TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT.
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
DR. C. G. N. DE VOOYS, HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE. VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE BE-
DENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP DINS-
DAG4 JULI 1933 DES NAMIDDAGS TE DRIE UUR

Wanneer iemand door zijn studierichting onderzoekingen
over den invloed van milieu op individu heeft te ver-
richten, en dan voor de keus gesteld wordt, uit te maken
welke personen hem bij zijn studie behulpzaam zijn
geweest, zoo is dit een zeer moeilijke. En hoewel deze
keuze mij t.o.v. verschillende personen niet zwaar valt,
zou ik toch den invloed van hen, die door opmerkingen
of aanwijzingen hielpen, en die door mij hier niet met
name genoemd worden, niet willen onderschatten. Want
met het oog op de vele zijden van mijn studieobject en
ook door mijn assistentsfunctie zijn velen mij behulpzaam
geweest.

Dat ik, juist door dit assistentschap, op allerlei gebied
ervaring kon opdoen, heb ik echter aan U, Hooggeleerde
Went, Hooggeachte Promotor, te danken. De omgang
met personen, werkzaam op verschillend gebied, welke
mij door Uw toedoen zoowel in het Laboratorium, als bij
U thuis mogelijk gemaakt werd, en waarvoor ik ook U,
Mevrouw Went, dank verschuldigd ben, is voor mijn
studie van groote waarde geweest. De vrijheid, welke Gij
mij in het kader van mijn onderwerp bij de bewerking
liet, heeft mijn studie zeer vergemakkelijkt, terwijl Uw
kritiek mij tot volledigheid aangespoord heeft.

Hooggeleerde Pulle, Uw vriendschappelijke omgang
heeft de door den physioloog gevreesde „dorre studiequot;
verfrischt. Het feit, dat ik ook een sociologisch onderwerp
bij U kon behandelen, heeft mij behoed voor de opvatting,
dat men in het laboratorium het milieu van een plant kan
imiteeren.

Voor hetzelfde hebben. Hooggeleerde Westerdijk, Uw
colleges en practica mij gewaarschuwd, daar Gij steeds den

nadruk legt op den meervoudigen invloed van het milieu
op het welzijn der plant.

Uw voordrachten en gesprekken, Hooggeleerde Jordan,
vooral in het jaar, dat ik in Uw laboratorium werkte
hebben, juist door Uw partijkiezen, mij tot het vormen van
een eigen oordeel aangespoord.

Hooggeleerde Nierstrasz, Uw stelling, dat men wel
een fout mag begaan, als men zich daarvan maar bewust
IS, heett mij kunnen helpen vast te stellen in welk opzicht
men voorzichtig moet zijn bij de behandeling van een
vr^gstuk, en hiervoor ben ik U dank verschuldigd.

Ook^ U, Hooggeleerde Honing, moet ik voor Uw
uileges danken, evenals U Hooggeleerde Kruyt en U,
Hooggeleerde Roels. Het heeft mij gespeten. Zeergeleerde
Van Herwerden, dat van alle biologen alleen ik, als
geleend assistent. Uw bij uitstek biologisch practicum heb
kunnen bijwonen.

. Zeergeleerde Erich Nuernbergk! Het feit, dat wij
jarenlang samenwerken, zegt reeds genoeg'

Mijn collega's, vooral U, Van Kaalte, dank ik; in
het bijzonder voor het overnemen van werkzaamheden
tijdens het verrichten van eenige proefreeksen.

Waarde A en P. A. de Bouter, Willemse, Romeyn
en ook Lobel, U allen dank ik voor de verleende hulp

3.nbsp;Das Wachstum der Avena-Koleoptile unter dem
Emfluss verschiedener äusserer Faktoren auszer

c.nbsp;Das „Aelterwerdenquot; der Koleoptil-Zellen ... 842
Künstliche Beschleunigung des Alterns der

Monochromatisches und polychromatisches
(weiszes) Licht, Lichtwachstumsreaktionen 855
Lichtwirkung und Temperaturerhöhung .. 860
§ 2. Analyse der Lichtwirkung auf das Wachstum. 862
a. Einfluss des Lichtes auf die Auxinabgabe ... 864

A great deal of the discussion that goes
on in biology around the traditional con-
troversies seems to be vitiated partly because
it is not taken deeply enough, partly on
account of the almost universal neglect of
the elementary precaution of defining the
meaning of the terms used, and partly
because it seems always to be conducted
from the standpoint of one side or the
other rather than from one of neutrality.

Die neueren Ergebnisse der Wachstumsphysiologie haben
es ermöglicht, die Beziehungen zwischen Wachstum und
Phototropismus näher zu untersuchen. Eine kurze Bespre-
chung der bisherigen Auffassungen hierüber möge voraus-
geschickt werden.

In den Jahren 1914, 1915 und 1918 publizierte Blaauw
3 Arbeiten, die sich mit dem Einfluss des Lichtes auf das
Streckungswachstum beschäftigen. Das Ergebnis dieser
Experimente wurde weiterhin von ihm dazu benutzt, mit
ihrer Hilfe eine Erklärung der phototropischen Erschei-
nungen zu geben, die den damals gerade herrschenden Vor-
stellungen über dieses Problem völlig widersprach. In den
Jahren vor und um 1914 herum war die, bis auf Sachs
(1874, S. 806; 1880, S. 487; 1887, S. 735) zurückgehende
Ansicht die, dasz der Phototropismus eine besonders ge-
artete Reizerscheinung sei, die zwar durch ungleiches
Wachstum an Licht- und Schattenseite zustande komme,
im übrigen aber keineswegs mit den normalen, durch Licht
und Dunkelheit beeinflussten Wachstumsprozessen zu ver-
gleichen sei. Vielfach stellte man sich vor, dasz eine spezi-
fische phototropische Erregung des Protoplasmas der Pri-
märprozess der phototropischen Reaktion sei, die in Ver-
bindung mit einer durch die Richtung des einseitigen
Lichtes hervorgerufenen Polarisation des reagierenden

Organs (Fitting, 1907) dessen ungleiches Wachstum an
Licht- und Schattenseite sekundär bewirke.

Die, im Gegensatz zu diesen Anschauungen stehende
„Blaauwsche Theoriequot; formulierte ihr Verfasser folgender-
maszen (1918, S. 187): „Die Lichtwachstumsreaktion ist die
primäre, der Phototropismus die sekundäre Erscheinung,
welche notwendig aus ihr erfolgt, wenn durch örtlich
ungleiche Belichtung örtlich ungleiche Lichtwachstums-
reaktionen entstehenquot;.

Als „Lichtwachstumsreaktionenquot; sind dabei eigentlich
nur die von Blaauw aufgefundenen und studierten Wachs-
tumsphänomene anzusehen, d.h. jene eigenartige Beschleu-
nigung bzw. Verlangsamung des Wachstums, die meistens
nach Beginn einer Belichtung auftritt. Die allgemeinere
Tatsache, dasz das Wachstum im Licht in der Regel lang-
samer als im Dunkeln verläuft, liegt schon fast jenseits der
Grenze der gewöhnlich mit dem Begriff „Lichtwachstums-
reaktionquot; bezeichneten Vorgänge.

Die Blaauwschen Arbeiten fanden einen beträchtlichen Widerhall
bei den Pflanzenphysiologen, und so beschäftigte sich seit 1918
fast die gesamte Literatur über den Phototropismus immer wieder
mit den darin ausgesprochenen Ansichten. Einige Autoren nahmen
dafür, die meisten jedoch dagegen Stellung. Jedenfalls ist die
„Blaauwsche Theorie des Phototropismusquot; bis zum heutigen Tage
ein Hauptthema der Tropismen-Physiologie, und man könnte er-
warten, dasz über ihr Wesen und ihre Formulierung allseits völlige
Klarheit bestände. Dieses ist aber keineswegs der Fall. Vielleicht ist
das teilweise darauf zurückzuführen, dasz Blaauw selbst an ver-
schiedenen Stellen seiner Arbeiten verschiedene Folgerungen aus seiner
Theorie bespricht, die teils weiter gesteckt, teils aber enger begrenzt
sind, ohne diese jedoch zu genau definierten Postulaten zu erheben.

Die späteren Autoren haben, beim Hinweis auf Blaauw, darauf
weniger genau geachtet, und so findet man daher, dasz schlieszlich
mehrere Auffassungen in der Literatur als Blaauwsche Theorie
Geltung haben. Einige von diesen will ich hier kurz zitieren: So
sagt Hartmann (1927, S. 629):

„Es ist das grosze Verdienst von Blaauw, durch seine Arbeiten
über die sog. Lichtwachstumsreaktion die Erforschung der pflanz-

liehen Reizerscheinungen aus dem Banne der groben äuszerlichen
Analogie mit der Nerven- und Sinnesphysiologie der Tiere losgelöst
und einer gesunden kausalen Analyse zugeführt zu haben. Die
Reizphysiologie der Pflanzen kann so eventuell in absehbarer Zeit
in verschiedene Teile der Physiologie des Wachstums und der
Bewegung aufgelöst und der Begriff des Reizes mit allem Drum
und Dran aus dieser Forschungsrichtung eliminiert werdenquot;.

Noch eine andere Auffassung, die das Postulat der Hartmannschen
in sich einschlieszt, im übrigen aber enger umgrenzt ist, sei hier
wiedergegeben:

„Die beim Phototropismus auftretenden Wachstumserscheinungen
sind nur »Sonderfälle' der Vorgänge, die auch beim normalen
Wachstum auftretenquot;. (Jost 1923, S. 415; Brauner 1927, S. 97).

Diese letzte Auffassung ist wohl auf den Ausspruch Blaauws
(1918, S. 178) basiert: „Die Reaktion des Wachstums auf Licht ist
primär, der Phototropismus ist sekundärquot;.

Die beiden, eben nach Hartmann und Jost bzw.
Brauner zitierten Auffassungen identifiziert man nun
freilich zu Unrecht mit der eigentlichen Blaauwschen
Theorie. Bekanntlich finden wir schon in den älteren
Arbeiten Wiesners (1878/1880; 1881) über den Photo-
tropismus an zahlreichen Stellen die Anschauung vertreten,
dasz der Phototropismus durch ungleiches Wachstum ent-
steht, dasz dieses ungleiche Wachstum wiederum die Folge
ungleicher Lichtintensitäten an Licht- und Schattenseite
ist, und dasz überhaupt der Phototropismus nichts mit den
Reizerscheinungen der animalischen Physiologie zu tun hat
(Wiesner 1881, S. 49, 78ff.).

Auch in anderer Beziehung kam schon Wiesner (1878,
S. 201ff.; 1880, S. 23) theoretisch zu einer Auffassung, die
dann später von Blaauw auch experimentell begründet
worden ist. Wiesner nahm nämlich an, dasz die sog.
photomechanische Induktion, d.h. die Erscheinung, dasz
die eigentliche Lichtwirkung zeitlich nicht mit der Reaktion
auf das Licht zusammenzufallen braucht, nicht nur die
phototropische Krümmung, sondern auch die Retardation
des Längenwachstums durch das Licht beherrsche. Infol-

gedessen sei es zur ErZielung einer Wachstumsbeeinflussung
nicht nötig, so lange 2u belichten, bis diese eintritt, sondern
wie beim Phototropismus seien je nach der Intensität der
Lichtquelle viel kürzere Belichtungszeiten ausreichend, um
einen retardierenden Einfluss auszuüben. So kann man
wohl behaupten, dasz Wiesner mit dieser Annahme
bereits die Existenz der von Blaauw zuerst untersuchten
Lichtwachstumsreaktionen vorausgeahnt hat.

Wie ich schon eingangs (S. 801) erwähnte, war, bevot
Blaauw mit seiner Theorie an die Oeffentlichkeit herantrat,
die gewöhnlich akzeptierte Theorie des Phototropismus
diejenige von der spezifisch phototropischen Erregung und
Polarisation: „Der Phototropismus beruht zwar auf un-
gleichem Wachstum von Licht- und Schattenseite, doch
ist dieses kein Spezialfall des normalen Wachstums, sondern
ein komplizierterer, durch das Licht erst ausgelöster Prozess.quot;
Mit di^eser Theorie möchte ich mich aber nicht weiter

In letzter Zeit ist nun eine neue Theorie des Phototro-
Pismus bekannt geworden, die für die weitere Untersuchung
der phototropischen Erscheinungen besonders bedeutungs
^n geworden ist und von mir später auch genauer be-
rucksichtigt werden wird. Diese, von F. W. Went (1928,

auf den Phototropismus der Avena-Koleoptile bezieht,
basiert auf der Bedeutung des Auxins für den Streckungs-
prozess der wachsenden Zellen und besagt: „Der PhoL
trop smus kommt primär durch ungleiche Auxinverteilung

Dabei ist es gleichgültig, ob die ungleiche Auxinverteilung
in der wachsenden Zone selber oder in einer mehr oder
weniger groszen Entfernung davon entsteht; Hauptsache
ist nur, dasz sie eine Wirkung des Lichtes voraussetzt, d.h.

sie kann nur dort stattfinden, wo Licht hinkommt, und
Lichtabsorption vorhanden ist.

In Anlehnung an die Blaauwsche Theorie, jedoch unter
Berücksichtigung der Ergebnisse der Auxinforschung wurde
dann schlieszlich von Du Buy-Nuernbergk (1929, S.
SOSff.; s. ferner das Zitat bei Nuernbergk 1932, S. 313)
und von Van Overbeek (1932) die Ansichtausgesprochen,
dasz das Licht nicht nur auf die Verteilung des Auxins,
sondern auch unmittelbar auf die wachsenden Zellen ein-
wirkt und deren Dehnbarkeit bzw. Reaktionsfähigkeit be-
einflusst. Diese Auffassung ist gewissermaszen eine analy-
tische Fortführung der ursprünglichen Blaauwschen
Theorie, gleichzeitig verbindet sie über den Faktor „Auxinquot;
hin diese Theorie mit der Wentsehen Theorie der un-
gleichen Auxinverteilung.

Für die Erklärung von den verschiedenen Krümmungs-
typen der Avena-Koleoptile (s. später S 882) sind beide
Theorien von Belang. Es können hier nämlich die Licht-
wachstumsreaktionen — das wirkende Prinzip der Blaauw-
schen Theorie — je nach den sonstigen Umständen durch
den Einfluss des Lichtes sowohl auf die reagierenden
Zellen, als auch auf die auxinproduzierenden Zellen (vgl.
Went 1928, S. 91 ff.) entstehen. Der erste Fall, der nur bei
Anwendung groszer Lichtmengen und starker Intensitäten
in Betracht kommt, soll hier vor Besprechung der eigent-
lichen Versuche nicht weiter berücksichtigt werden.

Was nun den zweiten, einfacheren Fall betrifft, so ist
es klar, dasz die Lichteinwirkung auf die auxinproduzie-
renden Zellen auch bei einseitiger Beleuchtung stattfindet,
sodasz dann Lichtwachstumsreaktionen entstehen. Diese
fallen an Licht- und Schattenseite wohl etwas verschieden
aus, doch kann der Unterschied niemals grosz sein, weil
nach Nuernbergk (1927) der Lichtabfall im Spitzenteil
der Koleoptile höchstens den Wert 2^4 : 1 erreicht.

1922, S. 32ff.; Pisek 1926, 1928; Beyer 1927, 1928-
F. W. Went 1928, S. 96ff.; Filzer 1929, S. 453ff.)
nachgewiesen, dasz die bei antagonistischer Beleuch-
tung vorhandenen Lichtwachstumsreaktionen für wenig
differierende Lichtmengen nur sehr geringe Unterschiede
aufweisen. Es handelt sich dabei um solche Lichtmengen,
die einseitig angewandt, 1. phototropische Krümmungen
ergeben. Auf diesen Fall übertragen, würden daher die
betreffenden Unterschiede völlig unzureichend sein, um
die jeweils stattfindende phototropische Krümmung er-
klären zu können.

Hier, bei schwacher Beleuchtung, die eine 1. photo-
tropische Krümmung induziert, ist also die Blaauwsche
Theorie mit ihren Lichtwachstumsreaktionen nicht in der
Lage, den Entstehungsprozess der Krümmung zu klären
Das kann aber dann gerade sehr gut die Wentsche
Iheone, indem sie den neuen Faktor Auxinablenkung
einfuhrt, der schon bei sehr kleinen Lichtmengen wirksam
ist Dagegen lässt sich mit Hilfe der Blaauwschen
Theorie in den Fällen (2. und 3. -f phototropische Krüm-
mung, s. später S 882), wo das Licht mehr oder weniger
direkt auf die reagierenden Zellen wirkt, und der Licht-
abfall bedeutend gröszer ist, oftmals sehr wohl das ^lusmasz
der Krummung erklären.

Den eben gegebenen Ausführungen über die verschie-
denen Theorien des Phototropismus lässt sich entnehmen,
dasz Uber die Art und Weise, wie eine phototropische
Krummung Zustandekommen kann, wenigstens in den
Grundzugen einigermaszen Klarheit herrscht. Dagegen
sind wir über zahlreiche Einzelheiten noch sehr mangelhaft
unterrichtet, und besonders die quamitativen Beziehungen
zwischen einwirkender Lichtmenge und dem Modus der
darauf folgenden Reaktion bedürfen einer genauen Unter-
suchung. Im folgenden möchte ich das Ergebnis meiner
experimentellen Studien über diesen Fragenkomplex, so-

weit er den Phototropismus der Avena-Koleoptile betrifft,
ausführlicher mitteilen.

1.nbsp;die Analyse des Faktorenkomplexes, den wir als „Wachs-
tumquot; bezeichnen, und der Einfluss der wichtigsten
äusseren Faktoren auszer Licht hierauf,

3.nbsp;die Beschreibung und Analyse der phototropischen
Erscheinungen mit Hilfe der unter L und 2. beschrie-
benen Daten und Ergebnisse.

Diese Einteilung ergibt sich ohne weiteres aus der ein-
gangs besprochenen Wiesner-Blaauwschen Auffassung,
nach welcher der Phototropismus ein Spezialfall des durch
das Licht beeinflussten normalen Wachstums ist.

Im einzelnen fuszt meine Analyse weiterhin auf den
Ergebnissen der Auxintheorie, da sie ja vor allem zu klären
hat, inwieweit irgendeine gegebene phototropische Krüm-
mung jeweils entweder gemäsz der Wentsehen Theorie
durch ungleiche Auxinverteilung, oder durch direkte Licht-
wirkung auf die reagierenden Zellen, oder durch Kom-
bination beider Prozesse zustande kommt. In Verbindung
hiermit ist es übrigens nötig, im 1. Hauptabschnitt ver-
schiedene Versuche zu beschreiben, die auf den ersten
Blick mit dem Phototropismus in keiner näheren Beziehung
stehen, sondern mehr allgemein der Klärung des Problems
des Wachstums dienen. Bei näherer Betrachtung ist es
aber doch wohl deutlich, dasz auch solche Fragestellungen,
wie z.B. Einfluss der Temperatur oder des Aelterwerdens
der Zellen auf deren Wachstum u.a.m. von Bedeutung sind,
wenn man möglichst umfassend alle vorkommenden Fälle
von Phototropismus analytisch aufklären will, und sich

nidit nur auf die Beschreibung einiger, besonders einfacher
hrscheinungen beschränken will.

Die allgemeinen Versuchsbedingungen, die für den
expenmentellen Teil meiner Untersuchungen maszgebenS
waren smd berens bei Nuernbergk-Du Buy (19T0
vgh Nuernbergk 1933) näher beschrieben wordL.' 2
fmdet dort genauere Angaben über das Dunkelzimmer die
verschtedenen Lampen, Lichtfilter und die Methode d
Lichtmessung, die ich angewandt habe

D,e Versuchspflanzen entstammten meist Wasserkulturen
dte „ach der Methode von F. W. Wen, (1928, ^ 4)'
angesetzt worden waren. Für die gläsernen Halter, n denen
4e einzelnen Pflanzen saszen, wurde das Wents^
Modell verwendet, das in letzter Zeit von Haagen Smi
(Abb 4) verbessert worden ist. Als Saatgut gebrauch e
gt;ch „Stegeshaferquot; von Svalöf, Ernte 1931.

JJr- f'^'Tquot; WuchsstofTversuche, bei denen Auxin
zugefügt werden musste, gebrauchte ich meistens Urin-
Auxm Dieses stellte mir Herr Dr. Haagen-Sm!t
freundlichst zur Verfügung.nbsp;n .^mit

Van der Wey (1931) beschriebene Dekapitationsschere.
Mussten die Koleoptilen in bestimmter Entfernung von der
Spitze dekapitiert werden, so diente dazu der von Dolk
(1930, S. 48) konstruierte Apparat. Hier wurde dann mit
einem gewöhnlichen Gilette-Rasiermesserchen dekapitiert.

Sowohl bei Anwendung der Dekapitationsschere von
Van der Wey als auch des Apparates nach Dolk ist es,
zumal bei etwas tieferer Dekapitation nicht möglich, eine
völlig gleichmäszige Schnittfläche auf dem Koleoptilstumpf
zu erhalten. Der Schnitt darf ja nicht ganz durchgeführt

werden, um nachher noch
das Herausziehen des Primär-
blattes zu ermöglichen. Man
bricht in der Regel nach dem
Anschneiden die Koleoptil-
spitze ab, aber gerade da-
durch wird die Schnittfläche
etwas uneben. Dies ergibt für
manclie Versuche, besonders
solche, die mit „regenerier-
tenquot; Koleoptilstümpfen aus-
geführt werden sollen, Nach-
teile. Ich habe daher eine
kleine Dekapitationsmaschi-
ne konstruiert, bei der die
einseitig drückende Bewe-
gung des Rasiermesserchens durch eine allseitig ziehende
ersetzt worden ist.

Wie Abb. 1 zeigt, besteht die Dekapitationsmaschine
aus 2 Teilen, einer innen durchbohrten Achse A, und
einer mit einer Scheibe versehenen Hülse HS, die über
die Achse geschoben und auf ihr gedreht werden kann. Die
Achse A wird von einer Gabel getragen, durch die Durch-

baren Gestell befestigt, oder sie wird an Stelle der Platte
des eben erwähnten Dolkschen Apparates (1930, S. 49
Abb^7 E) angebracht, sodasz sie selbst feststeht, dagegen
die Koleoptile hinauf und herunter geschoben wird. Durch

Hoher- oder Tieferstellen der Gabel bzw. der Koleoptile
wird dann erreicht, dasz die Koleoptilspitze mehr oder
wemger über den oberen Rand der Achse hinausragt.
Nunmehr wird die Hülse mit der Scheibe über die Achs
geschoben, bis sie einen Anschlag trifft. Die obere Schei-
b nflache schneidet dann gerade mit dem oberen Rand
der Achse ab. Auf der Scheibe befindet sich ein kleiner
.nbsp;versehener Messerhalter M, dei-

nach der Mitte hin bis zu einem verstellbaren Anschlag
N eingeschlagen werden kann.nbsp;^

Spater sollen einige Versuche beschrieben werden bei
denen ich die Wirkung einer lokalen Erhitzung auf'den
Auxintransport m der Koleoptile untersucht habe. Dabei
wurde folgende Vorrichtung benutzt (Abb 2)

Ende aber gabelförmig ausgeschnitten und auf etwa 3 mm
Dicke verschmälert. Durch die Oeffnung der Gabel kommt
das Versuchsobjekt. Ueber den Aluminiumstab ist ver-
schiebbar ein kleiner, 25 mm langer Spulenkörper S aus
Kupfer gesteckt. Dieser trägt auf einer Isolationslage von
Glimmer einige Windungen von Nickelchromdraht (0 =
0,2 mm; Widerstand = 14-15 Ohm). Die Heizwindungen
werden über einen Lampenwiderstand von 100 Watt mit
dem Netz (220 Volt) verbunden. Durch Näher- oder
Weiterwegrücken des Spulenkörpers von dem gabelförmigen
Ende des Aluminiumstabes lässt sich dort die Temperatur
beliebig variieren, da Aluminium die Wärme weniger gut
als Kupfer leitet.

Die Temperaturen, die in dieser Weise auf die Koleopti-
len einwirkten; wurden folgendermaszen gemessen:

Um die Bulbe eines kleinen Thermometers wurde ein
mit einer Zunge versehener Metallring gelegt. Die Metall-
zunge war so breit wie die Aluminiumgabel und passte
gut in den Gabelausschnitt hinein. War die Zunge 4,5 mm
lang, und wurde sie in direkten Kontakt mit der Gabel
gebracht, so zeigte das Thermometer 55° C an. Bei indi-
rektem Kontakt aber, mit einer etwa mm dicken Luft-
schicht zwischen Gabel und Zunge betrug die Temperatur
nur 41° C. War die Zunge des Thermometers 8 mm lang,
so erhielt man bei direktem Kontakt AT C, bei indirektem
Kontakt 31—34° C.

Koleoptilen.
Im Anschluss an das eben Gesagte sei noch erwähnt
dasz gt;ch ,n mehreren Versuchen auch die Temperatur von
Meuchteten Pflanzen gemessen habe. Es könnte wohl
moghch se,n dasz bei starker Beleuchtung eine gewis e
Temperaturerhöhung auftritt, auf deren Rechnunl man
mehr oder wen,ger d,e Aenderungen in dem physiologischen
Verhalten der Versuchsobjekte hätte setzen müssen, die m n

de. Dtese Messungen wurden nach der von Nuernber^k
beschnebenen Weise (1933, S. 929ff.) ausgeführt '

™ S'^hattense.te erzeugt, benutzte ich das Röhren-
vo tmeter der Abb. 3. P ist die mi, den Wurzeln in Walser
befmdhche Koleoptile, L soll den sie einseitig treSen
Ltchtstrahl andeuten. Als Elektroden dienten anriet
chlorierte Sdberdrähte. Die Pflanze bildete den G^frkrS'
Als Ve,.tärkerröhre wurde gebraucht: Philips ^415 ''
Die Anodenspannung betrug etwa 80 Volt. Die Aen-
derung der Stromstärke im Anodenstromkreis wurde durch
vonT~nbsp;Nullinstrumemes

Durch Variieren des Widerstandes VW wurde der in
der Abzweigung über das Nullinstrument fliessende, dem

Anodenstrom entgegen-
gesetzte Meszstrom so
eingestellt, dasz er ge-
rade den durch die Ab-
zweigung fliessenden
Teil des Anodenstroms
kompensierte, und der
Galvanometerzeiger auf
0 stand. Es blieb dann
der Widerstand des
äusseren Anodenstrom-
kreises ungeändert und
infolgedessen die Span-
nung an der Anode kon-
stant. Die angelegte
Gitterspannung wurde
dann empirisch aus der
Aenderung von VW
ermittelt.

Eine Änderung des
Potentials zwischen Licht- und Schattenseite von beleuch-
teten Pflanzen-konnte ich indessen auf diese Weise nicht
konstatieren.

Die Krümmungen wurden, soweit es sich um Wuchs-
stoff-Krümmungen von Reaktionspflanzen handelte, nach der
F. W. Went sehen Methode (1928, S. 25) mittels photo-
graphischen Schattenbildes und Transporteurs gemessen.
Auch bei einigen Versuchen zur Bestimmung des Schwellen-
wertes (Reizschwelle) der phototropischen Reaktion für ver-
schiedenfarbiges Licht kam diese Methode zur Anwendung.

Bei den übrigen Versuchen bediente ich mich der kine-
matographischen Registriermethode, die von Nuernberek
Du Buy (1930; 1933) näher beschrieben worden ist In
pwissen Einzelheiten wurde diese Methode, wie deich
beschrieben werden wird, noch weiter ausgebaut.

Koningsberger (1922, S. 98, Versuch 188c, 207rf Van
Dillewi;n (1927), Bergann (1930) u.a. beobachtet 'nLg
kurzen primären) Lichtwachstumsreaktionen der Avena
Koleoptüe wenigstens teilweise auf Messfehler zurück-
zuführen sind, die durch die Nutationen der Versuchsobjekte
verursacht werden (vgl. dazu auch Dolk 1930, S 24

SsTchf ---henswert, den Lichteinfluss au
das Wachstum auch einmal mittels der kinematographischen
Methode zu untersuchen, da diese die Nutationen besse
als die anderen Methoden der Wachstumsmessung zu -
lassen gestattet.nbsp;®

Hierfür musste ihre Genauigkeit so hoch wie mögUch ge-
.neben werden. Am besten konnte das dadurch gefchehfn
dasz dte zu registrierenden Pflanzen bereits vergroszequot;;
Photographtert und nachher bei der Ausmessung w.edet so

Nuti konnte ich leider kein grösseres Format als das der
normalen Ktnoftlmbildchen (18 x 24 mm) benutzet

fne HiltmT^ 'T'' Versuchsobjekt auch „och
eme H'lfstnarke mtt photographiert werden, die von der

einen konstanten Abstand hat. Ich gebrauchte dafür die in
Abb. 4 dargestellte Vorrichtung.

B ist ein kleiner, aus Zinkblech
gefertigter Wasserbehälter zur
^^uiiinbsp;Aufnahme der Wurzeln der Ko-

,, leoptile K. Diese befindet sich in
dem gläsernen Halter H. Derselbe
ist seinerseits mittels einer Metall-
klammer und dem Korken Ko
an dem Behälter B befestigt.
Ueber B ist auszerdem noch ein
federndes Metallstück geklemmt,
das eine zeigerförmig gestaltete
Zunge Z trägt. Diese Zunge wird
vor dem Versuch so zurecht gebogen, dasz ihr Endstück
nachher im Bildfeld sichtbar ist. Die Koleoptile selbst wird
nahe ihrer Spitze mit einer Messmarke versehen. Bei der
Registrierung wird sie so aufgestellt, dasz ihre Schmalseite
photographiert wird. Der Koleoptilhalter H steht dann
parallel zur Bildfläche. Auf diese Weise können die Nuta-
tionen, die fast ausschlieszlich in der Ebene der kleinen
Koleoptilachse, in unserem Falle also in der Bildebene
erfolgen, durch eine Bewegung der Koleoptilspitze zu oder
von der Zunge*weg leicht kontrolliert werden.

