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TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIjKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. C. G. N. DE VOOYS, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP DONDERDAG 6 JULI 1955, DES
NAMIDDAGS 5 UUR
DOOR

In nog hooger mate dan bij andere dissertaties, waar immers ook
eigen onderzoek verwerkt wordt, vormen bij mijn proefschrift het
werk en de denkbeelden van anderen de basis. Ik heb getracht, dit
te doen uitkomen door de werken van deze onderzoekers te citeeren,
maar het is mij onmogelijk geweest. Hooggeleerde Nierstrasz,
Hooggeachte Promotor, op deze wijze recht te doen aan het groote
aandeel, dat Uw onderwijs en Uw hulp hebben gehad in de keuze
van het onderwerp en in de bewerking daarvan. Wannéér deze
studie iets mag bijdragen tot een duidelijker omlijning van het
coeloombegrip, is dit voor het grootste deel te danken aan Uw klare
morphologische colleges en Uw welwillende en opbouwende critiek.
Meer nog dan Uw onderwijs, stel ik echter op prijs, dat mijn studie
mij met Uw persoonlijkheid in aanraking heeft gebracht.

Hooggeleerde Entz, wellicht zou dit proefschrift een ander onder-
werp hebben behandeld indien ik langer van Uw onderwijs had
kunnen genieten. Zeker hebben echter ook nu Uw lessen voor mij
zeer groote en blijvende waarde, en gaarne benut ik dan ook de
gelegenheid U hier openlijk te danken voor de wijze waarop U
steeds Uw uitgebreide kennis en Uw vele andere gaven te mijner
beschikking hebt gesteld.

Hooggeleerde Jordan, hoewel in aanleg uitgesproken morpholo-
gisch georiënteerd, heb ik het steeds als een voorrecht beschouwd,
dat aan de Utrechtsche Academie een zoo bij uitstek goede ge-
legenheid bestaat zich practisch en theoretisch in de dierphysiologie
te bekwamen. Uw onderwijs zal ik steeds als een onmisbaar funda-
ment van mijn opleiding beschouwen.

Hooggeleerde Pulle, ik zal altijd met genoegen denken aan den
tijd, dien ik heb besteed aan de systematische plantkunde, veelal
toegediend in den aangenamen vorm van excursies, en aan de
bereidwilligheid waarmee U mij materiaal en gelegenheid hebt
verschaft om een onderwerp uit de morphologische plantkunde te
bewerken.

ertoe heeft geleid, dat ik minder dan andere Uwer leerlingen van
Uw gaven van hoofd heb geprofiteerd, zoo hebben de omstandig-
heden mij des te meer Uw gaven van hart ten goede doen komen.
De hartelijkheid, van U en Mevrouw Went ondervonden, zal ik
mij steeds in dankbaarheid herinneren.

Hooggeleerde Rutten. met veel genoegen gedenk ik Uw lessen
in de beginselen der geologie en palaeontologie en Uw geani-
meerden betoogtrant. Dat de excursie, in 1927 onder de beproefde
leiding van U en Mevrouw Rutten gehouden, tot de aangenaamste
herinneringen van mijn studietijd behoort, is zeker niet alleen te
wijten aan de bijzondere omstandigheden waaronder ik mij bij het

Zeergeleerde de Lange, de jaren, dat ik in Uw insütuut werk-
zaam mocht zijn, hebben mij de gelegenheid gegeven van Uw ge-
degen kennis op de meest uiteenloopende gebieden te profiteeren.
Wees verzekerd dat de in deze jaren ontstane vriendschap door mij

Zeergeleerde Hirsch, Uw practica, waar mij op zoo aantreklce-
hjke wij-e de beginselen der dierkunde werden bijgebracht, en
Uw rijke kennis en denkbeelden op het gebied der histologische
structuur zijn mij bij mijn studie van zeer veel waarde geweest.

Gaarne richt ik een woord van dank tot Dr. H. Schuurmans
Stekhoven en Jhr. Dr. J. W. de Marees van Swinderen, en tot de
verdere leden van den staf van het Zoölogisch Laboratorium. In het
bijzonder geldt dit U, waarde Kreugel. voor wiens voorkomendheid

Het zou mij niet mogelijk zijn geweest dit proefschrift m het
Fransch te doen verschijnen, zonder de hulp van Mademoiselle
M M. Rivoire en van mijn schoonzuster, Mevrouw C. L. J. du
Marchie Sarvaas-van Enter. Voor hare correctie breng ik haar

voor zijn hulp bij de correctie der proeven ennbsp;anderen, meer
imponderabelen, bijstand.

L'on trouve dans la zoologie entière à peine un terme dont la
conception morphologique soit à la fois si vaguement définie et dont
l'emploi soit si universel que celui du mot „coelomequot;.

En étudiant les nombreux articles sur le coelome — que ce soient
des descriptions du „coelomequot; chez des embranchements plus ou
moins grands d'animaux, que se soient des traités sur la valeur
morphologique du coelome — on y rencontre: des théories sur la
phylogénèse du coelome, des spéculations sur l'homologie du coe-
lome avec certains organes des animaux „acoelomatesquot;, des hypo-
thèses à propos du rôle que le coelome aurait joué, on pourrait dire,
avant sa naissance phylogénétique et relatives à sa fonction la plus
primitive — mais on ne rencontre nulle part une simple définition
purement descriptive qui exprime nettement et suffisamment ce que
c'est exactement que ce coelome et quelles en sont les qualités
essentielles. ^ )

C'est Ernst Haeckel qui le premier s'est servi de ce terme. Dans
le premier volume de son ouvrage sur les éponges calcaires, „Die
Kalkschwämmequot; (1872), on lit (p. 468): „Die wahre Leibeshöhle,
welche bei den Vertebraten gewöhnlich Pleuroperitonealhöhle
genannt wird, und für welche wir, statt dieses neunsylbigen Wortes
die bequemere zweisylbige Bezeichnung Coelom ( xoilwixa,T 6,
die Höhlung) vorschlagen, befindet sich nur bei den höheren
Thierstämmen, bei den Würmern, Mollusken, Echinodermen,
Arthopoden und Vertebraten.quot;

C'est par là que Haeckel créa, non seulement un mot simple
pour substituer à un mot compliqué, mais une véritable notion
morphologique, dont il n'a pu cependant prévoir la portée.

