TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. C. G. N. D E V O O Y S, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN
WIJSBEGEERTE. VOLGENS BESLUIT VAN
DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN
DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP MAANDAG 12 DECEMBER 1932 DES
NAMIDDAGS TE VIER UUR DOOR

Het voltooien van dit proefschrift biedt mij een welkome gelegen-
heid mijn dank te betuigen aan allen, die mij in mijn studietijd
hebben geleid.

In de eerste plaats aan U. Hooggeleerde Went, Hooggeachte
Promotor. Doordat ik zoo langen tijd als Uw hoofdassistente werk-
zaam mocht zijn,-heb ik langer dan vele anderen onder Uw leiding
mogen werken, een voorrecht, waarvan ik mij ten volle bewust ben
en waarvoor ik U van harte dank. Meer nog dan anderen beseffen
Uwe assistenten, hoe Gij ons voortdurend ten voorbeeld zijt in een
leven van plichtsbesef en toewijding, hoe Gij steeds al Uw tijd voor
Uwe leerlingen beschikbaar stelt en met hoe groote belangstelling
Gij hen allen bij hun studie en ook in hun verdere leven volgt. Deze
dingen en de groote hartelijkheid, waarmee Mevrouw Went en
U mij steeds in Uwen familiekring hebben ontvangen, maken dat
deze tijd voor mij onvergetelijk zal zijn.

Hooggeleerde P u 11 e en W e s t e r d ij k, aangename herinne-
ringen bewaar ik ook aan den tijd, dat ik onder Uwe leiding heb
gewerkt. Voor de persoonlijke belangstelling die ik ook daarna van
U mocht ondervinden, zeg ik U hartelijk dank.

De tijd, dat ik in Uw laboratorium heb kunnen werken. Hoog-
geleerde Jordan, heeft mij doen beseffen, dat ook voor den plan-
tenphysioloog de kennis der Vergelijkende Physiologie van groot
belang is.

Hooggeleerde dc Bussy en Honing, zeer heb ik Uwe col-
leges op prijs gesteld. Het is voor ons biologen een groot voorrecht,
dat wij hierdoor in de gelegenheid zijn ons in de door U gedoceerde
vakken te bekwamen.

U, Hooggeleerde Nierstra sz, Kruyt, van Rom-
b u r g h, Zeergeleerde Strengers en Moll dank ik voor het
onderwijs, in mijn eerste studiejaren ontvangen.

Gaarne wil ik hier nog dank brengen aan mijn mede-assistenten
van het Botanisch Laboratorium voor de prettige samenwerking en
voor het vele, dat zij voor mij hebben gedaan tijdens mijn langdurige
afwezigheid in het vorige jaar.

Het is mij niet mogelijk allen, die mij direct of indirect bij het
tot stand komen van dit proefschrift hebben geholpen, afzonderlijk
te noemen. Hun aller hulpvaardigheid heeft mij mijn werk in groote
mate veraangenaamd. Zoo denk ik aan degenen, die mij zoovele
malen hebben geholpen bij het afsnijden der honderden wortel-
toppen, een werk dat ik onmogelijk alleen had kunnen volbrengen.

Twee uitzonderingen wil ik echter maken. U, Zeergeleerde H a a-
g e n Smit dank ik voor het zoo bereidwillig afstaan der auxine-
producten en voor Uw vele nuttige raadgevingen betreffende een
doelmatige behandeling der groeistof en U, Zeergeleerde Van
der W e y voor Uwe hulp bij de transportproeven en voor het
doorlezen van het desbetreffende deel van het manuscript.

Den meesten dank ben ik wel verschuldigd aan mijn aanstaanden
man, die mij voortdurend ter zijde stond bij mijn proeven en later
bij het persklaar maken van het manuscript.

Tenslotte is het mij een behoefte dank te brengen aan het geheele
personeel van het Botanisch Laboratorium en den Hortus Botanicus.

U, waarde deBouteren W i 11 e m s e n dank ik voor velerlei
hulp, die op zoo prettige wijze en met zoo groote bereidwilligheid
werd verleend.

U, waarde L o b e 1 zeg ik dank voor de hulp bij het kweeken
der wortels, terwijl ik ook U, waarde A. de Bouter veel dank
verschuldigd ben voor de keurige en snelle uitvoering der teeke-
ningen.

HOOFDSTUK I. De invloed van decapiteeren op den groei
en het geotropisch reactie-vermogen van den wortel . .

§ 4. De invloed van decapiteeren op het geotropisch reactie
vermogen van den wortel.........

HOOFDSTUK II. De aanwezigheid van groeistof in het zaad
en den wortel...............

Het isoleercn van groeistof uit het zaad ....
§ 2. De aanwezigheid van groeistof in de groeizóne en
overige deelen van den wortel........

5
21

30
30

42
42
45

60
60
61

HOOFDSTUK IV. De invloed van groeistof op den groei
van den wortel...............

vervangen door een blokje agar met groeistof .... 69
§ 3. De groei van wortels, waarbij het zaad is vervangen

§ 3. Het transport in de richting basis—top (normaal) .
§ 4. Het verloop van het normale groeistoftransport . .

§ 7. Eenige beschouwingen over de geotropie van wortel
in verband met paragraaf 6........

98
100
101

104
106
107

109

113

Transport en „verbruikquot; normaal en invers . .
Het verband tusschen „verbruikquot; en de lengte der

Het „verbruikquot; van jonge en oude zones . . .
§ 4. Conclusies.............

77
79
82
84
87

Het vinden en isoleeren der groeistof heeft aanleiding gegeven
tot talrijke onderzoekingen, waarbij, uit den aard der zaak, diegene
op den voorgrond traden, die zich hoofdzakelijk met den groei
bezig hielden. Waar nu reeds voor verschillende plantendeelen,
o.a. de coleoptielen van Avena sativa, de verhouding tusschen groei.
en groeistof volkomen bekend is, leek het gewenscht, een nader
onderzoek in te stellen naar den groei van den wortel en te onder-
zoeken in hoeverre eventueel ook hier groeistof een rol speelt.

De bedoeling van dit onderzoek was dus: na te gaan of in eenig
deel van den wortel groeistofproductie plaats vindt en of de groei-
stof, zooals men die uit een coleoptieltop kan isoleeren, mogelijk
ook op den groei van den wortel eenigen invloed uitoefent.

Terwijl bij iAycna-coleoptielen de groeistof in den top geprodu-
ceerd wordt, was, naar analogie hiervan, een groeistofvorming in
den worteltop, niet onmogelijk. Ware dit juist, dan zouden proeven
over wortelgroei, waarbij de invloed van decapitatie op den groei
werd nagegaan, nu van belang kunnen zijn. Reeds D a r w i n,
Wiesner en Sachs hebben wortels gedecapiteerd om na te
gaan, of de groei daardoor beïnvloed wordt. Later hebben vele
onderzoekers hetzelfde gedaan, echter alle met verschillende en
dikwijls onderling afwijkende resultaten.

Reeds daarom was een nader onderzoek naar den invloed van
den worteltop op de totale- en zone-groei van den wortel gerecht-
vaardigd.

Wat het tweede punt betreft, namelijk de vraag, of de groeistof
uit den coleoptieltop invloed heeft op den groei van den wortel,
daarover zijn door C h o 1 o d n y eenige proeven genomen. Vol-
gens Cholodny zou n.1. dezelfde stof, die versnellend werkt
op den groei der coleoptielen, den groei van den wortel vertragen.
Het bleek, dat wortels van Zca mais hun, na decapitatie verloren,
geotropisch krommingsvermogen terugkrijgen, als men den wortel-
top vervangt door een coleoptieltop. Het behoeft geen betoog, dat

men uit deze proeven geen conclusies mag trekken, zoolang men
niet weet, of de groeistof een noodzakelijke factor is voor het ont-
staan der geotropische krommingen van wortels. Cholodny is
dus niet gerechtigd tot zijn conclusie, dat de geotropische kromming
der wortels in dit geval door de groeistof uit de coleoptieltoppea
veroorzaakt wordt.

Tevens meende Cholodny te kunnen aantoonen, dat een
worteltop den groei van een coleoptiel versnelt en verklaart hij het
verschil tusschen positieve en negatieve geotropie daardoor, dat
dezelfde stof, die den groei der coleoptielen versnelt, op den groei
der wortels een vertragende werking zou uitoefenen.

Toen nu door W ent } r. een methode was uitgewerkt, om de
groeistof uit den coleoptieltop te isoleeren, werd het dus mogelijk
om ook de vraag naar den invloed der groeistof op den wortelgroei
nauwkeuriger na te gaan, terwijl het nu tevens in ons vermogen ligt^
om een willekeurig groote hoeveelheid groeistof op den wortel te
laten inwerken.

top of eenig ander deel van den wortel, groeistof in agar te laten
diffundeeren en hiermee .Avena-coleoptielen te doen krommen, dan
was hiermee tevens het bewijs geleverd, dat er zich in den wortel
groeistof bevindt. Wanneer dit niet gelukte, dan was het tegendeel
echter nog niet bewezen. Want dan blijft altijd nog de mogelijkheid
bestaan, dat zich in den wortel wel groeistof bevindt, maar dat deze
niet in agar diffundeert. Terwijl bovendien de mogelijkheid over-
blijft, dat iedere wortelcel zelf de groeistof vormt en bevat, die voor
haar eigen groei noodzakelijk is.

Het is mij inderdaad niet gelukt, om op eenige wijze uit den
worteltop groeistof op te vangen. Met een dergelijken vorm van
groeistof-excretie als bij den coleoptieltop, hebben wij dus bij den
wortel zeker niet te doen. Groeistof te isoleeren uit de overige dee-
len van den wortel, was evenmin mogelijk.

Echter bleek, dat uit het zaad groeistof in den wortel overgaat.
Zou deze groeistof van belang zijn voor den groei van den worteL

In verband hiermee heb ik eenige proeven genomen over het
transport der groeistof in den wortel, welke proeven in hoofdstuk V
zijn beschreven.

Bij deze proeven werd een eigenaardig verschijnsel geconstateerd,
n.1. dat een groote hoeveelheid groeistof door den wortel onwerk-
zaam wordt gemaakt. Dit verschijnsel werd door mij het „verbruikquot;
der groeistof genoemd. Nadere gegevens hieromtrent zijn te vinden
in hoofdstuk VI.

De invloed van decapiteeren op den groei en het geotropisch
reactievermogen van den wortel.

Afgezien van enkele oudere onderzoekers (O h 1 e r t 1837, M ü n-
t e r 1843) is eigenhjk N. J. C. M ü 11 e r (1869) de eerste, die een
nauwkeurig onderzoek instelt naar den groei van den wortel. Met
de bedoeling om na te gaan, welke groeiverschijnselen zich voor-
doen bij een krommenden wortel, ziet hij zich voor de noodzaak ge-
plaatst, om eerst den groei van den normalen wortel te meten. Hij
is de eerste, die den wortel in kleine zónes verdeelt en voor iedere
zóne een groeikromme opstelt, waarbij hij dus een beeld geeft van
de verdeeling van den groei over den geheelen wortel. Verder neemt
hij waar, dat er nooit een kromming plaats heeft zonder groei, en
dat hierbij alleen celstrekking cen rol speelt. Behalve dat Sachs
hierop terloops heeft gewezen, is M ü 11 e r dus de eerste, die
kromming als cen groeiverschijnsel opvat.

In de, nu volgende, tien jaren (1873—1884) ontstaat er cen
heftige strijd over de vraag of een gedecapiteerde wortel even snel,
sneller of minder snel groeit, dan cen normale. Het gaat hier niet
alleen om de verklaring van cen verschijnsel, maar om dc feiten.
Hetgeen door de verschillende onderzoekers werd gevonden, komt
n.1. geenszins overeen, waaruit weer eens duidelijk blijkt, dat men
hier niet mag generaliseeren en bijvoorbeeld dc resultaten met twee
verschillende planten verkregen, niet mag vergelijken. Bovendien
blijkt hieruit de absolute noodzakelijkheid, om dc omstandigheden,
waarbij gewerkt wordt, volkomen constant te houden.

Ten deele hebben de oudere onderzoekers dit wel gedaan. Zoo
liet Sachs (1873) zijn wortels groeien in glazen cylinders, die in
kisten in een tamelijk constant verwarmde kamer stonden. Hij kreeg
200 schommelingen van niet meer dan 1° C. in 24 uur.

Van nog grooter belang dan een constant zijn der temperatuur
is echter de vochtigheid. Op de uitwendige omstandigheden in ver-
band met den groei, kom ik later terug.

Hier wil ik eerst behandelen de vraag, of een gedecapiteerde
wortel sneller, even snel of minder snel groeit dan een normale.

De strijd over den gedecapiteerden wortel is ontstaan door de
uitspraak van Darwin omtrent „the brain-function of the root-
tipquot;. Volgens Darwin zou alleen de worteltop de zwaartekracht
en andere prikkels percipieeren; snijdt men deze af, dan zou er geen
kromming plaats hebben. Darwin steunt nu deze uitspraak voor-
namelijk op de proeven van Sachs (1873) en Ciesielski

die äusserste (0.5 mM.) Spitze, in deren Bereich der unter dem
Schutze der Wurzelhaube befindliche Bildungsherd kommen musz,
abgeschnitten, so entwickelt sich eine solche Wurzel weiter, indem
die bereits in Form des Urmeristems vorhandenen Zellen sich aus-
bilden und ausdehnen, wird aber von der Schwerkraft nicht mehr
beeinflusst und krümmt sich daher nicht mehr abwärts.quot;

Na eenige dagen wordt een morfologisch nieuwe vegetatietop
gevormd en is de wortel weer geotropisch gevoelig.

In verband met zijn voorstelling omtrent de geotropische krom-
ming, die zou berusten op een sterkeren groei der cellen aan den
bovenkant, tengevolge van een „naar beneden zakkenquot; der zwaar-
dere sappen, stelt Ciesielski zich voor, dat, wanneer de top
afgesneden wordt (en er dus geen protoplasma voor nieuw te vor-
men cellen meer noodig is), er ook geen bouwstoffen meer uit de
cotylen komen, zoodat deze dus ook geen ongelijken groei meer kun-
nen veroorzaken. Afgezien van deze zeer gewrongen voorstelling,
heeft Ciesielski wel ingezien, dat groei en kromming samen-
gaan, want hij heeft proeven genomen bij lage temperatuur (0—5°
C.) en geconstateerd, dat er dan noch groei, noch kromming, plaats
heeft. Hij vindt verder een maximale groeizóne en ziet dat de
geotropische kromming in deze zóne plaats heeft.

Dat Ciesielski bij gedecäpiteerde wortels geen geotropische
krommingen gevonden heeft, verklaart Sachs (1873) op andere
wijze. Hij vindt n.1. dat gedecapiteerde wortels altijd sterke nutaties
vertoonen, zoo sterk zelfs, dat daardoor de geotropische kromming

dikwijls niet tot uiting kan komen. Sachs ziet bij wortels in aarde
„meestalquot; een positief geotropische kromming. Wat betreft den groei
van gedecapiteerde wortels: „Abgesehen von den Nutacionen ver-
läuft das Wachstum der gekappten Wurzeln ganz ebenso^),
wie wenn der Vegetationspunkt noch vorhanden wäre.quot; Deze proef
is genomen met Vicia Faba en hij heeft gedecapiteerd 0.5 mM.
vanaf het vegetatiepunt, dat is dus ± 1 mM. vanaf den top der
calyptra.

Het verschil is dus niet grooter dan de individueele verschillen
gewoonlijk zijn. Sachs vindt verder, dat gedecapiteerde wortels
hun geotropisch krommingsvermogen behouden, ofschoon vaak ge-
stoord door nutaties. „Wenn aus C i e s i e 1 s k i's Mitteilung zu
schliessen war, dasz der Vegetationspunkt der Wurzel zwar keinen
Einflusz auf das Wachsen, aber doch einen solchen auf die Ab-
wärtskrümmung ausübt (zwei Sätze die einander eigentlich wider-
sprechen), so komme ich vielmehr zu dem Schlusz, dasz das Ab-
•schneiden des Vegetationspunktes, indem es Nutationen bewirkt, die
Abwärtskrümmung nur stört und daher bei Versuchen über die
Letztere zu vermeiden istquot;.

Een andere opvatting vinden wij bij P r a nt 1 (1874), Deze vond
bijna geen nutaties. Dit verschil met Sachs, wat de nutaties be-
treft, schrijft hij daaraan toe, dat Sachs niet altijd volkomen
recht decapiteerde. De gedecapiteerde wortels van P r a n 11 groeien
bovendien met normale snelheid verder. W i e s n e r (1881) is het
met Darwin en Sachs niet eens wat betreft het feit, dat ge-
decapiteerde wortels even snel groeien als normale. Hij verwijt
Sachs, dat hij slechts één proef met twee wortels hierover heeft
gedaan en Darwin, dat hij zijn meening baseert op die proef
van Sachs en eenvoudig meedeelt, dat gedecapitccrde wortels
even snel groeien nls normale, W i e s n c r herhaalt de proeven
met wortels van Muis. Pistitn, Vicia en Pbascolus en vindt: Bij 1 niM,
gedecapiteerde wortels van Zca mais is de groei in 24 uur:

Zijn conclusies zijn, dat wortels zonder vegetatietop minder in
de lengte groeien dan normale en naar gelang van hun groei-
capaciteit zich nog kunnen krommen. Waaruit hij tevens opmaakt,
dat de zwaartekracht in de zich krommende deelen van den wortel
wordt gepercipieerd en niet in den top alleen.

Op deze berekeningen en conclusies van W i e s n e r, is door
K r a b b e (1883) felle critiek uitgeoefend. Krabbe trekt te velde
tegen de groeimetingen van Wiesner. Deze geeft n.1. op: de
procentueele toename, berekend op de geheele lengte van den wor-
tel, bijv.:

gemiddeld 41 %
Terecht wijst Krabbe er op, dat men niet moet berekenen in %
van de totale lengte, maar in % der groeizóne. Zoo berekend, vindt
Krabbe voor den groei van gedecapiteerde wortels (volgens
W i e s n e r)nbsp;98

gemiddeld 93 %
Mijns inziens is het niet geoorloofd dergelijke getallen als 172 %
en 8 % te middelen, evenmin als 69 % en 3

Op deze wijze berekend, zou hij voor den groei der normale wor-
tels hebben gevonden:nbsp;152 %

In ieder geval is dus, na decapitatie, een groeivermindering ge-
vonden. K r a b b e is het met de opvatting van Darwin eens en
wil nu nagaan, hoe groot het stuk worteltop is, dat den prikkel
percipieeren kan. Hij vindt: het gevoelige deel van den worteltop
is nooit langer dan 2 mM. Een wortel n.1. waarvan een top van
2 mM. wordt afgesneden, is niet meer geotropisch gevoelig, terwijl
de groei nog doorgaat.

In dit verband moet ik nog noemen een onderzoek van D e t-
lefsen (1882). waarin deze Darwin bestrijdt. Darwin
sneed den worteltop af of doodde deze en vond dan: „in de meeste
gevallenquot; geen geotropische krommingen. Detlefsen beweert
nu, dat de wortels van Darwin abnormaal waren, al was het
alleen maar daarom, dat hij bij gedecapiteerde wortels geen nutaties
vindt, die Sachs en hijzelf altijd vinden.

Detlefsen deelt maar één proef met 12 wortels mee. Van
deze wortels van Qucrcus-Robur wordt een stuk van 2 mM. afge-
sneden en het resultaat is dan: na geotropische prikkeling gedurende
24 uur: 1 recht — 6 positief geotropisch gekromd -- I negatief
geotropisch naar boven gekromd en 4 zijwaarts. Temperatuur is
12.5—14° C. Dus zelfs bij deze lage temperatuur vinden nog geotro-
pische krommingen plaats. Groei heeft hij niet gemeten.

Een ander onderzoeker, die vindt, dat de groei van normale en
gedecapiteerde wortels gelijk is, is Kirchner (1882). Hij ver-
gelijkt telkens twee gelijke wortels van Pisitm of Vicia, een normale
en een gedecapiteerde, meet den groei en de lengte der groeizóne.
Hij geeft den groei op in procenten der groeizóne en maakt dus niet
de fout van Wiesner en Molisch.

normaal — 12.95 mM., gedecapiteerd (0.5-2 mM.) - 13.93 mM
quot; - 20.56 ..........- 19.32 „

Verder vindt hij geen verband tusschen de sterkte der geotropi-
sche kromming en de mate van groei. Evenals alle andere onder-
zoekers (behalve Ciesielski) vindt hij, dat gedecapiteerde
^'5um-wortels wel geotropisch krommen, echter onder kleinere hoe-
ken dan normale. Het verschil in de uitkomst van zijn proeven en

die van W i e s n e r kan hij alleen daardoor verklaren, dat W i e s-
ner dikwijls meer dan 1 mM. heeft afgesneden en hijzelf meest
minder (dikwijls 0.6—0.7 mM.). Molisch (1883), de medewer-
ker van W i e s n e r, is het hierover echter niet met K i r c h n e r
eens en schrijft de verschillen toe aan de temperatuur. Hij herhaalt
de proeven van W i e s n e r en vindt weer bij de gedecapiteerde
wortels een groeivermindering vergeleken met normale. Hij maakt
echter weer dezelfde fout en geeft niet op de lengtetoename, be-
rekend in % der groeizóne. Bij de temperatuur, waarbij K i r c h n e r
werkt (14—19° C.) vindt Molisch toch een groeivertraging bij
gedecapiteerde wortels. Kirchner (1883) merkt dit zeer terecht
op in een stuk, waarin hij geen nieuwe feiten geeft, maar alleen de
gegevens van Molisch kritiseert. Hij wijst er op, dat de proeven,
vroeger door W iesner en Molisch genomen, niet overeen-
stemmen met de, later door Molisch genomen, proeven. De ver-
schillen zijn inderdaad groot, maar de vraag is, of men dergelijke
proefreeksen mag vergelijken.

In een uitgebreid onderzoek tracht W i e s n e r (1884a) nog
eens zijn stelling te verdedigen, dat bij een wortel niet alleen de top
prikkels percipieert. In dit stuk beschrijft hij ook decapitatieproeven.
Dat de resultaten vaquot;n hem en Molisch zoo veel verschillen van
die van Krabbe en Kirchner, schrijft hij toe aan individueele
verschillen der wortels. Wiesner en Molisch vinden, dat
in een vochtige ruimte gedecapiteerde wortels (ImM. of meer) van
Mais, Pisum en Vicia altijd minder groeien dan intacte, zoowel bij
25—27° C. als bij 15° C. Hij vindt nu, dat onder water de
gedecapiteerde wortels sneller groeien dan normale. Een dergelijke
proef zegt echter over den invloed van den top op den groei niets,
omdat de gedecapiteerde wortel door de sneevlakte meer water
kan opnemen dan de intacte. Juist de opname van water is zoo
belangrijk voor de mate van groei, zoodat een dergelijke proef over
den invloed der decapitatie op zichzelf niets leert. Wiesner vindt
verder, dat de zóne, die op een afstand van I —3 mM. van den top
ligt, zoowel in water als in vochtige lucht een snelleren groei ver-
toont bij den gedecapiteerden wortel. Hiermee kreeg hij echter ook
wel eens afwijkende resultaten; deze gegevens zijn echter over het
algemeen te vaag om er veel waarde aan te hechten. Vermeldens-

waard zijn verder nog de proeven van W i e s n e r, waarbij hij
intacte en gedecapiteerde wortels plasmolyseert om de plasmolyti-
sche verkorting te meten. Hij vindt dan bijvoorbeeld:

bij een verlenging van 219 een plasmolytische verkorting van
7.2 %. Gedecapiteerde wortel.

Bij een verlenging van 145 %, een plasmolytische verkorting van
7.4 %. Intacte wortel.

Bij een verlenging van 240 %, een plasmolytische verkorting van
6.7 %. Gedecapiteerde wortel.

Bij een verlenging van 121 %, een plasmolytische verkorting van
12.6 Intacte wortel.

Hieruit maakt hij op, dat de plasmolytische verkorting en dus de
elasticiteit der celwanden bij gedecapiteerde wortels minder is, dan
bij normale. Mijns inziens is een dergelijke conclusie uit deze ge-
tallen niet gerechtvaardigd! De opvatting van Wiesner is, dat
de stoffen, die van de cotylen naar den worteltop worden vervoerd
en daar in een normaal geval voor nieuwvorming van cellen dienen,
bij gedecapiteerde of verwonde wortels voor iets anders worden
gebruikt; daardoor zou een verandering in de stofwisseling ontstaan
en daardoor weer een verandering in de rekbaarheid der celwanden.

Wat betreft de geotropie van gedecapiteerde wortels, heeft hij
al eerder gevonden, dat wortels, waarvan een top van 1 mM. af-
gesneden wordt, nog geotropisch gevoelig zijn; bij afsnijden van
een nog grooter stuk treden geen gcotropische krommingen meer op.

Dus oordeelt hij. dat de gcotropische gevoeligheid van gedeca-
piteerde wortels sneller vermindert dan de groei. Brunchorst
(1884) vindt, na decapitatie, soms gelijken groei, soms vertraging,
soms versnelling. De verschillen liggen echter binnen de fouten-
grens. Hij decapiteert altijd 1 mM. of meer en meet den groei in
24 uur. Wat betreft de geotropie. vindt hij. dat de wortels slecht
krommen (wat niet te verwonderen is. aangezien hij 1.5—2 mM.
afsnijdt) en oordeelt dus. dat wortels bij decapitatie hun geotropisch
reactievermogen verliezen.

Vatten wij dc tot nu toe behandelde feiten kort samen, dan
komen wij dus tot het resultaat dat: Cicsiclski. Sachs.
Darwin. Krabbe, Kirchncr hebben gevonden, dat ge-
decapiteerde wortels even snel groeien als normale, terwijl: W i e s-

ner en Molisch vonden, dat gedecapiteerde wortels minder
snel groeien dan normale, terwijl in water de gedecapiteerde sneller
groeien.

Ook in onderzoekingen over de regeneratie van den worteltop
vinden wij eenige gegevens over het verband tusschen decapitatie
en lengtegroei. Reeds Pr an tl (1874) zegt: „Die in dieser Weise
behandelten Wurzeln (n.1. gedecapiteerd tot vlak achter het vege-
tatiepunt) wachsen, wie schon von S a c h s gezeigt wurde, in voll-
kommen unveränderter Weise weiter, sowohl was den Gesammt-
zuwachs, als die Grösze der Partialzuwachse betrifftquot;. Deze wor-
tels groeiden in vochtig zaagsel.

