei diesem Emporschieben findet, wie
ich schon oben beschrieben habe, eine Rudimentation von Nasale und Frontale statt, und weil beim
Rudimentärwerden von Skelettelementen sehr häufig die Erscheinung zu beobachten ist, dass die
Reduktion auf den beiden Körperhälften ungleichmässig erfolgt, meint Abel, dies habe auch bei
den Cetaceen stattgefunden. Seine Ansicht erklärt jedoch nicht, warum bei den Mystacoceten, bei
denen die Gesichtsknochen ebenfalls emporgeschoben sind —wenn auch in geringerem IMaasse als
bei den Odontoceten — keine Asymmetrie auftritt und warum bei dieser asymmetrischen Reduk-
tion der betreffenden Knöchen immer die linke Seite am stärksten rückgebildet ist.

Einen Versuch zu einer Erklärung der konstanten Bevorzugung der rechten Seite, habe ich nur
bei Pouchet (3Ô-1886) gefunden. Leider geht er dabei von der, wie ich oben gezeigt habe, unrich-
tigen Voraussetzung aus, zuerst sei die asymmetrische Lage der Nasenöffnung aufgetreten und dies
habe die Asymmetrie des Schädels verursacht. Er hat weiter auf die Tatsache hingewiesen, dass
das Herz bei den meisten Säugetieren zum grössten Teile in der hnken Brusthälfte liegt und dass
die linke Lunge kleiner ist als die rechte. Deswegen sei die linke Seite des Tieres schwerer und ver-
ursache im Wasser eine Drehung des Körpers nach links. Pouchet (3Ô-1886) hat jedoch schon ein-
gesehen, dass, falls die asymmetrische Lage des Spritzloches hierauf beruhte, diese nach rechts,
statt nach links verschoben sein müsste. Obwohl er also durch seine Annahme, die äussere Asym-
metrie sei primär, nicht zu einer befriedigenden Erklärung der Erscheinung kommt, zeigt seine Ar-
beit uns doch den W^eg, auf dem diese Erklärung zu suchen ist. Dazu möchte ich zuerst einmal die
Symmetrieverhältnisse im Rumpfe der Cetaceen einer genauen Besprechung unterziehen.

Loth (36-1927) fand, dass bei der Reduktion der Querfortsätze an den Halswirbeln der Cetaceen asym-
metrische Erschemungen auftreten, und glaubt, diese Asymmetrie stehe in irgendeinem Zusammenhang
mit der Asymmetrie des Schädels. Dies stimmt in gewissem Sinne mit der Angabe von van Beneden et
Gervais (36-1880) überein, wonach die durch Verwachsung von Diapophyse und Parapophyse entstande-
nen lateralen Ringe der Halswirbel (vergl. Kap. 13, Ab.schn. 1) rechts immer vollständiger sein .sollen, als an
der hnken Seite. Loth (36-1927) beobachtete aber schon einige Fälle, die gerade ein Überwiegen der linken
Seite zeigten. Aus einer Anzahl von Literaturangaben, die ich daraufhin nachgesehen habe [van Beneden
et Gervais (36-1880), True (36-1910), Flower (36-1869), Gerstaecker (36-1887), Burmeister (36-1865)
Struthers (36-1873), Grieg (36-1898) und Reche (36-1905)] ergab .sich, dass weder in der Entwicklung de.s
Foramen transversarium, noch in der Länge der Querfortsätze der Halswirbel bei den Cetaceen irgend-
welches Überwiegen einer bestimmten Seite festzustellen ist. Aus dem 2. Abschnitt von Kap 1 1 geht aus-
serdem hervor, dass dies auch beim Auftreten von Halsrippen oder sonstigen Übergangserscheinungen an
der Cervico-Thoracalgrenze keineswegs der Fall ist. Dass die von Abel (36-1909; 36-1931 ; S. 231) bei Eurhi-
nodelphis und Monodon beobachtete Asymmetrie des Atlas höchstwahrscheinlich auf einer für diese Frage
bedeutungslosen Abweichung beruht, habe ich schon im I. Abschnitt dieses Kapitels gezeigt

De Luca (2-1878) hat eine Anzahl von Knochen des Schädels und des Rumpfes von Balaena glacialis
Bonnat. gewogen und fand, dass die Knochen der rechten Seite immer schwerer waren als die der linken
Dies wurde für die Länge der Rippen bestätigt von le Danois (3a-1911 ; Kogia breviceps Blainv.), Andrews
(3fl-1908; S. 181; Balaena glacialis Bonnat.) und Gasco (3a-1879; dito), doch fand der Letztere, dass bei
dem von ihm untersuchten Exemplar die letzten zwei linken Rippen länger waren als die entsprechenden
der rechten Seite. Flower (36-1869a) stellte an einem Skelett von Physeter macrocephalus L. fest dass die
Rippen der linken Seite um 0,3% des Gesamtgewichtes der Rippen schwerer waren, als die der rechten

Seite. Betrachtet man aber seine Gewichtsangaben für jedes Rippenpaar an sich, so sieht man, dass bald
die rechte, bald die linke Rippe schwerer war. Eine derartige wechselnde Asymmetrie im Gewichte der
Rippen beschrieben auch Krefft (36-1865) bei Kogia breviceps Blainv. und Borri (36-1928a) bei verschie-
denen Mystacoceti] Malm (3a-1867; Balaenoptera mitsculus L.) und True (36-1904; Balaena glacialis Bon-
nat.) bestätigen diese Angaben für die Länge der Rippen und die Abmessungen anderer Teile des Rumpf-
skelettes. Aus Kap. 11, Abschn. 3 und 4, sowie aus Kap. 13 geht hervor, dass sich weder beim Auftreten
von asymmetrischen Erscheinungen an den Übergangswirbeln oder -rippen zwischen einköpfiger und zwei-
köpfiger Artikulation, noch beim Vorhandensein von Asymmetrien an den Übergangswirbeln der Thora-
co-lumbalgrenze, oder beim Plexus pudendus eine Bevorzugung einer bestimmten Seite zeigt. Ebensowenig
ist dies, wie ich an einer grossen Anzahl von Skeletten feststellen konnte, der Fall beim einseitigen Auf-
treten der ersten ventralen oder dorsalen Durchbohrung der Schwanzwirbel (vergl. Kap. 12). Auch gelang
es mir, genau wie Borri (36-1932), niemals, bestimmte Asymmetrien in der Ausbildung der Chevrons zu fin-
den, wie Richard (36-1930) diese z.B. bei einem pliozänen Vertreter der Gattung Physeter beschrieben hat.

Ziehen wir jetzt die anderen Säugetiere zum Vergleich mit den Verhältnissen bei den Cetaceen
heran, so ersehen wir aus den Angaben von von Bardeleben (2-1909), Guldberg (2-1896; 2-1897)
und Ludwig (1-1932), dass die alte Meinung von de Luga (2-1878), bei den Säugetieren überwögen
die Knochen der rechten Seite in Länge und Gewicht, auf einem zu geringen Älaterial beruhte; wo
man asymmetrischen Erscheinungen (bei allen grösseren Säugetieren) begegnet, finden sich diese
immer abwechselnd auf beiden Seiten. Nur beim ]\\Ienschen besteht, wie aus den Arbeiten von Hasse
und Dehner (2-1893), von Bardeleben (2-1909) und eine Menge anderer Autoren (zusammenfas-
sendes Referat bei Ludwig (1-1932)) hervorgeht, eine beinahe konstante Asymmetrie: bei weitaus
der Mehrzahl der Fälle sind alle Knochen, abgesehen von denen der Hinterextremität, rechts
schwerer als links. Asymmetrische Pinnipedierschädel wurden z.B. von Burmeister (2-1868) und
Abel (36-1902«) beschrieben; auch hier herrscht jedoch eine wechselnde Asymmetrie. Aus all dem
oben Angeführten geht also hervor, dass die Symmetrieverhältnisse im Rumpfskelett bei den Ceta-
ceen in keiner Hinsicht von den übrigen Säugetieren abweichen: eine konstante Bevorzugung einer
bestimmten Seite besteht nicht.

Bei den Exemplaren B., E., H., J. und j\\r. habe ich feststellen können, dass das Herz von Phocaena pho-
caena L., sowohl mit seiner Basis, als auch mit seiner Spitze genau median liegt. Die symmetrische Lage er-
gibt sich besonders schön aus den Gefricnschnitten des Ex. B. (Abb. 46 und 230). Die.ser Befund stimmt
mit den ältesten Angaben über die Anatomie des Braunfisches, nämlich denen von Rondelet (1-1554; S.
461) und Bartiiolinus (2-1654; S. 214, 216), sowie mit den Beobachtungen von Huntington (2-1917; S.
367) und Hepburn and Waterson (3rt-1905; S. 326) sehr gut überein. Bei den anderen Cetaceen wunle
eine genau mediane Lage des Herzens beschrieben von Anderson (3a-1878; Taf. 29, Abb. 1 und 2; Plata-
nista, Orcella), Müller (3a-1898; S. 139; 59 und 104 cm lange F.mbryonen von Balaenoptera musculus L.)
und Bennet (3a-1809; S. 181; 54 cm langer Embryo von Balaena mysticetus L.). Müller (3a-1898; S. 123;
24 und 29 cm lange Embryonen von Delphinapterus leucas Pallas), le Danois (3a-1911; S. 472; Kogia bre-
viceps Blainv.), Kernan and Schulte (3a-1918; S. 253; dito), Eschricht (3a-1849; S. 103; Embryo von
Balaenoptera acutorostrata Lacép.), Perrin (3a-1870; S. 809; junges Ex. derselben Art) und Schulte (3lt;i-
1916; S. 441; 395 mm langer Embryo von Balaenoptera borealis Lesson) fanden sehr geringe Abweichungen
von der Symmetrie (viel geringer, als sie bei den meisten Landsäugetieren auftreten), die höchstwahrschein-
lich auf Rechnung der Konservierung oder Präparierung kommen (zumal bei grösseren Tieren ist die ge-
naue Herzlage äusserst schwierig festzustellen). Burmeister (3a-1869; S. 352; Ziphius australis Burm.) gibt
leider die Grös.se der Abweichung der Herzspitze nicht an; die Angabe von i^Müller (3a-1898; S. 105), das
Herz zeige bei Phocaena phocaena L. eine asymmetrische Lage, habe ich schon oben widerlegt. Le Danois

{3«-1912; S. 408) beschreibt bei einem 125 cm langen Embryo von Grampus griseus Cuv. sogar eine geringe
Abweichung der Herzspitze nach rechts.nbsp;^nbsp;8«ringe

Bei den Pinnipedia wurde in der Lage der Herzspitze eine sehr geringe Abweichung von der Medianlinie

59, Abb. 19), Marschner (3a-1901), mIyer
(2-1839a; S. 64) und Müller (3a-1898; S.
146). Huntington (2-1917) und Vrolik\'(2-
1822; S. 115) beschreiben dagegen eine genau
symmetrische Lage, Buffon-Daubenton (i-
1799) sogar eine Abweichung nach rechts.
Letztgenannte Autoren fanden bei Lutra
lutra L. eine genau symmetrische Herzlage,
Müller (3a-1898; S. 155) dagegen eine Ab-
weichung der Herzspitze nach links; bei
Latax lutris L. sah er jedoch (S. 151), dass
das Herz zum grössten Teil rechts von der
Medianebene lag. Über die Sirenia entdeckte
ich nur die Angabe von Raffles (2-1820;
S. 178), bei Halicore dugong Erxleb. liege
das Herz an der linken Seite; aus der Abbil-
dung auf Taf. 24 von Murie (2-1874) lässt
sich jedoch schliessen, dass das Herz bei
Manatus latirostris Harlan genau median
liegt.

Bei den Landsäugetieren kann die Lage
der Herzachse im Verhältnis zur Medianlinie
erheblich schwanken. Eine nahezu oder ge-
nau ^ mediane Lage des Herzens wurde be-
schrieben bei Felis domestica L. [Tanja (2-
1891); auch ich selber fand das Herz bei der
Katze genau median; Reighardt and Jen-
nings (2-1928; S. 274) geben jedoch an, die
Spitze sei ein wenig nach links gerichtet],
Cavia porcellus L. [Egli (2-1927); bei 7, der
untersuchten Exemplare genau median, bei
Va lag die Spitze ungefähr 5 mm links der
Medianlinie], Tayassus tajacu L. und Came-

trische Lage (ungefähr V. des Herzens liegL li^l^, anl!en rechVs\'dt\' Sifn^^^^^^^^^^^
pTZtt^:^::nbsp;Char.ock Bradlev (2-1927)], M^es taxus Bode, ^a.la J/a D^Z

T7 I Unbsp;i^auuenton (1-1/99, I3d. 12, S. 63 , Ovts aries L. Angst 2-1928)) Mus norwppirn\':

■pomorpnae, Meckel (1-1831; Bd. 5, S. 296 , Buffon-Daubenton H-1799^1 S nrtornbsp;• i

taurus L. [Ellenberger-Baum (1-1932): ungefähr V, des Herzens links d r Medik^bene] E^n äulr

stark asymmetrische Herzlage zeigen schliesslich die Mehrzahl der Chiroptera [Alcock (2 1898) Bur oT

l. (Buffon-Daubenton (1-1799)) und Bradypus lidactyH. L (Maver (quot;-is\';! s. ^^

Aus dem Obenstehenden kann man die Schlussfolgerung ziehen, dass bei den Landsäugetieren
zwar auch eme mediane Lage des Herzens vorkommen kann, die meisten dieser Tiere jedoch ein
mehr oder weniger stark asymmetrisch liegendes Herz zeigen. Alle W^assersäugetiere zeigen da-
gegen die ausgesprochene Neigung zu einer möglichst medianen Lage des Herzens. Bei den Cetaceen

finden wir das Herz wahrscheinlich bei allen Arten genau in der Mitte des Thorax. Vielleicht hat die
mediane Lage des Herzens bei den Cetaceen auch einen gewissen Anteil an dem Zustandekommen
der genau medianen Lage des praerenalen Abschnittes der V. cava post. (vergl. Kap. 3 und Abb.
14, 46) gehabt. Zumal die mediane Lage der hinte-
ren Hohlvene oral des Diaphragma ist sehr auffäl-
lig; man vergleiche dazu z.B. Abb. 46 mit Abb. 231
oder mit dem entsprechenden Querschnitt durch
den Thorax des Hundes bei Charnock Bradley (2-
1927; Abb. 13), bzw. durch den Thorax eines Em-
bryo von Ursus americamis Pallas bei Schultze (2-
1914; Abb. 21). Aus einer Betrachtung dieser Abbil-
dungen ergibt sich, dass höchstwahrscheinlich nicht
so sehr die mediane Lage des Herzens, als vielmehr
die symmetrische Entwicklung der Lungen die me-
diane Lage der V. cava post. verursacht hat. Im 4.
Abschnitt von Kap. 7 habe ich gezeigt, dass die aus-
gesprochen asymmetrische Lage und Entwicklung
der grossen, oral des Herzens liegenden Venen (zu-
mal der V. costocervicalis) bei den Odontoceti dini der
symmetrischen Lage der Herzbasis beruhen. Bei allen
Mystacoccti herrschen nun aber, sowohl in Hinsicht
auf diese Venen, als auch auf die Verzweigung des
Aortenbogens, auffallend symmetrische Verhält-
nisse. Dieser Zustand kann nicht bloss von der Herz-
lage bedingt sein, sondern die, während der stam-
mesgeschichtlichen Entwicklung aufgetretenen asymmetrischen, bzw. symmetrischen Verhältnisse
müssen ebenfalls einen wichtigen Einfluss auf die heutige Lage und Entwicklung der Venen (viel-
leicht auch der Arterien?) ausgeübt haben. Ich werde hierauf später noch zurückkommen.

Aus Tabelle 32 geht dasselbe hervor, wie aus dem Vergleich der Gefrierschnitte durch den Thorax von
Ex. B. mit denen anderer Säugetiere (vergl. z.B. Abb. 231 mit Abb. 46 und 230), da.ss nämlich die beiden
Lungen von Phocaena phocaena L. genau die gleiche Grösse haben. Namentlich bei einem grossen Tiere ist
es sehr schwierig, die Lungen so herauszunehmen, dass nicht an einer von beiden ein grösseres Stück von
Blutgcfä.ssen, Bronchien und Bindegewebe hängen bleibt, als an der andere. Wir dürfen daher ruhig an-
nehmen, dass sogar der Unterschied zwi.schen den beiden Lungen des Ex. P. (3% des Gesamtgewichte.s)
innerhalb der I-ehlergrenzen der Wägung liegt. Der Unterschied von 1 1%, den Müllijr (3a-1898; S. 109)
bei seiner Volumenbestimmung der Lungen des Braunfisches fand, muss meines Erachtens einem Versuchs-
fehler zugeschrieben werden; die Ergebni.sse all meiner Untersuchungen weisen unzweideutig auf eine genau
.symmetrische Ausbildung der Lungen. In der Literatur findet man über die gegenseitigen Grössenverhält-
nisse der Lungen sehr wenig zuverlässige Angaben, weil die meisten Autoren keine Gewichts- oder Volumen-
bestimmungen der Lungen ausführten, sondern nur einige Maasse geben, die wegen der sehr unregelmässigen
Form der Lungen (Abb. 35, 68) durchaus keine genaue Auskunft über ihre Grösse geben können. Auch die
Konservierung des Materials kann dabei anscheinend eine wichtige Rolle spielen, so gibt z.B. le Danois

Gewicht von Lungen und Leber.
Die Organe wurden etwa 24 Stunden nach dem Tod der Tiere gewogen.

(3a-1911 ; S. 471) an, das Gewicht der hnken Lunge eines Exemplares von Kogia breviceps Blainv verhalte
sich zu dem der rechten, wie 82 : 100, während Kernan and Schulte (3a-1918; S. 251) bei einem ausge-
tragenen Fötus derselben Art die linke Lunge sogar grösser fanden als die rechte. In viel stärkerem MaaLe
wurde dieser Zustand von le Danois (3a-1912; S. 409) bei einem 125 cm langen Embryo von Grampus
griseus Cuv. festgestellt; obwohl das Herz annähernd median lag, wies die linke Lunge ein Übergewicht von
3Ö /o des Gesamtgewichtes der Lungen auf. Ein weniger starkes, wenn auch immerhin noch deutliches Über-
wiegen der hnken Lunge (li.rre. ^ 130 : 100) beschreibt Perrin (3a-1870) bei Balaenoptera acutorostrata
Lacep. Roussel de Vauzème (3a-1834; S. 126) fand dagegen bei einem Embryo von Balaena mysticetus L
dass die rechte Lunge grösser war als die linke. Aus den Angaben und Abbildungen von Murie (3a-1874\'
laf. 35, Abb 49; Globicephalus melas Trail.). Anderson (3a-1878; S. 458; Platanista gangetica Lebeck)\'
Watson and Young (3a-1879; Delphinapterus leucas Pallas), Pouchet et Beauregard (3a-1892- Physeter
rnacrocephalus L.), Carte and xMacalister (3a-1868; Balaenoptera acutorostrata Lacép.) Müller (3a-1898quot;
Balaenoptera musculus L.) und Bennet (3a-1809; Abb. 4 und 5; Balaena mysticetus L.) lässt sich mit mehr
Oder weniger Gewissheit die Schlussfolgerung ziehen, dass beide Lungen bei den betreffenden Arten unge-
fähr gleich gross smd. Dies fand auch Legendre (3a-1926) durch Wägung der Lungen eines 108 cm langen
Exemplares von Delphinus delphis L.; der Unterschied betrug nur 1.8% des Gesamtgewichtes der Lungen.

Nach Ellenberger-Baum (1-1932) und Ludwig (1-1932) verhält sich das Volumen der linken
Lunge zu dem der rechten beim Pferde wie 75 : 100, beim Rindequot; wie 71 : 100 und beim Menschen
wie 90 : 100. Bei der Katze, deren Herz doch median liegt und bei der die rechte Lunge nach
Reighardt and Jennings (2-1928; S. 252) nur wenig grösser ist als die linke, fand ich selber ein
Gewichtsverhältnis von 68 : 100. Eine sehr stark asymmetrische Entwicklung der beiden Lungen
besteht nach Beger (2-1867) bei Microtus amphibius L. (33 : 100; obwohl Buffon-Daubenton
(1-1799) angeben, das Herz liege nur leicht schräg) und nach Ludwig (2-1925; 2-1926) bei Talpa
europaea L. (20-25 : 100). Aus der einzigen Angabe, die ich über die Grösse der Lungen bei den
Pinnipedia gefunden habe (Müller (3a-1898)), lässt sich leider nichts Bestimmtes schliessen. Aus
den obenstehenden Angaben geht hervor, dass, falls bei den Cetaceen hier und da eine Asymmetrie
in der Entwicklung der Lungen auftreten mag, diese doch immer im Vergleich mit den Landsäuge-
tieren sehr gering ist. Ich glaube jedoch aus dem bis jetzt vorliegenden Material mit vollem Recht
die Schlussfolgerung ziehen zu dürfen, dass bei den Cetaceen kein Grössennnterschied zwischen den
beiden Lungen besteht, jedenfalls aber bei einer etwaigen Asymmetrie nicht immer eine bestimm-
te Seite überwiegt. Ein merkwürdiges Ergebnis ist weiter, dass eine mediane Lage des Herzens
bei den Landsäugetieren durchaus nicht auf eine symmetrische Entwicklung der Limgen (Katze,
Wasserratte), und umgekehrt auch eine geringe Asymmetrie der Lungen nicht auf eine mediane
Lage des Herzens hinzuweisen braucht (Mensch).

Den Ausspruch von Meyer (2-1911; S. 91): „Einer Verlagerung der Leber in die rechte Körperhälfte
begegnet man besonders bei Cetacea, Ruminantia, bei den Bradypodidae, sowie angeblich auch beim Kän-
guruhquot;, muss ich hier sofort als unrichtig zurückweisen. Ein Vergleich der Verhältnisse bei den Cetaceen
mit denen der Artiodactyla, deren Leber ausschliesslich in der rechten Körperhälfte liegt, ist nämlich voll-
kommen unmöglich. Viel lieber möchte ich mich der alten Meinung von Meckel (1-1831; Bd. 4, S 259)
anschliessen, nach der die Leber der Cetaceen schwach in zwei Lappen geteilt ist, von denen der rechte den
linken etwas überwiegt. Meine eigenen Befunde an den Exemplaren B. und P. von Phocaena phocaena L
(vergl. Abb. 14 und Tab. 32) zeigen, dass etwa 35-40% der Leber in der rechten und etwa 60-65% in der
hnken Körperhälfte liegen. Dies passt sehr gut zu den diesbezüglichen Angaben oder Abbildungen von
Tyson (3a-1680; S. 24; Taf. 2, Abb. 2*)), Varrel (3a-1829; S.319), Jackson (3a-1845), Jungklaus (3a-
1898; Abb. 1) und Süssbach (3a-1901; Abb. 1). Eine derartige Verteilung des Lebergewichtes oder -volu-
mens der Medianebene gegenüber, fand Rex (2-1888) bei Delphinus delphis L., Jackson (3a-1845; S. 163)
bei Globicephalus melas Trail., Daudt (3a-1898; Abb. 12) bei Delphinapterus leucas Pallas und Schulte
(3a-1916 *) bei Balaenoptera borealis Lesson. Eine genau oder nahezu symmetrische Verteilung des Leber-
gewichtes auf beide Körperhälften wurde beschrieben von Hunter (3a-1861; S. III, 106; Tursiops tursio
Fabr. und Hyperoodon ampullatus Forster), Murie (3a-1874; S. 261 ; * Globicephalus melas Imil.), Bouvier
(3a-1892; S. 283; * Hyperoodon ampullatus Forster) und Süssbach (3a-1901; Abb. 10; Balaenoptera phy-
salus L.). Jackson (3a-1845; S. 144; Physeter macrocephalus L.) und Carte and Macalister (3a-1868quot;
Balaenoptera acutorostrata Lacép.) stellten sogar die merkwürdige Tatsache fest, dass die linke Seite der
Leber bei den von ihnen untersuchten Cetaceen ein wenig grösser war, als die rechte.

Bei einem von mir untersuchten Exemplar von Felis domestica L. fand ich, dass sich die Tren-
nung zwischen dem rechten und linken Leberlappen genau in der Äledianlinie befand und dass,
genau wie bei Phocaena etwa 40% der Leber in der linken und 60% in der rechten Körperhälfte
lagen. Dies stimmt mit den betreffenden Angaben von Charnock Bradley (2-1927). und Rex
(2-1888) beim Hunde und von Ellenberger-Baum (1-1932) beim Pferde sehr gut überein. Einen
grösseren Teil der Leber an der rechten Seite (etwa 65-75%) finden wir nach Rex (2-1888) bei
Homo, Cercoleptes, Inuus und Lepus. Bei den Artiodactyla liegt die ganze Leber rechts von der
Medianebene. Aus den Angaben von Murie (2-1874; S. 172; Abb. 20) kann man vielleicht ableiten,
dass bei Manatus latirostris Harlan in den beiden Körperhälften ein gleich grosser Teil der Leber
liegt; auch bei Eumetopias jubatus Schreb. beschreibt er (2-1874a; S. 559) eine symmetrische Ver-
teilung des Lebergewichtes. Bei den Cetaceen kann also zwar der rechte Teil der Leber grösser sein
als der linke, doch können wir im Allgemeinen sagen, dass die Wassersäugetiere eine ausgesprochene
Neigung zeigen, das Gewicht ihrer Leber möglichst symmetrisch über die beiden Körperhälften
zu verteilen. Dass dabei jedoch auch Lage und Grösse des Magens eine gewisse Rolle spielen, ist
selbstverständlich.

Weder in Bezug auf die Nieren, noch auf die übrigen Organe der Bauch- und Brusthöhle habe
ich an den von mir untersuchten Tieren oder in der Literatur Tatsachen finden können, die auf eine

asymmetrische Verteilung des Gewichtes im Körper hinweisen, oder in irgendeinem anderen Zu-
sammenhang mit der Schädelasymmetrie stehen können. Ich kann mir denn auch nicht vorstellen,
dass irgendeine Verbindung bestehen soUte zwischen der Asymmetrie des Schädels einerseits und
der asymmetrischen Entwicklung der beiden Hörner des Uterus, oder der asymmetrischen Lage
der Urethra andererseits (Anderson .(3fl-1878; S. 472)).

Aus dem 2. Abschnitt geht hervor, dass der Körper mit Ausnahme des Schädels bei den Cetaceen
auffallend symmetrisch gebaut ist. Bei allen Landsäugetieren finden wir, sei es in der Entwicklung
der Lungen, sei es in der Lage des Herzens wohl eine deutliche Asymmetrie der Thoraxeingeweide;
bei den Cetaceen (und wahrscheinlich auch bei den anderen Wassersäugetieren) fehlt diese voll-
kommen und sogar die Leber zeigt eine ausgesprochene Neigung, ihr Gewicht gleichmässig über
beide Körperhälften zu verteilen. Aus den Arbeiten von Huntington (2-1917), Broman (2-1923),
Bender (2-1925), Lenkeit (2-1927) und Ludwig (2-1926) geht hervor, dass in der ontogenetischen
Entwicklung der Säugetiere eine Asymmetrie der Lungen schon in der ersten Anlage erkennbar
wird. Dies bedeutet nun durchaus nicht, dass dadurch auch die asymmetrische Herzlage zu er-
klären ist [man denke z.B. an die Tatsache (Abschn. 2), dass bei asymmetrisch entwickelten Lungen
sehr gut ein medianes Herz vorkommen kann; vergl. auch Ludwig (2-1926) und die Angaben von
Müller (2-1906) über den Einfluss der Leber auf die Symmetrie des Thorax], wir können aber
jedenfalls die Asymmetrie der Lungen bei den Säugetieren [nicht bei allen Vertebraten; vergl.
Marcus (2-1932; 2-1932a)] als ontogenetisch primär bezeichnen. Leider waren die von Müller
(3a-1920) untersuchten Embryonen von Phocaena phocaena L. noch zu jung, als dass sie die Asym-
metrie bereits deuthch hätten zeigen können; auch scheint es mir nicht gestattet, aus seinen Abbil-
dungen der Lungenanlagen irgendwelche Schlussfolgerungen über die Symmetrie zu ziehen. Mül-
ler (3a-1920) gibt aber an, die Leber hege bei diesen Embryonen viel stärker asymmetrisch als bei
erwachsenen Tieren. Vorläufig halte ich daher die Annahme für berechtigt, dass bei den Cetaceen
in der Entwicklung der Brusthöhlenorgane ebenfalls eine primäre Asymmetrie auftritt, die später
völhg verschwindet. Die Tatsache, dass hier eine so ausgesprochene Symmetrie herrscht, erscheint
um so merkwürdiger, weil nach Tanja (2-1891) und Ruge (2-1893) gerade die Landsäugetiere mit
tonnenförmigem Thorax (vergl. Kap. 6) auch eine starke Asymmetrie ihrer Brustorgane aufweisen.

Struthers (2-1863) und Moorhead (2-1902) haben berechnet, dass der Schwerpunkt des Kör-
pers beim Menschen rechts von der Medianebene liegt; sie glauben, dass dies auf der ungleichen
Verteilung des Lebergewichtes über die beiden Körperhälften beruht. Der Übergewicht der rechten
Seite betrüge etwa 5,2% des Körpergewichtes. Bei einem Teil der Cetaceen ist die Verteilung an-
scheinend symmetrisch, bei anderen liegt rechts höchstens 20% des Lebergewichtes mehr als links.
Magnan (3a-1913; S. 107) meint, die Leber der Cetaceen sei im Vergleich zu den Landsäugetieren
ziemhch klein, aus seinen Tabellen (die Gesamtgewichte der beiden von ihm untersuchten Exemplare
sind in den Tabellen offenbar verwechselt) geht jedoch hervor, dass das Gewicht der Leber von
Prodelphinus duhius Cuv. und Delphinus delphis L. bzw. 2,1% und 2,8% des Körpergewichtes
beträgt. Legendre (3a-1926) und le Danois (3a-1912; S. 407) fanden bzw. bei Delphinus delphisL.

und Grampus griseus Cuv. ein Lebergewicht von 1,9% des Körpergewichtes, während ich selber
bei Phocaena phocaena L. (vergl. Tab. 32; Ex. P. und O.) bzw. 2,1 % und 2,7 % fand. Setzen wir also
das Lebergewicht der Phocaenidae und Delphinidae auf etwa 2% des Körpergewichtes an, so sehen
wir, dass unter den Haussäugetieren (Ellenberger-Baum (1-1932)) nur der Hund diese Zahl
überschreitet (3%), während Pferd, Rind und Schwein (ungefähr 1,2%) ein geringeres Leberge-
wicht zeigen, als die betreffenden Odontoceti. Nur die Mystacoceti haben anscheinend ein sehr ge-
ringes Lebergewicht (oder ein verhältnissmässig grösseres Körpergewicht), denn Laurie (3a-1933)
gibt in Tabelle 5 und 6 Werte, die nur 0,76-0,84% des Körpergewichtes betragen. Aus den oben-
stehenden Zahlen geht hervor, dass im ungünstigsten Fall bei den Cetaceen durch die asymmetri-
sche Verteilung des Lebergewichtes an der rechten Seite doch nur ein Übergewicht von etwa 0 4%
des Körpergewichtes entstehen würde, das ausserdem noch gänzhch oder zum Teile vom Gewicht
des hauptsächhch links liegenden Mageninhaltes kompensiert wird. Wir können also annehmen,
dass bei den rezenten Cetaceen der Schwerpunkt an der ventralen Seite des Körpers liegt (man
denke z.B. auch an die weit dorsale Lage der Lungen; vergl. Kap. 6, Kap. 8) und sich genau in
der Medianebene befindet. Dadurch wird eine vollkommen stabile Lage der Tiere im Wasser ver-
bürgt; hierzu tragen auch noch die Entwicklung der Rückenflosse (vergl. Houssay (36-1910)) und
die Tatsache, dass das Herz mit dem Zwerchfell verwachsen und deswegen äusserst wenig beweglich
ist (vergl. Kap. 8, Abschn. 6 und Mozer (2-1904)) das ihrige bei. Die anderen Wassersäugetiere
zeigen natürlich eine ähnliche Stabilität.

Die Cetaceen stammen aber von Landsäugetieren ab, von denen nicht anzunehmen ist, dass sie
symmetrischer gebaut gewesen seien, als die Mehrzahl der heute lebenden Landsäuger (vergl.
Abschn. 2). Wir dürfen daher auch für sie unterstellen, dass das Lungenvolumen an der rechten
Seite etwa um 15% des Gesamtvolumens grösser war als an der linken. Ich habe das Überwiegen
des Volumens der rechten Seite auf 15% an Stelle von 20% (Volumenunterschied zwischen rechter
und linker Lunge) angesetzt, weil ja ein kleiner Teil der rechten Lunge in der linken Brusthälfte
liegt (vergl. Abb. 231) und dieser Teil auf die Stabilität des Tieres als „linke Lungequot; wirkt. Nach
Schulze (2-1906) ist die Lungenkapazität von Phocaena phocaena L. ungefähr ebenso gross, wie
die des Menschen, d.h. etwa 4500 cc. Der Auftrieb ist dann bei einem Überwiegen des Lungvolumens
an der rechten Seite von 15%, rechts 675 gr grösser als links. Setzen wir das Körpergewicht eines
erwachsenen Braunfisches auf durchschnittlich 60 kg an, so bedeutet 675 gr, 1,1% des Körper-
gewichtes. Dies mag im ersten Augenblick zwar kein für die Stabilität des Tieres bedeutender
Faktor scheinen, man bedenke jedoch, dass die Wirkung des stärkeren Auftriebes an der rechten
Seite dadurch verstärkt wird, dass etwa 20% des Herzgewichtes mehr in der linken Körperhälfte
liegt, als in der rechten. Über das Herzgewicht von Phocaena phocaena L. besitze ich keine Angaben,
Legendre (3fl-1926) und Magnan (3^-1913) haben aber nachgewiesen, dass es bei Delphinus
delphis L. bzw. 0,65 und 0,70% des Körpergewichtes beträgt, die letztere Zahl wurde auch von le
Danois (3rt-1912) bei einem 125 cm langen Embryo von Grampus griseus Cuv. gefunden. Dies
bedeutet, dass an der rechten Seite eine Kraft von 1,1%, ties Körpergewichtes das Tier dorsad zu
ziehen versucht und an der linken Seite eine Kraft von etwa 0,14% des Körpergewichtes diese
Wirkung unterstützt. Beide Kräfte greifen auch natürlich noch in einiger Entfernung von der
Medianebene an (wenn dieser Abstand natürlich auch geringer ist, als ^ der Körperbreite) und so

entsteht ein Drehmoment, das das Tier im Wasser nach hnks zu drehen versucht. Die Tatsache,
dass vieheicht ein grösserer Teil der Leber in der rechten Körperhälfte lag, spielt hierbei keine Rolle!
denn um die Wirkung des obenbeschriebenen Drehmomentes einigermassen zu kompensieren,\'
müsste die ganze Leber in der rechten Körperhälfte gelegen haben und der Magen fast dauernd
leer gewesen sein.

Stellen wir uns nun in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Odontoceti eine Periode vor,
in der die Tiere zwar schon fast ganz oder ausschhesshch im Wasser lebten, aber noch die alte
Asymmetrie der Brustorgane der Landsäugetiere besassen, so ergibt sich aus dem oben Gesagten,
dass die betreffenden Tiere nicht nur, wie schon Houssay (3amp;-1910) annahm, eine Neigung zum
Umfallen gezeigt haben müssen, sondern dass sich dabei auch immer eine ganz bestimmte (die
rechte) Seite nach oben drehte. Die Tatsache, dass eine Rückenflosse in dieser Periode wahrschein-
hch noch nicht aufgetreten war, erhöhte natüriich die Instabilität der Tiere. Dass die Neigung zum
Umfallen durch irgendwelche Erscheinung anatomischer oder physiologischer Art völhg aufge-
hoben wurde, ist, wie auch Houssay (30-1910) sagt, selbstverständlich; ob dies jedoch durch eine
asymmetrische Wirkung der Vorderextremitäten oder der Schwanzflosse, oder durch eine asymmetri-
sche Lage der Thoracalwirbelsäule (vergl. z.B. die Erklärung von Murk Jansen (2) für die
normale Skoliose der menschhchen Brust Wirbelsäule), oder aber durch eine schiefe quot;Haltung des
Kopfes und eine entsprechende asymmetrische Wirkung der Rumpf-Schädelmuskeln zustande kam,
lässt sich natürlich nur sehr schwer entscheiden.

Aus den Arbeiten von von Bardeleben (2-1909) und Ludwig (1-1932) geht hervor, dass bei
rechtshändigen Menschen das motorische und sensorische Sprachzentrum nur an der linken Seite
des Gehirnes entwickelt ist; dasselbe gilt bei Linkshändern für die rechte Seite. Mit dieser „Hirnig-
keitquot; des Menschen, die auf seine allgemeine „Seitigkeitquot; zurückzuführen ist, geht wieder eine
asymmetrische Entwicklung der Schädelknochen gepaart. Das Jochbein, Schläfenbein und Stirn-
bein sind an der linken Seite (bei Rechtshändern) stärker entwickelt als an der rechten, die linke
Seite des Hinterhauptbeines ist grösser als die rechte. Zumal in der Entwicklung der Schläfenbein-
schuppe ist anscheinend ein unmittelbarer Zusammenhang mit der Hirnigkeit nachzuweisen. So
kann man sich vorstellen, dass irgendeine asymmetrische Wirkung der Rumpf- oder Halsmuskeln
beim Ausgleich der Drehung ein asymmetrisches Moment, mit Überwiegen einer ganz bestimmten
Seite, in die gegenseitige Entwicklung der Schädelknochen gebracht hat. Aus den experimentellen
Untersuchungen von Anthony (2-1913), Anthony et Pietkiewicz (2-1909) und Neuhauer
(2-1925), sowie aus den Beschreibungen von Toldt (2-1906), Howell (2-1925) und Spöttel (2-1927)
geht hervor, dass ein derartiges asymmetrisches Moment durch die daraus resultierende asymmetri-
sche Wirkung der Schädelmuskulatur sehr leicht eriieblich verstärkt werden kann. Wie gering das
asymmetrische Moment zu sein braucht, um eine starke Asymmetrie des Schädels zu verursachen
beweist die Arbeit von Toldt (2-1906), der als Ursache der asymmetrischen Entwicklung eines
Fuchsschadeis nur einen Defekt am linken unteren Reisszahn beschreibt.

Als sehr wichtiger Faktor bei der Entstehung der Schädelasymmetrie ist auch die Tatsache
anzusehen, dass sich die Drehungsneigung des Körpers und die daraus hervorgehende Beeinflus-
sung der Symmetrie des Schädels gerade in einer Periode geltend machte, in der sich noch zwei
andere, Form und gegenseitige Lage der Schädelknochen beeinflussende Prozesse im Schädel

abspielten. Es sind dies die dorso-caudade Verschiebung der Nasenöffnung mit dem von ihr beding-
ten Emporschieben der Gesichtsknochen und der Reduktion der Nasalia und Frontalia, sowie die
Reduktion der Kaufunktion. Einen Beweis dafür sehe ich in dem Umstand, dass die stärkste Asym-
metrie im Schädel nicht nur bei denjenigen Arten auftritt, bei denen die betreffenden Gesichts-
knochen am weitesten emporgeschoben sind, sondern auch dort, wo das Gebiss und demzufolge
auch Unterkiefer und Kaumuskeln wegen der teuthophagen Lebensweise am stärksten reduziert
sind {Ziphiidae, Physeteridae) vergl. auch die Delphifiapteridae und Globicephalus).

In einer Periode, in der so starke Umbildungen und vor allem auch Reduktionen im Schädel
stattfanden, konnte ein verhältnismässig geringer, asymmetrisch wirkender Faktor natürlich
leicht einen erheblichen Einfluss ausüben. Da die ontogenetische Entwicklung des Cetaceenschädels,
in Hinsicht auf das Emporschieben der Nasenöffnung und der Gesichtsknochen eine so schöne
Wiederholung der phylogenetischen Entwicklung darstellt (Anabolie im Sinne von Sewertzoff
(1-1931)), darf es uns nicht weiter wundern, dass sich dabei auch das Auftreten der Asymmetrie
wiederholt. Bei den Mystacoceti und Archaeoceti hat höchstwahrscheinhch beim Übergang zum
Wasserleben, genau wie bei den Pinnipedia und Sirenia, schon von vornherein eine viel grössere
Symmetrie in der Lage und Entwicklung der Brusthöhlenorgane bestanden. Dafür spricht meines
Erachtens z.B. auch die Tatsache, dass die topographisch-anatomischen Verhältnisse der grossen
Venen oral des Herzens zwar denen bei den Odontoceten fast genau entsprechen können, trotz-
dem bei den Mystacoceti\\mmQX ein symmetrischer Abfluss der Wirbelkanalvenen nach dem Herzen
auftritt, bei den Odontoceti dagegen immer ein asymmetrischer (vergl. Kap. 7, Abschn. 4). In
Kap. 19 werde ich auseinandersetzen, dass sich die Odontoceti wahrscheinlich aus langschwänzi-
gen, landbewohnenden Vorfahren entwickelt haben, die sich sofort nach ihrer Anpassung ans Was-
serleben durch Rumpf-Schwanzschwimmen fortbewegten. Die Archaeoceti imd Mystacoceti ent-
stammen dagegen wahrscheinlich einer Gruppe kurzschwänziger, landbewohnender Vorfahren,
die sich zuerst durch Bein-Schwanzschwimmen im Wasser fortbewegten (vergl. auch Kap. 12).
Dafür spricht auch die Tatsache, dass bei den Mystacoceti die Reste der Hinterextremität nicht so
stark rückgebildet sind als bei den Odontoceti. Wahrscheinlich trat beim schnellen Ubergang von
der schreitenden Fortbewegungsweise zum Rumpf-Schwanzschwimmen eine Periode von Instabili-
tät im Wasser auf, die beim Erwerb der letztgenannten Fortbewegungsweise über eine zwischen-
geschaltete Penode von Bein-Schwanzschwimmen nicht auftrat. Jedenfalls bildet der Unterschied
in den Symmetrieverhältnissen zwischen den Mystacoceti und Archaeoceti einerseits und den
Odontoceti andererseits einen Hinweis darauf, dass diese beiden Gruppen in der stammesgeschicht-
lichen Entwicklung der Cetaceen schon sehr früh ihre eigenen Wege eingeschlagen haben, während
zwischen Mystacoccti und Archaeoceti höchstwahrscheinlich eine nähere Verwandtschaft besteht
(vergl. Kap. 19).

Der Schädel der Odontoceti zeigt eine Asymmetrie, die sich auf die Gesichtsknochen beschränkt
und bei der die Knochcn der rechten Seite inuner nach links verschoben und grösser sind als die
der linken Seite. Asymmetrische Veriiältnisse in der Lage des Spritzloches und der Ausbildung des

Nasenganges, der Spritzsäcke, des Larynx oder der Zähne, sind eine Folge der Asymmetrie der
Schadelknochen. Bei den Mystacoceti und Archaeoceti fehlt die Schädelasymmetrie vollkommen
Weder m der Entwicklung der übrigen Organe des Kopfes, noch in der Ausbildung des Rumpfske-
lettes oder der übrigen Organe des Rumpfes, zeigen die Cetaceen asymmetrische Verhältnisse. Das
Herz hegt genau median, die beiden Lungen haben das gleiche Volumen, die Leber zeigt eine aus-
gesprochene Neigung, ihr Gewicht gleichmässig über beide Körperhälften zu verteilen Deswegen

hegt der Schwerpunkt bei den rezenten Cetaceen genau in der Medianebene und dies verbürgt eine
stabile Lage im Wasser.

In der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Odontoceti hat es aber eine Periode gegeben
wahrend derer die Tiere diese, von der Lage des Schwerpunktes bedingte Stabilität nicht besassen\'
Man muss sich vorstellen, dass die Tiere in dieser Periode zwar schon fast ganz oder ausschhesshch
im Wasser lebten, dass sie aber noch die von ihren landbewohnenden Vorfahren ererbte asymme-
tnsche Lage des Herzens und ungleiche Grösse der Lungen besassen. Durch den grösseren Auf-
trieb rechts und das grössere Gewicht links entstand im Thorax ein Drehmoment, das das Tier
nach hnks zu drehen suchte und das natürhch in irgendeiner Weise, wahrscheinhch durch Muskel-
wirkung, aufgehoben wurde. In derselben Periode ging am Schädel das Emporschieben der Nasen-
offnung und der Gesichtsknochen gegen das Occipitale, die dadurch verursachte Reduktion von
Nasale und Frontale, sowie die Reduktion der Kaufunktion vor sich. Geringe, aber bestimmte
asymmetrische Wirkungen von Rumpf- oder Halsmuskeln führten einen ganz bestimmten, asymme-
trischen Faktor in die obengenannten Prozesse ein. Da sich diese Prozesse in der ontogenetischen
Entwicklung der rezenten Odontoceti genau so wiederholen, wie sie in der phylogenetischen Ent-
wicklung stattgefunden haben, tritt auch die Asymmetrie dabei wieder auf. Bei den Mystacoceti
und Archaeocett haben, ebenso wie bei den Pinnipedia und Sirenia, im Rumpfe schon von vorn-
herein viel symmetrischere Verhältnisse geherrscht. Dieser Unterschied lässt sich zurückführen auf
einem Unterschied in Bau zwischen den landbewohnenden Vorfahren, denen die Odontoceti einer-
seits, die Mystacoceti und Archaeoceti andererseits entstammen (vergl. Kap. 19).

Diese Theorie stützt sich auf Argumente, die zum Teil schon von Abel (3amp;-1902; Verband mit
dem Emporschieben der Gesichtsknochen), Houssay (3amp;-1910; Auftreten einer Periode der Insta-
bilität) und Pouchet (3amp;-I886; Verband mit der Asymmetrie der Thoracalorgane) vorgebracht sind

In einer vor zwei Jahren erschienenen Arbeit hat de Snoo (2-1933) auf die grosse Bedeutung der
Lage des Embryo für einen möglichst günstigen Verlauf der Geburt und damit für das Leben von
Mutter und Kind hingewiesen. Er meint, es sei für die Säugetiere eine Lebensnotwendigkeit, dass
die Jungen in Kopflage geboren werden, eine Geburt in Steiss- oder Querlage bringe immer soviel
Gefahr für Mutter und Frucht mit sich, dass das Fortbestehen der Art bei regelmässigem Auftreten
ernstlich gefährdet werde. Die Kopflage würde entweder durch Uteruskontraktionen oder, wenn
diese bei einer bestimmten Gruppe nicht auftreten, durch den aufrechten Gang der Tiere gesichert.
Das Vorhandensein einer dieser beiden Faktoren sei wieder an bestimmte Grössenverhältnisse von
Kopf, Hals, Rumpf und Extremitäten des Embryo, sowie an die Länge der Nabelschnur gebunden.
Die Theorie von de Snoo hat der alten Frage, in welcher Lage die Jungen der Cetaceen geboren
werden, wieder neue Bedeutung gegeben; es schien mir deswegen erwünscht, sie auch in dieser Ar-
beit zu besprechen, nicht weil schon soviel Material vorliegt, dass wir zu einer endgültigen Lösung
kommen können, sondern lediglich um darauf hinzuweisen, wie sehr neue und genaue Beobachtun-
gen über diesen Stoff erwünscht sind.

Die Cetaceen sind unipaar (Abb. 233), Zwillinge werden zwar dann und wann geboren (vergl.
z.B. van Deinse (3c-1933; Delphinus delphis L.)), ihre Anzahl beträgt aber nach Risting (3c-1928)
und Hjort, Jahn and Risting (3c-1932) bei den Balaenopteridae noch nicht 1% der von ihnen
beobachteten Fälle. Über den Zeitpunkt, zu dem der Grössenunterschied zwischen den beiden
Uterushörnern auftritt, widersprechen die Meinungen der verschiedenen Autoren einander; trotz-
dem sind sich alle wohl darüber einig, dass beim geschlechtsreifen Tier das rechte Uterushorn immer
erheblich kleiner ist, als das linke. Daher ist eine Befruchtung rechts anscheinend ausgeschlossen,
denn der Embryo befindet sich immer (vergl. auch Bouviek (3rt-1889)) im linken Uterushorn. Das
rechte enthält jedoch nach Wislocki (3«-1933) und ten Cate Hoedemakek (3^-1935) den grössten
Teil der epithelio-chorialen Plazenta, sowie die Allantoishöhle (Abb. 232). Die Uniparität der Ceta-
ceen ist sehr leicht dadurch zu erklären, dass die Jungen wegen ihrer Lebensweise natürlich in sehr
vollkommenem Zustand geboren werden müssen, weil sie sofort imstande sein müssen, der Mutter
beim Schwimmen zu folgen. Genau wie bei den Pinnipedia (vergl. Havinga (2-1933)) und Sircnia
(vergl. Tukner (2-1890)) beträgt die Länge der Neonaten (vergl. auch Tabelle 4) denn auch unge-

fähr f 1 der Länge der erwachsenen Exemplare. Zumal bei den Mystacoceti [vergl. z.B Eschricht
und Reinhardt (36-1861; 36-1866), Gray (36-1864; S. 345) und Kükenthal (3a-1914)] ist der
Kopf des Neugeborenen im Verhältnis zum übrigen Körper sehr gross, doch zeigt er auch bei den
Odontoceti eine ziemlich starke Entwicklung.

Der Embryo liegt zusammengefaltet im Uterus; der Schwanz ist um einen Punkt, der dem spä-
teren Biegepunkt an der Schwanzwurzel genau entspricht (vergl. Kap. 9, Abschn. 3), nach vorne

umgeschlagen. Bei den von Stannius (3fl-
1840), Wislocki (3«-1933) und mir (Ex. O.;
vergl. Abb. 233) untersuchten Embryonen
von Phocaena phocaena L. lag er neben dem
Körper (an der rechten Seite), bei den von
Nehring (3c-1904; Phocaena phocaena L.)
und Turner (3a-1878; ^Monodon monoceros
L.) beschriebenen Embryonen war er dage-
gen orad unter den Körper gekrümmt. Wie
Abb. 232 zeigt, sind die beiden Schwanz-
flossenflügel ventro-mediad umgeschlagen
und berühren einander mit ihren ventralen
Flächen. Auch die Rückenflosse ist latero-
ventrad umgeschlagen: bei den Embryonen
M. und Z., sowie bei den von Anderson
(3a-1878; S. 493; Platanista gangetica Le-
beck) und Eschricht (3a-1849; S. 77; ver-
schiedene Mystacoceti) untersuchten Em-
bryonen nach links, beim Embryo 0. und
den von Wislocki (3a-1933), Nehring (3c-
1904) und Chabry et Boulart (3a-1883)
untersuchten Exemplaren nach rechts.
Diese Lage der Rückenflosse ist unabänder-
lich. es ist nicht möglich die Flosse weiter
als bis zur Medianebene zurückzubiegen.
Sowohl bei allen von mir selber in ver-
schiedenen .Museen untersuchten, als bei
allen in der Literatur beschriebenen Em-
bryonen waren die Vorderflossen immer
caudad gerichtet und fest an den Körper
gedrückt (Abb. 232 und 233). Man konnte
sie noch nicht einmal so weit oro-laterad ziehen, dass sie mit dem Körper einen rechten Winkel
bildeten. Ich möchte daher die von Nehring (3c-1904) beschriebene Lage (nach vorn gerichtet
neben dem Kopfe) alseine, für das Tier wahrscheinlich verhängnissvolle Abweichung betrachten\'
Über den Verlauf der Geburt liegt in erster Linie die Mitteilung von Lütken (3c-1888) vor der

nach einer Angabe im Tagebuch von Olrik sagt, die Grönländer hätten Olrik erzählt, dass bei
Delphinapterus leucas Pallas schon 4-6 Wochen vor der eigentlichen Geburt der Schwanz des Em-
bryo aus dem Mutterleibe hänge. Obwohl diese Angabe von keinem einzigen Naturforscher jemals
bestätigt wurde, dagegen viele andere Angaben in der Literatur vorliegen, die ihr entscheidend wi-
dersprechen, hat gerade diese, wahrscheinlich auf die Beobachtung einer Steissgeburt zurückzu-
führende Grönländerfabel, zumal in der paläontologischen Literatur eine wichtige Rolle gespielt.
wiman (2-1922«; S. 29) hält die Mitteilung nicht nur für sehr glaubwürdig, sondern er hat die
Angaben von Lütken (3c-1888) auch offenbar falsch gedeutet. Er sagt nämlich, man habe Veran-
lassung anzunehmen, dass der obenbeschriebene Geburtsvorgang sich auch bei Phocaena und Me-
gaptera vollziehe. Sowohl Eschricht (3^-1849) als Lütken selber haben für die beiden letztgenann-
ten Arten nur angegeben, dass die Jungen in Steisslage geboren werden. Bezüglich der Meinung von
wiman sagt Abel (1-1935; S. 13) sogar, er möchte noch weiter gehen und den betreffenden Ge-
burtsvorgang für einen bei den W\'alen ganz allgemeinen ansehen, zum mindesten diesen für überaus
wahrscheinlich halten. Er meint, dass auch die Ichthyosauria einen derartigen Geburtsvorgang zeig-
ten. Wenn man sich vorstellt, dass dies bei den Cetaceen bedeuten würde, dass die Fruchtblase
schon 4-6 Wochen vor der Geburt geplatzt wäre und dass der jetzt ziemlich bewegliche Embryo
ausserdem 4-6 Wochen lang einen immer wechselnden Zug auf Nabelschnur und Plazenta ausübt,
ohne dass eine Zerreissung der betreffenden Gewebe auftrete, wird man einsehen, dass man die vorJ
den Grönländern erzählte Geschichte besser aus der Reihe der glaubwürdigen Literaturangaben
streicht. Ausserdem hat James (3c-1914) bei einer im Aquarium zu Brighton gehaltenen Phocaena
die Geburt beobachtet, diese verlief genau so, wie bei den übrigen Säugetieren. James sagt, dass
die Nachgeburt erst A\\ Stunde nach der Geburt erschien. Aus den betreffenden Angaben von Keh-
rer (2-1868) beim Pferd ergibt sich aber, dass ein so langes Intervall auch bei anderen Säugetieren
mit epithelio-chorialer Plazenta auftreten kann. Der einzige, bisher einwandfrei festgestellte Ab-
normalität bei der Geburt irgendeines Vertreters der Cetaceen, ist der von Jourdain (3c-1880) be-
schriebene Fall. Dieser fand nämlich im Uterus eines gestrandeten Exemplares von Phocaena pho-
caena L. einen 32 cm langen Embryo, dessen Lage er aber nicht angibt. Merkwürdigerweise war
jedoch keine Plazenta zu entdecken, während die Nabelschnur abgebrochen und schon vertrocknet
war. Seine Erklärung, der Fötus werde in Utero mit nach innen fliessender Muttermilch genährt,
scheint mir reichlich phantastisch, offenbar handelt es sich hier um einen intrauterinen Nabel-
schnurbruch und vielleicht eine darauf folgende Ausstossung der Plazenta (vergl. Schumann (2-
1914; S. 656) und Fox (2-1923; S. 295)).
Über die Lage des Embryo in Utero oder bei der Geburt liegen bisher folgende Angaben vor:

2.nbsp;Phocaena phocaena L. 55 cm langer limbryo. Ex. Z. Ich habe die Lage die.ses Tieres nicht .selber be-
obachtet; der iM.schhilndler, der den Embryo aus der Mutter schnitt, erzählte mir jedoch aus eigenem An-
trieb, dass der Kojif des ICmbryo der Gesclileclitsöffnung der Mutter zugewendet war.

3.nbsp;Phocaena phocacna L. 83 cm langer F.mbryo. Angabe von Stannius (3«-1840).

Die Angabe von Houvikk (3rt-1889). Klaatsch (3«-1886) habe bei Phocaena ebenfalls eine Kopflage be-
schrieben, ist niclit riclitig, Klaatsch hat selber die Lage nicht beobachtet, seine Abbildung ist nur ein
Schema.

5.nbsp;Delphinus delphis L. Belon (2-1553) zeichnet, wenn auch nicht sehr deutlich, einen Uterus mit
einem Embryo in Kopflage.

6.nbsp;Delphinus delphis L. Van Deinse (3c-1933; S. 11) beschreibt den Fund eines schwangeren Weibchens,
in dem sich ein Zwilling befand. Herr Kohlbeck, der Hauptpräparator des Museums zu Leiden glaubt sich

noch gut erinnern zu können (8. Nov. 1933), dass das eine Junge
in Kopf-, das andere in Steisslage gelegen habe. Völlig zuverlässig
ist diese Angabe jedoch nicht.

7.nbsp;Grampus griseus Cuv. Herr Ommannev teilte mir mit, dass
Herr Fraser in einem an das Museum zu Londen geschickten
Weibchen einen ausgetragenen Fötus in Kopflage fand.

8.nbsp;Globicephalus melas Trail. LijxKEN (3c-1888) gibt an (S. 804,
Fussnote), dass Herr Distriktsvorsteher Müller beim Grind-
walfang auf den Fär-Oer Inseln manchmal der Obduktion träch-
tiger Weibchen beiwohnte, und die Embryonen immer in Kopf-
lage fand.

13.nbsp;Mystacoceti. Während ihrer Beteiligung an der „Discovery
Expeditionquot; waren Ommanney und Rainer öfters in der Lage
bei getöteten Exemplare der grossen Balaenopteridae das Aus-
pressen eines ausgetragenen Fötus durch die sich im Mutterleibe
entwickelnden Gase, oder die Lage des Embryo im Uterus beim
Zerlegen der Wale zu beobachten. Beide Herrn waren so freund-
lich mir mitzuteilen, dass sie sich nur an Kopflagen der betref-
fenden Föten erinnern können.

1.nbsp;Phocaena phocaena L.\'Fabricius (1-1780; S. 47) sagt über
diese Art: „Si gravida occiditur, ex utero cauda pulli prominens
conspici solet, forsitan matre in angustiis parere conantequot;. Ich
möchte diese Angabe nicht so deuten, wie Stannius (3a-1840),
dass nämlich der Schwanz längs des Körpers orad umgeschlagen
sei, sondern mich lieber Rapp (3a-1837; S. 176) anschhessen,
der anlässlich der Angabe von Fabricius sagt: „Bei der Ge-
burt der Cetaceen scheint der Schwanz vorauszukommenquot;.

2.nbsp;Phocaena phocaena\'L. Ausgetragener Fötus (73 cm); Angabe
von Nehring (3c-1904; S. 714).

3.nbsp;Phocaena phocaena L. Ausgetragener Fötus (92cm). Angabe
von Wislocki (3a-1933; S. 81), dieser sagt jedoch, dass auch eine umgekehrte Lage öfters beobachtet wurde.

4.nbsp;Phocaena phocaena L. Van Deinse (3c-1933; S. 18) fand ein gestrandetes Weibchen, das eben dabei
war ihr 71 cm langes Junges zu gebären. Ein Teil des Schwanzes ragte schon aus der Vulva hervor.

5.nbsp;Phocaena phocaena L. James (3c-1914) beobachtete die Geburt eines 66 cm langen, jungen Braun-
fisches im Aquarium zu Brighton und sagt darüber (S. 1061): „While lying at the surface of the tank she
made straining movements by arching her back, and in about half an hour the first signs of the offspring
appeared in great pain, probably owing to the fact of a breech pre.sentation. About one-half of the young
was forced out by spasmodic contractions, while presentation was completed by a final forced contraction.
The whole process lasted from 3.15 to 5.50 p.m. The cord was still attached to the mother, but was soon
broken after she had swum 20 yards or so.quot;

7.nbsp;Orcella brevirostris Owen. 209 cm langer Embryo. Angabe von Anderson (3a-1878).

8.nbsp;Platanista gangetica Lebeck. Anderson (3a-1878; S. 493; Taf. 31, Abb. 1) fand einen 69 cm langen

Embryo in Steisslage. Er gibt dabei an (S. 495), dass bei der Geburt die Brustflossen wahrscheinlich nicht
mehr gegen den Körper gedrückt liegen, sondern dass sie durch die Rückwärtsbewegung des Fötus laterad
umgeklappt werden und dann ungefähr rechtwinkelig zum Körper stehen. Nach seiner Meinung soll dies
die Geburt erheblich erschweren.

9.nbsp;Balaenoptera acutorostrata Lacép. Nach van Beneden (3c-1865) sah Boeck bei dieser Art einen der
unter 4. beschriebenen Beobachtung von van Deinse (3c-1933) ähnlichen Fall.

10.nbsp;Balaenoptera musculus L. 255 cm langer Embryo. Angabe von Turner (3a-1772).

11.nbsp;Megaptera boops Fabr. Nach Eschricht (3a-1849) sah Christie bei einem gestrandeten Buckelwal
eine angefangene, aber nicht vollendete Steissgeburt, genau wie dies schon unter 4. und 9. beschrieben
wurde. Er meint, die Mutter sei während der Geburtswehen gestorben, weil der Fötus wegen seiner Steiss-
lage nur bis an die Brustflossen hervorkommen konnte. Letztere stemmten sich nämlich gegen die inneren
Geschlechtsteile und verhinderten die Vollendung der Geburt. Eschricht (3a-1849) meint weiter, eine
Steissgeburt sei für die Cetaceen normal.

Aus den obenstehenden Angaben können wir die Schlussfolgerung ziehen, dass bei den Cetaceen
die Jungen sowohl in Kopf-, wie auch in Steisslage geboren werden. Die Mehrzahl der Beobachtun-
gen von Embryonen in Utero bezieht sich auf ausgetragene oder fast ausgetragene Föten, sodass es
schon deswegen sehr unwahrscheinlich ist, dass noch kurz vor der Geburt eine Drehung der Frucht
stattfindet (vergl. auch S. 461). Über die Prozentzahl von Kopf- und Steisslagen lässt sich natürlich
noch nichts sagen; es scheint mir aber wahrscheinlich, dass, zumal bei den Odontoceti, ebensoviele
Junge in Kopf- als in Steisslage geboren werden.

Weil die Länge der Nabelschnur in Hinsicht auf die Länge des Körpers bei den Betrachtungen
von de Snoo (2-1933) über den Geburtsvorgang bei den Säugetieren eine wichtige Rolle spielt,
habe ich alle, mir über die Länge der Nabelschnur bei den Cetaceen zur Verfügung stehenden An-
gaben in Tabelle 33 gesammelt. Die Nabelschnur (vergl. Abb. 232) wurde gemessen von der Bauch-
wand des Embryo bis zu dem Punkt, wo sie sich in zwei sich bald wieder verzweigende Äste spaltet.
Als Länge des Embryo wurde nicht nur die Gesamtlänge in die Tabelle eingetragen, sondern auch
die Länge von der Schnauzenspitze bis zum Anus. Letztgenannte Zahl eignet sich, weil der Schwanz
in Utero neben oder unter den Körper geklappt ist, ja am Besten für einen Vergleich mit der Steiss-
Scheitellänge anderer Säugetierembryonen. Obwohl leider nur noch sehr wenige Angaben zur Ver-
fügung stehen, geht trotzdem aus Tabelle 33 deutlich hervor, dass die relative Länge der Nabel-
schnur nicht nur innerhalb der Ordnung, sondern auch innerhalb der Grenzen der einzelnen Arten
erheblich schwanken kann. Dies ist übrigens auch bei anderen Säugetierordnungen (vergl. Tab. 34)
und beim Menschen (vergl. z.B. Shordania (2-1929), Fog (2-1929)) der Fall. Ich glaube jedoch mit
Recht annehmen zu dürfen, dass die durchschnittliche Länge der Nabelschnur bei den Cetaceen

55% der Gesamtkörperlänge und 75% der Länge Schnauzenspitze-Anus (Steiss-Scheitellänge)
beträgt.

De Snoo (2-1933) meint, es sei für die Säugetiere eine Lebensnotwendigkeit, dass die Jungen in
Kopflage geboren werden; nur diejenigen Arten konnten und können sich phylogenetisch entwik-
keln, bei denen die normale Kopflage genügend gesichert war oder ist. Beim ]\\Ienschen kommt Kopf-
lage denn auch in etwa 97% der Fälle vor, für die anderen Säugetiere findet man in seiner Arbeit
nur sehr wenige Angaben und auch in der übrigen Literatur habe ich nicht viel über diese Frage
finden können. Deswegen wandte ich mich um Auskunft an die Direktoren der zoologischen Gärten
zu Amsterdam, Rotterdam, \'s Gravenhage und Antwerpen, die mir alle mit grosser Liebens\\vürdig-
keit mitgeteilt haben, was ihnen über diese Angelegenheit bekannt war. Ich möchte den Herren
Dr. A. L. J. SuNiER, Dr. K. Kuiper, Dr. L. Gazenbeek und Dr. B. LT^oest dafür an dieser Stelle
meinen ergebensten Dank aussprechen. Leider sind ihre Angaben sehr unvollständig, weil es nur
selten möglich ist, die Geburt eines grösseren Säugetieres zu beobachten. Alle obengenannten Her-
ren teilten mir aber mit, dass eine Geburt in Steisslage ihnen nicht bekannt war, dass sie dagegen
öfters eine Geburt in Kopflage beobachten konnten. Herr Dr. Kuiper sah dies z.B. bei Kamelen,
Lama\'s, Antilopen, Rindern, Hirschen und in einigen Fällen auch bei Affen. Kehrer (2-1868;
S. 104) gibt an, dass bei Pferd, Rind, Schaf und Ziege, d.h. bei allen uniparen Haussäugetieren, in
95-99% der Fälle die Geburt in Kopflage stattfindet, dagegen wurden die Jungen beim Schwein
nur in 54%, beim Hunde in 62%, bei der Katze in 46% und beim Kaninchen in 47% der Fälle in
Kopflage geboren. Dies stimmt sehr gut mit den Angaben von Murr (2-1932; S. 39) überein, der
beobachtete, dass bei Piitorms furo L. die Jungen abwechselnd in Kopf- und Steisslage geboren
wurden, und meint, dies sei bei den multiparen Säugetieren die Regel. Entsprechende Angaben
finden wir bei Schumann (2-1914; S. 645), der sagt: „In muciparous animals the fetuses lie indif-
ferently in head or breech presentations, usually alternating in position. In unipara the fetal head

presents at the cervix in about 90 to 95 per cent of the casesquot;. Er erklärt jedoch das fast ausschliess-
liche Vorkommen von Kopflage bei den Unipara nicht durch die Wirkung der Uteruskontraktionen,
sondern durch die Gewichtsverteilung im Embryo und die hohe Lage der Gebäröffnung (S. 647).
Querlage kommt anscheinend nur sehr selten vor. Granzow (2-1930; S. 321) sah, dass beim Meer-
schweinchen die Geburt immer in Kopflage stattfindet, dabei war es gleichgültig, ob sich die Frucht
bis kurz vor der Geburt in Kopf- oder Steisslage befand. In der Literatur habe ich weiterhin noch
eine Anzahl zerstreuter Angaben gefunden, die sich entweder auf die Lage bei der Geburt oder auf
die Lage des Embryo in Utero beziehen. Schumann (2-1924; S. 656) und Fox (2-1923; S. 304) be-
schreiben bzw. bei Lemtir macaco L. und Macacus nemcstrinns L. eine, auch in anderer Hinsicht
abnormale Geburt in Steisslage, sonst fanden alle im Folgenden genannten Autoren bei den von
ihnen untersuchten Arten ausschliesslich Kopflage. Es sind:

1.nbsp;Emmert und Burgaetzy (2-1818; S. 30): Vespertilio miirinus Schreb.; Rhinolophus hipposideros
Bechst. Schwangere Uteri. In jedem Uterus nur ein Embryo.

2.nbsp;jMayer (2-1839; S. 54): Myrmecophaga tridactyla L. Schwangerer Uterus mit einem ausgetragenen
Fötus.

3.nbsp;Turner (2-1876; S. 75): Choloepus hofmanni Peters. Schwangerer Uterus mit einem 260 mm langen
Embryo.

4.nbsp;Doflein (2-1920; Abb. 24): Cavia porcellus L. Schwangerer Uterus mit vier ziemlich grossen Embryo-
nen.

5.nbsp;Van den Broek (2-1904): Phoca vitulina L. Uterus mit einem fast ausgetragenen Fötus.

