PROEFSCHRIFT TERVERKRIJGING VAN
DEN GRAAD VAN DOCTOR IN DE WIS-
EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKSUNIVER-
SITEIT TE UTRECHT, OP GEZAG VAN DEN
RECTOR-MAGNIFICUS Dr. L. S. ORNSTEIN
HOOGLEERAAR IN DE FACULTEIT DER

WIS- EN NATUURKUNDE
VOLGENS HET BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDEN-
KINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE
TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
4 lULI 1932, DES NAMIDDAGS
TE 3 UUR

Aan het einde van mijn studietijd gekomen, is het mij
aangenaam mijn dankbaarheid te kunnen toonen aan allen,
die tot mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen.

Hooggeleerde Nierstrasz, hooggeachte promotor, mijn dank-
baarheid gaat in de eerste plaats naar U uit. Niet alleen
voor de aangename en energieke steun, die ik van U bij het
tot stand komen van dit proefschrift mocht ondervinden,
maar vooral voor de liefde die Ge voor Uv^ vak weet te
wekken ben ik U zeer dankbaar. Dat U mij in staat gesteld
hebt, in deze moeilijke tijden, mijn wetenschappelijke vorming
voort te zetten wordt door mij ten zeerste gewaardeerd.

Hooggeleerde Jordan, zeer erkentelijk ben ik U voor het
vele. dat ik zoowel door Uw colleges als ook door persoonlijk
contact van U mocht leeren.

Hooggeleerde Pulle, met dankbaarheid denk ik terug aan
Uw colleges, practica en exursies.

Hooggeleerde Went, een voorrecht was het mij Uw heldere
colleges te mogen volgen.

Erkentelijk ben ik U, zeer geleerde de Lange, voor Uw
onderricht in de vergelijkende embryologie.

Zeergeleerde de Marees van Swinderen, U ben ik zeer
verplicht voor uw steun bij het tot standkomen van mijn
proefschrift.

U, waarde Prijs, betuig ik mijn dank voor de keurige
uitvoering der teekeningen en U, waarde Kreugel, ben ik
zeer verplicht voor uw groote behulpzaamheid bij het aan-
schaffen van het materiaal, dat voor dit onderzoek diende.

Abdruck aus den
Zoologischen Jahrbüchern. Bd. 55. Abt. f. Anatomie. 1932.
Begründet von .1. W. Spenqel.
Herausgegeben von M. Habtmann in Berlin-Dahlem und R. Hesse in Berlin.
Verlag von Gdstav Fischer in Jena.

In .seinen „Studien zur Urgeschichte des Wirbelticrkörpcrs Xl,
1886quot; gibt Dohun eine ausführliche kritisch-historischc Übersieht
über die Bhitvei-sbrgung der Pscudobranchion der Fische. Was
also vor dem Jahre 1880 veröffentlicht worden ist, findet man in
der Studie Dohkn's bcsproclien. In genannter Studie behauptet
Dohun (188(5), daß die rscndobranchio bei den Solncliicrn ursprüng-
lich venöses Blut aus dem Conus arteriosus erhalten habe durch
die Arteria tiiyreomandibularis. Das Spritzloch sei diunals noch eine
Kiemenspalto mit einer Kieme gewesen. IIau])tsiiclilich beschrieb
er die Ontogenie der Bhitgefiiße der Pseudobranchic bei Forellen-
einbryonen und schloß daraus, daß die Psendobrancliie der Teleostier
und die Spritzlochkiemo der Selachier homologe Organe sind. Weiter
bespricht er die Anlage des Spritzloches bei den Teleostiern und er
sah, daß bei der Rückbildung des Spritzloches oral von diesem die
erste Anlage der Pseudobranchic auftritt.

Pakkku (188(5) beschrieb die i)scud0branchialc Blutversorgung
bei Mustclus aniarcticus.

Maueer (1888) bearbeitete die embryonalen Gefäßverbindungen
der Pseudobranchie bei der Forelle. Er fand genau dieselben Gefäß-
verbindungen, wie Dohrn (1886).

Mäueeb änderte seine Meinung vom Jahre 1884 und schloß sich
der Meinung Jon. MIjllee's an, d. h. die Pseudobranchie gehört dem
ersten Aortabogen an und ist der Pseudobranchie der Selachier und
„Ganoidenquot; homolog.

Goronowitch (1888) fand bei Adpenser ruthemis, daß die Pseudo-
branchie vom Raraus praetrematicus IX innerviert wird.

Dohrn (1890) beschrieb bei Torperfo-Embryonen das abführende
Gefäß der Pseudobranchie und fand einen ähnlichen Verlauf wie
bei Kaja und Selachiern. Später wird es bei Torpedo reduziert.

ViRCHOw (1890) beschrieb die Gefäßverbindungen der Pseudo-
branchie der Selachier und besonders die Arterien der Chorioidea
der Selachier und Teleostier.

Im selben Jahre (1890) studierte Virchow die pseudobranchiale
Blutversorgung bei Adpenser nnd er schloß aus den Gefäßverbin-
dungen, daß Adpenser eine Zwischenstufe zwischen Selachiern und
Teleostiern darstellt.

Fr. Müller (1897) studierte die Entwicklung der Pseudobrancliie
und ihrer Gefäße bei Lepidosieus und löste die noch offenen Fragen.

Nach Fr. .Müller ist die Pseudobranchie von Lepidosieus der
Pseudobranchie der Selachier homolog und gehört zum ersten Aorta-
bogen.

Allis (1897) fand bei Atnin r.alva keine Innervation der Pseudo-
branchie weder vom Glossopliaryngeus noch vom Facialis.

In seiner „Vergleichende Anatomie der Wirbeltierequot; (1898) gibt
Gegenbaur seine Meinung vom .lahro 1870 auf.

Nach Gegenbaur ist mit dem Verschwinden des Spritzloches
bei den Teleostiern die Pseudobranchie niclit versciiwunden. Sic
liegt dem Hyomandibulare an und wird so leicht mit der Operkular-
kieme verwechselt.

Allis (1900) untersuchte die Entwicklung der pscudobranchialen
Blutgefäße bei Amia ccüva. Nach Allis ist die Pseudobranchie von
Ajnia der Pseudobranchie der Selachier homolog und gehört zum
Mandibularbogen.

Derselbe Autor (1902) bearbeitete die perii)herische Verbreitung
bestimmter Koi)fnerven bei ^lustelus laevis. Kr fand, daß der Kanins
palatinus VII die Pseudobranchie innerviert. In seiner Studie über
Scomber scomber beschrieb Allis (1903) die pseudobranchialen Gefäß-

Verbindungen und die Innervation der Pseudobrancliie dieses Fisclies.
Die Gefäßverbindungen untersuclite er aber unvollständig.

Allen (1905) beschrieb die psendobranchialen Gefäße bei Oja/nWo«
und Anoplopoma.

Nach Hochstetter (1906) spaltet sich die Anastomose zwischen
den innern Carotiden bei den Teleostiern in querer Richtung. Die
efferenten Arterien der Pseudobranchien erhalten also eine Anasto-
mose, während ihre Verbindung mit den Carotiden verschwindet.
Die Carotides internae sind durch den Rest der ersten Anastomo.se
miteinander verbunden.

Greil (1907) hat gezeigt, daß die Pseudobranchie von Ccratodus
eine Spritzlochpseudobranchie ist. Die Entwicklung der Gefäßver-
bindungen der Pseudobranchie ist auch von ihm beschrieben worden.

OSTROUMOFF (1908) bcschrieb genau die Entwicklung der Ge-
fäße der Pseudobranchie und der Operkularkieme bei Acipeuscr
ruthenus.

Die Literatur der Pseudobranchialarterien und der Carotiden
bei den Gnatliostomen ist von Allis (1909) referiert worden, während
derselbe .\utor (1909) die Blutverstfi'gung der Pseudobrancliie bei
den „mailcliceked fishesquot; studierte. Er sprach den Gedanken aus,
daß die Gefäßverbindungen dieser Fische sich denen von Amin an-
schließen. Er beschrieb die Innervation der Pseudobranchie bei
Scorpaem, Coitus und LcpidoirUjhi. Die pseudol)ranchialcn Arterien
bei ChUimydosdachm augiäucHs hat Ali,is (1911 a) genau beschrieben,
ebenso bearbeitete er die pseudobranchiale Zirkulation bei Pohjodon
spatliula. Derselbe Autor veröffentliclite im Jahre 1912 drei Studien.
In der ersten beschriel) er die Gefäßverbindungen der Pseudo-
brancliie bei Jlepiauchus cinrrcus und in der zweiten dieselben bei
Jiaja radiata. In der dritten Arbeit behandelte er die pseudo-
branchialen Gefäße bei Esox, Sahm, (Hadiis und Amia.

Danfortii (1912) beschrieb die pseudobranchinlen (icfäße bei
l'ohjodon, während Ali-is (1914) die abführenden pseudobranchialen
Gefäße bei Ccratodus forsicri studierte.

Bkuuili, (1925) bearbeitete die embryonalen Gefäßverbindungen
der Pscudobranchien bei Solen mricgaUi und Pleuroncctcs plafessa.
Die Pseudobranchie hat mich ihm bis nach der Metamorphose respi-
nitorische Funktion. Die Kopfnerven der „Ganoidcnquot; untei-suchte
Noiiuis (U)25). Obgleich er keine Innervation der Pseudobranchie
bei Amia fand, nimmt er doch mit Wuiqiit eine Innervation vom
Ranms praetrematicus IX an. Granel (1927) referierte die Literatur

der Psendobranchie in großen Zügen und bespricht in derselben
Arbeit auch einige eigenen Untersuchungen über die Verschiebung
der Psendobranchie bei Lepidosteiis und die pseudobranchialen Gefäße
bei Cyprinus carpio.nbsp;gt;

Bei der Feststellung der Homologie der Teleostierpseudobranchie
hat man bis jetzt die Lage und die Blutversorgung benützt. Das
Resultat war, daß nach den meisten Forschern die Teleostierpseudo-
branchie der Psendobranchie der Selachier und „Ganoidenquot; homolog
ist; die Blutversorgung bestimmt im großen ganzen die Homologie
dieser Organe. Die Innervation ist bis jetzt wenig betrachtet
worden, obgleich sie ein wichtiger Faktor zur Feststellung der Homo-
logie ist, weil man den Verlauf der Nerven als konstant betrachtet.
Der Zweck dieser Publikation ist denn auch, die Frage nicht nur
mit Hilfe der Blutversorgung, sondern auch mit Hilfe der Inner-
vation zn lösen, während wir auch versuchen wollen aufzufinden,
welches die primäre und welches die sekundäre Art der Blut-
vensorgung der Teleostierpseudobranchie darstellt.

A. G e f ä ß v e r b i n d n n g e n der Ps e u d o b r a n c Ii i e.
a) Squaliforme.s.

Die Blutversorgung der Pseudobranchic bei den Haifischen hat
•Ion. Müllkk (18H9) zum ersten Male studiert; später haben Hvktl
(1872), Doiirn (1885, 1886, 1890), Paukkk (1886), Viiicnow (1890),
Caiiazzi (1905) und Alms (1911, 1912) diese Gefäßverbindungen
untersucht. Nach .Ion. ^Iüllek (1839) ents|)ringt das zufüiirende
Gefäß bei Ccntrophoriis granulosus aus dem mittleren Teil der vor-
deren halben Kieme (Hyoidkieme). Die Vene ist die Fortsetzung
der Arterie und verteilt sich am Kopf, Gehirn und Auge, so daß
eine große Arterie ins Auge und ein anderer Zweig in den Scliädel
eintritt.

Hyrtl (1872) beschrieb die Blutversorgnng der Psendobranchie
bei Scylliim canicula und Scijlliwn catulus-, er gibt eine Figur der

Kopfarterien von Sc. canicula. Das Gefäß, in Avelclies die Pseudo-
branchie eingeschaltet ist und das aus der Mitte der Vene des Zungen-
beinbogens entspringt, anastomosiert-mit dem von der Carotis interna
in die Augenhöhle tretenden Äste. Er nennt es Ramus anastomoti-
cus. Einen Ast (Arteria ophthalmica) zum Auge beschrieb er nicht.
Nach ihm fließt das Blut aus der flyoidveue zur Carotis interna
und ist immer arteriell. Auch beschrieb er eine arterielle Verlänge-
rung zum Mundhöhlenboden, Avelche sich aus dem unteren Pol der
Kreisvene des ersten Kieniensackes entwickelt. Diese Verlängerung
zerfällt in zwei Zweige. Der innere versorgt u. a. die Glandula
thyreoidea, der äußere folgt dem Zungenbein aus- und aufwärts,
aber erreicht die Pseudobranchie nicht. Die äußere Verlängerung

nennt er Arteria thyreomaxillaris. Bei Squaiina vulgaris ist die
S])ritzlochkiemc verschwunden, abei- die ventrale Verlängerung des
venösen Kreisgefäßes des ersten Kiemcnsackes bildet einen starken
Ramus l)ranclüiilis und dieser mündet in den K. anastomoticus ein.
Von den Gefäßverbindungen der Pseudobranchie bei Acagt;itlii(ui vul-
garis gibt er eine gute Abbihinng (Eig. 1).

Dohkn (1885) beschrieb die Gefäßverbindungen bei Embryonen
von 1^'isiiurus und Scyllium (Fig. 2). Die vordere Hyoidveno fehlt
den Selachiern; die mittlere Verbindung dieser beiden Venen ist
nach vorn verlängert und mündet in eine Arterie ein, die aus der
Art. hyoidea entsi)ringt in der Nähe des Conu.s arteriosus. .lenc
Arterie nennt Dohhn Arteria thyreomandibularis und die Vereinigung
der beiden Arterien Arteria spiracularis. Das abführende Gefäß
der Pseudobranchie mündet in die Carotis posterior ein und wird

von Dohkn Carotis interna anterior genannt,. Eine Arteria opiitli.
magna beschrieb er nicht.

Nach Weight (1885) ist die Arteria thyreomandibularis Dohrn's
bei einem J/iisfeZus-Embryo von 6 cm eine Verlängerung der Epi-
branchialarterie des ersten Kiemenbogens und entspringt also nicht
aus der Arteria hyoidea.

Im Jahre 1890 beschrieb Dohen die pseudobranchialen Gefäße
bei älteren Embryonen von Pristnirus, Scißlium und Musteliis. Die
zuführenden Gefäße sind noch dieselben, aber das abführende Gefäß
gibt jetzt einen Ast zum Auge, von Dohen Art. chorioidalis genannt
(Art. ophth. magna von Joh, Müllee) (Fig. 3).

