DE INVLOED VAN DE NITRAAT-
CONCENTRATIE DER VOEDINGS-
OPLOSSING OP DEN GROEI VAN
TARWEPLANTEN

DE INVLOED VAN DE NITRAATGONGEN-
TRATIE DER VOEDINGSOPLOSSING OP DEN
GROEI VAN TARWEPLANTEN

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN DOCTOR
IN DE WIS- EN NATUURKUNDE AAN DE RIJKS-
UNIVERSITEIT TE UTRECHT. OP GEZAG VAN DEN
RECTOR-MAGNIFICUS DR. C. G. N. DE VOOYS, HOOG-
LEERAAR IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE. VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT
DER UNIVERSITEIT TE VERDEDIGEN TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN
NATUURKUNDE OP MAANDAG 12 JUNI 1933. DES
NAMIDDAGS TE VIER UUR

BIJ J. B. WOLTERS' UITGEVERS-MAATSCHAPPIJ N.V.
GRONINGEN -- DEN HAAG -- BATAVIA - 1933

lJ»X ' .quot;.»if»'-nbsp;■-^V^tf-'WV^.'nbsp;••nbsp;«^^HR^lBEMDQy^tt^il^B • gt; ' - gt;

Bij de voltooiing van dit proefschrift blijf ik gaarne de traditie
getrouw, om tot U, Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en
Natuurkunde aan de Utrechtsche Universiteit een woord van dank
te richten voor het onderwijs, dat ik in mijn studietijd van U heb
mogen ontvangen.

Deze dank geldt in de eerste plaats U, Hooggeleerde Went.
Hooggeachte Promotor. Dat ik Uw leerling en Uw assistent heb
mogen zijn, stemt mij tot groote dankbaarheid, temeer, daar ik in
mijn werkkring te Groningen bijna dagelijks in de gelegenheid ben
te profiteeren van de opleiding, die ik destijds bij U heb genoten.
In het bijzonder waardeer ik den steun en de voorkomendheid, die
ik bij de bewerking van dit proefschrift van U heb ondervonden.
Ik stel het op hoogen prijs, dat Gij mij hebt toegestaan, het onder-
zoek voor mijn promotie in Groningen ten uitvoer te brengen. Het
vertrouwen, dat Gij hiermee in mijn werk hebt gesteld, is mij een
spoorslag geweest, de moeilijkheden te overwinnen, die voort-
vloeiden uit de omstandigheid, dat ik reeds sedert jaren het ge-
regelde contact met de Universiteit had verloren.

Ook U, Hooggeleerde Pulle, betuig ik op deze plaats gaarne
mijn dank voor het aandeel, dat Gij aan mijn universitaire opleiding
hebt gehad.

Met veel genoegen denk ik ook terug aan den tijd, dat ik op Uw
laboratorium werkzaam was, Hooggeleerde nierstrasz. Hoewel ik
mij reeds als student meer tot de physiologie aangetrokken voelde,
hebben Uw college's en Uw beschouwingen op de colloquia steeds
een groote bekoring voor mij gehad.

Niet minder dank ben ik U verschuldigd. Hooggeleerde JORDAN.
Het inzicht, dat Gij mij hebt bijgebracht in verschillende dier-
physiologische problemen, is mij naderhand bij mijn werk op
planten-physiologisch gebied nog dikwijls te stade gekomen.

U, Hooggeleerde Westerdijk, ben ik zeer erkentelijk voor het-
geen ik op de college's van U heb geleerd.

Het is mij verder een aangename taak, mijn dank uit te spreken
aan allen, die mij bij de voorbereiding van dit proefschrift op
eenigerlei wijze tot steun zijn geweest.

U, Hooggeleerde DE VRIES, ben ik zeer erkentelijk voor de belang-
stelling die Gij voor mijn werk aan den dag hebt gelegd. Hoewel
dit onderzoek reeds grootendeels was afgesloten, toen Gij als
Hoofddirecteur van het Landbouw-proefstation in functie traadt,
heb ik toch bij de voltooiing daarvan ruimschoots den stimu-
leerenden invloed ondervonden, die er van Uw persoon uitgaat
op hen, die onder Uw leiding werkzaam zijn.

Zeer geleerde Zijlstra, U ben ik meer dank verschuldigd dan
in enkele woorden kan worden gezegd. Gij hebt mij toegestaan, het
experimenteele werk voor mijn dissertatie op Uw laboratorium ten
uitvoer te brengen. De wijze, waarop Gij mij hierbij zijt terwille
geweest, kan door mij niet genoeg worden gewaardeerd. Het is mij
een vreugde, U hiervoor op deze plaats mijn erkentelijkheid te
mogen betuigen.

Zeer geleerde NORT, ik waardeer het zeer, dat Gij eenige wiskun-
dige aangelegenheden, die met mijn onderzoek verband hielden,
met mij hebt willen bespreken. De moeite, die Gij U om mijnentwil
hebt getroost, stel ik zeer op prijs.

Met dankbaarheid gedenk ik ook de onverflauwde toewijding,
waarmee Gij, geachte Kruyne, aan dit onderzoek hebt deel
genomen.

Hoofdstuk V. Nader onderzoek naar den invloed van
de NOs-concentratie der voedingsoplossing op den groei

Omstreeks het midden van de vorige eeuw werd door de klassieke
onderzoekingen van Boussinoault en van Salm-Horstmar be-
wezen, dat de bladgroenplaoten zich normaal kunnen ontwikkelen
in een voedingssubstraat, waarin uitsluitend anorganische stoffen
voorhanden zijn.

Hiermede was de „humustheoriequot;, die tevoren reeds door lleblo
was bestreden, afdoende weerlegd, terwijl men hierdoor tevens
de beteekenis leerde inzien van de anorganische bodembestand-
deelen voor de voeding van de plant. Tot dit inzicht hebben ook
andere onderzoekers in de tweede helft van de vorige eeuw in
belangrijke mate bijgedragen. In het bijzonder moet hierbij worden
gedacht aan de onderzoekingen van Sachs, Knop e. a., die o. m.
ten doel hadden, de elementen vast te stellen, die voor het leven
van de plant noodzakelijk zijn.

Het spreekt vanzelf, dat in die dagen de vraag naar voren kwam,
op welke wijze de voedingszouten door de plant uit den grond
worden opgenomen. LiEBiG was de meening toegedaan, dat de
plant de voor haar groei noodzakelijke minerale stoffen aan de
vaste bodembestanddeelen onttrekt. Hij werd daarbij geleid door
de overweging, dat de gronddeeltjes weinig of niet in water oplos-
baar zijn, en dat verscheidene voedingsstoffen in zoo sterke mate
door den grond worden geabsorbeerd, dat hiervan in het bodem-
vocht niet voldoende voor de plant beschikbaar kon zijn. Over
dit vraagstuk is een langdurige strijd gevoerd, die met een weer-
legging van Liebig's standpunt is geëindigd. Men heeft nl. kunnen
aantoonen, dat in waterige grondextracten en in het bodemvocht
welhaast alle stoffem, die de plant voor hare voeding noodig
heeft, voorhanden zijn, zij het dan ook in geringe concentratie.
Intusschen kwam bij proeven met water- en zandkulturen aan het
licht, dat de plant in zeer verdunde voedingsoplossingen goed
gedijen kan, mits de concentratie niet beneden een zeker minimum
daalt. Vooral in de laatste decenniën zijn hierover tal van ver-
handelingen verschenen. Een belangrijke plaats nemen de onder-

zoekingen van Hoagland en zijn medewerkers en die van parker
daarbij in, omdat zij aan het waterkultuuronderzoek een grondige
studie van het bodemvocht hebben verbonden. Hoagland en
Martin (1923) kweekten gerstplanten onder overigens gelijke
omstandigheden in vruchtbaren grond en in een groote hoeveelheid,
niet ververschte, voedingsoplossing en gingen de veranderingen na,
die het bodemvocht, resp. de voedingsoplossing onder den invloed
der plant onderging. Zij kwamen daarbij tot de conclusie, dat er
in beide gevallen tusschen de plantenwortels en de voedings-
vloeistof een overeenkomstige wisselwerking bestond i).

Tevens werd door deze auteurs een uitgebreide studie gemaakt
van het bodemvocht in verschillende kultuurgronden, waarbij
bleek, dat in gewone gronden „all of the essential ions, except
perhaps nitrate, arc always present in some concentration in the
soil solution. No matter, how rapidly these ions are absorbed by
the plant, it is not probable, for example, that the concentration
of phosphate or of potassium is ever reduced to a zero value. In
other words, the soil can always supply such elements to the plant
at some appreciable level of concentration, however low it may
become.quot; (Hoagland en Martin, 1928)

De conclusie lag dus voor de hand, dat de plant haar voedings-
stoffen in eerste instantie aan het bodemvocht onttrekt, en dat zij
daarbij in den regel slechts indirect op de vaste bestanddeelen van
den grond is aangewezens). Stelhg is een belangrijke steun voor
deze onderstelling gelegen in de waterkultuurmethode, daar deze
ons in staat stelt, planten in voedingsoplossingen zonder toevoeging
van vaste bestanddeelen tot volledige ontwikkeling en tot normale
zaadvorming te brengen, indien de oplossingen voor uitputting
worden behoed.

Het behoeft dus niet te verwonderen, dat door het meerendeel
der physiologen wordt aangenomen, dat het bodemvocht primair
van het grootste belang is voor de voeding van de plant en dat
men zich de vraag heeft gesteld, welk verband er bestaat tusschen
de concentratie en de samenstelling van het bodemvocht eenerzijds
en den groei en de zoutopname der planten anderzijds.

Bij dc onderzoekingen, die hieruit zijn voortgekomen, deed zich
de moeilijkheid voor, dat de concentratie en de samenstelling van
het bodemvocht niet naar willekeur konden worden geregeld. Men

heeft daarom zijn toevlucht genomen tot water- en zandkulturen,
omdat er, zooals we reeds zagen, voldoende reden was, om aan te
nemen, dat het voor de plant weinig verschil maakt, of haar wortels
met het bodemvocht, dan wel met een kunstmatige voedings-
oplossing in aanraking zijn.

Dit wil echter niet zeggen, dat men de resultaten van water-
kultuurproeven zonder nadere toetsing op de omstandigheden in
den grond mag overdragen. Dat men hiermee voorzichtig moet
zijn, willen wij toelichten aan een voorbeeld uit de literatuur. In
1927 heeft Parker maïs en sojaboonen gekweekt in voedings-
oplossingen met opkhmmende phosphaatconcentratie, teneinde het
laagste gehalte aan PO4 vast te stellen, waarbij de plantengroei
nog maximaal is. Tegelijkertijd werd door hem het P04-gehalte
van het bodemvocht in verschillende vruchtbare gronden vastgesteld.
Daarbij bleek, dat dit gehalte lager was dan de „minimumconcen-
tratiequot;, die bij de waterkultuurproeven werd gevonden, hoewel er
toch in geen enkele van deze gronden sprake was van fosforzuur-
gebrek. Eensdeels kan men hierin een aanwijzing zien, dat de
plantenwortels in de onderzochte gronden gebruik maken van hun
vermogen om fosfaten in oplossing te brengen; anderdeels wordt
door den schrijver rekening gehouden met de mogelijkheid, dat de
P04-concentratie aan de oppervlakte der bodempartikels grooter
is geweest dan elders in het bodemvocht, en dat de wortels het
fosfaat aan deze meer geconcentreerde vloeistoflaagjes hebben
onttrokken.

Om te kunnen beoordeelen, in hoeverre de resultaten van derge-
lijke proeven geldig zijn voor de omstandigheden in den grond,
zouden wij moeten beschikken over een methode, om de concentratie
en de samenstelling vast te stellen van dat gedeelte van het bodem-
vocht, waarmee de „absorbeerendequot; wortelcellen in aanraking zijn.
Wel schijnt het, dank zij de onderzoekingen van Burd en Martin
(1923) en van Parker (1921), althans bij hchtere gronden, mogelijk
te zijn, het bodemvocht in onveranderden toestand uit den grond
af te zonderen en voor onderzoek toegankelijk te maken, maar
hiermee leeren wij nog niet de geaardheid kennen van het vloeistof-
vliesje, dat met de plantenwortels in directe aanraking is.

Een tweede complicatie is hierin gelegen, dat de plantenwortels
bij waterkuituren met een homogeen substraat in aanraking zijn,
terwijl dit bij normalen kultuurgrond niet het geval is, omdat de
grond op verschillende diepte in den regel ongelijk is. zoowel in
vruchtbaarheid als in samenstelling. Daar plantenwortels doorgaans

zeer diep in den grond dringen i), zal het bodemvocht, waarmee
de wortels van een en dezelfde plant in aanraking zijn, zoowel in
concentratie als in samenstelling plaatselijk aanzienlijk kunnen ver-
schillen.

Tenslotte mag niet vergeten worden, dat de wortels in het natuur-
lijke milieu niet alleen met het bodemvocht, doch tevens met de
gasvormige en de vaste bestanddeelen van den grond in aanraking
zijn, die, hoe dan ook, een meer of minder directen invloed op
den plantengroei zouden kunnen uitoefenen.

Dit alles neemt niet weg, idat wij in de waterkultuurmethode een
voortreffelijk hulpmiddel bezitten, om inzicht te verkrijgen in de
verschijnselen, die met de voeding en de zoutopname der plant
verband houden. Deze kuituurmethode toch heeft het voordeel, dat
men de omstandigheden in het voedingssubstraat volkomen in zijn
macht heeft. In hoeverre de uitkomsten van waterkultuurproeven
toepasselijk zijn op de natuurlijke omstandigheden hangt af van het
doel, dat met deze proeven wordt beoogd. Zoo zijn de onderzoe-
kingen, die ons de elementen hebben doen kennen, welke voor den
plantengroei noodzakelijk zijn, rechtstreeks van groot belang
geweest voor den landbouw. Aan den anderen kant mogen de
onderzoekingen betreffende den invloed van de concentratie en
van de samenstelling der voedingsoplossing op den plantengroei
slechts onder voorbehoud op de omstandigheden in den grond
worden toegepast.

Toch zal niemand ontkennen, dat de laatst genoemde onder-
zoekingen voor onze kennis van den plantengroei en indirect ook
voor de landbouwwetenschap zeer belangrijk zijn. Ik heb daarom
de literatuur, die er op dit gebied verschenen is, in studie genomen
en daarbij meer speciaal aandacht geschonken aan de vraag, welke
invloed er van de concentratie der voedingsoplossing uitgaat op
den plantengroei.

Deze literatuurstudie heeft mij aanleiding gegeven, zelf eenige
proeven te nemen, waaruit tenslotte dit proefschrift is voortgekomen.

Voordat ik ertoe over ga, een beschrijving te geven van mijn eigen
proeven en van de daarmee bereikte resultaten, wordt eerst in hoofd-
stuk I een overzicht gegeven van de voornaamste, door mij geraad-
pleegde, literatuur. Een opmerking van algemeenen aard dient
hieraan vooraf te gaan.

1) schulze (1911. 1914), Weaver (1926), Maschhaupt (1915),
Goedewaaoen (1932, 1933).

In de betreffende literatuur worden door de verschillende onder-
zoekers de resultaten meegedeeld van proeven, die ten doel hadden,
den invloed van verschillende voedingssubstraten op den plantengroei
vast te stellen. Om den groei der diverse kuituren te kunnen ver-
gelijken, heeft men de methode gevolgd, die in de landbouwliteratuur
veelal gebruikelijk is, d.w.z. men heeft de relatieve drooggewichten
der geoogste kuituren als een maatstaf voor den groei aangenomen.
Daar in het begrip „groeiquot; een vermeerdering besloten ligt, rijst de
vraag, of men den groei wel naar de gewichten der geoogste planten
mag beoordeelen. Bij eenig nadenken bestaat hiertegen geen be-
zwaar, aangezien in de diverse drooggewichten de ongelijkheid in de
drooggewichtsfermeercferinp' der kuituren vanaf de kieming tot aan
den oogst tot uiting komt. Dit neemt niet weg, dat deze definitie
van den groei afwijkt van hetgeen in de plantenphysiologie door-
gaans onder den groei wordt verstaan. Immers, vatten we den groei
op in den zin van drooggewichtsvermeerdering, dan kan hij zelfs
negatief zijn, zooals bijv. het geval is bij kiemende zaden, bij uit-
bottende lxgt;omen in het voorjaar en bij tweejarige planten in het
stadium, waarin zij bloeistengels gaan vormen.

Ik heb echter bij mijn proeven vastgehouden aan de definitie, die
bij soortgelijke proeven gebruikelijk is, en den groei der planten naar
hun oogstgewicht beoordeeld.

Nadat omstreeks 1860 de waterkultuurmethode door Sachs was
gegrondvest, zijn tal van onderzoekingen verricht met het doel, den
invloed van de totale concentratie der voedingsoplossing op den
plantengroei vast te stellen.

Birner en Lucanus (1866), die haverplanten kweekten in
voedingsoplossingen met opklimmende concentratie, stelden vast, dat
een concentratie van 1 gr. per liter reeds gunstig was voor den
groei van dit gewas, al was ook de groei aanmerkelijk beter in oplos-
singen met een driemaal zoo hooge concentratie. Door Sachs (1860)
werd het optimum bij maïs eveneens bij omstreeks 3 gr. per liter
gevonden, terwijl door WOLF (1866) bij maïs en bij tarwe de beste
groei bij een concentratie van 1 tot 2 gr. per liter werd waargenomen.

Hoewel er sindsdien nog tal van verhandelingen over dit onder-
werp zijn verschenen, bleef er toch tot voor kort meeningsverschil
bestaan met betrekking tot de vraag, of de plant zich normaal ont-
wikkelen kan in een voedingsoplossing met een zoo laag gehalte
aan voedingszouten als in het bodemvocht doorgaans wordt aan-
getroffen. Cameron (1911) oordeelde, dat de concentratie van het
bodemvocht, hoe gering deze ook is, voor normalen plantengroei toe-
reikend is. Brenchley (1916) meende echter aan de hand van water-
kuituren te kunnen aantoonen, dat de plant in sterk verdunde oplos-
singen niet goed gedijen kan. De groei zou volgens deze schrijfster
met stijgende concentratie der voedingsoplossing blijven toenemen,
totdat tenslotte een maximum wordt bereikt. Stiles (1915. 1916),
die in een kritiek op het onderzoek van Brenchley wees op de
noodzakelijkheid, om bij dergelijke onderzoekingen de voedings-
oplossingen vaak te ververschen, kwam — eveneens op grond van
proeven met waterkuituren — tot de conclusie, dat de plant zich in
een zwakke oplossing goed ontwikkelen kan, mits de concentratie

van deze oplossing voldoende constant gehouden wordt. Wanneer
aan deze voorwaarde wordt voldaan, dan zal de plantengroei volgens
Stiles binnen wijde grenzen slechts weinig afhankelijk zijn van de
concentratie der voedingsoplossing. Tot hetzelfde resultaat kwam
ook Hoagland (1919), die gerstplanten kweekte in voedings-
oplossingen, waarvan de concentratie opklom met bedragen, die
overeenkwamen met een osmotischen druk van 0.1, 0.32, 0.85 en
2.07 atmosferen (resp. circa 200, 800, 2500 en 6000 mgr. per liter).
Hij stelde gelijken groei vast in de oplossingen met 800 en 2500
mgr. per 1., doch een geringe opbrengst in de beide andere oplos-
singen, zoodat de conclusie voor de hand ligt, dat er een breed
optimaal concentratiegebied is, waarvan in het onderhavige geval de
minimumgrens tusschen 200 en 800 en de maximumgrens tusschen
2500 en 6000 mgr. p. 1. is gelegen. Een uitvoerig onderzoek over
den invloed van de samenstelling en van het zoutgehalte der
voedingsoplossing op den plantengroei danken we aan Tottingham
(1914). Deze bestudeerde o.m. den groei van tarweplanten in
voedingsoplossingen van KnoP over een uitgestrekt concentratie-
gebied. Hierbij werd gevonden, dat de groei der planten in zwakke
oplossingen weinig of niet verschilde van den groei in de sterkere
oplossingen. Een duidelijke vermindering in groei trad op, wanneer
de concentratie steeg boven een bedrag van 12 gr. p. 1. Een optimale
concentratie werd hierbij niet gevonden. In plaats daarvan bleek
de groei over een breed gebied maximaal te zijn. De minimumgrens
van dit optimale concentratiegebied was gelegen tusschen 0.1 en
0.5 gr. p. L, wanneer KH2PO4 als fosfaatbron werd aangewend.
Daarentegen lag deze grens bij gebruik van K2HPO4 tusschen
0.5 en 1 gr. p. 1.

Wij zagen, dat de maximale grens van het optimale gebied door
Tottingham bij 12 gr. p. 1.. daarentegen door Hoagland tusschen
2.5 en 6 gr. p. 1. werd gevonden. Misschien moet deze tegenstrijdig-
heid worden toegeschreven aan het feit, dat deze beide onder-
zoekers met verschillende gewassen en met ongelijke voedingsop-
lossingen hebben geëxperimenteerd. Overigens dienen we bij de
beoordeeling van waterkultuurproeven steeds voor oogen te houden,
dat de opbrengsten van deze kuituren dikwijls een weinig betrouw-
bare maatstaf zijn voor den invloed, die door de diverse voedings-
oplossingen op den plantengroei wordt uitgeoefend. Ieder, die
proeven met waterkuituren heeft gedaan, weet, dat deze planten
zeer ongelijke opbrengsten kunnen geven, zelfs al zijn ze onder
zooveel mogelijk gelijke omstandigheden en in dezelfde voedings-

oplossing opgegroeid. Davis (1921), die de variabiliteit van water-
kuituren bij tarwe uitvoerig heeft bestudeerd, stelde vast, dat de
variatiecoëfficient van de gewichten der geoogste planten niet
minder dan circa 16 % bedroeg. Het gevolg hiervam is, dat de
groeiconcentratiekrommen, die met waterkuituren worden verkregen,
meestal een onregelmatig, schommelend verloop hebben. Dit neemt
niet weg, dat uit de proeven van Stiles, Hoagland en Tottingham
met voldoende zekerheid is gebleken, dat de groeiconcentratie-
kromme geen duidelijk optimum vertoont. Men krijgt veeleer den
indruk, dat er een optimaal concentratiep'e6ielt;f is, waarin de groei
maximaal is of waarin deze slechts weinig van den maximalen
afwijkt. Daalt het zoutgehalte beneden de minimumconcentratie van
dit optimale gebied, dan neemt de groei in snel tempo af. Eveneens
neemt de groei af, wanneer de maximumgrens van het optimale
gebied wordt overschreden.

In de boven aangehaalde onderzoekingen werd de verhouding
van de elementen in de diverse oplossingen gelijk gehouden. De
concentratie van de ionen, waaruit de voedingsoplossing was
samengesteld, steeg dus evenredig met de totale zoutconcentratie.
Wij willen nu een oogenblik stilstaan bij die onderzoekingen, waarin
slechts één bepaald ion werd gevarieerd, terwijl de concentratie der
overige ionen constant gehouden wend.

Zoo hebben johnston en Hoagland (1929) den groei van
tomaten vergeleken in voedingsoplossingen, die per liter resp. 3.7
en 35.1 mgr. kalium bevatten. Zij vonden, dat de planten in
de zwakste oplossing een geringere opbrengst gaven dan in de
sterkere oplossing. In één der proeven, waarin de K-concentratie
vrijwel constant gehouden werd, verhielden zich de opbrengsten
als 2:3. Bij vergelijking van den plantengroei in oplossingen
met 4.9 en 35.1 mgr. K p. 1. werd echter een gelijke groei
geconstateerd. Het schijnt dus, dat de groei, die bij stijging van
de K-concentratie van 3.7 tot 4.9 mgr. p. 1. duidelijk toenam,
boven deze laatste concentratie geen waarneembare stijging meer
vertoonde. Bartholomew en janssen (1929) kweekten een 7-tal
gewassen in oplossingen met toenemend K-gehalte tot een maximum
van 5 mgr. p. 1. Niettegenstaande de onvermijdelijke schommeling,
die de opbrengsten bij toenemend K-gehalte der oplossingen ver-
toonden, kwam hierbij toch duidelijk aan het licht, dat de groei
met stijgende K-concentratie sterk toeneemt, maar dat deze groei-
vermeerdering met de stijging van het K-gehalte gaandeweg af-
neemt. Als voorbeeld noem ik de resultaten, die met katoen-

planten werden verkregen. Deze werden gekweekt in oplossingen
met O, 0.5, 1, 2, 3 en 5 mgr. K p. 1. De oogstgewichten bedroegen
resp. 4.6, 8, 9.3, 12.4, 12.7 en 13.3 gram. Overeenkomstige proeven
werden gedaan door Parker en Pierre (1928) met maïsplanten
en sojaboonen. Zij kwamen tot het resultaat, dat de minimum-
concentratie voor goeden groei bij 2 mgr. K p.1. of misschien zelfs
lager is gelegen. Boven deze concentratie nam ide groei met toe-
nemende concentratie niet noemenswaard toe. Dit laatste blijkt ook
heel duidelijk uit proeven van Arrhenius (1927, 2) met tarwe in
voedingsoplossingen met 6, 20, 60. 200 en 600 mgr. K p. 1. De
opbrengsten van deze planten bedroegen resp. 12.3, 12.2, 12.8, 12.8
en 10.7 gram, of relatief 96, 95, 100, 100 en 83. Uit deze getallen
zien wij, dat de groei der planten in oplossingen met meer dan
6 mgr. K p. 1. met toemende K-concentratie slechts weinig grooter
wordt, om tusschen een concentratie van 200 en 600 mgr. K p. 1.
af te nemen. Ook bij andere gewassen heeft Arrhenius een
duidelijke opbrengstvermindering in dit zelfde concentratiegebied
waargenomen.

De invloed van de P04-concentratie op den plantengroei is onder-
zocht door Parker en Pierre (1928), Parker (1927), Hoagland
en Martin (1923), en Arrhenius (1927, 2). Ik zal deze onder-
zoekingen hier niet uitvoerig bespreken, omdat zij in groote trekken
tot dezelfde uitkomsten hebben geleid als de K-proeven.

De kromme der opbrengsten vertoont bij stijgende P04-concen-
tratie der oplossingen ongeveer hetzelfde beeld als wanneer men
het K-gehalte laat toenemen. In proeven van Arrhenius (1927, 2)
met graangewassen nam de opbrengst af tusschen een concentratie
van 90 en 300 mgr. PO4 per liter. Bij klaver, bieten en knollen
■*verd door Arrhenius tusschen dezelfde concentraties een grootere
opbrengstvermindering vastgesteld. Ook von Wrangell (1931)
wijst er op, dat lage fosfaatconcentraties zeer gunstig zijn voor den
plantengroei. De schrijfster heeft waargenomen, dat planten in zeer
verdunde „künsthch nachgeahmten Bodenlösungenquot; zich normaler
kunnen ontwikkelen en een gezonderen indruk maken dan in de
gebruikelijke oplossingen van waterkuituren „mit ihren unnatürlich
hohen Konzentrationenquot;. Dat planten in voedingsoplossingen met
een zeer geringe fosfaatconcentratie zeer goed tot ontwikkeling
kunnen komen, is ook door Parker en pierre (1927. 1928) vast-
gesteld. Volgens deze onderzoekers kunnen maïsplanten in oplos-
singen met slechts 0.1 mgr. PO4 p. 1. nog een zeer goede opbrengst
geven, mits de concentratie voldoende constant gehouden wordt.

Ook bij het nitraat heeft de „rainimumconcentratie voor maximalen
groeiquot; een geringe waarde. PoUGET en Chouchak (1912), die een
tweetal proeven namen met waterkuituren bij tarwe, namen in één
dezer proeven waar, dat de groei bij een concentratie van 1 mgr.
stikstof per hter reeds vrijwel het maximum had bereikt. In een
andere proef nam de groei boven deze waarde nog wel toe, doch
deze toeneming werd met stijgende N-concentratie gaandeweg
geringer. Door Arrhenius (1926. 1927, 1) werd de opbrengst
van verschillende gewassen ook in sterkere nitraatoplossingen
nagegaan. Deze bleek eerst snel, doch gaandeweg langzamer toe
te nemen met de NOs-concentratie der voedingsoplossing. Over
een tamelijk breed concentratiegebied hep de kromme der op-
brengsten evenwijdig aan dc as der N-concentratics. Bij verscheidene
gewassen nam dc opbrengst af tusschen een concentratie van 50
en 500 mgr. N p. 1. De invloed van nog hoogere nitraatconcentraties
is nagegaan door Buckner, Peter en Kinney (1920) bij tabak.
In voedingsoplossingen met 88 en 132 mgr. N p. 1. werd door hen
gelijke groei geconstateerd; boven 132 mgr. N. p. 1. nam de groei
af en wel des tc meer, naarmate dc nitraatconcentratic hooger was.

Van de andere ionen is de invloed van de concentratie op den
plantengroei nog weinig bestudeerd, hetgeen hieraan moet worden
geweten, dat deze ionen in den regel in voldoende mate in den
grond voorhanden zijn cn ccn onderzoek naar de minimumconcen-
tratie daarom niet loonend werd geacht. Ik noem nog slechts een
artikel van POWERS (1927) over den invloed van het S04-gehaltc
op den groei van lucernc, waarbij bleek, dat de groei sterk toenam
tot ccn concentratie van 8 a 16 mgr. S p. 1., om bij hoogere concen-
tratie ccn geringe daling tc ondergaan. Dc hoogste door PowERS
onderzochte concentratie bedroeg 64 mgr. S per liter.

Alle onderzoekingen, die betrekking hebben op den invloed van
dc concentratie der afzonderlijke ionen op den plantengroei, hebben
in groote trekken tot overeenkomstige resultaten geleid. Wanneer
wij deze kort samenvatten, dan kan gezegd worden, dat de planten-
groei met toenemende concentratie van een bepaald ion in het
vocdingssubstraat aanvankelijk sterk, doch gaandeweg minder sterk
toeneemt. Spoedig wordt ccn concentratie bereikt, waarboven de
groei verder nagenoeg gelijk blijft. Het is echter mogelijk, dat de
groei boven deze concentratie nog wel toeneemt, maar dit is dan
in zoo geringe mate het geval, dat dit aan de hand van water-
kuituren in den regel niet met zekerheid kan worden vastgesteld.
Wel staat het vast, dat de groei weer afneemt, wanneer een zekere

concentratie wordt overschreden. Uit de literatuur krijgt men verder
nog den indruk, dat zoowel de minimumgrens als de maximum-
grens van het optimale gebied voor de verschillende ionen ongelijk
zijn en dat deze varieeren naar gelang van de plantensoort i).

De kromme der opbrengsten bij toenemende concentratie van
één der ionen vertoont dus veel overeenkomst met de groeikromme,
die men verkrijgt, wanneer men de totale concentratie laat toenemen.
In beide gevallen toch loopt de kromme over een meer of minder
grooten afstand nagenoeg parallel met de as, waarop de concen-
traties zijn afgezet.

Dit doet de vraag rijzen, of de invloed van de totale zout-
concentratie der voedingsoplossing op den plantengroei beschouwd
mag worden als de som van de werkingen, die door de concentratie
der afzonderlijke ionen op den groei worden uitgeoefend. Men
zou zich kunnen voorstellen, dat de plantengroei maximaal is,
wanneer de concentratie der afzonderlijke ionen gelegen is binnen
de grenzen van het concentratiegebied, dat voor de diverse ionen
optimaal is, en dat de groei afneemt, wanneer de concentratie van
één of meer ionen stijgt boven de maximumgrens of daalt beneden
de minimumgrens van het voor deze ionen specifieke optimale
gebied. Is deze gedachtengang juist, dan zal men de verhouding
van de ionen in een voedingsoplossing binnen betrekkelijk wijde
grenzen kunnen varieeren, zonder dat de plantengroei hierdoor
eenige verandering ondergaat.

Door Shive (1915) en door Tottingham (1914) zijn proeven
genomen, die omtrent deze vraag licht kunnen ontsteken. In de
door hen gebruikte voedingsoplossingen werd de concentratie der
zouten op velerlei wijze gevarieerd, en wel zoodanig, dat de totale
concentratie daarbij onveranderd bleef. Het doel van deze onder-
zoekingen was, na te gaan, in hoeverre er door de verhouding van
de diverse zouten in de voedingsoplossing invloed wend uitgeoefend
op den plantengroei.

In deze oplossingen werden door de genoemde auteurs ongelijke
opbrengsten verkregen. Shive trok hieruit de conclusie, dat het voor

Kort vóór dit proefschrift ter perse ging, werd ik attent gemaakt op een
publicatie van V. D. HONERT (1932). Hierin worden o.ra. „zandwaterkulturenquot;
met (suikerriet beschreven, waarbij de invloed van de nitraat-, de kali- en de
P205-concentratie van voedingsoplossingen op de ontwikkeling dezer planten werd
nagegaan. De krommen der „stokkenopbrengstenquot; hadden bij toenemende concen-
tratie der voedingsoplossingen een dergelijk verloop, als hierboven aan de hand
Van andere onderzoekingen is beschreven.

den plantengroei niet onverschillig is. in welke verhouding de zouten
in de voedingsoplossing voorhanden zijn. Er zou volgens hem een
bepaalde verhouding zijn, waarbij de groei maximaal is. Later
werden echter door Livingston en Tottingham (1918) in een
onderzoek, dat in principe met dat van Shive overeenkwam, de
beste tarweplanten verkregen in een oplossing, die in de verhouding
der zouten aanzienlijk verschilde van de oplossing, waarmee Shive
de grootste opbrengst verkreeg. Op grond daarvan kwamen deze
auteurs tot het besluit „that it is not atomic, nor yet ionic nor even
molecular proportions that determine the physiological proporties
of a solutionquot;. Ook door andere onderzoekers werden afwijkende
resultaten verkregen. Zoo werd door McCall (1916) eveneens bij
tarwe een geringe groei vastgesteld in dezelfde voedingsoplossing,
die door Shive voor optimaal werd gehouden.

Davis (1921) heeft van deze tegenstrijdigheid een verklaring
gegeven door aan te toonen, dat aan de door Shive verkregen
opbrengstverschillen geen reëele beteekenis mocht worden toe-
gekend, omdat de kuituren uit te weinig planten bestonden en er
met de proeffout geen rekening was gehouden. Davis achtte het
daarom waarschijnlijker, „that, so far as dry yield is concerned, the
plant may respond equally well to a number of solutions having
relatively wide hmits in both total and partial concentrations of
saltsquot;.Ook Hoagland (1919) kwam op grond van eigen proeven tot
de conclusie, dat „within wide limits at least, there is no evidence
that plants thrive only in solutions with certain specific ratios
existing between various elementsquot;. Trouwens reeds in 1866 waren
Birner en Lucanus tot het besluit gekomen, dat de concentratie van
de verschillende zouten in de voedingsoplossing binnen wijde
grenzen kan worden gevarieerd zonder dat de plantengroei hiervan
invloed ondervindt.

Aan den anderen kant zijn er verschijnselen bekend, die erop
wijzen, dat de plant niet onverschilhg is voor de verhouding, waarin
de diverse ionen in de voedingsoplossing voorhanden zijn. Oster-
hout (1907) heeft, in navolging van de bekende proeven van
Ringer met dierlijke weefsels en die van Loeb met bevruchte
eieren van een Fundulussoort, verschillende plantensoorten ge-
kweekt in verdund „kunstmatigquot; zeewater en in oplossingen, waarin
slechts de afzonderlijke zouten van het zeewater of mengsels van
deze voorhanden waren. Hierbij werd gevonden, dat de ontwik-
keling der wortels in de „éénzoutoplossingenquot; boven een zekere
concentratie ernstig werd benadeeld, doch dat deze schadelijke

werking werd opgeheven, indien andere zouten in een bepaalde
hoeveelheid aanwezig waren. De verschillende zouten zijn in staat
elkanders vergiftige werking op te heffen, indien er tusschen de con-
centraties dezer zouten een zekere verhouding bestaat; een ver-
schijnsel, dat met den naam „antagonismequot; wordt aangeduid.
Overeenkomstige onderzoekingen zijn hier te lande verricht door
Maschhaupt (1916). Deze heeft de planten, om voedselgebrek
buiten te sluiten, met een gedeelte der wortels in den grond
gekweekt, terwijl een ander deel van het zelfde wortelstelsel door
de te onderzoeken zoutoplossing werd omspoeld. Ook door
Maschhaupt werd geconstateerd, dat er van de oplossingen, die
slechts één der zouten van het zeewater bevatten, boven een zekere
concentratie een schadelijke invloed op de wortels uitging. Alleen
CaCl2 bleek veel minder vergiftig te zijn dan de andere zouten.
Werden kleine hoeveelheden van dit zout toegevoegd aan een
oplossing, die uitsluitend NaCl, KCl, MgCl2 of MgS04 bevatte,
dan werd de vergiftige werking van deze zouten opgeheven.

Hierbij moet echter worden bedacht, dat éénzoutoplossingen en
die, waarin de ionen ongunstig zijn geequilibreerd, pas vergiftig
gaan werken, wanneer een zekere concentratie wordt overschreden.
Door osterhout werd verondersteld, dat de voedingsoplossingen,
die gewoonlijk voor waterkuituren worden aangewend, in den regel
dermate verdund zijn, dat hierbij geen vergiftige werkingen behoeven
te worden verwacht. Maschhaupt meende echter, dat antagonis-
tische verschijnselen zich reeds kunnen voordoen bij concentraties,
zooals in gewone voedingsoplossingen voorkomen. Het is dus heel
goed mogelijk, dat het voor de plant niet altijd even onverschillig
is, in welke verhouding de elementen in de voedingsoplossing voor-
handen zijn. Een feit is het, dat de snelheid, waarmee een bepaald
ion door de plantenwortels uit de voedingsoplossing wordt opge-
nomen, niet alleen van de concentratie van dat ion, doch tevens
van ide aanwezigheid en van de concentratie der andere ionen
afhankelijk is. Het is bijv. bekend, dat bij stijging van het K-gehalte
der voedingsoplossing, de K-opname der planten toeneemt, terwijl
tegelijkertijd de Ca-opname afneemt, al wordt ook het Ca-gehalte
van de voedingsoplossing constant gehouden (JohnsTON en Hoag-
land 1929). Een dergelijk antagonistisch verband bestaat er ook
tusschen K en Mg en tusschen K en Ca (Lundegardh 1932). Dat
ook kationen en anionen elkaar onderling beinvloeden, is aangetoond
door Hoagland (1923). Door dezen onderzoeker werd in op-
lossingen van verschillende kaliumzouten vastgesteld, dat er van

het anion invloed uitging op de opname van het kalium-ion door
de plant. Tot het zelfde resultaat kwamen Niklewski, Krause en
Lemanczyk (1928). Het staat dus wel vast, dat een verandering in
de samenstelling van de voedingsoplossing gepaard zal gaan met een
meer of minder ingrijpende verandering in de opname van de
diverse ionen.

Het is echter lang niet zeker, dat deze ongelijkheid in de opname
der ionen tot een verandering in groei aanleiding zal geven. Uit
proeven van Hoagland (1919) met gerst is gebleken, dat de zout-
opname der planten bij toenemend zoutgehalte der voedingsoplossing
bleef toenemen, terwijl toch de groei over een uitgestrekt concen-
tratiegebied onveranderd bleef. Men krijgt dan ook uit de literatuur
sterk den indruk, dat de verhouding der ionen in de voedings-
oplossing binnen betrekkelijk wijde grenzen kan worden gevarieerd,
zonder dat de plantengroei hiervan een noemenswaardigen invloed
ondervindt. Wij zagen reeds, dat de bij deze onderzoekingen ver-
kregen groeiverschillen voor een deel verklaard kunnen worden uit
de variabiliteit van het plantenmateriaal. Een andere foutenbron is
m.i. hierin gelegen, dat men bij deze proeven niet altijd voldoende
aandacht heeft geschonken aan de absolute concentratie van de
diverse elementen. Dat dit tot verkeerde conclusies aanleiding kan
geven, moge uit de volgende voorbeelden blijken:

Schreiner en Skinner (1910) kweekten jonge tarweplanten in
voedingsoplossingen, die nitraat, fosfaat en een kalizout bevatten.
De concentratie van de gezamenlijke zouten bedroeg in alle oplos-
singen 80 mgr. p. 1. Hierbij werd de concentratie van het nitraat,
van het fosfaat en van het kalium resp. als NHg, P2O5 en KgO
berekend. De drie zouten werden in verschillende verhoudingen
toegediend, en wel zoodanig, dat de partieele concentratie dezer
zouten opklom met 8 mgr. p. 1., d.i. met 10 % van het totale zout-
gehalte. De schrijvers kwamen tot het resultaat, dat de planten het
best groeiden in die oplossingen, die 10 tot 30 % P2O5 (8 tot 24 mgr.
P2O5 p. 1.), 30 tot 60 % NH3 (24 tot 48 mgr. NHg p. 1.) en 30
tot 60 % kali (24 tot 48 mgr. KgO p. 1.) bevatten.

