Der Bau der reifen Plazenta von Mustelus laevis Risso
und Seps chalcides Merr. (Chalcides tridactylus Laar.)

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE LITRECUT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. C, W. STAR BUSMANN, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE

Hooggeleerde Nierstrasz en Zeergeleerde de Lange, dat gij mijn
officieele en niet officieele promotor hebt willen zijn, stel ik zeer op
prijs. Grooten dank ben ik U verschuldigd voor de hulp en raad-
gevingen die ik van U bij het samenstellen van dit proefschrift heb
ontvangen, alsook voor de groote gastvrijheid die ik steeds in Uwe
Laboratoria mocht ondervinden.

Hooggeleerde Jordan, ook aan U betuig ik mijn hartelijken dank
zoowel voor het vele, dat ik van U geleerd heb, als voor de ruime
medewerking, die ik van U mocht ondervinden, gedurende den tijd
dat ik aan het Zoölogisch Station te Den Helder verbonden was.

Hooggeleerde Ratte tl, dat ik mij steeds zoo zeer tot de geologi'
aangetrokken gevoeld heb, is voor een groot gedeelte te danken
aan de wijze, waarop gij deze wetenschap doceert. Ook ik reken
het als een groot voorrecht, dat ik zoo vele malen heb mogen
behooren tot het gezin ,,Geologische Excursie onder leiding van
Prof. Rattenquot;.

Zeergeleerde Entz, de tijd dat gij aan het Zoölogisch Labora-
torium verbonden waart, zal steeds als de waardevolste in mijn
herinnering blijven.

Zeergeleerde Hirsch. de jaren dat ik Uw assistent heb mogen
zijn, als ook uw heldere colleges, zullen voor mij steeds groote
waarde blijven behouden.

Dat ik zeer veel dank verschuldigd ben aan mijn vriend
Bretschneider, zal ieder begrijpen, die de afbeeldingen van dit
proefschrift bestudeert. Ook de groote moeite, die gij U bij de
vertaling getroost hebt, stel ik op hoogen prijs.

U, Jan Kreagel. betuig ik mijn hartelijken dank, voor de vele
hulp, die ik steeds van U mocht ondervinden.

Tenslotte nog een woord van dank aan allen die mij op eenigerlei
wijze bij dit proefschrift behulpzaam zijn geweest.

DKR BAU DEIl RKIFKN l'LAZKXTA VOX MUSTKLUS I.AKVIS RISSO
UND SKI'S CHALCIDKS .MKRK. (CMALCIDKS TKIDACTYLUS LAUJ{.).

Wir verdaiikoii die erste IJo.sclireihiiiig der l'lazeiitii von Mustclm
/quot;-•»•i-s- Akihtoteles. Heine lOiitdeekiiiij? ist allerdings liiiige Zeit uiihe-
iielitet gel)liel)en, da erst .Johannesnbsp;IS42 zum erstenmal wieder

..if diese Kntdeckiing ziirüekgriff. Ilt;:r zitiert auf S. l!».'} seijier Ver-
öF( itlicluing ,,(^l)er den glatten Hai von Akistotklesquot; diesen Autor
(in deutsclier (Ibersetzung) auf folgende Weise:

„Die Kiseliequot;. sa^t Auistotki.ks, „unterseheiden sieh in Hinsieht des Uterus
voneinanch'r wie die Haifisehe unter sieh und von (fen breiten Kiselien. Xätidieli
Z. f. ZcllfoiseliuiiK 11. inikr. .ViiutciMiic. lid. 18.nbsp;20

cinij^cn sind die I']ier initteii zwisclioii doii ^luttcrgäiigeii der Wirbelsäule unf^elieftet,
wie schonnbsp;so bei den Seyllien. Wenn sie lieraniiewaclisen sind, gehen sie

fort. Und da der Icterus zweiteilifj und am Zwerchfell angefügt ist, wie aueli bei
den anderen dieser (iattung, so gelangen sie in jedweden von diesen Teilen. Die
.Muttergänge dieser und anderer Haifische liaben in einiger Entfenunig vom Zwerch-
fell eine Art weißer IJrüste. die, wciui keine Frucht innen ist, nicht vorkommen.
Die Seyllien und die Höchen enthalten nun Schalen, in denen eine Eiflüssigkeit
vorkommt. Die (Jestalt der Schalen ist wie an den Zmigen der Flöten, und an
ihnen befinden sich haarförmige (!änge. Bei den Seyllien. die einige feßQiai ya?.toi
nennen, kommen die Jungen zum \^)rschein. wenn die Schale zerbrochen und abge-
fallen ist. Bei den Kochen hingegen kommt das .hnige nach der (Jeburt aus der
Schale, indem sie zerbrochen wird, hervor. Der Dornhai hat die Eier initer dem
Zwerchfell, iU)er den Brüsten; geht nun das Ei hinab, so bildet sich an diesem
abgelösten Ei das Jmige. So ist auch die Zeugung bei den Fuchsliaien. Die aber
unter den Haien glatte ketni genamit werden, tragen die lOier mitten zwischen den
Muttergängen, gleich wie die Seyllien. (Jehen diese weg, so gelangen sie in jede der
beiden Muttergänge, und die Tiere bilden sich, indem sie den Xabelstrang an der
(iebärnuitter haben, so dalJ nach Aufzehrung des llt;'ies das Embryo wie bei den
X'ierfülicrn sich zu verlialten scheint. Imii langer Xabelstrang hängt dem \niteren
Teil der (Jebärmutter an, wie an einem Mutterkuchen jedoch befestigt, während
er am Embryo gegen die Mitte zu, wo die Leber Hegt, befestigt ist. I5ei der Zerglie-
derung des Fetus findet sich der eiartige Xalirungsstoff, wenn auch das Ei nicht
mehr da ist. .Jeder Fetus hat übrigens sein Cliorion imd seine eigenen Häute, wie
auch bei den \'ierfiil3ern. Die iMnbryonen haben den K()])f anfangs oben, reif \ind
vollendet imten. Man trifft sowohl auf der linken Männchen, auf der rechten Weib-
chen, als in demselben Teil -Männchen und Weibchen zugleich. Die zergliederten
{'Embryonen haben die großen Eingeweide, z. B. die Leber und die blutführenden
'l'eile, wie die Vierfülier.

Audi einige Untersuclier dos Mittelalters (man findet sie alle in
obengenannter Abhandlung von .Ioiiannks Müli.kk erwäluit) bescln-eihen
hei nianehen Maieji eine \'er])indung zwischen Kmbryo und ^luttertier,
jedoch ist aus ihrer liesehreibung meist nicht zu erselien, um welche
Haie es sich handelt.

in seiner ,,Hist()ire Naturelle des Poissonnsquot; beschreibt Cuvikk
die Dottersackplazenta eines Carcharias. Von -Johannes IMCtli.kk
wurde dieser Befund s])äter für vei'schiedene (\irc}i(triaH-\v\im l)estätigt.
Er war auch der erste, welcher eine anatomische HescJireibung der
Plazenta gab. Kr entdeckte auch in seinem ^laterial aus
dem Mittelländischen 3Iccr zwei Arten von Muslelus, nämlich Mnntdus
laevis mit einer Plazenta und Miistclns vulgaris ohne Plazenta. Kr
beschreibt von Must-clus laevis sowohl die nocli nicht angehefteten Eier
als auch die reife IMazenta und vergleicht den Zustand bei Mmtelus mit
den bei anderen llaieu. Da ich mir über Material verfügte, welches
bereits l'lazentas aufwies, lasse icii liierunter die Besclireibung .Joiiannks
Müi.lkks folgen, welche Kier betrifft, die noch nicht angeheftet siiuL

,,Die F^ischale (Abb. 1) ist ein äußerst feines, horniges Häutclien von der Dünne
des Amnions der höheren Tiere, diese gelbliche, völlig durchscheinende Haut ist
ganz strukturlos. Die Schalc ist wohl 7—8mal so lang als der Dotter, den sie ent-
liält, und mehrmals so breit. Sie bildet eine 7—8 Zoll lange, platte, ellii)tiseho Hülse.

welclio in ihrem breitesten mittleren Teil «egen 2—272 ^oll Breite hat. Die Fläehen
dc-r Hülse liegen mit Ausnahme der Mitte, wo der längliehe Dotter liest, überall
(licht aneinander, solanlt;;e nämlieh die Hntwiekluns Fetus noeh nielit begonnen
hat. i)ie Ränder der Hülse sind eigentüinlieli in Fältelien gelelt;;t, sie sind nämlieh
einmal in Längsfältehen gebracht und diese dann wieder ziekzackförmig sehr
regelmäßig gefaltet. Dadurch wird der Umfang des Eies viel lt;;erinlt;;er als er im ent-
falteten Zustande ist. Die Falten an der Eischale sind zwisclien die Jiunzeln der
innern Haut des Uterus einijewiekelt. Die Fältclien
kommen ganz ebenso an der Sehalenliaut der Eier der
(hircharias inid Scoliodon vor. (Juvieh mul3 sich dadurch
getäuselit haben, weiui er sagte. lt;la(J man an den Eiern
der Carcharias die Fäden der Eischalen der eierlelt;{enden
IMagiostomen wiedererkennen könne. Es konunt an
ihnen nichts vor, was den Fäden der letzteren «.deicht.
Diese Flül.sen liegen im Uterus nicht frei ausf,'ebreitet.
sondern in vielen Jlunzein gelefjt, so dali uuin ihre
wahre Form erst bei genauerer Untersuchung erkennt.

In der Mitte der Hülse des J/(/.s7e/«.s-Eies liegt der
etwas längliche ellipsoidisclie Dotter, der eine Längen von
8quot;'—lquot;liat. Erist von einer Dotterhaut eingeschlossen.
Utn die.se lierum liegt au allen jungen iu)c]i niclit ent-
wickelten Eiern im Uterus eine ganz dünne Schicht
von einem ganz konsistenten, fadenzielienden Eiweili
(Abb. 1), welclies in Weingeist durch (Jerimunig weiUlicli
wird, und diese Eiweißschicht verlängert sicli in allen
Eiern regelmäßig an dem einen Ende des l'Iies in einen
langen, sjjitzen Forsatz von Eiweiß (Abb. I und 3),
welcher seine J^^age zwisclien den aneinanderliegenden
beiden Wänden der Sclialetiliül.se Jiat. Er endigt zuletzt
fein und überragt den Dotter um die ganze Lätige des
Dotters. Xur an der Stelle des Dotters und P^iweißes
sind die beiden Wände der Eiliülse voneinander ab-
stehend und gerade lun- um so viel, als jene Rainu ein-
nelimen. An allen übrigen Stellen liegen sie diclit
aneinander, lassen sich aber leicht trcmien.

Man findet nicht selten miter den regelmäßigen
Eiern auch ein eiir/.clnes Windei (Abb. 2), dem der
Dotter völlig feldt und das sicli daher nicht entwickelt,
solclie findet uuvn aucrh unter Eiern, deren Fetus sclion
völlig entwickelt ist. Die Schaleeines Windeies istgaiizso
beschaffen wie an eitlem normalen l'^i. Statt des Dotters

liegt in der Mitte bloß Eiweiß in Form eines länglichen, an seinem breitesten Teile
\Vquot; breiten Köriiers, der an dem einen Ende abgerundet endigt, an dein anderen,
wie an den normalen leiern, sich in einen kegelförmigen Fortsatz verlängert. I'^s
ist weder in den Windeiern noch in den normalen eine das I']iweiß einscliließende
Haut vorhanden. Wir werden auf diese Windeier später zurückkommen, um die
Veränderungen des Eiweißes in den keimfäiiigen leiern und Windeiern zu ver-
gleichen. .Mit der Kntwieklung des Kies (Abb. ;5) nimmt der Umfang des Eiweißes
in den normalen I'iiern zu, sowohl im ganzen Umfange des Dotters als auch an der
kegelförmigen Wriängerung des h'iweißes, dabei wird das Kiweiß flüssiger. Auf diese
Weise treibt (Uis Eiweiß die I5lättcr der i^ihiilse um so viel voneinander, als es selbst
an Raum gewinnt. Zuletzt wird die anfangs konsistente .Masse des Eiweißes in
eine ganz klare, wässerige Flüssigkeit verwandelt, welciie immermehr zunimmt
und die Blätter der Eiliülse immer weiter voneinander treibt. .\n Eiern, deren

verleitet worilcn. I^ihäute wie hei den luiheren Tieren anzunehmen. Während der
Entwicklung des Keimes zieht das um den Dotter liegende Eiweiß die Flü.ssigkeit
aus dem Uterus an, welche durch die diüuie Sclialenhaut durchdringen. Dies
geschieht aber merkwürdigerweise mir in den Kicrn, die einen Dotter und Keim
enthalten, ^'on besonderem Interesse werden in dieser Minsicht diejenigen Windeier,
die man zuweilen neben den l-^icrn mit fast bis zur J^eife entwickelten Embryonen
antrifft. Das in der .Mitte der Windeier befindliclie Eiweiß zieht keine Flüssigkeiten
an, und bleibt so wie es von Anfang gewesen. Die Endosmo.se, welche den Übergang
der Flüssigkeit aus dem Uterus durch die Eischalenhaut bedingt, ist daher keine
einfach i)hysikalische, sondern von einem lebendigen Verkehr zwi.sehen dem
belebten Dotter, dem Eiweiß und dem lUerus abhängig. Die Flüssigkeit enthält
aufgelöstes Eiweiß imd wird in Weingeist trübe, l^in Jgt;:i von MuMelus vulgaris,
dessen Fetus 4 Zoll groß war, enthielt 00,8 g Flü.ssigkeit. F:in Ei derselben Art,
dessen Fetus »Zoll Länge hatte, enthielt titi..quot;} g Flüssigkeit, worin 2,02 g feste

