AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
DR. C.G.N. DE VOOYS, HOOGLEER A AR IN DE FACUL-
TEIT DER LETTEREN EN WIJSBEGEERTE, VOLGENS
BESLUIT VAN DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT
TEGEN DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN OP
WOENSDAG 5 JULI 1933, DES NAMIDDAGS TE
3 UUR, DOOR

Gaarne maak ik gebruik van de mij hier geboden gelegenheid om allen, die
tot mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen, hartelijk dank te zeggen.

In de eerste plaats dank ik hen, die de stoot hebben gegeven tot het opvatten
van mijn stadie.

Hooggeachte H. C. FUNKE, Uw lessen in de plant' en dierkunde, maar
vooral de vriendschap van U en UW VROUW zullen altijd van zoo groote be-
teekenis voor mij blijven, dat ik U daarvoor niet genoeg kan danken.

Hooggeleerde JORDAN, PULLE, NIERSTRASZ, DEBUSSY, KRUYT en
MOLL: ik zeg U dank voor Uw leerzame en, ieder op eigen wijze, zoo boeiende
colleges.

Tot U, hooggeleerde WESTERDIJK, wil ik een afzonderlijk woord van dank
richten voor Uw lessen en vooral voor Uw vriendschappelijke belangstelling.

Hooggeleerde BAAS BECKING, de maanden, dat ik onder Uw leiding
mocht werken, hebben mij een buitengewoon genoegen verschaft. Tengevolge van
het toen verrichte onderzoek heb ik het voorrecht gehad in het laboratorium van
U, hooggeleerde ORNSTEIN, eenige tijd te werken. Voor alles wat ik daar ge-
leerd heb, en voor de hulp die ik steeds ontvangen mocht, dank ik U en Uw
assistenten zeer.

Hooggeleerde WENT, hooggeachte promotor, U kan ik niet genoeg danken
voor het vele dat gij voor mij geweest zijt. Ik heb het steeds als een groot voorrecht
beschouwd Uw assistent te hebben mogen zijn. Uw persoonlijkheid en de wijze
waarop gij leiding geeft, hebben een groote indruk op mij gemaakt. Ik ben U
dankbaar voor het vertrouwen, dat gij mij geschonken hebt en voor het geduld,
dat gij met mij gehad hebt. U en MEVROUW WENT dank ik ten zeerste
voor de gastvrijheid in Uw huis genoten.

Verder richt ik mijn hartelijke dank tot allen, die op de een of andere wijze
aan het tot stand komen van dit proefschrift hebben meegewerkt. Ook wil ik hier
de goede samenwerking en vriendschap gedenken van mijn mede assistenten van
de beide afdeelingen van het instituut.

Waarde P. A. DE BOUTER en WILLEMSEN, ik dank U voor de bereid-
willigheid en opgewektheid, waarmee gij mij steeds technische hulp verleend hebt,
terwijl ik ook U, waarde A. DE BOUTER. mijn hartelijke dank betuig voor de
moeite, die gij U gegeven hebt bij het vervaardigen van de teekeningen.

Waarde ROMEYN, U en het geheele TUINPERSONEEL dank ik voor de
groote welwillendheid en hulpvaardigheid waarmee gij mij in alle opzichten steeds van
dienst zijt geweest.

Het omwinden van een steunsel is in de laatste tijd weinig
meer aan een speciaal onderzoek onderworpen. Oudere onderzoekers
als bijvoorbeeld Ambronn (1884) en Schwendener (1882)
hebben zich hier uitsluitend mee bezig gehouden. Destijds was er
echter nog betrekkelijk weinig bekend omtrent de verschillende
reacties van de slingerplanten. Deze zijn het best te bestudeeren
aan toppen, die boven het steunsel zijn uitgegroeid en die nu, vrij
roteerend, hoe langer hoe grooter cirkels in de ruimte beschrijven.

Door een reeks van onderzoekingen zijn de eigenschappen van
dergelijke toppen in de loop der jaren beter bekend geworden,
zoodat ik nu heb getracht tot een bevredigende verklaring van
het winden te komen.

Alvorens het winden te beschrijven is het dus noodig de ver-
schillende eigenschappen van de vrije top te behandelen. In het e e r s t e
deel van dit proefschrift zal ik beschrijven, wat er omtrent de
bewegingen zonder steunsel bekend is. Gedeeltelijk is dit
getoetst en aangevuld door eigen onderzoekingen. Speciale aandacht
heb ik hierbij besteed aan de homodrome torsie. In het tweede
deel zal het omwinden van een steunsel behandeld worden.

De beweging van een stengeltop die boven het steunsel is uitge-
groeid of van een top die vrij omhoog groeit, slechts hier en daar door
een ring gesteund, wil ik de rotatie noemen. Dit is een volkomen
neutrale benaming waarin geen enkele theorie ligt opgesloten.

Neemt men gedurende eenige tijd een vrij roteerende top van
Ipomoea purpurea waar, nadat men deze van merken in een rechte
overlangsche rij voorzien heeft, dan ziet men 4 verschillende ver-

schijnselen, die ik eerst afzonderlijk wil beschrijven naar aanleiding
van datgene, wat direct daaraan waarneembaar is; en ook eenige
beschrijvingen uit de literatuur hieromtrent aanhalen. Theoretische
beschouwingen volgen later.

Rotatie. De ongeveer horizontaal staande top beschrijft in projectie
een cirkel in de ruimte, waarvan het middelpunt bij een normale verticaal
staande plant in het verlengde van het basale, volgroeide stuk van
de top ligt. Deze beweging heeft linksom plaats d.w.z. als men zich
geplaatst denkt in het basale deel van de stengel met het gezicht
naar de uiterste top dan beweegt deze zich naar de linkerhand.
In dit verband wil ik steeds blijven spreken van „rug-quot;, „buik-quot;,
„rechter-quot;, en „linkerzijdequot; van de stengel, in welke stand deze ook
gebracht wordt. Bij vrije rotatie van een linkswinder is dus de
rechterkant steeds „achterkantquot; ten opzichten van de beweging.

Bij deze cirkelbeweging worden alle zijden achtereenvolgens
convex, in die zin, dat eerst de „rug-quot;, dan de „rechter-quot; en ver-
volgens de „buikzijdequot; convex worden en daarmee tevens van
naam veranderen. Men kan ook zeggen dat zich een overlangsche zöne
van maximale groei in homodrome richting (d.i. in de richting van
de cirkelbeweging) tangentiaal om de stengel verplaatst. Dutrochet
(1844) is de eerste, die dit juist heeft ingezien, blijkens de vol-
gende opmerking in zijn publicatie... „dans le mouvement revolutif
on observe un état passager der courbures successivesquot; ... Dar win
(1866) is de eerste die er een duidelijke uiteenzetting van geeft.

Bij deze vrije rotatie „draait de stengeltop in tegengestelde richting
om haar eigen asquot;. Zoo wordt het althans in hand- en leerboeken
beschreven. Op deze wijze uitgedrukt kan het echter tot verwarring
aanleiding geven. Het „draaienquot; is slechts schijnbaar, want de as
waaromheen het plaats heeft (de as van de stengel) voert zelf een
draaiende beweging in de ruimte uit. Het belangrijkste van deze
„schijnbare terugdraaiingquot; is juist, dat iedere overlangsche zóne
steeds één en dezelfde stand ten opzichte van de as van het orgaan
blijft innemen. Men kan het zich duidelijk maken door de cirkel-
beweging in vier standen te analyseeren. Figuur I geeft deze
standen weer. (N.B. De standen zijn niet aangegeven, zooals men
ze van buiten af bekijkt, doch zooals men ze ziet als men zich
telkens in de plant geplaatst denkt.)nbsp;♦

Men krijgt dan: voorovergebogen (figuur Ia), naar links overge-
bogen (figuur I/S), achterovergebogen (figuur ly) en naar rechts over-
gebogen (figuur 1(5). Hoewel een bepaalde zijde hierbij een draaiende
beweging uitvoert blijft zij toch steeds in dezelfde stand ten op-
zichte van de as van het orgaan. Het is dus onjuist deze terugdraaiing
torsiequot; te noemen zooals men soms in de literatuur kan

vinden. Er treden dus in het geheel geen spanningen op; men
kan de vrije rotatie opvatten als een reeks krommingen in één
vlak; dit vlak draait echter.

Theorctischc beschouwing van dc rotatic. Het verschijnsel,
dat een overlangsche zone van maximale groei zich om de stengel
heen verplaatst is gecompliceerder dan men op het eerste gezicht
denkt. In figuur lè is de lengtezóne A het langst en C het kortst,
B en D (zóne D is in de teekening niet als lijn aangegeven) zijn
even lang. Een kwart omloopstijd later echter, zal, zooals figuur
la aangeeft, B het langst, D het kortst en A en C even lang zijn.
De vraag rijst hier: Hoe moet de verdeeling van de groeisnelheid
op elk oogenblik op de stengelomtrek zijn, opdat A en C, die
eerst een maximaal verschil in lengte vertoond hebben na een
kwart omloopstijd reeds even lang zijn? Hoe kan C A inhalen?

De verschillende lengten van de zónes zijn ontstaan doordat de
groei'van die zones tevoren een zeer bepaalde snelheid heeft ge-
had. Dat wil zeggen, de lengtezóne van maximale groeisnelheid

valt niet samen met de zone van maximale lengte, de eerste ligt
homodroom ten opzichte van de laatste verschoven. In figuur 15 ligt
dus de zone van maximale groeisnelheid ergens rechts van A. In
de literatuur vindt men meestal stilzwijgend aangenomen dat deze
zone precies in B Ügt (figuur 15).

Voor een kromming in één vlak moet de verdeeling van de
lengte der verschillende lengtezónes op de stengelomtrek op ieder
oogenblik volkomen symmetrisch zijn.

Figuur Ila stelt een stengel voor, die langs de buiknaad is open-
geknipt. CC is dus de stengelomtrek. Het verschil in lengte van
de verschillende zones, met zóne C op het tijdstip van figuur 15 is
als ordinaat hierop afgezet. Daar iedere lengte ontstaan is doordat
de zóne te voren een zeer bepaalde groeisnelheid heeft gehad,

moet de verdeeling van deze groeisnelheid dus ook op ieder oogen-
blik volkomen symmetrisch zijn. Veronderstellen wij nu, dat de
maximum groeisnelheid precies in lengtezone B ligt, dan krijgen
wij dus bijvoorbeeld een verdeeling van groeisnelheid als figuur II b
aangeeft (N.b. Deze figuur stelt de stengel niet in het symmetrie-
vlak voor de groeisnelheidsverdeeling open geknipt voor.) Als men
in de figuur II b in plaats van de stengelomtrek, de tijd als abscis
neemt (CC is dan de omloopstijd), dan wordt de groei van lengte-
zóne B voorgesteld door de oppervlakte van figuur BB^AjA, de
groei van A door de oppervlakte van figuur AA^ D enz. Hieruit
blijkt dus, dat A, die het langst is en D, die het korst moet wor-
den, de kleinste groei hebben. Lengtezóne B, die het langst moet
worden en C, die het kortst is, hebben de grootste groei.

Neemt men in plaats van een slingerplant een model bestaande
uit een caoutchouc-slang, die tot een kwart cirkel gebogen is en
op de wijze van een slingerplant met constante snelheid wordt
rondgevoerd, dan kan men de lengteverandering per tijdseenheid
van elke lengtezóne berekenen.

De zóne beweegt zich in de richting van de pijl; de lengte-
verandering per tijdseenheid is nu:

Stelt men de omloopstijd 2 n tijdseenheden dan is: dt da
(« uitgedrukt in radialen)

In figuur IIc is AOB het eerste quadrant voor hoek a. Passen
we voor de lengteverandering van de zone PP' nu formule: KR' sin a
toe, dan vinden we inderdaad de grootste verandering in B, immers
hier is a = Va n dus sin a = 1; bij D is a = V2 ^ dus sin a — 1.
De zóne van maximale groeisnelheid hgt dus in B, die van mini-
male in D.

Bij de caoutchouc-slang vindt samendrukking plaats aan de
concave kant. Alles wat in de figuur IIc? beneden QC/ ligt is dus
negatief. Bij de groeiende plant zullen de waarden beneden de
lijn CiC/ ook positief kunnen zijn. De kromming moet dan ge-
durende de rotatie iets omhoog schuiven. Deze verschuiving is
natuurlijk uiterst klein; ook kan men dc kromming urenlang op
dezelfde plaats zien blijven. Dit wordt veroorzaakt door het ge-
wicht van de overhangende top. Er heeft dan net als bij het
model samendrukking plaatst aan de concave kant. Men ziet dit
als men het gewicht van de top opheft, bijvoorbeeld door de heele
plant horizontaal te leggen of een stuk van de lange overhangende
top af te knippen. Een groot deel van de kromming gaat dan terug.

Homodrome torsie cn Groei. Bij de beschrijving van de cirkel-
beweging wordt in het voorgaande, evenals in de literatuur, steeds
gezegd, dat een overlangsche streep, die op een van de zijden is
aangebracht, gedurende de beweging steeds aan dezelfde kant
blijft; b.v. naar de waarnemer toegekeerd. Met andere woorden,
de schijnbare terugdraaiing om de eigen as is volledig. In figuur I,
die in principe is overgenomen van Gradmann (1921), is dit te zien.

De oudste onderzoeker van slingerplanten, von Mohl (1827),
heeft echter al iets anders waargenomen, n.1. een homodrome torsie
in de oudste (dus basale) deelen van de stengeltop. De geringe snelheid
waarmee deze torsie plaats heeft is hem niet opgevallen, hierdoor
trekt hij de foutieve conclusie, dat de torsie de oorzaak van de
rotatie is. Steeds vindt men de torsie weer genoemd in de literatuur, o.a.
door Dutrochet (1844), Darwin (1865). Schwendener (1881),
en Baranetzky (1883). Bij de proefopstelling van Rawitscher (1924)
treedt de homodrome torsie zelfs heel duidelijk te voorschijn. Planten
van Phaseolus groeien hierbij vrij omhoog, slechts hier en daar
door ringen van ijzerdraad gesteund. Rawitscher geeft op dat

de torsie hierbij 2X360° in drie dagen bedraagt; zij treedt op in
de oudere deelen waar „hoofdgroeiquot; en „nutatiequot; (= rotatie) af-
geloopen zijn. De jongere deelen zijn er volgens Rawitscher (1924
en 1929 pg. 556) niet toe in staat. Aan de homodrome torsie
wordt verder weinig aandacht geschonken. Schwendener (1881),
Kohl (1884), Wortmann (1886) en Kolkwitz (1895 bouwen
hun theoriën over het winden op de antidrome torsie. Deze is
echter altijd passief. Gr a dm ann (1927) heeft (in aansluiting aan
Schwendener 1881) voldoende bewezen dat zij het mechanisch
noodzakelijk gevolg is van een storing in de normale beweging
van de top (bijvoorbeeld: een hindernis op de weg van de top,
of het doorzakken door het eigen gewicht).

Hendricks (1919, 1923) heeft een speciale studie gemaakt
van de homodrome torsie, vooral in verband met de dikte en
houtvorming, in toppen van de hop.

Voor een uitvoerig overzicht van hetgeen verstaan wordt onder
de verschillende torsies zie men Rawitscher (1932, pg. 187) en
Gradmann (1927, b).

Uit waarnemingen aan planten, die met een rechte rij van merken
(meestal cactusstekels) voorzien zijn, blijkt echter iets meer. Doordat
de merken op afstanden van hoogstens 1 cm staan en vrij lang
zijn, is zeer duidelijk te zien, of ze werkelijk in een rij blijven staan
of kleine hoeken met elkaar gaan maken.

Zooals later uitvoerig behandeld zal worden, is het zelfs mogelijk
de grootte van deze hoeken te schatten. De torsie blijkt bijna over
de geheele lengte van het horizontale en gebogen deel van de top
verdeeld te zijn. Na 6 uur is de torsie aan een top van 6 cm
reeds zeer duidelijk zichtbaar.

In de basale deelen is de torsiesnelheid het grootst, apicaalwaarts
neemt zij af. In de uiterste 1 — 1.5 cm is de torsiesnelheid uiterst
gering. Toppen van kiemplanten en jonge zijspruiten, die nog slechts
zwak gebogen zijn, tordeeren niet. De homodrome torsie komt
verder algemeen bij slingerplanten voor, ook bij Asparagus plumosus.
Bij deze laatste plant is de torsie slechts uiterst zwak, zij wisselt
met de rotatie-richting, die hier afwisselend rechts- en linksom is.

Door een steunsel kan de homodrome torsie verhinderd worden:
beter is het te zeggen, dat zij geheel of gedeeltelijk overdekt wordt
door schijnbare of werkelijke antidrome torsie (Gradmann, 1927, b).