Wij willen ons nu eens rekenschap geven van de verandering, die
de partieele concentratie der ionen in de diverse ververschings-
perioden heeft ondergaan. Dit kan gemakkelijk geschieden, daar
door de schrijvers bij elke verversching de concentratie van de ver-
schillende zouten in de gebruikte voedingsoplossing werd vast-
gesteld. Het blijkt dan, dat de nitraatconcentratie in de voedings-
oplossingen met 10 en met 20 % NHg in de verschillende perioden

gemiddeld tot een zeer lage waarde is gedaald. In de oplossingen
met 20 % stikstof (16 mgr. NH3 p. 1.) bedroeg de eindconcentratie
gemiddeld 0.5 mgr. NH3 p. 1.; in de oplossingen met 10 % N (8 mgr.
NHg p. 1.) daalde de concentratie tot 0.2 mgr. p. 1. Nu werd, zooals
wij boven zagen, door pouget en Chouchak (1912) vastgesteld,
dat de groei van jonge tarweplanten sterk afneemt, wanneer het
N-gehalte der voedingsoplossing beneden 1 mgr. p. 1. daalt. Het
is dus heel waarschijnlijk, dat de planten van Schreiner en Skinner
in de oplossingen met minder dan 20 % stikstof aanzienlijk minder
N hebben opgenomen dan de overige kuituren, en dat hierin de
oorzaak gezocht moet worden van de geringere opbrengst. Ook is
het duidelijk, waarom de kuituren in de oplossingen met meer dan
60 % N eveneens een geringere opbrengst hebben gegeven. In deze
oplossingen is het K-gehalte, dat uiteraard reeds laag was, in de
verschillende ververschingsperioden tot een zeer gering bedrag
gereduceerd. De schrijvers vermelden, dat bij een aanvangsconcen-
tratie van 16 en van 8 mgr. K2O p. 1. de eindconcentratie resp. 3.9
en 3.1 mgr. p. 1. bedroeg. Wanneer wij bedenken, dat hiermee de
gemiddelde concentratie-daling van alle ververschingsperioden is
bedoeld, dan is het welhaast zeker, dat de K-concentratie in de
laatste perioden beneden het vereischte minimum is gedaald.

Het is 'dus heel waarschijnlijk, dat de oplossingen met een kali-
en stikstofconcentratie van 10 a 20 % der totale zoutconcentratie
even groote opbrengsten zouden hebben gegeven als de overige
kuituren, indien de concentratie der oplossingen constant gehouden
was. Hoogstwaarschijnlijk is de plantengroei binnen veel wijdere
grenzen onafhankelijk geweest van de partieele concentratie der
elementen, dan door schreiner en Skinner uit hun eigen proeven
werd geconcludeerd.

Ook in het reeds eerder genoemde onderzoek van Shive (1915)
werden bij sommige kuituren lage opbrengsten verkregen, die m.i.
niet, zooals door Shive werd verondersteld, aan de verhouding der
Zouten in de oplossingen, doch eenvoudig aan voedselgebrek toege-
schreven moeten worden. Shive kweekte tarweplanten in oplossingen,
die Ca(N03)2. KH2PO4 en MgS04 een spoor Fe bevatten. Van
de drie genoemde zouten werd de concentratie op 36 verschillende
wijzen gevarieerd, in dier voege, dat de partieele concentratie van
elk zout bij gelijkblijvende totale concentratie opklom met een bedrag,
overeenkomende met i/^q gedeelte van den osmotischen druk der
oplossing. De samensteUing van de oplossingen werd aangeduid met
de symbolen R en C, waarbij R betrekking had op het gehalte aan

KH2PO4 en C op het gehalte aan nitraat. Zoo beteekende R5C2,
dat 5/10 gedeelte van den osmotischen druk der oplossing door het
fosfaat en ^I^q van den osmot. druk door het nitraat werd teweeg-
gebracht, terwijl het resteerende ^ho gedeelte op rekening kwam van
het MgS04. Er werden door Shive 3 series kuituren aangezet,
waarvan het totale zoutgehalte der oplossingen overeenkwam met
een osmot. druk van resp. 0.1, 1.75 en 4 atm, (resp. circa 300, 5000
en 15000 mgr. p. 1.). In elk van deze series waren de zouten in
de 36 bovengenoemde verhoudingen vertegenwoordigd. Wanneer
men nu de opbrengsten in de oplossingen met een osmotischen druk
van 0.1 atm. onderling vergelijkt, dan blijken de oplossingen met een
lage C-waarde (Cj en Cg). d.i. met een gering nitraatgehalte, in
het algemeen de geringste opbrengst te hebben gegeven. Opmerkelijk
is ook, dat bij deze kuituren de gewichten der wortels in den regel
grooter werden gevonden dan bij de overige kuituren. Daar door
verschillende onderzoekers is waargenomen, dat bij stikstofgebrek
de groei der wortels ten koste der groene deelen wordt bevorderd,
mag worden verondersteld, dat het nitraatgehalte van deze oplos-
singen in de verschillende ververschingsperioden beneden het ver-
eischte minimum is gedaald. Deze conclusie wordt nog waarschijn-
lijker, als wij ons rekenschap geven van de hoeveelheid stikstof, die
in deze oplossingen voor de planten beschikbaar was. Uit de tabellen
van Shive, waarin de concentratie der zouten in grammoleculen p. 1.
is opgegeven, heb ik berekend, dat het nitraatgehalte in de 36
oplossingen met een osmot. druk van 0.1 atm. varieerde van 4.3 mgr.
(Cl) tot 33.3 mgr. (Cg) p, 1. Daar 6 planten werden gekweekt in
250 cc voedingsoplossing, was in de zwakste nitraatoplossing per
plant slechts 1/24 X 4.3 = 0.18 mgr. N beschikbaar. Hoewel de
oplossingen om de drie dagen werden ververscht en de planten reeds
na 23 dagen werden geoogst, lijkt het mij toch zeer waarschijnlijk,
dat er voor de planten in de oplossingen Ci en C2 niet voldoende
stikstof beschikbaar is geweest.

Er werden hier eenige gevallen beschreven, waarbij de opbrengst-
vermindering naar alle waarschijnlijkheid veroorzaakt werd, doordat
de concentratie van één der ionen daalde beneden de minimumgrens,
die voor maximalen groei noodzakelijk is. Evengoed kan men zich
een voedingsoplossing denken met een zoodanige verhouding aan
zouten, dat de concentratie van één of meer ionen gelegen is boven
de maximumgrens van het optimale concentratiegebied. Wanneer
men in het onderzoek van Shive (1915) het N-gehalte berekent in
de reeks van 1.75 atm., dan vindt men een variatie van 73 mgr. (Cj)

tot 583 mgr. N p. 1. (Cg). Het is heel goed mogelijk, dat de
maximumgrens van het optimale gebied der N-concentratie tusschen
deze beide grenzen is gelegen, en dat dus de N-concentratie in een
gedeelte van deze oplossingen limiteerend op den groei heeft
gewerkt. Ik behoef er slechts aan te herinneren, dat door
Arrhenius (1927, 1) bij tarwe werd gevonden, dat de opbrengst
afnam tusschen een concentratie van 50 en 500 mgr. N p. 1. In de
oplossingen van Shive (1915) met een osmotischen druk van 4 atm.
varieerde het N-gehalte van 184 tot 1613 mgr. N p. 1. (Ci tot Cg).
Ook de concentratie van de andere elementen bezat in deze oplos-
singen een aanzienlijke waarde. De onderstelling ligt voor de hand,
dat in deze oplossingen de concentratie van het meerendeel der
elementen supra-optimaal is geweest. In overeenstemming hiermee
werd door Shive met deze oplossingen zonder uitzondering een
geringere opbrengst verkregen dan met de oplossingen, waarvan de
osmotische druk 1.75 atm. bedroeg. Opmerkelijk is verder nog, dat in
de drie series van Shive, die door hem gekweekt werden in oplos-
singen met een osmotischen druk van 0.1, 1.75 en 4 atm., telkens een
andere zoutenverhouding optimaal werd gevonden. De optimale
samensteUing bleek dus zeer ongelijk te zijn, naar gelang van den
osmotischen druk der oplossing. Zoo werden dan door Shive (1917),
die dezelfde proeven ook met boekweit heeft gedaan, de resultaten
als volgt samengevat: „For wheat and for buckwheat, the total
concentration of the medium determines the growth of the plants.
The physiological proporties of a given set of salt proportions are
frequently very different for different total concentrations. The kind
of growth produced by any given set of salt proportions may not
be predicted without specifying also the total concentration of the
solution employed.quot;

Ook dit resultaat geeft steun aan de onderstelling, dat de planten-
groei in de oplossingen van Shive niet zoozeer door de verhouding
der elementen in de voedingsoplossing doch veeleer door de partieele
concentratie dezer elementen is bepaald. Dit geldt evenzeer voor
de meeste andere onderzoekingen, die betrekking hebben op den
invloed der ionenbalanceering op den plantengroei. Bij de be-
studeering daarvan stuit men telkens weer op het bezwaar, dat
de partieele concentratie der ionen te zeer is veronachtzaamd.
Mes (1930) kwam op grond van een uitvoerige literatuurstudie
eveneens tot de conclusie, „dat die plante hulle self kan aanpas aan
taamlik uiteenlopende, verskillend gebalanseerde oplossings so lank
as die konsentrasie en absolute hoeveelheid van die essensiële ele-

mente voldoende is.quot; In de recente literatuur treft men echter
dikwijls de meening aan. dat de verhouding der ionen in het
voedingssubstraat een overwegende beteekenis heeft voor de
voeding van de plant. Dit standpunt wordt o.m. ingenomen door
Lundegardh (1932), door wien ook aan de inwendige ionenbalans
een belangrijke rol in het leven der plant wordt toegeschreven. De
proeven, die door dezen auteur in verband met deze vraag werden
genomen, hebben echter m.i. het bezwaar, dat de oplossingen slechts
enkele malen na lange tusschenpoozen werden ververscht, zoodat de
concentratie aan een groote verandering onderhevig is geweest.

Hiermee wil ik geenszins de mogelijkheid ontkennen, dat de ver-
houding der elementen in de voedingsoplossing in zekere gevallen
rechtstreeks invloed zal kunnen uitoefenen op den plantengroei. Wat
er de laatste decenniën bekend is geworden omtrent den invloed van
electrolytoplossingen op den physischen toestand der colloïden,
maakt het zeer waarschijnlijk, dat er verband bestaat tusschen den
plantengroei cn de verhouding der ionen in het vocdingsmilicu der
wortels. Met het bovenstaande literatuuroverzicht heb ik slechts
willen doen uitkomen, dat men zich van -den invloed van het
totale zoutgehalte en 'van de ionenverhouding der voedings-
oplossing op den plantengroei geen juist beeld kan vormen, indien
dc partieele concentratie der elementen niet voldoende in acht
wordt genomen.

Over den invloed van de partieele ionenconcentratie der voedings-
oplossing op den plantengroei zijn nog weinig onderzoekingen ver-
richt. Het meerendeel daarvan heeft trouwens betrekking op den
invloed van lage concentraties. Voor zoover ook hoogere concen-
traties werden bestudeerd, werden de intervallen in den regel zoo
groot genomen, dat men zich van het verloop der groeiconcentratie-
kromme slechts een vage voorstelling kan vormen. Wel hebben
wij gezien, dat de grocikromme geen duidelijk optimum vertoont, en
dat er eerder gesproken kan worden van een optimaal gebied, doch
tot dusver is niet nagegaan, in hoeverre de grenswaarden van dit
gebied afhankelijk zijn van dc verdere grociomstandigheden en van
den leeftijd der planten. Niet alleen is de invloed van de atmosferi-
sche omstandigheden op het verloop der groeiconcentratiekromme
onvoldoende bestudeerd, ook in de voedingsoplossing zelf doen zich
complicaties voor, waaraan tot dusver niet voldoende aandacht is
geschonken. Wanneer bijv. Arrhenius (1927) vermeldt, dat de op-
brengst afneemt, als de K-concentratie der voedingsoplossing boven
200 mgr. p. 1. stijgt, dan kan men de vraag stellen, of deze schadelijke

invloed wel op de K-concentratie berust. Men zou zich kunnen
voorstellen, dat deze vermindering in opbrengst teweeggebracht
wordt door het totale zoutgehalte, dat uiteraard met het K-gehalte
is toegenomen. Indien dit het geval is, dan zal de maximumgrens
van het optimale gebied der K-concentratie, in plaats van een vast
punt te zijn, varieeren met de concentratie van de stamoplossing i).
Verder is het denkbaar, dat de verhouding van de K-concentratie tot
die der overige ionen in de sterkere oplossingen ongunstig is geweest
voor den plantengroei. Ook in dat geval zal men bij gebruik van een
andere stamoplossing andere uitkomsten kunnen verwachten. Deze
mogelijkheden zijn door Arrhenius en door andere onderzoekers
buiten beschouwing gelaten, zoodat niet beoordeeld kan worden, in
hoeverre aan de door hen verkregen resultaten algemeene geldigheid
mag worden toegekend.

Wanneer wij de hierboven besproken literatuur kort samen-
vatten, dan kan gezegd worden, dat de onderzoekingen betreffende
den invloed der totale concentratie, resp. der ionenverhouding op den
plantengroei veelal hieraan mank gaan, dat aan de partieele
concentratie der ionen niet voldoende aandacht is geschonken. Daar
omgekeerd in de pubhcaties betreffende den invloed der partieele
concentratie op den plantengroei de ionenverhouding en de totale
concentratie te zeer zijn veronachtzaamd, staan deze beide reeksen
van onderzoekingen geheel los van elkaar. Het schijnt mij toe, dat
men bij onderzoekingen, die betrekking hebben op de in dit hoofd-
stuk aangeroerde problemen, zal moeten uitgaan van de concentratie
der afzonderlijke ionen, omdat het anders niet mogelijk zal zijn,
inzicht te krijgen in het verband, dat er tusschen de ionenverhouding,
resp. de totale concentratie der voedingsoplossing en den planten-
groei bestaat.

In dit proefschrift worden zeven proeven beschreven, die door
mij werden genomen met het doel den groei der planten te ver-
gelijken in voedingsoplossingen, waarin uitsluitend de nitraat-
concentratie werd gevarieerd. Ik liet de keus vallen op het nitraat,
omdat de invloed van de concentratie van dit voor de planten-
voeding zoo belangrijke ion nog weinig is bestudeerd. Als proef-
object werd tarwe gekozen, daar dit gewas bij proeven met water-
kuituren zeer vaak heeft dienst gedaan, zoodat de uitkomsten

Onder de stamoplossing wordt dat gedeelte van de voedingsoplossing
verstaan, dat niet wordt gevarieerd.

In het laatste hoofdstuk wordt de vraag onder het oog gezien, in
hoeverre de totale concentratie oorzaak kan zijn geweest van de
waargenomen groeiverschillen. Bovendien worden in dit zelfde
hoofdstuk nog de resultaten meegedeeld van een tweetal proeven,
die ons aanwijzingen kunnen geven omtrent den invloed, die in
de voorafgaande proeven door de ionenverhouding der voedings-
oplossing op den plantengroei is uitgeoefend.

Bij proeven over den invloed van verschillende voedingsoplos-
singen op den plantengroei wordt in den regel de waterkuituur-
methode, doch ook wel de zandkultuurmethode toegepast. In dit
onderzoek werd aan de waterkultuurmethode de voorkeur gegeven,
daar de voedingsoplossingen herhaaldelijk moesten worden ver-
verscht, hetgeen bij waterkuituren gemakkelijker ten uitvoer kan
worden gebracht dan bij zandkulturen.

De oplossingen, die in mijn proeven werden aangewend, bevatten
100 mgr. K2SO4, Hl mgr. MgClg (= 300 mgr. MgCla.óaq.),
100 mgr. KH2PO4, 100 mgr. K2HPO4, 316 mgr. CaS04 (= 400
mgr. CaS04.2aq.), 6 mgr. FeS04 (= 10 mgr. FeSOi-Zaq.) en
opklimmende hoeveelheden nitraat per liter gedestilleerd water.

De laagste nitraatstikstofconcentratie, waarvan de invloed op den
groei werd bestudeerd, bedroeg 1 mgr. per liter, de hoogste 462
mgr. per liter. Bij de keuze van deze grenswaarden werd rekening
gehouden met de nitraatgehalten, die in het bodemvocht van
kultuurgronden kunnen voorkomen. Daartoe werd een onder-
zoek geraadpleegd van BuRD en Martin (1924), waarin het bodem-
vocht werd bestudeerd van gronden, die aanzienlijk in vruchtbaar-
heid verschilden, en die afkomstig waren van streken, waar een
droog klimaat heerschte. De hoogste nitraatstikstofconcentratie, die
door deze auteurs in het bodemvocht werd aangetroffen, bedroeg
493 mgr. p. 1.

Het nitraatgehalte van het bodemvocht varieert niet alleen naar
gelang van de grondsoort, ook bij een en denzelfden grond is dit
gehalte in verband met den regenval, de bemesting, de N-opname
der planten, biologische en andere factoren aan een groote fluctuatie
onderhevig. Zoo werd door Burd (1919) vastgesteld, dat in grond,
waarop gerst werd verbouwd, het NOs-gehalte van het bodemvocht

vrij snel daalde, toen het gewas 5 weken oud was, om in de 7c
week een zeer laag minimum te bereiken.

Mijn onderzoek verschilde van de onderzoekingen, die op dit
gebied door andere auteurs zijn verricht, doordat de invloed van
het N-gehalte der oplossingen op den plantengroei over een uit-
gestrekter concentratiegebied en met kleinere intervallen werd
bestudeerd. Van een 15-tal verschillende N-concentraties werd
de invloed op den plantengroei nagegaan. De intervallen bedroegen
hoogstens 56 mgr. (4 m.aeq.) stikstof per liter. Wanneer, zooals
in het gebied der lage concentraties, groote groeiverschillen bij
kleine verschillen in concentratie konden worden verwacht, werden
de intervallen aanzienlijk verkleind.

Nadat de planten een zekere ontwikkeling hadden bereikt, werden
zij geoogst en zoowel in verschen als in drogen toestand gewogen.
Zooals reeds in de inleiding werd opgemerkt, werden de oogst-
gewichten van de diverse kuituren met elkaar vergeleken en deze
als maatstaf aangenomen, om den groei in de diverse oplossingen
te beoordeelen. Teneinde den groei ook tusschentijds te kunnen
vergelijken, werd bij sommige proeven van tijd tot tijd de verdamping
bepaald. In hoeverre de verdamping beschouwd mag worden als
een maatstaf voor den groei, zal in hoofdstuk IV nader worden
besproken.

Om „systematischequot; invloeden buiten te sluiten, werden de vol-
gende voorzorgen genomen:

1.nbsp;„Zaadquot; van een „zuivere lijnquot; (Svalöfs Sommerkolbenweizen
II) werd voor de proeven aangewend.

2.nbsp;Daar uit de onderzoekingen van S. F. en H. M. Trelease
(1924), Schmidt (1922, 1923) e.a. is gebleken, dat de droogge-
wichten der geoogste planten ceteris paribus op en neer gaan met
het gewicht der zaden, waaruit 'de kuituren zich hebben ontwikkeld,
werden de korrels eerst gewogen en hiervan alleen die korrels te
kiemen gelegd, waarvan het gewicht tusschen 43 en 47 mgr.
varieerde. Bij alle series i) werd dus uitgegaan van hetzelfde ge-
middelde korrelgewicht, nl. 45 mgr.

3.nbsp;De kuituren werden zoodanig opgesteld, dat de gezamenlijke
planten der afzonderlijke series onder zooveel mogelijk dezelfde
omstandigheden tot ontwikkeling konden komen, m.a.w. de plaatsing

1) Onder „seriequot; worden in dit onderzoek de gezamenlijke planten verstaan,
die in één en dezelfde voedingsoplossing werden gekweekt. Volgens deze definitie
is de „seriequot; dus identiek aan het „objectquot; in de proefveldtechniek.

der kuituren kwam in principe overeen met de rangschikking der
parallel-perceelen bij den aanleg van een bemestings- of varieteiten-
proefveld.

Ook met de „toevaUigequot; variatie diende rekening te worden ge-
houden. Wij hebben in het vorige hoofdstuk reeds gezien, dat men
bij vergelijking van den plantengroei in verschillende voedings-
oplossingen tot verkeerde conclusies zou kunnen komen, indien niet
de fout van de opbrengsten werd bepaald. Dit gevaar is vooral
heel groot, wanneer de diverse oplossingen slechts kleine verschillen
in groei veroorzaken. Het spreekt dus vanzelf, dat van alle
series behalve het gemiddelde drooggewicht der planten ook de
middelbare fout van dit gemiddelde werd vastgesteld. Hierbij werd
gebruik gemaakt van de bekende formule

waarin n het aantal planten der serie voorstelt, terwijl met d het
verschil is aangegeven tusschen het drooggewicht dezer planten
en het gemiddelde drooggewicht der geheele serie. Xd^ stelt dus in
deze formule de som van de kwadraten dezer verschillen voor.

Om te kunnen beoordeelen, in hoeverre het opbrengstverschil
tusschen twee series aan de concentratie der oplossingen mocht
worden toegeschreven, werd vastgesteld, hoeveel malen het verschil
grooter was dan zijn middelbare fout. Het is bekend, dat een verschil
pas als reëel mag worden beschouwd, indien dit quotiënt meer dan
3 bedraagt. Hoe meer deze waarde beneden 3 daalt, des te grooter
wordt de kans, dat het gewichtsverschil zijn oorzaak vindt in de
variabiliteit van het plantenmateriaal. De middelbare fout van het
verschil werd berekend uit de formule

waarin mfi en mfg de middelbare fouten voorstellen van de ge-
wichten, waarvan het verschil moest worden beoordeeld.

De toepassing van de formules (1) en (2) is echter alleen dan
geoorloofd, indien vaststaat, dat de „variantenquot; (in casu de droog-
gewichten) t.o.v. hun gemiddelde op dezelfde wijze gegroepeerd
zijn als de waarden van een normale frequentiereeks. Bij het onder-
zoek van Davis (1921) is gebleken, dat de gewichten van tarwe-
planten, die in dezelfde voedingsoplossing en ook overigens onder
zooveel mogelijke gelijke omstandigheden zijn gekweekt, aan deze
voorwaarde voldoen. Ten overvloede heb ik dit aan mijn eigen

materiaal nader getoetst, en daarbij eveneens kunnen vaststellen,
dat de groepeering van de drooggewichten der tarweplanten aan de
foutenwet beantwoordt.

Na het voorafgaande zal het duidelijk zijn, dat ik alle pogingen
in het werk heb gesteld, om de toevallige fout zooveel mogelijk te
verkleinen. Er werd reeds gezegd, dat erfelijk gelijkwaardig „zaadquot;
werd aangewend en dat hiervan korrels van nagenoeg gelijk ge-
wicht voor de proeven werden uitgekozen. Verder werden, nadat
de korrels voldoende gekiemd waren, plantjes van zooveel mogelijk
gelijke lengte uitgezocht, om in de kultuurflesschen te worden
geplaatst.

Tenslotte moest nog met de volgende omstandigheid rekening
worden gehouden: De variabiliteit der waterkultuurplanten wordt
voor een deel hierdoor veroorzaakt, dat de randplanten in gun-
stigere omstandigheden verkeeren dan de meer naar binnen ge-
plaatste planten. In sterke mate is dit het geval, wanneer de planten
dicht bij elkaar staan. BrencHLEY (1919/20, 1) heeft dit nagegaan
bij 64 gerstplanten, die in 8 rijen dicht opeen waren geplaatst en
gedurende de proef niet van plaats werden verwisseld. Bij den
oogst werd van alle planten het gewicht afzonderlijk vastgesteld,
waarbij bleek, dat de randplanten zich veel krachtiger hadden ont-
wikkeld. Daar ik bij gebrek aan ruimte genoodzaakt was mijn
kuituren dicht bij elkaar te plaatsen, werden de planten op geregelde
tijden van plaats verwisseld en wel zoo vaak, dat geen der kuituren
zich langer dan één dag in één der buitenste rijen bevond. Het
spreekt vanzelf, dat de middelbare fout hierdoor aanmerkelijk werd
gereduceerd.

Voor de kieming van het „zaadquot; werd gebruik gemaakt van
porceleinen schalen (9.5 cm hoog en 17.5 cm in diam.), die 13^2
liter voedingsoplossing konden bevatten. In elke schaal werd op
de oplossing een kiemring gelegd, die bespannen was met hydrophiel-
gaas. De ringen kwamen zoo diep te liggen, dat het gaas juist met
de oplossing in aanraking was. Aanvankelijk werden geparaffineerde
houten kiemringen gebruikt. Deze hadden echter het nadeel, dat
zij na langdurig gebruik tengevolge van het herhaalde paraffineeren
gingen zinken. Bij latere proeven werd daarom van metalen
raampjes (11.5 cm in het vierkant) gebruik gemaakt, die van holle
zinken buizen (1.5 cm buitenwerks) waren vervaardigd. De raampjes
werden vooraf geparaffineerd; op de nog heete vloeibare paraffine
kon het gaas gemakkelijk worden vastgeplakt en gespannen. De

tarwekorrels werden met den vlakken kant naar onderen op het
gaas te kiemen gelegd.

De kiemschalen werden eerst eenige dagen in het donker in een
thermostaat geplaatst bij een temperatuur van 24° C en met een
glazen plaat afgedekt. Nadat de korrels meerendeels gekiemd
waren, werden de schalen in het licht geplaatst en de glazen platen
weggenomen. Eenige dagen later werd uit elke kiemschaal een
'beperkt aantal kiemplantjes (meestal een \2~ta\) in kultuurflesschen
overgebracht. Bij sommige proeven werden zij geplaatst in glazen
cylinders met een inhoud van 2.4 liter en een wijdte van 12 cm.
Deze cylinders waren vervaardigd van resistentglas en reeds vele
jaren op het proefstation voor kultuurproeven in gebruik. Zij werden
afgedekt met een geparaffineerd, houten deksel, waarin een 7-tal
gaten ter wijdte van 1.8 cm waren geboord. Er werden in den regel
6, bij sommige proeven 7 plantjes met propjes vette watten in het
deksel bevestigd.

Bij andere proeven werd gebruik gemaakt van roomfleschjes, die
400 cc oplossing konden bevatten. In elk fleschje werd met behulp
van een wattenpropje één plant geplaatst in een doorboorde kurk,
waarmee de opening van het fleschje werd afgesloten. Daar deze
fleschjes speciaal voor deze proeven waren aangeschaft, werden ze
eerst zorgvuldig met zoutzuur gewasschen, alvorens voor de kuituur-
proeven te worden aangewend. Behalve roomfleschjes en cylinders
werden bij sommige proeven ook flesschen van grooter formaat
gebruikt. Om de oplossingen tegen verhitting en tegen het licht te
beschermen, werden ze met hulzen van gegolfd karton omgeven,
ßij de fleschjes werd de ruimte tusschen den hals en het karton met
watten aangevuld.

Telkens na verloop van een zeker aantal dagen werden de kui-
turen van een nieuwe oplossing voorzien. Bij sommige proeven
Werd bij elke verversching nagegaan, hoeveel water er door de
diverse kuituren was verdampt. Te dien einde werden de kultuur-
flesschen, resp. cylinders op een snelweger van Olland (Utrecht)
®et een nauwkeurigheid van 1 gram gewogen. Dit geschiedde direct
na het ververschen en aan het einde der ververschingsperiode. Daar
de oplossingen in den regel tusschentijds niet werden bijgevuld, kon
de waargenomen gewichtsvermindering gelijk gesteld worden met
de verdamping. Bij de kultuurcylinders diende er rekening mee
gehouden te worden, dat deze door de houten stoppen niet voldoende
Werden afgesloten, zoodat er ook onafhankelijk van de planten ver-
damping kon plaats vinden. Om hiervoor een correctie aan te

brengen, werd bij deze proeven een 10-tal „blancoquot; cylinders zonder
planten aan de kuituren toegevoegd en hiervan eveneens de ver-
damping bepaald. Waar roomfleschjes werden gebruikt, kon deze
voorzorg achterwege blijven, daar deze fleschjes zoo goed waren
afgesloten, dat er geen „vrijequot; verdamping kon plaats vinden.

Een andere foutenbron was hierin gelegen, dat de verdamping
voortgang vond gedurende den tijd, die noodig was om alle kuituren
te wegen. Vooral bij de proeven, waarin de planten afzonderlijk in
fleschjes waren opgesteld, moest met den tijdsfactor rekening worden
gehouden, daar de weging der fleschjes somtijds eenige uren in
beslag nam, en er in dien tusschentijd een niet onaanzienlijke ver-
damping kon plaats vinden. Er zouden dus onvergelijkbare waarden
worden verkregen, indien de series na elkaar aan de beurt kwamen.
Er werd daarom van alle series achtereenvolgens eerst één fleschje
gewogen en zoo telkens weer opnieuw totdat alle wegingen waren
verricht. Uit de aldus verkregen waarden werd de gemiddelde ver-
damping der series berekend.

Bij den oogst werden de planten van een nummer voorzien en
uit de kultuurflesschen genomen. De wortels werden met gedestil-
leerd water afgespoeld en alle op dezelfde wijze tusschen filtreer-
papier zooveel mogelijk van het aanhangende water bevrijd.

De plantenseries werden in hun geheel direct na elkaar in
verschen toestand gewogen. Daarna werden ze aan de lucht ge-
droogd en wederom gewogen.

Daar het vochtgehalte van luchtdroge planten sterk schommelt
naar gelang van de relatieve vochtigheid der lucht, werd
eerst nagegaan, in hoeverre de luchtdrooggewichten als vergelijk-
bare waarden mochten worden beschouwd. Te dien einde heb
ik van een aantal plantenseries, die gekweekt waren in voedings-
oplossingen met een sterk uiteenloopend nitraatgehalte, verscheidene
■dagen achtereen het luchtdrooggewicht bepaald. Zooals te ver-
wachten was, liepen deze gewichten van dag tot dag nogal uiteen.
Daarentegen werd steeds een goede overeenstemming gevonden in
de verhouding van de gewichten der diverse series. Werd het ge-
wicht van een bepaalde serie op 1 gesteld en de andere gewichten
hierop herleid, dan gaven deze relatieve gewichten steeds dezelfde
waarde, behoudens een schommeling van slechts enkele eenheden in
de 2c decimaal. Toen echter de planten werden overgebracht
naar een lokaal, waar een sterk afwijkende vochtigheidstoestand
heerschte, traden er de eerste dagen in de gewichtsverhouding groote

ODregelmatigheden op. Pas nadat de planten verscheidene dagen
in dit lokaal hadden gelegen, werd weer de normale verhouding
teruggevonden.

Vervolgens werden deze series bij 105° C tot constant gewicht
gedroogd en gewogen. De verhouding van deze gewichten bleek
goed overeen te stemmen met die van dezelfde series in luchtdrogen
toestand. Om dit vast te stellen werden de luchtdrooggewichten en
het absolute drooggewicht van een zelfde serie op 1 gesteld en de
andere gewichten hierop omgerekend. Deze relatieve gewichten
gaven een variatie te zien van slechts enkele percenten in beide
richtingen. Het vochtgehalte der luchtdroge series vertoonde dus
een variatie, die weinig of niet afhankelijk was van de nitraatcon-
centratie der voedingsoplossingen, waarin deze kuituren waren op-
gegroeid.

Daar het in mijn proeven niet zoozeer om het absolute droog-
gewicht der plantenseries, doch veeleer om de verhouding der ge-
wichten te doen was, kon dus met het wegen der luchtdroge planten
Worden volstaan.

Bij het drogen en wegen der kuituren werd als volgt te werk
gegaan: Zoodra de planten waren geoogst en in verschen toestand
gewogen, werden zij gedurende 2 X 24 uur boven een kachel ge-
droogd bij een temperatuur van 70° C en daarna overgebracht naar
op het noorden gelegen lokaal, waar een tamelijk gelijkmatige
Vochtigheid heerschte. Hier werden de planten opgehangen of op
^en tafel uitgespreid. Eenige weken later, wanneer aangenomen
kon worden, dat zich tusschen het vochtgehalte der planten en dat
Van de lucht een zeker evenwicht had ingesteld, werden de geheele
plantenseries in hetzelfde lokaal direct na elkaar gewogen. Doordat
liet aantal series in mijn proeven hoogstens 19 bedroeg, nam de
Weging slechts weinig tijd in beslag. Het vochtgehalte der planten
^on in dien korten tijd niet noemenswaard veranderen, zoodat op
deze wijze vergelijkbare waarden werden verkregen.

In den regel werden eerst de groene deelen en de wortels van
Elkaar gescheiden en het ,,seriegewichtquot; van deze beide afzonder-
quot;jk vastgesteld. In de tabellen, waarin de resultaten van de
proeven zijn samengevat, zijn van alle series de gemiddelde
Uucht)drooggewichten van de wortels, van de groene deelen en
van de geheele planten opgegeven. Deze gemiddelden werden be-
rekend uit de seriegewichten, door deze laatste te deelen door het
aantal planten, waaruit de series bestonden.

der planten of bij die der groene deelen de middelbare fout van
deze gemiddelden opgegeven. Om de middelbare fout te kunnen be-
rekenen. werden de planten met of zonder wortels afzonderlijk in
luchtdrogen toestand gewogen. Van deze gewichten werd het
gemiddelde berekend en met behulp van formule (1) op pag. 23
de middelbare fout van dit gemiddelde vastgesteld. Doordat deze
wegingen pas na afloop van het zomerseizoen werden verricht en
er verscheidene uren mee gemoeid waren, waren de aldus verkregen
gemiddelden onderling niet vergelijkbaar en kwamen ze meestal niet
overeen met de gemiddelden, die kort na den oogst uit de vergelijk-
bare seriegewichten waren afgeleid. Ik heb daarom de middelbare
fouten van de diverse series herleid op de gemiddelden, die ik te
voren bij weging van de geheele series had vastgesteld, en deze

Bij latere proeven werden de series ook wel bij 105 C ge-
droogd en daarna gewogen. Wanneer de series zoo omvangrijk
waren, dat ze bezwaarlijk volledig konden worden gedroogd, werden
zij eerst in kleine stukjes geknipt. Het knipsel werd gemengd en
eenigen tijd later gewogen. Hiervan werd een zekere hoeveelheid
(niet minder dan Vio gedeelte) in een weegfleschje overgebracht,
gewogen, en bij 105° C gedroogd. Nadat het drooggewicht van dit
monstertje was bepaald, werd dit gewicht op dat van de geheele
serie omgerekend. Van één serie werd een grooter aantal monstertjes
gedroogd en gewogen, om deze werkwijze nader te toetsen. Hierbij
bleek, dat op deze wijze betrouwbare uitkomsten werden verkregen.

In de tabellen der oogstresultaten vindt men behalve het droog-
gewicht der wortels, der groene deelen en der geheele planten ook
dat der wortels opgegeven in percenten van het totale gewicht der
planten (het procentueele wortelgewicht). Verder is van de diverse
series nog het gehalte aan droge stof in de tabellen vermeld
drooggewicht, uitgedrukt in percenten van het verschgewicht).

Bij elke verversching werd de pH bepaald zoowel van de versch
bereide als van de gebruikte oplossingen. In sommige gevallen werd
de pH ook tusschentijds gecontroleerd. Deze bepalingen geschiedden
colorimetrisch. Voor het bereiden der standaardoplossingen werd
gebruik gemaakt van buffertabletten van den apotheker Slis te
Utrecht. Als indicatoren deden broomthymolblauw (pH 6.2 tot 8.0)
en chloorphenolrood (pH 5.2 tot 6.8) dienst. De op deze wijze ver-
kregen nauwkeurigheid (0.05 pH) werd voor mijn doel voldoende
geacht. De pH was in de oplossingen slechts aan een geringe

variatie onderhevig, daar de oplossingen tengevolge van het be-
trekkelijk hooge fosfaatgehalte vrij sterk bufferden. De bepalingen
hadden ten doel, mij er van te vergewissen, dat de pH in de op-
lossingen van de diverse series een gelijke verandering onderging.

In verscheidene proeven werd bij de verversching der oplossingen
ook de verandering van de nitraatconcentratie vastgesteld, waarbij
de alkalische reductiemethode volgens Boettcher (1892) werd
toegepast. Daar ik in bepaalde opzichten van het voorschrift van
Boettcher ben afgeweken, moge hier een beschrijving van de door
mij gevolgde werkwijze volgen.

Van de te onderzoeken voedingsoplossing werd een zoodanige
hoeveelheid in een destillatiekolf gegoten, dat daarin om en bij
20 mgr. nitraatstikstof voorhanden was. Hieraan werden toegevoegd
5 gr. zinkpoeder, 5 gr. ferrum reductum, 40 cc natronloog (1 dl.
NaOH op 3 dln. water) en tenslotte zooveel water, dat de kolf
ongeveer 300 cc vloeistof bevatte. Onmiddellijk daarna werd de
kolf, om ontwijken van ammoniak te voorkomen, met het destillatie-
apparaat verbonden. 15 uren later werd de helft van de in de
reductiekolf aanwezige vloeistof af gedestilleerd, opgevangen in een
Erlenmeyer, die 20 cc getitreerd zwavelzuur bevatte, en de hoeveel-
heid overgedestilleerde NHg door terugtitratie bepaald. Deze
hoeveelheid was, daar in de voedingsoplossingen geen ammonium-
zouten voorkwamen, aequivalent met de hoeveelheid nitraat, die
zich aanvankelijk in de reductiekolf bevond. Om de methode nader
te toetsen, werden 12 bepalingen gedaan met oplossingen, die 80
®gr. N p. I. bevatten. Voor elke bepaling werd 250 cc oplossing
aangewend, waarin dus 20 mgr. N voorhanden was. De uitkomsten
stemden goed overeen. De standaardafwijking bedroeg slechts

0-052nbsp;mgr. N (0. 26 %). Gemiddeld werd echter een iets te hooge
Waarde gevonden, nl. 20.07 mgr. Verdere bepalingen wezen uit,
dat volmaakt juiste uitkomsten werden verkregen, indien precies
22 mgr. N werd overgedestilleerd. Werd minder resp. meer N voor
destillatie aangewend, dan werden te groote, resp. te lage waarden
gevonden. Bevredigende uitkomsten werden nog verkregen tusschen

1-5nbsp;%. Hoe meer deze grenzen werden overschreden, des te grooter
berden de afwijkingen. Met deze ervaring, die reeds in 1911 door
Seydel en wichers werd opgedaan, rekening houdende, heb
ik voor deze bepaling steeds een hoeveelheid voedingsoplossing
genomen, die circa 20 è 30 mgr. N bevatte. Was in de oplossing
minder dan 80 mgr. N p. 1. aanwezig, dan werd hiervan 250 cc in

de destillatiekolf gebracht en hieraan zooveel NaNOg toegevoegd,
dat zich hierin ongeveer 20 mgr. N bevond. Bij de „gebruiktequot;
oplossingen werd geschat, met welk bedrag de N-concentratie in
de afgeloopen ververschingsperiode veranderd zou zijn, en in over-
eenstemming hiermee zooveel oplossing voor onderzoek bestemd,
resp. aan 250 cc van deze oplossing zooveel nitraat toegevoegd,
dat in de kolf 18 a 30 mgr. N voorhanden was. Bleek bij de be-
paling, dat er minder stikstof dan 18 mgr. of meer dan 30 mgr. in
de kolf aanwezig was geweest, dan werd de bepaling herhaald
met een hoeveelheid, die tusschen deze grenzen was gelegen. In
de uitkomsten werd tenslotte een correctie aangebracht, indien er
meer stikstof of minder dan 22 mgr. in de kolf aanwezig was
geweest.

Gemakkelijk kon nu ook de stikstof-opname der planten in de
betreffende perioden worden vastgesteld. Ik laat hier een voor-
beeld van de berekening volgen: Bij één der proeven waren per
serie 14 planten aanwezig, die gezamenlijk in 4.8 hter voedings-
oplossing werden gekweekt. Van een der series bevatte de versche
oplossing op 1 Aug. 1928 180 mgr. N p. 1. Den 8en Aug. bleek
de N-concentratie tot 172 mgr. p. 1. gedaald te zijn. De verdamping
had in die periode 382 gr. bedragen. Daar het verdampte water niet
werd aangevuld, was dus op 8 Aug. per 14 planten nog 4800 —
382 = 4418 cc voedingsoplossing aanwezig i). De N-opname heeft
dus per plant per etmaal in deze periode bedragen

In sommige proeven werd ter bepaling van het N-gehalte in oplos-
singen met minder dan 5 mgr. N per Hter de colorimetrische brucine-
zwavelzuurmethode toegepast. Hiertoe werden 10 cc van de te
onderzoeken voedingsoplossing in een vooraf goed gereinigde Erlen-
meyer van 50 cc gepipetteerd, en hieraan 1 cc toegevoegd van een
brucine-oplossing in chloroform (1 gr. brucine per 100 cc chloro-
form). Vervolgens werd 20 cc sterk, zuiver zwavelzuur langzaam
toegedruppeld. Er trad dan een kersroode kleur op, die zeer spoedig

1) Strikt genomen is dit niet heelemaal juist. In werkelijkheid is er meer water
aan de voedingsoplossing onttrokken dan uit de verdamping blijkt, doordat een
gedeelte van het opgenomen water in de groeiende planten is achtergebleven.
Deze hoeveelheid bleek echter slechts enkele procenten van de verdamping tc
bedragen.

in geel overging. De Erlenmeyer werd nu geschud en de inhoud
hiervan, zoodra de chloroform verdampt was, overgegoten in een
goed gereinigd, z.g. kuituurbuisje (hoog 15 cm; diam. 1.5 cm). De
kleur, die aanvankelijk nog eenigszins roodachtig was, werd inmid-
dels geler en bleef daarna eenige uren onveranderd. In deze periode
werd de kleur vergeleken met die van de tegelijkertijd bereide
standaardnitraatoplossingen, waaraan dezelfde hoeveelheden brucine
en zwavelzuur waren toegevoegd, en die zich in buisjes van dezelfde
afmetingen bevonden. Daar bleek, dat de overige voedings-
zouten geen störenden invloed op de kleurreactie uitoefenden, werden
deze in de standaardoplossingen weggelaten. Bij elke reeks bepa-
lingen moesten de standaardoplossingen opnieuw worden bereid,
daar de kleur spoedig verliep. De bepalingen werden steeds in duplo
verricht en de kleur van de oplossingen door twee personen beoor-
deeld. De waarnemingsfout bedroeg 5 %. Als leidraad heeft bij deze
bepalingen dienst gedaan een werkje van Freund (1928), waarin
korte voorschriften worden gegeven voor verschillende colorime-
trische bepalingen.