Embryo eine J.ängc von 2—:} Zoll erreicht, hatte die Flüssigkeit bereits die Blätter
der Hülse bis beinahe zu ihren Seitenrändern ausgedehnt und nur die Enden davon
waren noch frei, gegen das eine Ende verlängerte sich die Flüssigkeit in einen Konus,
welcher dem früheren Konus des Eiweißes ents])richt. Xun schwamm der Embryo
mitsamt dem Dottersack in jener Flüssigkeit, welche auch im Weingeist nicht
\indurchsichtig geworden war, aber Flocken abgesetzt hatte. Stknoni.s hatte die
F^isehalenhaut für das Amnion, die Flüssigkeit, welche bis zur Keife der FVueht
bleibt, für J.,iquor amnii gehalten inul auch Auistütei.ks war durch diese Umstände

Restandteilc. Die abgedainjifte Masse ließ sieh schwer trocknen. Durch kochenden
Weingeist wurde diese von dem tierisclien Extraktivstoff, den in Weingeist löslichen
Salzen und etwas Fett befreit, worauf ().;■)()8 g unlösliches Eiweiß zurückblieben.
Die Flüssigkeit entliielt also 0,7% Eiweiß. Ein angehefteter Muslelus laevis von
()quot; J..änge liatte (iS g Flüssigkeit in seinem Ei, worin 0,855 g feste Hestandteile,
worin 0,5 g Eiweiß. Die Eiflüssigkeit von Embryonen von Mnslelus vulgaris von
5quot; Lange enthielt nicht mehr Eiweiß. J)iese Restimmungen sind an Eiern aus
Uteri, die in Weingeist aufbewahrt waren, ausgeführt. Die Flüssigkeit findet
sich nacli vorgeschrittener Entwicklung wie bei den Mustehis, so bei den Galens
und Carrharias. Hat sich einmal lt;lie Flü.ssigkeit in so großer Menge erzeugt, so hat
sie die Blätter der Hülse überall voneinander ausgedelnit luid es bleiben mir noch
die Falten am Jiande bis spät hin id)rig, deren Zickzackbildungen sich ausgleichen.
Die Sclialenhaut liegt luui auf das innigste an der glatten Oberfläche des Uterus
an dem im ausgedehnten Zustande Runzeln vorkommen, an. Sowohl bei Musleltis
vulgaris als Munlclun laevin sind die einzelnen Eier von allen Seiten von der inneren
gefäßreichen Haut des Uterus umgeben, obgleich in einem Uterus 4—8 Eier nicht
hintereinander, sondern größtenteils nebeneinander liegen. Die imiere Haut des
Uterus scliickt niuulich faltenartige, l)lattförmige, weite Verlängerungen zwischen
die einzelnen Eihidsen tief hinein, so daß die Eier, indem man sie an allen Stellet)
voti der gefäßreicheti imiereti Fläche des Uterus umgeben sielit. auf deti ersten Blick
wie in Zelleti des Uterus zu liegen scheiiu'ii. Zwei solcher Blätter wachsen sic^li von
entgegengesetzten Seiten des Uterus etitgegen utid berühren sich tiicht bloß, sondert)
gehen sogar mit ihrett Rättdern übereinander weg, oder indetn das eitle sich teilt,
umfassen sie sich wie ein Finger einer Hand, der zwischen zwei Finger der andern
Hand aufgetiotiimen wird. Ahnliche Blätter kommen auch bei den Carrliariiis vor.
Sowohl bei den Munlelus vulgaris als auch bei Mustrhis laeris nimmt der Fetus ini
Uterus soviel Masse auf, daß sein (Jewicht das Mehrfache des lOies beträgt, so wie
es vor der I'^ntwicklung in den Uterus gelangt ist.quot; Soweit .Ioiiannks Müi.jjcii.

Audi Levdio Iiat im Jahre 1852 eine kurze Jk-schreibuiig dor Alw^tclus jilacenta
veröffentlicht.

Schließlich erseliien (1S!»()) nocii von Mioiuidokf eine Atiiiiindliing über
dieses Objekt. Kr l)esc]irieb den liistologiscJien I5au des Dottersackes.
Seine Mitteihmgen Jiaben für das Studium der Plazenta wenig Wert,
da bei seinem Material die Uteriiswand fehUe.

(;l)er die Fortpflanzung von MuNtc.lm lae.vis gibt S. Lo I^ianx'o ^ die
folgenden Zahlen an: Träclitigkeit von beginn .luni bis iOnde März;
im Oktober findet die Anheftung an der IJteruswand statt, während
daim die J.,änge der Kmbryonen ungefähr 15 cm beträgt; die erwachsenen
Kmbryonen der von mir hier beschriebenen Plazenten hatten eine Länge
von 17 cm (jüngstes Stadium) und 20 cm (ältestes Stadium).

Das mir zur V'erfügung stehende Material besteht aus schwangeren
und 2 nichtscliwangeren Uteri. Sie waren alle aus der Zoologischen Station
in Nea])el bezogen und in iJouiNscher lquot;'i.\ierungsfliissigkeit fi.xiert.

Der schwangere Uterus Nr. I enthielt 10 Kinbryonen. Zwecks besserem
Kindringen der Kixierflüssigkeit war der Uterus an vielen Stellen ein-
geschnitten, wodurch er für maki'oskojiische Studien unbrauchbar war.

Uterus Nr. 2 liesaß liloB 2 Kiiiliryonen, wälireiul sicli in der Wand
nocli einige eingeka])selte .Aras.sen liefandeii (Ahh. 7). Bei einer iiäJieren
Untersueliung stellte sieh heraus, daß es sich um nicht zur Kntwicklung
gekommene (abortive) Kier handelte (Johannes JNIüllek nannte sie
Windeier). ITtenis Xr. 4 war unbe.schädigt und be.sa(3 13 Embryonen,
welche größer als jene aus Nr. 1 und 2 waren. Die Uteri Nr. 3 quot;und ö
waren nicht schwanger.

-Kür die histologi.sche Untersueliung wurden einige l^lazonten und
'Peile der Uteruswaud in Schnitte zerlegt, mit DEi.AKiEEDsehem Häma-
toxylin und van (ücson oder Eisenhämato.x'ylin nach Heideniiain
gefärbt.

An einem mikroskojiischen Querschnitt, Abb. 4 und 5, kami man
von außen nach innen folgende Schichten unterscheiden:

b)nbsp;die Mu.scularis: an ihr kann man eine Längs- und eine Ringmuskel-
schicht unterscheiden, beide durch Bindegewebe mit vielen Lymphgefäßen

getrennt. Die Jlingniuskelscliiclit ist viel dicker als die Läiigsmuskel-
sehiclit. Es folgt auf die Miiscularis:

c)nbsp;das Bindegewebe der
Mucosa, welches zahlreiche ^ 1
IMutgefälie und Ka])illarcn
enthält. Die jueisten dieser
Ka])illaren liegen direkt unter
dem K])ithol (Abb.quot;)). Aul3er-
deni findet man im Binde-
gewebe noch einige ^Muskel-
bündel,siesindal)er iii unserer
Figur jiicht abgebildet.

d)nbsp;I)asllt;:i)ithel(Abb.r)) be-
grenzt .schließlich das Uterus-
lumen; es ist liier, im Oegen-
satz zumschwangeren l'terus,
sehr dick und durch eine
deutliche Basalmeml)ran vom
liindegewebe getrennt. Dieser
Basalmembran sitzen lange,
])rismatischcj\Iatrixzellenauf.
Ihr folgt einwärts eine Zell-
scliicht, welche ab und zu ami-
totische Kernteilungen auf-
weist. In den darauffolgenden
Zellschichten findet man viele
Drüsenzellen und Leuko-
cyten. Die Mucosa ist stark
gefaltet.

In der Abb. (gt; ist ein schwangerer Uterus abget)ildet, welcher 13 Km-
bryoncn enthielt. Kr war 20 cm lang und 10 cm breit. In Überein-
stimmung mit Mudelm (miarctica (s. I'akkkh 1882) liegt jeder llt;:mbryo
in einer eigenen Abteilung oder Kruchtkammer. Diese FruchtkamnuM ii
werden von Falten der Uteruswand gebildet, welche zwischen die Kier
hindurcliwachsen und auf kom])lizierte Weise untereinander verwachsen.
Abb. !» stellt doi Querschnitt einer solchen Verwachsuiigszone zweier
Kalten oder Septen dar.

(Jenau so wie beim nichtschwangcren Uterus können wir auch hier
wieder eine Serosa, Muscularis und Mucosa unterscheiden (Abb. (gt;).
Allerdings sind diese KchicJiten im schwangeren Uterus bedeutend
dünner. Die Se])teji bestehen nur aus der Bindegewebsmucosa, welche

an beiden Seiten vom KpitJiel begrenzt wird. Die Septen sind an ilirer
OberfläeJie nielit etwa ganz glatt, sondern sie tragen wieder kleinere,
.sekundäre Se])ten (Abb. !)).

In diesem Uterus waren alle I-hnbryonen mit ihren Köpfen nach einer
Richtung orientiert, und zwar mit Bezug auf dio Mutter kranialwärts.

Im Xabelstrang verlaufen 3 Kaiuile: Die Arteria und Vena onqjluilo-
niesenterica und der Ductus vitello-intestinalis. Der zuletzt genaiuite
bildet eine Verbindung /Avischen dem Darmlumen
und dem Dottersaekliimen.

.Jeder .Dottersack tritt in Verbiiulung mit der
Wand seiner Fruchtkammer und bildet aji dieser
Stelle damit eine Plazenta (Abb. 7 und 8). Die
I^lazenteii liegen in der kaudalen Hälfte der Fruclit-
kammern. Die Wände der Fruclitkammern werden
von einem dünnen näutchen bekleidet (Abb. lt;S).
F» befindet sich dieses Häutchen auch zwischen
dem miitterliciien und fetalen (Jewebe der Plazenta
und ist als der Rest der reduzierten lOischale
aufzufassen. Da in dem nicht-
sclnvajigeren ])uerporalen Uterus

nichts von den oben erwähnten Septen zu sehen ist, ist wohl anzu-
iwhmen, daß sie mit der (ieburt abgestoßen werden.

Wie bei jeder l'lazenta unterscheidet man aucJi hier einen mütter-
lichen'l'eil(,,Placenta maternaquot;) und einen fetalenTeil (,,I'lacentafetalisquot;).
Die Placenta juaterna wird gebildet aus stark verzweigten blätterförmigen
Ausstülpungen der Uteruswand, welche ich Villi neiuien will. Sie setzen
sich luu- aus Mucosaelementen zusammen. Diese Villi werden luin
(wie die Hand vom Handsciuih) vom embryonalen (Jewebe umhüllt,
und zwar von einem Teil des Dottersackes (Abb. ]()). Zwisciien mütter-
lichem und fetalem (iewebe liegt, wie schon erwähnt, eine lüchtzellige,
homogene Membran, welcJu; außerdem noch die gesamte Friiciitkainmer
bekleidet (Abb. 8). Johan.n'KS Müj.lkk wies nacli, (hiß es sicJi hier um

Ahl). K». Srhnitt duii-h ilic JUtte ciiuT l'lazontiv (/,eichenaii]mnit). Mütterliclios lt;ie\vc'lgt;o
sehwjM-/, fctiilos Cewelx- imiiktieit, fetnk- ]tlulKefilßigt; kiiMizweisc schriiffk-rt, inütterliclie
CcfiiUo nicht aiiKCKolHMi. i'aravlazontaros (Jclüct des Dottersackes ist zum Krößton Teil

ein Homologoii der EiscJiale von eierlegenden Arten liandelt. Da nielit die
gesamte Dottersaekwand sowie auch nieht die ganze Fruelitkammerwand

an der Flazentahildung teilneliiuen, kann man ein ])lazentares (Jebiet
von einem ])ara])Iazentaren untereclieiden.

.Das ])ara])lazentare (Jebiet der J)ottersack\vand (Abb. 11) besteht
ans drei Schichten: dem Dotterektoderm, der mesodermalen Binde-
gewebslage und dem Dotterentoderm. Das Dotterektoderm besteht
aus einem regelmäßigen, einschichtigen, holien Zylinderepithel mit großen
ovalen Kernen und ziemlich deutlichen Zellgrenzen. Die Bindegewebs-
lage besteht aus fibrillärem Bindegewebe. Die Form seiner Kerne ist
uiu'egelmäßiger als die des Dotterektoderms. Die Blutgefäße müssen

Abb. 11. Sclinitt, ini.s dein iianililazontaieti (icbioto dc.s Dottorsackes; Ktip Kavillairn.
Deut J)ottoient()lt;lonii, Hu ]!iii(lcKe\vebo, JX'M Diittcirktodorm. Voiki'. 7mix. Zeiclinmit;

dem Bindegewebe zugezählt werden. Die größeren zu- und abführenden
Blutgefäße sind mittels eines Se])tums an der Dottersackwand befe.stigt
(Abb. Ki). Das Dotterentoderm besteht aus einem dünnen Kpithel,
welches im Blazentargebiet und dessen Umgebung dicker wird. Wie das
Fktoderm hat es große ovale Kerne. Im ljumen des Dottersackes selbst
liegen noch nichtzellige Kiemente, welche icii für Jleste des Dotters halte.