Bij regelmatig roteerende toppen komt antidrome torsie niet voor;
bij onregelmatig roteerende toppen, met krommingen in meer dan
één vlak. of bij lange zware overhangende toppen, kan antidrome
torsie te zien zijn, ze is altijd apicaal het sterkst en gaat terug bij
verandering van de stand van de top. Ook hieruit blijkt weer dat

Heeft men bij de aanvang en later op geregelde tijden een
schaduwbeeld van de top met de merken op fotografisch papier
opgenomen, dan kan men groei en groeiverdeeling over de
geheele stengeltop bepalen. Bij de vrij roteerende toppen ziet men
dan een lange groeizóne met twee maxima van groeisnelheid, soms
zelfs meer, de kromme van de groeisnelheid heeft dan een eenigszins
golfvormig verloop. Bij Ipomoea ligt het eerste, groote groei-
maximum 0.75—2 cm achter de top. De plaats van het tweede
hangt af van de lengte van de top, maar is ook bij korte toppen
vaak al te zien. Het kan van 3—9 cm achter de top liggen.
Meestal valt het samen, of iets basaal van het maximum van torsie-
snelheid.

Deze groeiverdeeling was alreeds geconstateerd door Breme-
kamp (1912) en Rawitscher (1929).

Als derde verschijnsel wil ik de rotatie-kromming noemen.
In de literatuur is deze gewoonlijk bekend onder de naam van
nutatie-kromming. Het is de kromming die de top van de slinger-
plant in de horizontale stand brengt tijdens de rotatie.

Tenslotte komt bij een aantal slingerplanten nog een laterale
kromming voor. Dit is de kromming, die in bepaalde standen uit-
gevoerd wordt loodrecht op de richting van de zwaartekracht. Zij
is homodroom met de rotatie-richting gericht.

Het voorkomen van de laterale kromming is bewezen bij Ipomoea,
Calystegia en Phaseolus: waarschijnlijk komt zij in nog veel meer
gevallen voor. Bij Asparagus plumosus en bij jonge zijspruiten van
/pomoea komt zij niet voor. De proeven van Rawitscher (1929,
1930) hierover kan ik geheel bevestigen.

Bij Bowiea volubilis schijnt zij zeer zwak te zijn. Gradmann (1921)
vermeldt bij deze plant negatief geotropische oprichting met zijde-
lingsche afwijkingen.

In de volgende hoofdstukken zullen de 4 genoemde verschijnselen
zooveel mogelijk afzonderlijk worden nagegaan. Er is onderzocht
of zij autonoom zijn, dan wel door een uitwendige invloed direct
veroorzaakt worden. Tevens zullen de verschillende theoretische
beschouwingen in de Hteratuur kort besproken worden. Een uit-
voerig hteratuur-overzicht vindt men bij Gradmann (1929).

Van de uitwendige omstandigheden is alleen de zwaartekracht
bestudeerd. Voss (1902) heeft aangetoond dat het licht bij Phaseolus
en Ipomoea geen directe richtende invloed op de bewegingen heeft.
Bijna alle proeven werden met Ipomoea uitgevoerd. Bovendien
zijn deze proeven gedaan in een kas met ongeveer alzijdig invallend
licht. De as van de klinostaat was geplaatst loodrecht op de richting
van het sterkst invallend licht.

De negatief geotropische reacties van de slingerplanten zijn niet
afzonderlijk behandeld. Waar het noodig is, komen zij in de ver-
schillende hoofdstukken ter sprake.

De negatieve geotropie is de oorzaak, dat horizontale of sterk
van de verticaal afwijkende steunsels niet omwonden kunnen worden.
Enkele slingerplanten schijnen een zwakkere negatieve geotropie
te bezitten.

Miehe (1914) kon Akebia quinata om horizontale steunsels doen
winden. Voss (1902) heeft aangetoond, dat bij Bowiea volubilis
de as van de rotatie door het licht gericht kan worden.

Eigenschappen als orthogeotropie of autotropie bezitten de slinger-
planten natuurlijk ook. Op de klinostaat komen zij tot uiting even-
eens bij het recht worden van de jongere deelen van een gewonden
stengel, die van het steunsel los is gemaakt.

Waar niet uitdrukkelijk gezegd wordt, dat er met een bepaalde
plant gewerkt wordt, is er steeds sprake van Ipomoea purpurea
Lam. (= Pharbitis hispida Chois.). Zoowel in mijn eigen proeven
als in literatuuraanhalingen is dit het geval.

De methode van proefneming is zeer eenvoudig geweest. Het
oorspronkelijke plan was nauwkeurige groeimetingen te doen door
middel van filmopnamen. Dit is echter absoluut onmogelijk ge-
bleken Wel kan men betrekkelijk nauwkeurige bepalingen doen
onder enkele speciale omstandigheden, n.1. als men de planten
dwingt geen roteerende beweging uit te voeren, door ze. door midde
van een haar met een gewichtje, dat over een katrol loopt, verticaal
vast te houden. Neemt men een voldoend groot gewicht, b.v.
5 gram. dan blijft de plant geheel recht en zijn de foto's steeds scherp.
De torsie kan men echter nooit opheffen, en deze maakt dat de
merken die men aangebracht heeft om de stengels draaien en dus
telkens uit het gezichtsveld geraken. Brengt men merken aan op de
wijze zooals Nuernbergk en du Buy (1930) het doen. dan draaien
deze met de groeizóne mee en blijven niet loodrecht op de stengel
staan. Om dit te voorkomen heb ik kleine manchetjes van papier
om de stengel geplakt. Hiervoor zijn de gegomde papieren strooken.
die voor het omlijsten van diapositieven gebruikt worden, zeer ge-
schikt daar ze met een bijzonder goed klevende lijm bestreken zijn.
Zij worden eerst aan de niet gegomde kant met witte verf en
vernis bestreken en daarna in zeer smalle reepjes geknipt. Voor
het aanbrengen van een manchetje neem ik zulk een reepje van
eenige cm lang zoodat het goed vast te houden is. Na bevochtigd
te zijn wordt dit eerst los om de stengel gelegd; de uiteinden
worden daarna tegen elkaar geplakt en met een pincet hoe langer
hoe dichter bij de stengel tegen elkaar gedrukt. Tenslotte wordt
het onnoodige stuk afgeknipt: men kan dit zeer goed doen zonder
de plant te beschadigen. Alleen bij het allerjongste deel moet men
er voor zorgen het manchetje niet te nauw aan te knijpen. Als

men veel merken op kleine afstanden wil aanbrengen is deze methode
zeer tijdroovend. Ook moet men de plant er tamelijk veel bij aanraken
waardoor de regelmatige rotatie sterk gestoord wordt. Men moet
dan tot de volgende dag wachten met waarnemen. Heel anders
is dit, als men cactusstekels als merken gebruikt. Na eenige oefening
kan men ze in de stengel prikken bijna zonder deze overigens aan
te raken.

De methode heeft het nadeel, dat door de torsie enkele merken na
eenige tijd achter de stengel komen te zitten. Bij de manchetjes heeft
men daar natuurlijk geen last van. Toch kan men voor zeer nauw-
keurige waarnemingen ook niet op de manchetjes vertrouwen, daar
ook deze gedurende de groei niet precies loodrecht op de stengel
blijven staan, indien zij er al ooit precies loodrecht op gestaan
hebben. Twee cactusstekels op dezelfde hoogte loodrecht op
elkaar plaatsen geeft weinig voordeel. Het is zeer moeilijk ze precies
in dezelfde doorsnede te krijgen. Ook beschadigt men de plant
veel erger door 2 prikken zoo dicht bij elkaar.

Torsieschattingen kunnen zoowel bij manchetjes als bij stekels
even goed gedaan worden. De samengeplakte einden van de pa-
piertjes dienen als wijzers.

Cactusstekels zijn voor het merken van planten zeer geschikt.
Men kan ze steeds in groote hoeveelheid, in alle dikten en lengten,
soepel of stijf, krijgen. Als zij eenige tijd in het weefsel gezeten
hebben, groeit dit er zoo vast omheen, dat men ze er haast niet
uit kan trekken zonder de punten te breken. Het is ook mogelijk
dat de punt van de stekel in het weefsel opzwelt door het vocht
dat daar opgenomen kan worden.

In de richting loodrecht op de as van de stengel zijn de stekels
haast niet beweegbaar; wel eenigszins in de lengterichting, waar-
schijnlijk hangt dit samen met de strekkingsrichting van de cellen.
Bij het schatten van de hoeken tusschen de stekels heeft men
dus geen kans dat men fouten maakt door verschuiven van de
stekels. Bij microscopisch onderzoek is te zien dat men meestal
maar enkele cellen van de epidemis en van een of twee daaronder
gelegen lagen beschadigt. De plant reageert echter op geen enkele
zichtbare wijze, zelfs niet als men per ongeluk dieper prikt, zoodat
de stekel dwars door de stengel heen gaat, zoodat er bij Ipomoea
melksap naar buiten komt.

De temperatuur in de proefkas is zeer inconstant, maar is
geregeld geregistreerd. Gedurende de proeven van korte duur is
er voor gezorgd dat de temperatuur niet meer dan 2° schommelde.
Bij groei- en torsie-waarnemingen, waarbij de plant gedurende
de nacht is blijven staan, zijn de schommelingen veel grooter. De

De nauwkeurigheid, die bij de groeimetingen bereikt wordt, is
niet grooter dan die Sachs b.v. bij directe meting met een duim-
stok bereikte, n.1. 0.2-0.1 mm voor de lengtemeting. Bij de
berekening van groeisnelheden is hiermede rekening gehouden.
Het voordeel van het nemen van foto's is. dat men meer dan één
plant op dezelfde tijd kan meten en de plant niet behoeft aan te
raken. Bij gekromde deelen is bovendien het meten van een foto
veel gemakkelijker dan het meten van een plant. Men kan dan
vergrooten en een meetrad gebruiken. Vrij roteerende planten
zijn zeer zelden volkomen in een vlak gekromd. Ook is het
zeer lastig een fototoestel telkens weer zoo in te stellen, dat de
top zooveel mogelijk evenwijdig aan de lens staat. Hiervan zijn
daarom schaduwbeelden opgenomen. Een stukje fotografisch papier
wordt in een statiefje zoo nauwkeurig mogelijk evenwijdig aan
de top er achter geplaatst en daarna even belicht met een lamp. die

Torsieschattingen heb ik tot op 15° nauwkeurig gedaan; ook
hiermee is bij de berekening van de torsiesnelheden rekening ge-
houden. Na eenige oefening zijn kleinere hoeken ook nog wel te
zien. toch geloof ik dat men hier te grove fouten maakt. Daarom
heb'ik steeds tot op 15° afgerond en hoogstens aangegeven gt; 15°
of lt; 30° enz. Men heeft vaak genoeg een controle op de schat-
tingen als de som van een aantal hoeken samen 180° of 360° is;
zelfs 90° is al zeer goed te zien. Juist doordat de zeer globale
schattingen, die ik bij het begin van mijn proeven heb gedaan,
zoo verrassend goed overeenstemden, ben ik ertoe gekomen de
methode verder toe te passen. In het tweede deel heb ik een aantal
van dergelijke torsie schattingen opgegeven. Zij zijn bij windende
toppen gedaan, waar de hoeken tusschen de cactusstekels het
moeilijkst te zien zijn. Men krijgt hierdoor een indruk van de
nauwkeurigheid die erbij bereikt kan worden.

Zooals in de inleiding reeds gezegd is, wordt in de literatuur
weinig aandacht geschonken aan de homodrome torsie. Von Mo hl
(1827) heeft er de oorzaak van de roteerende beweging in gezien.
Natuurlijk kan een gekromde top door de torsie in het basale verticale
deel in een cirkel worden rondgevoerd. Het aantal graden torsie moet
dan echter gelijk zijn aan het aantal beschreven cirkels. Rawitscher
(1924) vindt bij normaal vrij roteerende planten in drie dagen
2 X 360° homodrome torsie, terwijl in die tijd bij een normale om-
loopstijd ongeveer 36 cirkels beschreven moeten zijn.

Tabel I geeft een aantal waarden voor rotatie en torsiesnelheid.
Hierbij is de snelheid opgegeven in het aantal minuten dat noodig

planten in de rotatie-snelheid gemiddeld 4—10 maal zoo groot als
de torsie-snelheid.

Sedert Darwin (1865) is het de algemeene opvatting dat er geen
enkel oorzakelijk verband bestaat tusschen homodrome torsie en
rotatie. B a r a n e t z k y (1883) ziet geen mechanische of physiologische
samenhang. Schwendener (1882) echter veronderstelt dat de
homodrome torsie een onvermijdelijk gevolg is van de rotatie.
Dat dit niet het geval is, blijkt uit de gevallen waar homodrome
torsie zonder rotatie voorkomt, bijvoorbeeld in de proeven van
Hendricks (1919, 1931) en mijzelf. Hierbij worden de planten
verticaal vastgebonden door middel van een haar, dat bezwaard
met een gewichtje (meestal 5 gram) over een katrol loopt. Rotatie
is hier onmogelijk, er treedt echter een sterke homodrome torsie

op. Gradmann (1928) heeft linkswinders er toe kunnen brengen
rechtsom te roteeren: hierbij is de homodrome torsie toch blijven
bestaan. Oorzaak van de rotatie is de homodrome torsie evenmin.
Jonge zijspruiten vertoonen, voordat zij 5 a 6 cm lang zijn, geen
spoor van homodrome torsie; toch roteeren zij. echter zonder
rotatiekromming. De waarnemingen van Rawitscher (1929)
kan ik in dit opzicht geheel bevestigen. Ook bij Asparagus plu^
mosus heb ik zwakke, doch duidelijke homodrome torsie kunnen
aantoonen. In tabel I zijn enkele waarden voor de torsie opgegeven.

Gradmann (1928) heeft aangetoond, dat kunstmatig, antidroom
getordeerde toppen toch een normale laterale kromming vertoon-
den. Homodrome torsie zonder laterale kromming is ook mogelijk.
Tusschen de homodrome torsie en de laterale kromming is dus
ook geen verband te vinden.

Torsieschattingen en groeimetingen door mij. voornamelijk bij
Spomoea purpurea gedaan, leverden het volgende op:

Het maximum van torsiesnelheid valt ongeveer samen of iets
apicaal van het tweede groeimaximum; waar dit tweede groei-
maximum onduidelijk is, ligt het daar waar de sterkste groei is
afgeloopen.

Aan de top kan echter ook nog vaak een aanzienlijke torsie
optreden. Apicale torsie, die ook dikwijls antidroom is, kan ook
passief zijn. Bij te groot gewicht van een lange top, zakt deze
onder homo- of antidrome torsie door. Doordat deze torsies door
ondersteunen of standveranderen van de top terug gaan. ziet men.
dat zij zuiver mechanisch zijn. Basale torsie kan men niet zoo ge-
makkelijk opheffen, dit is een groeiverschijnsel. Aanvankelijk loopt
er een zóne van grootere rekbaarheid in een schroeflijn om de top;
later wordt deze gefixeerd. Bij verwelken gaat het jongste deel van
de torsie terug.

Rekt men de lengtezóne van maximale groeisnelheid (dus de rechter-
kant) door van een vrij roteerende top het horizontale deel vast
te houden en het apicale deel in de zin van de rotatiebeweging
te buigen, dan verlengt zich ook de buikzijde (dit is de zijde die
na V4 omloopstijd de maximale groeisnelheid zou gehad hebben.)
Er heeft dus een beweging schuin omhoog plaats onder homo-
drome torsie. Rekt men de zóne van minimum groeisnelheid.

dus door de top tegengesteld aan de richting van de rotatie-
beweging te buigen, dan wordt ook de rugzijde langer (dus de
kant die na omloopstijd een minimum groeisnelheid zou gehad
hebben.) De top gaat omlaag onder antidrome torsie. Rekt
men de buikzijde, dan verlengt zich ook de linkerkant onder homo-
drome torsie enz. Al deze bewegingen zijn te verwachten, als
werkelijk de groeizóne of althans de zone van grootste rekbaar-
heid, ook in het rechte horizontale stuk van een vrij roteerende
top schroefvormig homodroom om de plant heen ligt, want aan
de rechterkant loopt deze zone van rug- naar buikzijde (indien
men van de basis naar de top kijkt); vanzelf zal dus bij rekking
van de rechterzijde de buikzijde mee moeten gaan, als de top
basaal wordt vastgehouden. Aan de linkerzijde loopt de lengtezóne
van maximale rekbaarheid van buik- naar rugkant, dus zal hier de
rugkant mee moeten rekken. Het rekken (eigenlijk overrekken)
heeft bij de rechterkant het meeste effect.

Het eenvoudigst is het verschijnsel van de schroefvormige groei-
zóne te doorzien bij toppen, die verticaal vastgehouden worden
door middel van een haar, dat met een gewichtje bezwaard, over
een katrol loopt. Hier heeft men te doen met een rechte stengel,
waarin de groei volgens een schroeflijn plaats heeft. De groei van
een dergelijke top is dus geheel vergelijkbaar met de „spiraalgroeiquot;
van Phycomyces. De „spoedquot; van de schroef blijkt niet overal
even groot te zijn. Basaal is deze geringer dan apicaal.

Figuur III stelt een stuk van een stengel voor, dat langs de
overlangsche lijn A B is opengeknipt en daarna platgelegd. B is
basaal, A is apicaal.

De gebogen lijn BA' stelt een groeizóne voor. In punt P kan
men zich de groei in 2 componenten ontbonden denken n.1. een
zuivere iengtegroei-component PQ en een zuivere torsie-compo-
nent PR. Deze laatste stelt dus een tangentiale groei voor. Daar
de stengel echter niet dikker wordt, moet hij wel tordeeren.