6.nbsp;Turner (2-1876a; S. 278): Halichoerus grypus Fabr. Uterus mit einem 482 mm langen Embryo.

7.nbsp;Fox (2-1923; S. 293): Dasyprocta prymnolopha Wagler. Schwangerer Uterus mit einem ausgetrage-
nen, 170 mm langen Fötus. Die Mutter starb , weil die Geburt durch eine Anomalie des Pelvis nicht möglich
war.

8.nbsp;Fox (2-1933; S. 8): Procavia capensis Pallas. Uterus mit einem ausgetragenen Fötus; drei Tage vor
dem Tode der Mutter war schon ein totes Junges (Lage nicht angegeben) geboren.

9.nbsp;Chapman (2-1881; S. 414): Elephas indicus L. Beobachtung bei der Geburt des Jungen.

10.nbsp;Turner (2-1890; S. 642): Halicore dugong Erxleb. Schwangerer Uterus mit einem 162 cm langen
Embryo.

11.nbsp;Owen (2-1849; S. 21, 27): Giraffa camelopardalis L. Beobachtete zweimal die Geburt eines Jungen.

12.nbsp;Bolk (2-1922): Gorilla gorilla Wymann. Uterus mit einem Fötus, der ebenso weit entwickelt war, wie
eine menschliche Frucht von 5-6 Monaten.

13.nbsp;Hill and Burne (2-1922; S. 1149): Chiromys madagascariensis E. Geoffr. Uterus mit einem ausge-
tragenen Fötus. Die Autoren geben jedoch an, dass eine Steisslage ebenfalls vorkommen kann.

14.nbsp;Hartman (2-1928): Macacus lasiotis Gray. Verfasser konnte den Verlauf der Schwangerschaft rönt-
genologisch verfolgen. Der Fötus lag zuerst in Steisslage, später (nach dem 137. Tage) in Kopflage und wur-
de auch in Kopflage geboren.

15.nbsp;Schumann (2-1914; S. 653; vergl. auch Fox (2-1923; S. 292)): Macacus inuus L. Schwangerer Ute-
s mit einem ausgetragenen Fötus. Das Tier konnte nicht geboren werden, weil das Becken zu eng war.

16.nbsp;Wislocki (2-1933): Anthropopiihecus paniscus Schwiirz. Uterus mit einem 193 mm langen, fast aus-
getragenen Fötus.

Älerkwürdigerweise beziehen sich die obenstehenden Angaben mit nur zwei Ausnahmen alle auf
unipare Tiere. (Jranzow (2-1930; S. 318) hat darauf hingewiesen, dass wir in Hinsicht auf den Ge-
burtsvorgang einen Unterschied machen müssen zwischen denjenigen Säugetieren, deren Junge ver-
hältnissmässig klein und unvollkommen zur Welt kommen (meistens besteht ein ^^\'urf bei diesen
Tieren auch aus mehreren Jungen: Rodentia, Carnivora fissipedia, Schwein) und denjenigen, deren
Junge gross und in sehr vollkommenem Zustande geboren werden, weil sie durch die Lebensweise
der Tiere (Wasser-, Steppen-, in Herden lebende Tiere) sofort imstande sein müssen, der IMutter zu

folgen. Demzufolge sind diese Tiere immer unipaar {Selenodontia, Perissodactyla, Prohoscidea, Si-
renia, Pinnipedia). Bei den erstgenannten Tieren kann, wenn das Becken nicht durch irgendwe\'lche
— z.B. von der Fortbewegungsweise des Tieres bedingte — Ursache sehr eng gebaut ist. die Frucht
den Beckenring sehr leicht passieren und es ist anscheinend gleichgültig, ob die Junge in Kopf- oder
Steisslage geboren werden. Dies beweisen die obengenannten Angaben für die multiparen Säu-
getiere. Ich möchte deswegen auch den Grundsatz von de Snoo (2-1933), für die Säugetiere sei es
eine Lebensnotwendigkeit, dass die Junge in Kopflage geboren werden, nur auf die uniparen Säu-
getiere anwenden, deren Junge sehr gross und in sehr vollkommenem Zustande zur Welt kommen.
Bei den niederen, lebendig gebärenden Vertebraten werden nach den Angaben von Drevermann
(2-1931; Sammelreferat) und ten Gate Hoedemaker (2-1933; Seps chalcides Merr.) ebensoviele
Junge in Kopf-, wie in Steisslage geboren; nach Abel (1-1935; S. 15) überwiegt bei den Ichthyo-
sauria anscheinend die Zahl der Steissgeburten.

Beschränken wir uns jedoch bei unserem Vergleich auf die uniparen Säugetiere, deren Junge in
sehr vollkommenem Zustande geboren werden, wie dies bei den Cetaceen der Fall ist. Nach de Snoo
(2-1933) kann die bei diesen Tieren unbedingt notwendige Kopflage auf zwei verschiedene Arten
gesichert werden: durch den aufrechten Gang des Tieres, oder durch das Vorhandensein einer Ute-
rusperistaltik. Bei den aperistaltischen Säugetieren (Mensch und Affen; eigentlich kann man in
Hinsicht auf diese Gruppe nur sagen, dass die Junge bei der Geburt verhältnissmässig gross sind,
nicht dass sie sehr vollkommen geboren werden) wird, wie de Snoo ausführlich auseinandersetzt,\'
die Kopflage gesichert, weil entweder durch den aufrechten Gang (Mensch, höhere Affen) oder durch
den Umstand, dass die Tiere in der letzten Hälfte der Schwangerschaft den grössten Teil des Tages
in einer sitzenden Haltung verbringen, der Beckenring hier die tiefste Stelle im Körper einnimmt
Die Junge werden also in der Richtung der Schwerkraft geboren. Die typischen Merkmale des Em-
bryo, die nach de Snoo nur bei aperistaltischen Tieren vorkommen können, sind eine lange Nabel-
schnur, ein kurzer Hals, ein grosser Kopf und lange Extremitäten. Bei allen übrigen Säugetieren
zeigt die Uteruswand während der Schwangerschaft peristaltische Kontraktionen und diese sollen
emen derartigen Einfluss auf den Embryo ausüben, dass er sich gegen Ende der Schwangerschaft im-
mer in Kopflage befindet. Die peristaltischen Kontraktionen sollen auch bei der Geburt, die gegen
die Richtung der Schwerkraft stattfindet, die Frucht austreiben. Eine erste Bedingung für eine gute
W^irkung der Uterusperistaltik sei, dass die Nabelschnur kurz ist, weiter sei der Hals bei den peri-
staltischen Säugetieren im Allgemeinen lang und sie hätten entweder einen grossen Kopf und kurze
Extremitäten, oder einen kleinen Kopf und lange Extremitäten. Ein Blick auf Tabelle 34 zeigt uns
schon, dass dieser Ausspruch, soweit es die Länge der Nabelschnur angeht, in seiner Allgemeinheit
bestimmt nicht immer zutrifft. Beschränken wir uns aber auch hier wieder auf diejenigen Säuge-
tiere, deren Junge sehr gross und in sehr vollkommenem Zustande geboren werden, so sehen wir,
dass bei diesen Tieren die Länge der Nabelschnur höchstens 55% der Länge des Embryo beträgt,\'
dass sie aber meistens, zumal bei den Pinnipedia (vergl. aber auch die übrigen Carnivora, die eben-
falls eine kurze Nabelschnur besitzen) und Sirenia, viel kürzer ist.

Deswegen befremdet es um so mehr, dass wir bei den Cetacea eine verhältnismässig lange Nabel-
schnur antreffen (75%). Freilich ist sie nicht so lang, wie beim Menschen, wo sie nach Shordania
(2-1929) und Fog (2-1929) sogar länger ist als der Embryo (ungefähr 120%), aber im Vergleich mit

\') Als LäiiKo des Embryo ist die Steiss-SchciteliaiiRe atiKCRcbcn; ein * bedeutet, dass in der betreffenden l.iteraluranKabo nur
die LiiiiKc Scheitel-Scliwanzspitze anpegeben war, auch die Verhältnisszahlen in der 5. Spalte bezielien sich in diesem Falle auf die
Scheitel-Schwanzspitzenlänge.

\') Van dkn Bkokk (2-1904) gibt nur an, dass der l\'ötus nahezu ausgetragen war. Da die Länge der Neonati nach Havinga
(2-1933) durchsclinittlich 100 cm beträgt, habe ich die Länge des betreffenden I-otus auf 90 cm angesetzt.
\') Die Zahlen beziehen sich auf einen, auf Messungen an einem sehr grossen Material beruhenden Mittelwert.

den Carnivora, Proboscidea, Sirenia, Selenodontia und Perissodactyla können wir sie doch tatsäch-
hch als lang bezeichnen. Bedenken wir weiter, dass bei den Cetaceen der Hals des Embryo sehr kurz
und der Kopf sehr gross ist (die Extremitäten sind ebenfalls sehr kurz, aber das hat in diesem Zu-
sammenhang keine Bedeutung), so sehen wir, dass sie gerade diejenigen Merkmale zeigen, die
wir auch bei den aperistaltischen Säugetieren finden. Weitaus das wichtigste T^Ierkmal ist dabei die
Länge der Nabelschnur, denn nach de Snoo (2-1933) wäre eine lange Nabelschnur beim Vorhan-
densein von Uterusperistaltik nicht möglich. Infolge der fortwährenden Drehungen und Lagever-
änderungen des Embryo in Utero, wäre die Nabelschnur nämlich immer der Gefahr von Torsionen
oder Zerreissung ausgesetzt. Ausserdem könnte sie auch sehr leicht irgendeinen Teil des Embryo
umschlingen und letzterem durch Abschnüren verhängnissvoll werden. Bei den Cetaceen würde
noch ausserdem die Gefahr vorhanden sein, dass die Vorderflossen orad umgeschlagen werden. Die
Frucht braucht bei den Cetaceen nicht gegen die Richtung der Schwerkraft ausgetrieben zu wer-
den, denn das gebärende Weibchen kann natürlich jede beliebige Stellung im Wasser einnehmen.

Das Obenstehende führt uns also zu der Annahme, dass die Cetaceen keine Uterusperistaltik be-
sitzen, dass sie, weil sie ja von normalen Landsäugetieren abstammen, die Peristaltik verioren ha-
ben. De Snoo (2-1933; S. 69) meint, die Vierfüssler unter den Säugetieren könnten die Uterusperi-
staltik entbehren, wenn sie unipaar wären, und die Jungen einen kurzen Hals, kurze Extremitäten
und einen grossen Kopf hätten. In diesem Fall wäre eine normale Kopflage ebenfalls gesichert und
der Nabelstrang könnte sogar ohne Gefahr für die Frucht länger werden. Trotzdem ist jedoch bei
den Cetaceen keine konstante Kopflage aufgetreten, sondern es werden wahrscheinlich ebenso vie-
le Junge in Kopf-, wie in Steisslage geboren. Der Gedanke liegt dabei nahe, dies als Folge des Ver-
lustes der peristaltischen Uteruskontraktionen aufzufassen. Ob die Cetaceen ihre Uterusperistaltik
verioren haben, weil die Nabelschnur länger wurde, oder ob diese länger werden konnte, weil keine
peristaltische Kontraktionen mehr auftraten und warum in diesem Falle die Peristaltik verioren
ging, ist natüriich beim heutigen Stande unseres Wissens nicht zu entscheiden. Wohl sind wir bei
Unterstellung des Veriustes der Uterusperistaltik zu der Annahme berechtigt, dass die Jungen in
derselben Lage geboren werden, die sie, wenn sie einen gewissen Entwicklungsgrad erreicht haben,
im Uterus aufweisen; anderenfalls wäre ein grosser Teil der auf S. 457 besprochenen Beobachtungen
für die Bestimmung der Lage des Fötus bei der Geburt wertlos.

Fragen wir uns jetzt, ob eine Zahl von 50% Steissgeburten für die Cetaceen, genau wie für die
multiparen Haussäugetiere, deren Junge klein und unvollkommen geboren werden, keine beson-
dere Schwierigkeiten mit sich bringt. Hierüber haben wir in erster Linie die Beobachtimg von James
(3C-1914; vergl. S. 458). Er sah, dass die von ihm beobachtete Geburt des jungen Braunfisches mit
grossen Schwierigkeiten gepaart ging. Seines Erachtens beruhen diese darauf, dass es sich um eine
Steissgeburt handelte. Die Beobachtungen von Anderson (3a-1878) und h:sciiRiciiT (3a-1849;
vergl. S. 458-459, Nr. 8 und 11) zeigen ebenfalls, dass eine Geburt in Steisslage sowohl für dié
Frucht (wenn die Brustflossen orad umklappen), als für die Mutter (wenn die Flossen den norma-
len Geburtsvorgang verhindern) grosse Schwierigkeiten und Gefahren mit sich bringen kann. Auch
die Tatsache, dass eine angefangene, aber nicht vollendete Steissgeburt gerade bei gestrandeten
Tieren einige Male (vergl. Nr. 4, 9, 11; vielleicht auch die auf S. 457 besprochene Erzählung der

Grönländer) gefunden wurde, kann darauf hinweisen, dass Steisslage einen für lAIutter und Frucht
sehr ungünstigen Zustand darstellt.

Die Annahme, dass die Cetaceen keine Uterusperistaltik besitzen, passt sehr schlecht in den phy-
logenetischen Teil der Theorie von de Snoo (2-1933). Nach dieser könnten die Cetaceen dann näm-
lich nicht von normalen vierfüssigen Landsäugetieren abstammen, sondern wir müssen sie entweder
auf Zweifüssler, oder direkt auf ovipare Vorfahren zurückführen. Ein Verlust der Peristaltik wäre
seiner Meinung nach ja nicht möglich. In der Beurteilung des phylogenetischen Teiles der Theorie
von de Snoo möchte ich mich jedoch völlig der diesbezüglichen Kritik von Woerdeman (2-1934)
anschhessen. Dieser nennt die Betrachtungen von de Snoo ein Kartenhaus von Hypothesen, und
dem geschulten Biologen könnte es nicht schwer fallen, dessen Stützen ins \\^^anken zu bringen. Der
Hauptfehler von de Snoo ist auch meines Erachtens, dass er auf den Geburtsmechanismus im All
gemeinen und die Uterusperistaltik im Besonderen für die phylogenetische Entwicklung der Säu-
getiere unmöglich viel Wert legt. Ja er möchte sogar (S. 95) die Form des Schädels dem Geburtsme-
chanismus unterordnen, obwohl das Gegenteil doch viel logischer wäre. Ich glaube daher auch mit
vollem Recht annehmen zu dürfen, dass sowohl die Primaten, als die Cetaceen von vierfüssigen Land-
säugetieren mit einer normalen Uterusperistaltik abstammen. Bei beiden Ordnungen ist dann die
Peristaltik verloren gegangen, bei den Primaten wurde die Kopflage durch den aufrechten Gang von
Neuem gesichert, bei den Cetaceen dagegen trat keine neue Sicherung auf und dies bedeutet, da.ss
ungefähr die Hälfte der Geburten in Steisslage erfolgt.

Bei den (fast immer multiparen) Säugetieren, deren Junge klein und in unvollkommenem Zu-
stande geboren werden, ist es anscheinend gleichgültig, ob die Geburt in Kopf- oder Steisslage statt-
findet. Bei den (nahezu ausschliesslich uniparen) Säugetieren, deren Junge gross und sehr vollkom-
men zur Welt kommen, weil sie sofort imstande sein müssen, der Mutter zu folgen, ist es anschei-
nend eine Lebensnotwendigkeit, dass die Junge in Kopflage geboren werden. Ko])flagc kann nach
de Snoo entweder durch den aufrechten Gang der I\\Iutter, oder durch Uterusperistaltik gesichert
werden. Letztere kann aber nur auftreten, wenn die gegenseitigen Grössenverhältnisse von Kopf,
Hals, Rumpf und E.xtremitäten der Embryonen bestimmten Anforderungen entsprechen und wenn
die Nabelschnur kurz ist.

Die Nabelschnur der Cetaceen ist verhältnissmässig lang (75% der Länge Schnauzenspitze-Anus)
und auch die Körperproportionen des Embryo weisen auf ein Fehlen der Uterusperistaltik hin. Die-
sem Verlust der Peristaltik nniss offenbar die Tatsache zugeschrieben werden, dass, obwohl die
Jungen sehr gross und vollkonnnen zur Welt kommen, trotzdem nur die Hälfte der Geburten in
Kopf-, der übrige Teil in Steisslage stattfindet. Es liegen weiterhin bestimmte Anzeichen vor, dass
eine Stei.ssgeburt bei den Cetaceen für Mutter und Frucht gefährlich, ja sogar verhängnissvoll sein
kann.

Erst in den letzten Jahrzehnten hat man angefangen, der Zoopathologie und Palaeopathologie
den ihnen zukommenden Platz unter den verschiedenen Abteilungen der zoologischen Wissenschaft
einzuräumen und ihre Bedeutung für Oekologie, vergleichende Anatomie und stammesgeschicht-
liche Forschung zu erkennen. Merkwürdigerweise haben sich zuerst die Palaeontologen mit pa-
thologischen Untersuchungen an freilebenden Tieren beschäftigt. Dies ist jedoch sehr leicht zu er-
klären, denn das ihnen zur Verfügung stehende Material hat immer unter natürlichen Umständen
gelebt, während die Tiere, die der Zoologe in seinen Museen findet, zuweilen in der Mehrzahl vie-
le Jahre lang in Tiergärten unter für die betreffenden Arten abnormalen Verhältnissen gelebt haben
oder zum Jagdwild gehören. So finden wir in den Museen denn auch vielfach eine abnormal grosse
Anzahl pathologischer Erscheinungen. Der richtige Eindruck über die Häufigkeit der bei einer be-
stimmten Art vorkommenden Verletzungen und Erkrankungen wird aber manchmal auch noch
dadurch getrübt, dass die für Tierhändler und Museen arbeitenden Grosstierfänger und Jäger an-
scheinend nach Möghchkeit gesunde und unverletzte Tiere aussuchen (Abel (2-1935)). Die Tatsache,
dass dem Palaeopathologen nur das Skelett zur Verfügung steht,quot; ist kein so grosses Hindernis, wié
man im ersten Augenblick wohl annehmen möchte, denn gerade hierin haben wir ein äusserst plas-
tisches Organ vor uns, worin sich ein grosser Teil der Stoffwechselverhältnisse des Körpers spiegelt.
Untersuchungen über die Pathologie der Weichteile sind bisher nur an Tieren aus zoologischen
Gärten (Fox (2-1923); Pearl (2-1928)) unternommen. Es wäre aber sehr erwünscht, wenn das Stu-
dium der pathologischen Erscheinungen bei freilebenden Tieren auch von zoologischer Seite ener-
gisch angefasst würde; wir haben hierin ja nicht nur ein wichtiges Hilfsmittel vor uns, um die bio-
logische Lage einer bestimmten Tiergruppe zu verstehen, sondern es erweist sich immer mehr, dass
das Krankhafte, das Entartete, nicht nur beim Individuum, sondern auch bei Art und Gattung
unzertrennlich mit dem Begriff des Lebens verbunden ist [vergl. auch van Bemmelen (I-I925; S.
31. 33). Roberts (1-1918) und Weidenreicii (1-1925; S. 46)].

Wenn wir versuchen wollen, eine Definition für die Begriffe Krankheit oder pathologisch zu
geben, so stossen wir dabei, gleichgültig für welche der etwa achtzig in der medizinischen Litera-

tur vorliegenden Definitionen wir uns entscheiden, sofort auf die Schwierigkeit, dass darin immer
offen oder versteckt der Begriff normal auftaucht. Dagegen betonen fast alle Forscher über den
Normbegriff nachdrücklich (vergl. z.B. Rautmann (1-1921)), dass sie alles Pathologische ausser
Betracht lassen möchten, oder sie machen den Unterschied zwischen normal und pathologisch von
Ihrer immer mehr oder weniger subjektiven, ärztlichen Urteilsbildung abhängig (vergl van der
Klaauw (1-1931; S. 229)). Den Begriff der Krankheit vom Normbegriff abhängen zu lassen ist
denn auch, wie Lubosch (1-1925; S. 108: „dass zwar alles Pathologische abnorm, aber nicht alles
Abnorme pathologisch istquot;) angibt, durchaus unzulässig [vergl. auch Günther (1-1935; S. 89)].
Handelt es sich bei der Norm um einen statischen Begriff, so ist die Krankheit ein dynamisches
Geschehen, sie ist ein Vorgang, der sich abspielt in Zellen, Geweben oder Organen, wenn diese in
ihrem Bau oder Arbeitsvermögen gestört werden, und diese Störung den Ablauf des Lebens mehr
oder weniger tiefgehend beeinflusst [de Josselin de Jong (Kollegdiktat), Hink (1-1912; S. 274)]
Damit ist durchaus nicht gesagt, dass ein Individuum, in dem sich irgendein krankhafter Prozess
abspielt, davon während seines individuellen Lebens irgendwie behindert wird; die Krankheit wird
sich jedoch immer als biologisches Minus offenbaren, entweder in der Konstitution der Nachkom-
men, oder sobald das Individuum selber in abnormale, das Leben aufs Ernsteste gefährdende Ver-
hältnisse gerät.

Die Ursachen infolge derer Krankheiten entstehen, können wir nach Bauer (1-1917) in zwei
Kategorien: exogene und endogene Faktoren, einteilen; nur selten wird jedoch eine Krankheit
ausschliesslich von einer dieser beiden Kategorien bedingt, meistens handelt es sich um ein Zu-
sammenwirken von exogenen Faktoren (auslösendes Moment: Trauma, Erkältung usw.) und dem-
jenigen Komplex endogener Faktoren, den man als Disposition des Organismus zu inneren Krank-
heiten bezeichnet. Diese Disposition besteht wieder aus konditionellen (d.h. nicht ererbten, nach
der Befruchtung vom Organismus erworbenen) und konstitutionellen (d.h. von der Konstitution
des Organismus bedingten) Faktoren. Hinsichtlich des Begriffes Konstitution schliesse ich mich der
Definition von Tandler (1-1914; S. 13) ganz und gar an (vergl. auch Bauer (1-1917; S. 4), Mar-
Tius (1-1914; S. 223)). Nach ihm ist Konstitution die Summe der im Momente der Befruchtung
bestimmten, individuellen Eigenschaften des Organismus, und zwar die individuell variierenden
nach Abzug der Art- und Rassenqualitäten übrig bleibenden funktionellen Eigenschaften des
neuen Individuum. Neben dieser Individualkonstitution können wir jedoch auch von einer Rassen-
Art- und Gattungskonstitution sprechen. Hierunter möchte ich verstehen, die Summe aller, selbst-
verständlich sciion im Momente der Befruchtung bestimmter Eigenschaften, die alle Individuen
der betreffenden systematischen Einheiten gemeinschaftlich zeigen, d.h. die Sunnne der Rassen-,
Art- oder Gattungsmerkniale.

Definitionsgemäss beruht also eine konstitutionelle Disposition zu inneren Krankheiten auf einer
entarteten oder degenerierten Konstitution. Als degenerative Erscheinungen möchte ich also, im
(Gegensatz zu Bauer (1-1917; S. 12) nicht jede konstitutionelle Abweichung von der Norm be-
zeichnen, ohne irgendwelches Werturteil (vergl. auch Günther (1-1935; S. 60)), sondern darunter
vielmehr, wie Abel (1-1929; S. 363), Adametz (1-1926; S. 84), M.vimus (1-1914) und Günther
(1-1935; S. 88), nur diejenigen Merkmale oder Komplexe von Merkmalen verstehen, die entweder
für das betreffende Tier selber, oder für seine Nachkommen schädlich sind, d.h. die für das betref-

fende Tier ein biologisches Minus bedeuten. Ein derartiges Minus äussert sich in erster T inie in
einem verminderten Widerstand gegen Trauma oder Infektion, in einem frühzeitigen Ermüden
oder Altern und weiter in einer Abnahme der Fruchtbarkeit, die scWiesslich zum Aussterben füh-
ren kann. Degeneration könnte man dann als eine ständige Zunahme degenerativer Erscheinungen
und dadurch eine Steigerung des biologischen Minus definieren. Diese Auffassung des Begriffes De-
generation stimmt in grossen Zügen mit der betreffenden Definition von Larger (1-1913 1-1917-
S. 16) überein, nur möchte ich für den betreffenden Prozess weder das Wort Krankheit venvenden\'
noch ihm eme so spezielle kontra-evolutionäre Bedeutung zuschreiben, wie Larger dies tut (vergl\'
auch S. 498). Adametz (1-1926; S. 84, 86) hat gezeigt, dass wir den Begriff degeneriert ohne wei-
teres von der Individualkonstitution auf die Rassen-, Art- oder Gattungskonstitution übertragen
dürfen. Der Begriff degenerierte Artkonstitution deckt sich jedoch keineswegs mit dem Begriff
„kranke Artquot; von Zimmer (1-1928). Dieser verwendet als Kriterium der Artkrankheit nur die Ab-
nahme der Individuenzahl schlechthin. Besser, wenn auch keineswegs genau, stimmt er dagegen
mit dem Begriff „artpathologische Erscheinungenquot; von Beurlen (1-1933) überein.

Als Ursachen der entarteten Konstitution sind für das einzelne Individuum eine ganze Reihe
innerer und äusserer Faktoren (einander ungünstig beeinflussende Erbfaktoren, Alkoholismus etc )
anzugeben, für die Art, Gattung oder höheren systematischen Einheiten haben sich zwei Ursachen
als besonders wichtig erwiesen, nämlich erstens das Auftreten von fehlgeschlagenen Anpassungen
und zweitens die Degeneration im Sinne von Abel (1-1929; S. 363, 367). Ich werde hier zuerst die
fehlgeschlagenen Anpassungen besprechen.

Abel (1-1912, l-1912a, 1-1929; S. 178, 185) hat gezeigt, dass wir als Anpassung „jede Reaktion
des Organismus auf die von der Aussenwelt auf ihn ausgeübten Reize, bzw. das Ergebnis dieser
Reaktionquot; verstehen müssen. Es ist hierbei freilich zu bedenken, dass dies Ergebnis (vergl Schi e-
siNGER (2-1922; S.267)) natürlich durch ein Zusammenarbeiten zwischen den inneren Kräften des

Organismus und den äusseren Einflüssen entsteht. Man darf also mit dem Begriff Anpassung nicht

den Begriff biologisch nützlich verknüpfen, selbst nicht, wenn man darunter mit Sewertzoff [1-
I93I; S. 121; vergl. auch Qüiring (1-1930)] alles versteht, was in irgendwelcher Weise dazu bei-
tragt, den betreffenden Organismus am Leben zu erhalten, sodass schliesslich nur pathologische
Erscheinungen keine Anpassungen darstellen würden. Ebensowenig dürfen wir in der Definition
der Anpassung den Begriff zweckmässig verwenden, weil dies, abgesehen von der teleologischen
Bedeutung [vergl. Abel (1-1929; S. 184), Fischer (1-1924)], ebenfalls eine unrichtige Vorstellung
der Tatsachen gibt (vergl. Sewertzoff (1-1931; S. 123, Fussnote)). Aus dem Obenstehenden geht
also hervor, dass es gewisse Anpassungen gibt, die wir nicht als restlos vorteilhaft für das Indivi-
duum und den Fortbestand der Art betrachten können. Derartige Anpassungen hat Abel (1-1907-

1-1912; 1-1912«; 1-1929) als fehlgeschlagene Anpassungen bezeichnet. Leider hat er für diesen Be-
griff keine scharfe Definition gegeben.

Als Hauptkriterium, ob eine gewisse Anpassung gut oder fehlgeschlagen ist, betrachtet er (I-
1912a) die Tatsache, ob die betreffende Anpassung den für das betreffende Milieu und die I ebens-
weise der Art idealen Anpassungstypus erreichen kann, bzw. erreicht hat oder nicht Unter idealer
Anpassung versteht er dann wieder ein, durch Vergleich verschiedener bekannter Anpassungen
festgestelltes Ideal, in das dadurch natüriich ein sehr subjektives, hauptsächlich mechanisch orien-

tiertes Werturteil hineingetragen wird. Dies Kriterium ist m.E. jedoch sehr schwach, sowohl wegen
der Tatsache, dass wir ja gar nicht alle Anpassungen an ein bestimmtes Milieu kennen, als auch
wegen des Dogma, dass es für ein bestimmtes Milieu nur einen einzigen guten Anpassungstypus
geben soll. Aus den von Abel angeführten Beispielen ergibt sich jedoch, dass eine fehlgeschlage-
ne Anpassung, wenn nicht sofort bei ihrem Entstehen, dann doch während der phylogenetischen
Entwicklung der betreffenden Art, für die Art immerein biologisches Minus darstellt. Ist dies bio-
logische Minus gross, so stirbt die neuentstandene Art sofort, oder schon nach wenigen Generationen
aus. Ist das Minus aber nur gering und lebt die Art in ihrer neuen Umgebung unter verhältniss-
mässig günstigen Umständen, so kann sich die betreffende Anpassung erhalten und weiterent-
wickeln, bis sich der Fehlschlag offenbart in demjenigen Augenblick, in dem sich die Umwelts-
verhältnisse derartig verschlechtert haben, dass die Art einen mehr oder weniger schweren Kampf
ums Dasein führen muss. Dazu kommt noch, dass die schädliche Wirkung eines Merkmals, das
bei seinem Entstehen nur ein sehr geringes biologisches Minus bedeutete, sich durch die orthogeneti-
sche Entwicklung des Merkmals erheblich steigern kann. Wir dürfen uns also nicht so sehr über das
Auftreten fehlgeschlagener Anpassungen verwundern, denn diese entstehen so zu sagen fast täg-
lich, sondern viel mehr über die Tatsache, dass sie erhalten bleiben und sich weiter entwickeln
können, denn dies ist nur bei biologisch sehr günstigen Umweltsverhältnissen möglich. Ich ver-
hehle mir keineswegs, dass auch dies Kriterium ein sehr subjektives Werturteil enthält und dass
wir nur, wenn sehr starke Hinweise dafür voriiegen, irgendeiner Anpassung mit dem Praedikat
fehlgeschlagen bezeichnen dürfen.

Bei den fehlgeschlagenen Anpassungen können wir wieder solche morphologischer (vergl. z.B.
Abel (1-1912a)) und solche physiologischer Art (Veränderungen des Stoffwechsels) unterscheiden.
Zwischen ihnen können wir natüriich eine scharfe Grenze nicht ziehen, denn eine fehlgeschlagene,
morphologische Anpassung kann fehlgeschlagene physiologische Anpassungen verursachen und
umgekehrt. Wir werden uns im Folgenden nur mit den fehlgeschlagenen Anpassungen physiologi-
scher Art und ihren morphologischen Erscheinungsformen, die ich arrostisch nennen möchte, be-
schäftigen.

Der Begriff Arrostie wurde zum ersten Male von von Nopcsa (2-1923 ; 2-1923a; 2-19236) ver-
wendet. Eine scharfe Definition hat er nicht gegeben, eine seiner Formulierungen (2-19236; S. 358)
lautet jedoch ungefähr folgendermassen: Die Arrostie ist eine, durch das neue Milieu bedingte
Funktionsstörung, die sich von einer chronischen Krankheit durch ihren langsamen, auf Generatio-
nen verteilten und fast unschädlichen Verlauf unterscheidet. Da von Nopcsa sich später (1-1926\'
S. 643) selber nicht genau an diese Umschreibung gehalten hat, möchte ich daraus besonders die
Worte „n e u e s Milieuquot; und „Funktions s t ö r u n gquot; hervoriieben, die darauf hinweisen, dass es
sich hier um eine Anpassung an neue Umstände und zwar um eine fehlgeschlagene
Ani)assung handelt. Als arrostisch möchte ich dann diejenigen anatomischen oder histologischen
Erscheinungen auffassen, die verursacht werden durch eine Änderung des Stoffwechsels als An-
passung an ein neues Milieu, wobei die Anpassung jedoch fehlgeschlagen ist. Schon aus dieser
Definition ergibt sich, dass beim heutigen Stande unseres Wissens die Entscheidung, ob eine be-
stimmte Erscheinung tatsächlich arrostisch ist oder nicht, nicht nur ein starkes subjektives, son-
dern auch ein sehr grosses hypothetisches Element enthält, denn es sind nicht die Erscheinungen

selber, sondern die Stoffvvechseländerungen, worauf wir sie zurückführen wollen, die sich als fehl-
geschlagene Anpassungen erweisen müssen. Deswegen gibt es z.B. auch gewisse Unterschiede im
Werturteil über die Pachyostose und Osteosklerose, die von Nopcsa {2-1923,a, h) und Larger
(1-1917) als arrostisch, d.h. als degenerativ betrachten, während Sickenberg (2-1931) jedes
Werturteil vorsichtig vermeidet. Die Auffassung von W^eidenreich (1-1925; S. 46) über den Be-
griff Arrostie stimmt in grossen Zügen mit der obenstehenden, von mir aufgestellten Definition

überein, nur halte ich es für unrichtig, das Wort Krankheit für eine arrostische Erscheinung zu
verwenden.

Eine arrostische Erscheinung wird m.E. nicht in erster Linie dadurch charakterisiert, dass sie
mit Phänomenen übereinstimmt, die beim IVIenschen und den Haussäugetieren pathologisch sind
und dort sogar als Stigmata degenerationis gelten [vergl. Adametz (1-1926), Bauer (1-1917), Lar-
ger (1-1917), Klatt (1-1917; S. 21)], sondern vielmehr einen Teil eines Komplexes von Erschei-
nungen darstellen, der als solcher einen auf Stoffwechselstörungen beruhenden, degenerativen Cha-
rakter zeigt. Es ist sehr gut möglich, dass eine bestimmte Erscheinung bei einer bestimmten Tier-
art, bei der sie in einem Komplex degenerativer Erscheinungen auftritt, als arrostisch zu deuten
ist, während sie bei einer anderen Art weder als Folge einer fehlgeschlagenen Anpassung, noch
überhaupt durch Stoffwechseländerungen entstanden zu sein braucht. Man vergleiche dazu z.B.
das Auftreten von Osteosklerose bei den Strema einerseits und bei der Gattung Pezophaps (und viel-
leicht auch bei den ^//»An^^a^) andererseits, sowie den Haarverlust bei degenerierten Haustierrassen
einerseits und bei den Cetaceen andererseits (vergl. S. 474). Wäre es vielleicht noch möglich einen
entarteten Stoffwechsel an sich als pathologisch zu betrachten, für die aus den betreffenden Stoff-
wechseländerungen folgenden, arrostischen Erscheinungen dürfen wir, wie schon aus der auf S. 467
gegebenen Definition hervorgeht, diesen Ausdruck wirklich nicht verwenden (vergl. auch Sicken-
berg (2-1931; S. 408)). Von echten pathologischen Erscheinungen unterscheiden sich die arrosti-
schen denn auch dadurch, dass sie nicht individuell, sondern bei der ganzen Art in genau der gleL
chen W^eise auftreten, dass nicht nur die Disposition, sondern auch die Erscheinungsform erblich
ist, und dass die Erscheinungen sich harmonisch in die betreffenden Tierkörper einfügen, die Ge-
brauchsfähigkeit der einzelnen Organe niemals gefährden (Sickenberg (2-193!; S. 408)), ja sogar
eine gewisse funktionelle Bedeutung eriangen können (vergl. Larger (1-1917; S. 39)).

Als Beispiel arrostischer Erscheinungen möchte ich in erster Linie die von Adametz (1-1926) bei den
Hausüeren als Rassenmerkmale beschriebenen Degenerationserscheinungen: Albinismus, Mopsschnauzig-
keit Hermaphroditismus, Haarlosigkeit, Zwerg- oder Riesenwuchs, extreme Frühreife, hypophysäre Fett
sucht usw nennen. Die betreffenden Rassen danken ihre Existenz denn auch ausschliesslich dem Schutz
des Menschen, der für siedas für fehlgeschlagene Anpassungen erforderliche, überaus günstige Milieu schafft
Auch Weidexreich (1-1925; S. 46) weist darauf hin, da.ss wir viele Dome.stikationserscheinungen als arros-
tisch deuten müssen Bei einigen dieser Phänomene treten typische Foetalisationserscheinungen auf [Ada-
metz (1-1926) spricht von Hemmungsbildungen und Bolk (1-1926) hat auch schon darauf hingewiesen, dass
vie e Degenerationszeichen beim Menschen Foetalisationserscheinungen oder Hemmungsbikhingen darstel-
len]. Hierauf werde ich m Kap. 18 noch eingehender zurückkommen. Ich möchte an dieser Steele nur dar-
auf hinweisen dass weder alle Degenerationserscheinungen oder Domestikationserscheinungen unter den
Begriff Foetali.sation fallen, noch alle Foetalisationserscheinungen als Zeichen von Degeneration zu wer-
ten sind. Die Foetalisation ist ein sehr allgemeiner Entwicklungsmodus, der sowohl die Ausbildung
gelungener, als auch fehlgeschlagener Anpassungen, als auch der, als Folge der letzteren entstehenden
sekundären oder tertiären Erscheinungen umfasst. Es ist anscheinend nicht unmöglich (vergl Bolk
(1-1921; S. 592, 1-1926; S.40) und Kap. 18), wenigstens einen Teil der Foetalisations- oder iLtlrltLns\'

erscheinungen beim Menschen, als durch den Übergang von der frugivoren zur omnivoren Lebensweise
bedmgte Phänomene zu deuten, oder wenigstens eine Verbindung hiermit zu suchen. Ob es sich hier aber
um arrostische Erscheinungen handelt, ist natürlich noch schwieriger zu entscheiden, als bei den übrigen
Säugetieren.nbsp;°

Das klassische Beispiel einer arrostischen Erscheinung bilden die Pachyostose und Osteosklerose die
bisweilen vereinzelt, meistens aber in Zusammenhang miteinander bei verschiedenen, im Wasser lebenden
Vertebratengruppen auftreten. Unter Pachyostose verstehen wir nur die allgemeine, durch Anlagerung
von periostalem Knochen zustandekommende Dickenzunahme der betreffenden Skeletteile; die Osteo-
sklerose ist eine histologische Veränderung des Knochens, gekennzeichnet durch den Schwund derHavers-
schen Kanäle in der Kompakta und der Markräume in der Spongiosa. Letztere wird dadurch zu kompaktem
Knochengewebe. So kommt Osteosklerose jedenfalls als pathologische Erscheinung beim Menschen und bei
den Haustieren zustande. Gebhardt (2-1901; S. 498) hat jedoch nachgewiesen, dass es sich wenigstens bei
den Sirenen um einen etwas abweichenden Vorgang handelt: beim Verknöcherungsprozess sind im Kno-
chenmark gar keine oder nur sehr geringe Resorptionsvorgänge aufgetreten, die Ähnlichkeit mit fötalen
Knochenbildungen fällt deswegen schon beim ersten Anblick auf. Es liegt hier also eine Art histologischer
FoetaHsation vor, die sich natürlich nur auf die Osteosklerose bezieht; die embryonalen Rippen zeichnen
sich nach Freund (2-1915; S. 366) gerade durch ihre Schlankheit aus. Pachyostose und Osteosklerose tre-
ten meistens in den Rippen oder den Wirbelfortsätzen auf. nur bei den Sirenia finden wir die Erscheinungen
auch im Schädel, nach Sickenberg [2-1931; S. 411; vergl. von Nopcsa (2-19236; S. 354)] sollen sie hier
sogar zuerst aufgetreten sein. Ausser bei den Sirenen, kommen sie nach von Nopcsa (2-1923,a, b) vor bei
Mesosauria, Nothosaiiria, Dolichosauria, Palaeophidia und bei einigen Cetacea, auf die ich im z\'Abschnitt
noch näher zurückkommen werde. Auch bei mehreren Fischen können wir Pachyostose und Osteosklerose
antreffen [Gervais (2-1875); Steindachner (2-1859)]; es scheint mir jedoch nicht sehr wahrscheinlich,
dass es sich in diesen Fällen um arrostische Erscheinungen handelt.

Von Nopcsa (2-1923,a, b) suchte den Grund dieser Erscheinungen in einer fehlgeschlagenenn Apassung
des Stoffwechsels, die wieder von einer fehlgeschlagenen Anpassung der Atmungsorgane verursacht werden
soll. Sickenberg (2-1931) glaubt, es sei infolgedessen eine Unterfunktion der Schilddrüse und eine Über-
funktion der Hypophyse aufgetreten, die bei den Sirenia nicht nur für die Pachyostose und Osteosklerose
sondern auch für eine ganze Reihe anderer Erscheinungen verantwortlich seien. Die wichtigste dieser letzt-
genannten Erscheinungen ist die Ossifikationsverzögerung im Bereiche der Wirbel, der Rippen und des
Brustflossenskelettes. Mit Ausnahme der Ossifikationsverzögerungen der Rippen, deren Einreihung in
diesen arrostischen Erscheinpngskomplexes mir noch sehr fraglich erscheint, handelt es sich dabei immer
um Ossifikations- oder Ankyloseverzögerungen der Epiphysen. Soweit es die Vordere.xtremität angeht,
müssen wir dabei jedoch zwei Phänomene wieder scharf unterscheiden: die verspätete Ankylose der Epi-
physen des Ober- und Unterarniskelettes, die wenigstens, wenn sie tatsächlich bei den Sirenen vorkommt
(vergl. Kap. 18) m.E. qine typisch arrostische Erscheinung ist, sowie die von Freund (2-1904) beschriebene,
verzögerte Ossifikation der Diaphysen der Fingerknochen. Dadurch können ja die Epiphysen im Verhält-
nis zu den Diaphysen sehr gross werden und treten sogar an den meisten l\'halangen doppelseitige Epiphysen
auf. Kükenthal (3c-1891; S. 385) hat jedoch nachgewiesen, dass diese Erscheinung bei allen Wassersäu-
getieren auftritt, besonders aber bei denjenigen, die flossenförmige Vorderextremitäten besitzen, und dass
sie eine rein mechanische Bedeutung (Steigerung der Biegsamkeit der Flosse) hat. Obwohl diese Erschei-
nung also vielleicht von der Stoffwechselveränderung beeinflusst wurde, zögere ich doch, sie ohne weiteres
in den Komplex arrostischer Erscheinungen einzureihen.

In Hinsicht auf die Epiphysen der Wirbelcentra können wir bei den Säugetieren zwei verschiedene Zu-
stände unterscheiden: ■

a)nbsp;die Epiphysen sind scheibenförmig, sie verknöchern schon während des intra-uterinen I.ebens, anky-
losieren jedoch, wie Beadle (2-1932) gezeigt hat, bei den meisten Säugetieren sehr spät mit den Centra
(vergl. Kap. 18): alle Säugetiere mit Ausnahme der unter b genannten (und der Monotremata-, vergl. Al-
brecht (2-1879; 2-1883));

b)nbsp;die Epiphysen sind ringförmig, sie bedecken nur den peripheren Teil der Endflächen der Wirbelkörper,
verknöchern erst in der Jugend der Tiere, ankylosieren dann aber verhältnissmässig schnell mit den Cen-
tra: Sirenia [vergl. Albrecht (2-1883) und Howes and Harrison (2-1892)], Homo (vergl. Beadle (2-
1932)).

Sickenberg (2-1931) hat nur bei Halitherium schimi eine verspätete Ankylose nachgewiesen, bei allen
anderen Sirenen handelt es sich um eine, im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung immer fort-
schreitende Reduktion der scheibenförmigen zu einer ringförmigen Epiphyse. Wahnscheinlich liegt hier so-
wohl beim Menschen, als bei den Sirenen eine arrostische Erscheinung vor. Als weitere arrostische Phäno-

Halicoriäae und die B wahrung Ler fun^onS nd^^^^^^^^ Gebisses durch Teile des Milchgebisses bei den
es bisher nicht für begründet 5ieTbr Lf Z quot;hmnbsp;Manatidae beschrieben. Ich halte

stammesgeschichtlichL EntwicklunLb™nbsp;Osteosklerose zwar bei den Sirenen im Laufe der

genommen haben, sodass hierTurZ vefändTrun^\'^^^^^^^^ arrostischen Erscheinungen dagegen zu-

des entarteten Charakters der betr^nirKr^! .nbsp;Erscheinungsform, keineswegs aber eine Abnahme

verwandten, besser angepassten Gönnen Xd Hnbsp;\' unmittelbaren Ahnen der mit ihnen

acromegalen Erscheinungen sind- die Verernslt;;pr„ner h tj ^^ \' ^-1930). Die wichtigsten

sierung der Knochen kann ich nicht als arm.ti«^ , (1-1917) genannte Merkmal der Pneumati-

pischsten findet man die acmmPixaipn k^c^k ■nbsp;^\'\'i^eoporose (vergl. b. 476) verwechselt hat. Am ty-

tites nachzuweisen; da er jedoch die Pneum-.ti.^/ ^^^^^^jemeint, die Acromegahe sei auch bei den Ra-
anführt, kann ich diese -MefnungticM unt^^^^^^^^nbsp;Hauptargument für seine Ansicht

im 2. Abschnitt näher e^nbsp;\'nbsp;^quot;«^egale Natur ich ebenfalls ablehnen möchte, gehe ich

gischen Erscheinungen beim Menschen u^derHansrnbsp;? -fÄhnlichkeit mit patholo-

tischen Erscheinungskomplex vTkommen und cH fnbsp;aufweisen, die nicht in einem typischen arros-

Art zurückzuführen sind ä sind z B d c^on I lnbsp;\'\'\'\'\'\' mechanischer
bei den bipeden Ji« (v g^ auch quot;474) das Em ^Ossifikation der Ligamente

NoPcs. (2-1930)) oder die sUät^symL r7Jd r Ce^^^^^^^^^^nbsp;Gesichtsknoch^i im Schädel (.0.

das Auftreten rhachitomer Wirbel und din ^ ,nbsp;J , (1-1917); vergl. Kap. 15, Abschn. 1),

--- -^-.en Stande unseres Wissens
doch keineswegs ausgeschlossen scheint. Es sind z R dquot; fer ickunrdequot;^^^^^^^^ Erscheinungen mir je-
lung der Skulptur bei einigen Molluskenarten (Abkl (11929 S 20)) lat quot;quot;d die extreme Entwick-
Stosszähne mehrerer ausgestorbener Proboscidea clie Schild^ H^noV ?nbsp;Kiesenhir.sches. die

Dinosauria (vergl. z.B. Swinton (2-193411 In ^w ll!, q^^^ Horner oder sonstigen Bildungen bei den
jickkli (l-1902;\'l-1910) hat b\'uLn (m933 \'sUntersuchungen von

shall (1-1928) sogar Schwankungen im Gehalt der ultravioletten Strahlen des Sonnenlichtes angegeben.
Eine andere Erscheinung stellt die im Laufe der phylogenetischen Entwicklung ständig zunehmende Kör-
pergrösse der Arten einer bestimmten Tiergruppe dar. Larger (1-1917), der dafür den Ausdruck Gigantis-
mus verwendet, fasst die Erscheinung als Folge degenerativer Stoffwechselverhältnisse, also als arro-
stisch auf. Delage (1-1913; vergl. auch Zimmer (1-1928)) hat jedoch nachgewiesen, dass wir das ständige
Zunehmen der Grösse der Organismen besser als primär auffassen und dass gerade infolgedessen Stoff-
wechselstörungen auftreten können, die zu einer degenerierten Konstitution führen. Die Grössenzunahme
selbst wäre dann als fehlgeschlagene Anpassung, nicht aber als arrostisch zu deuten.

Als zweite, wichtige Ursache für das Entstehen einer degenerierten Art- oder Gattungskonstitu-
tion liegt ein Prozess, oder eine Reihe von Prozessen vor, die Abel (1-1929; S. 367, 1-1931, 1-1935)
als allgemeine Degeneration während des Lebens im Existenzoptimum beschrieben hat. Im Grunde
genommen handelt es sich hier, genau wie beim Entstehen fehlgeschlagener Anpassungen um ein
Versagen der natürlichen Zuchtwahl infolge des Bestehens überaus günstiger Umweltverhältnisse.
Nur tritt diese Ursache der Degeneration nicht auf beim Entstehen der Art durch Anpassung an
ein neues günstiges Miheu, sondern bei der schon längst bestehenden Art, durch momentan sehr
günstige Umwandlung der Milieu Verhältnisse. Im erstgenannten Falle wurde die Degeneration
von der Art den Individuen so zu sagen aufgezwungen, während sie im letztgenannten Falle von den
Individuen auf die Art übertragen wird. Abel hat gezeigt, dass bei Auftreten sehr günstiger Milieu-
verhältnisse für eine bestimmte Tierart oder Tiergruppe, d.h. also, wenn die Tiere ein Existenzop-
timum erreichen, eine grosse Anzahl minderwertiger Individuen am Leben bleiben kann, die sonst
von der natürlichen Zuchtwahl ausgemerzt würden. Dadurch erhält schliesslich die ganze Art eine
so stark entartete Konstitution, dass schon eine, nicht einmal sehr starke Verschlechterung der
Umweltverhältnisse genügt, um die ganze Art zum Aussterben zu bringen. Diese Auffassung von
Abel über die verhängnissvolle Wirkung eines sehr günstigen Milieus auf den Fortbestand einer
Art, wurde, nach Angaben von Danforth (1-1932) durch Experimente an Mäusen bestätigt. Die
Kritik von Beurlen (1-1933; S. 7) scheint mir nicht berechtigt; Abel (1-1929; S. 370) hat selber
darauf hingewiesen, dass nicht die dauernde Einkreuzung inferiorer Individuen in einen übrigens
gesunden Bestand, sondern die Weiterexistenz einer immer grösseren Zahl minderwertiger Indivi-
duen den Kernpunkt seiner Ansicht darstellt.

Als Kriteria, auf Grund derer wir auf eine degenerierte Artkonstitution schliessen dürfen, nennt
Abel (1-1929; 1-1931): Das Auftreten einer grossen Anzahl von Krankheiten (beim Höhlenbären
z.B. Arthritis, Spondylitis, Zahndefekte), die Weiterexistenz einer grossen Anzahl von Tiere, die
öfters sehr schwere Verletzungen zeigen, das Überwiegen der Zahl der männlichen Individuen über
die der weiblichen, das Auftreten von Frühgeburten, und das Auftreten einer äusserst grossen Va-
riabilität, die natürlich direkt auf das Versagen der natürlichen Zuchtwahl zurückzuführen ist. Es
handelt sich bei dieser Variabilität keineswegs um eine Variabilität im Sinne von Rosa (1-1903
1-1923; gerichtete Mutationen im Sinne von Jollos (i-1931); vergl. auch Abschn. 3), die bei aus-
sterbenden Arten gerade eine starke Reduktion zeigt, sondern um Variationen im Sinne von von
Huene (2-1931), Variationsmerkmale im Sinne von Schlesinger (2-1922) oder senile Variabilität
im Sinne von Hennig (1-1922). Antonius (2-1931) hat gezeigt, dass auch die Variationen selber
einen degenerativen Charakter zeigen können, es treten bei den Höhlenbären nämlich die gleichen
Degenerationserscheinungen (z.B. Mojjsschnauzigkeit) als Variation auf, die Adametz (1-1926) bei

Haustierrassen als arrostische Erscheinungen (vergl. S. 470) beschrieben hat (vergl auch von
Nopcsa (1-1926; S. 643)).

Zum Schluss dieses Abschnittes möchte ich noch auf eine Anzahl von Erscheinungen aufmerksam
machen, die man wegen einer sehr oberflächlichen Ähnlichkeit mit pathologischen Erscheinungen
beim Menschen oder bei den Haustieren, öfters als arrostische Erscheinungen gedeutet hat oder als
Erscheinungen, die ursprünglich traumatisch oder pathologisch entstanden sein sollten. Dass ein
bestimmtes Merkmal bei der einen Säugetierart normal sein kann und auch normal durch funk-
tionelle Ursachen entstanden sein kann, während sie bei einer anderen Art nur als pathologische Er-
scheinung auftritt, braucht kaum noch betont zu werden. Nach Günther (1-1935- S 61) hat
Meckel schon 1812 auf diese Tatsache hingewiesen. Ein gutes Beispiel bildet z.B. die Stapesan-
kylose, die bei den Cetaceen normal und funktionell bedingt, beim Menschen dagegen pathologisch
ist (vergl. Boenninghaus (3a-1904)). Um einen ähnlichen Fall handelt es sich auch bei dem Auf-
treten der verknöcherten Sehnen, bzw. Muskeln [vergl. Koch (2-1927) und Broili (2-1922)] bei den
bipeden Saunschta [vergl. Swinton (2-1934), Dollo (2-1887), Weidenreich (2-1932a) und Val-
lois (2-1921«)] und bei der Gattung Macropus (Koch (2-1927)). Larger (1-1917- S 237) hat z B
diese Erscheinung als degeneratives Merkmal gedeutet und Gadow (1-1933- S 312) hat sogar das
Entstehen des Os dorsale bei den Vögeln, das durch Bandverknöcherungen gebildet wird, erklärt
durch die Annahme, die Verknöcherungen seien zuerst pathologisch aufgetreten und später ererbt
Offenbar hat er dabei an die Spondylitis ankylopoetica (vergl. S. 483) des Menschen gedacht

Noch einen Schritt weiter gehen von Nopcsa (1-1926), Duerst (1-1911), Neuville (1-1927) und
Abel (1-1912, 1-1929; S. 390, 1-1935; S. 557), die das Vorhandensein von Hörnern und Geweihen
bei verschiedenen Säugetieren, die sub-hepatischen Venensinus der Selachü, die Pylorusmuskula-
tur, die Struktur der Haut bei den Proboscidea. das Osteo-Dentin in den Stosszähnen des Walrosses
die Exostosen auf den Schnauzen der Parasuchia, die Osteosklerose des Vorderextremitätenskelet-
tes bei Pezophaps und die Osteosklerose des Rostrum der Ziphiidae dadurch erklären, dass diese
Erschemungen ursprünglich durch irgendein Trauma entstanden und später erblich geworden
seien. Die Richtigkeit dieser Erklärung hängt natüriich völlig davon ab, ob erworbene Eigenschaf-
ten erblich werden können oder nicht. Abel (1-1929; S. 168) sagt, die Erfahrungen der Palaeo-
zoologie lehren, dass es eine Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften gibt, ich glaube jedoch, dass
Abel hier zu erklärende Tatsachen als Beweis betrachtet. Bis jetzt liegen noch keine Tatsachen
vor, die die Annahme der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften berechtigt erscheinen lassen
[vergl. Haldane (1-1932), Hink (1-1912), Bohn (1-1935; S. 120)]. Neuville (2-1920- S 608 1-
1927) hat versucht, an Hand der Verhältnisse beim Tapir, das Fehlen der Pleurahöhlen bei den Ele-
fanten ebenfalls durch Vererbung pathologischer Erscheinungen zu erklären (vergl. auch Kap 8
Abschn. 6). Ich möchte mich jedoch lieber der Meinung von Schmaltz (2-1907) anschhessen der
auf den grundsätzlichen Unterschied zwischen den Verhältnissen beim Elefanten und einer Pleu-
ritis adhaesiva hingewiesen hat. Freund (2-1924) hat durch histologische Untersuchungen den
Beweis gehefert, dass die von Duerst als erblich gewordene Dermatitis chronica gedeutete Nackt-
halsigkeit bestimmter Hühnerrassen keine pathologische, sondern eine, dem betreffenden Krank-
heitsbilde ähnelnde, normale Erscheinung darstellt. Er kritisiert ausserdem noch ein paar weitere
von Duerst und anderen Autoren in der obenbesprochenen Weise gedeutete Fälle.

All die obengenannten Erscheinungen (mit Ausnahme der Exostosen bei den Parasuchia, die sich
m.E. alle auf individuelle Verletzungen zurückführen lassen) sind meiner Ansicht nach weder patho-
logisch, noch arrostisch, noch durch Vererbung pathologischer Erscheinungen entstanden. Es han-
delt sich hier um Erscheinungen, die eine oberflächliche Ähnlichkeit mit pathologischen Erschei-
nungen zeigen [vergl. auch Klatt (1-1927; S. 21) und Hilzheimer (1-1926; S. 49; „Parallelerschei-
nungen zu Krankheitenquot;)], weil ihre Ursachen wahrscheinlich eine gewisse Ähnlichkeit zeigen mit
Kräften, die auch bei der Entstehung pathologischer Erscheinungen eine Rolle spielen. Ein Ver-
gleich mit analogen Fällen aus der Tierpathologie kann sowohl für die Deutung der obengenannten,
wie für die der pathologischen Erscheinungen äusserst wichtig sein, den Erscheinungen selber eine
pathologische Ursache zuzuschreiben, ist nur dann gestattet, wenn sehr zwingende Hinweise dafür
vorliegen und eine andere Erklärung nicht möghch erscheint. Wir müssen uns hüten, eine so junge
Wissenschaft, wie die Zoo- und Palaeopathologie auf der unsicheren Basis eines allzu phantastischen
Gedankenfluges aufzubauen.

Schon Brandt (36-1873) hat die pachyostotische Anschwellung der Wirbelfortsätze bei der Gattung
Pachyacanthus (vergl. Kap. 12, Abschn. 3) beschrieben (vergl. auchAbel(1-1912; 1-1922; 1-1929; 1-1935));
van Beneden (36-18756) hat die Erscheinung später zu Unrecht mit der Spondylitis deformans, die eine
echte pathologische Erscheinung ist, verglichen. Gervais (2-1875) hat gezeigt, dass es sich hier nur um
eine Pachyostose handelt, Osteosklerose tritt bei Pachyacanthus anscheinend nicht auf. Brandt (36-1873)
gibt an, die Pachyostose sei schon bei sehr jungen Individuen vorhanden, sie sei jedoch nicht bei jedem In-
dividuum gleich stark ausgebildet. Ausser bei Pachyacanthus sind pachyostotische Anschwellungen noch
beschrieben bei Cetotherium [Abel (1-1922); nur in sehr geringem Maa.sse], beidennbsp;von Archaeocetus

[einem Mystacoceten; = Pristinocetus Troncamp;^^rt, Delphinapterus (Pachypleurus) Brandt; vergl. Brandt
(36-1873; S. 234, Taf. 24, Abb. 16, 26)] und bei Zeuglodon isis Beadnell. Von Nopcsa (2-19236; S. 354) sagt,
die Erscheinung fände sich bei der letztgenannten Art auch an den Wirbeln, ich selber habe sie jedoch
nur an den Rippen feststellen können. Besonders die vorderen Rippen zeigen (aber nur in ihren ventralen
Teilen) eine sehr markante Pachyostose, eine richtige Osteosklerose tritt dabei nicht auf, obwohl Stromer
(36-1908) schon über die kompakte Struktur der Spongiosa spricht.

Eine echte, aber nicht von Pachyostose begleitete Osteosklerose finden wir nach Gervais (2-1875) und
Abel (1-1912; 1-1929; 1-1935) im Rostrum der Ziphiidae. Abel hat ihr Entstehen erklärt durch die An-
nahme, sie sei ursprünglich infolge starker Schnauzenverletzungen bei Paarungskämpfen aufgetreten und
später erblich geworden. Larger (1-1917) hält die Osteosklerose der Ziphiidae für ein typisches Merknuil
der Degeneration, von der die Cetaceen befallen seien. Meines Erachtens (vergl. auch S. 474) müssen wir die
Er-scheinung aber entweder als normale funktionelle Anpassung, oder höchstens als sich nur auf die betref-
fenden Arten beziehende arrostische Erscheinung deuten.

Auf S. 471 habe ich schon auseinandergesetzt, dass wir bei den Säugetieren zwei verschiedenen Arten von
Wirbelkörperepiphysen unterscheiden können: die scheibenförmigen, .schon intra-uterin verknöchernden,
aber spät mit den Centra ankylosierenden ICpiphysen der Mehrzahl der Säugetiere, und die ringförmigen!
erst beim jugendlichen Individuum verknöchernden, dann aber bald ankylosierenden Epiphysen des
Menschen und der Sirenen. In verschiedenen Hand- und Lehrbüchern können wir die Angabe finden, dass

Zfvnbsp;\'\'\'\'\'\' hauptsächhch auf die Angaben von Owen (2 ,853a S. 440, Nr 244

sclZlTrhlnbsp;(f: ^ ^f} Jedoch gezeigt, dass die grossen Balaenopteridae, die nach zwei Jahren

Sr be bLdee T2 193^ da bquot;quot; \'i\'Trnbsp;Säugetieren zum Vergleich heran, so finden

wir bei Beadle (2-1932 , dass bei 12 und 15 Jahre alten Rindern und bei einem 19 Jahre alten Pferd die

r279Srund KehbTk. ^^nbsp;quot; ^^termediärknorpel von den Wirbelcentra getrennt waren Usso::

Obwohl also diese Verhältnisse bei den Säugetieren noch einer näheren Untersuchung bedürfen geht
aus dem Vergleich mit den Cetaceen ohne weiteres hervor, dass letztere bestimmt keine Ver^ge^^^^^^

samm h quot;quot; Saugetieren mit scheibenförmigen Epiphysen. Auch in Hinsicht auf andere, in diesem Zu
sammenhang genannte Erscheinungen, wie z.B. die bleibende knorpelige Ausbildung des dorsalen ^n^s

berger-Baum 1-1932)). Die von Kukenthal (3.-189I) beschriebene Ossifikationsverzögerung der Dia-
physen der Phalangen in der Vorderextremität (vergl. S. 471) und das Auftreten doppelter Epiphysen hat
^quot;f f quot;deutung und ist keineswegs als arrostische Ers\'cLinungTuSassen
Uber den Zeitpunkt der Ankylose der Epiphysen der übrigen Extremitätenknochen liegen bi^er noch kei-
ne, für unsere Zwecke verwendbare Angaben vor.

^P^^^r^^nnbsp;dieJatsache, dass nahezu das ganze Wirbelcentrum aus Spongiosa besteht, als De-

391) geht jedoch hervor, dass zwar die Kompakta aller Cetaceenknochen äusserst dünn ist. dass jedoch die

Spongiosarohrchen sogar durch ihren geringen Durchmesser auffallen. Die starke Reduktion der Kom!

metkmaf\'7\'\'?r\'nbsp;(^-^917; S. 65) und Bohn (1-1935; S. 66-67) genannten Degenerations-

merkmale der Cetaceen [Reduktion der Zähne, Schädelasymmetrie (vergl. Kap 15, Abschn. Ib,) Verlust

:^Ieinung nach keine arrostische Bedeutung, sie sind
zum grössten Teile auf funktionelle Ursachen zurück-
zuführen und stellen auch bestimmt nicht alle fehl-
geschlagene Anpassungen dar (vergl. auch S. 474).

Die Vertreter der Familie Eurhinodelphidae zeigen
eine, bisher nur von van Deinse (36-1931; S. 81) an
ein paar einzelnen Wirbeln beschriebene, sehr merk-
würdige Verdickung der Epiphysen der hinteren Cau-
dalwirbel. Bei den vorderen Schwanzwirbeln tritt die
Erscheinung nicht auf; etwa vom 11.-12. Caud. ab
nimmt jedoch die Dicke der Epiphysen ziemlich
schnell zu (Abb. 234) und bei den letzten Caudal-
wirbeln beträgt die Länge der Centrumdiaphyse nur

den übrigen Cetaceen ist besonders deutlich, weil dort die dicksten Epiphysen etwa in der Mitte des Schwan-
zes vorkommen, caudad wieder dünner werden und besonders in der Schwanzflosse sehr dünn sind. Ich
habe die Erscheinung bei den fol-
genden Wirbeln gefunden: Eurhino-
delphis cocheteuxi dvL\'Bus: Br. 3300-
17, 18, 19; 3467-16, 17; 3271-12;
3328-12; 3399-18; 3474-17 (vergl.
Abel (36-1931; Tai. 26, Abb. 11, 20,
21, 22)); 3292-16; 3405-13; 3522-18;
3427-16; Eurhinodelphis longirostris
du Bus: Br. 3271-12; 3270-11, 12,

15; 3299-16; III 11-10-62. Obwohl Abb. 225. Eurhinodelphis cocheteuxiAnBMs.Br.ZZ00-\\9 18 3476-17
ich in der pathologischen Literatur Wirbel der Schwanzflosse zur Demonstration der verdickten Epi^
Uber Verdickungen der Epiphysennbsp;phy^en. Etwa

ich doch, wegen ihres konstanten Vorkommens bei den Eurhinodelphidae, diese Erscheinung vorläufig
als arrostisch deuten.

Aus den obenstehenden Angaben geht also hervor, dass zwar einzelne Cetaceenarten oder Gat-
tungen geringe arrostische Erscheinungen zeigen, dass wir jedoch keineswegs berechtigt sind, für
die ganze Ordnung oder für bestimmte Familien irgendwelche fehlgeschlagene Anpassungen in den
Stoffwechselverhältnissen anzunehmen, sodass diese für die Beurteilung der Gesamtkonstitution
der Cetaceen völlig ausser Betracht bleiben können. Über die Organe mit innerer Sekretion, die
durch abnormal starke oder geringe Entwicklung natürlich auch bestimmte Hinweise auf die Stoff-
wechselverhältnisse geben können, hegen nahezu keine, für diesen Zweck brauchbare Angaben
vor. Tyson (3^-1680; Phocaena phocaena L.), Anderson (3a-1878; Platanista gangetica Lebeck) und
Beauregard (3fl-1883; Balaenoptera mttsculus L.) haben die Hypophyse als ziemlich gross, Tiede-
mann (3fl-l826; Delphimis delphis L.) dagegen als verhältnissmässig klein beschrieben. Der Thymus
[Kapp (3fl-1837), Turner (3i7-1860)] und die Schilddrüse (Arendsen Hein (3a-1914)) sind verhält-
nissmässig gut entwickelt, jedoch nicht stärker als bei manchen anderen Säugetieren i). Über die
Nebennieren findet man einige Angaben bei Weidlein (3fl-1912; S. 636), nach Kapp (3«-1837),
Hunter (3a-1787; S.4I3) und Hepburn and Waterson (3«-1904; S. 116) sind sie verhäUnissmäs-
sig klein. Schulte (3a-1916) beschreibt an keinem der endocrinen Organe irgendwelche Abweichun-
gen von den für Säugetiere normalen Verhältnissen. Wir finden also auch in der Entwicklung dieser
Organe keine Hinweise auf irgendwelche abnormale Stoffwechselverhältni.sse.

Das Studium über das Vorkommen von Knochenbrüchen und sonstigen Verletzungen einer
bestimmten Tiergruppe hat nicht nur die Aufgabe, uns gewisse Tatsachen über die mechanischen
Ursachen und den Heihmgsverlauf dieser Verletzungen zu zeigen, sondern es gibt uns in erster
Linie sowohl gewisse Hinweise auf das Vorhandensein physiologischer Ursachen, als auch einen
gewissen Einblick in die Milieuverhältnisse, unter denen die betreffende Tiergruppe lebt oder gelebt
hat. Abel (1-1929, 1-1931) hat ja gezeigt, dass nicht so sehr die Tatsache, ob bei einer bestimmten

\') Neuville (3«-1928«; S. 427) gibt an, dass bei Steno rostratus Desm. der Thymus sehr lange als grosses,
gut funktionierendes Organ erhalten bleibt.

T.ergruppe vel KnochenbrUche vorkommen besonders wichtig ist. sondern die Tatsache, dass viel
geheilte KnochenbrUehe vorkommen. Dies weist nämhch darauf hin, dass die betreffenden Tiere
unter äusserst günstigen Umweltverhältnissen leben oder gelebt haben müssen, weil sonst niemals

d,e verletzt n T.ere memals e.n so hohes Alter erreichen würden. Selbstverständlich spielt hierbei
auch die Schnelligkeit des HeUungsvorganges eine gewisse Rolle

Platanista gangetica Lebeck
Inia geoffroyensis Blainv.
Hyperoodon ampullatus Forster.

Le. 1-9-1928 (S. 6).
Br. 2645 I.G. (S. 17).
Utr. H.B.S.A. (S. 23).
Van Deinse (36-1924).
Van Deinse (36-1924; Abb. 6).
Sammlung Dr. A. B. van Dein-
se, Rotterdam.
Le. 30-11-1841 (S. 13).
Le. 169 (S. 14).

Utr. (S. 10).
Chicago (L. 24).
Le. 12-2-1928 (S. 18).
Amsterdam (S. 22).
Lo. 47-3-22-37.

