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DIE ANASKOSPOROGENEN

HEFEN

ERSTE HÄLFTE

I

aiBLIOTHEEK DER
RIJKSUNLVERSITEtT
UTRECHT.

J. lodder

im

DIE ANASKOSPOROGENEN HEFEN

DIE HEFESAMMLÜNG DES „CENTRAAL-
BUREAU VOOR SCHIMMELCÜLTURESquot;

BEITRÄGE ZU EINER MONOGRAPHIE DER HEFEARTEN

II. TEIL

DIE ANASKOSPOROGENEN HEFEN

ERSTE HÄLFTE
PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
DR. H. BOLKESTEIN, HOOGLEERAAR IN DE
FACULTEIT DER LETTEREN EN WIISBE-
GEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP MAANDAG
22 OCTOBER 1934 DES NAMIDDAGS TE 4 UUR

DOOR

]ACOMlNA LODDER

GEBOREN TE SCHIEDAM

N.V. NOORD-HOLLANDSCHE UITGEVERSMAATSCHAPPIJ
AMSTERDAM 1934

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

II. TEIL

DIE ANASKOSPOROGENEN HEFEN

ERSTE HÄLFTE

ÜBERSICHT DES GEBIETES

RHODOTORULACEAE

TORULOPSIDACEAE
a. TORULOPSOIDEAE

AAN MIJN OUDERS

Een terugblik op het pad van mijn academische studie doet mij met een
gevoel van groote dankbaarheid opzien naar allen, die daar mijn schreden
hebben geleid.

In de eerste plaats ben ik LI, Hooggeleerde Westerdijk, Hooggeachte
Promotor, zeer erkentelijk voor de groote welwillendheid, waarmede Gij
U bereid hebt verklaard, de taak van Promotor op U te nemen en voor
de hulp, welke Gij mij bij de samenstelling van dit proefschrift hebt
geboden.

Als een zeer gelukkig toeval beschouw ik het. Hooggeleerde Kluyver,
dat mijn studiepad naar Uw laboratorium leidde. Het is een voorrecht in
de sfeer van enthousiasten werklust, welke daar heerscht, een proefschrift
te mogen bewerken. Voor de voortdurende belangstelling en grooten steun,
welke ik van U mocht ondervinden, kan ik U niet genoeg danken.

Hooggeleerde Janse, het onderwijs, dat ik van U mocht ontvangen, heb
ik zeer gewaardeerd. Voor de groote welwillendheid, waarmede Gij mij
steeds zijt te gemoet getreden, ben ik U zeer dankbaar.

Zeer erkentelijk ben ik ook U, Hooggeleerde Van Kampen, Hoogge-
leerde Boschma en Hooggeleerde Van der Klaauw, voor de degelijke
zoölogische opleiding, welke ik van U mocht ontvangen.

Zeergeleerde Ronsdorf, U breng ik mijn hartelijken dank voor de groote
bereidwilligheid, waarmede Gij mij taalkundige hulp hebt verleend.

Een bijzonder woord van dank aan U, Zeergeleerde kingma BoLTjES
en vooral ook aan U, Mevrouw Kinqma Boltjes—Kingma Boltjes, voor
de hartelijke belangstelling, welke Gij beiden steeds voor mijn werk hebt
getoond en voor Uw vele, goede raadgevingen.

Ook het personeel van het Laboratorium voor Microbiologie, in het bij-
zonder U, waarde Veenhoff, voor het vervaardigen der photo's en U,
Mejuffrouw Arnold, ben ik zeer erkentelijk.

Tenslotte rest mij nog een woord van dank aan allen, die tot het tot
standkomen van dit proefschrift hebben bijgedragen.

INHALTSVERZEICHNIS.

Seite

EINLEITUNG ..............xv

KAPITEL I. KRITISCHE ÜBERSICHT DER BISHER VOR-
GESCHLAGENEN SYSTEME DER ANASKO-
SPOROGENEN HEFEN......... 1

§ L Einleitung ................ 1

§ 2. Die von mehr allgemein mykologischem Standpunkte auf-
gestellten Systeme.............. 3

§ 3. Systeme, wobei die tierpathogenen Arten im Zentrum der

Aufmerksamkeit stehen............ 6

§ 4. Bemerkungen zur Anwendung des Gattungsnamens

Mycoderma................ 9

§ 5. Die mehr rezenten, synthetischen Einteilungssysteme . . 12

KAPITEL II. DIE IN DIESER ARBEIT BEFOLGTE UM-
GRENZUNG UND HAUPTEINTEILUNG
DER ANASKOSPOROGENEN HEFEN . 25
§ 1. 'Die Umgrenzung des Gebietes der anaskosporogenen

Hefen..................25

§ 2. Die Begründung der Aufstellung der neuen Familie der

Rhodotorulaceae..............26

§ 3. Die Einteilung der angenommenen Familien.....28

KAPITEL III. DIE UNTERSUCHTEN STÄMME UND DIE
ZUR HAUPTEINTEILUNG ANGEWANDTEN

UNTERSUCHUNGSMETHODEN.....30

§ 1. Die Umgrenzung der angestellten Untersuchung ...nbsp;30
§ 2. Die in die Untersuchung einbezogenen Stämme . . .nbsp;31
§ 3. Die zur Haupteinteilung angewandten Untersuchungs-
methoden .................34

a.nbsp;Die Askosporenbildung ............35

b.nbsp;Die Basidiosporenbildung............36

c.nbsp;Die Carotinbildung .............36

d.nbsp;Die Pseudomyzelbildung....................36

KAPITEL IV. DIE UNTERBRINGUNG DER UNTERSUCH-
TEN STÄMME IN DIE VERSCHIEDENEN

GRUPPEN .............40

§ 1. Die zu den Äscomijcetes gehörigen Stämme.....40

Seite

§ 2. Die zu den Basidiomycetes gehörigen Stämme ....nbsp;40
§ 3. Die der Bildung wahren Myzels wegen nicht zu den

anaskosporogenen Hefen gehörigen Stämme.....42

§ 4. Die zu den Rhodotorulaceae gehörigen Stämme ....nbsp;45

§ 5. Die zu den Torulopsidaceae gehörigen Stämme ....nbsp;46

KAPITEL V. DIE UNTERBRINGUNG DER ZU DEN
TORULOPSIDACEAE GEHÖRIGEN STÄMME

IN DIE ZWEI UNTERFAMILIEN.....48

§ 1. Vorbemerkungen..............48

§ 2. Verzeichnis der zu den Mijcotoniloideae gehörigen Stämmenbsp;49

§ 3. Verzeichnis der zu den Tonilopsoideae gehörigen Stämmenbsp;52

KAPITEL VI. BESPRECHUNG DER MERKMALE, WELCHE
BEI DER DIFFERENZIERUNG DER GAT-
TUNGEN UND ARTEN ANGEWANDT

WORDEN SIND ...........54

§ 1. Vorbemerkungen..............54

§ 2. Übersicht der angewandten Merkmale.......54

a.nbsp;Morphologische Merkmale...........^^

1.nbsp;Die Form der Zellen.............5^

2.nbsp;Die vegetative Vermehrungsweise der Zellen......54

3.nbsp;Das makroskopische Bild der Hefekolonien ......55

b.nbsp;Physiologische Merkmale ...........55

1.nbsp;Die Hautbildung..............55

2.nbsp;Das Gärvermögen .............55

3.nbsp;Die Zuckcrverarbeitung von nicht-vergärenden Arten ...nbsp;56

4.nbsp;Die Tauglichkeit von Aethylalkohol als Wachstumssubstrat , .nbsp;61

5.nbsp;Die Tauglichkeit verschiedener Stickstoffverbindungen als N-Quellenbsp;61

6.nbsp;Die Gelatineverflüssigung ...........62

§ 3. Praktische Bemerkungen betreffs Wiedergabe der Ergeb-
nisse ..................62

KAPITEL VII. UMGRENZUNG DER FAMILIE DER RHO^
DOTORULACEAE UND SYSTEMATISCHE
BEHANDLUNG DER ARTEN DER EINZI-
GEN GATTUNG RHODOTORULA ... 65

§ 1. Umgrenzung der Rhodotorulaceae........65

§ 2. Rhodotorula Harrison ............65

KAPITEL VIII. UMGRENZUNG UND EINTEILUNG DER
UNTERFAMILIE DER TORULOPSOIDEAE
UND SYSTEMATISCHE BEHANDLUNG
DER ARTEN DER ZU DIESER UNTER-
FAMILIE GEHÖRIGEN GATTUNGEN . . 128

xiii
Seite

§ 1. Umgrenzung und vorläufig angenommene Einteilung der

Tonilopsoideae...............128

§ 2. Torulopsis Berlese .............129

§ 3. Pityrosporum Sabouraud ...........183

§ 4. Mycoderma Persoon emend. Leberle.......190

§ 5. Kloeckera Janke..............206

§ 6. Asporomyces Chaborski ...........234

§ 7. Trigonopsis Schachner............234

§ 8. Schizoblastosporion Ciferri...........236

§ 9. Bestimmungsschlüssel der Gattungen der Tonilopsoideaenbsp;238

KAPITEL IX. ZUSAMMENFASSUNG........240

SCHLUSSBETRACHTUNG ...........244

AUTORENREGISTER.............246

SYSTEMATISCHES REGISTER..........249

EINLEITUNG.

Als erster Teil der Monographie: Die Hefesammlung des „Centraal-
bureau voor Schimmelculturesquot; ist 1931 die Publikation „Die sporogenen
Hefenquot;, bearbeitet von N. M. Stelling—Dekker, erschienen. Wie in
der Einleitung dieser Abhandlung schon angekündigt worden ist, war es
damals schon die Absicht ebenfalls eine Bearbeitung der in der Sammlung
des ..Centraalbureauquot; vorhandenen, asporogenen Hefekulturen zu unter-
nehmen. Über die Ergebnisse der diesbezüglichen Untersuchung wird in
diesem 2ten Teile der obengenannten Publikation berichtet.

Eine Anregung zur Unternehmung dieser Untersuchung war zweifellos
darin geliegen, dass die von stelling—Dekker verrichtete Arbeit sich
tatsächlich als sehr nützlich erwiesen hat, speziell auch für die Deter-
minierung neu isolierter askosporogener Hefearten i).

Während an erster Stelle wiederum einer systematischen Kontrolle der
betreffenden Hefekulturen nachgestrebt wurde, zeigte es sich bald auch
hier notwendig das Studium zu einer kritischen Revision des gesamten
Gebietes der asporogenen Hefen zu erweitern.

Dife Schwierigkeiten waren hierbei vielleicht noch grösser als auf dem
Gebiete der sporogenen Hefen, da die Systematik der asporogenen Hefen
noch sehr in Unordnung liegt. Dies hängt zweifellos damit zusammen,
dass das in systematischer Hinsicht so wichtige Merkmal der Askosporen-
bildung hier fehlt. Dennoch zeigte es sich möglich, auf Grund der vor-
läufigen Erfahrungen und unter Heranziehung der Ergebnisse der früheren
Autoren, ein System aufzustellen, welches gerechten Anforderungen zu
entsprechen scheint.

Was die Einteilung der eigentlichen Untersuchung betrifft, lässt sich
folgendes bemerken. Es hat sich als notwendig herausgestellt, erst ein
Vorstudium zu unternehmen, welches ermöglichte, die verschiedenen
Kulturen in das betreffende System unterzubringen.

Das vorhandene Material zeigte sich zu umfangreich, um die hierauf
anschliessende systematische Bearbeitung der einzelnen Arten vollständig
durchzuführen. Ich habe mich daher dazu beschränken müssen, dies nur
für einen Teil dieser Arten zu tun und zwar für diejenigen, welche zu
der Familie der Rhodotorulaceae und für diejenigen, welche zu einer der
beiden Unterfamilien der Toriilopsidaceae, nämlich der Torulopsoideae,
gehören.

Eine systematische Untersuchung der zweiten Unterfamilie der letzt
genannten Familie, der Mycotoruloideae. ist ebenfalls zur Zeit im
,,Centraalbureauquot; in Bearbeitung genommen.

1) Vcrgl. hierzu: J. LODDER, Zentralbl. f. Bakt. II, 86, 227, 1932.

KAPITEL I

KRITISCHE ÜBERSICHT DER BISHER VORGESCHLAGENEN
SYSTEME DER ANASKOSPOROGENEN HEFEN.

§ 1. EINLEITUNG.

Es ist wohl kaum möglich, eine scharfe Umgrenzung des Begriffes
„asporogene Hefenquot; zu geben. Meistens aber werden hiermit diejenigen
Organismen angedeutet, welche in Kultur hefeartig aussehen — d.h. Pilze,
welche sich bei der normalen Beobachtungsweise vorwiegend als einzellig
erweisen — und denen dann weiter das Vermögen zur Bildung von Asci
und Askosporen fehlt. Da mit dem Worte „Sporequot; sehr verschiedenartige
Gebilde bezeichnet werden und obige Definition des Begriffes „aspo-
rogenquot; sich nur auf die Askosporen bezieht, empfiehlt es sich, hier weiter
statt von asporogenen Hefen von anaskosporogenen Hefen zu sprechen.

Es erhebt sich dann die Frage, welche Stellung die anaskosporogenen
Hefearten im Systeme einnehmen. Viele Autoren haben sie als asporogene
Rassen von Saccharomyces-arten betrachtet und sie zu den Saccharomycetes
in eine Art Nebengruppe gebracht. So hat ClFERRl i) versucht, diese Ver-
wandtschaft zu präzisieren, indem er den von ihm aufgestellten, anasko-
sporogenen Hefegattungen bekannte sporogene Hefegattungen gegenüber
stellt. Es ist gar nicht ausgeschlossen, dass es asporogene Hefearten gibt,
welche degenerierte sporogene sind und zwar schon deshalb nicht, weil viele
askosporenbildenden Stämme leicht ihr Vermögen zur Sporenbildung ver-
heren. Aber im allgemeinen einen Vergleich anzustellen zwischen aspo-
rogenen und sporogenen Hefegattungen, scheint mir bei dem heutigen
Stande unserer Kenntnisse nicht durchführbar. Die sporogenen Hefegat-
tungen werden ja durch ganz andere Merkmale bestimmt als die asporo-
genen. So lange für die einzelnen Arten die dazugehörige perfekte Form
nicht aufgefunden ist, scheint ein derartiger Vergleich keinen ernsthaften
Wert zu haben.

Wie dem auch sein mag, die anaskosporogenen Hefen müssen, auf Grund
des Fehlens jeder Andeutung eines generativen Entwickelungsstadiums,
zweifellos zu den Fungi imperfecti gestellt werden 2).

R. clferri, Ann. Mycol. 28, 373, 1930.
-) In diesem Zusammenhange möchte ich noch auf die Hypothese hinweisen, welche
Ramsbottom ganz allgemein für das Entstehen von Fungi impcrfecti aufgestellt hat.
Ramsbottom lenkt nämlich die Aufmerksamkeit auf die Möglichkeit, dass ursprünglich
viele Organismen heterothallisch gewesen sein sollten, also differenziert in einem und

Das meist bekannte, fast allgemein befolgte System zur Einteilung
dieser Fungi imper[ecti ist das System von Saccardo.

ClFERRl und Redaelli stellen die von ihnen für die anaskosporogenen
Hefen aufgestellte Familie der Torulopsidaceae provisorisch in das
SACCARDOsche System zu den Hyphales mucedinaceae, Amerosporae
neben oder zusammenfallend mit der Familie der Oosporaceae.

In dem vor kurzem erschienenen Teile Vol. 25 der Sylloge Fungorum
(1931) sind die Deuteromycetae {Fungi imperfecti) von Saccardo in zwei
Gruppen geteilt: die Sphaeropsidaceae und die Hyphomycetae. Zu der
ersten Familie dieser letzten Gruppe, den Mucedinaceae ist die Gattung
Torulopsis Berlese gerechnet und zwar zu der ersten Sektion der Muce-
dinaceae : die Hyalosporae.

Die Familie der Torulopsidaceae soll daher im SACCARDOschen Systeme
neben oder unter die Mucedinaceae eingereiht werden. Die Mucedinaceae
sind charakterisiert durch Bildung von einem Myzel, das nicht oder nur
leicht gefärbt ist und dessen Hyphen leicht zerfallen (Syll. Fung. Vol. 4.
p. 2, 1886).

Neben diesem Systeme ist von VuiLLEMlNi) eine Einteilung speziell
der Hyphomycetae vorgeschlagen worden, welche besonders in der medizi-
nischen Literatur Anklang gefunden hat. Bei Annahme dieser Einteilung
der Hyphomycetae machen sich die folgenden Überlegungen geltend.

VuiLLEMlN teilte 1910 die Hyphomycetae in drei Gruppen ein:

1.nbsp;Conidiosporeae : Konidien sind vom Myzel differenziert.

2.nbsp;Hemisporeae: Hemisporen sind bei ihrem Entstehen vom Myzel
differenziert, lösen sich aber nicht davon ab und wachsen weiter.

3.nbsp;Thallosporeae : Thallosporen machen ein Teil des Myzels aus, lösen
sich davon auf verschiedene Weise ab.

Die Thallosporeae werden in zwei Ordnungen geteilt : Blastosporeae
und Arthrosporeae. Später wurde hierzu noch eine dritte Ordnung : die

Entosporeae gefügt.

In diesem Systeme müssen — wie von Langeron und TaliceS) her-
vorgehoben worden ist — fast alle anaskosporogenen Hefen zu den
Blastosporeae gerechnet werden.

Was nun die Einteilung der anaskosporogenen Hefen anbelangt, so sind
in der Entwickelung der verschiedenen, hierzu aufgestellten Systeme deut-

einem — Stamm. Asexuelle Arten sollten dadurch entstanden sein, dass einer der beiden
Stämme entweder verloren gegangen ist oder sich so geändert hat. dass er nicht mehr
zu einer Fusion mit dem anderen Stamme befähigt ist. Eine derartige Änderung würde,
nach RAMSBOTTOAt, durch eine Saltation auftreten können. Vergl. : RamSBOTTOM,
Journ. Quekett Microsc. Club. 16. 216. 1933.

P. VUlLLEMIN, Bull. Soc. Sc. Nancy. 11. 129. 1910; idem. Les champignons
parasites et les mycoses de l'homme. Paris, 1931 ; Encyclopédie mycologique II. p. 49.

2) M. LanoERON et R. V. TalicE, Ann. de Parasitol. 10, 1. 1932.

lieh zwei Richtungen zu beobachten, welche lange Zeit fast ganz getrennt
gebheben sind.

Bei einem Entwickelungsgange ist die Aufmerksamkeit fast ausschliess-
lich auf die tierpathogenen Arten konzentriert worden und es sind denn
auch hauptsächlich Mediziner, welche für die Aufstellung der verschiede-
nen Systeme verantwortlich gewesen sind. Daneben zeigt sich ein zweiter
Entwickelungsgang, welcher von den Mykologen, Gärungsmikrobiologen
und Phytopathologen bestimmt worden ist.

Erst in den letzten Jahren ist, zum ersten Male von clferrl und
Redaelli, ein ernsthafter Versuch gemacht worden, die getrennten Stu-
diengebiete zu vereinigen.

Ich werde hier zuerst in kurzen Zügen die beiden angedeuteten Rich-
tungen gesondert betrachten und dann schhesslich versuchen, die neueste
mehr synthetische Entwicklung wiederzugeben.

§ 2. DIE VON MEHR ALLGEMEIN MYKOLOGISCHEM STANDPUNKTE
AUFGESTELLTEN SYSTEME.

1838 gab Turpin i) einem hefeartigen Organismus den Gattungsnamen
TOvula. Es war ihm offenbar nicht bekannt, dass Persoon 2) schon 1796
den Gattungsnamen Torula für einen ganz anderen Organismus verwendet
hatte. Die Gattung Torula Persoon bezieht sich auf Fungi mit wahrem
Myzel, dessen Fäden nicht durch Sprossung entstanden sind, und mit
dunklen Konidien. Diese Gattung ist folglich durchaus verschieden von
der Gattung Torula Turpin, welche Arten nur mit Hefezellen, die ausser-
dem nicht dunkel gefärbt sind, umfasst. Weil Torula Persoon das Recht
der Priorität hat, ist die Andeutung Torula für Hefearten nicht zulässig,
wie auch schon von mehreren Autoren betont worden ist.

Immerhin haben viele Autoren, wie z.B. Pasteur^) und Hansen 4)
hefeartige Organismen mit Torula angedeutet. Hansen hat zum ersten
Male ausgesprochen, dass die Gattung Torula nur anaskosporogene Hefen
umfasst und seitdem ist Torula wohl der am meisten angewandte Gattungs-
name für die anaskosporogenen Hefen geworden.

Nach den Angaben von ciferri und Redaelli war es Berlese5), der
zuerst versucht hat, der Verwirrung dadurch herbeigeführt, dass zwei ver-
schiedenen Gattungen der Name Torula gegeben worden war, ein Ende

1)nbsp;P. J. F. Turpin, Compt. Rend. 7, 369. 1838.

2)nbsp;C. H. Persoon. Observationes mycologicae. Lipsiae, Art. 1. 115. 1795—1799; idem.
Synopsis methodica fungorum. Göttingae, Pars I et II. 30, 1801 ; idem, Mycologia
Europaea I, Erlangae, 20. 1822.

L. Pasteur, Etude sur la Bière etc. Paris. 1876.

E. Chr. Hansen. Compt. Rend. d. Travaux du Lab. d. Carlsberg, 2, 149, 1889.
t A. N. Berlese, Giomale di Viticoltura ed Enologia, Avellino, 54, 1894. Da diese
Zeitschrift schwer zugänglich ist, verweise ich hier nach der von SacCARDO (P. A. Sac-
cardo, Syll. Fung. 18, 495, 1906) gegebenen Umgrenzung der Gattung Torulopsis Berlese.

zu machen. Er schlug vor Torula Turpin in Torulopsis zu ändern und
weiterhin dieser Gattung die Bedeutung von Torula nach Hansen zu
geben. Den meisten Autoren ist aber die Arbeit Berleses völlig unbekannt
gebheben und mehr und mehr bürgerte sich der Name Torula in die
Systematik der anaskosporogenen Hefen ein.

Während bis jetzt fast alle anaskosporogenen Hefen in die Gattung
Torula untergebracht wurden i), erkannte Will 2) die Notwendigkeit,
neben dieser Gattung andere Gattungen zu unterscheiden, welche er in
die Familie der Torulaceae zusammenbringt. Es ist das Verdienst WlLLs,
diese Familie sehr scharf umgrenzt zu haben, indem er — im Gegensatz zu
vielen späteren Autoren — dazu nur diejenigen Organismen stellte, welche
sich ausschliesslich durch Sprossung vermehren und kein septiertes oder
unseptiertes Fadenmyzel bilden. Will hat eine Unterverteilung in zwei
Gruppen gemacht. Gruppe I ist charakterisiert durch das Hervortreten von
gedrungenen Zellformen. Gruppe II ist durch Bildung eines mehr oder
weniger entwickelten Sprossmyzels gekennzeichnet.

Die zweite Gruppe der Familie der Torulaceae gibt keine Veranlassung
zu einer näheren Besprechung. Sie umfasst nur die Gattung Mycotorula.

Die erste Gruppe wird in zwei Gattungen eingeteilt: Eutorula und
Torula.

Der Unterschied zwischen diesen beiden Gattungen kommt vor allem
zum Ausdruck in der Anwesenheit von Ölkörperchen in den jungen Zellen
bei Eutorula; bei Torula findet man Ölkörperchen nur in den alten Zellen.
Ein zweites Unterscheidungsmerkmal gründet sich auf die Entwicklungs-
weise der Haut auf Nährflüssigkeiten. Die Eutorula-arten bilden eine
Haut, die sich schnell über die ganze Oberfläche ausbreitet, infolgedessen
faltet sich die Haut und steigt an der Wand empor. Bei Torula ist die
Haut gleichmässig und schleimig. Meistens wird sie von einem Ring aus
gebildet.

Wenn wir diese Unterscheidungsmerkmale kritisch betrachten, dann
muss zuerst bemerkt werden, dass die Anwesenheit von Ölkörperchen im
Plasma kaum als Unterscheidungsmerkmal zu verwerten ist. Es unterliegt
nämlich keinem Zweifel, dass die Ölbildung eng mit der Zusammensetzung
des Nährbodens verbunden ist und ausserdem von verschiedenen anderen
äusseren Faktoren abhängig ist. Will sagt selber (Zentralbl. f. Bakt.
II, 17, 77, 1907) : „In manchen Nährlösungen, wie in denjenigen nach
Hayduck, kann die Ausbildung von Ölkörperchen auch bei solchen Arten
unterbleiben, bei welchen sie in der Regel vorhanden ist, oder sie bleiben
sehr klein.quot;

Eine Einteilung, welche sich nur auf die Weise der Hautbildung gründet,
ist gewiss auch nicht empfehlenswert. An erster Stelle war es doch schon

Neben Torula wurden auch anaskosporogene Hefen mit Mycodcrma angedeutet.
2) H. Will, Zentralbl. f. Bakt. II, 10, 689, 1903; 17, 1. 3. 75, 137, 331. 428, 604
und 693, 1907; 21. 386 und 458, 1908; 34. 1. 1912; 46, 226, 1916.

längst bekannt, dass viele anaskosporogenen Hefearten gar keine oder
nur sehr spät eine Haut bilden. Dazu kommt, dass andere Arten nur kleine
Hautinselchen bilden, während bei vielen Arten die Hautbildung auch
stark von den äusseren Umständen beeinflusst wird.

Die von Will angegebene Differenzierung zwischen Torula und
Eutorula ist daher als unbefriedigend zu achten.

Zur Gattung Eutorula werden von Will auch die Arten der inzwischen
von KlÖCKER 1) aufgestellten Gattung Pseudosaccharomyces gestellt. Diese
letzte Gattung umfasst nach KlÖCKER: Sprosspilze mit zitronenförmigen
Zellen ohne Endosporenbildung.