De richting van de celrijen op de epidemis komt ongeveer over-
een met het verloop van deze groeizóne, wat niet te verwonderen
is daar de groei en torsie gemeten wordt aan de cactusstekels die
in de cellen geprikt zijn. Iedere cel groeit blijkbaar aan het eind
van de strekkingsperiode hoe langer hoe meer in dwarse richting.

De hoeken die de groeizóne met de as kan maken, zijn voor
een enkel geval berekend en in de figuren IV en V weergegeven.
Waar een torsie van 0° is opgegeven, is de torsie te gering om
behoorlijk gemeten te worden.

Figuur IV en V. Verloop van de groeizóne op de stengel van
een plant van Ipomoea purpurea.
In figuur IV wordt deze verticaal vastgehouden.
In figuur V roteert zij vrij. De zones tusschen de merken zijn
op ware grootte weergegeven. De omtrek van de stengel is
vergroot, open geknipt en in een plat vlak gelegd, voorgesteld.
De hoeken die de groeizóne in de verschillende zónes met de
as van de stengel maakt zijn erbij aangegeven.

Bij de verticaal vastgehouden plant loopt de groeizóne dus on-
geveer 6 X om de stengel. Bij de vrij roteerende plant ruim 2.5 X-

Welke gevolgen kan het schroefvormig verloop van de groei-
zóne in verschillende gevallen hebben?

Bij krommingen, die loodrecht op de as van de stengel staan,
zal er een kromming in één vlak plaats hebben. De cellen aan de
convexe kant zullen zich in hun strekkingsrichting, dus in een
schroeflijn, verlengen. Dit doet echter geen schroefvormige kromming
ontstaan, want aan de convexe kant loopt de schroeflijn in tegen-
gestelde richting, onder dezelfde hoek met de as. Het resultaat is

een kromming in één vlak. Krommingen in meer dan één vlak
kunnen slechts op twee wijzen ontstaan: 1. doordat twee zijden
die evenwijdig zijn aan de as en niet in eikaars verlengde of tegen-
over elkaar liggen, zich achtereenvolgens verlengen. Verlengen de
twee zijden zich gelijktijdig, dan krijgt men een kromming in een
vlak, dat bepaald wordt door de resultante van de beide eersten
(alleen in een zeer speciaal geval, dat Am bron n (1885) in zijn
model geeft, kan hier een kromming in één vlak optreden); 2. door
een kromming, gevolgd door een draaiing. Terwijl het le geval
zoowel mogelijk is bij een groeizöne evenwijdig aan de as, als bij
een schroefvormige-, is het tweede alleen bij een schroefvormig
verloopende groeizóne mogelijk. De modellen van Schwendener
(1881) en Gradmann (1927, fc) waarbij de draaiing plaats heeft
door scharnieren, die een scherpe hoek maken met de as van het
orgaan, gelden voor geval 2 (Gradmann 1927, fc, pg. 255, figuur
IB en IC). Er moet vooral de nadruk op worden gelegd, dat bij
de plant, krommingen op de manier van de scharnieren uit de
modellen, niet mogelijk zijn. De beweging van het scharnier stelt
het resultaat voor van de beweging, die ontstaat door een kromming,
gevolgd door een torsie.

De figuren VI-—X toonen de verdeeling van de groei-
en torsiesnelheid over de top. In dc figuren VI A^ cn B, is
een vrij roteerende top resp. 6.5 en 4.5 cm achter de top
vastgehouden, waarna weer rotatie van het korte stuk is opge-
treden. Hier ziet men dus slechts het apicale deel van de groeizóne.
In het basale deel van deze korte stukken is de groeisnelheid nog
zeer aanzienlijk. De groei gaat blijkbaar nog een eind beneden
het vaste punt door. De groeimaxima zijn reeds duidelijk te zien.
In de figuren VI Ao-A^ en Bo-B« is de groei- en torsiesnelheid
van dezelfde toppen in de volgende perioden gegeven. Doordat
de zónes hier automatisch grooter zijn geworden, is de geheele
kromme vlakker. Het tweede groeimaximum verdwijnt hierdoor
soms ook. het is in werkelijkheid tot een betrekkelijk klein gebied
beperkt. Bij groote zónes vallen dus de kleine verschillen weg.
Plaatst men er gedurende de proef merken bij, dan komt het steeds
Weer duidelijk te voorschijn.

Verder krijgt men een schijnbaar afnemen van de totale groei-
snelheid, doordat de groei over een steeds grooter stuk berekend

Figuur VI. Verdeeling van de groei- en torsiesnelheid over de top van twee vrij
roteerende planten van Ipomoea purpurea in opvolgende perioden. Abscis: Aanvangs-
lengte van de zones in mm. Ordinaat: Lengtegroei in per mm per uur (ge-
trokken lijn). Transversale groei in per mm-lengte per uur (gestippelde lijn).
De getallen tusschen haakjes bij de figuren geven de tijd van waarneming in uren aan.

wordt. Men moet de cijfers voor de totale groeisnelheid dus steeds
beschouwen in verband met de aanvangslengte, waarover ze be-
rekend zijn. (Tabel I.)

Het is opmerkelijk dat de totale torsiesnelheid (n.1. het aantal
graden per cm per uur) bij de korte toppen (figuur VI, A^) vrij groot
is om daarna af te nemen (figuur VI, A, en g) en tenslotte weer toe te
nemen (figuur VI, A4). Het is mij gebleken, dat dit samenhangt met de
vorm van de top, dus ook met de regelmaat van de rotatie. Korte
vrije toppen maken allerlei onregelmatige krommingen. Na eenige
tijd bewegen zij echter regelmatig en roteeren met een recht
horizontaal stuk. Wordt de top hierna echter te lang, dan gaat
hij doorzakken; dit kan weer allerlei krommingen veroorzaken.
Blijkbaar gaat hiermee een versterken van de torsie gepaard. Tabel Illa
geeft hieromtrent eenige waarden.

Uit de figuren IV en V heeft men reeds kunnen zien, dat de
torsie bij een plant die verticaal vastgehouden wordt, grooter is
dan bij een vrij roteerende top (dit is eveneens te zien in tabel IIIc
en tabel II).

In tabel II kan men bovendien zien, dat de torsiesnelheid hier
gelijk is aan de „rotatie-snelheidquot;. Van werkelijke rotatie is hier
natuurlijk geen sprake, daar de vastgebonden top niet roteeren kan.
De metingen zijn een goede controle op de torsieschattingen van
de zones. In een bepaalde tijd moet de som hiervan gelijk zijn
aan het aantal graden, dat het wijzertje aan de top van de plant
doorloopt. Deze beweging van het wijzertje is hier „rotatiequot; ge-
noemd, zij is nauwkeurig te meten, door een glazen schijf met
graadverdeeling boven de plant te plaatsen. In tabel II komen
T

pas voor de proef zijn opgesteld. Geheel basaal tusschen het
vaste punt en de onderste stekel heeft hier torsie plaats gehad, die
niet geschat is.

Figuur VII heeft betrekking op de verdeeling van groei- en
torsiesnelheid over de top van verticaalvastgebonden planten.
Er treedt een verkorting van de groeizóne op, ongeveer van 18 cm
(normaal) tot 12 cm (dwangstand). Er is echter nauwelijks een
vertraging in de groeisnelheid te zien (tabel II).

Volgens Bremekamp (1912) en Rawitscher (1929) treedt
ook bij het winden een verkorting van de groeizöne op. Bij dunne
steunsels moet deze verkorting volgens mij slechts gering zijn. Hier
vindt men. zooals later blijken zal, 12 cm achter de top nog

Figuur VII. Verdeeling van de groei- en torsiesnelheid over de top
van twee verticaal vastgehouden planten van Ipomoea pucpurea in
opvolgende perioden. Abscis: Aanvangslengte van de zones in mm
Ordinaat: Lengtegroei in p/^ per mm per uur (getrokken lijn). Trans-
versale groei in pf^ per mm-lengte per uur (gestippelde lijn). De
getallen tusschen haakjes bij de figuren geven de tijd van waarneming

torsie. Daar torsie steeds met groei verbonden is, is het wel zeer
waarschijnlijk dat ook hier nog groei plaats heeft en de zóne dus
zeker 12 cm lang is (men vergelijke ook Kohl 1884).

Botviea volubïlis heeft ongeveer dezelfde groeiwijze als Ipomoea
purpurea (figuur VIII). Asparagus plumosus daarentegen heeft een
korte groeizóne met een maximum van groeisnelheid vlak achter
de top. Hierachter valt de groeisnelheid regelmatig en steil af
(figuur IX). Eenige getallen zijn nog opgenomen in tabel I.

De figuren X en XI hebben betrekking op de groei van ge-
decapiteerde planten van Ipomoea. Soms zijn alleen eind-
knoppen, soms ook bladeren en okselknoppen weggesneden. Dit
geeft geen verschil. Als men de geheele groeizóne in rekening brengt,
krijgt men de eerste vier dagen geen verschil in lengtevermeerde-
ring van gedecapiteerde en niet gedecapiteerde planten. In figuur
X is de lengte tegen de tijd uitgezet. De getrokken lijnen geven
de groei van normale planten weer, de gestippelde die van ge-
decapiteerde planten. De lengte van het vrij roteerende stuk,
waarvan ik ben uitgegaan, is bij iedere lijn aangegeven.

Als men alleen het apicale stuk van de groeizóne in rekening
brengt, krijgt men wel een vlakker verloop van de kromme, daar
dan de basale zóne's hun aandeel niet meer leveren in de lengte-
vermeerdering (figuren X, IIP en IV^) en apicaal geen nieuwe
cellen meer gevormd worden. Zooals in figuur X Bo en g te zien
is, verdwijnt het eerste groeimaximum na twee dagen. De groei
is dan regelmatig over de top verdeeld. Hier ben ik uitgegaan
van een apicaal stuk van 5 cm. Figuur XI A^ en g geeft de
verdeeling van de groeisnelheid vóór decapitatie. Er is geen prin-
cipieel verschil met figuur VI van de normale vrij roteerende plant.

Het feit dat de planten na decapitatie een tijdlang ongestoord
doorgroeien, maakt het onwaarschijnlijk, dat er groeistofcentra zullen
voorkomen. Er is echter groeistof bij slingerplanten aangetoond.

Gradmann (1928) heeft stengelstukken van Calystegia sepium
eenzijdig op Ayena-coleoptielen geplaatst, en heeft daarbij groeistof
gevonden in afnemende hoeveelheid van de top naar de meer basaal
gelegen deelen. Bij gedecapiteerde stengels vindt hij bovendien ge-
ringere laterale krommingen. Oosterhuis(1931) heeft bij Asparagus een
duidelijk groeistofcentrum in de top en de okselknoppen aangetoond.

Figuur X. Verklaring in de tekst. Figuur VIII. Verdeeling van de Figuur IX. Idem voor As'

groei- en torsie-snelheid over denbsp;paragus plumosus.

top van een vri) roteerende plant
van Bowiea volubilis in opvolgende
perioden. Abscis: Aanvangslengte
van de zóne's in mm. Ordinaat:
Lengtegroei in per mm per
uur (getrokken lijn). Transversale
groei in per mm-lengte per
uur (gestippelde lijn). Dc getallen
tusschen haakjes bij dc figuren geven
de tijd van waarneming in uren aan.

Figuur XI. Verdeeiing van de groei- en torsie-snelheid over dc top van
twee gedecapiteerde planten van Ipomoea purpurea in opvolgende perioden:
(Al en , voor de decapitatie). Abscis: Aanvangslengte van de zóne's in
mm. Ordinaat: Lengtegroei in /quot;A* pc m® P««quot; (getrokken lijn).
Transversale groei ln per mm-lengte per uur (gestippelde lijn). De
getallen tusschen haakjes bij de figuren geven de tijd van waarneming

Hiertegenover staat een oude proef van Baranetzky (1883).
Om de invloed van het gewicht op de rotatiekromming na te gaan,
snijdt hij 3 cm van een rechte top af, waarna de stomp verticaal
gezet wordt. Er treedt een normale rotatiekromming op. Bij
krachtige planten heeft hij het zelfs nog eens met hetzelfde resultaat
kunnen herhalen. Rawitscher (1924) krijgt bij een gedecapiteerde
plant van Phaseolus in twee dagen drie normale windingen.

Zooals reeds is aangetoond heeft het wegsnijden van eind- en
okselknoppen en bladeren bij Ipomoea in mijn proeven aanvankelijk
niet de minste invloed op groei-, torsie- of rotatiesnelheid; even-
min op de laterale kromming.

Uit eind- en okselknoppen en stengelstukken van Ipomoea pur-
purea heb ik, door middel van agar agar, een kleine hoeveelheid
groeistof kunnen isoleeren. Alleen bij de stengelstukken viel de
hoeveelheid buiten de foutengrens, n.1. 6° Apenakromming uit
apicale stukken stengel van 1.6 cm lengte. (De plantjes van Avena
zijn op de gewone wijze behandeld volgens F. W. Went (1927).
Uit bladeren waaraan 2 mm steel gelaten is kan men groeistof
isoleeren en wel in een hoeveelheid die afhankelijk is van de ouder-
dom van het blad. Figuur XII geeft het verband aan tusschen de
hoeveelheid groeistof en de breedte van het blad, welke als maat
voor de ouderdom genomen is. De blaadjes van 2—5 cm breedte
leveren een hoeveelheid groeistof, die een grenshoek bij Avena
doet ontstaan. (Het horizontaal loopen van de kromme.) Laat men
een langer stuk bladsteel aan het blad, dan is de hoeveelheid
groeistof die men onderaan deze bladsteel opvangt, nauwelijks

aantoonbaar. Ook bij Calystegia sepium heb ik uit de „eindknopquot;
(d.i, een stuk van 5 mm lengte met een aantal zeer jonge blaadjes),
een aantoonbare hoeveelheid groeistof geïsoleerd; n.1. 5° Avena-
kromming per knop.

Hoewel deze proeven niet absoluut bewijzen dat de groeistof,
die de bladeren gedurende een bepaalde periode produceeren, de
stengel niet bereikt, geloof ik toch te mogen aannemen, dat de
groei van de stengel niet door de groeistof uit de bladeren beïn-
vloed wordt, temeer daar bladeren van meer dan 2 cm breedte
reeds vrij ver van de top verwijderd kunnen zijn.

Het verschijnsel van de rotatiekromming ziet men bij zeer jonge
planten of jonge zijspruiten, die nog verticaal, respectievelijk schuin
omhoog groeien. Ook kan men het te zien krijgen, als men het
rechte uiteinde van een vrij roteerende top verticaal zet.

Barane tzky (1883) heeft waargenomen, dat deze kromming
ook op de klinostaat optreedt. Als zij somtijds verdwijnt, treedt
zij toch weer op een andere plaats, of in een andere richting,
opnieuw op. De rotatiekromming zou dus autonoom zijn. De plaats,
waar zij zich tenslotte op de stengel bevindt, zou gedeeltelijk door
het gewicht van de top bepaald worden.

Noll (1892) ziet in de rotatiekromming een afzonderlijke re-
actie. Voor zijn theorie omtrent de bewegingen van slingerplanten
is het noodzakelijk dat deze kromming de top in horizontale stand
brengt, voordat de rotatie kan beginnen. Hij meent, dat de ro-
tatiekromming door transversale geotropie veroorzaakt wordt. Dat
dit onjuist is, heeft Bremekamp (1912) aangetoond. Als een
rechte top 2 uur in dwangstand gehouden wordt, treedt er bij het
vrijmaken geen plotselinge kromming op. Bij aanwezigheid van
transversale geotropie in de zin van Noll (1892) en Frank (1873)
moet dit n.1. wel gebeuren. De top begint echter gewoon te ro-
teeren, terwijl de rotatiekromming langzamerhand optreedt. Het
begrip „voorkrommingquot;, dat Noll (1892) invoert en dat Zimmer-
mann (1927) overneemt, moet dus vervallen.

Door de films van Rawitscher (1929) is wel onomstootelijk
bewezen, dat de rotatiekromming geen afzonderlijke reactie is, die
aan de rotatie voorafgaat. Het roteeren begint tegelijkertijd met
de kromming. Langzamerhand wordt de kromming sterker, waar-

door ook de amplitudo van de beweging grooter wordt. Als de
top voldoende gegroeid is, roteeren Ipomoea, Phaseolus, enz. dus
met een lang, recht, horizontaal stuk. Het gekromde deel is kort
en basaal gelegen. De kromming bereikt een sterkte van ongeveer
90°. Bij andere slingerplanten (bijvoorbeeld Asparagus) blijft de
bocht flauwer, daar de kromming zich over een grooter deel van
de top uitstrekt.

Jonge zijspruiten roteeren aanvankelijk voor het optreden van de
rotatiekromming om een schuine as. Rawitscher (1929) noemt
het plagiotroop roteeren, omdat hierbij steeds dezelfde kant convex
blijft.

Reeds voor Rawitscher heeft men al waargenomen, dat de
rotatie en de rotatiekromming tegelijkertijd optreden (Breme-
kamp (1912), Ulehla (1920), Gradmann (1928)).

Bij mijn proeven heb ik een klinostaat van de Bouter
(F. A. F. C. Went 1922) gebruikt. Er zijn speciale voorzorgen ge-
nomen dat de plant tijdens het roteeren van de klinostaat zoo min moge-
lijk schokt. Hiertoe zijn de motor en de secondeschakelaar op een
afzonderlijk voetstuk gemonteerd. Het statief met de draaiende schijf,
waarop de plant geplaatst wordt, staat op de grond in de proefkas.