Jm Prinzi]) ist die Wand des schwangeren Uterus ebenso gebaut wie
die des nichtschwangeren, mn- sind alle Schichten stark gedehnt und die
Falten der Mucosa verschwuiiden. Da an der Bildung der Plazenta
nur die .Mucosa teilnimmt, kann ich mich bei der Beschreibung der
Uteruswand im Para])Iazcntargebiet auf dieMuco.sa beschränken (Abb. 12)
Ks besteht im Para])lazentargebiet das Uteruse])ithel aus mehreren
Schichten. Ks enthält sekrethaltige Zellen (LKVi)i(;.sche Zellen nach
Bkinkmann). Nach dein Lumen hin wird die Mucosa von der bereits
erwähnten Kischale begrenzt. Sie stellt ein Produkt der Schalendrüse dar.
Bemerkenswert ist, daß die.se Kischale mit einer Art Kittsubstanz am

El)it]icl befestigt wird. Das Biiulege\vel)e der .Mucosa gleiclit dem des
nielitsclnvaiigereu Uterus, nur ist es jetzt viel dünner geworden.

An der BiUbuig der IMazenta nimmt am Beginne der Anlieftung nur
ein kleiner 'Peil der Dottersaekwand teil. Das ])lazentare (Jebiet ist also
dann klein, währeiul das i)ara])lazentare groß ist. Im Laufe der weiteren
Kntwieklung wird ein stets größerer '!\'il des Para])lazentargebietes in
die Plazenta aufgenommen. Durch diese fortwährende Ausbreitung der
Plazenta kann man bei jeder Plazenta, und zwar an jenem 'Peile, wo das
paraplazentare in das plazentare (Jebiet übergeht, alle jene Veränderungen

wahrnehmen, welclie sicli
während der Anheftmig
im (iewebe abs])ielen. Die
Abb. \:in,lgt;, c und d geben
diese X'eränderungeii wieder.

Die Abb. L'kf gibt einen
Seimitt durch die äußerste
i^andzone der JMazenta
wieder.

Sowohl fetales als auch
mütterliches Oewelie ist liier
noch ziemlieh unverändert.
Ks fällt uns nur auf, daß
das U'tenise])ithel dünner
geworden ist. Die folgenden
Abb. c und d sind aus
dem gleichen Schnitt, jedoch
aus verschiedenen der Pla-
,, , ,,, ,nbsp;zentamitte sich nähernden

S eilen In Abb. L'}/; gleicht das niütterliehe Cewebe noch stark dem aus
1. a, aber im fetalen (iewebe sind bereits Veränderungen aufgetreten.
So ist das Dotterektoderm viel dünner uiul syncytial geworden, während
( as Bindegewebe und das Dotterento.lerin unverändert erseheinen. Die
Anzahl der Kapillaren hat zugenommen. In Abb. Kk sehen wir, daß beim
niutterhchen Cewebe die Kittsubstanz der Kimeml.ran verschwunden
ist, wahrend die Kpithelkerne platter und unregelmäßiger sind, wodurch
sie den Bmdegewebskernen ähneln. Beim fetalen Oewebe sind bereits
Dotterektoderm und Bindegewebe schwer voneinander zu unterscheiden
sie sind beide dünner geworden, auch unterscheiden sieh die Kerne des
Kkt(,( erms nicht mehr von denen des Bin.legewebes. Vorhandensein
oder beiden von Bindegewebsfibrillen gilt als einziges Kriterhim zur
Unterscheidung dieser Schichten. Xur das Kntoderm gleicht noeh dem
des vorigen Stadiums. Die Abb. VM und 14 veranschaulichen schließ-
hell den /ustand der (Jewebe im zentralen Teil der Plazenta Im
mutterlichen Teil sin.l die Kapillaren ins Kpithel vorge(h-ungen, so

(lal3 sie oft direkt au die Kisehale grenzen. An Stellen mit seJu- dünnen
\'illi und vielen Kai)illaren im K])it]iel (Ahl). 14) findet man nur s])ärliclie
Reste des letztgenaiuiten. Bis auf einige, zwischen den Kai)illareu
liegenden Kernen ist im fetalen (Jewehe das Außene])it]iel ujid das Binde-
gewehe verschwunden. Auf diese Weise wii'd erreicht, daß mütterliche
und fetale Ka])illaren unmittelbar aneinander grenzen.

Zur I^lutzirkulation innerhalb der IMazenta ist folgendes zu bemerken.
Die mütterlichen Ka])illaren beziehen ihr Blut aus den Hau])tarterien
der IJteruswand und ergießen ilir Blut wieder in die Hau])tvenen. In
Abb. 1() sieht juan den Blutkreislauf des Dottersackes seliematiscli
angegeben. Die Arteria und Vena om])halomesenterica verzweigen sich
gleich nach dem Übergang des Dottersaekstieles in den Dottersaek ni
eine Anzahl von Hau])tgefäßeu. Die Hau])tarterien verlaufen an der
einen Seite des Dottersackes, die Haui)tvenen an der aiuleren Seite.
In der IMazentamitte sind die Blutgefäße stets so angeordnet, daß eine
Arterie mit einer \'ena alterniert. Wie aus der Abb. Ki zu ersehen ist,
sind die Cefäße mittels eines Se])tums an der Dottersaekwand befestigt.
Die Haujjtarterien und \'enen verzweigen sich federförmig in Seiten-
arterien und Seitenvenen. Auch hier finden wir noch das Alternieren
zwischen Arterien uiul VeiuMi. Außerdem zeigt die Abb. 1(5, daß die
Seitengefäße stets auf den Rücken der \'illi verlaufen. Klehiere Seiten-
gefäße stehen mit dem Ka])illariu!tz der DottersackAvand in Verbiiulung.

Zu einem älteren mir zur Verfügung stehenden Stadhim der Plazentr.
läßt sicii noch folgendes bemerken. Hier sind die Villi viel reiclier ver-
zweigt, währeml der i)ara])lazentale Teil des Dottersackes klehier ersclieint,
da im N'erlaufe der Entwicklung ein stets größerer Teil der Dottersaek-
wand in die Plazenta aufgeiu)mnuMi wiid. .Außerdem ist noch zu erwähnen,
daß die Basis, mit welcher die Plazenta an der Uteruswand befestigt
ist, kleiner ist. Ks ist meines Kraehtens nicht uiunöglich, daß wir es hier
mit einer Krscheiiuing zu tun haben, welc]ugt; auch bei Nagetieren vor-
kommt, nändich einer Kinschiuirung der Plazenta an der Basis, wodurch
i)ei dem Partus bloß eine kleiiu; Wundfläche entsteht. Der histologische
Bau dieser älteren Plazenta gleicht dem der vorher besjjrochenen.

Ks ergibt sieh mm die Kragestellung: Kanii man die Plazenta von
Miistcln,^ laeri.'i mit eiiuir Säuger])lazenta vergleichen?

Zweifelsohne kann maii den mütterlichen Anteil dieser Plazenta,
also die Uteruswand vonnbsp;mit der Uteruswand von Säugern

vergleichen, denn beide sind Differenzierungen des MC'i.i.KKschen (Janges.
Der embryonale Anteil wird durch die Dottersackwaiul gebildet. Diese
besteht wieder aus zwei K()mi)()nenten, näinlich dem Hautdottersack
und dem Darmdottersack. :\lan kami den Hautdottersack mit dem
J)i])lotro])h()blast der Säugetiere homologisieren, denn beide siiul ja aus

(lern extraemhryonalon Kktodenn und dem Piiriotalhlatt des extnicnibryo-
iialen Mesoderms aufgebaut. Andererseits besteht der Darmdottersaek
aus dem Viseeralblatt des extraembryoiialeu Mesoderms und dem extra-
embryonalen Kntoderm, er ist also dem Dottersack der Säugetiere ver-
gleichbar. Da bei MuhIcIuh im größten 'Peil der Dottersackwand das
Kxocölom fehlt, kaiui man hier kein Parietal- und Viseeralblatt unter-
scheiden, so daß Haut und Darmdottersaek ein (Janzx-s !)il(len. Auch
bei Säugern zeigt sich in vielen Fällen, daß der Dottersack mit dem
Di])lotroi)hol)last in gleicher Weise verwächst. Wird l)ei ihnen daiui au
dieser Stelle eiiu; Plazenta gebildet, dann spricht man in diesem Falle von

als (Janzes vergleichen mit einer ()m])haloi(len Plazenta mancher Säuger
und Ilei)tilicn (s. auch S.nbsp;Allerdings zeigt diese ()mi)hal()ide Plazenta

der Mammalia, mit Ausnahme der Beuteltiere, eiiu;n stark rudimentären
Charakter, da ja bei ihnen die i)lazentäre Funktion des Dottersaekes
s])äter auf die Allantois übertragen wird. Da letztgenanntes Organ bei
M^isldm fehlt, bleibt während der gair/.en Schwangerschaft allein die

Kin auffallender ITnterschie.l zwischen der Säuger- und MuMdns-
Plazenta ist das llt;:rhaltenbleiben der Kischale zwischen mütterlichem
und fetalem (iewcbe l.ei MuhU-Ius, während diese bei Mammalia stets
fehlt Kin weiterer Unterschied zwischen beiden Plazentaformen ergibt
sicli aus dem Folgen.len: Bei den Säugern besitzt der Trophol)last die
Neigung, das Uteriisgewebe anzugreifen und zu zerstören. Ja, die am
meisten gangbare Kinteilung der Säugerplazenten ((Jk-.sskk 1.)L/
beruht auf lt;ler Intensität dieser Zerstörung. Bei Mmtdu. aber wird

lüstologiseh (las niütterlielie (iewehe, abgciselien vom Kindringen der
mütterlicJien Ka])illaren ins KjiitJiel, w(Miig verändert, wäiirend vom
embryonalen (Jewebe das K])itliel und ein (iroMteil des Bindegewebes
verloren gelit. Bei Säugern wird umgekeiu-t das embrvonale (!ewel)e
mu- wenig verändert (s. (Jkosskk 1!gt;27, S. TS). Infolge des Verscliwin-
Außene])itliel und Bindegewebe im eml)ryonalen Anteil

wird bei Mnstehis seidieß-
lieh doch derselbe Effekt
erreicht wie bei der deci-
duaten Säuger])lazenta
niit ilirer starken Zei'-
störung von mütter-
lichem (Jewebe. In bei-
den I'^ällen gelangen
mütterliche und fetale
Ka])illaren dicht neben-
einaiuler. Sehen wir von
der Kischale ab, dann
köiuien wir für die J/?/.s--
telIMazenta mit der No-
menklatur von (JUOSSKK
einen neuen Tyjnis auf-
stellen, nändicJi die ,,en-
dothelio-endothelialequot;
Plazenta, Abb. 14.

t^ber die nuigliehe
Punktion der Plazenta
läßt sich das Folgende
sagen. Das Dotterento-
derin ist an vielen Stellen
sehr stark vakuolisiert,
es macht daher den Ein-
.nbsp;druck, daß es sich hierum

em sehr aktives (.ewebe handelt. Da der Dottersaek in die.sem Stadium
noch gcrmge Dotterreste enthält, ist es nuiglich, daß das Dotterentoderm
Iiier die Aufgabe besitzt, den Dotter zu resorbieren und an die fetalen
Kai.dlaren abzugeben. Diese Dott(gt;rreste können al,(M- auch durch den
Ductus vitellointestinalis, digt;ssen Beginn mit FlimnuM-e].ithel versehen ist
nach dem Darm geleitet werden, um dort resorbi(M-t zu werden. .Mehies
iM-achtens ist es auch nicht ausgest-hlossen, daß das Dotterentoderm
welches zwis(,hen den fetalen Kai.illaren an die Sclialenmembran grenzt
(Abb. 14 und lö) bei Mustdus dieselbe Funktion hat, die von vielen
Autoren dem Troiihoblast der Säugetiere zugeschrieben wird, nämlich
das Ab- und Aufbauen k()m])lizierter Nahrungsstoffe, welche der

das paraplazentare Dotterektoderm, dann zeigt es viel Übereinstimmung
mit einem Darmejiitiiel (Abb. 17 und 18). Die Zellen sind sehr Jioch und
zeigen (besonders in Kisenliämatoxylin])rä])aratcn) einen deutlicJi sicht-
baren Stäbciiensaiim und .Schlußleisten. Kbenso wie im Darme])ithel
kommen aueli hier zahlreiche Leukocyten vor. Sehr auffallend aber ist
die Tatsaclie, daß viele Zellen an ihrer Basis, also den fetalen Kajiillaren
zugekelirt, stark vakuolisiert sind. Ks kommt oft vor, daß die ganze
Basis der Zellen (Abi). 18), welclie manchmal zwei Kerne besitzen
(l)i])lokaryocyten, s. auch S. .'}27) von Vakuolen erfüllt ist. Da außerdem

'A. f. ZolltorschunK u. mikr. Aiiatomio. Bd. 18.nbsp;21

dieses Ejjitliel viel Ühereiiistimiuuiig zeigt mit dem Cliorionepithel uns
dem Parii])li\,zeiitargel)iet der J{umina7din-\^hv/.(inti\,, welelies ebenfalls wie
das J)armepitliel ein stark resorbierendes I^pithel ist, ist es meiner Mei-
ming nach sehr naheliegend, daß das J'ara])lazentargebiet des Dotter-
ektoderms von Mvstelus aueh ehi resorbierendes Epithel ist. Wie bereits
auf S. 150!) erwähnt wurde, enthält das Uteruse])itliel von Mustelus Drüsen-
zellen. J)ie Flüssigkeit im Uterus enthält nacli Johannes ^Müller
feste Stoffe, unter welchen aueh l^^iweiß nachgewiesen Avurde. ]Man kann
sicli nun vorstellen, daß die obengeiuinnten Drüsenzellen eine Art Embryo-
tro])he ausscheiden, welche auf dem Wege über das J)otterektoderm

(Chorion) des Para])lazentargebietes dem F]mbryo z\igeführt werden kann.
Ist die soeben genannte Ansicht richtig (um- Fx])erLmente mit lebenden
Tieren ktinnen dies entscheiden), dann muß aueh das Para-i)lazeiitargebiet
ziu- Plazenta gerechnet werden. Wir können dann sowohl die Mustdns-
IMazenta als auch die Plazenta von Seps, wie ich s])äter noch ausfülirlich
auseniandersetzen werde (S. 340), in zwei (!e])iete verteilen, nämlieli
in ein Gebiet, das hauptsächlich der Ernährung dient, bei Mustelus
das Paratilazentargebiet, und eui anderes, welches vorwiegeiul der
Atnxung dient, bei ^f7lMclus also jener Teil, den ich Plazenta nannte.
lquot;'s sei außerdem noch erwähnt, daß bei Jfnstelus alle Xahrungsstoffe,
welche vom ^Muttertier zum lOmbryo gelangen, die Fimenvbran passieren
müssen. Welche Funktion dieser ]Membran zufällt, ist schwierig anzu-
geben. Melleieht funktioniert sie gewissermaßen als eine Scliutzlage,
welche den Übergang hochmolukularer Stoffe vom Muttertier zum
Kmlnyo und umgekelirt verhindert. Allerdings bleibt dann doch unge-
klärt, Avarum diese ^lembran bei allen anderen i)lazentaren Tiereu feldt.

