TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD
VAN DOCTOR IN DE WIS- EN NATUUR-
KUNDE AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE
UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN RECTOR-
MAGNIFICUS Dr. TH. M. VAN J.EEUVVEN,
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER
GENEESKUNDE, VOLGENS BESLUIT
VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
24 APRIL 193Q. DES NAMIDDAGS TE 4 UUR,

Bij hel tot stand komen van dit proefschrift zie ik met groote erkente-
lijkheid terug op de leiding en de persoonlijke belangstelling van allen,
die tot mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen.

Vooreerst biedt de afsluiting der wiiversilaire opleiding mij de gele-
genheid te getuigen van mijn groote dankbaarheid jegens wijlen Prof. Dr
H. F. Nierstrasz. Zijn persoonlijke belangstelling in mijn werk, in cn
buiten hel laboratorium, is mij steeds een groote steun geweest.

Hooggeleerde Raven, hooggeachte promotor, terstond na Uw komst te
Utrecht waart Gij bereid het reeds gedeeltelijk beiverkte proefschrift tc
willen beoordeelen. De medewerking, hulp en raad, die ik sindsdien van
U mocht ontvangen, stemt mij tot grooten dank.

Hooggeleerde Jordan, hct gedeelte van mijn studietijd in de aangename
sfeer van Uw laboratorium doorgebracht zal steeds voor mijn verdere werk
van groote beteekenis blijven; het heeft zeer veel bijgedragen tot mijn alge-
meen biologische ontwikkeling.

Hooggeleerde Koninsberoer, terwijl ik cen groot deel van mijn botanische
vorming mocht ontvangen van wijlen Prof. Dr F. A. F. C. Went, aan tviens
leiding ik met een groot gevoel van erkentelijkheid mag terugdenken, ben
ik ook U grooten dank verschuldigd voor de hulp, die ik op Uiü laborato-
rium dagelijks van U mocht ondervinden.

Zeergeleerde Schuurmans Stekhoven, het faunistisch bodemonderzoek,
dat ik onder Uw leiding mocht verrichten, is de aanleiding geworden tot
het bewerken van enkele problemen uit de Helminthologie voor dit proef-
schrift. Gedurende mijn werk hebt Gij mij zonder ophouden met raad en
daad terzijde gestaan. Uw stimuleerende werkkracht moedigde mij steeds
aan, naar een dieper inzicht te streven van verschillende vraagstukken van
uitcenloopendcn aard, die zich hierbij voordeden. Uw voorbeeld heeft mij
doen besluiten dit proefschrift niet als het einde van het onderzoek te
beschouwen. Ook Uw persoonlijke vriendschap was mij een groote steun.
Voor dit alles zeg ik U mijn zeer hartelijken dank.

Zeergeleerde 11 irsch, voor Uw voortdurende belangstelling en steun in
velerlei opzicht, die ik als Uw assistent gedurende mijn wetenschappelijke
ontogenese mocht ontvangen, dank ik U van harte.

Óok U, Hooggeleerde Kruyt, Pulle, Hutten, Westerdijk, Zeergeleerde
van Oordt cn Vonk, dank ik voor alles, wat ik op college's, practica en uit
persoonlijken omgang van U mocht leeren.

Niet op de laatste plaats dank ik mijn vrouw van harte voor haar voort-
durende hulp tijdens de bewerking van dit proefschrift.

Mijn collega's assistenten, het personeel van het zoölogisch laboratorium
en allen, die op eenigerlei wijze hun hulp en belangstelling toonden, mijn
besten dank.

V- .■■ • •■gt;.lt; «/ - Ii .A .''5nbsp;: _SïSlt;r.nbsp;quot;»i»^nbsp;. 7

: ' * nSV 'î'.-'w'J'î 'Wi--''nbsp;' gt;■ -'^riVn^vi^y-
•■1 M-• ■ ' V fi A

.À , ^'-TV-sVnbsp;i . * ... .. lquot; .1.4 Vx\)
...... , .i* . . ■ . . .nbsp;. j .A^SJ'J ... . ■,.:■•

•'.r.TiV v.-'w'j'î -y.'.'- . 'nbsp;.»JVigt;T '^rivn^viiiv--:-- .

^ ,

A. Voor een biologische bestrijding van schadelijke Nemalodensoorten is
een uitvoerig onderzoek naar de verhouding Nematoden-Ractoriën
noodzakelijk.

5. Het is niet wenschelijk aan de Rhabditiden een centrale plaats in het
systeem toe te kennen.

G. De opvatting van Hartmann, dat Algemeene Biologie moet gedefinieerd
worden als de leer van de levensverrichtingen der cellen, is le beperkt.

8.nbsp;In het hart van Perca, l.cuciscus en Tinea bevindt zich liet voorste aulo-

de structuur van de plantencellen, wettigt hen niet tot het maken van
eenige conclusie over de physiologische beteekenis van bijzondere
celdeelen.

Kn étudiant les Néinutodes du Pure National Albert, j'ui remarqué
(luelques particuhirilés qui, bien (lu'iipparltMiant à différents domaines,
demandent un examen i)lus approfondi.

J'ai été frappé en tout premier lieu par la disposition régulièro do cer-
tjiines collulcs glandulaires cutanées, se présentant chez Anaplrctits grami-
losns en rangées longitudinales des deux ccMés des champs latéraux. Ai)rôs
le dénombrement do ces cellules ot la détermination dc leur distance réci-
pro(iuG cl do leur situation à l'égard do différents organes, il semble quo
c; Nématode, fréciuent et bien consorvé dans les échantillons du Parc Natio-
luil Albert, fournit un e.xcellont sujet pour un o.xamon biométriquo do la
croissance de diverses parties du corps.

Kn outro, uno comparaison avec des animaux do môme espéco provenant
de la llollando a-abouti à la constitution do racos géograi)hiques.

Un très grand nombre des échantillons africains étaient plus ou moins
infectés de parasites, iirobablomont divers sporozoaires et bactéries, aussi
bien bacilles que micrococces.

Comme j'ai trouvé, différentes reprises, des infections analogues lors
de l'exunien d'échantillons hollandais, et cola chez des espèces do Néma-
todos qui pouvaient sans inconvénient ùtro maintenus longtemps en

culture, l'occasion se présenta ici d'examiner l'influence de l'infection, spé-
cialement celle causée par les bactéries sur les phénomènes vitaux de ces
Nématodes.

Les cultures me permirent aussi de rechercher si l'infection artificielle des
Nématodes était possible. Elles fournirent des indications relatives à la ques-
tion de savoir de quel côté on pourrait éventuellement trouver le moyen de
combattre les Nématodes nuisibles parasitaires. Ceci ouvre en même temps
des perspectives pour les recherches agronomiques au Congo belge.

Dans la partie qui suit, il sera d'abord question des observations sur les
races géographiques et sur les phénomènes de croissance chez Anaplectus
granulosus, et puis de l'influence des bactéries sur divers Nématodes.

Étude sommaire, j'en conviens. Ainsi, dans la partie traitant des infec-
tions bactériennes, par exemple, un examen approfondi des espèces et des
conditions de vie des bactéries aurait certainement trouvé sa place. Mais,
vu les matériaux limités il ne m'a pas été possible d'entrer dans le détail de
ces problèmes.

Des expériences ultérieures dans ce domaine pourraient ouvrir des per-
spectives pour une méthode de lutte biologique contre les Nématodes para-
sitaires, si nuisibles à l'agriculture et à l'horticulture.

Je tiens à exprimer ici mes plus vifs remerciements à M. V. Van Straelen,
qui m'a permis d'exécuter ces recherches, au Professeur Dr. Ch. Raven pour
l'intérêt qu'il m'a témoigné et l'aide qu'il m'a prêtée, ainsi qu'au Dr. .1. II.
Sciiuurmans Stekiioven .Ir., avec qui j'ai pu travailler la partie systénui-
tique, et qui n'a cessé de m'assister efficacement dans la rédaction de la
partie générale.

Avant d'entamer les problèmes de la croissance chez Anaplcctus f/ranu-
losus, je donne une description sommaire de ce Nématode libre.

(Fig. 91 13, C, D, E, F.)
(Pour le résumé des biocoenoses et des dates écologiques, voir la partie
systématique I, p. 64, de .1. H. Sciiuurmans Stekhoven Jr. et R. J. H. Teu-

On trouve plusieurs autres dimensions à la figure 96 ct au tableau 5
(pp. 179 ct 180) pour les femolles, ct au.\ figures 97 et 98 pour les nulles
(voir aussi p. 1(56).

llahihis. — Corps (fig. 91 A) allongé, s'atténuant vers les deux extrémités.

Cvliculr. — Annelée. .Anneaux larges de 1,1-1,3 aux extrémités anté-
rieure et postérieure; de 0,8-1,2 a au milieu du corps.

Champs laféraux. — Larges de 3,2-4,4 [x, ou 0,08xdiam. corr. (fig. 91 A,
C, I), E, F).

De chaque côté des champs latéraux présence de glandes unicellulaires
avec des tubes efférents très courts (pour les détails des glandes unicellu-
laires, voir page 173, pour le déveloi)penienl postembryonnaire, page 177).

Chez un nombre restreint de milles de jietite taille, mais déjà en posses-
sion (le 4-5 papilles préanales, de spicules et de testicules bien développés,
j'ai cependant trouvé une distribution des glandes unicellulaires para-
latérales semblable à celle des jeunes.

Je considère ces mMes comme appartenant à des formes progénéti(îues
(voir p. 186).

Organes latéraux. — En forme de spirale ou de cercle ouvert avec dia-
mètre transversal de 4^1-5 a, ou 0,2 x diam. corr.

Tête. — Obtusément arrondie, avec 6 lèvres faiblement démar(|u6es;
chaque lèvre portant une fine papille; 4 sètes céphaliques, longues de
4,1-6,8 a.

Œsophage. — Cylindrique, la partie antérieure faiblement musculeuse,
la partie postérieure avec musculature plus développée. Œsophage se termi-
nant par une bulbe.

Bulbe masticatoire postérieur assez fort, long de 32-40 [i., large de 22-28 [j..

Pore excréteur. — Situé derrière Vanneau nerveux, qui se trouve à
51-54 % de la longueur de l'œsophage.

Intestin. — Cellules granuleuses entourant un lumen assez large; rectum
aussi long que le diamètre anal, composé de 2-4 cellules.

Organes génitaux femelles. — Symétriques et pairs, recourbés; ovaires
commençant à une distance de 8-12 u. de la vulve.

Chaque ovaire contient 18-39 oocytes; de chaque côté 1-3 œufs fécondés
dans l'utérus.

Vagin placé perpendiculairement à la cuticule et occupant juscju'à 25 %
du diamètre correspondant. Œufs ovales et épineux; épines dirigées dans
le même sens, facilitant l'expulsion des œufs.

Organes génitaux mâles. — Testicule antérieur s'étendant jusqu'à uno
distance de 220 ^ du commencement de l'intestin; à 200-240 de son extré-
mité antérieure, rétrécissement du testicule. Chez un exemplaire de 1.800 jx,
le testicule antérieur était long do 275 u., le testicule postérieur de 150 ix.

Spicules (fig. 91 F) courbées, longues de 30-41 [i, ou 1-1,3 x diam. anal en
vue latérale, et portant un ou deux renforcements longitudinaux niédians;
extrémité proximale légèrement élargie, extrémité distale pointue.

Pièce accessoire triangulaire, avec un ai)pendice courbé et dirigé vers la
(jneue. A l'arrière des spicules, (juehiues glandes ouvrant dans le cloatiue.
Musculature bursale pou développée.

Queue. — S'atténuant assez brusquement jusqu'à l'extrémité arrondie,
l)0urvu0 d'un très polit tube terminal pour les glandes caudales. Longueur de
1,8-2,2 X diam. anal chez les niAlos, do 2,0-3,4 x diam. anal chez les femelles.
Chez les màlos, un nombre beaucoup plus grand de papilles caudales,
c'est-à-dire ventrales (4-8), subventrales (1-4), subdorsales (4-G) et tlorsales
(3-8).

Uno série de 2-5 papilles jiréanalos ventrales, séparées par dos distances
presque égales. La plus caudale so trouve à une distance do 5 a à l'avant do
l'anus.

Alors (juo Eheutii et Bastian n'avaient pas encore reconnu lo caractère
glandulaire do ces papilles — ils parlent notamment de « vordere accesso-
rische Stücke » — Huetsculi ot De Man les considéraient déjà connue des
organes glandulaires accessoires do la copulation.

Ces papilles sont en réalité des tubes efférents des cellules glandulaires
très allongées; ces glandes unicellulaires touchent la paroi dorsale du corps.
Chaque cellule contient un nucleus relativement petit, situé à son bout
proximal. En général, les mâles très jeunes présentaient un nombre moins
élevé de papilles préanales que les mâles complètement développés.

DIMENSIONS ET NOMBRE DE PAPILLES PRÉANALES DE QUELQUES
MALES DE UANAPLECTUS GRANULOSUS.

Pour de plus amples détails sur Anaplecliis gramilosus, voir :
1865 Bastian; 1873 Buetsculi; 1884 De Man [IHccliis f/ranulosiis syn. :
{Plectus schîieideri)-, 1913 Braki:niioff; 1914 Conn [Plcctus liibifcr)\ 1914
Hoffmänner et Menzel [Plectus bhmcï)\ 1914 Stefanski; 1915 IIoffmXnner
et Menzel; 1916 Steiner; 1917-1921 Micoletzky.

II. — OBSERVATIONS SUR L'EXISTENCE DE RACES GÉOGRAPHIQUES
DE L'ANAPLECTUS GRANULOSUS.

Seul une estimation quantitative de la variabilité individuelle en ce qui
concerne le nombre de papilles préanales permet de déterminer si l'on se
trouve en présence de races géographiques distinctes. Il est clair que les
variantes extrêmes d'une race géographique ne pourront pas toujours être
distinguées des variantes de races géographiques de l'entourage immédiat

Fig. 9i. — Huce» gûugiaphlqucs de VAnaplcctus granulosus ct variiibilitô
du nombre des papilles prénnales.

ou de localités plus éloignées. Les individus iVAiiaplccfîts granvlosns so
rangent, d'après le nombre do leurs papilles préanales, dans l'une ou
l'autre de huit classes de variantes. Les classes de variantes, c'est-à-dire les
nombres de papilles préanales, sont rangées sur l'abscisse d'un système de
coordonnées; les nombres d'individus de chaque classe de variantes sont
portés aux ordonnées (fig. 92, 9:^ et 9/4).

Si Ton a réellement affaire à des races géographiques, les courbes plus
ou moins idéales binômiales ainsi obtenues s'écarteront l'une de l'autre.
Il faut distinguer ici deux possibilités. Il se peut que seuls les sommets des
courbes se soient écartés, tandis que les valeurs extrêmes, les minima et les
maxima, coïncident. A largeur de variation égale, les valeurs moyennes
peuvent donc être très différentes. Pour quelques races géographiques de
Ana-plectus granulosus, la figure 92 fournit un exemple d'un tel groupe de
courbes. La deuxième possibilité est représentée à la figure 94. Alors qu'ici

non plus, les sommets des courbes binômiales ne coïncident pas, les maxima
et les minima se sont écartés dans la môme direction cjue les sommets
annexes. Dans ce cas, nous nous trouvons donc en présence de courbes binô-
miales plus nettes.

Les courbes 4 et 9 (fig, 94) montrent une différence marciuée, non seule-
ment de forme, mais aussi de largeur de variation. Les individus (VAnaplec-
(us provenant du Parc National Albert (9) ont manifestement en moyenne
plus de papilles préanales que les individus d'origine hollandaise (4, 8). La
largeur de variation aussi est plus grande. Des exemplaires avec 7 papilles
ne se rencontrent pas dans les échantillons hollandais qui ont été
examinés. Il n'est naturellement pas permis de distinguer plusieurs races,
uniquement à raison de ces variations dans le nombre de papilles. Seuls des
matériaux très étendus rendraient possible une étude plus approfondie de
ce problème des races. Pour des recherches de ce genre, je renvoie à la

première méthode très exacte de Heincke, en vue de la détermination des
différentes races de harengs. (Cf. Joiiannsen 1926, G. Jusx 1928 et W. Schna-
kenbeck 1931.)

La forme des courbes de variation d'individus Anaplectiis de quatre
échantillons de fond, récoltés au même endroit à différentes époques de

Fio. 04. — .Irxrpfecfits guinulosus. Varinbilitû du nombre de papilles pn^analcs.

l'année, reste apparemnienl très constante (comparer les courbes 4, 5, G et 7
(le lu fig. 93), ce qui semble indiijuer clairement qu'il s'agit d'une race
géographique. On a la môme impression en comparant les courbes \ et 9
(fig. (La courbe A de la fig. 9'i est, identique à la courbe A de la fig. 93.)

De la position différente des sommets des courbes 1 et 3 vis-j\-vis de la
courbe 2, on peut conclure qu'il s'agit ici dc races locales distinctes.
L'examen de matériaux plus abondants pourrait pourtant faire apparaître
qu'en somme, les deux sommets coïncident.

La distinction s'accentue lorsque la différence des valeurs moyennes des
deux groupes dépassenbsp; mi, m et m^ représentant des fautes moyennes

nombre d'individus dans les différentes classes de variations, n le total des
animaux examinés et » l'écart de chaque classe de variantes de la valeur
moyenne.

Pour le groupe I, la valeur moyenne équivaut à 3,0. Dès lors :
)ùpo? = 0.22 -I- '10.1« -f 24.1» -f 15.2^ = 1-18.

= ± 0.005.

n«

Par le même calcul, nous trouvons pour le groupe II, dont la valeur
moyenne se monte à une faute moyenne de ± 0.059.

La différence entre les valeurs moyennes des deux groupes, soit 1, est
donc beaucoup plus grande que 3|/w?i mi, d'où il résulte que les groupes I
et II représentent des races différentes.

Le tableau ci-dessous donne un aperçu de la variabilité du nombre de
papilles préanales chez un grand nombre d'individus mâles de Anaplectus
du sol hollandais et du sol du Parc National Albert.

110 individus
24 individus
81 individus
M individus
:il individus
48 individus
;n individus
28 individus

Utreclit

utrecht

Utreclit

Nimôgue

Nlmègue

Niinöguc

Nimfîgiie

Niniôgiie

L.
2.

3.quot;

4.quot;

0.quot;

(le Hhijnauwen.
de Mnarsscn.
de Maarsscn.
(le Maldon (1).
de Malden (2).
de Malden (3).
(le Malden (4).
de Ulibergen.

