M. W. BELJERINCK.
TOT DE
VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE,
op gezag van den rector magnificus
hoogleeraar in de faculteit der wis- en natuurkunde ,
op DONDERDAG den 14(len JUNI 1877, des namiddags te 3 uren,
IN HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN
doob
geboren te amstekdam.
UTRECHT Firma L. E. BOSCH en ZOON. 1877.
LAN yvUJNEN V A D E I\.
Een woord van dank breng ik aan allen toe, aan wie ik mijn opleiding verschnldigd beu. Verder aan hen die mij door raad of daad zijn behulpzaam geweest bij de voorbereiding van dit proefschrift.
Maar in 't bijzonder aan U, Hoog Geleerde Promotor W. F. R. Sukixgau, voel ik mij zeer verplicht voor de vriendelijke deelneming sedert zoo lang door U in mijn streven betoond, en voor Uwe belangstelling die mij in den laatsten tijd op nieuw zoo sprekend is gebleken : ik betuig U daarvoor mijn erkentelijkheid, en beveel mij in Uw verdere vriendschap aan.
§ 1. Hoc meer men bevindt, dat niet alleen de direct waarneembare, maai zelfs de meer fnndamenteele , uit het experiment al te leiden eip^enscliappeii van alle levend protoplasma met elkaar overeenstemmen 'j, naar die mate raken de normale en pathologische levensuitingen van dat protoplasma voorloopig verder van hunne rationeele verklaring verwijderd. !)lt; pogingen van vroegere phvtopatlio-Iogen, zooals Re, Rüszwouji, Ti,knok, Wiecmann-, Meijkn, Ratzeiuiro e a , om analogieën vast te stellen tusschen de ziekteversehijnselen in het planten- en dierenrijk bezitten nauwelijks meer historische waarde. Zagen zij ook bij ruwe waarneming zekere punten van gelijkheid sterk op den voorgrond treden , zoo bewijst toch niets, dat niet de meest heterogene zaken door hen werden vergeleken — Dat zells de namen , die deze schrijvers aan de planten-ziekten gaven en die ontleend werden aan het mensclielijk leven, niet veel meer dan oppervlakkige en toevallige gelijkheid uitdrukken, is zeker. Tn de overigens op modern standpunt geschreven phytopathologie 1), verraadt F. Mf.ijev in de indeeling niet weinig den invloed dier verouderde opvatting. Ook IUtzeiuiuo's Wnld-verderhnisz is op vele plaatsen daarvan doordrongen 3). Zelfs een Laca/.i; Dutuif.us vergeleek nog in 1853 de opzwelling na bijesteek aan het dierlijk lichaam met het proces der galvorming, waardoor hij zich plaatste op 't standpunt, dat de IIkaumuh honderd jaren vroeger innam, toen hij zich de horzel-builen der runderen als gallen dacht.
Bij een zoodanigen stand van de zaak is het niet te verwachten , dat de oudere literatuur veel licht over het wezen der planiegallen kan verspreiden. In de volgende bladzijden zal dit nader blijken.
§ :2. llypertrophysche toestanden der plantecellen, waarbij de normale volnmeverhoudingen zich vergrooten , kunnen gepaard gaan met: l2'. Radicale celwandverdikking. 2l'. Tangentialen groei van den celwand. 3P. Celdeeling
1
Pflanzen Pathologic (Op. posth. Nef.s von Esenbfck). Berlin 1841.
K. Strasbürger. TJeber Zellbildung 11. Zelltheiluns;. Jenn 1875. C. Daihvin. Tlic effftcta of cross and selflertilisation in the veu;elable kingdom. London 187G, pag. 4fi7.
2
Abnormale weefselwoekeringen ontstaan door het optreden van één of meer der genoemde verschijnselen, bij eenige aangrenzende cellen gelijktijdig '). Men kan ze in de volgende groepen rangschikken.
i. lifiijeveralieën. In den rnimsten zin te onderscheiden in: a. Volkomen regeneratie en h. Gicatrisatie — De eerste, zoo algemeen bij lagere dieren, bestaat in het wederaangroeien van weggenomen deelen tot den oorspronke-lijken vorm en bouw. Zij treedt in het plantenrijk zeldzaam op en alleen onder zeer bepaalde omstandigheden De grens, waarbij de regeneratie van den afgesneden top van zekere angiospermen-wortels nog mogelijk is, werd door K. Piianti, bepaald 1 Ianstetx heeft regeneratieverschijnselen van celwandeu waargenomen ').
De cicatrisatie vertoont zich als woudhout- 1), callus- i) of kurklaag-vorming.
II. Abnormale vegetatieve organemorming en metamorphose. — Deze groep behoort te huis op hot gebied der Teratologie. Van de inwendige toestanden. die aan het verschijnsel dadelijk voorafgaan, is de verwijderde oorzaak uf volkomen onbekend, of zij staat in een geheel onverklaard verband met 't eindresultaat ''').
Als zulke verwijderde oorzaken noem ik :
a. Verwondingen. Vooral bij Phanerogamen is dit verschijnsel van zoo algemeeue bekendheid, dat ik het bier voorbij kan gaan. — Wat de Crypto-gamen betreft, het volgende. O. Brbfbu) ;) kweekte uit de vorwoiulingsvlakte van doorgesneden stronken van hoedpaddestoelen volkomen sporedragers op. P. Magnus 2) zag vertakkingen ontstaan uit wondvlakton bij de, wieren Stypoeaulon en llalopteris, en adveutieftakken uit beschadigde ])liiatson van Caulacanthus. Hij schrijft do dichotomie van Cladostephus eveneens aan verwonding too N. Pjuxgsiietu 'j) en E. Stahi, quot;') hebben in den laatsten
•I) H. nu Vbies. ücber Wundholz. Flora 1870 , enz.
Bot. Zcit. 1873 , p. 45C.
3
lijd hoogst merkwaardige protonema-vorming uit beschadigde sporogoniin van bladinosseu waargenomen.
b. Naar hinveu yalnr.Kjev vreemde ornaimmen. Daar ik do resultcerende woekeringen ouder de plantegallen reken, zal ik eenige der voornaa.nste gevallen beneden in 't algemeen overzicht aanvoeren, voor zoover ze door plantaardige organismen worden veroorzaakt; dio welke door dierlijk leven ontstaan , voor zoo ver zij mij uit de duitsche liora in ruimeren zin bekend zi jn, in het verloop van dit proefschrift alle opnoemen.
ILL Daar de grens tasschen lli/perplasie, d. i. de vergrooting van een orgaan of weefsel in den geheelen omvang door eenvoudige vermeerdering van het aantal der elementen, en Ileteroplasie, waarbij zich ook nieuwe , niet in het oorspronkelijke orgaan aanwezige elementen vormen, — moeielijk is vast te stellen, vat ik die beiden in een groep samen. — De opsporing van de hierbij werkzame krachten is verder gevorderd dan in de twee vorige groepen ; de invloed van de warmte, 't licht, de zwaartekracht, den vochtigheidstoestand , de drukking is reeds veelzijdig en uitvoerig onderzocht, en belangrijke gevolgtrekkingen zijn daaruit voor het normale leven afgeleid '). Jn vele gevallen is het niet mogeli jk het normale en het abnormale van elkander te onderscheiden. Door de overerving worden vaak kenmerken gefixeerd, die oorspronkelijk abnormaal optraden als verwijderd gevolg van eenige uitwendige oorzaak.
Een lange reeks van hetero-, zeldzamer hvperplasiën worden veroorzaakt door naar binnen gedrongen vreemde organismen. Tot dusver is geen enkele daarvan overerfelijk geworden , en het is niet waarschijnlijk dat zij het ooit zullen worden. Dat ook zij tot de plantegallen behooren is duidelijk.
§ ■'3. Het zou mij niet moeielijk vallen een groot aantal definities van gallon, uit de meest verschillende werken bijeen verzameld, hier op te teekenen. Daar do meeste echter slechts betrekking bobben op bepaalde groepen (vooral de gallen dor galwespen cu galvliegen), of zekere onjuistheden bevatten -), en de nieuwere schrijvers, welke ook de woekeringen door vreemde planten opgeroepen tot do gallen rekenen, zooals cohn, frank, sciiEih'eif enz. voor zoover ik weet geen opzettelijke omschrijvingen hebben gegeven, bepaal ik mij met te verwij/en naar W. Hofmeisïei! a) en O. Czech 4). De eerste zegt ; quot;Die Gallen sind Aus-
1) J. Sachs. Lclubuch der Botanik , 4e Aull. Leipzig 1871-. Die Mcchanik des Wachslliuins.
2) Zie bijv. P. Soraur. Ilandb. d. Pllauzen Krankheiten. Berliu 1871-, pag. 1GG.
3) Ilandb. d. Physiol. Bot, Hd. 1. Lcipz. 1SGS, pag. 034.
4) Ucber den Ursprung der Gullen au Pnauzentheilen. Stettiner entom. Zeitung, Jahrg. XV 1854, pag. 334.
1*
G
bleein in abnormale woekering geraken, liet is dus misscliien mimler juist, deze woekering tot do gallen te rekenen '). De cellen van Lemua trisulca, die door de parasitische wier Chlorocliytriuin Lemnae Cu11 .v worden bewoond, geraken in een eenvoudige liypertrophie 1).
II. Fuutji. Vertegenwoordigers uit alle liuofdgroepen komen liier in aanmerking. a. Aan Thallophyten. Van het geslacht Chytridium, waarvan zoovele soorten als parasieten op lagere wieren leven, zijn twee galvormingen bekend. De eene bestaat uit eene opwelling van de rhizoïdea van Ceramiuin llabelligerum en C. acanthonotum, en zij wordt veroorzaakt door Chytridium tumefaciens Magnus (C. Sphacelaruin Kny) :l). De andere is reeds in 1855 door Bkaun en Cienkowsky beschreven, zij doet zicli voor als een blaasvormige aanzwelling in liet midden of (vaker) aan het uiteinde van de celdraden van Saprolegnia Ibrax, eu wordt bewoond door Chytridium Saprolegniae A. Bn. 2).
Andere woekeringen aan Algen of Fungi door andere fungi veroorzaakt, zijn mij niet bekend. Niet onmogelijk is het echter, dat de Licheu-monstrositeit Cetraria glauca forma bullata 3), die op vochtige standplaatsen voorkomt, moet worden opgevat als het gevolg van de parasiet Habrothallns Parmeliarum.
b. Aan l'hanerogamen. Vele hoogere planten ondergaan merkwaardige veranderingen onder den invloed van parasieten, wier voedsters zij zijn.
Slechts in weinige gevallen zijn de gallen nauwkeuriger, dc daartoe belioo-rende parasieten minder goed bekend. Dit is het geval met de wortelknolletjes der Papilionaceën quot;); verder met de bijna nooit ontbrekende galletjes aan Elswortels van Schinzia Alni Würoxix 'j, mogelijk ecu basidiomyceet, maar het sporogonium is nog niet bekend; eindelijk met de kleine fungus, die in den stengel van Callitriche autumnalis (bij Petersburg) binnendringend, daar een sterke celln'pertrophie te weeg brensjt onder reductie van
V. Coiin. Ueber parasitische Algen. In zijne Beitriige etc. J5d. I, Heft 2, 1872, p. 87.
A. Bkaiin. Ueber ('hytridium , eine Gattung einzelligcr Schinarotzergewiiehse auf Algen. u. Infusorien. Abh. Konigl. Akad. d. AViss. zn Berlin, 1855. — Cienkoavsky. Bot. Zeit. 1855, pag. 801.
F. Aknolu. Liehenol. Ausllüge in Tyrol. Verb. K. K. Zoöl. Bot. Gesell. in Wien 1875, p. 4. 0) J. Eiukssen. Studier ofver Leguminosernas Rotknölar. Lund. 1871-. Bot. Zeit. 1874,
7
ilon centralen vaatbundelstreng '). Volgens de ontdekkers ligt er in de aangetaste cellen een eigenaardige 2 collagen dikke plaat, die bij verbranding een kiezelskelet acliterlaat, dat door een steeltje met den cehvand is verbonden. Van het plasmodinm, dat de oorzaak is der somtijds reusachtige opzwellingen aan de wortels van Cniciferen, vooral van gekweekte soorten, en met welks underzoeking WonoxiN zich bezig houdt, is de ware plaats in het systeem ook nog niet vastgesteld. Het is volgens Woiionin een fungus die zoowel verwantschap heeft lot de Myxomyceteu als tot de Chytridiaceen 1).
Van de overige Fungus-gallen kan men in 't algemeen het omgekeerde beweren; de zwam is meestal nader, de woekering minder bekend. — Onder de Chytridiaceen munt het geslacht Synchitriuin uit door haar werking als prikkel op de epidenniscellen van vele Phauerogamen. De blinkende bladgroen vrije galletjes die daardoor ontstaan, zijn vooral van de bosch-anemonen wel bekend (de parasiet is Synchitriuin Anemones Worux.). Somtijds blijft de hypertrophic bepaald tot de cel, die door Synchitriuin wordt bewoond; in dit geval ontstaan ééncellige gallen b v. die van Synchitriuin anoinalum Scjiuötek op Adoxa moschatellina, van Syncliitriuin laetuin Schröïeh op Gagea arvensis, van Synch. Myosotidis Küun op Myosotis stricta en Lithospermum arvense enz. In andere gevallen wordt ook de omgeving der wooncel aangetast , en onder tangentiale deelingen der opperhuidcellen ontstaan bekervormige galletjes. Dit geschiedt bijv. door Synchitriuin aureum Scuuöïer aan Lysimachia Nummularia en Prunella vulgaris, door S. globosum Schrotek aan Cardamine pratensis, Viola persicifolia en V. canina; door S. Mercurialis Fuckej. aan Mercurialis percunis enz. •■').
De twee meest bekende Perouosporeën die galvorrnend optreden, zijn Peronos-pora parasitica en Cystopus candidus, beide op cruciferen levende.
Even gewichtig uit het oogpunt der galvorming als dc familie der Chytridiaceen is de groote orde der Hypodennii, maar hier komen de celdeelingen niet uitsluitend voor in de epidermis, maar bij voorkeur in dieper gelegen weefsels der voedster. Streefde ik naar volledigheid in dit overzicht, dan zou zij een nieuwe en afzonderlijke behandeling vereischen. Hier wil ik mij echter als boven
Dc literal uur in mijn aanteekening over gallen van Cniciferen , Nederl. Kruidk. Archief 1877. — AVohonin. Bot. Zcit. 1875, pag. 337.
8
slechts lot enkele voorbeelden bepalen. Wat de Ustilagineim betreft, herinner ik aan de ziekte der maïskorrels, die door Ustilago Maidis zijn aangevallen en aan de bolvormige verdikking der bladseheedeu van Zostera nana '). Uit de aan de Ustilagineën naverwante groep der Protomyceten -) veroorzaakt Protomyces macrosporus Ungek, spoedig veiwelkende stengelbuiltjes aan Aegopodium podagraria '), en onder analoge omstandigheden leven Entyloma Ungeriana ue J!ary en Entyloma Eryngii Corda, respectievelijk op de bladstelen van llaunnculus repens en op Eryngium campestre, eindelijk Entyl. Caleudulae OuuEiMANs op de daartoe behoorende voedsterplant. Deze galletjes zijn licht met Synchitriuin-woekeringen te verwarren.
Het aanzienlijk getal van Aecidiomyceten die bhulhypcrtrophieen veroorzaken, met stilzwijgen voorbijgaande, wil ik slechts een paar wisselverhoudingeii dezei parasieten tot zekere phanerogamen vermelden, die van zeer bijzonderen aard zijn — Periderminin elatinum A. amp; S. is de oorzaak der welbekende hekse-bezems, die aan Piuus sylvestris, P. Weymouthii en Picea excelsa worden aan-getrolleu. Langen tijd was de natuur van deze takzucht onbekend. De oudere Hartig zag daarin niets anders als een voortgezette vorming van '/brachy-blastenquot; waarvan zij ook geheel het uitwendig voorkomen bezitten Van andere zijde werd er een oorzakelijk verband gezocht tussclien de hekse-bezems en de bladluis der kegelgalletjes van de sparren, Chennes viridis1).
Vestigt zich dezelfde roest-zwam in de schors van de zilverspar, zoo veroorzaakt zij daar de geweldige kaukerbuilen, die nog in LS6ö door Rat/eiiuiig 2) aan de rups van zekere wespvlinder Sesia ccphifonnis, welke daarin slecht als inqiuline leeft werden toegeschreven. R. Hautig verklaarde zich deze builen op overeenkomstige wijze als de bezems, en wel door overmatige vorming van advt ntiefknoppen, die de schors niet doorboren (cryptoblasten).
Uelaiigrijker zijn de beide volgende verhoudingen, die een eigenaardig, ofschoon gehehnzimiig licht werpen op de physiologic der galvorming in 't algemeen. Tengevolge eener indringing van Aecidium Thesii Desou in de bloeiwijze (bloemstelen, bloemen, enz.) van Thesium intermedium Sciiiiad., ondergaan de bloemen dezer plant een zonderlinge verandering, waardoor haar
('. Czech. Ueber den Uexenbesen an der Kothtanne. — Verhand, des Sehles. Forst-vereins, Herausgegen von v. Pannewitz, Jahrg 1857.
Die Waldverderbnisz. Berlin 1868, II, p. 30.
specifieke iiahiur tenigszins opgeoll'crd wordt en waarbi j keiiuierken van verwante, als liooger georganiseerd bescliouwde vormen optreden la de iniiorescentie ontstaat er ocnige overeenkomst met Thesium jianiculatmn li van den Kaap en andere suJlrutesceute Thesiëu; maar vooral de i)locmcu gaan veel gelijken oj) die van de minder na verwante soorten Osyris alba L en Leptoraeria acida 11. Br. Hierbij wordt in het perigoon een sterker neiging om vegetatief te worden waargenomen, dan in de meeldraden en vruchtbladen, terwijl dc discus gelnel verdwijnt '). Aan dit geval knoopt Hofmeisteu de volgende beschouwing '1) : //Es ist wohl inöglich, dasz eine durch viele Generationen fortgesetzte, regel-miiszig oder sehr haulig eintretende derartige Ikeinlluszung durch Parasiteu, daiiin fiihre, hervorgernfene Modilicationen des Entwickelungsganges der Art, erblich zn machen , dasz sie fürderhin auch eintréfen wenn der schmarotzende Organismus nicht mchr aui' der betreiïenden Pllanze sich einstelltquot;
Tn. Mejjhan 2) nam bij Euphorbia cordata, E. humistrata en E. maculata die onder gewone omstandigheden een neerliggenden stengel bezitten, een oprichting daarvan waar door het parasiteeren van Aecidium Euphorbiaehypericifóliae. De laatstgenoemde Euphorbia vertoonde daarbij nog liet verschijnsel, dat hare leden kuoopig werden, dat dc bloemen, die gewoonlijk in de bladoksels staan, meer naar den top der stengels waren gedrongen, dat de beharing der plant was verdwenen en eindelijk de bladen van meer regelmatigen vorm waren geworden, alle, wijzigingen, die de plant sterk op een andere soort, Euphobia hypericilblia doen gelijken. — Zoodra er meer licht is verspreid over de oorzaken van de veranderingen, welke parasieten in hare voedstercellen oproepen, zal daardoor tevens de kleine sproiigswijze verandering, die door overerving eu natuurlijke teeltkeus gelixeerd, aanleiding geeft lot het ontstaan van nieuwe varieteiten, soorten enz , een stap nader tot hare verklaring komen Voor een andere conclusie verwijs ik naar Reissek's opstel 1. c. JJe invloed van Aecidium Kuphorbiae cyparissiae kan ik hier als welbekend verschijnsel voorbijgaan.
Van de groepen der Basidiomyceten en Ascomyceten mogen de volgende weinige voorbeelden hier volstaan. Vaccinium Myrtillus en V. Vitis Idaca worden bewoond door de eenvoudige Exobasidium Vaccinii, die dc bladen dezer planten
Ilandb. der Phys. Bot:tnik, 15d. 1, Abt. 2, pug. G37.
Change of habit through fungoid agency. Proceedings of the Acad, of natural science of Philadelphia 1874, p. 140.
10
tot plaatselijke hypertropliie brengt, evenals Aeeidium lierberidis of Roestelia caueellata ilit bewerken op de bladen der berberisplanten of van den pereboom. L. FucKEt, lieeft aangetoond '), dat deze paddestoel ook op Ilhododendron voorkomt, eu daaraan de zoogenoemde '/Saftilpfel des lligi,quot; die meestal aan eeu Ascomyceet zijn toegesclireven, voortbrengt.
Onder de hoogere Ascomyceten beeft Exoascus Prnni zekere bernclitheid als oorzaak der pruimcuziekte (in 't Duitseb bekend als //Narrenquot;) waarbij de onrijpe vruchten blaasaclitig opzwellen, een ziekte, die vroeger verkeerdelijk aan insekten of plant-inijten werd toegeschreven 1).
III. Vlanerogamen aan andere Phanerogamen. Tot dusver zijn er nog slechts zeer weinige gevallen vau dezen aard bekend. Soi.ms Laukacii :l) beschrijft de volgende merkwaardige verhouding : 1 Iet thallus van de Ealfesiacee Pilostylus Hausknechtii Boiss, woekert in de takken van eenige Syrische en Kurdistansche Astragalussoorteu (A leiocladus, rhodosemius, üomleutus, ehalaran-thus en myriacanthus) eu verlengt zicli met de. éénjarige takken evenals I'eronospora in het loof der aardappels. In de sterk hypertrophisch gezwollen uitwendige blad-sporen ontwikkelen zicli, aan weerszijden vau deu medianen vaatstreug, die uit het blad neerdaalt, twee celgroepeu uit liet thallus der parasiet, daaruit ontstaan twee kusseuvorraige lichamen, die uog later de bloemen voortbrengen, welke, bij him groei de bedekkende schorslagen verscheuren. Zijdelings worden de genoemde kussens door de laterale vaatstrengen van het blad begrensd. Nu i« niet alleen hel groudweefsel der voedsterplaut, maar ook het weefsel van deu medianen vaat bundel iu sterk hypertrophischen toestand gebracht, en in een aantal streugen verdeeld, die een soort van netwerk vormen over 't onderste deel der bloem-kusseus (bijv. te vergelijken met het vaatnet rondom de larfkamers der gallen van den snuitkever Ceutorrhynchus op koolzaad enz. /nc lig. 9).
De woekering van het schorsgedeelte, dat het bloemkussen aan de buitenzijde vau den tak bedekt, houd ik voor het gevolg der mechanische drukking, eu geheel analoog aan de vorming der beide kleppen, die de gallen vau Neuroterus ostrea, welke iu Juli en Augustus op de nerven der eike-bladen staan, omgeven Deze gallen ontstaan geheel binnen in hel weefsel der nerven en drijven bij hun ontwikkeling eeu weefselzakje voor zich uit, dat ten laatste verscheuit.
Ook enkele Loranthaceën veroorzaken dergelijke verschijnselen op hunne
P. Sobauk. Handbueh der PflanzenkraDkhciten. Berlin 1874, pag. 379, Tab. XV,
♦gt;
I
voedsterplauteu, als Pilostylus Zoo iiaeft er bijv. bij de kieming der zaden van Lorautlius longiilorus, die op verschillende lieugaalsclie booineu woekert, op het oogenblik dat de eerste rhizoide de schijfvormige uitbreiding van het hvpocotyle lid doorboort, om in de schors der voedster binnen te dringen, een woekering van deze plaats '). Bij Viscum album schijnt zoo iets niet voor te komen •'). § 5. Als galvormende dieren komen voor :
I. Rotatoria (en Infusoria?) O [schooi; het mij niet bekend is, dat Infusoria opzwellingen aan planten veroorzaken van welken aard 't ook zi j, zoo kan ik toch niet nalaten hier in weinige woorden te wijzen op hun voorkomen binnen in cellen, i zonder dat de aard van hun indringen duidelijk is. Puingsueim :i) beschreef
zekere Infusoriën, die hij in celdraden van Spirogyra bad aangetroffen als zoö-gonidiën dezer plant, Gienkowsky 4) bewees, dat de pseudo-gonidiën van Puingsueim van dierlijken aard waren en wel Infusoriën. — In 1858 zag Eu. Hornet °) een samenballing van het bladgroen in de cellen van Valonia utricularis Agardh, maar ook hem was liet niet mogelijk te verklaren, hoe de Infusoriën die dit verschijnsel veroorzaakten , het inwendige der cellen hadden bereikt. —
liet voorkomen van Rotatoria binnen in cellen behoort ook tot de zeldzamere verschijnselen ; onder zekere omstandigheden kunnen zij wand en inhoud tot abnormalen wasdom aansporen. IIofmeistek '•) zegt omtrent dit merkwaardig geval het volgende; //Professor Go:in zeigte mir in Breslau 1853 eine lebendige, krüftig vegetirende Vaucheria. die ziemlich weit unterhalb der fort-wachsenden Enden ihrer Fiiden kurze keulig angeschwollene Seiteniiste entwickelt hatte. In jedetn derselben lag ein lebendiges Iliiderthier welches, den Wiinpcr-besatz seiner Schlundöttnung fröhlich spielen liesz. Olfenbar waren diese als Eier in die Zeilen gelangt, welche das Mutterthier nach Durchbohrung der zellhaut in das Innere der Zeilen gelegt hatte, ohne dasz diese Verletzung das Leben der Vaucheria aufhob.quot;
Professor Gohn , aan wien ik om nadere inlichtingen omtrent deze gal heb gevraagd, had de welwillendheid mij o. a het volgende mede te declen: //.....
1) John Scott, Journal of Uic agricultural and horticultural society of India. Calcutta 1871 . Vol. II, p. 40.
2) lloi'MKisTEH noemt uolt enkele andere gevallen, Allgenieiue Morphologic. Leipzig. 18GS. p. 036.
3) Algologisehe Mittheilungen. Flora 1852.
•i) Jahrbiichcr fiir wissenschaftliehe Bolanik, 1857.
5) Mémoires de la société impériale des sc. naturelles de Cherbourg, T. VI, 1858. Sur le développement d'Infusoires dans le Valonia utricularis Ag.
6) Handbuch der Phys. Bot., Rd. I. Die Lehre von der Pflanzenzelle. Leipzig 1807; pag. 77.
12
die Artquot; (waailoehet raderdier behoort) quot;ist uiclit bescliriebeu; sie ist verwandt weim nicht idontiscli mit Notoinmata Werueckei Ehkenrekg, welclie in den Kugeln von Volvox globator lebt, aber keine Gallen verursacht 15ei Vaucheria dagegen schwelleu die von Notoinmata bewohnten Schlauchfortsiltze keulenför-mig auf, und bekommen zuletzt die Gestalt pyramidaler Taschen etwa den Schoten von Capsella bursa pastoris iin Iiiingssclinitt ahnlieh. In diesen taschen fonnigen Gallen sieht man die llotatorien ninherkriechenquot; Professor Coiin herinnert zich, dat er reeds teekeningeu van deze gallen voorkomeu in de werken van oudere waarnemers.
II. Nematoden uit 'tgeslacht Auguillula. De grootste bekendheid ouder de hier te noemen soorten heeft het tarweaaltje : Anguillula Tritici iiüi FRiiUi '), lu Duitschland is de ziekte, die door het indringen der wormpjes ontstaat, bekend als wKaulbrandquot; of «Gichtig-1' of quot;lladig-werden des Weizens,quot; en de kleine galletjes die in de aangetaste aren worden gevonden, als '/Gicht-quot; of Radenkürnerquot;; in Frankrijk wordt gesproken van «bic nielh''.'quot; of «faux ergot,quot; in Engeland van vearcockle,quot; quot;purple,quot; of //pepper-corn.quot; In Nederland schijnt de ziekte, evenals in Duitschland zeer zeldzaam voor te komen. — Omtrent het nadere verloop dezer ziekte verwijs ik vooral naar Davaine's genoemde verhandeling; hier wil ik alleen eenige opmerkingen maken over de natuur der galletjes. Wanneer de deelen der bloem nog in hun eersten aanleg verkceren, dus als zij zicii als kleine cel-heuveltjes uit den bloembodem verhellen , dan reeds dringen (volgens de genoemde waarnemers) de wormpjes in het weefsel binnen, maar nu niet zooals men gewoonlijk vindt opgegeven alleen in het. jeugdig vruchtbeginsel, maar evenzeer in de meeldraden (Cuims 1. c. pag. 299 lig. No. 41) en zelfs in den bloembodem Hieruit volgt nu, dat zicli verschillende gevallen kunnen voordoen. Is 't wormpje in den bloembodem gedrongen, dan vormt zich een gal met 4 uilwasjes, de rudimenten der generatie organen, dringt het in deze, dan kunnen er 1 — 1-galletjes tusscheu twee kroonkaljes voorkomen, maar ook nooit meer dan 4, daar de lodiculae nooit worden aangetast. Belangrijk komt mij het vinden voor van een gewone ronde bladgal, zoo groot als een erwt op een der bladeren van een tarwe-plant, inwendig gevuld met een kluwen van larven en volwassen individuen van het tarweaaltje eu daardoor verooizaakt (Dayaine 1. c. pag. 16 Aanm). Uit de. beschrijving is niet af te leiden of deze gal een gesloten of een omhullingsgal is.
