TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. L. S. ORNSTEIN, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
4 JULI 1932 DES NAMIDDAGS TE TWEE UUR

^V'i-';',-

■ ^

Gaarne wil ik dit proefschrift, zijnde het slotaccoord eener uni-
versitaire Symphonie, laten vooraf gaan door een woord van wel-
gemeenden dank aan allen, die tot de vorming van het wetenschap-
pelijk deel dezer compositie hebben bijgedragen.

Allereerst tot U, Hooggeleerde W e s t e r d ij k, Hooggeachte
Promotor, richt ik mijn oprechten dank voor uw warme belangstel-
ling en de vele raadgevingen, waartoe ik U steeds bereid mocht
vinden en welke voor mij een zoo groote steun zijn geweest. Een
buitengewoon voorrecht acht ik het onder uw leiding een slot-
accoord te mogen samenstellen.

In mijn nu aan te vangen phytopathologische loopbaan, hoop ik
ook tot uw tevredenheid op de door U gelegde grondslagen te
kunnen voortbouwen.

U, Hooggeleerde W ent, ben ik zeer dankbaar voor de wijze
waarop U mij inleidde tot de problemen der physiologische botanie,
waartoe ik mij zoozeer voelde aangetrokken.

Hooggeleerde Fülle, dat ik van uw kennis der Nederlandsche
flora mocht profiteeren, zal mij steeds van groote beteekenis blijven.

Met genoegen denk ik terug aan de excursies, welke U op zoo
bijzondere wijze weet te leiden.

De herinnering aan den tijd, dat ik in het laboratorium van U
Hooggeleerde Jordan, heb mogen werken, vervult mij met een
gevoel van groote dankbaarheid. Uw inzicht en voorlichting waren
mij daarbij van groote waarde.

Zoo ook U, Hooggeleerde N i e r s t r a s z, wil ik mijn dank
betuigen. Uw boeiende colleges zullen mij steeds in heldere herin-
nering blijven.

Zeergeleerde van Asperen de Boer, U ben ik zeer erken-
telijk voor de mij verleende hulp.

Zeer geachte Van L u ij k, nimmer tevergeefs riep ik uw hulp
in. Voor uw groote bereidwilligheid ben ik U veel dank ver-
schuldigd.

Het Bestuur van de Stichting ,,W illie Commelin Schol-
t e nquot; ben ik zeer erkentelijk voor de gastvrijheid welke ik in haar
laboratorium heb mogen genieten.

Het doel van mijn onderzoek was, bij eenige planten na te gaan
in hoeverre, door verschillende invloeden, ziekelijke veranderingen
in het phloeem kunnen optreden.

In Suriname wordt sinds 1900 een ziekte waargenomen in vele
koffieplanten, waarbij het phloeem van wortels en stambasis bleek te
vergommen.

Bij het onderzoek naar de oorzaak van deze zeefvatenziekte der
koffie nu was opnieuw gebleken hoe weinig er bekend was over
de veranderingen, welke in het phloeem kunnen optreden.

Bij mijn onderzoek werd in het bijzonder de aandacht geschon-
ken aan het jonge, functioneerende phloeem, aangezien immers
juist deze phloeemelementen van zoo groot belang zijn voor de
plant. Tenzij anders vermeld, zal in de volgende hoofdstukken
dan ook steeds met het woord phloeem dit functioneerende deel
bedoeld worden.

Bovendien werd alleen het phloeem van de stengels of takken
der planten onderzocht en niet van de wortels of bladeren.

Een vergelijk tusschen Fagus sylvatica en Tilia europaea leek
zeer geschikt wegens de zoo uiteenloopende samenstelling der bast.
Ook Phlox suffmticosa en Vitis gongyloides bleken goede proef-
planten te zijn door de sterke reactie van de zeefvaten op allerlei
invloeden. Verder werden veranderingen in het phloeem van de
bicollaterale vaatbundels van Solanum Lycopersicum nagegaan en
tenslotte, in verband met de aanleiding der proeven, kwam Coffea
arabica in aanmerking.

Teneinde dan ziekelijke veranderingen in het phloeem van deze
planten teweeg te brengen, werden de takken resp. stengels ver-

wond, of wel geïnfecteerd met een schimmel of wel geïnjicieerd
met meer of minder sterke chemische oplossingen, met stofwisse-
lingsproducten van een schimmel of met een virus.

Tenslotte werden met Solanum lycopersicum nog eenige physio-
logische proeven gedaan met het doel een storing teweeg te bren-
gen in het voedseltransport, welke door het phloeem plaats vindt.

De gebruikte schimmels werden alle verkregen uit het Centraal
Bureau voor Schimmelcultures te Baarn.

Teneinde de eventueele phloeemveranderingen, door elk dezer
verschillende invloeden veroorzaakt, na te gaan, werden van de
behandelde takkeii, resp. stengels met een scheermes microscopische
doorsneden gemaakt.

De resultaten der proeven werden vastgelegd in ongeveer 750
,,Dauerpraeparatequot;, zoodat ook naderhand de verschillende, in het
phloeem opgetreden, veranderingen nog met elkaar te vergelijken
waren. Deze ,,Dauerpraeparateiquot; werden verkregen door de coupes,
die in water bekeken waren, in een weinig gesmolten glycerine-
gelatine te brengen.

De veranderingen, welke bij de verschillende proeven waarge-
nomen werden in het phloeem, zijn grootendeels samen te vatten
onder het begrip phloeemnecrose (zie pag. 9 lit. ov.).

Bij de beschrijving en bespreking der resultaten heb ik echter
steeds de verschillende optredende verschijnselen afzonderlijk ge-
noemd en behandeld.

In de eerste plaats heb ik mijn aandacht geschonken aan de, bij
deze necrose veelal optredende, celwandverdikkingen en weefsel-
vergomming.

Aangezien in de meeste gevallen de vergomde celwand en ver-
gomde protoplast duidelijk van elkaar waren te onderscheiden, zul-
len deze gommassa's beschreven worden resp. als wandgom en
protoplastgom.

Verder zal het voorkomen van zetmeel of van kristallen van
calciumoxalaat alleen dan vermeld worden, wanneer ten opzichte
dezer stoffen quantitatieve of qualitatieve veranderingen konden
worden vastgesteld.

wondbast in de beschrijving en bespreking van de resultaten der
proeven worden opgenomen.

Aangezien bij het onderzoek al spoedig bleek, dat al deze ge-
noemde verschijnselen op de meest duidelijke wijze aan dwarsdoor-
sneden waren te constateeren, heb ik mij grootendeels tot deze
dwarscoupes beperkt. Slechts nu en dan werden ter controle
lengtedoorsneden gemaakt.

Bij de beschrijving van veranderingen in het phloeem is de term
phloeemnecrose voor het eerst gebruikt door Qu anjer (47) in
1913. Deze phloeemnecrose trad op in de stengels van bladrol-
zieke aardappelplanten en was door Q u a n j e r reeds in 1908
waargenomen. De phloeemstrengen in de zieke stengels waren
zoozeer geschrompeld, dat de wanden en lumina van zeefvaten en
begeleidende cellen niet meer afzonderlijk waren waar te nemen.
De zeefvaten en begeleidende cellen vat Q u a n j e r samen onder
den naam phloeem, aangezien de phloeemparenchymcellen niet
aan de schrompeling onderhevig waren (Lc. pag. 50). Bij een
gedeeltelijke necrose van een phloeemstreng was steeds het oudste,
dus het resp. aan de extraxylaire- en intraxylaire sklerenchym-
vezels grenzende deel der extraxylaire- en intraxylaire phloeem-
strengen aangetast. De geel verkleurde celwanden in de necro-
tische phloeemstrengen waren verhout, zooals o.a. bleek uit de
behandeling der doorsneden met phloroglucine en zoutzuur.

De schrompeling der aangetaste phloeemstrengen veroorzaakte
deelingen in de omgevende, gerekte parenchymcellen, waardoor een
straalvormig parenchymweefsel ontstond.

Bij het enten van stengeltoppen van bladrolzieke aardappelplan-
ten op gezonde tomatenplanten bleek, dat deze tomatenplanten niet
door het virus werden aangetast, Quanjer 1916 (48) pag. 35.
Eenige phloeemelementen waren samengedrukt (geoblitereerd), het-
geen geen pathologisch proces scheen te zijn, aangezien het ver-
schijnsel in geënte en niet-geënte planten in gelijke mate optrad.

Reeds vóór Quanjer zijn veranderingen in het phloeem van
verschillende planten beschreven. Deze veranderingen konden door
een schadelijke invloed optreden in het functioneerende phloeem,
dus van pathologische aard zijn. Of wel de veranderingen kwamen

voor in gezonde planten als ouderdomsverschijnselen van de
phloeemelementen, welke buiten gebruik gesteld en door nieuw
phloeem vervangen waren, in welk geval wij de veranderingen als
physiologisch kunnen beschouwen.

W i g a n d (72) beschrijft in 1863 dichtvallende cellen in het
phloeem van Prunus avium onder de voorloopige naam ,,Horn-
prosenchym oder Hornbastquot; (I.e. pag. 119). Dit weefsel bleek reeds
in 1855 door Oudemans (zie Oudemans 1862, 46) te zijn
beschreven, eveneens voor vele andere planten. O u d e m a ns had
het echter niet als een apart weefsel beschouwd, maar als veran-
derde bastcellen.

Ook Rauwenhoff 1860 (51) geeft een heldere beschrijving
van samengedrukte celmassa's, die bestaan uit zeefvaten, in de
oudste lagen van de ,,levende bastquot; van Robinia pseudo-acacia L.
(I.e. pag. 23).

De Bary 1877 (4) vermeldt deze veranderingen in de oudere
zeefelementen „welche lm Algemeinen in Schwinden des Inhalts
und Zusammensinken der Wände bestehen und in Kürze als Obli-
teration bezeichnet werden können,quot; (I.e. pag. 557).

Algemeen werd aangenomen, i) dat de druk van binnenuit door
de diktegroei der stengels en van buitenaf door de, deze groei
eenigszins tegenwerkende, mechanische elementen oorzaak zou zijn
van deze obliteraties.

De Bary schrijft echter op pag. 557: „Es fragt sich jedoch,
ob nicht eine vom Druck unabhängige Veränderung der obliterie-
rende Organen, speziell ihres Inhalts die primäre und der Druck
nur eine mitwirkende Ursache der Erscheinung ist.quot;

Ook Möller 1875 (41), T s c h i r c h 1889 (65) pag. 342-352
en Bliesenick 1891 (6) beschrijven obliteraties, in de zin van
De Bary, van zeefelementen.

T s c h i r c h geeft voor verschillende planten aan, dat het door
sterke obliteratie ontstane weefsel, keratenchym, in tangentiale
banden ligt. De schrijver wijt dit aan de druk van buitenaf zoowel
als de druk van binnenuit de stengel, waardoor het keratenchym
zou ontstaan.

B a r y, van 46 houtige planten, o.a. Tilia platyphyllos, Vitis riparia
en Fagus sylvatica. Op pag. 13 vinden wij in de algemeene be-
spreking: ,,Das Phloëmparenchym im algemeinen nimmt also an der
Obliteration nicht Teil, solange es der sekundären Rinde angehört,
wenigstens fand ich bis in die äussersten Phloëmschichten hinauf
intakte Zellen, die sich auf Längsschnitten als parenchymatische
erwiesen.quot;

(Dit resultaat komt overeen met de door mij gevonden en aan necrose te
wijten veranderingen in het phloeem van de door mij bewerkte planten, behalve
Vitis gongyloides).

De sterkste obliteraties neemt B 1 i e s e n i c k waar in de oudste
bastdeelen. De mate van obliteratie zou sterk verband houden met
het ontbreken of aanwezig zijn en in het laatste geval met de
plaatsing der harde bastelementen (I.e. pag. 18). Deze plaatsing der
harde bastelementen lijkt B 1 i e s e n i c k oorzaak te zijn, dat slechts
geringe obliteraties in de zeefelementen van Tilia optreden. Ge-
noemde schrijver vermeldt van Vitis riparia het voorkomen van
„Keratenchym in Nestern und Bändernquot; in de oudste deelen der
phloeemstrengen (I.e. pag. 35). Sterk.verbogen en vertrokken zeef-
elementen komen echter niet voor.

(Deze physiologische veranderingen lijken mij overeen te stemmen met de
pathologische veranderingen, welke ik heb waargenomen in de jongere deelen
der phloeemstrengen van Vifis gongyloides onder invloed van een eenzijdige
ringwond (vergelijk fig. 25)).

Van Fagus sylvatica vermeldt Bliesenick de zeer sterke
obliteratie der zeefelementen, behalve in de jongste cellagen en
zegt op pag. 52: ,,Bald sind die Membranen sehr stark verzerrt
und die dazwischen liegenden Lumina sind schmall und eng.quot;

(Ook deze beelden toonen veel overeenkomst met het beeld der necrose in
het jongste phloeem van beuketakken).

Bij de obliteraties verdwijnt eerst de inhoud uit de cellen (Blie-
senick pag. 15) en wordt niet gesproken van het optreden van
vergomming.

(Bij necrose van phloeem, hetgeen een pathologisch verschijnsel is in tegen-
stelling met de physiologisch optredende obliteraties, kon ik daarentegen veelal
in takken van beuken en eenige andere planten een zeer opvallende vergom-
ming van celwand en celinhoud constateeren).

Vöchting 1900 (68) beschrijft een proef waarbij een stengel-
internodium van Boussingaultia baselloides uitgroeit tot een stengel-
knol. Hierbij wordt centraal van de collaterale vaatbundels nieuw

phloeem gevormd, terwijl wij op pag. 42 omtrent het oorspronke-
lijke, buiten het xyleem gelegen phloeem het volgende vinden: „Die
an der Aussenseite des wohl ausgebildeten Weichbastes der gros-
zen Stränge vorhandenen, scheinbar zerdrückten Elemente, haben
oft unregelmäszig verdickte Wände und treten in dieser Form auch
an anderen Orten auf an denen sich der angenommene Druck nicht
voraussetzen läszt.quot;

Het wil mij voorkomen dat V ö c h t i n g obliteraties, in de zin
van De B a r y, in het phloeem van Boussing aultia beschreven heeft.

Vale ton 1891 (66) beschrijft de vergommende vaatbundels
in Serehziek suikerriet. Schrijver vermeldt, dat hierbij de vergomde
wanden en inhoud der cellen van het zeefvatengedeelte de hout-
reactie geven met phloroglucine en zoutzuur, pag. 13.

In een publicatie van 1900 geeft Beyerinck (5) definities
van de termen necrose en necrobiose. Beide behelzen een afster-
ven van het protoplasma der cellen, bij necrose worden tevens de
enzymen vernield, bij necrobiose echter blijven de enzymen
actief.

Boodle 1902 (7) vermeldt de verhouting van de verticale
■wanden der buitenste secundaire zeefelementen in het onderste
deel van de stam van Helianthus annuus. De zeefplaten waren
hetzij verhout, hetzij met callus bedekt. De inhoud der cellen gaf
een hgnine-reactie (met phloroglucine en zoutzuur, e.a. houtrea-
gentia) wanneer de wanden dezer cellen juist begonnen te ver-
houten. Het lijkt Boodle hierom waarschijnlijk, dat er lignine
in de celinhoud gevormd wordt en deze lignine daarna de celwan-
den infiltreert.

Sorauer 1903 (58) geeft een beschrijving van vleknecrose
in bladeren van granen, die door zoutzuurgassen beschadigd zijn.
Volgens Sorauer moeten de cellen jong zijn afgestorven, aan-
gezien doode celinhoud nog langs de wanden is te vinden. Deze
doode inhoud zou van invloed zijn bij de membraanverkleuringen.

In 1912 verscheen een publicatie van Schilling (55), waarin
de verhouting der bastvezels van Linum behandeld wordt. Deze
verhouting treedt op als reactie op een beschadiging der stengels
door hagel. Er ontstaan dan aan de linumstengels knobbels, waarin
een radiale strekking optreedt, vooral in de omgeving der bast-
vezels en „teilweise auch Obliteration von Siebzellen infolge radialer

Streckung der Nachbarzellen. Nähere Einzelheiten betreffs Geleit-
zellen u.s.w. wurden nicht verfolgtquot; (I.e. pag. 116).

Dit verschijnsel lijkt mij als phloeemnecrose te moeten worden
beschouwd, aangezien het een pathologisch proces geldt.

Carsneren Stahl 1924 (13) vermelden het voorkomen van
phloeemnecrose in mozaïkzieke suikerbieten, geven echter geen
anatomische bijzonderheden.

Von Brehmer 1923 (8) onderscheidt drie verschijnselen in
het leptoom van aardappelplanten, die tevoren werden samenge-
vat in het begrip leptoomnecrose. Deze verschijnselen zijn: necrose,
necrobiose en obliteratie.

Necrose komt nooit in gezonde planten voor, necrobiose en obli-
teratie daarentegen zijn, hoewel onderling verschillend, toch beide
ouderdomsverschijnselen en komen zoowel in gezonde als in blad-
rolzieke planten voor.

Necrobiose treedt op in een deel van het leptoom, dat voor stofquot;
vervoer overbodig is geworden, aangezien er nieuw phloeem ge-
vormd is. Het is een zwellingsproces der celwanden in de oudere
deelen van het leptoom. De wandzwelling begint in de hoeken dzr
cellen, zoodat bij de zich tijdelijk verwijdende intercellulaire holten
een knolvormige verdikking ontstaat. De necrobiotische cellen wer-
den niet samengedrukt doch de lumina worden kleiner door de
sterke wandzwelling. Dan sterft de cel af en ligt het doode proto-
plasma tegen de celwand aan. Tenslotte kan dan toch nog het
lumen der necrobiotische cel samengedrukt worden tot een eenigs-
zins gebogen spleet, die na eenige tijd in de gezwollen celwand-
massa verdwijnt. De wanden blijven uit cellulose bestaan.

Leptoomnecrose daarentegen is gekarakteriseerd door een op
willekeurige plaatsen der phloeemcelwanden aanvangende wand-
zwelling, een snel dichtvallen der lumina tot een grillige, blijvende
spleet, weefselrekking en een geelkleuring der wanden. Veelal
schijnt necrose op te treden in necrobiotisch weefsel, in welk geval
de gele verkleuring sneller optreedt dan wanneer normaal weefsel
aan necrose onderhevig is. Verschillende reacties doen von
B r e h m e r besluiten, dat de geelkleuring der wanden niet op ver-
houting berust.

Obliteraties treden nooit op in groeiende deelen van aardappel-
planten, doch korte tijd voor het oogsten, wanneer de bladeren

en stengels meer of minder geel zijn en hierin de cellen beginnen
af te sterven. Dit typische ouderdomsverschijnsel, waarbij het ge-
hecle phloeemweefsel der aardappelstengels gelijkmatig gezwollen,
eenigermate samengedrukt, en gerekt is zonder dat geelkleuring
optreedt, tast in het bijzonder de zeefelementen aan. Van de lumina
dezer zeefelementen is tenslotte niets meer over. Obliteratie treedt
in het weefsel eerst dan op, wanneer de cellen geen inhoud meer
hebben, dus voor het stofvervoer onbruikbaar zijn geworden. Dit
is bijzonder duidelijk in dicotyle houtgewassen.

Het is deze phloeemnecrose, die van pathologische aard is, waar-
aan ik bij mijn eigen onderzoek bijzondere aandacht heb geschonken.

Schänder en Bielert 1928 (54) onderscheiden in het
aardappelleptoom behalve de drie typen van degeneratie, die v o n
Brehmer (8) aangeeft, bovendien nog „Altersnekrosequot;. Deze
„Altersnekrosequot; komt, hoewel veelal, niet uitsluitend in de oudste
deelen van het leptoom voor. En wel in gezonde evenals in blad-
rolzieke aardappelplanten. Een kenmerkend onderscheid van „Al-
tersnekrosequot; en acute necrose (= necrose van von Brehmer)
geeft de behandeling van een stengeldoorsnede met phloroglucine
en zoutzuur of met de reactie van von M ä u 1 e, waardoor de
wanden met „Altersnekrosequot; niet, met acute necrose daarentegen
wel rood kleuren (I.e. pag. 617).

Het niet onderscheiden van „Altersnekrosequot; en acute necrose
zou volgens Schänder en Bielert oorzaak zijn van de tegen-
strijdige resultaten bij de kleurreacties op necrotisch weefsel (I.e.
pag. 617 en 627).

Het lijkt mij toch echter moeilijk aan te nemen dat v o n B r e h-
mer 1923 (8), die door dezelfde kleurreacties tot het resultaat
komt, dat in necrotisch phloeem geen houtbestanddeelen aanwezig
zijn (I.e. pag. 83), slechts „Altersnekrosequot; en nooit acute necrose in
handen zou hebben' gehad. Wellicht berusten de tegenstrijdige
conclusies op verschillende stadia van het necrotische degeneratie-
proces in de onderzochte stengels. Want welk criterium bepaalt
de volkomen gezonde toestand van een plant? Of wel zijn mis-
schien verschillende physiologische omstandigheden van de plant
van invloed op de chemische veranderingen van wand en inhoud
van afstervende cellen. Voor zoover mij bekend zijn in deze rich-
ting nooit onderzoekingen gedaan.

In de omgeving van necrotische weefselveranderingen consta-
teerden Schander en Bielert op enkele plaatsen celwand-
verhouting van overigens onveranderde cellen. Dit zou veroor-
zaakt worden door de invloed van de chemische veranderingen
in de necrotische cellen. De door Beyerinck (5) zoo scherp
getrokken grens tusschen necrose en necrobiose wordt daarom in
deze zin door Schänder en Bielert niet gehandhaafd (I.e.
pag. 621).

Acute phloeemnecrose konden Schänder en Bielert con-
stateeren in stengels van bladrolzieke aardappelplanten, doch even-
eens bij stengels van aardappelplanten, die gerolde bladeren hebben,
veroorzaakt door „zwartbeenigheidquot; of door Rhizoctonia.

Ook bij Solanum Lycopersicum en andere Solanaceae hebben
S c h. en B. ,,Altersnekrosequot; en necrobiose waargenomen. Oblite-
raties (waarbij dus geen roodkleuring der membranen met phloro-
glucine en zoutzuur optreedt) en acute necrose kwamen niet voor.
S c h. en B, veronderstellen, dat de afwezigheid van acute necrose
te wijten is aan het feit, dat de onderzochte planten gezond waren.

Ringwonden aan stengels van aardappelplanten of het afbinden
der stengels, waardoor een deel van het extraxylaire phloeem
buiten gebruik gesteld wordt, konden geen necrose veroorzaken
(I.e. pag. 653).

(Verg. de resultaten van gelijksoortige proeven met Solanum Lycopersicum
pag. 36, 37).

Dit wordt door S c h. en B. toegeschreven aan de verbindingen
tusschen het intra- en extraxylaire phloeem in de knopen der sten-
gels, zooals de resultaten van onderzoekingen door Artschwa-
ger 1918 (2) en Kastens 1924 (31) pag. 41 weergeven.

Kastens vermeldt dit voorkomen van phloeemverbindingen
o.a. voor Solanum Lycopersicum.

Zij constateerde bovendien een versterking van het intraxylaire
phloeem als gevolg van het ringen van stengels van Solanum nigrum
en S. Lycopersicum.

Kastens noemt het feit, dat in bladrolzieke tomatenplanten
geen phloeemnecrose voorkomt. Deze bladrol wordt echter niet
teweeg gebracht door een ziekte, doch door een sterke ophooping
van voedsel in de bladeren ten gevolge van het toppen en uit-
breken der dieven. (Ziekten en Beschadigingen v. Tomaten, 75).

Aangezien de te groote hoeveelheid voedselvoorraad in de bla-
deren is opgehoopt, zal het phloeem hierbij dus waarschijnlijk geen
groote veranderingen in het voedseltransport ondervinden en is het
niet te verwonderen, dat er geen necrose optreedt.

Rochlin 1930 (52) heeft zoowel necrose als necrobiose als
obliteraties, in de zin van von Brehmer, waargenomen in het
phloeem van aardappelplanten met mozaïkziekte, met ,,Kräusel-
krankheitquot; of andere virusziekten. Necrose kwam bovendien voor
in merg- en bastparenchymcellen, waarbij door het dichtvallen der
cellumina in de omgevende cellen deelingen optraden en zgn.
necrosehaarden ontstonden (I.e. pag. 641).

In 1931 verscheen een publicatie van von Brehmer und
Rochlin (9) over aardappelplanten met virusziekten.

Verschillende kleurreacties, o.a. Sudan III, doen von B r e h-
mer en Rochlin concludeeren, dat de geelkleuring, die in
necrotisch weefsel optreedt, veroorzaakt wordt door een infiltratie
met vetzuren (suberine) en niet door verhouting der celwanden
(I.e. pag, 497). De vetzuren zouden afkomstig zijn van de lipoiden
uit het plasma.