Abb. 5 zeigt als Beispiel ein paar derartig gewonnene
Bilder aus einem Registrierfilm. Die Vergröszerung der
Koleoptile war hier, wie sich aus dem Stück der mitauf-
genommenen mm-Skala ersehen lässt, etwa 2,6—2,7 fach.

Die Ausmessung der vergröszert projizierten Filmbilder
erfolgte, soweit es sich um die Registrierung von Licht-
wachstumsreaktionen handelte, mittels eines biegsamen
Lineals. Dieses Lineal war um einen Fixpunkt drehbar.
Ich vergröszerte die Filmbilder so viel (ca. 85 mal), dasz
das Ende der Koleoptile in etwa 225 facher natürlicher
Grösze auf dem Projektionsschirm zu sehen war.

Es wurde nun ein Filmbild eingestellt, bei dem das sicht-
bare Stück der Koleoptile völlig senkrecht stand. In Rich-
tung der Verlängerung der Koleoptilmediane über das
projizierte Bildfeld hinaus wurde das Lineal auf der Projek-
tionsfläche in seinem Drehpunkt befestigt, und zwar so,
dasz sich dieser etwa 1 m von der Koleoptilspitze entfernt
befand. Er lag etwa dort, wo die Hauptwachstumszone der
Pflanze anfängt. Bewegte sich dann die Koleoptile infolge
der Nutation etwas nach links oder rechts, so wurde immer
derart abgemessen, dasz zuerst das Lineal so viel verbogen
wurde, bis es mit der Richtung der Koleoptil-Mittellinie
kongruierte, und dann der Teilstrich, auf dem sich die
Koleoptil-Marke befand, abgelesen wurde.

Jedes Filmbild wurde immer so eingestellt, dasz die
Spitze der Metallzunge Z auf der Projektionsfläche genau
auf den gleichen Punkt zu liegen kam. Infolgedessen hatte
auch der fixierte Drehpunkt des Lineals einen konstanten
Abstand von der (unsichtbaren) Basis der Pflanze. Man
könnte einwenden, dasz das Lineal hätte länger genommen
werden müssen, sodasz sein Fixpunkt dort zu stehen
gekommen wäre, wo sich ungefähr die Basis der Koleoptile
befindet. Dann hätte man aber mit einem sehr langen
Lineal (ca. 3 m lang) arbeiten müssen. Zudem sind die
Nutationen bei Avena verhältnismäszig klein, sodasz sich
die oben beschriebene Meszmethode in der Praxis als
genügend exakt erwies. Die möglichen Fehlerquellen liegen

in der Präzision, mit der man ein neues Bild auf der Stelle
des alten einstellt, und in der Genauigkeit, mit der man
die Abstände auf der Projektionsfläche abliest.

Nuernbergk-Du Buy (1930; 1933) haben für das
Ausmessen solcher Filmbilder, die Krümmungsvorgänge
wiedergeben, ein elektrisch arbeitendes Meszrad empfohlen.
Anfangs habe ich diesen Apparat auch benutzt, doch
geriet er später in Unordnung. Von einem Wiederinstand-
setzen wurde zunächst abgesehen und probiert, ob sich
nicht ein rein mechanisch (ohne elektrischen Strom)
arbeitendes Messrad mit Substraktionseinrichtung (vgl.
Nuernbergk-Du Buy 1930, S. 483; 1933, S. 986)
schaffen Hesse. Schlieszlich wurde von Herrn P. A. de
Bouter der folgende Apparat konstruiert (Abb. 6).

Ein geriffeltes Rad A zum Abfahren der zu messenden
Abstände hat einen Umfang von 100 mm. An seiner
Innenseite trägt es einen 100-teiligen Zahnkranz, durch
den die ebenfalls 100-zähnigen Räder B, C und D in
gleich schnelle Umdrehung versetzt werden. Eine schräg
stehende, in eines dieser Räder eingreifende Blattfeder
sorgt dafür, dasz sich das ganze Zahnradsystem nur in einer
Richtung drehen lässt. Die Achse des Rades C trägt
ferner noch ein 10-zähniges Ritzel, das in die 100-zähnigen
Räder E und F eingreift. Infolgedessen entspricht einer
Umdrehung des Abfahrrades A 1/10-Umdrehung der
Räder E und F. Die Räder B und D dienen zum Ablesen
der mm, die Räder E und F zum Ablesen der Dezimeter.
Die zugehörigen Zeiger sind jedoch nicht fest, sondern
nur lose mit den Achsen der 4 Räder verbunden, und
zwar mittels kleiner, über die Achsstümpfe geschobener
Hülsen. Diese Hülsen tragen auszerdem noch jede ein
Herzstück H, auf dem eine Blattfeder angebracht ist.
Die Blattfeder drückt gegen den Achsstumpf und sorgt

dafür, dasz bei Drehung der Zahnräder die zugehörigen
Zeiger mitgenommen werden.

Um nun die Zeiger auf O stellen zu können, sind zwei,
mit Handgriffen G-G versehene Schieber S-S vorhanden.

Jeder Schieber hat zwei kreisförmige Oeffnungen, in
deren Mitte sich in Ruhestellung die Herzstücke und
Zahnradachsen befinden. 2 Spiralfedern sorgen für die

Innehaltung der Ruhestellung, sofern nicht an den Hand-
griffen gezogen wird. Wird das aber getan, so stoszen 4,
an der Peripherie der 4 Oeffnungen befindliche Nocken
gegen die Herzstücke. Da nun die äuszere Form jedes
der Herzstücke zwei zusammengefügten, symmetrischen
Teilen einer Archimedischen Spirale entspricht, so treffen
die Nocken den Rand der Herzstücke nie genau im rechten
Winkel, sondern immer mit einiger, aber konstanter Abwei-
chung davon. Infolgedessen wirkt auch der durch die Nocken
ausgeübte Druck auf die Herzstücke schiefwinklig auf diese
ein, und diese drehen sich, die Zeiger mitnehmend, der
Richtung des kleinsten Widerstandes folgend, bis die
Nocken an der Einsenkung des Randes der Herzstücke
angekommen sind. Eine weitere Drehung ist dann nicht
möglich; die Zeiger stehen aber nunmehr auf 0.

Man kann auf diese Weise jeweils die beiden, zu den Zahn-
rädern B-E, oder den Rädern D-F gehörigen Zeiger auf 0
stellen. So sind Substraktionen leicht möglich: man lässt z.B.
zur Ermittlung der Totalstrecke die Zeiger D-F durchlaufen
und misst durch die Zeiger B-E, die man jedesmal wieder
auf 0 setzt, die Einzelstrecken, aus denen die Totalstrecke
zusammengesetzt ist. Mit einer vollen Umdrehung der
Dezimeter-Zeiger E-F misst man eine Länge von 1 m.

Um die Zeigerstellung bei schwacher Beleuchtung leicht
ablesen zu können, sind die Zifferblätter weiss und die
Zeiger schwarz gehalten. Ein Bestreichen der Zifferblätter
bzw. Zeiger mit Leuchtfarbe erwies sich als unnötig.

3. Das Wachstum der Avcna-Koleoptilc unter dem
Einfluss verschiedener äusserer Faktoren auszer Licht
Allgemeines über die Faktoren, welche das
Streckungswachstum bestimmen.

Bei dem Wachstum der Koleoptile treten hauptsächlich
folgende 3 Vorgänge auf: In ihrer Spitze wird Auxin
gebildet. Dieses strömt durch die Parenchymzellen nach

der Basis ab und wird dabei nach und nach verbraucht,
wobei sich das eigenthche Streckungswachstum abspielt.

Der Verbrauch des Auxins ist weithin abhängig von dem
jeweiligen momentanen Zustand der Zellen. Letzterer ist
ein Faktorenkomplex, der als solcher keineswegs in un-
mittelbarer Abhängigkeit zu dem Auxinfaktor steht, sondern
diesem gleichsam mehr koordiniert ist, wie aus den Ver-
suchen hervorgehen wird.

Diese Koordination ist, wie ich nachher noch zeigen will,
analytisch nicht so einfach zu erfassen. Am meisten fallen
auch hier immer die direkten Reaktionen ins Auge, welche
man zwischen herangeführtem Auxin und den dadurch
verursachten Aenderungen im jeweiligen Zustand der
Zellen vorfindet.

Es ist daher zweckmäszig, den Faktor Auxin als Aus-
gangspunkt der Analyse zu wählen.

Wenn man das tut, kann man die Beziehungen zwischen
Auxin und Streckungswachstum folgendermassen fassen:
Das Streckungswachstum wird u. a. abhängig sein:
L von derjenigen Menge Auxin, welche in einem be-
stimmten Augenblick in den wachsenden Zellen anwesend
ist. Diese ist ihrerseits abhängig:

L von der Auxinabgabe der Spitze,
2. von dem Auxintransport zu den sich streckenden
Zellen.

IL von der Ausnutzungs-Kapazität des zur Verfügung
stehenden Auxins, d.h. dem Auxinverbrauch der sich
streckenden Zellen in Abhängigkeit von deren jeweiligem
allgemeinen Zustand.

Unter Berücksichtigung des eben Gesagten führt man
die Besprechung der Versuche über das Streckungs-
wachstum am besten nach folgendem Schema durch:

Die Wuchsstoffmenge, welche pro Zeiteinheit von der
Koleoptilspitze abgegeben wird, ist von verschiedenen
äuszeren und inneren Faktoren abhängig. Von diesen
untersuchte ich: Temperatur, Konzentration am Ent-
stehungsort und Alter.

Tab. 1 zeigt die Abhängigkeit der Auxinabgabe von der
Temperatur. Jedesmal wurde die Abgabe während einer
Stunde gemessen. Vorher befanden sich aber die Spitzen
schon 1—\y., Std. lang in der betreffenden Temperatur,
um etwaige kurz dauernde Einflüsse der plötzlichen
Temperaturänderung auszuschalten, und um die Spitzen
sich langsam auf die Temperatur der Umgebung ein-
stellen zu lassen.

Die Produktion folgt, wie man erwarten konnte, im
grossen und ganzen dem Verlauf einer Optimumkurve.
Die Temperaturerhöhung bewirkt zuerst eine Steigerung,
dann aber eine Verminderung der Auxinbildung. Bei
ca. 40° C. ist die Produktion schlieszlich vöüig sistiert.

Für niedrigere Temperaturen war die Akklimatisierungs-
zeit von 1 Std. (siehe die Versuche 1—4) noch nicht aus-
reichend. Diese Tatsache ist wohl verständlich, da ja eine
Temperaturänderung von nur wenigen Graden bei allen,
unter normalen Verhältnissen konstant verlaufenden physio-
logischen Prozessen (Atmung usw.) zeitweilig Schwan-
kungen inihrem Ablauf hervorbringt. Wo nun bei niedrigeren
Temperaturen die Gleichgewichtseinstellung mehr Zeit
erfordert, dauern natürlich auch die Schwankungen länger.

Bei den beiden Versuchen mit längerer Akklimatisierungs-
zeit treten diese Schwankungen kaum mehr in Erscheinung,
und die erhaltenen Werte für die Auxinbildung stimmen
besser mit der Gestalt der Optimumkurve überein.

Auxinabgabe in Abhängigkeit von der Temperatur.
Kursiv gedruckt: Temperatur der Kontrollpflanzen.

Die Zahlen zwischen Klammern geben die Zahl der gekrümmten Reaktionspfl. an. Akklimatisicrungszeit 1 Std.

Im Gegensatz zu niedrigeren Temperaturen laufen bei
höherer Temperatur die meisten Prozesse schneller ab, und
das neue Gleichgewicht stellt sich hier eher ein. Nun wirken
aber hohe Temperaturen bei längerer Dauer schädigend.
Das ist aus einem Versuch ersichtlich, dessen Werte in Abb. 7
kurvenmäszig wiedergegeben sind. Die Kurve der Auxin-
abgabe hat einen stark geneigten Verlauf, so wie er in der
Regel stets für physiologische Prozesse bei höheren Tempe-
raturen gültig ist: je länger diese dauern, um so schädlicher
wirken sie. (Der abweichende Wert bei 41° C. wird wohl
mit dem Absterben zusammenhängen. Auch Van der
Wey (1932, S. 474) stellte ähnliches fest).

Zum Vergleich ist in der Abb. 7 die Produktion bei 22° C.
als fast horizontal verlaufende Linie mit aufgenommen
worden (vgl. Du. Buy 1931, S. 281 und Van der Wey
1931, S. 889, dessen Angaben allerdings die Produktion von
Zea Mays-Koleoptilspitzen betreffen). Alle Produktionswerte
sind hier nicht in Prozenten, sondern in Krümmungs-
graden der Reaktionspflanzen ausgedrückt worden.

Man könnte übrigens denken, dasz vielleicht die abge-
gebene Auxinmenge deshalb mit der Temperatursteigerung
zunimmt, weil die Zellen, welche unter den produzierenden
Zellen in der 2 mm langen Spitze liegen, den Transport
beschleunigen, sodasz auf diese Weise die gemessene
Erhöhung der Abgabe zustandekommt. Da nun aber
das Auxin durchschnittlich pro Stunde einen Weg von
10 mm zurücklegt, so würde die etwaige Transport-
beschleunigung bei 2 mm Spitzenlänge nur während etwa
10 min eine Erhöhung der Abgabe ergeben. Nachher
könnte ja auch bei schnellerem Transport nicht mehr
transportiert werden als produziert wird.

Es wäre schlieszlich noch möglich, dasz der wirksame
Transportquerschnitt (s. van der Wey 1932, S. 484,
490) bei niedrigerer Temperatur für die bei gleich blei-
bender Auxinproduktion abzuführende Wuchsstoffmenge

relativ zu klein und erst bei höherer Temperatur wohl
ausreichend ist, sodass dadurch die Aenderung der Abgabe
erfolgt. Indessen ergibt sich -»-
aus Versuchen von van
der Wey (s. du Buy-
Nuernbergk 1932, S. 507)
dasz die transportierte Aux-
inmenge bis zu ziemlich
hohen Konzentrationen mit
der Konzentrationszunahme
parallel ansteigt. Es ist daher
unwahrscheinlich, dass der
wirksame Transportquer-
schnitt in unserem Fall ir-
gend eine Rolle spielt.

Aehnliche Ergebnisse, wie
ich sie eben für die Auxin-
produktion beschrieben ha-
be, hatten auch die Versuche von Tsi Tsung Li (1930)
über die Regeneration der Auxinabgabe nach Dekapitation.
Hier tritt ebenfalls das Wachstumsminimum nach dem
Dekapitieren und das dann folgende Wachstumsmaximum
zu verschiedenen Zeiten auf, welche in Abhängigkeit von
der Temperatur stehen.

h. Auxinabgabe in Abhängigkeit von der Auxin-
konzentration in bestimmten Abständen von
der Spitze.

Man kann aus verschiedenen Tatsachen den Schluss
ziehen, dasz sich die Auxinkonzentration in der Koleoptile
mit zunehmender Entfernung von dem Bildungszentrum
verringert. Z. B. fand van der Wey (1932, S. 437 ff.) bei
einigen Transportversuchen, dasz in Zylinderchen, durch
die Auxin von einem auxinhaltigen zu einem auxinfreien
Agarplättchen transportiert wurde, immer etwas von dem

hineindiffundierenden Wuchsstoff verschwand. Ob dieser
nun dabei stets für die Zellstreckung verwendet wird, ist
eine noch ungelöste Frage. Es lässt sich auch annehmen,
dasz das Auxin teilweise in den Zellen in andere chemische
Formen umgesetzt bzw. inaktiviert wird.

Es ist nun möglich, dasz die Auxinbildung als solche von
der Möglichkeit des Abführens der erzeugten Auxinmengen
abhängig ist. Folgende Versuche mögen das verdeutlichen:

1.nbsp;Wird eine abgeschnittene Spitze 1, 2, 3 usw. Stunden
lang auf dem gleichen Agarplättchen stehen gelassen, so
erhöht sich nach ungefähr 2 Std. die an das Agarwürfelchen
abgegebene Auxinmenge nicht mehr. Setzt man dagegen
die Spitze alle 2 Std. auf ein neues Agarblöckchen, so
erhält dieselbe Spitze ihr Produktionsvermögen während
ca. 8 Std. aufrecht. Ich habe dieses Faktum früher schon
bei Avena-Koleoptilen (1931, S. 279) nachgewiesen, weiter
hat van der Wey (1931, S. 889) dasselbe auch bei Zea
Mays-Koleoptilen beobachtet. Wahrscheinlich handelt es
sich hier um die Beeinflussung einer Gleichgewichts-
reaktion: (Auxin)-Vorstadium —gt;- Auxin.

Aus diesem Versuch kann man schliessen, dasz bei
Verhinderung der Auxin-Abfuhr die Wuchsstoffkonzen-
tration im Agar so grosz wird, dasz die eben erwähnte
Gleichgewichtsreaktion nicht mehr im Sinne der Auxin-
Komponente weiter laufen kann.

2.nbsp;Versieht man dekapitierte Koleoptilen einseitig mit
einer geringen Menge Auxin, so wandert die Krümmung
nicht ganz bis zur Basis herab. Ehe das Auxin diese
erreichen kann, ist es schon verbraucht. Setzt man dagegen
die doppelte Auxinmenge auf, so verschiebt sich die Krüm-
mung bei nicht zu langen Pflanzen wohl bis zur Basis. In
diesem Fall ist also das Auxin in der Basis „limiting
factorquot;, in der Spitzenzone dagegen nicht (vgl. S. 839).

Beeinträchtigt ein innerer oder äuszerer Faktor bei der
intakten Pflanze die Auxinabfuhr, so wird natürlich die

Auxinproduktion in der Zeiteinheit gleichfalls mehr oder
weniger herabgesetzt. Ich werde auf die eben gemachten
Abgaben zurückgreifen, wenn ich nachher die Licht-
versuche über die Auxinbildung bespreche.

Auxinabgabe im Abhängigkeit vom Alter der Pflanzen
2 Spitzen/Würfel während 90—100 min
Länge der .) i 55 mm
Pflanzen ... ^

Krümmung . 2L9° :L 1.1
1 Spitze/Würfel während 125 min
Länge der .) 65—70 mm
Pflanzen .. . ^ (2—5 mm durchgebr.)

Krümmung 20.1
1 Spitze/Würfel während 180 min
Länge der .) ± 70 mm
Pflanzen .. . ^ (20 mm durchgebr.)

Krümmung . 0°
1 Spitze/Würfel während 120 min
Länge der . ^ ± 70 mm
Pflanzen \ (55 mm durchgebr.)

Krümmung . 10.2 ± 2.5
1 Spitze/Würfel während 120 min
Länge der . ^ ± 65 mm

30 mm
(Kontrolle)
21

23.6° ± 1.6

30 mm

(Kontrolle)

21.3° ± 0.9
30 mm
5

21.2° ± 0.9
30 mm
5

33.2° ± 1.5
30 mm
5

18.7= ± 1.7

30 mm
12

22.0° ± 1.3

± 70 mm

(5 mm durchgebr.)

31.8° i 0.7
± 70 mm

(25 mm durchgebr.)
3

15.5°

± 20 mm
(48 Std. gekeimt)
12

2.2° ± 0.3

Man sieht, dasz mit dem Wachstumsbeginn sogleich
eine Auxinproduktion zu beobachten ist. Davor kann man
aus Pflanzen, die beispielsweise 24 Std. lang gekeimt
haben, noch kein Auxin gewinnen, selbst wenn bis zu
30 Spitzen während mehrerer Stunden zur Extraktion
auf ein Agarblöckchen gesetzt worden sind.

Die einmal begonnene Auxinabgabe erreicht dann bald
einen Wert, der während eines groszen Teiles des
Wachstums praktisch konstant bleibt, wenn man nur
Vorsorge trifft, dass das Auxin gleichmässig abgeführt
werden kann, und überdauert sogar den Zeitpunkt, wo
letzteres bereits aufgehört hat (s. S. 825). Bis etwa 12 Std.
nach völligem Sistieren des Wachstums, nachdem das
Primordialblatt schon vor 24 Std. durchgebrochen war,
kann man immer noch aus den aufgerissenen Koleoptil-
spitzen Auxin auffangen.

Aus diesen Tatsachen ist zu schlieszen, dasz die Be-
endigung des normalen Wachstums nicht allein durch
ein Zuwenig an Auxin verursacht wird. Vielmehr sind
dabei auch andere, auf den Zustand der Zellwände ein-
wirkende Faktoren von Bedeutung, wie nachher noch
genauer erläutert wird.

Im übrigen lässt sich aus der lange währenden Konstanz
der Auxinabgabe entnehmen, dasz immer gleich viele Zellen
das Auxin erzeugen, und auszerdem in der Zeiteinheit
auch stets dieselbe Auxinmenge abgeleitet wird (S. 825)
sodass sich das Reaktionsgleichgewicht: Vorstadium
Auxin nicht verschiebt.

Die Produktion wird immer erst dann beendigt, wenn
die Zellen zu vertrocknen beginnen — was man schon
mit bloszem Auge an einer Bräunung erkennen kann, —
und zwar variiert dieser Zeitpunkt individuell etwas. Nach
Söding (1929, S. 202ff.) bilden alte, bereits durch-
gebrochene Koleoptilen keine Wuchshormone mehr, doch
handelt es sich dabei nicht um etiolierte, sondern um

am Licht aufgewachsene Koleoptilen, welche einen ganz
anderen Wachstumsverlauf aufweisen (I.e. S. 189). Ueber-
dies kann man einige seiner Daten auch in dem auf S. 854

erwähnten Sinn deuten, denn z.B. sein Versuch 23
(I.e., S. 203) enthält Werte, denen zufolge eine Produktion
noch nach erfolgtem Durehbruch des Primärblattes statt-
gefunden hat.

Eine allgemeinere Bearbeitung dieser Fragen ist bereits
von Van der Wey (1932) gegeben worden (vgl. auch
Du Buy-Nuernbergk 1932, S. 496ff.), ich brauche mich

daher hier vornehmlich nur mit den Punkten zu be-
schäftigen, die speziell für die Erklärung des Phototro-
pismus von Wichtigkeit sind, und auf die VanderWey
nicht oder nur vorübergehend eingegangen ist.

Zunächst ist es erforderlich, sich mit einigen charak-
teristischen Begriffen zu befassen, die bei der Transport-
analyse eine' Rolle spielen.

Ganz allgemein ist „Auxintransportquot; ein Sammelbegriff,
mit dem nur angedeutet werden soll, dasz Auxin in der
Pflanze von einer Stelle nach der anderen gebracht wird.

1.nbsp;die Transportgeschwindigkeit (') = der vom Auxin
in der Zeiteinheit zurückgelegte Weg s,

dem lediglich angedeutet werden soll, dasz ein bestimmter
Prozentsatz der Auxinkonzentration, von der man bei
einem Transportversuch ausgegangen ist (I.e. S. 425) pro
Zeiteinheit den Transportweg durchwandert hat und an
dessen Endpunkt ankommt.

Die absolute Transportintensität definiert Van der Wey
als diejenige Auxinmenge, welche jeden Querschnitt der
Koleoptile in der Zeiteinheit passiert. (Man würde die
so definierte Transportintensität wohl besser als mittlere
Transportintensität bezeichnen).

Du Buy-Nuernbergk (1932, S. 497) haben weiter
schon darauf hingewiesen, dasz diese Definition nicht den
Auxinverbrauch in der Koleoptile berücksichtigt. Infolge-
dessen haben mehrere, in verschiedenem apikalen Abstand
liegende Querschnitte auch verschiedene Transportinten-
sitäten. Sie bezeichnen daher mit absoluter Transportinten-

sität die einen bestimmten Querschnitt der Koleoptile
pro Zeiteinheit passierende Auxinmenge.

Für die Analyse des Phototropismus ist es nun aus-
zerdem noch wichtig, ob die Transportintensität über den
ganzen Querschnitt der Koleoptile hin konstant oder auf
der einen Seite gröszer und auf der anderen kleiner ist.
Demgegenüber ist die totale Menge Auxin, die durch
den betreffenden Querschnitt geht, nicht einmal so belang-
reich. Man muss daher die Transportintensität nicht nur
auf einen bestimmten Querschnitt, sondern auch auf die
bestimmte Einheit dieses Querschnittes beziehen. Dieses
ist dann die spezifische Transportintensität.

1.nbsp;den Transportweg. Den Transportweg bilden die
Teile der Pflanzenzelle, an oder in denen entlang
sich das Auxin bewegt.

2.nbsp;die Transportrichtung. Die Transportrichtung kann
entweder parallel zur Längsachse der Koleoptile
als Längstransport oder senkrecht dazu als Quer-
transport verlaufen^).

Je nachdem ob der Transport in der massiven Spitze oder
der hohlen Koleoptile stattfindet, sind die Widerstände für
den Quertransport gröszer oder kleiner. Die strukturellen
Bedingungen für den Längstransport sind dagegen in
beiden Abschnitten der Koleoptile weit weniger verschieden.

Du Buy-Nuernbergk (1930, S. 549) gebrauchen für das
Wort „Längstransport die Bezeichnung „vertikaler Transportquot;, für
das Wort „Quertransportquot; den Ausdruck „horizontaler Transportquot;.
Dies kann aber bei Versuchen, wobei Pflanzen horizontal gestellt
werden, zu Verwirrung Anlass geben.

die von Van der Wey (1932, S. 424ff.) angegebene Ver-
suchsweise. Dabei ist es vorteilhaft, gleichzeitig das obere
Agarplättchen zu analysieren, um sich ein Bild davon zu
machen, wie viel Auxin aus dem Agarplättchen wirklich
in die Zylinder gedrungen ist. Es ist damit möglich, fest-
zustellen, wie grosz der Auxinverbrauch, der ja immer in
den Zylindern stattfindet, während des Versuches gewesen
ist.

Vergleicht man nun auf diese Weise den Transport
durch Zylinder von verschiedener Länge während einer
bestimmten Zeit, so lässt sich auch die mittlere Transport-
geschwindigkeit ermitteln, wie schon Van der Wey
(I.e., S. 435, 471) praktisch dargelegt hat. Man stellt für
verschieden lange Zylinder fest, wie viel Zeit jedesmal
verläuft, bis dieselbe Auxinmenge im basalen Würfelchen
anzutreffen ist. Der Abstand (x), dividiert durch die
Zeitdifferenz ergibt dann die Transportgeschwindigkeit
(vgl. auch Du Buy-Nuernbergk 1932, S. 497ff., 506).

Vergleicht man diese Messmethode etwa mit der Be-
stimmung von elektrischer Energie, die durch eine Leitung
transportiert wird, so würde sie der ausschlieszlichen
Ermittlung der Wattzahl des elektrischen Stromes ent-
sprechen. Damit ist aber noch nicht gesagt, wie grosz die
Ampere-Zahl und die Volt-Zahl dieses Stromes ist. Bei der
Messung des Auxintransportes auf diese Weise treten z.B.
die Nachteile der Methode sofort dann sehr hervor, sobald
man es mit einem variablen Auxinverbrauch in der Pflanze
zu tun hat.

Dasz ferner die Versuche Van der Wey's über die
Beeinflussung der Transportgeschwindigkeit auch zu
anderen Ergebnissen führen können, demgemäss, als sie
Van der Wey angenommen hat, haben Du Buy-
Nuernbergk (1932, S. 506) wahrscheinlich gemacht.
Ob aber auch in den einzelnen Zonen der Koleoptile eine
verschiedene Transportgeschwindigkeit vorhanden ist, ist

wohl anzunehmen, aber noch nicht direkt bewiesen, wie
dieses wohl der Fall ist für die Transport-Intensität. Man
kann auf jene Annahme bislang nur indirekt aus dem
Umstände schliessen, dasz auf kinematographischen Regis-
trierphotos die phototropischen und andere Krümmungen
im oberen Teil der Koleoptile schneller fortschreiten als
im unteren.

Indessen Hesse sich diese Erscheinung auch ebensogut
dadurch erklären, dasz man annimmt, im unteren Teil
der Pflanze sei die verfügbare Wuchsstoffmenge durch den
vorher schon stattgefundenen, oben erwähnten Verbrauch
so sehr verringert, dasz die Auxinwirkung erst relativ
später auftritt.

Diese Ueberlegungen mögen genügen, um zu zeigen,
wie verwickelt und undurchsichtig z.Z. noch das ganze
Auxin-Transportproblem ist.

Bei seinen Versuchen über die „Reizleitungquot; beobachtete
schon Eitting (1907, S. 223), dasz der „ph. Reizquot; über
lokal erhitzte kurze Zonen der Koleoptile nicht mehr fort-
geleitet wird. Später hat dann Frl. Zollikofer (1926)
ähnliche Versuche bei Paniceen angestellt. Bei diesen
wächst bekanntlich im Normalfall in den späteren Ent-
wicklungsstadien nur noch das Mesokotyl. Sie beobachtete
nun, dasz bei lokaler Erhitzung des oberen Endes des
Mesokotyls die eigentliche Koleoptile auswuchs und sogar
geotropische Krümmungen machen konnte. Das Ergebnis
dieser Versuche konnte vielleicht die Folge eines gehemmten
Auxintransportes sein.