]) C. Davaine. Natuur- cu landbouwkundige verhandeling van de wormziekte der tarwe. Uit 't Franscli door A. Kakebkeke Ju. Antwerpen 1862. — Julius Küiin. Die Krankheiten der Kulturgewachse Berlin 1858 , pag. 181. — •). Curtis Farminsects. Glasgow, Edimburgh amp; London 1860 . pag. 299.
18
Ook nog iu de blocmpakjes van andere grassen veroovzaken zekere Anguillulae eigenaardige wasdomsverschijnseleu Zoo vond ik op vruchtbaren grond bij Utrecht een groot aantal aren van Phleuin pratense, waarvan de krooakafjes in den vorm van groene blaadjes, waarvan enkele zelfs een bindsel droegen, waren uitgegroeid; deze kroonkafjes staken ver buiten de aren uit, overigens waren de deelen der bloemen onveranderd gebleven; daartusschen en niet daarin bevonden zich de aaltjes. Professor Braun ') vermeldt een dergelijke misvorming aan Phleuin lioehmeri door Anguillula Phalaridis Steinh. bewoond, en deelt mede, dat ook in de bloempakjes van Agrostis een woekeringsproces wordt veroorzaakt door een aaltje Anguillula Agrostidis Steixb. Al deze gras bewonende draadworm]))es zouden volgens den helmintholoog Diesing identiek zijn. — P. Magnus heeft in den laatsten tijd ') nog twee andere Gramineën-gallen beschreven, die van de genoemde afwijken. Beide zijn donker-violette, naar buiten uitspringende verhevenheden aan de eene bladzijde van Agrostis canina en Festuca ovina. De gal op de eerstgenoemde plant is nabij den rand geplaatst, niet ver van de bladscheede verwijderd; de afmetingen zijn 3—5 mm. lengte bij 1—2 mm. breedte (Magnus zegt cm). Een nauwe spleetvormige opening ligt aan de bovenzijde van het blad tusschen de twee nerven die het woekerende parenchym begrenzen en waarvan de eene randnerf is. In de holte liggen de wormpjes.
De wormziekte van de rogge, die volgens Küitx kunstmatig kan worden voortgebracht door inoculatie met de wormpjes die somtijds aan de kaarddistels verderfelijk worden , is een atrophic van de hoofdas met abnormale uitstoeling (quot;Knotensucht'1) :l).
Professor Braun deelt in zijn bovengenoemd opstel het volgende mede
over Anguillula radicicola Gueef : //......bildet gallenartige Anschwellungen
an den dünneren VVurzelzweigen verschiedener Pllanzen , in deren Innern es seine Entwickelung bis zur Geslechtsreife durcblüuft, und zuletzt auswandert, um seiue Kier in anderen jungen Wnrzeltheilen abzusetzen. Gkeei' beobachtete dasselbe an den Wurzeln von Poa annua, Triticum nopens und einigen Sedum arteu......Magnus an Dodartia orieiitalis. —
De 'i overige der tot nu toe bekende wormgallen zijn die van Anguillula Millefolii F Li')w ') op Achillea Millefolium en die van twee onbenoemde,
A. Buaun. Uebcr Callenhildung (lurch Aelcheu. — Sitz. ber. tier Oesellsch. natmf. Freund zu Berlin 10 Marz 1875.
14
met de vorige mogelijk identieke soorten (Lmr) op Leontopodium alpinum ') en de Umbellifeer Falcam Rivini. 1) Zij allen vormen volgens de beschrijvers rondom gesloten bladverdikkingen, die een kluwen van aaltjes bevatten. Volgens Löw (1. c.) zijn de wanden der dnizendbladgal aanvankelijk dik en gespannen zoolang nog een geelachtige vloeistof' do holte opvult, later worden zij slap. De eieren overwinteren in de gal, die op den grond verrot, de jonge wormpjes kruipen in liet volgend voorjaar tegen de plantjes op wier weefsels zij binnen dringen, een leefwijze die volkomen overeenkomt met die van het tanvewormpje.
HL Arl/iropoihv. Over de gallen door deze dieren voortgebracht zal in het vervolg uitsluitend worden gehandeld.
III. A^cmeeiie historische aantcokeniii^eii.
§ C. Dat reeds in de oudheid de opmerkzaamheid van de schrijvers over natuurwetenschap niet alleen , maar zelfs dio van het volk op de gallen van den eik was gericht, iioud ik voor waarschijnlijk Onder een tiental galvormen toch die Tiieophrastus aan genoemden boom kende (.quot;iOO v. Chr.) komt er eene voor (pilos) die wollig is , een harden kern insluit en even goed brandbaar is als de zwarte galappel, waarom zij voor lainpepitten wordt gebruikt ■') ; een dergelijke toepassing doet natuurlijk bekendheid in wijderen kring vermoeden. Niet onwaarschijnlijk heeft ïheüphiiastds hier de gallen van Andricus ramuli voor zich gehad *).
Ouder de negen overige vormen, die deze schrijver aanvoert, meen ik met zekerheid de woningen van Aphilothrix lucida, Cynips Hartigii en Spathegaster baccaruin te herkennen. Vau de eerste toch wordt vermeld, dat zij een kuif draagt en in het voorjaar een sap afzondert, dat als
Fuauenfelu in Verh. der Zool. Rot. Gesells. in Wicn 1872, pag. 36(J.
15
honig aanvoelt en zoo smaakt '). De volgende wordt door T. met een moer-hezie vergeleken ; en wat de derde betreft, weet ik de wasachtige doorzichtigheid in verbami met het later hard worden van vele exemplaren alleen aan de woningen van het genoemde insect toe te schrijven.
Een vijfde gal, die ik uit de beschrijvingen van Theophrastns gdoof te kunnen interpreteeren, en waarvan vele latere schrijvers zooals Sïtiaho, Tacitus en Josepiuis hebben gewaagd, is de veel besproken, maar vaak voor mythisch gehouden quot;Sodomsappelquot; (poma sodomitica, mala insana, appel van de Doode Zee) 1). De standplaats in de oksels der bladen, de blinkend scharlakenroode kleur in het midden der oppervlakte, de bittere inwendige zelfstandigheid waren aan T. bekend. Deze opvallende eigenschappen komen avereen met de kenmerken, welke W. Etj.iot, die in Syrië de zaak opzettelijk heeft ouderzocht , vaststelde voor de gallen eener galwesp, die Westwood Cynips insana noemde, gallen, die volgens Ei.i.iot ontwijfelbaar de bewuste appels zouden zijn :i). Brengt men haar voorkomen op lage eike struiken door de geheele Levant, haar spoedige ontwikkeling en kortstondig bestaan in verband met de bovengenoemde eigenschappen, dan is het eenigs-zins verklaabaar, waarom juist deze gal sints overoude tijden in het i^e-moedsleveu der volken werd opgenomen. Ook aan do Arabieren is zi j wel bekend. Ei.i.iot zegt: '/The Arabs told us to bite it, and laughed when they saw our mouthes full of dry dust.quot; Ik kan echter niet nalaten hier nog bij te voegen, dat J. Lrunis ■') de vruchten van Asclepias procera L. voor de ware Sodomsappels houdt en dat verscheidene andere schrijvers een dergelijke meening zijn toegedaan 2).
Met het aan de ouden bekende proces der quot;capriiicatiequot; lt;quot;•), d. i. liet middel om de tamme vijgen in het Oosten vroegtijdig en goed te doen rijpen, is
Lambert was de eerste die de galnatuur dezer producten verdedigde. (Transactions of the Linnaean Society, Vol. XVII, June 1835). Hij hield ze echter op grond van de niet zeer nauwkeurige teekeningen van de galappels van den handel door Olivier, voor daarmede identiek.
Westwood, 1. c.
0) J. O. Westwood. Ou caprillcation , Transactions of the entomological society of London , Vol. II, pag. 214, 2 Jan. 1837.
eigenlijk reeds sedert 't jaar 1757 afgerekend. Toch moetik het hier in't kort gedenken , daar het langen tijd heeft gegolden als een soort van galvorming '). Wat daaromtrent voorkomt in de twee aan Aristoteles toegeschreven boeken over planten , bij Tueolhtkastus (llist. pl.), verder bij Pi.lNius sec. en bij Pi.utarchus is na te slaan bij Ernst Meijeii (Geschichte der Botanik) en Lknz (1. c.). Een uitvoerige beschrijving der handelwijze die daarbij wordt gevolgd, geeft J Piïton oe Ïouunefort 1) , terwijl in Pontedthia s Anthologia (1720 , Tab. XI) figuren voorkomen van het betrokken insect en zijne leefwijze — Ten einde het bovengenoemde dool te bereiken , worden in de nabijheid der onrijpe tamme vijgen, de vruchten van den wilden vijgeboom (capriiicus) opgehangen, hetzij nog aan de dragende takken der moederplant bevestigd of aan biezen gestoken , om ze spoediger te doen verdrogen. Tn deze nu zou zekere galwesp (Cynips Psenes L.) voorkomen, die na liet nit-vliegen, dat bij alle galwerpen , dus ook hier, door het verdrogen der woningen wordt verhaast, hare eieren in de tamme vijgen zou leggen. Een galwoe-kering daardoor in de gekweekte vruchten opgeroepen . zou deze niet alleen tot de dubbele grootte doen aangroeien, maar ze ook veel vroegtijdiger doen rijpen; iets wat (volgens de Encyclopédie universelle) geheel is te vergelijken met den versnelden wasdom der vijgen rondom Parijs , waarin men bieze-halmen steekt, die in olijfolie zijn gedompeld. — llomlom vele plaatsen van Griekenland moet dit een belangrijk bedrijf zijn voor do landlieden, eu veel overleg en oplettendheid zijn er noodig, om de wilde vijgen, die driemaal jaarlijks vrucht dragen , op het juiste oogenblik daarvan te ontdoen en die op geschikte wijze in de cultuurboomcn te werpen.
IIasset.quist , een leerling van Linnaeus, die iu 1750 Palaestina bereisde en de insecten mecbracht, waarnaar deze de soort Cynips Psenes opstelde, zegt, dat hier eenvoudig aan een overbrenging van stuifmeel moet worden gedacht •2) , hetgeen door latere waarnemers is bevestigd A). Een oppervlakkige beschouwing der figuren van Pontedera maakt dit reeds aannemelijk, wam daaruit blijkt voldoende, dat het onderhavige insect volstrekt geen Cynips is. Dr. Gravenhorst hoeft het insect nader onderzocht; hij ontving een kolome van deze kleine wespen van L C 1 reviwanus , welke voorkwamen in een
Rcliilion d'uu voyage de Levant. Paris 1717, II Vol, Duitselie vertaling, Neureuberg l?7f).
Hallier. Ptiytopalhologie. Leipzig 1808, kap. 10.
17
vijg , die uit 't comitaat van Tyrol afkomstig was ; hij bevond dat zij behoorden tot de Chalcididae, en noemde ze Blastophaga gvossomin. (West-wood 1. c). Daar er nu slechts hoogstens drie insecteu ') uit deze zeer groote familie bekend zijn, die gallen voortbrengen, zoo is het u priori niet waarschijnlijk , dat de vijgwesp dit eveneens zou doen.
Onder de middeleemvsche schrijvers vond ik bij Amsf.iitus MAfi.Mis eenige onbeduidende aanteekeniugen over de eigenschappen der eik-gallen. Hij wist dat een larf de gal bewoont //quae eruca diciturdat ijzer zwart wordt gekleurd door het sap enz. Ik ineen te kunnen volstaan met naar de plaats te verwijzen i).
Omtrent den oorsprong der gallen waren de denkbeelden vuór Malpigiii even vreemdsoortig als verward. Wel waren de wespen , die er uitkomen, mi en dan gezien bijv. door Ïheophiiastus , maar het eigenlijk verband was vóór en zelfs ook nog lang na Mat.vigui niet van algemeene bekendheid.
Mattuiomis (1501—1577) verklaarde zich het voorkomen der insecten in gallen door spontane generatie. Gewoonlijk werd het er echter voor gehouden, dat de eieren met het voedsel uit den grond werden opgezogen '/als citroenpittcn die men soms in het water van een pomp vindt,1' om met De Hêaumiir te spreken.
Vermelding verdient nog de zeker zeer zonderlinge opvatting van Fra.vz Re ui gt;), een tijd- en landgenoot van Malpjiigi en een beroemd tegenstander der spontane generatie, die analogie zocht tusschen het voorkomen van de insecten in gallen en de vruchtvorming ; deze beide verschijnselen schreef hi j toe aan één en dezelfde //anima vegetativa.quot;
Mat, mn ui 4) heeft de verdienste de eigenlijke natuur der gallen, zooals die nu aan iedei bekend is, het eerst met volle zekerheid te hebben vastgesteld. Behalve een zeer nauwkeurige beschrijving van een groot aantal vormen, waaronder reeds Hr 25 van den eik, bevinden zich in zi jn merkwaardige verhandeling de eerste pogingen om de ontwikkelingsgeschiedenis der gallen van An-dricus terminalis en Andricus gemmae op te helderen , toegelicht door zeer goede figuren. Verder zag Mai.i-ig in een galwesp in de positie van het eieren alieggen, geeft daarvan een nauwkeurige afbeelding en beschrijft den vochtdroppel, die
1) Eurytoma longipeunis eu E. Abrotani, uii de Anierikaausche vorm E. Ilavipes. (Weyen-bergh. Archiv Neêrl. V, 420).
2; Albekti Magni , ex online praedicatoruru de vcgctabilibus libri VJT, Ed. criticam ab. E. Meyen coeptam absolv. Caiiolus Jksskn. Berol. 1807, p. 441.
3) Opera. Neapolis, 1004—1000. De Tnseetis, pag. 230.
4) Makcello Malpighi , Opera omnia. Ed. Ln^d. Hat 1087. De Gallis pag. 112.
18
hij daarbij aan de legboor waarnam. Dc zonderlinge gedaante echter der Cynips-eicren ontging hem, ofschoon men die, eenmaal daarop opmerkzaam, gemakkelijk met het bloote oog kan waarnemen ; eerst Haiitio bracht in 1840 die zaak onder de aandacht der entomologen. Ik vermeld dit feit hier, omdat Mai/itgiii in zijne teekeningen der Andricus terminalis-gallen, de stelen der eieren reeds afbeeldde , zonder die m hun ware natuur te herkennen.
Wat vooral de Uéaumuu en de latere schrijvers hebben gedaan, om de natuur der gallen op te helderen , zal uit het verdere verloop van dit proefschrift blijken.
Er blijft mij thans nog over, die gallenspecies te gedenken die in een of ander opzicht historische vermaardheid hebben gekregen. De medische eigenschappen, die sommige werkelijk bezitten, die aan anderen door het bijgeloof werden toegeschreven; het dikwijls zeer opvalland uiterlijk, hun plotseling verschijnen in groot getal en dergelijke bijzonderbcden meer, gaven daartoe gewoonlijk aanleiding. De bouwstotleu voor hunne geschiedenis moeten gezocht worden in de kruidboeken der oud-vaders, in de plaatselijke. Üora's, maar hoofdzakelijk in dii monographieën der entomologen, die uit den aard der zaak tot de. meesi nauwkeurige beschouwing werden aangespoord — Alleen de voornaamste wd ik bier aanvoeren.
De //rozesponsquot; of //slaapappel1' der wilde rozen (fungus rosarum, spongia cynosbati), een veelkamerige bladgal, waarin de larven van de eigenli jke voortbrengster Rhodites Uosae of die van zekere parasieten worden gevonden '). Matthiot,us beval de gallen aan als middel tegen steen en nierlijden; Bock, de lléaumur, dodonaeus, Erank vün ÏRANKENSTEtN , Caspau DaUII inus tegen hondsdolheid, F. Hmsoii tegen tandpijn , waarbij vooral de larven zeer werkzaam moeten zijn, die volgens de Rkaitmihi 2) een geur naar Nepeta cataria bezitten. Tengevolge van dit algemeene geloof aan hun geneeskracht werden zij reeds voor langen tijd onder den verkeerden naam van //bedeguar'1 -- een hebreeuwscli woord dat //witte distelquot; beteckcnt :i) — in de apotheken ingevoerd. — Do beste, afbeeldingen en beschrijvingen komen voor bij de Réaiimur (1. c.) en bij (i. Mayh 3).
Weinig minder bekend dan de vorige gal zijn de //wilgeroosjesquot; van Salix
Oudere literatuur bij Rrandt u. Kat/.eburo, Mediciuische Z(icUoü;ie. Bevlin 1S29, pag. 1d4.
Memoires pour servir a l'histoire des inseetes. Tome Til, Mem. Xll , pag. 494.
G. Mayr. Die europiüsehen CyuIpidcngaUeu , mit Ausschlusz der aul Lichen vorkommea den Arten. Wien 187G, No. 12.
19
alba, die him oorsprong ontleeneii aan Cecidomyia rosaria ■), eu in de oudere opgaven geheel ten onrechte aan een problematisehe ^alwcsp Cynips strobili worden toegeschreven 1). Tcti tijde van liet uitbreken van den 7-jangen oorlog werd hun overvloedig optreden door het volk met die gebeurtenis in verband gebracht. — 13e eigenschappen, die het volksgeloof aan een andere vliege-gal toeschreef, nl. de veelkamerige stengelknollen van Cirsium arveuse, bewoond door Trypeta Cardui, eone boorvlieg — zijn te vinden bij J. Swammerdam ■') eu den Middelburgschen schilder Goedaaud (Metamorphosis naturalis).
Historische aanteekeningen omtrent de Ohineesche gallen van Aphis chinensis aan de bladen van Rhus semialata eu de drie in den Westerscheu handel voorkomende hiisgallen van Pistacia geeft Gitiuourt 2). Er komen ongetwijfeld in het Oosten nog eenige andere luisgallen voor, die sedert alouden tijd handelsartikels zijn geweest, hetzij als verfstoffen zooals de quot;huzgends3' in Turkije, waar de IIkaiimuh, en F n au i:\fei.d vau gewagen, of als geneesmiddelen, zoonis Fiia (lENFEi.D die vond te liombay en in andere streken.—Wat de Egyptische drogerij '/Chersamer' betreft, zie men heneden bij de gallen der Lepidoptera.
De eenige Monocotylegal. die sints langen tijd de aandacht der lloristen lot zich heelt getrokken, is de, met aanhangsels van zeer hijzonderen aard vlokkig begroeide woning van Cecidomyia Poae, die aan de stengelknoppen van Poa nemoralis en Milium ell'usum wordt gevonden, en waarvan eerst in lateren tijd de galuatuur algemeen werd erkend 4).
Nauwkeuriger kennis, ofschoon geen volkomen zekerheid over den oorsprong van de galappels van den handel, verspreidde de als entomoloog (en schrijver van een zeldzaam werk over gallen) bekende Levantreiziger A. W. Oi.rvtER'•). Daar de latere literatuur dezer producten zich op technisch en pharmacologisch
2*
Moquin Tandon. Pllanzcntcr.itologie (Duitsch van Schaur) Berlin 1842, pag. 222.
N. J. B. G. Guiuouiit. Histoire naturelle des drogues simples , 7c Ed. (Planciion). Paris 1870, T. 111, p. 499 ss. — ITet werkje van Sciiknck : Uebcr die ehinesiseben Galliipfel. Nürnberg 1850 , bleef mij onbekend.
De oudere literatuur vollpdii; bij A. I'yr. TIecaniioi.i.f. u. Kurt Sprf.noei,, Grnndziigc der wissenschaftliohcu Pflanzcnknnde. Leipzig 1S20, pag. 875.
J. N. Va lot. Sur la galle ehevelue du gramen. Anuales des seiences naturelles, T. XXVT, le Sei*., p. 263. — ITofmktsteu. Allgemeine Morpliologie der Gewiichsc. Leipzig 1808, p. 035.
fi) Voyage dans l'Empire Ottoman, l'Egypte et la Perse. Paris 1801—1807 , T. IV, PI. 15. Ook Brandt u. Ratzkuurg, l. e.
20
gobicd beweegt, kan die lli^n, achtenvege blijven — Reeds vroeger had Buugs-doiiff iu eene //Physikalisch oekonoinische Abliandlvmg von den verschic-dencu Knopperuquot;') de sclioone gallen van Cynips calycis, de knoppers van den handel, zorgvuldig afgebeeld (üi beschrcven, ook in hunne vroegere ontwikkelingstoestanden, en op de mogelijkheid van hun aanbouw in Noord-Duitschland gewezen, een mogelijkheid tot hooge waarschijnlijkheid geworden door liet vinden van deze gal ook in ons land (in 1874 bij Arnhem),
Ofschoon liet hier misschien de plaats zou wezen alle gallen, die M ai.Ptdui, de Rk, au au'li, dk üeer , Swammerdam e. a, oudere schrijvers kenden, te interpreteeren, zal ik toch oin al te groote uitvoerigheid tc vermijden , dezen niet zeer mosiclijken en weinig vruchtbaren arbeid achterwege laten.
IV. Uesclionwiiiftcn over liiiiiiscliikkiniicii door vroegere schrijvers voorgesteld.
§ 7. Ofschoon Mau'IGHi (lf)74) *) geen geregeld stelsel volgt bij zijne be schrijvingen, zoo wijst hij er toch telkens met nadruk op, aan welk planten-deel de gal voorkomt. Op die wijze maakt hij onderscheid tusschen ; blad-, stengel-, knop-, wortel-, bloem-, vruchtgallen en gallen aan andere deelen der plant. Tot deze laatsten rekent hij bijv. een later naar het schijnt niet meer beschreven Dipternmgal aan de ranken van den wijnstok :l). De door hem genoemde vruchtgallen zijn de quot;knoppersquot; van Cynips calycis aan O peduncu-lata, van C. caput medusae aan Q. sessilillora; verder de kleine gezwelletjes aan Pisnm enz., door Cecidoniyia pisi Win voortgebracht, (//strumosi tumores in pisi similiumque siliciuisquot;), cn eindelijk voor zoover mij bekend later niet meer genoemde gezwellen aan hazelnoten en aan appels, in welke M. de larven
1) Schriften der lierliuischen Gescllschaft naiurforscheadcr Frcundu. Band IV. Berlin 1783, p. 1
2) Opera omnia Lngd. Bat. 1087. ])e Gallis, pao;. 112.
3) Cecidoniyia oenipliila IIaimhoffkn quot;rquot; (Verb. Zoöl. Bot. Ges. Wien. 1875).
21
aantoonde. — De bloeingallen, die M. besclirijft, zijn die van Andricus ramnii L. (Teras amenticoia Hart) aan Quercus (1. c. fig. 5fi, pag. 121-) cn een mij overigens onbekende bloeinmisvonniug van Laurus.
I n liet algemeen heerscht er grooti; standvastigheid in de plaatsing der gallen met betrekking tot de organen der plant en volkomen ten onrechte beweert Frauenfei.d ; «Dasz ci)ie Art'' (bij Cynipiden), quot;je nachdem sic ihr Ei au Stamn;, ülatt oder Kuospe ablege diesen stellen entsprecliend einander ganz unillm-liclie Gallen hervorruft, deren Erzeuger man früher fiir verschieden lialteii zn müsseu glanbte.quot; Zelfs in die gevallen waar een veranderlijke plaatsing bestaat, is de overeenstemming der gallen zeer groot. De galle?! van Andricus cur-vator, hetzij zij geplaatst zijn aan bladen of' bladstelen of in den schors der takken, zijn bij eenige oplettendheid altijd gemakkelijk te herkennen. Voor Xenophanes Potcntillae, die gallen vormt op de stolonen en bladstelen van Potentilla reptans geldt hetzelfde. Ofschoon de verschillende vormen der gallen van Rhodites spinosissimae Gir op llosa canina en pimpinellifolia onderling meer afwijken dan bi] eenige andere soort, vindt men toch licht in alle onafhankelijk van hun plaatsing op de bladen, de bladspillen of de kelkslippen — een zelfde type terug.
Als sterk van elkaar afwijkend in plaatsing, doch geheel overeenstemmend in bouw, heb ik lig. 28 een tot nu toe onbeschreven gal eener Spathegaster, die op bladen of takken staat van den steeleik afgebeeld; in lig. 30 een geval, waarin de gallen, van Spathegaster albipes , die gewoonlijk aan den bladrand staan, tot echte inwendige schorsgallen zijn geworden.
Daartegenover staan nu de weinige gevallen vau ware polymorphic afhankelijk van het dragend orgaan. De wortelgallen van Phylloxera vastatrix aan den wijnstok, wijken in bouw en eigenschappen aanmerkelijk af van de door hetzelfde insect voortgebrachte bladgallen. Cecidomyia urticae leeft niet zelden in gallen ontstaan uit de okselknoppen van de brandnetel, die in uitwendig voorkomen en in morphologische waarde niet meer overeenstemmen met de normale blad-gallen. — Het voorkomen van onderling meer of minder duidelijk onderscheidbare galvariëteiteii onder gelijke omstandigheden van oorsprong en plaatsing, behoort evenzeer tot de zeldzamere verschijnselen. Merkwaardig in dit opzicht is Cecidomyia tremulae Winn'. (C. polymotpha I5iii:.\ir); hetzelfde insect kan op hetzelfde blad van den abeel vier galvormen voortbrengen, die zich als standvastige variëteiten voordoen '). Bij de beoordeeling van dit en dergelijke geval-
1) Winnertz. Bcitrag zu cinen Monographie der Gallmiickeu. Linnaea entomologica T. VHF, 1H53, p. 154 V.
22
len, bedeuke men, dat de plantegallen zicli in vele opzichten als ware species gedragen ').
De weg, door Mai.piüui voor dc rangschikking der gallen aangewezen is, in later tijd betreden door G. v. Haimiiowen en Giistav Mayr. Ue eerste gaf in 1S5S 1) een lijst van de aan hem bekende gallen in de verschillende faniilien van 't plantenrijk, en bovendien een rangschikking naar de organen der plant. Zijn lijst is echter zeer onvolledig. — De laatste heeft in zijne merkwaardige boekjes over de Cynipsgallen :') voor de vier soorten van eik, die in Middel-Europa gallen voortbrengen (Quercus pedunculata, sessilillora, pnbescens (in cerris) dit stelsel consecjnent doorgevoerd en uit zijne wijze van behandeling blijkt dc groote voortrellelijkheid tot spoedig en zeker determineeren der vormen llij vermeldt aan die boomeu: I. .'5 Wortelgallen, II. 8 Schors-gallen, UI. 37 Kuopgallen, IV. 32 Bladgallen, V. 8 aan de bloemen, VI. 4 aan vruchten. Op 2 Gecidomyia-bladgallen na, zijn alle andere van Cynips li.
§ 8. Aanknoopende aan hot boven aangeroerde pnnt, omtrent de veranderlijkheid van de kenmerken der gallen, naarmate van hun verschillende plaatsing op hetzelfde individu , wil ik hier hunne verhouding tot de voortbrengende ptavUsoorl en de soort waartoe hun bewoner behoort toelichten. — Twee meeningen staan hier tegenover elkander, die zeer algemeen door den zelfden schrijver over gallen op verschillende plaatsen worden voorgestaan. Ik wil daarom niet in literarische détails over dit punt treden , maar van twee schrijvers , die zicli scherp hebben uitgesproken, de opinie teruggeven. Dr. .!. Sciiuoteu zegt in zijn onderzoek over Synchitrium 2) : //Zur Artunterscheiduiig der Parasiten selbst kömien diese Merkinalequot; (van de Gallen) '/nicht mit Recht benutzt werden , demi die Galle ist kein Theil der zu jenem gehort, sondern sie ist ein Theil des (lurch den Eindringling zu einer Ueaction veranlaszteu Wirthes. Ms hat dem nach mehr Walirscheinlichkeit, dasz die Versclnedenheit der Gallenbildung durcli die Verschiedenheit der Nilhrpllanze, als durch die specilischen Verschiedenheiten der Parasiten bedingt wird.quot; Zoo zou bijv. volgens gt;Sciiuötkk Synchitrium Mer-curialis, die oj) Mercurialis perennis bekervormige galletjes voortbrengt, wanneer
Verhaodlungen d. Zool. Hot. Gesellsch. in Wicn 1858 , T. VIII, p 2SG. Beobachtungen iibcr die Meuge u. das vorkommen dcr i'lhinzeugalleu ctc.
13citrage z. Biologie d. Pllanzen v. V. Cohn. Breslau 1870, J5d. I, Heft 1, pag. 41.