Necrotische veranderingen in leptoom en parenchym van aard-
appelplanten konden von Brehmer en Rochlin niet veroor-
zaken door droogte 1) of vochtigheid, overvloedige of geringe be-
mesting, of door verschillende bodemsoorten. Wel traden necro-
biotische verschijnselen op, waardoor de planten een virusziek uiter-
lijk kregen, doch zoowel deze uitwendige als de histologische ver-
anderingen waren reversibel in tegenstelling met de uit- en in-
wendige verschijnselen in werkelijk viruszieke aardappelplanten
(I.e. pag. 480).

In verband met de proefnemingen, waarbij ik planten injicieerde
met diverse chemische vloeistoffen van verschillende zuurgraad wil
ik de publicatie noemen van Broekhuysen 1929 (10). Door
injectieproeven o.a. aan beuke- en lindeboomen komt Broek-

u y s e n tot de conclusie, dat oxaalzuur een grootere invloed heeft
op de vorming van thyllen en gom in de houtvaten dan zoutzuur
en dit weer meer dan natronloog. Wordt een zuur met een kleinere

Verg. de resultaten van overeenkomstige proeven met Solanam Lyco-
persicum, pag. 36.

pH geïnjicieerd, dan is de genoemde invloed over een iets grootere
afstand te constateeren. De afstand, waarover de invloed der ge-
injicieerde vloeistoffen zich doet gelden, zou afhankelijk zijn van
het voedseltransport.

Bij Fagus bereikt volgens Büsgen 1897 (11) dit voedsel-
transport een maximum in de maanden Juni en December tegenover
een minimum in Maart en September.

R u m b O 1 d 1920 (53) heeft bepaald, dat bij injectieproeven met
glazen T-buizen aan Castanea de grootste hoeveelheid vloeistof
in de maand Juni werd opgenomen. Verder bleken oplossingen van
organische stoffen sneller dan van anorganische stoffen te worden
opgenomen; oplossingen van grootere concentratie sneller dan van
lagere concentratie en deze beide sneller dan water.

Aanleiding tot mijn onderzoekingen over phloeemnecrose was
de zeefvatenziekte van de koffie in Suriname. Bij het zoeken naar
de oorzaak van deze ziekte was n.1. weer duidelijk gebleken, dat
omtrent pathologische veranderingen in het functioneerend phloeem
van verschillende planten weinig bekend was.

Kuyper 1913 (35) veronderstek, dat omstandigheden in bodem
of atmosfeer het snelle afsterven van de boomen van Liberia-
koffie zouden kunnen veroorzaken.

Stahel 1917 (59) vermeldt, dat in de zieke boomen de zeef-
vaten zijn afgestorven, samengedrukt en met gom opgevuld. Dit
verschijnsel kwam voor in de wortels en in de basis van de stam
tot een hoogte van niet meer dan acht voet boven de grond.

Stahel constateert de overeenkomst van de veranderingen in
deze zeefvaten met de phloeemnecrose van bladrolzieke aardappel-
planten.

De doode, geel verkleurde zeefvaten kleurden rood in phloroglu-
cine en zoutzuur. Stahel 1920 (60); evenals Quanjer 1913
(47) vermeldt van bladrolzieke aardappelplanten.

In dezelfde publicatie van Stahel vinden wij het feit genoemd,
dat de zeefvaten in de oudste phloeemdeelen het sterkst zijn samen-
gedrukt, terwijl de meeste vergomming in de jongste phloeem-
elementen te vinden is.

de zeefvatenziekte der koffie veroorzaakt worden door het zgn.
dichtslaan van de grond. De bouwkruin zou daardoor steeds klei-
ner worden, weinig zuurstof en veel koolzuur zou erin aanwezig
zijn en de wortelgroei zoodoende belemmerd worden. Deze slechte
wortelgroei zou een storing in het voedseltransport veroorzaken,
waardoor necrose in dit phloeem zou optreden.

Ringwondproeven geven Fernandes de overtuiging, dat sto-
ring van het voedseltransport necrose in het phloeem der koffie-
boomen veroorzaakt, en wel boven de ringwond in sterker mate
dan eronder.

(Dit is in overeenstemming met de door mij verkregen resultaten, zie paq.
45, 46).

Bovendien trad phloeemnecrose op bij kunstmatige wortelgroei-
belemmering, bijv. door het aanstampen van de grond.

In een verslag over de jaren 1928—1930 deelt Stahel (61)
mede, dat niet de vergomming der zeefvaten, maar de multipele
deeling van de nieuwgevormde zeefvaten het eerste histologische
verschijnsel der zeefvatenziekte is en gelijktijdig optreedt met de
uitwendige ziektesymptomen.

Ook B ü n z 1 i (61) noemt in dit verslag de multipele deeling
in de binnenbast.

De door Fernandes 1928 (21) geconstateerde phloeemver-
andering in de buitenbast stelt Stahel onafhankelijk van de
zeefvatenziekte.

Latere onderzoekingen van Stahel 1931 (63) maken het zeer
waarschijnlijk, dat de reeds in bovenvermeld verslag genoemde
Flagellaat: Phytomonas leptovasorum oorzaak is van de multipele
deeling der zeefvaten in de binnenbast van koffieboomen, gevolgd
door het afsterven, het samengedrukt worden en het vergommen
dezer zeefvaten.

Aan een dwarscoupe van een gezonde, onverwonde tak (dia-
meter ±: 1 cM.) van een 6—8 M. hooge beuk zien we (fig. 1)
buitenom de houtcyhnder, x, gewoonhjk 2—3 rijen dunwandige

Fagus sylvatica. Normale tak. Dw. dsn. 560 X-
X. xyleem, c. cambium, ph. phloeem, oph. geoblitereerd phloeem, zp. zeefplaat,
bc. begeleidende cel, bp. bastparenchym.
Fagus sylvatica. Normal branch. Tr. sec. X 560.
X. xylem, c. cambium, ph. phloem, oph. obliterated phloem, zp. sieve plate,
bc. companion cell, bp. phloem parenchyma.

cambiumcellen, c, die smal zijn en in regelmatige radiale en tangen-
tiale rijen geplaatst zijn. Daarop volgt het secundaire phloeem,
ph' 1), dat bestaat uit wijde, dunwandige zeefvaten met veelal een
grillige vorm (soms zien we in het lumen een doorgesneden zeef-
plaat, zp, soms de plotoplasmastreng) en zeer kleine dunwandige
begeleidende cellen, bc, met protoplasma. Bastparenchymcellen, bp,
iets kleiner en met regelmatiger celvorm dan de zeefvaten vinden
wij, gewoonlijk tot langere of kortere tangentiale rijen vereenigd,
met de phloeemelementen afwisselend. Ook in de bastparenchymcel-
len is in dwarsdoorsneden vaak het protoplasma te vinden. Buiten
deze 10—20 celrijen breede ring met functioneerend phloeem en
bastparenchym ligt het oudere secundaire phloeem, oph, en bast-
parenchym. Hier zijn in de eerste plaats de phloeemelementen doch
ook eenigszins de bastparenchymcellen tangentiaal gerekt en ver-
toonen een enkele maal geringe wandverdikkingen, die wellicht
volgens de opvatting van von Brehmer (8) als obliteraties
beschouwd moeten worden. Ook vinden we in dit oudere weefsel
soms een weinig gom in de cellen en op de zeefplaten. De hier-
buiten liggende bastdeelen zal ik niet bespreken, evenmin de merg-
stralen, daar ik slechts het phloeem en bastparenchym mijn aan-
dacht schonk.

Proef: Aan gelijksoortige takken van deze 6—8 M. hooge beu-
ken werden op 30-10-1930 verschillende wonden gemaakt en wel:
le drie ringwonden. Hierbij werd de tak rondom tot op het hout
geringd;

halve omtrek geringd werd;
3e drie T-sneden, die dus bestonden uit een snede in de lengte-
richting der tak en een snede loodrecht daarop, beiden tot
op de houtcylinder, terwijl de bast nog in tangentiale richting

Ter vereenvoudiging der beschrijvingen wordt door mij „phloeemquot; slechts
de engste zin van het woord gebruikt. Voor beuketakken worden aldus in
het Woord phloeem samengevat de door secundaire diktegroei ontstane zeef-
vaten en begeleidende cellen. De eveneens door secundaire diktegroei ontstane
en tusschen het phloeem zich bevindende parenchymcellen worden met het
^'oord bastparenchym aangeduid.

Resultaat ad 1: Na 10 weken hadden de ringwonden sterke
wandverdikking en gomvorming in het phloeem vlak boven en
vlak onder 1) de wond veroorzaakt.

Vlak boven de ringwonden (fig. 2) waren de celwanden van
het phloeem, vooral in de jongste zóne, zoodanig opgezwollen, dat
van het meerendeel der cellen, in de dwarsdoorsneden, slechts tan-
gentiaal gerichte, onregelmatige spleten resteerden, sp, of wel zij
waren geheel verdwenen in de gezwollen celwandmassa. Deze
massa is een weinig lichtgeel getint door een begin van vergom-
ming en een deel der overgebleven cellen (meest bastparenchym-
cellen) bevatten donker geel-bruin gekleurde gomproppen. Wand-
gom en protoplastgom zijn duidelijk gescheiden.

Een meer of minder sterke vergomming van celwand en cel-
inhoud is in alle figuren aangegeven door meer of minder dicht
geplaatste stippels.

The intensity of gummosis of cell wall and cell contents is in-
dicated in the following illustrations through heavier or lighter
dotting.

Vlak onder de ringwonden (fig. 3) zijn de celwanden van het
phloeem in iets sterker mate gezwollen dan boven de wonden,
hebben echter nog de normale celkleur en slechts enkele phloeem-
elementen hebben een lumen behouden.

De vergomming van de celinhoud komt minder veelvuldig voor
en de kleur van de gom is dan lichter geel-bruin.

Zoowel vlak boven als vlak onder de ringwonden heeft het
cambium 4—6 rijen wondbast (fig. 2 en 3, wb) gevormd, bestaande
uit groote dunwandige cellen, die levend protoplasma of proto-
plastgom bevatten. Bij een sterke aantasting van phloeem en bast-
parenchym zijn ook van deze wondbastcellen de wanden eenigszins
gezwollen en boven de ringwond soms een weinig licht geel ge-
kleurd door vergomming.

„Bovenquot; de wond beteekent: aan de zijde der wond, die naar de top
der tak gericht is.

„Onderquot; de wond beteekent: aan de zijde der wond, die naar de stamkant
der tak gericht is.

Fagus sylvatica. Vlak boven een in de winter gemaakte ringwond.
Na 11 weken. Dw. dsn. 560 X-
X. xyleem, wb. wondbast, ph. phloeem, bp. bastparenchym,
sp. spleetvormige celresL
Pagus sylvatica. Just above ringing. The branch had been ringed in winter.
After 11 weeks. Tr. sec. X 560.
X. xylem, wb. traumatic tissue, ph. phloem, bp. phloem parenchyma,
sp. narrowed .cell.

Op 1 cm afstand boven en onder de wonden is er in het geheel
geen wondbast meer te bekennen.

Op vele plaatsen waren ook de cambiumcellen onderhevig aan
vergomming van celwand en celinhoud.

Fagus sylvatica. Vlak onder een in de winter gemaakte ringwond.
^nbsp;Na 11 weken. Dw. dsn. 560 X-

X. xyleem, ph. phloeem, bp. bastparenchym, sp. spleetvormige celrest.
Fagus sylvatica. Just below ringing. The branch had been ringed in winter.
After 11 weeks. Tr. sec. X 560.
X. xylem, ph. phloem, bp. phloem parenchyma, sp. narrowed cell.

De verdikking en vergomming der celwanden neemt met het
grooter worden der afstand tot de wond veel sneller af dan het
voorkomen van protoplastgom. Reeds op 1 cm afstand boven en
onder de wonden is celwandverdikking in phloeem en bastparen-
chym sporadisch, terwijl het weefsel sterk tangentiaal is gerekt.
Op 3 cm afstan4 boven en onder de wonden zijn de phloeemelemen-
ten en enkele bastparenchymcellen nog smal en sterk tangentiaal ge-
rekt, waardoor de celvorm eenigszins grillig wordt. Bovendien is
in de meeste cellen de protoplast vergomd. Slechts de cellen van
de 4—6 laatst gevormde rijen hebben de normale grootte, met even-
eens vergomde protoplasten.

Bij de eerste wond waren op deze 3 cm afstand de protoplasten
nog slechts in geringe mate vergomd,. overeenkomende met het
beeld op 5—7 cm afstand onder en boven de tweede ringwond.

Bij de derde wond echter waren er zelfs op 17 cm afstand in het
grootste aantal cellen van phloeem en bastparenchym nog vrij
groote proppen protoplastgom. Ook in de zijtakjes, 1-—2 cm boven
de wonden, was protoplastgom in de cellen te vinden.

Bij al deze wonden was ook op eenige afstand steeds de ver-
gomming boven de wond sterker dan er onder. Het vergommen
zoowel van celwand als van celinhoud is steeds het sterkste in
en dicht naast de mergstralen.

De aanwezigheid van de grootere hoeveelheden gom, dicht onder
en boven de wonden, was reeds macroscopisch op dwarsdoorsnede
van de tak waar te nemen door een bruine verkleuring van de
bast. Deze bruine kleur was steeds boven de wond sterker dan
eronder.

Resultaat ad 2: De eenzijdige ringwonden geven na elf weken
een overeenkomstig resultaat. Dicht onder en boven de wonden
is de aantasting even sterk als bij de gesloten ringwonden. Ook hier
heeft het cambium in één der beide gevallen zoowel boven als
onder de wond 5—6 celrijen wondbast gevormd, waarvan de proto-
plasten en celwanden in meerdere of mindere mate vergomd zijn.
In het sterk aangetaste phloeem en bastparenchym is de vergom-
ming van celinhoud en celwand weer boven de wond sterker dan
eronder en is het sterkst in de omgeving der mergstralen.

Aan de takzijde tegenover de verwonde kant is er een enkel
propje protoplastgom in de cellen van het phloeem en bastparen-

chym, het weefsel is een weinig tangentiaal gerekt en sporadisch
komt in het phloeem eenige celwandverdikking voor. Op 3 cm
afstand recht boven en onder de wonden komt het beeld overeen
met dat van de eerste gesloten ringwond op deze afstand. Op
15 cm afstand boven en 10 cm onder de wond is er nog een enkel
propje protoplastgom als laatste reactie der cellen van phloeem
en bastparenchym op de verwonding te vinden.

De sterk verdikte celwanden vlak boven en onder de ringwon-
den kleuren intensief rood met phloroglucine en HCl, dus zijn ver-
hout. Op 1 cm afstand van de wond treedt geen roode kleur van
de celwanden na deze behandeling meer op.

Resultaat ad 3: Bij twee der drie T-sneden werd de dwarssnede
gemaakt aan de zijde van de lengtesnede, die naar de top van
de tak gericht was, terwijl bij de derde de dwarssnede aan het
andere einde van de lengtesnede gemaakt werd.

Na 12 weken zijn bij de twee eerst genoemde gevallen de wan-
den der phloeemelementen en van enkele bastparenchymcellen vlak
boven de wond zeer sterk verdikt, evenals boven de ringwonden.
Van alle phloeemelementen en een deel der bastparenchymcellen zijn
nog slechts lange, smalle spleten over of is er in het geheel niets van
de lumina meer terug te vinden. De gezwollen celwandmassa is
verhout (roodkleuring met phloroglucine en HCl). Bovendien is
de dikke celwandmassa boven de wond eenigszins geel-bruin ge-
kleurd door vergomming en is er donker geel-bruine protoplastgom
in de nog overgebleven bastparenchymcellen. Onder de wonden zijn
de phloeemelementen en enkele bastparenchymcellen sterk tangen-
tiaal gerekt en zijn de celwanden van de eerste gezwollen, een klein
aantal van deze phloeemelementen is tot spleten gereduceerd, en er
is protoplastgom in de cellen aanwezig. Het cambium heeft 3—5
rijen wondbast vlak boven, nieuw phloeem en bastparenchym onder
de wond gevormd, terwijl bij elk dezer weefsels vergomming van
de celinhoud is opgetreden. Ook de celwanden van de wondbast
zijn lichtgeel door vergomming.

Het derde geval is in zooverre verschillend van de voorgaanden,
dat nu de reactie boven de wond slechts bestaat uit veel proto-
plastgom zoowel in de 4—6 rijen nieuw, normaal gevormd phloeem
en bastparenchym als in de overige sterk tangentiaal gerekte
phloeemelementen en voor een deel ook bastparenchymcellen. Vlak

onder de wond komt het beeld zoowel wat de celwandverdikking
betreft als de wand- en protoplastvergomming, als de 3—5 rijen
wondbast geheel overeen met het beeld vlak boven de twee, hier-
boven beschreven T-sneden.

De reactie loopt in de eerste twee gevallen tot 5 cm boven en
3 cm onder de wond door, in het derde geval echter tot 2 cm
boven en 5 cm onder de wond. De wandverdikking neemt zeer snel
af en de reactie der elementen van phloeem en bastparenchym vanaf
1 cm afstand tot de wond is bepaald door meer tot minder sterke
weefselrekking (behalve in de 3—5 rijen nieuw phloeem en bast-
parenchym) en groote tot heel kleine propjes protoplastgom.

Aan de takzijde tegenover de verwonde kant vinden wij in
phloeem en bastparenchym slechts eenige tangentiale rekking, be-
halve in het jongste weefsel, en verspreid een enkel propje proto-
plastgom.

Proef: Op 29-1-1931 werden van de 6—8 M. hooge beuken vier
takken (diameter d= 1 cm) rondom, vier andere takken over de
halve omtrek van de tak en een hoogte van 1 cm geringd.

Resultaat: Na 1 jaar was het resultaat van de vier ringwonden,
dat het ± 1 M lange takgedeelte boven de wond dood was. De
tak was in de vier gevallen resp. tot 7 cm, 25 cm, 16 cm, 43/^ cm
onder en 5 cm, O cm, 10 cm, 20 cm boven de wond aan de buiten-
kant geel-bruin gekleurd en vol vruchtlichamen van Myxosporium
carneum Lib,

Vlak onder de eerste wond (fig. 4) waren van phloeem en bast-
parenchym alle celwanden zeer verdikt én geel-oranje vergomd, ook
de wanden van de cambiumcellen zijn licht geel. Slechts enkele
bastparenchymcellen hadden nog eenigszins een ronde vorm be-
houden. De resten der overige cellen waren kleine, langgerekte
spleten van grillige vorm of de lumina waren geheel in de gezwollen
celwandmassa verdwenen. Ook de inhoud van deze cellen, evenals
van de cambiumcellen, is vergomd, doch deze gom is zelden nog
van de wandgom gescheiden te vinden. Behalve de overgebleven
bastparenchymcellen is in de vergomde celwandmassa een enkel
zeefvat met begeleidende cel gevonden, waarvan de eerste zelfs
mycelium bevatte, zvm. Noch boven, noch onder de uitwendige
takverkleuring is mycelium in een der celweefsels waargenomen.

Op 7 cm afstand onder deze eerste wond, dus op de grens van
de bovengenoemde, uitwendige takverkleuring, vinden wij nog zeer
sterk verdikte celwanden, die echter uiterst weinig of niet geel
getint zijn. Hoewel de phloeemelementen in deze celwandmassa zijn
verdwenen, hebben toch de overgebleven bastparenchymcellen nog

Na 1 jaar. Dw. dsn. 560 X-
c. cambium, ph. phloeem, zvm. zeefvat, waarin mycelium, ernaast
een begeleidende cel.
Fagus sylvatica. Just below ringing. The branch had been ringed in winter.
After 1 year. Tr. sec. X 560.
c. cambium, ph. phloem, zvm. sieve tube with mycelium, next to
it a companion cell.

de ronde vorm behouden en is slechts sporadisch de inhoud van
deze cellen vergomd. Tot op deze afstand kleuren de sterk verdikte,
niet vergomde celwandmassa's zich rood met phloroglucine en HCl
en zijn dus verhout. Op 10 cm onder de wond is een tangentiale

phloeemrekking en in enkele bastparenchymcellen een vergomde
protoplast de laatste reactie op de verwonding.

Vlak boven de wond echter is alles, wat tusschen de xyleemring
en de baststeencellen ligt, weggevallen. Op 4 cm afstand erboven
is nog zoowel het phloeem en bastparenchym als het cambium ge-
heel gedesorganiseerd. Slechts grootere of kleinere, grillig gevormde,
leege lumina tusschen onregelmatig gezwollen en geheel bruin-geel
vergomde celwanden. Op 6 cm boven de wond, dus 1 cm boven de
takverkleuring zijn de celwanden van de jongste rijen phloeem
en bastparenchym en van de cambiumcellen zeer verdikt; de
cellen zijn, met uitzondering van enkele bastparenchymcellen, tot
smalle spleten geworden. Gomvorming van celwand en celinhoud
is echter sporadisch. Het oudere phloeem en bastparenchym is
tangentiaal gerekt en heeft een weinig gezwollen celwanden.

Slechts de zeer sterk verdikte, niet vergomde celwanden zijn
een weinig verhout (geringe roodkleuring met phloroglucine en
HCl), de iets minder verdikte celwanden geven nog cellulosereactie
(blauwe kleur met chloorzink-jodium). De gom kleurt zich geens-
zins. Op 80 cm boven de wond zijn de celwanden van phloeem
en bastparenchym nog in geringe mate verdikt, kleuren blauw met
chloorzink-jodium en de cellen zijn tangentiaal gerekt. Het cam-
bium is nog een weinig gedesorganiseerd en bevat evenals de cel-
len van phloeem en bastparenchym verspreid eenige propjes proto-
plastgom.

Bij de tweede wond is langs de bovenrand van deze wond aan
de buitenkant van de tak een dunne wal callusi) gevormd, be-
staande uit houtvaten, steencellen en cellen met dunne, geel-bruin
vergomde wanden, waarin soms kristalsterren of enkelvoudige pris-
matische kristallen van Ca-oxalaat. Wellicht is het callus oorzaak,
dat bij dit geval geen vruchtlichamen of mycelium boven de wond
te vinden zijn.

Bij de tweede, derde en vierde wond zijn de microscopische beel-
den van phloeem en bastparenchym in, boven en onder de uit-
wendige takverkleuring geheel overeenkomstig de boven gegeven
beschrijving der eerste wond.

Marshall 1931 (38) vermeldt, dat bij verwonding van de stammen
van Acer, Liriodendron en Quercus de meeste callus gevormd wordt, wanneer
de verwondingen tusschen 15 Febr. en 15 Mei gemaakt worden.

De takken met de halve ringwonden waren na 1 jaar nog geheel
levend en niet geïnfecteerd door Myxosporium carneum Lib. of
een andere schimmel. De veranderingen in phloeem en bastparen-
chym kwamen in de vier gevallen geheel met elkaar overeen. Langs
de in de lengteas van de tak gelegen wondranden vinden we bui-
ten op de tak dunne wallen callus, dat weer grootendeels bestaat
uit dunwandige cellen met of zonder kristallen van Ca-oxalaat.
steencellen en houtvaten.

Vlak onder de wond vinden wij, grenzend aan het cambium,
8—10 rijen wondbast, bestaande uit bastparenchymcellen (die hier
en daar kristallen van Ca-oxalaat bevatten) waartusschen, dicht bij
het cambium, enkele normaal gevormde phloeemelementen, die toch
nog gom, ook op de zeefplaten, bevatten. Buiten deze wondbast is
een celweefsel te vinden, waarin de phloeemelementen zeer sterk
verdikte wanden en tot spleten gereduceerde lumina hebben.

In deze dikke celwandmassa, die grootendeels blauw kleurt met
chloorzink-jod.ium, slechts op de meest verdikte plaatsen rood kleurt
met phloroglucine en HCl, of met de reactie van v. Maule (Dop
et G a u t i é pag. 111) hetgeen wijst op verhouting van de cel-
wanden, liggen de bastparenchymcellen, die bijna allen de ronde
celvorm en het oorspronkelijke lumen hebben behouden. Slechts
van enkelen was het lumen vernauwd en grillig begrensd.

Vlak boven de wonden was de aan het cambium grenzende ring
wondbast, weer bestaande uit bastparenchym en enkele phloeem-
elementen, breeder, 10—12 celrijen, waarin bovendien eenige ver-
houte cellen voorkwamen.

In de buiten deze wondbast gelegen weefselring waren de sterk
verdikte wanden der phloeemelementen iets meer verhout dan onder
de wonden (reactie van v. Maule), de lumina grootendeels tot
spleten gereduceerd. De bastparenchymcellen waren nog niet in
het degeneratieproces opgenomen, hadden allen het oorspronkelijke
lumen behouden. Zoowel in deze oudere bastparenchymcellen als
in de later gevormde, als in de jonge phloeemelementen was flets
geel-groen gekleurde protoplastgom aanwezig.

