wtt m^ i^^^^ijlteit der letteren en
AVI.i^j3egeerte, volgens lieslüit van
de^ senaat j)er universiteit tegen
de itedenklngen van de faculteit der
wis. ex natuurkunde te verdedigen

Da s ce., ,„1,1,cations, on a »nvlont disc,it6 : a) s, v l',micell„.
,nbsp;^ l''''quot;/''quot;nbsp;''quot;-«ino lie,

Comme mon interprétation lt;le la nature des .lande, „nicolln
.uie.s ne conorcle pas avec celle« des antre.s antenrs, je traiter ù
nonvean ees glan.îe.s; ensuite, je disenterai la question c e à

voir si les différentes glandes ninlticellulaires qu'on a décrites
sont réellement des glandes uniques.

h) On a beaucoup discuté sur la question de l'origine fies
glandes. Est-ce que ce sont des cellules épitliéliales ou bien des
cellules mésodermiques qui se transforment en glandes? Pour les
glandes unicellulaires d'SeZ/a? pomatia Linné, cette question n
été résolue par Roth (1029) (fui a étudié le développement em-
bryonnaire de ces glandes. J'ai examiné dans mes propres
recherches le développement embryonnaire des glandes unicellu-
laires chez deux autres Gastéropodes terrestres : Milax gayaten
Draparnaud et Agriolimax agrestis L. ; et, en plus, j'ai étudié
l'origine des soi-disant glandes multicellulaires.

c) On a beaucoup écrit sur la structure du produit de.sécrétion
et sur sa formation. La plupart de ces recherches ont été faites
d'après un matériel fixé sans avoir étudié au préalable les trans-
formations que subit ce produit sous l'action du liquide fixateur.

Comme je le montrerai lt;lans mes recherches personnelles, H
est absolument nécessaire de comparer la structure vivante et
la structure fixée avant d'émettre des hypothèses sur la véritable
structure et sur le développement du produit de la sécrétion.

J'ai étudié les glandes qu'on trouve chez la plupart (peut-être,
chez tous) des Gastéropodes terrestres, excepté celles du tube
digestif et des orgaïu^s génitaux. Je n'ai donc pas fait des re-
cherches sur des glandes qui ne se trouvent que chez une seule
espèce de Gastéropode, comme par exemple la glande du man-
teau (« Manteldriise ») que ^[attjiks (1Î)U) a trouvée chez/fe/ia;
lactca Michaud, ou connue les glandes pigmentaires (« Tigment-
driisen ») qu'on a décrites chez Helix pomatia L. (Ziligt;, 1924).

J'ai commencé mes lecherches par l'étude de l'influence de la
fixation sur la structure du produit de la sécrétion.

Ensuite, j'ai recherché quelles sortes de glandes on peut dis-
tinguer, leur répartition et leur fonction.

Avant de commencer l'étude proprement dite, il faut taire
(pielques remarques sur des termes qu'on emploie ordinaii-ement
en parlant de la substance sécrétée par les mollusques. Ce sont
les terme.s : mucus, muqneux, mucine, etc. Comme nous le ver-
rons plus loin, il existe chez les mollusques terrestres deux sortes
de glandes différentes, dont on a toujours parlé comme des
glandes muqueuses.

lîoTii (lî)29) remarque au sujet de la composition chimique du
produit de ces glandes muqueuses : « Für uns steht wenigstens
bei der Weinbergsclinecke fest, dass die Schleimdrüsen in Man-
teldrüsen mit Mucinogen als Sekret und Sohlendrüsen mit einem
typischen Mucin zerfallen ». A mou avis, cela n'est pas du tout
certain.

Il est vrai qu'on a fait des recherches chimiques sur les sub-
stances sécrétées par le manteau et par le pied (H.^mmarstex,
1885; Liove.nk, 1925), mais la méthode qu'on a employée ne me
semble pas très adéquate. On peut très facilement récolter la
substance sé(;rétée par les glandes de la sole ventrale du pied,
mais non celles des glandes muqueuses du manteau. En effet,
dans le manteau, il existe au moins trois sortes de glandes diffé-
rentes, dont une est identique aux glandes du piod. Pour leurs
recherches sur la composition chimique, les auteurs mentionnés
ont employé la substance sécrétée par le manteau tout entier
sans considérer que cette substance contient les produits de la
sécrétion de différentes sortes de glandes.

Il est donc possible que le j)roduit de la sécrétion du pied soit
de la mucine. Cependant IlAMMAïus-rax lui-même remarque que
la définition de la « mucine » n'est pas bien établie; en effet il
a constat; que la mucine du pied iVHelix pomatia L. diffèi-e'de
la mucine de la glande submaxillaire. Quant au produit des
glandes nuiqueuses du manteau, il ne me semble pas du tout
démontré que c'est un « nuicigène »; en tout cas, il est ])réfé.
vnble de ne pas employer un tel terme, avant d'avoir la i)reuve
qne cette substance rsoit un « mucigène » proprement dit

II faut donc prendre note du fait qu'en emplovant dans ma
Pquot;lgt;bcatU)n les termes « nuicus )gt;, muqueux », etc., pour la sub-
stance sécrétée, je ne veux rien signaler au sujet de sa composi-
tion chimuiue. Je les emploie seulement pour désigner la sub-
stance qu'on (16crit ordinairement avec ces termes.

Rnfin, il laut remarquer que les résultais auxquels je suis ar-
me sapi)liquent pour toutes les espèces de Gastéropodes étu-
diées. Je peux donc parler en général et je mentionnerai seule-
ment le nom de l'animal si cela est nécessaire i)our la clarté du
texte.

Matériel. — Le matériel employé provient d'une part des en-
virons d'Utreclit (rays-Bas), d'autre part des environs de Bru-
xelles. Pour notre étude il n'est pas important de donner pour
chaque espèce la localité d'origine.

Avion rufas L., Arion siilfu-'^cus Draparnaud, Limax maxi-
nms L., Malacolimax tenellus Nilsson, Agriolimax agrestis L.,
Milax gagates Draparnaud, Goniodiscus rotundatus Müller.
Oxijchilus lucidus Draparnaud, Uelicodonta ohvoluta Müller,
Eulota fruticum Müller, Eelix pomatia L., Eelix aspcrsa Mül-
ler, Cepaea nemoralis L., Cepaea hortensis Müller, Sticcinea pu-
tris L.

Tour examiner les glandes dans le tissu vivant j'ai employé
soit l'animal entier, s'il s'agissait de jeunes exemplaires très
petits, soit un petit morceau de la peau que je coupais très rapi-
dement (pour éviter l'expulsion du produit de la sécrétion) avec
des petits ciseaux ou bien avec un rasoir.

L'animal ou le petit morceau de la peau furent montés sur
une lame dans l'eau ou bien dans une solution physiologique,
couverts prudemment avec une lamelle, et ensuite examinés sous
le microscope avec des agrandissements différents allant jusqu'il
900 X.

1. La fixation. — Comme dans l'examen du nmtériel frais, j'ai
emplové soit des animaux entiers, soit de petits morceaux. Pour
fixer des embryons, je les ai toujours débarrassés de leur enve

Les liquides fixateurs suivants furent employés avec un résul-
tat satisfaisant (voir : Langeuon, 1925; Homkis, 1932) :

Picroformol de Bouin, le sublimé en solution aqueuse saturée,
le sublimé alcoolique de Scliaudinn (avec quelques gouttes
(l'acide acétique cristallisable), le « Subtrie », le mélange de
Carnoy, le mélange de Champy (modification de Kolatschew de

Pour le traitement consécutif, j'ai adopté aussi le « dioxan »
(diaethylendioxA^de) qui m'a donné des résultats tout ù. fait
égaux au traitement ordinairement employé (les alcools, le ben-
zol on xylol, etc.) L'emploi du « dioxau » nous permet une éco-
nomie importante de temps.

L'épaisseur des coupes varie de 2,5 — 10 /x, mais j'ai employé
le plus souvent des coupes de 5 fx.

2. Les colorations. — Tour colorer les noj'aux, j'ai toujours
emploj'é l'hémalun de Mayer.

Comme colorants de protoplasme et des glandes acidopliiles,
j'ai employé : l'éosiue, le vert lumière et le rouge Congo (solu-
tion aqueuse).

Les glandes muqueuses se coloraient très bien avec les colora-
tions suivantes : l'iiémalun, l'iiématoxyline de Delafield, le cré-
syl violet, le bleu de toluidine, le brun de Bismarck, le thionine
(ce dernier est peu tenable).

Le bleu coelestine et le mucicarmiii qui sont, d'après Romkis
(1932), des colorants excellents pour le mucus, ne me donnaient
pas de résultats satisfaisants.

l'our colorer les granules calcaires, j'ai employé le purpurine,
«l'après la métliode de Zill (1924).

Pour obtenir une coloration totale, j'ai employé avec le meil-
leur résultat les combinaisons suivantes : l'iiématoxyline de De-
lafield - rouge Congo, l'hémalun - éosine - brun de Bismarck,
riiémalun - vert lumière - brun de Bismarck, l'hémalun - purpu-
rine - thionine, l'hémalun - éosine - thionine, l'éosine - bleu de
toluidine, l'orange - éosine - bleu de toluidine (coloration de
Dominici), le rouge Congo - bleu de toluidine.

L'hénmfoxyline de Delafield et le crésyl violet employé seul
donnent de très bonnes colorations totales de la coupe.

— Les figures furent toujours dessinées avec une « chandire
claire » de lîeicliort.

Quand on donne un résumé de la littérat)ire des glandes dos
mollusques, il faut commencer par les recherches rennirijuables
de SwAMMEKDAM (1) sur l'anatomie de l'escargot des vignes.

(1) SwAMMEnDAM U vécu dc 1037 à 1G80, innis la « Hiblia Nntural .gt;
n'a publiée qu'en 1737.

Il n'est pas exact de penser que Swammehdam prenait pour
des glandes les tubercules de la peau, comme le prétendent no-
tamment Leydig (187G), Hekfs (1922) et Eoth (1929). Il est
vrai (jn'il a dit, en parlant de la face dorsale du pied : « van
booven is s}' met peukelkens, of kleene klieraghtige Avratkens,
die ongelyk van maaksel syn verdeelt » (elle est subdivisée en
petits tubercules glandulaires de structures variées), mais un
peu plus loin, lorsqu'il examine les tubercules des tentacules
avec une loupe, il en déduit : « waar door lieen eenige kleene
witaglitige stippelkens scliynen, die ik voor de Klierkens neem,
waar uyt de Slak syn lym of slym komt te sclieyden » (au travers
de ces tubercules apparaissent quelques petits points blanchâtres,
que je considère comme les glandes d'où l'escargot sécrète son
mucus). Il mentionne également qu'après avoir séché la peau,
il a vu sortir le mucus des pores muqueux.

Après ces recherches de Swamjieudam, il ne paraît plus rien
sur les glandes pendant un temps assez long.

Semper (1857) distingue déji\ deux sortes de glandes : a) les
glandes muqueuses, qu'il identifie avec les glandes calcaires de
[Meckel (ce qui est certainement inexact) et dans lesquelles il
croit voir un grand nombre de noyaux; h) les glandes chromo-
gènes unicellulaires qui possèdent quelquefois deux canaux ab-
ducteurs et qui se trouvent, par exemple, dans le bord du pied
d'Arvoa riifns L.

En 18G7, SciiuLT/e décrit dans la peau de Limax de grandes
glandes; mais, d'ajtrès ses recherches, elles sont toutes les deux
unicellulaires.

Flem.mixg (1870) donne une interprétation tout i\ fait diffé-
rente sur la nature des ghuides; d'après lui, il s'agit d'un sys-
tème réticulaire subépithélial d'espaces mésodermiques qui con-
tiennent le nuicus et qui s'ouvrent i\ l'extérieur par des cellules
caliciformes (« liecherzellen »).

Leydig (187G) considère de nouveau les glandes comme des
formations bien définies et il distingne déjà trois sortes de
glandes : les glandes muqueuses, chromogènes et calcaires. Les
glandes muqueuses, dont il décrit quatre formes différentes, sont
unicellulaires; tandis que les glandes chromogènes et les glandes
calcaires, qui se ressemblent beaucoup, sont multicellulaires et
débouchent à l'extérieur par des espaces intercellulaires.

La même année (1876), Si.muoth conteste l'nuicellularité îles
glandes muqueuses et se rallie à l'interprétation de Flemmixg
(1870).

■Mais, déjà en 18T7, Flemming lui môme désavoue cette inter-
prétation et considère les glamles comme des cellules épitliéliales
agrandies; ce qu'un grand nombre d'auteurs (Prenant [1024:],
par exemple) n'ont pas mentionné.

Eu 1878, SiMUOTH décrit des glandes ramifiées dans la sole
ventrale du pied et, en 1870, il observe que la partie locomotrice
(la bande médiane) de la face ventrale du ])ied est dépourvue
de glandes chez Arion et Limax.

En 1881, le même auteur mentionne dans la sole ventrale de
Cyclostoma elegans MuUev et iVUcUx, des glandes unicellulaires
qui ne se trouvent pas chez Limax cincreouiger Wolf.

Cauuière (1883) ne distingue que deux sortes de glandes : des
glandes avec un contenu granuleux et des glandes muqueuses.

En 1886, Brock trouve deux masses de cellules calcaires méso-
dermiques chez Agriolimax agrc.tfitt L. : l'une, autour de l'orifice
re.spiratoire et l'autre dans la sole ventrale. On ne comi)rend pas
pourquoi il parle de cellules calcaires; car, avant de faire ses
préparations histologiques, il a décalcifié le matériel.

Plate (1891) distingue chez Daudchardia et Tentacdhi deux
sortes de glandes muqueuses. 11 ne trouve pas les glandes cal-
caires et les glandes chromogènes multicellulaires iju'avait dé
crites 1 jEYDKî (187()), et, alors, il en conclut que les deux sortes
de glandes qu'il trouve sont des glandes muqueuses.

En 1002, Slt;;hneid,er distingue, outre les glandes nnuiueuses,
des glandes à albumine qui se trouvent surtout dans le bord du
manteau. Ses glandes A albumine sont les glandes chromogènes
ou les glandes calcaiivs des autres auteurs.

Teciiow (1911), de nouveau, ])réteud (]ue les glandes du i)ie(L
et surtout celles de la sole ventrale, sont le plus souvent multi-
cellulaires.

Bkck (1912) et, après lui, :M.vrTHEs (1911-1015) et Wim.k
(1914-1915), distinguent trois sortes de glandes unicellulaires :
les glandes muqueuses, les glandes A albumine et les glandes cal-
caires.

Meisenheimeu (1012) ne mentionne que des glandes calcaires
et des glandes muqueuses, mais il dit que le mucus du manteau
diffère de celui de la face ventrale du i)ied et il distingue alors
deux sortes de glandes muqueuses.

Eckardt (1914) reconnaît des glandes à albumine, des glandes
calcaires et deux sortes de glandes muqueuses.

Eurkhardt (191G) décrit des glandes muqueu.ses et des glandes
calcaires. Il y ajoute des cellules sensorielles, qui, d'après ses
figures, sont probablement des glandes muqueuses, comme on
les trouve surtout dans la partie ventrale du pied.

Selon Künket. (191G), la couleur ronge des Arions ne se trouve
pas dans les glandes cliromogônes, comme l'a déjà décrit Skmi'Mii
(1857), mais dans les cellules de l'épiderme ; cette interprétation
n'est pas basée sur des recherches microscopiques.

Uerfs (1922) émet encore une autre conception des glandes ;
il réunit les glandes muqueuses et les glandes calcaires dans une
sorte de glandes qu'il appelle « Kalkschleimdrüsen ». Il y ajoute
les glandes chromogènes et les véritables glandes muqueuses, qui
se trouvent surtout dans la partie ventrale du pied et près de
l'orifice respiratoire.

Les Gastéropodes nus possèdent en plus de ces trois sortes de
glandes des glandes î\ structure filamenteuse (« fädige Drüsen »)
dont il n'est pa« certain qu'elles ne soient pas des glandes mu-
(pieuses.

Zill (1924) enfin, distingue cinq sortes de glandes : a) deux
sortes de glandes muqueuses : les glandes du manteau (« Mantel-
drüsen ») et les glandes de la sole ventrale (« Sohlendrüsen ») ;
h) les glandes j\ albumine (« Eiweiszdrüsen ») ; g) les glandes
calcaires (« Kalkdi-üsen ») et d) les glandes pigmentaires (« Pig-
mentdrüsen »).

Les glandes de la sole venti-ale se trouvent non seulement dans
le pied mais aussi dans le manteau et dans les tentacules. Dans
un tableau sonnnaire, il commet une petite inexactitude quand
il prétend que les glandes calcaires de Buock (188G) corres])on-
dent jl ses glandes calcaires ; les glandes calcaires de Buock con-
stituent les glandes de la partie ventrale du pied.

Baiiu (1928) emploie d'autres dénominations pour les glandes.
Comme cet auteur ne connaît pas la littérature, il ne me semble
pas nécessaire de les mentionner ici. D'après lui, les glaïules mu-
queuses s'ouvrent soit directement iY la surface de la i)eau, soit
indirectement par l'intermédiaire d'espaces intercellulaires.

Waecittleii (1929) décrit pour Caccilioides des glandes lt;-,al-
caires, muqueuses et i\ albundne, mais d'après ses figures et ses
exi)lications, il me semble que ses glandes calcaires représentent
les glandes du manteau de Zill et ses glandes muqueuses, les
glandes de la face ventrale du pied. D'après cet auteur, ces

glandes muqueuses se trouvent seulement sur la partie centrale
du pied, partie qui porte également les cils vibratils.

ItoTH (1929) enfin reconnaît les mêmes sortes de glandes que
Z'iLL, mais il ne croit pas qu'il existe une grande différence entre
les glandes à albumine et les glandes calcaires, comme le prétend
ZiLL. D'après lui, les glandes à albumine se transforment en
glandes calcaires par adduction de calcaire.

Conclusion : On a décrit dans la peau des Gastéropodes ter-
restres différentes sortes de glandes unicellulaires :

1.nbsp;Des glandes muqueuses, qu'on a divisées en deux espèces •
a) les glandes du manteau ; h) les glandes de la face ventrale du
pied.

3.nbsp;Des glandes calcaires. Gomme nous le verrons plus loin, il
est probable qu'une grande partie des soi-disant glandes
calcaires ne constituent pas de véritables cellules glandulaires.

Il faut se montrer très prudent au sujet des dénominations,
car les noms attribués aux différents éléments glandulaires ne
correspondent pas chez tous les auteurs.

La division la plus rationnelle me semble celle de Zili. (1924) ;
nuiis les noms qu'il a employés ne me donnent pas toute satis-
faction ; il emploie, d'une part, des noms rai)pelant le lieu de dis-
tribution des glandes (« Manteldriisen » et « Sohlendrusen »),
d'autre part, des noms mentionnant le contenu des glandes
(« Eiweissdriisen », « Kalkdriisen » et « Pigmentdrilsen »).

Plus loin, nous verrons i) quel point mes recherches person
nelles s'accordent avec celles des autres auteurs.

1. La gUindc pcdicuse. — Cette glande se compose d'un canal
(jui s'ouvre entre la bouche et le bord antérieur du i)ied et d'une
masse glandulaire.

Elle fut découverte par Klhkukug (1830) chez liuUmus ovaius
Briig. et ensuite chez des liclix et des Limax.

Lkidy (184G) en donne une description superficielle et conclut
que cet organe nouveau est l'organe de l'odorat, interprétation
adoi)tée par Dicsiiayios (1850quot;).

Skmi'EU (1857) s'oi)pose îi cette idée et considère cette glande
avec von Sieholu (1848) comme un organe muqueux. Il décrit

que chaque follicule glandulaire est entouré d'une membrane de
tissu conjonctif qui forme le canal abducteur ; les canaux abduc-
teurs des différentes follicules se réunissent et constituent des
canaux ciliés qui s'ouvrent dans le canal principal.

Clapauède (1858) qui décrit le même organe chez Gyclostoina
le prend pour un organe sécréteur ou plutôt excréteur.

D'après de Lacazb-Duthiers (18G0) le canal de l'organe
s'ouvre postérieurement, formant ainsi une communication entre
la cavité du corps et l'extérieur.

Sucuaczeweu (1881) nie l'existence des canaux secondaires
(pie Sempeu avait décrits et, d'après lui, la partie supérieure du
canal serait ouverte. Il reprend l'interprétation de Leidy (1846)
et considère les grands cils qui se trouvent dans le sillon ventral
(lu canal comme des cils sensoriels. Il n'a pas étudié ces cils chez
l'animal vivant et, dans ce cas, il ne peut rien dire sur le mou-
vement de ces cils (1882).

Xalepa (1883) n'accepte pas cette interprétation et prend
l'organe pour un organe nuKjueux qui ressemble aux glandes sa-
li vaires.

Sarasix (188.'1) distingue avec exactitude les ouvertures des
glandes entre les cellules de l'épithélium du canal.