23
zij op Gagea arvensis zich kou ontwikkelen, daar slechts bolvormige opzwelliiigen van epidermis cellen veroorzaken, zoo uls de aan Gagea eigen soort Syucliitrium globosum dit doet. Kon de laatstgenoemde parasiet op Mercnrialis tot ontwikkeling worden gebracht, dan zou zij daarop bekervormige galletjes voortbrengen — S. houdt zich in zijne meening versterkt door het feit, dat do galletjes van S globosum van verschillende gedaanten zijn , naarmate zij op de bladstelen of stengels van Gagea zijn geplaatst. Ik voeg hier nog bij, dat zekere gallen, die op de onbehaarde eiken voorkomende glad zijn , door Quercus pubescens gedragen, een zachtharige oppervlakte verkrijgen ').
Hier tegenover stel ik nu de opvatting van Darwin ■): //In some few cases the same species of gall-gnat produces on distinct species of willows galls which cannot be distinguished; the Gynips fecundatrix, also, has been known to produce on the Turkish oak :i), to which it is not properly attached exactly the same kind of galls as on the European oak. These latter facts apparently prove, that the nature of the poison is a much more powerful agent in determining the form of the gall than the specific character of the tree, which is acted on.quot;
Ifet zal beneden blijken, dat 't aantal gevallen, waarin dezelfde diersoort op verschillende planten niet van elkaar te onderscheiden gallen voortbrengt, groot is. Vooral geldt dit voor de plantmyten en de galvliegen, die dikwijls veelhuizig zijn. De mate van verwantschap tusschen de planten , die onder den invloed van dezelfde soort van parasiet dezelfde gallen kunnen voortbrengen, schijnt echter eveneens groot te moeten zijn. In strijd hiermede schijnt het, dat Dr. Thomas in /.ijne lijsten van plantmyten vermeldt, dat de gal Gephaloneon molle Bkemi, bewoond door liursifex Pruni Amehu.vo, niet alleeu op l'runns domestica eu l'. spinosa, maar onder geheel dezelfde gedaante op Salix fragilis en S. stylaris eu mogelijk ook op S viminalis wordt aangetrod'eu, terwijl een andere gal Gephaloneon hypocrateriforme Bremi , bewoond door Volvulifex Pruni Am. volgens Thomas op de volgende soorten en geslachten voorkomt : Prunus domestica, spinosa, chamaecerasus en Armeniaca, Tilia en Eugenia punctata van Guadeloupe, waarschijnlijk ook op Salix herbacea. Ofschoon men in deze en dergelijke gevallen geneigd is de prepotencie van den bewoner boven de vocd-
1) Ik herhaal het dat Schkütkk alleen over Syuchitruiuigallcu zijn gevoelen uitspreekt.
2) Variation II, pag. 2S3.
3) Volgens Ratzebukg , ook aan Ainerikaausche eiken (Die l'orstinsektcu , T. Ill , pag. 53). Ratzebuug is geheel van U au win's gevoelen.
24
ster tot een algemeenen regel te maken . die slechts biimen enge grenzen speling toelaat, moet men niet uit 't oog verliezen, dat het verschil tusscheu mijtgallen, al worden zij ook door, als verschillende soorten erkende vormen voortgebracht, en door zeer verschillende planteuspecies gedragen, tocli in vele gevallen zeer gering is, zoodat aan deze voorbeelden slechts weinig waarde kan worden gehecht. In zekeren zin geldt dit zelfde voor de door Darwin aangevoerde analogieën, waarin ook uitsluitend zeer verwante planten zijn bo-trokken en het resultaat waarop Dakwi.v zooveel gewicht legt, was dus a priori te verwachten. — liet is dus nog ecnigszins gewaagd Darwin's conclusie onvoorwaardelijk te onderschrijven en juist de groote neiging tot éénhuizigheid van verreweg de meeste galinsecteii, pleit ongetwijfeld voor een verschil der vocdsterplanten in weerstand biedend vermogen tegen galvonning, zelfs in geval van nadere verwantschap.
Ook de entomoloog GisiisTiicKEii ') schijnt geen geringe waarde te hechten aan de specifieke kenmerken van de voedster. Hij deelt mede, dat dezelfde galwesp de oorzaak zou zijn van de twee sterk van elkaar afwijkende gallen, die gewoonlijk worden toegeschreven aan de twee verschillende soorten Cynips calicis en C. caput medusae , waarvan de eerste alleen op Quercus pedunculata, de laatste op Q. sessiliflora zon voorkomen.
Ik moet echter bij deze gelegenheid opmerken, dat Snm.echtend ai. zegt, de beide gallen aan Q. sessiliflora te hebben gevonden en G. Mayu , de bekende Oynipidoloog , het bovenbedoelde soortverschil staande houdt.
Ik eindig deze § met het vermelden van een hypothese, die men hier en daar aantreft in de talrijke opstellen, van G. v. Fraueni'ei.d over misvormingen aanplanten door den invloed van insekteu. In zijne '/zoologische Miscellenquot; No. V I 1) luidt zij ongeveer aldus : quot;het is nog niet bekend, of niet de nakomelingen van dezelfde vlieg, wanneer deze hare eieren op verschillende planten legt, zoozeer kunnen verschillen, dat wij die voor verschillende soorten aanzien, ofschoon zij het feitelijk niet zijn.quot; Ik voor mij geloof, dat de natuur afkeerig is van de groote verwarring, die daardoor zou ontstaan, niet alleen tusschen de gallen, maar veel meer tusscheu de insekteu zelve. Daarentegen kan ik er mij recht goed mede vereenigen, dat bijv. de parthenogenese, die bij galwespen zoo algemeen voorkomt, geheel afhankelijk is van de levenswijs iu gallen, waaraan de larven sedert ontelbare generaties waren blootgesteld. Ook hij
Verhandl. d. Zoöl. Bot. Gescllj-ch. in AVien 18r»5 , pag. 259
25
parasitische planton bijv Urediucëii komt een voortplanting zonfler sexualifeit als regel voor. Kn zelfs sapropliyton zooals vele Asco en Hasiiliomyceteu schijnen zich langdurig zonder geslachtelijke vereenigiug te kunnen vermenigvuldigen.
§ !). De Rkaumuk gaf in 17-'57 ') een tweede proeve van indecl.'ug der gallen op eenige der hem bekende vormen passende.
Na in afzonderlijke hoofdstukken eenige Aphis-gallen en de knopmisvorming van Psylla Buxi te hebben beschreven, waarbij hij blijkbaar den aard van den bewoner op den voorgrond stelt, plaatst hij zijne eigenlijke gallen in 3 klassen, die hij echter bij zijn verdere beschrijvingen niet streng doorvoert.
KI. 1. Vele insekten bewonen een geineensehappelijke holte, waarin zij leven en groeien (Aphisgallen) of eenige holten die samenhangen als de gangen in een spons (Lasioptera Rubi aan Uubus vulgaris).
KI. II. Eenige holten die larven bevatten zijn door volkomen tusschenschotten van elkander gescheiden In iedere holte leeft één larf.
KL 111. Elke gal bevat slechts één insekt.
§ 10. C. E. Hammekschmidt'-) stelde in 183S, de toenmaals meer algemeen bekende galvormen, — maar ook vele woekeringen, die volstrekt geen gallen zijn, — in een vollediger stelsel samen. Als eerste poging om ruimere ge-zichtspuuten te vinden voor dc rangschikking, is het van waarde en voor 't eerst geeft 't een overzicht, ofschoon zeer gebrekkig, van het geheele gebied. Ik laat hier de namen der groepen en afdeelingcn volgen,
KL I. Peromata (Misvormingen).
I. Excavationes. 2. Inllexiones. o. Constrictiones. k Convolutiones 5. Contorsiones.
Hieronder zijn er eenige, die door zuiver mechanische itivloeden zijn voortgebracht, en dus geen eigenlijke gallen zijn.
II. Oedemata (Aanzwellingen).
1. Zonder invloed op den normalen groei (quot;Bildungstrieb,') bijv. verrucae naevi op vruchten.
2. Met zwakken invloed daarop. Tubera, waaronder Ham mekscjimidï woekeringen bedoelt als in § 14, pag. (ü.
3. Met storingen daarin, bijv. squamatioues (wilgeroosjes), plica (bezemvorming, bijv. bij de berk-, maar ook de rozespouzen !)
1) Memoires pour servir u rhistoirc des insectes. Paris 1737. Mem. IX, X, XIT. 3) Allgemcine Oestcrreichische Zeitschrift fiir den Landwirth , Forstmann u Gartner, 1838, p. 35. (Is mij alleen bekend «it het referaat in Meykn's Pathologie, pag. 60 v.) Hue Dr. Thomas de Isis van 183-t kan aanhalen, begrijp ik niet; evenals F. Low zoulit ik daar te vergeefs.
26
TTI. Empliymata (lilaasvorinige oplieffingeu).
1. E. bullaria (Pouipliyga), /,ij bezitten een wijde opening. Bullae (blazen), Papulae (blaasjes). II. bedoelt bier de (ialleu der Meiuiptera op de bladen.
'2. E. bursaria. Met nauwe opening. Ib' jv, Cecidomyia-gallen op bladen.
IV, Sarcomeata (Vleeschgewassen).
1. S. bursaria (bloeminisvorniingen door Cecidomyia).
2. S. tuberculata (vruclitbeginselinisvoriniiigen door Cec)
3. S. subrotunda (kcvergallen aan wortels en stengels, boorvliegen aan Carduus en Serratula (?) )
V. Gallae. Een verwarde opsonmiing van allerlei gallen, ten deele reeds in andere klassen genoemd of daar beter te plaatsen.
Eenigermate kan dit stelsel worden vergeleken niet rlie oudere plantensyste-ineu, waarin naar zwakke uiterli jke habitus-overeenstemniing werd gerangscliikt, bijv. dat van Mukison.
§ 11. Bremi') en IIautig 1) met stilzwijgen voorbijgaande, daar luume verdeelingen slechts kleinere groepen omvatten, ontmoeten wij naar tijdsvolgorde 't eerst liet stelsel van Laca/.e Duthieiis (1X513) 2). Eigenlijk is ook hier weer het aantal gallen, waarop L. I). y.ijn stelsel baseert, veel te gering ( 30); de hoofdverdeeling in .quot;5 klassenis op een zeer veranderlijk en bijkomend kenmerk gegrond. Daar de onderverdeelingen echter hoofdzakelijk op anatomische kenmerken zijn gebaseerd, verdienen zij met opsomming der afgebeelde vormen, hier te worden samengesteld.
Klasse I. Uilwendhje (JaU.cn. Galweefsel geheel buiten het plantedeel, dat de gal draagt.
Orde J. Eénhokkige uitwendige gallen.
A. Met door beschermend weefsel begrensde larfkamer.
lc («rot'l». Sponsachtig en hard parenchym beide aanwezig (Cynips
Kollari PI. Ifi lig. I).
2e Groep. Alleen hard parenchym omringt het voedingsweefsel Dit harde parenchym bestaat uit prismatische cellen (Dryo-
Zcilsclirift fur die Entomologie, Hd. II, 1840, p. 170.
Anuales des Sc. natur., Botaniquc Ser. IV . T. XIX, 1853, p. 273. Recborehes pour servir a l'histoire des Galles.
27
phanta divisa (?) fig 8, lougi ventris fig. 10, a gam a lig. 9, ilislicha lig. 14).
Se (jroop. Aliceti spoiisaciitig parcucliym (Cynips argcutea Pi.
4e Groep. Alleen celachtig parencliym.
a. Knopgalleu (Aphilotlirix globuli PI. 17. lig. 4.)
h. Urngal (Audncus uruaefonnis fig. 7, 8.)
c. Lensgallen (Neuroterus uuinismatis PI. IS, fig. 1. N, lanu-ginosus iig. 2, I'uinipeiinis iig. 4. JSioriiiza reuum fig. -3).
B. Beschermend parencliym en voedingsparcnchyin verschillen niet. 5e Groep. Geheel cellige gallen. (Van dc besclireveneu afgebeeld. Ilhoditcs centifoliae. PI 18 lig. 10).
Oeue 2. Uitwendige veelhokkige gallen.
1° Groep. Door samenvoeging van enkelvoudige éénhokkigo ontstaan (Ilhoditcs Rosae PI. 18 lig. 14.)
3e Groep. Veelhokkige of eigenlijk samengestelde gallen (Aphilotlirix radicis fig 1 i'l. 19; Andricus terminalis lig. 16.) KlaSSe II. Inwemliye Gallen. liet weefsel dezer gallen ligt omsloten door dat van de voortbrengende organen.
h Groep. W are inwendige gallen. Dc larven knagen aan het weefsel.
a. Bladgallen. Nnmerische hypertrophieën (volgens I/. I). p, .'i.'36). (Nematus capreae PI. 19 lig. 7. En nog een andere zaagwespwilg-gal onvolledig beschreven).
b. Stengelgallen. (Andricus cnrvator, PI. 19, lig 45, Lasiop-tera Kryngii en L. Rnbi beschreven).
2' Groep. Valsche inwendige gallen. Met insekt y.nigt aan hel weefsel. (Pemphigus bursarius fig. S l^achypappa vesicalis Koc.h lig. 10, beide op Populus. Aulax (ilec'iomae op Glechoma hederacea.
KlaSSe III. Gemenyde Gallen. Verbindt de kenmerken van kl. I en II. Ij. I) stemt zelf toe, dat de eigenschappen der klasse zeer zwak zijn. Als voorbeeld beschreven Andricus gemmae fig. 12.
Ofschoon L. D. erkent, dat de meeste gallen der migebladen uitwendige gallen zijn , plaatst hij ze toch in de tweede klasse, op grond van den bouw van capreae. Het wisselvallige van Kl. Ill blijkt vooral, wanneer men ziet hoe ver twee zeer verwante vormen, zooals Aphilotlirix globuli en Andricus gemmae, uiteen worden gerukt. Wil men ook nieuwe, in het stelsel niet genoemde vormen onderbrengen, dan stuit men op nog grooter bezwaren; zoo
•28
komen bijv de wilgeroosjes , in de derde klasse toch is de verwantschap tot de daar genoemde gesloten Cyuipsgal zeer zwak.
§ 13. G. von Erauenfkld ') is de tweede, die getracht heeft alle vormen in een gemeenschappelijk stelsel onder te brengen, ofschoon hij voor zoover ik weet, nooit tot de uitwerking van zijn schema is gekomen, dat hem ongetwijfeld zeer groote bezwaren zon hebben opgeleverd. Daar er zeker weinigen zijn dié zich , meer dan hi j , met de misvormingen aan planten, uit een entomologisch oogpunt hebben bezig gehouden, is het niet vreemd dat zijn verdeeling boven de vroegere iets uitmunt. Hij neemt .'5 klassen aan, die 6 orden omvatten.
Klasse I. Omhullivgsgallev. De bewoners zitten in een ruimte, die met de omgevende buitenlucht in verband is.
Orde 1. Omhulling door de oppervlakte van hel Plantendeel. n 2. Omhulling door het inwendige der plant.
Klasse II. Jh sluiten de Gallen.
Oude 1. Zonder begrensde kamer (bijv. kevergallen).
n Met verdikten kamerwand (vele Gynipidegalleu).
Klasse III. 6' cl ede Gallev. De rijpe gal verdeelt zich in twee deelen, waarvan het afvallende deel 't insect insluit.
Okue 1. Volkomen gelede gallen.
quot; 2. Onvolkomen gelede gallen.
Afgezien van kl. UT, die op een geheel verkeerd inzicht in de wijze van aanhechting der gallen aan het dragend deel is gegrond , — en de volkomen onhoudbare verdeeling in orden , is er ten minste iets natuurlijks iu de opstelling der twee eerste klassen.
§ 13. Dr. C. Czech 1) gaf in 1S5.S een nieuwe verdeeling, geheel gegrond op de dierlijke voortbrengers. Sohi.eciitendai. ') , en naar ik meen ook Dr. Thomas verklaarden zich voor Czech's opvatting. Hij gaat uit van de volgende redeneering: //Beim Beginn ihrer Entwickelung sind alle Gallen gleich ; an einem bestimmten Punkte des PHanzentheils, zeigt sich eine starkere Vermehrung der Zeilen als in der Unigebuug, und dieses ist die entstehende Galle Zu dieser Zeit unterscheiden sich die Gallen uur durch das was sie enthalten. Einige euthalten ein Ei (Gallwespengallen), andere eine Larve (Schmet-
Eiutheilung der Gallen. Programm der Kealschiile zu Düsseldort' 1H58.
'29
terlinggalleu) etc. Andere Uuterschiede gibt es zu dieser Zeit iiiclit......Die
«lurch die VerscjSedeuheit der gallenbikiende Tliiere gegebenen Unterschiede der Gnllon, sind also die bei der Eutwickelung am ('riihesteu auftretenden Momente, und diese miisseu die Haupteiutheilung der Gallen begriindeu.quot; C/.ech's verdeeling nu is deze;
T. IJymeiioplernmgallei).
1. Galwespgallen (Gynipidae).
a. Gallen met biuneugal.
fj. Gallen zonder binncngal
2. Bladwespgallen (Tentliredoniilae).
11. 1 Hptcrwngalleii.
1. Vlieggallen (Muscariae).
2. Galmuggallen (Tipulina).
a. Gesloteue gallen.
h Openspringende.
c. Dckselgallen.
ill. Aevergal/nv (Bnprestidae, Cerambycidae, Gurcnlionidae).
IV. l'Uv der gallen (Spliingidae, Boinbycidae, ïortricina, Pyralida).
V . Tih/nclotumgallen.
1. Wantsgallen (Tiugidae).
2. Aphisgallen (Aphidae).
a. Voortplantingsgallei i.
I). Ontwikkelingsgalleu.
3 Psyllidagallen (Psyllidan).
I. Schildluisgallen (Goccidae).
V1. Mj/tgnllev (Acariua)
VII. Wormgallcn (Anguillulae).
Achter elke gallen-afdeeling zijn de betrokken dierenlainilies geplaatst.
Hierbij voegt de schrijver een opgave der geslachten uit deze afdeelingen bekend '). — Hier vinden wij voor het eerst groote scherpte van kenmerken. Er is iets in , dat herinnert aan een (lauwe weerspiegeling van Linnaeus1bloemsysteem ; maar natuurlijk is het zeer zeker niet te noemen. Is ook het ontstaan en de bouw der vrucht oorspronkelijk aan de noodzakelijkheid der embryovorming te wijten , toch zal niemand een rangschikking der vruchten wenschen naar de eigenschappen van stuifmeel, kiemblaas of kiem. Het is hier
In zijn opstel vrnnold in noot 2, png. ISO.
28
komen bijv de wilgeroosjes , in de derde klasse toch is de verwantschap tot de daar genoemde gesloten Cynipsgal zeer zwak.
§ 12. G. vün Ekauenfei.d ') is de tweede, die getracht heeft alle vennen in een gemceuschappelijk stelsel onder te brengen, ofschoon hij voor zoover ik weet, nooit, tot de uitwerking van zijn schema is gekomen . dat hem ongetwijfeld /.eer groote bezwaren zou hebben opgeleverd. Daar er zeker weinigen zijn dié zich , meer dan hij , met de misvormingen aan planten, uit een entomologisch oogpunt hebben bezig gehouden, is het niet vreemd dat zijn verdeeling boven de vroegere iets uitmunt Hij neemt 3 klassen aan, die 6 orden omvatten.
KlaSSe I. Oralvll'niijsfjalleii. De bewoners zitten in een ruimte, die met de omgevende buitenlucht in verband is.
Oude 1. Omhulling door de oppervlakte van liet Plantendeel.
// 2. Omhulling door het inwendige der plant.
Oude 1. Zonder begrensde kamer (bijv. kevergallen).
// 2. Met verdikten kamerwand (vele Gjnipidegallen).
Klasse III. Gelede Gallat. De rijpe gal verdeelt zich in twee deelen, waarvan het afvallende deel 't insect insluit.
Oude 1. Volkomen gelede gallen.
quot; 2. Onvolkomen gelede gallen.
Afgezien van kl. UT, die op een geheel verkeerd inzicht in de wijze van aanlieehting der gallen aan het dragend deel is gegrond , — en de volkomen onhoudbare verdeeling in orden , is er ten minste iets natuurli jks in de opstelling der twee eerste klassen.
§ 13. Dr. C. Czech 1) gaf in 1S5S een nieuwe verdeeling, geheel gegrond op de dierlijke voortbrengers Schi.ecutevuai. ') , en naar ik meen ook Dr. Thomas verklaarden zich voor Czech's opvatting, liij gaat uit vau de volgende redeneering: //Beim Beginn ihrer Entwickelung sind alle Gallen gleich ; an eiuem bestimmten Punkte des Pilanzentlieils, zeigt sich eine stiirkere Vermehrung der Zeilen als in der Unigebung, und dieses ist die entstehende Calle Zn dieser Zeit untersclieiden sich die Gallen uur durcli das was sie enthalten. Einige enthalten ein Ei (Gallwespengallen), andere eine Larve (Schinet-
Eiutheilung der Gallen. Programm der Realschule zu Düsscldort' 1 858.
^3) Referaat van Czech's brochure, Bot. Zeit. 1858.
terliuggallcii) etc, Aiulore lliiterscltiede gibt os /,11 dieser Zeit nicht......Die
durch die Verschiedenhcit der ga]lenbildend(! Thiere gegebeneu Unterschiede der Gallen, sind also die l)('i der Entuickeluiig atn i'riihesteu auftretendeu Moineute, und diese müsseu die Haupteiutheilung der tJallen begründea.quot; Czech's v?r-deeling nu is deze :
I. lijmen opterumgalIc.n.
1. Gahvespgallcn Gyuipidae).
a. Gallen met binnenga!.
h. Gallen zonder binnengal
2. Bladwespgallen (Tenthredonidae).
11 / H'fterumgnllev.
1. Vlieggallen (Muscariae).
2. Galmuggallen ('l'ipulina).
a. Geslotene gallen.
b. Openspringende.
c. Dckselgallen.
III. KevergaUev (Buprestidae, Gerainbycidae, Cuvculionidae).
IV. Vlinder gall en (Sphingidae, Bombjcidae, Tortriciua, Fyralida).
V. Tilynclolumfjalleu.
1. Wautsgallen (Tingidae).
2. Aphisgalleu (Aphidae).
a. Voortplantingsgallen.
I. Ontwikkelingsgallen.
;i Psyllidagallen (Psyllidae).
I'. Schiklluisgallen (Coccidae).
VI. Mijtgnllen (Acariua)
VU. Wonngallev (Anguiilulae).
Achter elke gailen-afdeeling zijn de betrokken dierenl'aniilies geplaatst.
Hierbij voegt de schrijver een opgave der geslachten uit deze afdeelingen bekend '). — Hier vinden wij voor het eerst groote scherpte van kenmerken. Er is iets in , dat herinnert aan een ilauwe weerspiegeling van Linnaeus' bloemsysteem ; maar natuurlijk is het zeer zeker niet te noemen. Is ook liet ontstaan en de bouw der vrucht oorspronkelijk aan de noodzakelijkheid der embryovorming te wijten , toch zal niemand een rangschikking der vruchten wenschen naar de eigenschappen van stuifmeel, kiemblaas of kiem. Het is liier
1) In zijn opstel vmnold in noot 2, p.'ig. 30.
oO
uiet te doen , als bij vri je organismen, om ware verwantschap door afstamming te vinden , maar een door geheel andere invloeden bepaalde overeenkomst. — Gesteld dat een Nematus een wilgblad verwondt en in de wond géén of een mislukt ei schuift, wel echter een prikkelend vloeistof'droppeltje daarin stort, dan schijnen de omstandigheden daar voor de vorming eener looze gal'). Waar moet Czech in zijn stelsel zulk een gal plaatsen ? Maar ik ga verder en veronderstel , dat de kunstmatige vorming van eenige gal gelukt, dan moet Czech daarvan een nieuwe klasse , menschgallen , maken, waardoor hij echter in strijd zou raken met zijn eigen definitie : gallen zijn bestemd «zur Aufnahme thieri-scher Brutquot; 1) Eindelijk vraag ik nog: zou Czech het zwavelkristal uit zwavelkoolstof gekristalliseerd tot een andere mineralogische soort rekenen, dan de vulcanische rhombische octaëders ? Ongetwijfeld niet, toch was hun vor-mingwijze zeer verschillend.
De fout zit in het soortbegrip. Even goed als het denkbaar, ofschoon niet waarschijnlijk is , dat twee soortelijk verschillende planten volkomen dezelfde galsoort kunnen voortbrengen, is het niet omnogelijk, dat twee specifiek verschillende dieren dit doen. liet laatste deel van het aan Czech ontleende citaat is dus onjuist; uiet de in de gal bij den aanvang der vorming aanwezige orguvhw.en bepalen het allereerste verschil tusschen die misvormingen , maaide chemische of' physische wijzigingen, die bij het intreden dier organismen in de cellen der plant werden te weeg gebracht. Hoe. deze ontstaan , doet systematisch weinig ter zake.
Na deze weerlegging is het misschien overbodig op systematische onvolkomenheden van Czech's indeeling te wijzen , toch wil ik een enkele aanvoeren. De vlinder- en kevergaUen zijn uiterst na verwante vormingen; hun gering aantal vervalt niettemin in 2 klassen, ieder parallel aan alle llymeropteruingallen samen , wier onderlinge afwijking zeer aanmerkeli jk is en wier aantal dat der eerstgenoemden vele malen overtreft.
Deber Jen ürsprnng Jer Gallen au Pllanzeutheilen, Stettiner entomol. Zeituug 1854, pag. 334.
31
§ 14. Daar waar bloedverwantschap ontbreekt, heeft rangschikking alleen ten doel het overzicht gemakkelijk te maken. Ik wenseh daarom, dat men uit den vorm, dien ik aan d:t hoofdstuk heb gegeven , niet alleide, dat ik de rangschikking als het hoofddoel van dit proefschrift opvat. Ik heb daarvan vooral gebruik gemaakt als draad , waardoor mijn verschillende waarnemingen aaneen zijn geschakeld. Dat ik hierbij niet van Gzeciis kunstmatige verdeeling , maar van een natuurlijk stelsel, waarbij op alle kenmerken acht wordt geslagen , ben uitgegaan , is om voortdurend het meest overeenstemmende; het meest nabij elkaar geplaatst te zien, en om in ieder ander geval onvermijdelijke en tallooze herhalingen te voorkomen. Men beschouwe dit hoofdstuk daarom als een proeve, waaraan vooral een nauwkeuriger onderzoek naar de ontwikkelingsgeschiedenis , dan ik dit heb kunnen uitvoeren , meerder scherpte en klaarheid moet geven of daarin wijziging brengen.
Klasse I. Ca/ltv mei ovhegrensden groei. Opvolgende generaties van de woners wijzigen gedurende zekeren ti jd den vorm der gal, wier eerste aanleg uitgaat van één individu in volwassen toestand. Het aandeel, dat aan do ver-schiDende generatiën toekomt, kan zeer verschillen. Terwijl men nog één individu vindt in de bijna volwassen boonvonnige gallen van Tetraneura Ulmi (PI. lig. 1) zit er reeds een geheele kolonie in de nog jeugdige bladblazen van Schizoneu/.a lanuginosa (fig. 2) die beide op iepc-bladen voorkomen.
[n deze klasse uit zicli de werking der bewoners van de gal niet zelden door het ontstaan van 'metamorphosen of vegetatieve nieuwvormingen in de omgeving. Aphis Xylostei zuigend aan de dekbladen, de voorbladen en bloemstelen van Lonicera Periclymenum doet door asverlenging de bloeiwijs veranderen in een pluim van gevorkte bijschcrmen , maar ook de bloemen worden gewijzigd , het vruchtbeginsel aborteert, meeldraden en stempels worden door S lichtgroene lancetvormige blaadjes vervangen, de bloemkroon vergroent, 1'sylla Pediae werkt geheel analoog op Valerianella olitoria. De bloeivvijze wordt opgelost door bij-as-verlenging; de bloemen vergroenen als boven , de kelken worden daarbij syinmetriek en zeer groot; uit de oksels der monstreuse groene (onderling vergroeide) kroonbladen ontspringen takjes, die in inilorescenties eindigen. Aphis amenticola bewoont tie J katjes van Salix alba De hijassen
3'2
vertakken zich en dragen oeu groot aantal kleine blaadjes, die elkander dicht bedekken ; honigkliertjes (?) en meeldraden zijn in zulke blaadjes veranderd. De spil van het katje wordt houtig, zoodat het niet afvalt i). Dergelijke verhouting veroorzaakt Schizonenra lanuginosa in de bladstelen der iepebladen (zie de verklaring van lig 2). Niet iniudor merkwaardige teratologieëu worden veroorzaakt door de plantemyten van het geslacht Phytoptus. A. Moquin Tandon's 1) //Laub zengende Bliithen2' moeten op deze wijze worden verklaard Het zijn extra llorale vertakkingen van bloemstelen of spillen van bloehvijzen, geheel onafhankelijk van bladen. Hij Ghaerophyllum temulum bijv. (1. c. pag werden vele bebladerde takjes tnsschen de bloemen gevonden , bij vergelijking met normale schermen bleek het aantal dor bloemen en bloemstelen zelve normaal te zijn , van chloranthie was geen sprake Hetzelfde werd waargenomen bij Heracleum, Daucus, Oenanthe, Scabiosa, Calendula en Matricaria Chamomilla. Ook de hekse-bezems (plica, polycladio, Weichselzopf) , die zoo vaak voorkomen aan Betula , Pinus, Larix, Carpinus, Ulmus, Abies, zeldzaam daarentegen aan kruiden , zijn niet altijd het gevolg van verwonding of van naar binnen gedrongen Fungi, maar moeten ten minste in enkele gevallen aan Phytoptus of Hemiptera '') worden toegeschreven. De in Seiungiï's //Sanies de lu Suissequot; en elders genoemde Salix alba monstrosa, S triandra mon-strosa, S. tomentosa monstrosa e. a. hebben hoogstwaarschijnlijk betrekking op door Phytoptus, tot uiterst sterke Erineum vorming gedreven mannelijke bloerakatjes. Adanson en Gaudichaud gaan echter te ver3), wanneer de eerste de proli-ficaties, de laatste de bekertjes, die somtijds voorkomen op de bladen van den masticboom (Pistacia Lentiscus) aan insektesteek toeschrijven. — Dat ook in de gallen der Anguillulae die met eenig recht tot deze klasse kunnen worden gerekend, metamorphosen optreden, is reeds in het algemeen overzicht vermeld.