Nquot; de r(5chniitillon 2-4.
Nquot; de réclmutillon 28.
N° (le l'échantillon 31.
N» do l'échantillon 4.
Nquot; (le récliantilloii 8.
N» de l'échantillon 9.
No do l'échniitillon 10.
N» (le l'échantillon 22.

Par allométrie, on entend la croissance plus ou moins autonome des
différentes parties du corps.

Chez les Nématodes il existe apparemment deux types d'allométrie : une
allométrie ontogénétique et une autre qu'on peut appeler phylogénétique.

Dans le premier cas, on peut enregistrer la croissance des différentes
parties du corps i)ar la méthode biométrique. L'allométrie phylogénétique
est la résultante d'une comparaison des formes apparentées.

L'on trouve un exemple d'allométrie ontogénétique chez Schuurmans
Stekhoven et De Comnck (1932) pour Ascolaiinus elongalus Buetschli. De
la constance des longueurs de la queue et de l'œsophage pendant le déve-
loppement, nous concluons que ces parties ont déjà atteint leur longueur
définitive à un stade précoce de développement et sont donc arrivées au
terme de leur croissance. Ainsi, du fait qu'il existe généralement chez les
Nématodes une constance rigoureuse des cellules, il résulterait que l'accrois-
sement de la longueur, même de la partie moyenne du corps, est uniquement
le résultat de l'extension des cellules.

Les recherches de Filipjev et Michajlova sur Enoplus communis ont
conduit à des résultats correspondants. La croissance de l'œsophage est
moindre que celle des autres parties du corps; la longueur de cet organe
s'accroît à peine pendant le 4quot; stade larvaire et le dernier stade. Dans les
derniers stades larvaires, la queue croît encore moins que l'œsophage.

De Coninck donne un exemple d'allométrie, nommée ci-dessus « allo-
métrie phylogénétique », lorsqu'il établit une comparaison entre le genre
nouveau Metaracolaimoides et Aracolaimoide.s De iMan 1893. Ces deux
genres se ressemblent également par la succession absolument identicjue
d'organes à l'extrémité antérieure.

L'analyse des dimensions de Metaracolaimoides montre que dans l'onto-
génèse : 1° l'indice reste remarquablement constant au cours de la crois-
sance, ce qui résulte du fait (lue la largeur augmente proportionnellement
à la longueur; 2° l'œsophage et la (lueue, au contraire, n'ont pas la môme
vitesse d'accroissement que le reste du corps (les indices p et y augmentent);
3° l'cillongement de la partie antérieure du corps doit s'accomplir aux i)re-
miers stades larvaires, parce que les dimensions absolues de celte partie ne

En outre, chez Aracolaimoidcs la partie antérieure (du pore excrétoir
à la tête) est isométrique au reste du corps, alors (lue chez Metaracolaimoides
la partie antérieure est allométriciue par rapport au reste du corps.

Il est apparu que cette allomélrie, qui pouvait être estimée mathématique-
ment, existait également entre les parties antérieures (les deux genres, alors
que les distances du pore excrétoir à l'extrémité de hi (lueue sont isonié-
tri(jues pour les deux sexes.

La croissance allométriciue a f)aru se produire dans le développement
embryonnaire ou pendant les premiers stades larvaires.

B. — Allométrie chez Anaplectus granulosus De Coninck
et Schuurmans Stekhoven.

Un exemple très instructif d'allométrie se rencontre chez Anaplectus
granulosus. J'ai eu à ma disposition une grande cjuantité de cette espèce
parmi le matériel des Nématodes libres du Parc National Albert (Mission
G.-F. de Witte), ainsi que dans les échantillons recueillis aux environs
d'Utrecht et de Nimègue (Hollande).

Cette espèce du genus Anaplectiis est caractérisée par la présence de
glandes réparties régulièrement de la tête à la queue. Ces glandes unicel-
lulaires se trouvent de chaque côté des champs latéraux. Elles possèdent des
tubes efférents qui se rétrécissent en traversant la cuticule, tandis que leur
pore est fortement cuticularisé. Dans la première partie du corps, les cana-
licules sont dirigées vers la tête. Au milieu du corps, elles sont perpendicu-
laires à la cuticule. Dans la queue, elles se dirigent vers le tube caudal.
J'ai été frappé par le fait que le nombre de ces glandes fut relativement con-
stant : chez les jeunes individus, on trouve 4 x 66-80, chez les mâles 4 x 70-7.9,
chez les femelles 4 x 75-91 de ces glandes.

Chez les jeunes individus, longs de 300-500 |jl, ces glandes sont très régu-
lièrement distancées le long du corps.

Chez les individus longs fie 500-800 [a, dans lesquels les organes génitaux
commencent à se développer, les glandes sont plus espacées au milieu du
corps que dans la région de l'œsophage et de la (lueue.

Ce stade de développement est caractérisé chez la femelle par la présence
des ébauches du vagin et des ovaires et chez le mâle, par l'appareil spicu-
laire et quelques-unes des glandes préanales.

La distribution très régulière de ces glandes cutanées unicellulaires
m'amena à i)rocéder à un examen des zones et de la vitesse de croissance
pendant le développement, avec, comme mesure, la variation de distance
entre ces cellules glandulaires cutanées.

Le tableau ci-dessous donne un ajDerçu de la longueur du corps des
îmimaux examinés et du nombre de cellules glandulaires cutanées.

Les mômes nombres sont reiiroduils ii lu figure 95. Les jeunes sont indi-
qués par les femelles jiar o et les mi\les i)ar •

Bien que le groupe des jeunes soit, comme il ressort de cette figure,
clairement subdivisé en un sous-groupe avec 50-G0 et un autre avec (50-70
cellules glandulaires cutanées, il n'est pas possible de prouver avec certitude
qu'on puisse déjà, chez tous les animaux non encore différenciés au point
de vue sexuel, établir une distinction entre les futurs cCcf et les futures? 9.
sur le vu du nombre de cellules glandulaires cutanées.

Le calcul des corrélations de la longueur du corps et du nombre de
cellules glandulaires cutanées des $ 9 et des cfcf, montre (lue, aussi l)ien
pour 9 9 que pôur c^cf, le nombre de ces cellules s'accroît au cours du
développement, de sorte qu'il ne peut ôtre question de constance cellulaire
que chez les animaux (jui sont au terme de leur croissance.

Le calcul do la corrélation du nombre de cellules glandulaires cutanées
et (le la longueur du corps pour les jeunes, les 9 9 et les cTcf, s'est fait à
l'aide des fornuiles suivantes :
M moyenne = A h.

Ensuite, tant pour les bourgeons que pour les nombres de cellules glan-
dulaires cutanées, la distribution . fut établi d'après la formule :

FIG. 9quot;). — Au(t})leclus (jrunuïosus.
Tableau rie la corrélation entre la longueur des individus et le nombre
de glandes paralatérales.

Ici a; est une variante de l'abscisse, en l'occurrence les différentes lon-
gueurs du corps , // une variante de l'ordonnée, en l'occurrence le nombre
de cellules glandulaires cutanées.

Pour les jeunes, c'est-à-dire les individus où la différenciation sexuelle
n'est pas encore visible, la corrélation r se montait à 0,252.

Dans ce cas, l'on ne peut donc pas parler avec certitude de corrélation,
vu que r n'est pas plus grand que 3 nir.

Comme, ici aussi, t est plus grand que 3 l'on peut également parler
de corrélation pour les cf cf •

En résumé, l'on peut donc dire que le nombre de cellules glandulaires
cutanées chez les cfcf est en général inférieur à celui des 9 9. Ceci vaut
autant pour les cfcf et 9 9 très jeunes que pour les animaux parfaitement
différenciés. Le nombre de cellules glandulaires cutanées s'accroît pendant
le développement.

Chez les 9 9 de 600 à 2.000 |x, le nombre de cellules glandulaires cuta-
nées oscille entre 60 et 85.

L'on peut affirmer avec une (luasi-certitude (pie les jeunes ayant moins
dc 55 cellules glandulaires cutanées se développeront on cfcf, tandis que
ceux (|ui en ont plus do 65 deviendront des 9 9 •

Mais, comme lo nomliro do cellules glanduhiiros cutanées augmente
encore, môme après (]ue les tissus ont atteint complètement leur différencia-
tion do structure, Ton no peut parler de constance cellulaire que lor.squo les
animaux sont longs de 1.200-1.400 [x.

C. — Extension et déplacement des cellules pendant
le développement postembryonnaire.

Le déveloi)penient complet de Anapledus granulosus s'accomplit dans
uno culture en 14-20 jours. (Pour la méthode do culture, voir Rhabditis,
p. 194.)

Pendant ce temps so jiroduisont, comme c'est lo cas chez la plupart des
Nématodes libres et parasitaires, cinq stades de développement, séparés
par quatre mues. (Chez Àctinolaimus tripapillatus, Kreis [1930] décrit
cinq mues.)

Lo développement est cependant moins régulier chez beaucoup d'indi-
vidus de Anaplcctus granulosus. Ainsi, je n'ai trouvé chez quelques cTcf

qui possédaient déjà une ou plusieurs papilles préanales avant la troisième
mue, que des mues partielles de la partie antérieure du corps. La partie
caudale ne muait plus.

Lors de la mue, l'ancienne cuticule se détache. Les extrémités de la tête
et de la queue se libèrent d'abord, tandis que le revêtement cuticulaire de
l'intestin antérieur et postérieur est également éloigné. La durée d'une mue
variait très sensiblement : parfois tout le processus ne prenait que quarante
minutes, alors que dans plusieurs autres cas, il lui fallait de 1 à 2 jours.

Le jeune quitte l'œuf 4-8 jours après la maturation. Les jeunes stades
possèdent quatre rangées de 60 à 80 cellules de glandes cutanées chacune.

Il ressort de l'exposé ci-avant, que les jeunes peuvent être répartis en
deux groupes d'après le nombre de leurs cellules glandulaires cutanées :
les futurs mâles avec 60-70 cellules, les futures femelles avec un plus grand
nombre (70-80 cellules) par rangée (voir fig. 95).

Chez les femelles très jeunes, on observe très tôt sur environ 53 % de
la longueur du corps la première ébauche de l'ovaire.

Cette ébauche de l'ovaire est déjà visible, sans coloration spéciale, chez
l'animal vivant. Elle se compose de quatre cellules, notamment deux cellules
initiales sexuelles (provenant de la cellule P 5) et deux cellules plus petites
ou terminales, qui iront former la paroi de l'ovaire. (Cfr. la description chez
Anguilla filiforinis, p. 202.)

L'ovaire va maintenant s'étendre dans deux dimensions par division
cellulaire. Les cellules terminales naissent de la cellule S 5, se divisent en
même temps que les cellules initiales sexuelles et recouvrent les cellules ger-
minatives d'une mince couche interrompue.

La division des cellules germinatives et pariétales se poursuit régulière-
ment, ce qui fait prendre à l'ovaire une forme allongée et le recourbe vers
l'arrière au cours du développement.

D'après S. Pat (1928), la cellule S 5 donne encore naissance chez AngniUu-
Una aceli, en dehors de la paroi de l'ovaire, à l'oviducte et à l'utérus. A un
stade très précoce, quand les jeunes ont atteint une longueur de 600-7(X)ii,
l'ouverture extérieure pour la parturition est déjà visible. Mon examen ne
m'a pas permis de déterminer si cette ouverture apparaît synchroniquement
avec l'ovaire ou si elle n'entre en relation avec celui-ci (lue plus lard. Il est
cependant probable que la dernière hypothèse soit la vraie, attendu que j'ai
trouvé beaucoup d'animaux avec des gonades plutôt bien développées, sans
qu'une ébauche de vulve ne fût présente. D'après S. Pai, la vulve serait
originaire du groupe S 1.

Avec la croissance des ovaires, toute la partie du corps située entre
l'œsophage et l'anus croît fortement en longueur, proportionnellement à
l'allongement des deux ovaires. (Cfr. le tableau ci-dessous.)

Dans la région de la première ébauche de l'ovaire (50-70 [x) se .trouvent
6-10 cellules glandulaires cutanées. Mais dès que l'animal atteint une lon-
gueur de 700-1.000 [JL, la proportion de croissance entre le tissu de l'ovaire
et du corps se présente d'une tout autre façon (fig. 96). Il ressort de mensu-
rations précises que les deux ovaires s'étendent en somme sur un espace
comprenant environ 30 cellules glandulaires cutanées. Comme même la lon-

gueur de l'aninuil ne s'accentue que faiblement pendant cette période, il
s'en suit (lu'au début, hv croissance de l'ovaire est de loin supérieure à celle
du tissu environnant.

Hientôt, l'ovaire continue à croître régulièrement, avec uno vitesse moin-
dre cependant, parfaitement cn harmonie avec la vitesse do croissance do la
/ono intestinale du corps, (.l'entends par zone intestinale la partie du corps
située entre l'extrémité de l'œsophage et l'orifice anal.) .lo déduis ceci du
fait (lue lo nombre de cellules glandulaires cutanées dans la zone de l'ovaire
n'augmente plus dès ce moment, mais demeure pour ainsi dire constant
(25-35), ce qui ressort du tableau 6.

Des mensurations de la longueur de l'œsophage et de la (]ueue font ressor-
tir que la longueur de ces deux parties du corps s'accroît dans une mesure.

beaucoup moindre au cours du développement : elle est définitive très tôt.
Alors que la partie de la queue croît encore légèrement, et ceci exclusive-
ment par l'agrandissement des cellules, la longueur de la partie de l'œso-
phage n'augmente guère. En dehors de cette différence dans la vitesse de
croissance, j'en ai trouvé une autre, non moins remarquable, en ce qui
concerne les déplacements de cellules qui ont lieu dans ces parties du corps.

Dans la partie de l'œsophage il se produit notamment pendant le déve-
loppement un déplacement considérable de cellules en direction caudale, ce
qui ressort du fait que le nombre de cellules glandulaires cutanées diminue
progressivement dans celte partie du corps. Il en est tout autrement dans
la région caudale : le nombre de cellules glandulaires cutanées y augmente
légèrement pendant la croissance de la queue, ou bien reste constant.

La première ébauche de l'organe génital masculin est parallèle pendant
très longtemps au développement dc l'ovaire décrit ci-dessus. Aussi, sans
dénombrement e.xact du nombre de cellules glandulaires cutanées, les
jeunes inAles ne peuvent ùtre distingués des femelles. (Gfr. Maupas 1900 et
Kreis 1930.)

L'appareil spiculaire se développe, d'après des recherches de S. Pai (1028),
comme la vulve de la 9. de la cellule S 1.

Il est apparu (pie répo(iue à laquelle la première ébauche de rajipareil
spiculaire devient visible chez différents individus de Anaplcclas granulosxis,
se situe ii des stades très distants du développement. Chez 18 % des animaux
examinés, les spicules étaient déjà présentes ii dos stades au-dessous do
G50 [X.

ICn ce qui concerne les papilles préanales, ici aussi l'époque de l'ébauche
chez différents individus est tellement différente qu'il n'est pas possible,
pour eux non plus, (rin(li(iuer une marche de développement plus ou moins
fixe. Ainsi, j'ai trouvé de petits individus (en dessous de 500a) où déjà des
papilles préanales étaient ébauchées, alors quo des individus de très grande
taille possédaient un appareil sjiiculaire, mais absolument pas de pai)illes
préanales (voir fig. 97).

Comme cependant le pourcentage de jeunes animaux avec moins de trois
papilles est do loin supérieur k celui des adultes avec trois papilles ou moins,

je crois pouvoir me rallier à l'avis de Micoletzky (1921), d'après lequel le
nombre de papilles augmente pendant le développement.

Ceci ne doit pas être en contradiction avec le principe de la constance
des cellules. Ces glandes cutanées pourraient, en effet, être déjà présentes
en ébauche, alors que les canaux abducteurs ne sont ébauchés que plus tard.

Cette hypothèse est appuyée par deux observations chez des indi-
vidus Anaplectus, où les cellules glandulaires situées vers le dos étaient déjà
présentes, sans aucune indication de canaux abducteurs. Les glandes anales
se trouvaient dans ces deux cas sous forme de cellules rondes à ovales contre
la couche cutanée dorsale (fig. 91F).

Bien que ce nombre restreint d'observations ne permette pas d'arriver à
des conclusions définitives, il n'en est pas moins possible que ces cellules
glandulaires ne dérivent pas, comme on l'admettait généralement jusqu'à
présent, de cellules cutanées situées à l'origine du côté préanal-ventral, les-
quelles se sont différenciées en de grandes cellules glandulaires et ont ainsi
obtenu une situation plus dorsale, mais que ces cellules soient originaires de
cellules cutanées dorsales, qu'elles atteignent pendant la première mue une
situation subcuticulaire et qu'elles ne se mettent que secondairement en
rapport avec la région préanale ventrale.

Avant d'examiner en détail l'existence de la progenèse chez Anajûeclus
granulosus, il me paraît désirable de définir exactement la notion de ce
terme, ainsi que les notions souvent confuses de Néoténie, Paedogenèsc et
Dissogonie.

Kollmann (1883) est le premier auteur qui ait employé le mot néoténie; il
ne s'est pas attaché à définir le phénomène qu'il avait découvert : il ne
parle que de la conservation de la forme juvénile.

Il découvrit la néoténie, et supposait la maturation sexuelle pendant le
stade larvaire, chez Triton vulgaris. Ce n'est que beaucoup plus tard (pie
De Fremery montra définitivement que la néoténie est provoquée chez ces
animaux par un mauvais fonctionnement de Thyreoidea.

Kollmann parle également de néoténie totale et partielle : cette division
de la notion de néoténie en deux notions distinctes n'a pas contribué à
■ rendre la définition plus claire. C'est surtout chez Boas que les deux notions
sont traitées en détail. Par néoténie totale, il faudrait entendre une matura-
tion sexuelle précoce, ce qui correspond en réalité à la Progenèse de Giard,
PoiTr Boas, la néoténie partielle est le phénomène qui consiste en ce qu'un
organe déterminé ou quelques organes seulement se maintiennent à un
degré ontogénéticiuement inférieur do dévelojipement.