IIoussAY (1884) parle d'une glande supra-pédieuse. 11 lui at-
tribue plusieurs fonctions; ce »serait un organe excréteur en (;as
de fonctionnement normal et un organe sécréteur (juand la sécré-
tion est anormale; ce qui i)rovoque une confusion dans la défini-
tion de la fonction de cette glande. lOn ce qui concerne le canal,

11nbsp;dit : « Par la partie su])érieure de son canal et par les villo-
sités qui s'en détachent, cet api)areil .se rai)porte aux organes
que nous connaisson.s comme organes absorbants ». Evidemment
cet auteur n'a i)as observé qu'il n'y a rien à absorber dans le
canal, d'autant plus lorsque, comme lui, on considère c.ette
glande comme un organe excréteur. lOnfin il remarque que les
cellules glandulaires ne ressemblent i»as du tout î\ celles de la
face ventrale du pied.

SniROTn (188.quot;)) donne des descriptions de la glande chez quel-
ques espèces de Gastéropodes.

Selon lîitocK (188(5), qui a fait l'étude de la glande chez .-l//rio-
Uinax ayrcfitis L., les cellules glandulaires s'ouvrent dans trois
endroits différents : a) dans la gouttière ventrale ciliée du ca-
nal; h) (pielques-unes dans la partie supérieure du canal;

c) quelques-unes clans les sillons du bord du pied. Comme nous
\errons plus loin, ces dernières cellules n'appartiennent pas du
tout i\ la glande pédieuse.

CuÉxoT (1892) conclut de ses recherches effectuées au moyen
d'injections de différents colorants que la partie supérieure du
canal sert à l'excrétion chez les Limacidés : « Il n'est pas dou-
teux que ce soit un nouvel appareil d'e.xcrétion, particulier aux
Limacidés. »

Axdué (189-i) confirme cette excrétion par la partie supé-
j-ieure du canal. Il pense que les ouvertures entre les cellules du
sillon du canal sont des méats intercellulaires par où sort le
mucus. Il ajoute qu'un petit nombre de cellules glandulaires,
les soi-disant « masses supérieures », s'ouvrent dans la partie
supérieure du canal, chacune par son propre canal abducteur.
La fonction de la glande sera de « sécréter un mucus lubrifiant
sur le chemin que doit parcourir l'animal et peut être aidant la
trituration des matières alimentaires ».

l'LATK (1891 et 1894) donne des descrijjtions de l'organe chez
Daudebardia, TestaccUa et les Oncidiidac.

lîiocK (1912) n'observe ])as chez liulimitiiis les « niasses supé-
rieures » d'ANDKiô (1894).

WiLLE (1914-1915) remarcpie la ressemblance entre les cellules
glandulaires de l'organe et celles de la face ventrale du pied.

Bukkhaudt (191G) confirme la i»résence des « unisses supé-
rieures » chez Uclix pomatia L.

ZiM. (1924) remarque de nouveau (pie les cellules glandulaires
de la face ventrale du pied ressemblent A celles de la glande pé-
dieuse de Milan} dont je parlerai en détail dans le chapitre sur
le déveloi)pement embryonnaire de la glande.

UoTii (1929) a également son attention attiire par la ressem-
blauc.e de l'organe avec les glandes de la face ventrale du pied.

(U)nclusion : La conception (pii ressort de cet exposé (ist celle
(l'un organe muqueux, dont les cellules glandulaires ressemblent
beaucoup A celles de la face ventrale du igt;ied. Un certain nombre
d'auteurs y reconnaissent en plus la fonction d'un organe excré-
teur.

2. L'organe de Semper. — C'est Skmim^r (1857) qui a vu igt;()ui-
la premit'ire fois l'organe (pi'on a ai)i)elé par la suite « l'organe
de Si:.Mi'Ku ».

laires qui entourent la partie antérieure du pliarj nx. La struc-
ture des cellules qui composent les petites masses ressemble un
peu il celle des glandes salivaires. Mais Sempeu n'a pas observé
de canaux abducteurs qui indiqueraient la nature glandulaire
de ces cellules. L'organe est muni de nerfs épais et Sempbk soup-
çonne que c'est l'organe de l'odorat.

SiMROTH (187G) ne croit pas que c'est un organe spécial.
D'après lui, les glandes qu'on trouve dans l'organe «ont des
glandes ordinaires de la peau.

Leydig (1876) décrit une glande qui se trouve dans chacun
des lobes labiaux et qui se réunirait î\ la glande pédieuse. D'ail-
leurs, elle y ressemble par sa structure histologique. Il me semble
que cet auteur parle d'une partie de l'organe de Semper.

Selon Thiele (1897), la glande labiale (« Lippendrtise ») est
formée par les cellules glandulaires de la face ventrale du pied.

D'après les recherches d'EcKARDT (1914), nous n'avons pas
affaire à un organe unique : d'une part, il s'agit des ganglions
des lèvres avec leurs nerfs, d'autre part, il existe un certain
nombre de cellules glandulaires qui s'ouvrent dans les lèvres,
mais il n'est pas certain que toutes les cellules glandulaires pos-
sèdent un canal abducteur. De plus, on y trouve des paquets de
glandes sans canaux abducteurs qui n'ont rien i\ voir avec l'or-
gane de Sempeu. Eckaudt supprime le nom « organe de Sem-
peu » et parle, d'une ])art, des ganglions des lobes labiaux et de
la lèvre supérieure, d'autre part, de la glande des lobes labiaux
(« ]\Iundlappendruse »).

Rotarides (1927) parle de nouveau des organes de Sempeu et
distingue chez Liniax flavus L. i\ chaque côté du pharynx quatre
groupes d'éléments glandulaires : deux dans les tentacules et
deux dans les lèvres. Les glandes qui se trouvent dans le.s lèvres
débouchent à l'extérieur.

En 1930, cet auteur remarque que ces glandes ne sont pas des
glandes i)liaryngiennes proprement dites (Babou, 1895). Leurs
cellules glandulaires res.semblent il celles de la glande i)édieuse.

Conclusion : On a décrit sous différents noms quelques
groupes de cellules glandulaires (pii se trouvent autour du pha-
rynx et dont une partie débouche j\ l'extérieur dans les lèvres.
D'après les recherches mentionnées, il est probable qu'il ne s'agit
pas d'un organe unique et il me semble alors très judicieux de

3. Les cellules glandulaires dans les tentaculcs. — Kefbusteix
(18G2-1866) est le premier auteur qui a vu des cellules glandu-
laires dans les tentacules postérieurs ; il signale que le tentacule
contient des glandes muqueuses « de la structure connue ».

Flemming (1870) considère comme « glandes muqueuses de la
structure connue », les glandes de Gray et Semper. Il n'a pas
trouvé de telles cellules glandulaires dans les tentacules.

JoRERT (1871) de nouveau parle de ces cellules glandulaires
dans les tentacules, de même que Simrotïi (187G).

Yung (1911) pense que ces glandes sécrètent îl l'intérieur du
tentacule une substance qui diminue le frottement pendant l'in-
vagination du tentacule.

Cette conception est admise par Beck (1912) j\ propos de Bu-
limimis, où l'auteur croit avoir vu les orifices internes des
glandes.

Eckardt (1914) trouve ces mêmes celhiles chez VUrina, non
seulement dans les tentacules, mais aussi dans les lèvres, la par-
tie antérieure du pied, le bord du pied et autour du spiraculum.
Dans ces endroits, elles sont toujours accompagnées de cellules
sensorielles de la peau. Il les prend aussi pour des glandes, mais
il n'a pas trouvé de canaux abducteurs.

7Ahh (192-1) remarque lt;iue les glandes de la face ventrale du
pied se trouvent aussi dans les tentacules.

IIoiiMi\MANN (1925) qui trouve les mêmes cellules chez les Vagi-
nulidae parle de « Spindelzellen », et il ne croit pas du tout que
ce sont des glandes, car on n'a jamais fait la preuve qu'elles pos-
sèdent des orifices. Il ne croit pas qu'on réussira jamais trou-
ver des ouvertures pour la seule raison que celles-ci n'existent
pas. Il les prend pour dos cellules mésodermiques qui fonction-
neraient comme réservoirs ou bien comme cellules excrétrices.

Iîotaridks (1927) les comprend dans les organes de Semper,
tamlis que WAECii'n.KU (1929«) parle de « cellules géantes », ce
que lîoTARiDKS (1931, 1932) approuve. Dans sa dernière publi
cation, Rotarides (1932) remarque qu'on trouve les cellules
géantes partout sous la peau, entre autres dans l'organe de
Semper avec loijnol elles n'ont rien voir. Pourtant, il incline i\
croire que ce sont des cellules glandulaires et qu'elles prennent

leur origine dans l'ectoderme. Il est possible qu'elles ont perdu
leur canal abducteur.

Conclusion : On a décrit dans les tentacules des masses de cel-
lules géantes, que la plupart des auteurs considèrent comme des
cellules glandulaires qui ne possèdent pas de canal abducteur.
Quelques auteurs ont signalé la ressemblance entre les cellules
glandulaires des tentacules et d'autres groupes de glandes.

4.nbsp;Les cellules ylandulaires qui entourent le pneuniostome. —
C'est Brock (1886) qui, pour la première fois, parle de ces
glandes. Il signale deux masses de cellules calcaires mésoder-
miques, dont une se trouve autour de l'orifice respiratoire et
l'autre dans la partie ventrale du pied. J'ai déjà fait remarquer
que cet auteur faisait ses recherches sur un matériel décalcifié
et on ne comprend pas pourquoi il parle de cellules calcaires.

Eckardt (1914) parle d'une masse glandulaire qui existe au-
tour du spiraculum. Selon lui, les cellules glandulaires sont des
glandes à albumine comme dans ce qu'on appelle « la glande du
cou ».

WiLLE (1914-1915) décrit chez Htenogyra une masse de glandes
unicellulaires qui s'ouvrent à la surface du manteau et dans le
canal respiratoire. Il parle de « l'organe du manteau » et il y
distingue deux sortes de cellules glandulaires que Hoefmanx
(1925) prend pour des glandes muqueuses et des glandes à albu-
mine, quand ce ne sont pas deux stades différents d'une même
soi'te de glandes,

IIerks (1922) mentionne que les véritables glandes muqueuses
se trouvent aussi au-de.s.sous du canal re.spiratoire, fait qui est
confirmé par Zill (1924) (qui parle des glandes de la sole ven-
trale) et ensuite par Kotii (1929).

Conclusion : Autour du pneumostome, on trouve une masse
de cellules glandulaires qui sont probablement identiques à
celles de la sole ventrale.

5,nbsp;La glande du cou, — C'est à l'endroit de soudure du man-
teau avec le cou que Beck (1912) signale chez Bnliminus une
masse de glandes unicellulaires. Cette masse est aussi constatée
par Eckardt (1914) chez Limax, Agriolimax et les Viirinidae.

Comme les descriptions des deux auteurs de cette glande sont
tout j\ fait différentes, je les donnei-ai plus loin aprè.s avoir dé-
crit mes recherches personnelles.

Conclusion : On a décrit sous le terme « glande du cou »
(« Xackendriise ») une nmsse de cellules glandulaires, dont les

G. La glande caudale. — C'est Swammeiidam qui a, le premier,
iu)té la présence d'un organe muqueux î\ l'extrémité postérieure
d-Arion.

de Saint-Simon (1852) en a donné de nouveau une description
et l'a nommé « glande caudale ». Il remarque que Cuvieh pen-
sait que l'animal s'en sert pour se suspendre aux divers corps.

La sécrétion est très abondante au moment de la reproduction
et Bouciiaud-Chantereaux a déjà observé qu'avant de s'accou-
pler, les Arion tournent l'un autour de l'autre, saisissent le glo-
bule de mucus et l'avalent.

Semper (1S57) a vérifié la description de de Saint-Simon et
prétend que la glande caudale n'est pas une glande proprement
dite avec un pore muqueux, mais un approfondissement des sil-
lons du corps dans lesquelles se rassemble le mucus.

Selon Leyuig (187(5), la glande caudale n'est qu'une accumu-
lation de cellules glandulaires.

SiMUOTii (1885) n'est pas certain que cet organe joue un rôle
dans la fonction sexuelle.

André (1897-1808) confirme que la glande caudale n'est pas
une glaiule proprement dite; il parle de « la fossette triangu-
laire caudale ». 11 préteiul que ce sont les glandes calcaires qui
forment la plupart des cellules glanulaires dont se compose l'or-
gane. Il commet la nu^'ine erreur que lîitocK (18Sfi) en considé-
rant des glandes de la partie ventrale du i)ied, qui sont iden-
tiques à celles de la fo.ssette triangulaire, comme des glandes cal-
caires. Je ])arlerai encore de cette confusion plus tard.

Ukjifs (1022tt) confirme que ce sont les véritables glandes mu-
queuses que nous trouvons dans la glande caudale, de même (pie
dans les sillons du bord du pied.

lUitu (1028) enfin, iirétend que l'organe se compose de glandes
muqueuses et de glandes calcaires, parce que le mucus contient
beaucoup de calcaire. Nous verrons encore si cela est exact.

Conclusion : A l'extrémité i)Ostérieure des Arion se trouve une
accumulation de glandes unicellulaires, à la(pielle on a donné
différents noms et à laquelle on a attribué des fonctions diverses.

7. La glande péripodialc. — C'est Baku (1928) qui a parlé de
la glande péripodialc pour désigner les glandes qui se trouvent,
chez Arion, autour du sillon péripodial.

On a décrit chez les Gastéropodes terrestres nn certain nombre
de glandes nnicellnlaires et quelques glandes multicellulaires.

Quelques auteurs prétendent que certaines glandes multicellu-
laires ne sont pas des glandes multicellulaires proprement dites,
mais seulement des accumulations de glandes nnicellnlaires.

Je traiterai dans mes recherches personnelles toutes les glandes
mentionnées dans l'exposé précédent et ensuite nous verrons
quelles glandes méritent de porter le nom d'une glande spéciale.

Introduction. — Quand nous donnons le nom de « glande » h
une cellule, à nn tissu ou à nn organe, il faut que nous fassions
la preuve que cette cellule, ce tissu ou cet organe soit capable de
donner naissance à une sécrétion, soit interne, soit externe.

Etant donné que j'ai seulement étudié les glandes, dont la sé-
crétion s'effectue il l'extérieur de l'animal, il est pratique de
commencer les recherches par l'étude de la substance sécrétée
même.

La première question qui se pose alor.s est : « Quel est le pro-
duit sécrété? » ; sa solution implique en même tem|)s la notion
de la structure de ce produit.

Cette question résolue, il faut passer i\ la deuxième question :
« Quelles cellules, quel tissu ou quels organes produisent lîi sub-
stance sécrétée? ».

Après avoir résolu ces deux questions, je traiterai la aubdivi
sion, la répartition et enfin la fonction des glandes.

1. — Observons d'abord le produit sécrété sur le bord du man
teau ou sur toute autre partie du corps, e.xcepté la sole ventrale,
d'un Gastéropode terrestre quelconque (fig. 1, A).

Dans une substance fondamentale plus ou moins liquide, nous
voyons un nombre énorme de granules qu'on peut, selon leur
forme, diviser en deux groupes : a) des petits granules arrondis
de dimensions variées. Les plus grands atteignent un diamètre
d'environ 8 /i ; ils ont une couleur jaunâtre, plus foncée j\ la pé-
riphérie. On ne peut pas y distinguer une structure spéciale;
h) des granules réfringents fusiformes beaucoup plus grands que
les granules arrondis et dont les dimensions et la forme diffèrent
légèrement selon l'animal considéré.

Dans la littérature, nous trouvons quelques observations sur
les granules fusiformes.

C'est Skmi'ru (1857) qui, pour la première fois, les trouve
dans les glandes muqueuses. Il les prend, au début, pour des
parasites, mais ensuite il pense que ce sont les noyaux des
glandes muqueuses.

Leydig (1876) désapprouve cette interprétation, mais, par
contre, il ne dit rien de leur nature.

Ensuite Buchneu (1890) les observe chez Flanorhis, et Burk-
iiAUDï (1916) chez Helïx pomatia L.

KttxKior. (1916) les prend également, au début, i)our des para-
sites (il remarque que Bethe les prit pour des protozoaires),
mais, plus tard, il leur donne le nom de « corpuscules muqueux »
(« Schleimkorperchen ») parce qu'il observe que, sous l'action

A. Le produit fraîchement expulsé.
H. Idem, après l'action do l'acide acétique.

0. Idem, après une fixation au sublimé saturé. Coloration: thionine.
U. Ideim, après une fixation par chauffage. Coloration : thionine.
E. Idem, après une fixation au liquide de Bouiii. Coloration : thio-
nine.

Le produit dans une coupe microscopique. Fixation : Houin. Co-
loration : éosine-bleu de toluidine.

de Pair ou de l'eau, ces corpuscules explosent et forment une
substance muqueuse qui gonfle dans l'eau. Il prétend que ces
granules se trouvent aussi dans le mucus de la glande pédieuse,
mais cela n'est pas exact, comme nous le verrons plus tard.

JIeufs (1922) les trouve également dans une partie des glandes
muqueuses et il dit que les glandes avec les « Spitzzweckclien »
semblent être un stade de formation des glandes muqueuses-cal-
caires (« Kalkschleimdrüsen »).

PuEXANT (1924) les prend pour « des cristaux d'un mucigène,
qui se transforme en mucus ».

Zill (1924) a vu aussi les « wetzsteinförmige Körperchen » et
a observé qu'ils se dissolvent ti'ès vite. Il ne les a jamais trouvés
dans ses préparations fixées.

lioïH (1929) n'j attache pas une grande importance : « In
neuerer Zeit hat sich die Ansicht durchgesetzt, dass man den
spindelförmigen Körperehen keine grosse Bedeutung zuzuspre-
chen braucht, soiulern, dass es sich um einfache sehr leicht ver-
änderliche Modifikationen des Schleims handelt. » II me semble
que cette affirmation est basée sur le fait qu'on n'a jamais ob-
servé ces corpuscules dans le matériel fixé. Nous verrons plus
loin s'il est juste, pour cette raison, de ne leur attribuer que peu
d'importance.

Comme l'a déjà observé Kü.mcel (191G), les corpuscules fusi-
foi 'mes explosent à l'air libre, c'est-à-dire qu'ils perdent leur
contour parce qu'ils sont devenus déliquescents. Dans l'eau, ils
se dilatent très fortement (fig. 4, C) et finissent par devenir
déliquescents, en formant une masse visqueuse, le mucus. Une
partie des petits granules arrondis, à savoir, les plus petits, se
dissolvent aussi, mais sans se gonfler; on peut très bien ob-
server ce fait dans la substance sécrétée pai- Arion rnfiift L., où
les i)etits granules sont porteurs de la couleur rouge.

(Jimnd on ajoute un acide, comme l'acide acétique, par e.xem-
pie (fig 1, B), les corpuscules fnsiformes se dilatent et, après
un certain temi)s, se dissolvent. Quant aux granules arrondis,
ils sont le siège d'une très forte effervescence : mais il ne .se com-
j)ortent pas tous de la môme manière. Les plus petits disparais-
sent sans lai.sser de trace. Les granules les plus grands, avec leur
périphérie foncée se gonflent : à Tintérieur de quelques-uns on
peut observer une bulle de gaz, puis, l'enveloppe se déchire, le
contenu s'échappe et disparaît; l'enveloppe déformée subsiste
quelque temps et puis disparaît à son tour.

Il faut remarquer qu'on observe une différence selon que l'on
emploie un acide concentré ou bien un acide étendu. Dans le
dernier cas, le gonflement est très marqué, tandis que lorsqu'on
emploie un acide concentré, il semble que la périphérie du gra-
nule se fixe très rapidement, ce qui empêche sa dilatation : do
cette façon, les granules restent petits.

Quand on fixe le produit sécrété dans une solution de sublimé
a saturation et quand on le colore ensuite avec le thionine
(fig. 1, C), les corpuscules fusiformes se renflent également Ils
présentent un contenu finement granuleux et se colorent plus
fortement sur les bords. Une partie des petits granules arrondis
restent intacts, mais deviennent quelque peu ridés.

Quand on fixe la substance sécrétée fraîche eu la chauffant,
une partie des corpuscules muqueux n'éclatent pas (fig. l, D)i
bien qu'ils grossissent et après une coloration avec la tldonine!
la périphérie est également colorée en plus foncé. Los petits gra-
nules ronds se comportent tout fait de la même façon (pr'avec
la fixation au sublimé j\ saturation.

Enfin, je les ai fixés dans le liquide de lîouin (fig. 1, E). Los
petits granules arrondis disparaissent sans laisser de trace après
effervescence. Les corpuscules fusiformes, au contraire, se gon-
flent très fortement ; une partie se reconnaît encore, du moins
quand on finit trè.s rapidement les diverses manipulations.

Quand, au contraire, on observe le même produit dans une
coupe faite sur matériel qui a séjourné normalement, les diffé-
i-ents liquides intermédiaires (les alcools, le benzol et la paraf-
fine), on voit une image tout i\ fait différente. La substance des
corpuscules nnupieux forme une masse homogène, qui s-c colore
très fortement avec les colorants du mucus; dans cette masse on
observe un grand nombre de vacuoles qui semblent être vides
(fig. 1, F). Cette substance est mélangée aux résidus dos petits
granules arrondis, qui se présentent comme une mass(^ homogène
ou finement granuleuse qui se colore avec l'éosine, le vert lu-
mière, etc. La même transformatimi des corpuscules muqueux se
produit avec tous les liquides fixateurs qu'on emploie ordinaire-
ment (le sublimé à saturation, le liquide de Bouin, le liquide de
Carnoy, le « suhtrie », etc.),

Je peux conclure des observations précédentes que le produit
sécrété fraîchement par la jieau (excepté sur la face ventrale dti
pied) des Gastéropodes terrestres contient un grand nombre de
granules, qui, par leur forme, se divisent en deux groupes; les

uns comprennent une substance acidopliile et du carbonate de
calcium, les autres contiennent une substance basophile qu'on
désigne ordinairement sous le nom de « mucus ». Du reste, nous
avons vu que les corpuscules muqueux ont une forme instable :
ils la perdent à l'air libre, dans l'eau et dans tous les liquides
fixateurs qu'on emploie ordinairement.