Ook Simon (1904) constateert, dat een wortel van Zea mais,
na decapitatie van een stuk van 0.5-0.75 mM.. de eerste 24 uur
met normale snelheid verder groeit. Bij een dergelijken wortel vindt
men een zoogenaamde ..echte regeneratiequot; of „restitutiequot;. Wordt
echter zooveel afgesneden, dat er slechts een zoogenaamde „par-
tieele regeneratiequot; mogelijk is, dan vermindert de groei-intensiteit.
Bij mais is dit het geval bij decapitatie van 0.75—1 mM.

Nëmec (1905) vindt, dat de groei van een verwonde of gede-
capiteerde wortel in de eerste 24 uur gelijk is aan die van een
normale. In de tweede 24 uur neemt de groei bij den verwonden of
gedecapiteerden wortel iets af. maar zelfs na 96 uur is er nog groei
waar te nemen. Door meting van cellen maakt hij uit, dat: „die
Decapitation, wenn durch dieselbe die jüngsten Segmente der Wur-
zel abgetrennt werden, auf die Wachstumsfähigkeit der übrig ge-
bhebenen Segmente keinen nennenswerten Einflusz hatquot;. Dit geldt
voor varenwortels. In dit verband moet ik ook nog noemen een
onderzoek van J o s t (1932). dat kort geleden is verschenen, en
waarin een beschrijving wordt gegeven van het verloop der vaat-
bundels in een wortel met geregenereerden top. Hoewel de invloed
van den top op den lengtegroei dus niet het directe doel van dit
onderzoek was, heeft Jost hierover wel eenige proeven genomen.
Wortels van Zea mais worden gekweekt in vochtig turfstrooisel en
iederen dag de lengte gemeten van 10 normale en 10 gedecapiteerde
wortels. Gedecapiteerd werd maximaal 0.05-0.1 mM. van het
pleroom en dit werd microscopisch gecontroleerd. Het resultaat was:
„dasz die Entfernung der Wurzelspitze in der Ausdehnung wie sie

hier geschah, also Haube plus 50 oder 100 [i des eigentlichen
Wurzelkörpers ohne jeden Einflusz auf das Län-
genwachstum der Wurzel istquot;^).

Geen van de tot nu toe genoemde onderzoekers, heeft dus na
decapitatie een groeiversnelling bij den wortel gevonden.

Cholodny (1926) nu is de eerste, die, bij het meten van den
groei van gedecapiteerde wortels, een groeiversnelling vond ten
opzichte van normale wortels.

Aangezien Cholodny uit zijn proeven vergaande conclusies
trekt, zal ik deze hier eenigszins uitgebreid behandelen. Deze con-
clusies houden ten nauwste verband met zijn opvatting over de
geotropische krommingen van wortels en spruiten en zijn grooten-
deels ook gebaseerd op proeven omtrent het geotropisch reactie-
vermogen. Voorloopig wil ik deze proeven niet behandelen, maar
alleen die experimenten noemen, waar de invloed van den top op
den lengtegroei is nagegaan.

Volgens Cholodny dan, zou de worteltop den groei van den
wortel vertragen. Deze meening baseert hij op de volgende proef:
Wortels van Lupinus albus groeien, als zij gedecapiteerd worden,
zoowel in water, als in vochtige lucht, sneller dan normale. Gemid-
deld was de groei in 4—5 uur in lucht 12 % grooter dan van de
controleplanten. Verder wordt niets opgegeven, ook niet hoeveel
gedecapiteerd is. Aangezien Cholodny bij andere experimenten
altijd 1 — 1.5 mM. decapiteert, moeten wij waarschijnlijk aannemen,
dat hij ook hier 1 — 1.5 mM. heeft afgesneden. Aan den anderen
kant geeft hij op, dat de groeizóne bij de gedecapiteerde wortels
1-5—2 mM. korter is, dan bij de normale, wat zou doen denken,
dat hij minstens 1.5—2 mM. heeft gedecapiteerd.

Dit nu is de eenige proef, waarbij Cholodny direct den in-
vloed van decapitatie op den groei heeft nagegaan en een groei-
versnelling heeft gevonden. Mijns inziens kan men hieruit niet de
conclusie trekken, die Cholodny er uit trekt, n.1.: „So sehen
wir, dasz auch in einem intacten Pflanzenorgan die eigenen Hor-

mone die Wachstumsschnelligkeit derart zu regulieren scheinen,
dasz daraus das verschiedene Verhalten von positiv und negativ
geotropischen Organen leicht zu erklären istquot;. Nog afgezien» van
de moeilijkheden, die het meten van den groei bij Lupinus oplevert
door het aanwezig zijn van een slijmhuidje, waardoor de merken
verschuiven en waardoor ook Porodko (1927, 1928, 1929) oor-
spronkelijk tot verkeerde conclusies is gekomen.

Bij weer opzetten van den top op gedecapiteerde wortels kreeg
C h o 1 o d n y geen overtuigend resultaat. Wel zegt hij, dat er in
dit geval een vermindering van den groei plaats had, maar deze
vermindering bedroeg in 8 uur slechts 5 %, welke geringe invloed
hij dan daaraan toeschrijft, dat afgesneden worteltoppen snel hun
werking verliezen.

Uit deze proeven van Cholodny is dus, mijns inziens, niet
te concludeeren, dat de worteltop groeivertragende stoffen vormt.
Slechts langs den directen weg der groeimetingen aan gedecapi-
teerde wortels, zou men tot deze conclusie kunnen komen.

Op dezelfde wijze als men bij coleoptielen in den top een groei-
regelende stof heeft gevonden, oorspronkelijk door groeimetingen
(literatuuroverzicht bij Söding 1927 en Stark 1927), terwijl
men ook door opzetten van den top op een gedecapiteerd coleoptiel
de werking van deze stof heeft kunnen bewijzen (Söding 1925,
Went 1927) en later zelfs deze stof heeft kunnen isoleeren
(Went 1927); op deze wijze mag men ook bij wortels slechts
dan van een groeivertragende stof spreken, als met volkomen zeker-
heid is aangetoond, dat bij decapitatie de groei van den wortel
wordt versneld en bij weer opzetten van den top deze wordt ver-
traagd.

Hoewel Cholodny dus de aanwezigheid van groeistof in den
worteltop niet bewezen heeft, is het toch van belang te weten,
door welke proeven hij tot deze voorstelling is gekomen.

Reeds in 1923 stelt Cholodny een hypothese op. waarmee
hij meent de geotropie te kunnen verklaren, .,Sie stellt den ersten
Versuch dar, die geotropischen Erscheinungen vom rein physika-
lisch-chemischen Gesichtspunkte zu erklärenquot;. Deze hypothese komt
hierop neer, dat onder invloed der zwaartekracht microsomen zich
in de cel verplaatsen, waardoor er een verschuiving van electrische

ladingen plaats heeft. Deze zouden dan invloed uitoefenen op bij-
voorbeeld de permeabiliteit en daardoor op den groei.

Wat den wortel betreft, stelt hij zich voor, dat door den top
hormonen worden afgescheiden, die ,,die geotropische Krümmungs-
fähigkeit der Wachstumszone stimulierenquot;, waarna dan in deze
groeizóne de bovenbedoelde ionenverschuivingen plaats hebben. Een
vrij ingewikkelde hypothese dus, die bovendien het bezwaar heeft,
dat zij alleen voor ééncellige organen kan gelden, waarop door
Jost en Wiszmann (1924) ook is gewezen.

Na nog eenige theoretische stukken over dit onderwerp te heb-
ben geschreven, (Cholodny 1923a en 1923b) komt C h o 1 o d-
n y in 1924 tot experimenten. Van wortels van Zea mais wordt een
top van 1 — 1.5 mM. afgesneden, waarna zij met een coleoptieltop
worden voorzien. Horizontaal geplaatst, treden er bij deze wortels
positief geotropische krommingen op met normale snelheid. Ook
Snow (1923) had bij Vicia Faba hetzelfde gevonden.

Alleen gedecapiteerde wortels krommen, volgens Cholodny,
niet (3—5 uur). Nu is het uit mijn proeven echter gebleken, dat dit
laatste niet altijd het geval is. Wortels van Pisum satiniim krom-
men, na decapitatie, normaal geotropisch (zie pag. 40).

Ook Sachs (1873), Wiesner (1881, 1884a), Krabbe
(1883), Detlefsen (1882), Kirchner (1882), Snow
(1923) hebben hetzelfde gevonden bij verschillende soorten wortels.
Als dus gedecapiteerde wortels reeds geotropisch krommen, is het
niet te verwonderen, dat gedecapiteerde wortels met Avcna-colcop-
tieltop ook op de zwaartekracht reageeren. Ik kom daar later op
terug.

Gedecapiteerde wortels, waar de wortcltop weer opgezet is, ver-
toonen slechts een enkele maal een zwakke kromming (volgens
Cholodny).

Cholodny geeft nu als zijn meening te kennen, dat: „sämt-
liche Zellen der Wachstumszone unter normalen Verhältnissen be-
fähigt sind den geotropischen Reiz auf zu nehmen. Der Organspitze
selbst ist dabei die Rolle eines Organs der inneren Sekretion zu
zuschreiben, dessen Inkretc auf irgend eine, uns zurzeit unbekannte
Weise den Mechanismus der geotropischen Reaktion in Gang set-
zen könnenquot;. Om uit te maken met welke stoffen wij hier te doen

hebben, doet hij allerlei proeven, waarbij het hem o.a. blijkt, dat
een gedecapiteerde wortel met coleoptieltop langzamer groeit, dan
een normale (64 : 100). Waaruit Cholodny besluit, dat het wel
„Wuchshormonequot; zullen zijn, die de geotropische kromming ver-
oorzaken. In een referaat over dit stuk van Cholodny. merkt
Jost (Zeitschr. f. Bot. J. 17. 1925) op. dat het feit, dat een coleop-
tieltop den groei van het coleoptiel bevordert en van den wortel remt,
wel eens toe te schrijven zou kunnen zijn aan de concentratie der
werkzame stof. Dit in verband met de proeven van f r 1. S e u b e r t
(1925) die vindt, dat éénzelfde stof in verschillende concentraties
groeibevorderend of -remmend kan werken. Het is echter gebleken.
(Gorter 1927) dat men hier niet te doen heeft met een groei-
remmende werking.

Om verder inzicht te krijgen in de geotropische reactie, doet
Cholodny (1926) zijn bekende proeven met uitgeboorde hypo-
cotylen van Lupinus. Ik wil hier niet verder op ingaan, maar alleen
vermelden, dat. wanneer hij in de hypocotylen één of meer Avena-
toppen schuift, deze hun geotropisch reactievermogen, dat ze. na
het uitboren, hadden verloren, terug krijgen. Schuift h ij ech-
ter worteltoppen in de cylinder s, dan krijgt
h ij geen resultaat. Evenals bij andere proeven wordt dit
daaraan toegeschreven, dat het wortelmeristeem heel teer is en na
afsnijden niet meer normaal kan functioneeren!

Dus: „was die Versuche mit Wurzelspitzen betrifft, so können
deren negative Ergebnisse etwas unerwartet erscheinen, da auch
die Wurzelspitze unzweifelhaft Wuchshor-
mone ausscheidetquot;!^). Dit laatste is, mijns inziens, niet
bewezen. C h o 1 o d n y s opvatting der geotropische kromming is
nu als volgt:

Door de inwerking der zwaartekracht worden de cellen van het
schorsparenchym (bij stengels en wortels) physiologisch polair
(door physisch-chemische veranderingen) en de groeistoffen onge-
lijk verdeeld. Door de proeven van D o 1 k (1930) is gebleken, dat
dit voor coleoptielen juist is. Voor wortels echter is het nog 'door
niemand bewezen. Ook daarom doet Cholodny nu de groei-

In 1927 geeft Cholodny nog eens een uiteenzetting over zijn
opvatting omtrent groei en kromming. Evenals F. W. Went,
wiens publicatie in hetzelfde jaar verscheen, is hij van oordeel, dat
er bij de krommingen geen zoogenaamde tropohormonen een rol
spelen, maar dat alle tropistische krommingen berusten op een onge-
lijke verdeeling der, in het orgaan normaal geproduceerde, groeistof.

Meer uitgebreid en door experimenten bewezen wordt deze op-
vatting in 1928. Coleoptieltoppen, op wortels gezet, doen deze geo-
tropisch krommen. Wanneer men worteltoppen van Zea mats zet
op gedecapiteerde (1.5—2 mM.) Ayena-coleoptielen, dan vertoo-
nen deze een sterkere kromming dan de alleen gedecapiteerde
coleoptielen. Cholodny werkt hier met coleoptielen van slechts
1.5—3 cM. lengte en past een nieuwe decapitatiemethode toe, waar-
bij slechts 1.5—2 mM. van den top afgesneden wordt. Hoewel dus
in dit geval nog een groote hoeveelheid groeistof in de coleoptielen
•aanwezig moet zijn, reageeren toch de gedecapiteerde coleoptielen
pas na -43/^—5 uur; de gedecapiteerde met worteltop echter reeds
na 2^/^-3 uur. In hoofdstuk III § 2 heb ik deze proeven herhaald
en niet kunnen bevestigen. De meening van Cholodny, dat de
■worteltop invloed uitoefent op het geotropisch reactievermogen der
coleoptielen, kan ik dus niet deelen.

Ook de groei der coleoptielen, meent hij, dat door worteltoppen
versneld wordt (bij deze is er een groeitoename van 5—7 %, bij
gedecapiteerde van 3—4 % in 6 uur). Na längeren tijd is het om-
gekeerd, wat volgens Cholodny wel daaraan is toe te schrij-
ven, dat de opgezette worteltop de regeneratie van den nieuwen
physiologischen top tegenhoudt,

Cholodny is dus van meening, dat de worteltop van Zca mats
bij ^uena-coleoptielen den eigen top kan vervangen, wat betreft
de geotropie. Aangezien echter de groei met worteltop minder is,
dan met de eigen top (5.8% : 8.5 % ) behoeft men hieruit nog niet
te besluiten, dat de worteltop groeistof afscheidt. Cholodny
doet dit ook niet en concludeert alleen, dat het voldoende is om
quot;Wortels en stengels met ,,normalequot; groeistof te voorzien, opdat zij
cen gcotropische reactie kunnen uitvoeren.

Terwijl Cholodny in eenige, nu volgende, publicaties (1929
en 1929a) aantoont, dat men bij stengels en coleoptielen moet aan-
nemen. dat de geo- en phototropische krommingen berusten op
ongelijke verdeeling der groeistof (geheel in overeenstemming met
wat door F. W. Went (1927) en D o 1 k (1930) reeds was ge-
vonden), heeft hij voor wortels niet bewezen, dat ditzelfde het
geval is. Zelfs niet, dat er in den worteltop groeiregelende (hetzi)
groeiversnellende of -vertragende) stoffen aanwezig zijn.

Daartegenover staan eenige proeven van Bünning (1928).
Deze komt, op grond daarvan, tot de opvatting: „Wir dürfen nicht
annehmen, dasz die Wurzelspitze wachstumshemmende oder wachs-
tumsbeschleunigende Stoffe bildetquot;. Na decapitatie vindt Bün-
ning eerst een groeivertraging, daarna een groeiversnelling van
de gedecapiteerde wortels ten opzichte van de normale. Lupinus
albus, Vicia en Zea mais vertoonen dit verschijnsel duidelijker dan
Pisum satirum. Bij Pisum heeft Bünning nooit een groeiversnel-
ling gevonden. Verdere bijzonderheden wil ik later behandelen, in
vergelijking met mijn eigen proeven. Alleen wil ik vermelden, dat
Bünning vindt, dat de groeiremming het sterkst is in de zónes.
dicht bij de wond gelegen, in verder afgelegen zónes neemt zij af.
Dit wijst, volgens Bünning, er op, dat men hier te doen heeft
met een directen invloed van de wond en niet met een correlatie-
storing.

De volgende verklaringen zijn, volgens Bünning, mogelijk
voor den, door hem gevonden, invloed van de decapitatie op den
groei van den wortel:

1.nbsp;De worteltop vormt groeiversnellende stoffen. Na decapitatie
wordt de groeisnelheid eerst verminderd door het afwezig zijn van
deze groeistoffen. Daarna wordt er een nieuwe physiologische top
gevormd.

2.nbsp;De worteltop vormt groeiremmende stoffen. Na decapitatie
wordt de groeisnelheid verhoogd. De wond als zoodanig remt tijde-
lijk den groei, daarom wordt de versnelling pas later merkbaar. Na
längeren tijd worden nieuwe groeistoffen gevormd,

3.nbsp;De worteltop vormt geen groeistoffen. Na de decapitatie vol-
gen slechts wondgroeireacties.

„Ich bin der Ansicht, dasz Cholodny aus seinen richtigen Beob-
achtungen einen falschen Schlusz gezogen hatquot; zegt B ü n n i n g.
Want volgens B ü n n i n g wordt zoowel door worteltoppen, als
door andere stukken van den wortel de groei van een gedecapi-
teerden wortel iets versneld. Uit zijn tabel 13, p. 647 is dit te zien.
Echter moet hier worden opgemerkt, dat de groei van een gedeca-
piteerden en een normalen wortel in deze tabel niet meer verschilt
dan de groei van een gedecapiteerden met dien van een gedecapi-
teerden wortel met worteltop of wortelring.

„ „20 „ 18.2 21
Dit is de toename der totale lengte in mM. De foutengrens is
18.2 rt 1.0 mM. en 21.0 ± 2.1. Dus moeten wij, mijns inziens,
hieruit besluiten, dat de groei van normale en gedecapiteerde wortels
gelijk is.

Hoewel het schijnt, dat de verklaring, die B ü n n i n g geeft voor
de traumatotropische verschijnselen tot nu toe nog niet voldoende
experimenteel bewezen is, aangezien uit de gegeven tabellen niet
altijd duidelijk een groeivertraging en vooral een groeiversnelling
blijkt (alleen in tabel 6, p. 641 is na 1 uur 20 min. in zóne 2—5 mM.
vanaf den top een groeiversnelling te zien, terwijl bijvoorbeeld bij
Pisum sativum deze nooit is gevonden), toch heeft B ü n n i n g
mijns inziens terecht uit zijn proeven de conclusie getrokken:
„Die Wurzelspitze bildet keine Wuchsstoffequot;.
Cholodny (1929a) zegt, dat deze conclusie van B ü n n i n g
op te weinig proeven berust. Hij en B ü n n i n g vinden, volgens
Cholodny, dezelfde groeivcrschillen bij normale en gedecapi-
teerde wortels, n.1. in 6—8 uur een verschil van 12—13 %. Uit tabel
13, p. 647 van Bünning heeft hij dat berekend. Echter moet ik
er hier op wijzen, dat de verschillen, in mM. uitgedrukt, heel klein
zijn (in 5 uur 0.6 mM.). Aangezien deze proef met 8 wortels werd
gedaan, is het de vraag of men na deze e e n e proef mag zeggen,
dat Bünning gevonden heeft, dat de worteltop den groei ver-
traagt. Echter vond Bünning, na opzetten van worteltoppen op

gedecapiteerde wortels: geringere groei dan normaal en gedeca-
piteerd, Cholodny vond geringere groei dan bij gedecapiteerde
wortels en grootere dan bij normale.

Dus B ü n n i n g: groei van een gedecapiteerden wortel -f- wortel-
top lt; normaal en lt; gedecapiteerd.

Cholodny: groei van een gedecapiteerden wortel -f- wortel-
top gt; normaal en lt; gedecapiteerd.

Evenmin bereikten Cholodny en Bünning overeenstem-
ming over de vraag, of er in de groeizóne van den wortel groeistof
aanwezig is. Hierop kom ik later terug.

Nielsen (1930) onderzoekt den invloed van Rhizopine op
den groei van allerlei plantendeelen o.a. van wortels. Hij moet
daarvoor den groei van gedecapiteerde wortels meten en vindt: „Der
Unterschied ist jedoch ziemlich unbedeutendquot;, n.1. tusschen den
groei van een normalen en een gedecapiteerden wortel in water.
Wel groeit de gedecapiteerde iets sneller, maar dit verschil kan
even goed zijn toe te schrijven aan het feit, dat de gedecapiteerde
wortel door de sneevlakte meer water kan opnemen dan de normale
(aangezien de top in water groeit).

Ook Nielsen (1930) vindt, sprekend over de theorie of de
worteltop een groeivertragende stof zou afscheiden: „Die hierüber
angestellten^) Versuche haben indessen kein ganz sicheres Resul-
tat gegebenquot;. Verder: „Der wachstumshemmende Einflusz, den die
Spitze der Avena-Koleoptile auf einen Wurzelstumpf ausübt, be-
ruht vielleicht nicht auf dem Wuchsstoff, der möglicherweise sogar
wachstumsbeschleunigend wirken kann, sondern .auf einem oder
mehreren der zahlreichen anderen Stoffe, die in der Koleoptilspitze
vorhanden sind und das Wachstum der Koleoptile nicht beeinflus-
senquot;. Ik haal deze uitspraak van Nielsen hier aan. omdat ik.
om deze reden, gewerkt heb met groeistof in agar, waarbij ik geen
groeivertragende werking heb kunnen vinden.

Cholodny (1931) gaat nu den invloed van de groeistof op
intacte plantendeelen onderzoeken. Kleeft hij coleoptieltoppen van

ï) Bedoeld worden alle, tot nu toe door dc verschillende onderzoekers hierover
genomen proeven!

Avena aan den worteltop, dan vindt hij een sterke groeivertraging
met opzwelling en wortelhaarvorming. Of men hier echter te doen
heeft met een normale werking van de groeistof, zou ik willen
betwijfelen. Het verschijnsel van opzwelling der cellen en wortel-
haarvorming is een algemeene reactie van den wortel op allerlei
prikkels, o.a. ook dikwijls op decapitatie en op het insteken van
stekels bij het merken.

Nielsen (1930) vond dezelfde werking van Rhizopine en ook
Kögl en Haagen Smit vonden deze werking van zuivere
groeistof (naar een mondelinge mededeeling van de onderzoekers).

Aangezien deze invloed voorloopig nog onbekend is, wil ik hier
niet verder op ingaan, alleen er op wijzen, dat men op deze wijze
met tot een oplossing komt van het vraagstuk, of in een wortel
groeistof aanwezig is en hoe deze eventueel den normalen groei
van den wortel beïnvloedt.

Ook Cholodny (1931) meent, dat wij hierover eigenlijk nog
niet veel weten en wijst er nog eens op, dat de worteltop „nur
geringfügige Mengen von Wuchsstoffquot; vormt, „ausserdem ist die
Wurzelspitze im isolierten Zustand überhaupt sehr kurzlebig und
kann deshalb ihre wachstumsregulierende Wirkung nur kurze Zeit
ausübenquot;.

Ik heb daarom gemeend, dat de eenige weg, om de oplossing van
dit vraagstuk nader te komen, is, om zoo nauwkeurig mogelijk den
groei van normale en gedecapiteerde wortels te meten. Slechts wan-
neer deze metingen onder volkomen gelijke en constante uitwendige
omstandigheden zijn verricht, mag men ze onderling vergelijken.

Alle, in de twee eerste hoofdstukken, beschreven proeven, werden
uitgevoerd met een soort Pisutii sativum: „Schokkers XXXquot; van de
firma Mansholt (Westpolder-Groning en). Deze, reeds gedurende
vele jaren, geselecteerde soort, bleek van de soorten, die ik onder-
zocht heb. het regelmatigstc te kiemen en te groeien. De zaden
Werden gedurende 24 uur te weeken gelegd, waarna ik ze in voch-
tige lucht liet kiemen en groeien, totdat zij de gewenschte lengte

hadden bereikt. Voor de proeven met mais werd gebruik gemaakt
van een soort Zea mais, ontvangen door de vriendelijke bemidde-
ling van D r. I. B o 1 d i n g h te Buitenzorg. Ook deze zaden wer-
den gedurende 24 uur geweekt en vervolgens, 't zij in vochtige
lucht, 't zij in vochtig zaagsel, gekweekt. Deze maissoort bleek zeer
regelmatig te reageeren.

Voor zoover proeven werden genomen met coleoptielen van
Avena, gebruikte ik een zuivere lijn van „Siegeshaferquot;, gekweekt
in Svalöv en ons door Dr. Akermann bereidwillig afgestaan.

Dit materiaal werd op de, in Utrecht gebruikelijke, wijze ge-
kweekt. De zaden, van de kafjes ontdaan, werden 2—3 uur in
water geweekt en vervolgens gedurende 24 uur op vochtig filtreer-
papier te kiemen gelegd. Daarna werden zij in vochtige aarde of
in de, door Went J r. (1927) beschreven, glazen houdertjes ge-
plant en in de donkere kamer verder gekweekt. De kieming ge-
schiedde het beste in een warme kas (±: 27° C.) in diffuus daglicht.
Door de hooge temperatuur en de belichting tijdens het kiemen, had
ik geen last van uitgroeien van het mesocotyl (du Buy en
Nuernbergk (1929), Lange (1929).

Alle proeven werden genomen in een donkere kamer met con-
stante temperatuur en vochtigheid. De inrichting hiervan is door
Went Jr. (1927) beschreven.

De proeven werden dus gedaan bij rood of geel (Schott filter
O G 2) licht. Over den invloed van licht op den wortelgroei is veel
tegenstrijdigs gevonden. Reeds F a m i n t z i n (1865) constateerde,
dat licht den wortelgroei bevorderde, evenzoo S t r e h 1 (1874), die
zag, dat de cellen van het schorsparenchym grooter waren in licht
dan in donker. Fr. Darwin (1883) zag, dat de groei door licht
werd vertraagd (bij negatief heliotropische wortels van Sinapis).
K n y (1903) vond eveneens een groeivertraging door licht, evenzoo
Iltis (1903). Probst (1927) constateerde dat belichting van
den wortel den wortelgroei remde.

Voor het gebruikte roode en gele licht, waarvoor yAyena-coleop-
tielen ongevoelig zijn, bleken ook de wortels ongevoelig. Nooit heb
ik een phototropische kromming voor deze lichtsoorten kunnen con-
stateeren, zelfs niet als de wortels gedurende 24 uur eenzijdig wer-
den belicht.

• De temperatuur werd op 23° C. gehouden. Dat het bij groei-
metingen aan wortels noodig is, bij absoluut constante temperatuur
te werken, is uit vele onderzoekingen gebleken. Reeds Sachs
(1860), Koppen (1870), Pedersen (1874), Wiesner
(1884a), Askenasy (1890), Popovici (1900) deden proe-
ven, die duidelijk lieten zien, dat de temperatuur constant moet
zijn. Een overzicht is te vinden bij L e i t c h (1916), verder T a I m a
(1918) en Silberschmidt (1925, 1928).