Um das festzustellen, machte ich folgenden Versuch:
Avena-Koleoptilzylinder von etwa 7 mm Länge wurden
oben mit auxinhaltigen Agarwürfelchen versehen und mit
der Basis auf auxinfreie Würfelchen gesetzt. Darauf
erhitzte ich die Zylinder in der Mitte auf eine Länge

von 2 mm mit der auf S. 810 beschriebenen elektrischen
Wärmevorrichtung auf eine Temperatur von ca. 55° C
während 10 Sekunden. Die so behandelten Zylinder
Hessen kein Auxin vom oberen Plättchen nach dem unteren
zu strömen, während das bei Kontrollen ohne Erhitzung
wohl der Fall war.

Man sieht also, dasz schon durch das Erhitzen einer
kurzen Koleoptilzone das Auxin aufgehalten wird. Bei
den Versuchen Zollikofers muss dasselbe stattgefunden
haben, und das sich über der erhitzten Stelle ansammelnde
Auxin muss dort die Ursache für das Auswachsen der
Koleoptile gewesen sein. War hier die künstliche Behinderung
des Auxintransportes die Ursache für eine Wachstums-
änderung, so darf man wohl erwarten, dasz auch im Normal-
fall eine Verringerung der Transportintensität des Auxins
das Wachstum maszgebend beeinflusst.

So wird sich je nach der Transportgeschwindigkeit des
Auxins und dem Vermögen der Zellen, den verfügbaren
Wuchsstoff verbrauchen zu können, das Wachstum auf
eine kleinere oder grössere Entfernung von der Spitze hin
ausstrecken. In einem bestimmten Moment wird sich also
eine Zelle mit Hilfe einer gegebenen Menge Auxin und
bei Anwesenheit gewisser, später noch zu besprechender
innerer Bedingungen um einen bestimmten Betrag verlän-
gern können. Nur das Surplus an zugeführtem Wuchsstoff
wird ungebraucht von der Zelle durchgelassen werden
(basipetale Krümmungsverschiebung; vgl. dazu die Vor-
steUungen Dolks über den später erfolgenden Rückgang
der Krümmung: 1930, S. 92).

Wird nun die in der Zeiteinheit transportierte Auxin-
menge irgendwie, z.B. durch die Erhitzung verringert, so
bleibt der Wuchsstoff noch so lange in der Zelle anwesend,
bis sich die inneren Bedingungen, die den Streckungs-
prozess vorher noch limitiert haben, soweit geändert haben,
dasz dieselbe Zelle erneut Wuchsstoff verbrauchen kann.

Infolgedessen sah dann auch Zollikoferin ihrem Versuch,
dasz die Koleoptile weiter wuchs, während das Mesokotyl
kein Auxin mehr bekam und daher sein Wachstum ein-
stellte.

d. Auxintransport in Abhängigkeit von dem Alter
der Pflanzen.
Unter den weiteren Faktoren, die den Auxintransport
beeinflussen, spielt das Alter der Zellen eine sehr wichtige
Rolle. Je älter diese sind, umso weniger transportieren sie
Auxin. Ich machte dazu folgende Versuche:

60 mm langen Koleoptilen wurden in verschiedenem
apikalen Abstand Zylinderchen von je 7 mm Länge ent-
nommen. Diese Zylinder wurden dann senkrecht mit der
Basis'auf ein Agarplättchen gesetzt, welches keinen Wuchs-
stoff enthielt. Oben wurde auf die ganze Schnittfläche
ein Agarplättchen mit einer vorher bestimmten Auxin-
konzentration gebracht. Nach einiger Zeit wurde die Auxin-
konzentration, die sich inzwischen im unteren Agarplätt-
chen angesammelt hatte, bestimmt.

Anfangs war bei den einzelnen Zylindern nicht darauf
geachtet worden, ob diese von der Spitze oder der Basis
herrührten. Die Resultate waren dann natürlich schwan-
kend. Später wurden die Spitzen- und Basiszylinder geson-
dert behandelt, und nunmehr ergab sich, dasz die unteren
Agar-Würfelchen der ßasiszylinder sehr wenig Auxin emp-
fangen hatten. Die Plättchen der Zylinder aus dem mitt-
leren Koleoptilteil hatten ungefähr ebensoviel wie die
unteren Würfelchen der Spitzenzylinder bekommen; das
was aber immer beträchtlich mehr als bei der Serie mit den
Basiszylindern (Tab. 3).

länge = 7 mm. Die Zahlen zwischen Klammern entsprechen der
Anzahl gekrümmter Reaktionspflanzen.

Untere Würfelchen 18 (4) Reaktionspfl. 1.7° ± 1.3 Krümmung
Oberenbsp;„ 18 (7) „nbsp;7.9° ± 1.2

Untere Würfelchen der:
Zylinder aus der Spitze 9 (5) Reaktionspfl. 10.4° ± 0.9 Krümmung
„ „ Mitte 8 (7) „nbsp;4.6° ± 0.9

Obere Würfelchen der:
Zylinder aus der Spitze 9 (0) Reaktionspfl. 0.0°nbsp;Krümmung

Untere Würfelchen der:
Zylinder aus der Spitze 5 (5) Reaktionspfl. 14.4° ± 2.0 Krümmung

Untere Würfelchen der:
Zylinder aus der Spitze 9 (6) Reaktionspfl. 26.0° ± 4.7 Krümmung
„ „ Mitte 9 (6) „nbsp;15.0° ± 0.8

Untere Würfelchen 20 (17) Reaktionspfl. 22.1° ± 1.9 Krümmung
Obere „ 20 (20) „nbsp;0.8° ± 0.5

Wie ich nun auf S. 842 noch darlegen will, musz man die
Zellen der Spitzenregion von nicht zu alten Pflanzen (wie
oben, 60 mm lang) physiologisch als jung bezeichnen.
Aus meinen Versuchen kann man daher den Schluss ziehen,
dasz alte Zellen tatsächlich weniger Wuchsstoff transpor-
tieren.

In dieser Hinsicht erhielt Van der Wey (1932,
S. 426ff.) ähnliche Resultate. Dasz er anfänglich zu
anderen Ergebnissen kam, ist wohl darauf zurückzuführen,
dasz er bei den letzten dort beschriebenen Versuchen
ältere Pflanzen als bei den ersten benutzt hat.

Nachdem Horreus de Haas (1929) in einer kurzen
Mitteilung das Prinzip, die Dehnbarkeitsänderung durch
Biegungsversuche zu messen, angegeben hat, haben Heyn
(1931) und später Heyn-Van Overbeek (1931) und in
derselben Zeit auch Söding (1931, 1932) die Wirkung des
Auxins eingehender untersucht. Aus den Experimenten
über den Auxintransport (s.z.B.S. 875) ist u.a. zu schliessen,
dasz es bei den Untersuchungen nach der Reaktion zweierlei
Arten von Verbrauch gibt,

1.nbsp;einem Verbrauch, der eine wahrnehmbare Wirkung auf
die Dehnbarkeit der Zellwand ausübt,

Der erste Verbrauchsmodus betrifft die Frage, auf welche
Weise das Auxin die Zellwand dehnbarer macht.

Von dem zweiten Verbrauchsmodus ist nur zu sagen,
dasz hierbei irgendeine, entweder auf chemischem oder
physikalischem Wege erfolgende Inaktivierung des Auxins
auftritt. Dieser Verbrauchsmodus spielt keineswegs eine
unwichtige Rolle, besonders bei Transportversuchen macht
er sich unliebsam bemerkbar. Stellt man z.B. den Auxin-
transport durch 7 mm lange Zylinder fest, die aus der Basis
von etwa 60 mm langen Koleoptilen geschnitten sind, von
denen man weisz, dasz sie nicht mehr wachsen, so muss
die Agarkonzentration im oberen Würfelchen wenigstens
50° sein, damit überhaupt im unteren Würfelchen Auxin
nachgewiesen werden kann (s. Tab. 3. S. 834).

Da in diesem Versuch bei Konzentrationen unter 50°
auch im apikalen Plättchen fast kein Auxin mehr an-
wesend war, so ist nur der obige Schluss möglich, dasz
das Auxin in den Zylindern verschwunden oder inaktiviert
worden ist.

Ueber den Verbrauch in Koleoptilzylindern finden
wir auch bei Van der Wey (1932, S. 438ff.) bemer-
kenswerte Angaben. Er fand, dasz selbst Zylinder von
nur 2 mm Länge nach einer Std. schon mehr als 60 %
der im apikalen Agarplättchen ursprünglich anwesenden
Menge von 6,4° Konzentration aufgenommen hatten,
ohne dasz das an der basalen Schnittfläche der Zylinder
angebrachte Agarplättchen irgend eine Vermehrung der
dort ursprünglich ebenfalls vorhandenen Konzentration
von 6,4° aufwies. Er hatte diesen Versuch mit Zylindern
ausgeführt, die infolge mehrfacher Dekapitation sehr
wuchsstoffarm waren und daher eine grosze Aufnahme-
kapazität für Auxin besaszen. Allerdings hat Van der
Wey bei diesen Versuchen nicht festgestellt, ob nicht

Aus derartigen Versuchen geht deutlich hervor, dasz
man bei Transportversuchen, wie ich auch schon auf S. 831
betont habe, aber auch bei Versuchen über Auxineinwirkung
usw. immer die Abnahme der ^lusgangskonzentration
mitbestimmen muss. Es ist andernfalls nicht möglich, den
tatsächlichen Verbrauch in den Zylindern genau fest-
zustellen.

Wie schon aus den Literaturangaben auf S. 836 ersicht-
lich ist, besteht die Auxinwirkung in einer Erhöhung der
Zellwand-Dehnbarkeit. Wird nun infolge dieser Erhöhung
der Dehnbarkeit die Zellwand gestreckt, so muss, bevor
sich die Zelle von neuem vergröszern kann, zuvor erst eine
Ergänzung von Zellwandbaumaterial stattfinden. In diesem
Fall wird sich nun der Einfluss der Menge des zur Ver-
fügung stehenden Baumaterials geltend machen.

Dieser Einfluss ist immer sekundär, d.h. er tritt zeitlich
nicht primär auf. Wie er sich äussert, ersieht man aus
folgenden Versuchen:

Entferne ich von einer Pflanze einige Zeit nach der Kei-
mung das Korn, so wächst die Koleoptile wohl noch, jedoch
allmählich schwächer. Nach einiger Zeit hört ihr Wachstum
vollständig auf. Im übrigen macht sich aber der Einfluss
des aus dem Endosperm kommenden Nährstoffstromes nur
so langsam geltend, dasz bei einseitiger Unterbrechung
desselben durch Einschnitte niemals eine Krümmung der
Koleoptile oberhalb des Einschnittes auftritt. Das würde
aber wohl der Fall sein, wenn sich eben nicht der Nähr-
stoffstrom diffus verteilen würde.

Vermehrt man nun das der Koleoptile zugeführte Bau-
material, so beobachtet man, dasz sich die Koleoptile im

Laufe einiger Tage verdickt. Ich dekapitierte, um dieses
zeigen zu können, eine ganze Pflanzenserie, entfernte aber
nur bei der Versuchskoleoptile das Primärblatt. Anscheinend
kommen dann die für dieses bestimmten Nährstoffe der Ko-
leoptile zugute, bis nach etwa 8 Tagen ein neues Blatt
hervorsprieszt. Diese Erscheinung beobachtete auch Ber-
gann (1930, S. 730). (Ueber die Dehnbarkeit derartiger
Koleoptilen: s. S. 849).

Dasz das Auxin selbst nicht als Baumaterial für das
Streckungswachstum in Betracht kommt, ergibt sich 1.
aus den gewichtsmäszig auszerordentlich kleinen Mengen,
in denen es in der Koleoptile vorkommt (Hormonnatur!),
2. aus den Versuchen von Heyn und Van Overbeek
(1931). Nach den bisherigen Erfahrungen finden nämlich
Intussuszeption und Apposition von Baumaterial bei nie-
drigen Temperaturen nur sehr langsam oder überhaupt
nicht statt. Die Wirkung des Auxins auf die Dehnbarkeit
der Zellwand macht sich dagegen auch bei 4° C sofort
geltend (Heyn-Van Overbeek, I.e.).

Ferner konnte ich experimentell nachweisen, dasz eine
von einer gröszeren Auxinmenge verursachte Krümmung
weiter nach der Basis zu fortgeleitet wird als eine Krümmung,
welche mit weniger Auxin erzielt wird.

Man möchte das so erklären, dasz die durch die Einwir-
kung des Auxins ermöglichte Streckung der Zellwände so
lange stattfindet, wie das für die Volumenvergröszerung
erforderliche Wasser, die osmotisch wirksamen Stoffe und
das gerade vorhandene Baumaterial dieses gestatten^).
Dabei verringert sich dann natürlich in den länger wer-

1) Diese Faktoren hat F. W. Went (1928, S. 70) zu dem Fak-
torenkomplex Z.S.M. zusammengefasst. Nach ihm ist das „Zell-
strcckungsmaterialquot; der „limiting factorquot; in der Spitze; auch hat
er hier für die Wirkungweise dieses Faktorenkomplexes schon ähn-
liche Vorstellungen entwickelt, wie ich sie oben in Bezug auf die
Basiszellen gegeben habe.

So kann dann plötzlich in der Zellwand ein Mangel an
den eben genannten, für das Wachstum erforderlichen
Stoffen eintreten, und die Folge davon wird sein, dasz die
Zelle vorläufig einen vielleicht noch vorhandenen Ueber-
schuss an Auxin nicht verwerten kann. Nur dieses Sur-
plus wird weiter basalwärts transportiert werden.

Erst wenn wieder genügend Wasser, osmotisch wirksame
Stoffe und Baumaterial zur Verfügung stehen, kann der
Streckungsprozess erneut aufgenommen werden und neu
zugeführtes Auxin wieder verbraucht werden. In der Natur
vollziehen sich natürlich alle diese Vorgänge gleitend.
(Vgl. Du Buy-Nuernbergk (1932, S. 515)). Es ergibt
sich weiterhin, dasz die eben genannten Faktoren sowohl
in den mehr apikalen als auch den basalen Zellen der
Koleoptile als das Streckungswachstum limitierende Fak-
toren auftreten können

Deutlich ersieht man das auch aus Abb. 9. Dort sind
die Zonen a und b am 2ten Tag jede 1,5—1,6 mm lang.
Am 9ten Tag beträgt ihre Länge (die Unterteilung der
Zone b bleibe unberücksichtigt) etwa je 27 mm. Es haben
sich also die anfangs praktisch gleich langen Zellen auch
in demselben Masz gestreckt, als sie ihr Wachstum be-
endigten.

Die Möglichkeit, dasz im basalen Teil der Koleoptile
auch das Auxin als limitierender Faktor auftreten kann, hat
schon F. W. Went (1928, S. 68) hervorgehoben. Auf die
hier bestehenden Zusammenhänge komme ich gleich auf
S. 848 zurück.

Auch das Auftreten des Grenzwinkels hängt hiermit zusammen.
Solange nämlich die zum Entstehen einer Krümmung erforderliche
minimale Auxindifferenz zunimmt, nimmt auch die zum Erreichen des
Grenzwinkels notwendige, einseitig gegebene Auxinkonzentration zu.

ist sehr schwierig, weil wir noch keine schnell auftretenden
Reaktionen kennen, die den jeweiligen, hinsichtlich des
Baumaterials bestehenden Zustand sofort anzeigen. Ich

wende mich daher nunmehr einem neuen, für das Koleo-
ptilwachstum bedeutsamen Faktorenkomplex zu, dem
„Aelterwerdenquot; der Koleoptilzellen.

Das „Aelterwerdenquot;, das ich im folgenden besprechen
will, bezieht sich hauptsächlich auf die Aenderung der
Beziehung zwischen Auxinwirkung und physiko-chemischem
Zustand der Zellwände, d.h. auf das Reaktionsvermögen
der Zellen auf Auxin. Dieses nimmt beim Aelterwerden
der Zellen immer mehr ab.

Abb. 10 zeigt z.B.,
wie sich Pflanzen ver-
schiedenen Alters, die
stets im gleichen api-
kalen Abstand dekapi-
tiert und mit derselben
Auxinmenge versehen
worden waren, ver-
schieden stark krüm-
men.

Bei älteren, „erwach-
senenquot; Koleoptilen ist
nun nicht nur das allge-
meine Reaktionsver-
mögen auf Auxin gerin-
ger, vielmehr zeigen
auch die einzelnen Zonen
derselben in basaler
Richtung eine Abnah-
me der Fähigkeit,
auf Auxin zu reagie-
ren. Folgender Versuch
(Abb. 11, 12) möge das
illustrieren:

Ich setzte stets die-
selbe Menge Wuchs-
stoffeinseitig auf Pflan-
zen gleichen Alters, die jedoch in verschiedenem apika-

len Abstand dekapitiert worden waren. Alsdann reagieren
die Stümpfe nicht mehr, sobald mehr als circa 30 mm von
der Spitze abgeschnitten ist (Abb. 12:3, 4, 41). Trotzdem
ergab aber die Analyse, dasz das Auxin aus den aufgesetzten

Agarblöckchen verschwunden
war, obwohl dies nicht so
schnell wie bei den etwa 30
mm langen Kontrollpflanzen
ging (Abb. 12; vgl. auch S. 835).

Ferner kann man aus
Abb. 12c, welche etwa 24/i
später als Abb. 126 aufgenom-
men worden war, ersehen, dasz
die kürzesten Stümpfe der
60 mm langen Pflanzen weder
gekrümmt noch gewachsen
waren (3, 4, 4^). Dagegen
hatte sich der Stumpf der
anfänglich gleich langen „jün-
gerenquot; Kontrollen nicht nur
stark gekrümmt, bzw. dann
wieder gerade gestreckt, sondern war obendrein noch
bedeutend gewachsen. (Abb. 12 : I).

In Zusammenhang mit den auf den vorigen Seiten (840
und 842) erwähnten Versuchen ist es wohl begreiflich, wenn
die apikalen Teile alter Pflanzen (s. Abb. 12, mittlere
3 Stümpfe) am längsten reaktionsfähig bleiben. Wir hatten
ja schon bei Betrachtung der Wachstumsverteilung gesehen
(s. S. 840 und Abb. 9), dasz das oberste, noch auf Auxin
reagierende Drittel der alten Koleoptile aus der einen apika-
len Hälfte der ganz jungen Pflanze entstanden ist. Das
mittlere Drittel rührt von der anderen Hälfte her. Das
untere Drittel (schraffiert: Mesokotyl) stammt von der, bei
eben gekeimten Pflanzen als basales, etwas verdicktes Zell-
knötchen gerade sichtbaren Mesokotylanlage her.

Nun durchläuft aber das Auxin die mehr apikalen Zellen
am schnellsten (s. S. 835). Weil ferner der Transport am frü-
hesten in den unteren Zonen stark verringert ist, bekommen
diese das Auxin in gröszerem
Masz. Immer erst, wenn das
Auxin nicht mehr richtig wei-
terwandern kann und sich hier
anhäuft, können in den api-
kalen Zellen die anderen, für
das Wachstum erforderlichen
Faktoren (vgl. S. 839) ihre
volle Wirkung ausüben.

In Abb. 12 sehen wir, wann
und wo eine Krümmung/ixier^
wird. Die Fixierung muss
immer dort erfolgen, wo gerade
vordem Augenblick, in dem
die Zellwände nicht mehr auf
Auxin reagieren werden, die
eine Seite der Pflanze mehr
Wuchsstoff bekommt als die
andere. Dann wird diese Seite
eben noch so viel dehnbarer,
dasz eine Verlängerung auf-
tritt. Abb 12c zeigt, dasz die
Koleoptile in der Mitte (1)
das Auxin schon verbraucht
hatte, bevor diese, gerade
noch streckungsfähige Zone
erreicht worden war: sie ist
nach 24 Std. wieder gerade.
Die links und rechts davon

4 3 2 1 41 I
Abb. 12. Reaktionsvermö-
gen von 60 mm langen,
in verschiedenem apikalen
Abstand dekapitierten Kole-
optilen nach Aufsetzen
gleicher Wuchsstoffmengen.
Bildliche Wiedergabe zu der
Kurve in Abb 11 I Kon-
trolle, 1-4 Versuchspflanzen.

stehenden beiden Pflanzen (2 und 2^), die etwas mehr basal
dekapitiert worden waren, weisen dagegen fixierte Krüm-
mungen auf (vgl. damit auch die Kontrollpflanze (I)).

Das oben Gesagte macht es verständlich, dasz die apikalen
Zellen am spätesten ihre Endgrösze erreichen und daher
am längsten krümmungsfähig bleiben Am geringsten
ist dabei die Streckungsfähigkeit bei den äuszersten Spitzen-
zellen ausgeprägt (Du Buy 1931, S. 285). Das kommt wohl
daher, dasz hier die bei Erhöhung der Wanddehnbarkeit
die Zellen streckende Kraft (s. Abb. 8, S. 828) nicht,
wie sonst, vorwiegend von der Vakuole geliefert werden
kann, weil die Vakuolen ja noch klein sind.

Uebrigens lässt sich das „Erwachsen- oder Aelterwerdenquot;
durch Dekapitation beschleunigen. Z.B. krümmen sich 24 Std.
zuvor dekapitierte, nur etwa 30 mm lange, also „jungequot;
Koleoptilen, die infolge Regeneration der Auxinabgabe
inzwischen nur ± 5 mm gewachsen sind (vgl. S. 850), nach
erneuter Dekapitation und sofort darauf folgendem ein-
seitigen Aufsetzen von Auxin überhaupt nicht mehr, obwohl
das Auxin auch nicht im Würfelchen zurückbleibt. Diese
Koleoptilen verhalten sich also genau so wie die kurzen
Stümpfe der frisch dekapitierten, 60 mm langen, „natür-
lich gealtertenquot; Pflanzen (vgl. S. 843).

Um das bei diesen Versuchen erhaltene Resultat zu ver-
stehen, muss ich kurz die Auffassungen über die Wirkung
des Auxins auf die Beschaffenheit der Zellwand erwähnen.

Nach Heyn, Van Overbeek und Söding (s.S.836)
besteht die wichtigste Wirkung des Auxins in einer
Veränderung der Eigenschaften der Zellwand, in dem

Darum ist auch die Bestimmung der phototropischen oder
geotropischen Empfindlichkeit von verschiedenen Zonen einer Pflanze
(vgl. z.B. Dolk 1930, S. 50ff.) nicht ganz einwandfrei, wenn man
sie an Hand der Krümmungsgrösse vornimmt, weil dabei auch das
Reaktionsvermögen mitbestimmt wird. Nur bei Mitberücksichtigung
dieses Faktors kann man einwandfreie Werte erzielen.

Sinne, dasz diese dehnbarer wird. Wie dieser Prozess im
einzelnen verläuft, ist z.Z. noch kaum bekannt (vgl.
Du Buy-Nuernbergk 1932, S. 508ff.). Prinzipiell kann
man wohl 2 Vorstellungen unterscheiden.

Nach der 1. Vorstellung wirkt das Auxin nicht direkt
auf die Zellwand, sondern nur auf das die Zellwand
bedeckende Wandplasma, indem es z.B. dessen Perme-
abilität erhöht. Dadurch wird dann aber für Enzyme,
Wasser, Baustoffe oder andere Körper, die eine Dehnbar-
keitserhöhung der Zellwand zuwege bringen können,
der Weg frei, sodasz diese an der Wand ihre Wirkung
ausüben und sie dehnbarer machen.

2. Im Gegensatz zu der Vorstellung von der indirekten
Wirkung des Auxins steht die Annahme, dasz das Auxin
direkt die Zellwände beeinflusst.

Man stellt sich vor, dasz diese nach der Micellartheorie
aufgebaut sind aus elastischen Micellen, die in eine zähe
Flüssigkeit eingebettet sind. Das Auxin würde dann im
einzelnen auf diese Intermicellarsubstanz einwirken, derart
dasz diese weniger viskös wird (Van der Wey 1932,
S. 486ff.). Dadurch können sich aber die Micellen besser
aneinander verschieben, z.B. von der parallelen Neben-
einanderlagerung in reihenförmige Serienlagerung (vgl.
Du Buy-Nuernbergk, I.e.), und dieser Prozess ist als
die eigentliche Dehnbarkeitserhöhung anzusprechen.

Einige Forscher, z.B. Bakhuyzen (1930, S. 274) und
F. W. Went (1932, S. 544ff.) meinen, dasz hierbei
weniger ehemische, als vielmehr physikalische Umset-
zungen stattfinden, indem z.B. das Auxin, eine Säure
mit einem negativ geladenen Radikal, die negativen elek-
trischen Ladungen von Zellwand und anhaftendem Proto-
plasma verstärkt. Dadurch wird aber die Fähigkeit von
diesen, ihre Imbibition durch Aufnahme von Wasser und
Salzen zu vergrössern, gleichfalls erhöht.

tungen der eingangs erwähnten Autoren über den ver-
schiedenen Einfiuss des Auxins auf Plastizität und Elastizität
der Zellwände befriedigend zusammenzufügen und von
einheitlichem Gesichtspunkt aus zu erklären.

Es sei noch ausdrücklich betont, dasz auch die Theorie
von der indirekten Wirkung des Auxins (über das Proto-
plasma) nicht mit diesen Beobachtungen in völligem
Widerspruch steht, nur muss man dann annehmen, dasz
nicht das Auxin selber, sondern ein anderer Körper die
eigentliche Einwirkung auf die Intermicellarsubstanz ausübt.

Ueber die Frage, ob das direkt oder indirekt wirkende
Auxin primär, d.h. sofort seine Wirksamkeit in einer
Dehnbarkeitsänderung äussert, gibt folgender Versuch
Auskunft:

Man belichtet Pflanzen einseitig mit etwa 10 Erg/cm-
sec, ä = 4360ä sodass eine 1. phototropische Krüm-
mung auftritt (sehe S. 883). Gebraucht wird Spitzen-
beleuchtung. Nach 45 min schneidet man 3 mm unterhalb
des gekrümmten Teils diesen ab. Der gerade Stumpf fängt
dann nach etwa 20 min an sich zu krümmen.

Dieses Ergebnis wie auch entsprechende Versuche von
Rothert (1894, S. 196) können nur so erklärt werden, dass
eine ungleiche Wuchsstoffmenge schon vor dem Ab-
schneiden im Stumpf anwesend war. Dieselben Resultate
findet man auch, wenn man Pflanzen, einseitig mit
Wuchsstoff versehen, in analoger Weise behandelt.

In den Rahmen der oben stehenden Annahmen über
die Auxinwirksamkeit und Zellwandstruktur passen nun
sehr gut die Versuche über das Aelterwerden hinein. Man
kann sich dann vorstellen, dasz während der zeitweiligen,
nach der ersten Dekapitation erfolgenden Sistierung des
Wachstum die inzwischen herangeführten Baustoffe, welche
wegen des Auxinmangels nicht wie beim normalen ununter-
brochenen Wachstum zur Streckung gebraucht werden,
mehr zur Verdickung und Versteifung benutzt werden.

Die Zellwandkolloide werden daher wasserarmer (Bak-
huyzen, 1931, S. 273, 275). Infolgedessen kann das
später erneut herangeführte Auxin nicht mehr richtig auf
die Wände einwirken. Uebereinstimmend damit werden
so behandelte Koleoptilen dann auch merklich steifer.

Da bei den alten Zellen der Auxintransport sehr ver-
zögert ist, so wird, wie ich schon auf S. 834 erwähnt habe,
die durch die apikalen Zellen noch nicht verbrauchte
Auxinmenge weniger schnell basalwärts wandern und
länger in den Spitzenzellen bleiben. Daher ist in den
apikalen Zellen das Auxin dann stets im Uebermasz vor-
handen, und deren Wachstum wird nur noch durch das
ausreichende Vorhandensein der übrigen, für das Wachstum
notwendigen Faktoren, wie Baumaterial, Wasser und
osmotisch wirksame Substanzen bestimmt.

Nun ergab sich aber aus S. 825, dasz bei stärkerer
Auxinkonzentration in der Nähe des Produktionszentrums
das Gleichgewicht: Vorstadiumnbsp;Auxin mehr im

Sinne der ersten Komponente verschoben wird, d.h. die
Auxinabgabe nimmt etwas ab. Dieser Umstand wirkt
gleichfalls darauf, dasz letzten Endes so gut wie kein
Auxin mehr die Koleoptilbasis erreicht, (s. das Folgende).

Andererseits hörten wir auf S. 845, dasz die Zellen ihr
Reaktionsvermögen verlieren, sobald sie eine Zeitlang
kein oder nur wenig Auxin bekommen haben. Dieser
Umstand beschleunigt seinerseits auch das Aelterwerden,
der Auxintransport wird infolgedessen noch mehr ge-
hemmt, und so werden die einzelnen, zum Aelterwerden
führenden Prozesse durch die gegenseitige Abhängigkeit
voneinander zu einer maximalen Wirksamkeit gebracht.

Es ist also gewissermaszen eine „mehrfache Versicherung
des Effektesquot; vorhanden. 1. reagieren alte Zellen nicht
mehr auf das Auxin, 2. nimmt aber auch die Auxinabgabe

ab, wenn mit dem Erwachsensein der alten Zellen der
Auxintransport nur noch langsam vor sich gebt, 3. wird
durch den so entstehenden Auxinmangel das Altern der
Zellen beschleunigt.