2. — Quant au produit sécrété par la sole ventrale et par la
glande pédieuse, il est difficile d'en donner une description. Il
se présente également comme une substance muqueuse, mais il
n'est pas possible d'y trouver des granules ou d'autres substances
solides.

Quand on fixe la trace muqueuse, laissée par le Gastéropode
sur le substratum, en le chauffant par exemple, on obtient soit
une masse homogène avec des vacuoles (fig. 2, A), comme nous
l'avons vu dans la sécrétion du reste du corps (fig. 1, F), soit
une structure plus ou moins filamenteuse (fig. 2, B). Il faut
remarquer qu'on obtient cette dernière structure surtout quand
le mucus contient peu d'eau.

En faisant agir sur une telle préparation des colorants du mu-
(tus, on observe que la substance sécrétée par la sole ventrale du
I)ied .se comporte exactement de la môme manière que le produit
muqueux du reste du corps.

I^es deux substances se colorent également avec l'hémalun, le
brun de Bismarck, le mucicarmin, le bleu de toluidine, la thio-
nine, etc. Mais, cependant, il existe une différence qui ne se
montre qu'en employant la coloration double : hémalun-brun de
Bismarck. En commençant avec l'hémalun seul, les deux sub-
stances se colorent en bleu, mais quand on colore ensuite avec
le brun de Bismarck, la différence suivante apparaît : la sub-

stance sécrétée par la sole ventrale reste bleue, tandis que le
mucus du reste du corps prend une couleur mordorée,

3. _ îsTo„g avons donc trouvé du moins trois produits de sécré-
tion différents et il faut nuiintenant chercher les glandes qui
produisent ces substances.

Introduction. - Comme j'ai montré que les corpuscules fusi-
formes subissent une transformation dans tous les liquides fixa-
teurs que nous employons ordinairement, il s'ensuit qu'il est
inutile de les chercher dans des préparations fixées ; il nous reste
alors comme moyen efficace d'étudier leur origine, d'observer les
glandes vivantes.

Avant de parler des glandes et de la structure de leur contenu
Il est nécessaire de donner une définition du terme « structure «'

Pbtctsen (1922) a donné la définition suivante : « Struktur
nennen wir dabei zunächst alles das, was wir als Verschieden-
heit in der materiellen Beschaffenheit nacliweisen können.» Cette
définition convient quand elle s'applique il une substance stable ;
seulement, en biologie, nous n'avons pas h faire i\ des systèmes
stables. Les systèmes vivants qui forment un organisme vivant
changent constamment et il est nécessaire de faire intervenir hi
notion de temps dans la définition que nous admettons. C'est la
définition de Hiusch (1929) qui satisfait cette condition. Il a
dit : « Structuur is de rangscliikking der deelen op een bepaalden

Il est donc nécessaire dans nos rechcrclies de bien noter le mo-
ment où nous avons fait une observation.

Quand nous prenons comme base de nos recherches sur la
structure la définition de Hinscii (1929), il est nécessaire de
comparer hi structure examinée sur le vivant avec la structure
observée après la fixation ; car la plupart des recherches que
nous trouvons dans la littérature sur la structure des glandes
et de leur produit se sont toujours faites sur un matériel fixé

Il faut encore remarquer que, cpiand je parlerai de la struc-
ture, c'est toujours la structure visible.

D'abord, j'exposerai mes recherches personnelles et ensuite je
ferai la comparaison avec les résultats des autres auteurs.

Les glandes observées dans le tissu vivant. — Quand nous ob
servons sous le microscope un petit morceau du pied ou bien du
manteau d'un Gastéropode terrestre quelconque, nous voyons
tout de suite de grandes cellules glandulaires qui débouchent
entre les cellules de l'épiderme et qui sont tout à fait remplies
par les corpuscules fusiformes que nous avons déjà observés dans
le produit sécrété frais sur la peau de l'animal (fig. 3, 4 A, 5 O,
8 A, 8 B).

Dans le fond d'une telle cellule glandulaire, nous observons
parfois un peu de protoplasme finement granuleux et un noyau
très grand, qui semble dégénérer dans les vieilles glandes,
mais dans la plupart des glandes nous ne pouvons distinguer
qu'une masse énorme de cori)uscules fusiformes.

Dans un animal très jeune, les glandes possèdent encore une
quantité de protoplasmes relativement importante (fig. 3) ; les
corpuscules ne sont pas nombreux. Mais, en se développant, la
glande perd de plus en plus de son protoplasme et le nombre des
corpuscules s'accroît énormément.

(Jn trouve les glandes pendant toute l'année, mais on i)eut sur-
tout les observer chez des animaux pendant leur .sommeil d'hi
ver. Pendant l'été, on les trouve également. Mais, dans la plu-
I»art des cas, on en constate seulement un nombre relativement
restreint; à leur place, on observe des cellules glandulaires avec
un contenu homogène réfringent. Au début, j'ai pris ces der-

uières glandes pour des glandes à albumine à cause de leur con-
tenu homogène, mais le hasard m'a fait connaître leur véritable
nature.

En observant dans l'eau un même morceau de peau, pendant
quelques heures sous le microscope, j'ai vu que le nombre des
glandes î\ corpuscules fusiformes diminuait pour finir par dis-
paraître complètement. A leur place se montraient les glandes ù
contenu homogène.

J'ai répété ces observations sur une seule glande (fig. 4, A) et
le résultat est très renuirquable. Les corpuscules commençaient
à gonfler sous l'action de l'eau. Après deux heures, il n'y avait
plus aucun corpuscule et t\ leur place se montrait alors une nui-
gnifique structure alvéolaire (fig. 4, B).

Les corpuscules qui se trouvaient hors des glandes s'étaient
gonflés davantage et s'étaient fusionnés eu grandes masses
(fig. 4, 0). Ensuite, la struc(;ure alvéolaire commençait î\ dispa-
raître et, après quelque temps, la glande à corpuscules fusiformes
s'était transformée eu une glande en contenu homogène.

Dans la fig. 5, A, nous voyons différents stades de cette trans-
formation chez Uclix pomatia L.

13, La même glande, après avoir séjourné dans l'eau pendant deux
heures, x 1120.

C. Les corpuscules fusiformes après avoir séjourné dans l'eau hors
do la glande pendant deux heures, x 1120.

Ces observations paraissent d'autant plus remarquables
lor.sque nous tenons compte du fait qu'un grand nombre d'au-
teurs ont mis leurs objets pendant quelques heures jusqu'à deux
jours même dans l'eau ou dans une solution d'un anesthésique
pour empêcher la contraction de l'animal lors de la fixation. De
cette façon la véritable structure des glandes muqueuses est déjà
disparue avant le moment de la fixation.

Maintenant, on comprend la raison pour laquelle on trouve les
glandes à corpuscules fusiformes, surtout pendant l'hibernation
En effet, pendant le sommeil d'hiver, la proportion d'eau conte
nue dans l'animal est de beaucoup inférieure à celle qu'il ren
ferme pendant les autres saisons. D'autre part, tians la Lymnaea
auricularia L., qui possède les mômes sortes de glandes que les
pulmonés terrestres, je n'ai jamais observé les corpuscules fusi-
formes ; on y trouve seulement les glandes à contenu homogène.

J'ai donc pu montrer que les corpuscules fusiformes ne sont
pas des formations dépourvues d'intérêt comme on l'a souvent
pensé, car ils représentent la véritable structure du produit final
de la sécrétion. Sous l'action de l'eau, ils peuvent subir une
transformation et donner nais.sance à une structure alvéolaire,
ensuite à une substance réfringente, sans structure visible. Entre
ces trois stades, on peut trouver tous les stades intermédiaires.

Puisque nous connaissons maintenant la véritable structure du
produit final de la sécrétion, il serait intéressant d'avoir quelques
renseignements sur les stades de développement de ce produit.

Malheureusement, sur ce point, je ne puis rien dire. Dans
toutes les glandes, jeunes et vieilles, petites et grandes, on ne
peut que distinguer un grand nombre de corpuscules, souvent de
différentes grandeui-s, et, en plus, un protoplasme finement gra-
nuleux. Il est fort probable que le premier stade de développe-
ment des corpuscules ne diffère des autres stades que par les
dimensions; mais, sur le mode d'apparition de cette })remièro
formation, je ne sais rien, et il me semble qu'il n'est pas pos-
sible de l'étudier dans le matériel vivant.

J'ai essayé d'appliquer des colorants vitaux comme le vert de
eTanus. ^lais, môme dans une solution physiologique, les corpus-
cules muqueux se gonflent et forment une masse homogène. Il est
vrai qu'on peut distinguer, surtout autour du noyau, un nombre
de très petits granules ronds ; ils se colorent en vert et repré-
sentent peut-être les mitochondries. Seulement, au moment où
on observe cette coloration, toute autre structure était déjà dis-
parue et on ne sait pas tirer de conclusion.

pendant quelques heures, chez Ilelix pomatia L., x 840
13. Une glande à corpuscules fusiformes, dont le contenu est devenu
déliquescent, après l'action do l'acide acétique, choz Hélix po-
matia L., X 400.

Après avoir fait cette observation sur la structure du produit
de sécrétion, il nous faut étudier maintenant l'influence de la
fixation sur cette structure.

Quand on observe une glande complètement remplie de cor-
puscules fusiformes (fig. 5, G) et qu'on ajoute un peu d'acide
acétique, on peut voir très nettement que les corpuscules se gon-
flent légèrement, ils viennent eu contact et forment une magni-
fique structure alvéolaire (fig. 5, D).

Cette transformation se produit avec tous les liquides fixa-
teurs que j'ai employés.

Quand, au contraire, on observe l'action de l'acide acétique ou
bien d'un autre liquide fixateur sur une glande dont le contenu
est devenu déliquescent et ne forme qu'une masse homogène, le
résultat est tout à fait différent : il en résulte une structure fi-
lamenteuse, représentée dans la figure 5, B.

A. Une glande basophile à corpuscules fusiformes, vue dans une
coupe faite à travers la peau d'un Arion rufus L., qui a été
injecté avec une solution à 1 % de bleu de trypane, 7 heures
avant la fixation. Fixation : Carnoy, x 840.

13. Une glande basophile à corpuscules fusiformes de Helix poma-
tia L.. Fixation : Champy, x 840.

nous comparons les résultats des observations précédentes avec
celles qui résultent de l'examen des coupes réalisées à travers la
peau d'un Gastéropode terrestre, nous observons la même diffé-
rence que j'ai déjà signalée au sujet de la substance sécrétée.

Le produit de la sécrétion forme ordinairement une masse ho-
mogène basophile avec un grand nombre de vacuoles, qui sem-
blent être vides (fig. G, A).

Outre cette structure, on peut observer aussi des structures
filamenteuses et des structures intermédiaires entre les struc-
tures vacuolaires et filamenteuses.

Je n'ai pas pu constater une différence entre les glandes qui
ont subi l'action de liquides fixateurs différents, sauf lors de la
fixation de Champy (modification de Kolatschew de la méthode
osmique de Kopsch). Dans ce dernier cas, on observe exactement
la môme structure alvéolaire que celle qu'on voit sur une glande
vivante traitée à l'acide acétique (fig. G, B).

Conclusion : Après ces observations sur la structure du pro-
duit des glandes, soit fraîches, soit fixées, je puis conclure
qu'avec aucun des moyens de fixation ordinairement employés la
véritable structure se maintient. T1 est alors impossible d'étu-
dier ni le produit de la sécrétion ni son origine sur un matériel
fixé.

Le liquide fixateur qui transforme le moins la véritable struc-
ture est celui de Champy, mais môme eu employant cette fixa-
tion, il eu résulte une structure alvéolaire au lieu de la structure
corpusculaire.

Les glandes décrites sont les soi-disant « Manteldriisen »
(« glandes du nu\nteau ») des autres auteurs.

b) Renscilt;jnements hibliofjraphiqucs sur la structure des
glandes à corpuscules fusiformes.

Après avoir étudié les transformations cpie subit la « glande
du manteau » pendant la fixation, il est intéressant de voir ce
que les autres auteurs ont remarqué sur la structure du produit
de la sécrétion de ces glandes.

— Des glandes qui produisent les corpuscules en forme de na-
vette et qu'il a ob.servées vivantes. Lbydig mentionne que, chez
les diverses espèces de Limax, le contenu de ces glandes se i)ré-
sente souvent comme une masse homogène, mais il ne dit rien à
propos d'une transformation de la première forme eu la dernière.

—nbsp;Des glandes avec un contenu homogène à la périphérie et
une masse granuleuse au centre. Il me semble possible que cette
forme n'a rien à voir avec une glande muqueuse, comme je l'éta-
blirai plus loin.

—nbsp;Des glandes qui produisent une substance qui ressemble aux
fils de byssus des mollusques acéphales. Leydig a observé cette
structure après la fixation et il me semble que cette forme re-
présente une glande à contenu homogène, donc une glande a cor-
puscules transformés.

glandes ; mais il ne me semble pas exact de créer une forme spé-
ciale pour de telles glandes.

ScHULTZB (18G7) décrit dans les glandes vivantes un contenu
hyalin avec des granules pâles.

Boll (1809), qui décrit la substance sécrétée comme une masse
claire filamenteuse, dit que les glandes fixées ont une apparence
spumeuse.

Biedermann (1886), dans ses recherches sur les cellules mu-
queuses de la membrane nictitante de Ttana, parle de la fixation
du mucus. Il en dit : « Keines der gebräuchlichen Uärtungsmit
tel vermag die Schleimzellen auch nui- annulierend in einem ih-
ren natürlichen Zustande entsprechenden Weise zu fixieren. »
II remarque qu'on trouve dans toutes les glandes muqueuses ob-
servées « in vivo » {\ un certain stade de leur développement, des
granules plus ou moins réfringents. Avec chaque fixation, ces
granules se gonflent et ainsi on ne trouve jamais de stades diffé-
rents de développement. Dans la membrane nictitante de Rana,
les granules se transforment sous l'action de l'eau en une masse
homogène. Ses recherches concordent tout il fait avec mes résul-
tats chez les Gastéropodes terrestres. Malheureusement, les au-
teurs qui, après lui, ont travaillé sur les glandes muqueu-ses,
n'ont ])as remarqué les observations de Biedermann sur l'in-
fluence de la fixation.

List (1887) parle d'une masse filamenteuse qui forme une
structure réticulaire (pii renferme une masse homogène.

Buukhaudt (1916) observe (pie le mucus présente souvent une
structure filamenteuse.

IIeivfs (1922), qui a vu les corpuscules muqueux, en dit : « Die
Drüsen mit den Spitzzwecken scheinen lediglich ein Stadium der

Kalkschleimdi'üseii zu sein. » Dans ses figures, il dessine une
structure alvéolaire. Chez les Gastéroj^odes nus, il a observé
d'ailleurs des glandes avec un contenu filamenteux qui, selon lui,
semble être formé par \me dilatation des corpuscules muqueux.
Mais il n'a pas essayé de prouver cette hypothèse et parle de
glandes a contenu filamenteux (« fädige Drüsen »). Il a surtout
observé les corpuscules fusiformes chez les mollusques xéro-
philes, ce qui est rendu très compréhensible d'après mes recher-
ches personnelles.

PmiqnsBN (1922) de nouveau parle de la nécessité de toujours
comparer les structures de la fixation avec la structure vivante :
« Das mikroskopische Präparat der Zelle ist ein Kunstprodukt
und es bedarf eingehender Kritik, um daraus auf dem lebenden
Zustand sich beziehende Dinge zu entnehmen », et un peu plus
loin: «Wenn man genau wüsste, wie die Fixationsmittel auf
die in Betracht kommenden dispersen Zustände, der in der Zelle
vorhandenen Stoffe und auf die Architektur, die sie aufbauen,
einwirken so könnte man aus dem Fixationsbild, das sicher ein
sehr grobes Zerrbild, des vorhandenen Gewesenes ist, sehr vieles
auf die Architektur der lebenden Zelle schliessen, » En parlant
des cellules muqueuses du corps humain, il dit : So ist auch der
Schleim, ein weitverbreitetes Drüsenprodukt, das die meisten in-
neren Oberflächen unseres Körpers in dünner schlüpfriger
Schicht überkleidet, nicht als die bekannte homogene fadenzie-
hende Masse in den Drüsenzellen vorhanden, sondern in der
Form von (îranulis. Diese vorquellen erst, wenn sie ausgestossen
werden bei der Berührung mit Wasser, und dasselbe geschieht,
wenn sie mit der Mehrzahl der Reagenzien in Berührung kom-
men, die gewönlich als Fixiorungsnnttel angewendet Averden. »

Malheureusement, hi plnpai-t des autres auteurs ne semblent
pas faire attention à des publications comme celles de BiiruMit-
MANN (1880) et pKTintsKx (1922) : aussi, ils n'ont fait des recher-
ches que sur un matériel fixé sans étudier l'influence de la fixa-
tion sur ce nnitériel.

vos llArKNKu(1921) i)ar exemple, parle de nouveau d'une struc-
ture alvéolaire. Il remarque que, selon Guuwrrscii (1901), cette
structure se produit par une dissolution de granules î\ mucine
qui forment ainsi des vacuoles remplies de mucus, von ilarrnuu
lui-même décrit la cellule muqueuse ainsi : « Die Zelle zeigt
hiernach an ihrem distalen Ende zahlreichen schleimgefüllte Va-

cuoleii, zwischen denen Plasmafäden iind-stiänge erhalten blei-
ben. » Cette interprétation, tout comme celle de Gunwixscii,
n'est pas tout à fait exacte, car dans les vacuoles on ne peut rien
distinguer. C'est la substance comprise entre les vacuoles, qu'il
considère comme le protoplasme, qui représente le mucus.

PitEXANT (1924) donne une longue description du développe-
ment de la substance sécrétée : « Après un accroissement énorme
le protoplasme se métamorpho,se entièrement, par l'intermé-
diaire de son chondriome, en une masse hyaline. Dans celle-ci
apparaissent des cristaux d'un mucigène, qui se transforme en
mucus. »

Autre part, il dit « qu'il apparaît soit un réticulum, soit une
floculation de fines granulations volumineuses et souvent allon-
gées, toujours acidophiles et prenant les colorants mitochon-
driaux. Ensuite les aiguilles de mucigène apparaissent et for-
ment le mucus ». D'après ses figures, on peut n'en tirer qu'une
vague conclusion, mais il est clair que ses descriptions sont
faites d'après des artefacts de la fixation.

Zill (1924) commence très bien sa publication avec les mots
suivants : « Erstrecken sich die Untersuchungen auf das struk-
turelle aussehen des Drüseninhaltes und die Vorgänge der Se-
kretion so ist ganz allgemein zu bedenken, dasz die Art der Kon-
servierung starken Einfluss ausübt, dass man demnach .schwer
mit unumstüsslicher Bestimmtheit sagen kann, das,s bestimmte
Beobachungen sich nun auch wirklich mit den tatsächlichen Vor-
gängen decken. » Mais plus loin, il semble avoir oublié ces ob-
servations, car il décrit de cette façon le stade mûr (« Reif esta-
dium ») des glandes d'après un matériel fixé sans le comparer
avec la structure vivante : « Den Höhepunkt der Sekretion wei-
sen die Drüsen im Sommer unter günstigen Lebensbedingungen
auf. Zu dieser Zeit zeigt die ül)erwiegende Mehrzahl in ihrem in-
nern eine wasserklare Flüssigkeit mit zartem fädigen Gerüst
und mehr oder weniger zahlreichen stark lichtbrechenden, rund-
lichen Körperchen über des ganze Lumen verteilt. »

II est clair qu'il s'agit d'une glande dont le contenu est devenu
déliquescent, mais il re.ste j\ expliquer les petits granules ronds
fortement réfringents. J'ai souvent trouvé dans mes prépara-
tions de tels granules : ils ne se trouvaient jamais dans les
glandes, mais au-dessus des glandes, et je les prends pour des
granules calcaires qui se trouvent en grand nombre partout dans
l'animal. Quand on n'a pas décalcifié le matériel, les granules
calcaires se répandent sur les coupes lors des manipulations.