Aan de takzijde tegenover de wond waren de phloeemelementen
en voor een deel ook de bastparenchymcellen tangentiaal gerekt en
bevatten sporadisch een weinig protoplastgom.

in eenige cellen van het jongste phloeem, bastparenchym en cam-
bium nog oranje-gele protoplastgom. Het phloeem is tangentiaal
gerekt, behalve in de jongste 4—6 celrijen. In de twee andere
gevallen is eerst op 8 cm afstand boven en onder de wond de
laatste phloeemrekking en vergomming van protoplasten waar te
nemen.

Proef: Nu werden ook op 24-4-1931 vier takken van deze beu-
keboomen over een hoogte van 1 cm geringd.

Resultaat: Begin Februari 1932, dus na 93/^ maand, waren de
wonden aan de bovenrand door een dikke, aan de onderrand door
een dunne wal callus (houtvaten, steencellen en dunwandige, bruin
vergomde parenchymateuze cellen, protoplast of gom bevattende)
afgesloten. Steeds was slechts het eerste zijtakje, ± 5 cm boven
de wonden dood, hooger gelegen takdeelen waren levend. Ner-
gens was de tak geïnfecteerd.

Vlak onder de wonden (fig. 5) liggen buiten het cambium 5—7
rijen wondbast, wb, waarvan de bastparenchymcellen levende of
slechts in geringe mate vergomde protoplasten bevatten. Aan de
buitenrand van deze wondbast grenst het, ten tijde van het aan-
brengen der verwonding, functioneerend phloeem, ph. De jongste
helft van dit phloeem nu heeft zeer sterk verdikte celwanden, de
cellumina zijn in deze wandmassa verdwenen, terwijl de oudere
phloeemelementen sterk tangentiaal gerekt zijn met weinig gezwol-
len wanden, oph. De ronde bastparenchymcellen, bp, bevatten groen-
gele protoplastgom. De sterkst verdikte celwanden kleuren rood
met de reactie van v. Maule (dus zijn verhout), de overige cel-
wandmassa kleurt zich nog blauw met chloorzink-jodium.

Vlak boven de wonden is de wondbastring breeder, 10—15 cel-
rijen. Het phloeem, dat buiten deze wondbastring is gelegen, heeft
celwanden, die veel minder zijn verdikt dan onder de wonden. De
cellen zijn weinig of niet tangentiaal gerekt maar hebben een gril-
lig begrensd, vernauwd lumen.

Op 5 cm afstand boven en vooral onder de wonden is dit phloeem
nog sterk tangentiaal gerekt met eenigszins verdikte celwanden en
bevatten de tangentiale rijen oudere bastparenchymcellen en enkele
oudere phloeemelementen protoplastgom. Er is geen wondbast meer
aanwezig. Ook het nieuw gevormde phloeem, in sterkere mate onder
dan boven de wond, is nog een weinig tangentiaal gerekt en heeft

Na 9H maand. Dw. dsn. 560 X-
X. xyleem, wb. wondbast, ph. phloeem, oph. geoblitereerd phloeem,
*nbsp;bp. bastparenchyni.

Fagus sylvatica. Just below ringing. The branch had been ringed in spring.
After 9H months. Tr. sec. X 560.
x. xylem, wb. traumatic tissue, ph. phloem, oph. obliterated phloem,
bp. phloem parenchyma.

len van bastparenchym en phloeem gomproppen, bij de laatste ook
op de zeefplaten.

Op 25 cm afstand boven, evenals op 20 cm afstand onder de
wonden zijn er in de bastparenchymcellen en enkele phloeemelemen-
ten nog proppen protoplastgom.

Ook het oudere, niet meer functioneerend phloeem in een
onverwonde tak is tangentiaal gerekt, de cellen blijven dan echter
bijna steeds dunwandig en bevatten sporadisch een propje proto-
plastgom. Dit is het geoblitereerde phloeem.

Ik trachtte de wand- en protoplastgom van deze wondreacties te
kleuren volgens de methoden van Dop et Gautié (18).

Aangezien wondgom van verschillende chemische aard kan zijn,
werden verscheidene reacties toegepast.

Echter noch met een behandeling met loodacetaat, eau de Javelle,
KOH en katoenblauw, waardoor calloseslijm gekleurd wordt,

Geen van de reacties op deze bekende gomsoorten gaf dus uit-
sluitsel omtrent de aard van de hier aanwezige gom.

Ringwonden en T-sneden aan 6 stammetjes van eenjarige zaai-
lingen van Fagus sylvatica leverden na 8—^10 weken resultaten, die
Weliswaar zeer zwak doch niettemin geheel overeenkwamen met
de verschillende hierboven beschreven reacties aan takken van
oudere boomen.

In het najaar van 1930 vond ik aan een beuketak (diameter \]/2
cm) een drie-jaar oude kanker. Een dwarscoupe vlak onder deze
kanker toonde een sterke celwandverdikking van vele phloeem-
elementen en enkele bastparenchymcellen, vooral in de jongste zone
(10—15 rijen), benevens een, in de jongere zoowel als oudere cel-

len van het phloeem, tangentiale weefselrekking. Enkele groote
cellen, grootendeels bastparenchymcellen met enkele phloeemelemen-
ten, waren nog aanwezig te midden van deze gezwollen celwand-
massa, waarin vele tangentiaal gerichte spleten als resten van de
overige cellen, In de bastparenchymcellen zien we kleine propjes
van vergomde protoplasten.

Vlak boven de kanker echter had het phloeem geen verdikte
celwanden maar was tangentiaal gerekt, waardoor de cellen een
iets grillige vorm gekregen hadden.

Ook een andere beuketak met een kanker toonde wandverdikkin-
gen van de phloeemelementen als in het hierboven beschreven geval.
De meeste protoplasten waren vergomd. De kanker was echter
veel grooter en aan de dwarsdoorsneden, die van 85 cm onder
tot 63 cm boven de kanker gemaakt werden, was steeds macros-
copisch te zien dat de bast bruin verkleurd was. Het phloeem was
op deze afstanden nog eenigszins tangentiaal gerekt en in een
groot aantal van zoowel phloeemelementen als bastparenchymcellen
waren propjes protoplastgom. De macroscopisch zichtbare bruine
verkleuring van de bast was dicht boven en onder de kanker ster-
ker dan op eenige afstand.

Ook twee andere kankers aan beuketakken hadden overeen-
komstige veranderingen in phloeem en bastparenchym veroorzaakt.
Geen van de op pag. 27 genoemde kleurreacties op de bastgom gaf
eenig positief resultaat. Evenmin Sudan III, anilineblauw, of chloor-
zink-jodium.

Van vijf verschillende takken van dezelfde en andere, in de om-
geving staande boomen, werd een stuk met een kanker gedurende
8 minuten gedesinfecteerd in 4% formaline en werden kleine
stukjes hiervan uitgelegd in steriele Petrischalen met kersagar. Uit
al deze stukjes werd een schimmel geïsoleerd die op moutsalep-
agari) een typische groei vertoont n.1. afwisselend een ring van
weinig mycelium vlak langs het oppervlak van de voedingsbodem
en een concentrische ring met veel wit luchtmycelium. Na 2—3
weken vormen zich verspreid door de cultuur vele zwarte sclero-
tiën. Het is mij niet gelukt de schimmel in cultuur te laten fructi-
ficeeren, maar aan takken van een beuk, die ik op 22-5-1931 met

Moutsalepagar is samengesteld uit 250 cm® moutextract, 2 gr. salep,
750 cm® water, 20 gr. agar.

het mycehum van deze schimmel geïnfecteerd heb, vond ik na 23
weken buiten op de tak bij de drie infectieplaatsen vele vrucht-
lichamen. Een uitzaaiïng op moutsalep van de conidiën uit deze
vruchtlichamen leverde zonder uitzondering weer dezelfde schim-
mel op.

Uit kankers van beuken in Soestdijk isoleerde ik op gelijke wijze
Nectria galligena Bres. var. majoris Wr.

Proef: 12 Nov. 1930 werden takken (diameter ± cm) van
eenige ± M hooge beukjes geïnfecteerd met verschillende
schimmels. Voor deze infecties werden 1 cm hooge tangentiaal-
sneden tot op het hout gemaakt, die gericht waren van de top naar
de basis der tak, terwijl de basis van de losgesneden bast aan de
tak verbonden bleef. Een klein stukje van een schimmelcultuur
werd met een steriele entnaald tusschen de tak en het losgesneden
stukje bast gebracht. Met de volgende schimmels werd geïnfecteerd:
1° Stereum hirsutum Fr. 5 maal
2° Stereum rugosum Pers. 3 maal
3° Asterosporium Hoffmanni Kze. 3 maal
4quot; Pleurotus ostreatus Jacq. 3 maal
5° Nectria galligena Bres. 5 maal
6° Pholiota aurivella Batsch. 3 maal
7° Polyporus squamosus Huds. 4 maal
8° Phlebia aurantiaca Sow. 4 maal

Ter controle werd aan vier takken een tangentiaalsnede ge-
maakt, terwijl bij drie hiervan een klein stukje steriele voedings-
bodem tusschen de tak en het losgesneden stukje bast werd ge-
bracht.

Resultaat ad 1: Na elf weken werden 2 infecties van Stereum
hirsutum en één contrôlesnede bekeken. De beide infecties gaven
hetzelfde resultaat.

Vlak boven de infectieplaats (fig. 6) waren de celwanden van
de jongste 6—8 rijen phloeem, ph, zeer sterk, van bastparenchym
en cambium weinig verdikt. Al deze wanden waren oranje-geel
vergomd. Van de meeste phloeemelementen was het lumen tot een
tangentiaal gericht, grillig gevormd spleetje, sp, gereduceerd. Nog
regelmatige tangentiale rijen bastparenchymcellen waren blijven

bestaan, waarvan het lumen evenals van de enkele overgebleven
phloeemelementen geheel of gedeeltelijk was opgevuld met groote
massa's bruin-gele protoplastgom. Deze gom vulde meestal de
cellen op vanaf de wand naar het centrum van de lumina. Het
oudere phloeem was tangentiaal gerekt met weinig gezwollen wan-
den en in enkele lumina, meestal van bastparenchymcellen, veel
protoplastgom.

Vlak onder de infecties waren de verdikkingen van de celwan-
den iets geringer dan boven de infecties; de kleur van de verdikte
wanden en van de gomproppen in de cellen minder intensief bruin-
geel. Het kleurverschil van wand- en protoplastgom resp. onder

en boven de infectieplaats is grooter dan het geringe verschil in
zwelling van de celwanden.

Ook aan de zijde van de tak tegenover de geïnfecteerde wonden
waren de celwanden van het phloeem eenigszins verdikt en be-
vatten de lumina van phloeem- en bastparenchymcellen (vooral
tegenover de bovenkant van de wond) protoplastgom, echter in min-
dere mate dan aan de zijde der infectie.

Fig. 7 geeft een beeld van het phloeem op lYi cm afstand boven
de plaats van infectie. De celwanden van het phloeem, ph, zijn min-
der gezwollen dan vlak boven de infectieplaats. Een weinig proto-
plastgom is in de cellen aanwezig.

Zoowel boven als onder de geïnfecteerde wonden is er op 5 cm
afstand nog een uiterst geringe wandzwelling bij de cellen van
phloeem en bastparenchym en is er een weinig groen-geel gekleurde
protoplastgom te vinden in ongeveer de helft van het aantal bast-
parenchymcellen en in enkele phloeemelementen.

Resultaat contrôle: Ook een contrôletak toonde na 11 weken vlak
boven de tangentiaalsnede sterke wandverdikkingen van de jongste
6—8 rijen phloeemelementen en van de cambiumcellen. Van het lu-
men was zelden meer dan een spleet over, terwijl in de groote, rond
gebleven bastparenchymcellen de protoplasten in geel-bruine gom-
proppen veranderd waren. Ook bij deze contrôlewond was het
oudere, geoblitereerde phloeem tangentiaal gerekt met weinig wand-
verdikkingen en waren in enkele cellen van phloeem en bastparen-
chym proppen protoplastgom.

Toch was de reactie iets minder sterk dan bij de geïnfecteerde
tangentiaalsneden. Onder de wond waren slechts geringe celwand-
verdikkingen in de jongste 6—8 rijen phloeem (terwijl de oudere
rijen tangentiaal gerekt waren) en bestond de inhoud van de phloeem
en bastparenchym uit kleine propjes groen-gele protoplastgom.

Op 1 cm afstand boven en onder de snede was nog slechts wat
dood protoplasma (groene kleur met methylgroen. Strasbur-
ger, Koernicke, (64), pag. 690) in de bastparenchymcellen
als reactie te vinden.

Resultaat ad 1: Na 22 weken werden de drie andere infecties
met Stereum hirsutum gesneden en bekeken; eveneens de infecties
met de overige schimmels en de drie resteerende contrôlewonden.

Bij al deze infecties was de tak aan de buitenkant over 1—5 cm
boven en onder de infectieplaats rood-bruin tot oranje-bruin ver-
kleurd. Op dwarsdoorsnede van de tak was macroscopisch steeds
een bruine verkleuring van de bast en gedeeltelijk van het hout
te zien, die overeenkwam met de plaats van de uitwendige tak-
verkleuring.

Het microscopische beeld vlak boven de met Stereum hirsutum
geïnfecteerde wonden toonde overeenkomstige doch sterkere cel-
wandverdikkingen in phloeem en bastparenchym en sterker vergom-
ming van de wanden en protoplasten dezer cellen dan na 11 weken.
Meer bastparenchymcellen waren in het degeneratieproces opge-
nomen, hadden vergomde wanden en een vernauwd grillig begrensd
lumen. lt;

De zwelling van de respectievelijke celwanden vlak onder de
infectieplaatsen was een zeer weinig zwakker dan erboven. Ook
in dit geval was steeds het vergommingsproces van celwanden en
protoplasten boven de infectieplaats verder gevorderd dan eronder.

Op 5 cm afstand onder de geïnfecteerde wonden waren de wanden
der phloeemelementen nog zoo sterk gezwollen, dat enkele lumina
hoewel nog niet tot spleten gereduceerd, toch zeer smal waren ge-
worden. De meeste bastparenchymcellen bevatten veel groote, geel-
bruine proppen protoplastgom, terwijl op 5 cm boven de wond de
celwanden van het phloeem en bastparenchym nog slechts in zeer
geringe mate verdikt waren en deze cellen evenals de cambiumcellen
vergomde protoplasten hadden.

Aan de takzijde tegenover de geïnfecteerde wond waren de cel-
wanden in het phloeem een weinig gezwollen en was er in bast-
parenchym en phloeem, vooral tegenover de bovenkant van de
wond, licht gekleurde protoplastgom.

Resultaat ad 2: Slechts één der drie infecties met Stereum
rugosum is doorgeloopen. De veranderingen in phloeem, bast-
parenchym en cambium zijn vlak boven en vlak onder de in-
fectieplaats gelijk en zijn geheel overeenkomstig de veranderingen
vlak boven de infectiewond met Stereum hirsutum. Ook op ver-
schillende afstanden boven en onder de geïnfecteerde wond waren
de veranderingen gelijk aan de veranderingen op overeenkomstige
afstanden boven de Stereum hirsutum-inlectie.

Resultaat ad 3: Door de infectie met Asterosporium Hoffmanni
was na 23 weken de reactie in zooverre verschillend van die op
Stereum hirsutum na 22 weken, dat vlak boven en vlak onder de
infectieplaats de wanden van de jongste 6—8 rijen phloeem en
bastparenchym iets minder doch onregelmatiger waren gezwol-
len en vergomd, zoodat de lumina van de phloeem zoowel als
van de bastparenchymcellen vooral boven de wond zeer onregel-
matig en grillig begrensd waren. Wellicht waren de celwandverdik-
kingen vlak boven de wond een weinig sterker dan eronder.

Ook op 4 cm afstand onder de infectieplaats waren de celwanden
van phloeem en bastparenchym slechts een weinig gezwollen en
op 5y2 cm afstand onder de infectieplaats was er minder en lichter
gekleurd protoplastgom in phloeem en bastparenchym dan op ge-
lijke afstand van de infecties met Stereum hirsutum.

Resultaat ad 4: Pleurotus ostreatus had na 233^ week bij twee
van de drie infecties soortgelijke reacties veroorzaakt als Stereum
hirsutum na 22 weken.

van phloeem en bastparenchym eenigszins grillig begrensd, zooals
bij de infectie met Asterosporium Hoffmanni, terwijl de omtrek-
ken van deze lumina boven de wond regelmatiger waren, zooals
bij de infectie met Stereum hirsutum. Vooral boven, maar ook onder
de infectieplaats waren de verdikte celwanden donkerder bruin-geel
gekleurd dan bij de drie vorige infecties en waren de resteerende
cellumina van bastparenchym en phloeem opgevuld met meer en
donkerder bruin-gele tot oranje-gele gom, die weer het lumen in
centripetale richting opvulde.

3y2 cm boven de infectieplaats waren de celwanden van het
phloeem en bastparenchym nog onregelmatig gezwollen en weinig
of niet lichtgeel gekleurd, de phloeemelementen nauw, soms nog tot
spleten gereduceerd en waren er in de lumina der bastparenchym-
cellen en resteerende phloemelementen groote oranje-gele proppen '
protoplastgom. Op 4 cm eronder echter waren deze wanden iets
sterker gezwollen en minder gekleurd dan erboven, met eveneens
nog enkele tot spleten gereduceerde phloeemelementen en iets min-
der protoplastgom.

Op deze afstand heb ik in eenige zeefvaten met zulke verdikte
wanden mycelium waargenomen; eveneens in het phloeem en in
de houtvaten vlak boven en vlak onder de plaats van infectie.

De al of niet verdikte, zwak geel gekleurde celwanden van deze
jongste 6—8 rijen op resp. en 4 cm afstand boven en onder
de infectiewond kleurden nog blauw-violet met chloorzink-jodium,
terwijl het oudere phloeem- en bastparenchymweefsel zwak rood
kleurde met phloroglucine en HCl.

Tot op 8 cm onder en 7 cm boven de infectieplaats is proto-
plastgom in de meeste bastparenchymcellen en enkele phloeem-
elementen waar te nemen.

Ook hier vinden we aan de takzijde tegenover de infectiewond
eenige desorganisatie door gezwollen celwanden van phloeem en
bastparenchym en eenige protoplastgom.

De derde infectie met Pleurotus ostreatus was slechts weinig
doorgeloopen en de veranderingen in phloeem- en bastparenchym-
weefsel waren zeer gering.

Resultaat ad 5: Na 23}/^ week bleken bij microscopisch onder-
zoek van 4 doorgeloopen infecties met Nectria galligena (de 5e
v/as niet doorgeloopen) de celwandverdikkingen van het phloeem

en bastparenchym vlak boven de infectie ongeveer gelijk aan, ech-
ter vlak eronder sterker te zijn dan de reactie op de infectie met
Stereum hirsutum na 22 weken. Vlak onder de infectie was de
reactie zelfs een weinig sterker dan erboven. De lumina van eenige
phloeemelementen waren geheel verdwenen. De celwanden van
phloeem en bastparenchym waren vooral boven de infectie geel
gekleurd. Ook de protoplastgom boven en onder de wond was don-
kerder bruin-geel gekleurd dan bij de Stereum hirsutum-inleztie en
had zich tegen de celwand aangelegd.

Op 4 cm afstand onder de infectiewond waren de celwanden
van het jongste phloeem en bastparenchym eenigermate gezwollen
en was de inhoud van deze cellen, ook op 4 cm afstand boven de
infectie, in gom veranderd.

Resultaat ad 6: Na 25 weken had ook Pholiota aurivella vlak
boven en vlak onder de drie infectieplaatsen een sterke doch ge-
lijkmatige verdikking van de celwanden in de jongste 6—8 rijen
phloeem en bastparenchym veroorzaakt, van de meeste phloeem-
elementen en de helft der bastparenchymcellen was slechts een
klein lumen overgebleven. De celwandmassa was geel gekleurd en
de resteerende cellumina waren opgevuld met donker bruin-gele tot
oranje-gele gom. De verdikking der celwanden was ook hier vlak
onder de infectie iets geringer dan dit het geval was vlak erboven,
waardoor boven de infectie de resteerende cellumina kleiner waren.

Ook 5 cm boven de infecties waren de celwanden van het
phloeem en bastparenchym nog uiterst weinig gezwollen en be-
vatten de cellen kleine propjes protoplastgom. Op 4 cm onder de
infecties echter waren de celwanden van bastparenchym en phloeem
nog zeer gezwollen en geel gekleurd, enkele phloeemelementen
waren zeer smal geworden. In de helft van de bastparenchym- en
phloeemelementen vinden wij groote massa's oranje-gele proto-
plastgom.

Resultaat ad 7: Van de infecties met Polyporus squamosus was
er slechts één een weinig doorgeloopen en toonden na 25 weken
de veranderingen in phloeem en bastparenchym geen qualitatief
verschil met de reacties als hierboven beschreven. De verande-
ringen waren slechts zeer veel geringer.

Resultaat ad 8: Na 25 weken hadden de twee doorgeloopen in-
fecties met Phlebia aurantiaca sterke veranderingen in phloeem en

Als eenig verschil zijn op 5 cm afstand boven de infectieplaats de
celwanden van phloeem en bastparenchym iets meer gezwollen en is
er meer protoplastgom in deze cellen dan op gelijke afstand boven
de infectieplaats met Pholiota aurivella.

Resultaat controle: De contrôlewonden, die dus bestonden uit
een tangentiaalsnede zooals die voor de infecties gemaakt werd,
met of zonder steriele voedingsbodem, toonden na 23 weken vlak
boven en vlak onder de wonden wandverdikkingen van de phloeem-
elementen (behalve in de jongste 4—6 rijen), die verhout waren
(phloroglucine en HCl). De verdikte wanden hadden ook niet de
gele kleur en in de bastparenchymcellen was slechts wat groen-gele
protoplastgom te vinden.

Op 3 cm afstand waren boven de wonden in iets grooter aantal
bastparenchym- en phloeemelementen dan eronder, nog kleine
propjes groen-gele gom.

Proef: Nu werden ook op 8-5-1931 beuketakken geïnfecteerd
met ï° Pleurotus ostreatus en 2° Nectria galligena benevens op
29-5-1931 met 3° Myxosporium carneum, bovendien werden ter
controle drie tangentiaalsneden gemaakt.

Resultaat: Na resp. 26, 25 en 23 weken bleek, dat de wonden
gesloten waren door twee wallen callus, grootendeels bestaande
uit houtvaten, steencellen en dunwandige bruine parenchymateuze
cellen met protoplastgom of kristallen van Ca-oxalaat. Deze wallen
waren vanaf de in de lengteas van de tak liggende wondranden
naar elkaar toegegroeid.

Resultaat ad 1: Van Pleurotus ostreatus was slechts één der
drie infecties doorgeloopen. De uitwendige takverkleuring liep een-
zijdig tot 2 cm boven en 7 cm onder de wond door.

De veranderingen in het phloeem en bastparenchym vlak boven
en vlak onder de infectieplaats weken qualitatief niet af van de
veranderingen door de infecties in de winter veroorzaakt ( zie voren ).

Hier was echter het wandverdikkingsproces onder de wond ster-
ker dan erboven. Het vergommingsproces was, evenals in de win-
ter, boven de wond het meest gevorderd.

Zoowel onder (fig. 8) als boven de infectieplaats waren de cel-
wanden van phloeem, ph, en bastparenchym sterker verdikt dan
bij de winterinfecties en behalve de phloeemelementen waren meer

lumina van bastparenchymcellen tot spleten gereduceerd of ver-
dwenen in de celwandmassa.

De kleur van wand- en protoplastgom was bij de zomerinfectie
donkerder geel-oranje dan bij de winterinfecties en evenals bij
deze laatsten boven de infectieplaats donkerder dan eronder.

De invloed loopt bij de zomerinfectie over grooter afstand door,
zoodat wij op 6]/^ cm onder de infectieplaats nog complexen met
zeer verdikte celwanden vinden, waarin enkele celrestspleten en

verder groote bastparenchymcellen, die geel-bruine protoplastgom
bevatten. Op 5 cm boven de infectieplaats daarentegen vinden wij
aan phloeem en bastparenchym nog slechts een geringe celwand-
verdikking, vernauwde phloeemelementen en wat geel-bruine proto-

plastgom in een aantal phloeem- en bastparenchymcellen. Dit laatste
beeld vinden wij eveneens op 12 cm afstand onder de infectieplaats.

Slechts de sterk verdikte, niet vergomde celwanden kleuren rood
in phloroglucine en HCl.