In sommige proeven werd het totaal-stikstofgehalte der planten in
percenten op absoluut-droge stof volgens de methode-JODLBAUER
bepaald. Hierbij werden de voorschriften gevolgd van het Rijks-
landbouwproefstation voor meststoffenonderzoek te Maastricht i).

Enkele malen werd ook het nitraatgehalte der planten bepaald.
Hiertoe werden de planten luchtdroog tot poeder gemalen. Het
poeder werd gemengd en hiervan 3 a 5 gram bij 105° C gedroogd.
Na droging werd het poeder gewogen en overgestort in een kolfje,
quot;Waaraan 250 cc water werd toegevoegd. De inhoud van het kolfje
werd 10 minuten lang krachtig geschud. Deze tijd van schudden
bleek ruimschoots voldoende te zijn, om het in het plantenpoeder
aanwezige nitraat volledig in oplossing te doen gaan. Vervolgens
werd gefiltreerd en 200 cc van het filtraat met 6 druppels 10%
azijnzuur gedurende 2 a 3 minuten gekookt. Het door het koken
troebel geworden extract werd andermaal gefiltreerd, nadat het
Volume eerst tot 250 cc was teruggebracht. Van dit extract werd
2 X 50 cc voor de nitraatbepaling gebruikt. De hoeveelheid nitraat
m 50 cc extract bedroeg dus een ^/gg gedeelte van de hoeveelheid,
die aanwezig was in het plantenpoeder, dat voor ide extractie werd

^ Methoden van onderzoek aan het Rijkslandbouwproefstation te Maastricht,
1919, pag. 8.

aangewend. De nitraatbepaling van het extract geschiedde volgens
de methode van Sessions en Shive (1928). Daar dit een nieuwe
methode is, moge hierop iets uitvoeriger worden ingegaan. 50 cc
extract werd gegoten in een kolf van circa 300 cc. Hieraan werden
toegevoegd 5 gr. NaCl, gr. devarda-metaal, 2 cc paraffinum
liquidum, 50 cc eener verzadigde soda-oplossing en 5 cc NaOH
10%. Direct daarna werd de kolf luchtdicht verbonden met een
buisvormig glazen vatnbsp;cm in diam. en 30 cm hoog), waarin

zich getitreerd H2SO4 tot een kolomhoogte van 10 cm bevond. Ver-
volgens werd gedurende 14 uren door kolf en titerbuis lucht door-
gezogen. Het in de kolf aanwezige nitraat werd tot ammoniak gere-
duceerd. dit laatste met den luchtstroom meegevoerd en opgevangen
in het zwavelzuur, waarin het met 0.05 N NaOH door terug-
titratie werd bepaald. Daar in het extract ook ammoniumzouten
konden voorkomen, waarvan het ammoniak eveneens in het zwavel-
zuur werd opgevangen, en er daarenboven uit sommige organische
verbindingen (amiden) door alkalische hydrolyse ammoniak kon
ontstaan, werd een tweede hoeveelheid extract van 50 cc op de boven
beschreven wijze aan een analyse onderworpen, slechts met dit
verschil, dat hieraan geen Devarda-metaal werd toegevoegd. De
aldus in de titerbuis opgevangen hoeveelheid ammoniak, die steeds
zeer gering gevonden werd, werd afgetrokken van de waarde, die bij
de bepaling met devarda-metaal werd gevonden. Uit dit verschil,
dat aequivalent was aan de hoeveelheid nitraat, die in 50 cc extract
aanwezig was, werd het nitraatstikstofgehalte der planten in
percenten van de droge stof berekend. Ter toetsing der methode
werden op deze wijze verschillende extracten van hetzelfde planten-
materiaal onderzocht. Het daarbij gevonden nitraatstikstofgehalte
der planten verschilde in deze gevallen hoogstens slechts enkele
eenheden in de 2e decimaal.

In de tabellen, waarin het totaal-stikstofgehalte en het nitraat-
stikstofgehalte der planten is vermeld, vindt men tevens het ge-
halte aan stikstof opgegeven, dat in organischen vorm in de planten
aanwezig is geweest. Dit gehalte kon uit het totaal- en uit het
nitraatstikstofgehalte worden berekend, door deze beide waarden
van elkaar af te trekken, aangezien slechts zeer geringe hoeveel-
heden stikstof in den vorm van ammoniumzouten, resp. als vrije
ammoniak in de planten voorhanden zijn geweest. Ik heb eenige
keren in versehe waterkultuurplanten van verschillenden leeftijd het
gehalte aan vrije gebonden ammoniak bepaald en daarbij ge-
vonden. dat dit gehalte 0.02 a 0.03 % bedroeg, berekend op droge

stof. Deze bepaling had plaats bij kamertemperatuur volgens de
methode van Sessions en Shive, waarbij het Devarda-metaal werd
weggelaten, en de loog en de soda door MgO werden vervangen,
om de kans op amidensplitsing geheel te ontgaan. Trouwens door
Weevers (1916) was bij water culturen van boekweit en erwten
langs microchemischen weg reeds vastgesteld, dat het gehalte aan
ammoniumzouten in deze planten zeer gering is, zelfs wanneer de
stikstof in den vorm van ammoniumzouten aan de voedingsoplossing
wordt toegediend.

Het spreekt vanzelf, dat men bij een onderzoek naar den invloed
van een bepaalden factor op den plantengroei zal moeten trachten,
slechts dezen eenen factor te laten varieeren, terwijl de andere
factoren constant blijven, of in alle kuituren aan een zelfde variatie
onderhevig zijn.

In hoeverre het noodig is, deze andere factoren optimaal te
houden, om „beperkende invloedenquot; buiten te sluiten, is een vraag,
die pas in het laatste hoofdstuk onder het oog zal worden gezien.

Hier willen wij de vraag stellen, of het bij een onderzoek naar den
invloed van de NOg-concentratie der voedingsoplossing op den
plantengroei mogelijk is, alleen dezen eenen groeifactor te varieeren.

Deze vraag moet aanstonds ontkennend worden beantwoord. In
hoofdstuk I hebben wij al gezien, dat men de concentratie van een
bepaald ion in een voedingsoplossing niet kan varieeren, zonder dat
er in de totale concentratie en in de ionenbalanceering tevens ver-
andering wordt gebracht.

De zaak wordt echter nog gecompliceerder, wanneer wij het
volgende bedenken: Wanneer men den invloed wil bestudeeren van
de concentratie van een bepaald ion op den plantengroei, dan zal
men dit ion in den vorm van een zout aan de oplossing moeten
toedienen. Dit brengt met zich mede, dat bij variatie van het bedoelde
ion een ander, tegengesteld geladen, ion een aequivalente ver-
andering ondergaat. Zoo kan bij een onderzoek naar den invloed van
het NOg-ion op den plantengroei niet worden verhinderd, dat de
concentratie van het bijbehoorende kation mede wordt gevarieerd.
Dientengevolge komt men voor de moeilijkheid te staan, dat niet
kan worden uitgemaakt, in hoeverre de groeiverschillen aan het
NOs-ion dan wel aan het kation moeten worden toegeschreven.
Zelfs wanneer twee kuituren dezelfde opbrengst geven, is het lang

niet zeker, dat er van de nitraatconcentratie een zelfde invloed op
den groei is uitgegaan. Men zou zich bijv. het geval kunnen denken,
dat bij toeneming van het nitraatgehalte der oplossingen de planten-
groei door de kationenconcentratie in dezelfde mate wordt bevorderd,
a's hij door de NOg-concentratie wordt vertraagd.

Om den invloed van de NOg-ionenconcentratie zuiver te kunnen
eoordeelen, zou dit ion dus vergezeld moeten gaan van een kation,

k-T^ zouten, die voor dit onderzoek in aanmerking kwamen, waren
KNO 'nbsp;Mg(N03)2 en NaNOg. Hiervan kon al direct

^Og als ongeschikt worden uitgeschakeld, daar wij in hoofdstuk I
aan de hand van de literatuur hebben gezien, dat de plant lang niet
is voor de K-concentratie der voedingsoplossing. Even-
^ bij kalium is trouwens ook bij andere voor de plant onmisbare
dquot;^quot; ^^stgesteld, dat de plantengroei bij stijging van het gehalte
ezer ionen in de voedingsoplossing eerst sterk toeneemt, daarna
rijwel gelijk blijft, om bij nog hoogere concentratie weer af te
li^r^*^nbsp;niet Mg en Ca nog weinig proeven zijn genomen,

bestond er geen aanleiding, om Ca(N03)2 of
g(NOg)2 boven KNOg te verkiezen,
hnbsp;kunnen beoordeelen, of het gebruik van NaNOg voordeelen

boven de drie andere nitraten, werd in de literatuur nage-
gaan, wat er bekend is over den invloed van het Na-gehalte der
ingsoplossing op den plantengroei. Aangezien natrium niet
onzakelijk is voor de voeding van de plant, leek het a priori
^quot;waarschijnlijk, dat de plant zich tegenover dit ion anders en
^eJhcht indifferenter zou gedragen.

keu^^ ^^ weten, in hoeverre de diverse gewassen tegen hooge
te 1nbsp;bestand zijn. De laatste tijd is de vraag ook hier

Proef quot; ^^^l'^nd hiermee zijn sedert eenige jaren op het Landbouw-
opkli^ ^^ Groningen groeiproeven gedaan in oplossingen met
erw/^*quot;^quot;*^^ keukenzoutconcentratie met zomertarwe, groene
hierblquot;' ^K ^^^nbsp;verschillende grassoorten. Tot dusver is

liter bij alle gewassen werd gestimuleerd, behalve bij ruwbeemdgras,
waar reeds bij een keukenzoutgehalte van 1 gr. per liter een op-
brengstvermindering optrad, In alle gevallen werd in de oplossingen
met 5 en met meer dan 5 gr. NaCl per liter een geringere opbrengst
verkregen dan in de voedingsoplossingen zonder NaCU).

Breazeale (1905) kweekte kiemplantjes van tarwe gedurende
15 dagen in voedingsoplossingen, waaraan resp. 60, 140, 735 en
1535 mgr. NaCl p. 1. was toegevoegd. Hij nam de verdamping aan
als maatstaf voor den groei en vond — de verdamping der planten
in de oplossing zonder NaCl op 100 stellende — resp. de waarden
111.1, 114.9, 117.2 en 95.4. Breazeale stelde dus eveneens een sti-
muleerende werking bij het keukenzout vast. althans tot een concen-
tratie van 735 mgr. NaCl p. 1. In 1916 werden door den zelfden
schrijver andere uitkomsten verkregen. Kiemplanten van tarwe
werden toen gekweekt in voedingsoplossingen met resp. O, 50, 100,
200 tot 1000 mgr. NaCl p. 1. Toen de plantjes. 21 dagen oud, ge-
oogst werden, bleek het drooggewicht der controleplanten 4 a 15 %
grooter te zijn dan dat der planten in de keukenzoutoplossingen.

Lipman. Davis en West (1926) wijdden aan het keukenzout-
vraagstuk een uitvoerig onderzoek. Zij kweekten in Califomië ge-
durende de wintermaanden tarweplanten in voedingsoplossingen,
waarvan het NaCl-gehalte opklom van 500 tot 15000 mgr. NaCl
p. 1. met intervallen van 500 mgr. Zij stelden een sterke stimulatie
vast, die min of meer geleidelijk met de NaCl-concentratie toenam.
De drooggewichten der planten in de oplossingen met 500 en 1000
mgr. NaCl p. 1. waren gemiddeld 30 % grooter dan die der controle-
planten. De groene deelen van de planten in de oplossing met 5000
mgr. NaCl p. 1. waren zelfs circa 80 % zwaarder dan die der
controleplanten, hoewel door ons bij dezelfde concentratie een
duidelijke achterstand in groei werd vastgesteld. In de proeven
van Lipman c.s. deed de schadelijke invloed van het keukenzout
zich pas gelden, wanneer de oplossingen een concentratie van 8 gr.
NaCl p. 1. hadden overschreden. Merkwaardig is nu, dat door deze
onderzoekers bij herhaling van de proef met dezelfde tarwesoort,
doch in het zomerseizoen, in het geheel geen stimuleerende werking
werd geconstateerd. Bij gerst bleek de invloed der NaCl-concen-
tratie op den groei eveneens sterk afhankelijk te zijn van de
atmosferische omstandigheden. Ook Hoestermann (1902), die den

1) Een publicatie over dit onderwerp van de hand van Dr. K. ZiJLSTRA is in
voorbereiding.

invloed van de NaCl-concentratie op den groei van weidegrassen
bestudeerde, vond bij herhaling der proeven met dezelfde gras-
soorten afwijkende uitkomsten, hetgeen door hem eveneens aan
atmosferische invloeden werd toegeschreven.

De onderzoekingen betreffende den invloed van de NaCl-concen-
tratie op den groei van tarweplanten hebben dus allerminst tot
overeenkomstige resultaten geleid. De proeven van Lipman c.s. en
van Hoestermann doen ons zien, hoe zeer de uitkomsten afhankelijk
kunnen zijn van de proefomstandigheden. Daarnaast is het heel
goed mogelijk, dat de uitwerking van de NaCl-concentratie op den
groei mede afhankelijk is van de samenstelling der stamoplossing.
Tenslotte is het denkbaar, dat verschillende varieteiten van een
zelfde gewas onder overigens gelijke omstandigheden ongelijk
reageeren op de NaCl-concentratie van het voedingssubstraat.

Het is niet gemakkelijk, om uit de tegenstrijdige opgaven in de
„keukenzoutliteratuurquot; ons een duidelijke voorstelling te maken van
den invloed der Na-concentratie op den plantengroei, te minder,
daar door geen der onderzoekers is nagegaan, in hoeverre de groei-
verschillen aan het natrium dan wel aan het chloor of aan de totale
concentratie moeten worden toegeschreven.

Dit is echter wel zeker, dat er een wezenlijk verschil bestaat
tusschen den invloed der Na-concentratie en die der onmisbare
elementen op den plantengroei. Terwijl een kleine stijging in de
concentratie der onmisbare ionen in het gebied der lage concen-
traties een groote toeneming in groei tengevolge heeft, is dit bij
het natrium niet het geval. Hoewel het verband tusschen den
plantengroei en het Na-gehalte der oplossingen in dit concentratie-
gebied niet geheel grondig is bestudeerd, bevat de literatuur toch
voldoende aanwijzingen, dat een dergelijke groote toeneming in
groei niet optreedt bij opklimmende Na-concentraties. Ik her-
inner hierbij aan het onderzoek van Breazeale (1905), waarbij
de groei der planten in een voedingsoplossing met 60 mgr. NaCl
p. 1. slechts 11 % grooter bleek te zijn dan in de oplossing zonder
NaCl. Wij hebben verder gezien, dat door dezen schrijver in 1916
in een oplossing met 50 mgr. NaCl per liter zelfs een geringere
opbrengst werd verkregen dan in de keukenzout vrije oplossing.
Ook door de meeste andere onderzoekers werd gevonden, dat de
plantengroei in keukenzoutoplossingen, waarvan de concentratie
niet al te hoog was, betrekkelijk weinig verschilde van die in de
NaCl-vrije oplossingen. Het ligt dus voor de hand, dat er in het

gebied der zeer lage keukenzoutconcentraties slechts geringe op-
brengstverschillen zullen optreden.

Ook in het gebied der hoogere concentraties schijnt de plant zich
tegenover het natrium anders te gedragen als tegenover de onmis-
bare ionen. Wanneer men de in dit hoofdstuk behandelde literatuur
met die van hoofdstuk I vergelijkt, dan krijgt men sterk den indruk,
dat de plant zonder nadeel voor haar groei hoogere concentraties
van het keukenzout kan verdragen dan van de elementen, die voor
de voeding van de plant noodzakelijk zijn.

Hierin heb ik aanleiding gevonden om natriumnitraat als stikstof-
bron te verkiezen boven de drie andere in den aanvang van dit
hoofdstuk genoemde salpeterzure zouten.

Aan den anderen kant bleek uit de literatuur, dat de plant niet
altijd op dezelfde wijze reageert op het NaCl-gehalte der op-
lossingen. Wij hebben gezien, dat er in sommige gevallen van de
Na-concentratie of van de Cl-concentratie op den plantengroei
een grootere invloed kan uitgaan dan men van deze voor de plant
feitelijk overbodige elementen zou verwachten.

Dit wil dus zeggen, dat zelfs bij gebruik van NaNOg als nitraat-
bron met een mogelijken invloed van het natrium rekening zal
moeten worden gehouden.

Wanneer men zich echter bepaalt tot zeer lage concentraties, bijv.
met het doel de minimumstikstofconcentratie voor maximalen groei
vast te stellen, kan de invloed van de Na-concentratie worden ver-
onachtzaamd, daar, zooals wij gezien hebben, in dit concentratie-
gebied geen groeiverschillen van beteekenis door het natrium ver-
oorzaakt worden.

Bij proeven met lage concentraties is het trouwens onverschillig,
in welken vorm het nitraat wordt toegediend, mits men zorg draagt,
dat alle andere elementen, die de plant voor hare voeding noodig
heeft, in voldoende hoeveelheid in de voedingsoplossing aanwezig
zijn. Gesteld, dat wij den invloed van de NOg-concentratie in een
volledige voedingsoplossing tot een maximum van 10 mgr. N p. 1.
willen vaststellen, en dat wij het nitraat in den vorm van KNO3
zouden toedienen, dan bestaat er tegen deze nitraatbron geen be-
zwaar, omdat in de stamoplossing reeds zooveel kalium voorhanden
is, dat een kleine stijging van de K-concentratie geen invloed kan
uitoefenen op den plantengroei. Ten overvloede moge er aan her-
innerd worden, dat een geringe stijging in de concentratie der on-
misbare ionen slechts in het gebied der zeer lage concentraties tot
een belangrijke toeneming in groei aanleiding kan geven. Het be-

hoeft dus verder geen betoog, dat in een dergelijk geval met den
invloed van het kation geen rekening behoeft te worden gehouden.

Anders wordt de zaak, wanneer het onderzoek wordt uitgestrekt
tot hoogere concentraties. Wij hebben gezien, dat alle ionen een
vermindering in groei veroorzaken, wanneer hun concentratie boven
een zekere waarde stijgt, en dat deze grenswaarde voor de ver-
schillende ionen ongelijk is. Indien dus bij een onderzoek naar den
invloed van het NOs-ion zou blijken, dat de plantengroei boven een
zekere concentratie afneemt, dan rijst de vraag, die wij in den aan-
vang van dit hoofdstuk reeds hebben gesteld, in hoeverre het bege-
leidende kation oorzaak kan zijn geweest van dezen achteruitgang
in groei.

Deze vraag is tot dusver door de meeste onderzoekers buiten
beschouwing gelaten.

Arrhenius (1927, 1) bestudeerde den invloed van de NOg-
concentratie op den groei van verschillende gewassen met NaNOs
als nitraatbron tot een maximum van 500 mgr. N p. 1. Hij stelde
bij verschillende planten een vermindering in opbrengst vast tusschen
50 en 500 mgr. N p. 1., die door hem zonder commentaar aan de
NOs-concentratie werd toegeschreven. Een dergelijk onderzoek
deed dezelfde schrijver met het fosfaation, dat eveneens als Na-zout
aan de voedingsoplossing werd toegediend. De door hem in de
hoogere concentraties vastgestelde opbrengstvermindering werd
zonder meer op rekening gesteld van het fosfaation. In een andere
proef werd door Arrhenius K2SO4 als K-bron aangewend. Deze
keuze werd gemotiveerd met de woorden: „Als kalibron werd
kahumsulfaat gebezigd, om een zoo onschadelijk mogelijk negatief
geladen ion te verkrijgenquot;. De schrijver nam in de hoogere K2SO4-
concentraties een vermindering in opbrengst waar en stelde het
kaliumgehalte der oplossingen hiervoor aansprakelijk. Intusschen
blijft de vraag bestaan, of niet de S04-concentratie (mede)
verantwoordelijk is geweest voor deze opbrengstvermindering.

Hoagland en Martin (1923) hebben den invloed van de PO4-
concentratie op den groei van gerstplanten bestudeerd in oplos-
singen, die in den vorm van KH2PO4 0.7, 2.4, 9 en 120 mgr. PO4
p. 1. bevatten. In de sterkste oplossing werd een veel geringere
opbrengst verkregen dan in de oplossing met 9 mgr. PO4 p. 1.,
hetgeen door deze onderzoekers eenvoudig aan het P04-gehalte
der oplossingen werd toegeschreven.

Kort geleden heeft Lundegardh (1932) een aantal proeven
gepubliceerd, waarin o.m. de invloed van het K-ion, het P04-ion,

het NOs-ion en het Mg-ion op den plantengroei tot zeer hooge
concentraties werd bestudeerd. De zouten, die bij deze proeven
werden aangewend, waren KCl voor de kahproeven, KH2PO4 voor
de fosfaatproeven, KNO3 voor de nitraatproeven en MgS04 voor
de Mg-proef. Door den schrijver werd echter in het midden gelaten,
in hoeverre de door hem verkregen opbrengstverschillen aan de
concentratie der begeleidende ionen moesten worden toegeschreven.

Na het voorafgaande zal het duidelijk zijn, dat ik mij de vraag
heb gesteld, hoe men te werk moest gaan. om den invloed van
het NOa-ion zuiver te kunnen beoordeelen.

De meest voor de hand liggende methode zou zijn, dat wij het
onderzoek niet beperkten tot één enkel nitraat, bijv. NaNOg, maar
dat wij ook van verschillende andere nitraten den invloed op den
plantengroei zouden bestudeeren. Gesteld, dat wij de planten onder
dezelfde omstandigheden kweekten in oplossingen met toenemend
gehalte aan KNO3. Mg(N03)2. Ca(N03)2 en NaNOg. dan
zouden wij een serie opbrengstkrommen verkrijgen, waaruit wellicht
conclusies omtrent den invloed van het NOg-ion op den planten-
groei getrokken konden worden.

Daar deze methode voor een oriënteerend onderzoek te om-
slachtig scheen, heb ik mij tot het gebruik van natriumnitraat
bepaald.

De vraag rees, of het niet mogelijk zou zijn, den invloed van
het Na te elimineeren, door de concentratie van dit ion in alle
kultuuroplossingen constant te houden. Dit zou bereikt kunnen
worden, door aan alle oplossingen, met uitzondering alleen van de
meest geconcentreerde oplossing, een zoodanige hoeveelheid van
een ander natriumzout (bijv. NaCl) toe te voegen, dat alle oplos-
singen hetzelfde natriumgehalte bezaten als de oplossing met het
hoogste gehalte aan natriumnitraat. Wanneer bijv. de concentratie
van het NaNOs in deze oplossingen opklom van 1 tot 10 milli-
aequivalenten per liter met intervallen van 1 milli-aequivalent, dan

Deze methode, die ik in het vervolg de eliminatiemethode zal
noemen, heeft het nadeel, dat met de elimineering van het Na-ion
een andere variabele factor wordt ingevoerd, en wel in dit geval
het Cl-ion, waarvan de invloed al even problematisch is als van
het Na-ion.

Toch heeft deze methode in de tweede helft van de vorige eeuw
goede diensten bewezen bij onderzoekingen naar de onmisbaarheid

der dementen. Wanneer bijv. kalium uit de voedingsoplossing moest
worden weggelaten, werd het bijbehoorende metalloïd op dezelfde
concentratie gehandhaafd, doordat men kalium door een ander
metaal, bijv. natrium, verving. Men ondervond hierbij eveneens
het bezwaar, dat het niet mogelijk is, een element weg te laten,
zonder dat een meer of minder ingrijpende verandering in de samen-
stelling der voedingsoplossing werd teweeggebracht. Dit bezwaar
is echter bij dergelijke proeven niet zoo heel groot, daar bij af-
wezigheid van een onmisbaar element de groei geheel tot stilstand
komt, onverschillig, hoe de oplossing verder is samengesteld. Om-
gekeerd is bij weglating van een element, dat niet voor de plant
noodzakelijk is, zelfs in het ongunstigste geval nog een vrij be-
hoorlijke groei te verwachten. Dit neemt niet weg, dat men, zooals
door Pfeffer (1897, I, 414) werd opgemerkt, bij toepassing van
deze „Differenzmethodequot; er toch op verdacht moet zijn, „dass schon
die veränderte Zusammensetzung der Nährlösung einen Einfluss
auf das Gedeihen der Versuchsobjekte ausübtquot;.

Eenige jaren geleden heeft dezelfde methode in principe toe-
passing gevonden in het proefschrift van s'JacoB. Door dezen
onderzoeker werden de ziektesymptonen bestudeerd, die door gebrek
en door overmaat aan kali, fosforzuur, kalk en stikstof bij peul-
gewassen worden teweegebracht. Op pag. 25 van deze dissertatie
lezen wij omtrent de door hem gevolgde werkwijze het volgende:
..Wanneer van een zout de concentratie sterk verminderd werd
om een gebrek aan een bepaald ion te verkrijgen, werd het tegen-
gestelde ion steeds weer als een ander zout aan de oplossing toe-
gevoegd, om te voorkomen, dat de opgetreden beschadiging het
gevolg zou zijn van een gebrek aan dit andere ion. Werd bijv., om
een Ca-gebrek te verkrijgen, de concentratie van het Ca-fosfaat
sterk verminderd, dan werd steeds een weinig Na-fosfaat aan de
oplossing toegevoegd om de concentratie der fosfaat-ionen ongeveer
gelijk te houden. In het tegengestelde geval werd een verhoogde
concentratie van een ion bereikt door het als verschillende, ieder
Voor zich onschadelijke, zouten aan de oplossing toe te voegen,
om te voorkomen, dat de tegengesteld geladen ionen mede de oor-
zaak van de beschadiging zouden zijn. Werd bijv. de concentratie
van de K-ionen verhoogd, dan geschiedde dit in den vorm van
secundair kaliumfosfaat, kaliumsulfaat en kaliumchloride.quot;

Hoewel door S'Jacob een ander doel werd beoogd dan door mij,
heeft de door hem gevolgde werkwijze m.i* toch het bezwaar, dat
met het te onderzoeken ion zoo vele andere „factorenquot; worden

gevarieerd, zooals uit tabel 3 in dit proefschrift duidelijk blijkt.
Klaarblijkelijk heeft het niet in de bedoeling van den auteur gelegen,
om de concentratie van het tegensteld geladen ion constant te
houden. Het gevolg hiervan is geweest, dat de oplossingen een
grootere verandering hebben ondergaan dan het geval geweest zou
zijn, indien het eliminatie-principe consequent was toegepast. Zoo
zien wij in de genoemde tabel, dat in de oplossing „met veel
kaliquot; het gehalte aan Cl, SO4 en PO4 veel grooter is geweest dan
in de oplossing „met weinig kaUquot;. Opmerkelijk is verder nog, dat
deze onderzoeker bij zijn stikstofproeven KNO3 heeft aangewend
zonder een poging te hebben gedaan, om den invloed van het K-ion
te elimineeren.

Wanneer wij het bovenstaande nog eens overzien, dan kan gezegd
worden, dat het met behulp van de eliminatiemethode, zooals deze
bij onderzoekingen betreffende de onmisbaarheid der elementen
voor den plantengroei meermalen met bevredigend succes werd
toegepast, niet mogelijk is, om den invloed van de concentratie
van een bepaald ion op den plantengroei vast te stellen, daar bij
variatie van dit ion de concentratie van het bijbehoorende, tegen-
gesteld geladen ion niet constant kan worden gehouden, zonder dat
een andere variabele „factorquot; in de oplossingen wordt ingevoerd.

Men zou nog op de gedachte kunnen komen, om den invloed van
het Na-ion uit te schakelen, door naast de kuituren met opklim-
mende NaNOs-concentratie een reeks kuituren aan te zetten in
oplossingen, waarin een ander Na-zout, bijv. NaCl, in stijgende,
aequivalente hoeveelheden is toegevoegd. Een onoverkomelijk be-
zwaar is, dat aan de oplossingen der NaCl-reeks een ander stikstof-
zout zou moeten worden toegevoegd, om stikstofgebrek buiten te
sluiten. Doch zelfs indien de plant voor haar groei geen stikstof
noodig had, dan zou deze werkwijze ons niet verder brengen, omdat
de overeenkomstige, aequivalente oplossingen in beide reeksen
weliswaar eenzelfde Na-concentratie bezitten, doch ongelijk zijn
zoowel in de concentratie der NOg-ionen als in die der Cl-ionen.

Dit kan toegelicht worden aan een voorbeeld in de literatuur,
waarin deze methode toepassing heeft gevonden. scharrer en
schropp (1932) hebben een onderzoek gedaan naar de werking
van het fluoor-ion op den groei van jonge graanplanten. Zij
kweekten de planten in verschillende grondsoorten, waaraan
stijgende hoeveelheden KF waren toegevoegd. Bij verschillende ge-
wassen werd in zandgrond bij de grootere giften een toeneming
in groei vastgesteld. De schrijvers veronderstellen nu, dat er van

het fluoor een zwakke, nadeelige werking op den groei is uitgegaan,
maar dat deze door den stimuleerenden invloed van het kalium
dermate is overtroffen, dat hij in de gewichten der planten niet
tot uiting is gekomen. „Um die Wirkung des Kations auszuschalten,
bezw. die Wirkung des Fluor-Ions für sich zu isolierenquot;, zoo lezen
we in deze publicatie, „wurden ausserdem in einer besonderen Ver-
suchsreihe die den jeweiligen KF-Gaben aequivalenten Kalium-
mengen als K2SO4 vergleichsweise verabreichtquot;. De onderzoekers
stelden in de K2S04-reeks in den regel een iets grootere opbrengst
vast dan in de aequivalente KF-oplossingen, en concludeerden hier-
uit, dat het fluoor-ion in de KF-reeks een geringen nadeeligen
invloed op den groei heeft uitgeoefend. Deze conclusie lijkt me niet
juist, aangezien men evengoed kan aannemen, dat de grootere op-
brengsten van de planten in de K2S04-reeks door het S04-ion zijn
teweeggebracht. Een tweede bedenking is. dat door de schrijvers
stilzwijgend is aangenomen, dat de invloed van de K-concentratie
op den groei in deze beide reeksen gelijk is geweest. M.i. is het
niet ondenkbaar, dat de werking van het kalium op den groei
ongelijk is, al naargelang het kalium met gelijkwaardige hoeveel-
heden fluoor dan wel met aequivalente hoeveelheden SO4 is
geequihbreerd.

Na het voorafgaande zal het duidelijk zijn, dat de literatuur mij
geen methode aan de hand heeft kunnen doen, om den invloed
van het kation op bevredigende wijze uit te schakelen. Ten slotte
heb ik een methode toegepast, die beter aan dit doel scheen te beant-
woorden. Deze werkwijze, waarvan in het volgende hoofdstuk
eenige toepassingen worden gegeven, is hieronder aan de hand van
tabel 1 (pag. 44) nader uiteengezet.

In kolom 3 en 4 van deze tabel zijn het NaNOg-gehalte en het
Na2S04-gehalte van de gebruikte voedingsoplossingen van eenige
kuituurseries met opklimmende nitraatconcentratie opgegeven. De
nummers der proefseries in de eerste kolom stemmen overeen met de
waarden der stikstof concentratie in mgr. p. 1. (2e kolom). In de
laatste twee kolommen vindt men de concentratie van het NaN03
en van het Na2S04 der kultuuroplossingen uitgedrukt in m.aeq. p. 1.
De tabel maakt het duidelijk, dat met elke N-concentratie twee
series planten werden aangezet, waarvan er in de eerste kolom één
®et het symbool Na is aangeduid. De oplossingen van deze Na-
series verschillen van die der zusterseries, doordat zij een extra gift
Na2S04 hebben ontvangen. Zij bevatten dus evenveel stikstof als de

oplossingen der zusterseries, doch meer natrium. De hoeveelheid
Na2S04 werd zoodanig gekozen, dat de Na-concentratie van de
oplossingen der Na-series gelijk was aan het Na-gehalte van de
daarbij aansluitende oplossingen met hoogere N-concentratie. In
alle oplossingen zijn verder de zouten aanwezig, die op pag, 21
zijn vermeld.

Zoodoende komen de oplossingen van de series 14 en 14Na overeen
in het stikstofgehalte, terwijl zij van elkaar verschillen in de concen-
tratie van het natrium. 14Na bevat minder stikstof dan 42, doch
evenveel natrium, enz. Tusschen de oplossingen van serie 70 en 126
bestaat een verschil van 4 m.aeq. N p. 1., d.i. een 2 maal zoo groot
verschil als tusschen de series 42 en 70. In overeenstemming hiermee
werd aan de oplossing van serie 70Na een extra-dosis Na2S04
toegevoegd ten bedrage van 4 m.aeq. p. 1.

Het is duidelijk, dat in deze methode hetzelfde beginsel
in toepassing is gebracht, als aan de boven beschreven ..Differenz-
methodequot; ten grondslag heeft gelegen. Het verschil bestond slechts
hierin, dat de eliminatie van het Na-ion werd toegepast op kleine
intervallen, hetgeen twee voordeelen had:

1.nbsp;De samenstelling van de oplossingen onderging daardoor
slechts een kleine verandering.

2.nbsp;De Na-concentratie en de NOg-concentratie werden a.h.w.
wederzijds geëlimineerd, zoodat de invloed van de concentratie van
deze beide ionen op den plantengroei afzonderlijk kon wonden
vastgesteld.

Aan den anderen kant heeft deze werkwijze met de „Differenz-
methodequot; het bezwaar gemeen, dat met de ehmineering van het
Na -ion de concentratie van een ander, tegengesteld geladen, ion (in
casu het S04-ion) aan verandering onderhevig is. Hoewel dit
bezwaar niet geheel kon worden ondervangen, werden met deze
methode toch bevredigende resultaten verkregen.

In dit hoofstuk worden drie proeven beschreven, waarbij de
ehminatiemethode werd toegepast, waarvan in het vorige hoofdstuk
een uiteenzetting werd gegeven.

In deze proef werd de invloed van drieërlei nitraatconcentraties
vergeleken, t.w. 14, 70 en 126 mgr. nitraatstikstof per liter voedings-
oplossing (resp. 1, 5 en 9 m.aeq. N p. 1.). Er werden 9 series
aangezet in 3 groepen van drie. In de eerste groep werd aan de
stamoplossing uitsluitend NaNOg in opklimmende hoeveelheden
toegevoegd; de series van de tweede groep hadden dezelfde samen-
stelling als die der eerste groep, maar werden bovendien van een
gift Na2S04 voorzien, om den invloed van het natrium te elimi-
neeren; de derde groep verschilde van de tweede groep hierin, dat
in plaats van Na2S04 een daaraan aequivalente hoeveelheid K2SO4
werd toegediend. Deze groep werd er aan toegevoegd, om een ver-
gelijking te kunnen maken tusschen den invloed van het Na-gehalte
en dien van het K-gehalte der voedingsoplossing op den planten-
groei bij overeenkomstige N-concentratie. Tabel 2 (pag. 47) geeft
een overzicht van de samenstelling dezer oplossingen.

Per serie werden 50 tarwekorrels te kiemen gelegd in kiemschalen
met 1.5 liter voedingsoplossing. Het gewicht der korrels varieerde
van 43 tot 47 mgr. Van het „zaadquot; kiemden per schaal gemiddeld
46 korrels. In de series 14, 14Na en 14K was gemiddeld per kiem-
plantje beschikbaar 1.5 X ^^Ue = = 0.46 mgr. N. In de series
70 en 126 was per korrel resp. gem. 2.3 en 4.1 mgr. N voorhanden.
De groei der plantjes in de kiemschalen was. op het oog beoordeeld,
gelijk. Op den 7en dag werden van elke serie 14 plantjes van
ongeveer gelijke grootte overgebracht in kultuurcylinders met 2400
cc oplossing, waarin 7 plantjes werden geplaatst. Per plant was dus
in de diverse ververschingsperioden beschikbaar 343 cc opl., d.i.
in de series 14, 70 en 126 resp. 4.8, 24 en 43 mgr. N.

TABEL 2.
Samenstelling der voedingsoplossingen (Ie proef).
Met S is de conc. der stamoplossing bedoeld.
(Zie voor dc samenstelling der stamoplossing pag. 21).

In de stamoplossing waren in den vorm van K2SO4, KH2PO4 en K2HPO4
reeds 3 milligr.-ionen K p. 1. voorhanden.

In de kiemingsperiode werden de oplossingen resp. na 4 en na 3
dagen ververscht. Na het overbrengen der plantjes in de kultuur-
cylinders werd 3 maal achtereen na verloop van 7 dagen een ver-
versching gegeven. Drie dagen na de laatste verversching werd de
proef beëindigd.

De pH der versche oplossing bedroeg 6.6. In de eerste weken
bleef deze onveranderd; in de derde week en later bleek bij de
verversching, dat de pH in de oplossingen met 70 en 126 mgr. N p. 1.
tot 6.8 was gestegen. Bij serie 14 bleef zij echter tot het einde van de
proef constant.

De planten ontwikkelden zich normaal. Aanvankelijk waren er
geen merkbare verschillen tusschen de diverse series. Op den 18en
dag werd bij de 3 series met 14 mgr. N p. 1. (d.i. serie 14, 14Na en
HK) een duidelijke achterstand in groei opgemerkt; daags daarna
Werden deze planten geel. Zij vertoonden het typische beeld van
stikstof gebrek. Eerst werd het oudste blad bij de top geel; dit ver-
Schijnsel schreed basipetaal voort, totdat het geheele blad geel ge-

worden was. Spoedig daarna vertoonde dit verschijnsel zich bij het
eerstvolgende jongere blad. Eenige dagen later hadden alle oudere
bladen een gele kleur aangenomen, terwijl de jongste bladen, hoewel
nog groen, bleeker waren dan normaal. De planten herstelden zich
niet, nadat op den 21 en dag de voedingsoplossingen waren ver-
verscht. Nemen wij aan, dat de oplossingen in de laatste dagen voor
deze verversching geen N meer bevatten, dan kunnen wij een schat-
ting doen naar de hoeveelheid N, die door de tarweplanten in de
3e week is opgenomen. De voorafgaande verversching had plaats
gehad op den Hen dag. Er was toen in de series no. 14 per plant
circa 5 mgr. N beschikbaar. Er moet dan in de periode van den
Hen tot den 19en dag, toen de chlorose het eerst werd opgemerkt,
gemiddeld 1 mgr. per dag per plant zijn opgenomen. Deze waarde
stemt inderdaad goed overeen met de N-opname. die in de latere
proeven in dezelfde periode werd vastgesteld, door bij elke ver-
versching het N-gehalte der gebruikte voedingsoplossing te bepalen.

Het stikstof gebrek in de oplossingen no. 14 kan ons misschien een
aanwijziging geven, waarom de pH in deze oplossingen in tegen-
stelling met die van serie 70 en 126 onveranderd is gebleven. Reeds
lang is het bekend, dat het voedingssubstraat onder den invloed der
plant een reactie verandering kan ondergaan. Het verschijnsel kon
pas verklaard worden, nadat door Sv. arrhenius en door ostwald
de ionentheorie was opgesteld. Pantanelli (1915) toonde aan,
dat de kationen en de anionen in den regel niet in aequivalente
hoeveelheden uit de oplossingen worden opgenomen, en dat er door
de wortels andere ionen worden afgescheiden, die tot het herstel
van het electrostatische evenwicht kunnen bijdragen i). Het lag
voor de hand, dat dit ook tot een verandering in de reactie van
het voedingssubstraat aanleiding zou kunnen geven. Inderdaad
werd door Hoagland (1923) aangetoond, dat er bij een grootere
opname van anionen HCOg-ionen aan de voedingsoplossing
worden afgestaan. Vooral bij opname van NOg-ionen kunnen op
deze wijze aanzienlijke hoeveelheden HCO3 in de voedings-
oplossing terecht komen.

Daar in de oplossingen met 14 mgr. N per liter aanmerkelijk
minder nitraationen door de planten werden opgenomen dan uit de
oplossingen met 70 en 126 mgr. N per liter, is het denkbaar, dat de
plantenwortels aan de eerstgenoemde oplossingen minder HCO3-
ionen hebben afgestaan dan aan de sterkere oplossingen, en dat in

deze richting de verklaring gezocht moet worden van de ongelijke
stijging der pH in de door mij aangewende oplossingen. Ik ben me
wel bewust, dat deze verklaringsmogelijkheid een zeer hypothetisch
karakter draagt. In werkelijkheid is de uitwissehng der ionen
tusschen den plantenwortel en zijn milieu een gecompliceerd ver-
schijnsel, dat nog niet voldoende opgehelderd is. Zoo werd in recente
proeven van pirschle (1932) uit oplossingen van het physiologisch
alkalische KNO3 in den regel meer K dan NO3 door de planten
opgenomen. De auteur kwam tot de conclusie, „dass die Beziehungen
zwischen einseitiger Mehraufnahme an Salz-Ionen, pH und physio-
logischer Reaktion locker sind und je nach den Bedingungen sehr
verschieden ausfallen könnenquot; 1).

Resultaten. Tabel 3 en fig. 1 geven een overzicht van de ge-
wichten der geoogste planten. Zij doen ons zien, dat de series 14,
HNa en 14 K tengevolge van N-gebrek aanmerkelijk geringere
opbrengsten hebben gegeven dan de series, waarvan de begincon-
centratie der voedingsoplossingen 70 en 126 mgr. N p. 1. heeft
bedragen. Dit geldt echter niet voor de gewichten der wortels. Het
N-tekort in de oplossingen 14, 14Na en 14K is blijkbaar gunstig
geweest voor de ontwikkeling van het wortelstelsel, een bekend
verschijnsel, waarvan talrijke voorbeelden in de literatuur te
vinden zijn 2).