Will gründete seine Ablehnung von Pseudosaccharomyces als selb-
ständige Gattung auf folgende Überlegungen: Die Hautbildung auf
Nährflüssigkeiten geht auf dieselbe Weise vor sich wie bei den Eutorula-
arten. Auch haben die jungen Zellen Ölkörperchen im Plasma. Weiterhin
hat Will beobachtet, dass neben den zitronenförmigen Zellen bisweilen
auch ellipsoide und selbst kugelförmige auftreten können. Ausserdem
hat er auch mal bei Eutorula ellipsoidea apiculatus-ähnliche Zellen
beobachtet. Hierzu muss aber bemerkt werden, dass die Bildung von
zitronenförmigen Zellen neben anderen Zellen ein sehr konstantes Merk-
mal ist. und dass die zur Bildung dieser zitronenförmigen Zellen befähigten
Arten eine sehr einheitliche Gruppe bilden. Wie sich dann auch bei der
Besprechung der zitronenförmigen Hefen zeigen wird (s. Kapitel VIII § 5).
bietet das Merkmal der Bildung dieser typischen Zellform einen wichtigen
Anhaltspunkt für die systematische Stellung der diesbezüglichen Arten.
Wenn WiLL hervorhebt, dass er bei einer Eutorula-art apiculatus-ähnliche
Zellen beobachtet hat. scheint es wahrscheinlicher, dass er die systemati-
sche Stelle dieser Hefeart nicht richtig erkannt hat.

Es empfiehlt sich darum auch, im Gegensatz zu Will, aber in Überein-
stimmung mit vielen anderen, späteren Autoren, die Gattung Pseudoquot;
saccharomyces beizubehalten. Nur muss an dieser Stelle hinzugefügt
werden, dass von Jank'e2) der Name Pseudosaccharomyces in Klöckeria
umgeändert wurde, da Pseudosaccharomyces schon früher als Gattungs-
name in ganz anderem Sinne angewandt worden war. Später änderte
Janke 3) Klöckeria in Kloeckera. weil dieser Name besser mit den Regeln
der Nomenklatur übereinstimmte. Neben diesen der Familie der Torulaceae
zugehörenden Gattungen erkennt Will noch die folgenden anaskosporo-
genen Hefegattungen an: Monilia, Pseudomonilia, Mycoderma und die
von Will selber aufgestellte Gattung Pseudomycoderma. Auf diese Gat-
tungen wird aber später noch zurückgekommen.

Der grosse Wert der Arbeit WiLLs liegt aber darin, dass er die
Gattung Mycotorula von den sonstigen Torulaceae abgetrennt hat. Diese

1)nbsp;A. KlöCKER, Zentralbl. f. Bakt. II, 35, 375, 1912.

2)nbsp;A. Janke. Zentralbl. f. Bakt. II. 59. 310, 1923.
•■») A. Janke, Zentralbl. L Bakt. II, 76, 161, 1928.

Einteilung ist auch von den späteren Autoren immer beibehalten worden.

1924 hat Janke i) eine Einteilung der anaskosporogenen Hefen gegeben,
welche hauptsächhch auf dem Systeme WiLLs fusst. Janke, vertraut mit
der Tatsache, dass die Bezeichnung der anaskosporogenen Hefen als
Torula nicht richtig ist, schlägt vor, nach dem Vorbilde von van Laer,
die anaskosporogenen Hefen als Pseudosaccharomycetes zu der Familie
der Mucedinaceae zu stellen. Die Pseudosaccharomycetes umfassen nur
Arten deren Thallus ausschliesslich aus Sprossmyzel besteht. Sie werden
in zwei Untergruppen geteilt: 1. die Hyalotoruleae, deren Myzel nur aus
Kurzsprossen besteht, und 2. die Mycotoruleae mit einem Myzel, das
vorwiegend Langsprosse aufweist.

Zu den Hyalotoruleae werden zwei Gattungen gerechnet: Klöckeria
Janke (später: Kloeckera) für die Arten mit zitronenförmigen Sprossen
und Torulopsis Berlese für die Arten mit runden oder elHptischen Sprossen.
Torulopsis wird in zwei Sektionen, Eutorulopsis und Torulopsis geteilt.
Beide haben dieselbe Umgrenzung respektive wie WiLLs Gattungen
Eutorula und Torula. Zu den Mycotoruleae werden vier Gattungen als
zugehörig betrachtet: Mycotorula Will. Mycoderma Persoon em. Will,
Pseudomycoderma Will. Pseudomonilia Geiger. Die Gattungen Myco-
torula und Mycoderma unterscheiden sich von den Gattungen Pseudo-
mycoderma und Pseudomonilia dadurch, dass in der ersten Gruppe kein
langfädiges Auswachsen der Sprosszellen stattfindet, in der zweiten
Gruppe aber die Sprosszellen zu langen Fäden auswachsen.

Da aber die Bestimmung ob Kurzsprosse, Langsprosse oder zu Fäden
ausgewachsene Sprosse vorhanden sind, von einer ziemlich persönlichen
Auffassung dieser Begriffe abhängig ist, wird jedoch die gegebene Ein-
teilung zweifellos zu Verwirrung Veranlassung geben,

§ 3. SYSTEME, WOBEI DIE TIERPATHOGENEN ARTEN IM ZENTRUM
DER AUFMERKSAMKEIT STEHEN.

Begegnen wir in den mykologischen Handbüchern hauptsächlich die
Gattungsnamen Torula oder Torulopsis und Mycotorula zur Andeutung
von anaskosporogenen Hefearten, in der medizinischen Literatur werden
dafür speziell Blastomyces oder Cryptococcus und Monilia gebraucht.

Blastomyces hat Eingang gefunden, nachdem Frank 2) 1883 die hefe-
artigen Organismen zu einer Ordnung, die Blastomycetes, vereinigte, ohne
aber hierzu eine Gattung Blastomyces zu bringen. Unabhängig hiervon
wurde 1888 Blastomyces von costantin und Rolland 3) als Gattungs-
name für bestimmte, wahres Myzel bildende Organismen angewandt.

1)nbsp;A. Janke. Allgemeine technische Mikrobiologie. Dresden und Leipzig. 1924.1. p. 243.

2)nbsp;A. B. Frank, Dr. Joh. Leunis, Synopsis der drei Naturreiche II, 1, 398, 1883 und
3, 595. 1886.

3)nbsp;J. costantin et R. Rolland, Sog. Mycol. de France. 4. 153. 1888.

Demungeachtet wird aber der Name Blastomyces in der neueren Literatur
noch ziemlich oft gebraucht, um ganz allgemein diejenigen mensch- oder
tierpathogenen Organismen, die unter bestimmten Bedingungen als runde,
sprossende Zellen auftreten können, anzudeuten.

Cryptococcus wurde 1833 von KÜTZlNQi) für kugelförmige, farblose
Organismen eingeführt, die von einer Schleimhülle umgeben sind. Er
stellte Cryptococcus unter die Algen. Später wurde diese Gattung sogar
unter die Bakterien eingereiht. Die von Kützing gegebene Umschreibung
ist jedoch so unbestimmt und die Hefenatur des von ihm beschriebenen
Organismus so zweifelhaft, dass es nicht zulässig ist. diesen Namen zur
Andeutung einer Hefegattung anzuwenden. Trotzdem wird er infolge
eines 1901 von VuiLLEMlN 2) gemachten Vorschlages auch jetzt noch
wiederholt für tierpathogene, anaskosporogene Hefearten gebraucht und
zwar als Gegenstück zu der für nicht-pathogene. anaskosporogene Hefe-
arten angewandten Gattung Torula Turpin 3).

Dem Vorschlage VuiLLEMlNs, wobei die zweifelhafte Gattung Cryp-
tococcus Kützing erheblich geändert wurde, ist jedoch nicht beizustimmen,
weil inmittels Berlese schon 1894 für die in morphologischer Hinsicht
übereinstimmenden Organismen die Gattung Torulopsis aufgestellt hatte
und die Pathogenität als Merkmal für die Gattungsdifferenzierung durch-
aus verwerflich ist.

Monilia, 1791 von Gmelin 4) aufgestellt, umfasst wahres Myzel bildende
Arten mit Konidien in Ketten, welche sich basipetal entwickeln. Eine
grosse Verwirrung bei der Anwendung von Monilia ist dadurch entstan-
den. dass VuiLLEMlN 5) zu dieser Gattung neben wahres Myzel bildenden
Arten mit Konidien auch Hefearten gestellt hat, welche sich durch Bildung
von einem Sprossmyzel und von runden, knospenden Zellen (Blasto-
sporen) kennzeichnen, jedoch keine Konidien bilden. Es ist das Verdienst
BerkhoutsC) die von Vuillemin herbeigeführte Verwirrung scharf be-
leuchtet und beseitigt zu haben. Sie führte hierzu für die hefeartigen
Monilia-atten die neue Gattung Candida ein. Leider ist die Arbeit
Berkhouts ziemlich unbekannt geblieben und findet sich in der medizini-
schen Literatur noch sehr oft die Bezeichnung Monilia für hefeartige
Organismen.

Neben den Gattungen Cryptococcus und Monilia begegnet man viele
anderen Gattungen in den Systemen, welche zur Einteilung der tierpatho-
genen Hefearten aufgestellt worden sind. Diese Einteilungssysteme sind
hauptsächlich die folgenden: das System von de Beurmann und

1)nbsp;F. T. kotzing. Algarum aquae dulcis Germaniae, Decas III, Halle, 1833.

2)nbsp;P. Vuillemin, Rev. Gén. d. Sc. 12, 732, 1901.

3)nbsp;Vergl. : A. guilliermond, Les Levures. Paris, 1912. p. 290.

4)nbsp;J. F. Gmelin, Syst. Nat. Linn. 2, 1487, 1791.

ö)nbsp;P. Vuillemin, Soc. Mycol. de France, 27, 137, 1911.

quot;)nbsp;Chr. M. Berkhout, De schimmelgeslachten Monilia, Oospora en Torula. Diss.
Utrecht, 1923. p. 33.

Gougerot 1) (1909); drei Systeme von Ota2) (zwei 1924. ein 1928);
das System von PoLLACCi und NannizziS) (1927) und das System von
Castellani4) (1927).

Das System von de Beurmann und gougerot umfasst die von ihnen
neu-aufgestellten Gattungen Atelosaccharomyces, Parasaccharomyces und
Zymonema. In seinem ersten System unterscheidet Ota die Gattungen
Cryptococcus Kützing und Monilia Gmelin emend. Vuill. Das zweite
System OtAs umfasst die Gattungen: Cryptococcus Kützing, Mycelo-
blastanon Ota, Parendomyces Queyrat et Laroche und Mycoderma Persoon
emend. Vuill. Die Gattung Myceloblastanon wird in drei Untergattungen
geteilt nämlich: Blastodendrion Ota, Myzelorrhizodes Ota und Monilia.
In seinem dritten Systeme hat Ota drei Gattungen aufgenommen: Cryp-
tococcus. Myceloblastanon {= Parasaccharomyces de Beurm. et Gougerot)
und Monilia.

Das von de Beurmann und Gougerot aufgestellte System wie auch
die drei Systeme OtAs haben jetzt nur noch historischen Wert und finden
kaum Anwendung mehr. Deshalb werde ich sie hier nicht weiter erwähnen
und ich kann die Besprechung dieser Systeme darum besonders unter-
lassen, weil sie auch von Ciferri und Redaelli kritisiert worden sind.

Auf das System von PoLLACCi und Nannizzi und auf das Castellani-
sche System, welche auch heutzutage gebraucht werden, werde ich jedoch
etwas tiefer eingehen.

PoLLACCi und Nannizzi haben zwei Gattungen aufgestellt: Crypto-
coccus und Monilia. Der Hauptunterschied zwischen beiden ist dieser:
Monilia ist charakterisiert durch das Vorkommen von ..Conidia catenu-
lataequot; während bei Cryptococcus diese Eigenschaft fehlt. Zu Monilia
werden Organismen mit wahrem Myzel und Konidien gerechnet, aber
auch solche mit Sprossmyzel und Blastosporen. Auch innerhalb Cryp-
tococcus werden sehr heterogene Formen, mit und ohne Myzelbildung ver-
einigt. Auf Grund der im vorhergehenden gegebenen Ausführungen
braucht es keine Erläuterung, dass durch eine derartige Einteilung die
bestehende Verwirrung nur vergrössert wird.

Nach dem Vorbilde VuiLLEMlNs hat Castellani einen Unterschied in
Blastosporineae und Arthrosporineae gemacht. Die Blastosporineae um-
fassen diejenigen Organismen, welche sich durch Blastosporen vermehren
können, wobei mit Blastosporen runde, knospende Zellen gemeint werden.
Die Arthrosporineae sind charakterisiert durch Arthrosporen, in die das

t H. de Beurmann et H. Gougerot, Bull, et Mém. de la Soc. méd. des Hôpitaux.
Paris, 18. 1909.

2) M. Ota, Ann. d. Parasitol. 2, 34, 1924; idem, Derm. Wochenschr. 1, 216, 1924;
fidem, Japan. Joum. of Dermat. and Urol. 28, 1928 (in Japanisch mit einer franzözischen
Zusammenfassung).

») G. pollacci e A. Nannizzi, Com. fatta alla R. Acc. d. fisiocritici Siena, 1. 1927.
*) A. Castellani. Archives of Dermat. and Syphilol. 16, 383, 1927.

Myzel zerfällt. Zu den Blastosporineae werden u.a. die Familien der
Cryptococcaceae und der Oosporaceae gebracht.

Zu den Cryptococcaceae werden 4 Gattungen gestellt:

1.nbsp;Torula für nicht-pathogene Arten, welche auf flüssigen Nährmedien
eine Haut ohne Gaseinschluss bilden.

2.nbsp;Cryptococcus für pathogene Arten, welche auf flüssigen Medien
keine Haut bilden und Zellen mit einer doppelten Kontur haben.

3.nbsp;Pityrosporum für pathogene Arten mit Zellen meistens ohne doppelte
Kontur.

4.nbsp;Mycoderma für Arten, welche auf flüssigen Medien schnell eine
Haut mit Gasblasen bilden.

Diese Einteilung zeigt grosse Übereinstimmung mit derjenigen
Guilliermonds von 1912.

Zu den Oosporaceae werden neben den Gattungen Oospora Wallroth
und Oidium Link (mit merkwürdigerweise Oidium lactis, eine nur Arthro-
sporen bildende Art, als Typus) auch Monilia gebracht. Die von
Castellani gegebene Umgrenzung dieser letzten Gattung ist mit der-
jenigen von Candida Berkhout identisch.

Die von Castellani benützten Unterscheidungsmerkmale sind sowohl
von rein wissenschafthchem (pathogen oder nicht-pathogen!) als auch
von praktisch mykologischem Standpunkte so wenig empfehlenswert, dass
auch sein System nicht als brauchbar zu betrachten ist.

Bevor wir jetzt zu einer Besprechung der neuesten, mehr grosszügigen
und synthetischen Arbeiten von ClFERRl und Redaelli und von Langeron
und Talice übergehen, scheint es angebracht sich erst noch mit dem
Schicksal des Gattungsnamens Mycoderma zu befassen.

§ 4. BEMERKUNGEN ZUR ANWENDUNG DES GATTUNGSNAMENS
MYCODERMA.

In den vorhergehenden Systemen ist die Gattung Mycoderma nicht
aufgenommen oder nur beiläufig erwähnt! Das lässt sich verstehen, da
durch seine verschiedenartige Anwendung der Gattungsname Mycoderma
eine oft unklare Bedeutung bekommen hat.

Anderseits haben viele Autoren Mycoderma anerkannt und in sehr ver-
schiedener Bedeutung als Bezeichnung für spezielle hefeartige Organismen
verwendet. Dies geschah sowohl in Einteilungen, welche sich nur mit
tierpathogenen Arten befassten, als auch in solchen, worin nur die nicht-
pathogenen Arten in Betracht gezogen wurden.

Da die Besprechung der Gattung Mycoderma sich schwierig in die
Übersicht der verschiedenen Systeme einfügen liess, wird ihr ein geson-
derter Paragraph gewidmet. Die Besprechung wird in engem Anschluss
an die diesbezügliche Ausführung von ClFERRl und Redaelli gegeben
werden.

Mycoderma ist 1822 von Persooni) als Gattungsname für einige zur
Zeit nicht gut wieder erkennbare, pilzartige Organismen, unter denen
mehrere zur Bildung einer Haut auf Nährflüssigkeiten fähig waren, ge-
braucht worden.

Desmazieres 2) hat, obwohl seine Beschreibung nicht immer deutlich ist,
die Gattung Mycoderma etwas besser umgrenzt, indem er u.a. damit aus-
drücklich die Eigenschaft, eine Haut auf Nährflüssigkeiten zu bilden,
verband. Er hat aber die botanische Natur seiner Mycoderma nicht
erkannt; er meinte nämlich bei den von ihm zu den Nemazoaires gebrach-
ten Organismen konstatieren zu können, dass sie sich bewegen.

Die Eigenschaft, eine Haut zu bilden, ist jedoch bekanntlich wenig
spezifisch, und da zu dieser Zeit die Methoden zur Reinzucht noch nicht
eingeführt waren, lässt es sich verstehen, dass nicht nur Hefen sondern
auch andere Organismen als Mycoderma bezeichnet wurden. So wurden
häufig Bakterien als Mycoderma angedeutet. PasteurS) spricht einerseits
von Mycoderma aceti, womit er ein Bakterium [Acetobacter aceti)
andeutet, andererseits von Mycoderma vini, womit eine Hefe gemeint
wird. Selbstverständlich war Pasteur sich wohl bewusst, dass diese zwei
Organismen sehr verschiedener Natur sind.

1851 gebraucht Bonorden^) den von Kunze eingeführten Gattungs-
namen Hormiscium für die Mycoderma, was aber wenig Eingang gefun-
den hat. Erwähnt sei in diesem Zusammenhange, dass von BailS) später
der Name Hormiscium für untergärige Bierhefen angewandt worden ist.

ReessC) hat 1871 eine auf Wein und Bier eine Kahmhaut bildende
Art beschrieben, welche er identisch setzt mit Mycoderma vini Desmazieres
und Mycoderma cerevisiae Desmazieres. Weil er Askosporen aufgefunden
hat, meint er, seine Art in die Gattung Saccharomyces stellen zu müssen
und spricht von Saccharomyces mycoderma.

Fischer und Brebeck 7) haben bei den Kahmpilzen einen besonderen,
soweit mir bekannt, nur von ihnen beschriebenen Fortpflanzungstypus
aufgefunden, welchen sie als endogene Zellbildung deuten. Die meisten
beschriebenen Mycoderma-atten (z.B. Mycoderma cerevisiae und Myco-
derma vini) sollten diese endogene Zellbildung zeigen. Es möge hier sofort
bemerkt werden, dass das Vorkommen dieses Fortpflanzungstypus von
dem vorzüglichen Hefekenner WillS) gänzlich verneint wird und die
diesbezüglichen Angaben einem Beobachtungsfehler zugeschrieben werden.

C. H. Persoon, Mycologia Europaea I, 96, 1822.

2)nbsp;J. B. DesMAZIÈRES, Ann. d. Sciences Nat. Bot. I. 10, 42, 1826.

3)nbsp;L. Pasteur. Etudes sur le vin. Paris. 1866.

H. F. bonorden, Handbuch der Mykologie. Stuttgart, 1851. p. 32.
Th. Bail, De Faece Cerevisiae. Dissertatio, 1857.
0) M. ReesS, Bot. Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. Leipzig, 1870. p. 70.
B. Fischer und C. Brebeck, Zur Morphologie. Biologie und Systematik der
Kahmpilze, der Monilia Candida Hansen und des Soorerregers. Jena, 1894. p. 3.
8) H. Will, Zeitschrift f. d. ges. Brauwesen, 23. 197. 1900.

BEMERKUNGEN ZUR ANWENDUNG DES NAMENS MYCODERMA 11

Auf Grund dieser vermeintlichen Eigenschaft teilten FlSCHER und
Brebeck die Kahmpilze in zwei Gattungen: Endoblastoderma mit endo-
gener Zellbildung; Blastoderma: ohne endogene Zellbildung.

Willi) gebührt das Verdienst, 1899 als erster betont zu haben, dass
die asporogenen, kahmhautbildenden Hefearten eine gut umgrenzte Gruppe
bilden, weshalb er vorschlägt sie in die Gattung Mycodecma zusammen-
zubringen. Er steht dabei auf dem Standpunkte, dass die Mycodertna-
arten sich von den Toru/a-arten durch die Unfähigkeit der ersteren,
alkoholische Gärung hervorzurufen, unterscheiden. Leberle 2) hat 1909
auf Anregung WiLLs eine ausführliche Untersuchung einiger Myco-
cferma-arten angestellt und kommt zu einer Gattungsdiagnose, woraus ich
folgendes zitiere: ,,Typische Zellen jüngerer Kulturen im optischen Quer-
schnitt von ungefähr rechteckiger Form, beide Enden mehr oder weniger
platt gedrückt. Zellen sitzen im Sprossverband einander mit breiter Basis
auf. In älteren Kulturen langgestreckte und kugelförmige, ovale derbe
Zellen. Überzieht die Flüssigkeitsoberfläche in sehr kurzer Zeit mit einer
anfangs matten, meist gefalteten Haut. Keine alkoholische Vergärung der
Zucker.quot; Der Unterschied mit Mycotomla Will besteht auch nach Leberle
hauptsächlich in die Unfähigkeit der Mycoderma zur Zuckervergärung.

Eine in grossen Zügen auf diese Weise nach Leberle umgrenzte
Gattung Mycoderma hat bei den Gärungsmikrobiologen vielfach Anklang
gefunden.

Demgegenüber muss jedoch bemerkt werden, dass viele medizinisch
orientierten'Forscher unter Mycoderma ganz andere Organismen bringen.
Sie bezeichnen nach dem Vorbilde von VuiLLEMlN und seinem Schüler
Jannin3) mit Mycoderma Organismen, welche von anderen Autoren als
Oidium, Oospora oder Geotrichum gedeutet werden und welche alle mit
Oidium lactis (= Oospora lactis und Geotrichum lactis) verwandt sind.
Es sind folglich alle Arten mit wahrem Myzel, das in Arthrosporen zerfällt.
Die Gattung Mycoderma im Sinne VuiLLEMlNs gehört demnach zu den
Arthrosporeae.

Es lässt sich verstehen, dass WiLL und VuiLLEMlN aus der alten Be-
schreibung der Gattung Mycoderma zwei so verschiedene Bedeutungen
herausgelesen haben. Mycoderma im Sinne WiLLs und Mycoderma im
Sinne VuiLLEMlNs sind, wie sehr auch von verschiedener Natur, beide
charakterisiert durch rechteckige Zellen und Hautbildung auf Nährflüssig-
keiten.

1809 wurde jedoch von Link 4) schon die Gattung Geotrichum aufge-
stellt und wie folgt definiert: „Sporidia magna extremitatibus truncatis

1)nbsp;H. Will, Zeitschr. f. d. Ges. Brauwesen, 22. 391, u. f., 1899 ; 23, 185 u. f. 1900.

2)nbsp;H. Leberle, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Mycoderma. Diss. München, 1909;
H. Will, Zentralbl. f. Bakt. ii, 28. 1, 1910.

L. jannin, Les .Mycodermaquot;. leur rôle en pathologie. Thèse de Nancy, Nquot;. 1001,

H. F. Link, Mag. der Gesellsch. naturforschender Freunde, Berlin, 3, 3, 1809.

genus désignantquot;. Längere Zeit ist diese Gattung von den Mykologen
vernachlässigt worden. Sie ist jedoch genügend scharf definiert und hat
die Priorität für Mycoderma (von Persoon 1822 aufgestellt) und für
Oospora (von Wallroth 1833 aufgestellt). Die Gattung Oidium Link
(1809) bezieht sich nach Saccardoi) auf die Konidienformen der
Erisiphaceae.

Geotrichum ist also die einzige richtige Bezeichnung für die von
Vuillemin als Mycoderma gedeuteten Arten und der Gattungsname
Mycoderma soll der von Leberle umgrenzten Organismengruppe vorbe-
halten werden.

§ 5. DIE MEHR REZENTEN. SYNTHETISCHEN EINTEILUNGSSYSTEME.

Einen sehr wichtigen Beitrag zu einer rationellen Einteilung der anas-
kosporogenen Hefen haben Ciferri und Redaelli 2) geliefert Sie haben
emige Arbeiten der Klassifikation der anaskosporogenen Hefen gewidmet
und m ihrer 1929 erschienenen Arbeit ein neues System vorgeschlagen.
Der grosse Wert ihrer Arbeit ist darin gelegen, dass sie sich völhg über
die ausgebreitete Literatur erkundigt haben und alle früheren Systeme
- sowohl die für tierpathogene als für nicht-pathogene Hefearten aufge-
stellten - sorgfältig betrachtet und kritisiert haben. Das von ihnen vor-
geschlagene System ist aufgebaut auf der Einteilung von Will und auf
der zweiten Klassifikation von Ota. Die anaskosporogenen Hefen werden

von ihnen in zwei Familien geteilt: die Nectaromycetaceae und die
1 orulopsidaceae.

Die Familie der Nectaromycetaceae ist gekennzeichnet durch Bildung
von Konidien neben der Sprosspilzform. Diese Familie wird in zwei Gat-
tungen eingeteilt: Sporobolomyces Kluyver et van Niel und Nectaromyces
Sydow.nbsp;^

Die Gattung Sporobolomyces ist 1924 von Kluwer und van Niel 3)
aufgestellt worden und von ihnen wie folgt definiert: ..Rote oder
lachsfarbige hefeartige Organismen, welche sich durch Knospunq ver-
mehren. Der Stoffwechsel ist durchaus oxydativer Natur. Gärung fehlt
Ein Teil der Zellen erzeugt auf gut ausgebildeten Sterigmen in die Luft
hineinragende, typische nieren- oder sichelförmige Sporen, welche nach
der Reife durch einen eigentümlichen Mechanismus abgeschleudert
werden.

Von diesen Autoren wird bemerkt, dass die bei Sporobolomyces
auftretenden, sterigmentragenden Zellen den Basidien sehr ähneln.

1)nbsp;t P. A. Saccardo. Michelia II, 1880.

2)nbsp;R. Ciferri e P. Redaelli, Atti deirist. Bot. R. Univ. Pavia 2 ser l 147 102? •
R. ciferri, il^dem, 2. sen 3, 129, 1925 ; P. Redaelli. Mem. prem. d. Ist. Lomb. de Sc. J
Lett. Pavia, 1925. p. 1 ; R. clferrl and P. Redaelli, Ann. Mycol. 27, 243 1929

3)nbsp;A. J, Kluyver und C. B. van Niel, Zentralbl. f. Bakt. JI, 63, '1. 1924/25.

Eine Einreihung von Sporobolomyces in die Unterklasse der Basidiomy'
cetes wird aber von LoHWAG i) verworfen.