Lei tch (1916), die wortels van Pisum sativum laat groeien en
kiemen in vochtige lucht onder constante omstandigheden, vindt,
dat deze het maximum van hun groote periode vertoonen bij 23° C.
op den 2en dag. De groei blijft dan minstens nog gedurende den
derden dag constant en begint daarna te dalen. Deze omstandig-
heden komen geheel met de mijne overeen. Ik begon mijn groei-
metingen eveneens altijd den tweeden dag na het kiemen, waarna
de groei minstens 24 uur constant bleef. Nadere bijzonderheden
hierover volgen later,

Aangezien het mijn bedoeling was, den groei der wortels kine-
matografisch op te nemen, had ik de keuze tusschen water en voch-
tige lucht als milieu, om de wortels in te laten groeien. Het bleek
uit mijn proeven weldra, dat de wortels in vochtige lucht (nis deze
maar voldoende nat wordt gehouden) sneller groeien dan in water,
zoodat ik vochtige lucht als milieu heb gekozen. Wel groeien de
wortels in vochtige aarde of zaagsel nog beter, maar voor mijn
proeven was het niet mogelijk dit milieu te nemen, Sachs (1873)
heeft bijvoorbeeld den groei van wortels van Vicia Faba in water,
aarde en vochtige lucht vergeleken en gevonden, dat de groei ge-
durende de eerste 24 uur in water en lucht gelijk is; daarna is in
lucht het water beperkende factor, in water het Oo-gehalte en gaat
in beide milieus de groei achteruit. Ook Schwartz (1881) denkt,
dat de remming van den lengtegroei in water en vochtige lucht ont-
staat door een te geringe Oo-toevoer, terwijl dit door W a c k c r
(1898) weer wordt bestreden, Wacker leidt Oo of lucht door
het water, waarin de wortels groeien, en vindt den groei gelijk aan

dien van wortels in gewoon water. Terwijl Schwartz (1881) de
opmerking maakt, dat wortels in water bijna niet groeien, vindt
Askenasy (1890) daarentegen voor den groei in water enorme
getallen n.1.: groei per uur van wortels van Zea mais: 2.1—3,8 mM.
(beginlengte 23—33 mM.), Waarschijnlijk berusten deze verschil-
len op verschillen in de samenstelling van het gebruikte water
(H an s t een-C r ann er 1910, Mevius 1928). Ook om deze
reden, is het laten groeien der wortels in water te vermijden!

Zooals ook Kisser (1925) opmerkt, treedt er inderdaad in
vochtige lucht na eenige dagen een remming van den groei op. Aan-
gezien ik echter mijn metingen nooit eenige dagen behoefde voort
te zetten, heb ik gemeend, er de voorkeur aan te moeten geven, de
wortels in vochtige lucht te laten groeien.

Bovendien is deze methode te verkiezen, waar het gaat om deca-
pitatieproeven, omdat men er anders niet zeker van is, dat de snee-
vlakte, wanneer deze met water in aanraking is, niet meer water
opneemt, dan de epidermis van een normalen wortel. Hierdoor zou-
den belangrijke groeiverschillen kunnen ontstaan. Sachs (1887)
vond, dat wortels van Vicia Faba in vochtige lucht na 3—4 dagen
hun groei staken, Kisser (1925) constateerde hetzelfde voor Zea
mais. Daarentegen heb ik bij Pisum in vochtige lucht dikwijls wortels
gehad, die 7 dagen en langer doorgroeiden. Dit verschil is waar-
schijnlijk daaraan toe te schrijven, dat bij S a c h s en ook bij K i s-
s e r de ruimte, waarin de wortels groeiden, niet voldoende vochtig
was.

In verband met het feit, waarop reeds door Wiesner (1884a)
is gewezen, dat juist aanraking van den wortel met water, een geheel
anderen invloed heeft op den groei, dan aanraking met vochtige
lucht, heb ik, niet alleen tijdens de proef, maar ook tijdens de kie-
ming, steeds vermeden, den wortel met water in aanraking te bren-
gen, De wortels kiemden en groeiden dus ge-
heel in vochtige lucht.

Na het weeken, werden de zaden met spelden op kurk geprikt
en geplaatst in een aquariumbak, waarin op de volgende wijze de
vochtigheid hoog werd gehouden:

De wand van den bak was aan den binnenkant geheel omgeven
met een stuk linnen. Door voortdurend water hierlangs te laten

stroomen. werd dit vochtig gehouden. Van boven is de bak afgeslo-
ten met een kurk, waardoor aan vier kanten het water kan binnen-
stroomen. Onder in den bak is op 2 cM. hoogte van den bodem
een opening gemaakt, waardoor het water weer naar buiten stroomt.
Een waterlaagje op den bodem van den bak zorgt er tevens voor,
dat de linnen lap ook hier nog water kan opzuigen. Het voordeel
van deze doorstroommethode is, dat er tevens een 02-verversching
in den bak plaats heeft. Wanneer ik met de aspiratiepsychrometer
van Assmann de relatieve vochtigheid in den bak bepaalde, vond
ik altijd een bedrag van 100 De wortels groeiden dan ook altijd
uitstekend in deze bakken; 24 uur na het inzetten, hadden zij een
lengte van 0.5^—cM bereikt.

•Deze kiembakken werden gezet in dezelfde donkere kamer, waar
de proeven werden uitgevoerd. Dus bleven de wortels vanaf het
begin der kieming tot aan het einde van een proef voortdurend onder
dezelfde constante omstandigheden.

Tijdens het opnemen van een film groeiden de wortels in een
zinken bak, zooals is afgebeeld in figuur 1.

Uit het bakje A, waarin het water op een constant niveau wordt
gehouden, kan het water door twee buizen a in de trechters b
druppelen. Met de kranen is de snelheid van den stroom te regelen.
Vanuit de trechters komt het water in twee afzonderlijke zinken
bakjes, c, waarin een los zinken plaatje hangt. Hierover kan men
hetzij filtreerpapier, hetzij een lapje, hangen. Op den bodem van
den bak zijn weer twee bakjes gemaakt (d) waarin de zinken
plaatjes hangen, zoodat het water, dat langs den lap stroomt, hierin
druppelt. Vandaar door de buizen naar buiten. De geheele bak is
van boven met een deksel, waarin een thermometer, goed afgesloten
en aan den voor- en achterkant voorzien met een glazen plaat. In
den bak staat een metalen raampje R, waaraan de zaden bevestigd
■*^orden. Het bestaat uit een stevig voetstuk van koper, waarop een,
'n de hoogte verstelbaar, raampje is aangebracht. De bovenkant
hiervan is eenigszins brceder en hierop werd een ongeveer 1 cM.
dikke laag paraffine aangebracht, waarin de spelden met de zaden
berden gestoken. Zoo was het dus mogelijk, de wortels met door-
vallend licht te filmen.

Dit geschiedde met een Zeiss Ikon-camera, die was voorzien van
een lens, zooals die door de firma Zeiss voor het filmen met groote

vergrootingen speciaal wordt vervaardigd (Zeiss Tele-Tessar 1 : 63
f = 12 cM.). Het apparaat was verbonden met een intermitteerende
klinostaat van de Bouter (Went 1929). Deze methode om groei
te meten is ook door Went J r. (1927), Dolk (1930) en Heyn

(1931) gebruikt, terwijl tevens du Buy en Nuernbergk
(1930) een dergelijke, meer uitgebreide, apparatuur hebben be-
schreven. Er werd iedere 10 of 15 minuten een opname gemaakt.
Deze opnamen geschiedden met rood licht (Schott filter no. 272)
op panchromatische Agfa-film. Alleen tijdens de belichting, die

4nbsp;secunden duurde, werd de lamp door een relais ingeschakeld, zoo-
dat^ de wortels telkens slechts 4 secunden werden belicht. Verder
groeiden zij in donker. De opgenomen films werden later op de,
door du Buy en Nuernbergk beschreven, wijze vergroot ge-
projecteerd en gemeten. De metingen geschiedden met een lineaal
en de vergrooting was meestal 30 of 50 maal. In de figuren wordt
de vergrooting telkens opgegeven. Door tegelijk met de wortels een
stuk millimeterpapier te filmen, was het mogelijk, de vergrooting
nauwkeurig te bepalen.

Hierbij werd gebruik gemaakt van kleine stukjes bladtin, die met
paraffineolie op de wortels werden geplakt. Door du Buy en
Nuernbergk werd deze methode beschreven (1930) voor
-Ayena-coleoptielen. Ook voor wortels bleek zij te verkiezen boven
het merken op andere wijze. Door vroegere onderzoekers werden
meestal merken aangebracht met inkt, maar deze blijken dikwijls
schadelijk te werken (zie Jost u. Wiszmann 1924). In het
begin heb ik eenige films opgenomen met opvallend licht, waarbij
de wortels met Oost-Indische inkt waren gemerkt. Het maken van
schaduwbeelden bleek echter een veel grootere nauwkeurigheid mee
te brengen; de opnamen zijn scherper en contrastrijker en daardoor
■wordt de meetfout kleiner. Van een verschuiven der merken heb ik
nooit iets kunnen waarnemen.

5nbsp;cM. (bij een vergrooting van 50 maal) nooit meer dan 1 mM. fout
quot;leet, maak ik dus hier een fout van hoogstens 2 %. Hoe kleiner
de zónes zijn, hoe grooter de meetfout wordt. Aangezien ik nooit
zónes genomen heb, kleiner dan 1 mM., heb ik dus nooit een groo-
tere fout gemaakt dan 2%. Bünning (1928), die zónes van
0.5 mM. neemt, maakt een fout van 10 %. De bereikte nauwkeurig-
heid is dus vrij groot.

Het decapiteeren moest geschieden in de donkere kamer. De voch-
tigheid der kamer werd daartoe op 98 % gebracht. Deze is dus
iets lager, dan de vochtigheid in de bakken, maar het decapiteeren
duurde hoogstens enkele minuten.

Aangezien het was gebleken, dat de lengte van den afgesneden
top invloed had op den groei (Sachs 1873, Wiesner 1884a,
Bünning 1928) heb ik een toestelletje geconstrueerd om de wor-
tels nauwkeurig te kunnen decapiteeren. Het is afgebeeld in figuur 2.

Het koperen plaatje A, waarop een gilettemesje wordt vastge-
maakt, kan door de schroef B omhoog en omlaag worden gescho-
ven. Eén omdraaiing van B komt overeen met een verschuiving van
1 mM. Op B is een verdeeling aangebracht in honderd, zoodat wij
tot op 0.01 mM. nauwkeurig kunnen decapiteeren. Het zaad van den,
te decapiteeren, wortel wordt op een stuk kurk C geprikt, terwijl
de wortel zelf tegen een blokje gelatine (20 %) steunt. Dit is noo-
dig, omdat anders door den druk van het mes een scheeve snede
ontstaat. Voor de gebruikte soort van Pisum sativum heb ik micro-
scopisch den afstand bepaald van het einde der calyptra tot het
meristeem van den vegetatietop. Deze afstand bleek te zijn:

Het blijkt dus, dat de calyptra niet bij alle exemplaren even groot
is. Dus als men 0.5 mM. decapiteert, is men niet altijd zeker, het
nieristeem te hebben weggenomen. Ook J ost (1932) wijst op deze
individueele verschillen bij Zca mats en controleert daarom micro-
scopisch, hoeveel hij heeft afgesneden. Ik heb dit niet gedaan. Waar
ik echter 1 mM. heb gedecapiteerd, ben ik er zeker van, het meri-
steem te hebben weggenomen en een stuk van het pleroom van
hoogstens 0.5 mM. Aangezien, volgens Sachs (1873) en ook vol-
gens mijn eigen proeven, de eerste millimeter van den worteltop
niet groeit (zeker niet in de eerste 22 uur), ben ik er dus tevens
zeker van, door I mM. te decapiteeren, geen cellen te hebben weg-
genomen, die al een strekkings-groei vertoonen.

Op grond van deze redencering, heb ik dus meestal 1 mM. ge-
decapiteerd. Bij decapitatie van een kleiner stuk is men niet zeker,
het meristeem te hebben weggenomen; bij decapitatie van cen groo-
ter stuk neemt men een deel der groeizóne weg.

Op drie wijzen heb ik trachten te onderzoeken, of de worteltop
groeistoffen bevat.

2.nbsp;door na te gaan of worteltoppen, eenzijdig op gedecapiteerde
■^t^cna-coleopticlen gezet, deze doen krommen.

3.nbsp;door te trachten, deze groeistoffen in agar op te vangen en
te concentreeren.

§ 3. De invloed van decapiteeren op den groei van den wortel.
Oriënteerende proeven.

Ter oriënteering werden eenige proeven gedaan, waarbij de groei
van wortels van Pisum sativum met den kathetometer werd ge-

meten. De wortels werden met O.-I. inkt in zones van 1 mM. ver-
deeld en de groei 10 maal vergroot gemeten.

Deze methode is natuurlijk te grof om er eenige conclusie uit te
trekken. Alleen wil ik hier twee voorbeelden bij voegen, waaraan
duidelijk is te zien, hoe de zóne van maximale groei zich langzamer-
hand naar den top verplaatst (figuur 3). In deze figuur zijn op de

abscis de zónes uitgezet van 1 (zóne 0—1 mM. vanaf den top) tot
VIII. Op de ordinaat zijn de totale lengten dezer zónes afgezet in
i/io mM. Beginlengte van wortel A was 17 mM., van B 18 mM.
a is de lengte 24 uur na het aanbrengen der merken,
b ,, ,, ,, ,, ,, ,, a.
,, ,, ,, tt it b-
Men ziet duidelijk, dat de maximale groeizóne zich naar den top
verplaatst. Dit verplaatsen van den groei is al door Sachs (1874)
gevonden. In geen der proeven is de zóne 1, als deze niet langer
dan 1 mM. was, noemenswaard gegroeid. Hieruit volgt dus, dat de
cellen pas op een bepaalden afstand van het meristeem, bij ongeveer
0.5 mM., tot strekking overgaan.

Met den kathetometer heb ik ook den groei van gedecapiteerde
Wortels gemeten. Er werden telkens twee wortels van gelijke lengte
uitgezocht, waarbij van de eene een top van 1 mM. werd afgesne-
den, terwijl de andere normaal en onder dezelfde omstandigheden
verder groeide. Het heeft geen zin, de tabellen en krommen van
deze proeven hier te reproduceeren, omdat de metingen te onnauw-
keurig zijn om conclusies er uit te trekken.

Alleen wil ik hier vermelden, dat in geen van de 24 gevallen, die
ik onderzocht heb, bij den gedecapiteerden wortel
een groeiversnelling ten opzichte van den
normalen is gevonden. Na meer of minder langen tijd
trad echter altijd een groeivertraging op. Als voorbeeld geldt de
figuur 4, waarin de zónegroei is gegeven van twee wortels van
Pisum sativum met een beginlengte van 23 mM. A is de normale
wortel, B de gedecapiteerde.

Op de abscis zijn de zónes uitgezet, op de ordinaat de totale
lengte der zónes in i/io Terwijl dus, na de eerste 24 uur, de
groei van den normalen en gedecapiteerden wortel nog gelijk is. is
na 48 uur de groei van den gedecapiteerden wortel al minder.

Uit deze proeven is tevens te zien, dat de wortels in vochtige
lucht goed groeien. Een toename in lengte der tweede zóne van

Vergclijlcing van den zone-groei van een normalen (A) en gedecapiteerden (B)wortel.

10 - '
_L

12 en 15 mM. in 24 uur is een vrij sterke groei. Sachs vond bij
Pisum sativum in vochtige lucht een groei der tweede zóne van
gemiddeld 5.6 mM. in 17 uur, hetgeen dus veel minder is (Arb. d.
Bot. Inst. Würzburg, Bnd 1. H. 3 1873, p. 416). Dit wijst er op.
dat de ruimte, waarin Sachs de wortels liet groeien, niet vol-
doende vochtig was, zooals ik ook al pag. 24 aanduidde.

Hoewel het reeds gebleken was. dat na 48 uur een gedecapiteerde
quot;Wortel minder groeit dan een normale, moest ik dus in de eerste
plaats onderzoeken, wat er dadelijk na het decapiteeren gebeurt.
Dat op den langen duur de groei minder wordt, was niet te ver-
wonderen, aangezien, bij het afwezig zijn van den vegetatietop, cel-
deelingen uitblijven. Was er hier echter sprake van groeistof, dan
was als waarschijnlijk aan te nemen, dat deze groeistof een invloed
uitoefent op de celstrekking, zooals dit bij coleoptielen het geval is
(Went 1927, Heyn 1931). In het algemeen: wil men den invloed
van een of anderen factor op den groei onderzoeken, dan dient men
het verloop van het geheele groeiproces na te gaan en te onderzoe-
ken of deze factor ergens hierop een invloed uitoefent (Silber-
schmidt 1928).

Om dit te onderzoeken heb ik op de in § 2 van dit hoofdstuk
beschreven wijze, dc wortels in zónes verdeeld en den groei van
deze zónes kinematografisch opgenomen. Er werden telkens twee
wortels van gelijke lengte gefotografeerd, waarvan dan de eene
werd gedecapiteerd, nadat van beide gedurende eenige uren dc
normale groei was opgenomen. Slechts wanneer het bleek, dat de
Wortels gelijk groeiden, dus in hetzelfde groeistadium waren, kon
de film worden gebruikt. Hiermee ging veel materiaal verloren, aan-
gezien het pas na afloop van het maken der geheele film, bij het
uitmeten, kon blijken, of dc twee wortels in den aanvang gelijken
groei hadden vertoond.

Het bleek nu uit deze proeven, dat na decapitatie in dc eerste
uren de groei niet veranderde. Pas na vele uren begint de groei van

den gedecapiteerden wortel langzaam af te nemen. Van een groei-
versnelling na decapitatie is geen sprake. Als voorbeeld geef ik
figuur 5. Deze figuur geeft een beeld van den groei van 1 mM.

Vergehjkmg van den zone-groc van «n normalen en ten gedecapiteerden wortel
(P..um «at^um). A de normale wortel. B de gedecapiteerde (bij T
gedecapiteerd). Abscis-tijd. Ordinaat-lengte der zone».

lange zónes van twee wortels van Pisum sativum. B werd bij
gedecapiteerd, A groeide normaal door. Op de abscis is de tijd uit-
gezet, op de ordinaat de totale lengte der zónes in 0.03 mM. De
afstand tusschen 2 streepjes der ordinaat komt overeen met 10 X
1/30 mM. De beelden werden opgenomen om de 15 minuten, de groei
werd 15 uur lang gemeten. Na 5^ uur werd de heele zóne I van
wortel B afgesneden, hetgeen overeenkomt met een decapitatie van
1.00 mM. Het was niet mogelijk zónes van precies 1 mM. aan te
brengen. Bij het vergrooten der films kon ik echter altijd nauw-
keurig de lengte der zónes meten. Zoo was in figuur 5 de begin-
lengte der zónes:

Men ziet uit de figuur, dat een volkomen gelijke groei plaats
heeft. Alle zónes van beide wortels groeien gelijk, de lijnen loopen
evenwijdig. Aangezien zóne II, die gedurende de geheele 16 uur
den sterksten groei vertoont, bij den gedecapiteerden wortel iets
kleiner is, dan bij den normalen (0.93 : 1.00) is het hieraan toe te
schrijven, dat deze zóne bij[ den gedecapiteerden wortel op den duur
iets langzamer gaat groeien, hoewel het verschil niet noemens-
waard is. Aan het einde der proef, dus na 16 uur, is de normale
Wortel slechts 0.23 mM. langer dan de gedecapiteerde, dus slechts
0.16 mM. meer toegenomen. Ik heb deze proef slechts als voor-
beeld gegeven, omdat het mij niet mogelijk is, alle krommen te
reproduceeren. Andere proeven leverden hetzelfde resultaat op.

Het is hieruit dus gebleken, dat wortels
van Pisum sativum na decapitatie van 1 m M.
in alle zónes denzelfden groei vertoonen
^Is normale wortels.

Voordat ik andere decapitatieproeven behandel, wil ik er even
op wijzen, waarom in het algemeen in dit hoofdstuk, dc groei-

krommen zoo zijn geteekend. dat de totale lengte van het gemeten
deel is uitgezet op de ordinaat, tegen de tijd op de abscis. Ik heb
me afgevraagd, op welke wijze ik den groei in een kromme moest
uitzetten, opdat het duidelijkste een eventueele invloed der deca-
pitatie op den groei zou blijken.

De „groote periodequot; van Sachs, zooals die bij wortels voor-
komt, kan op twee wijzen in beeld worden gebracht: Zet men op de
ordinaat de vermeerdering in lengte af, dan krijgt men een optimum-
kromme, zet men de totale lengte van het orgaan uit, dan krijgt men
een S-kromme. Waar het er echter om te doen is, den invloed van
een factor op den groei na te gaan (in dit geval decapitatie) doet
men beter den invloed van dezen factor op de groeisnelheid
van het orgaan te onderzoeken. Voor een berekening der groei-
snelheid is het noodig, zoowel de grootte der verlenging, als de
lengte van het groeiende deel te kennen. Aangezien op een bepaald
tijdstip ieder deel van een orgaan een andere groeisnelheid bezit
(in een ander stadium der groote periode verkeert) doet men de
nauwkeurigste waarnemingen door het orgaan in kleine zones te
verdeelen en de metingen zoo snel mogelijk na elkaar te doen plaats
hebben. Om deze reden heeft de kinematografische methode vele
voordeelen boven andere meetmethoden.

Het is mij echter gebleken, dat, wanneer ik opnamen maakte
bijv. om de 15 minuten van zónes van oorspronkelijk 1 mM. lengte,
en ik rekende hiervan de relatieve groeisnelheden uit, dat dan de
schommelingen, tengevolge van meetfouten, zeer groot waren. Om
dezen invloed der meetfouten uit te schakelen, had ik dus de keuze
tusschen: het vergrooten der tijdsintervallen tusschen twee opnamen
en het vergrooten der zónes. Aangezien ik wilde onderzoeken, wel-
ken invloed het decapiteeren heeft op den groei in de eerste uren
na het afsnijden van den top, heb ik het laatste gekozen. Waar ik
dus de groeisnelheid heb uitgezet, is dit de groeisnelheid van de
geheele groeizóne van den wortel geweest.

Meestal heb ik echter de totale lengte uitgezet, aangezien aan
deze krommen even goed een eventueele invloed van het decapi-
teeren is te zien. Als de groei regelmatig is, krijgen wij in dit geval
een rechte lijn, een versnellen of vertragen van den groei uit zich
in een meer of minder sterk stijgen der lijn. Aan den vorm der ver-

kregen kromme is bovendien te zien, in welk deel der groote psriode
de wortel verkeert.

Hoewel het dus reeds gebleken was, dat decapitatie van 1 mM.
op den groei der verschillende zónes van den wortel geen invloed
had, heb ik ook den invloed van decapiteeren op den groei der
geheele groeizóne onderzocht. Figuur 6 en 7 geven twee van deze
proeven weer. Figuur 6 geeft een beeld van de groeisnelheid der

T is de toename in lengte der zóne, uitgedrukt in mM. der film.
dus in werkelijkheid in 0.025 mM.

L is de lengte der zóne in mM. der film, dus in werkelijkheid in
0.025 m.M.
t = 15 minuten.

De vermenigvuldiging met 10.000 geschiedt om waarden te krij-
gen, die in een kromme uit te zetten zijn.

geven getallen dus deelen door 10.000. Men krijgt dan de toename
in mM. per mM. per minuut. Zoo is dan de groeisnelheid van A
bij het begin der proef b.v. 0.0017 mM. per mM. per minuut. A is
de normale wortel, B de gedecapiteerde. Men ziet dus, dat van
beide wortels de groeisnelheid langzaam afneemt. Duidelijk is te
zien, dat de decapitatie geen invloed gehad heeft. De groeisnelheid
van B ondergaat geen verandering.

snelheid van een normalen (A) en een gedecapiteerden (B) wortel
is uitgezet. Nog duidelijker dan in figuur 6 is hier te zien, dat de
groeisnelheid dezelfde langzame vermindering blijft vertoonen, zon-
der dat de decapitatie daarop eenigen invloed heeft. De groote
schommelingen, die de groei van den wortel A in figuur 6 vertoont,
zijn een gevolg van nutaties. In de krommen, waarin de totale lengte
is uitgezet, kan men deze nutaties aan hun golfvormig verloop
onmiddellijk herkennen^). Figuur 8 geeft een kromme van dezelfde

Juist bij dc kinematografische methode veroorzaken deze nutaties veel last,
omdat, als dc top van den wortel gaat nuteeren, het beeld onscherp wordt. Aan
dc golfvormige schommelingen, die zij in grocikrommen veroorzaken, zijn zij echter
altijd te herkennen. Darwin, Sachs en andere onderzoekers vonden veel
nutaties, Sachs speciaal bij gedecapiteerde wortels. Cholodny (1924) vindt,
dat nutaties in vochtige lucht meer optreden. Mijn ondervinding is, dat nutaties
bij gedecapiteerde wortels niet meer voorkomen dan bij normale (ook P r a n 11
1874, vond dit) en dat nutaUes geheel uitblijven, als de wortels goed groeien.

proef als figuur 7. Hier is echter de totale lengte der groeizóne
uitgezet op de ordinaat, op de abscis de tijd. De vergrooting was
44 maal. Men ziet, welk een regelmatigen groei de wortels ver-
toonden. Tevens kan men aan deze kromme, even goed als aan die
van figuur 7 zien, dat decapitatie geen invloed op den groei heeft.

Het is dus in deze § gebleken, dat decapi-
tatie van 1 mM. op den groei der wortels
van Pis um sativum geen invloed heeft. Zoo-
wel de groei der geheele groeizóne, als die

§ 4. De invloed van decapiteeren op het geotropisch reactievermogen van den
wortel.

Cholodny (1924) heeft gezien, dat gedecapiteerde wortels
van Zea mais hun geotropisch reactievermogen, dat zij na decapi-
tatie verloren hadden, terugkrijgen, als in de plaats van den afge-

sneden worteltop een coleoptieltop wordt gezet. Cholodny trekt
uit deze proeven vérstrekkende conclusies. Zijn meening namelijk,
dat de coleoptieltop den worteltop kan vervangen en dat beide een-
zelfde groeihormoon afscheiden, berust o.a. op deze proef Cho-
lodny vond dus, dat (1-1.5 mM.) gedecapiteerde wortels van
Zea mats met geotropisch krommen. Andere onderzoekers hadden
het tegenovergestelde gevonden bij verschillende soorten wortels-
Sachs (1873), Wiesner (1884a), Krabbe (1883) Det-
lefsen (1882), Kirchner (1882), Snow (1923) om maar
enkelen te noemen.