Evenals bij Bremekamp (1912) verdwijnt bij mijn proevende
rotatiekromming op de klinostaat. Er moet dan echter voor gezorgd
worden dat doorzakking volkomen uitgesloten is. De toppen mogen
niet langer dan 4 a 5 cm zijn. Zoo gauw de top maar eenigs-
zins doorzakt, gaat hij krommen. Gaat men bij proeven op de
klinostaat uit van rechte toppen, dan ontstaat alleen basaal een
kleine knik; van gekromde toppen wordt het apicale deel recht,
terwijl een kleine kromming in het basale deel overblijft. Hier
hebben de rotatiebewegingen met zeer kleine amplitudo plaats.

Ook bij zeer mooie „rechte toppenquot; van vrij roteerende slinger-
planten is een zijde steeds wel een beetje convex; meestal is dit
de rugzijde of de rechterzijde. Zet men zulk een top verticaal, dan
verlengt zich deze convexe zijde steeds het eerst. Zoo ontstaat het
eerste begin van de rotatiekromming. Bij iedere standverandering
krijgt men het eerst deze verlenging aan de convexe kant, ook op
de klinostaat; hier is zij echter slechts van korte duur. In de nor-
male vrij roteerende toestand is er blijkbaar iets dat het verder
verlengen van de convexe zijde verhindert.

Zooals reeds eerder gezegd is, speelt het gewicht van de top
een rol bij het doen voortbestaan van de krommingstoestand. Het
houdt de negatief geotropische oprichting van de basale deelen

De onregelmatige rotatiekrommingen, die Baranetzky (1883)
op de klinostaat heeft waargenomen, moeten alle te wijten zijn
aan het doorzakken van de top en aan het onregelmatig loopen
van de klinostaat.

De rotatiekromming is dus min of meer een overgangsstadium
van de rotatie met verticale top en kleine amplitudo, naar de
normale rotatie met horizontale top. Door de eenzijdige werking
van de zwaartekracht wordt de rotatiekromming versterkt.

Deze kromming ziet men bij planten, die op de een of andere
wijze gestoord worden in de vrije rotatie. Zij treden in alle standen,
waarin men de rechte top brengt, op, uitgezonderd in de verticale
stand of in een stand van meer dan 45° omlaag. (Bremekamp
1912). Zij komen het duidelijkst tot uiting en zijn het best als
zoodanig herkenbaar in de zoogenaamde „omlegproevenquot;. Aan de
hand van dergelijke proeven zijn zij het eerst door Baranetzky
(1883) beschreven.

Een laterale kromming ontstaat, wanneer het rechte horizontale
stuk van bepaalde linkswinders in horizontale stand, op een punt
juist apicaal van het gekromde deel, wordt vastgehouden. In dit
geval wordt de rechterkant dus convex. Aanvankelijk kan de
kromming zuiver horizontaal zijn, later kromt het meer basaal ge-
legen deel negatief geotropisch, zoodat er een stuk van een schroef-
vormige winding ontstaat. Staat de basis tenslotte verticaal, dan
roteert de top normaal verder. De laterale kromming is verdwenen.
L)e kromming, die nog bestaat, bestempelen we weer met de naam
van rotatiekromming. Bij deze laterale krommingen treedt mecha-
nische antidrome torsie op. Zij is al door Baranetzky (1883)
opgemerkt. Neemt men de oorzaken voor deze antidrome torsie
zooveel mogelijk weg, dan kan men een vrij sterke laterale kromming
(ongeveer 60°) doen ontstaan zonder antidrome torsie. De kromming
is dan alleen te danken aan de verlenging van één lengtezóne.

Bij de genoemde proeven kan men de toppen in een statiefje
Vrij in de lucht houden of op water laten drijven, mits men het
basale eind vasthoudt. In het eerste geval krijgt men doorzakking
door het eigen gewicht, deze is zooals later zal blijken, afhan-

kelijk van de top en van de zijde, die onder ligt. In het tweede
geval heeft men last van de oppervlakte-spanning van het water.

Bij geheele onderdompeling werkt de opwaartsche druk storend.
Alleen bij het begin van een proef kan men de top plat op de
tafel leggen, al spoedig is hij door de negatief geotropische kromming
niet meer vlak. Bij de omlegproeven moet men met al deze mo-
gelijkheden rekening houden. Geheel los op water drijvende toppen
krommen maar weinig, doordat ze draaien.

Het is niet onverschiUig, welke stand de top heeft ingenomen
voor men hem horizontaal plaatst. De boven beschreven ver-
schijnselen treden direct op bij toppen die op de buikzijde gelegd
zijn. of eerst op de klinostaat geroteerd hebben, waar ze ongeveer
recht worden.

Heeft de top eerst een andere horizontale stand ingenomen, dan
treden allerlei kleine bewegingen op, die Baranetzky (1883) al
vermeldt en die Bremekamp (1912) reeds uitvoerig beschreven
heeft. Naar aanleiding van mijn eigen waarnemingen, wil ik deze
hier nog even in het kort weergeven.

le. De zijde die vóór het omleggen eenigszins convex is, ver-
lengt zich het eerst, meestal is dit de „rug-quot; of ..rechterkantquot;. In
de normale roteerende stand is er dus iets wat deze verlenging
verhindert.

2e. De zóne. waar zich vóór het omleggen de maximale groei-
snelheid bevindt, verlengt zich.

a.nbsp;Bij een plant, die op de buikzijde ligt. is dit dezelfde kant,
die zich bij de laterale kromming ook verlengt. De laterale kromming
treedt in deze stand dan ook het snelst en het regelmatigst op.

b.nbsp;Bij een plant op de rechterzijde, is het de onderliggende zijde,
die zich door de aanwezigheid van de zóne van maximale groei-
snelheid het eerst verlengt. In deze stand krijgt men de snelste
negatief geotropische oprichting. Deze begint hier tegelijk met de

een beweging omlaag en eenige tijd later de laterale kromming;
tot een kromming naar rechts komt het niet altijd.

Bij al deze standen moet men er nauwkeurig op letten, welke
zijde bij het omleggen reeds eenigszins convex was, opdat geen
verwarring ontstaat met geval 1.

Naast deze kleine bewegingen treedt tenslotte de laterale krom-
ming op; dit is de sterkste kromming, die de definitieve beweging
naar links veroorzaakt. Deze kromming begint reeds, terwijl de
andere bewegingen nog plaats hebben, dus nog voordat de maxi-
male groeisnelheid de zijde, die tengevolge van de laterale kromming
convex moet worden, bereikt heeft. Vooral in geval 2b is dit
duidelijk. De laterale kromming begint hier even snel als in geval 2a,
terwijl de zöne van maximale groeisnelheid in het eerste geval toch
270° moet doorloopen om op de plaats te komen, die zich ten-
gevolge van de laterale kromming verlengt.

De laterale kromming moet dus wel als een afzonderlijke reactie
beschouwd worden. Het sterkste bewijs hiervoor is echter het ver-
schijnsel, dat optreedt, als men een apicaal gekromde top op de
linkerzij legt. Er treedt dan een snelle laterale kromming op, die
de top met zeer constante krommingsnelheid in een kromming naar
de tegenovergestelde zijde overvoert.

In de literatuur vindt men voor de laterale kromming in hoofd-
zaak twee verklaringen.

A. De laterale kromming is gedeeltelijk autonoom van aard.
Ambronn (1885), Wortmann (1886), Nienburg (1911) en
Bremekamp (1912) zijn deze meening toegedaan. Ondanks de
uitvoerige onderzoekingen van Baranetzky (1883), is er nog
door vele onderzoekers aan getwijfeld, of de laterale kromming
wel een afzonderlijke aitiogene reactie is.

Er zijn allerlei pogingen gedaan, om haar uit andere verschijnselen
te verklaren, speciaal uit de zóne van maximale groeisnelheid, die
zich om de stengel verplaatst. Hierbij wordt dan aangenomen,
dat deze verplaatsing geheel autonoom is.

Ambronn (1885) tracht bijvoorbeeld op matemathische gronden
de laterale kromming te verklaren uit de rondloopende zóne van
maximale groei, de antidrome torsie en de negatieve geotropie.
Hij werkt echter hoofdzakelijk met windende planten, niet met
roteerende toppen. Ook doet hij geen omlegproeven. Hij heeft

de kromming dus nooit in haar eenvoudigste vorm gezien. (Hij
spreekt van „nutatiequot; als hij de haakvormige kromming van de
top naar het steunsel toe bedoelt.)

Nienburg (1911) doet wel omlegproeven en verklaart ze alle
op de wijze van Ambronn. Bovendien neemt hij aan, dat het
eigen gewicht van de top een belangrijke rol speelt.

Daar echter aangetoond is, dat een kromming van 60° zonder
antidrome torsie kan ontstaan, is er dus geen sprake van. dat de
laterale kromming eigenlijk een negatief geotropische is. waarvan
het krommingsvlak door de antidrome torsie horizontaal is komen
te liggen. Treedt er later antidrome torsie op. dan bestaat er toch
nooit eenig quantitatief verband met de laterale kromming, zoodat
deze er niet uit verklaard kan worden.

Bremekamp (1912) wil de laterale kromming verklaren door
aan te nemen dat de snelheid waarmee de zone van maximale
groei zich autonoom om de stengel verplaatst, door de eenzijdige
werking van de zwaartekracht beïnvloed wordt.

De zóne van maximale groei zou langer op de rechterzijde blijven
wanneer een linkswinder op de buikzijde ligt. In alle andere standen
zou hij zich sneller dan normaal om de stengel bewegen, tot hij
de zijde bereikt heeft, die tenslotte convex wordt. Hier zou dan
weer een vertraging in de verplaatsing optreden.

Naar mijn meening moet men echter, zooals reeds op pagina 38
gezegd is, uit de kleine bewegingen, die nog gedeeltelijk gelijk-
tijdig met de laterale kromming optreden, besluiten, dat dit een
afzonderlijke reactie is.

B. De tweede verklaring van de laterale kromming zegt, dat
het een zuiver aitiogene kromming is (Baranetzky (1883).
Noll (1885). Ulehla (1920). Jost cn Von Ubisch (1926).
Gradmann (1921). Rawitscher (1929).

Algemeen is wel aangetoond, dat de latere kromming een ge-
otropische reactie is; Baranetzky (1883) is de eerste, die het
aantoont. De kromming heeft altijd plaats loodrecht op de richting
van de zwaartekracht; op de klinostaat verdwijnt zij.

Ook heeft Baranetzky (1883) reeds een duidelijk verschil
tusschen de geotropische reactie van het apicale- en het basale
deel van de top gezien U lehla (1920), Jost en Von Ubisch (1926)

en Rawitscher (1929) hebben laterale en negatieve geotropie
volkomen weten te scheiden. Zij hebben aangetoond:

le. Dat de laterale geotropie plaatselijk gescheiden is van de
negatieve geotropie. De eerste bevindt zich apicaal, de tweede
meer basaal. Rawitscher (1929) toont aan, dat bij/pomoea meer
dan 8 cm achter de top geen laterale geotropie meer voorkomt.
Uit mijn proeven is mij gebleken, dat men 3—4 cm achter de
top plotseling een vermindering van de laterale krommingssnelheid
krijgt.

2e. Dat de presentatietijd voor de laterale geotropie korter is
dan voor de negatieve geotropie.

3e. Dat bij lage temperatuur en oude stengels de laterale geo-
tropie langer werkzaam blijft als de negatieve.

Bremekamp (1912) en Ulehla (1920) hebben aangetoond, dat
de negatieve kromming de laterale ver overtreft, als men de top
schuin omlaag plaatst. In een stand van 45° of meer naar beneden
is de laterale geotropie zelfs geheel afwezig. In een stand schuin
omhoog zijn zoowel de laterale als de negatieve geotropie zwakker.
Deze feiten wijzen erop dat de laterale geotropie de sinuswet
niet volgt, óf zeer sterk beïnvloed wordt door de lengtecomponent
van de zwaartekracht.

Nogmaals rij hier herhaald, dat de laterale kromming dus een
afzonderlijke geotropische reactie is, waarvoor de term „laterale
geotropiequot; van Noll (1892) het best gebezigd kan worden. Bara-
netzky (1883) heeft de term transversale kromming gebruikt.
Terecht merkt Zimmermann (1927) op, dat dit verwarring kan
geven met het begrip transversale geotropie van Frank (1873).
Zimmermann wil de term cyclogeotropie invoeren, hij vereenigt
daarmee de negatieve en laterale reactie tot één geheel; hierboven
is echter aangetoond dat dit onjuist is.

Bij de rotatie verplaatst zich een overlangsche zóne van maxi-
male groei in tangentiale richting om de stengel. Over de oorzaak
van deze verplaatsing bestaan de volgende opvattingen:

A. Darwin (1865) meent dat de rotatie een autonoom ver-
schijnsel is. een regelmatig geworden circumnutatie. Nienburg
(1911). Bremekamp (1912). Teodoresco (1925) en Rawitscher
(1924) zijn eveneens deze meening toegedaan.

De autonomietheorie zegt dus, dat er inwendige oorzaken zijn.
waardoor de zóne van maximale groei zich in tangentiale richting
om de stengel verplaatst. Als men deze lange definitie in één
woord samen wil vatten, kan men hiervoor het beste het begrip
cyclonastie van Bremekamp (1912) gebruiken, als men dit een
kleine wijziging doet ondergaan. Er ligt dan niets anders in op-
gesloten. dan datgene wat in de bovengenoemde definitie staat.
De theorie van Bremekamp (1912) over de invloed van de
zwaartekracht, op de snelheid waarmee de zóne van maximale
groei zich verplaatst, is er dus niet in opgenomen.

Als sterkste argument voert Rawitscher (1924) aan dat de be-
weging door gaat op de klinostaat. Vroeger heeft men juist het
omgekeerde beweerd; de resultaten van proeven met de klino-
staat zijn als argumenten tegen de autonomie-theorie aangevoerd.
Gaat men echter na wat er over te vinden is in de literatuur, dan
blijkt dat een werkelijk ophouden van de beweging maar hoogst
zelden gevonden is. Baranetzky (1883 pag. 30—31) zegt dat

de roteerende nutatie op de klinostaat overgaat in unduleerende
nutatie; na 48 uur kreeg hij nog geen volkomen stilstand van de
beweging, Schwendener (1881) zegt uitdrukkelijk dat de rotee-
rende nutatie doorgaat, nadat de laatste windingen zich op de
klinostaat hebben losgemaakt.

Deze oudere onderzoekers hebben waarschijnlijk met klinostaten
gewerkt, die niet geheel regelmatig liepen. Ook bestaat de moge-
lijkheid, dat er doorzakkingen van de top zijn opgetreden. Bara-
netzky (1883) en ook Ulehla (1920) werken met 6—8 cm
lange toppen, doch „letten eropquot; dat zij niet doorzakken. Toch
lijkt het mij waarschijnlijk, dat eventueele doorzakkingen hen ont-
gaan moeten zijn. Bij nauwkeurige waarneming ziet men ze n.1.
bij toppen van 5 a 6 cm lengte reeds duidelijk op de klinostaat
optreden. Zoo gauw er krommingen ontstaan, die de top loodrecht
op de as van de klinostaat brengen, moet men er op verdacht zijn
met doorzakken te doen te hebben. Het is mijn inziens onmogelijk
klinostaatproeven te doen met planten, die aanvankelijk langer
dan 3 cm zijn. Men kan de proef dan voortzetten, tot dat de top
2 cm gegroeid is, dit is dus 12 a 15 uur.

Bremekamp (1912) heeft met een klinostaat van Pfeffer ge-
werkt; hij krijgt stilstand van de rotatie, als hij de toppen even-
wijdig aan de as plaatst. Ulehla (1920) en Jost en von Ubisch
(1926) krijgen (bij zeer nauwkeurige waarneming!) ophouden van
de beweging; Ulehla heeft de regelmaat van zijn klinostaat ge-
controleerd door wortels van Sinapis mee te laten roteeren. Jost
en von Ubisch werken gedeeltelijk ook met een regelmatig
loopende klinostaat (n.1. met die van de Bouter 1922). Al deze
proeven werden met zeer korte toppen gedaan.

In de laatste tijd is verschillende malen een sterke beweging op
de klinostaat aangetoond, zij het dan ook niet zoo regelmatig en
niet in zoo'n mooie cirkelvorm, als in de normale stand. Teodoresco
(1925) werkt met een klinostaat van Pfeffer. Het is zeker, dat hier
onregelmatigheden in de omloopstijd en doorzakkingen van de
lange toppen zijn opgetreden. Teodoresco krijgt echter zeer
regelmatig „nutations latéralesquot;, dit zijn rotatiebewegingen naast
liet steunsel. Bij het winden zal dit verder worden besproken.
Rawitscher (1926, 1929) heeft de rotatie op een klinostaat.
Waarvan hij de regelmatigheid contróleerde. uitvoerig gefilmd.