Quant à Haeckel, ses idées strictes en ce qui concerne la mor-
phologie nous offrent des garanties qu'il n'a pas renfermé sous le
même nom des systèmes qui, selon sa conception, n'étaient pas
homologues, par conséquent la probabilité qu'il a homologué toutes
ces „vraies cavités du corpsquot; les unes aux autres, devient presque
une certitude; d'ailleurs, il écrit: „Erst bei den höheren Würmern

1) Parfois on trouve encore l'emploi du terme „coelomequot; simplement pour
désigner la cavité du corps. Je ne m'occuperai du coelome qu'en tant qu'il est
une notion de valeur morphologique.

(Vermes coelomati) gelangt es zur Entwicklung, von denen es sich
auf alle vier höheren Thierstàmme vererbt hat.quot;

Il n est pas possible cependant de décider si Haeckel a conclu
à 1 existence de cette homologie à cause de ses opinions en ce qui
concerne la phylogénie, ou bien à cause de ses caractères qu'il avait
trouvés communs à toutes ces cavités.

Les problèmes du coelome, tels qu'ils se sont imposés plus tard
aux morphologistes n'existaient pas encore pour Haeckel lui-même
a ce moment. La seule condition qui lui parût nécessaire d'être
stipulée, c'est que la cavité du corps n'aurait aucune relation avec
la cavité endodermique, comme l'avait supposé Rudolf Leuckart i )
qui considérait les cavités interseptaires des Coelentérés comme
cavité du corps.

A plusieurs reprises et avec emphase Haeckel émet dans ledit
travail l'opinion que la vraie cavité du corps serait un dérivé du
feuillet mésodermique et point un dérivé de l'entoblaste. Ce n'est
pas qu'il veuille exclure ainsi la possibilité que le feuillet mésoder-
mique dérive en dernier ressort du feuillet endodermique; il veut
seulement séparer rigoureusement la phase phylogénétique à deux
feuillets, celle de la „Gastraeaquot;, qui se trouverait à peu près réalisée
dans les Coelentérés, de la phase à trois feuillets. Il supposait,
suivant Huxley (1849), l'existence d'une homologie du canal
entérique (y comprises les poches interseptaires de la cavité gastro-
vasculaire des Coelentérés) dans le règne animal tout entier, avec
1 intestin de sa Gastraea: on ne pourrait y homologuer le feuillet
mésodermique, et tout ce qui y appartiendrait, pas plus que l'on ne
pourrait comparer le contenu d'une pyramide à celui d'un triangle.

Du reste Haeckel semble n'avoir eu que très vaguement con-
science des caractères propres à ce coelome créé par lui: le texte ne
nous indique pas clairement si Haeckel considère un endothélium
comme une condition nécessaire de la notion du coelome. Il n'a
certainement pas connu la distinction précise, telle que nous la

eigenthümliche Anordnung der Leibeshöhle, die von der Centraiachse nach der
Peripherie zu hinstrahlt und durch eine weite Oeffnung im Grunde des Magen-
rohres, wenn ein solches überhaupt vorhanden ist, mit dem Verdauungsapparat
zusammenhängt.quot;

connaissons aujourd'hui, entre la cavité du corps primaire et la
secondaire ou le coelome (distinction que Claus a faite le premier,
en 1874 1)): plus d'une fois il parle de la „Hautfaserplattequot; qui
continue la „Darmfaserplattequot;, et à titre d'exemple il désigne la
cavité pleuropéritonéale des Vertébrés. D'autre part, il attribue un
coelome aux Arthropodes et aux Mollusques, et dans ce cas il ne
s'agit pas de ce que l'on comprend aujourd'hui par ce terme, c. à d.
des glandes coxales et maxillaires chez les Arthropodes et du péri-
carde chez les Mollusques. Il considère, lui, leurs lacunes sanguines
et lymphatiques comme coelome, car il suppose au fond que l'impor-
tance primitive du coelome serait celle d'un système vasculaire.

Ainsi il est bien curieux qu'il range les Platyhelminthes parmi les
acoelomates, cet embranchement montrant à peu près la même
structure parenchymateuse qu'ont les Mollusques. Ici, peut-être, les
idées de Haeckel, sa conception de l'arbre généalogique du règne
animal, l'ont emporté sur l'observation sans préjugés: les Vers dits
coelomates (les „höhere Würmerquot; de Haeckel) seraient les premiers
chez qui le coelome se serait développé; les Mollusques et les
Arthropodes se trouvent parmi la descendance des Vers coelomates,
les Platyhelminthes en sont les ancêtres — or, il faudra que ceux-là
possèdent un coelome tandis que ceux-ci ne l'auraient pas encore
acquis. Pour Haeckel, la structure des Platyhelminthes a la valeur
d'un parenchyme massif et solide, ce qu'il prend pour la phase
primitive du troisième feuillet. Quant à l'origine de ce parenchyme,
il se décide en faveur de son origine ectodermique, bien qu'il avoue
considérer la question comme non encore tranchée. Il se représente
la naissance phylogénétique du coelome par la disjonction de ce
parenchyme („durch Spaltungquot;), mais cependant il ne rejette pas
tout à fait la possibilité que le feuillet mésodermique se soit formé,
par délamination, aux dépens des feuillets ecto- et endodermiques
de l'un aussi bien que de l'autre (Voir la note p. 473. de l'ouvrage
de Haeckel). Il n'entame pas une discussion sur cette question, ce

1) Ici, je me borne à mentionner l'article de Claus, petite brochure destinée à
rectifier quelques interprétations des idées de Claus par Haeckel. Il n'a pas
compris l'importance de la conception de Haeckel relative à la cavité du corps,
et, bien qu'il relève la différence entre des cavités à couche endothéliale et des
lacunes non-tapissées, sa conception du sujet est confuse et n'a en rien contribué
au développement de la question.

qui est bien dommage, puisque, selon cette conception-là, le coelome
serait plus primitif que le parenchyme solide.

Dans la suite, lorsque je traiterai des diverses théories du méso-
derme, je reviendrai encore sur ce sujet.

Les auteurs après Haeckel, tout en s'occupant beaucoup de la
morphologie du coelome, n'ont ajouté aucun trait d'intérêt fonda-
mental à cette description vague (c. à d. à la description de Haeckel,
modifiée suivant les remarques de Claus.) Mais ils ont tous posé
comme condition qu'une couche endothéliale propre serait essen-
tielle. Ce sont les frères Hertwig qui ont, une fois pour toutes,
relevé ce caractère comme trait essentiel du coelome, lorsque, dans
leur admirable traité de 1881, ils séparènt rigoureusement les ani-
maux à structure „mésenchymateusequot; de ceux à structure „épithé-
lialequot;. Cette dernière résulté de la possession d'une cavité coelomique
— embryonnaire seulement ou persistente — qui est tapissée d'une
couche endothéliale et qui donne la possibilité d'une construction
anatomique plus perfectionnée. Pour les frères Hertwig, le coelome
était en premier lieu une manière de développement du mésoderme,
manière qui contribuerait à la naissance d'une organisation moins
massive et moins chaotique.

