ZIEKTEVERSCHIJNSELEN VAN
ENKELE CULTUURGEWASSEN ALS
GEVOLG VAN DE INWERKING VAN
KEUKENZOUT .

ziekteverschijnselen
van enkele cultuurgewassen als ge-
volg van de inwerking van keukenzout

ZIEKTEVERSCHIJNSELEN VAN
ENKELE CULTUURGEWASSEN ALS
GEVOLG VAN DE INWERKING VAN
KEUKENZOUT

ter verkrijging van den graad van
doctor in de wis- en natuurkunde
aan de ri)ks-un1versiteit te utrecht.
op gezag van den rector magnificus
Dr. c. g. n. de vooys. hoogleeraar in
de faculteit der letteren en wi)s-
begeerte. volgens besluit van den
senaat der universiteit tegen de
bedenkingen van de faculteit der
wis- en natuurkunde. te verdedigen
op donderdag 6 juli 1933 des namiddags
te vier uur

Het is mij een genoegen aan het einde van mijn academische
studietijd, allen die tot mijn wetenschappelijke vorming hebben
bijgedragen, mijn dank te betuigen.

U, Hooggeleerde W e s t e r d ij k. Hooggeachte Promotor, wil
ik in de eerste plaats dank brengen voor de belangstelling die
ik bij de bewerking van mijn proefschrift van U mocht ondervinden.
Dat Gij mij groote vrijheid hebt gelaten, echter ook steeds klaar
stond met Uw raad, heb ik zeer gewaardeerd. Voor alles wat ik
van U geleerd heb, zal ik U steeds erkentelijk blijven.

Hooggeleerde Nierstras 2, zeer speciaal wil ik U danken
voor wat Gij mij in Uw colleges gegeven hebt. Gij hebt mij ge-
toond dat moeilijke biologische problemen het best met eenvoudige
woorden kunnen worden behandeld.

Hooggeleerde Pulle, Went en Jordan, Uw colleges en
practica zijn voor mij van groot belang geweest.

Zeer geachte van L u ij k, Uw hulpvaardigheid, waarop ik nooit
tevergeefs een beroep deed, stemt mij tot groote dankbaarheid.

Den Heer Ir. B o s m a dank ik voor de voorkomende wijze,
waarop hij mij in de Wieringermeerpolder behulpzaam was.

Ten slotte rest mij een woord van dank aan het Bestuur van
de Stichting „Willie Commelin Scholtenquot; voor de gastvrijheid in
haar laboratorium genoten.

Hoofdstuk II. Materiaal en Methodiek ....nbsp;4
Hoofd stuk III. Symptomen van Beschadiging door

Als één der meest vcxjrkomcnde zouten, is het keukenzout reeds
zeer veel in zijn werking op de plant bestudeerd.

In de praktijk van land- en tuinbouw heeft men al vroeg getracht
het goedkoope keukenzout bij de bemesting te gebruiken, vaak
met zeer wisselend resultaat, afhankelijk van bodem en gewas. Het
is wel duidelijk dat het keukenzout zelden een directe voedings-
functie zal vervullen, daar het natrium, noch het chloor, als voor
de plant noodzakelijke elementen moeten worden beschouwd, tenzi)
dan in minimale hoeveelheden, die wel in elke bodem worden aan-
getroffen. De soms waargenomen gunstige werking zou op stimu-
latie door kleine hoeveelheden natrium- of chloor-ionen kunnen
berusten: in vele gevallen is echter wel gebleken dat men hier met
een indirecte werking van het Na-ion te doen heeft, hetzij door
vrijmaking van belangrijke elementen in de bodem, hetzij door
zgt;jn werking als vulmateriaal in de plant, waarbij het vooral een
meer economische verdeeling van het kalium in de plant mogelijk
maalct. In vele gevallen is echter, bij bemestingsproeven, een on-
gunstige invloed van het keukenzout geconstateerd.

Behalve bij keukenzout-bemesting zijn er een aantal situaties
bekend, waar de bodem ten gevolge van speciale omstandigheden
een hoog chloornatrium-gehalte vertoont en waar een schadelijke
werkmg op de plantengroei werd waargenomen. Hiertoe behooren
de gevallen waar zouthoudend afvoerwater van fabrieken de aan-
grenzende terreinen beïnvloedde: van meer algemeen belang zijn
de situaties waarbij gronden, gelegen in gebieden met een aride

klimaat, van nature een hoog gehalte aan keukenzout (en vaak
ook andere zouten) bezitten; speciaal voor ons land zijn echter
van belang die gevallen waar door een tijdelijke overstrooming met
zeewater of na het droogmaken van gebieden die oorspronkelijk
door de zee overspoeld werden, zeer veel chloornatrium in de
bodem wordt aangetroffen.

Hoewel in de literatuur omtrent bovengenoemde gevallen vaak
van een schadelijke werking van het keukenzout gesproken wordt,
vindt men doorgaans niets vermeld van de aard van de beschadi-
ging der planten; hoogstens worden hieromtrent terloops eenige
korte opmerkingen gemaakt.

Ook bij de onderzoekingen van meer theoretische aard waarbij
de invloed van het chloornatrium op de plant werd nagegaan, blijft
de aard van de beschadiging meestal bijzaak.

Het was daarom van belang, vooral in verband met de jonge
Zuiderzeepolders, de beschadigingen te onderzoeken, welke het
keukenzout bij verschillende planten teweeg kan brengen. Voor
het geval dat deze beschadigingen karakteristiek zouden blijken
te zijn, zou het resultaat van waarde kunnen zijn voor de praktijk.
De ongunstige werking van het keukenzout zou dan n.1. aan de
symptomen herkend kunnen worden; zoodoende zou ook verwarring
met andere ziektebeelden vermeden kunnen worden.

In verband hiermee was het in de eerste plaats de bedoeling
naar kenteekenen te zoeken, die aan het uiterlijk van de plant
opvallen; op anatomische kenmerken werd slechts een enkele maal
gelet, n.1. wanneer het uiterlijk van de plant daartoe aanleiding gaf.

Ten einde het onderzoek niet overmatig te compliceeren werd
steeds met planten in watercultuur gewerkt; men schakelt zoodoen-
de allerlei secundaire werkingen van het chloornatrium uit, zooals:
invloed op de bacteriën flora van de bodem, op de bodemstructuur,
op het adsorbeerend bodemcomplex. Bovendien is het, bij proeven
met grond, moeilijk om de zoutconcentraties in de bodemoplossing
constant te houden. Weliswaar heeft de watercultuurmethode het
bezwaar eenigszins onnatuurlijk te zijn; het is echter uit vele onder-
zoekingen wel gebleken dat deze methode toch zeer geschikt kan
zijn, vooral in het beginstadium van een onderzoek, wanneer het
om essentieele kwesties gaat.

met chloornatrium, en niet met zeewater (hetwelk in verband met
het voorgaande van belang zou zijn), vooral ook omdat bij een
voorloopig onderzoek aan het Rijkslandbouwproefstation te Gro-
ningen (Verslagen en Mededeelingen, enz. 1931) geen
verschillen in werking van kunstmatig zeewater en van chloorna-
trium werden waargenomen (verg. ook C o u p i n, 1898).

Behalve aan de symptomen die bij keukenzoutbeschadiging op-
treden, werd verder aandacht besteed aan enkele factoren, die
deze beschadiging zouden kunnen beïnvloeden. Ten slotte werd
getracht de werking van het chloornatrium te analyseeren, vooral
om na te gaan of een speciale schadelijke werking van het chloor-
ion zou kunnen worden aangetoond, in overeenstemming met een
vaak verkondigde opvatting. Ook bij dit deel van het onderzoek
werd in de eerste plaats gelet op dc daarbij optredende bescha-
digingen.

Als proefplanten werden gebruikt: tarwe (zomer-), maïs (paar-
detand), haver, koolzaad (Hamburger i), erwt (stamdopper „Won-
der van Amerikaquot;) en tabak (Braziliaansche).

Bij voorloopige proeven gaven vooral de planten van de ge-
bruikte zomertarwe-variëteit groote individueele verschillen te zien,
zoowel in groei als in het optreden van beschadigingen. Er werd
daarom nagegaan of dit euvel vermeden zou kunnen worden door
van genetisch homogeen materiaal uit te gaan. Het bleek dat een
zuivere lijn van wintertarwe, door Dr. Sirks te Wageningen wel-
willend ter beschikking gesteld, hierin geen verbetering bracht.
Verder werd daarom uitsluitend de bovengenoemde zomertarwe ge-
bruikt; ook bij de andere proefplanten werd van gewoon handels-
zaad uitgegaan.

Met maïs en haver werden slechts enkele proeven uitgevoerd,
uitsluitend ter vergelijking met de resultaten met tarwe verkregen.

De planten werden gekweekt in watercultuur, volgens de me-
thode, ook door s ' J a c o b (1927) en M e s (1930) gevolgd, waar-
bij geverfde jampotten en doorboorde en geparaffineerde metalen
deksels werden gebruikt. Voor elke proef werden potten en dek-
sels steeds met een 4% formaline-oplossing gedesinfecteerd. Voor
tarwe en tabak werden potten van ongeveer 700 c.c. inhoud ge-
bruikt („tweeponds-jampottenquot;). Om groote veranderingen in de

') Alleen in proef XIX werd een vorm met verdikte wortel („koolraap onder
de grondquot;) gebruikt.

concentratie van de voedingsoplossing door verdamping (die hier
bij volwassen planten in 24 uur reeds aanmerkelijk kan zijn) te
voorkomen; voor koolzaad en erwt werden potten gebruikt van
ongeveer 350 c.c. inhoud (gewone model jampot). Bij erwt kwamen
twee planten per pot; bij de andere gewassen steeds één. Bij de
granen werd er, bij de bevestiging van de plant in het deksel,
steeds op gelet dat de ontwikkeling van bijwortels uit het basale
deel van de stengel niet door de wattenprop werd belemmerd.

De zaden werden gedesinfecteerd in 0,25% Germisan-oplossing
gedurende ongeveer 10 minuten en daarna uitgezaaid in gesterili-
seerd zand; alleen voor tabak werd steriele bladaarde gebruikt,
daar in zand geen voldoende ontwikkeling verkregen werd. Wan-
neer de kiemplantjes een zekere ontwikkeling hadden bereikt en
gemakkelijk te hanteeren waren (in het gunstig seizoen voor tarwe
en erwt na ± 8 dagen; voor koolzaad na ± H dagen; voor
tabak na i 30 dagen), werden ze in de potten met voedingsoplos-
sing bevestigd. Ten einde aan dit milieu te gewennen, werden de
planten 5—8 dagen in de voedingsoplossing gelaten; alleen kool-
zaad werd 20—30 dagen doorgekweekt, daar de ontwikkeling
anders te gering was. Pas daarna werden de planten in de defini-
tieve oplossing gebracht, welke steeds bestond uit de normale
voedingsoplossing, waaraan het zout (of de zouten) was toege-
voegd, waarvan de invloed op de plant onderzocht werd. Er werd
dus niet gewerkt met oplossingen die uitsluitend één zout bevat-
ten. Tegenover het nadeel van de beïnvloeding van de werking
van een bepaald zout door de zouten van de voedingsoplossing,
staat het voordeel van het minder onnatuurlijke milieu dat aldus
verkregen wordt. Het is overigens bekend dat de werking van
zouten in enkelvoudige oplossing opvallend sterk kan zijn en be-
langrijk kan afwijken van de werking in samengestelde oplossing.
Bovendien zou het in enkelvoudige oplossing onmogelijk zijn, de
planten gedurende een langer tijdsverloop waar te nemen, daar
voedselgebrek spoedig tot afsterven zou leiden.

Het vinden van een geschikte voedingsoplossing voor tarwe en
koolzaad ontmoette aanvankelijk moeilijkheden. Door Amerikaan-
sche onderzoekers wordt veel gebruik gemaakt van voedingsop-
lossingen die slechts drie verschillende zouten bevatten, zooals b.v.
de oplossingen van S h i v e. Het gelukte echter niet met derge-

lijke, door Livingston en Tottinghami (1918) en Bak-
ke en Erdman (1923) speciaal voor tarwe aangeraden oplos-
singen, gezonde tarweplanten te verkrijgen; de planten waren min
of meer slap en geelachtig van kleur. Ook de bekende oplossing
van V. d. Cr o n e (1904) gaf geen beter resultaat. Voor koolzaad
gaven de oplossingen van Knop (zie Benecke-Jost I, 1924,
p. 135), van v. d. C r o n e en van S h i v e (1915) een zeer onbe-
vredigende groei, terwijl ook hier de kleur te wenschen overliet.
Ten slotte bleek, voor zoowel tarwe als koolzaad, één der op-
lossingen door Zinzadze (1927) samengesteld, zeer goed te
voldoen. Daar deze oplossing echter KCl bevat, werd ze zoodanig
veranderd dat de hoeveelheid KNO3 werd verhoogd, terwijl alle
KCl werd weggelaten. Aangezien verder was gevonden (T r e 1 e a-
se, 1920) dat bij tarwe een magnesiumbeschadiging op kan treden
in een voedingsoplossing waar de ionen-verhouding Mg/Ca gt; 0,8
bedraagt, werd door vermindering van de hoeveelheid MgS04 de
Mg/Ca verhouding op 0,7 gebracht. De zoo verkregen oplossing
(in de tabel aangeduid als gemodificeerde Zinzadze) bevatte
dus natrium- noch chloor-ionen, vanzelfsprekend een noodzakelijke
voorwaarde als men de invloed van natriumchloride na wil gaan.
De gemodif. Z i n z a d z e-oplossing bleek echter bij tarwe, af en
toe, vooral bij zeer warm weer, geringe bladbeschadiging te ver-
oorzaken; dit bezwaar verviel door de concentratie van alle zouten
tot op de helft te reduceeren.

Voor erwt werd, in navolging van s'Jacob (1927), v. d.
C r o n e-oplossing gebruikt; de Z i n z a d z e-oplossing bleek voor
deze plant minder geschikt, waar door Zinzadze (1927) ook
reeds op werd gewezen.

Voor tabak werd de door Mes (1930) gebruikte oplossing, een
gemodificeerde v. d. C r o n e-oplossing. vergeleken met Z i n z a d-
z e -oplossing. Deze laatste oplossing gaf planten met iets betere
groei (doch lager drooggewichtl) en donkerder groene kleur; voor
tabak werd daarom ook gemodif. Z i n z a d z e-oplossing gebezigd.

Voor de bereiding van de voedingsoplossingen werd Baarnsch
leidingwater gebruikt; de voor voedingoplossing en verder onder-
zoek benoodigde zouten en andere chemicaliën, werden in gezui-

') Voor de samenstelling van deze en de andere genoemde oplossingen, zie
de tabel op pag. 7.

Daar door Mes (1930) de noodzakelijkheid van kleine hoe-
veelheden borium voor tabak was aangetoond, werd aan de voe-
dingsoplossing voor deze plant 0.5 m.gr. boorzuur per L. toege-
voegd. Hetzelfde bleek noodzakelijk voor koolzaad; zonder borium
vertoonen de planten na eenige tijd een zeer karakteristieke rood-
groene marmering van de onderste bladen, terwijl t.o.v. de planten
die wèl borium kregen de algemeene ontwikkeling duidelijk minder
was.

In deze voedingsoplossingen werden gezonde planten verkregen,
welke ook vlot fructificeerden indien de cultuur lang genoeg werd
voortgezet (maïs en haver werden te kort gekweekt om dit te
kunnen constateeren). Het jaargetijde en de weersgesteldheid
oefenden echter steeds een duidelijke invloed uit op de groei.

De cultuuroplossingen werden elke 7—14 dagen ververscht. èl
naar ontwikkelingsstadium en groeisterkte van de plant. Vermin-
dering van het volume der voedingsoplossing door verdamping van
de plant werd tegengegaan door geregeld bijvullen met water.

De pH van de gebruikte voedingsoplossing vertoonde een be-
vredigende constantie; de oplossingen van Zinzadze zijn overi-
gens met dit oogmerk samengesteld (zelfs zonder ververschen ge-
durende de groeiperiode). De gemodif. Z i n z a d z e-oplossing had
een pH van ongeveer 6,0, welke zeer gunstig is voor de groei van
tarwe (S a 11 e r en M c. 11 v a i n e. 1920; Bryan. 1923; A r r h e-
nius, 1926), koolzaad (eigen proefnemingen gaven als resultaat
een optimum bij pH = 6) en tabak (Mes, 1930). De v. d.
C r O n e-oplossing had een pH van ongeveer 7,0, waarbij erwt goed
groeit (hoewel het optimum bij pH = 6,0 hgt; s'Jacob, 1927).
Toevoeging van de verschillende zouten (vaak in groote hoeveel-

heden) waarvan de werking op de plant moest worden nagegaan,
gaf slechts onbeteekenende veranderingen in de pH, zoodat het
tijdroovende pH-bijregelen onnoodig bleek. Wel werd bij alle
proeven de pH geregeld gecontroleerd; hierbij bleek dat het maxi-
male verschil tusschen twee series (met verschillende samenstel-
ling van de cultuurvloeistof) van één proef ongeveer een halve
pH-eenheid bedroeg. Daarentegen bleek er wel eenig verschil te
zijn bij vergelijking van de verschillende proeven onderling, wel-
licht een gevolg van het jaargetijde. Zoo schommelde de pH van
de verschillende series van één proef met gemodif. Z i n z a d z e-
oplossing soms om de 5,8, bij een andere proef om de 6,5 als ge-
middelde.

Bij erwt treden meestal wortelknolletjes op, vaak echter in zeer
geringe mate. Markante verschillen tusschen met verschillende zou-
ten behandelde series traden niet op; de grootere verschillen waren
te vinden tusschen de verschillende proeven in verschillende tijden
van het jaar.

In verband met de mate van variabiliteit, die bij tarwe en erwt
grooter was dan bij koolzaad en tabak (Mes, 1930) werden voor
elke serie (van gelijkbehandelde planten) bij tarwe en erwt 10
planten, bij koolzaad en tabak 5 planten genomen (tenzij anders
vermeld). Reeds bij de keuze van kiemplanten uit de zaaibakken
werden, bij het brengen in watercultuur, zooveel mogelijk, gelijke
planten gebruikt; na de groei van 5—8 dagen in voedingsoplossing
werden echter vaak weer verschillen zichtbaar. Bij de rangschik-
king in series van 5 of 10 planten bij het begin van de proef, wer-
den de planten daarom zoo regelmatig mogelijk over de verschil-
lende series verdeeld, extreme varianten werden uitgeschakeld.

Hoewel steeds de nadruk werd gelegd op het uiterlijk van de
plant, werden bij enkele proeven ook drooggewichten bepaald. De
planten werden bij 95—100° C. gedroogd totdat geen gewichts-
vermindering meer optrad. De getallen voor drooggewichten, bij
enkele proeven opgegeven, duiden het gemiddelde van de serie
aan. In alle gevallen bleek er een duidelijk parallelisme te be-
staan tusschen de algemeene ontwikkeling naar het uiterlijk be-
oordeeld, en het drooggewicht; alleen bij tabak was dit soms min-
der duidelijk.

's winters groeide erwt in de warme kas, tarwe en koolzaad in
de koude kas (O—15° C.); 's zomers (Mei—September) stonden
tarwe, koolzaad en erwt buiten, onder een afdak dat de planten
tegen regen en felle zon beschermde.

Zooals reeds in de inleiding werd opgemerkt, zijn onderzoekingen
waarbij de nadruk wordt gelegd op de symptomen, die ten gevolge
van schadelijke hoeveelheden chloornatrium optreden, in de lite-
ratuur schaars vertegenwoordigd. Waar de werking van het keu-
kenzout bestudeerd werd, beperkte men zich veelal tot quantita-
tieve criteria, zooals toxische grensconcentraties cn drooggewichten.

Ten einde een breede basis voor vergelijkingen te verkrijgen, zal
ook de literatuur worden besproken waar het gaat om de werking
van andere natriumzouten en andere chloriden dan het chloorna-
trium.

Nobbe (1861) nam bij suikerbiet op het veld, ten gevolge van
een toevoeging van een hoeveelheid keukenzout, een kleine en ge-
kroesde bladlamina waar.

Storp (1883) vermeldt dat de naalden van jonge sparplanten
een roodachtige kleur kregen door teveel NaCl in de grond; later
worden de naalden bruin en vallen af.

Lesage (1890) kweekte erwt, vlas en Lepidium in potten met
grond, waaraan NaCl was toegevoegd. Bij deze proefplanten werd
een diktetoename van het blad geconstateerd; het sterkst bij Le-
pidium, waar de dikte ongeveer het dubbele van de normale be-
droeg. In hoogere zoutconcentraties werd een meer geelachtige kleur
waargenomen. Stange (1892) kreeg dezelfde resultaten bij een
dergelijk onderzoek.