Lo. Mus. Roy. Coll. Surg. (Flo-
wer (36-1879a)).
Helsingfors (Loth (36-1933)).
Br. 819 (S. 24).
Le. 1838 (S. 4).
Amsterdam B. 753 (S. 5).
Lo. (L. 19).
Lo. 84-3-29-1.
Lo. 12-8-1925.
Le. I\'riesland (S. 2.)
Le. 1633 (S. 3).

I.nbsp;re. Rippe; Humerus.
Proc. transv. 12. und 13. L.
Proc. spin. 15. L., 16. L., 1. C.
Jugale.

6., 7., 8. re. Rippe; 8., 9., 11. Ii. Rippe.
9., 10., 12. Ii. Rippe; Pseudarthrose in 8., 11 12 re
Rippe. Vergl. Tab. 36, Nr. 2.nbsp;. • •

tsternalrippen; Exostosen am Sternum.
6., 7. Rippe; Pseudarthrosen.
10., 11., 12. Ii. Rippe.
12. Ii. Rippe.
12. Ii. Rippe.

12. Ii. Rippe; Pseudarthrose an der 9.-11. Ii Rippe
Proc. iransv. II., 12. L.; Exostosen an den Proc. transv

desll.Th., l.L.,2. L..6.C.
9. Ii., 6., 7. re. Rippe.
10.. 11. Rippe.
Proc. transv. 5.. 6. L.
Proc. spin. 11., 14. Th.

2.nbsp;Sternalrippe; Pseudarthrosen an der 1. Sternalrippe
und an der 10. Ii. und re. Vertebralrippe.

Luxation des Atlas und Ankylose am Schädel. Verlet-
zung des Rostrum.
Pseudarthrose an der 10. Rippe

Centrum der 53. und 54. Wirbel (zwei der letzten Caud.).
11. re. Rippe; Exostosen an den übrigen Rippen.

Die Zahlen beziehen sich auf die Nummer der Fälle in den betreffenden Arbeiten.

Tabelle 35 {Fortsetzung).
Das Vorkommen geheilter Knochenbrüche bei den Cetaceen.

Mesoplodon mirus True
Kogia breviceps Blainv.
Balaenoptera acutorostrata Lacép.

Balaenoptera borealina v. Ben.
Idiocetus Ia.xatus v. Ben.
Isocetus depauwi v. Ben.
Megaptera boops Fabr.
Neobalaena marginata Gray.
Balaena glacialis Bonnat.

Kopenhagen (K.).
Kopenhagen (K.).
Greifswald (K.).
Lo. N. Zealand.
Lo. 14-9-28-1.
Lo. 1920-5-20-1.
Lo. Triconomale 1891.
Amsterdam 2-1914 (S. 1).
Le. 1017 (S. 20).

(36-1931 ;S. 284)).
Paris (L. 7).
Lo. (L. 3).
Lo. (L. 4).
Monaco (L. 5; Buchanan (36-

HEN (36-1871 ; S. 31)).
Sammlung Dr. A. B. van Dein-
se, Rotterdam
Zool. Lab. Groningen 10-5-1910

den Centra des 8. und 9 L.; vergl. Abb. 224.
1.-3. Ii., 3.-5. re. Rippe; Proc. spin. 3.-4. L.
9. Rippe; Proc. spin. 2.-7. Th.

5., 6., 7. re Rippe; Bluterguss zwischen den Muskeln.
Luxation der 14. re. Rippe.

Proc. spin. 7.-11. L.; 12.-13. Ii. Rippe. E.xostosen an den
Spitzen der Proc. spin. d. 12.-15. L.

6.nbsp;und 15. re. Rippe. Exostosen au den übrigen Rippen.
5 Rippen an der linken Seite.

6., 8., 11., 14. re.; 7., 12., 13. Ii. Rippe.
9., 10., 11., 13. Ii. Rippe.
Pseudarthrose an der 5. re. Rippe.

Ich liabe die Angaben über alle mir bekannten Knochenbrüche bei den Cetaceen in Tabelle 35
gesammelt. Daraus geht in erster Linie hervor, class ihre Anzahl ausserordentlich gross ist: aus einer
niclit einmal sehr grossen Zahl von europäischen Museen (und nur in wenigen dieser iMuseen wurde
das vorhandene Material gründhch untersucht) sind bis jetzt über 70 Skelette bekannt, die irgend-
welche verheilte Knochenbrüche zeigen. Dabei bilden die Cetaceen ein für die Untersuchung und
Auswertung von Verletzungen überaus günstiges Material, weil, im Gegensatz zu vielen anderen
Tieren, als Ursache dieser Verletzungen der Mensch nur eine sehr untergeordnete Rolle spielt. In
Tiergärten werden die Cetaceen ja praktisch nicht gehalten, bei fossilem Material kommen ebenfalls

Die Zahlen beziehen sich auf die Nummer der Fälle in den bctreffcndcu Arbeiten.

Verletzungen vor, als Jagdtiere kommen nur eine geringe Anzahl der grösseren Mystacoceten in
Betracht und auch unter den letztgenannten xvurden manchmal schwere Knochenbrüche festge-
stellt bei Tieren, deren Zerlegung keine Spur irgendwelcher Fremdkörper (Harpune, Kugel usw)
ergab [vergl. z.B. Delage (3fl-1885), van Beneden (3Ö-1871; S. 31)].

Die Verletzungen sind öfters sehr schwerer Natur, eine Reihe gebrochener Rippen (Nr 8 9 12
35, 36, 42, 48, 58, 65) oder Dornfortsätze (Nr. 3, 22, 44, 61; vergl. auch Abb. 224), eine Atlaslu\'xation
(Nr. 28), schwere Flossenverletzungen (Nr. 51, 59), zumal aber Brüche im Unterkiefer (Nr. 5) oder in
der Bulla tympani (Nr. 60) müssen für das
betreffende Individuum, wenigstens wäh-
rend längerer Zeit, ein bedeutendes biologi-
sches Minus gebildet haben. Abgesehen von
der unter Nr. 60 genannten, gebrochenen
Bulla tympani (eine ausführliche Beschrei-
bung dieses merkwürdigen Stückes von der
Hand von Dr. A. B. van Deinse wird dem-
nächst erscheinen) ist mir noch ein Fall von
Verletzung dieses ausserordentlich harten
und dazu noch völlig zwischen anderen
Knochen und im Bindegewebe versteckten
Knochens bekannt. Es handelt sich um eine
hnke Bulla tympani von Balaena mysticetus
L. im Zoologischen Museum zu Utrecht. Wie
aus Abb. 236 hervorgeht, zeigt nahezu die
ganze ventrale Seite der Bulla die Spuren eines Entzündungsprozesses, der zur Resorption des
Knochens geführt hat. Dadurch ist eine untiefe, aber sehr ausgedehnte Höhle im Knochen ent-
standen, m dem sich allerhand rauhe Knochenwucherungen befinden. Der Unterschied mit der sonst
völhg glatten, ventralen Oberfläche der Bulla ist, wie Abb. 237 zeigt, besonders auffällig. Wahr-
scheinlich liegen hier die Folgen eines in-
fektiösen Prozesses vor, der auf irgendwelche
sehr starke Verletzung zurückzuführen ist.

Ausser bei den Cetaceen finden wir unter
den im Wasser lebenden Vertebraten eben-
falls eine grosse Zahl verheilter Knochen-
brüche bei den Mosasauria [Williston (2-
190^), Abel (1-1912), Moodie (1-1923),
Slijper (3amp;-1931)], vielleicht auch bei den
Plesiosanria (Slijper (36-1931)) und weiter
bei den Parasuchia, Gcosauria und Crocodilia
[Abel (1-1912,2-1922,1 -1935), Auer (2-1909),
Korschelt (2-1927)]. Äusserst merkwürdig ist es jedoch, dass die Ichthyosauria, die doch, soweit
uns jetzt bekannt ist, unter annähernd den gleichen Umständen gelebt haben, wie die Mosasau-

ria oder Cetaceen, fast keine Verletzungen in ihrem Skelett zeigen. Abel (1-1912) hat eine Schädel-
fraktur, Pales (1-1930; S. 57) ein paar gebrochene Rippen bei einem Ichthyosaurier beschrieben;
ich selber habe unter einer sehr grossen Zahl von Ichthyosaurierskeletten in den Museen zu Lon-
den, Stuttgart und München, mit Ausnahme der schon von von Huene (2-1930) beschriebenen
zwei Skelette von Leptopterygius im Museum zu Stuttgart (Reihe gebrochener Rippen), kein ein-
ziges Exemplar finden können, das irgendwelche Verletzungen zeigte. Auch bei den Fischen ist
nach Korschelt (2-1932«) die Zahl der Knochenbrüche verhältnissmässig gering. Derartige merk-
würdige Unterschiede treten auch bei den landbewohnenden Vertebraten auf; die Schlangen (Kor-
schelt (2-1932)), der Orang-Utan (Duckworth (2-1912)) und der Höhlenbär (Abel (1 -1931), Breuer
(2-1931)) z.B. zeigen eine sehr grosse Anzahl von Knochenbrüchen. Eine Ursache hierfür zu finden
ist natürlich äusserst schwierig. Es könnten z.B. Unterschiede im Bau des Knochens vorliegen, in-
folge derer das Skelett der Cetaceen mit seiner äusserst dünnen Kompakta- und seiner mächtigen
Spongiosasubstanz (vergl. S. 476) besonders zerbrechlich wäre. Dies mag z.B. eine gewisse Rolle spie-
len bei einem Vergleich mit den Sirenia, von denen mir nur vier Fälle von Rippenfrakturen bekannt
sind [Slijper (3amp;-1931; Nr. 25), Lo. Lanai 1885, Göttingen (Korschelt (2-1932)): Halicore dugong
Erxleb.; Loth (3Ö-1931): Manatus latirostris Harlan (Mus. Chicago); vergl. auch Swinton (2-1934;
S. 169): Struktur der Extremitätenknochen bei den Dinosauria]. Wir sind jedoch zu der Annahme,
dass das Skelett der Ichthyosauria viel fester sei, als das der übrigen Reptile keineswegs berechtigt.
Die Tatsache, dass die betreffenden Tiere vielleicht viele Feinde haben, unter Umständen häufig
Paarungskämpfe austragen, oder durch ihre Lebensweise in anderer Weise häufig der Gefahr eines
Trauma ausgesetzt sind [vergl. Duckworth (2-1912): arboreale Lebensweise des Orang-Utan]
kann in dieser Hinsicht nur ein nebensächliches, nie aber ein entscheidendes Moment darstellen.
Möglicherweise spielt hier und da auch eine grössere Widerstandsfähigkeit gegen Shock (vergl.
Sonntag (2-1924; S.439)) oder ein grosses Heilvermögen der betreffenden Tierart, beim am Leben
bleiben schwerverietzter Tiere eine gewisse Rolle. Dass eine grosse Anzahl, sonst nicht am Leben
gebliebener Tiere, infolge der überaus günstigen Milieuveriiältnisse unter Heilung ihrer Frakturen
ein hohes Alter erreichen können, scheint mir jedoch weitaus der wichtigste der Faktoren, die den
Unterschied in der Zahl geheilter Knochenbrüche zwischen, unter annähernd gleichen Umständen
lebenden Tiergruppen bestimmen. Auch für die Cetaceen möchte ich dies Existenzoptimum im
Sinne von Abel (1-1929) als Ursache der zahlreichen geheilten Verietzungen annehmen.

Im Gegensatz zu den terrestrischen, wildlebenden Tieren, wo wir [mit Ausnahme der Schlangen;
vergl. Korschelt (2-1932)] nach Kubacska (2-1932) Rippenbrüche nur sporadisch finden, bilden
diese bei den Cetaceen weitaus die Mehrzahl der Skelettfrakturen. Dabei ist es auffällig, dass eine
so grosse Zahl von Pseudarthrosen auftritt (Nr. 9, 13, 17, 23, 29, 42, 57, 66), unter denen ich nach
Burckhardt (1-1932) jede Pseudo-Gelenkbildung zwischen den beiden Stücken eines gebrochenen
Knochens verstehen möchte. Dagegen möchte ich, im Gegensatz zu von Huene (2-1930) den Aus-
druck Nearthrose nur für eine Pseudo-Gelenkbildung zwischen einem Teil des gebrochenen Kno-
chens und einem benachbarten anderen Knochen gelten lassen. Nearthrosen sind bisher bei den
Cetaceen nicht gefunden. Hauptsächlich sind es die mittleren und hinteren Rippen, die bei den Ce-
taceen öfters gebrochen sind, und dies erklärt uns wieder, warum nur eine so geringe Zahl (Nr. 66-
68) von Skelettfrakturen bei den fossilen Cetaceen bekannt ist. Gerade die Rippen, sowie die Wir-

belfortsätze, die bei den rezenten Cetaceen häufig gebrochen sind, fehlen ja bei der Mehrzahl der
bekannten fossilen Cetaceenskelette, oder sind dort sehr unvollständig erhalten. Verletzungen der
Extremitäten und des Schädels kommen dagegen viel seltener vor [Nr. 1, 51, 59; 4, 5, 28, 60; vergl.
auch Abel (1-1912; 1-1935; Choneziphius pianirostris Cuv.)]. Dies bildet einen deutlichen Hinweis
darauf, dass unter den von Korschelt (2-1932; S. 448) genannten, möglicherweise auftretenden,
mechanischen Ursachen der Knochenbrüche in erster Linie Schwanzschläge von eigenen Art-
genossen bei den Paarurgskämpfen oder vielleicht beim Vertreiben älterer Männchen aus der
Herde [vergl. Melville (3c-1930). Harmer (3c-1917; S. 12)] in Betracht kommen (vergl. Slijper
(3Ö-1931; S. 163-165)). Dabei kämpfen nicht nur, wie bei den Seehunden [vergl. Havinga (2-1933;
S.82); vergl. auch Buffon-Daubenton (1-1799; Bd. 13, S. 177)] die Männchen untereinander, son-
dern es finden auch offenbar in der Paarzeit Kämpfe mit den Weibchen statt (vergl. Tabelle 35,
Spalte 3). Ausser den im Wesen ziemlich dürftigen Angaben von Lesson (3c-1828; S. 6, 185),
Thomson (3Ö-1867), Melville (3c-1930) und Shaler (3Ö-1873) (vergl. auch Abel (1-1912)) liegen in
der Literatur jedcch keine Beobachtungen von Paarungskämpfen bei den Cetaceen vor, das Gleiche
gilt aber nach Havinga (2-1933) auch für die Kämpfe der Seehunde.

Genau wie bei den Seehunden hat man auch bei den Cetaceen öfters von Artgenossen verursachte Spuren
von Bisswunden in der Haut gefunden und zwar bei: Delphinus delphis L. [Harmer (3c-1901) 3c-1927- S
69), van Deinse (36-1931; S. 255), Freund (3fl-1932; S. 55)], Tursiops tursio Fabr. (van Deinse (3amp;-1931 quot;
S. 264)), Lagenorhynchus acutus Gray (Harmer (3c-1927; S. 81)), Grampus griseus Cuv. (Flower (3c-1874))
und Ztphius chathamensis Hector Haast {Zb-1880, 2gt;b-1883), Harmer (3c- 1927; S. 44)]. Van Deinse (3b-
1931) gibt an, er habe bei Phocaena phocaena L. niemals derartige Bisspuren in der Haut gesehen ich selber
fond dagegen beim Ex. A. an der rechten Seite des Körpers ungefähr auf der Höhe der Rückenflosse in der
Haut eine Anzahl kurzer Narben, die wahrscheinlich als solche zu deuten sind. Townsend (3c-1914 • S 292)
gibt an, er habe öfters gesehen, dass Tümmler einander beim Spielen an einer Stelle caudal der Rückenflosse
bissen, ohne dass dadurch jedoch irgendwelche Wunden entstanden. Hautverletzungen, die nicht ohne
weiteres auf Kampfe mit Artgenossen zurückzuführen sind, haben van Deinse (36-1931; S. 327) und Neill
(3c-18I7; S. 233) bzw. bei Orca orca L. und Delphinapterus leucas Pallas beschrieben. Es gibt ja für Haut-
verletzungen und deren Narben bei den Cetaceen noch eine ganze Menge anderer Ursachen, wie z.B. Para-
siten, Myxiniden, Cephalopoden, Haie, Schwertfische usw. [vergl. Freund (3ß-1932), Hjort (3c-1933- S
16; Physeter macrocephalus L; von den Saugnäpfen grosser Cephalopoden verursachte Wunden) Thomp-
soN (3c-1901; Grampus griseus Cuv.; dito), Alderson (3a-1872; S. 258; Physeter macrocephalus L.; Schwert-
fisch)]. Auch EKsschollen, Felswände oder ähnliche Gegenstände anorganischer Natur können wie Dexler
und Freund (2-1906) dies bei Halicore dugong Erxleb. beschrieben haben, vielleicht hier und da als Ursache
von Hautverletzungen bei den Cetaceen auftreten (vergl. Neill (3c-I817; S.233)). Schwanzschläge lassen
selbst wenn sie schwere Verletzungen des Skelettes verursachen (vergl. z.B. Delage (3fl-1885)), anscheinend
fast nie irgendwelche Spuren in der Form von Narben auf der Haut zurück. Die von van Deinse (36-1924\'
Abb. 3) abgebildeten Einschnitte im caudalen Rande der Rückenflosse brauchen nicht unbedingt auf Ver-
letzungen beruhen; ich habe beim Embryo M. einen ähnlichen Einschnitt gefunden; es kann sich also of-
fenbar auch um Bildungen kongenitaler Natur handeln.

Auch hinsichtlich des Vorkommens pathologischer Erscheinungen stellen die Cetaceen ein für die
Auswertung der Untersuchungsergebnisse sehr günstiges Material dar, weil die betreffenden Tiere
immer unter natürlichen Umständen, d.h. nicht in Tiergärten oder wegen der Jagd gehegten Bezir-
ken gelebt haben. Selbstverständlich beschränkt unsere Kenntniss der pathologischen rscheinun-
gen bei den Cetaceen sich bisher jedoch fast völlig auf Erkrankungen des Skelettes.

Zumal in der palaeopathologischen Literatur finden wir eine sehr grosse Verwirrung in der Be-
nennung spondylitischer und arthritischer Erscheinungen. Es schien mir daher erwünscht, erst
einmal die wichtigsten Unterschiede zwischen den verschiedenen pathologischen Erscheinungen, die
sich um die Begriffe Arthritis, bzw. Spondyhtis gruppieren, auseinanderzusetzen. Dabei schliesse
ich mich den Auffassungen von Münk (1-1929), Burckhardt (1-1932), Schmorl (2-1933), Jung-
hanns (2-1931) und Gohrs (1-1929) an, die als typischen Unterschied zwischen Arthritis und Spon-
dylitis die Tatsache betrachten, dass die Arthritis (Gohrs: Osteoarthritis chronica deformans) in
erster Linie auf eine Degeneration, einem Verlust des Gelenkknorpels und der sich daraus ergeben-
den Deformierung der Gelenkflächen (unter Bildung der typischen Schliffrinnen) beruht, während
bei der Spondyhtis nur eine Struktur- und Elastizitätsveränderung des Gelenkknorpels als Ursache
auftritt, niemals jedoch eine vollständige Degeneration desselben stattfindet und deswegen auch
niemals Schliffrinnen auftreten. Sowohl bei Arthritis, als bei Spondylitis können durch Exostose des
Knochens an den Gelenkrändern zottige Randwülste oder einzelne Randzacken auftreten, oder es
findet eine Verknöcherung der das Gelenk umgebenden Ligamente statt. Bei der Spondylitis treten
all diese Erscheinungen jedoch in viel stärkerem Maasse und in viel charakteristischer Ausbildung
auf, als bei der Arthritis. Obwohl also die Ursache beider Erkrankungen im Gelenkknorpel zu su-
chen ist, spielen sich die pathologischen Folgeerscheinungen bei der Arthritis hauptsächhch an den
Bestandteilen des Gelenkes selber, bei der Spondylitis jedoch hauptsächlich an den, das Gelenk bil-
denden Knochen oder in den, das Gelenk umgebenden Bändern ab. Dabei kommen spondylitische
Erkrankungen natürlich nur in der Wirbelsäule, arthritische Erkrankungen dagegen hauptsächhch
im Extremitätenskelett vor.

Bei der Spondylitis müssen wir wieder zwei Formen scharf voneinander unterscheiden: die Spon-
dylitis deformans und die Spondylitis ankylopoetica. Spondylitis deformans ist beim Menschen
eine typische Alterserkrankung; nach Junghanns (2-1931) tritt sie vor dem 20. Lebensjahre nie
auf, während sie unter 50-Jährigen schon bei 60-80% der Individuen vorkommt. Ihre Ursache ist in
der chemischen und histologischen Struktur der Intervertebralscheiben zu suchen, die zu einer Her-
absetzung der Elastizität dieses Gewebes führt. Demzufolge treten Zerrungen von den die inter-
vertebralen Scheiben überbrückenden Ligamenten an den Wirbelcentra auf, die darauf mit der
Bildung der exostotischen Randzacken reagieren. Auch in den Ligamenten selber treten Verknö-
cherungen auf, und wenn all diese Knochenneubildungen schliesslich eine bestinnnte Grösse erreicht
haben, können sie die Bandscheibe überbrücken imd zu einer Ankylose der benachbarten Centra
führen. Irgendwelche Deformationen an den Wirbelendflächen selber treten dabei jedoch nie-
mals auf. Als auslösendes Moment können gewisse Traumata, zumal auch ständige Überbeanspru-
chung eines bestimmten Teiles der Wirbelsäule, grossen Einfluss auf das Entstehen und den
lauf der Erkrankung ausüben; dass der Gesamtstoffwechsel des Organismus einen überaus wich-
tigen Einfluss auf die Prozesse ausübt, ist natüriich ohne weiteres deutlich.

Die Spondylitis ankylopoetica (Spondylarthritis ankylopoetica; Bechterew-Marie-Strüm-
PELLsche Krankheit) ist keine Alterserscheinung, sie kann nach Münk (1-1929) beim Menschen
schon im 2.-3. Lebensjahre auftreten. Im Gegensatz zu der Spondylitis deformans ist sie in erster
Linie eine Erkrankung der kleinen Wirbelgelenke (prae- und postzygapophysäre Gelenke). Die

diese Gelenke überbrückenden Ligamente verknöchern vollständig und sehr glatt, eine Osteophyten-
bildung tritt dabei nicht auf und auch die spätere Verknöcherung des ventralen Längsbandes der
Wirbelsäule und der übrigen Bänder zwischen den Centra führt zu einer vollkommen glatten An-
kylose der verschiedenen Wirbel. Das Endergebnis ist meistens eine vollkommen starre Wirbel-
säule (vergl. auch Schlesinger (2-1900)). Höchstwahrscheinlich zeigt das von Giltay (2-1931)
beschriebene Skelett von Varanus komodoensis Ouwens, Br. 152 ß die Erkrankung in sehr leichtem
Grade.

Die Auffassungen der modernen pathologischen Anatomen hinsichtlich der Deutung spondyliti-
scher und arthritischer Erkrankungen stimmen nicht genau miteinander überein. I.ang (1-1934)
und Müller (2-1932) schreiben nämlich den Begriffen Arthritis und Spondylitis nur topographi-
schen Wert zu (Wirbelsäule oder Extremitätenskelett), während sie einen grundsätzlichen Unter-
schied zwischen Arthritis und Spondylitis deformans einerseits. Arthritis und Spondylitis ankylo-
poetica andererseits machen.

Breuer (2-1931) und Kubacska (2-1934) unterscheiden an der Wirbelsäule des Höhlenbären
leichtere Erkrankungen, die sie Arthritis deformans (mit der auf S. 483 gegebenen Definition) nen-
nen und die nur durch Exostosen der Centra gekennzeichnet sein sollten, während die schwereren
Erkrankungen, die sie Spondylitis deformans nennen, sich davon durch Verknöcherung der Li-
gamente und Ankylose der Centra unterscheiden sollten. Aus den im Vorhergehenden gegebenen
Beschreibungen der betreffenden Krankheiten geht jedoch hervor, dass wir die Arthritis keinesfalls
als eine leichtere Art spondylitischer Erkrankungen auffassen dürfen. Wahrscheinlich handelt es
sich in beiden Fällen um Spondylitis deformans. Auch die Benennung „osteoarthrite chroniquequot;.
die Baudouin (2-1912) für spondylitische Erkrankungen verwendet, ist deswegen nicht richtig.

Genau wie bei den anderen Säugetieren treten die spondylitische Exostosen auch bei den Ce-
taceen zuerst an den oralen und
caudalen Rändern der Centra auf.
Die Abb. 238-240 zeigen, dass diese
rauhen Randwülste eine ungeheure
Dicke erreichen können; sie über-
brücken dabei schon bald die inter-
vertebralen Scheiben, verschmelzen
mit den Randwucherungen der be-
nachbarten Wirbel und führen da-
durch zur Ankylose derCentra zweier
oder mehrerer (Abb. 241) Wirbel.
Abb. 238 und 239 zeigen deutlich,
dass dabei die Epiphysen, d.h. die
Gelenkflächen der Centra. völlig intakt bleiben. Der Knochenwucherungsprozess bleibt aber nicht
auf die Ränder der Centra beschränkt, er greift bald auf die übrigen Teile der Wiri)elkorper. auf
die Querfortsätze. Chevrons, neuralen Bogen. xMetapophysen. ja sogar hier und da auf den Proc.

S. «= Si-ijrKK (36-1931). Dii- Zahlen weisen auf tlie Nuninicrn in dieser Arbeit hin.
«) J. = JunK.

G.E. •=■ Geschlccliliich erwachsen.
K.E. «= Körperlich erwachsen.
Vergl. Tabelle 4, Anni. ♦).

pathologie und theorie des ^ussterbens
Tabelle 36 (Fortsetzung).
Das Vorkommen von Spondylitis deformans bei den Ceataeeen.

ter (3amp;-1867)).
Sammlung des Herrn
Oberamtsrichter Göll
WITZ, Münchberg,
Oberfranken.
Br. 636-3.

Br. 792.
Geol. Mus. Delft (van
Deinse (36-1931; S.
106)).
Amsterdam (S. 33).
Br. 282.

2.-6. Cerv., 4., 8.,
10., lI.Th., 15.C.
Fast alle Centra
und Bases d.
neur. Bogen, be
sonders 3., 8., 9
Th., l.,2.C.

sp.n. Uber, sodass in sehr schweren Fällen eine ganze Reihe von Wirbeln in eine sehr rauhe ex-
ostoüsehe Knochenmasse eingehüllt sein kann (Abb. 241). Nicht immer haben jedoch die spondy-
luischen Exostosen ein perlenartiges oder knolliges Aussehen, es kann auch durch Verknöcherung
der d,e mtervertebralen Scheiben überbrückenden Ligamente zu einer sehr glatten Ankylose
benachbarter Centra kommen (vergl. Tab. 36, Nr. 1, 31). Ein sehr merkwürdiger Fall liegt vor in
dem unter-Nr. ,5 m Tabelle 36 beschriebenen Skelett von Mesoploion «Jsowerby wo e

2, j = Jung\'quot;\'nbsp;D\'«nbsp;«eisen auf die Nummern in dieser Arbeit hin.

G.E. = Geschlechtlich erwachsen.
K.E. = Körperlich erwachsen.
Vergl. Tabelle 4, Anm. •).

Abb. 239. Acrodelphis spec. Br. 3640-56 und6. Zwei Lendenwirbel
von caudal zur Demonstration der die intervertebralen Scheiben
überbrückenden, spondylitischen Exostosen. L

Abb. 240. Balaenoptera emarginata [Owen. Br. 735. Zwei vordere
Caudalwirbel von caudo-lateral, zur Demonstration der spondyli-
tischen Exostosen, \'/j.

Abb. 241. Balaena mysticetus L. Br. 282. 9. Lumb. — 5. Caud. von rechts zur
Demonstration der Spondylitis deformans. Photo: Mus. Royal d\'Hist.

glatte Knochenbrücke zwischen den Centra an deren dorsalen Seite besteht. Junghanns (2-1931)
betont ja nachdrücklich, dass beim Menschen Exostosen oder Ligamentverknöcherungen an der
dorsalen Seite der Centra nie vorkommen, weil das Ligamentum longitudinale dorsale hauptsächlich
an den intervertebralen Scheiben und nur mit ein paar dünnen Fäserschen an den Centra befestigt
ist Vielleicht liegen jedoch in dieser Hinsicht bei den Cetaceen etwas andere Verhältnisse vor
EbenfaUs merkwürdige Fälle stellen die Nummern 7 und 10 dar, bei denen, höchstwahrscheinlich
infolge der äusserst schweren spondylitischen Erkrankungen, ein Teil der Proc. transv und neura-
len Bogen pachyostotisch angeschwollen ist. Aus Tabelle 36 geht weiter hervor, dass die Erscheinung
be, nahezu allen Cetaceen, fossilen wie rezenten Arten, vorkommt; auffallend ist nur ihr seltenes
Vorkommen bei Phocaena phocaena L., obwohl von dieser Art doch weitaus die meisten Skelette
zur Untersuchung vorliegen. Eine Alterserscheinung, wie beim Menschen, ist die Spondylitis bei
den Cetaceen bestimmt nicht, sie kann schon bei sehr jungen Exemplaren in einer schweren Form
auftreten. Von emer bestimmten Lokalisation in der Wirbelsäule, die nach van Deinse (3Ö-1931)
deutlich sein soll, kann jedoch, wie aus Tabelle 36 hervorgeht, nicht die Rede sein

Die Aetiologie der Spondylitis ist noch sehr wenig geklärt. Dass es sich in erster Linie um Elasti-
zitatsveranderungen der Intervertebralscheiben handelt, habe ich schon auf S. 483 auseinanderge-
setzt .wie diese Veränderungen der Intervertebralknorpel aber zustande kommen, ist bisher noch
eme Frage, von der nur sehr wenig bekannt ist. Münk (1-1929) und Schmorl (1-1933) geben an
Spondylitis beruhe in erster Linie auf Stoffwechselstörungen des gesamten Organismus und diese
wiederum traten anscheinend auf, wenn eine ausgesprochene konstitutionelle Di.sposition zu der-
artigen Erkrankungen gegeben sei. Ich habe schon in einer früheren Arbeit (3Ö-1931 • S 173) aus
einandergesetzt, dass diese konstitutionelle Disposition zu spondylitischen Erkrankungen sehr
wahrscheinlich bei allen Cetaceen vorhanden ist; viel schwieriger zu entscheiden ist jedoch die Fra-
ge, ob diese konstitutionelle Disposition arrostisch bedingt ist, oder ob sie eine Folge der Degene-
ration im Sinne von Abel darstellt.

Spondylitis deformans ist bei einer seiir grossen Anzahl land- und wasserbewolmender Verte-
braten (vergl. Moodie (1-1923), Pales (1-1930)) besehrieben worden. Von den Sirenia ist mir nnr
ein einziges Beispiel bekannt, nämlich das Skelett von Rhytina Mtcri Retz. (jos^ilis Woodward)
Lo. ivr 2489, bei dem die Centra des 11.-16. Thoraealwirbels spondylitische Erkrankungen zeigen\'
Bj Mosasanria und Ptesiosauria (Sl.jpek (3W93I)) kommt die Erkrankung verhältnismässig
häufig vor, von den Ichthyosauria ist mir jedoch kein einziger Fall bekannt, eine Tatsache die
m,t Rücksicht auf das fast vollständige Fehlen von Knochenbrüchen bei Skeletten dieser Or.lnmg
für die Auswertung der konstitutionellen Ursachen der Spondylitis deformans gewiss nicht ohne
Bedeutung ist. Auch bei verschiedenen landbewohnenden Vertebraten kommen spondylitische Fr-
krankungen vor; daseinleuchtendste Beispiel davon ist tatsächlich der Höhlenbär, weil die Krank-
quot;quot; fquot;nbsp;dieser Art ungeheuer verbreitet ist [vergl. z.B. B„,.:uek (2-1931) «au-

Krankheit beim Höhlenbären verglichen mit dem ebenfalls häufigen Vorkommen bei Tieren lt;lie
angerer Zeit in Tiergärten gelebt haben (Menageriekrankheit), und deswegen als Ursache der l^r-
krankung die verminderte Beweglichkeit des Höhlenbären (die Tiere sollten etwa = ihre, l\'e-
bens m den Höhlen geschlafen haben) angegeben. Dies ist jedoch in scharfem Widerspruch zu den

Ergebnissen von Bittner (2-1927), der fand, dass spondylitische Erscheinungen beim Pferde gerade
am beweghchsten Teil der Wirbelsäule auftreten.

Obwohl Fox (2-1923) merkwürdigerweise in seinem Buche über die Krankheiten gefangener
Tiere die Spondylitis mit keinem Wort erwähnt, kommt sie tatsächlich bei in Tiergärten lebenden
Tieren verhältnissmässig häufig vor, wie z.B. aus den Angaben von Virchow (2-1907, 2-1913) oder
Plate und Quiring (2-1910) hervorgeht. Mit Rücksicht auf die obenerwähnte Angabe von Bitt-
ner möchte ich jedoch, genau wie Plate und Quiring, nicht die geringe Beweglichkeit, sondern eine
Reihe dauernder kleiner Traumata als auslösendes Moment der betreffenden Krankheit bei Me-
nagerietieren annehmen. Als Ursache kommen m.E. in erster Linie die abnormalen Stoffwechsel-
verhältnisse durch ungeeignete Fütterung, zu geringe Sonnenbestrahlung und sonstige Umstände
in Betracht. Es wäre denn auch sehr erwünscht zu untersuchen, ob die Zahl der spondylitischen
Erkrankungen bei diesen Tieren abgenommen hat, seitdem man gerade den Vitaminverhältnissen
gefangener Tiere eine grössere Aufmerksamkeit schenkt. Auch Kubacska (2-1934; S. 221) hat
schon darauf hingewiesen, dass beim Höhlenbären im Übergang zu ausschliesslich vegetarischer
Nahrung wahrscheinlich eine der wichtigsten Ursachen für das Auftreten spondylitischer Erkran-
kungen hegt. Die konstitutionelle Disposition sei hier also zum Teil arrostisch bedingt, daneben
bleibt natürhch auch immerhin die Weiterexistenz schwer erkrankter Individuen ein wichtiger
Faktor für die Verbreitung der Krankheit und die Degeneration der Art. Meines Erachtens bildet
bei den Cetaceen letztgenannter Faktor die wichtigste Ursache für das häufige Auftreten der Spon-
dylitis deformans; da jedoch bei einzelnen Familien (vergl. Abschn. 2A) arrostische Erscheinungen
auftreten, scheint es mir nicht unmöglich, dass auch beim Zustandekommen der konstitutionellen
Disposition zu spondylitischen Erkrankungen bei den Cetaceen ein arrostischer Faktor irgendwel-
chen Einfluss ausgeübt hat.

In einer früheren Arbeit (3amp;-1931; S. 178) habe ich yier Fälle von Synostosen zwischen den Proc.
spin. und neuralen Bogen bei den Cetaceen beschrieben (vergl. Abb. 225, 242, 243). Es handelt sich
dabei um vollkonnnen glatte Verbindungen zwischen den benachbarten Dornfortsätzen, die wahr-
scheinlich durch Verknöcherung der Ligamenta interspinalia Zustandekommen. Die in Abb. 242
dargestellten Wirbel zeigen dazu noch die Itigentümlichkeit, dass der linke neurale Bogen und seine
dorsade Fortsetzung des mittleren Wirbels mit dem vorhergehenden, der rechte neurale Bogen und
seine dorsade Fortsetzung dagegen mit dem nächstfolgenden Wirbel verwachsen sind. Dies deutet
darauf hin, dass die Erscheinung schon beim sehr jungen Tier, vielleicht sogar schon intra-uterin
aufgetreten sein muss. Die Synostosen treten bei allen bisher bekannten Exemplaren im beweglich-
sten Teil der Wirbelsäule, d.h. also ungefähr in der Antiklinalregion (vergl. Kap. 14, Abschn. 2 C
und D) auf.

Phocaena phocaena L. (Samml. d. Verfassers Nr. A.a. 20) : drei miteinander verwachsene vordere Lenden-
wirbel (vergl. Abb. 242).

Phocaena phocaena L. (Utr. 29-12-1928) : Proc. spin. des 8. und 9. L. miteinander verwachsen.
Delphinus delphis L. (Utr. 93265) : Synostosen der Proc. spin. des 8. und 9., 10. und 11 13 und 14 15
und 16. L., vergl. Abb. 243.

Kogia breviceps Blainv. (Le. 13-12-1925): Synostose der Proc. spin. des 1. und 2. L., vergl. Abb. 225.

Abb. 242. Phocaena phocaena L. Samml. d. Verf. A.a.20.
Drei vordere Lumb. von oro-lateral (linke Seite), zur
Demonstration der glatten Verwachsung der neuralen
Bogen und Proc. spin. »/s-

Abb. 243. Delphinus delphis L. Utr. 9326ß. 6.-17. Lumb.
von links, zur Demonstration der glatten Verwachsung
der Proc. spin. »/,.

Seitdem sind mir nur noch zwei Fälle bekannt geworden, nämlich das Skelett eines 185 cm langen Exem-
plares von Delphinus delphis L. im Erasmiaansch Gymnasium zu Rotterdam (vergl. van Deinse (36-1931 •
S. 225)), bei dem die Proc. spin. des 13. und 14. L. miteinander verwachsen sind, und ein Skelett von Del-
phinus delphis L. aus dem anatomischen Museum zu Berlin (vergl. Brehm (1-1891; Bd. 3, S.600)) bei dem
die Spitzen der Proc. spin. des 16. und 17. L. miteinander verwachsen sind. Abgesehen von dem wahrscheinlich
noch jungen Rotterdamer Exemplar, handelt es sich bei all den obengenannten Skelette um erwachsene Tiere.

In der pathologisch-anatomischen Literatur habe ich keine einzige Beschreibung glatter Synos-
tosen der Dornfortsätze finden können, die genau das obenbeschriebene, bei den Cetaceen vorkom-
mende Bild zeigen. Schlesinger (2-1900; z.B. S. 273) hat bei sehr schweren Fällen von Spondylitis
ankylopoetica Verknöcherungen der Ligamenta flava, interspinalia und des Lig. supraspinale be-
schrieben und CoHRS (1-1929; S. 615) sah in mehreren Fällen von Spondylitis deformans Osteophy-
tenbildungen an und Synostosen von den Dornfortsätzen; in all diesen Fällen waren jedoch die ty-
pischen Charaktere der betreffenden Krankheiten vorhanden und diese fehlen bei den Cetaceen.
Com (2-1881) hat Synostosen der Proc. spin. als Begleiterscheinungen von schweren kongenitalen
Defekten der Wirbelsäule beschrieben. Auch die von Virchow (2-1916) beschriebenen, durch ge-
zackte Exostosen der Proc. spin. entstandenen Synostosen der Wirbel bei Pferden mit Senkrücken,
zeigen von denen der Cetaceen abweichende Verhältnisse; in seiner Abb. 1 bildet er jedoch eine
menschliche Wirbelsäule mit seniler Kyphose ab, bei der sich anscheinend glatte Verknöcherungen
der mittleren thoracalen Ligamenta interspinalia finden.

Bei verschiedenen anderen Säugetieren treten jedoch Erscheinungen auf, die denen der Cetaceen

genau entsprechen. Giebel (1-1900; S. 317) und Bittner (2-1927) haben schon auf die Tatsache
hingewiesen, dass bei Pferd und Esel die Dornfortsätze der letzten Thoracal- und der Lendenwir-
bel manchmal zu einem zusammenhängenden Knochenkamm verwachsen. Giltay (2-1933) hat
glatte Synostosen der Proc. spin. bei zwei Exemplaren von Elephas indicus L. (bei beiden: letzter
und vorletzter Th.) und bei zwei Exemplaren von Elephas primigenius Blum, (bei beiden: 2. und 3.
Th.) beschrieben; es handelt sich dabei bestimmt nicht um Folgen irgendeiner Verletzung, wie
beim von Korschelt (2-1932; Abb. 63) beschriebenen Fall, ich möchte die Erscheinung jedoch auch
nicht, wie Giltay (2-1933) dies tut, als Kongenitaldefekt auffassen. Wirklich teratologisch sind
wahrscheinlich wohl die von Giltay (2-1933) bei Elephas primigenius Blum, beschriebene Anky-
lose zweier Rippen und die von Pales (1-1930; Taf. 27, Abb. 2) bei Rhytina stelleri Retz. abgebil-
dete Verschmelzung von zwei Rippen mit den dazu gehörenden Wirbeln, denn nach Zumpe (1-1929;
S. 701) kommen derartige kongenitale Abweichungen auch bei Haustieren vor. Vermeulen (2-
1926) hat beim Rinde sogar kongenitale Verwachsungen einer ganzen Reihe von Rippen beschrie-
ben. Ich selber fand vollkommen glatte Synostosen der Proc. spin. bei einem Exemplar von Ma-
natus latirostris Harlan (erwachsenes c?; St. 1271; Verwachsung des Sacralwirbels mit dem 1. Caud.),
bei einem Exemplar von Lestodon armatus Gerv. (Mn. 30; erwachsenes Exemplar; 1. und 2. Th.
miteinander verwachsen; vergl. Abb. 244) und bei einem Exemplar von Tapirus pinchaqiie Roulin
(St. 2044; Synostose des 7. und 8. Th., 11. und 12. Th., hauptsächlich durch Verknöcherung des
Lig. supraspin.).

Ich glaube, dass in diesen glatten Synostosen der Proc. spin. eine sehr besondere Form der Spon-
dylitis vorliegt, die eine sehr starke Verwandtschaft zu der Spon-
dylitis ankylopoetica zeigt. Genau wie bei der letztgenannten
Krankheit (vergl. Schlesinger (2-1900)), ist wahrscheinlich die
wichtigste Ursache der Erkrankung eine auf Stoffwechselstörungen
beruhende, konstitutionelle Disposition zu exostotischen Prozes-
sen; als auslösendes Moment kann sowohl Trauma, als auch abnor-
male Beanspruchung von Muskeln und Bändern auftreten. Des-
wegen finden wir die Synostosen auch vorwiegend in den beweg-
lichsten Teilen der Wirbelsäule, oder dort, wo das Nackenband
einen starken Zug auf die Dornfortsätze ausübt.

liine wahrscheinlich auf ähnliche Ursachen zurückzuführende,
bei den Cetaceen jedoch viel häufiger vorkommende Erscheinung,
ist die Neigung zur gegenseitigen Verwachsung der vorderen Che-
vrons durch Verknöcherung der zwischen diesen Knochen ausge-
spannten Sehnen und Ligamente (vergl. Slijper (3amp;-1931)). Die
Synostosen zeigen ein, mit dem Zustand bei den Proc. spin. völlig identisches Bild (Abb. 245), sie
kommen nur bei den vorderen 2-3 Chevrons vor, die an sich schon eine Neigung zu abnormalen
Verhältnissen zeigen (Verwach\'ïung mit den Centra; vergl. Kap. 11, Abschn. 4; mangelhafte oder

abweichende Ausbildung). Die Tatsache, dass die Erkrankung anscheinend an der Schwanzwurzel,
d.h. am beweglichsten Punkte des Körpers lokalisiert ist (vergl. Kap. 9, Abschn. 3), gibt uns einen

sehr starken Hinweis darauf, dass das auslösende
Moment in erster Linie in einer Überbeanspruchung
von Muskeln und Bändern an dieser Stelle zu suchen
ist. Es ist ja eine sehr allgemein bekannte Tatsache,
dass Überspannungen der betreffenden Elemente
sehr leicht zu Verknöcherungen derselben führen
können [vergl. Tornier (2-1894), Rolly und Appelt
(2-1914), Weidenreich (2-1923«, 2-1923Ö, 2-1926)].

Bei den Cetaceen sind die folgenden Fälle von Synos-
tosen der vorderen Chevrons bekannt:
Phocaena phocaena L.: Zool. Mus. Greifswald (Münter
(36-1877)).

Neomeris phocaenoides Cuv.: Mus. Comp. Zool. Harvard
Coli. Cambridge. Mass.; 1. 2. Chevron (Allen (36-1924)).
Orca orca L.: Le. 1982; 1. -f 2. Chevron.
Sotalia guianensis v. Ben.: Br. 271; 2. -f 3. Chevron.

Delphinus delphis L.: Ex. W.; 1. 2. Chevron.
Mus. Utrecht; 1. 2. Chevron.
Br. 273B; hnks 1. -f 2. 3., rechts 2. 3. Chevron.
Br. 273Y; 1. -f 2. -f 3. Chevron.
Le. 1653; 1. 2. Chevron.

Anat. Mus. Beriin Nr. 8733; (Münter (36-1877)).
Prodelphinus longirostris Gray: Lo. 91-10-13-2; 1. 2. Chevron.
Lagenorhynchus albirostris Gray: Anat. Mus. Berlin (Münter (36-1877)).
Lagenorhynchus acutus Gray: Le. Coli. v. L. d. J.; 2. -f 3.; 4. -f 5. Chevron

Br. 735; 2. -f 3. Chevron.
Lagenorhynchus superciliosus Schlegel: Le. Coli. v. L. d. J.; 1. -f 2.\'; 3. -f 4. Chevron.
Monodon monoceros L.: Anat. Mus. Beriin Nr. 15261 (Münter (36-1877)).
Platanista gangetica Lebeck: Lo. 84-3-29-1; 1. -f- 2. Chevron.
Br. 919; 2. -1- 3.; 4. 5. Chevron. Vergl. Abb. 245.

Ex. beschrieben von Anderson (3a-1878; S. 534, Taf. 39, Abb. 4); 1. 2. Chevron.
Ex. beschrieben von Eschricht (36-1852; S. 186; vergl. auch 36-1851); 1. 2. Chevron.
Balaenoptera musculus L.: Ex. beschrieben von Münter (36-1877; S. 11, 33); 1. -f 2. Chevron.

Abgesehen von den Cetaceen habe ich nur einmal eine derartige Verwachsung der Chevrons gefunden
nämhch beim Skelett von Manatus latirostris Harian, St. 1271 (1. 2. Chevron; vergl. auch Krauss
(2-1862)). Cuvier (1-1823; Bd. 5, I, Taf. 19. Abb. 1) und de Blainville (2-1864; Bd. 3) haben ebenfalls
bei dieser Art eine Verwachsung der ersten zwei Chevrons beschrieben.

Genau wie Breuer (2-1931) dies z.B. beim Höhlenbären beschrieben hat. kommt es auch bei den Ceta-
ceen öfters vor. dass mehrere Knochen, ja sogar ganze Skelette, eine sehr rauhe Knochenobcrflächc auf-
weisen Dies braucht sich durchaus nicht auf eine Hypertrophie von Muskel- und Sehnenansätzen zu be-
schränken, der ganze Knochen kann mit zahlreichen stachel-. perlen- oder schuppenförmigcn Osteophy-
ten besetzt sein. Hier und da kommt die Erkrankung als Begleiterscheinung der Spondylitis deformans
oder beim Vorhandensein von Knochenbrüchen (vergl. Tabelle 35, Nr. 12. 18 24 31 39 61 62) vor sie
kann jedoch auch ohne irgendwelche, direkt nachweisbare Ursache auftreten. Obwohl cine\'diffusc Peri-
ostitis ossificans bei Haustieren nach Zumpe (1-1929) eine seltene Erscheinung ist, sind mir bei den Cetaceen

folgende Fälle bekannt, bei denen das ganze Skelett oder grössere Teile desselben die Erkrankung zeigen
(vergl. Slijper (36-1931), Nr. 34, 37, 43, 45) : Delphinus delphis L. (Camper (3a-1820; S. 141)), Lagenorhyn-
chus albirostris Gray (Lo. S.W. 1933-8; vergl. Tab. 35, Nr. 24, Tab. 36, Nr. 13), Orca orca L. (Le. 1487),
Globicephalus melas Trail. (Le.1825), Balaenoptera acutorostrata Lacép. (Le. 1017), Balaenoptera musculus L.
(Br. 818). Nur an bestimmten Knochen tritt die Erscheinung auf bei den Skeletten von Tursiops tursio
Fabr. (Mus. Utrecht; Proc. transv. 10.-12. L.), Eurhinodelphis cocheteuxi du Bus (Br. 3399-18; 17. Caud.),
Monodon monoceros L. (Le. ? 1838; mehrere Rippen), Orca orca L. (Erasmiaansch Gymnasium, Rotter-
dam; mehrere Rippen; vergl. van Deinse (36-1931; S. 245)), Balaena mysticetus L. (Bremen; Rippe und
Proc. transv.; vergl. Korschelt (2-1932; Abb. 28)), Physeter macrocephalus L. (Lo. Gallery; Sternum; al-
tes (j), Balaena mysticetus L. (Kopenhagen; Humerus; vergl. Eschricht und Reinhardt (36-1866; S.
129)), vielleicht auch beim Skelett von Prodelphinus euphrosyne Gray (von Gervais beschriebenes Exem-
plar; vergl. True (36-1889; S. 63) ; Schädel). Auf einem einzigen, scharf umgrenzten Knochenauswuchs be-
schränkten Osteomata finden wir bei den Skeletten von Globicephalus melas Trail. (Le. 1825; Occipitale),
Cephalorhynchus spec. (Lo. Disc. Inv. 152; Proc. transv. 9. Caud.), Eurhinodelphis cocheteuxi du Bus (Br.
3398-6; vordere Caud.; Br. 3324-18; 17. Caud.) und Balaenoptera musculus L. (Br. 818; Unterkiefer).

Pathologische Verwachsungen der Knochen der Brustflossen, bei denen nicht irgendeine Fraktur als
Ursache vorliegt, kommen bei den Cetaceen sehr selten vor. Einen sehr schönen Fall zeigt das Skelett von
Balaenoptera musculus L., Br. 818, wo in der linken Flosse die 3. Pha-
lange des 1. Fingers an ihrem proximalen und distalen Ende arthritische
Exostosen aufweist. Derartige Exostosen haben in der rechten Flosse, bei
der sie an fast allen Knochen in mehr oder weniger starkem Maasse auf-
treten, zur Ankylose von zwei Carpalia, der 3. und 4. Phalangen des 1.
und der 3. und 4. Phalangen des 2. Fingers geführt (vergl. Abb. 246).
Es handelt sich hier wahrscheinlich um eine Arthritis deformans der
Extremitätenknochen (obwohl die Exostosen zur Verwachsung der Kno-
chen geführt haben, liegt doch keine echte Arthritis ankylopoetica im Sinne
von Lang (1-1934) und ]\\Iüller (1-1932) vor; vergl. auch S. 484), wie sie
Gohrs (1-1929; S. 601) z.B. unter den Namen Spat und Schale bei Haus-
tieren beschrieben hat. Vielleicht lässt sich auch die von van Deinse
(36-1918) beschriebene Ankylose von Humerus, Radius und Ulna bei
einem Physeter macrocephalus L., als entsprechende Erkrankung deuten.

Erkrankungen des Kopfskelettes kommen anscheinend bei den Cetacecn
sehr selten vor. Mit Ausnahme von ein paar, schon unter 2a. beschriebenen
Fällen von Periostitis ossificans und der auf S. 480 beschriebenen Bulla
tympani von Balaena mysticetus L. (Abb. 236, 237) sind mir nur die ty-
pischen Deformationen des Unterkiefers von Physeter macrocephahis L.
bekannt. Es steht jedoch noch keineswegs fest, ob die.se infolge von
Verletzungen bei Paarungskämpfen [Shaler (36-1837) ; sie kommen näm-
lich ausschliesslich beim J vor; Frakturen sind jedoch niemals gefunden]
oder auf Grund pathologischer Prozesse (Murie (36-1865)) entstanden
sind. Vielleicht sind sie auch als teratologische Erscheinungen zu deuten
(Pouchet et Beauregard (3rt-1889)). Nähere Angaben findet man bei

Thomson (36-1867), Flower (36-1869«), van Beneden et Gervais (36-1880; S. 319) und Borri (36-
1932; S. 755).

Ich selber habe die Krankheiten der Zähne bei den Cetaceen bisher nicht untersucht, die untenstehende
Auseinandersetzung beruiit daher ausschliesslich auf Angaben in der Literatur. Eine bei bestimmten Ce-
taceenarten sehr häufig vorkommende Erkrankung ist die schon von Eschricht (36-1866; S. 171) be-
schriebene, sehr schnelle Abnutzung der Zähne. Es handelt sich dabei wahrscheinlich um ein, auf die all-
gemeinen Stoffwechselverhältnisse der Tiere zurückzuführendes Missverhältnis zwischen dem Prozess der

nung zu deuten, scheint mir nicht richtig - nahLu a^Sä leftnbsp;nur als eine Alterserschei-

sen sein. Merkwürdigerweise wurde (vLgl h7rmhquot; S ^927^ Knbsp;Männchen gewe-

Deinse (35-1931; S. 244, 247^ VAN D Se^S mn M quot;quot;nbsp;(3^-1866; S. 171), van

L. von M\'Intosh (2-1929; S. 353) Van Deinsk Hä^^q^if t\'l \'nbsp;^nbsp;Physeter macrocephalus

beim fossilen Menschen]. Busch (3fc-18921 und Pnnrt.l , l ^\' \'nbsp;nennt die Erkrankung nur

malien der Zähne beschrieben.nbsp;^^-^rocephalus L. eme Anzahl von Frakturen und anderen Ano-

chea, Lungen (vergl. auch Fiebioer I3a-I9l6-quot;quot;quot;lals ein Exemplar seziert, in dessen Tra-

lieh bei herbivoren Tieren vornbsp;^nbsp;quot;^^quot;^teine kämen fast ausschliess-

schädhch ist, kann nach .mackintosh and VV„ei!lek (3 quot;7929 snbsp;quot;«»onders

Hinweis auf den allgemeinen Gesundheitszustand der bctre^mU« x ° f\'nbsp;quot;quot;quot;quot; ■\'«stimmten

toren haben bei den grossen Ual,e„opUriäae merkwü . ige Itnbsp;\'«\'^\'Benannten A„-

beschrieben, deren Ursache noch nicht viilfig geklärt ilt/Ir^r?,,!, r ® !nbsp;quot;»quot;t

- V cigi aucn LiLLiE (3a-1915;S.94)). Wahnschein-
dass die nach Heilung dieser Wunden entstandenen rrbre^^HilfsrnTtt\'?;quot; r ^

der betreffenden Tiere bilden können. Andere HauterkraZLquot;n gt; , ^^nbsp;des Alters

von Andrews (36-1914; S. 241; Rhachiar^ectes^TJ^^T^^^^ fquot;nbsp;beschrieben
Fabr.) und Pouchex et Beaureoaro (3.-1890;t\';2l;

Genau wie bei den anderen Säugetieren sind natürlich auch bei den Cetaceen einige durch praenatale
Wachstumsanomalien entstandenen Abweichungen in der Literatur beschrieben worden. Droogleever
Fortuyn (3c-1920; S. 229) hat ein zweiköpfiges Monstrum von Tursiops tursio Fabr. demonstriert, Appel-
lof (3c-1912) demonstrierte einen jungen Embryo von Balaenoptera acutorostrata Lacép. mit einer eigen-
tümlichen dorsaden Krümmung und Collett (3c-1886) beschreibt ein Exemplar von Balaenoptera borealis
Lesson, das höchstwahrscheinlich ohne Vorderextremitäten geboren wurde. Teratologische Abweichungen
des Skelettes wurden beschrieben von Knox (36-1831; S. 404; Phocaena phocaena L.; Fehlen einer ganzen
Rippe), Anderson (3a-1878; S. 412; Orcella brevirostris Owen; gespaltenes Sternum) und Korschelt (2-
1932). Letzterer fand bei einem lt;j Skelette von Monodon monoceros L. eine rechts- (6., 7., 8. Lumb.) und
linksseitige (9., 10. Lumb.) Skohose der Lendenwirbelsäule. Infolge der offenbar angeborenen, lateraden
Krümmung waren die Spitzen der betreffenden Proc. transv. durch Exostosenbildung miteinander ver-
wachsen. Wahrscheinlich entstanden diese Exostosen durch die gegenseitige Reibung der Proc. transv. in
ähnlicher Weise, wie die Osteophyten beim Senkrücken des Pferdes (vergl. Virchow (2-1916)).

Eine derartige aber viel schwerere Entwicklungsanomalie zeigt das Skelett von Lagenorhynchus albi-
rostris Gray, Lo. 1933-8-29-1, das im Lendenteil seiner Wirbelsäule eine schwere kongenitale Kyphose auf-
weist. Es handelt sich um ein 172 cm langes, junges Exemplar, dessen Wirbelkörperepiphysen nur im Halse

und in der Schwanzflosse mit den Centra verwachsen waren. Das
Tier wurde geschossen im Hafen von Peterhead, wo es mit anderen
in einer Herde schwamm. Als es aus dem Wasser gezogen wurde,
fiel sofort ein caudal der Rückenflosse befindlicher, merkwürdiger
Buckel auf (Abb. 247); sonst zeigte das Tier jedoch keine einzige
Spur irgendwelcher äusserer oder innerer Verletzung, auf der Haut
befanden sich nur ziemlich viel Parasiten. Aus Abb. 248 geht
hervor, dass die Wirbelsäule eine sehr starke Kyphose aufweist,
deren Gipfel im Gebiet der hinteren Lendenwirbel liegt. Die Tho-
racalwirbel und die ersten vier Lumbalwirbel zeigen eine normale
Gestalt, dies. Lumb. bis zum 18. Caud. sind dagegen alle mehr
oder weniger stark deformiert. Beim 5.-15. L. sind die Proc. transv.
dorsad umgebogen, beim 16.-18. L. ziehen sie ziemlich gerade late-
rad, beim 19. L.-l. C. sind sie, zumal an der rechten Seite stark
ventrad umgebogen, beim 2.-5. C. sind sie gerade, beim 6.-17. C.

nur besitzen sie an ihren caudalen Seiten ziemlich starke Verdickungen und Exostosen. Diese kommen
auch beim Proc. spin, des 11. und 12. L. vor; genau wie die Dornfortsätze des 13.-17. L. sind diese jedoch
ein wenig nach links gebogen. Die Wirbel vom 18. L. bis zum 5. C. sind am stärksten deformiert. Das
ganze System von Bogen und Proc. spin, ist hier nach links umgebogen und zwar so stark, dass beim
18.L.-1. C. die Proc. spin, ungefähr genau laterad, ja sogar latero-ventrad zeigen. Dabei sind die neuralen
Bogen und Proc. spin, des 20.-23. L. caudad, die des 25. L. und der weiter caudal liegenden Wirbel orad

gerichtet (Abb. 249). Der 24. L., der den Gipfel des Buckels bildet, stellt
also eine Art Antiklinalwirbel dar, eine Tatsache, die auch in der Keil-
form seines Centrum zum Ausdruck kommt. Diese erinnert lebhaft an das
Centrum des Antiklinalwirbels im geknickten Schwänze der Geosauridae
(vergL Abel (1-1919)). Die Proc. spin, des 2.-12. C. sind sehr stark orad
gerichtet, ihre laterade Verbiegung nimmt jedoch caudad sehr schnell
ab. Die Proc. spin, der übrigen Caudalwirbel zeigen eine nahezu normale
Gestalt. In Abb. 250 findet inan eine Darstellung der verschiedenen
obenbesprochenen Deformationen der Wirbel. Da in der ganzen Wirbel-
Abb. 249. Lagenorhynchus albiros-nbsp;einzige Fraktur vorhanden ist, und die Wirbel den Eindruck

tris Gray. Lo. 1933-8-29-1. Sehr erwecken, als wäre eine plastische Masse deformiert, kann man meines
schematische Zeichnung des 20. Erachtens den vorliegenden Fall nur als eine kongenitale Abweichung
Lumb.-l. Caud. von rechts, zur «^^^ten.

Demonstration der Deformatio- Offenbar ebenfalls als teratologisch zu deuten ist die abnormale

Gestalt des Schwanzes eines 135 cm langen Exemplares von Phocaena
phocaena L., der mir von Herrn H. van Thiel (Haarlem) gesandt wurde.
Wie Abb. 251 zeigt, besitzt jeder Schwanzflossenflügel an seiner Spitze einen 74 cm langen, dünnen Anhang,
in dem sich die Bindegewebelamellen der Schwanzflosse fortsetzen, der also aus Haut und kompaktem

Abb. 250. Lagenorhynchus albirostris Gray. Lo. 1933-8-29-1. Sehr schematische Zeichnungen einiger Len-
den- und Schwanzwirbel, zur Demon.stration der plastischen Deformationen. •/,.

Bindegewebe besteht. Das Tier war übrigens völlig normal, die Haut zeigte keine Spuren von Verletzungen
oder von Parasiten.

Merkwürdig ist natürlich nicht so sehr das Auftreten kongenitaler Deformationen bei den Ceta-
ceen, sondern die Tatsache, dass Tiere ohne Vorder flössen und mit starken Abweichungen im Hau
der Wirbelsäule, die doch tatsächlich für die betreffenden Individuen ein bedeutendes biologisches
Minus bilden, überhaupt am Leben bleiben und vielleicht sogar ziemlich alt werden können. Dies
deutet tatsächlich auf für die Tiere optimale E.xistenzbedingungen hin.

III. DAS AUSSTERBEN VON TIEREN UND TIERGRUPPEN, SEINE URSACHEN
UND SEINE BEDEUTUNG FÜR DIE PATHOLOGIE DER CETACEEN

Steinmann (1-1908; 1-1909) steht mit seiner Meinung, die Arten seien persistent und der Mensch
sei der einzige Faktor, der beim Aussterben von Tieren und Tiergruppen eine Rolle spiele, fast voll-
kommen allein. Allgemein wird jetzt angenommen, dass fast alle ausgestorbenen Tiere infolge na-
türlicher Ursachen zu Grunde gegangen sind. Es würde ausserhalb des Rahmens dieser Arbeit fal-
len, eine ausführliche Auseinandersetzung über das Aussterben von Tieren und Tiergruppen zu
geben; zusammenfassende Übersichten über Teile der umfangreichen Literatur findet man bei
Hoernes (1-1911), Larger (1-1917), Osborn
(1-1929; 1-1930) und Swinton (2-1934). All-
gemein wird auch jetzt wohl angenommen,
dass das Aussterben von Tierarten zwar letz-
ten Endes einer Verschlechterung äusserer
Umstände zugeschrieben werden muss, dass
die Ursache des Aussterbens jedoch in inneren
Faktoren gelegen ist (vergl. z.B. Kubacska
(2-1934; S. 224)). Die Ursache für das Um-
wehen eines Baumes, sagt Larger (1-1917;
S. 117), ist nicht det Wind, sondern die Tat-
sache, dass er verfault ist. Die äusseren Fak-
toren des Aussterbens, wie z.B. Verschlech-
terung des Khma, mangelhafte Nahrung,
Feinde, Konkurrenten, Parasiten usw. werde
ich hier nicht besprechen, mehr oder weniger
ausführliche Angaben darüber findet man
bei Osborn (1-1929; 1-1930), Klinghardt

(1-1928) und Sewertzoff (1-1934; 1-1934«). Ebensowenig werde ich hier eingehen auf die all-
gemeinen Faktoren, die durch die Schwankungen ihrer Wirkung während der ganzen Erdgeschichte
das ganze Leben auf Erden weitgehend beeinflusst haben sollen, wie z.B. die Intensität des Son-
nenlichtes oder ihr Gehalt an ultravioletten Strahlen [vergl. Marshall (1-1928), Wilser (1-1931)
Gerth (1-1932)].

Trotz der Schwierigkeit, dass wir bei der Art den Augenblick des Todes meistens sehr genau ken-
nen, über die Geburt jedoch völlig im Dunkeln tasten, hat in dem Gedanken, die E.xistenz der Art
zu vergleichen mit dem Lauf des individuellen Lebens immer ein grosser Reiz gelegen. Jickeli (1-
1910) hat mit seiner Kiigelbahntheorie diesem Gedanken zum ersten Male feste Form gegeben;
Beurlen (1-1933; er nennt jedoch die Arbeit von Jickeli nicht) hat später diese Meinung eben-
falls verteidigt und noch schärfer als Jickeli ausgesprochen, der Artentod sei mit dem Individuen-
tod völlig identisch. Das ganze Problem sei auf eine Erschöpfung der Fruchtbarheit durch Erschlaf-
fung der Tätigkeit der Geschlechtsdrüsen zurückzuführen. Ich möchte jedoch darauf hinweisen,
dass doch sogar beim Individuum die sich in den (Geschlechtsdrüsen abspielenden Veränderungen

nicht die einzige, ja sogar vielleicht nicht einmal die Hauptursache des Alterns bilden. Bei der Art
kann man die Abnahme der Geschlechtstätigkeit bestimmt viel besser als Folge- oder Begleiter-
scheinung des Niederganges betrachten, als dass man sie als dessen Ursache auffasst.

Den obengenannten Theorien schliesst sich direkt die Auffassung von Larger (1-1913; 1-1917)
an, der meint, es gäbe einen contra-evolutionären, degenerativen Prozess, der wie eine Seuche all-
mählich in die Art eindringe, der sozusagen der Art von den Individuen aufgezwungen werde
und der vollkommen mit dem (seiner Meinung nach pathologischen) Prozess des Alterns des Indi-
viduum zu vergleichen sei. Er sieht in dieser Degeneration einen Prozess, der ebenso an die Evo-
lution gebunden ist, wie das Altern an die Jugend. Wir haben jedoch gesehen (vergl. Abschn. 1),
dass zwar der Art von den Individuen eine Degeneration aufgedrängt werden kann, dass in diesem
Falle jedoch eine deutlich nachweisbare Ursache für diese Degeneration im Sinne von Abel (Auf-
treten eines Existenzoptimum) vorliegt. Ausserdem sind alle von Larger (1-1917) genannten Bei-
spiele dieser contra-evolutionären i) Degeneration meines Erachtens viel besser als arrostische Er-
scheinungen (vergl. Abschn. 1) zu deuten. Ob Giltay (2-1931 ; 2-1933) mit seiner „dégénérescence
évolutivequot; eine Degeneration im Sinne von Abel oder im Sinne von Larger meint, geht aus seiner
Arbeit nicht deuthch hervor.

Eine wichtige, von vielen palaeontologischen Beispielen gestützte Theorie für die Ursache des
Aussterbens ist die der progressiven Reduktion der Variabilität, ein Begriff, der bei sehr vielen
Autoren (vergl. Abel (1-1929, S. 373) und Osborn (1-1929, 1-1930)) unter verschiedenen Namen
auftaucht, der jedoch von Rosa (1-1903, 1-1923) zum ersten i\\Iale gut umschrieben ist. Die im
Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung ständig zunehmende Spezialisation der Organe,
die bei der Anpassung an eine bestimmte Lebensweise immer in einer bestimmten Richtung er-
folgt, führe, je länger diese Spezialisation dauere, immer mehr zu einer Einengung der dem Orga-
nismus innewohnenden Abänderungsmöglichkeiten, sodass schliesslich bei einer plötzlichen, star-
ken Veränderung der Umwelt die Variabilität so stark eingeschränkt sei, dass die Art sich nicht
mehr anpassen kann und zu Grunde geht (vergl. auch Quiring (1-1930)). Ich habe schon im ersten
Abschnitt dieses Kapitels darauf hingewiesen, dass es sich bei diesen Variationen handelt um ge-
richtete Mutationen im Sinne von Jollos (1-1931), gerichtete Kleinmutationen im Sinne von Kauf-
mann (1-1934), Mutationen im Sinne von von Huene (2-1931) oder Entwicklungsmerkmale (Spe-
zialisationsmerkmale) im Sinne von Schlesinger (2-1922), während bei aussterbenden Arten
manchmal die sogenannte senile Variabilität im Sinne von Hennig (1-1922) [FormVerwilderung
in der dritten Endphase im Sinne von Beurlen (1-1932), Variationen im Sinne von von Huene
(2-1931), Variationsmerkmale im Sinne von Schlesinger (2-1922)] gerade sehr stark zunimmt.