Ni chez les frères Hertwig, ni chez les autres auteurs de cette
époque, ni même chez Ray Lankester qui, en 1900, consacra un
chapitre de son „Treatise on Zoologyquot; à la morphologie du
coelome (Part II, Chapter II.) on ne trouve une définition purement
descriptive et à la fois satisfaisante.

Mais on rencontre pas mal de descriptions où se mêlent les
caractères déjà cités, et qui ne donnent ensemble qu'une définition
incomplète, à des caractères morphologiques qui varient selon les
idées de l'auteur. En outre plusieurs auteurs ont relevé le fait que,
habituellement, les cellules sexuelles se forment aux dépens de
l'endothélium coelomique, et aussi, que le coelome a bien souvent un
rôle excrétoire; mais ce sont là des traits qui n'ont pas une valeur
absolue.

Korschelt ô Heider (1909, p. 182/183) ont réuni ces caractères
sous la définition suivante:

„Abgesehen von den Räumen des Blutgefässsystems können in
den Mesodermschichten noch andere Hohlräume gebildet werden.

a)nbsp;Echtes Coelom. Regelmässig gestaltete, epithelausgekleidete
Räume, welche meist durch ihre Beziehungen zu den Gonaden und
Nephridien gekennzeichnet erscheinen, daher in vielen Fäl-
le n i ) auch die Gonadenhöhlen und Theile des Nierensystems
(Endsäckchen der Nephridien bei Crustaceen und Peripatus) dem
Coelom zuzurechnen sind. Sie können, einem Gastrovascularsystem
vergleichbar, als Urdarmdivertikel ihren Ursprung nehmen ( Entero-
coel) oder als Spalträume in den Mesodermstreifen auftreten, oder
auch einfach durch zusammenrücken vereinzelter Mesodermzellen
umgrenzt werden.

b)nbsp;Pseudocoel. Verschiedenartig auftretende Spalträume im
mesodermalen Gewebe, meist unregelmässig begrenzt und nicht von
Epithel ausgekleidet. Wir könnten sie als Bindegewebslücken
zwischen den einzelnen Organen bezeichnen.quot;

Reisinger (1925, p. 211/122.) a amplifié cette définition en
accentuant la nature morphologique des parois; il discerne:

,,1) Cölom: Räume, die von epithelial angeordneten Mesoderm
(Mesepithel) begrenzt werden.

2)nbsp;Pseudocoel: Räume, die von nicht epithelial angeordneten
Mesoderm (Mesenchym) begrenzt werden.

3)nbsp;Paracöl: Räume, die nicht, oder höchtens zum Teil von
mesodermalen Elementen begrenzt werden. (Eine Beteiligung eines
oder beider primären Keimblätter an deren Bildung hat stets statt.)quot;

Je fais remarquer que, selon cette définition, chaque gonade
serait une cavité coelomique. En effet certains auteurs — en
s'avouant par conséquent partisans de la théorie du gonocoele! —
appellent coelome la cavité dont les parois donnent naissance aux
produits sexuels et dans laquelle ceux-ci tombent après leur matu-
ration. 2) Ce point de vue, rationnel sans doute, ne s'accorde pour-

C'est moi qui ai espacé, pour faire remarquer que la conception de
Korschelt amp; Heider est plus stricte qu'on ne l'inférerait de leur définition.
(Voir aussi p. 9, la fin de la note).

2) Encore plus extrémiste que ces auteurs-ci se montre Hatschek, lorsqu'il
écrit (1888, p. 305.): „Nach unserer Auffassung besitzen aber auch die anderen
Scoleciden gesonderte, von mesodermalem Epithel ausgekleidete Säcke und
Röhren, welche phylogenetisch wahrscheinlich vom Urdarmsystem sich ableiten
lassen, nämlich die Gonadengänge mit den Gonaden, sowie die Nephridialröhrenquot;
(la découverte de la nature ectodermique des canaux néphridiques ne se fit que plus

Malgré tout, la question du péricarde des Mollusques mise à
part, on ne trouve guère dans la littérature, de sérieuses controverses
sur ce que les divers auteurs considèrent comme coelome. La notion
en paraît bien précise, quoiqu'il soit évident que, parmi les cavités
mésodermiques, il y en a plusieurs qui répondraient à la description:
.,cavité à parois épithéliales mésodermiques, d'origine paire, et
pouvant avoir des relations avec les cellules sexuelles et avec
1 excrétionquot; — qui ne sont pourtant pas considérées comme coelome
par la plupart des auteurs.

En 1922 Nierstrasz, en traitant des affinités entre les Annélides
et les Mollusques, rejette l'idée conventionnelle que chez les Mollus-
ques le péricarde représenterait le coelome, par ce motif que rien ne
démontre que le péricarde soit un dérivé ou un rudiment de coelome,
c. à d. d'une cavité que l'on pourrait comparer au coelome des
Annélides par un motif quelconque. (En ce qui concerne cette
question-ci on est renvoyé aux passages décrivant le développement
anatomique et ontogénique des cavités dites coelomiques chez les
divers embranchements. )

Nierstrasz n'explique pas ce qu'il entend précisément par le
terme „coelomequot;: ,,dieses rätselhaften, nicht genau definierbaren
Begriffesquot;. Pourtant, puisqu'il attribue un coelome aux Annélides
(P- 34), aux Brachiopodes, aux Bryozoaires, aux Ptérobranches, au
Sipunculus (p. 35), et puisqu'il dit (p. 36) relativement aux Mollus-
ques: „Dieses „Cölomquot;, das Pericard, ist klein und nicht reduziert,
wie die Ontogenie lehrt quot;, on peut supposer qu'il appelle ,,coelomequot;
les seules cavités qui ont une certaine ampleur. M. le Professeur
Nierstrasz m'a affirmé lui-même qu'il ne considère comme coelome

tard, par Goodrich (1897, 1898, 1900.)) quot;„Sie sind daher nicht Coelenteraten
sondern Coelomaten.quot; Voilà donc la définition de Korschelt amp; Heider de 1909,
interprétée à la lettre! En outre Hatschek a annoté le passage susdit par la
proposition suivante (Voir sa note, p. 305): „Bei den Scoleciden haben die
coelomatischen Höhlen (Gonqcoel, Nephrocoel) noch nicht die Bedeutung einer
Leibeshöhle, als solche fungiert hier noch das Blastocoel, Blutgefässe fehlen. Wir
werden dieselben daher passend als Procoelomaten den Eucoelomaten gegenüber-
stellen.quot; En mettant de côté les spéculations phylogénétiques comprises dans cette
opinion, la conception des „Eucoelomatesquot; de Hatschek conviendra à peu près
à ce que la plupart des auteurs entendent par animaux coelomates.

que les cavités mésodermiques à parois propres, qui comblent l'espace
entre les feuillets ecto- et endodermiques.