Behrens (1899) constateerde dat tabaksplanten die zwaar
bemest waren met kaliumsulfaat en chilisalpeter (NaNOa) dikbla-
diger en vleeziger waren dan planten van de contrôlevelden.

Höstermann ( 1902) kweekte verschillende grassen met toe-
voeging van NaCl aan het substraat (watercultuur of grond). Als
werking van het keukenzout vermeldt hij: gele bladtoppen, blad-
lamina kleiner en dunner dan bij de controle, sterkere beharing.

Raciborski (1906) vond dat van tarwe, gegroeid in een
oplossing van 0.18% NaCl, de bladlamina kort en dik werd.

Harter (1908) vermeldt dat granen, in zoute grond gekweekt,
een zeer donker groene kleur vertoonen, die vaak blauwachtig
wordt door een sterke waslaag.

Rudolfs (1919) geeft uitvoerige beschrijvingen van de be-
schadiging van eik, berk, eschdoorn en kastanje door behandeling
met groote hoeveelheden steenzout. Bij kleinere hoeveelheden zijn
de bladen vaak abnormaal groot en dik, en donker- tot blauw-
groen van kleur; bij grootere hoeveelheden treden sterke bladbe-
schadigingen in verschillende vormen op. De bladrand kan geel
en later bruin worden, terwijl hij zich sterk omkrult; de rest van
de bladschijf is dan nog normaal groen. Soms ook wordt het blad
diffuus vlekkig; het blijft vlak en valt ontijdig af. Bij een derde
type treedt een gele verkleuring van de nerven op, terwijl het
parenchym nog groen is. Deze drie verschillende aspecten van blad-
beschadiging kunnen bij éénzelfde boomsoort optreden.

Kelley en Thomas (1920) beschrijven beschadigingen van
Citrus-soorten door hen waargenomen op „alkali soilsquot;. Te veel
NaCl veroorzaakt gele of bruine bladranden en -toppen; overmatige
bemesting met NaNOa deed gevlekte bladen ontstaan.

Trelease (1920) meende, bij tarwe, samenhang te zien tus-
schen een hoog gehalte aan KCl van de voedingsoplossing en het
optreden van chlorose.

Arndt (1922) beschrijft bij boekweit een omrollen van de
bladen met de convexe zijde naar boven, ten gevolge van NaCl-
werking; ten slotte kan een succulent-achtig uiterlijk optreden.

Reed en Haas (1924) vermelden dat zoowel 0,3% Na2S04
als 0,26% NaNOs bij walnoot-zaailingen in watercultuur, het af-

sterven van de bladranden veroorzaakte. Citrus-zaailingen vertoon-
den hetzelfde symptoom ten gevolge van 0,15% NaCl in de voe-
dingsoplossing.

Haas en Reed (1926) vinden dat hooge concentraties van
NaCl bij walnoot-zaailingen het afsterven van de bladranden ver-
oorzaakt.nbsp;!

Fawcett en Lee (1926) geven als schadelijke werking van
NaCl bij Citrus: vlekjes aan bladrand en bladtop: de bladtop sterft
vaak het eerst af.

Lipman, Davis en West (1926) kweekten tarwe en erwt
in watercultuur met toevoeging van verschillende hoeveelheden
NaCl. Ze constateerden bij tarwe kortere en dikkere wortels, die
zich vaak min of meer bruin kleurden; ten opzichte van de controle
waren de stengels dunner en de bladen smaller. Bij erwt werd
verwelken van de bladrand waargenomen.

Maiwald (1927) en Dhein (1929) vermelden dat chlori-
den bij de aardappel een gele bladkleur veroorzaken; KCl maakt
het blad bovendien dik, stijf en bros.

M os s (1929) zag als gevolg van overmaat chloriden in de
bodem bij tabak een dik. bros blad optreden.

Garner, Mc Murtrey, Bowling en Moss (1930) ver-
melden dat tabak op het veld, ten gevolge van bemesting met
chloorzouten, bladen vertoont die lichter groen van kleur en iets
dunner zijn dan de bladen der controleplanten.

Remy en Weiske (1930) bestudeerden de ..randjesziektequot;
bij aalbes, zwarte bes en kruisbes, gekarakteriseerd door het ver-
drogen der bladranden. Bij hun onderzoek bleek dat een groote
hoeveelheid chloriden in de grond, bij aalbes verkleuring en later
afsterven van de bladrand veroorzaakte. Ook Vogel en Weber
(1931) meenen uit hun onderzoek te kunnen concludeeren, dat
overmaat chloriden een oorzaak kan zijn van deze „randjesziektequot;.

Manshard (1931) nam bij kiemplanten van spar een rood-
worden van de naalden waar; hij meende te doen te hebben met
beschadiging door chloor-ionen.

Jensen (1931) constateerde aan gerst, gegroeid op grond met
een hoog NaCl-gehalte. bladen met zwarte of bruine vlekken en
met gele toppen.

met water, dat 2,8 gr. NaCl per L. bevatte, dat het bovenste deel
van de plant donker blauwgroen van kleur werd.

Pettinger, Henderson en Win gard (1932) namen
waar dat maïs in zandcultuur bij overmaat Na (bij verschillende
Na-zouten) een karakteristieke strepenchlorose vertoonde. V a g e-
1 e r en A 11 e n (1932) namen bij maïs hetzelfde verschijnsel waar.

Bovenstaand overzicht heeft betrekking op onderzoekingen waar
het chloornatrium (of andere zouten), hetzij in de bodemoplossing,
hetzij in de oplossing van de watercultuur, primair op de wortels
inwerkte. Er moeten nu nog enkele onderzoekingen genoemd wor-
den, waarbij andere methoden gevolgd werden, n.1. het laten op-
zuigen van de zoutoplossing door de afgesneden stengel, de in-
jectie van de zoutoplossing of de directe werking van de zoutop-
lossing op het blad.

Montfort (1926) nam bij afgesneden takken van sering in
NaCl-oplossing waar, dat reeds na enkele uren een licht gekleurde
randzóne aan de bladen optrad; soms ook verspreide vlekken over
de lamina. Bij afgesneden takken van Coffea waren na zes dagen
bruinkleuringen van bladtoppen en -randen te constateeren.

Scherpe (1929) wilde bij haver de „reine Salzwirkungquot; na-
gaan op de bovenaardsche deelen en gebruikte daartoe afgesneden
stengels, die in de zoutoplossing werden geplaatst. Hij meende dat
de wortels door hun selectieve absorptie en ionenuitwisseling een
sterke invloed uitoefenen op de samenstelling van de zoutoplossing
die ten slotte in de spruit terecht komt. De methode van Scherpe
sluit deze invloed uit, doch heeft het groote nadeel dat er een zeer
onnatuurlijke situatie verkregen wordt, die verdere groei verhindert
en een korte proefduur noodzakelijk maakt. Het valt dan ook te
betwijfelen of de resultaten van Scherpe practische beteekenis
hebben voor het herkennen van schadelijke hoeveelheden van be-
paalde zouten in de bodem, hetwelk toch het oogmerk van zijn
onderzoeking was. Scherpe vond dat zwakke oplossingen van
NaCl en KCl een verkleuring van de toppen der oudere bladen
veroorzaakte; in sterkere NaCl- en KCl-oplossingen nam hij waar
dat het bovenste deel van de bladen afstierf, van de top af aan
beginnend, zonder duidelijke verkleuring.

Castanea. Natriumzouten in hooge concentraties veroorzaakten
bladbeschadigingen, waarbij de bladrand zich bruin kleurde met
scherpe overgang tusschen bruin en gezond deel van het blad; de
bladrand is vaak omgekruld. Ook andere zouten gaven deze symp-
tomen.

Ten slotte moet nog worden genoemd de schadelijke werking
die chloornatrium en andere zouten uitoefenen, wanneer ze in zeer
geconcentreerde oplossing op de bladen gebracht worden. Deze
werking is van groot belang voor de praktijk n.1. bij de onkruid-
bestrijding. Vroeger werd vaak gewerkt met oplossingen van
NaNOg, (NH4)2S04 of 40% kalizout (dit bevat ± 65% KCl en
20—27% NaCl); tegenwoordig wordt meer kaïniet (dit bevat
20% KCl en 30—70% NaCl) gebruikt, dat als droog poeder wordt
uitgestrooid, liefst op door dauw of regen bevochtigde planten.
De bladen van de onkruidplanten verwelken snel en sterven meestal
spoedig af; daarna wordt ook de stengel aangetast en gaat de plant
te gronde. (Zie Remy en V a s t e r s, 1914).

Ofschoon de, door de verschillende auteurs beschreven bescha-
digingen een groote verscheidenheid vertoonen. zijn er toch enkele
symptomen die men herhaaldelijk ontmoet, zooals het verkleuren
van bladtoppen bij granen, het afsterven van bladranden en het
optreden van een zekere mate van succulentie.

Wanneer de proefplanten, nadat ze eenige tijd in de voedings-
oplossing waren gegroeid, in de cultuuroplossingen werden ge-
bracht, die aanmerkelijke hoeveelheden keukenzout bevatten, trad
vaak onmiddellijk een slap hangen van de bladen op, vooral van
de oudere bladen. Dit was vooral sterk bij koolzaad en tabak, min-
der sterk bij tarwe en erwt. Meestal herstelden de planten zich
zeer snel; na 1 of 2 dagen was het verschijnsel doorgaans ver-
dwenen.

Ten einde bij de verdere beschrijving een vast punt van uitgang
te verkrijgen, werd voor elke proefplant eerst een „typisch gevalquot;
beschreven, waarbij de zoutconcentratie gekozen werd, die de
meest karakteristieke beschadigingen in de sterkste mate te voor-
schijn riep.

Planten die in een voedingsoplossing worden gebracht, welke
0,6% NaCl bevat, vertoonen na verloop van ongeveer 7 dagen
de eerste verschijnselen van beschadiging. De jongste bladen, die
zich in de afgeloopen 7 dagen hebben ontwikkeld, hebben zich
niet volledig ontrold. Vooral op een plaats, meestal van 3 tot 8
C.M. van de bladtop gelegen, is de ontrolling nog het minst ver;
vaak zijn op deze plaats één of meer dwarsgroefjes waar te nemen,
die om het blad (dat hier nog min of meer ineengerold is) heen-
loopen. Boven en beneden deze bladzóne gaat het blad zich ont-
rollen; op de plaats van de groefjes echter knikt het blad om, zoo-
dat het topdeel naar beneden komt te hangen. Soms blijft dit top-
deel sterk ineengerold. Bij verdere groei verdroogt het topdeel met
geelwitte kleur; meestal ontwikkelt het onderste bladdeel zich ge-
heel normaal (zie PI. I). In zeer enkele gevallen werd ook
verdrogen van de bladtop waargenomen zonder duidelijk door-
knikken. Hoewel de groei minder is dan in de voedingsoplossing
alleen, worden toch nog in betrekkelijk snel tempo nieuwe bladen
gevormd; de meeste van deze bladen vertoonen de beschreven be-
schadiging; soms komen aan één blad twee knikplaatsen voor. In
enkele gevallen kan men waarnemen dat, in het stadium dat het
jongste blad voor 3 tot 8 c.M. zichtbaar is (vaak in zeer stijf op-
gerolde toestand), dit niet verder naar buiten schuift. Bij sterke
doorvallende belichting kan men zien dat in de scheede van het
ouder blad, die het onderste deel van het jongste blad omsluit, een
ineenpersing plaats heeft van het jongste blad, dat blijkbaar aan
de basis doorgroeit, doch, om de een of andere reden, niet naar
boven op kan schuiven. Ten slotte treedt het blad toch naar buiten
uit de scheede van het ouder blad, en wel in de meeste gevallen
apicaal; het ineengedrukte deel is slap en maakt den indruk van
een spiraal (in werkelijkheid zijn het vrij onregelmatige kronke-
lingen). Bij verdere groei hangt de „spiraalquot; met de bladtop slap
naar beneden en verdroogt na verloop van tijd (zie PI. I). In
enkele gevallen treedt het jongste blad zijdelings uit de scheede
van het ouder blad. Bij enkele tellingen bleek dc frequentie van
dit spiraalsymptoom te zijn: ongeveer 1 „spiraalquot; op 10 gewoon

geknikte bladen; deze verhouding bleek echter te varieeren in ver-
schillende proeven. Soms waren ook overgangen waar te nemen
tusschen de „spiraalquot; en de een-of-twee-dwarsgroefjes, b.v. een
ineenpersing over ongeveer 2 m.M. (de normale „spiraalquot; is 10—
20 m.M. lang). Men krijgt de indruk dat „normaal geknikte bladquot;
en „blad met spiraalquot; extremen van een zelfde verschijnsel te zien
geven.

De oudere (onderste) bladen van de plant vergelen en verdor-
ren sterker en vroeger dan dit bij de controleplanten geschiedt. De
bladkleur van de planten in NaCl-oplossing is donkerder groen
dan bij de controle, in een later stadium ook meer blauwgroen
door een sterke waslaag. De wortels zijn minder sterk ontwikkeld
dan bij de controleplanten; de zijwortels le en 2e orde blijven
veel korter. Sommige wortels vertoonen een bruingele top; soms
is de centrale cilinder over een groote afstand bruin verkleurd. In
tegenstelling met de controle komen slechts enkele planten tot
aarvorming; de aarstengel is korter; vaak vertoont de aar een ver-
droogd topgedeelte. Het laatste (aarblad) en de twee voorlaatste
bladen vertoonen het kniksymptoom niet; deze bladen verdrogen
vaak van de top af aan, aanvankelijk zonder verkleuring.

De algemeene ontwikkeling is ten slotte aanmerkelijk geringer
dan die van de controle, hetgeen ook tot uiting komt in het droog-
gewicht.

In verband met de plaats waar het bladsymptoom optreedt, n.1.
meestal op 3—8 c.M. van de bladtop. is het van belang te vermel-
den dat de controleplanten op dezelfde plaats soms zeer zwakke
insnoeringen of golvingen van de bladlamina vertoonden, welke
echter pas bij nauwkeurige beschouwing opvielen.

Reeds bij 0,2% NaCl treedt het symptoom van bladknikken op;
in maximale sterkte vindt men het bij ongeveer 0,6% NaCl.

In een proef, waar de concentratie varieerde van 0.2 tot 1.4%
NaCl. met intervallen van 0,2%. werd van elke serie van 10 plan-
ten het aantal planten geteld, dat het bladsymptoom vertoonde.

Bij concentraties hooger dan 0,8% treedt langzamerhand een
ander ziektebeeld op de voorgrond, waarin het bladknikken ont-
breekt. Zoowel de stengel als de bladen hangen slap naar beneden;
de kleur van de plant is meer geelgroen. De groei is sterk geremd;
de planten sterven na korte tijd geheel af. Dit ziektebeeld treedt
sporadisch op bij 0,8%, is niet zeldzaam bij 1,0 en 1,2, en is bij
1,4% NaCl en hooger, typisch.

Om een indruk te krijgen van de groei, werd bij verschillende
concentraties gemeten de lengte van het (de) nieuwgegroeide
blad (en) in een bepaald tijdsverloop. Daartoe werd het jongste
blad gemerkt (met O.-I. inkt) op de plaats waar het uit de scheede
van het voorgaand blad te voorschijn treedt. Na een bepaalde tijd
werd gemeten de afstand van het merk (dat naar boven opge-
schoven is) tot de plaats waar het blad op dit moment uit de
scheede van het voorgaand blad treedt; óf, als dit blad volgroeid
is, tot aan het begin van zijn eigen bladscheede; in het laatste
geval eventueel vermeerderd met de lengte van het zichtbaar deel
van het jongere, opvolgend blad. Daar de bladgroei zuiver basaal
is, kan het zoo verkregen getal (lengte in c.M.) als grove maatstaf
voor de groei dienen.

Het bleek hierbij dat slechts diè bladen het kniksymptoom ver-
toonden, die op het moment dat de plant in de zoutoplossing ge-
bracht werd, nog in hun eerste ontwikkelingsstadium zijn (in ieder
geval van buiten af onzichtbaar). Het kniksymptoom is derhalve
een groeibeschadiging.

De oorzaak van het ontbreken of weinig voorkomen van het
kniksymptoom bij hoogere zoutconcentraties, moet gezocht worden
in de geringe groei. Het komt hier vaak nauwelijks tot de vorming
van een volgroeid blad; als er een jong blad (nieuwgegroeid)
zichtbaar wordt, blijft dit vgak spoedig steken en verdroogt in in-
gerolde toestand. De planten in 1,0 en 1,2% NaCl, die het knik-
symptoom vertoonen zijn dan ook steeds de sterkst gegroeide uit
die series.

De bovenbeschreven verschijnselen werden waargenomen in de
periode voorjaar—herfst, de periode die voor de groei van tarwe
het gunstigst is. In de winter (en het vroege voorjaar) is, in de
koude kas, de groei zeer langzaam. De gevoeligheid voor hooge
zoutconcentraties schijnt verminderd te zijn. Zoo werd in Maart—
April '32 bij 1,35% NaCl nog eenige groei geconstateerd, zonder
optreden van het slappe-blad-en-stengel-symptoom; de groei bij
1 % NaCl was aanmerkelijk beter dan 's zomers bij deze concen-
tratie; nog bij 1,50% NaCl werd het kniksymptoom waargenomen
(echter zelden). Van planten die ll-l-'32 in 0,6% NaCl waren
gebracht, vertoonde op 27-2 slechts één (van de 10) plant aan
één blad het kniksymptoom, hoewel in die tijd alle planten ver-
scheidene nieuwe bladen hadden gevormd.

Bij planten die in een later ontwikkelingsstadium in zoutoplos-
sing werden gebracht, bleek de NaCl-invIoed weinig te verschillen
van die, welke hierboven beschreven werd. Alleen bij plan-
den die in een Iaat stadium (vorming van aarstengels) in NaCl-
oplossing werden gebracht (0,6%) werd, nu en dan, ook aan één
of meer van de laatste drie bladen, het kniksymptoom waargeno-
men. In de meeste gevallen waren echter, ook in dit geval, de
laatst ontwikkelde 2 ä 3 bladen onbeschadigd, of vertoonden in-

drogen vanaf de top. Soms verkleurde het jongste blad geel in
ingerolde toestand: ook dit werd niet waargenomen bij planten die
jong in NaCl-oplossing kwamen).

Bij haver trad het bladknikken in karakteristieke vorm op bij
dezelfde concentraties, waar dit bij tarwe het geval was; het aantal
beschadigde bladen was echter steeds klein.

Bij meüs werd nooit bladknikken waargenomen. Wel ziet men
bij 0,6% NaCl de bladtoppen van de jongere bladen indrogen.
Vaak begint dit verschijnsel met het verdrogen van twee plaatsen
aan de bladrand, ter weerszijden van de middennerf. op ongeveer
5 C.M. afstand van de bladtop. met bruinachtige kleur. Later zet
het verdroogde deel zich voort tot de top toe. de bladrand vol-
gende; ten slotte is dan vaak de geheele bladtop verdroogd en het
oorspronkelijk beeld laat zich niet meer onderkennen. Dit symp-
toom treedt alleen op bij bladen die van jongs-af-aan in de zout-
oplossing gegroeid zijn; het jonge, nog niet ontrolde blad vertoont
de droge bladranden reeds; bij sterke beschadiging verdroogt het
jongste blad geheel, met bruine kleur, in opgerolde toestand.

Het is merkwaardig dat de plaats van de eerste bladaantasting
vaak overeenkomt met die van de eerste aantasting bij tarwe en
haver.

A. Planten die in de zomer in 1% NaCI gebracht worden
vertoonen na ongeveer 15 dagen bladen (middelste en oudere)
met een hobbelig oppervlak: het bladweefsel tusschen de zijnerven
van de le en 2e orde is naar boven opgebold. De bladkleur is meer
geelgroen dan bij de contrôle. De oudere bladen vertoonen in ster-
kere mate vergelen en afvallen dan bij de controleplanten. Wat
later kromt het hobbelige blad zich (met de convexe zijde naar
boven) en wordt min of meer stijf, (zie PI. II, fig. 1), In nog
later stadium wordt de opbolling minder; het blad zwelt op, wordt

Links: Contrôle-Plant. Rechts: Plant, gekweekt in NaCl-oplossing.
Eindstadium (succulente blad).

Figuur 1.
Plant, gekweekt in 1 *, NaCl.
Beginstadium (hobbelig b!ad).

dik en vleezig (en erg bros), evenals de bladsteel (zie PI. II, fig. 2).
In dit stadium zijn de bladranden soms naar boven omgebogen.
De bladstand is meer horizontaal dan bij de controle, waar de
stand steiler is. Als de plant ouder wordt treedt het bobbelsymp-
toom op de achtergrond; de bladen worden alleen langzaam aan
dikker. Ten slotte, als het verdikte blad door afvallen van de oudere
bladen tot oudst-aanwezig blad geworden is, kan de dikte drie-
maal de dikte van het oudste blad van de controleplant bedragen.
De figuren 1 en 2 toonen contróleblad en zoutblad in halfschema-

tische dwarsdoorsnede. Het blijkt dat de bladverdikking tot stand
is gekomen door celvergrooting, vooral door de verlenging van
de cellen van het palissadenparenchym. De intercellulaire holten
van het sponsparenchym zijn grootendeels verdwenen; dit deel
van het blad is tot een compact weefsel geworden. De celwanden
zijn ongeveer even dik gebleven. Gedurende de geheele ontwikke-
ling is de zoutplant meer geelgroen dan de contrôle. De algemeene
ontwikkeling is ten slotte minder dan die van de contrôleplanten.