Kluyver und van Niel 2) haben jedoch die von Lohwag gegebene
positive Verneinung der Basidiomyzetennatur von Sporobolomyces abge-
lehnt und betont, dass zu dieser Zeit diese Frage noch offen stand. Eine
spätere Arbeit von GuiLLIERMOND 3) bringt keine Änderung in die
Sachlage. Zwar verneint auch der genannte französische Forscher die
Verwandtschaft von Sporobolomyces mit den Basidiomy cetes. Aber er
gründet diese Aussage nur auf die Tatsache, dass die Zellen der Sporo-
bolomyces-arten einen Kern besitzen, und dass daher in den sporenbilden-
den Zellen keine Kernverschmelzung stattfindet. Wie aber Kluyver und
van Niel in ihrer Auseinandersetzung mit Lohwag schon bemerkt haben,
kann das Fehlen einer Kernverschmelzung nicht als ein ausschlaggebendes
Argument in der genannten Hinsicht betrachtet werden, da eine partheno-
genetische Basidiosporenbildung schon von Bauch früher bei den zwei-
sporigen Rassen von Camarophyllus virgineus Wulf, nachgewiesen
worden ist, und man eine ähnliche Sachlage auch bei vielen askosporo-
genen Hefen antrifft.

1933 hat Buller 4) die Resultate seiner ausführlichen Untersuchung
der Gattung Sporobolomyces veröffentlicht und die Zugehörigkeit dieser
Gattung zu den Basidiomycetes aus folgenden Gründen annehmbar ge-
macht. Bei den Gruppen der Basidiomycetes, wo die Basidiosporen abge-
schleudert werden, entwickelt sich immer jede Spore asymmetrisch am
Ende eines Sterigmas, und die Abschleuderung findet statt nach Bildung
eines Tröpfchens. Genau dieselbe Sachlage wird bei den nierenförmigen
Zellen der Spprobolomyces-arten aufgefunden und da dieser Abschleude-
rungsmechanismus weiter nur bei den Basidiomycetes, und zwar aus-
schliesslich bei den Basidiosporen, nicht bei den Konidien, beobachtet
worden ist, sind auch die nierenförmigen Zellen der Sporobolomyces-arten
als Basidiosporen aufzufassen. Die Tatsache, dass die Sporobolomyces-
arten eine vegetative Fortpflanzung durch Knospung zeigen, kann in diese
Auffassung keine Änderung bringen, da Vermehrung durch Knospung
nicht auf bestimmte Gruppen beschränkt ist und deshalb an und für sich
nicht bestimmend sein kann für die systematische Stelle. Auch die
Abwesenheit einer Kernverschmelzung kann, aus den schon von Kluyver
und van Niel hervorgehobenen Gründen, keine Veranlassung geben, die
Zugehörigkeit der Gattung Sporobolomyces zu den Basidiomycetes zu
verneinen.

Auf Grund dieser Überlegungen scheint es mir, dass schwerlich Ein-
wände gegen die Stellung der Gattung Sporobolomyces unter die Basidio-
mycetes erhoben werden können. Deshalb wird in dieser Arbeit die von

1)nbsp;H. Lohwao. Ann. Mycol. 24, 194, 1926.

2)nbsp;A. J. Kluyver und C. B. van Niel. Ann. Mycol. 25. 389, 1927.

2)nbsp;A. GuiLLIERMOND, Compt. Rend. 184, 617, 1927.

4)nbsp;A. H. R. Buller. Researches on Fungi, V, 171, 1933.

Buller vorgeschlagene systematische Stellung der Gattung Sporobolo-
myces akzeptiert. Dies gilt dann auch für die von Derxi) für die weissen,
Spiegelbilder erzeugenden Arten aufgestellte Gattung Bullera.

Was nun die Gattung Nectaromyces anbelangt, lässt sich folgendes be-
merken. Von GrÜSS'-) wurde die Gattung Anthomyces aufgestellt mit der
Art Anthomyces Reukaufii. Sydow3) machte aber den Vorschlag, den
GRÜSSschen Pilz als Nectaromyces Reukaufii zu bezeichnen, da Antho-
myces schon 1916 als Uredineengattung Eingang gefunden hatte. SCHOELL-
h0rn4), unbekannt mit dieser Nomenklatur, hat ausserdem denselben
Organismus Nectaromyces cruciatus genannt.

Die Arten der Gattung Nectaromyces sind dadurch gekennzeichnet,
dass die Zellen sich unter bestimmten Nährungsbedingungen zu Kreuz-
formen oder ,,Aeroplanenquot; vereinigen können. Dieses Merkmal tritt
besonders bei der Art Nectaromyces Reukaufii (Grüss) Sydow auf. Bei
der zweiten Art dieser Gattung, Nectaromyces alpinus (Grüss) Kluyver
wurde es nach den Angaben von GrÜSS nur selten beobachtet. Neben
diesen Kreuzformen zeigen diese Hefearten auch Knospung auf gewöhn-
liche Weise.

Nadson und Krassilnikovs) haben Nectaromyces Reukaufii ausführ-
lich untersucht und hieraus bei Kultur unter ungünstigen Lebensbedin-
gungen eine Modifikation erhalten, die statt mit Sprosszellen mit einem
Myzel mit Konidien ausgestattet ist. Auf Grund der Untersuchung dieser
beiden Autoren stellen ClFERRl und Redaelli diese Gattung neben Sporo-
bolomyces zu den Nectaromycetaceae. Es muss aber hervorgehoben werden,
dass die Bildung von Konidien durch Nectaromyces Reukaufii nur von
Nadson und Krassilnikov bei der zufällig erhaltenen Modifikation
beobachtet worden ist.

Die zweite Familie des Systems von Ciferri und Redaelli die Toru-
lopsidaceae Ciferri unterscheidet sich von den Torulaceae WiLLs darin,
dass von ClFERRl auch wahres Myzel bildende Arten zu seiner Familie
gerechnet worden sind. Der Name Torulaceae wurde geändert in Toru-
lopsidaceae, weil Torulaceae 1850 von Payer schon in anderer Bedeutung
gebraucht worden war und weiterhin weil in Anschluss an Torulopsis,
Torulopsidaceae eine bessere Andeutung für die Familie ist.

Die Familie der Torulopsidaceae ist durch Fehlen von Konidien von
der Familie der Nectaromycetaceae zu unterscheiden. 1925 wurde diese
Familie von ClFERRl und Redaelli in zwei Unterfamilien geteilt, die
Cryptococcaeae ohne Myzelbildung und die Mycotoruleae mit Myzel-
bildung. Blastodendrion war provisorisch zwischen die beiden Gruppen

1)nbsp;H. G. DerX. Ann. Mycol. 28, 1. 1930.

2)nbsp;J. GRÜSS. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 35. 746. 1917.

3)nbsp;H. und P. Sydow. Ann. Mycol. 16, 243, 1918.

4)nbsp;C. Schoellhorn, Bull. Soc. Bot. Genève. 11. 176, 1919.

G. A. Nadson et N. A. Krassilnikov, Bull. trim. de la Soc. Myc. de France,
43, 232, 1927.

gestellt. Später (1929) wurde aber zu besserer Befolgung der Regeln der
Nomenklatur der Name Cryptococcaeae in Torulopsideae geändert; weiter
wurde Blastodendrion zu den Mycotoruleae gerechnet.

Im letzten Systeme der beiden italienischen Autoren sind folglich die
Torulopsidaceae in zwei Unterfamilien geteilt worden: die Torulopsideae,
dadurch gekennzeichnet, dass keine Myzel- oder Pseudomyzelbildung
stattfindet, und die Mycotoruleae, die die Formen, die ein Pseudomyzel
oder ein wahres Myzel bilden, umfassen.

Zu diesen beiden Unterfamihen werden nun respektive die hierunter
angegebenen Gattungen gestellt:

Unterfamilie der Torulopsideae Unterfamihe der Mycotoruleae

1.nbsp;Asporomyces Chaborskinbsp;1.nbsp;Geotrichum Link

2.nbsp;Klöckeria Jankenbsp;2.nbsp;Pseudomycoderma Will

3.nbsp;Pityrosporum Sabouraudnbsp;3. Blastodendrion Ota

4.nbsp;Eutorulopsis Giferrinbsp;4. Mycotorula Will

5.nbsp;Torulopsis Berlesenbsp;5. Candida Berkhout

6.nbsp;Enantiothamnus Pinoy

7.nbsp;Pseudomonilia Geiger

Es ist wünschenswert, hier die Überlegungen folgen zu lassen, welche
Giferri und Redaelli zur Anerkennung dieser Gattungen geführt haben.

An erster Stelle folgt hier die Besprechung der Gattungen der Unter-
familie der Torulopsideae.

1.nbsp;Die Gattung Asporomyces mit einer einzigen Art: Asporomyces
asporus ist 1918 von GhaborSKI i) aufgestellt worden. Diese Art ist
dadurch charakterisiert, dass die Zellen auf GoRODKOWA-agar und Kar-
toffelscheiben lange Schläuche bilden, die den Kopulationsausläufern der
Zygosaccharomyces-arten ähneln. Kopulation oder Sporenbildung wurde
aber niemals aufgefunden. clferrl und Redaelli stellen diese Gattung
provisorisch zu den Torulopsideae, bis ein näheres Studium der Art eine
überzeugende Erklärung der Natur dieser Schläuche zu geben imstande ist.

2.nbsp;Die Gattung Klöckeria Janke (syn.: Pseudosaccharomyces Klöcker)
enthält Arten, deren Zellen meistens eine Zitronenform zeigen. clferrl
und Redaelli haben diese, von Will zu Eutorulopsis gerechnete Gattung
wieder als gesonderte Gattung aufgestellt. Wie schon oben betont worden
ist, hat Janke 1928, den Vorschriften der Nomenklatur gemäss, Klöckeria
in Kloeckera geändert. Diese letzte Mitteilung Jankes war aber offenbar
Giferri und Redaelli unbekannt.

3.nbsp;Nach den Angaben von Giferri und Redaelli, wie auch von vielen
anderen Autoren, sollte Sabouraud die Gattung Pityrosporum 1895 aufge-
stellt haben für einen von bizzozero als Saccharomyces ovalis bezeichneten
Organismus. Sabouraud sollte den Namen Saccharomyces ovalis in Pity-
rosporum Malassezi geändert haben, weil er der Ansicht war, dass dieser

1) G. Chaborski, Bull, de la Soc. Bot. de Geneve, 11, 70, 1919.

Organismus mit einem 1874 von Malassez aufgefundenen Organismus
identisch isti). Weiter wurde von castellani 1908 Pityrosporum cantliei
beschrieben und gab Weidman 2) 1925 eine Beschreibung der von ihm auf-
gestellten Art Pityrosporum pachydermatis. Irrtümlicherweise wird diese
Art von ciferri und Redaelli Fox zugeschrieben. Weidman beschreibt
eine kleinzellige Hefeart; die Knospung geht vor sich durch Einschnürung
eines Pols der flaschenförmigen Zelle. Das Wachstum ist äusserst langsam.

Da die Züchtung der Pityrosporum-arten mit erheblichen Schwierig-
keiten verknüpft ist und daher bei der Isolierung leicht Verwechselung mit
kontaminierenden Organismen eintreten kann, unterliegt die Identität des
von vielen Autoren unter dem Namen Pityrosporum Malassezi beschrie-
benen Organismus ernsthaftem Bedenken. Dies gilt z.B. für den von
Macleod und Dowlinqs) studierten Organismus, der von Langeron und
Talice zu den Mycotoruleae gezählt und in die Gattung Mycotorula Will
emend. Langeron und Talice untergebracht wurde. clferrl und Redaelh
waren sich bewusst. dass bis jetzt die Gattung Pityrosporum nicht einheit-
lich umgrenzt worden ist. und haben daher diese Gattung nur unter Vor-
behalt zu den Torulopsideae gerechnet, wobei sie als Gattungstypus Pity-
rosporum pachydermatis Weidman angenommen haben.

4 und 5. Die beiden Gattungen Eutorulopsis Ciferri und Torulopsis
Berlese umfassen — wenn wir die Abtrennung der Gattung Kloeckera
ausser Betracht lassen — respektive die von Will zu Eutorula Will und
zu Torula Turpin emend. Will gerechneten Organismen. Bei der Bespre-
chung des WiLLschen Systems habe ich schon betont, dass zwischen diesen
beiden Gattungen kein wesentlicher Unterschied besteht.

Was nun die 7 Gattungen der Unterfamilie der Mycotoruleae betrifft,
lässt sich folgendes bemerken.

Sie umfassen teils Arten mit wahrem Myzel {Geotrichum und Pseudo-
monilia), teils Arten mit Sprossmyzel, wobei aber auch kontinuierliche
Hyphen (..continuous hyphaequot;) auftreten können. ClFERRl und Redaelli
haben jedoch die Begriffe Myzel und Sprossmyzel (Pseudomyzel) nicht
sehr scharf definiert.

1.nbsp;Die Gattung Geotrichum ist dadurch gekennzeichnet, dass das My-
zel in Arthrosporen zerfällt.

2.nbsp;Pseudomonilia hat nach Geiger 4) neben Sprosspilzformen ein

Ich habe jedoch in den Beschreibungen, welche Sabouraud 1895—1896 von diesem
Organismus gegeben hat, niemals eine derartige Bezeichnung aufgefunden. Auch in seinem
1904 erschienenen Buche (Les maladies desquamatives, Pityriasis etc.). wo er den Orga-
nismus von Malassez ausführlich beschrieben hat, ist dieser Organismus von ihm niemals
als Pityrosporum {Pityrosporon) bezeichnet worden. (Vergl. Kap. VIII § 3).

2)nbsp;F. D. Weidman in H. Fox, Report of the Lab. and Museum of Comp. Pathology
of the Zool. Soc. of Philadelphia. 36, 1925.

3)nbsp;J. M. H. Macleod and G. B. DOWLINQ, Brit. Joum. of Derm, and Syph 40
139, 1928.

A. Geiger, Zentralbl. f. Bakt. II, 27, 97, 1?10.

wahres, unseptiertes Myzel und unterscheidet sich dadurch von allen ande-
ren Gattungen. ClFERRl und Redaelli haben diese Gattung jedoch nur
provisorisch aufgenommen. Denn sie behaupten, dass diese eigentümliche
Beschaffenheit des Myzels eine nähere Bestätigung fordert.

3.nbsp;ClFERRl und Redaelli haben Blastodendrion in der Umgrenzung,
welche Ota i) gegeben hat, übernommen. Diese Gattung ist dadurch
gekennzeichnet, dass die knospenden Zellen zu Sprossverbänden vereinigt
bleiben und so die Bildung von Sprossbäumchen veranlassen.

4,nbsp;5 und 6. Mycotorula, Candida und Enantiothamnus haben ein mehr
entwickeltes Sprossmyzel. Candida ist gekennzeichnet durch Bildung von
Sprosszellen zu Ketten vereinigt. Bei Mycotorula sind die Sprosszellen
nicht zu Ketten vereinigt; sie sitzen den Hyphen unregelmässig auf; aus-
serdem ist diese Gattung charakterisiert durch das wenn auch spärhche
Vorkommen kontinuierlicher Hyphen („continuous hyphaequot;). Enantio-
thamnus wird nur provisorisch von ClFERRl und Redaelli aufgenommen,
weil sie nicht in der Lage waren, die einzige zugehörige Art selber zu
untersuchen. Diese Gattung wurde 1911 von pinovs) aufgestellt. Sie
enthält nur die Art Enantiothamnus Braulti. Nach ClFERRl und Redaelli
steht diese Gattung Mycotorula sehr nahe. Sie ist jedoch davon dadurch
abzugrenzen, dass bei Enantiothamnus die Sprosszellen den Hyphen regel-
mässig aufsitzen und dass ausserdem keine kontinuierlichen Hyphen gebil-
det werden.

7. Pseudomycoderma wurde 1916 von Wills) aufgestellt und um-
fasst auch nur eine Art, Pseudomycoderma vini. Diese Art ist charakteri-
siert erstens, durch Bildung von zwei Zellformen näm.lich: von langen
spindelförmigen Zellen, denen der Mycoderma-arten (sensu Will-Leberle)
ähnlich aber nicht an den Enden abgeplattet, und von kleinen runden oder
ovalen Zellen, zweitens durch eine sehr spezielle Weise der Hautbildung
auf Nährflüssigkeiten. ClFERRl und Redaelli haben diese Gattung aner-
kannt und in ihr System eingereiht. Sie heben jedoch hervor, dass, da die
von Will beschriebene Art nicht mehr erhälthch ist, es schwierig ist, den
Wert der genannten Gattungsmerkmale zu beurteilen.

Eine Erweiterung der oben besprochenen Arbeit ClFERRls und Redaellis
wird 1930 von ClFERRl 4) gegeben. Er bringt die Familie der Nectaromy-
cetaceae Cif. et Red. und die der Torulopsidaceae Cif. zu der ..Superfami-
liequot; der Adelosaccharomycetaceae Guill. 5).

1)nbsp;M. Ota. Derm. Wochenschr. 1. 216, 1924.

2)nbsp;J. Brault et L. Masselot. Ann. d. Dermat. et Syphil. 2, 1911. Bemerkung von
Pinoy auf p. 599.

••') H. Will. Zentralbl. f. Bakt. II, 46, 226, 1916.
•«) R. ClFERRl. Archiv f. Protistenk. 71. 405, 1930.

A. GuiLLIERMOND, Clef dichotomique pour la détermination des levures. Paris,
1928. p. 11.

Ausserdem fügt er den 5 Gattungen der Torulopsideae noch 3 hinzu
nämlich:

1.nbsp;Schizotorulopsis Ciferri.

2.nbsp;Schizoblastosporion Ciferri.

3.nbsp;Microblastosporon Ciferri.

Die Unterfamilie der Mycotoruleae wird noch vermehrt durch zwei
Gattungen:

1.nbsp;Proteomyces Moses et Vianna.

2.nbsp;Redaellia Ciferri.

1.nbsp;Die Gattung Schizotorulopsis wurde von ClFERRl aufgestellt für einen
sich durch Spaltung vermehrenden Organismus ohne Sporenbildung. Er
bezeichnete diesen Organismus als Schizotorulopsis Alfonsecai. Von
VerkairI) wurde aber nachgewiesen, dass dieser Organismus nicht eine
Hefe sondern ein Bakterium ist, das sehr grosse Übereinstimmung mit
Bacillus megatherium de Bary aufweist. Demzufolge hat die Gattung
Schizotorulopsis auch weiter keine Daseinsberechtigung.

2.nbsp;Starkey und Henrici2) haben in einer Bodenprobe einen Orga-
nismus aufgefunden, welchen sie Torula A genannt haben. Die Fortpflan-
zung dieses Organismus findet anfangs statt durch Knospung. Die Mutter-
und Tochterzelle trennen sich von einander nicht durch Abrundung auf
gewöhnliche Weise, sondern durch Spaltung. Dieses Merkmales wegen hat
Ciferri für diesen Organismus die Gattung Schizoblastosporion aufge-
stellt. Bildung von Asci oder Pseudomyzel wurde nicht beobachtet.

3.nbsp;Die Gattung Microblastosporon wurde für einen von ChABORSKIS)
als Torula botryoidea bezeichneten Organismus aufgestellt. Die Zellen
dieses Organismus bilden auf Nährböden, die zur Askosporenbildung
geeignet sind, zahlreiche Knospen, welche der Mutterzelle rundum aufsit-
zen. Diese Knospen trennen sich früh, ohne ausgewachsen zu sein, von der
Mutterzelle ab. Ciferri hat diese unvollwachsenen Knospen als ..Mikro-
blastosporenquot; bezeichnet. Er hat ähnliche Formen bei Blastodendrion in-
termedium Ciferri et Ashford gefunden, aber hauptsächlich in älteren Kul-
turen. Hier hat er jedoch keine Abtrennung der ..Mikroblastosporenquot; von
der Mutterzelle beobachtet.

Betreffs der Natur dieser ..Mikroblastosporenquot; hat nun ClFERRl die
folgenden Hypothesen aufgestellt:

1. Die „Mikroblastosporenquot; sollten als rudimentäre Konidien aufzu-
fassen sein. Die systematische Stellung von Torula botryoidea soll dann
in der Nähe der von ClFERRl und Redaelli aufgestellten Untergattung
Eusporobolomyces ^) sein.

1) C. VeRKAIK. Zentralbl. f. Bakt. II, 85, 153, 1931.

R. Starkey and A. T. HenrICI, Soil Science, 23, 33. 1927.
•») G. Chaborski, Bull, de la Soc. Bot. de Genève, 11, 70, 1919.

Diese Untergattung umfasst die Sporobolomyccs-arttn, welche kein Myzel bilden.

2. Die „Mikroblastosporenquot; sollten abortive Blastosporen vorstellen.
Diese Auffassung ist jedoch, nach ClFERRl, als die weniger akzeptabele
zu betrachten, da weder von CHABORSKI bei Torida botryoidea noch von
ClFERRl bei Blastodendrion intermedium unter für das Wachstum günstigen
Bedingungen eine reichliche Gemmenbildung beobachtet wurde.

Jedenfalls ist ClFERRl der Meinung, dass die Bildung dieser unvollwach-
senen Knospen in so grosser Zahl an einer Mutterzelle genügend Veran-
lassung gibt, die Art Torula botryoidea in eine neue Gattung abzugren-
zen, und er hat hierfür den Gattungsnamen Microblastosporon vorge-
schlagen.

Diesbezüglich muss aber folgendes bemerkt werden. Die erste Hypo-
these ClFERRls, dass die „Mikroblastosporenquot; als rudimentäre Konidien,
im Sinne der Konidien der Nectaromycetaceae, aufzufassen sind und die
Art demzufolge den Sporobolomyces-atten verwandt sein soll, scheint mir
nicht begründet. Diese Auffassung ist auch deshalb sehr unwahrscheinlich,
da Chaborski von Torula botryoidea eine askosporogene Form aufge-
funden zu haben meint, welche sie als Zygosaccharomyces ficicola be-
zeichnet hat.

Die zweite Hypothese ClFERRls, dass die „Mikroblastosporenquot; abor-
tive Blastosporen sein, liegt aber auf der Hand. Es ist jedoch zu berück-
sichtigen, dass die beobachteten Formen nur unter anormalen Bedingun-
gen, wie in älteren Kulturen oder auf sehr speziellen Böden (wie die die
Askosporenbildung förderenden Böden) auftreten. Derartige durch anor-
male Bedingungen hervorgerufene Formen können aber kaum als Merkmale
zur Unterscheidung der Gattungen verwertet werden. Das kann in diesem
Falle um so weniger, da die Bildung dieser „Mikroblastosporenquot; auch in
anderen Gattungen (Blastodendrion) auftreten kann.

Die Aufstellung der Gattung Mikroblastosporon scheint mir denn auch
nicht berechtigt i).

Über die zwei neu zu den Mycotoruleae gerechneten Gattungen ist fol-
gendes zu bemerken.

1.nbsp;Die Gattung Proteomyces wurde schon in der Arbeit von ClFERRl
und Redaelli von 1929 genannt. Weil aber die Autoren nicht in der Lage
waren, diesen Organismus zu studieren, konnten sie sich nicht über ihre
definitive Stellung entscheiden. Eine Untersuchung dieses von Moses
und VlANNA isolierten Organismus hat aber ClFERRl von der Existenzbe-
rechtigung dieser Gattung überzeugt. Er bringt diese Gattung neben Geo-
trichum, womit sie grosse Ähnlichkeit aufweist, zu den Mycotoruleae.

2.nbsp;Die Gattung Redaellia wurde, auf gestellt für einen Organismus, der
wahres Myzel bildet, mit 1—20 Blastosporen, welche durch Knospung an

Wie wohl es im allgemeinen verwerflich ist, die Aufstellung einer Gattung zu
kritisieren, ohne eine oder mehrere der zugehörigen Arten untersucht zu haben, fühle ich
mich in diesem Falle dazu berechtigt, da auch ClFERRl nicht in der Lage war, die Art
Torula botryoidea zu untersuchen und trotzdem eine neue Gattung für sie aufgestellt hat.

den Enden der Hyphen entstehen. Der einzige Vertreter wurde in einem
Falle von ,,tinea axillarisquot; isoliert. ClFERRl hat diesen Organismus als
Redaellia elegans bezeichnet und die Gattung Redaellia zu den Mycotoru-
leae gerechnet.

Bevor zu der Besprechung des von Langeron und Talice aufgestellten
Systems übergegangen wird, muss erst die 1928 von Harrison i) pubh-
zierte Arbeit über die asporogenen Hefen erwähnt werden. Obgleich die
Pubhkation Harrisons vor den letzten Arbeiten von Ciferri und Redaelli
erschienen ist, war es doch angebracht, diese letzten zuerst zu besprechen,
weil sie sich so eng an die beiden ersten Arbeiten der genannten Autoren
anschliessen.

Obwohl bekannt mit der 1925 erschienenen Arbeit von ClFERRl und
Redaelli ist Harrison trotzdem der Meinung, dass der Name Torula für
die Andeutung von Hefearten grössere Rechte hat als Torulopsis, weil die
Gattung Torulopsis erst 1894 von Berlese begründet worden ist und
Torula schon 1801 von Persoon angewandt wurde zur Bestimmung einer
Gruppe der Fungi imperfecti. Dass die von Persoon als Torula bezeich-
neten Organismen von den Hefearten sehr verschieden sind, wird aber von
ihm nicht berücksichtigt.

Harrison erklärte sich nicht mit dem damaligen Systeme von ClFERRl
und Redaelli einverstanden. Er kehrte zu der von Will aufgestellten
Familie der Torulaceae zurück und teilte diese in vier Gattungen ein:

1.nbsp;Rhodotorula Harrison, für die ein rotes Pigment bildenden Hefearten.

2.nbsp;Chromotorula Harrison, für die ein nicht-rotes, sondern gelbes, braunes
oder schwarzes Pigment bildenden Hefearten.

3.nbsp;Torula Will, für die Arten, die keine Pigment- und keine Hyphen-
bildung zeigen.

4.nbsp;Mycotorula Will, für die Arten, die kein Pigment wohl aber Hyphen
bilden.