J)ie Plazentation von Seps wurde von (}iACf)JiiNr entdeckt und im
Jahre 1S9I in einer vorläufigen Afitteilung ])ul)liziert. Dieser Veröffent-
lichung entnehme ich die folgenden Daten: Die
Kntwieklung der reif geborenen .Jungen dauert
etwa ;} jMonate. Die l'aarung findet Kiule A])ril
oder Anfajig Mai statt, während die jungen 'IMere
Hude .Juli oder anfangs August geboren werden.
Die Anzahl der zu Bcgiiui der Trächtigkeit in dio
lOileiter gelangenden Kier schwankt zwischen ö
uiul 15, im allgemeinen sind es jedoch meistens
S—10. Es entwickeln sich nicht alle Kier, da
manche von ihnen atrojihieren (Abb. 1!)).

Der .Diameter der reifen Ovarialeicr beträgt
2,5—3 mm. Sie siiul von einer faserigen Kimem-
bran umgeben, welche im OvariuTU gebildet wird
uiul wahrscheiidich vom Eollikelejiithel .sezerniert
wird. Es handelt sich also um eine sekundäre Ki-
hülle und kann nicht homologisiert werden mit der
iMinembran von Mustelus oder den Heuteltieren,
welche erst im I*]ileiter durch Drüsen gebildet wird.
Diese letztere nennt KoKScniKi/r tertiäre KiJiüllen,
sie spielen bei anderen Jleptilien eine große Rolle,
fehlen aber bei Heps vollkonnnen. Die Befruchtung
der im Vergleich mit aiideren verwandten eier-
legenden Eidechsen sehr kleiTUMi Kier geschieht im
iMleiter. Im Laufe der Kntwicklung nimmt die
Keimblase stark an Umfang zu und erreicht mit
!)—10 mm Breite und 21—22 mm Länge ihre größte
Ausdehming. Zu Begiiui der Trächtigkeit bestehen
Allantois und Dottersaek aus zwei kai)])enförnugen
Blasen, in deren -Mitte der vom Amnion umgebene
Kmbryo liegt. Dies alles wird schließlich von
Chorion umgeben. Im Laufe der weiteren Knt-

Avicklung nimmt die Allantois an (Jröße zii, während der Dottersaek
kleiner wird, jedoch bis zum Knde der Trächtigkeit als solcher be-
stelieji bleibt.

J)as folgende AEaterial stand mir zur Untersuchung zur Verfügung.
Während seines Aufenthaltes in Xea])el im Frühjahre 1!)28 fixierte
Dr. dk Langk einige Uteri mit Kndu-yonen in BoriNschem Cemisclie.

Im Laufe der Untersucliuiig zeigte sieli a])er, daß die Entwiekluiigsstadieu
der Kmliryoneu zu juiig -waren und noeli keine Plazenta besaßen. Im
Juli 19;U empfing ich durch die Freundlichkeit von Herrn Professor
Umhkkto J)'Angona aus Siena lebende schwangere Seps. Lekler w^lr die
Schwangerschaft l)ereits weit fortgeschritten, so daß bereits auf der Reise
nach Utrecht einige CJeburten stattfanden. Einige Exem])lare wurden
während meiner Abwesenlieit von Frl. E. du :Mak(!HI]': Saiivaas, x\ssi-
stentin des Hubreeht-J.aboratorhinis, nach Eröffnen der Jiauchhöhle
in JiouiNschem (ieniisch fixiert. Au anderen I^xem])laren wurde der
Vorgang der (Jeburt durch Frl. Sakvaas und Frl. ])r. 1'. Tonkks
beobachtet und wie folgt beschrieben.

Die ersten Anzeichen der (ielnirt äußern sich behn Muttertier in Form
von Kontraktionsweilen, welche von vorne nach hinten verlaufen. Haben
sich diese Kontraktionen einige :\[ale wiederholt, dann wird das erste
Stück des Fetus sichtbar. Die Jungen können sowohl mit dem Ko])f
als auch mit deni Schwanz aus der Kloake des .Muttertieres zum Vor-
schein kommen. Da der Schwanz abgebogen ist, erscheint er nicht mit
der Spitze, sondern mit der Krümmung voran. Kommt ein Fetus zur
Ueburt, dann verschwinden die Kontrakti()nsI)ewegungen; nur kranial
der Kloakalöffnung zeigen sich ^luskelkontraktionen. Xoch bevcu- das
junge Tier vollkommen aus der (ieschlechtsöffnung hervorgetreten ist,
zeigt es bereits schwaclie 15ewegungen. Durch aktive Bewegungen des
Jungtieres (Krümmen des Kör])ers) erfolgt dann die Geburt des sich
noch im :\Iuttertier befindlichen 'JYüles. Es tritt also kein Ausstoßen
der Jungen durch die Mutter ein. Nur wenn es sich um Totgeburten
handelt, Averden die Iquot;\^ten (hirch die 3lutter ausge])reßt; dieser Vor-
gang dauert dann auch viel länger. Bei einer normalen (Jeburt
lieträgt die Zeit zwischen den ersten Kontraktionsbewegungen und der
erfolgten Oeburt ungefähr 10 Min. Hat sich das Tier aus der Kloake
befreit, dann steht es noch durch den Xabelstrang mit der .Mutter in
Verbindung. Weder das Jung- noch das :Muttertier bekümmern sich
um den Xabelstrang. Nun tritt in den äußeren Erscheinungen ehie
kurze Pause ein (i/o—2 :\lin.), dann gleitet plötzlich die Plazenta aus
der Kloake. A'on einem Ausstoßen durch die .Mutter war wenig zu
sehen; es machte mehr den ]lt;:iudruck, daß die bereits kriechenden Jungen
die Plazenta aus ilem Eileiter zielien. Da aber aiicii von Totgeburten die
IMazenta ausgestoßen wird, ist wohl anzunehmen, daß auch von der Mutter
.Vusstoßbewegungen unternommen werden. Die (Jeburt der folgenden
Jungen findet bald danach wieder statt. Nach der Geburt liegen die
Jungen einige .Augenblicke still, (hinii beginnen sie sich S-förmig zu
schlängeln und beißen nach der Plazenta, die sie alsbald verzehron. Oft
helfen Junge die schon vor längerer Zeit geboren wurden, an der IVIalilzeit
mit. Nur wenn der Untergrund, auf dem sie geboren werden, aus Sägemeli I
besteht, unterbleibt das Verzehren der JMazenta (Sand hindert sie nicht

(liirau) und dio Tiero Kclile])i)eu nocli einige Tage ilire Plazenta mit
herum. Diese verfault nicht, sondern trocknet ein. Von den zahlreiclien
auf Sägemehl gel)orenen Jungen blieb allerdings keines am Lel)en. Es
ist daher niclit ausgeschlossen, daß die Plazenta für die Jungen als erste
Xalirung notwendig ist. Die Muttertiere versehmähen sie, nur weim von
ihnen totgeborene Jungen verzehrt werden, Avird auch die Nachgeburt
aufgefressen. Zu erwähnen sei noch, daß einmal vor
der Ceburt des ersten Jungen enie Ausscheidung
von grüngelbem Sehleim festgestellt werden koiuite.
Darauf folgte ehie Totgeburt und hernach kamen
noch zwei lebende Junge zur Welt. (Die xVnzahl war
also sehr gerhig.) Ob diese Sehleimabscheidung iu)rmal
ist, ist uns unbekannt, da dies der einzige l^'all der ü-
(iebin-t des ersten Jungtieres war, welcher beobachtet
wurde, denn bei allen anderen war die (Jeburt
anderer Jungen schon vorangegangen. Die (Jeburten
fanden am Tage zwi.schen IT'quot; und 4=quot;» Uhr statt.

Kür die histologische Untersuchung wurde ein
Teil der Uteri mit oder ohne l-^inbryo nach der
PKTEKFischen (lloMiois, 11. Aufl., S. 91) oder
ArATnvsehen Kinbettungsmethode (Romkis, 11. Aufl.,
S. 1()()) behandelt und eingeschlosson. Außerdem
wurde auch ehi Uterus und eine Placenta ])ost jiartumnbsp;^^

gewendet: Hämatoxylhi nach Dklafield, Kisen-
hämatoxylhi nach IIeidenhain, Hämalaun nach
P. Mavkk und Kongorot oder van Oieson als Nach-
färbung.

W'ie alle Kidechsen, besitzt auch Seps chahidcs
zwei gutontwickelte Eileiter, welche jeder fiu- sich in
die dorsale Wand der Kloake ausmünden. Der Durch-
messer des nichtschwangeren Eileiters beträgt bloß
1 mm. Beide sind mit eiiuiin Mesometrium an der dorsalen Wand der
Bauchhöhle befestigt, während sich auch ventral ein Mesometrium an-
setzt. Diese Eileiter dienen beim schwangeren Tier gleichzeitig als Uteri. Es
liegen normalerweise 4—5 Eier in jedem. Da diese im Durchmesser etwa

die Uteruswand dort, wo ein Ei liegt, stark gedehnt — es entsteht eine
sog. Eikammer. Da der Uterus zwischen den eitizelnen lOikammern
seine normale Dicke beibehält, bekommt der schwangere Uterus die
I'orni einer Perlenschnur (Abb. 20). Da ein voll entwickeltes Embryo
in aufgerolltem Zustande 20 mm in der Länge und etwa lt;) mm in

der Breite mißt, wird die Uternswiuid noch stärker gedehnt, wälirend
die Kikammern nalio aneinander rücken (Abb. 19). Niclit alle Eier
scheiiien sich zu entwickeln, da man in den Eileitern nuinchmal ein oder
nu'lirere Abortiveier vorfindet. Unsere Abb. 21 zeigt eine Eikammer
mit dem darin liegenden Embryo. IMan sieht deutlieh die im dorsalen

Mesometrium verlaufenden Blutgefäße mit ihren Verzweigungen, während
das auf S. .'524 l)eschriel)ene IMazentom und der Dottersaek durch die
Uteruswand durehschimmern. Wie bereits auf S. 317 erwähnt wurde,
l)esitzt .Ve/w im Beginne einen relativ großen Dottersaek und eine kleine
Allantois. Im Laufe der Entwicklung nimmt die Allantois an C.röße
zu, während der Dottersaek stets kleiner wird, so daß schließlich die
Allantois fast ganz den im Amnion liegenden Embryo umgibt. Die
Abb. 22 zeigt uns einen schematischen Din-chsehnitt einer Eikanuner
mit vollentwickeltem lOmbryo. Da der Embryo nicht gestreckt, sondern
ehiige Male aufgerollt im Uterus liegt, ist auf dem Schnitt in Abb. 22
der Embryo dreimal getroffen.

Abb. 22. Querschnitt durcli eino Eikaninior. dM ilorsalcs Jlesoniotriuin, D'io Utcrusu-an,l
(schwarz), Vh Clioriou (schwarz Kostriclielt), Migt; Allantois, l'arietalblatt (roto Linie),
l'l I'lazcntoin, Alh Allantoishöhlo (rot punktiert), AU Allantoi.s, viscerales Itlalf (roto Linie),
.«m Amnion (strlch-pinikticrto Linie), K Kmbryo, 7J.s Dottersaek, r.U ventrales Jlesonietrniin.