Tandis qu'il serait toujours possible, en démontrant qu'il s'agit
de rudiments i ) de coelome, de ranger parmi les cavités coelomiques
tous ces organes (tels que les glandes coxales de certains Arthro-
podes) qui ne répondent pas entièrement à cette définition — mais
qui dérivent pourtant dans le cours de l'ontogénèse d'une cavité
coelomique transitoire, ou qui se séparent de la cavité coelomique
générale — cette condition exclut en effet les cavités mésodermiques
et pourtant non-coelomiques qui répondent à l'ancienne définition.

Comme la clause que Nierstrasz exige a des qualités très ration-
nelles, la question s'impose de savoir si, à défaut d'indices onto-
génétiques, d'autres arguments rendront inévitable l'application du
mot „coelomequot; au péricarde des Mollusques. Je ne traiterai pas dès
à présent la question de savoir s'il est permis d'exclure le péricarde
des Mollusques. Mais j'y reviendrai après l'exposé des diverses
manières de concevoir la morphologie du coelome, puisque la con-
naissance de celles-ci y est indispensable.

En acceptant provisoirement la restriction de Nierstrasz, la rédac-
tion de la définition descriptive du coelome serait la suivante:

„O n entend par coelome une cavité d'essence
bilatérale et à parois mésodermiques, remplie
d'un liquide et délimitée par un épithélium dans
lequel les cellules sexuelles prennent souvent

Je veux stipuler que j'emploierai ici comme dans la suite, le mot „rudimentquot;
dans ce sens qu'il dénotera une dérivation, par diminution, par dégénération
(ontogénétiquêment ou phylogénétiquement) ou par „Entwicklungshemmungquot; (on-
togénétiquement). C'est la conception des auteurs allemands. „Un rudiment d'un
tel organequot; suppose par conséquent l'existence d'une homologie entre le rudiment
et l'organe en question, homologie à laquelle on conclut en dernier ressort sur la
base de spéculations phylogénétiques — quoiqu'elles soient habituellement fondées
sur les phénomènes de l'ontogénèse. Tandis que les auteurs anglais et le plus
souvent les auteurs français entendent par le mot „rudimentquot;, l'ébauche initiale
d'un organe: un téloblaste, un amas de cellules, un pil epithélial, représentant en
puissance l'organe qui s'en développera. Employé dans ce sens le mot n'a rien
de spéculatif. Bien que ce soit la signification primitive du terme, je préfère me
servir du mot dans le sens que les auteurs allemands y attachent, parce que, la
plupart des articles se rapportant à la morphologie du coelome étant écrits en
allemand, un désaccord entre mon texte et les citations, résultant de l'emploi du
terme dans le sens initial, produirait des confusions.

leur origine. Cette cavité doit rembourrer 1'es-
pace entre les feuillets ecto- et endodermique s, et
elle peut être en communication avec le milieu
extérieur par des tubes, soit d'origine ectoder-
mique, de genèse centripète, soit des divert i-
cules de s parois du coelome lui-même et de
genèse centrifuge. On appelle cavité coelo-
mique toute cavité qui, tout en ne remplissant
pas la condition de combler 1'espace entre
lecto- et r endoderme, peut être considérée
comme étant dérivée (o n t o g é n é t i q u e m e n t où
phylogénétiquement) d'un coelome.

On verra, vers la fin de cette étude, qu'il faudra ajouter encore
une autre restriction à la définition du coelome (cette restriction-ci
appartenant au domaine de la phylogénie ou de la morphologie com-
parée), si du moins on veut que le coelome soit une notion ayant
une valeur morphologique et non seulement une valeur descriptive.

La métamérie étant le trait essentiel de l'organisation du type
annelé, et qui le domine jusque dans le détail, il me semble néces-
saire de préciser d'abord, afin d'éviter les fausses interprétations
du texte, le sens que j'attacherai dans la suite à ce mot et à certains
autres termes désignant des notions qui s'y rattachent. i )

Le terme métamérie s'emploiera dans le sens que, entre autres
auteurs, Naef2) y a attaché, savoir, une répétition, régulière en
principe, de complexes d'organes, orientée longitudinalement, pourvu
que l'élément primaire de celle-ci soit un cloisonnement du coelome,
auquel s'est subordonnée une répétition des canaux néphridiens ou

On verra que mes conceptions sont plus strictes, mes notions (surtout
celle du segment) plus limitées qu'on ne les trouve habituellement. C'est que, en
écrivant le texte, j'ai eu besoin d'une nomenclature très stricte pour pouvoir éviter
les longues explications dans mes descriptions.

A. Naef (1924, p. 42.): „Wir dürfen als Metamerie viel-
mehr jede regelmässige Wiederhohlung ganzer Körper-
abschnitte in der Langsachse eines Bilateriums bezeichnen,
sofern sich dieselbe ins besondere auf die secundäre Leibeshöhle und ihre
Ausfuhrwege, sowie deren Korrelation zu den wichtigsten Gefässen und
zum Rumpfnervenzentrum bezieht.quot;

gonoductes, des vaisseaux sanguins et des éléments musculaires,
et qu'il soit accompagné d'une répétition correspondante d'autres
organes, des éléments nerveux du tronc en premier lieu.

Le mot segmentation ne sera appliqué qu'aux seules organisa-
tions dominées par le cloisonnement du coelome, c. à d. à celles où
la vraie métamérie se trouve réalisée; le mot segment représentera
l'unité métamérique réelle, c. à d. une seule paire de compartiments
coelomiques avec les organes qui y correspondent, tandis que le
terme métamcre exprimera qu' une telle unité est présente en
principe, mais ne l'est peut-être pas en réalité.

Il sera permis également de parler de la métamérie et des méta-
mères de ces animaux qui, tels que les Arthropodes, portent l'em-
preinte d'un cloisonnement du coelome embryonnaire dans toute leur
organisation, quoique chez eux le coelome ne joue qu'un rôle
transitoire dans l'embryogénèse; l'organisation imaginale est alors
métamérique, mais pas segmentée dans le sens que j'attacherai à ce
mot.