Langs de, evenwijdig aan de lengteas van de tak verloo-
pende, zijranden van de eenzijdigè, uitwendige takverkleuring was
in dwarsdoorsnede het onder deze verkleuring gelegen, sterk aan-
getaste phloeem-, bastparenchym- en cambium weef sei aan elk der
twee radiale zijkanten begrensd door 3—4 rijen kurkcellen. Aan
deze kurkcellen grensde (bezijden de uitwendige takverkleuring)
een wondweefsel, dat uit parenchymateuze cellen en houtvaten was
samengesteld en door een aan deze kurkcellen grenzend meristeem
gevormd was. De kurkcellen en het wondweefsel vormen tezamen
de overgang van het sterk aangetaste phloeem-, bastparenchym- en
cambiumweefsel (waarin het cambium noch nieuw hout, noch nieuw
phloeem en bastparenchym heeft kunnen vormen) tot het weefsel,
dat buiten deze verkleuring is gelegen en waar het cambium zoowel
een nieuwe houtring als een nieuw phloeem- en bastparenchymweef-
sel gevormd heeft.

In dit laatste weefsel is slechts eenige celwandverdikking in
phloeem en bastparenchym, een grillige lumenbegrenzing in het
phloeem (behalve in de jongste 4—6 rijen) en een weinig proto-
plastgom in de meeste phloeem- en bastparenchymcellen waar te
nemen.

In de sterk aangetaste phloeem- en bastparenchymzóne is dicht
bij de begrenzende kurkcellen een vrij scherpe overgang te zien
van sterk verdikte en tevens oranje-geel vergomde wanden van
deze cellen en sterk verdikte, niet vergomde celwanden, welke
aan de kurkcellen grenzen.

Ook aan de onder- en bovenrand van de uitwendige takverkleu-
ring zien we een overgang van het sterk aangetaste weefsel, waar
geen nieuw hout, phloeem of bastparenchym gevormd is tot de
resp. onder en boven de verkleuring- gelegen minder aangetaste
weefsels, waar wel een nieuwe houtring en nieuw phloeem en bast-
parenchym gevormd zijn, In deze overgang vinden wij, tusschen
hout en bast, 15—20 celrijen wondweefsel bestaande uit houtele-

inenten en dunwandige parenchymateuze cellen. Deze parenchyma-
teuze cellen, die grootendeels aan de bastzijde van dit wondweefsel
liggen, bevatten meestal eenige licht bruine protoplastgom, soms
echter ook kristallen van Ca-oxalaat. De meeste houtelementen lig-
gen in de, aan de houtcylinder grenzende helft van het wondweefsel,
en bevatten eveneens eenige licht bruine gom.

Resultaat ad 2: Twee der drie infecties met Nectria galligena
waren doorgeloopen. De takken waren uitwendig roodbruin van
kleur tot ± 4 cm onder en 6 cm boven de infectieplaats. De reactie
van het phloeem en bastparenchym is ook in dit geval sterker dan
na de winterinfecties.

Vlak onder de infectieplaats valt de vooral complexgewijze
sterke wandverdikking in het phloeem op, enkele lumina zijn hier
verdwenen. Vlak erboven zien we minder sterke wandverdikkingen
dan eronder, hoewel eveneens complexgewijze, benevens groote hoe-
veelheden donker geel-oranje protoplastgom, die in de cellen van
bastparenchym en phloeem rondom tegen de wand aanliggen. Ook
de celwanden zijn vergomd.

In de zeefvaten te midden van verdikte en vergomde celwanden
is mycelium gevonden.

Op 6 cm afstand zijn de celwanden van phloeem, bastparen-
chym en cambium onder de infectieplaats nog sterk verdikt, vooral
complexgewijze, en vergomd, terwijl de resteerende cellumina rond-
om tegen de celwand nog oranje-gele protoplastgom bevatten.
Boven de infectieplaats zijn de wanden van phloeem en bastparen-
chym minder gezwollen en meer vergomd dan eronder en de lumina
bevatten donkerder protoplastgom. De celwandverdikkingen en
-vergommingen zijn ook op deze afstanden steeds sterker dan bij
de winterinfecties. Zelfs 14 cm boven de infectieplaats zijn de cel-
wanden van phloeem en bastparenchym nog een weinig verdikt,
zacht geel van kleur en zijn de phloeemelementen tangentiaal gerekt.

Resultaat ad 3: Elk der drie infecties met Myxosporium carneum
had een zeer scherp begrensde rood-bruine verkleuring eenzijdig
buiten op de tak veroorzaakt, die resp. tot 7 cm, cm, lYi cm,
onder en 5 cm, 3^ cm, 3^ cm boven de infectieplaatsen doorliep.

In deze verkleuring waren de takken vol vruchtlichamen. In
houtvaten en phloeemelementen heb ik mycelium waargenomen.

Vlak onder de infectieplaatsen was alle weefsel buiten de hout-
cylinder een doode en totaal vergomde, uit elkaar vallende massa,
terwijl y2 cm hieronder de celwanden van phloeem en bast-
parenchym gezwollen, zeer sterk vergomd en hel oranje gekleurd
waren. In deze wandgom kwamen ook donkerder oranje gekleurde
deelen voor van vergomde protoplasten uit geheel verdwenen cel-
lumina. Van de phloeemelementen en de meeste bastparenchymcellen
waren slechts tangentiaal gerichte smalle resten over, terwijl de
overige elementen, voor het meerendeel bastparenchym, zeer grillig
begrensd waren en veelal protoplastgom bevatten. Ook de wanden
van de cambiumcellen waren vergomd.

Overeenkomstige beelden vinden wij vlak boven en tot cm
boven de infectieplaatsen. Op ly^ cm boven de infectiewonden is
het beeld nog weinig verschillend van de boven gegeven beschrij-
ving. Het phloeem-, bastparenchym- en cambiumweefsel is minder
gezwollen, een weinig minder vergomd en een weinig vaster.

Echter onder de wond zijn de wanden van de phloemelementen
en de meeste bastparenchymcellen op deze afstand sterker ver-
dikt en minder vergomd dan erboven. De phloeemelementen zijn ver-
dwenen in de celwandmassa. In de lumina van de resteerende bast-
parenchymcellen zijn nog groote geel-oranje massa's protoplastgom.

Op 6 cm afstand zijn, vooral onder de infectiewonden, de cel-
wanden van het phloeem en bastparenchym nog eenigermate ge-
zwollen, de phloeemelementen zijn grillig van vorm en bevatten
evenals de bastparenchymcellen, vooral boven de infectieplaatsen,
geel-bruin gekleurde propjes protoplastgom.

Bij al deze infecties zijn aan de takzijde tegenover de wond de
wanden van bastparenchym en phloeem een weinig gezwollen en
bevatten de lumina kleine propjes weinig gekleurde protoplastgom,
de phloeemelementen zijn grillig van vorm.

Ook hier vinden wij op de grenzen van de eenzijdige takver-
kleuringen de bij P/eurotó-infectie beschreven overgangen van sterk
tot minder sterk aangetast phloeem- en bastparenchymweefsel
(pag. 38).

Myxosporium carneum heeft sterker invloed uitgeoefend en
sterker veranderingen in phloeem en bastparenchym teweegge-
bracht dan één der andere infecties in winter of zomer.

fccteerde tangentiaalsneden, hadden na resp. 24 en 27 weken vlak
boven en onder de wonden slechts een geringe celwandverdikking
veroorzaakt in phloeem en bastparenchym. Wel was er in het
grootste aantal bastparenchymcellen en enkele phloeemelementen
geel-bruine protoplastgom aanwezig, eveneens in iets geringer mate
op 3 cm afstand van de wond. De vorming van protoplastgom was
meer geprononceerd dan bij de contrôlewonden in de winter. Deze
zomercontrôlewonden waren evenals de wonden der zomerinfecties
afgesloten door twee wallen callus.

Proef: Infecties met Stereum hirsutum, Asterosporium Hoffmanni,
Pholiota aurivella en Phlebia aurantiaca op 8-5-1931 zijn niet door-
geloopen.

Teneinde de invloed van de schimmel iets nader te onderzoeken
heb ik takken van d= l^^ M hooge beuken geïnjicieerd met ge-
steriliseerde vloeibare mout (10% moutextract in water), pH =4,5,
waarin stofwisselingsproducten resp. van Nectria galligena en
Myxosporium carneum.

Hiertoe nam ik 100 cmS Erlemeyerkolfjes, elk met 40 cm^ vloei-
bare mout, waarin de schimmel werd geënt en gedurende 2 weken
in een thermostaat gezet bij 23° C., daarna gedurende 2 weken
bij kamertemperatuur. Deze cultures werden nu door een bacterie-
filter (E. K. Schichten, Grösze 6) afgefiltreerd en het filtraat, dat
een pH = 5,0 had, met een, gedurende 24 uur in 50% alcohol
gedesinfecteerd injectiespuitje in twee tegenovergestelde kanten
van de tak gebracht. Het injectiespuitje werd daartoe in een
schuin naar de basis van de tak gerichte stand zoover mogelijk
(ongeveer tot de houtcylinder) in de tak gebracht. (± 1 cm^ fil-
traat per injectie, waarvan dan een deel langs de buitenkant van
de tak afliep.)

Proef: Zoo werden dan op 10-6-1931 zes beuketakken tweezijdig
geïnjicieerd met stofwisselingsproducten van Nectria galligena en
ter contrôle drie takken met steriele vloeibare mout, benevens op
3-9-1931 zeven takken met stofwisselingsproducten van Myxospo-
rium carneum en drie takken met steriele vloeibare mout.

Resultaat: Na 23 weken waren de injectiewonden van 10-6-1931
afgesloten met twee dikkp wallen callus in tegenstelling met de

injectiewonden van 3-9-1931 na 12!/^ week. i) Vlak onder en vlak
boven de injectieplaatsen zoowel van de beide stofwisselingspro-
ducten als van de vloeibare mout waren de celwanden van phloeem
en bastparenchym weinig of niet gezwollen en waren er propjes
protoplastgom in bijna al deze cellen. Op eenige plaatsen waren
zeer duidelijk gommassa's op de zeefplaten waar te nemen.

De gomvorming was bij de injecties met stofwisselingsproducten
van Myxosporium carneum een weinig sterker dan van Nectria
galligena en bij deze injecties weer iets sterker aanwezig dan bij
de controle-injecties, bovendien vlak boven de injectiewonden iets
sterker dan vlak eronder.

Bij al deze injecties vonden wij de gompropjes in de bastparen-
chymcellen tot 5—6 cm onder en ongeveer 4 cm boven de injectie-
prikken. Wellicht is de, schuin naar de basis van de tak gerichte,
stand van het injectiespuitje oorzaak, dat de reactie iets verder naar
beneden doorloopt.

Teneinde de invloed van de zuurgraad van een injectievloeistof
na te gaan, werden van eenige stoffen oplossingen van verschil-
lende pH geïnjicieerd.

Proef: Op 23 Dec. 1930 heb ik verschillende takken van ± 1M.
hooge beuken op boven beschreven wijze geïnjicieerd resp. met
zoutzuur, pH = 1 en pH = 3; verder met oxaalzuur, pH = 1 en
pH = 3 (zie M i c h a e 1 i s) (40). Met elk dezer vier vloeistoffen
heb ik twee takken tweezijdig geïnjicieerd.

Resultaat: 20 weken na de injecties met HCl, pH = 1 waren
vlak boven (fig. 9) en vlak onder de wonden de celwanden van
phloeem, ph, en bastparenchym, bp, van de jongste 8—10 rijen
sterk verdikt en vergomd. In het oudere phloeem kwamen complex-
gewijze sterke celwandverdikkingen, cw, voor en veel protoplast-
gom in een deel der bastparenchymcellen. Enkele lumina waren
zoowel in het oudere als in het jongere phloeem tot kleine grillige
spleetjes gereduceerd. Ongeveer de helft van de bastparenchym-
cellen waren geheel opgevuld met oranje-gele gom. De verdikte
celwanden waren geel van kleur.

In het oudere phloeem zijn de sterkst verdikte, niet vergomde
celwanden verhout, kleuren rood met phloroglucine en HCl.

De celwanden waren zoowel in het jongste als in het oudere
phloeem- en bastparenchymweefsel het sterkst verdikt onder de
injectieplaats, waar de phloeemelementen een spleetvormig, de bast-
parenchymcellen nog slechts een klein rond lumen behouden had-
den. Het weefsel was niet tangentiaal gerekt.

Fagus sylvatica. Vlak boven de plaats, waar de tak in de winter geïnjicieerd is
met HCl, pH = 1.0. Na 20 weken. Dw. dsn. 560 X-
X. xyleem, ph. phloeem, bp. bastparenchym, cw. complexgewijze
sterke celwandverdikking.
Fagus sylvatica. Just above the place of injection. The branch had been injected in
winter with HCl, pH = 1.0. After 20 weeks. Tr. sec. X 560.
X. xylem, ph. phloem, bp. phloem parenchyma, cw. stronger swelling of
the cell walls in parts of the phloem.

Op lYi cm onder en 3 cm boven de injectieplaatsen waren er nog
slechts kleine propjes weinig gekleurde protoplastgom in de bast-
parenchymcellen en in enkele phloeemelementen.

Na verloop van eveneens 20 weken hadden de injecties met
HCl, pH = 3 overeenkomstige doch minder sterke veranderingen
veroorzaakt in de cellen van phloeem en bastparenchym. De wan-
den zijn nog vrij sterk verdikt en zacht geel van kleur. Wel heb-
ben enkele phloeemelementen nog slechts een zeer klein lumen over,
doch zijn sporadisch tot spleten gereduceerd en de bastparenchym-
cellen hebben weinig van hun lumina ingeboet. De vergomming
van protoplasten heeft zich bepaald tot ongeveer de helft van het
aantal bastparenchymcellen en enkele phloeemelementen.

Daarentegen zijn de celwanden van phloeem, bastparenchym en
cambium nog eenigszins gezwollen op 3 cm afstand onder de in-
jectieprikken, iets minder gezwollen op 3 cm boven de injectieplaat-
sen. De wanden zijn op beide plaatsen nog lichtgeel vergomd en
er is meer protoplastgom, vooral in de jongste rijen van deze cellen,
dan op gelijke afstanden van de injecties met HCl, pH = 1,

Het oxaalzuur, pH = 1 was oorzaak, dat na 21 weken vlak
boven en vlak onder de injectieplaatsen de meeste cellumina van
phloeem en bastparenchym in de jongste 8—10 rijen vol donker
gele gom waren, welke gom veelal aansloot bij de verdikte en
donkergeel vergomde wanden dezer cellen. Het oudere phloeem
en bastparenchym had weinig gezwollen, sterk vergomde celwan-
den. Vlak onder de injectieplaatsen waren de celwanden iets meer
verdikt dan vlak er boven, het cellumen was klein geworden
en enkele phloeemelementen waren tot grillige spleetjes gereduceerd.
De celwanden waren iets minder vergomd dan vlak boven de in-
jectieprikken.

Op IM cm afstand onder de injectieplaatsen waren er nog kleine
propjes protoplastgom in phloeem en bastparenchym, waarvan de
wanden nog een weinig gezwollen waren, terwijl er op 23^ cm
afstand boven de injectieplaatsen, waar de wanden van deze cellen
eveneens een weinig gezwollen waren, veel bruine gom was in
ongeveer de helft van het aantal bastparenchymcellen (echter niet
in de jongste 2—3 rijen).

De aantasting was zeer zeker sterker dan door injectie met HCl
van gelijke zuurgraad veroorzaakt.

Hierbij moet niet vergeten worden, dat bij een pH = 1 de mole^
culaire concentratie van oxaalzuur 3% maal zoo sterk is als van
het zoutzuur; terwijl voor een pH t= 3 daarentegen de moleculaire

concentratie van oxaalzuur slechts 134 niaal de moleculaire concen-
tratie van HCl is.

Het oxaalzuur, pH = 3 gaf eveneens een sterker reactie dan
HCl, pH = 3. De celwandverdikkingen in phloeem en bastparen-
chym vlak onder en vlak boven deze injectieplaatsen zijn iets minder
dan door oxaalzuur, pH = 1. De vergomming van celwand en
celinhoud veel minder. De protoplastgom is meer geel-bruin van
kleur in plaats van helder geel.

Op lYi cm boven en 2 cm onder de injectieplaatsen zijn de
wanden van phloeem en bastparenchym nog een weinig gezwollen,
hier en daar licht geel gekleurd, en zijn er kleine propjes proto-
plastgom in de lumina.

Over het algemeen kwam de reactie van het phloeem en bast-
parenchym onder invloed van HCl, pH = 1 na 20 weken vrijwel
overeen met de hierboven beschreven reacties, veroorzaakt door
Pholiota aurivella of Phlebia aurantiaca na 25 weken. (pag. 35).
De vergomming resp. van de celwanden en protoplasten was
iets verder gevorderd en wat intensiever gekleurd dan bij deze
infecties.

Proef: Op 28-5-1931 werden op gelijke wijze met elk der vol-
gende vloeistoffen twee takken geïnjicieerd: HCl, pH = 3.6; HCl,
pH = 6.1; oxaalzuur, pH = 3.6; oxaalzuur, pH = 6.1; NaOH,
pH = 8.6; NaOH, pH = 7.3, benevens twee controle-injecties met
water, pH = 7.0.

Resultaat: Na 27—30 weken waren door de invloed resp. van
HCl, pH = 3.6, oxaalzuur, pH = 3.6 en NaOH, pH = 8.6 de
celwanden van phloeem en bastparenchym vlak boven de injectie-
plaatsen in uiterst geringe, vlak onder de injectieplaatsen in ge-
ringe mate verdikt. De gompropjes in deze cellen waren vlak boven
de injectieprikken iets talrijker en donkerder gekleurd dan er onder.
Beide reacties in afnemende sterkte bij de injecties resp. met oxaal-
zuur, NaOH en HCl.

Op 3 cm afstand onder de met oxaalzuur geïnjicieerde prikwonden
was er nog hier en daar een geringe wandverdikking in phloeem
en bastparenchym, terwijl ook op deze afstand boven de injectie-
plaatsen in een klein aantal dezer cellen (niet in de jongste 3—5
rijen) nog vrij veel geel-bruine protoplastgom aanwezig was.

de veranderingen 20—24 weken na de injecties met HCl, pH = 3
en oxaalzuur, pH = 3 in de winter, (van 23-12-1930)

Bij de injecties met HCl, pH ==6.1, oxaalzuur, pH = 6.1, NaOH,
pH = 7.3 en water, pH = 7.0 waren er onder de injectieplaatsen
zeer gering, erboven echter niet verdikte celwanden van phloeem
en bastparenchym en vonden wij in deze cellen kleine, groen-geel
tot geel-bruin gekleurde gompropjes.

De vorming van protoplastgom liep bij de injecties met chemi-
caliën zoowel als met water door tot ± 2 cm boven en onder de
injectiewonden.

De reacties waren iets minder sterk dan door de injecties met
een zuurgraad resp. van pH = 3.6 en pH = 8.6, en weer in af-
nemende sterkte resp. voor oxaalzuur, NaOH, HCl en water.

Ook hier moet er even op gewezen worden, dat de moleculaire
concentraties van de respectievelijke vloeistoffen van gelijke zuur-
graad verschillend zijn.

In een dwarscoupe van een gezonde lindetak (fig. 10) zien we,
dat bij de secundaire diktegroei het cambium, c, tusschen de sterk
verbreede primaire mergstralen, tangentiaal gestrekte bundels bast-
vezels, bv, heeft gevormd, die in radiale richting afwisselen met
eveneens tangentiaal gestrekte celgroepen die bestaan uit phloeem i)
en bastparenchymcellen, bp. Radiaal door dit weefsel van phloeem,
bastparenchym en bastvezels loopen kleine mergstralen, km, die
slechts 1 celrij breed zijn.

Proef: Aan takken (diameter Yi—1 cm) van ± 2 M hooge
lindeboompjés werden op 13-12-1930 eenige wonden gemaakt en
wel:

Ook bij de linden wordt phloeem in de engste zin van het woord ge-
bruikt en bestaat uit zeefvaten en begeleidende cellen.

op een onderlinge afstand van Yi cm;
4° vier T-sneden. In twee gevallen was de basis van de T naar

de stamkant van de tak gericht en in de twee andere gevallen
naar de top van de tak.
AI deze wonden waren Yi—^ cm hoog.

eenzijdige ringwond dwarscoupes gemaakt. Hierbij bleek dat de
wanden en inhoud der phloeemelementen en bastparenchymcellen
vlak boven en onder de wond slechts aan een weinig gevorderd
vergommingsproces onderhevig waren en de wanden uiterst weinig
waren gezwollen. Van dit degeneratieproces was op 1 cm afstand
van de wond reeds niets meer waar te nemen.

De vergomming van de celwanden was steeds het sterkste in
de hoeken van de cellen, vanwaar de vergomming zich over het
verdere deel der wanden uitbreidde.

Na 7 maanden echter waren de takken op de hoogte van de
twee overige eenzijdige ringwonden dikker (diameter resp. Sj^

mm en 8 mm) dan op 1 cm en grooter afstand van de wond (dia-
meter resp. 4 mm en 6 mm).

Er was vlak boven en vlak onder de wonden een geringe, gelijk-
matige zwelling en eveneens geringe, zich vanuit de hoeken der
cellen uitbreidende vergomming van de wanden van phloeem en
bastparenchym waar te nemen, en wel het sterkst in en nabij het
jongste phloeem. Boven de wond was er een vergomming der
protoplasten van parenchymcellen en enkele phloeemelementen. Vlak
boven en vlak onder de wond had het cambium 20—25 rijen wond-
bast gevormd, dat dus gelegen was tusschen de sterk aangetaste
phloeemzöne en het cambium. Dit weefsel bestond uit zeer groote
parenchymateuze cellen met vrij dunne wanden, die geel tot geel-
bruin vergomd waren en waarvan hier en daar ook de inhoud ver-
gomd was. In de jongste helft van deze wondbast kwamen cellen
voor met kristalsterren van Ca-oxalaat.

Op 3 cm afstand boven en onder de wonden was nog slechts spo-
radisch een begin van vergomming aan een celhoek te vinden in
de overigens geheel normale bundels phloeem met bastparenchym

Resultaat ad 2: De invloed van de vier ringwonden kon ik niet
nagaan daar na eenige tijd de takken bij de ringwond afbraken.

Resultaat ad 3: Ook bij de twee gevallen waarin ik twee horizon-
tale ringsneden rondom de tak tot op het hout gemaakt had, op
een onderlinge afstand van ^ cm, was na 7 maanden van vlak
onder de onderste tot vlak boven de bovenste snede de takdiameter
7 mm in plaats van 5 mm zooals op eenige afstand van de ver-
wonding.

twee ringsneden de celwanden in phloeem en bastparenchym
eenigszins gezwollen, licht bruin vergomd en was eveneens de
inhoud van vele cellen, meestal parenchym- en begeleidende cellen,
vergomd en wel het sterkst in de zóne van het, tijdens de verwon-
ding functioneerend phloeem. Bovendien had hier de verwonding
tijdelijk de regelmaat verstoord in de afwisselende groepen phloeem
en bastvezels. Het cambium had n.1. in plaats van een ring bast-
vezelgroepen nogmaals phloeem en bastparenchym gevormd, met
tusschen deze cellen een heel enkele bastvezel, zoodat dus de
phloeemring ter plaatse in radiale richting driemaal zoo breed was
als normaal. Van al deze cellen zoowel als van de cellen der 4—5
volgende, door bastvezelgroepen afgewisselde ringen phloeem met
bastparenchym, als van de cambiumcellen waren de wanden een
weinig gezwollen en in meerdere of mindere mate vergomd, terwijl
wij ook enkele vergomde protoplasten vonden, het eerst in de be-
geleidende cellen. Deze vergomming was het sterkst vlak boven,
het geringste midden tusschen de ringsneden en nam steeds van de
periferie naar het cambium toe in sterkte af.

Ook hier faalden de bij de beuk beschreven kleurreacties voor
verschillende gomsoorten. (pag. 27 en 28) Een behandeling der
praeparaten met Fe CI3 in waterige oplossing (1:10) voor een even-
tueele looizuurreactie van de gom bleef zonder positief resultaat.

Op 2 cm afstand van de sneden was nog slechts sporadisch een
begin van vergomming aan een celhoek te vinden in de overigens
geheel normale bundels phloeem en bastvezels.

Resultaat ad 4: Bij de T-sneden met de basis van de T naar de
stamkant van de tak gericht, waren na 7 maanden vlak erboven
de celwanden in het phloeem en bastparenchym een weinig ge-
zwollen en bruin-geel vergomd, ook de inhoud van vele cellen,
weer in de eerste plaats van de parenchymcellen en begeleidende

Evenals bij de beuk is ook bij de linde de vergomming steeds het
sterkste in en in de omgeving van de groote en kleine mergstralen.