J)er Embryo wird bereits a
»Uo strieh-puuktierte J.iuio),nbsp;«ingeliüllt (s. Al,b. 22,

quot;«liuun mit de,. Utcn,.,w,„„l „rl,, , . quot;quot;nbsp;''quot;■'»•■»l'--

(Abb. 25). Der zweite ^ ' «Die rechte LJmbilikal-
übrigennbsp;^^^nbsp;^ J^i.ietalblattes der Allantois,

./ Die allantoide Plazenta.
An lt;ler allantoiden P.u.enta kann ma,. ^nbsp;^ «^ll ^Cl

sehiedene Abschnitte -ft! sinlt;l, 2. ein elliptisches
UteruswaiKl unlt;l AlIunt(,ch(,rH.n vlt;,llk(,mm ^

in welchem das Allantochorion «(Abb. 22).
sich blattförmige AusstiU,mngen ^,Uese Ausstülpungen
Wie aus den Abb. 2(i nnd 27nbsp;dieser Papillen

gibt nur diesem Anheftungsfeld die ' ^^ ' ^ Stoffwechsel zwischen
das gesamte parietale Blatt der ^nbsp;gt;nbsp;Plazenta

gorooJinot werden muß, außerdem das Aiüu^ftuugsfeld viel Übereiu-
stuumung mit einem I'lazentom der Wiederkäuer zeigt, will ieh hier
heher die Hezeiehnung „Plazentomquot; gebrauchen. In Übereinstinnnung

mit lt;bn bei AViederkäuern gebräuehliehen Tennen werde ieli den J^est
der llazenta als i.arai.lazentiires (;ebiet bezeichnen. Obwohl aueli dieser
Name meines Kraehtens nicht gar zu glüeklicJi gewählt wurde, ],ara-

])lazentar bedeutet schließlieh
»»rnbsp;^nbsp;i .nbsp;,,neben der Plazentaquot;, will

ieli iJim doch im folgenden
benützen, da er schon in
der Literatur allgemeinen
ICingang gefunden hat. J)a
die Keimblase einen viel
größeren Durclimesser besitzt
als das Lumen des nicht-
schwangeren Eileiters, wird
die Uteruswand der Iidvu-
bationskammer stark ge-
dehnt und sehr dünn. Sie i)e-
steht hau])tsäehlich aus einer
Hindegewebsscliicht, welche
nach außen hin von Perito-
neum bekleidet ist, Avährend
.nbsp;, ,nbsp;in ihr nur al) und zu ]\Iu.skel-

asern zu beobacliten sind. Nur dort, avo der Dottersaek liegt, ist die
Uteruswaud dicker und mit zahlreichen Muskelfasern verselum (Abb. 3G)
/wisclien der obengenannten MuskelbindegeAvebslage und lt;lem Uterus-
eiuthel befmdet sich ein x\etz von Kapillaren (Abb. 2S und 29) Das
Uteruseiütlud des Plazentonis (Abb. 28) ist einschichtig und be.steht aus
großen Zellen mit chromatinannen Kernen. Die Zellgrenzen shul vor

allem in EisenJiämatoxvlin])rä])araten sehr gut sichtbar. Sie tragen nach
lt;lem Uteruslumen zu einen deutlichen Stäbchensaum und Schlußleisten.

M.l, O« T..il lt;1CH Igt;la»Mit..iiis. v,(l inütterli.hes (iowelxN 1(1 fetales (iewebo, VEj, Uterus-

M.l) •gt;') Teil lt;les l'araplazentai^el.ietes. mO niiitterlicheK Gewebe, Id fetales Gewebe,
mKap nnitterlicho Kapillaren, fKap fetale Kapillaren. wKp n.ütterliehes Kpithel (syn-
cvtial), iKp fetales Klgt;ithel (syneytial), /.'f/ liin.ieKewel.e .1er ineso.lernialen Allantois,
quot; AlKp Allantoiseiiitbel (ento.lernial), .SV.s Stilbehensauni. Vertjr. KIOOx. /eiehnuntr

Ab und zu findet nuui im Uteruse])ithel des Plazentoms degenerierte
Kerne. Auch zwischen dem Uteruse])ithel und dem Chorion sind
sie, umgeben von etwas Plasnui, häufig anzutreffen (Abb. .30). J)iese

)egoueratu)u ,los Uterusopitliols ist meist au don Spitzen der juütterlielu^n
\ illi am stärksten ausgc])rägt, so daß seJiließlieii dort, wie Abb .31 zeigt
die mütterlicJien Kai.iilaren ganz ol.erfläclilieJi liegen. Im Paraplazentar-
gebiet (Abb. 2!)) ist das Uterusepithel viel sehwäeher entwickelt nn.l
außenlem syncytial geworden. In diesem Syncytium liegen die Kapillaren
ei.enfal].s ol,erflächlich, wol.ei meistens die Knlt;hgt;thelwämle unmittelbar
an den Stai)chensaum angrenzeji (Abb. 2!gt;).

Anal(.g dem rterusepithel sehen wir auch hier wieder, daß das
(]ugt;ru)n nn Phmmtom viel stärker entwickelt ist als ini Paraj.lazentar-
gebie e. Das Chorione,.ithel des l'lazentoms bildet einen Übergan«^
zwischen einem ein- und mehrschichtigen lOj.ithel (Abb. 28 und 3»)quot;
Ks besitzt deutliche Zellgrenzen un.l trägt einen Stäbehensaum und
gut entwickelte Schlußleisten. In tM.ereinstininiung mit dem Utenis-
epithe wen en auch hier die Kapillaren (sie müssen natürlieli zur meso-
. ernuUen Allantois gerechnet wenlen) zum größten Teil von den Bases
lt;ler Kpitlielzellen umschlo.ssen. Im Chorione].ithe] fiiulet man liäufi-r

iui vielen Stellen „Diplokaryozytenquot; (Abb. Xi), Zellen mit zwei Kernen.
Diese J3i])lokaryozyten shul elianikteristisch für die Plazentome der
Wiederkäuerplazentii. Nach den Ansichten von Andkesex und Kcm.stek
entstehen sie durch amitotisclie Kernteilung aus gewöliidichen Tropho-
blastzellen; dies ist wahrscheiiilich auch bei Sep.s der Fall. Sie sollen

eine große Jlolle beim Abbau des mütterliclien (iewebes s])ieleu und
nach Ansicht der obengenannten Autoren, bei den Ruminanlia teils
durch Knzvme, teils rein mechanisch das mütterliche IO])ithel zer-
stören. Ich vermute nicht, daß sie bei »S'e/w eine solche wichtige Rolle
spielen. Soferiu) ich dieser Frage nachgehen konnte, treten diese Zellen
nirgends aus dem fetalen Zellverbande heraus; sie unterscheiden sich
bloß durch ihre Größe und der Du])lizität ihrer Kerne von den ül)rigen
'rroi)hoblastzellen. Ich glaube aber, daß es sich liier bloß um eine
Zellvermehrung auf dem Wege amitotischer Kernteilung handelt.

[Miiiiclie Zelloii des Cliorionejiitliels sind stark vakuolisiert (Abi). 81).
Besonders gegenüber den Si)itzen der niütterliehen Villi, an welelien,
wie gesagt, viel mütterlielies Cewebe zerstört ist, treten diese vakuoli-
sierten Zellen häufig auf (Abb. ;{]). Ks ist nielit ausgeschlossen, daß hier

abgebautes mütterliches (!e-
webe als Histi()tro])he vom
Cquot;horione])ithel resorbiert wird.
Andererseits könnte das Auf-
treten dieser A^akuolen auf
eine J)egeneration des Tro])ho-
blastes hinweisen, um so mehr,

als die Plazenta in diesem Stadium am Ende ihrer Funktion steht. Dem
widersjirieht aber wieder die Tatsache, daß die Kerne, obwohl von den
\'akuolen oft lallgedrückt uiid dai'uni von bizarrer Form, keinerlei
Degenerationserscheiuung zeigen. Auch bleibt natOi der (Jeburt das
Choi'ionepithel intakt. Was für das Uterusepithel des paraplazentaren
(Jebietes bereits gesagt wurde, gilt im gleichen Maße au(Oi für das
Chorioni^pithel (Abb. 1'!)). Es besteht aus einem Sym^ytnim, in welchem
die Blutgefäße eingebettet lit^gen. Auch hier liegen sie^inmittelbar unter
(Umu Stäbchensaum (Abb. 2!)).

Die mesodernviilo Alluntoi.s ist im Plazejitom nm vieles dicker als in
der übrigen Plazenta und besteht zum größeren Teil aus ehiem feinen,
netzförmigen Jiindegewebe (Abb. 32), außerdem müssen wir zur meso-
dermalen Allantois noch die obengenaiuiten Ka])illaren und größeren
zu- und abführenden Blutgefäße zählen. Im Para])lazentargebiet erscheint
das JündegcAvebe bis auf eine dünne Lage re(hiziert. J)ie entodermale
Allantois (Abb. 2!)) besteht sowohl im als außerhalb des Plazentoms aus
einem sehr dünnen E])ithel.

Nicht überall grenzt das Allantochorion au die l'teruswand, dciui es
zeigt sich (iftcrs, daß die beiden ursj)rünglich voneinander geschiedenen

Keimblasen im Laufe des Wachstums aneinanderstoßen. Das Allanto-
chorion der einen Keind)lase grenzt daini an diesen Stellen an das benach-
barte. Sein Bau (Abb. 34) ents])richt dem des bereits ))escliriebenen
Allantochorions im Para])lazentargebiet. Diese Tatsache kann insofern
von Bedeutung sein, als ein (ibertritt von Stoffen des einen lOmbryo in
den anderen nicht ausgeschlo.ssen erseheint, nm so mehr, als in den
aneinandergrenzenden (Jeweben ein stark entwickeltes Ka})illarnetz vor-
handen ist (Abb. 34). Schon Ski.knka (1S8(gt;) be.schrieb für Didi.lphis, daß
auch dort ein Verwachsen der Keimblasen eines Uterus eintritt. Da aber
an den Verwaehsungsstellen bei Diddphyn keine Ka])illaren vorkommen,
wird der (jl)ertritt von Stoffen dort nicht so leicht erfolgen. Daß sich
bei AV./w ie Kmbryonen auch untereinander hormonal beeinflussen sollen,
wie di(^s Lim^ik für Knüiryonen von Wiederkäuern besekrieb, erachte
ich uuwahrscluiinlich, da ich nirgeiuls eine Kommunikation der Blut-
gefäße aneinandergrenzender Keimblasen entdecken komite.

Das .MIantoamnioii b(*steht, wit; Abi». 3quot;) zeigt, aus 3 Schichten:
nämlich aus dem Allantoisentoderm, einer Bindegfnvtibslagc* und dem
Amni()no])ithel. Die Bindcgewebslage entsteht durch \'erschmelzen der
m(!S()dermaIen Auskleidung des Amnions mit jener der Allantois. Da
dieses Verwachsen nicht vollkojumen eintritt, so fiiuUit man überall im
.Allantoamnion S])alten -/.wischen den beiden Schichten (Reste des

(}. Der Doitcrsack.
Der Dottersaek liegt antimesometral im Uterus. Es handelt sich um
em länghche.s^i beiden Knden spitz zulaufendes Organ, welches iju

J )in-chschnitt dreieckig
erscheint und dessen
größte Seite der Uteruii-
wand zugekehrt [ist
(Abb. 23, 25 und 3S).
Die Außenseite des
.Dottersackes ist mit
(-öl()me])ithel bedeckt;
darauf folgt ein Netz
von Ka])illaren (Abi).
37), deren Wände aus
einem dünnen Endothel
bestehen und von weni-
gem Bindegewebe um-
geben sind. Die er-
Mähnten Ka])illaren
werden in der l^egel
von den liases sehr
großer E])ithelzellen
umschlossen (Abb. 37).
Ich halte diese Zellen
für J)otterent()derm-
zellen. Die Waiul des
Dottersaekes trägt an
der liuumseite bizarr
g(^bildete l'a])illen (Abb.
3() und 3S). Mau kaini
sie als Kapillarschlingeu
betrachten, welche von
I )ott(uentoderjnzellen
umgeb(Mi sind und der

Oborthiclicnvergrößoning der DottcrKackwand dienen. Älinliclie Pii])illen
wurden auch von ViKciiow, Stkahi., Huaijowski u. a. l)ei verscliiedenen
lUsptihen be.scJu-ieben. Leider gibt keiner der genannten Autoren von
Sehlen Jiefunden gute Al)l)ildungen, so daß eni Vergleicli mit Heps
dalier ausgcschk)ssen ist. Wkkkks hat älinliclie rajiillen im Dottersaek
australischer plazentaler ]le])tilien gefunden.

Die J)otterentlt;)dermzellen sind groß, hal)en stark gela])])te Kerne
und besitzen viele Kinschlüs.se (Abi). :J7). Obwohl im .Dottersacklumen

mit Sicherheit keine Dotterreste nwhr aufzufinden sind, liegt es meiner
.Meinung nach doch vor der Hand, anzunehmen, daß die obengenannten
l'anschlüsse lieste resorbierten J)()tters sind. Um so mehr, als die meisten
Autoren anneluiuui, daß die Dotterentodermzellen sowohl bei Kej)tilien als
auch bei anderen Tieren, bei welchen sie gemeinsam mit Zellen, welche von
Leukozyten abstammen, mit dem Sammelnamen ,,I.ecit()blastenquot; belegt
werden, die die Funktion haben den Dotter zu resorbieren und an die
Ka])illaren des .Dottersackes abzugeben. Das s])ärlich(i Vorhandensein von
Dotter im Dottersacklunuui und die 'iatsache, daß an verstrhiedtMUüi
Stellen des Dotterentodlt;u-ms degeiuirierte Zellkerne vorkommen, macJien
es meiner Meinung nach sehr wahrsclKiinlich, daß (hir Dotter.sacik von A'e/w
in diesem weit vorgesehritteiKui Stadium (h-r ScJiwaiigerschaft am lOiuUi
seiner Funktion als lOrnähruiigsorgan di^s lOmbi'yos zu betrachten ist.
/. f. Zlt;'lirlt;gt;rseliunk'U. nillu-, Aniitonile. Itil. 18.nbsp;22

Ob der Dottersaek iieben der Fuidvtion als Ernäliruiigsorgaiv noch eine
andere Fuidction besitzt, z. B. intern sekretorisch, wie es J^erkeluacu
V. J). Sl'kex keij (1932) für den .Dottersaek der Fledennänse annininit
kann ich nicht beurteilen.