Paekee (1886) studierte die Kiemen und Kopfgefäße bei Mustelus
antardicus (Fig. 4).

Der ventrale Teil des Mandibularbogens ist die mandibulare
Arterie Paekee's. Sie ist sekundär verbunden mit dem ventralen
Teil der efferenten Hyoidarterie und verbindet sich nicht mit der
l'seudobranchialarterie Paekeu's. Diese ist aus der transversalen
Hyoideomandibular-Verbindung und dem afferenten Teil des .Mandi-
bularbogens zusammengesetzt. Der dorsale Teil des Mandibular-
bogens fängt bei der transversalen .\nastomosc an und mündet in
die dorsale Aorta ein, und der Teil zwischen Psendobranchie und
der dorsalen Aorta ist das abführende Gefäß der Pseudobranchic.
Das abführende Gefäß gibt einen Ast zum Auge.

Carazzi (1905) beschrieb die Kopfarterien von Selachc mdxima,
welche diejenigen von Mustelus ähnlich sind. Die Carotis externa
(Caeazzi's Orbitalarterie) entspringt aus der Carotis posterior und
teilt sich in drei Äste. Der schmälste Ast bildet einen Glomus

und von diesem Glomus entspringen zwei Arterien. Eine ist nach
Caräzzi die Arteria ophthalmica magna.

Allis (1909) gibt aber eine andere Erklärung. Nach Allis
teilt sich Carazzi's Carotis anterior in der Orbita in zwei Äste: ein
Ast bildet dort einen Glomus und der andere ist mit der Carotis
interna (Allis) verbunden. Nach Allis entspringt auch eine Cerebral-
arterie aus der Carotis anterior. Der Teil der Carotis anterior, von
dem der Glomus gebildet wird, ist also der Arteria ophthalmica
identisch. Nach Allis ist der Glomus die Glandula chorioidea.

Bei Chlamydoselaclms anguineus (Allis, 1911) ist die afferente
Mandibulararterie sekundär verbunden mit dem ventralen Teil der
efferenten Hyoidarterie. Sie verläuft an dem Hyoidbogen entlang

bis in die Nähe der Pseudobranchic, aber sie versorgt das Organ
nicht. Die afferente Pseudobranchialarterie entspringt aus der Mitte
der efferenten Hyoidarterie. Die efferente Pseudobranchialarterie
mündet in die ('arotis interna und gibt die Arteria Ophthalmien
magna zum Auge ab (Fig. 5).

Derselbe Autor (1912) studierte die pseudobranchialen (icfäße
bei IlcpUmchHit ciurrnis. Die .^landibulararteric ist auch hier sekundär
mit der efferenten Hyoidarterie verbunden und liegt auch dem
Hyoidbogen kranial an. Sie ist nicht mit der Pseudobranchie oder
deren Gefäße vereinigt. Die afferente PHeudobranchialarterie ent-
springt aus der .Mitte der Hyoidepibranchialarterie, während die
efferente Pseudobranchialarterie in die Carotis interna einmündet.
Die efferente Pseudobranchialarterie gibt einen Ast (Arteria oph-
thalmica magna) zum Auge ab (Fig. (5).

Nach JoH. Müller (1839) sind die pseudobranchialen Gefäß-
verbindungen der Rochen denjenigen der Haifische ähnlich.

HruTL (1858) hat sie näher beschrieben und gibt sehr gute Ab-
bildungen. Bei Torpedo narTce (Fig. 7) entspringt aus der Mitte der
Hyoidepibranchialarterie eine Arterie, welche zum Kiefersuspensorium
verläuft. Hier teilt sie sich in zwei Zweige; einen äußeren und
einen inneren. Der innere verliert sich teils in der hinteren Wand
des Spritzloches. Weiter entspringt aus der ümbiegungsstelle der
Carotis interna eine Arterie, welche in den Bulbus eintritt. Hyrtl
nennt sie Arteria ophthalmica. Diese Arteria ophthalmica ist aber
die Arteria centralis retinae Dohen's.

Auch ein Ast der Carotis externa verläuft zum Spritzlochkanal
und endet in der „kaum mehr erkennbaren sogenannten Nehenkieme.quot;

Allis (1909) vergleicht diese Arterie mit der Arterie K in
Hybtl's fig. V^ und er vermutet, daß die Arterie bei Torpedo nicht
mit der Carotis externa, sondern mit der Arteria ophthalmica IIyiitl's
verbunden ist. Das Gefäß bei Torpedo -f- die proximale Hälfte der
Arteria Ophthalmien würde dann dem abführenden Gefäß bei Uaja
ähnlich sein, während die distale Hälfte der Arteria ophthalmica,
die Arteria ophthalmica der Embryonen vertreten würde. Bei Uaja
clavata beschrieb Hyutl die pseudobranchiale Blutversorgung. Aus
der Carotis interna entspringt ein Ast (Ii und k in fig. V IIyutl's).
Diese endet in der Pseudobranchie. Sie ist mit einem Gefäß ver-
bunden (fig. V Hyiitl's), welches vom Auge herkommt. Nach Hyktl
ist dieses Gefäß eine Vene und das Blut fließt vom Auge zur Pseudo-

branchie. Das abführende Gefäß {Î und o fig. V Hyrtl's) mündet
in die Vene der Hyoidkieme ein.

Dohbn (1885) und Pakker (1886) wenden sich gegen diese Dar-
stellung des Blutgefäßverlaufes und schließen sich der Darstellung
Joh. Müller's bei Centrophorus granulosus an. Auch Allis (1912)
studierte die pseudobranchialen Gefäßverbindungen bei liaja radiata
(P^ig. 8). Im Hyoidbogen fehlt die vordere efferente Arterie und die
Verbindung zwischen hinterer und verschwunden vorderer Epi-
branchialarterie ist nach vorn verlängert und verbindet sich mit dem
dorsalen Reste der afferenten Mandibulararterie. Sie bilden zusammen
das zuführende pseudobranchiale Gefäß. Die Mandibulararterie ist
auch sekundär mit der äußeren lateralen Hypobranchialarterie ver-
bunden und verläuft in der Richtung der Pseudobranchic, aber ver-
einigt sich nicht mit ihr und auch nicht mit ihren Gefäßen. Die
efferente Pseudobranchialarterie entspringt aus der Pseudol)ranchie
und mündet in die Carotis interna ein. Ehe sie in die Carotis interna
einmündet sendet sie einen Ast zum Auge. Dohun (1890) fand bei
Tor^jcrfo-Embryonen, daß die Spritzlochvene ebenso angelegt wird,
wie bei Ihija und den Haifischen. Später bildet sie sich zurück und
bei Embryonen von 28 mm Länge ist sie ganz verschwunden.

Nach Jon. Müllku (18;j9) wird die Psendobranchie der Knorpel-
fische vom Trigeminus (lO innerviert, während die Hyoidhemibnuichie
vom Glossopharyngens (IX) innerviert wird. Gkoknhauu (1871) iiat
die Kopfnerven bei llexanchus untersucht und fand eine Innervation
der Pseudobranchic von einem .\st des Hanuis palatinus VII ; dieser
Ast ist schwach entwickelt und ist nach Gouonowitch (1888) ein
Hanuis praetrematicus. Bei Ceuirophorus und Scymnus fand Gkokn-
hauu diesen Ast stärker entwickelt. Bei Mustelus sind nach Wuioirr
(1885) zwei Nerven von Interesse für lTyoidhemil)ranchie und Spritz-
loch, d. h. der Glossoi)haryngcus (IX) und der Facialis (17/). Der
Ramus praetrematicus des Glossoi)haryngeus {IX) innerviert die
Hyoidkieme; der Facialis (177) teilt sich in vier Äste. Vom vierten
.\st sagt Wuioht: „Behind the orbit a few twigs, which run bark
to the filaments of the mandibularpseudobranchquot; (Fig. 4).

Aiiias (1902) fand bei Mustclus laevis eine Innervation der
Psendobranchie von einer Anastomose einiger Äste des Hamns
palatinus VII.

Beim erwachsenen Tier liegt nach Geanel (1927) die Pseudo-
branchie an der medialen Seite des Operculums dorsal vor der
ersten Kieme.

Greil (1907) hat die Entwicklung der pseudobranchialen Gefäße
eines Ceraforfifs-Jungfisches beschrieben. Das efferente Gefäß ent-
steht aus dem dorsalen Teil des Mandibularbogens.

Die Pseudobranchie ist eine Spritzlochkieme. Die Mandibular-
und Hyoidaortabogen entspringen mit einem gemeinschaftlichen

Stamm aus dem Truncus arteriosiis.
Zwischen diesem Stamm und dem
dritten Aortabogen entsteht ein
Gefäß, die Anlage des ventralen
Teiles der ersten efferenten Jiran-
chialarterie.

Hinter diesem Gefäß löst sich
die Verbindung mit dem Truncus
arteriosus; der gemeinschaftliche
Stamm des ersten und zweiten
Aortabogens ist jetzt nur mit der
efferenten Arterie des ersten
Kiemenbogens verbunden. Sie erhalten jetzt arterielles Blut. Die
lateralen Teile der zwei vorderen Aortabogen verschwinden. Der dorsale
Teil des ersten Bogens wird zur efferenten Pseudobranchialarterie,
während der ventrolaterale Teil des zweiten Bogens sich sekundäi-
verlängert und zur Pseudobranchie verläuft, welche also arterielles
Blut erhält. Der Teil der dorsalen Aorta, welcher zwischen der Ein-
mündung des Mandibular- und Hyoidbogens liegt, verschwindet, und
die efferente Arterie der Pseudobranchie wird zur Arteria carotis
anterior, während der dorsale Teil des Hyoidbogens zur Arteria
carotis posterior (= externa) wird.

Nach Allis (1914) ist die Arteria orbitalis Gueil's, welche aus
der Carotis interna entsi)ringt, der Arteria ophthalmica magna der
anderen P^'ische homolog. Sie stellt den Rest eines prämandibularen
Aortabogens dar.

Nacli Allis (1911) liegt die Pseudobranchie bei Pohjodou der
vorderen und lateralen Wand des Spritzloches an. Die Blutversorgung
der Pseudobranchie ist von Allis (1911) und von Danforth (1912)
studiert worden. Das zu-nbsp;,nbsp;,

mandibularis Allis') ist die
Verlängerung der efferenten
Arterie des ersten Kiemen-
bogens. Sie durchbohrt das ps.^r.-
Hypohyale nicht und schickt
beim Symplecticum einen Ast
unter das Ende des Hyoman-
dibulares hindurch. Dieser
Ast ist nach Allis dem

gleichen Gefäße bei Amia homolog und vertritt die Anastomose,
welche bei jungen Larven llyoid- und Mandibularbogen verbindet.
Das abführende Gefäß mündet in die Carotis interna ein. Gerade
vor dieser Einmündung entspringt die Arteria o|)hthalmica magna
aus der Carotis interna und zieht zum Auge.

Die i)seudobrancIiialen Gefäßverbindungen des Störs sind zuerst
von .Jon. Müllkh (1889) beschrieben worden. Die Arterie der Oper-
kularkieme entspringt aus der Brancliialarterie des ersten Kiemen-
bogens; die Operkularkieme erhält also venöses Blut. Die Kpi-
branchialarterie des ersten Kiemenbogens setzt sich nach vorn fort
und verläuft an der kranialen Seite des Zungenbeinbogens zur
Pseudobranchie. Eine zuführende Arterie, welche von der Oper-
kularkieme entspringt, beschrieb er nicht. Das abführende Gefäß

der Psendobranchie versogt Ange und Gehirn; es gibt einen Ast
(Arteria ophthalmica) zum Auge und einen anderen zum Geliirn.
üieser hängt mit der Carotis posterior zusammen. Auch Vibchow
(1890) beschrieb die Verbindungen der Psendobranchie mit den Kopf-
gefäßen bei Acipenser. Das zuführende Gefäß entsteht nacli ihm ans
zwei Arterien. Die eine entspringt aus dem „basalen Netzquot; der
Hyoidkieme und die andere aus der ventralen Verlängerung der
Epibranchialarterie des ersten Kiemenbogens. Ein abführendes Ge-
fäß der Psendobranchie beschrieb er nicht. Virchow schließt aus
diesen Gefäßverbindungen, daß Acipenser eine Zwischenstufe zwischen
Selacliiern und Teleostiern bildet. Die Embryologie der pseudo-
branchialen Gefäße bei Acipenser rutJienus hat Osteoumofe (1908)
studiert (Fig. 12). Der Embryo hat beim Ausschlüpfen n. m. zwei

vorderen Aortabogen, welche aus dem Trnncus arteriosus entspringen,
d. h. den Mandibularbogen und den Hyoidbogen. Eine Anastomose
verbindet sie in der Mitte miteinander. Am Ende der ersten i)ost-
embryonalen Woche verschwindet die Verbindung des ersten Bogens
mit dem Truncus arteriosus. Erst am Ende der zweiten Woche ent-
steht die Anlage der Psendobranchie; die Operkularkieme ist schon
da. Der ]\landibnlarbogen, welcher zur Pseudobranchic verläuft,
bleibt in Verbindung mit dem zweiten Bogen. Die transversale
Anastomose verbindet ihn mit der efferenten Hyoidarterie. Die
Psendobranchie hat also niemals eine respiratorische Funktion. Der
Teil des Mandibularbogens zwischen der Anastomose und der Psendo-
branchie ist der untere Teil der dorsalen Hälfte des Mandibular-
bogens. Der Mandibularbogen verbindet sich sekundär mit dem ven-
tralen Teil der dritten efferenten Arterie (= ersten efferenten

Branchialarterie). Die Pseudobrancliie erhält jetzt also arterielles
Blut aus der ersten wahren Kieme und aus der Operkularkieme.
Das abführende Gefäß der Pseudobranchie nennt Osteoümoff „vordere
interne Carotidequot;. Diese mündet, nachdem sie die Arteria ophthal-
mica magna an das Auge abgegeben hat, in die Carotis interna ein.
Das abführende Gefäß der Pseudobranchie ist der obere dorsale
Teil des Mandibularbogens.