Voor de filmopnamen werd de klinostaat niet stilgezet, zij werden
telkens opgenomen, als de klinostaat dezelfde stand passeerde.
Wanneer er doorzakkingen tijdens de omdraaiing hebben plaats
gehad, zijn deze op de film dus niet te zien. Toch moeten zij wel
haast zijn opgetreden. Volgens de figuren 4 en 5 in de publicatie
van 1929, die waarschijnlijk ongeveer de helft van de ware grootte
weergeven, zijn de toppen 4—8 cm lang geweest. De toppen
gaan bovendien alle loodrecht op de as van de klinostaat roteeren.

Bij Calystegia en vooral bij/pomoea heeft R a w i t s c h e r duide-
lijke rotatie gezien. Een cirkel wordt beschreven in 2.5 uur; dit
is een normale snelheid (volgens figuur 9, pag. 16 1924). De am-
plitudo van de beweging is vrij groot, zooals ook uit de figuren
blijkt. Dit laatste wijst mijn inziens ook op de mogelijkheid van
doorzakkingen.

Tot nu toe is dus slechts bewezen, dat duidelijke rotatie met
een groote amplitude mogelijk is op een regelmatig loopende klino-
staat onder invloed van doorzakkingen. Dat wil zeggen
zonder totale opheffing van de eenzijdige werking van de zwaarte-
kracht. Zijn de bewegingen op de klinostaat eenmaal aan de gang
dan zullen ze niet zoo spoedig ophouden, daar de bewegende
top, vooral als er een behoorlijke amphtudo is, op de klinostaat
niet aan een regelmatige alzijdige geotropische prikkeling bloot staat.

Een absoluut stilstaan van de toppen heb ik op de klinostaat
nooit kunnen krijgen. Zooals in het hoofdstuk Rotatiekromming
gebleken is. wordt de amplitudo veel kleiner, doordat de top bijna
geheel recht wordt. Er worden echter steeds bewegingen gemaakt,
die min of meer cirkel- of ellipsvormig zijn. De snelheid van deze
rotatie is uiterst moeilijk te bepalen; de beweging heeft plaats in
het basale deel van de top, waar een kleine kromming bestaat.
Apicaal is de top recht of iets gebogen. In dit laatste geval blijft
dezelfde kant steeds convex, de beweging lijkt dan eenigszins op
die van jonge zijspruiten. Wordt de klinostaat bij deze proeven

1) Volgens Rawitscher (1929) treedt er geen homodrome torsie tijdens dc
waarneming op. Door onduidelijk merken moet hem dit echter ontgaan zijn. Tijdens
de duur vzm zijn proeven (5 dagen: waarvan 2 dagen gefilmd werd), moet er zeker
torsie zijn opgetreden. In geen geval bedraagt de homodrome torsie in 2.5 uur
echter 360quot;. zoodat de rotatie die Rawitscher (1924) gefilmd heeft, geen passief
rondvoeren van de gekromde top door dc torsie geweest kan zijn.

even stilgezet, dan ziet men gedurende de verdere rotatie al gauw
een vergrooting van de amplitudo.

De sterke groeivertraging die door verschillende onderzoekers
op de klinostaat is waargenomen, en die als oorzaak van de ge-
ringe rotatiebeweging wordt aangezien, heb ik bij Ipomoea nooit
opgemerkt.

' Deze proeven wijzen er dus op, dat rotatie met kleine amplitudo
mogelijk is onder volkomen uitsluiting van de eenzijdige werking
van de zwaartekracht.

Een tweede argument voor de autonomie-theorie vindt men in
het gedrag van de toppen in abnormale standen. Door de be-
wegingen in deze standen na te gaan, kan men de invloed van
de richting van de eenzijdige zwaartekrachtwerking bestudeeren.

Als een vrij boven het steunsel roteerende top een ander steunsel
vindt en dit met het uiteinde omwindt, dan voert het basale deel
tusschen de beide vaste punten nog sterke rotatie-bewegingen uit.

Rawitscher heeft dit in zijn films gezien (Rawitscher 1929,
figuur 10, pagina 566). Ook uit figuur 20, pagina 64 van Breme-
kamp (1912). is dit op te maken

Jonge zijspruiten van 4—5 cm lang. roteeren om een schuine
as, door kleine basale krommingen. Bovendien blijft de spruit
apicaal steeds aan dezelfde zijde convex.

In deze beide gevallen wordt tijdens de rotatie dus steeds ongeveer
dezelfde stand ten opzichte van de zwaartekrachtrichting ingenomen.

Tenslotte zijn er nog de kleine bewegingen die bij de omleg-
proeven optreden en die in hoofdstuk V uitvoerig beschreven zijn.
Zij treden voor een deel gelijktijdig met de laterale kromming op,
zoodat er alle aanleiding is, de cyclonastie en de laterale geotropie
als afzonderlijke verschijnselen te beschouwen.

Het 3e argument voor de autonomie-theorie vormt het feit. dat
lateraal-geotropische krommingen niet bij alle slingerplanten voor-
komen. Deze vertoonen dan toch normale rotatie. De jonge zij-
spruiten van Ipomoea vertoonen hierbij een vaste rotatierichting.

') De homodrome torsie kan hier niet de oorzaak van de beweging zijn. Uit
de figuur van Bremekamp blijkt, dat zij met veel grooter snelheid dan de torsie
plaats heeft.

B. Men heeft de verplaatsing van de zóne van maximale groei
om de stengel ook aan de zwaartekracht toegeschreven. Deze
opvatting wordt gedeeld door Baranetzky (1883), Noll (1885),
Ulehla (1920), Gradmann (1921), Jost en von Ubisch (1926)
en Zimmermann (1927). Eigenlijk zijn er twee verschillende
theoriën, die de cyclonastie uit aitiogene oorzaken willen verklaren.

De Ueberkrümmungstheorie van Gradmann (1921 enz.) geeft,
in haar tegenwoordigen vorm, voornamelijk een nadere analyse
van de autotropie, doordat zij deze ontleedt in een keten van auto-
tropische reacties. (De aitionomie van de bewegingen zou hierdoor
meer op de voorgrond komen (Gradmann (1928a), pag. 353).
Dit geldt echter voor de autotropie in het algemeen, zoodat de
theorie voor het probleem van de slingerplanten niet zulk een
direct belang heeft. Daarom wil ik de Ueberkrümmungstheorie
hier niet verder behandelen.

De theorie van Baranetzky-Noll (1883—1892) en later van
Ulehla (1920) en Jost en von Ubisch (1926) is gegrond op
de waarnemingen van de „transversalequot; krommingen door Bara-
netzky. Hierop heeft Noll (1892) zijn theorie van de laterale
geotropie gebouwd. Baranetzky heeft reeds bewezen dat de
laterale krommingen door de zwaartekracht veroorzaakt worden.

In hoofdstuk V is dit uitvoerig behandeld. Hier wil ik nagaan
welk verband er gezocht wordt tusschen de lateraal-geotropische
reactie en de rotatie.

Om de rotatie geheel uit de laterale geotropie te kunnen ver-
klaren, moet Noll (1892) er een hypothese bij aannemen. Name-
lijk, dat de „voorkrommingquot; als afzonderlijke reactie vóór het
roteeren optreedt.Deze brengt de top in lateraal-geotropische
prikkelstand. Daar nu gebleken is, dat de rotatiekromming niet
als afzonderlijke reactie voorafgaat, maar dat de horizontale stand
langzamerhand tijdens de rotatie bereikt wordt, kan de theorie
van Noll zeker niet dienen voor de verklaring van het eerste
begin van de rotatie. Wij moeten ons echter afvragen in hoeverre
de laterale geotropie de beweging versterkt, als eenmaal de hori-
zontale stand bereikt is, dus nagaan of er ook verschil bestaat in
de rotatie met verticale en die met horizontale top.

Noll (1892) onderscheidt drie phasen bij dc slingerplanten, n.1. dc negatief-
gcotropische, de transvcrsaalgeotropischc en de lateraal geotropische phase.

Er is geen belangrijk verschil in rotatiesnelheid tusschen een
top, die nog verticaal roteert en een, die al een sterke rotatiekrom-
ming vertoont. Een half uur na het verticaal plaatsen kan de snel-
heid al normaal zijn, terwijl het uiteinde van de top nog niet
horizontaal staat. Er is alleen een groot verschil in amplitudo van
de beweging. Dit wordt echter door de rotatiekromming veroor-
zaakt, die tot een kort basaal stuk van de stengel beperkt is. Het
maximum van groeisnelheid dat men op de rechterzijde bij een links-
winder vindt, uit zich in een basale kromming (die het zelfde resul-
taat heeft als de rotatiekromming), die een kwart omloopstijd later
in een verticaal vlak ligt, dat dan een hoek van 90° met het oor-
spronkelijk vlak maakt. Noll (1892) meent nu, dat dit maximum
van groeisnelheid op de rechterzijde identiek is met de geotropie.

Aan de andere kant kan men zich niet goed voorstellen, dat
een reactie als de laterale geotropie, die zoo snel optreedt, niet
voor zou komen bij de lange horizontaal zwevende toppen.
Bremekamp (1912) meent, dat wij hier met een natuurlijke
klinostaat-werking te doen hebben. Rawitscher schijnt het te
betwijfelen (Der Geotropismus der Planzen, 1932, noot pag. 295);
in ieder geval loopt deze „klinostaatquot; zeer langzaam; het is de
vraag of wij dan niet een tonische invloed van de klinostaat-
werking moeten aannemen (vergel. Talts, 1932).

Het probleem is dus nu: hoe is het mogelijk dat de lange rechte
toppen bij aanwezigheid van laterale geotropie kunnen bestaan?
Het zijn juist de planten met de sterkst laterale geotropie, die
deze toppen het mooist vertoonen (Ipomoea, Phaseolus).

Voorwaarde voor deze horizontale rechte toppen is altijd, dat de
planten zoo rustig mogelijk staan. De geringste storing kan vol-
doende zijn, om afwijkende verschijnselen te krijgen (bijvoorbeeld
schokken, plotselinge sterke temperatuurverlaging, bij zeer lange
toppen het doorzakken door het eigen gewicht). Men ziet dan
een soort schoksgewijze rotatie optreden, waaraan duidelijk drie
stadia te onderscheiden zijn. Zij zijn in figuur XIII weergegeven.

2.nbsp;De uiterste top buigt zich naar voren (ten opzichte van de
bewegingsrichting); er onstaat een vrij sterke laterale kromming

een horizontaal vlak, het basale deel is nog vrij recht en op
zijn oorspronkelijke plaats.

3. Dit basale deel richt zich negatief geotropisch op; het apicale
gekromde deel staat weer verticaal en de geheele rotatie is bijna
90° opgeschoten. De „rotatiekrommingquot; (die nu eigenlijk geen
rotatiekromming maar een lateraalgeotropische kromming is), schuift
hierbij dus over de stengel heen en weer, want de beschreven
bewegingen kunnen zich verschillende malen herhalen. Door
Baranetzky (1883) werd dit verschijnsel reeds beschreven onder
de naam van „asymetrische nutatiequot;.

Er is mijns inziens geen reden om aan te nemen, dat de zóne
van maximale groei zich tijdens deze krommingen niet op de
normale wijze verder zou verplaatsen. De krommingen die hiermee
zouden moeten samengaan, worden echter overdekt door dc lateraal-
geotropische krommingen.

Z,immerma nn (1927) heeft een iets afwijkende voorstelling
van een „rotatie met behulp van laterale geotropiequot;.

2.nbsp;De laterale kromming noemt hij cyclogeotropisch, waarmee
hij aan wil geven, dat de „verticalequot; en „horizontalequot; component
van de geotropische kromming van de horizontale top niet scherp
gescheiden mogen worden. Sedert de onderzoekingen van Ulehla
(1920) en Jost en von Ubisch (1926; echter pas beschreven,
toen Zimmerman's monographie al ter perse was) behoeft men
een dergelijke scheiding echter niet meer een „hypothesequot; te noemen.

3.nbsp;„De weerstand van de spruit tegen torsies (ten opzichte van
de plant) voert de verticaal staande basis tot een draaiing van
de top (in de ruimte)quot;. Hierdoor komen steeds nieuwe flanken in
prikkelstand enz. Wat men zich hierbij voor moet stellen is niet
gemakkelijk te begrijpen. Bij twee krommingen na elkaar in twee

verschillende vlakken, kan alleen een schijnbare antidrome torsie
optreden; dus geen werkelijke torsie, waarbij spanning ontstaat.
Het model van Ambronn (1885) maakt dit duidelijk.

Indien men nu overziet, wat er bekend is omtrent de beweging
van de top van een slingerplant, die zonder steunsel roteert, komt
men tot de volgende conclusie:

De cyclonastie treedt op onder volkomen uitsluiting van de
eenzijdige werking van de zwaartekracht. Het verschil in groei
van de zóne van maximale groei en de zóne van minimale groei
is dan echter zeer gering. Onder invloed van de eenzijdige werking
van de zwaartekracht wordt dit versterkt; men zou hier van
geocyclonastie kunnen spreken.

Bij de bestudeering van het winden moet men uitgaan van de
bekende verschijnselen bij de vrije rotatie, dus van:

Daar de cyclonastie onder alle omstandigheden aanwezig is
— zelfs op de klinostaat verdwijnt zij immers nooit geheel en al —
zal zij ook steeds bij het winden een rol spelen; (evenzoo is het
met de autotropie).

De laterale geotropie treedt op de klinostaat niet op en komt
bij een aantal planten niet voor.

De negatieve geotropie is op de klinostaat niet aanwezig. De
rol die de negatieve geotropie verder bij het winden speelt, is
echter ook niet groot. Rawitscher (1924) legt er sterk de nadruk
op, dat de as van de rotatie door de negatieve geotropie bepaald
wordt. De afwezigheid van de negatieve geotropie op de klinostaat
zou daarom een van de voornaamste oorzaken zijn, dat hier zoo
moeilijk winding plaats heeft. De as zou allerlei verschillende
standen innemen en dus maar zelden samen vallen met het steunsel.
Voor een deel van de windingen op de klinostaat is dit zeker
ook het geval, namelijk voor de windingen van het uiterste deel
van de top, de „rotatiewindingenquot;, die hieronder behandeld zullen
worden. Deze komen echter maar betrekkelijk zelden voor. In
normale stand is de invloed van de negatieve geotropie niet zoo
groot, alleen belet zij het omwinden van steunsels, die kleine hoeken
met de horizontaal maken, of geheel horizontaal staan. Miehe
(1915) en Teodoresco (1925) hebben echter bij verschillende
planten wel omwinding van horizontale steunsels verkregen.

Uit de proeven van Teodoresco (1925) ziet men. dat het ge-
wicht van de plant de negatieve geotropie vaak tegenwerkt. De
top die door zijn oprichting het steunsel verlaten heeft, zakt, als
hij te zwaar wordt, weer naar beneden en vindt het horizontale
steunsel terug. Er ontstaan dan gewonden stukken, afgewisseld
door lussen.

Winden met cyclonastie en homodrome torsie alleen is mogelijk.
Van een groot aantal planten hebben Miehe (1915) en Teodo-
resco (1925) aangetoond dat zij op de klinostaat winden. Voor
Asparagus plumosus toonde Rawitscher (1930) aan, dat winden
zonder laterale geotropie mogelijk is. daar bij deze plant geen
laterale geotropie voorkomt, terwijl zij toch windt. Het is duidelijk
te zien dat de windingen door cyclonastie en homodrome torsie
(waarbij eigenlijk nog autropie en soms ook negatieve geotropie
gerekend moet worden) ontstaan, van andere aard zijn dan die.
Waarbij ook laterale geotropie een rol speelt,

Wi ndingen op de klinostaat. Deze komen slechts moeilijk
tot stand, het best kan men hen doen optreden om een soepel buig-
zaam steunsel. bijvoorbeeld een koordje of een dikke wollen draad.
Windt men zulk een draad in de goede richting een of tweemaal
om de stengel, dan worden deze windingen aangedrukt, terwijl er
Qieuwe bij ontstaan. Het koordje moet niet te strak gespannen
zijn en zich zooveel mogelijk in de as van de rotatie bevinden. In
figuur XIV, A ziet men een top die op deze wijze is ingesteld; de
».windingenquot; zijn hier dus nog kunstmatig. Na een ononderbroken
rotatie van 3 dagen op de klinostaat met horizontale as. is deze
^op opnieuw gefotografeerd. Figuur B geeft aan. dat de top vrijwel
niet van stand veranderd is. Er zijn slechts een aantal „tusschen-
^indingenquot; ontstaan. Basaal zijn draad en plant onbewegelijk be-
vestigd. Apicaal haakt de sterk behaarde top aan de pluizen van
de wollen draad. De cactusstekel, die in de top geprikt is belet
bovendien het afglijden. Deze apicale bevestiging is echter niet zoo
dat de top geheel onbewegelijk is. Men ziet n.1, duidelijk,
dat er lengtegroei heeft plaats gehad. De top schuift dus wel langs
de draad, maar haakt blijkbaar telkens op een hooger gelegen punt
vast. De top „kruiptquot; als het ware langs de draad. Heeft nu tijdens
de groei homodrome torsie plaats, dan zal de plant de draad,

die aan de top min of meer vast zit, om zichzelf heen
winden. Dat dit inderdaad het geval is blijkt uit het feit. dat
de draad zelf in de windingsrichting tordeert; hetgeen noodzakelijk
is. daar de draad vastgebonden is aan het meedraaiend statief van
de klinostaat.