In diesem Stadium hat das J)ottersacklumen infolge der obengenannten
Bapillen eiiui unregelmüßige Form (Abb. ;5S). Durch den J)uctus vitello-
intestinalis steht es mit dem .Darmlumen in Kommunikatioji (Abb. 24),
jedoch ist in diesem Stadium der Didvtus lucht allehi nur sehr eng.
sondern er ist an verschiedenen Stellen durch Verwachsen vollkommen

geschlossen, so daß also eine offene \'erbiudung zwischen .Darm und
Dottersaek nicht mehr besteht.

Die \'askularisation d(gt;s Dotter.sackes vollzieht sich durch lt;lie Vena
und Arteria vitellina. An dem Quer.schnitte des Xabelstranges (Abb. 24)
fällt auf, daß das Lunu^n der .Vi'teria vitellina außergewöhnlich klein
ist im \ergleieh zur Vena vitellina. Kiiu* Krklärung für dieses Atiß-
verhältnis ist- meiner Afeinung nach in der Tatsache zu finden, daß
der .1 )()tter.sack noch auf eiiu) andere Weise als über die Arteria vitellina
sein Blut erhält. Ks besteht nämlich noch eiiu* Verbiiubing zwischen dem
Blutgefäßsystem der Allantois und dem de.s Dottersackes, wie uns Abb. 39
zeigt. Sie besteht aus einem rund um den Dottersaek herum laufenden
Bindegewebsseptum (Abb. :{S), iu welchem düiuie (Jefäße verlaufen
(Abb. .39), welche das Bhitgefäßsystem der Allantois mit dem des Dottcr-
sackes verbinden. Auch bei aiideriMi lOidechsen kommen solche Verbin-
dungen zwischen Allantois- und Dottersackblutgefäßen vor. Sie wden
unter anderem von Huaiu.wski für Laccrla a(jili.s und Lacr.rta vivipam be-
schrieben. .Der l)ottersa(rk liegt mit seiner Basis auf dem mit Mestxbrm
bekleideten (quot;horion und ist mit diesem au manchen Stellen verwachsen
und bildet also ein ()migt;halochorioii, während an anderen Stellen wiederum
ein Spalt zwi,sehen beiden sichtbar wird (Abb. 41). Die Wand dieser

spiiltenförniigen lläTune ist liie und dii, und zwar sowoJd an dor J)ottor-
sack- als auch an dor Chorionsoite, mit Zollen bedeckt, welche in ihrem
Habitus selir an die J)ottorontodermzellen erinnern. Zur Beantwortung
der Frage, wie dieso Zellen liierJier kamen, sind aber mehrere J^ntwick-
lungsstadion erforderlicJi als mir zur Vorfügung standen, leii will liier
nur auf dio ^Möglichkeit verweisen, daß Sepn in jüngeren lintwiekhings-
stadion vielleicht ein sog. Dottorsaeknabelbläschen hat, wie dies ja auch
Huaijowski (1!)2()) für Lacerta atjUiti und vivipara feststellte, oder daß

«lio Ausbreitung des K.xocöloms in der gleichen Weis(i geschieht, wie
dies Weekks für australische ])lacentare Kidochsen bes.dirieb (s. auch
S.

Unsere Abb. 40 und 41 zeigen uns das Chorione])itliel, und zwar wie
((S an der Basis des Dottersackos aussieht. I']ntwo(ler besteht es aus
eiiK^m oinschiciitigen Kjiithel (Abb. -10) oder aus den in Abb. 41 wiedor-
gegebeneti Pa])illen. Wie ersichtlich, bestehen dieso I'a]gt;illeu nur aus
(Jh()rione])itliel und enthalten w«;dor Bindegewebe noch Ka])illaren.
Ähnliche P;i])illen fand ifKAitowsKi bei Laa-rtn, (ujilift und iMMrfd vivi-
para, jedoch treten sie lt;lort nur vorübergehend auf, und zwar während
des Verschlusses de.s I''ktoblastes am vegetativen Pol. IIkahowski
sehriebt darülier das Kolgende (S. quot;,22):

„Dio Zellen des Kktolilastes wei.sen eine kurze Zeit lang während lies Ver-
scliluHses am distalen l'ol typi.scho Zoltenbildung auf. Kino derartigo Zotten-
bilduiig an der Sero.sa im Ki höherer WirbeUiere aber ist dio Ortindlage für alle
weiteren Differenzierungen, die letzten Kndes zur C'horionzottenbildung der fetalen
IMazenta der Säuger führen. Können wir einerseits zur Zeit des Dotter.sack-
verselilu.sses den H.v])oblast als typi.sehen Lecithoblast anerkennen, so tritt anderer-
seits am Kktoblast hier eine Bildung mit primitivem Trophobiastcharakter zum

or.stoiiinal auf. Es ist (lies für uiis voii liitorosso. und wir müssen besonders liervor-
liebon, dali dies an einer Stolle goscliiolit, wo bei Scps cIkiIchIcs die jjrimitive Dutter-
sackplazonta sieh aiileijt.quot;

Äliiiholic Tr()])]i()hlastwuc!luTuiigeii sind von ilir — allordhigs nur
l)oi innoin Kxcnqilar von JMCcrta mjUis an dorselhen Stelle, wo bei
»S'eyw JMazentom auftritt, vorgefunden. Diese Hildungen faßt sie
als \'orstufe einer Plazenta auf. Obwohl dem widers])rieht, daß bei

Von Skkknka wurden solche Pa])illen
auch für den Dottersaek von DhMplnjs
beschrieben (siehe dafür die J'ulilikation
voiiDK I^ANCK, JMazentabildungen, S. 170,
Abb. 188). Wie aus den Abb. 40 und 4 1
hervorgeht, ist das Chorionejiithel unter-
halb des Dottersackes ehi .sezernierendes
l']])ithel. Vor allem sind in Abb. 40 sehr
''/quot;•;) deutlich sezernierende Zellen zu sehen,
während zwischen Ejiithel und Uterus-
waud abgeschnürte Zellteile mit und
ohne degeneriertem Kern ersichtlich sind,
kleiner ^leinung nach haben wir es hier
mit einem Organ zu tun, welches ent-
weder seine Funktion ehigebüßt hat und
min der J)egeneration verfällt, oder als
Fixkretionsorgan noch funlctioniert.

Aus der liesclireibung (!iac():minis
geht hervor, daß in jüngeren Fnt-
wicklungsstadien an dieser Stelle sowohl
vom Uhorion als aueh von der Uterus-
wand niedrige Falten gebildet werden, welche ineinandergreifen. Fr nennt
dieses Organ eine 1 )ottersacki)lazenta ; da er aber (hivon keine einzige
Abbildung gibt, ist es schwer, die von ihm beschriebenen Stadien mit
den von mir untersuchten zu vergleichen. Auch Wkekks erwähnt bei
australisclien iilazentären l-:idechsen eine Dottersaclqilazenta, jedoch
ist die von ihr angekündigte Publikation darüber bisher iu)ch nicht
erschienen.

IMeiner Meinung nach ist es sehr wohl möglieh, daß es sicli bei Sepn
in jüngeren Futwieklungssladien um eine Dottersaekiilazenta handelt,
in dem von mir bes(!hriebeneu Stadium aber kann das Organ nicht mehr
als riazenta aufgefaßt werden. Alles weist darauf hin, daß liier nur
Stoffe aus den embryonalen (Jeweben ins Uteruslumen transiiortiert
werden und nicht umgekehrt Stoffe aus dem Uteruslumen oder direkt
vom iMutt(*rtier nach dem h^mbryo geleit(it wenlen.

Au der eben besi)r()e]iejieu Stelle ist (bis sehr regehuäßige Uterus-
epithel selu- dünn UTid bildet keine Piipilleu (Al)b. ;{()). Wahrend
überall hi der Uteruswand :\i:uskelfasern beinahe fehlen, findet mau
merkwürdigerweise in der dem Dottersaek gegejiüberliegenden Uterus-
wand viele Muskelfasern. Wie unsere Abb. :}() zeigt, ist in der

Dottersaeknähe der Raum zwischen Chorion und U'teruswand erfüllt von
JUisten der Kinuimbrane luid den ()l)eiu!r\vühnten K.xkretionsjjrodukten.

Die t()pogra])hische Lage der lOihäute stimmt bei Sepn mit denj(snig(!n
anderer lOideehsen überein, auch finden wir sogar t)bereiustinuuen(l(is
mit manchen Säugern, vor allem den Perifmdadi/la und (Jarnirora. l?ei
allen soeben genannten 'riergrupjKMi findet man ebenso wie bei »SV/w eine
große Allantois, weiche um dem im Amnion li{!genden Kmbryo wächst.
Das ])arietale HIatt der Allantois verwächst mit d(*m (quot;horion zu eiiu'iu
Allantochorion, welclu;s, mit Ausualnue der Stelle, aji der sich der Dotter-
saek Ixifiiulet, di(! gesamte Außenwand d(!r K(!imblase bildet. Das visc(*rale
lUatt der Allantois verwä(!hst mit (Umu Amnion zu einem Allantoamnion.
liei all den g(*nannten Tieren bleibt während der ganzen Zeit der Trä(!htig-
keit der .Dottersa(;k bestechen. Seim; Basis verwäeJist mit dem anliegenden
Chorion zu einem Omiihalochorion. Wie ich Ixueits auf S. :5:{2 erwähnte,
ist bei der reifen Blazetita von -SV;/w der Dottersaek bloß an einigen Stellen
mit dem (quot;horion verwachsen. Ob jüngere lOntwicklungsstaditMi von

Seps aiicli ein sog. DottersaeknabelhläscJien besitzen, wie Hkabowski
(lies für iMcerta agiUs und Lacerta vivipam beseJirieb, niidite ich unent-
Rcliieden lassen, da mir, wie auf S. bereits erwähnt, jüngere Stadien
fehlt(m. Allerdings ist aus der Jieschreibung (Jiao()M1NI.s zu entnehmen,
daß kein Dottersaekbläschen vorhanden ist (leider fehlen der Publikation
Abbildungen). Bei der nahe verwandten Forjii Cluilcides ocellalm wird
aber wahrscheinlich doch ein solches Organ gebildet. Auch aus der
Beschreibung Wkkkks' ist zu entnehmen, daß sieh bei den aiistralischen
JU*])tilien mit l'lazentation ähnliche Prozesse an der Basis des J)otter-
sackes abs])ielen (s. auch S. 34!$), Avie Hkabowski sie für die beiden ge-
nannten J.,acertilien beschrieb. Ciacomini meinte, daß sieh bei Seps
erst eine Dottersackplazenta entwickelte, welche aber nur einige Zeit
funlvtionieren uiul durch die .s])äter auftretende allantoide ]'lazenta ersetzt
würde. Knts])rechen (Jiacominis Besehreibungen den Tatsachen, daiui
liandelt es sieh bei Seps in dieser H insicht um die gleiche Aufeinanderfolge
von IMazenten, wie dies Huhkkcht für Erinacens beschrieb. Auch beim
]gel wird erst eine funktionierende onqihaloide Plazenta gebildet, deren
Bolle s])äter durch eine allantoide Plazenta übernommen wird. Bkkkki.-
bacii v. ]). Spkknkkk stellte fest, daß bei Chir()-|)tereu ebenfalls erst ehie
om])haloide Plazenta entsteht, welche abgelöst wird durch ehie allantoide.
i']r vermutet, daß der Dottersaek dieser Tiere, Mclclier sich s])äter wieder
vom Chorion frei macht, nach oder vielleicht schon während der ])lazen-
taren Periode als ein interiisekretorischcs Organ funlitioniert. Weiters
be.sclireil)t er Anastomosen zwischen dem Blutkreislauf des J)ottersackes
und dem der Allantois. Diese Verbindungen sind aber bei ('hiro])ter(*n nur
\ ()n vorübergehender Art, denn in sjtätei'cn Stadien erfolgt die \'askulari-
satiou des .Dottersackes allein durch die X'asa vitellina. Jkü Seps bleibt,
wie ich bereits auf S. erwähnte, diese (iefäßverbhulung zwischen
.Dotter.sack und Allantois auch bei der reifen Plazenta bestehen und
da das Lumen der Arteria vitellina sehr eng ist (Abb. 24) erfolgt die
.Durchblutung des Dottersaekes wahrscheiidich hau])tsächlich dureh die
iMlantois. j\uch für andere* Ptqitilien sind Aiiastosmosen zwischen
-MIantois und Dottersackgefäßen beschrieben, doch meinen sämtliche
l'nter.sucher, daß diese X'erbindungen hier keine große Jlolle sjnelen
(s. darüber Bkkscii und Bkjikkkuacu v. d. Si'kknkkk).