Wat de verspreiding dezer gallen door het plantenrijk betreft, is op te merken, dat aan Monocotylen slechts twee hier behoorende misvormingen bekend zijn; die van Livia .Tuncorum, een regressieve metamorphose van de bloeiwijze van enkele bloembiezen en een Phytoptusgal in de bloempakjes van Brom us erectus De Cryptogamen schijnen in het geheel niet door Hemiptera noch ook door
P Hanzen te ratolog'e, Dnitseh van SciiAmi. Berlin 1842, pag. 362.
Over Aphis ameuticola, bij Kaltenbach. l'llauzenfeuide pag. 5Sti.
Moquin Tan don , 1. e. pag. 158 eu 3^0.
liet geslacht Phytoptus te worden bewoond, te vergeefs zou men dus i.aur hunne gallen zoeken.
Voor de rangschikking' is het gewichtig, de wijze te kennen, waarop de ver-krommingen of buigingen van organen tot stand komen. Dit kan geschieden door celhypertrophie aan de afgekeerde zijde al of niet gepaard met celdeeling, en door stofverlies al of niet gepaard met afsterving der cellen; bij afsterving der cellen vervalt natuurlijk het begrip van gal. Daar de literatuur in dit opzicht zoo goed als geen uitsluitsel geeft, en het materiaal in uatura dat mij ten dienste stond, geheel ontoereikend was, kan ik er mij in 't algemeen niet op baseereu.
Oude 1 Uitwendige gallen. Het vreemde organisme houdt zich levens-lang op aan de buitenzijde der galvormende organen. In deze orde ouderscheid ik twee parallele familiën: de gallen der Ilaniplera, en de gallen van Vhjtoptns (ten deele); hun overeenstemming is in enkele gevallen zeer groot; men vergelijke bijv. het Erineum Vitis door een plantmijt Phytoptus Vitis aan druive-bladen veroorzaakt, met Erineum ribium Scin.T. door de bladluis Aphis Ribis op de bladen van Ribes rubrum teweeggebracht quot;).
'Familie 1. Gallen der llemiptera. 1) Hun overeenstemming is groot genoeg om ze alle in eeue familie te plaatsen. Het insect steekt met de mondwerktuigen de betrokken plantendeelen aan, en stort in de verwonding zijn vloeistof uit, die ook de omgevende cellen doordringt en die tot abnormale werkzaamheid aanspoort 2). De gal treedt 't eerst op aan jeugdige weefsels (zeldzaam aan 't cambium bijv. bloedluis der appelboomen etc.) Het openspringen der rijpe galleu geschiedt gewoonlijk volgens de natuurlijke opening, zeldzamer op andere plaatsen der oppervlakte, bijv. bij ïetaneura Ulmi, die in Juli aan de zijvlakte een stervormige opening verkrijgt. Bovenstandig zal ik ze noemen, wanneer de gulholte aan de onderzijde der bladen ligt.
Groei» 1. Ciallen met centrifugale ontwikkeling. De richting, waarin de hoofdas der gal zich verlengt, is afgekeerd van den bewoner. (De hoofdas gaat door den pool en 't middelpunt der opening).
3
Belangrijkste literatuur : J. H. Kaltenbach. Die Pflanzenfeindc aus der Klasse der Insekten. Stuttgart, 1874.
Het een en ander over de vormingswijs vindt men in de literatuur over Phylloxera in de «Comptes rendusquot; der 3 laatste jaren.
34
REEKS I. Enkelvoudige gallen. Slechts é6n orgaan is plaatselijk aangetast. A. Bladmismrmingen van verschillenden aard.
DIEll. PliANT. GA I..
1 Aphis Pruni F. Prunus spinosa. Krulziekte der bladen.
quot; domestica
2. Aphis Pruni Prunus Artneniaca. Krulziekte der bladen.
Koon. quot; domestica.
3. » prunicola Prunus spinosa, en //
Ki,tb. Persica (?)
4. lt;/ Crataegi Crataegus Oxyacautha. Bladrolliug.
Ki.ïb. Pyrus Malus.
5. quot; SorbiKi.TB. Sorbus Aucuparia. Teruggeslagen rand der eiudblaacljes fi. n PyriKocii. Pyrus communis. Bladrolling,
7. quot; Mali F. Pyrus Malus. n
quot; communis.
Crataegus Oxyacantha.
8. '/ Evonynü Evouymus europaea. Jonge bladen gekronkeld.
Scoigt;. (F.)
fl. '/ Anthrisci Torilis Anthriscus. Bladkrulling.
Ki.tb. Pimpinella magna.
10. quot; Hieracii Hieracium jnurorum. Bladrand-kronkeling.
Ki.tb. quot; sylvaticum.
n sylvestre.
n Pilosella.
11. '/ Nepetae Nepeta cataria. «
Ki.tb.
12. // Geranii Geranium molle. //
Ki.tb.
13. Schizoueuralanu- Uhnus campestris. «
ginosa L.
14 Psylla Fraxini li en Fraxinus excelsior. quot; en bladsteeldraaiing (?
'/ fraxinicola Forst.
15. « Rhamni llhanmus cathartica Galachtig verdikte om geslagen bladran Sciik. n Frangula. den, die 1—3 vastgesloten kamer
vormen.
B. BraaiingeiK
] Schizoneuva Ré- aumuri Ki.tb. 2. Pemphigus bur-sarius Jj. |
Populus nigra. quot; pyramidalis. Tilia parvifolia. Kurketrekkervormig geworden takken. |
Door ineendraaiiug en verbreeding der bladstelen ontstane gallen, die zich met een spiraalvormige spleet openen. |
C. Plaatselijke, opzwellingen (oedemata). Moquix Tandon (1. c. pag. 152) zegt, dat de hauwen der rapen, wanneer zij door bladluizen worden aangestoken, meer of min worden gedraaid en met kleine puntjes bezaaid. Rudow (Pflauzengallen Norddeutschlands , in Archiv. d. Ver der Freunde i'. Nat. gesch. in Mecklenburg 1875 p. 69) geeft op dat Aphis Brassicae aan Rrassica-soorten fasciaties zou oproepen. Beide opgaven zijn ongegrond. — In de gallen dezer groep zitten geen vaatbundels. tiet meest bekend is 't wortelgalletje van den wijnstok van Phylloxera vastatrix. Steekt de luis nabij 't groeipunt der fijnere wortels, dan ontstaat er een teer galletje, 't valt weldra af en quot;t worteltje sterft. Zijn er reeds vaatbundels aangelegd, dan komt bij 't afvallen van het galletje 't hout bloot en vormt niet zelden wortelknoppen. Hoe dunner de mergstralen zijn in de wortels, des te beter kunnen deze de schade der luis doorstaan. Daarom schijnen de Amerikaansche wijnstokken minder vatbaar dan de Europesche (Cpts. rondus 1876, p. 1218).
1. Phylloxera vas- Vitis vinifera. tratrix I'i.anciion. 2. RhizobiusPilosel- llieracium Pilosella. lae Brem. 3. Schizoneura cos- Picea excelsa. tata Hut. 4. Aphrophora spu- Cardamine pratensis. maria I i. |
Een deel der luisjes , die uit de wint er-eieren voortkomen , loopt den verkeerden weg op en veroorzaakt aan de bladen, beneden te noemen gallen. Plaatselijke opzwellingen der niet groene uitloopers (?). Ik vond \n dergelijke gallen, aan groene uitloopers larven van een mugje (Wageningsche berg). Verdikte naalden. Stengel-aanzwellingen. — Het schuimbeestje leeft van vele andere planten, veroorzaakt daar echter geeu gallen. |
3*
5. Pemphigus Pyri Pyrus Malus. Fitch. 6. Schizoneura lam- Pyrus Malus, gera Hausm. |
Gallon soms zoo groot als aardappelen aan de wortels (Amerika). De bloedluis veroorzaakt aan appel-takken een ziekteverschijnsel dat licht met kanker te verwarren is. |
D. Blaasvormige opheffingen der Hadselijven (emphymata); gewoonli jk met aanzienlijke celdeeling gepaard. In de gallen zit een net van vaatbuudels met wijdere mazen dan in 't normale blad. — Een recks, die met een voudige vormen beginnend, met de hoogst gediflerentieerde Hemipterum-gallen eindigt. Gewoonlijk overtrekt de epidermis van het blad de inwendige, zoovel als de uitwendige oppervlakte der gal (lig. 1) ; bij Arytaena cornicola Schkad. , die op Ghineesche soorten van Ehamnus leeft ') , is de onderste opening der gal door een vlicsje (de niet in hypertrophic begrepen epidermis?) gesloten. — Verscheidene vormen van deze afdeeling zijn ook uit Amerika bekend.
1. Psylla (Trioza) Urticae L. 2. Dorthcsia Urticae Brem. 3. Psylla (Trioza) llavipennis Pöust. 4). LachnusPagi IIrï. 5. Psylla Pyri L. G. Aphis Ribis L. 7. n gallarum KT/JB. 8. n vitellinae Schiik. 9. Pemphigus palli-dus Dekbés. 10. Pemphigus minor. Dekbés. |
Urtiea dioica. Urtica dioica. Euphorbia Cyparissias, Ijactuca muralis. Eagus sylvatica. Pyrus commvinis. Ribes rubrum. Artemisia vulgaris. Salix. Pistacia Terebinthus. |
Bladblaasje. Rood bladblaasje. Rood bovenstandig bladblaasje. Plat bladblaasje. Klein bladblaasje. Met Erineum Ribium Fr. inwendig begroeide bovenstandige bladpapula. Roode bladgallen. Aan bladen of bladstelen kleine gallen. Pistacia Terebinthus. • Kleine bladrandblaas. Zwakke bladrandvcrheffing. |
1) Fbauenïelb. Zoül. Miscellen XVI. Ahh. /. B, O. Wieu 1809. p. 'J34,
37
17. Schizoueura lanuginosa Heit. 18. Apliis Persicac Fonsc. 19. Aphis cliiueusis Doubi.eday. 20. Pemphigus iitri-cularius Pass. 21. Pemphigus somi-lunarius Pass. 22. Pemphigus corui-cularius Pass. |
Ulmus campestris. Persica vulgaris. Rhus semialata, quot; japonica (?) Pistacia Terebiutlius. ft tf Pistacia Terebiutlius. 11. Psylla Alui Htg. Aluus glutinosa 12. LachnusPyrillTG. rnmus Padus. 13. Pachypappa inar- Populus nigra, supialis Kocu. 14. Phylloxera vastn- Vitis viuifera. trix Pr.AxciiON. 15. Tctraueura alba ülmus campestris. Rtzb. 16. // UlmioEG. '/ quot; |
Ouderstaudige gerstkorrelvormige bladgal. Zakvormige ouderstaudige bladgal. Ruwe bladblaas, op dc middeuuerf. Boveustaudinre bladgal. Zie C. 1. o o Deze gal is dus dimorph. llazeluootgrooto bladgal. Boonvormige , bruine , glimmende, in Juli zijdelings stervormig opeuscheu-reude bovenstandige bladgal (fig. 1). De welbekende met gom gevulde, wijde, paarse, zachtviltige blazen (fig. 2). De inhoud is in italic olficicel als oogwater. Zeer groote lichtgele blaasgalleu. Chineesche gallen. Zie Guiboitut , Hist. nat. d. drogues simples. Paris IS76. V Ed. T. III, p. 499. ') Gallen op de bladsteeltjes. Halvemaanvormige gallen , ontstaan door ombuiging van den rand van een blaadje en woekering der hoekpunten van de vouw. Bladsteelblaas met abortus der blaadjes. (Zie voor de Pemphigusgallen van Pistacia Djjuhés, Ann. d. sc. naturelles, Zoiil. V1' Sér. 1869, ï. xt, p. 0.'3.) Goede teekeuingen van semilunarius en coruicularius geeft Réaumue. Gui- |
Het werkje vau Schenk. Ueber die ehinesiselica Gallapfel, Niirnbcrg 1850, is niet in deu huudel en uiij onbekend.
38
si us en Lobei, boeiden de eerste af ouder deu naam van '/hoorn van Judeaquot;; G i,u si us beeldt bovendien nog corni-cularius af. Waarschijnlijk wordeii deze gallen in Turkije gebruikt voor rood verven.
23. Tetrancura Leu- Pistacia Lentiscus. Groote blazen op het midden der bladen, tisci Pass.
ItllKKS 2. Samengestelde gallen. Eenige in galvorming verkecrende organen vormen een geheel van hooger orde.
A. Gezwollen hloemlcroven.
1.Monanthia (Ijac- TeucriumGhainaedrys.
coinetopus) rla- // canum.
vieornis L.
2. Monanthia (Ijac- Teucrium montanum.
comet opus Teucrii
Host.
15. Knopgallen. De bladmisvorming gaat meestal gepaard met stilstand van groei in de internodiëu
1. Psylla Huxi L. Buxus sempervirens. Samengeslagen blaadjes der eind-
knoppen.
2. quot; Gerastii Cerastium arvense. Samengeslagen blaadjes.
Lw.
ïi A])his ribicola Ribes rubrum. Toprozetten.
Ki/rii.
4. quot; Grossula- Ribes Grossularia. quot;
riae Ki/ïb.
5. '/ Gucubali Silene inllaia. quot;
Pass,
0. Schizoueura tre- Po])ulus treinula. quot;
mulae de G.
7. Thecabins popul- quot; nigra. quot; niet gevulde bladen aan neus Koen. wortelloten.
8. Aphis Aceris F. Acer Pseudoplatanus. Toprozetten.
39
9. Chcrrncs Abietis Hut. 10. Chennes strobi- Picea excelsa lobius Ki.tb. (= C. cocciueus Ratz.) 11. Chennes Liiriciy Larix europaea. Hut. Picen oxcelsa. |
Kegclgal (meestal ééuzijdig). De doorsnede vau eeu bij uitzondering, bijna regelmatige eiudcliugsche gal is getee-keud in lig. 3 b. De bladsporen zijn naar hun leeftijd door getallen aangegeven. De bladstand verschilt niet veel van T^r. Uit fig. 3 a blijkt , dat iedere kamer begrensd wordt door 3 naalden , die met hare verbreede gedeelten vergroeid zijn. Pig. 3 c is de lengte-doorsnede over het midden van eeu kamer. Tusschen c en f wijkt bij hot openspringen de kamerwand uiteen, waarseliijulijk even als bij de vruchtkegels door een leugtegroei vau het internodiutn T. Het vaatbundel-verloop is in de verdikte naalden niet veranderd. Zie ook de verkl. der figuren. Altijd eindclingsche, meestal roodgekleurde kegelgal. Veroorzaakt soms keffelffallen aan de O O larix. |
C. Bladmisvurmingen , die met vergroeningen, asverlengingen en metamor-
])liosen gepaard gaan.
1. Aphis Xylostei Lonicera Periclyme- Voor de eigenschappen van deze eu de
SciniK. num. drie volgende gallen, zie de klasse-
kenmerken.
2. // amenticola Salix alba. Galvormiug aan de mannelijke bloem-
Klïb. katjes.
3 Psylla (Trioza) Valcrianella dentata.
Neilreichii Piin.D.
1'. Psylla (Trioza) // olitoria.
Fediae Fust.
5. Monanthia (Tin- Echium vulgare. Misvormde bloemlooze inllorescentie. gis) Echii Sciifp.
40
■
6. Livia Juiicoriun Ltr.
Juiicus hunprocarpus. quot; obtusillorus.
Bloeiwijsinisvonniuc
Groep 2. Gallen inct centripetale ontwikkeling. De richting, waarin de hoofdas
naar den bewoner gekeerd.
der gal zich verlengt, is
De ketreWallen
diennes (pag. 39) vormen den overgang tot deze groep.
1. Fachypappa vesi-calis Kocu. 2. Brachyscelis ])i-leata Sohiiader. 3. Brachyscelis pha-retrata Schrad. 4. Brachyscelis tla-plex SoiuiAD. 5. Brachyscelis ovi-cola Sciikad. |
Populus alba. quot; nigra. quot; pyramidalis. |
Aan bladstelen of jonge takjes. De opening der gal is een 3—Shoekige ster. (Fig. bij F ac, Duthiers. An. sc. u. 1853.) Deze 4 cocci den leven aan den Anstra-lischen boom Eucalyptus haemastoma, en veroorzaken aan de bladen cn takjes dimorphe gallen, De gallen der 1 springen met een deksel open en bevatten oquot;quot;amp; «roei. 1 insect. De leven in groot aantal in kleine boven open bladbekertjes. (Schrader te Sydney. Verb. Zool. Bot. Ges. Wieu 1863 , p. 189.) De coccidegallen die levenslang écu insect bevatten, vormen den overgan tot de gallen met begrensden |
Familie 2, Gallen van Fhytoptus '). Een in vele opzichten aan de vorige
standvastiger, verschillende gallen
De
zeer
parallele afdeeling. De kenmerken der gallen zijn
groote gelijkheid der bewoners van
heeft vooral de zoiilogen op 't vermoeden gebracht, dat dezelfde diersoort aan verschillende planten verschillende producten zou oproepen. Dit is echter voorloopig onbewezen en onwaarschijnlijk. (Sieboi.ü, Pagensteciier, Fraüenfeld.). Dr. A. W. Er. Thomas (Zeit-
1) Belangrijkste literatuur. A, W. Fr. Thomas in Cikhki/s Zeitsehrit't fiir die gesammten Natur-wissenschaftcn 1801) lid. 33, 1872 Hd. 39, 1874 lid 12, 1875 lid. to. But Zeit. 1872 pag, 281, Nuv, Act, Ac, Leopold Caesar, 15d. 38, Nu. 2, — Door dezen schrijver is ook de oudere literatuur uitvoerig behandeld. — Cr. F. Luw. licitr. z, Naturg. der Gallmilbcn. Abli. 13. Geaelsch, in Wieu 187-t p. 3. Ueber Acarocecidien der Wiener Gegend. Abb. Z. H. G. in Wieu 1874, pag, 41)5. Het werkje van v. ChAtei. : Dégats causes aux vegctaux par les Acarus. Ca en (E. Valin) 1875, kon ik niet verkrijgen.
41
schrift für die gesaininten Nat.unrissciisclmftca 1872 p 1!)3) heeft de outwikkelingsgescliieclenis van de gallen Ceratoneon atteuuutam 15 rem i op de bladen vau Prunus 1'iidus voorkomende en van Cepha-loneou hypocraterifonne I'remi , die O]) Prunus doraestica en spino.sa wordt gevonden onderzociit, en overeenstemmend gevonden. De eerste aanleg van Cerat. atten. deed zich voor als een doorschijnend vlekje in de epidermis van zeer jonge blaadjes. Al spoedig vormt zicli ouder do zuigende Acari een inzinking van liet dichte weefsel; aan den rand van het groefje (dus daar waar de Acari niet zuigen) ontstaan Erineën. Meestal zitten dc bewoners op de bovenzijde, en in dat geval geraakt van de zes cellageu , waaruit 't blad bestaat, 't palissadeweefsel 't eerst in celdeeling.
(«roep 1. Enkelvoudige gallen. Een enkel orgaan, blad of as, plaatselijk aangetast. De inorpliologische waarde der gal is, zoo er woekering optreedt, die vau een haar, een verzameling van haren of een emergentie al of niet met haarvorming gepaard.
IU;i;KS l. Bladverkrommingen vau verschillenden aard. In 't algemeen verlaat de bladschijf het platte vlak. — Daar, waar aan de bewoners namen zijn gegeven (Kiuchner, Fkauenfeed, Ameri.ing, Muller etc.) plaats ik die tusschen [ ]. Du andere Latijnsche namen gelden voor de gallen zelve, (Bremi , Fries , Kun/.e , Fée, ScHLEciiïENDAE etc.), bijv. Eriueum, Phyllerium, Legnon.
palustre. 2. Geranium sanguineum. 3. Galium parisiense, ve-rum, Mollugo, sylvati-cum, saxatile sylvestre, Aparine, Campanula ro-tundifolia var. hirta. 4. Populus tremula, Pyrus communis. 5. Punicum Granatum. 1. Gc |
Straalswijs geplaatste onderstandige Erineën bladplooieu. Bovenkant dezer plooien rood. Slippen van dc bladschijf tweezijdig naar boven ineengerold of kokervormig. Tweezijdig naar boven gekromde bladen, wier stakctsel-pareuchym verdwenen en wier epidermis van boven losgeraakt is. Bladrand ineenrolling naar oude de Bladrand ineenrollinwu. 'ren, |
42
6. Vicia Cracca, Corouilla varia. 7. Salix alba, fragilis, tri-andra. 8. Fagus sylvatica, Carpi-uus Betulus, Louicera Xjlostoum, 1 ionicera caerulae. fl. Tilia parvifolia, graiuli-folia. 10. Pedicularis palustris. 11. Evouymus europaea. 12. Lotus corniculatus. 13. Sanibiicus nigra, Morns, Rubus Idaeus, Cotone-aster, Carpiuus Betulus. 14. Corouilla varia, Rosa, Trifolium prateuse, Mc-dicago, Vicia Sepium. 15. Medicago falcata. |
Bladrand ineenrolliii!* naar boven, Legnon circumscriptum Buemi. — Bladrand in den gelieelen omvang naar boven omgeslagen zonder Eri- Lcgnon crispum Buemi. — Omgeslagen en verdikte bladrand inet Erineum. Roodgekleurde, Erineumdragende bladslippen naar onderen omgeslagen [Phytoptus Evonymi Fm i.u ] — Het blad met t—5 windingen samengerokl. Weefsel broos. Gekrulde roode naar boven omgeslagen blaadjes mei Erineumvorming. Samengevouwen bladen. [Volvella Coronillae Am.] Twee misvormde blaadjes geven een pculvormige gal. Samengevouwen schroefvormig gewonden blaadjes. |
HKKKS •gt;. Do bladschijf verlaat liet platte vlak niet dan plaatselijk. De woe keringen zijn nauwkeurig omschreven cn van standvastige gedaante
Bijna uitsluitend aan boomen of heesters voorkomende gallen.
Kunze en Schmidt (Mykologische Hefte Leipzig 1823) kenden IS Erineën, Eée (Mémoire sur la groupe des Phyllériées Paris 1834) 4-70. — Er is een Erineum bekend van Bombay aan Cinnamomum nitidum, een ander uit Egypte aan Sycomoren (Frauenfei.d geeft echter op Aleurodes daarin te vinden). Laurus canariensis draagt Erineum sepultum Kunze. Zelfs aan dc sneeuwgrens schijnt Salix herbacea een Phytopfusgal te dragen. Geologisch schijnen zij ook reeds lang te bestaan, een tertiaire Passitiora toch, was hoogst waarschijnlijk reeds door een Phytoptus bewoond. (Deze bijzonderheden heb ik ontleend aan Thomas.) — liet volgend zeer
43
onvolledig overzicht bevat vooral die vurnien , welke opzettelijk op bet voorkomen vau Phytoptus daarin zi jn onderzocbt, maar ook andere vormen, die door'hun gedaante uitmunten (kleine blaasjes, die door een fijne opening met de buitenlucht in verband staan: Cephaloneon Hrkiie ; of kleine holle hoorntjes, die in hetzelfde geval verkeeren ; Ceratoneon Buemi , enz.) of door hun algemeenheid. Een goede rangschikking kan ik niet geven, ik laat ze volgen naar de plantengeslachten.
T. Tilia. 1.) Aan T. grandifolia en mogelijk aan Carpinus en ïagus: Erineum bifrons Lep., bewoond door [Malotrichus Tiliae Am ]
2.) Aan T. parvifolia: Phyllerium tiliaeeum Pers, kleine geelachtige harige zoden op de vlakke bladschijven.
3.) T. grandifolia. Bovenstandige Erineumblaasjes met secundaire uitstulpingen , die met de inwendige holte correspondeeren.
4.) T. grandifolia. Plaatselijke korte omkrullingen vau den rand der schutbladen die sterk verdikt en behaard zijn.
5.) T. grandifolia. Dikwandige, halfbolvormige ook onder uit-puilende, bovenstandige, door een tusschenschot onvolledig verdeelde, met 3 cellige erineën inwendig begroeide bladgallcn (F. Löw).
6.) T. grandifolia en argentea; Ceratoneon extensum Bkemi [Phytoptus Tiliarum Pagenst.] //galles en clouquot; van Uéaumur. Bovenstandige roode, inwendig Erineum dragende bladzakjes Vaak vindt men er een hospiteerende Cecidomyia in ').
II. Acer. 1.) Aan A. campestre; Erineum purpurascens Ga ut en Er nervophilum.
2.) Aan A. Pscudoplatanus. Erin. Acerinum Pers en Phyllerium Pseudoplatani. Erin. platanoideum komt voor op Acer platanoides.
3.) Op de bladen van Acer campestre staat dikwijls een bolvormig galletje door een fijne opening ouder geopend; het is Cephaloneon Myriadeum li re mi = Xyloma ferrugiuca Scuulz, bewoond door [Bursifex Aceris Am.]
4.) Veel op de voorgaande gelijkt Cephaloneon solitariuin, Bremi ook op A. campestre.
1) liet werkje van Tukpin. Siir le iléveloppeineiit des gales cornieiilóes tic la feuille du Til-leul de Uollande, Paris 1838, is uil deu handel en mij onbekend.
44
5.) Hel meest bekend is Ceratoueon vulgare 15remr [Bursifex Pscudoplataui Am.] ouder wijd geopende bovcnstaudige vuurroode bladgalletjes.
UI. Alnus 1.) Alnus viridis en incana, dragen Eriueum alnigeuum Kunze.
2.) A. glutinosa en jmbesceus dragen Er. axilare Fke , een roodgekleurde woekering met beharing. Op glutinosa vindt men nog een auder Eriueum.
3.) Aliius ineaua, glutinosa eu viridis dragen liet algemeene Cephaloneon pustulatum Bremi een bruin of roodachtig inwendig met Er. begroeid bladgalletjc met zeer fijue opening.
IV. Frunns. 1.) Op domestica eu spinosa staat Cephaloneon molle Biiemi [Bursifex Pruni Am.] , een onderstaudige buidelvormige rood of bruiugekleurde gal , die lioogstwaarschijnlijk ook aau Salix fragilis, stylaris (en viminalis?) wordt gevonden.
2). Prunus domestica, spinosa, Chamaecerasus en Armeniaca dragen Cephaloneon hypocrateriforme Bremi — Ceph. confluens Bremi. Be bewoner [Volvulifex Pruni Am.] werd vroeger aangezien voor de oorzaak der pmimenziekte welke door Exoascus Pruni wordt opgeroepen. Bovenstandige lichtroode gallen , wier vleezige wanden soms samenvloeien. Ook op Crataegus Oxyacantha (?).
3). Ceratoueon attenuatum Bremi, op Prunus Padus is een hoornvormige onder wijdgeopende roode bovenstandige gal. Thomas onderzocht de ontwikkelingsgeschiedenis.
V. Salix. 1). Salix aurita, viminalis, fragilis (en herbacea?) Een kleine /ak-vormige inwendig met dendritische plaatjes begroeide gal [Bursifex Salicis Am.).
2). Salix alba. Draagt hoog ontwikkelde roodgekleurde bovenstandige galletjes met dikke wanden.
VI. Carpinus. 1). Algemeen is Eriueum pulchellum Schlecht. , met [Malotrichus Carpini Am.].
2). Sommige bladen van C. Betulus bezitten twee diepe plooien die door een zijnerf van elkaar zijn gescheiden , eu met een gemeenschappelijke spleet zich naar boven openen. [Plivtoptus Carpini Fri.ö.] ')
8.) Zakvormige roode, inwendig met Eriueum begroeide gallen, wordeil aau [Volvulifex rodizaus Am.] toegeschreveu.