Folgender Versuch (17/1/33) nach der Biegungsmethode
(s. S. 836) erläutert das genauer (Tab. 4):

2 Serien Koleoptilzylinder von ± 30 mm Länge werden
dekapitiert, bei der einen Serie wird das Primärblatt entfernt.
Eine 3te Serie gleich alter Pflanzen wird 2 Tage später
dekapitiert, und hier gleichfalls das Primärblatt entfernt.
Die 4te Serie, die Kontrollen werden am 3ten Tag, vor
Beginn des Biegungsversuches dekapitiert.

Alsdann werden alle 4 Serien einseitig fixiert, horizontal
gestellt und am freien Ende mit Reitern von je 1 g Gewicht
belastet. (Serie 1 und 2 wurden z. T. noch stärker be-
lastet). 105 min später wird der Biegungswinkel gemessen.

Man sieht, dasz die 3 Tage zuvor dekapitierten Serien,
selbst wenn man sie z.T. 3 mal so stark wie die übrigen
beiden Serien belastet, praktisch keine Durchbiegung
aufweisen.

Dasz ferner die durch das „Aelterwerdenquot; hervor-
gerufene Steifheit der Pflanzen allein eine Folge der
Verhärtung der Zellwände ist, ersieht man aus einem
anderen Versuch (14/1/33), der ähnlich wie der eben
beschriebene durchgeführt worden war, wobei aber die
Zylinder vor Beginn des eigentlichen Biegungsversuches

Die Durchbiegung ist dann wohl allgemein stärker,
aber auch hier wiederum bei den vor 3 Tagen dekapitierten
Zylindern ohne Primärblatt relativ am schwächsten, bei
denen, die das Primärblatt bis zum Versuchsbeginn be-
halten hatten, etwas stärker, und bei den Kontrollen
schlieszlich am stärksten.

Ein ähnliches Resultat ergibt sich, wenn man „natürlich
gealtertequot; Zylinder benutzt.

Das Streckungswachstum wird also nicht eingestellt, weil
kein Auxin mehr anwesend ist, oder weil Reaktionsver-
mögen und Auxintransport abnehmen, sondern weil alle
3 Faktoren gleichzeitig und sich so wechselseitig ver-
stärkend, wirksam sind.

Die sog. Grosze Periode des Wachstums (Sachs 1872;
Vogt 1915, S. 197), die ja nur bei Organen mit begrenz-
tem Wachstum vorkommt (Jost 1923, S. 26), ist auch
nichts anderes als eine Summe der Reaktionen von Zellen
in verschiedenen Alterstadien: eine Summe von „Zell-
Grosze Periodenquot; (vgl. Kosty tschew-Went 1931,
S. 270). Der Anfang der Groszen Periode ist dann das
Stadium, in dem alle Zellen nur kleine Vakuolen haben
und von diesen keinen hohen Turgordruck erhalten
können, das Ende das Stadium, in dem beinahe alle Zellen
ihr Reaktionsvermögen eingebüszt haben.

Im Zusammenhang mit den eben behandelten Fragen
möchte ich auch noch einige Versuche besprechen, welche
sich auf die nach Dekapitation erneut einsetzende Auxin-
abgabe in Abhängigkeit von dem apikalen Abstand, in
dem dekapitiert worden ist, beziehen. Es handelt sich
dabei nämlich auch um Vorgänge, die weitgehend von

dem Aelterwerden der ganzen Pflanze bzw. deren ein-
zelnen Zellen abhängig sind.

Die Erscheinung des nach Dekapitation erneut ein-
setzenden Wachstums hat zuerst Rothert (1894, S. 191ff)
entdeckt. Genauer wurde sie durch Dolk (1926) untersucht.
Stark (1917, S. 511), Sierp-Seybold (1926), Zollikofer
(1928, S. 502), Söding (1929) und TsiTsung Li (1930)
haben dann die Abhängigkeit des Wachstums nach Re-
generation vom Alter der ganzen Pflanze bzw. dem „Alterquot;
der einzelnen Zellen (ob diese mehr apikal oder mehr
basal liegen) studiert.

Zusammengefasst (Einzelheiten sehe man bei Du Buy-
Nuernbergk 1932, S. 494ff. nach) ergeben die Befunde,
die die eben genannten Autoren gemacht haben, folgendes
Bild:

Das Wachstum etiolierter Koleoptilen nimmt nach der
Dekapitation vorübergehend und dauernd um so mehr
ab, je mehr basal dekapitiert worden ist. Die Endlänge
von dekapitierten Pflanzen ist daher in jedem Falle erheblich
geringer als die von intakt gebliebenen Koleoptilen.

Dekapitiert man nur 0,5-höchstens 2 mm von der
Spitze, so vermag das Wachstum nach Aufhören der immer
sofort auf die Dekapitation folgenden Depression vor-
übergehend doch noch mal die normale Wachstumsge-
schwindigkeit erreichen. Bei mehr basaler Dekapitation
wird aber nie mehr die ursprüngliche Wachstumsge-
schwindigkeit erreicht.

1. Das neue Auxinzentrum produziert dieselbe Menge
Auxin wie eine normale Spitze. Da aber durch die
Dekapitation die „Hauptwachstumszonequot;, d.h. die
reaktionsfähigsten Zellen, fortgenommen sind, so
wächst die Pflanze weniger. (Diese Ansicht hat vor
allem Stark (1917) gehabt).

2.nbsp;Das neue Auxinzentrum produziert weniger Wuchsstoff.
(Dieser Gedankengang wurde mehr von den übrigen
Autoren vertreten).

Eine weitere dritte Erklärungsmöglichkeit ist als Kom-
bination der Auffassung 1 und 2 anzusehen:

3.nbsp;Das neue Auxinzentrum produziert weniger Auxin
und das Reaktionsvermögen nimmt nach der Basis zu
(d.h. bei den älteren Zellen) ab.

Ad. 1. Dasz sich das Aelterwerden in der Tat durch
eine Abnahme der Reaktionsfähigkeit kenntlich macht,
hat sich aus den Versuchen von S. 843ff. ergeben. Aller-
dings zeigen jüngere (etwa 30 mm lange) Pflanzen dieses
weniger deutlich; es spielt daher erst bei der Regeneration
älterer, d.h. längerer Pflanzen, das verminderte Reaktions-
vermögen eine Rolle.

Ad 2. Dasz jedoch auch die Auxinmenge, welche von
dem neuen Auxinzentrum später wieder abgegeben wird,
sehr abnimmt, wenn man mehr basal dekapitiert hat,
ergibt sich aus folgender Tabelle:

Länge der ursprünglichen Pflanzen = ± 30 mm. Diese wurden
in verschiedenem Abstand dekapitiert. 5 Std. danach wurden sie
zum 2ten Mal in etwa 2 mm Abstand von der 1. Schnittfläche
dekapitiert. Die Auxinabgabe dieser „regenerierten Spitzenquot;, d.h.
2 mm langen Koleoptilzylinder betrug, während eines Zeitraumes
von 100 min festgestellt und ausgedrückt in Krümmungsgraden von
Reaktionspflanzen:

Ad. 3. Die eben, ad 1 und ad 2 angeführten Angaben
beweisen deutlich, dasz nur die 3te Auffassung, d.h. die
Kombination von 1 und 2, die Erscheinungen bei der
Regeneration der Auxinabgabe nach Dekapitation richtig

erklärt. So beruht also auch die Tatsache, dasz dekapitierte
Koleoptilen nie ihre normale Endlänge erreichen, auf einer
gegenseitigen Wechselwirkung von Faktoren.

Nachdem in dem vorhergehenden Abschnitt die allge-
meinen Faktoren auszer Licht in ihrer Wirkung auf das
Wachstum behandelt worden sind, wenden wir uns nunmehr
dem Einfluss des Lichtes auf die Wachstumsprozesse zu.
Dieses Thema bildet gleichzeitig das natürliche Verbin-
dungsglied zwischen den beiden Hauptthemata meiner
Arbeit: Wachstum und Phototropismus.

Obwohl die durch das Licht beeinflussten Reaktionen
auch quantitativ von der Qualität, Intensität und Menge
des dargebotenen Lichtes abhängen, wollen wir auf die
dadurch neu aufgeworfenen Fragen lieber erst im 5ten
Abschnitt, bei der Besprechung des eigentlichen Photo-
tropismus eingehen. In dem Verlauf und der jeweiligen
Form der phototropischen Krümmungen hat man besonders
charakteristische Indikatoren für das gerade bestehende
Wachstum, die bei der Untersuchung des allseits gleich-
mäszigen Wachstums fehlen. Ich will daher in diesem
Abschnitt den Lichteinfluss hauptsächlich nur qualitativ
betrachten.

Ueber die Einwirkung des Lichtes auf die Gesamtentwick-
lung der Avena-Koleoptile in Abhängigkeit von der
Wellenlänge liegen bisher nur wenig Daten vor; nur
Koningsberger (1922) und Bergann (1930) haben
ihren Einfluss auf die Lichtwachstumsreaktion untersucht.

Schon früher beobachtete Vogt (1915, S. 250, 255),
dass schwaches rotes Licht die Wachstumsgeschwindigkeit
etwas erhöht, die Endlänge dagegen etwas verringert, doch

wird in seinen Versuchen nach Bergann (1930, S. 700)
die Ultrarot-Strahlung von Einfluss gewesen sein. Von
Du Buy-Nuernbergk (1929, S. 619,808ff.) ist die Ein-
wirkung verschiedener Wellenlängen allein in Bezug auf
das Auswachsen des Mesokotyls behandelt worden, indem
die Versuchspflanzen nur während einiger Stunden und
während eines bestimmten Entwicklungsstadiums beleuchtet
wurden. Später hat Lange (1929) diese Daten für rotes
Licht und kurze Beleuchtungszeiten bestätigen können.

Die von Du Buy-Nuernbergk (1929) aufgefundenen
Tatsachen bestehen hauptsächlich darin, dasz die kurzwel-
ligen Strahlen die Endlänge sowohl von Koleoptile als auch
Mesokotyl herabsetzen. Je mehr man sich im Spektrum
der Wärmestrahlung nähert, umso mehr wird nur das
Wachstum des Mesokotyls gehemmt, wobei zum Schluss
bei ausschlieszlicher Ultrarot-Strahlung nur noch die
Koleoptile auswächst.

Jedoch hat das eben Gesagte nur dann Gültigkeit, wenn
man die Bestrahlung auf die ersten Entwicklungsstadien
verlegt. Bei längerer Belichtungszeit wächst nämlich das
Mesokotyl wieder aus. Damit könne ich zur Behandlung
der Frage, wie das Wachstum verläuft, wenn man die
Koleoptilen schon von Beginn der Keimung an bis zum
Erreichen der Endlänge beleuchtet, evtl. nach Durchbruch
des Blattes.

Versuch. Bestrahlung mit den Wellenlängen 3760,4360,
5460 Ä (Hg-Lampe als Lichtquelle) und 6000 Ä (Glüh-
lampe CuSO, 6 % (1 cm) BG 9 (2 mm) RG 2
(2 mm).

Alle verschiedenfarbigen Strahlen hatten im Anfang
eine Intensität von etwa 170, später 80 Erg/cm^sec.
Länge in mm. D = Primärblatt durchgebrochen. 12-15
Pfl./Serie.

Im übrigen ergibt mein Versuch, dasz die Endlängen
um so kleiner ausfallen, je kleiner auch die Wellenlängen
sind. Da es sich bei der Koleoptile um ein chlorophyllfreies
Organ handelt, so sind diese Daten nicht durch die stoff-
wechselphysiologischen Wirkungen einer etwaigen Assi-
milation beeinflusst, wie das sonst bei den meisten Versuchs-
objekten der Fall ist, die man für derartige Untersuchungen
(Funke 1931, Klebs 1917 u. a. m.) gebraucht hat.

Über d en Ei nfluss monochromatischen undpoly-
chromatische n (weiszen) Lichtes auf die Licht-
wachstumsreaktionen.

Hier ist auch noch der Ort, auf die Frage einzugehen,
ob sich die Wirkung monochromatischen Lichtes auf die
Lichtwachstumsreaktionen qualitativ von der polychroma-
tischen (vor allem weiszen) Lichtes unterscheidet. Konings-
berger (1922, S. 99) glaubte, eine bejahende Antwort
darauf geben zu müssen. Er führte den wellenförmigen
Verlauf der bei weiszem Lichte erhaltenen Lichtwachs-
tumsreaktionen auf den zusammengesetzten Charakter
dieser Strahlung zurück. (Abb. 13). Bergann (1930,
S. 706) hat diese Ansicht bestritten.

Nuernbergk-Du Buy (1930, S. 491, 1933, S. 999)
haben aber schon darauf hingewiesen, dasz derartige wellen-
förmigen Lichtwachstumsreaktionen mehr oder weniger
durch die von den Versuchspflanzen ausgeführten Nuta-
tionen verursacht sein können, was bei der Messmethode

Hg-Lampe (4360, 4920, 5460, 5780 Ä; Filter = CuSO^
6 % (1 cm) Chinin 0,4 % (5 cm) BG 9 (2 mm)
zweiseitig mit einer Energie von etwa 1,6 1,6 (total=3,2)
Erg/cm^ sec beleuchtet. Dieselbe Energiemenge, einseitig
gegeben, würde eine 1. Krümmung hervorrufen.

Abb. 14. Wachstums-und Nutationskurve einer
Koleoptile. Bei.: „weissesquot; Licht (t). Länge in
mm. 225 X vergr. Zeit in min.
Obere Kurve = Wachstumskurve.
Untere ,, = Nutations „

Das Wachstum wurde kinematographisch registriert, der
Film später mit Hilfe der auf S. 817 beschriebenen Methode
ausgemessen.

Die obere Kurve zeigt das Wachstum (linke Ordinate),
die untere die Nutationen (rechte Ordinate) des Ver-
suchsobjektes an. Man sieht, dasz die Wachstumskurve
praktisch eine gerade Linie bildet.

Nun machte ich genau den gleichen Versuch mit einer
anderen Pflanze bei alleiniger Beleuchtung mit 4360Ä,
8 Erg/cm2 sec, einer Energiemenge, die ebenfalls eine
1. Krümmung induziert. (Abb. 15).

Jetzt, bei monochromatischer Beleuchtung, treten zufällig
wohl Schwankungen auf. Ein Blick auf die unten stehende
Nutationskurve lässt aber sehen, dasz in dem Augen-
blick, wo die Pflanze von der Kamera weg, oder nach ihr
zu nutiert, gleichzeitig eine „Verringerungquot; bzw. „Be-
schleunigungquot; des Wachstums stattfindet. Eine Korrektur
würde daher hier wohl auch eine gerade Wachstumskurve
ergeben.

Dieser Versuch zeigt, dasz innerhalb der gebrauchten
Wachstumsvergröszerung (225 fach) das Wachstum der
Avena-Koleoptile sowohl nach schwacher monochroma-
tischer als auch polychromatischer Belichtung konstant ver-
läuft. Gleichzeitig gibt er einen Hinweis darauf, dasz man
bei Wachstumsmessungen mittels Auxanometers oder Hori-
zontalmikroskops (Kathetometers), wo das Anbringen einer
Korrektur für die Nutationen sehr umständlich ist, etwaige
Befunde von wellenförmigem Wachstum sehr kritisch zu
betrachten hat und ihnen keinen zu groszen Wert beilegen
darf, solange sie nicht stark ausgesprochen sind.

Ich will keineswegs behaupten, dasz es überhaupt kein
wellenförmiges Wachstum gibt. Genau so, wie sich eine,
unter normalen Umständen als kontinuierlicher Vorgang
anzusehende Energieemission eines leuchtenden Atoms in
die einzelnen Quanten auflösen lässt, so ist wohl auch

das Wachstum einer Koleoptile bei sehr hoher Vergroszerung
diskontinuierlich. Ich will nur darauf hinweisen, dasz man
nicht dort bereits ein diskontinuierliches Wachstum an-

nehmen soll, wo die Art der Beobachtungsmittel — kritisch
betrachtet — einen solchen Schluss überhaupt noch nicht
zulässt.

Abgesehen von der eben behandelten und negativ
beantworteten Frage, ob sehr schwaches weiszes Licht ein
wellenförmiges Wachstum hervorruft, bleibt dann noch das
Problem bestehen, ob nicht vielleicht eine phototropisch
unwirksame Wellenlänge, die gleichzeitig mit einer photo-
tropisch wirksamen auf die Pflanze fällt, das durch letztere
hervorgerufenes Ergebnis irgendwie zu beeinflussen vermag.
Etwa, man belichtet gleichzeitig mit X = 4360Ä (ph. wirk-
sam) und X=5780Ä (ph. unwirksam), wird dann die Wirkung
von X= 4360Ä irgendwie verändert?

Hierauf kann ich mangels einschlägiger Versuche — die
leider auch in der betreffenden Literatur nicht zu finden
sind — keine eindeutige Antwort geben. Ich möchte aber
glauben, dasz, wenn bei der Koleoptile schon ein derartiger
Einfluss vorhanden ist, er dann nur sehr gering sein kann
und wo möglich innerhalb der physiologischen Variabihtät
der einzelnen Pflanzen fällt.

Es kommt dabei ja auch auf allerlei Nebenumstände an,
Z.B. ob die Energie der phototropisch unwirksamen
Strahlung sehr hoch ist. Dann könnte vielleicht eine geringe
Temperaturerhöhung der Pflanze eintreten, die natürlich
auf die phototropische Reaktion ihren Einfluss ausübt.
Diese besteht ja nicht nur aus der, von der Temperatur
praktisch unabhängigen photochemischen Reaktion, sondern
auch aus einer ganzen Reihe anderer, im Gefolge davon
auftretenden chemischen Reaktion mit mehr oder weniger
groszem Qiq.

Um einen Anhalt zur Beantwortung dieser Fragen zu
bekommen, habe ich bei Pflanzen, die mit monochroma-
tischem Lichte beleuchtet werden, thermoelektrisch (Me-
thode siehe S. 812) einige Temperaturmessungen vorge-
nommen. Das Resultat ist aus Tab. 5. ersichtlich.

Spektrums bis ins Rot hinein, selbst wenn sie ziemlich
intensiv sind, einzeln gegeben kaum eine nennenswerte
Temperaturerhöhung hervorzurufen vermögen. Auch wenn
man das ganze sichtbare Spektrum, also weiszes Licht,
auf die Koleoptilen fallen lässt, beträgt sie noch nicht
1° C. Erst wenn dem sichtbaren Spektrum die bei der

Die Ablesung des Galvanometers geschah bei der Temperatur-
messung immer 60 sec nach Einschaltung des Lichtas oder noch
später, damit Konstanz zwischen Wärmeein- und -Ausstrahlung
vorhanden war.

Bogenlampe ziemlich starke ultrarote Strahlung beigefügt
ist, findet man bedeutende Temperaturerhöhungen, die
dann physiologisch auch sehr groszen Einfiuss haben
können (s. S. 868ff.).

Aus der Tabelle kann man ferner ersehen, dasz die
Koleoptile durch das blaue Licht relativ stärker erwärmt
wird als durch die anderen Spektralbezirke einschlieszlich
Weisz, was auf die stärkere Absorption der kurzwelligen

Strahlen (vgl. Nuernbergk, 1927) zurückzuführen ist.
Vergleicht man nämlich für die einzelnen Lichtfarben,
wie viel Ergs jedesmal für die Erhöhung der Koleoptil-
Temperatur pro 0,01° C nötig gewesen waren, so findet
man folgende Zahlen:
Im Blau waren nötig 84 Erg,
„ Rotnbsp;„ „ 86 „ ,

„ Gelb-Rot „ „ 103 „ ,
„ Weisz (ohne Ultrarot) waren nötig 142 Erg, um die
Temperatur der Koleoptile um 0,01° C zu erhöhen.

Im übrigen sei hier noch darauf hingewiesen, dasz die
Messung der Energie in Ergs mittels einer Thermosäule
den Vorzug hat, dasz man ohne eigentliche Temperatur-
messung schon ungefähr abschätzen kann, ob die Tem-
peraturerhöhung des Versuchsobjektes berücksichtigt
werden muss oder nicht. Die Thermosäule misst ja
nur die auf der geschwärzten Auffangfläche in Wärme
verwandelte Strahlung; ist diese grosz, so wird wahrschein-
lich auch eine Pflanze, selbst wenn sie viel weniger als
eine schwarze Fläche absorbiert, relativ doch mehr er-
wärmt werden.

Zusammenfassend kann man sagen, dasz die Temperatur-
erhöhung durch die Bestrahlung bei kurzen Wellenlängen
überhaupt und bei längeren sichtbaren Wellenlängen dann,
wenn diese nicht zu grosze Intensität haben, vernachlässigt
werden kann, dasz sie aber wohl berücksichtigt werden
muss, wenn man mit intensivem Licht ohne Ausschaltung
der langwelligen Wärmestrahlung arbeitet.

Schon Blaauw (1909, S. 276) stellte fest, dasz die
maximale spektrale Empfindlichkeit der phototropischen
Reaktionen der Avena-Koleoptile bei 4650 Ä liegt. Auch
bei 4360 Ä ist die Empfindlichkeit noch sehr erheblich
(I.e., S. 271). Koningsberger (1922, S. 77) konnte

Blaauws Angaben bestätigen, er fand bei 4600—4800 Ä
die gröszte spektrale Empfindlichkeit, doch war diese bei
4400—4600 Ä nicht viel geringer. Du Buy-Nuernbergk
(1929, S. 812) schlieszHch erzielten bei 4360 Ä alle Stadien
der phototropischen Krümmung, die überhaupt bei Avena
möglich sind (s. S. 882). Daraus ergab sich, dasz 4360
Ä eine phototropisch sehr wirksame Wellenlänge ist. Aus
diesem Grunde habe ich damit auch meine, den Einfluss
der kürzeren Wellenlängen betreffenden Wachstumsver-
suche durchgeführt, insoweit letztere für die Analyse des
Phototropismus notwendig sind. Ueberdies wird die
Wellenlänge 4360 Ä genügend kräftig von der Hg-Lampe
emittiert (vgl. Nuernbergk 1933, S. 780, 787) und kann
mit Hilfe von Lichtfiltern auch leicht isoliert werden
(Nuernbergk-Du Buy 1930, S. 445).

Analog zu der Betrachtung des Einflusses anderer Aussen-
faktoren auszer Licht auf das Wachstum können wir,
wenn wir das Auxin als Ausgangspunkt wählen, unser
Problem wieder in die 3 Teile zerlegen:

In der Pflanze sind diese 3 Prozesse natürlich alle mit-
einander verknüpft und beeinflussen einander gegenseitig.
Es hängt somit auch von der Definition, welche man den
eben erwähnten 3 Begriffen gibt, ab, ob man berechtigt
ist aus den verschiedenen Versuchen irgendwelche Schluss-
folgerungen zur Begründung theoretischer Anschauungen
zu ziehen.

1. Die Auxinabgabe wird an der Auxinmenge gemessen,
welche eine Spitze von bestimmter Länge nach irgend-
welcher Vorbehandlung an Agarwürfelchen in bestimm-
ter Zeit abgibt. Man kann sie auch indirekt an dem
Betrag des Wachstums einer Pflanze, von der nur die

Nun sind in dem eben definierten Prozess der Auxin-
abgabe folgende 2 Faktoren enthalten:

a.nbsp;die Aktivität der eigentlichen Auxinproduktion, d.h.
die Produktion s.s. bestimmter Zellen,

b.nbsp;die Abfuhrmöglichkeit des erzeugten Auxins durch die
Nachbarzellen, d.h. der Abtransport des Auxins.

Jeder der beiden Teilprozesse kann durch den variierten
Aussenfaktor unabhängig von dem anderen geändert werden.
Die Frage der Auxinabgabe ist also, wie sich dann auch
aus den Versuchen ergeben wird, teilweise eine Trans-
portfrage.

Da die Avenakoleoptile eine massive Spitze und eme
hohle Basis besitzt, so ist es verständlich, dasz der Trans-
port in diesen beiden Teilen der Pflanze quantitativ ver-
schieden vom Lichte beeinflusst wird.
Man muss daher unterscheiden:

a. Einfluss des Lichtes auf die Auxinabgabe.
Will man ganz allgemein den Lichteinfluss auf die
Auxinabgabe der Spitzen untersuchen, so werden diese
während der Belichtung oder danach auf Agarplättchen
gesetzt. Beleuchtet man einseitig, so lässt sich nach
F. W. Went (1928, S. 101) das Auxin auch getrennt an
Licht- und Schattenseite auffangen (zur Methodik s. S. 893).
Es ist nun bemerkenswert, dasz die Gesamtmenge des in
die beiden einzelnen Agarblöckchen gelangenden Auxms

bei einseitiger Beleuchtung stets variabler ist als die Menge,
die man erhält, wenn man während der einseitigen Be-
lichtung das Auxin nur mittels eines einzigen, unter der
ganzen Schnittfläche ruhenden Agarplättchens auffängt.
Daraus ergibt sich also, dasz das getrennte Auffangen des
Auxins an Licht- und Schattenseite mit einigen, in der
Methode ihre Ursache habenden Fehlerquellen verbun-
den ist.

Die Versuche, bei denen die Auxinabgabe unter dem
Einfiuss einer Belichtung gemessen worden ist, weisen
aber auch schon eine ziemliche Variabilität der Resultate
auf. Schon F. W. Went (1928, S. 93), der die Auxinab-
gabe während Belichtung mit 10 sec. X 100 MK untersuchte,
hat hierauf aufmerksam gemacht. Er beobachtete bei dieser
Lichtmenge eine Verringerung der Auxinabgabe von
etwa 18

1.nbsp;Messung der Auxinabgabe nach Vorbelichtung (mit
schwacher Intensität (Tab. 6), mit höherer Intensität
(Tab. 7).

2.nbsp;Messung der Auxinabgabe während der Belichtung
(Tab. la) unter Anwendung verschiedener Lichtinten-
sitäten. '

1. Schwaches Licht von X = 4360 Ä, Lichtmenge =
4,8—8,4 % Erg/cm2 sec bewirkt, wie Tab. 6 zeigt,
sogar eine geringe Erhöhung der Auxinabgabe (hier ist
mit Rücksicht auf die Versuche von S. 887 einseitig mit
einer der 1. phototropischen Krümmung entsprechender
Intensität belichtet worden.

1). Vielleicht wird die Variabilität z.T. dadurch verursacht, dasz
die Mitbelichtung des zum Auxinauffangens dienenden Agars dessen
physikalischen Zustand etwas ändert (vgl. S. 872); Pincussen
1930, S. 117, 488.

Auxinabgabe nach Vorbelichtung mit Lichtmengen, entsprechend
einer 1. Krümming.

Hg-Lampe. Versuch vom 25.9.'32. X = 4360 K, Lichtmenge =
4,2—8,4 Erg/cm^. Dekapitation sofort nach der Belichtung.

Die Zahlen zwischen Klammern geben die Zahl der gekrümmten
Reaktionspflanzen an.

Konzentration 2 Spitzen/Würfel während 30 min. Die belichteten
Spitzen sind jeweils nach 30 min wieder auf frische Würfelchen
gesetzt.

0 — 30 min 11 (10) Reaktionspflanzen 12.0° ± 1.2 Krümmung
30- 60 „ 12 (12)nbsp;„nbsp;19.4° ± 1.3

Versuchsbedingungen wie beim vorhergehenden Versuch.
2 Spitzen/Würfel während 30 min.

Die Auxinabgabe nach Vorbelichtung mit einer mitt-
leren Intensität (250—300 Erg/cm^ sec.) war stets geringer
als bei Kontrollen, die kein Licht bekommen hatten.
Beim Versuch vom 6/3/33 war die Dauer der Vorbelichtung
ohne groszen Einfluss auf die Auxinabgabe, während beim
Versuch vom 11/3/33 ein deutlicher Einfluss der länger
währenden Beleuchtung auf die Spitzen zu konstatieren
ist: die abgebene Auxinmenge nimmt nach und nach wieder
zu. Der letztere Versuch ist wohl zuverlässiger, weil die
Prozentzahl der gekrümmten Reaktionspflanzen gröszer

ist. Weiter ist diese Versuchsmethode auch einwandfreier
als die folgende, weil ein Auffangen während der Beleuchtung
zu Komplikationen Anlass geben kann.

3nbsp;„ „ 10(5) „nbsp;4.6nbsp;±1.2
Kontrolle „ 12 (12) „nbsp;12.3nbsp;± 0.6

Versuchsbedingungen wie beim vorhergehenden Versuch. Intensität
:;; 300 Erg/cm'ä ggc.

4nbsp;„ „ 11 (11) „nbsp;18.0nbsp;± 1.7
Kontrolle . 12 (11) „nbsp;20.8° ±1.6

2. Die Auxinabgabe während der Belichtung untersuchte
ich bei starkem weissen Licht (Intensität = ca. 1300—
1500 Erg/cm2 gg^) einer Kohlebogenlampe unter Aus-
schaltung der ultraroten Wärmestrahlung. Es ergab sich
eine bemerkenswerte Verringerung (ca. 55—68 %) der
Auxinabgabe gegenüber Dunkelkontrollen (= 100 %).
Die Resultate dieser Versuche (vom 3—6/10/32; Tab. lo)
stehen also in Uebereinstimmung mit denen, die ich
bei Vorbehchtung bekam (Tab. 7), und den von
F. W. Went (I.e.) eihaltenen Ergebnissen.

TABELLE 7a.
Auxinabgabe während intensiver Belichtung isolierter Spitzen.
22.9.'32.

1 Spitze,. Würfel während 90 min auf Agar. Alles belichtet.
Die Zahlen zwischen Klammern geben die Zahl der gekrümmten
Reaktionspflanzen an.