Bei Seps wird der Dotti^rsack am Knde der embryonalen Kntwieklung
nicht wie bei \'ögeln und manchen .Ke])tilien in der Bauchluihle ein-
g(*schlossen, sondern er dient ntOien anderen (unbryonalcn Anhäng(!n dem
geborenen 'l'ier als erste Nahrung (S. 3IS). Die allantoide Plazenta
von Seps müssen wir als einen (''i)ergangsty])us zwischen der adeeichiaten
und der deciduatini Plazenta auffassen. Am besten läßt sie sich, wie
bereits auf S. ;{24 erwähnt wurde, unter die Placenta eotyledonala der
\Vi(;d(!rkäu(M' einordnen. Die IMaz(Mita von Seps können wir als eint*
Plazenta mit einem l'lazentom auffassen. Allerdings kommen bei den

Wicderkäuoni .stets inelirere JMazeiitoine vor, und zwar erreieheii die
niedrigste Aiizald (5) die Cervidne, (Anduksex). Aueli liinsielitlieli der
Form von mütterlielien nnd fetalen Villi stellt die Plazenta von gt;S'e;;.s'
am dichtesten hei dernbsp;Plazenta. Sowohl hei den Cervidae als

auch bei Seps sind die mütterlichen und fetalen X'illi von verschiedener
Form, und zwar stellen die mütterlichen dünne Se])ten (hir, welche
netzförmig untereinander verbunden shid, während die fetalen Pajiillen
gewissernialien in den Maschen dieses Netzes liegen (Abb. 27). Die
letztgenannten sind bei den Cervidae auf Durchschnitten rund, bei .S'e/w
länglich, doch ist die Länge der J'ajiillen bei den Cervidae um vieles

größer als bei Sepn. Hinsichtlich (Um- Papillenlänge steht die »S'c/M-riazenta
der Plazenta eines von Stoaiil beschriebenen Halbaffen (lalago näher.
Die Form des Plazentoms stimmt am meisten mit dem d(;s Hirsches
überein, nur ist es hier etwas flacluw.

Wie bereits auf S. :52r) ausgeführt wiirdt!, findet auch im Plazentom
von Se])s, und zwar in Analogie mit den N'orgängen iiei den Wicnler-
käuern, ein Abbau des mütterlichen Cewebes statt, welcher meist erst
am Filde der Sciiwaugerschaft auftritt. Der Meinung Andukskn«
nach fördert dieser (Jewelxiabbau bei den WitMlerkäuern das Leisen der
Plazenta bei (h;r (Jeburt. In einer der drei von mir histologisch unter-
suchten Plazenten von Sep.s (sie; waren von verschi(*den(ui Mutter-
tieren) war der (Jewebeaiibau auffallend gcM'inger als bei den beiden
anderen. Da die 'Piere aus der gleicluMi (Jegcnd stammten und zur selben
Zeit get()tet wurden, kann man wohl auch annehnKui, daß die Fnt-
wickhingssta(li(Mi zeitlich wtniig austMiiander lagen (dafür spricht aueh
die» iKMiiahe gl(M(^he (Jrößt! der lOmbryonen). Dadundi wird stOir wahr-

sclioinlicli geiuiu-lit, daß iiucli hoi Seps dieso (;cnvcl)sdcgeiieration erst
uniiiittclhar am Endo der Selnvaiigerseliaft eintritt. Im Uterus eines
Tieres, welclu^s gk^ieli naeli der (Jehurt getötet wurde (Abb. 42) sind
nirgends Reste mütterlielu'r ,Se])ta anzutreffen, dagegen fiiulet nuin
zwiselien (kgt;n Cliorionpaijülen der IMazenta ])()st ])artum (Abb. 4;})
degenerierte Reste mütterlielun- \'illi. Dalu'r liegt die Annahme auf der
Hand, daß auch bei Sc.ps, genau so wie Anj)KKskx dies für die Ruminan-
tier beschrieb, die mütterlichen \'illi bereits vor der (Uiburt abgebaut
werden, wodurch sich die IMazenta leichter loslöst und größere Blutungen
vermieden werden. Oi.xco.mini teilte mit, daß ein \'ers\ich, in frischem
Zustande mütterliclui und fetale 'l'eile der IMazenta auseinaiulerzu-

ziehen, mit Blutverlust ehiliergeht. In Über-
einstimmung mit den Jiuminantiern besitzt
StpH ebenfalls auch I)i])l()karyozyten, doch
s])ielen diese in unserem Falle nicht jene
große Rolle, welche ihnen von den nuiisteu
Autoren für die \Viederkäuer])lazenta zu-
erkaiuit Avird (s. S. :{27).

Ani)]u:skn (1!»27) teilte mit, daß an
manchen Stellen der \Viederkäuer])lazent()me
fetale Ka])illiMen ins fetale F])ithel emi)or-
steigen und dadurch mit ihrer Fndothel-
wand direkt die Oberfläche des Epithels
berühren. Auch in der Ta])ir])lazenta (mich
Angaben Sciiaim)i;]{s 1!)2!), S, 172) dringen
die Kai)illaren sehr dicht unter das ('hori()mgt;])ithel, während sie sich
an manchen Stellen sogar zwischen die Fpithelzellen zwängen. Bei
(lazcUa ntfiformis beschrieb Kiiöu.iNo (lü-'H) das I-:indringen fetaler
Kapillaren der IMazentome in den Tro])hoblast, so daß sie also auch
bei diesem Tiere mit ihrem Fndothel die Oberfläche des fetalen
Fi)ilhels berühren (er gibt auf S. 222 davon eine sehr deutliche
Abbildung). Zu gleichen Ergebnissen kamen Bknkscii (1920) und
(i()i-i)sti:in (192(1) beim Studium der Schweinei)lazenta. Bknksch geht
noch w(uter, indem er behauptet, daß der eben beschriebeiu) Vorgang
auch für das Uteruse])ithel gilt, so daß wir hier also den gleichen Zustand
vor uns hättini, wie er uns für das paraplazentare Oebiet der »SV/w-lMazenta
bekannt ist. Schließli(ih sei im Zusanunenhang hiermit ncx^h auf die
IMaz(Mita des Beuteltieres Paniiiuhs verwiesen, denn auch bei ihm
dringen mütterliche Ka])illaren in das syiujytial gtnvonUine Uterus-
tipithel ein. Außerdem dringen dort, wo die Allantois die Keimblasen-
wand erreicht, Allant()iska])illaren in den Tro])hoblast, während überdi(^s
(Mn(» \'ersclimelzung zwistdic in mütterlichem und fetalem (!tHV(0)e statt-
findet und mütt(!rliche und fetale Kapillaren diidurcli unmittelbar neben-
einander liegen. In diesem Teile «h^rnbsp;IMazenta wenlen infolge

der Ver.seliinelzuiig von iniitterlicJiein und fetalem Oewelie nocli viel
leieliter Stoffe aus dem .Muttertier übertreten kömien als I)eim J'ara-
])lazentargebiet von Seps.

Im l'ara])lazentargebiet der Wiederkäuei'plazenta findet sieli gerade
das entgegenge.setzte Verhiiltins als bei Scp^s. hi ihm i.st gerade das
mütterliche und fetale Epithel besonders hoch, während nirgends
lva])illaren ins E])ithel dringen. Diese kennzeichiusnden histologischen
rnterschiede zwischen Plazentom und Para])lazentargebiete der Wieder-
käuer veraiUalit Anj)KKSkn zur Annahme, daß jedes der (iebiete
eine andere Funktion haben soll. Auf S. 477 schrieb er darüber das
Folgende:

„Dieser typiselie UiitiM-scIiied von jilazetitarein tnid ]gt;araplazentar('tn Bezirk
füln-te niicli zuerst dazu, für beide eine in inanclier IJezieluuig gesonderte Aufgabe
anzuneliinen. Ks ergaben sieli bei weiterem \'eri;leieli noch andere L'nterseliiede,
die mir darauf liinzuweisen .selieineii, da(i die I'lazentome in erster l-inie Atin\nigs-
organe, erst in zweiter Linie Krnälu-ungsorgane sind. Z\\ ar liai)en •Skdi.aczek (191:2)
tnid. soweit nur erinnerlieh, aiieh Straiii, (ieli kaiui die ix-treffende Stelle lüclit mehr
wiederfinden) vernuitungsweise auf diese beiden Aufgaben aufmerksam gemaelit,
oline diese Ansiclit eingeliend zu begriuiden. Dem i)arajilazentareji Mezirk fällt
dagegen meiner .Meinung naeli vorwiegend die Aufgal)e zu, den Fetus zu ernäliren.

Bei allen Plazentomen fortgesehrittener (Jraviditätsstadien kami man min-
(kgt;Htens zwei Zonen \iiiterselieiden: die sog. Waelistumszone und die Umwand-
linigszone. Das fetale Kpithel der el-steren enthält stets, und zwar überall in
ausgiebiger .Menge Kapillaren, der i)eriphere Teil der l'nnvandhmgszoru! dalt;.'egen
als reines I'^rnälinmgsorgan nicht oder luu- in sehr- beseliränktem .Malie (Kind).
Letztere Zone besitzt ein liohes Zylindere]iithel, die Waelistumszone dagegen ein
we.sentlieli niedrigeres tnid zeigt kaum oder keine liesorptionserseheinungen. Das
mütterliche Kpithel ist in den Plazentomen aller Formen sehr niedrig oder fehlt
gänzlicli und stellt damit im (Jegensatz zu dem hohen sezernierenden Zylinder-
epithel des ])araigt;lazentaren IJezirkes inid der l'terindrüsen. Das gleiche Verhalten,
vielleiclit nicht ganz .so ausgesi)rochen. weist das Zotten- und Kryptenei)ithel
von Traijulm jamuicit.i auf. ICine .Ausnahme bilden nur die mit einem Zylinder-
epitliel verselienen Se))tenspitzen beim Kinde, welches lquot;]j)itliel sekretorische Eigen-
schaften zeigt. Jm (Jegensatz zu Koi.sTi'.it und .Iknkinsos erscheinen mir die;
sekr(?t()risehen Vorgänge an dem nit ■lt;lrigen Kpithel der Sei.tenwän.le äußerst gering
zu sein. Die von ihnen |)roduzierte .Ma.sse kommt gegenüber dem vom para])lazen-
taren Bezirk gelieferten Sekret inid dem durch die Nekrose der Septen entstehenden
Detritus gar nicht in Hetracht. Ferner ist zu erwähnen, dali die mütterlichen
Kapillaren in den Sej)tenwänden dieiit unter dem Kpithel gelegen sind. Kine
Ausnahme bilden hier wieder die Sei)tensi)itzen in der Peripherie beim Kind, die
einem anderen Zwecke dienen.quot;

Kerner schreibt Andiucsun : „Mit diesen Ausführungen möchte ich nicht aus-
schließen, daß im |)arai)lazentaren Bezirk id)erhanpt kein Oasaustau.sch statt-
findet. Kr ist aber zweifellossehrgering; demidie mütterlichen und fetalen Ka|gt;illaren
sind durch zwei Zylinderepithelien getremit. Kbcnso mag im zentralen bzw. basahm
Bezirk (k'r Plazentome eine geringe Kesorption, in der rmwaiidlung.szoiKi eine
geringe Atmung vorhanden .sein. Das Wesi-ntliehe scheint mir darin zu bestehen,
daß iimerhalb der Plazlt;quot;lltome eine Arbeitsteilung eingetreten ist, die es ermöglicht,
(iiwaiistausch und Xahrungsbereit unu und -aufnähme mö;.;lichst intensiv zu
gestalten, l'ün \'ergleich iiükroskopisehi'r Präparat.- der drei Abschnitte zeigt die«

ohne weiteres. Xur ein Umstand seheint dem entgegenzustehen: dio Wahrschein-
lichkeit. daß kurze Zeit vor der Cleburt die inütteriiclien Se])ten nekrotisch werden,
womit der Fetus seiner iSauerstoffciuelle beraubt würde. Erst dio Untersuchung
der allerletzten Stadien kann diesen Widcrsjirucli aufklären. Den basalen Abschnitt
der l'lazentonugt; als Atmungsorgane zu bezeiehiu-n, sclu-int mit jedenfalls gut
begrimdet zu sein.quot;

Den AuffjiKsungen Anj)KKskxs will ich mich hinsielitlich Seps aii-
Kcldießen, jedoch mit dem ])riiizii)iellen Unter.schiede, (hili hei Se}gt;s
divs Pliizcntoin hiui])tsächlieh Krnähriingsorgan ist, M-ährend das Para-
plazentargehiet dahingegen als Atmiuigsorgaii dient. Vergleichen wir
im folgenden noch einmal die Ahh. 2S und 2!» miteinander, dann fällt
sehr deutlich auf, daß der Abstand zwischen mütterlichen und fetalen
Ka])illaren im Plazentom ziemlieh groß ist, da ja zwischen beiden noch
die ]u)hen mütterlichen und fetalen K])ithelien vorhanden shid. Dahin-
gegen sind beide im Para])lazentarbezirk soweit reduziert, daß die
mütterlichen und fetalen Ka])illaren, abgesehen von dem sehr düniu^i
Släbchensaum, mit ihren Kndothelien unmittelbar aneinanderliegen.
Da außerdem im Plazentom müttei'liciuis und fetales K])ithel durch den
Besitz von verschiedeneu \'akuolen und Kinsehlüssen einen sehr aktiven
I'^indruck macht, liegt die Aimahme .sehr nahe, daß hier ]iau])tsäe}ilich
Xahrungsstoffe passieren. Ks werden in der llau])tsache jeiw Xahrungs-
stoffe sein wie Kolloide und Kette, welclu^ erst abgebaut und dann wieder
aufgebaut werden müssen. Im Para])lazentarbezirk iiingegen kann
zwischen den beide n Ka])illarsystemen leicht eine Diffusion von (lasen
stattfinden. Auf dem gleichen Wege werden auch leicht Krystal-
loide, Wasser und andere Stoffe von geringer .Molektdargriiße einen
Durchgang finden und unverändert vom I']mbrvo aufgenommen werden
können.

