TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS.
Dr. L. S. ORNSTEIN, koOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER WIS- EN NATUURKUNDE.
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE OP
MAANDAG 25 APRIL 1932,
DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

Nu ik aan het einde van mijn studie ben gekomen, be-
schouw ik het als een aangename plicht, allen, die tot mijn
wetenschappelike vorming hebben bijgedragen, daarvoor
mijn dank uit te spreken.

Dit geldt U allen. Hoogleraren en Docenten der Wis-
en -Natuurkundige Faculteit, met wie ik gedurende mijn
studie op college of practicum in aanraking ben gekomen.

Hooggeleerde Westerdijk, Pulle, Jordan, en Nier-
strasz. Uwe colleges en practica zijn voor mij van grote
waarde geweest. Ik zal daaraan steeds met veel genoegen
terugdenken.

Hooggeleerde Went, hooggeachte Promotor, ik richt tot
U tans een woord van dank als een der velen, op wiens
ontwikkeling Uwe persoonlikheid een zo buitengewoon
grote invloed heeft gehad. Dat Gij ook onder de drukste
bezigheden steeds tijd voor Uw leerlingen beschikbaar
hebt, kunnen wij niet genoeg waarderen. Uw scherpe,
doch welwillende kritiek, het vertrouwen, dat Gij in ons,
stelt, en de grote vrijheid, die Gij ons laat, zijn voor ons van
onschatbare waarde. Voor de gastvrijheid van Uw huis
breng ik oók U, Mevrouw Went, mijn oprechte dank.

Hooggeleerde BaasBecking, ik acht het een groot
voorrecht, dat ik U tijdens mijn studie heb ontmoet en
van Uw veelzijdige kennis heb kunnen profiteren. Ik stel
het zeer op prijs, dat jk de problemen van mijn proefschrift
met U heb mogen bespreken.

Hooggeleerde Kruyt, het is voor mij van veel belang
geweest, dat ik de physies- en kolloidchemiese beschou-
wingen en veronderstellingen van mijn proefschrift aan

Hooggeleerde Kögl, Zeergeleerde HaagenSmit, de
groeistofoplossingen, die Gij mij steeds beschikbaar gesteld
hebt, hebben mij in staat gesteld, mijn onderzoekingen op
een veel breder plan uit te voeren, dan anders mogelik
zou zijn geweest. Daarvoor ben ik U zeer dankbaar.

Waarde Offerijns, Gij zijt het geweest, die reeds in
mijn H.B.S.-tijd mijn belangstelling voor de planten-
physiologie hebt gewekt. Steeds zal ik aan Uw lessen een
prettige herinnering behouden.

Mijn aanstaande vrouw ben ik veel dank verschuldigd
voor haar belangrijk aandeel in het werk van mijn promotie.
Zij heeft niet alleen mijn taak aanmerkelik verlicht, maar
bovendien de mogelikheid voor uitgebreider proeven
geopend, dan ik alleen had kunnen nemen.

Zeergeleerde Nuernbergk, waarde H. Kirsch, ik dank
U voor de correctie van de Duitse tekst.

Ten slotte is een woord van erkentelikheid voor de mij
verleende hulp aan het gehele personeel, zowel van het
Botanies Laboratorium, als van het Herbarium, hier zeker
op zijn plaats. In het bizonder geldt dit U, waarde P. A.
de Bouter en Willemse, voor de prettige wijze, waarop
•Gij mij steeds van dienst zijt geweest. U, waarde A. de
Bouter, dank ik voor de keurige uitvoering van het vele
tekenwerk.

2.nbsp;Versuche mit gleich langen Transportzylinder-
chen, welche in verschiedener Entfernung von
der Spitze aus der Koleoptile geschnitten worden
sind...................................... 426

Abschnitt VI. Die Abhängigkeit des Wuchsstoff-
transports von der Ausgangskonzentration des

Bei den Untersuchungen, welche in den letzten Jahren
im Utrechter Laboratorium über den Zusammenhang von
Wuchsstoff mit dem Wachstum und der Krümmung der
Avenakoleoptile ausgeführt worden sind, spielt der Trans-
port des Wuchsstoffes eine besonders wichtige Rolle. Es ist
F. W. Went in seiner grundlegenden Arbeit schon deutlich
gewesen, dass der Wuchsstoff hier nicht durch einfache
Diffusion transportiert werden konnte, weil die Geschwindig-
keit des Transports dann viel zu gering wäre. Es hat sich
weiterhin gezeigt, dass der Wuchsstoffstrom, welcher sich
von der Koleoptilspitze in basaler Richtung bewegt, sowohl
vom Lichte (F. W. Went 1928 a und b) als auch von der
Schwerkraft (Dolk 1930) abgelenkt wird. Dennoch war
von dem Mechanismus dieses Transports nichts anderes
bekannt, als dass er einen polaren Charakter habe (d.h.
nach F. W. Went (1928 a) ist kein Transport des Wuchs-
stoffes in apikaler Richtung möglich) und mit einer der-
artigen Geschwindigkeit vor sich geht, dass er nicht auf
Diffusion beruhen kann. Wenn die Analyse des Mechanismus
des Wuchsstofftransports also schon in diesem Zusammen-
hang sehr wichtig ist, so bekommt sie ausserdem noch
besonderes Interesse, weil es sich hier um eine natürliche
Erscheinung handelt. Es ist hier nämlich die Möglichkeit
gegeben, die Gesetzmässigkeiten des Transports eines
normal in der Klanze vorkommenden Stoffes mit einer
ganz empfindlichen Methode sehr genau zu untersuchen.
Die theoretischen Grundlagen der Wuchsstofftransport-
analyse habe ich im III. Abschnitt klargelegt. Die techni-
schen Grundlagen werden global im nächsten Paragraphen
besprochen, während die Einzelheiten der Methodik im
IL Abschnitt, die essentiellen Versuchsergebnisse im IV.

bis VII. Abschnitt behandelt worden sind. Schliesslich
habe ich im VIII. Abschnitt versucht, aus den gefundenen
Versuchsergebnissen ein Bild vom Mechanismus des
Wuchsstofftransports zu entwerfen.

Wenn ich dazu übergehe, die von mir untersuchte
Erscheinung in Zusammenhang mit der Literatur zu
besprechen, so kann ich dabei verhältnismässig kurz sein.
Ich will dabei ganz vom massalen Transport des Wassers
und der darin gelösten Stoffe absehen, erstens, weil es
sich dabei um Probleme handelt, welche nur in sehr weit
entferntem Zusammenhang mit den von mir studierten
Problemen stehen, und zweitens weil eben diese Probleme
an und für sich noch überhaupt nicht geklärt sind.

Ich will dann zuerst etwas über die „Avenaliteraturquot;
bezüglich der photo- und geotropischen Reizleitung sagen,
verweise aber für die vollständige Literatur auf die Arbeit
von F. W. Went (1928 a und b). Während Boysen
Jensen (1910) zuerst die Meinung ausgesprochen hat,
die phototropische Reizleitung beruhe auf dem Transport
von aus der Koleoptilspitze stammenden Stoffe, ist das
erst von Paal (1914, 1919) einwandfrei bewiesen worden.
Brauner (1922) findet dasselbe für den geotropischen
Reiz, und glaubt auf Grund der von ihm beobachteten
starken Protoplasmaströmung in den Zellen der Koleoptile,
dass diese Protoplasmaströmung die Diffusion seiner
hypothetischen „Hemmungsstoffequot; stark beschleunigen wird.
Auch F. W. Went (1928 a) „konnte an intakten Keimlingen
bei mikroskopischer Beoabachtung mit rotem Lichte
Protoplasmaströmung beobachten, sogar in den Zellen
nahe der Spitze, wenngleich die Strömung dort auch langsam
war. Einige Messungen der Strömungsgeschwindigkeit
ergaben einen Wert von 0,5—1 mm. in der Minute bei
25° C. Dieser Wert reicht vollkommen aus, um die Transport-

Geschwindigkeit des Wuchsstoffes zu erklärenquot; (Kursivierung
von Went). Er stellt sich dann folgendes vor. „Innerhalb
der Zellen findet der Transport demnach mittels Proto-
plasmaströmung statt, von der einen Zelle zur anderen
muss eine Diffusion durch die Zellwand angenommen
werden (je kürzer die Zellen, desto kleiner wird die Trans-
portgeschwindigkeit sein; diese wird also auch nach der
Spitze zu abnehmen). Die Diffusion geschieht daher durch
die Zellwand von Protoplast zu Protoplast; in der Zelle
bleibt der Wuchsstoff höchstwahrscheinlich im Protoplasma
und kann beim Transport nicht in die Vakuole übergehen,
weil er sonst 2 Grenzflächen mehr zu passieren hätte.quot;
Er sagt weiter, dass er nicht glaubt, „dass das Protoplasma
von zwei jungen neben einander liegenden Zellen diskon-
tinuierlich ist, dass es also eine Grenzfläche zwischen beiden
gibt.quot;

Mit diesen Erörterungen von F. W. Went, die einen
sehr hypothetischen Charakter tragen, sei die Besprechung
der Avenaliteratur, insoferne diese sich auf dem Transport
des Wuchsstoffes bezieht, beendet, weil sie bisher nicht
angefochten worden ist.

Man kann jedoch nicht sagen, dass die Einsicht, der
Stofftransport sei in erster Linie von der Protoplasma-
strömung abhängig, allgemein verbreitet ist. Es ist de
Vries (1885) gewesen, der zum Schluss kam, dass die
Sachs'sche Theorie (1863), dass das Grundprinzip der
Stoffwanderung in den lebenden Zellen eine Diffusions-
bewegung sei, die durch Umsatz und Verbrauch aufrecht
erhalten und reguliert würde, nicht ausreichte, um den
Stofftransport zu erklären. Theoretische Erwägungen
führten de Vries zu der Folgerung, „dass der Transport
der organischen Baustoffe in den Pflanzen vorwiegend
durch die Rotation und die Zirkulation des Protoplasma
vermittelt wird.quot; Wenngleich diese Ansicht von ver-
schiedenen Seiten [u.a. von Kienitz Gerloff (1891)]

zugestimmt wurde, so ist dennoch Pfeffer (1897) ganz
anderer Meinung. Nach ihm dürfte „innerhalb der Zellen
eine genügend schnelle Mischung schon durch mechanische
Beugungen, durch Temperaturschwankungen, durch Vari-
ation des Turgors, der Gewebespannung usw. herbeigeführt
werden. In ausgezeichneter Weise wirken natürlich auch
Protoplasmaströmungen, die aber unter normalen Verhält-
nissen in sehr vielen Zellen, gewöhnlich auch in den Zellen
des Phloems fehlen. Somit vermögen die Pflanzen die nötige
Stoffwanderung auch ohne Hilfe auffäUiger Protoplasma-
strömungen zu vollbringen, die mit Unrecht von de
Vries als entscheidenes Bewegungsmittel angesprochen
werden.quot; (Bd I, S 602—603). Auch Bierberg (1909) und
Birch—Hirschfeld (1920) glauben nicht an einer all-
gemeinen Verbreitung der Protoplasmaströmung. Die Arbeit
Bier berg's ist dadurch interessant, dass er in bestimmten
Fällen wirklich einen beschleunigenden Einfluss der
Plasmarotation auf den Transport einiger Salze (in Gegen-
satz zu ganz verdünnten Farbstofflösungen) beweist. Die
Salze wandern nämlich viel schneller durch Blätter von
Vallisneria und Elodea, in deren Zellen Protoplasma-
strömung stattfindet, als durch Blätter in deren Zellen
die Protoplasmaströmung durch Narkose mit Aether ein-
gestellt wurde. Er sagt in seiner Zusammenfassung: „In
normalen Zuständen finden wir die Protoplasmarotation
nur in denjenigen Pflanzen, resp. Pflanzenteilen, die keine
Gefässe besitzen, oder bei denen sie nur unvollkommen
ausgebildet sind. Die meisten submersen Pflanzen zeigen
trotz des gänzlichen Mangels an Gefässen keine Protoplasma-
rotation, weil sie rings von ihrem Nährwasser umspült
sind und daher Stofftransporte auf grössere Strecken ent-
behren können. In diesen Pflanzen stellt sich die Rotation
nur dann ein, wenn aus irgend einem Grunde ein grösserer
oder schnellerer Stofftransport erforderlich ist.quot; „Wenn
wir trotzdem bei einigen submersen Pflanzen normaliter

Rotation vorfinden, so wird dies verständlich, wenn man
bedenkt, dass bei Chara und Nitella in den lebenskräftigsten
Internodien die Hautschicht des Protoplasma nur wenig
permeabel ist.quot;

Es ist dies der einzige Fall, dass wirklich eine Abhängig-
keit des Stofftransports von der Protoplasmaströmung
gezeigt werden konnte. Leider aber hat Frl. Kok (1931),
welche in sehr exakter Weise die Untersuchungen Bier-
berg's nachgeprüft hat, letztere nicht bestätigen können.
Frl. Kok findet nämlich nicht den geringsten Einfluss
der Plasmarotation auf die Diffusion von Lithiumnitrat und
Koffein durch Blätter von Vallisneria.

Die auf der Hand liegende Hypothese von de Vries
(1885) ist also noch in keinem Falle einwandfrei bewiesen,
sie ist bisjetzt aber die einzige, welche (abgesehen von dem
massalen Transport des Wassers und der darin gelösten
Stoffe) eine Erklärung für einen schnelleren Stofftransport
gibt, als durch einfache Diffusion möglich ist.

Schon F. W. Went hat in seiner vielumfassenden
Arbeit Versuche bezüglich des Transports des Wuchs-
stoffes in der Avanakoleoptile ausgeführt (1928 a). Er stellte
auf ein Agarplättchen eine Anzahl gleich langer, aus
Koleoptilen geschnittener Zylinderchen hin. Oben auf
diese Zylinderchen wurde nun ein Agarplättchen gelegt,
das eine bekannte Menge Wuchsstoff enthielt. Nach einiger
Zeit nahm er das Ganze auseinander und bestimmte nach
der von ihm eingeführten Methode die Wuchsstoffmengen
der beiden Plättchen. Li dieser Weise konnte er feststellen,
welcher Prozentsatz der ursprünglich im oberen Plättchen
vorhandenen Wuchsstoffmenge daraus verschwunden und
welcher Prozentsatz im unteren Plättchen angelangt war.

derselben Weise ausgeführt worden, als die Went'schen. i)
Auf die technischen Besonderheite wird im nächsten
Abschnitt ausführlich zurückgekommen. Ich will aber jetzt
schon darauf hinweisen, dass für eine normale Transport-
bestimmung folgendes notwendig ist:

б.nbsp;der Transport des in einem oberen Agarplättchen
befindlichen Wuchsstoffes durch eine Anzahl (12) gleich
langer (meistens 2 mm.) aus der Avenakoleoptile ge-
schnittener Zylinderchen nach einem anderen (in den
meisten Fällen) wuchsstoffreien unteren Agarplättchen.

c. die Bestimmung der Wuchsstoffmengen der verwendeten
Agarplättchen (meistens nur des ursprünglich wuchs-
stoffreien unteren Plättchens).

Um den Verlauf des Wuchsstofftransports zu ermitteln,
müssen natürlich verschiedene Transportbestimmungen
gemacht werden. Und wenn es sich darum handelt, gleich-
zeitig den Verlauf des Wuchsstofftransports bei ver-
schiedenen Aussenbedingungen zu bestimmen, so sind
mehrere Reihen solcher Transportbestimmungen notwendig.
Ich weise darauf hin, dass in einem solchen Falle die Be-
stimmung der Wuchsstoffmengen von allen gleichzeitig
verwendeten Agarplättchen auch gleichzeitig stattfindet.
Wenn ich nun im folgenden von einem Versuch spreche,
so meine ich damit alle zusammengehörigen, d.h. gleichzeitig
verrichteten Transportbestimmungen.

Ich werde jetzt einige Begriffe bestimmen, welche in
dieser Arbeit fortwährend benutzt werden.

Ausgangskonzentration. Im allgemeinen hatten die oberen
Agarplättchen von allen zu einem Versuch gehörigen
Wuchsstofftransportbestimmungen vor dem Versuchsbeginn
die gleiche Wuchsstoffkonzentration. Diese Wuchsstoff-

Das von mir verwendete Avena-Material war eine reine Linie
von „Siegeshaferquot;, Ernte 1930. Ich habe Herrn Dr. Äkerman,
Svalöf für die Ueberlassung des Materials sehr zu danken.

konzentration habe ich Ausgangskonzentration genannt.
Den Masstab der Wuchsstoffkonzentration ist S. 395 fest-
gelegt worden.

Masstab für den Wüchsstofftransport, Die Konzentration
des nach Beendigung des Transports in einem Agar-
plättchen anwesenden Wuchsstoffes habe ich immer als
Prozentsatz der Ausgangskonzentration (des oberen Agar-
plättchens) angegeben, und damit also einen relativen Masstab
für den Wuchsstofftransport gewählt. Dieser Masstab ist
in allen graphischen Darstellungen des Verlaufs des Trans-
ports als Ordinate, gegen der Zeit als Abszisse verwendet
worden.

Transportintensität und Transportgeschwindigkeit. Für diese
Begriffe sei auf S. 413, und S. 425 hingewiesen.

Ich habe in dieser Arbeit die Ergebnisse meiner Versuche
fast stets als graphische Darstellungen aufgenommen.
Nur wenn eine Tabelle die Versuchsergebnisse deutlicher
als eine graphische Darstellung zum Ausdruck bringt, sind
Versuchswerte in einer Tabelle gesammelt wiedergegeben.
Meine Versuchsprotokolle und die Tabellen aller Versuche
bleiben aber im botanischen Laboratorium der Utrechter
Universität aufbewahrt und sind dort einzusehen.

Alle meine Versuche sind in demselben Raum aus-
geführt worden, in dem F. W. Went die Untersuchungen
für seine grundlegende Arbeit (1928 a) verrichtet hat. Da er
dort die Einrichtung dieser Kammer mit konstanter
Temperatur und Feuchtigkeit ausführlich beschrieben hat,
weise ich diesbezüglich auf seine Arbeit hin, und werde

Die wichtigste Verbesserung ist wohl die Verwendung einer
besseren Beleuchtung. Es wurden dazu jetzt die von Schott
in Jena in den Handel gebrachten roten und orangefarbigen
Lichtfilter (OG2) verwendet, (vgl. Nuernbergk—du Buy
1932). Wenn das Licht von einer 30 Watt Lampe durch
diese Filter fällt, verursacht es, wie Kontrollversuche gezeigt
haben, nicht die geringsten phototropischen Krümmungen.

Die Regulation der Feuchtigkeit ist insoferne etwas
geändert, als der konstante Wasserstrom jetzt nicht mehr
stärker oder schwächer geheizt wird, sondern er wird ein-
fach geheizt oder nicht geheizt. Dabei findet die Erwärmung
des Wassers ausserhalb des Versuchszimmers statt, weil
die Wasserheizungsvorrichtung dem Versuchszimmer sonst
zu viel Wärme abgibt (vgl. Nuernbergk 1932). Die
Kapazität dieser Heizungsvorrichtung ist auch viel grösser
als früher, somit arbeitet die Feuchtigkeitsregulation viel
schneller.

In einer vorigen Arbeit, (van der Weij 1931) habe
ich u.a. die Frage untersucht, in welcher Weise aus Koleop-
tilspitzen von Zea Mays eine möglichst grosse Wuchsstoff-
menge zu erhalten ist. Es hat sich dabei gezeigt, dass die
Wuchsstoffabgabe aus einer Koleoptilspitze in ein Agar-
plättchen aufhört, sobald die Konzentration des Wuchs-
stoffes im Agar eine bestimmte Höhe erreicht hat. Dies hat
auch schon du Buy (1930) festgestellt. Diese Maximal-
höhe der Wuchsstoffkonzentration variiert in den verschei-
denen Versuchen ziemlich stark, überschreitet aber in
meinen Versuchen weder bei Avena, noch bei Zea jemals
eine Grenze von 70°. (auf den Ausdruck: eine Wuchsstoff-
konzentration von so und so viel ° komme ich auf Seite 395
zurück). Manchmal war sie auch nicht grösser als 20'.

Es wird ohne weiteres deutlich sein, dass eine derartige
Wuchsstoffquelle praktisch grosse Schwierigkeiten mit sich
bringt, zumal, wenn es sich darum handelt, immer von
einer möglichst gleichen Wuchsstoffkonzentration aus-
zugehen. Ausserdem soll diese Konzentration nicht zu
niedrig sein, weil sonst erst ein sehr erheblicher Prozent-
satz der ursprünglichen Wuchsstoffkonzentration als Mini-
mum bestimmt werden kann.

Durch die Untersuchungen von Kögl und Haagen
Smit, welche die chemische Seite des Wuchsstoffproblems
untersuchen, war mir die Möglichkeit geboten, bei meinen
späteren Versuchen von einer mehr konstanten und be-
liebig hohen Wuchsstoffkonzentration auszugehen. Die
beiden Untersucher waren nämlich so freundlich, mir
nach Wunsch eine wässrige Wuchsstofflösung in der von
mir benötigten Stärke zu überlassen. Ich brauche wohl
kaum zu sagen, wiesehr das meine Arbeit nicht nur
erleichtert, sondern überdies auch insofern gefördert hat,
als die Bearbeitung der von mir studierten Probleme nach
einem viel breiteren Plan durchgeführt werden konnte,
als es sonst möglich gewesen wäre. Ich bin Herrn Prof,
Dr. Kögl und Herrn Dr. Haagen Smit dafür zu
grossem Dank verpflichtet.

So bekam ich zum Beispiel 5 cc. Wuchsstofflösung
einer Konzentration von 300° als Vorratslösung. Wenn
ich nun von einer Konzentration von 100° ausgehen will,
so bringe ich in ein Reagierglas z.B. 1 cc. meiner Vorrats-
lösung, dann die benötigte Anzahl der Agarplättchen, und
fülle die Wuchsstofflösung auf 3 cc. an. Das Reagenzglas
wird nun mit einem Kork verschlossen und mindestens
12 Stunden lang im Kühlschrank aufbewahrt. Man ist
dann vollkommen sicher, dass die verwendeten Agar-
plättchen eine vollkommen gleiche Wuchsstoffkonzentration
haben, und wenn die Plättchen gleich gross sind (es wurden
in meinen Versuchen „normalequot; und „doppelt dickequot;

Plättchen benutzt) auch eine gleiche Wuchsstoffmenge
enthalten. Falls ich mit Agarplättchen verschiedener Kon-
zentration arbeiten will, bringe ich eine gleiche Anzahl
gleicher Plättchen in z.B. 1 cc. verschieden starker Wuchs-
stofflösung. Die Wuchsstoffkonzentrationen der Plättchen,
-nach wenigstens 12 Stunden langem Aufenthalt in den ver-
schiedenen Lösungen im Kühlschrank verhalten sich
dann wie die Lösungen selber. Die Vorratslösungen wurden
auch immer im Kühlschrank aufbewahrt. Lösungen, welche
einmal mit Agarplättchen in Berührung gewesen waren,
wurden nicht mehr benutzt.

Es ist bis jetzt noch nicht mit absoluter Sicherheit zu
sagen, ob das von Kögl und Haagen Smit aus Harn
bereitete „Auxinquot;, welches ich in fast allen Versuchen
gebraucht habe, mit dem Wuchsstoff aus Koleoptilspitzen
identisch ist, weil die aus Koleoptilen zu extrahierenden
Wuchsstoffmengen so gering sind, dass es kaum möglich
erscheint, diesen Avena- oder Maiswuchsstoff je in chemisch
zugänglicher Quantität zu gewinnen. Man ist für die Iden-
tifikation der verschiedenen „Wuchsstoffequot; also auf ihre
physiologischen Wirkungen angewiesen. Die von Kögl
und Haagen Smit aus verschiedenen Ausgangsmaterialen
isolierten „Wuchsstoffequot; haben, was die Wuchsstoffkrüm-
mung betrifft, tatsächlich eine vollkommen gleiche Wirkung.
Weiterhin will ich darauf hinweisen, dass Geschwindigkeit
und Intensität des Transportes der Mais- und des Harn-
wuchsstoffes beide von der gleichen Grössenordnung sind,
während die von mir für das Auxin konstatierte Polarität
des Transports schon von F. W. Went für den Transport
des Avenawuchsstoffes festgestellt wurde. Ausserdem stimmt
das Molekulargewicht des Auxins vorzüglich mit dem von
F. W. Went (1928 a) aus der Diffusion bestimmten
Molekulargewicht des Avenawuchsstoffes überein, während
die verschiedenen von Kögl und Haagen Smit iso-
lierten Wuchsstoffe alle einen sauren Charakter haben und

sich gegenüber Lösungs- und Fällungsmittel gleichartig
verhalten. Im übrigen sei auf die Originalarbeiten hin-
gewiesen.

Das von mir benutzte Auxin war aber niemals der che-
misch reine Stoff, sondern ein hoch gereinigtes Produkt,
nämlich das aus dem Pb-Niederschlag zurückgewonnene
Produkt, das 1.000.000 AE. ( Avena-Einheiten) pro mg.
enthält. (Das reine Auxin enthält 30.000.000 AE. pro mg.).
Man vergleiche Kögl und Haagen Smit, S. 1414.

Obwohl es also sehr wahrscheinlich ist, dass alle „Wuchs-
stoffequot; identisch sind, so will ich dennoch betonen, dass
die von mir studierten Erscheinungen und die daraus
gezogenen Schlüsse unverändert gelten, auch wenn das
Auxin und der Avena- und Zeawuchsstoff nicht voll-
kommen identisch sind.

Weil die Analyse des Wuchsstofftransports auf die
Bestimmung von in Agarwürfelchen anwesenden Wuchs-
stoffmengen gegründet ist, so kann also die Genauigkeit
der quantitativen Wuchsstoffanalyse die Genauigkeit der
Transportanalyse bestimmen. Ich habe mich deshalb
bemüht, die Methode der Wuchsstoffbestimmung noch
vollkommener zu gestalten. Man findet diese von F. W.
Went (1928 a) eingeführte und von mir in technischer
Hinsicht etwas abgeänderte Methode in meiner vorigen
Arbeit: „Die quantitative Arbeitsmethode mit Wuchsstoffquot;
(1931) ausführlich beschrieben. Ich kann mich also jetzt
kurz fassen.