Diffuses Licht (Nordfenster) 10 (9)nbsp;17.6° ± 1.7
Hg-Lampe t CuSOj • weis-
ses Glas................ 12 (10)nbsp;24.2° i 1.6

1 Spitze/Würfel während 60 min auf Agar. J X t =nbsp;1300 Erg/cm^ sec X
60 min.

1 Spitze/Würfel während 60 min auf Agar und belichtet. Lichtmenge =
S 1500 Erg/cm^ sec X 60 min.

Starkes Sonnenlicht ohne Ausschaltung der Wärme-
strahlung sistierte die Auxinabgabe vollkommen.

(CuSO,) Schott BG 9 (2 mm) zeitigte eine geringe
Erhöhung der Auxinabgabe^) (vgl. Klebs 1917-1, S 37).
Dasselbe war der Fall, wenn die Spitzen von dem
rotfreien sichtbaren Spektrum der Hg-Lampe (J = 1300
Erg/cm- sec) getroffen wurden. -)

Demgegenüber war bei diffuser Tageslichtbeleuchtung
eine Verringerung der Auxinabgabe zu konstatieren.

Schwaches blaues Licht bewirkt keine Verminderung der
Auxinabgabe. Dasselbe ist vielleicht der Fall bei starkem
weiszem Licht, wo aber das Rot und alle Wärmestrahlung
vollkommen eliminiert sind (Versuch vom 22/9/32, Tab. 7a).

Starkes weiszes Licht mit Rot, aber ohne Wärmestrahlung
(Versuche vom 3—6/10/32) verringert dagegen die Auxin-
abgabe.

Starkes weisses Licht mit Wärmestrahlung wirkt be-
sonders hemmend auf die Auxinabgabe ein (vgl. dazu das
auf S. 861 über den Temperatureinfluss Gesagte).

Wenn wir es nun als sicher ansehen können, dasz das Licht
bei genügender Intensität die Auxinabgabe zu verringern
vermag, so bleibt die Frage offen, wie diese Erscheinung
zu erklären ist. 3 Möglichkeiten sind dabei vorhanden:

3.nbsp;Der Transport wird schon in der 2 mm langen Spitze
durch das Licht geändert.

2) Die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen, dasz bei diesen
beiden Versuchen die Erhöhung der Auxinabgabe einer vorüber-
gehenden Erhöhung der Lufttemperatur zuzuschreiben ist (vgl.
S. 822), welche ja bei nicht zu langer Dauer fördernd auf die
Auxinproduktion einwirkt. Womöglich wäre sonst auch hier ein
hemmender Lichteinfluss zu Tage getreten.

Die Möglichkeit 1) fällt, wie schon F. W. Went (1928,
S. 63) zeigen konnte, weg. Auch die praktischen Erfah-
rungen, die man beim Arbeiten mit Auxin bekommt,
sprechen gegen sie. Z.B. braucht man das künstliche
Urin-Auxin nicht besonders vor dem Lichte zu schützen.
Es zersetzt sich wohl allmählich, tut das aber auch im
Dunkeln, Vakuum usw. Spektrographisch konnte nach-
gewiesen werden, dasz dabei die Doppelbindung in dem
Molekül ihre Lage verändert (s. Kögl, 1933).

Nicht ausgeschlossen ist es dagegen, dasz das Licht auf
ein Vorstadium des Wuchsstoffs oder einen Stoff, der für
die Auxinproduktion notwendig ist, einwirkt und diese
angreift. Sehr grosz ist aber die Möglichkeit nicht, wenn
man die chemische Beschaffenheit des Auxins bzw. seiner
Vorstadien in Betracht zieht. Es ist dort (in vitro) ja keine
Absorption im sichtbaren Licht vorhanden, auch scheinen
die Vorstadien nicht photochemisch empfindlich zu sein.

Obwohl man diese letztgenannten Möglichkeiten nicht
vernachlässigen darf, so lassen sie sich leider z.Z. noch
nicht beweisen. Es ist praktisch unmöglich, nur allein die
produzierenden Zellen der Spitze zu belichten, vielmehr
stehen auch immer die darunter befindlichen Zellen, in
denen schon Auxintransport stattfindet, unter dem Licht-
einfluss. Damit aber kommen wir auf die oben angeführte
3. Möglichkeit zu sprechen: das Licht beeinflusst den
Transport in der Spitze. Die Beeinflussung der Auxin-
abgabe durch das Licht kann also sehr wohl eine Transport-
frage sein. Wie man aus dem folgenden ersieht, ergibt
sich in der Tat aus der durch das Licht hervorgerufenen
Aenderung der transportierenden Zellen eine ausreichende
Erklärung für die beobachteten Erscheinungen (s. S. 876).

Da das Auxin nicht mikrochemisch nachgewiesen werden
kann, so lässt sich der Transport auch wieder nur an der

Auxinmenge, welche an Agarwürfelchen abgegeben wird,
messen (s. S. 863). Man geht also von einer bekannten
Auxinmenge aus, und lässt diese sich durch möglichst
gleichartige Zellen fortbewegen. Man kann die Zellen nun
all- oder einseitig beleuchten und die Totalmenge oder
die an der Licht- und Dunkelseite abgegebenen Teil-
mengen gesondert auffangen usw.

Wir sahen schon, dass man den Längstransport in der
Spitze nicht direkt untersuchen kann.

Starkes Licht (J= 1300 Erg/cm- sec) ergibt eine Ver-
ringerung der am Ende des Transportweges abgegebenen
Auxinmenge. Wie wir aber schon auf S. 868 sahen, liefern
die Spitzen sehr oft wohl dieselbe Auxinmenge wie Kon-
trollen. Eine kurze Transportbahn wird also durch das
Licht wenig beeinflusst. Wohl aber ist das der Fall, wenn
der Transportweg länger ist. Wir sahen schon auf S. 826,
dasz die Produktion von dunkel gehaltenen Spitzen von
der Länge der dekapitierten Pflanze abhängig ist. Diese
Tatsache lässt sich nur so verstehen, dasz zwar die
Produktion s.s. nicht beeinflusst wird, wohl aber die
Abgabemöglichkeit, die ihrerseits in unserem Fall eine
Funktion des jeweiligen Transportwiderstandes ist.

IL Einfluss von 4360 Ä auf den Längstransport
in dem hohlen Teil der Koleoptile.

Als ich zuerst den Einfluss des Lichtes auf den Längs-
transport in dem hohlen Teil der Koleoptile untersuchte,
stiesz ich gleich auf verschiedene Schwierigkeiten.

Diese wurden auf auxinfreie Agarwürfelchen gesetzt. Auf
die apikale Schnittfläche brachte ich Agarwürfelchen mit
25° Avena- Auxinkonzentration. Sofort nach Aufsetzen
des Wuchsstoffes wurde ein Teil der Pflanzen belichtet
und nach 120 min die in den unteren Würfelchen ange-
komrhene Auxinmenge bestimmt.

Das Ergebnis war, dasz die belichteten Zylinder weniger
Auxin in die basalen Würfelchen abgegeben hatten als die
unbelichteten Kontrollen (Vers. 5/2/32; 6/2/32). Nun war
es aber möglich, dasz diese Verringerung der abgegebenen
Auxinmenge auf einen gröszeren Verbrauch in den be-
lichteten Zellen zurückzuführen war (vgl. S. 831). Deshalb
wurde der Versuch wiederholt und nun auch die
Auxinmenge bestimmt, die sich beim Ende des Versuches
noch in den oberen Würfelchen befand, nachdem diese
90 min lang auf den Zylindern gestanden hatten. Es ergab
sich, dasz dann die oberen Würfelchen der unbelichteten
Kontrollen kein Auxin mehr enthielten, wohl aber die der
belichteten Zylinder, und zwar in der Konzentration von
etwa 6° (Vers. 10/10/32).

Dieses Resultat konnte nun u.a. auch davon die Folge
sein, dasz die eine Serie Agarwürfelchen während der Be-
lichtung gegenüber der anderen, im Dunkeln gebliebenen
ihren physiko-chemischen Zustand etwas geändert hatte,
sodasz die betreffenden Würfelchen das Auxin schlechter
abgaben (vgl. S. 865, Anm.).

Um diese Möglichkeit zu eliminieren, experimentierte
ich dann folgendermaszen: Zuerst wurden alle Zylinder
im Dunkeln mit Auxin versehen, dann erst wurde ein Teil
derselben beleuchtet.

Ferner wurden auch keine hohen Auxinkonzentrationen,
sondern nur solche von 40—80° (Urin-Auxin) benutzt, denn

1. könnte nämlich sonst der wirksame Querschnitt der
Transportbahnen seinen Einfluss geltend machen;

2.nbsp;ist der Verbrauch in den Zylindern bei hohen Konzen-
trationen schwieriger festzustellen. (Dabei sei ganz
davon abgesehen, ob es überhaupt berechtigt ist, aus
den bei hohen, „unnatürlichenquot; Konzentrationen ge-
wonnenen Ergebnissen Schlüsse auf die natürlichen
Verhältnisse in der Pflanze, wo ja nur niedrige Auxin-
konzentrationen vorkommen, zu ziehen);

3.nbsp;kann es sehr wohl möglich sein, dasz der Lichteinfluss,
der, wie wir oben sahen, darin besteht, dasz die be-
lichteten Zylinder gegenüber unbelichteten weniger
Auxin abgeben, beim Gebrauch höherer Konzentra-
tionen weniger zum Ausdruck kommt, indem diese
Differenzen dann im Verhältnis zur transportierten
Gesamtauxinmenge relativ zu klein sind.

Der eben angegebene Versuchsmodus ergab nun, dasz
selbst bei Verwendung von 40—80° starken Auxinkonzen-
trationen sowohl die belichteten als auch die unbelichteten
Zylinder während 120 min soviel Auxin transportierten,
dasz die Erkennung etwaiger Differenzen sehr schwierig
war (Vers. 24/4/33).

belichteten Zylinder. 0— 60 min.nbsp;24nbsp;( 1)nbsp;Reaktionspfl. 5.0° Krümmung

Obere Würfelchen der:
belichteten Zylinder. 0—45 „ 16 (16)nbsp;„ 26.7' (Grenzwinkel)

Versuchsbedingungen wie beim vorhergehenden Versuch.
Beleuchtung während 45 min.

Ich variierte daher den Versuch nochmals, indem ich die
basalen Auxinwürfelchen nach einiger Zeit durch neue
ersetzte. Ich ging dabei so vor, dasz ich die basalen Wür-
felchen zuerst nach 30 min (Auxinabgabe der Zyl. von
0—30 min), dann nach 75 min (Abgabe der Zyl. von 30—75
min) und schlieszlich nach 120 min (Abgabe von 75—120
min) wechselte.

Selbst dann schwankten die Resultate zu viel, obwohl
auch hier im Vergleich zu den Kontrollen eine Transport-
verringerung auftrat. Deshalb sind schlieszlich die Zylinder
vorher beleuchtet und dann erst mit Auxin versehen worden.

Während der Beleuchtung stehen sie schon auf Agar, um
eventuell anwesenden Auxinmengen noch Gelegenheit zu
bieten, abzuwandern. Diese Agarwürfelchen sind aber in
Tab. 8 und 9 nicht weiter berücksichtigt worden.

Kohlebogenlampe • CuSOi 6 % (5 cm) t BG4 (2 mm). J. ± 450 Erg/cm=' sec.
Die oberen, auxinhaltigen Würfelchen vi^ährend 45 min auf den Zylindern.
Die Zylinder nacheinander nach 30, 45, 45 (und 60) min auf frische Würfelchen.
Die Zahlen zwischen Klammern geben die Zahl der gekrümmten Reaktions-
pflanzen an.

Untere Würfelchen der:
belichteten Zylinder. 0— 30 minnbsp;Reaktionspfl. keine Krümmung

14.4°
11.9°
keine
16.8°
10.8°

14.5°
15.6°

Obere Würfelchen der:
belichteten Zylinder. 0—45
Kontroll-nbsp;„ 0—45

Versuch vom 29.4.'33.

Nimmt man nun an, dasz das Licht physiko-chemische
Aenderungen in den Zellen hervorruft, dann muss sich
eine eventuelle Aenderung des Transportweges schon vor
Beginn des eigentlichen Transportversuchs eingestellt haben.
Bei der zuvor beschriebenen Methode hatte dagegen das
Auxin stets schon etwa die Hälfte des Weges zurückgelegt,
bevor die Beleuchtung ihren Einfluss ausüben konnte.

In der ersten Serie (0—30 min) fand ich weder bei
belichteten noch unbelichteten Zylindern Auxin. Das ist
begreiflich, denn es dauert wenigstens 30 min, bis das
Auxin einen Weg von 5—8 mm in der Pflanze zurück-
gelegt hat.

Von der 2. Serie (30—75 min) wiesen die Blöckchen von
den unbelichteten Zylindern relativ mehr Auxin auf als die
entsprechenden Blöckchen der 3. Serie (75—120 min).
Bei Serie 2 und 3 der Blöckchen von den belichteten
Zylindern war gerade das Umgekehrte der Fall: die be-
lichteten Zylinder gaben von 30—75 min relativ weniger
Auxin ab als von 75—120 min. (S. auch Tab. 8, Vers.
25/4/33; besonders 27/4 33).

Dieses verschiedene Verhalten der belichteten Zylinder
gegenüber unbeHchteten wäre sicherlich unbeobachtet
geblieben, wenn ich summarisch von 30—120 min
das abgegebene Auxin in nur je einem Blöckchen
aufgefangen hätte. Es bedeutet, dass das Licht die
Transportintensität etwas herabsetzt.

Dies lässt auch die anscheinend abweichenden, bei
Raphanus-Hypokotylen erhaltenen Resultate van Over-
beeks (1932) verstehen.

Die Auxinmenge, welche in der Zeiteinheit den unteren
Querschnitt der belichteten Zylinder passiert, ist also
kleiner als bei den unbelichteten Kontrollen. Nach der
Definition (s. S. 829) kann man daher sagen, dasz die
absolute Transportintensität bei Belichtung abnimmt. Es

ist nicht anzunehmen, dasz hierbei die Abnahme der Kon-
zentration (infolge erhöhten Verbrauchs) eine Rolle spielt,
weil erst eine wesentlich höheren Konzentration, als ich
in meinem Versuch gebraucht habe, den Auxintransport
zu beeinflussen beginnt (siehe S. 831).

Auch habe ich versucht, ob sich grosse Unterschiede
ergaben, wenn Zylinder, apikal allseitig mit Auxin ver-
sehen, so beleuchtet wurden, dass das Licht entweder
senkrecht von oben, also in der Richtung des Auxin-
transports, oder senkrecht von unten, also der Auxin-
transportrichtung entgegengesetzt einfällt. Aus der Ta-
belle 10 ist ersichtlich, dass praktisch kein Unterschied
festzustellen ist. Auf S. 890 komme ich hierauf noch näher
zurück.

Belichtung während 90 min. Auxin (± 70°) während derselben Zeit auf den
Zylindern.

von oben beleuchteten Zylinder.nbsp;10 ( 7)nbsp;Reaktionspfl. 16.3° :i: 1.4 Krümmung

von oben beleuchteten Zylindernbsp;12 (11)nbsp;Reaktionspfl. 20.0° ::: 1.9 Krümmung

Wenn das Licht die Reaktionsfähigkeit der Zellen auf
Auxin beeinflusst, so kann es das u.a. in der Weise tun.

dasz die durch eine gewisse Auxinmenge im Dunkeln
verursachte Dehnbarkeitserhöhung der Zellen unter der
Lichteinwirkung verringert wird.

Zur Untersuchung dieses Einflusses kann man die von
De Haas (1928), Söding (1931, S. 128) und Heyn
(1931, S. 158) beschriebene Zug- oder Dehnmethode
oder auch die von Heyn-Van Overbeek (1931) benutzte
Methode verwenden. Ich gebrauchte die letztere, bei der
die Durchbiegung von einseitig belasteten Koleoptilen
unter Variation der äusseren Bedingungen gemessen wird.
Im einzelnen verfuhr ich folgendermaszen:

Zylinder von 20 mm Länge werden apikal mit Auxin
versehen und eine Std. im Dunkeln stehen gelassen. Das
Primärblatt ist zuvor entfernt worden.

Nunmehr wird ein Teil zweiseitig mit 4360 Ä (J = 300
Erg/cm- sec) beleuchtet. Darauf werden die Zylinder auf
Nadeln, die aus einer Holzleiste hervorragen, aufgesteckt
und horizontal gesetzt. Schlieslich werden sie am Ende
jeweils mit Reiterchen von 1 g Gewicht belastet.

Gleich nach der Belastung und zum 2ten Mal am Ende
des Versuches wird auf dasselbe photographische Kopier-
papier ein Schattenbild gemacht, und zwar derart, dasz
die aufgespiesste Basis der Zylinder bei beiden Aufnahmen
auf der Kopie auf dieselbe Stelle zu liegen kommt.

Tabelle 11 zeigt das Resultat: es ist ersichtlich, dasz
das hier benutzte intensive Licht sowohl die reversible
als auch die irreversible Biegung verringert (s. auch
S. 898).

Versuche, bei denen die Lichtintensität nur 40 Erg/cm-
sec betrug, ergaben gegenüber unbelichteten Kontrollen
keine nennenswerten Unterschiede. Ueber den Einfluss
anderer Wellenlängen siehe man S. 897 nach.

Ein Fehler kann bei diesen Versuchen dadurch entstehen,
dasz während der Horizontallage das Auxin infolge der
Einwirkung des Geotropismus (vgl. Dolk 1930), dessen

Temperatur: 22° C. Zylinderlänge = 20 mm. ± 100° Auxin während 75 min aufgesetzt.
Belichtet: 15 min mit 4360 Ä, J = 400 Erg/cm- sek. Belastet mit 1 g.
Anzahl der Reaktionspflanzen IG/Serie.

Reaktionszeit ja nur 30 min beträgt, nach der Unterseite
zu strömt. Infolgedessen kann an der Oberseite Auxin-
mangel eintreten, der dann womöglich eine geringere
Dehnbarkeit vortäuscht, als in Wirklichkeit der Fall wäre.

Ich glaubte, diesen eventuell möglichen Fehler vernach-
lässigen zu dürfen, weil es einen Versuch gibt, dessen
Resultat es unwesentlich erscheinen lässt, ob die horizontal
liegende Koleoptile an der oben liegenden, oder an der
unten liegenden Seite das Auxin empfängt. Versieht man
nämlich solche Koleoptilen in horizontaler Stellung mit
Auxin, so bleibt die resultierende Wuchsstoff-Krümmung
nach oben oder unten gleich grosz, einerlei ob das Auxin
einseitig dem unteren oder dem oberen Teil der apikalen
Schnittfläche zugefügt worden war.

Wenn wir vom Standpunkt der Auxintheorie ausgehen,
haben wir es, entsprechend dem auf S. 863 Gesagten, auch
beim Phototropismus u. a. mit dem Einfluss des Lichtes:

Nur hat man nun damit zu rechnen, dass man jetzt,
über den Querschnitt der Koleoptile aus gesehen, nicht
mehr eine gleichmäszige Wirkung des Lichtes, sondern
vielmehr eine ungleichmäszige, auf der beleuchteten Seite
stärkere Beeinflussung durch das Licht vor sich hat.

Eine gewisse Aehnlichkeit mit den auf S. 854 ff.
besprochenen Versuchen ergibt sich bei Untersuchtung
der phototropischen Energieschwelle in Abhängigkeit von
der Wellenlänge. Die nachfolgende „Empfindlichkeitskurvequot;
zeigt das Resultat meiner diesbezüglichen Versuche (vgl.

auch Nuernbergk-Du Buy 1930, S. 492 ff.). Genauer
will ich auf die mit der „Empfindlichkeitquot; zusammen-
gehörenden Fragen erst auf S. 911 eingehen. Hier sei
nur bemerkt, dasz man aus der Kurve, Abb. 16 ersehen
kann, dasz das Maximum der phototropischen Emp-
findlichkeit der Avenakoleoptile bei etwa 4650 Ä liegt.

Abb. 16. Spektrale Empfindlichkeitskurve der
Avena-Koleoptile. Die verschiedenen Zeichen geben
verschiedene Versuchsserien an. Rechts sind die
auszerhalb der Abb. liegenden Werte angegeben.

Von diesem Punkt ab sinkt die Empfindlichkeit nach
beiden Seiten hin ab, und zwar nach der langwelligen
Seite wesentlich stärker als nach der kurzwelligen. Die
Kurve zeigt also eine gewisse Uebereinstimmung mit der
von Blaauw (1909, Tab. 23) gegebenen, gleichzeitig weist

sie darauf hin, dasz das von Bachmann-Bergann (1930,
S. 753) angenommene Vorhandensein zweier Empfindhch-
keitsmaxima bei 4650 Ä und 4350 Ä nicht ausgesprochen
sein kann.

Als erster hat Pringsheim (1909, S. 428ff.) bei den
phototropischen Krümmungen der Avena-Koleoptile eine
2. — Krümmung beobachtet, jedoch diese noch nicht
scharf von der 1. Krümmung unterschieden. Blaauw
(1909, S. 312) untersuchte dann genauer bei Avena das
bereits von Wiesner (1878, S. 180) studierte Phänomen,
dasz bei gröszeren Lichtmengen mit höherer Intensität die
Stärke der Krümmung nicht mehr zu-, sondern wieder
abnimmt. Blaauw verglich diese phototropische „Ueber-
belichtungquot; treffend mit der Solarisation der photographi-
schen Platte. Es gelang aber Blaauw noch nicht, eine
negative Reaktion bei der Koleoptile nachzuweisen, vielmehr
erzielte er im besten Fall nur Indifferenzstadien. Oltmanns
(1897, S. 16) hatte wohl bei Hordeum-Koleoptilen negative
Krümmungen beobachtet, aber diese sonst nicht weiter
untersucht. Dann hat Arisz (1915, S. 84) festgestellt,
dasz sowohl für die 1. -f Krümmung als auch für die bei
erhöhten Lichtmengen auftretende negative Krümmung
die Produktregel (Reizmengengesetz) Gültigkeit hat.

Nach Du Buy-Nuernbergk (1929, S. 813), ergänzt
durch weitere Versuchsdaten kann man nun bei der
Avena-Koleoptile nicht nur 2 positiv phototropische Krüm-
mungen unterscheiden, sondern vielmehr 3 verschiedene
Arten von Krümmungen, 2 Indifferenzstadien und 2
negative Krümmungstypen.

Geht man von der minimalen Lichtmenge, auf die eben
noch eine ijiakroskopisch sichtbare Reaktion erfolgt, aus,
so haben wir vor uns die Energieschwelle (auch wohl
Reizschwelle genannt). Bei zunehmender Lichtmenge be-

kommt man dann weiter zunächst die 1. Krümmung
Dieser folgt — wir nehmen immer an, dasz die Licht-
mengen stufenweise erhöht werden, und für jeden Versuch
neue Pflanzen gebraucht werden — die negative Krüm-
mung. Auf die negative Krümmung folgt dann das 1. In-
differenzstadium, darauf die 2. Krümmung, alsdann das
2. Indifferenzstadium und schlieszlich die 3. Krümmung.
Diese 3. -f Krümmung ist der 2. Krümmung nach
Arisz (1915) gleichzusetzen.

Von der Auxintheorie aus gesehen, weisen die am meisten
charakteristischen Unterschiede die 1. 4- Krümmung und
die 3. Krümmung auf. Diese beiden Krümmungstypen
lassen sich in Bezug auf die Rolle, die das Auxin bei
ihnen spielt, recht gut analysieren. Schwieriger liegt die
Sache bei den übrigen Krümmungstypen bzw. den In-
differenzen, die gewissermaszen Intermediärstadien zwischen
den beiden Extremen, 1. und 3. Krümmung bilden.

Ich beginne meine Analyse mit der 1. Krümmung;
die Energieschwelle und die damit zusammenhängende
„Lichtempfindlichkeitquot; der Pflanze will ich erst später,
auf S. 905 ff. behandeln.

Eine 1.-f-Krümmung tritt bei Lichtmengen auf, die
wegen ihrer Schwäche, allseitig gegeben, noch keine analy-
sierbare Aetiderungen in der Auxinproduktion, -transport
oder -reaktion (siehe S. 865 ff.) aufweisen.

Du Buy-Nuernbergk (1929, S. 814) haben zuerst
genauer festgestellt, wie der Wachstumsverlauf bei einer
1. -f- Krümmung ist. Aus ihren Untersuchungen ergab
sich, dasz das Totalwachstum der Pflanzen dasselbe blieb,
und dasz die 1. Krümmung zustande kam, indem das
Wachstum der unbelichteten Seite genau um denselben
Betrag zunahm, um den es auf der belichteten Seite
abnahm.

Es fragt sich, wie das zu erklären ist. Aus dem vor-
hergehenden Abschnitt ergab sich, dasz das Licht ein-
wirken kann:

Man könnte zunächst annehmen, dasz die Auxinpro-
duktion auf der Lichtseite verringert, auf der Schattenseite
aber erhöht wird. Wie wir aber schon auf S. 869 sahen,
ist diese Annahme oder ihr Gegenteil experimentell z.Z.
noch nicht beweisbar, im übrigen ist sie aber aus anderen
Gründen kaum wahrscheinlich. Es spricht gegen sie, dasz
das Gesamtwachstum während der 1. Krümmung
praktisch konstant bleibt und dasz man bei allseitiger
Belichtung mit Hilfe der Auxinanalyse keine Abnahme
der Auxinabgabe aus 2 mm langen Spitzen nachweisen
kann.

Ebensowenig wahrscheinlich ist es, dasz das Licht bei
der 1. Krümmung auf die Reaktionsfähigkeit der
Zellen auf Auxin einwirkt. Die 1. Krümmung erhält
man nämlich sehr schön, wenn ausschlieszlich die Spitze
beleuchtet wird. Z.B. Pflanzen, welche während 0,5 sec
mit 8 Erg/cm- sec mit 4360 Ä nur an der Spitze be-
leuchtet wurden, ergeben eine kräftige Krümmung. Bei
diesem Versuch befinden sich aber die wachsenden, d.h.
auf das Auxin reagierenden Zellen im Dunkeln. Man

Da der Lichtabfall in der Spitze bei achsennormaler, blauer
Beleuchtung nach Nuernbergk (1927, S. 96 ff.) maximal nur
etwa 2-2, 5 beträgt, so müsste, wenn die These von der verschiedenen
Auxinproduktion an Licht- und Schattenseite richtig wäre, bei
Belichtung mit ca 4 Erg/ cm^ sec (siehe S. 912) mehr Auxin
produziert werden als bei Belichtung mit 1,6-2 Erg/ cm^ sec
Nach allem, was wir von den Beziehungen zwischen Lichtmenge
und Auxinproduktion wissen, ist es ganz ausgeschlossen, dass
derartig kleine Lichtunterschiede die Produktion irgendwie verändern.

könnte daran denken, dasz durch die Streuung Licht zu
den reagierenden Zellen gelangt, doch kann dessen In-
tensität (s. weiter unten) nur auszerordentlich gering sein,
wo ja schon die Beleuchtung der Spitze mit geringer
Lichtmenge erfolgt. Das zu den wachsenden Zellen
kommende Licht würde in unserem Fall schwächer als
das für die Energieschwelle benötigte Licht sein.

Beleuchtet man mit 0,5 sec X 8 Erg/cm2= 4 Erg/cm-
sec, so fallen auf den etwa 1 mm langen, lichtempfind-
lichsten Teil der Spitze insgesamt 0,03 Erg/sec, wenn die
Grösze seiner Projektion, reichlich gerechnet, 0,75 mm^
misst (s. Du Buy-Nuernbergk 1930, S. 555). Nun
kann man aus den von Nuernbergk (1927 S. 96 ff.)
gegebenen Werten für die Streuung einen mittleren Ab-
sorptionskoeffizienten von 3,5—4 ermitteln. Daraus ergibt
sich, dasz bei 0,5 mm Weglänge der Streuung die
Lichtintensität nur noch 13,5—17,4 % der ursprünglichen
beträgt. Ich nehme an, dasz dieser Wert weiterhin mit
Vergröszerung der Weglänge nur linear sinkt und bekomme
also für 5 mm Weglänge eine Intensität, die ca. 1,4—1,7 %
der ursprünglichen ist. Hieraus ergibt sich weiterhin, dasz
bei Spitzenbeleuchtung in 1 mm Breite mit 4 Erg/cm- sec
die in 5 mm Entfernung befindliche wachsende Zone nur
noch 0,05—0,07 Erg/cm-sec bzw. absolut gerechnet:
0,0004—0,0005 Erg/sec erhält. Dieser Betrag liegt aber weit
unterhalb der Energieschwelle, die für 4360 A ca. 0,3—0,4
Erg/cm^sec beträgt.

Man muss hinsichtlich des durch Streuung zur wach-
senden Zone gelangenden Lichtes auch in Betracht ziehen,
dasz bei der Streuung die anfangs vorhandenen Lichtunter-
schiede an Licht- und Schattenseite mehr oder weniger
verwischt werden, (genau sind sie wegen der komplizierten
Form des Spitzenteiles der Koleoptile wohl nicht zu be-
rechnen), sodasz, wenn schon ein Einfluss auf die Reak-

tionsfähigkeit stattfindet, dieser auf beiden Seiten der
Koleoptile praktisch sehr wenig verschieden ist.

Dasz natürlich bei sehr starker alleiniger Spitzenbe-
leuchtung das durch Streuung zu den wachsenden Zellen
kommende Licht dort sehr wohl einen Einfluss auszuüben
vermag, werden wir später (S. 902) noch genauer sehen.
Von noch grösserer Bedeutung ist der umgekehrte Fall:
Beleuchtung der Basis, Lichtstreuung nach der Spitze hin.
Bei dieser Versuchsanstellung muss man fast immer den
Einfluss des durch Streuung zur Spitze gelangenden
Lichtes auf die Reaktion in Betracht ziehen.