B. Planten die in het najaar in 1% NaCl gebracht worden, ver-
toonen na ongeveer 60 dagen aan bladen van gemiddelde ouderdom
of aan oudere bladen, (echter nooit aan het oudste blad) grijs-
groene droogvlekken langs de bladrand, hetzij plaatselijk, hetzij een
aaneensluitende rand rondom het blad vormend. In later stadium
krijgen de droge gedeelten een meer geelgrijze kleur, die met een
scherpe overgang in de normale groene bladkleur overgaat, (zie
plaat III, fig. 2). Soms vallen deze bladen (vooral als ze sterker
zijn aangetast) af vóór het (de) lagere, oudste blad(en), dat (die)

niet is aangetast (zijn). De algemeene ontwikkeling is duidelijk
geringer dan die der controleplanten.

De typen A en B komen beiden in zuivere vorm voor. Dikwijls
zijn overgangen waar te nemen, echter met dien verstande dat een

blad dat sterk bobbelsymptoom vertoont, nooit droogvlekken krijgt,
(ook nooit sterk verdikt blad met droogvlekken). Daarentegen
werden waargenomen: enkele droogvlekken bij in de zomer ge-
groeide planten aan bladen die zwak hobbelig waren; verder ook
zwak hobbelige bladen aan in herfst en winter gegroeide planten,
waar aan dezelfde bladen een droge rand optrad.

na
gt;

gt;
H

Koolzaad. Beschadiging in den Winter. (Proef XIX).
Figuur 1. Contrôle-Plant.nbsp;Figuur 2. Plant, gekweekt in 0.9 % NaCl.

Bij 0,5% NaCl werd nooit bobbelsymptoom geconstateerd; de
planten bij deze concentratie gegroeid verschilden niet zichtbaar van
de controleplanten. Bij 0,7% NaCl werd zwak hobbelig blad waar-
genomen, vaak van voorbijgaande aard. Bij 1,0% NaCl werd
steeds het bobbelsymptoom aangetroffen; bij hoogere concentraties
in sterkere mate. Het typisch succulente blad trad voor 't eerst op
bij 1,0% NaCl. Droogvlekken in het blad werden niet bij 0,7%
NaCl, wel bij 1,0% NaCl (echter slechts bij een deel der planten)
waargenomen. Het maximum waar nog groei plaats vindt ligt hoog;
planten die aanvankelijk in lagere concentratie groeiden, later wer-
den overgebracht in steeds hoogere concentraties, ten slotte in
2,0% NaCl, groeiden ruim een maand in deze laatste oplossing
zonder af te sterven.

De invloed werd nagegaan van 1,0% tot 3,0% NaCl met inter-
vallen van 0,5%. Typisch hobbelig blad werd waargenomen
vanaf 2,0% NaCl (later in mindere mate ook bij 1,5% NaCl);
het was zeer sterk bij 2,5 en 3,0% NaCl. Bij deze laatsteifconcen-
traties vertoonen ook de jongere bladen het symptoom zeer sterk;
het komt hier vaak tot zeer sterke kromming, zelfs tot oprolling
van het blad. Bij 2,0% NaCl en hooger treedt een nieuw symp-
toom op: het grijs-groen verdrogen van bladsteel en hoofdnerf van
dc sterk hobbelige jongere bladen; dit verschijnsel schijnt de water-
toevoer niet te verhinderen, daar het blad nog geruime tijd in
leven blijft. Droogvlekken traden in deze serie in typische vorm
op bij een deel van de planten van de 1% NaCl-serie. Bij enkele
planten van de 1,5% NaCl-serie trad bij de oudere bladen een
nieuw verschijnsel op: het knikken van de bladlamina ter j/^ of
Vs hoogte (gerekend vanaf de basis van de lamina) t.g.v. een
grijs-groene droogvlek in de hoofdnerf. Bij 2,0% NaCl en hooger
traden nooit droogvlekken op; op den duur ziet men hier zeer
sterke succulentie.

De planten in 3,0% NaCl bleven zeer klein en stierven na ±
1 maand af; die in 2,5% NaCl na ± 2 maanden (geringe groei).

Reeds de planten in 1% NaCl waren aanmerkelijk minder ont-
wikkeld dan de controleplanten.

Planten die in 0,8% NaCl worden gebracht, vertoonen na onge-
veer 7 dagen voor een klein deel: sterk verwelken van de geheele
plant (deze pl. verdrogen gaandeweg geheel). De rest vertoont
een min of meer geelgroene kleur (enkele pl. vergelen in sterke
mate). De oudere (onderste) bladen vergelen en verdrogen ster-
ker dan bij de controle. Aan sommige jongere bladen (soms nog
on-ontplooid) kan men aan de blaadjes (en steunblaadjes) die
het blad samenstellen een top- en rand-zóne waarnemen, die slap
en verwelkt is en grijs-groen van kleur (zelden gelig). De randzóne
kan hierbij naar beneden omgekruld zijn; de rest van het blad
vertoont dan een zwakke opbolling naar boven. De drie rankarmp-
jes van de samengestelde rank, waarin het blad uitloopt, vertoonen
vaak een locaal verdrogen op eenigen afstand van de top van het
rankarmpje. Later verdroogt de verwelkte top- en rand-zóne van het
blad met geel-grijze kleur; er is dan een scherpe overgang naar het
levende groene bladweefsel. Vaak sterft het zoodanig beschadigde
blad toch eerder af dan normaal, zoodat dan lagere (oudere) bladen
nog geheel intact zijn. De, in later stadium, nieuw-gegroeide jonge
bladen vertoonen dikwijls geen beschadiging meer. Men verkrijgt
dan het aspect van planten, waarvan de middelste bladen bescha-
digd zijn, terwijl oudere en jongere bladen intact zijn. De groei
van de planten is dikwijls sterk gedrongen, door sterke verkorting
van de internodiën. — De algemeene ontwikkeling is steeds aan-
merkelijk slechter dan die van de controle; de planten komen niet
tot bloei en sterven vroegtijdig af.

De bovenbeschreven beschadigingen komen zelden bij alle plan-
ten voor. Haast altijd zijn er planten, die naast de ±: geelgroene
kleur en meer gedrongen groei, geen bepaalde blad-beschadigingen
vertoonen.

treden was 0,5% NaCl en dan nog maar sporadisch (terwijl toch
deze concentratie zeer schadelijk is voor de planten, die in ont-
wikkeling aanmerkelijk van de controle verschillen en ook veel
vroeger afsterven). Bij hoogere concentraties, zooals 1,0% NaCl
treedt het symptoom van slappe en verdrogende bladrandjes sterk
op; steeds meer ook ziet men het verschijnsel dat een aantal plan-
ten zeer spoedig geheel verwelken en afsterven (veel meer dan
bij 0,8%).

Bij verschillende concentraties ziet men soms grijzige droogvlekjes
(midden) in de lamina van jongere bladen. De planten die in hoo-
gere concentratie (1% NaCl) niet verwelken vertoonen haast alle
een zeer sterk gedrongen groei: de bladen zitten uiterst dicht opeen;
de groei is slecht; vroegtijdig afsterven.

Bij lagere concentratie: 0,2 — 0,4 (— 0,6)% NaCl komen de
planten nog wel (soms voor een deel) in bloei. Veelal treedt hier
de bloei eerder op dan bij de controle.

Door merken (met O.-I. inkt) van het jongste, pas ontplooide blad,
kon worden geconstateerd, dat slappe en verdrogende bladranden
alléén aan deze gemerkte of aan de later gegroeide bladen optre-
den. De bladen die volwassen waren op het moment dat de planten
in de zout-opl. gebracht werden, vertoonen de beschadiging dus
niet.

Ten slotte moet worden opgemerkt dat bij het normale vergelen
en (of) verdrogen van de oudere bladen, dit proces ook vaak aan
de top en de rand begint. Men ziet hier echter nooit voorafgaand
welken van top en rand.

Planten die in 1,0% NaCl worden gebracht, vertoonen na onge-
veer 5 dagen één of twee jongere bladen, waarvan het bladweefsel
tusschen de zijnerven van de le orde licht naar boven opgebold
is. Bij verdere groei neemt de opbolling van deze bladen toe; ze
zijn wat meer bros dan normale bladen. Door gestadig afsterven
van de onderste bladen worden de opgebolde bladen ten slotte
tot onderste, levende bladen. In dit stadium is het opbollingssymp-
ïoom meestal het sterkst. De hooger geïnsereerde bladen, d.w.z.

de bladen die nà het eerst beschadigde blad gegroeid zijn. ver-
toonen het symptoom in mindere mate. Vaak zijn in dit stadium
een aantal jongere bladen (soms zelfs de meeste bladen van de
plant) geheel vlak en normaal. De later gegroeide bladen reageeren
blijkbaar veel minder of geheel niet met het bovenbeschreven symp-
toom. Men vindt wel steeds dat de sterkst gegroeide planten de
meeste bladen met het opbollingssymptoom vertoonen. Deze bladen
geven onder het microscoop een doorsnede te zien, die in afmeting
niet afwijkt van die van de bladen der controleplanten. Gedurende
de geheele groeiperiode is de kleur van de zoutplanten meer geel-
groen van kleur dan de controle.

De lengte (hoogte) van de planten bedraagt vaak slechts 1/3
van de controle; het aantal gevormde bladen is slechts weinig
kleiner.

Het opbollingssymptoom treedt voor 't eerst op bij 0,4% NaCl,
echter hier in zeer zwakke mate en pas na geruime tijd. Het
neemt geleidelijk in sterkte toe bij hoogere concentraties. Bij
1,5% NaCl is het zeer sterk en treedt reeds bij de jongste, nog
zeer kleine bladen op; in later stadium vertoonen ook de pas-ge-
groeide jongere bladen het symptoom. Bij 1,5% NaCl zijn de
planten sterk geelgroen.

Door middel van het nameten der bladen (gemerkt) werd ge-
constateerd dat alleen de bladen, die nog groeien, het opbollings-
symptoom kunnen vertoonen. Dit bleek geheel overeen te stemmen
met de waarneming dat, indien men oudere planten in 1,0% NaCl
brengt, het aantal bladen dat het symptoom vertoont 3 à 4 be-
draagt (tegenover 1 of 2 bij de jongere plant). Door meting
werd hier inderdaad gevonden dat bij de oudere plant een groo-
ter aantal jonge bladen (3 à 4) nog groei vertoont.

In begin Juli 1932 werd in een deel van de nieuwe Wieringer-
meerpolder gezocht naar beschadiging door keukenzout bij de daar
gekweekte gewassen. Deze polder werd in 1930 drooggelegd en was
in 1932 nog slechts ten deele bezaaid. Verschillende gewassen

Beschadiging bij Tabak.
Links: Contrôle-Plant.nbsp;Rechts'. Plant, gekweekt in 1% NaCl.

De granen (tarwe, haver, gerst), die grootendeels reeds in de
aar stonden, gaven veel droge bruine toppen aan de bladen te zien;
de kleur van het gewas was veel geler dan van het in de nabijheid
in oude polders gekweekte. Bij tarweplanten die in nog betrekkelijk
jong stadium waren (de aar nog niet zichtbaar) werd het. in de
vorige § beschreven verschijnsel van geknikte bladtoppen aan ver-
scheidene bladen herhaaldelijk geconstateerd; bij haverplanten werd
het slechts een enkele maal waargenomen. Deze planten vertoon-
den geheel en al hetzelfde ziektebeeld als de planten die in water-
cultuur met hooge NaCl-concentraties gegroeid waren.

Bij erwten, die een zeer slechte stand vertoonden, werden vaak
bladen waargenomen met een verdroogde, bruinverkleurde rand; in
de plaats van de beschadiging is hier dus eenige overeenkomst met
het ziektebeeld in watercultuur vast te stellen.

De verwelkingsverschijnselen die optraden wanneer de planten
in sterke zoutoplossingen werden gebracht en die vooral bij kool-
zaad en tabak (zie ook B u c k n e r. Peter en K i n n e y. 1920)
opvielen, zullen wel moeten worden beschouwd als een belemnje-
ring van de wateropname t.g.v. de hooge zoutconcentraties. De
oudste bladen worden het eerst slap en in de sterkste mate; in ver-
band hiermee kan worden gewezen op een onderzoek van P r i n g s-
heim (1906). die bij verwelkende planten de hoogste osmotische
waarde in de jongere spruitdeelen constateerde. Het vermogen van
de plant de osmotische waarde te rcguleeren in verband met de
zoutconcentratie in het substraat (zie b.v. Stange. 1892). zal
zonder twijfel een groote rol spelen bij het herwinnen van de

(1930) bij tabak bij te lage of te hooge concentratie van de voe-
dingsoplossing. Mogelijk bestaat er verband met de sterke op-
hooping van zouten in de oudere bladen, die door S i d e r i s,
K r a u s s en M a s u n a g a (1928) bij ananasplanten werd waar-
genomen, welke in sterk geconcentreerde voedingsoplossingen wer-
den gekweekt; ze vonden, vergeleken met hun controleplanten in
verdunde voedingsoplossing, een verhooging van het gehalte aan
zouten der jonge volgroeide bladen met 25—50%, van de oudere
bladen met 50—150%.

De invloed van het jaargetijde op de tolerantie van tarwe voor
sterke NaCl-concentraties, werd voor gerst ook door D a v i s
(1923) waargenomen; ook hier werden 's winters hoogere concen-
traties verdragen.

In overeenstemming met vroegere onderzoekingen werd een sterke
invloed van het chloornatrium op de bladkleur vastgesteld; de door
H a r t e r (1908) bij granen beschreven waslaag op de bladen bij
een meer donkergroene kleur, viel ook bij tarwe waar te nemen.

De door Pettinger, Henderson en Wingard (1932)
beschreven chloroseverschijnselen bij maïs (zie p. H) konden niet
worden geconstateerd. Daarentegen werd dit symptoom eenmaal,
in karakteristieke vorm, waargenomen in een contróleserie, welker
voedingsoplossing dus natrium-vrij was!

De, in de contróle-series van tarwe waargenomen zwakke in-
snoeringen of golvingen van de bladlamina, die door hun locali-
satie samenhang met het kniksymptoom zouden doen vermoeden,
zijn ook in de praktijk niet onbekend. Volgens Einecke (1915)
zijn insnoeringen van de bladlamina op eenige afstand van de
bladtop, bij tarwe, haver en gerst, elk jaar in meer of minder sterke
mate op het veld waar te nemen. Hij neemt de samensnoering van
het jonge blad door de top van de bladscheede van het vooraf-
gaand blad als oorzaak aan; in laatste instantie zou het verschijnsel
op de weersomstandigheden berusten.

De symptomen die de granen vertoonen bij enkele z.g. bodem-
ziekten, geven bij oppervlakkige beschouwing wel eenige punten
van overeenkomst met het beschreven bladsymptoom. Bij de z.g.
„veenkoloniale haverziektequot; (Hudig, 1912) wordt ook het voor-

komen van geknikte bladen vermeld; de localisatie van het knik-
punt en de verdere symptomen, vooral het feit dat de bladtop het
langst groen blijft, sluit echter elke nadere samenhang uit. Bij de
„ontginningsziektequot; (Meyer en Hudig, 1922; Smith, 1927)
verdroogt de bladtop met geel-witte kleur en hangt vaak (doch
niet altijd) naar omlaag. Er wordt hier echter nooit van knikken
gesproken; ook de afbeeldingen van de genoemde auteurs geven
nergens duidelijk geknikte bladen te zien.

Droge, verdorde bladpunten kunnen overigens ook door andere
oorzaken optreden; zoo noemt Smith (1927): sterke wind of
zonnig, droog weer.

L u n d e g ä r d h (1932) gaf afbeeldingen van haverbladen met
slap neerhangende toppen; deze bladen traden op in culturen met
Ca-gebrek of met K-gebrek; de gelijkenis met het bladkniksymp-
toom schijnt echter niet sterk.

Een sterkere overeenkomst valt te constateeren tusschen het
kniksymptoom en het verschijnsel dat door Amerikaansche onder-
zoekers als magnesiumbeschadiging beschreven is. Bij hun onder-
zoekingen over de juiste samenstelling van voedingsoplossingen
voor tarwe, namen zoowel Tottingham in 19H, als Shive
m 1915 (zie Trelease en Trelease, 1932) waar, dat bij een
te hooge verhouding van magnesium tot calcium in de voedings-
oplossing, bladbeschadigingen optraden. Hetzelfde werd door
Trelease (1920) opgemerkt. Door Gericke (1922). en
Trelease en Trelease (1932) werd dit verschijnsel nader
bestudeerd.

Gericke (1922) kweekte tarwezaailingen in vocdingsoplos-
singen met betrekkelijk groote hoeveelheden magnesiumsulfaat en
zag als gevolg het veelvuldig afsnoeren van de bladtoppen; toe-
voeging van calciumzouten verminderde de mate van beschadiging.
Ten einde de werking van andere zouten te toetsen bracht hij
tarwezaailingen in „single-saltquot;oplossingen van verschillende Mg,
Ca en K-zouten (conc. meestal 0,01 M), Hij vond de bovenge-
noemde beschadiging bij Mg(N03)2 en MgS04 in sterke mate,
doch niet bij MgHPOi; eveneens bij K2SO4 en KNO3, in mindere
mate ook bij KH2PO4; de Ca-zouten gaven geen beschadiging. De

een groote rol spelen bij de beschadiging van het afsnoeren der
bladtoppen, en dat fosfaat-ionen de mate van beschadiging doen
afnemen.

Trelease enTrelease (1932) gaven in een uitvoerige
publicatie een minutieuze beschrijving van de beschadigingen van
tarweplanten, gekweekt in complete voedingsoplossingen met wis-
selende hoeveelheden magnesiumzouten. Het door G e r i c k e ge-
constateerde afsnoeren der bladtoppen werd waargenomen. Als
meer karakteristiek symptoom van Mg-beschadiging vonden ze
echter een spiraalvormige deformatie van het zich ontwikkelende
blad; het spiraalvormig deel volgt op een stijf ineengerold topdeel.
Zoowel het ontwikkelingsverloop als het eindstadium van het be-
schadigde blad komt tot in bizonderheden overeen met de waar-
nemingen van spiraalbeschadiging ten gevolge van hooge NaCl-
concentraties, zooals deze in § 2 beschreven zijn. Trelease en
Trelease wijten de spiraalvormige oprolling van het blad aan
de vaste ineenrolling van het bovenste deel van de scheede van
het voorafgaande blad, ten gevolge waarvan het verder opschuiven
van het jonge blad tijdelijk zou worden belet. Niet de absolute
hoeveelheden Mg, doch de verhouding Ca/Mg in de voedings-
oplossing bleek de mate van beschadiging te bepalen. In verband
hiermee wordt de mogelijkheid geopperd dat Ga-gebrek de oorzaak
van de beschadiging zou kunnen zijn. Bij haver, gerst en rogge
werden identieke symptomen waargenomen; bij maïs verschijnselen
die er eenigszins op geleken (verdraaide bladen). In dc beschrij-
ving, noch in de afbeeldingen, is eenige aanduiding te vinden dat
deze auteurs ook geknikte topjes zonder spiraal hebben waarge-
nomen.

Resumeerende kan men dus zeggen dat van de symptomen die
door Mg-zouten worden veroorzaakt, er één ook door K-zouten
kan worden teweeggebracht (afsnoeren van bladtoppen, G e r i-
cke) en een ander ook ten gevolge van een hooge NaCl-concen-
tratie kan optreden (spiraalvormige deformatie, eigen onderzoek).
In ieder geval blijkt hieruit dat de door Trelease en Tre-
lease beschreven symptomen zeker niet karakteristiek voor mag-
nesiumbeschadiging zijn.

Bij vele in het literatuuroverzicht genoemde gevallen werd ver-
drogen van bladranden ten gevolge van NaCl-vergiftiging waar-
genomen. Het verdrogen van bladranden is overigens een symp-
toom dat vele verschillende oorzaken schijnt te kunnen hebben.
Het is zelfs vaak het beginstadium van het normale afsterven van
bladen. — Bij kaliumgebrek zijn droge bladranden een veel voor-
komend symptoom (WilfarthenWimmer. 1903: Roemer
en Wimmer. 1907: Remy en Weiske, 1930). Ook sterke
wind kan deze beschadiging veroorzaken (Hansen, 1904).
Free (1917) beschrijft bladrandbeschadigingen bij Pelargonium
ten gevolge van lithium en borium in het substraat: hij meent dat
de sterke transpiratie aan de bladrand, juist daar, hooge concentra-
ties van de schadelijke stoffen zal doen ontstaan, s' J a c o b
(1927) nam bij erwt verdroogde bladranden waar ten gevolge van
sterke doses borium.