•Mit einem von Dolk (1930) beschriebenen Apparat
wird ein Wuchsstoff enthaltendes Agarplättchen von be-
stimmter Grösse in 12 gleichgrosse Würfelchen zerlegt.
Diese Würfelchen werden einseitig auf Keimlinge von
Avena gesetzt, welche vor einiger Zeit dekapitiert worden
waren. Es dringt dann nur an dieser einen Seite Wuchsstoff

in die Koleoptile hinein. Demzufolge wächst diese Seite
schneller als die andere: es erfolgt eine Krümmung des
Keimlings. Unterhalb einer gewissen Grenze ist diese
nach 110 Minuten photographisch festgelegte Krümmung
der Konzentration des Wuchsstoffes in den aufgesetzten
Agarwürfelchen proportional. Dabei wird die Krümmung
ausgedrückt in Graden; die auftretende Maximalkrümmung
wird Grenzwinkel genannt.

Diese Methode, wie sie von F. W. Went angewandt
wurde, habe ich in zweierlei Hinsicht verbessern können:

a.nbsp;durch die Einführung einer bequemeren, und daher
schnelleren Dekapitationsmethode. Die Spitze wird nun
mit einer eigens dazu konstruierten Schere, der „Dekapi-
tationsscherequot;, von zwei Seiten bis zum Primärblatt
eingeschnitten, und noch im gleichen Bewegungs-
gang wird die Spitze abgehoben.

b.nbsp;indem ich den nach der ersten Dekapitation in der
Koleoptile noch vorhandenen Wuchsstoff zuerst von der
Koleoptile selber aufbrauchen lasse, und erst dann
Wuchsstoff aufsetze. Es ist dann aber notwendig,
innerhalb Stunden nochmals zu dekapitieren, weil
sonst die oberen Zellen der dekapitierten Koleoptile an-
fangen, Wuchsstoff zu bilden. (Die sogenannte „Regene-
ration der physiologischen Spitzequot;. Vergl. Dolk 1930
und 1926, Tsi-Tung Li 1930).

Bei den in dieser Arbeit beschriebenen Wuchsstoff-
analysen wurden die Reaktionspflanzen immer 2 bis 3
Stunden nach der ersten Dekapitation zum zweiten Male
dekapitiert, und 30 bis 50 Minuten später mit Wuchsstoff
versehen.

Alle meine in der vorliegenden Arbeit beschriebenen
Versuche sind mit Pflanzen ausgeführt worden, welche
nach der von F. W. Went eingeführten und beschriebenen
Methode in Wasserkultur gezüchtet wurden. Man arbeitet
damit viel sauberer als mit in Erde gezüchteten Pflanzen,

Es kommt mir jetzt erwünscht vor, auf einige Versuchs-
ergebnisse von F. W. Went (1928 a) hinzuweisen, welche
nicht mit meinen Befunden übereinstimmen. Setzt er
nämlich verschieden grosse Agarwürfelchen auf, welche die
gleiche Wuchsstoffkonzentration haben, so findet er Krüm-
mungen, welche mit der Grösse der verwendeten Würfelchen
proportional sind. Ferner ergeben verschieden grosse
Würfelchen mit derselben totalen Wuchsstoffmenge, also
einer verschieden grossen Konzentration des Wuchsstoffes,
gleich grosse Krümmungen. Meines Erachtens kann man
daraus nur schliessen, das praktisch aller ursprünglich in
einem Würfelchen anwesende Wuchsstoff in einer verhält-
nismässig kurzen Zeit in die Koleoptile übergegangen sein
muss. Das ist ebensowenig mit den Resultaten der
Transportversuche, als mit einigen Versuchsergebnissen von
du Buy (1931) im Einklang zu bringen. Wenn du Buy
nämlich Agarwürfelchen mit Wuchsstoff, welche schon
einige Zeit auf Koleoptilen gestanden haben, auf andere
Koleoptilen setzt, so krümmen diese sich auch noch stark,
obgleich etwas schwächer als die ersten.

Ich habe nun Versuche ausgeführt, um die Ergebnisse
von Went zu kontrollieren. Ich habe nämlich Agar-
würfelchen mit derselben Wuchsstoffkonzentration aufgesetzt,
welche 2 x 2 X 0.9 mm. und 1 X 1 X 0.9 mm. gross
waren. Went hat seine Versuche mit Würfelchen gemacht,
die eine Maximalgrösse von 0.92 X 1.5 X 2 mm. und eine
Minimalgrösse von 0.46 X 1.5 X 1.5 mm. hatten. Die
Grössen der von mir gebrauchten Würfelchen gehen also
über die Wentschen Extreme noch hinaus.

Meine Resultate sind in der folgenden Tabelle zusammen-
gestellt. In den beiden ersten Versuchen wurden Würfelchen
beider Grösse mit Wuchsstoffkonzentrationen in einem in
der zweiten Spalte angegebenen Verhältnis aufgesetzt, der
letzte Versuch wurde nur mit einer Konzentration aus-

geführt. Die fett gedruckten Werte sind Grenzwinkel, im
letzten Versuch lag dieser oberhalb 20°.

Man sieht, dass alle Krümmungen der kleineren Würfel-
chen gegen denjenigen der 4mal grösseren mit derselben
Wuchsstoffkonzentration nur sehr wenig oder gar nicht
zurückstehen. Einen wirklichen Unterschied findet man
nur im ersten Versuch. Dabei muss ich aber bemerken,
dass die Reaktionspflanzen in diesem Versuch etwas
guttierten, sodass wahrscheinlich der Wuchsstoff aus den
Würfelchen nicht mehr völlig einseitig in die Reaktions-
pflanze übertreten konnte, sondern durch das Guttations-
wasser auch teilweise nach der andern Seite der Schnitt-
fläche diffundierte und auch dort in die Koleoptile eindrang.
Es ist verständlich, dass dadurch die Wuchsstoffkrüm-
mungen kleiner werden, und auch der Grenzwinkel herab-
gesetzt wird, weil auch die dem Agarwürfelchen gegen-
überliegende Seite der Koleoptile durch den aufgesetzten
Wuchsstoff eine Wachstumsbeschleunigung bekommt.

(Vergl. du Buy und Nuernbergk 1930). Ausserdem ver-
dünnt die gleiche Menge des Guttationswassers die Wuchs-
stoffkon^entration der kleineren Würfelchen 4mal mehr als
diejenige der 4mal grösseren Würfelchen. In allen diesen
und meinen andern Versuchen wurden die Würfelchen
mit der kurzen, also 0.9 mm. langen Seite wie ein
Fähnchen auf die Koleotilen gesetzt.

Hieraus geht also hervor, dass bei gleichgrosser Kontakt-
fläche des Würfelchens mit der Koleoptile die Krümmmgs-
grösse fast ausschliesslich von der Konzentration des Wuchs-
stoffes und nur sehr wenig von dessen absoluter Menge
abhängig ist.

Schliesslich will ich noch daraufhinweisen, dass eine
WuchsstofTkonzentration, welche sehr viel stärker ist, als
für das Erreichen des Grenzwinkels notwendig ist, eine
Krümmung verursacht, welche geringer ist als der Grenz-
winkel. So ergaben sich in einem Versuch mit Wuchsstoff-
konzentrationen im Verhältnis 1 : 3 : 15 Krümmungen
von bzw. 7.4°, 14.9^ (Grenzwinkel) und 13.2\ Ich erwähne
das nur als Tatsache und will auf mögliche Erklärungen
nicht eingehen, würde dann ja auch nur in nutzlose
Hypothesen fallen.

Nach den oben beschriebenen Befunden ist es also
nicht möglich, von einer Wuchsstoffnjen^e von so und
soviel zu sprechen, wohl aber von einer so starken
Konzentration, was ich in dieser Arbeit auch tun will.
Unter einer Wuchsstoffkonzentration von 10° ist also zu
verstehen eine solche Konzentration, dass ein dreiprozentiges
Agarwürfelchen von 2 X 2 X 0.9 mm., das diese Wuchs-
stoffkonzentration enthält, einem nach der gebrauchten
Methode für die Wuchsstoffanalyse praeparierten Avena-
keimling, auf welchen es wie ein Fähnchen aufgesetzt wird,
eine Krümmung von 10° mitteilt. Eine Wuchsstoffkonzen-
tration von lOOO'' ist lOOmal so stark, was natürlich nicht

sagen will, dass eine Versuchspflanze, niit einem Agar-
würfelchen von dieser Wuchsstoffkonzentration versehen,
sich auch 1000° krümmt.

Am Anfang eines Transportversuches wird aus dem
zur Verfügung stehenden Koleoptilmaterial die für den
Versuch notwendige Anzahl möglichst gleicher Koleoptilen
ausgesucht. Diese werden darauf vom Primärblatt befreit.
Das geschah meistens folgenderweise. Ein Keimling, der
noch im gläsernen Halterchen sitzt, (Vergl. F. W. Went
1928 a) wird mittels der Dekapitationsschere dekapitiert.
Dann wird das Primärblatt entfernt, indem man es mit
einer Pinzette, deren Spitzen mit Korkklötzchen versehen
sind, ganz vorsichtig emporhebt, während man die
Koleoptile mit der andern Hand festhält. (Vergl. van
der Weij 1931). Der Keimling wird nun direkt ober-
halb des Korns durchgeschnitten und ist jetzt fertig, um
in Zylinderchen zerteilt zu werden.

Es versteht sich ohne weiteres, dass man einen andern
Weg einschlagen muss, wenn man den Wuchsstofftransport
in Zonen unmittelbar unterhalb der Spitze untersuchen
will. Dann wird der Keimling aus dem Halterchen ge-
nommen, vom Korn gelöst, und etwa 4 mm. oberhalb der
Grenze zwischen Mesokotyl und Koleoptile mit der
Dekapitationsschere von zwei Seiten eingeschnitten. Wenn
man jetzt die beiden Teile des Keimlings vorsichtig aus-
einander zieht, löst sich das Primärblatt vom Mesokotyl,
und steckt unten aus dem oberen Teil der Koleoptile heraus.
Es ist nach einiger Uebung nicht schwierig, es daraus mit
der Korkpinzette zu entfernen.

Die in einer dieser Weisen vom Primärblatt befreiten
Koleoptilen werden jetzt zu 7 in den in Abbildung 1

Abb. 1. Koleoptilmikrotom. A. perspektivisch von der Seite. B.
längs durchgeschnitten. C. Das Schnittverfahren im Querschnitt.
D. Koleoptilhalter in horizontaler Projektion. Gerüst: Messingtisch
T, vertikale Messingplatte Mp mit Schlitz, Fussplatte FP, Mes-
singstab MS. Beweglicher Koleoptilhalter: A die Mutter für die
Millimeterschraube Ms, Messingstücke C, B, und ß„ Klammer/C,
Schraube s. Millimeterschraube (Ms) (Fixiert mittels Messingstück
D); Scheibe Sch, Einschnitt E, Feder F, Zahn Z- Schnittmechanismus
mittels Klammer K und Hartgummistückchen H fixierte, halbe
Rasierklinge Rk^, über die Lochreihe L bewegliche Rasierklinge Rk^.

sagen will, dass eine Versuchspflanze, mit einem Agar-
würfelchen von dieser Wuchsstoffkonzentration versehen,
sich auch 1000° krümmt.

Es versteht sich ohne weiteres, dass man einen andern
Weg einschlagen muss, wenn man den Wuchsstofftransport
in Zonen unmittelbar unterhalb der Spitze untersuchen
will. Dann wird der Keimling aus dem Halterchen ge-
nommen, vom Korn gelöst, und etwa 4 mm. oberhalb der
Grenze zwischen Mesokotyl und Koleoptile mit der
Dekapitationsschere von zwei Seiten eingeschnitten. Wenn
man jetzt die beiden Teile des Keimlings vorsichtig aus-
einander zieht, löst sich das Primärblatt vom Mesokotyl,
und steckt unten aus dem oberen Teil der Koleoptile heraus!
Es ist nach einiger Uebung nicht schwierig, es daraus mit
der Korkpinzette zu entfernen.

Die in einer dieser Weisen vom Primärblatt befreiten
Koleoptilen werden jetzt zu 7 in den in Abbildung 1

Abb. 1. Koleoptilmikrotom. A. perspektivisch von der Seite. B.
längs durchgeschnitten. C. Das Schnittverfahren im Querschnitt.
D. Koleoptilhaiter in horizontaler Projektion. Gerüst: Messingtisch
T, vertikale Messingplatte Mp mit Schlitz, Fussplatte FP, Mes-
singstab MS. Beweglicher Koleoptilhaiter: A die Mutter für die
Millimeterschraube Ms, Messingstücke C, ßj und J5,, Klammer if,
Schraube s. Millimeterschraube (Ms) (Fixiert mittels Messingstück
■D); Scheibe Sek, Einschnitt E, Feder F, Zahn Z. Schnittmechanismus
mittels Klammer K und Hartgummistückchen H fixierte, halbe
Rasierklinge Rk^; über die Lochreihe L bewegliche Rasierklinge Rk^.

dargestellten Apparat gebracht, den ich Koleoptilmikrotom
nennen will. Die 7 Koleoptile können damit gleichzeitig
in Zylinderchen beliebiger Länge verteilt werden, ohne
sie nur im geringsten zu beschädigen. Der Apparat
beruht darauf, dass die in einer geraden Linie mit der
Basis im Apparat befestigten Koleoptilen, welche leicht
durch Löcher in einem flachen Messingtisch geschoben
werden können, darin mittels einer Millimeterschraube
eine beliebige Anzahl mm. nach oben gebracht werden.
Die über den Tisch hinaus steckenden Teile der 7 Koleop-
tilen werden nun mit einer flach über den Tisch bewegten
Rasierklinge alle mit einer einzigen Bewegung abgeschnitten
und bleiben darauf stehen.

Abbildung 1 A zeigt den Apparat perspektivisch von der
Seite, 1 B im Querschnitt. T ist der flache Messingtisch
mit der Reihe von Löchern L, in welchen bei Gebrauch
des Apparates die Koleoptile nach oben geschoben werden.
In Abb. 1 A ist auch die Rasierklinge Rki angegeben,
welche mit der Hand flach über den Tisch bewegt wird.
An der andern Seite der Löcher befindet sich ein halbes
Rasiermesserchen I^ks, das mit zwei Klammern K und
einem Hartgummistückchen H derart auf dem Tisch
befestigt ist, dass das halbe Messerchen mit der scharfen
Seite genau bis zu den 7 Löchern reicht. Diese scharfe
Seite wird bis auf einen möglichst schmalen Streifen vom
Hartgummistückchen H überdeckt. Abb. 1 C zeigt diese
Verhältnisse im Querschnitt beim Durchschneiden einer
Koleoptile. Es mögen z.B. die 7 Koleoptilen alle genau
2 mm. aus ihren Löchern ragen; die Rasierklinge Rki
wird nunmehr zuerst bis dicht in die Nähe der Löchern
gebracht, und zwar so, dass ihre scharfe Seite parallel
zur Reihe der Löcher liegt. Dann wird sie, während sie
dieselbe Richtung behält, flach über den Tisch geschoben
in einer die Lochreihe möglichst schief kreuzenden Rich-
tung, also etwa in der Weise, wie man mit einem Rasier-

messet mit der Hand mikroskopische Praeparate herstellt.
Es stehen nun auf der Rasierklinge Rki 7 Koleoptil-
zylinderchen mit einer Länge von genau 2 mm. Das halbe
Rasiermesserchen Rk^ hat dafür gesorgt, dass die
Koleoptilen ohne verletzt zu werden bis auf die letzte
Zelle quer durchgeschnitten wurden, das Hartgummi-
Stückchen H dafür, dass die Zylinderchen auf der Rasier-
klinge Rki stehen geblieben sind. Man kann sie nun mit
einer sehr leicht beweglichen Pinzette mit umgebogenen
Spitzen leicht wegnehmen, ohne sie zu beschädigen.

Die vom Primärblatt befreiten Koleoptilen werden im
Apparat zwischen den Messingstücken B^ und B» befestigt.
Diese sind beide mit vertikalen, halbzylindrischen Ein-
schnitten versehen, welche zusammen eine Reihe von
7 Löchern bilden, die sich senkrecht unter den Löchern
L im Messingtisch befinden, aber viel enger als diese
sind, damit die Koleoptilen darin festgeklemmt werden
können. B^ wird mittels der Klammern K^ gegen ßo
festgehalten. Bn bildet mit den Messingstücken C und A
ein Ganzes, das in den vertikalen, lang rechteckigen Schlitz
in der vertikalen Messingplatte Mp mittels der durch A
gehenden Millimeterschraube Ms wie ein Schlitten hoch
und tief geschraubt werden kann. Abb. 1 D zeigt das
Gestell ACB im Apparat in horizontaler Projektion. Man
sieht, dass die Mutter A zum grössten Teil durchgesägt
ist, und eine horizontale Schraube s enthält, welche so
weit eingeschraubt wird, bis die aus Eisen hergestellte
Millimeterschraube ohne Spiel in A beweglich ist. Die
Form der Millimeterschraube ist aus Abb. 1 B genau zu
entnehmen. Sie ist an dem Tisch T mittels des Messing-
stücks D auch wieder ohne Spiel befestigt. Ihr oberer
Teil ist mit einer runden Scheibe ScIi versehen, welche
zwei Knöpfe und einen vertikalen Einschnitt E hat.
Mittels der Knöpfe wird die Millimeterschraube gedreht;
in den Einschnitt E greift ein Zahn ein, welcher durch eine

starke Feder F gegen die Scheibe gedrückt wird. Die
Feder ist am Tisch befestigt. Der Einschnitt E kann nur
mit einiger Mühe an dem Zahn vorbei gedreht werden.
Wenn man nun den Einschnitt E Imal von Zahn zu Zahn
dreht, so wird das ganze Gestell ACB und werden damit
also auch die Koleoptilen genau 1 mm. nach oben bzw.

Um Koleoptilen in den Apparat zu bringen, wird er
horizontal gelegt mit dem Messingstab MS nach unten,
während der Zahn Z in den Einschnitt E eingreift. B.
wird entfernt. Der Gestell ACB wird so weit herabgedreht,
dass eine Koleoptile, welche von unten her so tief in eines
der Löcher L durchgesteckt wird, dass sie oben eben ein
wenig herausragt oder gerade genau bis zum oberen Rand
des Loches reicht, mit der Basis auf B, ruht. Das Ein-
bringen der Koleoptilen in die Löchern geht Ziemlich
leicht, weil diese von unten trichterförmig ausgebohrt
sind. Sind alle 7 Koleoptilen so angebracht worden, wird
B, auf gedrückt, und es befinden sich die Koleoptilen
nunmehr unbeweglich dazwischen.. Dann wird der Apparat
vertikal gestellt, und in der oben angegebenen Weise
werden die Köpfe von den Koleoptilen abgeschnitten,
oder es werden die Koleoptilen zuerst 1 mm. nach oben
gedreht, falls sie zuvor die Löcher nur ausfüllten und mcht
oben heraus ragten. Die jetzt abgeschnittenen Köpfe werden
entfernt. Darauf dreht man die Millimeterschraube so oft
um, als man die Länge der Koleoptilzylinderchen in mm.
zu haben wünscht und schneidet diese dann wieder mit
der Rasierklinge ab, auf welcher sie, wie oben schon er-
wähnt, stehen bleiben. Man setzt die Zylinderchen auf
ein Agarplättchen und kann die Manipulation wiederholen,
bis die Koleoptile ganz aufgebraucht ist.

Die Koleoptilzylinder, welche ich im folgenden als
„Transportzylinderchenquot; bezeichnen will, werden jetzt in
einen „Transportapparatquot; ge-nbsp;-i o

bracht. Ein solcher Apparat
ist in Abb. 2 A perspektivisch,
in Abb. 2 B im Querschnitt
dargestellt. Es ist nichts anderes,
als eine Einrichtung, um das
obere. Wuchsstoffenthaltende
Agarplättchen ohne Mühe auf
das, auf dem unteren Plättchen
stehende Transportzylinderchen
zu bringen. Ausserdem können
die Transportzylinderchen in
regelmässiger Anordnung auf
das untere Plättchen gesetzt
werden. Der Apparat besteht
aus einem unteren, einem mitt-
leren und einem oberen Teil.
Der untere Teil ist zusammen-
gesetzt aus einer Fussplatte F
aus etwa 4 mm. dickem Hart-
gummi; einer 1 mm. dicken,
etwas kleineren Hartgummi-
platte mit einer Oeffnung O
in der Mitte, welche ein Agar-
plättchen (das Unterplättchen
von der von mir benützten
Grösse (6x8 mm.) genau
enthalten kann und dann noch
eine kleine Seitenöffnung s offen lässt, die es ermöglicht,
das Agarplättchen leicht, ohne es zu beschädigen, mit
einem feinen Spatel aus dem Apparat heraus zu nehmen;
und drei vertikalen Stäben aus rostfreiem Stahl, welche

Abb. 2. Transportapparat. A
perspektivische Seitenansicht,
nur die Teile etwas auseinander
geschoben, der obere Teillängs
durchgeschnitten. B im Quer-
schnitt. (der mittlere Teil ist
jetzt nicht verwendet; es sind
aber das dicke obere, wuchs-
stoffshaltige (o), und das dün-
nere, untere, wuchsstoffreie
Agarplättchen (u) mit darauf-
stehenden Transportzylinder-
chen angcgeben).0= Oeffnung
für das Agarplättchen, 5 =
Seitenöffnung, F ^ Fussplatte,
z= Zelluloidplättchen.

gleichzeitig die zwei Hartgummiplatten verbinden. Der
obere Teil besteht aus einer 1 mm. dicken Hartgummi-
platte, die genau mit der dünnen Platte des unteren Teiles
übereinstimmt; und einem darauf geklebten Plättchen aus
dünnem, durchsichtigem Zelluloid z. Dieser obere Teil des
Apparates enthält beim Versuch das obere, meistens doppelt
dicke und Wuchsstoff enthaltende Agarplättchen O. Die ge-
nannten Stahlstäbe passen in drei Löchern in der Hartgummi-
platte derart, dass sich die Oeffnungen für die Agarplättchen
dann senkrecht übereinander befinden, während die Hart-
gummiplatte selbst leicht über die Stäbe gleiten kann.
Meistens wurden bei den Versuchen nur diese beiden Teile
des Transportapparats benutzt, weil es nach einiger Uebung
nicht schwierig ist, kürzere, d.h. bis 3 mm. lange Trans-
portzylinderchen in 3 Reihen zu je 4 in guter Anordnung
auf dem unteren Agarplättchen aufzustellen. Nur wenn
die zu verwendenden Transportzylinderchen länger waren,
wurde auch der dritte Teil des Apparates benutzt. Er
besteht aus einer 3 mm. dicken Hartgummiplatte, die wie
der obere Teil über die Stahlstäbe gleitet, und 12 zylin-
drische Löcher enthält, in welche die Transportzylinderchen
gesteckt werden können. Die mittlere Platte wird dazu
möglichst nahe an die untere Hartgummiplatte herange-
schoben, und fixiert auf dieser Weise die Koleoptilzylin-
derchen in richtiger Anordnung auf dem unteren Agar-
plättchen.nbsp;.

den oberen und den unteren Teil des Apparates voneinander
und beseitige die Transportzylinderchen. Ich nehme darauf
die zu analysierenden Agarplättchen aus den Transport-
apparaten heraus und lege dieselben auf Milchglasplatten.
Von jedem Agarplättchen wird nun die Nummer des
desbezüglichen Transportapparates mit Tinte auf das
Milchglas geschrieben, was sehr gut geht. Die Milchglas-
platten haben ausserdem den Vorteil, dass darauf befindliche

Agarplättchen im feuchten Kasten nicht eintrocknen, was
wohl der Fall ist, wenn sich die Agarplättchen auf
schwarzen Glasplatten befinden.

Dann folgt die Analyse der Wuchsstoffkonzentration der
Agarplättchen auf der schon eher beschriebenen Weise.
Agarplättchen, von denen erwartet wird, dass sie eine
Wuchsstoffkonzentration besitzen, welche zu Grenzwinkeln
führen würde, werden zuerst auf eine oder mehrere Plättchen
ohne Wuchsstoff gelegt, damit die Konzentration auf Ygt;
oder weniger verringert wird. Dazu standen solche Plättchen
meistens während der Nacht im Kühlschrank, was dann
auch mit den andern, zu dem totalen Versuch gehörigen
Plättchen geschah.

Ich will jetzt noch einmal ausdrücklich darauf hinweisen,
dass die Analyse von Wuchsstoff, welche sich auf einem
Transportversuch bezieht, immer mit einer und der selben
Pflanzenserie ausgeführt wurde, und dass zwischen den
gleichen, für die Wuchsstoffanalyse notwendigen Mani-
pulation der ersten und der letzten Analysepflanze niemals
mehr als Stunde verging, während zwischen zwei
verschiedenen Manipulationen immer der gleiche Zeit-
abstand lag. Wenn also im folgenden z.B. von Versuch 123
die Rede ist, sind somit alle Bestimmungen, welche sich
auf diesen Versuch beziehen, vollkommen vergleichbar.
Dazu gehört auch immer a. die Bestimmung der Ausgangs-
konzentration mit Würfelchen welche einen Bruchteil,
Z.B. dieser Ausgangskonzentration des Wuchsstoffes
enthalten, b. die Bestimmung des Grenzwinkels der
Pflanzenserie. Stellt es sich heraus, dass die Serie aus zu
variablem Pflanzenmaterial besteht, so ist dann der ganze
Versuch unbrauchbar. Solche Versuche sind natürlich
nicht in dieser Arbeit erwähnt.

Vor dem Anfang des Transportversuches wurden nun
die oberen und die unteren Teile der benötigten Apparate,
welche alle eine Nummer tragen (oberer und unterer

Teil eines Apparates gehören zusammen) mit Agarplättchen
versehen und bis zum Anfang des Versuches einem
feuchten Kasten aufbewahrt. Dabei war das obere, Wuchs-
stoff enthaltende Plättchen meistens 1.8 mm., bisweilen
auch 0.9 mm., das untere immer 0.9 mm. dick. Im
Versuchszimmer, bei einer Temperatur von 23° und einer
Feuchtigkeit von mindestens 90% werden dann die
Transportzylinderchen auf das untere Plättchen gesetzt,
und zwar entweder mit oder ohne Hilfe der Hartgummi-
platte mit den 12 Löchern. Darauf kommt nun das obere
Plättchen. Das darauf befindliche, durchsichtige Zelluloid-
plättchen erlaubt es, zu kontrollieren, ob wirklich alle
12 Transportzylinderchen mit dem oberen Plattchen gut
kontakt haben. Das kann sowohl am Anfang als ajich am
Ende des Transportversuches geschehen; Versuchsfehler
brauchen damit also nicht gemacht zu werden.