Daarom heb ik eenige proeven gedaan over het geotropisch reac-
tievermogen van gedecapiteerde wortels. Alleen omdat van enkele
proeven het resultaat frappant was, wil ik deze hier vermelden. Ver-
der heb ik deze proeven niet voortgezet, omdat aan dergelijke proe-
ven geen waarde is te hechten in verband met het vraagstuk of er rn
den worteltop groeistof aanwezig is. Want wij weten niet, hoe bij
den wortel de geotropische reactie tot stand komt en of groeistof
hierbij een rol speelt. Uit de proeven, in hoofdstuk V beschreven, zal
blijken, dat dit laatste zeer onwaarschijnlijk is. Hier wordt dus alleen
vermeld een proef met Pisum sativum. (Photo I en II.)

De photo's spreken voor zichzelf. Photo I werd genomen uur
na het decapiteeren en horizontaal zetten der wortels. Photo II
lój/^ uur later. Er werden, zooveel mogelijk, telkens twee wortels
van gelijke lengte uitgezocht, waarvan de eene werd gedecapiteerd,
de andere niet. Uit deze photo's blijkt ten duidelijkste, dat bij Pisum
sativum decapitatie van 1 mM. geen invloed heeft op het geotro-
pisch krommingsvermogen. De gedecapiteerde wor-
tels krommen even sterk, zoo niet sterker,
dan de normale.

De proeven, in hoofdstuk I beschreven, wijzen er op, dat de
worteltop geen invloed heeft op den groei van den wortel. In hoofd-
stuk III zal verder blijken, dat op geen enkele wijze uit den wortel-
top groeistof is op te vangen, evenmin als uit eenig ander deel van
den wortel.

Daarentegen zal het in dit hoofdstuk blijken, dat de wortels uit
het zaad een hoeveelheid groeistof toegevoerd krijgen.

Tot nu toe is er geen enkel voorbeeld bekend geworden, waarbij
een plantendeel uit het zaad groeistof krijgt. Het zal dus blijken,
dat dit bij wortels het geval is.

F. W. Went (1927) kon de groeikromme van een Avena-
coleoptiel verklaren uit het samenwerken van twee factoren, W.
(Wuchsstoff) en Z.S.M. (Zellstreckungsmaterial) genoemd. De
groeistof gaat in het coleoptiel in de richting top basis, het cel-
strekkingsmateriaal in omgekeerde richting. In den wortel nu blijken
zij beide in de richting basis top te gaan.

Om te onderzoeken, of uit het zaad groeistof in den wortel komt,
werd een methode gevolgd, die het eerst door K ö g 1 en H a a-
gen-Smit (1931) is gebruikt, om groeistof uit coleoptieltoppen
van Mais te concentreeren. K ö g 1 en H a a g e n-S m i t plaatsten
een groot aantal coleoptieltoppen op nat zand; het bleek, dat nu
een groote hoeveelheid groeistof in het water diffundeerde. Het
water werd daarna afgefiltreerd en onder vacuum ingedampt. Op
deze wijze was het dus mogelijk dc groeistof uit een groot aantal
toppen tot een klein volumen waterige oplossing terug te brengen.
Hierin werd een agarplaatje van bekenden inhoud gelegd. Door dit
agarplaatjc in gelijke deelen te verdeden (zie Dolk 1930) kan

nien dus voor ieder blokje berekenen, hoeveel groeistof het bevat.
Van deze blokjes wordt het groeistofgehalte geanalyseerd, door ze
op Ave na-coleoptielen te zetten.

Door deze methode toe te passen, is het mij gelukt uit de zaden
van Zea mais een hoeveelheid groeistof op te vangen. Er volgt
hier een uitgebreidere beschrijving der methode, omdat deze mis-
schien bruikbaar zal blijken te zijn voor vele objekten, waar het op
andere wijze niet gelukt, om groeistof aan te toonen.

Petrischalen van 10 cM. diameter werden gevuld met een laagje
nat zand van ± 5 mM. dikte. Dit zand werd van te voren gewas-
schen met zoutzuur en aldus chemisch gereinigd. Na driemaal met
■water uitgekookt te zijn, werd het daarna twaalf uur onder de straal
der waterleiding gespoeld. Na deze behandeling werd een controle-
proef genomen, waarbij water, dat eenige uren met het zand in aan-
raking geweest was, werd ingedampt, waarna het neerslag op de
gewone wijze werd opgelost in verdunningsvloeistof (zie pag. 44).

Agarblokjes, hierin gelegd, veroorzaakten bij Avena's geen krom-
ming. Ik was er dus zeker van, dat in dit zand geen groeistof als
verontreiniging aanwezig was en kon het dus verder voor mijn proe-
ven gebruiken.

De gekiemde zaden werden vijf- a zesmaal met lauw water
(i: 20 tot 25° C.) afgespoeld, om aanklevende zaagseldeeltjes te
verwijderen. Daarna werden de wortels afgesneden, zoodat er een
stompje van ± 3 mM. aan het zaad bleef zitten en de zaden met
dit wortelstompje op het zand gezet of er in geprikt.

Nadat de zaden, met resteerende wortelzóne, eenigen tijd op het
Zand hadden gestaan, werden zij er af genomen en het natte zand
overgebracht in een Schott-glasfilter (ll.G.4.). Met een water-
straalluchtpomp werd nu het water doorgezogen, waarna het zand,
om de resten groeistof er uit te krijgen, nog eenige keeren met
^ater werd doorgespoeld.

Het zand moet op den filter goed vast worden aangestampt, omdat
men anders niet voldoende luchtledig krijgt om het zand droog te
Zuigen, waardoor er kans bestaat dat er groeistof in het zand

De afgefiltreerde groeistof-oplossing werd nu gebracht in een
kolfje van Jena-glas en hierin, onder vacuum, ingedampt. Een

geringe verhitting verdient aanbevehng om de oplossing aan de
kook te brengen en te houden. (De groeistof is thermo-stabiel
(Went Jr. 1927. Nielsen 1930, Kögl en Haagen-
Smit 1931)).

Het indampen van een waterige oplossing duurt op deze wijze
heel lang. Daarom verdient het aanbeveling, om de groeistof op te
lossen in aether en deze oplossing in te dampen. Behalve een be-
langrijke tijdsbesparing heeft deze methode het voordeel, dat men
de oplossing op deze wijze van ongewenschte bijproducten ontdoet.
Men gaat aldus te werk: De uit het zand gefiltreerde vloeistof wordt
in een scheidtrechter gebracht en met peroxyd-vrijen aether goed
uitgeschud; de groeistof gaat dan in den aether over, terwijl de aan-
wezige bijproducten in het water achterblijven. Men kan nu even-
tueel de groeistof nog verder zuiveren door ze in Na-bicarbonaat
over te brengen en daarna weer in aether. Uit deze aether-oplossing
heb ik, na indampen, altijd een bruin neerslag gekregen. Dit neer-
slag werd nu weer opgelost in een oplossing van de volgende
samenstelling:

Deze vloeistof wordt door Kögl en Haage n-S m i t steeds
gebruikt om groeistofoplossingen te verdunnen. De ijsazijn zorgt
voor een zwak-zure reactie, het KCl is aanwezig, omdat het geble-
ken is, dat de groeistofoplossingen heel weinig electrolyten bevatten
(Kögl en H a a g e n-S m i t 1931).

De door mij verkregen oplossingen uit zaden en ook uit toppen
vertoonden altijd een sterk basische reactie, hetgeen wijst op de
aanwezigheid van bijproducten. Omdat de groeistof bij zwak zure
reactie een optimale werking vertoont, moest ik altijd eerst met
azijnzuur aanzuren. Dikwijls sloeg de reactie in eenige minuten weer
naar basisch om. zoodat opnieuw zuur moest worden toegevoegd.

Om te beproeven, of het azijnzuur zelf misschien bij de Avena's
een kromming veroorzaakt, heb ik de volgende contrólc-proef ge-
nomen:

2 agarplaatjes werden gelegd in de verdunningsvloeistof: dus
0.0002 % azijnzuur KCl.

Geen enkele der 84 Avena's vertoonde een kromming, zoodat ik
dus mijn groeistof-oplossingen gerust met azijnzuur kon aanzuren,
zonder op die wijze fouten te maken.

Al het gebruikte glaswerk werd, vóór de proef, met geconcen-
treerd salpeterzuur goed gereinigd. Door deze behandeling worden
sporen groeistof, die als verontreiniging aanwezig mochten zijn,
vernietigd.

Proef H. Van 250 zaden van Zea mais werd de kiemwortel af-
gesneden en de zaden met de sneevlakte van den wortel op zand
gezet. Zij bleven zoo 9 uur op het zand.

De afgefiltreerde vloeistof stond, den nacht over, in de ijskast,
den volgenden dag werd zij ingedampt tot 330 mM^, daarna aan-
gezuurd tot zwak-zure reactie. In deze vloeistof werden nu twee
agarplaatjes gelegd, ieder van 48 mM-quot;*. inhoud. In totaal was er
dus groeistof van 250 zaden op een volumen van 426 mM®. Dus
per mM-\ groeistof uit 0.6 zaden. Per agarblokje van 4 mM^ dus
groeistof uit 2.4 zaden. De agarplaatjes van 48 mM®. werden name-
lijk verdeeld in 12 gelijke blokjes, die dus ieder een inhoud hadden
Van 4 mM''. Deze werden op de iAvena-coleoptielen geplaatst.

15 Avena's vertoonden een gemiddelde kromming van 10.1°. Den
Volgenden dag: 15 Avena's vertoonden een gemiddelde kromming
van 5.6°. Den volgenden dag: 21 Avena's vertoonden een gemid-
delde kromming van 2.3°.

Men ziet dus, dat er door de zaden een hoeveelheid groeistof in
lt;ien wortel wordt gevoerd. Verder: dat de reactie der oplossing
langzamerhand achteruit gaat. Ik kom daar dadelijk op terug.

^roef I, 1000 zaden van Mais op zand gezet, 4 uur. De afge-
filtreerde vloeistof werd den volgenden dag geheel ingedampt en
het neerslag weer opgelost in verdunningsvloeistof, waarna nog met
azijnzuur een zure reactie werd verkregen. Het gezamelijk volumen
bedroeg daarna 0.53 cc. Hierin werden 10 agarplaatjes gelegd, dus

in ieder blokje was een hoeveelheid groeistof uit 4 zaden aanwezig.
Het resultaat was:

43 Avena's vertoonden een gemiddelde kromming van 6.5°. Den
volgenden dag: 48 Avena's vertoonden een gemiddelde kromming
van 3.0°. Dus ook hier een duidelijke kromming.

Proef K. 900 zaden van Mats op zand gezet. 6 uur. De vloeistof
werd afgezogen en in de ijskast gezet. Den volgenden morgen in-
gedampt en aangezuurd. Het volumen bedroeg toen 370 mM^. Hier-
in 8 agarplaatjes, gaf per blokje een hoeveelheid groeistof uit 4.8
zaden. Het resultaat was:

78 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 7.2°. Denzelf-
den dag werd deze groeistofoplossing weer ingedampt en aange-
zuurd. Nu was in ieder blokje groeistof uit 5.2 zaden aanwezig.
Het resultaat -was:

45 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 3.4°.
Proef L. 1000 zaden van Mais op zand, 5 uur. De afgefiltreerde
vloeistof werd den nacht over in de ijskast gezet en den volgenden
ochtend uitgeschud met peroxydvrije aether. Na indampen werd
het neerslag opgelost in 200 mM''. verdunningsvloeistof. Hierin
5 agarplaatjes, gaf per agarblokje een hoeveelheid groeistof van
9.2 zaden.

37 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 17.8°. Dit is als
grenshoek te beschouwen. Den volgenden dag gaven: 14 Avena's
een gemiddelde kromming van 13.5°, terwijl na een 5-voudigc ver-
dunning: 17 Avena's een kromming gaven van 13.0°. Bij verdun-
ning van deze oplossing van 10 maal, dus in tótaal 50 maal, werd
geen kromming meer gevonden. De onverdunde oplossing bleek na
8 dagen nog haar werking te hebben behouden.

Proef M. Werd genomen met zaden van Pisum sativum. 170
zaden stonden 5 uur op het zand. De vloeistof werd afgefiltreerd
en in de ijskast bewaard. Den volgenden ochtend ingedampt en
aangezuurd, daarna weer den nacht over in de ijskast bewaard.
Ieder agarblokje bevatte groeistof uit 3.4 zaden. Het resultaat was:
34 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 2.2°. Den volgen-
den dag: 16 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 1.5°.
Een samenvatting van deze proeven geeft tabel I.

Het blijkt dus duidelijk uit deze proeven, dat uit dc zaden van
•2ea mais een hoeveelheid groeistof komt. De proeven zijn slechts
qualitatief, quantitatieve waarde is er niet aan te hechten. Toch
meen ik, dat het mogelijk zal zijn, deze proeven quantitatief uit te
voeren, zoodat men zal kunnen zeggen: Uit een zaad van Zca mais
komt in een bepaalden tijd een hoeveelheid groeistof, overeen-
komende met zóóveel graden kromming of met zóóveel Avena-
eenheden (zie Kögl und Haagcn Smit 1931). Echter moet
men dan eerst de methode in zooverre verbeteren, dat men de bij-
producten, die met de groeistof uit het zaad komen, volkomen ver-
^'jdert, zoodat deze dc werking der groeistof niet kunnen be-
invloeden.

Toen ik mij heb afgevraagd, waaraan het teruggaan der groeistof-
werking zou zijn toe te schrijven, ben ik tot de conclusie gekomen.

het aanwezig zijn van onbekende bijproducten hiervan de oor-
2aak moest zijn. En wel op grond van de volgende overwegingen:
Wanneer ik dc verkregen hoeken grafisch uitzet, krijg ik de vol-
9ende lijnen (figuur 9). Hier zijn dus uitgezet: op de abscis de

tijd, op de ordinaat de gevonden
hoeken van de proeven H, I en K.
Opvallend is het parallel loopen
der lijnen, hetgeen dus wijst op
een afnemen der hoeveelheid
groeistof met den tijd. Aangezien
ik dus vermoedde, dat de bijpro-
ducten deze afname bewerkten en
dat door hun inwerking de groei-
stof werd omgezet, heb ik op de-
zelfde wijze de gegevens uitgezet
van een controleproef, die ik met
de groeistof uit toppen van mais-
coleoptielen had verkregen. Tabel
II geeft een samenvatting van deze
gegevens.

Het blijkt dus uit deze tabel, dat ook de groeistof der mais-
coleoptielen in werking achteruit gaat. Echter niet in die mate. als
de groeistof uit de zaden. Op dezelfde schaal uitgezet, zijn de
krommingen, met deze oplossingen verkregen, weergegeven in fi-
guur 10. Ook hier is dus op de abscis de tijd afgezet in dagen, op

de ordinaat de verkregen hoeken.
Ook hier is een duidelijke vermin-
dering van de groeistofwerking te
zien, echter in veel minder sterke
mate dan bij de groeistof uit za-
den, Aangezien de groeistof uit de
zaden en uit de coleoptieltoppen
op gelijke wijze behandeld is, ben
ik, op grond van deze gegevens,
tot de conclusie gekomen, dat het
de bijproducten moeten zijn, die
de groeistof in werking achteruit
doen gaan Uit de zaden moeten
dan andere of meer bijproducten
zijn gekomen dan uit de coleoptiel-
toppen.

deze opvatting aan te voeren. Ten eerste, het telkens weer omslaan
van de reactie der oplossingen van zuur naar basisch, hetgeen er
op wijst, dat het vooral basisch reageerende stoffen zijn, die met de
groeistof uit het zaad komen en die dus waarschijnlijk de groeistof
geheel of gedeeltelijk binden. Ten tweede het feit, dat bij verwijde-
ring van een deel dezer bijproducten, hetgeen in proef L is geschied,
een veel sterkere grocistofwerking optreedt. Zooals reeds gezegd,
kunnen wij de proeven onderling niet absoluut quantitatief vergelij-
ken, maar toch is het duidelijk, dat in proef L de groeistofwerking
veel grooter is dan in de andere proeven, aangezien bij 5-voudigc
Verdunning nog een kromming van 13,0® is opgetreden, hetgeen
dus overeenkomt met een kromming der onverdunde oplossing van
65°.

Zou deze achteruitgang berusten op ccn omzetting der groeistof zelf (b.v.
®P autoxydatic of wat ook) dan moest deze bij groeistof uit zaden cn uit coleop-
tieltoppen met dezelfde snelheid plaats hebben, tenzij men aanneemt, dat er uit
dc coleoptieltoppen mödr stoffen komen, die de autoxydatic tegengaan, hetgeen op
Iictzclfdc neerkomt.

verwijderen, zonder daardoor de hoeveelheid groeistof noemens-
waard te verminderen, kunnen wij nog geen onderzoek instellen
naar de hoeveelheid groeistof die uit het zaad komt. Wel hebben
K ö g 1 en H a a g e n S m i t (1931) de groeistof in zuiveren vorm
verkregen, maar niet dan wanneer van zeer groote hoeveelheden
onzuiver product werd uitgegaan. Deze methode toe te passen op
de kleine hoeveelheid groeistof, die door het zaad wordt afgeschei-
den, zou tot het resultaat voeren, dat alle groeistof verloren ging.

Hetgeen ik echter wilde onderzoeken, n.1. of uit het zaad groei-
stof in den wortel komt, heb ik op deze wijze kunnen uitmaken.

Vermelding verdient nog, dat de wortels der gebruikte zaden een
lengte hadden van minimaal 1 cM. en maximaal 2 cM.. het grootste
aantal had een lengte van 1.5 cM. Bij deze zaden heeft het coleop-
tiel een lengte van hoogstens 3 mM., zoodat het niet mogelijk is,
dat de groeistof uit den coleoptieltop afkomstig is, aangezien deze
dan nog geen groeistof vormt.

Uit de in deze § vermelde proeven kan dus de conclusie worden
getrokken, dat uit het zaad een hoeveelheid
groeistof in den wortel wordt getranspor-
teerd.

§ 2. Dc aanwezigheid van groeistof in dc grodzönc en overige deden van
den wortel.

Terwijl het dus gebleken was, dat uit het zaad een hoeveelheid
groeistof komt, moest ik nu onderzoeken of ook uit andere deelen
van den wortel eventueel groeistof was te isoleeren.

1.nbsp;Ik kon de wortelcylinders op gedecapiteerde Avena-coleoptie-
len plaatsen en nagaan of deze krommen,

2.nbsp;door de wortelcylinders op nat zand te zetten, kon de, even-
tueel hierin aanwezige, groeistof worden geconcentreerd.

Nu wil ik hier dadelijk vermelden, dat in alle gevallen de uit-
komst negatief was, In geen enkel geval werd een spoor van groei-
stof in de wortelcylinders gevonden.

Tabel 111 geeft een samenvatting van de proeven, waarbij cylin-
ders uit de groeizone van wortels van Pisum sativum eenzijdig op
gedecapiteerde Avena-coleoptielen werden gezet.

Wortelcylinders van Pisum sativum,
eenzijdig op gedecapiteerde Avena-coleoptielen geplaatst.

Bij de proeven 35 t/m 38 werden de cylinders met gelatine op
de coleoptielen geplakt, bij de proef 39 niet. De gemiddelde krom-
ming der 5 negatief gekromde planten van proef 38 bedroeg 0.4°.

Men ziet uit deze tabel dus duidelijk, dat uit de cylinders geen
groeistof was op te vangen. Beter uitgedrukt, moet men zeggen, dat
uit de cylinders niet zooveel groeistof was te verkrijgen, dat deze
een tweemaal gedecapiteerd Avena-coleoptiel doet krommen.

Er bestond nu nog de mogelijkheid om de hoeveelheid groeistof,
die heel klein kon zijn, maar misschien toch uit de cylinders te ver-
krijgen was, te concentreeren.

Proef E, 550 cylinders (1.5'-'3 mM. vanaf den top) van wortels
van Zea mais werden gedurende zes uren op nat zand gezet. De
afgefiltreerde vloeistof werd ingedampt tot 400 mM®. en hierin
werden eenige agarplaatjes gelegd, zoodat tenslotte ieder agar-
blokje eventueele groeistof uit 5.5 cylinders bevatte. (Berekening
zie proef H.) Het resultaat was:

14 Avena-coleoptielen gaven een gemiddelde kromming van 1.5°.
Den volgenden dag: 34 Avena-coleoptielen gaven een gemiddelde
kromming van 0.5°.

Er was dus niet de minste twijfel, dat uit de groeizóne van
wortels van Zea mais geen groeistof was te isoleeren.

Proef F. Hierbij werden 550 cylinders (10-11 mM. vanaf den
top) uit wortels van Zea mais gesneden en 6 uur op zand gezet
De proef werd gedaan met dezelfde wortels, die voor proef E waren
gebruikt. Ieder agarblokje bevatte eventueele groeistof uit 2.2
cylinders. Resultaat:

24 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 0.5°. Den vol-
genden dag: 45 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 0.4°.

Proef G heb ik genomen, toen mij was gebleken, dat de zaden
van Zea mais groeistof bevatten. De wortelcylinders, die aan het
zaad grensden, werden uitgesneden en op zand gezet. De wortels
hadden een lengte van 1-1.5 cM. Er waren 775 cylinders en deze
stonden 5 uur op -het zand. De afgefiltreerde vloeistof werd in
tegenstelling met de proeven E en F, met aether uitgeschud, zoodat
dus onbekende bijproducten zooveel mogelijk werden verwijderd.
Het indampen geschiedde, totdat er slechts een bruin neerslag over-
bleef en dit neerslag werd opgelost in 200 mM®. van de aangegeven
verdunningsvloeistof (pag. 44). Per agarblokje was eventueele groei-
stof uit 6.4 cylinders aanwezig. Resultaat:

60 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 0°. Den vol-
genden dag: 50 Avena's gaven een gemiddelde kromming van 0°.

Deze proef, met veel materiaal uitgevoerd, laat dus niet den min-
sten twijfel over, dat ook uit de cylinders geen groeistof te verkrij-
gen is. Tabel IV geeft de verkregen resultaten.

Dit resultaat is in overeenstemming met wat door Cholodny
(1929) is gevonden. Deze constateerde namelijk, dat wortelcylin-
ders den groei van Avena-coleoptielen niet beïnvloeden. Uit deze
drie proeven blijkt dus ten duidelijkste, dat, ook uit deze deelen
van den wortel, geen groeistof is op te vangen.

Evenwel blijft de mogelijkheid, dat er in de wortelcellen een
hoeveelheid groeistof zal blijken aanwezig te zijn. Deze groeistof
komt er echter niet uit. Dus slechts wanneer wij over een micro-
chemische methode zullen beschikken, om op de groeistof te reagee-
ren, zal deze groeistof eventueel zijn aan te toonen. Zoolang wij
deze niet hebben, moeten wij besluiten, dat de wortel geen groei-
stof bevat.

Tenslotte volgt hier nog een proef, waaruit blijkt, dat er evenmin
uit de wortelcylinders groeistof in agar diffundeert.

Proef H. 16 cylinders (de meest basale) uit wortels van Zea mais
Werden gezet op een agarplaatje van 48 mM®. Ieder blokje (van
4 mM®.) bevatte dus eventueele groeistof uit 1.3 cylinders. Het
resultaat was: 9 Avena's vertoonden een kromming van 0°.

Eenige proeven, waarbij een geheele wortel van Zea mais of
Pisum sativum in cylinders van 1 mM. werd verdeeld, behoef ik
hier alleen te vermelden, aangezien ze tot het te verwachten resul-
taat leidden. Werd een wortel vanaf den top in 12 cylinders ver-
deeld, en deze cylinders eenzijdig op gedecapiteerde Avena-coleop-

tielen geplaatst,' dan vertoonden de Avena's geen kromming. Een
photo (III) van een dergelijke proef is hier gegeven. Op het meest

rechtsche coleoptiel is de worteltop gezet en zoo vervolgens opeen-
volgende zónes van 1 mM. De proef is gedaan met Pisum sativum.

Men ziet. dat er geen kromming opgetreden is, 6 dergelijke proe-
ven gaven hetzelfde resultaat. De in deze § beschreven proeven
laten dus zien: dateringeendeelvan den wortel,
noch in de groeizóne, noch in de volwassen
deelen, groeistof aan te toonen is.

Cholodny is van meening, dat door den worteltop groeistof
quot;wordt geproduceerd, die den groei van den wortel vertraagt. Door
decapitatie wordt de werking der groeistof dus opgeheven en zou
lt;le groei van den wortel worden versneld. In § 3 van Hoofdstuk I
nu is gebleken, dat dit niet juist is.

Verder meent Cholodny, dat dezelfde groeistof, die den
groei van het coleoptiel versnelt, den groei van den wortel ver-
traagt. Als dit waar is, moet dus een worteltop den groei van een
Avena-coleoptiel versnellen.

Om dit te onderzoeken, kan men twee wegen inslaan. Öf men
kan den worteltop op een gedecapiteerd Avena-coleoptiel plaatsen en
den groei hiervan meten, óf men kan den worteltop éénzijdig op een
gedecapiteerd Avena-coleoptiel zetten en nagaan of hierdoor een
kromming veroorzaakt wordt. Aangezien de laatste weg zekerder
is, heb ik deze gekozen. Vooral door de nieuwe methode van twee
maal decapiteeren, (v. d. W e y 1931) hebben wij in de kromming
van het Avena-coleoptiel een zeer gevoelige reactie, zelfs op heel
kleine hoeveelheden groeistof. Het resultaat van deze proeven is te
zien in Tabel V.

Er treedt dus onder invloed der worteltoppen van Pisum sativum
in zeer enkele gevallen een zwak negatieve kromming op. Misschien
20U dit geringe aantal krommingen daaraan toe te schrijven kunnen
zijn, dat de worteltoppen niet altijd goed contact maakten. Daarom
heb ik bij een deel der proeven (2, 3, 5, 6 en 7) de toppen met
gelatine op de coleoptielen geplakt. Uit de tabel is echter te zien,
dat er in dat geval niet méér krommingen zijn opgetreden dan in de
proeven, waarbij de worteltop dadelijk op de sneevlakte werd gezet.

Worteltoppen van Pisum sativum eenzijdig op
gedecapiteerde Avena-coleoptielen gezet.

Omdat de mogelijkheid niet was uitgesloten, dat de eventueel
aanwezige groeistof een specifieke werking zou hebben, heb ik ook
worteltoppen van Zea mais op Avena-coleoptielen gezet; wortel-

toppen van Avena zijn niet te gebruiken, omdat zij te klein zijn.
Alle gegevens, verkregen met Zea mais, zijn samengesteld in
tabel VI.