Vlak boven de wonden lag binnen de aangetaste bundels phloeem
met bastparenchym een smalle ring totaal gedesorganiseerd, ver-
gomd en gescheurd weefsel, terwijl daarbinnen weer een 15—20
celrijen breede ring wondbast volgde als bij de eenzijdige ringwon-
den beschreven, (pag. 48)

Vlak onder de wonden grensden aan de eveneens sterk aangetaste
bundels phloeem met bastparenchym (die echter uiterst gering ge-
zwollen en veel minder vergomde celwanden hadden dan boven
de wonden) direct 15—20 celrijen wondbast. Van deze wondbast
waren de celwanden iets dikker, de lumina iets nauwer dan boven
de wonden.

Zoowel boven als onder de T-sneden begon op de helft van
de wondbastring in dit parenchymateuze weefsel eenige differen-
tiatie op te treden, die naar de houtcylinder toe geprononceerder
was. Van enkele cellen zijn de wanden min of meer verdikt, de
lumina meer of minder vernauwd en rond. Deze cellen zijn als
tusschenvormen te beschouwen van een parenchymcel en een bast-
vezel en zijn ook wel te vinden in jonge, gezonde bast.

Op 2 cm afstand van de T-sneden was er geen wondbast meer
terwijl in afnemende mate tot op 4 cm afstand de hoeken van
enkele phloeemelementen, tot op 7 cm afstand van enkele bast-
parenchymcellen een begin van vergomming vertoonden.

Was de basis van de T-snede daarentegen naar de top van de
tak gericht dan was de reactie in zooverre van de hierboven be-
schrevene verschillend, dat vlak boven de wonden de wandzwelling
en de vergomming in phloeem en bastparenchym overeenkwamen
met de reactie onder de T-sneden, waarvan de basis van de T
naar de stamkant van de tak gericht was. In het phloeem en bast-
parenchym was zelden meer dan de celwandhoeken vergomd.

Onder de wonden waren de celwanden van phloeem, bastparen-
chym en kleine mergstralen gezwollen en slechts zacht geel ver-
gomd. Ook enkele protoplasten waren in gom veranderd. De
reactie was hier sterker dan boven de wond, echter minder sterk
dan boven de T-sneden, waarvan de basis van de T naar de stam-
kant van de tak was gericht.

De wondbast, ook bij deze T-sneden 15—20 celrijen breed, en
waarvan ook hier eenige der jongere cellen een differentiatie' tot
bastvezels vertoonden, is tot hoogstens 1 cm afstand boven en
onder de wonden te vinden. Daarentegen zien wij tot op 2 cm
afstand nog eenige geelkleuring in het phloeem en bastparenchym.
en tot 5 cm afstand in de kleine-mergstraalcellen.

Proef: Ook op 8-5-1931 werden aan twee lindetakken een een-
zijdige ringwond gemaakt (over de halve takomtrek).

Resultaat: Dit had na 6 weken tot resultaat, dat de wonden met
twee wallen callus i) waren afgesloten. We zien, dat de celwanden
in phloeem, bastparenchym en kleine mergstralen vlak boven en
vlak onder de wond een weinig gezwollen en boven de wond ster-
ker vergomd zijn dan eronder. Ook de inhoud van deze cellen was
veelal tot gom geworden. Binnen deze aangetaste zóne had het
cambium vlak onder de wond ± 10 celrijen, vlak boven de wond
15—20 celrijen wondbast gevormd, waarvan de cellen der jongste
4—6 rijen zeer groot waren en onregelmatig gerangschikt echter
geen differentiatie tot bastvezels toonden. Op vele plaatsen vinden
wij in de cellen van deze wondbast een vergomde inhoud. De ver-
gomming zoowel van de celwanden als van de protoplasten was
vlak boven de wond intensiever dan vlak eronder.

Op 1 cm afstand boven en onder de wonden was er geen wond-
bast meer tusschen phloeem en cambium.

De celwanden van het phloeem en bastparenchym waren op lYi *
cm afstand nog uiterst gering verdikt, de meeste celwanden en
de inhoud van enkele begeleidende- en bastparenchymcellen waren
vergomd. Het cambium had op deze afstand eveneens eenige wand-
en protoplastgom. In enkele parenchymcellen waren kristalsterren
van Ca-oxalaat.

Proef; Aan een lindetak werden op 8-5-1931 vier tangentiaal-
sneden gemaakt, zooals dat voor het infecteeren met schimmels ge-
bruikelijk was, op ± 10 cm boven elkaar.

Resultaat: Na 7}/^ week bleek weer, dat de wonden door twee
wallen callus waren afgesloten. Verder, dat vlak boven en onder
de wonden de celwanden van de, tijdens de verwonding, functio-
neerende bundels van phloeem met bastparenchym en van de aan-
grenzende kleine mergstralen eenigszins verdikt waren en geel
vergomd. Sporadisch was er een vergomde celinhoud, hier en daar
in een parenchymcel een kristalster of enkelvoudig prismatisch
kristal van Ca-oxalaat. De regelmatige afwisseling van phloeem-
en bastvezelbundels was verstoord, het cambium had n.1. kort na
de verwonding grootendeels phloeem en bastparenchym gevormd,
in plaats van een ring bastvezelbundels, zoodat de phloeemring ter
plaatse in radiale richting driemaal zoo breed was als normaal.

Onder een der vier wonden en boven drie der vier wonden waren
eveneens eenige oudere bundels phloeem met bastparenchym door
het vergommingsproces aangetast.

De na de verwonding gevormde bundels phloeem met bastparen-
chym hadden in afnemende sterkte vergomde celwanden. En ook
de cambiumcellen hadden een weinig vergomde wanden.

Op 1]/^ cm afstand onder en IIA cm boven de wonden waren er
nog sporen van wandgom, vooral in en in de omgeving van de
kleine mergstralen.

Proef: Op 22 Dec. 1930 werden takken van ± 2 M hooge linde-
boomen, volgens dezelfde methode als bij de beuk beschreven, met
elk der volgende schimmels geïnfecteerd:
1° Pleurotus ostreatus Jacq. 3 maal
2° Polyporus squamosus Huds 3 maal
3° Nectria cinnabarina Fr. 3 maal
4° Collybia velutipes Curt. 3 maal
5° Pyrenochaeta spec. 3 maal
en ter controle drie niet geïnfecteerde tangentiaalsneden.

Resultaat ad 1: Na 43^2 maand werden de drie infecties met
Pleurotus ostreatus nagezien en bleek, dat phloeem en bastparen-
chym zeer zwak gereageerd hadden. Alleen vlak boven en vlak
onder de infectieplaatsen was eenige wand- en protoplastgom in
deze cellen aanwezig, terwijl de wanden wellicht uiterst gering
verdikt waren.

Resultaat ad 2: Hetzelfde resultaat leverden na dit tijdsverloop
de drie infecties op met Polyporus squamosus.

Boven een van deze infecties waren aan de buitenkant van de
tak over 5]/^—6 cm eenige bruingrauwe vlekken met een licht cen-
trum en een bruine omranding. Op dwarsdoorsnede was macros-
copisch slechts de allerbuitenste rand van de tak verkleurd en had
dit geen invloed uitgeoefend op de secundaire bastelementen, zooals
eveneens uit het microscopische beeld bleek.

Resultaten ad 3, 4, 5 en controle: Geheel anders was het resul-
taat na 7 maanden van de overige infecties. Ter hoogte van de
infectieplaatsen, resp. van de tangentiaalsneden bij de controle-

Tilia europaea. Vlak onder de plaats, waar de tak in het voorjaar geïnfecteerd
is met Nectria cinnabarina. Na 7 maanden. Dw. dsn. 560 X-
wb. wondbast, bv. bastvezel, bp. bastparenchym, bc. begeleidende cel,

Tilia europaea. Just below the place of infection. The branch had been infected
in winter with Nectria cinnabarina. After 7 months. Tr. sec. X 560.
wb. traumatic tissue, bv. phloem fiber, bp. phloem parenchyma,
bc. companion cell. zp. sieve plate.

tehjk afgesloten door twee vanaf de, langs de lengteas der tak
verloopende, zijranden van de wond naar elkaar toegroeiende wal-
len callus. Deze twee wallen hadden echter in het midden nog
een deel van de houtcylinder vrij gelaten en buitenom de wallen
was de tak over een kleine oppervlakte donkerbruin gekleurd.

Bij microscopisch onderzoek bleek nu, dat er geen verschil be-
stond tusschen de invloed van de tangentiaalsneden, die geïnfec-
teerd waren met hetzij Nectria cinnabarina, hetzij Collybia veluti^
pe5, hetzij Pyrenochaeta spec, en de invloed der contrólewonden,
de met geïnfecteerde tangentiaalsneden.

In al deze gevallen waren vlak boven en in gelijke mate vlak
onder (fig. 11) de al of niet geïnfecteerde wonden de celwanden
zoowel van de, ten tijde der infectie, functioneerende als van de
oudere bundels phloeem met bastparenchym, gezwollen en geel
vergomd. Ook de inhoud van de meeste phloeemelementen en bast-
parenchymcellen was door vergomming geel van kleur geworden

Bmnen deze aangetaste ring lag een 25-30 celrijen breede zóne
wondbast, wb, waarvan het oudste deel bestond uit groote paren-
chymateuze cellen. Op ± 1/3 van deze wondbastring treedt er
een,ge differentiatie op. We zien hier eenige groote sklerenchym-
cellen met nog een betrekkelijk wijd lumen. Naar het cambium toe
komen deze cellen veelvuldiger voor en naderen in vorm steeds
meer de typische lindebastvezel met de zeer dikke wand en het
uiterst nauwe lumen.

Verspreid over de geheele wondbastring vinden wij in paren-
chymateuze cellen kristalsterren of enkelvoudige prismatische kris-
tallen van Ca-oxalaat. Ook vinden wij in de jongste 5—10 cel-
rijen wondbast enkele zeefvaten met begeleidende cellen, die echter
evenals het geheele parenchymateuze deel van de wondbast en de
centraal hiervan gelegen rijen dunwandige cambiumcellen geel ver-
gomde celwanden hebben. Bovendien is de inhoud van de wond-
bast- en cambiumcellen in gom veranderd.

Op een afstand van 1 cm boven en onder de wonden is er geen
spoor van wondbast meer te bekennen. Het cambium heeft in het
voorjaar nieuwe bastvezels, nieuw phloeem en bastparenchym
gevormd, geheel gelijk aan de nieuwvormingen in een gezonde tak.
In het oudere phloeem en bastparenchym vinden wij slechts op
enkele plaatsen een zwakke, zich vanuit de celhoeken uitbreidende

Proe[: Op 8-5-1931 heb ik eveneens lindetakken geïnfecteerd
met Nectria cinnabarina, Polyporus squamosus, Pyrenochaeta spec.
en Collybia velutipes, welke infecties echter niet gelukt zijn.

Proef: Op gelijke wijze, als voor de beuk beschreven, werden op
28-5-1931 met elk der volgende vloeistoffen twee lindetakken twee-
zijdig geïnjicieerd:

HCl, pH = 3.6; HCl, pH ^ 6.1; oxaalzuur, pH = 3.6; oxaal-
zuur. pH = 6.1; NaOH, pH = 8.6; NaOH, pH = 7.3 en ter
contrôle water, pH = 7.0.

Resultaat: Na 8 maanden zien we de prikwonden van al deze
injecties afgesloten met twee wallen callus, die gericht zijn vol-
gens de lengte-as van de tak en van de zijkanten der wonden naar
elkaar waren toegegroeid.

De totale breedte van de secundaire bast vlak boven en vlak
onder de injectiewond was in radiale richting steeds iets breeder
dan elders, door een grooter aantal afwisselende bundels bastvezels
en bundels phloeem met bastparenchym.

Steeds was duidelijk de phloeem- en bastparenchymzône terug
te vinden, welke functioneerde ten tijde der injectie (fig. 12, iph).
Bij de contrôle-injecties was vlak boven en onder de wonden alleen
deze phloeemring aangetast en wel in zooverre, dat phloeem,
bastparenchym en kleine mergstralen een weinig gezwollen wanden
hadden. Zoowel de wanden als de inhoud van deze cellen waren
licht groen-geel vergomd.

Ook in onbehandelde lindetakken vinden wij in oudere phloeem-
bundels een enkele maal gom in een zeefvat.

Tusschen deze aangetaste zóne en het cambium lagen bij de
met water geïnjicieerde takken nog vier ringen met geheel nor-
male bundels phloeem met bastparenchym, afgewisseld door groe-
pen bastvezels.

Op 2 cm afstand boven en onder deze injectieplaatsen was alle
secundaire bastweefsel geheel normaal.

Vlak onder en boven de prikwonden, die geïnjicieerd waren met
oxaalzuur, pH^3.6, HCl, pH ^3.6 of NaOH, pH = 8.6, waren

het phloeem en bastparenchym, die ten tijde dezer injecties functio-
neerden, en de kleine mergstralen sterker aangetast dan bij de con-
trole-injecties. De celwanden waren eveneens een weinig gezwol-

Tilia europaea. Vlak onder de plaats, waar de tak in de winter geïnjicieerd
is met oxaalzuur pH = 6.1. Na 8 maanden. Dw. dsn. 560 X-
wph. weinig aangetast phloeem, zp. zeefplaat, iph. sterk aangetast phloeem,
hetgeen functioneerde ten tijde der injectie, km. kleine mergstraal.
Tilia europaea. Just below the place of injection. The branch had been injected

in the spring with oxalic acid pH = 6.1. After 8 months. Tr. sec. X 560.
wph. slightly affected phloem, zp. sieve plate, iph. badly affected phloem, which
still functioned at the time of the injection, km. small medullary ray.

len, echter meer vergomd. Er waren ook meer cellumina met gele
protoplastgom. Bovendien waren de volgende drie, tusschen deze
betrekkelijk sterk aangetaste phloeemring en het cambium gelegen
ringen met bundels phloeem en bastparenchym in meerdere of min-
dere mate aangetast, hadden eenigszins verdikte en zacht geel ver-
gomde celwanden benevens eenige protoplastgom in de cellumina.
Dit was ook het geval met het cambium zelf.

De aantastingen van het phloeem en bastparenchym resp. door
de oxaalzuur- en de NaOH-injecties kwamen vrijwel overeen,
waren echter iets geprononceerder dan door de HCl-injecties.

Hoewel het hier zeer geringe verschillen gold, kon ik toch con-
stateeren, dat de vergomming van celwanden en protoplasten boven
de injectieplaatsen een weinig sterker was dan eronder.

De laatste sporen van wand- èn protoplastgom vond ik op 2 cm
afstand boven en onder de injectiewonden.

De veranderingen van het phloeem en bastparenchym vlak boven
en onder de plaatsen, waar de tak geïnjicieerd was met HCl,
pH ==6.1; oxaalzuur, pH = 6.1 (fig. 12) of NaOH, pH = 7.3
waren slechts een weinig sterker dan bij de contrôle-injecties, echter
zwakker dan de hierboven beschreven reacties.

De celwanden waren iets gezwollen en licht-geel vergomd, ook
de inhoud van de meeste bastparenchym- en begeleidende cellen
was vergomd. Bij de takken, die geïnjicieerd waren met HCl,
pH = 6.1 of NaOH, pH = 7.3, evenals bij de met water geïnjici-
eerde takken waren de drie volgende ringen met, door bastvezel-
groepen afgewisselde, bundels phloeem met bastparenchym nor-
maal. In de met oxaalzuur, pH = 6.1, geïnjicieerde takken daaren-
tegen waren deze bundels phloeem met bastparenchym, wph, nog
uiterst gering aangetast, welke aantasting bestond uit een geringe
vergomming van celwand en celinhoud.

Op ly cm afstand van al deze injectieplaatsen vinden wij nog
sporadisch een vergomd stukje celwand of een propje protoplast-
gom.

Er moet hier weer even herinnerd worden aan het feit, dat de
moleculaire concentratie der verschillende injectievloeistoffen van
gelijke zuurgraad verschillend is.

Bij geen van deze injecties was aan de bastvezels eenige veran-
dering waar te nemen.

In een gezonde tomatenstengel vinden wij op dwarsdoorsnede
binnen, (fig. 13). en buiten, (fig. H), de xyleemring (intraxylair
en extraxylair) celgroepen, die bestaan uit zeefvaten, begeleidende
cellen en enkele parenchymcellen.

Tot phloeemstrengen worden, in overeenstemming met de op-
vatting van Q u a n j e r (Q u a n j e r (47) noot onderaan biz. 50)
gerekend de zich binnen en buiten de xyleemring bevindende groe-
pen van zeefvaten met begeleidende cellen. Alle phloeemstrengen
tezamen worden als het phloeem aangegeven. De zich binnen deze

phloeemstrengen bevindende parenchymcellen worden eerst bij een
meer gevorderd stadium van phloeemnecrose aangetast en zullen

steeds afzonderlijk als phloeemparenchym, pp, genoemd worden.
Zoowel buiten het extraxylaire phloeem als binnen het intraxylaire
phloeem vinden wij sklerenchymvezels, sk. Tusschen de extra-
xylaire phloeemstrengen ligt van de xyleemring tot de sklerenchym-

vezels veel parenchym, dat ik extraxylairparenchym, ep, zal noe-
men Het parenchym tusschen de intraxylaire phloeemstrengen en
tusschen het intraxylaire phloeem en de xyleemring noem ik intra-
xylairparenchym, ip, (Markkrone, perimedullary zone) Binnen dit
intraxylairparenchym bevindt zich het uit groote parenchymatische
cellen bestaande merg.

Ook met tomaten (variëteit: Deensche Export) werden verschil-
lende proeven gedaan. De planten werden steeds in bloempotten
gekweekt, m een kas met gemiddeld 20°—25° C temp.

Proef: Naar aanleiding van de overweging van Fernandes
(21), dat bij de koffie het dichtslaan van de grond, met als gevolg
een verstoord voedseltransport, oorzaak zou zijn van het optreden
van phloeemnecrose, werd op 20-1-1931 van negen tomatenplanten
de grond zeer stevig aangestampt en iederen dag opnieuw aan-
gestampt, gedurende 12 weken.

Resultaat. Na deze twaalf weken waren de planten van 15 cm
tot 50-60 cm hoogte gegroeid, en droegen jonge vruchten.

Hoewel de intra- en extraxylaire phloeemstrengen in verhouding
tot de grootte der planten weinig waren ontwikkeld, waren er toch
hoegenaamd geen abnormale veranderingen van celwand of inhoud
in dit weefsel te bespeuren.

Proef: Met hetzelfde doel werden op 21-4-1931 vijf tomaten-
planten in de zeer zuurstofarme, blauwe Eemklei gepoot.

Resultaat: Na 14^ week waren de planten slechts weinig ge-
groeid en zagen er schraal uit met geelachtige bladeren.

Noch intraxylaire, noch extraxylaire phloeemstrengen hadden
eenigerlei abnormale verandering ondergaan. Beide waren weinig
ontwikkeld. We zien echter een grootere hoeveelheid zetmeelkor-
rels m de zetmeelscheede en in de cellen van intra- en extraxylair-
parenchym.

Proef: Gedurende 10 weken, van 16-4-1931 tot 24-6-1931 wer-
den vier tomatenplanten zeer droog gehouden. Slechts af en toe
werd een weinig water gegeven, juist genoeg om de planten niet
door droogte te laten sterven.

Resultaat: Na deze 10 weken waren de planten slechts half zoo
groot, de stengels even dik als van normaal behandelde planten.

In de dwarsdoorsneden der stengels toonden de intraxylaire
phloeemstrengen in het geheel geen afwijkingen. De merg- en intra-
xylairparenchymcellen waren vol met zetmeelkorrels.

In de extraxylaire phloeemstrengen waren de celwanden in de
onmiddellijke nabijheid van de sklerenchymvezels, dus van het
oudste deel van de phloeemstreng, eenigermate gezwollen en zijn

Proef; Zoo werd op 24-2-1931 van zes tomatenplanten de hoofd-
stengel in het midden, over een hoogte van 1 cm, met raffiaband

Resultaat: Na vijf weken waren de planten goed gegroeid, de
stengels waren aanzienlijk dikker geworden, behalve in het afge-
bonden stuk. Hierboven begonnen de planten luchtwortels te
vormen.

Bij microscopisch onderzoek bleek nu, dat bij één der planten
vlak onder, echter in sterker mate vlak boven het afgebonden stuk
de celwanden, alleen van het geheele extraxylaire phloeem,
eenigermate gezwollen waren, waardoor de begrenzing der cellu-
mina iets meer was afgerond. De celwanden van de phloeem-
strengen in het afgebonden stuk waren niet gewijzigd, slechts had-
den hier de verschillende stengelweefsels zich na het afbinden
niet verder in radiale richting kunnen ontwikkelen.

Aan de drie andere planten was na 314 maand evenmin een
zwelling der celwanden in de phloeemstrengen te constateeren.

Proef: T-sneden aan tomatenstengels (zooals voor beuk be-
schreven) hadden na 14 weken geen anatomische veranderingen
in de phloeemstrengen veroorzaakt.

ï) Küster (33) pag. 41: Ook bij etiolement van Solanum tuberosum ont-
staat er geen centrale stengelholte, de stengels blijven massief.

snede gemaakt tot op de xyleemring (zooals de tangentiaalsnede
bl) het mfecteeren van beuken beschreven).

Resultaat: Van een van deze planten waren na 12 weken van
de zes overige planten zelfs na 16 weken, de phloeemstrengen nog
geheel gelijk aan die van een onverwonde stengel.

Proef: De hoofdstengels van 12 tomatenplanten (± 15 cm hooq)
werden geïnfecteerd met Diplodina Lycopersici Hollos, door een
wemig mycelium en sporen (uit een cultuur op tomatenstengel)
te brengen in een verticaal sneedje dat ± 1 cm hoog en ± cm
diep was.

Ter controle werd aan de hoofdstengels van vier andere toma-
tenplanten een verticaal sneedje aangebracht, dat niet geïnfecteerd
werd.

Resultaat: Een der infecties had na lli^ week aan de zijde
der mfectieplaats een bruine, dorre, cm hooge vlek veroorzaakt
die tot m het centrum van de stengel doorliep.

In het middelste deel van deze vlek (fig. 15) bleken het intra-
xylaire phloeem en het phloeemparenchym, pp, sterk aangetast te
zijn. De celwanden vooral van het phloeem hadden zich zeer
sterk verdikt, waren geel bruin van kleur geworden door een
vergommingsproces, de celvorm was zeer grillig en ook de inhoud
der cellen was geheel vergomd en donker geel-bruin. Op sommige
plaatsen waren de cellumina bijna geheel door de gezwollen ver-
gomde celwanden opgevuld. Ook de celwanden der intraxylaire
sklerenchymvezels, sk, mergcellen en eenige intraxylairparenchym-
cellen, ip, evenals de in dwarsdoorsnede eventueel aanwezige cel-
mhoud waren vergomd. Door de sterke celwandverdikkingen in
de phloeemstrengen werden een aantal hieraan grenzende cellen
van het intraxylairparenchym in een ovale vorm getrokken. In deze
ovale cellen traden dan nieuwe wanden op, loodrecht op de lengteas
der cel geplaatst, en deelden aldus de ovale cellen in twee of drie
kleinere cellen (ipd).

Alle weefsel buiten de houtring gelegen, was in het midden van
de bruine vlek een vergomde, doode celmassa geworden.

Naast de bruine stengelvlek waren in de extraxylaire phloeem-
strengen slechts de wanden der aan de sklerenchymvezels grenzende

Solanam Lycopersicum. Middenin een stengelvlek. door kunstmatige infectie met
Diplodina Lycopersici teweeggebracht. Intraxylaire phloeemstreng. Na llHweek.

sk. sklerenchymvezel. ip. intraxylairparenchym, pp. phlpeemparenchym,
ipd. intraxylairparenchym, waarin nieuwe wanden zijn gevormd.
Solanum Lycopersicum. In the center of a discoloured spot on the stalk, caused by
artificial infection with Diplodina Lycopersici. Internal phloem group.
After 11^ weeks. Tr. sec. X 448.
sk. phloem fiber, ip. cell of the perimedullary zone, pp. phloem parenchyma,
ipd. cell of the perimedullary zone, in which new walls have been formed.

cellen gezwollen en was er een enkel cellumen tot een spleet ver-
nauwd. Het vergommingsproces was echter nog niet aangevangen.

Dichter bij de uiteinden der bruine stengelvlek waren de cel-
wanden van het extraxylaire phloeem sterk gezwollen en bruin
vergomd, eveneens doch in veel geringer mate van het phloeem-

Solarium Lycopersicum. Vlak onder een stengelvlek, door kunstmatige infectie
met Diplodina Lycopersici teweeggebracht, Extraxylaire phloeemstreng.