1) Krauknfklii (Abh. Z. B. G. in Wicu 1S05 p. S'JS) vermeldt een overeenkomstige misvorming aau l!os;i s|)iuo3issima niet Phytoptus granulatus Fuki.u.1
45
VIT. Tiiia vinifem. Phytoptus Vitis is de oorzaak der welbekende haar-kusseutjes der druivebladen Eriueum Vitis Schkau. (Bot. Zeit. 1866 No. 38, Eüse Notiz über die kraukhafteu Auswüchse auf Wein-rebeu etc.) die reeds door Mai.pigui werden afgebeeld. Volgens Moiutz (Sükaue, Haudb. der Pllauzeu kranklieiten, p. 169) zou Phytoptus aan de druivewortels gezwelletjes veroorzaken, 't geen een merkwaardige analogie met Phylloxera zou zijn.
VIII. Ulmua. Ulmus campestris draagt twee kleine dunwandige bladgalletjes, de eene is ook onder iets uitpuilend; de andere inwendig met Erineum begroeid onder niet uitpuilend. De eerste met Phytoptus eampestricola Fufld. ')
IX. lielula. Brengt vele Erineen voort, die vooral verschillen in den vorm der haren. Erineum bctulinum, Schum, geeft 't blad, een als met zand bestoven uiterlijk [Bursifex betulinura].
X. Juglavs retjia. Draagt een der algemeenste Erineen. Er. Juglandis Unger — Phyllerium Juglandis Schleicii = Er. juglandinum Peesoox. [Phyllereus Juglandis Am.]. (Jok Populus canadensis draagt een Er. blaas, die op deze zeer veel gelijkt: Erineum aureum Ung. XI. (litercuh. Erineum quercinum Pers komt voor (j]j (iuercus pubescens Wild. en Q. cerris L.
XII Aesculus Ilippocas/anmi. Ecu zeer algemeen uerfhoekpunt Erineum is beschreven als Eriueum Aesculi Emdi.. =: Phyllerium axillare Opiz. [Phyllereus Hippocastani Kikchn].
XIII. Ruhus. Behalve Erineum Eubi Pk., heeft Thomas in den laatsteu tijd
op Rubus saxatilis een geelachtige blaasvomiige bladgal met vooruitspringende lijstjes als bij Salix N0. 1 en met weinig verheven monding en geen inwendig Erineum gevonden.
XIV. i'yruH, Sorhus, Crataegus, Cydonia en Prunus schijnen alle de volgende
drie gallen te kunnen voortbrengen: Eriueum Pyri Pers, Phyllerium Mali en Phyllerium sorbium.
XV. Vihurnum Lantana. Draagt een siats lang bekend zeldzaam Cephaloneon, dat een Erineum voert.
XVI. llippophaë rhamnoides. Phytoptus veroorzaakt ecu onderstaudige blad-verhevenheid.
1) Fraiienpklo. Kinigc neiie Pllanzcmnilben. Zool. Miscellen VI. Abh. Zool. Rot. Gen. Wien 1865. p. 895.
46
XVli. Van kruiden, die gallen dezer groep voortbrengen, werden mij bekend: Pragaria vesca met bolvormige gladde gallen , Salvia prateins met hoornvormige uitstulpingen , en Tmcrium Chamaedr/s met zwakke plaatselijke verhevenheden.
XVIII. Merkwaardig is dc bladsteel verdikking die F rauenfeld aan Clematis recta vond; iu de groeven eu spleten daarvan zat eeu mijt. [Typhludromus Erauenfeldi Heeg].
Groep quot;2. Samengestelde gallen. Assen eu daardoor gedragen bladachtige organen aangetast.
KKKKS I. Knopgallen. De bladen hebben neiging om rudimentair te worden ol' scheede bladen te blijven, 15etula lig. 4. 131 j Gorylus zijn alleen de steunbladen ontwikkeld, üoor asverdikking kan de bladstand worden gewijzigd. Toch blijft 't vaatbundelverloop in hoofdzaak hetzelfde, fig. 4 L. (Zie de verkl. bij deze figuur). — Deze gallen zijn winter en zomer te vinden.
J. Thymus Serpyllum. [Calycophtora Serpylli Kiuchn]. Lang voor eeu Cecidomyiagal aangeziene paarse en dicht behaarde gal met mislukten astop. Origanum vulgare brengt dergelijke gallen voort. [Eriophyes labiatiflorae Kiuchn],
2. Veronica Chamaedrys. [Calycopht. Veronicae Knicu ]. Deze algemeen bekende gal herbergt altijd Cecidomyia-larven als inquiliuen (die missehien mede deel nemen aan hare vorming).
.'5. Helianthemum vulgare Geheel als de Thymgal; ook hier komen galmugjes als inquiliuen voor.
4. Populus tremula Een zeer groote gezwollen knopgal.
5. Betula alba (fig 4). — Het is nog niet bewezen , maar waarschijnlijk dat
deze gal inet de bezemvorming iu verband staat.
C. Gorylus Avellana. [Calycophtora Avellauae Kirch. ~ Phytoptus Goryli Erfld.] Deze welbekende knopgal zit volstrekt niet alleen aan bloeiwijzen. Koraalvormig vertakte emergentiën staan op de binnenzijde der knopschubben (fig. 5).
7. llibes rubrum en nigrum. — Een door mij in Holland, Groningen, Utrecht en Gelderland gevonden knopziekte dor bessenstruiken. Gaat het weefsel in ontbinding over, dan komen Anguillulae de Pliytoptcn vervangen.
47
8. Taxus baccata. — Door mij in t plantsoen te Utrecht gevonden.
9. Rhododendron ferrugineum en hirsutum. — Bladrozetten met ineengcroide
bladen , wier oudervlakte door de verlichting volgens Thomas c!e eigenschappen der bovenvlakte heeft gekregen.
IIF.KKS ■». Vergroeningen door Phytoptus veroorzaakt. Tc merkwaardiger wanneer men bedenkt, hoe kort de mondwerktuigen dezer dieren zijn, die dikwijls niet deu achterwand der epidermiscel bij 't zuigen bereiken. (Zie boveu onder do klasse-kenmerken ) Door iuoculatie van de bewoners dezer gallen op bepaalde plautedeelen zal het waarschijnlijk gelukken, willekeurig teratologieën op te roepen.
1. Poterium Sanguisorba, Sanguisorba oHlcinalis, Geum Urbanum , rivale, montanum , Potentilla verua. — Asinisvonning der geheele plant, gepaard met algemeeue Erineumbegroeiing Ook hier weer het merkwaardig verschijnsel van een hospiteeronde galmuglarve (Cecidomyia erineana Bremi).
'Z. 1'raxinus excelsior. — Monsterachtige op bloemkool gelijkende misvorming der iuilorescentie met spilverdikldng , /'Klnukern'quot;. (F. Löw.) Campanula rapunculoides. — Bloemen opgelost in een groot aantal rijk bebladerde takjes (Thomas).
4. Campamula medium en rapunculoides. — Takzucht en ovcrinatigc bebla-
dering met of zonder Erineuinvorming (Thomas , Buaun).
5. Veronica officinalis. — Vergroening der bloemen en bloeiwijzen, de laatste
kluwenvormig. De bloeinkronen uit meer dan 4 bladen samengesteld.
6. Trinia vulgaris. — Vergroende bloembladen liggen over de mislukte voort-
plantingswerktuigen.
7. Achillea moschata. — Asverkorting, bladzucht en bloemvergroening,
erineumvormiug.
8. Asperula cyuanchica. — I Calycophtora Leonhardi Am.] Vergroening der
intioresceutie.
9. Galium sylvaticum en sylvestre. — Vergroening der bloeiwijzc.
10. Ecliium vulgare. — Vergroening, vermeld door Pluskai. , Flora 18-1.9.
11. Torilis Anthriscus. — De bijstralen dragen takken, die niet in bloemen
eindigen. (Zie verder boven pag. 32).
12. Salix alba — De J katjes zien er uit als kleine Typha-kolven. Meel
draden verbreed en behaard.
13. Lepidium Draba, Alyssum incanum, Sisymbrium alliaria. — Vergroeuin-
gcu als bij Campanula ook iu dc vegetatieve streken.
48
14. Bromus erectus en mollis. — Blocmpakjes gezwollen tot tic viervoudige grootte.
Het onderste kroonkaije is hard eu enkelvoudig gebleven. Het bovenste vertakt zich tot haarvorinigc aanhangsels. Ook dc voortplantings-werktuigen zijn veranderd in vertakte haren (?) (Löw, Prauenfki.d.)
Orde 2. Inwendige gallen '). Was het bij alle vorige gallen regel, dat de bewoner alleen met dc rnondwerktuigcn dc epidermis doorboorde, in deze orde behooren alle die gevallen , waar dc bewoner zelve door de epidermis heen het weefsel der organen binnendringt, om zich daar te voeden en voort te planten. De hypertrophie van het parenchym staat zeer op den voorgrond. In den ruimsten zin genomen behooren tot deze orde 3 familiën, en wel: lquot;. alle gallen door plantaardige parasieten opgeroepen , quot;2':. de gallen der Anguillulae (grootendeels), 81-'. de inwendige PhytoptusgaUcn. Voor dc twee eerste familiën verwijs ik naar liet algemeen overzicht. Van de derde laat ik hier de mij bekende vormen volgen. Hun eigenaardig karakter is eerst sedert dc onderzoeking van Souauu (Handbuch der Pllanzenkrankheiten, Berlin ,1874, p. 160) over de mijtzickte (Acariasis) der pereboomen naanwkeuriger bekend geworden. Deze ziekte heeft liet volgend verloop.
Dc Acari, die overwinterd hebben in de knoppen van éénjarige takken, steken de epidenuiscellen der blaadjes aan, die nog in den knop liggen of zich juist ontplooien. Dc verwonde cel sterft af en de celwand wordt verscheurd. Hierdoor zou (volgens Soüauk) de passieve spanning, waarin de epidermis verkeert, plaatselijk worden opgeheven en het daaronder liggend parenchym van drukking ontheven, in zwelling geraken (zonder celdeeling?) waarbij wijde tusschenruimten ontstaan onder ophefling der epidermis; op die wijs vormt zich een één- of tweezijdig uitpuilende lensvormige vuurroode gal. De fijne opening is eenigszins in de diepte geraakt. Daardoor dringt waarschijnlijk vooreerst liet V naar binnen, dat tussehen de cellen eieren legt. De jonge dieren verlaten de gal in den zomer als zij verdroogt en bruin wordt. —
1. Tilia grandifolia. — [Acarotalpa Tiliae Am.] Een veelkamerige sehorswoe-kering.
Voor de literatuur zie men «le noot op pag. 40.
49
■I. Populus tremula en pyramidalis. — [Batoneus Populi Kruciix.] Grootc veelkamcrige builen aan den voet van waterloteu. Gelijken ;soiiisr') op bedeguars. (A. Min.leu, Gard. Ghvoniele 1871, p. 1227). rudow (Planzengallen 1. c.) vond er een galmuglarve in, die hi; voor de oorzaak hield.
3. Prunus domestica. — [Cecydoptes Pruni Am.] Kleine uitwendig zicht
bare roode galletjes aan de litteekens der knopschnbben.
4. Populus tremula. — [Heliaczeus Populi Kiuchn.] Kleine met wratjes
bezette bladsteelgallen.
f). Pinus sylvestris. — Veelkamerige parenehymwoekeringeu van erwt- tot boongrootte aan zwakke loten («Knotensucht der Kieferquot; IlAirrro.) fi Pyrus communis, Malus, Sorbus Aria, Aucuparia, torminalis, Cotoneaster vulgaris. — [Typhlodromus Pyri, Mali Am.] lloode verdikte vlekken in de bladen. Acariasis der pitvruchten.
Klasse II. Gallen met begrensden groei. De gallen hebben langer of korter tijd vóór dat de larve volwassen is , opgehouden met te groeien. (Mogelijk kan paedogenetischc voortplanting hierin wijziging brengen). De eerste ontwikkeling van a/ de gallen dezer afdeeling gaat van een celgroep uit. De invloed van de gal op de omgeving is meestal zwak, en uit zich bijv. door kleurverandering. De roode vlekken rondom de mijngallen van Cecidomvia in de bladen van Hieracium, Sonchus e. a. planten zijn welbekend. Ken ander voorbeeld zijn de heldergele papulae op de bladen van Spiraea Ulmaria (Betuwe) door een onbeschreven galmugje veroorzaakt. Hij de samengestelde mantelgallen , waar de as alleen primair wordt aangetast, ondergaan de bladachtige aanhangsels soms eigenaardige wijzigingen. In de wilgerozen (van Cecidomyia rosaria) b. v. is de 'i bladstand gewijzigd. maar in de hoofdreeks gebleven , er is een geweldige bladvermeerdering ingetreden, de steunbladvorming onderdrukt, de intemodiën alleen in de breedte ontwikkeld evenals in de hoofdjes der Gompositae, de laagste bladen sterk verbreed hun middelnerven veelal onduidelijk, de hoogste bladen die de larf omgeven spits driehoekig. In de terminale knopgal van Andricus gemmae aan den eik, heeft iets dergelijks plaats (lig. 6) , de knop bestemd om zich eerst in het volgend jaar te ontwikkelen, wordt tot buitengewone werkzaambeid aangespoord onder gelijksoortige uitingen als bij de wilgerozen.
50
Orde 1. Lavfgallen '). üe larve zelve, de bewoner der gal, is de. eeuige oorzaak der woekering Zij zondert gedurende zeker tijdperk van haar leven de prikkelend werkende vloeistof af. Het ei wordt door liet moederinsect in de meeste gevallen aan de oppervlakte van het betrokken plantedeel gelegd. — Gewoonlijk zijn de verschillende weefselsystemen alle in de galvorming betrokken. Fig. 7, ontleend aan de gal van Cecidovnyia annulipes op beukebladen, vertoont hiervan in zekere mate een afwijking; een aanmerkelijke alzijdige bladhypertrophie goat aan de eigenlijke galvorming vooraf; de epidermis der bovenzijde is echter in deze hypertrophic niet begrepen en wordt weldra verscheurd [e in a. en b.). — l.)c vaatbundels der gal vertakken zicli in den top tot een adernet met veelhoekige mazen. Galeigen vaatbundels heb ik niet gevonden, alle zeiten zich aan de vaatbundels der nerven aan [v in fig. 8 a. is ontleend aan de basis van de gal van Gecidomyia Fagi).
Bij deze gal wijkt de anatomische structuur geheel af van die van liet blad zooals 't schematisch celverloop bewijst (fig. 8 h). In fig. 8 ö is het weefsel aan de binnenzijde der gal geteekend. De larfholte is dadelijk begrensd door 't dunwandig voedingsparen-chym De vaatbundels (het gehcele getal bedraagt 20 en meer) bestaan uit zeer nauwe elementen; echte bastvezels komen aan alle zijden voor. Hoofdzakelijk bestaat de galwand uit schoone veellioekige, in het midden wijde dikwandige doorschijnende cellen (fig. 8 b. ck), die arm aan inhoud zijn (zij voeren eenige samengestelde zetmeelkorrels) De inhoud van het voedingsparenchym der gallen van Gecidomyia annulipes bestaat ten deele uit groote doorschijnende droppels, meer naar buiten liggen in de cellen roodbruine korrelige bolletjes.
Bij een andere gal dezer orde, die van den snuitkever Ccutonliyii-clius sulcicollis aan Brassica Napus heb ik dikwandige idioblasten (?' lig. 9) iu de schors aangetroffen.
Familie 1. jVlantelgallen. Als in KI T, Orde 1, blijft de bewoner der gal levenslang aan de oppervlakte vertoeven, zoodat de galvloeistof de
1) Sedert ile voor korten tijd verschcncn Synopsis Cecidomyidarum van J. von Bergenstamm en P. Low (Wien 1870), reken ik mij ontheven van nader in te gaan op de zeer uitvoerige literatnnr der Diptenimgalleu. — Voor de gallen der Coleoptera en Lepidoptera raadplege men J. II. Kaltenbach. Die Pllanzenfeinde. Stuttgart 187«'».
51
epidermis inoct doordringen om het inwendig weefsel te bereiken. De enkelvoudige gallen dezer familie zijn gewoonlijk boveustaudig (ia het overzicht altijd, waar het tegendeel uiet opzettelijk is vermeld). Soms puilt ook de monding der gal eenigszins uit, zie de beukgalleu van Cec. Fagi lig. 8 a, Cec annulipes üg. 7 a\ bij Cec. Corni sterker (afbeelding bij Malpighi) '). De gallen van Gec. Ulmariae op de bladen van Spiraea Ulmaria vormen een merkwaardige combinatie van centrifugale en centripetale ontwikkeling (tig. 10). A is de woekering op de bovenzijde van het blad D, bij o ligt de monding der onderstandige gal, die rijp zijnde bij c d met een kapje openspringt, v v zijn de vaatbundels van den wand.
In de literatuur vindt men gcene gallen dezer familie aan Mono-cotylen voorkomende vermeld. Ik zelf vond een eigenaardige blad-misvorming aan Sagittaria sagittaefolia nabij Rijswijk (in Augustus) echter door den bewoner verlaten. — Er is ecu ncmoceer mugje bekend waarvan de larve de bladveertjes van Pteris aquilina iueeurolt 1).
(Jroep 1. Enkelvoudige gallen. De gal heeft de morphologische waarde cener blademergentie.
KKF.KS 1. Blad misvormingen van verschillenden aard, waarbij de gcheele blad-schijf of een groot deel daarvan het platte vlak verlaat. De vormverhoudingen der gallen zijn meer of minder veranderlijk.
1. Cecidomyia Pyri Pyrus communis. Omgeslagen bladranden.
Bché.
2. Cecidomyia plica- llubus caesius. // //
trix Lw.
3. Cecidomyia Rosae llosa. Opgerolde bladen.
Premi.
4. Cecidomyiainilexa (Juercus cerris. Omgeslagen bladlob.
Bremi. quot; pedunculata.
4*
Frauknfeld. Zool. Misccllon IX. Verb. Z. B. Gns. in AVicu 1800, p. 535.
5. Cecidomvia Ra- Ranuiiculus Imlbosus. nunculi BiiEiir. fi. Cecidomvia ter- Snlix fragilis. initialis Lw. Cecidomvia saliceti wlnn. 7. Cecidomvia stro- Snlix caprea, alha bilina Bremi. Amygdalina, aurita. Cecidomvia iteo-j)hiia Ij\v. Cecidomvia allii-pennis Winx. Cecidomvia litn-bata Winx Cecidomvia liete-robia Lw. S. Cecidomvia cir- Crataegus Oxyacantlia. cumdata Winn « coccinea. f). Cecidomvia acro- Fraxiinis excelsior pliila Winx. Cecidomvia iuvo-cata Winn. Cecidomvia pavida Winn. 10. Cecidomvia trifo Tiifolium pratensc. lii F. Löw. 11. Cecidomvia Gi- Astragalus glyciphyl-raudi Prfi.d. lus (?). n austriacus n ciccr (?). ]2. Cecidomvia llera- lleracleuin Splioudy- clei Ki/i'B. lium. 13 Cecidomvia Car- Carpinus Betulus. piui F. Löw. 14. Cecidomvia Pruui Prunus spiuosa. Ki/rii. De beide laatste gallen (( bekend) voimcn den overgang |
Opgerold blad. Opgerolde topbladeu. Aan de wilgeroosjes van Cec. rosaria Lw. worden misvormingen der blaadjes veroorzaakt. I ii kleine kuiltjes liggen de oranje-larfjes of witte vliezige coconnetjes van de genoemde galimigjes. Als Nquot;. 7 in de rosetjes die Cec. Crataegi Winn veroorzaakt. Misvorming der eindlilaadjes met woekering. Doorgevonwen en verdikte blaadjes. Verdikte ineengerolde blaadjes en ranken met vele larven. Bovenst blaadje ('('iizijdig verdikt en gevouwen. Verdikte middenrib en zijnerven met bladbuiging. Vele larven. Do verdikte middenrib begrenst een plaatselijke bladplooi. Vele larven, en overeenkomstige is van Fagns tot Reeks Ü. |
IW;i;ks 2. Kogel- of bolvormige gullen, die door ecu plaatselijke verheffing of uitzakking der bladzelfstandigheid tot stand komen. Hun holte, staat dus in verband met de buitenlucht door een kanaal. dat bf zoo wijd is, dat de gal slechts een zwakke uitpuiling der bladvlakte vormt, of zoo nauw, dat 't licht over 't hoofd kau gezien worden (zoo bijv. in de afbeelding der gal van Cec. l'agi bij Mai.iioui 1. c p. 11 fi, lig. 21). Do laatstgenoemde gallen zijn anatom.sch hoog gedillerentiëerd ; (zie boven pag. 49.)
liet afvallen der gallen met de larven er in is een gewoon verschijnsel; de larven overwinteren dan gewoonlijk in de gal; tot zulke afvallende gallen behoort 't liudegalletje, dat Fkauenfki.d beschrijft (Verh. Zool. Hot Gesellsch ■/.. Wien, 186.j. Zoöl. Miscellen V, p. 535) en afbeeldt üe klokvormige gallen op de bladen van Papaver somniferum die Mai.pigiu lieeft gezien (1. c. lig. 12) schijnen na hem niet meer gevonden te zijn. — Ofschoon het mugje onbekend is, noem ik nog de bladgal van de Plumbaginee Liinoniastrura als de eenige galvorming uit de orde der Primuliuen.
1. Cecidomyia Réau- Viburnum Lautana. Kleiue bladblaasjes (?)
muri Bremi.
2. Cecidomyia folio- Artemisia vulgaris. // »
rum Lw.
3. Cecidomyia tubi- quot; quot; Kokervonnige bladgallen.
fex Bché.
4. Cecidomyia bur- Glechoma hederacea. Tweezijdig verheven dikke bladzakjes, saria Brem. De gal valt af en laat een gat iu
't blad achter.
5 Cecidomyia ca Salixcaprea eu aurita. Ouderstaudige kleine harde bladgallen preae Winnt.
6. Cecidomyia subu- Quercus cerris. Een puntige kegelgal. Mug onbekend, lifex Mayr.
7. Cecidomyia Urti- Urtica dioica. Ouderstaudige witte gal vooral nabij cae Perris. de hoofduerven (lig. 11).
5. Cicidomyia tre- Populus tremula. Vier verschillende vormen van ronde mulae Wx.vn. witte of roodachtige zijdelings of ouder
openspringende gallen.
9 Cecidomyia grisci- Aesculus Ilippocasta- 10—12 ouderstaudige erwtvormige
collis Meig. num. ronde bladgallen.
54
1 0. Ceciclomyia Curui Conius saiiguinea. (itllAUD, 11. Cecidomvia Tiliae Tilia grandifolia. liW. // parvifolia. quot; platyphylla. 12. // Fagi Fagus sylvatica. 1 o. // auuu- Eagus sylvatica. lipes Hut. 1 !•. Cecidotnyia ciici- Quercus cerris. tiaiis Giuaud. 15 Cecidomvia Ulma- Spiraea l'linaria. riae Brem. 10. Cecidomvia ior- Fagus sylvatica. iiatclla F. Lijw. 17. Cecidomvia cerris Quercus cerris. Koi.i.ak. 18. Cecidomvia ga- // leata Frfi.d. |
Harde boven en onder uitpuilende blad-gallen , onregelmatig van vorm. Zachtliarige , dikwandige , randstau- dige bladgallen. Liclitroode of witte harde kegelvormige bladgallen (Fig. 8.) Groene dichtbeliaarde bolvormige of cylindrisclie galletjes (Fig 7.) In een horizontaal vlak gewonden slak-kehuisvonnige gal met diclite witte beharing, daardoor als een schijfje op de bladen liggend. De gal springt met een vliezig kapje open (Fig. lü.) Een dekselgal, mug onbekend. Een andere dekselgal, mug onbekend. |
(«roep '2, Samengestelde gallen. De morphologische waarde der gallen is ver-schillcnd; zij kan die zijn van eenige bladsegmenten, van één of meer bladen of die van een bebladerden stengel; daarnaar is de groep in reeksen op telossen. De hoogst gedillerentiëcrde Diptermn-galleu (vau Cec. Millefolii e. a.), behooren tot deze groep.
«i;i;KS I. De galvorining is tot de bladachtige werktuigen bepaald.
x- Aan vegetatie o r g a n e n.
1. Cecidomyia Saro- Sarothaninus vulgaris. Peervormige knopgal.
thaumi Lw.
2. Cecidomyia(ienis- Genista germanica
tae Lw.
Platte knopgal. Volgens SCiuner zijn de mugjes van deze en de vorige gal identiek. Een derde gesloten grauwe knopgal is door F. Low gevonden, do mug bleef echter onbekend.
o a
.'5. Gecidomyia Ouo- Onobrychis saliva, brychis Uuemi. Meclicago Lupulina. Trifolium prateuse. 4. Gecidomyia Cytisi üytisus austriacus. Fiifi.d. 5. Asplioudylia Ouo- Ononis spiuosa. nidis F. L\v. |
IMadzakjes. Peulvormige groene knop gal. Steunbladen van jonge zijloten tot een langwerpige knopgal vergroeid '). |
6. Gecidomyia Loti Lotus corniculatus. Gezwollen kelken en bloemkronen.
de G.
Ifedicago sativa.
Gesloten en gezwollen bloemknoppen.
7. Gecidomyia Sam- Sambucus nigra.
buci Kltb.
8. Gecidomyia Ecliii Bcliium vnlgare. n quot; » quot;
IIeyd.
9. Gecidomyia Scro- Scrofularia nodosa. quot; quot; quot; »
fulariae Macq. quot; canina e a.
10. Gecidomyia Ver- Verbascum,Scrofularia // quot; quot; quot;
basci Macq. ook aan Gelsia orien- die hazeluootgroot worden 1). = (Asplioudylia talis.
Verbasci Vai.i.ut).
11. Gecidomyia Si Sisymbrium vulgare Misvormde vruclitbeginseleu en Meel-syinbrii Sciik. Nasturtium sylvestre. draden.
Door onbekende galinugjes worden overeenkomstige bloemknopmisvormingen van Aegopodium Podagraria, Stacliys sylvatica en Glematis Viticella (de laatste in Zuid-Europa Frauenfei.u) bewoond.
i;i:i:KS Samengestelde mautelgallen, waarbij de galvorming haar invloed ook doet gevoelen op de dragende as, hetzij door deze tot abnormaal sterke ontwikkeling te brengen in de breedte, terwijl de lengtegroei wordt opgeheven (rozetgallen) of door die eenvoudig tot atrophic te brengen.
Wilgrozen komen in Amerika onder 5 verschillende vormen voor, die waarschijnlijk van 3 verschillende gahnuggen afkomstig
Leon Dufouk. Ann. d. se. naturelles Zoöl. Sér. Ill, ISiö , p. 1.
zijn cu liun afwijkend karakter aau de onderscheidene wilgen out-leenen waarop zij voorkomen. De gahnugjes heetcn : Cccidomvia Salicis gnaphaloides Wat.sh, Cec. strobiloides Ostex Sacken eu Cec. Salicis brassicoides Walsh. (Zie over deze gallen: Synopsis Ceci-domjidarum von Bekoenstamm u Low, Wien 1 876). Een knop-gal aan Tamarix gallica van den Sinai besclirijft Fraiienfei d , éonc aan Taxus Buemi. Ook deze gallen schijnen aau Monocotylen niet voor te komen (behalve een door Fraueni'elü in üalniatie gevonden misvorming van Asparagus officinalis). —- Voor de beoordeeling van de plaatsing die men aau de, meestal aan Cec. Veronicae toegeschreven , gallen moet toekennen , verwijs ik naar pag. 45.