Par le mot pseudométamérie j'indiquerai l'arrangement sériaire
de certains organes, ou de complexes d'organes, semblable à celui
qu'on rencontre chez la vraie métamérie, mais auquel un sectionne-
ment conforme du coelome embryonnaire ou imaginai n'est pas
associé.

Hammarsten amp; Runnstrôm (1926, p. H, 15.) ont fait remarquer
qu'il existe deux façons de considérer le problème de la métamérie:
a) au point de vue de la morphologie comparée et b) au point de
vue de l'embryologie causale. Tandis qu'il existe au point de vue
de la morphologie comparée, une grande différence entre la méta-
mérie et la pseudométamérie, savoir, la participation ou la non-
participation (en certains cas la présence ou l'absence) d'un certain
organe (le coelome), la différence est nulle au point de vue de
l'embryologie causale. Il s'agit, dans ce dernier cas, d'une tendance
des organes ou complexes d'organes à se multiplier et à s'arranger
sériairement. Au point de vue de l'embryologie causale il est tout à
fait indifférent que cette tendance influe un seul organe, ou bien
un complexe, ou encore l'organisation entière, comme chez les Anné-
lides. On pourrait désigner cette tendance par le terme de taxiphy-
tie 1) et distinguer ainsi l'agent causal (non pas la cause, car celle-ci

nous est fondamentalement inconnue) et son effet, savoir, ou bien
la métamérie, ou bien la pseudométamérie.

11 faudra stipuler encore qu'il ne sera pas permis d'appliquer le
terme métamérie chaque fois qu'on aurait affaire à une multiplicité
quelconque du coelome, c. à d. si elle ne se combine pas avec une
répétition correspondante des autres organes — de façon que le
corps est divisé en complexes à peu près identiques — alors elle a
1 importance d'une organisation essentiellement différente de la
segmentation, et qui résulte d'un principe tout autre que la taxiphytie.

Chez les Annélides comme chez les Platyhelminthes l'appareil
locomoteur se présente sous forme d'un tube musculo-cutané se
composant en principe de deux systèmes antagonistes, l'un à fibres
orientées longitudinalement, l'autre arrangé circulairement et dans
le plan transversal, (chez les Platyhelminthes on trouve un troisième
système, dont les fibrilles sont arrangées diagonalement. Chez les
Annéhdes on trouve assez généralement des couches semblables,
mais dans cet embranchement elles ne sont jamais très épaisses.)

Cette musculature renferme, chez les Annéhdes: le coelome turges-
cent, chez les Platyhelminthes: une masse chaotique, se composant
d un tissu mésenchymateux dans lequel les organes internes sont
dispersés et qui est parsemé de lacunes communiquant plus ou moins
entre elles et dépourvues de couches endothéliales.

Le contenu liquide du coelome, ainsi que la masse tissulaire, ont
1 importance d'un axe plastique qui s'allonge ou se raccourcit, en
s aminçissant ou en exagérant son épaisseur, selon le jeu contractif
des deux couches musculaires.

Cet axe plastique est typiquement parcellé chez les Annélides, par
suite de l'organisation métamérique, ce qui le rend plus souple,
tandis qu'il garde néanmoins la raideur provenant de la turgescence
des cavités coelomiques. On me fera remarquer, et pour cause, que
par une pseudométamérie conforme des organes principaux entre
eux, telle, qu'on la rencontre chez certains animaux acoelomates
(Procerodes lobata O. Schm., = Gunda segmentata Lang!) le par-
cellement du corps se réalise tout aussi bien.

contractions de la musculature sousépidermique peut être localisé
en domaines bien délimités. Tandis que. chez les animaux à axes
non-segmentés, une contraction locale se propage sur la masse
interne tout entière, chez ceux à organisation segmentée, ses effets
se hmitent aux segments oii elle a pris naissance. Ainsi le coelome
métamérisé a les mêmes facultés qu'un squelette parcellé, qu'il soit
exosquelette comme chez les Insectes, ou endosquelette comme chez
les Vertébrés. Pourtant le principe n'en est pas tout à fait le même:
les squelettes limitent l'effet d'une contraction musculaire par le
moyen d'une localisation des points d'application et d'insertion; le
coelome le fait en bornant l'étendue du domaine dans lequel l'effet
pourrait se propager.

En outre un seul compartiment coelomique peut avoir la valeur
d'un bourrelet par rapport aux mouvements de certains organes
dont la musculature n'appartient pas directement au tube musculo-
cutané, comme c'est le cas pour le système parapodial.

Enfin le coelome peut avoir la valeur d'un squelette en tant qu'il
soutient le corps.

L'organisation segmentée, se combinant avec la possession d'un
tube musculo-cutané, est la seule qui rend possible la locomotion
lumbricoïde (pour les détails de ce mode de locomotion voir p. 20).
Elle serait impossible chez les Platyhelminthes, aussi bien que chez
ces Annélides oii le cloisonnement du coelome imaginai fait défaut.
Ici, la locomotion se fait par des mouvements péristaltiques, qui
passent d'arrière en avant (région branchiale d'Arenicola, loco-
motion des Echiuriens, etc. ) ou par un mouvement glissant ( Platy-
helmintes'/, si du moins une méthode spéciale de locomotion ne
s'établit.

Les théories relatives à la phylogénèse de la métamérie seront
discutées plus loin, dans la partie consacrée aux questions théoriques.

D'après notre conception d'aujourd'hui l'Annéhde idéal serait cet
Annéhde qui montrerait la métamérie „homonomequot; absolue, c. à
d. la métamérie la plus pure possible qui consiste en une division du
corps en segments parfaitement identiques.

ganisation d'aucune espèce existante. Pourtant on parle de méta-
mérie homonome chez les espèces dont les segments ne présentent
que des différences légères, comme Lumbricus, Nereis et surtout
Polygordius. D'autre part, on parle de métamérie hétéronome dans
les cas où les différences entre les segments sont plus grandes, de
sorte que le corps se divise en régions diverses, dont chacune est
composée d'un seul ou de plusieurs segments, comme dans le cas
de Chaetoptems,

Pour bien comprendre l'organisation des Annélides, on pourrait
construire un Annélide schématique, à métamérie parfaitement
homonome. Qu'il soit bien clair pourtant que je n'ai point l'intention
de créer, par cette construction théorique, quelque ancêtre hypothé-
tique des Annélides, mon seul but étant de construire un plan
architectonique du type des Chaetopodes, tel qu'il se présente à
nous dans une foule de modalités existantes, et de comparer à cette
image: les Chaetopodes tels qu'ils existent, les Hirudinées et les
Archiannéhdes (type segmenté des Vers coelomates), ainsi que les
Echiuriens, les Sipunculides et les Priapuliens (type primitif des
Vers coelomates). Je ne prétends pas que les caractères de mon
Annélide schématique soient primitifs.