Im Jahre 1844 hat schon Jon. Müller die pseudobranchialen
Gefäße bei LcpidosUms genau beschrieben. Lcpidostcus hat eine
Pseudobranchie und eine Operkularkieme, welche einander berühren.
Das unpaare Ende der ersten Kiemenarterie teilt sich in zwei Äste;
der eine Ast zieht zur linken, der andere zur rechten Operkularkieme.
Die Oi)erkularkieme ist also respiratorisch. Das erste zuführende
Gefäß der Pseudobrarchie (J. j\Iüllek's Kamus opercularis) ist die
Verlängerung der Epibranchialarterie des ersten Kiemenbogens nach
.Ion. müllrai, obgleich er es nicht gesehen hat. Das zweite zu-
führende Gefäß ist die Vene der Operkularkieme, welche sich mit
der Verlängerung der Vene des ersten Kiemenbogens vereinigt. Das
abführende i)seud()branchiale Gefäß wird Carotis interna anterior, Avie
bei dem Störe. Eine Arteria ophthalmica magna beschrieb er nicht.

Boas (1880) beschrieb das zuführende Gefäß der Operkularkieme
wie Jon. ]\iüllkh. Die Gefäße der Pseudobranchie besprach er aber
nicht. Nach ihm ist die Pseudobranchie der obere Teil der Oper-
kularkieme und nicht eine Spritzlochkieme.

Die öefäßverbindungen sind auch von Whioht (1885) beschrieben
worden. Die Äste zu den Operkularkiemen findet er wie .Ion. Müller
sie beschrieben hat, und auch die Verlängerung der ersten Epi-
branchialarterie fand er wie schon Jon. Mülleu es vermutete. ^^'uigllt
nennt diese Arterie Arteria hyoidea. Die Arteria hyoidea ist nach
WiuoHT den ernährenden Arterien homolog, welche aus den efferenten
Arterien entspringen. Daß die Arteria hyoidea zuerst vereinigt war
mit dem Truncus arteriosus, diese Verbindung verloren hat und sich
sekundär verbunden hat mit der ersten efferenten Kiemenarterie, ist
nach Wkiqht nicht richtig. Sie anastomosiert mit der efferenten

Hyoidarterie, wie J. Müller es beschrieben hat. Auch das ab-
führende Gefäß beschrieb er wie Jon. Müller; eine Arteria ophthal-
mica magna fand er nicht.

Die embryonale Gefäßentwicklung hat F. W. Müller (1897)
genau studiert (Fig. 14). Wenn schon drei Kiemen ausgebildet sind
und die vierte angelegt ist, entstehen die Pseudobranchie und die
Operkularkieme. Zuerst entsteht die Pseudobranchie ventral vom
Spritzloch, das niemals nach außen durchbricht; nachher bildet sich
die Operkularkieme aus. Beide Organe entstehen also getrennt von-
einander. Beim Ausschlüpfen der Larven sind vier Aortenbogen
ausgebildet; der erste verläuft vor, der zweite hinter der Anlage
des Spritzloches. Sie münden in die laterale Aorta ein. Das zweite
Gefäß ist mit dem ersten mittels einer Anastomose verbunden und

gibt auch ein „ventrales Randgefäßquot; ab, das ventral im üj)ercuhim
verläuft. Später entsteht auch am dorsalen Rande des Opercuhuns
ein „dorsales Randgefäßquot;, das in den zweiten Aortabogen einmündet.
Der dorsale Teil des zweiten Bogens verschwindet bald, und das
Blut fließt also in den ersten Aortabogen durch die Anastomose.
Jetzt wird auch die ventrale Verlängerung der ersten wahren Ejji-
branchialarterie angelegt. Diese Verlängerung vereinigt sich mit
dem ersten Aortabogen, während die Verbindung des ersten Aorta-
bogens mit dem Truncus arteriosus verschwindet. Die Verlängerung
vereinigt sich mit dem abführenden Gefäß der Operkularkieme und
bildet mit ihr zusammen den Anfang des ursprünglichen ersten Aorta-
bogens. Dieser zieht zur Pseudobranchie, Avelche jetzt angelegt ist.
Der dorsale Teil des ersten Aortabogens wird zur efferenten Pseudo-
branchialarterie, welche in die Carotis interna einmündet. Auch gibt

die efferente Pseudobranchialarterie eine Arteria ophthalmica magna
zum Auge ab nach F. W. Müller; in seiner Figur aber kommt sie
nicht vor. Die beiden ßandgefäße verschwinden. Da man nicht
einig war über die Anwesenheit der Arteria ophthalmica magna bei
Lepidosieus, hat Allis (1909) versucht, diese Arterie bei Lepidosieus-
Embryonen von 55 mm aufzufinden. Es ist ihm aber nicht gelungen,
und er meint, daß diese Arterie bei Lepidosieus nicht existiert.

Die Gefäßverbindungen der Pseudobranchie sind bei Amia von
Wright (1885) zum ersten ^lale beschrieben worden. Seine Arteria
liyoidea ist hier sehr klein und
versorgt nur die Glandula thy-
reoidea und einige benachbarten
Strukturen ; die Pseudobranchie
erreicht sie aber nicht. Diese
erliält ihr Blut von einem Ast
der Carotis externa, während ilir
abführendes Gefäß nach Wrioiit
nur zum Auge zieht und nicht
mit der Carotis interna vereinigt
ist. Allis hat die Entwicklung
der pseudobranchialen Gefäße
bei Ainia studiert. Hei einem
Embryo von (5 mm fand er einen iMandibuIar-(= i)räspirakuhircn)
und einen Hyoid- (i)ostspirakuhvren) Aortabogen. Eine Anastomose
welche der ventralen Spritzlochanlage angelagert erscheint, ver-
bindet beide Aortabögen. Bei einem Embryo von 9 mm sind diese
beiden Gefäße noch festzustellen, ebenso wie auch die Anastomose,
aber der Teil des postspirakularen Bogens oberhalb der Anastomose
ist verschwunden. Auch die beiden „Kandgefäßequot;, die F. W. ^Müller
bei Lepidosieus beschrieben hat, sind hier ausgebildet (Fig. 10). Bei
Embryonen von 12 mm ist die Pseudobranchie eben angelegt. Ein
Gefäß ist der ventralen Seite der Pseudobranchie angelagert; es
setzt sich nach vorn und hinten zu fort. Der vordere Teil ist die
efferente Pseudobranchialarterie Wright's; der hintere Teil ist die
afferente Pseudobranchialarterie. Die vordere Arterie vereinigt sich

rait einem kleinen Ast der Carotis interna und tritt weiter ins Auge
ein. Die afferente Pseudobranchialarterie sendet einen operkularen
Ast zum Hyoidbogen und zum Operculum und verläuft selbst an
dem dorsalen Teil des Mandibularbogens und am Hyoidbogen, und
verbindet sich mit der efferenten Arterie des ersten wahren Kiemen-
bogens. Die Verbindung mit dem Truncus arteriosus ist verschwunden.
Allis nennt sie primäre afferente Pseudobranchialarterie. Eine Ver-
bindung der Carotis externa mit der Psendobranchie existiert noch
nicht (Fig. 16 a). Bei Embryonen von 50 mm bleibt dieser Zustand
erhalten. Ein Ast der Carotis externa (sekundäre Pseudobranchial-
arterie nach Allis) ist in Bildung begriffen. Er erreicht jedoch
noch nicht die Pseudobranchic; die primäre äfferentelPseudobranchial-
arterie Avird jetzt reduziert. Im Jahre 1909 beschrieb Allis die

pseudobranchialen Gefäße bei den gnatliostomen Fischen und be-
richtete näheres über diese Gefäße bei Amia. Bei den jungen
Embryonen (6—10 mm) traf er eine Arteria o])hthalmica magna zum
Auge an. Weiterhin ist nach ihm das kleine verbindende Gefäß
zwischen erstem Aortabogen und Carotis interna das dorsale Ende
des ersten Aortabogens. Dieses kleine Gefäß ist zusammen mit dem
j)roximalen Teil der efferenten Pseudobranchialarterie der Carotis
interna anterior der Selachier homolog, während der distale Teil der
efferenten Pseudobranchialarterie von Amia der Arteria ophthalmica
magna der Selachier homolog ist. Die Blutversorgnng der Psendo-
branchie bei dem erwachsenen Amia ist auch von Allis (1912) unter-
sucht worden (Fig. 15). Das zuführende Gefäß ist, wie Wiuoiit schon
bemerkt hat, ein Ast der Carotis externa, während die primäre
afferente Pseudobranchialarterie keine Beziehungen mehr zur Pseudo-

branchie liat. Das abfülireiide Gefäß zieht 2uni Auge, aber ver-
bindet sich auch mit eineiu kleinen Gefäß der Carotis interna. Nach
Allis bleibt auch die Anastomose zwischen Hyoid- und Mandibular-
bogen bei Amia erhalten und zwar wird sie vertreten von einem
Ast der Mandibulararterie, ehe diese das Suspensorium des Unter-
kiefers durchbohrt.

Sahno salar (Fig. 17).
Die Pseudobranchie ist bei Sahio salar der medialen Seite und
der Basis des Operculums angelagert.

Das zufülirende Gefäß ist nacli Allis (1912) eine Verlängerung
der efferenten Arterie des ersten Kiemenbogens. Kr nennt es Ar-
teria mandibularis; dieses durchbohrt das Hypohyale und verläuft
auf der anterolateralen Seite des Zungenbeinbogens. Weiter durch-
bohrt es das Suspensorium des Unterkiefers zweimal und tritt in
die Pseudobranchie ein. Das abführende Gefäß beschrieb Allis
niclit, aber nach -loii. Müllku (18,-19) hängt es mit demselben Gefäß
der anderen Seite, dnrcli einen über dem Os basilare si)hcnoideum
durchgehenden Zweig zusammen. Ehe es diesen Zweig abgibt,
biegt das Gefäß selbst zum Auge ab und tritt ins Auge ein. Auch
Maukku (1884) hat das zuführende Gefäß bei Sa/Mjo-Kmbryonen von
14 mm ]jänge beschrieben. Nach ihm durchbohrt das zuführende
Gefäß (seine Arteria hyoidea) das Hyomandibulare. Nach Allis
durchbohrt sie das Suspensorium des Unterkiefers, aber nicht das
Hyonuindibulare. Die embryonalen Gefäßverbindungen sind von

Dohen (1886) and Maurer (1888) bei Tnitta studiert worden (Fig. 18).
Der erste Aortabogen entspringt aus dem Conus arteriosus und ver-
läuft an der Vorderseite des Zungenbeinbogens. Im oberen Teil
durchbohrt er das Suspensorium des Unterkiefers und gehört also
zum Mandibularbogen. Maurer (1888) nennt das Gefäß denn auch
Arteria hyo-mandibularis und Dohrn (1886) Arteria thyreospira-
cularis. Gerade hinter dieser Arterie entspringt der zweite Aorta-
bogen aus dem Conus arteriosus; er verläuft an der hinteren Seite
des Zungenbein bogens und verbindet sich am oberen Ende des
Zungenbeinbogens mit dem ersten Aortabogen. Auch die ventrale
Verlängerung der ersten Kiemenvene vereinigt sich mit dem ersten
Aortabogen. Die Anlage der Pseudobranchie erhält somit gemischtes
Blut; die Pseudobranchie hat keine respiratorische Funktion. Nachher
schnürt sich der gemeinsame Stamm der Arteria thyreospiracularis
und der Arteria hyoideo-opercularis (= zweiten Aortabogen) vom
Conus arteriosus ab. Die Pseudobranchie erhält dann ihr Blut aus
der ventralen Verlängerung der ersten Kiemenvene. Das abführende
Gefäß mündet in der Carotis interna (= Carotis posterior Dohrn's)
ein und sendet einen Ast zum Auge; das ist die spätere Arteria
ophthalmica magna. Später schnürt sich die Verbindung mit der
Carotis von derselben ab und bildet zugleich eine kleine Verbindung
von dem Gefäß der einen Seite, zu dem der anderen. So entsteht
eine Kommunikation zwischen den ßlutbahnen der beiden Pseudo-
branchien.

Nach Rathke (1833) kommt das Blut, welches der Pseudo-
branchie zuströmt, aus Kopfvenen, während das abführende Gefäß
nach unten zieht und vorn zum Zungenbeinbogen gelangt und in
das untere Ende der ersten Epibranchialarterie einmündet.

JoH. Müller (1839) wendete sich gegen diese Darstellung des
Gefäßverlaufs, weil nach ihm die Verteilung der Kräfte im Kreis-
lauf des Blutes dagegen spricht. Die Gefäßverbindungen sind nie
näher untersucht worden. Das zuführende Gefäß (die Arteria
mandibularis afferens) ist die ventrale Verlängerung der ersten Epi-
branchialarterie. Es durchbohrt ventral den Zungenbeinbogen und
verläuft längs der kranialen Seite des Zungenbeinbogens. Sie biegt
dorsad, durchbohrt das Suspensorium des Unterkiefers und erreicht
die Basis der Pseudobranchie. Hier teilt sie sich in zwei Äste,

welche der Basis der Psendobranchie anliegen. Aus diesen Ästen
geht zu jedem Kiemenblättchen ein Stäramchen ab. Das abführende
Gefäß verläuft mediad und kraniad zur unteren Wand des Schädels.
Lateral vom Basisphenoid gibt es einen Ast ab, welcher dorso-laterad
und kraniad znm Auge verläuft, wo er ventral vom Nervus opticus
in das Auge eintritt. Das Gefäß selbst anastomosiert mit demselben
Gefäß der anderen Seite durch einen über dem Basisphenoid durch-
gehenden Zweig.

GuANEii (1927) hat die psendobranchiale Blutversorgnng bei
Gyprimis carpio untersucht. Er gibt davon eine gute Abbildung.
Das zuführende Gefäß ist die ventrale Fortsetzung der ersten Epi-
branchialarterie, während das abführende Gefäß mit demselben der
anderen Seite durch eine Anastomose verbunden ist; es sendet eine
Arteria ophthalmica magna ins Auge.

Die pseudobranchialen Gefäßverbindungen dieses Fisches sind von
Jon. imüllkk (1839) abgebildet Avorden (tab. 3, fig. 12 Jon. üIülleh's).
Das zuführende Gefäß ist die ventrale Fortsetzung der ersten Epi-
branchalarterie. Das abführende Gefäß hängt mit seinem Partner
der anderen Seite durch eine Anastomose zusammen und gibt die
Arteria ophthalmica magna an das Auge ab.

Bei einem Embryo von 18 mm Länge hat Maurer (1884) das
zuführende Gefäß beschrieben. Auch hier hängt es mit der ersten
Epibranchialarterie zusammen, durchbohrt den ventralen Teil des
Hyoidbogens und verläuft weiter nach oben an dem Hyoidbogen
entlang. Es durchbohrt nach Maurer auch das Hyomandibulare.
Das abführende Gefäß ist von Jon. i\lüLLER (1839) beschrieben
worden. Es ist mit demselben Gefäß der anderen Seite durch eine
Anastomose verbunden und die Arteria ophthalmica magna tritt ins
Auge ein.