Bij injectieproeven met verschillende zouten vonden R u m-
bold (1920), Müller (1926) en Collison. Harlan en
Sweeney (1932) vaak beschadiging in de vorm van verdroogde
bladranden. Deze onderzoekers vonden dat een zout dat in lage
concentratie dc bladranden doet afsterven, in hooge concentraties
toegediend, het aspect van de beschadiging vaak geheel wijzigt,
daar in dat geval dc bladnerven het eerst verkleuren en afsterven.
De verschillende bladsymptomen die R u d o 1 f s (1919) door NaCl-
beschadiging verkreeg (zie p. 12) zullen ook wel terug te brengen
zijn op verschillende concentraties in verschillende deelen van de
plant. Geheel hiermee in overeenstemming is de beschadiging die
bij koolzaad in hoogere NaCl-concentratie werd waargenomen
(p. 23), waar de bladsteel en de hoofdnerf van het blad de eerste
beschadiging vertoonden.

Het opbollen van het bladweefsel tusschen de nerven is bij som-
mige planten een gewoon verschijnsel bij overmatige bemesting,
zoo b.v. bij aardbei, wijnstok en perzik (S o r a u e r 1921, p. 354).
Bij enkele onzer cultuurgewassen is een zekere mate van opbollmg
een normaal verschijnsel b.v. bij sla en koolsoorten: bij verwilde-

ring verdwijnt deze eigenschap echter weer nagenoeg (S o r a u e r,
1921, p. 354). Lor enz (1931) vermeldt dat sterke bemesting
bij Pelargonium „Buckelungquot; van de bladen kan veroorzaken.
Schropp (1932) constateerde bij aardappel, in een voedings-
oplossing van 3 X normale concentratie, een welving van het
bladweefsel tusschen de nerven. Mes (1930) nam bij tabak zwak
hobbelige bladen waar bij boriumgebrek en bij kaliumgebrek.

Sommige virusziekten van de tabak, zooals „krulquot; en ,,kroepoekquot;
(T h u n g, 1932) gaan gepaard met sterke opbolling van het blad-
weefsel; het aspect van de aangetaste bladen verschilt echter aan-
merkelijk van die, welke keukenzoutbeschadiging vertoonen. Ook
bij andere virusziekten b.v. van de aardappel, ziet men hobbelige
bladen optreden.

Uit het literatuuroverzicht blijkt dat sommige planten op hooge
NaCl-concentraties reageeren met de vorming van min of meer
vleezige bladen.

Succulentie mag echter zeker niet als karakteristieke NaCl-wer-
king worden beschouwd, evenmin als zoutwerking in het algemeen.
Wel is waar kunnen hooge concentraties van verschillende zouten
hierbij een groote rol spelen, b.v. overmaat nitraat (P e a r s a 11
en Ewing, 1929), overmaat kalium (C hap man, 1931), over-
maat voedingszouten met relatief stikstofgebrek (Mothes, 1932);
ook is bij succulente halophyten de samenhang tusschen succulen-
tiegraad en zouten-concentratie van het substraat zeer duidelijk
(Keiler, 1925; Stock er, 1928). Aan de andere kant heeft
men echter ook succulentie waargenomen ten gevolge van stikstof-
gebrek of ijzergebrek (Chapman, 1931).

De meeste symptomen, die bij beschadiging door keukenzout
werden waargenomen, bleken dus weinig karakteristiek te zijn,
daar de meeste van de opgetreden beschadigingen ook door andere
oorzaken konden worden teweeggebracht. Nauwkeurige verge-
lijkende waarnemingen zullen dergelijke beschadigingen echter nog
vaak kunnen ontleden in, voor specifieke agentia kenmerkende
symptomen.

Het resultaat van de vergelijking van eigen waarnemingen met
enkele feiten uit de literatuur, deed het wenschelijk schijnen, enkele
punten nog nader door experimenten te belichten.
Men kan zich de volgende vragen stellen:

1.nbsp;Speelt de concentratie der Mg-ionen in de
voedingsoplossing wellicht een rol bij de
waargenomen beschadiging door NaCl?

Daar de verhouding Mg/Ca in de voedingsoplossing 0,7 was,
en door Trelease (1920) was geconstateerd dat bij een ver-
houding Mg/Ca ^ 0,81 Mg-beschadiging op kan treden, lag dus
deze verhouding in de gebruikte voedingsoplossing dichtbij de
grens van Mg-beschadiging. Het zou mogelijk kunnen zijn dat
de toegevoegde groote hoeveelheden NaCl de Mg-beschadiging
a.h.w. tot uiting brachten.

Om dit na te gaan werden oplossingen van de volgende samen-
stelling in hun werking op tarweplanten vergeleken:

2.nbsp;Voed. opl. met 1/5 van de normale hoeveelheid Mg (dus
0,05 gr. MgS04/L.) 0,6% NaCl.

Na 3 weken bleken planten in 1 en 2 dezelfde beschadigingen
•n dezelfde mate te vertoonen; deze beschadigingen waren voor
beide series: veel geknikte topjes en enkele typische „spiralenquot;.
Conclusie: Hooge NaCl-concentratie in de oplossing kan zoo-
geknikte toppen als spiraalbeschadiging veroorzaken, onafhan-
kelijk van de concentratie der Mg-zouten.

Dit verschijnsel was door Gericke gevonden als gevolg van
de werking van „single-saltquot;-oplossingen van Mg- en K-zouten

') Hier, en in 't vervolg, gebruikt als verkorte aanduiding voor: zóóveel
^aCl toegevoegd dat de concentratie daarvan in de cultuurvloelstofO.ó'/o bedraagt.

Tarweplanten werden gebracht in een 0,06% NaCl-oplossing
in aqua distillata, met toevoeging van een spoor FeCls (in afwij-
king met alle andere proeven van dit onderzoek, werd hier dus
niet met voedingsoplossing gewerkt).

Na 3 weken kon geen afsnoeren van bladtoppen worden gecon-
stateerd; ook het symptoom van bladknikken trad niet op. De plan-
ten waren geelgroen van kleur en groeiden slecht; de jongste bladen
waren vaak slecht ontrold en vertoonden soms insnoeringen.

Hiertoe werden planten gekweekt in oplossingen die extra-hoe-
veelheden MgS04 bevatten (totaal ±: 1.85 gr./L.). Na verloop
van eenigen tijd vertoonden deze planten, naast de door Tre-
lease en Trelease beschreven spiraalbeschadiging en afge-
worpen bladtoppen, vele geknikte bladtoppen in volkomen karak-
teristieke vorm.

De geknikte bladtop is dus blijkbaar niet kenmerkend voor
NaCl-beschadiging, doch treedt ook op t.g.v. groote hoeveelheden
Mg-zouten. Het feit dat Trelease en Trelease dit symp-
toom niet hebben waargenomen, zal vermoedelijk zijn oorzaak vin-
den in verschillen in gebruikte tarwe-variëteit of proefomstandig-
heden.

Het verschijnsel, waargenomen bij koolzaad, dat doorgaans
's winters een ander symptoom optrad dan quot;s zomers, gaf een
aanwijzing dat de oorzaak van dit verschil mogelijk in de
femperatitur kon liggen. Om dit na te gaan werden van één
zaaisel 20 planten in de koude kas des winters opgekweekt. Op
28-10-'32 werd de helft hiervan in 1% NaCl gebracht. Op 5-ll-'32
werden 5 planten van de contrôle-serie en 5 planten van de 1%
NaCl -serie in de warme kas gezet; de overige in de koude kas
gelaten. Het proefverloop was als volgt:
1. Warme kas (temp. 20—30° C.).
'I-ll. De zout-pl. blijven in ontwikkeling achter bij controle; 1 pl.

met 1 blad met zwak bobbelsymptoom.
24-11. sterk verschil in ontwikkeling met contrôle; het bobbelig
blad treedt nu overal op in karakteristieke vorm (ook krom-
men van het blad, meer gele kleur).
'0-12. 3 pl. (van de 5) afgestorven; de 2 overige met sterk hob-
belige en ± gekromde bladen (alleen de jongste bladen
zijn vlak).

20-12. het bobbelsymptoom treedt op de achtergrond; de bladen
worden ± dik ('t eerst de oudere bladen).

3-1-33. alle pl. f: de controle groeit nog goed; de bladen zijn wat
kleiner dan die van de contrôle in de koude kas.

2. Koude kas (temp. 5—15° C.).
11-11. Ontwikkeling van de zout-pl. beter dan van de zout-pl. in

de warme kas; 1 pl. met 1 zeer zwak hobbelig blad.
24-11. enkele pl. met zeer zwak hobbelig blad; de pl. blijven dui-
delijk achter bij contrôle.
10-12. 1 pl. met 2 zeer zwak hobbelige bladen.
3-1-'33. 2 van de 5 planten van de zoutserie vertoonen plaatselijk
grijsgroen verdrogen van de bladrand aan resp. 1 en 2
bladen.

7-2. de planten, waarvan 1 of meer bladen randdrogen vertoon-
den, hebben deze bladen (die ± snel vergeelden en ver-
droogden) afgeworpen; in zoutserie nu geen beschadiging
meer te zien.

In de warme kas kwam uitsluitend het gebobbeld-blad-symptoom
voor; in koude kas hoofdzakelijk het blad-rand-symptoom. De plan-
ten in zout-opl. in de warme kas stierven eerder af dan in de koude
kas. Ofschoon in warme en koude kas. behalve de temperatuur,
wellicht de overige factoren niet geheel dezelfde waren (de belich-
ting was ongeveer gelijk), spreken de resultaten sterk voor een
overwegende invloed van de temperatuur op de aard van de symp-
tomen bij de gebezigde zout-concentratie. Deze laatste toevoeging
is noodzakelijk, omdat, zooals reeds werd opgemerkt (p. 23), in
de koude kas ook het bobbelig-blad-symptoom te verkrijgen is bij
hoogere zoutconcentraties. Zoo werd van hetzelfde zaaisel waar-
van de planten van bovenbeschreven proef afkomstig waren, een
deel van de planten gebruikt om de invloed van hoogere concen-
traties van NaCl in de koude kas na te gaan. Hierbij werd gevon-
den dat planten, die op 11-11 in 2,0% NaCl werden gebracht,
op 19-12 sterke gelijkenis vertoonden met de planten van boven-
beschreven proef, die vanaf 5-11 in de warme kas in 1,0% NaCl
groeiden.

Vraagt men zich af van welke aard de nadeelige invloed van
de temperatuur op ontwikkeling en groeiduur zou kunnen zijn, dan

zou men eenerzijds kunnen vermoeden dat het bekende feit van
verhooging van de (wortel-)permeabiHteit bij hoogere tempera-
tuur, hier een rol speelt; anderzijds is het ook denkbaar dat de
planten die in de warme kas zijn gegroeid, bij een temperatuur die
blijkbaar voor de ontwikkeling minder gunstig is dan die in de
koude kas, een geringere resistentie zullen hebben tegen de scha-
delijke werking van het keukenzout dan de planten die bij een op-
timale temperatuur gegroeid zijn.

De vermoedelijk sterkere verdamping in de warme kas mag niet
worden beschouwd als een oorzaak van versterkte zoutopname,
daar een samenhang tusschen deze processen bij verschillende
onderzoekingen niet kon worden aangetoond (Muenscher,
1922; Prat, 1923; A r r h e n i u s, 1923; Scotten Priestley,
1928).

Mothes (1932) vond dat sterke vermindering van de hoe-
veelheid stikstof in de voedingsoplossing van tabaksplanten in
watercultuur, een zeer verschillend effect had, afhankelijk van de
concentratie van de voedingsoplossing aan andere zouten. Werd
een normale voedingsoplossing gegeven, dan verminderde de groei
slechts weinig als de hoeveelheid N in de oplossing tot op een
klein gedeelte van dc normale hoeveelheid gereduceerd werd. Werd
een meer geconcentreerde voedingsoplossing gegeven (b.v. 6 X
de normale concentratie), dan had reductie tot op dezelfde hoe-
veelheid N een zeer schadelijke werking (terwijl de 6 X normale
concentratie van de voedingsoplossing bij normale hoeveelheid N
de groei niet benadeelt). Mothes meent hier te doen te hebben
met een schadelijke werking van hooge zoutconcentraties, welke
vooral bij stikstofgebrek tot uiting zou komen.

Daar het nu bovendien bleek dat dc gewassen in de jonge An-
dijkcr-proefpolder met zijn min of meer zoute bodem, zeer ge-
voelig waren voor stikstofbemesting (Mededeelingen van
de Commissie, enz. 1932), terwijl toch het stikstofgchalte van
de bodem zeker niet laag genoemd mag worden (M e d c d e e-
'ingenvan dcCommissic, enz. 1929; Hissinkcn Spit-
horst, 1932), was het van belang na te gaan of dc schadelijke

werking van het keukenzout bij vermindering van de hoeveelheid
stikstof in de'voedingsoplossing wellicht in sterkere mate zou zijn
waar te nemen.

De gebruikte Zinzadze-voedingsoplossing bevat als stikstofzouten
NH4NO3 en KNO3; voor de volgende proef werd de samenstel-
ling zoodanig veranderd dat alle stikstof als NH4NO3 gegeven
werd. Door variatie van de hoeveelheid NH4NO3 wordt zoodoende
alleen de hoeveelheid N veranderd. Kalium werd gegeven als
K2SO4.

6 series: Procfduur 55 dagen Drooggewicht
1. voed.opL, alle N als NH4NO3........0,60

In uiterlijk waren geen verschillen waar te nemen tusschen de
series 1, 3 en 5 en de series 2, 4 en 6.

De N-voeding bleek hier dus geen invloed te hebben uitgeoefend
op de zoutbeschadiging.

Drooggewicht

5,67

Ten slotte was serie 3 iets geelgroen, serie 5 sterk geelgroen
tot geel. Tusschen series 2, 4 en 6 bestond geen verschil, alleen
was 6 iets geler.

Het verschijnsel van ionenantagonisme berust op de invloed van
de verhouding tusschen bepaalde ionen op het levend organisme,
afgezien van de zuivere voedingsfuncties. Zoo kunnen b.v. oplos-
singen van CaCl2 en MgCl2, elk op zichzelf, zeer toxisch werken,
terwijl een oplossing die deze zouten tezamen bevat, niet of weinig
schadelijk is. Dit is dan een geval van wederzijdsch (mutueel)
ionenantagonisme; ook eenzijdig ionenantagonisme komt voor.
Vooral in geconcentreerde zoutoplossingen zijn dergelijke invloeden
van groot belang.

Er bestaat voor de verklaring van het ionenantagonisme nog geen
bevredigende theorie (Ru bin stein, 1928); wellicht zal het een
verzamelbegrip blijken te zijn. De' verschillende opvattingen die er
omtrent dit verschijnsel bij planten bestaan, zou men kunnen in-
deden naar de plaats, waar volgens de verschillende auteurs
de eigenlijke antagonistische werking optreedt. Men komt zoo tot
3 groepen:

ƒ. Het ionenantagonisme wordt veroorzaakt door de wisselwer-
king van de ionen in het uitwendig militu.

Deze opvatting telt weinig aanhangers. Maume en Dulac
(1929) meenen dat de antagonistische zouten in de oplossing zoo-
danig op elkaar zullen werken dat de dissociatiegraden, en daarmee
de ionenconcentratie rondom de plant (wortel), verminderen. Deze
theorie is wel zeer onwaarschijnlijk (verg. K a h o, 1926a); overi-
gens ook niet op feiten gebaseerd. Wel is het merkwaardig dat. deze
auteurs de verhouding, waarbij het antagonisme tusschen twee
zouten maximaal is (d,w.z. waar hun tarwe in watercultuur de beste
groei vertoonde) van te voren kunnen berekenen uit de dissociatie-
coefficienten van deze zouten.

Ook de opvatting van Boas (1928) schijnt in deze richting te
gaan; hij waarschuwt ertegen het ionenantagonisme te veel in de
cel te leggen en meent dat de processen rondom de cel belangrijker
zijn dan die aan de oppervlakte van, en in de cel.

II. Het ionenantagonisme wordt veroorzaakt door de invloeden
t'an de ionen op de grenslaag van het protoplasma.

meabiliteit (bij hoogere planten van de wortels) in de eerste plaats
beïnvloeden; de antitoxische werking van een ion zou zijn oor-
zaak vinden in het beletten van de opname van een ander, toxisch
ion. Deze voorstelling wordt door een groot aantal onderzoekers
geaccepteerd en schijnt voor vele gevallen, waar een dergelijk een-
zijdig of mutueel beletten van de ionenopname is geconstateerd,
als de juiste te mogen worden beschouwd: Loeb (zoöl. object,
1905), Szücs (1913), Stiles en Jörgensen (1914), Way-
nick (1918), True (1922), Netter (1923), Stiles (1923),
Ka ho (1926a, b), Skeen (1930).

Er moet echter op worden gewezen dat deze zienswijze voor een
groot deel gebaseerd is op permeabiliteitsproeven van korte duur;
de geldigheid voor gevallen waar planten gedurende langere tijd
worden gekweekt, is daarmee nog niet aangetoond.

UI. Het ionenantagonisme wordt veroorzaakt door de wissel-
werking van de ionen binnen de cel.

De ionen zouden wèl de cel binnendringen, doch hun beider
aanwezigheid zou toxische werking verhinderen. Deze opvatting
is o.a. verkondigd (zonder nadrukkelijke pretentie van algemeene
geldigheid) door Reed (1918) en Le Clerc en Breazeale
(1920), op grond van het feit dat vermindering van absorptie bij
antagonistische werking bij hun proeven niet kon worden vastge-
steld. Ook Loew (zie 1932) moet tot de aanhangers worden
gerekend (in de eerste plaats voor het antagonisme Ca : Mg).
De zienswijze van Os ter hout (1912. 1916. 1922). die als eerste
het ionenantagonisme aan botanische objecten bestudeerde en die
aanvankelijk de doorlaatbaarheidstheorie aanhing, richtte zich later
ook meer naar deze derde mogelijkheid; de werking op de per-
meabiliteit zou meer secundair zijn. Feiten die voor deze derde op-
vatting pleiten, echter zonder commentaar in dien zin. vindt men
ook bij Cholodny (1923a).

De mogelijkheid van een ..inwendig antagonismequot; bestaat zeker,
daar bij allerlei kolloïde systemen antagonistische ionenwerkingen
geconstateerd zijn. welke eenigszins met het physiologisch anta-
gonisme te vergelijken zijn (Clowes. 1916; Prat. 1924; Bun-
genberg de Jong 1932).

genomen hebben voor het meerendeelquot; betrekking op kationen. Wel
zijn ook tusschen anionen onderling antagonismen geconstateerd
(M i y a k e 1914; Lipman en Gericke, 1915; zie ook O s t e r-
h ou t 1922); deze zijn echter zeer zwak en onbeteekenend in ver-
gelijking met de kationen-antagonismen. H ober (1926) ziet de
oorzaak hiervan in de overheersching van negatief geladen kol-
loiden in het protoplasma.

Gaat men na, welke ionen antagonistisch zouden kunnen werken
t.o.v. de ionen van het keukenzout, dan vindt men in de literatuur
daaromtrent talrijke opgaven. O s t e r h o u t (1909a ) vond bij
tarwe antagonisme tusschen Na en respect. Ca. Mg, NH4 en K;
Hansteen (1910) kon bij tarwe tusschen Na en K slechts een
zeer zwak antagonisme aantoonen; Mc Cool (1913) geeft voor
erwt en tarwe antagonisme tusschen Na eenerzijds. Ca, Sr, Mg,
NH4 en K (t.o.v. het laatste zwak) anderzijds; Miyake (1914)
bij rijst tusschen Na en respect. Mg, Ca en K; Maschhaupt
(1916) bij maïs tusschen Na en Ca, echter niet tusschen Na en
K. en Na en Mg; Cholodny (1923b) vond geen antagonisme
tusschen Na en K; Philipson (1924. 1930) constateerde anta-
gonisme tusschen Na en Ca. bij haver; Maume en Dulac
(1929) bij tarwe tusschen Na en Ca, niet tusschen Na en K.