L'Annélide schématique présente donc un certain nombre de
segments uniformes. Une section du corps à laquelle une cavité
coelomique propre manque, et qu'on appelle acron, précède la
rangée des segments, et une autre, également dépourvue de coelome,
le telson, la termine. Par conséquent, ni l'acron, ni le telson ne
sont des segments, et ils semblent ne pas participer à la métaméri-
sation du corps, i)

L'existence de l'acron et du telson présente une objection des plus graves
contre la théorie du cormus, théorie très en faveur, portant sur l'origine de la
métamérie (Voir p. 215). On pourrait s'en tirer en considérant l'acron et le
telson comme des individus élémentaires extrêmement modifiés. Donc, selon la
théorie du cormus, on pourrait se représenter une métamérisation encore plus
parfaite que celle de mon Annélide schématique, savoir, celle d'une forme où
ces i^ections extrêmes ne sont pas encore ainsi modifiées. J'en conviens, mais,
outre que je ne désire pas construire l'Annélide idéal suivant un schème qui
s'écroulerait avec la théorie du cormus, je préférerais considérer une phase
phylogénétique à telson et à acron non encore développés sous leur forme actuelle,
non pas comme un Annélide (unité individuelle se composant de segments)
mais comme un cormus se composant d'individus.

L'orifice buccal de l'Annélide schématique se trouve entre l'acron
et le premier segment, l'anus, entre le telson et le dernier segment.
L'intestin, tout droit, passe d'un bout de l'animal à l'autre.

Des paires de sacs coelomiques, chacune étant le principe d'un
segment, ceignent l'intestin, de sorte que les parois médianes du
coelome forment les „mésentèresquot;, le ventral et le dorsal, renfer-
sont des parois formées par deux feuilles péritonéales, séparant deux
lames péritonéales qui constituent le mésentère. Les „dissépimentsquot;
sont des parois formées par deux feuilles péritonéales, séparant deux
cavités coelomiques segmentaires, voisines dans la rangée oro-anale.
Entre ces deux feuilles chemine un vaisseau sanguin, liant les
vaisseaux mésentériques. Tous ces vaisseaux sont des restes de la
cavité primaire du corps. Des fibres musculaires plus ou moins
abondantes sont également intercalées entre les deux lamelles con-
stituant les mésentères et les dissépiments.

Chaque segment renferme une paire de ganglions de la chaîne
nerveuse ventrale. L'acron renferme le ganglion cérébroïde qui est
lié aux ganglions du premier segment par une paire de connectifs
qui passent autour de l'intestin.

Le système musculaire se présente sous la forme d'un tube muscu-
lo-cutané, comprenant une couche extérieure à fibrilles arrangées
circulairement et une couche intérieure à fibrilles orientées longitu-
dinalement. Ces dernières sont arrangées en quatre champs lon-
gitudinaux.

La musculature obhque se présente sous la forme d'une lame
partant de la paroi du corps latérale à mi-hauteur environ, en
s'insérant sur la ligne médiane du corps, près du mésentère ventral.
Cette lame musculaire, revêtue du péritoine, est en réalité extra-
coelomique, comme l'intestin, qui, lui aussi, se trouve hors de la cavité
coelomique. La musculature oblique divise les cavités coelomiques
en deux espaces, savoir, la ,,chambre népridiquequot;, latéro-ventrale,
et la „chambre intestinalequot;, médio-dorsale.

Dans chaque segment se trouve une musculature parapodiale,
plus ou moins développée selon le développement des parapodes.

Les produits sexuels naissent dans la paroi du coelome. ( Relevons
que je ne suis pas partisan de la théorie de la gonocoelie).

Les cavités coelomiques communiquent avec le milieu extérieur
par des organes segmentaires, métanéphridies ou néphromixies, et

J ai tracé brièvement le plan architectonique d'un Chaetopode;
1 organisation des formes existantes en peut différer assez consi-
dérablement, tandis que les différences que présentent les Hirudi-
nées, les Echiuriens, les Sipunculides et quelques Archiannélides
sont encore plus grandes.

Bien que l'acron des Chaetopodes soit en principe le siège de
1 orifice buccal et du ganglion cérébroïde dorsal, et qu'il soit dé-
pourvu d'une cavité coelomique propre, on ne constate que rarement
que la bouche ou le ganglion se trouvent là en effet, tandis que, chez
certaines espèces, la cavité coelomique du premier segment a pénétré
dans l'acron (Ed. Meyer, 1901; Sokolow, 1911; etc.). L'orifice
buccal a presque toujours reculé, de sorte que la bouche peut se
trouver depuis le premier jusqu'au cinquième segment; le ganglion
lui aussi se présente déplacé vers l'arrière dans la majorité des cas.
Par suite du déplacement en arrière du ganglion cérébroïde, une
fusion de ganglions a lieu. Chez les Annélides, c'est habituellement
le ganglion infra-oesophagien qui représente plusieurs ganglions
ventraux, tandis que chez les Arthropodes c'est le ganglion supra-
oesophagien qui est composé. II existe pourtant des exceptions du
côté des Annélides (Consulter Nierstrasz, 1928, p. 172—187 et
p. 220—226; Hanstrôm, 1928).

Quant à la valeur morphologique des organes segmentaires, il s'en faut,
malheureusement, que l'on puisse donner une conclusion définitive pour tous
les cas. Je suis ici la nomenclature de Goodrich (1897, 1898, 1900), mais je ne
me reconnais pas le droit de juger de la question en soi. Selon A. Meyer (1926),
le métanéphridium est un organe tout 'imaginaire et qui n'existe chez aucun
animal: les tubes excréteurs qui ont un entonnoir coelomique auraient la valeur
de ce que Goodrich appelle une néphromixie. Comme on connaît des Annélides où
un vrai gonoducte existe à côté d'un tube excrétoire, je voudrais attribuer ces
deux canaux à mon Annélide schématique. Cette organisation est primitive selon
les conceptions de Goodrich, mais non pas selon celles de A. Meyer. Bahl
(1926) a décrit des organes de nature néphridique qui s'ouvrent sur l'intestin.
On connaît aussi des micronéphridies, organes minuscules, dont un seul segment
peut renfermer un grand nombre. On considère ces organisations comme étant
secondairement acquises, car le cours du développement de ces organes est tout
analogue à celui deg organes segmentaires proprement dits. Consulter aussi
Meisenheimer (1909); Willem (1910).