Tandis (jue la plupart des auteurs impliquent dans la notion de néoténie
la (juostion de la présence ou dc l'absence do maturité sexuelle, il me semble
préférable, comme à De Marees van Swinderen (voir Sujper, E. .]. I93G),
de ne parler de néoténie que chez les animaux dont le dévoloppemenî
normal est une vraie métamorphose. Lorscjuo nous parlons de l'idée (jue
les notions de néoténie et de métamorphose sont inséparables l'une de
l'autre, la notion de néoténie i)eut so définir rigoureusement. Il ne faut
considérer connne cas do néoténie que les phénomènes dans lesquels la
métamorphose normale, c'est-à-dire lo passage d'une direction do dévelop-
pement à l'autre, par exemple do la vie a(iuati(iue à la vie terrestre, ne so
produit pas. L'animal suit, plus longtemps quo dans des circonstances
normales, une direction de développement déterminée, d'où il résulte —
l'état de dévoloppemenî des organes génitaux étant complètement mis à part
— une différenciation do structure (ju'il n'atteindrait pas dans des circon-
stances normales.

La paedogenbse est lo i)hénomèno do la maturation sexuelle du slado
larvaire d'un animal, avec maintien de tous les caractères larvaires ou des
plus typicjues d'entre eux. La pacdogenèse va ordinairement do pair avec la
parthénogénèse. (i^ar exemple, la larve do Cecidomyide .Miastor metroloas.
Cfr. AIeiseniieimer.)

La Dissogonie tombe sous la notion de paedogenèse telle qu'elle a été
décrite pour différents Gténophores, dans lesquels la larve arrive d'abord
à maturité pour devenir plus tard un animal adulte pubère.

En général, l'on ne pourra pas parler de paedogenèse chez les Néma-
todes libres, attendu que les jeunes Nématodes libres ne se distinguent guère
des adultes en ce qui concerne la forme du corps ou par suite d'adaptations
spéciales. Il existe, il est vrai, des différences de structure entre les jeunes
et les adultes (organe excrétoire, tête, organes des sens, appareil sexuel, etc.),
mais il n'est pas question de métamorphose dans le sens indiqué ci-dessus.
Il est donc à recommander de ne pas parler de « larves » chez les Nématodes,
de sorte que le terme « métamorphose » ne peut être employé ici, pas plus
que celui de « néoténie ».

Aussi, lorsqu'un Nématode libre passe à l'état parasitaire, ne voyons-
nous qu'une adaptatation progressive aux circonstances de vie modifiées et
il ne se produit de modifications plus radicales qu'à l'occasion d'une évolu-
tion totale. (Gfr. Anchylostoma, chez qui la capsule buccale définitive n'appa-
raît qu'à la dernière mue.) Il est vrai que chez les Nématodes parasitaires,
nous voyons la forme générale du corps se modifier profondément, mais ces
modifications se produisent toujours pendant un stade de développement
déterminé et n'ont pas sur la structure générale une influence telle que nous
pourrions parler de métamorphose.

Vient enfin la notion de progeiièse (Giard), par laquelle je voudrais
entendre une maturation avant que l'animal n'ait atteint sa croissance
complète. La progenèse peut donc se produire aussi bien en connexion avec
la néoténie (voir Martini 1909) que complètement indépendante d'elle.

Aussi la progenèse chez les Nématodes peut-elle être considérée comme
un cas extrême d'eutélie, et ceci est en relation étroite avec la tendance euté-
lique générale de ces animaux. Il sera question de la notion d'eutélie dans
le chapitre relatif à la constance cellulaire (voir pp. 187, 188).

Dans les mensurations précédentes, j'ai rencontré quelques animaux
chez lesquels une longueur très restreinte du corps allait de pair avec la
possession de gonades remplies de cellules sexuelles mûres, et que je consi-
dère donc comme des animaux progénéti(iues. Le i)hénomèno s'est présenté
aussi bien chez Ç 9 que chez cfcT.

A. — Mâles qnogénétiques. (Voir fig. 98, 1, 2, 3, 4 et 5.) Dans cinq cas
observés, la longueur du corps restait sensiblement inférieure à 700 |x. La
plupart des animaux juvéniles qui atteignent cette longueur ne présentent
généralement pas encore d'ébauche d'appareil spiculaire ni de papilles
(fig. 98, 1); dans quelques cas seulement, on note la présence de spicules et
d'une, tout au plus de deux papilles, tandis que le testicule est encore petit
et ne renferme pas de spermes mûrs.

La figure 98, 2, 3, 4 et 5 représente, au contraire, des animaux qui bien
qu'entièrement juvéniles en ce qui concerne la longueur du corps, ne pos-
sèdent pas seulement leur appareil spiculaire complètement développé et
deux (98, 2 et 3) ou même quatre (98, 4 et 5) papilles préanales, mais aussi

un testicule avec du sperme manifestement mûr. Les papilles sont plus
accumulées (pie chez les atlultes normaux. I.a distance entre les cellules
glandulaires cutanées est encore très régulière, comme c'est généralement
le cas pendant les stades de la jeunesse; le nombre en est identique à celui
des mâles adultes. Ceci montre (jue, par suite du développement de cellules
dans la région moyenne (région intestinale) du corps, la croissance a été
entravée, et que nous avons affaire ici à des cas typiques de progenèse.

Le matériel très restreint dont je disposais ne m'a pas permis d'établir
si ces animaux progénéti(]ues avaient déjà passé par quatre stades de mue.
Le cas où déjà quatre papilles préanales étaient présentes, semble donner
une indication dans ce sens.

- B. — Femelles pro génétiques. J'ai également rencontré des individus
analogues chez quelques animaux $. Alors qu'ici aussi, la distance réci-
proque et le nombre de cellules glandulaires cutanées sont égaux à ceux des
animaux juvéniles ou des femelles très jeunes, les ovaires, bien qu'étant de
plus petites dimensions que chez les $ $ au terme de leur croissance, étaient
cependant complètement développés, et dans les deux cas des cellules-œufs
mûres (chez n^ aussi deux cellules-œufs manifestement fécondées) se trou-
vaient dans l'utérus. Je n'hésite donc pas à considérer également ces 9 9
comme des formes progénétiques, dans le serîs de Giard et Bonnier (d'après
Jaekel, nous devrions parler ici d'Épistasie, interruption de la marche nor-
male de développement).

Depuis longtemps, les 'Nématodes sont donnés, tout comme un grand
nombre de Rotateurs, de Tardigrades, û.'Acanthocéphales et (ïAscidies,
comme exemples d'animaux à constance cellulaire.

Par constance cellulaire, on entend le phénomène qui consiste en ce (lue
tous les individus d'une même espèce, ou bien un ou deux organes de ces
animaux, se composent d'un nombre constant de cellules, qui montrent une
certaine régularité au point de vue de la forme, de la grandeur et de la
situation.

Sitsan Pai (1928) veut limiter la constance cellulaire à la phase slalion-
naire. D'après cet auteur, l'époque de la constance cellulaire coïncide donc
avec la fin de la croissance (commencement de l'état stationnaire). Il me
semble pourtant que cette limitation de la notion ne peut être admise, vu
que le modèle et le nombre d'éléments restent identiques, bien que les
cellules varient en forme et en grandeur. Aussi, lors de la formation de syn-
cyties secondaires, phénomène général chez les Nématodes, le nombre de
noyaux montre-t-il une constance cellulaire évidente.

La constance cellulaire (') est la suite d'un développonrnt inosaif/nr bien
déterminé. Le nombre des cellules du corps est déjà ébauché dans le déve-

Jtolatcurs {Hijdalhui xenla)-, Martini, 0., 1909. 1910, 1912, 1919; I'ktkiis, Hkh.mes,
Nachtwey, .Seehaus.

Acanthocéphalcs, Cleave, H. J., v. 1914; Meyer, 1931; Wüi.ker et Schiiurmans Stek-
hoven, 1933; Gigantorhijnclnis.
Temnocéphales Merton.

loppement embryonnaire à un stade précoce, après quoi il ne se produit plus
d'autres divisions; la croissance ultérieure provient exclusivement d'exten-
sion cellulaire, de modification de forme et de déplacement éventuel de
cellules.

Comme, d'après moi, dans tout le règne animal, on ne peut maintenir
une distinction rigoureuse entre le développement mosaïque et le dévelop-
pement de régulation (déterminé et non déterminé), mais on doit admettre
que ces deux types de développement doivent être considérés comme des
extrêmes, entre lesquels apparaissent diverses transitions, il en résulte qu'il
n'existe pas de limite bien définie entre les animaux à constance cellulaire
complète et à inconstance cellulaire complète.

Aussi résulte-t-il également d'un grand nombre de recherches que chez
beaucoup d'animaux chez lesquels on supposait dans le temps une incon-
stance cellulaire complète, il existe une constance cellulaire partielle.

Différentes observations, entre autres chez les Tardigrades, les Rhabdo-
coeles Turbellaria, les Nématodes, les Hirudinés, prouvent qu'à cette con-
stance cellulaire s'associe l'absence de puissance régénératrice.

Korsciielt pense cependant (pie des cellules différenciées peuvent, si
elles sont blessées, revenir en totalité ou partiellement à un état embryon-
naire, lequel leur rendrait leur puissance initiale.

Bien qu'il cite nombre d'exemples semblant indiquer une réelle régénéra-
tion (Polypes, Planaries, Ascidies, etc.), sa théorie est loin d'être prouvée :
en effet, la dédifférenciation ne doit pas être suivie d'une redifférenciation
des mêmes cellules. IVon pourrait s'imaginer (jue dans le corps au terme
de sa croissance, il reste toujours (juehiues cellules à l'état embryonnaire.
Lors de la perte de parlies déterminées du corps, ces cellules pourraient,
jiar leur puissance, régénérer ces parties. Elles trouveraient la quantité
do nourriture nécessaire à celte fin dans les cellules du cor{)s différenciées
onvironnanles. Comme, chez les Nénuitodes, les différents organes ont atteint
bien vite leur nonibro nuixinmm de cellules, il est aisé do constater le pro-
cessus par lerpiol un organe arrive à la constance cellulaire.

C'est la raison pour huiuelle tant d'auteurs (Bi)tscnli 1870, Nussbau.m
1880, Gotte 1882, Hali.er 1885, Grassi 1887, Leuckart 1887, Strubeli. 1888,
Wandollek 1892, Spemann 1895, List 1894, Ziegler 1895, IIamann 1892, Zoja
1890, ZuR Strassen 1890, Roveri 1899, Martini 1903, MOller 1903, Neuhaus
1903, Goi.nsciiMiDT 1907-1910, PoTTS 1910, KrOoer 1913, Seurat 1919, Filipjev
1924, Walton 1924, Sitsan Pai 1928, Kreis 1930, Panaoia 1933, CiiiTWOon
1934), se sont occupés de l'élude du développement des Nématodes parasi-
taires et libres, afin d'approfondir ainsi le problème do la détermination.

Alors qu'au début, on s'occupait surtout do l'étude des Nématodes parasi-
taires [Varascaris equorum syn. Ascnrix mrgalocephala : Roveri 1899, Ascaris
luinbricoide.s : Bo.nnevie 1901, Mrlastrongylus clongatus syn. Stroiu/t/lus para-
doxus : Spemann 1895), l'on trouva, lors de recherches ultérieures sur lo
cellinéage de divers Nématodes libres [Uhabdias bujouis syn. Uhabdonc.ma
nigrovcmsuw : Zieoler 1895, CucuUanus cleyaus : Martini 1903, Cosmo-

cerca commutata syn. Nematoxys ornatus : Martini 1903), une généalogie
cellulaire absolument égale même après les derniers stades de développe-
ment, à part quelques variations dans le rythme de multiplication, dans la
grandeur relative des cellules et dans la forme totale du germe. La mosaïque
cellulaire se maintient toujours pendant un temps très long, et même les
divisions de cellules qui se produisent plus tard se passent d'une façon
déterminée. Lorsque nous considérons que, lors de son examen biologique
de différents Nématodes (par exemple Ciicullanus clegans, Oxyuris), Martini
(1903, 1906 A, 1906 B, 1907 A, 1907 B, 1908, 1909 A, 1909 B, 1913) trouve une
mosaïque cellulaire fixe dans la peau des larves, l'hypothèse est justifiée
que la peau des animaux adultes est jusqu'à un certain point également à
constance cellulaire, quoique cette constance soit troublée par le phénomène,
surtout connu chez les formes parasitaires, de la formation d'amas de
noyaux dans l'hypodermissyncytium. Les auteurs prénommés ont bien fait
connaître la signification prévisible des blastomères. Déjà à un stade très
précoce de développement, se produit une séparation dans les matériaux de
signification prévisible différente. La marche de développement rigoureu-
sement déterminée des Nématodes est appelée par Martini Eulélie, lequel
terme renferme l'idée téléologicjuement orientée de Martini que, par une
marche de développement simplifiée, le stade final, dans ce cas-ci l'état de
maturité sexuelle, est atteint dans un laps de temps moins long avec une
perte moindre d'énergie.

D'après lui, cette Eutélie n'est aucunement en connexion avec le phéno-
mène de la Néoténie, traité au chapitre D,, tandis que Garstang (1929) consi-
dère VEutélie comme une Néoténie ■partielle.

L'on a pu observer de nombreux cas de constance cellulaire partielle
non pas seulement chez les animaux à organisation inférieure ici mention-
nés où nous rencontrons la constance cellulaire des organes et des
parties du corps, mais aussi chez les animaux avec une organisation de loin
supérieure, dont la structure du corps est compliquée et riche en cellules
(G. Apathy 1897 pour le système nerveux des Ilirudinés; H. Kunze 1917, 1919
pour le système nerveux de Ilelix pomatia\ E. Martini 1909, 1910, 1912, 1919
pour différents organes des Tnnicates, pour les glandes salvaires, les omma-
tidies, le revêtement capillaire de divers insectes; G. Kritscii 1886 pour la
Medulla oblongata de Lophiîis piscatorius\ .1. Beard 1892 pour Uaja hatis;
R. Kolster 1898 pour la Medulla spinalis de Perça fluviatilis; G. Tacliani
1899 pour la Medulla spinalis de Solea iinpar; 1'. Sargent 1899 pour la
Medulla spinalis de Ctenolabrus; G. IIabl 1900 pour la lentille de l'œil ct
autres organes des Vertébrés); même dans l'organisme humain, nous trou-
vons un exemple de constance cellulaire évidente dans l'organe de Gorti.

Il ressort clairement de ce qui précède que les cellules glanlt;lulaires
cutanées chez Anaplcctus graindosxis nous fournissent, d'après le nombre

et la disposition, un exemple classique de constance cellulaire. Les cellules
glandulaires cutanées se trouvent des deux côtés de chaque champ latéral
et s'abouchent ici vers le dehors, de sorte qu'il y a en tout quatre rangées
longitudinales de ces cellules.

Bien que ces cellules aient déjà été observées chez Anaplectus par
Bastian (1865), Bûtschli (1873) et De Man (1876), ces auteurs n'en ont pas
reconnu le caractère propre, notamment celui de cellules cutanées excré-
toires. Bastian parle de « rather large colourless granules », Bûtsghli et
De Man de « groszen kernartigen Gebilden ».

Brakenhoff (1913) est le premier qui ait reconnu la fonction de ces cellules
et les décrive en détail.

Deux autres cas où des cellules glandulaires cutanées de l'espèce
sont présentes, sont décrits par Micoletzky (1914) pour Aphanolaimus aqua-
ticus et Aphanolaimus atlcntiis, alors que ces cellules étaient déjà connues
pour un grand nombre de Nématodes marins, par exemple pour Synonchus
strasseni (Turk), Thoracostoma zolae (Rauther), Thoracostoma sctosum
(De Man), Oncholnimus vulgaris (Steward), CijHcolaimiis magnus et
Jdgerskioldia acuticaudata (.Iaoerskiolo). D'après .Iaoerskiold, les glandes
(les champs latéraux manquent chez les Nématodes qui possèdent une
glande ventrale, d'où il conclut à une vicariation des deux espèces de
glandes. La glande ventrale serait ici une glande de champ latéral déplacée.
Elle s'abouche vers le dehors par un pore ventromédian, de mùme (pie les
canaux latéraux des formes parasitaires; Hautiier (1909) et Steiner (1916) con-
sidèrent ces canaux comme homologues de la glande ventrale, en ce sens cpie
celle-ci serait un système excrétoire do champ latéral resté embryonnaire.
Cliez Euterohius vermicidaris. Conn décrit la naissance d'un système e.xcré-
toire de champ latéral d'une telle glande ventrale unicellulaire. Ceci no
vaut certainement pas pour Anaplectus granulosus, car à côté des glandes
des champs latéraux j'ai trouvé dans les deux sexes une glande ventrale
bien apparente. Micoletzky (1921) aussi l'a observée. .V mentionnor le fait
(pie Stewart (1901) a rencontré dans Oncholaimus vulgaris un cas où des
animaux cT et jeunes animaux 9 iirésentent des cellules glandulaires de
champ latéral à côté d'une glande ventrale, alors que celle-ci est absente
chez les femelles'adultes.

Le nombre moyen de ces cellules glandulaires cutanées paralatérales
s'élevait dans une rangée longitudinale à 68 (faute moyenne : 0,042) })our
38 mâles de moins do 800 [jl (pour des animaux donc où l'organe sexuel n'est
pas du tout ou incomplètement développé), à 73 (faute moyenne : 0,031) pour
une quarantaine de mâles ayant entre 800 [x et l.ilO |x), à 79 (faute moyenne :

0,094) pour une trentaine de mâles adultes ayant entre 1.100 [j. et 1.700 p..
Le nombre croît donc légèrement pendant le développement des mâles, si
peu cependant que nous pouvons certainement parler ici de constance cellu-
laire.

le nombre de ces cellules se montaient respectivement et (voir
note 1), correspondant ainsi au nombre moyen de cellules glandulaires cuta-
nées des animaux très jeunes (en dessous de 800 |ji).