Es ist ferner sehr wichtig, die Grössenordnung der
Versuchsfehler zu kennen. Bei einer einfachen Wuchs-
stoffbestimmung ist das ziemlich einfach, weil man dafür
einen Masstab in der Durchschnittsabweichung oder dem
mittlem Fehler hat. Letztere Methode ist von F. W. Went
(1928 a) gebraucht worden. Des besseren Vergleichs wegen
bin ich in meiner vorigen Arbeit Went dann nach-
gefolgt. Die vorige Arbeit (van der Weij 1931), wie auch
die Tabelle I gibt den Masstab für die Genauigkeit der
Wuchsstoffanalyse. Die Fehlergrenze des Transportver-
suches gibt sie aber nicht, weil diese hierbei doch eine
ganz andere ist. Es ist nämlich vollkommen unmöglich,
das Eintrocknen der Agarplättchen ganz zu verhindern.
Nun kann man zwar die eingetrockneten Agarplättchen so
viel Wasser aufnehmen lassen, dass sie ihre ursprüngliche
Grösse wieder ungefähr einnehmen, aber trotzdem ist der
Fehler beim Transport, wenn von einem etwas einge-
trockneten Oberplättchen ausgegangen wird, nicht zu
bestimmen. Diesen Fehler suchte ich so viel wie möglich

durch die Benutzung dicker Oberplättchen zu vermeiden.
Ausserdem können auch die Transportzylinderchen mehr
oder weniger eingetrocknet sein oder sie sind etwas zu
feucht, sodass, ausser dem Transport von Wuchsstoff durch
die Koleoptilzylinderchen noch Diffusion im anhängenden
Wasser stattfindet. Dazu kommt noch, dass die Variabilität
der Transportzylinderchen eine Rolle spielt. Deshalb habe
ich in der vorliegenden Arbeit keine Durchschnitts-
abweichungen oder mittlere Fehler der Wuchsstoffanalyse
aufgenommen. Dass ich trotz der vielen Fehlerquellen zu
brauchbaren Resultaten gekommen bin, geschah nur nach
sehr vieler Uebung und manchen vergeblichen Versuchen.

Im IV. Abschnitt werde ich bezüglich der Methodik
des Transportversuches noch einige Besonderheite er-
wähnen. (S. 429).

Die gebräuchlichen Thermostaten waren für meine
Versuche nicht geeignet. Wenn ich nämlich einen Trans-
portapparat in einen solchen Thermostaten bringe, muss
ich erst eine verhältnismässig grosse Tür aufmachen. Die
Luft, welche sich in dem Thermostaten befindet, ist,
nachdem die Tür wieder geschlossen worden ist, viel
kälter als die „konstantequot; Temperatur, auf welche der
Thermostat eingestellt ist, und dieser Unterschied gleicht
sich erst allmählich aus. Und wenn diese Tür fast jeden
Moment aufs neue geöffnet und geschlossen wird, und das
war in meinen Versuchen unvermeidbar, bleibt von einer
konstanten Temperatur nur noch sehr wenig übrig. Dazu
kommt ferner, dass die Transportversuche in einer äusserst
feuchten Umgebung ausgeführt werden müssen.

Die von mir benutzten und zu diesem Zwecke kon-
struierten Thermostaten entsprechen folgenden Anfor-
derungen:

gebracht werden, nehmen in einer mögHchst kurzen
Zeit die Temperatur der Umgebung des Inneren des

d.nbsp;Weder die Temperatur, noch die Feuchtigkeit der
Umgebung eines sich in dem Thermostaten befindlichen
Transportapparates ändert sich, wenn ein anderer
Transportapparat in den Thermostaten gebracht oder
herausgenommen wird.

Ein solcher Thermostat ist in Abb. 3 wiedergegeben:
A total von der Seite, B im Längsschnitt, C die Lade.
Er besteht aus einem grossen Wasserreservoir WR, das
aus Zink hergestellt ist, und das im Inneren nur einen
sehr kleinen, im Querschnitt quadratischen, aber doch
durch fast die ganze Länge des Reservoirs laufenden
Versuchsraum Vk aufweist. Für das wirkliche Mass des
Apparates weise ich auf die genau in einem bestimmten
Verhältnis gezeichneten Abbildungen hin. Die Wände
der Versuchskammer bestehen aus Kupferblech, weil
Kupfer die Wärme am besten geleitet. Das hintere Ende
der Kammer ist mit dem Boden verbunden worden. Das
Reservoir besitzt oben ein grosses viereckiges Loch, das
durch ein Korkstück geschlossen werden kann.

In dieses Korkstück ist eine Oeffnung gemacht worden,
in welche ein Thermometer gesteckt wird, dessen Bulbe
sich direkt neben der Wandung des inneren Raumes be-
findet, und dessen Skala erst oberhalb des Korkdeckels
anfängt. Kontrollversuche haben gezeigt, dass die Tem-
peratur dieses Thermometers auch wirklich die Temperatur
der Versuchskammer wiedergibt. In die Kammer passt
eine Lade hinein, welche in Abb. 3 C gesondert abgebildet
ist. Die Vorderseite dieser Lade wird durch eine, die

Abb. 3. Thermostat für Wuchsstofftransportversuchc. A. perspekti-
vische Seitenansicht mit teilweise ausgezogener Lade. B. längs durch-
geschnitten (Vergrösserung 1/3). C. die Lade. WR. = Wasserreservoir,
Vk = Versuchskammer. Lade mit Messingstäben Ms, Korkwänden K,
Holzplatte Hp und Knopf, Kupferplatte P.

Oeffnung des inneren Raumes des Thermostaten weit
überdeckende Holzplatte Hp gebildet, welche zusammen
mit einem viereckigen, den Querschnitt der Versuchs-
kammer ausfüllenden Korkstück die Wärme-isolation der
Lade besorgt, wenn diese sich im Thermostaten befindet.
Der Boden der Lade besteht wieder aus Kupferblech,
wird aber gestützt von zwei Messingstäben Ms. Am Boden
befestigt sind vier vertikale Korkwände/C, welche, zusammen
mit dem viereckigen Korkstück Ks am vorderen, und einem
senkrechten Kupferplättchen P am hinteren Ende die Lade
in fünf Zellen verteilen. Jede Zelle wird, wenn die Lade
in die Kammer hineingeschoben ist, begrenzt: vorn und
hinten von einer Korkwand, welche sich den Wänden des
inneren Raumes ganz anschliessen; oben und an den
Seiten von den Wänden des inneren Raumes; und unten
natürlich von dem Boden der Lade. In jede Zelle passt
ein Transportapparat hinein. Der Boden, und die hintere
und vordere Wand jeder Zelle sind mit feuchtem Filtrier-
papier bekleidet. Auf diese Weise ist es möglich, die Luft
in den Zellen praktisch wasserdampfgesättigt zu halten.
Wenn ich nun den Transport bei einer bestimmten
Temperatur untersuchen will, so bestimme ich, welcher
Prozentsatz der im oberen Plättchen ursprünglich vor-
handenen Wuchsstoffkonzentration nach verschiedener
Zeit im unteren Plättchen angekommen ist. Derjenige
Transportapparat, womit der Transport während der
längsten Zeit untersucht werden soll, wird nun m der
hinteren Zelle aufgestellt; derjenige, der am ersten aus
den Thermostaten entfernt werden muss, steht in der
vorderen Zelle. Um einen Transportapparat aus dem
Thermostaten zu entfernen, wird die Lade so weit aus-
geschoben, dass er genau aus der Zelle hinausgenommen
werden kann (Abb. 3 A). Die sich in den andern Zellen
befindlichen Apparate bleiben dabei unter denselben
Bedingungen von Temperatur und Feuchtigkeit.

Da sich meine Thermostaten, wie ich sie oben be-
schrieben habe, in einem Zimmer mit konstanter Tempe-
ratur befanden, war es möglich, ihnen eine höhere konstante
Temperatur oberhalb der Temperatur des Zimmers zu
geben, ohne irgendwelche Thermoregulatoren zu benützen.



1 II II II	II 1 :

Abb. 4. Gebrauch der Thermost.itcn. A. für Temperaturen
oberhalb der Zimmertemperatur. B. für niedere Temperature
bis etwa 2quot;.

Sie wurden dazu auf einen lichtdicht geschlossenen Metal-
kasten gestellt, in welchem fortwährend eine elektrische
Lampe brannte (Abb. 4A). Sie nehmen dann innerhalb
12 Stunden eine praktisch konstante Temperatur an, welche

je nach der Stärke der benutzten Lampe verschieden hoch
ist. Zweckmässige Wärmeisolation (nicht in der Abb. ange-
geben) von Thermostaten und „Ofenquot; ergibt natürlich eine
bedeutend höhere Temperatur bei der gleichen Heizung.
Für diese Heizung wurden Lampen von 15 bis 75 Watt
benutzt. Es hat sich während der Versuche niemals eine
grössere Temperaturschwankung als ergeben.

Um Transportversuche bei 0° ausführen zu können,
wird ein gut isolierter Thermostat ganz mit Eisstücken
gefüllt. Zu diesem Zwecke sind die Thermostaten oben
mit einer genügend grossen Oeffnung versehen. Dadurch
erhält der innere Raum die Temperatur des schmelzenden
Eises, d.h. also genau 0°, was mit einem in die Kammer
gebrachten Thermometer kontrolliert wurde.

Temperaturen zwischen der Dunkelzimmer-Temperatur
und 0° wurden in einer anderen Weise erhalten. Es wurden
dazu dieselben Thermostaten benützt, welche ausserdem
aber noch Messingrohre halten: ein horizontales, das oben
in einer der Seitenwänder angebracht wurde, und ein
vertikales, dünneres Rohr, das in einer möglichst grossen
Entfernung von den horizontalen durch die obere Wand
geführt ist und fast bis zum Boden geht. Durch das
vertikale Rohr strömt nun mit konstanter Geschwindigkeit
Wasser von einer bestimmten Temperatur in den Apparat
hinein; durch das horizontale Rohr strömt das überflüssige
Wasser wieder ab. Dieses Wasser stammt direkt aus der
Wasserleitung und hat dann eine Temperatur, welche je
nach der Zeit des Jahres zwischen 12° und 18° variiert.
Teilweise ist die Anordnung auch so, dass das Wasser
zuerst eine grosse, mit Eisstücken gefüllte und gut isolierte
Kiste passieren muss; dann hat es eine Temperatur von
nahezu 0°, wenn es diese Kiste verlässt (Abb 4 B). Die
Verbindung zwischen Kiste und Thermostat besteht aus
einem starken Gummischlauch. Je nach der Länge dieses
Schlauches erwärmt sich das in diesem Falle immer sehr

langsam strömende Wasser mehr oder weniger, es bekommt
also auch der Thermostat eine verschieden hohe Tem-
peratur. Das Wasser, das den ersten Thermostaten verlässt,
wird in einen zweiten Thermostaten geführt, welcher dem
ersten ganz ähnlich ist. Dieser Thermostat kann wieder
mit einem dritten verbunden werden. Auch die Temperatur
dieses letzten Thermostaten kann man durch die Länge
der Zufuhrschläuche regulieren. Es wurden in den drei
Thermostaten z.B. Temperaturen von 3, 8, und 12°
erreicht. Diese Temperaturen schwanken während des
Versuches nicht mehr als y/.

Der konstante Wasserstrom wird so erhalten, dass dem
von einem konstanten Niveau abfliessenden Wasserstrom
mittels eines fein regulierbaren Schraubenventils die
erwünschte Strömungsgeschwindigkeit gegeben wird.

ABSCHNITT IIL
PHYSIKALISCH-CHEMISCHE BETRACHTUNGEN
ALS ANLEITUNG FÜR DIE ANALYSE DES
WUCHSSTOFFTRANSPORTS.

Wenn es vielleicht auch sonderbar erscheint, jetzt schon
physikalisch-chemische Betrachtungen mit den noch nicht
erwähnten Ergebnissen der Versuche über den Wuchsstoff-
transport in der Koleoptile zu verbinden, so glaube ich
dennoch, dass die Resultate dieser Arbeit leichter ver-
ständlich sein werden, wenn ich sozusagen den Tatsachen
mehr oder weniger vorauseile. Das ist auch schon deshalb
gerechtfertigt, weil eben diese Betrachtungen die Ausgangs-
punkte meiner Untersuchungen gewesen sind.

passiert. D ist die für jeden Stoff in einer bestimmten
Lösungflüssigkeit spezifische Diffusionskonstante, welche
also die Stoffmenge darstellt, welche durch die Flächen-
einheit pro Zeiteinheit bei der Einheit des Konzentrations-
gefälles diffundiert.

Stellt man sich zwei unendhch grosse Räume A und B
vor, welche durch ein dünnes, 1 mm langes Rohr mit-
einander verbunden sind. Es sei der Raum A mit einer
verdünnten, wässrigen Lösung von Wuchsstoff in der
Konzentration 100 gefüllt, während der Raum B und das
Rohr diesen Stoff in der Konzentration 0 enthalten. Es
fragt sich nun, wieviel Wuchsstoff in verschiedenen Zeiten,
nachdem diese Verhältnisse gegeben wurden, in dem
Raum B anwesend ist. Dabei ist zu bemerken, dass nach
unserer Annahme die Konzentration des gelösten Stoffes
in den beiden Räumen sich während des Versuches nicht
ändert, weil diese Räume unendlich gross sind. Die
Wuchsstoffmenge, welche jedesmal zu einer bestimmten
Zeit nach Beginn des Versuches in dem Raum B anwesend
ist, ist in der Abb. 5A dargestellt. Abszisse: die Zeit;
Ordinate: die Wuchsstoffmenge. Es wird natürlich einige
Zeit dauern, bevor der erste Wuchsstoff in B angekommen
ist. So ist in der Zeit f„ noch kein Wuchsstoff in B
nachweisbar. Nach der Zeit t^ aber ist eine Wuchsstoff-
menge gleich rrii in den Raum B angelangt, und ist ein
stationärer Ziistand erreicht worden, in welchem in der
gleichen Zeit gleich viel Wuchsstoff in B übergeht. In
diesem Zustand sinkt die Konzentration des Wuchsstoffes
zwischen A und B von 100 bis auf 0. In jedem Querschnitt
des Verbindungsrohres besteht dann das gleiche Diffusions-
gefälle. So finden wir nach einer Zeit t^, U, t^, usw. in B
eine Wuchsstoffmenge gleich mj, m^, m^, usw. Die
diesbezüglichen Punkte 1, 2, 3, usw. liegen dabei in
einer geraden Linie.

dieser Arbeit immer verwenden werde, und welche ihre
Brauchbarkeit behalten, welcherart der Mechanismus des
Wuchsstofftransports auch sei. Ich möchte nämhch die
nach dem Erreichen des stationären Zustands pro Zeit-
einheit in den Raum B ankommende Wuchsstoffmenge die
Intensität der Diffusion, oder allgemeiner die Intensität
des Wuchsstofftransports nennen. Ziehen wir in Abb. 5 A
die gerade Linie 4—3—2—1 weiter bis sie die Achse in
einem Punkt tj, schneidet, so ist tp ein Masstab für die
Geschwindigkeit des Wuchsstofftransports, welche nach
der Definition der Weg ist, welchen der Wuchsstoff pro
Zeiteinheit durchläuft.

Dass die Kurve 4—3—2—1 theoretisch nicht voll-
kommen geradlinig bis zu der Achse läuft, kann hier
unbeachtet bleiben, weil bei meinen Versuchen immer
nur gerade Linien aufgefunden wurden, und der ganze
untere Teil einer solchen Kurve doch nicht bestimmt
werden kann, weil es sich dort um zu geringe Wuchsstoff-
mengen handelt.

Wie ändern sich nun Diffusionsgeschwindigkeit und
Intensität, wenn anstatt von einer Wuchsstoffkonzentration
100 von einer Konzentration 200 ausgegangen wird? Es
ist deutlich, dass das in dem stationären Zustand bestehende
piffusionsgefälle dann den doppelten Wert hat. Somit
ist auch die Diffusionsintensität doppelt so gross. Die
Geschwindigkeit der Diffusion ändert sich aber nicht.
Wenn man nun die Diffusionsintensität als Prozentsatz
der Wuchsstoffmenge ausdrückt, welche 1 cc. der
Ausgangskonzentration enthält, (d.h. der Wuchsstoff-
konzentration vor dem Anfang der Diffusion), so bekommt
man eine relative Diffusionsintensität, welche von der
Konzentration der Ausgangslösung unabhängig ist, in
Gegensatz zu der absoluten Diffusionsintensität, welche
der Ausgangskonzentration proportional ist. Es wird ohne
weiteres deutlich sein, dass der Gebrauch des relativen

Masstabes zu empfehlen ist, besonders weil ja doch nicht
mit absoluten Werten gearbeitet werden konnte. Auf die
in dieser Arbeit verwendeten Masstabe für den Transport
komme ich später zurück.

Abb. 5. A. Ableitung von Geschwindigkeit und Intensität der
Diffusion. B. Diffusion über 1 und 2 mm. C. Wuchsstoff-
transport durch Koleoptilzylinderchen von 1 und 2 mm. D. h:
die Diffusion bei einem 2 mal grösseren Wert der Diffusions-
konstante D als bei a. (Wenn a gilt für 0°, gilt h für 47°)
E. Wuchsstofftransport durch Koleoptilzylinderchen bei verschie-
denen Temperaturen. F. Temperaturabhängigkeit:........

Transportintensität des Wuchsstoffes in Koleoptilzylinderchen
bei ansteigender Ausgangskonzentration zunimmt, die relative
Transportintensität abnimmt. Die desbezüglichen Versuche
werden im VL Abschnitt behandelt.

Diffusionsgefälle ^^ in einem 2mal längeren Verbindungs-
rohr zwischen A und B halb so gross ist. Damit ist (nach
dem F i c kschen Diffusionsgesetz) auch die pro Zeiteinheit
in B übergehende Wuchsstoffmenge, welche mit dem
Diffusionsgefälle proportional ist, halb so gross. Weiterhin
ist tp im letzten Falle doppelt so gross, ist also die
Geschwindigkeit der Diffusion ebenso gross wie im
ersten Fall. Stellen wir nun den Verlauf der Diffusion in
derselben Weise wie in Abb. 5 A graphisch dar (Abb. 5 B),
so gilt die steilere ausgezogene Kurve für die Diffusion
über 1 mm., die flächere ausgezogene für die Diffusion
über 2 mm.

Nun ist es allerdings unmöglich, Diffusionsversuche in
der Weise auszuführen, dass die Wuchsstoffkonzentrationen
in A und B während der Versuchsdauer einen konstanten
Wert behalten. Man kann aber den theoretischen Verhält-
nissen ziemlich nahe kommen, wenn man die Räume A
und B gross im Verhältniss zum Verbindungsrohre nimmt.
Anstatt der geraden Linie 1—2—3—4 der Abb. 5 A und
der ausgezogenen Geraden der Abb. 5 B bekommt man
dann exponentielle Kurven, wie sie in der Abb. 5 B ge-
strichelt angegeben sind, weil das Diffusionsgefälle während
des Versuches natürlich abnimmt. Wenn man die Versuchs-
dauer verhältnismässig kurz wählt, weichen diese Kurven
»ur wenig von den Geraden ab.

Ich habe einen Diffusionsversuch ausgeführt, um die
Verhältnisse, wie sie in Abb. 5 B dargestellt sind, zu
beweisen. Die Versuchsbedingungen stimmen dabei soviel
Wie möglich mit den Bedingungen eines normalen Transport-

Versuches (vergl. Abschn. II, S. 401 ff.) überein. Es wurden
dazu in 1 mm und in 2.13 mm dicken Hartgummiplatten
3 Reihen von 4 Löchern von 0.6 mm Durchmesser ein-
gebohrt. Die Löcher hatten untereinander einen Abstand
von 2 mm (von Lochzentrum zu Lochzentrum). Wurde
nun auf die Hartgummiplatten die in üblicher Weise in
12 2x2 mm grosse Quadrate (Abschn. II S. 391) zu
teilender Agarplättchen (von 6x8 mm) gelegt, so befand
sich unter der Mitte jedes der zukünftigen Einzelquadrate
solch ein Loch. Abbildung 6 gibt die Versuchsaufstellung
eines Diffusionsversuches im Längsschnitt v/ieder. Die
12 (im Längsschnitt 4) mit einer 1.5 % Agarlösung gefüllten
Löcher in der Hartgummiplatte H sind oben mit einem

1.8 mm. dicken, Wuchs-
stoff enthaltenden Agarplätt-
chen 0, unten mit einen 0.9
mm dicken Agarplättchen
ohne Wuchsstoff u bedeckt.
Nach verschiedenen Zeiten
wurde die Wuchsstoffkonzen-
tration des unteren Agar-
plättchens bestimmt und als
Prozentsatz der ursprüng-
lichen Wuchsstoff konzen-
tration des oberen Plättchens umgerechnet. Dieser Pro-
zentsatz ist nun der immer verwendete, relative Masstab
für den Transport (Vergl. auch Abschn. IV § 1). Die
verschiedenen Transportzeiten bei den 2,13 mm langen
Löchern wurden dabei 2,13 mal länger als bei den 1 mm.
langen Löchern gewählt, weil sich erwarten Hess, dass die
Wuchsstoffmenge, welche durch Diffusion über eine
Strecke von 1 mm nach einer Zeit t ins untere Plättchen
angelangt ist, der Wuchsstoffmenge, welche über 2,13 mm
nach einer Zeit 2,13t ins untere Plättchen angekommen
ist, gleich ist. Die gefundenen Werte sind in der Abbildung 7

dargestellt. Die flächere Kurve ist gleichsam das um das
2,13fache in die Breite gestreckte Bild der steileren. Solche
Verhältnisse sind immer zu erwarten, wenn man mit reiner
Diffusion zu tun hat. Solche, im IV. Abschnitt beschriebenen

Versuche mit verschieden langen Koleoptilzylindern haben
gezeigt, dass die Verhältnisse dort wesentlich anders sind.
Ich komme darauf gleich zurück.

Wie ich schon im I. Abschnitt bemerkt habe, ist seit
de Vries (1885), obgleich nicht allgemein, die Proto-
plasmaströmung wohl als der wichtigste Faktor für den
Stofftransport angesehen worden. Man kann sich die
Frage stellen, welche Verhältnisse bezüglich des Transports
durch 1 und 2 mm lange Koleoptilzylinderchen zu
erwarten sind, wenn der Wuchsstoff innerhalb der Zellen
von der Protoplasmaströmung transportiert wird und von

Zelle zu Zelle nur durch Diffusion übergehen kann, also
in der Weise, wie F. W. Went (1928a) sich den Wuchs-
stofftransport gedacht hat. Dabei ist der Wuchsstoff als ein
leicht permeierender Stoff zu betrachten, weil er nach
Kögl und Haagen Smit (1931) wasser- und lipoid-
löslich ist. Man stelle sich den Transport durch eine
insgesamt 1 mm lange Zellreihe, welche z.B. 100 Zellen
von je O.Ol mm enthalten mag, vor. Es sei die Protoplasma-
strömung so schnell, dass die Wuchsstoffkonzentration in
einer Zelle überall gleich gross ist. Im übrigen gelten die
am Anfang dieses Abschnitts für die Diffusion angenom-
menen Bedingungen. Genau so, wie bei der Diffusion
wird auch hier nach einiger Zeit ein stationärer Zustand
erreicht, in welchen pro Zeiteinheit gleich viel Wuchsstoff
in B ankommt. Auch hier fällt die Wuchsstoffkonzentration
in linearer Abhängigkeit von 100 bis auf 0 herab, nur mit
dem Unterschied, dass hier die Konzentration diskon-
tinuierlich von Zelle zu Zelle sinkt. Auch hier wird die
Transportintensität von dem Diffusionsgefälle, jetzt aber
zwischen zwei Zellen, bestimmt, und ist das Diffusions-
gefälle bei einer 2mal längeren Zellreihe halb so gross.
Deshalb gelten auch hier die in Abb. 5 B dargestellten
Verhältnisse bezüglich des Transports über 1 und 2 mm,
ist also im letzten Falle die Transportintensität auch halb
so gross, als im ersten Fall.

Man kann sich als anderes Extrem vorstellen, dass die
Protoplasmaströmung so langsam ist, dass innerhalb einer
Zelle noch ein beträchtliches Diffusionsgefälle besteht.
Der Wuchsstoff wird dann auch in der Zelle wenigstens
teilweise durch Diffusion transportiert. Auch in diesem
Falle gelten die Kurven der Abb. 5 B.

Es wird sich in dieser Arbeit herausstellen, dass keine
dieser Annahmen für den Transport des Wuchsstoffes in
der Koleoptile gelten kann, weil es sich dabei um eine
rein polare Erscheinung handelt. Dennoch kam es mir

notwendig vor, diese beiden Möglichkeiten des Transports
klar zu legen, erstens, weil man dazu geneigt ist, von
diesem Gedankengang auszugehen, zweitens, weil er als
Ausgangspunkt meiner Untersuchungen gedient hat, und
schliesslich, weil es absolut unmöglich ist, sich ein Bild
vom Mechanismus des Wuchsstofftransports zu machen,
wenn man nicht zuerst diese beiden Möglichkeiten überlegt
hat. Es wird sich herausstellen, dass wir beim Wuchsstoff-
transport in der Koleoptile mit einem gleichmässigen
Strom zu tun haben, dessen Geschwindigkeit und Intensität
von der Länge der Transportzylinderchen vollkommen
unabhängig sind. Die dafür geltenden Verhältnisse sind in
der Abb. 5 C ausgedruckt. Sie braucht wohl keine nähere
Erklärung.

Man ist dazu geneigt, dennoch eine Beziehung zwischen
diesen experimentell festgestellten Verhältnissen und der
Protoplasmaströmung zu erwarten. Es ist aber sehr schwierig,
diese Befunde mit der Theorie der Protoplasmaströmung
ini Einklang zu bringen. Ich will darauf nicht eingehen,
erstens, weil man dann einen sehr schwierigen Gedanken-
gang folgen muss, dem verschiedene hypothetische An-
nahmen vorausgesetzt werden müssen und zweitens, weil
Transportversuche bei verschiedener Temperatur ein-
wandfrei bewiesen haben, dass der Transport des Wuchs-
stoffes in der Koleoptile mit der Protoplasmaströmung
nichts zu tun hat. Deshalb will ich jetzt die Temperatur-
abhängigkeit der Diffusion besprechen.

Die Diffusionskonstante D in dem Fickschen Gesetz
ist von der Temperatur abhängig, und zwar derart, dass
sie der absoluten Temperatur proportional und der Visko-
sität der Lösungsflüssigkeit umgekehrt proportional ist.
Es sei nun D in einem Falle gleich n, und es werde die
I^iffusion von einem Raum A nach einem Raum B durch
die Kurve a der Abb. 5 D dargestellt. Wie sind dann die

Verhältnisse, wenn D einen Wert gleich 2n hat? Es ist
leicht einztisehen, dass in diesem Falle die Kurve b gelten
muss, welche wieder das in der Breite auf die Hälfte zusam-
mengedrückte Bild der Kurve a ist.