Ces variations-ci, qui n'influent que peu sur la configuration
métamérique, sont moins intéressantes pour nous que celles qui ont
des rapports directs avec le coelome métamérisé ou avec ses dérivés.
J'indiquerai celles qui sont assez répandues.

Premièrement, les mésentères ne sont presque jamais complets; le
plus souvent le ventral fait défaut (totalement ou partiellement), le
dorsal existe plus constamment.

Un grand nombre d'Annélides nous présentent un mécanisme de
décharge des produits sexuels suivant le schème indiqué (c. à d., le
tube gonoducte segmentaire); mais l'organisation est le plus souvent
simplifiée par l'union du tube gonoducte au tube néphridique, de
sorte qu'il en resuite un néphromixium (Voir la note p. 17), organe
qui sert à la fois à l'excrétion et à la décharge des cellules sexuelles.
Dans certains groupes, les organes sexuels se détachent du coelome
proprement dit dans le cours de l'ontogénèse et il se forme des
systèmes de décharge plus ou moins compliqués. On présume que le
même processus se soit passé dans la phylogénèse. En ce qui con-
cerne les organes sexuels dans le groupe des Oligochètes, on peut
ranger leurs plans d'organisation dans une série d'adaptations pré-
sentant une progression du perfectionnement, tandis que chez les
Hirudinées, l'appareil se présente encore plus perfectionné (Voir
Mighaelsen, 1928, p. 46—53).

Ajoutons qu'il n'existe aucune espèce où tous les compartiments
du coelome donnent naissance à des cellules sexuelles; cette fonction
se borne à des régions plus ou moins étendues chez les diverses
formes. On considère la possession de plusieurs segments fertiles
comme un trait plus primitif que ne l'est une concentration des
gonades dans un petit nombre de métamères.

Les dissépiments manquent souvent, ou bien dans le corps tout
entier, ou bien seulement dans certaines régions. Chez les Hirudi-
nées, aussi bien que chez les Echiuriens, les Sipuncuhdes, les
Priapuliens et certains Archiannélides, des dissépiments manquent
totalement. (Trait secondaire chez les Hirudinées, probablement
primitif chez les autres formes). Parmi les Chaetopodes, ce sont
presque toujours les types sédentaires (les Térébellomorphes par
exemple) qui nous présentent l'absence d'une segmentation régulière.
Je mentionne encore l'Arénicole, dont le corps se compose de deux

regions parcellées (quoiqu'incomplètement), et d'une troisième, inter-
calée entre ces deux, où manque le cloisonnement, (Voir p. 21).

Chez les Chaetopodes où manque le cloisonnement, ce phénomène
comcide souvent avec une dégénération, totale ou partielle, de
1 appareil circulatoire; dans ce cas on trouve souvent une circulation
du liquide coelomique. A. Meyer (1927) a décrit diverses formes
ayant une système de circulation coelomique, ce système a acquis sa
plus grande perfection chez les Tomoptérides. La circulation du
liquide coelomique se fait à l'aide de bandes ou d'aires ciliées du
coelothélium. Chez les Capitelhdes, l'appareil circulatoire propre-
ment dit fait totalement défaut. Leur coelome est divisé en plusieurs
sections orientées longitudinalement; quelques-unes de ces sections,
ayant perdus le cloisonnement et étant remplies d'un liquide rouge
(par 1 haemoglobline), ont l'apparence d'un vrai vaisseau sanguin.
La propulsion du liquide cavitaire se fait au moyen de contractions
de la musculature sousépidermique. (H. Eisig, 1887).

On trouve parfois, dans un seul segment, deux paires d'organes
segmentaires, ou davantage encore, au lieu d'une seule paire.
D autre part, un segment peut être dépourvu de néphridies, ou, s'il
manque quelques dissépiments, le nombre des organes excréteurs
peut être moindre que celui des métamères dont se compose la région
en question. Consulter aussi la note, p. 17.

De toutes les nombreuses modifications cytologiques que le coelo-
thélium peut présenter, je ne veux mentionner que les cellules
chloragogènes, et les autres modifications semblables, qui servent
à 1 excrétion, constituant un rein d'accumulation.

La musculature. En anticipant sur l'aperçu de l'organogénèse, je
veux dire ici que la musculature circulaire dérive de la musculature
mésenchymateuse de la Trochophore (voir Ed. Meyer, 1901 ), aussi
bien que les muscles des dissépiments, ceux des mésentères, et la
musculature de l'acron et du telson; tandis que la musculature para-
podiale est une différenciation de la couche circulaire. La muscula-
ture intestinale, circulaire, continue la musculature des mésentères et
provient de la même souche que cette dernière (Ed. Meyer, 1901;
Zürcher, 1909). Les faisceaux longitudinaux sont, selon tous les
auteurs, dérivés du système coelomique (voir surtout Ed. Meyer.
1901; Gilson, 1898; Ogneff, 1899; Zürcher, 1909). D'après Frai-
pont ( 1887), les muscles obliques dérivent également de ce système;

selon Ed. Meyer pourtant, ils dérivent du mésenchyme larvaire. Les
Oligochètes offrent à ces égards des aspects comparables aux
phénomènes que présentent les Annélides à larves errantes.

La couche circulaire de la musculature n'a pas toujours la même
épaisseur dans tous les secteurs du corps. Chez les Chaetopodes
sédentaires, elle s'amincit le plus souvent vers le dorsal. La muscu-
lature longitudinale peut être plus ou moins développée; elle peut
être arrangée un peu autrement qu'en 4 faisceaux mais ce sont là
des différences peu importantes. La musculature oblique ne présente
en réalité jamais la disposition que j'ai décrite pour l'Annélide
schématique. Le plus souvent on n'en trouve que quelques bandes
séparées l'une de l'autre, de sorte que les chambres néphridique et ,
intestinale communiquent librement. Habituellement le développe-
ment de la musculature oblique est proportionné à celui des para-
podes; aussi, chez les Ohgochètes, elle fait défaut.

La musculature parapodiale est donc une différenciation de la
couche circulaire. On y peut discerner deux systèmes, dont l'un
remue les soies et l'autre fixe l'acicule (consulter Eisig, 1906;
Benham, 1896). Les deux systèmes comprennent des protacteurs et
des rétracteurs antagonistes. La tâche des muscles aciculaires ( 2 pro-
tracteurs, 1 rétracteur) est de fixer l'acicule, qui, de son côté,
constitue un squelette d'insertion pour la musculature de la soie. La
tension des antagonistes de l'acicule varie selon la position du
chaetopodium: l'acicule lui-même garde à peu près la même position.