Le nombre de cellules glandulaires cutanées des animaux Ç est en
moyenne supérieur à celui des mâles. Le nombre de cellules glandulaires
cutanées s'élevait pour des animaux $ de moins de 800 fi (oîi le primordium
génital est déjà visible et où la vidve est ou non présente) : pour moyenne de
25 animaux, à 79 0,052, contre 68 ± 0,095, pour les mâles avec longueur
de corps correspondante. Ici le nombre était donc sensiblement supérieur.
Pour une trentaine de femelles ayant entre 900 [x et 1.200 [x, le nombre de ces
cellules se montait en moyenne à 80 ± 0,142, pour dix-huit femelles ayant
entre 1.300 (x et 1.500 [x, à 84 ± 0,110, pour trente-deux femelles ayant entre
1.500 [X et 2.000 tx, à 83 ± 0,089. Donc, chez les femelles aussi, le nombre de
cellules glandulaires cutanées augmente légèrement pendant le développe-
ment. Si déjà dans les stades très jeunes, où il n'y a pas encore d'ébauche de
l'organe sexuel, le nombre de cellules glandulaires cutanées dépasse en
moyenne 74, l'on pourrait déduire de ce qui précède que ces jeunes animaux
en ébauche sont des femelles; lorsque le nombre moyen n'atteint pas 70, l'on
aurait dans la plupart des cas affaire à de très jeunes mâles. Bien qu'une
pareille diagnose ne soit pas justifiée à tous les points de vue, attendu (jue la
différenciation sexuelle est influencée par divers facteurs de milieu, je donne
ci-après une table de quelques expériences, pour lesquelles j'ai isolé et élevé
séparément quelques très jeunes animaux.

Nonil)re de cellules glandulaires cutanws, à gaucho dorso-lalérales;
«nbsp;quot;nbsp;quot;nbsp;à droite dorso-lalérales;

à gaucho vcnlro-laléralcs;
quot;nbsp;quot;nbsp;quot;nbsp;à droite vcnlro-latéralcs.

(•-!) P. G. : Primordium génital; P. P. : Papilles préanales; SP. : Spieule; G. : Guber-
naculuni.

Bien que le nombre d'expériences d'isolation soit trop restreint pour
permettre d'arriver à des conclusions fondées, elles appuient cependant
l'avis exprimé ci-dessus, notamment qu'il est possible, uniquement en
comptant le nombre de cellules glandulaires cutanées, d'isoler d'une (luan-
tité d'animaux très jeunes, nullement différenciés au point de vue sexuel,
les futurs çf cf et les futures $ Ç.

CONSIDÉRATIONS ÉCOLOGIQUES SUR LES RHABDITIDES
AVEC QUELQUES OBSERVATIONS SUR L'ENDOPARASITISME.

Les Rhabditides, qui forment à plusieurs points de vue un excellent sujet
pour des recherches histologiques et écologiques expérimentales, sont répan-
dus dans le monde entier. Chez plus de 85 % des échantillons hollandais que
j'ai examinés, figuraient des espèces du genre lUiahditis, surtout Rhabdilis
teres, Rhabdilis eloiu/ata et Rhabdilis inermis, que j'ai également trouvées
en grand nombre dans les échantillons du Parc Albert. Des 40 échantillons
du Parc Albert, qui contenaient des Nématodes, 23, c'est-à-dire 57,5 %, com-
prennent une ou plusieurs espèces du genre Rhabdilis.

Au Congo, le pourcentage des échantillons renfermant des Rhabditides
paraissait être de loin inférieur à celui de Hollande. Pour le moment, on
ne peut en donner une raison plausible : il est possible que cette situation
soit en rapport avec des facteurs microclimatologi(iues, (jui exercent, sans
aucun doute, une influence sur la principale source de nourriture des îlhab-
ditides, notamment la flore bactérienne. Un fond humide, riche en éléments
organKjues, sera en général un excellent substratum alimentaire. Il n'est
donc pas étonnant (lue, suite à l'examen d'un grand nombre d'échantillons
de Hollande, ce soit précisément pendant les mois humides et plutôt chauds
de septembre et d'octobre, que l'on ait observé un maximum dans le déve-
loppement des Nématodes.

Lors de l'examen des échantillons précités, une grande (piantité de parti-
cularités se sont manifestées concernant la distribution, la proportion sexuelle
et l'infection parasitaire de Rhabdilis-, ces faits m'ont amené à rechercher des
éléments précisant ces observations au moyen d'expériences de culture sur
quelques espèces de Rhabdilis.

Quelques observations écologitiues générales au sujet des Rhabditides et
une analyse de la méthode de culture qui a été suivie, précèdent la discus-
sion des résultats, obtenus par ces cultures.

Méthode de culture suivie. — Suivant les indications de Maupas (1900)
de Micoletzky (191G) et de Hertwig (1922), j'ai constitué un milieu de cul-
ture à base d'extrait de viande, mélangé dans des proportions différentes
avec du suc de pommes de terre. La meilleure proportion m'a paru consister

en une partie de suc de pommes de terre pour quatre parties d'extrait de
viande. A ce milieu de culture j'ai ajouté un peu de peptone et l'ensemble
fut rendu alcalin au moyen de potasse caustique. Si l'extrait de pommes
de terre est ajouté en plus grande (luantité, le développement des Néma-
todes est encore plus rapide, mais dans ce cas il arrive souvent que des
cultures meurent par suite du développement bactérien trop prononcé.
Au bout de 14 à 20 jours, on peut procéder à la greffe. Le nombre d'indi-
vidus augmente quand on ajoute du lait au lieu de suc de pommes de terre.
(Cfr. H. Dotterweigh 1938.) L'inconvénient de cette niéthode consiste en ce
(lue les animaux se retrouvent difficilement sur le substratum blanc. Le
milieu de culture fut réparti en couche très mince (0,4-0,5 mm.) dans de
petites plaques de Pétri. En couches plus épaisses de milieu de culture, les
Nématodes périssent par manque d'oxygène. En vue d'empêcher le passage
des formes d'une culture dans une autre, chaque plaque fut mise dans une
plaque de Pétri plus grande, sèche à l'intérieur. Dotterweigh donne une
autre méthode de culture, que je n'ai cependant pas appllipiée à l'occasion
de cet examen : dans cent parties 0,05 % de solution Knop sont dissous 29 gr.
(l'Agar, 0,2 gr. d'extrait de viande Liebig, 0,3 gr. de NaCl et 0,2 gr. do
peptone.

Après refroidissement à 50° C, on ajoute à celte solution 5 cc. de suc de
ponnnes do terre. Ce milieu de culture est rendu alcalin par adjonction
de potasse caustique. On coule des couches épaisses de 3-5 nmi. de ce milieu
dans des plaques de Pétri.

Dans les différentes expériences de culture au.xquelles j'ai procédé, il
m'est apparu (pie le très commun lUinhditis teres était le i)lus facile à élever.
Les générations se succèdent très rapidement. Dans une culture 5-() généra-
tions se développent au maximum par mois, pourvu ipie le développement
bactérien soit contenu dans certaines limites et (pie le développement des
moisissures soit combattu.

H. — FACTEURS DU MILIEU QUI ONT, DANS LE SOL,
UNE INFLUENCE SUR LA FAUNE DES NÉMATODES.

La faune des Nénuitodes est influencée par un très grand nombre de
facteurs de milieu. Dans l'étude de la faune du sol, il s'agit donc de tenir
compte dc différents facteurs, tant bioti(iues (iu'abioti(pies.

Pour les Rhabditides, lo facteur biotique le plus important e.st la (piantité
et la nature des bactéries du sol. Parmi les principaux facteurs abiotiques
je mentionnerai la structure et le cliimisnie du sol, le degré d'humidité, la
température et la (jualité de l'air du sol.

1. Structure de i-ond et deoré n'iiuminité. — La teneur en eau du sol
est bien l'un des facteurs de milieu abiotiques les plus importants i)our
la vie (les Nématodes, attendu (pie ceux-ci sont on principe des animaux

aquatiques. Quelques formes, adaptées à la vie en milieu sec, grâce à une
structure cuticulaire très particulière (plusieurs espèces Ogma), sont traitées
dans la partie systématique (partie I A).

La teneur en eau est sujette à des modifications continuelles par l'inter-
action des précipitations pluvieuses, de l'état des eaux souterraines et de
l'évaporation. En même temps, le caractère chimique (et, par conséquent,
le pH) s'altère continuellement par suite de processus microbiologiques tant
aérobies qu'anaérobies. (Gfr. D. Feher 1933).

Tandis qu'une certaine teneur en eau des couches supérieures du sol est
indispensable au développement d'une faune riche en Nématodes, une trop
grande quantité d'eau du sol est nuisible à la plupart des Nématodes libres,
probablement parce que la quantité d'oxygène pouvant pénétrer dans le sol
est trop minime.

La capacité en eau du sol dépend surtout de sa structure, notamment de la
grandeur, de la densité et de la forme des granules qui le constituent. Ainsi,
par exemple, un fond de limon retiendra plus d'eau rju'un fond de sable,
attendu que dans ce dernier, l'eau s'évapore plus vite. La richesse en humus
augmente la capacité en eau et exerce en même temps une grande influence
sur la flore bactérienne. (Gfr. E. Ramann 1911, Russel et Appleyaud 1915-
1916, M. Thompson 1924, D. Augustine et W. Smillie 1926, F. Zunker 1930,
G. Frenzel 1936.)

La grandeur des pores et donc les espaces où vivent les Nématodes dépen-
dent en même temps de ces facteurs. Gel espace des pores occupe, d'après
Russel (1915), environ Va volume total du fond. Il est donc aisé de com-
prendre que dans les sols sablonneux, où l'o.xygène pénètre plus profondé-
ment grâce aux grands pores et où les plantes ont des racines très profondes,
les Nématodes se rencontrent â une plus grande profondeur (jue dans les sols
argileux ou limonneux. Zunker (1930) distingue les catégories suivantes
d'eaux du sol :

a)nbsp;Eau retenue capillairement, (jui remplit les cavités étroites et larges.

Tandis que l'eau capillaire s'évapore facilement du sol, il n'en est pas
de même de l'eau d'absorption et de l'eau des tensions de surface. G'est
pourquoi même les sols très secs ont une teneur en eau bien mesurable.

A mesure que l'eau disparaît des couches supérieures par évaporation,
de nouvelle eau est amenée par capillarité de couches plus profondes. Il est
apparu que la grandeur granulaire des particules du sol est en raison inverse
de la hauteur de l'eau de ce sol, ce qui est naturellement en relation avec la
largeur des capillaires.

Le rapport entre la quantité de Nématodes et la structure du sol n'a été
examiné plus ou moins en détail que dans quelques cas, notamment par
D.-L. Augustine et W.-G. Smillie, qui ont étudié le rapport entre la présence
de larves Anchylostoma et la structure du sol. Ils ont trouvé des différences
très marquées dans le développement des larves de sols sablonneux et de
sols argileux. (Dans les sols sablonneux à grains fins, 40 % en moyenne se
développaient en larves mûres, dans les sols argileux, 0,006-12 % seulement.)

2. Température. — Un deuxième facteur de milieu important est la
température. La température du sol est sujette, pendant l'année, à des varia-
tions moindres que la température de l'air. Presque partout, la moyenne
mensuelle de la température du sol est, en été, inférieure à celle de la tem-
pérature de l'air. Au printemps, en automne et en hiver, le contraire se
produit.

La température du sol dépend aussi fortement de sa structure. Dans un
sol limoneux, par exemple, la plus grande partie des rayons de soleil captés
servira à l'évaporation de l'eau de ce sol, laquelle est en général abondante.
Un tel sol humide peut aussi retenir plus longtemps la chaleur aciiuise, vu
que, à la baisse.de la température, la vapeur d'eau se condense dans les pores
du sol, ce qui permet un dégagement de chaleur de condensation. Pour un tel
sol, les températures extrêmes no seront donc pas aussi distinctes comme
c'est le cas pour un sol de sable sec et bien ventilé. Ainsi la chaleur d'un sol
est en raison inverse do sa capacité en eau. (Cfr. G. Kraus 1011).

M. composrnon de l'air du sol. — Dans les sols humides, riches on
hunuis, la teneur en COj de l'air do ces sols est toujours supérieure à celle de
l'air atmosphéri(|ue, attendu (ju'll se produit ici une décomposition continue
do matières organiques.

An i)rintemps et en aulonme, cette teneur en GO^, sera sui)érieure on
moyenne Ji celle de l'été, par suite de la transformation plus grande de
matières organicpies. La diffusion (pii a lieu entre l'air atniosphéri(iuo et
l'air du sol, est insuffisante jîour maintenir la teneur on oxygène dans lo sol.
S'il n'y avait pas'd'autres facteurs en jeu, la teneur en GO^ du sol s'élèverait
bien vite une hauteur toile, que dans un sol riche en humus, la vie serait
impossible au-dessous de 5-10 cm. pour la plupart des organismes. Parmi
les facteurs (jui rendent j)lus intensif l'échange de gaz entre l'air atmosphé-
rique et l'air du sol, il y a lieu de mentionner en premier lieu la précipi-
tation, qui a pour effet do remplacer temporairement l'air des pores du sol
par de l'eau riche en oxygène, et, en second lieu, la nouvelle pénétration dans
le sol de l'air atmosphérique après évaporation do cotte eau du sol. Les varia-
tions de température ont aussi une grande influence sur lo déplacement des
gaz dans le sol. Il en est de môme des variations de la pression atmosphé-
rique : la différence de pression entre l'air du sol et l'air atmosphérique

produit un courant d'air qui pénètre dans le sol ou se dirige en sens opposé.
Il serait intéressant d'établir, par un examen plus approfondi en rapport avec
la faune du sol, s'il existe dans le sol des facteurs qui en rendent le méca-
nisme comparable au principe de la « branchie physique » et s'il existe
d'autres facteurs qui donnent lieu à un tamponnement chimique, avec,
comme conséquence directe, une certaine limitation de la teneur GOj.

III. — DÉPLACEMENTS DE L'ÉQUILIBRE ENTRE LES DIFFÉRENTES
ESPÈCES DE RHABDITIS DANS LE SOL ET DANS LES CULTURES.

Lors de l'examen d'un grand nombre d'échantillons de sol, qui avaient
été pris à un même endroit et à différentes époques de l'année, j'ai été frappé
par la forte variation que peut présenter la composition de la faune des
Rhabditides. Ainsi la composition de cette faune d'une localité des environs
d'Utrecht paraissait s'être modifiée, comme il est indiqué dans la table
ci-dessous (tableau 8) avec graphique (fig. 99).

Comme il est certain qu'un grand nombre de facteurs écologiques
influent les variations de pourcentage des différentes espèces de Nématodes,
j'examinerai dans la partie suivante s'il est également question d'une cer-
taine périodicité dans des cultures où les facteurs de milieu sont mieux
dominés.

Dans (lu lerreuu stérilisé à 15 cc., j'ai introiluit 15 femelles adultes de
chacune des espèces suivantes :

lihahditis fares A. Schneider.
Hhabditis longicaiidnta Bastian.
Hhabditis fUijorwis De Man.
Hhahditis elongata A. Schneider.
Hhabditis curvicaudata A. Schneider.
Hhabditis producta A. Schneider.

Rhabditis teres est l'espèce se multipliant le plus rapidement. Cette espèce
a pourtant disparu complètement dix jours après l'établissement de la cul-
ture.

Rh. longicaudata. — La première génération s'éteint en quelques jours.
Cette espèce ne semble pouvoir vivre que dans un milieu à degré d'humi-
dité, température et teneur bactérienne bien déterminés, à en juger par le
fait qu'elle ne se présente que très sporadiquement. Ce Nématode se ren-
contre presque exclusivement dans des champignons en putréfaction. Il
faudra examiner de plus près si la cuticule, particulièrement épaisse pour
des Rhabditides (à la hauteur de la vulve, l'épaisseur atteignait successive-
ment dans huit cas : S, 7, 9, 5.8, 7.4, 9.8, 8.5, 9.2, 8.8 il), est en relation avec
ce milieu très spécial.

Rh. filiformis. — Bien que cette espèce se développe particulièrement
bien, la quantité décroît brusquement après douze jours, et après dix-huit
jours il ne subsiste que très peu d'individus.

Rh. elongata. — Dans presque toutes les cultures, cette espèce augmenta
fortement en nombre, alors (lue les autres espèces diminuaient plus ou
moins rapidement. Dans plusieurs cas, les cultures mixtes donnèrent ainsi
naissance à des cultures exclusives de Rh. elongata. Ce Rhabditide est l'une
des espèces les plus communes, surtout dans les milieux où les bactéries pul-
lulent. Cas très typique pour cette espèce : à plusieurs reprises, j'ai trouvé
après quelque temps dans des cultures mixtes (dans de la terre stérilisée)
Rh. elongata, alors qu'elle n'y avait pas été cultivée. Il est à présumer
que les Nématodes cultivés portaient des œufs ou des cystes de Rh. elon-
gata. Peu après l'apparition de Rh. elongata, la plupart des autres Rhab-
ditides disparurent.

Une observation analogue a été décrite par Reiter (1928), (pii déposa des
morceaux de ver de terre sur de la terre calcinée. Après deux jours, il trouva
Rh. maupasi, qui se développait bien pendant (luehjues semaines. Ce n'est
(|u'après trois semaines (}u'apparurent soudainement Diplogastr.r sp. et
Rh. elongata, qui se multiplièrent rapidement pour supplanter Rh. maupasi.
iMalgré sa cuticule très mince, Rh. elongata paraît résister aisément à
diverses influences nuisibles (sécheresse, froid, man(iue de nourriture, etc.).

Rh. cuTvicaudata. — Alors (lu'au début, le nombre d'individus de celte
espèce diminua, après douze jours il se produisit dans la culture un accrois-
sement soudain, mais momentané (périodicité manifeste). Rh. curincaudata
est fréquent dans la nature avec Rh. teres et Rh. longicaudata.

En culture, Rh. c7irvicaudata se multiplie le plus rapidement sur un fond
d'extrait de pommes de terre.

Rh. producta. — Cette espèce, (jui, de môme (jue Rh. longicaudata, ne se
rencontre dans la nature libre que dans un milieu très spécial (sur les cham-
pignons), ne se développa pas dans cette culture.

Des résultats presque identiques furent obtenus dans la culture 4 (2 décem-
bre 1937-7 janvier 1938), qui commença avec 5 9 ? mûres de chaque espèce.
Le tableau suivant donne un aperçu de la variation de composition :

La culture II fournit un bon exemple de la prédominance finale d'une
espèce de Uhabditis déterminée [Uh, e.Iongata). Pour cette culture, je rem-
place la table par un graphi(]ue (voir fig. 100), (pii fait clairement ressortir
la forte variation dans la composition des Rhabditides.