§ 2. De invloed van wortcltoppen op het gcotropisch reactievermogen van
Avena-coleoptielen.

c h O 1 O d n y's meening, dat de worteltop den coleoptieltop kan
vervangen en dat beide organen dus wel dezelfde groeistof zullen
bevatten, is wel hoofdzakelijk gebaseerd op de volgende proeven
(1928): Wanneer Cholodny korte coleoptielen neemt (1.5—3
cM.) en deze volgens het „neue Decapitationsverfahrenquot; behandelt
(d.w.z. slechts 1.5—2 mM. decapiteert en aan de basis afsnijdt om
het primaire blad er uit te trekken) en hij plaatst dan worteltoppen
op de coleoptielen, dan krommen deze sterker geotropisch dan ge-
decapiteerde coleoptielen zonder worteltoppen. Bovendien begint de
kromming in het eerste geval eerder dan in het tweede. Normale
coleoptielen vertoonen na 2 uur een geotropische reactie. „ly^^S
Stunden nach Beginn des Versuches zeigten auch die decapitierten
Koleoptilen mit Wurzelspitzen eine deudiche geotropische Reaktion.
Und schlieszlich am spätesten,nbsp;5 Stunden nach Beginn des

Versuches, fingen auch die decapitierten Stümpfe ohne Spitzen an,
sich zu krümmenquot;. Het verschil tusschen de kromming der beide
groepen is het duidelijkst te zien 5—uur na het begin der proef,
later vermindert dit verschil weer en na 8 uur is de kromming der
beide groepen ongeveer gelijk. Na 5]/2 uur vindt hij bij de coleoptie-
len met worteltoppen een gemiddelde hoek van 45°, bij de gedecapi-
teerde zonder worteltoppen een van 18°.

Deze proeven van Cholodny heb ik herhaald, omdat het mij
onwaarschijnlijk voorkwam, dat coleoptielen van slechts 1.5—3 cM.
lengte, waarvan een top van slechts 1.5—2 mM. was afgesneden,
pas na V/^ uur geotropisch zouden krommen. Volgens Went J r.
(1927) en Dolk (1926) toch, bevatten deze coleoptielen nog een
vrij groote hoeveelheid groeistof. Dus moeten zij, bij geotropische
prikkeling, binnen de lYi uur een kromming vertoonen.

Coleoptielen, behandeld op de wijze van Cholodny, beginnen
na 1uur reeds een geotropische kromming te vertoonen. Na
uur was de kromming reeds di 20°. Photo IV geeft een beeld van
8 dergelijke coleoptielen, genomen 2)^ uur na het decapiteeren en
horizontaal zetten. De gemiddelde kromming is hier 18.6°. In 2
andere gevallen vond ik:

na 2 uur een gemiddelde kromming van 12.1°.
quot; 2H .. - »nbsp;„ „ 14.1°.

Dit is dus wel in tegenstelling met de opgave van C h o 1 o d n y,
namelijk, dat de gedecapiteerde coleoptielen pas na 5 uur een
kromming gaan vertoonen. Een verklaring van deze langzame reac-
tie kan alleen gelegen zijn in de lage temperatuur. Cholodny
deed zijn proeven bij een temperatuur, die schommelde tusschen
16° en 18°.

Verder vindt Cholodny, dat gedecapiteerde
coleoptielen met worteltop na 21/^—3 uur beginnen
te krommen en dat bij deze coleoptielen de kromming
verder doorgaat dan bij de gedecapiteerde zonder
worteltop. Ook dit kan ik niet bevestigen.

De gedecapiteerde coleoptielen met worteltop ver-
toonen na 23^ uur een kromming, die even sterk is
als die der slechts gedecapiteerde coleoptielen. Na-
melijk:

Gemiddelde kromming van coleop-
tielen met worteltop in 2]/^ uur . 17,1° 13,9°
Gemiddelde kromming van coleop-'
tielen zonder worteltop in uur 18.6° 14.1°
Na 5]/^ uur is de kromming der coleoptielen met
worteltop soms iets grooter dan die zonder worteltop.
Gemiddelde kromming van coleoptielen met

De verschillen zijn dus veel minder groot dan in de proeven van
Cholodny, die resp. 45° en 18° vond.
Aangezien ik vermoedde, dat bij de gedecapiteerde coleoptielen

de sneevlakte iets uitdroogde, wat natuurlijk bij de coleoptielen met
worteltop niet het geval was, en dat hieraan het verschil in krom-
ming was toe te schrijven, heb ik proeven genomen, waarbij op het
gedecapiteerde coleoptiel een blokje agar werd gelegd.

na 2'/o u.	na 5'/lt;! u.
14.1°	26,5°
16.1°	25,5°
lt; 13,9°	26,0°

Wanneer ik er voor zorgde, dat de lucht der donkere kamer.
Waarin de planten reageerden, met waterdamp verzadigd was, zoo-
dat er geen uitdroging kon plaats hebben, dan waren de krom-
mingen van coleoptielen met worteltop gelijk aan die van coleoptie-
len met agar of zonder iets.

De coleoptielen met worteltop krommen dus niet sterker dan die
met een agarblokje zonder groeistof.

Dit is een bewijs daarvoor, dat de krommingen, die bij deze
coleoptielen optreden, uitsluitend veroorzaakt worden door de groei-
stof, die nog in de coleoptielen aanwezig is, of door het ontstaan
van den nieuwen physiologischen top nieuw gevormd wordt.

Aangezien de coleoptielen met worteltop niet een sterkere krom-
ming vertoonen dan die zonder worteltop, moet men dus concludee-
ren, dat er geen groeistof uit den worteltop
in het coleoptiel komt.

Dat Cholodny bij de coleoptielen met worteltop sterkere
krommingen vond, is mijns inziens uitsluitend toe te schrijven aan
het feit, dat de coleoptielen zonder worteltop aan een sterkere uit-
droging blootstonden.

naS'/iU.

22.3°
27.0°

§ 3. Het isoleercn en concenfreercn van eventueel in den worteltop aan-
wezige groeistof.

Het opvangen in agar. Aan F. W. W e n t (1927) is het gelukt,
de groeistof uit Avena-coleoptielen in agar-agar te laten diffundee-
ren. Zette hij blokjes van dergelijke agar met groeistof eenzijdig op
gedecapiteerde Avena-coleoptielen. dan zag hij negatieve krommin-
gen optreden. Op deze wijze is het dus tevens mogelijk de groeistof
als het ware te concentreeren.

Van deze gedachte uitgaande, heb ik een groot aantal wortel-
toppen van Pisum sativum of Zea mais op agar gezet en onder-
zocht of deze agar Avena-coleoptielen deed krommen. De resultaten
van de proeven zijn samengevat in tabel VII.

De proeven 25 t/m 31 zijn genomen met Pisum sativum. de proe-
ven 32 en 33 met Zea mais. De toppen werden gezet op 3 % -agar-
plaatjes van een dikte van 0.5 mM. en een oppervlakte van 10 X 10
mM. Deze agarplaatjes werden dan in zooveel deelen verdeeld als
er Avena's waren, hetgeen dus uit de tabel te zien is. Aangezien
het, volgens van der Wey (1932), niet de grootte van het

opgezette agarblokje is, die de grootte der kromming bepaalt, maar
de concentratie van de daarin aanwezige groeistof, mocht deze me-
thode worden toegepast.

Uit de tabel blijkt duidelijk, dat uit de toppen geen groeistof in de
gediffundeerd is. Men moet hieruit dus concludeeren:

Het concentceeren. Nog op andere wijze heb ik getracht, groei-
stof uit worteltoppen te concentreeren, n.1. door een groot aantal
Worteltoppen op nat zand te zetten. Nadat de worteltoppen eenigen
tijd hierop hadden gestaan, werd het water afgefiltreerd en daarna
onder vacuum ingedampt. Een uitgebreide beschrijving der methode
ïs gegeven in hoofdstuk II.

Op deze wijze was het dus mogelijk, de eventueele groeistof uit
een groot aantal worteltoppen tot een zeer klein volumen waterige
oplossing terug te brengen. Hierin werd dan een agarplaatje van
bekenden inhoud gelegd. Dit agarplaatje werd in 12 gelijke deelen
verdeeld (zie Dolk 1930) en zoodoende was het dus mogelijk
voor ieder blokje te berekenen, uit hoeveel toppen het eventueele
groeistof bevatte. Van deze blokjes werd dan het groeistofgehalte
geanalyseerd door ze op coleoptielen van Avena te zetten.

In het geheel werden er zoo 5 proeven genomen, 4 met toppen
van Zea mais, 1 met Pisum sativum.

De wortels werden gekweekt in vochtig zaagsel bij 23° C., het
^as niet mogelijk een dergelijk groot aantal (meest 1000) in voch-
tige lucht te kweeken. De wortels werden met water van ± 23° C.
5 a 6 keer goed gespoeld om aanklevende zaagseldeeltjes te ver-
wijderen. Al het gebruikte glaswerk werd eerst met geconcentreerd
salpeterzuur gereinigd. Aangezien door aanraking met salpeterzuur
de groeistof te gronde gaat, was ik hierdoor zeker, dat sporen groei-
stof, die als verontreiniging aanwezig mochten zijn, werden ver-
wijderd.

Proef A. Van 550 wortels van Zea mais van een lengte van
2—8 cM. werden de toppen (2—3 mM.) afgesneden en 6 uur

lang op zand gezet. Nadat de toppen waren weggenomen, werd
het water af gefiltreerd (zie hoofdstuk II) en onder vacuum inge-
dampt tot een volumen van 650 mM®. In deze vloeistof werden nu
twee agarplaatjes gelegd, ieder van 48 mM®. inhoud. In totaal zou
er dus groeistof zijn van 550 toppen op een volumen van 746 mM®.
Dus per mM®., groeistof van 0.74 toppen. Per agarblokje van 4 mM®.
dus groeistof van 2.9 toppen. De agarplaatjes van 48 mM®. werden
n.1. verdeeld in 12 gelijke blokjes, die dus een inhoud hadden van
4 mM®. Deze werden op de Avena-coleoptielen geplaatst. Het resul-
taat van de proef was, dat 14 Avena's een gemiddelde kromming
vertoonden van 2.0°, hetgeen dus zeer gering is. Het kolfje met de
vloeistof werd nu in de ijskast gezet en den volgenden dag nog
eens op groeistof onderzocht. 42 Avena's vertoonden een gemid-
delde kromming van 0.3°, hetgeen binnen de foutengrens ligt. Er
zat dus geen groeistof meer in de vloeistof. Aangezien door het
brengen van nieuwe agarplaatjes in de oplossing het volumen weer
vermeerderd was, heb ik toen dezelfde oplossing nog verder inge-
dampt, zoodat het volumen tot op 1/3 werd teruggebracht. Er werd
nu weer een kromming verkregen, zij 't ook gering! De gemiddelde
kromming van 11 Avena's was nu 3.4°. Omdat ik nu veronderstelde,
dat de concentratie der eventueel aanwezige groeistof niet hoog
genoeg was bij deze proef, heb ik een volgende proef met meer
toppen verricht.

Proef B. Van 1600 wortels van mais werden toppen van 1—2.5
mM. afgesneden en 8^ uur op zand gezet. De vloeistof werd
afgefiltreerd en in de ijskast bewaard. Den volgenden dag werd de
oplossing ingedampt tot een volumen van 530 mM®. Per agarblokje
van 4 mM®. was nu een eventueele hoeveelheid groeistof uit 12
toppen aanwezig. Gesteld dus, dat de kromming van 2.0°, verkregen
in proef A. werkelijk een gevolg was geweest van groeistof, die uit
de toppen der wortels was gediffundeerd (hetgeen bij een dergelijke
kleine kromming nooit met zekerheid te zeggen is; een kromming
van 2° toch is nauwelijks te constateeren); dan was dus hier een
kromming van minstens 7° a 8° te verwachten. Bij 15 Avena's werd
echter een gemiddelde kromming van slechts 2.7° gevonden. Wan-
neer men dit resultaat in verband brengt met hetgeen over de

groeistof uit zaden is gezegd, dan wordt het wel steeds onwaar-
schijnlijker, dat er uit de worteltoppen groeistof te isoleeren is.

Volgens Kögl en Haagen Smit (1931) vertoont de groei-
stof de sterkste werking bij zwak zure reactie. Daarom werd van
de ingedampte vloeistof van proef B de reactie bepaald. Deze bleek
alkalisch te zijn. Door toevoeging van eenige druppels azijnzuur-
oplossing werd de oplossing zwak zuur gemaakt. Men ziet in tabel
VlII, dat ook dit geen duidelijke groeistofwerking heeft kunnen
veroorzaken. Den volgenden dag bleek de groeistofwerking der op-
lossing nog meer achteruitgegaan te zijn. 30 Avena's vertoonden
een gemiddelde kromming van 1.2°. Door nog eens indampen werd
het volumen der oplossing (530 mM®.) teruggebracht op 30 mM®.
Hiervan kon dus een 17 maal sterkere werking verwacht worden,
wat overeen zou komen met een kromming van i 20°. Ook hier
Was het resultaat anders. 26 Avena's vertoonden een gemiddelde
kromming van 4.1°.

Proef C. 900 worteltoppen van mais werden Hj/^ uur op zand
gezet. Nadat de vloeistof was afgefiltreerd, werd zij niet dadelijk
ingedampt, maar eerst met peroxydvrije aether behandeld. Volgens
opgave van Kögl en Haagen Smit (1931) is de groeistof
n.1. in aether oplosbaar. Op deze wijze ontdoet men de oplossing
dus van een hoeveelheid onbekende bijproducten (die niet in aether
oplosbaar zijn) waarna men een sterkere werking der groeistof kan
verwachten. De aetherbehandeling heb ik in Hoofdstuk II uitge-
breider beschreven. Om de concentratie zoo groot mogelijk te maken,
dampte ik de vloeistof geheel in, zoodat er niets dan een bruin
neerslag overbleef. Dit werd dan weer opgelost in 0.15 cc. verdun-
ningsvloeistof (zie pag. 44).

Hoewel dus in deze proef alle voorzorgen werden genomen, om
een werking van eventueel aanwezige groeistof tot uiting te doen
komen, was het resultaat nihil. Er trad geen kromming bij de
Avena's op. Het resultaat was: 12 Avena's, gemiddelde kromming
0°. Den volgenden dag vertoonden 28 Avena's met dezelfde op-
lossing een, gemiddelde kromming van 0.3°, den daaropvolgenden
van 0°. De vloeistof was dus volkomen onwerk-
zaam.

pen werden 5 uur op het zand gezet. Na filtratie werd de vloeistof
in de ijskast bewaard, den volgenden ochtend ingedampt tot een
volumen van 0.06 cc. en aangezuurd. Een agarblokje van 4 mM®.
bevatte hier groeistof uit 16 toppen. Het resultaat was: 21 Avena's,
gemiddelde kromming 0.6°, den volgenden dag gaven met dezelfde
oplossing 32 Avena's een kromming van 0.5°. Dus ook hier
was geen groeistof aanwezig.

Vatten wij de resultaten van deze proeven nog eens samen in
tabel VIll, dan blijkt hieruit:

dat in twee van de 4 gevallen door de worteltoppen in het geheel
geen groeistof is afgescheiden (C en D). Over het resultaat der
andere proeven zou men van meening kunnen verschillen. De ver-
kregen krommingen zijn heel klein, alles wat onder de 2° ligt valt
binnen de foutengrens, er kan dus hoogstens in 3 gevallen van een
mogelijke kromming sprake zijn. Een eigenaardige invloed is uit-
gegaan van het weer indampen, de kromming is dan sterker gewor-
den, echter niet in verhouding tot de concentratie.

Uit de in § 1 beschreven proeven was reeds gebleken, dat, als er
al groeistof uit den worteltop op te vangen is, de hoeveelheid in

ieder geval uitermate gering is. Bij de hier behandelde proeven
Werd getracht de werking der groeistof te vermeerderen door:

2°. bijproducten weg te nemen en de pH van het milieu zoo
gunstig mogelijk te maken.

Dus moet ik hieruit besluiten, dat de enkele hier gevonden kleine
krommingen toevallig zijn; aan deze enkele geringe krommingen
kan ik dus geen beteekenis hechten. De behandeling met aether is
aan groeistof uit Avena-coleoptielen gecontroleerd (zie Hoofdstuk

Wanneer er al groeistof in de worteltoppen aanwezig is, dan is
deze óf aanwezig in uitermate kleine hoeveelheden óf gebonden; in
ieder geval zóó, dat men ze er niet uit kan krijgen. Was de meening
van Cholodny juist, dat er in den worteltop groeistof aanwezig
is in denzelfden vorm als in het Avena-coleoptiel, dan had de groei-
stof in deze proeven haar werking moeten toonen; na de behande-
ling met aether had er zeker een kromming tot stand moeten komen.
Dus: Ook door concentreeren en zuiveren met
aether, is het niet gelukt, groeistof uit de
w^orteltoppen op te vangen.

De vraag was nu of de groeistof invloed had op den normalen
lengtegroei van den wortel, dus of voor den groei van den wortel
groeistof noodzakelijk was. Zooals voor het Avena-coleoptiel „ohne
Wuchsstoff kein Wachstumquot; geldt (Went 1927) wilde ik weten,
of ook de wortel zonder groeistof niet kan groeien. Mocht inderdaad
de groeistof op den groei van den wortel een remmenden invloed
hebben, zooals Cholodny meent, dan zou dit eveneens tot uiting
komen. Het ging hier dus om de vraag, of de groeistof, wanneer
deze in den wortel, hetzij in de richting top-basis, hetzij omgekeerd,
wordt getransporteerd, den lengtegroei beïnvloedt.

Deze werking der groeistof moet goed onderscheiden worden
van de groeistofwerking die tot uiting komt, als men den wortel
in een oplossing van groeistof laat groeien. In
dat geval toch. weten wij nu wel zeker, dat de groei wordt geremd.
Door Nielsen (1930) is dit namelijk zoowel voor normale, als.
voor gedecapiteerde wortels van Lupinus albus en Vicia Faba aan-
getoond. Nielsen liet de wortels groeien in oplossingen van
rhizopine, dus niet in zuivere groeistof, maar dat de door hem
gevonden verschijnselen inderdaad toe te schrijven zijn aan de wer-
king der in dit product aanwezige groeistof, wordt daardoor waar-
schijnlijk gemaakt, dat dezelfde stof den groei der meeste grami-
neeëncoleoptielen, als ook die der bloemstelen van Bellis perennis
versnelt, een werking die dus overeenkomt met die der groeistof uit

Bovendien vonden Kögl en Haagen Smit met zuivere
auxine dezelfde werking als Nielsen met rhizopine (naar een
mondelinge mededeeling).

een wortel in een groeistofoplossing laat groeien en wanneer men dan
een groeiremming vindt, men daarmee nog niet bewijst, dat ook even-
tueel i n den wortel aanwezige groeistof diens groei remt. De ver-
schijnselen, die men vindt door wortels in groeistofoplossingen te laten
groeien, zijn eerder te vergelijken met hetgeen gevonden wordt als
men wortels bijv. in verschillende voedingsoplossingen laat groeien.
Evenals Ca-ionen (Hansteen Cranner 1910) den wortel-
groei beïnvloeden, en Bo in geringe concentraties (1 : 100.000.000—
1 : 250.000) een stimuleerenden invloed op den wortelgroei heeft,
terwijl bijv. Al in concentraties van 1 : 10.000.000 een sterk giftige
Werking uitoefent (Mevius 1928), alles verschijnselen, waarvan
men de werking niet kent en waarover al vele theoriën zijn opge-
steld, evenzoo kent men de werking niet, die de groeistofoplossing
op den wortel uitoefent. Behalve het onderzoek van N i e 1 s e n
(1930) wil ik in dit verband nog even noemen een onderzoek van
Hammett (1929) waarin deze vindt, dat stoffen die een SH-
groep bevatten, den groei van wortels versnellen; deze groeiver-
snelling berust op een vermeerdering der celdeelingen. Verder vond
Hammett een groeivertragende werking van verschillende stof-
fen, o.a. ergothionine, gluthation en insuline. Ook hier werden
de Wortels i n een oplossing van deze stoffen gedompeld.

Gaan wij nu na, wat er bekend is over den invloed van groeistof
(niet in oplossingen) op den groei van wortels, dan moet ik in de
eerste plaats noemen de proef van Cholodny (1924), waarbij
hij op gedecapiteerde wortels van Zea mais coleoptieltoppen plaatst
en ziet, dat deze wortels langzamer groeien dan normale; de verhou-
ding is 64 : 100 (in 3—4 uur). Behalve deze proef heeft Cholodny
nog een groot aantal proeven gedaan, waarbij op wortels coleoptiel-
toppen van Zea mais werden gezet, waarna deze wortels hun, na
decapitatie verloren, geotropisch krommingsvermogen terug kregen.
Hierover moet ik opmerken, dat bij wortels onze kennis nog niet
zoover gevorderd is, dat wij reeds kunnen zeggen, dat het vermogen
tot geotropische kromming berust op een aanwezig zijn van groei-
stof, zooals dat bij coleoptielen het geval is. Zoolang wij dit niet
Weten, mag men uit het optreden van een geotropische kromming
bij een wortel niet besluiten tot de aanwezigheid van groeistof.

(Zie ook hoofdstuk V § 7.) Ik wil daarom op deze geotropie-
proeven van Cholodny niet verder ingaan.

Er blijven dan nog de proeven van Cholodny, die hij in
1931 beschreven heeft en waarbij hij op wortels van Zea mais in
de groeizóne telkens 3 coleoptieltoppen plakte. Deze wortels nu
vertoonen, vergeleken met normale, een sterke groeivertraging. Met
twee toppen vindt hij dezelfde groeiremming als met drie, evenzoo
met 6 of 8. Alle wortels met coleoptieltoppen vertoonen sterke op-
zwellingen en haarvorming in de groeizóne. Bij de opzwellingen is
het hoofdzakelijk het schorsparenchym dat een volumevergrooting
ondergaat: hierbij verandert het aantal cellen niet, alleen het volu-
men, d.w.z. in de woekeringen zijn de schorscellen veel korter maar
breeder dan in den normalen wortel. Cholodny meent, dat wij
hier wel te doen zullen hebben met een chemische (of colloidchemi-
sche) invloed van den groeistof op het protoplasma. Het door
Cholodny gevonden verschijnsel is hetzelfde, wat optreedt als
men een wortel op eenige wijze verwondt. Het is dus een algemeene
reactie van den wortel op allerlei prikkels, die de stofwisseling ver-
storen en moet onderscheiden worden van een gewone groeiver-
traging.

Behalve proeven van K e e b 1 e, Nelson and Snow (1931)
is er verder geen geval bekend, waar een coleoptieltop den groei
van een wortel vertraagt. Deze onderzoekers geven op (pag. 540):
Groei van gedecapiteerde wortels met weer opgezette coleoptieltop
in % van den groei van normale wortels:

is in 2 gevallen de groei gelijk, in twee gevallen iets minder. In
tegenstelling met Cholodny en Keeble c.s. heb ik bij de
hier volgende proeven niet gewerkt met coleoptieltoppen, maar met

blokjes agar met groeistof. In dat geval toch heeft men een betere
vergelijking met wortels met blokjes agar zonder groeistof, omdat
men aan de twee te vergelijken wortels een gelijke hoeveelheid water
ter beschikking stelt.

§ 2. Dc groei van gedecapiteerde wortels, waarbij dc top is vervangen door
een blokje agar met groeistof.

Proeven werden genomen, zoowel met Pisum sativum als met
Zea mais. De groei der wortels werd kinematografisch opgenomen.
Vergeleken werden telkens 2 wortels, een wortel die gedecapiteerd
werd en daarna voorzien met agar -f- groeistof èn een wortel van
dezelfde lengte, waarop na decapitatie een blokje agar zonder
groeistof werd gezet. Aangezien de agarblokjes even groot waren,
was dus de watervoorziening van beide wortels gelijk, hetgeen be-
langrijk is, omdat als de eene wortel meer water kon opnemen, dit
een groeiverschil zou veroorzaken. De normale groei werd eerst een
tijdlang gemeten.

sativum, die een beginlengte hadden van 32 mM., werd een zóne
van 12 mM. gemerkt en hiervan iedere 15 minuten de groei gefilmd.
Nadat eerst gedurende uur de normale groei der wortels was
opgenomen, werden bij beide wortels gedecapiteerd (A — 1.91

mM. en B 1.90 mM.). Vervolgens werd bij A aan de sneevlakte
een blokje agar met groeistof gehangen, aan B een blokje zuivere
agar. De vergrooting der film was 30 maal. Het sterker stijgen der
beide krommen gedurende de eerste uur na ^ is toe te schrij-
ven aan wateropname uit de agarblokjes. aangezien dit bij beide
wortels gelijk plaats heeft. Daarna vertoonen de groeikrommen hun
normale verloop. Het evenwijdig zijn der twee krommen bewijst,
dat de groeistof geen invloed heeft. Ook heb ik proeven gedaan
met grootere hoeveelheden groeistof, maar daarbij evenmin een in-
vloed der groeistof kunnen constateeren.

Zoo werd de groei gemeten van 3 wortels van Zea mais, die
werden gedecapiteerd en waarvan 2 voorzien werden met een blokje
agar, waarin een hoeveelheid groeistof zat, die bij Avena een krom-
ming van 60° veroorzaakte.

Van twee wortels van Pisum sativum werd een film opgenomen,
waarbij de eene wortel werd voorzien met een hoeveelheid groei-
stof, die gedurende Ij^ uur door 12 mais-coleoptieltoppen was ge-
produceerd. Het is mij onmogelijk alle krommen hier te reproducee-
ren. Om toch iets van het resultaat van deze films te laten zien, zal
ik hier een opgave doen van den groei der wortels in 5 uur, uit-
gedrukt in % van de lengte der wortels na het decapiteeren. Ik doe
dit alleen om iets van het resultaat der films te laten zien. overigens
heb ik er al herhaaldelijk op gewezen, dat men uit dergelijke getallen
geen conclusies mag trekken. Teneinde duidelijk te maken, dat deze
methode (die door Cholodny wordt toegepast) niet juist is,
kan ik wijzen op figuur 11, Zou men hier uitrekenen de procentueelé
toename in 5 uur van A (met groeistof) en B (zonder groeistof),
dan zou men vinden: voor A: 12 %, voor B 9 Hieruit zou men
dan besluiten, dat in 5 uur de groei van den wortel met groeistof
grooter is dan die van den wortel zonder groeistof, terwijl in wer-
kelijkheid dit verschil aan een toevallige onregelmatigheid in de
kromme is toe te schrijven. Ieder toch kan duidelijk zien, dat de
groei van deze twee wortels gelijk is.

1) De groeistofagar was verkregen, doordat 30 maiscoleoptieltoppen uur
op een agarplaatje van 1 cM^. hadden gestaan. 2 blokjes, ieder van 4 mM^ wer-
den aan den wortel gehangen, zoodat deze voorzien werd met een hoeveelheid
groeistof, die door 2.4 maiscoleoptieltoppen in uur was geproduceerd.