Ein Spezialisationsmerkmal, das anscheinend an sich schon für den Fortbestand der Art verhäng-
nissvoll werden kann, ist die ständige (irössenzunahme der Organismen, die Bildung von Riesen-
formen, eine Erscheinung, die, wie sehr viele Autoren angeben, fast immer ein Stigma des Ausster-
bens der Art darstellt. Larger (1-1913, 1-1917) betrachtet den Riesenwuchs als eine von der De-
generation bedingte, pathologische oder arrostische Erscheinung. Ich möchte dies nur tun, wenn

-) Ich möchte dazu noch bemerken, dass m.E. .schon die Bezeichnung „contra-i^volutivcquot; durchaus un-
richtig ist, weil dadurch mit dem Begriff der Evolution die Begriffe „biologisch nützlichquot; oder „zweck-
massigquot; (vcrgl. S. 468) verknüpft werden.

die Erscheinung in einem Komplex acromegaler Erscheinungen vorkommt (wie z.B. bei den Dino-
sauria; vergl. Abschn. 1), in den meisten Fällen kann man jedoch die ständige Grössenzunahme viel
besser als eine durch innere und äussere Ursachen bedingte Spezialisation auffassen, die zuerst
vielleicht nützlich ist, später der Art jedoch immer verhängnissvoll wird. Die Tatsache, warum ein
sehr grosses Tier sich in viel ungünstigeren Lebensverhältnissen befindet als ein kleiner Organis-
mus, ist von Morris (1-1895) und Clariv (1-1928) durch die Annahme rein biologisch-oecologischer
Faktoren, von Delage (1-1913) durch physiologische Ursachen und von Zimmer (1-1928) durch
die Annahme eines Missverhältnisses zwischen der zunehmenden Wehrkraft und der abnehmenden
Reproduktivität erklärt.

Neben dieser progressiven Reduktion der Variabihtät bildet natürlich das Auftreten einer ent-
arteten Rasse-, Art- oder Gattungskonstitution die Hauptursache für das Aussterben von Tieren
und Tiergruppen. Im ersten Abschnitt dieses Kapitels habe ich ausführlich auseinandergesetzt,
dass diese degenerierte Konstitution entweder durch fehlgeschlagene Anpassungen (hauptsächlich
jedoch arrostisch) oder durch die Degeneration im Sinne von Abel entstehen kann. Bei Dinosaiiria
und Proboscidea spielt wahrscheinlich das arrostische Element, beim Höhlenbären und vielleicht
auch bei Mosasaitria und Plesiosaitria die Degeneration im Sinne von Abel die Hauptrolle. Dass
jedoch wahrscheinlich häufig ein Zusammenwirken beider Faktoren auftritt, beweisen die Angaben
von Beurlen (1-1933; S. 61) über die Häufigkeit krankhafter Erscheinungen beim Mammut und
die Annahme von Kubacska (2-1934; S. 221), bei der Degeneration des Höhlenbären habe auch ein
arrostischer Faktor (Übergang zur pflanzlichen Nahrung) eine Rolle gespielt.

Aus all dem Obenangeführten geht jetzt hervor, dass als Zeichen dafür, dass eine bestimmte
Tierart oder Tiergruppe zum Aussterben bestimmt ist, hauptsächlich die folgenden Merkmale in
Betracht kommen;

1.nbsp;Eine sehr starke Spezialisation als Anpassung an ein bestimmtes Milieu und eine bestimmte
Lebensweise, öfters von allerhand Sonderspezialisationen begleitet.

2.nbsp;Das Vorhandensein fehlgeschlagener Anpassungen, die sich sehr deutlich als biologisches Mi-
nus erweisen.

4.nbsp;Das Auftreten einer sehr grossen Anzahl regelloser Variationen, eine sogenannte senile Varia-
bilität.

5.nbsp;Die Tatsache, dass alle Vertreter der (iruppe oder wenigstens ein Teil derselben sehr grosse
Tiere geworden sind.

6.nbsp;Das Vorhandensein einer grossen Anzahl geheilter Knochenbrüche oder sonstige Verletzungen
und die Tatsache, dass Tiere mit schweren Verletzungen oder teratologischen Abweichungen, die
für die betreffenden Tiere ein bedeutendes biologisches Minus bilden oder gebildet haben, trotzdem
am Leben bleiben und sogar ein hohes Alter erreichen können.

7.nbsp;Das Auftreten einer gros.sen Anzahl von Krankheiten, die öfters auf angeborene Stoffweclusel-
störungen zurückzuführen sind, und die Tatsache, dass die Tiere mit diesen Erkrankungen ein hohes
Alter erreichen können.

8.nbsp;Das zahlenmässige Überwiegen der männlichen über die weiblichen Individuen (wurde bisher
nur von Abel (1-1931) beim Höhlenbären gefunden).

Fragen wir uns jetzt, welche der obengenannten Merkmale bei den Cetaceen vorkommen, so
brauchen das Vorhandensein stark einseitiger Spezialisationen als Anpassung an das Wasserleben,
die Tatsache, dass viele Vertreter der Ordnung sehr grosse Tiere sind, sowie das Auftreten einer
umfangreichen, regellosen Variabilität [vergl. Kap. 3, Abschn. 1, Kap. 7, Abschn. 6, Kap. 8, Abschn.
5, Kap. 11 (zumal Tabelle 19 und.28). Kap. 13; Abel (3amp;-1931; S. 318); vergl. auch die sehr grosse
Variabilität des Schädels] kaum besonders hervorgehoben zu werden. Das Vorkommen fehlgeschla-
gener Anpassungen, die sich sofort als biologisches Minus ergeben, ist viel weniger einleuchtend;
höchstwahrscheinlich können wir jedoch den Verlust der Uterusperistaltik (vergl. Kap. 16), der ja
den Geburtsvorgang sehr ungünstig beeinflusst hat, als solche deuten i). Arrostische Erscheinungen
kommen, wie aus Abschnitt 2A hervorgeht, bei einzelnen Familien oder Arten der Cetaceen {Ziphii-
dae, Eurhinodelphidae, Pachyacanthus, Zeuglodon isis Beadnell) vor, für die Beurteilung der Ge-
samtkonstitution der Ordnung haben diese Erscheinungen jedoch nur eine geringe Bedeutung. Es
ist aber nicht ausgeschlossen, dass die ausgesprochene Disposition zu bestimmten Erkrankungen,
die die Cetaceen aufweisen, zum Teil auch auf, sich nur dadurch manifestierende arrostische Ur-
sachen zurückzuführen ist. Aus dem 2. Abschnitt dieses Kapitels geht hervor, dass die Zahl der bei
den Cetaceen vorkommenden erkrankten Individuen ausserordentlich gross ist; für viele der be-
treffenden Individuen muss die Erkrankung ein nicht zu unterschätzendes biologisches Minus be-
deutet haben. Dies gilt auch für die in grosser Anzahl vorkommenden Verietzungen, namentlich des
Rumpfskelettes und die teratologischen Erscheinungen; trotzdem sind die betreffenden Individuen
am Leben geblieben, haben sogar manchmal ein hohes Alter erreicht.

Ein zahlenmässiges Überwiegen der männlichen über die weiblichen Individuen finden wir bei
den Cetaceen nicht. Zwar gibt Haldane (3c-1905; S. 66) an, bei Balaenoptera musculus L. über-
wiege die Zahl der Männchen, Bouvier (3a-1892) sagt dagegen, dass bei Hyperoodon ampullatus
Forster die Weibchen zahlreicher seien. Aus den Statistiken der grossen Walfänger (vergl. Risting
(3c-1928), Hjort, Jahn und Risting (3c-1932)) geht hervor, dass die Zahl der gefangenen Männ-
chen im Allgemeinen grösser ist als die der Weibchen, der Unterschied ist jedoch im Verhältnis zu
den Unterschieden beim Höhlenbären sehr gering. Auch die von Colletj (3c-1906) angeführte Tat-
sache, dass bei Delphinapterus leucas Pallas und Hyperoodon ampullatus Forster nur ungefähr 10%
der Weibchen fortpflanzungsfähig sei, eine Erscheinung, die natüriich für den Fortbestand der Art
sehr ungünstig ist, trifft, wie aus den Angaben von Risting (3c-1928) und Wheeler (3c-1924) her-
vorgeht, wenigstens für die Balaenopteridae nicht zu.

Aus den obenstehenden Angaben können wir jetzt die Schlussfolgerung ziehen, dass die Cetaceen
eine Tiergruppe darstellen, die die Keime des Unterganges in sich trägt. Ein Teil der Cetaceen
{Odontoceti und namentlich die Phocaenidae und Delphinidae) befindet sich jetzt noch in ihrer Blü-
tezeit, andere haben diesen Gipfel jedoch schon überschritten {Mystacoceti) und ein Teil {Eurhino-
delphidae, Squalodontidae, Archaeoceti) ist sogar schon völlig ausgestorben. Die Hauptursache ihres
Unterganges bildet meines Erachtens bestimmt die Tatsache, dass die Umweltsveriiältnis.se für sie
ausserordentlich günstig sind und wahrscheinlich auch immer günstig waren. Durch das Aussterben
der grossen Meeresreptilen am Ende der Kreide sind die Cetaceen wahrscheinlich schon von Anfang

\') Vergl. auch die Verlängerung des Lendenabschnittes der Wirbelsäule bei den Ziphiidae (S. 343).

an die Alleinherrscher des Meeres gewesen. Feinde haben sie, wenigstens heute, ausser dem Men-
schen fast keine, Nahrung steht ihnen reichlich zur Verfügung und allerhand Temperaturverände-
ungen können sie anscheinend gut ertragen. So sehen wir die Geschichte des Höhlenbären sich bei
den Cetaceen wiederholen: sie sterben aus, weil durch die günstigen Existenzbedingungen die na-
türliche Zuchtwahl versagt; soweit es die grossen Wale angeht, kann der Mensch diesen Prozess
nur ein wenig beschleunigen.

Es hat sich ergeben, dass zwar äussere Faktoren beim Aussterben von Tieren und Tiergruppen
eine gewisse Rolle spielen können, dass die Ursachen ihres Niederganges jedoch in inneren Faktoren
zu suchen sind. Die wichtigsten dieser inneren Ursachen sind die progressive Reduktion der Varia-
bilität im Sinne von Rosa und das Auftreten einer degenerierten Art-, Gattungs-, Familien- oder
Ordnungskonstitution. Degeneriert ist jede Konstitution, die Merkmale enthält, welche für die
betreffenden Tiere schädlich sind, d.h. die für sie oder ihre Nachkommen ein biologisches Minus be-
deuten. Als Ursache der degenerierten Konstitution lassen sich hauptsächlich zwei Faktoren
bezeichnen: das Auftreten fehlgeschlagener Anpassungen und das Auftreten einer Degeneration im
Sinne von Abel, d.h. eine Degeneration, die bei einer Tiergruppe auftritt, wenn die Tiere sich wäh-
rend längerer Zeit in für ihre Existenz optimalen Umweltverhältnissen befinden. Beide obenge-
nannten Faktoren sind auf ein Versagen der natürlichen Zuchtwahl zurückzuführen, nur wird der
erstgenannte Faktor den Individuen von der Art, der zweite der. Art von den Individuen auf-
gezwungen.

Fehlgeschlagene Anpassungen können morphologischer oder physiologischer Art sein, im letzten
Falle nennt man sie arrostisch; arrostische Erscheinungen können infolge einer fehlgeschlagenen
Anpassung des Gesamtstoffwechsels des Organismus an neue Lebensverhältnisse, in verschiedenen
Organen auftreten, sie sind von echten pathologischen Erscheinungen sehr scharf zu unterscheiden.
Beispiele arrostischer Erscheinungen sind: verschiedene Degenerationserscheinungen bei unseren
Haustierrassen, Pachyostose und Osteosklerose, verzögerte Ankylose der Epiphysen, mangelhafte
Ausbildung der Wirbelepiphysen, acromegale Erscheinungen und vielleicht auch abnormale Aus-
bildung von Hörnern, Geweihen oder Zähnen. Die ständige Grössenzunahme vieler Tiergruppen ist
nur dann als arrostisch aufzufassen, wenn sie einen Teil eines acromegalen Erscheinungskomplexes
bildet; meistens handelt es sich jedoch um ein Spezialisationsmerkmal, das durch seine Folgen
der Art verhängnissvoll wird und deswegen als fehlgeschlagene Anpassimg aufgefasst werden
muss.

Auf S. 499 wurden acht Merkmale genannt, die einen bestimmten Hinweis dafür ergeben, ob die
Tiergruppe, bei der sie vorkonnnen, die Keime des Unterganges in sich trägt.

Die Cetaceen bilden für die Auswertung der Untersuchung.sergebnisse pathologischer Erschei-
nungen ein überaus günstiges Material, weil nahezu alle den Zoopathologen zur Verfügung stehen-
den Exemi)lare unter natürlichen Umständen gelebt haben und der Mensch als Ursache von Ver-
letzungen nur eine nebensächliche Rolle spielt. Nur bei einzelnen Arten oder Familien {Pachyacan-
thus, Zeuglodon isis Beadnell, Ziphiidae, Eurhinodelphidae) kommen, meistens nicht einmal sehr

ausgesprochene, arrostische Erscheinungen vor; für die Beurteilung der Gesamtkonstitution der
Cetaceen spielen sie nur eine untergeordnete Rolle.

Ausserordentlich viele Cetaceenskelette zeigen zuweilen sehr schwere, aber immer wieder gut ge-
heilte Knochenbrüche. Die Ursache dieses häufigen Vorkommens bildet, neben einer gewissen Zer-
brechlichkeit des Skelettes (wegen der geringen Entwicklung der Kompakta) die Tatsache, dass die
Cetaceen in sehr günstigen Existenzverhältnissen leben. Als äussere Ursache kommen in erster Linie
Paarungskämpfe in Betracht.

Eine sehr häufig bei den Cetaceen vorkommende Krankheit ist die Spondylitis deformans, die
hier nicht als Alterserscheinung auftritt, sondern schon bei jungen Individuen in einer sehr schwe-
ren Form vorhanden sein kann. Durch die manchmal sehr grossen Exostosen verwachsen in vielen
Fähen mehrere Wirbel miteinander. Synostosen der Wirbel können auch durch glatte Verwachsung
von Dornfortsätzen oder Chevrons zustande kommen; die Erscheinung ist aber viel seltener. Diese
Verwachsungen entstehen infolge der Verknöcherung der Ligamenta interspinalia oder der zwischen
den Chevrons ausgespannten Bänder. Sie stellen wahrscheinlich eine besondere Form der Spon-
dyhtis deformans dar, die eine gewisse Verwandtschaft zu Spondylitis ankylopoetica aufweist. Die
wichtigsten sonstigen pathologischen Erscheinungen sind: Periostitis ossificans, das Auftreten
grösserer und kleinerer Osteomata, Ankylosen der Knochen der Brustflosse, verschiedene Zahn-
krankheiten (z.B. die Blosslegung der Pulpa), einige Erkrankungen der inneren Organe und einige
Hautkrankheiten. Die Hauptursache der Mehrzahl der obengenannten Erkrankungen bildet die
auf Störungen des Gesamtstoffwechsels zurückzuführende konstitutionelle Disposition der Tiere zu
den betreffenden Krankheiten.

Diese degenerierte Konstitution ist hauptsächhch der Degeneration im Sinne von Abel zuzu-
schreiben, teilweise kann sie vieheicht aber auch auf arrostischen Ursachen beruhen. Durch die
günstigen Umweltverhältnisse ist es anscheinend ebenfalls möglich, dass Tiere mit starken kon-
genitalen Abweichungen (Fehlen der Brustflossen, Kyphose, Skoliose) ein verhältnissmässig hohes
Alter erreichen.

Die extrem spezialisierten Anpassungen an das Wasserleben, die grosse regellose Variabilität, das
Auftreten von Riesenformen, die grosse Zahl von Verletzungen, Erkrankungen und teratologischen
Abweichungen bei den Cetaceen, sowie vielleicht das Vorkommen arrostischer Erscheinungen wei-
sen alle darauf hin, dass die Cetaceen zum Aussterben bestimmt sind. Die Ursache ihres Nieder-
ganges bildet in erster Linie die Tatsache, dass sie unter optimalen Umweltverhältnissen leben und
wahrscheinlich immer gelebt haben; dadurch bleiben auch minderwertige Tiere am Leben und sind
im Stande einen degenerierenden Einfluss auf die Art au,szuüben. Die grosse Zahl der Knochen-
brüche bildet einen der besten Beweise für das Vorhandensein dieses Existenzoptimum.

Auf verschiedene, zur Begründung der Foetalisationstheorie dienende Tatsachen morphologischer
oder physiologischer Art haben zwar schon andere Autoren hingewiesen [vergl. z.B. Ariens Kap-
pers (Einleitung zu Bolk (1-1932)), Hilzheimer (1-1927; S. 110), Doxiades (2-1928), Mysberg
(2-1926; S. 164), Sonntag (2-1924), Bohn (1-1935; S. 81)], trotzdem gebührt Bolk allein das Ver-
dienst, den Begriff Foetalisation als solchen definiert und ihn zusammen mit anderen Erscheinun-
gen für seine Theorie der Menschwerdung verwendet zu haben. Leider verhinderte sein Tod das
Erscheinen der von ihm geplanten, grossen Arbeit über diese Theorie, sodass wir seine Ansicht
über die betreffenden Probleme nur aus einer Reihe einzelner Arbeiten entnehmen können [vergl.
z.B.: 1-1926, 1-1932 (ausführliche Literaturangabe), 1-1927, 2-1926, Barge (1-1927)]. Es schien
mir daher erwünscht, an dieser Stelle zunächst einmal eine kurze Darstellung der wesentlichsten
Elemente seiner Theorie zu geben, bevor ich zu einer kritischen Besprechung derselben übergehe.

Bolk (1-1926; S. 5, 1-1927; S. 65) zerlegt die Merkmale des Menschen 1. in primäre („Erschei-
nungen der Autodifferenzierungquot;), d.h. solche, die entstanden sind durch Wirkung derjenigen
Entwicklungsfaktoren, die die Entstehung der menschlichen Form bedingten, und 2. in konseku-
tive Merkmale („Erscheinungen der reaktiven Differenzierungquot;), d.h. Anpassungserscheinungen
an den aufrechten Gang des Menschen (den er seinerseits auch wieder für konsekutiv, für eine
Folge der Vermenschlichung hält). Diese letztgenannten Erscheinungen wären also durch die neuen
statischen Verhältnisse oder funktionell bedingt. Als primäre Merkmale des Menschen betrachtet
Bolk (2-1922«; S. 1541, 1-1921, 1-1926; S. 6) die fehlende Behaarung, den Pigmentverlust der Haut,
die Orthognathie, die Form der Ohrmuschel, die Mongolenfalte, die zentrale Lage des Foramen
magnum, die Persistenz der Schädelnähte, die subcerebrale Lage der Angenhöhlen. das grosse re-
lative Hirngewicht, den Stand der Wirbelsäule in Bezug auf die Längsachse der Schädelhöhle. das
Vorhandensein von Labia maiora. die Wölbung des Fusskelettes und den Bau von Hand und Fuss,
die Form des Beckens, die ventrad giirichtete weibliche Genitalöffnung, die multipapilläre Niere
und den Verzweigungstypus des Aortenbogens. Gibt man sich nun vom Wesen dieser primären, so-
matischen Merkmale des erwachsenen Menschen genau Rechenschaft, so sehen wir, dass sie alle
einen gemeinsamen Charakter zeigen: die Übereinstimmung mit Entwicklungsstadien, die bei den
Primaten nur vorübergehend in der ontogenetischen Entwicklung auftreten. Der grundsätzliche
Unterschied zwischen der (iestalt des Menschen und der vierfüssigen Säugetiere bestehe denn

auch darin (1-1926; S. 28), dass beim Menschen die Krümmungen der foetalen Körperachse be-
stehen bleiben, während sie bei den vierfüssigen Säugetieren später aasgeglichen werden.

Obwohl Bolk ( 1 -1926 ; S. 44, 1 -1927 ; S. 58) an mehreren Stellen nachdrücklich betont, das Problem
der Verwandtschaft des Menschen zu den übrigen Primaten sei etwas anderes als die Frage nach
dem Werdegang der menschlichen Form, so geht doch aus all seinen Arbeiten hervor, dass er sich
diese Foetalisationserscheinungen als beim Menschen persistierende, foetale Merkmale der Affen
denkt. Ausserdem ergibt sich aus seinen Betrachtungen über die Wirkung des Endocrinon (vergl.
z.B. 2-1926; S. 25) sehr deutlich, dass für ihn der Vorfahr des Menschen irgendein Vertreter der
Primaten ist. Die Foetalisationserscheinungen seien deswegen beim Menschen persistierende, onto-
genetische Merkmale der Primaten. Die ontogenetische Entwicklung des Menschen sei also in
Hinsicht auf die primären Merkmale nicht so weit fortgeschritten („konservativquot;), als die der be-
treffenden Primatenvorfahren („propulsivquot; ; zum Vergleich verwendet er natürlich die ontogeneti-
sche Entwicklung der rezenten Affen) ; die betreffenden Organe zeigen eine Differenzierung (z.B.
der Grösse, Funktion, histologischen Struktur) auf der morphologischen Basis eines, bei den Prima-
ten nur ontogenetisch vorkommenden Stadium (1-1932; S. 36). Die phylogenetische Entwicklung
des Menschen ist jedoch in Hinsicht auf die Primaten natürlich progressiv. Dass eine phylogeneti-
sche Entwicklung durch Foetalisation gerade dem Prinzip des biogenetischen Grundgesetzes von
Haeckel widerspricht, steht der Richtigkeit der Theorie von Bolk nicht entgegen, denn wir wissen
längst [vergl. Garstang (1-1922), Franz (1-1927), de Beer (1-1930), Sewertzoff (1-1931)], dass
dies Gesetz nur in einer beschränkten Zahl von Fällen zutrifft.

Kurz gesagt ist der Mensch nach der Ansicht von Bolk (1-1926; S. 8, 2-1922a; S. 1538, 2-1926;
S.26) also in körperlicher Hinsicht ein ausgewachsener, geschlechtsreif gewordener Primatenfoetus.
Als Ursache dieser Foetalisation der menschlichen Form könne man sich nur einen inneren Entwick-
lungsfaktor denken (1-1932; S. 48), der auf die ontogenetische Entwicklung aller primären Merk-
male den gleichen, hemmenden Einfluss ausübe. Bolk findet dièse Ursache in einer hervorstechen-
den Eigentümlichkeit, die den Menschen als lebenden Organismus charakterisieren soll, in der Re-
tardation seiner individuellen Entwicklung (vergl. auch Bohn (1-1935; S. ^3): „Anthropoide ra-
lenti de développementquot;). Es gäbe nämlich kein Säugetier (mit Ausnahme des Elefanten), bei dem
nicht nur das ganze Leben, sondern auch jede Phase dieses Lebens (intra-uterine Periode, Jugend,
Senilitätsperiode) so stark veriängert sei, wie beim Menschen. Diese Retardation beziehe sich nicht
nur auf das Soma, sondern auch die Entwicklung des Germa werde, wenn auch nicht so stark, re-
tardiert. Die Foetalisation der menschlichen Form sei daher die notwendige Konsequenz der Re-
tardation seiner Formwerdung (1-1926; S. 12, 2-1926; S. 24, 1-1927; S. 5); die betreffenden pri-
mären Merkmale würden in einem unvollständigen Entwicklungszustand fixiert und trügen infol-
gedessen einen foetalen, bzw. infantilen Charakter. Dabei hat jedoch jedes Organ auf die Verlang-
samung der Entwicklung mehr oder weniger selbständig reagiert; bei extremer Retardation tritt
schliesslich ein vollständiges Verschwinden des betreffenden Merkmals auf (2-1926; S. 21, 23).
Nicht jedes spezifische Merkmal des Menschen entstehe jedoch als direkte Folge der retardierten
Entwicklung (primäres Merkmal), es kann sich unter Umständen auch um eine Art konsekutiver,
von Foetalisations- oder Retardationserscheinungen hervorgerufener Iirscheinung handeln, wie z.B.
das vorspringende Kinn (Folge der Retardation des Gebisses) oder das Vorhandensein eine\'s Hymen

(Folge der persistierenden Foetallage der weiblichen Geschlechtsöffnung; 1-1926; S. 22, 26). Ausser
der obengenannten, allgemeinen Verlangsamung des individuellen Entwicklungsganges,\'nennt Bolk
(2-1922a; S. 1541, 1-1926; S. 38) die stark verzögerte Entwicklung des Bewustseins und des Gebis-
ses, sowie das verspätete Schliessen der Schädelnähte als Kennzeichen der Retardation.

Fragen wir uns jetzt, worauf die Retardation beruhen könne, so nennt Bolk (1-1926; S. 12 2-
1926; S. 22, 1-1932; S. 62, 1-1925, l-1926a) als vorletztes Glied in der Kette von Ursachen,\' dass Jich
die Wirkung der endocrinen Organe geändert habe, und diese veränderte Wirkung äussere sich als
eine Art Entwicklungshemmung. Beim Zustandekommen der Foetalisationserscheinungen sollen
besonders die embryonalen Organe, wie Chorda, Ur- und Vorniere, denen er eine innersekretorische
Wirkung zuschreibt, eine wichtige Rolle spielen. Als Beweise für das Bestehen dieses innersekreto-
rischen Einflusses erwähnt Bolk (1-1926; S. 14, 2-1926; S. 25), dass bei Erkrankung der endocri-
nen Organe des Menschen ihre hemmende Wirkung verloren geht und die alten, anthropoiden-
ähnlichen Merkmale, wie Behaarung, Pigmentation, frühe Geschlechtsreife, schneUes Verwachsen
der Schädelnähte wieder auftreten. Wenn diese Merkmale durch eine unternormale Funktion der
endocrinen Organe wieder auftreten können, so muss ihre Unterdrückung durch die normale Funk-
tion der betreffenden Organe bedingt sein. Ausserdem (1-1926; S. 16, 2-1922a; S. 1573) entstehe
beim Menschen nie eine angeborene Missbildung, die nicht eine Entwicklungs h e m m u n g dar-
stelle, und im Gegensatz zu den obengenannten pathologischen Erscheinungen auf eine Über-
funktion der betreffenden endocrinen Organe zurückzuführen sei. Es solle sogar ein Zusammenhang
zwischen bestimmten Missbildungen und Defekten der Nebennieren festgestellt sein

Obwohl Bolk (2-1926; S. 22) eine autonome Wirkung der endocrinen Organe durchaus nicht
ablehnen will, ist es jedoch vorläufig besser anzunehmen, dass sie nur eine vermittelnde Rolle spie-
len. Als Ursache für die betreffende Wirkung des Endocrinon käme dann hauptsächlich der Über-
gang von der herbivoren oder frugivoren zur omnivoren Lebensweise im Betracht (1-1926; S. 40,
1-1921 ; S. 592), wenn dies auch der Meinung von Bolk, die Menschwerdung sei nicht von äusseren,\'
sondern ausschliesslich von inneren Faktoren bedingt, widerspricht. Auch Weidenreich (1-1925-
S. 20, 31, 38) und Fischer (1-1914) haben schon darauf hingewiesen, dass viele charakteristisch^
Merkmale des Menschen mit Rassenmerkmalen der Haussäugetiere übereinstimmen (z.B. Haar-
form, Pigmentverlust, Verteilung des Pigmentes im Auge), und dass sie deswegen als von äusseren
Umständen (Licht, Nahrung) bedingte Domestikationserscheinungen zu werten sind. Ich möchte
jedoch darauf hinweisen, dass wir keineswegs alle Foetalisationsmerkmale als Domestikationser-
scheinungen auffassen können; wir dürfen dies um so weniger, weil Bolk (2-1926; S. 26) selber
schon darauf hingewiesen hat, dass man die Neigung zur Foetalisation der wesentlichen Merkmale
innerhalb der ganzen Ordnung der Primaten antreffen kann. Sonntag (2-1923) hat diese Ansicht
weiter ausgearbeitet; er nennt die Foetalisationserscheinungen „retrogressive featuresquot; und hat
gezeigt, dass es neben solchen, die Mensch und Affen als gemeinschaftliche Merkmale zeigen [mul-
tipapilläre Niere von Homo, Anthropopithccus, Ateles, Möns veneris und Labia maiora von Homo
und Tarsius; vergl. auch das Bestehenbleiben der V. cerebralis media als Sin. petrosus sup. und der
Verlust der V. for. jug. spurii (Abschn. 5/^ sub 1. und 2. ; Kap. 2, Abschn. 2)], auch Foetalisationser-
scheinungen gibt, die nur bei den Affen vorkommen [Mündung der Urethra in die Vagina- vergl
auch Neuville (1-1927; S. 317): Form von Coecum und Proc. vermiformis], oder die dor\'t sogar
starker ausgeprägt sind, als beim Menschen ((iehirn von Chrysothrix).

Ausser den von Bolk beschriebenen Merkmalen, von denen Neuville (1-1927) jedoch einige als pro-
pulsiv, statt als konservativ deutete, zeigt der Mensch noch viele andere Foetalisationserscheinungen. Ich
selber habe im 2. Abschnitt von Kap. 2 (vergl. auch Abschn. SB) das Vorhandensein des Sin. petrosus sup.,
das Fehlen der V. for. jug. spurii und die Asymmetrie des Confluens sinuum als solche beschrieben. Doxia-
des (2-1928) nennt als Foetalisationserscheinungen einige Merkmale des Herzens und die Struktur der
Hautkapillaren des Nagelfalzes, Neuville (1-1927; S. 319) sieht in der Struktur des Penis ein Foetali-
sationsmerkmal, das allerdings auch die Anthropoiden zeigen. Mysberg (2-1926) hat die gegabelten Proc.
spin. der Halswirbel als Foetahsationserscheinung beschrieben. Später (2-1927) hat er diese Ansicht je-
doch wieder verworfen und die Erscheinung als primär interkurrente, ontogenetische Neubildung gedeutet.
Sie käme also nicht dadurch zustande, dass die Ausbildung der letzten ontogenetischen Entwicklungssta-
dien ausbliebe, sondern durch Auftreten einer neuen Entwicklungsrichtung, die vorübergehend schon in
der Vorfahrenontogenie auftreten solle. Mysberg meint, dass auch ein Teil der von Bolk beschriebenen
Foetalisationserscheinungen als primär interkurrente, ontogenetische Neubildung aufzufassen sei.

Ich kann mich der Ansicht von Mysberg (2-1927) jedoch keineswegs anschhessen. Denn erstens bildet
die von Mysberg (vergl. 2-1926; Abb. 18, 2-1927; Abb. 1) gegebene Reihe der ontogenetischen Entwick-
lungstypen eine äusserst schwache Basis für die Unterscheidung eines neuen Modus der phylogenetischen
Entwicklung. Wenn man bedenkt, dass der primitivste Typus der Wirbeldorne vorhanden ist bei den Tho-
racalwirbeln von Homo, bei Tarsius und den Marsupialia, zwei intermediäre Typen bei Ovis, Tarsius und
den Anthropomorphae, ein stärker spezialisierter Typus bei Oryctolagus und Sciurus und schliesslich der
spezialisierteste Typus bei den Halswirbeln von Homo, so ist es ohne weiteres deutlich, dass in den betref-
fenden Abbildungen nie eine Ahnenreihe im Sinne von Abel (1-1929), sondern nur eine Stufenreihe vor-
liegen kann. Es scheint mir jedoch keinesfalls gestattet, aus einer derartigen, übrigens auch noch sehr lük-
kenhaften Stufenreihe so weitgehende, phylogenetische Schlussfolgerungen zu ziehen, wie Mysberg dies
tut, und deswegen halte ich schon den Ausgangspunkt seiner Betrachtungen für unrichtig. Zweitens glaube
ich aber, dass auch wenn die betreffenden Abbildungen von Mysberg wirkhch eine Ahnenreihe, oder
eine damit einigermassen übereinstimmende Stufenreihe darstellen, in den betreffenden ontogenetischen
Entwicklungsreihen trotzdem keine vollkommene Rückkehr zur alten Entwicklungsrichtung stattfindet.
Der einspitzige Halswirbeldorn wird ja in primitiven Fällen von einem unpaaren Schlusstück gebildet, wäh-
rend die Aufgabe dieses Schlusstückes bei den spezialisierteren Fällen allmählich von den Bogenendhöckern
übernommen wird. Von der ursprünglichen ontogenetischen Entwicklungsrichtung wird also immer stär-
ker abgewichen und ich halte daher die primär interkurrente, ontogenetische Neubildung auch nur für einen
Fall von Deviation im Sinne von Franz (1-1927) oder Sewertzoff (1-1931). Sollte sich aber bei den un-
mittelbaren Vorfahren des Menschen der Wirbeldorn nach dem 5. Typus von Mysberg (2t 1926, 2-1927)
entwickeln, beim Menschen dagegen nach dem 6., so würde ich den gegabelten Halswirbeldorn des Men-
■ sehen einfach als Foetalisationserscheinung auffassen, genau wie Mysberg (2-1926) es in seiner ersten
Arbeit tat.

Aus den oben auseinandergesetzten Gründen möchte ich, im Gegensatz zu Mysberg (2-1931), auch nicht
annehmen, dass sich die multipapilläre Niere des Menschen auf dem Wege der primär interkurrenten, on-
togenetischen Neubildung (Diametagenesis) entwickelt hat, sondern sie vielmehr im Anschluss an Bolk
(1-1921) und Westenhöfer (2-1923) nur als Foetalisationserscheinung deuten. Schindewolf (1-1928)
meint, die typisch menschliche Form entwickele sich nach dem :Modus der Proterogenese, worin er einen
besonderen biometabolischen Modus im Sinne von Franz (1-1927) sieht. Meines Erachtens stimmt die
Proterogenese vollkommen mit der Diametagenesis von Mysberg (2-1930, 2-1931) überein; diese beiden
phylogenetischen Entwicklungsmodi sind also als Deviation zu deuten. Die Beispiele, die Schindewolf
(1-1928) als Beweis der proterogenetischen Entwicklung des Menschen nennt, sind jedoch, genau wie die
diametagenetischen Fälle von Mysberg, viel besser als Foetalisationserscheinungen aufzufas.sen.

Bolk hat schon darauf hingewiesen, dass nicht alle Menschenrassen eine gleichmässig starke Foetali-
sation zeigen; dies liesse sich durch verschiedene Kombinationen der endocrinen Drüsentätigkeit erklären
(1-1926; S. 37). Im Allgemeinen sei die nordische Rasse am stärksten foetalisiert, hinsichtlich der Mon-
golenfalte besteht jedoch bei den Mongolen (Bolk (1-1926; S. 37)), und im Schädelbau bei den Busch-
männern [Drennan (2-1931); er nennt die Erscheinung „pedomorphismquot; und verwechselt ausserdem die
Begriffe Abstammung und Formwerdung des Menschen; vergl. auch Ariens Kaisers (Einleitung zu
Bolk (1-1932), S. XV)] die weitestgehende Foetalisation. Die Neger zeigen die propulsivsten Vcrhältnis.se,
was sich z.B. in ihrer Farbe, ihrem Schädelbau und ihrer ausgesprochenen Neigung zu einem konzentrierten
Typus der Aortenbogenverzweigung (Williams and Edmonds (2-1935)) äussert.

Als Foetalisationserscheinungen, die nicht als Missbildungcn (vergl. S. 505), sondern als Variationen zu
deuten sind, nennt Westenhöfer (2-1923) die Renculibildung der Niere, die Lappung der Milz, die vier-

rcS^Änbsp;und bestimmte Können des Thorax (vergl. auch
Schädels. Mvsbero (2-1926- riööTervlähnt Ahnbsp;b^^\'^J^^\'^^bt bestimmte Variationen des Menschen-
wirbel, die genau wi die ob^ngenalten ^^ fnbsp;- ^er Ausbildung des Proc. spin. der Hals-
supracondyloideus des HumerS als onto^l . ^nbsp;beschriebene Proc.
riationen (vergl. auch MvLEHr(2 927 Snbsp;phylogenetisch progressive Va-
S. 1250), die LchwulstbiMrin ^nbsp;Westenhöfer (2-1923-
sationserscheiXe? fd

als Variationen auftretenden FoetaliLtlns^^^^^^^nbsp;Bildungen (vergl. auch S. 470) vorliegt. Die

hypothetischen VorlXerzum VeSfetrhe;nbsp;quot;k ontogenetische Entwicklung eines

Im gleichen Sinne untersctid foe MareeT v.f quot;quot; ^hypothetischen, eine echte Foetalisation vor.

geben. D.es beruht wenigstens zum Teil darauf, dass Bo.k seine Theorie nicht in einer zusammen-
fassenden Arbe,t veröffentlicht hat; manche Autoren haben auch Bolk in wichtigen Puniten
m,ssverstanden und schliesslich sind auch Bo.k und namentlich seine englischen Anhäng r ^

Einer der wichtigsten Punkte, wo Bolk wiederholt missverstanden wurde, sind die Begriffe pri-
m v u„d foetahs,ert. Nun ist der Begriff primitiv schon an sich äusserst schwierig zu d fi le
we.l er, w,e .B Abel (1-,929) betont, nur einen relativen Wert hat und ausserdl voUkomme,;
von unserer Ans.cht über den Prozess der phylogenetischen Entwicklung einer bestinunternr

fende Merkmal habe s.ch ursprünglich nach dem Modus der Anabolie oder Deviation im Sinne von
(M93,) entwickelt und nachher seien die Endstadien dieser Entwicklung d l ,™
t hsat,on wreder subtrahiert (vergl. S. 5,8; wenn Entwicklung n,it,els Deviation Lag, kl,
d,ese Sub raktjon natürlich nur bis zum Deviationspunkt gehen). In diesen, Falle kann (ve,^gt;l. z H
S 245 und 5 8) der primitive Zustand dem sehr stark spezialisierten (d.h. foetalisierten), wenigstens
n kn wesenthche,, Zügen und namentlich bei Abän.lerungen eines einzigen Merk.nal sogaf vol
om en gletchen. D,es hat wahrscheinlich Sok.t.c (2-1924; S. 445) übersehen, als e sagte, der
ensc habe e.nen pr,m,tiven Typns der Aortenbogenverzweigung, sowie Mvsn,.,c (2-192 •

vel; ,rnbsp;^^^ \'-\'^quot;-tionserschemungen des Menschen sei als primitiv\' zu

s.cht Punktes, d,e Foetahsat.on (er nennt sie partielle Neotenie) als ein stark sekundäres Phäno-
men (vergl. auch Fheciikoi. (2-1935; S. 38))nbsp;uiHures nano

ist\'lio!quot;\'quot;,1\'::nbsp;Verwechsdung der Begriffe prin,itiv und foetalisiert

lt;lazu z.B.. 1-1921, b. 591 (d,e grosse Zahl der Nierenpapillen sei primitiv), 2-1922»; S. 1537 („een

primitiver Stadium van ontwikkelingquot;), 2-1915; S. 655 („primitive, foetale, centrale Lage des For.
magnumquot;)]. Derartige Verwechselungen findet man auch bei Bok (1-1926; S. 850), Haldane (1-
1932; S. 135) und von Nopcsa (1-1926; auf S. 654 nennt er die Reduktion des Plastron der Testu-
dinaten spezialisiert, d.h. foetalisiert, auf S. 656 die auf dem gleichen Entwicklungsmodus beruhende
Struktur des Carpus primitiv; deswegen kann auch hier von Spezialisationskreuzungen (S. 657)
nicht die Rede sein). Es darf uns denn auch nicht weiter verwundern, dass durch die obenbe-
schriebene Begriffsverwechselung entstandene Widersprüche, von Bekämpfern der Foetalisations-
theorie als Argumente gegen Bolk verwendet wurden (vergl. z.B. Schindewolf (1-1928; S. 736,
745)). Einen sehr wichtigen Einfluss hat diese Verwechselung der Begriffe auf die Meinung von
Westenhöfer über die Stellung des ]\\Ienschen gehabt. Obwohl er wiederholt (vergl. z.B. 2-1923;
S. 1249, 1-1934; S. 13) Foetalisationserscheinungen beschreibt und sie auch mit embryonalen Ent-
wicklungsstadien anderer Säugetiere vergleicht, verwendet er das Vorkommen dieser Erscheinungen
als Beweis für die primitive Stellung des Menschen, der nicht nur den Affen, sondern auch den
anderen Säugetieren gegenüber, einen sehr primitiven Bau zeige. Sein Fehler ergab sich daraus,
dass er für seine ganze Theorie zähe am Dogma des biogenetischen Grundgesetzes von Haeckel
festhielt (vergl. z.B. 2-1924; S. 255, 1-1928; S. 663); vor diesem Fehler warnt schon Franz (1-1927;
S. 34; vergl. auch S. 504 dieser Arbeit) nachdrücklich [vergl. auch Schindewolf (1-1928; S. 736)
und Mysberg (2-1924; S. 3)]. Geht man von der Allgemeingültigkeit dieses Gesetzes aus, so muss
man die Foetalisationserscheinungen zwangsläufig für primitiv halten. Der Vorwurf von Westen-
höfer (2-1924; S. 256, Fussnote), Bolk sei „durch die traditionellen Anschauungen ebenso be-
fangen, wie manche anderen Untersucherquot;, ist denn auch vollkommen unverdient und viel eher
für die Beweisführung von Westenhöfer selber zu verwenden. Dieser sagt ausserdem ohne ir-
gendwelche weiteren Beweise, die aufrechte Haltung des Menschen sei primitiv (1-1934; S. 55, 58;
vergl. für die als Beweis angeführte Theorie von de Snoo Kap. 16, Abschn. 2; für die weitere An-
sicht von Westenhöfer über die Abstammung des Menschen von primitiven Wassersäugetieren
2-1923; S. 1252 und 2-1924; S. 260). Nauck (1-1931; S. 155) macht sogar den Fehler, die Auffas-
sungen von Bolk und Westenhöfer für identisch zu erklären.

Ein weiterer Fehler, den Bekämpfer der Theorie von Bolk öfters machten, ist die Verwechselung
der Begriffe propulsiv und progressiv. Wir finden dies z.B. bei Weidenreich (2-1924; S. 185) und
Schindewolf (1-1928). Wie man aber auch die Begriffe progressiv und regressiv deuten mag, im
Sinne von Abel (1-1929; S. 257) oder von Sewertzoff (1-1931; S.359; nur in biologischem Sinne),
immer wird es deutlich sein, dass eine konservative Entwicklung (phylogenetische Entwicklung
durch Foetalisation) sehr gut progressiv sein kann. Auch kann m.E. nie ein Konflikt zwischen
der Theorie von Bolk und dem Irreversibilitätsgesetz von Dollo (vergl. Gregory (1-1934)) auf-
treten, weil das letztere sich nur auf die Rückkehr zu erwachsenen Vorfahrenstadien bezieht.

A. Besteht eine Foetalisation ganzer Organismen, oder erstreckt sich diese Erscheinung

Nach Bolk (vergl Abschn. I) ist das WesentHche im Bau des Menschen sein foetaler Charakter-
er äusserte drese Auffassung besonders scharf in seinem Ausspruch, der Mensch sei ein geschlec
re fer Pr.matenfoetus. Eck hat natürhch sehr gut eingesehen, dass nicht jedes Merkmal d n.
chen foe ahs.ert ,st. sondern dass weitaus die Mehrzahl seiner Merkmale den Affen gegenüb k ne
konservat™, sondern entweder die gleiche, oder eine propulsive Entwicklung zeigen. Das e t

Merkmale des Menschen m pr.märe (wesentliche, foetalisierte) und konsekutive. Wir sehen ie
doch, dass d.ese Einteilung äusserst subjektiv ist und in erster Linie davon abhängt, ob man den
aufrechten Gang als primär oder konsekutiv betrachtet. Dies Problem lässt sich wieder auf die altquot;
Frage nach der Priorität von Form oder Funktion zurückführen (vergl. auch H:lz„eimek (1-1927-
S. 116)) und e,g^et steh deswegen nicht sonderlich zur Basis einer so vielun.fassenden Theorie Be-
trachten w.r jedoch weiter die Reihe der von Bolk angegebenen, primären Merkmale, ,md verfol-
gen w.r m semen Arbe.ten die historische Entwicklung des Foetalisationsgedanken, so erhalten wir

wtckelt haben, sondern dass s.ch der Prozess gerade in umgekehrter Richtung vollzogen haf er

and eme ganze Menge von Foetalisationserscheinungen und hat diese später für die primären

a le pntnaren Merkmale Foetahsationserscheinnngen sind, nicht nur vollkommen auf, sondern
nimmt diesem Zusammentreffen gleichzeitig auch jeden objektiven Wert.

1 ,ncllt;,.g der Schädelbasis „nd die Lage dcs\'.-„ra,„cn ,.rh!, JlL\'n,, e »ie .^^cfi^ nnS

durchaus nicht i„, Woge, stehenbsp;tnbsp;\'■quot;■quot;-■•«-«quot;nserschc.inuugou nU;.

für se Rro.,s „nd so priLipiolI halt wie oLK diö t r iquot;^^^^^^^^^ Î \'nbsp;\'-quot;»\'\'quot;tiv nicht

sicrl sein kann, erklärt die .wiespä tigc Hquot;t\'n7v„ v\'nbsp;\'^ll\'r,quot;

Nach We.dhnre.ch (2-1924 S 172) str,- t 1 Ji 1nbsp;iT \'\'^quot;quot;»\'\'»\'quot;■geii von üolk gcgcnllbor.

Krumuunig. Bei den Cetaccen dagegen konnte er ecrn.l,. „nbsp;ausgesprochene hyphotische

basis dagegen c.ne lordotische Krümmung. E^ NWI^nbsp;e.ne hyphoti.sche, die Schä.lel-

nach Dabelow (2-1929; S. 39) die Verhältnisse beim Zustandekommen der Lordose in der Schädelbasis
Betrachtet man die betreffenden Merkmale auch bei den Cetaceen als primär (m.E. kann man dies aus den
selben Gründen tun, wegen derer Bolk die betreffenden Merkmale beim Menschen als primär deutete) so
hegt die merkwürdige Tatsache vor, dass bei den Cetaceen, die in so vielen wesentlichen Merkmalen (zum
Teil sogar denselben, die Bolk beim Menschen als primär und foetalisiert bezeichnet) eine deutliche Foetali-
sation zeigen (z.B. Testicondie, Bau der Niere, Rückenmuskeln, Aortenbogen, Sinus durae matrisquot; vergl
Abschn. 5^), die Entwicklung dieser Merkmale statt konservativ ausgesprochen propulsiv ist Dies ist
ebenso der Fall bei mehreren anderen, charakteristischen Merkmalen der Cetaceen, wie z B der Struktur
der Haut, der Vorwölbung des Zwerchfells (vergl. Kap. 6. Abschn. 3), der Entwicklung des Gesichtsschä-
dels, der hohen Cephalisationsstufe. Näheres darüber findet man in Abschnitt 5A.

Eine beim Menschen und bei den Cetaceen vorkommende Foetalisationserscheinung, die nach Bolk
primär ist, meines Erachtens jedoch bestimmt eine konsekutive Erscheinung darstellt ist der Verzwei-
gungstypus des Aortenbogens (vergl. S. 173). Dieser ist ja vollkommen abhängig von der Form und Weite
der Thoraxapertur, sowie von der Lage des Herzens, während zumal die Raumverhältnisse der Apertur
wieder ausschliesslich von den statischen und funktionellen Verhältnissen des Organismus beeinflusst
werden (vergl. Kap. 6, Abschn. 2; Kap. 7, Abschn. 6). Ein konsekutives Merkmal, das ebenfalls zu den
Foetahsationserscheinungen gehört, ist bestimmt auch der gegabelte Halswirbeldorn des Menschen (vergl
Abschn. 1 und Mysberg (2-1926, 2-1927)), seine Form wird ja von den Anheftungsverhältnissen der Nak-
kenmuskulatur aufs innigste beeinflusst. Schliesshch frage ich mich, ob nicht auch andere, von Bolk als
primär gedeutete Merkmale, infolge des aufrechten Ganges aufgetreten sein können. Wenn er den kurzen
Hals des Menschen konsekutiv nennt, so glaube ich nicht, dass dies Merkmal weniger „wesentlich mensch-
hchquot; ist, als das Vorhandensein von Labia maiora oder die Lage der weiblichen Geschlechtsöffnung.

Em sehr schönes Beispiel eines von Bolk als wesentlich menschlich, als primär und foetalisiert gedeu-
teten Merkmales bildet die relative Grösse des menschlichen Gehirnes und seine hohe Cephalisationsstufe.
In Abschnitt 5A. sub g werde ich jedoch näher auseinandersetzen, dass bei der Entwicklung dieses Merk-
mals die Foetalisation bestimmt keine Rolle gespielt haben kann. Ein anderes, typisch menschliches
Merkmal bildet das Kinn, das nach Bolk eigentlich zu den primären Merkmalen gerechnet werden muss.
Er betrachtet es jedoch nicht als solches, weil er meint, es sei eine Erscheinung, die nicht selber durch Foe-
talisation entstand, sondern infolge der Retardation in der Gebissentwicklung auftrat. Aus den Unter-
suchungen von Mysberg-van Rooien und Mysberg (2-1931) und Mysberg (2-1930) geht aber hervor
dass sich die phylogenetische Entwicklung des menschlichen Kinnes nach dem Typus der primär inter-
kurrenten Abänderung der Vorfahrenontogenie (Diametagenesis) vollzieht. Abgesehen von der Tatsache
dass dieser Entwicklungsmodus m.E. keinen besonderen Typus darstellt, sondern mit der Deviation im
Sinne von Sewertzoff (1-1931) identisch ist (vergl. Abschn. 1). zeigen uns diese Untersuchungen, dass das
wesentlich menschliche Merkmal des Kinnes nicht durch konservative, sondern durch propulsive Entwick-
lung entstand. Auch Cook (2-1933) hat gezeigt, dass die Ausbildung des Kinnes wed^r von der Retardation
des Gebisses, noch von der Entwicklung des Gehirnes beeinflusst wird. Weitere Beispiele von primären
Merkmalen, die nach Bolk durch Foetalisation, nach anderen Forschern jedoch durch propulsive Ent-
wicklung entstanden, sind das Vorhandensein der Labia maiora und des Hymen, der Bau der Hand [Neu-
ville (1-1927; S. 312. 327, 501)] und des Fusses [Schindewolf (1-1928; S. 736), Hilzheimer (1-1927- S
116), Neuville (1-1927; S. 313)].nbsp;v . •

Aus all den obenstehenden Angaben geht also hervor, dass sowohl von den primär mensch-
lichen, als von den konsekutiven Merkmalen ein Teil durch Foetalisation (konservative Entwick-
lung), ein anderer Teil jedoch durch propulsive Entwicklung entstanden ist. Dass dies auch bei den
anderen Säugetierordnungen der Fall ist, beweisen die im 5. Abschnitt dieses Kapitels angeführten
Beispiele. Bei den Cetaceen finden wir einen Teil der Foetalisationserscheinungen an Merkmalen,
die wir gewiss als primär im Sinne von Bolk bezeichnen dürfen (Testicondie. Darm. Schädelvenen!
Bau der Niere), ein anderer Teil (V. cava post., Verzweigung des Aortenbogens, Rückenmuskula-
tur) gehört dagegen zu konsekutiven Merkmale. Entsprechende Verhältnisse bestehen auch bei
den anderen Säugetieren, zumal bei den Sirenen, wo die Foetalisationserscheinungen am besten
untersucht wurden, und bei Anthropopithecus paniscus Schwarz, der nach Frechkop (2-1935) und
CooLiDGE (2-1933) den anderen Affen gegenüber viele Foetalisationserscheinungen, aber auch ver-

schiedene propulsive Merkmale zeigt. Sogar wenn man eine Einteilung der Merkmale in primäre
und konsekutive überhaupt für möglich und gestattet hält, so kann also, wie sich aus dem Vorher-
gehenden ergibt, niemals ein ganzer Organismus im Wesentlichen als foetalisiert gelten, sondern
es darf nur von einer Foetalisation einzelner Merkmale die Rede sein. Wie aus den im 1. und 5. Ab-
schnitt angeführten Beispielen sehr deutlich hervorgeht, tritt nicht einmal Foetalisation ganzer
Organe auf. sondern nur Foetalisation einzelner Merkmale bestimmter Organe oder Organkom-
plexe. Meistens findet sich eine Entwicklung auf dem Wege der Foetalisation bei dem auffälligsten
Merkmal der betreffenden Organe, der Form (z.B. Confluens sinuum. Bau der Niere des Menschen;
V. cava post.. Aortenbogen der Cetaceen). Manchmal sind es aber auch nur die Lage- oder Grössen-
beziehungen des betreffenden Organes zu den umgebenden Organen (Rückenmuskeln. Testicondie
der Cetaceen; Schädelbau des Menschen und der mopsschnauzigen Säugetiere). Nur in wenigen
Fällen handelt es sich um Foetalisation der übrigen Merkmale, wie z.B. der Funktion (Sinus durae
matris der Cetaceen) oder der histologischen Struktur (Osteosklerose der Sirenenrippen, ausblei-
bende Verknöcherung von Teilen des Sternum beim Pferde).

Hilzheimer (1-1927; S. 115. 116. 121) hat in seiner Kritik der Foetalisationstheorie von Bolk
wiederholt mehr oder weniger deutlich darauf hingewiesen, dass wir nicht von einer Foetalisation
des Menschen als Organismus, sondern nur von einer Foetalisation einzelner Merkmale sprechen
dürfen. Es ist daher umso merkwürdiger, dass er bei der Deutung der von ihm untersuchten Foeta-
lisationserscheinungen bei Haustierrassen, genau denselben Fehler macht, den er bei Bolk so scharf
kritisiert. Er erklärt zwar an mehreren Stellen (2-1913. 1-1926; S. 43. 207; vergl. auch 2-1928)
seine Zustimmung zu der Bemerkung von Klatt (1-1913; S. 396; vergl. auch l-1913a). beim
Entstehen der Zwergschädel finde nur eine Foetalisation einzelner Merkmale statt, betont dann
aber an anderen Stellen (1-1926; S. 44. 45; 1-1927) wieder nachdrücklich, der ganze Organismus
(bzw. Rasse) sei dem Prozess der Verjugendlichung unterworfen und diese Verjugendlichung sei
identisch mit der Foetalisation von Bolk. Auf diesem auffallenden Widerspruch in den Betrach-
tungen von Hilzheimer beruht wahrscheinlich die energische Zurückweisung seiner Ansichten
durch Klatt (2-1913a. 1-1927; S. 46. 47) und Ariens Kappers (Einleitung zu Bolk (1-1932)).

Mit Klatt möchte ich annehmen, dass alle drei von Hilzhlimhr (1-1926) auf S. 44 genannten Dome-
stikationsmerkmale (Kurzkiefrigkeit, Schweinsköpfigkeit, Mopsköpfigkeit) dadurch zustande kommen dass
bc.st.mmte Merkmale im Schädel (z.B. das Grössenverhältnis zwischen Hirn- und Gesichtsschädel) sich
nach dem Modus der Foetalisation entwickelt haben (und gerade diese Merkmale geben dem Äusseren des
öcnacieis sein Gepräge), während andere Merkmale eine ausgesprochen propulsive Entwicklung (z B durch
Anabohe oder Deviation im Sinne von Skwkrtzokk (1-1931)) zeigen. Hilzhkimkr selbst (1-1926\' S 44)
sowie WKinKNRKicH (1-1925: S. 12. 31) haben auch schon auf diese Tatsache hingewiesen. Neben den drei
obengenannten Merkmalen, betrachtet Hilzhkimkr (l-,926. 2-1928) auch noch die Frühreife und die
\\erzwergung als Merkmale, die bei den betreffenden Ilaustierra.ssen infolge Verjugendlichung (hoetalisa-
Tnn vquot;; ä clurch Domestikation aufgetreten sind. Ich kann jedoch teder d^i langen Bicken tSi
(he im Verhaltni.s zum ubngen Körper kurzen Extremitäten, die nach H.lzhk.mer (1-1926 2-1928) den

tr^/ten A \'rnbsp;Verjugendlichung bilden sollen, als Foetalisationserscheinungen be-

trac ten Der lange Rucken soll nach Hilz„k.mkr (1-1926; S. 44) dadurch entstehen, dass das Wachstum
des Rucke^^nnarkes das der anderen Körperteile überwiegt, während man .loch gerade bei llaustiJrerei e
pnngere Entwicklung des Rückenmarkes wegen der schwächeren Muskulatur trwarten sollte. Auel Tc
bei vielen Haustieren gerade beim Neonatus die Extremitäten relativ länger als beim ausgewachsenen T e
Aus,serdem handelt es sich bei die.ser Verzwergung nicht um einen echten, durch äusserst star lt;e Ret- ri
dat.on des Wachstums- und Verknöcherungsprozesses im Skelett zustandekommenden Zwergwuchs wL

Dawson (2-1935) dies z.B. bei Mäusen beschrieben hat, sondern lediglich um einen Grössenunterschied
zwischen den betreffenden Haustierrassen und ihren nicht domestizierten Vorfahren; und dieser Unter-
schied ist nicht einmal so stark, wie zwischen nahe verwandten Arten anderer Säugetierfamilien Selbst
wenn die Verzwergung und Frühreife durch eine allgemeine Wachstumsverlangsamung des Soma und
Wachstumsbeschleunigung des Germa infolge der Domestikation zustande kämen, wie Hilzheimer und
Weidenreich (1-1925; S. 15, 38) meinen \'). so scheint es mir doch weder berechtigt, von einer allge-
meinen Verjugendhchung zu sprechen «), noch diesen Erscheinungen das Auftreten von Foetalisations-
erschemungen im Schädel zuzuschreiben (vergl. dazu auch das Nicht-Bestehen einer Beziehung zwischen
Foetalisation und Retardation im folgenden Abschnitt).

Nach Bolk (vergl. Abschn. I) wäre die Foetalisation der menschlichen Form eine Folge der
Retardation seines Lebensganges. Nehmen wir nun Jedoch an, dass die Erscheinung der Foetali-
sation sich weder auf den ganzen Organismus, noch auf eine bestimmte Auswahl wesentlicher Merk-
male bezieht, sondern nur die Entwicklung einer bestimmten Anzahl willkürlicher Merkmale be-
trifft, so scheint ein so allgemeiner Prozess, wie die Retardation, als Ursache der Foetahsation
schon a priori ausgeschlossen zu sein. Trotzdem möchte ich die Erscheinung der Retardation und
ihre Beziehungen zum Foetalisationsprozess hier etwas näher besprechen.

Nach Bolk äussert sich die Verlangsamung des Lebensprozesses beim Menschen nicht nur in der
langen Dauer seines Lebens, sondern auch in der, im Vergleich mit den anderen Säugetieren ver-
hältnissmässig sehr langen Dauer der intra-uterinen Periode, der Jugend und der Senilitätsperiode,
sowie in dem sehr langsamen Wachstum, dem späten Auftreten der geschlechtlichen und körper-
lichen Reife (wobei das Germa weniger stark retardiert sei als das Soma), der retardierten Entwick-
lung des Gebisses, dem langen Offenbleiben der Schädelnähte und der späten Ankylose der Epi-
physen [daraus ergebe sich gleichzeitig die die Affen überragende Körpergrösse; vergl. Bolk (2-
1922«; S. 1541; 2-1926«; S. 2336, 1-1927; S. 60, 61)].

Setzen wir die durchschnittliche Lebensdauer des Menschen auf 70 Jahre an (dies gilt wahrscheinlich
nur für die nordische Rasse; betrachten wir die Menschheit als Ganzes, so wird die Zahl wahrscheinlich
niedriger), so beträgt die intra-uterine Periode etwa 1 % der ganzen Lebensdauer. Aus der Tabelle auf S 24
bei Korschelt (M922) geht jedoch hervor, dass der Mensch in dieser Hinsicht durchaus nicht das einzige
Saugetier ist, sondern dass unter den Säugetieren, die ihre Jungen ungefähr ebenso unvollkommen zur
Welt bringen wie der Mensch, z.B. beim Hunde, Ratte. Bären. Stachelschwein und bei der Katze die Trag-
zeit in Bezug auf das ganze Leben viel länger ist, als beim Menschen. Dass dies bei den Säugetieren deren
Junge in viel vollkommenerem Zustand geboren werden, natürlich in viel stärkerem Maasse der Fall ist
braucht kaum noch hervorgehoben zu werden.

Die Tatsache, dass nach Bolk der Mensch eine so lange Jugendperiode und eine so verspätete Reife
zeigt bezieht sich hauptsächlich (vergl. z.B. 1-1926; S. 19) auf absolute Zahlen und in erster Linie auf einen
Vergleich mit den Affen. Nach Korschelt (1-1922), Brandes (2-1931) und Hilzhei.mer (1-1927- S 1 17)
ist beim Orang-Utan das 9 mit 8, das mit 11-12 Jahren geschlechtsreif, während die körperliche Reife
etwa mit dem 15. Jahre eintritt. Der Gorilla sei mit 5 Jahren geschlechtsreif, mit 6 Jahren körperlich
erwachsen; beim Schimpansen tritt genau wie beim Orang-Utan die geschlechtliche Reife beim 9 noch vor
der Beendigung des Zahnwechsels, d.h. etwa im 8. Jahre auf. während das j erst mit 12 Jahren geschlechts-

\') Allerdings kann infolge der Domestikation auch Vergrösserung der Art auftreten; vergl. Antonius
(I 1922) gt;

\') Noch weniger berechtigt ist es, hierauf das Bestehenbleiben von Jugendinstinkten zurückzuführen,
wie Buvtendvk (2-1931) dies tut.

reif ist. Bedenken wir nun, dass die Araberinnen schon mit 10. die Negerinnen sogar schon mit 8-9 Jahren

Merkmquot;!quot;quot;; quot;quot;nbsp;die nordische Rasse (die nur in wenigen, nicht einmal sehr bedeu enc en

Merkmalen etwas starker foetalisiert sei, als die übrigen Rassen) so spät erwachsen ist, so geht aus den
obens ehenden Angaben hervor, dass sich der Mensch weder in der absoluten, noch in der relativen Lähge
der Jugendperiode oder im Auftreten der geschlechtlichen und körperlichen Reife, wesentlich von den übri-
gen Anthropoiden unterscheidet.)- Mit Hilzheimeh (1-1927; S. 117) möchte ich d.in auch viel heberlnneh-

run. derTfnbsp;auch noch einige andere) Rasse den Affen gegenüber eine Verzöge-

rung der Reife zeigt, die vollkommen von klimatischen und anderen Umständen bedingt ist und keinL-

Irst mit po t\' fnbsp;(1-1922) und Seth Smith (2-1932) das ? gewöhnlich erst mit 16, das .

mit 30-35 Jahren die ausgeprägte Geschlechtstätigkeit auftritt. In ihrer relativen, bestimmt jedoch in der
absoluten Lange übertrifft also die Jugendperiode des Elefanten die des Menschen bei Weitem und den-
noch zeigt der Elefant in seinen wesentlich elefantischen Merkmalen (Bau des Schädels. Rüssel Stoss-
zahne. Pleuraverwachsungen; vergl. z.B. auch Bolk (2-1917)) keine Spur irgendwelcher Foetalisation
iJagegen zeigen die Cetaceen. bei denen man doch wenigstens mehrere, für das Bauplan der Tiere wesent\'
hche Foetahsationserscheinungen findet, eine sehr kurze Jugendperiode: beim Braunfisch tritt die Puber-
tät schon mit 14 Monaten, bei den grossen Mystacoceten mit 2 Jahren auf. Vergleicht man bei anderen
Saugetieren die Dauer der Jugendperioden verhältnissmässig nahe verwandter, etwa gleich grosser Arten
mrf. •nbsp;0nbsp;Ziege (4-1 Jahre) und Steinbock (3-4 Jahre). Wolf\'(2i). Lnd (1) und

Bar (5-6) bei Hesse und Doflein (1-1914; Bd. 2. S. 482) Hase (1). Kaninchen (M) und Biber 2-3)
Kamel (3) und Giraffe (6-7)]. so geht daraus hervor, dass bei den betreffenden Arten die Jugendperiode im
Vergleich zur verwandten Art sogar um das zwei- bis dreifache retardiert sein kann, ohne dass von irgend-
welcher Foetalisation die Rede ist.nbsp;^

In Bezug auf den Wachstumsunterschied zwischen Soma und Germa finden wir bei wildlebenden Tie-
r^ Uber die in der Literatur nur sehr wenige Angaben voriiegen. höchstwahrscheinlich die gleichen Ver-
maß B S%9Tnd :7M aquot;nbsp;Unterschied sehr charakteristisch ist vergleiche
^1922 5 198 M T , ^^^ Schmaltz (1-1899). Kerbert
tritt bei^i.len p ^^^\'^^^^ Und Hilzheimer (1-1927; S. 117; Rhinoceros). Bei den Haussäugetieren
tritt bei vielen Rassen sogar ein noch grösserer Unterschied zwischen dem Zeitpunkt der geschlechtlichen

de sind mit 9 Monaten geschlechtlich, mit 3 Jahren erst körperlich erwachsen; vergl. Hilzheimer (1-1926;

S. 37. 1-1927; S. 117) und Schmaltz (1-1899)]. Dazu ergibt sich noch die merkwürdige Tatsache .dass dié
et sd nenquot;\'nbsp;I^-sen eine Beschleunigung des ganzen Lebensprozesses (z B Ich

Fr^b ,\' V ^ \' .nbsp;vorzeitigen Verknöchern der Schädelnähte und einem vorzeitigen

Lrscheinen der Ersatzzähne äussern. Merkwürdigerweise treten gerade bei diesen frühreifen und in ihrem
ganzen Lebensprozesse beschleunigten Rassen auch die von Hilzheimer (1-1926; 2-1928) beschriebenen
Poeta isa lonserscheinungen im Schädel auf (vergl. auch S. 511). Beim Schwein dagegen finden sich die
betref enden I-oetahsationserscheinungen nach Antonius (1-1922; S. 66) gerade bei spätreifen und auch
in anderer Hinsicht gewissermassen retardierten Rassen.

Was schliesslich die Wachstumsgeschwindigkeit des Menschen angeht, so ist auch diese nicht immer ge-
ringer als die der juuleren Säugetiere. Brandes (2-1931) hat ja gezeigt, dass der Mensch im ersten Lebens-
ahre sogar schneller wächst als die Anthropoiden, die für einen Vergleich natürlich in erster Linie in Be-

19,7%nbsp;Tnbsp;Säugetieren äusserer,lentlich grosser Energieverbrauch. Rössle

vÜ hÜ\'h!; ^^nbsp;^\'\'^^.««^^quot;tlichste Eigentümlichkeit des menschlichen Wachstums sei nur der

A stieg der Gewichtskurve zur Zeit der Pubertät, eine Enscheinung. die übrigens auch die Affen zeigen .sol-
len. Schliesslich hat Przibram (1-1922; S. 102) darauf hingewiesen, da.ss auch innerhalb anderer Säugetier-

■) Nach Brandes (2-1931«) ist der Orang-Utan mit 12-15 Jaliren ge.schlechtsreif und er.st gegen das 20
Jahr körperlich erwaclKsen. Im Gegensatz zu den auf S. 512 genannten Autoren meint er. dass wildlebende
Exemplare des Orang nicht das Alter der Europäer, sondern höchstens das Alter der Malaien erreiche, n

Ordnungen erhebliche Wachstumsunterschiede zwischen nahe verwandten Arten auftreten können. Zuletzt
möchte ich noch betonen, dass die Cetaceen, die doch viele Foetahsationserscheinungen zeigen, sogar sehr
schnell wachsen. Man vergleiche dazu z.B. die Angaben von Risting (3c-1928), Hjort (3c-1933) oder
Mackintosh and Wheeler (3c-1929).

Über die Geschwindigkeit der Gebissentwicklung beim Menschen und den Anthropoiden finden wir eine
Zusammenstellung aller in der Literatur vorliegender Angaben bei Grewel (2-1935). Aus seiner Arbeit
geht hervor, dass beim Menschen der Zahnwechsel in Etappen vom 6. bis zum 14. Jahre stattfindet, wäh-
rend dieser beim Orang-Utan und beim Schimpansen zwar allmählicher, aber ebenfalls bzw. vom 5.-13. und
vom 6.-12. Jahre geschieht. Zumal der Schimpanse stimmt nach Grewel hinsichtlich seines Zahnwech-
sels, seiner Lebensdauer, seines Menstruationszyklus und der Verknöcherung seiner Epiphysen annähernd
mit dem Menschen überein. Der Unterschied im Tempo, über den er auf S. 15 spricht, ist, wie aus all seinen
Angaben hervorgeht, so gering, dass wir ihn in Hinsicht auf das Retardationsproblem völlig ausser Acht
lassen können. Ich möchte dazu noch darauf hinweisen, dass nach Kroon (1-1929) beim Pferde der Zahn-
wechsel erst mit dem 6. Lebensjahre beendet ist, d.h. also auf seine Gesamtlebensdauer bezogen, bestimmt
nicht früher als beim Menschen.