Vergelijken we nu in tabel 3 of in fig. 1 de opbrengsten van de
series 14, 70 en 126 met de daarmee overeenkomende Na-series,
dan valt het op, dat er tusschen de gewichten dezer series slechts
geringe verschillen bestaan. Wel schijnt de Na-gift den groei in alle
gevallen iets bevorderd te hebben, maar de verschillen zijn zóó
gering, dat aan het Na slechts een geringe invloed behoeft te
Worden toegekend (tabel 4).

Dit kan niet gezegd worden van het kalium. Het gewichtsverschil
tusschen de series 70 en 70K is meer dan 3 maal zoo groot als de
middelbare fout van dit verschil, zoodat invloeden van toevalligen
aard gevoegelijk buiten beschouwing kunnen blijven. Het schijnt dus,
dat de stijging van de K-concentratie van 3 tot 7 milligramionen per
quot;ter in oplossing 70 een duidelijke vermeerdering in groei heeft ver-
oorzaakt. Het is echter opmerkelijk, dat de plantengroei in de oplos-
singen met 14 en 126 mgr. N p. 1. door de toediening van K2SO4
slechts weinig is toegenomen. Ten aanzien van serie 14 behoeft dit

Zie ook PiRSCHLE en Menqdehl (1931).
noTnbsp;(1931) werd een dergelijk geval bij vlas, door S' JACOB

niet te verwonderen, daar de beschikbare hoeveelheid stikstof hierbij
zoo sterk „in het minimumquot; heeft verkeerd, dat de stijging der
K-concentratie haar invloed niet of nauwelijks heeft kunnen doen
gelden. Hoewel het gewicht van serie 126K slechts weinig grooter
werd gevonden dan dat van serie 126, krijgt men uit tabel 3 en 4

toch wel den indruk, dat de planten in de sterkere nitraatoplos-
singen op de stijging van het K-gehalte der oplossing gevoeliger
hebben gereageerd dan op de stijging van het Na-gehalte. Wij
zien daaruit, dat het bij proeven over den invloed van de NOg-con-
centratie op den plantengroei geen aanbeveling verdient. KNOg als

Daar verder uit tabel 4 genoegzaam blijkt, dat de Na-concentratie
slechts een geringen invloed heeft gehad op den groei der tarwe-
planten, heb ik de uitkomsten van de series 14, 70 en 126 met
die van de daarmee correspondeerende Na-series in tabel 5 ge-
combineerd.

1) In alle figuren, waarin het drooggewicht der kuituren graphisch is voor-
gesteld, is de middelbare fout met pijltjes aangegeven.

Wanneer wij uit deze tabel gevolgtrekkingen willen maken
omtrent den invloed van de N-concentratie der voedingsoplossingen
op den plantengroei, dan dient serie 14 buiten beschouwing te
worden gelaten, daar immers het N-gehalte in deze oplossingen
dermate is gedaald, dat de planten gebrek hebben geleden i). Ook
ten aanzien van de kuituren 70 en 126 moeten wij ons eerst reken-
schap geven van de daling van het N-gehalte in de diverse ver-
verschingsperioden. Aangezien deze niet werd bepaald, verwijs ik
naar de derde proef, waar de N-opname der planten in achtereen-
volgende groeiperioden werd vastgesteld (fig. 5, pag. 62). Hierbij
werd gevonden, dat de N-opname in de 4e week onder gunstige
groeiomstandigheden per plant per etmaal gemiddeld ongeveer 2.5
mgr. bedraagt. Aangezien in de proef, diehier wordt beschreven, het
aantal zonne-uren in de 4e week geringer en de temperatuur lager
was dan gedurende dezelfde periode in de 3e proef, en de N-opname
bij minder gunstige weersomstandigheden geringer wordt, zullen
wij aannemen, dat in deze proef in de laatste week voor den oogst
per plant gemiddeld 2 mgr. N per etmaal is opgenomen. In dat geval
is er van de 24 mgr. N, die in de voedingsoplossing met 70 mgr. N
P. 1. voor elke plant beschikbaar was, in de 4e week circa 14 mgr.
opgenomen. Derhalve is het N-gehalte in deze oplossingen bij be-
nadering tot 10/24 X 70 = 30 mgr. N p. 1. gedaald. Aangezien
verder de N-concentratie in oplossing 126, waarin per plant 43
mgr. N beschikbaar was, in die zelfde periode gedaald moet zijn
X 126 = 85 mgr. p. 1., ligt het vermoeden voor de hand,
dat de groei van de planten in deze proef binnen betrekkelijk wijde
grenzen (in casu tusschen circa 30 en 126 mgr. N p. 1.) weinig of
niet afhankelijk is geweest van het NOg-gehalte en van het Na-
gehalte der oplossingen.

In tabel 5 zijn verder nog de drogestofgehalten opgegeven, die
berekend zijn uit de versch- en drooggewichten. Het geringste
gehalte aan droge stof, d.i. het grootste vochtgehalte, bezaten de
planten van serie 70; ook in de volgende proeven werd het laagste
drogestofgehalte meermalen bij serie 70 aangetroffen.

2e Proef. Proefduur 22 dagen (17 Juli-8 Aug. 1928). Hierin
Werd de invloed van de N-concentratie en van de Na-concentratie
op den groei der tarweplanten over een breeder concentratiegebied
bestudeerd dan in de eerste proef. Overigens werd de proef op

In fig. 1, 2 en 6 heb ik de opbrengsten van de series, die gebrek hebben
geleden, gearceerd voorgesteld.

De proef omvatte 19 series. De N-concentraties, waarvan de
invloed op den plantengroei werd vergeleken, waren 14. 42, 70,
126, 182, 238, 294, 350, 406 en 462 mgr. N p. 1. De N-concentratie
nam dus aanvankelijk toe met 2, later met 4 m.aeq. p. 1. Telkens
tusschen 2 series met opklimmende N-concentratie werd een Na-serie
ingeschakeld op de wijze, als in hoofdstuk 3 (p. 43 e.v.) is beschreven.
De 19 series werden naar gelang van het N-gehalte der oplossingen
met de nummers 14, 42, 70 enz. onderscheiden. Voor zoover aan de
voedingsoplossingen Na2S04 werd toegevoegd, werd dit wederom
met het symbool Na aangeduid. Voor een goed begrip van de
samenstelling der oplossingen moge verder naar tabel 1 op pag. 44
en naar de 2e alinea op pag. 21 worden verwezen.

Per serie werden 50 tarwekorrels te kiemen gelegd m schalen
met 1.5 1. voedingsoplossing. Het gewicht der korrels varieerde
van 43 tot 47 mgr. Daar evenals in de eerste proef per serie om
en bij 46 korrels kiemden, was in serie 14 circa 0.5 mgr. N en in
serie 42 circa 1.4 mgr. N per kiemplantje beschikbaar. Dit bedrag
nam met de N-concentratie der oplossingen toe tot een maximum
van 15 mgr. N in serie 462. Het „zaadquot; kiemde gelijkmatig. Op
den 8en dag werden per serie 14 plantjes van ongeveer gelijke
grootte overgebracht in kultuurcylinders met 2400 cc voedings-
oplossing, waarin 7 plantjes werden geplaatst. Hierbij werd waar-
genomen, dat de wortels der plantjes in de hoogere concentraties
korter waren dan in de meer verdunde oplossingen. Tusschen de
groene deelen der plantjes was echter, op het oog beoordeeld, geen
verschil. In de kultuurcylinders was in de diverse ververschings-
perioden per plant beschikbaar 343 cc oplossing, d.i. in de series
14, 42, 70, 126 enz. resp. 4.8, 14. 24, 34 enz. mgr. N.

Ib de kiemingsperiode werden de kuituren eerst na 4 dagen en
daarna om den anderen dag ververscht. Na plaatsing der planten in
de cylinders wérd slechts eenmaal — op den 15en dag — een
versche oplossing toegediend.

De pH liep in de laatste dagen der kiemingsperiode op van
6.6 tot 6.9. In de kultuurcylinders steeg deze waarde in de eerste
7 dagen tot 6.8, in de laatste week voor den oogst tot 7. Alleen in
kuituur 14 nam de pH in de laatste week slechts toe tot 6.8.

De planten ontwikkelden zich normaal. Alleen die van serie 14
bleven reeds in de 2e week iets bij de andere series achter. In den
loop van de 3e week werd dit verschil grooter en openbaarden zich

bij deze serie verschijnselen van N-gebrek. De overige kuituren
gaven slechts geringe groeiverschillen te zien. Wel kreeg ik den
indruk, dat de planten in de sterkere oplossingen iets kleiner en
minder uitgestoeid waren dan die van de series 42 t/m 182.

Bij de beide laatste ververschingen werd het N-gehalte bepaald
zoowel van de versche als van de gebruikte voedingsoplossing van
serie 70, 70Na, 182, 294, 294Na en 406. Daar verder van alle
kuituren dc verdamping werd vastgesteld, kon worden berekend,
hoeveel N in die perioden door de genoemde kuituren is opgenomen.

Uit tabel 6, waarin het N-gehalte der voedingsoplossingen is
opgegeven, blijkt, dat de concentratie in de sterkere oplossingen is
gestegen. Daarentegen is zij in de zwakkere oplossingen gedaald,
en wel des te meer, naarmate de aanvangsconcentratie lager was. Het
keerpunt is gelegen tusschen een concentratie van 182 en 294 mgr.
N. per liter. Klaarblijkelijk heeft de plant het nitraat uit de sterkere
oplossingen in een minder hooge concentratie opgenomen, dan haar
in deze oplossingen ter beschikking stond. Omgekeerd is het nitraat
uit de zwakkere oplossingen in een hoogere concentratie opgenomen.

Reeds in 1804 werd door de Saussure aangetoond, dat water
en voedingszouten door de plant in een andere verhouding kunnen
Worden opgenomen, dan waarin deze in het voedingssubstraat aan-
wezig zijn. Nadien is dit talrijke malen bevestigd. Zoo werd bijv.
door Hoagland (1919) waargenomen, dat het zoutgehalte der
Voedingsoplossingen onder den invloed der plant een stijging of een
daling kan ondergaan, al naardat de voedingsoplossing meer of
minder geconcentreerd is.

In tabel 7 is de N-opname in de beide laatste weken opgegeven.
De tabel doet ons zien, dat uit de sterkere oplossingen minder
N door de plant is opgenomen dan uit de zwakkere. De
N-opname der „lagerequot; series heeft in de 3e week per etmaal circa
1 mgr. bedragen. Door dit laatste wordt het begrijpelijk, waarom de
planten van serie 14 in den loop van de 3e week kenteekenen van
N-gebrek gingen vertoonen. Immers in de oplossing van deze serie
was aanvankelijk per cylinder 14 X 2.4 = 33.6 mgr. N d.i. per
plant slechts 33.6/7 = 4.8 mgr. N voorhanden, zoodat in den loop der
derde week alle stikstof aan de voedingsoplossing moest worden
onttrokken. In diezelfde periode moet de concentratie van oplossing
42 eveneens een aanzienlijke daling hebben ondergaan. In deze
oplossing was per plant 42 X 2.4/7 =3 14 mgr. N beschikbaar.
Waarvan in de 3e week circa 7 mgr. door de plant werd opgenomen.
Daar de verdamping in die periode gering was in verhouding tot de

beschikbare hoeveelheid voedingsoplossing, mogen wij aannemen, dat
de N-concentratie der oplossing bij serie 42 in de 3e week ongeveer
tot de helft is gereduceerd.

Resultaten. In tabel 8 zijn de gewichten van de geoogste series
en van de Na-series opgegeven. Teneinde de opbrengst der series
met die der overeenkomstige Na-series gemakkelijker te kunnen
vergelijken, zijn de gewichten van de spruiten dezer series
grafisch voorgesteld in fig. 2.

Ook werd het verschil bepaald tusschen de gewichten van de
groene deelen der diverse series en van de daarmee correspondee-
rende Na-series en van deze verschillen de middelbare fout berekend.
Het resultaat van deze berekening vindt men in tabel 9.

Zoowel fig. 2 als tabel 9 doen ons zien, dat de invloed van het
Na-gehalte der voedingsoplossing op den plantengroei gering is
geweest. Meestal werd het verschil negatief, enkele malen positief
gevonden, doch gemiddeld zóó gering dat hieraan slechts weinig
beteekenis kon worden toegekend. Dat de Na-series in de meeste
gevallen een iets grooter gewicht hebben opgeleverd, kan men
echter opvatten als een aanwijzing, dat het natrium een geringe
stimuleerende werking op den plantengroei heeft uitgeoefend. Dit

is trouwens in overeenstemming met hetgeen door de meeste auteurs
bij proeven over den invloed van het NaCl-gehalte der voedings-
oplossing op den plantengroei werd waargenomen. Bovendien pleit
nog voor deze onderstelling, dat de Na-series in de eerste proef
eveneens grootere opbrengsten hebben gegeven dan de overeen-
komstige series zonder Na2S04. Bij beide proeven is de invloed
van het natrium echter gering geweest.

Ik heb daarom evenals in de vorige proef de diverse series met
hunne Na-series vereenigd, en daarmede het aantal series terug-
gebracht tot het aantal N-concentraties, waarvan de invloed op den
plantengroei moest worden bestudeerd. De gecombineerde series
bestonden dus uit 28 planten, met uitzondering alleen van
serie 462, die wegens het ontbreken der Na-serie slechts 14
planten telde.

Zoo zijn dan in tabel 10 de gemiddelde gewichten en andere
grootheden opgegeven, die betrekking hebben op series van 28
planten. In fig. 3 zijn de drooggewichten der spruiten graphisch voor-
gesteld. Van serie 14 werden de gewichten weggelaten; deze serie
kan ons nl. geen juist beeld geven van den invloed der N-concen-
tratie op den groei, daar de concentratie hierbij een te groote daling
heeft ondergaan.

Wanneer wij de drooggewichten van de diverse series in fig. 3
of in tabel 10 met elkaar vergelijken, dan blijkt, dat deze betrekkelijk
weinig uiteenloopen. Dit is niet alleen bij de spruiten doch ook bij de
geheele planten het geval. Wel neemt het gewicht vanaf serie 70
tot serie 182 aanmerkelijk toe, doch deze gewichtsvermeerdering
wordt tusschen 182 en 238 door een vrij sterke daling gevolgd. Bij
stijging van de N-concentratie boven 238 mgr. p. 1. is de groei niet
verder afgenomen. In dit gebied schommelen de gewichten om een
waarde, die slechts weinig van het drooggewicht van serie 70 ver-
schilt. Ten aanzien van den invloed der N-concentratie op den
plantengroei moet dus worden geconcludeerd, dat de groei in deze
proef tusschen een concentratie van 70 en 182 mgr. N p. L is toe-
genomen, maar dat deze overigens binnen wijde grenzen weinig af-
hankelijk is geweest van het N-gehalte der voedingsoplossingen.

Kolom 8 van tabel 10 doet ons verder zien, dat van serie 126 en
van serie 182 niet alleen het drooggewicht, doch ook het N-gehalte
der planten grooter is geweest dan van de overige series. Heel op-
merkelijk is, dat dit N-gehalte in de sterkere oplossingen betrekkelijk
laag werd gevonden en dat dit zelfs geringer is geweest dan het

N-gehalte van serie H, hoewel alleen deze laatste serie symptomen
van N-gebrek heeft vertoond. In elk geval wijst dit er op, dat de
hoogere N-concentraties een beperkenden invloed op de N-opname
der planten hebben uitgeoefend. Hoe wij ons dezen invloed moeten
denken en welk verband er in dit concentratiegebied bestaat tusschen

Fig. 3. Verband tusschen het drooggewicht der spruiten en de NOa-concen-
tratie der voedingsoplossing (2e proef). (Het drooggewicht van serie 70 is als

de N-opname en den groei der planten, zijn vragen, waarmee ik
mij in dit onderzoek niet heb beziggehouden. Het is niet mijn
bedoeling geweest, het oorzakelijk verband tusschen den groei der
planten en de N-concentratie der voedingsoplossingen op te sporen.

Behalve het totale gehalte aan stikstof in kolom 8 heb ik in
kolom 9 en 10 van tabel 10 het nitraatstikstof gehalte der planten
en het gehalte aan organisch gebonden stikstof opgegeven. Dit
laatste werd bij de planten, die in de sterkere nitraatoplossingen
waren gekweekt, lager gevonden dan in de kuituren 42 t/m 182. Zeer
laag is dit gehalte bij kuituur 462. Daarentegen blijkt het nitraat-
gehalte der planten behoudens een enkele onverklaarbare afwijking
over de geheele linie weinig te varieeren, waaruit dus volgt, dat het
nitraatgehalte der planten in de sterkere oplossingen in verhouding

tot het totaal stikstofgehaltc grooter is geweest dan bij de overige
kuituren. Klaarblijkelijk is het vermogen der planten, om uit het
opgenomen nitraat eiwit te vormen, in de sterkere nitraatoplossingen
geringer geweest dan in de zwakkere.

Het drogestofgehalte (kolom 6, tabel 10) vertoont een minimum
bij serie 70. Evenals in de eerste proef werd dit gehalte bij serie 14
grooter gevonden. Van 14 tot 70 daalt het gehalte aan droge stof
geleidelijk, doch neemt van 70 tot 182 weer sterk toe. Het drogestof-
gehalte der planten in oplossingen met meer dan 182 mgr. neemt
met stijgende concentratie niet verder toe, doch schommelt om een
Waarde, die overeenkomt met het drogestofgehalte van serie 182.

In kolom 13 (tabel 10) is de relatieve verdamping der kuituren
in de laatste week vóór den oogst opgegeven. De verdamping van
kuituur 70 is hierbij als eenheid aangenomen. Om na te gaan in
hoeverre de verdamping der kuituren parallel ging met den groei
(het gewicht) der planten, werden de relatieve verdamping, de
relatieve verschgewichten en de relatieve drooggewichten van de
kuituren 70 t/m. 462 grafisch voorgesteld in fig. 4.

Fig. 4. Verband tusschen de oogstgewichten en de verdamping der
planten. (2de proef).

In deze graphiek valt de kromme der relatieve verschgewichten
met die der verdamping nagenoeg samen. De verdamping is dus per
gram verschgewicht der planten in alle kuituurseries gelijk geweest,
d-i. onafhankelijk van de N-concentratie der voedingsoplossing. Tot
hetzelfde resultaat kwam Livingston (1905), toen hij de verdam-
P'ng van tarweplanten in ongelijke voedingssubstraten vergeleek
met de verschgewichten dezer planten bij den oogst.

Fig. 4 doet ons verder zien, dat de kromme der relatieve droog-
gewichten met die der relatieve verdamping geenszins samenvalt.
Dit zou alleen het geval geweest zijn, indien het vochtgehalte der
diverse kuituren gelijk was geweest. Wij hebben echter gezien, dat
het drogestofgehalte van serie 70 tot serie 182 sterk toenam, hetgeen
in het uiteenwijken van de kromme der relatieve drooggewichten en
die der verdamping duidelijk tot uiting komt.

Hoagland (1919), die gerst kweekte in oplossingen met een
ongelijk gehalte aan voedingszouten, vond, dat de verdamping per
eenheid van drooggewicht afnam met toenemende concentratie van
het voedingssubstraat. Op grond hiervan kwam hij tot de uitspraak,
dat de verdamping geen betrouwbare maatstaf is voor den groei der
planten in verschillende voedingssubstraten. Duidelijk kwam dit ook
aan het licht in proeven van Shive (1915. 1917) met boekweit en
tarwe. Deze auteur heeft uit de totale verdamping der planten de
transpiratiecoëfficient (door hem de „waterrequirementquot; genoemd)
berekend, door de verdamping te deelen door het drooggewicht der
geoogste kuituren. Hierbij bleek, dat de transpiratiecoëfficient duide-
lijk afnam met stijgende concentratie der voedingsoplossing. Daar de
verdamping in onze kuituren evenmin geheel parallel ging met de
drooggewichten, moet met hoaqland (1919) worden aangenomen,
dat de relatieve verdamping geen juist beeld geeft van den planten-
groei, indien de relatieve drooggewichten als criterium voor den groei
worden aangenomen. Daarentegen kwam Livingston (1905) op
grond van zijn proeven tot het besluit, dat „total transpiration
appears to be a measure for the growth of the plants.quot; Na het
voorafgaande is het duidelijk, dat deze uitspraak alleen geldig is,
indien de relatieve versch gewichten als maatstaf voor den groei
worden aangenomen.

Deze proef, die bedoeld was als een herhaling van de 2e proef,
verschilde van deze laatste hierin, dat zij langer werd voortgezet,
terwijl de planten ditmaal niet bij 7 tegelijk in cylinders, doch af-
zonderlijk in fleschjes werden gekweekt. De proef omvatte 18 series,
doordat serie 462 werd weggelaten. De samenstelling der voedings-
oplossingen kwam overeen met die in de voorafgaande proef.

Wederom werden per serie 50 tarwekorrels met een gewicht van
43 tot 47 mgr. in een schaal met 1.5 1. voedingsoplossing te kiemen
gelegd. Per kiemschaal kiemden weer ongeveer 45 korrels, zoodat in
de diverse schalen per kiemplantje evenveel N beschikbaar was als
in de vorige proef. Na 6 dagen werden uit elke schaal 12

plantjes van ongeveer gelijke lengte afzonderlijk in fleschjes met 400
cc voedingsoplossing overgebracht.

Op den 3en dag werden de kiemschalen van een nieuwe oplossing
voorzien. De inhoud van de fleschjes werd telkens na 5 a 8 dagen,
tegen het einde van de proef na 3 a 4 dagen ververscht. Doordat
de kuituur fleschjes 400 cc oplossing bevatten, was bij elke ver-
versching voor de respectieve planten van serie 14 beschikbaar
0.4 X 14 = 5.6 mgr. N. In serie 42 was voor elke plant 3 X =
16.8 mgr. N beschikbaar, enz.

De pH bleef tot de 4e week constant (6.6), doch vertoonde daarna
een stijging, die in de laatste 2 weken voor den oogst tot 7.1 opliep.
Deze stijging was in alle kuituren gelijk, behalve in de series 14 en
42, die onregelmatigheden vertoonden, waarop nog nader zal worden
teruggekomen.

Vanaf den 6en dag werd de verdamping der kuituren bepaald
in alle ververschingsperioden behalve in die van den 40en tot den
45en dag en van den 45en tot den 48en dag.

Van den 6en tot den 13en dag werd van 6 verschillende voedings-
oplossingen de verandering der N-concentratie vastgesteld. In de
volgende ververschingsperioden werden alleen de oplossingen 70 en
182 op N-gehalte onderzocht. Daarentegen werd in de laatste
periode vóór den oogst van alle oplossingen de verandering der
N-concentratie bepaald. In de beide voorlaatste perioden moest de
stikstofanalyse achterwege blijven.

Men vindt de uitkomsten der N-bepalingen in tabel 11 en 12. Uit
de verdamping en de verandering der N-concentratie werd berekend,
hoeveel stikstof door de verschillende series gemiddeld per dag in de
diverse groeiperioden is opgenomen. Deze getallen zijn samengevat
in tabel 13 en 14.

De series 14 en 42 vertoonden reeds na eenige weken kenteekenen
Van N-gebrek. Bij serie 14 trad dit verschijnsel in de 4e week op;
een week later werd het bij serie 42 opgemerkt. Om in het vervolg
N-gebrek te voorkomen, heb ik de kuituren 14 en 42, vanaf het
moment, waarop de stikstofchlorose het eerst werd waargenomen,
om de 2 a 3 dagen en later zelfs dagelijks ververscht. Alleen de
laatste 4 dagen vóór den oogst werd geen verversching gegeven. De
planten herstelden zich volkomen, en werden zelfs donkerder groen
dan de overige series, die alle tegen het einde der ververschings-
perioden een lichte ijzerchlorose vertoonden. Doordat de kuituren 14
(l4Na) en 42 (42Na) vaker werden ververscht dan de overige,
kon de pH in deze oplossingen niet stijgen tot de waarde, die in de

overige oplossingen aan het einde der ververschingsperioden werd
bereikt. Het gevolg hiervan was, dat deze kuituren meer ijzer konden
opnemen, hetgeen in de donkergroene kleur der planten duidelijk
tot uiting kwam. De betere ijzervoorziening had ook op den groei
een gunstige uitwerking. Zoo kregen de series 42 en 42Na al spoedig
een voorsprong boven alle andere kuituren, die zich tot het einde
van de proef heeft gehandhaafd. Dit is te zien in fig. 6 (pag. 64).
waarin de drooggewichten bij den oogst grafisch zijn voorgesteld.

Het spreekt vanzelf, dat wij ons omtrent den invloed van de
lagere N-concentraties op den groei een onjuiste voorstelling zouden
maken, indien wij de opbrengsten van de series 14 en 42 met die der
overige series zouden vergelijken. Wij zullen daarom bij de be-
oordeeling van den invloed der NOs-concentratie op den planten-
groei de opbrengsten van de series 14 (Na) en 42 (Na) buiten
beschouwing laten.

Vaai de overige series kan nog worden opgemerkt, dat reeds
na eenige weken de indruk werd verkregen, dat de planten in de
oplossingen met meer dan 182 mgr. N. p. 1. in groei achterstonden
bij de series 70. 126 en 182. Ook de wortels waren in de sterkere
oplossingen korter, terwijl de planten minder uitgestoeid waren.

De verandering, die het N-gehalte der oplossingen gedurende de
ververschingsperioden heeft ondergaan, is in de sterkere oplossingen
betrekkelijk gering geweest (tabel 11). Evenals in de Ie proef is de
N-concentratie in deze oplossingen tengevolge van de verdam-
ping gestegen; deze stijging heeft echter hoogstens 25 % bedragen.
Van de oplossing met 182 mgr. N p. 1. is de N-concentratie
ook in deze proef weinig veranderd. Daarentegen is zij in de
zwakkere oplossingen in de latere groeiperioden aanzienlijk ge-
daald. Bij de beschrijving van de Ie proef wees ik reeds op
een verklaring van deze ongelijke verandering in de concentratie
der voedingsoplossingen, zoodat hierop thans niet verder behoeft te
worden ingegaan.

Tabel 14 geeft een overzicht van de N-opname in opeenvolgende
groeiperioden, terwijl tabel 13 een vergelijking mogelijk maakt van
de N-opname der planten in de diverse kultuuroplossingen. Dat
door de series 14 (14Na) en 42 (42Na) van den 48en tot den 52en
dag zeer weinig N is opgenomen, was te verwachten. Immers in deze
oplossingen, die in de laatste 4 dagen vóór den oogst niet werden
ververscht, was voor de planten zoo weinig N beschikbaar, dat de
N-opname reeds na eenige dagen tot stilstand moet zijn gekomen.
Verder doet tabel 13 ons zien, dat de N-opname der planten in de

sterkere oplossingen, evenals in de 2e proef, geringer is geweest dan
in de oplossingen met een aanvangsconcentratie van 70 tot 182 mgr.
N p. 1. Opmerkelijk is de betrekkelijk goede overeenstemming in
de N-opname tusschen de diverse series en de daarmee overeen-
komende Na-series. Wij kunnen hieruit de gevolgtrekking maken,
dat de N-opname weinig of niet afhankelijk is geweest van het Na-
gehalte der voedingsoplossing. Breazeale (1916), die tarweplanten
kweekte in oplossingen met opklimmende NaCl- en Na2S04-conc.,
en deze planten na den oogst o.m. op gehalte aan N onderzocht,
vond op deze wijze eveneens, dat de stikstofopname onafhankelijk
is van het Na-gehalte der voedingsoplossing. Ook Lomanitz (1924)
kwam bij lucerne tot hetzelfde resultaat.

De getallen en de krommen, die betrekking hebben op de absolute
verdamping der kuituren in achtereenvolgende groeiperioden zijn
niet in dit proefschrift opgenomen. Ik zal daarom heel in het kort
mededeelen, wat hierbij werd gevonden.

Serie 182 heeft op één uitzondering na in alle ververschings-
perioden de grootste verdamping gegeven. Van deze serie werd de
verdamping als functie van den tijd grafisch voorgesteld, om ons
een beeld te kunnen vormen van de stijging van dit proces in opeen-
volgende perioden. Deze kromme had een zeer regelmatig verloop.
Voor een deel was dit een gevolg van de omstandigheid, dat het
Weer gedurende de proef vrij standvastig is geweest, andersdeels
hiervan, dat de verdamping over perioden van 4 tot 8 dagen werd
bepaald, zoodat de fluctuaties, die dit proces in den regel naargelang
van de weersgesteldheid van dag tot dag ondergaat, genivelleerd
Waren. Met behulp van deze kromme kon de verdamping in de
ontbrekende perioden en in elke andere willekeurige periode door
interpolatie bij benadering worden vastgesteld. Op deze wijze
heb ik de verdamping van week tot week berekend en daarbij
gemiddeld per plant per etmaal de volgende waarden gevonden:
In de Ie week 0.3 gram.

Wij zien uit deze getallen, dat de verdamping van de 2e tot dc
4e week sterk is toegenomen, maar dat deze stijging vanaf de 4e

week geleidelijk minder is geworden. Daar de verdamping tot zekere
hoogte als een weerspiegeling van den groei mag worden beschouwd,
is het heel waarschijnlijk, dat de groei der planten een dergelijke
stijging heeft vertoond.

De kromme der N-opname als functie van den tijd heeft een heel
ander verloop. In fig. 5 is deze kromme afgebeeld.

Fig. 5. Gemiddelde stikstofopname der planten in achtereenvolgende groei-
perioden {3e proef, serie 182).

De punten in deze graphiek stellen de gemidd. N-opname der
planten voor per dag in de verschillende ververschingsperioden.

Wanneer wij ons deze punten door een lijn verbonden denken,
verkrijgen wij een kromme, die een schommelend verloop heeft. Of
deze „fluctuatiequot; een autonoom karakter draagt, dan wel of deze
aan uitwendige invloeden of aan toevallige oorzaken moet worden
toegeschreven, werd niet verder onderzocht. Daar het er mij
slechts om te doen was, een ruw beeld te krijgen van de N-opname
der planten in opeenvolgende groeiperioden onder gunstige om-
standigheden heb ik de kromme tusschen de punten door geteekend.
Deze is in de volgende proeven herhaaldelijk geraadpleegd, wanneer
beoordeeld moest worden, hoe vaak de oplossingen ververscht
dienden te worden, om een te groote daling der N-concentratie te
voorkomen. Ik heb deze daling naderhand meermalen gecontroleerd
en hierbij in den regel waarden gevonden, die met de berekende
waarden een bevredigende overeenstemming te zien gaven. Geen

Evenals bij de verdamping werd uit de kromme in fig. 5 de
stikstofopname der planten door interpolatie van week tot week
globaal vastgesteld. Deze bedroeg per plant per etmaal in de
Ie week circa 0.1 mgr.
2e .. .. 0.4 ..

Teneinde den invloed van de Na-concentratie op den plantengroei
gemakkelijker te kunnen beoordeelen, heb ik de drooggewichten der
planten verminderd met de drooggewichten van de daarmee corres-
pondeerende Na-series en van deze verschillen de middelbare fout
bepaald. In tabel 16 zijn deze getallen in de 2e kolom ondergebracht,
terwijl in de 3e kolom is opgegeven, hoeveel keeren het verschil
grooter was dan zijn middelbare fout. Ik verwijs verder nog naar
fig. 6, waarin de drooggewichten van de diverse series en van de
Na-series graphisch zijn voorgesteld.

Uit figuur 6 (pag. 64) en uit tabel 16 is te zien, dat het gewicht
Van de Na-series in 8 van de 9 gevallen geringer is geweest dan
het gewicht van de overeenkomstige series, waaraan geen Na2S04
Was toegevoegd. Alleen bij kuituur 406 heeft de Na-serie een grooter
gewicht opgeleverd. Het verschil kon echter in geen dezer
gevallen groot worden genoemd. Ook bij de series 14 en 42, die,
zooals wij reeds zagen, een afwijkenden groei hebben gegeven, door-
dat hier behalve het nitraat ook nog andere factoren hun invloed
hebben doen gelden, is de invloed van het Na2S04 betrekkelijk
gering geweest. Toch is het wel opmerkelijk, dat de Na-series in
bijna alle gevallen een geringere opbrengst hebben gegeven dan
de overeenkomstige series zonder Na2S04. Dat dit zelfs in de
Zwakste oplossingen het geval is geweest, maakt het zeer onwaar-
schijnlijk, dat het natrium hier schuld aan heeft gehad, aangezien
uit onderzoekingen over den invloed der NaCl-concentratie op
den plantengroei is gebleken, dat het Na-gehalte in den regel,
althans tot zekere grens, eerder een stimuleerenden dan een ver-

tragenden invloed op den groei uitoefent. Veeleer moet in dit geval
gedacht worden aan een invloed van het S04-ion. Dit ion was
in de stamoplossing in den vorm van K2SO4 en CaS04 reeds
aanwezig in een concentratie van 5.9 m.aeq. p. 1. In de oplossingen
van de Na-series der kuituren 14 en 42 steeg het S04-gehalte tot
7.9 m.aeq. en in die der overige series tot 9.9 m.aeq. p. 1. Het lijkt
mij zeer aannemelijk, dat de S04-concentratie met deze stijging
de maximumgrens van het optimale gebied heeft overschreden.

In tegenstelling hiermee hebben de Na-series in de Ie en in de
2e proef in de meeste gevallen een hoogere opbrengst gegeven dan
de zusterseries zonder Na2S04. Wij hebben echter te bedenken, dat
deze proeven reeds na 3 a 4 weken werden beëindigd. Het is heel
goed mogelijk, dat de ongunstige invloed der hoogere S04-concen-
tratie zich pas doet gelden, wanneer de planten een zekeren leeftijd
hebben bereikt.

In tabel 15 zijn behalve de gewichten der planten (kolom 3) ook
die der spruiten en die der wortels opgenomen (kolom 4 en 5).
Wanneer men de getallen van deze kolommen met elkaar vergelijkt,
dan ziet men. dat de gewichten van de wortels en van de spruiten
in groote trekken parallel gaan. Alleen is het gewicht der wortels

in de „lagere seriesquot; in verhouding tot dat der groene deelen grooter
dan in de overige series, zooals duidelijk blijkt uit de groote procen-
tueele wortelgewichten dezer series in kolom 6; een verschijnsel
dat in alle proeven werd opgemerkt bij de series, die gekweekt
waren in oplossingen met een te lage N-concentratie of waarin deze
concentratie een te groote daling had ondergaan.

Ook in deze proef hebben de kuituren 14 en 42, zooals reeds op
pag. 59 werd vermeld, aanvankelijk kenteekenen van N-gebrek
vertoond. Heel waarschijnlijk hebben ook de series 70 en 70Na, te
oordeelen naar het groote procentueele wortelgewicht dezer kuituren,
een tekort aan N gehad, al bleven de typische gebrekverschijnselen
hierbij achterwege. Inderdaad zien wij in tabel 11, dat het N-gehalte
van de oplossingen dezer series in de laatste ververschingsperiode
van 70 tot resp. 3 en 1 mgr. N p. 1. is gedaald. Uit tabel 12 blijkt,
dat deze daling ook in de voorafgaande perioden vrij aanzienlijk
moet zijn geweest. Nu is het niet waarschijnlijk, dat de N-concen-
tratie in de voorafgaande perioden gedaald is beneden de grens,
die voor goeden groei vereischt is, aangezien dit minimum volgens
PouGET en Chouchak (1912) slechts enkele mgr. N p. 1. bedraagt,
maar wel is het denkbaar, dat het N-tekort teweeggebracht is door
de snelle daling, die de N-concentratie blijkens tabel 11 en 12 in
de latere perioden heeft ondergaan.

Dit moge toegelicht worden aan een voorbeeld uit de literatuur.
Door Hoagland (1919) werden planten, die eerst gedurende ver-
scheidene weken waren gekweekt in een oplossing met een gehalte
aan voedingszouten van circa 2500 mgr. p. 1., overgebracht in een
4-tal oplossingen, waarvan de concentratie resp. circa 200, 800
2500 en 6000 mgr. p. 1. bedroeg. Toen daags daarna de concentratie
der oplossingen werd vastgesteld, bleek deze in de zwakste op-
lossing te zijn toegenomen. De planten hadden dus aan deze op-
lossing ionen afgestaan. In de oplossing met 800 mgr. p. 1. had een
geringe zoutopname plaats gevonden, terwijl deze opname in de
sterkere oplossingen met stijgende concentratie sterk was toege-
nomen. De schrijver vermeldt niet, hoe de zoutopname de volgende
dagen is geweest. Daar het echter bekend is, dat planten in een
voedingsoplossing met slechts 200 mgr. zouten p. 1. goed gedijen
kunnen, mits door herhaald ververschen der oplossing uitputting
wordt voorkomen, lijkt het mij waarschijnlijk, dat dc door dezen
auteur geconstateerde zoutexcretic spoedig voor een opname zal
hebben plaats gemaakt. Dat planten zich aan zeer uitecnloopende
concentraties kunnen aanpassen, is o.m. duidelijk aan het licht

gekomen in een onderzoek van Harvey en True (1918). Deze
onderzoekers stelden vast, dat de concentratie van een oplossing,
waaruit door de wortels van een plant zouten worden opgenomen,
niet kan dalen beneden een zeker minimum. Is deze minimumconcen-
tratie, die een zeer geringe waarde heeft, bereikt, dan wordt er door
de wortels evenveel zout afgescheiden als er wordt opgenomen,
zoodat de concentratie verder onveranderd blijft. In één hunner
proeven werden planten, die aan een hoogere concentratie aangepast
waren, overgebracht in een oplossing, waarvan de concentratie
tevoren door andere planten tot het minimum was teruggebracht. Zij
namen toen waar, dat de concentratie der oplossing door afscheiding
van electrolyten uit de plantenwortels eerst steeg, om daarna net
zoo lang te dalen, totdat de minimumconcentratie was bereikt.

Wij zien dus, dat de plant weliswaar het vermogen bezit, zich
aan veranderingen in de concentratie der voedingsoplossing aan te
passen, maar dat het bij een plotselinge groote verandering in
concentratie eenigen tijd duurt, eer deze aanpassing tot stand is
gekomen. Het lijkt mij niet ondenkbaar, dat de plant bij een concen-
tratiedaling, die weliswaar geleidelijk, doch in een snel tempo
verloopt, zich niet spoedig genoeg aan deze verandering kan aan-
passen, en dat dit een vertraging in de opname der ionen tengevolge
zal hebben. Ik heb hierover iets uitvoeriger uitgewijd, omdat, voor-
zoover ik weet, bij waterkultuuronderzoekingen betreffende den
invloed der concentratie op den plantengroei tot dusver met deze
mogelijkheid geen rekening is gehouden.

Zoo is het niet onwaarschijnlijk, dat de snelle daling, die de
nitraatconcentratie in de oplossingen der series 70 en 70Na in de
laatste groeiperioden heeft ondergaan, een vertraging in de N-op-
name heeft veroorzaakt, en dat hierin de verklaring gezocht moet
worden van het betrekkelijk groote procentueele wortelgewicht dezer
kuituren.

Na het voorafgaande zal het duidelijk zijn, dat ik bij de beoor-
deeling van den invloed der NOg-concentratie op den groei der
planten niet alleen de series 14 en 42, doch voor alle zekerheid ook
serie 70 buiten beschouwing heb gelaten.

Evenals in de voorafgaande proeven heb ik, te beginnen met
serie 126, de diverse series met de daarmee correspondeerende
Na-series gecombineerd, hiervan het gemiddelde gewicht der
planten bepaald, en van deze gemiddelden de middelbare fout
berekend. Men vindt deze waarden samengevat in kolom 2 t/m 5
van tabel 17 en graphisch voorgesteld in fig. 7.

Fig. 7 doet ons zien, dat de voedingsoplossing met 182 mgr. N
p. 1. de zwaarste planten heeft opgeleverd en dat het gewicht van
serie 126 niet veel van dat van serie 182 heeft verschild. Daaren-
tegen hebben de kuituren 238 t/m 406 aanzienlijk lagere opbrengsten
gegeven. Hieruit kan de gevolgtrekking worden gemaakt, dat de
oplossingen met een hoog gehalte aan NO3 een nadeeligen invloed
op den groei hebben uitgeoefend, en dat deze schadelijke werking
reeds begint bij een concentratie, die tusschen 182 en 238 mgr.
N p. 1. is gelegen.

Fig. 7. Verband tusschen het drooggewicht der planten en de NO3-
concentratie der voedingsoplossing (3e proef). Het drooggewicht van
serie 126 is als eenheid aangenomen.

De verschillen in het drogestofgehalte der kuituren, die in de 6e
kolom van tabel 17 en gedeeltelijk onder deze tabel zijn vermeld,
wijzen in dezelfde richting als bij de 2e proef. Wederom neemt het
drogestofgehalte vanaf serie 14 in de richting der hoogere N-con-
centraties aanvankelijk af, om bij serie 70 een minimum te bereiken.
De planten in de sterkere oplossingen hebben alle een hooger gehalte
aan droge stof dan die van serie 70. Een vergelijking van de droge-
stofgehalten van de 2e proef (tabel 10, kolom 6), die reeds na 3
weken werd beëindigd, met die van de 3e proef doet ons verder

zien, dat het gehalte aan droge stof in de laatstgenoemde proef
aanzienlijk hooger is. Naar het schijnt, neemt het vochtgehalte der
planten dus af met den leeftijd.