Van de vier gemaakte films volgt dus hier een opgave van de
procentueele toename der groeizóne in de eerste 5 uur na het aan-
brengen der agarblokjes.

Film VIll. Pisum sativum. Beginlengte der wortels 23 mM.
'Gemeten zóne 12 mM. Groeistof: 6 maiscoleoptieltoppen 3 uur.
A met groeistof — 14 %
B zonder .. —17%

Film IX. Pisum sativum. Beginlengte der wortels 20 mM. Ge-
meten zóne 11 mM. Groeistof: 12 maiscoleoptieltoppen uur.
A met groeistof — 12 %
B zonder „ — 10 %

Film V. Pisum sativum (fig. 11). Beginlengte der wortels 32
mM. Gemeten zóne 12 mM. Groeistof: 2.4 maiscoleoptieltoppen
1 Yi uur.

Film XXXVI. Zea mais. Beginlengte der wortels 15 mM. Ge-
meten zóne 12 mM. Groeistof: 60° Avena-kromming.

Dus in twee gevallen groeit de wortel met groeistof sneller dan
■die zonder groeistof, in twee gevallen langzamer. Zou men zoo een
groot aantal proeven nemen en een gemiddelde berekenen, dan zou
men geen verschil vinden. Meer waarde hecht ik echter aan het
meten van het geheele groeiverloop van twee gelijkgroeiende wor-
tels, zooals in figuur 11 is gedaan.

In ieder geval moeten wij uit deze films besluiten, dat de
-groei van een wortel, waarvan de top is ver-
vangen door een blokje agar met groeistof,
gelijk is aan die van een wortel, waarvan de
top is vervangen door een agarblokje zon-
•der groeistof.

In verband met het in Hoofdstuk II § 1 gevonden feit. dat uit het
zaad van Zea mais een hoeveelheid groeistof in den voortel komt
moest nu onderzocht worden, of deze groeistof voor den groei van
den wortel wordt gebruikt. Men kon bijvoorbeeld verwachten dat
de groeistof de rekbaarheid der celwanden zou beïnvloeden, zooals
dat bij coleoptielen het geval is (Heyn (1931). H e y n en v a n
Overbeek (1931). Söding (1931)). Daarom heb ik groei-
metmgen gedaan aan wortels met en zonder zaad.

G r O e i m e t i n g e n. Deze werden op dezelfde wijze verricht
als bi, de proeven omtrent den invloed van den worteltop op den
groei van den wortel, n.1. kinematografisch. Ook hier werd eerst
de normale groei eenigen tijd gemeten, waarna het zaad werd af-
gesneden. De afgesneden wortels werden dan geklemd in houder-
tjes d.e zoo waren gemaakt, dat de wortel daarin zonder bescha-
digd te worden kon worden vastgeklemd en. zoo noodig. iets boven-
op den wortel kon worden gelegd.

Van deze films kunnen niet alle krommen worden weergegeven
Als voorbeeld dient figuur 12. A. B en C zijn drie wortels van Zea
mms met een beginlengte van 15. 17 en 15 mM. Gemeten werd een
zone van 10 mM. Bij | werd van alle drie wortels het zaad af-
gesneden en bij de wortels B en C vervangen door een watje met
water. De vergrooting was 50 maal. Uit deze. evenals uit de andere
opgenomen films, blijkt: 1°. dat, na wegnemen van het zaad de
groei van den wortel oogenblikkelijk ophoudt (wortel A)- 2° 'dat
de groei weer met normale snelheid verder gaat, als men het zaad
vervangt door een watje met water (wortel C). Als soms in een
enkel geval de groei zich niet weer geheel op dezelfde snelheid in-
stelt, zooals bij wortel B. dan is dit te wijten aan watergebrek. In
de meeste gevallen toch herstelde de groei zich weer volkomen na
het aanbrengen van het water.

Dit blijkt ook uit figuur 13. Deze proef is genomen met
wortels van Ptsum sativum. C is de normale wortel, van A en B
IS bij I het zaad afgesneden, bij B is bij \ | het zaad vervangen

door een watje met wa-
ter. De vergrooting der
film was 30 maal.-De groei
komt langzamerhand weer
tot haar normale snelheid
terug. Hetzelfde heb ik
bij mais waargenomen.
Het is echter onmogelijk
alle films hier te reprodu-
ceeren.

In de eerste uren (bij
Pisum kan dit tot 20 gaan)
wordt dus de lengtegroei
van den wortel door de
uit het zaad komende
groeistof niet beïnvloed,
aangezien de groei met
dezelfde snelheid door-
gaat als het zaad wordt
vervangen door zuiver
water. Op den langen
duur wordt natuurlijk de
groei geremd door het af-
wezig zijn van voedings-
stoffen, Als resultaat van
de in deze § beschreven
proeven, kan dus worden
aangegeven: dat de,
uit het zaad ko-
mende, groeistof,
geen invloed heeft
wortel.

§ 4. Dc groei van wortels, waarbij het zaad is vervangen door een blokje
agar met groeistof.

zaad is afgesneden en vervangen door een blokje agar met groei-
stof, eenige verandering ondergaat.

figuur 14. Hier is op de gewone wijze weergegeven de groei der
groeizóne van twee wortels van Pisum, die een beginlengte hadden
van 21 mM. Ieder half uur werd een opname gemaakt. De vergroo-
ting der film was 30 maal. Gedurende 18 uur werd eerst de normale
groei vergeleken, waarbij bleek, dat de beide wortels volkomen ge-
lijke groeisnelheid hadden. Daarna werd bij | het zaad van beide
wortels afgesneden, waarna de groei gedurende 6 uur werd gemeten.
Bij I I werd wortel B voorzien met een blokje agar met groeistof
(100°), wortel A met een agarblokje van gelijk volumen maar
zonder groeistof.

Na het opleggen van de agarblokjes neemt de groei van beide
-tortels op gelijke wijze toe, 15 uur werd de groei nog gevolgd. De

Groei van wortels, waarbij het zaad is afgesneden en vervangen door een blokje
agar met groeistof. Bij van A en B zaad afgesneden. Bij y ^ op B een blokje
agar met groeistof, op A agar zonder groeistof. Abscis: tijd. Ordinaat: lengte
der groeizones; 30—40 = 3.3 mm.

lijnen wijken in het midden iets uiteen, echter niet meer dan dat bij
de normale groei ook het geval is. Zóó gelijk is de groei van deze
twee wortels, dat aan het einde der 15 uur de eene wortel slechts
0.03 mM. meer was gegroeid dan de andere, en dat op een totale
toename van 2.6 mM. Aan het einde der proef, dus na 39 uur,
waren beide wortels precies evenveel gegroeid, n.1.: 9.4 mM. De
lengte der gemeten zóne (10 mM.) was dus bijna verdubbeld. Hier-
mee is dus bewezen, dat de groei van een wortel,
waarbij het zaad is vervangen door een blokje
agar met groeistof, gel ij k is aan die van
een wortel, waar het zaad is vervangen door
een blokje agar zonder groeistof.

Als resultaat van de, in dit hoofdstuk beschreven, proeven, moe-
ten wij dus aangeven, dat, wanneer groeistof aan
den wortel wordt toegevoerd, hetzij in de
richting basis top, hetzij omgekeerd, deze
groeistof op den groei geen invloed uit-
oefent, terwijl eveneens de uit het zaad ko-
mende groeistof zonder invloed is.

In Hoofdstuk II is gebleken, dat uit het zaad van Zea mais een
hoeveelheid groeistof in den wortel overgaat. Aangezien het door
de experimenten van hoofdstuk IV twijfelachtig was geworden,
of deze groeistof ook voor den groei van den wortel werd gebruikt,
heb ik in de eerste plaats onderzocht, of de groeistof in den wortel
Wordt getransporteerd.

Als de uit het zaad komende groeistof werkelijk voor den wor-
telgroei eenige beteekenis zou hebben, moest zij dus getransporteerd
■Worden van het zaad naar de groeiende zóne.

Over het transport van de groeistof bij .Apena-coleoptielen zijn
'Wij op het oogenblik goed ingelicht door de onderzoekingen van
vanderWey (1932). Door W e n t J r. (1927), die bij intacte
Coleoptielen een protoplasmastrooming waarnam met een snelheid
van 0.5—1 mM. per minuut (bij 25° C.), was de veronderstelling
gemaakt, dat deze protoplasmastrooming voldoende was, om het
transport der groeistof in het coleoptiel te verklaren. In de cel zou
dan de groeistof door de protoplasmastrooming worden getranspor-
teerd, terwijl het transport van de eene cel naar de andere op dif-
fusie door den celwand zou berusten.

Van der Wey nu komt op grond van zijn proeven tot de
meening, dat de protoplasmastrooming bij het transport geen rol
speelt. Hij bepaalt de snelheid van het transport bij verschillende
temperaturen en vindt, dat deze niet door de temperatuur beïnvloed
■Wordt. Aangezien men mag aannemen, dat de protoplasmastroo-
ming evenals in andere gevallen zeer sterk van de temperatuur
afhankelijk is, meent hij, dat er geen verband bestaat tusschen het
transport der groeistof in het coleoptiel en de protoplasmastrooming.
Aangezien verder zoowel de snelheid, als de intensiteit van het

transport onafhankelijk zijn van de lengte der gebruikte coleoptiel-
cylindertjes, kan het transport niet alleen op diffusie berusten. Bo-
vendien is de relatieve transportintensiteit van de beginconcentratie
afhankelijk, in zóóverre, dat zij bij verhooging der concentratie af-
neemt. Bij diffusie daarentegen zou de relatieve transportintensiteit
van de beginconcentratie onafhankelijk zijn. Verder worden diffusie
en groeistoftransport op geheel verschillende wijze door de tempe-
ratuur beïnvloed. Voor nadere bijzonderheden verwijs ik naar het
onderzoek van v a n d e r W e y (1932). Ik wil hier slechts eenige
definities overnemen, die ik ook zal gebruiken.

Evenals vanderWey spreekt van „Ausgangskonzentrationquot;
zal ook ik het begrip „beginconcentratiequot; gebruiken. Hiermee is dan
bedoeld de concentratie van de groeistof in de agarblokjes, die voor
het transport worden gebruikt. Van der Wey heeft gevonden,
dat, als de oppervlakte waarmee het agarblokje op het coleoptiel
rust maar altijd even groot is, dat dan de kromming der Avena's
uitsluitend afhangt van de concentratie der groeistof in het blokje
en niet van de absolute hoeveelheid daarvan. Daarom is de krom-
ming der Avena's een maat voor de concentratie der groeistof in
het agarblokje.

Voor al deze transport-proeven werd gebruik gemaakt van agar-
blokjes van 2 X 2 X 0-5 mM. Deze werden met de 0.5 mM.-kant
op de Avena-coleoptielen gezet. In mijn proeven wordt dus onder
een beginconcentratie van n° verstaan, een groeistofconcentratie
die, aanwezig in een agarblokje van 2 X 2 X 0-5 mM., een op de
gewone wijze behandeld Avena-coleoptiel bij 23° C. en een voch-
tigheid van 90 % in 2 uur n° doet krommen.

Transportintensiteit is de hoeveelheid groeistof, die
per tijdseenheid in het onderste blokje aankomt, nadat eenmaal een
groeistofstroom van het bovenste naar het onderste agarblokje is
ontstaan.

Transportsnelheid is de weg, die de groeistof bij het
transport per tijdseenheid aflegt.

Evenals van der Wey, heb ik bij mijn proeven als maatstaf
voor het transport genomen: de relatieve transport-
intensiteit, dat is de transportintensiteit, uitgedrukt in pro-
centen der beginconcentratie.

een Avena-coleoptiel te zetten. Ik kan verder naar het onder-
zoek van van der Wey verwijzen, en wil hier alleen enkele
kleine verschillen in de methode vermelden.

Aangezien wortels en speciaal wortelcylinders zeer spoedig uit-
drogen, heb ik bij deze transportproeven het relatieve vochtigheids-
gehalte der donkere kamer op 98 % gehouden. Het was bovendien
Van belang de wortelcylinders zoo snel mogelijk voor de transport-
Proeven in orde te maken. Daarom heb ik er van afgezien, mijn
Wortels met de zoogenaamde coleoptielmicrotoom van van der
Wey (1932, blz. 397) in cylinders te verdeelen. Ik heb dus steeds
de Wortelcylinders met de hand gesneden. De wortels werden daar-
toe op een stuk millimeterpapier gelegd en een zóne van de ge-
^enschte lengte met een scherp scheermesje er uit gesneden. Aan-
gezien ik niet wist, of alle zónes van den wortel gelijkelijk de groei-
stof transporteeren, kon ik dus niet, zooals van der Wey met
coleoptielen doet, een geheelen wortel in cylinders verdeelen. Ik
had dus bij gebruik van de coleoptielmicrotoom telkens een nieuwen
Wortel daarin moeten zetten, welke manipulaties met het oog op het
uitdrogen te lang duurden.

Iedere cylinder werd op een afzonderlijk blokje agar gezet, terwijl
bovenop dit cylindertje een blokje agar met groeistof werd gelegd.
In principe is dit dus dezelfde methode, die van der Wey ge-
bruikte, in uitvoering is zij eenigszins anders. De door mij gevolgde
methode kostte iets meer tijd, maar was voor wortelcylinders beter
geschikt. Omdat het voor de transportproeven van groot belang is,
dat de wortelcylinders goed turgescent blijven, vond het transport
plaats in petrischalen, die voorzien waren van nat filtreerpapier.

Aangezien men verder zeker moet zijn, dat er aan den buitenkant
der wortelcylinders geen water blijft kleven, heb ik alle wortels,
vóór het uitsnijden der cylinders, zorgvuldig met filtreerpapier droog

gemaakt. Bovendien moeten de agarblokjes, zoowel onder als bo-
venop het cylindertje, geheel droog zijn. Is dit niet het geval, dan
zou eventueel door een capillair laagje water rondom het cylindertje
diffusie van groeistof kunnen plaats vinden. Zooals uit de proeven
zal blijken, treedt een dergelijke diffusie door aanhangend water
na deze voorzorgen niet op. Ik heb n.1. gevonden (blz. 90), dat
door cylinders, genomen uit het meest basale deel van lange wortels,
transport van groeistof niet plaats heeft. De mogelijkheid is natuur-
lijk niet uitgesloten, dat ook in de wortelcylinders het groeistof-
transport door diffusie geschiedt. In het begin heb ik gedacht be-
wezen te hebben, dat bij het transport van groeistof diffusie geen
rol speelt of liever niet uitsluitend een rol speelt. Een eenvoudige
proef toch zou dat kunnen aantoonen (zie v. d. W e y 1932, p. 416
en 417). Heeft men namelijk met diffusie te maken, dan moet bij
gelijke beginconcentratie een cylindertje van b.v. 4 mM. in twee
maal zoo langen tijd evenveel groeistof transporteeren, als een
cylindertje van 2 mM.

Het bleek dus, dat er absoluut geen gelijkheid bestond. Zooals wij
echter zullen zien, is dit toe te schrijven aan wat ik genoemd heb:
het „verbruikquot; der groeistof in den wortel (zie Hoofdstuk VI).

Uit deze proeven mag dus niet worden besloten tot een af-
wezig zijn van diffusie bij het groeistoftransport door den wortel,
zooals ik aanvankelijk meende. Om te onderzoeken, of werkelijk
diffusie bij het groeistoftransport een rol speelt, stond mij maar
één weg open, n.1. proeven te nemen bij verschillende temperaturen.
Evenals van derWey dit voor coleoptielcylinders gedaan heeft,
had ik ook voor wortelcylinders de afhankelijkheid van transport-
intensiteit en -snelheid van de temperatuur kunnen onderzoeken.
Deze proeven heb ik niet meer genomen daar zij mij te ver van
het doel van mijn onderzoek afvoerden. Het komt mij voor, dat
slechts een uitgebreid onderzoek, analoog aan dat van van der
Wey voor coleoptielen, ons in het vraagstuk van het groeistof-
transport door den wortel meer licht kan brengen.

Voor al mijn transportproeven maakte ik gebruik van een hoe-
veelheid groeistof, mij door Dr. Haagen Smit welwillend af-
gestaan. Daardoor was het mogelijk, telkens oplossingen van de
gewenschte concentratie te maken, zoodat ook met hoogere con-
centraties zuiver gewerkt kon worden. Met de groeistof uit Avena-
of Mais-coleoptielen is dit niet mogelijk, ten eerste, omdat de groei-
stofproductie van een Avena- of Mais-coleoptieltop beperkt is en
ophoudt, als de groeistofconcentratie in het agarblokje een bepaalde
hoogte heeft bereikt (du Buy 1931); als hoogste grens geeft
v.d, Wey op: 70°. Ten tweede, omdat de individueele verschillen
hierbij zeer groot zijn (dikwijls wordt een maximale hoeveelheid
van slechts 20° gevonden). Deze groeistofbron is dus niet te ge-
bruiken, als men wil uitgaan van gelijke beginconcentratie. Wel is
het niet volkomen bewezen, dat het door Kögl en Haagen
Smit bereide „auxinequot; identiek is met de groeistof uit coleoptiel-
toppen of zaden, maar dit is toch wel zeer waarschijnlijk gemaakt.
Zoo is bij auxine en Avena-groeistof dezelfde polariteit van trans-
port gevonden, het krommingsverloop bij Avena is hetzelfde, het
moleculair gewicht van auxine komt goed overeen met het door
w ent Jr, gevondene voor Avena-groeistof enz. (zie Kögl
und Haagen Smit 1931).

Aangezien het dus niet mogelijk was om uit de zaden of Avena-
toppen een constante en groote hoeveelheid groeistof te verkrijgen,
heb ik gewerkt met dit auxine-product. Het was niet chemisch
zuiver auxine, maar het product dat bij de auxinebereiding ontstaat
na het uitschudden met benzol (zie Kögl und Haagen Smit
(1931) pag. 1414). 1 mgr. van dit product bevat 300.000 A.E.
Alle proeven werden met deze zelfde auxine uitgevoerd. Het trans-
port geschiedde altijd in de donkere kamer, bij een constante tem-
peratuur van 23° C.

Wat betreft de analyse der groeistof, moet ik er nog op wijzen,
dat ik altijd gewerkt heb met Avena-coleoptielen, die op de door
Went Jr. (1927) beschreven wijze in water zijn gekweekt. Alle
-analyses, die behooren bij één transportproef (dus ook de bepaling
der beginconcentratie) werden altijd met één en dezelfde serie
Avena-planten uitgevoerd, zoodat zij onderling volkomen te ver-
gelijken waren. Dit is noodzakelijk, omdat de gevoeligheid der

planten van verschillende series dikwijls zeer uiteenloopt, ook al
zijn deze series onder gelijke omstandigheden gekweekt.

Ik behoef wel nauwelijks te zeggen, dat een analyse niet geldig
kan zijn. als de teweeggebrachte kromming een grenshoek is. Ia
mijn proeven was de grenshoek dikwijls heel groot (tot 35°), maar
hij was voor iedere proef verschillend en werd dus telkens opnieuw
bepaald. Bij het vaststellen van de beginconcentratie veroorzaakt de
grenshoek vaak veel last. Want als men de concentratie van eea
groeistofoplossing moet bepalen, waarvan men de sterkte niet kent.
dan moet men meerdere verdunningen maken. Had ik bijvoorbeeld
een groeistofoplossing van ± 300°, dan maakte ik twee verdun-
ningen, 1 : 20 en 1 : 40; de verdunning 1 : 20 zou een grenshoek
kunnen geven, daarom moest ook 1 : 40 worden geanalyseerd. Ik
maakte meestal een sterk geconcentreerde groeistofoplossing en be-
waarde deze in de ijskast. Een dergelijke oplossing blijft minstens
eenige weken goed. De gewenschte verdunningen werden dan van
deze oplossing gemaakt. Alle transportproeven werden uitgevoerd
met wortels van Zea mais.

Aangezien het in Hoofdstuk II is gebleken, dat uit het zaad van
Zea mats groeistof in den wortel komt, heb ik het transport in de
richting basis-top normaal genoemd; invers is dus het
transport van den top naar de basis van den wortel. Als de uit het
zaad komende groeistof eenige beteekenis heeft voor den groei
van den wortel, dan moet deze dus getransporteerd worden van
het zaad naar de groeizóne en dus van de basis naar den top.

1°. dat de transportintensiteit alhankelijk is van den ouderdom
der zóne, die de groeistof transporteert

2°. dat het groeistofgehalfe van het onderste agarblokje niet met
den tijd evenredig toeneemt.

Deze twee punten heb ik daarom eerst nader onderzocht Wat
het eerste punt betreft, zijn de resultaten der proeven weergegeven
m tabel IX. Er werden telkens uit één wortel verschillende zónes
van 2 mM., dus van verschillenden ouderdom, gesneden. Als in de

tabel is aangegeven: zóne 2—4, beteekent dit altijd: de zóne, die
ligt 2-4 mM. vanaf den top. Bij alle proeven is de beginlengte van
den wortel aangegeven in mM. en de beginconcentratie der groei-
stof-agar (B.C.). Omdat bij deze proeven soms kleine krommingen
Werden gevonden, is bovendien aangegeven, hoeveel der gebruikte
Avena's recht zijn gebleven en hoeveel een kromming hehhen ver-
toond. Als gemiddelde kromming is dus aangegeven:

1°. de gemiddelde kromming van alle gekromde planten;
2°. de gemiddelde kromming van alle planten.
Dit heb ik gedaan, opdat men een zoo juist mogelijken indruk
zou krijgen der krommingen.

Uit deze tabel blijkt dus duidelijk, dat het groeistoftransport door
alle zónes niet gelijk is. Hoe ouder de zóne, hoe minder het trans-
port is^). Hierdoor was ik dus genoodzaakt bij mijn proeven altijd

V. d. Wey vond, dat uit het basale deel van een coleoptiel gesneden
cylinders, maar weinig minder sterk transporteerden als cylinders, die uit het
apicale deel gesneden waren.

dezelfde zóne uit wortels van ± gelijke lengte te nemen. Aangezien
het mij gebleken was, dat bij de cylinders uit de groeizóne de trans-
portintensiteit het grootst is, heb ik voortaan al mijn proeven ge-
nomen met de zónes 2—4.

Het blijkt uit deze proeven, dat met den ouderdom der zónes het
vermogen tot groeistoftransport afneemt.

De meest basale zónes van lange wortels
(± 60 mM.) hebben het vermogen tot trans-
port van groeistof verloren.

In de volgende § zal ik nog een proef behandelen, waarbij het
groeistoftransport van oude en jonge zónes vergeleken is gedurende
eenige uren. Ook hier bleken de oude zónes geen groeistof te
transporteeren.

Van der Wey vond bij ^t^ena-coleoptielen een transport-
snelheid van gemiddeld 10 mM. per uur (bij 23° C.). Bij den wortel
is de snelheid veel minder.

Een maatstaf voor de snelheid van het groeistoftransport in den
wortel geeft tabel X. Hier zijn samengevat de resultaten van drie

proeven, waarbij het transport werd bepaald door zónes van 2 mM.,
telkens na M en 1 uur. Het bleek, dat na uur nog geen
groeistof in het ondèrsté agarblokje aangekomen was. Na 1 uur
werd altijd groeistof daarin gevonden. Hieruit moeten wij
dus besluiten, dat tusschen i/^ en 1 uur het

tijdstip ligt, waarop de eerste groeistof in
het onderste agarblokje aankomt. Dus de
groeistof wordt door een wortelcylinder (der groeizóne) getrans-
porteerd met een snelheid van ± 2 mM. in uur.

In een volgende proevenreeks is het groeistoftransport gedurende
langen tijd onderzocht. Zooals ik reeds zeide, neemt het groeistof-
gehalte van het onderste agarblokje niet evenredig met den tijd toe.
Uit de volgende proeven blijkt dit.

Wanneer ik namelijk de relatieve transportintensiteit uitzet op de
ordinaat, tegen den tijd op de abscis, dan krijg ik de krommen van
figuur 15. Deze krommen geven de resultaten weer van 4 proeven,
Waarbij het transport is bepaald door cylinders van 2 mM., gesneden
uit de groeizóne (zóne 2—4). Ik wil hier nog even een dergelijke
proef beschrijven, bijvoorbeeld proef 11. De wortels, die in zaagsel
Waren gekweekt, werden dus eerst met lauw water afgespoeld en
in water gelegd. Telkens werden van 12 wortels tegelijk de zaden
afgesneden en de wortels daarna goed gedroogd. Nu werden de
2önes 2—4 uit de wortels gesneden en ieder op een agarblokje
gezet, zoodanig, dat de apicale zijde naar beneden was gekeerd.
In deze proef 11 werden 7 bepalingen gedaan (na 1 uur, 1,30, 2,
2.30, 3, 4 en 5 uur), dus 7 maal 12 cyhnders op agarblokjes gezet,
Daarna werden allen voorzien met blokjes groeistof-agar, welke er
na den gewenschten tijd werden afgenomen. Met het blokje groei-
stof-agar werden ook de wortelcylindertjes verwijderd. Na afloop
der geheele proef, dus in dit geval, nadat de laatste 12 cylindertjes
5 uur hadden getransporteerd, werden de onderste agarblokjes op
hun groeistofgehalte onderzocht. In de figuur zijn niet de gevonden
hoeken uitgezet, maar de eindconcentratie van het onderste blokje
•n procenten van de beginconcentratie van het bovenste.

1 dat het maximale transport nooit grooter is gevonden dan 8 %
der beginconcentratie (7.7 6.1 %, 7.5 % en 6.7 %).

2°, dat in de eerste twee uren het groeistofgehalte van het onder-
ste blokje voortdurend toeneemt; de kromme stijgt eerst snel, daarna
langzamer en nadert de horizontale. Het hoogste punt ligt in het
algemeen bij ly^ uur, of tusschen 2 en 2J/2 uur,

quot;gekomen, daaruit weer verdwijnt. Als er na uur in het onderste
agarblokje een hoeveelheid groeistof is van bijna 12.3° (proef 11),
dan is deze hoeveelheid na 3 uur verminderd tot 6.9°, na 4 uur tot
3.7°, na 5 uur tot 1.7°.

Men moet dus tot de conclusie komen, dat
de groeistof, die in het onderste blokje is
aangekomen, weer teruggezogen wordt in het
quot;^ortelcylindertje, of in het blokje onwerk-
zaam wordt gemaakt.