2 nebeneinander stehende Koleoptilen werden in Rich-
tung ihrer Verbindungslinie einseitig basal beleuchtet. Nach
einiger Zeit zeigt die dem Lichte am nächsten stehende
Pflanze eine „negativequot;, die andere eine „positivequot; Krüm-
mung. Die belichteten Partien der beiden Koleoptilen
wirken als kleine sekundäre Lichtquellen gegenseitig auf
die Pflanzen ein.

Vielleicht gibt dieser Versuch auch eine Erklärung für
die Befunde mancher Autoren, die z.B. bei Belichtung im
prismatischen Spektrum noch diejenigen Pflanzen sich
krümmen sahen, die Licht solcher Wellenlängen emp-
fingen, für die sie in Wirklichkeit schon unempfindlich
waren. (Vgl. dazu die von Wiesner (1878, S. 155 ff.)
zitierte „laterale Flexionquot;).

Ich selbst habe daher bei den Versuchen über die spek-
trale Empfindhchkeit der Koleoptile (s.S. 881) jedesmal
nur eine einzelne Pflanze belichtet.

Wenn also für die Erklärung der 1. Krümmung der
Einfluss des Lichtes auf die Auxinproduktion und die
Reaktionsfähigkeit der Zellen nicht in Frage kommt, so
bleibt noch die 3. Möghchkeit übrig: durch das Licht
wird der Auxintransport beeinflusst.

ergibt sich schon aus den Angaben von F. W. Went (1928,
S. 100), der bei einseitig beleuchteten Spitzen das Auxin
gesondert auf Licht- und Schattenseite auffing. Ich habe
diese, die 2. Krümmung betreffenden Versuche schon
auf S. 865 erwähnt.

Went beobachtete bei den Lichtmengen, die zur Unter-
suchung des Auxintransportes gebraucht wurden, auch eine
Verringerung der abgegebenen Auxinmengen gegenüber
Dunkelkontrollen, und zwar in Uebereinstimmung mit der
sich aus vergleichenden Wachstumsversuchen ergebenden
Wachstumsabnahme (F. W. Went, 1926). Er hatte also
einen komplizierteren Fall vor sich, wo das Licht nicht
nur eine Aenderung der Transportrichtung, sondern auch
eine Verhinderung der Auxinabgabe, sei es durch Verringe-
rung der Produktion, oder auch durch Erhöhung des
Transportwiderstandes bewirkte.

Die Zahlen zwischen Klammern geben die Zahl der gekrümmten
Reaktionspflanzen an. Y, Spitze/Würfel während 90 min.

belichteten Seite der Spitzen. 24 (22)nbsp;Reaktionspfl.nbsp;10.2° d- 1.2 Krümmung

lichtabgew. „ „ „ 24 (23)nbsp;„nbsp;13.9° ± 0.7
beider Seiten der'Kontroll-

Ich habe zur Bestätigung der Ansicht, dasz bei der
1. Krümmung lediglich eine Aenderung der Transport-

richtung des Auxins vom Lichte verursacht wird, folgenden
Versuch gemacht: Tab. 12.

Die Spitzen wurden während 0,5—2 sec mit 4360 Ä,
J X t = 8—34 Erg/ cm^ sec einseitig beleuchtet. Dieses
ist eine Lichtmenge, welche bei intakten Pflanzen, wie
wir sahen, eine deutliche 1. Krümmung verursacht.
Gegenüber Dunkelkontrollen liesz die von den belichteten
Spitzen abgesonderte Totalmenge Auxin jedenfalls keine
Verringerung sehen. Bei einem Teil der Spitzen fing ich
das Auxin gesondert an Licht- und Schattenseite auf.
Es stellte sich heraus, dasz unter Berücksichtigung der
Fehlerquellen, die bei diesem Versuchsmodus vorhanden
sind, auch' diese Experimente den Schluss zulassen, der
bereits aus der zonalen Wachstumsmessung einer kine-
matographisch aufgenommenen 1. Krümmung gezogen
worden ist: die Gesamtmenge Auxin, welche von mit
etwa 20 Erg/cm-sec einseitig beleuchteten Spitzen abge-
geben wird, ist dieselbe wie bei unbeleuchteten Spitzen
(Tab. 12).

Wir können aber noch genauer präzisieren, indem wir
auf das auf S. 869 gegebene Schema der verschiedenen
Transportarten zurückgreifen. Da keine ausgesprochene
Verringerung der Totalmenge gefunden wurde, kann der
Längstransport praktisch nicht behindert worden sein.

Da andererseits die Änderung der Transportrichtung
bereits im Spitzenabschnitt geschieht, kommt nur eine
Lichtbeeinflussung des Quertransportes in der Spitze in Frage.

Wie kommt nun solch ein Quertransport zustande?
2 Möglichkeiten sind vorhanden:

2.nbsp;in dem Transportweg der lichtzugewandten Seite treten
gewisse Widerstände auf.

den Lichtdruck in der Koleoptile verschoben wird, muss
wegen der Gröszenordnung der daran beteiligten Faktoren
abgelehnt werden.) (vgl. Bremekamp 1918, S. 134).

Ad 1. Da die Totalmenge Auxin, die bei einseitiger
Belichtung produziert wird, im Vergleich zu Dunkel-
kontrollen gleich bleibt, so muss dasjenige Auxin, das an
der Lichtseite produziert wird, in der gleichen Zeit auf
dem Wege zur Schattenseite einen gröszeren Abstand
zurücklegen als das direkt an der Schattenseite erzeugte
Auxin. Wenn das nach der 1. Möglichkeit vorgehen würde,
müsste sich das in einem Versuch äussern, wobei man
senkrecht stehende Koleoptilzylinder, durch die von oben
nach unten Auxin transportiert wird, in ihrer Längsrichtung
beleuchtet, (sofern man annehmen darf, dass der Einfluss
des Lichtes in der Längs- mit dem der Querrichtung
identisch ist). Beleuchtet man sie z.B. senkrecht von oben,
so müsste in der Zeiteinheit mehr Auxin im Basiswürfelchen
ankommen als bei umgekehrter Beleuchtung.

Meine hierüber angestellten Versuche (s. Tab. 10,
S. 877) zeigten, wie daselbst klargelegt wurde, dasz bei
der angegebenen Versuchsanordnung keine Beschleunigung
des Transportes durch das Licht zu konstatieren ist. Man
kann höchstens annehmen, dasz die Unterschiede innerhalb
der Fehlergrenze der Methode fallen.

Ad 2. Demgegenüber haben wir auf S. 875 gesehen,
dasz bei anderer Versuchsanordnung in der Tat bei starker
Beleuchtung Transportwiderstände beobachtet werden
können, die eine Verringerung der in der Zeiteinheit
transportierten Auxinmenge zur Folge haben.

Auch bei einer schwachen Beleuchtung wird wohl ein
solcher Widerstand auftreten, äussert sich dann aber nicht
mehr in einer Änderung der Transportintensität, sondern
nur noch in einer Änderung der Transportrichtung. Hierin
scheint ein Widerspruch zu liegen, der aber durch den
folgenden Vergleich neutralisiert wird.

Schliesst man die Oeffnung eines Wasserhahnes, aus der
ein Wasserstrahl strömt, seitlich ein wenig mit Hilfe eines
gespannten Papierstreifens ab, so wird sofort der Wasser-
strom, ohne dasz sich die transportierte Wassermenge wahr-
nehmbar ändert, aus seiner ursprünglichen Richtung abge-
lenkt, und zwar umso mehr, je tiefer die Papiermembran
in den Strahl hineingedrückt wird. In dem Augenblick,
wo das Papier den Strom total abschliessen würde, würde
es vom Wasserstrom durchbrochen werden, aber auch dann
würde sich praktisch die Wassermenge, die den Hahn in der
Zeiteinheit verlassen hätte, nicht geändert haben. Dieses
Beispiel will aber nichts anderes sagen, als dass der Wider-
stand, der zur Ablenkung eines strömenden Mediums
notwendig ist, sehr viel kleiner ist als der Widerstand, der
zu einer merkbaren Verringerung der Stromstärke erfor-
derlich ist.

Dasselbe können wir nun analog auch für die Auxin-
ablenkung in der Koleoptilspitze annehmen. Auch hier
entsteht durch schwaches Licht ein gewisser Transport-
widerstand, vornehmlich an der Lichtseite, der zwar nicht
ausreichend ist, die Transportintensität wahrnehmbar zu
verringern, aber doch dafür genügt, den Auxintransport
in veränderter Richtung — nach der Schattenseite zu —
sich abspielen zu lassen. Der Längstransport wird also
nicht beeinflusst, sondern nur der Quertransport,
sofern nur der „Konzentrationsdruckquot; des Auxins hoch
genug ist.

Es ist natürlich notwendig, dasz der auf diese Weise
erhöhten Transportintensität auf der Schattenseite nicht
der wirksame Querschnitt der Transportbahnen (s. Du
Buy-Nuernbergk 1932, S. 500) als „limiting factorquot;
hindernd im Wege steht. Wäre das der Fall, so müsste die
transportierte Totalmenge doch etwas sinken. Da wir
derartiges aber nicht beobachten können, so ist anzunehmen,
dasz in der Tat auch eine gröszere Auxinmenge ohne

Schwierigkeiten auf den Transportbahnen der Schatten-
seite weiter befördert werden kann.

Einen indirekten Beweis für die Auffassung, dasz der
horizontale Transport bei der 1. Krümmung infolge des
Auftretens irgendwelcher Widerstände hervorgerufen wird,
ergeben die Versuche Van Dillewijns (1927). Aus den
Versuchen auf S. 341 (1. c.) geht nämlich hervor, dasz bei
einer ca. 10-fach so groszen Lichtmenge, als für eine starke
1. Krümmung nötig ist, schon eine Lichtwachstums-
reaktion zu sehen ist. Da nun diese Lichtwachstums-
reaktion auch schon wieder das abschliessende Glied eines
ganzen Erscheinungskomplexes ist, der letzten Endes eine
Wachstumsverringerung ergibt, so wird es nach dem
beschriebenen Analogon von dem Wasserhahn einleuchtend
sein, dasz eine ± 10-fach kleinere Energiemenge wenigstens
eine Ablenkung des Auxins hervorrufen kann.

Bedenken wir weiter, dasz hierzu schon, 0,03 Erg/sec
reichlich genügen, so muss diese Energie auf einen Rezep-
tor in der Zelle wirken, der sich in einem sehr labilen
Gleichgewicht befindet. Eine kleine Änderung desselben
muss dann schon eine Ablenkung des Auxinstromes
verursachen können. Ob in Verbindung hiermit die Beein-
flussung der Protoplasmaströmung durch das Licht steht,
ist wohl wahrscheinlich aber noch nicht bewiesen. Es ist
jedenfalls bemerkenswert, dasz nach den noch unveröffent-
lichten Daten von Bottelier, die er mir freundlichst zur
Verfügung stellte, eine ähnliche Lichtmenge, welche eine
1. Krümmung hervorruft, auch eine kurzdauernde, später
wieder aufgehobene Verringerung der Protoplasmaströmung
in den Koleoptilen veranlasst. Es kann sich dabei um
eine Folge, aber ebensogut auch um eine Ursache der
Auxinablenkung, oder schliesslich auch um einen damit
parallel laufenden Prozess handeln, alles Fragen, die erst
noch beantwortet werden müssen.

Bei einer 1. Krümmung bleibt die absolute Trans-
portintensität, bezogen auf den ganzen Querschnitt der
Koleoptile, die gleiche. Es ändert sich dagegen die
spezifische Transportintensität der belichteten und unbe-
lichteten Seite und zwar erhöht sie sich bei letzterer um
ebenso viel, wie sie sich bei ersterer verringert.

F. W. Went (1928a, S. 483) gebrauchte für den
eben beschriebenen Vorgang die Bezeichnung „Polaritäts-
änderungquot;. Für das Wort „Auxinverteilungquot; wird
neuerdings auch wohl der Ausdruck „Auxindistributionquot;
verwendet. Obwohl an sich nichts gegen den Gebrauch
dieser Wörter gesagt werden kann, so ist doch darauf
aufmerksam zu machen, dasz beide Begriffe — ebenso wie
auch der koordinierte Begriff „Auxinabgabequot; — gegenüber
dem Begriff „Erhöhung des Transportwiderstandesquot; eine
superordinierte Stellung einnehmen. Wir sahen schon auf
S. 869 dasz eine Änderung der Auxinabgabe erfolgen kann:

2.nbsp;durch Änderung des Transportes auf dem Weg von der
Produktionsstelle zu der Abgabestelle.

Dagegen lässt der subordinierte Begriff: „Änderung des
Transportwiderstandesquot; nicht zu, dasz man unter ihm auch
die Vorstellung von einer örtlichen Änderung der Auxin-
produktion versteht. (Theoretisch ist als Folge ungleichen
Transportwiderstandes die letztere nach dem auf S. 825.
Gesagten sehr wohl möglich, da ja eine mangelnde Abfuhr-
möglichkeit für das Auxin das Gleichgewicht in der Glei-
chung Vorstadiumnbsp;Auxin nach links zu verschiebt.)

Der Begriff: „Änderung des Transportwiderstandesquot;
bietet daher die Möglichkeit zu einer genaueren Analyse
des Begriffes: Änderung der Auxinverteilung. Dieses ist
deshalb wichtig, weil wir noch sehen werden, dasz auch
in den mehr basalen Teilen der Pflanze durch örtliche
Änderung der Transportwiderstände eine ungleiche Auxin-
verteilung Zustandekommen kann. Hier findet aber keine
Auxinproduktion mehr statt, infolgedessen hat der Begriff:
„Auxinverteilungquot;, angewandt auf diese Zone, weniger
Modalitäten als derselbe Begriff, angewandt auf die
Spitzenzone. Man tut daher wohl gut, beim Gebrauch des
Wortes Auxinverteilung nach Möglichkeit näher anzugeben,
was für Einzelprozesse darunter verstanden werden sollen.

§ 3. Einfluss starken Lichtes auf den horizontalen Quer-
transport im Hohlteil der Zylinder. Dritte positive Krümmung.

Bei den im folgenden besprochenen Versuchen wandte
ich die Wellenlänge 4360 Ä mit einer Intensität von 250—
300 Erg/cm^ sec an. Bei einer einseitigen Dauerbelichtung
mit derartiger Energie zeigen normale Pflanzen eine posi-
tive Krümmung, welche nach etwa 120—150 min beginnt
und erst allmählich stärker wird: die 3. positive Krümmung.

Die Analyse dieser Krümmung ist, mutatis mutandis,
mit denselben Schwierigkeiten verbunden, die wir schon
bei der Untersuchung des Auxin-Längstransportes im
Hohlteil der Koleoptilen besprochen haben.

In den Anfangsversuchen setzte ich allseitig Auxin auf
Zylinder, welche sich auf der von Dolk (1930, S. 29)
beschriebenen Vorrichtung befanden, und fing die an der
belichteten und unbehchteten Seite abgegebenen Auxin-
mengen gesondert auf. Die auf diese Weise erhaltenen
Werte schwankten sehr (Vers, vom 14/4/32).

Dann verfuhr ich so, dasz die Zylinder rittlings auf ein
Rasiermesserchen gesetzt wurden, das durch einen Korken
gehalten wurde. Auch dann waren die Resultate noch sehr

variabel, vielleicht deshalb, weil das Paraffinum liquidum,
welches das Rosten der Messerchen verhindern sollte —
dieses in Wirkhchkeit aber nicht verhinderte — die Diffu-
sion begünstigte, oder der oxydierte Stahl irgendeinen
Einfluss ausübte.

Die späteren Versuche wurden dann alle so ausgeführt,
dasz in die basale Schnittfläche der Zylinder ein in der
Längsmediane des Organs liegender Einschnitt von 1 mm
Tiefe gemacht wurde, und zwar in Richtung der kurzen
Achse des ellipsenförmigen Querschnittes. Dann kann man
diese Zylinder auf vertikal durch einen Korken gehaltene
Deckgläschen oder Glimmerplättchen (Mica!) setzen, wie
es schon F. W. Went (1928, S. 101) getan hat.

Jeder Zyhnder bekam dann an der Basis an Licht-
und Schattenseite je ein Agarwürfelchen, welches nach
Beendigung des Transportversuches gesondert auf seinen
Wuchsstoffgehalt analysiert wurde. Die Abweichungen
waren dann auch wohl noch grosz, aber man kann doch
schon genauere Schlüsse ziehen.

Wurde nun der apikale Teil der Zylinder allseitig mit
Wuchsstoff versehen, so waren die Resultate aber noch
immer sehr schwankend. Um dem näher auf den Grund
zu gehen, untersuchte ich, ob sich dekapitierte Pflanzen,
die vorher allseitig mit Wuchsstoff versehen waren,
in dem benutzten blauen Lichte krümmten. Dieses war
nach einigen Stunden tatsächhch der Fall, und zwar fing
die Krümmung noch gerade innerhalb der 2 Stunden an,
innerhalb deren noch nicht die nach Dekapitation erneut
einsetzende Auxinabgabe berücksichtigt zu werden braucht.
Die Krümmungen waren aber dann noch so schwach,
dasz es nicht wunderzunehmen war, wenn ich bei dem
entsprechenden Transportversuch innerhalb 2 Std. so
wenig charakteristische Unterschiede für die an Licht- und
Schattenseite aufgefangene Auxinmenge auffinden konnte.
Nach längerer Zeit aber bekommen die Krümmungen

Dieses, bei allseitigem Auxinaufsetzen resultierende Er-
gebnis ist übrigens leicht zu verstehen. Um eine Krüm-
mung zu ergeben, muss das Auxin in dem hohlen Zyhnder
von der Licht nach der Schattenseite hin wandern. Nun
weist aber schon die Tatsache, dass eine Krümmung durch
einseitiges Wuchsstoffaufsetzen verursacht wird, darauf hin,
dasz in dem Hohlteil der Koleoptile vorwiegend nur Längs-
transport stattfindet, und der Quertransport auf ein Mini-
mum beschränkt ist. Sonst würde man dann wohl kaum
eine Krümmung erhalten können. Dasz der Quertransport
so behindert ist, ergibt sich aus den anatomischen Ver-
hältnissen des Organs. Soll das Auxin, das etwa an der
einen Schmalseite aufgesetzt ist, zur anderen Schmalseite
transportiert werden, so muss es auf der dem Korn
zugewandten Seite eine 4—5 Zellen dicke Schicht, auf
der anderen Seite eine 4 Zellen dicke Schicht, also einen
recht schmalen Weg passieren (vgl. Du Buy-Nuernbergk
1930, S. 553).

In der massiven Spitzenzone sind die Bahnen für den
Quertransport viel breiter, dieser kann daher auch viel
leichter stattfinden.

Wo es nun infolge der Regeneration der Auxinabgabe
unbedingt nötig war, den Auxin-Quertransport im Hohlteil
der Koleoptile bereits innerhalb 2er Versuchsstunden
nachzuweisen, andererseits aber die Transportwiderstände
so grosz sind, dasz bei allseitigem Aufsetzen von Auxin
durch die angegebene Lichtintensität (200—400 Erg/cm-
sec) noch kein genügend deutlicher Effekt innerhalb der
2 Stunden erzielt wird, so musste ein anderer Weg ein-
geschlagen werden. Ich kam gewissermaszen der Wirkung
des Lichtes zu Hilfe, indem ich das Auxin nicht mehr

Die Zylinder wurden also apikal einseitig mit Auxin
versehen und dann so beleuchtet, dasz das Licht entweder
die oben das Auxinagarblöckchen tragende Seite oder die
entgegengesetzte Seite traf. In dem ersten Fall wirkte
mit dem Lichte konform der auch im Dunkeln statt-
findende Quertransport, in dem 2ten Fall wirkte dieser
dem Lichte entgegen.

Die Zahlen zwischen Klammern geben die Zahl der gekrümmten Reaktions-
pflanzen an.

^ ^belichteten Seite mit Auxin 11nbsp;(5) Reaktionspfl. 6.8°nbsp;i 0.7 Krümmung

Obere Würfelchen der:
Kontrolle und Versuchspfl. ... 9 (5)nbsp;„ 4.6° ± 1.1

Wie bei dem Versuch, wo das Auxin allseitig aufgesetzt
worden war, machte ich auch hier einen kontrollierenden
Parallelversuch. Es wurden Pflanzen dekapitiert und ein-
seitig mit Auxin versehen. Alsdann wurden sie auf der
„Auxinseitequot; oder der entgegengesetzten Seite einseitig
beleuchtet. Z.B. ergab einer dieser Versuche innerhalb 120

min dann folgendes Resultat (s. Tab. 13a). Bei beiden
Pflanzenserien krümmt sich die mit Auxin beschickte
Seite konvex, jedoch in dem Fall, wo das Licht konform
wirkt, wo also die auxinfreie Seite Lichtseite ist, stärker
als in dem anderen Fall.

Belichtet mit der Kohlebogenlampe X = s 4360 Ä. J = s 200 Erg/cm^ sec
während 75 min. Darauf photographiert.

Die Zahlen zwischen Klammern geben die Zahl der gekrümmten Reaktions-
pflanzen an.

konform „ 18 (15) „ 19.9° ± 1.5
Unbelichtet......................... 9 (8) „ 20.0° :i: 1.8

Aus diesem Parallelversuch ersieht man folgendes:
Selbst sehr starkes blaues Licht vermag den Transport-
widerstand auf der lichtzugewandten Seite noch nicht
genügend zu erhöhen, um den auf dieser Seite erfolgenden
Längstransport des Auxins nach der Schattenseite zu
völlig abzulenken. Bei Belichtung der nicht mit Auxin
versehenen Seite verhindert das Licht nur den sonst bei
Wuchsstoffkrümmungen immer auch auf der wuchsstoff-
freien Seite erfolgenden, relativ kleinen Auxintransport
(vgl. Du Buy-Nuernbergk 1930, S. 546).

Eine gewisse, durch die Erhöhung des Widerstandes für
den Längstransport verursachte Beeinflussung des Quer-
transportes findet also in starkem blauen Lichte auch in dem
hohlen Teil der Koleoptile statt, nur ist die Auswirkung auf
die Krümmung nicht sehr erheblich.

Dieselben Versuche, wie ich sie eben beschrieben habe,
führte ich auch unter Anwendung von schwacher ein-
seitiger Beleuchtung mit 4360 Ä und einer Energie von
8 Erg/cm^ sec (Dauerbelichtung) aus.

Ferner machte ich auch Experimente, wo die Pflanzen
mit starkem gelb-roten Licht der Kohlebogenlampe

(Filter: CuSOj 6 % (1 cm) OG 2 (2 mm); J =
i 2000 Erg/cm2 sec; oder CuSOi RG 2 (2 mm))
während 40 min bestrahlt wurden. Da aber in allen diesen
Fällen der Parallelversuch niemals irgendwelche Unter-
schiede in der Krümmungsstärke ergab, habe ich von
einem direkten beiderseitigen Auffangen der Auxinmengen
und deren Analyse abgesehen. Im übrigen ist das negative
Resultat der mit schwachem blauen oder starkem gelb-
roten Licht ausgeführten Versuche vollkommen verständlich,
wenn man bedenkt, dass selbst das Ergebnis der mit starker
Blau-Beleuchtung vorgenommenen Versuche nur kleine
Unterschiede zeigte.

Neben der Behinderung des Transportes durch das
Licht spielt, wie wir sahen, bei den Lichtintensitäten, die
die 3. -f Krümmungen verursachen, vor allem der Licht-
einfluss auf das Reaktionsvermögen der Zellen auf Auxin
eine grosze Rolle (s. S. 879).

Um diesen Lichteinfluss bei einseitiger Beleuchtung zu
studieren, lässt sich aber die auf den vorhergehenden
Seiten beschriebene Methode, deren Essentielles die
Abschwächung einer „Wuchsstoffkrümmungquot; durch das
Licht ist, nicht benutzen. Bei ihr spielt ja der Auxin-
transport eine viel zu grosze Rolle. Viel geeigneter
zur Untersuchung der Reaktionsfähigkeit ist die schon
früher auf S. 878 beschriebene Biegungsmethode, die
ich hier in genau derselben Weise, wie dort angegeben,
gebrauchte.

Die Koleoptilzylinder wurden zunächst auf schwarzes,
feuchtes Filtrierpapier, an dem sie infolge der Kohäsion
der dünnen Wasserschicht fest anhaften, gelegt und dann
vertikal stehend einseitig beleuchtet. Dann wurden sie

einseitig fixiert und horizontal gesetzt, wobei z.T. die
ursprüngliche Lichtseite nach oben, zum Teil aber nach
unten zu liegen kam.

Die Resultate entsprechen vollkommen den in Tab. 11
(siehe Seite 879) angegebenen Daten, d.h. eine deutliche
Verringerung der Dehnbarkeit infolge der starken
Lichtwirkung. Auffallend war es nur, dasz zwischen den
beiden Serien (Lichtseite oben bzw. unten befindlich)
kein Unterschied festzustellen war. Das erklärt sich aber
wohl so, dasz der Lichtabfall in den Zylindern nicht grosz
war, da vor dem Beginn des Versuches bei allen Pflanzen
das Primärblatt entfernt worden war.

In Verbindung hiermit sei noch eine andere Tatsache
erwähnt. Beleuchtet man dekapitierte Koleoptilen stark
einseitig und versieht sie nachher allseitig mit auxinhaltigen
Agarwürfelchen, so tritt keine Krümmung auf. Das weist
darauf hin, dasz der Unterschied in der Aenderung des
Reaktionsvermögens an der belichteten und unbelichteten
Seite nicht grosz sein kann, jedenfalls dann nicht, sobald
sehr starke Lichtintensitäten zur Anwendung gekommen
sind. Ob es auch Lichtintensitäten gibt, bei denen zwar
an der Lichtseite eine Aenderung des Reaktionsvermögens
auftritt, an der Schattenseite aber infolge der dort durch
den Lichtabfall bedingten geringeren Lichtstärke nicht,
ist wohl aus logischen Gründen anzunehmen, doch habe
ich die Sache nicht genauer untersucht.

Im groszen und ganzen scheint der Prozess der Aenderung
des Reaktionsvermögens nach dem eben Gesagten eine
steile Charakteristik zu haben und in Verbindung damit
mehr passiver als aktiver Natur zu sein. Ich will damit
sagen, dasz er eine sehr geringe quantitative Variabilität
besitzt und während der Beleuchtung selber nicht zum
Ausdruck kommt, sondern erst dann in Erscheinung tritt,
wenn das Auxin seine die Dehnung fördernde Tätigkeit
verrichten soll. Man kann ihn am besten mit einem vor-

zeitigen Altern der Zellwände gleichsetzen, und wahr-
scheinlich sind die physikalisch-chemischen Aenderungen,
denen die Zellwände bei beiden Vorgängen unterliegen,
einander mehr oder weniger gleich oder wenigstens ähnlich.
Man weisz von vielen Stoffen, besonders von kolloidaler
Natur, dasz sie bei starker Beleuchtung spröder werden
(z.B. Kautschuk, Gelatine usw.), Wasser verlieren und
einer Aenderung im physikalischen Bau ihrer Moleküle
(Polymerisation usw.) unterliegen. Eine ähnliche Erklärung
wäre auch für die Aenderung des Reaktionsvermögens
der Zellwand durch das Licht möglich.

Der Uebersichtlichkeit wegen will ich hier einen
Vergleich zwischen der typischen 1. und 3. 4-Krümmung
ziehen, da diese beiden, wie wir schon früher hörten
(S. 883) als Extreme am meisten auffallen.

1.nbsp;die Reaktionszeiten. Diese betragen nach Arisz (1915,
S. 70) und Du Buy-Nuernbergk:

für die 1. -f Krümmung ;:[: 25 min,
„ „ 3. 4- Krümmung ± 55 min. (Hierbei sei
bemerkt, dasz die Ariszsche 2. -f Krümmung nach
der Terminologie von Du Buy-Nuernbergk (1929,
S. 813) eine 3. Krümmung ist.)

Die 1. 4- Krümmung ist nach it 3 Std. schon wieder
infolge des entgegenwirkenden Geotropismus aufge-
hoben, es sei denn, dasz man klinostatiert; dann rückt
aber die Krümmung weiter nach der Basis hin, und
der apikale Teil der Pflanze wird wieder gerade.

Die 1. Krümmung tritt bei Energiemengen auf, die
für 4360 Ä zwischen ± 0,25 Erg/cm^ sec und circa 150
Erg/cm^ sec liegen. Das Ausmasz der Krümmung ist
abhängig von der Energiemenge, ist ihr aber nicht
proportional. Hierauf komme ich später zu sprechen.
Die 1. Krümmung ist ferner weitgehend unabhängig
von der Aenderung des Factors J in dem Produkte
J X t.

Die 3. Krümmung tritt nur oberhalb einer Energie-
menge von ca. 3000 Erg/cm- sec »für 4360 Ä auf. Sie ist
insofern abhängig von der Lichtintensität, als diese im
Minimum etwa 20 Erg/cm^ sec betragen muss.