Dit werd inderdaad aangetoond door v. d. Sande Bakhuyzen
(1928) in een onderzoek over den groei van tarweplanten onder
constante voorwaarden. Tot op het oogenbhk, waarop de planten
in bloei kwamen, stelde hij in de halmen en in de bladeren een vrij
gelijkmatige stijging in het drogestofgehalte vast; deze stijging was
des te grooter, naarmate de temperatuur hooger was.

Daar de weersgesteldheid in de 3e proef gunstiger en de
temperatuur gemiddeld eenige graden hooger was dan in de 2e

Verband tusschen de oogstgewichten der planten en de ver-
damping (laatste periode). 3e proef.

proef, is het mogelijk, dat het verschil in gehalte aan droge stof in
deze proeven voor een deel hieraan moet worden toegeschreven.

Tenslotte moeten nog eenige opmerkingen worden gemaakt over
het verband tusschen den groei en de verdamping der kuituren.
Hiertoe worde verwezen naar fig, 8, waarin de verschgewichten cn
de drooggewichten der kuituren alsmede de verdamping kort voor
den oogst graphisch zijn voorgesteld.

Om gemakkelijker te kunnen beoordeelen, in hoeverre deze
waarden met elkaar parallel gaan, werd in de drie krommen van
fig. 8 de waarde van serie 70 op 1 gesteld. Evenals bij de 2e
proef zien wij, dat de kromme der relatieve verschgewichten met
die der verdamping nagenoeg samenvalt, waarmee de reeds eerder
getrokken conclusie bevestigd wordt, dat de verdamping der tarwe-

planten in ongelijke voedingsoplossingen op elk tijdstip van den
groei evenredig is met de versch gewichten dezer kuituren. De
kromme der relatieve drooggewichten heeft een dergelijk verloop als
die der verdamping, maar wijkt van deze laatste eenigszins af,
doordat het drogestofgehalte van de kuituren 126 t/m 406 grooter
was dan dat van serie 70. Hetzelfde verschijnsel werd ook in de
2e proef waargenomen (fig. 4, pag. 57).

Fig. 9 geeft een beeld van de relatieve verdamping der diverse
kuituren in achtereenvolgende groeiperioden. De verdamping van
serie 70 is hierbij weer als eenheid aangenomen.

Fig. 9. Relatieve verdamping in achtereenvolgende groeiperioden. 3e proef.
I. 6e tot 19e dag; II. 19e tot 24e dag; III. 24e tot 32e dag; IV. 32e tot 40e
dag; V. 48c tot 52e dag. (Verdamping van serie 70 op 1 gesteld).

Globaal beschouwd geven de krommen van fig. 9 den indruk,
dat de verdamping der kuituren in verhouding tot die van serie 70
met het ouder worden der planten is afgenomen. Bovendien valt
het op, dat de krommen in de richting der hoogere concentraties
min of meer waaiervormig uiteenwijken.

Daar de verdamping op elk tijdstip van den groei evenredig is
met de verschgewichten der planten, kunnen uit fig. 9 eenige gevolg-
trekkingen worden gemaakt omtrent de verhouding der versch-
gewichten in opeenvolgende groeiperioden. Het verloop van de
verdampingskromme in de eerste periode (6e tot 19e dag) doet
ons zien, dat het verschgewicht van de kuituren 294 t/m 406 in die
periode ongeveer gelijk is geweest aan dat van serie 70. Naarmate
de planten ouder werden, is er in de verschgewichten van deze
kuituren in vergelijking met het verschgewicht van serie 70 een
achterstand ontstaan, die tot het einde van de proef is toegenomen.

Hoewel minder frappant, schijnt ook bij de series 126, 182 en 238
het relatieve verschgewicht afgenomen te zijn. Het verschgewicht
van de kuituren 126 en 182 had in de eerste periode een grooten
voorsprong boven dat van serie 70, doch deze voorsprong is lang-
zamerhand minder geworden. Alhoewel er in het verloop der
krommen onregelmatigheden zijn, meen ik toch wel te mogen con-
cludeeren, dat de oplossingen 126 t/m 406 in vergelijking met op-
lossing 70 een remmenden invloed op den groei der planten (in den
zin van verschgewichtsvermeerdering) hebben uitgeoefend, en dat
deze nadeehge invloed zich tot het einde van de proef heeft doen
gelden. Het divergeerende verloop van de krommen in de richting
der hoogere concentraties wijst er verder op, dat de plantengroei des
te meer is vertraagd, naar mate de NOg-concentratie der voedings-
oplossingen hooger was. Strikt genomen kunnen er uit het verloop
derverdampingskrommeninfig. 9 geen conclusies worden getrokken
omtrent de c/roo^gewichtsvermeerdering der kuituren in opeen-
volgende groeiperioden, aangezien het drogestofgehalte der kuituren
ongelijk is geweest. Het lijkt mij echter zeer waarschijnlijk, dat de
krommen der relatieve drooggewichten op achtereenvolgende tijd-
stippen een soortgelijke rangschikking zullen vertoonen als die der
relatieve verschgewichten. Is deze onderstelling juist, dan zijn de
gevolgtrekkingen, die hierboven met betrekking tot de versch-
gewichten werden gemaakt, ook op de drooggewichtsvermeerdering
van toepassing. Inderdaad hebben proeven, die niet in dit proef-
schrift zijn opgenomen, omdat zij met een ander doel werden
genomen, uitgewezen, dat ook oudere planten in oplossingen met
een hoog nitraatgehalte in hun groei worden benadeeld, al deed
zich deze invloed hierbij in mindere mate gelden dan bij planten,
die nog in een jonger groeistadium verkeerden.

Aan de resultaten van de hierboven beschreven proeven dienen
nog eenige beschouwingen te worden vastgeknoopt:

De beide eerste proeven hebben het waarschijnlijk gemaakt, dat
er in alle concentratie-intervallen een gelijkwaardige, doch geringe
stimulatie door het natrium op den plantengroei is uitgeoefend.
Wanneer men bijv. de getallen in de 2e kolom van tabel 9 raad-
pleegt, waarin de gewichtsverschillen tusschen de diverse series
en de daarmee correspondeerende Na-series zijn opgegeven, dan
vertoonen deze getallen wel een variatie, maar deze draagt, naar
het schijnt, een toevallig karakter. Dit maakt het heel waar-
schijnlijk, dat de gewichten der planten onder den invloed van

het natrium nagenoeg evenredig met de concentratie van dit ele-
ment zijn toegenomen.

Wij hebben verder gezien, dat de invloed van het Na-gehalte
der voedingsoplossing in de Na-series van de 3e proef door het
effect van de S04-concentratie werd verduisterd. Wanneer men de
gewichtsverschillen tusschen de series met en zonder Na2S04 in
tabel 16 onderling vergelijkt, dan bespeurt men, dat de schadelijke
werking van het S04-ion zich in de nitraatrijkere intervallen in
mindere mate en bij serie 406 zelfs in het geheel niet heeft doen
gelden. Hoewel wij hier misschien met een toevalligheid te maken
hebben, is het toch niet ondenkbaar, dat de groei der planten in
deze proef niet evenredig met de Na-concentratie doch in sterkere
mate is toegenomen. Aan den anderen kant is het mogelijk, dat het
S04-ion in de nitraatrijkere oplossingen der Na-series minder
schadelijk heeft gewerkt. Men zou zich bijv. kunnen voorstellen, dat
de verhouding van het nitraat tot het sulfaat in deze oplossingen
minder ongunstig voor den plantengroei is geweest dan in de
overeenkomstige oplossingen met een lager nitraatgehalte.

Op pag. 63 en 64 werd er reeds op gewezen, dat er geen aan-
leiding bestaat, om aan te nemen, dat de vermindering in opbrengst
in de Na-series der 3e proef door het natrium is veroorzaakt, aan-
gezien dit element in de le en 2e proef den plantengroei over de
geheele linie heeft bevorderd en ook bij proeven over den invloed
van het NaCl-gehalte op den groei bijna altijd een stimulatie werd
waargenomen. Dientengevolge werd hierboven geconcludeerd, dat
de groeivertraging, die in de sterkere NaNOg-oplossingen (in casu
tusschen 182 en 238 mgr. N per liter) in weerwil van den stimu-
leerenden invloed van het natrium is opgetreden, door het NOg-ion
is veroorzaakt, hetzij dan dat de NOg-concentratie haar invloed op
den groei rechtstreeks heeft doen gelden dan wel indirect, doordat
met deze concentratie de totale concentratie en de verhouding van
de ionen in de voedingsoplossing veranderd zijn.

Om den invloed van het NOg-gehalte der voedingsoplossing
zuiver te beoordeelen, kan men voor den invloed van het Na-ion
een correctie aanbrengen. Aan de hand van de resultaten der 2e
proef moge dit worden toegelicht:

Uit de getallen van de 2e kolom van tabel 9 kan worden
berekend, hoeveel de stimulatie van het natrium gemiddeld per
m.aeq. heeft bedragen. Daartoe hebben wij na te gaan, hoe groot
de gemiddelde stimulatie van het natrium per interval van 4 milli-
aequivalenten is geweest. Het drooggewicht van de spruiten van

serie 14, dat blijkens de 8e tabel 119 mgr. bedroeg, is na toevoeging
van 4 m. aeq. Na gestegen met 3 11 = 14 mgr., d.i. 11.8 % van
het aanvangsgewicht. Het gewicht van serie 70 is toegenomen van
134 tot 139 mgr., d.i. met een bedrag van 3.7 Bij serie 126 is de
opbrengst na toevoeging van Na2S04 niet vermeerderd, doch ver-
minderd met een bedrag van 2.7 %. Zoo voortgaande vinden wij
voor de gemiddelde stimulatie van het natrium per interval van
4 m. aeq.:

Om nu de werking van het natrium te elimineeren, behoeft men
slechts de drooggewichten van de spruiten in tabel 8 (kolom 4)
te verminderen met het effect, dat door het natrium is uitgeoefend.
Bij serie 14, die gekweekt is in een oplossing met 1 m.aeq. NaNOs
per liter, bedraagt deze vermindering uiteraard 0.33 %, bij serie 70
5 X 0.33 = 1.65 %, bij serie 126 en 182 resp. 2.97 en 4.29 %, enz.
tot een bedrag van bijna 10 % bij serie 406.

Op deze wijze is het dus mogelijk, twee groeikrommen te constru-
eeren, één voor het natrium en één voor het nitraat, die een zuiver
beeld geven van den invloed, die onder de omstandigheden, die in
deze proef hebben geheerscht, en bij gebruikmaking van de op
pag. 21 vermelde stamoplossing resp. door het Na-gehalte en door
het NOg-gehalte der voedingsoplossingen op den groei der tarwe-
planten wordt uitgeoefend, indien stijgende hoeveelheden NaNOg
aan de stamoplossing worden toegevoegd.

Bij deze berekening werd uitgegaan van de veronderstelling, dat
het gemiddelde gewichtsverschil tusschen de diverse series en hunne
Na-series in de 2e proef aan de stimuleerende werking van het
natrium moet worden toegeschreven. Inderdaad is het m.i. uitge-
sloten, dat het S04-ion aan deze gewichtsvermeerdering aandeel
heeft gehad. In hoofdstuk I hebben wij gezien, dat de groeikromme
bij toenemende concentratie van een „onmisbaarquot; ion een zoodanig
verloop heeft, dat er bij het S04-ion in een concentratiegebied van
5.9 tot 9.9 m.aeq. per liter geen stimulatie, doch eerder een groei-
vermindering kan worden verwacht. Daar het S04-ion in de
Na-series der 3e proef inderdaad den groei eenigermate heeft
vertraagd, rijst onwillekeurig de vraag, of er in de Ie en 2e proef
niet een dergelijke invloed van dit ion op den groei is uitgegaan.
In dat geval zou de stimulatie van het natrium in de 2e proef
grooter zijn geweest, dan hierboven uit de gewichtsverschillen in

tabel 9 werd afgeleid. Dit lijkt mij echter zeer onwaarschijnlijk, daar
op het Landbouwproefstation te Groningen bij groeiproeven met
tarwe in oplossingen met toenemend keukenzoutgehalte steeds
slechts een geringe vermeerdering in groei werd vastgesteld. De
stimulatie, die in deze proeven werd waargenomen, was ongeveer
van dezelfde grootte, als in de Ie en 2e proef uit de gewichts-
verschillen in tabel 4 en tabel 9 kan worden afgeleid. Aan den
anderen kant mag echter niet worden vergeten, dat door andere
auteurs bij soortgelijke proeven met keukenzout somtijds een
grootere stimulatie werd waargenomen. De mogelijkheid is dus
niet geheel uitgesloten, dat de stimulatie, die in de 2e proef door
het natrium is teweeggebracht, in de bovenstaande berekening
slechts gedeeltelijk is geelimineerd.

Ik heb er daarom van afgezien, in de tabellen, waarin de ge-
wichten der geoogste planten zijn opgegeven, een correctie aan te
brengen voor het natrium. Daar het onderzoek louter orienteerend
was bedoeld, was het mij voorloopig voldoende, met behulp van de
in dit hoofdstuk toegepaste eliminatiemethode aangetoond te
hebben, dat bij stijgende NaNOg-concentratie der voedings-
oplossing een niet al te geringe toeneming in groei in de zwakkere
oplossingen grootendeels door het NOg-gehalte wordt teweeg-
gebracht en dat een vermindering in groei, zooals in de sterkere
oplossingen is opgetreden, zonder twijfel aan de NOg-concentratie
mag worden toegeschreven. Wanneer wij ons echter uit de
krommen der drooggewichten een nauwkeurigere voorsteHing willen
maken van den invloed van het NOg-gehalte der oplossingen op
den plantengroei, dan dient bedacht te worden, dat de opbrengsten
in de sterkere oplossingen naar gelang van de stimulatie van het
natrium meer of minder geflatteerd kunnen zijn. Daar echter wel
aangenomen mag worden, dat het verloop van de groeikromme in
het alg emeen slechts een geringe verandering zal ondergaan.
Wanneer de invloed van het natrium wordt geelimineerd, heb ik
in de proeven, die in het volgende hoofdstuk worden beschreven
de natriumseries achterwege gelaten.

Ten slotte moge er nog op worden gewezen, dat de eliminatie-
methode, die in dit hoofdstuk op natriumnitraat werd toegepast,
hij elk ander voedingszout dienst kan doen, wanneer men wil
Weten, welke invloed er door het kation en door het anion van dat
zout onderscheidenlijk op den plantengroei wordt uitgeoefend.
Stel, dat men op deze wijze de werking van calcium-sulfaat

of van magnesiumnitraat op den groei met intervallen van
2 m.aeq. p. 1. wil bestudeeren, dan kan daarbij volgens onderstaande
schema's worden te werk gegaan.

Deze schema's wijken in enkele opzichten af van de tabel, die
als grondslag heeft gediend voor de nitraatproeven (pag. 44).

Terwijl ik in de voorafgaande proeven van Na2S04 heb ge-
bruik gemaakt, om den invloed van het natrium te elimineeren,
worden in tabel 18 en 19 chloriden aanbevolen, om den invloed van
het kation uit te schakelen. Deze wijziging werd aangebracht,
omdat de S04-concentratie bij de natriumseries der 3e proef een
geringe vermindering in groei heeft teweeggebracht. Na hetgeen
over den invloed der ionen op den plantengroei in de voorafgaande
hoofdstukken is gezegd en in dit hoofdstuk bij gebruik van

Na2S04 is gebleken, is het duidelijk, dat het geen aanbeveling
verdient, om een „onmisbaarquot; ion te gebruiken, om daarmee den
invloed van een ander ion te ehmineeren. Immers is de concentratie
van het onmisbare ion in de stamoplossing aan den hoogen kant, dan
loopt men gevaar, de optimale concentratie te overschrijden, indien
een extra dosis van dit ion aan de oplossing wordt toegevoegd. Een
lage concentratie van dit ion in de stamoplossing heeft daarentegen
het bezwaar, dat een kleine stijging daarvan reeds een groote toe-
neming in groei kan veroorzaken. In tegenstelling daarmee hebben
wij gezien, dat het voor de plant in den regel vrij onverschiUig is,
of aan de voedingsoplossing een weinig chloor of natrium wordt
toegevoegd, dan wel of deze elementen in de oplossing ontbreken.
Dit is aanleiding geweest, dat ik in de schema's van tabel 18 en
19 natriumzouten en chloriden heb opgenomen, om hiermee onder-
scheidenlijk den invloed van het anion en dien van het kation uit
te schakelen.

Een ander verschil is, dat in tegenstelling met het schema op
pag. 44 niet één, doch twee oplossingen in elk interval werden inge-
schakeld, waarvan de eene dient om het kation, en de andere om het
anion te ehmineeren. Deze tweezijdige ehmineering heeft het voor-
deel, dat zij een nadere toetsing der methode mogelijk maakt. Immers,
is mijn gedachtengang juist, dan zal het gewicht van kuituur II in
tabel 18 en 19 gelijk moeten zijn aan dat van kuituur I, vermeerderd
met de algebraïsche som van de gewichtsverschillen tusschen I en Ia
en tusschen I en Ib, of het met een voorbeeld: Wanneer de planten
van serie I bij den oogst een opbrengst geven van 2000 mgr. en die
van Ia en Ib resp. een gewicht opleveren van 1800 en 2700 mgr., dan
is te verwachten, dat het gewicht van kuituur II 2500 mgr. zal
bedragen.

Bij de toepassing van de schema's dient er voor gezorgd te worden,
dat voldoende kalium voor de plant beschikbaar is, daar uit tal van
onderzoekingen i) is gebleken, dat bij een tekort aan kalium de
functie van dit element gedeeltelijk door natrium kan worden over-
genomen, m.a.w.r Is in de voedingsoplossing te weinig kalium voor-
handen, dan gaat het natrium zich in zekeren zin als een onmisbaar
ion gedragen, hetgeen tot een vrij sterken groei aanleiding kan
geven. In het bijzonder zal men op deze omstandigheid verdacht
moeten zijn, wanneer de invloed van geringe kaliumconcentraties op
den plantengroei moet worden bestudeerd.

NADER ONDERZOEK NAAR DEN INVLOED VAN DE
NO3-CONCENTRATIE DER VOEDINGSOPLOSSING OP
DEN GROEI DER TARWEPLANTEN.

In dit hoofdstuk wordt een beschrijving gegeven van een viertal
proeven, die evenals de voorafgaande ten doel hadden, den invloed
van de NOs-concentratie der voedingsoplossingen op den groei der
tarweplanten vast te stellen, en waarin NaNOs wederom als
stikstofbron werd aangewend.

Van deze proeven zijn er twee tot op zekere hoogte te be-
schouwen als een herhaling van de proeven, die in het vorige
hoofdstuk werden beschreven, daar de stikstofconcentraties, die
hierin worden aangewend, alle gelegen zijn binnen het concen-
tratiegebied, dat in de 2e en 3e proef werd bestudeerd.

In de beide andere proeven werd echter de invloed van
aanzienlijk lagere concentraties (tot een minimum van 1 mgr. N
p. 1.) nagegaan.

Dit geeft mij aanleiding, aan de beschrijving van deze proeven
eenige opmerkingen te laten voorafgaan.

In het vorige hoofdstuk hebben wij gezien, dat het zoutgehalte
in zwakke oplossingen onder den invloed der plant in korten tijd
een groote daling kan ondergaan. Indien met deze daling geen
rekening wordt gehouden, zou men uit de oogstgewichten der planten
verkeerde gevolgtrekkingen kunnen maken omtrent den invloed der
concentratie op den plantengroei, temeer daar juist in zwakke op-
lossingen kleine concentratieverschillen tot groote verschillen in groei

aanleiding kunnen geven. Bij dergelijke onderzoekingen is het dus
van groot belang, dat voorzorgen worden genomen om de concen-
tratiedaling zooveel mogelijk te beperken. Hierbij kan op de volgende
wijzen worden te werk gegaan:

1.nbsp;De concentratie van het te onderzoeken ion wordt herhaalde-
lijk gecontroleerd en het tekort telkens aan de voedingsoplossing
toegevoegd.

2.nbsp;Er worden groote hoeveelheden voedingsoplossing aan de
planten verstrekt.

Hoe geringer de aanvangsconcentratie der voedingsoplossingen is
en hoe meer er van het betreffende ion door de plant wordt op-
genomen, des te meer voedingsoplossing zal er per plant beschikbaar
moeten zijn en des te vaker zullen de oplossingen ververscht moeten
worden. Daar de zoutopname der planten ongelijk is naar gelang van
de plantensoort, den leeftijd der planten en de groeiomstandigheden
zullen eerst voorloopige proeven gedaan moeten worden, om bij be-
nadering te kunnen beoordeelen, hoe groot de kultuurflesschen
moeten zijn en hoe vaak men zal moeten ververschen om een te
groote daling van de concentratie te voorkomen. Verder zal bij elke
verversching de concentratiedaling vastgesteld moeten worden, om
te voorkomen, dat de uitkomsten verkeerd worden geïnterpreteerd.

Hoezeer dit ook voor de hand hgt, toch treft men in de literatuur
niet zelden onderzoekingen aan, waarin deze voorzorgen niet of
onvoldoende in acht zijn genomen.

Op deze leemte is, zooals al eerder werd opgemerkt, reeds
in 1916 door Stiles in een kritiek op een onderzoek van Brenchley
(1916) de aandacht gevestigd. Brenchley had nl. vastgesteld, dat
de groei van gerstplanten in oplossingen met een totale concentratie
van 150, 300 en 600 mgr. p. 1. met stijgende concentratie in snel
tempo toenam, hetgeen door haar aan de concentratie der voedings-
oplossingen werd toegeschreven. Daarentegen was door Stiles
(1915) in een soortgelijk onderzoek gevonden, dat de groei binnen
wijde grenzen slechts weinig afhankelijk is van de concentratie der
voedingsoplossing. Stiles schreef deze tegenstrijdigheid hieraan toe,
dat in de proeven van Brenchley de achteruitgang in groei bij
afnemende sterkte der voedingsoplossing hierdoor veroorzaakt is,
dat er voor de planten niet voldoende voedingszouten beschikbaar
Waren. Hij wijst er dan nadrukkelijk op, dat bij onderzoekingen
over den invloed van het zoutgehalte op den plantengroei de

„hoeveelheid beschikbare zoutenquot; als beperkende factor moet worden
buitengesloten.

Ook Hoagland heeft er herhaaldelijk op gewezen, dat bij derge-
lijke onderzoekingen het gevaar dreigt, dat „the salt supply becomes
the limiting factorquot; i), tenzij men de oplossingen door geregelde ver-
versching voor uitputting behoedt.

Toch treft men in de recente literatuur nog wel voorbeelden aan,
waarin de concentratie met de absolute hoeveelheid wordt verward.
Zoo lezen wij in het proefschrift van s'JaCOB (1927) op pag. 25, dat
„ter bestudeering van de verschillende symptomen, die een gevolg
zijn van een gebrek (ev. overmaat) van kali, fosfor, kalk en stikstof,
een aantal watercultures werd aangezet in zoodanige oplossingen,
dat steeds een ion in overmaat aanwezig was of in een te lage
concentratie^).quot; Wanneer wij nu in tabel 3 van genoemde disser-
tatie de samenstelling nagaan van de oplossing „met weinig kaliquot;,
dan blijkt, dat hierin 80 mgr. KCl, d.i. 42 mgr. K per hter oplossing
aanwezig is geweest. In de oplossing „met weinig stikstofquot; werd
100 mgr. KNO3, d.i. 14 mgr. N per liter oplossing toegediend. Door
S'Jacob werd niet nagegaan, welke concentratie voor zijn planten
minimaal vereischt is, om een goede opbrengst te geven. Zooals wij
in hoofdstuk II gezien hebben, werd echter door Johnston en
Hoagland (1929), Bartholomew en Janssen (1929), Parker
(1928) en door Pouget en ChOUCHAK (1912. 2) eveneens bij water-
kuituren, zij het dan ook met andere gewassen, aangetoond, dat
slechts enkele milligrammen kalium en stikstof per liter voldoende
zijn, om een zeer goeden groei mogelijk te maken. Het lijkt mij
daarom niet waarschijnlijk, dat de elementen K en N resp. in de
K-arme en in de N-arme oplossingen van s'jacob „steeds in een
te geringe concentratiequot; aanwezig zijn geweest. Dat de gewichten
der planten in deze oplossingen geringer werden gevonden dan in
de daarmee correspondeerende oplossingen „met veel kaliquot; en „met
veel stikstofquot; is vermoedelijk een gevolg geweest van de omstandig-
haid, dat per plant weinig voedingsoplossing beschikbaar was en
dat de oplossingen na lange tusschenpoozen werden ververscht.

Tenslotte moeten over het ververschen der oplossingen nog eenige
opmerkingen van algemeenen aard worden gemaakt. Verscheidene
onderzoekers hebben hun oplossingen, teneinde de concentratie
zooveel mogelijk constant te houden, continu ververscht door zonder

onderbreking versche oplossing te laten toedruppelen en de over-
tollige oplossing te laten wegloopen. Het is zonder meer duidelijk,
dat deze methode vooral bij groeiproeven met zeer verdunde
oplossingen groote voordeelen heeft boven de gewone periodieke
verversching.

Om een denkbeeld te geven van de snelheid, waarmee de op-
lossing moet worden toegedruppeld om de concentratie constant
te houden, ontleen ik hier een voorbeeld aan het reeds vaker ge-
noemde onderzoek van JOHNSTON en HoAGLAND (1929). De
schrijvers kweekten tomaten in oplossingen, die resp. 3.7 en 35.1
mgr. K p. 1. bevatten. In de eerste proef werd per plant 5.67 liter
voedingsoplossing beschikbaar gesteld. De oplossingen werden
continu ververscht met een snelheid van 1.2 cc oplossing per plant
per minuut of wel 1.7 liter per dag. Bij het beëindigen van de proef
na 49 dagen bleek de K-concentratie, resp. van 3.7 tot 0,7 en van
35.1 tot 8.5 mgr. p. 1. gedaald te zijn. In een volgende proef werden
de planten in een grootere hoeveelheid voedingsoplossing gekweekt
(22.7 liter per plant), terwijl bovendien met een grootere snelheid
(4,6 cc per minuut per plant) werd doorgestroomd. Niettemin
Werd na verloop van 49 dagen nog een aanzienlijke daling der
K-concentratie vastgesteld. Pas nadat doorgestoomd werd met een
snelheid van 8 cc per minuut per plant (d,i. 11.5 1. per dag per
plant) slaagden de onderzoekers er in, de concentratie vrijwel con-
stant te houden.

Wanneer met gedestilleerd water wordt doorgestroomd, kan het
bezwaar zich voordoen, dat te weinig water beschikbaar is, om de
concentratie constant te houden. In dat geval valt het voordeel der
doorstrooming grootendeels weg, zoodat de oplossingen dan even
goed periodiek ververscht kunnen worden.

Na deze inleiding over de methodiek van het ..concentratie-
onderzoekquot; in het algemeen laat ik hieronder een beschrijving van
mijn eigen proeven volgen.

4e Proef. Proef duur 34 dagen (30 Aug.—3 Oct. 1928). Met
deze proef werd beoogd, den invloed van geringe nitraatconcen-
traties op den groei te bestudeeren. Dc N-concentraties, waarvan
de invloed op den plantengroei werd nagegaan, waren resp, 1.5, 2.6,
5-3, 13, 25, 39, 52 en 72 mgr. per liter voedingsoplossing.

Hi erbij zag ik mij voor de moeilijkheid geplaatst, dat de hoeveel-
heid gedestilleerd water, waarover ik beschikken kon, ontoereikend
Was, om de proef geheel naar wensch te doen slagen. In elk geval
Was deze hoeveelheid onvoldoende, om de doorstroomingsmethode

met succes te kunnen toepassen. Om de zwakkere oplossingen
niettemin voor een te groote daling der stikstofconcentratie te
behoeden, werd aan alle kuituurseries een zoo groote hoeveelheid
oplossing verstrekt, dat de planten ondanks het verschil in N-ge-
halte der oplossing over een zelfde hoeveelheid stikstof beschikken
konden, die groot genoeg was, om bij gewone periodieke ver-
versching uitputting der oplossingen onmogelijk te maken. Dien-
tengevolge nam het volume der voedingsoplossing toe met dalende
N-concentratie, in dier voege, dat er tusschen het N-gehalte en
het volume der oplossingen een omgekeerd evenredige betrekking
bestond.

Vanaf het moment, waarop de korrels te kiemen werden gelegd,
werd dit beginsel in toepassing gebracht. Zoo werden in de kiem-
schaal, die de sterkste oplossing bevatte (72 mgr. p. 1.), 25 korrels
te kiemen gelegd op 650 cc voedingsoplossing. Er was dus per
korrel 1.88 mgr. N beschikbaar. Aan alle andere schalen werd
zooveel oplossing gegeven, dat steeds circa 1.9 mgr. N per korrel
aanwezig was. Daar de kiemschalen niet meer dan 1.5 liter op-
lossing konden bevatten, werden de korrels in de „lagere seriesquot;
over meer kiemschalen verdeeld. Zoo werden met de meest ver-
dunde oplossingen (1.5 mgr. N p. 1.) 8 schalen aangezet, die ieder
1.25 1. voedingsoplossing bevatte, waarop slechts 1 korrel werd
te kiemen gelegd.

Op den 4en, 6en, 7en en 9en dag werden de schalen van een
nieuwe oplossing voorzien. Het N-gehalte daalde gedurende de ver-
verschingsperioden niet noemenswaard, hetgeen begrijpelijk is, daar
blijkens de 3e proef (pag. 63) de gemiddelde N-opname der
planten in de eerste week per dag ongeveer 0.1 mgr. bedraagt;
een zeer geringe opname dus in vergelijking met de hoeveelheid
N, die per kiemplant beschikbaar was (1.9 mgr.).

Op den 9en dag werd van elke sei ie een aantal plantjes van
ongeveer gelijke lengte in kultuurcylinders en in flesschen over-
gebracht. Van de series 72, 52, 39, 25 en 13 werden 12 planten
in kultuurcylinders geplaatst met 2200 a 2400 cc voedingsoplossing.
Serie 72 bestond uit 2 cyhnders; bij de series met geringere N-
concentratie werden de plantjes over meer dan 2 cylinders ver-
deeld, en wel zoodanig, dat in alle series per plant circa 28 mgr.
N beschikbaar was. Van serie 13 waren 12 cylinders aanwezig,
die elk slechts 1 plant bevatten. De series 5.3 en 2.7 omvatten
slechts 5 planten, die afzonderlijk in flesschen werden geplaatst.
De inhoud van deze flesschen bedroeg bij deze series resp. 5.4 en

11.1 liter. Van de zwakste oplossing (1.5 mgr. N p. 1.) werd slechts
één plant van gemiddelde lengte uitgekozen en deze in een flesch
met 19 hter voedingsoplossing verder gekweekt.

Het gebruik van toenemende hoeveelheden voedingsoplossing
met dalende N-concentratie had het voordeel, dat zonder gevaar
voor uitputting met een veel geringere hoeveelheid gedestilleerd
water kon worden volstaan dan wanneer de planten in gelijke
volumina oplossing waren gekweekt. Immers, daar deze proef 71
planten omvatte, zou bij gebruik van gelijke hoeveelheden
voedingsoplossing voor elke verversching 71 X 19 = 1349 liter
gedestilleerd water noodig zijn geweest.

Nadat de planten in de kultuurflesschen waren geplaatst, werd
de voedingsoplossing 2 maal ververscht; de ververschingsperioden
bedroegen resp. 13 dagen (9e tot 22e dag), 6 dagen (22e tot 28e
dag) en 6 dagen (28e tot 34e dag).

Om bij benadering te kunnen vaststellen, hoever de N-concen-
tratie der voedingsoplossingen in deze perioden is gedaald, kan
fig. 5 op pag. 62 worden geraadpleegd, waarin de N-opname
der planten in de 3e proef graphisch is weergegeven. Hiertegen
bestaat geen bezwaar, aangezien de kuituuromstandigheden, te
oordeelen naar den groei der planten, in beide proeven even
gunstig zijn geweest, zoodat ook de N-opname niet veel zal
hebben verschild.

Uit de kromme in fig. 5 kan door interpolatie worden afgeleid,
dat in de eerste ververschingsperiode (van den 9en tot den 22en
dag) per dag gemiddeld hoogstens 1 mgr. N en dus in de geheele
periode ongeveer 13 mgr. N door elke plant is opgenomen. Aan-
gezien per plant circa 28 mgr. stikstof beschikbaar was, mag
Worden aangenomen, dat het N-gehalte in die periode ongeveer
50 % is gedaald. Verder kan uit deze grafiek worden berekend,
dat er van den 22en tot den 28en dag per dag gemiddeld circa
2.5 mgr. N, en van den 28en tot den 34en dag gemiddeld per
dag 3.5 mgr. N is opgenomen. De hoeveelheid stikstof, die per
plant beschikbaar was. is dus in deze perioden resp. met circa
15 en 21 mgr. verminderd, of wel de stikstofconcentratie is in de
Voorlaatste periode ongeveer 50 % en in de laatste periode circa
75 % gedaald.

Ik heb van de voedingsoplossing met 72, 52, 39, 25 en 13 mgr.
N p. 1. de daling van de N-concentratie in de beide laatste
Ververschingsperioden gecontroleerd en daarbij de waarden ge-
vonden, die in tabel 20 zijn vereenigd.

Op het eerste gezicht geeft tabel 20 den indruk, dat de stikstof-
opname met toenemende concentratie der voedingsoplossing is
afgenomen. Dit is echter in strijd met hetgeen redelijkerwijs kan
worden verwacht. De daling van de percenten in deze tabel wordt
echter begrijpelijk, wanneer wij ons rekenschap geven van de ver-
damping der kuituren. Deze is in de sterkere oplossingen relatief
(d. i. in verhouding tot het beschikbare volume voedingsoplossing)
veel grooter geweest dan in dc zwakkere, doordat met afnemende
N-concentratie steeds grootere hoeveelheden voedingsoplossing
aan de planten waren verstrekt. Dientengevolge is de concentratie
in de sterkere oplossingen minder gedaald dan in de zwakkere.

Van de oplossingen met minder dan 13 mgr. N p. 1. werd de
dahng der concentratie niet vastgesteld. Daar van deze oplossingen
een zeer groot volume per plant voorhanden was, en de verdam-
ping dus relatief zeer gering is geweest, mag worden aangenomen,
dat het N-gehalte in deze oplossingen niet veel meer is gedaald
dan in oplossing 13. Wij schatten deze daling dus op 55 % in de
voorlaatste en op 70 % in de laatste periode; een taxatie, die
goed overeenkomt met de waarden, die hierboven uit de gegevens
van de 3e proef zijn afgeleid.

De pH bleef in de eerste 3 weken constant (6.5); in de laatste
ververschingsperiode steeg zij echter in de oplossingen der series
72 en 36 van 6.5 tot 6.8; in de voorlaatste periode tot 6.7. Met
afnemende concentratie der voedingsoplossing nam de pH-stijging
af. Bij de series 5.3, 2.6 en 1.5 bleef de pH in alle perioden
onveranderd.

De groei der planten in de diverse oplossingen vertoonde aan-
vankelijk geen verschillen. Na 2 weken, toen 2 bladen geheel
ontplooid waren en het 3e blad te voorschijn kwam, traden echter
duidelijke verschillen voor den dag. Dit 3e blad groeide nl. des
te sneller naarmate de N-concentratie der oplossing grooter was.
Op den 17en dag was het bij serie 72 over een lengte van 7 cm,
bij serie 1.5 slechts over een lengte van 2 cm zichtbaar. Bovendien
vertoonden de planten in de sterkere oplossingen in tegensteUing
met die der overige series een begin van uitstoeling. Naarmate
de planten ouder werden, werden deze verschillen echter gaande-
weg genivelleerd. Op den 25en dag (9 dagen voor den oogst),
toen de grootte der planten op het oog werd geschat, bleek, dat
er tusschen de series 72, 52, 36 en 25 geen waarneembaar verschil
meer bestond. De planten van serie 13 waren echter iets kleiner
dan die der zooeven genoemde series; die in de oplossingen met

5.3, 2.6 en 1.5 mgr. N p. 1. namen in grootte af met dalende
N-concentratie. In de laatste week voor den oogst trad er nog
een kleine verandering op in de groeiverhouding der diverse
series. Serie 25 kreeg nl. een geringen voorsprong boven alle
andere series, terwijl de series 2.6 en 1.5 duidelijker dan eerst
bij de andere series in groei achterbleven.

Resultaten. Deze vindt men in tabel 21 samengevat; bovendien
is in fig. 10 de gewichtsverhouding der spruiten graphisch
voorgesteld.

Pig. 10. Verband tusschen het drooggewicht der spruiten cn dc NOs-concentratie
der voedingsoplossing (4e proef). Het drooggewicht van serie 72 is op 1 gesteld.

Deze figuur, alsmede tabel 21, doen ons zien, dat kuituur 1.5
de geringste opbrengst heeft gegeven. Ook het gewicht van serie
2.6 is — hoewel grooter dan dat van kuituur 1.5 — veel geringer
dan het gewicht van de planten, die in oplossingen met 5 of
meer mgr. N p. 1. werden gekweekt.

Bij oppervlakkige beschouwing van de kromme in fig. IQ zou
®en geneigd zijn te meenen, dat de minimumconcentratie van het
optimale gebied ongeveer tusschen 2.6 en 5.3 mgr. N p. 1. oplossing

is gelegen. Hierbij mag echter niet worden vergeten, dat de N-con-
centratie van deze oplossingen in de latere ververschingsperioden
vermoedelijk tot de helft, en in de laatste periode wellicht nog meer
is gedaald (pag. 82). Het N-gehalte van de oplossing van serie
5.3 is dus tegen het einde van de beide laatste ververschings-
perioden op zijn minst gedaald tot een waarde, die overeenkomt
met de aanvangsconcentratie van serie 2.6. Het vermoeden
ligt dus voor de hand, dat de minimumconcentratie voor goeden
groei kleiner is geweest dan 2.6 mgr. N p. 1. Aangezien de N-
concentratie van de oplossingen met 2.6 mgr. N p. 1. minstens tot
1.3 mgr. N p. 1. is gedaald, heeft de „minimumconcentratiequot;
tusschen deze grenzen, dus vermoedelijk bij circa 2 mgr. N p. 1.
gelegen.

De gewichten van de series 5.3 t/m 72 verschillen onderhng
niet veel. Er is in deze gewichten een geringe stijging tot serie
25, die bij verdere toeneming van het N-gehalte der oplossingen
door een geringe daling wordt gevolgd. Opmerkelijk is, dat
blijkens kolom 8 van tabel 21 het N-gehalte der planten met de
stijging van de N-concentratie der oplossingen geleidelijk is toe-
genomen.

Daar de oplossing met 25 mgr. N p. 1. de zwaarste planten
heeft gegeven en de concentratie van deze oplossing in de beide
laatste perioden minstens tot de helft is gedaald, is men geneigd
aan te nemen, dat de optimale N-concentratie tusschen circa 12
en circa 25 mgr. N p. 1. heeft gelegen. Tot deze conclusie is men
echter alleen dan gerechtigd, wanneer alle groeifactoren, met uit-
zondering alleen van de nitraatconcentratie, voor alle plantenseries
gelijk waren geweest. Wij zagen echter, dat de pH in de sterkere
nitraatoplossingen meer is gestegen dan in de zwakkere. Nu is
het bekend, dat kleine pH-verschillen somtijds aanmerkelijke ver-
schillen in groei kunnen veroorzaken. Daar komt nog bij, dat
veranderingen in de H-ionenconcentratie gepaard gaan met
„secundairequot; veranderingen in de samenstelling der oplossingen,
die op hun beurt invloed op den groei kunnen uitoefenen. Zoo
kan men bij waterkuituren dikwijls waarnemen, dat de planten
kenteekenen van ijzergebrek gaan vertoonen, wanneer de pH
boven een zekere waarde stijgt.

De ongelijke stijging van de pH werd in deze proef hierdoor
veroorzaakt, dat aan de diverse kuituren ongelijke hoeveelheden
voedingsoplossing werden verstrekt. Immers in deze physiologisch
alkalische oplossingen is bij gelijke zoutopname der planten een

des te grootere stijging in de OH-ionenconcentratie te verwachten,
naarmate per plant minder voedingsoplossing beschikbaar is.

Analoge gevallen zijn beschreven door Barnette en Shive
(1923). Zij namen waterkultuurproeven met jonge tarweplanten
met de bedoehng, den invloed van ongelijke hoeveelheden voe-
dingsoplossing op den plantengroei vast te stellen. Hierbij werden
tweeërlei voedingsoplossingen vergeleken. In een dezer oplossingen
nam de H-ionenconcentratie in de verschillende ververschingsperi-
oden af, en, evenals in onze proeven, des te meer, hoe ouder de
planten waren en hoe minder voedingsoplossing per plant beschik-
baar was. Werd FeP04 als ijzerbron aangewend, dan trad in de
kuituren Chlorose op en wel des te sterker, naarmate de H-ionen-
concentratie meer was gedaald. Hiermede ging een vermindering
in den groei der planten gepaard. In een andere proef met dezelfde
voedingsoplossing werd door de auteurs ferrosulfaat in plaats van
ferrifosfaat aangewend. Hoewel de schrijvers bij deze proef geen
melding maken van Chlorose, gaven de kuituren, die in het kleinste
volume oplossing werden gekweekt, hier eveneens een geringer
gewicht dan de planten, die over grootere hoeveelheden voedings-
oplossing beschikken konden. Het is niet uitgesloten, dat het ijzer
ook hier een beperkenden invloed op den plantengroei heeft uitge-
oefend, zonder dat de planten kenteekenen van ijzergebrek hebben
vertoond.