In hoofdstuk VI zal blijken, dat tijdens een transportproef een
groot deel der groeistof, zoowel uit het onderste, als uit het boven-
■ste agarblokje, verdwijnt. Dit verschijnsel heb ik genoemd: het
'.Verbruikquot; der groeistof. Hiermee wil ik niet uitdrukken, dat
de groeistof inderdaad wordt verbruikt^); de mogelijkheid bestaat
tevens, dat de groeistof in de wortelcylinders chemisch gebonden
of omgezet wordt, terwijl het eveneens mogelijk is, dat door de
quot;Wortelcylinders een stof wordt afgescheiden, die de groeistof on-
'W'erkzaam maakt. Het is duidelijk, dat, tengevolge van het ,,ver-
bruikquot;, het zuivere transport van de groeistof in den wortel niet te
^^nderzoeken is. De krommen van figuur 15 danken hun vorm aan
de werking van transport en ,,verbruikquot; samen. In de eerste uur
•overweegt nog het transport, maar wij kunnen aannemen, dat hier
grootere waarden voor transport waren gevonden, als de factor
..verbruikquot; niet aanwezig was geweest. Tengevolge hiervan is men
niet in staat aan te toonen of men bij het transport in den wortel
met een constanten stroom te doen heeft, zooals dat bij het Avena-
coleoptiel het geval is. Toch heb ik, om practische redenen, de
termen van van der Wey overgenomen. Er is geen enkele
reden om aan te nemen, dat niet ook door den wortel de groeistof
als een constante stroom zou worden getransporteerd. Experimen-
teel is dit echter niet aan te toonen, tenzij men eenmaal in staat zal
2ijn, het „verbruikquot; uit te schakelen,

Het verloop van het normalt en inverse transport.
Abscis: tijd. Ordinaat: relatieve transporlintensiteit. N = normaal. 1 = invers-

■^fena-coleoptielen een polair verschijnsel is. Door van der
^ey (1932) werd dit bevestigd en uitgebreider onderzocht. Hij
besluit uit zijn proeven, dat de groeistof het coleoptiel uitsluitend
in de richting top-^basis kan passeeren. In tegenstelling hiermee
heb ik gevonden, dat het transport in den wortel niet polair plaats
heeft.

Reeds voorloopige proeven wezen in deze richting en worden
bier in tabelvorm meegedeeld.

Uit deze tabel blijkt geen verschil van
transport in normale en inverse richting.
Hetzelfde blijkt uit de proeven van figuur 16. Hier zijn weergegeven
de resultaten van 4 proeven, waarbij het verloop van het groeistof-
transport in normale en inverse richting vergeleken is. Uit deze
krommen blijkt eveneens, dat het normale en inverse transport

elkaar niet veel ontloopen. Alleen in proef 20 is er een verschil op
te merken ^).

In aansluiting aan hetgeen gezegd is op pag. 84, namelijk, dat
de meest basale zónes van lange wortels het vermogen van groeistof-
transport hebben verloren, wil ik nog de resultaten vermelden van
een proef, waarbij het transportverloop van oude en jonge zónes is
vergeleken. Figuur 17 geeft dit weer. De kromme A geeft het

transportverloop in 1, 2, ly^, 3 en 4 uur door de zónes 2-4 van
wortels van een lengte van 10—20 mM. B is het transport door
de zónes 60—62 van wortels, die een lengte hadden van 60—70
mM. Men ziet, dat er door de oude zónes absoluut geen transport
van groeistof plaats heeft. De 0.4 % van B van 2)^ uur vertegen-
woordigt een gemiddelde kromming van 0.7° (12 planten), hetgeen
binnen de foutengrens ligt.

De conclusies, die er uit de in deze §§ beschreven proeven zijn te
trekken, zijn de volgende:

Door de experimenteelc moeilijkheden aan de groeistofanalyses verbonden,
mag men bij dergelijke proeven niet direct een tè groote overeenstemming ver-
wachten. 1 plant in een rekje van 12 Avena's kan, door een meer of minder groote
gevoeligheid de gemiddelde hoek belangrijk veranderen. Daarom heb ik hier alle
proeven meegedeeld en pas uit deze tezamen conclusies getrokken (figuur 16 en
tabel XI).

3.nbsp;Het groeistof gehalte van het onderste agarblokje neemt niet
evenredig met den tijd toe. De oorzaak hiervan is het „verbruikquot;.

4.nbsp;De transportintensiteit is afhankelijk van den ouderdom der
wortelcylinders. De meest basale zónes van lange wortels (minstens
50 mM.) hebben het vermogen tot groeistoftransport verloren.

5.nbsp;Het transport van groeistof bij den wortel is geen polair ver-
schijnsel.

Dolk (1930) heeft gevonden, dat onder invloed van de
zwaartekracht de verdeeling der groeistof bij Ayena-coleoptielen
een verandering ondergaat. Door de zwaartekracht wordt een
polariteit in de cellen van het coleoptiel geïnduceerd, zoodanig,
dat het groeistof transport scheef wordt. Naar de onderzijde van
^^t geotropisch geprikkelde coleoptiel wordt meer groeistof getrans-
porteerd, waardoor de ongelijke groeiverdeeling en de kromming
Zijn te verklaren. Hier is dus al een heel eenvoudige verklaring
gegeven voor de groeiverdeeling bij geotropisch geprikkelde plan-
tendeelen. Reeds Sachs (1873) vond bij horizontaal geplaatste
stengels een groeiversnelling van de onderzijde, een vertraging van
de bovenzijde. Later is dit van verschillende zijden bevestigd ge-
Worden: Noll (1888), Luxburg (1905), Weber (1927). Ter-
wijl dus deze onderzoekers voor het gevonden verschijnsel geen
verklaring konden geven, is het Dolk gelukt, deze ongelijke groei-
verdeeling geheel te verklaren uit het ongelijke groeistoftransport.

Hierdoor is het dus tevens overbodig geworden, nog langer bij
de geotropische kromming het ontstaan van specifieke prikkelstoffen
(zgn. geotropohormonen) aan te nemen. Purdy (1921) en ook
Stark (1927) doen dit, terwijl Beyer (1928) heeft gewezen op
^et feit, dat de proeven van Purdy niet bewijzend zijn. Dat
dergelijke geotropohormonen ook bij de kromming van stengels een
rol spelen, is aangenomen door Gradmann (1925), terwijl tevens
Zimmermann (1927) deze opvatting huldigt. Later zijn door
Cholodny (1929) proeven gedaan, die deze meening weer-
spreken. Ik wil hier echter niet verder op ingaan, maar alleen wijzen

op het feit, dat door D o 1 k dus is bewezen, dat de geotropische
kromming van een Avena-coleoptiel geheel uit ongelijke groeistof-
verdeeling onder invloed der zwaartekracht is te verklaren, zoodat
men de hypothetische prikkelstoffen hier niet noodig heeft. Ook bij
andere negatief geotropisch reageerende organen is de kromming
waarschijnlijk op dezelfde wijze te verklaren.

In verband hiermee heb ik ook bij wortels nagegaan, of de geotro-
pische kromming misschien zou berusten op een ongelijke groeistof-
verdeeling. Daarbij heb ik dezelfde methode gevolgd, die ook door
D ol k (1930) is toegepast. De groeistof het ik transporteeren door
wortelcylinders, die horizontaal werden gezet. Hierbij werd dan
de groeistof van onder- en bovenkant afzonderlijk opgevangen. Ik
gebruikte hiertoe dezelfde toestelletjes, die D o 1 k voor deze proe-
ven heeft geconstrueerd en waarvan hier nog eens een afbeelding
volgt.

Toestelletje van Dolle voor het opvangen der groeistof van onder- en
bovenkant van een geotr. geprikkeld plantendeel.

De eenige verandering, die werd aangebracht, is, dat in het
bovenste ebonieten plaatje 4 gaatjes werden gemaakt in plaats van
8. Verder bestaan de toestelletjes uit 2 ebonieten blokjes, waar-
tusschen een scherp scheermesje is geklemd. Aan weerskanten van
het mesje wordt een reepje agar gelegd, waarin de groeistof moet
worden opgevangen. Het mesje steekt ongeveer 0.5 mM. boven de
agar uit. Op het mesje moeten nu de wortelcylindertjes worden
geplaatst en wel zoodanig, dat zij door het mesje in twee precies

gelijke helften worden verdeeld. Hiertoe dient het ebonieten plaatje
A, Waarin vier openingen zijn gemaakt van de grootte der gebruikte
yortelcylinders. In het midden van het plaatje is aan den onderkant
gleuf gemaakt, zoodat, wanneer het plaatje op de agar wordt
gelegd, het mesje in de gleuf past. Aangezien de gleuf midden over
de openingen loopt, worden dus de wortelcylindertjes precies in
twee gelijke helften verdeeld. Voor nadere bizonderheden verwijs
ik naar de publicatie van Dolk (1930, pag. 30). Nadat de cylin-
dertjes op het mesje waren gedrukt, waardoor zij dus Yi mM.
quot;berden ingesneden, werden zij voorzien van een blokje agar met
groeistof en het heele toestelletje 90° gedraaid, zoodat de cylinder-
tjes horizontaal kwamen te staan. Het transport had dus nu plaats,
terwijl de zwaartekracht loodrecht op de lengterichting van de
cylindertjes inwerkte; meestal gedurende 2 uur. Langeren tijd kon
niet worden geprikkeld, omdat dan (volgens § 3) het groeistof-
gehalte van het onderste agarblokje weer teruggaat. Het resultaat
van deze proeven is samengevat in tabel XII.

Het bi ij kt hieruit, dat door de bovenzijde
^n onderzijde van een geotropisch geprik-

§ 7. Eenige beschouwingen over de geotropie van wortels in verband met
paragraaf 6.

Bij wortels kunnen wij de groeiverdeeling bij geotropische krom-
ming dus niet verklaren uit een ongelijk groeistoftransport, zooals
dat bij Avena-coleoptielen het geval is. In verband met de enkele
proeven, die ik over de geotropie van den wortel heb genomen, wil
ik enkele opmerkingen daarover maken; een volledig overzicht te
geven, is niet mijn bedoeling.

Terwijl het dus bij coleoptielen van Avena door het onderzoek
van Dolk (1930) bekend is geworden, dat onder invloed der
zwaartekracht een ongelijke groeistofverdeeling plaats heeft, is d e
oorzaak van dit verschijnsel volkomen onbekend. Door Dolk
zelf is hierop herhaaldelijk gewezen. De primaire werking, die door
de zwaartekracht uitgeoefend wordt, zoodat tengevolge daarvan
een polariteit der cellen ontstaat, is onbekend.

Bij de wortels weten wij dus nog minder. Wij weten, dat de
zwaartekracht hier niet een ongelijke groeistofverdeeling ver-
oorzaakt, althans niet in dien zin, dat naar de onderzijde van dit
orgaan meer of minder groeistof wordt getransporteerd, dan naar
de bovenzijde.

Daar echter de mogelijkheid bestaat, dat bij den wortel iedere
cel een hoeveelheid groeistof bevat, is het natuurlijk niet ondenk-
baar, dat de zwaartekracht op deze in de cel aanwezige groeistof
een werking uitoefent.

Een verklaring te vinden voor de perceptie der zwaartekracht
wordt daardoor echter niet eenvoudiger. Van de vele theorieën, die
hierover reeds zijn opgesteld, is tot nu toe nog geen enkele door het
experiment bewezen juist te zijn. Wat de statolithentheorie betreft
die door Némec (1910) en Haberlandt (1903, 1905-1908)
werd opgesteld, hiervoor zijn vele bewijzen vóór, zoowel als tegen
aangebracht. In de wortels zouden het speciaal de zetmeelrijke cellen
der calyptra zijn, die de zwaartekracht percipieeren. Het is echter
reeds lang gebleken, dat niet alleen de worteltop de zwaartekracht

kan percipieeren, maar ook de meer basale deelen van den wortel.
Zooals reeds gezegd, hebben Sachs, Detlefsen, Wiesner
Molisch en anderen reeds gezien, dat gedecapiteerde wortels
geotropisch kunnen krommen. Op meer exacte wijze is door
Piccard (1904) en von Guttenberg (1907) aangetoond,
dat wel de top het meest gevoelig is voor de inwerking der zwaarte-
kracht, maar dat toch ook de meer basale deelen de zwaartekracht
kunnen percipieeren. Ook uit de enkele, door mij genomen, proeven,
bleek weer, dat gedecapiteerde wortels (althans van Pisum sativum,
afgesneden top: 1 mM.) wel geotropisch kunnen krommen. Dat
de geoperceptie alleen tot stand komt door een druk der statolithen
op den celwand, is niet waarschijnlijk te achten (omdat ook orga-
nen zonder zetmeelkorrels, zooals vele schimmels, in staat zijn tot
geotropische kromming).

Zonder hier verder op in te gaan, wil ik nog vermelden, dat dik-
quot;^ijls de geoperceptie theoretisch is verklaard, door een verschuiving
Van electrische ladingen in de cel aan te nemen. Vele veronderstel-
hngen zijn gemaakt over de vraag, aan welke deelen in de cel deze
electrische ladingen zijn gebonden. ClaraZollikofer (1921)
meent, dat deze verschuiving van electrische ladingen mogelijk op-
treedt bij de verplaatsing der statohthen. (Small (1920) ver-
Plaatsing van eiwitmoleculen, Cholodny (1923) van microso-
men). Brauner (1927, 1928) heeft aangetoond, dat onder in-
vloed der zwaartekracht inderdaad in plantendeelen electrische
potentiaalverschillen optreden. Bij wortels en spruiten (zoowel dood
als levend) wordt de onderzijde electropositief ten opzichte van de
bovenzijde. Nu is het mogelijk, deze potentiaalverschillen bij coleop-
tielen in verband te brengen met de polariteit van het groeistof-
transport. Door Dolk (1930) is hierop gewezen. Er zijn dan twee
mogelijkheden: het potentiaalverschil werkt direct op de groeistof in
(bijvoorbeeld als deze electrisch gedissocieerd is) óf het potentiaal-
verschil beïnvloedt het mechanisme van het groeistoftransport.

Hoe het ook zij, voor den wortel is een dergelijke verklaring niet
mogelijk. Als er bij wortels onder invloed der zwaartekracht poten-
tiaalverschillen optreden, dan kunnen deze alleen invloed hebben
Op de eventueel i n de cellen aanwezige groeistof.

wortel een factor aanwezig is, die de rekbaarheid der celwanden
beïnvloedt, In dit verband noem ik het onderzoek van Overbeck
(1926). Deze gaat het verband na tusschen het teruggaande en het
blijvende deel der kromming van een. in dwangtoestand geprikkel-
den, wortel. Korten tijd na het tot stand komen van de kromming,
blijkt 78 % van de kromming terug te gaan, 22 % is gefixeerd,
Overbeck heeft bewezen, dat de turgordruk in staat is een
plastische overrekking van de celmembraan der wortels teweeg te
brengen. Door Heyn (1931) en Heyn en van Overbeek
(1931) is voor ^fena-coleoptielen gevonden, dat de werking der
groeistof bestaat in een meer rekbaar maken der celmembranen. Al
zou het dus blijken, dat de celwanden der bovenzijde van een
geotropisch geprikkelden wortel meer rekbaar worden, dan die der
onderzijde, dan zou men dit nog niet mogen toeschrijven aan een
grootere hoeveelheid groeistof aan de bovenzijde. Een nader onder-
zoek zal moeten leeren, hoe bij den wortel de geotropische krom-
ming tot stand komt en hoe de zwaartekracht wordt gepercipieerd.
Of groeistof hierbij een rol speelt, zal nog
de vraag z ij n.

Zooals reeds uit § 3 van het vorige hoofdstuk is gebleken, ver-
toont het groeistoftransport een eigenaardig verloop. Zet men na-
melijk op de abscis de tijd af en op de ordinaat het transport, dus
het groeistofgehalte van het onderste blokje, uitgedrukt in % der
beginconcentratie van het bovenste, dan krijgt men een kromme,
zooals afgebeeld in figuur 15. In de eerstenbsp;uur neemt de

groeistofconcentratie in het onderste agarblokje voortdurend toe,
daarna heeft een plotselinge vermindering plaats. Zooals ik reeds
Zeide, moeten wij dus aannemen, dat de groeistof uit het onderste
agarblokje door den wortelcylinder weer wordt teruggezogen of
onwerkzaam gemaakt wordt.

De analyse der hoeveelheid getransporteerde groeistof gaf bij-
voorbeeld in proef 11:

Na 1 uur is in het onderste blokje te vinden een hoeveelheid groei-
stof, overeenkomende met een hoek van 4.6°

5°

2 „ 11.3°
12.3°

Dus vanaf uur werd plotseling een sterke vermindering der
groeistof in het onderste agarblokje gevonden. Ik heb mij nu afge-
vraagd, waaraan deze vermindering toe te schrijven was. Mijn aan-
vankelijke veronderstelling, dat namelijk door het lange liggen in
de donkere kamer bij de hooge temperatuur van 23°, misschien de
groeistof in het agarblokje kon worden omgezet, bleek onjuist te
zijn. En wel uit de volgende controleproef.

Controleproef: 5 agarplaatjes, die gedurende denzelfden tijd in
dezelfde groeistofoplossing hadden gelegen, werden gedurende 1, 2.
3, 4 en 5 uur in de donkere kamer gelegd en daarna op hun groeistof-
gehalte onderzocht. Het resultaat was:

Blokjes agar met groeistof, die O uur in de donkere kamer hadden
gelegen, gaven een kromming van 11.7°

Het bleek dus, dat het groeistofgehalte van een blokje agar op
zichzelf niet achteruitging. Dus moest ik aannemen, dat bij de trans-
portproeven de groeistof uit het onderste agarblokje door het wortel-
cylindertje weer werd teruggezogen of in het agarblokje onwerk-
zaam werd gemaakt.

In dit hoofdstuk zal nu blijken, dat, zoowel uit het onderste, als
uit het bovenste agarblokje tijdens een transportproef een groote
hoeveelheid groeistof verdwijnt. Dit verdwijnen der groeistof heb
ik genoemd: het „verbruikquot; der groeistof. Wanneer ik deze term
gebruik, ben ik mij bewust van de mogelijkheid, dat de groeistof niet
inderdaad verbruikt wordt (d.w.z. voor de celstrekking doelmatig
is), maar op de een of andere wijze onwerkzaam wordt gemaakt.
Het is mogelijk, dat de groeistof in den wortel wordt omgezet of
gebonden, terwijl tevens de mogelijkheid bestaat, dat door den
wortel in de agarblokjes een stof wordt afgescheiden, die de groei-
stof onwerkzaam maakt. Zoolang wij echter niet weten, met welk
verschijnsel wij hier te doen hebben, zal ik eenvoudig spreken van:
het „verbrui kquot; der groeistof.

Bij de hier beschreven proeven, werd het groeistofgehalte van
het bovenste zoowel als van het onderste agarblokje bepaald, dus
tegelijkertijd het transport en het „verbruikquot; onderzocht. De opstel-
ling was dezelfde als bij de transportproeven. Stel bijvoorbeeld, dat
uitgegaan wordt van een beginconcentratie van n° en dat na een
bepaalden tijd in het onderste agarblokje een groeistofconcentratie

wordt gevonden van y° en in het bovenste van z°, dan is dus het
verbruik: n° - (y° -f Terwijl dus van de onderste blokjes,
na afloop van het transport, het groeistofgehalte direct werd onder-
zocht, kon dit van de bovenste blokjes niet geschieden. Deze bevat-
ten n.1. een zoo groote hoeveelheid groeistof, dat de analyse een
grenshoek zou geven. Wil men dus z° bepalen, dan moet die groei-
stof zoodanig verdund worden, dat men bij analyse een duidelijk
meetbaren hoek, binnen den grenshoek, krijgt. Stel, dat men na 10-
voudige verdunning een hoek van a° analyseert, dan is op deze
manier, eenvoudig door a° met 10 te vermenigvuldigen, de oor-
spronkelijk niet meetbare waarde van z gemakkelijk af te leiden.

Het verdunnen geschiedde als volgt: De groeistof der agarblokjes,
die voor het transport gediend hadden, werd dus verdeeld over
agarplaatjes van gelijken inhoud. De groeistof diffundeert nu
vanuit de groeistofhoudende agarblokjes gelijkmatig door de 10
agarplaatjes heen. Om zekerheid te hebben, dat na afloop de
groeistof gelijkelijk over de agarplaatjs is verdeeld, heb ik telkens,
bij het verdunnen, de agarplaatjes een geheelen nacht in de ijskast
laten staan. Zij werden daartoe in een vochtige Petrischaal gelegd.
Hier doet zich een moeilijkheid voor. Is namelijk het filtreerpapier.
Waarmee de Petrischaal vochtig wordt gehouden, tè nat, dan ont-
staan er condensatiedruppeltjes op het ebonieten plaatje, waarop
de agarplaatjes liggen, en diffundeert de groeistof weg. Het is mijn
Ondervinding, dat, als men het filtreerpapier even nat maakt, de
vochtigheid in de schaal juist zoo is, dat er geen condensatiewater
ontstaat en de agarplaatjes ook niet uitdrogen. Want ook het uit-
drogen moet worden vermeden, omdat hierbij concentratieverande-
ring optreedt. Een tweede moeilijkheid schuilt daarin, dat men in
bet begin niet weet, hoe groot het groeistofverbruik is en hoeveel
maal men dus moet verdunnen. Bij de verdunning dient men er reke-
ning mee te houden, dat de transporttijd de resteerende hoeveelheid
groeistof ten zeerste beïnvloedt, wat tot groote moeilijkheden aan-
leiding kan geven, daar de verdunde groeistof een duidelijk meet-
bare hoek binnen de grenshoek moet geven.

De proeven strekken zich dus telkens over twee dagen uit. Den
eersten dag heeft het transport plaats en worden de onderste agar-
blokjes geanalyseerd, den tweeden dag de bovenste agarblokjes.

Dit maakte natuurlijk twee Avena-series noodzakelijk, wier gevoe-
ligheid door middel van een standaardoplossing van groeistof werd
vergeleken. Gaf deze oplossing bijvoorbeeld den eersten dag een
kromming van 10°, den volgenden van 7.5°, dan werden alle gevon-
den hoeken der proefserie van den tweeden dag met 25 % ver-
meerderd. Gemakkelijker is het, als men uit kan gaan van een
beginconcentratie, die binnen de grenshoek hgt. In dat geval worden
de wortelcylinders dadelijk op het ebonieten plaatje gezet en een
blokje groeistofagar er op gelegd. Na den gewenschten tijd kan dit
dadelijk worden geanalyseerd en zoo het verbruik worden bepaald.

Een opgave van de hoeveelheid groeistof, die na 1 uur bij mijn
verschillende proeven nog in het bovenste agarblokje aanwezig was
en van de hoeveelheid, die „verbruiktquot; was, vindt men in Tabel XIII.

Waar het dus uit de proeven 119 en Hl van deze tabel blijkt,
dat een zóne van 2 raM, in een uur een hoeveelheid groeistof kan
..verbruikenquot; van resp. 142° en 175°, zou men verwachten, dat, als
men een hoeveelheid groeistof geeft van minder dan 175°, dit in
I uur of minder geheel wordt opgebruikt. Uit de andere proeven
echter blijkt, dat dit niet het geval is. Ik heb dit lijstje slechts samen-
gesteld uit mijn proeven om te laten zien, dat niet altijd in een
bepaalden tijd dezelfde hoeveelheid groeistof wordt „verbruiktquot;.
Eerder nog is er een afhankelijkheid van de beginconcentratie! Dit
■wijst er dus op, dat wij hier niet te doen hebben met bijvoorbeeld
een eenvoudige chemische binding der groeistof. In dat geval toch
20U in de eerste 11 proeven van tabel Xlll zeker alle groeistof uit
het bovenste blokje zijn verdwenen, aangezien wij weten, dat een
nog veel grootere hoeveelheid kan worden ,,verbruiktquot;. Welke fac-
toren bij het „verbruikquot; een rol spelen, is voorloopig nog niet te
zeggen. De proeven, die ik over het „verbruikquot; heb genomen, zal
•k daarom hier meedeelen, zonder er verder conclusies uit te trekken.

Proef 120. quot;Van wortels van Zea mais werden de zónes 2—4
genomen. Het transport hierdoorheen werd bepaald. Tevens het
groeistofgehalte van de bovenste agarblokjes geanalyseerd (uitge-
drukt in ° kromming). Beginconcentratie was 140°.

van het onderste en bovenste agarblokje, uitgedrukt in ° kromming.
Beginconcentratie 150°.

Proef 131. Wortels van Zea mais. Zónes 2—4. Groeistofgehalte
van de onderste en bovenste agarblokjes, uitgedrukt in ° kromming.
Beginconcentratie 110°,

Proef 119. Wortels van Zea mais. Zónes 2—4. Groeistofgehalte
van de onderste en bovenste agarblokjes, uitgedrukt in ° kromming.
Beginconcentratie 300°.

transport, uitgedrukt in % der beginconcentratie (A) en het res-
teerende groeistofgehalte der bovenste agarblokjes, eveneens uit-
gedrukt in % der beginconcentratie (B).

Het bi ij kt dus, dat zoowel het transport
als het „verbruikquot; in normale en inverse
richting g e 1 ij k z ij n.

Wanneer de groeistof werkelijk op de een of andere wijze door
de wortelcylinders wordt verbruikt, dan kan men verwachten, dat
cen twee maal zoo lange zone ook twee maal zooveel groeistof'ver-
bruikt. Daarom heb ik proeven genomen, waarbij het „verbruikquot; van
cylinders van verschillende lengte (uit de groeizóne) werd ver-
geleken.

en 4 mM. Groeistofgehalte van het bovenste agarblokje bepaald
na: y^ —1^2—3 uur. Beginconcentratie 25°. Op de abscis is de tijd
Uitgezet, op de ordinaat de gevonden hoeken. Zooals men ziet, is
inderdaad het „verbruikquot; der 2 mM. (2—4) zóne iets grooter dan
van de 1 mM. (2—3) zóne; de 4 mM. zóne „verbruiktquot; iets meer
dan de zóne van 2 mM.

Proe/ 136. Zónes 2—3 en 2—4. Groeistof gehalte van het boven-
ste agarblokje bepaald na: 34—M —1 —en 2 uur. Op de abscis
de tijd, op de ordinaat de gevonden hoeken. Beginconcentratie 20°.
Ook hier is een verschil in „verbruikquot; te zien.

Bij hoogere concentraties is dit niet het geval, zooals blijkt uit
figuur 21. Op de abscis is de tijd afgezet, op de ordinaat het groei-

stofgehalte der bovenste blokjes in % der beginconcentratie. De
figuur geeft de resultaten van:

Proef 141. Vergeleken zijn zónes van 2 mM. en 4 mM. Het
groeistofgehalte der bovenste agarblokjes werd bepaald na: 1—3—
4-5 en 6 uur. Beginconcentratie 330°. De lijnen vallen samen i).

Terwijl dus bij de lage beginconcentraties
een klein verschil in ..verbruikquot; tusschen
zónes van verschillende lengte is te zien. is
dit bij hooge concentratie niet het geval.