Beim erwachsenen Scardinius fand ich, daß das zuführende Uefäß
die Fortsetzung der ventralen Verlängerung der ersten Epibranchial-
arterie ist und den ventralen Teil des Zungenbeinbogens durchbohrt.
Ks verläuft an der dorso-kranialen Seite des Zungenbeinbogens und
biegt nachher dorsad. Es durchbohrt das Suspensorium des Unter-
kiefers, aber nicht das Hyomandibulare und teilt sich an der ven-
tralen Seite der Pseudobranchie in zwei Äste. Aus diesen Ästen
geht zu jedem Kiemenblättchen ein Stämmchen ab. Das abführende
Gefäß ist sehr breit und verläuft unter der Schleimhaut mediodorsad
und kraniad zur ventralen Seite des Schädels, wo es über dem Basi-
sphenoid mit demselben Gefäß der anderen Seite zusammenhängt. Es
gibt die Arteria ophthalmica magna an der lateralen Seite des l^asi-
sphenoids zum Auge ab. Diese tritt an der ventralen Fläche des
N. opticus mit diesem Nerven zum Auge.

Tinea ist bis jetzt iiocli nicht auf die Gefäßverbiiidungea der
Pseiidobrancliie untersucht worden. Die erste EpibranchiaLirterie
setzt sich ventral in kraniale Richtung fort und durchbohrt den
ventralen Teil des Zungenbeinbogens. Sie liegt dem Zungenbein-
bogen an der dorsalen und lateralen Seite an. Beim Hyomandi-
bulare biegt sie medio-dorsad zur Pseudobranchie. Sie teilt sich hier
in zAvei Äste, wovon zu jedem luenienblättchen ein Stämmchen ab-
geht. Das abführende Gefäß verläuft in kranio-mediale Richtung
und biegt nachher dorsad. Es anastomosiert über dem Basisphenoid
mit demselben Gefäß der anderen Seite und gibt lateral vom Basi-
sphenoid die Arteria ophtlialmica magna zum Auge ab. Diese biegt
zuerst in dorsale Kichtung und nachher laterad. Sie zieht mit dem
Nervus opticus an dessen ventrale Fläche zum Auge.

Schon Jon. .MiiLLEu (1839) hat bemerkt, daß bei Esox das zu-
führende Gefäß nur vom Circuhis cephalicus herkommt, und daß das
abführende Gefäß sicii mit demselben Gefäß der anderen Seite durch
eine Anastomose über dem Basisi)henoid verbindet und die Arteria
ophtlialmica magna zum Auge sendet. .AIauuku (1884) hat die pseudo-
l)ranchialcn Gefäße und ilire Entwicklung bei Esox studiert. Er
gibt eine gute Abbildung der Gefäße beim erwachsenen Esox. Die
Pseudobranchie besteht nach iMauhku aus zwei Reihen von Kiemen-
blättchen und die zu- und abführenden Gefäße sind demgemäß in
zwei Aste geteilt, welche sicli an ihrer Ein- resp. Austrittstelle am
vorderen medialen Ende der Pseudobranchie zu je einem Stamme
vereinigen. Das zufüin-ende Gefäß geht vom Circulus cci)lialicus ab
und hat eine Länge von 2 mm. Das abfülirende Gefäß verläuft
nach vorn und mediad und anastomosiert mit demselben Gefäß der
anderen Seite. Es sendet die .Arteria ophtlialmica magna zum Auge.
Diese verläuft nach vorn und außen und tritt an der unteren Fläche
des Opticus mit diesem Nerv zum Auge. Bei Hechten von 11 nun
K()ri)erlängc fand Mauuer(1884) zwei blutzuführendc Gefäße (Fig. 24).
Erstens den Ast vom Circulus cei)halicus und zweitens die Arteria
hyoidea, welche die ventrale Fortsetzung der ersten K])ibranchial-
arterie darstellt. Sie verläuft kranial längs des Zungenbeins nach

oben, durchbohrt nach Maheee das Hyomandibulare und tritt zur
Pseudobranchie. Dieses Gefäß anastomosiert in der Basis der Pseudo-
branchie mit dem vom Circulus cephalicus kommenden Ast. Diese
Arteria hyoidea wird später reduziert. Bei Hechten von 12—13 cm
fand er keine Spur mehr von dieser Arterie.

Allis (1912) studierte die pseudobranchialen und Carotidarterien
beim erwachsenen Esox. Die efferente Arterie des ersten Kiemen-
bogens ist ventral nach vorn verlängert. Sie durchbohrt das Hypo-
hyale und verläuft längs des Ceratoliyales. Sie stellt den Rest
der Arteria hyoidea Maüreb's dar. Der Verlauf der zu- und ab-
führenden Gefäße beschrieb er, wie Mauber ihn geschildert hat.
Allis macht die Bemerkung, daß das zuführende Gefäß vom Circulus

cephalicus statt vor dem Hyomandibulare hinter diesem Knochen
verläuft und also keinen Teil der Mandibulararterie darstellt. Das
zuführende Gefäß durchbohrt das Hyomandibulare nicht.

Die Blutversorgung der Pseudobranchie bei Gadus caUarias ist
von Jon. Müller (1839) beschrieben und abgebildet worden (tab, 3,
fig. 13 u, tab, 4, fig, 2 u. 3 Jon, Müllkr's), Die Pseudobranchie
erJiält ihr Blut aus zwei zuführenden Gefäßen, 1, Die Arteria hyo-
idea, welche aus der ventralen Fortsetzung der ersten Epibranchial-
arterie entsteht und normal verläuft, und 2. aus einem Zweige des
Circulus cephalicus, wie bei Esox. Beide Gefäße fließen in der Nähe
.der Pseudobranchie zusammen, so daß nur ein Stämmchen in das
Organ eintritt. Das abführende Gefäß anastomosiert mit demselben
der anderen Seite und gibt die Arteria ophthalmica magna zum
Auge ab.

Parker (1884) zeichnet in einer Figur von Gadtis morrhiia eine
Arterie, welche die ventrale Fortsetzung der ersten Epibranchial-
arterie ist und längs der kranialen Seite des Hyoidbogens verläuft.
Sie sendet einen Ast nach vorn zur Pseudobranchie, welche er eine
rudimentäre Hyoidkieme nennt. Das Gefäß, das vom Circulus cephalicus
aus die Pseudobranchie versorgt, ist nach ihm der dorsale Teil seiner
Hyoidarterie. Nach Boulengeb (1904) ist die Pseudobranchie eine
spirakuläre Pseudobranchie. In seiner Figur deutet er sie jedoch
mit den Buchstaben hy. ps. an. Das zuführende Gefäß aus dem
Circulus cephalicus ist nach ihm die efferente Hyoidarterie. Das
erste zuführende Gefäß (= Arteria hyoidea) beschrieb er wie Parker.
Allis (1912) hat die pseudobranchialen Gefäße bei Gadiis acglcfinus
beschriehen (Fig. 25). Die Fortsetzung der ventralen Verlängerung
der ersten Epibranchialarterie (seine
Arteria mandibularis) verläuft nach
vorn und durchbohrt das Hypohyale.
Sie verläuft an dem Hyoidbogen
entlang, durchbohrt das Suspensorium
des Unterkiefers und tritt zur
Pseudobranchie. Ehe sie in die
Pseudobranchie eintritt, verbindet
sie sich mit einem Ast, der vom
Circulus cephalicus kommt. Allis
nennt ihn sekundäre afferente
Pseudobranchialarterie. Dieser Ast
ist nach Pauker das dorsale Ende seiner Hyoidarterie (= affe-
renten Mandibulararterie) und nach Boulenoer der dorsale Teil
der efferenten Arterie des Hyoidbogens. AhLis (1912) hat gezeigt,
daß diese Arterie nichts mit dem dorsalen Ende der Mandibular-
oder Hyoidarterie zu schaffen hat, sondern eine sekundäre Verbindung
darstellt. Die efferente Pseudobranchialarterie verläuft nach oben
und vorn und anastomisiert mit demselben Gefäß der anderen Seite
über dem Basisphenoid. Sie sendet die Arteria ophthalmica magna
zum Auge.

Dieser Fisch ist bis jetzt noch nicht auf die pseudobraiichialeu
Gefäßverbindungen untersucht worden. Die ventrale Fortsetzung
der ersten Epibranchialarterie durchbohrt nach vorn den ventralen

Teil (Hypohyale) des Zungenbeinbogens und verläuft längs der
kranialen Seite dieses Bogens (Arteria mandibularis afferens). Sie
biegt dorsad beim Hyomandibulare und durchbohrt das Suspensorium
des Unterkiefers. In der Nähe der Pseudobranchie vereinigt sie sich
mit einem Ast der Carotis externa. Das gemeinschaftliche Gefäß
verläuft zur Pseudobranchie und teilt sich an deren ventralen Seite
in zwei Äste, welche kleine Stämmchen in die Kiemenblättchen
schicken. Die Carotis externa verläuft zuerst dorsad und biegt nach-
rher ventro-laterad. Aus ihr entspringt der genannte Ast zur Arteria
mandibularis afferens. Das abführende Gefäß verläuft kranio-mediad
und anastomisiert mit demselben Gefäß der anderen Seite über dem
Basisphenoid. Lateral vom Basisphenoid biegt das Gefäß zum Auge
und tritt mit dem Nervus opticus ins Auge ein.

Lucioperca ist von Jon. Mülleu (18H9) auf die pseudobrancliiale
Blutversorgung untersucht worden. Eine Abbildung fehlt. Die
Arteria hyoidea opercularis (= Arteria mandibularis afferens) hat
den gewöhnlichen Verlauf und anastomisiert mit einem zuführenden
operkularen Ast der Carotis externa beim Operculum. Ks entsteht
also nach Jon. Müllek ein Circulus cephalicus lateralis. Das ab-
führende Gefäß hat den gewöhnlichen Verlauf.

Im Jahre lü()8 hat Allis die pseudobranchiale Hlutversorgung
nur teilweise beschrieben. Die Carotis externa ist von ihm nur unvoll-
ständig beschrieben worden. E ine Verbindung der Carotis externa
mit der Arteria mandibularis afferens fand er nicht. Die Arteria

raandibularis afferens entspringt aus dem antero-ventraleu E:nde der
ersten Epibranchialarterie und setzt sich in kraniale Richtung fort.
Sie durchbohrt das Hypoliyale und verläuft längs der kranialen Seite
des Zungenbeinbogens. Am oberen Ende des Ceratohyales biegt sie
dorsad und liegt da zwischen zAvei Knochenfortsätzen des Meta-
pterygoids; sie bildet dort also eine branchiale Arterie dieses Rogens.
Sie durchbohrt das Suspensorium des Unterkiefers. Dann tritt sie
in die Psendobranchie ein. Die efferente Pseudobranchialarterie ver-
läuft kraniad an der lateralen Seite des Schädels entlang und tritt
ins Auge ein. Wenn sie die äußere P^cke der orbitalen Öffnung des
Augenmuskelkanals durchzieht, geht sie eine schwache Verbindung
mit der Carotis interna an nach Allis. ,Ioii. Müllek (1839) be-
schrieb das abführende Gefäß. Nach ihm hat es den normalen Ver-
lauf, wie bei den übrigen Teleostiern. In seiner Studie über die
Pseudobranchial- und Carotidarterien der gnathostomen Fisclie
(1909; p. 118 u. 119) kommt Allis noch einmal auf Scomber zurück.
Die Verbindung der Arteria ophthalmica magna mit der Carotis
interna besteht nach Allis nicht; seine früheren Beobachtungen
beruhen also auf einen» Irrtum. Ein Ästchen der Orbitonasalarterie
legt sich aber der Arteria ophthalmica magna an. Eine Anastomose
der efferenten Pseudobrancliialarterien beider Seiten beschrieb Allis
nicht.

In seiner Studie zu „The cranial anatomy of the nuul-cheeked
fishesquot; (1909) beschrieb Allis den weiteren Verlauf der Carotis
externa und den Ast dieser Arterie, welcher sich mit der Arteria
mandibularis afferens vereinigte.

Ich habe Scomber scomber noch einnuil auf seine ])seudobranchialen
Gefäßverbindungen untersucht (Fig. 27) und finde die Arteria mandi-
bularis afferens und den Ast der Carotis externa, wie Allis sie be-
schrieben hat. Die (Karotis externa verliluft in dorsale Hichtuntr.

biegt kraniad und nachher laterad und ventrad. Von ihr zweigt ein
.\st zur Arteria nuindibularis afferens ab und verbiiuiet sich mit
ihr. Das gemeinschaftliche zuführende (üefäß der Psendobrancliie
teilt sich an (1er ventralen Seite der Psendobranchie in zwei Äste;
aus diesen Asten geht zu jedem Kiemenblättchen ein Stämmchen
ab. Das abführende Gefäß finde ich, wie .Ion. Müi,lku (1839) es be-
schrieben hat. Es verläuft von der Psendobranchie aus in kranio-
mcdiale Richtung und anastomisiert mit demselben Gefäß der anderen
Seite durch eine Anastomose über dem Basisjjhcnoid. Die Arterie
biegt weiter in dorso-laterale Richtung zum Auge und tritt ventral

vom N. opticus in das Auge ein. Ein Ästclien von der Orbitonasal-
arterie zur Arteria ophthalmica magna habe ich nicht gefunden.

Allen- (1905) bespricht detailliert die pseudobranchialen Ge-
fäßverbindungen bei Ophiodon. Die Arteria hyoidea (= Arteria
mandibularis afferens) ist die Fortsetzung der ersten efferenten
Epibranchialarterie. Sie verläuft längs der dorsalen Seite des Zungen-
beinbogens und kreuzt das Praeoperculum. Sie geht durch ein Foramen,
das vom Hyomandibulare, Praeoperculum und Quadra tum gebildet
wird und anastomisiert mit der „Facialismandibularisarteriequot;. Sie
gibt einige Aste ab um dann weiter als Arteria branchiostega zu
verlaufen. Sie geht nach Allen also nicht zur Pseudobranchie und
endet dort, wo die Mandibulararterie aus ihr entspringt. Die Carotis
externa biegt in kranio-dorsale Richtung und nachher dem Hinter-
rande der Orbita entlang. Später biegt sie ventro-caudad und ver-
bindet sich mit der Arteria hyoidea. Die Carotis externa gibt einen
Ast zur Pseudobranchie, welcher sich in zwei Äste teilt. Aus diesen
Ästen tritt in jedes Kiemenblättchen ein Stämmchen ein. Alli:n
nennt den Teil zwischen der efferenten Pseudobranchialarterie und
der Arteria mandibularis einen Teil der Carotis externa, weil bei
Ophiodon dieser Teil sehr breit, die Hyoidarterie hingegen schmal
ist; das Blut fließt also in die Arteria mandibularis statt zur Pseudo-
branchie. Nach Allis (1909) ist diese Deutung falsch, weil ihrer
Entwicklung nach die Arterie zur Pseudobranchie zweifellos die
Arteria hyoidea (= Arteria mandibularis afferens) darstellt. Das ab-
führende Gefäß verläuft in dorso-kraniale Richtung und anastomosiert
mit demselben Gefäß der anderen Seite. Das Gefäß biegt dorsad
und tritt in das Auge ein.