Iets dergelijks kan zich ook in mijn kuituren hebben voorgedaan.
Aan den anderen kant hebben wij echter te bedenken, dat de pH-
verschillen in de proeven van Barnette en Shive veel grooter
waren dan in deze proef, waar de pH van de sterkere en van de
zwakkere nitraatoplossingen aan het einde der ververschingsperi-
oden hoogstens slechts enkele eenheden in de eerste decimaal heeft
verschild. Er is dus alle reden aan te nemen, dat de storende in-
vloed van de pH en van het ijzer in deze proef gering is geweest.

Aan het gebruik van ongelijke hoeveelheden voedingsoplossing
is nog het tweede bezwaar verbonden, dat de wortels der
kuituren niet over dezelfde hoeveelheid zuurstof kunnen beschik-
ken. Aangezien een vrij aan de lucht staande voedingsoplossing
slechts circa 9 mgr. zuurstof per liter bevat, zal het zuurstofgehalte
in de sterkere oplossingen, waarin uiteraard een geringere hoe-
veelheid zuurstof beschikbaar was, onder den invloed der plant
sterker zijn gedaald dan in de zwakkere.

Dat het zuurstofgehalte der oplossingen aanzienlijk kan dalen,
is gebleken bij water- en zandkultuurproeven van Allison en Shive

(1923), waarin de invloed der aeratie op den groei van sojaboonen
werd nagegaan. Een gedeelte van de kuituren werd met doorstroo-
ming ververscht; een ander deel werd telkens na 31/2 dag van een
nieuwe oplossing voorzien. Van beide series werd de helft geae-
reerd, door van tijd tot tijd lucht door de voedingsoplossing te
blazen; bij de overige kuituren werd de aeratie achterwege gelaten.
Het zuurstofgehalte der versch bereide oplossingen bedroeg circa
8 mgr. p. 1. Bij de niet geaereerde, doch periodiek ververschte kui-
turen daalde het zuurstofgehalte der oplossingen in de 2e week
tot 4.75 mgr. p. 1. en na de 2e week zelfs tot circa 1.5 mgr. p. 1.
Opmerkelijk was, dat de groei der spruiten van deze aanzienlijke
dahng der zuurstofconcentratie geen nadeeligen invloed ondervond.
De auteurs stelden vast, dat de kuituren, waarvan het zuurstof-
gehalte der oplossingen door aeratie vrijwel constant werd ge-
houden. nagenoeg hetzelfde gewicht opleverden als de niet geae-
reerde kuituren. Alleen de wortels ontwikkelden zich in de geae-
reerde oplossingen iets beter. De schrijvers vermelden, dat ook
Pember (1917) en Free (1917) resp. bij gerst en bij boekweit
hebben gevonden, dat bij periodieke verversching der kultuurop-
lossingen de plantengroei niet door aeratie werd bevorderd. Klaar-
blijkelijk is dus de plantengroei bij deze wijze van ververschen
slechts weinig afhankelijk van het zuurstofgehalte der oplossing.

Als een merkwaardigheid dient nog te worden vermeld, dat
blijkens het onderzoek van Allison en Shive de plantengroei wel
door aeratie werd bevorderd, wanneer de voedingsoplossing con-
tinu werd ververscht.

Daar in mijn proeven periodieke verversching werd toegepast,
is het dus niet waarschijnlijk, dat de ongelijke hoeveelheid zuurstof
in dc verschillende oplossingen invloed heeft uitgeoefend op den
groei der planten.

Het gebruik van ongelijke hoeveelheden voedingsoplossing is
verder nog oorzaak geweest, dat er van de verschillende zouten,
met uitzondering alleen van het nitraat, in de diverse oplossingen
ongelijke hoeveelheden voor de plant beschikbaar zijn geweest. Dit
heeft ten gevolge gehad, dat in de nitraatrijkerc oplossingen zoo-
wel dc concentratie als de verhouding der diverse ionen aan een
grootere verandering onderhevig is geweest dan in de oplossingen
met een lagere nitraatconcentratie. In hoeverre dit op de gewichts-
verhouding der kuituren invloed kan hebben gehad, moet in het
midden worden gelaten.

kunnen wij zeggen, dat er aan het gebruik van ongehjke volumina
voedingsoplossing naast zekere voordeden van practischen aard
ontegenzeggelijk bezwaren zijn verbonden. Het komt mij echter
voor, dat deze proef ons niettemin een bevredigend beeld geeft van
het verloop der groei-stikstofconcentratiekromme in het gebied der
lage concentraties.

Een groot bezwaar is echter nog, dat de oogstgewichten der
planten in de zwakste oplossingen zeer onzeker zijn, doordat in de
oplossing met 1.5 mgr. N p. 1. slechts 1 plant werd gekweekt en
de series met 2.6 en 5.3 mgr. N p. 1. oplossing uit slechts 5 planten
bestonden.

Teneinde de „minimumconcentratie voor goeden groeiquot; met
grootere nauwkeurigheid vast te stellen, werd een nieuwe proef
aangezet, waarin series van 10 planten werden gekweekt in een
gelijk volume voedingsoplossing. Ik laat hieronder een beschrij-
ving van deze proef volgen.

5e Proef. Proefduur 26 dagen (6 Juli—1 Aug. 1929). Er werden
3 series planten aangezet in oplossingen, die resp. 1, 2 en 5 mgr.
nitraatstikstof p, 1. bevatten.

Het zaad werd te kiemen gelegd in kiemschalen met 1.5 liter
voedingsoplossing. Elke serie werd aangezet in 2 schalen, waarin
totaal aanwezig waren 3 liter oplossing en 50 zaden, die nagenoeg
alle kiemden. Daar in deze zwakke oplossingen uiteraard groot
gevaar bestond voor een te groote daling der N-concentratie,
werden de kiemschalen herhaaldelijk ververscht en wel op den 2en
en op den 4en dag sedert de korrels te kiemen waren gelegd. Na
den 4en dag werd dagelijks ververscht, zoolang de plantjes zich
nog in de kiemschalen bevonden. Bij elke verversching werd van
de versche en van de gebruikte oplossingen de pH en de nitraat-
concentratie colorimetrisch vastgesteld.

Op het oog groeiden de plantjes in alle schalen even sterk, maar
niet gelijkmatig. Onderling verschilden de plantjes vrij veel in
lengte, vooral die in de oplossingen met slechts 1 mgr. N p. 1.

Op den 7en dag werden van elke serie 10 plantjes van zooveel
mogelijk gelijke lengte overgebracht in 5 wijdmondsche flesschen
met een inhoud van 5.6 hter. De flesschen werden afgesloten met
een doorboorde kurk, waarin 2 plantjes werden bevestigd!). Er
was dus in de series 1. 2 en 5 per plant resp. 2.8, 5.6 en 14 mgr.

In de 3e week is bij het ververschen één der planten van serie 1 geknakt,
ßij den oogst is deze plant niet meegerekend.

stikstof beschikbaar. De oplossingen werden slechts één keer ver-
verscht, en wel op den 19en dag. Daar de planten op den 26en
dag werden geoogst, bedroegen de ververschingsperioden dus resp.
12 en 7 dagen. Om de oplossingen voor uitputting te behoeden,
werd de N-concentratie tusschentijds herhaaldelijk colorimetrisch
gecontroleerd en door toevoeging van nitraat op de aanvangs-
waarde teruggebracht.

2nbsp;t/m 4 samengevat. Een paar keer moest de N-bepaling achter-
wege blijven, zoodat de tabel eenige hiaten vertoont. Wij zien uit
de getallen van deze tabel, dat het N-gehalte der oplossingen in
het begin van de kiemingsperiode slechts weinig is gedaald. Van
dag tot dag nam deze daling snel toe; op den 6en dag werd vooral
bij serie 1 en 2 een zeer lage N-concentratie aangetroffen.

Vanaf den 7en dag tot op den dag van den oogst schommelde
het N-gehalte in de oplossingen van serie 1 ongeveer tusschen 1
en 0.4 mgr. p. 1. Enkele malen werden lagere N-gehalten vastge-
steld. In dezelfde periode bewoog de N-concentratie bij serie 2
zich tusschen 2 en circa 1 mgr. p. 1. Alleen op den 24en dag bleek
het N-gehalte in 2 dagen tijds aanzienlijk meer te zijn gedaald. Bij
serie 5 varieerde de N-concentratie hoofdzakelijk tusschen 5 en

In de kolommen 5 t/m 7 van dezelfde tabel is voor de verschil-
lende perioden de gemiddelde N-opname per dag opgegeven. Deze
waarden werden berekend uit de waarden van kolom 2 t/m 4, door
de daling der stikstofconcentratie in mgr. p. 1. in de diverse oplos-
singen en in de verschillende perioden te vermenigvuldigen met het
aantal liters voedingsoplossing, dat per plant beschikbaar was, en
te deelen door het aantal dagen van de betreffende periode. Bij
deze berekening behoefde met de verdamping geen rekening te
worden gehouden, daar de oplossingen geregeld tot het oorspron-
kelijke volume werden bijgevuld.

Uit de kolommen 5 t/m 7 is met één oogopslag te zien, dat de
N-opname met toenemende N-concentratie der oplossingen is toe-
genomen.

Om uit deze getallen een beeld te verkrijgen van de toeneming
der N-opname in opeenvolgende groeiperioden, heb ik de uit-
komsten graphisch voorgesteld, door op de abscissenas de dagen
af te zetten en de stikstofopname uit te drukken in de lengte der
ordinaten. De aldus verkregen krommen, die niet in dit proefschrift
zijn afgebeeld, vertoonden aanvankelijk een geringe stijging, die

met het ouder worden der planten gaandeweg toenam. Aan de
hand van deze graphiek kon bij benadering worden vastgesteld,
hoeveel N er door de planten opgenomen is in de perioden, die in
kolom 2 t/m 4 van tabel 22 zijn opengelaten. Deze waarden zijn in
de tabel in de kolommen 5 t/m 7 tusschen haakjes opgenomen.
Verder werd door extrapolatie berekend, hoeveel de N-opname
vanaf den 26en tot den 28en dag ongeveer zou hebben bedragen,
indien de proef twee dagen langer was voortgezet. Zoo-
doende werd het mogelijk, de N-opname van week tot week, met
inbegrip van de 4e week te berekenen. In tabel 23 vindt men
de uitkomsten van deze berekening.

Opmerkelijk is, dat de waarden van serie 5 in deze tabel goed
overeenstemmen met de gemiddelde dagelijksche N-opname, die
in de overeenkomstige weken in de 3e proef bij serie 182 werd
vastgesteld (pag. 63).

Uit tabel 23 kan worden berekend, hoeveel N er door de diverse
series in 28 dagen is opgenomen, door van elke serie de vier opge-
geven getallen te summeeren en deze som met 7 te vermenigvul-
digen. Wij vinden dan de volgende waarden:
N-opname van serie 1 in 28 dagen 17 mgr.

Wij zien hieruit, dat de stikstofopname in geringere mate toe-
neemt dan de N-concentratie der oplossingen. Immers de N-opname
der planten is in de oplossingen met 2 mgr. N p. 1. slechts 25/17 =
1 -5 maal zoo groot als in de oplossingen met 1 mgr. N p. I. Bij serie
5 is de N-opname nog slechts 31/25 == 1.24 maal zoo groot als bij
serie 2, hoewel de N-concentratie bij serie 5 meer dan dubbel zoo
groot was als bij serie 2. Dit wijst erop, dat de N-opname der
planten bij toenemende N-concentratie der voedingsoplossing
een steeds geringer tempo toeneemt.

Dit is in overeenstemming met hetgeen door PouGET en ChoUCHAK
(1912) gevonden werd. namelijk dat de kromme der N-opname bij
toenemend N-gehalte der voedingsoplossingen een stijging vertoont,
die gaandeweg geringer wordt, totdat de kromme tenslotte bijna
evenwijdig loopt met de as, waarop de N-concentraties der oplos-
singen zijn afgezet. Deze onderzoekers hebben de N-opname ook
nagegaan in het concentratiegebied van O tot 1 mgr. N p. 1. en daarbij

gevonden, dat de N-opname in
dit gebied evenredig met het
N-gehalte der oplossingen toe-
neemt.

De stijging van de pH in de
oplossingen werd in de kiem-
schalen 2 maal daags, in de
kultuurflesschen dagelijks ge-
controleerd en door toevoe-
ging van de vereischte hoe-
veelheid HCl op de aanvangs-
waarde (6.6) teruggebracht.
Zoodoende werd de pH in
deze proef practisch constant
gehouden.

Toen de planten 10 dagen
oud waren, werd bij serie 1
een achterstand in groei waar-
genomen, die met het ouder
worden der planten steeds
duidelijker werd.

ringer gevonden dan dat der beide andere series (kolom 4 en 5 van
tabel 24 en fig. 11).

Figuur 11 doet ons verder zien. dat de gewichten van de series
2 en 5 slechts weinig uiteenloopen. Ook het gewicht der wortels
is bij serie 1 geringer dan bij de series 2 en 5 (tabel 24. kolom 6).
De verschillen zijn hier echter niet zoo groot, doordat het wortel-
stelsel zich in de zwakkere oplossingen relatief krachtiger heeft
ontwikkeld (kolom 8, tabel 24); een verschijnsel, dat door ons ook
in de vorige proeven werd waargenomen.

1 2nbsp;5

JT- onu.. 0]^-

im. m^ t.

Fig. 11. Drooggewicht der spruiten (rela-
tief). 5e proef. Het gewicht van serie 5 is
hierbij op 1 gesteld.

maken omtrent de „minimumconcentratie voor goeden groeiquot;, dan
dient bedacht te worden, dat het N-gehalte van de oplossingen
met 2 mgr. p, 1. herhaaldelijk circa 50 % is gedaald en dat deze
daling bij serie 1 circa 60 % heeft bedragen. De „minimumcon-
centratiequot; heeft dus vermoedelijk tusschen 0.4 en 1 mgr. N p. 1.
gelegen. Daar deze in de vorige proef bij circa 2 mgr. N p. 1. werd
gevonden, kan wel gezegd worden, dat tarweplanten reeds bij een
zeer geringe N-concentratie tot een zeer goeden groei in staat zijn.

Een merkwaardigheid is, dat de planten in de oplossing met
1 mgr. N p. 1. geen kenteekenen van stikstofgebrek hebben ver-
toond. Tot op den dag van den oogst maakten deze planten een
normalen indruk en onderscheidden zij zich van de series 2 en 5
alleen door een grooten achterstand in groei. Een overeenkomstige
waarneming werd gedaan door johnston en Hoagland (1929)
bij tomaten in voedingsoplossingen met een suboptimale K-concen-
tratie. Hoewel de groei dezer planten een groote vertraging onder-
ging, bleven de voor dit gewas typische kenteekenen van K-gebrek
(gevlekte bladeren) achterwege, behalve in die gevallen, waarin
het K-gehalte der oplossingen door onvoldoende verversching tot
een zeer gering bedrag daalde. Ook Bartholomew en Janssen
(1929) vermelden, dat „the symptoms supposedly characteristic of
potassium starvation develop only when the concentration of
soluble potassium is extremely smallquot;. Het normale uiterlijk van
de planten in de oplossingen met 1 mgr. N p. 1. wettigt eveneens
het vermoeden, dat symptomen van N-gebrek eerst optreden, wan-
neer de nitraatconcentratie der voedingsoplossing tot de laagst
mogelijke waarde is gedaald. Is dit minimum bereikt, dan wordt er
blijkens de onderzoekingen van True en Bartlett (1912) door
de wortels evenveel stikstof opgenomen, als er door hen wordt
afgescheiden.

Opmerking verdient nog, dat blijkens kolom 7 in tabel 24 het
gehalte der planten aan droge stof met de stijging van het N-ge-
halte der oplossingen is toegenomen.

Tenslotte moet nog een enkel woord worden gezegd over het
Verband tusschen de N-opname en den groei der planten. Terwijl
de N-opname, zooals wij zagen, bij toeneming van het N-gehalte
der oplossingen blijft stijgen, zij het dan ook in een steeds geringer
tempo, werd de maximale groei reeds bereikt in oplossingen met
^en concentratie van 2 mgr. N p. 1. Klaarblijkelijk is door de
planten uit de oplossingen met meer dan 2 mgr. N p. 1. meer stik-
stof opgenomen dan voor maximalen groei noodzakelijk was. Ana-

loog hieraan werd door bartholomew en janssen (1929) bij ver-
schillende gewassen waargenomen, dat de K-opname der planten
in oplossingen met stijgend K-gehalte blijft toenemen, ook al wordt
de minimumconcentratie overschreden, die voor maximalen groei
van het gewas vereischt is. Volgens PoUGET en Chouchak (1912),
door wie hetzelfde werd waargenomen met stikstof, zou het over-
schot aan nitraat niet door de plant worden geassimileerd. Inder-
daad heeft men aangetoond, dat het „overtolhgequot; nitraat onveran-
derd in de weefsels wordt vastgelegd (zie bijv. Niklas en Grandel.
1927). Ook uit den grond kunnen vooral door tarweplanten be-
trekkelijk groote hoeveelheden nitraat worden opgenomen, zonder
dat dit zout in de plant eenige verandering ondergaat. Van een
„luxe-opnamequot; kan hier echtcr niet worden gesproken, daar deze
reserve naar alle waarschijnlijkheid door dc plant zal worden be-
nut, wanneer dc nitraatconcentratie van het bodemvocht, die aan
groote wisselingen onderhevig is, daalt beneden de grens, die
voor goeden groei vereischt is.

Er volgen nu nog twee proeven, waarin de invloed van
hoogere nitraatconcentraties op den groei der tarweplanten werd
bestudeerd.

Dc proef bestond uit 6 series, waarvan de oplossingen resp.
42, 70, 126, 182, 238 en 350 mgr. nitraatstikstof per liter bevatten.
Dc intervallen bedroegen dus resp. 2, 4, 4, 4 en 8 m. acq. p. 1.

In de kiemschalen werden 50 tarwekorrels op 1.5 hter voedings-
oplossing te kiemen gelegd. Op den 9en dag werden van elke
serie 12 plantjes van vrijwel gelijke lengte in glazen kultuurcylin-
ders overgebracht. Elke cylinder bevatte circa 2400 cc voedings-
oplossing, waarin 6 plantjes werden geplaatst.

De eerste verversching had plaats cp den 3en dag, daarna op
den 5cn dag en vervolgens dagelijks, zoolang de plantjes zich nog
in de kiemschalen bevonden. De cylinders werden op den 15cn
cn op den 19en dag van een nieuwe oplossing voorzien.

De nitraatconcentratie werd niet gecontroleerd. Doordat de
oplossingen in de kiemschalen na den 5en dag dagelijks werden
ververscht. kan het N-gehalte tot den 9cn dag slechts weinig zijn
gedaald. Uit den aard der zaak is deze daUng het grootst geweest
daags voordat de plantjes in de cylinders werden overgebracht.

Afgaande op fig. 5 op pag. 62 is er dien dag per kiemplantje
circa 0.25 mgr. N, d. i. door de gezamenlijke kiemplantjes onge-
veer 50 X 0-25 = 12.5 mgr. N opgenomen. Aangezien in de
kiemschaal met de zwakste oplossing (42 mgr. N p. 1.) na elke
verversching 42 X 1 -5 = 63 mgr. N voor de plantjes beschikbaar
was, is het N-gehalte in deze schaal op den laatsten dag ongeveer
20 % gedaald. In de voorafgaande dagen en in de sterkere
oplossingen is de daling der N-concentratie in percenten uiteraard
zoo gering geweest, dat hiermee geen rekening behoeft te worden
gehouden. Op overeenkomstige wijze kan aan de hand van fig, 5
de daling van het N-gehalte in de cylinders bij benadering worden
vastgesteld. Het is alleszins geoorloofd, de uitkomsten van de
3e proef, waarop fig. 5 betrekking heeft, op de onderhavige proef
toe te passen, daar de groeiomstandigheden in beide proeven
nagenoeg even gunstig zijn geweest. Blijkens de kromme in fig. 5
werd gemiddeld vanaf den 9en tot den 15en dag circa 6X0-5 =
3 mgr,, van den 15en tot den 19en dag circa 4X1=4 mgr,
en van den 19en tot den 23en dag circa 4 X 1.8 = 7.2 mgr. N
door de afzonderlijke planten opgenomen. In de versche oplos-
singen van serie 42 was 0.4 y^ 42 = 16.8 mgr. N voor elke plant
beschikbaar, zoodat het N-gehalte der oplossingen bij deze kuituren
zelfs in de laatste ververschingsperiode zeker niet meer dan circa
40 % is gedaald. Bij serie 70 is het N-gehalte in diezelfde periode
hoogstens met een bedrag van 25 %, en bij serie 126 met 14 %
afgenomen. In de sterkere oplossingen is de daling der N-con-
centratie niet noemenswaard geweest. Bij deze schattingen
behoefde met de verdamping geen rekening te worden gehouden,
daar de oplossingen twee maal daags door toevoeging van
gedestilleerd water op het oorspronkelijke volume werden terug-
gebracht.

Resultaten. Deze vindt men samengevat in tabel 25 en graphisch
Weergegeven in fig, 12.

Zoowel fig. 12 als tabel 25, voor zoover deze laatste betrek-
king heeft op de gewichten der geoogste planten, doen ons zien,
dat er een vrij goede overeenstemming bestaat tusschen de gewich-
ten van de series 42 t/m 182, Dit is niet alleen het geval met het
gewicht der spruiten, ook de wortelgewichten loopen slechts weinig
uiteen. De genoemde series hebben een grooter gewicht opgeleverd
dan de planten van serie 238, Dit is in overeenstemming met de
uitkomsten van de proeven in het voorafgaande hoofdstuk, waar
eveneens boven een concentratie van 182 mgr. N p. 1. een „valquot;

in de opbrengsten werd waargenomen. Verder blijkt uit de geringe
gewichten van serie 350, dat de oplossingen met 350 mgr. N p. 1.
een sterk remmende werking op den groei hebben uitgeoefend.
Wanneer wij tenslotte nog een blik werpen op de kolommen 6 en
7 van tabel 25, waarin het drogestofgehalte en het procentueele
wortelgewicht zijn opgegeven, dan krijgen wij den indruk, dat er
tusschen deze waarden en het N-gehalte der oplossingen geen ver-
band bestaat. Van een toeneming van het drogestofgehalte der
planten bij stijging van de N-concentratie der oplossingen, zooals

Xumc dwvoüliO^iMii^ ptt.

Fig. 12. Verband tusschen het drooggewicht der planten cn de
NOa-concentratie der voedingsoplossing (6e proef). Het droog-
gewicht van serie 70 op 1 gesteld.

in de proeven van het vorige hoofdstuk werd vastgesteld, is hier
niets te bespeuren. Ook ten aanzien van het procentueele wortel-
gewicht is er verschil tusschen deze proef en die in het vooraf-
gaande hoofdstuk. Werd in de vorige proeven (kolom 7 van tabel
10 en 17) in het gebied der hoogere N-concentraties behoudens
eenige onregelmatigheden een geringe afneming in het procentueele
wortelgewicht bij stijging van het N-gehalte der oplossingen waar-
genomen, in tabel 25 vertoonen deze getallen een zoodanige schom-

meling, dat hier in het midden gelaten moet worden, of er eenig
verband is tusschen het procentueele wortelgewicht der kuituren
en de N-concentratie der voedingsoplossingen.

7e Proef. Proefduur 37 dagen (9 April—16 Mei 1930). Deze
proef was bedoeld als een herhaling van de 6e proef. Zij verschilde
van deze laatste alleen hierin, dat zij vroeg in het voorjaar werd
genomen en langer werd voortgezet. De diverse plantenseries
werden in dezelfde oplossingen gekweekt als in de vorige proef;
bovendien werd nog een serie aangezet in oplossingen met 20 mgr.
N p. 1. Het N-gehalte van de verschillende oplossingen bedroeg
dus resp. 20, 42, 70, 126, 182, 238 en 350 mgr. p. 1.

De kiemschalen werden gevuld met 1.5 liter voedingsoplossing.
Waarop 50 zaden werden te kiemen gelegd. De oplossingen werden
in de kiemschalen eerst twee maal om den anderen dag en vervol-
gens dagelijks ververscht. Nadat de plantjes op den 9en dag in
cylinders met 2400 cc voedingsoplossing waren geplaatst (6 plant-
jes per cylinder), werden de oplossingen herhaaldelijk ververscht,
en wel op den Hen, den 19en en den 23en dag, daarna een week
lang om den anderen dag en vervolgens dagelijks, totdat de planten
werden geoogst. Alle series bestonden uit 12 planten.

De pH bleef gedurende de geheele proef in alle series vrijwel
constant (6.6 a 6.7). Het nitraatgehalte der voedingsoplossingen
Werd niet gecontroleerd.

Daar de temperatuur in dit vroege jaargetijde betrekkelijk laag
was, groeiden de planten veel langzamer dan in de andere proeven,
die alle in de zomermaanden werden genomen. Dit kwam dan ook
in het gewicht der geoogste planten duidelijk tot uiting. Terwijl
het gemiddelde drooggewicht der planten in de beste oplossing
(serie 20, tabel 26) 602 mgr. bedroeg, werden in de le en 4e proef,
die eveneens na circa 5 weken werden beëindigd, doch onder
gunstigere omstandigheden werden genomen, gewichten van 700
ä 800 mgr. verkregen.

Verder lag het voor de hand, dat er in deze proef door de
planten minder nitraat was opgenomen dan door de even oude
planten in de le en in de 4e proef. Dat dit inderdaad het geval
is geweest, blijkt onmiddellijk, wanneer wij het N-gehalte van
de planten in deze proef (kolom 8, tabel 26) met dat van de
'ie proef (kolom 8, tabel 21) vergelijken. Wij zien dan. dat de
N-gehalten der planten in deze beide proeven van dezelfde
grootte-orde zijn, hetgeen de conclusie wettigt, dat de stikstof-
opname in de onderhavige proef in verband met de minder gunstige

groeiomstandigheden ongeveer evenredig met den groei is afge-
nomen. Wanneer wij verder bedenken, dat de oplossingen door
ons ditmaal vaker werden ververscht dan in de voorafgaande
proeven, dan is er alle reden, aan te nemen, dat zelfs de
zwakste oplossing slechts een geringe concentratiedaling heeft
ondergaan.

Resultaten. Bij den oogst werd tusschen de gewichten van de
kuituren 20 t/m 126 een vrij goede overeenstemming vastgesteld
(tabel 26. fig. 13).

Fig. 13. Verband tusschen het drooggewicht der planten en de
NOa-concentratie der voedingsoplossing (7e proef). Het droog-
gewicht van serie 70 op 1 gesteld.

Te beginnen met serie 182, werden de gewichten bij toenemende
N-concentratie der oplossingen geleidelijk minder. Hoewel de
resultaten van deze proef in groote trekken overeenstemmen met
die der voorafgaande proeven, is er toch dit verschil, dat dc
schadelijke invloed van de sterkere oplossingen zich hier reeds bij
een lagere concentratie, nl. bij 182 mgr. N p. 1. heeft doen gelden.
In het laatste hoofdstuk zal op deze afwijking nader worden
teruggekomen.

Van alle plantenseries werden het totaal-stikstofgehalte en het
nitraatstikstofgehalte bepaald. Deze waarden zijn in de 8e en 9e
kolom van tabel 26 ondergebracht. In kolom 10 is het gehalte aan
organisch gebonden stikstof opgegeven. Wanneer wij afzien van
serie 350, waarvan het N-gehalte eenigszins buiten het kader valt,
dan blijkt er tusschen de getallen van kolom 10 een bevredigende
overeenstemming te bestaan. Daarentegen vertoonen de waarden
in kolom 8 en 9 een vrij groote variatie. Het valt echter op, dat
zoowel het totaal-N-gehalte als het NOg-gehalte der planten met
de N-concentratie der oplossingen tot serie 126 zijn toegenomen.
Welk verband er in de sterkere oplossingen bestaat tusschen de
N-concentratie der oplossingen en het N-gehalte der planten, kan
uit de getallen van de 8e en 9e kolom niet worden opgemaakt.
Men krijgt echter niet den indruk, dat het N-gehalte afneemt met
de stijging van de N-concentratie der oplossingen. Alles bij elkaar
genomen maken de getallen van kolom 8 t/m 10 van tabel 26 het
waarschijnlijk, dat 1) de N-opname der planten tot zekere hoogte
met de nitraat-concentratie der voedingsoplossing is toegenomen.
2) de hoogere N-concentraties geen beperkenden invloed op de
N-opname hebben uitgeoefend, 3) er t.o.v. het drooggewicht der
planten in bijna alle kuituren een gelijke hoeveelheid stikstof in orga-
nische verbindingen is omgezet, terwijl het „overtolligequot; nitraat als
zoodanig in de planten is vastgelegd.

Naar aanleiding van het eerstgenoemde punt moge herinnerd
Worden aan de 4e proef, waarin eveneens zonder eenig verband
met het gewicht der geoogste planten, een geleidelijke stijging
in het N-gehalte der planten bij toenemende N-concentratie der
voedingsoplossing werd vastgesteld (tabel 21, kolom 8). De onder
2) en 3) genoemde resultaten stemmen minder fraai met die van
de andere proeven overeen. Zoo werden in de 2e proef bij de
series in de sterkere oplossingen lagere N-gehalten gevonden dan
bij de kuituren in de zwakkere oplossingen; bovendien scheen
er in die proef van de hoogere nitraatconcentraties een ongunstige
mvloed uitgegaan te zijn op het vermogen der planten om het
opgenomen nitraat te assimileeren. Ik beschik niet over voldoende
gegevens, om deze tegenstrijdigheid te kunnen verklaren.

Tenslotte dient nog gewezen te worden op de 6e kolom van
tabel 26, waarin het drogestofgehalte der kuituren is opgegeven.
Op het eerste gezicht schijnt er geen verband te bestaan tusschen
^eze getallen en het N-gehalte der voedingsoplossing. Wanneer

wij echter de lage waarde van serie 238 uitschakelen, dan blijken
deze getallen denzelfden „gangquot; te vertoonen als in de
voorafgaande proeven werd vastgesteld. Immers behalve in de
6e proef, waar het drogestofgehalte slechts kleine verschillen te
zien gaf, werd bij alle overige proeven een minimum bij serie 70
en van daar uit een stijging van het drogestofgehalte in beide
richtingen vastgesteld.

De NOa-concentraüe Wij willen nu trachten uit de resultaten van
der voedingsoplossing de in de beide vorige hoofdstukken beschreven
en de plantengroei, proeven ons een algemeen oordeel te vormen
omtrent het verband tusschen de nitraatconcentratie der voedings-
oplossing en den groei der planten.

Om dit mogelijk te maken en tevens verband te kunnen leggen
tusschen de proeven, waarin de invloed van de hoogere en die,
Waarin de invloed der lagere nitraatconcentraties werd bestudeerd,
heb ik, voor zoover dit mogelijk was, het oogstgewicht van serie
70 in de diverse proeven op 1 gesteld, de gewichten van de
andere series hierop herleid, en deze relatieve gewichten in tabel
27 samengevat.

De relatieve gewichten en de daarbij opgegeven middelbare
fouten hebben in deze tabel betrekking op de geheele planten met
inbegrip van de wortels. Waar, zooals in de 1 e, 2e, 4e en 5e proef,
slechts de middelbare fout der spruiten bekend was, werd deze
fout eenvoudig op het relatieve gewicht der geheele planten omge-
rekend. Dit zou niet geoorloofd zijn geweest, indien de variatie-
coëfficient van het gewicht der spruiten kleiner was dan die der
Volledige planten, daar in dat geval aan het gewicht der geheele
planten een grootere betrouwbaarheid zou worden toegekend dan dit
gewicht in werkelijkheid bezat. In één der proeven, die niet in dit
proefschrift zijn opgenomen, is gebleken, dat de variatiecoëfficiënt
van de spruitgewichten niet geringer, wel somtijds grooter is dan
aie van de gewichten der geheele planten. Ik heb nl. in die proef
hij 3 series van 18 planten, die gekweekt waren in oplossingen
met zeer uiteenloopende N-concentratie, den variatiecoëfficient
van de gewichten der spruiten en van die der geheele planten

afzonderlijk vastgesteld. In één dezer series was de variatiecoëffi-
cient bij de spruiten circa 10 % grooter dan bij de geheele planten,
in de beide andere series werd hij gelijk gevonden. Ook Davis
(1921) heeft bij een 3-tal verschillende series van tarweplanten

den variatiecoëfficient vastgesteld. Door hem werd deze coëfficiënt
bij de spruitgewichten steeds grooter gevonden dan bij de geheele
planten. Het is dus wel heel waarschijnlijk, dat de middelbare
fouten in de kolommen der le, 2e, 4e en 5e proef van tabel 27
eerder aan den hoogen dan aan den lagen kant zijn.

In de genoemde tabel werd bij de 5e proef het drooggewicht van
serie 5 als eenheid aangenomen, omdat in die proef geen planten in
oplossingen met 70 mgr. N p. 1. werden gekweekt. Feitelijk sluiten
de relatieve gewichten van de 5e proef dus niet aan bij die der
andere proeven. Wanneer wij echter de getallen van de 4e proef
met elkaar vergelijken, dan blijken de gewichten van de series 5 t/m
70 zoodanig overeen te stemmen, dat het vermoedelijk niet veel
verschil uitmaakt, of het gewicht van serie 5 dan wel dat van
serie 70 als eenheid wordt aangenomen.

Bij de 3e proef werd het gewicht van serie 126 op 1 gesteld, omdat
in die proef het nitraatgehalte van de oplossingen, waarin de
planten van serie 70 werden gekweekt, in de laatste weken voor
den oogst een te groote en te snelle daling heeft ondergaan en het
gewicht van deze serie daarom onbetrouwbaar moet worden geacht
(pag. 65). Aangezien in alle proeven, waarin de series 70 en 126
tezamen voorkwamen, de opbrengst van serie 126 in het geheel
niet, of slechts weinig van die van serie 70 heeft verschild, kunnen
de relatieve gewichten van de 3e proef, hoewel de opbrengst van
serie 126 hierin op 1 werd gesteld, zonder bezwaar met die van de
overige proeven worden vergeleken.

Wanneer wij tabel 27 nader beschouwen, dan valt het op, dat
de voedingsoplossingen met een hoeveelheid stikstof grooter dan 182
mgr. per liter op een enkele uitzondering na een lagere opbrengst
hebben gegeven dan de oplossingen met een lagere nitraatconcen-
tratie. Al waren de verschillen niet in alle proeven even groot, toch
kan wel gezegd worden, dat er van de hoogere nitraatconcentraties
in vergelijking met oplossing 70 een ongunstige invloed op den
groei der planten is uitgegaan.

Duidelijk is dit ook te zien in tabel 28, waarin met een resp.
een — teeken is aangeduid, of het oogstgewicht zich in gunstigen
dan wel in ongunstigen zin van dat van serie 70 (event. van serie
5 of 126) heeft onderscheiden.

De getallen in deze tabel geven aan, hoeveel malen het verschil
in gewicht tusschen de onderscheidene series en de standaardserie
grooter is geweest dan de middelbare fout van dit verschil. Waar

deze factor grooter dan 3 werd gevonden en dus tot een reëel
verschil mocht worden besloten, werden de getallen met vette cijfers
aangegeven.

De minder gunstige invloed der hoogere nitraatconcentraties
heeft zich in de verschillende proeven in ongelijke mate doen
gelden. In de meeste proeven vertoonde het gewicht van de planten
in de sterkere oplossingen een duidelijken achterstand bij dat van
serie 70. Alleen in de 2e proef verschilde het gewicht van de series
294 t/m 462 slechts weinig van dat van serie 70, hetgeen zijn

oorzaak vond in de omstandigheid, dat deze proef reeds na 3 weken
werd beëindigd. Het is nl. in de 3e proef, die 8 weken lang
werd voortgezet, gebleken, dat de schadelijke invloed der sterkere
oplossingen met het ouder worden der planten steeds duidelijker
aan het hcht komt. In de 3e proef werd bij elke verversching de
verdamping over de afgeloopen periode bepaald, zoodat ik mij
een voorsteHing kon maken van de gewichtsverhouding der
kuituren in achtereenvolgende groeiperioden. Uit het verloop der
verdampingskrommen kon worden opgemaakt, dat de relatieve
gewichten van de planten in de sterkere oplossingen gaandeweg
zijn gedaald.

De vraag rijst, hoe het dan mogelijk is, dat het relatieve gewicht
van serie 350 in de 6e proef zooveel lager werd gevonden dan in de
2e proef, hoewel beide proeven na circa 3 weken werden beëindigd.
Ook is het duister, waarom in de 7e proef relatief lagere opbreng-
sten werden verkregen dan in de 3e proef, niettegenstaande de
planten in de laatstgenoemde proef veel later werden geoogst. Dit
verwondert te meer, daar het „zaadquot;, dat voor de diverse proeven
werd aangewend, in erfelijk opzicht gelijkwaardig is geweest.
Hierbij moet echter worden bedacht, dat de groeiomstandigheden
in deze proeven ongelijk zijn geweest, en dat hiervoor zaad van ver-
schillende oogstjaren werd aangewend. De 2e en 3e proef werden
genomen in het zomerseizoen van 1928 met zaad, dat in het vooraf-
gaande jaar was geoogst; daarentegen was het zaad voor de 6e
en 7e proef, die onderscheidenlijk in 1929 en 1930 werden genomen,
resp. van de oogstjaren 1928 en 1929 afkomstig. Het is niet ondenk-
baar. dat de ongelijke resistentie der planten tegen hooge nitraat-
concentraties verband houdt met de omstandigheden, die in het
voorafgaande oogstjaar hebben geheerscht, of waaraan het zaad na
den oogst blootgesteld is geweest. Daar in deze richting geen
proeven werden genomen, moet dit probleem hier verder onbe-
sproken blijven.

Opmerkelijk is, dat de planten in de onderscheidene proeven zeer
ongelijk hebben gereageerd op de voedingsoplossing met 182 mgr.
N p. 1. Terwijl het gewicht van deze serie in de 2e proef aanzienlijk
grooter en in de 3e en 6e proef slechts weinig grooter werd ge-
vonden dan het gewicht van serie 70, werd bij dezelfde serie in de
7e proef een vrij groote achterstand in groei vastgesteld. Deze
tegenstrijdigheid is echter niet zoo groot als men op het eerste
gezicht zou denken. In de 3e proef kon nl. uit de verdamping der

kuituren in achtereenvolgende groeiperioden worden afgeleid, dat
serie 182 in die proef aanvankelijk een grooteren voorsprong op
serie 70 heeft gehad dan tenslotte uit de oogstgewichten is ge-
bleken (fig. 9, pag. 69). Het verloop van de verdampingskrommen
was zoodanig, dat geconcludeerd kon worden, dat er van de op-
lossing met 182 mgr. N p. 1. in vergelijking met oplossing 70 eerst
een gunstige, doch al spoedig een ongunstige invloed op den
plantengroei is uitgegaan, die tot het einde van de proef heeft
standgehouden. Dit gold trouwens ook voor de andere oplossingen
in het gebied der hoogere N-concentraties. Merkwaardig was, dat
de kromme der relatieve verdamping bij de jonge planten zelfs een
geringe stijging in de richting der hoogere concentraties vertoonde
(kromme I. fig. 9). Op grond hiervan werd de veronderstelling
geuit, dat de plantengroei in het begin door de sterkere oplossingen
werd bevorderd en wel des te meer, naarmate het nitraatgehalte
der oplossingen hooger was.

Dit is in overeenstemming met hetgeen door Arrhenius (1927,1)
werd waargenomen, dat namelijk bij jonge planten het gewicht met
het nitraatgehalte der voedingsoplossingen toenam, terwijl oudere
planten in de nitraatrijkere oplossingen daarentegen een meer of
minder grooten achterstand te zien gaven.

Deze verandering in het verloop der stikstofconcentratiegroei-
kromme zou wellicht verklaard kunnen worden, indien het vast-
stond, dat de ademhaling en de C02-assimilatie beide door de
hooge nitraatconcentratie der voedingsoplossingen ongunstig
worden beinvloed. Wanneer dit het geval is, dan zullen de kiem-
plantjes, zoolang de ademhaling nog de overhand heeft, in de
sterkere oplossingen minder in drooggewicht afnemen dan in de
zwakkere. Dientengevolge zullen de plantjes in de nitraatrijkere
oplossingen een voorsprong krijgen, die met het toenemen van de
C02-assimilatie gaandeweg geringer wordt, om tenslotte al of niet
voor een achterstand plaats te maken. Deze verklaringsmogelijk-
heid, die door mij niet nader werd getoetst, vindt steun in de
resultaten, die door van der Paauw (1932) in zijn proefschrift
werden verkregen. Door dezen onderzoeker, die met een wier
(Hormidium) experimenteerde, werd vastgesteld, dat de CO2-
assimilatie en de ademhaling een overeenkomstige verandering
ondergingen, wanneer dit wier met een oplossing van bepaalde
stoffen in aanraking werd gebracht. Zoo werden beide processen
in gelijke mate gestimuleerd, wanneer een zeer verdunde oplossing
van KCN of van suiker werd toegevoegd, terwijl door een sterkere

oplossing van KCN. van BaClg of van phenylurethaan een ver-
traging zoowel bij de ademhaling als bij de COg-assimilatie werd
teweeggebracht.

Wanneer wij de uitkomsten, voor zoover deze betrekking
hebben op den invloed der hoogere NOg-concentraties op den
plantengroei, in korte woorden samenvatten, dan kan gezegd
worden, dat er van de oplossingen met een concentratie van
182 en meer dan 182 mgr N p. 1. een ongunstige invloed op den
groei der planten is uitgegaan, die naar gelang van den leeftijd
der planten en van andere omstandigheden in ongelijke mate tot
uiting is gekomen.