Le stade que Zii.l trouve pendant l'hiver est tout à fait diffé-
rent : « Die Drüse ist erfüllt von scharf umrissenen Vakuolen
deren Grösse äuszerst verschieden ist, verstreuten stark baso-
philen Körnciien und vereinzelten, meist stärkeren Fäden. »

Ce stade se trouve également au cours du développement nor-
mal de la substance sécrétée. Au sujet de ce développement, il
dit : « Es ist etAva so zu denken, dass beginnender Sekretion
einer entleerten Drüse Vakuolen auftreten die dann eine allmäh-
liche Auflösung erfahren, wir kommen zu einer fädigen Struktur
und durch hinzutreten der hellen rundlichen Körperchen
schliesslich zu dem Stadium, dasz ich als Keifestadium be
zeichne. »

II s'inuigine qu'après la formation de l'épiphragme, l'animal
a utilisé tout son mucus et que la réformation du produit de la
sécrétion reste, pendant l'hiver, au stade vacuolaire : « Eine
Neubildung wird dann in diesem vakuolären Stadium sistiert. »
D'après mes recherches personnelles, il est clair que les deux
formes (la forme d'hiver et celle d'été) et la transformation de
l'une dans l'autre n'ont rien il faire avec le développement du
mucus. Le stade d'hiver est celui d'un animal qui contient peu
d'eau et dont les corpuscules muqueux sont bien visibles avant
la fixation. Le stade d'été, au contraire, est le stade typique
pour un animal dont la proportion d'eau est importante et dans
lequel les corpuscules s'étaient déjà transformés en une masse
homogène avant la fixation.

lio-ni (1929) ne peut pas admettre l'interiirétation de R. Zii-r.
sur le développement du produit sécrété.

Je suis parfaitement d'accord avec Roth, quand il dit: « Wenn
auch sicherlich die natürliche Struktur des Sekrets durch die
ungewandten Reagenzien mehr oder weniger verändert wird, so
zeigt doch das Auftreten immer derselben Bildungen auch bei den
verschiedensten Beiunullungsmetlioden, dass die.sen Erschei-
nungsformen eine tatsäcldich vorhandene Differenzierung zu-
grunde liegen muss. » C'est tout fait exact, niais ce ne sont pas
les « fonnes d'apparition » qui sont imi)ortantes, mais la « véri-
table différenciation » qui rei)résente la base de ces formes d'ap-
parition. Seulement quand on connaît la relation entre cette
différenciation et les formes dans le.squelles elle se nuintre, il
peut être utile de les étudier; Roth ne l'a i)as fait.

Roth aussi donne une description du développement du mucus
d'après un matériel fixé : « D'abord des vacuoles remplie.s de
mucus se montrent dans le protoplasme et forment ainsi une

Structure alvéolaire à cause des fils de protoplasme qui restent
entre les vacuoles. » (Cela n'est pas exact, car le protoplasme
ne participe pas à la formation de la structure alvéolaire.) « En-
suite dans les alvéoles se montrent des granules. Après dilata-
tion, il se développe alors des fils, des granules et des parties
claires qui représentent les corpuscules muqueux, »

Il est évident que toutes les structures décrites par Roth
sont des produits artificiels de la fixation et il n'est pas permis
de considérer les différentes structures qu'on trouve comme des
stades successifs de développement, qiiand on n'a pas prouvé que
ce sont de véritables .stades.

Selon Howfmann (1931) enfin, la structure du produit de la
sécrétion est filamenteuse. Il considère la structure alvéolaire
comme un produit de la fixation, ce qui est tout il fait exact ;
mais je ne comprends pas pourquoi il pense que la structure fila-
menteuse qu'il trouve n'est pas un produit de la fixation,

J'ai montré que les glandes, qu'on appelle dans la littérature
récente : « glandes du manteau » (« Manteldriisen ») se laissent
diviser par leur contenu en deux groupes, un dont les glandes
ont un contenu de corpuscules fusiformes et l'autre dont le pro-
duit de la sécrétion se présente comme une masse homogène.
Cette dernière forme dérive de la première, simplement par une
introduction d'eau qui fait gonfler les corpuscules et les fait de-
venir déliquescents. Entre ces deux formes, on trouve toute une
série de formes intermédiaires.

Les formes qu'on trouve alors n'ont rien îl faire avec des stades
de développement et elles ne dépendent que de la proportion
d'eau que l'animal contient.

Après avoir étudié les transformations que subissent les
glandes pendant la fixation, il est très facile d'expliquer les dif-
férentes formes de glandes et les différentes structures du pro-
duit de la sécrétion qu'on a décrit dans la littérature.

Il ne me semble pas exact de parler des « glandes du man-
teau », car on les trouve non seulement dans le manteau, mais
aussi sur la partie dorsale et parfois môme dans la partie ven-
trale du pied. En plus, on trouve encore dans le manteau d'au
très sortes de glandes et le nom « glande du manteau» ne peut
alors être employé. Je les définis comme : glandes basophiles gt;\
corpuscules fusiformes qui se colorent en brun avec la coloration
double hémalun-brun de Bismarck,

D'une part, il est lu^ces.saire d'ajouter dans notre définitioii :
« à corpuscules fusiformes » parce que nous trouvons aussi des
glandes basophiles qui possèdent des corpuscules ronds (nous en
parlerons plus loin). D'autre part, il faut ajouter qu'elles se co-
lorent en brun avec la coloration double hémalun-ln-un de Bis-
marck, parce que les autres glandes basophiles se colorent en
bleu avec cette coloration ; et, comme je l'ai déjà remarqué, cette
coloration double est le seul moyen de distinguer avec certitude
ces deux sortes de glandes dans un matériel fixé.

Les glandes observées dans le tissu vivant. — Comme le pro-
duit de .sécrétion que nous avons trouvé sur la face ventrale du
pied et à l'ouverture de la glande pédieuse ne montre jias une
structure spéciale, il est nécessaire de rechercher les glandes qui
le produisent pour pouvoir parler de sa structuio.

Quand nous observons sous le microscope un petit morceau
de la partie ventrale du pied, nous constaton.s, chez la plupart
de.s Gastéropodes terrestres, une seule sorte de glandes Elles
sont ordinairement beaucoup plus petites que les glandes à cor'
puscule.s fusiformes dont nous avons parlé antérieurement D'ail-
lenr.s elles ont une forme tout à fait différente. Tandis nue les
^Mandes à corpuscules fusifonnes se montrent en loiw s c
-s canal .U.ducteur distinct, les glandes de la partie v^Ui^;:
1 lgt;i«l montrent un corps de cellule à peu près rond et un canal
abducteur très long qui s'ouvre entre les cellules épidermiques.

Le noyau qui se trouve dans le fond de la cellule dans le.s
glandes à cori)uscules fusiformes se présente à peu près au
centre du corps de la cellule dans les glandes de la partie ven-
trale du pied. Dans les glandes Agées, ce noyau reste intact dans
la partie ventrale du pied, tandis cpie celui des glandes à corpus-
cules fusiformes semble dégénérer.

Quant au produit de la sécrétion, on trouve dans la plupart
des glandes une masse énorme de i)etits granules ronds, réfrin-
gents comme les corpu.scules fusiformes, et de différentes gran-
deurs. Les granules les plus grands se trouvent toujours dans le
canal abducteur (fig. 7, A et B).

Tandis (jue les glandes à corpuscules fusiformes de l'animal
adulte se présentent toujours sous un même aspect, c'est-à-dire
comme une glande tout à fait remplie de corpuscules de dimen-

sions presque identiques, les glandes de la partie ventrale du
pied montrent une série de formes différentes. D'une part, on
trouve des glandes qui possèdent encore beaucoup de protoplasme
et un nombre relativement restreint de corpuscules très petits.
D autre part, on observe des glandes presque tout à fait remplies
de grands corpuscules. Entre ces deux formes, nous trouvons
toutes les formes intermédiaires, c'est-à-dire qu'il semble que
toutes les formes que nous observons sont des stades de dévelop-
pement du produit de la sécrétion.

Dans ce cas, c'est la même chose que pour les corpuscules fu-
siformes. Le premier stade que nous observons est un granule
très petit et les autres stades ne diffèrent de ce granule que par
la grandeur.

Quand les granules sortent de la glande, ils deviennent déli-
quescents dans l'air libre.

Dans l'eau, ils se gonflent, mais pas si fortement que les cor-
puscules fusiformes; ensuite, ils deviennent délique.scents; ce
qui peut se produire aussi dans les glandes d'un animal qui con-
tient beaucoup d'eau.

Dans l'acide acétique ou bien dans un autre liquide fixateur
les granules se gonflent et forment une structure alvéolaire
comme on le voit très nettement dans la figure 7, D. (Comme
nous le verrous plus loin, les cellules glandulaires de la glande
pédiense sont tout à fait identiques aux glandes de la sole ven-
ti-ale.

En résumé, les granules ronds des glandes de la sole ventrale
se comportent presque de la même manière que les corpuscules
fusiformes.

Les (jlandes observées dans les coups microscopiques. _ Tout
comme dans les glandes à corpuscules fusiformes, la fixation de
Champy est la fixation qui transforme le moins la véritable
structure du produit de la sécrétion des glandes de la sole ven-
trale (fig. 7, r.). Mais, pourtant, les granules ont donné nais-
sance à une structure alvéolaire.

Avec les autres fixations, on trouve le plus souvent une struc
ture alvéolaire ou vacuolaire (fig. 7, E), comme nous l'avons
déjà vu dans les glandes jY corpuscules fusiformes. Mais, comme
dans cette sorte de glandes, nous trouvons aussi d'autres formes :
avec de très grandes vacuoles, une structure plus ou moins fila-
menteuse, etc.

Dans le matériel fixé, la substance sécrétée se colore avec les
mêmes colorants du mucus que celle des glandes à corpuscules
fusiformes; mais, ordinairement, on trouve de petites diffé-
rences. Avec l'hémalun, par exemple, les glandes à corpuscules
ronds se colorent ordinairement en plus foncé, tandis qu'avec le

au moment de son éclosion, x 1120.
Une même glande chez Milax ffagatesDvapcirnnyul, x 5J0
Cellules glandulaires de la glande i^édiause de ^filax aaaates Dra-
parnaud, X 510.

Une même cellule après l'action de l'acide acétique, x 540
Une glande basophile h corpuscules ronds dans une coupe qui
passe par la sole ventrale d'Hélix pomatia L., x 540. Fixa-
tion : Bouin. Coloration : mucicarmin-vert lumière
Une môme glande, après la fixation de Chanipy, x llbo.

D.
K.

mucicarmiii, elles se colorent moins que les glandes à corpus-
cules fusiformes.

J'ai déjà montré cpie la différence entre les deux sortes de
glandes se montre très nettement avec la coloration double hé-
malun-brun de lîismai'ck.

Conclusion : D'après mes observations sur le produit de sécré-
tion dans les glandes de la partie ventrale du pied, nous pouvons
conclure qu'il est im])ossible d'étudier ces glandes sur un maté-
riel fixé. La véritable structure qui représente un nombre énorme
de petits granules ronds se transforme avec tous les liquides fi-
xateurs ordinairement employés.

Les glandes déci-ites sont les « glandes de la sole ventrale »
(Sohlendriisen) des autres auteurs.

b) Jfenseifjnenicnts hihiiof/mphiques sur la structure des
r/landes basophiles à corpuscules ronds.

Après avoir constaté la transformation du produit de sécré-
tion sous l'influence des liquides fixateurs, il faut nmintenant
comparer mes résultats avec les conclusions des autres auteurs.

Comme nous le verrons plus loin, les cellules glandulaires de
la glande pédieuse sont tout à fait identiques aux glandes de la
[)artie ventrale du pied ; je peux donc en même temps traiter les
observations qu'on a faites sui- la structure des cellules glandu-
laires de la glande pédieuse.

Semi'ku (1857) décrit la substance sécrétée fraîche des cellules
glandulaires de la glande i)édieuse comme finement granuleuse,
ce qui est tout à fait exact.

SocHACzKWEn (18S1), (pli a étudié seulement un matériel fixé,
[»rétend cpi'avec l'hématoxyline on voit un système réticulaire,
ce qui répond A la descrii)tion de Dùock (1880) lt;pu parle d'un
système réticulaire baso])hile dont les nœuds sont renflés. Je
I)uis confirmer cela pour un matériel fixé; mais, cette structure
est un produit artificiel.

IIOYEU (1800) parle pour la in-emière fois de la structure des
glandes de la ])artie ventrale du pied. Il renmrque qu'elles res-
semblent i\ des cellules mucoïdes (« IMastzellen »), mais qu'on
n'observe pas de granules; on voit plutôt une structure réticu-
laire,

A.NDitÉ (1890) a trouvé aussi des granules réfringents dans les
cellules vivantes de la glande pédieiise. Il les a retrouvés dans
l'épiphragme mendtraneux et il pense (pie le mucus de la glande
du pied concourt à la formation de cet épiphragme.

Selon IlEurs (1922), le mucus des véritables glandes à uuum.s
les glandes de la partie ventrale du pied) est le plus souvent
dilaté et montre une structure spumeuse-alvéolaire

PuKXANT (1924) décrit dans le manteau de petites cellules ù
mucus qui sont probablement identiques aux glandes dont nous
parlons maintenant. Selon cet auteur, il ,e développe d'abord
des granulations d'un mucigène qui se transforment en vésicules
muqueuses. Au cours de mes recliercbes sui- le tissu vivant ie
n'ai jamais observé une telle transformation.

Zill (1924) donne, comme pour les glandes du manteau, un
aperçu du développement de la substance sécrétée. 11 dit • « \ls
Zeichen beginnender Sekretbildung treten im Lumen der Drüse
zuerst kleine helle Vakuolen auf deren Wände sich intensiv ba-
sophil färben, sodass sie scharf hei-vortreten. » Justpi'ici
description est tont A fait exacte ])our le matériel fixé Mais il
continue : « Im Mittelpunkt dieser A akuolen erscheint dann
nach einiger Zeit je ein kleiner dunkler Punkt, Avorauf die Va

als Lndstadium der Schiein,hilduug die ganze Zelle dicht er-
lullt. gt;) Je n ai jamais observé une telle transformation et il est
lquot;-ohable que, comme pour les autres glandes, Zill a mis dans
quot;ne sene de développements des structures artificielles diffé-
rentes qui n'ont rien ä faire avec des stades de développement.

Bauu (lî)2S), qui a étudié la glande pédieuse, dit que les cel-
ules sont granuleuses ou bien vacuolaires. Je ne sais pas s'il a
étudié la glande vivante, mais cette descrii)ti()n est exacte

1 oth (1929) ].rétend .p,e le produit de sécrétion des glandes
de a partie ventrale du pied peut se développer de deux manières
différentes : a) « Die netzförmige Struktur tritt fr(gt;ilich als erste
Secretionsreife bei den jungen Tiereu auf. ICs kann sich nun^
dieses Sekret unnvandlen, indem die Verdickungen der Knoten-
punkte zu starken (Iranula anwachsen und anscheinend auch in
den Maschen selber solche Körner erscheinen; h) « Diese (îra-
nula entstehen in den viel später auftretenden Sohlendriisen des
Puszrückens vorwiegend auf einem direkten abgekürzten Wege.
Doch können dies sozusagen primüren körnigen Kiemente no'lih

ihrerseits durch Verquellung der Granula in ein Wabenwerk
übergehen. » Nous avons ici la même confusion que dans la pu-
blication de Zill.

UoFFMANN (1925) enfin, en parlant de la glande pédieuse, dit :
« Das Sekret zeigt oft eine dichte körnige Beschaffenheit, doch
ist es nicht selten auch mehr wabenförmig angeordnet. »

J'ai montré que les glandes qu'on appelle dans la littérature
récente : « glandes de la sole du pied » (« Sohlendrüsen ») for-
ment un produit de sécrétion d'une structure corpusculaire.
Cette structure peut se transformer sous l'action de l'eau en une
structure alvéolaire, tout comme dans les glandes à corpuscules
fusiformes.

Il n'est pas possible d'étudier la structure du produit de la
sécrétion sur un matériel fixé.

Vu que les glandes décrites se trouvent non seulement dans la
partie ventrale du pied, mais aussi à différents autres endroits
de l'animal, il est inexact de les nommer : « glandes de la sole
du pied ».

Je les définis comme glandes basophiles à corpuscules ronds
qui se colorent en bleu avec la coloration double hémalun-brun
de Bismarck.

Les glandes dans le tissu vimnt. — Quand on place un petit
morceau du bord du pied sous le nûcroscope, on voit un grand
nombre de cellules glandulaires qui ont peu près la même forme
que les glandes î\ corpuscules fusiformes (fig. 8, a, b, Cet d).

Elles sont ordinairement plus étroites et moins grandes que
ces dernières et possèdent, en lumière transmise, un contenu très
foncé. En lumière réfléchie, au contraire, elles montrent diffé-
rentes couleurs selon l'animal; chez Arion rufus L., par e.xem-
ple, elles sont rouges ; chez Malacolimax tenellus Nilsson, jaunes :
chez Agriolimax agrestis L., grises; etc.

C'est dans ces glandes que nous retrouvons les mômes petits
granules ronds que nous avons déjà décrits dans le produit de
sécrétion frais prélevé sur la peau de l'animal. Dans la glande
vivante, on peut voir très nettement le mouvement brownien des
granules.

On trouve dans la même glande les deux formes de granules
que j'ai décrites. Il me semble que, chez des Gastéropodes A, co-
quille comme H dix et Cepaea, les glandes possèdent des gra-
nules grands, à périphérie foncée, de plus grandes dimeusious
et en nombre plus important que chez les Gastéropodes nus.

Quand on ajoute un acide quelconque, les granules disparais-
sent avec effervescence : il reste une masse homogène.

Quand on n'a pas étudié d'abord le produit de sécrétion isolé,
il n'est pas possible de voir si l'effervescence que nous observons
a quelque chose à faire avec le contenu des glandes ; en effet, le
tissu conjonctif des Gastéropodes terrestres et surtout des Gas-
téropodes nus présente une grande quantité de calcaire(Ca C O3).

Partout dans le tissu conjonctif nous trouvons de grandes
masses de granules polygonaux d'une couleur jauiijltre qui mon-
trent souvent des couches concentriques (fig. 8, C). Ces derniers
granules se distinguent des granules les plus grands des glandes
par l'absence de la périphérie plus foncée.

Je les ai d'abord considérés aussi comme des glandes ; mais je
n'ai jamais trouvé ni nu canal abducteur, ni des granules poly-
gonaux dans le produit de sécrétion de l'animal. Il semble alors
que ce sont des cellules mésodermiques, qui fonctionnent peut-
être comme des réservoirs de calcaire (voir : Baufuhtii [1883]
et UiuscH [1917]). Parfois on y observe également un grand
noyau ; mais le plus souvent le noyau est invisible A cause de la
grande masse de granules qui remplissent la cellule.

Les glandes observées dans le tissu fixé. - Quand nous fixons
le tissu vivant en l'observant sous le microscope, nous observons
la même structure que dans les coupes microscopiques.

La structure qui résulte de la fixation dépend de la composi-
tion du liquide fixateur. Quand ce dernier contient un acide
quelconque, le contenu acidophile des glandes se présente comme
une masse homogène, dans hupielle on observe parfois des va-
cuoles de différentes dimensions. Il est probable que ces vacuoles
sont le résultat de la disparition avec effervescence des plus
grands granules sous l'action de l'acide.

Quand, au contraire, le liquide fixateur ne contient j)as d'acide,
nous observons dans les glandes une masse finement granuleuse
ou bien une masse homogène dans laquelle on voit parfois encore
les plus grands granules (qui, dans la glande vivante, montrent
une périphérie foncée) ; le contenu de ceux-ci no se colore pas
avec l'éosine.

toujours observer que la masse sécrétée se détache des parois de
la glande et laisse un esi)ace libre entre la masse sécrétée et les
parois cellulaires.

IJien qu'elles ne soient pas des glandes, il est nécessaire de
parler des cellules de tissu coujonctif remplies de calcaire.

Dans la préparation fixée, les granules polygonaux se sont
arrondis : en lumière transmise, ils ne montrent plus la couleur
jaunâtre.

On peut distinguer différentes formes de cellules : d'une part,
on voit des cellules qui possèdent un nombre restreint de petits
granules. Le protoplasme est basophile, mais ne se colore pas
très fortement. Les granules, au contraire, se colorent très bien
avec la purpurine. D'autre part, on observe des cellules tout à

fait remplies de grands granules dans lesquelles on ne peut dis-
tinguer qu'une petite quantité de ])rotoplasme (fig. 8, E).
loutre ces deux formes, on observe tous les intermédiaires.
Dans une préparation fixée avec un liquide fixateur qui con-
tient de l'acide, on n'observe pas ces granules à calcaire

Il est nécessaiî-e de traiter ces cellules à calcaire, car dans les
publications sur les glandes des Gastéropodes terrestres on n'a
jamais bien distingué les glandes acidophiles qui contiennent du
calcaire et les cellules mésodermiques à calcaire.

Cela a été la cause d'une longue di.scussiou sur le développe-
ment des glandes à calcaire, dont nous ])arlerons dans le cha-
pitre sur le dévelop])ement embryonnaire des glandes.

Conclmion : J'ai montré que les petits granules ronds ,,ren.
lient leur origine dans les glandes acidophiles. (les glandes h al-
bumine des autres auteur.s). Tout comme dans la substance sé-
crétée fraîche, on y observe deux sortes de granides.

— D'une ])art, les granules les i)lus petits qui forment la par
tie la plus importante de ce produit. Dans l'acide ils disparais-
sent, mais je ne suis pas à même d'affirmer s'ils contiennent du
carbonate de calcium.