Ad. 1. Da die 1. -f- Krümmung eine Folge der absoluten
Auxindifferenz zwischen Licht- und Schattenseite ist, so
ist die Reaktionszeit notwendigerweise diejenige Zeit, in
welcher die Minimum-Wachstumsdifferenz zwischen beiden
Seiten, die eine eben sichtbare Krümmung hervorbringt,
erreicht wird. Das Erreichen dieser Minimum-Wachstums-
differenz ist andererseits abhängig von der Intensität des
Auxinquertransportes und abhängig von der Zeit, welche
für den Transport der ungleichen Auxindifferenz nach
den wachstumsfähigen Zellen erforderlich ist.

Die eine 1. -j- Krümmung hervorrufende Lichtmenge
beeinflusst praktisch nur den Quertransport in der massiven
Spitze. Von der Spitze zu den wachstumsfähigen Zellen
sind es etwa 2—3 mm, welche bei einer Längs-Transport-
geschwindigkeit von ± 10 mm/60 min vom Auxin inner-
halb 12 min durchmessen werden. Die restlichen 12—15 min
von der Reaktionszeit werden offenbar für die Einwirkung
des Auxins auf die Verlängerung der Zellen benötigt.

Bei der Deutung der für _die 3. -f Krümmung not-
wendigen Reaktionszeit liegen verwickeitere Verhältnisse

vor. Hier lässt es aber die Struktur der Avenakoleoptile
zu, die verschiedenen Einzelprozesse, die den Komplex
der Krümmung ausmachen, auch an der intakten Pflanze
zu untersuchen. Bei einer Spitzenbeleuchtung z.B. hat
man es nur mit dem Einfluss des Lichtes auf die
Auxinabgabe und dem Längs- und Quertransport zu tun.
Bei einer Basisbeleuchtung dagegen kommt der Längs-
und Quertransport in dem Hohlzylinder und der Einfluss
des Lichtes auf die Reaktionsfähigkeit der Zellen in Frage.
Eine Totalbeleuchtung ist deshalb der kompliziertere Fall.

Vergleichen wir Total- und Spitzenbeleuchtung mit-
einander, so sehen wir, dasz bei beiden Beleuchtungsmodi
die Krümmung ungefähr zur gleichen Zeit anfängt. Bei
Spitzenbeleuchtung wandert sie aber deutlich basalwärts,
während sich bei Totalbeleuchtung beinahe die ganze
Pflanze krümmt, wenn auch verhältnismäszig stärker an der
Spitze. Das Ausmasz der Krümmungen bleibt bei beiden
Modi ungefähr dasselbe, und nach etwa 6 Std. ist auch
die an der Spitze beleuchtete Pflanze beinahe über ihre
ganze Länge gekrümmt.

In Bezug auf das in den vorigen Abschnitten (S 893ff.)
Besprochene lässt sich das eben Gesagte folgendermaszen
erklären: Wird nur die Spitze beleuchtet, so dauert es
im Falle der 3. Krümmung im Vergleich zu der
1. Krümmung länger, bis die zur Krümmung notwen-
dige Minimum-Auxindifferenz zwischen beiden Seiten
erreicht ist, wenn wir berücksichtigen, dasz stark be-
leuchtete Zylinder weniger Auxin abgeben als unbe-
leuchtete. Inzwischen verschiebt sich aber durch die
Behinderung der Auxinabfuhr die Auxinbildungsgleichung
„Vorstadium Auxinquot; nach links (s. S. 825). Es wird
also weniger Auxin produziert, und dieser Umstand ver-
zögert seinerseits auch wieder den Zeitpunkt des Erreichens
der minimalen absoluten Auxindifferenz.

das Reaktionsvermögen über die Länge der ganzen
Pflanze hin ab (s. S. 898), doch findet gleichzeitig über
die ganze Pflanze und nicht nur in der Spitze ein Atixin-
Quertransport statt, wodurch sich die Pflanze über ihre
ganze Länge hin krümmt. Hinsichtlich der Reaktionszeit
kompensieren sich beide Faktoren: Quertransport im
Hohlteil und vermindertes Reaktionsvermögen, mehr oder
weniger denn durch den Quertransport wird wohl
der Zeitpunkt des Erreichens der minimalen absoluten
Auxindifferenz etwas verfrüht, demgegenüber aber wird
infolge der verringerten Reaktionsfähigkeit die zur Krüm-
mung notwendige Wachstumsdxüettnz doch wieder erst
später erreicht.

Ad. 2 und 3. Der (2te) Unterschied in der ver-
schiedenen Dauer der Krümmungen lässt sich verstehen,
wenn man den 3ten Unterschied in Betracht zieht. Man
bedenke, dasz die zur 1. -f- Krümmung notwendige Energie-
menge so klein ist, dasz sie nur ein sehr labiles Gleich-
gewicht, wie es bei vielen plasmatischen Vorgängen be-
steht, verschieben kann. Ein solches Gleichgewicht stellt
sich aber nach Aufhören des Energieimpulses bald wieder
her, und führt im Normalfall nur dann, wenn es genügend
geändert wird, besonders in der Spitze, zu einer Krümmung.

Anders ist es, wenn man grosze Energiemengen benutzt.
Diese haben weitgreifende Aenderungen in der Pflanze
zur Folge, wozu die Aenderung des Reaktionsvermögens
der Zellen, die Aenderung der absoluten Transport-
intensität, die dadurch bedingte Aenderung der Auxin-
produktion, und noch anderes mehr gehören. Dabei können

Das ist bei allseitiger Vorbeleuchtung nicht der Fall. Dass hier
das Auftreten einer Krümmung schon nach einer kurzen Reak-
tionszeit auftritt, ist wohl so zu erklären, dass durch den Einfluss
der Vorbeleuchtung der Längstransport herabgesetzt ist. Durch die
nachher folgende einseitige Beleuchtung wird die Minimum-Differenz
an Auxin leichter erreicht.

womöglich Komplikationen auftreten, deren Einzelheiten
uns heute noch unbekannt sind, wie ja überhaupt unsere
Kenntnis über den Chemismus der Lichtwirkung bis jetzt
noch sehr ungenügend ist.

Schon Dolk (1930, S. 81) stellte einen Vergleich zwi-
schen der geotropischen und der 1. phototropischen
Krümmung an und fand, dasz sich bei der 1. -f Krümmung
alle Zonen später als bei der ersteren krümmten (die
Krümmung wandert langsamer basalwärts), auszerdem aber
auch das Krümmungsmaximum später erreicht wird. Du
Buy-Nuernbergk (1930, S. 549) haben diese Unterschiede
genauer präzisiert und auf den Umstand zurückgeführt,
dasz bei der geotropischen Krümmung die „Minimum-
differenz an Wuchsstoffquot;, die gerade eine Krümmung
hervorbringen kann, eher als bei. der 1. phototropischen
Krümmung erreicht wird, weil bei jener der Quertransport
des Auxins nicht nur in der Spitze, sondern auch im
wachsenden Organteil stattfindet. Bei der 1. -f phototro-
pischen Krümmung erfolgt dagegen der Quertransport
nur in der Spitze. Die Unterschiede zwischen geotropischer
und 1. -f phototropischer Krümmung beruhen also nur auf
einer örtlich verschiedenen Ausdehnung des Quertransportes
des Auxins.

Zwischen 3. phototropischer und geotropischer Krüm-
mung besteht aber dieser Unterschied nicht, denn wir
sahen auf S. 896, dasz bei der 3. Krümmung auch in den
wachsenden Zonen ein Auxin-Quertransport stattfindet.
Darum ähnelt eine 3. phototropische Krümmung, sofern
sie durch Totalbeleuchtung hervorgerufen worden ist, in
ihrem Wachstumsbild auch viel mehr einer geotropischen
Krümmung. Der Unterschied zwischen diesen beiden Arten
von Krümmungen besteht hauptsächlich darin, dasz bei

der 3. phototropischen Krümmung durch das Licht
sowohl eine Verminderung des Reaktionsvermögens als
auch der Auxintransportintensität in der wachsenden Zone
bewirkt wird, beides Prozesse, die bei einer geotropischen
Krümmung nicht in Erscheinung treten. Es ist daher
erklärlich, dass auch bei der 3. phototropischen Krümmung
das maximale Krümmungsstadium viel später als bei der
geotropischen Krümmung erreicht wird, obwohl die Be-
dingungen für die Entstehung der „Minimumdifferenz an
Wuchsstoffquot; bei beiden Krümmungsarten gleich günstig
liegen. Hier spielt also der Umstand eine Rolle, den ich
auf S. 840. Anm. schon angedeutet habe: bei Verminderung
des Reaktionsvermögens (durch Alter oder Licht) steigt
der absolute Betrag der für eine Krümmung notwendigen
Minimumdifferenz an Wuchsstoff an, oder auch: die Grenz-
winkel-Auxinkonzentration erhöht sich.

§ 1. Lichteinfall unter verschiedenen Winkeln und Reak-
tionsgrösse, [Schwellenwert).

Es ist jetzt angebracht, sich auch etwas genauer mit
den die Energieschwelle (Reizschwelle, Schwellenwert)
betreffenden Fragen zu beschäftigen. Zunächst einige Be-
merkungen über das Wesen der Energieschwelle!

Ich verstehe darunter diejenige Energiemenge, welche
nötig ist, um eine eben mit bloszem Auge sichtbare photo-
tropische Krümmung hervorzurufen. Es ist wohl selbst-
verständlich, dasz das stets nur eine 1. Krümmung
sein kann.

Die eben angegebene, am meisten gebräuchliche Defmi-
tion ist analog zu der, die für den Schwellenwert der
photographischen Platte gilt (vgl. Eggert-Rahts, 1928,
S. 610). Beide Definitionen verwenden als Kriterium einen

sinnesphysiologischen Prozess, nämlich die räumliche Un-
terscheidungsfähigkeit unseres Auges (vgl. Guillery 1931,
S. 752).

Auf keinen Fall darf man aber unter Energieschwelle
oder Schwellenwert verstehen, dasz dieses überhaupt der
Beginn der Lichtwirkung ist, und dasz quasi wie beim
Alles-oder-Nichts-Gesetz erst in dem Augenblick, wo die
Schwelle erreicht ist, ein wirklicher Einfluss des Lichtes
beginnt, während dieser vorher noch völlig unwirksam
gewesen ist. Wenn man nämlich die bei „unterschwelligenquot;
Belichtungen sowohl bei der phototropischen Krümmung
als auch der photographischen Platte vorhandenen ver-
schiedenen Vorgänge mit möglichst empfindlichen Me-
thoden (mikroskopische Beobachtung bzw. Kornzählung
usw.) beobachtet, so findet man natürlich bereits bei weit
schwächeren Lichtmengen, als dem Schwellenwert ent-
spricht, vorläufig noch nicht messbare Lichteinwirkungen.
Da nun aber in diesen Fällen die Empfindlichkeit der
verschiedenen Messmethoden ein groszen Veränderungen
unterliegender Faktor ist, während das räumliche Unter-
scheidungsvermögen unseres Auges relativ konstant ist,
so ist es immer angebracht, wenn man, um vergleichbare
Werte für die „Empfindlichkeitquot; zu erzielen, bei deren
experimentellen Bestimmung von allen optischen Beob-
achtungshilfsmitteln absieht. Damit soll aber nicht gesagt
sein, dasz es nicht grosze Vorteile mit sich bringt, wenn man
Z.B. von den Versuchspflanzen Schattenbilder in natürlicher
Grösze aufnimmt und diese später bei hellem Lichte
genauer untersucht, um so das bei schwächerer Rot- oder
Gelbbeleuchtung stärker variierende räumliche Unter-
scheidungsvermögen des Auges zu eliminieren.

Ein wichtiger Punkt, der bei der Bestimmung der Energie-
schwelle beachtet werden muss, ist der jeweilige Beleuch-
tungsmodus, den man angewandt hat. Gewöhnlich bestimmt
man den Schwellenwert (im statistischen Versuch) bei

genau achsennormaler einseitiger Beleuchtung. Wenn nun
Z.B. bei 4360 Ä schon durch eine Energie von 0,03 Erg/sec
(s. S. 885) eine kräftige 1. Krümmung hervorgerufen wird,
und die Wirkung dieser Energie durch die, infolge des Licht-
abfalls ungleiche Absorption an Licht- und Schattenseite
bedingt ist, so kann es nicht gleichgültig sein, wie das Licht
auf die Spitze fällt. Deren medianer Längsschnitt hat,
betrachtet man ihn senkrecht auf die Schmalseite blickend,
ungefähr die Form eines rechtwinkligen, auf der einen
Kathete ruhenden Dreiecks, senkrecht auf die Breitseite
blickend aber die Form einer halben Ellipse.

Beleuchtet man nun die Spitze schmal- oder breitseitig
achsennormal oder schräg von oben in einem Winkel von
45° zur Längsachse, so bekommt man Resultate, welche
sehr für die Annahme sprechen, dasz die Epidermiszellen,
evtl. zusammen mit den gleich darunter liegenden Zellen
der äussersten Spitze das Auxin abgeben.

Einer der diesbezüglichen Versuche, die ich gemacht
habe, zeigte, schematisch wiedergegeben, die folgenden
Ergebnisse: Beleuchtung aller Serien war 2,1 oder 4,2 Erg/
cm^ sec mit Licht der Wellenlänge 4360 Ä.

Man sieht, dasz besonders bei der kleineren Energie-
menge der Unterschied in der Beleuchtungsart deutlich
durch die verschiedene Grösze der Krümmungen zutage
tritt. Wenn man derart beleuchtet, dasz das Licht so einfällt,
dasz die Beleuchtungsintensität der Epidermiszellen an
Licht- und Schattenseite geringere Unterschiede aufweist.

Die Tatsache, dasz bei der gröszeren Energiemenge die
Unterschiede zwischen den Reaktionen undeuthcher wer-
den, wird dadurch erklärt, dasz diese Lichtmenge schon
in der Nähe des Punktes (Abb. 17, S. 912) liegt, bei
dem die L Krümmung ihre maximale Grösze erreicht.

Im übrigen sei noch darauf hingewiesen, dasz Konr.
Noack (1914) mit einseitiger und Von Guttenberg
(1922 S, 199) mit untereinander verschiedener antagonis-
tischer breitseitiger Dauerbeleuchtung arbeiteten und einen
Einfluss des Lichteinfallswinkels feststellten. Der Unter-
schied in der Krümmungsgrösse bei einer Beleuchtung,
welche eine 1. Krümmung hervorruft, in Abhängigkeit
davon, ob man die Schmalseite oder Breitseite der Spitze
beleuchtet, wurde zuerst von DuBuy-Nuernbergk(1930)
zahlenmäszig festgelegt.

Schlieszlich möchte ich auch noch an die Untersuchungen
von Filzer (1929, 1930) erinnern. Dieser stellte fest, dasz
man auch bei einseitiger achsenparalleler Belichtung der
Koleoptile (d.h. nur die Hälfte der Spitze wurde von
oben beleuchtet) Krümmungen erzielen kann, doch ist
dann die benötigte Energiemenge ungefähr 150 mal so
grosz wie bei der achsennormalen Beleuchtung. Die Erklärung
dieser Tatsache ergibt sich wohl völlig aus dem oben
Gesagten, ist doch die halbseitige achsenparallele Beleuchtung
nur der Extremfall einer schräg seitlichen Beleuchtung
von oben, wie sie in meinem Versuch zur Anwendung ge-
kommen war. Bei totaler achsenparalleler Belichtung findet
dann natürlich keine Krümmung mehr statt.

§ 2. Die Beziehungen zwischen Energiemenge (J x t),
Lichtabfall und Krümmungsgrösze.

Sowohl bei dem auf S. 907 beschriebenen Versuch als
auch bei der Untersuchung der Beziehungen zwischen

negativer und positiver Krümmung war es nötig, das
Verhältnis zwischen Energiegrösze und Krümmungsgrösze
etwas genauer festzustellen, um dann ebenfalls zu sehen,
ob sich zwischen die Tendenz zur negativen Krümmung
und die 1. bzw. 2. Krümmung gröszere oder kleinere
Indifferenzstadien einschieben. Auch musste untersucht
werden, ob nicht nur nach der 2. sondern auch nach der
1.4- Krümmung, also beim Uebergang zur 2. Krümmung,
eine 1. negative Krümmung auftritt.

4360 Ä; konstante Lichtintensität: 16,6 Erg/cm- sec; 3—4 Pflanzen pro Serie.

Man sieht aus der Tabelle 15, dasz ein deutliches Indiffe-
renzstadium nicht zwischen 1. und 1. — Krümmung vor-
handen ist, sondern höchstens vorübergehend die Tendenz
dazu auftritt. Beide Krümmungstypen scheinen daher ihrem
Wesen nach mehr zusammenzugehören, als man bei ober-
flächlicher Betrachtung annehmen möchte.

Lichtabfall und Grösze der Krümmnng herrschen, kann
man am besten bei der 1, Krümmung studieren, weil
man es hier ja nur mit einem Sonderprozess, dem horizon-
talen Transport zu tun hat.

Zuerst untersuchte ich, ob sich dekapitierte Pflanzen,
deren Schnittfläche allseitig mit Auxin versehen worden
war, bei schwacher einseitiger Beleuchtung krümmen.
Dieses ist, nicht der Fall, obwohl Auxin anwesend ist. Wartet
man aber solange, bis die Regeneration der Auxinabgabe
eingesetzt hat, also 2 Std., so reagieren die Stümpfe
wohl auf die schwache Lichtmenge wie auch F. W. Went
(1927) und Dolk (1926) einwandfrei feststellten. Das
heisst also: Während 2er Stunden nach der Verwundung
ist die Lichtempfindlichkeit herabgesetzt, obwohl Auxin
vorhanden ist. (Die Lichtempfindlichkeit ist aber nicht etwa
aufgehoben, denn man kann mit starker einseitiger Be-
lichtung (s. S. 894) wohl eine Krümmung innerhalb
2 Std. nach der Dekapitation erzielen.)

Wenn nun eine schwache Energiemenge die ersten 2
Stunden über keinen Erfolg zu zeitigen vermag, obwohl
Auxin anwesend ist, so wäre dies vielleicht so zu erklären,
dasz die 1. -f Krümmung auf der vorübergehenden Beein-
flussung eines labilen Gleichgewichtes beruht. Wenn sich
nun auch die Krümmungen der intakten und der regene-
rierten Koleoptilen nicht ohne weiteres auf eine gleiche
Linie setzen lassen, so kann man doch wenigstens die unter
verschiedenen Bedingungen auftretenden Krümmungen
der dekapitierten und regenerierten Koleoptilen unterein-
ander vergleichen. Hier kann man nun aber den Lichtabfall
variieren, indem man Stümpfe mit oder ohne Primärblatt (im
ersten Fall wird dasselbe auch losgezogen, um hinsichtlich
des Zuflusses der Baustoffe gleiche Bedingungen zu erhalten,
vgl. S. 839) beleuchtet oder statt des Primärblattes Metall-
stückchen in den Hohlraum der Koleoptile einsetzt.
Dieses Gleichgewicht wird aber durch die Verwun-

dung in deren direkten Nähe während 2er Stunden ver-
nichtet oder unwirksam gemacht In Uebereinstimmung
hiermit stehen folgende Tatsachen: dekapitierte Spitzen,
welche mit der für eine 1. Krümmung erforderlichen
Lichtmenge belichtet und dann wieder auf die unbehchteten
Stümpfe gesetzt worden sind, verursachen, da bei ihnen
das Gleichgewicht nicht durch die Verwundung gestört
worden ist, darum wohl eine Krümmung vom normalen
Ausmasz. Hat man aber hier nur die Zellen der äus-
zersten Spitze entfernt, so ist das schon genügend, um
die Grösze der Krümmung bereits erheblich herabzusetzen.
Weder aus dieser äuszersten Spitze noch aus der 2 mm
tiefer liegenden Zone ist dann beim Aufsetzen auf Agar,
innerhalb 90 min Auxin aufzufangen.

Die Lichtmenge, welche für die erst 2 Stunden nach
der Dekapitation entstehende Krümmung (die also mit
der Regeneration der Auxinabgabe und somit wahrschein-
lich mit der Wiederherstellung des eben genannten labilen
Gleichgewichtes zusammenhängt), erforderlich ist, hat
nun, wie ich feststellen konnte, ungefähr denselben Wert,
wie für intakte Pflanzen, nur ist das Ausmasz, das die
Krümmung überhaupt erreichen kann, viel kleiner (Vers.

2/4/32). Dieses ist aber nicht verwunderlich, wenn man
daran denkt, dasz das erneuerte Auxinzentrum viel weniger
Auxin produziert (s. S. 852). Die absolute Auxindifferenz
kann also auch keinen höheren Wert erreichen.

Im übrigen ersieht man auch hier deutlich, dasz das
Ausmasz der Krümmung nie ein Masz für die Grösze des
Lichteinflusses sein kann, solange man nicht sicher weisz, dasz
dieselbe Auxinmenge zur Verfügung gestanden hat. Dasz
die Krümmungsgrösze von der jeweils vorhandenen Wachs-

So hat Bottelier, wie er mir sagte, beobachtet, dasz auch
die Protoplasmaströmung, die nach der Verwundung aufhört, etwa
2 Std. später wieder in Gang kommt.

In Bezug auf den Krümmungsverlauf sieht man, dass
bei einer Intensität von 16 Erg/cm-^ sec der ganze Krüm-
mungsbereich der 1. — und der 1. Krümmung
innerhalb einer Beleuchtungszeit von einer Minute liegen.

Nur im Anfang besteht eine direkte Proportionalität
zwischen Energiemenge und Krümmungsgrösse.

Für den weiteren Verlauf besteht nur eine kompliziertere
Abhängigkeit und keine direkte Proportionalität mehr.

So bekommt man z.B. sowohl mit 3 Erg/cm^ sec als
65 Erg/cm2 sec eine Krümmung von 30°.

Dieses ist wohl zu verstehen, wenn man das auf Seite 883 ff.
Gesagte in Betracht zieht: der Widerstand, der erst in
schwachem Masz an der belichteten Seite auftritt, wird
nach und nach auch an der lichtabgewandten Seite stärker.
Bildlich kann man das mit einem Damm vergleichen, der
emen FIuss allmählich von der einen Seite her abdämmt.
In dem Augenblick, wo dieser das andere Ufer erreicht,
strömt das Wasser schon über den ganzen Damm, wenn

er nicht zu hoch ist, hinweg. Das heisst: man erhält wohl
eine Zu- und Abnahme der Krümmung, aber keine
messbare Lichtwachstumsreaktion.

Wie die Verhältnisse bei der 2. und der bei höheren
Lichtmengen auftretenden 2. — Krümmung sind, habe
ich nicht näher untersucht. Erstens sind beide Krüm-
mungen nie sehr deutlich. Wie bei der ersten — Krüm-
mung habe ich für die 2. Krümmung nur Krümmungen
von 10—15° feststellen können. Daher bestand keine Aus-
sicht, dass sie mit der direkten Methode der Auxin-
bestimmumg analysiert werden konnten, weil hierzu die
Unterschiede zu gering sind. Auch ist es wahrscheinlich,
dass diese, bekanntlich unregelmässig auftretenden Krüm-
mungen Interferenz-Erscheinungen jener Prozesse sind, die
ich für die 3. -f Krümmung untersucht habe: Änderung
der Transportintensität, der Dehnbarkeit, und deren Ein-
fluss auf die Auxinabgabe.

Auch die Stimmungserscheinungen werden m.E. hierin
ihre Erklärung finden, wozu aber als komplizierende
Möglichkeit noch kommt, dass die photochemischen Ände-
rungen in der Zelle, welche zu der Beeinflussung der
Auxintransports führen, ihr Energieniveau ändern können,
wie es auch bei der photographischen Platte geschieht.

Jedenfalls besteht die Wirkung der einer 1. Krüm-
mung entsprechenden Lichtmenge und auch die Wirkung
höherer Mengen, welche sich u.a. auch in dem Auftreten
von Krümmungen äussert, immer in einem indirekten
(s. S. 884) Einfluss auf das Auxin.

Herr Bottelier hatte die Freundlichkeit, mir mitzuteilen,
dass bei der etwa einer 2. -f- Krümmung entsprechenden Energiezufuhr
eine, der bei der 1. Krümmung in der Geschwindigkeit ent-
gegengesetzt beeinfluszte kurz dauernde Protoplasmaströmungsreak-
tion auftritt.

Aus zwei Gründen sind hierüber einige Versuche ange-
stellt worden: erstens war es interessant zu wissen, ob
man bei nochmaliger Zufuhr einer Energiemenge, welche
eine positive Krümmung von etwa 30° hervorruft, nun
eine Krümmung von 60° erhält, oder eine Krümmung
auftritt, wie sie bei dieser doppelten Energiemenge nach
der Tabelle 16 zu erwarten war.

Zweitens waren mir keine Daten über die Summation
bei längeren Zeitintervallen bekannt, denn die Versuche von
Arisz (1915) beziehen sich auf Kompensationsbelichtung.
Diese Frage ist besonders in Bezug auf die Arbeit von
Oort (1932) interessant, weil dort bekanntlich beschrieben
wird, dasz der Sporangiophor von Phycomyces auf eine
zweite Belichtung, welche innerhalb 32 min nach der ersten
fällt, nicht mit einer Lichtwachstumsreaktion antwortet.

Die Lichtmengen habe ich so gewählt, dasz stets eine
1 -f Krümmung auftrat, die entweder auf dem positiven
oder negativen Ast von der „Kurve der maximalen
Krümmung in Abhängigkeit von der Lichtmengequot; (vgl.
Abb. 17) lag.

Es ergab sich, dasz die 2te Belichtung den Effekt der
ersten verstärkte, und zwar in dem vor dem Krümmungs-
maximum liegenden Energiebereich im positiven, im
anderen Fall im negativen Sinn. (Tab. 16). Die Verstärkung
war desto gröszer, je kleiner das Intervall war, darum
erhielt ich bei Intervallen von nur 1 sec Krümmungen von
beinahe demselben Ausmasz, wie wenn die 1. und 2.
Belichtung ohne Intervall als kontinuierliche Belichtung
gegeben worden wären, i) Mit Zunahme der Zeitdauer
der Intervalle wurde die Summation immer geringer, bei

1) Man beachte im Fall: 0,12 Erg, dasz die Summe dort 0,36 Erg
ist, also zu vergleichen ist mit 0,34 Erg.

Aus den mir von Bottelier zur Verfügung gestellten
Daten ist ersichtlich, dasz die Protoplasmaströmung genau
in analoger Weise auf kürzere und längere Intervalle bei
der Behchtung reagiert. Der Schluss liegt daher sehr nahe,
eine gewisse Beziehung zwischen beiden Erscheinungen
anzunehmen.

Die von Oort angewandten Zeiten sind gerade länger,
die von Nathansohn-Pringsheim (1908) benutzten
Zeiten z. Teil kürzer als die von mir untersuchten. Nathan-
sohn und Pringsheim stellten bei ihren Versuchen die
Gültigkeit des Talbotschen Gesetzes fest. Tabelle 16

zeigt, dasz für die ganz kurzen Intervalle auch bei meinen
Versuchen noch das Talbot sehe Gesetz gilt, dasz aber
bei längeren Intervallen infolge der inzwischen eintretenden
Vorgänge kein bestimmtes Produkt von Intensität und
Zeit zu einer bestimmten Krümmung gehört. Bei Inter-
vallen von etwa 120 min nimmt, wie einige nicht tabel-
larisch wiedergegebenen Versuche zeigten, die Krümmungs-
grösse wieder zu: die bei kurzen Intervallen auftretende
Summation der photischen Vorgänge in der Spitze ist
nun ersetzt durch die Summation der Reaktionen der
wachsenden Zellen, die zweimal nacheinander eine ungleiche
Auxinmenge erhalten (vgl. auch 1. c. S. 160).

Wir wollen nunmehr, am Ende angekommen, die in
dieser Arbeit behandelten Tatsachen noch einmal kurz
überblicken.

Die Ergebnisse der Versuche über den Einfluss des
Lichtes auf Auxinabgabe, -Transport und Reaktion der
Zellen auf das Auxin genügen, um die bei der 1. und
3. -f phototropischen Krümmung auftretenden Erschei-
nungen verstehen zu können.

In Bezug auf die 1. -l Krümmung konnte die Auffas-
sung F. W. Wents bestätigt werden, dasz die Krüm-
mung nur infolge einer ungleichen Auxinverteilung in
der Spitze entsteht.

Bei der 3. Krümmung, erhalten durch alleinige Spitzen-
belichtung, kommt noch dazu, dasz auch eine Verringerung
der Auxinabgabe durch die Spitze stattfindet (S. 868).

Bei der 3. Krümmung, erhalten durch Tofa/beleuch-
tung, übt das Licht weiterhin noch einen Einfluss auf
die reagierenden Zellen aus, und dieser Einfluss wirkt hier
/nzfbestimmend auf das Ausmasz der Krümmung. Dasz
die Krümmung überhaupt auftritt, ist aber auch in diesem
Falle die Folge der Anwesenheit einör ungleichen Auxin-

menge, nur wirkt dann das Auxin sowohl an der be-
lichteten, als auch der unbelichteten Seite auf Zellen, die
ein geändertes Reaktionsvermögen aufweisen. (Man ver-
gleiche S. 902, wo darauf hingewiesen worden ist, dasz
man bei Tofa/belichtung mit hoher Intensität in der Spitze
mit dem Einfluss des Lichtes auf Auxinabgabe und
-Transport, in der Basis aber mit dem Lichteinfluss auf
Auxintransport und Auxinreaktion zu tun hat). Im übrigen
ist die 3. -i Krümmung derjenige Krümmungstypus, den
wir gewönlich in der Natur bei phototropisch reagierenden
Koleoptilen antreffen.