Die roten Hefearten werden getrennt von den anderen zu einer Gattung
vereinigt, weil sie neben der Bildung eines roten Pigments in zahlreichen
anderen Eigenschaften (wie ihre oxydative Natur, ihr Vorzug für organi-
sche N-Quellen) übereinstimmen. Der Unterschied zwischen Rhodotorula
und Chromotorula bezieht sich nur auf einen Unterschied in Farbe. Es ist
aber wohl ganz ausgeschlossen, eine scharfe Grenze zwischen roten, gelb-
roten, orangen oder gelben Hefearten zu ziehen. Ausserdem ist die Auf-
stellung dieser letzten Gattung wohl kaum berechtigt, weil dazu auch die
in morphologischer Hinsicht so abweichenden, schwarzen Hefen gebracht
werden.

1932 ist eine sehr wichtige Publikation erschienen von Langeron und

F. C. Harrison, Transact. Royal Soc. Canada, 22, 187, 1928.

Talice 1). Diese beiden französischen Autoren haben das von ClFERRl
und Redaelli gegründete System weiter ausgebaut.

Sie teilen, in Übereinstimmung mit VuiLLEMlN, die betrachtete Organis-
mengruppe der Thallosporeae in zwei Ordnungen ein: die Blastosporeae
und die Arthrosporeae.

Was die Einteilung der Blastosporeae anbetrifft, übernehmen sie die von
ClFERRl und Redaelli 1929 gegebenen Familien der Nectaromycetaceae
und der Torulopsidaceae. Letztere Familie wird dann, ebenfalls in Über-
einstimmung mit den italienischen Autoren, wiederum in die Unterfamilien
der Torulopsideae und der Mycotoruleae verteilt.

Die von Langeron und Talice — im Gegensatz zu ClFERRl und Redaelli
— durchgeführte Abtrennung der Arthrosporeae hat aber eine wichtige
Konsequenz: nämlich, dass zu den Torulopsidaceae nur diejenigen Gattun-
gen gerechnet werden, deren Arten entweder nur durch die Bildung von
Blastosporen (meist runde oder ovale, durch Knospung gebildete Zellen)
oder daneben noch durch das Vorkommen von Pseudomyzel (die Myzel-
glieder entstehen durch Auswachsen der anfänglich als Knospen gebil-
deten Zellen) gekennzeichnet sind. Die mit in Arthrosporen zerfallendem,
wahrem Myzel ausgerüsteten Arten (Geotrichum) werden im französi-
schen Systeme von den Torulopsidaceae abgetrennt und zu den Arthrospo-
reae gestellt. Die Familie der Torulopsidaceae wird folglich von Langeron
und Talice in der selben Umgrenzung aufgefasst wie die Famihe der
Torulaceae im Sinne WiLLs.

Bezüghch der Einteilung der Familie der Torulopsidaceae sei noch
bemerkt, dass Langeron und Talice für die Torulopsideae wiederum die
Abwesenheit jeglicher Myzelbildung als kennzeichnend betrachten; die
Pseudomyzel bildenden Gattungen werden dann zu den Mycotoruleae zu-
sammengefasst.

Es ist nun das grosse Verdienst von Langeron und Talice, betont zu
haben, dass es für die praktische Anwendung der gegebenen Systematik
von der grössten Bedeutung ist, scharf feststellen zu können, ob eine unter-
suchte Art zu einer Pseudomyzelbildung befähigt ist oder nicht. Sie haben
daher den Bedingungen, worunter die Myzelbildung optimal ist, ein einge-
hendes Studium gewidmet2).

Langeron und Talice haben nun speziell die Unterfamihe der Myco-
toruleae ausführlich studiert, wobei sie hauptsächlich den menschpathoge-
nen Arten ihre Aufmerksamkeit widmeten.

Auf Grund sorgfältiger Beobachtungen haben sie festgestellt, dass die
Art, wie die Blastosporen dem Pseudomyzel aufsitzen, sehr verschieden sein
kann, und darauf haben sie ihre weitere Einteilung der Mycotoruleae gei
gründet. Sie unterscheiden in dieser Unterfamilie die folgenden Gattungen:

M. Langeron et R. V. Talice. Ann. de Parasitol. 10, 1, 1932.
2) R. V. Talice, Ann. de Parasitol. 8, 394, 1930; vergleiche hierfür: S. 37.

1.nbsp;Mycotorula Will emend. Langeron et Talice.

2.nbsp;Mycotoruloides Langeron et Talice.

3.nbsp;Candida Berkhout emend. Langeron et Talice.

4.nbsp;Mycocandida Langeron et Talice.

5.nbsp;Blastodendrion Ota emend. Langeron et Talice.

6.nbsp;Geotrichoides Langeron et Talice.

Was die praktische Unterscheidung anbelangt, heben Lanqeron und
Talice hervor, dass makroskopisch leicht zwei verschiedene Gruppen zu
beobachten sind. Die auf Agar- oder Gelatinböden gewachsenen Kolonien
der einen Gruppe haben eine feuchte und weiche Konsistenz {„cultures
crémeusesquot;). Bei Berührung mit einer Impfnadel bleibt leicht etwas Hefe-
substanz an der Nadel zurück. Die Arten der anderen Gruppe haben
faserige, koremienbildende Kolonien („cultures membraneusesquot;). Bei Be-
rührung mit der Impfnadel entziehen sie sich dem Kontakte und es bleibt
nichts an der Nadel zurück.

Die weichen Arten („cultures crémeusesquot;) werden zu den fünf erstge-
nannten Gattungen gebracht, wovon hierunter die kurze Diagnose folgt.

1.nbsp;Mycotorula: an den Enden der Pseudomyzelglieder runde oder
ovale Blastosporen zu Vertizillien vereinigt, die durch Anhäufung eine
Kugelform annehmen.

2.nbsp;Mycotoruloides: an den Enden der Pseudomyzelglieder Vertizillien
von Blastosporen. Diese bilden verzweigte Ketten, die sich nicht kugel-
förmig anhäufen, sondern sich transversal ausbreiten.

3.nbsp;Candida: das Pseudomyzel besteht aus Gliedern, die eine Mittel-
form bilden zwischen Blastosporen und Pseudomyzelgliedern. Die Pseudo-
myzelhyphen enden in langen Ketten von Blastosporen. VertiziHien sind
wenig entwickelt und unregelmässig.

4.nbsp;Mycocandida: diese Arten haben ein gut entwickeltes, verzweigtes
Pseudomyzel. Die meisten Blastosporen sind lang-oval. Die Enden der
Pseudomyzelgheder bilden gewöhnlich zwei gegenübergestellte Blastospo-
ren. Bisweilen begegnet man auch Koremienbildung.

5.nbsp;Blastodendrion : polymorphe Blastosporen meistens aber von sta-
lagmoider Form. Die Hyphen enden in einer Kette stalagmoider Blastospo-
ren oder in einem langen, dünnen Filament. Das Pseudomyzel ist wenig
verzweigt. Zu dieser Gattung rechnen Langeron und Talice, wenn auch
mit Vorbehalt, Enantiothamnus Braulti.

6.nbsp;Geotrichoides : zu dieser Gattung bringen Langeron und Talice
die als ..membraneuxquot; bezeichneten Stämme. Diese sind durch ein gut
entwickeltes Pseudomyzel gekennzeichnet, dem die Blastosporen alle in
kleinen Vertizillien oder allein aufsitzen. Oft auch begegnet man ..blasto-
spores-arthrosporesquot; in der Mitte der Filamente. Die Blastosporen sitzen
bisweilen auch auf einer kleinen Aufstülpung und bilden so einen Über-
gang zu den Konidien. Dieser Merkmale wegen haben Langeron und
Talice dieser Gattung den Namen Geotrichoides gegeben, um damit

zum Ausdruck zu bringen, dass sie einen Übergang zu der Gattung
Geotrichum bildet.

Obwohl Lanqeron und Talice nur pathogene Hefearten untersucht ha-
ben, und es deshalb eine offene Frage ist, ob auch die nicht-pathogenen
Arten sich in diese Gattungen einreihen lassen, sind unzweifelhaft die von
ihnen vorgeschlagenen Gattungen besser definiert und schärfer umgrenzt
als die im Systeme von ClFERRl und Redaelli aufgenommenen Gattungen.

Vollständigkeitshalber muss noch die Arbeit Veronas i) erwähnt wer-
den. Er hat speziell die Mycotoruleae studiert. Sein Einteilungssystem ist
eine Kombination von dem von ClFERRl und Redaelli aufgebauten Systeme
mit der von Langeron und Talice gegebenen Einteilung. Er hat jedoch
die Mycotoruleae wieder in der Umgrenzung von ClFERRl und Redaelli
hergestellt: folglich sowohl Arten mit Pseudomyzelbildung als auch Arten
mit Bildung von wahrem Myzel umfassend.

Es scheint mir, dass diese Einteilung keinen Fortschritt bedeutet, insbe-
sondere weil dieser von Langeron und Talice mit Recht gemachte Unter-
schied wieder aufgehoben wird.

Kürzlich ist noch eine Arbeit über die Systematik der asporogenen Hefen
von von Szilvinvi2) erschienen. Dieser Autor hat ein neues System zur
Einteilung der asporogenen Sprosspilze entworfen, das sich hauptsächlich
auf die von Janke und ClFERRl und Redaelli gegebenen Einteilungen
stützt. Offenbar war die Arbeit Langerons und Talices von SziLViNVl
unbekannt.

Vor allem weist VON SziLViNVl auf die Notwendigkeit hin, die beiden
Begriffe Myzel und Pseudomyzel scharf zu trennen. Mit Hinsicht hierauf
fasst er die Famihe der Torulopsidaceae in dem Sinne, den Will seiner
Familie der Torulaceae gegeben hat, das heisst, er bringt hierzu nur Arten,
welche durch Pseudomyzelbildung gekennzeichnet sind oder überhaupt
kein Myzel bilden. Folglich wird die Gattung Geotrichum nicht zu dieser

Familie gerechnet.

Die Torulopsidaceae werden von VON SziLViNVl auch in Torulopsideae
und Mycotoruleae geteilt. Die Torulopsideae umfassen nur Arten mit
Kurzsprossen, die Mycotoruleae sind durch Bildung von Langsprossen
gekennzeichnet.

Die Einteilung VON SziLVlNYls der Torulopsideae schliesst sich eng an
diejenige ClFERRls und Redaellis an. Nur werden die Gattungen
Eutorulopsis und Asporomyces als Sektionen zu der Gattung Torulopsis
gerechnet.

Die Mycotoruleae werden in zwei Gruppen geteilt. Eine Gruppe um-
fasst die Arten ohne Pseudomyzelbildung. Hierbei werden die Gattungen

O. Verona. Nuovo giomale bot. ital, nuova ser. 40, 225, 1933.
2) A. VON SziLVlNVI, Zentralbl. f. Bakt. II. 89, 284, 1933.

Mycotorula und Mycoderma eingereiht. Die zweite Gruppe umfasst die
Arten, welche Pseudomyzel bilden, mit den Gattungen Pseudomonilia
und Blastodendrion.

Dieses Einteilungssystem bietet wohl den Vorteil, dass die Arten mit
wahrem Myzel scharf von den Torulopsidaceae getrennt werden. Gegen die-
ses System ist jedoch dasselbe Bedenken zu tragen wie gegen das System
von Janke, nämlich dass der Unterschied zwischen Kurzsprossen und Lang-
sprossen einerseits und zwischen Langsprossen und Pseudomyzel ander-
seits sehr ungenügend angegeben worden ist. Durch diese undeutliche Ab-
grenzung der verschiedenen Gattungen (speziell der Mycotoruleae) wird
dieses Einteilungssystem in der Praxis schwer zu verwenden sein.

Im vorhergehenden habe ich mich im allgemeinen dazu beschränkt eine
Übersicht der im Laufe der Zeit aufgestellten Einteilungssysteme zu ge-
ben und diese kritisch zu beleuchten. Für die praktischen Folgerungen,
welche meines Erachtens aus den gegebenen Ausführungen resultieren,
möchte ich, was der Haupteinteilung der anaskosporogenen Hefen anbe-
langt. auf das nächste Kapitel verweisen. Da werden auch die Gründe
angegeben, welche sprechen für die Sonderstellung der roten Hefen, die
dann im Kapitel VII weiter systematisch behandelt werden.

Auf die meist empfehlenswerte Einteilung der Unterfamilie der Torulop-
soideae (Torulopsideae) wird dann im Kapitel VIII, vorangehend an der
systematischen Behandlung dieser Gruppe, näher eingegangen werden.

KAPITEL II

DIE IN DIESER ARBEIT BEFOLGTE UMGRENZUNG UND
HAUPTEINTEILUNG DER ANASKOSPOROGENEN HEFEN.

§ 1. DIE UMGRENZUNG DES GEBIETES DER ANASKOSPOROGENEN
HEFEN.

Wie im vorigen Kapitel betont worden ist, haben LangeroN und Talice
bei ihrem Systeme zur Einteilung der anaskosporogenen Hefen einen
scharfen Unterschied gemacht zwischen den sich nur durch Sprossung
vermehrenden, zum Teile mit einem Pseudomyzel ausgestatteten Arten
und den ein wahres Myzel bildenden Arten.

Ein derartiges Vorgehen scheint mir genügend begründet zu sein und,
in Übereinstimmung mit den genannten Autoren, werde ich denn auch die
wahres Myzel bildenden Organismen nicht zu den eigentlichen anaskospo-
rogenen Hefearten rechnen.

Es scheint mir wesentlich, die sehr wichtigen Begriffe Myzel und
Pseudomyzel noch einmal ganz klar zu umgrenzen, und ich möchte daher
hier die von mir angenommenen Definitionen folgen lassen.

Ein wahres Myzel besteht entweder aus unseptierten,langen, faden-
förmigen, eventuell verzweigten Zellen oder aus septierten oft verzweig-
ten Fäden, wobei die einzelnen Glieder entstanden sind durch Querwand-
bildung in den Fäden.

Unter einem Pseudomyzel verstehe ich septierte, oft verzweigte
Fäden, die dadurch entstanden sind, dass sich die fadenbildenden, meist
etwas längeren Zellen durch Knospung auseinander gebildet haben.

Die in dieser Arbeit berücksichtigten Organismen umfassen also im
Prinzip alle diejenigen Organismen, welche von Langeron und Talice zu
den von ClFERRl und Redaelli aufgestellten Familien der Nectaromyce-
taceae und der Torulopsidaceae gerechnet werden. Nur in einer Hinsicht
wird hier noch eine Änderung vorgenommen werden. Bekanntlich umfas-
sen die Nectaromycetaceae die Arten mit Konidienbildung. Hierzu werden
von ClFERRl und Redaelli die Gattungen Sporobolomyces Kluyver et v.
Niel und Nectaromyces Sydow gerechnet. Wie aber im vorigen Kapitel
schon bemerkt wurde, werden von mir, auf Grund der Überlegungen
Bullers, die Arten der Gattungen Sporobolomyces und Bullera als
Basidiomycetes aufgefasst. Es überschreitet den Rahmen dieser Arbeit,
welche eine Übersicht der asporogenen Hefearten beabsichtigt, eine Be-
sprechung dieser Gattungen zu geben.

§ 2. DIE BEGRÜNDUNG DER AUFSTELLUNG DER NEUEN FAMILIE DER
RHODOTORULACEAE.

Was nun die primäre Einteilung des Gebietes der anaskosporogenen
Hefen anbelangt, ist es angebracht, an erster Stelle zu überlegen, in wie
weit die von Langeron und Talice, folgens Ciferri und Redaelli ange-
nommene Einteilung in die Familien der Torulopsidaceae und der Nectaro-
mycetaceae (mit der jetzt einzigen, zweifelhaften Gattung Nectaromyces)
den systematischen Zwecken entspricht.

Es scheint mir, dass diese Einteilung nicht befriedigend ist. Denn schon
bei einer oberflächlichen Beobachtung der anaskosporogenen Hefearten
lassen sich zwei Gruppen erkennen: die Hefearten mit Pigmentbildung
und diejenigen ohne Pigmentbildung. Harrison (I.e.) benützte dieses Un-
terscheidungsmerkmal. indem er die pigmentbildenden Arten in die Gat-
tungen Rhodotorula und Chromotorula zusammenfasste.

Auch bei einer tieferen Betrachtung scheint sehr viel dafür zu sprechen,
dass die pigmentbildenden Hefearten eine einheitliche Gruppe bilden.

Von verschiedenen Untersuchern wurde festgestellt, dass die meistens
rote, bisweilen aber auch gelbe oder orange Farbe dieser Hefearten her-
vorgerufen wird durch die Anwesenheit untereinander eng verwandter
Pigmente. Diese Pigmente sind nämlich alle carotinoider Natur; sie sind
leicht löslich in Chloroform. Schwefelkohlenstoff, Ligroin; sie kristallisieren
leicht in schönen, roten Kristallen, die mit konzentrierter Schwefelsäure
eine blaue Farbe annehmen i).

Ausserdem sind diese Hefearten ohne Ausnahme gekennzeichnet durch
einen rein oxydativen Stoffwechsel; das Gärvermögen fehlt in allen Fällen
vollständig.

Zu diesen zwei wichtigen Merkmalen kommt aber noch ein drittes. Bei
der Bearbeitung der anaskosporogenen Hefearten muss man sich immer
bewusst sein, dass unter diesen Arten, was Askosporenbildung anbelangt,
degenerierte Rassen sporogener Hefen sein können. Die vielen Angaben
bezüglich sporogener Hefestämme, welche sich später asporogen gezeigt
haben, sind nur all zu gut bekannt. Was aber die pigmentbildenden Hefe-
arten betrifft, sind die Angaben von Arten, wobei Askosporenbildung auf-
gefunden worden ist, äusserst spärlich.

In diesem Zusammenhange muss zuerst darauf hingewiesen werden,
dass man von den wahren roten Hefen diejenigen Hefearten scharf ab-
trennen muss, welche in eisenhaltigen Medien eine rote Farbe bilden kön-
nen 2). Bei diesen Hefen, worunter sich mehrere sporogene Arten befinden,

1)nbsp;Neulich ist von LeDERER (Ann. d. 1. Brasserie etc. 32, 53, 1934) eine eingehende
Untersuchung nach der Zusammensetzung von den Pigmenten einer roten Hefe angestellt
worden. Er hat gefunden, dass die rote Farbe hervorgerufen wird durch vier Carotinoide
Farbstoffe, darunter neben dem Carotin ß eine neue Substanz, die er Torulen genannt hat
und eine dem Astazin der Crustaccac ähnliche Substanz.

2)nbsp;M. W. Beijerinck, Arch. Neerland. d. Phys. de l'homme et des animaux. 2, 609.
1918, auch in: Verz. Geschriften 5, 259 1921.

ist nämlich die Pigmentbildung, im Gegensatz zu den roten Hefen, streng
an eine bestimmte Zusammensetzung des Nährbodens gebunden. Ausser-
dem ist, wie ich mich überzeugt habe, der Farbstoff dieser eisenempfind-
lichen Hefen nicht carotinoider Natur, denn er ist unlöslich in Chloroform,
Schwefelkohlenstoff oder Ligroin; mit konzentrierter Schwefelsäure ent-
steht auch keine Blaufärbung.

Lässt man aber diese Gruppe der nur „eisenrotenquot; Hefen ausser Be-
tracht, dann sind mir nur noch zwei Angaben bezüglich pigmentbildender
Hefearten mit Askosporenbildung bekannt. KrÜGERI) soll 1890 aus But-
ter, die gelb geworden war, eine gelbe Hefeart isoliert haben, welche, auf
Mohrrübenscheiben gezogen, Askosporen bildete. Er bezeichnete diese
Hefeart als Saccharomyccs flavus lactis.

Die zweite Angabe ist von NiSHiWAKls), der im Jahre 1910 aus der
Laboratoriumluft eine rote Hefeart isolierte, welche reichlich Askosporen
bildete. Die Hefeart wurde als Pichia rosea bezeichnet.

In beiden Fällen wurde jedoch nicht angegeben, ob die Farbe dieser
Hefen durch die Anwesenheit carotinoider Farbstoffe hervorgerufen war.
Mit Hinsicht auf die äusserst zahlreichen Angaben nach welchen alle darauf
untersuchten roten Hefen keine Askosporen bilden, scheint es angebracht,
die Ergebnisse von KrüGER und NlSHlWAKl nur mit Vorbehalt zu akzep-
tieren, in dem Sinne, dass es als äusserst zweifelhaft geachtet werden
muss, dass es sich in diesen beiden Fällen um carotinoidhaltige Hefen
gehandelt hat.

Zur näheren Begründung der Sonderstellung der wahren roten Hefen
möchte ich auf die Verwandtschaft hinweisen, welche offenbar zwischen
diesen Organismen und den von Kluyver und Van Niel (I.e.) beschriebe-
nen, sich von den sonstigen Hefearten so scharf abtrennenden Sporobolo-
myces-arten existiert.

Für diese Verwandtschaft sprechen die folgenden Gründe. Einerseits ist
bei mehreren Sporobolomyces-avten aus der Sammlung des „Centraal-
bureau voor Schimmelculturesquot; konstatiert worden, dass sie bei fortgesetz-
ter Kultur die Fähigkeit zur Erzeugung von Spiegelbildern irreversibel ver-
loren haben. Infolgedessen unterscheiden sie sich in keiner Hinsicht mehr
von den betrachteten wahren roten Hefen. Andererseits ist aber auch in
verschiedenen Fällen festgestellt worden, dass Arten, welche von den be-
treffenden Autoren schlechthin als rote Hefen beschrieben worden sind,
unter dazu günstigen Bedingungen nierenförmige Sporen und daher auch
Spiegelbilder erzeugten.

In diesem Zusammenhange sind nun auch die Untersuchungen von
Nadson und Philippov3) von grosser Bedeutung. Die russischen For-

1)nbsp;R. Krüger, Zentralbl. f. Bakt. 7, 425, 1890.

2)nbsp;Y. Nishiwaki, Zentralbl. f. Bakt. II, 63, 21, 1925.

G. Nadson et G. PhiliPPOV, Compt. Rend. 186, 1566, 1928; idem, Compt. Rend,
de I'Ac. de Sc. de 1'urss. 1, 1931 ; idem, Compt. Rend, de l'Ac. d. Sc. d. l'urss. 33, 1931.

scher haben unter Einwirkung von Röntgen-Strahlen die Bildung einer
Dauermodifikation einer roten Hefeart veranlasst. Diese Dauermodifika-
tion zeigte Bildung von Spiegelbildern und war in keiner Hinsicht von einer
Sporobolomyces-ati zu unterscheiden. Es versteht sich, dass eine derartige
Umwandlung einer roten Hefeart in eine Sporobolomyces-art ebenfalls
auf eine enge Verwandtschaft zwischen diesen beiden Gruppen schliessen
lässt.

Aller diesen Gründe wegen bin ich der Ansicht, dass die asporogenen.
carotinoidbildenden Hefearten eine einheitliche, von den weissen Hefe-
arten scharf abzugrenzende Gruppe bilden. Deshalb werde ich sie in einer
Familie vereinigen, welche ich als Rhodotorulaceae i) den Torulopsidaceae,
welche die nicht carotinoidbildenden. asporogenen Hefearten umfassen,
entgegenstelle.

§ 3. DIE EINTEILUNG DER ANGENOMMENEN FAMILIEN.

Es fragt sich nun, in wie weit es sich empfiehlt, die drei angenommenen
Familien weiter einzuteilen. Dabei gibt es vorläufig keine Veranlassung
für die Nectaromycetaceae mit der einzigen zweifelhaften Gattung Nectaro-
myces, sowie für die neu-aufgestellte Familie der Rhodotorulaceae eine
derartige Unterteilung vorzunehmen.

Was nun die Familie der Torulopsidaceae betrifft, ist im vorigen Ka-
pitel schon zur Genüge gezeigt, dass die von Langeron und Talice — in
Anschluss an ClFERRl und Redaelli — durchgeführte Einteilung in zwei
Unterfamihen: die Torulopsideae und die Mycotoruleae, als rationell be-
gründet erachtet werden darf.

Ich werde diese Einteilung ebenfalls beibehalten und deshalb scheint es
mir notwendig hier die Umgrenzung der beiden Unterfamilien noch ein-
mal scharf durchzuführen. Die erste Unterfamilie, die Torulopsideae, um-
fasst die Arten ohne Pseudomyzelbildung oder mit einem nur sehr primi-
tiven Pseudomyzel. Die zweite Unterfamihe, die Mycotoruleae, ist ge-
kennzeichnet durch ein Pseudomyzel mit daneben auch einem von Lange-
ron und Talice als „appareil sporiferequot; bezeichneten Apparate. Unter
diesem „appareil sporiferequot; verstehen die beiden französischen Forscher
diejenigen Teile des Pseudomyzels. welche Blastosporen tragen. Diese
können auf verschiedenartige Weise dem Pseudomyzel und einander auf-
sitzen und hierauf ist die Einteilung in Gattungen begründet worden.

Nur muss zum obenstehenden noch bemerkt werden, dass die Andeutung
Torulopsideae und Mycotoruleae mit dem Ausgang -eae für eine Unter-
familie nicht in Übereinstimmung mit den Regeln der Nomenklatur ist.
Nach Artikel 23 der internationalen Regeln der botanischen Nomenklatur

Es wäre angebracht in Analogie mit dem Namen Tonilopsidaccac auch, statt
Rhodotorulaceae. Rhodotorulopsidaccae zu verwenden. Da aber Harrison die roten
Hefen in die Gattung Rhodotorula zusammengebracht hat, ist es, den Regeln der Nomen-
klatur zufolge, notwendig den Namen der Familie damit in Übereinstimmung zu bringen.

(1910) soll der Name einer Unterfamilie auf -oideae enden. Deshalb werde
ich weiterhin als Andeutung dieser beiden Unterfamihen die Namen Toru-
lopsoideae und Mycotoruloideae verwenden.

Die in dieser Arbeit befolgte Haupteinteilung der anaskosporogenen
Hefen ist im untenfolgenden Schema wiedergegeben worden, worin die
für die Differenzierung unmittelbar in Betracht kommenden Merkmale
auch kurz angegeben sind.

KAPITEL III

DIE UNTERSUCHTEN STÄMME UND DIE ZUR HAUPTEIN-
TEILUNG ANGEWANDTEN UNTERSUCHUNGSMETHODEN.

§ 1. DIE UMGRENZUNG DER ANGESTELLTEN UNTERSUCHUNG.

Wie in der Einteilung bemerkt worden ist. wurde mit dem vorgenom-
menen Studium vor allem beabsichtigt, festzustellen, zu welcher der Haupt-
gruppen jeder in der Sammlung des „Centraalbureauquot; vorhandene, anas-
kosporogene (und abasidiosporogene) Hefestamm gehört. Gemäss der in
§ 1 des vorhergehenden Kapitels gegebenen Umgrenzung des Gebietes der
asporogenen Hefen sind jedoch die Vertreter der ein wahres Myzel bil-
denden Gattungen, wie z.B. Torula Persoon, Geotrichum Link {Oidium,
Oospora), Blastomyces Costantin et Rolland und Redaellia Ciferri nicht in
die Untersuchung einbegriffen.