Ich habe durch Diffusionsbestimmungen bei verschie-
dener Temperatur diese, für die Diffusion geltenden
Verhältnisse auch beweisen können. Die Versuche wurden
in der selben Weise wie die vorigen mit 12 zylindrischen.

Abb. 8. Der Verlauf der Diffusion durch 1 mm lange Agar-
zylinderchen bei verschiedenen Temperaturen. Abszisse: Trans-
port. Ordinate: Zeit.

im Durchmesser 0.6 mm grossen, 1 mm langen, in Hart-
gummiplatten ausgebohrten und mit 1.5 % Agar gefüllten
Löchern ausgeführt, welche oben von einem 1.8 mm
dicken, Wuchsstoff enthaltenden Agarplättchen, unten mit

einem 0.9 mm dicken Plättchen ohne Wuchsstoff bedeckt
worden waren. Die gefundenen Werte sind in der Abb. 8
graphisch in der gebräuchliche Weise dargestellt. Die
gestrichelten Kurven, welche durch die experimentellen
Werte gezogen worden sind, stellen den wahrscheinlichen
Verlauf der Diffusion bei verschiedenen Temperaturen dar.
Zieht man eine horizontale Linie von einem beliebigen
Punkte P der Ordinate aus, welche die gestrichelten,
bzw. für 50, 29, 13 und 0° geltenden Kurven bzw. in
A, B, C und D schneidet, so verhalten sich PA :PB: PC :
PD gleich 23 : 32 : 40 : 48 während die Diffusionsinten-
sitäten bei diesen Temperaturen sich wie die Diffusions-
geschwindigkeiten gleich ^ • ^ • 40 ♦ 48 ^^^balten. Die

Diffusionsintensitäten sind aus den dünnen ausgezogenen
Geraden der Abbildung abgeleitet worden. Diese Geraden
sind nämlich die Tangenten zu den gestrichelten Kurven
an der Stelle, wo diese die Abszisse schneiden. Für die
Diffusionsintensität bei 0 ', 13°, 29° und 50° werden in
dieser Weise Werte bzw. von 1.75, 2.10, 2.65 und 3.70 quot;'„o
pro Minute gefunden. Die Intensitätswerte für die ver-
schiedenen Temperaturen sind in der Abbildung 9
graphisch dargestellt worden. Abszisse: Temperatur;
Ordinate: Diffusionsintensität. Aus der durch die Punkte
gezogenen Kurve lässt sich nun ohne weiteres ein Qi,
ablesen:

0—10° gleich L16
10—20^ „ 1.16
20—30° „ 1.16
30—40quot; „ 1.17
40—50° „ 1.20
Mit den beiden, von mir ausgeführten DifTusions-
versuchen:

Diffusion (Abb. 8)
wird auch bewiesen, dass der Wuchsstoff sich wirklich
frei im Agar bewegt, und davon höchstens nur sehr wenig
absorbiert wird, weil sonst die Diffusionsgesetze nicht so
schön zutreffen würden. Man könnte mir sonst bei meiner
Analyse des Wuchsstofftransports in der Koleoptile den
Vorwurf machen, dass ich nicht nur die Eigenschaften des

Abb. 9. Die aus der Abbildung 8 abgeleitete Temperatur-
abhängigkeit der Diffusionsintensität durch 1mm lange Agar-
zylinderchen. Abszisse: Temperatur. Ordinate: Diffusions-
intensität.

Wuchsstofftransports, sondern eine Kombination des Wuchs-
stofftransports und irgendwelcher Beziehungen des Wuchs-
stoffes zum Agar studiert hätte.

Nehmen wir jetzt einen Augenblick an, dass der Transport
des Wuchsstoffes mit der Protoplasmaströmung zusammen-
hängt. Dabei kann man sich die Widerstände, welche die
horizontalen Zellwände für den Transport bilden so gross
oder so klein vorstellen, wie man will, oder man kann sogar

annehmen, dass diese Zellwände den Wuchsstoff nur in
basaler Richtung passieren lassen, oder ihn aktiv in dieser
Richtung transportieren, immer hängt die Geschwindigkeit
des Wuchsstofftransports von der Geschwindigkeit der
Protoplasmaströmmg ab und ist deshalb sehr stark von
der Temperatur abhängig, während die Intensität des
Transports höchstens soviel wie die Geschwindigkeit der
Protoplasmaströmung (falls keine Diffusionswiderstände
bestehen) und wenigstens soviel wie die Diffusion (falls
die Diffusion beschränkender Faktor für die Transport-
intensität ist) von der Temperatur beeinflusst wird. Es hat
sich dagegen gezeigt, dass bei den Koleoptilen die Geschwin-
digkeit des Wuchsstofftransports von der Temperatur höch-
stens nur sehr wenig, wahrscheinlich gar nicht abhängig
ist, während die Intensität des Transports sehr stark von
der Temperatur beeinflusst wird, und zwar derart, dass
die Temperaturkurve der Transportintensität fast völlig
niit den Temperaturkurven der verschiedenen Lebens-
prozesse übereinstimmt, also eine normale Optimum-
kurve ist.

Die Kurven, welche den Verlauf des Wuchsstoff-
transports in Koleoptilzylinderchen bei verschiedenen
Temperaturen darstellen, sind in der Abbildung 5 E abge-
bildet worden. In Abbildung 5 F ist die Temperatur-
abhängigkeit der Diffusion (also sowohl von dessen Inten-
sität als von dessen Geschwindigkeit) gestrichelt, neben
der Temperaturabhängigkeit der Wuchsstofftransport-
intcnsität in der Koleoptile ausgezogen dargestellt.

Nach diesen Erwägungen, welche die Resultate meiner
Untersuchungen gleichsam schon vorwegnehmen, werde
ich zur Besprechung der Versuche übergehen. Dabei
werde ich öfters auf diese Betrachtungen zurückkommen,
besonders auch im VIII. Abschnitt.

Alle meine Transportversuche wurden ausgeführt mit
Koleoptilzylinderchen von 1 bis 5 mm Länge. Es fragt
sich nun aber, ob man mit so kleinen Pflanzenstückchen
Eigenschaften der normalen lebenden Pflanze studieren
darf. Ich könnte darauf hinweisen, dass sich die Avena-
koleoptile bekanntlich allen für die Wuchsstoffanalyse
notwendigen Manipulationen unterziehen lässt, ohne dass
jemals eine Beschädigung zum Ausdruck kommt. In meiner
vorigen Arbeit (van der Weij 1931) habe ich u.a. unter-
sucht, inwiefern abgeschnittene, mit der Basis in Wasser
gesteckte Koleoptilen gegen normale Pflanzen bezüglich
des Wuchsstoffkrümmungsvermögens zurückstehen. Ob-
schon solchen Koleoptilen keine für das Wachstum not-
wendigen Stoffe mehr aus der Basis her zugeführt werden
können, sind Krümmungsvermögen und Grenzwinkel der
abgeschnittenen Koleoptilen gegenüber normalen Pflanzen
nur verhältnismässig wenig vermindert, (vergl. Tabelle II
und III der erwähnten Arbeit). Es wird sich im folgenden
zeigen, dass 1 mm lange Koleoptilzylinderchen sich genau
so wie längere Zylinderchen verhalten. Aus den Transport-
versuchen ist nämlich eine Geschwindigkeit des Wuchsstoff-
transports bei 23° von etwa 10 mm pro Stunde (als Mittel-
wert) unabhängig von der Länge der Transportzylinderchen
zu entnehmen. Nehmen wir jetzt an, dass der einseitige
Wuchsstoffstrom bei der Wuchsstoffkrümmung mit dieser
Geschwindigkeit vor sich geht, so ist daraus zu schliessen,
dass die Wuchsstoffkrümmung innerhalb 110 Minuten
höchstens über etwa 18 mm. verbreitet sein kann. Das
stimmt auch wirklich. Kinematographisch registrierte und
genau analysierte Wuchsstoffkrümmungen findet man in
den Arbeiten von Dolk (1930) und du Buy und Nuern-

bergk (1930). Auch dort schreitet die Wuchsstoffkrümmung
mit einer Geschwindigkeit von nicht mehr als etwa 10 mm
pro Stunde weiter. Alles weist also darauf hin, dass die
Transportzylinderchen sich bezüglich des Wuchsstoff-
transports wirklich vollkommen wie die intakte Koleoptile
verhalten.

Schon im III. Abschnitt (S. 413) habe ich Transport-
geschwindigkeit und Transportintensität unterschieden. Die
Transportgeschwindigkeit wird ausgedrückt als der Weg
(in mm) welchen der Wuchsstoff in der Koleoptile in einer
bestimmten Zeit durchläuft. Die Intensität des Transports
bezieht sich auf die Wuchsstoffmenge, welche pro Zeit-
einheit jeden Querschnitt der Koleoptile passiert. Nun
waren in allen meinen Transportversuchen die unteren,
am Anfang des Versuches wuchsstoffreien Agarplättchen
gleich dick (0.9 mm), und gleich gross (6x8 mm),
ferner war die Ausgangskonzentration des Wuchsstoffes
jedes Versuches bestimmt worden. Ich habe nun immer
den Transport derart wiedergegeben, dass ich die Wuchs-
stoffkonzentration des unteren Plättchens als Prozentsatz der
Ausgangskonzentration (des oberen Plättchens) ausgedrückt
habe. Die (relative) Transportintensität ist also ( Defi-
nition) der Anstieg dieses Prozentsatzes pro Minute.

Es ist nach den Erwägungen des III. Abschnitts wohl
deutlich, dass weder die Geschwindigkeit, noch die Intensität
des Wuchsstofftransports aus einer einzigen Transport-
bestimmung zu entnehmen sind, sondern dass mehrere
Bestimmungen in verschiedenen Zeiten nach Transport-
beginn notwendig sind, um den Transportverlauf kennen
zu lernen und dass erst aus diesem Verlauf des Transports
in der Zeit dessen Geschwindigkeit und Intensität abzii-
leiten sind.

§ 2. Versuche mit gleich langen Transport-
zylinderchen, welche in verschiedener Entfernung
von der Spitze aus der Koleoptile geschnitten
worden sind.

Es ist meine erste Aufgabe gewesen, zu untersuchen,
inwiefern Koleoptilzylinderchen, welche in verschiedener
Entfernung von der Spitze aus der Koleoptile geschnitten
worden sind, sich bezüglich des Wuchsstofftransports
verschieden verhielten. Es wurden dazu die Versuche 56
bis 59 ausgeführt. Die Resultate dieser Versuche sind
zum besseren vergleich alle auf Seite 426 und 427 abgedruckt.
Man lese die mehr tabellarisch dargestellten Versuchs-
protokolle so wie einige gewöhnliche Sätze durch. Sie
brauchen keine nähere Erklärung. Nur will ich darauf
hinweisen, dass diese Versuche mit Zea-Wuchsstoff aus-
geführt wurden. Dass in Versuch 56 und 57 die zu ver-
gleichenden Transportzylinderchen jedesmal von zwei ver-
Versuch 56. Transport von Wuchsstoff von Zea Mays.
Ausgangskonzentration 27.6°. 12 Zylinderchen, 2 mm lang,
geschnitten in einer Entfernung von der Spitze gleich

') Die vertikale Linie scheidet zwei Unterteile des Versuches,
welche mit Zylinderchen aus denselben Koleoptilen ausgeführt
wurden; die Koleoptilen welche für beide Unterteile des Versuches
benutzt wurden waren einander stets möglichst gleich.

„10 u 12quot; heisst: die obere Schnittfläche von 6 der 12 Tran-
sportzylinderchen war 10 mm, diejenige der 6 anderen Zylinderchen
12 mm von der Koleoptilspitze entfernt.

Versuch 57. Transport von Wuchsstoff von Zea Mays.
Ausgangskonzentration 53.2°. 12 Zylinderchen 2 mm lang,
geschnitten in einer Entfernung von der Spitze gleich

45nbsp;45 Min.

63nbsp;67 %,

26nbsp;27 %

Versuch 58. Transport von Wuchsstoff von Zea Mays.
Ausgange konzentration 39.2° 12. Zylinderchen, 2 mm lang,
geschnitten in einer Entfernung von der Spitze gleich

enthielt das obere PI. .. 74 83 87 76 83 %,
das untere Plättchen.. 16 18 12 19 18 %
der ursprünglich im oberen Plättchen vorhandenen Wuchsstoffmenge.

Versuch 59. Transport von Wuchsstoff von Zea Mays.
Ausgangskonzentration 72°. 12 Zylinderchen, 2 mm lang,
geschnitten in einer Entfernung von der Spitze gleich

enthielt das obere PI.. 87 87 87 83 83 %,
das untere Plättchen.. 6.0 5.6 6.1 6.0 5.3 %
der ursprünglich im oberen Plättchen vorhandenen Wuchsstoffmenge.

„10 u 12quot; heisst: die obere Schnittfläche von 6 der 12
Transportzylinderchen war 10 mm, diejenige der 6 anderen Zylinder-
chen 12 mm von der Koleoptilspitze entfernt.

Alle in diesem Versuch verwendeten Zylinderchen wurden
aus denselben 6 Koleoptilen geschnitten.

schiedenen Gruppen von 6 Pflanzen (jedoch von derselben
Serie) stammen, hat seinen Grund darin, dass es praktisch
nicht möglich ist, aus dem oberen und dem unteren Teil
derselben Koleoptile Zylinderchen herzustellen. (Vergl.
Abschnitt II, § 3). Die Transportzylinderchen links von der
vertikalen Linie wurden aus 12 Koleoptilen, alle andern
Zylinderchen eines Versuches, auch die von den Ver-
suchen 58 und 59, aus 6 Koleoptilen geschnitten. Nur wenn
ein Transportzylinderchen verunglückte, wurde es von
einem, aus der 7. im Koleoptilmikrotom anwesenden
Koleoptile geschnittenen Zylinderchen ersetzt. Deshalb war
die Konstruktion des Koleoptilmikrotoms auch derart,
dass es gleichzeitig 7 Koleoptilen enthalten konnte (Vergl.
Abschn. III, § 3a). Wenn eine Transportbestimmung mit in
zwei verschiedenen Abständen von der Koleoptilspitze
geschnittenen Zylinderchen stattfand, so wurden 6 Zylinder-
chen von jedem der beiden Abstände von der Spitze
benutzt (z.B. Versuch 56: 10 u 12, 12 u 14 mm). Man
sieht, dass Zylinderchen, welche in verschiedener Entfernung
von der Spitze aus der Koleoptile geschnitten wurden, in diesen
Versuchen in der gleichen Zeit gleich viel Wuchsstoff transpor-
tierten. Das heisst also, dass in dieser Zeit gleich viel Wuchs-
stoff aus dem oberen Plättchen verschwunden, und dass
im unteren Plättchen gleich viel Wuchsstoff angekommen
ist. Ein Teil des Wuchsstoffes befindet sich natürlich noch
in den Zylinderchen, überdies ist es nach der Arbeit von
Heyn (1931) und Heyn und van Overbeek (1931),
welche den Einfluss des Wuchsstoffes auf die Zellmembran
untersucht haben, auch zu erwarten, dass der Wuchsstoff
teilweise in der Koleoptile aufgebraucht worden ist. Went
(1928a) schreibt den Prozentsatz der ursprünglichen Wuchs-
stoffmenge, welche weder im oberen, noch im unteren
Plättchen anwesend ist, ganz dem Verbrauch des Wuchs-
stoffes zu. Das ist natürlich nicht vollkommen richtig.
(Vergl. S. 438 ff.).

Die eben beschriebenen Versuche sind also mit Zea-
Wuchsstoff ausgeführt worden. Ihre Resultate sind deshalb
merkwürdig, weil die aus dem basalen Teil der Koleoptile
geschnittenen Zylinderchen einen dünneren Querschnitt
haben als diejenigen, welche der Koleoptile dicht unter-
halb der Spitze entnommen werden. Letztere apikalen
Zylinderchen besitzen dagegen eine mehr oder weniger
konische Form und sind bekanntlich aus kürzeren Zellen
aufgebaut als die zuerst genannten basalen. Ungeachtet
dessen zeigen die Ergebnisse dieser bei 23° ausgeführten
Versuche deutlich, dass es wohl möglich ist, den Verlauf
des Wuchsstofftransports bei dieser Temperatur mit
Zylinderchen zu untersuchen, welche der Koleoptile in
verschiedener Entfernung von der Spitze entnommen
wurden. Da ich nun 12 Zylinderchen für eine Transport-
bestimmung brauche, so kann ich mit Zylinderchen von
6 Koleoptilen 5 Transportbestimmungen machen, wenn
ich aus jeder Koleoptile 10 Zylinderchen schneide. Es kam
mir aber nicht unwahrscheinlich vor, dass bestimmte Unter-
schiede in den Zylinderchen bezüglich des Wuchsstoff-
transports in anderen Fällen dennoch vorhanden sein
könnten. Es könnten die Zylinderchen aus dem apik.ilen
Koleoptilteil z.B. einmal schneller und intensiver transpor-
tieren als diejenigen aus dem basalen Koleoptilteil. Um
eventuelle Fehler infolge derartiger Unterschiede so viel
wie möglich zu kompensieren, sind die Transportbestim-
mungen fast immer mit 6 Zylinderchen, welche aus dem
oberen, und 6 Zylinderchen, welche aus dem unteren
Koleoptilteil geschnitten wurden, ausgeführt worden. Haben
wir z.B. 6 Koleoptilen a und 6 Koleoptilen h in Zonen
von 2 mm verteilt, und nummerieren sie von oben nach
unten von 1 bis 10, so werden Transportbestimmungen
mit 6 Zylinderchen der Zone 1, Gruppe a, und 6 der
Zone 10, Gruppe h) mit 6 der Zone 2, Gruppe a und 6
der Zone 9, Gruppe 6; mit 6 der Zone 3, Gruppe a und

6 der Zone 8, Gruppe b; usw. gemacht. In diesem Falle
wurde also eine Strecke der Koleoptile von 20 mm in
Zylinderchen zerlegt. In den meisten Versuchen war diese
Strecke nicht grösser als 12 bis 16 mm, während niemals
Zylinderchen verwendet wurden, deren unterer Schnitt-
fläche nicht wenigstens 4 mm vom Mesckotyl entfernt
war, weil der Querschnitt einer Koleoptile nach der Basis
hin einen allmählich geringer werdenden Hohlraum auf-
weist und dieser Hohlaum gerade in den letzten mm
ziemlich stark abnimmt.

Es ist deutlich, dass man in dieser Weise zu einer
Kompensation von etwaigen Fehlern kommt. Ausserdem
hat man den Vorteil, viele Zylinderchen aus wenigen
Koleoptilen verwenden zu können. Die Bestimmungen,
welche mit Zylinderchen aus denselben Koleoptilen ge-
macht werden, sind ferner von der Variabilität der Koleop-
tilen unabhängig. Es kommt noch dazu, dass man für einen
totalen Versuch sehr wenig Koleoptilen braucht, und es
ist daher einfacher, die nötige Zahl der für den Transport
zu verwendenden Koleoptilen möglichst egal auszusuchen.
Schliesslich ist es überhaupt unmöglich, Transportversuche
mit Zylinderchen zu machen, welche je aus derselben
Stelle einer Koleoptile geschnitten worden sind, weil dann
die Zeit für grössere Versuche fehlen würde. Solche grösseren
Versuche sind aber immer wichtig, in bestimmten Fällen,
Z.B. bei der Bestimmung des Temperatureinfliisses auf den
Transport, sogar absolut notwendig.

Ich habe schon gesagt, dass bei allen meinen Versuchen
in der oben beschriebenen Weise gearbeitet worden ist,
und werde das bei der Besprechung der einzelnen Versuche
nicht wiederholen.

Wie wichtig diese Vorsichtsmassregeln gewesen sind,
haben die späteren Kontrollversuche 101 und 102 gezeigt,
welche im Gegensatz zu den vorigen mit Harn-Wuchsstoff
ausgeführt wurden. Diese Versuche sind genau so wie

Versuch 101. Transport von Harnwuchsstoff. Ausgangskonzentration 225°. Temp. 34.5°.
Zyhnderchen 3 mm lang, geschnitten in einer Entfernung................................

Versuch 102. Transport von Harn Wuchsstoff. Ausgangskonzentration 260°. Zylinderchen
3 mm lang, geschnitten in einer Entfernung.........................................

„18 u 21quot; heisst: die obere Schnittfläche von 6 der 12 Transportzylinderchen war 18 mm, diejenige der 6
anderen Zylinderchen war 21 mm von der Koleoptilspitze entfernt.

mm. Bei einer Temp. von

Min. war die W.-Konz.
%; bei einer Temp. von
Min. war diese W.-Konz.
% der ursprünglichen

die vorigen zu lesen, und brauchen keine weitere Erklärung.
In diesen Versuchen transportierten Zylinderchen, welche in
einer kürzeren Entfernung von der Spitze aus der Koleoptile
geschnitten worden waren, mehr Wuchsstoff. Die nach einer
bestimmten Zeit transportierte Wuchsstoffmenge war daher
etwas geringer, wenn die Zylinderchen mehr basal aus der
Koleoptile geschnitten waren.

Wir haben im II. Abschnitt dieser Arbeit gesehen, wie
sich der Transport durch verschieden lange Koleoptil-
zylinderchen verhalten muss, wenn wir es mit reiner
Diffusion zu tun haben, und welches Verhalten zu erwarten
ist, wenn andere Prozesse eine überwiegende Rolle beim
Transport spielen. Es handelt sich jetzt darum, den
Wuchsstofftransport nach Veranlassung der in Abschnitt II
gemachten Erwägungen zu untersuchen.

Ich werde zuerst die Transportversuche besprechen,
welche bei 0° ausgeführt wurden. Ganz allgemein kann
man sagen, dass die Lebensprozesse der höheren Pflanzen
bei dieser Temperatur, wenn auch nicht ganz aufgehoben,
dennoch sehr stark herabgesetzt sind. Die Methode der
Abkühlung auf 0° von bestimmten Pflanzenorganen ist
deshalb sehr geeignet, um zu untersuchen, inwiefern solche
Organe aktiv an einem Prozess teilnehmen, auch weil man
an den Organen dabei so wenig wie möglich ändert und
sie nicht beschädigt, was man von Narkoseversuchen wohl
nicht sagen kann. Ich denke dabei besonders an die zahl-
reichen Untersuchungen über den Transport des Wassers
und der darin gelösten Stoffe. Auch Heyn (1931) ver-
wendet diese Methode, wenn er den Zuwachs der Zellwand
verhindern will, und bringt dazu seine Koleoptilen in Eis-
wasser. Es kam mir erwünscht vor, zu untersuchen, ob
der Transport des Wuchsstoffes bei 0 , also bei einer

möglichst geringen Beteiligung der lebenden Zelle, ein rein
physikalischer Prozess ist, d.h. auf Diffusion beruht. In
diesem Falle werden Transportgeschwindigkeit und Intensi-
tät von 2mal längeren Zylinderchen halb so gross sein
müssen, was darin zum Ausdruck kommt, dass durch 2mal
längere Zylinderchen nach einer 2mal längeren Transport-

^eit gleich viel Wuchsstoff ins untere Plättchen ankommt,
(schematisiert in Abb. 5 B). Wenn also von 1 mm langen
2ylinderchen nach 25 Minuten 0.6 % von einer bestimmten
Wuchs stofflösung transportiert wird, müssen 2 mm lange
Zylinderchen in 50 Minuten auch 0.6 % transportiert haben.

[(d.h. die Wuchsstoffkonzentration des unteren Plättchens
ist nach Beendigung des Transports 0.6 % der ursprüng-
lichen Konzentration des oberen Plättchens. (Vergl. Abschn.
III, S. 415 ff.)]' Diese Werte findet man tatsächlich in der
Tabelle II, welche die Resultate von 4 verschiedenen
derartigen Transportversuchen enthält. Die Tabelle ist
derweise eingerichtet, dass die von 1 mm langen Zylin-
derchen transportierte Wuchsstoffmenge nach einer Zeit a
neben der Wuchsstoffmenge steht, welche von 2 mm langen
Zylinderchen nach einer Zeit (genau oder ungefähr) 2a
transportiert wurde. Die Zahlen der Versuche 113 und 119
sind in den ausgezogenen Kurven der Abb. 18 graphisch
dargestellt. Die gestrichelten Kurven gelten für den Trans-
port mit invers gestellten Koleoptilzylinderchen. Ich komine
darauf in Abschnitt V zurück. Aus diesen Versuchen ist
zu schliessen, dass der Transport bei 0° nach dem Diffusions-

Ich muss aber gleich darauf hinweisen, dass hier von
einer einfachen Diffusion nicht die Rede sein kann, weil
auch der Transport bei 0° nur rein polar stattfindet. Ich
komme darauf im V. Abschnitt zurück.

Wir werden jetzt sehen, dass der Transport bei
normaler (23°) und hoher Temperatur (45°) nach
ganz anderen Gesetzen verläuft. Die Versuchsergebnisse
welche sich auf dem Transport bei 23° beziehen, findet
man in den Abbildungen 10 A, B und C dargestellt.
Versuch 78 (Abb. A) ist mit Koleoptilzylinderchen von
1, 2, und 3 mm ausgeführt worden. Die Versuchsdaten
sind wie immer die prozentualen Wuchsstoffmengen (Ordi-
nate) bezogen auf die Ausgangskonzentration, die nach
verschiedener Zeit (Abszisse) in den unteren Plättchen
anwesend sind. Für die 3 Längen der Transportzylinderchen
gelten die 3, mit „1 mmquot;, „2 mmquot;, und „3 mmquot;
bezeichneten Kurven. Ausserdem ist in der Abbildung
die Ausgangskonzentration des oberen Plättchens, die

Abb. 10. Verlauf des Wuchsstofftransports durch verschieden
lange Koleoptilzylinderchen bei 23°. Abszisse: Zeit. Ordinate:
Transport. Temperatur, Ausgangskonzentration der Wuchsstoff-
lösung, und die Transportintensitäten bei den verschiedenen
Zylinderlängen sind in der Abbildung angegeben.