Het aanbrengen van cactusstekels en de wollen draad zijn echter
geen absoluut noodzakelijke voorwaarden om winden op de klino-
staat te verkrijgen. De eerste proeven hierover deed ik met veel
gladdere koordjes en opzettelijk zonder cactusstekels, daar ik meende,
dat deze het winden zouden hinderen. Toch heeft hier, evenals
bij Teodoresco (1925). die zelfs met vaste steunsels werkt, winden
plaats.

Op verschillende foto's en figuren van Teodoresco kan men
echter zien dat een deel van de windingen „tusschenwindingenquot;
zijn, die dus door homodrome torsie ontstaan zijn. Bijvoorbeeld in
figuur 774—783 waar hij de windingen van Ipomoea purpurea
weergeeft. In figuur 778 ziet men tusschen blad 7 en 8 nauwelijks
2 windingen, in de volgende figuren neemt het aantal langzamer-
hand toe; in figuur 782 ziet men bijna 3.5 winding tusschen de
beide bladeren. Ook op de foto's 789-792 in het internodium
met de pijl en op foto 793-796 in het volgende internodium.
Teoderesco zegt bij deze proeven niet. met wat voor steunsel hij
gewerkt heeft. Een koordje kan het niet geweest zijn, daar hij
geen statief op zijn klinostaat heeft, waar hij het tusschen heeft
kunnen spannen. Voor zoover uit de foto's 785—800 is op te
maken, moet het een dun stokje van ongeveer 2 mm dikte ge-
weest zijn. De plant kan hier het steunsel dus niet om zichzelf
heen hebben gewonden. Toch is ook hier de homodrome torsie
de oorzaak geweest. De winding bij blad 8 (figuur 774) vormt
hier de „haakquot;. In het basaal hiervan gelegen stuk treedt homo-
drome torsie op. die van de basis naar de top in sterkte afneemt.
Deze torsie doet ..tusschenwindingenquot; ontstaan en draait tevens
de ..haakquot; bij blad 8 passief om het steunsel rond. dit is duidelijk
te zien aan de beweging van het blad. Teoderesco (1925) wijst
er trouwens zelf op. Ook bij de wollen draden in mijn proeven
treedt iets dergelijks op. Het blijkt uit de torsie van de draad, die
veel kleiner is dan het aantal tusschenwindingen van de plant.
Zooals verwacht kon worden is dit vooral bij strak gespannen

draden het geval. De top „kruiptquot; hier blijkbaar niet alleen in de
lengterichting langs het steunsel, maar door de torsie ook rond om
de draad heen, als de „haakquot; bijna cirkelvormig is, kan dit
bij een glad steunsel ook gebeuren. De volgende proef is zoo in-
gericht, dat er uitsluitend winding op de boven beschreven wijze
moet optreden. Om de eindknop van een rechte, vrij roteerende
top is met watten ter bescherming een dun koperdraadje gewonden.
De uiteinden hiervan vormen een oog, dat iets wijder is dan de
dikte van het ijzerdraad, dat als steunsel gebruikt wordt. Het oog
kan vrij om het steunsel schuiven. Basaal is de plant aan het
steunsel gebonden. De plant roteert daarna evenwijdig aan de
horizontale as van de khnostaat. In de eerste 16 uur is er een
torsie van 75° en een winding van 90° opgetreden. In de volgende
24 uur is de torsie 330°, de winding meer dan 360°. Op de film van
Ulehla (o.a. vertoond op het 5e Internationale Botanische congres
te Cambridge) is ook te zien, dat een apicale winding als
..haakquot; kan dienen. De haak draait passief om het
steunsel. terwijl er tusschenwinding optreedt. De
plant staat hier in normale stand.

In de figuren van Teodoresco (1925) ziet men duidelijk, dat
apicaal van blad 8 ook winding heeft plaats gehad. Aan de vorm
en de stand van het uiterste deel van de top (b.v. in figuur 782
783) ziet men, dat de windingen van het apicale deel op andere
^ijze ontstaan. De uiterste top is niet vastgehaakt, tusschen win-
dingen kunnen niet optreden. De windingen moeten ontstaan zijn
door vrije rotatiebewegingen van de top.

Dergelijke windingen zijn ook bij mijn proeven opgetreden. De
jonge blaadjes kunnen soms als haak dienen, meer komt het echter
Voor, dat zij bij de vorming van tusschenwindingen in de weg
zitten, of door hun gewicht de top doen doorzakken, zoodat deze
het steunsel verliest. In figuur XIV, C is dit te zien. Vier en
twintig uur voor het maken van deze foto zakte de top door,
daardoor langzamerhand een kromming van 90° van het steunsel
sf. ontstaan is. Loodrecht op de draad is toen een tweede draad
aangebracht, die de top steunt, zoodat doorzakken verder onmogelijk
is. Tevens is toen een rechte rij van cactusstekels in de top ge-
Prikt. Stekel vijf haakte achter de draad. In 24 uur is er een
binding ontstaan, zooals op de foto te zien is. Een torsiewinding

Figuur XV. Top van een plant van Ipomoea purpurea loodrecht op de horizontale
as van de klinostaat roteerend.

De pijl geeft in beide figuren de richting van de horizontale as van de klinostaat
aan; de cijfers tusschen cactusstekels het aantal graden torsie. De Romeinsche
cijfers geven het aantal windingen aan.

kan dit echter niet zijn, hoewel er een sterke winding heeft plaats
gehad (n.1. 495°); de top is niet in dezelfde stand gebleven. De
ft haakquot; van stekel 5 is losgegaan; de winding ligt tusschen stekel
2 en 3, de top voert roteerende bewegingen uit, om 11.30 was
hij in de stand van figuur XIV, C. Deze bewegingen (n.b. na
24 uur!) behoeven niet als nawerking van het doorzakken opgevat
te worden. Aanvankelijk zijn zij dat natuurlijk wel geweest. De
bewegende top maakt n.1. allerlei hoeken met de as van de klino-
staat en is dus niet meer aan de eenzijdige werking van de zwaarte-
kracht onttrokken. Blijkbaar doet dit de beweging steeds doorgaan.
Het lukt lang niet altijd een top, die eenmaal dergelijke bewegingen
maakt, ertoe te brengen om te winden, zooals de plant op fi-
guur XIV, B. Het is niet uit te maken of een deel van deze be-
wegingen naast cyclonastisch ook niet lateraal-geotropisch van
aard zijn. In figuur XV, B en C ziet men de verdere winding van
de top van figuur XV, A. Voor een deel is dit een torsie-winding,
n-1. tusschen stekel 2 en 3. De top is hierdoor links van het
T

Nog enkele proeven, die torsie-winding en winden door rotatie-
bewegingen laten zien, wil ik hieraan toevoegen.

1.nbsp;Figuur XVI, A geeft een top, die juist op de klinostaat ge-
bracht is. In XVI, B is te zien dat de 540° winding gedeeltelijk door
torsie, gedeeltelijk door rotatiebewegingen ontstaan is. De „haakquot;
zat n.1. bij stekel 4. Apicaal hiervan is een deel van de winding
ontstaan, doordat de basale torsie de top passief rondgedraaid
beeft, maar ook een groot deel (van stekel 5—8) door eigen be-
weging. De totale torsie is in deze periode 165° geweest. In de
volgende 24 uur is de totale torsie 1005°; de winding 990°. De

Verhouding, ^^ = 1. De top zakt nog niet door en groeit even-
wijdig aan het steunsel verder (figuur XVI, C).

2.nbsp;Een top van 11 cm lengte is op de klinostaat gebracht en
langs een draad gelegd, zooals figuur XVII, A aan geeft. Door

cactusstekels, die nauwkeurig in een rij staan, is hij in zónes
verdeeld. Om een indruk te geven van het verloop van de torsie,
9eef ik de waarden volledig op, die telkens voor de hoeken tusschen

dc cactusstekels geschat zijn. Men krijgt zoo de homodrome torsie
in de opvolgende zones van basis naar top op de verschillende
tijden. De basale zónes zijn telkens opnieuw geschat; men kan
zich hierbij een oordeel vormen over de nauwkeurigheid, die be-

Uit tabel A en IV en de figuren XVII, A—H ziet men dat
er eerst torsie-winding heeft plaats gehad. Tot en met figuur XVII,
D is de top aan het steunsel gehaakt, hoewel hij er omheen rond-
gedraaid wordt en blijkbaar kleine zijdelingsche bewegingen maakt,
want hij ligt niet steeds op dezelfde wijze op de draad. In
figuur XVII, E zakt de uiterste top echter door, zoodat ik een
draad loodrecht op de oorspronkelijke heb moeten aanbrengen om
de top te steunen. Deze draad is echter niet omwonden geworden.
Er is een sterke torsie ontstaan, doch haast geen winding. In de
volgende periode is het noodig geweest de top weer op andere

Figuur XVII. Top van een plant van Ipomoea purpurea evenwijdig aan de horizontale as van de klinostaat roteerend. De
pijl geeft de richting van de horizontale as van de klinostaat aan. De Romeinsche cijfers duiden het aantal windingen aan.

wijze te steunen, omdat de basale torsie de stand van de top
veranderd had. Door roteerende bewegingen is tenslotte bijna een
T

Uit deze proeven blijkt dus, dat de winding door rotatie-bewegingen
op de klinostaat maar zelden lukt. Bij een zeer regelmatig loopende
klinostaat en onder uitsluiting van doorzakkingen hebben de rotatie-
bewegingen bovendien zulk een geringe amplitudo, dat winden hier
praktisch niet op kan treden. Het groote aantal regelmatige windingen,
dat men op de klinostaat ziet ontstaan, kan er niet uit verklaard
worden. Dit zijn voor het grootste deel zeker torsiewindingen.

Door de proeven, die hierboven behandeld zijn, kan men dus
het quantitatief verband aantoonen, dat tusschen torsie en winding,
bij het ontstaan van torsiewindingen, te verwachten is.

De windingen op de klinostaat, die Teodoresco (1925) heeft
verkregen, moeten nog even nader beschouwd worden. De windingen,
door rotatie-bewegingen ontstaan, komen hier veel meer en veel
regelmatiger voor dan bij mij. Op de foto's en figuren van Teodoresco
is het duidelijk te zien. Hij heeft dus steeds toppen gehad, die
sterke roteerende bewegingen met behoorlijke ampHtudo op de
klinostaat hebben uitgevoerd. Mijns inziens moet hij dan ook een on-
regelmatig loopende klinostaat gehad hebben. Hij heeft gewerkt met
twee klinostaten van Pfeffer, waarvan de snelheid, zooals hijzelf
opmerkt, bij het opwinden telkens tijdelijk even veranderde.
Hij meent echter dat de planten hierdoor in hun normale bewe-
gingen gestoord worden en hierdoor niet winden, althans niet zoo
goed als in normale stand. Ik geloof echter, dat we juist moeten
aannemen, dat deze onregelmatigheid het winden van het vrije
einde bevordert. Ik heb n.1. herhaaldelijk opgemerkt, dat kleine
onregelmatigheden van de klinostaat. vooral als zij van tijd tot
tijd terugkeeren. de vrije rotatie sterk bevorderen. Iets dergelijks

1) Niet steeds is aan de windingen van Teodoresco (1925) te zien, of het
„torsiewindingenquot;, dan wel „rotatiewindingenquot; zijn. Om dit uit te maken, moet er
natuurlijk een voldoend aantal stadia gefotografeerd zijn. Waarschijnlijk zijn er
meer torsiewindingen bij, dan zoo te zien is.

Figuur XIV, A en B. Plant op de klinostaat om de
horizontale as roteerend. C Uiterste top loodrecht op
de horizontale as van de klinostaat, roteerend (n.b.
A is minder verkleind dan B en C). D, E, F. Normaal
verticaal windende planten. F diam. van het steunsel
8 m.M. Verdere verklaring in de tekst.

moet bij Teodoresco (1925) hebben plaats gehad door het op-
winden van de klinostaat.

In verband met de torsiewindingen op de khnostaat, wil ik hier
nog een waarneming van Teodoresco (1925) aanhalen. Twee-
maal ziet hij bij Quamoclit vulgaris een antidrome torsie bij een
plant die om een verticaal staand steunsel windt. Deze gaat over
in een homodrome torsie wanneer de plant op de klinostaat verder
windt. Teodoresco (1925, foto 762). Hoewel het niet uit de
foto's te zien is, is er toch kans, dat de windingen hier torsie-
windingen zijn geweest. Het steunsel was 4 mm dik; voor de
dunne stengels van Quamoclit is dit al een vrij groote dikte, zoo-
dat men eerder antidrome torsie verwacht zou hebben. In ieder
geval is het een aanwijzing, dat de windingen op de klinostaat
anders tot stand zijn gekomen dan in normale stand.

Het winden van Asparagus in normale stand gaat ook
verreweg het gemakkelijkst om dunne soepele steunsels. Men kan
dit vooral waarnemen bij minder krachtige stengels, die om een
stok niet meer willen winden; om een koordje, dat met een ge-
wichtje bezwaard in de rotatieas hangt, doen ze het dan nog wel.
Bij Asparagus spelen alleen de zwakke homodrome torsie en
de cyclonastie — de laatste in dit geval onverzwakt — een rol. De
horizontaal hggende lateraal-geotropische krommingen van de uiterste
top komen dan ook niet voor.

Winding in normale stand, waarbij dus alle factoren mee
werken, is bestudeerd aan planten die ik als controle naast de
khnostaatproeven verticaal omhoog heb laten groeien, langs dezelfde
zwak gespannen wollen draden. Hierbij is duidelijk te zien, dat de
uiterste top zich anders gedraagt dan die van de planten op de
klinostaat. Er worden steeds cirkels beschreven naast het steunsel ;
(de „nutations latéralesquot; van Teodoresco 1925) en er treden
horizontaal liggende lateraal-geotropische krommingen op (figuur
XIV, D, en E.). De bewegingen zijn gelijk aan die van een plant
die een dikker vast steunsel omwindt (figuur XIV, F), hoewel misschien
iets minder uitgesproken. Natuurlijk komen ook standen voor
als op figuur XIV, B, een vergelijking van figuur XIV, B en E
laat dit zien; dergelijke bewegingen ziet men echter bij een dikker

vast steunsel ook; het zijn de z.g. „grijpbewegingenquot; van Schwen-
dener (1881). Deze standen worden echter slechts tijdelijk inge-
nomen ; door de voortgaande rotatie laat de top telkens weer los.
Het iets meer basaal gelegen stuk blijft echter om de draad liggen
en kan hier als „haakquot; dienst doen. Er ontstaan dan ook tusschen-
windingen door homodrome torsie tijdens de verdere lengtegroei
van het meer basaal gelegen stuk. In de windingen, die de vrije
top hier maakt, hebben wij dus een vierde soort winding, namelijk
winding door de laterale geotropie. Tabel V, blz. 70
geeft enkele bizonderheden.

Ter vergelijking heb ik nog planten laten winden om vaste
steunsels van verschillende dikte. Het winden om een ijzerdraad
van dezelfde dikte als de gebruikte wollen draden (1.5 mm diam.)
gaat geheel als hier. Er ontstaan basaal tusschenwindingen, terwijl
de top windingen maakt door rotatiebeweging en laterale geotropie.
Deze laatste windingen zijn hier misschien wel iets sterker. Bij een
top van 14 cm lengte heb ik een torsie van 495° en een winding
van 900° in 17 uur waargenomen. Aanvankelijk is de top los om
het steunsel gelegd; op ongeveer 7 cm van de top haakte hij
vast achter stekel no. 6. Tusschen stekel 1 en 6 is in de 17 uren
een torsie van 330° en een winding van 360° ontstaan.

Bij een steunsel van 3 mm diameter is de homodrome torsie
direct veel geringer. Het steunsel schijnt de vrije rotatiebeweging
hier zoodanig te hinderen, dat er mechanische antidrome torsie
ontstaat, die een deel van de homodrome torsie opheft. Dat dit
werkelijk zoo is kan men zien, als men de top loswindt en recht
trekt. In het deel dat nog groeit wordt de homodrome torsie dan
sterker.

Bij een top van 13.5 cm lengte om een steunsel van 3 mm
diameter heb ik een torsie van 210° en een winding van 900°
in 17 uur waargenomen.

Om in enkele gevallen een indruk te geven van de snelheid van
torsie en winding heb ik deze in tabel IV en V, blz. 69 en 70 bij
elkaar gezet. Opdat men de cijfers voor de torsiesnelheid met die
bij vrije rotatie zal kunnen vergelijken, is ook hier weer het aantal

minuten berekend, dat noodig is voor 360° torsie of winding.
is de verhouding van deze beide getallen.

Bij de waarnemingen heb ik de windende top steeds geteekend,
zoo zijn de figuren XV, XVI, XVII ontstaan (figuur XVII behoort
hij proef 2-5—4-5, waarvan de waarden ook in de tabel zijn op-

gegeven). Zonder de figuren kan men uit de waarden ^ geen con-
clusies trekken. Daar niet alle figuren gereproduceerd konden worden
zijn de verdere bizonderheden in de tabel erbij beschreven. Uit de

In de tabel is de lengte van de windende stengel opgegeven.
Deze is gemeten van het basale vaste punt tot de top, als deze
langs het steunsel ligt. De stengel is dus in werkelijkheid veel
langer. In de figuren zijn deze waarden niet te controleeren daar
de figuren uit de hand geteekend zijn, terwijl de klinostaat draaide.