Dans diverses cultures, il se produisit des variations intéressantes dans
les proiiortions numériques entre 9 $ et d'or. Connue ce phénomène était
hî plus apparent avec le Uhabditis teres, cette espèce fut employée pour des
cultures exclusives, dans le but d'examiner si en réalité, connne le présu-
maient déjà plusieurs auteurs, la (luantité de nourriture peut exercer une
influence sur la proportion entre 9 9 et cfcT.

celte fin, j'ai examiné cincj séries, chacune de six plaques do culture
avec Uhabditis teres. Cluuiuo série fut divisée en trois groupes séparés. Les
deux phujues de cIkuiuo groupe contenaient le môme milieu de culture. La
composition de? milieux dc culture employés et le développement des cul-
tures de Uhabditis ressortent du tableau ci-dessous (tableau 11). Les séries IV
et V n'y figurent pas, attendu cpie la culture de Nématodes de cluuiue phujue
s'éteignit après (luelques jours déjà, ce qui est très probablement imputable
au fait (!U0, contrairement aux milieux de culture des séries I, II et III, le
milieu de culture emi)loyé ici n'avait pas été alcalinisé au préalable par
addition de |)otasse causti(iue. Kn outre, d'après les indications de (pielques
auteurs, une quantité de glucose avait encore été ajoutée au milieu de jus do
viande et de i)ommes de terre employé. La réaction acide et la teneur en
sucre du milieu de culture provo(iuèrent un développement rapide de
diverses espèces de Mucor ct de VcniciUiwn, qui ne tardèrent pas à envahir
complètement la culture de Nématodes.

Bien que le nombre d'expériences de culture soit insuffisant pour per-
mettre d'arriver à des conclusions définitives, l'examen du tableau ci-dessus
montre cependant une différence manifeste entre les différents groupes de
chaque série de culture.

Il en ressort clairement que le pourcentage des animaux $ 9 va en crois-
sant, tandis que celui des cfd diminue lorsque la proportion jus de pommes

de terre-extrait de viande est modifiée, notamment par l'adjonction d'une plus
grande quantité de jus de pommes de terre. Aussi bien dans la série 1 (pie
dans la série II, ces différences sont bien établies. Elles ne le sont pas moins
dans la série III, oîi le jus de pommes de terre est remplacé par le lait.

Pour des expériences de longue durée, ce fond alimentaire convient cepen-
dant moins, vu qu'il s'y accumule trop de bactéries, ce qui peut provoquer
en très peu de temps le dépérissement de toute la culture de Nématodes par
suite de l'accumulation des produits d'échanges vitaux des bactéries ou par
suite de l'attaque de bactéries pathogènes (voir pp. 199 et 203).

A quoi faut-il maintenant attribuer cette différence dans la proportion
entre les $ Ç et les d'cf des cultures ? Une analyse circonstanciée des men-
surations des animaux rend très probable le fait que le pourcentage des 9 9
croît en comparaison de celui des cfcf au fur et à mesure que le milieu est
plus riche en matières alimentaires. Ainsi, dans les séries I et II, une aug-
mentation de la quantité de jus de pommes de terre a fait croître le nombre
de 9 9, en même temps qu'elle provoquait une diminution du nombre de
cfcT. Le même résultat a été obtenu pour la série III par l'addition d'une
plus grande quantité de lait au milieu de culture. L'addition de ces matières
revient en fait à un accroissement des matières alimentaires utilisables : cela
ressort du fait que les animaux avaient des dimensions de loin plus considé-
rables dans les plaques de culture contenant une grande quantité de jus de
pommes de terre ou de lait. Ces différences entre les dimensions atteignaient
notamment :

Dans ce tableau, chaque chiffre a été obtenu d'après une moyenne de dix
observations. La longueur des femelles (L) augmente considérablement avec
les quantités de jus de pommes de terre et de lait présentes dans le milieu de
culture.

Il en est de même des valeurs a et p. La valeur y, par contre, ne montre
pas clairement d'augmentation de longueur, ce qui peut s'expliquer par
l'extrême variabilité de la longueur de la (jueue de Hhabditis tores.

Christie (1929) trouva une influence analogue des circonstances alimen-
taires sur la proportion des sexes chez Agamermis fiiscilabris, se présentant

comme parasite dans Ceraloinegilla fiiscilabris. D'ordinaire on ne rencontre
dans cet hôte qu'un parasite à la fois, exceptionnellement, plusieurs, et
même jusque dix. Dans de telles circonstances, les larves de Againerniis
paraissaient toujours se développer en animaux mâles.

Le même phénomène se manifesta dans les expériences avec des œufs
de Mermis snbnigrcscens, un mermithide qui se développe dans les saute-
relles (Chortophaga viridifasciata), et de Melanojdm femurrubrum.
Diverses sauterelles furent infectées par 40 à 50 parasites. Des 264 mermi-
thides, 262 étaient des mâles. Des expériences précises ont montré qu'il se
développait toujours des femelles lorsqu'il n'y avait dans l'hôte que
1 à 3 parasites; quand il y en avait de 3 à 23, il se développait autant de
9 9 que de lt;ƒlt;ƒ; au delà de 23, c'étaient e.xclusivement des cfcf.

Il est probable que les phénomènes décrits n'ont rien à faire avec la modi-
fication sexuelle. Les cTcf ont besoin de moins de nuitières alimentaires pour
leur développement. Dans un milieu pauvre en nourriture, les larves
femelles ont donc peu de chance d'arriver à un développement complet.
Provisoirement cependant, il n'est pas encore établi (pie chez Uhabditis toro.s
dans un milieu riche en nourriture, il ne se développe pas de cfcf.

Kn résumant les observations faites sur les cullures de Nématodes et les
résultats de l'examen des échantillons du sol, nous pouvons fornuiler les
conclusions suivantes :

1. 11 y a toujours dans le sol un certain é(piilibre entre les diverses
espèces de Nématodes. Par suite d'une foule de facteurs de milieu, difficiles
à analyser, la composition des groupes d'espèces est parfois très différente,
même à des endroits voisins avec composition i(lenti(iue de sol. Ceci est en
contradiction avec ce (pie Schuurmans Stekhoven, Aoam et Punt ont trouvé
pour la composition de la faune des Nématodes du Zuiderzee, où, sur une
plus grande surface, la composition en Nématodes peut être i(lenti(pie. Ce
phénomène est cn rapport avec le fait (pie la vase constitue un milieu beau-
coup plus homogène (jue la terre et (lu'eii outre, en mer moins de facteurs
locaux cxercent une influence sur le milieu de vie des Nématodes.

Kn ce (pii concerne la différence dans la fréquence des Uhabditides en
Kurope et au Congo, dont il a été (piestion ci-dessus et dans la partie systé-
matique, il serait de la plus grande importance de i)rocé(ler également au
Congo à des observations correspondantes sur la iiériodicité des espèces de
Uhabditis dans le sol. On pourrait établir alors si les différences trouvées
sont essentielles, ou bien si elles doivent être attribuées à une constellation
défavorable fortuite des facteurs de milieu au moment de la prise des
échantillons.

2 Par des circonstances favorables déterminées (humidité, température,
(puintité de nourriture, etc.), les diverses espèces peuvent s'accroître rapide-

ment en très peu de temps, ce qui souvent, indirectement ou directement,
se passe au détriment des autres espèces de Nématodes présentes.

3.nbsp;Cette forte augmentation de quelques espèces se manifeste très claire-
ment dans des cultures mixtes de Rhabditis. Une seule espèce finit par domi-
ner, dans une culture mixte de 5-8 espèces de Rhabditis. A ce développement
rapide d'une espèce déterminée correspond une plus grande susceptibilité
de cette espèce aux infections bactérienries.

4.nbsp;Chez quelques espèces, il se présente une périodicité non encore suffi-
samment analysée dans les proportions des sexes. Dans les cultures pures,
une nourriture abondante a généralement pour effet une augmentation du
pourcentage du nombre de 9 9 •

5. Il est possible que, dans une culture pure, réapparaissent soudainement
d'autres espèces, surtout Rh. elongata et plusieurs Diplogasteridae. La cul-
ture apparemment pure comprenait donc encore des cystes ou des œufs
d'autres espèces.

L'on ne peut parler de véritable parasitisme que dans les cas où une
plante ou un animal vit aux dépens de la substance d'un autre
être vivant, de telle sorte (jue le parasite et l'hôte constituent une unité
harmonique. La pénétration de bactéries, de moisissures ou do protozoaires
dans les tissus d'un Nématode peut avoir pour effet la destruction, après
quelque temps, de ces tissus, alors (lue les parasites ne périssent pas, mais
passent de la vie biophage à la vie nécrophage. Ce phénomène ne peut pas
être considéré comme simple parasitisme, vu qu'il n'est pas (juestion d'un
équilibre harmonifjue : hôte-parasite. (De tels parasites, dont la manière lt;le
vivre provoque la mort de l'hôte, sont appelés, par Reuteii (1913), Parasi-
toïdes.)

Les bacilles et les champignons (lu'on trouve dans les Nématodes sont
dans plusieurs casdes Saprophytes, qui se nourrissent de tissus en putré-
faction. Ce sont des parasites facultatifs dans l'organisme, mais ils peuvent
vivre aussi bien à l'état de liberté.

.Micoletzky est le premier qui se soit occupé spécialement des parasites
des Nématodes libres. La plupart des protozoaires (pi'il y trouva étaient des
organismes pathogènes et principalement des Amoebosporidies, (jui vacuo-
lisent les tissus, ou des Acephalina (par exemple Coelosporidium dorylaimi-
cola, qui se trouve dans le Dorylaimiis carteri).

La détermination de ces parasites est rendue difficile et même impossible
dans plusieurs cas, du fait qu'on n'en connaît pas le développement tout
entier.

L'on trouve donc chez un grand nombre de Nématodes des infections
plus ou moins fortes provoquées par des bacilles, des champignons ou des
levures.

D'après Micoletzky, on trouve généralement les Nématodes infectés de
Zooparasites on de Phytoparasiles dans la terre, rarement dans les mares
et les lacs.

Les individus infectés montrent une réduction plus ou moins forte do
plusieurs organes, surtout des gonades (voir fig. 101, 102 pour Anf/iiinn
filiforinis).

Par un grand nombre d'expériences de culture, j'ai pu constater que
l'infection artificielle de cultures saines de Rhabditides est très possible dans

des circonstances déterminées, et peut provoquer le dépérissement complet
de la culture ou une castration parasitaire. Ceci inclut la possibilité d'une
lutte biologique contre les espèces de Nématodes nuisibles. C'est pourquoi
il est à soutiaiter que les observations consignées aux pages suivantes,
soient continuées à l'aide de matériaux plus étendus.

Chez les Nématodes que j'ai examinés au point de vue des bactéries, je
distingue trois cas :

1° Bactéries vivant en vrais parasites, c'est-à-dire que ces bactéries vivent
aux dépens des tissus de l'hôte, sans le faire périr. L'infection parasitaire
semble alors être limitée au tissu parasité. Dans ce cas peut se produire une
castration parasitaire.

2° Bactéries vivant en saprophytes, c'est-à-dire que le tissu de l'hôte est
détruit graduellement, ce qui entraîne la mort de l'hôte. Le résultat d'une
telle infection est le pullulement de bactéries dans la cuticule. Ici aussi il y a
de la castration parasitaire.

3° Bactéries vivant en endosymbiontes. Bien que, lors de l'examen de
matériaux très étendus de Nématodes libres, il y ait pu y avoir quelques
observations qui semblent dénoter la présence de l'endosymbiose chez les
Nématodes, les constatations ne permettent cependant pas d'arriver à des
conclusions nettes.

L Aperçu alphabétique des casnbsp;connus d'infection bactérienne chez les
Nématodes libres.

Cephalohus perseynis {nanus] . • .nbsp;( Bacilles se trouvant dans la cavité du

II. Ci-dessous je donne la liste complète des cas d'infection bactérienne que
j'ai observés, avec les résultats d'un examen approfondi de quelques cas.

1. Angimia filiformis (fig. 101 et 102). — Dans les échantillons de sol,
j'ai trouvé un très grand nombre d'exemplaires de ce Nématode, plus où
moins infectés de très petits bacilles. Lorsque les Nématodes furent écrasés,
le mouvement typique des parasites libérés montra que nous avions réelle-
ment affaire à des bactéries. Quelques expériences (Vinfection furent faites-
je pus constater une influence manifeste des parasites sur le développement
des gonades. L'infection de stades très jeunes, où les gonades ne se présen-

n) (Ktif (Inn.s l'utérus d'une 9 nonuale. — h) (Kuf dans l'utérus d'une 9
avec forte infection hactéiienne. correspondant au f) do la flRuro précédente.

laienl (pie sous forme de priworilivw génital, donna lieu en beaucoup do
cas à une réduction sensible des gonades. En d'autres cas, les gonades res-
tèrent complètement développées, tandis que les autres parties du corps
atteignaient leur grandeur normale {castration parasitaire).

Los expériences pouvaient se faire sans difficulté, vu (pie je connaissais
deux localités de cette espèce de Nématodes aux environs d'Utrecht; la pre-
mière (le ces localités me fournit plus do 35 % d'animaux infectés, alors
qu'aucun cas d'infection ne fut constaté dans l'autre.

Si l'on introduit quelques animaux infectés dans une plaque Petri, dans
laquelle se trouve une culture pure d'animaux non infectés, il est possible
de suivre le cours de l'infection chez des animaux d'Age différent.

Quelques cas sont signalés à la figure lOh/-// : la figure 101«, c représen-
tent des femelles normales pour rendre la grandeur des différentes parties
du corps, principalement des gonades. Les dimensions d'une vingtaine d'in-
dividus normaux variaient de 0,98 mm. à 1,19 mm. En outre, x était égal à

31-42, p à 5-6,1 et y à 5-7,4, alors que la situation de la vulve variait entre
60 et 65 %. Longueur de l'ovaire : 0,48-0,56 mm. La figure 101 d, e, /, au
contraire, représentent des animaux qui furent infectés à un stade de déve-
loppement très précoce et qui furent élevés ensuite séparément. Alors que la
croissance du conduit intestinal et des autres tissus suivait un cours normal,
les gonades restèrent très longtemps au stade de primordium génital, sans se
développer davantage.

Les dimensions d'une trentaine d'adultes infectés variaient de 0,81 à
1,08 mm. En outre, x était égal à 30,2-43,6, p à 4,95-6,0 et y à 5,3-6,7, alors
que la situation de la vulve variait entre 58 et 61 %. La vulve se trouvait
donc plus à l'avant que chez les animaux non infectés. Ces observations
permirent encore de constater que l'avis souvent exprimé que la vulve pren-
drait naissance en rapport direct avec l'organe sexuel déjà assez bien déve-
loppé, est probablement inexact. En effet, tandis que les animaux infectés
présentaient une vulve manifestement développée, d'origine purement ecto-
dermale (notamment du groupe S), il n'y avait aucune trace d'un rapport
quelconque entre cette structure de la cuticule et l'ovaire, qui n'était présent
que comme primordium génital.

Dans son état le plus primitif, le primordium génital se compose de deux
protocellules sexuelles originaires du groupe P5 et de deux cellules dérivant
du groupe S5, qui vont former la paroi de l'ovaire. Ce sont les cellules
terminales. Le petit primordium génital, en forme de fève, donne naissance,
par division des cellules sexuelles et des cellules terminales somaticpies, à
un ovaire plus allongé.

L'ovaire est télogone, c'est-à-dire (ju'à la fausse extrémité se trouve la
zone embryonnaire, où les cellules sexucllrs ont leur origine dans les cellules
primordiales (jénilales, (jui se divisent plusieurs fois et donnent ainsi nais-
sance à des oogonies. La zone embryonnaire du testicule ressemble fort à
celle de l'ovaire : le testicule est notamment aussi télogone. A c(Mé d'ovaires
télogones, on distingue des ovaires hologones, (pii ne se rencontrent (pie chez
les Dioctophymoidés et les Trichuroidés.

Chez Amjuina filiformis, des expériences d'infection ont donc prouvé
que la xndve peut se développer sans aucun rapporl avec la f/onadr.

Une émancipation analogue, bien (lue moins prononcée, de l'organe de
copulation en rapport avec l'ovaire se constate chez Allantonrma mirahilr.
Ici (d'après G. WtiLKEU, 1923), l'ovaire ne se compose (pie de (pielcpies
cellules (primordium génital), tandis que la vulve est déjà i)résente et est
reliée à l'ovaire au moyen d'un cordon cellulaire.

Peu après, ce cordon cellulaire acquiert un lumen et devient par là un
receptaculum seminis. Aussi, au moment de la copulation, ce tube ne se pro-
longe-t-il pas encore jusqu'à l'ovaire; ce n'est (lu'à un stade de déveloiijie-
ment ultérieur que s'effectue la liaison. Un développement analogue de
l'organe génital se rencontre chez les parasites des Coléoptères des genres
apparentés Bradynema et Parasilylcnchus.

A. Dorulnimus spec, (voir Partie Systéniaticpie, p. 132). — A^. Tùte. — Hacilles de
111 cavité du corps. — A^. Groupement régnlicr des bacilles de la région tvsoitliagienne.
— H. l'icclus armatus Ç avec micrococces. — C. lUtabiliUs longicaudata çf avec micro-
cocces. — I). Uhabdltis teres çf avec micrococces. — K. IViabidWs elongata çf. —
P. Uhabdltis elongata Ç, — (î, Mononchus inuscorwn, bacilles dans la cavité du corps

I/ovjlire d'individus Aiiffi/ina filiformis, (jui furent infectés dans le stade
de jeunesse, n'atteignait (lue 1/8-1/4 dc la longueur normale do l'ovaire.

Des animaux non infectés, du môme âge, qui, pour comparaison, furent
'élevés dans une autre culture, possédaient déjà des gonades à la fin do la

croissance au moment où les animaux infectés présentaient encore exclusive-
ment un primordium génital.

Ce n'est que lorsque les animaux étaient près d'atteindre leur longueiu-
finale que l'ovaire commençait à croître, pour n'atteindre cependant (jue
tout au plus i/4 de la longueur normale. Les cellules d'œufs nulrissaient,
mais ils n'atteignirent pas non plus la grandeur des cellules d'œufs des
animaux normaux. La différence entre une cellule d'œuf normale et celle
d'un animal infecté au jeune âge par des bactéries, ressort des figures I02fl, h.
Dans quelques cas d'infection extrême, il n'était pas question de développe-
ment des gonades, de sorte (lue nous avions à faire à des cas de castration
parasitaire.