Vers.äO Ausg.konz. 108' Temp. 23'
- B
- II*	/ Inttnilit: / / 2 . tf-S , 4 . .
l \l 1 / 1 .	Geschwindigkeit 11mm pro Sfd. .III 1

'XvdLns^ongeschwindigkeit (welche für alle 3 Zylinderlängen
gleich ist) und die Intensität des Transports für die 3
Zylinderlängen angegeben. Wir sehen, dass die Transport-
intensität, bestimmt nach der im III. Abschnitt auf S. 421
beschriebenen und in Abb. 5 A und B dargestellten Weise,
bei Gebrauch von 3 mm langen Transportzylinderchen
nur sehr wenig geringer ist als bei den 1 mm langen
Transportzylinderchen. Die Versuche 80 und 79, welche
in derselben Weise in den Abbildungen 10 B und 10 C

dargestellt sind, wurden mit bzw. 1, 2 und 4 mm, und
1, 3, und 5 mm langen Zylinderchen ausgeführt. Sie
brauchen keine weitere Erläuterung. Als Extrem finden
wir in Versuch 79 (Abb. 10 C), dass die Transportintensität
eines 5 mm langen Transportzylinderchens halb so gross
ist wie die Transportintensität eines 1 mm langen
Zylinderchens. Nach den Diffusionsgesetzen hätte die
Transportintensität der 5 mm langen Zylinderchen Vs mal
den Wert der Intensität bei 1 mm langen Zylinderchen

betragen müssen. Wenn wir nun bedenken, dass in den
Koleoptilzylinderchen Wuchsstoff verbraucht und viel-
leicht auch teilweise vernichtet wird, so beweisen diese
Versuche einwandfrei, dass im Gegensatz zu der Diffusion,
neben der Geschwindigkeit auch die Intensität des Wuchs-
stofftransports bei 23quot; van der Länge der benutzten Koleop-
tilzylinderchen vollkommen unabhängig ist. Man kann es
auch so ausdrücken, dass nach Zugabe von Wuchsstoff
bei 23° in der Koleoptile ein gleichmässiger Wuchsstoff-
strom entsteht, dessen Intensität und Geschwindigkeit von
der Länge der benutzten Koleoptilzylinderchen nicht
beeinflusst wird.

Ich will jetzt noch kurz die Abbildung 11 besprechen,
Welche in der üblichen Weise die Darstellung von Ver-
such 110 ist. Wir finden hier in einem Versuch gleich-
zeitig: a. den Verlauf des Transports bei 236. bei 0 , beide
mit Zylinderchen von 1 und 2 mm. Es tritt hier deutlich
die Parallelität der für 23' geltenden, und die schon eher
erwähnten Divergenz der für 0' geltenden Kurven hervor.
Die Werte für 0° findet man auch schon in der Tabelle IL
Die Transportversuche 138, 140, und 142, welche mit
2 und 4 mm langen Koleoptilzylinderchen bei 45 ' aus-

geführt wurden, sind in der üblichen Weise als ausgezogenen
Kurven in der Abbildung 12 dargestellt. Einzelne Werte
bezüglich des inversen Transports sind mit kiemen Kreuzen
angegeben, können hier aber ausser Betracht gelassen
werden. Aus diesen Kurven zeigt sich deutlich, dass neben
der Transportgeschwindigkeit hei 45° auch die Transport-
intensität von der Länge der benutzten Koleoptilzylinderchen

§ 4. Der Verbrauch des Wuchsstoffes in der Koleop-
tile und einige für die Transportanalyse nebensäch-
liche Versuchsergebnisse.

Obwohl der Verbrauch des Wuchsstoffes ein Problem
für sich bildet, dessen Lösung nicht meine Absicht war,
so glaube ich doch auf einige Versuche zurückkommen zu
müssen, in welchen sich dieser Verbrauch gezeigt hat.

Schon im vorigen Paragraphen habe ich eimge Worte
dem Verbrauch des Wuchsstoffes in der Koleoptile gewidmet.
Ich habe nämlich darauf hingewiesen, dass die (geringe)
Divergenz der für die verschiedenen Längen der Transport-
zylinderchen geltenden Kurven (Abb. 10), welche eine
geringe Abnahme der Transportintensität bei Gebrauch
von längeren Zylinderchen bedeutet, wahrscheinlich dem
Verbrauch des Wuch:stoffes in den Koleoptilzylinderchen
zugeschrieben werden muss. Betrachten wir die in die
Abbildung 10 aufgenommenen Werte für die Transport-
intensität bei den verschiedenen Zylinderlängen, so finden
wir eine Abnahme der Transportintensität, welche dem
Längenunterschied der Transportzylinderchen proportional

ist. Das gilt vollkommen für die Versuche 78 und 80, wo
die Abnahme der Transportintensität 0.2 quot;/qo pro mm
beträgt, während die Proportionalität im Versuch 79 nicht
so schön ist, und zwischen 1 und 3 mm gleich 0.8 quot;/oo,
zwischen 3 und 5 mm gleich 0.55 quot;/oo pro mm beträgt.

Weiterhin ist der Verbrauch des Wuchsstoffes in sehr
ausgesprochener Weise im folgenden Versuch zum Aus-
druck gekommen, welcher aber zu einem ganz anderen

Zwecke vorgenommen wurde. Ich möchte nämlich wissen,
wie sich die Wuchsstoffkonzentrationen von zwei gleichen
Agarplättchen mit den gleichen Wuchsstoffmengen im
Zeitverlauf änderten, wenn ich diese als oberes und unteres
AgarpIättchcn für den Wuchsstofftransport benützte. Die
Versuchsaufstellung war folgende: unten: Agarplättchen mit
einer Wuchsstoffkonzentration von 6.4°, darauf 12 2mm
^ange Koleoptilzylinderchen, welche von zweimal dekapi-
tierten (d.h. V/y und 1 Stunde bevor sie in Zylinderchen
Verlegt wurden, waren die Keimlinge dekapitiert worden)

Avenapflanzen stammten, und auf diesen Zylinderchen
wieder ein Agarplättchen, das auch 6.4° Wuchsstoff enthielt.
In der folgenden Abbildung (13) ist nun die Aenderung
der Wuchsstoffkonzehtration der beiden Plättchen durch
zvyei Kurven dargestellt. Abszisse: die Zeit. Ordinate:
die Wuchsstoffkonzentration in Prozenten der Ausgangs-
konzentration. Nach den noch nicht erwähnten Ergebnissen
des V. Abschnitts, worin gezeigt wird, dass der Wuchsstoff
die Koleoptile nur in basaler Richtung passieren kann,
und im Falle, dass kein Wuchsstoff oder nicht aller Wuchs-
stoff in den Koleoptilzylinderchen verbraucht würde, wäre
nun zu erwarten, dass die Wuchsstoffkonzentration des
oberen Plättchens ab-, die des unteren Plättchens zunimmt.
Die Wuchsstoffkonzentration des unteren Plättchens bleibt
aber während des Versuches vollkommen gleich. Von allem
aus dem oberen Plättchen während der ganzen Versuchs-
dauer verschwundenen Wuchsstoff ist also nichts im
unteren Plättchen angekommen. Dieser Wuchsstoff ist
demnach in den Koleoptilzylinderchen aufgebraucht worden,
bevor er das untere Plättchen erreicht hat. Nun muss ich
dabei nochmals betonen, dass hier mit Koleoptilzylinderchen
gearbeitet wurde, von denen angenommen werden kann,
dass sie infolge der zweifachen Dekapitation höchstens
nur sehr geringe Mengen Wuchsstoff enthielten. (Vergl. van
der Weij 1931), also sozusagen grossen „Wuchsstoffhungerquot;
hatten. Deshalb sind solche Koleoptilzylinder zwar sehr
geeignet, um den Verbrauch des Wuchsstoffes zu unter-
suchen, sind aber für die Analyse des Wuchsstofffransporfs
kaum zu verwenden, wie es sich in diesem Versuch besonders
deutlich zeigt. Doch sind auch mit der Verwendung von
Zylinderchen, welche von nicht zuvor dekapitierten Keim-
linge stammen, Schwierigkeiten verbunden. Denn es ist
sehr gut möglich, dass der erste Wuchsstoff, der bei einem
normalen (d.h. oberes Plättchen am Versuchsbeginn mit,
unteres ohne Wuchsstoff) Transportversuch im unteren

Plättchen angetroffen wird, von dem noch in den Koleoptil-
zylinderchen vor dem Anfang der Transportbestimmung
anwesenden Wuchsstoff herrührt. Diese Wuchsstoffmenge
ist aber sehr gering, und der dadurch verursachte Fehler
ist umso geringer, je grösser die Ausgangskonzentration
des oberen Agarplättchens ist. Ich habe von derartigen
Fehlern auch niemals etwas bemerken können.

Ich habe weiter zeigen können, dass es möglich ist, aus
Koleoptilzylinderchen, durch welche Wuchsstoff geströmt
hat, Wuchsstoff zu extrahieren. Ein solcher Versuch wurde
folgendermassen ausgeführt. Vier Gruppen von je 12 2 mm
langen Koleoptilzylinderchen waren für den Transport von
Wuchsstoff in einer Ausgangskonzentration von 150, 300,
600 und 1200° während 50 Minuten benutzt worden (und
zwar für Versuch 160, S. 460 Abb. 19). Sie wurden
darauf 4 Stunden lang auf ein frisches Agarplättchen
hingesetzt, danach wurde die Wuchsstoffkonzentration
dieses Plättchens bestimmt. Diese Konzentration betrug
für diejenigen Zylinderchen, welche Wuchsstoff in einer
Ausgangskonzentration von 150, 300, 600, und 1200
transportiert hatten 2.2 , bzw. 4.6 , 8.7° und 18.3 ', oder
nls Prozentsatz der Ausgangskonzentration 1.46, 1.53, 1.15,
und 1.52 %. Damit ist also bewiesen, dass Koleoptil-
zylinderchen einen Teil des in ihnen vorhandenen Wuchs-
stoffes abgeben können, wenn sie auf Agarplättchen gestellt
werden. Ob bei solchen Zylinderchen noch die „Regene-
ration einer physiologischen Spitzequot; (Dolk 1926) statt-
finden kann, ist nicht zu sagen, weil die für die Neubildung
des Wuchsstoffes in einer abgeschnittenen Koleoptile not-
wendigen Bedingungen noch nicht bekannt sind. Auf die
Tatsache, dass die in dieser Weise aus den Zylinderclien
isolierte Wuchsstoffmenge den gleichen relativen (d.h.
bezogen auf die Ausgangskonzentration der transportierten
^uchsstoffkonzentration) Wert hat, ist also vorläufig kein
besonderer Wert zu legen.

Schliesslich will ich noch einen Versuch erwähnen, der
als die Prüfung einer anderen Methode der Wuchsstoff-
transportanalyse zu betrachten ist. Auf ein wuchsstoffreies
Agarplättchen wurden 12, in diesem Falle 6mm lange
Koleoptilzylinderchen gestellt. Die Koleoptilen, aus denen
die Zylinderchen entnommen wurden, waren nicht zuvor
dekapitiert worden; die Zylinderchen enthielten also am
Anfang des Transports noch eine beträchtliche Menge
Wuchsstoff. Auf diese Zylinderchen wurde nun 10 Minuten
lang ein Agarplättchen mit einer Wuchsstoffkonzentration

Abb. 14. Transportintensität (Ordinate) von 6mm langen
Zylinderchen, auf welchen 10 Minuten lang (als schwarzer Block
unterhalb der Abszisse angegeben) ein Agarplättchen mit einer
Wuchsstoffkonzentration von 165° gestanden hatte, verschiedene
Zeit (Abszisse) nach dem Auflegen dieses Agarplättchens.

von 165° gelegt, und danach wieder entfernt. 22 Minuten
nach dem Versuchsbeginn, also 12 Minuten, nachdem
das Wuchsstoff enthaltende Plättchen en fernt wurde,
stellte ich die 12 Transportzylinderchen auf ein frisches,
wuchsstoffreies Agarplättchen, und Hess sie darauf 14
Minuten lang stehen. Darauf stellte ich sie 10 Minuten lang
auf ein drittes, wuchsstoffreies Agarplättchen und wieder-
holte das noch einige Male. Es wurden nun die Wuchsstoff-
konzentrationen der verschiedenen unteren Plättchen be-
stimmt, und daraus die Wuchsstoffmengen, welche während
der verschiedenen Zeitintervalle pro Minute in den Agar-

plättchen angekommen waren, also die mittleren Transport-
intensitäten während dieser Zeitintervalle, berechnet. Das
Resultat dieses Versuches habe ich in Abb. 14 als Treppen-
kurve dargestellt. Abszisse: Zeit nach dem Versuchsbeginn.
Ordinate: Transportintensität. Mit dem schwarzen Block
unterhalb der Abszisse ist die Zeit angegeben, in der das
Wuchsstoff enthaltende Agarplättchen auf den Koleoptil-
zylindern lag. Wir sehen, dass die Transportintensität etwa
50 Minuten nach dem Versuchsbeginn ein Optimum
erreicht. Man kann daraus schliessen, dass der Wuchsstoff
im Durchschnitt 45 Minuten braucht, um 6 mm Koleoptil
zu durchlaufen, also eine Geschwindigkeit von 8 mm pro
Stunde hat, ein Wert, der auch bei den anderen Transport-
versuchen gefunden wird. Besonders wichtig scheint mir
aber die Tatsache, dass das Optimum so sehr wenig aus-
gesprochen ist, und dass dieser Maximalwert nur 2 ^ mal
höher als der geringste Intensitätswert ist. Die in den
10 Minuten oben in die Koleoptile eingedrungene Wuchs-
stoffmenge passiert die Koleoptile also nicht „en blocquot;,
und kommt nur sehr „diffusquot; im unteren Plättchen an.
Es ist deuthch, dass diese Methode der Wuchsstofftransport-
analyse weit gegen die von mir sonst allgemein verwendete
zurücksteht. Deshalb ist sie im übrigen auch nicht an-
gewendet worden.

Schon von F. W. Went (1928a) wurde festgestellt, dass
der Transport des Wuchsstoffes in der Koleoptile eine
polare Erscheinung ist. Wenn er nämlich den Transport
durch invers gestellte Zylinderchen in der gewöhnlichen
Weise bestimmte, kam er zum Schluss, dass in diesem

Falle sehr wenig oder gar kein Wuchsstoff in das untere
Agarplättchen gelangte. Daran schliessen sich auch die
Resultate Beyer's (1928) an, wenn er findet, dass keinerlei
Reizleitung von der Spitze nach der Basis einer Koleoptile
mehr statt findet, sobald ein invers gestellter Koleoptilring
dazwischen geschaltet worden ist.

Die Polarität des Wuchsstofftransports lässt sich in
zweierlei Weise untersuchen. Man kann sich nämlich die
Frage stellen:

b.nbsp;Inwiefern kann der Wuchsstoff vom Orte einer niedern zu
dem einer höheren Konzentration transportiert werden?

Ehe ich aber zur Besprechung dieser beiden Versuchs-
gruppen übergehe, will ich ein paar Worte der Frage
widmen, inwiefern die in der Längsrichtung wirkende
Schwerkraft den Wuchsstofftransport beeinflusst.

Nach den Untersuchungen der letzten Zeit ist wohl
einwandfrei festgestellt worden, dass die in der Längs-
richtung wirksame Schwerkraft \yenigstens bei längerer
Einwirkung einen tonischen Einfluss auf die geotropische
Krümmung hat. Ich weise dafür besonders auf das Sammel-
refarat Zimmermannes (1927), den Arbeiten von Metzner
(1929) und Dolk (1930) und auf die Monographie von
Rawitscher (1932) hin. Es besteht nun die Möglich-
keit, dass diese Erscheinung mit einer Beeinflussung
des totalen Wuchsstofftransports durch die in der Längs-
richtung einwirkende Schwerkraft zusammenhängt. Das
lässt sich mittels der gewöhnlichen Transportversuche
leicht untersuchen. Man kann den Transport in vier
Richtungen untersuchen, und zwar:

in der Abbildung 15 dargestellt worden. Es zeigt sich,
dass in Versuch 87 (mit 1 mm langen Transportzylin-
derchen ausgeführt) und in Versuch 86 (ausgeführt mit
2 mm langen Zylinderchen) der normale Transport etwas
stärker war als der umgekehrte. In Versuch 88 (Zylin-
derchen von 2 mm) aber ist der umgekehrte Transport
eben etwas grösser. Schlussfolgerung: die Schwerkraft hat
höchstens nur einen geringen Einfluss auf den Wuchsstoff-
transport in basaler Richtung.

Die in der Abbildung wieder gegebenen Werte für den
inversen und den umgekehrt inversen Transport sind nur

vollständigkeitshalber angegeben. Ich will darauf hier nicht
eingehen, weil es sich herausgestellt hat, dass alle Werte
bezüglich des inversen Transports sehr wahrscheinlich auf
Diffusion von Wuchsstoff in dem den Koleoptilzylin-
derchen anhängenden Wasser zurückzuführen sind. Ich
komme darauf gleich zurück.

Ich will auch auf die in diesem Paragraphen beschrie-
benen Versuche deshalb nicht zu grossen Wert legen, weil
es sich hier nur um • einzelne Versuche handelt. Es sei
jedoch darauf hingewiesen, dass hier ganz wichtige Probleme
vorliegen, deren Lösung mich viel zu weit führen würde.

Die in diesem Paragraphen beschriebenen Versuche haben
mir grosse Schwierigkeiten bereitet, weil ihre Resultate
anfangs sich ganz widersprechend waren. Mein erster Ein-
druck war, dass der inverse Transport über 1 mm gegenüber
dem normalen Transport nur wenig zurücksteht, während
die Unterschiede bei Gebrauch von 2 mm langen Koleoptil-
zylinderchen sehr erheblich waren. Die in der Abbildung 15
dargestellten, zum Teil schon besprochenen Versuche
seien dafür das Beispiel. Auch Abbildung 16 zeigt ziemlich
erhebliche Werte für den inversen Transport über 1 und
2 mm. Es sei hier aber auf die wenig wahrscheinliche
Form der Kurve bezüglich des inversen Transports über
1 mm hingewiesen. Nach 50 Minuten nimmt die Wuchs-
stoffkonzentration im unteren Plättchen nämlich praktisch
nicht mehr zu; es sollte der' Wuchsstofftransport dann
also eingestellt sein. Ein ganz anderes Bild zeigen die in
der Abbildung 17 dargestellten Versuche 114 und 118.
Die Kurven für den normalen Transport über 1 und 2 mm
verlaufen normal parallel. Die Werte für den inversen
Transport sind sehr gering oder gleich 0 und verlaufen
ausserdem zum Teil wiederum unwahrscheinlich.

Abb. 16. Verlauf des normalen und des inversen Transports
durch 1mm und 2mm lange Koleoptilzylinderchen bei 23°. Ab-
szisse : Zeit. Ordinate: Transport.

Abb. 17. Verlauf des normalen und des inversen Transports durch
1mm und 2mm lange Koleoptilzylinderchen bei 23°. Abszisse: Zeit.
Ordinate: Transport,

Wie sind die Widersprüche in diesen, bei 23° ausge-
führten, Versuchen zu erklären? Wohl kaum anders, als
dass die Werte für den inversen Transport nicht wirkHch
dem Wuchsstofftransport durch die lebenden Zellen, sondern
der Diffusion von Wuchsstoff in dem den Koleoptil-
zylinderchen anhängenden Wasser zugeschrieben werden
müssen. Es ist dann auch verständlich, dass die gefundenen
Werte für den inversen Transport über 2 mm soviel mehr
gegen die Werte für den normalen Transport zurückstehen,
als die entsprechenden Werte für den Transport über 1 mm.

Die Menge des anhängenden Wassers kann verhältnis-
mässig gross sein. Das Wasser kann dreierlei Herkunft
haben: a. es ist von den Agarplättchen ausgepresst worden;
b. es ist aus den Schnittflächen der Koleoptilzylinderchen
getreten; c. es war vor dem Versuchsbeginn schon auf den
etwas angefeuchteten Agarplättchen anwesend. Nun waren
a und b natürlich nicht zu vermeiden. Das Anfeuchten der
Agarplättchen kann man aber unterlassen. Dass das bei den
ersten Versuchen mit den relativ grossen Werten für
den inversen Transport nicht der Fall gewesen ist, hat
seinen Grund darin, dass ich damals zu sehr ein Eintrocknen
des Agars während des Versuches und die damit verbun-
denen Fehler befürchtete. Als es sich später zeigte, dass
die Agarplättchen während der Transportzeit doch nicht
eintrocknen, eher am Versuchsende feuchter aussehen als
vor dem Versuchsbeginn, habe ich selbstverständlich die
Agarplättchen vor dem Anfang des Transports nicht mehr
angefeuchtet

1) Ich brauche wohl nicht zu sagen, dass die Diffusion auch
eine gewisse Rolle beim normalen Transport spielt. Der Wuchsstoff-
transport durch Diffusion aber steht, besonders wenn mit nicht
angefeuchteten Agarplättchen gearbeitet wird, (was ausser in den
ersten Versuchen immer der Fall war) sosehr gegen den normalen
zurück, dass er praktisch von keinem Interresse ist und hier nur
beiläufig erwähnt wird.

Einzelne Bestimmungen des inversen Transports neben
dem normalen bei 45° finden wir in der Abbildung 12, S. 437,
Versuch 140 und 142. Auch hier handelt es sich nur um
höchstens äusserst geringe Werte, welche wohl ebenfalls
der Diffusion im anhaftenden Wasser zugeschrieben werden
müssen.

bei 0° neben dem normalen bestimmt. Die diesbezüglichen
Versuche habe ich in der Abbildung 18 wiedergegeben.
Auch hier ist der inverse Transport sehr viel geringer als
der normale; auch hier zeigen die Kurven, welche den
inversen Transport darstellen einen unwahrscheinlichen
(nicht fliessenden) oder unmöglichen (wenn nämlich nach
längerer Transportdauer weniger Wuchsstoff transportiert
worden ist) Verlauf. Und dabei sind die Transportzeiten

hier besonders lang, sind somit auch relativ grössere
Diffusionswerte zu erwarten als bei 23°, sofern die Menge
des kapillar an den Koleoptilzylinderchen haftenden
Wassers gleich gross ist.

Aus diesen Versuchen ist mit sehr grosser Wahrschein-
lichkeit zu schliessen, dass der Wuchsstoff weder bei 23°,
noch bei 45°, noch bei 0° die Koleoptile in apikaler Richtung
passieren kann, oder anders ausgedrückt: in inverser Richtung
ist kein Transport des Wuchsstoffes möglich.

§ 4. Der Transport vom Orte einer niederen zu
dem einer höheren Wuchsstoffkonzentration.

Nach den im vorigen Paragraphen beschriebenen Ergeb-
nissen habe ich mir die Frage gestellt, ob die Polarität
des Wuchsstofftransports nicht in noch drastischerer Weise
zum Ausdruck gebracht werden kann. Ist es nicht möglich,
den Wuchsstoff vom Orte einer niederen zu dem einer
höheren Wuchsstoffkonzentration hin transportieren zu
lassen? Und bei welchen extremen Verhältnissen findet
das noch statt?

Dass ein polarer Wuchsstofftransport zum Orte einer
höheren Wuchsstoffkonzentration hin stattfinden kann,
erfolgt schon aus Versuch 56 (Seite 427). Wir finden hier
nämlich, dass das untere, ursprünglich wuchsstoffreie
Agarplättchen nach einer Transportzeit von 135 Minuten
mehr Wuchsstoff als das obere, am Versuchsbeginn wuchs-
stoffhaltige Agarplättchen enthält. Am Versuchsende ent-
hielt das obere Plättchen in vier Fällen 46, bzw. 44, 47,
48 %, das untere 57 bzw. 54, 51, 52 % des ursprünglich
im oberen Plättchen vorhandenen Wuchsstoffes.

Noch stärker kam das im folgenden Versuch zum Aus-
druck. Während 4^ Stunden wurde der Wuchsstofftrans-
port von einem 10° enthaltenden, normalen, oberen Plättchen
durch 2 mm lange Zylinderchen nach einem wuchsstoff-
freien Plättchen hin bestimmt. Nach diesen 41/2 Stunden

war die Wuchsstoffkonzentration des oberen Plättchens nur
noch 27 %, diejenige des unteren 74 % der ursprünglichen
Konzentration des oberen Plättchens. Gleichzeitig wurde
noch eine Transportbestimmung ausgeführt, wobei das
obere Plättchen wieder 10°, das untere aber bei Versuchs-
beginn 30° enthielt. Nach Stunden war die Wuchsstoff-
konzentration des oberen Agarplättchens 28 % der ursprüng-
lichen, also wiederum praktisch gleich gross wie im ersten
Falle. Hieraus geht also hervor, dass der Wuchsstoff-
transport in beiden Fällen ungehindert zum Orte der
höheren Wuchsstoffkonzentration stattgefunden hat.

Folgende Überlegungen, führten nun zu einer Ver-
suchsreihe, dessen Ergebnisse den polaren Charakter des
Wuchsstofftransportes noch drastischer zum Ausdruck
bringen. Wenn man nämlich von einer bestimmten Wuchs-
stoffkonzentration im oberen Plättchen, z.B. 15°, ausgeht
und die Wuchsstoffkonzentration im unteren Plättchen
etwa von 0° bis 1000° variieren lässt, so kann man die
Wuchsstoffmenge bestimmen, welche nach einer bestimmten
Zeit, z.B. 2 Stunden noch im oberen Plättchen anwesend
ist. Findet man jetzt, dass unterhalb einer bestimmten
Grenze unabhängig von der Konzentration des Wuchs-
stoffes im unteren Plättchen die im oberen Plättchen
verschwundene Wuchsstoffmenge immer gleich gross ist,
so ist daraus zu schliessen, dass unterhalb dieser Grenze
der Wuchsstoff tatsächlich vom Orte der niederen zu dem
der höheren Wuchsstoffkonzentration hin transportiert wurde.
Es wäre zwar noch schöner, wenn die Zunahme des Wuchs-
stoffes im unteren Plättchen bestimmt werden könnte. Das
ist aber praktisch nicht möglich, weil es sich darum handeln
würde, Unterschiede in der Wuchsstoffkonzentration
zwischen z.B. 400 und 405° auf wenigstens 1° genau zu
bestimmen; und dazu reicht die Wuchsstoffanalyse, welche
bis zu einer Genauigkeit van 5 % gehen kann, nicht aus.

Es folgt jetzt die Beschreibung der zwei bei 23°, und
des einzigen bei 0° ausgeführten Versuches.

Bei diesen Versuchen befanden sich 0.9 mm dicke
Agarplättchen mit der gleichen Wuchsstoffkonzentration
während der gleichen Zeit auf 2 mm langen Koleoptil-
zylinderchen, welche auf 1.8 mm dicke Agarplättchen mit
einer zwischen 0° und etwa 1000° variierenden Wuchsstoff-
konzentration hingestellt worden waren.