Vele van bovengenoemde auteurs pasten bij hun onderzoek, in
navolging van Osterhout (1914, 1922), een methode toe die
niet geheel juist mag worden genoemd. Door Mc Cool (1913) en
Maschhaupt (1916) werd hier reeds op gewezen. Om na te
gaan of er een antagonisme bestaat tusschen twee zouten A en B.
worden, bij deze methode, oplossingen van bepaalde concentratie
gemaakt van zoowel A als B; daarna worden planten gekweekt in
A-oplossing, in B-oplossing en in mengsels van deze twee oplos-
singen. In zulk een mengsel is dus de concentratie van elk zout af-
zonderlijk. lager dan in de oorspronkelijke oplossingen. Is nu de
groei in de gemengde oplossingen beter dan in de zuivere oplos-
singen van A en B. dan behoeft dit nog niet op antagonisme te
wijzen, zooals vele auteurs aannemen. Het is ook mogelijk dat de
lagere concentratie van de zouten A en B een betere groei mogelijk
maakte. De resultaten van Osterhout (zie vooral 1922), Han-
steen (1910), Miyake (1914), Maschhaupt (1916),

Philip son (1924, 1930) en vele anderen, moeten daarom met
eenige voorzichtigheid worden beschouwd.

Bij het bestudeeren van het ionenantagonisme zijn vele verschil-
lende criteria gebezigd, zooals groen- en drooggewichten, hoogte
van de plant, wortellengte, geotropische gevoeligheid van de wor-
tel; slechts zelden werd veel aandacht besteed aan de aard van
de beschadiging (Trelease en Trelease, 1932; bij Ca/Mg
antagonisme).

Daar bij tallooze onderzoekingen het calcium-ion zeer werkzaam
was gebleken t.o.v. de invloeden van het natrium-ion, en ook in
de praktijk een gunstige werking van Ca-zouten op de plantengroei
van zoute gronden was waargenomen. (Söderbaum, 1918;
Harris, Thomas en Pittman, 1923; Tra but 1927), werd
de invloed van dit ion op de beschadiging door chloornatrium
nagegaan. Als criterium voor antagonisme werd in de eerste plaats
de aard en de mate van beschadiging genomen; soms werden ook
drooggewichten vergeleken.

Ten einde het, in de vorige § genoemde, methodische bezwaar
te vermijden, werd,bij de volgende proeven vergeleken de werking
van een voedingsoplossing plus een bepaalde NaCl-concentratie
met de werking van dezelfde oplossing die bovendien een extra-
hoeveelheid van een calciumzout, meestal CaCla, bevatte (uit de
literatuur bleek dat de invloed zeer gunstig was bij ongeveer 1
atoom Ca op 10 atomen Na), Weliswaar geeft dit het nadeel dat
men zoowel de concentratie der chloor-ionen (als CaCIj gebruikt
werd), als de osmotische druk van de oplossing iets verhoogt; men
heeft echter de zekerheid dat. indien een vermindering van bescha-
diging optreedt, deze door de Ca/Na verhouding in de oplossing
veroorzaakt wordt.

Voor de Ca/Na verhouding in de oplossing speelt ook het
CaS04 van de voedingsoplossing een rol: het Ca3(P04)o is van
minder belang wegens zeer geringe oplosbaarheid.

Planten, gekweekt in 0.6', NaCI.nbsp;Planten, gekweekt in 0.6 7, NaCI, met toevoeging van CaCl.,. (Na : Ca = 8 : I).

t—I
gt;

gt;
►H

(bij de toegevoegde zouten in serie 3 is de verhouding, in atomen
uitgedrukt. Ca : Na = 1:8; houdt men ook rekening met het
CaS04 van de voedingsoplossing, dan is Ca : Na =1 : 7; in 't
vervolg wordt steeds de eerstgenoemde verhouding vermeld).

serie 3 vertoont dit symptoom hoogst zelden; de ontwikke-
ling is veel sterker dan van serie 2.

Conclusie: Er was een duidelijk Ca-antagonisme waar te nemen,
zoowel t.o.v. de beschadiging als van de groei (drooggewicht). Dc
mogelijkheid bestond echter dat de grootere hoeveelheid Ca in
serie 3 de sterkere groei veroorzaakt had. zonder samenhang met
de NaCl-beschadiging. Dit werd in de volgende proef nagegaan.

') Hier. en in het vervolg, geeft de eerste datum het tijdstip aan. waarop de
planten in de te onderzoeken zoutoplossingen gebracht werden.

Zoowel serie 2 als 4 vertoonen het kniksymptoom, echter
serie 4 in iets mindere mate.

in serie 4 is dit bij hooge uitzondering het geval.
21-12. Tusschen serie 1 en 3 weinig verschil; serie 3 is iets voller
in blad; serie 4 vertoont betere groei dan serie 2.
Serie 2 ƒ bij 3 planten jongste blad geknikt.

I bij 5 planten één-na-jongste blad geknikt.
Serie 4 I bij 1 plant jongste blad geknikt.

T.o.v. serie 1 vertoont serie 3 een drooggewicht-toename van
6,5%; t.o.v. serie 2 vertoont serie 4 een drooggewicht-toename van
19,2%. Ook t.o.v. de groei is er dus een antagonisme waar te nemen.

1-4. In ontwikkeling zijn serie 3 en 4 gelijk en beter dan serie 2.
19-4. Het aantal geknikte topjes van elke serie (voor elke plant
afzonderlijk) werd nagegaan:
serie 2: 3—1—5—0—3, totaal 12.
serie 3: 0—1—0—0—0, totaal 1.
serie 4: 1—1—2—1—0, totaal 5.

Conclusie: Bij verhoudingen Ca/Na = i/g en Ca/Na = i/jg,
waren duidehjk verschillen in beschadiging waar te nemen.

De invloed van verschillende Ca-zouten werd nagegaan, waarbij
steeds evenveel Ca werd gegeven.

3-11. Serie 2 tot 5 ongeveer gelijk in ontwikkeling. Aan geknikte
topjes werden geteld:
serie 2 totaal 21.
serie 3 .. 15.
serie 4 „ 8.
serie 5 „ 10.
21-12. Serie 2: van 5 planten is jongste blad geknikt;

Conclusie: Het calcium-antagonisme was bij de drie getoetste
Ca-zouten vast te stellen. Ze verminderen het kniksymptoom aan-
merkelijk. Ze gaven een vermeerdering van het drooggewicht met
22,0, 12,6 en 15,7%.

De planten van serie 10 rijn nog vrij goed, met stevige
stengels; daarentegen is serie 11 erg slap en geelgroen, soms
beginnen de planten reeds te verdrogen.
Het aantal geknikte topjes (per serie) werd geteld.
Serie

Conclusie: Tot ongeveer 1,2% NaCl heeft de toevoeging van
CaCl2 steeds gunstig gewerkt op de mate van de beschadiging
en de ontwikkeling. Bij hoogere NaCl-concentraties schijnt er een
geheel andere werking de overhand te krijgen. Het ontbreken van
geknikte topjes in serie 11 en 13 is wellicht voor een deel het ge-
volg van de Ca-werking. Voor een groot deel echter zal hier de
stagneerende groei de oorzaak zijn. De schadelijke werking van
het CaClo vanaf serie 11, is vermoedelijk het gevolg van de te
hoog geworden totale zoutconcentratie (of van de osmotische druk
van de voedingsoplossing); er bestaan echter ook andere mogelijk-
heden.

j 1,17 gr. CaClo/L.
(in serie 4: Na/Ca = ^Vi; serie 2 bevat dus als eenige
Ca-bron: Ca3(P04)2).

21-5. Serie 2. Alle planten met hobbelig blad; bij één plant zelfs
zeer sterk; de bladen worden al krom en stijf.
Serie 3. Vertoont 3 planten met zeer zwak hobbelig blad.
Serie 4. Vertoont 1 plant met zeer zwak hobbelig blad.
1-6. Serie 2. Ontwikkeling veel slechter dan serie 3 en 4; overal
hobbelig, krom cn stijf blad.
Serie 3. Alle planten met hobbelig, gekromd en stijf blad;
twee planten vertoonen aan één of meer bladen grijs-
groene vlekken, vooral langs de bladrand.
Serie 4. Ontwikkeling gelijk aan serie 3; de bladkleur is
grijzer (blauwachtig) dan van serie 3, door een sterke
waslaag. Ook hier alle planten met stijf, krom en
hobbelig blad; wellicht iets minder sterk dan in serie 3.

van bladrand-droogvlekken.
Serie 4. Bladen zeer dik.
22-7. Tusschen serie 3 en 4 is geen verschil te zien.

Conclusie: Het weglaten van CaS04 uit de voedingsoplossing
versterkte de NaCl-werking. zich uitende in vroeg en sterk op-
treden van het bobbelig-blad-symptoom en in voortijdig afsterven
van de planten. Toevoeging van CaCl2 aan de voedingsoplossing
-f- NaCl was zonder invloed op de groei; het had geen of weinig
invloed op het bobbelig-blad-symptoom. Indrogingsverschijnselen
traden op in de voedingsoplossing NaCl aan 2 (van de 5)
planten.

Serie 3. Twee planten, elk met 2 zeer zwak hobbelige bladen.
Serie 2a. Eén plant met 1 zeer zwak bobbelig blad.
Serie 3a. Geen bladsymptomen.
Serie 1. Wat beter ontwikkeld dan serie la.
24-11. Serie 2. l Algemeene ontwikkeling ongeveer gelijk; hier en
Serie 3. I daar een enkel zeer zwak bobbelig blad.

Algemeene ontwikkeling ongeveer gelijk; overal
zwak bobbelig of bobbelig blad (soms al ± stijf).

10-12. Serie 2a. 3 planten f: de 2 overige met sterk hobbelige, ge-
kromde bladen.
Serie 3a. 2 planten f; de 3 overige als de vorige serie.
20-12. Serie 2. | In alle opzichten aan elkaar gelijk; hier en daar
Serie 3. ( een enkel zeer zwak bobbelig blad.
Serie 2a. I In alle opzichten aan elkaar gelijk; de over-
Serie 3a. | levende planten vertoonen dik blad.
6-1. Serie 2. Aan 2 planten locaal verdrogen van de bladrand
aan 1 of 2 bladen.
Serie 3. Geen droogvlekken.

Serie 3. Geen droogvlekken.
7-2. Serie 2. De beschadigde bladen zijn afgevallen.

Conclusie: CaCl2, aan voedingsoplossing -f zout toegevoegd,
was zonder invloed op het bobbelig-blad-symptoom in warme en
koude kas en op de groei in de warme kas; het oefende een gun-
stige werking uit op de groei in de koude kas. Evenals bij Proef VI
werd in NaCl CaCl2-series geen bladdrogen geconstateerd, ter-
wijl dit wel het geval was in de NaCl-serie in de koude kas (bij
3 van de 5 planten). Uit Proef VI en VII mag met eenig voorbe-
houd worden geconcludeerd dat toevoeging van CaCl2 het droog-
vlekken-symptoom verhindert.

ten bladen met slappe, grijsgroene rand, die reeds
een begin van verdrogen vertoont.

Serie 3. Fraai donkergroen, evenals controle; nergens bla-
den met slappe rand; algemeene ontwikkeling onge-
veer gelijk aan serie 2.

Conclusie: Voor het slappe-bladrand symptoom schijnt Ca-anta-
gonisme te bestaan.

Daar het bladrand-symptoom in normale voedingsoplossing
NaCl lang niet algemeen optreedt en aangezien een zeker Ca-
antagonisme geconstateerd werd (Proef VIII), werd dezelfde proef
uitgevoerd met voedingsoplossing zonder CaS04 (dus Ca3(P04)2
als eenige Ca-bron).

Men heeft bij deze proefopzet de kans het Ca-antagonisme scher-
per te doen uitkomen.

10-6. Serie 2. Bladrand van de jongste bladen is meestal gelig,
soms ook slap; aan 1 plant 1 blad met grijzig, ver-
kleurde, slappe rand.

Serie 3. Eén plant met 1 blad met een iets gele rand;
één plant met 1 blad met grijze-slappe rand.
17-6. Serie 2. 5 Planten min of meer verdroogd; de overige 5
planten alle met grijs-geel indrogen van bladranden
of met gele bladranden.

Serie 3. Ontwikkeling duidelijk beter dan serie 2. Dezelfde
beschadigingen als in serie 2 komen voor, doch in
minder sterke mate; één plant is geheel zonder be-
schadiging; enkele planten zijn geheel te vergelijken
met planten uit serie 2.

Conclusie: T.o.v. het bladsymptoom vertoont CaCl2 een zeker
antagonisme; evenwel niet sterk. CaCl2 werkte gunstig op de groei,
wanneer voedingsoplossing zonder CaS04 gebruikt werd.

De invloed van varieerende hoeveelheden CaS04 in de voedings-
oplossing werd nagegaan.

18-4. Serie 2. Vijf (juist de sterkst gegroeide) planten vertoo-
nen het bladsymptoom, vaak reeds met begin van
verdrogen.

Serie 8. Vier planten vertoonen het bladsymptoom, echter
in minder sterke mate dan serie 2; nergens nog ver-
drogen van bladranden.

Conclusie: Er viel een duidelijk Ca-antagonisme waar te nemen,
zoowel wat het bladsymptoom, als wat de groei (drooggewicht)
betreft.

9-5. Serie 1.
Serie 2.
Serie 3.
Serie 4,
Serie 5.
21-5. Serie 1.
Serie 2.
Serie 3.
Serie 4.
Serie 5.
1 -6. Serie 1.
Serie 2.
Serie 4.
Serie 5.

Vraagt men zich af, van welke aard de gunstige werking van
de Ca -zouten, die in het voorafgaande vaak werd waargenomen,
zou kunnen zijn, dan komt men tot de twee mogelijkheden, die reeds

Geheel gelijk.

In gelijke mate het opgebolde blad vertoonend.

I Geheel gelijk.

Geheel gelijk, zoowel in groei, als in mate van
bladsymptoom.

Gelijk.
Gelijk.

In de eerste plaats is de permeabiliteit-verlagende werking van
het Ca-ion (zie vooral M eviu s. 1927) uit talrijke onderzoekingen
gebleken; het zou zeer wel mogelijk zijn dat de absorptie van het
chloornatrium door Ca-ionen geremd werd. In de literatuur vindt
men voor het speciale geval van de invloed van Ca-zouten op
de opname van Na-zouten, slechts enkele opgaven (wanneer men
van permeabiliteitsproeven van korten duur afziet. Reed (1918)
vond bij analyse van tarweplanten, gegroeid in voedingsoplossing
NaCl (0,4%), waaraan al dan niet een kleine hoeveelheid CaO
was toegevoegd, in beide gevallen hetzelfde gehalte aan NaCl
(vermoedelijk berekend uit de bepaling van één der ionen). Le
Clerc en Breazeale (1920) vonden bij een geheel overeen-
komstige proefopzet, eveneens bij tarwe, gelijke Cl-gehalten in beide
gevallen.

Omgekeerd is wel vaak waargenomen dat verhooging van de
concentratie van NaCl in de cultuuroplossing de Ca-absorptie ver-
mindert, b.v. door H O a g 1 a n d (1923). Reed en Haas(l 923),
Haas en Reed (1926). Lipman. Davis en West (1926).
Maume en Dulac( 1928). Eckstein (1930. bij proeven met
grond -j Na-zouten). Lundegärdh (1932. p. 187) echter vond
dat NaCl (potproeven met grond) geen invloed uitoefende op het
Ca-gehalte van de planten. Bij de laatstgenoemde auteur vindt men
ook uitgebreide onderzoekingen en beschouwingen over de weder-
zijdsche beïnvloeding van de opname van Ca- en K-ionen (waar-
van, uit den aard der zaak. meer bekend is dan van de Ca-Na rela-
tie). Hoewel het K-ion in physico-chemisch opzicht en in toxische
werking het Na-ion nauw verwant is (zie o.a. Osterhout.
1909 b). en er ook in absorptiemechanisme overeenkomst bestaat,
is het toch niet geoorloofd het resultaat van deze onderzoekingen
ook op Na-zouten toe te passen (voor verschillen tusschen Na- en
K-ionen, zie Lundegêrdh 1932, pp. 104, 230, 246).

Daar uit het bovenstaande gebleken is dat het chloornatrium
een sterke invloed op de Ca-absorptie kan uitoefenen, bestaat de
mogelijkheid, dat groote hoeveelheden NaCl een absoluut of rela-
tief Ca-gebrek in de plant doen ontstaan. Door een extra-hoeveel-
heid Ca-zout zou dit gebrek dan kunnen worden opgeheven.

In verband met het feit dat het Ca-antagonisme zich het sterkst
bij tarwe uitte, moet een publicatie van Parker en Truog
(1920) besproken worden. Op grond van de resultaten van tal-
rijke, uit de literatuur bekende plantanalyses, konden zij de planten
(in de eerste plaats cultuurgewassen) in twee groote groepen in-
deelen. De eerste groep omvat planten met een lage Ca/N-verhou-
ding en een lage Ca-behoefte; hiertoe behooren haast uitsluitend
leden van de familie der Graminae, o.a. alle granen. De planten
van de tweede groep vertoonen een hooge Ca/N-verhouding (bijna
2 X zoo hoog als van de eerste groep) en een sterke Ca-behoefte;
hiertoe behooren o.a. koolsoorten, erwt en tabak. De mogelijkheid
bestaat nu. dat het sterke Ca-antagonisme bij tarwe op het lage,
natuurlijke Ca-gehalte van deze plant berust; dit lage Ca-gehalte
is wellicht niet voldoende om hooge NaCl-concentraties te antago-
niseeren. In deze samenhang kan de opvatting van 11 j i n wor-
den aangevoerd, volgens welke de „Salzbeständigkeitquot; van de halo-
phyten op het hooge Ca-gehalte van deze planten zou berusten
(zie Stock er, 1928).

Uit de groote invloed van Ca-ionen op sommige der symptomen,
vooral op het bladknikken bij granen, blijkt dat de concentratie
van deze ionen in de voedingsoplossing van het grootste belang
is. Het spreekt vanzelf dat het gebruik van verschillend samenge-
stelde voedingsoplossingen zoodoende tot verschillend resultaat kan
voeren. Wellicht is het hieraan te wijten dat b.v. Lipman,
Davis en West (1926) bij hun uitgebreide onderzoekingen
over de werking van verschillende concentraties van NaCl op (o.a.)
tarwe en gerst, nergens eenige opmerking over bladsymptomen
maken; hun voedingsoplossing bevatte n.1. ongeveer 7 X de hoe-
veelheid Ca-ionen, welke de gebruikte Z i n z a d z e-oplossing voor
tarwe bevatte.

Het bij koolzaad in Proef VII geconstateerde feit, dat het Ca-
antagonisme zich in de warme kas niet, in de koude kas wèl mani-
festeerde (t.o.v. groei en beschadiging) mag wellicht in verband
worden gebracht met de waarnemingen van Mevius (1927), die
een des te schadelijker werking ten gevolge van Ca-gebrek vast-
stelde, naarmate de temperatuur hooger was. en van Skeen

(1930), die het verdwijnen van een sterk Ca-Fe antagonisme bij
hoogere temperatuur (gt; 23° C.) constateerde.

In Proef V, waar bij tarwe gevonden werd, dat bij hoogere
NaCl-concentraties het Ca-antagonisme verdwijnt, werd in de con-
clusie op de mogelijkheid gewezen dat de osmotische druk in deze
gevallen een rol zou gaan spelen. Een onderzoek van K e a r n y
en H ar ter (1907) moet in deze samenhang genoemd worden.
Deze onderzoekers bepaalden voor verschillende planten de tole-
rantie (criterium: wortelgroei) voor een aantal Na- en Mg-zouten.
zoowel in één-zout-oplossing als bij toevoeging van een overmaat
CaS04. Terwijl nu de critische concentraties van de verschillende
zouten in enkelvoudige oplossing voor één plant sterk verschilden,
waren deze verschillen veel geringer bij toevoeging van een CaS04-
overmaat. Voor katoen b.v. vonden ze als critische concentraties
voor NaCl en MgCla, 0.0060 en 0.0004 N; bij overmaat CaS04

0.20nbsp;en 0,25 N. Men krijgt hier den indruk dat in één-zout-oplos-
singen de specifieke werking van elk zout domineert, terwijl bij
overmaat CaS04 (Ca-antagonisme!) een werking overheerscht die
alle zouten gemeen hebben: een dergelijke werking is die van de
osmotische druk. Het is echter ook mogelijk dat men hier te doen
heeft met de werking van een hooge zout (ionen) concentratie als
zoodanig.

Lipman en Gericke (1918) meenden bij gerst, gekweekt
in potten met grond, antagonisme te kunnen constateeren van koper-
zouten t.o.v. verschillende Na-zouten, o.a. NaCl. Daar hun getallen
echter weinig overtuigend zijn en het niet duidelijk was of de ver-
meerdering van drooggewicht bij behandeling met koperzouten wel-
licht een gevolg was van een stimuleerende werking (deze auteurs
werken met 3 gegevens, n.1. drooggewichten van de planten van:

1.nbsp;contrôle. 2. -f NaCl en 3. NaCl Cu-zout). werd deze
kwestie nog eens in watercultuur nagegaan. De methode was de-
zelfde als die van de calciumproeven. Als proefplanten werden
genomen tarwe en tabak, waarbij respect, het sterkste en het
zwakste Ca-antagonisme was opgetreden.