Na 11^ week. Dw. dsn. 448 X-
pp. phloeemparenchym, sp. spleetvormige celrest, sk. sklerenchymvezel
iiolanum Lycopersicum. Just below a discoloured spot on the stalk, caused by
artificial infection with Diplodina Lycopersici. External phloem group.

After 111^ weeks. Tr. sec. X 448.
pp. phloem parenchyma, sp. narrowed cell, sk. phloem fiber.

parenchym, extraxylairparenchym en van de cambiumcellen. Zoo
was ook de inhoud van al deze cellen in gom veranderd.

De celwandzwelling en de vergomming waren steeds het sterkst
in de omgeving van de buiten dit phloeem liggende sklerenchym-
vezels, welke vezels eveneens bruin getinte wanden hadden.

Vlak onder (fig. 16) en vlak boven deze dorre vlek kwamen
de veranderingen overeen. De wanden van de bastsklerenchym-
vezels, sk, benevens de cellulosewanden van de direct hieraan gren-
zende parenchym- en endodermiscellen waren geel vergomd. De
phloeemelementen, die onmiddellijk aan deze sklerenchymvezels
grensden, hadden zeer sterk verdikte en zeer licht geel vergomde
quot;Wanden, terwijl de lumina van deze cellen spleetvormig vernauwd
en grilhg van vorm waren (sp).

De celwanden van het overige deel der extraxylaire phloeem-
strengen waren in centripetale richting in afnemende mate verdikt
en vergomd. Steeds trad eerst een zwelling der celwanden op en
daarna pas ving het vergommingsproces van celwand en celinhoud
aan.

Beschouwen we thans het weefsel binnen de cambiumring, waar-
van dc veranderingen vlak onder de stengelvlek eveneens overeen
kwamen met de veranderingen vlak boven deze stengelvlek. De
quot;Wanden der oudste houtvaten waren donker bruin vergomd en in
de omgevende intraxylairparenchymcellen hadden deelingen plaats
gehad door het optreden van, concentrisch aan het houtvat ge-
plaatste cellulose-wanden. De geel-bruine celwandkleur nam bij
deze, in concentrische ringen geplaatste cellen naar de buitenste
ringen toe tot licht geel af. In deze vergommende xyleemvaten heb
ik mycelium waargenomen, ook op 1 cm afstand boven en onder
de bruine stengelvlek. De intraxylaire sklerenchymvezels en op
vele plaatsen ook de merg- en intraxylairparenchymcellen hadden
een weinig vergomde wanden.

De intraxylaire phloeemstrengen werden steeds in centrifugale
richting vanuit de meer centraal gelegen en aan of bijna aan de
phloeemstrengen grenzende en vergommende sklerenchymvezels
aangetast. De celwanden verdikten zich dan en de cellumina ver-
nauwden, gevolgd door vergomming van celwand en -inhoud. De
cellumina werden tot nauwe grillige spleten en verdwenen tenslotte
geheel tusschen de zoo sterk gezwollen wanden. Ook de celwanden
van phloeem- en intraxylairparenchym, evenals van het merg be-
gonnen te vergommen.

Uit de verschillende microscopische doorsneden bleek, dat op de
plaats van het geïnfecteerde sneedje de schimmelinvloed tot in het
centrum der stengel was doorgedrongen en zich van hier in een-

trifugale richting uitbreidde over het merg met de sklerenchym-
vezels. de intraxylaire phloeemstrengen en het intraxylairparenchym
In verticale richti^ag vindt de voortzetting van de schadelijke invloed
bhjkbaar plaats door de oudste houtvaten en de sklerenchymvezels
van waaruit dan in horizontale richting het omgevende weefsel'
wordt aangetast.

Een behandeling der preparaten met phloroglucine en HCl gaf
geen roodkleuring van celwand- en protoplastgom.

Van de 12 infecties leverden er drie na 11^ week een resul-
taat als boven beschreven, van twee andere was de reactie iets
mmder ver gevorderd, van een zesde was de reactie nog iets min-
der terwijl de reactie op de overige zes infecties gering was, d.w.z
de dorre vlek was slechts weinig grooter dan het infectiesneedje
en de phloeemelementen in de onmiddellijke omgeving waren zeer
wemig aangetast.

Proe[: Nog vier andere tomatenplanten werden op boven be-
schreven wijze geïnfecteerd met Diplodina Lycopersici

Resultaat: Na 4 weken kwamen de resultaten en het verioop
van de meer of minder ver gevorderde reactie der weefsels geheel
met de hierboven gegeven beschrijving overeen.

Resultaat contrôle: Bij twee der vier controleplanten bleken na
4/^ week, bij twee andere planten na 8 weken, de verschillende
Stenge weefsels boven en onder het verticale sneedje geenszins af
te wijken, van de overeenkomstige weefsels in een onbehandelde
plant. Dus moeten de boven beschreven veranderingen teweegge-
bracht zijn door Diplodina Lycopersici.

Natuurlijke infectie: Aan de hoofdstengel van een ± 60 cm
hooge, onbehandelde tomatenplant was op zekere dag een beige-

bruine, dorre vlek te zien, die 4 cm hoog en cm breed was. De
geheele plant zag er schraal uit, de bladeren waren klein en geel-
achtig, de hoofdstengel dun, (diameter H cm). In het midden
van deze vlek was een eveneens aangetaste rest van een bladsteel,
van waaruit waarschijnlijk de hoofdstengel was aangetast.

Door isolaties bleek de vlek veroorzaakt te zijn door Botrytis
spec., cmerea-groep.

Op dwarsdoorsnede ter plaatse van deze vlek was al het weefsel
buiten de houtring tangentiaal gerekt en tot een zeer smalle, totaal
vergomde ring gereduceerd. De afzonderlijke elementen waren niet
als zoodanig te herkennen.

Hetzelfde geldt voor het intraxylairparenchym met de daarin
besloten liggende intraxylaire phloeemstrengen. Sudan III (Stras-
burger, Koernicke, (64) pag. 133) kleurt in geringe mate de

hier aanwezige protoplastgom en vergommende celwanden. hetgeen
wijst op een gehalte aan vetten (verg. v. B r e h m e r und R o c h-
lin, ht. overzicht pag. 11). De vergommende weefsels binnen en
buiten het hout kleuren geenszins rood met phloroglucine en HCl.

De invloed van de infectie bleek vlak onder (fig. 17 en 18) en
vlak boven de vlek geheel overeenkomstig de invloed der kunst-
matige infecties met Diplodina Lycopersici. Ook hier weer zien
wij een zwelling der wanden in het phloeem, gevolgd door de ver-
gomming van de wanden en inhoud, zich vanaf één zijde over de ge-
heele phloeemstreng voortzetten. Eerst later wordt het aangren-
zende parenchym (pp, ip, ep) in het degeneratieproces opgeno-
men. Buiten de houtring waren weer steeds eerst de wanden der
sklerenchymvezels, sk, vergomd en vielen samen, zoodat van het
lumen slechts een grilhge spleet resteerde (fig. 18, sp). Hierbij
waren dan veelal in de omgevende parenchym- en endodermiscellen
nieuwe wanden opgetreden, die eenigszins concentrisch aan de wan-
den der sklerenchymvezels geplaatst waren (overeenkomstig de
celdeelingen in de parenchymcellen rondom de aangetaste hout-
vaten, bij de infecties met Diplodina Lycopersici beschreven, pag.

65). Vanuit de vergommende sklerenchymvezels (fig. 18, sk) wor-
den de extraxylaire phloeemstrengen in centripetale richting aan-
getast.

Verschillend van de infecties met Diplodina Lycopersici is de
voortgang van de invloed binnen het xyleem. Bij deze Botrytis-
infectie vergommen namelijk niet eerst de intraxylaire sklerenchym-
vezels, van waaruit de phloeemstrengen in centrifugale richting
Worden aangetast, doch het degeneratieproces breidt zich in tan-
gentiale richting gelijkmatig uit over het geheele, phloeemstrengen
bevattende, intraxylairparenchym.

Een natuurlijke infectie door Botrytis spec. aan een tweede
tomatenplant leidde tot dezelfde resultaten.

Dit is dus een reden te meer om aan te nemen dat bij de kunst-
matige infecties met Diplodina Lycopersici de veranderingen in
de cellen geheel te wijten waren aan de invloed van de schimmel
en geenszins aan de aangebrachte verwonding, noodig voor dit
kunstmatig infecteeren.

Proef: Teneinde de invloed van deze schimmel iets nader te onder-
zoeken heb ik de hoofdstengels van vier ± 30 cm hooge tomaten-
planten geïnjicieerd met gesteriliseerde vloeibare mout, waarin stof-
wisselingsproducten van Diplodina Lycopersici. verkregen volgens
de bij de beuk beschreven methode (pag. 41). Het geïnjicieerde fil-
traat had ook in dit geval een pH = 5.0. Twee andere tomaten-
planten werden ter controle op gelijke wijze geïnjicieerd met ge-
steriliseerde vloeibare mout (pH = 4.5).

Resultaat: Na 153^ week waren weliswaar bij de planten met
geïnjicieerde stofwisselingsproducten veel minder chlorophyl- en
zetmeelkorrels aanwezig dan bij. de controleplanten, maar geen van
de injecties had abnormale anatomische veranderingen in de ver-
schillende stengelweefsels teweeggebracht.

Proef: De invloed van chemicaliën van verschillende zuurgraad
werd op gelijke wijze nagegaan.

Zoo werden met elk der volgende vloeistoffen de hoofdstengels
van twee ±: 30 cm hooge tomatenplanten geïnjicieerd:

NaOH. pH = 7.3; NaOH. pH = 8.6; HCl. pH = 6.1; HCl.
pH = 3.6; en twee controleplanten met water. pH = 7.0.

Resultaat: Na negen weken zagen de planten, die geïnjicieerd
waren met resp. NaOH, pH = 8.6 en HCl, pH = 3.6 er gelijk
uit. De planten waren zeer schraal, de wortelstelsels zeer klein, de
weinige bladeren geel, op dwarsdoorsnee de verschillende stengel-
weefsels in radiale richting zeer weinig ontwikkeld en in de zet-
meelscheede, in intra- en extraxylairparenchym en in de mergcellen
enorme hoeveelheden zetmeel aanwezig.

De planten, die geïnjicieerd waren met resp. NaOH, pH = 7.3
en HCl, pH = 6.1 kwamen weer onderling overeen en stonden,
wat uitwendige ontwikkeling betreft, in tusschen de controleplanten
en de planten die geïnjicieerd waren met resp. NaOH, pH = 8,6
en HCl, pH 3.6.

Anatomisch bestond het verschil met deze controleplanten slechts
uit een geringere ontwikkeling in radiale richting der verschillende
stengelweefsels.

Proef; Op een kweekerij te Veur (Z.H.) verzamelde ik mozaïk-
zieke tomatenbladeren. Deze werden, gemengd met glaszand, in een
mortier fijngewreven. Deze massa werd met de hand uitgeknepen
en gefiltreerd door een katoenen lapje. Het afgefiltreerde, virus
bevattende sap werd met gedestilleerd water verdund in de ver-
houding 1:10 en kleine hoeveelheden hiervan met een injectie-
spuitje in de stengels, nabij de stengeltop, van 10 tomatenplanten
gebracht (d= i/^o cm^ per injectie).

Resultaat: Na 10 dagen waren de eerste verschijnselen van mozaïk
aan de bladeren zichtbaar en breidde de ziekte zich snel over de
planten uit.

De cellen der phloeemstrengen echter toonden 8 weken na de
injecties totaal geen afwijkingen, noch bovenaan, noch middenin,
noch onderaan de geïnjicieerde hoofdstengels, noch in de stelen
van sterk mozaïkzieke bladeren.

Een dwarsdoorsnede van een stengel van een P/i/ox-plant
toont (fig. 19), buitenom de houtcylinder, een cambium, c, dat uit
groote, regelmatige, rechthoekig gevormde, dunwandige cellen be-
staat. Daarbuiten ligt het 12—15 celrijen breede phloeem, (zeef-
vaten en begeleidende cellen) en moeilijk hiervan te onderscheiden

bastparenchym, bp, waarvan de cellen een weinig grooter zijn dan
de zeefvaten. De wanden van de 7—10 rijen, aan het cambium
grenzende phloeem en bastparenchym, ph en bp, hebben 2 ä 3
maal de dikte van de wanden der cambiumcellen. De 4—6 overige
celrijen van het phloeem, oph, en bastparenchym bestaan uit
taiigentiaal gerichte ovale elementen, waarvan de wanden twee-

maal zoo dik zijn als van het jongere phloeem en bastparenchym.
Het lijkt mij waarschijnlijk, dat dit, vooral in de celhoeken zoo
uitermate dikwandige phloeem niet meer functioneert en dit zou
volgens de opvatting van v o n B r e h m e r (8) als geoblitereerd te
beschouwen zijn.

Phlox suUruticosa. Vlak boven een ringwond. Na week. Dw. dsn. 560 X
c. cambium, sp. spleetvormige celrest, bp. bastparenchym, hc. cel met
Verhoute celwand, oph. geoblitereerd phloeem.
Phlox suffruticosa. Just above ringing the stalk. After weeks. Tr. sec. X 560.
c. cambium, sp. narrowed cell, bp. phloem parenchyma, hc. cell with
lignified wall, oph. obliterated phloem.

planten geringd en drie andere stengels over de halve stengelom-
trek geringd, ter hoogte van 1 cm.

Aan al deze stengels waren de bloemen in knop.
Resultaat: Na 7}/^ week bleek, dat het phloeem van de rondom
geringde stengels sterk gereageerd had.

Phlox suHruticosa. 7 cM. boven een ringwond. Na 714 week. Dw. dsn. 560 X-
c. cambium, ph. phloeem, bp. bastparenchym, zv. zeefvat,
oph. geoblitereerd phloeem.
Phlox suffcuticosa. 2% inches above ringing the stalk. After 7}4 weeks.

c. cambium, ph. phloem, bp. phloem parenchyma, zv. sieve tube,
oph. obliterated phloem.

Vlak boven de wond (fig. 20) waren van de jongste 7—10
rijen phloeem en bastparenchym, bp, de celwanden en wel in het
bijzonder de celhoeken zeer verdikt. De wandzwellingen waren
aan de phloeemelementen buitengewoon veel geprononceerder dan
aan de bastparenchymcellen en een aantal van deze phloemelemen-
ten was zelfs tot spleten, sp, gereduceerd of geheel verdwenen. De

hoekzwellingen waren echter nooit knolvormig zooals v o n B r e h-
mer (8) beschrijft voor necrobiotisch aardappelleptoom.

Verspreid, zoowel in het jongere als in het oudere phloeem- en
bastparenchymweefsel begonnen van enkele cellen de wanden van
binnen naar de peripherie toe te verhouten, hc, (roode kleur met
phloroglucine en HCl).

Vlak onder de wond had het phloeem en bastparenchym over-
eenkomstig, echter in veel geringer mate gereageerd. Slechts een
heel enkele phloeemelement was tot een spleet gereduceerd en er
was geen verhouting van celwanden opgetreden.

Met het grooter worden van de afstand tot de wond nam de
sterkte der reactie van het phloeem en bastparenchym af Zoo zien
we in fig. 21, dat de celwanden van phloeem, ph, en bastparen-
chym, bp, op 7 cm afstand boven de ringwond nog duidelijk ge-
zwollen zijn. Verhouting van celwanden treedt hier echter niet
meer op. Op 7 cm onder en 11 cm boven de ringwonden was het
weefsel weer geheel normaal.

Bij de, over de halve omtrek geringde stengels vinden wij recht
boven en onder de wonden na 8 weken een reactie van het phloeem
en bastparenchym, die overeenkomt met de hierboven gegeven be-
schrijving. Slechts is de reactie iets geringer dan bij de rondom
germgde stengels, loopt echter over gelijke afstanden recht boven
en onder de wonden door. Aan de niet geringde stengelhelft is
een geringe zwelling van celwanden, iets sterker aan de phloeem-
elementen dan aan de bastparenchymcellen te vinden.

Proef: Aan vijf P/z/ox-stengels werd in een klein verticaal sneedje
een stukje uit een cultuur van Phoma Phlogis Roum. gebracht od
31-7-1931.nbsp;^

Resultaat: Na 8 weken vond ik bij deze vijf stengels, tot op
eenige centimeters afstand van de infectieplaats, in de houtvaten
mycelium en gom. In het phloeem en bastparenchym echter was
noch in dwars- noch in radiale doorsnede mycelium te zien, ook
was hier geenerlei reactie van de cellen te bekennen.

Ook enkele ± 20 cm hoogequot; zaailingen van Coffea arabica ston-
den tot mijn beschikking. De planten werden in een kas bij
200—25° C gekweekt.

Een dwarsdoorsnede van een gezond stammetje toont ons (fig.
22), dat.buiten de houtcylinder en de cambiumring, c, een onge-
veer 15 celrijen breed weefsel ligt, aan de buitenkant begrensd
door sklerenchymvezels, sk. Dit weefsel bestaat uit bastparen-
chym, bp, en, veelal tot eenigszins radiale rijen gerangschikte,
phloeemelementen (zeefvaten, zv, en begeleidende cellen, bc). De

baslparenchyncellen zijn aan de peripherie van het weefsel grooter.
a. Verwondingen

ProeJ: Twee stammetjes werden over een hoogte en een breedte
van cm tot op het hout geringd

elementen en parenchymcellen, en was aan de buitenkant begrensd
door een dun laagje kurkcellen.nbsp;oegrensd

Vlak boven (fig. 23) en in iets minder sterke mate vlak onder
de w d waren de celwanden van het phloeem in zoo sterke ma e
gezwollen, dat van de meeste phloeemelementen nog slechts een
spleetvornng lumen. sp. resteerde. Deze aantasting was het sterkst
gt;n het oudste, aan de sklerenchymvezels. sk, grenzende phte m

door een begm van vergomming. Deze geringe vergomminq is
boven de wond iets sterker dan eronder.nbsp;9ommmg ,s

Op M cm afstand boven en onder de wond en aan de stenqel-
z,de tegenover de wond is alle phloeem en bastparenchym normfal
De tweede wond had na 7 weken een gelijksoortige reactie van
het phloeem en bastparenchym veroorzaakt.

Resultaat: Na 21 weken had het phloeem gereageerd overeen-
komstig de hierboven gegeven beschrijving, echL centripetaa o'L
een grootere breedte van de phloeem- en bastparenchyLing

Een wernig wand- en protoplastgom was bovendien te vinden
.n de cambmmcellen en de jongste, hieraan grenzende elementen

van phloeem en bastparenchym, zelfs nog op 1 cm afstand boven
en onder de wond.nbsp;'-^•jvcu

Coffea arabica. Vlak boven een eenzijdige ringwond. Na 15^ week.
Dw. dsn. 560 X-

bp. bastparenchym, zv. zeefvat, zk. zetmeelkorrel, sp. spleetvormige celrest,
sk. sklerenchymvezel.
Collea arabica. Just above ringing one side of the stem.
After 1514 weeks. Tr. sec. X 560.
bp. phloem parenchyma, zv. sieve tube, zk. starch grain, sp. narrowed cell,

met chloorzink-jodium, kleurde geenszins rood met de houtreactie
van von Maule (Dop et Gautié) (18).

Maken wij een dwarscoupe van een hangende stengel van Vtï/^
gongyloides, op ongeveer ^ M afstand van de top. Wij zien dan.

parenchyma, k. cristal of oxalic calcium, oph. obliterated phloem, bv. phLm fiben

dat de vaatbundels grootendeels geconcentreerd zijn in de hoeken
van de vierkante, gevleugelde stengel. Buiten het cambium (fig
c) liggen de phloeemstrengen, bestaande uit zeer wijde meestal

De zeefplaten, zp, zijn horizontaal geplaatst en hebben grove
poriën. Tusschen de phloeemelementen komen phloeemparenchym-
cellen, pp, voor, die nauwer zijn dan de zeefvaten en in dwarsdoor-
snede een meer ovale, veelal eenigszins onregelmatige vorm hebben.

De phloeemstrengen worden aan de peripherie begrensd door
bundels bastvezels, bv.

In de parenchymcellen, die een phloeemstreng plus bastvezel-
groep begrenzen aan de twee radiale en aan de periphere zijde,
bevatten veelal groote stervormige kristallen van Ca-oxalaat, k.
In het oudste gedeelte der phloeemstreng komt op enkele plaatsen
eenige wandverdikking en lumenvernauwing voor van begeleidende-
en phloeemparenchymcellen, hetgeen mij volgens de opvatting van
von Brehmer (8) obliteraties lijken.

Proef: Op 26-1-1932 werd aan zes stengels van Vitis gongy-
loides een halve ringwond gemaakt. Hiertoe werd van twee aan
elkaar grenzende kanten der vierkante stengel de bast tot op het
hout weggesneden over een hoogte van 1 cm. De wonden waren
± 75 cm van de stengeltop verwijderd.

Resultaat: Na 12 weken was in de dwarsdoorsneden vlak boven
en vlak onder (fig. 25) vier van deze wonden een sterke reactie
in de phloeemstrengen waar te nemen. De zeefvaten, zv, hadden
niettegenstaande een zwelling der wanden de ronde vorm en een
vrij wijd lumen behouden. De begeleidende cellen echter, evenals
de phloeemparenchymcellen waren geheel met een sterk lichtbreken-
de stof opgevuld, cc.

Op enkele plaatsen vinden wij een vernauwd, nog niet opgevuld
lumen begrensd door gezwollen celwanden, a.'

Veelal is er in het midden van gezwollen wanden een klein
stukje dat nog niet verdikt is en breidt de zwelling zich blijkbaar
vanaf de celhoeken over de wanden uit.

In de lichtbrekende stof, die de lumina vult en een blauwe
kleur aanneemt in chloorzink-jodium, vinden wij geen spleten als
resten van cellumina. Steeds wordt het geheele lumen opgevuld.
In het beginstadium der reactie is deze stof in de doorsneden nog

zv zeefvat. bc. begeleidende cel. nph. nieuw phloeem. cc. plaats, waar cellen
met sterk lichtbrekende stof zijn opgevuld, dcc. cel met weinig lichtbrekende stof
opgevuld, bv. bastvezel, a. eenigszins samengedrukte cel waarvan de wanden
gezwollen zijn behalve in het midden, k. kristal van Ca-ocalaat
Vitis gongyloides. Just below ringing one side of the branch.
After 12 weeks. Tr.sec. X 448.
.sv. sieve tube. bc. companion cell. nph. new phloem, cc. place where cells have
been filled up with a light-refracting substance, dcc. cell filled up with a sUghtly
light-refracting substance, bv. phloem fiber, a. slightly compressed cell, the wall of
which has been swollen except in the middle of the wall, k. cristal of oxalic

c. cambium, bc. begeleidende cel, zp. zeefplaat, dcc. cel met weinig lichtbrekende
stof opgevuld, cc. plaats, waar cellen met sterk hchtbrekende stof zijn opgevuld,
a. eenigszins samengedrukte cel waarvan de wanden gezwollen zijn behalve in
het midden, bv. bastvezel.
Vitis gongyloides. 6 inches below ringing one side of the branch.
After 12 weeks. Tr. sec. X 448.
c. cambium, bc. companion cell, zp. sieve plate, dcc. cell filled up with a slightly
light-refracting substance, cc. place, where cells have been filled up with a light-
refracting substance, a. slightly compressed cell, the wall of which has been
swollen except in the middle of the wall, bv. phloem fiber.

worden reeds bij de aanvang der reactie eenigermate samengedrukt,
a, door de omgevende cellen, krijgen daardoor een grillige vorm

en het cellumen wordt vernauwd. Na deze 12 weken had het cam-
bium weer eenig nieuw phloeem, nph, en phloeemparenchym ge-
vormd.

De invloed der wonden is bij deze V/tó-stengels over een groote
afstand waar te nemen.

Zoo waren op 15 cm afstand (fig. 26) nog vele begeleidende- en
phloeemparenchymcellen opgevuld, cc. Dit was nu echter beperkt
tot de oudste helft der phloeemstreng.

Aan de niet-verwonde zijde der stengels waren in de nabijheid
der wond en in geringere mate op 15 cm afstand eenige gevulde
cellen te vinden in de oudste zóne der phloeemstrengen. De stof,
waarmee de cellen gevuld waren, was dan veelal nog doorschijnend.

Steeds was de reactie onder de wonden sterker dan op gelijke
afstanden boven deze wonden.

Van de beide overige verwonde stengels werden reeds na 5
weken doorsneden gemaakt. De reacties waren in overeenstemming
met de hierboven gegeven beschrijving, echter minder ver gevorderd.