Die ungleiche Auxinverteilung bedingt also in allen
Fällen das Auftreten, nicht aber das Ausmasz der photo-
tropischen Krümmung. Da diese infolge der anatomischen
Struktur der Koleoptile in Spitze und Basis verschieden
leicht zustande kommt, so ist damit auch zum guten
T^il die Erklärung für die verschiedene „Lichtempfind-
lichkeitquot; der einzelnen Koleoptilzonen gegeben, sofern
diese Empfindlichkeit nach der Grösze der Krümmung
gemessen wird.

Was nun die Blaauwsche Theorie betrifft, so gibt sie
in dem Sinne, wie Blaauw selbst am Schluss seiner
Arbeit von 1918 seine Theorie interpretiert, wobei m.E.
die Bedeutung im 2. Teil des Satzes liegt, und wie ich
sie auch hier aufgefasst habe, für Avena keine genügende
Erklärung für das Ausmasz der in der Spitze induzierten
Krümmung.

Nun sagt Blaauw (1918, S. 186) ferner, dasz natürlich
unter seine Theorie auch diejenigen Fälle zu rechnen
sind, wobei sich eine photochemische Ungleichheit oder
die direkte Folge davon über die belichtete Stelle hinaus
zu den wachsenden Zonen fortpflanzt. Wenn man seine
Theorie so auffasst, so kann man allerdings davon sprechen,
dasz sie mehr oder weniger eine genügende Erklärung für
die phototropischen Krümmungen der Avena-Koleoptile

gibt. Immerhin bleibt es dabei aber Geschmackssache,
ob man auch die Auxintheorie unter seinen Fall der „photo-
chemischen Ungleichheit usw.quot; rechnen will oder nicht.

Die Frage, ob es berechtigt ist, zwischen phototropischem und
dem sog. „photoblastischenquot; Wachstum einen Unterschied zu
machen, ist durch die von mir erzielten Versuchsergebnisse wohl
überflüssig geworden. Diese Ansicht wurde hauptsächlich von
Beyer (1928), z.T. aber auch von Filzer (1929, 1930 treten
Nach beiden Autoren stellt die Blaauwsche Lichtwachstums-
reaktion das Photoblastische Wachstum dar, während die eigentliche
phototropische Krümmung durch das (nach Filz er) mit der
Auxinablenkung zusammenhängende „phototropische Wachstumquot;

Dabei glaubt Beyer (1928, S. 509), dasz überhaupt kein kausaler
Zusammenhang zwischen photoblastischem und phototropischem
Wachstum besteht, während es Filzer (1929, S. 487) immerhin
für wahrscheinlich hält, dasz die „tropistischequot; Wirkung des Lichtes
bei symmetrischer Beleuchtung, wo also photoblastisches Wachstum
stattfindet, wenigstens potentiell vorhanden ist

Aus meinen Versuchen über den Hergang des Auxintransportes
hat sich ergeben, dasz die Beyersche Ansicht unzutreffend ist.
Ueberhaupt ist es nirht empfehlenswert ,den Ausdruck „photo-
blastisches Wachstumquot;, der am besten nur dort zu gebraucht ist,
wo Zuteilung und meristematisches Wachstum durch das Licht
beeinflusst werden, auch für das reine Streckungswachstum der
Avena-Koleoptile anzuwenden.

Im übrigen liefern die von mir gegebenen Daten über
Auxinabgabe, -Transport und -Reaktion in Abhängigkeit
vom Licht auch einen Beweis für die Richtigkeit der
Ansichten Van Dillewijns (1927, S. 552 ff.) über die
primären Vorgänge, die den bei höheren Lichtintensitäten
auftretenden Lichtwachstumsreaktionen zugrunde liegen
Ferner sind die von verschiedenen anderen Autoren
beschriebenen Tatsachen, die die Unterschiede in der
„Empfindlichkeitquot;, oder die „Stimmungsphänomenequot; be-
treffen, ohne weiteres aus den Ergebnissen meiner Unter-
suchungen über Summation, spektrale Empfindhchkeit
usw. verständlich bzw. daraus ableitbar. Eine eingehende

Besprechung der ganzen diesbezüglichen Literatur hätte
aber an dieser Stelle zu weit geführt und soll erst in
Teil II der Phototropismus-Monographie von Du Buy-
Nuernbergk erfolgen.

Wir wollen uns jetzt nur noch kurz fragen, was wohl über-
haupt das am meisten Charakteristische an der Wirkung
ist, die das Licht auf Wachstum und Phototropismus
der Koleoptile ausübt. Die Antwort darauf lautet am besten:

Auf S. 848 hörten wir, dasz sich das natürliche Altern
der Zellen in deren geringeren Fähigkeit, Auxin zu trans-
portieren und darauf zu reagieren kundgibt, während die
Auxinproduktion selber durch das Altern unbeeinflusst
gelassen wird.

Genau dasselbe finden wir aber auch bei der Licht-
wirkung: sie verringert die Fähigkeit der Zellen, Auxin zu
transportieren (Folge davon ist u.a. eine ungleiche Auxin-
verteilung) und darauf zu reagieren, während sie (ohne
Mitwirkung von dem Lichte beigemischter Wärmestrahlung)
die Auxinproduktion höchstens nur unwesentlich vermindert.

In beiden Fällen ist der Ort der Einwirkung die Zellwand
bzw. das ihr anhaftende Plasma, und in beiden Fällen
wird die Wirkung auch mit einem gleichen oder ähnlichen
physiko-chemischen Prozess verbunden sein: die Zell-
wand wird letzten Endes unter Wasseraustritt aus den
Kolloiden spröder und weniger dehnbar, weil durch das
Altern oder das Licht die Faktoren, welche die Stabilität
der Zellwandkolloide beherrschen, geändert werden.

Für diese Ansicht liefert uns die Natur selber wohl den
besten Beweis: bei der normalen Keimung des Hafers im
Freien hat seine Koleoptile, die hier dem Lichte aus-
gesetzt ist, gegenüber der etiolierten „Laboratoriums-
koleoptilequot; eine sehr verringerte Endlänge.

Die Auxinabgabe wird von der Temperatur etwa einer
Optimumkurve folgend beeinfluszt. Die Auxinabgabe wird
verringert, wenn durch irgendwelche Umstände die Kon-
zentration in den mehr basalen Partieen zunimmt. Die
Auxinabgabe bleibt während der ganzen Entwicklung der
Koleoptile praktisch gleich; nur indirekt wird sie geändert.
Auxintransport.

Die Auxin-Transportintensität nimmt beim „Alternquot; der
Koleoptile ab. Durch künstliche Eingriffe kann man
gleichfalls den Transport herabsetzen bzw. aufheben.
Auxinverbrauch.

Das Reaktionsvermögen auf Auxin nimmt beim Älter-
werden ab. Ähnliche Erscheinungen erhält man mit
dekapitierten Koleoptilen.

Schwaches Licht (z.B. blau: Lichtmenge = 10 Erg/cm^)
hat keinen Einflusz auf die Auxinabgabe und den Längs-
transport in der Spitze. Der Quertransport wird wohl
beeinfluszt. Auch das Reaktionsvermögen der mehr basalen
Zellen wird hierdurch nicht beeinfluszt. Intensives Licht
(z.B. blau: Lichtmenge = 250 Erg/cm^) verringert, viel-
leicht indirekt, die Auxinabgabe und den Längstransport
m der Spitze. Auch der Quertransport wird beeinfluszt.
Das Reaktionsvermögen der mehr basalen Zellen auf
Auxin nimmt ab.

In Bezug auf den Phctotropismus sind Daten über die
Vorgänge gegeben worden, welche wiederum der ungleichen
Auxinverteilung zugrunde liegen, und mit deren Ahhuf

die Erscheinungen der Summation, die spektrale Empfind-
lichkeit und die Regeneration der Auxinabgabe nach
Dekapitation zusammenhängen.

Die vorliegende Arbeit wurde im Botanischen Labora-
torium der Reichsuniversität Utrecht ausgeführt. Meinem
verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. F. A. F. C. Went
danke ich vielmals für die bereitwillige Unterstützung
meiner Untersuchungen und für die zu grösserer Voll-
ständigkeit anregende Kritik.

Ree. trav. bot. néerL 12, 115. Groningen.
Bachmann, Fr. und Fr. Bergann (1930): Ueber die Wertigkeit
von Strahlen verschiedener Wellenlänge für die phototropische
Reizung von Avena sativa. Planta 10, 744. Berlin.
Bakhuyzen, H. L. van de Sande (1930), The internal causes of
growth and differentation in plants. Contr. Mar. Biol. 1930,
271. Stanford U.S.A. 1930.
Blaauw, A. H. (1909), Die Perzeption des Lichtes. Ree. trav. bot.
néerl. 5, 209. Nimègue.

school 15, 89. Wageningen.
Bergann, Fr. (1930), Untersuchungen über Lichtwachstum, Licht-
krümmung und Lichtabfall bei Avena sativa mit Hilfe mono-
chromatischen Lichtes. Planta 10, 666. Berlin.
Beyer, A. (1927), Experimentelle Studien zur Blaauwschen

Brauner, L. (1927), Die Blaauwschen Theorie des Phototropismus.
Ergebn. Biol. 2, 95. Bedin.

Jb. Bot. 66, 381. Leipzig.
Bremekamp, C. E. B. (1918), Theorie des Phototropismus. Ree.
trav. bot. néerl. 15, 123. Groningue.

Du Buy, H. G. (1931), Ueber die Bedingungen, welche die Wuchs-
stoffproduktion beeinflussen. Proc. Ak. Wetensch. Amsterd
34, 277. Amsterdam 1931.

deri Emfluss des Lichtes auf das Wachstum von Koleoptile
und Mesokotyl bei Avena sativa. Proc. Ak. Wetensch. Amsterd.
32, 808. Amsterdam.

(1932), Phototropismus und Wachstum der Pflanzen 1 Teil
Erg. Biol. 9, 358. Berlin.nbsp;' quot;

Avena. Ree. Trav. bot. néerl. 24, 307. Amsterdam.
Dolk, H. E. (1926), Concerning the sensibility of decapitated
coleoptiles of Avena sativa for light and gravitation. Proc. Ak.
Wetensch. Amst. 29, 1113. Amsterdam.

(1930), Geotropie en Groeistof. Diss. Utrecht
Eggert, J. und W. Rahts (1928, Photographie. Handb. d. Physik
19, 539. Berlin.

Filzer, P. (1929), Untersuchungen über Wachstumsreaktion und
Krummung bei achsenparalleler Lichtrichtung. Jb. Bot 70
435. Leipzig.nbsp;' '

Fittmg, H. (1907), Die Leitung tropistischer Reize in parallelotropen
Pflanzenteilen. Jb. Bot. 44, 177. Leipzig.

(1907), Lichtperzeption und phototropische Empfindlichkeit
zugleich ein Beitrag zur Lehre vom Etiolement. Jb. Bot 45
Leipzig.nbsp;' '

Funke G. L. (1931), On the influence of light of différend wave-
lenghts on the growth of plants. Ree. trav. bot. néerl. 28, 431
Amsterdam.

Guillery, H. (1931), Sehschärfe. Handb. norm. path. Physiol. 12,
II, 745. Berlin.

V. Guttenberg, H. (1922), Studien über den Phototropismus der
Pflanzen. Beitr. allg. Bot. 2, 139. Berlin.

De Haas, R. Horreus (1929), On the connection between the
geotropie curving and elasticity of the cell-wall. Proe. Ak.
Wetensch. Amsterd. 32, 371. Amsterdam.
Hartmann, M. (1927), Allgemeine Biologie. Jena.
Heyn, A. N. J. (1931), Der Mechanismus der Zellstreckung. Ree
trav. bot. néerl. 22, 113. Amsterdam.

zur plastischen und elastischen Dehnbarkeit der Zellmembran.
Proc. Ak. Wetensch. Amsterd. 34, 1190. Amsterdam.

Jost, L. (1923), Pflanzenphysiologie. Benecke-Jost, Pflanzen-
physiologie 2, Jena.

Klebs, G. (1917), Zur Entwicklungsphysiologie der Farnprothallien,
II, III. Sitzgsber. Heidelb. Ak. Wiss., math.-naturw. Kl. 1917,
B 3, B 7. Heidelberg.

Kögl, Fritz (1933), Die Chemie des Auxins und sein Vorkommen
im Pflanzen- und Tierreich. Naturwiss. 21, 17. Berlin.

Koningsberger, V. J. (1922), Tropismus und Wachstum. Ree.
trav. bot. neerl. 19, 1. Amsterdam.

Lange, S. (1929), Über den Einfluss weissen und roten Lichtes
auf die Entwicklung des Mesokolyls bei Haferkeimlingen. Jb.
Bot. 71, 1. Leipzig.

Lundegärdh, H. (1922), Ein Beitrag zur quantitativen Analyse
des Phototropismus. Ark. f. Bol. 18, nro. 3. Stockholm.

Nathansohn, A. und E. Pringsheim (1908), Ueber die Summation
intermittierender Lichtreize. Jb. Bot. 45, 137. Leipzig.

Noack, Konr. (1914), Die Bedeutung der schiefen Lichtrichtung
für die Helioperzeption parallelotroper Organe. ZS. Bot. 6,
1. Jena.

Nuernbergk, E. (1927), Untersuchungen über die Lichtverteilung
in Avena-Koleoptilen und anderen phototropisch reizbaren
Pflanzenorganen bei einseitiger Beleuchtung. Bot. Abh. 12. Jena.

- (1933), Physikalische Methoden der pflanzlichen Licht-
physiologie. Handb. biol. Arbeitsmethoden, Abt. XI/4, S. 739.
Berlin-Wien.

mit kinematographischen Registriermethoden. Handb. biol.
Arbeitsmeth. Abt. XI/4, S. 951. Berlin-Wien.

Oltmanns, Fr. (1897), Ueber positiven und negativen Helio-
tropisnius. Flora 43, 1. Marburg.

Oort, A. J. P. (1932), Die Wiederherstellung der Empfindlichkeit
nach einem Lichtreiz. Verh. Ak. Wetensch. Amst. II, 29, Nr. 3.
Amsterdam.

Van Overbeek, J. (1932), An analysis of phototropism in Dicoty-
ledons. Proc. Ak. Wetensch. Amst. 35, 1325. Amsterdam.

Pisek, A. (1926), Untersuchungen über den Autotropismus der
Haferkoleoptile bei Lichtkrümmung, über Reizleitung und den
Zusammenhang von Lichtwachstumsreaktion und Phototro-
pismus. Jb. Bot. 65, 460, Leipzig.

(1928), Beitrag zu einem quantitativen Vergleich von Licht-
wachstumsreaktion und Phototropismus, der Haferkoleoptile
Ibidem 67, 960.

Pringsheim, E. G. (1909), Einfiuss der Beleuchtung auf die
heliotropische Stimmung. II. Beitr. Biol. Pfl. 9, 263. Breslau

Rothert, W. (1894), Ueber Heliotropismus. Beitr. Biol. Pflanzen
7, 1. Breslau 1896.

Sachs, J. (1872), Über den Einfiuss der Lufttemperatur und des
Tageslichts auf die stündlichen und täglichen Änderungen des
Längenwachstums (Streckung) der Internodien. Arb. Bot. Inst.
Würzburg 1, 99. Leipzig 1874.

(1880), Stoff und Form der Pflanzenorgane. Arb. Bot. Inst.
Würzburg 2, 452. Leipzig.

Seubert E. (1925), Über Wachstumsregulatoren in der Koleoptile
von Avena. ZS. Bot. 17, 49. Jena.

Sierp, H. (1921), Untersuchungen über die durch Licht und
Dunkelheit hervorgerufenen Wachstumsreaktionen bei der
Koleoptile von Avena sativa und ihr Zusammenhang mit der
phototropischen Krümmung. ZS. Bot. 13, 113. Jena.

- und A. Seybold (1926), Untersuchungen über die Licht-
empfindlichkeit der Spitze und des Stumpfes in der Koleoptile
von Avena sativa. Jb. Bot. 65, 592. Leipzig.

Söding, H (1929), Weitere Untersuchungen über die Wuchshornione
m der Haferkoleoptile. Ibidem 71, 184.

- (1931), Wachstum und Wanddehnbarkeit bei der Hafer-
koleoptile. Ibidem 74, 127.

(1932), Ueber das Streckungswachstum der Zellwand. Ber
D. Bot. Ges. 50, 117. Berlin.

Stark, P. (1917), Beiträge zur Kenntnis des Traumatotropismus.
Jb. Bot. 57, 461. Leipzig.

Tsi Tsung Li (1930), The appearance of the new physiological tip
of the decapitated coleoptiles of Avena sativa. Proc. Ak.
Wetensch. Amsterd. 33, 1201. Amsterdam.
Vogt, E. 1915), Über den Einfluss des Lichtes auf das Wachstum

der Koleoptile von Avena sativa. ZS. Bot. 7, 193. Jena.
Waller, A. D. (1900), Proc. R. Soc. London 67.

holiday with a Galvanometer and some plants. Journ. Linn.
Soc. 37, 32. London.
Went, F. W. (1926), On growth-accelerating substances in the
coleoptile of Avena sativa. Proc. Ak. Wetensch. Amst. 30, 10.
Amsterdam.

Van der Wey, H. G. (1931), Die quantitative Arbeitsmethode mit
Wuchsstoff. Proc. Ak. Wetensch. Amst. 34, 875, Amsterdam.

trav. bot. neerl. 29, 379. Amsterdam.
Wiesner, J. (1878/1880), Die heliotropischen Erscheinungen im
Pflanzenreich. Denkschr. Ak. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl.
39, 143. Wien.

Zollikofer, Gl. (1926), Ueber geotropische Krümmungen von
Paniceenkoleoptilen bei gehemmter Reizleitung. Planta 2, 10.
Berlin.

von Panicum und Sorghum und den Einfluss der Koleoptile
auf das Mesokotylwaehstum. Ree. trav. bot. neerl. 25A, 490.
Amsterdam.

1.nbsp;De processen, die aan het optreden van een photo-
tropische kromming voorafgaan hebben geen invloed
op de auxine zelf.

2.nbsp;Voor planten met een uitgesproken groeistof-produ-
ceerend centrum geldt de theorie van Blaauw-Went,
voor planten met een diffuse groeistof-productie gaat
de theorie van Blaauw s.s. op.

3.nbsp;Daar de prototrophe organismen geen op zichzelf
staande groep vormen, moeten de nitrificeerende or-
ganismen tot de autotrophe organismen gerekend
worden,^ d.w.z. tot die organismen, die zich met
behulp van photo- of chemosynthetische koolhydraat-
en eiwitassimilatie voeden.

4.nbsp;Het spierzenuwstelsel der Crustaceae is een physio-
logische tusschenvorm van dat der Vertebraten en
dat van Mollusken enz.

5.nbsp;Het is voor de verdere ontwikkeling van de zoolo-
gische „prikkelphysiologiequot; noodzakelijk, dat zij, in na-
volging van de botanische, het prikkelbegrip overboord
werpt.

6.nbsp;Bij het vaststellen van een indeelingscriterium voor
plantengemeenschappen is een morpho-physiologische
eenheid noodig, waarbij van de bestaande onderzoe-
kingsmethoden dezer gemeenschappen die van de
noordsche school de meeste gegevens hiervoor levert.

8.nbsp;Men heeft het volste recht om naar analogie van de
onderzoekingen over gerichte mutaties de heterophyl-
lie eveneens met behulp van genoemde proeven te
verklaren.

9.nbsp;De in de menschelijke geneeskundetoegepaste bestrijding
van een ziekte door een ziekte heeft ook voor de
Phytopathologie toekomst.

10.nbsp;Ter voorkoming van verwarring mogen de termen:
aktieve en passieve immuniteit in de Phytopathologie
alleen in de beteekenis gebruikt worden, die de me-
dische wetenschap hieraan toekent.

11.nbsp;Meer dan tot nu toe moet men er rekening mee
houden, dat de wetten der erfelijkheid ook op de
mensch van toepassing zijn.

12.nbsp;Een samenvoegen van de planten- en dier-physiologie
is rationeeler dan respect, die van de morphologie
met de physiologie.

13.nbsp;Het principe der organische vertegenwoordiging be-
hoort bij de organisatie der studenten-faculteiten toe-
gepast te worden.

H. Een politiek en oekonomisch Paneuropa is noodig
tot instandhouding van de westersche Kuituur, waarbij
voor de agressieve tendenties een uitweg moet worden
gezocht.

26.4.'32. Temperatur----	14°		22'		26°		33°
Krümmung.....	0°		17.4°	1.2	14.7° i	0.9	22.1°±	0.9°
Anzahl Reaktionspfl.....	12		8 (7)		12 (12)		12 (11)
29.4.'32. Temperatur----	16°		19°		22'		32°
Krümmung.....	11.8° ±	0.4	12.5° n-	0.7	16.1° -	0.8	9°.0
Anzahl Reaktionspfl.....	12 (8)		12 (12)		12 (11)		; 12 (6)
30.4.'32. Temperatur----	29'	]	'32°		—		1 —
Krümmung.....	13.4° ^	0.4	13.5°	1.2	—		!
Anzahl Reaktionspfl.....	11 (5)		11 (11)		—		[ -
10.5.'32. Temperatur----		1	27°		33°		37°
Krümmung.....	13.9° ±	1.1	19.7° ±	1.5	12.0° ±	1.1	10.0° i	0.4
Anzahl Reaktionspfl.....	9 (9)	1	12 (9)		12 (11)	!	23 (8)
			Akklimatisierungszeit 1.5 Std.
9.1.'33. Temperatur____	\|7°	1	11°		15°		19.5°
Krümmung.....	13.3° 4r	0.7	12.9°	0.7;	14.5° i	0.9	23.0°	0.6
Anzahl Reaktionspfl.....	9 (9)	1 1	16 (14)		15 (13)		16 (15)	1
13.1.'33. Temperatur____	3°	!	10°	!	15°	1	22'	1
Krümmung.....	' 6.5°	0.1	8.2° ±	0.8;	16.8° h	0.1	20.3° i	0.6
Anzahl Reaktionspfl.....	18 (17)	1	20 (15)		18 (17)	i	18 (17)

			Biegungswinkel nach Belastung
	Reaktionsverm. „aher	quot; Pflanzen.	- -	------------------	....-----
	Reaktionsverm. „aher		Total	Irreversibel	Reversibel
1.	Ser., vor 3 Tagen dek..	ohne Primärbl. .	1,1°	_	_
2.	» tgt; 3 „ ,,	mit „	2,3°	—	—
3.	tt tt 1 tt 'tt	ohne „	13,2 ± 1,2	8,6 ± 1,2	4,7 ± 0,4
4.	„ Kontrollen.......		16,2 ± 0,8	8,8 db 0,8	7,3 ± 0,9

Temperatur	Lichtfarbe und Filter-	Energie am	Temperatur
der	anordnung.	Standort	Differenz
Umgebung	CuSOi 6 % (1 cm); BG 4	der	gegenüber
in ° C.	(2 mm) RG 5 (2mm);	Pflanze in	Umgebung
	OG 2 (2 mm)	Erg/cm® sec
20.6	Blau: CuSOj 1 BG 4 ...	1075	0,13° C
	Weisz: CUSO4..........	12100	± 0,85° C
	Rot: CUSO4 i RG 5 ....	560	± 0,065° C
	Gelb-Rot: CuSOi i OG2	3100	± 0,3° C
	Weisz: ohne jedes Filter	nicht	13°-17° C
	•	gemessen	und mehr

\ Unbelichtet 1				Belichtet
	Gesamte	Irrevers.	Revers.	Gesamte	Irrevers.	Revers.
	Biegung	Biegung	Biegung	Biegung	Biegung	Biegung
Nach 60 min................	12.7 ± 0.9	8.1 - 0.8	4.6 ± 0.4	10.7 ±1.4	6.3 ± 0.9	4.4 0.5
Versuch vom 6.3.'33.
Versuchsbedingungen wie beim vorhergehenden Versuch.
Auxin während 120 min aufgesetzt. Dann zum 2. Male dekapitiert.
Belichtet: 60 min mit 4360 Ä,	J = 300 Erg/cm^ sek.
Anzahl der Reaktionspflanzen 18—20. Serie.
Unbelichtet					Belichtet
	Gesamte	Irrevers.	Revers.	Gesamte	Irrevers.	Revers.
	Biegung	Biegung	Biegung	Biegung	Biegung	1 Biegung
Nach 90 min...............	12.7 ± 0.8	6.8 i 0.6	; 5.9 ± 0.1	10.5 i 0.9	7.5 ± 0.8	3.1 ± 0.02
» 180 „ ...............	; 27.1 ± 1.8	15.1 ± 1.2	12.0 ± 1.3	13.8 0.8	9.0 - 0.7	4.5 ± 0.6

Energiemenge in
Erg/cm^........	0,34	0,67	16,6 1	33,2	66,4
Erzielte maximale
Krümmung.....	i _8 ± 0,6 :	^ 27 ± 1,0	: 43 - 1,7 !	r 35 0,7	• 30 ± 1,3
Energiemenge in
Erg/cm^........	99,6 '	132,8	166 '	199	234
Erzielte maximale			j
Krümmung.....	21:!: 5,0	-i 3 :t 1,7	! 0 1	0	- 1, r: 5,0
Energiemenge in
Erg/cm^........	266	299	332	416	496
Erzielte maximale
Krümmung.....	0	-7, i 7, 15	-7, 0,-5	— 7 ±1,2	0,-4,-7
Energiemenge in
Erg/cm®........	—	664	830	—	—
Erzielte maximale	ii
Krümmung .....	ii ~	-2, ,6,-7	0,-1,-4,-3	—	1

34°	44°	—
18.6° ± 0.7	0°	—
12 (11)	12	—
37°	39°	41°
0°	3.4° ± 0.9	9.3° ± 0.9
12	12 (5)	10 (6)
44°	—	—
0°	—	—
24
—	! _ !	—

belichteten Zylinder. 0— 30		min			Reaktionspfl. keine		Krümmung
ff	» 30- 75	tt	20	( 9)	tt	6.3°	±1.0 Krümmung -
ff	„ 75—120	tt	20	(13)	ty	12.0°	± 1.1	tt
Kontroll-	„ 0- 30	tt			)t	keine		tt
tt	„ 30- 75	)t	12	( 3)	tt	7.0°	± 0.6	f,
tt	„ 75—120	quot;	12	( 7)	tt	7.6°	± 1.2	ft
Obere Würfelchen der:
belichteten Zylinder. 0—45		tt	10	(10)	tt	25.3°	± 1.9	tr
Kontroll-	0-45	tt	11	( 9)	t)	24.3°	± 1.4	tt
Versuch	vom 27.4.'33.
Versuchsbedingungen wie beim vorhergehenden Versuch.
Untere Würfelchen der:
belichteten Zylinder. 0— 30		min			Reaktionspfl. keine		Krümmung
tt	„ 30- 75	tt	16	(12)	tt	7.5°	±1.0 Krümmung
)t	„ 75—120	tt	16	( 9)	tt	8.5°	± 1.3	tt
Kontroll-	» 0- 30	tt			tt	keine		tt
tt	» 30- 75	tt	12	(12)	tt	13.7°	± 1.5	ft
tt	„ 75-120	tt	12	( 9)	tt	10.1°	± 0.9	tt
Obere Würfelchen der:
belichteten Zylinder. 0—45		tt	12	(10)	tt	17.8°	± 1.4	tt

belichteten	Zylinder.	0— 30	min			Reaktionspfl. keine Krümmung
ff	ff	30— 75	tt	11	(10)	ff	10.0 i 1.0 Krümmung
ff	^^	75—120	tt	11	(5)	ff	6.0° :!. 0.4	ff
ff	ff	120—180	tt	11	(0)	ff	keine	ff
Kontroll-	ff	0— 30	tt			ff	tt	ff
ff	ff	30— 75	tt	11	(9)	ff	11.2° ± 0.7	ff
ff	ff	75—120	tt	11	(10)	ff	10.1° i 0.9	ff
	ff	120—180	tt ■	11	(3)	ff	8.0° ± 0.7	ff
Obere Würfelchen der:
belichteten Zylinden		0—45	tt	11	(10)	ff	7.4° ± 0.03	ff
Kontroll-	ff	0—45	tt	10	(9)	ff	13.1° ± 1.5	ff

Intens. Erg/cm^ 1. Bei.	! Interv. in sec. 1	Intens. Erg/cm^ j 2. Bei. i	Kr. der Pfl. Länge: 15—20 mm	Kr. der Pfl. Länge: 25—40 mm
0.12	1 1	_	1 1 3.0 ± 1.4 i	_
0.12 :	1 120 i	0.24	13.6 ' 0.8	—
0.24	— 1	—	, 8.6 ± 1.6
0.34	—	—	14.5 ± 0.9	2.2 ± 0.9
0.34	1	0.34	—	, 15.2 ± 0.9
0.34	15	0.34	■ 21.2 0.8	—
0.34	60 1	0.34	20.5 ± 0.9	j —
0.34	300	0.34	19.0 ± 2.8	i 1
0.68	1 —	—	23.5 :i: 0.9	' 31.8 ± 0.3
0.68	1	I 0.68	—	: 34.3 ± 2.6
16.8	—	—	19.6 :h 2.3	27.2 ± 1.6
16.8	: 1	16.8	—	' 17.6 ± 1.2
16.8	5	16.8	13.0 ± 0.7	14.3 J. 0.6
(16.8	! 60	16.8	10.5 :h 4.5)	—
16.8	1 300	16.8	12.5 i 1.9	j _
16.8	900	16.8	19.2 ; 1.5	—
33.6	—	—	11.0 ± 2.5	1 14.6 ± 2.6