Das Plazentom der AV/M-Plazenta kann man in Anschluß an die
bekannte lquot;]inteilung (i litossKitw als einen C^bei'gangstyiius zwischen einer
epithelio-ehorialen und eiiuMquot; syndesmo-chorialen Plazenta betrachten,
da bei Scps am l-hule dei' Sciiwangerschaft eine nur geringe ZersKirung
des mütterlichen (iewebes auftritt. I-'ür das Parai)lazentargebiet muß
allerdings ein neuer Typus aufgestellt werden, nändich die eiuh)thelio-
endotheliale Plazenta, worunter ich aueh eiiuMi Oroßteil der Mudclufi-
Plazenta bereits gezählt luibe (s. S..814). (lerade durch das Kehlen einer
I']inH'mbran zwischen mütterlichem und fetalem (Jewebe ist dieser
Ty])us bei »SV/w noch viel reiiu'r erhalten. Xach den Angaben (!l\(;()^iimgt;
entsteht das Plazentom bei »SV/w (?rs(, w(gt;nn lt;ler llt;]mbryo bereits ziemlich
weit in s(Mner iMitwieklung fortgeschritten ist. Die Annahnu!, daß das
Plazentom hier hau])tsäehli('h ein 10rnälu■ung^ iorgan ist, stintmt hiermit
gut üb(M-ein, da ja währt-nd der »ersten l'hitwickhing haujitsäehlieh der
Dottersack zur iOrnähriiiig des iOmiiryo dien(gt;n wird. Während di(iser
Zeit ist also die allantoide Plaztwita bloß als .\1 mungsorgan nötig und
ein Krnährungsorgan braucht erst s])äter g(gt;bild(gt;t zu werden.

Wie auf H. '.i'U erwälint wurde, nndi das Cliorion an der Basis des
Dottersackes als ein l^xkretionsorgan aufgefaßt werden. J)aB sich an
dieser Stelle ehi E.xkretionsorgan befinden soll, bcfrenulet vielleicht,
jedoch dürfen wir nicht vergessen, daß sich der End)ryo auf irgendeine
Weise seiner Abfalljirodukte des Stoffwechsels entledigen muß. Tiere
mit einer großen entodermalen Allantois gebrauchen dieses Organ (bu'ch-
wegs als Reservoir ihrer ICxkretionsi)rodukte. ]\Ian kami sieh min vor-
stellen, daß bei Seps iji diesem Stadium die entodermale Allantois aus
irgendeinem (iruiule unvollkommen funktioniert und daß der (Jroßteil
der Kxkretionsiirodukte mit Hilfe des an der Unterseite des Dottersackes
gelegenen Chorions entfernt wird. Auch l)ei Säugern, und zwar besonders
bei jenen Formen, welche nur eine rudimentäre entodermale Allantois
besitzen, wird vermutet, daß gewisse Teile der IMazenta als Fxkretions-
organ funktionieren (s. (Jkossek 1927, S. KS). Die Kxkrete werden bei
diesen Tieren vom mütterlichen Blut entfernt. Auch bei Seps könnten
die Exkrete durch die Kapillaren der Uteruswand abgeführt werden,
doch besteht auch die .M.iglichkeit, daß die Abfallprodukte im Uterus-
lumen, und zwar an der Basis des Dottersackes liegen bleiben und erst
bei der (Jeburt entfernt werden.

Schließlich will ich hier noch kurz die in der letzten Zeit entdeckte
J'lazentation einiger australischer l-:ilt;lcchsen und Schlangen beschreiben
und mit Seps und Mustelus vergleichen. \'on Fevn.v wurde 192:5 in einer
vorläufigen .Alitteilung di(* von ihm entdeckte Plazentation der australi-
schen iMdechse Tilic/ua scincoides beschrie!)en. Wkkkks beschrieb in
rgt; Publikationen die Plazentation von 11 verschiedenen lOidechsen und
2 Schlangen. Fbenso wie Seps c.haicidcs und Chalcides ocellalus gehören
die beschriebenen Fidechsen (ibenfalls zur I'amilie der Scincidae. Alle
diese Fornu^n haben eine allantoide Plazenta. Wkkkks teilte die.se
Plazentafornien in 4 (;rui)])en ein. Zur 1. ()rup])e müssen gezählt werden :
Kijernia cnnnivghawi, H. whitei und A'. sfriolafa, Tiliipta scincoides und
T.vigrolutea, Li/gosonia (iiioi/i und L. (/uadrigilatuin, Mahuia mulli-
fasciata und die von (Jiac'omini beschrieiteiu» Chalcides ocellalus.

1. Durch den Besitz von Fieni, deren ({nißc! und Dottermasse mit
verwandten eierlegenden Arten übereinstimmt; 2. (hirch den Besitz
einer deutlichen Schaleiunembran und meistenfalls eiiuM' düimen Fiweiß-
hülle. Während die Fiweißhüllc bald resorbiert wird, bU^ibt bei älteren
Entwicklungsstaditm der liest der FinH^mbran ebenso wilt;* bei Seps am
vegetativen i'ol des lOies liegen; :{. ilurch den histologischen Bau (Ufr
Plazenta. Die allantoide Plazenta dieser (Jnippe (Abb. 14 stellt einen
Durchschnitt durch di(» Plazenta von Li/nosowa quoip dar, (Muer der am
besten untersuchten Form dieser (iruppc^nbsp;viel Übereinstimmung

mit dem auf S. ;{2() beschri(4)(Mien Paraplaz(Mitarg(4)iet von Seps. Aller-
dings ist bei fyipjosoma d(M- Zusammenhang zwischen mütterlichem und

fetiUom (Jowoho iiocli inniger, da an vorscliiedonon StoHen der Plazenta
vergrößerte Cliorioiizellen eine feste Verbindung zwisehen lieiden Oeweben
lierstellen.

Zur 2. (!ru])i)(* müssen /.//(josonia occllainm, L. metaUicum und L. pre-
tiosmn gezahlt werden. Durch die folgenden lOigenschaften zeichnet
sich die ()ru])])e aus:

1.nbsp;Ks hat im X'ergleich zu eierlegeiulen Formen eine lieduktion von
Iquot;]igi'öße und Dottermasse stattgefunden.

2.nbsp;Kine Ilt;:i\veißhülle fehlt. lOine sehr dümu^ Kinuüubran ist hi Über-
einstimmung mit der vorigen (;ru])i)e vorluuiden, je(k)ch versclnvimlet sie
auch hier im Laufe der Kntwicklung und ihre Reste liegen am vegetativen
Pol des Kies.

8. Die allantoide Plazenta (Abb. 45) kennzei(!hnet sich durch den
H(*sitz sehr niedriger niütterlicher\'ilIi, welche nur eine Ka])illare enthalten.
Das rteruse])ithel ist ein Syncytiiim gew(u-den. Ks ist oberhalb der
Ka])illaren soweit reduziert, daß diese praktisch au der Oberfläche
licigen. Dag(!gen ist der 'Proiihoblast gut entwickelt und zeigt an ver-
schiedenen Stellen das Bestreben, syncytial zu werden. Ausstiiljiiingeu
der Tr()])hoblastzellen wa(Oisen zwischen dit* obengenannten Villi. Ks
b(*steiht kein Wischmelzen zwischen mütterlichem und fetalem (iewebe.

Zur 8. Oruppe müssen Li/(josogt;nii ircciccsac. und L. entrccastmuxi
gezählt werden. Diese (Jrujjjie unterscheidet sich von der vorigen dadurch,
daß man an der Plazenta, (ibenso wie bei Seps, zwei .scharf voneinander
geschiedene B(v.irke unterscheiden kann. Das eine Cebiet (Plazcuitar-
gebiet) kann man mit dem Plazentom von .SV/w homologisieren, denn es
besitzt auch hier mütterlicli(* Villi und Andeutungen von fetalen Villi.
Bei Li/iio.wnia irrcLrmr. (.Abb. 4t;) sind dit* \'illi w(Miiger stark entwickelt
als bei Li/ijo.wuki cvtrcrdsUauxi (Abi). 47). Das Parajjlazentargebiet ist
ebenso g(4)aut wie die g(gt;samte Plazenta von Li/nosonia qnoi/i.

Zur 4. (lrui)])e müssen di(» beiden Schlangtui lgt;(iii,ionia mpc.rba und
.siild g(!zälilt W(*rd(' in. Di(* Plaz(Mita dieser (Jru])pe ist der Plazenta von
L;iijoso)iia (fiioi/i sehr ähnlich. Sit* unt(M'sclieidet sich abttr hau])tsächlich

(lii(Uirc]i, (laß über die ganze iMazenta zerstreute (Jebiete vorkoimneu,
wo der Tr()])]u)blast noch gut entwickelt ist. JJei einigen Exemplaren
fand Wkkkk.s auch mesometral gelegene mütterliche und fetale Villi.

J5ei allen diesen 'Pieren bildet sich ein Teil des llt;:xoc(gt;loms auf eine s(On'
eigenartige Weise. Während der grüßte Teil des lOxoeöloms auf lutrmale
Weise entsteht, indem es sich

l'hitoderm ausbreitet, taucht
es an der Basis d(;s l''i(;s g(!-
wissermaßen in den Dotter,
wo(lur(!h ein Teil des Dottei'S
als schmaler Streiftdi vom
übrigen Rest abgeschnitt(Mi
wird. An der Basis der
Keimblase befindet sich also
zwischen dem Chorion und
dem ])arietalen Blatt des
l'iXocöloms no(!h (ün Streifen
l'hitoderm. An dieser Stelle
ist sowohl das (quot;horionepithel
als au(!h lt;las llt(irus(!i)ith(!l
meistens stark vergrößert.
Bei L!/(/(),s())n(i entrccaMaiuxi
tret(!n außerdem noch
schwach eutwiekeltci mütter-
liche und f(ital(( l'a|»ill(*n auf.
Die Autorin betra(Oit(!t diese
(Jebilde als eine om])haloid(*

Plazenta und versjjrach in einer si)äteren Publikation noch auf diese
l''rag«» zurückzukomnu-n. Di(» .Allantois dringt nu'istens nicht in «len
Teil d(!S lOxocöIoms durch, welcher in den Dott(!rsack vordringt. Nur

die beiden Seidangen Dcnisonia svperba und I). snta bilden hiervon eine
Ausnalune.

Zusannnenfassend köiuien wir also feststellen, daß bei den Tieren
der 1. (Jru])pe die gesamte Plazenta so gebaut ist, wie bei Seps das para-
])lazentare (Jebiet. Wie aus dem auf S. 340 Bes])roehenem hervorgeht,
ist das ])ara])lazentare (Jebiet bei *SV./m' hau])tslt;quot;iehlieh als Atminigsorgan
aufzufassen. Ist diese Auffassung richtig, dann muß die gesamte Plazenta
der '/ur 1. (Jr\i])i)e gehörigen \'ertreter als Atmungsorgan dieiuMi. Es
tritt bei diesen Tieren keine Reduktion der Kigröße oder der Dotter-
masse ein, so daß die Aniuilune naheliegt, daß die Embryonen keine
oder sehr wenige Xahrungsstoffe vom ]\luttertier empfangen und die
Plazenta also nur als Atmungsorgan dient.

Da bei den Vertretern der zweiten (!ru])])e eine JUMbdvtion der Eigröße
auffällt, k()nnen Avir wohl aimehnuMi, daß die lOmbryoium Xahrungsstoffe
von der Mutter erhalten, und zwar um so nu^hr, als bei ihnen ein gut
entwiekeltes (quot;h()rione])ithel auftritt, ein E])ithel also, das imstande ist,
mütterliche Xahrungsstoffe für das h^mbryo resorbierbar zu machen.

Kei den \'ertretern der 3. (Jru])])e, zu welcher wir aueh Scps zählen
müssen, und schließlich bei denen der 4. (Jru])])e finden wir die Ernährungs-
und Atmungsfunktionen selbst auf zwei verschiedene CJebiete verteilt.

Sv.ps Jindi init ihren stark entwickelten Villi als die am meisten
spezialisierte Form angesehen werden. Sie entfernt sich also hinsichtlich
der embryonalen Iquot;]rnährung am weitesten von den eierlegenden Formen.

Rückblickend auf die Plazenta von MnMcht.t (S. 31()) können wir
zusammenfassen, daß auch dort ein Teil der Plazenta als Ernährungs-
organ, ein anderer Teil hau])tsächlich als Atuningsorgan aufzufassen ist.
Im (Jegen.satz zu »S'c/w iind in (quot;fbereinstimmung mit den Uuminantia
funktioniert aber bei J/-«lt;s'lt;(7».s- das Para])lazentargebiet hauptsächlich
als Ernährungsorgau, Avährend das Plazentargebiet in erster Linie als
Atuningsorgan dient. Die Beschreibung aller jener Tiergruppen, bei
welchen eine Andeutung dieser ArlKutsteilung auftritt, würde hier zu
weit führen, jedoch gewinnt man beim Studium der Literatur über
die SäugerjilazcMit.i. den Eindruck, daß bei sehr vielen PlazentafornuMi
enie Verteilung in ein Ernährungs- und ein Atmungsgebiet vorhanden
ist, sei es auch in einer weniger strengen Scheidung beider Gebiete als
bei den meisten von mir bes])rochenen Formen.

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