Als eines der wichtigsten Retardationsmerkmale des Menschen betrachtet Bolk (2-1926a; S. 2328), dass
die Nähte des Gesichts- und Hirnschädels so lange offen bleiben. Aus seiner Arbeit geht hervor, dass er in
dieser Hinsicht folgende Merkmale für besonders wichtig hält: 1. Die Synchondrosis basilaris verknöchert
beim Men.schen erst, wenn die hinteren Molaren schon eine gewisse Zeit lang durchgebrochen sind, wäh-
rend dies bei den Anthropoiden ungefähr gleichzeitig geschieht. 2. Bei den Anthropoiden schliessen sich
nach Verknöcherung der Synchondrosis basilaris auch die übrigen Schädelnähte sofort; diese können da-
gegen beim Menschen noch sehr lange offen bleiben (2-1926a; S. 2330). Seine Angaben über die Oblitera-
tionszeit der menschlichen Schädelnähte entnimmt Bolk (2-1926a; S. 2333) hauptsächlich der alten Arbeit
von Frédéric, doch sind dessen Angaben, wie Todd and Lyon (2-1924) zeigten, nicht in jeder Hinsicht
zuverlässig. Nach den letztgenannten Autoren fällt die Hauptperiode des Verschlusses der Schädelnähte
beim Menschen zwischen das 26. und 30. Lebensjahre. Einen schwachen Punkt der Untersuchungen von
Bolk bildet ebenfalls die Tatsache, dass er von keinem seiner Affenschädel das absolute Alter kannte und
seine Altersbestimmungen vollkommen auf dem Zustand des Gebisses beruhen. Dies kann, zumal wenn
Material aus Tiergärten vorliegt [vergl. z.B. Kroon (1-1929) über die Altersbestimmung beim Hunde] und
wenn man mehrere Tierarten miteinander vergleicht, zu erheblichen Fehlern führen. Aus einer früheren
Arbeit von Bolk (2-1913) geht hervor, dass der Verschluss der Schädelnähte beim Menschen nur im Ver-
gleich zu den Ostaffen retardiert ist, die Westaffen zeigen hinsichtlich der beiden obengenannten Punkte
genau die gleichen Verhältnisse wie der Mensch, ja der Verschluss einer Anzahl von Schädelnähte tritt dort
sogar erst als Senilitätserscheinung auf. Im Verhältnis zu den Wçstaffen erscheint der Verschluss der
menschlichen Schädelnähte also eher verschnellt als verzögert. Verfolgen wir in der Tabelle von Ussow
(2-1902) den Zeitpunkt, auf dem die Synchondrosis basilaris beim Menschen und den Haustieren ver-
knöchert, so geht daraus hervor, dass dies bei allen Tieren gerade dann geschieht, wenn sie schon eine
gewisse Zeit geschlechtsreif sind, und die körperliche Reife beinahe oder gerade erreicht haben. Aus der
Tabelle ergibt sich weiter, dass auf dem betreffenden Zeitpunkte bei den Haustieren nahezu die gleichen
Schädelnähte schon verknöchert, bzw. noch offen sind, wie beim Menschen und dass mehrere Nähte erst
sehr lange nach diesem Zeitpunkte, ja sogar erst in der Senilitätsperiode verschwinden. Ussow (2-1902)
hat für die Zusammenstellung seiner Tabelle die Verhältnisse bei spätreifen Rassen verwendet, deren Le-
bensgang praktisch mit der gleichen Geschwindigkeit abläuft, wie der ihrer wildlebenden Verwandten.
Es gibt sogar eine Anzahl von Schädelnähten, die beim Menschen viel früher verwachsen, als bei den Affen
und anderen Säugetieren. Bolk (1-1913; S. 146) hat in dieser Hinsicht schon auf das Verhalten der Sutura
praemaxillaris hingewiesen, die beim Menschen schon vor der Geburt, bei den Affen dagegen entweder in
lt;Jer Jugend oder erst bei erwachsenen Tieren verwächst. Ashlev Montagu (2-1935) hat vor kurzem ge-
zeigt, dass dieser frühe Nahtverschluss beim Menschen sogar auf einem typisch menschlichen Merkmal
(primäres Merkmal im Sinne von Bolk), der Orthognathie, beruht; allerdings erfolgt die foetale Nahtver-
knöcherung nur in den oberflächlichen Teilen der Naht. Weitere Beispiele einer, den Säugetieren gegenüber
beschleunigten Knochenverwachsung beim Menschen bilden die Sutura interfrontalis und die Naht zwi-
.schen Squama und Pars condyloidea des Occipitale (Ussow (2-1902)).

Ein wichtiges Retardationsmerkmal im Sinne von Bolk ist auch die angeblich verspätete AnkyIo.se der
Epiphysen, auf der sogar die im Vergleich zu den Affen grös.serc Gestalt des Menschen beruhen sollte. Die
letztgenannte Meinung erscheint jedoch schon sofort als vollkommen unbegründet, wenn man bedenkt
dass Stevenson (2-1924) und Koch (2-1935) nachgewiesen haben, dass keine einzige Beziehung zwischen
dem Wachstum eines bestimmten Knochens und der Ankylose seiner Epiphysen bestellt und dass nach

Kollmann (2-1903; S. 96) und Larger (1-1917) auch bei Zwergen eine starke Retardation der Epinhysen-
verwachsung auftreten kann. Nach Stevenson (2-1924) ankylosieren bei m Menschen nahezu alle Eni-

(2-1935) Uber den europäischen Bison, so sehen wir, dass bei beiden Arten die Epiphysen einige Zeit nach
dem Erreichen der geschlechtlichen und gerade beim Erreichen der körperlichen Reife ankylLieren und
dass der Verwachsungsprozess beim Menschen sogar noch schneller verläuft als beim Bison. Im l\' Ab-
schmtt von Kap. 17 habe ich schon auseinandergesetzt, dass die Ankylose der Epiphysen mit den Centra
der Wirbel wenigstens bei den Haussäugetieren (vergl. Beadle (2-1932)), bestimmt viel später stattfindet
als beim Menschen. Auf die Tatsache, dass bei den Cetaceen mit ihren vielen Foetalisationserscheinungen
die Epiphysen nicht verspätet verwachsen, habe ich ebenfalls schon in Kap. 17 (Abschn. 2A) hingewiesen
Eine richtige Retardation der Ankylose konnte dagegen Davvson (2-1925, 2-1929) zuerst bei bestimmten
Rassen, später (2-1934, 2-1934a) jedoch bei allen Vertretern der Art Epimys norvégiens Erxleb feststellen
und dennoch zeigt die Ratte keine bestimmten Foetalisationserscheinungen.

Die lange Senilitätsperiode, die beim Menschen etwa i des ganzen Lebens betrüge, wäre nach Bolk
ebenfalls ein Zeichen der Retardation. Über die Dauer der Senilität bei wildlebenden Tieren ist fast nichts
bekannt; es ist anscheinend sehr gut möglich, dass hier der Kampf ums Dasein diese Periode erheblich
verkürzt im Verhältnis zu ihren Verwandten, die, wie der Mensch, als domestiziert zu betrachten sind
Nach Harms (2-1920) beträgt beim Meerschweinchen die Länge der Senilitätsperiode etwa der Le-
bensdauer. Aus den Arbeiten von Steinach (2-1920; S. 565) und Romeis (2-1921) geht hervor, dass die
Ratte, die durchschnittlich 27-30 Monate alt wird, eine Senilitätsperiode von 18-20 Monaten d h also von
einem Drittel der Lebensdauer zeigt, und also auch in dieser Hinsicht (siehe oben) stärker retardiert ist als
der Mensch. Nach Schmaltz (I-I899), Kroon (1-1929) und Harms (1-1921) beträgt die Dauer der Senili-
tätsperiode beim Pferde etwa i, beim Rinde bei Schaf, Hund und Katze ti der Länge der Lebens-
dauer, sodass die Haustiere eine mindestens ebenso lange, manchmal sogar viel längere Senilitätsperiode
aufweisen als der Mensch. Übrigens hängt die Dauer der Senilitätsperiode hier, genau wie beim Meuchen
in hohem Maasse von der Pflege der betreffenden Individuen ab.

Aus all den obenstehenden Angaben gellt hervor, dass weder in Bezug auf die absolute, noch in
Bezug auf die relative Länge seiner Jugendperiode der Mensch eine Sonderstellung unter den Säuge-
tieren einnimmt, und dass auch im Verhältnis zur Lebensdauer seine Senilitätsperiode durchaus
nicht länger, manchmal sogar kürzer ist als bei den anderen Säugetieren. Auch hinsichthch des
Zeitpunktes der Ankylose seiner Epiphysen, des Zahnwechsels oder des Verschlusses der Schädel-
nähte zeigt der Mensch, wenigstens im Verhältnis zur ganzen Lebensdauer, kein einziges Zeichen
der Retardation; in Bezug auf bestimmte Merkmale sind die betreffenden Prozesse beim Menschen
sogar eher beschleunigt als verzögert. Einen im Verhältnis zur Lebensdauer mindestens ebenso gros-
sen Unterschied zwischen dem Zeitpunkt des Erreichens der geschlechtlichen und der küri)erlichen
Reife, wie beim Menschen, zeigt auch die Mehrzahl der Säugetiere.

Als einziges Merkmal der Retardation des menschlichen Lebensprozesses bliebe also jetzt nur noch
die lange Gesamtlebensdauer übrig. Obwohl, wie ich schon auf S.512 bemerkte, eine durchschnitt-
liche Lebensdauer von 70 Jahren für die ganze Menschheit wahrscheinlich zai hoch geschätzt ist,
ergibt sich aus den Arbeiten von Kohschelt (1-1922; S. 7) und Grewel (2-1935; S. 14), dass wild-
lebende Exemplare von Orang-Utan und Gorilla dies Alter anscheinend ebenfalls in der Mehrzahl
der Fälle erreichen 1). In seiner Lebensdauer wird der Mensch bei weitem übertroffen vom Elefanten
[dass diese Tatsache mit der blossen Feststellung „groupe aberrante dans la nature actuellequot; (Neu-
ville (1-1927 ; S. 306)) nicht erledigt ist, wird jedem deutlich sein], der ein Alter von 120—150 Jah-
ren erreicht und dennoch in seinen wesentlichen Merkmalen kein einziges Zeichen der Foetalisation
^^^ 523). Der Esel kann, wenn er gut gepflegt wird, ebenfalls ein Alter von über

100 Jahren erreichen (Hesse und Doflein (1-1914; S. 290)); auch sehr viele Vögel und Fische
können so alt werden. Testudo daudini wird bestimmt 150, vielleicht sogar 300 Jahre alt. Aus den
Angaben von Korschelt (1-1922) und Hesse und Doflein (1-1914) geht hervor, dass innerhalb
der einzelnen Ordnungen und Familien der Vögel und Säugetiere erhebliche Unterschiede in der
Lebensdauer zwischen den einzelnen, manchmal ungefähr gleich grossen Arten bestehen können. Der
Lebensprozess der langlebigen Arten wäre dann also in Hinsicht auf ihren Verwandten manchmal
um das zwei- bis dreifache retardiert, ohne dass die betreffenden Arten irgendwelche besondere
Zeichen der Foetalisation zeigen.

Es ergibt sich also, 1. dass der Lebensprozess des Menschen in Hinsicht auf die übrigen Anthro-
poiden nicht retardiert ist; 2. dass man höchstens von einer Retardation der Anthropoiden den
übrigen Säugetieren gegenüber sprechen darf; 3. dass derartig retardierte Arten aber auch in sehr
vielen anderen Säugetierordnungen vorkommen. Die Retardation im Sinne von Bolk ist also kei-
neswegs spezifisch menschlich. Bedenken wir weiter, dass es Tiere gibt, die viele Retardations-,
dagegen keine FoetaHsationserscheinungen zeigen (Elefant, Ratte) und umgekehrt Tiere, die viele
Foetalisationserscheinungen aufweisen, aber nicht retardiert sind (Cetaceen, Sirenen), dass die
charakteristischen Foetalisationserscheinungen der Haustiere sowohl bei somatisch und germa-
tisch beschleunigten, als bei verzögerten Rassen vorkommen können, so ergibt sich die Richtigkeit
der schon am Anfang der obenstehenden Besprechungen aufgestellten These: zwischen Retardation
und Foetahsation besteht kein einziger, ursächlicher Zusammenhang.

C. Der Einfluss der inneren Sekretion und der Stoffwechselverhältnisse auf den Prozess

Bolk (1-1926; S. 12) hat selber schon darauf hingewiesen, dass die Wirkung der betreffenden in-
nersekretorischen Organe (vergl. Abschn. 1) nur ein vorletztes Glied in der Kette von Ursachen be-
deute, und dass das Entstehen von Foetalisationserscheinungen wahrscheinlich letzten Endes auf
eine Änderung der Stoffwechselverhältnisse zurückzuführen sei. Die ganze Rolle der betreffenden
Hormone wird jedoch vollkommen hypothetisch, wenn man bedenkt, dass es sich hier in erster
Linie um embryonale Organe handelt; sie wird sehr unwahrscheinlich, wenn man bedenkt, dass
die betreffenden Organe beim Menschen keine, von den anderen Säugetieren abweichenden Beson-
derheiten in Grösse oder Struktur zeigen. Ausserdem sagt Thomas(1-1926; S. 23), bei den Säuge-
tieren käme die normale Entwicklungsgang des Embryo ohne gestaltbeeinflussende Hormone
zustande. Bei den Sirenen (vergl. S. 471 und 526) begegnen wir einer grossen Anzahl arrostischer
Erscheinungen, die nach Sickenberg (2-1931; S. 431) in erster Linie auf eine Unterfunktion der
Schilddrüse zurückzuführen sind. Es ergibt sich nun, dass ein Teil dieser Erscheinungen (z.B.
Osteosklerose, Struktur des Gehirnes) Foetalisationserscheinungen darstellt, ein anderer Teil (z.B.
Pachyostose, Bau des Schädels) jedoch bestimmt nur durch propulsive Entwicklung entstanden
sein kann. Im Anschluss an Neuville (1-1927; S. 507) möchte ich denn auch die Frage nach der
Rolle der inneren Sekretion und der Stoffwechselverhältnisse für das Zustandekommen von
FoetaHsationserscheinungen im Allgemeinen, vollkommen offen lassen; in be.sonderen hTillen ist
ihr Einfluss sehr deutlich, ihre Wirkung ist jedoch keineswegs spezifisch für die Foetalisation.

1.nbsp;Es gibt weder eine Foetalisation eines ganzen Organismus, noch eine Foetalisation eines Orga-
nismus durch Foetalisation seiner wesentlichen (primären) Merkmale. Ebensowenig besteht im
Allgemeinen eine Foetahsation ganzer Organe, sondern der Prozess beschränkt sich auf eine Foetali-
sation einzelner Merkmale (Form, Grössenverhältnisse, Lageverhältnisse, histologische Struktur,
Funktion; vergl. S. 511) bestimmter Organe.

2.nbsp;Die Foetalisation wird als Erscheinung an sich nicht durch einen, den allgemeinen Gang des

Lebens (z.B. Retardation) oder die Stoffwechselverhältnisse des Organismus beeinflussenden Faktor
bedingt.

Weiter geht aus den beiden vorhergehenden Abschnitten hervor, dass die Foetalisation nicht in
erster Linie ein ontogenetischer, sondern ein phylogenetischer Prozess ist, der sich als solcher in die
von Sewertzoff (1-1931) aufgestellte Reihe der Modi der Phylembryogenese, oder der von Franz
(1-1927) aufgestellten Reihe der biometabolischen Modi einordnen lässt.

Ich möchte den betreffenden Prozess folgendermassen definieren: Die Foetalisation ist
ein Modus der phylogenetischen Entwicklung, b^i dem ein be-
stimmtes Merkmal bei den, in dieser Hinsicht mehr spezialisier-

schreitet, wie bei d e n i n d i e s e r H i n s i c h t w e n i g e r s p e z i a 1 i s i e r t e n
Vorfahren.

Das sich durch Foetalisation entwickelnde Merkmal ist meistens die Form des betreffenden
Organes. Man kann in Hinsicht auf die Entwicklung dieses Organes also auch sagen, dass bei der
phylogenetischen Entwicklung durch Foetalisation eine Differenzierung (z.B. der Grösse, der his-
tologischen Struktur) des betreffenden Organes stattfindet auf der morphologischen Basis eines,
bei den Vorfahren nur vorübergehend in der ontogenetischen Entwicklung auftretenden Stadium!
Ich möchte dazu noch bemerken, dass die ontogenetische Entwicklung bei den Nachkommen bis zu
diesem Stadium natürlich vollkommen identisch mit der der Vorfahren sein muss. Es ist nämhch
möglich, dass die Entwicklung eines bestimmten Merkmales mittels Archallaxis (Änderung der er-
sten Anlagen) im Sinne Sewertzoff\'s stattfindet, und dennoch das betreffende Endstaclium der
Nachkommen einem ontogenetischen Stadium der Vorfahren vollkommen entspricht. Man ver-
gleiche dazu z.B. die Entwicklung des Typus der Aortenbogenverzweigung beim Rinde (S. 173),
oder die Entwicklung des Gehirnes zu einer höheren Cephalisationsstufe (Abschn. 5, sub g).

Fragen wir uns jetzt, wie sich die Foetalisation dem System der von Sewertzoff und Franz
aufgestellten Modi der phylogenetischen Entwicklung einfügt oder sich an diese anhängen lässt,
so möchte ich in erster Linie hervoriieben, dass, obwohl Sewertzoff (1-1931) sich in dieser Hinsicht
nirgends sehr deutlich ausdrückt, dennoch aus seiner Arbeit (vergl. z.B. 1-1931; S. 290, 306) an
mehreren Stellen hervorgeht, dass es sich bei den Modi der Phylembryogenese (biometabolischen
Modi von Franz) ebenfalls nur um eine phylogenetische Entwicklung einzelner Merkmale und nicht
von ganzen Organen handelt. Wie sich Sewertzoff (1-1931; S. 290) die Foetalisation als eine Addi-

tion der Endstadien (Anabolie) vorstellen kann, ist mir vollkommen unverständlich. Nach der von
Franz (1-1927) auf S. 39 gegebenen Definition, fiele der Prozess vollkommen unter dem Begriff der
Abbreviation; Franz hat jedoch unter diesen Begriff leider allerhand Erscheinungen der Foeta-
lisation, Neotenie, Paedomorphose und Paedogenesis zusammengefasst (vergl. auch den Neotenie-
begriff bei de Beer (1-1930)), die, wie ich im 4. Abschnitt näher auseinandersetzen werde, keines-
wegs unter diesen gemeinschaftlichen Begriff gehören. Matveiev (1-1932) ordnet, m. E. zu Unrecht,
unter seinen Begriff negative Anabolie die Abbreviation im Sinne von Franz, die Epi-
stase im Sinne von Eimer und die Neotenie im Sinne von Naef und de Beer ein. Die Definition
dieser Bezeichnung kann ich jedoch vollkommen unterschreiben, wenn man ihn nur auf die Foe-
talisation anwendet. Es handelt sich bei der Foetahsation ja tatsächlich um eine Subtraktion
der Endstadien der ontogenetischen Entwicklung der Vorfah-
ren (warum es sich nach Matveiev (1-1932; S. 561) nur um Subtraktion des letzten Stadium
handeln soll, ist mir vollkommen unverständlich) und als negative Anabolie wäre die
Erscheinung denn auch sehr schön in das System von Sewertzoff einzureihen, wenn dieser den
betreffenden Begriff nicht schon für einen Modus der Reduktion der Organe verwendet hätte. Bei
der AphanLsie werden aber nicht nur die letzten ontogenetischen Entwicklungsstadien subtrahiert,
sondern die früheren Stadien werden bis zum Verschwinden rückgebildet. Die Bezeichnung nega-
tive Anabolie scheint mir denn auch für die Aphanisie nicht richtig gewählt, ich möchte sie nur
für den Prozess der Foetalisation anwenden.

Zum Schluss dieses Abschnittes möchte ich noch darauf hinweisen, dass. wenn in einer bestimm-
ten Ahnenreihe ein bestimmtes Merkmal sich zuerst durch Anabolie oder Deviation im Sinne von
Sewertzoff aus dem primitiven zum spezialisierten Zustand entwickelt hat. und sich später durch
Foetalisation (bei der Deviation kann im gegebenen Falle die Subtraktion nur bis zum Deviations-
punkt gehen) zu einem noch stärker speziahsierten Zustand entwickelt, die Verhältnisse beim stark
spezialisierten Tier mit denen beim primitiven vollkommen identisch sein können (vergl. z.B. Kap.
9. Abschn. II^l 2, sub c). Wie ich in der vorliegenden Arbeit schon wiederholt gesagt habe, muss
in derartigen Fällen die Gesamtstruktur des betreffenden Organes oder Organkomplexes darüber
entscheiden, ob das Merkmal als primitiv oder foetalisiert zu werten ist. Können wir die ontogene-
tische Entwicklung des betreffenden Merkmales bei einer gewissen Tiergruppe nicht vergleichen
mit der Entwicklung bei einer anderen Tiergruppe, die als Ausgangspunkt der zu untersuchenden
ersten gelten kann, wie dies beim Menschen und den Primaten der Fall ist, so ist diese Entscheidung
natürlich noch viel schwieriger. Diese Schwierigkeit ergibt sich z.B. bei der Deutung der Foetali-
sationserscheinungen bei den Cetaceen. Ich habe deswegen ein bestimmtes Merkmal auch nur dann
als Foetalisationserscheinung gedeutet, wenn durch einen Vergleich mit der ontogenetischen Ent-
wicklung des betreffenden Merkmales bei anderen Säugetierordnungen (vor allem natürlich bei
Carnivoren und Ungulaten; vergl. Kap. 19) überzeugende Hinweise dafür vorlagen, dass das Merk-
mal bei den Vorfahren der Cetaceen den Cetaceen gegenüber propulsiv entwickelt war und die Ge-
samtorganisation des betreffenden Organes eine in Hinsicht auf die anderen Säugetiere stark
spezialisierte Ausbildung zeigte.

IV. ERSCHEINUNGEN, DIE MAN MEHRFACH MIT DEM BEGRIFF FOETALISA-
TION HOMOLOGISIERT HAT

Meines Erachtens muss man auch in der theoretischen Biologie Begriffe nur für diejenigen Er-
scheinungen verwenden, für die sie ursprünglich geschaffen wurden und sich ängstlich davor hüten,
mit einem bestimmten Begriff andere Dinge zu homologisieren. die damit nur eine oberflächliche\'
Übereinstimmung zeigen (vergl. auch Foxon (1-1933) und Zimmer (1-1935)). Unter diesem Fehler
hat auch das richtige Verständnis des Foetalisationsbegriffes schwer gelitten; dies beweisen z.B.
die Arbeiten von Schindewolf (1-1929; S. 57: rückschreitende Abänderung), Matveiev (1-1932:
Ausfall der Endstadien) und de Beer (1-1930; S. 37: Paedomorphosis; vergl. auch Drennan
(2-1931)). Ich möchte daher in diesem Abschnitt eine Anzahl von Begriffen besprechen, die in der
Literatur öfters mit dem Begriff der Foetalisation verwechselt oder mit Unrecht mit ihm homo-
logisiert wurden.

Gudernatsch (1-1926; S. 759), Westenhöfer (2-1923; S. 1284) und Sickenberg (2-1931- S 426) h-i
ben schon darauf hingewiesen, dass die auf einer innersekretorischen Erkrankung beruhende Hemmung
der Entwicklung des ganzen Soma und Germa, die wir als Infantilismus bezeichnen, weder mit dem Be-
griff Foetahsation, noch mit dem Begriff Neotenie verwechselt werden darf. Ebenso wird es m E ohne
weiteres deutlich sein (vergl. auch S. 511), dass wir den Zwergwuchs bestimmter Haustier- und Men-
schenrassen vollkommen von diesem Begriff (sowie vom Begriff Infantilismus) trennen müssen.

Bolk hat selber an mehreren Stellen (1-1926; S. 25, 2-1926; S. 27) diesen Begriff mit dem der Foetali-
sation homologisiert und diesen Fehler haben ihm viele anderen Autoren [von Nopcsa (1-1926quot; S 655)

berg (2-1931) hat sogar ohne den Begriff Foetalisation zu kennen, eine Reihe Foetalisationserscheinun-
gen der Sirenen (vergl. Abschn. 5B. sub 9.) unter dem Namen Neotenie beschrieben

Die Neotenie ist von ihrem Entdecker Kollmann zwar niemals scharf definiert, wahrscheinlich aber
dachte er an etwas ähnliches, wie die heute allgemein übliche Definition: „das Erreichen der Geschlechts-
reife durch ein unerwachsenes Somaquot;. Boas (1-1896) hat diesen Begriff später dadurch stark getrübt, dass
er die Bezeichnungen totale [Epistase im Sinne von Franz (1-1927)] und partielle Neotenie einführte.
Unter partieller Neotenie versteht er die Erscheinung, dass nicht das ganze Soma dem Germa gegenüber
retardiert sei, sondern nur bestimmte somatische Merkmale [vergl. auch Giard et Bonnier (2-1887- S
195) : certains caractères infantiles]. Deswegen fällt die Mehrzahl seiner Beispiele für partielle Neotenie wie
schon de Fremery (2-1928; S. 8, 9) zeigte, unter den Begriff Foetalisation (vergl. auch Abschn. 5) \' Die
übrigen Beispiele der Neotenie von Boas (1-1896) gehören zum Teil (Appendicularia. Dinophilus, Amplnbia)
wirklich unter dem Neoteniebegriff. zum Teil jedoch auch unter dem Begriff Paedogenesis (Insekten vergl
S. 521). Martini (M908; S. 296, 299) und de Fremerv (2-1929) haben schon darauf hingewiesen, dass die
totale und die partielle Neotenie im Sinne von Boas keineswegs als ein Begriff zusammengefasst werden
dürfen, da.ss sie vielmehr im We.sen sehr verschiedene Entwicklungsmodi darstellen. Im Punkte der Neo-
eme mochte ich mich vollkommen auf den Standpunkt von de Marees van Swinderen stellen. Dieser
hat jedoch seine Auffassung nur in einer einzigen Veröffentlichung (2-193 1) mit ein paar Worten angedeu-
eil f ^^tV n ; 7nbsp;Sw.NDEREN gebeten, seine Auffassung zu.sammenfa.ssend darzu-

tui^r^nTr quot;quot;TTquot; Tr\'nbsp;Kollmann geschaffen, und zwar anlässlich der Beobach-

ung, dass bei Jnton Individuen vorkommen, die in Grösse und Habitus erwachsen sind, jedoch noch
Kiemen und unter Umständen auéh offene Kiemenspalten behalten haben. Kollmann vermutete lquot; s
diese Intonarten in dieser I-orm geschlechtsreif werden, hat dies aber nicht durch Beobachtung fest-
stellen können. Im Zusammenhang mit den Zuständen bei A,nblysto,na vermutete er. dass die Ersehe -

wenn man von geschlechtsreif gewordenen Larven spricht. Wo btibt dann der Unte^^^^^
Es stellt sich dann heraus:

Ich mochte zu der obenstehenden Auseinandersetzung von Dr. de Marees van swinnk«rgt;, n . ,
merken dass d;e Einteilung in echte und hypothetische Neotenie auch sc^on vorD^H^wrig^^^^^^^^
manente und facultative Neotenie) und von von Nopcsa fl 1926- s ^^^ n 1- r ,nbsp;(1-1930; per-

sation homolog Sieren d^r n lLim\'pntfte en n quot;quot;nbsp;bestimmt nicht mit der Foetali-

pulsive Entwicklung.nbsp;^gt;»trKmaie zeigt jedoch auch eine ausgesjirochen pro-

Wicklung eine sehr grosse Übereinstimmung mit der Neotenie zeigt, konnte sie aber trotzdem nicht mit
diesem Begriff homologisieren, weil er sich in seiner Auffassung der Neotenie auf den alten Standpunkt
(vergl. S. 519; geschlechtsreif gewordene Larve) stellte. Schhesst man sich jedoch der Meinung von de
Marees van Swinderen (S. 519) an, so sind Paedomorphose und Neotenie vollkommen homologe Begriffe
und demzufolge beide grundverschieden von der Foetalisation.

Der Begriff Paedogenesis wurde wiederholt [vergl. z.B. de Beer (1-1930), Matveiev (1-1932)] mit den
Begriffen Neotenie oder Foetalisation homologisiert, obwohl schon Hesse und Doflein (1-1914- Bd 1 S
589) und Giard et Bonnier (2-1887) vor diesem Fehler warnten. Unter Paedogenesis verstehen wir die
Erscheinung, dass die Larven der betreffenden Art geschlechtsreif werden, sonst aber in jeder Hinsicht
Ihre larvalen Merkmale behalten und sich meist parthenogenetisch fortpflanzen. Beispiele von Paedo-
genesis smd u.a.: die sich parthenogenetisch fortpflanzende Sporocyste bestimmter Trematoda digenea die
Larve von Mtastor, die Puppe bestimmter Chironomiis-Artcn (Hesse und Doflein (1-1914- Bd 1 S 587))
einige von Boas (1-1896) unter dem Namen Neotenie beschriebene Fälle (vergl. S. 519) und wahrschein-
lich auch die Fälle von Progenese im Sinne von Giard et Bonnier (2-1887). Eine besondere Art von Pae-
dogenesis ist die Dissogonie (wobei zuerst die Larve, später das erwachsene Exemplar noch einmal ge-
schlechtsreif wird) bestimmter Ctenophorengenera. wie z.B. Eucharis und Bolina (Hesse und Doflein
(1-19 4; Bd. 1. S. 588)). Wie auch Foxon (1-1933) und Zimmer (1-1935) auseinandergesetzt haben dürfen
wir also die Begriffe Neotenie, Foetalisation und Paedogenesis keinesfalls auf einen Nenner bringen.

Unter Eutelie verstehen wir die Beschränkung in der Zahl der Zellteilungen bei gewissen Evertebraten
(z.B Rotatonen). Martini (1-1909) hat gesagt, dass diese Erscheinung keine einzige Verwandtschaft mit
Neotenie oder Foetalisation zeigt, und ich kann mich dieser Meinung nur anschliessen. Garstang (1-1929-
b. 134) bezeichnet die Eutelie dagegen als eine Art partieller Neotenie (vergl. S. 519).

Dieser Begriff (heteromorphe vormassimilatie) wurde von Bok (1-1926, 1-1926«) aufgestellt für die
Entwicklung des menschlichen Gehirnes und von ihm mit dem Begriff Foetalisation im Sinne von Bolk
homologisiert. Ich möchte zur Beweisführung von Bok in erster Linie bemerken, dass seine ganze Theorie
nur auf einem \\ ergleich zwischen der ontogenetischen Strukturentwicklung des Gehirnes und der des
Ruckenmarkes beruht, .sich also ausschliesslich stützt auf das sehr subjektive Werturteil, das Gehirn sei
ein hoher entwickeltes Organ, als das Rückenmark. Hier ist also von einem Modus der phylogenetischen
Entwicklung keine Rede und infolgedessen kommt m.E. eine Homologisierung mit dem Begriffe Foetali-
sation .schon von vornherein nicht in Frage. Aber auch wenn man annimmt, die phylogenetische Vorstufe
der Entwicklung des menschlichen Gehirnes sei identisch mit der Entwicklung des menschlichen Rücken-
markes, so hegt in der Entwicklung des Gehirnes noch keine Foetahsation vor. Wir sehen ja, dass.sich
Ruckenmark und Gehirn von den Anfangsstadien an ontogenetisch verschieden entwickeln, und dass im
Gehirn gewisse, mit den entsprechenden Stadien der Rückenmarksentwicklung keineswegs identische
ontogenetische Merkmale im erwachsenen Zustand erhalten bleiben. Dies ist dagegen bei den von den
Gehirnmerkmalen abweichenden, ontogenetischen Merkmalen des Rückenmarkes nicht der Fall Selbst
bei Annahme der obigen Voraus.setzung läge also höchstens eine Entwicklung mittels Archallaxis im Sinne
von Sewertzoff (1-1931) vor, keineswegs aber Foetalisation.

Theoretisch ist es natürlich nicht au.sgeschlossen, dass, wenn ein bestimmtes Merkmal sich mittels Ana-
bolie im Sinne von Sewertzoff (1-1931) entwickelt hat. bestimmte Variationen dieses Merkmals bei ,len
Nachkommen durch (echte; vergl. S. 507) Foetalisation Zustandekommen und infolgedessen mit den Ver-
; oiri;nbsp;erwachsene,, Vorfahren vollkommen identisch sein können (vergl. auch Sciundkwolf

(1-1929, S. 58) . Auel (1-1929) hat jedoch gezeigt, da.ss bei allen bisher bekannten Beispielen von Atavismus
keine Entwicklung durch Anabolie. son.lern gera.le eine Entwicklung durch Reduktion (negative Archal-
laxis oder negative Anabolie im Sinne von Sewertzoff) stattfand, .sodass in diesen Fällen das Auftreten
von Atavismen durch l-oetalisation natürlich ausgeschlo.s.seh ist. Auch Goldsciimidt (1-1933; S. 109) und
Westenhöfer (2-1923) haben, wenn auch aus etwas anderen Gründen, angegeben, dass die v^n ihnen be
schriebenen Foetalisationserscheinungen unter keiner Bedingung Atavismen darstellen können.

Unter diesem Namen hat Goldschmidt (1-1923) die Erscheinung beschrieben, dass bei gewissen Insekten
als Abweichung die ursprüngliche, segmentale Anlage des Hodens nicht auf späteren ontogenetischen Sta-
dien durch eine Konzentration verschwindet, sondern vielmehr erhalten bleibt. Es liegt hier also ein Fall
von echter Foetalisation vor. Meines Erachtens ist jedoch die von Goldschmidt auf S. 304 für die betref-
fende Erscheinung gegebene Definition nicht richtig; es handelt sich hier nicht um ein Organ, das sich
als Ganzes zu langsam entwickelt, sondern lediglich um ein Organ, bei dem sich ein einziges Merkmal nach
dem Modus der Foetalisation entwickelt hat. Leider habe ich die Arbeit, in der Schulze (Archiv für Na-
turgeschichte, Bd. 88) den Begriff Hysterotelie zum ersten Male definiert hat, nicht einsehen können. Es ist
m.E. jedoch sehr wahrscheinlich, dass dieser Begriff mit dem der Foetalisation vollkommen identisch ist.

In dieser Arbeit wurden bereits die folgenden, bei den Cetaceen vorkommenden Foetalisationserschei-
nungen besprochen:

1.nbsp;Das Vorkommen eines Sinus petrosus superior (S. 20) durch Persistenz der
V. cerebralis media.

2.nbsp;Das Fehlen einer V. foraminis jugularis spurii und die entsprechende starke
Ausbildung des Sinus basilaris und Sinus sigmoideus (S. 21). Bei den Odontoceten wird in der ontogeneti-
schen Entwicklung keine V. for. jug. spurii mehr angelegt; das Fehlen der Vene stellt hier also tatsächlich
eine Foetalisationserscheinung dar. Bei den Mystacoceten, wo die Vene zwar angelegt, aber sofort wieder
rückgebildet wird, liegt dagegen eine Entwicklung durch Aphanisie (d.h. negative Anabolie) im Sinne von
Sewertzoff (1-1931) vor. Sowohl bei den Mystacoceten, als bei den Odontoceten bildet jedoch das Fort-
bestehen der Sinus sigmoideus und basilaris als wichtigste Abflussbahnen des Schädelvenensystems und das
Ausbleiben ihres Ersatzes durch die V. for. jug. spurii das wichtigste Foetalisationsmerkmal. Es liegt hier
also gewissermassen eine Foetalisation der Funktion vor.

3.nbsp;Die plexiforme Entwicklung mehrerer Sinus durae matris, wie z.B. der
Sinus cavernosus, petrosus sup., basilaris und occipito-vertebralis (S. 23).

4.nbsp;Das Bestehen einer paarigen oder unpaaren medianen V. cava post.
dadurch, dass beide V. supracardinales und Teile der V. cardinalis collateralis erhalten bleiben (S. 49-50).

5.nbsp;Das Fortbestehen von Teilen des Plexus aorticus dorsalis in den Len-
den (S. 50) und im Thorax (Rete ven. thorac.; S. 53).

6.nbsp;Die Persistenz grösserer Teile der Venenplexus, die beim Embryo
die Urnieren umgeben, als Rete ven. peritoneale, Rete ven. genitale und Rete ven. hypaxiale
(S. 52, Abb. 30).

7.nbsp;Das Auftreten stark entwickelter arterieller Plexus, wo bei anderen
Säugetieren homogene Arterien vorhanden sind (S. 95). Wir haben schon gesehen, dass nur diejenigen Retia,
die durch Persistenz und starke Differenzierung (in Ausdehnung, in histologischer Struktur) des ursprüng-
lichen, embryonalen Bauplanes entstanden sind, als Foetalisationserscheinungen in Frage kommen; bei
den durch Sprossung entstandenen Retia handelt es sich natürlich um eine propulsive Entwicklung. Als
besondere Foetalisationserscheinung muss noch das als Gefässplexus Fortbestehen der Art.
vertebralis thoracis erwähnt werden (vergl. Kap. 13, Abschn. 1).

8.nbsp;Die Lage der V. subclavia (S. 167) bei denjenigen Arten der Cetaceen, die eine ventrale
Art. subclavia besitzen.

10.nbsp;Die gegenseitige Lage und die gegenseitigen Grössenverhältnisse
des M. multifidus und des M. longissimus (S. 245). Obwohl chisganze System der Kük-
kenmuskeln bei den Cetaceen übrigens eine sehr starke Differenzierung zeigt und also propulsiv entwickelt
ist, zeigen diese beiden Merkmale bei den Phocaenidae und Delphinidae eine Entwicklung durch Foetalisa-
tion.

11.nbsp;Das Bestehen eines einheitlichen M. hypaxialis lumb. durch unvoll-
kommene Differenzierung der M. praevertebrales lumbales (S. 246).

Die folgenden drei Foetalisationserscheinungen wurden bisher noch nicht besprochen-
12. DerBauderNiere.

laI^II^\'r^P^nbsp;quot;^fonbsp;Bau der Niere findet man z. B. bei Beauregard et Bou-

des Ureters (Hauptsammeirohren) nicht in das primäre Nierenbecken einbezogen werden. Bei den anderen
Saugetieren vergrossert sich das primäre Nierenbecken ja dadurch zum definitiven Becken, dass die betref-

H^« ^nbsp;r f quot;quot;nbsp;Erweiterung mit den primären Becken verschmelzen. Im Ausbleiben

dieses Prozesses hegt also bei den Cetaceen eine Foetalisationserscheinung vor. Eine zweite Foetalisations-

hinrd Nnbsp;.nbsp;Säugetieren entsteht nämlich während der ontogenetischen Entwick-

ung der Niere, durch die sogenannte äussere Lappung, eine gewisse Anzahl von Reneuli. die wahrschein-

nun aber bei den meisten Säugetieren eine Verwachsung dieser RencuU zu einer einheitlichen Niere statt-
mdet (vergl. jedoch Abschn. 5S, sub 7.). tritt, wie Ommanney gezeigt hat, bei den Cetaceen eine noch viel
stärkere Rencuhbildung auf. Genau wie bei der Entwicklung der arteriellen Retia (vergl. sub 7.) bildet hier
das Erhaltenbleiben und die Differenzierung des ursprünglichen embryonalen Bauplanes die Foetalisations-
die Lappung der Milz eine Foetalisationserscheinung darstellt (vergl. Westenhöfer
(2-1923)), muss noch näher untersucht werden.
13. Die Testicondie.

Boas (1-1896) bespricht dies Merkmal unter dem Namen partielle Neotenie (vergl. Abschn 4 sub 2)
und nennt als Beispiele die Cetaceen, den Elefanten und mehrere Edentaten. Van den Broek \'(2-1929
weist aber darauf hin, dass man nach Weber eine echte von einer unechten Testicondie unterscheiden
kann. Im ersten Falle zeigen die Testes noch ihre primitive Lage bei den Nieren (Mehrzahl der testiconden
Saugetiere) ™ zweiten Falle weist ihre Lage in bestimmter Weise darauf hin, dass die Vorfahren der be-
treffenden Tiere einen echten Descensus testiculorum besassen und dieser Prozess bei ihren Nachkommen
nur bis zu einem gewissen Stadium verlief {Dasypodidae. Cetacea). Obwohl natürlich auch im ersten Falle

TrläutTi r^ v\'tnbsp;-^ht ausgeschlossen ist (vergl. S. 504), möchte ich trotzdem

vorläufig nur die Falle unechter lesticondie als Foetalisationserscheinungen deuten. Bei den Cetaceen

Tutnbsp;^quot;\'^tahsationserschemung gleichgültig, ob man annimmt, dass die Vorfahren der Cetaceen

1932a, S. 388) weist selber auf die vollkommene Übereinstimmung der Verhältnisse bei den Cetaceen mit
Rinderembryonen hm und Freund (3a-1912: S. 49) sagt mit Recht, dass das Fehlen des Descensus bei den
u »-ückläufiger, sondern ein unvollständiger Prozess ist. Anthony (3a-1920; S.\'530 3«-
1922) hat nachpwiesen, dass bei Mesoplodon. wo der Descensus weiter fortgeschritten ist als bei den anderen
Cetaceen, in dieser Hinsicht primitive Verhältnisse vorliegen. Sollte hier jedoch, wie Anthony (3«-1922)
meint, wieder ein sekundärer Ascensus stattgefunden haben, so können wir die Lage der Testes bei Meso-
plodon nicht als Foetalisationsenscheinung deuten, sondern ist die.se durch Deviation im Sinne von Sewert-
zoff (1 -1931; vergl. auch Diametagenesis im Sinne von Mysbero auf S. 506 und 510) zustande gekommen.
Jn Bezug auf die Deutung der Testicondie als Anpassung an das Was.serleben, möghte ich noch darauf
unweisen, dass die Pinnipediä die Erscheinung nicht zeigen und dass Potamogale sogar der einzige Vertre-
ter der Centetoidea ist, bei dem die Testes nicht in der Bauchhöhle liegen.

Einer näheren Untersuchung, ob liier tatsächlich eine Entwicklung durch Foetalisation stattfand,
bedürfen noch die folgenden Erscheinungen:

f \' ^ » d «nbsp;» e c h s e 1 s wäre, genau wie bei den Sirenen (vergl. Abschn.

5/i, .sub 9.) ebenfidls als hoetahsationsenscheinung aufzufassen. In diesem Falle würden die Archaeoceten
bei denen der Zahnwechsel wohl auftritt (vergl. Stromer (36-1908)), primitive Verhältnisse zeigen. E
steht jedoch noch keineswegs fest, dass das Gebiss der rezenten Cetaceen dem Milchgebiss anderer Säuge-
tiere entspricht^ Es ist ja durchaus nicht ausgeschlo.ssen, dass die Anlage des Milchgebisses unterdrückt
;V-r9287Bd 2, S 3^9»^ quot;quot;quot;nbsp;I-satzgebiss anderer Säugetiere homolog ist (vergl. Weber

15. Der Bau des H a n d s k e 1 e t t e s. Boas (1-1896) betrachtet die Tatsache, dass gewisse

Teile des Skelettes der Vorderextremitäten lebenslänglich knorpelig bleiben und dass auch die Gelenkver-
bindungen embryonale Merkmale aufweisen, als Foetalisationserscheinungen. Es scheint mir jedoch nicht
ausgeschlossen, dass hier wenigstens zum Teil eine Änderung der ersten Anlagen (Archallaxis) auftrat.

16.nbsp;Der Bau des Darmkanales. Nach Weber (3a-1886) besitzen die Odontoceti keine Flexura
duodeno-jejunalis und kein zweimal gebogenes Colon. Alle Teile des Darmes sind hintereinander am Mes-
enterium commune aufgehängt, nur das Thum zeigt die üblichen Schhngen. Die Mystacoceti besitzen da-
gegen alle Flexuren, die auch bei der Mehrzahl der anderen Säugetiere vorkommen. Zietschmann (2-1925)
und Krüger (2-1929) haben gezeigt, dass bei den Säugetieren der Darm ursprünglich als gerade Röhre
angelegt wird. Später entsteht zuerst die Flexura duodeno-jejunalis und nachher (z.B. bei einem 77 mm
langen Schafembryo) die Windungen im Colon. Anscheinend ist es also sehr gut möglich, die Verhältnisse
bei den Odontoceten als Foetahsationserscheinungen aufzufassen; ein genauerer Vergleich der Ontogenie
des Cetaceendarmes mit dem der anderen Säugetiere muss diesen Hinweis jedoch noch bestätigen.

Anthony (3a-1920«; 3a-1922) meint, der Uterus masculinus, der bei anderen Cetaceen nur als, wenn auch
ziemlich häufige Abweichung vorkommt, sei bei Mesoplodon eine konstante Erscheinung. Er hat dazu
jedoch nur zwei Exemplare untersucht und gibt selber an [vergl. auch Beauregard et Boulart (3a-
1894, 3a-1897) und Braun (3a-1907)], dass ein gut entwickelter Uterus masculinus auch bei bestimmten
anderen Säugetierarten (Kaninchen, Lutra, Castor, viele Ungulaten) als sehr häufige Abweichung, ja sogar
als normale Erscheinung auftreten kann •). Meek (3a-1918; S. 205) sagt, dass dies Organ bei primitiven Säu-
getieren niemals gefunden sei, sodass sein als Variation sehr häufiges Vorkommen bei den Cetaceen [man
vergleiche dazu ausser den obengenannten Autoren die Arbeiten von: Daudt (3a-1898; S. 248), Hepburn
and Waterson (3a-1904), Chi-Ping (3a-1926), Huxley (3a-1886; S. 381), Murie (3a-1874), Bouvier
(3a-1889), Jackson (3a-1845), Cleland (3a-1884), Turner (3a-1892), Anderson (3a-1878), Burmeister
(3a-1869) und Delage (3a-1885)] jedenfalls eine Spezialisationserscheinung darstellt.

Schliesslich möchte ich noch eine Anzahl von Merkmalen der Cetaceen nennen, die man gele-
gentlich mehr oder weniger deuthch als Foetahsationserscheinungen beschrieben, oder mit embryo-
nalen Merkmalen anderer Säugetiere verglichen hat, die aber m.E. bestimmt keine Foe-
talisationserscheinungen darstellen können. Es sind:

a. Die Anastomosen zwischen dem System der V. umbilicalis und der V. epigastrica (S. 75).
h. Das Vorkommen von V. columnae vertebralis (S. 99).

c.nbsp;Der Bau des Schädels. Meckel (2-1822; S. 260) hat auf die Übereinstimmung einiger Merkmale des
Cetaceenschädels mit embryonalen Verhältnissen anderer Säugetiere hingewiesen. Ich glaube jedoch,
dass hier Entwicklung durch Archallaxis oder Deviation vorliegt.

d.nbsp;Das Fehlen einer Valvula Eustachii im Herzen der Cetaceen beruht nach Kernan and Schulte
(3a-1918; S. 254) auf dem Ausbleiben (sie sprechen sogar von „retardedquot;) der Aufnahme des Sinus venosus
in das Atrium. Nach Marschner (3a-1901) und Bouvier (3a-1889) ist jedoch auf frühembryonalen Ent-
wicklungsstadien der Cetaceen immer eine Valvula Eustachii vorhanden. Da diese Klappe bei vielen an-
deren Säugetieren (vergl. Ellenberger-Baum (1-1932)) erst im postembryonalen Leben verschwindet,
hegt in dieser Hinsicht bei den Cetaceen also eher eine Be.schlcunigung, als eine Retardation vor.

e.nbsp;Weil Bolk (1-1926) die Unbehaartheit des Menschen für eine Foetalisationserscheinung erklärte, liegt
es auf der Hand, die nackte Haut der Cetaceen ebenfalls so zu deuten. Aus den Angaben von Weber (1-
1928; Bd. 2) geht aber hervor, dass sowohl die Struktur der noch vorhandenen Haare, als auch die Struk-
tur der Haut sehr deutlich darauf hinweisen, dass hier höchstwahrscheinlich bei den meisten Merkmalen
Entwicklung durch Archallaxis stattgefunden hat.

f.nbsp;Die (namentlich bei den .Mystacoceten und Physeter-, vergl. Abb. 212-218) auffällige Grösse des
Kopfes im Verhältnis zum Rumpfe, erinnert an embryonale Verhältnisse bei anderen Säugetieren. Aus An-
gaben von Andrews (3a-1916) und Schulte (3a-1916) ergibt sich, dass bei den Mystacoceten die relative
Länge des Kopfes während der embryonalen und postembryonalcn Entwicklung ständig zunimmt. Da dies
nach Eschricht (3a-1849), Haldane (3c-1905) und Kükenthal (3a-1914) vollkommen auf der starken

\') Vergl. auch das verhältnismässig häufige Vorkommen eines Uterus masculinus bei den Primaten
(Zuckekman and Parkes (2-1935)).

Entwicklung des Gesichtsschädels beruht, wird es ohne weiteres deutlich sein, dass hier nur von einer
propulsiven Entwicklung die Rede sein kann.

g. Die Deutung der relativen Grösse des Gehirnes ist auch für die Erklärung der Verhältnisse beim Men-
schen wichtig; ich werde daher dies Merkmal hier etwas eingehender besprechen. Bolk (1-1926- M932)
betrachtet das hohe relative Hirngewicht des Menschen, bzw. die hohe Cephalisationsstufe im Shine von
Dubois (1-1930), auf der der Mensch sich befindet, als Folge einer Bewahrung embryonaler Verhältnisse
beim erwachsenen Individuum. Bolk (1-1932; S. 60) betont dabei jedoch nachdrücklich, dass nicht das
ganze Gehirn in seiner Entwicklung auf einer embryonalen Stufe stehen bleibt, sondern dass dies nur bei
der Entwicklung des Merkmales: Grössenverhältnisse in Bezug auf den Körper, der Fall ist. Dubois (1-
1930) unterscheidet bei den Säugetieren 7 Cephahsationsstufen; der Mensch steht auf der 7. die A nthroL-
morphae\'und die Odontoceti auf der 5., die Mystacoceti mit der Mehrzahl der Ungulata und Carnivora auf
der 4. Stufe. Auch Lapicque (3a-1912) und Legendre [3a-1912, 3a-1926; vergl. auch die Bestätigung die-
ser Angaben bei Ariens Kappers (2-1928)] haben schon auf das, ihren nächsten Verwandten gegenüber
sehr hohe, relative Hirngewicht der Odontoceti hingewiesen. Aus der Arbeit von Dubois (1-1930) geht aber
ebenfalls hervor, dass die (absolute) ontogenetische Grosshirnzunahme (infolge des stärkeren Wachstums
des Korpers findet sich relativ eine Abnahme) durch Vergrösserung der Neuronen zustande kommt wäh-
rend die phylogenetische Grosshirnzunahme ausschliesslich beruht auf einer Vermehrung der Neuronen
(beim Erreichen einer höheren Cephahsationsstufe wird die Zahl der Zellteilungen um eine vermehrt)
Daraus ergibt sich, dass das Erreichen einer höheren Cephalisationsstufe niemals durch Foetalisation
stattfinden kann und dass das relative Hirngewicht des erwachsenen Nachkommen zwar mit dem relativen
Hirngewicht des embryonalen Vorfahren übereinstimmen, trotzdem aber niemals durch Subtraktion der
Endstadien (d.h. Foetalisation, vergl. Abschn. 3), sondern immer nur durch Archallaxis zustande kommen
kann. Auch wenn man die Erklärung von Legendre (1-1912a) für das hohe relative Hirngewicht der Odon-
toceten annimmt, kann dies nicht durch Foetahsation entstehen. Dass das Gehirn der Odontoceten auch
in anderer Hinsicht stark propulsiv differenziert ist, geht sehr deutlich hervor aus den Angaben von
Jelgersma (3a-1934) über die grosse Zahl der W\'indungen und (S. 230) die Entwicklung des Cerebellum
sowie von Rawitz (3a-1909; S. 385) über die Entwicklung der Pons und der Brachia conjunctiva Fine
höhere Intelligenz [Jelgersma (3a-1934; S. 235), Lapicque (3a-1912)] verbürgen diese Spezialisationser-
scheinungen natürlich nicht im Geringsten (Legendre (3a-1926; S. 367)).

1.nbsp;Aus dem 1. Abschnitt dieses Kapitels geht schon hervor, dass die Affen mehrere Foetalisationser-
scheinungen mit dem Menschen gemeinsam haben, einige im gleichen Maasse, andere sogar stärker als der
Mensch. Ich brauche also hier nur noch das Erhaltenbleiben der V. cerebralis media als Sinus petrosus sup.
(S. 20), sowie das Fehlen der V. foraminis jugularis spurii und die Persistenz des embryonalen Abflusses
der Sinus durae matris bei den Anthropomorphae und Semnopithecus zu nennen (vergl. S. 21 und zumal auch
Ab.schn. bA, sub 2.), und auf die Tatsache hinzuweisen, dass Coolidge (2-1933) und Frechkop (2-1935)
bei Anthropopithecus paniscus Schwarz eine Reihe von Merkmalen beschrieben haben („pedomorphic cha-
ractersquot;; „caractères juvenilesquot;), die sich bei einem Vcrgleicli mit den nächsten Verwandten die.ses Zwerg-
schimpansen als Foetalisationser.scheiniingen herausstellen.

2.nbsp;Eine V. foraminis jugularis sjiurii fehlt, wenigstens beim erwachsenen Tier, allen Monotremata, Sire-
nia, Cetacea, Suidae und Carnivora herpestoidea. Nach van Gelderen (2-1924) ist das Fehlen dieser Abfluss-
bahn für die Säugetiere primitiv. Das Merkmal ist also wahrscheinlich bei einem Teil der obengenannten
Tiere als urtümliches Kennzeichen vorhanden, bei anderen ist dagegen [Suidae, Carnivora herpestoidea})
eine Entwicklung durch Foetalisation anscheinend nicht ausgeschlossen.

3.nbsp;Mehrere Carnivoren (z.B. die Mustelidae-, vergl. S. 49) zeigen eine ausgesprochene Neigung zum Auf-
treten einer paarigen, postrenalen V. cava post., die durch Persistenz beider V. supracardinales entsteht
Höchstwahrsclieinlich ist dieser Zustand hier nicht primitiv und stellt eine Foetaiisationsersclieinung dar

4.nbsp;Genau wie bei den Cetaceen (vergl. Absclin. 5/1. sub 7.) ist es auch z.B. bei Marsupialia, Rdentata
Pinmpedia, Primates und Strenia (vergl. S. 95) nicht ausgeschlossen, dass wenigstens ein Teil der arteriellen
Plexus durch lùietalisation entsteht.

5.nbsp;Dieselbe Möglichkeit liegt vor bei der I-ntwicklung des Verzweigungstypus des Aortenbogens derje-
nigen Säugetiere (vergl. S. 172-174). bei denen diese Verzweigung dispersen Cliarakter zeigt.

6.nbsp;Die Art. stapedia wird nach Tandler (2-1902) bei allen Säugetieren während der embryonalen Fnt--
Wicklung angelegt. Aus den Angaben von Hakkerl ( 1-1933) gelit hervor, dass die Persistenz dieser Arterie

beim erwachsenen Tier bei den Säugetieren im Allgemeinen eine primitive, die Rückbildung eine speziali-
sierte Erscheinung darstellt. Höchstwahrscheinlich stellt aber die Persistenz dieser Arterie bei Arten deren
Arteriensystem in anderer Hinsicht stark spezialisiert ist und deren nächste Verwandte eine Rückbildung
der Arterie zeigen (z.B. ein Teil der Halbaffen, ein Teil der Rodentier), eine Foetalisationserscheinung dar
Sowohl die Cetaceen, wie der Mensch, zeigen in dieser Hinsicht jedoch eine propulsive Entwicklung\'
Das ganze oder teilweise Fortbestehen der Art. vertebralis thoracis bei den Carnivoren wäre vielleicht
ebenfalls als Foetalisationserscheinung zu deuten (vergl. Kap. 13 Abschn 1)

7.nbsp;Weil nach Westenhöfer (2-1933; S. 1251) bei allen primitiven Säugetieren eine einheitliche Niere vor-
kommt, ist es sehr wahrscheinlich, dass, genau wie bei den Cetaceen (vergl. Abschn. 5^, sub 12 ) auch die
Renculiniere der Pinnipedia. Ursidae. von Lutra, Rhinoceros, Manatus, Rhytina [Halicore hat eine homo-
gene Niere) und Hippopotamus, sowie die gelappte Niere des Rindes und des Elefanten und die mehr-
warzige Niere von Mensch und Schwein durch Foetalisation entstanden sind. Näheres über den Bau und die
Ursachen für das Auftreten von gelappten oder Renculinieren bei den obengenannten Säugetieren findet
man bei Anthony (3a-1922).

8.nbsp;Domestikationserscheinungen bei unseren Haustierrassen, bei denen ein oder mehrere Merkmale sich
nach dem Modus der Foetalisation entwickelten, sind z.B. die Haarlosigkeit, die von Klatt (1-1927- S 25)
als em Stehenbleiben der Haaranlagenquot; beschrieben wird, der Hermaphroditismus (vergl Adametz
( -1926)), die Mopsschnauzigkeit und die Schweinsköpfigkeit. In ihren Anfangsstadien tritt zumal die
Mopsschnauzigkeit nach Klatt (1 -1927; S. 42) schon bei wilden Tieren während der Gefangenschaft auf als
Abweichung fmden wir sie auch bei den von Ingebrigtsen untersuchten Hirschen (vergl Hilzheimer
(1-1926; S. 29)) und bei den von Antonius (2-1931) untersuchten Schädeln des Höhlenbären Die Benen-
nung Foetalisationserscheinung ist in Hinsicht auf die ^Mopsschnauzigkeit und die Schweinsköpfigkeit
Sdtnbsp;quot;quot;quot; Foetalisation postembryonaler Entwicklungsstadien

9.nbsp;Sickenberg (2-1931) hat unter dem Namen Neotenie (vergl. Abschn. 4, sub 2.) eine grosse Anzahl
von Erscheinungen bei den Sirenia beschrieben, die zum Teil als Foetalisationserscheinungen zu bezeich-
nen sind, zum Ted m.E. jedoch besser in anderer Weise gedeutet werden können. Als Foetalisationserschei-
nungen betrachte ich:nbsp;^

a.nbsp;Die Osteosklerose. Wie ich schon auf S. 471 und 511 auseinandergesetzt habe, handelt es sich hier um
eine Foetahsation der histologischen Struktur der Rippen.

b.nbsp;Der ausbleibende Verschluss einer Anzahl von Schädelnähten (vergl. auch Dilg (2-1909))

e.nbsp;Die Struktur des Gehirnes. Auch Dexler (2-1913; S. 182, 183) hat schon darauf hingewiesen, dass die
Struktur und die Faltungen des Neopallium in auffälliger Weise den Verhältnissen bei Säugetierembryonen
ahnein. Will man dies jedoch als Foetalisationserscheinung betrachten, so trifft die Bezeichnung primitiv
von Dexler nicht zu.nbsp;^

Als Retardationserscheinungen im Sinne von Bolk (1-1926, 1-1932) sind die verspätete Ankylose der
Epiphysen des Ober- und Unterarmskelettes und in gewi.ssem Sinne auch die verzögerte O.ssifikation der
Diaphysen der Extremitätenknochen zu bezeichnen. Die folgenden, von Sickenberg beschriebenen llt;r-
scheinungen stellen m.E. keine Foetalisationserscheinungen dar:

a. Der Bau der Wirbelepiphysen. Wie ich schon auf S. 471 auseinandergesetzt habe, stellen die ringför-
migen Epiphysen des Menschen und der Sirenen einen eigenen Typus dar, der bestimmt nicht durch ver-
zögerte Entwicklung oder in anderer Weise durch Foetalisation aus dem für die Säugetiere normalen Typus
entsteht.nbsp;^^

b Das Grössenverhältnis zwischen Hirn- und Gesichtsschädel. Nach Sickenberg nimmt im i -uife der
phylogenetischen Entwicklung bei den Sirenen die Grös.se des Gesichts- in Hinsicht auf den Hirnschädel
ständig zu. Weil aber aus der Arbeit von Dilg (2-1909; vergl. z.B. Taf. 8 und 9) sehr deutlich hervorgeht
dass diese Zunahme in genau der gleichen Weise auch während der ontogenetischen Entwicklung statt-
findet kann der phylogenetische Prozess natürlich nur auf einer propulsiven Entwicklung beruhen

11. Ausser den schon im Abschnitt 5A genannten Fällen bei den Cetaceen, hat Boas (1-1896) als Foefili
sationserscheinungen bei den Säugetieren beschrieben: die doppelte Vagina der liradypodidae von Mvrme\'
cophagaunä Lagostornus, die Struktur des Fusskelettes bei den Tragulidae, die Persistenz von Knorpel im
oberen Teil des Schulterblattes bei Pferd und Rind und die knorpelige Struktur von Schnabel und P r

xiphoxdeus des Sternum beim Pferde. Soweit es das letztgenannte Merkmal angeht, hegt hier natürlich nur

eine I-oetalisationserscheinung vor, wenn bei den Vorfahren des Pferdes die betreffenden Teile des Sternum

Dort fangt sie namhch bei den mittleren Sternebrae an und schreitet sodann orad und caudad fort Wenn

dagegen beim Pferde eine, vom Manubrium caudad fortschreitende Verknöcherung, wie beim Menschen

vorhegt ist es m.E. nicht gut möghch, das Ausbleiben der Ossifikation der betreffenden Teile des Sternum

des Plastron bei den Tnonychidae und Chelonidae als Foetalisationserscheinung gedeutet

13. Von Nopcsa (1-1923) hat bestimmte Merkmale im Schädel der Theriodontia und primitiven Mam-
malta, sowie bestimmte Merkmale im Bau von Pelvis, Carpus und Tarsus bei den Reptilen für Foetalisa-
tionserscheinungen erklärt. Grundsätzlich können diese Merkmale sich sehr gut durch Foetalisation ent-
wickelt haben, der für eine zuverlässige Deutung erforderliche Beweis, ihre ontogenetische Entwicklung
bei den Reptilen, fehlt aber, soweit mir bekannt ist, bis heute vollkommen

14 Schliesslich hat Boas (1-1896) bei Fischen und Evertebraten eine ganze Reihe von Foetahsations-
erscheinungen beschrieben, die m.E. aus den oben auseinandergesetzten Gründen ebenfalls eines näheren
Beweises bedürfen, im Prinzip aber sehr gut als solche aufgefasst werden können.

Nach Bolk zeigen alle primären (d.h. wesentlichen) Merkmale des Menschen als^meinschaft-
lichen Charakter, dass sie sich beim Erwachsenen nur bis zu einem Stadium entwickelt haben, das
gerade mit einem, in der ontogenetischen Entwicklung der Affen nur vorübergehend auftretenden
Stadium übereinstimmt. In körperlicher Hinsicht sei der Mensch also foetalisiert und grob gesagt,
mit einem geschlechtsreifen Primatenfoetus zu vergleichen. Als Ursache dieser Foetalisation der
menschlichen Form nennt Bolk die Retardation des menschlichen Lebensganges, die in erster Linie
auf die Wirkung embryonaler, innersekretorischer Organe, letzten Endes jedoch auf die von denen
seiner Vorfahren grundverschiedenen Stoffwechselverhältnisse zurückzuführen sei.

Es ergab sich, dass nicht nur die Einteilung der menschlichen Merkmale in primäre und konse-
kutive eine sehr subjektive und sogar ziemlich willkürliche ist, sondern dass auch einige von Bolk
als primär gedeutete Merkmale viel besser als konsekutiv gedeutet werden können. Ausserdem
stellte es sich heraus, dass sich sowohl primäre als konsekutive Merkmale des Menschen durch Foe-
talisation entwickelt haben, während umgekehrt auch die Ausbildung eines Teiles der primären
Merkmale auf propulsiver Entwicklung beruht. Aus dem Obenstehenden, sowie aus den zahlrei-
chen, in Abschnitt 5 besprochenen Beispielen von Entwicklung durch Foetalisation bei Cetaceen
und anderen Säugetieren geht hervor, dass keine Foetalisation ganzer Organismen (Arten) oder
ganzer Organe, sondern nur eine Entwicklung durch Foetalisation einzelner, höchst willkürlicher
Merkmale stattfindet. Schon daraus ergibt sich, dass von einem ursächlichen Verband zwischen
Foetalisation und Retardation kaum die Rede sein kann.

Durch eine Untersuchung des We.sens der Retardation wurde dies Ergebnis bestätigt. Weder in
der relativen Länge der intra-uterinen, juvenilen oder senilen Lebensperiode, noch im Auftreten
der Ankylose der Epiphysen, des Verschlusses der Schädelnähte oder im Verlauf der Gebissent-
wicklung, noch in der Tatsache, dass er soviel später körperlich als geschlechtlich erwachsen ist.
ninnnt der Mensch in Hinsicht auf die anderen Säugetiere irgendwelche Sonderstellung ein. Hin-
sichtlich der langen Dauer seines Lebens ist der Mensch weder im Vergleich mit den höheren

Affen, noch im Vergleich mit allen Säugetieren retardiert, dagegen können zwischen mitein-
ander nahe verwandten Arten anderer Säugetierfamilien sehr grosse Unterschiede in der Lebensdau-
er auftreten, ohne dass bei den langlebigen Arten irgendwelche Foetalisationserscheinungen zu
finden sind. Dagegen können wir bei nicht retardierten Säugetieren öfters sehr viele Foetalisations-
erscheinungen feststellen.

Weder die Wirkung der inneren Sekretion, noch der Einfluss von Stoffwechseländerungen oder
Domestikation ist für das Auftreten von Foetalisationserscheinungen spezifisch.

Infantilismus, Zwergwuchs, Neotenie, Paedomorphose (mit der Neotenie homolog), Paedogene-
sis (Dissogonie, Progenese), Eutelie, heteromorphe Assimilation der Form und Atavismus sind Be-
griffe, die unter keinen Umständen mit der Foetahsation unter einem gemeinschaftlichen Namen
zusammengefasst werden dürfen. Eine neue Definition des Begriffes Neotenie, von der Hand von
de Marees van Swinderen wurde auf S. 519 eingefügt. Die phylogenetischen Entwicklungsmodi
Diametagenesis im Sinne von :\\Iysberg (primär interkurrente ontogenetische Neubildung) und
Proterogenese im Sinne von Schindewolf gehören nach den von den betreffenden Autoren ge-
gebenen Definitionen zum Entwicklungsmodus der Deviation im Sinne von Sewertzoff. Die von
den obengenannten Autoren für die betreffenden Entwicklungsmodi angeführten Beispiele stellen
jedoch zum grössten Teile Foetahsationserscheinungen dar.

Die Foetahsation ist ein Modus der phylogenetischen Entwicklung, bei dem ein bestimmtes
Merkmal der Nachkommen dadurch erworben wird, dass die ontogenetische Entwicklung des be-
treffenden Merkmales auf einem, bei den Vorfahren nur vorübergehend auftretenden Stadiufn
stehen bleibt. In der Entwicklung der Organe tritt also meistens eine Differenzierung des betref-
fenden Organes auf einem ontogenetischen Stadium der Vorfahren auf. Die Foetalisation wäre
ohne weiteres als Abbreviation im Sinne von Franz oder negative Anabolie im Sinne von Mat-
veiev (nicht im Sinne von Sewertzoff, der unter diesem Namen einen Modus der Reduktion
von Organen beschreibt) aufzufassen, wenn diese Autoren nicht auch andere, von der Foetali-
sation grundverschiedene Entwicklungsmodi diesen Begriffen einverleibt hätten.

Eine Besprechung der historischen Entwicklung unserer Ansichten über die stammesgeschicht-
liche Entwicklung der Cetaceen hat m.E. deswegen keinen Zweck, weil die Mehrzahl der älteren
Auffassungen auf so geringen Kenntnissen über die Anatomie der Cetaceen beruht, dass diese für
Ansichten, die auf unser jetziges Material zurückgehen, keinen Wert haben. Eine Übersicht der
betreffenden älteren Literatur, bis 1910, findet man bei Gregory (1-1910).