Anoplopoma ist auch von Allen (1905) beschrieben worden. Die
Hyoidarterie (= Arteria mandibularis afferens) entspringt aus der
ventralen Verlängerung der ersten Epibranchialarterie und verläuft
längs der dorsalen Seite des Hyoidbogens nach oben. Sic verbindet
sich mit einem Ast der Carotis externa, welcher direkt aus der Carotis
externa bei ihrem Ursprung aus der ersten Epibranchialarterie ent-
si)ringt. Das abführende Gefäß beschrieb Allen nicht.

Allis (1909) beschrieb die Blutversorgung der Pseudobraiichie
bei Seorpaena. Die Carotis externa entspringt aus der Carotis communis
und biegt dorso-kraniad. Einige Äste entspringen aus ihr. Dann
verbindet sie sich mit der Arteria mandibularis afferens. Diese ver-
läuft längs der dorsalen Seite des Hyoidbogens. Sie ist die Fort-
setzung der ventralen Verlängerung der ersten Epibranchialarterie;
sie verläuft zur Psendobranchie. Die efferente Pseudobranchialarterie
anastomosiert mit derselben Arterie der anderen Seite durch eine
Anastomose und gibt die Arteria ophthalmica magna znm Auge.

Allis (1909) hat diesen Fisch auf die pseudobranchialen Gefäß-
verbindungen untersucht. Er beschreibt nur kurz, daß diese Gefäß-
verbindungen denjenigen von Seorpaena ähnlicli sind.

Weiter sind von Auhis Sehasfes dactylopierus, Trigla hirundo,
Pcrisiedion cataphracinm und DacUjlopterm voUtans studiert worden.
Auch hier sind die Arteria mandibularis afferens und die Carotis
externa zuführende Gefäße; eine nähere Beschreibung gibt Allis nicht.

Dieser ist von mir auf die i)seudobranchialc Blutversorgung
untersucht worden. Es gibt zwei zuführende Gefäße: 1. Die ventrale
Fortsetzung in kraniale Richtung der ersten Epibranchialarterie,
welche das Hyi)ohyalo durchbohrt. Sie verläuft längs der dorsalen
und lateralen Seite des Zungenbeinbogens distad und biegt nachher

medwdorsad zur Pseudobranchie (Arteria mandibularis afferens).
2. Ein Ast der Carotis externa. Die Carotis externa verläuft zuerst
dorsad, dann in kranio-laterale Richtung und nachher ventrad. Sie
verbindet sich mit der Arteria mandibularis afferens und der ge-
meinschaftliche Stamm verläuft zur Pseudobranchie, wo er sich^in
zwei kleinere Äste teilt. Von diesen Ästen geht zu jedem Kiemen-
blättchen ein zuführendes Stämmchen ab. Das abführende Gefäß
entsteht aus zwei abführenden Ästen, welche das Blut von den
Kiemenhlättchen erhalten, aus den abführenden Stämmchen der
Kiemenblättchen. Das abführende Gefäß verläuft in kranio-mediale
Richtung und anastomosiert mit demselben Gefäß der anderen Seite
durch eine Anastomose über dem Basisphenoid. Lateral vom Basi-
sphenoid biegt die abführende Arterie dorso-laterad zum Auge und
tritt ventral vom N. opticus ins Auge ein.

Die Blutversorgung der Pseudobranchie Avar bei AnarrhiduiH
bis jetzt noch nicht bekannt. Das Blut fließt der Pseudobranchie
durch zwei Gefäße zu. Die ventro-kraniale Fortsetzung der ersten

(= Arteria mandibularis afferens)
verläuft an der lateralen Seite
'les Zungenbeinbogens. Beim
Hyomandibulare biegt sie dorsad
JZ und durchbohrt das Suspen-
sorium des Unterkiefers. Sie
verläuft zur Pseudobranchie. In
der Nähe der Pseudol)rancliie
verbindet sie sich mit einem
Fig. 30.nbsp;Aste der Carotis externa. Dort,

wo die Carotis communis sich
in die Carotis interna und externa teilt, geht von der Carotis
externa ein Ast ab. verläuft laterad zur Pseudobranchie, wo ei-
sich mit der Arteria mandibularis afferens verbindet. Das gemein-
schaftliche Gefäß versorgt die Pseudobranchie. Das abführende
Gefäß entsteht aus zwei Ästen, in welche die abführenden Stämin-
chen der Kiemenblättchen einmünden. Es verläuft zur Basis des
Schädels und biegt dort in kraniale Richtung. Es anastomosiert
mit demselben Gefäß der anderen Seite über dem Basisphenoid und

gibt die Arteria ophthalmica magna zum Auge. Diese biegt zuerst
laterad, nachher dorsad und tritt an der caudalen Seite des N.
oj)ticus ins Auge ein.

Auch hier geschieht die Blutversorgung der Pseudobranchie von
denselben zwei Gefäßen, d. h. von der Arteria mandibularis afferens
und von einem Ast der Carotis externa. Die erste Arterie ist die
Fortsetzung der ersten Epibranchialarterie und durchbohrt das
Hypohyale. Sie verläuft längs der dorso-hiteralen Seite des Zungen-
beinbogens in caudale Richtung. Sie biegt dorsad, durchbohrt das
Suspensorium des Unterkiefers
und vereinigt sich an der ven-
tralen Seite der Pseudobranchie
mit dem Aste der Carotis ex-
terna. Die Carotis externa
verläuft dorsad, biegt nachher
ki aniad und latero-ventrad. Sie
vereinigt sich, wie gesagt, mit
der Arteria mandibularis affe-
rens. Das gemeinschaftliche
Gefäß zieht zur Pseudobranchie
und teilt sich an deren Basis
in zwei Äste, aus welchen die zuführenden Stännnchen der Kiemcn-
l)lättclien entspringen. Das abfülirende Gefäß verläuft zum Basi-
sphenoid und anastomosiert über diesem Knochen mit demselben
(lefäß der anderen Seite. Das Gefäß gibt die Arteria ophthalmica
zum Auge ab.

Bei Winmbiis maximus fand ich nur ein zufülirendes Gefäß, d. Ii.
die Arteria mandibularis afferens. Sie stellt die kraniale ventrale.
Fortsetzung der Epibranchialarterie des ersten Kiemenbogens dar
und durchbohrt den Hyoidbogen ventral. Sie verläuft längs der
kranialen Seite des Hyoidbogens und biegt kranial vom Hyomandi-
bulare in dorsale Richtung. Am unteren Drittel des Hyomandi-
bulares gibt sie einen .A.st zur Pseudobranchie ab. Dieser Ast teilt
sich an der ventralen Seite der Pseudobranchie in zwei Äste, welche
die zufülirenden Stämmchen in die Kiemenblättchen schicken. Das

abführende Gefäß entsteht aus zwei Ästen, welche das Elut aus
den abführenden Stämrachen der Kiemenblättchen erhalten. Das
abführende Gefäß verläuft in kranio-mediale Richtung zur Basis
cranii und nachher kraniad an der lateralen Seite des Schädels ent-
lang. Sie anastomosiert mit demselben Gefäß der anderen Seite,
während die Arterie sich in kranio-laterale Richtung fortsetzt und
ins Auge eintritt.

Bei Embryonen von Solea variegata und Pleuronedes platessa
studierte Berbill (1925) die pseudobranchialen Gefäßverbindungen
(Fig. 33). Aus der ventralen Aorta entspringt die afferente Hyoid-
arterie, welche längs der ventralen Seite des Ceratohyales nach oben
verläuft. Oberhalb der Vereinigung des Epihyales mit dem Hyo-
mandibulare biegt sie kraniad und verbindet sich mit der efferenten
Hyoidarterie, welche aus der ventralen Aorta vor der afferenten

Hyoidarterie entspringt und an der kranialen Seite des Hyoidbogens
verläuft. Das gemeinschaftliche Gefäß verläuft längs der Vorder-
seite des Hyomandibulares zur Pseudobranchie. Das efferente pseudo-
branchiale Gefäß verläuft in dorsale Richtung und mündet in den
Circulus cephalicus ein. Später dringen die erste efferente Bran-
chialarterie und die efferente Hyoidarterie ventral vor und ver-
wachsen. Die Verbindung der efferenten Pseudobranchialarterie
mit dem Circulus cephalicus verschwindet und das efferente Gefäß
tritt ins Auge ein (Arteria ophthalmica magna). Die Pseudobranchie
hat bis nach der xMetamorphose eine respiratorische P'unktion und
erhält Blut, das aus zwei venösen und einem arteriellen Teil zu-
sammengesetzt ist. Beim erwachsenen Tier findet keine Respiration
mehr statt. Die Pseudobranchie erhält arterielles Blut aus der
ersten Epibranchialarterie. Die zwei venösen Gefäße sind ver-

schwanden. Die afferente Arterie ist die Fortsetzung der ersten
Epibranchialarterie und verläuft längs der kranialen Seite des
Hyoidbogens zur Psendobranchie.

Die Psendobranchie erhält ihr Blut aus zwei Gefäßen. 1. Die
kranio-ventrale Verlängerung der ersten Epibranchialarterie, welche
den Hyoidbogen ventral durchbohrt und an der dorsalen Seite dieses
Bogens verläuft. Sie durchbohrt das Suspensorium des Unterkiefers
und vereinigt sich mit: 2. dem zweiten zuführenden Gefäß, d. h.
dem Aste der Carotis externa.
Er verläuft in kranio-dorsale
Kichtung und biegt nachher
laterad. Das gemeinschaftliche
zuführende Gefäß zieht zur ^P^'
Psendobranchie und teilt sich

in zwei Aste, von denen die zu-
führenden Stämmchen der Kie-
menblättchen abgehen. Das ab-
führende Gefäß zieht in mediale
Richtung und gibt, ehe es sichnbsp;Fipr. 34.

mit dem efferenten pseudobran-
chialen Gefäß der anderen Seite über dem Basisphenoid durch eine
Anastomose verbindet, die Arteria ophthalmica magna in dorsale
Richtung ab. Diese biegt bald laterad und tritt an der candalen
Seite des N. opticus ins Auge ein.

Die Kopfnerven sind bei Acipimscr von Gouonowitch (1888
studiert worden. Nach ihm wird die Pseudobranchic vom Ramus
anterior glossopharyngei {IX) innerviert. Der Ramus anterior
facialis {VII) fehlt dem Störe. Van Wijhk (1882) untersuchte die

Kopfnerven der Ganoiden und fand, daß der Glossopharyngeus (IX)
sich in vier Äste teilt. Zwei dieser Äste vertreten den Ramus
anterior IX und innervieren u. a. die Operkularkieme.

Weight (1885) beschrieb die Innervation der Pseudobranchie
bei Lepidosteus. Diese wird innerviert vom Ramus praetrematicus
des Glossopharyngeus {IX), während ein Ast des Truncus hyoideo-
mandibularis des Facialis {VIF} die Operkularkieme innerviert.
Nokkis (1925) sagt von Lepidosteus: „Wright is doubtless correct in
deriving the innervation of the pseudobranch in Lepidosteus from
the ramus pretrematicus IX, but I am unable to demonstrate it.quot;

Nach Wright (1885) wird die Pseudobranchie bei Amia vom
Ramus praetrematicus des Glossopharyngeus (IX) innerviert. Nach
ihm endet der praetrematische Ast in der Pseudobranchie. Allis
(1897j fand den Ramus praetrematicus IX in der Nähe der Pseudo-
branchie, aber er sah keinen Ast in die Pseudobranchie eintreten,
während auch der Ramus i)haryngeus IX, welcher unweit der Pseudo-
branchie verläuft, die Pseudobranchie nicht innerviert. Auch die
anderen Äste des Glossopharyngeus innervieren die Pseudobranchie
nicht. In seiner Studie zu den Kopfnerven der Ganoiden behaui)tct
Norris (1925), daß der Ramus praetrematicus des Glossopharyngeus
die Pseudobranchie von Atnia innerviert, obgleich er keine Ästchen
dieses Nerven in die Pseudobranchie eintreten sah. Iî:r fand aber
zwei Ästchen des Ramus praetrematicus IX in der Nähe der Pseudo-
branchie und hieraus schloß er, daß die Pseudobranchie vom Ramus
praetrematicus IX innerviert wird.

Nach Jon. iMüLLEu (1839) wird die Pseudobranchie der Knochen-
fische vom Operkularast des Trigeminus (F) innerviert, während
Granei. (1927) schreibt: „C'est, en effet, le facial qui est le nerf
de la première fente branchiale et qui fournit, par sa portion pré-

tréraatique, im rameau à la branchie de cette fente, c'est à dire à
la pseudobranchie. Ce rameau naît du facial avant le départ des
filets musculaires.quot; Nach Bütschli findet die Innervation der
Pseudobranchie vom Ramus praetrematicus des Glossopharyngeus (IX)
statt. Bis jetzt ist die Innervation der Pseudobranchie noch sehr
ungenügend untersucht worden, wie es die systematische Behand-
lung zeigen wird.

Der Facialis {VII) gibt, nachdem er den Schädel verlassen hat,
einen Ast ab, welcher in ventrale Richtung verläuft und nachher
kraniad biegt längs der medianen Seite des Schädels (Raums pala-
tinus VII = R. pharyngeus VII). Dort, wo er in kraniale Richtung
abbiegt, gibt er einen Ast zur Pseudobranchie ab. Dieser Ast teilt
sich in zwei kleinereu Aste an der ventralen Seite der Pseudo-
branchie, von Avelchen in jedes Kiemenblättchen ein Ästchen eintritt.