Ook bij nog dikkere vaste steunsels (diam. 6—8 mm) heb ik
de torsie trachten te meten. Men krijgt hier slechts zeer globale
cijfers, daar telkens stekels niet voor de waarneming bruikbaar zijn,
omdat ze door het steunsel opzij gedrukt worden. (Ook in de andere
gevallen heeft men daar wel eens last van.) Toch meen ik te
mogen concludeeren dat hier in dezelfde zone afwisselend anti-
en homodrome torsie voorkomt. De antidrome torsie ontstaat
plotseling: vooral ziet men dit duidelijk als een vrij roteerende
rechte top een steunsel raakt. De eerste halve winding wordt er
onder sterke antidrome torsie van het basale deel omheen ge-
legd. de vrije top gaat echter verder homodroom te tordeeren.
De antidrome torsie van de basis kan dan weer sterk afnemen
en soms zelfs homodroom worden. Meer apicaal kan de torsie-
richting soms meermalen wisselen.

Het aandrukken van windingen, dat Sachs (1882) en
Pfeffer (1874) aan de negatieve geotropie en orthotropie hebben
toegeschreven is mijns inziens aan de homodrome torsie te wijten.
Als er alleen-een verlenging evenwijdig aan de as van het orgaan
plaats heeft, moeten de windingen losser en steiler worden. De
windingen worden echter vast tegen het steunsel aangedrukt door-
dat er tijdens de groei homodrome torsie optreedt. Bij dunne
steunsels ontstaan dan ..tusschenwindingenquot;. bij dikke komt het niet

zoover. De bovenste „haakquot; wordt in beide gevallen om het steunsel
rondgedraaid en soms omhoog geschoven. Alleen bij buigzame
steunsels op de klinostaat of bij zeer slap gespannen draden in
normale stand draait de „haakquot; niet of weinig rond; hier wordt
het steunsel om de plant gedraaid door de torsie.

In dit verband wil ik nog even wijzen op de overeenkomst en
het verschil van de hier beschreven verschijnselen met de theorie
van de grijpbewegingen van Schwendener (1881). Zoolang de
haakvormige kromming van de alleruiterste top bestaat, kan deze
inderdaad aanleiding zijn tot het ontstaan van tusschenwindingen
en het aandrukken van bestaande windingen. In ieder geval ge-
beurt dit dan door homodrome torsie en niet door antidrome, zooals
Schwendener (1881) en Kolkwitz (1895) meenen. Ook wordt
de „haakquot; door de uiterste top maar af en toe gedurende korte
tijd gevormd. Meer komt de hier beschreven „haakquot; overeen met
de voorstelling die Ambronn (1885) geeft van de theorie van
Schwendener (1881). De grijpbeweging zou dan n.1. bestaan in
de, iets onder de top gelegen, halVe tot heele losse winding, die
daar tengevolge van negatieve geotropie en roteerende nutatie
ontstaan is.

Wortmann (1886) heeft blijkbaar reeds „tusschenwindingenquot;
zien ontstaan, wanneer hij een dik steunsel door een glazen draad
heeft vervangen. In het deel van de top dat nog groeit, strekken
de windingen zich, maar hun aantel neemt ook toe. Wortmann
ziet er een bewijs in voor het voortgaan van de rotatie, dit is
echter onjuist.

Het losgaan van windingen bij een plant, die invers ge-
plaatst wordt, is hetzelfde verschijnsel als het recht worden van
een gekromde top, die op de linkerzij gelegd is. Het mag dus
alleen optreden bij planten met laterale geotropie. Het losgaan
van windingen op de klinostaat (bij dikkere vaste steunsels) moet
een gevolg zijn van autotropie. De laatste winding, die In normale
stand ontstaan is, is een lateraal-geotropische kromming, die op de
klinostaat teruggaat.

Bij de bewegingen van slingerplanten kan men de volgende
verschijnselen opmerken:

1.nbsp;Autonome rotatie met kleine amplitudo; zij is het
gevolg van de verplaatsing van de zone van maximale groei
in tangentiale richting om de stengel: het verschijnsel is hier
cyclonastie genoemd. Deze rotatie is onder alle omstandig-
heden mogelijk.

2.nbsp;Rotatie met groote amplitudo. Door de tonische invloed
van de eenzijdige werking van de zwaartekracht, wordt de
rotatiekromming, die het uiteinde van de top in horizontale
stand brengt, versterkt. Het verschil met geval 1 is slechts
quantitatief, daar de cyclonastie niets anders is dan een zich
bewegende rotatiekromming.

Men kan de beide gevallen samenvatten door te zeggen,
dat de rotatie veroorzaakt wordt door geocyclonastie.

In deze beide gevallen treedt er een autonome homodrome torsie
op, die in sterkte van basis naar top afneemt. Zij ontstaat door-
dat de groeizóne in een schroeflijn om de stengel ligt. De spoed
van de schroef is basaal kleiner dan apicaal.

3.nbsp;Asymmetrische rotatie. Deze komt voor bij planten
met laterale geotropie, dus onder de eenzijdige, richtende, werking
van de zwaartekracht. Deze wijze van roteeren treedt op als
er storingen bij de rotatie door geocyclonastie ontstaan.

Naast de autonome homodrome torsie treden hierbij mecha-
nische homo- en antodrome torsies op, die apicaal het sterkst zijn.

1.nbsp;Winden door autonome rotatie met kleine ampli-
tudo. Theoretisch moet dit onder alle omstandigheden mogelijk
zijn. Praktisch komt het echter niet voor. Het is steeds ver-
bonden met:

2.nbsp;W inden door homodrome torsie. De voorwaarden
hiervoor zijn een apicale bevestiging van de plant aan het
steunsel. Er ontstaan alleen „tusschenwindingenquot;. Mits
aan de genoemde voorwaarde voldaan is, is het onder alle
omstandigheden mogelijk. Bij dikke steunsels is het echter
moeilijk waarneembaar, daar de apicale bevestiging daar nooit
zoo goed is; in normale stand treedt het winden, dat in de
volgende gevallen genoemd zal worden, meer op de voorgrond.

3.nbsp;Winden door rotatie met groote amplitudo. Dit is
niet mogelijk onder volkomen uitsluiting van de eenzijdige
werking van de zwaartekracht. Bij planten zonder laterale
geotropie is het in normale stand regel. Tusschenwindingen
door homodrome torsie treden bij dunne steunsels basaal ook
op. De apicale rotatiewinding is hier de bevestiging aan het
steunsel. Bij dikke steunsels wordt de homodrome torsie geheel
of gedeeltelijk overdekt door antidrome torsie, doch is steeds
aanwezig.

4.nbsp;Winden door laterale geotropie. Bij de planten met
laterale geotropie komt dit voor, onder invloed van de zwaarte-
kracht. Ook het geheel apicaal gelegen deel van de top neemt
hierbij aan het winden deel, door een haakvormige kromming
naar het steunsel toe. Hoewel deze haakvormige kromming af
en toe weer los gaat, door de rotatiebewegingen, die door de
meer basale deelen naast het steunsel worden uitgevoerd, is
dit toch de meest zekere wijze van winden. Ook hierbij treden
weer tusschenwindingen door homodrome torsie op.

De homodrome torsie veroorzaakt, door het vormen van tusschen-
windingen, het aandrukken van de stengel aan het steunsel.

52.6

25.
25.8

33.8
31.4

34.4

30.é
20.Ö

24.5

16.2

20.9

27.7

31.8
36.0
25.4

25.3
^

12.2
13.0

10.6
7.6

12.8

21-4

22-4
28-4

28-4

29-4

28-4

29-4

4V4

6V4

77»

6V2
7'U
6V2
6V2

9'/4

87.
8

IOV4
IOV4
11

IIV.
11

nv.

12V.

14 V.
16

13V.

13nbsp;V.
13
20
17
13

7V.
9V.
lov.

12
12%

4
4
4

5V.
6V2

4V.

7
4

6Va

Bx
Al
Fl

B.
Bî
A3
Dx
D4

B
A
B
B

A3
A4
As
D5

E,
F3
A
B

B4
As
De

A,
D,
D4
A
B

III

11-4
18-4
21-4

30-3

12-4

20-4
18-4

21-4
4-6
9-6
9-6

11-6

12-4

13-4
13-5

31-3
21-4
21-4
21-4

18-4
28-4

13-5

14-5

31-3
31-3

21-4

22-4
28-4

28-4

29-4
14-5
28-7

19-4

20-4

21-4
21-4

12-9

13-9

14-9
7-3
9-3

7.8

15.7
7.1
4.4
4.8

3.75

6.0

7.1

3.4

15.8

52.6

25.
25.8

33.8

31.4

34.4

30.é
20.Ö

24.5

16.2

20.9

27-

31.8

36,0

25-1

25.3
^

12.2
13.Û

10.6
7.6

12.«

9.0

7.2

8.3

4.0
3.8
4.2

6.7

5.8

3.1
10.2

6.0

ia3

102
114

111
132
159
156
124
123
90
94
258

749

293

1. 360
r. 163
1. 153
r. 682
1. 445
r. 889
1. 1120
r. 1750
1. 2070
r. 1200
1. 1630
r. 2160
1. 982
r. 1900

13V.

15V.
17V.

18V.

21-4

22-4
28-4

28-4

29-4

28-4

29-4

T^ABEL IV. Plant evenwijdig aan dc horizontale as van de klinostaat,
windend om een zwak gespannen wollen draad.

27.3

32.6

31.4

35.3
28.0

33.8
39.2

34.4
27.4

60.2
36.0

34.7
25.4

2.6
2.2

1.3
2.1

2.4

1.8
3.1

1.3

2.4

3.9
2.7
3.3
4.0

T'ABEL IV. Plant evenwijdig aan dc horizontale as van de klinostaat,
windend om een zwak acspanncn wollen draad.

n Het apicale stuk werd niet meegerekend, daar dit gedeeltelijk ..vrije rotatie-bewegingen naas
de draad maakt, cn af en toe er omheen ligt. Rekent men de eventueele windingen van dit stu^
mee, dan krijgt men de onderste cijfers voor „totale winding-snelheid' .nbsp;, ,, j.

De windingen hier vlak onder zijn blijkbaar ook niet geheel torsiewindingen. Soms lukt
„rotatie of lateraal-geotropische windingquot; niet zooals bij Cj-3.

) Van Q-Cs worden er steeds rotatie-bewegingen naast het steunsel gemaaKt, aan piotseung
winding gelegd. Naast deze lateraal-geotropische windingen ontstonden basaal tusschen-
^indingen door de homodrome torsie.

Van Q-Q worden er steeds rotatie-bewegingen naast het steunsel gemaakt, dan plotseimg
Winding gelegd. Naast deze lateraal-geotropische windingen ontstonden basaal tusschen-
windingen door de homodrome torsie.

Het apicale stuk werd niet meegerekend, daar dit gedeeltelijk „vrije rotatie-bewegingenquot; naast
de draad maakt, en af en toe er omheen ligt. Rekent men de eventueele windingen van dit stuK
mee, dan krijgt men de onderste cijfers voor „totale winding-snelheidquot;.

De windingen hier vlak onder zijn blijkbaar ook niet geheel torsiewindingen. Soms lukt de
„rotatie of lateraal-geotropische windingquot; niet zooals bij Cj-3.

Ambronn, H., 1884. Über heliotropische und geotropische Torsionen. Vorl. Mitt.
Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 2, p. 183.

, 1884. Zur Mechanik des Windens. Berichte d. Math.-phys. Klasse d. Kgl.
Sächs. Ges. d. Wiss., p. 136.
--, 1885. Id. p. 132.

—1886. Einige Bemerkungen zu den Abhandlungen des Herrn Wortmann:
„Theorie des Windensquot; und „Über die Natur der rotierenden Nutation der
Schlingplanzen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 4, p. 369.
Baranetzky, J., 1883. Die kreisförmige Nutation und das Winden der Stengel.

Mém. de 1' Acad. impér. des sc. de St. Pétersb. Vlle Sér. T. 31, n. 8, p. 1.
Beekman, W. L., 1924. Über die Torsion des Stengels von Psilotum Bernhardt.
Beiträge zur Kenntnis der autonomen Bewegungen. Ree. des trav. bot. néerl.
21, p. 1.

der Windepflanzen. Diss. Utrecht.
Darwin, Gh., 1865. The movements and habits of climbing plants. Journ.

Dutrochet, M., 1843. Des mouvements révolutifs spotanés, qui s'observent
chez les végétaux. Ann. des se. nat. 2e série, t. 20, p. 306.
, 1844. Recherches sur la volubilité des tiges de certains végétaux et sur la
cause de ce phenomène. Ann. des se. nat. 3e Série, t. 2, p. 156.
Frank, A.B., 1873. Zur Frage über den Transversalgeotropismus und -Helio-
tropismus Bot. Zeit. 31, pg. 17.
Gradmann, H., 1921, a. Die Bewegungen der Windepflanzen. Zeitschr. f.
Bot. 13, p. 337.

——, 1921, b. Die Überkrummungsbewegungen. der Ranken. Jahrb. f. wiss. Bot.
60, p. 411.

f. wiss. Bot. 65, p. 224.
—1926, b. Über die Gleichartigkeit der Bewegungen von Keimlingen und
Ranken. Ber. d. Deutsch Bot. Ges. 44, p. (29).

Gradmann, H., 1927, a. Passive Torsionen bei Keimlingen, Ranken und Winde-
pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. 66, p. 254.

wiss. Bot. 66, p. 339.
--. 1927, c. Die Kreisbewegungen der Ranken und der Windeplanzen. Natur-
wissensch. 15, p. 345.

Hendricks, H. V., 1919. Torsion studies in twining plants. Bot. Gaz. 68, p. 425.
--. 1923. Id. Bot. Gaz. 75, p. 282.

Akad. d. Wiss., math. nat. Kl. 8. Abh.
Kohl, F. G., 1884. Beitrag zur Kenntnis des Windens der Pflanzen. Jahrb. f.

wiss. Bot. 15, p. 327.
Kolk Witz, R., 1895. Beiträge zur Mechanik des Windens. Ber. d. Deutsch.

Bot. Ges. 13, p. 495.
Linsbauer, K., 1924. Zur Physiologie der Rankenbewegungen. Vorl.Mitt. Ber.
d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 42, p. 388.

--, 1925. Zur Analyse der Rankenbewegungen. Planta, Arch. f. wiss. Bot. 1, p. 187.

Miehe, H., 1915. Beiträge zum Windeproblem. Jahrb. f. wiss. Bot. 56, p. 668.
Mohl, H., 1827. Über den Bau und das Winden der Ranken und Schling-
pflanzen. Tübingen.

Jahrb. f. wiss. Bot. 56, p. 511.
Nienburg, W., 1911. Die Nutationsbewegungen junger Windepflanzen. Flora
102, p. 136.

Noll, F., 1885. Über die rotierende Nutation an etiolierten Keimpflanzen. Vorl.

niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilkunde. Zweite Hälfte. A., p. 92.
Nuernbergk. E. u. du Buy, H.G.. 1930. Über Methoden zur Analyse von

Wachstumserscheinungen. Ree. des trav. bot. neerl. 27, p. 417.
Oo st er hu is, J., 1331. Der Einflusz der Knospen auf das Stengelwachstum von
Asparagus plumosus und Asparagus sprengeri. Ree. des Trav. Bot. 28, p .20.
Palm, L.H., 1827. Über das Winden der Pflanzen, Stuttgart.
Rawitscher. F., 1925. Beiträge zum Windeproblem. Zeitschr. f. Bot. 16, p. 1.

Keimlingen, Ranken und Windepflanzenquot;. Zeitschr. f. Bot. 20, p. 217.
——, 1929. Weitere Beiträge zur Kenntnis des Kreisens und Windens der Pflanzen.
Zeitschr. f. Bot. 21, p. 545.

—nbsp;1930. Bewegungsstudien an Asparagus plumosus. Zeitschr. f. Bot. 23, p. 537.
——, 1932. Der Geotropismus der Pflanzen, Jena.

Richter, O., 1910. Die horizontale Nutation. Sitzungsber. Wien 119, 1051.
Sachs, ]., 1874. Lehrbuch der Botanik, 4e Aufl., Leipzig, p. 827 etc.
——, 1882. Notiz über Schlingpflanzen. Arb. d. bot. Inst, in Würzburg, Bd. II.
Schmucker, Th., 1924. Rechts- und Linkstendenz bei Pflanzen. Beih. z. Bot.
Centralbl. 41, p. 51.

Akad. d. Wiss. Berlin, p. 1076.
——, 1882. Zur Kenntniss der Schraubenwindungen schlingender Sprosse. Jahrb. f.
wiss. Bot. 13, p. 372.

Akad. d. Wiss. Berlin n. 38, p. 663.
——, 1898. Über die Formveränderung eines cylindrischen Organs in Folge un-
gleicher Längenzunahme dreier, ursprünglich longitudinal gestellter Zónen.
Sitzungsber. d. kgl. preuss. Akad. d. Wiss. Berlin n. 12, p. 172.
1898. Gesammelte botanische Mitteilungen, Bd. 1. Berlin.
Ta Its, J., 1932. Zur Kenntnis der Klinostatenwirkung I, Planta 16, p. 179: id.
II. I.e., p. 591.