D'autre part, les granules plus grands, jaunâtres, avec; leur
périphérie plus foncée qui contiennent, en tout cas, du carbonate
(le calcium et une sub.stance acido])hile

Dans le nuitériel fixé avec un liquide fixateur ,,ui ne c.utienf
pas d acide, il peut arriver que les ,.etits granules se dissolvent
et torment une masse homogène comme cela se j.roduit toujours
qnand on emploie un li.,uide fixateur .,ui contient de Taeide

Dans res glandes, la transformation de la substance sécrétée
par la i.xalion ne pré.sente pas une importance aussi grande que
lors.,u'il s'agit .les glandes basophiles.nbsp;'

Mkckkl (l.S4(i) n'a pas donné des figures pour les glandes à
calcaire qu'il a décrites. Mais il send,le, d'après sa description
(lu'il a considéré les glandes acidophiles avec les cellules cal'
caires qui les entourent, comme de.s formations uniques. En ef-
fet, il lt;lit : (( Die Kalkdrtlsen sind kurze, mit sackingen lOrwei-
terungen ver.schenen Schlauche, am Ende angschwollen. Ihr Ei)i
thelium besteht ans grossen Zellen, in deren Substanz mehr oder

weniger solclie Körnclien abgelagert sind, wie sie im Sekret vor
kommen, oft die ganze Zelle ganz erfüllend. »

II me semble qu'il a confondu les granules à calcaire des cel-
lules calcaires avec les granules les plus grands des glandes aci-
dophiles.

Je pense que les cellules qu'il prenait pour l'épitliélium de la
glande sont les cellules mésodermiques à calcaire. En effet, on
ne trouve pas de glandes multicellulaires dans la peau des Gasté-
ropodes terrestres.

Semper (1857) dit que les glandes chromogènes possèdent un
contenu finement granuleux qui se dissoud dans l'acide acétique
sans effervescence. Dans ses figures, il dessine également des
masses de granules calcaires entre les glandes.

Selon Boll (1859), les glandes chromogènes possèdent un pig-
ment finement granuleux.

Leydig (187G) décrit des cellules mésodermiques autour des
glandes à mucus. Il n'est pas possible de distinguer, parmi les
glandes à calcaire qu'il a décrites, quelles sont les véritables
glandes.

J'ai déjil mentionné que je ne suis pas certain que la deuxième
sorte de glandes muqueuses qu'il a décrites sont des glandes A.
mucus. D'après ses figures, il me semble possible que ce sont des
glandes acidophiles.

BARKUirrii (1881) observe que la jieau des Gastéropodes nus
contient beaucoup de calcaire, ce que je peux confirmer.

Dans une autre publication (1883), cet auteur confirme l'hj--
pothèse de Semper, qui considère le calcaire de la peau comme
une substance de réserve.

En 1884, lîAUKL'jiTn prétend que le mucus du manteau d'i/c-
lix contient beaucoup de phosphate de calcium. D'ailleurs, il
trouve de grands granules de carbonate de calcium dans les
glandes calcaires, mais il ne les décrit pas dans la substance sé-
crétée; il me semble (pie ces glandes calcaires sont des cellules
mé.sodermiques.

Buock (1883) aussi décrit des cellules mésodermiques i\ cal-
caire et il prétend que ces cellules perdent leur calcaire j\ l'au-
tomne.

FrJ'^nzel (188^1-1884) observe dans le foie des Gastéropodes des
granules. Ces granules, traités avec un acide, se gonflent; puis
leur contenu disparaît et il en reste la périphérie. Il me semble
que ce sont les mêmes granules qui se trouvent dans les glandes
acidophiles.

Selon Eckabdt (1914), le protoplasme des cellules î\ calcaire
du tissu conjonctif se colore en bleu avec l'hémalun, fait que je
peux confirmer.

Wille (1914-1915) confirme cette observation, mais il parle
de glandes calcaires, ce qui n'est pas exact, car il est évident que
ce sont les cellules mésodermiques qu'il a vues.

Bui{kh.u{I)t (1916), de nouveau, dit que le protoplasme des
glandes calcaires se colore en bleu avec l'hémalun ; il conclut que
ces glandes contiennent de la mucine, interprétation qui est cer-
tainement inexacte.

Selon lieues (1922), les glandes chromogènes possèdent un
contenu homogène ou granuleux, ce qui est tout à, fait exact pour
le matériel fixé. Dans ses figures, il dessine autour des jeunes
glandes acidophiles un espace qui contient du liquide qui,quot; selon
lui, servirait nourrir les glandes. Cela n'est pas exact, car,
d'une part, l'espace cité ne se trouve pas à, l'extérieur mais jY
l'intérieur de la paroi de la cellule et, d'autre part, cet espace
n'est qu'un produit artificiel de la fixation.

Selon Prenant (1924), qui a étudié les granules ronds qu'on
trouve dans la substance sécrétée, « ces sphérules sont formées
essentiellement d'un stroma albumineux peu dense et labile,
chargé d'un carbonate de calcium amorphe et facilement soluble
iY l'eau distillée, auquel est mélée une faible proportion d'un
phosphate du même métal ». 11 me semble, d'après mes propres
recherches, que cette interprétation est exacte; seulement, je ne
sais pas dire si les granules (les petits et les grands) possèdent
tous la même composition chimique.

Eu ce qui concerne les glandes iY calcaire, il n'est pas toujours
possible de dire si les descriptions que donne Prenant sont faites
lt; après les glandes acidophiles ou bien d'après les cellules méso-
dermiques. En tout cas, il donne une interprétation peu admis-

d après lui, cette glande se développe tout A fait de la même ma-
niéré que la glande muqueuse; c'est-à-dire que le protoplasme se
metamorphose entièrement, par l'intermédiaire de sou chon-
driome, en une masse hyaline. Mais, ensuite, le développement
de la glande calcaire diffère de celui de la glande muqueuse
Dans la première, les sphérules calcaires se précipitent plus ou
moins brusquement. Cette précipitation paraît déterminée jiar
l'apport d'un sel de calcium. Il me semble que ce sont les cellules
à calcaire dont il parle ici, mais comme il n'a pas distingué les
glandes et les cellules à calcaire, il est difficile de conclure.

Zill (1924) distiiigne (le.s glandes à albumine et des glandes à
calcaire. Dans les premières, il observe plusieurs formes dont
il dit qu'il est difficile de les mettre en rapport les unes avec les
autres. Mais pourtant, il le fait et donne une hypothèse sur le
développement de la substance sécrétée.

Quelques jours après le sommeil d'hiver, le développement
commence : « AVenige Tage nach dem Erwachen treten nun wie-
der zunächst kleine, dann immer grössere A'akuolen auf. Dem-
nach haben wir in diesem vakuolisierten Aussehen das Anfangs-
stadium dei- Sekretbildung vor uns. Die Vakuolen stellen Einzel-
labora tor ien für die Seki'etbildung vor und umschliesseu sicher
eine Flüssigkeit als Inhalt die allmählich die Neigung zeigt, sich
zu feinen Körnchen zu verfestigen ; damit verbunden ist die Auf-
lösung der Vakuolenwände. So erhalten wir freie, feine dichte
Körnchen als reifes au.ssclieidungsfähiges Sekret. » II est clair
que les différents stades de dévellt;)i)pement qu'il décrit ici n'ont
rien à faire avec le véritable développement de la substance sé-
crétée. D'après mes propres recherches toutes ces formes sont
facilement e.\])licables comme ])roduits artificiels de la fi.xation.

D'après les descii]gt;tions et les figures que l'auteur donne des
glandes calcaires, on ne sait pas dire avec certitude ce qu'il a
vu. Il me send)le (pie ce sont les cellules mésodermiques qu'il a
décrites : u I;i Fonn von feinen (Jj-anuJationen erfüllt dei- Kalk
die Drüse. Die eii\zelnen hellen Kugeln v(m verschiedenster
Grösze liegen einge/ieftet en einem feingek(gt;rnelten fJutergrund.»
En parlant de cette substance fondamentale (u Untergrund »)
dans une i)réparatioii décalcifiée, il dit : « Er stellt ein körniges
acidophiles Sekret vor, da er sicli mit Eosiu stark rot färbt. »

D'après cette dei-nière descrij)tion, il semble que Zill décrit
une lt;( glande à albumine » et je ne com])ren(ls i)as comment il
peut distinguer des glandes à calcaire et des glandes à albumine
dans une i)r('])aration décalcifiée. 11 y ajoule : « Jedoch zeigt
das Sekret auch eine Neigung zu gewissen basischen Farbstoffen
wie Safranin und Ilaemato.xylin. » DaiLs ce dernier cas, il me
semble qu'il i»arle des cellules mésodermiciues.

Kfrrii C1929) dcV-rit deux po.s.sil,ilit(''s du développenuMil du i)ro
duit sécrété de hi glande à albumine.

—nbsp;Il se forme une grande vacuole (jui finit par occuper toute
la glande. Dans cette vacuole, on observe parfois des granules
ou des sphérules. On peut observer cette formation surtout chez
hïs animaux jeunes.

forment une structure réticuhiire. Les alvéoles peuvent se fu-
sionner et ainsi former uue structure liomogôue ou granuleuse.
Cette formation se produit surtout dans les animaux plus Agés.

Cquot;est, de nouveau, la même confusion que dans la publication
de Zill. On a mis dans une même série de dévelopi)ement diffé-
rentes formes d'artéfacts qui i-ésultent de la fixation et qui ne
représenkmt pas du tout des stades de développement.

D'après Koth, les glandes A albumine donnent naissance aux
glandes A calcaire de la nuinière suivante : Les gi'anules de la
structure albumineuse se répandent dans la cellule et prennent
une couleur grise. Après cette transformation pvhmüve il décrit
le développement comme suit : « Der Kalk tritt ganz plötzlich
an Irgendeiner Stelle einer so vorbereiteten Drüse in Erscheinung
indem sich dort eine dunkle, l)asoi»hil gefärbte Masse, die sich
aus eiuem granulierten Untergrund mit darin verstreuten Kfi-
gelchen zusammensetzt, zeigt. » 11 semble que c'est la cellule mé-
sodermique A calcaire (p.'il décrit ici, tandis que le i)roduit de
la première transformaticm dont il i)arle n'est rien d'autre
qu'une glande A albumine dans laquelle se montrent les grands
granules (pii ne se colorent pas avec l'éosim!, le vert lumière etc

Hoffmaxx (VXU) enfin, décrit la structure du produit de sé-
crétion des glandes A albumine de cette fa(.'on : « Sekret b-Ud
feinkörnig, bald grobkörniger, bald zu eine,- homogenen \lasse
vcM-schn.o zen, bald körnig un,l homogen nebeneinander in der
gleichen Drü.se. » fVHe ihscviptwn ost Umt ;) fnit exacte pour
le materiel fixé.

D'après mes recherches personnelles e( la comparaison de nu's
résultats avec ceux des autres auteurs, je peux conclure .pi'il se
n-ouve (inns la peau des (Jastéroiiodes terrestres des glandes.aci-
J|lt;gt;l'h.l(gt;s, .lans les,,nelles on peut distinguer deux sortes de gra-

.Te ne suis pas cerdiin (pie les deux s.n-tes de granul(\s possèdent
lt;'Omposi(ilt;,„ ,diin,i(,ue; mais les pl„s grands granules
cmitieniuMit en t(mi cas une substance acidophile et du carbo-
nate de calcium. Les petits granules contiennent aussi la sub-
stance acidophile, mais je ne .sais ],as affirmer s'ils contiennent
aussi le carbonate de calcium. En dehors de ces deux éléments
rimc.na.vr (lOLM) et d'autres auteurs ont au.ssi prouvé la pré.sencè
d'un phosphate de calcium, mais je ne sais pas si cette dernière
substance se trouve dans les deux sortes de granules ou seule-
ment dans une des deux.

D'autre part, ou a décrit des glandes à calcaire, dont une par-
tie est identique aux glandes acidophiles et dont le reste n'a rien
à faire avec des glandes; ces dernières sont des cellules méso-
dermiques remplies de granules de carbonate de calcium.

Le nom qui désigne le mieux ces glandes est « glandes acido-
philes », taudis que des noms comme « glandes chromogènes »
(« Farbdriisen ») et « glandes à albumine » (« Eiweiszdrusen »)
ne les distinguent pas assez des autres sortes de glandes qu'on
trouve dans la peau des Gastéropodes terrestres.

Il faut ajouter que souvent les glandes acidophiles sont pour-
vues d'un pigment qui se trouve dans les granules et qui est la
cause de la coloration naturelle de l'animal ; pigment rouge chez
Arion rufus L. ; pigment jaune chez Malaoolimax tenellus Nils-
son, etc.

C. — Subdivision des glandes unicellulaires de la peau chez les
Gastéropodes terrestres.

Dans tontes les espèces traitées dans ce travail, j'ai trouvé les
trois sortes de glandes signalées plus haut :

a) Les glandes basophiles à corpuscules fusiformes qui se co-
lorent en brun avec la coloration double hémalun-brun de Bis-
marck ;

h) Les glandes basophiles h corpuscules ronds qui se colorent
en bleu avec la coloration double hémalun-brun de Bismarck;

Eu plus, on trouve chez Helix pomatia L. une sorte de glande
que ZiLL (1924) a nommé « PigmentdrOsen ». Malheureusement,
je n'ai pas réussi î\ les trouver dans le tissu vivant, bien que je
les ai vues dans mes préparations fixées. En effet, il est très dif-
ficile d'observer le tissu vivant d'Hélix pomatia L. i\ cause de
son opacité. Zill prend le contenu de ces glandes pigmentaires
pour un produit d'excrétion : il n'est donc pas certain qu'il
s'agit de glandes proprement dites.

1). _ La répartition des glandes unicellulaires dans la peau des
Gastéropodes terrestres.

Sur la répartition de ces glandes je puis confirmer les obser-
vations des autres auteurs.

le bord du manteau, et un peu moins dans le reste du corps qui
n'est pas couvert par la coquille, excepté la partie ventrale du
pied. Dans cette dernière partie, on ne les trouve que par excep-
tion.

Cliez les Gastéropodes nus, on en trouve le plus grand nombre
dans le bouclier et surtout dans sa partie antérieure. On les
trouve en grand nombre dans tout le reste du corps, excepté éga-
lement dans la sole ventrale où on ne les trouve qu'accidentelle-
ment (chez Arion, par exemple).

Bien qu'elles ne soient pas si nombreuses que les glandes baso-
philes î\ corpuscules fusiformes, la distribution est à peu près
la même.

Pour ces glandes on trouve des renseignements chez un grand
nombre d'auteurs (voir : Aperçu général sur l'historique des
glandes, p. 5), nmis on n'a jamais résumé tous ces renseigne-
uients.

Ces glandes sont assemblées presque toujours en grand nom-
bre ; aussi donnent-elles souvent l'impression de former un or-
gane unique et on leur a donné différents noms.

a)nbsp;Dans la partie ventrale du pied. — Elles se trouvent ici en
grand nombre. Dans la plupart des cas on peut observer qu'elles
sont surtout accumulées le long des bords du pied.

b)nbsp;Autour du sillon péripodial qu'on trouve par exemple chez
Arion, Limax, etc., dorsalement le long du bord du pied. Baku
(1928) leur a donné le nom de « glande péripodialc ». Cela n'est
pas exact, car toutes les cellules glandulaires qui composent cette
soi-disant glande gardent leur individualité et chaque cellule
glandulaire s'ouvre A l'extérieur par son propre canal abduc
teur.

11 faut donc supprimer ce nom « glande péripodialc » (« péri-
podial gland »).

c)nbsp;Dans la soi-disant glande caudale des Arionidac, on les
trouve en grand nombre. Je suis parfaitement d'accord avec An
Duïb (1897-1898) qui a affirmé que cette soi-disant glande n'est
pas du tout une glande, fait que Sempeu (1857) avait déjt\ pré-
tendu avant André.

Axduk a pavlé de la fossette triangulaire caudale, nom qui est
tout à fait exact. Mais quant à la sorte de glandes qui composent
la plus grande partie de la masse glandulaire, il a commis une
erreur. Il pense que ce sont des glandes calcaires ainsi que Baru
(1928).

Il est très compréhensible que ces deux auteurs se soient trom-
pés, car le globule de mucus qu'on trouve ordinairement dans la
fossette contient beaucoup de calcaire, mais ce mucus n'est pas
sécrété par les glandes de la fossette.

SiiîxiPKR (1857) a déjà observé que la glande caudale n'est rien
autre chose qu'un approfondissement des sillons du corps dans
le.squels se rassemble le mucus. Cela est tout à' fait exact. Le pro-
duit de la sécrétion du corps se rassemble d'abord dans les sillons
dorsaux ; ceux-ci le dirigent dans le sillon péripodial, où les cils
vibratils le dirigent postérieurement vers la fossette triangu-
laire; là se forme le globule de mucus bien connu. Nous parle-
rons plus loin de la fonction de hi fossette et de son rapport avec
la copulation de l'animal.

d) Dana la (jlaïulv pédiciisc. — Dans cette glande nous trou-
vons une espèce de cellules glandulaires qui sont tout à fait
identiques aux glandes basophiles à corituscules ronds.

A première vue, il .semble (|ue la glande se compose de deux
sortes de cellules : l'une qui est basophile et l'autre qui est aci-
dophile; mais une recherche idus approfondie m'a appris que ce
sont différents stades de la même sorte de glaïules.

Dans la cellule acidoi)hile, le i)rotoplasnu' remplit presque
toute la cellule; tandis que dans les cellules basophiles, on ob-
serve seulement un ygt;eu de i)rotoplasme et le produit de la sécré-
tion occupe la plus grande [)artie.

Tiiielk (1S07) a observé la même chose dans la glande labiale
(« Lippendriise des Prosobranches et il a dit que des glandes
homologues peuvent se colorer de différentes manières.

Il n'a pas observé que ce sont des stades différents d'une même
sorte de glandes, qui se colorent d'une manière différente.

Je peux confirmer, en général, la description (pi'AxDRÉ a don-
née de la glande. J'ai aussi observé les « unisses supérieures » de
cellules glandulaires, nmis je ne crois pas (|ue ces cellules ghin-
dulaii 'Cs diffèrent du reste de la glande. Il est vrai (pi'on observe
parfois qu'elles se colorent plus fortement que la i)lupart des
autres cellules glandulaires de la glande pédieuse; mais, dans ce
cas, on peut toujours ob.server des cellules de la même couleur
dans toute la glande.

D'après l'examen de mon matériel fixé, il me semble que la
P upart des cellules de la masse supérieure sont toujours rem-
plies du produit de sécrétion, tandis que dans le reste de la
£ande on observe toujours un grand nombre de cellules qui ont
déjà vidé leur contenu ou qui sont en train de former la sub-
stance sécrétée.

Il me semble possible que les cellules de la masse inférieure se
ment beaucoup plus facilement îl cause des contractions des

oJ^u rl'i'f différence que désigne André entre les deux masses
est la différence entre les cellules glandulaires après l'expulsion
de leurs granulations. Tandis que les cols des cellules des masses

Csoibes. Î.OUS verrons plus loin, dans le chapitre sur le déve-
loppement embryonnaire que cela n'est probablement pas exact
Je les considère comme tout i\ fait identiques.nbsp;' '

Il faut remarquer ici que les ghindes que Broc^k (18SG) con-
sidérait comme une partie de la glande pédieuse et qui s'ouvrent
dans le sillon péripodial n'ont rien à faire avec la glande pé-
dieuse U e.st vrai que ce sont les mômes cellules glandulaires
maLs elles n'appartiennent pas à la glande pédieuse proprement

qui est pos.sible d'après les iwherches de Cuén„t, nous ne pou-
vons pas désigner l'ensemble ,lu canal et de la masse glandu-
laire comme une glande unique. Enfin il est possible que le canal
ait une double fonction.

En tout cas, il me semble préférable d'emplover le terme
lt;c glande pédieuse » tant qu'on u'a pas prouvé que'ce n'est lias
un organe unique.

e) Dans Vorganc de Semper. - Nous trouvons autour de la
partie antérieure du pharynx quatre masses de glandes unicel-
lulaires dont deux s'ouvrent dans la lèvre supérieure et deux
dans les lobes labiaux. Ces celbdes glandulaires ont les canaux
abducteurs très longs.

philes à corpuscules ronds débouchent à l'extérieur dans toute
la partie antérieure de l'animal. Les cellules glandulaires des
masses sont tout à fait identiques. Vu qu'elles présentent toutes
un canal abducteur propre (fait qu'on peut prouver très diffici-
lement chez l'animal adulte), il ne convient pas de donner des
noms spéciaux à ces masses de glandes. Il faut donc supprimer
les noms comme « organe de Semprr », « glandes labiales », etc.,
qu'on a donnés à ces masses de glandes unicellulaires.

f)nbsp;Dans les tentacules. — Dans chacun des tentacules nous
trouvons un paquet de glandes basophiles à corpuscules ronds.
Comme les canaux abducteurs des cellules glandulaires sont très
longs et très fins, il est extrêmement difficile de trouver la com-
munication des cellules glandulaires avec l'extérieur. Il est pos-
sible de les trouver cependant chez les exemplaires très jeunes
ou bien chez les embi-yons. Elles s'ouvrent principalement à l'ex-
trémité supérieure du tentacule. Il n'est donc pas exact que ces
glandes sécrètent 5\ l'intérieur du tentacule une substance qui di-
minue le frottement pendant l'invagination du tentacule, comme
le i)ensent Yu.ng (1911) et Bbok (1912). On ne trouve jamais la
substance sécrétée l'intérieur du tentacule, sauf naturellement
dans les cellules glandulaires.