Grundsätzlich kamen dagegen für das Studium alle Vertreter diejeniger
Gattungen in Betracht, welche zu irgendeinerzeit für die Bezeichnung
wahrer, anaskosporogener Hefen benützt worden sind. In dieser Hinsicht
erwähnt der 1933 erschienene Katalog des „Centraalbureauquot; die folgenden
Gattungen: Blastodendrion, Blastomyces (jedoch nicht im Sinne costan-
TlNs und Rollands), Brettanomyces, Cryptococcus, Endohlastoderma,
Eutorulopsis, Geotrichoides, Kloeckera, Microanthomyces, Mycoderma,
Mycotorula, Mycotoruloides, Nectaromyces, Pityrosporum, Proteomyces,
Pseudomonilia, Schizoblastosporion, Torula (nicht im Sinne PersoONs),
Torulopsis und Trigonopsis.

Aus praktischen Gründen wurde nun die angestellte Untersuchung fol-
gendermassen eingeschränkt. Für jeden Stamm der genannten Gattungen
wurde die Frage nachgegangen, in wie weit er tatsächlich zu dem Gebiete
der anaskosporogenen Hefen gehörte. Falls dies zutraf, wurde festge-
stellt, in welche Familie und gegebenfalls Unterfamilie der Organismus
unterzubringen war. Für die Unterfamilie der Torulopsoideae und für die
Famihe dei Rhodotorulaceae ^jwide dann eine weitere Einteilung ausgearbei-
tet. Eine ähnliche Bearbeitung der Unterfamihe der Mycotoruloideae ist
jedoch einer späteren Untersuchung vorbehalten worden. Mit dem Studium
dieser Gruppe, dessen Ergebnisse als zweite Hälfte dieser Arbeit veröffent-
hcht werden sollen, ist zur Zeit von anderen Mitarbeitern des ,,Centraal-
bureauquot; ein Anfang gemacht worden.

Die im Kataloge unter den Gattungsnamen Monilia und Candida ver-
zeichneten Stämme gehören einesteils, der Bildung eines wahren Myzels
wegen, nicht zu den anaskosporogenen Hefen, müssen aber andernteils.

wegen der Bildung eines Pseudomyzels, zu den Mycotoruloideae gerechnet
werden. Ich habe zwar die vorhandenen Stämme der genannten Gattungen
einer vorläufigen Prüfung unterworfen, wobei ich mich jedoch auf die
Feststellung beschränkte, dass tatsächlich keine Torulopsoideae oder
Rhodotorulaceae vorlagen.

Unter den oben erwähnten, in die Untersuchung aufgenommenen Gat-
tungen steht die Gattung Nectaromyces ziemlich vereinzelt da. Sie ist
nämlich die einzige Gattung, die als charakteristisches Merkmal Konidien-
bildung besitzt.

Zwar muss hierzu sofort bemerkt werden, dass dieses von ClFERRl und
Redaelli zur Sonderstellung dieser Gattung zum ersten Male benützte
Merkmal sehr schlecht begründet ist. Wie schon früher erwähnt, ist doch
die Konidienbildung innerhalb der Gattung Nectaromyces bis jetzt nur bei
einer von Nadson und Krassilnikov i) zufälligerweise erhaltenen Modifi-
kation der Nectaromyces Reukauf'ü beobachtet. Trotz vieler Bemühungen
unter Berücksichtigung der besonderen Bedingungen, woran diese Konidien-
bildung nach den Angaben der russischen Autoren gebunden ist, ist es mir
nicht gelungen, Konidienbildung bei der authentischen, von NadsoN und
Krassilnikov studierten Kultur zu beobachten.

Unter diesen Umständen schien es erlaubt, von einer systematischen
Untersuchung aller studierten Stämme auf das Vermögen zur Konidienbil-
dung Abstand zu nehmen. Trotzdem zeigte es sich empfehlenswert, in Ab-
wartung einer näheren Untersuchung, die Art Nectaromyces ReukaufU
vorläufig in der Familie der Nectaromycetaceae beizubehalten. Auch das
Merkmal, dass die Sprossverbände dieser Hefeart unter bestimmten Bedin-
gungen typische Kreuzformen (Aeroplane) annehmen können, schien ein
Grund zur Abtrennung dieser Hefeart von den anderen Hefen. In Hin-
sicht auf alle diese Überlegungen wurden die beiden im „Centraalbureauquot;
vorhandenen Stämme der Nectaromyces ReukaufU von der hier vorgenom-
menen Untersuchung ausgeschlossen.

§ 2. DIE IN DIE UNTERSUCHUNG EINBEZOGENEN STÄMME.

Hierunter folgt ein Verzeichnis der Stämme, welche auf Grund der
im vorigen Paragraphen gegebenen Überlegungen untersucht worden sind,
und zwar unter gleichzeitiger Erwähnung der Untersucher, die dieselben
beim ,,Centraalbureauquot; eingesandt haben. Die meisten dieser Stämme
sind im Katalog 1933 des „Centraalbureauquot; mit einem D. bezeichnet wor-
den, was bedeutet, dass die betreffende Kultur im Laboratorium für Mikro-
biologie in Delft gezüchtet wird.

Name der Hefe:nbsp;Name des Einsenders 2):

Blastodendrion aercum Ciferri et Redaelli.nbsp;Ciferri.

„nbsp;canis von Szilvinyi.nbsp;Zach.

G. A. Nadson eV N. A. Krassilnikov, Soc. Mycol. de France, 43, 232, 1927.
2) Für die Erklärung der hier gebrauchten Abkürzungen verweise ich auf den Katalog
1933 des „Centraalbureauquot;.

Name der Hefe:

Blastodendrion Carbonci Ciferri et Redaelli.
„nbsp;gracile Zach.

„nbsp;globosum Zach.

intermedium Ciferri et Ashford.
„nbsp;intestinale var. epidermicum Ciferri et

Alfonseca.
„nbsp;simplex Ciferri et Redaelli.

„nbsp;oosporoides Zach.

Blastomyces neoformans Arzt.

Brettanomyces bruxellensis Kufferath.

spec. Carlsberg 1106.
„nbsp;spec. Carlsberg 1201.

„nbsp;spec. Oudenaerde.

Cryptococcus Castellanii Redaelli.

„ corallinus A. et R. Sartory, Hufschmitt

et Meyer.
„ dermatitidis Gilchr. et Stokes.
„ [arciminosus Riv. et Micellone.
„nbsp;glutinis Pres.

„ hominis Vuillemin.

interdigitalis Pollacci et Nannizzi.
„ Ludwigi Anderson.

macroglossiae Castellani.
„ minor Pollazzi et Nannizzi.

neoformans (Sanfelice) Vuillemin.

pararoseus Castellani.

radiatus A. et R. Sartory et Meyer.

ruber (Demme) Vuillemin.

rubrorugosus Castellani.

uvae Pollacci et Nannizzi.

Endoblastoderma pulverulenta Fischer et Brebeck.

Eutorulopsis dubia Ciferri et Redaelli.

Geotrichoides Krusei (Castellani) Langeron et Talice.

Kloeckera africana (Klöcker) Janke.

antillarum (Klöcker) Janke.
apiculata (Reess) Janke.
austriaca (Klöcker) Janke.
corticis (Klöcker) Janke.
germanica (Klöcker) Janke.
indica (Klöcker) Janke.
javanica (Klöcker) Janke.
Jenseni (Klöcker) Janke.
Lafari (Klöcker) Janke.
Lindneri (Klöcker) Janke.
magna (De'Rossi) Janke.
malaiana (Klöcker) Janke.
Mülleri (Klöcker) Janke.
occidentalis (Klöcker) Janke.
santacruzensis (Klöcker) Janke.
Willi (Klöcker) Janke.

Microanthomyces alpinus Grüss.

Mycoderma Bordetii Kufferath.

casei Henneberg.

Name des Einsenders:
Ciferri.

Zach.
Zach.
Ciferri;
Ciferri.

Ciferri.

Zach.

Benedek.

Kufferath.

Kufferath.

Kufferath.

Kufferath.

Castellani.

Sartory.

Benedek.

N. C. T. C.

Pollacci.

Ota. Voss.

Benedek.

L. P.

Castellani.

Pollacci.

Pollacci: I. P

Qferri.

Sartory.

Pollacci.

Ciferri.

Motta.

Kräl.

Ciferri.

L. P.

Klöcker.

N. C. T. C.

N.C.T.C.: C.L.M.R.; L.M.

N.C.T.C.

N.C.T.C.

Kufferath.

N.C.T. C.

Kufferath.

N. CT. C.

N. C. T. C.

Kufferath.

Castelli.

N. C. T. C.

C. L. M. R.

Kufferath.

C. L. M. R.

N. C. T. C.

Grüss.

Kufferath.

Soriano.

Name der Hefe:

Mycoderma cerevisiae Desmazières.

cerevisiae var. pulverulcnfa Beijerinck.
Chevalieri Guiliiermond.
cutaneum de Beurm., Gougerot et Vaucher.
decolorans Will.
gallica Leberle.
Lafarii Janke.

lambica Lindner et Genoud.
pulmoncum Vuillemin.
spec. Duclaux.
tannic» Asai.
valida Leberle.

Vanlacriana Lindner et Genoud.
vini Desmazières.
Mycotorula colostri Castelli.

intermedia Krumbholz et Tauschanoff.
muris Ciferri et Redaelli.
Psilosis (Ashford) Langeron et Talice.
pulmonalis Ciferri et Redaelli.
rubescens (Saito) Ciferri et Redaelli.
species N». 75.
Mycotoruloides ovalis Langeron et Talice.

„nbsp;triadis Langeron et Talice.

Nectaromyces alpinus (Grüss) Kluyver (2 Stämme).
Pityrosporum Malassezi Sabouraud.

„nbsp;pachydermatis Weidman.

„nbsp;rhinoserosum Sabouraud.

Proteomyces infestans Moses et Vianna.
Pseudomonilia albomarginata Geiger.
„nbsp;mesenterica Geiger.

„nbsp;rubicundula Okunuki.

Schizoblastosporion Starkeyi-Henricii Ciferri.
Torula aclotiana Kufferath.
aerius Saito.
alactosa Kluyver.
albida Saito.
alpina Grüss.
aurea Saito.
Candida Saito.
colliculosa Hartmann.
cremoris Hammer et Cordes.
dattila Kluyver.
decolans Okunuki.
fermentati Saito.
flava Saito.
flavescens Saito.
gelatinosa Saito.

glutinis (Pres.) Pringsh. et Bilewsky.
heveanensis Groenewege.
histolytica Stoddard et Cutler (20 Stämme).
Holmii Jörgensen.
infirmo-miniata Okunuki.
kelyr Beijerinck.

Name des Einsenders;

Claussen.
Lindner.
C. L. M. R.
Ota.

Bierberg.
Bierberg.
Janke.
Lindner.
L. P.
I. P.

C. L. M. R.
Inst. Geisenheim.
Lindner.
van Wijk.

Montemartini; Castelli.

Krumbholz.

Ciferri.

L. P.

Ciferri.

Saito.

Redaelli.

L. P.

L. P.

Grüss.

Benedek.

A.T.C.C.; Weidman.

N. C. T. C.

Ciferri.

Bierberg.

Schnegg.

Okunuki.

Ciferri.

Carlsberg Lab.

Saito.

Oelmeyer.

C. L. M. R.

Grüss.

Saito.

C. L. M. R.

Lindner.

N. C. T. C.

Kluyver.

Okunuki.

Saito.

Saito.

Saito.

Naganishi.

Pringsheim.

Groenewege.

Weidman.

Bierberg.

Okunuki.

Beijerinck.

Name des Einsenders,

Torula

§ 3. DIE ZUR HAUPTEINTEILUNG ANGEWANDTEN UNTERSUCHUNGS-
METHODEN.

Da es nicht ausgeschlossen schien, dass unter den oben aufgeführten
Kulturen sich einige befanden, die wahres Myzel bildeten, wurde dieser
Frage an erster Stelle nachgegangen. Bei den meisten Kulturen war ohne
weiteres festzustellen, dass keine Bildung von wahrem Myzel auftrat. Das
Aussehen einer wahres Myzel bildenden Kultur ist nämhch weitaus ver-
schieden von dem von Kulturen, welche keine Myzelbildung zeigen. Ausser-
dem konnte eine mikroskopische Beobachtung dies sofort bestätigen. Nur
zwischen einigen Pseudomyzel bildenden Arten und wahres Myzel bildenden
Arten kann eine Verwechselung möglich sein. In diesen Fällen war es aber
bei der Betrachtung der Arten in den zur Unterscheidung der Mycotoru-

loideae benützten Medien meistens ohne weiteres zu erkennen, ob eine
Pseudomyzel oder eine wahres Myzel bildende Art vorlag. War auch dann
noch Zweifel möglich, so wurde das Wachstum der betreffenden Art in
Tropfenkultur unter dem Mikroskope verfolgt. Auf diese Weise war es
zweifellos festzustellen, ob wahres Myzel oder Pseudomyzel gebildet wurde.

Da die Erfahrung gelehrt hatte, dass die von den verschiedenen Ein-
sendern vorgenommene Determinierung der von ihnen an das „Centraal-
bureauquot; geschickten Kulturen nicht immer mit genügender Sorgfalt durch-
geführt worden war, war es angebracht, noch einmal streng zu prüfen, ob
die betreffenden Kulturen tatsächlich asporogen waren, d.h. ohne Ver-
mögen zur Bildung sowohl von Askosporen als von Basidiosporen.

Wenn, wie es meistens der Fall war, das Merkmal der Asporogenität
wirklich vorhanden war, kam es darauf an, festzustellen, zu welcher der
zwei Hauptgruppen (Familien) der asporogenen Hefen der betreffende
Stamm gerechnet werden müsste.

Für alle asporogenen Stämme wurde dann bei den gelb bis rot gefärb-
ten Stämmen untersucht, in wie weit diese Farbe tatsächlich auf das
Vorkommen carotinoider Farbstoffe in den Zellen zurückzuführen war.
In diesem Falle wurde der Stamm bei der Familie der Rhodotorulaceae
untergebracht.

Die restlichen Stämme gehörten dann offenbar zu der Familie der
Torulopsidaceae. Alle diese Stämme wurden dann noch auf ihr Vermögen
zur Pseudomyzelbildung geprüft, um sie in eine der beiden Unterfamilien
einreihen zu können.

Für die Feststellung dieser oben angedeuteten Merkmale wurden die
unten angegebenen Methoden gebraucht.

a. Die Askosporenbildung.

Bei der Prüfung der in die Untersuchung einbezogenen Stämme auf ihr
Vermögen zur Askosporenbildung wurde Zellmaterial von jungen, frischen
Kulturen auf Gipsblöckchen, GoRODKOWA-agar, Kartoffelkeilen oder Mohr-
rübenscheiben geimpft. Diese sind wohl die meist angewandten Nährbö-
den zur Förderung der Askosporenbildung i). Die Kulturen wurden bei
25° C. bebrütet. Wöchentlich wurde dann eine sorgfältige mikroskopische
Prüfung der Kulturen vorgenommen. Wenn nach 5 Wochen keine Asci
aufgefunden waren, wurde auf Abwesenheit des Vermögens Askosporen
zu bilden geschlossen.

Immerhin ist auch ein nach allen diesen Massnahmen erhaltenes nega-
tives Resultat kein endgültiger Beweis für die Asporogenität der betreffen-
den Hefeart. Es bleibt immer die Möglichkeit bestehen, dass ein Stamm
durch langwährende Kultur auf künstlichen Nährböden sein Vermögen zur
Askosporenbildung irreparabel verloren hat, oder dass die Bildung von
Askosporen nur unter anderen Bedingungen als die oben beschriebenen
auftreten kann.

Vergl. hierzu: N. M. StelLING-DekKER, Die sporogenen Hefen. A'dam, 1931. p. 30.

36 die untersuchten stämme; untersuchungsmethoden

b. Die Basidiosporenbildung.

Wie bekannt ist, erfolgt bei den zu den Basidiomycetes gehörigen Hefe-
arten, die Basidiosporenbildung durch Abschleuderung der Basidiosporen.
Dieser Umstand macht es sehr leicht festzustellen, ob Basidiosporenbildung
überhaupt oder gar nicht auftritt. Durch das umgekehrte Aufbewahren der
Kulturröhrchen (die Agarschicht nach oben) werden auf die untere, freie
Glaswand die bekannten Spiegelbilder erzeugt, welche leicht zu erkennen
sind. Folglich habe ich die in die Untersuchung einbezogenen Stämme auf
ihte Sporenbildung geprüft, indem ich die Kulturen längere Zeit umgekehrt
aufbewahrt habe. War nach 4 Monaten kein staubiger Belag auf der
unteren Glaswand gebildet und waren auch nach mikroskopischer Unter-
suchung der Kolonien keine nierenförmigen, den Sterigmen schräg auf-
sitzenden Sporen beobachtet, so wurde, falls in der Literatur keine gegen-
teiligen Angaben für die betreffenden Stämme vorhanden waren, auf
Abwesenheit des Vermögens Basidiosporen zu bilden geschlossen. Es sei
aber darauf hingewiesen, dass, wie ich schon im vorigen Kapitel betont
habe, diese Methode nicht entscheidend ist. Die Möglichkeit besteht
immerhin, dass die Bildung von Basidiosporen unter anderen Bedingungen
rfehr gut auftreten kann. Denn über die Methoden, welche zur Optimalbil-
dung von Basidiosporen bei Hefen führen, ist überhaupt sehr wenig bekannt.

, c. Die Carotinbildung.

Die Prüfung auf Anwesenheit von Farbstoffen carotinoider Natur wurde
nach der Kalimethode von MOLISCH i) ausgeführt. Eine grössere Quanti-
tät Zellmaterial der zu untersuchenden Kultur wurde in ein Reagenz-
gläschen gebracht, welches 2 cc einer Lösung 20 % Kaliumhydroxyd in
40 % Alkohol enthielt, und das Gläschen im Dunkeln aufbewahrt. Nach
einigen Tagen wurde mit einer Pipette ein wenig Bodensatz aus dem
Reagenzgläschen genommen und mikroskopisch betrachtet. Bei Anwesenheit
tarotinoider Farbstoffe waren schöne rote oder orangerote Kristalle zu
sehen. Die mehr oder weniger vollständig isolierten Kristalle färben sich
nach Hinzufügung von konzentrierter Schwefelsäure schön blau.

quot; Die Bildung der Kristalle wurde bei Kulturen beobachtet, deren Alter
zwischen 4 Tagen und einem halben Jahre schwankte. In allen Fällen,
wo ich deutlich rot, orange oder gelb gefärbte Stämme untersuchte, wurden
die roten Kristalle erhalten. Es zeigte sich, dass diese Methode auch in den
Fällen, worin nur leichtgelb gefärbte Stämme vorliegen, zuverlässig ist,
während alle untersuchten weissen Stämme ein negatives Resultat auf-
lieferten. Es ist nämlich damit zu rechnen, dass bisweilen Kulturen von
anfänglich völlig weissen Hefen beim Altern eine gelblich-braune Farbe
annehmen, ohne dass aber Carotinoide Farbstoffe gebildet werden.

d. Die Pseudomyzelbildung.

Alle Stämme, welche bei den drei oben beschriebenen Untersuchungs-

1) H. Molisch, Mikrochemie der Pflanze. Jena. 1921. p. 250.

methoden ein negatives Resultat zeigten, wurden sodann auf ihre Fähigkeit
zur Pseudomyzelbildung untersucht. Dazu wurden an erster Stelle die von
Talice 1) angegebenen Methoden angewandt. Dieser Forscher hat bei
seinen Untersuchungen nach der Geeignetheit der verschiedenen Medien
für die Pseudomyzelbildung feste, halbflüssige und flüssige Nährmedien
geprüft. Das Ergebnis hat ihn gelehrt, dass die flüssigen Medien die besten
für die Pseudomyzelbildung sind und unter diesen hat sich Kartoffelwasser
als das allerbeste gezeigt. Weiter hat er gefunden, dass einige Stämme, die
anfangs nur Blastosporen bildeten und kein Pseudomyzel. nach Über^
impfung in neues Kartoffelwasser Pseudomyzelbildung zeigten. Deshalb hat
Talice. als er bei der ersten Impfung keine Pseudomyzelbildung beobachtet
hat, versucht, durch mehrmalige Überimpfung die Pseudomyzelbildung
dennoch herbeizuführen. Wenn aber nach einer dritten Impfung keine
Pseudomyzelbildung auftrat, zeigten sich auch immer weitere Über-
tragungen erfolglos. Talice hat seine Kulturen bei 37° C. bebrütet.

Ich habe mich bei meinen Untersuchungen an die Vorschriften Talices
gehalten. Von jungen Kulturen wurde in Reagenzgläsern geimpft, die bis
zu einer Höhe von 5 cm mit Kartoffelwasser gefüllt waren.

Das Kartoffelwasser war nach der Vorschrift Talices auf folgende

Weise hergestellt:

Geschälte Kartoffeln werden zerrieben und 20 gr der erhaltenen Pulpe
in ein Liter Wasser suspendiert. Man lässt die Suspension vier Stunden
stehen ; dann wird eine Viertelstunde aufgekocht, filtriert und die klare
Flüssigkeit eine halbe Stunde bei 120° C. in Reagenzgläsern sterilisiert.

Die Kulturen wurden im Gegensatz zu denjenigen Talices bei 25° G.
bebrütet. Oft wurden jedoch auch Kulturen bei 37° G. angestellt. Anfänglich
wurden die Kulturen fast jeden Tag beobachtet. Mit einer sterilen Pipette
wurde der Kultur etwas entnommen und ein Tropfen der auf diese Weise
erhaltenen Flüssigkeit auf ein Objektglas gebracht. Hierauf lässt man den
Tropfen im Thermostat eintrocknen. Schliesslich wird gefärbt mit
LUGOLscher Lösung (2 KJ, 1 J, 100 Wasser). Die gelben oder braunen
Hefezellen heben sich jetzt stark ab von den schwarz-blau gefärbten

Stärkepartikelchen.

Wenn der Erfolg, was die Pseudomyzelbildung anbelangt, negativ war,
wurde erst einige Male in Kartoffelwasser übergeimpft. Zeigte sich auch
nach dreiwöchentlicher Kultur keine Pseudomyzelbildung. dann wurde der
betreffende Stamm als unfähig zur Pseudomyzelbildung in Kartoffelwasser
betrachtet.

Wie schon erwähnt worden ist. hat Talice flüssige, halbflüssige und
feste Medien auf ihre Brauchbarkeit für die Pseudomyzelbildung geprüft.
Die Anwendung von halbflüssigen Medien hat sich jedoch nicht als
vorteilhaft erwiesen. Von den festen Nährböden waren die Peptonagar-
medien mit Dextrin oder Dextrose die besten. Langeron und TalicE

1) R. V. Talice, Ann. d. Parasitol. 8, 394, 1930.

haben bei ihrer systematischen Untersuchung Strichkulturen auf Peptonagar
mit 2 % Dextrose angewandt. Ihre Arbeitsweise war dabei folgende:

Bei der Abkühlung des Agars wurde das Röhrchen möglichst schräg
gestellt, um eine sehr dünne Agarschicht im oberen Teile zu erhalten,
welche die mikroskopische Beobachtung der Kulturen ermöglicht. Es wurde
mit einem geraden Striche geimpft, der sich bis auf die dünne Agarschicht
im oberen Teile fortsetzt. Die gewachsenen Kulturen wurden mikroskopisch
beobachtet. Dazu bringt man auf den Mikroskoptisch zwei Stücke Wachs,
worauf man das Kulturröhrchen legt und worin man es etwas hineindrückt,
damit es so festgehalten wird. Die Beobachtung auf diese Weise hat den
Vorteil, dass man die Kultur unverändert sieht, genau wie sie gewachsen ist.
Der Dicke des Glases wegen kann jedoch nur ein schwaches Objektiv be-
nützt werden, was einen gewissen Nachteil bietet. Deshalb ist für Kulturen
auf festen Nährböden die Methode nach Rivalier und Seydeli) besser
geeignet. Diese Autoren haben auf folgende Weise Kulturen hergestellt: In
eine Petrischale wurden vier gläserne Ringe gebracht und auf je zwei dieser
Ringe ein Objektträger gelegt; die Petrischale samt Inhalt wird dann
sterilisiert. Hierauf wird Peptonagar mit 2% Dextrose aufgeschmolzen
und bis auf 60° C. gekühlt. Die Objektträger werden dann schnell in den
flüssigen Agar getaucht und in die Petrischale zurückgebracht. Der Boden
der Petrischale wird mit etwas sterilem Wasser bedeckt um Austrocknen
vorzubeugen. Die von einer dünnen Agarschicht bedeckten Objektträger
werden jetzt mit wenigen Zellen einer frischen Kultur geimpft und bei
der Optimaltemperatur bebrütet. Unter dem Mikroskop kann man mit
schwachem Objektiv durch den Deckel der Petrischale hindurch das
Wachstum der Kultur folgen. Wenn das Pseudomyzel sich gut entwickelt
hat, werden die Objektträgerkulturen aus der Petrischale genommen, fixiert
und gefärbt. Die Pseudomyzelbildung ist dann mit einer starken Vergrösse-
rung gut zu beobachten.

Bei meinen Untersuchungen habe ich an zweiter Stelle diese Methode
befolgt. Die Zusammensetzung des benützten Nähragars war folgende:

Dextrosenbsp;2nbsp;gr

Pepton (Chassaing) 1nbsp;gr

Agarnbsp;2nbsp;gr

Wassernbsp;100nbsp;gr

Auf den einen der zwei Objektträger wurde eine Strichkultur gebracht,
während der andere mit der Spitze der Nadel an drei oder vier Stellen
geimpft wurde, so dass sich auf diesen Stellen Einzelkolonien entwickelten.
Die Kulturen wurden bei 25° C. bebrütet und fast täglich beobachtet.
Wenn sich Pseudomyzel entwickelte, so wurde einer der zwei Objektträger
aus der Petrischale genommen. Der andere wurde immer noch einige Zeit

1) E. Rivalier et S. Seydel, Compt. Rend. Soc. Biol. 40, 181, 1932 ; idem. Ann d.
Parasitol. 10, 444, 1932.

weiterkultiviert, um zu sehen, ob noch irgend welche Änderung in der
Entwickelung des Pseudomyzels eintrat.