1. Cecidomyia Car-damiuis Winn. 2. Cecidomyia Bryo-niae I^citÉ. •3. Cecidomyia Lycli-nidis IIeyd. 4. Cecidomyia Hype-rici Brem. = (? C. serotinu Winn.) 5. Cecidomyia Litho-spermi Lv. 6 Cecidomyia Sta-chydis Brem. 7. Cecidomyia Lamii Brem. 8. Cecidomyia Cerasi Lw. 9. Cecedomyia Cra-taegi Winn. 10. Cecidomyia Ericae Leon Duf. 11. Cecidomyia Lina-riae Kj.tb. 12. Cecidomyia Arte-misiac Bcjié. |
Cardamine prateusis. Bryonia dioica. Lychnis dioica. Hypericum perforatum. '/ liuinifu-sum. Lithospermuin officinale. Nepeta Cataria. Stachys sylvatica. Lamimn purpureum. Prunus Ce ras us. Crataegus Oxyacantha, coccinea. Erica scoparia, n mediterranea. Linaria vulgaris. Artemisia campestris. |
Misvormde bloeiwijze. Misvormde bloeiwijze. Hazelnootgroote eindknopgal. Blaasvormige eindknoppen. Misvormde eiudknop. Gele misvormde eiudknop. (jclc misvormde eiudknop. Takrozetten. Kleine takrozettcn. Eindknopinisvonning. Dennekegclvormige knopgal. Ronde eindknopgal. |
lt;) I
13. Gecidomyiii rosaria Lw. 14. Cecidoinyia stro-bilina ]3ciié. 15. Cecidoinyia Ku-pliorbiae Bern';. 16. Cecidoinyia juni-perina Winn. 17. Lasioptera junipe-rina L. 18. Cecilt;lomvia Galii Win. 19. Cecidomyia Galu-obdolontis Ki.tb. 20. Cecidomyia Millc-folii Lw. |
Salix albn, caprca, au-rita, cinerca (e. a.?) Salix purpurea- I'jupiiorbia Cyparissias // sylvatica Juniperus communis. Juniperus communis. Galium Mollngo, uli-gonosum, sylvaticuin veruin. Galeobdolon luteum. Achillea Millefolium. |
Eenigszins van elkaar versclnllcnde wilgeroosjes. Deimekcgelvormige knopgal. de Synopsis Cecidomyid , is identiek met Nquot;. 13. Tweeërlei bladrozelten. Een dorde Euphorbiagal beeldt Mai.pigiii af 1. c. fig. 66 //Galla in radice ïitliymali ciparissaequot;. 3 misvormde aan den voet vergroeide naalden (quot;Kickbeerenquot; der Duitschers). 4—6 vergroeide naalden als boven (de Geee). Licht paars gekleurde terminale of laterale gallen (tig. 12 c/, (;). Deze gallen bezitten in zekere mate een centripetale ontwikkelingen zijn morphologiscli te beschouwen als de gewijzigde //uitwendige bladsporen'', (en geen gewijzigde knoppen, waarvoor zij in de beschrijvingen doorgaan). — F. Low heeft aan G. Mollugo nog ecu tweede sponzige stengelgal gevonden. Gallen aan de uiteinden van uitloopers onder humus. Glimmend groene of violette gallen , die bij voorkeur in de oksels der bladen staan (tig. 13 a en i), soms echter veel liooger aan de interuodiën. Men vindt de gallen het meeste onder of nabij den grond. Zeer algemeen komen zij voor op de wallen rondom Enkhuizen, in de Over-Betuwe vond ik ze zeldzamer; bij Utrecht op de wallen van 'tBiltsche fort zijn zij eveneens zeldzaam. Wanneer deze gallen rijp zijn, springen zij uiet 4 of 5 kleppen (zelden meer) open. die op de binnenvlakte dicht behaard V olgens de mui; |
58
zijn. Dit is uoodzakolijk, daar evenals bij Cec. Ulinariae, de natuurlijke ope-uing te uauw is voor liet volwassen insect. (Zie de figuren bij F. Löw., 15ei-triige zur Kenutnisz der Gallinücken. Verli. d. Zoöl. Bot Gesellseh. z. Wien, 1871-, p. 143, verder de verklaring vau lig. 13).- Over de morplioligisclie waarde, bestaan verscliilleude opvattingen.
ÏHAUENi'ELD heeft een geheel gelijksoortig gebouwde gal, aan een Achillea op 't schiereiland van den Sinaï (Verh. Zoiil. l?ot. Gen. Wien 1859) gevonden, die in één geval de plaats in nam van een bladslip. — Ik vond bij eenige gallen twee kleine spitsen nabij de opening der gal en een daarmede in verband staande symmetrieke plaatsing der zwakke vaatbnndels. Om deze redenen ben ik er niet zeker van of ik deze gal hier op haar juiste plaats heb aangevoerd. Dezelfde twijfel bestaat omtrent een door Bueiu beschreven gal o]) Hypericum humifusum en perforatum die op de Achillea-gal veel gelijkt, (niet de onder Nquot;. t genoemde), en omtrent de onder N0.18 opgevoerde vorm.
Ik behoef er nauwelijks op te wijzen, dat deze gallen met Galii het kenmerk der centripetale ontwikkeling deelen.
Familie 2. Gesloten gallen. De larve baant zich een weg door de epidermis heen naar binnen. De vaak voorkomende legboor der volkomen insecten dient dezen alleen om de eieren tussclien verschillende organen in te schuiven , niet voor verwonding De larve scheidt dus ook hier de galvloeistof af. Om verschillende redenen moet hier aan een huidafscheiding der larven worden gedacht, ofschoon ook afscheiding door de mondopening bijv, bij het spinnen zeker voorkomt. —
59
De gaugeu waardoor de larven zijn binueugedronge.'i, blijven somtijds duidelijk zichtbaar (Cec. saliciperda). Stras hurger geelt ditzelfde op van de Selagiuellagal (pag. 07) — hij schrijft echter die gang toe aan de legboor van het £ insect. — De juiste plaats van aanhechting der gallen is moeielijk vast te stellen; meestal gaat Let weefsel der gal langzaam iu het normale weefsel over, dat de g;.l aan alle zijden iuhult of ten minsten grootendeels.
Aanmerking. Ook bij gewone mineerende insecten schijnt 't regel, dat 't ei op de oppervlakte der organen wordt vastgekleefd. Welbekend zijn de sierlijke mijngangetjes in de bladen vau llosa centifolia. liet gelukte mij aan den oorsprong van zulk een gang, veroorzaakt door Nepticula anomalella Götz , 't groote ei ook na het uitvliegen nog aan te treffen.
Groep 1. De larven leven in mijngangen van de bladen of assen, liet parenchym rondom de gallen geraakt in galwoekering. Somtijds zijn de gangen tot een larfkamer gereduceerd (Diptera in de receptacula der Compositae), en het weefsel van den kamerwand door de vorming van dikwandigparenchym verhard , de verpopping geschiedt dan daarbinnen. In deze groep komen alle overgangen voor tot de volgende.
Iquot; KLUK8. M ijngalleu in bladen.
a. Van Diptera.
1. Cecidomyia Frau- Tilia grandifolia.
enfeldi Ki/rn.
2. Cecidomyia clau- Salix alba en caprea.
silia Bché.
3. Cecidomyia lim- !Salix viminalis.
bitorsque EcnÉ.
(= margiue tor-quens Bkemi.
4 Cecidomyia Son- Sonclius asper.
chi ]5iie,m. // oleraceus.
5. Cecidomyia Son- Sonclius arvensis.
chi Winx.
6. Cecidomyia Leon- Taraxacum officinale todontis 13rem.
Tweezijdig verdikte mijngal. Tweezijdig verdikte mijngal. Bladrandverdikking.
Galachtig verdikte tweezijdige bladblaasjes.
Als de vorige, aan eene zijde echter alleen door de epidermis gesloten. Tweezijdige weinig verheven bladgal
60
7. Cecidotnyia san- Ilieracium muroruiu, guinea Buem. // rigiduin. quot; sylvaticum » Pilosella. S. Gecidomyia Persi- Polygonum amplii-cariae L. bium, quot; Persicaria. 9. TrypetaruralisLw. Ilieracium Pilosella. 10. // lieraclci Rumex aquations. I). Van Lcpidoptera. 11. Phlygdaenodes Anchusa officinalis, pustulalis Hb. 12. Botysdentalislli!. Echium vulgare. 13 Gracilaria liiuo- Tcucnüm Gluunaedrys. sella Eb. c. Van Coleoptera. 14. Orcliestcs tomen- Centaurea pauiculata. tosus (?). |
liloedroode verdikte Wadvlekken. Bladaanzweliing. luvolucraalopzwelling Een twijfelaclitige mijngal. Een bolvormige mijngal aan den top der bladen. W ortelbladm ij ngai ig. Bovenstandige mijngal. Aan Gracilaria imperialis wordt een dergelijke mijngal 'tocgesclireven op de bladen van Symphytum officinale. Verdikte mijngal aan het uiteinde der bladen. (Eiiauenfei.d. Die Gallen, Acad. Sitzsber. Wieu. Math. Natw. Cl. 1855, p. 257). |
2e ItELKS, Opzwellingen van bladstelen en asorganen (oedemata), die niet duidelijk begrensd zijn. (,/Galles internesquot; Lacaze Duthieus).
a. Door Diptera veroorzaakte enkelvoudige gallen aan Dicotylen.
m.. lleceptaculuin gallen. Gewoonlijk aan compositiae.
Uitwendig meestal niet zichtbaar. Larfgangen zoo kort, dat de larf zich niet of zeer weinig kan verplaatsen. Vaak groeien de dopvruchtjes zijdelings aan elkander. Tkeub ') nam tïieracium umbellatum waar, bewoond door een Gecidom via (?) (in de literatuur wordt van het voorkomen van dit geslacht aan de genoemde plant geen gewag gemaakt) , ten gevolge
1) Archives iS'cérlaudaises Vlll, p. 13.
Cl
waarvan de bloombodftm gezwollen , de bloemen uiteengerukt waren en lv;t zaadpluis een metamorphose tot kelkbladen vertoonde. Uropliora stigma brengt den bloembodem in Achillea Millefolium tot zoo sterken lengtegroei, dat hi j zich buiten de tuilvor-mige bloeiwijze verheft. ]n 't algemeen kan men't verschijnsel definieeren en herkennen als //misvorming der bloemhoofdjes quot;
1. Cecidomyia lloricola Achillea Ptarmica.
2. Uropliora solstitialis Tj. Cirsium lanceolatum: Carduus nutans, crispus, acan-
thoides : Centaurea scabiosa, montana.
3. '/ conura Lw. Cirsium erisithales, oleraccum, heterophyllum.
4. quot; congrua Lw. // erisithales.
5. // Eriolepidis Lw. // eriophorum.
fi. // terebrans Lw. Carduus nutans, deflorabus; Centaurea scabiosa, mon
tan a , cyan us.
7. « macrura Lw. Onopordon illyricum.
S. // longirostrisLw. luula viscosa.
9. // stigma Lw. Achillea Millefolium, Anthemis, (Cirsium?) 10. Myopites Inulae v. R. Inula hybrida, ensifolia, Pulicaria dysenterica. ]1. « Erauonfeldi Inula critlimoides.
SnniN.
12. quot; limbardae // viscosa.
Sciitx.
13. quot; teuella Frfi.d. u britannica.
14 Trypota piipillataEAU,. Uieracium murorum.
15. // reticulataSchk. // Sabaudum, sylvaticum.
l(j. quot; CcutaureaeMuiG. Rubus Tdaeus. Verharding in den bloembodem.
/3. Opzwellingen van bladstelen en asorgauen, uitwendig duidelijk zichtbaar, meestal aan alle zijden begrensd door gezond weefsel dat langs mechanischen weg in woekering wordt gebracht.
1. Cecidomyia Frax- l'raxinus excelsior iui Winn.
(— botularia W inn).
2. Cecidomyia Scabi Knautia arvensis. osae Ki.th.
Opzwellingen der bladmiddenribben.
Opzwellingen der bladmiddenribben.
62
;i Agi'omyza Pista- Pistacia Terebinthus. Opzwellingen der bladmiddenvibben. ciae Cu ut.
4. Cecidomyia oeni- Vitis vinifera. Tweezijdige nerfgal der bladen (reeds phila Haimht. aau Mai.piciii bekend?)
5. Cecidomyia sali- Salix alba, purpurea. Verdikte takuiteindeu.
cinauEG. (Sohk)
G. Cecidomyia Sali- Salix ciuerea, caprea, Takgallon.
cis Sciik. aurita (e. a ?).
7. Cecidomyia sali- Salix purpurea, alba. Overblijvende (veeljarige) takgallen. ciperda Duf. quot; amydalina.
8. Lasioptera berbe Berberis vulgaris. Veelkamerige takgallen.
vin a Sohk.
9. Lasioptera Rubi Rubus Tdaeus, vnlga- Veelkamerige stengelgallen ; larfka-IIeeo. ris, caesius. uiers in het merg.
= (L. argyiosticta Meig.).
10. Lasioptera Eryn- Eryngium campestre. Stengelopzwellingen onder de bladste-gii (hu. len met vele larfkamers.
11 Lasioptera caro- Ca ruin Carvi, Dau- Opzwelling der lioofdstralen onder de phila F. Lw. cus Carpta, Torilis bijstralen tot cénkamerige gallen Anthriscus etc.
1 2. Chyliza lep togas- Spiraea opulifolia. Groote houtige takgallen.
ter Me 10.
13. Trypeta Serratu- Eryngium campestre. Stengelaauzwellingcn.
lae Meig.
14. Trypeta Cardui li. Cirsium arvense. 3-0 kamerige stengelverdikking.
15. » Serpylli Thymus Serpyllum. Misvormde bloeiwijze (?) Een derge-Kikchn. lijke (?) misvorming door een onbekend galmugje veroorzaakt, komt aan Mentha aquatica voor.
l(i. Trypeta Eggeri Bellidiastrum Michc- Blaasvormige (?) stengelopzwelling. Prfi.d. lii, Dovonicum aus-
triacum.
17. Trypeta termi- Gnaphalium angusti- Spoelvormige stengelgal.
nata Metg. folium.
18 Trypeta Mamulae Gnaplialhim augusti- // quot; ,
Erfi.d. folium. waarbij zich een toprozet vormt.
De twee laatste gallen uit Dalmatië.
03
h. Woekeringen door Lepidoptera bewoond of door de kevergeslachten Agrilns en Saperda. — De liier te noemen vormingen, evenals eenige andere takverdikkiugen , door verschilleride entomologen als kevergallen opgegeven , bijv. die vnu Pissodes, Hylesinus e. a. zijn waarschijnlijk alle secundaire gevolgen van verwondingen, zonder dat er van uitstorting eener galvloei-stof sprake kan zijn. In die gevallen, waar het volkomen insect in de plant leeft, behoeft dit wel geen nadere uiteenzetting. Dat zich evenwel ook in zulke gevallen verschijnselen, die bij gewone galvonning optreden, kunnen voordoen, mag blijken uit een paar voorbeelden die ik ontleen aan de rijke stof in Ratzeiujkg's «Waldverderbnisz.
1. De snuitkever Pissodes notatus boort de takken aan van Pinns sylvestiis; er ontstaan houtgezwellcn, later vormen zich in do nabijheid scheedeknoppen, gepaard met tak verkromming en naaldver-breeding. Nog later 3 naaldige verkorte loten en naaldverlengingcn.
2. Hylesinus piniperda aan Pinns sylvestris. Do kever holt jonge takjes nit, het merg en 't hout ten deele tot op cambium of bast wegknagende. Wel vallen de meeste takjes af, maar eenige blijven zitten. In deze ontstaat in 't zelfde jaar en 't daaropvolgende inwendig wondhout met vermeerdering van het aantal der harskanalen. Als tertiaire verschijnselen vertoonen zich bezemvorming mot tak-verdikking en oplossing der kronen.
•'i. Bombyx Pini aan Pinus sylvestris. Na afknaging der naalden ontstaan aan de beschadigde takken abnormale verkorte loten met bladrozetten als aan de kicmplanten , wier naalden getand zijn. Voor 't overige zijn mij de volgende gevallen uit de literatuur bekend ge-worden. De S eerstgenoemde insekten zijn ïortricide-vlinders, Haltica (aardvloo) is een Chrysomelide-kever.
1. Ochsenheimeria Triticum vulgare. Stengelopzwelling.
tanrella. W.
2. Carpocapsa \\ oe Kers, Pruim, Abri- Takverdikking.
beriana S. V. koos
3. Grapholitha ace- Populus alba, italica, //
riana Dur. inonilifera.
4 Grapholitha ser- Salix caprea. //
villana Dup.
5. Grapholitha dn- Jnniperus communis. Eveneens een takverdikking (mot plicana 'Zei.t,. daarin levend Sesia cepliiformis Std.,
04
Golficliia nleciclla Zei.i,, Tjobcsin por-mixtana Hbst,, aan welke alle door verscliillentlc schvijvevs galleu zijn toe-gesclireven),
0. Incurvaria tmno- Betula alba. Takgezwellen.
7. Tortrix corolla- Populus quot;
na Std.
S. Grapliolitha Metz- Artemisia Absvnthi-
neriella Std. um.
9. Saperda popnl- Populus tremula.
nea Tj.
10. Ilaltica chrisoce- Brassica Napus.
j)liala Ent. II.
Niet onwaarschijnlijk behooron tot deze afdeeling van misvormingen ook de Tamarix-gallen van liet Oosten, die door motten uit 't geslacht Gelechia (zooals Gelechia sinaica Fiifi.d., G. brucinella Man, G gallincolella Man) aan verschillende soorten van Tamarix i/ooals T. gallica, arliculata, brachv-stylis etc.) worden opgewekt, fn Neder-Egypte zijn eenige oificineel onder den naam /'Gliersamelquot;. (liet opstel van Vom,, Prager Lotos lS7n, over deze gallen ken ik niet)
1. Lasioptera Aruu-dinis SoiiiN.
2. Lipara similis Sciitn.
Lipara rufitar-sus Lw.
Dipternmgallen der Monocotylen, De larve bewoont asorganen, wier leden gewoonlijk kort blijven, mnar in de dikte buitengewoon groeien. De afmetingen der bladen blijven kleiner. — Er bestaat een • onderzoeking van CoriN (Abhandlungen der Schles. Gesellscli. f. Vilterl. Cultur 18G5, 1869), over de werking der vliegelarf Ghlorops taeniopus Meio op tarwe en gerst Ook hij komt tot 't besluit, dat de mechanisch werkzame momenten alleen, niet voldoende zijn tot verklaring der verschijnselen en hij gelooft, dat de larve een prikkel uitoefent op de omgeving. Er is eene galkamer aanwezig waarin de larf leeft.
Phragmites commu- llijkbebladerde verkorte zijloten.
nis.
Phragmites commu- Nauwelijks merkbare misvormingen nis. aan de uiteinden, van rijkhebladerde
takken.
Opzwellingen aan de uiteinden van loten.
Een zoogenoemde boktorgal.
Sumiïjih een stengelopzwelling.
65
De gal bestaat uit een spoelvonnige as, met de grootste dikte iu het midden, bestaande uit de verkorte en zeer hard geworden verdikte leden en de weinig veranderde knoopen. De bladen staan in twee rijen ingeplant. Als de vorige, maar de grootste dik'e ligt boven 't midden.
Als No. .'3 maar veel kleiner. Volgens Krauenfei.!) wordt deze gal gevormd door Chlorops nasuta Sen ra nT'K die identiek zou zijn met de tarwe-vlieg Chl. taeniopus Meio.
Als de vorige. Ts ook tweerijig bebla-derd en dringt in den grond (VVcenen). Stengelaanzwellingen, soms tot de ;i-voudige ilikte. Asmislukking iu lengte. Ineengedrongen en verbreede dicht-bebladevile stengelleden.
Zomcrtarwe, verdikte halmen.
fi. Tjonchaea lasi-opbtalma Lw.
7. Chlorops taeniopus Meio.
8. Cecidomyia Fi-scheii Frpi.d.
!). Ceeidomyia destructor Say.
Of de gallen van de Chalcididen Eurytoma longipennis Wai.k, aan Psamma arenaria (Arch. Neêrl. V, 420) en E. Abrotani Pa.vz, aan Triticum repens, welke in bouw met de hier aangevoerde vormen tamelijk sterk overeenkomen , echte larfgallen zijn is twijfelachtig. Zij wijken daar bovendien in zoover van af, dat het volkomen insect 't ei in het betrokken plantedeel met behulp van de legboor onderbrengt.
In ieder geval vormen zij den overgang tot de
4. Lip.ira tomontosa Macq.
5. lioucliaoa peimi-corniis Meto.
3 1 liparn ME io.
ic or
3o itRKKS. Onduidelijk begrensde samengestelde gallen der generatie-organen. a. Uonr Diptera bewoond.
1. Cecidomyia Pa- Papaver llhoeas en quot;Verdikte tusschenschotten in de vrucht paveris Winn. dubium. (Cec. callida Winn als inquiline).
2. Cecid. Brassicae Brassica Napus. Opgeblazen hauwen (40—60 larven). Winn.
3. Lauxania aenea Viola tricolor arven- Gezwollen vruchtbeginsels.
Meio. sis.
Phragmitcs commu-uis.
Pliramnitca coimnu-
nis.
Triticiim
I'opnns.
Oyiiodon Dactylon. Triticum vulgarc. Carox ])ilosa. Triticum vul quot;are
de.
66
Pimpinella Saxifraga, Daucus Carota, Pastinaca sativa. Cynanclium Viuce-toxicutn.
Veronica serpyllifo-lia.
4. Cecid. Pimpinel-lae Lw.
5. Euphrantia cou-nexa Fb.
(5. Trypeta quot;Veroui-cae 13 remt.
Gezwollen vruchtbeginsels.
VruchtboclemEral.
Ook de vruchtbeginsels van het vlas worden somtijds door de oranjekleurige larven van een galmugje bewoond. — De opgave van Hudow (Archiv. der Naturgesch. v. Mecklenburg 1875 p. 84) omtrent bloernbodemgallen vau wintertarwe die door Cecidomyia ïritici Kirby zouden worden veroorzaakt, berust hoogstwaarschijnlijk op dwaling.
Gezwollen peulen.
Gezwollen keikeu en bloembodem. quot; Misvormde blocmhoofdjes.
montanuin. Gezwollen bloemen.
pratense. * n
austri-
Bloembodem, vruchtbeginsel en stijl zoozeer verlengd, dat zij als een hoorn buiten de bloem uitsteken.
Astragalus
acus,
Phyteuma spicata,
Campanula rapuncu-loides, Trachelium,
rhomboidalis (ïeu-crium Chamaedrys ?)
h. Door Coleoptera bewoond.
1. Bruchus Spavtii Kihchn.
2. Apion assimile KllUi Y,
3. Apion Trifolii L. en aestivumScHK.
4. Apion varipes Gekm en Fagi Tj.
5. Apiou polyliuea-tus F.
6. Apiou Schmidtii Mit.l.
7. Gymuctron Cam-pauulae L.
Sarotharamus vulga-
ïrifolium pratense. quot; ociiroleucum
Linaria vulgaris en Misvormde bloemen en zaaddoozen. genistaefolia.
8. Gymnetron uoc-tis Hbst. en ue-tus Gum.
9. Mecinus janthi-nus Geun.
10. Clcopus Verbasci F.
Linaria vulgaris.
Verbascum.
Zwak misvormde vruchtbeginsels.
Vruchtbodemgal.
67
1 ]. Gymnetron villo- Veronica Anagallis. Gezwollen vrechten.
sus Sciik.
12. Gymuetron Bee- n Beccabunga. Gal van bloemkroon en meeldraden, cabungae L.
(13. Apion atomarium en elongatum zouden de bloemen van Thymus Serpylluin misvormen).
Wat Lepidoptera betreft, schijnt er slechts eene onbeschreven soort te zijn, die de hier bedoelde levenswijs bezit; zij leeft in de vruchtbeginsels van Polygonum aviculare en vervormt die tot hoorntjes die buiten de bloemen uitsteken ').
Groep 2. De larfkamer is aanvankelijk zoo klein , dat het den schijn heeft alsof het ei binnen in het weefsel werd gelegd. Een vorming van dikwandig parenchym rondom de larfkamer heeft hier nooit plaats (quot;gallen zonder begrensden kamerwandquot; Erauenïei.d). Van een eigenlijk voedingsparenchym , zooals dit bij de mantelgalleu boven is beschreven en ook bij Cynipsgallen voorkomt, is hier niets aanwezig. Wel zijn deze gallen breed aangehecht, maar nooit aan alle zijden door normaal weefsel ingesloten (quot;galles externesquot; Lacaze Duïhieus). Bij de hoogste vormen treden alle weefselsystemen , pleroom, peribleem en dcrmatogeen samen, tri vorming der woekering. Ook hier nemen de parenchymweef- • van het pleroom (lig. 9) de eerste plaats in.
Hi;i:KS l. Echte gesloten gallen der Diptera 1). Tot deze reeks behoort de merkwaardige gesloten Cecidomyiagal van Selaginella pentagona Spring '). De spilvormige gallen zijn door een kort vast steeltje, zonder regelmaat, aan de onderzijde der stengels bevestigd. Door 't steeltje treden twee vaatbundels iu den galwand, om, zich vertakkend , in de 6 ri jig gestelde bladen te treden, die op de eenigszins vooruitspringende ribben der gal in drietallige kransen staan. Aan den top der gal ligt een driezijdige topcel. Aan volwassen gallen is het kanaal, waardoor de larf naar binnen drong, — Strasbukgeii zegt dat 't door de legboor is ontstaan, — nog zichtbaar maar dichtgegroeid. De larfkamer is langwerpig.
Aan de de wijnstokken van N. Amerika komen de meest gecompliceerde vormen dezer groep voor. (Packard. Guide to the study of insects. 3a. Ed. Salem 1872, pag. 378).
68
1. Gcculoinyia in- 1'liniginitcs eoniiniinis. clusa i'im.D. 2. Cecidomyia Plirag- // n mitis Gikaud. 3. Cecidomyia Poao ('oa ncmoralis, Boso. Milium ell'usum — gramiuicola Ki.tb. cidea Lw. 4. Cecidomyia sub- Inula cnsifolia. terranca Füfi.d. 5 SciavatilicolaLw, Tilia gramlifolia. 6. Trypcta probos- Chrysanthemum Leu- canthemum. 7. Try pet a guttula- Achillea Millefolium, ris Meio. 8. Agromyza Schi- Salix cinerca, caprea. neri Giu. fragilis, Populus alba. |
Breedaangehechte gerstkorrel vormige gallen, die harde verheveuhedeu vormen binnen iu de steusrelholte. o Kleine uitwendige galletjes. Met vlokken (?) begroeide sterk gezwollen steugelkuoopen. Hofmuistkr (Ilandbuch T pag. 635) geeft oj) dat de larve leeft buiten aan de gal, tus-schen de wortelvormige aanhangsels, hetgeen een dwaling moet wezen. (Valot. An. sc. nat 1832, T. XXVI, p. 263). 3 of meer 1 kamerige vlokkig behaarde halfbolvormige lichtgroene wortelhalsgallen staan bij elkander. Eenkamerige erwtvormige harde gallen van waterloten. (ial aan den wortelhals. W ortelgal. Takgalletjes nabij de knoopen. |
ItHFiKH 3. ])e eigenlijke kevergallen (iig. 9). De larven vertoeven (ten minste aanvankelijk) in het merg der aangetaste organen H, H' lig. 9 stellen de door afknaging onregelmatig geworden larfkamers voor. Het gelukte mij somtijds om in jongere gallen van Centórrhynchns sulcicollis rondom de larf kamer met kali een weefselstrook, die scherp begrensd was , geel te kleuren , terwijl de omgeving doorschijnend bleef. Een vaatnet V hult de larfholte in. De cam-biummantel (c) heeft zich geopend en de houtvorming is zeer verminderd. Veel schematischer dan de koolzaadgallcn zag ik de omhulling der larfkamers door den cambiummantel in gallen aan koolrapen onder den grond. — Alle hier te noemen kevers zijn snuitkevers behalve Bostrichus.
69
!. Haridius Lepidii Hrassica oleracea. Gallon vooral aan den wortelhals.
glirm.
liaridius cliloris •/ Nap us. Wortelbuileu (?)
2. Geutorrhyuclius n oleracea. n
sulcicollis Sciik.
.'5. Ceutorrliyuclms üraba vema, Thlapsi Galvonnig in den stengel.
Drabae TjAbüui.b. arveuse.
4. Ceatorrliynclius Thla])si perfoliatum, Langwerpige stongelgal.
contractus Musn. Sinapis arvensis.
5. Gymetron Alyssi Farsetiu iucaua. Langwerpige wortelhalsgal.
Haimh.
6. Sibyues gallicolus Silene Otites. Langwerpige stengelgallen onder de Giralfd. kuoopen.
7. Broinins obseu- Epilobium angusti- Harde ronde witte steugelgallen. rus L. of Coelio- ibliuui.
dcsEpilobii Payk.
8. NanopiiyesLythri Lytiirum hysopifo- Gallen in de inllorescentie. h\ lia.
9. Apion sidcifrons Artemisia campestris. Eenkamerige stongelgal.
Germ.
10 Smicronyx variü- Cuscuta europaea Erwtvonnige stongelgal gatus Sciik.
11. Gymnetron lina- Linaria vulgaris. Ronde hoofdwortelgal.
riae Pz.
12. Gymnetron pilo- « » Mergkamer met stengelvordikking. sus Scjik.
L'3. Bostriclius Kal- Befconica oficiualis, Stengelgallen.
teubachii Bcé. Lamiuin, Galeobdolou.
14lt;. Mecinus collaris Plantago maritima Stengelgal.
Germ. (algemeen), Plantago
major (zeldzaam).
15. Apion huniile Rumex Acetosa. Langwerpige of ronde gallen op do Germ. middenrib der bladen, of bladstelen. Apion frumenta -
rium Hrbst.
16. Apion salicivorus Salix vitellina. Harde houtige gallen aan de blad-SeuoM. middenrib.
70
Ook A. brassicae F. zou dergelijke gallen aan Salix vilellina veroorzaken. 17. Apiou miuiinuin Populus tremula, Salix lloulige ééukumerige bladgalleu. Kihky. ciuerea.