Enfin, la figure IOI.9 présente une autre possibilité : lorsque des animaux
furent infectés dans leur avant-dernier stade de mue, les gonades se dévelop-
paient jusqu'à leur longueur normale, mais la plus grande des cellules
d'œufs restait de loin en dessous de la normale. Parmi les cellules d'œufs ou
dans les coques des œufs, je n'ai jamais rencontré de bactéries, contraire-
ment au cas d'infection chez Mononchus muscorum décrite ci-dessous.

Il est à présumer que les bactéries sont introduites avec la nourriture,
vivent quelques temps dans l'intestin et pénètrent ensuite entre les cellules
intestinales jusque dans la cavité du corps (un pseudocoele, rempli de
cellules de tissu conjonctif), où elles se multiplient fortement en peu de
temps. On n'a pu observer de troubles manifestes dans les fonctions vitales
des Nématodes, ce (lui fut bien le cas chez les Rhabditides infectés dont il
est (piestion aux pages 214-218.

Le cas décrit ici chez Anguina filiformis tombe complètement en dehors
des limites d'un réel parasitisme, vu ipie l'hùle n'est pas ordinairement
attaqué par les bactéries au point qu'il doive nécessairement périr; c'était
généralement le cas, sous l'action de bactéries parasitaires, telle (pie celle-ci
est décrite au nquot; 0, page 214, pour diverses espèces du genre Uhabditis.

On trouve aussi une réduction des gonades chez les Nématodes fortement
infectés de coccidiospores (voir fig. lOG, UhabdoUiimus).

2.nbsp;Dorylaimiis obtusicaudatus. — Dans (piehjues cas, des bacilles furent
rencontrés dans la région de la tète et dans le voisinage de la vulve et de
l'orifice anal. Les bactéries étaient accumulées en groupes contre l'hypo-
derme. Aussi la formation très irrégulière de la cuticule en ces endroits
peut-elle ôtre attribuée à l'action nuisible de ces bactéries.

3.nbsp;Dorylaimus strintus. — Cette espèce est caractérisée, entre autre, par la
structure lypi(pie de la cuticule. Ici on trouve des coulisses longitudinales,
dans lesquelles on peut voir des bacilles très longs et mobiles (voir
fig. 1041)). Entre les lèvres prononcées ils glissent dans Tesjiace entourant
l'aiguille, .\ussi dans l'œsoiihage et môme dans l'intestin se trouvent les
mômes bacilles, vivants ou partiellement digérés.

En outre, j'ai trouvé chez iilusieurs individus de celte esjièce des
microcces dans la cavité du corps.

4.nbsp;Mononchus longicnitdnlus. — .l'ai trouvé dans celte esi)èce des renfle-
ments irréguliers de la peau, remplis de petits grains sphéri(pies (micro-
cocces ?, ainsi (pie des sporocysles (fig. 104c).

h. Mononchus muscorum. — Dans la cavité du cor|)s de cette espèce, j'ai
trouvé (les bactéries régulièrement rangées et enveloppées par une mem-
l)rane mince, .le n'ai jamais ob.servé une influence fondamentale de ces
bactéries sur le dévelopi)ement du corps entier ou sur les gonades. L'infec-
tion jiarasitaire fut de mùme contenue dans certaines limites par les tissus

du Nématode. L'infection bactérienne commence déjà dans les œufs fécon-
dés. Dans les cellules d'œufs et dans les coques des œufs, on trouve souvent
un groupe de ces bacilles (voir fig. 103 G, 104 B et 105).

6. Rhabditides. — Les tissus des différents Rhabditides paraissent fort
bien résister à l'action nuisible des bactéries et des moisissures, puisque ces
Nématodes, mangeurs de bactéries, vivent souvent dans des milieux large-

ment infectés par les bactéries; malgré cela ii s'est souvent produit en cul-
ture des infections bactériennes, atta(}uant et faisant périr en peu de temps la
culture entière (voir les fig. 103 G, 1), K, F et 104 A). 11 en a été de môme pour
quelques pUuiues de culture avec Diplof/asicr. Le phénomène de la castration
parasitaire, ainsi (pi'elle a été décrite pour Anguina fili for mis, se produisit
également ici.

.l'ai trouvé une infection bactérienne chez les espèces suivantes de Uhab-
ditis.

Pour obtenir de plus amples données sur le cours de l'infection, j'ai pro-
cédé à quelques expériences de culture de la façon indiquée pour Anguina,
et étudié plusieurs cultures de Rhabdilis elongata.

Les tableaux des pages 21G et 217 donnent un aperçu des résultats des
expériences d'infection.

Cette expérience d'infection a permis de faire les constatations suivantes :
comme l'infection ne se manifeste clairement qu'après les deux générations
qui ont suivi l'introduction d'animaux infectés dans la culture, il ne se
présente pas au début de troubles importants dans les fonctions vitales des
Nématodes. Les bactéries qui ont fait irruption se nourrissent provisoire-
ment presque exclusivement de matières de réserve accunmlées dans la
cavité du corps, sans s'attatiuer directement aux organes les plus impor-
tants. Mais, si les Nématodes sont arrivés au terme de leur croissance, c'est
bientôt le tour de ces organes (nmscles, ganglions et intestin) d'ôtre attaqués
avec, connne consécpience, une iiériode d'inunobilité et la mort.

Une expérience avec la môme espèce de Rhabdilis montre cependant (jue
les bactéries n'ont jias toujours autant de prise sur les Nématodes. Sur des
cultures entièrement infectées, j'ai prélevé (lueUpies animaux nuirs pour
les transporter dans des cultures saines. Dans les cultures ainsi contaminées,
le pourcentage maximum d'animaux infectés paraissait approcher de 11,8 %.
Ces observations nous mènent à la considération suivante :

Par suite de circonstances déterminées, non encore connues (il est pos-
sible (pie des facteurs climatologiiiues défavorables, pénurie de nourri-
ture, etc., jouent un rôle), les Nématodes acquièrent une certaine résistance
contre les atta(pies des bactéries pathogènes ou des moisissures. Kn outre,
les parasites sont, tout connue l'hôte, dépendants dans une large mesure do
facteurs climatologi(|ucs. Des facteurs nuisibles au développement de l'hôto
(température élevée, degré d'humidité trop élevé, manque de O3. etc.) sont
précisément ceux (pii favorisent souvent le développement des bactéries
pathogènes. Dans les expériences de culture précitées, en effet, les expé-
riences d'infection réussirent le mieux là où les phupies de culture furent
maintenues dans un thermostat à 25° C., température déjà trop élevée ))our
un bon développement des Nématodes. (Les observations de Kruoer ot
Mai'pas sont concordantes à ce sujet.) Cette température élevée, à huiuello
précisément les bacléries iJtmvent très bien se développer, provorpie chez les
Nématodes une dimiiuition de la résistance.

On iieut expli(iuer de la môme façon (pie les e.xpériences d'infection à
de basses températures (de 1(5 à 18,5°) n'ont fourni aucun résultat ou, dans
tous les cas, (]u'un résultat beaucoup moins important comme il est dit
plus haut, le pourcentage lo plus élevé d'animaux infectés paraissant ai)pro-
cher do 11,8 %.

Série A. — 10 décembre-30 décembre 1937. Chaque culture commença avec 20 9 9 de Rhabditis elongata.

13
gt;

»
O

z
gt;

o
^

gt;

r
es

tn I
»

10 décembre-30 décembre 1937. Chaque culture commença avec 20 $ 9 de Rhabditis elongata,
originaires de la même souche que les 9 9 de la série A.

Z
gt;

gt;

r
a

PI
gt;

En dehors de cette diminution de la résistance, sous l'action de facteurs
de milieu défavorables, l'âge des animaux paraît avoir une influence sur
la sensibilité à l'infection bactérienne. Lorsque les animaux se trouvent dans
leur dernière phase de vie, appelée par S. Pai « phase régressive quot;, il se
produit des phénomènes séniles, entre autres la locomotion plus lente, la

cessation de la reproduction, diverses modifications histologi(pies des
organes. Pendant cette période, qui ne dure (pie de deux à cin(j jours, la
résistance à l'infection paraît être très réduite.

Parmi un grand nombre d'individus de Uhabditis teres et de Rhabditis
elongata qui étaient dans leur dernière phase de vie, on amena (luelques
animaux infectés : après deux jours déjà, le nombre d'animaux infectés
atteignait 68 % pour Rhabditis teres, 84 % pour Rhabditis elongata.

1.nbsp;Chez Anaplccliis gramilosiis, espèce commune au Parc National Albert,
on rencontre des cellules glandulaires cutanées, distribuées en quatre ran-
gées longitudinales, c'est-à-dire une rangée à chaque côté des deux champs
latéraux. La détermination de la distance réciproque de ces cellules et leur
situation par rapport aux principaux organes, donne une mesure pour la
croissance des diverses parties du corps.

2.nbsp;Anaplcchis gramtlosm accomplit son cycle biologique en culture en
I4-20 jours. Pendant ce développement complet se produisent cinq stades
de développement, séparés par quatre mues.

3.nbsp;Les larves quittent l'œuf 4-8 jours après la maturation, elles possèdent
quatre rangées de GO-80 cellules glandulaires chacune.

4.nbsp;Les mâles possèdent un nombre des cellules glandulaires qui est on
moyenne moins élevé (pie celui des femelles.

5.nbsp;Chez les femelles, ainsi (jue chez les mâles, le nombre de cellules
glanduhiires cutanées augmente légèrement pendant le développement.

(). Les larves très jeunes, où il n'y a pas encore d'ébauche do l'appareil
génital, peuvent ôtre divisées en deux groupes :

a) Celles chez lesquelles lo nombre de cellules glandulaires cutanées
paralatéralos dépasse en moyenne 74; ces jeunes en ébauche sont i)robable-
menl des femelles; b) celles chez les(iuelles le nombre n'atteint pas 70; dans
ce cas on a affaire à do futurs mâles.

7.nbsp;La longueur de l'œsophage et de la (lueuo s'accroît dans une mesure
beaucoup moins forlo au cours du développement (jue la partie intestinale
du corps. L'œsophage et la (|ueue ont atteint, très tôt, leur longueur défi-
nitive.

8.nbsp;L'ébauche de l'ovaire, composé de (juatre cellules (deux cellules
sexuelles initiales et deux cellules terminales), s'accroît pendant le dévolo])-
pement par division cellulaire dans deux directions.

Chez les individus, d'une longueur do moins de 700 (i, la croissance de
l'ovaire est de loin supérieure à celle des tissus environnants du corps.
Quand l'individu atteint une longueur de 900 u, l'ovaire croît parfaitement
en harmonie avec la vitesse de croissance de la partie du corps située entre
l'extrémité de l'œsophage et l'orifice anal.

9.nbsp;Le développement de l'organe génital masculin est pendant très long-
temps parallèle au développement de l'ovaire. Par le dénombrement exact
du nombre des cellules glandulaires, les futurs mâles peuvent en plusieurs
cas être distingués des femelles.

10.nbsp;Le nombre des papilles préanales semble s'augmenter pendant le
développement. Quelques observations font croire, que ces papilles pré-
anales sont déjà présentés à l'état d'ébauche, tandis que les canaux abduc-
teurs ne sont ébauchés que plus tard.

11.nbsp;Au cours des mensurations, j'ai rencontré des exemplaires chez les-
quels une longueur très restreinte du corps allait de pair avec la possession
de gonades présentant des cellules sexuelles mûres.

12.nbsp;La notion de progénèse peut être définie comme une maturation
sexuelle avant que l'animal n'ait atteint sa longueur définitive.

13.nbsp;Une comparaison du nombre des glandes préanales chez les individus
mâles du Parc National Albert avec ceux des individus mâles appartenant à
h même espèce du sol hollandais a abouti à la constitution de races géogra-
phiques.

14.nbsp;Plusieurs espèces du genus Uhabditis de Hollande (lui ont été aussi
rencontré en étudiant la faune du Parc National Albert, ont pu sans incon-
vénient être observés longtemps en culture.

15.nbsp;L'examen des échantillons du Parc Nation^il Albert et de Hollande,
en comparaison avec les résultats de plusieurs cultures, a permis de déceler
les facteurs du milieu, qui ont une influence sur la composition de la faune
des Rhabditides.

IG. Souvent dans le sol de même (jue dans les cultures, un déi)lacement
de l'équilibre entre les différentes espèces de Uhabditis pouvait être con-
staté.

17.nbsp;Plusieurs Nématodes des échantillons africains étaient infectés de
parasites, vraisemblablement divers sporozoaires et bactéries.

18.nbsp;L'influence d'une infection artificielle par bactéries sur le développe-
ment des tissus des Nématodes et sur les phénomènes vitaux a pu être suivi.
Une castration parasitaire s'accomplit parfois.

19.nbsp;La possibilité d'une infection artificielle fournit des indications en
rapport avec la question du contrôle des Nématodes nuisibles parasitaires.

Allgén, C.. Ueber parasitäre und andere Angriffe auf freilebende marine Nematoden
(Zool. A HZ., 92, 1931).

—nbsp;Ueber einige freilebende Nematoden aus dem Niederkongo (Zool. A7iz., 103, 11/12,

—nbsp;Das Männchen des Aclinolaimus africanus Filipjev (Folia Zoologica et Hydro-

biologica, vol. VIII, 1935).
At.TiiEnn, !•:., La faune des mines de Me.\, avec étude .s|)é('iale des Nématodes (lU'vuc

Suisse ilp Zoologie, 45, .WT-TiO, 1938).
n'AncY Thompson, W.. On growth and Form (Cambridge Vnivcrsity Press, 1917).
Hau.y, W., en Rkyiion, d.-A., De tegenwoordige stand van hot vraagstuk vau do wortel-

aaitjos in de koffiecultuur (Archief voor dc Koffiecultuur, 5, nquot;- 2, 1931).
Bastian, Cu. 11., Monograph on the Anguillulidao or Free Nomatoids, marine, land and
freshwater; with descriptions of 100 new species (Trans. Linn. Soc, London,
25, 18G5).

nKi.An, K., Uober den Chromosomenzyklus von parthenogenetischen Krdnematoden (/lio-
logisch Zcntrallblatt, Hd. 43, 1923).

—nbsp;Die Cytologie dor Monospermie bei freilebenden Hhabditisiu-im (Zt. f. Zellen- u.

novKiti, Tu., Heber Ge.scliloclitschromosomen bei Nematoden (Arch. f. Zell forsch., Hd.
IV, 1909).

—nbsp;Ueber das Verlmllen der Ge.scliloclitschromosomen liel llermaphroditismus. Reo-

bachtungen an Uhabditis nigrovcnosa (S. 11. phys.-med. Ges. Würzburg, 1911.
Hhakknuoik, M., lîoitrag zur Kenntnis der Nematodenfauna des nordwestdeutschen

Flaclilandes (/l»;/!. \at. IVr. Uremen, Hd. 22, 1913).
IUjciinkh, p.. Tier und Pflanze in intracellularer Symbiose. 1921. Frgebnisse der Sym-

biosofor.schung (Krg. Hiologic, Hd. 4, 1928).
lUlTSCiii.i, O., Heiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden (\ova Acta der K. L. C.
Dtsch. Akad. der Natur/., 3C, 1873).

—nbsp;Kntwicklungsge.schiclito des Cucullanus elegans (Zt. f. rv. Zool., Bd. 2C, 187G).
COBii, N. A., Nematodes, mostly .Australian and Fijan (MacLcay Memorial Volume.

—nbsp;Fungus makulies of the Sugar Qine. LX. Freeliving Nematodes inhabiting the

roots of cane and their relation to root diseases, in Heport of tho work of tho
Hawaian Sugar Planters Association (Division of Path. Phys. null., G, Hono-
lulu. 1900).

Cobb, N. A., New Nematode Genera found inhabiting fresliwater and nonbrackiscli soils
(/. Washington Acad. Sc., Bd. 3, IG, 1913).

—nbsp;Filtred-bed Nemas : Nematodes of the slow sand filter-beds of american cities

with notes on Hermaphroditism and Parthogenesis {Neinatology, VII, 1918;
Waverly Press, Baltimore, 1918).
Collier, W. A., Züchtung parasitischer Würmer (Abderhalden Handbuch d. biol.

Arbeitsmethode, Abt. IX, Teil l, 2. Hälfte, Bd. I, 1928).
Daday, E. v., Beiträge zur Kenntnis der Mikrofauna von Deustch Ost-Afrika (Meth.

Therm. Ertas, Magyar .1/;., 24, 37-77, 1906).
De Co.mxck, L. A., Over de oekologische verspreiding van vrij levende Nematoden in
België (Botanisch Jaarboek, XXll, 1930).

—nbsp;Contribution à la connaissance des Nématodes libres du Congo belge. I. Les

Nématodes libres des marais de la Nyamuamba (Ruwenzori) et des sources
chaudes du mont Banze (lac Kivu) (lievue de Zoologie et de Botanique afri-
caines, XXVI, 2 et 3, 1935).

—nbsp;Metaraeolaimoides oxystoma n. gen., n. sp. (Nematoda) en zijne afdleiding van

Aracolaimoidcs De Man, 1893, door Allometrie (Biol. Jaarboek Genootschap Dodo-
naea. Gent, Jg. III, p. 182, 1936).

—nbsp;Eutelie (Satuurwetenschappelijk Tijdschrift, Congresnummer, Jg. 20, 1938).

De Man, J. G., Onderzoekingen over vrij in de aarde levende Nematoden (Tijdschr.
Nederl. nierk. Ver., II, 1876).

—nbsp;Die einheimi.schen, frei in der reinen Erde und im Süssenwasser lebende Nema-

—nbsp;Die frei in der reiner Erde und im Süssenwasser lebenden Nematoden der Nieder-

ländisclien Famia (Eine systematisch-faunitische Monografie, Leiden, Hrill,
1884).

de Witte, G.-F., Exploration du Parc Natloiuil Albert, Mission G.-F. de Witte 1933-1935,
fasc. 1. Introduction.

DOTTEnwEiCH, II., Die Züchtung von Uhabditis teres (A. Sens.) für physiologische und
genetische Untersuchungen (Zool. .Di:., Bd. 122, 1938).