Die Kulturen wurden sodann 24 Stunden im Thermostat bei 37° C.
getrocknet. Wie Rivalier und Seydel fixierte ich durch Untertauchen in
verdünntes Kollodium (1 Teil offizinelles Kollodium auf 4 Teile einer
Mischung von 50 % absolutem Alkohol mit 50 % Aether). Die Präparate
wurden dann schnell an der Luft getrocknet; durch das Kollodium werden
die Agarschichten an den Objektträgern festgeklebt. Darauf wurden die

Präparate gefärbt.

Langeron hat für die Blastosporeae eine Erythrosinfärbung empfohlen

und folgendes Rezept gegeben :

Die Präparate werden erst in eine Erythrosinlösung (1 gr Erythrosin
auf 100 gr Wasser) gebracht, darauf in 95 %-igen Alkohol und nachher
in absoluten Alkohol. Sie werden sodann in Xylol aufgehellt und in
Kanadabalsam eingeschlossen. Die Erfahrung lehrt, dass durch diese
Manipulationen die Lage der Pseudomyzelhyphen und der Blastosporen

nicht zerstört wird.

Wenn aber nach einer dreiwöchentlichen Kultur auf den Objektträgern
sich kein Pseudomyzel gebildet hatte, wurde angenommen, dass die
Pseudomyzelbildung auch bei fortgesetzter Kultur unterbleiben würde.
Wenn eine Hefeart weder in Kartoffelwasser, noch auf den Objektträger-
kulturen Pseudomyzel bildete, wurde sie vorläufig zu der Unterfamilie der
Torulopsoideae gezählt. Es sei sofort bemerkt, dass auch bei den zur weiteren
Untersuchung angewandten Kulturmethoden immer nachgesehen wurde,
ob doch noch Pseudomyzelbildung auftrat. Wenn unter allen diesen Be-
dingungen die Bildung eines Pseudomyzels (d.h. mit einem damit verbun-
denen Blastosporenapparate) unterblieb, wurde die betreffende Art
definitiv zu'den Torulopsoideae gerechnet.

KAPITEL IV

DIE UNTERBRINGUNG DER UNTERSUCHTEN STÄMME IN
DIE VERSCHIEDENEN GRUPPEN.

§ 1. DIE zu DEN ASCOMYCETES GEHÖRIGEN STÄMME.

Die Untersuchung nach dem Vermögen der betreffenden Arten zur
Askosporenbildung gab nur in zwei Fällen ein positives Resultat.

1.nbsp;Bei Cryptococcus Castellanii Redaelli habe ich auf Mohrrüben und
auf GoRODKOWA-agar Asci mit Sporen gefunden. Eine weitere Unter-
suchung lehrte, dass diese Art zur Gattung Debaryomyces gehört und mit
Debaryomyces Matruchoti Grigoraki et Peju i) identisch ist. Das „C.B.S.quot;
erhielt den Stamm von Cryptococcus Castellanii Redaelli Juli 1926 von
Castellani.

Es muss jedoch bemerkt werden, dass die Eigenschaften dieser Hefeart
nur teilweise der Beschreibung Castellanis 2) entsprechen.

2.nbsp;Auch bei einem der Stämme von Kloeckera apiculata (Reess) Janke
habe ich auf Würzeagar Asci mit Sporen gefunden. Dieser Stamm zeigte
sich identisch mit Hanseniaspora Melligeri Lodder 3). Das „C.B.S.quot; erhielt
diesen Stamm von Kloeckera apiculata September 1924 ; er war im Labora-
torium für Mikrobiologie in Delft von gärenden Tomaten isoliert worden.

§ 2. DIE ZU DEN BASIDIOMYCETES GEHÖRIGEN STÄMME.

Ausser den zu den Gattungen Sporobolomyces und Bullera gehörigen
Arten wurden noch drei basidiosporenbildende Stämme aufgefunden,
nämlich: Cryptococcus glutinis Fresenius, Pseudomonilia rubicundula
Okunuki und Torula Shibatana Okunuki,

1. Den Stamm von Cryptococcus glutinis Fresenius hat die Sammlung
Januar 1933 von PoLLACCi erhalten. Es sei hierzu bemerkt, dass unter dem
Namen Cryptococcus glutinis, Saccharomyces glutinis oder Torula glutinis
viele Hefearten beschrieben worden sind, welche offenbar nicht alle iden-
tisch sind. So hat z.B. Hansen 4) verschiedene rote Hefen beschrieben,

1) f Grigoraki et G. Peju, Compt. Rend. Soc. BioL 35, II, 459, 1921 • N M
Stelling-Dekker, Die sporogenen Hefen. A'dam, 1931. p. 467.

-) A. Castellani, Archives of Dermal, and Syphilol. 16, 401, 1927.

J. Lodder, Zentralbl. f. Bakt. II, 86, 227, 1932.

E. C. Hansen, Comp. Rend. d. Travaux du Lab. d. Carlsberg, 1, 81, 1879.

welche nach seiner Meinung mit Saccharomyces glutinis verwandt sind,
Linter diesen Hefen ist auch eine, die Formen bildet, welche den nieren-
förmigen Sporen der Sporobolomyces-arten sehr ähnlich sind (vergl. die
Abbildung Hansens). Von fresenius wird über derartige Formen nicht
berichtet. Jedenfalls gehört der hier untersuchte Stamm von Cryptococcus
glutinis, der Bildung von Basidiosporen und der roten Farbe wegen, zur
Gattung Sporobolomyces.

2.nbsp;Das ,,C.B.S.quot; hat den Stamm von Pseudomonilia rubicundula
Okunuki 1) Januar 1932 von Okunuki bekommen. Die Kultur war als
Luftinfektion erhalten. Okunuki hat gesehen, dass diese Art, bei umge-
kehrtem Aufbewahren der Platten, auf den Deckel „Spiegelbilderquot; erzeugt.
Er vermeldet aber nicht die Anwesenheit nierenförmiger Sporen. Ich habe
jedoch beobachtet, dass der in der Sammlung anwesende Stamm schon
nachdem er einige Tage kultiviert worden war, reichlich Sporen bildet,
welche den Basidiosporen der Sporobolomyces-atten ganz ähnlich sind.
Sie unterscheiden sich nur darin, dass sie nicht abgeschleudert werden.
Sie bleiben dem Sterigma aufsitzen und keimen dort häufig. Da Okunuki
unzweideutig von der Bildung von „Spiegelbildernquot; spricht und es sich
hier um eine authentische Kultur handelt, hat dieser Stamm während des
Aufbewahrens im Laboratorium offenbar das Vermögen zur Abschleude-
rung der Sporen verloren. Okunuki war damals augenscheinlich mit der
Existenz der Gattung Sporobolomyces nicht bekannt. Er hat daher diese
Art, weil sie neben ellipsoidischen Zellen auch viele myzelförmigen Zellen
ohne Querwände bildet, in die Gattung Pseudomonilia eingereiht. Die
Bildung der nierenförmigen Zellen und des roten Pigmentes deuten jedoch
darauf hin, dass diese Art in die Gattung Sporobolomyces gehört. Die
Bildung myzelförmiger Zellen steht hiermit nicht im Widerspruche, denn
auch unter den Sporobolomyces-arten gibt es einige (z.B. Sporobolomyces
salmonicolor) welche durch diese Eigenschaft gekennzeichnet sind.

3.nbsp;Torula Shibatana Okunuki 2) wurde Januar 1932 von Okunuki
eingesandt. Diese Kultur war aus dem Bodem im Koishikawa botanischen
Garten in Tokyo isoliert. Ich habe bei diesem Stamme beobachtet, dass,
wenn auch in geringer Anzahl, nierenförmige Sporen gebildet und abge-
schleudert werden.

Dieses Merkmal ist von Okunuki nicht erwähnt worden. Da dieser
Stamm aber in den anderen Eigenschaften der Beschreibung Okunukis
völlig entspricht und es sich hier auch um eine authentische Kultur handelt,
ist es anzunehmen, dass diese nicht gerade sehr ausgesprochene Sporen-
bildung von Okunuki nicht beobachtet worden ist. Auch dieser Stamm
gehört der Basidiosporenbildung und der roten Farbe wegen zur Gattung
Sporobolom yces.

K. Okunuki, Japan. Joum. Bot. 5, 285, 1931.
K. Okunuki, I.e.

§ 3. DIE DER BILDUNG WAHREN MYZELS WEGEN NICHT ZU DEN
ANASKOSPOROGENEN HEFEN GEHÖRIGEN STÄMME.

In dieser Gruppe stelle ich diejenigen Arten zusammen, bei denen die
angestellte Untersuchung lehrte, dass sie durch Bildung eines wahren
Myzels gekennzeichnet sind. Dies sind:

1.nbsp;Cryptococcus [arciminosus Rivolta et Micellonei).

Diese Art wurde von Rivolta und Micellone von einer Lymphangitis
epizootica bei einem Pferde isoliert und später von vielen Autoren studiert
und zu sehr verschiedenen Gattungen gerechnet. Einige Autoren haben
Askosporen beobachtet und stellten diese Art deshalb zur Gattung
Endomyces. Von anderen wird aber die Richtigkeit dieser Beobachtung
angezweifelt.

Jedenfalls zeigt der hier anwesende Stamm, den das „C.B.S.quot; von der
Nat. Coli. Type Cult. Januar 1931 erhalten hat, deutlich ein septiertes
Myzel und gehört deshalb nicht zu den anaskosporogenen Hefen.

2.nbsp;Mycoderma casei Henneberg. Unter diesem Namen hat das ..C.B.S.quot;
einen Organismus erhalten, der ohne Zweifel zur Gattung Geotrichum
gehört. Es wird ein wahres Myzel gebildet, das in Arthrosporen ausein-
anderfällt.

So weit mir bekannt ist, hat Henneberg keinen Organismus mit dem
Namen Mycoderma casei beschrieben, aber vermutlich ist dieser Stamm
identisch mit Oidium casei Henneberg 2).

Das ,,C.B.S.quot; erhielt diesen Stamm von Mycoderma casei Juni 1931,
durch Vermittlung von soriano, aus der Sammlung der Preuss. Versuchs-
und Forschungsanstalt für Milchwirtschaft in Kiel.

3.nbsp;Mycoderma cutaneum de Beurmann, Gougerot et Vaucher.

Eine nähere Untersuchung dieses Stammes lehrte, dass auch hier ein zur
Gattung Geotrichum gehörender Organismus vorlag. Es wird nämlich
wahres Myzel gebildet, das in Arthrosporen auseinanderfällt. Diese
Arthrosporen beginnen meistens gleich zu keimen und neues Myzel
zu bilden.

Das „C.B.S.quot; hat diese Kultur Dezember 1924 von Ota erhalten. Sie
war von Ota isoliert worden.

Offenbar sind mit dem Namen Mycoderma cutaneum verschiedenartige
Organismen belegt worden. Langeron und Talice bringen nämlich den
von ihnen untersuchten Stamm zur Gattung Geotrichoides.

4.nbsp;Mycoderma pulmoneum Vuillemin.

Wie wir schon im ersten Kapitel gesehen haben, sind die Begriffe
Mycoderma Vuillemin und Geotrichum Link identisch. Folglich werden

M t Micellone e. Rivolta. Giom. di anat. et fisiol. d'animall. 1883.

W. Henneberg, Handbuch der Gärungsbakteriologie. Berlin. 2te Aufl. 1926.
II. p. 305.

die von VuiLLEMlN als Mycoderma bezeichneten Arten zur Gattung
Geotrichum gehören. Dies ist auch tatsächlich bei Mycoderma cutaneum
der Fall. Bei diesem Stamme wird nämlich wahres Myzel gebildet, das in
Arthrosporen zerfällt, LangerON und Talice haben die von ihnen unter-
suchte Kultur auch bei der Gattung Geotrichum untergebracht.

Das „C.B.S.quot; hat diese Kultur April 1930 von dem Mykothek des
Laboratoriums für Parasitologie der medizinischen Fakultät in Paris erhalten.

5. Proteomyces infestans Moses et Vianna.

Moses und Vianna i) haben diese Art 1913 von fatalen, menschlichen
Abszessen isoliert. Sie haben bei diesem Organismus neben Formen, welche
sich wie eine Hefe vermehren, auch Myzel beobachtet. Im Innern dieses
Myzels haben sie zahlreiche Konidien gesehen. ClFERRl 2) hat diese Art
einer näheren Untersuchung unterworfen und gefunden, dass die
..endogenen Konidienquot; in Wirklichkeit Arthrosporen sind. Wiewohl
spärlich hat er auch Blastosporen beobachtet, welche sich durch Knospung
fortpflanzen. Weil er auch in biochemischer Hinsicht Unterschiede gegen
Geotrichum aufgefunden hat, ist er der Ansicht, dass genügende Gründe
vorliegen, um die gesonderte Stellung dieser Art beizubehalten.

In Bezug auf die systematische Stellung von Proteomyces infestans hat
neulich Verona 3) bemerkt, dass die Gattung Geotrichoides Langeron und
Talice, gekennzeichnet durch Bildung von Blastosporen und Blastosporen-
Arthrosporen, nicht wesentlich von Proteomyces verschieden ist. Die
Gattung Proteomyces ist am ersten aufgestellt worden und daher müssen
nach Verona die Geotrichoides-arten als Proteomyces-aiten bezeichnet
werden.

Ich habe an dem Stamm von Proteomyces infestans des .,C.B.S.quot; die
Keimung der Arthrosporen in Peptonwasser-2 % Dextrose-Tropfenkultur
unter dem Mikroskope bei 30° C. verfolgt. In allen beobachteten Fällen
keimten die Arthrosporen zu einem wahren Myzel aus, das wieder in
Arthrosporen auseinanderfiel. Blastosporen habe ich nicht gesehen. Dieser
Beobachtung zufolge wird dieser Stamm zur Gattung Geotrichum gehören.

Es sei ausserdem noch bemerkt, dass. nach LangerON und Talice,
auch einige Arten der Gattung Geotrichum, wenn auch selten, Blastosporen
zu bilden vermögen. Jedenfalls besteht kein Grund dafür, diese wahres
Myzel und Arthrosporen bildende Art unter die Blastosporeae einzureihen.

Das „C.B.S.quot; erhielt diesen Stamm Februar 1930 von clferrl. der die
Kultur aus der Sammlung des Institutes Oswaldo Cruz empfangen hat.

6. Pseudomonilia albomarginata Geiger.

Geiger 4) hat 1910 vier Organismen beschrieben, welche alle dadurch

A. Moses e G. Vianna, Mem. Inst. Osw. Cruz. 5, 192, 1913.

2)nbsp;R. Ciferri, Archiv f. Protistenkunde, 71, 405, 1930.

3)nbsp;O. Verona, Nuovo Giom. bot. ital. 40, 225, 1933.
•*) A. Geiger, Zentralbl. f. Bakt. II, 27, 97, 1910.

gekennzeichnet sind, dass sie in jungen Kulturen Sprosszellen bilden, die
beim Altern der Kulturen ein mehr oder wenig verzweigtes, querwandfreies
Fadenmyzel bilden. Er hat für diesen Organismen eine neue Gattung, die
Gattung Pseudomonilia aufgestellt.

Die Sammlung des „C.B.S.quot; hat 1910 von Bierberg einen als Pseudomo-
nilia albomarginata Geiger bezeichneten Organismus erhalten. Das
Wachstum dieses Organismus wurde wieder in Peptonwasser-2 % Dextrose-
Tropfenkultur unter dem Mikroskope beobachtet. Die in dem Tropfen
anwesenden ovalen Zellen keimten und bildeten ein Myzel, das anfangs
septenfrei. bald aber nach Querwandbildung septiert war. Als das Myzel
ausgewachsen war, entstanden an den Enden der Fäden, wie auch bei den
Septen. ovale Zellen welche sich durch Knospung aneinanderreihten.
Wenn diese ovalen Zellen sich von dem Myzel gelöst hatten, keimten sie
zu einem neuen Myzel aus.

Diese ovalen Zellen sind, nach der Definition VuiLLEMlNs als Konidien
aufzufassen. Vuillemin i) hat nämlich den Begriff „Konidienquot; folgender-
massen definiert : „Les conidies sont définitivement différenciées du mycé-
lium ou thalle de champignon dès l'apparition de leur première ébauchequot;.
Die ovalen Zellen, welche sich durch Knospung aneinanderreihen, sind
dem wahren Myzel, welchen sie aufsitzen, durchaus verschieden. Sie sind
nicht vergleichbar mit den Blastosporen, welche auf dieselbe Weise gebildet
werden wie das Pseudomyzel, dem sie aufsitzen, sondern sie sind nur als
Konidien im Sinne Vuillemins zu deuten. Dieser Stamm gehört folglich
nicht zu den Blastosporeae.

Zugleich aber ist es ersichtlich, dass er auch nicht identisch ist mit der
von Geiger beschriebenen Art. denn Geiger hat betont, dass die Pseudo-
monilia-arten ein unseptiertes Myzel bilden.

7. Pseudomonilia mesentecica Geiger.

Das ..C.B.S.quot; erhielt diese Kultur Juni 1922 von SCHNEGG. Eine Unter-
suchung in Peptonwasser-2 % Dextrose-Tropfenkultur lehrte, dass die Zel-
len sich erst einige Malen durch Knospung fortpflanzen. Die letztgebildete
Knospe wächst zu einer sehr langen Zelle aus, worin sich dann Querwände
bilden. An den Septen entstehen neue Zellen, welche sich genau auf die-
selbe Weise, erst durch Knospung. später durch Querwandbildung ver-
mehren. Später tritt an den Septen Blastosporenbildung auf. Dieser Stamm
gehört einesteils durch die Bildung von Pseudomyzel und Blastosporen zu
den Mycotoruloideae, andernteils aber durch die Bildung von wahrem,
septiertem Myzel nicht zu dieser Gruppe2).

P. Vuillemin, Les champignons parasites et les mycoses de l'homme. Paris, 1931 •
Encyclopédie mycologique II, p. 50.

-) Es scheint mir nicht undenkbar, dass bei einer genauen mikroskopischen Beob-
achtung des Wachstums auch die Gcofnc/ioirfcs-arten eine derartige Mischung von
Pseudomyzel und Myzel zeigen würden, obwohl dies nicht von LANQERON und TALICE
gesehen ist. Eine nähere Untersuchung wird dies nachweisen müssen.

Durch die Septenbildung stimmt auch diese Kultur nicht mit der Beschrei-
bung Geigers überein.

8. Torula rugosa Saito. 1 )

Eine Untersuchung dieses Organismus in Tropfenkultur (Hefewasser
mit 2 % Dextrose) unter dem Mikroskop lehrte, dass auch hier eine Art
vorlag, welche wahres, septiertes Myzel bildet. Aus diesen Beobachtungen
folgt, dass die Eigenschaften der untersuchten Kultur nicht den Beschrei-
bungen Saitos 1) entsprechen. Saito hat nämlich bei dieser Art knospende,
ellipsoïde oder lang-wurstförmige Zellen beobachtet, aber er erwähnt nicht
die Bildung eines septierten, wahren Myzels.

Das ,,C.B.S.quot; hat die hier untersuchte Kultur September 1923 von Saito
erhalten.

§ 4. DIE ZU DEN RHODOTORULACEAE GEHÖRIGEN STÄMME.

Die Prüfung der asporogenen Stämme auf Anwesenheit carotinoider
Farbstoffe ist, wie schon im vorigen Kapitel erwähnt, nach der Kalimethode
von Molisch angestellt worden. Das Ergebnis dieser Untersuchung lehrte,
dass bei ungefähr vierzig gelben bis roten Stämmen Carotinoide Farbstoffe
nachzuweisen waren. Folglich gehören diese Stämme zu der Familie der
Rhodotorulaceae. Es sind :

1. Blastodendrion aereum Cif. et Red.

Carbonei Cif. et Red.

Simplex Cif. et Red.

Cryptococcus corallinus A. et R. Sartory, Hufschmitt et Meyer.
Ludwigi Anderson.
„ • pararoseus Castellani.

radiatus A. et R. Sartory et Meyer.
„nbsp;ruber (Demme) Vuillemin.

„nbsp;rubrorugosus Castellani.

Eutorulopsis dubia Cif. et Red.

Mycotorula colostri Castelli.

muris Cif. et Red.
„ pulmonalis Cif. et Red.

rubescens (Saito) Cif. et Red.

Torula aclotiana Kufferath.
aurea Saito.
„ decolans Okunuki.
„ flava Saito.

glutinis (Pres.) Pringsh. et Belewski.
infirmo-miniata Okunuki.
„ koishikawensis Okunuki.
„ miniata Okunuki.
Suganii Okunuki.

Torulopsis aurantiaca (Saito) Cif. et Red.

„ Biourgei Cif. et Red.

bronchialis Cif. et Red.

1) K. Saito, Jap. Joum. of Bot. 1, 1, 1922.

Torulopsis corallina (Saito) Cif. et Red.

mannitica Castelli.
minuta (Saito) Cif. et Red.
minuta var. americana Cif.
mucilaginosa (Jörgensen) Cif. et Redaelli.
nitritophila Cif. et Ashf.
rulula (Saito) Cif. et Red.
Saitoi Cif. et Red. (2 Stämme).
sanguinea (Schimon) Cif. et Red.
sanniei Cif. et Red.

§ 5. DIE ZU DEN TORULOPSIDACEAE GEHÖRIGEN STÄMME.

Zu den Torulopsidaceae gehören die asporogenen Hefestämme, welche
keine Carotinoiden Farbstoffe bilden. Sie können entweder ein Pseudomyzel
mit Blastosporen oder nur Blastosporen bilden. Es gehören hierzu die fol-
genden Stämme:

Blastodendrion canis von Szilvinyi.
,.nbsp;gracile Zach.

..nbsp;globosum Zach.

intermedium Cif. et Ashford (2 Stämme).
intestinale var. epidermicum Cif. et Alfons.
,.nbsp;oosporoides Zach.

Blastomyces neoformans Arzt.
Brettanomyces bruxellensis Kufferath.

spec. Carlsberg 1106.
spec. Carlsberg 1201.
,.nbsp;spec. Oudenaerde.

Cryptococcus dermatitidis Gilchr. et Stokes.

hominis Vuillemin (2 Stämme).
interdigitalis Poll. et Nannizzi.
,. macroglossiae Castellani.
minor Poll, et Nannizzi.
neoformans (Sanf.) Vuill. (2 Stämme).
uvae Poll, et Nannizzi.
Endohlastoderma pulverulenta Fischer et Brebeck.
Geotrichoides Krusei (Cast.) Lang, et Talice.
Die 18 Kloeckera-stämme.
Microanthomyces alpinus Grüss.
Mycoderma Bordetii Kufferath.

cerevisiae Desmazieres.
cerevisiae var. pulverulenta Beijerinck.
chcvalieri Guiliiermond.
decolorans Will.
gallica Leberle.
Lafarii Janke.

lambica Lindner et Genoud.
spec. Duclaux.
tannica Asai.
valida Leberle.

Vanlaeriana Lindner et Genoud.
vini Desmazieres.
Mycotorula intermedia Krumbholz et Tauschanoff.

Mycotorula psilosis (Ashf.) Lang, et Talice.

species Nquot;. 75.
Mycotoruloidcs ovalis Lang, et Talice.

triadis Lang, et Talice.
Nectaromyces alpinus (Grüss) Kluyver (2 Stämme).
Pityrosporum Malassezi Sabouraud.

pachydermatis Weidman (2 Stämme).
„nbsp;rhinoserosum Sabouraud.

Schizoblastosporion Starkeyi-Henricii Ciferri.
Torula aerius Saito.

alactosa Kluyver.
albida Saito.
alpina Grüss.
Candida Saito.
colliculosa Hartmann.
cremoris Hammer et Cordes.
dattila Kluyver.
lermentati Saito.
[lavescens Saito.
gelatinosa Saito.
heveanensis Groenewege.
histolytica Stoddard et Cutler (20 Stämme).
Holmii Jörgensen.
kefyr Beijerinck.
lactosa Kluyver.
lambica Kufferath.
Laurentii Kufferath.
lipofera den Dooren de Jong.
lipolytica Jacobsen.
luteola Saito.
Molischiana Zikes.
monosa Kluyver.
nasalis Harrison.

pulcherrima Lindner (3 Stämme).
spec, (isoliert v. Periplaneta).
spec. (NO. 44 Melliger).
sphaerica Hammer et Cordes.
utilis Henneberg.
Torulopsis bacillaris (Kr. et Krz.) Lodder.

hominis var. honduriana Cast.
rotundata Redaelli.
stellata (Kr. et Krz.) Lodder.
Trigonopsis variabilis Schachner (2 Stämme).

KAPITEL V

DIE UNTERBRINGUNG DER ZU DEN TORULOPSIDACEAE
GEHÖRIGEN STÄMME IN DIE ZWEI UNTERFAMILIEN.

§ 1. VORBEMERKUNGEN,

Bei der Untersuchung der Torulopsidaceae auf ihre Fähigkeit zur
Bildung von Pseudomyzel mit Blastosporenapparat hat sich bei vielen

Arten gezeigt, dass ent-
weder ein deutliches
Pseudomyzel mit Blasto-
sporenapparat vorhanden
ist oder jede Pseudomy-
zelbildung völlig fehlt.
Jedoch sind auch mehrere
Arten aufgefunden wor-
den, welche eine Über-
gangsform zwischen die-
sen beiden Gruppen
bilden. Diese Übergangs-
form kann auf zwei ver-
schiedene Weisen auf-
treten.

Einerseits gibt es näm-
lich Arten, wobei einzelne
Zellen sich in Kartoffel-
wasser oder bei Kultur
auf Objektträgern nach
Rivauer und Sevdel ver-
längern und zu zweien oder dreien aneinander sitzen und so ein primitives
Pseudomyzel bilden, ohne dass aber von der Bildung eines Blastosporen-
apparates die Rede ist. Bildung von derartigem, primitivem Pseudomyzel
tritt äusserst deutlich hervor bei der Art Kloeckera corticis (Klöcker) Janke
(Abb. 1).

Anderseits aber gibt es auch Arten, deren Zellen in den oben erwähnten
Medien aneinander sitzen bleiben und so Sprossbäumchen bilden, ohne
dass aber die Zellen untereinander verschieden sind. Ein Beispiel dieses
Typus findet man sehr schön bei Mycoderma tannica Asai (Abb. 2).