In tegensteUing hiermee hebben de oogstgewichten in de op-
lossingen met een lager N-gehalte dan 182 mgr. p. 1. in het algemeen
slechts weinig van de opbrengst van serie 70 verschild. Alleen in
de oplossingen, die slechts 1 mgr. N p. 1. bevatten, bleef de planten-
groei duidelijk bij die in de overige oplossingen achter (4e en
5e proef).

Een nadere beschouwing van de uitkomsten der 4e proef doet
ons zien, dat de diverse series met uitzondering van serie 1 en 2
een grootere opbrengst hebben gegeven dan serie 70; bij serie 25
ïs deze opbrengst zelfs zooveel grooter, dat men hier naar alle
Waarschijnlijkheid met een reëel verschil te doen heeft. Wanneer
wij afgaan op deze getallen, dan zou de plantengroei bij een
N-concentratie van circa 25 mgr. p. 1. maximaal zijn en zou de
groei vanaf dit optimum naar beide zijden zijn afgenomen. Bij de
interpretatie van deze proef in hoofdstuk V is echter twijfel ge-
rezen, of deze groeiverschillen wel aan de ongelijkheid in het
N-gehalte der oplossingen mogen worden toegeschreven, daar de
voedingsoplossingen ook nog in andere opzichten ongelijk zijn
geweest. Onder verwijzing naar de beschrijving van deze proef op
pag. 79 e.v. herinneren wij er slechts aan, dat de planten werden
gekweekt in ongelijke hoeveelheden voedingsoplossing, en dat er
dientengevolge in de oplossingen „secundairequot; veranderingen zijn
opgetreden, die de ongelijkheid in den groei der planten teweeg-
gebracht kunnen hebben. De mogelijkheid werd verondersteld, dat
gelijke opbrengsten verkregen waren, indien voor alle series de-
zelfde hoeveelheid voedingsoplossing was aangewend.

Aan deze voorwaarde werd in alle overige proeven voldaan.
Wanneer wij de 4e proef verder buiten beschouwing laten, en in
tabel 27 de relatieve opbrengsten in de oplossingen met minder
dan 182 mgr. N p. 1. onderling vergelijken, dan blijkt daartusschen

inderdaad een goede overeenstemming te bestaan. Wij zien daarbij
eerst nog even af van de 5e proef, daar de uitkomsten van deze
proef wegens het ontbreken van serie 70 geen vergelijking met de
andere proeven toelaten.

Wanneer wij eerst het oog richten op de relatieve gewichten van
serie 126, dan zien wij, dat deze serie in drie van de vier gevallen
dezelfde opbrengst heeft gegeven als serie 70. Slechts in één geval
(2e proef) week het gewicht van serie 126 van dat van serie 70 af,
zij het ook in geringe mate. Een dergelijke overeenstemming bestaat
er ook tusschen de gewichten van serie 40 en die van serie 70; bij
serie 40 werd in twee van de vier proeven een kleinere en in de
twee andere proeven een grootere opbrengst verkregen dan bij
serie 70. De verschillen waren in al deze gevallen gering in ver-
gelijking met hun middelbare fout (tabel 27).

Wij zien dus, dat onafhankelijk van den leeftijd der planten en
van de proefomstandigheden nagenoeg dezelfde relatieve opbrengst
werd verkregen in voedingsoplossingen, waarvan de N-concen-
tratie varieerde van 42 tot 126 mgr. p. 1.

Tenslotte moet nog even gewezen worden op het feit, dat serie 20
in de 7e proef (in tabel 27 en 28 in de rij van serie 25 opgenomen)
nagenoeg hetzelfde gewicht heeft opgeleverd als serie 70. Daar de
7e proef methodisch tot de beste proeven heeft behoord, wordt het
des te waarschijnlijker, dat de hooge opbrengst van serie 25 in de 4e
proef aan een „systematischenquot; invloed moet worden geweten.

Alles samengenomen, is het dus zeer de vraag, of er een bepaalde
NOg-concentratie is, die tot maximalen groei aanleiding geeft. Ik
geef er daarom de voorkeur aan, te spreken van een optimaal
concentratiep'efciec?, waaronder dan moet worden verstaan het ge-
bied van al die concentraties, waarbij de oogstgewichten maximaal
zijn of waarbij deze in zoo geringe mate van de maximale waarde
verschillen, dat aan deze afwijkingen geen reëele beteekenis mag
worden toegekend.

De grenzen van dit optimale gebied zijn ver van elkaar gelegen.
Wij hebben boven reeds gezien, dat de maximumgrens tusschen
126 en 182 mgr. N p. 1. gezocht moet worden, terwijl de minimum-
grens een zeer geringe waarde heeft.

Om de minimumconcentratie van het optimale gebied vast te
stellen, dient rekening gehouden te worden met de onvermijdelijke
fluctuatie, die het N-gehalte der oplossingen gedurende de proef
heeft ondergaan. Daar in tabel 27 slechts de beginconcentratie is
vermeld, moge naar de beschrijving van de 4e en 5e proef worden

verwezen. Hier wordt volstaan met de opmerking, dat de minimum-
concentratie voor goeden groei in deze proeven resp. bij circa 2
en bij minder dan 1 mgr. N p. 1. werd gevonden; waarden, die van
dezelfde grootte-orde zijn als door pouget en Chouchak (1912, 2)
werden vastgesteld. Te oordeelen naar de uitkomsten van mijn
proeven vertoont de kromme der oogstgewichten in voedings-
oplossingen met toenemende NOs-concentratie in groote trekken
het volgende beeld: Aanvankelijk — in het gebied der zeer lage
concentraties — stijgt de groeikromme in sterke mate. Wanneer
echter de N-concentratie een bedrag van 1 ä 2 mgr. p. 1. heeft over-
schreden, loopt de kromme over een betrekkelijk grooten afstand
nagenoeg evenwijdig met de as der N-concentraties, om bij over-
schrijding van een concentratie van circa 150 mgr. N. p. 1, _

Het geheele door mij bestudeerde concentratiegebied kan men
zich dus verdeeld denken in 3 kleinere gebieden, een submaximaal,
een maximaal en een supramaximaal gebied, die echter niet door
scherpe grenzen van elkaar zijn gescheiden.

Hoe de groeikromme in het submaximale gebied precies verloopt
en of deze al of niet geleidelijk in hct maximale gebied overgaat,
kan niet met zekerheid uit de proeven worden afgeleid, daar dc
concentratieintervallen te groot werden genomen. Ook de
onderzoekingen van PouGET en Chouchak (1912, 2) laten ons in
onzekerheid omtrent het verloop van de groeikromme in dit concen-
tratiegebied, hoewel de intervallen bij deze auteurs aanzienlijk
kleiner waren. Arrhenius (1926), die den groei van verschillende
gewassen in nitraatoplossingen vergeleek tot een maximale
N-concentratie van 105 mgr. p. 1., kwam tot de uitspraak,
dat het gewicht van de planten snel toeneemt met toenemende
N-concentratie „until the curve slowly bends and then assymptoti-
cally follows the x-axisquot;. Daar de concentratiesprongen in de
proeven van Arrhenius vrij groot waren, lijkt mij deze conclusie
iiiet geheel verantwoord. Andere onderzoekingen pleiten echter zeer
Voor de juistheid van deze onderstelling. Zoo zagen wij reeds, dat
uit het onderzoek van Bartholomew cn Janssen (1929), waarin
de invloed van het K-gehalte van voedingsoplossingen op den groei
Van verschillende gewassen met kleine intervallen werd bestudeerd,
en uit de recente proeven van van den Honert (1932), voorzoover
deze betrekking hebben op den invloed van hct kali- cn het
Phosphaatgehalte op de ontwikkeling van hct suikerriet, sterk dc

indruk wordt verkregen, dat de groeikromme heel geleidelijk uit het
submaximale in het maximale gebied overgaat. Er is dus alle reden,
aan te nemen, dat dit bij de N-concentratiegroeikromme eveneens
het geval zal zijn.

Het behoeft geen betoog, dat de uitkomsten van mijn proeven
niet zonder nader onderzoek gegenerahseerd mogen worden. Wij
hebben al gezien, dat de verhouding van de opbrengsten der planten
in de aangewende voedingsoplossingen niet alleen van de NOg-
concentratie der oplossingen, doch, naar het scheen, ook van
den leeftijd der planten en wellicht ook van andere omstandigheden
afhankelijk is geweest.

Wanneer men zich plaatst op de basis van Liebig's minimumwet,
rijst onwillekeurig de vraag, of het vlakke verloop van de groei-
stikstofconcentratiekromme er niet op wijst, dat de groei der planten
binnen de grenzen van het optimale concentratiegebied door andere
factoren is gelimiteerd. Het is bekend, dat de opbrengst der planten
volgens de minimumwet uitsluitend bepaald wordt door den groei-
factor, die „in het minimumquot; voorhanden is. Dit zou dus beteekenen,
dat men slechts dan een volledig beeld kan verkrijgen van den
invloed der stikstofconcentratie op den plantengroei, indien alle
andere groeifactoren in optimalen toestand voorhanden zijn. Aan
deze voorwaarde is in onze proeven vermoedelijk niet voldaan.
Immers het is heel onwaarschijnlijk, dat de N-concentratie der
voedingsoplossingen in deze proeven over de geheele linie als
minimumfactor is opgetreden. Veeleer ligt het voor de hand, dat
althans binnen zekere grenzen verschillende groeifactoren afwisse-
lend in het minimum hebben verkeerd. Het spreekt dus vanzelf, dat
de uitkomsten van onze proeven slechts een beperkte geldigheid
bezitten, indien de groei uitsluitend door den minimumfactor wordt
bepaald i).

Tegen de theorie van Liebig zijn echter reeds lang geleden
ernstige bedenkingen gerezen. In 1895 werd door Liebscher in een
goed gedocumenteerd artikel aangetoond, dat de opbrengst van een
gewas niet alleen bepaald wordt door den productiefactor, die in
het minimum verkeert, doch tevens door alle andere groeifactoren.
Volgens dezen onderzoeker kan de plant „den im Minimum vor-
handenen Produktionsfaktor zu um so grösserer Produktion be-

1) In dit verband dient ook de theorie der beperkende factoren van BlaCK-
MAN (1905) te worden genoemd, daar deze in beginsel met Liebig's minimumwet
overeenkomt. Omdat Blackman's theorie niet op den groei, doch op de koolzuur-
assimilatie der planten betrekking heeft, laten wij haar verder buiten bespreking.

nutzen, je mehr die andern Produktionsfaktoren sich für sie im
Optimum befinden.quot;

Niettemin heeft de minimumwet daarna nog lang stand gehouden.
Pas na 1910 rezen er opnieuw bezwaren tegen deze theorie.
Pfeiffer, Blanck en Simmermacher (1915), die potproeven namen
met haver, en daarbij twee factoren (licht en stikstof) varieerden,
kwamen eveneens tot de conclusie, dat de groei niet door één
enkelen factor (den minimumfactor) wordt bepaald, maar dat de
opbrengst mede afhankelijk is van andere groeifactoren. Analoge
resultaten werden door andere onderzoekers verkregen bij water-
kuituren. Zoo werd door Johnston en Hoagland (1929) in hun
onderzoek over den groei der tomaten behalve het K-gehalte der
voedingsoplossingen ook de hoeveelheid licht gevarieerd, door een
gedeelte der kuituren in de volle zon en een ander gedeelte in de
schaduw te plaatsen. Daarbij werd gevonden, dat „the low light
intensity limits growth in the same proportion whether or not the
potassium supply is a limiting factorquot;. Trouwens reeds in 1914 was
Pringsheim bij schimmels tot het resultaat gekomen, dat de groei
behalve door den minimumfactor ook door de andere groeifactoren
wordt bepaald. Dit resultaat werd door den auteur als volgt ge-
formuleerd: „Wird ein einzelner Nährstoff in seiner Menge herab-
gesetzt und dadurch ins Minimum gebracht, so entspricht jeder
Konzentration eine bestimmte Ernte. Seine Ausnutzung und damit
die Produktionssteigerung durch seine Vermehrung ist aber von
der Menge der anderen Nährstoffe abhängig und wird am höchsten
bei im Verhältnis zu diesen geringsten Konzentrationen.quot; Een
grootere bekendheid hebben de publicaties van Mitscherlich en
Bau lei), waarin eveneens uitgegaan werd van de gedachte, dat
de groei van een gewas niet alleen door den minimumfactor, doch
door de gezamenlijke groeifactoren wordt bepaald. Hun theorie.
Waaraan zij den naam „Wirkungsgesetz der Wachstumsfaktorenquot;
hebben gegeven, wijkt nog in een ander opzicht van de minimum-
wet af. Terwijl door LiEBiG werd aangenomen, dat de opbrengst
rechtlijnig toeneemt met de hoeveelheid meststof, zou volgens
Mitscherlich de opbrengstkromme bij vermeerdering van een
willekeurigen groeifactor een logarithmisch verloop hebben, dat be-
antwoordt aan de formule ^^ = (A — y)C.......(3)

groeifactor (x) de opbrengst (groei) der planten (y) toeneemt
met een bedrag, dat evenredig is aan het verschil tusschen de
gegeven opbrengst (y) en de hoogste opbrengst, die bereikbaar is
(A). In deze formule stelt C een factor voor — de „Wirkungs-
faktorquot; —, die volgens Mitscherlich ongelijk zou zijn voor de
verschillende groeifactoren. De waarde van A (de maximale op-
brengst) verschilt naar gelang van de intensiteit der andere groei-
factoren.

Baule heeft een formule opgesteld, waarin de onafhanke-
lijke werking van de verschillende factoren op den groei der planten
mathematisch tot uitdrukking is gebracht. Hier zij slechts vermeld,
dat volgens de productiewet van Mitscherlich en Baule de ver-
houding der opbrengsten bij variatie van slechts één factor uit-
sluitend door dezen factor wordt bepaald, terwijl de absolute
opbrengst der kuituren afhankelijk is van de werking der gezamen-
lijke groeifactoren.

Andere onderzoekers hebben echter gewezen op het bezwaar, dat
in de door Baule en Mitscherlich opgestelde formules geen
rekening is gehouden met de vermindering, die de opbrengsten
ondergaan, wanneer de variabele factor een zekere waarde over-
schrijdt. Bovendien is uit recente onderzoekingen gebleken, dat de
verhouding van de opbrengsten bij toeneming van één bepaalden
factor ongelijk uitvalt naar gelang van den leeftijd der planten en
van de verdere groeiomstandigheden (Baule 1930, Rippel en
Meijer 1933).

In overeenstemming hiermee werd hierboven bij de nitraat-
proeven vastgesteld, dat de verhouding van de gewichten der
planten in de sterkere nitraatoplossingen afhankelijk was van den
leeftijd, waarop de planten werden geoogst, terwijl tevens de ver-
onderstelling werd gemaakt, dat de tijdens de proef heerschende
atmospherische en andere omstandigheden eveneens invloed hebben
gehad op de verhouding der opbrengsten.

Wij staan nu nog voor de vraag, in hoeverre de daling, die de
groeikromme vertoont, wanneer de NOg-concentratie boven een
zekere waarde stijgt, aan het nitraat mag worden toegeschreven.
Het is heel goed denkbaar, dat de totale concentratie of de ver-
houding der ionen in de voedingsoplossing, die met de NOg-con-
centratie gelijktijdig zijn veranderd, voor deze opbrengstvermindering
aansprakelijk moet worden gesteld. Het is duidelijk, dat het voor
een groot deel van de beantwoording van deze vraag afhangt, of aan

de verkregen resultaten algemeene geldigheid mag worden toe-
geschreven. Immers, wanneer de totale concentratie of de ionen-
balanceering oorzaak zijn geweest van de vermindering in op-
brengst, dan zal de maximale grens van het optimale gebied der
NOg-concentratie, in plaats van een vast punt te zijn, in sterke
mate afhankelijk zijn van de concentratie en van de samenstelling
der stamoplossing.

De totale concentratie O™ ^e kunnen beoordeelen. welke invloed er
der voedingsoplossing in mijn proeven van de totale concentratie kan
en de groei der zijn uitgegaan op den plantengroei, verwijs

brengsten in de 2e proef (fig. 2, pag. 54). Deze graphiek doet ons
zien, dat de Na-series in de meeste gevallen een iets grootere
opbrengst hebben gegeven dan de zusterseries zonder Na2S04,
niettegenstaande de oplossingen der Na-series meer geconcentreerd
waren. Wanneer ik hier spreek over de concentratie, dan wordt
hiermee in dit geval niet de gewichtsconcentratie, doch die van
de osmotisch werkzame deeltjes bedoeld, die ik in navolging
van Tottingham (1914) de osmotische concentratie zal noemen.
Teneinde de osmotische concentratie van de verschillende op-
lossingen beter te kunnen vergelijken, kan tabel 1 op pag. 44
Worden geraadpleegd. Daar de voedingszouten in de aangewende
verdunningen grootendeels zijn gedissocieerd, behoeven wij in
deze tabel slechts de milligramionen Na en NO3- en dc
mgr.-ionen SO4quot;quot; van het Na2S04 in dc diverse oplossingen
bij elkaar op te tellen, om bij benadering een indruk te krijgen van
het concentraticvcrschil dezer oplossingen. In dc oplossing van
serie 14 is per liter 1 milligrammolecuul NaNOs, doch geen Na2S04
aanwezig, zoodat er aan ionen totaal circa 2 millimolen voor-
handen zijn 1). Bij serie 14Na, waar in dc oplossing naast 1 milligr.
molecuul NaNOg 2 m.aeq., d.i. 1 mgr.molec. Na2S04 aanwezig is,
bedraagt dc concentratie aan Na-, NO3-, en S04-ionen circa 5
millimolen per liter. In de oplossing van serie 42 bedraagt de
concentratie van deze ionen bij benadering 6 millimolen, enz. Hct
blijkt dus, dat de osmotische concentratie van de oplossingen der
Na-series aanzienlijk grooter is geweest dan die der zusterseries
zonder Na2S04, en dat zij betrekkelijk weinig heeft verschild van

Onder millimol wordt hier verstaan het aantal deeltjes (in casu ionen),
dat overeenkomt met het aantal moleculen van een milligrammolecuul eener
chemische stof.

Wanneer wij nu weer de opbrengsten vergelijken in fig, 2 (pag.
54) en daarbij meer speciaal het oog richten op het opbrengst-
verschil tusschen de series 182 en 182Na eenerzijds en serie 238
anderzijds, dan moet men wel tot het besluit komen, dat het zeer
onwaarschijnlijk is, dat de geringere opbrengst van serie 238 ver-
band houdt met de totale concentratie der oplossing. Immers, ware
dit het geval, dan lag het voor de hand, dat serie 182Na een
opbrengst zou hebben gegeven, die slechts weinig van die van
serie 238 verschilde.

Hier staat echter tegenover, dat de gewichten der Na-series in
de 3e proef bijna alle lager werden gevonden dan die der zuster-
series. Op pag. 63 hebben wij echter al gezien, dat dit verschijnsel
zich in alle series, ook in het gebied der lagere concentraties, heeft
herhaald, en dat het daarom heel waarschijnlijk moet worden ge-
acht, dat de S04-concentratie in die proef oorzaak is geweest van
de lagere opbrengsten der Na-series.

Ik meen dus met groote waarschijnlijkheid te mogen aan-
nemen, dat de planten binnen de grenzen van dit onderzoek niet
gereageerd hebben op het verschil in de totale concentratie der
voedingsoplossingen. Intusschen ben ik mij wel bewust, dat de
proeven het overtuigend bewijs hiervan niet hebben geleverd. Dit
zou wel het geval zijn geweest, indien NaCl in plaats van
Na2S04 in de Na-series was aangewend, en wanneer daar-
mee dezelfde uitkomsten waren verkregen als met Na2S04. Bij
gebruik van NaCl toch zou de ionen-concentratie van de oplos-
singen der Na-series practisch gelijk geweest zijn aan die der
series met gelijke Na-, doch hoogere NOg-concentratie. Aan deze
voorwaarde is bijv. gedeeltelijk voldaan in het Mg(N03)2-schema
op pag. 74 (tabel 19). waarin de osmotische concentratie van serie
Ia gelijk is aan die van serie II. Indien de concentraties van de
series Ia en Ib niet heelemaal gelijk zijn aan die van serie II, zou
men door toevoeging van kleine hoeveelheden NaCl de totale
concentratie gelijk kunnen maken, daar niet te verwachten is, dat
dit tot noemenswaardige verschillen in groei aanleiding zal geven.

Wij zien hieruit, dat de door mij toegepaste eliminatiemethode
het niet alleen mogelijk maakt, om in oplossingen met stijgende
concentratie van een bepaald zout den invloed van het kation
en van het anion van dat zout afzonderlijk vast te stellen, maar
dat wij hierdoor tevens in staat worden gesteld, gevolgtrekkingen

te maken omtrent den invloed van de totale concentratie der
voedingsoplossingen op den plantengroei.

De verhouding van Tenslotte volgt nog een beschrijving van
de ionen in de voe- twee proeven, die werden genomen met het
dingsoplossing en de doel. de vraag te beantwoorden, in hoeverre
P an engroei. je verhouding van de concentratie der nitraat-
ionen tot die der overige ionen oorzaak kan zijn geweest van
den achteruitgang in groei in de sterkere oplossingen. Hiertoe heb
ik den plantengroei vergeleken in voedingsoplossingen, waarvan
de samenstelling in de 2e kolom van tabel 29 (pag. 114) is
aangeduid.

Met S is in deze kolom de stamoplossing bedoeld. Deze kwam
in samenstelling en concentratie overeen met de stamoplossing. die
in de voorafgaande proeven heeft dienst gedaan. Hieraan werd in
den vorm van NaNOg stikstof toegevoegd tot een concentratie
van 90. 180 en 360 mgr. per hter.

In de oplossingen S -f- 90. S 180 en S -j- 360 is de verhouding
van het gehalte aan nitraat tot dat der overige ionen ongelijk. Tot
zoover komen deze proeven dus. wat haar opzet betreft, met de
tot dusver beschreven proeven overeen. Daarentegen werd in de
drie andere oplossingen, die in de drie onderste rijen van de tabel
zijn vermeld, tegelijk met het nitraatgehalte ook de concentratie
van de stamoplossing gevarieerd, en wel zoodanig, dat de ionen-
verhouding in deze oplossingen onveranderd is gebleven.

Met deze zes oplossingen werden twee groeiproeven genomen.
Waarvan de voornaamste resultaten hier slechts heel in het kort
Worden meegedeeld.

In tabel 29, waarin de resultaten kort zijn samengevat, zijn de
beide proeven met de letters A en B onderscheiden. Proef A werd
begonnen op 9 April 1930 en na 37 dagen beëindigd. Met proef B
Werd een begin gemaakt op 26 Juli van dat zelfde jaar; bij deze
proef werden de planten pas na 52 dagen geoogst. De oplossingen
Werden zoo vaak ververscht, dat de concentratie slechts een ge-
ringe verandering onderging. De pH bleef gedurende de beide
proeven vrijwel constant (6.5 a 6.7).

In de 3e en 4e kolom van tabel 29 zijn de relatieve droog-
gewichten van de geoogste planten in de gelijk en ongelijk gebalan-
ceerde oplossingen opgegeven. In beide gevallen is de opbrengst
Van serie 180 als eenheid aangenomen. De series bestonden uit 12
planten met uitzondering van serie S 180 in proef A, die 24
planten omvatte. Het gemiddelde drooggewicht van de planten

van serie S 180 bedroeg in proef A 512 ± 13 mgr.. dat van
dezelfde serie in proef B 2795 ± 86 mgr.

De gewichtsverschillen, waartoe de ongelijk gebalanceerde op-
lossingen aanleiding hebben gegeven, kunnen veroorzaakt zijn door
de NOs-concentratie als zoodanig of zij kunnen een gevolg zijn
geweest van de omstandigheid, dat de verhouding van het nitraat
tot de overige ionen in deze oplossingen ongelijk is geweest. Ten-
slotte is het ook mogelijk, dat deze factoren tezamen hun invloed
op den groei dezer kuituren hebben doen gelden. Aan een invloed
van de totale concentratie behoeft hier nauwelijks te worden ge-
dacht, daar uit de voorafgaande proeven de gevolgtrekking kon
worden gemaakt, dat de totale concentratie als zoodanig binnen
de grenzen S 14 en S -f 406 zonder invloed is gebleven op den

Bij de series ^S 90, S 180 en 2S 360 is de invloed
der ionenbalanceering uitgeschakeld. De ongelijkheid in de op-
brengsten dezer series kan dus niet door de ionenverhouding, doch
wel door de NOg-concentratie der oplossingen veroorzaakt zijn.
Er zijn hier echter nog twee andere invloeden, die aan de tot-
standkoming dezer groeiverschillen meegewerkt kunnen hebben.
Vooreerst hebben wij te bedenken, dat de totale concentratie in
de drie gelijk gebalanceerde oplossingen een breeder gebied heeft
beslagen dan in de oplossingen S 90 t/m S 360. Verder heeft
de partieele concentratie van de ionen in de stamoplossing, die
in de ongelijk gebalanceerde oplossingen gelijk is geweest, in de
gelijk gebalanceerde oplossingen over een tamelijk breed gebied
gevarieerd.

concentratie der ionen in de stamoplossing, noch de totale ionen-
concentratie der oplossingen (mede) aansprakelijk zijn geweest
voor de opbrengstverschillen in de gelijk gebalanceerde oplossingen.
Is deze onderstelling juist, dan kan aan de hand van de getallen
van tabel 29 rechtstreeks worden beoordeeld, in hoeverre de ge-
wichtsverschillen van de series S 90, S 180 en S 360 aan
de nitraatconcentratie, dan wel aan den invloed der ionenbalans
moeten worden toegeschreven. Immers, daar de ionenverhouding
in de oplossingen j^S 90, S 180 en 2S 360 gelijk is en de
invloed daarvan op den plantengroei daarmede is uitgeschakeld,
geven de oogstgewichten van de planten in deze oplossingen een
zuiver beeld van den invloed der NOg-concentratie op den planten-
groei. Dientengevolge kan uit het verschil in opbrengst tusschen
de series S 90 en ^S 90, alsmede tusschen S 360 en
2S -(- 360 worden afgeleid, welk aandeel de NOg-concentratie en
de ionenverhouding onderscheidenlijk hebben gehad aan het tot
stand komen der groeiverschillen in de oplossingen S -[- 90, S -}- 180
en S 360. Stel, dat deze groeiverschillen uitsluitend door de
NOg-concentratie zijn veroorzaakt, dan zouden de opbrengsten in
de ongelijk gebalanceerde oplossingen gelijk moeten zijn aan die van
de overeenkomstige series in de gelijk gebalanceerde oplossingen.
Wanneer omgekeerd de drooggewichtsverschillen in de oplossingen
S 90, S 180 en S -f 360 uitsluitend hun oorzaak vinden in de
ongelijke balanceering dezer oplossingen, dan zullen de droog-
gewichten van de series ^S 90, S 180 en 2S 360 onderling
gelijk moeten zijn. Indien zoowel de NOg-concentratie als de ionen-
verhouding invloed op den groei hebben uitgeoefend, dan zijn ver-
schillende mogelijkheden denkbaar, waarvan er eenige in het onder-
staande ter sprake zullen komen.

Wanneer wij tabel 29 nader beschouwen en ons daarbij eerst
hepalen tot de opbrengsten in de oplossingen S 90, S 180 en
S -f 360, dan zien wij, dat deze gewichten, zooals te verwachten
was, in beide proeven zijn afgenomen met stijgende NOg-concen-
tratie der voedingsoplossing. Deze gewichtsvermindering is het
grootst in proef B, hetgeen sterk pleit voor de uitspraak op pag,
70, dat de nadeelige invloed van de hoogere NOg-concentraties
niet beperkt blijft tot de jongste groeiperiode, doch dat deze zich bij
oudere planten eveneens doet gelden.

Wanneer wij nu in kolom 3 (proef A) de opbrengsten in de
ongelijk gebalanceerde oplossingen vergelijken met die van de over-
eenkomstige series in de oplossingen met gelijke ionenverhouding,

dan treft ons de goede overeenstemming, die er tusschen deze
waarden bestaat. De veronderstelling hgt dus voor de hand, dat
uitsluitend de NOs-concentratie oorzaak is geweest van den achter-
uitgang in groei in de ongelijk gebalanceerde oplossingen bij toe-
nemende N-concentratie.

De uitkomsten van proef B wijken hier in zooverre van af, dat
het gewicht van serie 90 duidelijk kleiner werd gevonden
dan dat van serie S 90, terwijl omgekeerd het gewicht van
2S -f- 360 aanmerkelijk grooter was dan dat van de anders ge-
balanceerde oplossing met gelijke N-concentratie (S 360). Dit
leidt tot de conclusie, dat de schadelijke invloed van de hoogere
NOs-concentraties in de ongelijk gebalanceerde oplossingen van
proef B voor een deel aan de ionenverhouding moet worden toege-
schreven. De ongelijke uitkomsten van proef A en van proef B
maken het dus waarschijnlijk, dat de beperkende invloed, die er ook
in onze vorige proeven door de hoogere nitraatgehalten op den
plantengroei is teweeggebracht, aanvankelijk — toen de planten
nog jong waren — van de NOg-concentratie zelf is uitgegaan,
terwijl later de ionenverhouding hiervoor gedeeltelijk, of misschien
zelfs geheel, aansprakelijk is geweest.

Tot dusver werd verondersteld, dat de plantengroei in de op-
lossingen met dezelfde ionenverhouding onafhankelijk is geweest
van de ongelijkheid in de concentratie der stamoplossing. Daar
deze concentratie in oplossing 2S 360 niet minder dan 4 X zoo
groot is geweest als in oplossing J/^S 90, dient nagegaan te worden,
in hoeverre deze onderstelling verantwoord is. Men zou zich bijv.
kunnen denken, dat de hooge concentratie in oplossing 2S 360
limiteerend op den groei heeft gewerkt. Nemen wij dit aan, dan
spreekt het vanzelf, dat men uit de getallen van tabel 29 geen
gevolgtrekkingen kan maken omtrent den invloed van het NOg-
gehalte der oplossingen op den groei. Wel blijft de conclusie van
kracht, dat de ionenverhouding in oplossing S -f- 360 een ongun-
stigen invloed op den groei heeft uitgeoefend. Immers, wanneer er
van de hooge concentratie in oplossing 2S 360 een ongunstige
invloed was uitgegaan, en de lage opbrengst van serie S 360
was niet door de ionenbalanceering teweeggebracht, dan zou serie
2S 360 een kleinere opbrengst hebben gegeven dan serie
S 360. Zoolang wij echter niet weten, of en in welke mate
de hooge concentratie in oplossing 2S 360 ongunstig op den groei
heeft gewerkt, kunnen wij niet beoordeelen, in hoeverre de lage
opbrengst van serie S 360 aan de NOg-concentratie mag worden

geweten. Zelfs is het in dat geval denkbaar, dat de hooge NO3-
concentratie in oplossing S -f~ ^^O op den plantengroei een stimu-
leerenden invloed heeft uitgeoefend, doch dat deze laatste door de
ongunstige werking der ionenverhouding is overtroffen. Wanneer
men bedenkt, dat de groei-N-concentratiekromme blijkens de
proeven in de voorafgaande hoofdstukken een breed maximum-
gebied vertoont, dan zou zelfs aan de mogelijkheid gedacht kunnen
worden, dat er in het vlakke gebied van de kromme een steeds
gunstigere invloed van de stijgende NOg-concentratie is uitgegaan,
maar dat deze zich niet heeft kunnen doen gelden, doordat er door
de ionenverhouding een gelijkwaardige invloed in ongunstigen zin
op den groei is uitgeoefend.

Het is dus wel duidelijk, dat het voor een juiste interpretatie van
de uitkomsten in tabel 29 noodzakelijk is, dat wij ons rekenschap
geven van de vraag, in hoeverre er van de partieele concentratie
der ionen in de stamoplossing van de seriesnbsp;90, S 180 en

2S 360 en van de totale concentratie dezer oplossingen invloed
kan zijn uitgegaan op den groei der planten.

Dat de plantengroei in oplossing 2S 360 een ongunstigen
invloed zou hebben ondervonden van de totale concentratie als
zoodanig, is niet waarschijnlijk. Hiertoe breng ik in herinnering,
dat uit de oogstgewichten van de natriumseries in de 2e en 3e proef,
waarin de totale concentratie werd gevarieerd van 837 mgr. p. 1.
in de oplossing van serie 14 tot 3496 mgr. p. 1. bij serie 406Na, de
gevolgtrekking kon worden gemaakt, dat de totale concentratie
binnen deze grenzen geen nadeelige werking op den plantengroei
heeft uitgeoefend. Daar nu in oplossing 2S 360 de totale concen-
tratie 2 X 752 4- 85/^4 X 360 = 3684 mgr. p. 1. heeft bedragen en
deze dus weinig grooter is geweest dan de concentratie van de
sterkste oplossing in de beide eerstgenoemde proeven, is het heel
waarschijnlijk, dat de plantengroei binnen de grenzen 90
(922 mgr. p. 1.) en 2S 360 (3684 mgr. p. 1.) onafhankelijk is
geweest van het totale zoutgehalte der oplossing.

Om een denkbeeld te kunnen krijgen van den invloed, die in de
oplossingen j^S -f 90, S -f- 180 en 2S -f 360 door de concentratie
der afzonderlijke ionen in de stamoplossing op den plantengroei is
uitgeoefend, wordt in ommestaande tabel een overzicht gegeven
van de concentratie dezer ionen in de genoemde oplossingen in
m.aeq. per liter.

Door Arrhenius (1927, 2) werd, zij het dan ook bij een andere
tarwevarieteit, gevonden, dat de plantengroei in een voedings-

oplossing met stijgende hoeveelheden K2SO4 maximaal is, wanneer
de concentratie van dit zout zich beweegt tusschen 0.15 en 5.1
m.aeq. p. 1. De opbrengst bleek met inbegrip van het gewicht der
halmen circa 10 % minder te zijn, wanneer de K2S04-concentratie
15.3 m.aeq. p. 1. bedroeg. Het is dus niet uitgesloten, dat de
K-concentratie in mijn proeven in oplossing 2S 360 iets boven
het optimum heeft gelegen. Naar alle waarschijnlijkheid is de
groei hierdoor niet noemenswaard gelimiteerd, daar uit de onder-
zoekingen van Arrhenius e.a. is gebleken, dat de groeiconcentratie-
krommen in het supra-optimale gebied in het algemeen slechts een
langzame daling te zien geven.

Omtrent den invloed van het S04-gehalte der oplossingen op
den plantengroei werd in dit onderzoek eenige ondervinding
opgedaan door de toevallige omstandigheid, dat Na2S04 in de op-
lossingen der Na-series werd aangewend. Wij hebben in de 3e
proef gezien, dat de Na-series, die 9.8 m.aeq, SO4 p. 1. bevatten,
een geringere opbrengst gaven dan de zusterseries zonder Na2S04,
waarvan de S04-concentratie 5,8 m.aeq, p, 1, bedroeg. Het verschil
in groei was tusschen deze series echter zoo gering, dat naar
analogie daarvan gevoegelijk mag worden aangenomen, dat het
S04-gehalte in oplossing 2S 360 den groei slechts in geringe
mate heeft benadeeld.

Ten aanzien van het P04-ion wordt door Arrhenius (1927, 2)
vermeld, dat het gewicht der tarweplanten met inbegrip der korrels
maximaal was in oplossingen met een concentratie van 0.28 tot
minstens 2.8 m.aeq. PO4 p. Een voeóingsoplossing met 9.5 m.aeq.
PO4 p. 1. gaf een opbrengst, die slechts enkele percenten minder
was dan de maximale.

De invloed van het Mg- en van het Ca-ion is, voor zoover mij
bekend is, tot dusver in de hoogere concentraties niet bestudeerd.
Er moet dus in het midden worden gelaten, in hoeverre de groei-
verschillen der tarweplanten in de gelijk gebalanceerde oplossingen
van de proeven A en B verband hebben gehouden met de concen-
tratie van deze ionen.

Wanneer wij nu het oog richten op de oplossingen 90 en
S 4- 180, dan mag na het voorafgaande wel worden aangenomen,
dat de verschillen in de partieele ionenconcentratie der stamop-
lossing slechts in geringe mate aanleiding hebben gegeven tot
groeiverschillen, daar deze concentraties naar alle waarschijnlijk-
heid in beide oplossingen nagenoeg optimaal zijn geweest. Is deze
ondersteUing juist, dan kan uit de getallen van tabel 29 worden
geconcludeerd, dat het verschil in opbrengst tusschen serie 8 90
en S 180 bij proef A door de NOg-concentratie als zoodanig
is veroorzaakt, terwijl zich bij proef B tevens de invloed van de
ionenbalans heeft doen gelden, die klaarblijkelijk in oplossing
S 180 voor den groei minder gunstig is geweest dan in oplossing
S -]- 90. Dat serie 90 bij proef B een aanmerkelijk geringere
opbrengst heeft gegeven dan serie S 90, kan echter ook een
gevolg zijn geweest van voedselgebrek, daar de partieele ionen-
concentratie van de „gehalveerdequot; stamoplossing, hoewel ver-
moedelijk optimaal, uiteraard gering was en er per plant slechts
400 cc oplossing beschikbaar was. Hoewel de oplossingen vaak
werden ververscht, is het toch twijfelachtig, of de concentratie van
de ionen in deze oplossing bij de oudere planten wel voldoende
op peil gebleven is.

Wanneer wij tenslotte in tabel 30 de concentratie van de ionen,
die deel uitmaken van de stamoplossing, in de oplossingen S -f 180
en 2S 360 nog eens met elkander vergelijken, dan blijkt, dat
deze in de laatste oplossing circa 3 tot 6 m.aeq. p. 1. hooger is
geweest dan in de eerste. Wij hebben gezien, dat het heel goed
mogelijk is, dat sommige ionen hierbij de grens van het optimale
gebied een weinig hebben overschreden. Bedenken wij echter, dat
de N-concentratie tegelijkertijd is gestegen van circa 13 m.aeq. p. 1.
in oplossing S 180 tot circa 26 m.aeq. p. 1. in oplossing 2S 360,
en dat de concentratie van 13 m.aeq. p. 1. reeds supra-optimaal
was. dan ligt het voor de hand, dat de schadelijke invloed, die er
ta\)e\ 19 doot opVossmg 1Sgt; 360 op dttv pWnteuijtow vs
uitgeoefend, hoofdzakelijk aan de NOg-concenfratie moet worden
geweten.

Een andere vraag is, of het hooge fosfaatgehalte in oplossing
2S 360 geen Fe-gebrek kan hebben veroorzaakt. Niet zelden
kan men bij groeiproeven in oplossingen met ongelijk fosfaat-
gehalte waarnemen, dat een hoog gehalte aan fosfaat ceteris
paribus tot ijzerchlorose aanleiding geeft, hetgeen begrijpelijk is,
daar er in de voedingsoplossingen steeds een neerslag optreedt van
ijzerfosfaat en een verhooging van het gehalte aan fosfaationen
met een daling van de Fe-ionenconcentratie gepaard zal gaan.
Aangezien echter de oplossingen van onze kuituren vaak werden
ververscht, is het heel onwaarschijnlijk, dat er in de sterkere op-
lossingen ijzergebrek is opgetreden, teminder, daar de planten geen
spoor van Chlorose hebben vertoond.

Alles bij elkaar genomen, meen ik dus uit de proeven A en B
tc mogen concludeeren, dat de schadelijke invloed van de op-
lossingen met een hoog gehalte aan nitraat, althans bij dc oudere
planten, gedeeltelijk aan dc verhouding van dc nitraationen tot de
overige ionen moet worden toegeschreven. De proeven gaven ons
verder een sterke aanwijzing, dat de nitraatconcentratic als zoo-
danig, vooral bij de jongere planten, eveneens een hmitccrenden
invloed op den groei heeft uitgeoefend. Het bleek echter zeer
onwaarschijnlijk te zijn, dat er van de totale concentratie binnen dc
grenzen van het onderzoek invloed is uitgegaan op den groei der
planten.

Wanneer men planten kweekt in voedingsoplossingen, waarin de
concentratie van één der zouten wordt gevarieerd, met het oog-
merk, den invloed van één bepaald ion op den groei der planten
vast te stellen, dan kan niet worden verhinderd, dat met de concen-
tratie van het bewuste ion

1.nbsp;de concentratie van een ander, tegengesteld geladen, ion een
aequivalente verandering ondergaat.

3.nbsp;de verhouding der ionen in de voedingsoplossing tegelijker-
tijd wordt gevarieerd.

Uit de literatuur is mij gebleken, dat men bij onderzoekingen over
den invloed van de concentratie van een bepaald ion in de voedings-
oplossing op den groei der planten met deze bijkomstige verande-
ringen doorgaans niet voldoende rekening heeft gehouden.

Omgekeerd heeft men bij proeven omtrent den invloed van de
totale concentratie en van de ionenverhouding der voedingsoplossing
op den plantengroei niet altijd voldoende aandacht geschonken aan
de omstandigheid, dat met de ionenverhouding en de totale concen-
tratie ook de concentratie der afzonderlijke ionen wordt gevarieerd.