Versuch 147. Temp. 23°. Ausgangskonzentration des
oberen Plättchens 11°. Nach einer Transportzeit von
100 Min. enthielt das obere Plättchen, wenn die gegebene
Wuchsstoffkonzentration des unteren Plättchens gleich

0 11 22 44 88 175 350 700° war, noch
72 69 72 69 69 69 80 129 % der ursprüng-
lichen Wuchsstoffkonzentration.

Versuch 148. Temp. 23°. Ausgangskonzentration des
oberen Plättchens 22.5°. Nach einer Transportzeit von
160 Min. enthielt das obere Plättchen, wenn die gegebene
Wuchsstoffkonzentration des unteren Plättchens gleich

0 35 70 140 280 560 1120° war, noch
44 45 44 46 45 54 gt;70 % der ursprünglichen
Wuchsstoffkonzentration.

Versuch 169. Temp. 0°. Ausgangskonzentration des
oberen Plättchens 15°. Nach einer Transportzeit von
13 Stunden enthielt das obere Plättchen, wenn die gegebene
WuchsstoffJionzentration des unteren Plättchens gleich

0 30 60 120 240 480° war, noch
40 45 39 47 67 gt;115 % der ursprünglichen
Wuchsstoffkonzentration.

Im ersten Falle (Versuch 147) beeinflusst eine Wuchs-
stoffkonzentration im unteren Plättchen von 175°, also
16mal stärker als die Ausgangskonzentration des oberen
Plättchens den Wuchsstofftransport noch nicht im min-
desten; erst bei einer 32mal stärkeren Konzentration ist
die oben verschwundene Wuchsstoffmenge etwas geringer.

In Versuch 148 liegt die Wuchsstoffkonzentration des
unteren Plättchens, welche noch keinen Einfluss auf den
Transport hat, zwischen 280 und 560°, das ist eine 12,
bzw. 24mal stärkere Konzentration als die Ausgangs-
konzentration des oberen Plättchens.

Der Resultat des, in Gegensatz zu den bei 23° ausge-
führten vorigen Versuchen, bei 0° vorgenommenen Ver-
suches 169 ist im wesentlichen dasselbe. Eine 4mal stärkere
Wuchsstoffkonzentration beeinflusst den Wuchsstofftrans-
port noch gar nicht; bei einer 16mal stärkeren Konzen-
tration findet noch Transport statt. Wenn man dabei
bedenkt, dass die Transportdauer hier 13 Stunden war,
ist das Resultat dieses Versuches besonders überraschend.

Es ist deutlich, dass ganz besonders auch in diesen
Versuchen die Diffusion des Wuchsstoffes im den Zylin-
derchen anhängenden Wasser die Ergebnisse sehr verwirren
kann. Es ist denn auch sehr gut möglich, dass der Transport
zu einer viel höheren Wuchsstoffkonzentration ohne die
Beschränkung stattfinden kann, wie sie in den Versuchen
zum Ausdruck kommt. So ist der letzte Wert von Versuch
147 nur etwa 60 %, d.i. noch nicht 7° höher als die Reihe
der ersten, praktisch gleichen Werten. In diesem Falle war die
Ausgangskonzentration des unteren Plättchens 700°. Nun ist
es sehr gut möglich, und sicher nicht unwahrscheinlich,
dass diese 7° d.h. 1 % der Wuchsstoffkonzentration des
unteren Plättchens, durch Diffusion in dem, den Zylinder-
chen anhaftenden oder in den Gefässbündeln anwesenden
(Vergl. S. 487) Wasser ins obere Plättchen gekommen ist.

Wuchsstoff von Koleoptilzylinderchen vom Orte einer niederen
zu dem einer viele Male höheren Wuchsstoffkonzentration
unbeschränkt transportiert werden kann.

Ich will in diesem Zusammenhang noch auf eine eigen-
artige Konsequenz des eben festgestellten polaren Charakters
des Wuchsstofftransportes hinweisen. Es hat sich in meiner
vorigen Arbeit gezeigt, dass auf Agar befindlichen Koleop-
tilspitzen daran nur bis zu einer gewissen Grenze hin
Wuchsstoff abgeben können, (van der Weij 1931). Es
handelt sich dabei um ein Aufhören der Wuchsstoffbildung,
welche wieder weiter erfolgt, wenn die Koleoptilspitzen
auf neue, wuchsstoffreie Agarplättchen gestellt werden.
(Vergl. du Buy 1930). Es ist nach den in diesem Para-
graphen erhaltenen Ergebnissen wohl klar, dass die höchste
erreichbare Wuchsstoffkonzentration im Agar weit über
diejenige in der Koleoptilspitze hinausgehen kann, und dass
die Konzentration im Agar an und für sich also keinen
Masstab für die gleichzeitig in der Koleoptile herrschende
Wuchsstoffkonzentration ist.

§ 5, Vergleich der in diesem Abschnitt erhaltenen
Ergebnisse mit andern physiologischen
Erscheinungen.

Wenn wir uns zunächst auf die Avenakoleoptile be-
schränken, so können wir uns die Frage stellen, ob der
polare Charakter des Wuchsstofftransportes vielleicht auch
für andere Stoffe gilt. Dabei muss zuerst bemerkt werden
dass durch die Gefässe der lebenden Pflanzenorgane
normaliter ein polarer Wasserstrom stattfindet. Ein derar-
tiger Wasserstrom in apikaler Richtung erfolgt auch durch
die beiden Gefässbündel der Koleoptile. Ich habe diesen
Transpirationsstrom in der von Strasburger (1891)
eingeführten und neulich von Cos ter (1931) wieder ver-
wendeten Weise sowohl an abgeschnittenen Koleoptilen
mit, als auch an solchen ohne Spitze leicht beobachten

können. (Vergl. S. 487). Der polare Charakter dieses Stromes
wird aber durch ausserhalb der Gefässe gelegene Faktoren
verursacht und ist mit dem in entgegengesetzter Richtung
verlaufenden Wuchsstoffstrom nicht ohne weiteres ver-
gleichbar.

Ich habe nun versucht, die oben gestellte Frage für
ein paar Farbstoffe zu lösen. Ich habe dazu einige Be-
stimmungen mit methylenblau- und mit eosinhaltigem
Agar ausgeführt. Erstens wurde der normale und der
inverse Transport in der Weise bestimmt, dass ich farbstoff-
anstatt wuchsstoffhaltigen Agar bei den gewöhnlichen
Transportversuchen verwendete. Zweitens habe ich Farb-
stoffagar auf das basale oder das apikale Ende abgeschnit-
tener, dekapitierter Koleoptile gebracht, welche mit dem
anderen Ende in Wasser steckten. In keinem Falle zeigte
sich auch nur eine Spur von Polarität. Dabei fand die
Verbreitung der Farbstoffe, besonders diejenige des Methy-
lenblaus (dieser Farbstoff wird stark im Agar und in den
Zellwänden absorbiert) viel langsamer als der Wuchsstoff-
transport statt. Es sei hier eben noch bemerkt, dass das
Eosin, ebenso wie das Auxin einen sauren, das Methylenblau
einen alkalischen Charakter hat.

Wenn wir die Erscheinung des polaren Wuchsstofl'-
transports betrachten, so dürfen wir nicht vergessen, dass
es sich dabei um nur äusserst geringe Konzentrationen
handelt. Nach Kögl und Haagen Smit (1931) verur-
sachen Agarwürfelchen, mit einer Wuchsstoffkonzentration

eine Wuchsstoffkrümmung von 10°. Da das Molekular-
gewicht des Wuchsstoffes ungefähr 350 ist, so können wir
auch sagen dass 1 Mol Auxin in 1 Liter Wasser nach der
in dieser Arbeit verwendeten Nomenklatur (S. 395) eine
Wuchsstoffkonzentration von 100 Millionquot; gibt, und dass
die von uns öfters verwendete Ausgangskonzentration von

handelt sich dabei natürlich vielmehr um mittlere als um
genaue Werte; ich erwähne sie nur, um einen Eindruck
der verwendeten Konzentrationen zu geben. Diese werden
aber tatsächlich nicht mehr als 2mal höher oder niedriger
gewesen sein.

Suchen wir eine Parallele für die Polarität des Wuchs-
Stofftransportes, die sich in der Möglichkeit des Transports
gegen ein gegebenes Konzentrationsgefälle äussert, so sei
auf die Tatsache hingewiesen, dass der Zellsaft und der
Blutungssaft mehrerer Pflanzen verschiedene Ionen in
beträchtlich höherer Konzentration enthalten können als
die Lösung in der sie kultiviert werden. Es muss hier also
auch ein Transport gegen ein gegebenes Konzentrations-
gefälle aufgetreten sein. Für die desbezügliche Literatur
sei auf Kostytschew—Went, S. 64 hingewiesen. Es sei
nur noch erwähnt, dass nach Hoagland und Davis (1923)
Nitella sogar im Stande ist, praktisch alles C1 aus dem
Aussenmedium heraus zu resorbieren.

Im Tierreich ist sowohl bei der Resorption im Darm,
als bei der Sekretion in der Niere ein Stofftransport gegen
ein Konzentrationsgefälle längst bekannt. Wir können uns
aber kein Bild eines solchen Stofftransports entwerfen.
Deshalb wollen wir auch nicht zu tief auf diese Erschei-
nungen eingehen. Was die Darmresorption betrifft, spricht
Höber (1926) dabei von der „spezifischen Triebkraft der
Darmwandquot;, was aber nach Höber selber nur ein Namen
für eine Reihe unbekannter Erscheinungen ist. So lesen wir
auf S. 807 des erwähnten Standardwerkes, es „muss von
dem Darm eine Konzentrationsarbeit geleistet werden. An
welche Elemente sie gebunden zu denken ist, ist vorderhand
nicht zu sagen.quot; „Jedenfalls ergibt sich aber aus diesen Tat-
sachen, dass, was vorher als die spezifische Triebkrafthtzeich-
net wurde, d.h. die Wirkung, welche die lebenden Zellen

auf den Resorptionsprozess ausüben, wohl nichts Einheit-
liches ist, sondern in mehrere Summanden zerlegt werden
muss, von denen jeder ein Rätsel für sich bedeutet.quot;

Bei der Sekretion in der Niere ist die Sache noch viel
komplizierter, weil die Niere die Fähigkeit besitzt, Harn
zu seZernieren, welcher sowohl hyper-, als hypotonisch in
Bezug auf die Blutflüssigkeit sein kann.

Auf diese, weit ausserhalb des von mir bearbeiteten
Gebietes liegenden Erscheinungen genauer einzugehen, hat
keinen Sinn. Ich beschränke mich also nur auf den Hinweis
zu dem eben angeführten Parallelismus, und verweise
wegen der Literatur auf diesem Gebiete auf die obener-
wähnte Arbeit von Hob er.

Ich habe schon einige Worte dem polaren Wasserstrom
durch die Gefässe der Pflanzen gewidmet. Ich will jetzt
besonders das Phänomen des Blutens etwas näher betrachten.
Wenn ich davon absehe, auf die vielumstrittene Rolle der
Endodermis (Vergl. Ursprung und Blum 1921, und
Kostytschew—Went 1931) einzugehen, so können wir
doch jedenfalls sagen, es handelt sich hier, genau so wie
beim Wuchsstofftransport (Vergl. Abschn. VII, § 2 und 3)
um eine vitale Erscheinung; auch hier wird ein Stoff (in
diesem Falle Wasser) in einer bestimmten (hier in apikaler)
Richtung von der Pflanze gleichsam durchgepumpt. Auch
wenn man mit Kostytschew (Vergl Zitat unten) annimmt,
dass dieses Phänomen auf bis jetzt noch unbekannte osmo-
tische (ich füge hinzu: und kapillarelektrische) Vorgänge
zurückzuführen ist, so hängen doch wieder diese osmo-
tischen und kapillarelektrischen Kräfte direkt mit der
Lebensaktivität der Zelle zusammen, und wird damit der
vitale Charakter des Blutungsvorgangs nicht geändert.

Wenn ich mich auch hier darauf beschränke, auf einen
möglichen Parallelismus hinzudeuten, und auf die diesbe-
zügliche Literatur nicht eingehen will, so möchte ich
dennoch eine Erörterung Kostytschews (inKosty-

tschew—Went 1931, S. 93) zitieren: „Fragen wir nach
dem Mechanismus der Saftausscheidung, so kann zur Zeit
eine eindeutige Antwort nicht gegeben werden. Es ist dies
vielmehr das geheimnisvollste Problem auf dem gesamten
Gebiete der Pflanzenphysiologie, was wohl auf unsere
ungenügende Kenntniss des Wesens der osmotischen Vor-
gänge zurückzuführen ist.quot;

Ausser bei den Blutungserscheinungen zeigt sich die
Polarität des Wassertransports auch bisweilen im Phänomen
der Guttation. So können z.B. intakte Avenakeimlinge in
einer sehr feuchten Umgebung guttieren. Die Tatsache,
dass dekapitierte Avenakeimlinge bisweilen schon bei einer
Luftfeuchtigkeit von 85 % zu bluten anfangen, ist wohl
jedem „Avenaforscherquot; bekannt. Es ist aber merkwürdig,
dass in der Koleoptile nebeneinander stattfinden:

Auf die allgemeine Verbreitung der Polarität im Pflanzen-
reich [ein von Vöchting (1878) eingeführter Begriff] sei
nur nebenbei hingewiesen. Ohne Zweifel ist jede Zelle
einer höheren Pflanze polar organisiert. Nur haben wir
noch nicht die geringste Ahnung von dem Wesen dieser
Polarität. Vielleicht ist die von mir studierte Polaritätser-
scheinung nur ein bestimmter, untergeordneter Teil dieser
generellen Polarität.

DIE ABHÄNGIGKEIT DES WUCHSSTOFFTRANS-
PORTS VON DER AUSGANGSKONZENTRATION
DER WUCHSSTOFFLÖSUNG.

Wir haben im III. Abschnitt gesehen, dass die relative
Intensität der (reinen) Diffusion von der Wuchsstoff-
konzentration unabhängig ist, während die absolute Inten-

sität der Diffusion mit dieser Konzentration proportional
verläuft. Weiterhin habe ich betont, dass in dieser Arbeit
mit Intensität an und für sich immer die relative Intensität
gemeint wird. Wir haben auch gesehen, dass die Geschwin-
digkeit der Diffusion von der Wuchsstoffkonzentration
nicht beeinflusst wird.

Wie liegen nun die Verhältnisse beim Wuchsstoff-
transport in der Koleoptile? Um diese Frage zu beant-
worten habe ich zuerst bei 23° Transportversuche ange-
stellt, bei welchen ich von Wuchsstoffkonzentrationen
gleich Imal, 2mal, 4mal, 8mal, und 16mal 62.5° oder 75°
ausgegangen bin. In denselben Versuch wurden die Trans-
portzeiten für alle verwendeten Wuchsstoffkonzentrationen
gleich gewählt. Es war dann notwendig, in verschiedenen
Fällen (bei den längeren Transportzeiten der höheren
Wuchsstoffkonzentrationen) die zu bestimmenden Wuchs-
Stoffkonzentrationen zuerst in der Weise zu verdünnen, dass
man ein wuchsstoffhaltiges Agarplättchen einige Stunden
lang auf ein oder mehrere wuchsstoffreien Plättchen hinlegt.

Ich habe die Ergebnisse dieser Versuche in der Abb. 19
kurvenmässig dargestellt. Die relativen Transportwerte bei
den verschiedenen Ausgangskonzentrationen sind in der
üblichen Weise in den grösseren graphischen Darstellungen
der Abbildung wiedergegeben worden. Die dick ausge-
zogenen Linien verbinden die experimentellen Werte. Die
Zahlen bei den Kurven geben die Ausgangskonzentration
des Wuchsstoffes in ° an. In Versuch 160 bezieht sich die
dick gestrichelte Kurve (der Deutlichkeit wegen in diesem
Falle gestrichelt anstatt ausgezogen gezeichnet) auf die
Ausgangskonzentration von 1200°. Unverkennbar weisen
alle Kurven eines Versuches auf denselben Punkt der
Abszisse hin. Das wird besonders deutlich, wenn man die
dünn ausgezogenen Linien betrachtet, welche als die
wahrscheinlich geltenden Kurven durch die experimentellen
Werte gezogen worden sind.

Abb 19. Grosse ^fififWungen; ^Verlauf des Wuchsstofftransports bei 23° bei verschiedener Aus-
gangskonzentration der Wuchsstofflösung (bei den Kurven angegeben). Koleoptilzylinderchen 2 mm
lang Abszisse: Zeit. Ordinate: Transport. Kleine Abbildungen: Ausgezogen: die Abhängigkeit
der relativen Transportintensität innbsp;(ausgezogene Ordinate) von der Konzentration der

Wuchsstofflösung (logarithmische Abszisse). Gestrichelt: die Abhängigkeit der absoluten Trans-
portintensität in ° (gestrichelte Ordinate) von der Wuchsstoffkonzentration,

Die Abhängigkeit der relativen Transportintensität von
der Wuchsstoffkonzentration ist für die verschiedenen
Versuche ausgezogen, neben der Abhängigkeit der absoluten
Transportintensität gestrichelt in den kleineren graphischen
Darstellungen der Abbildung 19 wiedergegeben. Die
Abszisse gibt die Logarithmen der Ausgangswuchsstoff-
konzentration, die linke, ausgezogene Ordinate die relative
Transportintensität in quot;/oo, die rechte, gestrichelte Ordinate
die absolute Transportintensität in ° pro Minute an. Aus
diesen Darstellungen erfolgt also, dass:

a.nbsp;die Geschwindigkeit des Wuchsstofftransports in der
Koleoptile von der Wuchsstoffkonzentration unabhängig ist,

b.nbsp;zwar die absolute Intensität des Wuchsstofftransports mit
der Konzentration der Wuehsstofflösung ansteigt, dass die
relative Transportintensität bei ansteigender Wuchsstoff-
konzentration jedoch abnimmt.

Wir haben im IV. Abschnitt gesehen, dass der Wuchs-
stofftransport bei 0° nach ganz anderen Gesetzen erfolgt
als bei 23°, und zwar nach dem Diffusionsschema (Ab-
bildung 5 B) statt findet. Es kam mir also wichtig vor,
auch bei 0° zu untersuchen, in wiefern der Wuchsstoff-
transport von der Ausgangskonzentration des Wuchsstoffes
beeinflusst wird. Ich habe dazu den in Abbildung 20 (in
derselben Weise wie die vorigen) dargestellten Versuch
ausgeführt, auch wieder mit einer Ausgangskonzentration
gleich Imal, 2mal, 4mal, 8mal, und 16mal 62.5°. Der
allgemeine Verlauf der Kurven stimmt vollkommen mit
den Resultaten der bei 23° ausgeführten Versuchen überein.
(Abb. 19 A, B und C).

Das kommt am besten in der kleinen graphischen Dar-
stellung Abb. 20 zum Ausdruck. Abszisse: die Logarithmen
der Ausgangskonzentration; ausgezogene Ordinate links: die
relative Transportintensität in ^joo (dazu gehört die ausge-
zogene Kurve); gestrichelte Ordinate rechts: die absolute

100 200 ^00
Abb 20. Grosse Abbildung: Verlauf des Wuchsstofftransportes bei
0° bei verschiedener Ausgangskonzentration der Wuchsstofflosung
(bei der Abbildung angegeben). Abszisse: Zeit. Ordinate: Transport.
Kleine Abbildung: Ausgezogen: die Abhängigkeit der relaüven
Transportintensität in «/oo (ausgezogene Ordinate) von der Kon-
zentration der Wuchsstofflösung (logarithmische Abszisse). Gestri-
chelt- die Abhängigkeit der absoluten Transportmtensitat m
(gestrichelte Ordinate) von der Wuchsstoffkonzentration.

a.nbsp;auch bei 0° die Geschwindigkeit des Wuchsstofftransports
von der Ausgangskonzentration des Wuchsstoffes unab-
hängig ist,

b,nbsp;auch bei 0° steigt zwar die absolute Intensität des Wuchs-
stofftransports mit der Konzentration der Wuchsstofflösung
an, allein die relative Transportintensität nimmt
bei ansteigender Wuchsstoffkonzentration ab.

Ich habe schon im III. Abschnitt darauf hingewiesen,
dass der Wuchsstofftransport bei 0°, wenngleich er auch nach
dem Diffusionsschema (Abb. 5 B) erfolgt, doch keine
einfache Diffusionserscheinung ist, weil auch hier der
Transport nur polar stattfindet. Es kommt jetzt noch dazu,
dass das Resultat des eben erwähnten Versuches auch
anders sein müsste, wenn wir hier ohne weiteres mit Diffusion
zu tun hätten. Es wäre dann die relative Transportintensität
von der Ausgangskonzentration der Wuchsstofflösung unab-
hängig (Abschn. III).

Wenn nicht schon die Ergebnisse der in anderen Ab-
schnitten (IV, V und VII) beschriebenen Versuche deut-
lich zeigten, dass der Wuchsstofftransport eine vitale
Erscheinung ist, so .würde das auch durch die Resultate
dieses Abschnitts wahrscheinlich gemacht werden. Jetzt,
weil wir wissen, dass der Wuchsstofftransport ein vitaler
Vorgang ist, wundern uns diese Resultate nicht. Dennoch
ist es sehr merkwürdig, dass der Transport bei 0° eben-
soviel wie der Transport bei 23° von der Konzentration
des Wuchsstoffes beeinflusst wird, weil es sich hier um
grundverschiedene Transportmechanismen handelt (Abschn.

Im übrigen wird auf die Ergebnisse dieses Abschnitts
im VIII. Abschnitt zurückgekommen.

Bei den in diesem Abschnitt beschriebenen Versuchen
haben sich anfangs besondere Schwierigkeite ergeben. Als
ich die Temperaturabhängigkeit des Wuchsstofftransports
untersuchen wollte, hatte ich mir vorgestellt, folgenderweise
arbeiten zu können. Ich gehe von dem Transport bei 23
(Temperatur des Versuchszimmers) aus und vergleiche
jeweils den Transport bei einer beliebigen anderen Tem-
peratur mit dem Transport bei dieser Standardtemperatur
Man kann das mathematisch so ausdrücken: ich will
a, b, c, d, usw. in ihren gegenseitigen Verhältnissen kennen

lernen. Das mache ich nun derart, dass ich 6, c, d, usw.
einzeln in Bezug auf a bestimme. Es hat sich aber bald
gezeigt, dass zwischen dem Verlauf des Wuchsstofftrans-
ports bei verschiedenen Temperaturen in verschiedenen
Versuchen nicht immer der gleiche Zusammenhang
besteht. Deshalb ist man gezwungen, den Verlauf des
Wuchsstofftransports über den ganzen Temperaturbereich
hin schon in jedem Einzel-Versuch zu bestimmen. Das
war aber praktisch unmöglich. Wohl aber habe ich Trans-
portbestimmungen bei gleichzeitig 6 verschiedenen Tempe-
raturen ausführen können. Der „beschränkende Faktor
des in einem einzigen Versuch Erreichbaren hegt in diesem
Falle in der Wuchsstoffanalyse. Das lässt sich wohl ver-
stehen, wenn man bedenkt, dass für die Analyse eines
solchen Versuches, wobei der Transport bei 6 verschiedenen
Temperaturen gleichzeitig bestimmt wird, 26 Wuchsstoff-
bestimmungen ausgeführt werden müssen. Für den Verlaut
des Transports bei einer einzigen Temperatur werden
nämlich immer 4 Transportbestimmungen ausgeführt, v/eil
immer die Möglichkeit besteht, dass entweder bei der

geringsten Transportzeit noch keine nachweisbare Wuchs-
stoffmenge im unteren Plättchen angelangt ist, oder dass
die Bestimmung der bei der längsten Transportzeit trans-
portierten Wuchsstoffmenge eine Grenzwinkelbestimmung
ist. Für 6 Transporttemperaturen sind also 24 Wuchsstoff-
bestimmungen notwendig, während obendrein bei jedem
Versuch noch eine Bestimmung zur Ermittlung der Aus-
gangskonzentration, und eine Bestimmung für den Grenz-
winkel vorgenommen wird (Vergl. Abschn. II, § 26).
Zusammen also 26 Wuchsstoffbestimmungen. Das heisst:
26mal 8—12^) AvenakeimUnge zum ersten Mal dekapi-
tieren, 26mal diese Anzahl zum zweiten Male dekapitieren,
Primärblatt losziehen und mit der Schere abschneiden und
innerhalb 50 Minuten 2), nachdem der erste Keimling zum
zweiten Male dekapitiert wurde, anfangen, die zweimal
dekapitierten Keimlinge mit Agarwürfelchen zu versehen.
Und auch dieses Aufsetzen der 26mal 8—12 Agarwürfelchen
soll innerhalb 50 Minuten 2) geschehen. Ich habe bei
solchen Versuchen immer die Hilfe meiner Braut gehabt,
die sich die Mühe genommen hat, sich in diese schwierige
Technik einzuarbeiten. Dennoch lag hier die Grenze des
in einem Versuch Erreichbaren, weil die Ermüdung des
Experimentators über diese Grenze hinaus keine erfolg-
reiche Arbeit mehr zulässt.

In Anbetracht dieser beschränkten Versuchsmöglichkeit
habe ich nun gleichzeitig bei den folgenden Temperaturen
Transportbestimmungen gemacht:
a. zwischen 0° und 23°;
fe. zwischen 16° und 45°;
c. zwischen 28° und 65°.

2)nbsp;Ist diese Zeit länger, so trübt die sogen. „Regeneration einer
physiologischen Spitzequot; die Genauigkeit der Wuchsstoff bestimmungen.