Tout comme dans la glande pédieuse, dans l'organe de Sempku,
etc., nous trouvons souvent entre les cellules glandulaires des
cellules de la même forme qui sont acidophiles. C'est surtout
près du noyau que les cellules glandulaires se colorent avec l'éo-
sine, le vert lumière, etc. C'est le protoplasme qui se colore. Ce
sont les cellules que Rotauides nomme « cellules géantes » et
dont il pense qu'elles ne possèdent pas de canaux abducteurs.
En réalité, elles ne diffèrent pas des autres cellules glandulaires
et elles possèdent des canaux abducteurs, bien qu'il soit presque
impossible de les trouver chez l'animal adulte.

11 faut donc supprimer les noms comme « Spindelzellen »
(Iloi'i-'max, 192;quot;)) et « cellules géantes » (« Riesenzellen »).

g)nbsp;Autour de l'orifice respiratoire, nous trouvons une nmsse
de glandes basophiles il corpuscules ronds; cei'tains s'ouvrent
dans le canal respiratoire, d'autres dans le rectum et le reste
sur la surface du manteau, où on observe une partie ciliée bien
limitée dans laquelle ne débouchent que les glandes basophiles
j\ corpuscules ronds.

Tout comme dans les autres soi-disant glandes, cette masse de
cellules glandulaires n'est pas du tout une glande unique et il
faut donc supprimer les noms « organe du manteau » (Wille,
1914-1915) et « glande spiraculaire » (IIoffmaxx, 1925).

Il faut remarquer que les deux sortes de glandes que Wille
croit voir dans l'organe et dont Hoffmann (1925) pense que ce
sont des glandes muqueuses et des glandes à albumine, sont les
deux sortes différentes que nous trouvons toujours dans les
glandes basophiles à corpuscules ronds.

Ce sont, d'une part, les cellules avec peu de protoplasme et
beaucoup de substance sécrétée et, d'autre part, les cellules avec
beaucoup de protoplasme et peu de produit de sécrétion

/t; Enfin il faut remarquer que nous trouvons les mêmes
glandes, ça et là, dans toute la peau, non couverte par la coquille
et dans deux organes dont je n'ai pas fait une étude spéciale'
Ces derniers sont Vorgane génital et les glandes salivaires

Au sujet de ce dernier organe, j'ai fait quelques observations
dont 11 est très intéressant de parler. Je n'ai pas étudié toute la
littérature sur ces glandes et je traiterai ici seulement les deux
publications de Kuugsmax (1925 et 1928).

On avait déjà observé que les glandes salivaires ressemblent à
«1 organe de Semigt;eh ,, (Semper, 1857) et à « la glaude pédieuse »
(Nalei'a, 1883). Après avoir constaté que ces deux organes se
composent de la même espèce de cellules glandulaires, il était in-
téressant d'observer les glandes salivaires sur le vivant et en-
suite d'étudier la transformation de la structure par la fixation
Ciuand on prend d'abord la glande salivaire d'un Helix poma-
tia L. en hibernation et qui, dans ce cas, contient peu d'eau on
y observe différentes cellules. La première impression est tout
à lait la même qu'avec la glande pédieuse.

Ou constate, d'une part, des cellules qui ne contiennent que du
protoplasme et, d'autre part, des cellules tout à fait re.uplies de
corpuscules réfringents ronds (fig. 9, A). Entre ces deux sortes
de cellules on trouve toutes les formes intermédiaires, mais les
cellules remplies de corpuscules sont les plus nombreuses

i arfois «n observe des cellules à corpuscules qui possèdent une
vacuole plus ou moins importante; mais dans l'animal en hiber-
nation ou ne les trouve que par exception.

Les cellules glandulaires ressemblent tout à fait aux glandes
basophiles à corpuscules ronds. Dans l'eau, les granules devien-
lient déliquescents et forment une vacuole (fig. 9 B).

Traités avec l'acide acétique, les granules se gonflent et for-
ment une magnifique structure alvéolaire (fig. 9, C).

Quand, au contraire, nous observons la glande salivaire d'un
animal qu^ nous avons mis dans un terrarium humide où il est
sorti de sou sommeil d'hiver et où il a pu absorber de l'eau, soit

par la bouche, soit par la peau, nous observons nn grand nombre
de cellules à corpuscules qui montrent une vacuole plus ou moins
importante.

Quand, enfin, nous étudions la glande d'un animal, quelques
jours après qu'il a commencé à manger, le nombre de cellules
remplies de corpuscules est beaucoup plus restreint et d'ailleurs,
on constate un certain nombre de cellules qui ne contiennent
qu'un noyau et peu de protoplasme à la périphérie et qui sem-
blent avoir expulsé leur produit de sécrétion (fig. 10).

Dans la préparation fixée, nous pouvons retrouver les mêmes
formes, mais les granules sont toujours transformés en une struc-
ture alvéolaire ou vacuolaire, tout comme dans les autres glandes
basophiles î\ corpuscules ronds.

Fig. 9. — Celhiles glandulaires de la glande salivaire
d'un animal en hibernation, x 5-10.
A„ La cellule fraîche.nbsp;~

H. La même cellule après avoir séjourné quelque temps dans l'eau.
C. Une même cellule après l'action de l'acide acétique.

Fig, 10. — Formes différentes des cellules glandulaires
de la glande salivaire, quatre jours après le commencement
de la nutrition, x 540.

Dans mes préparations vivantes et fixées de la glande sali-
vaire d'IIelix pomatia L., je n'ai trouvé que des stades diffé-

rents de ces cellules glandulaires basophiles ; mais dans mon
matériel fixé de MUax gagatcs Draparnaud, dont je n'ai pas étu-
dié la glande salivaire vivante, j'ai observé une autre sorte de cel-
lules. Ces cellules étaient remplies de grands granules ronds ré-
fringents qui ne se coloraient pas avec l'hémalun on avec l'éo-
sine. Il n est pas possible que ces granules soient identiques aux

Il est possible que ces granules ne .se trouvent pas chez l'ani-
nal en hibernation et que cela soit la cause pour laquelle je e
es ai pas trouvés chez Eelix vomatia L. ; car je n'ai obs t q '
les glandes salivaires d'animaux en sommeil d'idver

J'espère les étudier plus tard. Pour le moment, je'ne narler-ii
que des cellules glandulaires muqueusesnbsp;^

des ce Iules glandulaires basophiles de la glande salivairfsur u
matériel fix Aiu-ès avoir constaté cela, il est intéressa tTét quot;
1 er es publications de Kuhgsm.vx, dans lesquelles cet autei^a

abh des cycles différents dans l'activité L cellules ihl u
laires des glandes salivaires.nbsp;r,uiuau

at amé, huit types de cellules qu'il range dans une série de
veloppement (voir les figures 10-17 de IChugs^un
Dans le stade 1, il décrit une cellule qui ne possède que du
D rr quot;onbsp;- cVromatine.

ible de distinguer les deux derniers stades dans une sen e Lu o
microscopique; car il est possible d'obtenir le stade 2 m^on
coupe le stade 8 dans une autre directionnbsp;^

Dans le stade 4, les vacuoles ont formé une grande vacuole
dans laquelle on observe soit un précipité granuleux, soit un
certain nombre de granules sans structure. Ces granules sont
faiblement éosinophiles ou idus ou moins jauuAtres. Ce stade ne
se laisse pas non plus distinguer avec certitude du stade 2 car
i image qu'on observe dépend de la direction des coupes '

Dans le stade suivant, 5, la cellule est tout i\ fait remplie de
granules réfringents jaunes. Ce stade me semble identique à celui
que j'ai observé chez Mïlax gagates Draparnaud.

Dans le stade 6, une partie de la cellule est remplie de gra-
nules qui, souvent, semblent être vacuolisés ou qui sont inco-
lores et semblent devenir déliquescents. L'autre partie de la cel-
lule contient des « fils de mucine » entre lesquels se trouvent des
vacuoles. D'après mes propres observations, il est évident que
ces « fils de mucine » sont des artefacts.

Dans le stade 7, la cellule entière est remplie de ces fils de
nmcine qui renferment de petites vacuoles.

Quand nous comparons les deux derniers stades d'après les
figures de l'auteur, il est clair qu'on ne peut pas les distinguer
dans une seule coupe.

Dans le dernier stade enfin, 8, la cellule montre une très
grande vacuole et un protoplasme périphérique qui parfois con-
tient quelques fils de mucine.

Dans la glande en activité, il décrit encore deux nouveaux
stades (P et Q) ; pour ces stades, c'est la même remarque que
j'ai déjà faite au sujet des stades précédents. T1 n'est pas pos-
sible de les distinguer sur une seule coupe.

Dans la deuxième publication (1928), l'auteur a nïodifié un
l,eu la subdivision des stades.

Les trois premiers stades de la glande salivaire d'un animal
affamé sont à peu près les mêmes que dans la première pid)lica-
tion.

Dans le stade 4, la cellule est tout à fait remplie de granules
incolores ou jaunâtres qui se teintent en bleu-violet avec le violet
de gentiane.

Dans les stades H et (5, il se forme une vacuole, tandis que les
granules réfringents disparaissent.

Dans le stade 7, on n'observe plus les granules, tandis que la
vacuole est devenue très grande.

Dans le stade 8, autour de la vacuole, il se forme de la mucine
(|ui, dans le stade 9, remplit toute la cellule. Dans sa figure,
Kkligsman dessine maintenant une structure alvéolaire très
nette.

Dans le stade 10, le contenu de la cellule glandulaire a disiiaru,
tandis que le stade 11 représente un stade de régénération.

Il est à remarquer que, dans cette nouvelle série, l'auteur n'a
pas donné un stade dans lequel on observe, dans une même cel-
lule, les granules et la mucine, bien (pi'il a décrit un tel stade
dans sa première publication.

Quand on observe les figures, on voit immédiateuient, tout
comme pour la première série, qu'il est impossible de distinguer
avec certitude les stades différents dans une seule coupe. Et,
pourtant, l'auteur a employé ces stades dans la « Stufeuzalilme-
tlmdik », dont il s'est servi pour prouver son hypothèse sur le
cycle de l'activité de la cellule glandulaire d'un animal affamé.
Selon cette hypothèse, l'activité de la cellule commence par une
formation de granules (1) (les granules incolores ou jaumltres)
qui remplissent la cellule entière. Les granules deviennent déli-
quescents et forment une grande vacuole qui renferme la sub-
stance sécrétnce. Autour de cette vacuole se forme la mucine
(pu linit par remplir toute la cellule en renfermant le liquide de
la vacuo e. Après l'expulsion de la masse sécrétée, la cellule „eut
se régénérer et recommencer son cycle.nbsp;^

Quand nous comparons cette hypothèse avec les résultats de
mes observations sur la structure de la « mucine », on voit im-
médiatement l'improbabilité de cette interprétation.

Etant donné que le mucus se développe toujours en granules
il serait nécessaire d'admettre avec Kuugsm.xn qu'il «e forme
dans la cellule glandulaire d'abord des granules qui donnent
naissance, en devenant déliquescents, une grande vacuole Le
lt;.-ontenu sans structure visible de cette vacuole se transformerait
de nouveau en granules (le mucus) qui, à leur tour, pourraien
lo mer une vacuole par l'action de l'eau avant l'expulsion
D aiUeurs, je n'ai jamais observé de vacuole dans une cellule

ba que le stade vacuolaire que Kultosmax décrit comme pré-
cdant la formation du mucus, représente un stade ,pn suit la
m du mucus en granules, lorsque ccgt;s granules sont de-
^tnus déliquescents sous l'action de l'eau

Il reste alors à expliquer les granules jaunes, q,.i, d'après
Kuugsmax, ne se montrent que dans la glande au reigt;os

Comme on n'observe jamais de tels granules dans toutle reste
des cellules glandulaires basophiles a corpuscules ronds il est
très probable que les cellules qui contiennent ces granules n'out

(1) Dans sa première publication (1925), l'autour prétend qn'il se
développe d'abord une vacuole qui se transforme en granule^

Il sera donc utile de recommencer l'étude des glandes sali-
vaires, en établissant d'abord l'influence de la fixation sur les
véritables structures.

Après avoir traité toutes les glandes énumérées dans l'aperçu
historique, il nous reste à parler de la glande du cou.

Beck (1912), qui a découvert cette glande, la décrit comme
composée d'éléments glandulaires identiques. Il dit : « Die Drü-
senzellen liegen in mehreren Schichten übereinander und nehmen
von vorn nach hinten an Grcisse zu. Da man am konserviertem
;Material die grössten hinteren Drüsenzellen meist entleert fin-
det, erwecken sie leicht den Eindruck von Lakunen. » II n'a pas
])rouvé que ce ne sont pas des lacunes. Il ajoute plus loin que les
cellules glandulaires ressemblent beaucoup aux cellules î\ albu-
mine, bien qu'elles soient ])lus petites.

D'après la figure de Iîeck et d'ai)rès mes propres observations,
je conclus que cette soi-disant « glande du cou » n'est jias une
glande unique, mais une accumulation de glandes unicellulaires
acidophiles et glandes basophiles A corpusucles fusiformes.

Eckardt (1914) confirme l'interprétation de Beok ; mais
d'après son texte et sa figure, il est évident qu'il a vu une chose
tout à fait différente. Il dit : « Die einzelnen Zellen sind grosse
AvohlentAvickelte Bindesubstanzzellen, deren (Jros als noch funk-
tionslose Keserve die mittleren Mantellappen so dicht erfüllt,
dass sich die Zellkörper aneinander i)olygonal ab])lalten. Der
Kern ist gross und stumpf eirund, meist leicht exzentrisch ge-
lagert und besitzt einen auffallenden Nukleolus. Die IMasma-
struktur dieser noch imiktiven Elemente besteht in einem feinem
Gerüstwerk, zwischen dem feine Punktsubstanz sichtbar ist »,
et nn peu plus loin il ajoute : « Ein gleich ausgedehnter, ganz
ähnlicher Zellkomplex nnschliesst bei allen vier Vitrinen — Avie
den Limax-Arten, die ich untersuchte, gleich auffällig das Sjji
raknlum. » D'après cette dernière i)hrase et d'ai)rès sa descri))-
tion de la glande, il est clair qu'il a vu une glande (pii se com-
pose des glandes baso])hiles A corpuscules ronds. J'ai cherché
une telle glande; nuiis, à l'endroit qu'il désigne, on trouve sur
une coupe microscopique soit une des glandes salivaires, soit
une partie du soi-disant organe de Semper ; ce cpii dépend du
degré de contraction de l'animal fixé.

Après avoir constaté le nombre des glandes que nous pouvons
distinguer et leur répartition dans la peau, il est nécessaire de
parler de leur fonction. Mais auparavant, il nous faut insister
sur la structure de l'épiderme.

Quand nous observons, par la face externe, l'épiderme d'un
petit morceau du bord du pied, par exemple, nous voyons les cel-
lules polygonales qui forment l'épitliélium et entre ces cellules,
nous observons les orifices des glandes. De plus, on peut distin-
guer très nettement les plasmodesmes entre les cellules (fig. 11).

Les parties de la mend»rane cellulaire comprises entre les plas-
modesmes ont été représentées en noir dans la figure 11 pour
iineux faire ressortir les i)lasmodesmes. En réalité, elles appa-
raLssent comme des e.spaces clairs. Ces espaces semblent être des
on ices; niais ils n'ai)i)araissent qu'en coupe optique. Par con-
s'quent il ne s'agit jms ici de pores intercellulaires.

^ '-n relation avec les ouvertures des glandes et les plasmo-
desmes, Il faut parler de la question de l'absorption de l'eau par
•es mollu.sques.

SwAMMHitDAjt a déjA observé (prun Gastéropode terrestre
«Pi'on met dans l'eau se gonfle; il en dit : « Door de reed'en, dat
liet water in de oi)eningen syner klieren indringt en sig vermen-
gende met het slym, en dat dilaterende, soo spant het geheele
lichaam merkelijk op. » (Par la raison que l'eau entre par les

orifices des glandes en se mêlant avec le mucus et en dilatant le
mucus, le corps se gonfle considérablement.)

Ducrotay de Blainville (1825) observe aussi les pores mu-
queux, mais il dit que « l'épiderme est le plus souvent nul ».

von Baer (182G) prétend qu'il faut admettre chez les lamelli-
branches un système de vaisseaux aqueux.

tJxGEE (1827) observe qn'Anodonta est capable d'allonger son
pied sans absorption d'eau.

Delle Chiaje (1811) donne une description d'un système de
vaisseaux aqueux qui s'ouvrent à l'extérieur par des ouvertures
dans le pied.

van Beneden (1815) confirme l'existence d'un tel système;
mais, selon lui, il existe une communication entre ce système et
les veines ; l'eau peut remplacer le sang chez les mollusques.

:iIiLNB Edwards (1845) conteste l'interprétation de Delle
Chiaje et dit que le soi-disant système de vaisseaux aqueux eat
un système lacunaire qui remplace les veines. Il n'admet pas les

Kbuer (1851), de nouveau, observe Anodonia peut alU)n-
ger le pied sans absorption d'eau. Les autres auteurs semblent
ignorer les observations d'uxxgbu et de Keher.

Agassi/ (1850) trouve cliez Pyrula un orifice au milieu du
pied qui, par l'intermédiaire d'un système de canaux, permet
une communication entre la cavité du corps et l'extérieur,

Leydig (187G) prétend qu'il existe, en dehors des orifices mu-
(pieux, des orifices intercellulaires p'ar lesquels les glandes chro-
mogènes et calcaires expulsent leur contenu.

von ihering (187G) obscrve que les soi-disant jiores de la peau
sqnt des orifices de glandes tout îl fait fermées.

Caurièue (1878) constate que le pore aquifère dans le milieu
du pied des lamellibranches est également l'ouverture de la

simroïii (1881) prétend que les Gastéroiiodes terrestres ont
deux manières d'absorber de l'eau : a) par la bouche ; h) par
une succion intercellulaire sur toute la surface de la peau, ex-

Carrière (1882), de nouveau, répète l'expérience d'UNGEu et
de Keiier; mais une partie des auteurs pensent toujours (pie
l'absorption préalable de l'eau est indispensable.

Griesuacii (1883), par exemple, admet chez les najades une
communication entre le sang et l'extérieur; d'où il résulte un
mélange du sang et de l'eau, par des pores a(piifôres. Chez My-

tilus edulis L., il décrit (1883a) un pore aquifère dans la partie
du pied qui produit le byssus.

Nalepa (1883) d'abord n'admet pas les pores aquiteres des
Gastéropodes terrestres. Il pense que l'absorption de l'eau a lieu
par la bouche et l'excrétion par les glandes à mucus. Mais en-
suite (lS83a) il décrit des orifices intercellulaires dans le bord
du pied, par oiî l'imbibition se produit. D'après sa figure, il est
clair qu'il a vu les espaces entre les plasmodesmes ; mais comme
je l'ai déjà fait remarquer, ce ne sont pas des pores intercellu-
laires.

ScHiEMBXZ (1881), de nouveau, prétend qu'on trouve chez Na
tica un système de vaisseaux aqueux qui n'est pas en communi
cation avec l'appareil circulatoire.

Fl.eisciim.\nn (1885), d'abord, conteste la présence des pores
aquifères ; mais, ensuite (1887-1888), il conclut, d'après les re-
clierches de Schiemenz, qu'il se produit seulement une absorp-
tion d'eau quand les espaces destinés à recevoir l'eavi sont tout
à- fait indépendants du système sanguin.

Kü.xkel (1899) observe que le mucus peut se dilater très for-
tement en absorbant de l'eau et il conclut que l'absorption par
la peau se produit par l'intermédiaire des glandes à mucus.

äIkisemieimeu (1912) adnuît la communication entre l'inté-
rieur et l'extérieur de l'aninuil par des orifices intercellulaires.

ICcKAiiDT (1914) n'a pas trouvé des orifices intercellulaires,
mais il dit que leur existence est prouvée par Nalepa (1883) et
d'autres auteurs.

Kü.nkel, en 1910, confirme ces recherches anciennes et rejette
l'idée des pores aquifères. D'après lui, l'absorption de l'eau se
produit : a) surtout par la bouche; h) par les glandes à mucus;
a) par osmose au travers de la i)eau.

Zii.T, (1924) conclut de iu)uveau, d'après ses recherches au
moyen d'injections de poudre de carmin, qu'il faut admettre une
communication entre l'appareil circulatoire et l'extérieur par
l'intermédiaire des orifices intercellulaires. Il n'a pas prouvé
que les grains de carmin sont passés par la peau comme tels et
que ce n'est pas une solution de carmin qui est sortie.

Rot.vkides (1931) enfin, confirme l'interprétatiou de Künkioi-.
Quand nous résumons les résultats des auteurs sur l'absorption
de l'eau, nous pouvons conclure que cette absorption se produit :
a) par la bouche; b) par les glandes à mucus, et c) par osmose
au travers de toute la peau.

En. dehors de ces trois manières d'absorption, on a souvent
admis une absorption par des orifices intercelluhiires. Le seul
auteur qui croit avoir vu ces orifices est Nalioï-a (1883). D'après
mes recherches personnelles, ce ne sont pas des orifices qu'il a
vus, mais les espaces qu'on observe entre les plasmodesmes. On
n'a donc aucune raison d'admettre une telle absorption.