0,6% NaCl . . . .
CUSO4, 6 m.gr./L. ¹)
-f- 0,6% NaCl . . . .
-r CUSO4, 6 m.gr./L. * )

4 series
1.
2.

Drooggewicht

1,36
0,43
1,63

0,63

29-9. Serie 3 is iets beter ontwikkeld dan serie 1.
Serie 4 is iets beter ontwikkeld dan serie 2.
Serie 2 en 4 vertoonen het bladsymptoom in gelijke mate.
26-10. Serie 3 is beter ontwikkeld dan serie 1.
Serie 4 is beter ontwikkeld dan serie 2.

Serie 3 vertoont korte, dikke, stokkerige wortels.
17-11. Serie 2 vertoont 3 volgroeide, niet geknikte bladen.
Serie 4 vertoont 12 volgroeide, niet geknikte bladen.
(De onbeschadigde bladen zijn meestal de jongste-vol-
groeide; de oudere bladen zijn in beide series ongeveer alle
geknikt).

Conclusie: Cu heeft t.o.v. het bladsymptoom aanvankelijk niet.
later duidelijk antagonistisch gewerkt; t.o.v. het drooggewicht
(groei) bestaat een duidelijk antagonisme, immers:
vermeerdering door Cu in voedingsoplossing met 20%;
vermeerdering door Cu in zoutseries met 47%.

De werking van het koper in de zoutserie is dus niet aan stimu-
latie alléén te danken.

Links: Contróie-Planten.nbsp;Rechts: Planten, gekweekt met toevoeging van CuSO^.

•XJ
gt;

gt;
-3

Koper-antagonisme bij Tarwe. II. (Proef XII).
tinks: (Planten, gekweekt in 0,6% NaCl-nbsp;Rechts: Planten, gekweekt in 0.6% NaCl,

Conclusie: Bij tabak was geen antagonisme van Cu-t.o.v. NaCl
waar te nemen, noch wat bladsymptoom, noch wat drooggewicht
aangaat.

De schadelijke invloed van het keukenzout zou kunnen berusten
op een of meer van de volgende werkingen:

Uit de beschouwingen in de literatuur over de aard van de ongun-
stige invloed van het chloornatrium, blijkt dat elk dezer mogelijk-
heden op haar beurt, door één of meer auteurs, als de belangrijkste
beschouwd is.

Ad a). Tottingham (1917, 1919) meende bij zijn proeven
een werking van het NaCl-molecule te hebben geconstateerd, overi-
gens op zeer duistere gronden (zie de critiek van H o a g 1 a n d,
1919). Deze mogelijkheid mag echter wel geheel worden uitge-
sloten, daar volgens de tegenwoordige opvatting een sterke electro-
lyt zooals het chloornatrium, in waterige oplossing, volkomen in
zijn ionen gesplitst is (zie H ü c k e 1, 1924).

Ad b). Hans teen (1910), die isosmotische oplossingen i)
van Na-, K- en Mg-zouten (o.a. chloriden) in één-zout-oplossing

vergeleek in hun werking, concludeerde uit zijn proeven dat de
kationen de toxiciteit bepalen. Ook bij vele andere onderzoekingen
over de toxiciteit van zouten in enkelvoudige oplossing, bleek wel
de sterk domineerende werking der kationen, hoewel dit feit meest-
al niet speciaal gereleveerd werd (Cameron en Breazeale,
1904; H a r t e r, 1905; Kearnyen Harter, 1907; M a g o w a n,
1908; Mc. Cool, 1913; Lesage, 1924).

Op het groote verschil dat er echter bestaat tusschen de werking
van afzonderlijke kationen en kationencombinaties, werd reeds in
het vorig hoofdstuk (p. 55) gewezen (Kearnyen Harter,
1907; Mc. Cool, 1913). De toxiciteit van het kation hangt blijk-
baar minder af van zijn absolute concentratie dan van de relatieve
concentratie t.o.v. andere kationen (antagonisme). Het is daarom
van belang de resultaten van enkele auteurs te bezien, die de wer-
king van verschillende zouten vergeleken bij toevoeging aan een
voedingsoplossing (hiermee is natuurlijk nog niet gezegd dat de
kationencombinatie in dit geval volkomen harmonieus was of
„balancedquot;, zooals Osterhout het uitdrukte). Ook hier bleek
de kationwerking te overheerschen, hoewel deze conclusie vaak
niet getrokken werd. Hoagland en Martin (1923) von-
den dat voor verschillende planten NaCl en NaoS04, bij gelijke
hoeveelheden Na, even toxisch waren; voor gerst bleek CaClo gif-
tiger dan NaCI (bij gelijke hoeveelheden Cl). Reed en Haas
(1924) namen t.g.v, Na2S04 en NaNOs dezelfde beschadiging
waar bij walnoot; de toxische invloed van éénzelfde hoeveelheid
Na, gegeven als NaCI, Na2S04 of NaNO» bleek gelijk te zijn;
NaCl, KCl en CaCl2 (gelijke hoeveelheden Cl) bleken in werking
te verschillen. Keiler (1925) vergeleek NaCl, KCl, Na2S04 en
K0SO4, in hun werking op Salicornia in zandcultuur voedings-
oplossing; de kationen bleken de groei veel sterker te beïnvloeden
dan de anionen; daar het hier echter een halophyt betreft, heeft
dit geval wellicht een meer beperkte beteekenis.

Ten slotte vermelden J o f f e en M c. L e a n (1924) dat het
Na-ion vaak als de schadelijke factor van de „alkali soilsquot; in de
Ver. Staten beschouwd wordt, echter in de eerste plaats door zijn
werking op de bodemstructuur (deze gronden bevatten vooral
groote hoeveelheden NaCI, Na2S04 en Na2C03, in wisselende
verhoudingen; zie H i 1 g a r d, 1900; Dorsey, 1906).

Ade). Harris ( 1915) en S i n g h ( 1918) concludeerden uit
hun grondproeven dat de anionen in de „alkali soilsquot; voor de plant
de beslissende factor zijn, waarbij vooral Cl zeer schadelijk zou
zijn; ze vergeleken echter de werking van verschillende Na-zouten
in gelijke gewichtshoeveelheden en trokken hieruit conclusies om-
trent de toxiciteit van de verschillende ionen, i) Verder blijkt uit
de publicaties van Söderbaum (1918), Rudolfs (1919,
1921), Jensen (1930) en Arrhenius (1930) dat deze het
chloor-ion als het schadelijk moment van het chloornatrium be-
schouwen, hoewel elke feitelijke basis hiervoor bij deze auteurs ont-
breekt. Bij Arrhenius (1928, 1930) bevreemdt deze opvatting
wel zeer sterk; deze onderzocht de werking van verschillende hoe-
veelheden NaCl in zandcultuur -f- voedingsoplossing op verschil-
lende planten, o.a. op 2 variëteiten van suikerriet, en voerde bij
deze proefplant ook Cl-analyses uit. Het bleek hierbij dat in ge-
vallen waar, door begieting met 0,3% NaCl-oplossing, het droog-
gewicht tot op 1/3 van dat der controleplanten was gedaald, het
Cl-gehalte van het gedroogde riet gelijk was aan, of zelfs lager
was dan het Cl-gehalte bij begieting met 0,01% NaCl, hetwelk
practisch zonder invloed was op het drooggewicht (vergeleken met
de controle). Indien deze analyse juist is, is het moeilijk in te zien
hoe het Cl-ion, zonder verder door de plant te worden opgenomen,
de primaire schadelijke werking zou kunnen uitoefenen. Eck-
stein (1930) kon bij zijn grondproeven met haver geen invloed
van het Na-ion, echter een schadelijke invloed van het Cl-ion con-
stateeren. V. H er wijnen (1932) vermeldt dat algemeen wordt
aangenomen dat de ongunstige invloeden van het chloornatrium
hoofdzakelijk door het Cl-ion uitgeoefend worden.

De opvatting dat het Cl-ion in de eerste plaats schadelijk zou
zijn. zal vermoedelijk voor een deel op gedachtenassociaties met
het chloorgas gebaseerd zijn; voor een groot deel is deze meening
echter zonder twijfel uit de praktijk afkomstig, waar bemesting
met chloorhoudende zouten vaak als zeer schadelijk wordt beoor-
deeld. Vooral sommige, veel als kunstmest gebruikte „kalizoutenquot;,
bevatten groote hoeveelheden Cl (kaïniet, 40% kalizout, chloor-
kali; voor de samenstelling zie N o 11 e, 1927). Het is een oude

strijdvraag of deze Cl-houdende kalizouten in hun werking achter-
staan bij de Cl-vrije kalizouten, zooals zwavelzure kali en zwavel-
zure kalimagnesia (literatuuroverzicht bij Linter, 1925; N o 11 e,
1927 en vooral Becker, 1930). Het probleem wordt nog inge-
wikkelder door het feit dat de meeste dezer, in de natuur gewon-
nen kalizouten uit zouten-mengsels bestaan; zoo bevat kaïniet, be-
halve veel Cl en K, ook zeer veel Na en Mg; 40% kalizout, be-
halve Cl en K, ook vrij veel Na. Betrouwbare resultaten zijn dus,
door vergelijking van deze meststoffen, moeilijk te verkrijgen. Daar-
bij komt nog dat de meeste proeven op dit gebied met grond (hetzij
in het veld, hetzij in potten) zijn uitgevoerd, hetgeen tot verdere
complicaties leidt.

Uit de overtalrijke, vaak zeer tegenstrijdige mededeelingen over
de werking van deze kali-meststoffen, is toch wel gebleken dat de
Cl-ionen op bepaalde planten een ongunstige werking kunnen uit-
oefenen, al mag deze werking zeker niet overdreven worden. Hier
moeten in de eerste plaats vermeld worden de aardappel, waar de
Cl-ionen vooral ongunstig werken op het zetmeelgehalte van de
knol (Sjollema, 1899; S ü c h t i n g, 1905; Lemmermann
en Eckl, 1923; R e m y, 1926; Münzberg, 1930; Schuma-
cher, 1930) en de tabak, waar de brandbaarheid van het ge-
droogde blad in ongunstige zin beïnvloed wordt (Carpenter
en Allen 1926, Coolhaas 1930, Garner, Mc. Murtrey
Bowling en Moss 1930, Wagner 1932).

Het bovenstaande wettigt echter allerminst de conclusie dat het
chloor-ion in alle gevallen bizonder schadelijk zou zijn.

Ad d). M a 1 i u s h c h i t s k i i (1910) vergeleek bij zijn proe-
ven met granen in zandcultuur voedingsoplossing, de werking
van verschillende K-, Na-, Ca- en Mg-zouten op drooggewicht,
anatomische kenmerken en stikstofgehalte van zijn planten, en wel
in twee verschillende gevallen. In het eerste geval werden isosmo-
tische oplossingen van de toegevoegde zouten vergeleken, in het
tweede geval oplossingen van gelijke concentratie. i) De overeen-
komst tusschen de met verschillende zouten behandelde planten
was het grootst bij dc isosmotische reeks. Deze auteur concludeert

') HeMs niet geheel duidelijk wat hiermee bedoeld wordt in het desbetreffende
feferaat.

hieruit dat de invloed van de osmotische druk domineert. Ook
Stolgane (1913) vond gelijke invloeden van isosmotische op-
lossingen. Beauverie (1911) constateerde dat de invloed van
een geconcentreerde NaCl-oplossing niet uitsluitend door de os-
motische druk bepaald werd; er viel, bij vergelijking met andere
zouten, ook een specifieke NaCl-werking waar te nemen. Barnes
en A 1 i (1917) gaven, bij hun beschouwingen over „alkali-soilsquot;,
als hun meening dat sulfaten en chloriden van natrium of calcium
op zichzelf niet toxisch zijn voor de plant; slechts een te hooge
osmotische druk zou schadelijk kunnen werken. Kearny (1918)
zag eveneens in de osmotische druk de hoofdfactor voor de plan-
tengroei op zoute gronden. Reed en Haas (192-4) vonden voor
walnoot-zaailingen in watercultuur, voedingsoplossing -f- Na2S04
schadelijker dan een voedingsoplossing die zoodanig geconcentreerd
was, dat dezelfde osmotische druk als van de eerstgenoemde op-
lossing verkregen was; hier zou dus de osmotische druk minder
belangrijk zijn. Farr (1927) meende tot een sterke invloed van
de osmotische druk op de groei van wortelharen van Brassica te
kunnen concIudeeren uit de overeenkomstige werking van isosmo-
tische oplossingen van calciumzouten en rietsuiker.

Ten slotte moet hier als bizonder geval vermeld worden, de
werking van NaCl en andere zouten bij de onkruid-bestrijding op
de bladen van deze planten; de werking op het blad wordt hierbij
meestal beschouwd als een osmotische (plasmolytische) werking
(Fruwirth 1913, Remy en Vasters 1914).

Voor de analyse van de schadelijke NaCl-werking zou men ver-
schillende methoden kunnen toepassen, welke ook reeds bij de lite-
ratuurbespreking naar voren kwamen.

In de eerste plaats zou men de planten op Na en Cl kunnen ana-
lyseeren om zoodoende te trachten parallelismen vast te stellen
tusschen het gehalte aan één dezer ionen en de schadelijke wer-
king. Nu blijkt echter wel uit talrijke, uit de literatuur bekende
analyses, dat bij toenemende concentratie van NaCl in de cultuur-
vloeistof, de absorptie van zoowel Na als Cl regelmatig, en in
sterke mate toeneemt, en wel ongeveer gelijk voor beide ionen.
Dit vindt men voor verschillende proefplanten vermeld door v. d.
Jagt (1904), Hoagland en Martin (1923), Reed en

Haas (1924), Haas en Reed (1926), Lipman, Davis en
W e s t (1926); de reeds vermelde Cl-analyses van Arrhenius
(1928) vormen wel ongeveer een uitzondering. Deze methode
van plantanalyse belooft dus niet veel resultaat.

Een andere methode bestaat uit de vergelijking van de werking
van een aantal Na-zouten eenerzijds en een aantal Cl-zouten an-
derzijds. De hierbij nieuw toe te voegen ionen moeten notorisch
onschadelijke ionen zijn om nieuwe toxische momenten uit te scha-
kelen. Men moet zich dus beperken tot de kationen K en Ca
(Mg kan vaak toxisch werken), en de anionen NO3 en SO4.
(PO4 heeft het bezwaar van onoplosbaarheid of geringe oplos-
baarheid van enkele van zijn zouten). De nieuw toegevoegde ionen
zullen echter, in de concentraties waar het hier om gaat, toch ook
een eigen werking uitoefenen en wellicht ook de werking van Na-
of Cl-ionen beïnvloeden.

De verschillende zouten zullen in aequivalente concentraties ver-
geleken moeten worden, waarbij dus de concentratie van het te
onderzoeken ion steeds gelijk is; 1 grammol. NaCl komt overeen
met 1 grammol. KCl Yi grammol. CaClo. Yi grammol. Na2S04,
enz. Deze hoeveelheden, opgelost in een gelijk volume water, geven
oplossingen van gelijke normaliteit. Door vele onderzoekers zijn
vaak andere maatstaven van vergelijking gebruikt; ze werkten met
aequimoleculaire oplossingen (1 grammol. NaCl wordt vergeleken
met 1 grammol. NaoS04, hetgeen dus de dubbele hoeveelheid
Na bevat), of met gelijke gewichtshoeveelheden. Deze methoden
zijn weinig praktisch; soms leiden ze tot onjuiste conclusies, b.v. als
Harris (1915) en Singh (1918) gelijke gewichtshoeveelheden
van verschillende Na-zouten vergelijken en uit het resultaat gevolg-
trekkingen maken omtrent de toxiciteit van de anionen. Ook wan-
neer isosmotische oplossingen worden vergeleken (B e n e c k e,
1907; Hansteen, 1910), vergelijkt men ongelijke ionenconcen-
traties. (1 grammol. NaCl met ongeveer 3/4 grammol. Na.jS04).

Bij de volgende proeven werd steeds de vergelijkingsmethode
gevolgd, met zoutoplossingen van gelijke normaliteit, extra toege-
voegd aan de voedingsoplossing. Het is wel aan te nemen
dat vaak ook de osmotische druk van de zout-oplossing of
de zoutconcentratie als zoodanig een rol zal spelen. Hoag-
land (1918) ging de concentraties van bodemoplossingen

van verschillende gronden na en vond dat de osmotische druk
varieerde van een minimum van 0,1 — 0,2 atm. tot een maximum
van 0,5 — 1,0 atm. Breazeale (1905) vond bij tarwe in water-
cultuur voor zijn voedingsoplossing een optimum bij 0,0155% totale
zoutconcentratie. Volgens Stolgane (1913) zouden bij vlas en
gerst in watercultuur, concentraties van meer dan 2 atm. schadelijk
werken. T r e 1 e a s e (1920) vond bij tarwe in watercultuur optima
van 1.6 tot 4,5 atm., afhankelijk van de samenstelling van de
voedingsoplossing. Tulaikov (1923) vond voor tarwe een op-
timale concentratie van de bodemoplossing bij 2 atm. Schropp
(1932) constateerde bij aardappel in watercultuur een schadelijke
werking bij een concentratie van 3 -a 5 maal de normale van zijn
voedingsoplossingen. Vergelijkt men deze opgaven met de osmoti-
sche druk van de gebezigde zoutconcentraties: voor een 0.6%
NaCl-oplossing ±; 4 atm., voor een 1,0% NaCl-oplossing ± 7
atm. (M ä g d e f r a u, 1931), bij een osmotische druk van de oor-
spronkelijke Z i n z a d z e-oplossing van ± 1 atm. (Zinzadze,
1927), dan wordt het duidelijk dat een schadelijke werking van deze
oplossingen vaak niet onwaarschijnlijk is.

Bij vergelijking van verschillende zouten van gelijke normaliteit
mag men, grof genomen, de osmotische druk van de NaCl-oplos-
singen gelijk stellen aan die der KCl- en NaNOs-oplossingen, en
de verhouding van de osmotische druk van NaCl eenerzijds, NaoS04
en CaCl2 anderzijds op 3 : 2 aannemen (verg. Fitting, 1917;
Hückel, 1924).

Er moet echter op gewezen worden, dat indien de osmotische
druk van belang wordt, dit slechts mogelijk is wanneer de Na-
en Cl-ionen zeer weinig toxisch zijn. En juist in dit geval
zal het vrijwel onmogelijk zijn te onderscheiden tusschen de
werking van de osmotische druk en de werking van een hooge
ionenconcentratie als zoodanig, wanneer deze laatste meer door het
totaal aantal der ionen dan door hun aard bepaald wordt. Vindt
men bij vergelijking van verschillende Na- en Cl-zouten correlaties
tusschen bepaalde beschadigingen of de groei eenerzijds, en de os-
motische druk van de oplossingen anderzijds dan kunnen deze be-
schadigingen of groeiremmingen ook worden veroorzaakt door deze
hooge ionenconcentratie als zoodanig. Zoo is voor NaCl- en
Na2S04-oplossingen van gelijke normaliteit, de verhouding wat

betreft de osmotische druk ongeveer als 3 : 2, wat betreft de totale
ionenconcentratie als 4 : 3. Er zal daarom bij het onderzoek steeds
worden volstaan met het signaleeren van parallelismen van be-
schadiging of groei, en osmotische druk van de oplossing, zonder
eenige verdere pretentie.

Er zal ten slotte slechts dén eenig positief resultaat verkregen
kunnen worden, indien het Na- of (en) het Cl-ion specifieke be-
schadigingen veroorzaken, of (en) indien deze ionen t.o.v. de
andere onderzochte ionen bizonder ongunstig op de groei werken.

Vanzelfsprekend vervalt de schadelijke invloed van de osmo-
tische druk van de NaCl-oplossing als domineerende factor, in
alle gevallen waar een Ca-antagonisme werd vastgesteld. De toe-
voeging van een Ca-zout zal hier steeds de osmotische druk hebben
verhoogd, terwijl de beschadiging geringer werd. In deze gevallen
wordt dus de schadelijke werking veroorzaakt door de Na-ionen
in de oplossing. Men mag deze ionen dus voor een groot deel ver-
antwoordelijk stellen voor de geknikte bladtoppen bij tarwe en
de droge bladranden bij koolzaad; ze zullen een zekere rol spelen
bij het ontstaan van de bladsymptomen bij erwt en koolzaad (hob-
belig blad) en bij de groeidepressies (zich o.a. uitend in het droog-
gewicht) bij tarwe, koolzaad in den winter, en vermoedelijk bij
erwt. Het spreekt vanzelf, dat wanneer hier gesproken wordt van
de schadelijke werking der Na-ionen, er alleen een verband wordt
gelegd tusschen de Na-ionen in de oplossing (welker verdere
samenstelling van groot belang is) en de reactie van de plant. In
hoeverre men de schadelijke werking der Na-ionen in de plant
mag localiseeren, blijft hierbij een open vraag.