IIKKK8 3. Vlinclcrgalleu. In de Duitsclie flora zijn de volgende vormen aangetroflen. (Zie ook llÉAUMiiR Mém. XII p. 418 pl. 39 lig. I).
1. Laverna decorella E])ilobiiuu tetrago S t'Evii. num , alpinum.
2. Moinpha divisellu Epilobium alpiuuin.
wocke.
3. Conchylis hilara- Artemisia canipestris. Langwerpige stengelgul na Hbs.
4. Pterophorus ue- Senecio nemondis L. quot; quot; moralis Zei.t.eii.
5. Alucitu dodeca Lonicera Periclyme-dactyla /yaa.. num.
6. Alucitu gramma- Scabiosa suaveoleus.
todactvlu Zeli.,
Ei-wtvonnige stengelgullen van witte ol' lichtgroene kleur.
Eenige gullen uls de vorige dicht bijeen.
Houtige
Stengelgal.
Naar het standpunt vuu onze tegenwoordige kennis naam. 1 Iet betrokken insect leirt 't ei met
2. Oudk
linagogallen.
gerechtvuurdigde
een
behulp van een langere of kortere legboor binnen in het weefsel der plant en tegelijker tijd daarbij een vochtdroppel. (Zie mijn opstel over de legboor van Aphilothrix radicis F. in het Ned. entom. tijdschrift IS7 7). Deze vochtdroppel schijnt noodzakelijk te zijn voor de voortbeweging van het ei, en komt zelfs bij bijen het ei achterna. De giftblaas dor Cynipidae is zeer groot en gevuld met een kristal heldere vloeistof. l?ij omzichtige drukking van liet achterlijf van de bovengenoemde gulwesp gelukte het mij, een deel van den inhoud der blaas zonder verdere beschadiging van 't insect naar buiten te persen , een doorschijnend staafje verliet 't uiteinde van de legboor; een bewijs, dat de vloeistof aan de lucht spoedig indroogt. Dat deze vloeistof-droppel de eenige oorzaak is der gul-vormiug moet voor de Tenthredonidae worden aangenomen '); dat
1) Toch kan ik niet nalaten hier op een feit te wijzen, dat eenigszins met deze uitspraak schijnt te strijden. Enkele malen zijn mij gevallen voorgekomen, waarin de jeugdige larve van
71
bij eenigu gulwespeu aan liet ei zekere werkzaamheid bovendien moet worden toegesclirevcn , schijnt mij uit lig. 2 t, ontleend aan Andricus terminalis en uit dergelijke toestanden die ik ook bij andere gallen zag te blijken. De gallen hebben hun vollen wasdom bereikt eer nog de larve de cihuid verlaat.
Familie 1. Gallen der Tenthredonidae (zaagw-espen). Wanneer deze gallen op bladen voorkomen , puilen zij altijd tweezijdig uit, maar meestal aan de beide kanten zeer ongelijk. De aangetaste organen schijnen zelfs in den volwassen toestand nog vatbaar voor de vorming der gallen, want tot laat in den zomer kan men gallen van allerlei leeftijd aantreffen. — De plaats der verwonding is ook uitwendig, levenslang zichtbaar, lensvormig van gedaante en niet een laagje van bruinachtig cicatrisatieweefsel aan de randen gesloten (tig 14, 15, 16, «). De figuren a stellen alle do onderzijde van wilgebladen voor. Nematus pedunculi afgebeeld in lig. 14 vond ik aan een struik van Salix aurita, op 1 'i Juli '76 in groot aantal, en van verschillenden leeftijd bij de Vunrsche. Aan de eene zijde van de middennerf bij s ligt de opening der wond; de kleine wesp klooft de middennerf zoodanig in schuine richting door, dat het ei op aanmerkelijken afstand van de opening nabij de overzijde der nerf kan worden afgelegd. De intredende woekering bepaalt zich nu niet alleen tot de nerf, maar, zooals lig. 14 b bewijst, gaat zij ook over op 't bladweefsel dat daaraan grenst. Daardoor nu zijn wand en gal altijd door de middennerf gescheiden , wel een bewijs dat galvonning niet het gevolg is van opheffing der normale spanning in bepaalde celgroe-pen , zooals SouAuil dit wil in zijne verklaring van de vorming der Phytoptusgalien aan perebladen '). 1 let insect heeft de zaagsnede zoodanig aangebracht, dat de vaatbnndelgroep in de lengte over een kleinen afstand is gespleten (lig. 14, 4, v, v). Dat de wond nooit tot volledige genezing komt, maar zelfs inwendig gedeel-
Nematus pcdunculi haar yai had verlaten en o^i 't blaadje verblijf hield. Het gevolg daarvan was een galachtige, licht geel gekleurde onregelmatige woekering van het blaadje ter plaatse waar de larf zich bevond. De Heer Snellen van Volleniioven deelde mij mede, dat dit verschijnsel niet zelden voorkomt.
1) Handbaeh der Pflanzeukrankhcltcn. Berlin 1871, pag. 171. Dit proefschrift pag. 47.
72
tel ijk blijft bestaan, wordt aangetoond door tig. 11 en 15. — De waarneming, reeds door Vamsnieiu en na hem door vele andere entomologen gedaan, dat de eieren der zaagwespen, vóór dat de larve er uit kruipt, geweldig groeien, heb ik kunnen bevestigen '); in gallen van verschillende grootte vond ik eieren van verschillende, daarmede eenigermate in verhouding staande afmetingen; o stelt 't langwerpige ei ergens in de kamer aan den wand gelegen , voor
Voor Nematus viminalis L., die ik bij Utrecht in groot getal aan Salix purpurea vond , ben ik tot geheel dezelfde resultaten gekomen als voor pedunculi (fig. 15, a en h).
Nematus capreae lgt;. , die zoo uiterst algemeen aan Salix alba voorkomt, veroorzaakt eeu tweezijdig gelijkmatig ontwikkelde bladgal (lig. 16, a en li). Hier is de oorspronkelijke verwondingsplaats s niet zoo gemakkelijk te vinden als bij de twee vorigen. Zij ligt ook aan de onderzijde van het blad , maar wordt somtijds door wasdom van het weefselstrookje, dat tusschen woud en bladschijf is gelegen, eenigszins verschoven, waardoor zij op de oppervlakte der gal komt. De plaatsing was in de door mij onderzochte gevallen aan die zijde der gal, die naar den top van 't blad wijst. — In lig. 13 4, is de dwarsdoorsnede van een capreaegal geteekend, waarvan de larve te gronde is gegaan. De wasdom heeft daardoor volstrekt niets geleden, maar daar de kamer inwendig niet uitge-knaagd is , naderen de wanden elkander. Ook in ten naastenbi j volwassen gallen dezer soort vond ik de eieren, die een lichtgroenen inhoud voerden ; zij zijn daarin naar liet schijnt geheel willekeurig geplaatst en zijn slechts ia aanraking met enkele cellen, liet is daarom niet waarschijnlijk, dat het ei eeu aaumerkelijken invloed op de eigenschappen der gallen heeft, maar men is genoodzaakt aan een vloeistofuitstortiug van 't volkomen insect te denken.
I. Verdikkingen van asorganen.
De opzwellingen aau de stengels van Stachys recta en St. sylvatica door Nematus fuscus veroorzaakt, bestaan uit eeu epider-misopheffing en strekking door het sterk groeiend ei. Iels dergelijks is aau takjes van Salyx babylouica gezien.
1) Ditzelfde verschijnsel is waargenomen aan de eieren van den snnitkevcr Lixus turbidus f'Vi.L., die echter ireen gallen voortbrengt.
1. Neuiiitus medul- Salix viimualis. Galachtige aanzwelling vau éénjarige
larius 11 rt. loleu.
N. augustatus Hkï.
2. CryptocampusPo- Populus, Salix pen- Houtige tak opzwellingen met vele puli Hut. taudra. meigkaniers.
3. Cryptoeampus Salix peulaiulra Vaste zijdelingsclie twiigaanzwelliug. mueronatus Ki.ug. (e. a ?)
II. Eigenlijke slevgelgallen
4. Athalia abdotniua- Clematis erecta. Blaasvormige gallen aan bladstelen lis St. Faugeau. en stengels.
5. Selandria Xylostei Lonieera Periclyine- Zeer zeldzame vergankelijke, hlaas-Giraüd. num. vormige groene stengelgallen.
HI. Bladg allen.
a. Tweezijdig bijna gelijkmatig verheven.
6. Ncmatus capreae Salix alba, fragilis , Langwerpige dikwandiga , vleezige , L = salliceti Dui.ii. russeliana, triaiulra. zeer algemeene bladgallen (fig. 16.) — Valisnieri Hut.
7. jMematus heli- Salix purpurea 2—!■ langwerpige blaasvormige gal-ciuus Djir.B. (e. a. gladbladige wil- len op één blad.
b. Nematus Har- geu ?)
tigii Dm.ii.
c. Nematus vesi-catrix Bremx
d. Nematus Lug-duneusis Sn. v.
8. Eenusa pumilio Salix eaprea en aurita. Harde doorgegroeide bladgallen.
b. Eenzijdig zeer sterk ontwikkelde peer- of bolvormige gallen, die altijd nabij of tegen nerven staan.
1). Ncmatus pedun- Salix eaprea en aurita. Behaarde lichtgroene onderstandige euli Hut. blad (y. ?) of bladsteel (^ ?) gallen.
74
10. Nematus versico- Salix purpurea. Eeu zeldzame ouderstandige gal. lor liukmi.
11. Neinatus viinina- Salix purpurea Kogelronde ouderstandige gele gladde, lis li, - gallarum (e. a gladbladige wil- slcclits hier en daarmet bruine puntjes JIrt. = Tenthre- gen?) bedekte gallen.
do intercus Pz.
12 Nematus Vollen- Salix amygdalina Veel op de voorgaande gelijkende, liovii. (Schotland). maar de aanhechting breeder.
Nog worden aan wilgen opgegeven voor te komen do gallen van Nematus de Gcerii Dhi.b. , N. Saliceti Diii.n , N. hydronectus I5rem. — FiiAUENFEr.ü zegt een Tenthrcdogal gevonden te hebben op de bladen van Lvcium bafbarum in Dalmatië, die op de blad-vlakten zich gelijktijdig verhief.
Funnlic 3. (iallen der Cynipidae. Omtrent de ontwikkeling dezer galle)i is no^ weinig bekend. Toch moeten de beoordeeliug liunner morphologi-sche waarde en hare rangschikking noodzakelijk daarop gebaseerd zijn , zooals beneden zal blijken.
1. In 't voorjaar 1876 heb ik eenige waarnemingen gedaan omtrent de appel-gallen van Andricus termiualis aan Qnercus pedunculata. In het midden van Februari van dezen winter vond ik op den Wageningselien berg een ongevleugeld wijfje der genoemde galwesp (de vrouwtjes dezer soort zijn dimorph) aan een eike-knop zitten met de legboor tusschen de knopsehubben. Het onderzoek van dien knop heeft mijn vroegere waarneming over den eersten aanleg bevestigd. — liet bleek mij n.1. daaruit, dat 'tinsekt de as van den knop dwars doorsnijdt, juist op die plaats waar de streek der knopsehubben ophoudt. In iig 17 is eeu lengte doorsnede geteekend van zulk een knop die echter niet bestemd was om gal te worden, daar de weefsellagen die de wond begrensden (fig. IS en 19 c/, lt;■/') waren afgestorven. De dicht aan elkaar sluitende knopsehubben verhinderen het uiteenvallen der knoppen. Het insekt heeft zijn eieren bij a afgelegd. Deze eieren zijn lang gesteeld en peervormig. Bij voorzichtige drukking kan men onder 't dekglaasje van 't mikroskoop den inhond voor de helft doen overstroomen naar de steelaanzwelling. 1 Iet van de knopas afgesneden stuk (tig. 20, 21 F) met de daardoor gedragen bladen blijft langen tijd frisch; en zelfs op de rijpe gallen is het nog te viuden ergens op de bovenvlakte vastgedroogd. — Ofschoon zich in lig. 18 de broedruimte bekleed had met een laag van bruine afgestorven cellen (iig. 18 dd') is toch uit fig. 1!) te zien, hoe de eerste celdeelingen, die de gal vorming in lei-
den, dooi' deelwaudeu tot stand komen, in de cellen die aan de broedholte grenzeu, cn hoe de sterkste woekering optreedt bij cellen die niet a;:ii eieren raken. Daardoor wordt elk ei spoedig omringd door een walletje van celweefsel (fig. 20 en 21), dat tea laatste hot ei geheel inhult, met uitzondering van den steel, die vrij naar buiten uitsteekt, en die zelfs nog op de volwassen gallen is aan te treffen (zie pag. 18). Fig. 20 stelt een gal in dezen toestand /oor, do knopsclinbben bij s zijn verwijderd. De afgesneden top is eenigszins van de galoppcrvlakte opgeheven, en nu blijkt, hoe de stelen der eieren aan de ondervlakte van dien top zijn vastgedroogd, cn als gespannen draden dezen verhinderen, de oppervlakte van de gal te verlaten (fig. 21). Langzamerhand treedt de gal buiten de knopschubben voor den dag en buigt ze naar beueden om; daar deze in 5 rijen zijn gerangschikt (zij zijn de steunbladen van rudimentaire bladen) verheft zich de gal als een aardbezie uit haar kelk. — De lengtedoorsnede, die ik op 10 Mei van zulk een onrijpe gal maakte, is in lig. 22 geteekend. Daaruit blijkt, hoe nu do larfkamers geheel in de diepte van dc gal zijn geraakt, en dat ieder daarvan (zie ook lig. 23) is gelegen in oene vertakking van de talrijke vaatbundols die de gal doorsnijden. Deze vaatbun-dels zijn ten deele voortzettingen van de oorspronkelijke bladstrengen van de knop (22 r) ten deele galeigen (?). Toch is mij hun onderlinge verhouding en hun verband met de //grenslaagquot; (een bij vele gallen tusschen voedster en eigenlijke nieuwvorming aanwezige weefselstrook van afwijkende structuur, tc vergelijken met de demarcatielijn tusschen entlot en wildstani) nog niet duidelijk. De plaats waar //w de meest intensieve celdeelingen tot stand komen , is rondom de eikamer (lig. 24) die een soort van brandpunt van ontwikkeling vormt.
De anatomische structuur dezer gal is voor de hoofdzaken reeds beschreven , door Lacaze Dut nu; its (An. d. sc. nat. 185:3). Enkele opmerkingen, ook omtrent dc stofverdeeliug in jongere toestanden , wil ik er nog aan toevoegen De cellen der pseudo epidermis sluiten overal nauw aaneen met rechte of Hauw gekromde wanden, spleetopeningen komen daartusschen niet voor (lig. 25). In vele dezer cellen liggen groote kernen, al of niet vergezeld, van sterk licht-brekende doorschijnende looistofdroppels; deze liggen nooit in cellen welke een roode kleurstof bevatten. Onder dit opperhuidsvliesje begint 't sponzig parenchvin (fig. 20), waarvan de vertakte cellen eveneens roode vloeibare kleurstof of looistofdroppels kunnen bevatten. Ook zonder het toevoegen van alcohol ')
1) Vergelijk hiermede Bot. Zcit. 1876, pag. 106.
76
ziju de droppels m de eellen y.iclitbaui'. — lu liet '/bastgedeeltequot; (fig. 27) der vaatb li tulels liggen uitsluitend uiterst nauwe pareucliymcelleu die lang gestrekt zijn; liet liont bestaat lioofdzakelijk uit fijne spiraalvaatcellen. — l'Mg. Ü7 is samengesteld uit vele doorsneden van eeu larfkamer (5 Juni) die nog geen dikwaudig parencliym bezat. Merkwaardig is de amylumlaag (9 lig. 27, zie ook fig 35 h laag 2) die niet alleen bij deze, maar ook bij vele andere gallen voorkomt en later in dikivandig parencliym celweefsel van den kamerwand verandert. Voor de verspreiding van de looistof, waarvoor ik uog geen algemeenen regel vond, verwijs ik naar de verklaring der figuren.
Voor een andere gal, die van Cijnips Kollari, kan ik een zeker resultaat inededeelen over liet totale looistofgehalte, ten minste in enkele toestanden. Mijn vriend Du. van 't lIut'f liad de goedheid, om voor mij de volgende bepalingen te doen; I Van liet looistofgehalte in onrijpe gallen die in 't begin van Augustus waren verzameld en gedroogd , de insecten waren nog niet uit de gallen uitgevlogen. II. Van onrijp geplukte gallen , waarvan het insekt bij 't drogen toch was uitgevlogen lil. Van in Augustus geplukte gallen, waarvan het insect pas was uitgevlogen. IV. Van rijpe in Augustus geplukte gallen, waar een parasiet uitvloog.
Van al deze gallen werd een schijfje op de hoogte der larfkamer tot poeder gebracht. Dit kostte in Nu. IV wegens de taaiheid de meeste moeite. De poeders werden bij 80quot; C. gedroogd en gedurende één uur met 5U G. O. gedestilleerd water van 80quot; gedigereerd. Na het afliltreeren werden 20 G. G. met evenveel water verdund, daaraan lijmoplossing in overmaat toegevoegd. (Deze lijmoplossing bevatte, naar Ekulbkhg's voorschrift 10 gram gelatine en o gram aluin op één liter). Het afgefiltreerde precipitaat werd bij 80quot; gedroogd en gewogen.
Aard van dc gal. Afgewogen galpoeder Precipitaat in Berekend op 100.
in grammen. grammen.
1. 0.224 0 0015 27.45
11. 0 361 0.0595 1(5.48
III. 0.361 0.0705 l'J.25
IV. 0.283 0 05S5 20 67
Uit deze weinige getallen laten zich reeds enkele gevolgtrekkingen afleiden , die niet onbelangrijk zijn voor het vaststellen van de betrekking van de looistof tot de cellulose. — Het blijkt n. 1., dat reeds in zeer jeugdige gallen de looistof tot een maximum stijgt, dat van daar af een vermindering intreedt met de vergrooting van de gal; dat deze vermindering geringer is , wanneer men de gallen aan de plant laat, dan wanneer dc gal onrijp is afgeplukt.
77
(Reeds Mayii ') toonde aan, dat gallen van Aphilotln-ix vadicis op voclitig zand gebracht, een zeker autonoom loven voeren en zich kunnen vergrooten ; ik lieb ditzelfde ook aan eenige andere gallen geconstateerd. Zoo vindt men midden iu den winter de lensgalletjes van Nuroterus numismatus , met larven nog daarin, geheel frisch en gezond ouder de eikeboomen ; zij zijn niet meer met de bladen in verband).
Dat deze resultaten in overeenstemming zijn met wat men weet van de handelswaarde der gewone galappels, is duidelijk, aan die, welke nog niet met vluchtgaten doorboord zijn , wordt de hoogste waarde toegekend.
Van anderen aard is de gevolgtrekking, waartoe de vergelijking van Nquot;. IV' met de overige opgaven aanleiding geeft. Daaruit blijkt nl., dat de larf in staat is zekeren invloed op den aard der gal uit te oefenen. Dat echter deze invloed geen hoofdrol speelt bij de vorming der gallen in 't algemeen volgt uit de beschouwing van 3 t i, c. Een parasietenei neemt de plaat in van den legitiemen bewoner , die reeds in eitoestand ten gronde ging. liet is duidelijk dat zulk één ei niet als de oorzaak der woekering mag worden beschouwd; de puntjes op de eischaal verhinderen een nieuwe aanraking met de omgevende cellen. Toch zijn de gallen tamelijk normaal.
JL Ed. Prili.ieux heeft korten tijd geleden 2) onderzoekingen medege-gedeeld over de ontwikkeling der gallen van Spathegaster vesicatrix (Pi. ] (! , lig. 1—8), Spath. baccarum (PI. 16, tig. 8—10, PI. 17) en Andricus curvator PI. 18, alle aan de bladen van Quereus pedunculata in 't voorjaar te vinden.
Daar bij de vorming dezer gallen al de drie weefselsystemen van het blad zijn betrokken, zijn zij niet voldoende om een inzicht te verkrijgen in de wijze, waarop de gallen in quot;t algemeen ontstaan, zooals Peh.t.eux dit meent (1 c. p lil). Zijn belangrijkste resultaten zijn : 1. Men moet wel onderscheiden het gevolg der mechanische verwonding, die tot de vorming van een cicatrisatieweefsel leidt, op dezelfde wijze als dit na iedere beschadiging, hoe ook aangebracht, zou geschieden, — van de celdeelingen die intreden door de specifieke irritatie, welke de afzetting van het ei vergezelt en die waarschijnlijk ontstaat door een droppel , welken het insekt in de wond stort. 2. Door deze irritatie ontstaan celhypertrophieën en celdeelingen rondom do wond en daardoor een soort van urmeristeein der gal. 3. In de directe nabijheid van het ei ontstaat een '/voediiigsweefselquot; voor de larve, gevuld met stikstofhoudende
1) Sitz. ber. d. Zool. Bot. Gcselsch. im Wien. 2 Deo. 1874, p. 37.
2) An. cl. so. naiur. Rot,an. 1870, p. 113. PI. 10, 17, 18.
78
bestanddcelen , de buitenste lageu daarvan kunnen nog amylum bevatten , dat in olie verandert, waarmede de larf zicli voedt. (Dit verschijnsel werd reeds door Lacaze Düthiers in 1amp;53 vermeld).
De tweede gevolgtrekking is in overeenstemming met mijn bovengenoemde waarneming van een grenslaag; ik moet ecliter opmerken , dat juist de door Priu.eux bestudeerde soorten minder geschikt zijn, om dit feit te constateercn, zooals mij uit een in Mei 1876 uitgevoerd onderzoek van de gallen van Spathegaster baccarum is gebleken.
De allereerste sporen der kleine gallen van Spatheg. vesicatrix beschrijft Prii.iiiEiix als matte vlekjes op de zeer jonge blaadjes. Dr. Thomas, die de ontwikkeling onderzocht van het geheel anders gevormde Phvtoptus galletje Ceratoneou attenuatuin Buemi op de bladen van Prunus Padus '), zag den eerst waarneembaren aanleg als een doorschijnend vlekje. P. Low, die de ontwikkeling beschrijft 1) van de Dipterumgallen van Asphondylia Ononidis op Ononis spinosa en Cecidomyia tremulae op de bladen van Populus tremula, maakt van een dergelijk verschijnsel geen gewag.
III. Dat Priu-Ieux niet lot een algemeen resultaat is gekomen, bewijst de volgende waarneming. Naast de talrijke Cynipsgallen (in ruimeren zin) die ten minste in hoofdzaak een2 ontwikkeling bezitten, analoog met die van de door Peii.lieux onderzochte vormen :1), — staat een nog veel langere reeks van gallen der eikebladen , die bij haren groei genoodzaakt zijn, liet schorsweefsel en de epidermis der bladen te verscheuren , daar zij geheel inwendig ontstaan uit het bladpleroom (in den zin van Famintzin).
Diagrammatisch heb ik die twee gevallen in lig. 31 , a en h voorgesteld; h is het diagram der normale gal van Spathegaster tricolor die in Juli op de oudervlakte van eikebladen, in den vorm van sierlijke lichtroode of witte wollige breedaangeheclite, sterk zuursmakende uitwasjes is te vinden; a is de algemeen bekende galappel der eikebladen (Dryophanta scutellaris) , die op een nerf zit welke is opengebarsten , om de gal uitgang te verschaffen, liet punt van aanhechting dezer gal heb ik in fig. ol c sterker vergroot afgebeeld; ook deze figuur is een dwarse doorsnede over de nerf en vertoont op duidelijke wijze de genoemde verhouding. Daar ik de ontwikkeling der weefsels nog niet s:ap
Verh. Zoöl. Bot. Ges. Wien 1864, pag. 160.
Zie dit proefschrift pag. 41.
79
voor stap heb kmuieu vervolgen , laut ik op dit oogenblik de afbeelding voor zich/.elve spreken. ATict altijd ziju deze ware inwendige gallen op de nerven geplaatst, voor de leusgalleu a.1. (van Neuroterus) kau ik zulk een verband niet vinden. Afgezien van 't laatst genoemd bijkomend kenmerk, heb ik overeenkomstige ontwikkeling gevonden voor de volgende bladgallen van den eik: Drvophanta longiventris, divisa, agama, disticha, coruifex; Neuroterus nmnismatus , lenticularis, furaipennis , laeviusculus, lauuginosus, ostreus en saliens.
Aan deze gallen sluiten zicli een andere reeks van vormingen aan, die aan oudere takken, aan stammen of wortels voor den dag komen; ook zij verscheuren altijd een schorslaag, die somtijds een aanmerkelijken weerstand moet bieden, en komen uit de gapende spleet voor den dag, overdekt met een kapje van parencliym-weefsel, dat zij gedurende langen tijd voor zicli uitdrijven, maar dat ten laatste ergens scheurt. In dit geval verkeeren de gallen van Apliilothrix Sieboidi, Aph. rhizomae, Aph. corticis, Cynips cerripbilus en cerricola; Apliilothrix radicis en Biorhiza aptera.
IV. Ofschoon men geneigd is liet verschil in de ontwikkeiingswijze der gallon uit de 3 weefselsystemen of uit slechts één daarvan , toe tc schrijven aan don ouderdom , die het voortbrengend orgaan had bereikt toen liet werd aangestoken en voor de gallen van den eik dergelijk verband feitelijk bestaat, mag men daarin tocii geen algemeenen regel zien Vier verschillende gevallen schijnen zich in dit opzicht te kunnen voordoen.
lu. De galweefsels vormen zich uit volwassen cellen, liet ei wordt in 't volwassen weefsel geschoven.
Ofsciioon Chuisï ') geen datum vermeldt van zijn waarneming, kan men toch uit zijn beschrijving duidelijk genoeg opmaken, dat llhodites Rosae, de galwesp der slaapappels, de geheel ontplooide rozeblaadjes aansteekt. Ratzeburg 5) heeft Christ's waarnemingen herhaald en heeft de genoemde galwesp eveneens op oudere bladen gevonden. Daar de bedeguars nu do 3 weefselsystemen van het blad (dermatogeen , peribleem en pleroom) alle in zich opnemen, kuniien al deze weefsels, onder bepaalde voorwaarden ook na ailoop der normale celdeeling tot nieuwe celdeeling worden gebracht.
1) Naturgeschichte der insecten, aus dem Bienen, Wespen u. Ameisen geschlecht. Frankfurt a'M. 1791, 4°, pag. 470. De wond, zegt Christ, was vochtig door een taaie vloeistof, die 't insect ontlastte.
2) Medicinische Zoölogie. Berlin 1829, pag. 154.
80
l)c gallen van llhoditos coutifoliae, die wat hun ontwikkelingsgang betreft niet de bedeguars overeenstemmen, heb ik in de maand Augustus van allerlei leeftijd op hetzelfde blad gevonden. Het komt mij waarschijnlijk voor, dat de volgende gallen met de twee genoemde in hetzelfde geval verkeeren. Rhodites rosarum op Rosa canina, llli. spinosissimae op Rosa pimpinellifolia, Diastrophus Rnbi op Rubns vulgaris, Diastr. Gleehomae op Gleehoma bederacea, Aulax Ilicraeii op Ilieraeium murorum en umbellatum , Xenophanes Potentillae oj) J'otcntilla reptans, terwijl ik hetzelfde vermoed van de 12 overige Cynipide-gallen, die aan andere planten dan de eik, gevonden worden.
2°. i)e galweefsels ontstaan, wel uit volwassen cellen, maar 't ei was reeds na afloop der celdeeling echter vóór de celstrekking met die cellen in aanraking.
Ik zelf zag oj) winderige dagen in het midden van Maart 1876 in 7 verschillende gevallen Dryophanta scutellaris met den angel tusschen de schubben van geheel gesloten eikeknoppen. De lieer C. Ritzrma deelde in de laatste wintervergadering der entomologische vereeniging mede dat hij hetzelfde had waargenomen. Bedenkt men dat de eikebladen in den knop, ten minste wat de hoogere betreft, midden door zijn gevouwen, en dat het insect de gewoonte heeft, om altijd de legboor eerst door een knopschub te stelsen en het ei in het daarachter geplaatste blaadje te schuiven, dan verklaart het feit, dat de gallen altijd onderstandig zijn en meestal eenigszins ter zijde uit de nerven ontspringen, zich eenigermatige uit den tijd waarop de eieren worden gelegd. — Dat de gal vormen die ik in lil, pag. 7!) in de eersl-e plaats heb genoemd met Dryophanta scutellaris in hetzelfde geval verkeeren is voor mij buiten allen twijfel, ofschoon ik de insecten niet werkzaam heb gezien.
jVaast deze twee gevallen waar weefsels worden aangetast wier celileeling geheel js afgeloopen, wier celstrekking echter nog moet beginnen (Dryophanta scutellaris), of reeds ver is gevorderd (Rhodites Rosae), staat nu het andere waarin in aanleg verkeerende organen aan galvorming worden onderworpen. Onderscheid moet men hierbij weer maken tusschen twee verhoudingen.