DRECHSLEn, C., Organs of capture in some fungi, i)reying on nematodes (Mycnlogia, 2G,
135-144, 1934).

—nbsp;.\ new species of conidial Pliycomycete, preying on nematodes (Mycologia, 27,

—nbsp;Morphological features of some more fungi that capture and kill nematodes

—nbsp;Morphological diversity among fungi capturing and destroying nematodes (Journ.

Feher, D., Untersuchungen, über die Mikrobiologie des Waldcnbodcîns, Berlin 1933.

FiLii'jev, 1. N., Two new speces of Actinolaimus from South Africa (Annals Mag. Sal.
History, 10, 4, 4.33-439, 1929).

—nbsp;Report on freshwater Nematoda : Mr. Omer-Cooper's investigation of the abyssi-

nian fresliwaters (Hugh Scott Expedition) (Proceedings of the Zoological Society
of London, 1931, 2, 429-443).

Filipjev, I. N., und Michajlova, E., Zahl der Entwicklungsstadien bei Enoplus com-
munis Bast.

Frenzel, G., Untersuchungen über die Tierwelt des Wiesenbodens (Fischer, Jena, 1936).

Fritsch, G., Ueber einige Bemerluingswerte Elemente des Zentralnervensystems von

Lophius piscatorius {Arch. f. Mikrosk. Anat., Bd. 27, 1886).
Giesecke, f.. Das Verhalten des Bodens gegen Luft {E. lilanck. Handbuch Dodenlchrc
Bd. 6, 1930).

Goffart, IL, Die .\phelenchen der Kulturpflanzen {Monographien zum Pflanzenschutz,
No. 4, 1930).

Goodey, T., The species of the genus Aphelenchus {Journ. of Helminthology, VI, 121-160,
1928).

—nbsp;On some new and little-known freeliving species {Ibidem, VII, 27-62, 1929).

—nbsp;The Genus Anguillulina Gerv. ct V. Bexed. 1859 {Ibidem, X, 75-180, 1932).

—nbsp;Plant parasitic Nematodes and the diseases they cause {Mcthucn, London, 1933).

—nbsp;new Dorylaimoid nematode : Xiphincma radicicola {Journ. of Helminthology,
XIV, 2, 69-72, 1930).

Grassi, B., Triciioccphalus und Ascaris Entwicklung {Cbl. f. liakt. und Parasitenlcundc,
Bd. 1, 1887).

Hamann, O., Zur Entstehung des Exkretionsorgans, der Seltenlinien und der Leibeshöhle

der Nematoden {Cbl. f. Hakt, und Parasitenkundc, Bd. 11, 1892).
llERTWio, O., Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden {Arch. f. mikr. .Inat.,
Bd. XXXVl, 1890).

—nbsp;Betrachtungen über die Fortpflanzungsweise und die systematische Einteihmg

der Begenwurnmematoden (Z. w. 7.., Bd. 119, 1922).
IIii-cermann et Wkis-'^kniiero, Nematodenzüchtung auf .\gari)latten {Zbl. Uaktcr., Abt. I,
1918).

lIoiMÄNXER, B., und Menzel, B., Neue Arten freilebender Nematoden aus dor Schweiz
{/.ool. Anz., Bd. 49, 1914).

—nbsp;Die freilebt-ndun Nematoden der Schweiz {Itev. suisse Zool., Bd. 25, 1915).
HU.\i.KY, J. S., unlt;l Teissier, G., Zur TernHnologio des relativen Grossenwachstums

{Hiol. Zenbl, Bd. 56, 7/8, 1936).
imamura, Nematodes in the paddy field {Journ. Coll. of Agriculture, vol. XI, n» 2,
1931).

Micr. Sc., vol. 58, pp. 005-652, 1913).
Kolster, B., Ueber bemerkenswerte Ganglien-zellen im Bückennmrk von Perca fluvia-

tilis {Anat-. .In:., Bd. 14, 1898).
Kortsciiei-T, !•:., Uober das Vorhallen wirbelloser Tiere gogen niedere Temperaturen

{Zool. Anz., Bd. 45, 1914).
Kraus, g.. Boden und Klinia auf kleinsten Baum, Jena, 1911.
Kreis, II. Entwicklung von Actinolaimus {Zt. .Morph, u. OkoL, Bd. 18, 1930).

—nbsp;Oncholaiminae Filipjev, 1910. Eine monographische Studio {Capita Zoologica,

{Zcitschr. w. Zool., Bd. 105, 1913).
Ki:ik), B., und HirrnERiNOiON, 1). C., .Notes on a microsporidian parasite of a nematode
{J. Parasit., 8, 1922).

Kunze, H.. Ueber das stiindige .\uflreton bestimmter Zellenelemente im Zentralner-
vensystem von Helix pomatia {Zool. Anz., Bd. 49, 1917).

Lemmermax, O., Methoden für die Untersuchung des Bodens (Zt. Pflanzenerruihnmg,
Düng. u. Bodenkunde, Beiheft I, 1932).

—nbsp;Neue Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Lebensgeschichte der Nematoden

Ludwig, H., Die Variabilität von Bhahditis leres unter veränderten Ernahrungsbedin
gungen (Z.w.Z., 291, 1938).

Martini, E., Ueber Furchung und Gastrulation bei Cucullanus elegans Zed. (Z. w. Z.
Bd. 74, 1903).

—nbsp;Ueber Subcuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. (Z.w.Z., Bd. 81, 1900 A)

—nbsp;Die Nematodenentwicklung als Mosaikarbeit (Verh. Anal. Ges., 20, 1906 B).

—nbsp;Ueber Subcuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. II. (Z.w.Z., 86, 1907 A).

—nbsp;Die Konstanz histologischer Elemente bei Nematoden nach Abschlusz der Ent

Wicklungsperiode (Verh. Anal. Ges., 22, 1908; .irch. Ver. Tr. Nal. Mecklenburg
61, 1907 B).

—nbsp;Studien über die Konstanz histologischer Elemente : 1. Oikopleura longicauda

(Zt. f. w. Z., Bd. 92, 1909); 2. Frlllllaria pellucida (Ibid., 94, 1910); 3. Hydatlna
senta (Ibid., 102, 1912).

—nbsp;Ueber die Subcuticula und Seitenfelder einiger Nematoden (mit Bemerkungen

—nbsp;Zur Anatomie der Gattung Oxijuris und zur Systematik der Nematoden (Zool.

—nbsp;Ueber die Subcuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. Vergleichend histolo-

—nbsp;Die Zahlenkonstanz im Aufbau des biologischen Zellenstaates (\aturwiss., Bd. 7,

Maui'A.s, E., La mue et l'enkystement cliez les nématodes (Arch. zool. exprr., 3, t. VII,
1899).

—nbsp;Modes et formes de reproduction chez les nématodes (Arch. zool. e.r,p6r., 3quot;gt; sér.,

—nbsp;Sur un champignon parasite des Uhabditis (Bull, de la Soc. d'IIist. natur. de

—nbsp;Essais de hybridation chez les nématodes (Bull. biol. France-Belgique, 52, pp.

Micoletzky, II., Freilebende Süszwasser-Nematoden der O.stalpen mit be.sonderer Berück-
sichtigung des Lunzer Seengebietes (Zool. Jahrb., Bd. 36, Systematik, 1914).

—nbsp;Süszwasser-Nematoden aus Süd-Afrika (De7ik.lt;schr. d. K. Akad. d. IFfss. in Wien,

—nbsp;Die Bedeutung der freilebenden Nematoden für die Experimentalzoologie (Verh.

—nbsp;Freilebende Süszwasser-Nematoden der Bukowina (Zool. Jahrb., Bd. 40, Syste-

Micoletzky, h., Die freilebende Erd-Neniatoden mit besonderer BerücksiohtiKung der
Steiermark und der Hukowina, zugleich mit einer Revision sümtlicher nicht
mariner freilebender Nematoden in Form von Genus-Beschreibungen und
Hestimmmigsschlüsseln {Arch. f. S'nturges., Jahrg. 87, II. 8-9, 1922).

—nbsp;Die freilebende Süszwasser- und Moor-Nematoden Dänemarks (KgL Dimshc Vid.

—nbsp;Zur Kenntnis tropischer, freilebender Nematoden aus Surinam, Trinidad und

Ost-Afrika {Zool. Anz., I.XIV, 1925).
Mülleh, H., Beiträge zur Embryonalentwicklung der Ascnris mcgnlncephnln {Zonlo-
gica, Bd. 17, 1903).

Neuhaus, C., Die Postembryonalentwicklung der nhahdili.lt;i »igrovcnoxa {Jen. Zt. f.

\alimv., Bd. XXXVH, 1903).
Pai, S., Lebenszyklus d^-r Anguilluln nccii Einim;. {Zonl. Anz.. 74, 257-270).

—nbsp;Die Phasen der Lebenszyklus der AuguUhthi nccti Eiiiiiiii. luul ihre e.xperimentell

morphologische Boeinflu.ssung (Z. u\ Z., 131, 293-,1it, 1928).
Panac.ia, .V., Osservazioni sullo sviMi|)po della unva di Ascaris lunihrirnides (.(»». Igicnr,
Bd. 43, 1933).

Potts, K. A., Notes on the freeliving Nematodes {QiinrI. Jntirn. of Micr. Sc., vol. .^iö,
1910).

Rautiieii, M., Morphology und X'erwandtscbaftsbeziehungen der Nematoden {.quot;^pcngch
Krgcbn. u. Fnrischr. der Zoologie, Bd. 1. Jena, 1909).

—nbsp;Nematodes. Kiikenthal-Krumbach Handbuch d. Zool., Bd. II, l.iefg. 8. Berlin-

Reiteu, M., Zur .Sy.stcmatik und Oekologie der zweigeschlechllichen Rhabditiden {.Irh.
aus d. Zool Inslilul der VnivcrsHül Innsbrucl;, III, 1928)

RoitiJNS, \V.. V(getatiel!eelden iler Nationale Parken van Belgisch Congo : Di'el 1. Afl.
1-2 : Algemeen overzicht der vegetatie, 1937.

Russki.. The atmosphere of the .soll : ils composition and the causes of variation
{Journ. agricull. Sc., Bd. 7, 1-49, I9I.')-191(Î).

.Sr.hnakeniieck, W., Zuiu Rasseiipioblem bei ilen I-'ischen {ZI. f. .Morph, u. Oh. d. Tirre,
Rd. 21, 1931).

.Schulz, !■:., Beitrüge zur Kenntnis mariner Nematoden aus lt;ler Kieler Bucht {Zool.
Jharb. Sijsl., f,2, 1932).

.«r.lluUHMANS .Stekhoven (Jr), J. IL. Nematoden und ihre Larven {ZI. [. I'arasileiihunde,
Bd. 1 11. 2. 1930).

—nbsp;Morphologische l'ragen zur Systematik der freilebenden Nemaloden {Verh. heul.

—nbsp;llelerodera marioni au Congo belge {Hull. .Mus. rog. d'Ilisl. nalur. de Itelgigue,

—nbsp;Nouvelles recherches sur les Nematodes igt;arasites îles plantes du Congo belge

Schuurmans Stekhoven (Jr), J. H., u. De Comnck, L., Zur Synonieiiie von Ascolaiinns

elongaUis (Bütschli), 1874 [Zool. ,471;:., Bd. 99, Syst., 1932).
Seurat, L. G., Contribution à l'étude des formes larvaires des Nématodes (Uidl. L'iol.

Scient. France-Belgique, Bd. 49, 191G; Bd. 52, 1919).
Slijper, e. j.. Die Cetaceen.

Southern, B., Clare Island Survey, Part 54 : Nematlielmia, Kiuorliyncba and Chaeto-

gnatha (Proc. of the Bayai Irish Academy, vol. 31, Dublin, 1914).
si'ema.nn, H., Zur Entwicklung des Slrongylus t/arado.cus {Zool. Jahr., Abt. Morph.,
Bd. 8, 1895).

Steixer, g.. Freilebende Nematoden aus der Schweiz {Arch, llydrobiol., Bd. 9, 1914).

—nbsp;Beitrüge zur geographischen Verbreitung freilebender Nematoden {Zool. .)7jc.,

—nbsp;Bemerkungen über die sogenannte Verpuppung der Bhabditis coarctata Leuckart

und das Bilden von Zysten bei Nematoden überhaupt {Biol. Zentrabl., Bd. 39,
1919).

—nbsp;Freilebende Süszwasser-Nematoden aus peruanischen Ilochgebirgseen {l{pv. .suisse

—nbsp;Untersuchungen über den allgemeinen Bauplan des Nematodenkörpers. Ein Bei-

trag zur Aufhellung der Stammesgeschichte und der Verwandtschaftsverhält-
nis.se der Nematodeti {Zool. Jahrb., Abt. Morph., Bd. 43, 1919).
.Strassen, ()., Zur Bradynema rigidum {Z. w. /., Bd. 54, 1892).

Btruiieix, A., Untersuclmngen über den Bau und die Entwickhuig des Bübennematoden.
Hcterodvra schac.htil {Bibliotheca Zoologien, II. 2, 1888).

•Svesnikova, N. .M., and Skariui-ovitch, T. .S. A.. A study of the penetration of Nematodes
into the roots of the rubber-plant Tau-.saghyz Papers on Ileminthclogy in com-
memoration of the 30 year jubileum of K. J. Skrjabin, Moscow, 1937, G99.

Teunissev, B. .1. II., Tai'dlgraden (F-rpUnatiim du Parr Sntionnl Albert, Mission C. F.
dc Witte, fasc. IG, 1938).

Thomp.son, II., The soil population. An Investigation of the Biology of the soil in
certaui districts of AberiJ.st-wijth {Amer. Applied. Biol., Bd. 11, pj) 349-394, 1924).
Thorne, C.., and Swamier, H. II., a monograpliy of the Nematode genera Don/latmiis
Diuardin, Aporceinimus n. g., Dorylaimus n. g. and Pum/entus n. n 'icapita
Zoologica, VI, P. 4, 19;{(;;.

VotiEi., B., Fortpflanzung, lîireifung. Befruchtung und Furclnmg von (Kri/uris {Zool
Jahrh. Allg. Zool., Bd. 42, 1925).

WOi.KER,quot; (;., Leber Forti)fIanzung und Entwicklung von Ailautnnrma und verwandten
Nematoden {Frgebn. u. Fortschr. d. Zool., Bd. V, 1923).

Zarapkin, S. B.. Zur Phänoanalyse von geographische Bassen und Arten {irch f
Saturgesch., H. 2, 1934).

zief.ler, II .E., Unter.suchungen über die ersten Entwicklungsvorgänge der Nematoden
(Z. w. Z., Bd. DO, 1895).

Zoja, B., Untersuchungen über die Entwicklung der Ascarix mojalacephala (Irc/i f
mil;r. Aimt., Bd. 47, 189C).

ZUNKER, F., Das Verhalten des Bodens zum Wasser XF. BiuncU. Ilandb. d Bodeniehre
Bd. G, 1930).

L :	720 [X	725 u.	750 u.	800 [L	920 a	1.000 [JL
a :	27,5	27,1	28,0	28,5	27,3	29,0
ß :	4,70	4,78	5,0	4,1	4,85	■ 5,4
Y •	15,0	13,9	14,7	15,3	13,7	14,5

L :	750 [X	1.020 u.	1.080 a	1.100 [i	1.250 \|x	1.370	1.410 Ii.
at :	27,5	26,0	27,1	28,2	29,3	30,1	31,4
ß :	4,3	4,8	4,0	4,9	4,8	3,7	3,8
Y :	14,8	12,9	13,5	11,5	15,0	14,8	13,9

	32,5	33,0	32,7	38,7	40,0	38,1
	5,7	5,3	5,4	6,1	6,2	5,9
	16,1	17,4	15,0	13,8	19,1	18,7
		cf avec 5 papilles préanales.
L		720 (1	1.710 [i.	1.850 [Ji	1.900 [i.
a		27,1	22,5	37,6	38,2
ß		4,0	5,4	6,1	5,9
Y		13,7	14,9	15,8	14,7


			\ / 1 t ^ \ /	\
		/ J / lt; (p /	/	\ \ \
		U ƒ t	A	\ « \ \
	A //	i i / / /	1 \\ 1 t 1 \ \ \	( \ \ % \
	I* / /	/	\ (	* % \ \ \ «
J 0*	7 ' /■''' {/			\ \ \ \ \ « ___-xl	!-----


..g c:	lt;
ffgt; 1		\ H l • 1 I h \ *	« \
î		\ l ' \ \ '	\ %
		\ \ • \ u \ *\ Y» 1 A \	% % % % % %
	® /	• \ \ ( \ \ • \ 1 • \ \ • \ i • il	% % à	\
		• \ \ •nbsp;Il •nbsp;Il •nbsp;Il 1 (		\ \ % \ % \ \
	ƒ ir''	k		\ \ ^^ \ » \\ V	^............	'•-s.