In keinem der zwei Fälle hat sich das Pseudomyzel mit Blastosporen-
apparat vollständig ausgebildet. Im erstgenannten Falle fehlt der Blasto-

Sporenapparat, im zweiten Falle das Pseudomyzel, das aus längeren Zellen
aufgebaut sein soll. Ich bin der Meinung, dass es sich empfiehlt, die Arten,
welche diese Übergangsformen zeigen, nicht zu den Mycotoruloideae,

sondern zu den Tomlopsoi-
deae zu rechnen. Die von
Langeron und Talice ge-
gebene Umgrenzung der
Mycotoruloideae ( Mycoto-
rulées) ist nämlich die
folgende : „Nous désignons
sous le nom de Mycotoru-
lées, à la suite de ClFERRl et
Redaelli, les champignons
levuriformes qui, outre la
forme levure, possèdent un
pseudo-mycelium constitué
par des chaînes de blasto-
spores plus ou moins allon-
gées et un appareil sporifère formé de blastospores isolées, en chaînettes
ou en verticillesquot;.

Die Mycotoruloideae sind also durch Bildung eines aus längeren Zellen
bestehenden Pseudomyzels und eines damit verbundenen Blastosporen-
apparates charakterisiert und hieraus folgt, dass die obengenannten Formen
nicht zu dieser Unterfamilie gestellt werden können.

§ 2. VERZEICHNIS DER ZU DEN MYCOTORULOIDEAE GEHÖRIGEN
STÄMME.

Unten folgt ein alphabetisches Verzeichnis der auf Grund der ange-
stellten Untersuchungen zu den Mycotoruloideae zu rechnenden Stämme.

Wie im Kapitel III bemerkt worden ist, habe ich die systematische
Stellung dieser Stämme in der genannten Unterfamilie nicht näher studiert.
Da jedoch die blosse Feststellung des Auftretens der Pseudomyzelbildung
nach der Methode von Langeron und Talice in vielen Fällen schon
sofort eine Bestimmung der betreffenden Gattung erlaubt, scheint es mir
von Bedeutung, das diesbezügliche Ergebnis hier doch, sei es auch mit
Vorbehalt, wiederzugeben.

Hierzu gibt es noch eine spezielle Veranlassung. Langeron und Talice
haben ihre Einteilung der Mycotoruloideae ganz auf die Untersuchung
einer grösseren Reihe von mensch- oder tierpathogenen Arten begründet.
Es schien daher nicht ohne Wichtigkeit, auch für die zahlreichen, von mir
studierten, saprophytischen Stämme festzustellen, ob darunter ebenfalls
Mycotoruloideae vorkamen, und falls dies zutraf, zu untersuchen, in wie
weit die von den französischen Autoren benützten Gattungsmerkmale auch
für die Einteilung der saprophytischen Stämme anzuwenden wären.

Tatsächlich fand ich, dass mehrere unverdächtig nicht-pathogene Arten

zu der genannten Unterfamilie gerechnet werden mussten, und in den meisten
Fällen war es durchaus möglich, sie in eine der Gattungen Langerons und
Talices einzureihen.

Gemäss der früher gegebenen Umgrenzung der angestellten Unter-
suchung habe ich mich jedoch im allgemeinen darauf beschränkt, den
Namen der Gattung, zu welcher die Art zu rechnen ist, in der Liste hinter
dem ursprünglichen Artnamen in Klammern zu erwähnen.

Um aber einen Eindruck davon zu geben, wie vorzüglich verschiedene
saprophytische Stämme sich in das LANGERONsche System einreihen lassen,
werde ich für einige wenige Beispiele das Resultat der Untersuchung
detailhert wiedergeben.

L Torula lambica Kufferath i) bildet ein sehr üppiges Pseudomyzel

H. Kufferath, Vol. jubilaire du centenaire d. 1. Soc. R. d. Sc. Med. et Nat.
Bruxelles, 1922—1923: idem, Chim. et Industrie, 13, 890, 1925.

mit Blastosporenapparat. Die Abbildung 3 zeigt die Pseudomyzel- und
Blastosporenbildung bei Objektträgerkultur nach Rivalier und Seydel.
Es ist leicht zu sehen, dass diese Art zu der Gattung Mycotoruloides
gehört.

Das „C.B.S.quot; erhielt die Kultur Juli 1927 von Kufferath, der sie aus
Bier isoliert hat.

2.nbsp;Auch Torula [ermentati Saito i) bildet schnell Pseudomyzel mit
Blastosporen bei Objektträgerkultur nach Rlvalier und Seydel (Abb. 4).
Die Glieder des Pseudomyzels wie auch die meisten Blastosporen haben
eine stalagmoide Form. Auch auf der Abbildung Saitos ist diese Form
leicht zu erkennen. Deshalb gehört diese Art unzweideutig zur Gattung
Blastodendrion.

Saito isolierte diese Art aus der Luft. Das „C.B.S.quot; erhielt die unter-
suchte Kultur 1923 von Saito.

3.nbsp;Ein Beispiel eines Vertreters der Gattung Geotrichoides ist Myco-
derma Cheualieri Guiliiermond 2). Bei
Objektträgerkultur nach Rivalier und
Seydel zeigt sich die kräftige Ent-
wickelung des Pseudomyzels (Abb. 5).
Viele Koremien haben sich entwickelt,
aber nur wenig Blastosporen.

Guilliermond isolierte diese Art aus
Ingwerwein. Das ,,C.B.S.quot; erhielt die
untersuchte Kultur 1927 von Naganishi.
Die Kultur war angeblich von Guillier-
mond isoliert worden.

Die drei oben besprochenen Fälle
sind Beispiele von den drei Gattungen,
die ich meistens aufgefunden habe.
Vertreter der Gattungen Mycotorula
und Candida wurden bei diesen Unter-
suchungen überhaupt nicht gefunden.
Nur einen Stamm, nämlich den von
Torula cremoris Hammer et Cordes,
habe ich aufgefunden, der wahrschein-
lich zur Gattung Mycocandida gehört;
ein sehr überzeugendes Beispiel eines
Mycocandida-veitreters ist dieser Stamm
jedoch nicht.

Unten folgt dann ein vollständiges
Verzeichnis der zu den Mycotoruloi-
deae gehörigen Stämme. Da, wie schon
bemerkt wurde, die Unterbringung der Stämme in die verschiedenen

K. Saito, Jap. Joum. of Bot. 1, 1, 1922.

-) A. Guilliermond, Ann. d. Sc. Nat. 9, 19, 1914.

Gattungen mehr beiläufig untersucht wurde, werden diese Angaben auch
nur unter Vorbehalt gegeben.

Blastodendrion canis von Szilvinyi (Blastodendrion).
gracile Zach (Blastodendrion).
globosum Zach (Blastodendrion).
intermedium Gif. et Ashf., 2 Stämme (Blastodendrion).
intestinale var. epidermicum CiL et Ashf. (Blastodendrion).
oosporoides Zach (Mycotoruloides).
Alle 4 Brettanomyces-arten.
Cryptococcus macroglossiae Castellani (Blastodendrion).
Endoblastoderma pulverulenta Fischer et Brebeck (Mycotoruloides).
Geotrichoides Krusei (Cast.) Lang, et Talice (Geotrichoides).
Microanthomyces alpinus Grüss (Blastodendrion).
Mycoderma Bordetii Kufferath (Geotrichoides).

cerevisiae var. pulverulenta Beijerinck (Mycotoruloides).
Chevalieri Guill. (Geotrichoides).
lambica Lindner et Genoud (Geotrichoides).
„ spec. Duclaux (Geotrichoides).

Vanlaeriana Lindner et Genoud (Geotrichoides).
Mycotorula intermedia Krumbh. et Tauschanoff (Mycotoruloides).
Psilosis (Ashf.) Lang. et Talice (Mycotorula).
specics No. 75 (Mycotoruloides).
Mycotoruloides ovalis Lang, et Talice (Mycotoruloides).

triadis Lang, et Talice (Mycotoruloides).
Nectaromyces alpinus (Grüss) Kluyver, 2 Stämme (Blastodendrion).
Torula cremoris Hammer et Cordes (Mycocandida?).
[ermentati Saito (Blastodendrion).
heveanensis Groenewege (Blastodendrion).
Ein Stamm von Torula histolytica Stoddard et Cutler (Mycotoruloides) i).
Torula lactosa Kluyver (Blastodendrion).

lambica Kufferath (Mycotoruloides).
lipolytica Jacobsen (Geotrichoides).
monosa Kluyver (Geotrichoides).

pulcherrima Lindner, nur der Stamm von Bif.RBERO (Blastodendrion).

§ 3. VERZEICHNIS DER ZU DEN TORULOPSOIDEAE GEHÖRIGEN
STÄMME.

Zu den Torulopsoideae gehören die Arten, welche kein Pseudomyzel mit
daran verbundenem Blastosporenapparat bilden.
Das sind folglich:
Blastomyces neoformans Arzt.
Cryptococcus dermatitidis Gilchr. et Stokes.

hominis Vuillemin (2 Stamme).
interdigitalis Poll, et Nann.
minor Poll, et Nann.

neoformans (Sanf.) Vuillemin (2 Stämme).
uvae Poll, et Nann.
Alle 18 Kloeckera-arten.
Mycoderma cerevisiae Desmazieres.

Die 19 übrigen, in der Sammlung vorhandenen Stämme dieser Art bilden jedoch
kein Pseudomyzel.

Mycoderma decolorans Will.

gallica Leberle.
„ Lafarii Janke.
„ tannica Asai.
„ valida Leberle.
„ vini Desmazières.
Pityrosporum Malassezi Sabouraud.

„nbsp;pachydermatis Weidman (2 Stämme).

„nbsp;rhinoserosum Sabouraud,

Schizoblastosporion Starkcyi-Henricii Ciferri.
Torula aerius Saito.

alactosa Kluyver.
albida Saito.
.. alpina Grüss.
.. Candida Saito.
., colliculosa Hartmann.
„ dattila Kluyver.

llavescens Salto.
„ gelatinosa Saito.

„ histolytica Stoddard et Cutler (19 Stämme).
„ Holmii Jörgensen.
.. kefyr Beijerinck.
„ Laurentii Kufferath.
„ lipofcra den Dooren de Jong.
„ luteola Saito.
„ Molischiana Zikes.
,. nasalis Harrison.
„ pulcherrima Lindner (2 Stämme).
spec, (isoliert v. Periplaneta).
spec. (No. 44 v. Melliger).
.. sphaerica Hammer et Cordes.
„ utilis Henneberg.
Torulopsis bacillaris (Kr. et Krz.) Lodder.

hominis var. honduriana Castellani.
„ rotundata Redaelli.

stellata (Kr. et Krz.) Lodder.
Trigonopsis variabilis Schachner (2 Stämme).

KAPITEL VI

BESPRECHUNG DER MERKMALE, WELCHE BEI DER
DIFFERENZIERUNG DER GATTUNGEN UND ARTEN
ANGEWANDT WORDEN SIND.

§ 1. VORBEMERKUNGEN.

In „Die sporogenen Hefenquot; ist eine ausführliche, kritische Betrachtung
der in der Hefesystematik üblichen Unterscheidungsmerkmale gegeben
worden. Diese zahlreichen Merkmale hat die Verfasserin einer kritischen
Besprechung unterworfen und daraufhin die am meisten geeigneten aus-
gewählt. Da ich hauptsächlich dieselben Merkmale gebraucht und die-
selben Methoden gefolgt habe, weise ich sowohl für die Begründung
dieser Wahl als auch für die detaillierten Angaben der von mir zur Fest-
stellung dieser Merkmale gebrauchten Methodik auf die diesbezüglichen
in „Die sporogenen Hefenquot; gegebenen Darlegungen hin. Vollständigkeits-
halber werde ich jedoch untenstehend eine kurze Übersicht dieser
Merkmale und Methoden folgen lassen.

§ 2. ÜBERSICHT DER ANGEWANDTEN MERKMALE.

a. Morphologische Merkmale.

1.nbsp;Die Form der Zellen.

Zur Feststellung der Zellform wurde eine Kultur in 30 cc ungehopfter
Würze angestellt. Dieser Kultur wurden sowohl nach einer Bebrütung bei
25° C. während 24 Stunden als nach drei Tagen einige Tröpfchen entnom-
men und diese einer mikroskopischen Beobachtung unterworfen. Darauf
wurde die Kultur bei Zimmertemperatur (± 15° C.) aufgestellt und nach
längerer Zeit wieder beobachtet.

Nebenbei wurde auch die Zellform der jungen Würzeagarkultur
(namhch nach dreitägiger Bebrütung bei 25° C.) festgestellt. Die Vor-
schrift zur Herstellung der Würze und des Würzeagars war dieselbe,
wie sie auf S. 30 in „Die sporogenen Hefenquot; angegeben worden ist.

2.nbsp;Die vegetative Vermehrungsweise der Zellen.

Bei der mikroskopischen Beobachtung der jungen Würzekulturen war
die Vermehrungsweise der Zellen ohne weiteres festzustellen.

3. Das makroskopische Bild der Hefekolonien.

Das Aussehen von Strichkulturen wurde an Würzeagarkulturen, welche
während 2—3 Monate bei Zimmertemperatur aufbewahrt worden sind,
festgestellt. Ausserdem wurden Riesenkolonien auf Würzegelatine in
Kulturkolben angefertigt, welche nach 6—8 Wochen (bei langsam wach-
senden Kulturen nach längerer Zeit) beobachtet wurden. Die Vorschrift
zur Herstellung der Würzegelatine ist auf S. 31 in „Die sporogenen
Hefenquot; zu finden.

h. Physiologische Merkmale.

1.nbsp;Die Hautbildung.

Wie in „Die sporogenen Hefenquot; S. 17 dargelegt worden ist. hat man
die Hautbildung zweifellos als ein Symptom der Geneigtheit des betref-
fenden Organismus, den Sauerstoff in seinen Stoffwechsel einzubeziehen,
zu betrachten. Ob Hautbildung (und Ring- und Bodensatzbildung) statt-
findet und nach welcher Zeit, wurde an den — für die Bestimmung der
Zellform angestellten — Würzekulturen nachgegangen.

2.nbsp;Das Gärvermögen.

Zur Feststellung des Gärvermögens wurde die Methode in Gärkölb-
chen nach ElNHORN gebraucht. Bei einem negativen Ergebnis wurde nach
zwei oder drei Tagen die Flüssigkeit umgeschüttelt, um die Hefemasse
gleichmässig zu verteilen, damit sie auch für einen wichtigen Teil ins ge-
schlossene Rohr des Gärkölbchens geräte. Das nur auf diese Weise erhal-
tene positive Resultat wurde mit n. U. angegeben.

Wenn das erhaltene Ergebnis nicht mit dem des betreffenden Autors
übereinstimmte, wurde auch die Methode mit dem quantitativen Apparate
nach van Iterson—Kluyver angewandt. In diesem Falle steht dem mit
dieser letzten Methode erhaltenen Resultat ein Q voran. Der quantitative
Apparat wurde auch zur Feststellung, ob Raffinose vollständig oder nur
für ein Drittel vergoren wird, gebraucht.

Die folgenden Zuckerarten wurden bei der Untersuchung auf ihre Gär-
fähigkeit geprüft: Dextrose, Laevulose, Mannose, Galaktose, Saccharose,
Maltose, Laktose und Raffinose. Diese letzte Zuckerart wurde nur ge-
prüft, wenn diesbezügliche Angaben in der Originalbeschreibung aufzu-
finden waren. Von diesen Zuckerarten wurden zweiprozentige Lösungen
in Hefedekokt hergestellt. Für die Untersuchungen im quantitativen Ap-
parate wurde jedoch immer mit vierprozentigen Zuckerlösungen gearbeitet.
Die Herstellungsweise des Hefedekokts ist in „Die sporogenen Hefenquot;
auf S. 32 zu lesen.

Aus den ausführlichen Darlegungen von Stelling-Dekker betreffs
des Wertes, den man den Ergebnissen der Untersuchung auf das Gärver-
mögen beilegen muss (Vergl. „Die sporogenen Hefenquot; S. 9—13) möchte

ich folgendes hervorheben. Nur dann kann das Merkmal, dass eine Zu-
ckerart vergoren wird in der Systematik verwertet werden, wenn das Ver-
mogen zur Vergärung dieser Zuckerart unzweideutig vorhanden ist. Wird
die Zuckerart nur schwach vergoren, dann ist es durchaus möglich, dass
unter etwas geänderten Bedingungen keine Gärung zu konstatieren ist,
und deshalb kann in diesen Fällen das Vergären oder nicht der betreffen-
den Zuckerart nicht als ein brauchbares Merkmal betrachtet werden.

Vollständigkeitshalber sei noch hinzugefügt, dass verschiedene Hefe-
arten. welche nach den üblichen Methoden untersucht kein Gärver-
mögen aufweisen, bei der schärferen Prüfung nach der WARBURGschen
manometrischen Methodik, besonders unter anaeroben Bedingungen noch
eine schwache Gärung hervorrufen. Es bedarf jedoch keiner Erläuterung,
dass diese Untersuchungsmethode für systematische Zwecke nicht in Be-
tracht kommt. Die betreffende Bemerkung ist hier auch nur darum ge-
macht worden, weil festgelegt werden sollte, dass der Angabe „keine
Gärungquot; nicht eine absolute Bedeutung beigemessen werden soll.

3. Die Zuckerverarbeitung von nicht-vergärenden Arten.

Da die Zuckerverarbeitung nicht-vergärender Arten nicht von Stel-
ling-Dekker als systematisches Merkmal verwertet worden ist, werde ich
hierauf etwas näher eingehen.

Den meisten der von mir untersuchten, anaskosporogenen Hefearten
(allen Rhodotorulaceae und einem wichtigen Teile der Torulopsoideae)
fehlt das Vermögen zur Vergärung von Zuckerarten. Jedoch findet mit
verschiedenen dieser Zuckerarten als einziger C-Quelle Wachstum statt.
Sie werden also auf andere Weise verarbeitet. Diese Verarbeitung der
Zuckerarten durch Hefen, denen das Gärvermögen fehlt, wird häufig
einfach als Zucker-Assimilation bezeichnet.

Es muss hier aber betont werden, dass ein derartiger Gegensatz zwi-
schen Gärung und Assimilation durchaus unbegründet ist. Man wird doch
immer feststellen können, dass eine Zelle, die eine bestimmte Zuckerart
vergärt, unter dazu günstigen Bedingungen immer auch einen Teil dieses
Zuckers assimiliert, d.h. zum Aufbau von neuem Zellmaterial verwendet.

Wenn nun bestimmte Hefearten sich auf Kosten einer Zuckerart ver-
mehren. ohne dass dieser Zucker dabei vergoren wird, dann kann dies nur
stattfinden, wenn der Gärungsvorgang von einem anderen energielieferen-
den Prozesse vertreten worden ist. In Übereinstimmung mit dieser Be-
trachtung kann man denn auch in diesen Fällen immer feststellen, dass
eine Vermehrung an die Anwesenheit von freiem Sauerstoffe gebunden ist,
d.h. anstatt der Gärung findet man hier einen Atmungsvorgang. Unter
diesen Bedingungen empfiehlt es sich daher, dem Gärvermögen der gä-
renden Hefearten das Atmungsvermögen der oxydierenden Hefearten
gegenüberzustellen.

Da jedoch die Feststellung der Fähigkeit zur Veratmung der einzelnen
Substrate sich weniger für eine Routine-Untersuchung eignet, ist es

angebracht, dem üblichen Vorgehen gemäss, die leicht feststellbare Zellver-
mehrung als Kriterium der Veratmungsfähigkeit dieser Substrate zu ver-
wenden.

Bevor nun dazu übergegangen wird, die von den verschiedenen For-
schern für die Feststellung der „Assimilationquot; benützten Methoden zu be-
sprechen, ist es erwünscht erst einige Bemerkungen allgemeiner Natur zu
machen.

Es versteht sich, dass es für eine einwandfreie Beantwortung der Frage
betreffs der Assimilierbarkeit einer Zuckerart notwendig ist, über ein
Medium zu verfügen, das diese Zuckerart als einzige organische Ver-
bindung und die sonstigen erforderlichen Elemente in der Form geeigneter
anorganischer Verbindungen enthält. Falls nach Impfung eines derartigen
Mediums deutliches Wachstum eintritt, ist man gezwungen, zu schliessen,
dass die betreffende Zuckerart veratmet und auch assimiliert wird.
Schwieriger ist es jedoch ein negatives Ergebnis zu deuten. Einerseits
kann dies dadurch verursacht werden, dass die gebrauchten anorganischen
Verbindungen dem Kriterium der Geeignetheit nicht genügen. Um hier-
über zu einer Entscheidung zu kommen, empfiehlt es sich, das betreffende
Medium immer auch mit Dextrose als Zuckerart zu prüfen, weil die Er-
fahrung gelehrt hat, dass dieser Zucker von allen fiefearten angegriffen
wird 1). Ist also das Ergebnis auch mit Dextrose negativ, so ist der
Schluss berechtigt, dass die sonstigen notwendigen Nährbestandteile unvoll-
kommen vorhanden sind. Im anderen Falle darf man jedoch schliessen, dass
die erstbenützte Zuckerart als Atmungssubstrat untauglich ist.

Weil nun die in quantitativer Hinsicht wichtigsten Nährsubstanzen für
hefeartige Organismen genügend bekannt sind, wird eine Unvollkommen-
heit des Mediums wohl immer auf das Fehlen geringer Mengen akzesso-
rischer Nährkomponente zurückzuführen sein. Diese können entweder
anorganischer Natur sein (Spuren von Schwermetallen, wie Cu, Zn, Mn,
B U.S.W.) oder organischer Natur, in welchem Falle sie gewöhnlich mit
dem Sammelbegriffe „Biosquot; angedeutet werden. In wie weit unter diesem
Namen mehrere Substanzen zusammengefasst sind, wie Wuchsstoffe ver-
schiedener Natur und Vitamine, kann in diesem Zusammenhange ausser
Betracht bleiben.

Es ist nun glücklicherweise für die Praxis der Hefeuntersuchung
überflüssig, eine Entscheidung zwischen beiden Möglichkeiten zu treffen,
weil die Erfahrung wiederum lehrt, dass die Unvollkommenheit eines
rationell zusammengesetzten mineralischen Mediums sich immer durch eme
Zugabe einer geringen Menge von Hefeextrakt aufheben lässt.

Im Prinzip ist hiermit also die Möglichkeit gegeben, zu einer einwand-
freien Feststellung der Assimilierbarkeit einer Zuckerart zu gelangen.

Ich meine zu dieser Aussage berechtigt zu sein, nicht nur auf Grund aller meiner
später zu beschreibenden Erfahrungen, sondern auch weil diese Regel in diesem Labora-
torium seit Jahrzehnten immer bestätigt gefunden worden ist.

Es fragt sich nun, in wie weit die Autoren, welche sich mit dem Studium
der nicht-vergärenden Hefen befasst haben, den angedeuteten Gesichts-
punkten genügend Rechnung getragen haben. Diese Frage ist deshalb von
Bedeutung, weil die Ergebnisse meiner eigenen Untersuchung oft nicht in
Übereinstimmung sind mit denjenigen früherer Untersucher.

Bei vielen älteren Autoren, wie z.B. bei Will und Leberlei), wird die
zu untersuchende Hefeart einfach in Hefewasser mit 5 % der betreffenden
Zuckerart geimpft. Für so weit das Ergebnis eines derartigen Versuches
einfach auf eine qualitative Feststellung des Eintretens des Wachstums
gegründet wird, ist dieses Vorgehen unzulässig, weil Hefewasser noch zu
viele Substanzen enthält, welche ebenfalls von oxydierenden Zellen
veratmet werden können und daher Assimilation ermöglichen werden.
Leberle hat darum mit Recht seine Ergebnisse auf eine quantitative
Bestimmung des Zuckerverbrauches während sehr langer Zeit basiert.
Obwohl diese Methode einwandfrei ist, ist sie zu umständlich, um für
Massenuntersuchungen in Betracht zu kommen.

Empfehlenswerter ist die von Saito2) gebrauchte Methode, welche
für jede Zuckerart eine Platte von ausgelaugtem Agar herstellt, welche
neben dem Zucker nur Ammonsulfat, Kaliumbiphosphat, Magnesium-
sulfat und eine Spur Calciumsulfat enthält. Diese Platte wird dann mit
einer frischen Hefeaufschwemmung bestrichen. Es ist jedoch nicht
ersichtlich, in welcher Weise Saito die aus dem „Biosquot;-Bedürfnis
einzelner Hefearten vorgehenden Schwierigkeiten beseitigt hat. Auch muss
zu dieser Methode bemerkt werden, dass es nicht zulässig ist, auf eine
und dieselbe Platte mehrere Hefearten abzustreichen, weil es gar nicht
ausgeschlossen ist. dass der Stoffwechsel einer auf dem Medium
wachsenden Art zur Bildung löslicher Produkte führt, welche von den
anderen Arten als Atmungs- und Assimilationssubstrat gebraucht werden
können (z.B. Bildung von Dextrose und Laevulose in eine Saccharose ent-
haltende Platte).

In ihrer Monographie der roten Torulopsidaceae haben ClFERRl und
Redaelli 3) die Assimilation der untersuchten Hefearten immer bestimmt
durch Feststellung eines eventuellen Wachstums in einem neutralisierten
Medium nach Raulin. worin der Rohrzucker von den betreffenden
Zuckerarten ersetzt worden war4), Ausserdem wird beobachtet ob eine
titrimetrisch feststellbare Säuerung des Mediums eintritt; nähere Angaben,
wie die erhaltenen Ergebnisse interpretiert werden sollen, fehlen jedoch'
Der Wert diesbezüglicher Angaben ist wohl sehr fraglich, wenn man

VergL z. B.: H. LeberLE. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Mycoderma Mün-
chen, 1909.

2) K. saito, Jap. Journ. of Botany, 1. 1, 1922.

R. Ciferri and P. Redaelli, Atti del R. Ist. Bot. Univ. Pavia, 2, ser. 1, H7. 1925.
In wie weit aus diesem Medium auch der zweite organische Komponent: die Wein-
säure fortgelassen wurde, lässt sich nicht mit Bestimmtheit sagen. In einer späteren
Abhandlung wird dies jedoch von den Autoren ausdrücklich betont.

z.B. in Betracht zieht, dass in bestimmten Fällen Säuerung festgestellt
wird, ohne dass Wachstum eingetreten war. Es ist deuthch, dass ein
derartiges Ergebnis von der Stärke der Impfung abhängig ist und im
allgemeinen nicht reproduzierbar ist.