Die Theorien über die unmittelbare Abstammung der Cetaceen von den Reptilen (Steinmann
(1 -1908; 1 -1909)), sowie über ihre enge Verwandtschaft mit hypothetischen Promammalia (Albrecht
(3c-1886)) sind von Pompeckj (2-1908), Weber (3c-1 887), Abel (in Weber (1-1928)), Gregory (1-
1910; S. 414) und Anthony (3fl-1926) endgültig widerlegt. Auch eine direkte Abstammung von den
mesozoischen Säugetiergruppen Allotheria, Pantotheria, Metatheria und Triconodonta im Sinne von
Simpson (2-1935), kommt nach Gregory (1-1910; S. 419) keinesfalls in Frage. Ich glaube denn auch
ohne weiteres mit Flower (3c-1884; S. 374) und Weber (1-1928) annehmen zu dürfen, dass die
Cetaceen sich entwickelt haben aus irgendeiner landbewohnenden Gruppe der Entheria im Sinne
von Simpson (2-1935; Monodelphia im Sinne von Weber (1-1928)).

Fragen wir uns jetzt, welche Ordnungen der Entheria für eine nähere Stammesverwandtschaft
mit den Cetaceen in Betracht kommen, so wird es\'beim ersten Anblick deutlich sein, dass das Feh-
len einer engeren Verwandtschaft mit den Rodentia, Chiroptera, Tubididentata und Primates keine
nähere Erklärung braucht. Eine Abstammung von, oder eine Verwandtschaft mit den Edentata
wurde zuerst von Ameghino (2-1906) vertreten, und zwar auf Grund der Homoio- und Polyodontie
der beiden betreffenden Ordnungen, sowie wegen der Tatsache, dass sich bei den Cetaceen Reste
eines ehemaligen Hautpanzers finden .sollen (vergl. S. 555). Beddard (1-1902) und Marelli (3ft-
1920), die sich im Wesentlichen der Auffassung von Ameghino an.schHessen, haben zu den oben-
genannten Merkmalen noch die folgenden hinzugefügt: die Verwachsung der Halswirbel, das Fehlen
von Markhühlen in den Extremitätenknochen, die Art der Beteiligung der Pterygoidea an der
Bildung des Palatum durum, die doppelte Befestigung der Rippen am Stermun (bei Balaenoptera),
die arteriellen Plexus, sowie die Tatsache, dass bei Cetaceen und Edentaten die V. cava post, dorsal
der Leber statt eines grösseren eher einen geringeren Durchmesser zeigt als weiter caudal in der

Bauchhöhle. Es ergibt sich jedoch, dass all diese Merkmale wenigstens für die Cetaceen, wahr-
scheinlich zum grössten Teile aber auch für die Edentaten, sehr stark spezialisierte Verhältnisse
darstellen und dass sich ihre Entwicklung innerhalb der Ordnung Cetacea aus den primitiven, nicht
mit den Edentaten übereinstimmenden Stadien noch sehr gut verfolgen lässt [vergl. für die Befe-
stigung der Rippen am Sternum Kap. 6, Abschn. 1, für den Hautpanzer S. 555; der verhältnissmäs-
sig geringe Durchmesser der V. cava post. dorsal der Leber ist bei beiden Ordnungen eine Folge des
Vorhandenseins der V. columnae vertebralis (vergl. Kap. 5, Abschn. 3)]. Es handelt sich also nur
um sehr oberflächliche Konvergenzerscheinungen, die keinen einzigen, wesentlichen Hinweis für
eine nähere verwandtschaftliche Beziehung zwischen den betreffenden Ordnungen bilden [vergl.
auch Gregory (1-1910) und Schlosser (2-1907)].

Durch einen Vergleich von Gebiss und Becken der Archaeoceti mit den Insectivora und namentlich
mit der Gattung Potamogale, haben Döderlein (2-1921; S. 53) und Stromer (36-1921) auf nähere
verwandtschaftliche Beziehungen der Cetaceen mit den Insectivora hingewiesen. Ich werde auf diese
Auffassung später noch zurückkommen, möchte aber schon hier darauf hinweisen, dass die Über-
einstimmung im Bau des Beckens nicht vorhanden ist, weil Stromer (36-1921) sich in seiner Re-
konstruktion des Beckens der Archaeoceti geirrt hat, und dass Potamogale und seine nächsten Ver-
wandten für einen eingehenderen Vergleich mit den Cetaceen ebenfalls nicht im Betracht kommen.

Es bleiben dann jetzt nur noch die Carnivora und Ungiilata übrig, und die meisten Cetaceenforscher
haben denn auch nach näheren Beziehungen mit einer dieser beiden Säugetierordnungen gesucht.

Als Merkmale, die die Cetaceen gemeinschaftlich mit den Carnivora zeigen oder die man direkt von de-
nen der Carnivora ableiten kann, kommen hauptsächlich die folgenden im Betracht: 1. Die vollkommene
Übereinstimmung des Gebisses und ein paar anderer Schädelmerkmale von Protocetus atavus Fraas mit
den Verhältnissen bei den Creodonta bilden für verschiedene Autoren [Winge (3c-1921), Osborn (1-1930),
Miller (3amp;-1923), Romer (1-1933). Kellogg (3c-1928)] den Beweis für eine Abstammung der Cetaceen
von diesen primitiven Carnivoren, oder wenigstens für eine Abstammung der Archaeoceti von den Creodonta
(Fraas (3amp;-1904)). Ameghino (2-1906), Stromer (36-1908; S. 169)-und Anthony (3a-1926; S. 109) haben
jedoch diese Auffassung aufs schärfste kritisiert und gezeigt, dass das geologische Alter der Protocetidae
gegen eine Abstammung von den Creodonta spricht und dass wir Schädel und Bezahnung von Protocetus
atavus Fraas ebenso gut auf die Verhältnisse bei Triconodonta, Condylarthra, Insectivora und anderen, pri-
mitiven Vertretern der Säugetiere zurückführen können. 2. Weber (3a-1886; 1-1928) hat gezeigt, dass
der komplex gebaute Magen der Cetacea keine Beziehungen zum Magen der Artiodactyla aufweist [vergl.
auch Anthony (3a-1926; S. 118) und Vermeulen (3a-1915; Innervation des Magens)], dass er dagegen
ohne weiteres von den Verhältnissen bei den Carnivora abzuleiten ist. Auch der Bau des Darmes zeigt
tatsächlich mehr Übereinstimmung mit dem der Carnivora. 3. Das Diaphragma zeigt bei den Cetaceen
nur ein sehr kleines Centrum tendineum, manchmal fehlt es sogar völlig (vergl. S. 196). Dass es sich hier
nicht um eine Anpassung ans Wasserleben, sondern um einen Hinweis auf verwandtschaftliche Be-
ziehungen zu den Carnivora handelt, beweisen die Verhältnisse bei den Sirenia, die, genau wie die Ungulata,
ein grosses Centrum tendineum besitzen. 4. Auch die Tatsachen, dass die V. for. jug. spurii (vergl. Kap.
2, Abschn. 2) bei den Mystacoceti zwar angelegt, .später aber, genau wie bei den Carnivora herpestoidea, völlig
rückgebildet wird, und dass ein Sinus occipito-vertebralis, wie beim Hunde, auftritt, weisen auf verwandt-
schaftliche Beziehungen zu den Carnivora hin. 5. Howell (3a-1930) und Weher (3a-1886) meinen, dass
das F\'ehlen eines Os penis bei fast allen Cetacea für eine nähere Beziehung zu den Ungulata spricht. Das von
Turner (36-1913) bei Balaena glacialis Bonnat. entdeckte Os penis kann aber eben.so gut einen Rest des
bei. mit den Carnivora verwandten Vorfahren vorkommenden Knochens darstellen, wie eine Neubildung.
Allerdings kommt ein Os penis nach Ruth (2-1934) auch bei den Insectivora vor; es stellt aber ein für die
Säugetiere als Ganzes .spezialisiertes Merkmal dar. Das ganze oder teilweise Fortbe.stehen der Art. verte-
bralis thoracis als einzelnes Gefäss oder als Gefässplexus, weist ebenfalls auf verwandtschaftliche Bezie-
hungen zu den Carnivoren hin (vergl. S. 375).

Aferkmale, die auf eine nähere Stammesverwandtschaft zwischen Cetacea und Ungulata hinwei.scn, sind:

1. Die Struktur des Neopallium (Anthony (3a-1926; S. 118)). 2. Einige Merkmale des Uterus und das Auf-
treten emes Vagmalbandes (Ommanney (3a-1932a; S. 440)). 3. Anthony (3a-1922; 3a-1926) meint das
häufige Vorkommen des Uterus masculinus (vergl. Kap. 18, Abschn. 5A, sub 17) spräche für eine Verwamlt-
schaft mit den Ungulata. Allerdings findet sich diese Abweichung auch sehr häufig bei einigen Carnivora
Rodentia und Primates. 4. Der Bau der Ovarien soll nach Anthony (3a-1926) ebenfalls eine gewisse fiberein-
stimmung mit den Ungulaten zeigen: 5. Die epithelio-choriale Plazenta [vergl. Anthony (3a-1926), Weber
(3a-1886), Wislocki (3a-1933), ten Gate Hoedemaker (3a-1935)] halte ich lieber für ein, bei den Säuge-
tieren an sich primitives Merkmal, statt für ein Merkmal, das auf Verwandtschaft mit den Ungulata hin-
weist. 6. Müller (3a-1920; S. 70), Weber (3a-1886) und Anthony (3a-1926) betrachten den Verzweigungs-
typus der Trachea als Merkmal, das sich auf die Verhältnisse bei den Ungulata zurückführen lässt Hun-
tington (2-1920) hat aber gezeigt, dass dies Merkmal für phylogenetische Betrachtungen nicht brauch-
bar ist. 7. Das rapetum chorioideum besteht bei den Cetaceen, genau wie bei den Ungulaten, aus fibrösen
Lamellen [Anthony (3a-1926), Weber (3a-1886)]. 8. Im Vorkommen eines Diverticulum nasi und eines
Diverticulum tubae auditivae (Luftsack der Tuba Eustachii) gleichen sich nach Anthony (3a-1926) Perisso-
dactyla und Cetacea weitgehend. 9. Weitere Übereinstimmungen zwischen Cetacea und Ungulata finden wir
in dem Fehlen des Ductus Arantii während der ganzen ontogenetischen Entwicklung bei Balaenoptera acu-
torostrata Lacép. (Kap. 4, Abschn. 3; vergl. die Verhältnisse beim Pferde), in der Konfiguration der Ar-
terien, die das Schädelinnere versorgen, deren Bauplan vollkommen mit dem der Artiodactyla überein-
stimmt (Kap. 5, Abschn. IB), in der Dreiteilung der Rippen (Kap. 6, Abschn. 1), die nach Lubosch (2-
1926) fur die gesamten Säugetiere primitiv ist, sowie vielleicht auch in der Neigung zur Ausbildung einer
unbehaarten Haut (Beddard (3ft-1900; S.30)). 10. Flower (3c-1884; S.367) meint, die Barten der Mystoco-
ceti seien direkt abzuleiten von den Rugae palati, die besonders bei Rind und Giraffe sehr stark entwickelt
sind. Ausserdem meint er (S. 375), der Schädel der Archaeoceten zeige eine deutliche Übereinstimmung
mit dem der primitiven Ungulaten.

All die obengenannten Merkmale haben denn auch Flower (3c-1884), Paquier (3c-1895), Bouvier
(3a-1889; S. 195), Anthony (3a-1926) und Ommanney (3a-1932a; S. 442) dazu gebracht, sich der alten
Auffassung von Hunter anzuschliessen und die Cetaceen von Ungulaten abzuleiten, oder sie wenigstens
mit ihnen in engere Beziehungen zu bringen als mit den Carnivoren.

Bevor ich zu einer weiteren Besprechung der Vorfahren der Cetaceen übergehe, möchte ich hervorheben
dass die Cetaceen zwar an ein für den normalen Säugetiertypus aussergewöhnliches Milieu in e.xtremer
Weise angepasst sind und eine äusserst starke und einseitige Spezialisierung infolgedessen nicht ausbleiben
konnte, trotzdem aber bei ihnen eine ganze Reihe von Merkmalen zu finden ist, die für die ganze Klasse der
Saugetiere primitiv sind. Es sind z.B.: 1. Die \'epithelio-choriale Plazenta; 2. der Uterus bicornis, den wir
nur bei Insectivora, Ungulata, Carnivora. Chiroptera und primitiven Primates finden; 3. eine Reihe von
Ommanney (3a-1932a; S. 440) beschriebener Merkmale des Urogenitalsystems; 4. die getrennte Mündung
von Urethra und Vagina [Ommanney (3a-1932a); nur bei Insectivora, Rodentia, Prosimiae]; 5. mehrere, von
Ommanney (3a-1932a) beschriebene Merkmale des weiblichen Genitalapparates; 6. die Struktur des La-
rynx (Weber (3a-1886; 1-1928)); 7. die Zahl der Praesacralwirbel von Pro/ocf^ws atavus Fraas (18-19), die
den Ausgangspunkt für die Entwicklung der Zahlenverhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule bei den
Cetaceen bildet (Kap. 11, Abschn. 7); 8. das Vorhandensein von V. columnae vertebralis (diese kommen
ausser bei den anderen Was.ser.säugetieren nur bei Marsupialia, Edentata, Chiroptera und namentlich bei
Reptilia vor; vergl. Kap. 5, Abschn. 313); 9. die Tatsache, dass, wenn ein cranialer Mündungsabschnitt der
V. azygos vorhanden ist, dieser sehr weit oral in die V. anonyma mündet (vergl. S. 53); 10. die Tatsache,
dass der Nucleus nervi hypoglossi der Cetaceen in so ausgesprochener Weise den Vogeltypus zeigt und einige
andere, von Vermeulen (3a-1915) beschriebene Merkmale der Medulla oblongata. Die von Beddard
(1-1902; S. 120) als primitiv bezeichneten Merkmale der Cetaceen betrachte ich dagegen zum grössten Teile
als sehr stark spezialisiert (vergl. z.B. die ungelappten Lungen, die Testicondie (Kap. 18, Abschn. 5A, sub
13)). Mehrere der obengenannten Merkmale sind z.B. von Ommanney (3a-1932«) und Anthony (3a-1926)
als Beweise für die stammesgeschichtlichen Beziehungen zwischen Cetaceen und Ungulaten verwendet; es
wird jedoch deutlich sein, dass Merkmale, die für die ganze Klas.se der Säugetiere primitiv sind, sich für das
Feststellen stammesgeschichtlicher Beziehungen zwischen den einzelnen Ordnungen sehr schlecht eignen.

Ausser einer ganzen Reihe von Anpassungen ans Wasserieben zeigen die Cetaceen jedoch auch mehrere
Merkmale, die nicht als solche zu deuten sind und trotzdem keine für die Säugetiere primitive, sondern
sogar ziemlich stark spezialisierte Merkmale darstellen, wie z.B. die unpaare V. cava ant., die hohe Cephali-
sationsstufe (Kap. 18, Abschn. 5A, sub g) und die grosse Zahl der Gehirnwindungen und Furchen (vergl.
Jelgersma (3a-1934; S. 18)).

Die Tatsache, dass wir bei den Cetaceen in ihren Merkmalen sowohl einen Anklang an die Verhält-
nisse bei den Carnivora, als an die bei den Ungulata finden, sowohl das Vorhandensein vieler für die
Säugetiere primitiver Merkmale und die Tatsache, dass schon im Eozän Zeuglodontidae lebten, die
eine für die Cetaceen sehr stark speziaHsierte Struktur des Rumpfskelettes zeigten (vergl. Kap. 11,
Abschn. 7, Abb. 217a-c), weisen alle darauf hin, dass wir die Vorfahren der Cetaceen in einer primi-
tiven Gruppe der Säugetiere suchen müssen, deren Vertreter in der Kreide oder im Untereozän leb-
ten und von der sich sowohl die Carnivora wie die Ungulata ableiten lassen. Weber (3fl-1886; 1-
1928), Stromer (3amp;-1908), Howell (3fl-1930), Anthony (3^-1926), Kellogg (3c-1928) und Om-
manney (3fl-1932ß) haben auch schon auf die Abstammung der Cetaceen von einer derartigen, pri-
mitiven Gruppe hingewiesen, die wir heut zu Tage glücklicherweise nicht einmal mehr als vollkom-
men hypothetisch zu betrachten brauchen. Weber (1-1928) hat nämlich gezeigt, dass sich der Cre-
odonta-Carnivora-Staimm, der Protungidata {Condylarthra)-Perissodactyla-Sta.mm, sowie die Artio-
dactyla, Notungidata und Suhungidata, alle auf eine Gruppe primitiver, trituberculärer, mesozoi-
scher oder sehr alt-tertiärer Placentalier zurückführen lassen, die sehr primitive Creodonta und sehr
primitive Insectivora umfasst. Auch Simpson (2-1935) hat auf das Bestehen einer derartigen primi-
tiven Creodonta-Insectivora-GvuTppe in der Kreide hingewiesen.

Gregory (1-1910; S. 418) hat gezeigt, dass wir Schädelbau und Gebiss von Protocetus atavus
Fraas sehr leicht auf die Verhältnisse bei den Pantolestidae zurückführen können. Matthew (2-1909),
der die im Eozän von Amerika gefundenen Vertreter der Pantolestidae zum ersten Male gut beschrie-
ben hat, gibt an, dass sich diese Tiere ohne weiteres in die obengenannte, primitive Creodonta-Insec-
//wm-Gruppe einreihen lassen. Leider ist das Rumpfskelett der betreffenden Tiere noch unvoll-
ständig bekannt. Die Lendenwirbel sind ebenso wie das Sacrum, verhältnissmässig stark ent-
wickelt. Letzteres besteht aus drei Sacralwirbeln, und dieser Zustand ist bestimmt nicht als primi-
tiv zu deuten (vergl. Kap. 11, Abschn. 7), entstand aber vielleicht infolge der verhältnissmässig
starken Entwicklung der Hinterextremität, die ausgesprochene Anpassungen an das Wasserleben
zeigt. Weitere Anpassungen ans Wasserleben zeigen die Struktur der Vorderextremität, sowie der
lange, kräftig entwickelte Schwanz. Höchstwahrscheinlich zeigten die Tiere denn auch einen Kör-
perbau und Lebensweise, wie wir sie bei den rezenten Vertretern der Familie Lidrinae antreffen.
Obwohl wir die Cetaceen natürlich nicht direkt von den Pantolestidae selber ableiten können, ist es
doch sehr wahrscheinlich, dass sie mit dieser Familie sehr nahe verwandt sind und dass beide einer
Gruppe primitiver, spät-kretazäischer Insectivora entstammen, die eine ausgesprochene Neigung
zeigten, sich zu wasserbewohnenden Tieren zu entwickeln.

Fragen wir uns jetzt, wie die Vertreter dieser Stammgruppe der Cetaceen wohl ausgesehen haben
mögen, so geht aus den im folgenden Abschnitt ausführlich zu besprechenden Unterschieden zwi-
schen den Archaeoceti und Mystacoceti einerseits und den Odontoceti andererseits hervor, dass wir
unter den Ahnen der Cetaceen höchstwahrscheinlich zwei Spezialisationsrichtimgen in ihrer An-
passung an das Wasserleben unterscheiden können: eine langschwänzige und eine kurzschwänzige.
Dass ein derartiger Unterschied nicht vollkommen hypothetisch ist, sondern auch bei wasserbe-
wohnenden Säugetieren tatsächlich vorkommen kann, beweisen die Verhältnisse bei den Lutrinac,
wo wir nach Taylor (2-1914) die langschwänzigen, fast ausschliesslich durch Bewegungen ihres
Schwanzes und Lendenabschnittes schwimmenden Vertreter der Gattung Lutra sehr deutlich von

dem kurzschwänzigen Seeotter {Latax lutris L.) unterscheiden können. Beim letztgenannten Tier,
das übrigens eine viel ausgesprochenere aquatische Lebensweise zeigt als die Vertreter der Gattung
Lutra, ist der Schwanz so kurz, dass er nach Howell (3fl-1930; S. 194) die caudad gestreckten Hin-
terextremitäten nicht überragt. Latax schwimmt denn auch im Gegensatz zu Lutra fast ausschliess-
lich mit den Hinterextremitäten; Böker (1-1935; S. 192) hat die Fortbewegungsweise dieser beiden
Tiere bzw. als Bein-Schwanzschwimmen und Rumpf-Schwanzschwimmen unterschieden, er hat
aber gezeigt, dass sich die letztgenannte Fortbewegungsweise sehr leicht aus der erstgenannten
entwickeln kann.

Man könnte sich z.B. unter den Vertretern der Stammgruppe der Cetaceen zwei verschiedene
Typen denken: einen langschwänzigen, der sich entwickelte aus einem landbewohnenden Vorfahren
mit langem Schwanz, der an seiner dicken Basis allmählich in den Rumpf übergeht, und der sich
deswegen sofort durch Rumpf-Schwanzschwimmen im Wasser fortbewegen konnte, wie Howell
(3fl-1930) dies auch für die Entwicklung von Potaniogale und Lutra vermutet, sowie einen kurz-
schwänzigen, der von einem landbewohnenden Vorfahren mit kurzem, ziemlich dünnem, an der Ba-
sis scharf gegen den Rumpf abgesetztem Schwanz abstammte, sich deswegen zuerst durch Bein-
Schwanzschwimmen im Wasser fortbewegen musste und erst später, nach besserer Entwicklung
seines Schwanzes zum Rumpf-Schwanzschwimmen übergehen konnte. Aus dem erstgenannten
Typus entstanden dann die Odontoceti, aus dem letztgenanntenTypus die Archaeoceti und Mystaco-
ceti. Für beide Typen stellte das Rumpf-Schwanzschwimmen natürlich auch wieder nur ein inter-
mediäres Stadium dar, am Ende hat sich die Fortbewegungsweise beider Gruppen, wie Böker
(1-1935) auch angibt, fast ausschhesshch zu einem reinen Schwanz-Schwimmen entwickelt (vergl.
Kap. 9, Abschn. 3). Einen gewissen Hinweis darauf, dass die Mystacoceti und Archaeoceti im Gegen-
satz zu den Odontoceti ein Stadium von Bein-Schwanzschwimmen durchlaufen haben, finden wir in
der Tatsache, dass Protocetus atavus Fraas noch ein Sacrum besitzt (vergl. Kap. 11, Abschn. 6) und
dass bei den Mystacoceti nicht nur das Becken besser erhalten blieb als bei den Odontoceti, sondern
dass wir hier auch noch fast immer Teile der Hinterextremität (bei Balaena mysticetus L. sogar Fe-
mur und Tibia) antreffen können (vergl. Abel (3Ö-1908)).

Die Frage, wo die Entwicklung der Cetaceen aus ihren landbewohnenden Vorfahren stattgefun-
den hat, ist noch vollkommen ungeklärt. Nach Palacky (3c-1902), Racovitza (3c-1903) und Weber
(1-1928; Bd. 2, S. 389) müssen wir ihren Ursprung jedoch an den tropischen und subtropischen Küs-
ten der alten und neuen Welt, in 13elta\'s oder Flussmündimgen suchen. Erst nach der Eiszeit hät-
ten sie ihr Verbreitungsgebiet in l^ichtung beider Pole ausgedehnt.

Von den Forschern, die sich mit der Phylogenie der Cetaceen beschäftigt haben [vergl. z.B. Abel
(3amp;-1905; 30-1905«; 3i-19!2; 3Ä-1914), Weber (1-1928), Winge (3c-1921), Miller (3amp;-1923), Kel-
logg (3c-1928)], wurde diese fast ausschliesslich auf der Untersuchung der vergleichenden Anatomie

von Schädel und Zähnen, eigentlich sogar nur von ein paar Merkmalen dieser Organe, entworfen.
Obwohl schon im Jahre 1851 Duvernoy (36-1851) einen ersten Versuch unternahm, das Rumpf-
skelett der Cetaceen vergleichend-anatomisch zu beschreiben, wurde dies, sowie die inneren Orga-
ne, von allen späteren Forschem nur ganz beiläufig berücksichtigt (vergl. jedoch Abel (36-1909;
36-1931)). Wollen wir jedoch die stammesgeschichtlichen Beziehungen innerhalb einer, so stark an
ein, von dem der normalen Säugetiere grundverschiedenes Milieu angepassten Gruppe, wie die Ce-
taceen erforschen, so müssen wir uns in erster Linie fragen: was sind die wichtigsten Lebensbedin-
gungen, an die sich die Gruppe angepasst hat, und nach welchen Grundsätzen vollzog sich die Um-
formung der verschiedenen Organe bei dieser Anpassung? Es ergibt sich dann, dass die Geschichte
der Cetaceen hauptsächlich beeinflusst wird durch die Anpassung an die veränderte Atmung, die
tauchende Lebensweise, die veränderte Fortbewegung und die veränderte Nahrung.

Neben allerhand, z.B. von Kükenthal (3a-1900), Howell (3a-1930) und Kellogg (3c-1928)
beschriebenen Anpassungserscheinungen der Sinnesorgane ans Wasserleben, können wir als An-
passungen an die veränderte Atmung hauptsächlich unterscheiden: Der Bau von Nase, Trachea,
Larynx und Lungen, das caudo-dorsade Emporschieben der Nasenöffnung und der Gesichtsknochen
(Kap. 16, Abschn. 1), die Erweiterung des Thorax und die dorsade Raumverlagerung im Brustkorb
(Kap. 6, Abschn. 2), die Vorwölbung des Zwerchfells (Kap. 6, Abschn. 3), die Gliederung der Rippen
(Kap. 6, Abschn. 1), die Zahl der Rippen und ihre Befestigung an der Wirbelsäule und am Ster-
num (Kap. 8, Abschn. 5; Kap. 11, Abschn. 7; Kap. 13, Abschn. 2), sowie Differenzierungen der At-
mungsmuskulatur (Kap. 8, Abschn. 3; Kap. 9, Abschn. 1). Als Anpassungen an die tauchende
Lebensweise können wir bezeichnen: gewisse, zum Teil schon oben erwähnte Veränderungen der
Atmungsorgane, bestimmte Anpassungen des Blutgefässystems, wie z.B. die arteriellen und venö-
sen Retia (Kap. 3, Abschn. 1; Kap. 5, Abschn. 2 und 4), vor allem aber die Reduktion der Zahl
zweiköpfiger, wahrer und falscher Rippen (Kap. 8), die wieder bestimmte Veränderungen der At-
mungsorgane und des Zwerchfells infolge der Diaphragmaatmung verursachte (Kap. 8). Als An-
passung an die veränderte Fortbewegungsweise entstand bei den Cetaceen die Torpedoform des
Körpers, der charakteristische Bau des Schwanzes, die Reduktion der Extremitäten und die Ver-
kürzung des Halses. Infolge der Verkürzung des Halses und vorderen Thoraxabschnittes, der ven-
traden Verlagerung der Vorderextremitäten und der starken Erweiterung des vorderen Thorax-
abschnittes trat bei den Cetaceen die ganze Reihe der in Kap. 7 beschriebenen Veränderungen der
Organe des Halses und vorderen Thoraxabschnittes auf. Weitere Anpassungen an die Fortbewe-
gungsweise sind der Komplex der in Kap. 11 beschriebenen Veränderungen der Längen- und Zahlen-
verhältnisse in den verschiedenen Regionen der Wirbelsäule [z.B. Verlängerung der Lenden, zuerst
durch Reduktion der Rippenzahl und Verlängerung der Wirbelcentra, später durch Vermehrung
der Wirbelzahl, caudade Verschiebung des Plexus pudendus, Aufnahme von postsacralen Lenden-
wirbeln in den Rumpf (vergl. auch Kap. 10) usw.], die in Kap. 14 beschriebene Ausbildung einer
Antiklinie der neuralen Bogen und Proc. spin. dadurch, dass eine starke Entwicklung des Multifi-
dussystems stattfand (vergl. Kap. 9) und das System aller epaxialen Muskeln sich in zwei Bewe-
gungsabschnitte differenzierte, sowie die übrigen in Kap. 9 beschriebenen Umbildungen am Muskel-
system. Als Anpassungen an die veränderte Nahrung ergeben sich die Umbildung des Gebisses
zu dem polyodonten, homodonten Gebiss der Odontoccti (vergl. auch Döderlein (2-1921; S. 54))

oder der Ersatz des Gebisses durch die Barten der Mystacoceti, sowie die verschiedene Umbildungen
des Magens und der Därme, Veränderungen im Bau der Zunge und des Schädels und zum Teil auch
Verkürzungs- und Verwachsungserscheinungen der Halswirbel (vergl. Reche (3amp;-1905)).

Es ergibt sich, dass die Entwicklung eines Teiles der obengenannten Merkmale (z.B. Struktur
der Lungen, Nase, Trachea, des Magens, Verlagerung der Vorderextremität, sowie auch viele Ver-
änderungen der Sinnesorgane) für die Erforschung der phylogenetischen Beziehungen innerhalb der
Ordnung Cetacea nur einen sehr geringen oder gar keinen Wert hat, weil das Merkmal bei allen
Arten der Ordnung oder bei allen Arten einer der drei Unterordnungen fS genau der gleichen W^eise
entwickelt ist. Andere Merkmale, wie z.B. der Grad der Verkürzung und Verwachsung der Halswir-
bel (vergl. S. 138), die relative Länge des Schädels (vergl. S. 343) und die Ausbildung des Gebisses
(vergl. Neuville (30-1932)), sind deswegen nicht oder kaum für die Erforschung der Phylogenie der
Cetaceen zu verwenden, weil sie bei jeder Art so viele besondere, von der Lebensweise der betref-
fenden Art bedingte Spezialisationen zeigen, dass der Verlauf ihrer phylogenetischen Entwicklung
dadurch vohkommen unnachforschbar wird. Hierzu gehört auch eine Reihe von Schädelmerkmalen,
die mehr oder weniger direkt von der besonderen Lebensweise der einzelnen Arten oder Gattungen
beeinflusst wurden, wie z.B. die Schnauzenverlängerung.

Als für die Erforschung der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Cetaceen wichtig haben
sich jedoch erwiesen: das zumal von Miller (3ö- 1923) beschriebene, caudo-dorsade Emporschieben
der Gesichtsknochen, die Form- und Raumverhältnisse im Thorax (Kap. 6), die Umbildungen der
Organe des Halses und vorderen Thoraxabschnittes (Kap. 7), die Umbildungen in den Regionen
der Wirbelsäule (Kap. 10 und 11), die Entwicklung der Antikhnie der Proc. spin. (Kap. 9 und 14),
die Lockerung der Rippen (Kap. 8) und die Art der Gelenkung der Rippen mit den Thoracalwirbeln
(Kap. 13). Die zunehmende Spezialisierung der obengenannten Merkmale können wir, wie aus der
vorliegenden Arbeit deutlich hervorgeht, bei jeder Unterordnung oder Familie der Cetaceen immer
wieder von den geologisch ältesten bis zu den rezenten Arten verfolgen. Es ergibt sich also, dass
hauptsächlich die Merkmale des Rumpfes uns wichtige Hinweise für den Entwurf einer Phyloge-
nese der Cetaceen liefern und dass deswegen, wie schon Miller (3i-I923), wenn auch nicht so
deutlich, angibt, fossile Arten, von denen nur Schädel oder Schädelfragmente bekannt sind, für die
Erforschung der stammesgeschichtlichen Beziehungen der Cetaceen nur einen geringen Wert be-
sitzen.

B. Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den drei grossen Unterordnungen
der Cetaceen, Archaeoceti, Mystacoceti und Odontoceti

Eines der in dieser Hinsicht wichtigsten Probleme, deren Lösung wir versuchen müssen, ist die
Frage, ob die drei obengenannten Unterordnungen auf gemeinschaftliche oder auf verscliiedene
Vorfahren zurückzuführen sind und ob vielleicht zwischen zweien von ihnen noch nähere verwandt-
schaftliche Beziehungen bestehen.

In erster Linie erhebt sich hier die Frage nach dem Ursprung der Odontoceti imd Mystacoceti:
sind sie mono- oder diphyletisch entstanden? Neben Racovitza (3c-1903; S. 129) und Paquier (3c-
1895; S. 294) hat vor allem Kükentiial (vergl. z.B. 3c-1922) in fast jeder seiner Arbeiten nach-

drücklich auf den diphyletischen Ursprung der betreffenden Unterordnungen hingewiesen. Howell
(3fl-1930; S. 47) meint, es wäre nutzlos, darüber zu streiten, ob eine Spaltung des Cetaceenstammes
auftrat, bevor oder nachdem sich die Tiere ans Wasserleben angepasst hatten. Aus den Arbeiten
von KtJKENTHAL (vergl. z.B. 3c-1922; S. 86) geht jedoch an mehreren Stellen hervor, dass es sich
hier nicht um so geringe Unterschiede handelt, wie Howell meint, sondern nach Kükenthal sollen
die Odontoceti und Mystacoceti von ziemlich stark verschiedenen, landbewohnenden Vorfahren
abstammen. Nach Paquier (3c-1895; S. 294) haben sich die Odontoceti sogar aus den Carnivora, die
Mystacoceti dagegen vielleicht aus den Ungulata entwickelt. Die Betrachtungen von Kükenthal
beruhen auf den folgenden Grundsätzen: Ein seines Erachtens grosser Unterschied in der Ausbil-
dung eines bestimmten Merkmales zwischen den Odontoceti und Mystacoceti, sowie eine convergente,
embryonale Entwicklung eines Merkmales bei beiden Gruppen, sollte auf einen diphyletischen Ur-
sprung der beiden Unterordnungen hinweisen; eine Übereinstimmung hinsichtlich eines bestimmten
Merkmales, das bei anderen Wassersäugetieren gleichfalls vorkommt, sei nur als für die Erfor-
schung der Phylogenese wertlose Konvergenzerscheinung zu deuten. Ich möchte dazu aber bemer-
ken, dass das Kriterium der convergenten, embryonalen Entwicklung vollkommen auf der Allge-
mein-Gültigkeit des biogenetischen Grundgesetzes beruht und eine Entwicklung durch Archallaxis
im Sinne von Sewertzoff (1-1931) vollkommen unbeachtet lässt, während die sogenannten adap-
tiven Konvergenzerscheinungen keineswegs immer für die phylogenetische Forschung wertlos zu
sein brauchen (vergl. S. 537).

Als die wichtigsten Unterschiede zwischen Odontoceti und Mystacoceti nennt kijkenthal (3c-1922) den
Bau der Haut, des Gaumens, der Nasenregion, des Gehörganges und des Auges (vergl. Pütter (3a-1903)).
Die Hand der Odontoceti ist penta-, die der Mystacoceti meistens tetradactyl; sind bei den letztgenannten
Tieren fünf Finger vorhanden, so stelle dies nur eine Sonderspezialisation infolge des Erhaltenbleibens des
Praepollex dar. Weber (1-1928) hat aber gezeigt, dass diese Auffassung nach den neueren Untersuchungen
nicht mehr zutrifft. Ein von Kükenthal angegebener, ebenfalls nicht bestehender Unterschied ist die
Ausbildung des Geruchorganes und des N. olfactorius; nach Abel (3amp;-1902) und Anthony (3a-1922; S.
37) kommen nämlich auch bei den erwachsenen Ziphiidae und Squalodontidae noch, wenn auch rückge-
bildete Riechnerven vor; es handelt sich hier also nur um einen quantitativen Unterschied. Nach Howell
(3a-1930; S. 91) besteht zwischen Odontoceti und Mystacoceti ein grosser Unterschied im Bau des Larynx;
Weber (3a-1886) hat aber schon nachgewiesen, dass die Verhältnisse bei Balaena und Megaptera in gewis-
sem Sinne einen Übergangszustand darstellen. Süssbach (3a-1901; S. 37) beschreibt im Bau des Darmes
drei Merkmale, die seines Erachtens deutlich für einen diphyletischen Ursprung der beiden Unterordnun-
gen sprechen. Die Unterschiede kommen mir aber in dieser Hinsicht ziemlich bedeutungslos vor, weil
Süssbach (3a-1901; S. 39) genau dieselben Unterschiede auch zwischen Phoca und Viverra einerseits, Lutra
und die Mustelidae andererseits beschreibt. Kükenthal (3c-1922)und Daudt (3a-1898; S.310) betrachten
als einen wichtigen Unterschied zwischen Odontoceti und Mystacoceti die Tatsache, dass erstere kein, letztere
dagegen wohl ein Perineum besitzen. Da dies jedoch bei den Odontoceten in der ontogenetischen Entwick-
lung wohl angelegt wird, später aber wieder verschwindet, kann auch die.ser Unterschied m.E. nicht als Ar-
gument für einen diphyletischen Ursprung angeführt werden.

Sehr charakteristi-sche Unterschiede finden sich dagegen in der grundverschiedenen Weise, worauf sich
der Prozess des Emporschiebens der Gesichtsknochen gegen das Occipitale bei den beiden Unterordnungen
abspielt [vergl. Abel (3fc-1914), Miller (3i-1923)] und in der in Kap. 12 ausführlich beschriebenen Tat-
sache, dass bei den Odontoceti die Arteriae intervertebrales vorn im Schwänze caudal der I^roc. transv., bei
den Mystacoceti dagegen oral der Querfortsätze dorsad ziehen. Dieser letzte Unterschied ist darauf zurück-
zuführen, dass die erstgenannte Unterordnung wahrscheinlich von langschwänzigen, die letztere «lagegen
von kurzschwänzigen Vorfahren abstammt (vergl. auch S. 533). Als ebenfalls sehr wichtig ergibt sich die
Tatsache, dass alle Mystacoceti einen vollkommen symmetrischen, die Odontoceti dagegen einen asymmetri-
schen Schädel besitzen, denn dieser Unterschied muss, wie ich in Kap. 15 auseinandergesetzt habe, darauf

beruhen, dass auf einem phylogenetischen Entwicklungsstadium, auf dem die Cetaceen an das Wasserle
ben noch sehr unvollkommen angepasst waren, bei den Mystacoceti im Thorax schon eine vollkommene
Symmetrie der Organe vorhanden war, während bei den Odontoceti noch die alte, von ihren landbewoh-
nenden Vorfahren ererbte Asymmetrie herrschte. Vielleicht steht dieser Unterschied sogar mit dem oben-
besprochenen Unterschied in der Länge des Schwanzes und der verschiedenen Weise der Fortbewegung
im Wasser bei den Vorfahren der betreffenden Unterordnungen in innigem Zusammenhang (vergl S 533)
Kukenthal nennt dies Merkmal natürlich nicht, weil er die Mystacoceti ebenfalls für asymmetrisch hält
(vergl. Kap. 15). Weniger hervorstechende Unterschiede zwischen den beiden Unterordnungen sind die
Lage der rudimentären Zitzen beim Männchen (Anthony (3a-1922)), Unterschiede im Bau des Gehirnes
(Weber (3a-1886)), Unterschiede im Bau der Zunge [Sonntag (3«-1922), Howell (3a-1930)], sowie Unter-
schiede in der Form der Metapophysen (Kap. 14, Abschn. 2C).

Neben den obengenannten Unterschieden liegt aber auch eine ganze Reihe von Merkmalen vor. in denen
die Odontoceti genau mit den Mystacoceti übereinstimmen. Zwar hat Kükenthal (3c-1922) fast all diese
Merkmale für Konvergenzerscheinungen erklärt, viele von ihnen können aber bestimmt nicht als solche
gedeutet werden, und ausserdem kann eine bis in Einzelheiten parallele Entwicklung eines bestimmten An-
passungsmerkmales bei zwei verschiedenen Tiergruppen sehr gut auf eine, beiden Gruppen eigene Entwick-
lungstendenz hinweisen, und deswegen für eine Stammesverwandtschaft sprechen. Neben einer ganzen
Reihe, von Abel (36-1914) genannter Merkmale, möchte ich noch auf die parallele stufenweise Entwick-
lung der Trachea (Müller (3a-1898)) und der Verhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule (Kap 11) den
Bau des Gehörorgans und der Scapula (Miller (36-1926; S. 12)). das Vorhandensein von Schleimhautfalten-
systemen im Darme (Süssbach (3a-1901)), die verschiedenen von Jungklaus (3a-1898; S. 86-88) beschrie-
benen Merkmale des Magens, den Verzweigungsmodus der V. cava post. (vergl. Kap. 3 und Beddard
(3a-1924)) und die arterielle Versorgung des Schädelinneren (Kap. 5. Abschn. 1) hinweisen, sowie auf die
Tatsache, dass bei beiden Unterordnungen als in dieser Hinsicht spezialisiertester Zustand die Delphiniden-
Artikulation der Rippen mit den Wirbeln entstand, und dass, im Gegensatz zu den Verhältnissen bei fast
allen Landsäugetieren, bei Odontoceti und Mystacoceti der Proc. transv. der Lendenwirbel oral kein oder
nur ein sehr kleines Rippenelement enthält, während erst an der Lenden-Schwanzgrenze dies Rippenele-
ment einen grösseren Anteil an der Bildung des Querfortsatzes nimmt und schliesslich der ganze Proc
transv. einer Rippe homolog ist (vergl. Kap. 13, Abschn. 3).

Einen m.E. sehr wichtigen Beweis für die verhältnismässig enge Stammesverwandtschaft von Odonto-
ceti und Mystacoceti lieferten schliesslich Fuse (3c-1925) und Havasi (3c-1927) durch ihre serologischen
Untersuchungen bei den betreffenden Unterordnungen.

Aus all dem oben Angeführten ergibt sich, dass zwar Odontoceti und Mystacoceti eine sehr grosse
Zahl von Unterschieden aufweisen, dass diese Unterschiede sich jedoch nahezu alle auf Merkmale
beziehen, die erst bei der Anpassung ans Wasserleben erworben, jedenfalls weitgehend davon be-
einflusst wurden. Abgesehen davon bestehen aber viele Merkmale, die bei beiden Unterordnungen
genau übereinstimmen und die entweder von der Anpassung ans Wasserleben nicht beeinflusst
wurden oder deren Anpassung bei beiden Unterordnungen in so vollkommen gleicher Weise verlief,
dass man sich diese Entwicklung kaum anders als auf Grund eines gemeinschaftlichen Vorfahren-
stadium entstanden denken kann. Während diese Tatsachen, sowie die serologischen Beweise, für
eine monophyletische Abstammung sprechen, zeigen uns z.B. die Unterschiede im Verlauf der In-
tervertebralarterien und die Schädelasymmetrie, dass wahrscheinlich schon bei den gemeinschaft-
lichen landbewohnenden, aber bestimmt bei den ersten semi-aquatischen Vorfahren eine divergente
Entwicklung der beiden Unterordnungen stattfand [vergl. auch Howell (3a-1930; S. 47) und Mil-
ler (3i-1926; S. 13)]. Deswegen möchte ich die Odontoceti und Mystacoceti beide auf eine Gruppe
primitiver Insectivora zurückführen, in der sich, genau wie bei den rezenten Lutrinac, schon zwei
Spezialisationsrichtungen entwickelt hatten, eine langschwänzige, denen die Odontoceti, und eine
kurzschwänzige. denen die Mystacoceti entstanunen (vergl. S. 533). Vielleicht entwickelten sich die
Pantolestidae aus einer dritten Spezialisationsrichtung der betreffenden Gruppe.

Nunmehr müssen wir noch die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Archaeoceti besprechen.
Durch die obenbesprochene Abstammung der rezenten Cetaceen ist schon a priori ausgeschlossen,
dass die Archaeoceti die Vorfahren dieser rezenten Cetaceen gebildet haben, eine Auffassung, die in
erster Linie von Abel (3amp;-I912, 3amp;-1914; vergl. auch Romer (1-1933)) vertreten wird. Seine ganze ^
Theorie beruht ausschliesslich auf seiner Rekonstruktion des im österreichischen Oligozän gefun-
denen Schädels von Patriocetus dengi Abel (vergl. S. 321), dieser ist jedoch so mangelhaft erhalten,
dass man der betreffenden Rekonstruktion keinen allzu grossen Wert zuschreiben darf (vergl. auch
Kellogg (3c-1928; S. 181)). Als Beweis für seine Theorie gibt Abel erstens an, dass bei Patriocetus
der Prozess des Emporschiebens der Gesichtsknochen gegen das Occipitale in genau derselben Weise
stattgefunden hat, wie bei den Mystacoceti (vergl. S. 536); die Widerlegung dieses Beweises von
Miller (36-1923; S. 43) ist m.E. nicht stichhaltig. Anders verhält es sich jedoch beim zweiten, von
Abel angeführten Beweis: die Tatsache, dass die sieben siebenspitzigen Backzähne und die vier
einspitzigen Vorderzähne von Patriocetus zusammen den 53 von Kükenthal bei Mystacoceten-
embryonen gefundenen Zahnanlagen entsprechen sollten. In dieser Hinsicht scheint mir die Kri-
tik von Kükenthal (3c-1922; S. 73) und Winge (3c-1921; S. 51-56) vollkommen gerechtfertigt.
Später (in Weber (1-1928; Bd. 2)) hat Abel noch auf die Tatsache hingewiesen, dass das Ohrskelett
der Zeuglodontidae in seinen Merkmalen sowohl Anklänge an die Verhältnisse bei den Odontoceti, wie
an die bei den Mystacoceti zeigt. Aus den oben auseinandergesetzten Gründen, sowie wegen der
Tatsache, dass zusammen mit den Skelettresten von Patriocetus schon solche von echten Mystaco-
ceti gefunden sind, möchte ich mich jedoch voUkommen der Meinung von Miller (36-1923; S: 5)
und Kellogg (3c-1928) anschliessen, und weder Patriocetus als einen Vorfahren der Mystacoceti,
noch die Archaeoceti als die Stammgruppe der übrigen Cetaceen betrachten. Mit dem letztgenann-
ten Forscher möchte ich Patriocetus als ein spät-oligozänes Überbleibsel der im Eozän stärker ent-
wickelten Unterordnung Archaeoceti betrachten. Warum das Auftreten eines Schädels, dessen Ge-
sichtsknochen emporgeschoben sind, gegen die Einreihung bei den Archaeoceti sprechen soll (An-
thony (3fl-1926; S. 109)), kann ich nicht einsehen; einen wichtigen Hinweis auf die Tatsache, dass
Patriocetus zu den Archaeoceti zu stellen ist, bilden m.E. die Form und die sehr kräftige Entwick-
lung der Metapophysen der hinteren Lenden- und Schwanzwirbel, die auf eine den Archaeoceti voll-
kommen entsprechende Struktur der Rückenmuskulatur hinweisen (Kap. 11, Abschn. 6; Kap. 14,
Abschn. 2D).

Wir können jetzt noch annehmen, dass die Archaeoceti mit keiner der beiden anderen Unter-
ordnungen in engerer verwandtschaftlicher Beziehung stehen [vergl. Weber (3fl-1886), Romer
(1-1933), Fraas (36-1904; S. 24), Kellogg (3c-1928; S. 36), Stromer (36-1908; S. 174), Miller
(36-1923; S. 13)], dass sie gewisse Beziehungen zu den Odontoceti [vergl. Paquier (3c-1895), Ra-
covitza (3c-1903; S. 29)] oder zu den Mystacoceti zeigen, ohne dabei die Stammgruppe einer dieser
beiden Unterordnungen darzustellen. Die letztgenannte Annahme habe ich nirgends in der Litera-
tur finden können.

Sehr viele Merkmale [z.B. Scapula, Ohnskelett, Proc. transv. der Lendenwirbel; vergl. CiREGOrv
(1-1910; S. 417), Pompeckj (36-1922), Kap. 13, Abschn. 3] sprechen m.E. entschieden gegen einen
getrennten Ursprung der Odontoceti und Mystacoceti einerseits, Archacoccti andererseits. Die Zap-
fenform der Metapophysen weist, da sie auch bei bestimmten Mystacoceten auftreten kann (Kap.

14, Abschn. 2C), nicht auf eine nähere Verwandtschaft mit den Odontoceti hin. Ebensowenig ist dies
der FaU mit dem Gliederungsmodus der Rippen (Kap. 6, Abschn. 1) oder vielen Merkmalen, in de-
nen die Archaeoceti mit den Squalodontidae oder Platanistidae übereinstimmen, denn hier handelt es
sich immer um für die Cetaceen als solche primitive Merkmale (vergl. S. 531 und 540). Abel [8b-
1905«, 3amp;-1912, 36-1914) meint, die Squalodontidae seien unmittelbar auf die Microzeuglodontidae
zurückzuführen. Sowohl Microzeuglodon, ah der Übergangsform Agorophius, sind aber so schlecht
bekannt (vergl. Winge (3c-1921 ; S. 65)) und die Merkmale, um die es sich handelt, sind auch wieder
so primitiv, dass ich mich in dieser Hinsicht lieber der Meinung von True (3c-1908) und Anthony
(3a-1926) anschhessen möchte, und die erstgenannte Gattung für echte Zeuglodontiden, die letztere
dagegen für Squalodontiden halten, die keine einzige verwandtschaftliche Beziehung miteinander
aufweisen.

In Hinsicht auf eine nähere Verwandtschaft zwischen Archaeoceti und Mystacoceti möchte ich in
erster Linie bemerken, dass das Fehlen von Zähnen bei den Mystacoceten nie gegen eine derartige
Annahme sprechen kann, weil Kükenthal bei mehreren Mystacocetenembryonen sehr deutliche
Zahnanlagen nachgewiesen hat. Als weitaus das wichtigste Merkmal, das auf eine engere Bezie-
hung der beiden Unterordnungen hinweist, betrachte ich den, bei beiden in vollkommen gleicher
Weise ausgebildeten Verlauf der Art. intervertebrales (Kap. 12), weil dies von den Verhältnissen
bei allen anderen Säugetieren sehr stark abweicht, und ausserdem einen Hinweis auf einen, von
dem der Odontoceti stark abweichenden Körperbau und Fortbewegungsweise bei den Vorfahren
der Mystacoceti und Archaeoceti bildet (vergl. S. 533 und 537). In Zusammenhang hiermit steht
wahrscheinhch die Tatsache, dass Mystacoceti und Archaeoceti beide einen vollkommen symme-
trischen Schädel besitzen. Weniger überzeugende Merkmale finden wir im Bau des Ohrskelettes
(vergl. PoMPECKj (3Ä-1922)) und in der Grösse der Metapophysen der hinteren Lenden- und vor-
deren Schwanzwirbel (vergl. S. 422). Schliesshch spricht auch die Tatsache, dass, falls bei den Ar-
chaeoceti ein Emporschieben der Gesichtsknochen stattfindet, dies auf die Weise der Mystacoceti
geschieht [Patriocetus, Archaeodeiphis-,\\erg\\. Kbel (3Ö-1914), Kellogg (3c-1928; S. 180)J, für eine
nähere Verwandtschaft. Ich komme deswegen zu der Schlussfolgerung, dass wir die Archacoceti
und Mystacoceti beide auf den kurzschwänzigen, zur primitiven Insectivorengruppe gehörenden
Vorfahren der Cetaceen zurückführen können (vergl. S.533 und 537), und dass diese beiden Unter-
ordnungen miteinander also näher verwandt sind, als mit den Odontoceti.

Eine der auffälligsten Eigenschaften, in denen sich dieser Stamm von den Odontoceti unterschei-
det, ist seine Primitivität, obwohl natürlich in gewissen Merkmalen eine stärkere und öfters ab-
weichende Spezialisation auftritt.

Protocctus atavus l-naa.s ist durch die folgenden Merkmale ohne weiteres als primitivster Vertreter der
Cetaceen gekennzeichnet: Bau des Schädels, Zahl der Zähne [44; vergl. Wingu (3c:-1921) Anthony 3a-
926; S. 105)], Zahl der Thoracal- und Praesacralwirbel (Kap. 11. Abschn. 7), grosse relative Länge des
lhora.x. langer Hals, kurze Lenden. Vorhandensein eines Sacralwirbels, I.ängenvcrhältnis zwischen Proc

Spin, und Proc. transv. (Kap. 14, Abschn. 2C), die Tatsache, dass vorn im Thorax die Proc. spin. am läng-
sten sind (Kap. 14, Abschn. 2D), die noch bei allen Lendenwirbeln funktionierende Praezygapophysen (S.
413), Form des Thorax (S. 126), grosse Zahl der Rippen mit beschränkter Beweglichkeit (Kap. 8) und die
Weise der Artikulation der Rippen mit den Thoracalwirbeln (Kap. 13, Abschn. 2B). All diese Merkmale
lassen sich unmittelbar auf die halbaquatischen Vorfahren zurückführen. Stromer (3amp;-1908; S. 156) be-
trachtet das Vorhandensein einer Antiklinie der Proc. spin. als eines der wichtigsten, direkt auf die Ver-
hältnisse bei den Landsäugetieren zurückzuführenden Merkmale der Archaeoceti. Ich habe jedoch in Ab-
schnitt 2D von Kap. 14 auseinandergesetzt, dass weder bei Protocetus, noch bei den übrigen Archaeoceti eine
derartige Antiklinie vorkommt und dass die grosse Länge der Proc. spin. der vorderen Thoracalwirbel
nicht auf dem Vorhandensein eines Nackenbandes, sondern nur auf der starken Entwicklung der Nacken-
muskulatur beruht. Genau wie die übrigen Archaeoceti zeigt Protocetus aber auch schon die stark einseitig
spezialisierte Entwicklung der Metapophysen und die Reduktion der Proc. spin. hinten in den Lenden und
vorn im Schwänze (Kap. 14, Abschn. 2D).

Die Zeuglodontidae zeigen zwar ebenfalls eine grosse Zahl der obenbeschriebenen, primitiven Merkmale,
in anderer Hinsicht [3. Spezialisationsstufe der Entwicklung der Längen- und Zahlenverhältnisse in den
Regionen der Wirbelsäule (Kap. 11, Abschn. 7), geringe Zahl der Praezygapophysen (S. 413), Reduktion
der Rippen mit beschränkter Beweglichkeit (Tab. 14), spezialisierte Merkmale des Schädels, der Zähne
(Stromer (3amp;-1908)) und der Form des Gehirnes (Dart (3a-1923; S. 633))] sind sie aber viel stärker speziali-
siert, in Bezug auf bestimmte ^Merkmale sogar so stark, dass sie die höchste Spezialisationsstufe der Cetaceen
erreichen. Obwohl von Patriocetus und Archaeodelphis nur sehr wenig Material vorliegt, weist das Empor-
schieben der Gesichtsknochen darauf hin, dass es sich bei diesen Arten wahrscheinlich um die spezialisier-
testen Archaeoceti handelt. Allen (3amp;-1921) hält Archaeodelphis patrius Allen für einen Vertreter der Ago-
rophiidae. Da ihm jedoch der von Abel (36-1914) entdeckte, charakteristische Unterschied in der Weise
des Emporschiebens der Gesichtsknochen zwischen Archaeoceti und Mystacoceti einerseits und Odontoceti
andererseits anscheinend nicht bekannt ist, und Kellogg (3c-1928; S. 180) ausserdem angibt, dieser Prozess
spiele sich bei Archaeodelphis in genau derselben Weise ab, wie bei Patriocetus und den Mystacoceti, glaube
ich die betreffende Art mit vollem Recht bei den Archaeoceti unterbringen zu dürfen.

Ich möchte dann die Unterordnung Archaeoceti folgendermassen einteilen:
Protocetidae: Protocetus, Eocetus und vielleicht auch Pappocetus (vergl. Kellogg (3c-1928; S. 38)).
Zeuglodontidae: Zeuglodontinae: Prozeuglodon, Zeuglodon (Basilosaurus). Kuhn {3b-1935) hat gezeigt, dass
wir genau wie im Eozän von Ägypten auch im Obereozän und Unteroligozän Deutsch-
lands, langwirbelige und kurzwirbelige Arten unterscheiden können.

Dorudontinae: Die von IMiller (3amp;-1923) und Kellogg (3c-1928) als solche beschriebe-
nen kurzwirbeligen Archaeoceti sind so mangelhaft bekannt, dass ich keinen Grund sehe,
sie von den Zeuglodontidae zu trennen.

Microzeuglodontinae (vergl. Lydekker (36-1892)).
Patriocetidae: Archaeodelphis (Obereozän), Patriocetus (Oberoligozän). Eine nähere Untersuchung muss
darüber entscheiden, ob diese beide Arten wirklich zu einer einzigen Familie gehören, oder
ob sie, trotz ihrer gemeinschaftlichen Schädelmerkmale, sehr verschiedene Spezialisa-
tionsrichtungen darstellen.

Genau wie die Archaeoceti zeigen auch die Bartenwale den Odontoceti gegenüber eine ganze Reihe
von primitiven Merkmalen, oder von Merkmalen, die in ihrer phylogenetisclien Entwicklung nicht
einen so starken Spezialisationsgrad erreichten, wie bei den Odontoceti. Als solche möchte ich betrach-
ten: Die Tatsache, dass die Mystacoceti auf der 4., die Odontoceti auf der 5. Cephalisationsstufe ste-
hen (Dubois (1-1930)), das Vorhandensein eines N. olfactorius [Anthony (3fl-1922; S.37), Kellogg
(3C-1928; S. 199)], das Vorhandensein eines Coecum, die Struktur des Magens (Jungklaus (3fl-1898)),
die noch in der Anlage vorhandene V. foraminis jugularis .spurii (Kap. 2, Abschn. 2), der Verzwei-
gungstypus der V. cava post. und die geringe Entwicklung der abdominalen, venösen Retia (Kap. 3),
das Vorhandensein eines Mündungsabschnittes der V. azygos (S. 53), die geringe Entwicklung des
Rete art. thoracicum (Kap. 5, Abschn. 2/1), die Anwesenheit von Rudimenten der Hinterextremi-

tät (Abel (3amp;-1908)), die Insertion des M. rectus abd. am Becken (Kap. 11, Abschn. 5), die zweiköp-
fige Insertion des M. levator ani am Becken. Bau und Lageverhältnisse der Organe des Halses und
vorderen Thoraxabschnittes (S. 187), die Konfiguration der Rückenmuskulatur (Kap. 9), das Feh-
len einer Antiklinie der Proc. spin. (Kap. 14, Abschn. 2D) und das Vorhandensein von antebrachi-
alen Muskeln. In der Ausbildung vieler von diesen Merkmalen zeigen die Mys/acocc/z jedoch noch
eine weitgehende Übereinstimmung mit den primitiven Odontoceti, wie z.B. den Ziphiidae und
Platanistidae (vergl. S. 546 und 549).

Neben diesen primitiven Merkmalen besitzen die Mystacoceti jedoch mehrere, in denen sie, ver-
glichen mit dem allgemeinen Säugetiertypus, viel stärker spezialisiert sind als die Odontoceti. Diese
Spezialisation bezieht sich in erster Linie auf die Anpassung an die Nahrungsaufnahme (Barten,
Zunge, Bau des Schädels) und ausserdem auf die tauchende Lebensweise [Lockerung der Rippen
(Kap. 8), Diaphragmaatmung (Kap. 8), Vorwölbung des Zwerchfells (Tabelle 12), Gliederung der
Rippen (Kap. 6, Abschn. 1), starke Erweiterung des ganzen Thorax ohne Sondererweiterung der
Apertur (Kap. 6), die infolge der starken Reduktion der zweiköpfigen Rippen aufgetretene Delphi-
niden-Artikulation der Rippen (Kap. 13)]. In Hinsicht auf diejenigen Merkmale, die mit dem Er-
werb der Torpedoform des Körpers zusammenhängen [Regionen der Wirbelsäule (2. und 3. Stufe);
vergl. Kap. 11] finden wir schon ziemlich weit fortgeschrittene Verhältnisse, hinsichtlich der An-
passung an die Fortbewegung liegen jedoch noch sehr primitive Verhältnisse vor (Kap. 9 und 14).
Ich möchte mich denn auch vollkommen der Meinung von Bouvier (3^-1889; S. 195), Eschricht
und Reinhardt (3Ö-1886; S. 137; vergl. jedoch ihren in dieser Hinsicht merkwürdigen Wider-
spruch), Stromer (3i-I908; S. 172), Weber (3^-1886; S. 207) und Kellogg (3c-1928; S. 191) an-
schliessen und die Mystacoceti im Ganzen als primitiver als die Odontoceti betrachten. Sehr auffällig
ist dabei, dass, wie auch Paquier (3c-1895; S. 294) schon angibt, im Miozän die Odontoceti erst
durch sehr primitive Formen vertreten sind, während sich die I\\Ierkmale der damals lebenden My-
stacoceti von denen der rezenten nur in geringem Maasse graduell unterscheiden (vergl. z.B. Tabelle
14, 26) und die miozänen Bartenwale im Wesentlichen schon den Bau der rezenten aufweisen.
Wahrscheinlich hat sich der Mystacocetentypus als solcher unter Beibehaltung vieler primitiver
Merkmale in viel schnellerem Tempo zu einem brauchbaren Anpassungstypus entwickelt, als die
Odontoceti [vergl. über die Geschwindigkeit der Evolution Abel (1-1929; S. 276)], während die
verfeinerte Spezialisation der Odontoceti dazu viel längere Zeit brauchte.

Über die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Un-
terordnung Mystacoceti lässt sich nur sehr wenig Bestimmtes sagen. Von fossilen
Mystacoceten liegt zwar ein sehr grosses Material vor; dies hat aber noch sehr wenige, für die phj^-
logenetische Forschung brauchbare Hinweise geliefert, weil sich die Untersuchung bis heute auf
den als Anhalt nur in sehr geringem Maasse brauchbaren Schädel beschränkt hat. und das Rumpf-
skelett vollkommen vernachlässigt wurde. Deswegen fehlt eine befriedigende, systematische F.in-
teilung der miozänen und pliozänen Mystacoceten bis heute vollkommen [vergl. Cabrera (3Ö-1926),
Kellogg (36-1934; S. 78)]; wir können zwar gewisse Arten ohne weiteres zu den Balaenidae oder
Balaenopteridae rechnen, es bleibt dann aber eine sehr grosse Gruppe von miozänen und j^liozänen
Mystacoceten übrig, die Kellogg (3c-1928) in der Familie Cetothcriidae zusammenfasst. Die Grenze
zwischen ihnen und den zu den Balaenopteridae gerechneten Arten konunt mir aber sehr willkürlich

vor und beruht hauptsächhch auf dem geologischen Alter. Höchstwahrscheinlich entstanden die
Mystacoceti aus einer Gruppe bis jetzt noch völlig unbekannter, eozäner und oligozäner Cetotheriidae,
aus denen sich die miozänen und pliozänen Cetotheriidae, die Balaenopteridae, die Balaenidae und die
Rhachianectidae parallel zu einander entwickelten (vergl. Abb. 253). Dass die Balaenidae und Ba-
laenopteridae schon vor dem Miozän als getrennte Familien vorhanden waren, beweist das Vorkom-
men von Morenocetiis im Unter-Miozän (Kellogg (3c-1928; S. 184)). In der vorliegenden Arbeit habe
ich gezeigt, dass Patriocetus nicht als Vorfahr der Mystacoceti zu betrachten ist (vergl. S. 538), und
dass Pachyacanthus zu den Zahnwalen gerechnet werden muss (Kap. 12, Abschn. 3).

Abel (3amp;-1914; S. 220) und Racovitza (3c-1903; S. 129) halten die Balaenopteridae für primitiver als die
Balaenidae, Winge (3c-1921; S. 18) ist dagegen gerade der entgegengesetzten Meinung. Es ergibt sich je-
doch, dass bei diesen beiden Familien so viele Spezialisationskreuzungen vorliegen (vergl. Abel (1-1929;
S. 268)), dass es beim heutigen Stande unserer Kenntniss vollkommen ausgeschlossen ist, über diese Frage
zu entscheiden (vergl. auch S. 559). Zu der von Abel gegebenen Reihe von Spezialisationskreuzungen
möchte ich noch hinzufügen, dass hinsichtlich der Verhältnisse der Organe des Halses und vorderen Tho-
raxabschnittes (S. 186, 187) und in Hinsicht auf das Längenverhältnis zwischen Proc. spin. und Proc. transv.
(Kap. 14, Abschn. 2C) die Balaenopteridae, hinsichtlich des Baues ihres Schädels (Winge (3c-1921)) und der
Trachea (Müller (3a-1898)) sowie der Zahl der einköpfigen Rippen (Tabelle 14) dagegen die Balaenidae die
primitiveren Verhältnisse zeigen.

Dagegen unterliegt es keinem Zweifel, dass die Rhachianectidae (mit der rezenten Art Rhachianectes
glaucus Cope als einzigem Vertreter), wenigstens unter den rezenten Mystacoceti weitaus die primitivsten
Verhältnisse aufweisen [vergl. Andrews (36-1914), Kellogg (3c-1928) und die Tatsache, dass hier eine
zweiköpfige erste Rippe als normale Erscheinung auftritt (S. 214)]. Allerdings muss ich dazu bemerken,
dass hinsichtlich der Längen- und Zahlenverhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule Rhachianectes auf
der 3. Stufe steht (Kap. 11, Abschn. 7), diese Merkmale hier also weiter spezialisiert sind, als bei den pri-
mitiven Vertretern der beiden übrigen, rezenten Familien. Weber (3a-1886) meint, dass die Rhachia-
nectidae nähere, verwandtschaftliche Beziehungen zu den Balaenidae aufweisen. Abel (36-1914) und
Kellogg (3c-1928) betrachten die Familie als Parallelstamm der übrigen Mystacocetenfamilien. Wegen
der Gesamtstruktur ihres Rumpfskelettes möchte ich für die Rhachianectidae jedoch lieber eine nähere
Verwandtschaft zu den Balaenopteridae vermuten.

Ausser einigen fossilen Arten, die den rezenten äusserst ähnlich sind (vergl. Kellogg (3c-1928)) umfasst
die Familie Balaenidae nur die Gattungen Balaena und Neobalaena. Kellogg (3c-1928) und Miller (36-
1928) haben Neobalaena als eigene Familie von den Balaenidae getrennt und meinen, die Neobalaenidae
hätten den primitiven Mystacocetentypus viel besser bewahrt als die Balaenidae-, Winge (3c-1921; S. 18)
dagegen hält sie für spezialisierter. Tatsächlich weichen die beiden Gattungen voneinander ab im Verlauf
der Gefässrinnen über die Wirbel (Kap. 12, Abschn. 2C), in den Grössenverhältnissen der Metapophysen
(Kap. 14, Abschn. AD) und in der Form und Anheftung der Rippen. Dagegen zeigen sie in vielen anderen
Merkmalen der Wirbelsäule wieder eine so weitgehende Übereinstimmung, dass ich sie, zumal wir über
ihre Vorgeschichte vollkommen im Dunkeln tasten, vorläufig nicht in zwei getrennte Familien stellen
möchte. Dollo (3c-1913) will Neobalaena zu den Balaenopteridae rechnen, vielleicht wegen der Tatsache,
dass ihr Schädel viel weniger gewölbt ist als bei Balaena (Abb. 218c-c). Eine nähere Motivierung dic.scr
Ansicht habe ich jedoch nirgends finden können.

Aus Tabelle 14 und 26 geht hervor, dass die fossilen Balaenopteridae im Allgemeinen primitivere Verhält-
nisse zeigen als die rezenten. Unter den rezenten Balaenopteridae nimmt Balaenoptera acutorostrata l^ncip.
wegen der Tatsache, dass sie in Hinsicht auf die Verhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule auf der 2.
Stufe steht (Kap. 11, Abschn. 7), sowie wegen gewisser Merkmale des Schädels (Winge (3c-192l; S. 53))
eine primitive Stellung ein. Andererseits erweist sie sich aber wegen des Verzweigungstypus ihrer Tra-
chea (Müller (3a-1898)) und wegen der Tatsache, da.ss sie nur eine zweiköpfige Rippe be.sitzt, als speziali-
sierter als die übrigen Balaenopteridae, sodass auch hier wieder ein Fall von Spezialisationskrcuzung vor-
liegt (vergl. S. 559). Megaptera zeigt gewisse, von den übrigen Balaenopteridae abweichende Spezialisa-
tionen [die ersten zwei Rippen sind einköpfig (Tabelle 14), Bau des Handskelettes (Wingic (3c-1921; S.21)),
Entwicklung der Metapophysen (Kap. 14, Abschn. AD)], im Grossen und Ganzen nimmt sie aber unter
den Balaenopteridae in Hinsicht auf ihre Spezialisierung eine Mittelstellung ein.