Auch hier verläuft der R. palatinus (= pharyngeus) VII in ven-
trale Richtung und biegt nachher kraniad. Kr verläuft etwa lateral
vom Basisphenoid. In der Nähe der Pseudobranchie gibt er ein
Ästchen zur Pseudobranchie.

Die Pseudobranchie liegt auf dem Truncus hyomandibularis VU.
Ich fand jedoch keinen Facialisast. zur Pseudobranchie. Der R.
praetrematicus IX verläuft über der Pseudobranchie und gibt in der
Nähe, wo er sich vom übrigen Glossojjliaryngeus abzweigt, ein
Ästchen zur Pseudobranchie ab.

Wo der Facialis {VII) aus dem Schädel austritt, gibt er den
Truncus hyoideo-mandibularis ab. An der Abzweigungsstelle des
Tr. hyoideo-mandibularis entspringt aus ihm ein Ast, welcher in
ventrale Richtung zur ventralen Seite der Pseudobranchie verläuft
und sich Aveiter kraniad fortsetzt. Kr gibt ein Ästchen an die Pseudo-
branchie ab, von welchem kleine^ Zweige in die Blättchen gehen.

Der R. praetrematicus des Glossopharyngeus (/X) verläuft über
der Pseudobranchie und gibt an deren ventralen Seite ein Ästchen
zur Pseudobranchie ab, das sich in der Pseudobranchie verzweigt.

Der R. palatinus des Facialis {VII) verläuft zuerst in ventrale,
darauf in kraniale Richtung. Dort wo er kraniad abbiegt, geht von
ihm ein Ästchen zur Pseudobranchie ab, das sich in zwei feineren
Ästchen teilt. Jedes Ästchen versorgt eine Reihe von Kiemen-
blättchen; die Pseudobranchie ist hier aus zwei Reihen von Blättchen
zusammengesetzt.

Der Glossopharyngeus {IX) teilt sich bei seinem Austritt aus
dem Schädel in einen R. post- und praetrematicus. Der Ramus post-
trematicus zieht zum ersten Kiemenbogen und der R. praetrematicus
verläuft längs der lateralen Seite des Schädels bis an den Hyoid-
bogen. Dort biegt er in ventro-laterale Richtung und zieht längs
der kranialen Seite der Pseudobranchie. Er teilt sich in einige
Äste. Der Ast, welcher am meisten lateral liegt, zieht zur ventralen
Seite der Pseudobranchie, wo er ein kleines Ästchen zu einem Teil
der Pseudobranchie schickt. Dieser Ast innerviert zusammen mit
dem Ästchen die Pseudobranchie. Vom Facialis (F//) verläuft ein
anastomosierender Ast zum R. praetrematicus IX. Beim letzten teilt
er sich in zwei kleineren Äste. Einer zieht zum genannten lateralen
Ast des R. praetrematicus IX und der andere zu einem anderen Ast
des R. praetrematicus IX.

Der Glossopharyngeus {IX) biegt beim Austritt aus dem Schädel
in ventro-kraniale Richtung und bildet sein Ganglion. Aus diesem
Ganglion entspringen der Ramus post- und praetrematicus. Der R.
posttrematicus zieht zum ersten Kiemenbogen, während der Ramus
praetrematicus in kraniale Richtung verläuft und sich mit einem Ast,
welcher vom Facialis herkommt, vorbindet. Der Ramus praetre-

maticüs IX biegt ventrad zur Pseudobranchie. Er gibt ein Ästchen
an die Pseudobranchie ab, das sich in zwei kleineren Ästchen teilt,
welche feine Zweige an die Blättchen abgeben.

Die Innervation der Pseudobranchie bei Scomber ist von Alms
(1903) untersucht worden. Der N. glossophar^'ngeus (IX) entspringt
aus dem Gehirn zwischen dem N. vagus (X) und dem N.acusticus(I77/).
Er verläuft nach hinten und laterad. Er biegt scharf kraniad und
zugleich laterad und durchbohrt den Schädel. Nachher tritt er in
sein Ganglion ein. Aus der distalen Seite des Ganglions entspringt
ein Ast, welcher sich bei einigen Arten in einen vorderen und
hinteren Ast teilt; bei anderen Arten entspringen diese Äste ge-
trennt voneinander aus dem Ganglion. Der vordere Ast verläuft
nach vorn längs der lateralen Seite des Schädels und biegt bei
einigen Arten nach unten ab. Er vereinigt sich mit einem Ast, der
vom Facialis herkommt. Bei anderen Arten teilt der Glossopharyngeus
(IX) sich in zwei Äste. Der eine Ast verläuft gleich nach vorn
und der andere nach unten. Beide Äste vereinigen sich mit dem
Ast des Facialis. Der ei-ste Ast (= R. pharyngeus) verläuft kraniad
und der andere (R. praetrematicus) kaudad. Der R. praetrematicus IX
verläuft zur Vorderseite der Pseudobranchie, wo er sich in zwei
Äste teilt. Einer verläuft längs der ventralen Seite der Pseudo-
branchie und innerviert die Pseudobranchie. Die Anastomose wird
.lAConsoN'sche Anastomose genannt. Allis äußert sich nicht genau
über die Innervation der Pseudobranchie, d. h. von welchen Nerven
die Pseudobranchie innerviert wird.

Nach Allis (1909, p. 89) vereinigt sich ein Ast des Facialis (VII)
eines Scojy^ar^a-Embryos von öf) mm mit dem R. praetrematicus des
Glossopharyngeus (= .lAConsoN'sche Anastomose). Diese Anastomose
biegt zur Pseudobranchie iind versorgt sie und die umgebenden Ge-
webe. Bei üottus und Lepidotrigla fand er die gleiche Innervation.

Bei Trigla hiriiudo fand ich eine ähnliche Innervation der Pseudo-
branchie. Der N. glossopharyngeus (IX) biegt, wenn er aus dem
Schädel austritt, ventro-kraniad und tritt in sein Ganglion ein. Aus dem
Ganglion entspringt der Ramus praetrematicus IX und dieser verläuft

kraniad. Er anastomosiert mit einem Ast des Facialis (JACOBSON'sclie
Anastomose). Der R praetrematicus IX biegt ventrad zur Psendo-
branchie. Er gibt einen kleinen Ast zur Psendobranchie ab, welcher
sich in zwei Ästchen teilt. Diese innervieren die Blättchen der
Psendobrancliie.

Aus dem Ganglion des Glossopharjmgeus {IX) entspringt der
Ramus praetrematicus IX; er verläuft ventro-kraniad und anastomo-
siert mit einem Ästchen des Facialis (F//) (JACoBsou'sche Anastomose).
Der R. praetrematicus IX biegt ventrad zur Pseudobranchic und
gibt an der ventralen Seite der Psendobranchie ein Ästchen an
dieses Organ ab, das dies innerviert.

Der R. praetrematicus IX verläuft, wenn er aus seinem Ganglion
entspringt, kraniad und anastomosiert mit einem Ast des Facialis {VII)
(.lACOBsoN'sche Anastomose). Der Ramus praetrematicus IX biegt
ventrad und gibt ein Ästchen an die Psendobranchie ab, das diese
innerviert.

Der N. glossopharyngeus biegt nach seinem Austritt ans dem
Scliädel ventro-kraniad und tritt in sein Ganglion ein. Aus diesem
Ganglion entspringt der R. posttreniaticns IX znm ersten Kiemen-
bogen und der R. praetrematicus, welclier zuerst kraniad verläuft
und mit einem Ast des Facialis {VII) anastomosiert (.lAconsoN'sche
Anastomose). Der R. praetrematicus IX biegt ventrad zur ventralen
Seite der Psendobranchie und innerviert die Psendobranchie.

Der N. glossopharyngeus {IX) gibt den Ramus posttrematicns
znm ersten Kiemenbogen ab, während der Ramus i)raetrematicus IX
kranio-laterad verläuft und mit einem Ast des Facialis zusammen-
hängt (jACOBSON'sche Anastomose). Der R. praetrematicus IX gibt
ein Ästchen an die Pseudobranchic ab, welche, wie der R. praetre-
maticus selbst die Pseudobranchic versorgt.

Die Homologie der Teleostierpseudobranchie ist bis jetzt vor
allem vom Standpunkt der Lage und der Blutversorgung studiert
worden. Hingegen wurde die Form des Organs seltener in die
Untersuchung mit hineingezogen.

Die Lage des Organes wurde vou'Eatiike (1832) eingehend
berücksichtigt. Er schreibt auf p. 54 seiner Studie, wo er sich mit
der Pseudobranchie und der Operkularkieme des Störs beschäftigt:
„Das Gebilde, von dem zuletzt die Eede war (d. h. die Operkular-
kieme des Stöi-s) ist seiner Lage und Verbindung mit dem Quadratbeine
halber Avohl ohne Zweifel als das Analogen der Nebenkieme der Gräten-
fische zu betrachten, hauptsächlich dadurch, daß es mit dem Kiemen-
deckel verwachsen ist, und daß seine Blutgefäße mit den übrigen
Blutgefäßen des Körpers in etAvas anderen Verbindungen stehen. Die
kleinere Nebenkieme der Störe dagegen, obschon sie eine ähnliche
Form und eine ähnliche Gefäßverbindung als die Nebenkieme der
Grätenfische besitzt, scheint dennoch ein ganz neues Gebilde zu
sein, da sie nicht, Avas vorzüglich von Wichtigkeit ist, Avie die Neben-
kieme der Grätenfische mit dem Quadratbeine, sondern vor dem-
selben gelagert und befestigt ist. Der Ursprung ihrer Gefäße kann
gegen diese Deutung avoIiI keinen EinAvand geben, Aveil bei den ver-
schiedenen W irbeltieren die Blutgefäße hinsichtlich ihres Ursprunges
und ihres Verlaufes so große Verschiedenheiten darbieten, Avie kein
anderer Teil Aveiter.quot; Nach Katiike ist auch die erste halbe Kieme
der Haifische der Pseudobranchie der Teleostier homolog, Aveil ihre
Jiage und ihre Verbindung übereinstimmen. Daß Kathke im Jahre
1832 der Lage eine so große Bedeutung beilegte und der Blutver-
sorgung einen geringen Wert zuschrieb, ist begreiflich, Aveil damals
die Gesetzmäßigkeit des Verlaufes der Blutgefäße noch unbekannt
Avar. Aber auch nach Geoendauh (1870) ist die Lage der Pseudo-
branchie der Avesentlichste Gesichtspunkt zur Bestimmung ihrer Homo-
logie. Gecsknuauk deutet aber an keiner Stelle an, Avas ihn zu dieser
Auffassung bcAvogen hat und ebensoAvenig ki-itisiert er die .Aleinuug
.loH. iMüiiLEu's, nach Avelchem die Teleostieri)seudobranchie den
Pscudobranchien der Selachier und der Chondrostei und Lepidostei
homolog ist. Jon. .AIülleii begründet dies mit dem Verhältnis der
Blutversorgung. Mauheu (1884) bearbeitete die Pseudobranchie von
Ksox lucius im Laboratorium Geoenhauu's und auch er sah die J^a'^e

als maßgebenden Faktor für die Feststellung der Homologie au.
Die Pseudobranchie der Teleostier gehört nach ihm zum Zungenbein-
bogen und ist der Hyoidhemibranchie der Selachier und der Oper-
kularkieme der Cliondrostei und Lepidostei homolog. Von den
Blutgefäßen der Pseudobranchie sagte er: „Daß die Gefäßverteilung
nicht von maßgebender Bedeutung sein kann, beweist schon das
verschiedene Verhalten derselben bei den I^nochenfischen.quot; Die
Pseudobranchie von Esox durchläuft während ihrer Entwicklung
ein Stadium, in welches ihre Lage und ihre Form denjenigen von
Amia ähnlich sind. Nach Weight (1885) gehört die Pseudobranchie
von Amia zum Hyoidbogen und Weight schloß daraus, daß auch die
Teleostierpseudobranchie zum Hyoidbogen gehört. Im allgemeinen
wird die Lage als einzelnes Argument nicht genügen zur Bestimmung
der Homologie eines Organs. Aus der Entwicklung, der Blutver-
sorgung und der Innervation des Organs muß hervorgehen, ob die
endgültige Lage auch die primitive ist; auch werden die Blutver-
sorgung und die Innervation ebenso kräftige Argumente zur Be-
stimmung der Homologie eines Organs sein können wie die Lage
in bezug auf einem Skeletteil. Nachdem Dohen (1886) und IVIaueiui
(1888) denn auch die Entwicklung der ])seudobranchialen Gefäße
und die Lage des Organs beim Embryo von Truita studiert
hatten, haben Geoeniuue (1898) und Mauekh (1888) ihre früiiere
Meinung aufgegeben und betrachteten die Teleostierpseudobranchie
als eine Mandibularpseudobrancliie, welche der Pseudobranchie
der Selachier und „Ganoidenquot; homolog ist. Balfoue (1881) und
Hüffmanx (1884) vertreten eine andere Meinung. Nach diesen
Forschern ist die Teleostierpseudobranchie in die „Chorioidaldrüsequot;
verwandelt. Balfoue hielt dies für möglich, weil nach ilun den
Selachiern und „Ganoidenquot; eine „Chorioidaldrüsequot; fehlt, während den
Teleostiern eine Pseudobranchie fehlt und diese eine „Chorioidal-
drüsequot; besitzen. Auch die Beziehungen der Gefäße der Pseudo-
branchie zur Chorioidea bei den Elasmobranchiern würden hierauf
deuteiL Nach Hoffmann dagegen schnürt sich die Spritzlochtasche
vom Xopfdarm ab und bildet sich in einen Haufen spindelförnn'ger
Zellen um. Diese wandern zum Auge und bilden dort die „Chorioi-
daldrüsequot;. Beide Meinungen sind schon von Dohen (1886) kriti-
siert worden.

Die Blut Versorgung der Pseudobranchie hat die Forscher
wohl am meisten beschäftigt, und die Blutversorgung hat auch viele
Beweisgründe zur Feststellung der Homologie des Organs geliefert.