Die besondere Methodik der Temperaturversuche habe
ich bereits im II. Abschnitt (§ 5) besprochen,

Bevor ich dazu übergehe, die wichtigen Transport-
versuche über ein grosses Temperaturgebiet hin, zu be-
handeln, will ich zuerst einen Versuch erwähnen, der
mehr oder weniger als Kontrollversuch betrachtet werden
muss. Wenn ich nämlich den Transport bei einer andern
als der Temperatur des Versuchszimmers (23°) unter-
suchen will, so findet der Transport in einem dazu
konstruierten Thermostaten statt. Meistens wurde nun
derart verfahren, dass die, die unteren Agarplättchen
enthaltenden Teile der Transportapparate, welche später
in denselben Thermostaten gesetzt werden sollten, zuerst
alle mit Koleoptilzylinderchen versehen wurden. Darauf
wurden sie alle möglichst gleichzeitig mit ihren oberen,
Wuchsstoff enthaltenden Plättchen bedeckt und in den
Thermostaten gestellt. Man kann sich jetzt die Frage
stellen, ob der Verlauf des Wuchsstofftransports vielleicht
auch anders wäre, wenn die unteren Plättchen mit den
Koleoptilzylinderchen sich zuerst einige Zeit lang bei der
Temperatur des Thermostaten befunden hätten. Ich habe
diese Frage nun derart untersucht, dass ich gleichzeitig bei
Zimmertemperatur (23°) und bei 15° den Verlauf des
Wuchsstofftransports durch 4 mm lange Zylinderchen
untersucht habe: a. wenn das wuchsstoffhaltige Agar-
plättchen gleich, nachdem die Zylinderchen auf das untere
Plättchen gesetzt worden waren, auf die Zylinderchen
gelegt und das ganze unmittelbar darauf in die Transport-
temperatur gebracht wurde; b. wenn das untere Plättchen
mit darauf befindlichen Koleoptilzylinderchen zuerst ohne
wuchsstoffhaltiges oberes Plättchen 40 Minuten lang bei
der Transporttemperatur verweilte, und erst dann mit
dem oberen, wuchsstoffhaltigen Plättchen versehen wurde.

Ich habe die Resultate dieses Versuches in Abbildung 21
wieder in der üblichen Weise graphisch dargestellt. Dabei
gilt die ausgezogene Kurve für a (mit „direktquot;bezeichnet),

10 20 30 40 SO - 60 70 80 90 100 min.
Abb. 21. Wuchsstofftransport bei 23° und 16° durch 4 mm
lange Koleoptilzylinderchen. Abszisse: Zeit. Ordinate:
Transport.

sie aus der Koleoptile geschnitten worden waren, für den
Transport benutzt wurden.

aus der Koleoptile geschnitten worden waren, sich zuerst
40 Minuten lang bei der Transporttemperatur auf den un-
teren Plättchen befunden hatten.

die gestrichelte für amp;. Der Verlauf der Kurven a und h
weist nur ziemlich geringe Unterschiede auf, obgleich zuge-
geben werden muss, dass ein Unterschied da ist. Dieser

Abb. 22. Drei Transportversuche bei gleichzeitig 5 oder 6 ver-
schiedenen Temperaturen zwischen 0° und 23°. Länge der Zylinderchen
und Ausgangskonzentration sind in der Abb. angegeben. Abszisse:
Zeit. Ordinate: Transport.

Unterschied ist aber sowohl bei den Zylinderchen, welche
immer nur bei 23° gehalten, als bei denjenigen, die später
auf 15° gebracht wurden, in gleichem Masse vorhanden,
und kann also nicht der Temperaturänderung zugeschrieben
werden.

Im übrigen sind alle anderen Transportversuche in der
soeben mit a angegebenen Weise behandelt worden, somit
sind auch alle Bestimmungen eines Temperaturversuches
vollkommen vergleichbar.

Die Abbildung 22 stellt kurvenmässig die Werte der
Versuche dar, welche ich im Temperaturgebiet von 0°
bis 23° ausgeführt habe. In allen diesen drei Versuchen
war die Länge der benutzten Transportzyhnderchen gleich
2 mm. Die Ausgangskonzentration des Wuchsstoffes ist
bei jeder der auch im übrigen in der gewöhnlichen Weise
dargestellten Versuchskurven angegeben. Des besseren
Vergleichs wegen sind die Skalen der drei Darstellungen
gleich gewählt. Die dicken Linien verbinden die experi-
mentellen Werte; die dünn ausgezogenen geben den meinem
Erachten nach wahrscheinlichen Verlauf des Transports an.
Sie weisen in jedem Versuch auf denselben Punkt der
Abszisse hin. Ich kann mich nämlich des Eindrucks nicht
erwehren, dass diese Linien sich tatsächlich in diesem
einen Punkt vereinigen. Betrachtet man diese „wahrschein-
lichenquot; dünnen Linien in Bezug auf die experimentellen
Werte, so ist es keinenfalls zu leugnen, dass sie mit der
von mir gegebenen Vorstellung vorzüglich übereinstimmen.
Es ist wohl kaum möglich, einen besseren gegenseitigen
Zusammenhang zwischen den Bestimmungen aufzufinden,
als durch diese Vorstellung gegeben wird.

Betrachten wir jetzt Abbildung 23, welche in derselben
Weise, aber in einer anderen Skala drei Versuche darstellt,
in der der Transport zwischen 16° und 45° untersucht
worden ist. Auch hier sind in den Darstellungen die Länge
der Transportzylinderchen und die Ausgangskonzentration

dünnen Linien sich in einem Punkt der Abszisse ver-
einigen. Wenn in einigen Fällen geringe Abweichungen
da zu sein scheinen, (z.B. weisen die experimentellen
Kurven für 23° und 45.5° in Versuch 137 mehr nach dem

Schnittpunkt der Abszisse und der Ordinate hin), so
glaube ich dennoch, berechtigt zu sein, die „wahrschein-
lichenquot; Kurven alle nach einem Punkt der Abszisse hin-
weisen zu lassen, weil die Abweichungen in den anderen
Versuchen nicht, oder in entgegengesetztem Sinne, vor-
handen sind.

Weil alle Transportkurven in einem Versuch also auf
denselben Punkt der Abszisse hinweisen, (der aber von
Versuch zu Versuch wieder anders liegt), und dieser Punkt
den Masstab für die Geschwindigkeit des Wuchsstoff-
transports bildet, so ist daraus zu schliessen, dass die
Geschwindigkeit des Wuchsstofftransports in der Koleoptile
von der Temperatur wahrscheinlich vollkommen unabhängig,
aber von Versuch zu Versuch wieder verschieden ist.

Abb. 24. Die Temperaturabhängigkeit der Wuchsstofftransport-
intensität der 6 in den Abb. 22 und 23 dargestellten Versuche.
Abszisse: Temperatur. Ordinate: Transportintensität in
Die Nummer der Versuche, auf welchen sich die Kurven be-
ziehen, sind dabei angegeben. Gestrichelt: Beispiel davon, wie
die Temperaturabhängigkeit in einem mittleren Falle sein könnte.

Es ist natürlich nicht schwierig, aus den graphischen
Darstellungen der eben besprochenen Versuche auch die
Temperaturabhängigkeit der Txzns^ottintensität abzuleiten.
Die Tangenten der dünn ausgezogenen Kurven geben

nämlich den Masstab für die pro Minute transportierte
Wuchsstoffmenge an. Die Werte der Transportintensität
aller bisher erwähnten Temperaturversuche der Abb. 22
und 23 sind in der Abbildung 24 zusammengestellt. Es
ergeben sich dann 6 Kurven. Jede Kurve gibt die Tem.pe-
raturabhängigkeit der Transportintensität für einen der
erwähnten Versuche wieder, dessen Nummer bei den
Kurven angegeben ist. Abszisse: Temperatur. Ordinate:
Transportintensität. Sehen wir von dem kleinen Anstieg
oberhalb 40° ab, (ich komme darauf gleich zurück) so
ist es klar, dass die Intensität des Wüchsstofftransports dieselbe
Temperatürabhängigkeit, wie alle Lebensprozesse aufweist,
d,h. von einer typischen Optimumkurve dargestellt wird.
Das Optimum liegt hier ungefähr zwischen 29° und 32°.
Aus anderen, noch zu erwähnenden Versuchen geht hervor,
dass in bestimmten Fällen dieses Optimum auch beträcht-
lich höher liegen kann. Weiterhin ist nach dem S-förmigen
Verlauf der für Versuch 115 und 126 geltenden Kurven
zu erwarten, dass die Optimumtemperatur hier niedriger ist.

Obgleich man nicht erwarten kann, dass sich eine Avena-
pflanze oberhalb 40° bezüglich des Wuchsstofftransportes
noch normal verhält, und es demgemäss an und für sich
nicht besonders wichtig erscheint, dass die Intensität des
Wuchsstofftransports dann wieder zunimmt, wie aus der
Abb. 24 hervorgeht, so interessierte es mich dennoch, ob
dieser Anstieg sich auch noch weiter verfolgen lassen
würde. Ich habe dazu noch einige Transportversuche bei
Temperaturen bis 65° ausgeführt. Ihre Ergebnisse sind
in der üblichen Weise in den grossen graphischen Dar-
stellungen der Abbildung 25 wiedergegeben. Die dicken
ausgezogenen Linien verbinden wieder die experimentellen
Werte, die dünnen ausgezogenen stellen den „wahrschein-
lichenquot; Verlauf des Wuchsstofftransports dar, wie er aus
den experimentellen Werten zu entnehmen ist. In Ver-
such 150 konnten die beiden experimentellen Werte für

Abb. 25. Drei Transportversuche bei gleichzeitig 4 oder 5 ver-
schiedenen Temperaturen oberhalb 28°. Zylinderchen 2 mm lang.
Ausgangskonzentration: in den Abb. angegeben. Grössere Darstel-
lungen. Abszisse: Zeit. Ordinate: Transport. Kleinere Darstellungen.
Die Temperaturabhängigkeit der Intensität des Wuchsstofftransportes
für jeden Versuch. Abszisse: Temperatur. Ordinate: Transportinten-
sität. Gestrichelt: die wahrscheinliche Temperaturabhängigkeit der
Intensität des „normalenquot; Wuchsstofftransportes.

den Transport bei 51° aber nicht verbunden werden weil
der zweite Wert eine Grenzwinkelbestimmung (vergl,
Abschn. II und VII) ist, die Transportkurve für diese
Temperatur also über diesen Wert hinaus verläuft. Aus
den dünn ausgezogenen Linien ist die Transportintensität
zu entnehmen. Die Transportintensitäten für die Versuche
sind in den kleineren graphischen Darstellungen wieder-
gegeben, Abszisse: Temperatur. Ordinate: Transport-
intensität, Die gestrichelte Kurve in jeder Darstellung
soll die von der Lebensaktivität der benutzten Avenapflanzen
abhängige Transportintensität von der Temperatur angeben.
Es zeigt sich, dass das Optimum der Wuchsstofftransport-
intensität bei diesen Versuchen beträchtlich höher liegt,
wie bei den in Abb. 23 und 24 dargestellten Versuchen.
So befindet sich dieses Optimum in Versuch 149 bei
etwa 40°, in Versuch 151 und 150 bei etwa 35°, Ein
Minimum ist in allen diesen Fällen nicht bei etwa 40°,
wie in den vorigen Versuchen, sondern bei 45° bis 47°
vorzufinden; darüber steigt die Transportintensität wieder
stark an, hat ein zweites, viel höheres Optimum bei etwa
51° und sinkt dann wieder ab.

Die Resultate dieser Versuche unterscheiden sich also
nicht wesentlich von denjenigen der vorigen Versuchs-
serie, Nur liegen hier das Transportintensitätsoptimum
und das darauf folgende Minimum höher. Weiterhin kommt
hier ein zweites Transportoptimum zum Vorschein. Ich
betone aber nochmals ausdrücklich, dass es sich hier nicht
um den Temperatureinfluss auf irgendwelche Leistungen
oder Eigenschaften der lebenden Pflanze handelt, sondern
um Schädigungs- und Abtötungsprozesse. Möglicherweise
bekommen diese Resultate in anderem Zusammenhang
noch einigen Wert, allein für das Verständnis des Wuchs-
stofftransports haben sie keinerlei Bedeutung.

An und für sich ist es auch nicht einzusehen, weshalb
die Transportkurven der Abb. 25 gültig für Temperaturen,

bei welchen sicher keine Lebensprozesse mehr stattfinden,
doch noch in einem Punkt der Abszisse zusammenkommen.
Wenngleich dieses Verhalten auf Grund der Versuchs-
werte auch noch nicht so sicher erscheint, wie das unter-
halb 45° der Fall ist, so berechtigt doch auch nichts zur
Annahme von anderen Verhältnissen, als durch die dünn
ausgezogenen, „wahrscheinlichenquot; Geraden wiedergegeben
werden.

Wir haben schon im IV. Abschnitt schliessen können,
dass der Transport des Wuchsstoffes in der Koleoptile
bei normaler Temperatur nicht auf Diffusion beruhen
kann. Die Resultate der in jenem Abschnitt beschriebenen
Versuche mit verschieden langen Koleoptilzylinderchen
schliessen diese Möglichkeit vollkommen aus. Dagegen
verläuft der Wuchsstofftransport bei 0° nach den dort
erhaltenen Ergebnissen wohl nach dem Diffusionsschema
(Abb. 5 B). Auf die Frage, ob wir hier aber mit einer
einfachen Diffusion zu tun haben, will ich jetzt nicht
eingehen, und verweise dafür nach dem III. und VIIL
Abschnitt, Jetzt interessiert uns nur, dass wir hier offenbar
zwei grundverschiedene Transportarten vor uns haben.
Diejenige, die bei 0° gilt, hat jedenfalls m.it der Diffusion
eine gewisse ÄhnHchkeit, und man kann es als sehr
wahrscheinlich betrachten, dass die lebende Zelle dabei
nur eine sehr untergeordnete Rolle spielt. Es ist wohl
wahrscheinlich, dass diese „diffusionsartigequot; Transportart
auch bei höheren Temperaturen eine gewisse Rolle spielt.
Bei höheren Temperaturen sind die Gesetzmässigkeiten
des Wuchsstofftransports aber derart, dass man hier einen
kontinuierlichen Strom hat, dessen Intensität und Ge-
schwindigkeit von der Länge der benutzten Koleoptil-
zylinderchen unabhängig ist. Man muss dann annehmen.

dass der „diffusionsartigequot; Transportmechanismus von
einem „5irommechanismusquot; überdeckt wird» Es besteht
natürlich ein Übergangsgebiet, z.B. zwischen 0° und 10°,
wo die beiden Transportmechanismen nebeneinander eine
wesentliche Rolle spielen. Dieser Schluss ist so einleuchtend,
dass ich es für überflüssig gehalten habe, dieses Über-
gangsgebiet noch zu analysieren. Ich habe weiter in diesem
Abschnitt feststellen können, dass die Intensität des Wuchs-
stofftransports unterhalb 40—45° eine Temperaturabhängig-
keit wie jeder beliebige Lebensprozess hat. Die Tatsache,
dass die Transportintensität oberhalb 40—45° wieder
ansteigt, interessiert uns deshalb nur wenig, weil man
annehmen muss, dass die lebenden Pflanzenzellen von der
zu hohen Temperatur in irgendwelcher Weise geschädigt
worden sind.

Erstens muss schon auf die Tatsache hingewiesen werden,
dass die Permeabilität des Protoplasmas mit der Temperatur
stark ansteigt. So ist z.B. nach Delf (1916) die Wasser-
permeabilität einer Zwiebelzelle bei 40° 14mal höher als
bei 5°. Bei turgeszenten Zellen tritt aber bei dieser Tem-
peratur nach einiger Zeit eine starke Wasserausscheidung
auf, was wohl auf das Eintreten anormaler Zustände hin-
deutet. Wenn nun in unseren Koleoptilzylinderchen dasselbe
eintritt, so bildet das ausgeschiedene Wasser eine beträcht-
liche neue, freie Diffusionsbahn für den Wuchsstoff. Und
das bedeutet einen Anstieg des Wuchsstofftransports.

Dies letztere ist natürlich nur Hypothese. Ich glaube
aber genügend gezeigt zu haben, dass man dem Wuchsstoff-
transport oberhalb 40—45° wegen der zu hohen Temperatur
für die Kenntniss des „normalenquot; Transports nur wenig
Wert beimessen darf.

Ich habe schon darauf hingewiesen, dass die Optimum-
temperatur der Wuchsstofftransportintensität ziemlich ver-
schieden sein kann. Das ist natürlich auch der Fall mit
der maximalen Temperatur des „normalenquot; Transports

d. h. derjenigen Temperatur, bei welcher die Temperatur-
kurve der Wuchsstofftransportintensität wieder zu steigen
beginnt. Das hat zur Folge, dass der Transport bei 45°
in einzelnen Fällen wohl, (Abb. 25) in anderen aber nicht
mehr (Abb. 24) im Gebiete des „normalenquot; Wuchsstoff-
transports liegt. In den ersten Fällen ist ein Wuchs-
stofftransport nach dem normalen „Strömungsschemaquot;
(Abb. 5 C), in den letzten ist ein anderer Transportmecha-
nismus zu erwarten. Die drei in Abb. 12, S.437 dargestellten
Versuche haben einen Transport nach dem Strömungs-
schema, die Temperaturabhängigkeit von der Wuchsstoff-
transportintensität hierbei ist also wahrscheinlich der-
jenigen der in Abb. 25 dargestellten Versuche etwa gleich.
Dagegen wird der Transport der in Abb. 24 dargestellten
Versuche bei 45° wohl nicht mehr nach dem Strömungs-
schema stattfinden.

Betrachten wir jetzt die gestrichelte Kurve der Abbil-
dung 24, welche in einem bestimmten Falle die Temperatur-
abhängigkeit der Transportintensität vorstellen mag. Aus
dem Verlauf dieser Kurve müssen wir dann wohl schliessen,
dass der Transport des Wuchsstoffes in der Koleoptile
mit der Lebensaktivität der lebenden Zellen zusammen-
hängt, Nur in der Nähe von 0° und oberhalb etwa 40°
(diese Grenze wird in jedem Versuch wieder anders liegen)
spielen andere Transportmechanismen als derjenige, den
ich den „normalenquot; nennen will, eine wesentliche Rolle.
Die Kurve, welche die Temperaturabhängigkeit dieses
normalen (d,h, bei 23° geltenden) Wuchsstofftransport-
mechanismus darstellt, fängt somit bei 0° direkt auf der
Abszisse an (d.h. hat dort einen Wert gleich 0) und endet
zwischen 40 und 45° auch wieder auf der Abszisse. Es ist
das die Kurve, welche auch die Temperaturabhängigkeit
eines Lebensprozesses vollkommen darstellt.

Wir können die Resultate der in diesem Abschnitt
erwähnten Versuche kurz folgendermassen zusammenfassen:

Wir haben am Ende des III. Abschnitts gesehen, dass,
falls der Transport des Wuchsstoffes in irgendwelchem
direkten Zusammenhang mit der Protoplasmaströmung
stehen würde, die Geschwindigkeit des Wuchsstofftransports
mit der Geschwindigkeit der Protoplasmaströmung parallel
gehen müsste. Da die Protoplasmaströmung sehr stark
von der Temperatur abhängig ist (Vergl. Hille Ris
Lambers 1926), so müsste die Geschwindigkeit des
Wuchsstofftransports auch eine sehr starke Temperatur-
abhängigkeit haben. Weiterhin hätte die Intensität des
Wuchsstofftransports dann höchstens die gleiche Tempe-
raturabhängigkeit wie die Geschwindigkeit. Wir finden aber
eben, dass die Geschwindigkeit des Wuchsstofftransports
nicht, die Intensität aber besonders stark von der Tem-
peratur beeinflusst wird. Als zweiter Schluss der Ergebnisse
dieses Abschnitts folgt also:

Zwischen den Wuchsstofftransport in der Koleoptile und
der Protoplasmaströmung besteht nicht der geringste Zusam-
menhang.

Wir werden in diesem Abschnitt versuchen, uns eine
Vorstellung vom Mechanismus des Wuchsstofftransportes
aufzubauen, welche auf die experimentellen Befunde
gegründet ist. Die wichtigsten Versuchsergebnisse sind
deshalb unter Nachweis auf die Erwägungen des III. Ab-
schnitts im nächsten Paragraph zusammengefasst, während
die Abbildung 5 zum leichteren Verständnis hier nochmals
als Abb. 26 abgedruckt worden ist.

1. Sowohl die Geschwindigkeit, als die Intensität des Wuchs-
stofftransports in der Avenakoleoptile sind von der

Abb. 26. A. Ableitung von Geschwindigkeit und Intensität der
Diffusion. B. Diffusion über 1 und 2 mm. C. Wuchsstoff-
transport durch Koleoptilzylinderchen von 1 und 2 mm, D. bx
die Diffusion bei einem 2 mal grösseren Wert der Diffusions-
konstante D als bei a. (Wenn a gilt für 0°, gilt b für 47°)
E. Wuchsstofftransport durch Koleoptilzylinderchen bei verschie-
denen Temperaturen. F. Temperaturabhängigkeit:--------

Länge der benutzten Koleoptilzylinderchen unabhängig.
(Schematisiert in Abb. 26 C dargestellt).

(Bei einer Diffusion wäre die Intensität dagegen der
Länge der Koleoptilzylinderschen umgekehrt propor-
tional. Schema 26 B).

2.nbsp;Der Transport des Wuchsstoffes in der Koleoptile ist
eine rein polare Erscheinung. Das kommt erstens
dadurch zum Ausdruck, dass kein Wuchsstof die Koleop-
tile in apikaler Richtung passieren kann. Zweitens
dadurch, dass bei gleichlanger Versuchsdauer und
gleicher Ausgangskonzentration des oberen Plättchens
daraus ebensoviel Wuchsstoff nach einem unteren
Plättchen mit einer Wuchsstoffkonzentration gleich 0
hin transportiert wird, wie nach einer Wuchsstoff-
konzentration hin, welche viele Male stärker als die
Ausgangskonzentration des oberen Plättchens ist.

3.nbsp;Bei zunehmender Ausgangskonzentration des Wuchs-
stoffes nimmt zwar die absolute Transportintensität zu,
die relative nimmt dann aber ab. Die Geschwindigkeit
des Transports wird von der Ausgangskonzentration

(Bei der Diffusion nimmt die absolute Transport-
intensität der Konzentration der Lösung proportional zu;
die relative Transportintensität ist hier also von der
Konzentration unabhängig),

4.nbsp;Die Geschwindigkeit des Wuchsstofftransports in der
Koleoptile ist von der Temperatur sehr wahrscheinlich
vollkommen unabhängig. Unterhalb 40—45° wird der
Einfluss der Temperatur auf die Transportintensität
von einer Optimumkurve dargestellt, welche die Tem-
peraturabhängigkeit eines beliebigen Lebensprozesses
wiedergeben könnte. (Oberhalb dieser Temperatur kann
die Temperaturbeziehung des Wuchsstofftransports hier
ausser Betracht gelassen werden, weil dann eine schädi-

(Abb. 26 D zeigt die Temperaturabhängigkeit der
Diffusion, 26 E diejenige des Wuchsstofftransports in
der Koleoptile bei einer bestimmten Länge des Trans-
portwegs. Bei der Diffusion werden Transportintensität
und Transportgeschwindigkeit in gleichem Masse von
der Temperatur beeinflusst. Abb. 26 F stellt sowohl
die Temperaturabhängigkeit der Diffusionsintensität, als
diejenige der Transportintensität in der Koleoptile dar).
5. Während Punkt 2 und 3 auch für den Wuchsstoff-
transport bei 0° gelten, erfolgt bei dieser Temperatur
der Wuchsstofftransport bei verschiedener Koleoptil-
länge im Gegensatz zu Punkt 1 nach dem in Abb. 26 B
dargestellten Diffusionsschema.

Wir wollen zunächst vom Wuchsstofftransport bei 0° und
oberhalb 40—45° absehen, und uns vorläufig nur mit dem
„vitalenquot; Wuchsstofftransport beschäftigen. Wir haben dann
gesehen, dass die lebenden Zellen einen Wuchsstoffstrom
unterhalten (nach Punkt 4, Abb. 26 C), dessen Geschwin-
digkeit in den verschiedenen Versuchen zwar ungleich
gross, jedoch in demselben Versuch bei verschiedener
Temperatur immer dieselbe ist; während die Intensität des
Stroms eine mit der Lebensaktivität der lebenden Zelle
vollkommen parallele Temperaturabhängigkeit hat. (Punkt 4,
Abb. 26 E und F). Damit ist es ausgeschlossen, dass die Pro-
toplasmaströmung beim Mechanismus des Wuchsstofftrans-
ports eine wesentliche Rolle spielt, weil in jenem Falle
die Tvzns^ovlgeschwindigkeit von der Geschwindigkeit der
Protoplasmaströmung abhängig wäre, d.h. sehr stark von
der Temperatur beeinflusst würde (Vergl. Hille Ris
Lambers 1926); wogegen die Temperaturabhängigkeit

der Intensität in diesem Falle zwischen derjenigen der
Diffusion (welche nur ein sehr geringes Qio hat) und der-
jenigen der Protoplasmaströmung liegen müsste, also von
der Temperatur niemals mehr als die TransportgescAivzn-
digkeit beeinflusst werden könnte. (Vergl. Abschn. III).
Dabei ist der Wuchsstofftransport nach Punkt 2 eine
äusserst polare Erscheinung während Punkt 3 in Zusammen-
hang mit seiner vitalen Natur wohl verständlich ist.

Es fragt sich nun, ob wir uns auf Grund dieser Schlüsse
und Konklusionen eine Vorstellung vom Mechanismus des
Wuchsstofftransportes aufbauen können. Und darauf ist
die Antwort einfach: Nein! das können wir nicht! Wir können
hieraus das Wesen des Wuchsstofftransports nicht erschliessen!

Wir können aber versuchen, uns ein Bild von einem
Vorgang, oder von einer Reihe von Vorgängen zu schaffen,
das so viel wie möglich eine Parallele zu den von uns
studierten Erscheinungen zeigt. Ein solches Bild findet
sich in einem Transportband, welches z.B. Sand transpor-
tiert. Dieses Transportband hat in unserem Falle eine
konstante Geschwindigkeit, welche nicht von der Temperatur
beeinflusst wird, während die Kapazität des Transport-
bandes, d.h. die Stoffmenge, welche jedes cm des Trans-
portbandes enthalten kann, sehr stark von der Temperatur
beeinflusst wird, und sozusagen von der „Lebensaktivitätquot;
der Einrichtung abhängig ist.

Nun weiss ich sehr gut, dass dieses Bild nicht im Stande
ist, uns den Mechanismus des Wuchsstofftransports zu
erklären. Denn es bleibt ja sehr rätselhaft, dass eben nur
die Kapazität des Transportbandes, und nicht dessen
Geschwindigkeit sozusagen mit der „Lebensaktivitätquot; der
Zellen verbunden zu sein scheint. Aber jedenfalls ist es
ein gedanklicher Anhaltspunkt und kann bei eventueller
weiterer Forschung seinen Nutzen haben.