Wir haben schon oben gesehen, dass wir die Odontoceti weder auf primitive Archaeoceti, noch auf
primitive Mystacoceti zurückführen können, sondern dass sie einer besonderen, allerdings mit der
Stammgruppe der übrigen Cetaceen sehr nahe verwandten Gruppe langschwänziger, primitiver
Insectivoren entstammen. Die Unterordnung Odontoceti zerfäUt in etwa zehn Familien, für die die
verschiedenen Autoren sehr verschiedene stammesgeschichtliche Beziehungen vermuten. Schon in
Hinsicht auf die Frage, welche der betreffenden Familien als primitiv, welche als spezialisiert zu
betrachten sind, decken die Meinungen der Autoren einander keineswegs. Winge (3c-1921) hat für
die Odontoceti eine Stufenreihe aufgestellt, die er teilweise auchalsAhnenreihe(vergl. Abel (1-1929))
betrachtet und nach der die Squalodontidae, Platanistidae, Delphinidae, Physeteridae und Ziphiidae
mit zunehmender Spezialisierung auseinander abzuleiten wären. Die von Kellogg (3c-1928; S. 50)
aufgestellte Reihe stimmt im Wesentlichen hiermit überein, nur gibt er den Ziphiidae eine primi-
tivere Stellung. Auch Racovitza (3c-1903) hält die Physeteridae für sehr stark spezialisiert, meint
aber, die Phocaenidae seien die primitivsten Odontoceti. Diese Meinung stimmt wieder mit der von
Abel (3Ô-1905; 36-1914) überein, der glaubt, die Odontoceti hätten einen diphyletischen Ur-
sprung; die Delphinidae und Phocaenidae sollten eine, in gewisser Hinsicht einseitig spezialisierte,
im Weesen aber noch sehr primitive Entwicklungsrichtung darstellen.

Untersuchen wir bei den verschiedenen Familien der Odontoceti die wichtigsten Merkmale und
entwerfen dann ein Schema von dem Grad ihrer Spezialisierung in derselben Weise, wie Nier-
strasz (1-1936) es für die Crustaceen getan hat, so erhalten wir,_wie kaum anders zu erwarten, die
gleiche „évolution entrecroiséequot; (vergl. Abb. 252). Hätten wir ein derartiges Schema für die \'My-
stacoceti entworfen, so wäre, trotz der geringeren Zahl der Familien ein viel verwirrteres Resultat
entstanden, weil wir dort viel weniger gut als bei den Odontoceti die Merkmale, die den allgemeinen
Entwicklungstendenzen der Gruppe entsprechen, von denjenigen Merkmalen trennen können, die
in dieser Hinsicht nur eine nebensächliche Bedeutung haben, weil sie von ganz besonderen,\' für
nahezu jede Gattung verschiedenen Bedingungen der Lebensweise hervorgerufen werden. Trotz des
Vorhandenseins der Kriskras-Erscheinung, auf deren theoretische Bedeutung ich auf S. 557 näher
zurückkommen werde, können wir, wie Abb. 252 zeigt, für die Odontoceti eine Stufenreihe aufstel-
len, in der die Squalodontidae den niedrigsten, die Phocaenidae den höchsten Platz einnehmen. Nur
bei der Familie Platanistidae bestehen ziemlich stark abweichende Verhältnisse, weil sie, wie aus
einer näheren Besprechung hervorgehen wird, neben sehr vielen primitiven Merkmalen, auch in der
Entwicklung der, den allgemeinen Entwicklungstendenzen der Odontoceti entsprechenden Merk-
male, mancherlei Sonderspezialisationen zeigt. Näheres über die Beurteilung der Merkmale als für
die Phylogenese der Cetaceen wichtig oder mehr oder weniger nebensächlich, findet man auf S. 534.
Ich werde hier zunächst die verschiedenen Familien der Odontoceti der Reihenfolge nach einzeln
besprechen.

Die Grenzen dieser Familie, die mit ein paar oligozänen und sehr viel unter- und mittelmiozänen
Vertretern [mit Ausnahme vielleicht von Prionodclphis ist sie im Pliozän völlig ausgestorben; vergl.

Kellogg (3c- 1928)] unbestritten die älteste unter den Odontoceti darstellt, stehen noch keineswegs
fest und werden auch wahrscheinlich desto schwieriger festzustellen sein, je mehr Vertreter noch

Abb. 252. Schema zur Darstellung der verschiedenen Spezialisationshöhe, die die Familien der
Odontoceti in Hinsicht auf verschiedene Merkmale erreicht haben (vergl. Nierstrasz (1-1936)).
Jede Spalte zeigt die Stufenreihe der Familien für das betreffende Merkmal. Die Linien, die die
für die betreffenden Familien verwendeten Zeichen verbinden, geben also ein Bild der wechselnde
Spezialisation der Familien in Hinsicht auf die verschiedenen Merkmale. Die ersten vier Spalten
beziehen sich auf diejenigen Merkmale, in denen m.E. die allgemeinen Entwicklungstendenzen der
Odontoceti gut zum Ausdruck kommen (vergl. S. 534), die Zahl der einköpfigen und schwebenden
Rippen stellt in dieser Hinsicht ein Übergangsmerkmal dar, während die übrigen Merkmale sich,
den besonderen Anpassungsnotwendigkeiten der einzelnen Familien entsprechend, bei fast jeder
Familie in einer eigenen Weise entwickelt haben.

gefunden werden, weil sie m.E. in gewissem Sinne die Stammgruppe der Odontoceti darstellt [vergl.
Abel (1-1929; Abschn. 3)].

Dass Microzcuglodon kein Squalodontide ist, habe ich schon auf S. 539 auseinandergesetzt. Ob man die
Agorophiidae als eine aparte Familie oder als eine primitive Unterfamilie der Squalodontidae betrachten will
[vergl. Abel (36-1914), Kellogg (3c-1928; S. 49)], ist m.E. mehr oder weniger Geschmackssache. Wegen
der sehr grossen gegenseitigen Verschiedenheit der übrigen Squalodontidae, möchte ich die Agorophiidae.
lieber als Unterfamilie betrachten. Neben Agorophius gehört hierzu wahrscheinlich Xenorophus sloani
Kellogg (vergl. Kellogg (36-19256)); beide Arten wurden im Obereozän gefunden, wegen gewisser Sonder-

spezialisationen im Schädel können sie aber nicht die Stammgruppe der Squalodontidae darstellen, sondern
smd wahrschemhch als primitiver Seitenzweig aufzufassen

SteTlTnfvnfD quot;T^l\'\' dagegen die Schwierigkeiten, die mit der Bestimmung der systematischen
SteUung von DtochoUchus vanbenedeni Moreno [Notocetus vanbenedeni Moreno, Argyrodeiphis vanbenedeni
Lydekker) aus dem Untermiozän von Patagonien verknüpft sind. True (3i-19!0a), der den Schädel einige
Wirbel und ein paar Rippen dieser Art beschrieben hat, sagt zwar schon (S. 29), dass sie sehr viele, mit den
f\'ttb quot;beremstimmende Merkmale besitzt, hält sie aber dennoch wegen des Schädelbaues für einen
typischen Squalodontiden. Gerade auf Grund dieses Schädelbaues betrachten Wringe (3c-1921) und Ca-
f,™ f ) Art jedoch als Ziphiiden, während Kellogg (36-1923; S. 35. 3c-1928: S. 58) und Romer
(1-1933) sie als eine Übergangsform zwischen Squalodontidae und Ziphiidae auffassen. Die Tatsache dass
eine untermiozäne Form ist, alle übrigen fossilen Ziphiidae dagegen erst im Obermiozän er-
9 /T\'/i;nbsp;^^^ (3i-19I6) dazu veranlasst, die Art mit der ebenfalls untermiozänen Art

Squalodelplns fabiam dal Piaz zu einer eigenen Familie Squalodelphidae zusammenzufassen, die dann einen
Parallelstamm der Squalodontidae darstellen soll. Rovereto (36-1915) rechnet Diochotichus sogar zu den
Inndae. Wir werden jedoch sehen (vergl. Cabrera (36-1926) und S. 557), dass wir alle übrigen Familien
ûer Odontoceti ani sehr primitive Squalodontidae zurückführen können, die wahrscheinlich im Eozän oder
vielleicht auch noch im Oligozän lebten und aus denen neben den anderen Odontoceti auch die miozänen
Squalodontidae entstanden. Deswegen scheint es wir erwünscht, den Bogriff Squalodontidae sehr ^veit zn
fassen und alle miozänen Arten, die gewissermassen Übergangserscheinungen zwischen den Squalodontidae
und den übrigen Odontoceti zeigen, dennoch nicht als Übergangsformen aufzufassen, sondern als speziaH-
sierte Squalodontidae. bei denen sich gewisse Merkmale in einer Richtung entwickelt haben, die wir auch
bei einer oder mehreren der anderen Odontocetenfamilien wiederfinden. Auch Diochotichus möchte ich also

als echten Squa odontiden ansehen, bei dem jedoch gewisse, mit den Ziphiidae und Platanistidae überein-
stimmende Merkmale bestehen.

Neben einem sehr primitiv gebauten Schädel, der nur eine geringe Asymmetrie und ein geringes
Emporschieben der Gesichtsknochen zeigt (Kap. 15), besitzen die miozänen Squalodontidae ein
noch heterodontes, ja ein sogar noch fast oligodontes Gebiss (Abel (36-1905, 30-1905«)), ein gut
entwickeltes Geruchsorgan (Abel (36-1902)) und einen langen Hals, dessen Wirbel nicht miteinan-
der verwachsen sind. Vom Rumpfskelett ist erst wenig bekannt ; die Gliederung der Rippen (Kap. 6,
Abschn. 1) und die allgemeine Form des Thorax (S. 121) stimmten wahrscheinlich mit den Verhält-
nissen bei den übrigen Odontoceti überein. In Hinsicht auf die Maass- und Zahlenverhältnisse in den
Regionen der Wirbelsäule wissen wir nur, dassnbsp;«rc^iVos/n\'s Cabrera wahrscheinlich schon

auf der 2. Stufe stand (Kap. 11, Abschn. 7) ; aus Kap. 8 geht hervor, dass auch schon eine Vermeh-
rung der Zahl der allseitig beweglichen Rippen nachzuweisen ist. Im 2. Abschnitt von Kap. 13 habe
ich gezeigt, dass unter den Squalodontidae sowohl Arten mit Archaeoceten- als mit Ziphiiden-Artiku-
lation der Rippen vorkonunen. Aus all dem Obenstehenden geht hervor, dass die miozänen Squalo-
dontidae, trotz ihres im Wesentlichen noch sehr primitiven Baues, doch schon derartige Spezialisa-
tionen zeigen, dass sie niemals die Stanungrui^pe der übrigen Odontoceti darstellen können, zumal
nicht weil schon im Untermiozän von diesen übrigen Odontocetenfamilien ganz charakteristi-
sche Vertreter vorkonunen. Wir müssen also auch die miozänen Squalodontidae auf eine Gruppe
vollkommen hyj)othetischer, primitiver, eozäner oder oligozäner Squalodontidae zurückführen, die
höchstwahrscheinlich einen, mit den Verhältnissen bei Protocetus atavus Fraas annähernd überein-
stinunenden Bau zeigten. Nur waren natürlich eine, wenn auch geringe, Schädelasymmetrie und
ein odontocetoider Typus des Verlaufes der Art. intervertebrales vorhanden, während auch die
Metapophysen natürlich nicht die für die Archacoceti charakteristische Entwicklung zeigten. Die
Agorophiidae waren wahrscheinlich mit diesen primitiven Squalodontidae sehr nahe verwandt (vergl.
S. 544 und Abb. 253).

Mit Cabrera (36-1926) möchte ich Prosqualoäon australis Lydekker als einen echten Squa-
lodon tiden auffassen; nach True (36-19106) zeigen die Merkmale dieser Art sogar einen gewissen
Anklang an die Verhältnisse bei den Eurhinodelphidae (vergl. auch S. 389). Neosqualodon möchte
ich nicht, wie Abel (36-1905; S. 34, 36-1905«; S. 11), als primitiv betrachten, sondern viel eher
mit Kellogg (36-1923; S. 39, 3c-1928) annehmen, dass wir bei den miozänen Squalodontidae, genau
wie bei vielen anderen Odontocetenfamilien eine langschnauzige und eine kurzschnauzige Speziali-
sationsrichtung unterscheiden können.
2. Platanistidae

Beim Studium dieser Familie erhebt sich in erster Linie die Frage, ob wir die vier rezenten Gattungen
Platanista, Inia, Lipotes und Stenodelphis alle in einer einzigen Familie unterbringen können oder ob eine
oder mehrere dieser Gattungen vielleicht zu ganz anderen Familien gehören und die übereinstimmenden
Merkmale nur als Konvergenzerscheinungen aufzufassen sind. Wir finden über diese Frage in der Lite-
ratur die folgenden Meinungen: 1. Alle vier Genera gehören zur Familie Platanistidae (Winge (3c-1921)),
die dann wieder in zwei Unterfamilien Platanistinae (nur die Gattung Platanista) und Iniinae zerfällt
[Weber (1-1928). Flower (36-1869)]. 2. Platanista bildet keine Unterfamilie, sondern gehört zu einer von
den übrigen Genera (Familie Iniidae) zu trennenden Familie Platanistidae [Abel (3a-1905; später hat er
die beiden Familien jedoch wieder zusammengebracht, vergl. 36-1914), Rovereto (36-1915; S. 143), Ro-
mer (1-1933)]. 3. Stenodelphis gehört zu den Delphinidae, die übrigen Genera zu den Platanistidae [True
(3c-1908; S. 389)]. 4. Stenodelphis gehört zu den Delphinidae, Inia und Lipotes zu den Iniidae, Platanista
zu einer besonderen Familie Platanistidae [Miller (36-1923), Kellogg (3c-1928)].

Eine Betrachtung der Merkmale, die für die Systematik der Platanistidae von Bedeutung sind, zeigt
uns, dass mehrere Merkmale des Schädels (Weber (1-1928)), die m.E. gewiss nicht alle als Konvergenzer-
scheinungen gedeutet werden können (Winge (3c-1921)), der Bau der Halswirbelsäule [vergl. S. 368 und
Reche (36-1905)], die Arteriendurchbohrungen der Schwanzwirbel (Kap. 12, Abschn. Iß), sowie die Maass-
und Zahlenverhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule (Kap. 11, Abschn. 7) für eine Einreihung der vier
betreffenden Genera in eine einzige Familie sprechen. Als Kriteria für die Trennung von Platanista von den
übrigen Genera geben Abel (36-1905; S. 41) und Miller (36-1923; S. 41, 47) gewisse Merkmale des Schä-
dels und der Bezahnung an; hierbei lässt sich noch nennen die Sonderstellung, die die Art hinsichtlich der
Gliederung ihrer Rippen und wegen ihrer querovalen Thoraxapertur (Kap. 6, Abschn. 1 und 2) einnimmt.
Dagegen zeigt Platanista hinsichtlich seines Typus der Rippenartikulation (vergl. S. 386), ebenso wie Pa-
chyacanthus, deutliche Übergangserscheinungen zwischen Inia und Zarhachis einerseits, Stenodelphis und
Lipotes andererseits. Nach Hinton and Pycraft (3a-1922) stimmt Platanista in bestimmten Merkmalen
stark mit Lipotes überein; auch die Zahl der funktionierenden Praezygapophysen (S. 426) und der Bau des
Sternum geben uns gewisse Hinweise für eine verwandtschaftliche Beziehung der beiden Arten. Kellogg
(36-1924, 36-1926; vergl. auch die vorliegende Arbeit) hat an mehreren Stellen nachgewiesen, dass Zarhachis
flagellator Kellogg in seinen Merkmalen sowohl mit Platanista als mit den übrigen drei rezenten Gattungen
eine deutliche Übereinstimmung zeigt, eine Tatsache, die m.E. sehr ausgesprochen auf nahe verwandt-
schaftlichen Beziehungen der vier rezenten Genera hinweist. Auch die für alle Platanistidae charakteris-
tische, sehr geringe Zahl der Praecaudalwirbel (Kap. 11, Abschn. 7) spricht für eine derartige Auffassung.

True (3c-1908), Miller (36-1923) und Kellogg (3c-1928) meinen, dass Stenodelphis eine so gros.sc An-
zahl von delphinidischen Merkmale besitze, dass die mit den übrigen Platanistidae übereinstimmenden
Merkmale nur als Konvergenzerscheinungen aufzufassen seien. Obwohl bei der Beurteilung dieser Frage
natürlich ein sehr subjektiver Faktor eine grosse Rolle spielt, möchte ich doch auf folgende Tatsachen
aufmerksam machen: Obwohl Stenodelphis gerade wegen seiner Schädelmerkmale ursprünglich von I-\'lo-
wer (36-1869; S. 112) zu den Platanistidae gestcWt viurdc, haben True und Miller ihn wegen anderer
Schädelnferkmale von die.ser Familie getrennt; Rovereto (36-1915) weist aber ebenfalls auf eine sehr weit-
gehende Übereinstimmung im Schädelbau hin. Die äu.sserst geringe Zahl der Praecaudalwirbel von Stcno-
delphis stellt nicht nur einen von den Verhältnissen bei den Delphinidae, .sondern auch von den Entwick-
lungstendenzen aller übrigen Odontoceti .so stark abweichenden Zustand dar, da.ss wir sie nur von den Ver-
hältnissen bei den Platanistidae ableiten können (dies aber ohne irgendwelche Schwierigkeiten; vergl. Kap.
11; Abschn. 7). Die grosse Breite der Proc. transv. der Lendenwirbel, die wir ausser bei Inia bei keinem
anderen Odontoceten finden (S. 426), die mit Inia übereinstimmende Form des Sternum sowie die mit
Lipotes übereinstimmende Delphiniden-Artikulation der Rippen (S. 386), sprechen ebenfalls für verwandt-
schaftliche Beziehungen zu den übrigen Platanistidae.

Aus all dem oben Angeführten möchte ich denn auch die Schlussfolgerung ziehen, dass die be-
treffenden vier rezenten Genera alle zu einer einzigen Familie gehören und\'die Endglieder einer
Entwicklungsrichtung darstehen, die zwar in vieler Hinsicht parahel zu der der übrigen Odon-
toceti verhef, wodurch manche Konvergenzerscheinungen entstanden, andererseits aber so viele
charakteristische und von aUen übrigen Odontoceti so grundverschiedene Eigentümhchkeiten zeigte
(z.B. die Reduktion statt einer Vermehrung der Zahl der Praecaudalwirbel), dass wir zur Annahme
emer sehr frühen Trennung vom Stamme der übrigen Odontoceten gezwungen werden. Entwick-
lungstendenzen, die mit denen der übrigen Odontoceti übereinstimmen, finden wir z.B. in der Stu-
fenreihe der Entwicklung der Schädelasymmetrie {Stenodelphis -gt; Inia Platanista] S. 442), in der
Stufenreihe der Entwicklung der Antiklinie der Proc. spin. {Stenodelphis. Inia Lipotes-^ Platanista ;
Kap. 14, Abschn. 2D), wenn auch gerade in dieser Hinsicht im Vergleich mit den übrigen Odonto-
ceti wieder allerhand Sonderspeziahsationen auftreten, in der einköpfigen Insertion des M. levator
am am Becken (S. 233), in der Entwicklung einer grossen Zahl von einköpfigen und schwebenden
Rippen (Kap. 8), in der Verkürzung der ventralen Thoraxwand (Tabelle 9) und in der Entwick-
lung der Organe des Halses und vorderen Thoraxabschnittes (Kap. 7, Abschn. 7). Neben diesen
Merkmalen, in denen die Platanistidae öfters eine sehr starke Spezialisation erreicht haben, zeigt
die Familie auch eine grosse Anzahl von primitiven Merkmalen, die, genau wie die abweichenden
Spezialisationen darauf hinweisen, dass die Abzweigung des Platanistiden-Stammes von dem der
übrigen Odontoceti schon sehr früh in der phylogenetischen Entwicklung des Zahnwalstammes
stattgefunden hat [vergl. auch Weber (1-1928), Winge (3c-1921; S. 25) und Paquier (3c-1895;
S.293)]. Sie lassen sich deswegen voriäufig am Besten auf die hypothetischen, primitiven, eozänen
oder oligozänen Squalodontidae zurückführen (vergl. S. 545 und Abb. 253). Dass eine Ableitung
von den miozänen Squalodontidae nicht in Frage kommt, beweist die Tatsache, dass die den rezen-
ten Arten schon ziemlich ähnliche Art Proinia patagonica True zusammen mit Prosqualodon au-
stralis Lydekker (S. 546) im Untermiozän Patagoniens gefunden wurde (True (3amp;-1910i)). Als primi-
tive Merkmale möchte ich z.B. betrachten: den Bau des Magens und des Genitalapparates (Py-
craft (3rt-1932; S. 811)), das Vorkommen eines Coecum, den Bau des Gehirnes (Anderson (3«-1878)),
den primitiven Typus der Aortenbogenverzweigung (S. 186), das Vorkommen von antebrachialen
Muskeln in der Vorderextremität (Weber (1-1928)), den langen Hals, die Tatsache, dass der Gipfel
der Längenkurve der Proc. spin. vorn im Thorax liegt (Kap. 14, Abschn. 2D) und den starren Bau
der Lenden (S. 413, 426).

Fossile Arten sind aus dem Oligozän nicht bekannt; im Untermiozän kommt die von Truk (36-19106) be-
schriebene Art Proinia patagonica True vor, die zwar etwas weniger spezialisierte Verhältnis.se zeigt als
Inia, trotzdem aber über die Abstammung der Platanistidae keine Aufklärung gibt. Ebenfalls im Miozän
wurden gefunden Vertreter der Gattung Pachyacanthus, von der ich im 3. Abschnitt von Kap. 12 gezeigt
habe, dass sie ziemlich nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu Platanista aufweist. Wahrscheinlich zeigt
auch Zarhachis flagellator Cope Verwandtschaft zu Platanista, obwohl die Merknuile dieser Art eigentlich
ein Gemisch der Merkmale aller übrigen Platanistiden bilden (Kellogg (36-1926; S. 2)). Die systematische
Stellung von Rhabdosteus latiradix Cope, dem von True (36-1908) eine Verwandtschaft mit Inia zugeschrie-
ben wurde, ist noch vollkommen problematisch; Kellogg (3c-1928) rechnet ihn zu den Delphinidae. Argy-
rocetus patagonicus I.ydekker gehört nach Kovereto (36-1915; S. 143) zu den Platanistidae (vergl. auch
Lydekker (36-1893)); ich möchte die Art jedoch vorläufig im An.schluss an Cabrera (36-1926) zu den
Eurhinodelphidae rechnen (vergl. sub 6.). Zieht man Stenodelphis zu den Platanistidae, .so gehören natürlich
auch Pontistes und Pontivaga (Pliozän) dazu; von Saurodelphis [Pontopianodcs), Anisodelphis, Ischiorhyn-

chus und Hesperocetus ist zu wenig Material bekannt [vergl. Cabrera (36-1926), Rovereto (36-1915) True
(36-1912)], um daraus\'Schlussfolgerungen über ihre systematische Stellung ziehen zu dürfen. Die fossilen
Arten können uns also kaum mehr Hinweise auf die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Platanistidae
zu den übrigen Odontoceti geben, als die rezenten.

Wie aus den obenstehenden Angaben, sowie aus den Kap. 7, 8, 11, 13 und 14 hervorgeht, treten, genau
wie bei den Mystacoceti innerhalb der Grenzen der Familie so viele Spezialisationskreuzungen auf und sind
die allgemeinen Entwicklungstendenzen der Familie noch so mangelhaft bekannt, dass eine nähere Fest-
stellung der stammesgeschichtlichen Beziehungen innerhalb der Familie vorläufig nicht möglich erscheint.
Stenodelphis, Inia und Platanista stellen vielleicht die Endglieder dreier verschiedener Spezialisationsrich-
tungen dar. Zarhachis und Pachyacanthus zeigen vielleicht gewisse Beziehungen zu Platanista, Lipotes zu
Inia, obwohl Hinton and Pycraft (3a-1922) für die letztgenannte Art ebenfalls Beziehungen zu Platanista
nachgewiesen haben.

Bei der Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Familie zu den übrigen Odon-
toceti erhebt sich in erster Linie folgende Frage: müssen wir sie mit den Physeteridae in engerem Zu-
sammenhang bringen, wie Flower (36-1869), Winge (3c-1921; S. 37) und Weber (1-1928) getan
haben, oder müssen wir sie mit True (3c-1908), Abel (36-1914), Romer (1-1933), Miller (36-1923;
S. 53) und Kellogg (3c-1928) mehr oder weniger weit von der letztgenannten Familie trennen und
keine gemeinschafthchen, unmittelbaren Vorfahren der beiden annehmen.

Neben einer grossen Anzahl von gemeinschaftlichen Merkmalen, die für die ganze Unterordnung Otfon-
toceti primitiv sind (palatinaler Teil der Pterygoidea nicht zu einer Luftkammer aufgebläht. Petrotym-
panicum fest mit dem Schädel verwachsen. Besitz einer grossen Anzahl von zweiköpfigen und wahren Rip-
pen, verhältnissmässig primitive Verhältnisse in Hinsicht auf die Maass- und Zahlenverhältnisse in den
Regionen der Wirbelsäule, auf die Entwicklung der Antiklinie der Proc. spin.. sowie auf das System der
epaxialen Muskeln; vergl. Kap. 8, 9, 11. 14. 20) und deswegen für die Beurteilung dieser Frage nur einen
geringen Wert haben, zeigen die beiden betreffenden Familien jedoch auch mehrere, für die Odontoceti spe-
zialisierte Merkmale gemeinschaftlich. Diese sind z.B. 1. Die Ziphiiden-Artikulation der Rippen mit den
Thoracalwirbeln (Kap. 13), die aber deswegen kein in dieser Hinsicht sehr überzeugendes Merkmal darstel-
len kann, weil die Eurhinodelphidae und Hemisyntrachelidae das Merkmal ebenfalls aufweisen und ausserdem
die Möglichkeit nicht ganz ausgeschlossen ist, dass unter den Ziphiiden aus dem Miozän und Pliozän von
Antwerpen Arten mit Delphiniden-Artikulation vorkommen (S. 388); 2. die Gliederung der Rippen, die
durch eine starke Reduktion des Sternalteiles gekennzeichnet ist (S, 104, 105, 135); 3. der postna\'riale
Scheitelkamm (Weber (1-1928)); 4. die starke Schädelasymmetrie (Kap. 15); 5. das Vorhandensein von
Kehlfurchen; 6. die Neigung zur Reduktion der Zähne, zumal der Oberkieferzähne als Anpassung an die
teuthophage Lebensweise; 7. die sehr geringe Länge des Halses und die fast vollkommene Verwachsung
aller Halswirbel (vergl. Reche (36-1905)). Die Unterschiede zwischen den beiden Familien [Lage und
Form der Nasenöffnung. Vorhandensein eines Muskelmagens bei den Physeteridae, Verwachsung des Lacri-
male mit dem Jugale bei den Physeteridae, Zahl der Zähne im Unterkiefer, Art des Eindringens der Art. in-
tervertebrales in die Schwanzwirbel (Kap. 12, Abschn. \\B), Spezialisationsstufe der Entwicklung der Anti-
klinie der Proc. spin. (Kap. 14), Form des Thorax (Kap. 6, Abschn. 2ß)] sind zum Teile nur graduell und
haben m.E. auch nur eine untergeordnete Bedeutung. Sie beruhen zum grössten Teile darauf, da.ss die Phy-
seteridae in der den allgemeinen Entwicklungstendenzen der Odontoceti ent.sprechenden Entwicklung ihrer
Merkmale eine viel stärkere Spezialisation erreicht haben, als die Ziphiidae, die trotz einiger Sonderspezi-
ahsationen im Wesentlichen noch sehr primitiv sind. Ich möchte denn auch die Ziphiidae nicht von den
Physeteridae trennen, sondern sie als zwei divergente Entwicklungsrichtungen betrachten, die jedoch auf
eine gemeinschaftliche Basis zurückzuführen sind.

Fragen wir uns dann, wo wir die.se Basis suchen müssen, so fällt in erster Linie auf, dass die Ziphiidae
eine ausserordentlich grosse Zahl von für die Odontoceti primitiven Merkmalen besitzen. Als solche möchte
ich z. B. betrachten: die Tatsache, dass sie hinsichtlich der Entwicklung der Maass- und Zahlenvcrhältni.s.sc
in den Regionen der Wirbelsäule auf der 1. und 2., hinsichtlich der Antiklinie der Proc. spin auf der 1 Sne-
ziahsationsstufe stehen (Kap. 1 I, 14), die gennge Zahl der einköpfigen und schwebenden Rippen (Kap 8
Tabelle 14) und die Tatsache, dass die Tiere wahrscheinlich noch eine starke Brustatmung zeigen das Vor\'

handensein von antebrachialen Muskeln (Weber (1-1928)), die sehr starke Entwicklung des Longissimus-
und die sehr schwache Entwicklung des Multifidussystems der epaxialen Rückenmuskeln (ICap. 9 und 20)
und das damit zusammenhängende Längenverhältnis von Proc. spin. und Proc. transv. (Kap. 14, Abschn.
2C), die primitiven Verhältnisse der Organe des Halses und vorderen Thoraxabschnittes (S. 187), das Vor-
handensein eines rudimentären N. olfactorius bei erwachsenen Tieren, mehrere Merkmale des Urogenital-
apparates (Anthony (3a-1922; S. 37)), den primitiven Verzweigungstypus der V. cava post. (Kap. 3, Ab-
schn. 1, Abb. 17), die verhältnissmässig geringe Entwicklung des Rete art. thoracicum (Kap. 5, Abschn. 2A),
und den Verzweigungstypus der Trachea (Müller (3a-1898)). In sehr vielen von diesen primitiv en Merk-
malen zeigen die Ziphiidae eine auffallende Übereinstimmung mit den Mystacoceti (vergl. auch S. 541); die
Merkmale, in denen die Ziphiidae spezialisiert sind (vergl. S. 548) sind nahezu alle Anpassungen an die
teuthophage Lebensweise.

Aus all dem oben Angeführten geht jetzt hervor, dass eine Ableitung der Ziphiidae einzeln, oder
zusammen mit den Physeteridae, von schon in für die Odontoceti charakteristischer Weise speziali-
sierten Familien, wie z.B. den Acrodelphidae (Abel {2gt;b-1914)) oder den Delphinidae [Winge (3c- 1921),
Miller (3i-1923; S. 53)] keineswegs im Frage kommt. Lieber möchte ich sie mit Abel (3amp;-1905,
3ö-1905fl) und Romer (1-1933) direkt auf die Squalodontidae zurückführen und zwar auf diejenigen
primitiven Squalodontidae, die im Eozän oder Oligozän gelebt haben müssen (vergl. S. 545 und Abb.
253). Die Gattungen Diochotichus und Squalodelphis (vergl. S. 545) beweisen, dass aus diesen pri-
mitiven Squalodontidae mehrere, in ziphndischer Richtung spezialisierte Formen entstanden.

Fossile Ziphiidae sind erst aus dem Obermiozän bekannt und diese zeigen nur sehr geringe Unterschiede
von den rezenten Arten. Genau wie bei den Mystacoceti und Platanistidae begegnen wir auch hier wieder
so vielen Spezialisationskreuzungen, dass die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Famihe
noch vollkommen unklar sind. Winge (3c-1921) hat auf Grund von Schädelmerkmalen die Familie in zwei
Spezialisation-srichtungen (Ziphius, Choneziphius, Ziphirostrum, Mesoplodon einerseits, Hyperoodon und
Berardius andererseits) getrennt, die jedoch keineswegs mit den von Abel (36-1905; S. 40) auf Grund der
Bezahnung aufgestellten Trennung in Anoplonassa, Mioziphius, Berardius einerseits und die übrigen re-
zenten Gattungen andererseits übereinstimmen. Winge (3c-1921) betrachtet Berardius als primitiv, Ma-
relli (36-1912; S. 437) dagegen gibt an, die Art sei als der spezialisierteste, rezente Vertreter der Ziphiidae
aufzufassen. Für die von Marelli (36-1912) aufgestellte Stufenreihe {Hyperoodon Mesoplodon und Zi-
phius Berardius) sprechen die Form der Thoraxapertur (S. 119) und die Verhältnisse in den Regionen der
Wirbelsäule (Kap. 11, Abschn. 7), gegen seiner Auffassung lassen sich jedoch die Gliederung der Rippen
(S. 105) und die Zahl der Wirbel mit funktionierenden Praezygapophysen anführen. Hinsichtlich dieser
beiden Merkmale zeigt Berardius gerade sehr primitive Verhältnisse.

Sub 3. habe ich schon gezeigt, dass wir die Physeteridae nicht auf die Delphinidae oder auf delphi-
nidenähnliche Vorfahren zurückführen dürfen, sondern dass wir sie zusammen mit den Ziphiidae
aus primitiven, eozänen oder oligozänen Squalodontidae entstehen lassen müssen [vergl. auch True
(3c-1908), Kellogg (3c-1928; S. 176)], Allerdings hat der Physeteridenstamm sich schon sehr früh
von dem der Ziphiiden getrennt und in Hinsicht auf die Vertreter der letztgenannten Familie eine
so starke Spezialisation erreicht, dass in vielen Merkmalen Konvergenzerscheinimgen mit den Del-
phinidaevovMegen. Merkmale, in denen die Physeteridae sich stärker spezialisiert haben als die Ziphi-
idae, sind z.B. das Vorhandensein eines Muskelmagens, die spezialisierte Verzweigung der V. cava
post. (Kap. 3, Abschn. 1), die höhere Antikliniestufe (Kap. 14) und die Tatsache, dass Kogia hin-
sichtlich der Verhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule (Kap. 11, Abschn. 7) auf der 2. Stufe
steht. Mit den Ziphiidae haben sie jedoch auch wieder eine so grosse Anzahl von primitiven Merk-
malen gemeinsam [grosse Anzahl von zweiköpfigen Rippen (Kap. 8), Vorhandensein von ante-

brachialen Muskeln (Weber (1-1928)), primitive Verhältnisse in Bezug auf die Organe des Halses und
vorderen Thoraxabschnittes (S. 187), Vorhandensein eines rudimentären N. olfactorius (Abel {3b-
1902)), starke Entwicklung der Beckenmuskulatur, zweiköpfige Insertion des M. levator ani am
Becken (S. 233), Insertion des M. rectus abdominis am Becken (S. 304)], dass der Ausspruch, die
Physeteridae seien die spezialisiertesten Odontoceti [Racovitza (3c-1903; S. 129), Winge (3c-1921)]
keinesfalls berechtigt ist.

Der Distanz zwischen den ältesten, bekannten Physeteridae und der Stammgruppe, aus der sie
hervorgingen ist zwar sehr gross, doch kennen wir hier bessere Übergangsformen vom primitiven
zum rezenten Typus, als bei den Ziphiidae und zwar diejenigen Arten, die noch Zähne im Oberkiefer
besitzen. Miller (36-1923) betrachtet die Zugehörigkeit der meisten miozänen Formen (mit Aus-
nahme von Diaphorocetus) zu den Physeteridae als äusserst fraglich, ich möchte mich in dieser Hin-
sicht jedoch lieber der Meinung von Cabrera (36-1926) anschliessen, der alle tertiären Physeteridae,
die noch Zähne im Oberkiefer besitzen, in einer aparten Subfamilie Hoplocetinae zusammenfasst.
In diese Familie gehören dann Apenophyseter, Diaphorocetus, Idiorophus, Scaldicetus und Aulophy-
seter (vergl. auch Kellogg (3c-1928; S. 176)); die übrigen miozänen und pliozänen Arten, wie z.B.
Prophyseter (der jedoch in der Jugend noch Zähne im Oberkiefer besitzt und also eine Übergangs-
form darstellt), Physeterula und Placoziphius, sind entweder der Subfamilie Physeterinae oder der
Subfamihe Kogiinae einzureihen (vergl. auch Abel (36-1905)). Spätere Untersuchungen werden
darüber entscheiden müssen, zu welcher der beiden rezenten Unterfamilien die letztgenannten drei
fossilen Genera zu stellen sind und ob die Hoploceti die Stammgruppe für die rezenten Physeteridae
bilden (Raven and Gregory (3^-1933; S. 15)) oder ob wir sie im Anschluss an Winge (3c-1921)
als eine parallele Entwicklungsrichtung zu den rezenten Subfamilien auffassen müssen.

Die Unterschiede zwischen Physeter und Kogia sind so gross, dass ihre Trennung in zwei Subfamilien
keiner näheren Erklärung bedarf (vergl. auch Miller (36-1923)). Physeter zeigt hinsichtlich des Baues sei-
nes Schädels ausserordentlich starke Spezialisationen; in Bezug auf Form und Grösse der Thoraxapertur
(S. 120), auf die Verhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule (Kap. I 1, Abschn. 7), auf die stufenweise
Entwicklung der AntikHnie der Proc. spin. (Kap. 14, Abschn. 2D) und der Längenverhältnisse von Proc.
spin, und Proc. transv. (Kap. 14, Abschn. 2C) zeigt er jedoch viel primitivere Verhältnisse und trotz der
obengenannten Speziali.sationen weist nach Schulte (36-1917; S. 402) auch der Schädel im Grossen und
Ganzen einen primitiveren Bau auf als der vonRaven and Gregory (3a-1933), die .sich dieser
Meinung von Schulte anschliessen, halten auch den Bau von Nasenhöhle und Spermacetiorgan bei Kogia
für stärker spezialisiert als bei Physeter. Charakteristische gemeinschaftliche Merkmale sind die grossen
Hypapophysen der Lumbalwirbelcentra, die Verwachsung aller Cervicalwirbel, sowie gewisse Merkmale
des Schädels (Schulte (36-1917; S. 401)). Stärker spezialisiert als Kogia ist Physeter in der Form des Ster-
num, der geringen Zahl der wahren Rippen (Tabelle 14) und der starken dorsaden und latcraden Aufbie-
gung der Rippen (Kap. 6). In Wesentlichen ist aber/vTog-ia und nicht Physeter. wie Wringe (3c-1921) meint,
der am stärksten spezialisierte, rezente Physeteride.

Bevor ich zur Besprechung dieser Familien selber übergehe, möchte ich erst einmal die Frage
besprechen, ob wir mit Miller (36-1923) und Winge (3c-1921) alle langschnauzigen Odontoceti, die
nicht zu den Platanistidae gehören, in der Familie Delphinidae unterbringen, oder ob wir sie als eine
oder mehrere, eigene Familien davon trennen müssen (Abel (36-1914, 36-1931)). Dass wir nicht
einen Teil der betreffenden langschnauzigen Odontoceti zu den Platanistidae rechnen dürfen, wie
viele ältere Autoren dies getan haben [vergl. aber auch von Papp (36-1905; S. 54) und Winge

(3C-1921)], braucht m.E. keine eingehende Erklärung; schon bei den untermiozänen Arten finden
wir sehr viele, charakteristische, den allgemeinen Entwicklungstendenzen der Odontoceti entspre-
chende Spezialisationen des Kopf- (vergl. Kellogg (3c- 1928; S. 63)) und Rumpfskelettes (Kap.
11, 13, 14), und fehlen die typischen Sonderspeziahsationen der Platanistidae vollkommen.

Im Unter- und Mittelmiozän kommen die schon ziemlich stark spezialisierten (vergl. Kap. 11, 13,
14) Gattungen Acrodelphis, Champsodelphis, Schizodelphis {Cyrtodelphis), Heterodelphis, sowie
Eurhinodelphis zusammen vor mit Delphinodon, Delphinavus und Kentriodon, die wir in gewissem
Sinne als die Vorläufer der modernen Delphinidae betrachten können [vergl. Kellogg (3c-1928;
S. 17) und S.555)]. Es ist also ausgeschlossen, dass diese Formen, wie Winge (3c-1921) meint, einer-
seits die Ahnen der Delphinidae und Delphinapteridae, andererseits auch der obengenannten lang-
schnauzigen Arten gebildet haben. Abel (36-1931; S. 320) hat gezeigt, dass nicht so sehr der Bau
des Schädels, als vielmehr die Ziphiiden-Artikulation der Rippen (Kap. 13, Abschn. 2) die Un-
möghchkeit beweist, die Eurhinodelphidae bei den Delphinidae unterzubringen. Es befremdet des-
wegen um so mehr, dass Abel (3amp;-1914, 3Ö-1931) die Eurhinodelphidae auf die Acrodelphidae zu-
rückführen will, weil wir ja gesehen haben, dass die Ziphiiden- und Delphiniden-Artikulation beide
verschiedene Spezialisationen der Archaeoceten-Artikulation darstellen (Kap. 13) und ausserdem
die Acrodelphidae hinsichtlich ihrer Antikliniestufe (Kap. 14, Abschn. 2D), sowie hinsichtlich der
Zahl ihrer zweiköpfigen Rippen (Kap. 8, Tabelle 14) schon viel weiter spezialisiert sind als die
Eurhinodelphidae. Aus der Besprechung der sub 6.-11. genannten Familien geht hervor, dass wir
unter den in delphinidischer Richtung spezialisierten Odontoceti wieder vier besondere Spezialisa-
tionsrichtungen unterscheiden können, nämlich:

1.nbsp;Longirostre Formen mit Ziphiiden-Artikulation der Rippen: Eurhinodelphidae.

2.nbsp;Brevirostre Formen mit Ziphiiden-Artikulation der Rippen: Hemisyntrachelidae.

3.nbsp;Longirostre Formen mit Delphiniden-Artikulation der Rippen: Acrodelphidae.

4.nbsp;Brevirostre oder wenigstens viel weniger langschnauzige Formen mit Delphiniden-Artiku-
lation der Rippen: Delphijiapteridae, Delphinidae, Phocaenidae.

Abel (36-1931) meint, die Ziphiiden-Artikulation der Rippen bei den Eurhinodelphidae weise auf
verwandtschaftliche Beziehungen zu den Ziphiidae hin. Für das Bestehen derartiger Beziehungen
sprechen auch die Form und vielleicht auch die Begrenzung des Thorax (S. 121), sowie die Tatasche,
dass die Arterienrinne über die Caudalwirbel wohl das Centrum, nie aber den Proc. transv. durch-
bohrt (Kap. 12, Abschn. \\B). Leider ist die Art, wie die Arterien die Schwanzwirbel durchbohren
bei den Hemisyntrachelidae nicht bekannt; wohl wissen wir, dass die Vertreter dieser Familie, genau
wie die Delphinapteridae, Delphinidae und Phocaenidae, gut entwickelte, knöcherne Sternalrippen
besitzen und hinsichtlich der Begrenzung ihres Thorax also in keiner Hinsicht mit den Ziphiidae
übereinstimmen; ausserdem sind die Verhältnisse in dieser Hinsicht auch bei den Eurhinodelphidae
noch fraglich (S. 121). Weil ausserdem die mit den Ziphiidae am nächsten verwandten Physeteri-
dae (vergl. S. 549) das charakteristische Fehlen einer Arteriendurchbohrung der Querfortsätze der
Schwanzwirbel nicht zeigen (Kap. 12, Abschn. I7i), schon unter den miozänen Squalodontidae
mehrere Arten mit Ziphiiden-Artikulation der Rippen auftreten (vergl. S. 389 und 545) und auch
hier schon eine Trennung in eine lang- imd kurzschnauzige Spezialisationsrichtung auftritt, möchte
ich die Übereinstimmungen der Eurhinodelphidae mit den Ziphiidae vorläufig lieber als Konvergenz-

erscheinungen auffassen und die vier obengenannten Spezialisationsrichtungen als vier verschie-
dene Differenzierungen des Odontocetenstammes in die für diesen Stamm charakteristische (del-
phinidische) Entwicklungsrichtung auffassen (Abb. 253). Wegen der allerdings noch ziemlich gros-
sen Unterschiede zwischen den einzelnen Spezialisationsrichtungen und der Tatsache, dass die
Trennung höchstwahrscheinlich schon vor dem Miozän stattfand, möchte ich die auf S. 551 genann-
ten Gruppen lieber nicht als Subfamilien, sondern als besondere Familien betrachten.

Wie aus dem Obenstehenden, sowie aus den in Kap. 6, 8, 11, 14 besprochenen Merkmalen und
der Tatsache, dass sowohl bei Eurhinodelphis als bei Argyrocetus die Schädelasymmetrie nur in sehr
geringem Grade vorhanden ist (Kap. 15), hervorgeht, haben die Eurhinodelphidae also eine Spezia-
lisationsstufe erreicht, die zwar die niedrigste der sub 6.-11. besprochenen Familien darstellt (vergl.
Abb. 252), aber schon viel höher ist als die der Ziphiidae und Physeteridae.

Vertreter der Gattung Eurhinodelphis wurden im Mittelmiozän von Amerika (Kellogg (36-1925)) und im
Obermiozän von Europa (Abel (36-1931)) gefunden. Wegen ihrer sehr langen, an der Spitze zahnlosen Rostra
hat Kellogg (3c-1928) für die Gattungen Ziphiodelphis und Argyrocetus eine nahe Verwandtschaft mit
Eurhinodelphis behauptet. Von Ziphiodelphis aus dem italienischen Untermiozän sind nur Kiefer und Zähne
bekannt; von Argyrocetus patagonicus Lydekker hat Lydekker (36-1893) einen unvollständigen Schädel,
ein paar Halswirbel und einen Thoracalwirbel beschrieben; er meint, die Art zeige mehrere sehr primitive
Merkmale. Cabrera (36-1926; S. 405) hat Argyrocetus zu den Eurhinodelphidae gestellt; wie Lydekker
(36-1893; S. 11) aber schon angibt, fehlt die Kenntnis der darüber entscheidenden Merkmale des Rumpf-
skelettes (Bau des Thorax, Artikulation der Rippen, Verlauf der Art. intervert. im Schwänze) bisher noch
vollkommen.

Im Unterpliozän Italiens sind ein paar kurzschnauzige Odontoceti gefunden, die von den meisten Autoren
in die Gattung Tursiops eingereiht wurden. Schon bei Cuvier (1-1823) finden wir eine Beschreibung und
Abbildungen des Kopf- und Rumpfskelettes von Tursiops cortesii Desm. Daraus geht hervor, dass der Hals
dieses Tieres zwar verhältnissmässig kurz ist, dass aber nur die ersten zwei Halswirbel miteinander verwach-
sen sind, dass in jeder Kieferhälfte 14 Zähne vorkommen, dass das Tier 13 Rippen besitzt, deren Artiku-
lationsvveise mit den Wirbeln jedoch leider nicht festzustellen ist, dass\'keine Antiklinie der Proc. spin.. da-
gegen eine starke Antiklinie der neuralen Bogen vorhanden ist, dass die Metapophysenlinie hinten in den
Lenden eine Steigung zeigt, dass die Art also hinsichtlich der in Kap. 14 besprochenen Merkmale auf der 3.
Spezialisationsstufe steht. Capellini (36-1863) beschrieb unter den Namen Tursiops brochii Crivelli eine mit
dem obengenannten Tier wahrscheinlich sehr nahe verwandte, ebenfalls im Unterpliozän Italiens vorkom-
mende Art. Seiner Arbeit lässt sich aber kein einziger näherer Hinweis auf die systematische Stellung der
beiden Arten entnehmen. Brandt (36-1873; S. 239) hat wahrscheinlich auf Grund der geringen Anzahl der
Zähne und der Gestalt der Lendenwirbel die betreffenden Arten in der Familie Delphinapteridae unterge-
bracht und ihnen den Gattungsnamen Hemisyntrachelus gegeben. Diese Auffassung wurde später von Ca-
pellini (36-1881) kritisiert, er verteidigt die alte Zugehörigkeit zur Gattung Tursiops und diese Auffas-
sung vertritt auch Portis (36-1886; S. 340, 343; Taf. 9, Abb. 103-105), der zwar mehrere Teile des Skelettes
beschreibt, dennoch keine für die Bestimmung der systematischen Stellung der Arten brauchbare Merk-
male angibt.

In dieser Hinsicht sehr wichtige Merkmale enthält jedoch die Arbeit von Sacco (36-1893), der das eben-
falls im Unterpliozän Italiens gefundene Skelett von Tursiops capellinii Sacco [nach Trouessart (1-1905)
Tursiops cortesii var. astensis Sacco] beschreibt. Der Schädel ähnelt denen der obengenannten Arten über-
aus stark; er zeigt ein kurzes Rostrum und trägt in jeder Kieferhälfte nur 15-16 Zähne \\\'on den Il\'ils
wirbeln sind der 1.-4., vielleicht aber auch der 5.-7. miteinander verwachsen, das Tier\'besitzt 11-12 Rippenquot;
von denen 6 zweiköpfig sind, die 7. ist eine Übergangsrippe. Es sind 7 (vielleicht sogar noch mehr) knöcher-
ne Sternalrippen vorhanden, die vorn im Thorax etwa J des Thoraxquerschnittes begrenzen - Scapula

und Vorderextremität zeigen eine grosse Übereinstimmung mit denen der Delphinidae. Höchstwahrschein-
lich betragt die Zahl der Lumbalwirbel 9, denn die betreffenden Abbildungen machen keineswegs den
Eindruck, dass noch mehrere vorhanden waren. Der ganze Habitus der Lendenwirbel erinnert stark an die
Verhaltnisse bei den Acrodelphidae, Delphinapteridae, Kentriodon oder Delphinodon-, höchstwahrscheinhch
steht also auch diese Art in Hinsicht auf die in Kap. 14 besprochenen Merkmale auf der 3. Spezialisations-
stufe, wahrend sie hinsichtlich der Maass- und Zahlenverhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule (Kap
11, Abschn. 7) auf der 2. Stufe steht.

Weisen schon all die obengenannten Merkmale darauf hin, dass eine Einreihung der betreffenden
Arten in die Gattung Tursiops nicht richtig sein kann, weil sie in jeder Hinsicht viel primitivere
Verhältnisse als die Vertreter dieser Gattung zeigen, so beweist die Artikulation der Rippen mit den
Thoracalwirbeln entscheidend, dass wir sie nicht einmal zur Familie Delphinidae stellen dürfen.
Sacco (36-1893) beschreibt auf S. 8 und 10 den Übergangswirbel zwischen den Wirbeln mit zwei- und
denen mit einköpfigen Rippen; an der hnken Seite trage der Proc. transv. nur eine, rechts dagegen
zwei Artikulationsflächen für die Rippe. Aus dieser Beschreibung, noch deutlicher aber aus Abb.
3 auf Taf. 2 geht hervor, dass der l.-6.Th. eine Diapophyse, der 7. an der rechten Seite eine Ver-
wachsung einer Diapophyse mit einer Parapophyse (Praeapophyse) und die übrigen Thoracalwirbel
eine Parapophyse tragen. Die betreffende Art besitzt also eine deutliche Ziphiiden-Artikulation der
Rippen mit den Thoracalwirbeln. Deswegen möchte ich für ihre Benennung wieder den alten, bei
Brandt (3amp;-1873) vorkommenden Gattungsnamen Hemisyntrachelus verwenden und wegen der
grossen Übereinstimmung der Schädel der beiden anderen unterpliozänen Arten neben Hemisyn-
trachelus capellinii Sacco, auch Hemisyntrachelus hrochii Crivelli und cortesii Desm. in der Familie
Hemisyntrachelidae vereinigen. Wie auch Kellogg (3c-1928; S. 71) bemerkt, gehört jedoch die von

simonelli (3amp;-I91I) beschriebene, oberpliozäne Art Tursiops osennae Simonelli tatsächlich zur
Gattung Tursiops.

Obwohl die systematische Stellung von Lophocetus calvertensis Harlan, der von Kellogg (3c-1928) zu
den Delphinidae gerechnet wird, noch vollkommen unklar ist, möchte ich doch auf die Angaben von East-
man (36-1907) hinweisen, der gezeigt hat, dass Lophocetus im Bau seines Schädels zwar gewisse Anklänge
an die Verhaltnisse bei Acrodelphis zeigt, dass jedoch die Schnauze bestimmt nicht länger ist, als bei Tur-
siops und Delphinapterus. Es scheint mir deswegen nicht ausgeschlossen, dass auch diese Art zu den Hemi-
syntrachelidae gehört.

Die Hemisyntrachelidae bilden also eine Famihe kurzschnauziger Odontoceti mit Ziphiiden-
Artikulation der Rippen, die in den, den allgemeinen Entwicklungstendenzen entsprechenden
Merkmalen eine etwas höhere Spezialisationsstufe erreicht haben als die Eurhinodelphidae (vergl.
Abb. 252) und in dieser Hinsicht etwa auf der Höhe der Acrodelphidae oder Delphinapteridae stehen.
Das Vorhandensein der Ziphiiden-Artikulation weist m.E. jedoch auf nähere verwandtschaftliche
Beziehungen zu den Eurhinodelphidae hin (vergl. Abb. 253).

Diese, nur im ganzen Miozän vorhandene Gruppe langschnauziger Odontoceti zeigt einen Schädel-
typus, der hinsichtlich des Emporschiebens der Gesichtsknochen den Veriiältnissen bei den Del-
phinidae stark ähnelt (vergl. auch True (3amp;-1912)). Auch die Delphiniden-Artikulation und die
Form der Rippen (Kap, 13 und 6), der Veriauf der Intervertebralarterien über und durch die

Schwanzwirbel (Kap. 12), die Zahl der einköpfigen und schwebenden Rippen (Kap. 8, Tabelle 14),
sowie die in den Kapiteln 11 und 14 besprochenen Merkmale weisen in ausgesprochener Weise auf
eine Verwandtschaft mit den Delphinidae hin. Form und Richtung ihrer Proc. spin. und neuralen
Bogen, sowie die langen Centra der Lendenwirbel erinnern an die Verhältnisse bei den Delphin-
apteridae. Meines Erachtens ist es denn auch mehr oder weniger Geschmackssache, ob man die Acro-
delphidae, Delphinapteridae, Delphinidae und Phocaenidae als Unterfamilien einer grossen Familie
Delphinidae betrachten will, oder ob man sie, wie ich es selber heber tun möchte, als eigene Fa-
milien auffast, die jedoch alle auf dieselben, von denen der Eurhinodelphidae und Hemisyntrache-
lidae schon verschiedenen Vorfahren zurückzuführen sind. Trotz ihres stark spezialisierten Schä-
delbaues SteUen die Acrodelphidae die primitivsten der obengenannten Famihen dar, wie aus ihren,
in den Kap. 8, 11 und 14 besprochenen Merkmalen, sowie aus der geringen Schädelasymmetrie
(vergl. S. 442) hervorgeht (vergl. Abb. 252).

Acrodelphis, Champsodelphis, Schizodelphis {Cyrtodelphis) und Heterodelphis sind die wichtigsten,
zu dieser Familie gehörenden Gattungen, vieUeicht gehören auch Eoplatanista und Pomatodelphis
(Kellogg (3c-1928; S. 63)) in diese Familie. Die Meinung von Abel (3amp;-1905; 3amp;-1914; 3ö-1931), der
auch die Delphinapteridae, sowie Delphinodon (vergl. S. 555), Inia und Stenodelphis (vergl. S. 546)
hierzu rechnet, ist m.E. nicht richtig. Für die Feststellung der gegenseitigen verwandtschaftlichen
Beziehungen der einzelnen Arten hegt noch zu wenig Material vor.

Schon Flower (3amp;-1869), Watson and Young (3fl-1879) und Miller (36-1923; S. 51) haben auf
die nahe Verwandtschaft dieser Familie {Monodontes im Sinne von Winge (3c-1921)) mit den Del-
phinidae hingewiesen. Die von True (3c-1908; S. 389, 3c-1910; S. 329) an mehreren Stellen betonte
Übereinstimmung mit der Gattung Inia scheint mir kaum von wesentlicher Bedeutung (vergl.
Winge (3c-1921)); Weber (3^-1886) hat sie zuerst mit den Ziphiidae und Physeteridae in nähere
Beziehung gebracht, später (1-1928) diese Meinung jedoch wieder aufgegeben. Abel (36-1914) stellt
die Delphinapteridae zu den Acrodelphidae] schon wegen der Bedeutung, die er den Acrodelphidae
als Stammgruppe zuschreibt, scheint mir eine derartige Auffassung jedoch keineswegs berechtigt
(vergl. S. 551).

Wie aus mehreren Merkmalen hervorgeht, sind die Delphinapteridae ein wenig stärker speziali.siert, als
die Acrodelphidae (vergl. Abb. 252), hinsichtlich vieler, für die phylogeneti.sche Entwicklung der Odontoceti
wesentlicher Merkmale steht ihre Spezialisierung jedoch sehr deutlich hinter der der Delphinidae und Pho-
caenidae zurück. Man vergleiche dazu z.B. die Spezialisationsstufe der Entwicklung der Antiklinie der Proc
spin. (3. Stufe; Kap. 14, Abschn. 2D). die Spezialisationsstufe der Verhältnisse in den Regionen der Wir-
belsäule. die Zahl der zweiköpfigen und wahren Rippen (Kap. 8. Tabelle 14), die nicht verwachsenen Mals-
wirbel, die Form der Zähne, die geringe Länge der Finger (Wi.nge (3c-1921)), die Entwicklung der Organe
des Halses und vorderen Thoraxab.schnittes (Kap. 7. Tabelle 12), einige von Weukr (1-1928- S 393) ge
nannte Merkmale und den Bau des Magens (Jungklaus (3«-1898)). Stärker speziali.siert als die Delphinidae
und Phocaenidae sind die Delphinapteridae hinsichtlich des Fehlens eines Olecranon (Wingk (3c-1921))
hinsichtlich ihrer Schädelasymmetrie und der Tatsache. da.ss auch beim I-\'oetus keine Haare mehr auf der
Schnauze vorkommen (Beuuard (36-1900)).

Zu den Delphinapteridae gehören die beiden rezenten Gattungen Delphinapterus und Monodon- fossile
Arten, die mit Sicherheit zu der Familie gehören, sind nicht bekannt. Vergleicht man den Bau der ré/enten
Arten Jedoch mit dem primitiver, miozäner Delphinidae, wie Delphinavus, Kentriodon oder Delphinodon
(vergl. S. 556), so wird es deutlich, dass die Delphinidae und Phocaenidae einerseits, die Delphinapteridae

andererseits schon vor dem Miozän getrennte Spezialisationsrichtungen dargestellt haben müssen (vergl
Abb. 253 und True (3c-1908; S. 391)). True (3c-1908; S. 389) rechnet Lophocetus calvertensis Harlan aus
dem amerikanischen Mittelmiozän zu den Delphinapteridae. Ich habe jedoch sub 7. schon auseinander-
gesetzt. dass diese Art ebenso gut zu den Hemisyntrachelidae gehören kann.

Bei der Besprechung dieser Familie müssen wir uns in erster Linie fragen, ob sie als primitive
oder als spezialisierte Vertreter der Odontoceti zu betrachten sind und ob wir sie mit den Acrodel-
phidae und Delphinapteridae in engere verwandtschaftliche Beziehung bringen dürfen oder nicht.
Abel (36-1905; S. 45, 36-1905«; S. 95, 36-1914, 36-1931) ist nämlich der Meinung, dass die Delphi-
nidae und Phocaenidae als einseitig spezialisierter, im Wesen aber sehr primitiver Stamm von den
übrigen Vertretern der Odontoceti zu trennen sind. Diese Auffassung beruht jedoch nur auf dem
Vorkommen von Horntuberkeln in der Haut bei den Phocaenidae (vergl. Abel (36-1910)) und bei
Delphinopsis freyeri Müller, die Abel als Reste eines ehemaligen Hautpanzers auffast. Deswegen
hält er die Phocaenidae für die primitivsten Vertreter des Delphinidenstammes und daraus er-
gibt sich dann seines Erachtens wieder, dass beim Delphinidenstamm eine kurze Symphysis mandi-
bulae primitiv ist, während diese bei den übrigen Odontoceten gerade als stark spezialisiert zu be-
trachtensei (Abel (3«-1905; S. 45)). Dies führte Abel zur Annahme eines diphyletischen Ursprunges
der Odontoceti. Eine entsprechende Auffassung finden wir bei Racovitza (3c-1903; S. 129) und
Anthony (3^-1926; S. 112). Meines Erachtens hat jedoch Winge (3c-1921; S. 56, 80) die Grund-
sätze der obengenannten Theorie endgültig widerlegt, und ich möchte denn auch die Delphinidae
und Phocaenidae als die spezialisiertesten Vertreter der Odontoceti betrachten, die sich jedoch von
den übrigen Vertretern dieser Unterordnung nur durch den Grad ihrer Spezialisation und nicht etwa
durch Sonderspeziahsationen, wie die Platanistidae, unterscheiden.

Ihre Spezialisation äussert sich in den folgenden Merkmalen: die Spezialisationsstufe der Entwicklung
der Antiklinie der Proc. spin. (Kap. 14. Abschn. 2D) und der Verhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule
(Kap. 11, Abschn. 7). die Delphiniden-Artikulation der Rippen mit den Wirbeln (Kap. 13). die starke Ent-
wicklung des Multifidus-systems und das Vorhandensein von zwei Bewegungsabschnitten in den epaxialen
Rückenmuskeln (Kap. 9). das mit dem letztgenannten Merkmal in Zusammenhang stehende Längenver-
hältnis zwischen Proc. spin. und Proc. transv. (Kap. 14, Abschn. 2C), Form- und Raumverhältnisse im
Thorax (Kap. 6), die verhältnissmässig geringe Zahl von zweiköpfigen, wahren und falschen Rippen (vergl.
Kap. 8), die Spezialisation der Organe des Halses und vorderen Thoraxabschnittes (Kap. 7, Tabelle 12),
das nahezu vollkommene Fehlen der antebrachialen Muskulatur (Anthony (3«-1926; S. 97)). das Vorhan-
densein von verhältnissmäs.sig stark entwickelten, arteriellen Retia (Kap. 5. Ab.schn. 2A), die verhältniss-
mässig stark spezialisierte Entwicklung der V. cava post. und der abdominalen Venenplexus (Kap. 3,
Abschn. 1) und das Fehlen des N. olfactorius bei den erwachsenen Tieren (Auel (36-1902)). Nicht so stark
spezialisiert, wie gewisse andere Odontoceti sind die Delphinidae jedoch in Hinsicht auf die Gliederung der
Rippen (S. 104-105) sowie auf Bau und Asymmetrie des Schädels (Kap. 15, Abschn. \\A).

Die Geschichte der Delphinidae können wir bis ins Miozän zurückverfolgen. Im Untermiozän fin-
den wir die Gattung Delphinavus, von der zwar noch wenige brauchbare Merkmale gut bekannt
sind, von der dennoch feststeht, dass die Tiere nur vier zweiköpfige Rippen besassen und in dieser
Hinsicht also schon sehr stark spezialisiert waren (Tabelle 14). Die übrigen miozänen Formen, Ken-
triodon, Delphinodon und wahrscheinlich auch Delphinopsis, zeigen in ihren wesentlichen Zügen
schon alle Spezialisationen, die wir auch bei den rezenten Delphinidae antreffen. Zwar bestehen
bei ihnen noch sehr viele, für die Delphinidae primitive Verhältnisse, diese kommen aber auch noch

bei bestimmten rezenten Arten vor. Da die Familie Delphinidae schon im Untermiozän alle für sie
typischen, spezialisierten Merkmale aufweist, glaube ich, dass wir sie nur auf die sub 1. besproche-
nen, primitiven, eozänen oder oligozänen Squalodontidae zurückführen können. Eine nähere Ver-
wandtschaft mit den Platanistidae (Romer (l-1933))_oder Physeteridae (Winge (3c-1921)) kommt
m.E. nicht in Frage.

Kentriodon und Delphinodon (die übrigen miozänen Formen sind sehr unvollständig bekannt) zeigen zwar
den allgemeinen Delphinidencharakter in ausgesprochener Weise, weisen aber keine einzige nähere ver-
wandtschafthche Beziehung zu einer der rezenten Gattungen auf [die von Kellogg (3i-1927; S. 6,
3C-1928; S. 17) genannten Übereinstimmungen sind nur sehr oberflächlich]. Diesist jedoch wohl der Fall mit
den phozänen Arten von Delphinus, Steno, Orca, Pseudorca und Tursiops (nur Tursiops osennae Simonelli).
Man vergleiche dazu z.B. die Angaben von Capellini (36-1882), Portis (36-1886), Simonelli (36-1911) und
Kellogg (3c-1928). Sie unterscheiden sich von ihren rezenten Verwandten durch die grössere Zahl der
zweiköpfigen Rippen und durch die niedrigere Spezialisationsstufe der in den Kap. 11 und 14 besprochenen
Merkmale. Die miozänen Delphinidae stellen wahrscheinlich einen in gewissem Sinne einseitig spezialisierten
Seitenzweig des Delphinidenstammes dar, der ich als Subfamilie Kentriodontinae bezeichnen möchte fverel
Abb. 253).nbsp;^ ■

Unter den rezenten Arten können wir wieder zwei Gruppen unterscheiden: die Orca-Globicephalus-
Gruppe, die ich im Folgenden als Subfamilie Orcinae bezeichnen möchte, und die übrigen Vertreter der
Delphinidae (Subfamilie Delphininae). Die Subfamilie Orcinae, zu der ich die Gattungen Orca, Pseudorca,
Orcella und Globicephalus stellen möchte, unterscheidet sich von dennbsp;durch gewisse, auch schon

von Winge (3c-1921), Anderson (3a-1878; S. 415) und Weber (1-1928) angegebene Merkmale des Schä-
dels, durch ihre verhältnissmässig geringe Zahl von einköpfigen und schwebenden Rippen (S. 214, Tabelle
14), durch ihre primitiveren Verhältnisse hinsichtlich der Maass- und Zahlenverhältnisse in den Regionen
der Wirbelsäule und hinsichtlich ihrer Antiklinieverhältnisse (Kap. 11, 14; Orcella bildet in dieser Hinsicht
einen Übergang zu den Verhältnissen bei den Delphininae), sowie durch die Form- und Raumverhältnisse
des Thorax (S. 117). Orcella zeigt zwar mehrere Merkmale, die vollkommen wie bei den Delphininae spezia-
lisiert sind, gehört aber, wie auch Anderson (3a-1878; S. 415) und Winge (3c-1921) angeben, ohne Zweifel
zu den Orcinae. Wegen des kurzen Rostrum hat Winge (3c-1921) auch die Gattung Grampus diese Sub-
familie, die er Globicipites nennt, eingereiht, während Murie (3a-1871; S. 136) das betreffende Genus als
eine Übergangsform zwischen den beiden Subfamilien betrachtet. Trotz seines kurzen Rostrum zeigt der
Schädel von Grampus jedoch eine vollkommene Übereinstimmung mit dem von Lagenorhynchus und Ce-
phalorhynchus. Grampus gleicht auch in Hinsicht auf seine übrigen Merkmale den übrigen Delphininae in so
auffälliger Weise, dass ich die obengenannte Ähnlichkeit mit den Orcinae nur für eine unbedeutende Kon-
vergenzerscheinung halten möchte. Die gegenseitigen verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der •
Orcinae sind noch vollkommen unklar, die fossilen Arten gleichen den rezenten fast vollkommen (vergl.
Capellini (36-1882)). Ich möchte die Orcinae als einen im Wesen geringer .spezialisierten Seitenzweig des
Delphinidenstammes im engeren Sinne (d.h. nach Abzweigung der Phocaenidae -, vcrgl. S. 557 und Abb. 253)
betrachten.nbsp;\'

Auch über die gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen der Delphininae lässt sich nur wenig bestimmtes
sagen. Die von Winge (3c-1921) vorgeschlagene Einteilung in Delphini und Lagenorhynchi ist m.E. voll-
kommen künstlich. Vergleicht man die SpeziaHsationsstufenreihen, die in den Tabellen 14 und 26 bzw
für die Zahl der einköpfigen und schwebenden Rippen und die Zahlenverhältnisse in den Regionen der Wir-
belsäule dargestellt sind, so sieht man, dass mancherlei Spezialisationskreuzungen vorliegen Mit Winge
(3C-1921) und Neuville (36-1928) möchte ich jedoch die Gattungen Sotalia und Steno als die primitivsten
Vertreter dieser Unterfamilie betrachten; die fossilen Arten sind auch hier fast vollkommen identisch mit
ihren rezenten Verwandten.