De stof, die de cellumina opvulde was n.1. op alle plaatsen nog
doorschijnend, kleurde echter reeds blauw in chloorzink-jodium.
Ook na deze 5 weken waren op 15 cm afstand van de wonden
necrotische elementen in de oudste deelen der phloeemstrengen
waar te nemen.

Als eerste reactie van het functioneerend phloeem en de bast-
parenchymcellen zien we steeds dat de celwanden beginnen te
zwellen.

Dit geldt zoowel voor de verwondingen aan Fagus, Tilia, Phlox,
Cof[ea en Vitis gongyloides, als voor infecties bij Fagus, Tilia en
Solanum Lycopersicum, injecties met chemicaliën bij Fagus en
Tilia en met stofwisselingsproducten van Nectria galligena of
Myxosporium carneum, eveneens bij Fagus.

Bij verwonding van beuketakken (pag. 15—27) worden deze
phloeemelementen en tenslotte ook eenige bastparenchymcellen
bovendien zeer spoedig in tangentiale richting gerekt. De cellen
lijken bij deze zoogenaamde weefselrekking in radiale richting te
worden samengedrukt waardoor de radiale celwanden zich gaan
plooien en de lumenbegrenzing grillig wordt. Dit verschijnsel van
weefselrekking, al of niet gepaard gaande met eenige zwelling der
celwanden. komt in gezonde beukeboomen en in stengels van Phlox-
planten ook steeds voor, maar is dan beperkt tot het oudere, niet
meer functioneerend phloeem en bastparenchym. Dit oudere ge-
rekte weefsel kunnen wij naar de opvatting van von Breh-
mer (8) als geoblitereerd beschouwen.

In beuketakken is weefselrekking in het jongere phloeem en
bastparenchym het eerste stadium van necrose, hetgeen een patho-
logisch afstervingsproces is, waarbij de celwanden zwellen, de cel-
lumina tenslotte dichtvallen en zoowel in celwand als celinhoud
chemische veranderingen plaats vinden.

Deze chemische veranderingen bestaan veelal uit vergomming,
waarbij dan de gele kleur van de celwand of celinhoud zeer op-
vallend is, of bij de celwanden uit verhouting.

Deze necrotische weefselrekking komt in het jongere weefsel
steeds het eerst en het sterkst voor in het phloeem. De hier tusschen
liggende bastparenchymcellen worden veel later, enkele in het ge-
heel niet, in het proces opgenomen.

Bij verwondingen van beuketakken voeren de celwandverdikkin-
gen (die over de geheele celwand tegelijk beginnen) tezamen met de
tangentiale weefselrekking van functioneerende zeefvaten, bege-
leidende cellen en enkele bastparenchymcellen tot een celwand-
massa waarin, bij dwarsdoorsneden, de lumina der phloeemelemen-
ten slechts als tangentiaal gerichte, grillig gevormde, grootere of
kleinere spleten zijn terug te vinden of geheel zijn verdwenen. De
lumina der bastparenchymcellen, die gewoonlijk veel minder gerekt
zijn, vernauwen tot een ovale vorm.

Lindetakken daarentegen reageeren in voorjaar en zomer op
verwondingen (pag. 46-52) ('s winters is de reactie overeenkom-
stig doch uiterst gering en blijft hier buiten beschouwing) zeer
snel met de vorming van groote hoeveelheden wondbast. Dit is
wellicht oorzaak dat de zwelling der wanden van de, tijdens het
verwonden functioneerende phloeemelementen (want dit zijn de
phloeembundels, die het krachtigst reageeren) nooit zoo intens is
dat de cellumina tot spleten worden gereduceerd. Ditzelfde geldt
voor de bastparenchymcellen. Steeds blijft van de phloeemelementen
en bastparenchymcellen in lindetakken een vrij groot lumen be-
houden. Bij de lindetakken evenals dit bij de beuketakken het
geval is, beginnen deze zwellingen niet in de hoeken der cellen
doch min of meer gelijkmatig over de geheele celwand.

Ook verwonding van de stam van jonge koffieplantjes (pag. 76)
is oorzaak, dat de wanden der phloeemelementen in de omgeving
van deze wonden zoozeer zwellen, dat de lumina samenvallen en
hiervan slechts spleten resteeren. Eveneens worden de wanden der
omgevende parenchymcellen eerst later door het zwellingsproces
eenigszins aangetast.

Maken wij nu echter wonden aan stengels van P/z/ojc-planten
(pag. 72—74) dan zien wij, evenals bij de vorige planten, dat in
de eerste plaats van de jonge phloeemelementen en pas later van de
omliggende bastparenchymcellen de wanden zwellen. Afwijkend
van de reacties in beuken, linden en tomatenplanten is echter het
feit, dat in de P/i/ojf-stengels de wanden eerst in de hoeken der

cellen in sterke mate zwellen. Deze zwelling breidt zich dan lang-
zaam uit over de celwand en de cellumina vernauwen tenslotte tot
spleten. Veelal zien wij in dwarsdoorsneden, dat er in het midden
van sterk verbreede celwanden nog een klein stukje zeer dunne
celwand over is.

Ook bij de necrose in de phloeemstrengen van verwonde sten-
gels van Vitis gongyloides (pag. 79) treedt in de wanden van
phloeem en phloeemparenchym een zwelling op, die zich vanuit
de hoeken naar het midden der celwanden voortzet.

Door de druk der omliggende cellen zijn de wanden der bege-
leidende cellen en phloeemparenchymcellen reeds eenigermate
samengedrukt, de lumina zijn dientengevolge vernauwd en grillig
begrensd.

Al spoedig na het begin der reactie echter wordt het geheele
lumen van deze samengedrukte cellen gevuld met een lichtbrekende
stof, die zich blauw kleurt in chloorzink-jodium.

De lichtbreking van deze stof is in de aanvang gering, later ge-
heel gelijk aan die van de celwanden. In het stadium, dat de, het
cellumen opvullende stof nog slechts weinig lichtbrekend, eenigs-
zins doorschijnend is, zien we deze massa begrensd door de ondoor-
schijnende celwand, die nu echter weer de normale dikte heeft. Of
deze lichtbrekende stof gevormd wordt door de celwand of door de
celinhoud werd niet nagegaan.

Afwijkend van de reacties in de overige bewerkte planten is
bovendien het feit, dat de phloeemparenchymcellen zoo sterk wor-
den aangetast, terwijl de zeefvaten een vrij wijd, rond lumen be-
houden.

Infecteeren we beuketakken door een klein stukje van een schim-
melcultuur in een tangentiaalsnede te brengen (pag. 29—41) dan
treedt er een necrose op in phloeem en bastparenchym, die begint
met het zwellen der celwanden. De weefselrekking treedt nu op
de achtergrond en de zwelling gaat gepaard met en wordt ver-
sterkt door een zeer sterke vergomming (zie onder vergomming)
van de celwanden en celinhoud. Door deze, zoozeer op de voor-
grond tredende vergomming worden eveneens' de lumina der
phloeemelementen en van een deel der bastparenchymcellen zeer
sterk vernauwd, worden tenslotte tot spleten of verdwijnen geheel.
Deze zwelling is bij de geïnfecteerde wonden dan ook sterker en

zet zich over een grooter afstand voort dan bij gehjksoortige, niet
geïnfecteerde wonden.

In sommige gevallen, zooals bij de zomerinfecties met Pleurotus
ostreatus en Nectria galligena (pag. 37 en 39) evenals bij de win-
terinjecties met HCl, pH 1.0 (pag. 42) reageert het phloeem
op verschillende plaatsen, dus complexgewijze, met een sterker
wandverdikking. en lumenvernauwing dan elders. Dit verschijnsel
komt nergens bij verwondingen aan beuketakken voor. In het
phloeem gaat de aanwezigheid van mycelium steeds samen met
een zwelling der celwanden. Dit is voor mij een reden om een
complexgewijze optredende sterker wandzwelling der phloeemele-
menten toe te schrijven aan een meer of minder sterke plaatselijke
ophooping resp. van mycelium en injectievloeistof.

is niet afwijkend van het beeld der necrose, die door een niet ge-
infecteerde tangentiaalsnede wordt teweeggebracht.

Geheel anders is de gevoehgheid van het phloeem in tomaten-
planten. Verwondingen (pag. 61) oefenen hoegenaamd geen in-
vloed uit op de wanden der phloeemelementen. Zijn deze tomaten-
planten echter door een schimmel geïnfecteerd (langs natuurlijke
of kunstmatige weg) (pag. 62—69), dan zien wij sterke necrose
in het, door de schimmel aangetaste phloeem en tenslotte ook een
degeneratie in het omliggende parenchym optreden.

Terwijl bij beuke- en lindetakken door verschillende invloeden
de phloeemnecrose steeds de jongste weefsels het eerst en het
sterkst aantast, vinden wij bij Vitis gongyloides, tomaten- en kof-
fieplanten de eerste symptomen in de oudste deelen van het
phloeem.

De wanden der aan de sklerenchymvezels grenzende phloeem-
elementen, zoowel van de intraxylaire als van de extraxylaire
phloeemstrengen in tomatenstengels, zwellen sterk op. De door deze
gezwollen wanden begrensde lumina vernauwen tot spleten en ver-
dwijnen tenslotte geheel in de celwandmassa. Steeds verder breidt
de zwelling der Celwanden zich uit over de aangetaste phloeem-
streng, steeds meer cellumina worden in het degeneratieproces op-
genomen en vernauwen tot spleten.

veel overeenkomst met het door Quan j er (47) beschreven beeld
der phloeemnecrose in stengels van bladrolzieke aardappelplanten.

Tenslotte zwellen ook de wanden der aangrenzende parenchym-
cellen eenigszins onder invloed van vergomming (zie bij vergom-
ming), echter in minder sterke mate dan de phloeemelementen. De
lumina der parenchymcellen vernauwen eenigszins door een rek-
king, die de phloeemnecrose in het weefsel veroorzaakt, vernauwen
echter nooit tot spleten zooals de cellen van het phloeem.

Naar aanleiding van de publicatie van Broekhuyzen (10)
heb ik takken van beuken en linden geïnjicieerd resp. met oxaal-
zuur, zoutzuur en natriumhydroxyde van verschillende zuurgraden
{pag. 42—46 en 55—57), teneinde na te gaan welke invloed de
zuurgraad van een geïnjicieerde vloeistof heeft op de reactie van het
phloeem. Bovendien injicieerde ik beuketakken met vloeibare mout,
Avaarin stofwisselingsproducten van Myxosporium carneum of
Nectria galligena (pag. 41—42). Onder invloed van elk dezer
injecties beginnen de wanden der phloeemelementen te zwellen. De
tangentiale weefselrekking, die bij verwonding van beuketakken
steeds optreedt, blijft nu achterwege.

Broekhuyzen (zie literatuuroverzicht) vindt weinig verschil
in reactie van de houtvaten bij injecties van een zuur bij verschil-
lende zuurgraden. Slechts de afstand der reactie is bij een grootere
H-ionen concentratie iets grooter. Het phloeem daarentegen toont bij
injectie met vloeistoffen van verschillende zuurgraad zoowel met
oxaalzuur als met zoutzuur als met natriumhydroxyde een duide-
hjk verschil in reactie. Injicieeren we een vloeistof met een zeer
groote H-ionen of OH-ionen concentratie dan is de wandzwelling
der phloeemelementen, vooral in beuketakken, buitengewoon veel
sterker dan na injectie van een vloeistof met een geringere H-ionen
of OH-ionen concentratie. Zoutzuur met een pH = 1.0 veroorzaakt
in het phloeem van beuketakken zelfs veranderingen, zwellingen
zoowel als vergommingen, die vrijwel overeenkomen met de reacties

De afstanden waarover de invloeden van de verschillende in-
jectievloeistoffen doorloopen, wijken onderling echter niet veel af
lt;2—3 cm boven en onder de injectieplaatsen).

In beuketakken geïnjicieerde stofwisselingsproducten van Myxo-
sporium carneum of Nectria galligena veroorzaken eveneens

eenige zwelling van de celwanden in het phloeem. Deze zwelling
IS buitengewoon veel minder dan onder invloed van een schimmel,
de cellen behouden steeds een vrij groot lumen.

Injecties met chemicaliën van verschillende zuurgraad of met
stofwisselingsproducten van Diplodina Lycopersici (pag. 69—70)
konden geen celwandzwelling in het phloeem van tomatenstengels
teweegbrengen. Evenmin bracht sap van fijngewreven, mozaïk-
zieke bladeren van tomatenplanten veranderingen teweeg in het
phloeem van tomatenplanten, welke met dit, virus bevattende sap
waren geïnjicieerd (pag. 70).

Werden beuketakken geringd over de heele of over de halve
takomtrek (pag. 15-20 en 24-27) dan valt op dat de, bij de
verwondingen zoo sterk op de voorgrond tredende celwandver-
dikkingen steeds veel sterker zijn onder dan boven de wond. Deze
wandzwellingen waren na ± 10 weken slechts tot één of enkele
centimeters boven en onder de wonden te vinden, na 1 jaar tot
1 a 2 decimeter. Wanneer het takgedeelte boven de wond echter
afgestorven is (pag. 21-23) wordt in dit stuk het beeld natuur-
lijk geheel anders door de bijzonder sterke vergomming en degene-
ratie van het weefsel.

In beuketakken geïnjicieerde chemicaliën brengen in de win-
ter (pag. 42—45) en eveneens, doch in geringer mate, in de zomer
(pag. 45—46) een zwelling der phloeemwanden teweeg, die steeds
onder de injectieplaatsen in een verder gevorderd stadium is dan
erboven.

Aan de zijde der beuketakken tegenover de zijde, waar een
al- of niet geïnfecteerde wond gemaakt is, vinden wij slechts een
tangentiale rekking van het phloeem en indien de wonden geïn-
fecteerd zijn bovendien een geringe zwelling der celwanden. Dit
toont weer duidelijk aan dat bij verwonding de tangentiale rekking
van het phloeem het eerste symptoom van necrose is.

Overeenkomstig hiermee vinden wij in stengels van Vitis gongy-
loides (pag. 82) de reactie der celwanden onder de wonden in
een verder gevorderd stadium dan erboven. Ook aan de niet-ver-
wonde zijde der stengels is een begin van reactie in het oudste
gedeelte der phloeemstrengen te constateeren.

Bij de lindetakken treedt er geen verschil in zwelling der celwan-
den op boven en onder verwondingen, infectie- of injectieplaatsen.

Bij geringde stengels van P/z/ox-planten daarentegen zijn de
wanden der phloeemelementen sterker gezwollen boven de wond en
zijn daar meer phloeemelementen tot spleten gereduceerd dan er-
onder (pag, 74).

Eveneens bij verwonde stammetjes van koffieplanten (pag. 76—
77) is steeds de wandzwelling der phloeemelementen boven de wond
in een verder gevorderd stadium dan eronder, hoewel het verschil
hier uitermate gering is. De invloed der wond is slechts over een
zeer kleine afstand (± 1 cM.) boven en onder de wond waar
te nemen. Aan de niet-verwonde zijde van het stammetje is geen
reactie in het phloeem teweeggebracht.

De celwandverdikkingen in de phloeemstrengen van tomaten-
planten onder invloed van kunstmatige infecties toonen geen ver-
schillen onder en boven de infectieplaatsen.

Vergelijken we nu de celwandverdikkingsreacties van beuke- en
lindetakken op de verschillende invloeden in winter en voorjaar
of zomer:

Worden beuketakken eind April geringd (pag. 25—27) in plaats
van eind October (pag. 15—19), dus aan het begin in plaats van
aan het einde der vegetatieperiode, dan vormt het cambium een
grootere hoeveelheid nieuw weefsel, dat eerst weinig, later meer
gedifferentieerd is. De celwandverdikkingen blijven dan ook achter
bij het winterproces.

Terwijl in beuketakken, die in de winter geïnfecteerd zijn, de
celwandverdikkingen in het phloeem vlak boven en vlak onder de
infectieplaatsen, (pag. 29—36) veelal ongeveer gelijk zijn, maar in-
dien verschillend, boven de infectiewonden een weinig sterker zijn
dan eronder (behalve bij Nectria galligena) is de reactie in de zomer
anders. Worden n.1. beuketakken begin Mei geïnfecteerd, dan vin-
den wij de sterkste wandverdikking in het phloeem steeds onder
de infectieplaatsen (pag. 36). Deze wandverdikking onder de in-
fectiewonden is in de zomer sterker dan in de winter.

Bij niet geïnfecteerde wonden blijven weliswaar de wandverdik-
kingen in de zomer achter bij de verdikkingen in de winter, maar
er is nog een ander feit waarmee rekening moet worden gehouden.
In de zomer n.1. breidt de schimmel zich in verticale richting snel-
ler uit over het phloeem (5—7 cm onder en 2—4 cm boven de
infectieplaatsen) dan in de winter (1—5 cm) en wel in het bij-

zonder onder de infectiewond. In de winter is er weinig of geen
verschil in de afstanden waarover de schimmel zich respectievelijk
boven en onder de infectieplaatsen voortzet.

Deze bijzonder snelle uitbreiding der schimmel juist onder de
infectieplaats staat wellicht in verband met de sterke voedselstroom,
die in de zomer van boven naar beneden plaats vindt.

Een complexgewijze sterkere celwandzwelling in het phloeem
(zie pag. 86) schreef ik toe aan een plaatselijke ophooping van
mycelium, respectievelijk injectievloeistof.

Evenzoo lijkt mij ook deze, speciaal onder de wonden der zomer-
infecties, zoo sterke celwandzwelling te worden teweeggebracht
door een krachtiger myceliumgroei onder deze infectieplaatsen.

Het injicieeren van chemicaliën in beuketakken veroorzaakte in
de zomer, (evenals het verwonden, zie pag. 89), een buitengewoon
veel geringere zwelling der phloeemwanden dan in de winter,
alhoewel zelfs het tijdsverloop tusschen de injecties en het con-
tróleeren der opgetreden veranderingen in de zomer ongeveer vijf
weken langer was dan in de winter (pag. 46).

Bij lindetakken zijn de verschillen der reacties in winter en zomer
nog veel opvallender. De reactie der phloeemelementen is in de win-
ter zoo gering, dat noch verwondingen (pag. 47—48), noch infecties
(pag. 52) een zwelling der celwanden kon teweegbrengen, die van
eenige beteekenis was. Treedt nu echter de vegetatieperiode in
(pag. 48—50 en 52—55) of verwonden of injicieeren wij pas begin
Mei (pag. 50—52 en 55—57) dan wordt er wel degelijk boven
en onder de behandelde plaatsen der takken een zwelling der cel-
wanden in het phloeem veroorzaakt.

Bij al deze reacties der verschillende, bewerkte planten, behalve
Vitis gongyloides, op schadelijke invloeden zijn na eenige weken
of enkele maanden de celwanden van phloeem en bastparenchym
slechts tot één of enkele centimeters boven en onder de wonden,
infectie- of injectieplaatsen gezwollen. De wanden der phloeem-
elementen zijn over een grooter afstand gezwollen dan de wanden
der bastparenchymcellen. De tangentiale weefselrekking in het
phloeem van verwonde beuketakken zet zich steeds over eenige
centimeters meer voort dan de zwelling der wanden.

Slechts 5 weken na het verwonden van stengels van Vitis gongy-
loides (pag. 82) echter was er nog een reactie der celwanden in

De vergomming van de wanden en inhoud der phloeemelementen
is een proces, dat nauw verbonden is met de hierboven besproken
wandverdikkingen van phloeemelementen en eveneens behoort tot

In de hierboven besproken gevallen van wandverdikking, door
de verschillende invloeden veroorzaakt, wordt de zwelling na
korter of langer tijd gevolgd door een vergommingsproces van
de wanden en inhoud dezer phloeemelementen en veelal eveneens
van de omliggende parenchymcellen (uitgezonderd bij Phlox suf-

Bij de beuketakken vergommen de celwanden en de protoplasten
boven de ringwonden (pag. 15—27), infectie- of injectieplaatsen

van de gom intensiever dan eronder. Eveneens is het vergommings-
proces sterker in de nabijheid der mergstralen.

In het bijzonder heeft het infecteeren van beuketakken met schim-
mels een bevorderende invloed op de gomvorming in wand en
inhoud der aangetaste cellen. En hoewel bij deze infecties de ver-
dikking der celwanden als zoodanig minder op de voorgrond treedt
dan bij verwondingen, worden toch de cellumina zeer vernauwd
en verdwijnen zelfs in vele gevallen. Dit is te wijten aan de sterke
vergomming, die de celwanden sterker doet zwellen en aan de
sterk vergommende protoplasten, die de resteerende lumina opvul-
len. Tenslotte is in dwarsdoorsneden dan slechts de plaats van een
opgevuld cellumen in de vergomde massa te herkennen aan de
donkerder kleur der protoplastgom, die overigens geheel aansluit
bij de vergomde celwanden (pag. 40).

Wordt het zwellen der celwanden grootendeels door het ver-
gommingsproces teweeggebracht, dan is het beeld eenigszins af-
wijkend van de wandverdikkingen die voorafgaan aan vergomming.
De wandzwelling die dan grootendeels door het vergommingsproces
wordt teweeggebracht is n.1. onregelmatiger. De wanden vertoonen

in vele gevallen in de dwarsdoorsneden zelfs grootere of kleinere
knobbelvormige uitsteekseltjes in het cellumen, waarvan de een iets
meer, de ander iets minder intensief bruin-geel gekleurd is. Een
duidelijk voorbeeld hiervan vond ik in de reactie van het phloeem
en bastparenchym op de infectie met Asterosporium Hoffmanni
(pag. 33).

De tangentiale weefselrekking, die gelijktijdig met de zelfstan-
dige wandverdikkingen (zooals deze bij verwondingen zoo duide-
lijk voorkomen) optreedt en zelfs eraan voorafgaat, blijft dan ook
grootendeels bij de reactie op infecties achterwege.

Na het injicieeren van beuketakken met stofwisselingsproducten
van Myxosporium carneum of Nectria galligena (pag 41—42)
valt, evenals bij de infecties, de vergomming van de celwanden
en -inhoud in het reactiebeeld sterker op dan de zwelling der
wanden. De graad dezer vergomming blijft ver achter bij de ver-
gommmg, welke teweeggebracht wordt door het infecteeren der tak-
ken met de schimmel zelf. Toch is de reactie zeer zeker sterker
dan na het injicieeren met vloeibare mout (controle). De zuurgraad
der resp. ingespoten vloeistoffen verschilt zeer weinig en boven-
dien IS de contrôlevloeistof een weinig zuurder. Dit verschil in
zuurgraad kan dan ook niet verantwoordelijk gesteld worden voor
de sterkere vergomming der celwanden onder invloed der geïnji-
cieerde stofwisselingsproducten.

Was daarentegen de hoeveelheid der ingespoten vloeistof met
stofwisselingsproducten grooter geweest of was de vloeistof eenige
malen na elkaar ingespoten, dan was de schadelijke invloed meer
continu geweest, hetgeen dan meer overeengekomen zou zijn met
de mvloed van een geïnfecteerde schimmel, althans indien werkelijk
de stofwissehngsproducten de reactie op een schimmelinfectie ver-
oorzaken. Wellicht had in dat geval de reactie van phloeem en
bastparenchym ook quantitatief meer gelijkenis vertoond met de
reactie op een schimmelinfectie.

Is de respectievelijke H-ionen en OH-ionen concentratie van een
geïnjicieerd, organisch of anorganisch zuur of van een base (pag.
42—46) grooter, dan is ook steeds de invloed op het phloeem en
bastparenchym schadelijker. De vergomming van de wanden en in-
houd dezer cellen bereikt een verder gevorderd stadium Zoowel
Hl beuke- als in lindetakken (pag. 55-57) is deze vergomming

het sterkst in het phloeem en bastparenchym, dat het jongste was
tijdens de infectie.

Oxaalzuur had steeds een grootere invloed dan zoutzuur van
gelijke zuurgraad. Bij de beuken stond de invloed der geïnjicieerde
natriumhydroxyde in tusschen deze twee zuren, was bij de linden
echter vrijwel gelijk aan de invloed der oxaalzuurinjectie.

De zwelling der celwanden van phloeem en bastparenchym,
waarmee lindetakken reageeren zoowel op verwondingen (pag.
46—52) als op infecties met schimmels, (pag. 52—55) als op
injecties met chemicaliën (pag. 55—57) wordt voor een groot deel
veroorzaakt, doordat deze wanden vergommen. De zwelling is
dan meestal evenals bij overeenkomstige celwandzwellingen in
beuketakken (zie pag. 91) eenigszins onregelmatig.

Het feit, dat de wandzwelling en de vergomming van wanden
en inhoud der phloeemelementen en bastparenchymcellen in linde-
takken gedurende de zomer zoo bijzonder veel geprononceerder zijn
dan in de winter, zal dan toe te schrijven zijn aan de zooveel krach-
tiger vergomming gedurende deze zomermaanden.