In dit proefschrift werd de groei (het drooggewicht) vergeleken
Van tarweplanten. die gekweekt waren in een voedingsoplossing
met toenemende NaNOg-concentratie. teneinde het verband vast te
stellen tusschen het NOg-gehalte dezer oplossing en den groei der
planten. Er werd naar gestreefd, den invloed van het Na-gehalte en
Van de totale concentratie uit te schakelen, teneinde een zoo zuiver
mogelijk beeld te verkrijgen van het effect der NOg-concentratie op
den groei. Van de daarbij gevolgde werkwijze werden de voor- en
nadeelen tegen elkaar afgewogen, zoodat tenslotte een methode
kon worden aangegeven, met behulp waarvan het mogelijk zal zijn.
Van elk willekeurig zout den invloed van het kation en van het
anion op den plantengroei afzonderlijk vast te stellen (pag. 73 e.v.).

In het laatste hoofdstuk werden nog eenige proeven beschreven,
waaruit gevolgtrekkingen konden worden gemaakt omtrent de
werking, die in de voorafgaande proeven door de verhouding van
de nitraat-ionen tot de overige in de voedingsoplossing aanwezige
ionen op den plantengroei is uitgeoefend.

1.nbsp;In het gebied der zeer lage NaNOg-concentraties nam de
groei met de nitraatconcentratie der voedingsoplossing in
een snel tempo toe, totdat een concentratie van 1 a 2 mgr, N
per liter was bereikt. Bij verdere stijging van het nitraat-
gehalte der oplossing veranderde de groei niet noemens-
waard, om boven een concentratie van circa 150 mgr. N per
liter langzaam af te nemen.

2.nbsp;Er werd gevonden, dat de limiteerende invloed van de
hoogere nitraatconcentraties op den groei niet beperkt bleef
tot de eerste groeistadiën, doch dat deze zelfs na verloop
van 8 weken nog tot uiting kwam.

3.nbsp;De invloed, die door het Na-gehalte der voedingsoplossing
op den plantengroei is uitgeoefend, bleek in dit onderzoek
betrekkelijk gering te zijn.

4.nbsp;Met groote waarschijnlijkheid mag worden aangenomen, dat
de verschillen in opbrengst voor een groot deel door de
NOg-concentratie zelve zijn veroorzaakt.

5.nbsp;De verhouding van de nitraationen tot de overige ionen in
de voedingsoplossing is in het gebied der hoogere nitraat-
concentraties —- althans bij de oudere planten — mede aan-
sprakelijk geweest voor deze groeiverschillen.

6.nbsp;Naar alle waarschijnlijkheid is er door het totale zoutgehalte
der oplossingen binnen de concentratiegrenzen van dit onder-
zoek geen invloed uitgeoefend op den groei der planten.

Verschil in gewicht tusschen de diverse series en dc daarmee correspondeerende
Na-series en dc midd. fout dezer verschillen.

TABEL 5.
Uitkomsten van de Ie proef.
De series en dc Na-series samengevat.
Series van 28 planten.

N-concentratic van de voedingsoplossingen der series 70. 70Na, 182, 294, 294Na
en 406 in het begin en aan het eind der beide laatste ververschingsperioden

Gemiddelde N-opname van de series 70, 70Na, 182, 294, 294Na en 406 per
plant per etmaal in mgr.
2e proef.

Het gewichtsverschil der series en dc daarmee correspondeerende Na-series.
De midd. fout dezer verschillen.
2c proef.

De series en de Na-series samengevat. Series van 28 planten. Bij de relatieve waarden van kolom 11. 12 en 13 is die van

14
42	2.289	0.185
70	2 542	0.194
126	2.489	0.209
182	2.338	0.222
238	1.821	0.174
294	2.059	0.193
350	1.902	0.187
406	1.865	0.180
462	2.210	0.197

N-conc. in mgr. p. L in het begin en aan het eind van 2 ververschingen
(6e tot 13e dag en 48e tot 52e dag),

N-conc. van de voedingsoplossingen van serie 70 en 182 in mgr. p. 1. in het
begin en aan het eind der ververschingsperioden.

Gemiddelde N-opname der series per plant per etmaal in mgr.
in twee ververschingsperioden.

Het gcwichtsverschil der series cn de daarmee correspondeerende Na-series.
Dc midd. fout dezer verschillen.
3c proef.

TABEL 17.
Uitkomsten 3c proef.
De series en de Na series samengevat.
Series van 24 planten.

Opm.: Van dc series 14, 42 en 70 bedroeg het drogestofgehalte resp. 14.2,
13.4 cn 11.50/0.

Daling van de N-conc. der voedingsoplossingen in mgr. p. 1. en gemidd. N-opname
per plant per etmaal (in mgr.) in opeenvolgende groeiperioden.
5e proef.

Allison, R. V. and Shive, J. W. Studies on the relation of aeration and
continuous renewal of nutrient solution to the growth of soybeans in artifi-
cial culture. American Journ. of Botany 10, 1923, p. 554—566

Arrhenius, O. Kvävenäringens betijdelse for vira kulturväxter I. Meddel-
Cen^raZa/isfafen for försöksväsendet pi jordbruksom-
rädet. Avdelningen for lantbruksbotanik N:r 39. Stockholm 1926, p 1—27

Arrhenius, O. Kvävenäringens betijdelse for vära kulturväxter.quot; Medrf!
a' j i , ' Centraianstalten for försöksväsendet pä jordbruksomrädet
Avd. f. lanibruksbot. N:o 40. Stockholm 1927 (1), p. 1—17.

Centralanst. for försöksväsendet pä jordbruks^
omramp;det. Avd. for lanibruksbot. N:o 41. Stockholm 1927 (2) n 1—12

Barnette R. M. and Shive, J. W. The influence of solution volume
upon plant growth in relation to reaction change and iron availability in
culture solutions. Soil Science 15, 1923, p. 413—425

Bartholomew, R. P. and Janssen. G. The relation between concen-
trations of potassium in culture solutions and optimum plant growth Soil
Science 27, 1929, p. 189—203.

Birner, H. und Lucanus, B. Wasserculturversuche mit Hafer in der
Agnkult.-chemischen Versuchsstation zu Regenwalde. Landw. Versuchsstai.
ö, Jöot), p. 128—177.

Blackman F. F. Optima and limiting factors. Annals of Botany 19, 1905,
p. zol—

Blackman, V. H. The significance of the efficiency index of plant growth
The new phytologist 19, 1920, p. 97—100.nbsp;flrowm.

Boettcher, O Zur Bestimmung des Stickstoffs der Kjeldahlschen Methode.
Uie landw. VersuchsStat. 41, 1892, p. 170—173.

Breazeale J. F Effect of the concentration of the nutrient solution upon
wheat cultures. Science N.S. 22, 1905, p. 146—149.

Breazeale, J. F Effect of sodium salts in water cultures on the absorption
^^nbsp;seedlings. Journ. of agric. Research 7, 1916,

Brenchley, W. E. The effect of the concentration of the nutrient solution
on the growth of barley and wheat in water cultures. Ann. o{ Bot 30, 1916
p. 77—90.

Brenchley, W. E. Some factors in plant competition. Ann. of applied
biology 6, 1919/20, p. 142—170.

Briggs, G. E. Plant yield and the intensity of external factors. Mitscherlich's
„Wirkungsgesetzquot;. Ann. of Bof. 39, 1925, p. 475—502.

Briggs, G. B, K i d d, F. and West, C. A quantitative analysis of
plant growth. Ann. of applied biol. 7, 1920/21, p. 103—123.

Buckner, G. D., Peter, A. M. and Kinney, E. J. The concentration
of sodium nitrate tolerated by tobacco plants. Soil science 10 1920 p
487—491.

Burd, J. S. Water extractions of soils as criteria of their crop-producing
power. Journ. of agric. Res. 12, 1918, p. 297—309.

Burd, J. S. Rate of absorption of soil constituents at successive stages of
plant growth. Journ. of agric. Res. 18, 1919, p. 51—72.

Burd, J. S. and Martin, J. C. Secular and seasonal changes in the soil
solution. Soil Science 18, 1924, p. 151—164.

Burd, J. S. and Martin, J. C. Water displacement of soils and the soil
solution. Journ. of agric. Science 13, 1923, p. 265—294.

Comber, N. M. The availability of mineral plant iood.Journ. of agric science
12. 1922, p. 363—369.

Crone, van der. Ergebnisse von Untersuchungen über die Wirkung der
Phosphorsäure auf die höhere Pflanze. Sitzungsberichte der niederrhein
Gesellsch. f. Natur- und Heitk. 1 Dez. 1902.

Davis, A. R. The variability of plants grown in watercultures. Soil science
II, 1921, p. 1—32.

D i d d e n s, H. A. Onderzoekingen over den vlasbrand veroorzaakt door
Pythium megalacanthum de Bary. Diss. Utrecht, 1931.

Free. E. E. The effects of aëration upon the growth of buckwheat in solution
cultures. Johns Hopkins Univ. Circ., n.s. 3, 1917, p. 198—199; geciteerd
door Allison en Shive (1923).

Freund, H. Leitfaden der kolorimetrischen Methoden für den Chemiker und
Mediziner. Wetzlar. 1928.

G o e d e w a a g e n, M. A. J. Influence of the nitrate-ion-concentration of
nutrient solutions on the growth of summer-wheat. Versl. Kon Akad v
Wetensch.. Amsterdam 32, 1929, p. 135—150.

G o e d e w a a g e n, M. A. J. De groei van het wortelstelsel der planten bij
gelijke en bij ongelijke vruchtbaarheid van boven- en ondergrond. Versl. van
landbouwk. onderz. Rijkslandbouwproefstation Groningen, 38 A 1932
p. 179—199.

G O e d e w a a g e n, M. A. J. Het wortelstelsel der graanplanten bij ongelijke
verdeeling der meststoffen in den grond. Versl. van landbouwk. onderz. Rijks-
landbouwproefstation Groningen 1933. (manuscript).

Harvey, R. B. and T r u e R. H» Root sbsorption from solution at mininiuni
concentrations. Americ. Journ. of Bat. 5. 1918, p. 516—521.

H O a g 1 a n d, D. R. Relation of the concentration and reaction of the nutrient
medium to the growth and absorption of the plant. Journ. of agric Research
18, 1919/20, p. 73 e.V.

Hoagland, D. R. The absorption of ions by plants. Soil science 16 1923,
p. 225—246.

Hoagland, D. R. Physiological aspects of soil solution investiqations.
Hilgardia 1, 1925, p. 227—257.

Hoagland, D. R. and Martin, J. C. A comparison of sand- and solution
cultures with soils as media for plant growth. Soil science 16, 1923, p. 367 e.v.

H o a g 1 a n d, D. R. and M a r t i n, J. C. Recent experiments concerning the ade-
quacy of artificial culture solutions for the growth of different types of plants.
Proc. and papers of the first internat, congress of soil science. Washinqton
1928, p. 381—392.

Hoestermann, G. Ueber die Einwirkung des Kochsalzes auf die Vegetation
von Wiesengräsem. Landw. Jahrb. 30, 1902, p. 371—428.

H o n e r t, T. H. van den. Onderzoekingen over de voedingsphysiologie
van het suikerriet. Ie bijdrage. Meded. v. h. Proefstation voor de Java'
suikerindustrie 23, 1932, p. 1539—1606.

s' J a c O b, J. C. Anorganische beschadigingen bij Pisum sativum L. en Phaseolus
vulgaris L. Diss. Utrecht, 1927.

Johnston, E. S. and Hoagland, D. R. Minimum potassium level
required by tomato plants grown in water cultures. Soil science 27, 1929.
p. 89—109.

Jones, L. H. and Shive, J. W. Effect of ammonium sulphate upon plants in
nutrient solutions supphed with ferric phosphate and ferrous sulphate as
sources of iron. Journ. of agric. Research 21, 1921, p. 701—726.

Jones, L. H. and Shive, J. W. Influence of ammonium sulphate on plant
growth in nutrient solutions. Ann. of Bot. 37, 1923, p. 355_377.

Kidd, F., West, C. and Briggs, G. E. What is the significance of the
efficiency index of plant growth. The new Phytologist. 19, 1920, p. 88—96.

Le mm ermann, O., Wiessmann, H. und Eckl, K. Bis zu welcher Tiefe
des Bodens können die Pflanzen die Nährstoffe mit Nutzen aufnehmen?
Zschr. f. Pflanzenernährung. Düngung und Bedenk. B. 4, 1925, p. 233—241.

Liebscher, Untersuchungen über die Bestimmung des Düngerbedürfnisses
der Ackerböden und Kulturpflanzen. Journ. f. Landwirtschaft 43, 1895, p. 49.

Lipman, C. B., Davis, A. R. and West, E. S. The tolerance of plants
for NaCl. Soil science 22, 1926, p. 303—322.

Livingston, B. E. Relation of transpiration to growth in wheat. Bot.
Gazette 40, 1905, p. 178—195.

Livingston, B. E. and T o 11 i n g h a m. W. E. A new three-salt nutrient
solution for plant culture. Americ. Journ. of Bot. 5, 1918, p. 337—346.

Lomanitz, S. Influence of sodium chloride upon alfalfa. Soil science 18
1924, p. 353—368.

Maschhaupt, J. G. De beworteling onzer cultuurgewassen. Vers/, der Rijks-
landb.proef stations 16, 1915, p. 76—89.

Maschhaupt, J. G. Over antagonistische werkingen van zouten bij planten.
Vers/, der Rijkslandb.proef stations 19, 1916, p. 1—60.

Maschhaupt, J. G. De samenstelling onzer landbouwgewassen in opeen-
volgende groeiperioden II (zomertarwe). Versl. der Rijkslandb.proefstations
27, 1922, p. 125—131.

M c C a 11, A. G. Physiological balance of nutrient solutions for plants in sand
cultures. Soil science 2, 1916, p. 207—253.

M e V i u s, W. Reaktion des Bodens und Pflanzenwachstum. Naturwissenschaft
und Landwirtschaft Heft 11, München, 1927.

Mitscherlich, E. A. Versuche über den Einfluss zweier verschiedener
Nährstoffe auf den Pflanzenertrag. Landw. Jahrb. 52, 1919 (1), p. 279.

Mitscherlich, E. A. Das Gesetz des Pflanzenwachstums. Landw. Jahrb.
53, 1919 (2), p. 167—182.

Mitscherlich, E. A. Das Wirkungsgesetz der Wachstumsfaktoren. Landw.
Jahrb. 56, 1921, p. 71—92.

Mitscherlich, E. A. Mein Verfahren zur Bestimmung des Dungerbedürf-
nisses. Landw. Presse 1926, p. 15.

Niki as, H. und Grandel, F. Ueber die Beziehungen zwischen Pflanzen-
und Bodennitraten. Naturwiss. und Landwirtschaft, Heft 12, 1927.

Niki ew ski, B., Kraus, A. und Lemanczyk, K. Zur Kenntniss der
Aufnahmemechanik der Mineralbestandteile durch die Wurzeln der Pflanze.
Jahrb. f. wiss. Bot. 69, 1928, p. 101—118.

O s t e r h o u t, W. J. V. On the importance of physiologically balanced solutions
for plants II. Freshwater and terrestrial plants. Bot. Gazette 44, 1907,
p. 259.

Pantanelli, E. Ueber lonenaufnahme. Jahrb. f. wiss. Bot. 56, 1915,
p. 689—733.

Parker, F. W. Methods of studying the concentration and composition of
the soil solution. Soil science 12, 1921, p. 209—232.

Parker, F. W. Soil phosphorus studies III: Plant growth and the absorption
of phosphorus from culture solutions of different phosphate concentrations.
Soil science 24, 1927, p. 129—146.

Parker, F. W. and Pierre, W. H. The relation between the concentration
of mineral elements in a culture medium and the absorption and utilization
of those elements by plants. Soil science 25, 1928, p. 337—^343.

Van der Paauw. F. The indirect action of external factors on photo-
synthesis. Recueil des trav. bat. neerl. 29, 1932, p. 497—620.

P e m b e r, F. R. Studies by means of both pot and solution cultures of the
phosphorus and potassium requirements of the barley plant during its
different periods of growth. R. L Agr. Exp. Station Bull. 169; geciteerd
door Allison en Shive (1923).

Pfeiffer, Th., Blanck, E. und Simmermacher, W. Beziehungen
zwischen den Einfluss von Licht imd Stickstoff als Minimumfaktoren auf
das Wachstum der Pflanzen. Die landw. Versuchsstai. 86, 1915, p. 45—62.

Pierre, W. H. and Parker, F. W. Soil phosphorus studies II: The con-
centration of organic and inorganic phosphorus in the soil solution and soil
extracts and the availability of the organic phosphorus to plants. Soil science
24, 1927, p. 119—128.

P i r s c h 1 e, K. lonenaufnahme aus Salzlösimgen durch die höhere Pflanze II.
Pestschr. d. deutschen Bot. Gesellsch. 50a, 1932, p. 42—60.

Pirsch 1 e, K. und Mengdehl, H. lonenaufnahme aus Salzlösungen durch
die höhere Pflanze. Jahrb. f. wiss. Bot. 74, 1931, p. 297—363.

Pougct, I. et Chouchak, D. Influence de la concentration des solutions
de substances nutritives sur leur absorption par les végétaux. Compt. Rend.
Paris, 154, 1912 (1), p. 1709—1711.

Pouget I. et Chouchak, D. Sur la loi du minimum. Comptes Rendas
Paris, 155, 1912 (2), p. 303—306.

Powers, W. L. Studies of sulfur in relation to soil solution. Univ. of Calif.
Public, in agric. sciences 5, 1927, p. 119—166.

Pringsheim, E. G. Ueber den Einfluss der Nährstoffmenge auf die Ent-
wicklung der Pilze. Zschr. f. Bot. 6, 1914, p. 577—624.

Ramann, E., März, S., und Bauer, H. Ueber Boden-Presssäfte. Internat.
Mitt. f. Bodenk. 6, 1916, p. 1—26.

R e e d, H. S. and Haas, A. R. C. Iron supply in a nutrient medium. The
Bot. Gazette 77, 1924, p. 290.

R i p p e 1, A. Quantitative Untersuchungen über Kationenaustausch in der
Pflanze. Jahrb. f. wiss. Bot 65, 1926, p. 819—848.

R i p p e 1, A und M e ij e r, R. Weitere Untersuchungen über das Ertragsgesetz
bei Pflanzen. Zschr. f. Pflanzenernährung, Düng. u. Bodenk. 27A, 1933,
p. 257—302.

R o m e 11, L. G. Ueber das Zusammenwirken der Produktionsfaktoren. Jahrb.
f. wiss. Bot. 65, 1926, p. 737—777.

Sachs, J. Vegetationsversuche mit Ausschluss des Bodens über die Nähr-
stoffe und sonstige Ernäherungsbedingungen von Mais, Bohnen und anderen
Pflanzen. Landw. Versuchsstat. 2, 1860, p. 219—268.

Van de Sande Bakhuyzen, H. L. Studies upon wheat grown under
constant conditions I. Plant Physiology 3, 1928, p. 1—30.

Van de Sande Bakh u y z e n and Alsberg, C. L. The growth curve
in annual plants. Physiological Reviews 7, 1927, p. 151—187.

Scharrer, K. und Schropp, W. Die Wirkung des Fluor-Ions auf
Keimung und Jugendwachstum einiger Kulturpflanzen. Die Landw. Versuchs-
stat. 114, 1932, p. 203—212.

Schmidt, D. Relation of seed weight to the rate of growth and size of crimson
clover plants. Report of the New Jersey Agricultural college Exp. Station
1922, p. 333.

Schmidt, D. The relation of seed weight to the growth of buckwheat in
culture solutions. Soil science 15, 1923, p. 285—292.

Schreiner, O. and Skinner, J. J. Ratio of phosphate, nitrate and
potassium on absorption and growth. Bat. Gazette 50, 1910, p. 1—30.

Sessions, A. C. and Shive, J. W. A method for the determination of
inorganic nitrogen in plant extracts. Plant Physiology 3, 1928, p. 499—511.

S e y d e 1, S. und W i c h e r s, L. Ueber die Genauigkeit von Nitrat-
bestimmungen. Zschr. f. angewandte Chemie 24, 1911, p. 2046.

S h i V e, J. W. A study of physiological balance in nutrient media. Physiological
Researches 1. 1915, p. 327—397.

Shive, J. W. A study of physiological balance for buckwheat grown in
three-salt solutions. New Jersey Agric. Exp. Stations Bull. 319, 1917
p. 1—63.

Shive, J. W. and Martin, W. H. A comparison of salt requirements for
young and for mature buckwheat plants in solution cultures. Journ. Agric.
Research 14, 1918, p. 151—175.

Shive, J. W. and Martin, W. H. A comparison of salt requirements for
yoting and for nature buckwheat plants in water cultures and sand cultures.
Amer. Journ. of Bot. 5, 1918, p. 186—191.

Shive, J. W. and Stahl, A. L. Constant rates of continuous solution
renewal for plants in water cultures. Bc^. Gazette 84, 1927, p. 317—^323.

Stewart, G. R. Effect of season and crop growth in modifying the soil
extract. Journ. of agric. Research 12, 1918, p. 311—368.

Stiles, W. On the relation between the concentration of the nutrient solution
and the rate of growth of plants in water culture. Annals of Botany 29,
1915, p. 89—96.

Stiles, W. On the interpretation of the results of water culture experiments.
Ann. of Bot. 30, 1916, p. 427.

Tottingham, W. E. A quantitative chemical and physiological study of
nutrient solutions for plant cultures. Physiological Researches 1, 1914,
p. 133—245.

T r e 1 e a s e, S. F. and H. M. Relation of seed weight to growth and variability
of wheat in water cultures. Bot. Gazette 77, 1924, p. 199—210.

True, R. H. and Barlett, H. H. Absorption and excretion of salts by
roots, as influenced by concentration and composition of culture solutions I:
Concentration relations of dilute solutions of calcium and magnesium nitrates
to pea roots. U. S. Dep. of Agric. Bureau of plant industry. Bull. 231, 1912.

Wee vers, Th. Das Vorkommen des Ammoniaks und der Ammonsalze in den
Pflanzen. Recueil des trav. bot. neerl. 13, 1916, p. 63—104.

Wolf, E. T. Ueppige Vegetation in wässerigen Lösungen der Nährstoffe.
Landw. Versuchsstat. 8, 1866, p. 189—215.

Wrangell, M. von, in Hon camp's Handbuch der Pflanzenemährung
und Düngerlehre. Berlin, 1931.

Door johannsen wordt bij de beoordeeling van het verschil in
,,schaardigheidquot; tusschen twee groepen van gerstplanten een ver-
keerd gebruik gemaakt van de kansentabel.

W. Johannsen. Elem. der exakten Erblichkeitslehre. 3e Aufl. 1926,
pag. 110 en 111.

Door verschillende onderzoekers is de fout begaan, dat zij
primair kaliumfosfaat hebben aangewend, wanneer de invloed van
het fosfaatgehalte of van de ionenverhouding der voedingsoplossing
op den plantengroei moest worden vastgesteld.

Ten onrechte wordt door Boonstra in een onderzoek over het
wortelstelsel van erwtenvarieteiten uit het S-vormige verloop van
de kromme der „wortelwaardequot; als functie van den leeftijd der
planten afgeleid, dat deze planten aanvankelijk meer „zorg be-
stedenquot; aan de ontwikkehng der assimileerende organen dan aan
den groei van het wortelstelsel.

A. E. H. R. Boonstra. Meded. v. d. Landb. hoogeschool Dl. 35,
Verh. 2, pag. 24 en 25.

Aangezien Kulescha in een onderzoek over het suikerriet bij de
isoleering der wortelstelsels de „drogequot; methode heeft toegepast,
zijn de door hem opgegeven wortelgewichten slechts bij benade-
ring juist.

M. Kulescha. Meded. v. h. proef stat. voor de Java-suikerindustrie.
Jaarg. 1931, 8, pag. 317—359.

Ten onrechte wordt door Gile en Carrero uit hunne wortel-
proeven met waterkuituren geconcludeerd, dat het aanbeveling
verdient, de meststoffen zoo gelijkmatig mogelijk in den grond te
verdeelen.

Het is gewenscht, dat er bij de beoordeeling van de mestbehoefte
van den grond meer rekening wordt gehouden met den toestand
van den ondergrond dan tot dusver gebruikelijk was.

De meening van Bottazzi e.a., dat de huid van Aplysia als een
semipermeabele membraan zou fungeeren, is na de recente onder-
zoekingen van Bethe twijfelachtig geworden.

Het verdient aanbeveling, de cartographische methode van Goet-
hart en Jongmans mede dienstbaar te maken aan het planten-
sociographisch onderzoek.

De veronderstelhng van Brandenburg, dat de door hem bestu-
deerde vergelingsziekteverschijnselen en de door Hudig en Meijer
waargenomen groeivertraging bij voederbieten op „ontginnings-
ziekenquot; grond op dezelfde oorzaak zouden berusten, is gewaagd.

1	2	3	4	5	6
Nummer van de serie.	N-conc. in mgr. p. 1.	Samenstelling der oplossingen in mgr. p. 1.	N-conc. in m. aeq p. 1.	Na- conc. in m. aeq. p. 1.	K-conc. in m aeq. p. 1.
14 70 126	14 70 126	S SSNaNOs S 425 NaNOg S 766 NaNOa	1 5 9	1 5 9	31) 3 3
14Na 70Na 126Na	14 70 126	S 85 NaNOg 284 NaaSOi S 425 NaNOa 284 Na2S04 S 766 NaNOg 284 Na2S04	1 5 9	5 9 13	3 3 3
14K 70K 126K	14 70 126	S 85 NaNOa 349 K2SO4 S 425NaN03 349 K.iS04 S 766NaN03 349 K2SO4	1 5 9	1 5 9	7 7 7

2e „	1.5
3e „	5
4e „	18
5e „	25
6e „	30
7e „	32
8e „	34

lè »gt; c M B ^ s (O OJ . lè S CQ ^ lt;-0	Drooggewicht der planten relatief.
lè »gt; c M B ^ s (O OJ . lè S CQ ^ lt;-0	ii- 2 ^ li ^ -H O w to O- 3 Ö	00 S tN 03 2 « II 2 quot; .SJ O- 5 ö 4) 3 CO lt;N Q	00 S 11 C--0 vo UH (M CM	ly ^ Q	0 «''S' II gt;A	s s ^ llll Is-c	H: ^ 11 pV. V O. 5 S U 3 co Q
1					0.73±0.04
1.5				0.83
2					1.09±0.06
2.6				0.91 ±0 09
5				1.10±0.11	1 ±0.04
13				1.07±0.03
25				1.15±0 05			1.01 ±0.03
40		0.95±0.02		1.05±0.04		1.06±0.04	0.97i0.04
50				1.03±0.02
70	1 ±0.02	1 ±0.02		1 ±0.02		1 ±0.04	1 ±0.02
126	1 ±0.02	1.08±0.03	1 ±0.05			1 ±0.04	1 ±0 02
182		1.14±0.02	1 07±0.04			1.06±0.03	0.87±0.04
238		0.89±0.03	0.86±0.03			0.92±0.03	0.79±0.04
294		0 99±0.03	0.88±0.03
350		0.96±0.03	0.84±0.04			0.78±0.04	0.74±0.04
406		0.93±0 02	0 84±0.03
462		1.01 ±0.02

1	2	3	4	5
Nummer van de serie.	Gemidd. versch- gewicht der planten in gr.	Gemidd. droog- gewicht der planten in gr.	Gemidd. droog- gewicht der spruiten in gr.	Gemidd droog- gewicht der wortels in gr.
14 70 126	5.74 8.66 8.31	0.638 0.748 0.748	0.409 ± 0.011 0.516 ± 0.013 0.540 ± 0.014	0.229 0.232 0.208
14Na 70Na 126Na	6.06 8.39 8.49	0.667 0.756 0.758	0 432 ± 0.009 0.540 ±0.015 0.544 ± 0.017	0.235 0.216 0.214
14K 70K 126K	6.08 9.37 8.97	0.638 0.819 0.776	0.411 ± 0.011 0.589 ± 0.015 0.561 ±0.019	0.227 0 230 0.215

1	2	3
	Verschil gemidd. droog-	Verschil
	gewicht der spruiten in gr.	m. f. v/h verschil.
14 _ i4Na	-- 0.023 ±0014	1.64
70 — 70Na	— 0.024 ± 0 020	1.20
126 — 126Na	— 0.004 ± 0 022	0.18
14- 14K	- 0.002 ±0.016	0.13
70— 70K	— 0.073 ± 0.020	3.66
126 - 126K	— 0.021 ± 0.024	0.87

1	2	3	4	5	6
Nummer	N-conc. in	NaNOs-	NaaSOr	NaNOg-	NaaSOi-
van de		conc. m	conc. in	conc. in	conc. in
serie.	mgr. p. 1. i	mgr. p. 1.	mgr. p. 1.	m. aeq. p. 1.	m.aeq. p. 1.
H	14	85	—	1	—
HNa	14	85	142	1	2
42	42	255	—	3	—
42Na	42	255	142	3	2
70	70	425	—	5	—
70Na	70	425	284	5	4
126	126	765	—	9	—
126Na	126	765	284	9	4
enz.	enz.	enz.	enz.	enz.	enz.

		Ca-conc.	SO4-
	Concentratie der zouten in		conc.
	millimolen per liter.	in milligr.-ionen
		per !	liter.
I	1 CaSO^	1	1
Ia	1 CaS04 1 CaCla	2	1
Ib	1 CaS04 1 Na2S04	1	2
II	2 CaSO^	2	2
IIa	2 CaSOi 1 CaClg	3	2
enz.	enz.	enz.
	TABEL 19.
		Mg-conc.	NO3-
	Concentratie der zouten in	Mg-conc.	conc.
	millimolen per liter.	in milligr.-ionen
		per	liter.
I	j lMfl(N08)2	1	2
Ia	i 1 Mg(N03)2 1 MgClz	2	2
Ib	1 Mg(N03)2 2 NaNOs	1	4
II	2 Mg{N08)2	2	4
IIa	2 Mg(N03)2 1 MgCla	3	4
enz.	enz.	enz.

	le week	2c week	3e week	4e week
Serie 1	0 04	03	0.6	1.3
Serie 2	0 06	0.4	1	2.1
Serie 5	0.08	0.4	1.1	2.9

serie- nummer	Ie proef	2c proef	3e proef	4e proef	5e proef	6e proef	7c proef
1					- 4.8
1.5				—
2					1.2
2.6				- 1.0
5				09	0
13				2.0
25				2.8			0.3
40		- 1.8		1.0		1.1	- 0.6
50				1.1
70	0	0		0		0	0
126	0	2.2	0			0	0
182		5.0	1.1			1.2	- 2.7
238		- 3.1	- 2.4			- 1.6	- 4.3
294		- 0.3	- 2.1
350		- 1.1	- 2.5			- 3.9	- 5.3
406		- 2.5	- 2.8
462		0.4

	70	70Na	182	294	294Na	406
8e dag	70	70	183	299	297
15e ..	63	63	181	301	300	—
15e dag	71	70	180	293	294	403
22c ,.	55	53	172	297	297	413

	70	70Na	182	294	294Na	406
8e tot 15e dag	0.5	0.5	0.4	0.3	0.3
15e ,. 22e	1.0	1.1	1.1	0.9	0.9	0.8

1	2	3	4	5
	Gemidd.	Gemidd.	Gemiddeld droog- gewicht der spruiten in gr.	Gemidd.
Nummer	verschgewicht	drooggewicht		drooggewicht
van de serie.	der planten	der planten		der wortels
	in gr.	in gr.		in gr.
14	2.223	0.174	0.119 ± 0.0068	0.055
HNa	2.014	0174	0 122 ± 0.0039	0.052
42	2.122	0.176	0.131 ± 0.0055	0.045
42Na	2.456	0.193	0.142 ± 0.0040	0.051
70	2.335	0.191	0.134 ± 0.0046	0.057
70Na	2.750	0.197	0.139 ± 0.0039	0.058
126	2.502	0.214	0.151 ± 0.0048	0.063
126Na	2.477	0.204	0.147 ± 0.0053	0.057
182	2.170	0218	0.162 ± 0 0049	0 056
182Na	2.506	0.227	0.169 ± 0.0046	0.058
238	2.008	0.175	0.131 ± 0 0034	0.044
238Na	1.634	0 174	0.133 ± 0 0091	0.041
294	2.210	0 206	0 155 ± 0.0051	0051
294Na	1.908	0.180	0 131 ± 0 0057	0,049
350	1.746	0.181	0.136 ± 0.0053	0.046
350Na	2.059	0.193	0.144 ± 0.0053	0.049
406	1.921	0175	0.134 ± 0.0026	0.041
406Na	1.810	0.184	0.136 ± 0.0059	0.048
462	2.210	0.197	0.144 ± 0.0047	0.053

gt; J2 ff. ■O ? u -ri - ® 1 ^ O amp;	11 II	i o ? !» 4) w a 05 ? O 8-3 2	WO« «s» C3 quot; 0 quot; w J O O ti aquot;^ i — JS ü 1 g a-a ' O ö g E-i-a 5	-g^o ^ a quot; O — 6J « a ? Bu « S ^ (0 Ui Z -ê «	fe 2 ° rl quot; 0 .S (O U ?	i u 03 h -h ■g 1II I w O quot; Ö JS O gt; ai^	i 43 JS O s quot;	•9 8 IT d gt; g itc gt; w« . s a ^ s 8
—	8.23	30.8	5.18
0 049	8.08	26.5	5.40	1.14	4.26	0.90	0.95	0.92
0.058	7.68	29.9	536	1.58	3.78	1 00	1.00	1.00
0.060	8.40	286	5.61	1.42	4.19	0 98	1.08	0.97
0.057	9.50	25.6	5.56	1.30	4.26	0.92	1.14	0.95
0 042	9.56	24.1	5.29	1.46	3.83	0.72	0.89	0.75
0.050	9.39	26.0	4.98	1.44	3.54	0.81	0.99	0.86
0.047	9.83	25.1	5.00	1.46	3.54	0.75	0.96	0.76
0.045	9.65	25.0	4.37	1.48	2.89	073	0.93	0.78
0.053	8.90	26.9	3.59	2.16	1.43	0.87	1 01	0.80

Nummer van de serie.	6e dag	13e dag	48e dag	52e dag
14	_	—	14	0
HNa	—	—	14	0
42	—	-	41	0
42Na	—	—	40	0
70	68	65	68	2.8
70Na	68	66	68	1.0
126	—	—	124	79
126Na	—	—	120	81
182	177	176	181	178
182Na	—	—	182	172
238	-	—	235	250
238Na		—	234	244
294	286	288	300	374
294Na	292	294	290	343
350	-	—	347	414
350Na		—	346	421
406	403	409	401	481
406Na	—	-	402	488

a lt;0 . gt; w a quot; a w	6e	13e	13e	19e	19e	24e	24e	32e	32e	40e	48e	52e
a lt;0 . gt; w a quot; a w	dag	dag	dag	dag	dag	dag	dag	dag	dag	dag	dag	dag
d 2
70	68	65	69	62	69	44	_		68	30	68	2.8
182	177	176	182	181	183	179	179	189	180	202	181	178

1	2	3 1	4	5	6
Nummer van de	Gemiddeld verschgew. der planten	Gemiddeld droog- gewicht der planten in gr.	Gemiddeld drooggew. der spruiten	Gemiddeld drooggew. der wortels	Dr.gcw. der wortclsin% v.h. dr.gcw.
serie	in gr.	Gemiddeld droog- gewicht der planten in gr.	in gr.	in gr.	der planten
14	17.62	2.559 ± 0.206	1.560	0.999	39.0
14Na	16.41	2.287 ± 0.179	1.328	0 959	41.8
42	21 79	2.963 ± 0.276	1.986	0.977	33.1
42Na	20.66	2.726 ± 0.117	1.839	0.887	32.6
70	19.72	2.236 ± 0.138	1.587	0.649	29.0
70Na	18.28	2.122 ± 0.154	1.489	0.633	29.8
126	19.55	2.353 ± 0.096	1.800	0.553	23.5
126Na	17.82	2.196 ± 0.186	1.702	0.494	22.6
182	21.19	2.541 ± 0.058	1.971	0.570	22.4
182Na	18.25	2.314 ± 0,178	1.776	0 538	23.3
238	16.79	2.014 ± 0.076	1.505	0.509	25.3
238Na	14.57	1.896 ± 0.086	1.409	0.487	25.8
294	16.02	2.007 ± 0.087	1.552	0.455	22.7
294Na	16.43	2.000 ± 0.080	1.472	0.528	26.4
350	14.71	1.955 ± 0.113	1.495	0.460	235
350Na	13.82	1.875 ± 0.131	1.481	0.394	21.0
406	15.29	1.824 ± 0.084	1.442	0.382	21.0
406Na	14.68	1.986 ± 0.100	1.614	0.372	18.7

1	1 2	1 3	4	5	6	1 7	8
T3 a ra gt; amp;gt; ö 1 B quot; B 9 Z	d d (0 S a (0 lt;	■èi ö 1. gt; a ti os 2 .Si 0 -O -O —	. c § « SJS . ■O a c .s li	Gemiddeld droog- gewicht der spruiten in gr.	ti a . T3 ^ d ü	O .^quot;B. Ï3-« S! gt;-g ^ O ® O-squot;^ 2 quot; ^	u o^ O .Saquot; « d ë, Z ^ 2 O b cT amp;gt; . t-quot; T3 gt;
1.5	1	5.82	0.585	0.380	10.1	35.1	_
2.6	5	6.77	0.643	0.430 ± 0.043	9.5	33.2	4.94
5.3	5	7.58	0.779	0.530 ± 0.058	10.3	32.0	5.07
13	12	7.84	0.762	0.544 ± 0.013	9.7	28.6	5.12
25	12	8.31	0.816	0.594 ± 0.024	9.8	27.2	5.15
39	12	7.64	0.745	0.544 ± 0.019	9.8	27.0	5.26
52	12	7.63	0.733	0.539 ± 0.013	9.6	26.5	5.27
72	12	7.51	0.709	0.527 ± 0.012	9.4	25.7	5.38

1	2	3	4	5	6	7	8
s gt; ó a ö a quot; a « 2	s 1 O, S a ra lt;	1 1 ö ä 1 g O	O) 8 ö é 2 -S a 1 s ^ « g u a Ü	Gemiddeld drooggewicht der spruiten in gr.	O ? -S J3 a	41 1 a •S ^ . fl^ Q	èg'S ! s S Ö O. SSquot; ö 2 « ^
1	9	3.262	0.269	0.156 ± 0.010	0.114	8.3	42.2
2	10	4.560	0.400	0.265 ± 0.014	0.135	8.8	33.7
5	10	4.063	0.368	0.249 ± 0.009	0.120	9.1	32.4

Nummer van de serie.	6c tot 13e dag	48c tot 52e dag
14	_	1.3
14Na	—	1.4
42		4.0
42Na		3.9
70	0.3	6.5
70Na	0.3	6.6
126	—	7.0
126Na	—	6.4
182	0.3	6.5
182Na	—	6.2
238	—	5.1
238Na	—	5.0
294	0.3	2.4
294Na	0.3	3.9
350	—	3.2
350Na	—	3.3
406	0.2	4.7
406Na	—	3.6

	70	182
6e tot 13e dag	0.3	0.3
13c tot 19e dag	0.7	0.8
19e tot 24e dag	2.1	2.4
24e tot 32c dag	—	3.5
32e tot 40c dag	2.9	40
48e tot 52c dag	6.5	6.5

1	2	3
	Verschil gemidd. droog-	Verschil
	gewicht der planten in gr.	m. f. v/h verschil
14 _ HNa	0.272 ± 0.273	1.00
42— 42Na	0.237 X 0.300	0.79
70— 70Na	0.114 ± 0 207	0.55
126- 126Na	0.157 ± 0.209	0.75
182 - 182Na	0 227 ± 0.188	1.21
238 — 238Na	0.118 ± 0.115	1.02
294 — 294Na	0.007 ± 0.118	0.06
350 — 350Na	-t- 0.080 ± 0.173	0.46
406 — 406Na	- 0.162 ± 0.131	1.24

Nummer van de serie.	Daling van dc N-conc. der oplossingen in percenten.
Nummer van de serie.	22e tot 28c dag	28e tot 34e dag
13	53 0/0	69 o/o
25	48 0/0	68 0/0
39	—	55 0/0
52	42 0/0	53 0/0
72	35 0/0	47 0/0

1	2	3	4	5	6	7
Dagen, gerekend vanaf het zaaien.	Serie 1.	Serie 2.	Serie 5.	Serie 1.	Serie 2.	Serie 5.
	N-conc.	N-conc.	N-conc.	Gemidd.	Gemidd.	Gemidd.
	daalde van	daalde van	daalde van 5 tot____ mgr. p. 1.	N-opname	N-opname	N-opname
	1 tot .... mgr. p. 1.	2 tot---- mgr. p. 1.	daalde van 5 tot____ mgr. p. 1.	per etm. in mgr.	per etm. in mgr.	per etm. in mgr.
0 tot 2	0.9	1.9	5	0.003	0.003	0
2 „ 4	0.5	1.2	4.5	0.02	0.02	0.02
4 „ 5	0.25	0.7	3.2	0.05	0.08	0.11
5 6	0.04	0.15	2.4	0.06	0.11	0.15
6 „ 7	—	—	—	(0.1)	(0.2)	(0.2)
7 „11	0.7	1.6	4.4	02	0.3	0.4
11 „14	0.7 tot 0.3			0.4
11 „15		1.6 tot 0.8			0.6
11 „17			4.4 tot 2.8			0.8
14 „17	0.5			0.5
15 „17		1.4			0.8
17 „19	—	—	—	(0.6)	(1.0)	(1.2)
19 „22	0.2	0.8		0.8	1.1
19 „23			32			1.3
22 „24	0.3	0.4		1.0	2.2
24 „25	0.4	1.2	3.8	1.7	2.2	3.4
25 „26	0.6	1.3	3.8	1.1	2.0	3.4