Teodoresco, E. C., 1925. Observations sur la nutation révolutive des tiges
volubiles et ses rapports avec les mouvements d' enroulement. Ann. d. se.
nat. Bot. Scr. 7, t. 10, p. 445.

—nbsp;1925. La volubilité à 1' obscurité. Rev. gén. Bot. 37, p. 212, 261, 303, 360.
Ulehla, v., 1920. Studien zur Lösung des Windeproblems. Botaniska Notiser, p. 91.
Voss, W., 1902. Neue Versuche über das Winden des Pflanzenstengels. Bot.

d. bot. Inst. Würzburg, Bd. 1, p. 317.
Went, F. A. F. C., 1922. On a new clinostat after de Bouter. Proc. Kon. Akad.

V. Wetensch., Amsterdam 25, p. 475.
Went, F. W., 1927. Wuchsstoff und Wachstum. Diss. Utrecht.
--, 1928. Id. Ree. des trav. bot. néerl. 25. p. 1.

Wort m ann, J., 1886. Theorie des Windens. Bot. Ztg. 44, p. 273, 601, 617.
Zimmermann, W., 1927. Die Georeaktionen der Pflanzen. Ergebn. d. Biologie 2.

De snelheid van rotatie van de klinostaat met horizontale as
heeft invloed op presentatie- en reactietijd.

In de levende plastide is het chlorophyl in een monomoleculaire
laag geadsorbeerd aan eiwit.

De microphyllen van de Lycopsida zijn niet homoloog met de
macrophyllen van de Pteropsida.

De toename in grootte bij de zoogdieren is niet gebonden aan
de aanwezigheid van een intacte thymus.

Negatieve uitkomsten bij proeven over proteolytische enzym-
werking kunnen verklaard worden door de secundaire vorming
van diketopiperazinen.

Het zoeken naar een middel ter bestrijding van de parasiet, of
naar wijzigingen in de cultuuromstandigheden is te verkiezen boven
het zoeken naar resistente rassen.

Voor het geslacht Pythium zijn de kenmerken parasitisch en
saprophytisch op wieren en lagere dieren, tegenover parasitisch en
saprophytisch op hoogere planten, niet als determinatiekenmerken
bruikbaar.

Voor de docent bij het gymnasiaal en middelbaar onderwijs is,
naast de wetenschappelijke vakstudie, een behoorlijke opleiding in
psychologie, didactiek en paedagogiek noodzakelijk.

	24'	22quot;
					u.5	17°	6quot;	0quot;	0°

bij	de vrij	roteerende. waar de torsie gemakkelijk te schatten							is.
is	deze nauwkeurigheid grooter).
2 Mei 17 uur		0	0 0 0 0	0	0	0	0	0	0
2	23 ..	0	lt;30 gt;30 0 gt;15	0	0	0	0	0	0
3	.. 11	lt;15	60 135 120 120	60	gt;30	0	0	0	0
3	.. 18 ..	X	gt;60 gt;120 gt;150 165	135	75	gt;45	gt;45	15	0
3	.. 23 ..	X	60 lt;120 180 165	195	180	gt;90	lt;60	15	0
4	12 .,	X	60 135 165 135	225	270	195	120	60	45
4	.. 16 „	X	60 120 165 150	225	300	lt;315	135	90	90
4	.. 22 ..	X	60 120 gt; 150 gt; 150	225	300	lt;360	345	195	90
	In tabel A is de verhouding van			winding		en totale		torsie	in

Nummer van	Begin- en	Aantal minu-	Aantal minu-	T
plant en	eindien gte	ten noodig	ten noodig	X
graphiek.	van de top	voor 360°	voor 360O	R
Datum.	in cm.	rotatie.	torsie.	R
11-4 Bl	4%	142	2050	14.4
18-4 Al	6	122	1440	11.8
21-4 Fl	6	—	832	—
30-3 Aj	7	118	618	52
30-3 B,	6%	122	528	4.3
12-4 Bj	7%	136	1260	9.3
20-4 A3	7	___	1800	.—
18-4 Dl	6%	,—	1380	^
21-4 D4	7%	118	920	7.8
4-6 B	6V2	203	3180	15.7
9-6 A	6%	136	970	7.1
9-6 B	7	143	600	4.4
11-6 B	8	199	960	4.8
12-4 El	9%	160	600	3.75
13-4 Ej	8%	146	880	6.0
13-5 B	8	119	848	7.1
31-3 A3	10%	129	432	3.4
21-4 A4	10%	116	1840	15.8
21-4 As	11		930
21-4 D5	11%	.—	1390
18-4 E,	11	.—	990	—
28-4 F3	11%		502
13-5 A	12	102	924	9.0
14-5 B	11	114	822	7.2
31-3 B3	12%	111	924	8.3
31-3 B4	H%	132	534	4.0
21-4 As	16	159	612	3.8
22-4 De	13%	156	660	4.2
28-4 Aj	13%	124	832	6.7
28-4 D,	13	123	720	5.8
29-4 D4	20	90	282	3.1
14-5 A	17	94	960	10.2
28-7 B	13	258	1550	6.0
19-4 I	7%		2040	___
20-4 II	9%	349	3600	10.3
20-4 III	10%	^	2280
21-4 IV	12	293	—	—
21-4 V	12%	—	1756	—
12-9 1	4	1. 360	1. 288	8
13-9 11	4	r. 163	r. 2160	13.3
14-9 III	4	1. 153	1. 1320	8.8
7-3 I	5%	r. 682	rquot;
9-3 II	6%	1. 445
		r. 889	-	—
12-3 III	4%	1. 1120	1. 6320
	4%	r. 1750	—
14-3 IV	7	1. 2070	1. 1800	-
		r. 1200	—
15-3 V	4	1. 1630	1. 6480
		r. 2160
17-3 VI	6%	1. 982
	6%	r. 1900

Datum proef.	ö ró ia .2 'S. 0 ^ â! és	« ti S 0 03 gt; a H\|	É 03 c	\|8.f s gt;T3 lll lt;	ó 2 y m c'Bo [0 Ss ^	T W	1 S s Q
19-4-21.4 21-4-22-4 22-4-24-4	Kl-2 K2-3 K3-4	48 30% 40	—	1148 915 685	—	—	IV4 1% 2	Top steeds met het apicale einde aan de draad vast- gehaakt. Zuivere „torsiewindingquot;.
25-4-26-4	Kl-2	20	7	780	2560	3.3	2	Grootendeels „rotatiewin- dingquot; (figuur XVI).
26-4-27-4	K2-3	24	11	524	516	1	2'U	Alleen het basale stuk ge- meten, de uiterste top groeit recht, evenwijdig aan de draad.
28-4_29-4	K5-6	24	13	2940	1070	0.3	%	De uiterste top heeft zich loodrecht op de as ge- kromd: roteert; hierdoor V2 winding om een draad loodrecht op de eerste.
29-4	K8.9	4	12	960	960	1	1%	De uiterste top maakt ro- teerende bewegingen naast de draad; basis gemeten, hier „torsiewindingquot;.
2-5	Kl-2	6	11	—	1728	—	0
2-5-3-5	K2.3	12	-	576	558	1	2%
3-5	K3-4	7	12	580	532	1	2%
3-5 3-5-4-5	K4-5 K5-6	5 13	15 16%	396 1560	450 812	1.1 0.5	3V4 1	Beschrijving in de tekst. (Figuur XVII.)
4-5	K6-7	4	19%	240	360	1.5	6
4-5	K7-8	6	20	480	376	0.8	3

Datum proef.	Nummer v.d. plant.	Aanvangs- lengte.	Totale torsie in graden p. cm, p. u.	Totale groei in JU p. mm, p. u.	Toestand van de top.		Datum proef.	O ró M -9 a S	S 0 Tl C	CR d	\|8l B gt;-0 quot;3 -^Ï	« . O O w n .2=quot;	T WJ	H ■ffl 5
11-4	B	4.3	2.5	28.1	onregelmatig	1 vrij ro- j teerende top- idem.	Datum proef.	gt; w és	^ S rT KJ		lt;	IFs	W	a en
18-4	A	7.5 11.8 4.7 5.5 9.0 11.0 16.0	2.3 1.4 2.6 2.2 1.3 2.1 2.4	29.2 21.3 27.3 32.6 31.4 35.3 28.0	regelmatig zeer regelmatig, later onregelmatig onregelmatig onregelmatig regelmatig iets onregelmatig top lang, zakt door	1 vrij ro- j teerende top- idem.	19-4-21-4 21-4-22-4 22-4-24-4	Kl-2 K2-3 K3-4	48 30% 40	—	1148 915 685		—	1% 1% 2	Top steeds met het apicale einde aan de draad vast- gehaakt. Zuivere „torsiewindingquot;.
18-4 26-4	D D	5.3 7.5 11.5 13.5 5.0 11.0 12.0 18.0	1.8 3.1 1.3 2.4 3.9 2.7 3.3 4.0	33.8 39.2 34.4 27A 60.2 36.0 34.7 25.4	zeer onregelmatig onregelmatig zeer regelmatig top lang, zakt door onregelmatig regelmatig vrij regelmatig zeer onregelmatig	1 idem. 1 idem.	25-4-26-4 26-4-27-4 28-4_29-4	Kl-2 K2-3 K5-6	20 24 24	7 11 13	780 524 2940	2560 516 1070	3.3 1 0.3	2 274 %	Grootendeels „rotatiewin- dingquot; (figuur XVI). Alleen het basale stuk ge- meten, de uiterste top groeit recht, evenwijdig aan de draad. De uiterste top heeft zich rtt^ H^ aQ n^—
			TAI	3EL Illb.											1UCU1CV.11L ^^ cid kromd : roteert; hierdoor Va winding om een draad loodrecht op de eerste.
18-4	B	6 10.5 12.5	3.4 1.8 1.6	26.8 9 11.7	onregelmatig horizont, regelmatig idem	1 gedecapi' ! ƒ teerde plant.	29-4	K8-9	4	12	960	960	1	1%	De uiterste top maakt ro- teerende bewegingen naast de draad; basis gemeten, hier „torsiewindingquot;.
26-4	A	6.3 12.5 12.5 16.5	4.0 2.1 2.7 2.8	48.1 31.8 23.4 20.5	onregelmatig horizont, regelmatig top lang, zakt door idem	1 voor de / decapitatie. 1 na de ' ƒ decapitatie.	2-5 2-5-3-5	Kl-2 K2-3	6 12	11	576	1728 558	1	0 2%
							3-5	K3-4	7	12	580	532	1	2%
			TABEL IIIc.				3-5	K4-5	5	15	396	450	1.1	374	.Beschrijving in de tekst. (Fiauur XVII \
20-4	F	5.2 8.6 10.5	4.3 3.6 6.6	32.4 35.3 27.8	zeer onregelmatig	vrij roteer, top. \ top verticaal ƒ vastgehoudeo-	3-5-4-5 4-5	K5-6 K6-7	13 4	16% 19%	1560 240	812 360	0.5 1.5	1 6	lY^uui rfv V xitf
26-4	C	3.8 7 O	4.4 »	50.5 33.3 28.3 20.6	zeer onregelmatig	vrij roteer, top- \ top verticaal ƒ vastgehouden-	4-5	K7-8	6	20	480	376	0.8	3
		/ .y 11.4 15.8	J.O 5.2 4.7	50.5 33.3 28.3 20.6	—	vrij roteer, top- \ top verticaal ƒ vastgehouden-

Datum	IJ . 0. 0 Z	è S 0 u, M 3 gt; ^	05 a u J	^ b w 390 a^l .2quot; ^ §	5 g.a a gt; S 111	T W	Inbsp;s II
25-4-26-4	A1-2	18.5	7	1110	3804	3.2	1%	Voor een klein deel torsi«' winding.
26-4-27-4	A 2-3	24.5	9	735 5341)	1470	2.0	274	Gedeeltelijk torsiewindinfl' V4 winding ligt nog aF caal, maar Iaat af en to« nog los.
27-4-28-4 28-4-29-4	A 3-4 A 4-5	23 25.5	11 15.4	1380 502 5561)	1224	0.9	2V4	Torsiewinding in het oudste deel: 2Vj winding M nog apicaal.
25-4-26-4 26-4-27-4 27-4-28-4 28-4-29-4	B 1-2 id. B2-3 id. B3-4 id. B4-5 id.	18.5 24.5 23 25.5	6 8 12 18	636 492») 938 588 462 460 765 5101)	834 588 948 1116	1.3 1.6 2.1 1.5	3 2V, 3 3
29-4 29-4-30-4 30-4-2-5	Cl-2 id. C2-3 id. C3-4 id.	9 15 46		540 360 450 450 920	810 432	1.5 1	4 3.2 2
2-5 2-5-3-5	Cl-2 C2-3	6 12	6	720 960	1440 2160	2 2.2	2 IV2	Gedeeltelijk torsiewindinfl' gedeeltelijk winding doof rotatiebeweging en lat«' rale geotropie.
3-5	C3-4	7	7	580	840	1.4	2%	De top met de laatste windiofl is passief om de draa® gedraaid, door de basal« torsie. ^

Datum	4) 13 11 . D« 0 2	è S i! 4-a H S	a CO a ^	. b, ugt; ■S §.s §00 lt;	do«; to III	T W	1 s d rs lt;2 a
3-5-4-5	C4-51)	5	9	600	552	0.9	2%	Uitsluitend rotatiebewegin-
								gen naast de draad door
								de uiterste top, dus basaal
								alleen torsiewinding.
4-5	C5-6	13	11	1040	1332	1.3	1%	Plotseling is er één lateraal
4-5	C6-7	6	12%	288	618	2.1	5')	Plotseling is er één lateraal
	C6-7		12%					geotropische winding ont-
								staan.
4-5	C7-8	6	14	720	720	1	2	Rotatiebewegingen naast de
	C7-8		14					draad; basaal torsiewin-
								ding.
11-5-12-5	Du	17	14	452	742	1.6	3%	Winding om een ijzerdraad
11-5-12-5	Du	17	14					van IVs mm diam.
11-5-12-5	D 1	17	13	452	1745	3.9	3V.	Winding om een ijzerdraad
11-5-12-5	D 1	17	13					Winding om een ijzerdraad
								van 3 mm diam.

Datum	u ■O gt; JS . a 0 2	sS gt; S' H ^	w CP J	. b, D3 S 0 a	hoc; ill III	T W	ki li' lt;1
25-4-26-4	A1-2	18.5	7	1110	3804	3.2	IV.	Voor een klein deel torsie-
							IV.	winding.
26-4-27-4	A 2-3	24.5	9	735	1470	2.0	2^4	Gedeeltelijk torsiewindinfl'
				5341)			2^4	V4 winding ligt nog aP''
								caal, maar laat af en to«
								nog los.
27-4-28-4	A 3-4	23	11	1380	1224	0.9	2V4	Torsiewinding in het oudste
				502				deel: V-^ winding W
				556»)				nog apicaal.
28-4-29-4	A 4-5	25.5	15.4	556»)	'—'	■—
25-4-26-4	Bl-2	18.5	6	636	834	1.3
	id.			4921)			3
26-4-27-4	B2-3	24.5	8	938	588	1.6
	id.			5881)			21/,
27-4—28-4	B3-4	23	12	462	948	2.1
	id.			4601)			3
28-4-29-4	B4-5	25.5	18	765	1116	1.5
	id.			5101)			3
29-4	Cl-2	9		540	810	1.5
	id.			360			4
29-4-30-4	C2-3	15		450	432	1	3.2
	id.			450
30-4-2-5	C3-4	46		—	—	—
	id.			920			2
2-5	Cl-2	6	6	720	1440	2	2	Gedeeltelijk torsiewinding'
2-5-3-5	C2-3	12	^	960	2160	2.2		gedeeltelijk winding doo'
								rotatiebeweging en late'
								rale geotropie.
3-5	C3-4	7	7	580	840	1.4	2%	De top met de laatste windioÖ
	C3-4						2%	is passief om de draa^
								gedraaid, door de basale
								torsie.

Datum	u ■a gt;JS i	03 gt; a	« ugt; a ^	. u D3 a 0 ö 'S gt;1 \|ll a co	a O u lis	T W	13 a ■a quot;quot; 9 c 2 0
3-5-4-5	C4-51)	5	9	600	552	0.9	27.	Uitsluitend rotatiebewegin-
	C4-51)							gen naast de draad door
								de uiterste top, dus basaal
								alleen torsiewinding.
4-5	C5-6	13	11	1040	1332	1.3	IV.	Plotseling is er één lateraal
4.5	C6-7	6	121/2	288	618	2.1	5=)	Plotseling is er één lateraal
	C6-7		A ƒ i					geotropische winding ont-
								staan.
4.5	C7-8	6	14	720	720	1	2	Rotatiebewegingen naast de
	C7-8		14					draad; basaal torsiewin-
								ding.
11-5-12-5	Du	17	14	452	742	1.6	3V2	Winding om een ijzerdraad
11-5-12-5	Du	17						van IV2 mm diam.
11-5-12-5	D 1	17	13	452	1745	3.9	3Va	Winding om een ijzerdraad
11-5-12-5	D 1	17	13					Winding om een ijzerdraad
								van 3 mm diam.