Deze verschillen in het vergommingsproces resp. in de zomer
en in de winter zijn dus overeenstemmend voor lindetakken en
beuketakken, wanneer het de reactie op infecties geldt. In beuke-
takken begint dit vergommen steeds gelijktijdig over de geheele
celwand. In lindetakken daarentegen vangt het vergommingsproces
steeds aan in de hoeken der celwanden en breidt zich dan lang-
zamerhand over de celwand uit.

Tenslotte vergomt bovendien de inhoud der cellen, gewoonlijk
eerst van de bastparenchym- en begeleidende cellen en eindelijk
vinden we ook dikke proppen bruin-oranje gom op de zeef-
platen.

Gelijk dit in de beuketakken het geval is, zijn ook in de linde-
takken de wandgom en de protoplastgom duidelijk gescheiden, tenzij
het aangetaste weefsel in een zeer ver gevorderde staat van ver-
gomming verkeert.

Boven en onder verwondingen, injectie- of infectieplaatsen aan
lindetakken waren er geen verschillen te constateeren in de graad
van zwelling der celwanden. Evenmin zien wij boven en onder

deze plaatsen qualitatieve of quantitatieve verschillen optreden in
de vergomming van de wanden of inhoud der cellen.

Een krachtiger reactie op een schadelijke invloed uit zich in
deze lindetakken niet zoozeer door een sterker zwelling en ver-
gomming aan phloeemelementen en bastparenchymcellen, als wel
door het feit, dat dan de door het cambium gevormde nieuwe groe-
pen van deze cellen eveneens, doch in afnemende mate door cel-
wandverdikking en door het vergommingsproces worden aangetast.

Bij een minder schadelijke invloed zijn deze nieuwvormingen
weinig of niet aan zwelling en vergomming onderhevig.

Steeds is, evenals de wandzwelling, ook de vergomming van cel-
wanden en -inhoud in beuke- en lindetakken het krachtigst in het
ten tijde van het aanbrengen der schadelijke invloeden jongste,
functioneerende phloeem- en bastparenchymweefsel.

Omtrent de reacties in de verschillende jaargetijden kon ik vast-
stellen, dat bij de beuken het vergommingsproces onder invloed
van schimmelinfecties in de zomer een verder stadium bereikt en
de wand- en protoplastgom intensiever bruin-oranje van kleur is
dan na een ongeveer gelijk tijdsverloop in de winter (pag. 37
en 39).

De vergomming van celwand en -inhoud in het phloeem en bast-
parenchym van lindetakken, evenals de celwandverdikkingen, is
nooit zoo sterk als in deze weefsels van beuketakken. De oorzaak
hiervan acht ik het feit, dat het cambium van lindetakken, in
geval het functioneerend jDhloeem vroegtijdig degenereert, zeer
veel nieuw weefsel vormt, hetzij phloeem, hetzij weinig gedifferen-
tieerde wondbast gevolgd door phloeem.

Evenals in de beuketakken is de vergomming ook in lindetakken
het sterkst in de omgeving der mergstralen.

Noch de wandgom, noch de protoplastgom in het phloeem en
bastparenchym van linde- of beuketakken kleurde met de toe-
gepaste kleurreacties (pag. 27, 28, 49).

De wandvergomming, zijnde een proces dat bij de beuken na
eenige tijd op de wandzwelling volgt, vinden wij dus over een
korter afstand boven en onder de wonden, infectie- of injectie-
plaatsen dan de wandverdikkingen. De aanwezigheid van proto-
plastgom vinden wij over iets grooter afstand dan de wandzwel-
lingen der phloeemelementen. Tenslotte vinden wij slechts doode.

niet vergomde protoplasten (pag. 32), hetgeen ik bij de beschrij-
ving der resultaten niet steeds heb aangegeven. In de bastparen-
chymcellen treedt eerder doode protoplast of protoplastgom op dan
in de phloeemelementen.

Aan de zijden der beuketakken tegenover de zijden, waar een
al of niet geïnfecteerde wond gemaakt was, werd slechts eenige
protoplastgom in de bastparenchymcellen gevonden, hetgeen over-
eenkomt met het feit, dat met het grooter worden der afstand
boven en onder de wonden tenslotte geen wandgom maar slechts
protoplastgom in de bastparenchymcellen aanwezig is.

Evenzoo gaat in het phloeem en bastparenchym van lindetakken
eenige zwelling der celwanden aan de vergomming vooraf, maar
komt weinig of niet hiervan gescheiden voor door de zeer geringe
graad van zwelling en het overheerschende vergommingsproces.

Wij zien de reacties op de respectievelijke schadelijke invloeden
in lindetakken slechts over enkele centimeters afstand boven en
onder . de wonden, infectie- of injectieplaatsen doorloopen, welke
reactieafstand kleiner is dan in beuketakken.

In de lindetakken vinden wij de aanwezigheid van eenige proto-
plastgom, die samengaat met de in de celwandhoeken aanvangende
wandvergomming, als de laatste zichtbare symptomen der reacties.

Worden de phloeemstrengen van tomatenplanten door necrose
aangetast onder invloed van kunstmatige (pag. 62—66) of natuur-
lijke infectie (pag. 66—69) dan begint, evenals dit het geval was
bij verwonde beuketakken, de reactie met een zeer sterke zwelling
der celwanden waardoor de lumina tot spleten vernauwen. Eerst
daarna treedt eenquot; vergomming op van celwand en celinhoud. En
is deze vergomming dientengevolge over een kleinere afstand aan-
wezig dan de wandzwellingen.

De sterke celwandverdikkingen in de phloeemstrengen zijn in
vele gevallen oorzaak dat er rekkingen in het omgevende weefsel
ontstaan. De omliggende parenchymcellen worden in een ovale
vorm getrokken. Deze ovale cellen worden dan gedeeld in twee
of drie kleinere cellen door het optreden van nieuwe wanden, die
loodrecht staan op de grootste lengteas van de ovale cellen
(pag. 62).

Slechts bij een krachtige aantasting der phloeemstrengen begin-
nen ook de wanden en protoplasten der omliggende parenchym-

cellen te vergommen, hetgeen eenige zwelling der betreffende cel-
wanden veroorzaakt.

De wandzwelling der phloeemstrengen vangt steeds aan onder
invloed der aangrenzende sklerenchymvezels. De vezels hebben
dan zelf lichtgeel gekleurde, vergommende wanden.

De tenslotte donkerbruin vergommende bastvezels, evenals even-
tueel aangetaste vergommende houtvaten, veroorzaken veelal even-
eens een rekking in het omgevende parenchymweefsel. Ook deze
parenchymcellen vormen nieuwe wanden, waardoor ringen van
kleinere cellen ontstaan, die ongeveer concentrisch geplaatst zijn
aan de aangetaste bastvezel of het betreffende houtvat (pag. 68
en 65).

Door verwonding van P/j/oA:-stengels (pag. 72—74) was na twee
maanden geen vergomming van celwand of inhoud in phloeem en
bastparenchym opgetreden.

In verwonde stammetjes van Coffea arabica was na 15^4 week
slechts het allereerste begin van vergomming in de sterkst verdikte
phloeemwanden waar te nemen. Deze vergomming was weer
boven de wond een weinig sterker dan eronder. Na 21 weken
was bovendien eenige wand- en protoplastgom tot op 1 cm afstand
van de wond aanwezig in het jongste phloeem- en bastparenchym-
weefsel (pag. 76—77). De wanden van deze phloeemelementen
waren minder gezwollen dan van het oudere phloeem en de gomvor-
ming is wellicht te wijten aan het feit, dat de wanden en de inhoud
der cambiumcellen vergomd waren.

In het phloeem en bastparenchym van beuketakken kan in zeer
sterk gezwollen celwanden, die nog niet door 'het vergommings-
proces zijn aangetast, verhouting optreden (pag. 20, 22, 23, 24,
34, 38, 42). De verhouting komt veelvuldiger voor na verwon-
ding dan na schadelijke invloeden als infecties of injecties, waarbij
immers het vergommingsproces zoo snel en krachtig te werk gaat.
Veelal ook treedt eenige verhouting op in de celwanden van het
oudere, meestal tangentiaal gerekte phloeem.

Evenzoo zagen wij in verwonde PA/ox-stengels, dat temidden
van zeer sterk verdikte celwanden in het phloeem op enkele plaat-
sen een celwand rondom een vrij wijd gebleven lumen begon te
verhouten (pag. 74). De verhouting vond plaats vanaf het cel-
lumen naar de peripherie der wand. Hoewel het niet met zekerheid

Was uit te maken wegens het sporadisch voorkomen van dit ver-
houtingsproces, hjkt het mij waarschijnhjk, dat het hier de wanden
van bastparenchymcellen geldt. Deze cellen behouden n.1. het langst
een vrij wijd lumen temidden van de zoozeer gezwollen phloeem-
celwanden.

Overigens kleuren verdikte, niet vergomde of verhoute celwan-
den in de verschillende bewerkte planten zich steeds blauw met
chloorzink-jodium.

De inhoud der bastparenchymcellen van beuke- en lindetakken
kan onder invloed van verwondingen nog in zooverre veranderen,
dat er kristalsterren of monoprismatische kristallen van calcium-
oxalaat ontstaan, welke kristallen ook wel voorkomen in de cellen
der wondbast.

In stengels van tomatenplanten komen in de zetmeelscheede en
de cellen van intra- en extraxylairparenchym buitengewoon groote
hoeveelheden zetmeelkorrels voor onder invloed van slechte ven-
tilatie der grond (pag. 60) of wel door droogte (pag. 60), of in-
jecties met chemicahën (pag. 70). Injicieeren we de stengels met
vloeibare mout waarin stofwisselingsproducten van Diplodina Lyco-
persici dan vermindert daarentegen deze voorraad zetmeelkorrels
juist uitermate (pag. 69).

Zoowel in verwonde takken van beuken als van linden vormt
het cambium nieuw weefsel, wondbast (pag. 15—27 en 46—52),
dat afwijkt van de normale nieuwvormingen. Het bestaat uit meer
of minder groote parenchymateuze cellen waarvan de wanden en
de inhoud vergomd zijn en de lumina op sommige plaatsen kris-
tallen van calciumoxalaat bevatten. Indien er in deze wondbast
eenige differentiatie tot phloeemelementen en bastparenchymcellen
of bastvezels optreedt dan is dit uitsluitend in de allerjongste celrijen.

In de beuketakken is de wondbastring uiterst smal, 4—5 cel-
rijen en bereikt eerst na een jaar een breedte van zt 10 celrijen.
In de lindetakken daarentegen is de wondbastring veel breeder en
varieert van 10—30 celrijen. Indien er in de wondbast van linde-
of beuketakken een verschil optreedt boven en onder de wond, dan

is steeds de wondbastring boven de wond in dwarsdoorsnede bree-
der dan eronder.

Bij een geringe verwonding van lindetakken zooals twee ring-
sneden (pag. 48—49) of een tangentiaalsnede (pag. 51) vormt
het cambium geen wondbast maar een extra ring phloeem met
bastparenchym in plaats van een ring bastvezels. Of wel de regel-
matige afwisseling wordt zelfs niet verstoord en het cambium vormt
slechts een grooter aantal afwisselende ringen bastvezels en phloeem
met bastparenchym (pag. 55).

Als reactie op een schimmelaantasting van het phloeem in een
beuketak tijdens de vegetatieperiode (pag. 38 en 40) is het moge-
lijk dat er na eenige tijd een nieuw meristeem ontstaat, dat van
het cambium naar de peripherie der tak verloopt. Dit meristeem
vormt 3—4 rijen kurkcellen aan de zijde van het sterk aangetaste
phloeem en vormt een wondweefsel bestaande uit houtelementen
en parenchymateuze cellen aan de zijde van het nog slechts weinig
aangetaste phloeem. Door deze afsluiting zal zeer zeker de schim-
mel zich moeilijker over een grooter afstand in horizontale en ver-
ticale richting in het phloeem en bastparenchym uitbreiden.

This paper contains the results of anatomical investigations on
the pathological changes in sieve tubes, brought about by different
influences. The changes are centred in the term phloem necrosis.
In phloem necrosis two processes can be distinguished:
firstly the swelling of the cell walls;

secondly the chemical changes in the cell walls (gummosis or
lignification) and in the cell contents (gummosis).
The swelling of the cell walls occurs:

1.nbsp;after ringing or other wounding, in Fagus, Tilia, Phlox, Co[[ea
and Vitis gongyloides:

4.nbsp;after an injection with metabolism products of Nectria cinna-
barina or Myxosporium carneum in Fagus.

Previous to the swelling of the cell walls in wounded branches
of Fagus, there occurs a tangential stretching of the sieve tubes and
companion cells. This stretching is also to be found in the phloem
of normal branches of Fagus and Phlox, in which case however
it is limited to the older zone of the phloem, that is the obliterated
phloem.

1.nbsp;at the same time in all parts of the cell wall, in Fagus, Tilia,
Solanum Lycopersicum and Co[fea;

In each of the plants that have been treated, except in Vitis,
the sieve tubes and companion cells are sooner affected by necrosis
than the cells of the phloem parenchyma.

The swollen cell walls can fill up the greater part of the cavities,
except'in Vitis. In most cases only longitudinal fissures remain.

In wounded branches of Vitis, the cavities of the sieve tubes
have been very slightly narrowed. After a slight compression of
the cells of the phloem parenchyma between the sieve tubes of a
phloem group and of the companion cells however, the cavities are
filled up with a hght-refracting substance. This substance in a
transverse section is transparent at first, and afterwards takes the
same light-refraction as the cell walls themselves, and assumes a
blue colour in CI Zn J.

The swelling of the cell walls is stronger below a wound than
above It, in Fagus and Vitis; though in Phlox and Coffea, it is just
the reverse. In Tilia 1 did not find any difference at all.

Wounding of Fagus causes greater swelling of the cell walls
of the phloem than infection with a fungus, while as in Tilia the
changes in these two cases are identical.

The injection of a strong acid, such as HCl, pH = 1.0 into quot;
branches of Fagus causes a phloem necrosis similar to the necrosis
caused by infection with Pleurotus ostreatus. An injected chemical
solution into Tilia on the other hand, affects, the phloem far less
than infection with a fungus or wounding.

After injection with a strong acid or alkali or infection with a
fungus some parts of the phloem in branches of Fagus swell more
than others, which fact may have been caused by an accumulation
of chemical solution resp. mycelium.

The swelling of the cell walls in branches of Fagus, infected
with a fungus, is stronger in summer than in winter, in contrast to
the swelling of cell walls in the phloem of branches, that have been
wounded. This swelling is greater above than below a place of
infection in winter, while the reverse holds true in summer. This
fact may also be explained by an accumulation of mycelium in the
spots with strongly swollen cell walls. No difference however could
be found above and below a place of injection.

necrosis in the phloem of Fagus and Tilia than injection with
NaOH, pH = 8,6 or pH = 7,3 and this, in turn, causes stronger
necrosis than HCl, pH = 3,6 or pH = 6,1.

Neither injection with chemicals, nor with virus, extracted from
leaves of Solatium Lycopersicum with mosaic disease, into stalks
of Solatium Lycopersicum did cause phloem necrosis. Nor is the
phloem affected by the wounding of the stalk.

After natural as well as after artificial infection of the stalk of
Solarium Lycopersicum with a fungus, the walls of the sieve tubes
and companion cells of the inner and outer phloem groups have
swollen, which swelling is stronger near a phloem fiber than at
some distance of it. The swelling is followed by gummosis of the
cell contents and of the swollen walls, which gummosis is also
intenser near a phloem fiber. In extreme cases the phloem paren-
chyma is affected as well.

In Coffea the walls of the sieve tubes and companion cells swell
up after ringing one side of the stem so that only longitudinal
fissures of the cavities remain.

In ringed stalks of Phlox the walls of the sieve tubes and com-
panion cells swell a good deal, those of the phloem parenchyma
only slightly. In many spots only longitudinal fissures remain of
the cavities of these sieve tubes and companion cells.

With regard to Fagus, Tilia, Solatium Lycopersicum and Coffea
gummosis affects the swollen walls of the phloem. Gummosis of
the contents of cells with swollen walls occurs sooner than of the
cell walls themselves.

There is far more gummosis of the cell walls and cell contents
in the phloem of Fagus, but less swelling of the walls after infec-
tion with a fungus or injection with a chemical solution or with
metabolism products of a fungus than after wounding. In Tilia
gummosis is also found to be stronger after injection of a strong
acid or alkali than after slight wounding; though the phloem
necrosis caused by wounding one side of the branch or by infecting
such a wound with a fungus, does not differ.

Contrary to the swelling of the cell walls the gummosis is stronger
in summer than it is in winter, in Fagus and Tilia.

Wounding, infection with'a fungus or injection with chemicals
affects the phloem in branches of Tilia in winter far less than in

summer, which may be explained by the fact that the phloem
necrosis in Tilia is mostly caused by gummosis.

Injection with metabolism products of Nectria cinnabarina or of
Myxosporium carneum into branches of Fagus causes but little
phloem necrosis which is however of the same character as the
necrosis caused by infection with a fungus. The cell walls are only
slightly swollen, little gummosis of the walls and cell contents is
to be found. No phloem necrosis occurs after an injection of meta-
bolism products of Diplodina Lycopersici into stalks of Solanum
Lycopersicum.

In each of the cases when gummosis of the cell wall and cell con-
tents has been stated, they had not mingled, except in extreme cases.

The walls with a strong swelling in the phloem of Fagus show
a lignine reaction in several spots. Lignified walls are also found
in the phloem of Phlox between cells with strongly swollen walls.
The lignified cells in Phlox are very much alike those of the phloem
parenchyma.

The necrosis is more intensive in the younger parts of the phloem
in Fagus and Tilia; in Vitis, Solanum Lycopersicum and Coffea
on the other hand it is stronger in the older parts.

After three to five months it is stated, that phloem necrosis does
not cover more than a few inches above and below:

In Fagus the influence of ringing the branch is found to cover
a distance of 4—8 inches below the wound after one year, whereas
above the wound the branch has died.

The phloem of Phlox and Vitis shows a strong reaction after
wounding. Seven weeks after ringing a stem of Phlox phloem
necrosis is found up to 3 inches below and 4 inches above the
wound while as twelve weeks after ringing one side of a branch
of Vitis negrosis is found from 6—8 inches above and below the
Wound.

The naturally or artificially induced phloem necrosis in Solanum
Lycopersicum is very similar to the phloem necrosis in potato plants
suffering from leaf-roll.

Wounded branches of Fagus form but litde parenchymatous
traumatic tissue between the affected phloem and the cambium;
on the other hand wounded or infected branches of Tilia form a
great deal of such tissue.

1900 Further Researches on the Formation of Indigo from the Woad
(Isatis tinctoria) Proceedings v. d. Kon. Acad. v. Wetensch.
Vol. ni paq. 115.

1931 Histologische und microchemische Untersuchungen über patho-
fclfhSquot;'''nbsp;^quot;skranker Kartoffelstauden.

1924nbsp;Studies on Curly-Top Disease of the Sugar Beet Toumal of
,, Agric. Research Vol. XXVIII No. 4nbsp;'

1923 The effect of ringing a stem on the upward transter ot nitrogen
and ash constituents. American Journal of Botany Vol. X
pag. 361.

1930 The effect of spiral ringing on solute translocation and the
structure of the regenerated tissues of the apple. Cornell
Univ., Agric. Exp. Station. Memoir 133.

1915 Kryptogamenflora der Mark Brandenburg. Pilze VII, Sphaerop-
sideae, Melanconieae.

naar de oorzaken van de instervingsziekte bij de cacao. Mede-
deelingen v. h. Dep. V. Landb., Nijverh. en Handel in Suri-
name No. 20.

1928 Voorloopige mededeeling over de oorzaak van de zeefvatenziekte
bij Liberiakoffie en haar bestrijding. Landbouwproefstation
Suriname Meded. No. 2.

1845 Künstliche Erzeugung neuer Holz- und Rindeschichten unter
Glasverband. Forst- und Jagdzeitung, pag. 221.

1915 Beiträge zur Mycologie. Ueber die Gattung Myxosporium Link.
Zeitschrift f. Gärungsphysiologie Bnd. V H. 3.

1914 Les sections annulaires de lecorce et le suc descendant. An-
nales du Jardin Bot. de Buitenzorg. Vol. XXVIII.

1924 Beiträge zur Kenntnis der Funktion der Siebröhren. Mitteilungen
a. d. Institut für allgem. Bot. in Hamburg Bnd. 6. H. 1.

1913 Overzicht van de koffieziekten in Suriname. Dep. v. Landb
Suriname. Bull. 31.

1931 Neuere amp;gebmsse der Zellwandforschung. Phytopathologische
Zeitschrift. Bnd. III H. 4.nbsp;/nbsp;a

1931 The relation of season of wounding and shellacking to callus-
formation in tree wounds U. S. Dep. of agric. Washington
U. C. Techn. Bull. No. 246.

1927 Factors effecting certain properties of a mosaic virus. Quan-
titative and purification methods in virusstudies. Tournal of
agric. Research Vol. 35. No. 1.

^^ 1926 Dynamik der Saftströmungen.. Ber. d. D. bot. Ges. 44.
45 NEGER pder Pflanzen.

1913 Die Nekrose des Phloems der Kartoffelpflanze, die Ursache der
tliattrollkrankheit. Mededeelingen van de R. H. L T B S
Wageningen. D. 6 pag. 41.

48.

49.

50.

1916 Aard, verspreiding en bestrijding van phloeemnecrose (bladrol)
en verwandte ziekten. I.e. D. X.

1919 De mozaïkziekte van de Solanaceae, hare verwantschap met de
phlo^mne^rose en hare beteekenis voor de aardappelcultuur.

1860 De anatomische samenstelling der schors van Robinia Pseudo-
Acacia L m hare opvolgende ontwikkelings-toestanden. Ned.
Kruidk. Archief V, pag. 23.

1930 Zur Anatomie der mosaikkranken Kartoffelpflanzen. Phytopatho-
logische Zeitschrift Bnd. II H. 5.

1920 The injection of chemicals into Chestnut trees. Am. Journal
of Botany. VII.

1928 Necrose und andere Degenerationserscheinungen im Ftiloem der
Kartoffelpflanzen. Arb. a. d. Biol. R. Anst. f. Land- und
Forstwiss. Berlin-Dahlem. Bnd. 15. H. 5.

1903 Zur anatomischen Analyse der durch saure Gase beschädigten
Pflanze. Ber. d. D. bot. Ges. XXI, pag. 526.

1917 De zeefvatenziekte (Phloeemnecrose) van de Liberiakottie in
Suriname (koffiewortelziekte). Dep. v. Landbouw Suriname
No. 12.

1920 De zeefvatenziekte (Phloeemnecrose) van de Liberiakoffie in
Suriname. Dep. v. Landbouw Suriname. Bull. 40.

1930 Zeefvatenziekte. Dep. Landbouwproefstation in Suriname. Ver-
slag over de jaren: 1928—1930.

1928 Ringwondproeven en hun beteekenis voor het stofvervoer in de
plant. Vakblad voor Biologen. No. 7. Maart.

1931 Versuche z. Prüfung d. Münchschen Theorie d. Stoffbewegungen
in d. Pflanze. Proceedings Kon. Acad. v. Wetensch. XXXIV
No. 8.

1863 Ueber die Desorganisation der Pflanzenzelle. Jahrb. f. wiss.
Bot. Bnd. III.

In de Phytopathologie moet necrose als pathologisch proces ge-
scheiden worden van de ouderdorasverschijnselen: necrobiose en
obliteratie.

von Brehmer, Report Int. Conf. Phytopath.
and Econ. Entom. Holland 1923, pag. 79.

Uit de proeven van A. J. Riker en Régina S, Riker blijkt, dat
de „chocolate-spot diseasequot; van Vicia faba niet door Bacillus lathyri
Manns maar door Pseudemonas seminum Cayley wordt veroor-
zaakt.

De door Elze voorgestelde indeeling der virussoorten volgens de
betrekking tusschen deze virussoorten en de insecten, welke haar
overbrengen, is niet wenschelijk.

Het is wenschelijk de halophyten noch tot de Xerophyten noch
tot de mesophyten te rekenen, maar als een aparte groep te be-
schouwen.

De resultaten van Probst vormen een bezwaar tegen de ver-
klaring van het constante zuurstofverbruik per tijdseenheid tus-
schen 16% en 5% initiaaldruk bij Planorbis corneus door de wer-
king van haemoglobine.

Voor een zoo zuiver mogelijke oplossing van wetenschappelijke
vraagstukken is het noodig, dat deze zoowel door de mannelijke
als door de vrouwelijke geest belicht worden.