(serie 2. 3 en 4 bevatten gelijke hoeveelheden Cl; in
serie 4 werden de 3 zouten in aequimoleculaire concen-
tratie gegeven).

mate; de groei is iets beter dan in serie 2.
Serie 4 bladsymptoom in geringe mate; groei slechts weinig
slechter dan bij controle.
13-9. Serie 2 I gelijk in bladsymptoom en algemeene
Serie 3 ƒ ontwikkeling.

Serie 3 vertoont meer geel ouder blad dan serie 2.
Serie 4 groei iets slechter dan bij controle; weinig geknikte
bladen.

serie 3 sterker afsterven vpn de onderste bladen.
12-10. Serie 2 alle planten nog in leven.
Serie 3 vele planten ± afgestorven.
Serie 4 weinig bladsymptoom; alg. ontwikkeling veel beter
dan serie 2 en 3, doch iets minder dan contrôle.

(serie 2, 3 en 4 bevatten gelijke hoeveelheden Cl; in
serie 3 NaCl en KCl in aequimoleculaire hoeveelheden).

Serie 2 • en 3 zijn donkerder groen.
28-10. Serie 4 vertoont hoogere planten dan series 2 en 3; het
aantal stengels per plant is echter in serie 4 veel
minder.

6-11. Serie 3 is slechter gegroeid dan serie 2 en vertoont meer
geel blad (onderste bladen).

Serie 4 vertoont sterk afsterven van het ouder blad; soms
is ook aan jonge bladen eenig verdrogen van de blad-
toppen waar te nemen; het bladkniksymptoom komt
niet voor.

12-11. Serie 4 de afstervende oudere bladen zijn vaak geel en
groen gevlekt; in de andere series is de verkleuring
meer egaal.

KCl veroorzaakte het bladsymptoom in minstens even sterke mate
als NaCl; CaClg bracht geen bladknikken teweeg. Zoowel KCl
als CaCl2 gaven sterkere groeidepressies dan NaCl. Een combi-
natie CaCl2 -j MgCl2 KCl gaf weinig bladsymptoom en geringe
groeidepressie.

De verschillende chloriden en chloridencombinaties hebben der-
halve zeer verschillend gewerkt, zoowel wat de groei, als wat de
symptomen aangaat.

Het Na-ion bleek een weinig schadelijk kation te zijn, zeker niet
schadelijker dan de voedingskationen K en Ca; een kationcombi-
natie bleek minder schadelijk dan de afzonderlijke kationen. Op-
vallend was de schadelijke werking van CaCl2 op de groei; de toe-
gevoegde hoeveelheid (5,69 gr./L.) was hier echter veel grooter
dan bij de Ca-antagonisme-proeven.

B. Invloed van verschillende natriumzouten
Proef XVI van 22-8-'31 tot 12-10-'31 (zie PI. X).

4.nbsp; NaNOa Na2S04 NaH2P04 4,40 i)
(Serie 2, 3 en 4 bevatten gelijke hoeveelheden Na; in serie
4 werden de 3 zouten in aequimoleculaire concentraties toe-
gevoegd).

Serie 4 bladsymptoom even sterk als in serie 3; alg. ont-
wikkeling is beter dan in serie 2.
13-9. Serie 2 en 4 geheel gelijk in ontwikkeling.

Serie 3 is sterker ontwikkeld dan serie 2 en 4.
Serie 4 vertoont het bladsymptoom in iets mindere mate dan
serie 2 en 3, die wat dit betreft ongeveer gelijk zijn.
Serie 4 vertoont een zwakke strepenchlorose.
12-10. Serie 4 is iets beter ontwikkeld dan serie 2 en 3, die onder-
ling niet verschillen.

van 5 planten is het jongste blad geknikt,
van 6 planten is het op-één-na-jongste blad ge-
knikt.

Serie 3 vertoont het symptoom van het afsterven van de
onderste bladen sterker dan serie 2.

Na2S04 en NaNOs vertoonen in hun werking groote overeen-
komst met die van NaCl, zoowel wat de aard en mate van bescha-
diging betreft, als wat de groeidepressie aangaat; een combinatie
NaNOg Na2S04 NaH2P04 gaf iets minder sterke blad-
beschadiging en geringere groeidepressie.

Het Cl-ion bleek een weinig schadelijk anion te zijn. niet of
nauwelijks schadelijker dan de voedings-anionen NO3 en SO4.

Het bladkniksymptoom trad bij alle Na-zouten, doch niet bij alle
chloriden op; in overeenstemming met de Ca-antagonisme-proeven
blijkt dus ook hier de beteekenis van het Na-ion. Ook het K-ion
bleek het bladsymptoom te kunnen veroorzaken.

Van dc getoetste Na-zouten en chloriden bleek er geen enkel
duidelijk minder schadelijk voor de groei (drooggewicht) dan NaCl.

Correlaties tusschen osmotische druk en groeidepressie kwamen
niet tot uiting; evenmin bestond er verband met het bladsymptoom
(in overeenstemming met de Ca-antagonisme-proeven).

Uit het verloop van de proeven bleek een zekere invloed van het
tijdstip van waarneming op de verhouding van de schadelijkheid
der verschillende zouten te bestaan.

Daar in Proef XVI NaCl en Na2S04 nagenoeg niet in hun wer-
king op tarwe verschilden en aangezien in dc praktijk vaak K2SO4
boven KCl verkozen wordt als meststof, werd de werking van deze
twee zouten bij verschillende concentraties nagegaan.

In alle series (behalve contrôle) traden geknikte bladen op, in
serie 2 en 3 in geringe mate, in serie 4, 5, 6 en 7 sterker. Ten
slotte was de ontwikkeling van serie 2 en 3 ongeveer gelijk; serie
5 was slechter ontwikkeld en geler dan serie 4; serie 7 was aan
het einde van de proef reeds aan het afsterven, serie 6 nog niet.

Onder deze omstandigheden en bij de gebezigde concentraties
werkte KCl zeker niet schadelijker dan K2SO4. Dit zegt echter
. weinig omtrent de werking dezer zouten bij bemesting, daar reeds
de laagste concentratie schadelijk werkte.

6-11. Serie 4 beter ontwikkeld dan 2 en 3, doch iets minder dan
contrôle.
Serie 2 zwak bobbelig blad.

Serie 3 sterker hobbelig blad.
22-12, Serie 2. aan alle planten droge vlekken of randen aan de
bladen; slechts weinig hobbelig blad.
Serie 3. zeer weinig droge bladvlekken of -randen; veel en
sterk hobbelig blad, hier en daar reeds dikke bladen.
Serie 4. ontwikkeling beter dan serie 2 en 3; weinig zwak
hobbelig blad; geen droge bladranden of -vlekken;
vele bladen zijn paars-achtig van kleur.

Het bobbelig-blad-symptoom trad bij KCl sterker, bij CaCl2 in
zwakkere mate op dan bij NaCl.

Het droge-bladrand-symptoom is bij KCl veel minder opgetreden
dan bij NaCl; bij CaCl2 ontbrak het geheel.

De algemeene ontwikkeling is ten slotte voor NaCl en KCl ge-
lijk, voor CaCl2 iets beter.

Serie 3 aan 4 planten enkele zeer zwak hobbelige bladen.
Serie 4 ,, 4 ,, ,, ,, ,, ,,nbsp;,,

10-12. Serie 2 1 plant met zwak hobbelig blad.
Serie 3 4 planten met zwak hobbelig blad.

de oudere bladen n.1. droogvlekken in de lamina (nooit be-
ginnend aan de bladrand); vaak verdroogt ook een deel

20-12. Serie 3 vertoont een iets sterkere ontwikkeling dan serie
2 en 4 (welke wat dit betreft gelijk zijn).

Serie 3 verscheidene zwak hobbelige bladen; 4 planten (van
de 5) vertoonen beschadiging aan de oudere bladen.
n.1. droogvlekken in de lamina, zeer vaak gelegen in
een boog op ± 1 c.m. van de bladrand, soms ook
aan de bladrand.

Serie 4 verscheidene zwak hobbelige bladen; 4 (van de 5)
planten met bladbeschadiging; de voortschrijdende
verdroging leidt vaak tot doorknikken van het blad
op de plaats waar de hoofdnerf verdroogd is; rond-
om de primaire droogvlekken (grijsgeel) treedt een
randzóne op van gele kleur; vele aangetaste bladen
reeds aan het afsterven.

Serie 3 alle planten met droogvlekken; evenals in serie 4
reeds vroeger, treedt nu ook hier rondom de droog-
vlekken een gele randzóne op; de droogvlekken brei-
den zich uit, soms zijn geheele bladgedeelten verr
droogd; enkele beschadigde bladen zijn afgevallen.

Serie 4 alle 5 planten met sterk beschadigde bladen (deels
doorgeknikt); vele beschadigde en grootendeels ver-
droogde bladen afgevallen.

7-2. Serie 2 alle beschadigde bladen (zie 6-1) afgevallen; in
deze serie nu geen bladbeschadiging meer zichtbaar.

Serie 4 zeer veel bladbeschadiging; de bladen verdrogen
vóór ze volwassen zijn.

Serie 4 zeer veel bladvlekken; alleen kleine, sterk bescha-
digde bladen aanwezig; oudste bladen niet verdikt.

Bij een proef in den zomer bleek Na2S04 ook veel toxischer dan
NaCl; aanvankelijk trad het bobbelig blad in gelijke mate op, later
bij Na2S04 minder; bij Na2S04 kwamen veel droogvlekken in de
bladlamina voor, bij NaCl slechts zeer sporadisch droogvlekken
aan de bladrand. Omstreeks den tijd dat de NaCl-planten dikke
bladen vertoonen, zijn de Na2S04 planten geheel afgestorven.

De 3 Na-zouten veroorzaakten droogvlekken in verschillende
graad; in sterkste mate (en ook het eerst optredend) bij Na2S04,
wat minder bij NaNOa, veel minder bij NaCl. Wat de groei be-
treft, werkten NaCl en NaNOs ongeveer gelijk; Na2S04 was veel
schadelijker.

Daar t.o.v. het symptoom van droge bladvlekken een Ca-Na an-
tagonisme geconstateerd was (Proef VII), was het van belang de
werking van een Ca-zout op de sterke Na2S04-beschadiging na
te gaan.

10-12. Serie 2 3 planten met de typische Na2S04-bladbeschadi-
ging (zie Proef XX).

Serie 3 3 planten met dezelfde bladbeschadiging als serie
2, doch in minder sterke mate.

Serie 3 vertoont minder bladbeschadiging dan serie 2; het
verschil is zuiver quantitatief.

Het Na-ion speelt een zekere rol bij de bladbeschadiging (droog-
vlekken); het S04-ion schijnt de sterkte van de bladbeschadiging
echter in hoofdzaak te bepalen.

Voor het ontstaan van droge bladvlekken is het Na-ion van be-
lang (in overeenstemming met de Ca-antagonisme-proeven); het
anion speelt echter een belangrijke rol, vooral wat de mate van de
beschadiging betreft.

Alle getoetste zouten gaven het bobbelig-blad-symptoom, echter
in verschillende mate.

Het Cl-ion schijnt van belang te zijn voor het optreden van het
dikke, succulende blad; het kation is hier echter zeker niet zonder
invloed.

Speciale samenhang van beschadiging of groei met de osmotische
druk kwam niet tot uiting.

De sterke beschadiging van koolzaad door Na2S04, in verge-
lijking met NaCl en NaNOg, is zeer verrassend in verband met
het feit dat Hart en Tottingham (1916) en Miller (1919)
juist bij deze plant een gunstige werking constateerden van de toe-
voeging van sulfaten aan de grond; het S-gehalte van deze plant
blijkt zeer hoog te zijn: Bertrand en Silberstein (1929)
vonden voor koolzaad het hoogste S-gehalte van alle onderzochte
planten, behoorende tot vele verschillende families.

De opvatting dat het Cl-ion een speciale beteekenis zou hebben
voor het optreden van de bladsucculentie, vindt wellicht eenige
steun bij enkele onderzoekingen, waar het Cl-ion een ver-
sterkte wateropname veroorzaakte (Vogel en Weber, 1931;
Schropp, 1932). Ook Garner, Mc. Murtrey, Bowling

en Moss (1930) namen deze werking van het Cl-ion waar bij
tabaksbladen; ze vermelden dat juist hierdoor het blad resistenter
wordt tegen „drought spotquot;. Het is niet geheel en al onmogelijk
dat deze werking van het Cl-ion de oorzaak was van de geringe
bladbeschadiging in de NaCl-serie (in vergelijking met NaNOg
en Na2S04). Merkwaardig is het in ieder geval dat in Proef XX
de werking van de anionen t.o.v. de bladbeschadiging deze ionen
in dezelfde volgorde rangschikt als in de lyotrope reeks (Boas,
1928). Ten slotte kan worden vermeld dat, voor het speciale geval
van de halophyt Salicornia, de chloriden van Na en K een veel
hoogere succulentiegraad teweegbrachten dan de sulfaten (Kei-
ler, 1925).

Serie 3 2 planten geheel verlept; bladsymptoom sterker en
veelvuldiger dan in serie 2. doch van dezelfde aard.
Serie 4 geen bladbeschadigingen.
21-3. Serie 2 4 planten geheel verlept.

Serie 3 alle 10 planten geheel verlept.
Serie 4 nergens verleppen; veel heldergeel onderste blad.
24-3. Serie 3 ongeveer alle planten f.

KCl gaf dezelfde bladsymptomen als NaCl. doch veelvuldiger
en in sterkere mate; CaCl2 gaf geen analoge bladbeschadiging.

KCl werkte ongunstiger op de groei dan NaCl; CaCl2 werkte
iets minder ongunstig.

B. Invloed van verschillende natriumzouten
Proef XXIII van 28-2-'32 tot 24-3-'32.

(dus niet identiek met NaCl-beschadiging).
Serie 4 2 planten verlept; bladsymptoom vrij sterk en van
dezelfde aard als in serie 2; soms droogvlekken mid-
den in de bladlamina.
21-3. Serie 2 4 planten geheel verlept.

(vaak al verdord) ouder blad.
Serie 4 4 planten verdord; levende planten vaak gelig.
24-3. Serie 2 vertoont een betere ontwikkeling dan serie 3.
Serie 3 ............„nbsp;„ „ 4.

De werking van de 3 Na-zouten liep sterk uiteen. NaNOa gaf
wel karakteristiek bladsymptoom, doch daarnaast ook droge vlek-
ken in de lamina; Na2S04 gaf geen beschadiging van de jongere
bladen, wel echter van de oudere bladen.

De werking op de groei was ongeveer gelijk bij NaCl en Na2S04;
NaNOg was duidelijk schadelijker.

zij het in verschillende aspecten; het onderzochte Ca-zout niet. Het
Na-ion (van het NaCl) zal hier dus eenige invloed hebben (in
overeenstemming met Ca-antagonisme).

Zoowel anionen als kationen der onderzochte zouten schijnen
de groei te beïnvloeden.

Ook hier bleek, bij vergelijking met de andere zouten, dat het
NaCl niet bizonder schadelijk is.

In het verloop van de proef vertoonde alleen serie 6 het bekende
bladsymptoom in beperkte mate.

Er is weinig verschil in de werking van KCl en K2SO4 bij de
getoetste (schadelijke) concentraties.

Serie 3 alle planten met hetzelfde bladsymptoom; in ont-
wikkeling iets beter dan serie 2.
Serie 4 3 planten met hetzelfde bladsymptoom; in ontwik-
keling gelijk aan serie 2.
21-5. Serie 3 1 algemeene ontwikkeling iets beter dan serie 2;
Serie 4 j bladsymptoom in iets sterkere mate dan serie 2.
1-6. Serie 2. 3 en 4 ongeveer gelijk in ontwikkeling.

Serie 2 en 4 ongeveer gelijk wat bladsymptoom betreft.
Serie 3 bladsymptoom in sterkere mate; de kleur van de
planten is hier meer bleek-geelgroen.
18-6. Serie 2nbsp;,

De verschillen tusschen de werkingen van NaCl. KCl en CaClg
zijn klein, zoowel wat symptomen, als wat de groei betreft. KCl
vertoont ten slotte het bladsymptoom in sterkste mate en geeft de
sterkste groeidepressie.

11-7. Serie 2 en 4 vertoonen een begin van het typische blad-
symptoom.
Serie 3 geen bladsymptoom.

Serie 3 iets sterker ontwikkeld.
Serie 2 sterk bladsymptoom.
Serie 3 matig
Serie 4 geen

17-8. Serie 2 is beter ontwikkeld dan serie 3 en 4. die onderling
hierin gelijk zijn.
Serie 2 vertoont sterk bladsymptoom.
Serie 3 en 4 vertoonen matig tot zwak bladsymptoom.

Ten slotte is NaCl iets minder schadelijk voor de groei dan
NaNOg en Na2S04. Wat het bladsymptoom betreft, bestonden
er slechts quantitatieve verschillen; het sterkst was het symptoom
in de NaCl-serie, minder in de NaNOg-serie; veel minder in de
Na2S04-serie.

Alle getoetste zouten gaven het opbollingssymptoom; voor de
graad van het symptoom bestaat een zeker parallelisme met de
osmotische druk. In de werking op de groei bestonden voor de
onderzochte zouten slechts kleine verschillen.

Uit deze proeven met natriumzouten en chloriden bleek wel dat
verschillende van deze zouten dezelfde beschadigingen kunnen ver-
oorzaken als natriumchloride; deze beschadigingen mogen dus niet
als karakteristiek voor beschadiging door keukenzout worden op-
gevat.

Verder bleek duidelijk dat, in het algemeen, het natrium-ion,
noch het chloor-ion voor de plant schadelijker zijn dan de ionen
die bij de voeding van de plant een groote rol spelen.

In sommige gevallen kon tot een speciale beteekenis van het
Na-ion geconcludeerd worden; zooals te verwachten was, waren
dit juist de gevallen waar in Hoofdstuk IV Ca-antagonisme was
waargenomen. Deze invloeden van het Na-ion zullen dus, minstens
tot op zekere hoogte, meer op de kationen-verhouding dan op de
absolute concentratie van het Na-ion moeten worden terugge-
bracht.

Het Cl-ion had slechts zelden een speciale invloed, alleen bij
het optreden van het succulente blad bij koolzaad scheen het van
belang te zijn.

Slechts in een enkel geval kon een zeker parallelisme tusschen
beschadiging en osmotische druk worden geconstateerd.

Wanneer in het bovenstaande gesproken werd van een speciale
werking van Na- of Cl-ionen, werd hiermee uitsluitend gedoeld
op de Na- of Cl-ionen in de cultuurvloeistof; omtrent de causa
proxima van de, aan de plant waargenomen verschijnselen, is hier-
mee niets gezegd. Het zou b.v. mogelijk zijn dat de opname van
andere ionen sterk beïnvloed werd en dat hierdoor bepaalde be-
schadigingen of groeidepressies tot stand kwamen. Een uitgebreide
plantanalyse, die alle belangrijke elementen omvat, zou daarom
wellicht een beter inzicht in dit probleem mogelijk maken.

Hoewel de bovenstaande proeven hebben uitgewezen dat het
keukenzout doorgaans niet schadelijker is dan de overige onder-
zochte zouten, waarvan er enkele vaak bij de bemesting gebruikt

worden (chilisalpeter, chloorkali), mag hieruit toch niet worden
geconcludeerd dat het keukenzout in zoute gronden niet de be-
langrijkste schadelijke factor zou zijn. De hoeveelheid keukenzout
die in zoute gronden wordt aangetroffen is vaak zeer groot, en
niet te vergelijken met de hoeveelheid zouten die men, zelfs bij
overmatige bemesting, in de bodem brengt. De waarnemingen ver-
meld in § 3 van Hoofdstuk III wijzen overigens op het keukenzout
als schadelijk agens. In hoeverre bij de ziekteverschijnselen op
zoute gronden andere factoren een rol spelen, zooals bodemstruc-
tuur, toestand van het adsorbeerend complex, bacterieflora, enz.,
zullen verdere proefnemingen moeten uitmaken.

The detrimental effect of sodiumchloride on plants was investi-
gated with regard to:

3.nbsp;the comparison with the effect of other sodium salts and
other chlorides, in view of an attempt to analyse the effect
of sodiumchloride.

The experiments were performed with wheat, rape-seed, pea
and tobacco, grown in watercultures. The sodiumchloride, or other
salts to be tested, were added to a complete nutrient solution.

1. Apart from considerable growth depressions, the outstanding
features of salt-injury were:

The tips of young growing leaves bent down at a sharp
angle; in a later phase the hanging tips dried up, the
rest of the leaf showing no injury. Sometimes a spiral
deformation of a part of the leaf was observed.