Der Hauptunterschied zwischen dieser Familie und den Delphinidae bildet, abgesehen von ein
paar Merkmalen des Schädels, die Form der Zahnkrone, die statt kegelförmig, wie bei den Delphi-
nidae, hier laterad komprimiert und also spateiförmig ist. Sub 10. habe ich schon gezeigt, dass die
Meinung, die Phocaenidae seien die primitivsten Odontoceti, nicht zutrifft ; im Gegenteil, hinsichtlich

der Verhältnisse in den Regionen der Wirbelsäule, der Antiklinie und der Raumverhältnisse im
Thorax (bzw. Kap. 11, 14, 8, Tabelle 9), sowie hinsichthch der Entwicklung der Organe des Halses
und vorderen Thoraxabschnittes (Kap. 7, Abschn. 7, Tabelle 12), der V. cava post., der abdomina-
len Venenplexus (Kap. 3, Abschn. 1) und des Rete art. thoracicum (Kap. 5, Abschn. 2A) sind die
Phocaenidae sogar noch stärker speziahsiert als die Delphinidae. Weniger spezialisiert als die Delphi-
nidae sind sie dagegen in Hinsicht auf die Zahl der zweiköpfigen und wahren Rippen (Tabelle 14),
die Struktur der Lungen [Lacoste et Baudrimont (3^-1933); vergl. auch Wislocki (2-1935; S.
395)] und auf die Schädelasymmetrie (Kap. 15, Abschn. \\A).

Bei den rezenten Arten finden wir viele Spezialisationskreuzungen (vergl. z.B. Kap. 14, Abschn.
2D), sodass sich über die gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen nichts Bestimmtes sagen lässt.
Im Miozän kommen Palaeophocaena und Protophocaena vor, die uns zwar über die stammesge-
schichtliche Entwicklung der Phocaenidae weiter keine Aufklärung geben, trotzdem aber beweisen,
dass schon im Miozän Phocaenidae und Delphinidae zwei getrennte Famihen darstellten. Höchst-
wahrscheinlich verzweigte sich der Delphinidenstamm vor dem Miozän in zwei Äste, die sich fast
vollkommen parallel zueinander entwickelten. Vielleicht ist Palaeophocaena andrussowi Abel ein
Vorfahr vonnbsp;Abel (Abel (36-1905a)); im Phozän und Plistozän kommen Vertreter

Aus dem sub 1 .-11. Angeführten geht jetzt hervor, dass wir uns die phylogenetische Entwicklung
des Odontocetenstammes etwa in der Weise denken können, die ich in Abb. 253 dargestellt habe.
Eine leider noch vollkommen hypothetische, primitive Gruppe eozäner und oligozäner Squalodon-
tidae bildet dabei die Stammgruppe, aus der sich einerseits die in mancher Hinsicht abweichend spe-
zialisierten Platanistidae, andererseits die übrigen Odontoceti entwickelten. Unter den letztgenann-
ten lassen sich wieder drei Entwicklungsrichtungen unterscheiden: die miozänen Squalodontidae,
die Physeteridae und Ziphiidae, sowie der Stamm der übrigen Odontoceti, aus dem aber höchstwahr-
scheinlich wieder sehr bald die Eurhinodelphidae und Hemisyntrachelidae einerseits, der Delphini-
denstamm andererseits entstanden. Primitive, schon vor dem Miozän entstandene Seitenzweige
des letztgenannten Stammes stellen die Acrodclphidac und Delphinapteridae dar. Vor dem Miozän
oder am Anfang dieser Periode fand jedoch auch schon die Trennung des Delphinidenstammes im
engeren Sinne in Delphinidae und Phocaenidae statt.

Es ergibt sich also, dass, trotz der Tatsache, dass die Zusammenstellung der wichtigsten Merk-
male in einem Schema zu dem in Abb. 252 dargestellten Kriskras-Schema im Sinne von Nierstrasz
(I-I936) führt, wir dennoch von der phylogenetischen Entwicklung der Odontoceti ein Schema ent-
werfen können, dass den bekannten Charakter eines Stammbaumes zeigt. Ich glaube denn auch
durchaus nicht, dass sich nicht beide Schemata auf die Verhältnisse bei einer einzigen Gruppe an-
wenden lassen, wenn man nur nicht, wie Nierstrasz (1-1936) es tut, im Kriskras-Schema den Ver-
lauf der phylogenetischen Entwicklung sucht. Die ganze Frage nach dem Gang der phylogenetischen
Entwickhmg nniss man in erster Linie darauf zuspitzen, wie man sich das Entstehen und die weitere
Entwicklung der Arten vorstellt. Meines Erachtens liegt bis heute kein einziger Hinweis dafür vor,
dass die Entstehung der Arten in anderer Weise geschieht, als durch Entwickhmg der betreffenden

neuen Art aus einer einzigen, schon bestehenden alten. Eine alte Art braucht sich dabei natürlich
keineswegs immer nur in zwei neue zu spalten, es können auch mehrere daraus entstehen (vergl.
auch Sewertzoff (1-1931; S. 11)). Rensch (1-1934) hat in der letzten Zeit wichtige Beiträge dazu
geliefert, wie bestimmte Rassen eines Rassenkreises (bzw. einer Art) derartig von den übrigen
Rassen abweichende Merkmale erwerben können, dass eine Bastardierung nicht mehr stattfindet,
die betreffende Rasse also zu einer neuen Art geworden ist.

Aus dieser Annahme der Entstehung der Arten geht ohne weiteres hervor, dass die phylogene-
tische Entwicklung sich nach dem Schema eines Stamm b a u m e s vollziehen muss, wie kompli-
ziert die Verästelung dieses Baumes übrigens auch sein mag. Das Auftreten von zahlreichen Spe-
ziahsationskreuzungen in Sinne von Abel (1-1929; S. 268) erzeugt das merkwürdige Kriskras-
Schema, das ebensowenig, wie z.B. das bekannte Spinnengewebs-Schema (vergl. z.B. Clark
(1-1928; S. 534)) den Gang der phylogenetischen Entwicklung darstellt, sondern nur den Grad der
Spezialisation wiedergibt, den quot;eine bestimmte Familie hinsichtlich einer gewissen Reihe von Merk-
malen, verwandten Familien gegenüber erreicht hat. Nur wenn zwei Arten, die sehr verschiedenen
Ahnen entstammen, einander durch konvergente phylogenetische Entwicklung genotypisch so stark
ähneln würden, dass eine Bastardierung zwischen ihnen und eine neue Artbildung aus den beiden
betreffenden Arten auftreten könnte, wäre es möglich, dass das Schema der phylogenetischen Ent-
wicklung einem Spinnengewebe oder dem Kriskras-Schema gleicht, doch müsste dies dann ganz
anders aussehen, als das von Nierstrasz (1-1936) gegebene, oder das in Abb. 252 dargestellte Bild.

Ergibt sich aus einer vergleichend-anatomischen Untersuchung mehrerer Merkmale bei den
Familien einer Ordnung das obenbesprochene Kriskras-Schema, und zeigt dies eine so komplizierte
Struktur, wie wir es bei den Crustaceen (oder z.B. bei den Mystacoceti-, vergl. S. 542) antreffen, so
bedeutet dies nur, dass wir beim heutigen Stande unseres Wissens nicht imstande sind, aus den vor-
liegenden vergleichend-anatomischen Tatsachen ein Stammbaumschema der phylogenetischen Ent-
wicklung der betreffenden Ordnung zu entwerfen, zumal nicht wenn, wie bei den Crustaceen, nur
rezentes Material zum Vergleich vorliegt. Können wir aber, wie bei den Odontoceti, gewisse, den all-
gemeinen Entwicklungstendenzen der Gruppe entsprechende Merkmale von weniger wichtigen,
bei jeder Familie einzeln entstandenen unterscheiden (vergl. S. 534), und haben ausserdem bei der
Entwicklung der erstgenannten Merkmale nur wenige Spezialisationskreuzungen stattgefunden, so
können wir mit grösserer oder geringerer Zuverlässigkeit einen Stammbaum entwerfen. Dies gilt
vor allem, wenn wir auch über fossiles Material verfügen können. Der grundsätzliche Unterschied
zwischen beiden Schemata ist, dass der Stammbaum den Prozess der phylogenetischen Ent-
wicklung darstellt, während im Kriskras-Schema der Faktor Zeit fehlt, und dies also nur einen
Zustand wiedergibt und zwar den der verschiedenen Spezialisationshöhe, die die betreffenden
Familien hinsichtlich verschiedener Merkmale erreicht haben.

Die Geschichte der Cetaceen ist die Geschichte einer Anpassung und die Geschichte eines Nieder-
ganges. Die Anpassung bezieht sich hauptsächlich auf die veränderte Atmung, die tauchende Le-
bensweise, die veränderte Fortbewegung und die veränderte Nahrung. Ein Teil der von der Anpas-

sung bedingten Merkmale hat sich bei allen Vertretern der Cetaceen in genau der gleichen Weise
entwickelt, ein anderer Teil ist bei fast jeder Familie, Gattung oder Art in einer eigenen, von der be-
sonderen Lebensweise der betreffenden Tiere bedingten Weise zustandegekommen. Derartige Merk-
male sind für die Erforschung der stammesgeschichtlichen Entwicklung innerhalb der Ordnung
Cetacea nur in sehr geringem Maasse brauchbar. Sehr gut eignen sich dazu jedoch die auf S. 534 an-
gegebenen Merkmale, weil wir ihre zunehmende Spezialisierung von den primitiven (meistens auch
den geologisch ältesten) bis zu den speziaHsierten Vertreter der Ordnung schrittweise verfolgen
können. Die von der Anpassung an das Wasserleben nicht oder nur sehr wenig beeinflussten j\\Ierk-
male geben uns, so weit es sich hier nicht um für die ganze Klasse der Säugetiere primitive Merk-
male handelt, brauchbare Hinweise für die Erforschung der stammesgeschichtlichen Beziehungen
der Cetaceen zu den anderen Säugetieren. Auf Grund der oben auseinandergesetzten Grundsätze
kommen wir für die Phylogenie der Cetaceen zu den folgenden Ergebnissen, die in Abb. 253 sche-
matisch dargestellt sind:

Die Cetaceen entstammen einer Gruppe primitiver, spät-kretazäischer Insectivora, auf die auch
die verschiedenen Gruppen der Ungulata, sowie die Carnivora und die rezenten Insectivora zurück-
zuführen sind. Die ebenfalls aquatische, eozäne Insectivorenfamilie Pantolestidae ist mit den Ahnen
der Cetaceen wahrscheinlich sehr nahe verwandt. In der noch landbewohnenden Stammgruppe der
Cetaceen können wir wahrscheinlich zwei verschiedene Typen unterscheiden, einen langschwänzigen,
mit allmählich in den Körper übergehender Schwanzbasis und einen kurzschwänzigen, mit scharf
gegen den Körper abgesetzter Schwanzbasis. Der erstgenannte Typus konnte sich beim Übergang
ins Wasser sofort durch Rumpf-Schwanzschwimmen fortbewegen, und aus dieser Fortbewegungs-
weise entwickelte sich später ein Schwanzschwimmen. Dieser Typus, bei dem natürlich die Reduk-
tion der Extremitäten schon bald stattfand, hat sich zu den Odontoceti entwickelt. Die Mystacoceti
und Archaeoceti entstammen dem kurzschwänzigen Typus, der sich zuerst durch Bein-Schwanz-
schwimmen und erst später durch Rumpf-Schwanz- und Schwänzschwimmen im Wasser fort-
bewegte; die Reduktion der Extremitäten erfolgte deswegen natürlich in einem langsameren
Tempo.

Der Archaeoceten-Mystacocetenstamm unterscheidet sich von den Odontoceti, abgesehen von den
aus den obengenannten Abstammungsunterschieden hervorgehenden Merkmalen (z.B. Schädelbau,
Symmetrieverhältnisse, Verlauf der Art. intervertebrales), durch ihre auffallende Primitivität.
Daraus, sowie aus palaeontologischen Tatsachen geht hervor, dass die erstgenannten Unterordnun-
gen sich unter Beibehaltung vieler primitiver Merkmale in viel schnellerem Tempo als die Odon-
toceti zu einem dem Wasserleben entsprechenden Anpassungstypus entwickelt haben. Dabei zeigen
sie natürlich auch mehrere, von denen der Odontocetisidivk abweichende Spezialisationen, wie z.B. die
Barten der Mystacoceti oder der schlangenförmige Körper von Zeuglodon isis Beadnell.

Protocetus atavus Fraas ist unbestritten der primitivste Vertreter der Cetaceen, die übrigen A r-
chaeoceti haben in bestimmten Merkmalen schon eine, gewissen rezenten Cetaceen entsprechende
Spezialisation erreicht. Am spezialisiertesten sind unter ihnen wahrscheinlich die Patriocetidae.
Die Mystacoceti haben sich nicht aus den Patriocetidae oder aus anderen bekannten Vertretern der
Archaeoceti entwickelt, sondern sind mit den Urwalen auf eine gemeinschaftliche Stammgruppe
zurückzuführen. Wegen des Vorkommens von sehr vielen Spezialisationskreuzungen lässt sich beim

heutigen Stande unseres Wissens über die verwandtschafthchen Beziehungen innerhalb der Un-
terordnung Mystacoceti nur sehr wenig Bestimmtes sagen. Wahrscheinlich lassen sich die miozänen
und pliozänen Cetotheriidae, sowie die Balaenidae, Balaenopteridae und Rhachianectidae alle auf eine
Gruppe primitiver, eozäner oder oligozäner Cetotheriidae zurückführen, die jedoch noch vollkom-
men hypothetisch ist. Die Rhachianectidae sind die primitivsten rezenten Mystacoceti, sie zeigen
gewisse Verwandtschaftsbeziehungen zu den Balaenopteridae.

Für die Odontoceti können wir in Bezug auf ihre, den allgemeinen Entwicklungstendenzen der
Unterordnung entsprechenden Spezialisationen eine Stufenreihe aufstellen (vergl. Abb. 252), in
der die Squalodontidae die niedrigste, die Phocaenidae die höchste Stelle einnehmen. Als Stammgrup-
pe der verschiedenen Odontocetenfamilien möchte ich eine hypothetische Gruppe primitiver, eo-
zäner oder oligozäner Squalodontidae annehmen, deren Bau (mit Ausnahme der charakteristischen
Unterschiede zwischen Odontoceti einerseits, Mystacoceti und Archaeoceti andererseits) in den we-
sentlichen Zügen dem von Protocetus atavus entsprach. Aus dieser Stammgruppe entwickelten sich
in erster Linie die miozänen Squalodontidae, die, obwohl im Wesen noch sehr primitiv, doch
schon gewisse Spezialisationen zeigen. So können wir z.B. schon eine langschnauzige und kurz-
schnauzige Entwicklungsrichtung, eine Archaeoceten- und Ziphiiden-Artikulation der Rippen un-
terscheiden. Den übrigen Odontoceti gegenüber können wir die, ebenfalls auf sehr primitive Squalo-
dontidae zurückzuführende Platanistidae als eine besondere Spezialisationsrichtung betrachten,
weil sie trotz ihrer Primitivität manche, von den Verhältnissen bei allen anderen Odontoceten stark
abweichende Sonderspezialisationen zeigen. Weiter entstand aus den obengenannten, primitiven,
eozänen Squalodontidae der Stamm der Ziphiidae und Physeteridae, der sich bald in die beiden
betreffenden Familien verzweigte. Die Physeteridae zeigen eine viel höhere, sich in delphinidischer
Richtung entwickelnde Spezialisation als die Ziphiidae.

Bei den übrigen, auf die primitiven Squalodontidae zurückzuführenden Odontoceti können wir
hinsichtlich der Länge des Rostrum und der Art der Artikulation der Rippen mit den Wirbeln vier
verschiedene Spezialisationsrichtungen unterscheiden:

4.nbsp;Kurzschnauzig und Delphiniden-Artikulation: Delphinapteridae, Delphinidae, Phocaenidae.
Die Eurhinodelphidae und Hemisyntrachelidae bilden den übrigen Familien gegenüber wahr-
scheinlich einen eigenen, weniger spezialisierten Zweig. Als Hemisyntrachelidae wurden einige unter-
pliozäne Odontoceti beschrieben, die bisher zur Gattung Tursiops gestellt wurden; vielleicht gehört
auch Lophocetus zu dieser F-amilie. Die Acrodclphidac und Delphinapteridae betrachte ich als ver-
hältnismässig primitive, schon vor dem Miozän vorhandene Seitenzweige des Delphinidenstammes.
Im Oligozän oder am Anfang des Miozän si)altete sich dieser Stamm in die Phocaenidae und die
Delphinidae, die zusammen die spezialisiertesten Odontoceti darstellen. In gewissem Sinne sind die
Phocaenidae sogar noch weiter spezialisiert als die Delphinidae. Die Delphinidae selber können wir
wieder in die weniger spezialisierten, miozänennbsp;die ebenfalls weniger spezialisierten,
rezenten Orcinae {Orca-Glohiccphalus-Gv\\\\Ygt;\\)c) imd die stärker spezialisierten Delphininae einteilen.

Die beiden erstgenannten stellen jedoch nicht die Vorfahren der letztgenannten dar, sondern bilden
eigene Spezialisationsrichtungen.

Wenn wir annehmen, dass die Cetaceen sich in der oberen Kreide aus ihren landbewohnenden
Vorfahren entwickelt haben, können wir das Eozän und Oligozän für diese Ordnung als die Periode
des Aufganges betrachten. Die Archaeoceti erreichten in dieser Periode sogar schon ihre Blütezeit
und sind am Ende des Oligozäns vollkommen ausgestorben. Der Blütezeit der übrigen Cetaceen
bildet tatsächlich das Miozän und mit Ausnahme der Delphinidae und Phocaenidae sind die übrigen
Familien heute entweder vollkommen ausgestorben oder es leben nur noch wenige Vertreter einer
damals zahlreichen Familie. In Kap. 17 habe ich auseinandergesetzt, dass wahrscheinlich die biolo-
gisch sehr günstigen Umstände, in denen die Cetaceen immer gelebt haben, die Ursache dieses Nie-
derganges bilden und dass auch die Delphinidae und Phocaenidae die Keime des Unterganges in
sich tragen.

Die untenstehenden Angaben beziehen sich auf ein am 29. August 1935 in der Nähe von Egmond
aan Zee gestrandetes, junges, 405 cm langes, männliches Exemplar von Hyperoodon ampidlatus
Forster (Ex. AA.; vergl. S. 9).

Von der V. cava po.st. konnte ich nur den caudal der Nieren liegenden Teil untersuchen. Auf der Höhe des
6. und 7. Lumbahvirbels (im Ganzen besass das Tier 10 Lendenwirbel) war eine ventro-median der Aorta
liegende V. cava vorhanden, in die sehr viele, der Aorta rings umgreifende Zweige des Rete ven. lumbale
mündeten. Zwischen dem 7. und 8. Lumb. spaltete sich die V. cava in zwei V. hypogastricae, die bis zum 9.
Lumb. einander fast gleichlaufend, ventral der Aorta caudad zogen, und noch durch zwei, gut entwickelte
Anastomosen miteinander verbunden waren. Ungefähr vom caudalen Rande des 9. Lumb., wo sich auch die
Teilungsstelle der Aorta befand, ab, zogen die V. hypogastricae dorsal der Art. hypogastricae caudo-ventrad
zu den Beckenknochen. Die V. caudalis media mündete in die rechte V. hypogastrica. Aus den obenste-
henden Angaben ergibt sich also, dass die V. cava post, dieses Exemplares von Hyperoodon ampullatus For-
ster zum auf S. 31 beschriebenen Typus C. gehört.

Wegen des ziemlich schlechten Erhaltungszustandes des Tieres, habe ich den Bau der Rückenmuskulatur
natürlich nicht in Einzelheiten studieren können, es war jedoch noch möglich einen Eindruck der wichtig-
sten Lage- und Anheftungsverhältnisse dieser Muskeln zu erhalten. Zur Erläuterung der untenstehenden
Beschreibung dienen die Abbildungen 254-256, auf die ich nicht immer wieder verweisen werde.

Den ]\\L iliocostalis habe ich nur in den Tuenden untersuchen können. Er bildet hier einen, im
Vergleich mit Phocaena und Delphinus .schwach entwickelten Muskelstrang, der, genau wie Schulte and
Smith (3a-1918) dies bei Kogia breviceps Blainv. beschrieben haben, vollkommen lateral der Spitzen der
Proc. transv. liegt und nur mittels kurzer Sehnen und kleiner Muskelbündel an den Spitzen angeheftet ist.
Beim 1. Caud., wo, wie sich aus der Innervation ergibt (vergl. sub 3.), der Muskel caudad in den M. inter-
transversarii caudae übergeht, verbreitert er .sich ziemlich schnell; die bis weit caudal im
Schwänze noch ganz fleischigen M. intertransversarii caudae zeigen denn auch ungefähr die gleiche Ent-
wicklung, wie bei Phocaena und Delphinus, ihre Trennung in einen Intertransv. caudae dors. und ventr. ist
jedoch nur sehr unvollkommen. Genau wie bei allen anderen Cetaceen (vergl. Kap. 13, Abschn. 3) ver-
schiebt sich die Anheftung der Muskeln an den Proc. transv. und Centra mediad.

Der M. longissimus dorsi und der M. multifidus sind im Thorax und in den Lenden
vollkommen miteinander verwach.sen und bilden eine sehr starke, einheitliche Muskelmasse, die den ganzen,
vom Proc. transv. und Proc. spin, begrenzten Raum ausfüllt. In dieser Muskelmasse finden wir die langen,
an den Metapophysen inserierenden Sehnen des M. longissimus, die soweit sie an den Lendenwirbeln inse-
rieren, jedoch nicht sehr stark entwickelt sind. Ebenso stark, oder .sogar noch stärker entwickelt als bei den
Delphinidae und Phocaenidae ist «lagegen das System der oberflächlichen Sehnen, die an den Spitzen der
Proc. spin, inserieren. Diese oberflächliche, mit der Fascia lumbodorsalis verwachsene Sehnenschicht be-

steht sogar aus zwei Systemen von Sehnen, einem ventralen, das etwa auf der Höhe der Metapophysen im
Muskel entsteht und etwa halbwegs zwischen der Spitze des Proc. transv. und Proc. spin. aus dem Muskel
austritt, und einem dorsalen, das viel weiter dorsal im Muskel entsteht und auch ziemhch nahe bei der

Abb. 254. Hyperoodon ampullatus
Forster. Ex. AA. Schematischer
Querschnitt durch die epaxiale
Rückenmuskulatur beim 7.
Lumb. V«.

Abb. 255. Hyperoodon ampullatus
Forster. Ex. AA. Schematischer
Querschnitt durch die epaxiale
Rückenmuskulatur zwischen dem
1. und 2. Caud. V.-

Spitze des Proc. spin, aus dem Muskel zum Vorschein kommt. An der Lenden-Schwanzgrenze tritt die
letzte Sehne beider Systeme aus dem ]\\IuskeI aus, die ganze Pars mediahs des M. ext. caud. lat. wird jedoch

bis weit caudal im Schwänze von diesen oberflächlichen Sehnen
bedeckt. Es ist natürlich sehr schwierig zu entscheiden, welcher
Teil dieses IMuskelkomplexes den M. longissimus, welcher den
M. multifidus vertritt. Die R. mediales der hinteren Lenden-
nerven innervieren weitaus zum grössten Teile diejenigen Teile

M. ext. caud. lat. p. lat. ^^^ Muskels, die in der Nähe der Spitzen der Proc. spin, ange-
heftet sind. Es gehen jedoch auch ein paar kleinere Zweige
nach weiter ventral angehefteten Teilen. Ich glaube daher an-
M. ext. caud. lat. p. med. nehmen zu dürfen, dass der M. multifidus hier im Vergleich mit
den Delphinidae sehr schwach entwickelt ist, dass eine Tren-
nung dieser beiden Muskeln nicht möglich ist, und der M. lon-
gissimus also praktisch an dem ganzen Dornfortsatz des Wirbels
inseriert. Die oberflächliche Sehnenschicht bedeckt hier al.so
nicht, wie bei den Phocaenidae und Delphinidae, nur den M.
multifidus, sondern zum grössten Teile den dorsalen Teil des M.
longi.ssimus selber.

Der Muskel spaltet sich beim 1. Caud. längs einer Linie, die
der Austrittslinic des ventralen Systems der oberflächlichen
Longissimussehnen entspricht, in zwei Teile, die die Pars me-
dialis und lateralis des M. e x t e n s o r caudae late-
ralis darstellen. Die Pars medialis enthält, wie
auch aus der Innervation (teilweise durch die R. mediales) her-
vorgeht, den wahrscheinlich stark rückgebildeten und vollkommen mit ihm verwachsenen M. extensor

Schwänze i.st der Muskel am ganzen Proc. spin, angeheftet; seine
Anheftung dringt aber bald ventro-laterad vor, sodass er schon beim 4. Caud. die Pars lat^Iis fast voll-
kommen von den neuralen Bogen verdrängt hat. Genau wie bei allen anderen Cetaceen enthält die Pars
mediahs die langen, hier im Schwänze äusserst kräftig entwickelten Metapophysensehnen. Je weiter caudal
im Schwänze, desto geringer sind der fleischige Teil des Muskels und desto stärker .seine Sehnen entwickelt.

Common gt;7 P quot;r \'rnbsp;quot;quot; Lenden-Schwanzgrenze eine Sehne, die weiter caudal voll-

kommen mit der Pars mediahs vcrwachsen ist. Nacheinander entsteht aus dem .Muskel weiter eine Anzahl

von sehr langen, kräftigen Sehnen, die erst weit caudal im Schwänze, wahrscheinlich sogar erst an den
Schwanzflossenwirbeln, inserieren. Von der ventro-laterad vordringenden Pars medialis und vom dorso-
mediad vordringenden M. intertransv. caudae dors. wird die Pars lateralis schon beim 5. Caud. vollkommen
von der Oberfläche des Wirbels verdrängt, er enthält hierjedoch nur noch sehr wenige muskulöse Elemente.

Den Verlauf der Rückenmarksnerven konnte ich nur an dem Abschnitt der Wirbelsäule zwischen dem 7.
Lumb. (das betreffende Tier besass 9 Th. und 10 L.) und dem 5. Caud. studieren. Der Plexus pudendus be-
steht, wie dies anscheinend bei Hyperoodon ampullatus Forster die Regel ist (vergl. Tabelle 19), aus zwei
Wurzeln, einer dünneren, die hinter dem 7. und einer dickeren, die hinter dem 8. Lumb. aus dem Wirbel-
kanal tritt. Diese beiden Wirbel stellen also die sacralen Lendenwirbel dar (vergl. Kap. 11, Abschn. 4). Der
N. pudendus selber ist sehr lang und zeigt genau denselben caudo-ventraden Verlauf durch den M. hypaxia-
lis lumb., wie dies auf S. 262 für Phocaena phocaena L. beschrieben wurde.

Die R. mediales der dorsalen Spinalnervenwurzeln ziehen schräg caudo-dorsad; die zum 7., 8. und 9. L.
gehörenden R. mediales innervieren die Myotome des M. multifidus, die bzw. an den Proc. §pin. des 9. und
10. L. und des 1. Caud. angeheftet sind. Die Myotome des M. extensor caud. med. (vergl. sub 2.) werden
von postsacralen Lenden- und von Schwanznerven innerviert. Die R. intermedii sind, der starken Entwick-
lung des Longissimussystems entsprechend, sehr stark entwickelt; über ihren genauen Verlauf lässt sich
jedoch weiter nichts Bestimmtes sagen. Die R. laterales des 7.. 8. und 9. L. innervieren die Myotome des M.
iliocostalis lumb., die bzw. an den Proc. transv. des 9. und 10. L. und des 1. Caud. angeheftet sind. Weiter
caudal fehlen die R. laterales, weil die M. intertransversarii caudae, genau wie bei den anderen Cetaceen,
von ventralen Nerven innerviert werden. Die ersten ventralen Zweige, die das laterale System der Rücken-
muskeln innervieren, sind Zweige der ventralen Wurzeln der beiden sacralen Lendennerven und innervieren
die am 10. L. und 1. Caud. angehefteten Myotome.

Aus den obenstehenden Angaben geht also hervor, dass bei diesem Exemplar hinsichtlich des Verlaufes
der Rückenmarksnerven genau die gleichen Verhältnisse vorliegen, wie bei allen anderen in Kap. 10 be-
schriebenen Cetaceen mit postsacralen Lendenwirbeln. Weil die Verhältnisse beim von mir untersuchten
Exemplar ziemlich stark von dem von Carlsson (3a-1888) beschriebenen abweichen, muss. wie ich auch
schon in Anmerkung 6 zu Tabelle 19 bemerkte, eine Untersuchung an einem grösseren Material darüber
entscheiden, welcher der beiden Zustände normal ist und welcher eine Variation darstellt. 1st das von mir
beschriebene Exemplar eine Variation, so liegt, da sich die mangelhafte Verbindung der 9. Rippe mit der
Wirbelsäule (vergl. Tabelle 19, Anm. 6) als progressive Variation erweist (vergl. Kap. 1 1. Abschn. 1 und 7).
der Gedanke nahe, dass als entsprechende progressive Variation der Lumbo-Caudalgrenze ein oder zwei
Caudalwirbel als postsacrale Lendenwirbel in den Rumpf aufgenommen wurden.

•X- = die betreffende Arbeit enthält Angaben über die Pathologie, die Theorie des Aussterbens oder irgendeinen anderen, in
Kap. 17 besprochenen Gegenstand.

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9 = die betreffende Arbeit enthält Angaben über die Anatomie oder vergleichende Anatomie der Cetaceen.
* = die betreffende Arbeit enthält Angaben über die Pathologie, die Theorie des Aussterbens oder irgendeinen anderen, in
Kap. 17 besprochenen Gegenstand.

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4.nbsp;Ueber das Primordialcranium eines Embryo von La-
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5.nbsp;Zusammenfassung des über den Knorpelschädel der
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DES SKELETTES DER CETACEEN BEZIEHEN

Arbeiten, die sowohl Angaben über die Weichteile wie über das Skelett enthalten, findet

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De vertraagde sluiting van den ductus Botalli bij de Cetaceen kan niet als aanpassing aan het
waterleven beschouwd worden.

De ligging van het GoLCi-apparaat vormt geen aanwijzing voor de secretierichting der schild-
kliercellen.

De resultaten van proeven, welke betrekking hebben op de zenuwen der extremiteitenspieren bij
de Crustaceen, kunnen slechts dan juist geïnterpreteerd worden, wanneer toestand en gedragingen
van het huidzenuwstelsel gedurende de proef bekend zijn.

De M. abductor der kreeftenschaar wordt door een remmende en een contractie-verwekkende
zenuw, de M. adductor alleen door een contractie-verwekkende zenuw geïnnerveerd.

Bij de begrenzing van het begrip botanische soort dienen cy togenetische kenmerken in den zin van
SiKKS als doorslaggevend beschouwd te worden.

Aan conclusies van stratigrafischen of phylogenetischen aard, welke berusten op de determinatie
van fossiel coniferenhout, kan slechts dan waarde toegekend worden, wanneer de determinatie be-
rust oj) het onderzoek van meerdere stukken hout van dezelfde soort.

De door Hagerup uit het door hem gevonden feitenmateriaal getrokken phylogenetische con-
clusies aangaande de afstamming der Angiospermen zijn niet juist.

De kleilagen van Tegelen zijn van phstoceenen, die van Belfeld, Reuver en Swalmen van midden-
plioceenen ouderdom.

Er bestaat geen reden om aan te nemen, dat de caudale rugvin, welke men veelal in reconstructies
van Phalarodon nordenskiöldi, Platecarpus coryphaeus en Clidastes sternbergi aantreft, ook werkelijk
bij deze dieren voorkwam.

De meening van Swinton, dat de vergroeiing der processus spinosi van de 6e en 7e thoracaal-
wervel bij Parasaurolophus walkeri Parks door de aanhechting van een ligament veroorzaakt zou
ziin, is niet juist.

Het voorkomen van een halsrib moet bij den mensch als progressieve variatie beschouwd worden.

Ten onrechte beschouwen Ellenberger cn Baum den M. retractor costae als een deel van den M.

Ellenherger und Baum, Handbucli d. vcrgl. Anat. d. Haustiere, 17. Aufl., S. 286.

De kennis van pathologie en pathologische anatomie is niet alleen voor den dierphysioloog doch
ook voor den vergelijkend-anatoom en systematicus van zeer groote waarde.

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			0) ^	lt;u u	D	-w u
\'Zi						lt;
				\'n

Foramen ovale	Ductus Botalli	Arteria umbilicalis	Vena umbilicalis	Angaben über das Vorhandensein einer Dilatation von:	Autor oder Exemplar
				Aorta**)	Art. pulm.**)
Offen Geschlossen ?	Offen Geschlossen ?	z	—			Eichwald (3a-1824; S. 432). Mayer (3a-1833; S. 119).
Offen Offen Offen Offen Offen Geschlossen	Offen Offen Offen Offen Offen Offen Offen	Offen Offen Offen Offen Geschlossen Offen	Offen Offen Offen Offen Offen Offen	-	-	Ex. C. Ex. F. Ex. D. Ex. G. Ex. E. Ex. H. Ex. J.
Geschlossen 2 kleine Ka- näle von 1 quot;^m Durch- messer Geschlossen	Offen Offen Offen	—	Offen Offen	±	± ±	Tyson (3a-1680; S. 24; 31). Rapp (3a-1837; S. 156). Marschner (3a-1901; S. 26). Ex. Q.
Geschlossen Geschlossen	Geschlossen Geschlossen	—	—	±	±	Marschner (3a-1901; S. 26). Jackson (3a-1845; S. 169).
Geschlossen Geschlossen	Offen Geschlossen Geschlossen Geschlossen	Ge.schlossen Geschlossen	—	-	-	Howes (3a-1879; S. 473). Bouvier (3a-1889; S. 91). Ex. P. Howes (3a-1879; S. 473). Hepburn and Waterson (3a-1904; S. 118).
-—	Geschlossen Geschlossen	—	—	±		cuvier (1-1805; Bd. 4.). Stannius (3a-1841, S. 392.).
beschlossen	Geschlossen	Cieschlossen	—	±	±	Daudt (3a-1898; S. 242.). Meckel (1-1831; Bd. 5. S. 292.). Cleland (3a-1884; S. 332.).

Art	-u O o O	s 0 a 1 c 1—1	Länge der Art in cm	Angaben über das Alter des betreffenden Exemplares	tn dj x; o ^ ■f^ ¹ 00 il B lt; p s
Neonatus	to S -»-\' si	1 quot; .5 ^ Q
Delphinus delphis L.	?	180 * » *	60»)		220\')	Erwachsen Erwachsen	G.E. G.E. G.E.
Tursiops tursio Fabr.	3 $	130 224	125-155») ä)		300	Nabelstrang noch vorhanden	N. G.E.
Lagenorhynchus albirostris Gray	ê	172	122«)		285	Junges Exemplar. Auf der Oberlip- pe vier Haare	j-
Grampus griseus Cuv.	?	274 261-317	140		335	Nicht schwanger. Nur bei den letz- ten Caudalwirbeln sind die Epi- physen mit den Centra verwach- sen Eines von vier Exemplaren, lang 261-317 cm	j- G.E.
Globicephalus melas Trail.	6 ? ?	218 243 335	± 220		780»)	Skelett noch sehr unvollkommen verknöchert Spitze der Proc. transv. der Hals- wirbel knorpelig. Epiphysen der letzten Halswirbel noch nicht mit den Centra verwachsen	N. N.-J. j-
Orcella brevirostris Owen	?$	177 und 206				Das 206 cm lange Ex. war schwan- ger	G.E.
Orca orca L.	cî ê	390 701	250»)		850»)	Epiphysen noch nicht ankylosiert. Form der Rückenflosse jugend- lich \') Erwachsen	j- K.E.

Foramen ovale	Ductus Botaili	Arteria umbilicalis	Vena umbilicalis	Angaben über das Vorhandensein einer Dilatation von:	Autor oder Exemplar
				Aorta**)	Art. pulm.**)
Geschlossen Geschlossen	Geschlossen Geschlossen Geschlossen	Geschlossen	—	-	±	Bouvier (3a-1889; S. 91). De Sanctis (3a-1879; S. 253). Cuvier (1-1805; Bd. 4). Rapp (3a-1837, S. 157).
—	Offen Geschlossen	Offen	Offen	—	—	Ex. N. Cuvier (3a-1836; S. 188).
—	Offen	—	—			Cleland (3a-1884; S. 332).
^it einer sehr dünnen Haut geschlossen	Geschlossen					Ex. Y.
			Vom Nabel bis zu einem Abstand von 5 cm von der V. portae ge- schlossen. Der übrige Teil offen			Turner (3a-1892; S. 264).
Geschlo.ssen •beschlossen	Geschlossen Geschlossen	—	Offen, ausge- nommen i.d. Nähe des Nabels			Jackson (3a-1845; S. 164). Turner (3a-1868; S. 70).
—	—	Sehr enges Lumen	Geschlossen			Murie (3a-1874; S. 261, 269).
—	Geschlossen	—	—	—		Anderson (3a-1878; S. 390).
beschlossen	Offen	—	— ■	—	±	Ex. X.
	Geschlossen	—	—	±		Stannius (3a-1841 ; S. 392).

		Lage des
Exemplar	Länge in	cranialen \|	caudalen	Lage der
mm	Nierenrandes	Aortengabelung
		in Bezug auf die Lendenwirbel
R.	48	3-4	11	11-12
S.	92	2-3	10-11	11-12
F.	680	2-3	9	10
D.	690	2	8	11-12
G.	730	2	9	11
E.	800	1-2	9	11
H.	930	2	8	10
K.	1030	2	8	11-12
T.	1540	1-2	8-9	11-12

			Länge der Art in cm		M (D f-lt;
Art	o (D S O cn lt;u o	s o aj tc c h-1	Neonatus	tß ti . lt;2 ™ l-i	1 sä ^	Angaben über das Alter des betreffenden Exemplares	4-t O , S * r/l . i\| 3 S
Stenodelphis blainvillei Gerv.	c?	190			190	Erwachsen	K.E.
Delphinapterus leucas Pallas	(? 9	304 378	■quot;160»)	...	400»)	Lebte schon zwei Jahre in einem Bassin. Gewicht 350 kg Zähne gänzlich abgenützt	G.E. K.E.
Monodon monoceros L.		*	1 •	530»)	Nur das Herz vorhanden
Physeter macrocephalus L.	9 ?	487 1500 *	500=)		1200») 1650»)	Junges Ex. Zähne des Unterkiefers noch nicht durchgebrochen	N. K.E.
Hyperoodon ampullatus Forster	lt;?	405 720			S 950») ? 750	Sehr jung. Vergl. S. 9	J. G.E.
Mesoplodon australis Flower		395				Jung. Spitze der Proc. spin, und Scapularand knorpelig	J-
Ziphius spec.	?	485			800»)	Epiphysen nur bei den ersten Cervi- calwirbeln ankylosiert. Ovarium unerwachsen. Corpora lutea feh- len	J-
Balaenoptera acutorostrata Lacep.	? ?	302 400 420 863	300\')		■ 900»)	Auf der Oberlippe 8 Haare. Can. centr. im Rückenmark vorhan- den. Jugendliches Skelett War schon einmal schwanger. Ske- lett gänzlich ossifiziert	N. J- J- K.E.
Balaenoptera physalus L.	0 c?	300 1371 1706 1828 2347	650\') 650\')	1940») 2070\')	2040») 2100«)	Epiphysen nur bei den 1. und 2. Ccrvicalwirbeln mit den Centra ankylosiert Alle Epiphysen fest verwachsen	N. J. J- K.E. K.E.
Balaenoptera musculus L.	? ?	530 2552	700\')	2370»)	2460\')	Schwanger. Epiphysen der Thora- cal- und Lumbalwirbel noch nicht ankylosiert	N. G.E.

Länge der Art
in cm

tn	-M
3	quot;S \'Ö X 43 lt;U W o bo (-(MO) 3 P
C G u Z

		___^	Länge der Art in cm
Art	rS 73 VI o Ü	g G c o sic c	m -4-gt; c o Ü	\'S \'S X S ^ g û	Angaben über das Alter des betreffenden Exemplares	lt; 1/1 o 3 Ë ii	Foramen ovale	Ductus Botalli	Autor
Phoca vitulina L.	9	* « 155			Älteres Exemplar Erwachsen Erwachsen Zähne sehr abgeschliffen	J.-E. E.(3) E.(3) A.	Geschlossen Offen Offen	Geschlossen Offen Offen Geschlossen	Albers (2-1802). Kulmus (2-1721 ; S. 16). Roche (2-1893; S. 4). Mayer (2-1839a; S. 62).
Halichoerus gr^\'phus Fabr.		225 228	105\')	225»)	Nach der Grösse des Thymus ein zweijähriges Tier Erwachsen. Art. umbilicalis gänzlich obliteriert	J. E.	Offen Geschlossen	—	Steller (2-1751). Hepburn (2-1896).
Monachus albiventer Bodd.		240 1				Geschlossen	—	Labillardière (1-1800; S. 150).
Odobaenus rosmarus L.	$ e	198		450	Sehr jung. Zeigte ausser 2 blei- benden Canini noch das voll- ständige Milchgebiss Junges Exemplar	J- J-	Geschlossen	Geschlossen Geschlossen	Owen (2-1853; S. 104). Mûrie (2-1873).
Eumetopias jubatus Schreb.		1 170		350\') 1	J-	Geschlossen	—	Mûrie (2-1874a).
Halicore dugong Erxleb.	s	* 243 259 * *		350»)	Drei halberwachsene Exemplare Thymusdrüse sehr gross. *	J- J- J-	Geschlossen Geschlossen Geschlossen Geschlossen Geschlossen	Geschlossen Geschlossen	Owen (1-1868; Bd. 3; 2-1838; S. 28). Home (2-1823; S. 171). Raffles (2-1820). Rapp (3a-1837; S. 158). Huxley (3a-1866).
Manatus latirostris Harlan.	s	136	1	1 300«)	1 J-	Geschlossen	1 —	i Vrolik (2-1852; S. 75).
Rhytina stelleri Retz.		740		1 800»)	1 E.	Offen	1 Offen	Steller (2-1751 ; S. 317).
Latax lutris L.	3	132 159	1	150^)		J- E.	Offen Geschlossen	Geschlossen Geschlossen	Home and Menzies (2-1796; S. 389). Steller (2-1751; S. 379).
Lutra lutra L.	S	83 98 »		120«)	) Über 20 Exemplare	J. J-	Geschlossen Geschlossen Geschlossen	Geschlossen	Buffon-Daubenton (1-1799; Bd. 7 ; S. 68). Perrault (2-1783). Meckel (1-1831 ; Bd. 5. S. 292).
Castor fiber L.		76 * *		115*)	8 Exemplare	J-	Geschlossen Geschlossen Geschlossen	Offen Geschlossen	Buffon-Daubenton (1-1799; Bd. 8; S. 152). Perrault (2-1783; S. 147). Meckel (1-1799; Bd. 5. S. 292).
Castor canadensis Kühl. \|	1	105		115\') 1	J-E-	Geschlossen	Geschlossen	Perrault (2-1783; S. 147).

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Art.	Exemplar.	Länge in % der Länge der Wirbel- säule.	c o Pu s 11 (U -a	c 1-1 o 1-1 ;o et «•Sx -M.C ci	- c ^ III i-.ti 5 o J«! o w	in OJ -M C tß.ti^ lt;u ^ n quot; :o w O ri ffic	quot; S ao ë S tc^\'S 0) ^ -M feo ü rt .ti s n ^	~ 1 a -2 \'S p N^ aj Ä . quot; lt;D CD . J 3 vû ir; c; cn .-3 «f\'	t! — .-Se s; 1 ä a e s c/3 ti o
		Hals.	Tho- rax.	ci N	fee o ci Ä hJ H	gj 0) oj o H	\'Z quot; o^ .û tn Oc	é-s
Phocaena phocaena L. Neomeris phocaenoides Cuv. Delphinus delphis L. Prodelphinus longirostris Gray. Tursiops tursio Fabr. Lagenorhynchus albirostris Gray. Cephalorhynchus commersonii Lacép. Grampus griseus Cuv. Sotaha guianensis v. Ben. Orcella fluminalis Anderson.	Le. 1696. Lo. 88-55-1-1. Le. 2012. Lo. 91-10-13-2. Le. 1998. Le. 824. Lo. Disc. Inv. 152. Le. 12-5-1924. Br. 271. Lo. 12-77-16-10.	3 4 4 3 3 4 3,5 2,5 6\') 6»)	24 26 23 24 23 22 26,5 24,5 24\') 24»)	12 13 14 14 14 15 13 13 12 14	0,8 0,7 0,8 0,9 0,75 0,6 0,8 0,65 0,65 0,65	40 30 28 20 22 50 20 43 53 0-45	0,85 0,7 0,85 0,8 1,0 0,7 0,85 0,85 0,75	30 15 14 30 30 33 31 31 0	39 54 32 45 31 35 32 34 39	354 208 320 235 507 504 700 270 175
Orca orca L. Pseudorca crassidens Owren. Globicephalus melas Trail.	Le. 169. Lo. 5-7-23-1. Le. 9-4-1825.	5 3 2,5	21 17 18,5	11 10 11	1,0 1,0 1,1	13 20 5	1,0 1,5	36 14	40 38	1142 1755
Delphinapterus leucas Pallas. \| Monodon monoceros L.	Le. Keine Nummer. Le. lt;J 1838.	6 4,5	24 25,5	11 12	0,7 0,8	11 23	0,6 0,95	38 32	27 27	642 895
Platanista gangetica Lebeck. Stenodelphis blainvillei Gerv. Inia geoffroyensis Blainv.	Lo. 84-3-29-1. Lo. Gallery. Lo. 1169 c.	7 7,5 9	20 28,5 32	10 10 13	0,4 0,85 0,7	70 5 20-50	1,0 0,8 0,6	25 36 55	25 28 36	295 211 217
Ziphius chathamensis Hector. Hyperoodon ampullatus Forster. Mesoplodon bidens Sowerby.	Lo. N. Zealand. Le. 11-11-1927. Le. 1638.	3 3 3,5	17 18 21,5	9 9 11	0,9 1,2 1,3	49 33 58	0,8 0,8 , 1,0	40 37 40	34 28 37	1090 1031 390
Kogia breviceps Blainv.	Le. 13-12-1925. \|	2,5	29,5 1	13 1	0,85	26 \'1	1,1	42	35	427
Balaenoptera acutorostrata Lacép. Balaenoptera borealis Lesson. Balaenoptera musculus L. Balaenoptera physalus L. Rhachianectes glaucus Cope. Balaena mysticetus L. Balaena glacialis Bonnat. Neobalaena marginata Gray. Isocetus depauwi v. Ben.	Le. 1017. Le. 29-8-1811. Br. 818. Br. 283. Lo. 91-3-3-1. Br. 282. Le. Keine Nummer. Br. 918. Br. 370.	5 5 5 4 6 3 3,5 2,5	21 21 23 21 24 29 27,5 47,5	11 13 15 15 13 14 15 16	1,15 0,9 0,6 0,65 0,9 0,75 0,8 1,0 0,55	8 9 40 15 31 0 5 40 12	1,0 0,6 1,0 0,9 1,0 0,75 0,6 0,9 1,0	31 35 26 40 33 50 18 25 30	21 11 32 33 33 26 21 24 32	1769 1950 2960 1360 1815 3700 2090 545
Zeuglodon isis Beadnell. Zeuglodon osiris Dames.	Rekonstruktion. Rekonstruktion.	3	18	13 13?	0,75 0,9	55 30	1,0	42	20	845
Manatus senegalensis Desm. ] Phoca vitulina L. ] Latax lutris L. ]	Le. 143. Le. 1698. Le. Sitcha.	6 14 10	46 36 30	18 15 14	0,9 0,75 0,48	88 47 55	0,45 0,8 0,5	60 69 50	41 20 17	164 144 70
Cuon javanicus Desm. Felis tigris L. j Equus caballus L. ] Papio maimon L. ]	Le. Ohne Nummer. Le. 925. Le. 359. Le. 629.	16 15 27 9	23 23 35 26	13 13 19 12	1,5 0,75 2,2 0,7	45 45 12 25	1,1 0,7 1,2 0,9	50 85 60 50	14 10 9 15	100 177 290 138

		Höhen-	Breiten
	Länge des	Verhältnis
Art.	Embryo		des Quer- schnitts
	in mm.	der Thorax-
		apertur.	beim 6. Th.
Phocaena phocaena L.	71 134		0.85 0.85
	530	0,8	0,9
Delphinapterus leucas Pallas.	290	1,4	1,8
Hyperoodon ampullatus Forster.	550	0,9	0,9
Balaenoptera acutorostrata Lacép.	175		1.2
Balaenoptera musculus L.	104		1,65

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Phocaena phocaena L.	Embr. 48	13 (Li. 14)	9		22	9	4,5	200
	Embr. 71 Embr. 92	12	7	4	24	17,5 13,5	10 7	175 193
	Embr. 134 Embr. 520	1 13	7	4	23	21 77	11 45	191 171
	Embr. 530 Embr. 550	12	7	5		106	45	235
	Neon. 685\') Jung. 930	13(14) 12(13)	8 6	5 4	21	113	40
	Jung. 1010	13	6	4	23	153
	Jung. 1090») Erw. 1300\') Erw. 1480\') Erw. 1500 Altes Ex.	13 12 (Li. 13) 12 14	6 7 6 7 .	4 4 5 5	25 22 23	225 235 270 315	90 95 105 140	250 247 257 225
Tursiops tursio Fabr.	Neon. 1300	14	8	5	24	240	140	171
Grampus griseus Cuv.	Erw. 2740 Erw. 3000»)	12 13	8 7	5 5	24	550	260 300	yvi___
Delphinapterus leucas Pallas.	Embr. 290	12	7	5		Weniger als 25	53	Uber ; 210
	Erw. 3520»)	11	7	5	24	700	320	219
Platanista gangetica Lebeck.		11	4	4	1
	Erw. 1620\')	10	4	4	20	220	95	231

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22	9	4,5	200
	17,5	10	175
24	13,5	7	193
	21	11	191
23	77	45	171
	106	45	235
21	113	40
23	153
25	225	90	250
22	235	95	247
23	270	105	257
	315	140	225
			__*
24	240	140	171
		260
24	550	300
	Weniger	53	Über
	als 25		210
24	700	320	219
20	220	95	231

Anheftung des Diaphragma an der ventralen Seite.	Der am weitesten oral gelegene Punkt, den der Zwerchfell- scheitel erreicht.	Autor oder Exemplar.
		Müller (3a-1898).
	9. Rippe.	Müller (3a-1898).
In der Älitte der Cart. xiphoi-		Müller (3a-1898).
dea.
Caudales Ende des Sternum.		Müller (3a-1898).

Familie.	Begrenzung des Thorax\').	Erweiterung des Thorax als Ganzes»).	Sondererweite- rung der Tho- raxapertur»).	Vorwölbung des Diaphragma»).	Verkürzung der ventralen Wand»).
Phocaenidae.
Delphinidae.
Delphinapteridae.
Platanistidae.
Ziphiidae.	±				±
Physeteridae.	±				—
Mystacoceti.	—		-		—
Zeuglodontidae.

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ART.	A.1.	A.2.	A.Za.jß.l.	B.l.a.\'ß.l.b. 1	B.l.b.\'	B.l.b.quot;	Gl.	C.l.a.	C.2.	C.2.a.	C.3.
Phocaena phocaena L. Delphinus delphis L. Tursiops tursio Fabr. Grampus griseus Cuv. Orcella brevirostris Owen. Globicephalus melas Trail. Orca orca L.				3 1	1	1		1	3	20 3 2 1 3 1	1	1	1
Delphinapterus leucas Pallas. Monodon monoceros L.				2				1		3 1
Platanista gangetica Lebeck. Stenodelphis blainvillei Gerv.			1			1
Hyperoodon ampullatus Forster.				1 1	3		1 1
Physeter macrocephalus L.					1 1	1	1 2 1
Balaenoptera acutorostrata Lacép. Balaenoptera borealis Lesson. Balaenoptera musculus L. Balaenoptera physalus L. Megaptera boops Fabr.	1	5 1 4 5 1
Balaena mysticetus L. Balaena glacialis Bonnat.				2				1 1

Autor und Art.	Namen nach Forster (2-1916).
Portion B.	Portion A.	Portion A\'.
Eisler (1-1912). Mensch.	Sc. posterior.	Sc. medius.	Sc. anterior.
Ellenberger-Baum (1-1932). Haustiere. Meine Homologisierung mit den Namen von Forster.		Sc. supracostalis.	Sc. primae costae.
Ellenberger-Baum (1-1932). Haustiere. Ihre Homologisierung mit den Namen von Eisler.	Sc. supracostalis.	Sc. primae costae.
Sc. medius. Sc. ventralis.
Rapp (3a-1837) und Stannius (3a-1849). Phocaena phocaena L.		Sc. posticus.	Sc. anticus.
Murie (3a-1873). Lagenorhynchus albirostris Gray.		Sc. posticus.	Sc. anticus.
Macalister (3a-1867). Globicephalus melas Trail.		Sc. medius and posticus.	Sc. anticus.
Howell (3a-1930a). Monodon monoceros L. und (3a-1927) Neomeris phocaenoides Cuv.	Sc. dorsalis. (Nur bei Monodon monoceros.)	Sc. medius.	Sc. ventralis.
Schulte and Smith (3a-1918). Kogia brevi- ceps Blainv.		Sc. posticus.	Sc. medius.
Schulte (3a-1916). Balaenoptera borealis Lesson.	Teil des Sc. mé- dius.	Sc. medius.

Art.	Geologisches Alter.	Zahl der Rippen.	Zahl der einköpfigen Rippen.
Protosiren fraasi Abel.	Eozän.	16	13
Halitherium schinzi Kaup.	Oligozän.	19	7
Miosiren kocki Dollo.	Miozän.	20	3
Felsinotherium serresi.	Pliozän.	19	10
Rhytina stelleri Retz.	Rezent.	19	12
Halicore dugong Erxleb.	Rezent.	19	11
Manatus latirostris Harlan.	Rezent.	17	5

Geologisches Alter der fos- silen Arten.	Autor oder Exemplar\').	Oben: Zahl der zweiköpfigen Rippen. Unten: Zahl der Sternalrippen	Art.	Geologisches Alter der fos-	Autor oder Exemplar\').	Oben: Zahl der zweiköpfigen Rippen. Unten: Zahl der Sternalrippen\'\').
	1 II 2\| .3\| 4\| 5\| 6\| 7\| 8\| 9\|10\| 111 12\| 13\| 14\| 15\|15\|		silen Arten.		1 1\| 2] 3\| 4\| 5! 61 7\| 8\| 9\| 10\|ni 12113\| 14\| 15\| 16\|

Scaldicetus caretti du Bus. Physeter macrocephalus L. Kogia breviceps Blainv.	Pliozän.	Abel (36-1905). Lo. Gallery. Le. 13-2-1925. *
Heterodelphis leiodontus v. Papp. Cyrtodelphis sulcatus Gerv.	Mittelmiozän. Miozän.	Von Papp (36-1905). Abel (36-1905)»).
Eurhinodelphis cocheteuxi du Bus Eurhinodelphis bossi Kellogg.	Obermiozän. Miozän.	Abel (36-1931). Kellogg (36-1925).
Diochotichus vanbenedeni Mo- reno. Delphinoides gratelupi Pedroni. Squalodon calvertensis Kellogg.	Eozän oder Untermiozän. Miozän. Miozän.	True (36-1910a). Mn. 1906-VII-48-A. Kellogg (36-1923).
Protocetus atavus Fraas. Zeuglodon zitteli Stromer. Zeuglodon osiris Dames. Zeuglodon isis Beadnell.	Mitteleozän. Obereozän. Obereozän. Obereozän.	St. A. und B. St. 4. Mn. 9. St. 11787. St. 14736.

Nach van Beneden.	Aleine Deutung.
Br. 898.	Br. 46.
	1. Th.	1. Th.
2. Th.		2. Th.
3. Th.	2. Th.	3. Th.
5. Th.	3. Th.	4. Th.
6. Th.	4. Th.	5. Th.
8. Th.	5. Th.	6. Th.
	6. Th.	7. Th.

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ANATOMISCHES 235 6. ^^taceen, nach den Angabeti der verschiedenen Autoren..
Meckel f\'-1831): Phocaena Phocaena L. und Mono- ton monoceros L.	Howell (3a-1927): Neomeris phocaenoides Cuv. (1), (3a-1930a): Monodon monoceros L. (2).	Murie (3a-1874): Globicepha- lus melas Trail. (1). (3a-1873;S. 150): Lagenorhynchus albi- rostris Gray (2), Gram- pus griseus Cuv. (3).	Schulte (3a-1916): Balaenoptera borealis Lesson(1), Schulte and Smith (3a-1918): Ko- gia breviceps Blainv. (2), Ommanney (3fl-1932a): Balaenoptera physalus L.	Strutiiers (3a-1881) : Balaena mys- ticetus L. (1), (3a-1893): Balaenopte- ra musculus L. (2), (3a-1889): Megaptera boops Fabr. (3).	Carte and Macalister (3a-1868): Balaenoptera acuto- rostrata Lacép.
capitis.	Splenius.		Splenius.
^äcrolumbalis.	Intertransversarius.	Sacrolumbalis.	Transversarius sup.
	Intertransversarius.	Sacrolumbalis.	Transversarius sup.
-----		Cervicalis ascendens et descendens.
	Iliocostalis lumb.	Longissimus dorsi.	Longissimus et Iliocos- talis.		Sacrolumbalis.
J-ongissimus et Trache- °quot;iastoideus.	Longissimus cerv. et cap. (1), Iliocostalis cap. (2).	Cervic. asc. et desc. Fortsetzung d. M. sa- crolumbalis und transv. cerv.	Trachelomastoideus.		Trachelomastoideus.
		Intertransversarn.
			Spinalis dorsi.
^______
et Complexus.	Semispinalis cap. et cerv.	Semispinalis.	Semispinalis cap. et cerv.		Semispinalis.
	Longissimus dorsi.	Spinalis dorsi.	Transversospinalis et Multifidus.		Longissimus dorsi.

	Multifidus.	Multifidus Spinae et Ro- tatores.	Submultifidus.
		Interspinales.	Interspinales.
	Rectus capitis sup.		Rectus cap. post. Rectus cap. lat.
			Obliquus cap. sup.
	Longissimus dorsi.	Levator caudae int. (Sehne d. ÄL spinalis dorsi).	Transversospinalis (1), Multifidus (2).		Levator caudac.
	Iliocostalis lumb.	Levator caudae ext. (Sehne d.M. longissimus dorsi).			Levator caudae.
			Longissimus.
			Iliocostalis.
		Supracaudal.
	Intertransversarius sup.	Transversarius sup. (2).	Transversarius sup.
	Intertransversarius inf.		Transversarius inf.

Nummer der be-	Phocaena phocaena L. Ex. L.	Phocaena phocaena L. Ex. M.	Tursiops tursio Fabr. Ex. N.
treffenden Spi- nalnervenwurzel .
M. mult.	M. ilioc.	M. mult.	M. ilioc.	AI. mult.	AI. ilioc.
Vorletzter Th.	Letzter Th.	Letzter Th.	Letzter Th.	Letzter Th.	l.L.
Letzter Th.	l.L.	l.L.	l.L.	1. L.	2.L.	l.L.
l.L.	2.-3.L.	2.-3.L.	2.-3.L.	2.-3.L.	3.-4.L.	2.L.
2.L.	3.-4.L.	3.-4.L.	3.-4.L.	3.-4.L.	5.L.	3.L.
3.L.	5.L.	5.L.	5.-6.L.	5.L.	5.-6.L.	4.-5.L.
4.L.	6.-7.L.	6.L.	7.-8.L.	6.L.	7.L.	5.-7.L.
5.L.	7.-8.L.	7.-8. L.	9.L.	7.L.	8.-9.L.	7.L.
6.L.	9.L.	9.L.	10.-ll.L.	8.-9.L.	9.L.	8.-9.L.
7.L.	10.-12.L,	lO.-lI.L.	12.-13.L.	lO.L.	lO.-ll.L.	9.-10.L.
8.L.	12.-13.L.	ll.L.	14.L.	11.-12.L.	12.L.	lO.-ll.L.
9.L.	13.L.	12.-13.L.	15.L.	13.-14.L.	12.-15.L.	12.-13.L.
lO.L.	14.-15.L.	14.-15.L.	I.e.	15.L.	16.L.-1.G.	14.-15.L.
ll.L.	1.-3.C.		2.-3.C.		2.-3.C.	16.L.
12.L.	4.-8.C.		4.-7.C.		3.-6.C.
13.L.
14.L.
15.L.
16.L.
17.L.
18.L.
19.L.
20.L.

				x	x x
x	x	x	x	x	x
	x	x	x	x	x
			x	x
x	x	x	x	x	x
x	x	x	x
		x	x	x	x
			x	x	x
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	x	x	x	x	x 1 1
		x	x	x	x
			x	x	x
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		1	x	x
			x	x	x
			x	x	x
			x	x	x
				x	x
			x	x	x
			x	x	x

Art oder Fanülie.	Autor\').	Plexus brachialis als Ganzes\'). 345678123	N. suprascapularis. 3 4 5 6 7 8	N. subscapularis. 3 4 5 6 7
Phocaena phocaena L. Phocaena phocaena L. Delphinus delphis L. Fötus eines Delphiniden. Lagenorhynchus albirostris Gray. Hyperoodon ampullatus Forster. Kogia breviceps Blainv. Balaenoptera borealis Lesson. Balaenoptera spec.	Mü. Cu. Th. v.L») Cu. Ca. S.S. S. Th.	X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X ¹ * X X X X X X X X X X X * X X X X X X	X X X X X X X X X X X X	X X X XXX X X X X X X X X X
Ornithorhynchus anatinus Shaw. Echidna aculeata Shaw.	Th. Th.	X X * * X X -f X X X * * X		X XXX
Marsupialia.	Th.	X X * * X	X X	X X__
Edentata.	Th.	X X X X X	X -1-	X X__,
Talpidae. Insectivora.	Th. Th.	XXXXXXX-f 1 X X * * X		XXX X
Chiroptera. Galeopithecus volans L.	Th. Th.	X X X X X X X -f X X X X	X X	X 1
Rodentia. Oryctolagus cuniculus L.	Th. Sz.	X X * * X -f X X * * X	X X X X	X X
Otaria spec. Canis familiaris L. Felis domestica L.	Th. R. R.	X X * . X X X * * 1 X * *	X X X X X 1	X X
Hippopotamus amphibius L. Sus scofra L. Cervidae. Camelus dromedarius L. Bos taurus L. Equus caballus L.	Th. R. Th. Th. R. R.	X X X X X X X * X X X X X * * X X X X X * * X 1 -f X * * X	X X XXX X X X X X XXX	X X X X X X X X
Manatus latirostris Harlan. Halicore dugong Erxleb.	M. Ba.	X X X * * X X X X X X X X	X X X	X X 1 X X___^
Homo sapiens L. Anthropomorphae. Catarrhina. Platyrrhina. Lemuroidea.	R. Bo. Bo. Bo. Bo.	X X X X X 1 X X X X X X X X X X X -f X X X X X X X X X X -1-	X X	-M- X ^


N. axillaris. N. musculo-cutaneus. ^^5678 l\|4 567812	N. medianus. 4 5 6 7 8 12	N. ulnaris. 4 5 6 7 8 12 3	N. radialis. 4 5 6 7 8 12 3
X X X X -f X X X X X X X X X X X X X X X X ___ XX	X X X X X X X X X X X X X XXX	X X X X X X X XXX X X X X X X X X	X X X X X X X XXX X X X X X X XXX X X	X X X X X X X X XXX X X X X X X X X X X X X X
^ X ^ X X	X X X X X X X X	X X X X X X X X	X X X X XXX	X X X X X X X X X X
__X X 1	XXX	X X	XXX	X X X X
___X X	X X	X X X X	X X	XXX
^_X X	X X 1 XX\'	X X X X 1 X X X	X X 1 X X	X X X X X X X X X
____x X	1 X X X	XXX X X X X	X X X X X X	X X X X X 1 1 X X X X
X X __X X	X X X X	XXX XXX	X X XXX	XXX XXX
X X X	X X X X X X	XXX XXX XXX	X X X X 1 X X	X X XXX 1 X X
X X X X X X X X -—X	X 1 X X X X X X 1 X X	X X X X X X X X X X XXX XXX XXX	X X X X X X X X 1 XXX	XXX XXX XXX X X XXX XXX
X X 1—^	X .X	X X X	X X X X X X	XXX 1 1 X
-	X X X X X X X XXX X X X X X 1 X X X X	X X X X X X X X X X 1 X X X 1 X X X X XXX	XXX X X X 1 XXX X X X 1 1 X X 1	X X X X 1 X X X X 1 1 X X X X 1 1 X X X X 1 X X X X

± 230		7	16 (4.L.)	8
	5		16 (4.L.)
171		10	19 (5.L.)	8
183		11		± 8\')
			18 (5.L.)
135		9 -f 10	16 (5.L.)	5
134		12	15 (2.L.)	2
III		12
202	7		19 (l.L.)
221	7	15	18 (2.L.)	2
148	4	12	15 (2.L.)	2
	4	10	14 (2.L.)	3
	5	11	14 (l.L.)	2
	5	11	13 (letzter Th.)	1
287	5	9	12 (letzter Th.)	2

St. M736.	St. 11787.	Mn. 1904-.\\n-135(Mn. 13).
is	» —^ -	T Ï \'		H	tlt; -	«I c 2 1	ifi s	te Ii	M)	w u VI u	H	Ausbildung der Rippcnartikulationsfl.ïchen der Proc. transv. und der Gefässrinnen auf den
	tf z ■	— x	Ji -s		— .2		O M 3		Schwanzwirbeln.
iä 1- L. i ii	ïl C — O	t» ^ quot;t i	5 \'x	1! ± J:	u = Ï — « 1	~ rj z s	t, i\|	£ gt; Ii	amp;gt; l- 8£ t: «5	« Ü - 2 u	3 ë
i l.Th.l	85	46	70	l.Th.	92							Tub. X Diap.; Cap. x Praeap. und Katap. d. vorhergehenden Wirbels.
2.	85	46		2.	95			2.Tli.	74	52	210	Dito.
				3.	95	50		3.	78	58		Dito.
3.	90	45		4.	101			4.	78	50	130	Dito.
A.	90	45	178	5.	101			5.	78			Dito.
5.	95	44	i	6.	110	40						Dito.
6.	98	40	155	7.	110	50	180	7.	93	55	90	Dito.
7.	135	46		8.	140	45	145	8.	115	40		Dito. Diap. schon ventrad, Praeap. schon caudo-orad verschoben, einander fast berührend.
8.	152	50		9.	165	40	138				55	Praeap. und Diap. nahezu verschmolzen. Rippenkopf x Praeap. und Diap.
9.	188	50		10.	195					Praeap. und Diap. vollkommen verschmolzen. Gelenkfläche hoch auf dem Centrum.
10.	215	50		11.	215	55	135	11.	232	50		Dito. Gelenkfläche noch ziemlich hoch.
11.	233	60	105	12.	230	50	120	12.	258	48		Gelenkfläche etwas ventrad verschoben. Kleiner Proc. transv. (25 mm).
12.	242	55		13.	265	50		13.	262	55		Gelenkfläche (Proc. transv.) auf der Mitte der lateralen Fläche des Centrum.
13.	250	55	130					14.	280	50	160	Proc. transv. schon gut ausgebildet (45 mm).
l.L.	256	40	140	2.L.	280			15.	280	40		Proc. transv. an der ventro-lateralen Seite des Centrum, ventro-laterad gerichtet.
2.	258	40								Länge des Proc. transv. von Ex. St. 14736 = 65 mm.
3.	269	40										65
4.	269	43	140	4.	285							78
5.	269	45										75
6.	274	45										75
7.	275	44		7.	295							77
8.	277	46										80
9.	278	44										80
10.	277	40	!									82
II.	278	38		11.	.305	20	120					82
12.	282			12.	305	20						80
13.	232	40	;	13.	305	20						82
14.	294	40	i	14.	310	23
15.	297			15. Z-3.C.	310 275	20 15		6.-7.C. ±11.C. ± 12.C. ± 13.C.	220 198 151 125	15		85 Faszienwulst über den Proc. transv. Länge des Proc. transv. = 78 mm. Dorsale Durchbohrung in der Mitte der Basis des Proc. transv. Nur Rudimente des Proc. transv. Gefässrinne über die Mitte des Centrum. Keine Durchboh- Dito. [rung. Dito. Überreste des Proc. transv. kaum zu unterscheiden.