Es ist anzunehmen, dass die teilweise sehr unwahrscheinlichen Ergeb-
nisse, zu welchen die genannten Autoren bei ihren Assimilationsversuchen
gelangt sind (z.B. positive Saccharose-Assimilation neben negativer
Dextrose-Assimilation), zurückzuführen sind auf den Umstand, dass
sie die „Biosquot;-Frage völlig vernachlässigt haben. In einer späteren
Abhandlung 1) schlagen die genannten Autoren noch einige Änderungen
in ihre Methodik vor. Sie betonen, dass es wünschenswert ist, die
Assimilierbarkeit der verschiedenen Zuckerarten annähernd quantitativ
zu bestimmen, und empfehlen dafür die Feststellung des Volums der
abzentrifugierten Hefezellen; falls nur schwächeres Wachstum eintritt,
wird auf die Anwendbarkeit der nephelometrischen Methodik hingewiesen.
Auch jetzt wird offenbar Änderungen in der Azidität des Mediums
grosser Wert beigelegt; scheinbar waren sich die Autoren aber nicht
bewusst, dass die Säurebildung aus Zuckerarten durch aerobe Organismen
keine spezifisch bedingte Eigenschaft ist, sondern eine Eigenschaft, welche
in hohem Masse abhängig ist von den gewählten Kulturbedingungen
(z.B. Stärke der Impfung, Temperatur, Verhältnis von Oberfläche und

Volum des Mediums u.s.w.).

Neben Angaben über die Zucker-Assimilation wird öfters auch über
Bildung durch die Hefezellen von den die Disaccharide spaltenden
Enzymen wie Saccharase, Maltase, Laktase berichtet. Meistens geschieht
dies durch dén Nachweis des Auftretens der betreffenden Monosaccharide
in einem Medium, welches das Disaccharid als einzige Kohlenstoffver-
bindung enthält. Die dabei erhaltenen Ergebnisse sind jedoch ohne
prinzipielle Bedeutung, weil nach dem heutigen Stande der Biochemie
es nicht anzunehmen ist, dass ein Disaccharid verarbeitet wird, ohne dass
es vorher in seine Monosaccharid-Bausteine zerlegt wird. Einfach die
Tatsache, dass die Zelle auf Kosten eines Disaccharids wächst, schliesst
also das Vorhandensein der betreffenden Hydrolase ein.

Obgleich aus den obenstehenden Betrachtungen zur Genüge hervorgeht,
dass die augenscheinhch so einfache Feststellung der Assimilierbarkeit
einer Zuckerart mit erheblichen Schwierigkeiten verknüpft ist, schien es
doch sehr erwünscht dieses in systematischer Hinsicht zweifellos wichtige
Merkmal auch bei den eigenen Untersuchungen zu verwerten. Es kam
nun darauf an, dafür eine Methode auszuwählen, welche einerseits auch
für Massenuntersuchung sich bequem durchführen liess, und wobei
andererseits die mit der „Biosquot;-Frage zusammenhangenden Schwierig-
keiten umgangen wurden. Ich meine eine derartige Methode gefunden zu

1) P. Redaelli and R. Ciferri, Zentralbl. f. Bakt. II, 78, 40, 1929.

haben in der von Beijerinck i) ausgearbeiteten, von ihm als „auxano-
graphischquot; angedeuteten Methode. Bei der Ausführung dieser Methode
ging ich wie folgt vor. Es wird ein Nährboden folgender Zusammen-
setzung gebraucht: 0,5% Ammonsulfat, 0,1 % Monokaliumfosfat, 0,05%
Magnesiumsulfat und 2 % ausgewaschener Agar. Dieser Nährboden enthält
folglich die für das Wachstum notwendigen Elemente mit Ausnahme des
Kohlenstoffes. Jetzt werden die folgenden Zuckerarten auf ihre Tauglichkeit
als einzige C-Quelle geprüft: Dextrose, Laevulose, Mannose, Galaktose.
Saccharose. Maltose und Laktose. In eine Petrischale wird ungefähr 2 cc
einer dicken Suspension der betreffenden Hefekultur gebracht. Der Agar
wird aufgeschmolzen und auf d= 40° C. abgekühlt und ebenfalls in die
Schale gegossen. Dann wird schnell für eine innige Mischung der Hefe-
suspension und des Agarsols gesorgt. Nachdem der Boden fest geworden
ist, wird die Platte einige Stunden im Thermostat bei 30° C. getrocknet.
Dann werden kleinere Mengen der genannten Zuckerarten an verschiede-
nen Stellen auf den Agarboden gebracht und die Kultur wird bei 25° C.
bebrütet. Die Zucker diffundieren in den Agar, und wenn der Zucker
veratmet wird, wird in dem Diffusionsfelde deutliches Wachstum eintreten
Diese meistens scharf umgrenzten Wachstumsfelder heben sich deutlich
von dem übrigen Teile der Platte ab (Vergl. auf dem Tafel Fig. A).

Es ist aus dieser Beschreibung ersichtlich, dass man mit Hilfe dieser
Methode mit relativ sehr geringer Mühe feststellen kann, inwieweit der
untersuchte Organismus das Vermögen zur Assimilation einer grösseren
Zahl Zuckerarten besitzt. Was nun die „Biosquot;-Frage anbelangt, so ist
von vorneherein zu erwarten, dass diese sich bei diesem Verfahren
weniger geltend machen wird. Schon Wildierss). der Entdecker des
„Biosquot;-Prinzips, hat betont, dass bei stärkerer Impfung mit auf „Biosquot;-
reichem Medium gewachsenen Zellen das „Biosquot;-Bedürfnis sich anfänglich
kaum manifestiert. Immerhin schien es mir wünschenswert diesen Punkt
einer experimentellen Prüfung zu unterwerfen, und ich habe daher
anfänghch dem Medium immer einige Tropfen Hefewasser zugefügt. Es
stellte sich aber bald heraus, dass bei Unterlassung dieser Massnahme das
Ergebnis genau dasselbe war.

Einer der Vorteile der auxanographischen Methode ist zweifellos, dass
ein positives Wachstumsergebnis gegründet ist auf die Feststellung'einer
Differenz zwischen dem Wachstum in den Diffusionsfeldern der unter-
suchten Substanzen und dem Wachstum in den übrigen Teilen der Platten.
Kleine Zellvermehrungen, welche beruhen auf der Anwesenheit geringer
Mengen Verunreinigungen im Medium oder in der Atmosphäre im Brut-
schranke (flüchtige organische Verbindungen) werden dadurch bei der
Beurteilung des Resultates automatisch ausgeschaltet.

1)nbsp;M. W. Beijerinck, Archiv Neerl d. Sc. Exactes et Nat. 23, 367, 1889, auch in-
Verslagen en Med. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam, 6. 123, 1889; auch in- Verz
Geschriften II, 190, 1921.nbsp;' quot;

2)nbsp;E. WILDIERS, La Cellule, 18. 313, 1901.

Fig. A. Zuckcrauxanogmmm von Schizoblastosporion Starkci/i-Henricii.
(An den numerierten Stellen sind die verschiedenen Zuckerarten auf den
Agar gebracht: 1. Laevulose, 2. Galaktose, 3. Mannose, 4. Saccharose,
5. Maltose, 6. Laktose und 7. Dextrose. Wachstum nur bei 1, 3 und 7).

Fig. B. Stickstoffauxanogramm von Schizoblastosporion Starkci/i-Hcnricii.
(An den numerierten Stellen sind die verschiedenen N-Verbindungen auf
den Agar gebracht : 1. Ammonsulfat, 2. Asparagin, 3. Kaliumnitrat, 4. Harn-
stoff, 5. Pepton. Nur bei 3 kein Wachstum).

Es braucht in diesem Zusammenhange kaum erwähnt zu werden, dass
man der Reinheit der zu prüfenden Zuckerpräparate grosse Aufmerksam-
keit zu schenken hat. In den weitaus meisten Fällen habe ich die „C.P.-
Produktequot; der Firma Pfanstiehl gebraucht.

Bei allen untersuchten Stämmen, welche kein Gärungsvermögen besitzen,
erhielt ich mit dem benützten Nährboden ein deutlich positives Wachstums-
ergebnis an den Stellen, wo Dextrose als Substrat zugefügt worden war,
woraus sich schliessen lässt, dass Ammonsulfat für diese Organismen eine
taugliche Stickstoffquelle ist. Letzteres wurde ausserdem in allen speziell
zur Prüfung der Stickstoffquellen verrichteten Versuchen bestätigt gefunden.

Was die übrigen Zuckerarten anbelangt, war das Ergebnis in den
meisten Fällen unzweideutig entweder positiv oder negativ. Doch gab es
auch Fälle, worin ein Wachstumsfeld sich nur ganz schwach abzeichnete,
was dann auch bei der Wiedergabe der diesbezüglichen Ergebnisse
vermeldet worden ist. In derartigen Fällen kann man dem positiven
Ergebnis nur beschränkte Bedeutung beimessen, in dem Sinne, dass es
dann anzunehmen ist, dass andere Untersucher, welche andere Methoden
zur Assimilationsprüfung angewandt haben, zu abweichenden Ergebnissen
gelangt sind.

4.nbsp;Die Tauglichkeit von Aethylalkohol als Wachstumssubstrat.

Das Vermögen der Hefearten, um Aethylalkohol als einzige C-Quelle
zu gebrauchen, wurde durch Impfung der betreffenden Art in einer drei-
prozentigen Aethylalkoholnährlösung geprüft. Die genaue Vorschrift zur
Herstellung dieser Lösung gibt S. 32 von „Die sporogenen Hefenquot;.

5.nbsp;Die Tauglichkeit verschiedener Stickstoff Verbindungen als N-Quelle.

Da die Untersuchung nach der Assimilierbarkeit verschiedener N-Quel-

len im Wesen derjenigen nach der „Assimilierbarkeitquot; der Zuckerarten
ähnlich ist, versteht es sich, dass für beide von den verschiedenen
Autoren auch dieselben Methoden angewandt worden sind. Für die
kritische Betrachtung dieser Methoden weise ich folglich auf die unter
3 gegebenen Darlegungen hin. Es sei nur noch bemerkt, dass viele
Autoren wie z.B. Saito. ClFERRl und Redaelli, Okunuki, bei der
Anwendung dieser Methoden in den von ihnen gebrauchten synthetischen
Medien als einzige C-Quelle Saccharose genommen haben. Es versteht
sich, dass diese C-Quelle zur Prüfung auf N-Assimilation bei denjenigen
Hefearten, welche Saccharose nicht assimilieren können, unbrauchbar ist.
Es ist daher empfehlenswert Dextrose, welche Zuckerart von allen
Hefearten assimiliert wird, als C-Quelle zu nehmen.

Von Stelling—Dekker wurde nur untersucht, in wie weit Nitrate
als einzige N-Quelle verwendbar waren. Ich habe diese Untersuchung
erweitert, indem ich auch andere N-Verbindungen in dieser Hinsicht
geprüft habe. Deshalb war es angebracht, eine andere Methodik
zu gebrauchen. Ich habe bei dieser Prüfung wieder die so vorteilhafte

auxanographische Methode nach Beijerinck angewandt. Die Herstellung
des Agars war derjenigen des für die Zucker-Veratmung angewandten
gleich, nur wurde hier statt 0,5 % Ammonsulfat: 2 % Dextrose zugefügt.
Sehr kleine Mengen der folgenden N-Verbindungen: Pepton (Poulenc),
Ammonsulfat, Asparagin, Harnstoff und Kaliumfiitrat wurden auf die
festen, mit der Hefesuspension gemischten Agarböden gebracht. Wenn eine
dieser N-Verbindungen assimiliert wurde, bildete sich ein gut umgrenztes
Wachstumsfeld (Vergl. auf dem Tafel Fig. B).

Die Vorteile, welche die auxanographische Methode bei der Unter-
suchung auf N-Assimilation bietet, sind dieselben wie diejenigen, welche
sich bei der Zucker-Assimilation zeigen. Diese sind unter 3 schon ausführ-
lich besprochen worden.

6. Die Gelatineverflüssigung.

Die Gelatineverflüssigung wurde bei deniFür die Riesenkolonien ange-
stellten Kulturen auf Würzegelatine festgestellt. Bezüglich des Wertes
dieses Merkmales vergleiche man „Die sporogenen Hefenquot; S. 18.

§ 3. PRAKTISCHE BEMERKUNGEN BETREFFS WIEDERGABE DER
ERGEBNISSE.

In den zwei folgenden Kapiteln ist die Besprechung der Gattungen und
Arten respektive der Familie der Rhodotorulaceae und der Unterfamilie
der Torulopsoideae gegeben worden. Diese Besprechung schliesst sich
eng an diejenige an, welche stelling—Dekker von den Gattungen und
Arten der sporogenen Hefen gegeben hat. Jedoch liegen kleinere Unter-
schiede vor. Deshalb folgt hier noch eine kurze Darlegung.

Für jede Gattung sind unter dem Gattungsnamen auch eventuelle Syno-
nyme aufgenommen. Darunter wird die Diagnose, womit der Autor die
betreffende Gattung umgrenzt hat, angeführt. Von anderen Autoren ge-
gebene, etwas abweichende Umgrenzungen sind oft noch hinzugefügt.
Speziell für die Gattungen der Torulopsoideae ist immer die Umgrenzung,
wie sie von ClFERRl und Redaelli in ihre „Studies on the Torulopsidaceaequot;
(Ann. Mycol. 27, 243, 1929) oder von Ciferri in die Erweiterung dieser
Arbeit (Archiv f. Protistenk. 71, 405, 1930) gegeben ist, aufgenommen.
Dies geschah, weil ich von der von diesen Autoren gegebenen Einteilung
dieser Unterfamilie ausgegangen bin.

In „Die sporogenen Hefenquot; wurde bei der Besprechung der Gattungen
auch eine Liste aufgenommen von denjenigen bekannten Arten, welche
nicht in der Sammlung des „C.B.S.quot; vorhanden waren und demzufolge
nicht untersucht werden konnten.

Es war aber unmöglich, hier eine derartige Liste aufzustellen, denn es
kann meistens aus der von den Autoren gegebenen Beschreibung nicht
festgestellt werden, ob eine Art Pseudomyzel bildet oder nicht, und ob
Pigmente carotinoider Natur vorhanden sind oder nicht. In einem derartigen
der Gattung zugefügten Verzeichnis würden also viele Arten aufgeführt

werden, welche vielleicht für den grösseren Teil nicht zu der betreffen-
den Gattung gehören und dies würde nur Verwirrung stiften. Ausserdem
würde es ziemhch schwer sein, eine auch nur einigermassen vollständige
Liste der zahllosen beschriebenen Torula-, Cryptococcus-arten u.s.w. auf-
zustellen. Aus diesen Gründen wird in dieser Arbeit auf die Aufnahme
derartiger Listen verzichtet.

Die einer Gattung zugehörigen Arten werden in chronologischer Folge
behandelt. Jede Art wird unter dem letzten, für sie aufgestellten Namen
besprochen 1). Nur in den Fällen, worin die neuere Bezeichnung offen-
sichtlich unrichtig ist, werden die betreffenden Arten unter einem
früheren Namen aufgenommen. Darunter folgen dann immer die
Synonyme. Weiter wird dann über die Herkunft der Kultur berichtet.
Authentische Kulturen werden mit folgendem Zeichen: * angegeben.
Dann folgt die von den Autoren gegebene Beschreibung, wovon ich nur
dasjenige übernommen habe, was sich an den von mir selbst vorgenom-
menen Beobachtungen anschliesst. Wenn die originelle Beschreibung sehr
unvollständig ist, werden auch spätere, ausführlichere Beschreibungen auf-
genommen. Alle diese Beschreibungen sind so viel als möglich ist wort-
hch übernommen. Unter dieser Beschreibung folgt das Ergebnis der von
mir angestellten Untersuchung. Hierbei werden für alle Arten Textfiguren
aufgenommen, welche sich auf die Zellgestalt in Würze nach eintägiger
Bebrütung bei 25° C. beziehen. Wenn die Zellform dazu Veranlassung
gibt, werden auch Figuren von Zellen aus älteren Kulturen gegeben. Alle
Zeichnungen sind mit einem Zeichenapparate nach Abbe in einer tausend-
fachen Vergrösserung hergestellt2),

Schliesslich wird angegeben, ob die untersuchte Kultur identisch ist
mit der von dem Autor beschriebenen Art, und falls dies zutrifft, wird
eine Artdiagnose gegeben.

Öfters aber lagen keine genügenden Gründe vor, die Kultur von einer
früheren beschriebenen Art abzugrenzen. Sie wird dann in die Art aufge-
nommen und eventuell als Rasse oder als Varietät bezeichnet. Hierbei
sind die von stelling—Dekker („Die sporogenen Hefenquot; s. 34) ge-
gebenen Überlegungen beachtet worden.

Zum Schluss wird dann eine neue, bzw. vervollständigte Diagnose der
Gattung gegeben.

Hier folgt die Erklärung der Abkürzungen, wie diese im Text gebraucht
worden sind.

1)nbsp;Im allgemeinen stimmen also die im systematischen Teile benützten Namen über-
ein mit denjenigen aus der in Kapitel III § 2 gegebenen Liste. Nur ist in Übereinstim-
mung mit der obengegebenen Regel für die Rhodotorulaccac die HARRlSONsche Nomen-
klatur übernommen, obwohl diese im Kataloge des „C. B. S.quot; nicht berücksichtigt worden
ist. Dasselbe gilt auch für zwei der von SACCARDO in die Gattung Torulopsis gestellten
Toni/a-arten und für noch einige Fälle.

2)nbsp;Hinsichtlich der Wiedergabe der Zelldimensionen sei noch bemerkt, dass nur
erwachsene Zellen gemessen wurden, also nicht die jungen Knospen.

„C.B.S.nbsp;= „Centraal Bureau voor Schimmelculturesquot; zu

Baarn.

Centr. Lab. S. M. R. = „The Central Laboratory of the South Man-
churia Railway Co.quot; Dairen. (Manchuria).

Myc. Lab. Par. Paris = Mycothèque du Laboratoire de Parasitologie

de la Faculté de Médicine de Paris.

Nat. Coll. Type Cult. = ..The National Collection of Type Culturesquot;

maintained at the Lister Institute of Preventive
Medicine. London.

Dextrose (L.. M.) = Dextrose, Laevulose. Mannose.
* vor Artnamen deutet eine authentische Kultur an.
t vor Literaturangaben deutet an. dass die betreffende Pubhkation
nur aus Referaten gelesen ist.

Die in Klammern gestellten Zahlen hinter der Angabe der Farbe der

Strichkultur korrespondieren mit denjenigen der Farbenskala in: P.

Klincksieck et Th. Valetta, Code des Couleurs. Paris, 1908.
n.U. bedeutet, dass das positive Ergebnis des Gärversuches im Einhorn-
kölbchen erst nach Umschütteln erhalten wurde.
Q bedeutet, dass das Ergebnis eines Gärversuches auch mit dem
quantitativen Apparate nach van Iterson—Kluvver erhalten
wurde.

1/3 Teil (bei der Angabe der Raffinosevergärung) bedeutet, dass die
Raffinose im quantitativen Apparate nur für 1/3 Teil vergoren
wurde, sodass offenbar die Melibiose nicht angegriffen wurde.

KAPITEL VII

UMGRENZUNG DER FAMILIE DER RHODOTORULACEAE
UND SYSTEMATISCHE BEHANDLUNG DER ARTEN
DER EINZIGEN GATTUNG RHODOTORULA.

§ 1. UMGRENZUNG DER RHODOTORULACEAE.

Die neu-aufgestellte Familie der Rhodotorulaceae umfasst:
Hefeartige Organismen, welche sich nur durch Knospung fortpflanzen
und ein rotes bis gelbes Pigment carotinoider Natur bilden. Asko- und
Basidiosporein fehlen.

Zu dieser Familie gehört nur eine Gattung : die Gattung Rhodotorula
Harrison. Für die Unhaltbarkeit der zweiten von Harrison für die ge-
färbten (u.m. für die gelben) Hefen aufgestellten Gattung Chromotorula
vergleiche man die auf S. 20 gegebenen Ausführungen.

§ 2. RHODOTORULA HARRISON.

Die Umgrenzung dieser Gattung nach Harrison (Trans. Royal Soc.
Canada, 22, 187, 1928) lautet wie folgt:

Runde, ellipsoide oder längere Zellen, bisweilen Bildung von Hyphen,
keine Endosporen, Bildung eines roten oder rosafarbigen Pigmentes,
Kohlenhydrate werden schwach oder nicht vergoren.

In der Sammlung sind die im Kajjitel IV, § 3, S. 45 und 46 aufgeführten
37 Stämme vertreten, welche in 35 Arten und einer Varietät untergebracht
worden sind. Ich werde sie untenstehend in chronologischer Folge behandeln.

♦ Rhodotorula glutinis (Fres.) Harrison.

Syn.: 1. Cryptococcus glutinis Fresenius.

2.nbsp;Saccharomyces glutinis (Fres.) Cohn.

3.nbsp;Torula glutinis (Pres.) Pringsheim et Bilewsky.

Lit.: G. Fresenius, Beiträge zur Mykologie, 2, 77, 1850—1863; F. cohn u.
J. schroeter, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, 1, 187, 1875; E. chr.
Hansen, Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg, 1, 81, 1879 und 1, 84, 1882;
idem, Ges. theoret. Abhandl. über Gärungsorganismen. Jena, 1911. p. 223;
t A. Sartory, Bull. Soc. Myc. France, 23, 87, 1907; E. pringsheim und
H. Bilewsky, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, 10, 118, 1910 ; R. ClFERRl
e P. Redaelli, Atti d. R. Ist. Bot. deir Univ. d. Pavia, ser. 1, 2, 147, 1925 ;
F. C. Harrison, Trans. Royal Soc. Canada, 22, 187, 1928.
Fresenius isolierte diese Art von gestandenem Stärkekleister. schroeter
hat sie von Kartoffeln bekommen. pringsheim und BiLEVVSKY haben sie

aus der Luft isoliert. Das ,.C. B. S.quot; erhielt die untersuchte Kultur ungefähr
1912 von PRINQSHEIM. Die Kultur war von PringSHEIM isoliert worden.

Sehr viele Autoren haben rote Hefen aufgefunden und als Torula {Crypto-
coccus. Saccharomyces) glutinis beschrieben. Aus diesen Beschreibungen
wird es jedoch wahrscheinlich, dass es sich hierbei vielfach um verschiedene
Arten handelt. Dadurch ist eine gewisse Verwirrung in der Andeutung
Torula {Cryptococcus, Saccharomyces) glutinis entstanden, worauf von
vielen Autoren (HANSEN, ClFERRl und Redaelli, HARRISON) hingewiesen
worden ist. Die Beschreibung von FRESENIUS ist nämlich sehr unvollständig.
Deshalb gibt es mehrere, untereinander verschiedene Arten, deren Eigen-
schaften der Beschreibung von FRESENIUS entsprechen. Um diese Verwir-
rung zu beseitigen, hat HARRISON den von ihm studierten (als Rhodotorula
glutinis bezeichneten) Stamm, der ursprünglich von pringsheim und
BilewSKY herrührte, einer ausführlichen Untersuchung unterworfen und
seine Beobachtungen in einer Beschreibung festgelegt. Es ist daher ange-
bracht, nur diejenigen Organismen als Rhodotorula glutinis zu bezeichnen,
deren Merkmale mit der Beschreibung HarrisoNs übereinstimmen
Da es keinen Zweck hat. hier alle gegebenen Beschreibungen zu zitieren,
habe ich mich auf die von pringsheim und BiLEWSKY und auf die von
Harrison gegebene Beschreibung beschränkt.

Beschreibung nach PRINGSHEIM und BiLEWSKY.

Wachstum in flüssigen Medien: Zellen kugelig bis eiförmig. (4-5) X (5-6) u

einzeln oder in kleinen, leicht trennbaren Sprossverbänden. Unter bestimmten Bedingungen

treten Riesenzellen auf, (10-25) Bildung eines dünne« Häutchens und eines Boden-
satzes.

Das Aussehen der Kultur: Rosa bis korallenrot, unter ungünstigen Verhältnissen auch
schmutzig braun. Auf feuchtem Substrate stets glänzend, fast schleimig, auf trocknerem
Substrate sammetartig-mattschimmernd. Auf Agar und Gelatine in Strich- und Stichkultur
anfangs glattrandig. erst nach längerer Zeit am Rande gewulstete und selbst dendritische
Ausbuchtungen treibend.

Gärung: Keine Gärung.

Beschreibung nach HARRISüN. '

Wachstum in Würze: Nach 36 Stunden Zellen ellipsoid, an den Enden rund; knos-
pende Zellen etwas zugespitzt, 2,5 X 1,7 - 6,0 X 4,0 Mittelwert 4,2 X 3.2 n Nach
84 Tagen Zellen rund, ellipsoid, zylindrisch. Runde Zellen mit dicker Wand, 4 8» Die
meisten Zellen sind schmal ellipsoid, 4.2 X 2.0 Bildung eüies rosafarbigen BodeLatzes
und eines rosafarbigen Ringes. Die Würze wird trübe.

Wachstum auf Würzcagar: Die Form und die Abmessung der Zellen wie in Würze.
Strichkultur glänzend, etwas erhaben, rot, klebrig.

Riesenkolonie auf Würzegelatine: Rosafarbig, feucht-glänzend, schnell wachsend.

Gelatineverflüssigung: In Würzegelatine-Stichkultur negativ; auf Würzegelatine
(Riesenkolonie) positiv.

Gärung: Keine Gärung.

In zuckerhaltigen Medien : Wachstum mit Dextrose, Laevulose, Mannose

. (Säurebildung)

Galaktose nbsp;Maltose

Saccharose -fnbsp;Laktose -f

Eigene Beobachtungen.

Wachstum in Würze: Nach 24 Stunden 25quot; C. Zellen oval. (S—4,5) X (5—7) jn, ein-
zeln, zu zweien oder
in kleinen Sprossver-
bänden (Abb. 6).
Nach 3 Tagen 25' C.
Zellen etwas schma-
ler, (2^,5) X (5-
6,5) f,i; Bildung eines
dünnen Ringes.
Nach 20 Tagen
15° C. Bodensatz und
breiter Ring.
Nach 38 Tagen
15° C. dicker Boden-