.')e. De cambiummantel van in dikte groei verkeerende organen is het brandpunt der galvorming. In dit geval verkeeren de gallen, welke in lil, pag. 79 in de tweede plaats zijn, aangevoerd.
4®. De galvormende werktuigen zijn nog in aanleg, zij verkeeren in den toestand van een //urmeristemquot;.
Dat dit bij de gallen van Spathegaster verrucosa werkelijk het geval moet
81
zijn, blijkt zeer duidelijk uit de figuren 29 en 33; in fig. 29 toch , staau de gallen op de plaats van bladlobben , 't geen niet het geval zou kunnen zijn, indien de celdeeling van het blad bij het steken reeds geheel was afgeloopen; in fig. 33 vervangt h een blad grootendeels, a een geheel blad. Ook de gallen van Spathegaster aprilinus fig. 32 , verkeeren blijkbaar in het -l5 geval; want waren bij het leggen der eieren de stennblaadjes h.'_ reeds definitief
gevormd, dan zouden zij onmogelijk de verhoudingen der figuren a en h kunnen vertoonen. Dat de morphologische waarde vau zulke gallen werkelijk die is van een deel van een bebladerde as, blijkt vooral uit liet verloop der vaatbundcls door deo wand. Somtijds bemoeielijkt de plaatsing der gal het opsporen dezer verhouding, zoo is het bijv. bij die gallen van Spathegaster albipes, die in de schors der jonge eiketakjes zitten (eeu geval van uitzondering daar het meerendeel dezer gallen aan den bladrand is geplaatst zooals in fig. 28) , toch geeft hier het rudimentaire blaadje dat op de oppervlakte der gal voorkomt genoegzaam uitsluitsel (lig. 30).
H. Baixt.on' ') geeft op, dat de wespen der gewone galappels van den handel (Cynips tinctovia), de knoppen van Quercus lusitanica zeer vroeg in 't voorjaar aansteken, wanneer zij nog gesloten zijn, en daarbij het ei brengen in de kleine okselknopjes der onontplooide blaadjes. Het gelukte mij om op 10 Mei Cynips Kollari op de eveneens gesloten winterknoppen van den steeleik in functie aan te treffen, met de legboor tusschen de knopschubben. Bij 't onderzoek der geslachtswerktuigen bleek het mij, dat eierstokken en giftbaas grootendeels ledig en de meeste eieren dus reeds gelegd waren 1). De gewone galappels behooren morphologisch zeer in de nabijheid van deze ook 'bij ons zoo algemeen voorkomende gallen van Cynips Kollari geplaatst te worden; jeugdige toestanden van deze gal (lig. 35) blijken in den oksel te staan van een der twee allereerste laterale bladen van den zijknop (tig. 35 a en b, /3) bij hun verderen groei dringen zij den knop k op zijde A), die behalve door Lacaze Duthters door geen enkelen beschrijver schijnt opgemerkt te zijn.
6
Hiermede stemt een andere waarneming overeen; ik vond n.1. op den genoemden datum in enkele eikeknoppen verdroogde angelapparaten, die eenmaal behoord hadden aan galwespen, welke door zeker spinnetje waren uitgezogen.
82
Aan een takje met galappels van den handel vind ik evenzeer den op zijde gedrongen knop, zonder moeite. Daar het nu zeker is, dat men nabij den top van éénjarige loten in Augustus jonge gallen van Cynips Kollari kan vinden, die uit knoppen zijn ontstaan, welke om eenvoudige redenen in het vroegev voorjaar nog in aanleg verkeerden, zoo volgt daaruit, dat de genoemde gal zich uit weefsels ontwikkelt, wier celdeeling nog in vollen gang is. Ditzelfde geldt onveranderd voor Cynips tinctoria. — De volgende gallen behooren naar hunnen oorsprong en mophologische waarde met de beide zooeven beschouwde vormen in ééne groep geplaatst te worden: Cynips glutinosa, polycera, calici-formis, amblycera, galcata, lignicola en Aries (van eeuige andere soorten vermoed ik het, maar ik had geen toereikend materiaal voor de onderzoeking) en er is geen twijfel aan of zij behooren ook naar hunne genese met Cynips tinctoria en Kollari in het 4e geval te huis.
Groot is de verwantschap dezer gallen tot de terminale knopgallen. Het meest bekend is Aphilothrix gemmae, die in den hoogen zomer de schoone geschubde op hopkegels gelijkende gallen vormt (fig. '3). Het insect weet het groeipnnt te treilen, waarop zich het volkomen op een eikeltje gelijkend galletje vormt, de bladvorming is eene abnormale geworden en de as verbreedt zich sterker dan zij zich verlengt. Do gallon van Aphilothrix globuli, callidoma, (fig. 36) glandulae en solitaria zijn nauw met goinmae verwant, maar do wijziging in do knopschubben en don thorns is gering of niet waarneembaar. De merkwaardige, op rood gekleurde sneenwbessen gel jkende, gallen van ïrigonaspis megaptera, die in Mei aan den voet van eikestammeri op .de schors gevonden worden , ontwikkelen zich uit adventief-knoppen.
De hier opgegeven kenmerken, met nog eenige andere meer voor de hand liggende, zijn toereikend om de hoofdafdeelingen der Cynipsgallen te omschrijven. Ofschoon de beschouwde gallen alle in Europa voorkomen, meen ik toch, dat de N. Amerikaansche vormen hiervan niet uitgesloten zijn, want uit de beschrijvingen, die Osten Saoken i) van de 42 in 1865 bekende typen uit dat werelddeel geeft, blijkt mij voldoende, dat zij ongedwongen met de Europesche kunnen vergeleken worden ; volgens Czech 1) zijn er zelfs eenige identiek daarmede.
Bot. Zeit. 1875 , p. 322.
83
Als kortfi recapitulatie, tevens uitbreiding, van lint over de Cynipsgalleu medegedeelde , dieue het volgende overzicht ').
I. Aan den opbouw der gal nemen Pleroom, Peribleem en Dermatogeeu, hoezeer ook ongelijkmatig, alle deel.
A. De eieren worden gelegd in organen, wier celdeelingen nog in vollen gang zijn De morphologische waarde der gal wordt daardoor die van een geheel orgaan of een deel daarvan.
a. Andricus Sclüechtcndali staat op de plaats van een meeldraad, Spathegaster glandiformis op die vaneen vruchtbeginsel, Andiicus grossulariae vervangt een geheele bloem van den eik, in 'tgeval van Andr. crispator neemt een geheele verzameling van gallen de plaats in van een blad of bladlob.
(Zie verder fig. 28, 29, 30, 32, 33, 34, zij zijn alle Voor-jaarsgallen).
b. De gal vertoont zich als een emergentie met breede aanhechting aan asorganen.
«. Het deel dat de gal draagt is zelf diepingrijpend gewijzigd; daardoor worden de gallen meestal geheel ingehuld, hetzi j in een bekervormig asorgaan of in een verzameling van bladen. (Vervormde zomerknoppen.)
Eén gal binnen in de holle knopas bij Andricus singularis, (en inflator?); vele gallen daarbinnen bij A. multiplicatus en cydoniae. Een gal binnen de gewijzigde bladen der zomerknoppen bij Andricus gemmae (fig. fi.)
(3- De gallen zijn terminale nieuwvormingen van knopassen (fig. 36) die overigens geen aanmerkelijke wijzigingen hebben ondergaan. Aphilothrix globuli, albopunctata, solitaria, glandulae. (Zie ook pag. 82 in 't midden).
-/. De gallen zijn laterale nieuwvormingen van de basis van knopassen (lig. 35). Zie pag. 82 boven.
c. Emergentien met breede aanhechting van bladen, (fig. 31 6, fig. 34 a h) Spathegaster baccarum , tricolor, Andricus curvator.
1) Dat ik hier niet in een getlétailleerde opgave en beschrijving treed tier Dnitsehe vormen, is voornamelijk, omdat dit reeds op voldoende wijze is geschied in de (pag. 22) geciteerde werkjes van G. Mavb.
6*
84
li. ])e eieren worden gelegd in organen wier celdeeling en celstrekking reeds zijn afgeloopen. Hiertoe schijnen de meeste gallen van Cyni-piden, die niet op den eik voorkomen, te behooren. Voorb.; llhodites Uosae, rosavnm, centifoliae e. a.
ü. 13e gal ontstaat uit de vrije verwondingsvlakte van een as, waarvan de celdeelingen zijn voleindigd i). Andricus terminalis (en enkele Amerikaanscbe vormen ?); omtrent Aphilotlirix lucida beu ik onzeker, baar vorming komt echter zonder twijfel met weefselverscheuring tot stand.
II. In den opbouw der gal is alleen het Pleroom betrokken.
A. De gallen ontwikkelen zich uit organen die hun eindtoestand hebben bereikt (Zomergallen op bladen). Kg. 31 a, pag. 79 boven,
B. He gallen staan op organen die in diktegroei verkeeren , schors en wortelgallen (pag. 79).
1) In hoever bier liet dermatogeeu in de galvorming is betrokken is mij nog met bekend.
Pig. 1. Tetraneum Ulmi ue Qekii, op Uliuus campestris (2 t Mei). Stukje, vau een iepe-bhul (15) met eeu in de leugte doorgesnedeii gal, nog slechts door één voedster bewoond na de derde verveliing. Het vaatuet /.ieht-baar op den achtergrond, en iü den zijwand hier en tiaar doorgesneden. Bij a ligt de natuurlijke opening der gal, daar is de wand 12—14 cellagen dik. — In vele cellen liggen groote lichtbrekende droppels. Met kali geeft 't galweefsel eeu voorbijgaand vuurroode kleuring bij koken. Dequot; opening is gesloten door haren //, h', die duidelijk eeu dubbelen celwand vertooncu.
Fig. 2. Schizoneura lanuginosa IIartic op lil mus campestris. Bij o de spleet-vormige opening der groote vertakte blaasvonnige bladgal. —■ 15oven het blad atrophieert de tuk A. Op de plaats van aanhechting zwelt de tak abnormaal 15, en wordt harig. 13e bladsteel wordt houtig en valt niet af; de okselknop sterft.
Kg. 3. Chermes Abietis IIrt. aan Picea-excelsa {35 Mei). De sterk gezwollen as draagt gewoonlijk 5 rechts en 8 links gewonden bijspiralen (rechts en links naar Decandoi.i.e) , die 't meest in't oog vallen. Deze snijden elkander niet loodrecht, zoodat de bladstand van , afwijkt.
a. Drie vervormde naalden, die samen een kamer begrenzen. De holte is aangewezen door de letter a. N is H weinig veranderde deel van eeu der naalden.
h. Diagram van 4 galkamers (een gedeelte van twee links gewonden
en twee rechts gewonden bijspiralen) ').
c. Een jonge- gal in dwarse doorsnede. De cijfers wijzen de bladsporen aan naar leeftijd (1—22); vooral daar rondom looistof en ainylum.
1) Men denke zich de figuur 90° gedraaid.
86
cl. Lengte doorsnede over een kamer van de vorige gal. Tusschen f au c de spleetvorraige, aanvankelijk gesloten opening der kamer. I 't internodium.
Bctula al'oa met eeu Pliytoptus-knopgal. Nat. grootte (24 Juin 1876 bij de Bilt). Gewoonlijk zijn de gallen kleiner (in de hekse-bezems der berken altijd aan te trollen).
a. Eeu macroblast M draagt 2 bracliyblasten, waarvan de eene B in
ecu gal, de andere C in een uortnalen knop eindigt. h. Dwarsdoorsnede van de gal-as, a h plaats van aanhechting van een der schubben , t'., vaatbundels die bijna horizontaal de schors doorboren.
5. Doorsnede van een kuopschub van Corylus Avcllana, bewoond door Phytoptus Coryli Fiu-i.ij. S spleet in het weefsel, p vaatbundels, op de binnenvlakte der schub staan dendritisch vertakte etneigeutien van peribleeui en epidermis, waartusscheu dc Accari zuigen.
fi. Jonge gal (1 Augustus) van Andricus gemmae op Quercus peduncu-lata, kKMT knopschubben, T verdikte spil, 1- larf kamer, vaatbundels dringen in de kleine eikelvormige gal. B litteeken van het afgevallen blad.
7. Cecidomyia aimulipes op Fagus sylvatica.
a. Verticale doorsnede der gal, v' vaatbundels op den achtergrond, v vaatbundels in de doorsnede van den wand, o opening der gal. D dikte van liet blad; c verscheurde epidermis van de bovenzijde van het blad, vaatbundels der nerven.
h. Doorsnede over een gal in aanleg (13 Juli), lu de beukebladen vindt men witte vlekjes, ontstaan door de opgeheven epidermis, die los is van liet eigenlijk galweefsel, ouder de lari holte ligt de opening, daarboven een scheuring in 't weefsel; endogene haar-vorming is nu reeds zichtbaar.
8. a. Doorsnede over de plaats van aanhechting van Cecidomyia Fagi
op een beukeblad (eenigszins schematisch), vp voedir.gsparenchym, so spiraalvaten der vaatbundels, oh twee cellenlageu dikke opperhuid, l haren, die de fijne opening sluiten tegen parasieten, met dikke wanden , v vaatbundel; x Ij wcefselstrook volgens welke t verband bij het afvallen der gallen wordt opgeheven.
4. Dwarsdoorsnede over de binnenzijde van den kamerwand (300) van dezelfde gal. Een der vaatbundels is getrolfen. Ook hierin bijna uitsluitend dikwandige elenienten; alleen sv en «/6 zijn dun-
87
wandig. Het voediugsparenchym rp ligt omsloten door dikwandig-pareuchym. Jlet weefsel van deu wand bestaat uit schoone doorsein jneude cellen c k met dikke wanden met poriekanalen.
fig. 9. Ceutorriiyuchus sulcieollis Gyi.l aan Brassica Napus , doorsnede beneden deu wortelhals. Hli' onregelmatig uitgeknaagde larf kamers, K liet door kali geelgeklcurd weefsel rondom de larf kamer c cambium mantel, v netvormig gelegen vaatbundels, / dikwandige idioblasteu.
fig. lü. Gecidon.via Ulmariae op Spiraea Ulraaria (Augustus), liet doorgesneden blad IJ IJ draagt een onregelmatige centrifugale woekering A, die onder niet gekrulde haren is begroeid , en aldaar de centripetale gal draagt. In de holte ligt de larve in omtrek; o natuurlijke opening; cd het kapje, dat van de gal vult, v vaatbundel.
Kg. 11. Cecidomyia Urticae op Urtica dioica. u. Onderzijde van een blad met twee gallen. 4. De vorige iu doorsnede, h de larfholle, die door de spleetvormige opening u met de omgeving correspondeert, v de 5 vaatbundels.
Fig. 12. Cecidomyia Galii op Galium Mollugo (September). Eenige bladen zijn aangetast door een Phytoptus en daardoor midden door gevouwen of opgerold (/y). De bladen B onveranderd. De gal staat niet iu verband met okselknoppen, wel met de schors en de uitwendige bladsporen (« en c). De dwarsdoorsnede 1:2 b bewijst dit; in alle ligoren is o de opening der gal. Het kleine larfje l ligt iu een der galkamers. 12 c. Een gal die zich aan de basis van het internodium boven de knoppen heeft ontwikkeld.
Fig. 13. Ceeidornya Millefolii op Achillea Millefolium (18 Augustus). Omtrent dienzelfden tijd vindt men gallen met larven, of met geheel ontwikkelde sluipwespen, andere geheel ledig of met inquiliuen in den wand.
a. Bewijst, dat de galleu geen gemetamopphoseerde okselknoppen zijn. h. Lengte doorsnede. L larfholte, O open kanaal met veelcellige haren begroeid.
1. Paarse huidlaag.
2. Met groene olie gevulde cellen.
'ó. Spiraalvaatbundel.
4 Dichtweefsel van deu kamerwand.
5. Dunwaiulig voedingsweefsel onder afgeknaagd.
In rijpen toestand springt deze gal met 4 of 5 (soms 6) kleppen aan den top open , die aan de boven-(biiinen-)vlakte behaard zijn.
88
Fig. 14. Nematus peduuculi op Salix aurita (13 Juli) Ecu jongc gal.
a. Bij .% de uitwendig zichtbare verwonding aan de zijde van de
middennerf, die van de gal is afgekeerd h. De doorsnede volgens x ij, d. i. over de plaats der verwonding (die in deze, maar vooral in de volgende, fig. wat te ver van de gal is afgeteekend). De rand van de wond s wordt gevormd door bruine afgestorven cellen; de gespouwen vaatbundelgroep v v ligt boven en ouder die woud, o ei; l larfholte, begrensd door kleurloos pareuchym (/)); k rood of kleurloos pareuchym of collen-chyinweefsel; g door een groene vloeistof gekleurde cellen. De oppervlakte der onderstandige gal is behaard.
Fig 15. Nematus viminalis op Salix purpurea 13 Juli. Jong.
a. Als fig. 11 a. b. Dwarsdoorsnede der gal volgens x//. liet kleurloos pareuchym p dat de larfholte begrenst, sluit niet dicht aaneen; o het sterk gezwollen ei.
PLAAT II.
Fig. 16. Nematus capreae op Salix alba. Jouge iu Augustus verzamelde galleu.
a. Onderzijde van het blad. De plaats der verwonding ligt bij s,
d. i naar den top van 't blad toegekeerd.
h. Dwarsdoorsnede vau de tweezijdig verheven gal. Door eenige oorzaak is de bewoner gestorven; de kamerwanden k k zijn elkaar genaderd, en het weefsel, dat de larf holte h begrenst, is groen gekleurd (de schaduwen geven de nuance viiu 't groea aan), de peiltjes de richting waarin de celreeksen verloopen.
Fig. 17 tot 28. Andricus tenninalis op Quercus perdunculata.
Fig. 17. Doorgezaagde knop met eieruest a.
Fig. 18. Een deel daarvan vergroot.
Fig. 19. Het gedeelte (beneden rechts) der vorige figuur nog sterker vergroot.
Fig. 20. Zeer jouge gal na verwijdering der onderste knopschubben. Op de gal G zitten de ei-steeltjes h.
Fig. 21. Lengtedoorsnede der jonge gal. De eieren zitten reeds in de gal-kamers (o). Eenige vaatbuudels v bereiken de oppervlakte der gal, k knopschubben (10 Mei). lu den uatuurlijken toestand rust F op G.
89
Fig. 22. Doorsnede van een verder gevorderde gal (10 Mei,. l)e afmetingen der gal waren iO.ö11quot;quot; hoog bij ]5nim breed.
Bij l is een deel van deu eisleel mede omhuld, zoodat de vorm der larf kamer langwerpig wordt: o de normale vorm der larfkamers, rondom de holte daarvan zijn twee weefsellagen duidelijk zichtbaar, c Grenslaag.
li Xyleem (?).
m en n. Dwars doorgesneden larfkamers.
k s Knopschubbcn,
Pig. 23. Een nauwelijks volwassen gal dwars doorgesneden. Rondom de larf-holten heeft zich een bekleeding gevormd van dikwandig parenchyiti.
s Is 't sponzig parenchym; hier en daar bereikt de vaatbundd de oppervlakte.
Kg. 24. Geldeelingeu roudoin de larfkamer, liet ei (o) schijnt een brandpunt van ontwikkeling; e is de eischaal.
Fig. 25. De pseudoepidermis der gal, L is de grenslijn tusschen zijkant en bovenvlakte (deze in de figuur boven L).
Kernen en looistofdruppels in de meeste cellen. De gearceerde cellen zijn met roode vloeistof gevuld en bevatten geen droppels
Fig. 26. Sponzig parenchym. De vertakte cellen zijn zeer groot. Vele cellen ook hier met roode vloeistof, andere met droppels.
Fig. 27. Een jonge larf kamer op 5 Juni in lengtedoorsnede.
1. Bast (?) met zwakke looistofreactie.
2. Hout, met looistof.
3. Eenige bastelementen (?) als 1.
4. Zwakke looistofreactie (minder dan 5).
5. Sterke stijging van het looistofgehalte.
6. Geen looistof, amylum bij massa.
7. Volstrekt geen amylum.
8. Voedingsparenchym; verkleurt met kali.
Fig. 28. Spathegaster albipes op Quercus pedunculata. (Gevonden op 5 Mei, nabij het Bilt-fort bij Utrecht).
a. Een jong blad met twee steunbladen. De gal g is geheel on-
derstandig, g' zit aan den bladrand.
h. Een gal, die op een jong takje zit in doorsnede. Bij c is de cambiummantel geopend en van daar treden vaatbundels in de gal, g grenslaag. De gal is volkomen bladgroenvrij en witgekleurd door amylum ophooping.
90
Fig. 29. Spathegaster verrucosa (?) op Quercus peclunculata Mei, De Bilt.
Een jong blaadje, uog geheel iu den knop besloten , draagt twee kleine galletjes, die op de plaats staan van bladlobben , die dus zijn aangelegd eer de celdeelingen, waardoor die lobben ontstonden, lot stand kwamen. Uit de galletjes (y) steken de eisteelljes (.s) zijdelings (?) uit Fig. '50. Spathegaster albipes op Quercus pedunculata. Een andere voorjaars-gal, die 29 April nog larven , 3 Mei popjes bevatte.
a. Spil van een juist ontbottenden knop. Hij ,s de afgevallen knob-schubben; g g zijn de witte schorsgalletjes (meestal zitten deze gallen aan deu bladrand, zie lig. :lS); r rudimentair blaadje. h. Ijeugte doorsnede; B bladlitteeken; v vaatbundel; s schors paren-chym ; m tnerg.
1. Dicht met zetmeel gevuld en daardoor witgekleurde schors der gal
2. Kamerwand, bestaande uit gestrekte prismatische cellen met weinig verdikten wand.
3. Voedingsparenchym; in elke cel ligt een bruine korrelige bol. Fig. 31. a. Dryophanta scutellaris op Quercus pedunculata (de gewone galappel der eikebladen). Aanhechting der gal schematisch; n bovenzijde der nerf, die aan den onderkant is opengescheurd om aan de gal uitgang te verschaffen; l bastvezels; r, e' de vaatbundel-groepen.
h. Spathegaster tricolor op denzelfden eik, ter vergelijking van de wijze van aanhechting met die van de voorgaande gal. De epidermis overtrekt de gal volledig, v stellen de vaatbuudels voor, die bij het onderzochte exemplaar eindigden rondom den geheel extra-axialen pool p.
c. De aanhechtingsplaats van a vergroot. Gal onderslandig.
c. Collenchym weefsel van de middennerf; c' collenchym aan de onderzijde.
L Bladgroen houdend weefsel. De bastvezel groepen , 3 in getal, zijn uit elkander geweken om aan de gal uitgang te ver-leenen.
v. Zeer wijde houtvaten.
k k. Dikke vaatbuudels die 't centraal weefsel m der gal scheiden van de schors s; e epidermis der nerf.
Fig. 32. Spathegaster aprilinus op Quercus pedunculata (4 Mei lïiltfort bij Utrecht), a. Een uitgevlogen veclkamerige gal, waarvan de opening achter de teekening ligt. B, rudimentair blad b\ eu V daartoe behooreude
91
steunbladen nemen werkzaam deel in den opbouw der gal. Het blad B., heeft een oksclknopje voortgebracht, 4o en hi de daartoe behoorende steunbladen, enz. De eindknop ligt vrij van de gal. Deze gal heet in de beschrijvingen tenniuaal. h. Een laterale gal der beschrijvingen. Beteekenis der letters als boven. c. Gedeelte der epidermis met een rudimentair huidmondje (deze zijn zeldzaam '■gt; op 6 vierk mm ). De wand der gal sterk suikerhoudend; looizuur weinig, in de epiderinis-celleu liggen oliedruppeltjes.
Fig. 33. Spathegaster verrucosa op Quercus pedunculata (3 Mei Biltfort.) De knoppen waren juist ontbot, de gallen bevatten larven of poppen. a. De gal vervangt een geheel blad, «' litteeken van een afgevallen
steunblad, s het andere tot de gal behoorende steunblad. h. De gal vervangt een deel van een blad (zie ook lig. 29) p papillen, die de gehcele oppervlakte bedekken (slechts ten deele uitgevoerd) als doorschijnende blaasjes, d de doorgesneden bladsteel. c. Dwarsdoorsnede van den galvvand; p de huidpapillen , dikwandige cellen met een waterig vocht en kleine bruine korrels; a schors-parenchym met tvater helderen inhoud, groene zetmeelkorreltjes bevattend ; b brooze gestrekte cellen, die éénzijdig zijn verdikt ; c voedingsparenchym.
Volgens de slangvormig gebogen lijn in fig. a ontbreekt 't schorsweefsel en daar is de galwand zeer feeder.
Fig. 34. Andricus curvator aan den steeleik , 20 Mei.
a. Schors en blad beide in gal woekering begrepen, a galholte, ^ wbin-neugal11, die met de geheele oppervlakte heeft vastgezeten aan den wand, s een celgroepje van verscheurd weefsel.
b. Doorsnede vau twee gallen in een blad, die door inquilinen zijn bewoond. 1. Larfkamer. 2. Voedingsparenchym; daar de eigenlijke bewoner ontbreekt is dit weefsel onregelmatig naar binnen gegroeid; door jodium wordt het bruin gekleurd; zijdelings liggen daarin de inquilinenkamers u. 3. Amylum houdende kamerwand, h de wijde galholte. 4. liet weefsel, dat de holte bekleedt; in gezonde gallen zich als een vliesje tegen de grenslaag 5 aanleggende, v vaatbun-dels, B bladscliijf, c cicatrisatieweefsel van de verwondingsplaats.
c. Een parasieten ei, in een larf kamer gevonden.
Eig. 35. Gynips Kollari op Quercus pedunculata. a. Jonge gallen in Juli verzameld , vergroot afgebeeld. De gal is geplaatst in den oksel van de eerste knopschubben x en /3 der jeugdige zijknoppen (/(• in lig. 6). Die
92
knopschubben ziju met de gallen eenigszins vergroeid; s litteekens der steunbladen.
6. Doorsnede ongeveer evenwijdig aan de oppervakte der bladschijf.
1. Protoplasma voerend voedingsparenchym.
2. Dicht met zetmeel opgevuld weefsel (toekomstig dikwaudig parencliym).
3. Het zetmeel vermindert, looistofreactie, toppen der vaatbundels.
4,. Grenslaag.
36. Aphilothrix callidoma op Quercus pedunculata. Juli. Dc spil van het knopje heeft zich verlengd buiten de knopschubben, die onveranderd zijn gebleven. Aan den top wordt 't gerstkorrelvorrnige 8(—IO)ribbige écu kamerigc groene of roode galletje gevonden, dat tusschen de ribben bedekt is met zijdeachtige naar beneden gekeerde haren. Tot in den top zijn spiraalvaten aanwezig.
■I I.
De stof is vortex-vibvatie van Jen aether (William Thomson).
Voor de verdere ontwikkeling der spectraal-analyse is liet wenschelijk dat men nauwkeuriger bekend worde met den graad van dissociatie van verschillende lichamen bij verschillende temperaturen.
Door de. onderzoekingen van Victor Meijek is de vijf waardigheid van de stikstof niet bewezen.
IV.
Ten onrechte beweert Pittig dat de isomerie van fumar- en maleïn-zuur beter verklaard kan worden door het aannemen van twee vrije affiniteiten van de koolstof dan door van quot;t ITüff's hypothese.
94
Protoplasm,-i uit somtijds werking op afstand
De onderzoekingen van Aüot.f Mayr leveren liet bewijs, dat zekere Crassalaceën zuurstof kunueu afscheiden ook buiten de aanwezigheid van koolzuur.
Niet altijd is levend protoplasma ondoordringbaar voor kleurstoffen.
De oudste organismen waren hladgroenhoudend.
Een langdurig voortgezette vermenigvuldiging van Phanerogamen zonder geslachtelijke voortplanting kan tot uitsterving leiden.
Onjuist is Datiwtn's beweren (Domestication II p. 255) : /'if it were possible to expose all the individuals of a species during many generations to absolutely unifom conditions of life, there would be no variability.quot;
Saccharomyces is een Ascomyceet.
De door Müij.kr (Thurgau) //Blattvertreterquot;, genoemde aanhangselen van het protouema der bladmossen hebben niet de waarde van phyllomen.
95
De richting van ilen eersten deelwand in de eicel der arcliegoniaten is voor hun rangschikking van geen hooge waarden.
XIV.
Asterophj'llites krai met meer recht tot de Lycopodiaceën dan tot de Caiamariën worden gerekend.
De Monocotylen zijn nader verwant aan Tsoëtes dan aan de Dicotylen.
Phanerogainen kunnen twee of meer vaders gelijktijdig bezitten.
XVTI.
I)e gelede meeldraad van Euphorbia is geen enkelvoudige meeldraad.
De portembrvonale ontwikkeling der insekten is geen weerspiegeling van hun phylogenie.
XIX.
Siredon stamt af van Amblystoma.
XX.
De toestaud van entropie van het heelal is onbereikbaar.