3. — La fonction des glandes acidophiles et dus glandes
iiasophiles a corpuscules fusiformes.

Comme ces deux sortes de glandes se trouvent toujours eu
semble, je les traiterai en même temps.

Quand nous les considérons d'abord chez les mollusques î\ co-
quille, on constate que la plupart de ces deux sortes de glandes
se trouvent toujours dans le bord du manteau. Or, les auteurs
les plus anciens ont déjà observé la relation du bord du manteau
avec la formation de l'épiphragme.

Swammerdam a déjà décrit la formation de l'éi)ii)hragme d'une
façon très exacte : « Wanneer de Slak dit Deksel inaakt soo
kruypt hij allenxkens binnen in syn hoornken, soo dat syn Kant
of Lip de geheele holte eenpariglyk sluyt, en so perst hy daar uyt
deese kalkmakende vogtigheid. » ((Juand l'escargot forme cet
épipliragme, il se retire dans sa coquille, fermant ainsi l'ouver-
ture par son « bord » ou « lèvre » et alors il y presse ce Ucpiide
qui forme le calcaire.)
Gaspard (1829) confirme cette interprétai i(m.
Fisciikr (1853) prétend que c'est le i)ied qui forme l'épi-
phragme. Cette hypothèse est confirmée par Cubnu (1859).

En 18()2, Fischer dit qu'il a connnis une erreur et (pie c'est le
collier qui forme l'épiphragme.

Allmann (189C), qui ne semble pas connaître cette dernière
publication de Fischer, ti-ouve une zone spéciale du manteau
(« phragmatogenic di.sc ») qui forme l'épiphragme au moyen
d'une sécrétion muqueuse.

André (1890) i)rétend (pi'on trouve également dans l'épi-
l,hragnie les granules réfringents de la glande pédieuse et il
l)ense que cette glande concourt à la formation de l'épiphragme.
Il est possible qu'il a identifié les granules ronds et les granules
fusiformes.

Fl()ssner (1914) observe (jue les épiphragmes i)rimaires et se-
condaires ne diffèrent que dans la proportion de calcaire qu'ils
contiennent. En 1915 (et en 1910), il observe que la substance
(pu forme l'épiphragme se colore avec l'éosine et; qu'on y trouve
des sphaerites de calcaires.

Pour chercher quelles sont les substances qui forment l'épi-
phragme, j'ai coloré un épiphragme membraneux qui venait
d'être formé.

D'une part, il se colore avec l'éosine, le vert lumière, etc. ; ce
qui prouve qu'en effet c'est la substance sécrétée par les glandes
acidophiles qui contribue î\ sa formation. D'autre part, il se co-
lore avec les colorants du mucus ; ce qui prouve que le mucus
aussi contribue à la formation.

Nous pouvons en conclure que la fonction de ces deux sortes de
glandes du bord du manteau des Gastéropodes î\ coquille est en
liremier lieu la formation de l'épiphragme.

Quant à ces mêmes glandes réparties dans le reste de la peau,
il est difficile de leur attribuer des fonctions avec certitude. 11
en est de môme pour ces glandes chez les Gastéropodes nus.

En premier lieu, il me semble possible que le produit des deux
sortes de glandes peut former par dessication sur la peau de
l'animal une membrane identique l'épiphragme membraneux
et qui servira î\ protéger l'animal contre le dessèchement.

Quant aux glandes basophiles i\ corpuscules fusiformes, on
l)eut leur attribuer en plus l'absorption de l'eau (KUnkel, lOlG).
Comme le mucus de ces glandes n'est pas hydroscopique et que
l'absorption de l'eau par le mucus est un processus réversible,
il me semble que ces glandes ne peuvent pas agir directement
contre le dessécheemnt. ]\lais, indirectement, elles empêchent une
dessication rapide de l'animal entier par l'énorme quantité d'ea\»
qu'elles peuvent contenir.

En deuxième lieu, la substance des glandes basophiles j\ cor-
puscules fusiformes, probablement en coopération avec celle des
glandes acidophiles, peut contribuer au nettoyage de la peau. On
peut très bien s'en rendre compte lorsqu'un Gastéropode quel-
conque sort de terre.

Enfin on a observé plusieurs fois que des Gastéropodes nus
peuvent être soutenus par un fil de mucus et se laisser descendre,
fait que je peux confirmer.

Quant aux glandes acidophiles, il est encore plus difficile d'en
comprendre la fonction. Comme je l'ai déjà remarciué, c'est le
produit des glandes acido])hiles et celui des glandes basophiles
il corpuscules fusiformes qui forment le globule de mucus qu'on
trouve dans la fossette triangulaire caudale chez les Arionidar.

On a souvent observé qu'avant la coi)ulation, les animaux tour-
nent l'un autour de l'autre et mangent le globule de mucus.
D'après cette observation, on a attribué à la soi-disant glande

caudale un i-ôle dans la fonction sexuelle. Sur ce point, j'ai fait
quelques observations très intéressantes.nbsp;,

Quand on injecte à un Gastéropode quelconque un liquide co-
lorant ou bien une substance qui excite l'activité des glandes, on
observe une sécrétion très forte de la peau entière. Après avoir
mis un tel animal dans un terrarium où se trouvaient plusieurs
espèces de Gastéropodes, j'ai observé qu'en quelques minutes
d'autres animaux se traînaient vers l'animal injecté et commen-
çaient à dévorer le produit de la sécrétion.

On peut observer ce fait non seulement chez les Arionidae mais
aussi chez d'autres genres (Milax et Agriolimax, par exemple).
Ce ne sont pas seulement les individus de la même espèce ou du
même genre qui cherchent l'animal qui sécrète avec abondance.

Il semble donc que dans le produit de la sécrétion, il se trouve
une substance qui exerce une attraction sur les Gastéropodes
terrestres en général.

Quand ou admet cette hypothèse, on peut s'imaginer que par
une sécrétion abondante avant la copulation, les aninmux peu-
vent se trouver plus facilement, de sorte que la substance sécré-
tée serait en relation indirecte avec la fonction sexuelle.

Il reste maintenant si expliquer dans quelle sorte de glandes
se trouve cette substance.

Auparavant, il est né'cessaire de donner une autre observation.
Après avoir traité une partie de la coquille d'un Helix pomatia L.
en hibernation avec de l'acide chlorhydrique, pour la rendre
transparente, j'avais mis l'aninml dans un terrarium avec d'au-
tres Gastéropodes. Ten de temps après, j'ai constaté que quel-
ques autres Gastéropodes (un Cepaea et un Milax) se trouvaient
sur la partie de la coquille où le périostracum était endommagé.
Après avoir fait une ouverture dans la coquille de l'Hélix poma-
tia L., quelques Milax entraient par cette ouverture et se pla-
çaient sur la surface intérieure de l'épiphragme, où ils restaient
.sans bouger.

Il faut remarquer que la substance sécrétée -X l'extrémité anté-
rieure du pied de ces animaux colorait en rouge le papier de
tournesol bleu. Or, chez les Gastéropodes terrestres qui ne se
trouvent pas dans ces conditions et môme chez les animaux en
hibernation, la substance sécrétée donnait toujours une réaction
basique avec le papier de tournesol.

Dans la littérature, on trouve un grand nombre de renseigne-
ments au sujet de la perforation de roches et de coquilles par
des Mollusques.

Une partie des auteurs affirment que c'est par une action chi-
mique que les mollusques peuvent perforer des roches calcaires
ou des coquilles [Deshayios (1850), BoucnARD-chaxtereaux
(1861 et 1879), IIaulé (1900) ]. D'autres auteurs prétendent qu'il
s'agit d'une action mécanique [Cailmaud (1850), Eobek'Tson
(1853), P, Fischer (1862), P. n. Fischer (1922)].

Degner (1928) a observé que Gopaca ncmoralis Linné entame
d'autres coquilles et que sa substance sécrétée colore en rouge le
papier de tournesol. Il prétend que la même coloration se pro-
duit cliez chaque individu qui ne bouge pas, et il pense que c'est
le CO, de la respiration qui cause cette coloration.

Lamy (1930) pense « que c'est le frottement du pied, du man-
teau ou de la coquille qui leur permet de creuser le calcaire ou
toute autre substance d'ailleurs humectée et amollie par des
sécrétions propres j\ l'animal ». Il ajoute « qu'il n'y a aucune
lai.son de croire ît un seul et unique mode d'action pour tous les
mollusques perforants ».

KaHNijT.T (1932) enfin, s'accorde avec l'interprétation de Dk-
oneii et de Brockmeirr.

Comme je l'ai déjà fait remarquer, je n'ai jamais constaté
qu un animal en rei^os colore en rouge le papier de tournesol, du

J'ai seulement parlé de ces imblications et de mes observations
pour montrer : aJ cpie les Gastéropodes terrestres (du moins une
partie) peuvent entamer du calcaire; h) (pi'ils semblent po.sséder
le pouvoir d'être attiré jiar le calcaire. Si nous admettons cela,
il est fort probable que c'est le calcaire contenu dans la substance
sécrétée qui attirait les animaux vers l'animal à sécrétion abou-
dante.

Il est donc possible que les glandes acidophiles jouent un rôle
indirect dans la copulation.

Enfin, il est possible que les glandes acidophiles ont une fonc-
tion de défense; mais, on ne l'a jamais prouvé d'une manière in-
contestable.

quer qu'on trouve surtout ces glandes : a) partout où se trouvent
les cils vibratils ; h) dans les parties de l'animal qui peuvent s'in-
vaginer.

Les cils vibratils se trouvent : — sur la surface ventrale du pied
et les lords du pied. Chez les Gastéropodes nus, la partie posté-
rieure du pied ne les possède que sur la partie médiane (la par-
tie locomotrice) et aux bords, tandis que chez les Gastéropodes
à coquille, où l'on ne trouve pas la division du pied en trois
bandes, ils couvrent toute la surface ventrale. — Dans le sillon
péripodial; — dans la fossette triangulaire chez les Arionidae;
— autour de l'orifice respiratoire.nbsp;^

Eckaudt (1914) en parlant des organes sensoriels de la peau,
dit : « Vorderer Fussteil, Fussrand, Mantellappen und Spira-
kulum sind eigentlich nur als Gegenden erhöhter Reizfähigkeit,
noch nicht als Sinnesorgane aufzufassen », et un peu plus loin :
« Auffallend und für alle llautsinnesorgane gemeinsam ist end-
lich die ständige Vergesellschaftung möchte ich sagen, mit den
eigentümlichen grosskernigen Bindegewebszellen, etc. » Ces der-
nières cellules sont les glandes basophiles j\ corpuscules ronds ;
il pense que leur fonction sécrétrice représente seulement une
partie de leur importance totale.

KEÏ.LOG (1915) a dit : « ail ciliated surfaces produce mucus
which appears locally in response to the stimulus afforded by
the touch of foreign particles ». II me semble difficile de prouver
cette hypothèse ; mais je crois î\ son exactitude.

Rotariuks (1927) aussi a remarqué une certaine relation entre
la répartition des cils et celle des glandes muqueuses ; il dit :
« Man dürfte folgen, dass man es hier mit einem, zum ZAvecke
neuerer Notwendigkeit umgestellten Cilienkleide zu tun habe »,
et il décrit des fonctions diverses pour les cils des différentes
parties du corps.

Il me semble que ces auteurs (Eckaudt et Rotaiudes) cher-
chent inutilement pour ces cils des fonctions différentes sur les
diverses parties du corps. A mon avis, la seule fonction des cils
vibratils de tous les endroits considérés est la fonction Ordinaire :
le mouvement.

Les cils qui entourent l'orifice respiratoire servent ä nettoyer
la peau de cet endroit ; dans cette fonction, ils sont probable-
ment aidés par le produit des glandes basophiles ä corpuscules
ronds.

On peut très nettement observer la manière dont s'effectue le
nettoyage à cet endroit de la peau pendant la défécation de

l'animal. Les fèces sont d'abord écartées du manteau ; puis le
bord du pied se recourbe jusqu'à ce qu'il touche le bord du man-
teau ; ensuite les matières fécales glissent lentement sur la sur-
face ventrale du pied. Elles sont rejetées de cette surface égale-
ment par le mouvement des cils vibratils.

Quant aux cils du sillon péripodial et de la fossette triangu-
laire caudale, il est facile de constater qu'ils servent à transpor-
ter vers l'arrière la substance sécrétée par la peau.

Les cils vibratils du pied enfin peuvent servir probablement à
la locomotion de l'animal.

Vu que les cils vibratils sont toujours accompagnés des glandes
basophiles à corpuscules ronds, il est le plus probable que le pro-
duit sécréteur de ces dernières sert principalement comme lubri-
fiant.

Quant aux glandes basophiles à corpuscules ronds que nous
trouvons dans les parties invaginables, il est évident que leur
produit fonctionne également comme lubrifiant.

La plupart des auteurs ont accepté comme fonction de cette
glande la production de mucus sur lequel glisse l'animal pen-
dant la locomotion.

OuÉNOT (1892) y a ajouté la fonction d'excrétion de l'épitlié-
lium du plafond du canal chez les Limacidés, chose qui est con-
firmée par Barr (192G).

OuÉxoT croit avoir prouvé cette hypothèse parce qu'il a vu
l'élimination par cet épithélium de la fuclisine acide qu'il avait
injectée dans l'animal. Il est bien possible que l'épithélium du
plafond du canal exerce une fonction excrétrice ; mais il ne me
semble pas permis d'arriver à cette conclusion après l'injection
d'une solution de colorant. J'ai, par exemple, injecté un Arhn
?•/(ƒ«.lt;? L. avec une solution de bleu de trypane. Après 7 heures,
je l'ai fixé et coupé. Le colorant ne se trouvait que dans les
glandes basophiles et dans le mucus sécrété (je n'ai pas observé
la glande pédieuse) ; mais cela ne me permet pas de prétendre
que les glandes basophiles sont des organes excréteurs.

Pourtant, je crois aussi que la glande pédieuse n'e.st pas seu-
lement un organe de production de mucus. La raison de cette
hypothèse est que le plafond du canal possède chez plusieurs es-
pèces de Gastéropodes (Gepaea nemomlis L., par exemple) un
aspect remarquable dû aux villosités qu'il montre. Il ne me sem-
ble pas certain que ces villosités contribuent à la production ou
à la sécrétion du mucus.

En tout cas, il sera nécessaire d'approfondir l'étude du pla
fond du canal de la glande pédieuse.

Bien qu'on a traité les glandes des Gastéropodes terrestres
dans un très grand nombre de publications, on n'a presque ja-
mais étudié l'origine des glandes; néanmoins, on a discuté beau-
coup sur cette origine.

Pour les glandes unicellulaires, on n'a étudié qu'une seule fois
le développement embryonnaire; c'est Roth (1929) qui l'a fait
chez Helix pomatia L. Il ne me semble donc pas superflu de don-
ner aussi mes propres résultats sur l'origine des glandes chez
Milax gagates Draparnaud et chez Agriolimax agrestis L,, bien
que je suis parfaitement d'accord avec Rotii que les glande?
prennent leur origine dans l'ectoderme.

Pour les glandes multicellulaires dont j'ai montré qu'on ne
peut admettre comme glande unique que la glande pédieuse, on
a également fait une seule fois l'étude de l'origine de la masse
glandulaire (Andiié, 1894). Je ne me rallie nullement aux résul
tats de cette publication.

C'est M. ScHui/rzE (18G7) qui pour la première fois fait men-
tion de l'origine des cellules sécrétrices de la peau chez Limax.
Il les identifie avec les cellules caliciformes que F. E. Schulze
(18G7) a décrites dans l'épithélium des poissons et des amphi-
biens.

Boll (18G9) confirme cette interprétation pour les glandes
muqueuses et les glandes chromogènes.

Flemming (1870) s'oppose à cette hypothèse. Selon lui, le
tissu conjonctif subépithélial entier participe j\ la sécrétion du
mucus et il communique avec l'extérieur par l'intermédiaire des
cellules caliciformes.

VON liiBiiiNG (1875) qui a étudié le développement embryon-
naire chez Helix ne signale rien sur l'origine des glandes.

Leydig (187G) se rallie A, l'interprétation de M. Schulzb et
Boll pour les glandes muqueuses, mais selon lui, les glandes
calcaires se composent d'un certain nombre de cellules conjonc-

SiMKOTH (1876) prétend que les glandes muqueuses sont trop
grandes pour être unicellulaires et il pense comme Flemming. Il
a une conception très curieuse à propos des cellules conjonc-
tives : « Diese, als die indifferentesten Elemente, tlieilen die Ten-
denz der Molluskengewebe ich möchte sagen zu schleimiger De-
generation. » II ne me semble pas que la formation du mucus
trouve son origine dans une dégénération, et je n'ai jamais ob-
servé que les tissus en général des mollusques présentent une
telle tendance.

En 1877, Flemming désavoue son ancienne interprétation et
s'accorde avec la conception de Boll.

BlochmaxXN (1883), qui ne connaît pas cette dernière publica-
tion de Flemming, s'oppose à l'idée que les glandes prennent
naissance dans le tissu conjonctif. Chez Aphjsia, toutes les
glandes prennent leur origine dans l'épithélium.

Selon Buock (1886), les « cellules calcaires » qui entourent le
pneumostome et celles de la partie ventrale du pied se dévelop-
pent du tissu conjonctif après l'éclosion de l'animal.

Fisciieu (18S7), au contraire, considère les glandes nom-
breuses qui s'ouvrent la surface du corps comme une dépen-
dance de l'enveloppe cutanée.

Apathv (1887-1888) observe que les cellules muqueuses des
Najadacea prennent leur origine dans le tissu conjonctif et que
parfois quelques-unes se réunissent pour débouciier a l'extérieur
par un seul canal abducteur.

noYEU (1890) prétend qu'on ne peut pas distinguer le carac-
tcre cellulaire des glandes muqueuses après une coloration avec
le thionme : « vielmehr erfüllt das Mucin einfach ausgeweitete
Maschenraiime des Bindegewebes ».

Pour les glandes de la sole ventrale il est aussi probable
qu elles prennent leur origine dans le tissu conjonctif; car, au-
dessous des glandes on observe encore des celhiles « dégénérées
muqueusement ».

Kouschelt et Heideu (1893) ne donnent aucun renseigne-
ment sur le développement embryonnaire des glandes.

Tuiele (1897) affirme que probablement les glandes sont
d'origine épitliéliale.

Plate (1898), au contraire, dit : « so war es mir lieb fest-
stellen zu können, dass dies grossen hellen Drüsen sieh von Bin-

degewebszellen des Corium ableiten und niclit modifizierte Epi-
thelzellen sind ».

Techow (1911) observe pour la première fois dans ses recher-
ches sur la régénération de la peau que les glandes prennent leur
naissance dans l'épithélium et s'enfoncent dans le tissu con-
jonctif.

Eckardt (1914), de nouveau, prétend que les cellules glandu-
laires appartiennent par leur histologie au tissu conjonctif et
par leur fonction à l'épiderme.

Prenant (1924), de nouveau, est convaincu que les glandes
sont d'origine mésodermique. D'après lui, ce sont des leucocytes
transformés : « C'est là d'ailleurs une contradiction surtout his-
torique, la réalité de la seconde interprétation (l'origine méso-
dermique) ne faisant plus guère de doute pour personne ».

Mais dans la même année, Zill (1924) prétend que les glandes
se développent de l'épithélium ectodermique.

Roth (1929) enfin, est le premier qui a étudié le développe-
ment embryonnaire des glandes unicellulaires et qui a prouvé
que les glandes unicellulaires sont des cellules épidermiques qui
se sont agrandies et enfoncées dans le tissu conjonctif.

Résumé. — On a toujours discuté la question de savoir si les
glandes unicellulaires sont des cellules épidermiques ou bien des
cellules mésodermiques, IIoth (1929) enfin, a étudié le dévelop-
pement embryonnaire et a confirmé les résultats de Techow qui
a recherché l'origine des glandes pendant la régénération de la
peau. Tous les antres auteurs n'ont étudié que des animaux
adultes.

Une chose qui complique l'étude de la littérature sur ce point
est la confusion que l'on a faite entre les glandes calcaires et les
cellules mésodermiques à calcaire.

Le canal abducteur. — Tous les auteurs qui ont observé le dé-
veloppement du canal de la glande pédieuse sont d'accord sur le
fait que celui-ci prend naissance par invagination de l'épithé-
lium du bord antérieur du pied (de Lacaze-Duthibrs, 1800;
Fol, 1879-1880 (il l'a étudié, seulement chez les ITétéropodes) ;
Brock, 1880; André, 1894; Roth, 1929),

La masse glandulaire. — Sochaczewbr (1881) n'a pas observé
une communication dii-ecte entre les cellules glandulaires et le
canal, mais il ne dit rien sur l'origine des cellules glandulaires.

Sarasin (1883) a vu que les canaux abducteurs des cellules
glandulaires s'ouvrent directement entre les cellules épider-
miques du canal.

Selon Brock (1886) la régénération des cellules glandulaires
ne se produit pas dans l'épithélium du canal ; ainsi, c'est le tissu
conjonctif qui les fournit.

Axdré (1894) a confirmé cette interprétation en étudiant le
développement embryonnaire.