JoH. Müller (1839) hat genau die Gefäßverbindungeu bei den
Selachiern, „Ganoidenquot; und Teleostiern studiert und gründete, wie
gesagt, die Homologie der Pseudobranchien auf die Art der Blut-
versorgung. Nach ihm ist die Teleostierpseudobranchie der Pseudo-
branchie der Selachier und „Ganoidenquot; homolog, Avährend die Oper-
kularkieme der „Ganoidenquot; der Hj^oidhemibranchie der Selachier
homolog ist. Die Teleostierpreudobranchie erhält ihr Blut nach
JoH. Müller aus: t. der Arteria h3-oidea (= Arteria mandibularis
afferens); 2. aus der Arteria hj'oidea (= Arteria mandibularis afferens)
und aus einem Aste der Carotis externa; 3. aus einem Aste des Cir-
culus cephalicus und aus der Arteria hyoidea; 4. aus einem Aste des
Circulus cephalicus. Seitdem hat man kein neues zuführendes Gefäß
gefunden. Die Arteria hj'oidea (jetzt Arteria mandibularis afferens)
trifft mau bei allen erwachsenen Teleostiern an, außer bei Esox
lucius. Weil Esox aber embryonal diese Arterie besitzt (I^Iaureu,
1884), ist sie prinzipiell allen Teleostiern eigen. Nach den embryo-
logischen Untersuchungen von Dohrn (1886) und Maurer (1888) bei
der Forelle vertritt diese Arterie einen Teil der ventralen Hälfte
des ersten Aortabogens. Beim Forellenembryo verläuft Aortabogen 1
längs der kranialen Seite des Hyoidbogens, weiter nach oben schließt
sie sicli dem Mandibularbogen an. Maurer (1888) nennt sie denn
auch Arteria hyo-mandibularis, Dohrn hingegen Arteria thyreo-spira-
cularis. Aortabogen II verläuft in normaler Weise längs der Hinter-
seite des Zungenbeinbogens und mündet nicht wie Aortabogen 1 in
die dorsale Aorta ein, sondern in Aortabogen I unterhalb der An-
lage der Pseudobranchie. Das erste Gefäß ist nach Dohrn der
Arteria thjTeo-mandibularis der Selachierembryonen homolog, welche
auch zum Teile Aortabogen 1 vertritt, während das Gefäß, welches
hinter dem Zungenbeinbogen vorläuft, der Arteria hyoidea der
Selachierembryonen homolog ist. Die zufüiirenden pseudobranchialen
(jefäße der Selachier- und Teleostierembryonen sind identisch, und
dies ist also ein Beweisgrund dafür, daß auch beide Organe homo-
loge Gebilde sind. Nachher vereinigt sich die ventrale Verlängerung
der ersten Ejiibranchialarterie bei den Teleostiern mit Aortabogen 1,
wo dieser aus dem Truncus arteriosus entspringt, während in noch
späteren Entwicklungsstadien der gemeinschaftliche Stamm der Ar-
teria thyreo-mandibularis (= Aortabogen I) und der Arteria hyoideo-
opercularis (Dohrn) (= Aortabogen II) sich mit dem Teil des Truncus
arteriosus, welcher vor den ersten Branchialarterien liegt, vom übrigen
Truncus arteriosus trennt. Die Pseudobranchie erhält jetzt ihr Blut

nur aus der ersten Epibranchialarterie. Nach Maurek verschwindet
Aortabogen II, ausgenommen der Teil, welcher mit seiner Arteria
hyo-mandibularis zusammenhängt, und welcher zu dem zuführenden
Gefäß des Operkulums wird (Arteria opercularis). Auch nach Maurer
(1888) ist die Teleostierpseudobranchie. der Psendobranchie der Se-
lachier und „Ganoidenquot; homolog, weil die Gefäßverbindungen iden-
tisch sind. Grassi (1914), dessen Publikation ich leider nicht ge-
lesen habe, beschrieb eine ähnliche Blutversorgung bei den Larven
der Mnrenoiden, während Berrill (1925) dieselbe Gefäßverbindungen
antraf bei den Larven von Solea variegata und Fleuronectes platessa. Im
Gegensatz zu Trutta haben die Pseudobranchien bei deu Embryonen,
welche Grassi und Berrill beschrieben, eine respiratorische Funktion,
was für den ursprünglichen Kiemencharakter dieser Organe spricht.

Bei den erwachsenen Teleostiern ist die Arteria mandibularis
afferens vereinigt mit der ventralen Verlängerung der Epibranchial-
arterie des ersten Kiemenbogens. Sie durchbohrt das Hypoliyale,
verläuft längs der kranialen Seite des Zungenbeinbogens und durch-
bohrt das Suspensorium des Unterkiefers. Der Verlauf und die
Entwicklung der Arterie zeigen also, daß das Gefäß zum Mandi-
bularbogen gehört.

Bei den „Ganoidenquot; findet man dieselbe Arterie. Ostroumofe
(1908) fand bei Acipenser rnthenus, daß die zuführende Arterie der
Psendobranchie (Aortabogen I) ihre Verbindung mit dem Truncus
arteriosus verliert und sich sekundär vereinigt mit dem ventralen
Teil der efferenten Arterie des ersten Kiemenbogens. Aortabogen 1
und das abführende Gefäß der Operkularkieme sind durch eine
Anastomose vereinigt wie bei den Selachiern. Bei dem erwaciisenen
Acipenser fand Virciiow (1890), daß die Pseudobranchic ihr Blut
erhält aus der ventralen Verlängerung der ersten Ei)ibranchial-
arterie und aus einer Anastomose, welche vom abführenden Gefäß
der 0])erkularkieme zum erstgenannten zuführenden Gefäß ver-
läuft. Virchow schloß hieraus, daß Acipenser vergleichend-anato-
misch eine Zwischenstufe zwischen Selachiern und Teleostiern ver-
tritt, was die Gefäßverbindungen anlangt. Bei Lepidosteus hat
Fr. mijller (1897) bewiesen, daß das zuführende psendobranchiale
Gefäß, welches mit dem ventralen Teil der ersten Epibranchial-
arterie verbunden ist, sich aus einem Teil des ersten Aortal)ogens
entwickelt. Die Psendobranchie von Lepidosteus ist also nach
Fr. Müller eine mandibulare Psendobranchie. Das zuführende
psendobranchiale Gefäß verliert seine Verbindung mit dem Truncus

arteriosus und verbindet sicli sekundär mit der Verlängerung der
Epibranchialarterie des ersten Kiemenbogens. Auch ist nach ihm
das zweite zuführende Gefäß von Lepidosieus, welches aus der
Operkularkieme entspringt, dem zuführenden pseudobranchialen Ge-
fäß der Selachier homolog. Der erwachsene Lepidosieus vertritt wie
Adpenser vergleichend-anatomisch eine Zwischenstufe zwischen Se-
lachiern und Teleostiern, was die Gefäßverbindungen der Pseudo-
branchie anlangt. Aus der Blutversorgung der Pseudobranchie bei
Lepidosieus schloß W iiight (1885), daß die Arteria hyoidea (= Art.
mand. äff.) der Teleostier nicht der Arteria hyoidea der Selachier
homolog ist, sondern übereinstimmt mit der Arteria thyreo-mandi-
bularis, die von Dohkn bei Selachier-Embryonen beschrieben wurde.
Wright hielt es für schwierig vorstellbar, daß ein Aortabogen seine
Verbindung mit dem Truncus arteriosus verlieren sollte und sich
sekundär mit dem efferenten Gefäß des zweiten dahinterliegenden
Bogens verbinden könnte. Nach ihm ist es eine nutritive Arterie,
welche aus einer efferenten Arterie entspringt. Die Untersuchungen
Er. Müllkr's und Dohrn's haben diese Schwierigkeiten aber auf-
gehoben. Die Larven von Amia von 12 mm Länge besitzen eine
ebenso genannte Arterie, Avie aus dem Zitat von Allis (lüOO) hervor-
geht: „In both its ventral and its dorsal i)Osition the artery (d. Ii.
die ventrale Fortsetzung der Epibranchialarterie des ersten Kiemen-
bogens) seems to correspond closely, in general i)etition, to the artery
usually described in Teleosts as the arteria hyoidea, but to which
Maurkh has given the name arteria hyo-mandibularis. This artery
is however, 1 believe, always said to perforate both the hypoliyal
and hyomaiidibular, neither of which arc perforated by the artery
in ylwj/a.quot; Allis nennt diese Arterie primäre afferente Pseudo-
branchialarterie, weil sie bei Larven kleiner als 12 mm aus dem
Truncus arteriosus entspringt und bei Larven größer als 12 mm
die Pseudobranchie nicht mehr versorgt, sondern von einer anderen
Arterie ersetzt wird. Das Gefäß entwickelt sich nach Allis aus
einem Teil des ersten Aortabogens; dieser verliert nachher seine
Beziehungen zum Truncus arteriosus und verbindet sich sekundär
mit dem ventralen Teil der efferenten Arterie des ersten Kiemen-
bogens, also wie bei den Teleostiern. Meines Erachtens ist die
Blutversorgung der Teleostierpseudobranchie von der Arteria mandi-
bularis afferens der primitivste Zustand, welcher bei den Teleostiern
gefunden wird. Die Teleostierpseudobranchie erhält aber meistens
ihr Blut aus genannter Arteria mandibularis afferens und aus einem

Ast der Carotis externa. Aus der Entwicklung der Gefäße bei
Amia geht hervor, daß die primäre afferente Pseudobranchialarterie,
welche mit der Arteria mandibularis afferens der Teleostier iden-
tisch ist, und welche bei Amia die Pseudobranchie zeitweise ver-
sorgt, nachher reduziert wird. In späteren Stadien versorgt ein Ast
der Carotis externa, welcher von Allis sekundäre afferente Pseudo-
branchialarterie genannt worden ist, die Pseudobranchie. Das Hinter-
ende der sekundären afferenten Pseudobranchialarterie nähert sich
bei Amia-Lixvyamp;n dem dorsalen Ende der primären afferenten Pseudo-
branchialarterie, ohne sich mit ihr zu vereinigen. Würde sie sich
aber bei Amia mit der primären afferenten Pseudobranchialarterie
vereinigen und würde letztere ihre Beziehungen zur Pseudobranchie
beibehalten, so würde die beschriebene Blutversorgung der Teleostier-
pseudobranchie entstanden sein. Die Art der Blutversorgung der
Pseudobranchie bei diesen Teleostiern ist im Vergleich zu erst-
genannter sekundärer Natur.

Bei Gadus trifft man die dritte Art der Blutversorgung der
Pseudobranchie an, d.h. die Pseudobranchie erhält ihr Blut aus der
Arteria mandibularis afferens und aus einem Ast des Circulus ce-
phalicus. Dieser Ast des Circulus cephalicus wurde bei Gadus morrhiia
von Parker (1884) als der dorsale Teil seiner Hyoid-(= afferente
mandibular)Arterie betrachtet und von BouLiafOMi (1904) als die
efferente Arterie des Hyoidbogens. Allis (1912) hat aber bei Gadus
aegJefinus bewiesen, daß der Teil des Hyoidbogens, der von Boulenger
beschrieben wurde, von einem Ast der Carotis externa vertreten
wird, während der dorsale Teil des Mandibularbogens (Pauker)
von der efferenten Pseudobranchialarterie gebildet wird. Das zu-
führende Gefäß, das vom Circulus cephalicus entspringt, ist denn
auch sekundärer Natur. Die dorsalen zuführenden Gefäße der
Pseudobranchie sind variabel. Bei den meisten Teleostiern bilden
sie einen Ast der Carotis externa, welcher unweit der Pseudo-
branchie aus der Carotis externa entspringt. Bei Anatrhichas und
Anoplopoma (Allen, 1905) entspringt sie aber aus der Carotis ex-
terna, wo die Carotis communis sich in die Carotis externa und in-
terna teilt, also in der unmittelbaren Nähe der Carotis interna. Bei
Gadus und Esox entspringt sie aus der Carotis interna. Es ist also
möglich, daß sich der Ast von der Carotis externa abgespaltet hat
und zur Carotis interna verschoben worden ist. Nach Allis (1909a)
hat sich die genannte Arterie von der Orbitonasalarterie abge-
spaltet (er schließt das aus der von Jon. ]\1ülleu für Gadus ge-

gebenen Figur) und da er auch der Meinung ist, daß die Orbito-
nasalarterie sich aus dem mandibularen Aortabogen entwickelt hat,
würde das Gefäß bei Gadiis (und Esox) primärer Natur sein. Diese
]Meinung wird nach Allis bekräftigt durch die Gefäßverhältnisse
der „Pseudobranchiequot; von Ämeiunis. Die „Pseudobranchiequot; von
Ameiurus liegt der Carotis interna an, während Ästchen in das
Organ treten und die Orbitonasalarterie aus der „Pseudobranchiequot;
entspringt. Allis schreibt: „The conditions in Ameiurus would ac-
cordingly seem to indicate a line of descent for these vessels other
than that, that leads through Amia to teleosts. For, when the
arteria hyoidea, or mandibular afferent arterj-, had for some reason
or other ceased to give an adequate bloodsupply to the pseudo-
branch, that organ apparently acquired the necessary supply, in
Ameiurus, by way of its primary connection with the internal
carotid, instead of, as in Amia, by Avay of a secundary connection
with the external carotid. And, in acquiring this relation to the
internal carotid, the pseudobranch has apparently first become ses-
sile on that artery and has then enveloped it, so that the ophthal-
mica magna and encephalic arteries appear to arise directly from
the pseudobranch instead of from the efferent mandibular and
internal carotid arteries respectively. The vessels in Gadus may
perhaps, as already stated, be related to this evident arrangement
in Ameiurus, rather than to that in tiie Jjoricati, as are probably
also those in Esox lucius (Mauukk, 1884).quot; In einer anderen Arbeit
studierte Allis (1908) die Pseudobranchie und deren Gefäße bei
Ameiurus und schloß hieraus, daß die Pseudobranchie von Ameiurus
keine Pseudobranchie ist, aber einem Teil der Thymus von rolt/-
pterus homolog sei. Deshalb ist die Pseudobranchie von Gadus auch
nicht der Pseudobranchie von Avwiurus zu vergleichen. Auch ist
es fraglich, ob die Orbitonasalarterie primär mit dem mandibularen
Aortabogen vereinigt war, was ich unten weiter begründen werde.
Die Entwicklung des zuführenden Gefäßes vom Circulus ce])halicus
wird die Frage vielleicht lösen können, d. h. ob sie sich von der
Orbitonasalarterie oder von der Carotis externa abgesjialtet hat.
Weil aber die Pseudobranchie ihr Blut aus der Carotis externa und
Carotis interna erhält und nie aus der Orbitonasalarterie, ist es
meiner ^Meinung nach mehr wahrscheinlich, daß genannte Arterie
sich von der Carotis externa abgespaltet hat.