Wir wollen jetzt auf dem Transport bei 0° zurückkommen.
Wir haben gesehen, dass dieser Transport teilweise nach

den Diffusionsgesetzen verläuft (Abb. 26 B), während der
polare Charakter (Punkt 5) eine reine Diffusion dagegen
ausschliesst. Es ist mir nicht gelungen, dieses Paradoxon
zu lösen. Ich kann mir auch kein Bild vorstellen, dass
diese „polare Diffusionquot; verständlich machen könnte. Man
ist dazu geneigt, eine reine Diffusion innerhalb jeder Zelle
der Koleoptile anzunehmen. Dabei bekäme diese Diffusion
ihren polaren Charakter dadurch, dass die Grenze zwischen
zwei Zellen polar permeabel wäre, also die Wuchsstoff-
moleküle nur in basaler Richtung passieren Hesse. Wenn
man diese Vorstellung dann aber weiter ausarbeitet, kommt
man zum Schluss, dass damit eben der Diffusionscharakter
eines solchen Wuchsstofftransportes fällt. Der Wuchsstoff-
transport bei 0° erscheint uns womöglich noch rätselhafter
als der Transport bei höherer Temperatur.

In der letzten Zeit versuchen mehrere Autoren, einen
Zusammenhang von ,, Erregungserscheinungenquot; mit elek-
trischen Erscheinungen aufzufinden. Ihre Versuchsergeb-
nisse beschränken sich aber nur auf ein Zusammengehen
und geben in keinem Falle eine Erklärung für die unter-
suchten „Erregungserscheinungenquot;. Es scheint weiterhin
wohl kaum zweifelhaft zu sein, dass bei jedem beliebigen
Lebensprozesse elektrische Potentiale entstehen. Und man
kann auch wahrscheinlich wohl immer Potentialdifferenzen
an zwei verschiedenen Stellen eines Organismus aufzeigen,
kann aber niemals sagen, ob man mit primären oder mit
sekundären Erscheinungen zu tun hat.

Wenn wir uns nun fragen, ob der Wuchsstofftransport
auf elektrische Erscheinungen zurückzuführen ist, so können
wir diese Frage nicht anders lösen, als indem wir auch
wieder nach Potentialdifferenzen suchen. Damit kommen
wir aber nichts weiter, weil wohl auch in unserem Falle
vorderhand nicht zu sagen ist, ob wir es hier mit primären
.oder mit sekundären Erscheinungen zu tun hätten. Ich
habe derartige Bestimmungen deshalb auch unterlassen.

Indessen kommt es mir wohl wahrscheinlich vor, dass
kapillar-elektrische Kräfte den Wuchsstofftransport ver-
sorgen. Bekanntlich ist der Wuchsstoff eine schwache
Säure, kann somit durch elektrische Kräfte in Bewegung
gebracht werden. Ausserdem wissen wir aus den Arbeiten
der Prager Schule, dass die lebende Pflanzenzelle wohl
immer Potentialdifferenzen aufrecht erhalten kann. Es
würde sich nach dieser Vorstellung beim Wuchsstofftrans-
port also um eine Art Elektro-endosmose oder (und) Kata-
phorese handeln. Eine solche Annahme macht es verständ-
lich, wie es möglich ist, dass die Geschwindigkeit des Wuchs-
stofftransports nicht, seine Intensität so besonders stark
von der Temperatur abhängig ist. Wir können uns nämlich
denken, dass die elektrischen Ladungen, welche nach
meiner Vorstellung den Wuchsstofftransport verursachen,
bei jeder Temperatur gleich gross sind, während die Bahnen,
welche dem Wuchsstofftransport zur Verfügung stehen,
besonders stark von der Temperatur beeinflusst werden.
Ich weise in diesem Zusammenhang nochmals daraufhin,
dass die Ausgangskonzentration des Wuchsstoffes in den

trug. Auf den Transportweg des Wuchsstoffes komme ich
im nächsten Paragraphen zurück.

Ich will hier nicht unterlassen, auf die Möglichkeit
hinzuweisen, dass die Arbeiten der Prager Schule (Keller,
Gicklhorn, u.a.) uns diese Hypothesen näher zugänglich
machen können. Das Wesentliche dieser Arbeiten, auf
welche ich weiter nicht eingehen will, findet man in den
Arbeiten: „Methoden der Bioelektrostatikquot;. (Alderhalden:
Hand. d. biol. Arb. meth., Abt. V, Teil II, H. 11) und
„Elektrostatik in der Biochemiequot; 1929 (Sonderausgabe der
„Kolloidcheniische Beiheftequot;, Bd. 28, H. 7—10). Vielleicht
ist es möglich, die kapillar- und kolloidchemischen Grund-
lagen des Wuchsstofftransportes im Zusammenhang mit

den Einsichten dieser Forscher und mit Hilfe ihrer Methoden
näher zu studieren.

Dass es sich bei Brauner's „polarer Permeabilitätquot;,
(1930) und derartigen Erscheinungen schliesslich auch um
kapillar-elektrische Erscheinungen handelt, sei auch noch
beiläufig bemerkt.

Ich brauche wohl nicht zu betonen, dass jede Vorstellung,
welche wir uns vom Mechanismus des Wuchsstofftrans-
portes entwerfen, mit dessen vitalen Charakter zu rechnen
hat, weil jedenfalls die Bedingungen für den Wuchsstoff-
transport mit der Lebensaktivität der Zellen zusammen-
hängen.

Wir können uns jetzt die Frage stellen, an welche Elemente
der Wuchsstofftransport gebunden zu denken ist. Es ist
ja einleuchtend, dass dafür nur die lebenden Zellelemente
in Betracht kommen können. Meines Erachtens gehört
auch die Zellwand dazu, wenigstens bei derartigen wach-
senden Zellen, mit denen wir zu tun haben. Es war dies
bekannthch die Auffassung Wiesner's (1886), welche aber
verhältnismässig wenig anerkannt worden ist, obgleich sie
in der letzten Zeit wieder etwas mehr in der Vordergrund
tritt. Van Wisselingh (1925) sagt ganz vorsichtig in
seiner Monographie: „Doch darf man die Zellwand ohne
jede Beschränkung nicht für tot erklären.quot; (S. 231).
Heyn (1931) schliesst sich mehr der Meinung Wiesner's
an, betrachtet die Zellmembran der wachsenden Koleoptil-
zelle als lebendig.

Es kommt mir lohnend vor, auf Wiesner's Ansichten
etwas tiefer einzugehen. Wiesner selber hat seine An-
schauungen derart zusammengefasst, dass durch seine
ausführliche Argumentation „der Charakter der wachsenden
Zellwand als lebendes, protoplasmaführendes Gebilde in

der Vordergrund gestellt und sowohl die Structur, als das
Wachsthum und der Chemismus der Zellhaut den analogen
Verhältnissen des Protoplasma näher gebracht wurde.quot;
(S. 78). Nach Wiesner gibt es also keine scharfe Grenze
zwischen Protoplasma und Zellwand. Er stellt sich nämlich
vor, dass die wachsende Zellwand teilweise aus „kleinen,
runden, organisierten Gebilden, den Dermatosomenquot;, teil-
weise aus Plasmasubstanz, den „Plasmatosomenquot; besteht.
Die Plasmatosomen befinden sich überall zwischen den
Dermatosomen. Im Grunde machen die modernen Forscher
den gleichen Unterschied wenn sie von ,, Mizellenquot; und
„Intermizellarsubstanzquot; reden. Man vergl. Frey-Wyss-
ling (1930). Nach Wiesner's Anschauung geht nun das
Wachstum der Zellwand an erster Stelle von diesen „Plasma-
tosomenquot; und nicht von dem „Zellenplasmaquot; aus. Er kommt
also zum Schluss, dass das Wachstum der Zellwand haupt-
sächlich durch Intussusception stattfindet, ohne dass er
ein Wachstum durch Apposition als ausgeschlossen be-
trachtet. Heyn schreibt (S. 217): „Es fragt sich nun, ob
unter den Einfluss des Wuchsstoffes die Mizellen oder die
intermizellare Substanz sich ändert. Das Letztere scheint
mir an wahrscheinlichstenquot;. Diese Vorstellung von Heyn
steht derjenigen Wiesner's also sehr nahe.

Es ist wohl merkwürdig, dass Heyn (1931) Wiesner
als Anhänger der Appositionstheorie unrichtig zitiert.
Denn meines Erachtens ist wohl keine andere, als eben
Wiesner's Vorstellung im Stande, die Ergebnisse von
Heyn's Arbeit: „Der Mechanismus der Zellstreckungquot;,
besser zu erklären. Ich komme darauf gleich zurück, will
hier aber zuerst noch auf andere „modernequot; Auffassungen
Wiesner's hinweisen. In seiner Arbeit von 1880: „Die
hehotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche IIquot; zieht
er schon die scharfe Grenze zwischen plastischer (er spricht
von „ductilerquot;) und elastischer Dehnung. Wir lesen auf
S. 20—-21 bezüglich des Entstehens der phototropischen

Krümmung: „Bei einseitiger Beleuchtung des krümmungs-
fähigen Organs geht in Folge Einwirkung der Lichtstrahlen
die Ductihtät der Gewebe an der Lichtseite rascher verloren
als an der Schattenseite, durch weitere Lichtwirkung wird
die Dehnbarkeit der beleuchteten Gewebe überhaupt in
Vergleich zu jener der der Schattenseite angehörigen herab-
gesetzt. Durch diese Zustände der Zellmembran wird der
Heliotropismus in den betreffenden Organen vorbereitetquot;.
Bis dahin stimmt diese Anschauung Wiesner's also auch
sehr schön mit den modernen Auffassungen überein. Nur
wissen wir jetzt, dass die Änderungen in der Plastizität an
erster Stelle durch den Wuchsstoff verursacht werden.

Wir können uns die Plastizitäts- und Elastizitätsände-
rungen in der Zellwand infolge einer derartigen Beeinflus-
sung des intermizellaren Plasmas so hervorgerufen denken,
dass die Mizellen leichter längseinander beweglich gemacht
wurden. Es würde sich nach meiner Vorstellung besonders
um Aenderungen in dem kolloidalen Zustand des inter-
mizellaren Plasmas handeln. Ich werde diese Erwägungen
gleich in Zusammenhang mit dem Transport des Wuchs-
stoffes bringen. Ich will aber noch betonen, dass die junge,
plastisch so besonders stark beeinflussbare Zellwand der
wachsenden Koleoptile sicher nicht in der gleichen Weise
aufgebaut ist als die in der letzten Zeit so häufig studierten
Zellwände verschiedener Fasern, (Vergl. Frey-Wyssling
1930, und van Iterson 1927). Zum Beispiel ist jeden-
falls der Zellulosegehalt der jungen Koleoptilzellwand viel
geringer, ihr Pektingehalt grösser. Im übrigen kann die
Struktur der Fasern hier ausser Betracht gelassen werden.

Kommen wir jetzt auf die Frage zurück, an welche Ele-
mente der Wuchsstofftransport gebunden zu denken ist.
Jedenfalls kommen die Gefässbündel dafür nicht in Be-
tracht. Erstens findet dadurch ein starker Transpirations-
Strom statt, welchen ich in der von Strasburger einge-
führten und von Coster (1931) wieder verwendeten Weise

auf 60 bis 300 cm pro Stunde bei 20° C., und 65 % Feuch-
tigkeit sowohl bei intakten, als bei dekapitierten, abge-
schnittenen Koleoptilen bestimmt habe. Die Koleoptilen
wurden dazu unter Wasser abgeschnitten und darauf in
eine Eosinlösung gesteckt. Das Fortschreiten des Eosins
in den Gefässbündeln lässt sich dann sehr schön verfolgen.
Man kann den Transpirationsstrom auch umkehren, wenn
man abgeschnittene, dekapitierte Koleoptilen mit dem
apikalen Ende in der Eosinlösung bringt. Er ist dann
ungefähr ebenso schnell, wie im ersten Fall. So weit ich
sehen konnte, beschränkt er sich aber immer auf das Xylem.

Es bliebe dann aber noch die Möglichkeit bestehen,
dass der Wuchsstoff besonders im Phloem transportiert
würde. Ein Wuchsstofftransport besonders durch die Ge-
fässbündel überhaupt ist aber schon deshalb als ausge-
schlossen zu betrachten, weil Koleoptilen, auf welche der
Wuchsstoff an der Breitseite, d.h. zwischen den beiden
Gefässbündeln angebracht wird, beträchtlich stärker krüm-
men als im normalen Falle, wenn das wuchsstoffhaltige
Agarwürfelchen eben auf eins der Gefässbündel gesetzt wird.
Die stärkere Krümmung im ersten Falle ist anatomischen
Ursachen zuzuschreiben; falls aber ein einigermassen be-
trächtlicher Transport durch die Gefässbündel stattfinden
würde, so wäre diese Krümmung diesenfalls sehr gering.

Der Wuchsstofftransport muss also hauptsächlich durch
die gewöhnlichen Koleoptilzellen erfolgen. Er ist klar, dass
ein solcher vitaler Transport nicht auf die Weise, wie nach
Frl. Kok (1931) in bestimmten Fällen die Verbreitung
von Koffein und Lithiumnitrat erfolgt, also nicht von
Vakuole zu Vakuole stattfinden kann. Eine solche Annahme
ist ja nur für eine rein physikalische Diffusion möglich.
Dasselbe gilt für einen Transport durch die, hier übrigens
spärlichen. Interzellularen.

Es bleiben dann nur noch das Protoplasma und die
Zellwand als transportierende Elemente übrig. Nach Went

(1928a) und Brauner (1922) befindet sich das Proto-
plasma der Koleoptilzellen in lebhafter Bewegung. Es ist
mir nicht gelungen, diese Beobachtungen zu bestätigen,
was wohl der grossen Schwierigkeit solcher Beobachtungen
und der baldigen Ermüdung meiner Augen beim Mikros-
kopieren zugeschrieben werden muss. Indessen zweifle ich
sie nicht im Geringsten an. Ich habe aber schon betont,
(Abschn. III und Abschn. VIII, § 2) dass zwischen dieser
Protoplasmaströmung und dem Wuchsstofftransport nicht
der geringste Zusammenhang besteht, weil die Geschwin-
digkeit des Wuchsstofftransportes von der Temperatur
unabhängig ist. Es ist somit nicht wahrscheinlich, dass der
Wuchsstofftransport durch das rotierende Plasma stattfindet.

Als möglicher Transportweg bleiben nun noch das
wandständige, „ruhendequot; Plasma, und die Zellwand be-
stehen. Ich glaube indessen nicht, dass es sich hierbei um
wesentlich geschiedene Organe handelt, sondern nehme
vielmehr an, dass die „ruhendequot; Hautschicht des Proto-
plasmas gewissermassen als Zellwandsubstanz „in statu
nascendiquot; betrachtet werden muss.

Der Tonoplast kommt deshalb nicht für den Wuchsstoff-
transport in Betracht, weil dann der Wuchsstoff doch das
strömende Plasma zu passieren hätte, und dann auch mit
der Protoplasmaströmung in Zusammenhang stehen würde.

Ein Stofftransport durch die Zellwände wurde neulich
von Grafts (1931) verteidigt. Er nimmt einen basalen,
massalen Transport von Wasser und organischen Stoffen im
Sinne Münch's (1930) durch die Phloemwände an. Wir
wollen ihn in seinen äusserst spekulativen Berechnungen
jedoch lieber nicht folgen, um so mehr, weil Schumacher
(1930) es wohl sehr wahrscheinlich gemacht hat, dass
dieser Massenstrom von Wasser und Assimilaten tatsächlich
durch das Lumen der Siebröhren stattfindet. Wir werden
indessen auf den massalen Transport nicht eingehen.

portes durch die Zellwand (mit dazugehörigem „ruhendemquot;,
wandständigem Plasma) etwas näher betrachten. Ich möchte
mir nun vorstellen, dass der Wuchsstoff sich dann infolge
elektrischer, in der Zellwand gelagerter Kräfte zwischen
den Mizellen im Zellwandplasma bewegt. Ich setze dabei
eine Kontinuität des Zellwandplasmas voraus. Diese Vor-
stellung möchte ich derjenigen einer Plasmodesmenver-
bindung zwischen den Protoplasten zweier Zellen insofern
gegenüberstellen, als ich die Plasmakontinuität in diesen
jungen Zellen nicht speziellen Oeffnungen in der Zellwand
zuschreiben will, sondern diese Kontinuität vielmehr im
Plasmagehalt der ganzen, jungen Zellmembran suche.

Ein Wuchsstofftransport im Zellwandplasma lässt sich
auch recht gut mit den Befunden von Heyn (1931) und
Heyn und van Overbeek (1931) vereinigen. Ich habe
schon im vorigen Paragraphen betont, dass die Wiesnersche
Vorstellung der Zellwand meines Erachtens am besten
zu dem Einfluss des Wuchsstoffes auf die Zellwand passt.
Wenn Heyn sich nun vorstellt, der Wuchsstoff beeinflüsse
primär nur das Protoplasma das dann wieder die Inter-
mizellarsubstanz der Zellwand ändern würde, so möchte
ich diese Vorstellung insofern ändern und vereinfachen,
als ich die Intermizellarsubstanz also auch als Protoplasma
betrachte. Ich glaube nun weiterhin, dass die Mizellen
der jungen Zellwand auch in radialer Richtung (in Bezug
auf die einzelne Zelle) mehr oder weniger gegeneinander
beweglich sind, sodass sich dazwischen z.B. bei 20° viel
mehr Raum, d.h. mehr gequollenes Plasma befindet als bei
10°, somit dem Wuchsstoff bei 20° auch eine im Querschnitt

1) Man vergleiche hiermit die von Noll (1892) gegebene
Vorstellung. Ich zitiere S. 86: „Soweit die Membranen zur Er-
möglichung der Wuchskrümmungen in Mitleidenschaft gezogen
werden, geschieht das also allem Anschein nach durch Modifikation'
ihrer elastischen und plastischen Dehnbarkeit unter dem Einfluss
plasmatischer Wirkungenquot;.

grössere Transportbahn zur Verfügung steht als bei 10°.
Man kann sich diese radiale Beweglichkeit der Mizellen,
somit auch des Wuchsstofftransports vielleicht besonders
an die jüngeren, inneren Lagen der Zell wand gebunden
denken.

Es lässt sich in dieser Weise jedenfalls einsehen, wie
es möglich ist, dass die Intensität des Wuchsstofftransports
in Gegensatz zu der TransportgescÄivmrfigfteiY so besonders
stark von der Temperatur beeinflusst wird. Es müssen
dann die kapillarelektrischen Kräfte, welche den Wuchs-
stofftransport verursachen, bei jeder Temperatur gleich
gross sein.

Das sind natürlich nur äusserst hypothetische Vorstel-
lungen. Vielleicht wird es einmal möglich sein, sie näher
zu untersuchen.

Es fragt sich nun, inwiefern den Ergebnissen dieser
Arbeit allgemeiner Wert zukommt. In engerem Sinne ist
diese Frage mit der allgemeinen Verbreitung des Wuchs-
stoffes als Korrelationsträger eng verknüpft. Im weiteren
Sinne interressiert uns die Verbreitung des hier aufge-
zeigten Transportmechanismus.

Ueberau, wo der Wuchsstoff an einer anderen Stelle
seine Wirkung ausübt, als wo er entsteht, haben wir natürlich
Wuchsstofftransport. Und das ist nicht nur in der Koleoptile
der Fall. Wir erinnern an die Korrelation zwischen dem
Wachstum des Blütenstiels und dem Vorhandensein der
Infloreszenz bei Bellis perennis (Söding 1926). Frl.
Uyldert (1927) hat gezeigt, dass der Wuchsstoff auch
hier als Korrelationsträger auftritt. In einer andern Arbeit
hat sie wahrscheinhch gemacht (1931), dass der Wuchsstoff
eine gleichartige Rolle bei verschiedenen Pflanzen mit
intercalarem Wachstum spielt. Meines Erachtens sind
derartige Verhältnisse überall zu erwarten, wo die Ent-

fernung bestimmter Organe oder Organteile Wachstums-
hemmung von anderen Organen oder Organteilen ver-
ursacht. Solche Verhältnisse kommen gewiss viel häufiger
vor, als man bis jetzt weiss und es wäre sehr lohnend, sie
auch in anderen Fällen aufzusuchen und ihren Zusammen-
hang mit Wuchsstoff zu bestimmen.

Es ist zu erwarten, dass der Wuchsstoff in allen diesen
Fällen auch polar transportiert wird. Es lässt sich natürlich
nicht ohne weiteres sagen, ob der Mechanismus des Wuchs-
stofftransports überall mit dem Transportmechanismus bei
der Avenakoleoptile übereinstimmt. Aber das ändert den
ganz besonderen und fundamental neuen Charakter dieses
Transportmechanismus nicht im Geringsten.

An und für sich berechtigt aber auch nichts zur Annahme,
dass es sich hier um einen Sonderfall handle, der allein
für die Kombination Wuchsstoff-Koleoptile zutrifft. Viel-
leicht gilt dieser Transportmechanismus in vielen andern
Fällen für vollkommen andere Kombinationen. Ich brauche
wohl nicht zu sagen, dass der Wert dieser Arbeit damit
bedeutend zunehmen würde. Ich weise in diesem Zusam-
menhang auf die im V. Abschnitt gezogenen Parallelen
bezüglich der Polarität des Wuchsstofftransportes hin.

Jedenfalls hoffe ich, dass die merkwürdigen Ergebnisse
dieser Arbeit für viele Forscher eine Anregung sein werden,
die damit verbundenen, besonders interessanten Fragen
auch bei anderen Objekten zu untersuchen.

Es ist nicht meine Absicht, hier nochmals eine Zusammen-
fassung der Versuchsergebnisse zu geben. Man findet
dieselbe auf Seite 479. Ich möchte daran nur folgende
Schlüsse hinzufügen, welche sich aus den Versuchsergeb-
nissen ziehen lassen, und welche in einigen Worten die
wichtigsten Resultate meiner Arbeit darstellen.

Die vorliegende Arbeit wurde im botanischen Institut
der Reichsuniversität zu Utrecht ausgeführt. Ich will auch
an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer Herrn
Prof, Dr. F. A. F. C. Went meinen herzlichen Dank
aussprechen für sein stetes Interresse, seine lehrreiche
Kritik, und besonders auch für die grosse Freiheit, welche
ich bei der Bearbeitung der von mir untersuchten Probleme
in seinem Laboratorium erfahren habe.

Herrn Prof. Dr. F. Kögl und Herrn Dr. A. J. Haagen
Smit bin ich für die Ueberlassung der von mir verwendeten
Wuchsstofflösungen zu vielem Dank verpflichtet.

Schliesslich ist der Wert der vorliegenden Arbeit zwei-
fellos dadurch erhöht worden, dass Herr Prof. Dr. H. R.
Kruyt so freundHch gewesen ist, den HL, den VIIL, und
den 5. Paragraph des V. Abschnitts seiner Kritik zu unter-
ziehen. Ich spreche ihm dafür meinen herzlichen Dank aus.

Meiner Braut bin ich für die Mithilfe bei meiner Arbeit
sehr dankbar. Viele wichtige Versuchsergebnisse wären ohne
ihre Hülfe sicher nicht erreicht worden.

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Het transport van groeistof in het koleoptiel
is volkomen onafhankelik van de protoplasma-
stroming.

Het is waarschijnlik, dat kapillair-elektriese
krachten voor het transport der groeistof in het
koleoptiel verantwoordelik zijn.

Het verschijnsel der polariteit van het groei-
stoftransport kan met de polariteitsverschijnselen
bij resorptie in de darm en sekretie in de nieren
worden vergeleken.

Versnelling van het transport van stoffen
door protoplasmastroming is in geen enkel geval
aangetoond.

Het verschijnsel der bloeding bij planten berust
niet uitsluitend op osmotiese processen.

Voor het tijdelik stop zetten van levens-
processen verdient afkoeling tot 0° in het algemeen
de voorkeur boven narkose.

De transpiratie van een bladoppervlak kan
nooit dezelfde waarde als die van een vrij water-
oppervlak bereiken.

Banga's opvatting, dat allerlei ziekteverschijn-
selen van de aardbei aan Actinomyceten moeten
worden toegeschreven, is ongegrond.

Ten onrechte beschouwt Leonian verschil-
lende, als afzonderlike species beschreven Phyto-
phthorastammen op grond van hun ,,heterothalliequot;
als één enkele soort.nbsp;(Phytopathology 21. 10.)

Het is niet onwaarschijnlik, dat de splitsing der
dipeptiden bij Astacus buiten de maag plaats vindt.

De Angiospermen stammen waarschijnlik af
van groepen van Pteridospermen, die tussen de
stamvormen der Bennettitales en die der Caytoni-
ales in staan.

Het is niet gewenst, om naast een soort
daarmee gelijkwaardige variëteiten te onder-
scheiden.

	Verhältnis der in	Wuchsstoffkrümmung in ° bei einer
Versuchs-	demselben Ver- such verwendeten W.-konzen- trationen.	Grösse der Würfelchen:
nummer	demselben Ver- such verwendeten W.-konzen- trationen.	2 X 2 X 0.9 mm.	1 X 1 X 0.9 mm.
	1	7.0 ± 0.6	6.6 ±0.5
1	2	14.1 :1:0.8	12.8 ±0.7
	5	19.6 ± 1.2	17.8 ± 1.2
	1	8.4 rh 0.4	8.8 ±0.6
2 i	! :
	15	16.6 ±0.8	15.7 ±0.9
3		12.1 ±0.9 1	12.2 ±0.6


Transport	/ / /
1_	/ v / / f/ / i / ✓
1 -	/ ^ /29° /
	/y / y
t -	//

	ß //
	t'
	/// /
1 V	//a , ,

von der Spitze...........	6 u	9	12	u 15	18 u	21
23°, nach................	35	50	35	50	35 '	50
des unteren Plättchens____	3.0	5.0	2.5	4.2	1.1	2,
17^ nach................	75	100	75	100	75	100
des unteren Plättchens____	4.8	6.0	3.4	5.0	2.4	4.
Wuchsstoffkonzentration des	oberen Plättchens.

Versuchs-	1 Ausgangs-	1 mm.		2 mm.
Versuchs-	1 Ausgangs-		n/
nummer.	konz.	Zeit a	% Transp.	Zeit 2a	0/ /o Transp.
110	' 115°	25	0.6	50	^ 0.6
		50	3.0	100	1 2.6
		75	4.7	150	4.6
		100	6.7	—	i
113	150°	40	1.7	1 100	2.0
		77	3.3	! 150	3.2
		100	4.4	1 203	3.9
		138	6.1	1 250 i	5.0
117	150»	50	2.9	100	2.4
		85	4.7	170	3.9
		115	6.1	230	6.1
		150	7.1	300	7.4
119	120° !	55	1.2	110	1.2
		90	3.2	180	3.3
		120	4.2	243	4.3
		150	5.6	300	5.4

				t-1		1
A		_		l ^		J
		c.
	j		B,		B,	tö
s		c.				D
	6	—
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Diffusionsintensitat pro Minute
\ 1 1	1 1 ^quot;quot;P-