I.		II.
(Récolte près d'Utrecht. Hollande.)		(Récolte près de Mmègue. Hollande.)
Nombre de papilles.	Nombre d'individus.	Nombre de papilles.	Nombre d'individus.
1	6	1	0
2	40	2	3
3	102	3	32
4	24	4	49
5	15	5	110
6	0	6	7
	187		201

Nombre de papilles.	Nombre d'individus màles de Anapl-^ctus en % du total.
Nombre de papilles.	o Ë	lt;N quot;S Cl u	n quot;o o	-r Ü 3 tE	1.-5 « 3 Ï	50 œgt; 1	t-' 0 1	05 Cl â •i»	.2 ® « t
	D	5	5	Z	Z	c iS	M Z
0 1	—	—	—	4	2	4.5	3	2	—
2		1	6.5	23.5	28	25	26.5	5	1
3	20..gt;5	15	25	52.5	50	48	49.5	64.5	6
■1	65	26	49.5	12	13	15.5	15.5	14.5	60
	2..-gt;	55	19	8	7	7	5.5	14	24.5
C			—	—	—	-	—	—	5
7	—	—	—	—	—	—	—	—	3.5
8	—	—	—	—	—	—	—	—	—

Jeunes (# dans la figure).		9 9 (0 lt;l''uis la figure).		(ƒ (ƒ (-f- dans la figure).
	Nombre		Nombre		Nombre
LoiiKiicur.	(lo Rliiiulrti	lionViunir.	(lo Rlandos	Loiiiruour.	(lo Kl'llxiPi*
LoiiKiicur.	liaraliitóriiloa.		jmralat(5nilc«.		paralatéralcB.
210	4G	500	04	589	59
210	.58	589	01	008	00
230	G4	COO	02	020	58
259	55	010	04	(550	57
2G0	54	020	71	000	02
270	G4	040	78	070	52
280	58	051	75	080	01
290	03	070	G8	099	04
291	(i2	089	G9	700	59
300	55	700	G4	700	(52
300	57	720	GG	700	03
300	04	750	08	703	01

Jeunes dans la figure).		9 Ç (O dans la figure).		(ƒ (ƒ ( dans la figure).
	Nombre		Nombre		Nombre
Longueur.	de glandes	Longueur.	de glandes	Longueur.	de glandes
Longueur.	paralatérales.		paralatérales.		paralatérales.
320	64	760	76	704	58
340	67	791	69	705	63
350	64	792	78	709	59
351	51	830	67	800	61
380	64	830	72	805	64
410	63	830	74	808	62
410	55	889	71	808	58
410	56	900	70	815	51
421	64	900	72	850	66
450	67	901	73	900	69
500	61	908	70	908	58
500	62	939	62	910	67
500	68	940	74	911	G6
500	64	950	68	922	63
500	70	960	74	938	65
500	56	1,000	75	942	68
501	51	1,050	73	1,080	69
598	53	1,051	74	1,100	70
600	06	1,070	68	1,100	67
600	69	1,H0	73	1,128	68
692	57	1,110	69	1,181	69
		1,H0	75	1,180	68
		1,112	76	1,200	67
		1,120	69	1,211	66
		1,120	68	1,219	65
		1,200	70	1,300	75
		1,200	75	1,302	74
		1,200	76	1,350	62
		1,200	78	1,410	54
		1,200	80	1,499	68
		1,200	81	1,499	78
		1,208	• 77	1,502	71
		1,250	75	1,510	78
		1,300	73	1,560	62
		1,300	82	1,565	78
		1,301	79	1,580	60
		1,320	78	1,704	56
		1,325	80	1,802	61
		1,330	79	1,930	61

Jeunes (9 dans la figure).		9 9 ( o dans la figure).		çf (ƒ ( dans la figure).
	Nombre		Nombre		Nombre
Longueur.	de glandes paralatéralea.	Longueur.	do glandes paralatéralea.	Longueur.	de glandes paralatéralea.
		1,341	76	1,939	69
		1,380	80	1,939	74
		1,380	82	1,942	78
		1,420	91	1,948	61
		1,441	88	1,950	74
		1,480	80	1,960	60
		1,600	80	1,960	75
		1,620	68	2,000	62
		1,649	79
		1,750	81
		1,810	79
		1,950	80
		1,951	82
		1,981	83
		1,982	80
		i ,!)85	76
		1,905	89

Longueur totale en fi.	Longueur de l'œsophage.	Longueur do la queue.	Longueur 1 des ovaires.	Distance entre la vulve et la tête.
720	200	41	30
732	227	37	25	_
741	160	40	26	_
749	181	48	19	_
760	180	32	29	__
764	219	60	65	'
771	200	48	70	__
800	220	45	40	_
810	190	53	42	_
825	191	• 50	45	_
834	175	46	30	—
855	230	52	100	520
862	192	53	40	_
870	245	40	68	■ .
881	220	59	142	523
900	265	68	80	539
948	225	50	140	550
960	239	74	191	552
905	212	01	230	539
977	251	48	209	540
980	239	57	249	5(58
981	280	40	230	592
990	272	70	200	500
1004	275	45	248	585
1070	300	72	260	590
1080	324	73	249	029
1095	• 312	53	272	585
1115	285	91	294	005
1180	310	64	381	080
1188	250	82	368	050
1190	298	65	301	000
1201	330	100	380	610
1209	291	82	300	670
1211	254	60	252	513
1215	293	100	—	—
1255	275	108	235	500
1260	350	72	252	594
1265	288	102	439	080

Longueur totale en fi.	Longueur de l'œsophage.	Longueur de la queue.	Longueur des ovaires.	Distance entre la vulve et la tête.
1271	320	72	348	608
1290	275	91	220	700
1315	294	55	410	612
1324	332	90	335	642
1339	275	108	340	700
1348	296	82	443	740
1355	318	93	283	700
1362	54	70	439	718
1367	297	100	440	735
1371	348	76	491	770
1388	280	92	430	715
1400	360	94	509	758
1408	348	112	470	740
1410	290	82	528	734
1415	315	100	402	742
1424	341	75	496	750
1430	275	59	552	724
1441	365	92	520	—
1450	376	111	421	780
1456	307	108	—	—
1460	285	68	524	802
1475	336	92	580	790
1509	302	74	576	775
1510	334	92	570	791
1516	—	85	420	792
1520	300	113	550	823
1535	378	100	540	850
1539	304	80	547	786
1544	289	80	521	885
1604	287	69	638	830
1610	300	113	520	834
1625	301	98	615	837
1648	339	103	637	860
1653	300	82	649	800
1656	334	108	624	832
1715	300	110	749	939
1728	319	124	670	861
1742	300	102	550	—^
1748	340	116	670	879
1760	349	97	760	930
1770	300	115	668	924
1802	330	148	720	915

Longueur de l'animal (arrondie) en fj,.	Nombre de cellules dorsales glandulaires cutanées dans la zone de l'ovaire.
1,000 . . , ,	30-32-28-21-32
1.025 . . , ,	28-28-30
1,050 . , . ,	31-35-32-29
1.075 ....	38-30-32
1.100 ....	30-24-32-29
1.125 ....	31-30-33-34
1.150 ....	28-31-32
1.175 ....	35-3G-38-39
1.200 , , , ,	—
1,250 . , . .	35-37
1,300 , . , ,	41-39
1,350 , . , ,	—
1,400 , . , ,	37
1,450 ....	38-32-31
1.500 ....	32-40
l.GOO ....	—
1.700 , . , ,	31-34
1.800 ....	29-22-31

Longueur (le ranimai en [Ji.	Nonil)re de cellules dans la répion de l'œsophage.	Nombre de cellules dans la région caudale.	Longueur de l'animal cn (X.	Nomijre de cellules dans la région de l'œsophage.	Nombre de cellules dans la région caudale.
(520	30	6	1430	19	9
628	29	6	1432	17	11
040	27	7	1450	22	10
g50	33	0	1500	24	11
672	30	9	1510	20	8
7ô0	26	9	1800	22	9
1000	27	9	1820	16	11
1020	28	10	1830	18	11
1130	32	10	1850	13	10
1400	21	8	UKK)	13	8
1420	18	10	1950	16	9

L : 798 !x L : 790 jx L	, ; 782 \|x	L : 780 [X	L : 699 [X
82178 0 79176	76179	79\|71	7017.')
71\|G4 70\|68	G8\|67	781 ?	'78173
L: 810 \|x		L . 792 IX	L : 708 \|x
791 ?		80182	79178
78\|72		78\|80	80\|77
avco P. (i.(2)		avec (î.	avec P. Ci,
cl vulve.		ct vulve.	cl vulve.

	NATIONAAL	ALBERT PARK		193
L : 790	L: 781	L: 730	L: 728	L : 700
Isolés le 70169 19 décembre 1937. G2\|C8	71\| ? 70172	68\| ? 611 (	69\|73 62165	62\|60 68\|61 (?j
L : 818 .			L : 781	L: 728
23 décembre 1937. ^^ G9j74			7517-1 68\|7i	69171 69173
avec 2 P. P. et Sp. G.			avec 4 P. P. et Sp. G.	avec 4 P. P. pas de Sn. lias do G.

Dates	Ksi)èces (le Rhabditia (gt;n % du nombre total des N'ématodes des échantillons du sol.
Dates	Rhabditis teres	Rhabditis filifurmis	Rhabditis papittosa	Rhabditis jn'oducta	Rhabditis inenn is	Rhafjditis ctungata
2 novembre 1937	48		0,5	1.5	_	K,
5 novomi)rc 1937		12	—	—	—	3
8 novembre 1937	2.-gt;	38	—	3.5	0,5	10
12 novembre 1937	—	C8	2,3	1,2	7,8	■ -
17 novembre 1937	—	28,.'-.	0,4	7,2	—	_
21 novembre 1937	—	13	4.8	15	—	_
24 novembre 1937	4,3	10	7,9	12	1	1

Quantité d'animau.K calculés			par cc.	(le sub.stance de		fond.
ESF'F.CF.	12 mov.	l,quot;) nov.	18 nov.	21 nov.	2't nov.	27 nov.	30 nov
Hh, teres ....	1	18	12,5	3,2	—	—	—
Uh. longicaudata .	1	3,1'	—	—	—	—	—
Ith. fill for mis. . .	1	0,4	8	12	14		0,8
Uh. clongata . . .	1	8	9,5	7	15	13,8	14
Ith. curmcaudata .	1	0,8	0,5	—	2,7	3,8	1.1
Ith. producta . .	1	0,5	—	—	—	—	—

Numéro	Composition du fond alimentaire	I^omljre d'exemplaires par cc.
de la		Après 8 .jours			Après 12		Jours	.Après 16 .jour.s
culture		9	d	.iuv.	9	Cf	Juv.	9	cf	Juv.
Série I I	1 partie jus pommes de terre	12	4	18	31	6,4	12,2	10	4,2	36
2	4 iiarlics c.xtrail de viande pei)tone, potasse causti(iue Température 17quot;	16	2	11	38	3,1	8	12	2,6	18,5
3	2 parties jus ponunp.s do terre	26	—	12	38	—	19,8	•12	—	17,5
4	3 i)arties extrait de viande peptone, jiotasso causti(\|u0 Température 17»	32	—	8	3St	1,2	18	—	—	—
5	3 parties jus ponnnes de terre	38	—	21	•Il	2	21	11	—	32
G	2 parties oxlrait de viande peptone, potasse oausti(iue Température 17«	36	2	18	36 1		11	8 1	1	19
Série II 1	Gommo à la Série I (1, 2)	14	2	12	30,2	4,3	II	11	3.2	38
2	Tomi)éraluro 20quot;	13	3	8	30	2,1	12	10	3,8	11
n	Comme à la Série I (2. 3)	28	1.1	10.r.	35,.'-.	—	18	31	_	iO
i	Tempéra!ure 20quot;	24	—	8	12	—	A	—	—	—
rgt;	Connue à la .Série I (5, G)
G	Température 20quot;	30	1	H	28	—	1)	14	—	12
Série III1	1 partie lait	18	5,2	H),5	41	6,8	10.5	11	—	18
2	4 parties extrait do viande potasse ('auHti(iuo Température 20'	21	4,8	13.5	•18	5,2	14	gt;)	—	M
3	2 iiarties viande	20	»	18	31	—	16	12,5	—	21
1	3 parties e.\lrai! do viando iK)la.ss(^ caustifiuo	26	3.1	12	38.5	1.2	8	_	_	_
	Température 20quot;
	3 parties lait	38	1,4	18,2	2,4
«) C	1 iiartic extrait do viande polas.so caustiiiuo Tompératuro 20quot;	41	—	12	12	—	—	—	—	—

	10 (léc.			14 (léc.			18 doc.			22 (léc.			27 (léc.			29 dcc.			7 janv.
	9	cr	gt; •S.	9	cr	gt;	9	cr	.2.	9	Cf	3	9	cr	3	9	cr	_3	9	cr	gt;
Wtdbditis teres	'20	5	10	37	18	1	48	16	3	M	—	—	a	—	1	10	—	—	2	—	—
lUutbditis longicundatH	14	12		8	7	1							2
Uhabditis filif orm is	15	28	25	47	17	8	42	11	7	31	4	2	4	—	1	—	gt;2	1		1	1
Rhabdilis elougutu	18	f)	0	40	4	17	54	7	11	68	4	8	64	17	—	62	8	3	60	5	10
Uhabditis curi'icnudlt;(tlt;i	-	—	—	-	—	—	—	8	—	20	4	2	38		7	4	3	—	—	—	—
Uhabditis producta

SÉIUK I						S^Knc 11						Si;;iwK III
Soméro dtia ealtorr.	L	a.	?	Y	V	Numéro delà enilure.	L	a	P	Y	V	Kaméro drla eultore	L	a	P	Y	V
I	1.5	14,8	5,4	20.5	% 5G	1	1.3	15	5.2	18	0' /O 55	1	1,8	14	G,	19	0' '0 50
2	1,4	15	5,8	21	5G	2	1,2	IG	5 4	19,2	55	2	2.1	18,2	0,4	21	54
3	I,G2	15 2	0,2	20,8	55,5	3	1,8	17	5.8	215	,'■gt;7	3	1.'.»	19	7	18,8	52,3
4	1,8.')	16	G,8	IG	58	4	2,1	16,5	5,9	18	r)7,5	4	1,9.	19,2	8	19.5	52,8
ô	2,41	18,5	7,2	15,2	57	5	2,2	19	«.)	24	58.2	5	2,5	20,1	8,5	20,5	54
G	2,21	20	7,5	19	56	G	2,42	19,4	8,2	23,1	55 4	G	2,48	20	9,5	21	51

	Nombres d'exemplaires par cnr- de oullurc																												u SJ	3 « i i	(]onlr61e
Dalo.s	(Culture nquot; I				Culture n» Il				Culture nquot; m				Culture n» IV				(Culture n» V				Culture n» VI				Culture no VII				rt quot;o a	1 -S 3 S ».	Culture n» VIII				Culture nquot; IX				Culture n° X
	Q	cT	O	o	Q	cf	O	o	Q	cr	O	o	9	o'	O	o	Q	cf	O	o	Q	cf	O	o	Q	cf	O	o		c CQ 1 ê	Q	cf	O	o	9	cf	O	o	Q	cf	O	o
10 (It-c.	2			2	2			2	2	—		2	2	—		i 2	2	—	—	2	2	—	—	2	2	—	—	2	—	0' 0	2	—	—	2	2	—	—	2	2	—	—	2
lô (Iw.	7	1	—	8	10	___	—	10	4		—	6	8	3	1	12	6	—	—	6	—	—	—	—	11	4	2	17	10 S2?2	0,3	8	2	—	10	—	—	—	—	14	3	1	18
20 tltv.	18	3	lt;)	30	20	5	11	36	31	4	10	45	18	—	—	1	12	—	4	16	1	—	—	—	31	2	6	39	—	— .	20	1	14						24	2	10	36
22 doc.	20	—	5	25	18	1	7	26	41	3	8	52	7	—	—	! 1 7	38	2	12	52	—	—	—	—	32	4	4	40	—	—	24	2	12	38	—	—	—	—	31	4	10	45
21 dw.	35	—	20	55	3(î	•gt;	18	50	50	4	20	74	—	-	—	—	41	—	12	53	—	—	—	-	28	•gt;	12	42	—	2,5	34	11	3	48	—	—	—	—	26	10	11	47
27 déf.	82	•1	20	lU	70	8	1	79	75	5	—	80	—	-	—	—	40	—	—	40	—	—	—	—	34	3	16	52	—	28	28	2	10	40	—	—	—	—	38	1	12	51
28 dtv.	18	3	10	31	17	■1	«)	30	15	5	—	20	—	—	—	—	8	—	—	8	—	—	—	—	11	—	—	11	—	80	34	6	12	52	—	—	—	—	40	—	2	42
29 (léf.	22	4		26	30	1	—	31	2	4	—	6	—	—	—	—		—	—	—	—			-	8	—	—	8	—	7«	30	6	14	50	—	—	—	—	31	—	10	41
.10 (hV.	8	2 ■		10	8							i																	—	100	38	2	12	52	—	—	—	—	28	—	—	28

							.Nombre d'exeniiilaires iKir										cmî		(le culture										S	i 1	Contrôle
Dates	Culture u» I				Culture no II				Culture n» III				Culture n» IV				Culture n° V				Culture n» VI				Culture n- VII				•r. 1	lîl =b g „	Culture n» VIII				Culture n» IX				Culture nquot; X
	Q	o*	O		C	cr	O	—	o	Cf	O	—'	0	cf	O	_2	a	cf	O		Q	Cf	O	—■	Q	Cf	O	quot;3		s ^ 1 ê	Q	cf	O	o	Q	cf	O	o	Q	cf	O	o
10 (léc.	2	—	—	2	2	—	—	2	2	-	—	2	2	—	—	2	2	—	—	2	2	—	—	2	2	—	—	2	—	/O	2	—	—	2	2	—	—	2	2	—	—	2
15 (léc.	18	—	2	20	4	—	8	12	()	—	4	10	7	—	3	10	11	1	4	16	8	—	2	10	4	—	10	14	10 CÛ	0,24	14	—	4	18	16	—	11	27	13	—	1	14
20 (léc.	31	—	4		31	—	16	47	;2i	—	12	33	14	—	10	24	20	4	1.	35	18	—	3	21	3(1	—	—	30	—	—	18	—	4	22	27	—	3	30	11	—	—	11
22 (Iw.	11	—	—	11	30	1	4	35	31	—	6	37	22	—	12	34	30	6	11	47	28	—	4	32	38	—	—	38	—	—	21	—	4	25	16	—	1	17	2	—	—	2
24 (léc.	—	-	—	—	41	2	-1	47	11	—	—	il	40	2	11	5;i	38	9	10	57	31	—	8	39	41	—	24	65	—	—	38	4	16	58	4	—	10	14	—	—	—	—
27 (l.:v.	—	—	—	—	38	o	6	46	8	1	—	9	37	1	11	49	3)	12	4	46	16	—	—	16	40	—	4	44	—	3,9	39	3	10	52	.38	1	6	45	—	—	—	—
28 (léf.	—	—	—	—	31	1	10	42 1	2 1	—	—	2	14	—	—	14	38	11	10	59	14	—	3	17	42	—	11	53	—	4,8	48	2	11	61	41	2	10	53	—	—	—	—
29 (léf.	—	-	—	—	42	1	il	54	—	—	—	—	18	—	1	19	35	10	20	65	28	—	11	39	48	—	2	50	—	11,8	37	1	11	49	36	2	13	51	—	—	—	—
HO (léc.	—	—	—	—	41	11	10	62	—	-	—	—	24	—-	2	26	28	7	3	38	36		11	47	37	—	13	50	—	4,0	39	3	8	50	31	—	4	35		—	—	—