Bei Esox findet die Blutversorgung der Pseudobranchie nur von
einem Ast des Circulus cephalicus statt. Beim Embryo von Esox ist die

Blutversorgung aber wie bei Gadus. Nachher wird die Arteria hyoidea
(Maurer, 1884) reduziert, und die Psendobranchie erhält ihr Blut
nur aus dem Circulus cephalicus. Esox schließt sich also Gadus an,
was die Blutversorgung anlangt. Daß das ventrale zuführende Ge-
fäß bei Esox reduziert wird, hängt vielleicht zusammen mit der
Verschiebung der Psendobranchie bei Esox. Sie rückt vom Hyo-
mandibulare aus zur Schädelbasis, also kranialwärts.

Was das abführende Gefäß anlangt, so hat Joh. Müller (1839)
den konstanten Verlauf charakterisiert. Er schreibt: „Der wichtigste
Punkt in der Organisation der Nebenkiemen, mögen sie die eine
oder die andere (drüsige oder freie) Form haben, ist ihr Verhältnis
zum Auge, welches so konstant zu sein scheint, daß diese Neben-
kiemen zwar nicht zum Athmen, aber zum Sehen der Fische im
engsten Verhältnisse stehen.quot; Bei den Teleostiern, welche bis jetzt
untersucht worden sind, ist der Verlauf denn auch überall derselbe,
d. h. das abführende Gefäß hängt mit dem der anderen Seite durch
eine Anastomose zusammen und biegt zum Auge, wo es in die
„Chorioidaldrüsequot; einmündet. Dohrn (1886) fand beim Embryo von
Tnitta, daß das abführende Gefäß nicht nur znm Auge verläuft
sondern auch in den Circulus cephalicus einmündet. Der Verlauf
l)eim IV«Y/a-Embryo ist mit dem Verlauf des abführenden Gefäßes
der erwachsenen Selachier identisch. Aus diesem Verlauf und aus
dem Verlauf der zufüiirenden Gefäße bei den Embryonen beider
Gruppen schließt Dohrx, daß, die Teleostierpseudobranchie der Se-
lachierpseudobranchie homolog ist. Nachher schnürt sicli die Xor-
bindung vom abführenden Gefäß mit dem Circulus cephalicus von
letzterem ab und bildet zugleich eine Anastomose vom abführenden
Gefäß der einen Seite zu dem der anderen, so daß nun eine Kom-
munikation zwischen den Blutbahnen der beiden Pseudobranchien
besteht.

Auch Maurer (1888) hat beim rr»//«-Embryo die Einmündung
des abführenden Gefäßes (= dorsaler Teil des ersten Aortabogens)
in den Circulus cephalicus beobachtet.

Hochstetter (1906) macht sich eine andere Vorstellung über
die Bildung der Anastomose. Nach ihm spaltet sich die Verlfindunj^
zwischen den beiden lateralen Aortastämmen in querer Kichtunfj.
Die efferenten Arterien der Pseudobranchien, welche aus dem dor-
salen Teil der ersten Aortabogen gebildet Averden, sind dann durch
eine Anastomose vereinigt, während ihre Verbindung mit den (Jaro-
tiden verschwindet; die Carotiden selbst sind miteinander verbunden

durch eine Anastomose, Avelche die hintere Hälfte der ursprünglichen
Verbindung darstellt.

Allis (1909 a) ist anderer Meinung Avie Doiikn nnd Hochstettek,
Avas den dorsalen Teil des ersten Aortabogens anlangt. Bei den
Loricati und Scomher fand er ein kleines Gefäß, daß aus der Orbito-
nasalarterie entsprang und zu der Arteria ophthalmica magna ver-
lief ohne in letztere einzumünden. Das Gefäß legte sich A'ielmehr
nur der Arteria ophthalmica magna an. Hieraus schloß Allis, daß
das Gefäßchen früher auch in die Arteria ophthalmica magna ein-
mündete nnd sich jetzt von ihr (= d. h. Aortabogen I) trennt. Der
basale Teil der Orbitonasalarterie Avürde nach ihm den dorsalen
Teil des ersten Aortabogens vertreten, Avährend der kraniale Teil
der Orbitonasalarterie entA\'eder eine dorsale nutritive Arterie
dieses Bogens darstellt oder eine dorsale Verlängerung dieses Bogens.
Weil aber niemals eine Kommunikation des kleinen Gefäßes mit
der Arteria ophthalmica magna vorhanden ist, ist die Vorstellung
Allis' auch mangelhaft begründet.

Nach Allis (1912) ist der Teil des abführenden Gefäßes zAvischen
der Anastomose und der „Chorioidaldrüsequot; ursprünglich aus der
lateralen dorsalen Aorta entsprungen und vertritt eine efferente
praemandibulare Arterie. Die Beobachtungen von Doiikn (1885) bei
h'istiunia und von Doiiun (188(5) und .Mauueu (1888) bei TruUa
stützen diese Meinung. Doiiun fand bei jungen Embryonen von
Prisfiiirus, daß genannte Arterie dort entspringt, avo die efferente
.Mandibulararterie sich vereinigt mit der lateralen dorsalen Aorta,
Avährend Doiiun und Mauheh beim Forellenembryo fanden, daß die
Arterie aus der lateralen dorsalen Aorta entspringt und zAvar kranial
der Einmündung der efferenten iMandibulararterie.

Bei den „Ganoidenquot; verläuft das abführende tJefäß Avie bei er-
wachsenen Selachiern und bei Teleostierembryonen. Auch bildet es
sich aus dem dorsalen Teil des ersten Aortabogens.

.Ion. .Müller (1839) hat den Verlauf dieses Gefäßes bei dem
erAvachsenen Acipenscr beschrieben, Avährend Ostkoumofe (1908) die
EntAvicklung des abführenden Gefäßes aus dem dorsalen Teil des
ersten Aortabogens beschrieb. Wo dieser Bogen in die Carotis in-
terna einmündet, entsjjringt aus ihr die Arteria ophthalmica magna.
Auch bei Lepidosieus trifft man denselben Verlauf des abführenden
Gefäßes an, aber der Ast zum Auge fehlt Avahrscheinlich (.Ion. Müller,
18.39; Wright, 1885; Fr. Müller, 1897). Nach Fr. Müller (1897)

entwickelt sich das abführende Gefäß aus dem dorsalen Teil des
ersten Aortabogens.

Das abführende Gefäß bei Amia ist durch einen schmalen Ast
mit der Carotis interna vereinigt, während das Gefäß zum Auge
verläuft. Allis (1909a) schreibt: „This so-called commissural vessel,
so relatively unimportant in the adult, is however the greatly re-
duced dorsal end of the mandibular aortic arch, as my figures of
young stages make evident, and it and that portion of the so-called
efferent pseudobranchial artery that lies proximal to it, together
form the homologue of the anterior carotid of Selachians. That
portion of the so-called efferent pseudobranchial artery, that lies
distal to the commissure, although appearing as the direct and main
continuation of the artery, is then simply a branch of the true
efferent artery, and it alone is the homologue of the arteria ophthal-
mica magna of Selachians.quot;

Aus der Entwicklung ergibt sich (Dohrx, 1886), daß die Pseudo-
branchie der Teleostier sich an der kranialen Seite der Spritzloch-
tasche anlegt und also eine Spritzlochkieme darstellt. Die Spritzloch-
tasche mündet in frühen Stadien nach außen, aber bildet sich nach-
her zurück. Ist sie bis auf den letzten Rest einer Einstülpung zurück-
gebildet, so entwickelt sich aus ihrer Vorderwand die Pseudobranchie.
Granel (1927) fand bei Cyprinus carpio, daß die Pseudobranchie
sich von der Stelle, wo sie sich anlegt, zum Hyomandibulare ver-
schiebt. Sie liegt nachher dem Hyomandibulare an, statt dem lAlandi-
bularbogen.

Die Entwicklung und die Blutversorgung der Teleostierpseudo-
branchie, wie sie in den vorhergehenden Seiten besprochen sind,
sprechen also dafür, daß die TeIeostieri)seudobranchie der Pseudo-
branchie der Selachier und „Ganoidenquot; homolog ist. Wie steht es
nun aber mit der Innervation? Man sollte erwarten, daß die
Teleostierpseudobranchie vom Facialis (VIT) innerviert würde, wie
es einer Spritzlochkieme zukommt. Bei den meisten Teleostiern
findet die Innervation aber vom Ramus praetrematicus des Glosso-
pharyngeus (IX) statt nnd der Facialis (F/7) innerviert nur die Pseudo-
branchie von Salmo solar, Clupea alosa, Scardinius cnjihrophthalmus
und Esox lucius. Die Pseudobranchie von Esox besitzt aber viele
sekundäre Merkmale (Maurer, 1884). Sie ist vom Hyomandibulare
kraniad verschoben zur Schädelbasis, sie ist von Schleimhaut über-
wachsen und besteht aus zwei Lagen von Kiemenblättchen, während
sie ihr Blut nur aus dem Circulus cephalicus erhält. Der Anlage

nach ist die Psendobranchie von Esox aber eine „freiequot; Psendo-
branchie, und liegt dem Hyomandibnlare an. Auch wird ursprüng-
lich eine Eeihe von Kiemenblättchen angelegt, während auch ein
zuführendes Gefäß, welches mit der ersten Epibranchialarterie zu-
sammenhängt, vorhanden ist. Die Psendobranchie von Esox ist also
sekundärer Natur und auch die Innervation kann hier sekundär sein.
Der Ramus palatinus des Facialis {VII) hat die Innervation vielleicht
vom Glossopharyngeus übernommen; die Ontogenie ist wahrschein-
lich imstande, diese Frage genauer zu lösen.

Bei Salmo salar, Cliipea alosa und Scardinius erythrophthalmus liegt
die Pseudobranchic der medialen Fläche der Basis des Operculums an.
Die Kiemenblättchen sitzen in einfacher Reihe und sind bei Salmo und
Cliipea in ihrer unteren Hälfte von einer Schleimhaut gemeinsam
überzogen. Die Blutversorgung geschieht von der Arteria mandibularis
afferens, also in primitiver Weise. Die Innervation dieser Pseudo-
branchien ist auch primitiver Natur. Die Psendobranchie dieser
Teleostier schließt sich also, was die Innervation und Blutversorgung
anlangt, der Selachierpsendobranchie an und ist ihr homolog.

Wie gesagt wird die Psendobranchie der meisten Teleostier vom
Ramus praetrematicus IX innerviert und auch bei Acipettscr,
Lepidosteus und Amia findet die Innervation der Psendobranchie vom
Ramus praetrematicus IX statt. Die Spritzlochkieme der Sehicliier
wird aber vom Facialis {VIL) innerviert.

Eine Zwischenstufe zwischen beiden Innervationstypen ist bis
jetzt noch nicht gefunden worden. Die Psendobranchie wird ent-
weder vom Facialis oder vom Glossopharyngens innerviert. Zwar
fand Allis (1908) bei Scomber scomber, daß der Ramus praetrematicus IX
sich mit einem Ast des Facialis vereinigt(=,lAconsoN'schc Anastomose),
und ich habe dasselbe bei fast allen untersuchten Fisciien gefunden,
aber dieser Ast teilt sich nachher wieder und schickt ein Ästchen
zur Pseudobranchic. Es ist also in keinem Falle bewiesen, daß auch
der Facialis die Psendobranchie innerviert; daher darf man diese
„doppeltequot; Innervation auch nicht bei der Betrachtung auswerten.
Betrachtet man die Blutversorgung der Teleostierpseudobranchie, so
läßt sich diese gewiß von der Blutversorgnng der Selachier- und
Ganoidenpseudobranchie herleiten, wie sich aus den embryologischen
und vergleichend-anatomischen Tatsachen der vorhergehenden Seiten
ergibt. Die Innervation der Psendobranchie bei den Teleostiern,
welche, mit Rücksicht auf die Zustände bei den Selachiern und auch
aus allgemeinen Gründen — denn das Spritzloch gehört doch zum

Gebiete des Facialis —, vom Facialis geliefert werden müßte, ist
also die Ursprüngliche.. Meiner Meinung nach ist diese aber ver-
schwunden und ist der Ramus praetrematicus des Glossopharyngeus
an ihre Stelle getreten. Hieraus würde mau vielleicht schließen
können, daß die Innervation eines Organs nicht so konstant ist, wie
im allgemeinen behauptet wird. Vielleicht wird die Embryologie
hier näheres aufklären können und eine Innervation vom Facialis
in jungen Stadien nachweisen können. Findet man aber auch dann
noch eine Innervation vom Glossopharyngeus, so ist damit noch nicht
bewiesen, daß meine Meinung falsch ist, weil im günstigsten Fall
die Ontogenie eine Wiederholung der Phylogenie darstellt. Die
Pseudobranchie der Teleostier ist also meiner Meinung nach der
Spritzlochkieme der Selachier und der Pseudobranchie der „Ganoidenquot;
homolog.

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bogens
a. b. I Aortabogen I
a. b. II Aortabogen II
a.hy afferente Hyoidarterie
anast Anastomose
a. 0. m Arteria ophthalmica magna
a.ps. art afferente Pseudobranchialarterie
art. mand. äff .A.rteria mandibularis affe-
rens

art. th. mand Arteria thyreo-mandibularis
c. c Carotis communis
c. e Carotis externa

e.hy efferente Hyoidarterie
e.ps.art efferente Pseudobranchiularterie
i. V intermediäre Verlängerung
l. d. a laterale dorsale Aorüi
Operk. k Operkularkieme
I's. br Pseudobranchie
R.ana8t Ramus anastomoticus
Ii. pal. VII Ramus palatinus VII
R.phar. VII Ramus pharyngeus VII
R.poettr. VII Ramus po.sttrematicus VII
R.praetr. F//Ramus praetrematicus VII
Sp. l Spritzloch
8. V sekundäre Verbindung
Tr. art Truncus arteriosus
Tr. hyoid. m. VII Truncus hyoideo-mandi-
bularis VII
V. II. 0 ventrales Randgefäß

De indeeling der pseudobranchien in bedekte en vrije
pseudobranchien is niet juist.

De opvatting van von Skramlik, dat rekking voor de
werkzaamheid van het Molluskerhart een noodzakelijke voor-
waarde is, is onjuist.

Het orgaan van de Lacaze-Duthiers der aquatiele Pul-
monaten is met het osphradium der Prosobranchiaten
homoloog.

Het is wenschelijk de familie der Balsaminaceae in een
afzonderlijke orde te plaatsen, die der Balsaminales.

De beweging der darmvloklcen heeft voor de resorptie
niet die groote beteekenis, welke er door Verzar en Kokas
aan wordt toegekend.

Het branchiaalganglion der Diotocardia is niet met het
supra-intestinaalganglion der Monotocardia homoloog.



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