Ook hier kon ik geen verschil constateeren. In figuur 22 is het
resultaat te zien van:

Proef 140. Vergeleken is het „verbruikquot; van de zÓnes 2—4 en
64—66. Op de abscis is de tijd afgezet, op de ordinaat het groeistof-
gehalte van het bovenste agarblokje in % der beginconcentratie.

450 wortels van Zea mais van een lengte van 30—40 mM. wer-
den met 300 cc. zoutzuur (5%) gedurende 11 uren gekookt in een

De lijn van de 2 mM. zóne is tusschen de punten voor 3 uur en 4 uur door
getrokken. Dit is daarom geoorloofd, omdat in deze proeven groote afwijkingen
kunnen voorkomen door kleine meetfouten of een klein verschil in gevoeligheid
der gebruikte planten. Lag het punt van 3 uur op de lijn. dan zou een groeistof-
gehalte van 5 % meer moeten zijn gevonden, dus van 16.5°. Aangezien hier 10
maal verdund werd, komt dit dus overeen met een hoek van 1.65°, hetgeen binnen
de foutengrens ligt.

Waterbad onder N— atmosfeer. Er ontstond dan een bruine oplos-
sing. Deze werd met peroxydvrije aether uitgeschud. Eventueel aan-
wezige groeistof gaat dan in den aether over. De actheroplossing
Werd daarna geschud met een verzadigde oplossing van Na-bicar-
bonaat. Nadat dit van den aether was gescheiden, werd de oplos-
sing aangezuurd met HCl en daarna weer met peroxydvrijen aether
geschud. De groeistof moet nu in vrij zuiveren vorm in den aether
opgelost zijn (zie: Kögl en Haagen Smit 1931, Dolk en
Thimann 1932). De aetheroplossing werd daarna ingedampt en
het bruine neerslag weer opgelost in 0.3 cc. verdunningsvloeistof
(zie pag. 44). Hierin werden eenige agarplaatjes gelegd.

Deze proef heb ik nog eens herhaald en met hetzelfde resultaat.
Hierbij werden 250 wortels genomen en op dezelfde wijze behandeld.
Ook hier was het resultaat: geen kromming.

Wij kunnen dus zeggen: dat de groeistof niet als
niethylester in de wortels aanwezig is.

Het is dus in dit hoofdstuk gebleken, dat de wortel een groote
affiniteit tot de groeistof heeft, zoodat een groote hoeveelheid
groeistof in den wortel wordt „verbruiktquot;. Zooals ik reeds in de
inleiding zeide, is het niet uitgemaakt, op welke wijze de groeistof
Wordt verbruikt of onwerkzaam gemaakt. Dit zal het onderwerp
Van nauwkeuriger onderzoekingen moeten zijn. Ik heb slechts willen
onderzoeken, waaraan de plotselinge vermindering van het groei-
stofgehalte in het onderste agarblokje bij de transportproeven was
toe te schrijven.

Het bleek daarbij, dat reeds van het begin der transportproef af,
het groeistofgehalte van het bovenste agarblokje met groote snel-
heid afneemt, zoodat de factoren „transportquot; en „verbruikquot; elkaar
Voortdurend beïnvloeden. Uit deze samenwerking is de vorm der
transportkrommen te verklaren. Het is dus gebleken:

3.nbsp;Het „verbruikquot; is onafhankelijk van den ouderdom der wortel-
cylinders.

4.nbsp;Het „verbruikquot; is bij lage beginconcentratie afhankelijk van de
lengte van den wortelcylinder, bij hooge niet.

Ten opzichte van de vraag, of groeistof een rol speelt bij den
groei van den wortel, zijn tot nu toe slechts twee mogelijkheden
naar voren gebracht.

Ten eerste, dat de worteltop groeistof zou bevatten en deze den
Wortelgroei zou remmen; een opvatting, die vooral door Cho-
lodny wordt verdedigd.

Ten tweede, dat de worteltop geen groeistof zou vormen of be-
vatten. Bünning komt, op grond van zijn proeven, tot deze
laatste conclusie.

Waar nu uit mijn proeven is gebleken, dat de worteltop inder-
daad geen groeistof afscheidt, moeten er nog twee andere mogelijk-
heden naar voren worden gebracht, namelijk dat de wortel ó f
^it de bovenaardsche deelen, speciaal uit
h^t zaad, groeistof toegevoerd krijgt, óf
dat iedere wortelcel zelf de groeistof, die
2 IJ voor haar groei noodig heeft, vormt en
bevat.

Verschillende proeven, met Zea mais genomen, hebben duidelijk
Aangetoond, dat er inderdaad groeistof uit het zaad in den kiem-
Wortel overgaat en tevens door dezen getransporteerd wordt. Het
^ijn echter alleen de jonge wortelzónes, die tot transport in staat
bij de meest basale zónes van lange wortels (minstens 50 mM.)
Werd geen transport van groeistof gevonden. Men kan dus aan-
nemen, dat alleen in de eerste stadia van den groei de groeistof uit
bet zaad eenigen invloed op den wortel uitoefent. Hiermede zou
dus de hypothese, door Went J r. in zijn publicatie: ,,Eine bota-
nische Polaritätstheoriequot; (1932) uitgesproken, vervallen. Went
J r. zegt: ,,Alle beobachteten Erscheinungen, auch die noch zu nen-
nenden, sind aber erklärlich, falls wir annehmen, dasz von den
oberirdischen Teilen der Pflanze her, ständig i) Wuchsstoff

zu den Wurzeln transportiert wirdquot;. Neemt men dan buitendien
met Cholodny aan, dat de groeistof den groei der wortels ver-
traagt, dan kan Went J r. geotropie. galvano- en chemotropie,
althans voor deze organen, eenvoudig verklaren.

Het feit, dat inderdaad een zekere hoeveelheid groeistof uit het
zaad in den wortel getransporteerd wordt, zooals de proeven met
Zea mais hebben aangetoond, lijkt vóór deze theorie te spreken.
Daartegenover staat echter de waarneming, dat door de basale
zónes van oudere wortels geen transport plaats heeft. Nu zou het
echter nog mogelijk zijn, dat deze oude zónes een groote hoeveel-
heid groeistof kunnen „verbruikenquot;, zoodat in de experimenten geen
transport gevonden wordt. In dit geval zou dus het eerste deel van
Went's hypothese, namelijk dat: „von den oberirdischen Teilen
der Pflanze her ständig Wuchsstoff zu den Wurzeln transportiert
wirdquot; juist zijn gebleken.

Een verklaring der verschillende tropistische verschijnselen met
behulp van een eenzijdig groeistoftransport zal echter niet mogelijk
zijn. Wel kan men aannemen, dat, onder invloed der diverse prik-
kels, aan den onderkant van den wortel een ophooping van positieve
electriciteit ontstaat en dat daarheen dan de groeistof getranspor-
teerd wordt, maar dat aan dien kant de groei door de werking der
groeistof vertraagd wordt, is uitgesloten. Uit mijn groeibepalingen
toch is duidelijk gebleken, dat toegevoerde groeistof den groei van
den wortel noch vertraagt, noch versnelt; de groeistof heeft op deze
wijze geen enkelen invloed op den wortelgroei. Bovendien is uit de
proeven gebleken, dat onder inwerking der zwaartekracht niet meer
groeistof naar den onderkant dan naar den bovenkant wordt ge-
transporteerd.

Als tweede mogelijkheid heb ik dan genoemd, dat iedere cel de
groeistof zou kunnen vormen, die zij voor haar eigen groei noodig
heeft. Neemt men aan, dat inderdaad voor de celstrekking der
wortelcellen groeistof noodig is (hetgeen in mijn proeven echter
nergens gebleken is), dan moet men ook (in verband met het boven-
genoemde) aannemen, dat de groeistof per cel gevormd wordt. Er
zijn eenige waarnemingen, die voor deze opvatting pleiten.

Ik noem hier in de eerste plaats den groei van wortelmeristemen
en wortelcellen in cultuur. Robbins (1922), Kotte (1922) en

Chambers (1923) kweekten wortels in vitro en vonden, dat een
worteltop van 1 mM, in 10 dagen tot een normaal ontwikkelden
wortel kon uitgroeien, waarbij ook wortelharen gevormd werden.
Celdeeling zoowel als celstrekking, hadden op normale wijze plaats.
Geïsoleerde schijven uit den wortel vertoonden denzelfden groei als
de overeenkomstige zones in een intacten wortel. Hoewel de groei
door verschillende stoffen, zooals pepton en gistextract, bevorderd
wordt (Robb ins 1922a, Malyschew 1932) en ook het licht
invloed heeft (Robbins and Maneval 1924), toch gaat de
groei niet onbeperkt door, maar houdt na 3—4 weken op (Rob-
b i n s and M a n e V a 1 1923). Neemt men nu aan, dat wortelcellen
zonder groeistof niet kunnen groeien, dan moet men dus ook aan-
nemen, dat de groeistof door iedere cel afzonderlijk gevormd wordt.

Zooals reeds gezegd, is er tot nu toe geen enkel bewijs gevonden
voor de opvatting, dat wortelcellen niet kunnen groeien zonder dat
hun van buitenaf groeistof wordt toegevoerd. Uit mijn eigen proe-
ven is integendeel gebleken, dat een wortel normaal verder groeit
als de top wordt afgesneden. Ook als het zaad wordt verwijderd,'
gaat de groei normaal door, een voldoende watervoorziening aan
de wortelbasis natuurlijk vooropgezet.

Er zijn dus twee mogelijkheden: de wortelcel kan zonder groeistof
groeien, óf zij produceert zelf de voor haar groei benoodigde hoe-
veelheid groeistof. Welke opvatting nu de juiste zal blijken te zijn,
is voorloopig nog niet uit te maken, de oplossing van deze vraag is
nog niet voor het experiment toegankelijk.

Terwijl ik mij in mijn onderzoek slechts er toe bepaald heb, den
invloed der groeistof op den lengtegroei der wortels na te gaan
dient men er toch rekening mede te houden, dat de groeistof een'
invloed kan uitoefenen op den diktegroei der wortels. Dit is zelfs
niet onwaarschijnlijk, herhaalde malen is reeds een verband tusschen
lengte- en diktegroei bij wortels gevonden. Zoo vond Kny (1902)
bij wortels van Lupinus albus. bij een vermeerdering van den lengte-
groei, een vermindering van den diktegroei. B ü n n i n g (1928) kon
vaststellen, dat met een vermindering van den lengtegroei een toe-
name van den diktegroei gepaard ging. Ik wijs in dit verband ook
op de verkorting der wortels (de Vries (1880), Went (1895)
Gravis (1927), R i m b a c h (1922, 1927 en 1929)). Het is dus

niet onmogelijk, dat groeistof een invloed zal blijken te hebben op de
correlatie tusschen lengte- en diktegroei. Om dit uit te maken, zou
men mogelijk het beste den invloed van groeistof op de strekking van
enkele cellen kunnen onderzoeken; daar men bij wortelharen juist
alleen met celstrekking te doen heeft (Farr 1928, 1929), zouden
wellicht deze organen voor dit onderzoek een gunstiger object kun-
nen zijn, dan de wortels zelf.

Op verschillende wijzen kon worden aangetoond, dat de wortel-
top geen groeistof afscheidt, n.1.:

Worteltoppen, eenzijdig op gedecapiteerde Avena-coleoptielen
gezet, doen deze niet krommen.

Ook door concentreeren der eventueel in den worteltop aanwezige
groeistof (door middel van diffusie in nat zand) kon geen kromming
worden verkregen.

Cinematografische groeimetingen aan wortels lieten zien, dat een
gedecapiteerde (1 mM. afgesneden) wortel na de decapitatie met
dezelfde snelheid verder groeit. De groei vertoont hetzelfde verloop,
als bij een normalen wortel van gelijke lengte.

Toegevoerde groeistof heeft op den wortelgroei geen invloed.
Indien men bij een wortel top of zaad vervangt door een blokje agar
met groeistof en den groei daarvan vergelijkt met den groei van
wortels, waar top of zaad vervangen is door agar zonder groeistof,
dan blijkt in beide gevallen de groei der wortels gelijk te zijn.

Aangetoond werd, dat uit de zaden (van Zea mais) groeistof
in den wortel wordt gevoerd.

In verband hiermee, werd het transport van groeistof in den
wortel onderzocht. Het bleek, dat de groeistof inderdaad getrans-
porteerd wordt; echter is de snelheid kleiner, dan bij het Avena-
coleoptiel.

Het transport is afhankelijk van den ouderdom der transportee-
rende wortelzóne; bij de meest basale zónes van oudere wortels
(minstens 5 cM.) werd geen transport van groeistof gevonden.

Het transport in den wortel is geen polair verschijnsel, in normale
(basis top) en inverse (top basis) richting is het transport
gelijk.

Onder invloed der zwaartekracht wordt de groeistof niet polair
getransporteerd, zooals bij het coleoptiel.

Het „verbruikquot; is onafhankelijk van den ouderdom der zónes en
bij invers en normaal gestelde wortelzónes gelijk.

Bij kleine groeistofconcentraties (25°) is het „verbruilcquot; afhan-
kelijk van de lengte der zones, bij hooge concentratie (300°) niet.

' ^ ^ ^' Untersuchungen über das geoelektrische Phä
nomen. II. Jahrb. /. wiss. Bot. Bnd. 68.

Richtungsbewegungen der Wurzeln. I. Geotropismus-
11. Galvanotropismus. Ber. d. D. Bot. Ges 9'

das Wachstum der Koleop.iele und des Mesokotl
von Avena safVa unter verschiedenen AussenbedL

10. Buy, H^G. du, (■931, über die Bedingungen, welche die
Wuchsstoffproduktion beeinflussen, Proc, Kon AlcZ
Wetensch. Amsterdam. XXXIV No 2
n. Ciesielski, Th„ (1875), Untersuchungen über die Ab-

13. Cholodny, N.. (1923), Zur Theorie des Geotropismus.
Beih. z. bot. Zentralbl Bnd. 39. 1.

zontal orientierten Stengels in Zusammenhang mit der
Frage nach der hormonalen Natur der Tropismen.
Planta. 7. H. 2.

gungslagen auf den Geotropismus parallelotroper
Organe. Jahrb. [. wiss. Bot. Bnd. 43.

tropischer Wurzeln im Licht und im Finstern. Arb.
d. Bot. Inst. Wurzburg. Bnd. II. H. 3.

pitated coleoptiles of Avena sativa for light and
gravitation. Ptoc. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam
XXIX.

sehen Einwirkung der Schwerkraft auf den Pflanzen.
Acta soc. scient, Fennica. B, 12.

Wachsen der keimenden Kresse. Mém. de VAcad.
Impêr. de St. Petersbourg. T. VIII. No. 15.

solutions. Vlll. Structural and intracellular features
of collards in Ca NO3. Bull. Torrey Bot. Club 55.

accelerating and growth-retarding substances. Proc.
Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam. XXX.

geotropischen Empfindlichkeit in der Koleoptile von
Gramineen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bnd. 50.

suchsmaterial zur plastischen und elastischen Dehn-
barkeit der Zellmembran. Proc. Kon. Acad. v. We-
tensch. Amsterdam. Bnd. XXXIV.

auf das Längenwachstum der Adventivwurzeln bei
Wasserpflanzen. Ber. d. D. Bot. Ges. Bnd. 21.

The Integration of Plant-Behaviour. IV. Geotropism
and Growthsubstance. Proc. of the R. Soc. B. Vol.
108.

Lichtes auf die Entwicklung des Mesokotyls bei
Haferkeimlingen, Jahrb. ƒ, wiss. Bot. Bnd. 71.

Vorgänge, welche den Reizkrümmungen zugrunde
liegen. Arb. a. d. Bot. Inst. Würzburg. III.

geotropischen Krümmung und des Wachstums der
Keimwurzel von Vicia Faba. Zeitsch. f. Bot. Bnd. 18.

als solche einen ungünstigen Einfluss auf das Wachs-
tum?. Arb. a. d. Bot. Inst. Würzburg. I. H. 4.

Sproszbelichtung auf das Wurzelwachstum und den-
jenigen einer Wurzelbelichtung auf das Sproszwachs-
tum. Planta. Bnd. 4.

83. Rimbach, A., (1922). Die Wurzelverkürzung bei den
groszen Monokotylenformen. Ber. d. D Bot Ges
Bnd. 40.

-' (1927), Die Geschwindigkeit und Dauer der Wurzel-
verkürzung. Ber. d. D. Bot. Ges. Bnd. 45.

Pflanzenreich. Ber. d. D. Bot. Ges. Bnd. 47.
Robbins, W. J., (1922), Cultivation of excised root-tips
and stem-tips under sterile conditions. Bot Gazette
Bnd. 73.

on growth of excised root-tips under sterile condi-
tions. Bot. Gazette. Bnd. 76.

90. Sachs, J., (1860), Physiologische Untersuchungen über die
Abhängigkeit der Keimung von der Temperatur
Jahrb. wiss. Bot. Bnd. 2.

horizontal gelegter, sich aufwärts krümmender Spros-
se. Arb.a. d. Bot. Inst. Würzburg. Bnd. I.

pfl. Wachstumsverlaufes und der erreichten Endlänge
von konstanten Temperaturgraden. Bibl. Bot. H.
No. 97.

99. Simon, S., (1904), Untersuchungen über die Regeneration
der Wurzelspitze. Jahrb. f. wiss. Bot. Bnd. 40.

riments on the chemical reversal of geotropie response
in stem and root. New. Phytol. Vol. 19.

ting substances on decapitated flowerstalks of Bellis
perennis. Proc. Kon. Acad. v. Wetensch. Amsterdam.
XXX.

Krümmung unverletzter und halbierter Koleoptilen
nach geotropischer Reizung. Jahrb. wiss. Bot. Bnd.
66.

wiss. Bot. Bnd. 76. H. 4.
113. Went, F. A. F. C, (1895), über Haft- und Nebenwurzeln
bei Kletterpflanzen und Epiphyten. Annales du lard
Bot. de Buitenzorg. Vol. XII.

116.nbsp;Wiesner, J., (1881). Bewegungsvermögen der Pflanzen
-' (JSS4), Note über die angebliche Function der Wur-
zelspitze. Ber. d. D. Bot. Ges. Bnd. 2.

reizes auf das Wachstum der Koleoptile von Avena
sativa. Ree. des trav. bot. néerl. Vol. XVIII.

•Ci!

.III

.f:: ;

.MI

.öif
r

.p[

.Ü£i

Het is waarschijnlijk, dat de krommingen van wortels een qevolq
zijn van verschuivingen van electrische ladingen.

Ro mei Is opvatting, dat de dagelijksche periodiciteit bij het
bioedmgsverschijnsel autonoom is, is onjuist.

De Anthocerotales moeten geheel van de Hepaticae worden af
gescheiden en als een afzonderlijke klasse naast de Musci en H '
paticae worden geplaatst.nbsp;.

Bij klimatologische conclusies, verkregen uit stratigrafische veen
onderzoekingen, moet men rekening houden met de omstandigheid'
dat een soort verschillende oekotypen kan omvatten.

Het uittreden van suiker uit de stengels van kiepzieke tulpen
lelende cellL^''' ''nbsp;P^^^^^^biliteitsveranderingen in de

Proeven van K 1 e b a h n maken het waarschijnhjk. dat de mo-
zaikziekte der tabak door een levenlooze stof wordt veroorzaakt.

De meening van sommige onderzoekers, dat Ustilago nuda in
staat-is, om ook kiemplantjes van gerst aan te tasten, is onjuist.

De actiestroom bij de spiercontractie is onafhankelijk van de
chemische en energetische omzettingen, die bij de contractie
optreden.

Het feit, dat sommige Invertebraten hun ademhaling kunnen ver-
meerderen, maakt dat zij in staat zijn om wisselingen in het zout-
gehalte van het uitwendig milieu te overleven.

Vele verschijnselen, die men aangeduid heeft als „knopmutatiesquot;
zijn door physiologische verschillen te verklaren.

Er zijn geen bezwaren om een herbarium, ook al bezit dit uit-
gebreide collecties authentieken. aan een Universiteit als onderwijs-
instituut te verbinden.

No. 1	—	0.48
.. 2	—	0.44
.. 3	—	0.48
4	—	0.32
„ 5	.—	0.44
6	—	0.40
.. 7	—	0.40
.. 8	—	0.44
9	—	0.48
„ 10	—	0.64

Proefnummer	N		O
Aantal coleoptieltoppen per agarblokje	2.8	2.4	2.8	2.8	2.7
Aantal uren groeistof- productie	5			5
Aantal planten	40	50	20	45 ______1	37
Gemiddelde kromming	10.1° j 1	6.9quot;	9.0» '	7.4'	5.5'

Proefnummer	101 B.C. 187°		102 B.C. 235°			103 B C. 280°			104 B C. 280°
Wortellengte	50-	60 mM.	30-40 mM.			50-60 mM.			60-70 mM.
Zone	2-4	56-58	2-4	8-10	25-27	2-4	38-40 48-50 i		2-4	58-60
Uur transport	1	1	2	2	2	2	2	2	2	2
Aantal planten	21	24	23	23	21	11	10	22	21	23
Aantal plan- ten recht	0	24	0	0	3	0	3	10	0	14
Gemiddelde kromming	16°	0°	17°	16°	11.4° 9.8°	13.5°	8.r 5.7°	8.9° 4.9°	14.7°	4.0° 1.6°

Proef- nummer	Begin- concentratie	Groeistofgehalte van het onderste agarblokje in % der beginconcen- tratie, na een transporttijd van:
Proef- nummer	Begin- concentratie	V4 uur	'/., uur	1 uur
105	180quot;	0%	0°/,	2.3'U
106	125°	0%	o\	2.8
107	200°	0%	0°/o	2.5 %

Proefnummer	115		116		117		118
Wortellengte	20-30 mM.		20-30 mM.		20-30 mM.		10-20 mM.
Zone	2-4		2-	-4	2-4				2	-4
^ur transport	2	2	2	1 ; 2	2	2	1	2	4	1	2	4
Aantal planten	10	21	26	i 1	42	45	19	18	6	19	17	12
Aantal planten recht	0	0	4	0	9	10	0	0	2	0	0	7
Gemiddelde kromming	11.4°	10.2'	18.4° 15.9°	i7.r	15.3°	15.4'	11.2°	12.6°	7.5° 5.0°	13.0°	12.0°	10.8° 5.4'
	N	1	N	I	N	1	N			I

Aantal zaden Peragarblokje	2.4	2.4	2.4	4
Aantal planten	15	15	21	43
Gemiddelde kromming	10.1°	5.6°	2.3°	6.8°

Proef.	Aantal	Resultaat
nummer	planten	Recht	Positief	Negatief
35	19	16	2	1
36	17	13	2	2
37	17	12	3	2
38	19	14	-	5
39	27	25	-	2

Proefnummer	E		F		G (aether)
Wortelcylinders op zand gezet	II	Dec.	II	Dec. 1	10 Febr.
Datum der reactie	11 Dec.	12 Dec.	11 Dec.	12 Dec.	10 Febr.	1 11 ■ Febr.
Aantal wortelcylinders per agarblokje	5.5	5.5	2.2	2.2	6.4	6.4
Aantal planten	14	34	24	45	60	50
Gemiddelde kromming	1.5°	0.5°	1 0.5°	0.4°	0°	0'

Proef-	Aantal planten	Resultaat
nummer	Aantal planten	recht	positief	negatief
19	20	20	_	_
20	8	2	1	5
21	9	9	—	—
22	7	6	—	1

Proef, nummer	Aantal toppen op agar	Aantal uren	Aantal planten	Resultaat
Proef, nummer	Aantal toppen op agar	Aantal uren	Aantal planten	recht	positief	negatief
25	19	3	1 12	12
26	27	2h	12	12	_	_
27	29	U	12	12	_	_
28	41	li	35	29	5	1
29	17		19	18	_	1
30	20	2	31	27	_	4
31	45	3	30	30	'_	_
32	39	4	12	11	_	1
33	18	4	9	9	—

Proefnummer	A			B			C (aether)			D
Worteltoppen op zand gezet	11 Dec.			19 Dec.			28 Jan.			23 Dec.
Datum der reactie	II Dec.	12 Dec.	12 Dec.	20 Dec.	21 Dec.	22 Dec.	29 Jan.	30 Jan.	31 Jan.	24 Dec.	25 Dec.
Aantal worteltoppen per agarblokje	3.5	3.5	10	12	12	±60	2.5	2.5	2.5	16	16
Aantal planten	14	42	11	15	30	26	12	28	16	21	32
Gemiddelde kromming	2.0°	0.3°	3.4°	2.7°	1.2°	4.1°	0°	0.3°	0°	0.6°'	0.5°

Proef, nummer	Uur transport	Hoeveelheid groeistof (hoeken)		Hoeveelheid groeistof, ge- transporteerd door geheele cylinder	Begin- concentratie
Proef, nummer	Uur transport	Bovenzijde	Onderzijde		Begin- concentratie
130	2	1.3	1.0	4.3	175°
131	2	2.8	0.9	6.3	± 100°
132	2	2.3	2.1	4.5	84°
133	2	8.5	10.8	16.0	400°
134	2	4.7	4.6	9.4	150»
135	2	2.0	2.1	3.5	120°
136	2	5.7	4.1	7.4	280°
137	3	2.0	4.4	3.1	200°

Proef- nummer	Begin- concentratie	Hoeveelheid Vliezig in h agarblokj« In ° kromming	groefstof aan- et bovenste : na 1 uur In °/„ der begin- concentratie	Verbruik in ° kromming
136	20°	4.3	21	15.7
137	20°	11.4	57	8.5
138	20°	12.5	62	7.5
135	25°	7.5	30	17.5
130	82°	30	37	62
131	110°	55	50	55
132	110°	53 !	48	57
133	120'	56	48	64
120	140°	61	43	79
121	150°	70.5	47	79.5
140	160°	70.4	44	89.6
119	300'	158	53	142
141 lt;	330°	155	47	175

	Normaal					Invers
Uren	1	2	3	4	5	I	2	3	4	5
Bovenste blokje	61°	32°	21°	6.8°	4.2°	58°	24°	10°	19.8°	17.4°
Onderste blokje	3.2°	5.8°	8.3°	1.0°	0°	0.5°	1.7°	0°	0°	0°

. quot; B	i .11-11 _----*-—^t . 1_
		loneV
A

	Normaal					Invers
Uren	1	2	3	4	5	1	2	3	4	5
Bovenste blokje	158°	144°	129°	gt;64°	gt;47°	163°	158°	134°	gt;67°	gt;47°
Onderste blokje	5.5°	9.2°	9.1°	6.4°	2.8°	1.8°	6.1°	6.3°	2.4°	2.0°





^ A-a '