Two types of injury were observed. Sometimes the
injury began with the bulging of the leaf-tissue of the
young leaves between the veins, giving the leaf a bumpy
aspect; in a later phase these leaves gradually thickened
and assumed a succulent appearance. In other cases the
older leaves showed dry spots at the margin, which some-
times united into one peripheral area: the dry spots also
occurred in the midst of the lamina. Temperature and

salt-concentration proved to be the main factors in produ-
cing the one or the other symptom,
c) pea

The margins of the young leaves became flaccid and
dried up in a later phase; this symptom was not general
however,
a) tobacco

These symptoms were compared with similar injuries which are
described in the literature. Special attention was given to a possi-
ble connection of the symptom of bent leaf-tops in wheat and the
injury of this plant, known as magnesium-injury.

2.nbsp;The lowering of the nitrogen-ratio in the nutrient solution
had no effect on the detrimental influence of sodiumchloride.

By adding extra amounts of calcium salts to solutions containing
sodiumchloride, a pronounced calcium-antagonism could be stated
in respect to the leaf-symptoms and the growth of wheat; this
effect was less marked, though in most cases evident, in rape-
seed and pea; in tobacco the calcium salts were without effect,
even if the soluble calcium salt of the nutrient solution was omitted.

A marked copper-antagonism was observed in respect to the
leaf-symptoms and the growth of wheat; it could not be detected
in tobacco.

3.nbsp;In comparing the effects of NaNOg. Na2S04. KCl and
CaCl2 with those of NaCl. using solutions of equal normality, it
became evident that many of these salts could produce the same
symptoms as NaCl.

In comparison with the tested ions, neither the sodium, nor the
chlorine ion proved to be particularly harmful.

From some experiments a special effect of the sodium ion could
be concluded, namely, as might be expected, in those cases in which
a calcium-antagonism had asserted itself. Therefore this effect is.

to some extent, due to the relation of sodium to calcium ions in
the solution and not to the absolute concentration of sodium ions.

The chlorine ion seemed to have some influence on the occur-
rence of the succulence-symptom of rape-seed.

ARNDT, J., Neue Untersuchungen über die Frage des Ersatzes des Kahuma
in der Pflanzenzelle durch Rubidium sowie über das Chlorbedürf-
nis von Buchweizen und Gerste.

ARRHENIUS. O., Absorption of Nutrients and Plant Growth In Relation to
Hydrogen Ion Qjncentration.

1923,nbsp;Journ. gener. Physiol. 5, p. 81.
--Kalkfrage, Bodenreaktion und Pflanzenwachstum.

BAKKE. A. L. and ERDMAN, L. W., A comparative Study of Sand and
Solution Cultures of Marquis Wheat.

BARNES, J. H. and ALI, B., Alkali Soils: some biochemical Factors in their
Reclamation.

BEAUV'ERIE, M. J., Action de la Pression osmotlque du Milieu sur la Forme
et la Structure des Plantes.

BECKER, A., Pflanzcnphysiologlsche Betrachtungen über die Form der Kali-
düngung zu chlorcmpfindllchen Kulturen.

BENECKE, W„ Uebcr die Giftwirkung verschiedener Salze nuf Spirogyra, und
ihre Entgiftung durch Calciumsalze.

BERTRAND, G. et SILBERSTEIN, L., Importance relative du Soufre et du
Phosphore dans la Nutrition des Plantes.

BREAZEALE, J. F., Effect of the Concentration of the Nutrient Solution upon
Wheat Cultures.

BRYAN, O. C., The Effect of different Reactions on the Growth and Calcium
Content of Oats and Wheat.

BUCKNER, G. D., PETER. A. M. and KINNEY, E. J., The Concentration
of Sodium Nitrate tolerated by Tobacco Plants.

BUNGENBERG DE JONG, H. G.. Die Koazervation und ihre Bedeutunq
für die Biologie.

CAMERON, F. K. and BREAZEALE, J. F., The toxic Action of Acids and
Salts on Seedlings.

CHOLODNY, N., Zur Frage über die Beeinflussung des Protoplasmas durch
mono- und bivalente Metallionen.

CLERC, J. A. LE and BREAZEALE, J. F., Effect of Lime upon the Sodium-
chlorid Tolerance of Wheat Seedlings.

CLOWES, G. H. A., Action of antagonistic Electrolytes on Emulsions ami
living Cells.

COLLISON, R. C, HARLAN, J. D. and SWEENEY. M. P.. Direct Tree
Injection in the Study of Tree Nutrition Problems.

COUPIN, H., Sur la Toxicité du Chlorure de Sodium et de l'Eau de Mer n
l'Egard des Végétaux.

CRONE, G. V. d., Ergebnisse von Untersuchungen über die Wirkung der
Phosphorsäure auf die höhere Pflanze und eine neue Nährlösung.
1904, Diss. Landw. Akad. Bonn.
DAVIS. A. R., The Influence of common Salt on the Growth of Barley.

1923.nbsp;Report Coll. Agricult. and Agr. Exp. Stat Univ. Calif.
DHEIN. A.. Untersuchungen über Art und Wesen einiger Kalisalzwirkungen.

1929.nbsp;Landw. Jahrb. 70. p. 255.
DORSEY, C. W., Alkali Soils of the United States.

1906, U. S. Dep. Agric. Bur. Soils. Bull. 35.
DUPÖNTi C., Action exercée par les Chlorures alcalins sur les Plantes et
sur les Sols.

ECKSTEIN, O., Die Düngewirkung der Anionen und der Nebenbestandteile
der Kalisalze.

1930,nbsp;Ergebn. der Agrikulturchemie 2, p. 125.
EINECKE. A.. Deformaüon an der Spitze des Haferblattes.

1915. Fühling's Landwirtsch. Zeit. 64. p. 311.
FARR. C. H.. Studies on the Growth of Root Hairs in Solutions.

1927, Amer. Journ. Bot. 14. pp. 497 en 553.
FAWCETT. H. S. and LEE. H. A.. Citrus Diseases and their Control.

1926. (Mc. Graw-Hill. New-York).
FITTING, H., Untersuchungen über isotonische Koeffizienten und ihren Nutzen
für Permeabilitätsbestimmungen.
1917, Jahrb. wiss. Bot. 57, p. 553.
FREE, E. E.. Symptoms of Poisoning by certain Elements in Pelargonium and
other Plants.

1917, Johns Hopkins Univ. Circul. New. Ser. No. 3. p. 195.
FRUWIRTH, C, Die Kornblume.

1913, Arb. d. D. Landw. Ges. H. 240.
GARNER. W. W., MC. MURTREY Jr., J. E.. BOWLING, J. D. and MOSS.

E. G.. Rôle of Chlorine in Nutrition and Growth of the Tobacco
Plant and its Effect on the Quality of the cured Leaf.
1930, Journ. Agric. Res. 40. p. 627.
GERICKE. W. F., „Magnesia Injuryquot; of Plants grown in Nutrient Solutions.

1922, Bot. Gazette 74, p. 110.
HAAS, A. R. C. and REED, H. S., The Absorption of Ions bi] Qtrus and
Walnut Seedlings.
1926, Hilgardia 2, p. 67.
HANSEN, A., Experimentelle Untersuchungen über die Beschädigung der
Blätter durch Wind.
1904, Flora 93, p. 32.
HANSTEEN, B., Ueber das Verhalten der Kulturpflanzen zu den Bodensalzen.
1910, Jahrb. wiss. Bot. 47, p. 289.

HARRIS, F. S-, Effect of Alkali Salts in Soils on the Germination and Growth
of Crops.

HARRIS, F. S., THOMAS, M. D. and PITTMAN, D. W., Toxicity and
Antagonism of various Alkali Salts in the Soil.

HART, E. B. and TOTTINGHAM, W. E., Relation of Sulphur Compounds
to Plant Nutrition.

HERWIJNEN, A. VAN, Invloed van het Zoutgehalte van Nortonwater op
den Groei van Tomatenplant.

HISSINK, D. J. en SPITHORST, C, Het Gehalte aan Stikstof (N) van
eenige Nederlandsche Cultuurgronden en van de nieuwe Zuider-
zeegronden.

HOAGLAND, D. R., The Freezing-point Method as an Index of Variations
in the Soil Solution due to Season and Crop Growth.

Relation of the Concentration and Reaction of the Nutrient
Medium to the Growth and Absorption of the Plant.

HOAGLAND, D. R. and MARTIN, J. C, Effect of Salts on the Intake of
inorganic Elements and on the Buffer System of the Plant.

1923,nbsp;Univ. Calif. Publ. Agric. Exp. Stat. Coll. Agric. Techn. Pap. 8.
HÖBER, R., Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe.

HÖSTERMANN. G., Ueber die Einwirkung des Kochsalzes auf die Vegeta-
tion von Wiesengräsem.
1902, Landw. Jahrb. 30, Ergänz. Bd. III, p. 371,
HUDIG, J., De „Veenkoloniale Haverziektequot;.

S'JACOB, J. C., Anorganische Beschadigingen bij Pisum sativum L. en Pha-
seoius vulgaris L.

JAGT, H. A. C. V. d., Invloed van een Zoutgehalte in Sawahgrond op de
minérale Bestanddeelen van Suikerriet.

KEARNY, T. H. and HARTER, L. L, The comparative Tolerance of various
Plants for the Salts common in Alkali Soils.

LEMMERMANN, O. und ECKL, K.. Vergleichende Versuche über die Wir-
kung vcr.schieden starker Gaben von chlorfrcien und chlorhaltigen
Kalidüngern auf Ertrag und Güte von Gerste und Kartoffeln.

LESAGE. P., Recherches expérimentales sur les Modifications des Feuilles
chez les Plantes maritimes.

LIPMAN, C. B. and GERICKE, W. F., Antagonism between Anions as affec-
ting Barley Yields on a Clay-adobe Soil.

LIVINGSTON. B. E. and TOTTINGHAM, W. E.. A new Three-Salt Nu-
trient Solution for Plant Cultures.

MC. COOL, M. M., The Action of certain nutrient and non-nutrient Bases
on Plant Growth.

MAIWALD, K., Wirkung hoher Kali- und Chlorgaben auf Wachstum, Blatt-
grüngehalt und Ertrag von Kartoffeln.

• MALIUSHCHITSKII, N. K. (The Correlation between the osmotic Pressure
of Nutrient Solutions and the Development and chemical Com-
position of Plants).

1910, Russ. Journ. Exp. Landw. 11, p. 122 (Ref.: Exp. Stat. Ree. 25,
1911, p. 125).

MAUME. L. DULAC, J., Corrélation entre l'Antagonisme positif et l'Ab-
sorption par le Végétal.

-----Le Problème de la Toxicité et de l'Antago-
nisme en Physiologie végétale.

1922, Onderzoek v. d. Afd. v. d. Cultuur op Zand- en Veengronden
V. h. Rijkslandb.proefstat. te Groningen (2e afd.).
MILLER, H. G.. Relation of Sulphates to Plant Growth and Composition.

1919. Journ. Agric. Res. 17, p. 87.
MIYAKE, K., The Influence of Salts common in Alkali Soils upon the Growth
of the Rice Plant.
Journ. Biol. Chem. 16, p. 235.
MONTFORT, C, Physiologische und pflanzengeografische Seesalzwirkungen I.

1926, Jahrb. wiss. Bot. 65, p. 502.
MOSS, E. G.. Nutritional Problems of bright Tobacco.

1929.nbsp;Journ. Amer. Soc. Agron. 21, p. 137.
MOTHES. K.. Ernährung. Struktur und Transpiration.

1932, Biol. Zentralbl. 52, p. 193.
MUENSCHER. W. C.. The Effect of Transpiration on the Absorption of Salts
by Plants.

1922.nbsp;Amer. Journ. Bot. 9. p. 311.
MÜLLER. A.. Die innere Therapie der Pflanzen.

MÜNZBERG. H.. Beeinflussung des Stärkegehaltes der Kartoffeln durch Dün-
gung mit Kalisalzen.

NETTER. H.. Uebcr die Beeinflussung der Alkalisalzaufnahme lebender Pflan-
zenzcllcn durch mehrwertige Kationen.

NOBBE, T., Die Entwickelung der weiszen schicsischcn Zuckcrrübe (Beta
cicla L.) unter dem Einflusz einzelner relativ überschüssigen
Mineralsalze.
1861. Landw. Vers. Stat. 3. p. 178.
NOLTE, O., Die Bedeutung des Kalis und der in den Kalirohsalzen enthaltenen
Nebensalze für den Boden und die der menschlichen Ernährung
unmittelbar dienenden Pflanzen.

OSTERHOUT. W. J. V., Die Schutzwirkung des Natriums für Pflanzen.
1909, Jahrb. wiss. Bot. 46, p. 119.

OSTERHOUT. W. J. V., Quantitative Criteria of Antagonism.
1914, Bot. Gazette 58, p. 178.

PEARSALL, W. H. and EWING, J., The Relation of Nitrogen MetaboÜsm
to Plant Succulence.

PETTINGER, N. A., HENDERSON, R. G. and WINGARD, S. A.. Some
nutritional Disorders in Corn grown in Sand Cultures.

PHILIPSON, C, A Study on the Influence of the Ratio between Sodium and
Calcium in a very dilute Nutrient Solution upon the Growth of
Svalöf's Dala-Oats.

-- Growth and Absorption bij Oats in Relation to varying Con-
centrations of Caldum and Sodium in the Nutrient Solution.

RACIBORSKI, M. M., Ueber die obere Grenze des osmotischen Druckes der
lebenden Zelle.

1906, Bull. Internat. Acad. d. Sdenc. Cracovie, Cl. des scienc. math,
et natur. Année 1905, p. 461.

REED, H. S. and HAAS. A. R. C., Effect of Sodiumchlorid and Caldum-
chlorid upon Growth and Composition of young Orange Trees

Citrus and Walnut Trees with especial Reference to the Concen-
tration and pH of the Medium.

REMY, TH. und VASTERS, J., Beobachtungen über die Unkrautbekämpfung
durch Kainit.

REMY, TH. und WEISKE, F., Ueber das Verhalten von Beerenobst gegen
verschiedene Kalisalze.

ROEMER, H. und WIMMER. G., Die Bedeutung der an der Zuckerrüben-
pflanze durch verschiedene Düngung hervorgerufenen äusseren
Erscheinungen für die Beurteilung der Rüben und die Düngebe-
dürftigkeit des Bodens.

RUDOLFS, W., Influence of Sodiumchloride upon the physiological Changes
of living Trees.

SALTER. R. M. and MC. ILVAINE, T. C., Effect of Reaction of Solution
on Germination of Seeds and on Growth of Seedlings.

SCHERPE, R., Untersuchungen über die durch salzartige Bodenbestandteile
verursachten Schädigungserscheinungcn an Haferpflanzen.

SCHUMACHER. W., Untersuchungen über das Wirkungsverhältnis der ver-
schiedenen Kalisalze bei der Kartoffeldüngung.

SIDERIS. C. P., KRAUSS. B. H. and MASUNAGA, E, The Effect of the
Salt-Concentration of the Culture Solution on the Growth and
Composition of Pineapple Plants.

SJOLLEMA, B., Ueber den Einfluss von Chlor- und anderen in den Stassfurter
Rohsalzen vorkommenden Verbindungen auf die Zusammensetzung
und den Ertrag der Kartoffeln.

SMITH, W. S., Een Onderzoek naar het Voorkomen en de Oorzaken van
de Verschijnselen, welke worden aangeduid met den naam „Ont-
ginningsziektequot;.

1918, Meddel. Centr.anst. Försöksv. Jordbruksomrädet No. 177, p. 14
(Ref.: Exp. Stat. Ree. 41 1919, p. 723).

STANGE, B., Beziehungen zwischen Substratconcentration, Turgor und Wachs-
tum bei einigen phanerogamen Pflanzen.

STILES, W. and JÖRGENSEN, J., The Antagonism between Ions in the
Absorption of Salts by Plants.

1913, Iz Rezul't Veget. Opytov Lab. Rabot 9, p. 514.
(Ref: Exp. Stat. Ree. 35, 1916, p. 434.

STORP, F., Uebcr den Einflusz von Kochsalz- und Zinksulfat-haltigem Wasser
auf Boden und Pflanzen.

SÜCHTING, H.. Ueber die schädigende Wirkung der Kalirohsnlze auf die
Kartoffel.

SZUCS, J., Experimentelle Beiträge zu einer Theorie der antagonistischen
lonenwirkungen.

THUNG, T. H.. De Krul- en Kroepoekziekten van Tabak en de Oorzaken van
hare Verbreiding.

TOTTINGHAM, W. E., A preliminary Study of the Influence of Chlorides on
the Growth of certain agricultural Plants.

TRELEASE. S. F., The Relation of Salt Proportions and Concentrations to
the Growth of young Wheat Plants in Nutrient Solutions con-
taining a Chloride.

TURNER. T. W., Studies of the Mechanism of the physiological Effects of
certain mineral Salts in altering the Ratio of Top Growth to Root
Growth in Seed Plants.

VERSLAGEN EN MEDEDEELINGEN van de Directie van den Landbouw
1930. no. 3. p. 173.

WAGNER. P.. Der Einflusz starker Kalidüngung auf die Brennbarkeit der
Tabakblätter.

WAYNICK. D. D., The chemical Compo!«ition of the Plant as further Proof
of the close Relation between Antagonism and Cell Permeability.

WILFARTH, H. W. und WIMMER. G., Die Kennzeichen des Kalimangels
an den Blättern der Pflanzen.

ZINZADZE. R., Neue normale Nährlösungen mit stabiler Reaktion (pH)
während der Vegetationsperiode.

r .

Met de term „ionenantagonismequot; worden verschijnselen aange-
duid van zeer verschillende aard.

De beteekenis van de onderzoekingen omtrent permeabiliteit voor
het probleem van de zoutenopname door de plant, is slechts gering.

Ten onrechte meent Wille een nauwe samenhang te hebben
aangetoond tusschen de sterkte van de buffering van perssap van
hoogere planten en de aantasting van deze planten door parasi-
tische fungi.

De vatbaarheid voor parasitische schimmels wordt door narcose
van de voedsterplant bij facultatieve parasieten niet, bij obligate
parasieten wèl verminderd.

De opvatting van Hansteen dat door calciumgebrek in de
eerste plaats de celivanden van de wortelcellen ongunstig zouden
worden beïnvloed, mag niet als juist worden aanvaard.

Stikstofgebrek moet als een belangrijke oorzakelijke factor wor-
den beschouwd bij het optreden van xeromorphe structuren.

Het chromosomen-aantal is van groot belang voor de systema-
tiek van de Angiospermen.

Het is ongewenscht een biologische traagheidswet in te voeren
ter vervanging van het principe van de orthogenese en de wetten
van D O 11 O en Rosa.

Een nauwere economische, politieke en militaire aaneensluiting
van de Europeesche staten is noodzakelijk voor het voortbestaan
van de Europeesche cultuur.

Voedingsoplossing van	u v «	d z X z	6 z Ui	u	2' t* X Ui	d t/gt; ogt; 2	.-4! d z ï	g X ö	i 6	d t/5 6	Wi ï	i £	d O,	r» i
Bakke en Erdman.....	1000		0.55			1.62		0.63					spoor
Livingston en Tottingham	1000		2.91			0.60		0.61					spoor
Shive (voor boekweit) . . .	1000		•		1.96	2.40	0.85						spoor
Knop.........	1000			0.12	0.25	0.25	1.00				spoor			-
V. d. Crone.......	1000		1.00			0.50			0.25	0.50		0.25
V. d. Crone—Mes.....	1000		1.00			0.50		0.61		0.50		0.25
ZinzadzeO.......	lOOÖ	0.33	0.17	0.61		0.50			0.70	0.40				0.25
gemodific. Zinzadze ....	1000	0.33	1.00			0.24			0.70	0.40				0.25

1.	Controle.
2.	0,55% NaCl.
3.	idem -f~ CaCl2.
4.	0,80% NaCl.
5.	idem CaCl2.
6.	1,00% NaCl.
7.	idem CaClo.
8.	1,175% NaCl . . quot; . .	. 2.08
9.	idem CaCl2 . .	. 2,69
10.	1,35% NaCl ....	. 1,69
11.	idem -}- CaCl2	. 0,90
12.	-f 1,525% NaCl ....	. 1,29
13.	idem -f CaCl2.

1	totaal 0.	Serie 8 totaal	5.
2	.. 18.	.. 9 „	0.
3	.. 6.	.. 10 „	2.
4	19.	..11 „	0.
5	.. 3.	.. 12 ,.	3.
6	.. 12.	.. 13 ..	0.

8 series		Drooggewicht
1.	Voed.opl. zonder CaS04.......	. 0,46
2.	idem 0,5% NaCl .	. 0,22
3.	Voed.opl. met 0,005 gr. CaS04/L.
4.	idem 0,5% NaCl	. 0,27
5.	Voed.opl. met 0,025 gr. CaS04/L.
6.	idem 0,5% NaCl .	. 0,25
7.	Voed.opl. met 0,125 gr. CaS04/L. . . .	. 0,41
8.	idem 0,5% NaCl .	. 0,28

conc. NaCI In quot;U	8 dagen
0,2	42
0,4	36
0,6	35
0,8	30
1,0	26
1,2	19
1,4	12


	f^ß-fj-