Beck (1912), Meisenhbjmer (1912) et Burkiiaudt (1916)
confirment également l'origine mésodermique.

Roth (1929) enfin, qui n'a pas étudié lui-même la glande pé-
dieuse, pense que par analogie avec les autres cellules glandu-
laires, les éléments glandulaires de la glande pédieuse pren-
draient probablement aussi leur origine dans l'épithélium.

Résumé. — Les auteurs qui ont étudié la glande pédieuse sont
d'accord pour affirmer que les cellules glandulaires sont des cel-
lules mésodermiques.

Introduction. — Les embryons que j'ai employés pour ces re
cherches sur l'origine des glandes se sont développés dans des
œufs que j'ai trouvés dans un terrarium où je gardais quelques
Milax gagates Draparnaud.

Le 12 novembre 1932, j'ai trouvé les œufs ; ii ce moment le dé
veloppement avait déjîl commencé et je ne peux donc pas dire
l'âge exact des embryons. Ils sont sortis des œufs le 23 novem
bre, et mes observations s'étendent alors h ])artir du onzième
jour avant l'éclosion.

Germain (1930) indique comme temps de la vie embryonnaire
35-40 jours, mais, d'après les recherches de Kunkel (1916), nous
savons que ce temps dépend de la température du milieu. Il ne
m'est donc pas possible de calculer l'âge des embryons.

Mais pour mes recherches, l'âge n'a pas une grande impor-
tance; ce sont les faits eux-mêmes qui nous intéressent ici et
pas le moment auquel ils sont apparus.

acidophiles. — Ces deux sortes de glandes peuvent être traitées
ensemble, car elles se trouvent toujours ensemble et se dévelop
peut au même moment et de la même manière.

Je n'ai pas vu la première apparition de ces glandes dans le
développement embrj^onnaire de Milax gagates Draparnaud. Au
stade de 11 jours avant l'éclosion, on trouve déjà çà et là dans
le bouclier une de ces glandes qui semblent être enfoncées de
l'épithélium : ce dernier forme à ce stade une couche tout à fait
unicellulaire avec des limites faiblement visibles entre les cel-
lules. Dans la figure 12 A et D, j'ai figuré un représentant de
chacun des deux sortes de glandes. On ne les trouve que dans le
bouclier. Les glandes figurées ont déjà formé de la substance sé-
crétée. Le noyau est agrandi et arrondi : il se colore plus fai-
blement avec l'hémalun que les noyaux de l'épithélium. La struc
ture du mucus est la môme que dans les glandes adultes. Je n'en
donnerai pas de description ; ce n'est d'aucune utilité puisqu'il
s'agit de matériel fixé.

La structure du produit de sécrétion des glandes acidophiles
présente son aspect granuleux après l'emploi du sublimé saturé
comme liquide fixateur. A ce stade le produit de ces glandes se
colore déjà très nettement avec l'éosine. Il était très difficile de
trouver de bons stades primaires du développement des glandes ;
ainsi j'ai seulement figuré les glandes les plus avancées de ce
stade.

A un stade un peu plus développé, il est beaucoup plus facile
de trouver le début de la formation des glandes.

Dans la figure 12, C, j'ai figuré iine partie du bouclier d'un
embr3'on, 8 jours avant l'éclosion. On peut observer très nette-
ment que les glandes prennent leur origine dans l'épithélium
ectodermique. Le noyau commence à s'arrondir et à augmenter
de volume ; il s'enfonce dans le fond de la cellule. Ensuite la
partie inférieure de la cellule s'allonge et s'enfonce dans le tissu
conjonctif.

Les premiers stades sont tout à fait identiques pour les deux
sortes de glandes et on ne sait pas les distinguer avant la for-
mation de la substance sécrétée. Quand ces glandes sont un peu
plus grandes, elles se distinguent aussi par leur forme. Généra-
lement, les glandes acidophiles sont beaucoup plus étroites que
les glandes basophiles à corpuscules fusiformes.

A ce stade, l'examen d'une coupe microscopique montre un
nombre déjà important de glandes dont la communication avec
l'extérieur n'est pas visible; cependant, on aperçoit cette com-

munication lorsqu'on examine la série complete des coupes de
l'embryon. Les auteurs qui ont prétendu que les glandes pren-
nent leur origine dans le tissu conjonctif ont évidemment ob-
servé des coupes dans lesquelles on ne pouvait pas trouver en
même temps la communication entre la glande et l'épithélium ;
c'est ainsi qu'ils ont pris les parties inférieures des glandes pour
des cellules conjonctives.

Dans les stades suivants (fig. 12, D), le nombre de glandes
s'accroît énormément. Six jours avant l'éclosion, on peut obser-
ver les glandes basophiles à corpuscules ronds et les glandes aci-
dophiles dans tout le reste du corps. Dans le bouclier, elles sont
déjà très nombi-euses.

Le noyau s'enfonce de plus eu plus vers le fond de la glande ;
à mesure que la glande s'agrandit, le noyau commence à s'apla-
tir (fig. 12, E).

Au stade de 4 jours avant l'éclosion, on observe dans les
glandes acidophiles des granules plus grands incolores ou jau-
nâtres non éosinophiles. Il est possible que l'apparition de ces
granules représente la transformation de la glande acidophile
en une glande calcaire, comme l'a décrit Koth (1929).

Pendant les stades suivants, il devient de plus en plus difficile
de trouver des glandes au début de leur développement. Cepen-
dant il est possible de les trouver, même chez l'animal adulte.

Pour terminer, je donne ici une figure (fig. 12, F) de la dispo-
sition des glandes dans le bouclier d'un animal adulte.

On comprend aisément qu'on ne peut pas concevoir l'origine
ectodermique des glandes quand on étudie seulement l'animal
adulte. Mais, en suivant le développement de l'animal depuis le
commencement, on peut se rendre compte que toutes les glandes
sont des cellules épidermi(pies qui se sont enfoncées dans le tissu
conjonctif.

Los glandes hasopliilcs à corpuscules ronds. — Comme je l'ai
montré dans les chapitres précédents, ces glandes se trouvent i»
plusieurs endroits du corps. Comme je parlerai en détail de ces
glandes unicellulaires à propos de la glande pédieuse, il me suffit
de donner ici quelques observations, car les glandes des diffé-
rents endroits se développent exactement de la même manière.

Ces glandes se développent à un stade plus avancé de l'em-
bryon que les autres sortes de glandes. Quand nous observons,
par exemple, le canal respiratoire, nous voyons apparaître ces
glandes à peu près cinq jours avant l'éclosion de l'animal. Elles
se développent de la même manière que les antres sortes de

d'un embryon, 11 jours avant l'éclosion. Fixation : sublime.
Coloration : hémalun-éosine, x 1120.

fusiformes dans le bouclier d'un embryon, 8 jours avant l'éclo-
sion. Fixation : sublimé. Coloration : hémalun-éosine-brun de
Bismarck, x 535.

glandes, c'est-à-dire que le noj-au d'une cellule épidermique com-
mence à se gonfler, puis descend vers le fond de la cellule qui,
elle-même, s'enfonce dans le tissu conjonctif. Dans les figures
13 A, B et C, j'ai figuré quelques stades de ce développement.

Mais pourtant il existe une grande différence entre les glandes
basophiles à corpuscules ronds et les deux autres sortes de
glandes. Dans ces dernières, la quantité de protoplasme diminue
de plus en plus : le noyau de la glande adulte s'aplatit et semble
dégénérer. Les glandes basophiles à corpuscules ronds, au con-
traire, conservent toujours une quantité assez grande de proto-
plasme ; le noyau reste grand et rond.

Dans la sole ventrale, les glandes se développent surtout après
l'éclosion, bien que quelques-unes se développent au même mo-
ment que dans les autres endroits.

Dans les figures 13 D et E, j'ai figuré l'aspect transversal de
la sole ventrale au moment de l'éclosion (fig. 13, D) et chez
l'animal adulte (fig. 13, E) pour montrer l'accroissement énorme
des glandes.

Chez l'animal adulte, il est impossible de comprendre l'origine
des glandes ; seul, l'examen de l'animal pendant son développe-
ment nous le permet.

Introduction. — J'ai trouvé des œufs ^'Agriolimax agrestis L.
pondus en mai et au commencement de juin 1932 dans un terra-
rium où je gardais quelques exemplaires de cette limace. Je cher-
chais chaque jour les œufs pondus et les mettais dans de petits
cnstallisoirs sur un peu de mousse humide. Ainsi je connaissais
toujours l'âge des embryons.

La plupart des embryons sont sortis des œufs vers le 17quot; jour
du développement.

Les glandes acidophiles et les glandes basophiles à oorpuscules
fusifonnes. — Le développement des glandes est tout à fait iden-
tique à celui que l'on constate chez Milax gagates Draparnaud
et il suffit de donner quelques observations.

Le début du développement de ces glandes se montrait vers le
di.xième jour (fig. 14, A) dans le bouclier de l'animal. Deux jours
après, les glandes avaient déjà atteint une grandeur considé-
rable (fig. 14, B et C). A ce stade, on voit très nettement la dif-
férence entre la forme des glandes basophiles à corpuscules fusi-
formes et celle des glandes acidophiles.

d'un embryon, 4 joui's avant l'éclosion. Fixation : sublimé.
Coloration : hémalun-éosine, x 840.

bryon de 10 jours. Fixation : sublimé-alcool-acidc acétique.
Coloration : hémalun-éosine, x 1120.

puscules fusiformes d'un embryon de 12 jours. Coloration-:
hémalun-éosine-thionine, x 1120.

stome. Fixation : sublimé-alcool-acide acétique. Coloration :
héiDalun-éosine, x 225.

que cbe. «n embryon de U jour., comme nous e v«™ns to ta
Ascription de la glande pédieuse. Au moment de 1 «»J^ «e

l'animal, elles sont déj.-. très développées, — quot;^^^
la fiKue 14, D. Dans cette ligure, on remarque la partie cilite
lui entouré le pneumostome. On peut observer très nettement
line dans cette partie ciliée «n ne trouve que les glandes baso-

nliiles à corpuscules ronds.
Tout comme chez Milax lt;jalt;jatcs Draparnaud, toutes les gLyides

unicellulaires sont d'origine épidermique et se développent par
un accroissement des cellules de l'épithélium qui s'enfoncent
dans le tissu conjonctif.

Tous les auteurs sont d'accord sur le premier développement
de cette glande. Je peux confirmer leur interprétation, il savoir
que le canal abducteur résulte d'une invagination de l'épithé-
lium du bord antérieur du pied. Dans la figure 15,'A, j'ai figuré
le canal dans une coupe longitudinale h travers un embryon,
11 jours avant l'éclosion. L'épithélium du canal est encore tout
à fait semblable il l'épiderme de l'animal ; mais on peut y dis-
tinguer deux parties différentes. Le plafond du canal forme une
couche unicellulaire, ou plutôt uninucléaire, car on n'observe
pas les limites cellulaires. Cet épithélium se continue sans chan-
gement dans l'épiderme du bout antérieur de l'animal. Le plan-
cher du canal, au contraire, n'est pas du tout unicellulaire (ou
uninucléaire).

Tout comme dans la sole ventrale, l'épithélium forme un syn-
cytium avec une masse de noyaux qui se trouvent en deux ou
trois couches superposées (fig. 15, B). Il me semble que cet as-
pect n'est pas le résultat d'une coupe faite obliquement, car la
môme coupe traverse l'œsophage, le sac radulaire et le canal de
la glande pédieuse.

A ce stade, nous ne trouvons aucune indication de glandes ni
dans la sole ventrale, ni dans le canal de la glande pédieuse.

Trois jours après (fig. 15, C), le canal est devenu beaucoup
plus long et sa structure a considérablement changé (fig. 15, D).
Le plafond du canal n'a pas subi de grands changements ; on y
trouve les limites cellulaires. Mais le plancher n'est plus un syn-
cytium avec deux ou trois couches de noyaux superposées. Sa
plus grande partie est devenue une couche unicellulaire et on y
observe déjà des cellules qui commencent à s'enfoncer, tout
comme je l'ai montré dans le développement des glandes unicel-
lulaires du reste du corps.

L'épithélium de la surface ventrale du pied n'est pas encore
une couche unicellulaire, nuiis il est déjà beaucoup moins épais
que dans le stade précédent.

Deux jours après (G jours avant l'éclosion), l'épithélium con-
tinue à se transformer. Celui du plafond du canal s'aplatit de
plus -en plus. Dans le milieu du plancher, le nombre de cellules
qui s'enfoncent augmente toujours (fig. IG, A), tandis que les
cellules des bords du plancher s'allongent. Le protoplasme de
ces cellules montre à sa partie supérieure une structure filamen-
teuse (fig. IG, B).

A ce stade, l'épiderme de la sole ventrale est devenu tout à
quot;'A„quot;:i™tquot;(de«?ô„rs avant l'éclosion), le nombre de

(t g 10, D) Les edlules des bords du plancher ont perdu lem
tto e Illamenteuse et présentent des cils vibratils (fig.lO, E).

„ OoÏe'itiSraîlTtratrt^^^^^^^^ latS, da planeber da
C CouteTorjuldlnaLTtraver. la sole ventrale da m.me e.bryon,
U. Coa^Xgitudinale à travers le rnm.u da pUncbcr da canal

Il est probable que la structure filamenteuse signalée plus haut
possède un rapport avec la formation des cils. Dans le milieu
du plancher s'ouvrent les cellules glandulaires qui produisent
déjil du mucus. La partie supérieure des glandes forme une pe-
tite ampoule entre les cellules épithéliales.

A ce stade, il est déjil très difficile de trouver la communica-
tion entre les cellules glandulaires et le canal, surtout chez les
cellules glandulaires qui se sont déplacées vers les côtés du canal.

Jamais on n'observe une transformation de cellules mésoder-
miques en cellules glandulaires. Toutes les cellules glandulaires
se développent par enfoncement de cellules épithéliales.

Au moment de l'éclosion, le nombre des cellules glandulaires
est déjil si considérable qu'il est impossible de voir leur origine.

Sur une coupe transversale (fig. 17), on constate très nette-
ment que la plupart des cellules glandulaires s'ouvrent au mi-
lieu du plancher.

Chez l'animal adulte, cette partie médiane forme un sillon
(fig. IS) dans lequel le mucus est transporté par les cils vibi-a-
tils.

Chez l'animal adulte, les cellules glandulaires forment une
masse compacte dans laquelle ou ne retrouve ])as les canaux ab-
ducteurs, nuiis pourtant il est très i)robable que ces canaux per-
sistent, tout comme dans les autres glandes basophiles il cor-
puscules ronds.

Les cellules des soi-disant « masses supérieures » se dévelop
pent de la même manière dans l'épithélium dorsal à l'ouverture
de la glande pédieuse.

Bien que le développement de la glande pédieuse A'Agriolimax
agrestis L. ne diffère pas de celui de Milax gagates Draparnaud,
il est intéressant de le traiter parce que j'ai surtout observé des
coupes transversales, tandis que mes coupes de Milax sont
presque toutes longitudinales.

Le déhut de l'invagination du canal se produisait il peu près
vers le 10® jour du développement embryonnaire.

Tout comme chez Milax, le plancher du canal et l'épiderme de
la sole ventrale sont d'abord multinucléaires (fig. 10, A).

Au stade suivant (12 jours), la plus grande partie du canal
est devenue unicellulaire et on observe déjà les limites cellulaires
très faibles (fig. 19, B).

Chez un embryon de 14 jours, l'enfoncement des cellules épi-
dermiques a commencé (fig. 19, C) ; on peut déjà observer que
les cellules enfoncées ont la tendance de se déplacer vers les
côtés.

Le développement des cellules glandulaires se produit tout à
fait de la même manière que chez Milax.

Au moment de l'éclosion, on peut observer très nettement que
dans la partie antérieure la glande s'est déjà développée très
fortement (fig. 19?gt;, E), tandis que dans la partie postérieure
(fig. 19, D) le canal ne montre ni les cils vibratils ni le sillon
muqueux et que les cellules glandulaires sont peu nombreuses.

J'ai doue mouti'é chez Milax gagates Draparnaud et Agrioli-
viax agrestis L. : aj .que toutes les glandes unicellulaires qui dé-
bouchent à l'extérieur sont des cellules épidermiques (ectoder-
miques) et jamais des cellules mésodermiques; h) que la glande
pédieuse tout entière est d'origine ectodermique; g) que l'épithé
lium de la sole ventrale du i^ied montre au cours de son déve-

loppement un stade acellulaire dans lequel il n'existe pas une
couche unicellulaire, mais une couche multinucléaire. Dans les
stades plus avancés, cette couche multinucléaire se transforme
en une couche unicellulaire. Il semble que cela se produit j\ cause
d'un allongement de l'épithélium pendant la croissance, de sorte
que les noyaux se rangent dans une seule couche. Enfin, les li-

mites cellulaires se montrent, mais il persiste probablement un
reste du stade syncytial en forme de plasmodesmes, dont j'ai
déjà parlé.

Rohde (1923) a déjà prétendu que l'ectoderme et l'entoderme
forment au début un Plasmodium multinucléaire qui se divise
secondairement eu cellules.

Mes propres recliercbes correspondent aussi , avec les recher-
ches de Katznblson (1931) sur l'histogenèse de l'épiderme des

urodèles : elles constituent comme celles-ci encore une i)reuve
contre la « théorie cellulaire ».

Enfin, il est nécessaire de discuter les résultats de Bauu (1926)
sur la glande pédieuse de Milax sowerhiji de Férussac, bien que
je n'aie pas étudié la môme espèce de Milax que Bauk.

semble dans les espaces intercellulaires ; il en dit : « The cells
are somewhat irregular in shape and fit into each other, leaving
very few intercellular spaces. Such spaces as are present are
constant in position, and are found under the floor of the canal
and especially under the ciliated humps. They form simple col-
lecting canals Avith no special lining. » Les espaces dont il parle
sont les canaux des cellules glandulaii-es et ne sont probablement
pas du tout intercellulaires.

Il a une idée très singulièi-e en ce (pii concerne la manière dont
le mucus atteint le canal : « The canal is embedded in the dorsal
surface of the gland and its roof is not covered Avith glandular
cells. It is formed by a single layer of large cells which excrete
the slime secreted by the cells of the gland. » On ne comprend
pas très bien comment il s'imagine un tel processus. D'abord, il
dit que le mucus se rassemble surtout dans les espaces intercel-
lulaires au-dessous de la glande et ensuite il affirme que le
mucus est excrété ])ar le plafond du canal. Il est possible que les
cellules du plafond aient une fonction excrétrice, mais en tout
cas ce n'est pas le mucus qui est excrété. En effet, le mucus ne
sort pas par l'intermédiaire d'autres cellules; il se déverse di-
rectement dans le canal sécréteur par ses propres orifices.

1.nbsp;— J'ai étudié les glamles unicellulaires et les soi-disant
glandes multicellulaires de la i)eau d'un certain nombre de mol-
lusques terrestres (voir chapitre II).

2.nbsp;— La comparaison des glandes étudiées « in vivo » avec les
glandes examinées après fixation montre qu'il est impossible
d'étudier la véritable structure du produit de sécrétion et sa
formation sur un matériel fixé.

3.nbsp;— Chez toutes les espèces de Gastéropodes étudiés, on trouve
trois sortes de glandes unicellulaires : a) des gfandes basophiles
î\ corpuscules fusiformes qui se colorent en brun avec la colora-
tion double hémalun-brun de Bismarck ; h) des glandes baso-
philes î\ corpuscules ronds qui se colorent en bleu avec la colo-
ration double hénmlun-brun de Bismarck ; c) des glandes acido-
philes à contenu finement granuleux (chez Helix pomatia L. se
trouvent en plus des glandes pigmentaires).

4.nbsp;— La plupart des soi-disant glandes multicellulaires ne sont
que des masses de glandes unicellulaires (à savoir des glandes
basophiles à corpuscules ronds). Seulement la glande pédieuse
est peut-être une glande unique.

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Igt;e ineeslc zoogenaamde nKHMrellige klieren in de huid dei-
(Jastropoda zijn slechts oi)een]ioo])inlt;gt;en van eencellige klieren ;
namen als « orgaan van Semper », « lippenklier enz., die men
aan deze kliermassa's heeft gegeven, dienen dns te vervallen.

1)C (looi- Zill bcschrcven « kalkklieren .gt; zijn ten deele identiek
met (ie door hem beschreven eiwitklieren, ten deele zijn het met
kalk giM-nldt' bindweefselcellen, die niets met de eencellige hnid
klieren te maken hebben.

De hyiiothese van Sinitsin over de draaiing van de ingewands-
zak (lei- Mollnsca is gebaseeid o|) een ongeoorloofde redeneering.

De veronderstelling van Kobson, dat de verdeeling in reeksen
van de i'adnhi der Octopoda toe te schi-ijven zon zijn aan een
regelmatige vernieuwing dei- odontoblasten, is niet juist.

De beteekenis der trilharen in verband met de voortbewegini^
der Giistr()])oda is niet voldoende bestnd(gt;erd.

De (MuUn-zoekingen van von lïrand bewijzen niet, dat de i)ara-
sieten, die in den darm en de levei- van vei-.xchillende zoogdieren
leven, hoofdzakelijk een anoxybiotische stofwisseling bezitten.

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