Les muscles du chaetopodium évaginent cet organe, ou bien l'in-
vaginent, tandis qu'un faisceau spécial est destiné à déployer en
éventail les soies quand le parapode bat l'eau, et à les plier l'une
sur l'autre quand le parapode revient. Le coelome n'est pour rien
dans l'insertion de ces muscles parapodiaux.

Eu égard à la grande importance que présente le mécanisme de
la locomotion des Chaetopodes pour les problèmes du coelome, on
me permettra d'ajouter, à cet aperçu superficiel concernant l'ana-
tomie, quelques détails sur la physiologie locomotrice de Lumbricus,
d'Arenicola et de Nereis.

La locomotion lumbricoide a été le thème d'un travail de G. Bohn
(1901 a), d'articles, très connus, de pRiEDLâNDER (1888, 1894) et de
quelques remarques de H. Eisio (1906, p. 258) et de Nierstrasz

(1922, p. 34). Consulter aussi H. J. Jordan (1929, p. 502) et
W. von Buddenbrock (1928, p. 221 et suiv.)

Le principe en est le suivant: le Ver se fixe avec des soies unci-
formes distales, et puis, contracte la musculature circulaire d'un ou
de plusieurs segments situés devant le point de fixation; simultané-
ment la musculature longitudinale de ces segments se détend; il en
résulte l'allongement des métamères en question. Ce processus
s'accomplit successivement dans tous les segments, de sorte que
l'onde passe tout le long du corps. L'extrémité antérieure, poussée
vers l'avant, se fixe, et les muscles longitudinaux se contractent
tandis que la couche circulaire se détend, de sorte que les segments
se raccourcissent; les soies distales lâchent prise, l'extrémité posté-
rieure est entraînée vers l'avant.

Or, les ondes d'allongement sont suivies d'ondes de raccourcisse-
ment, et en sont suivies immédiatement; de sorte qu'un Ver peut
présenter plusieurs zones, allongées, ou raccourcies. Il est clair que
cette succession rapide des ondes, qui augmente la vitesse, n'est
rendue possible que par suite du cloisonnement du coelome; cette
organisation faisant défaut, le liquide cavitaire pourrait refluer, dès
la détension des muscles postérieurs, au lieu de faire avancer l'extré-
mité antérieure.

Le processus peut s'accompagner de l'ingestion de terre. Selon
Bohn (1901 a, p. 406) la simultanéité de ce phénomène et la pro-
gression serait plus rare qu'on ne le pense généralement.

Bohn a fait remarquer que les phénomènes sont plus intenses
dans la région prégénitale, et que la progression du Ver commence
par les segments antérieurs, qui, en se détachant du sol progressive-
ment d'avant en arrière, s'allongent et se condensent dans le même
ordre, en faisant des mouvements tâtonnants.

Les mouvements de l'Arénicole ont été décrits par W. von Bud-
denbrock (1912, 1928); B. Just (1924) et dans plusieurs petits
travaux de G. Bohn (1901 b, 1902, 1903).

Le corps de l'Arénicole est divisé en trois régions, différentes
l'une de l'autre. L'antérieure, qui se compose de 7 métamères, ne
présente que 3 compartiments, les seuls dissépiments entre le premier
et le second, entre le 3ième et le 4ième, et entre le 4ième et le
5ième métamère étant intacts. Chaque métamère de cette région

porte une paire de soies. La seconde région, dépourvue de soies et
de dissépiments, mais munie de branchies, s'étend du 8ième jusqu'au
20ième métamère inclus. La troisième région, la région „caudalequot;, se
compose de plusieurs métamères dont le nombre varie, et dont les
compartiments coelomiques ne sont qu'incomplètement séparés.

Von Buddenbrock (1912) a décrit l'enfouissement de la première
région. Celle-ci, raide et ayant la forme d'un coin étroit, s'insinue
dans le sable. Puis, la musculature circulaire se contracte et,
refoulée par l'afflux du liquide cavitaire ( tandis que le rétracteur se
détend), la trompe saillit. Celle-ci, qui a la forme d'une demoiselle
de paveur, refoule le sable en se gonflant jusqu'à former une grosse
bulle. Ainsi se forme un espace qui peut contenir l'épaisseur des
régions suivantes. Les particules du sable sont collées ensemble par
une sécrétion déversée par l'épiderme. Selon Just, le procédé de
l'enfoncement de la première région est secondé par les mouve-
ments de la deuxième, qui se raidit; voir Sipunculus.

G. Bohn décrit les mouvements de la région branchiale. En
général, les faits qu'il apporte ont été confirmés par l'exposé de
JusT, qui a spécialement examiné le rôle du système nerveux. Pour
observer le Ver, Just le faisait se traîner dans un tube de verre. Il y
a deux sortes de mouvements que la deuxième région exécute. Elles
se réduisent au même principe, La première sert à la respiration.
Dans quelques anneaux (un métamère présente à l'extérieur plu-
sieurs anneaux superficiels), la musculature circulaire se détend, et.
cette fois, il n'est pas question d'une contraction synchrone des
muscles longitudinaux; de sorte que l'épaisseur des anneaux en
question s'augmente par suite de la pression du liquide cavitaire,
dont la tension est plus élevée que celle du milieu extérieur. Comme
chez Lumbricus, une onde, causée par le déplacement de ce phéno-
mène, court le long de la seconde région du corps; mais, la muscu-
lature longitudinale n'entrant pas en jeu, le Ver n'avance pas. Des
ondes pareilles se suivent d'arrière en avant ou d'avant en arrière;
elles sont accompagnées de mouvements des branchies. De cette
façon, le liquide cavitaire est brassé, et l'eau est renouvelée autour
de l'animal.

Le même phénomène, mais, cette fois, progressant exclusivement
d'avant en arrière, et accompagné du jeu des faisceaux longitudi-
naux, sert à la locomotion. Le trait le plus notable de cette progrès-

sion est celui-ci: le bourrelet circulaire d'une même onde se trouve
toujours à peu près à la même hauteur dans le tube, tandis que le
gonflement se déplace le long de la région branchiale. Le Ver paraît
se fixer dans sa galerie par le moyen du bourrelet. Il sera clair
que plusieurs ondes respiratoires peuvent passer simultanément, mais
qu'il est impossible que plus d'une seule onde locomotrice se pro-
duise sans qu'elles se nuisent l'une à l'autre. Pour que l'extrémité
antérieure soit poussée vers l'avant, il faut que la musculature garde
à peu près la même tension, sauf à l'endroit où se trouve le bourrelet,
et que le liquide coelomique soit serré tout le long du compartiment.
L'organisation du Lumbricus lui permet donc encore d'économiser
son travail musculaire, car le déplacement de son liquide cavitaire
est moins considérable.

Pendant ces mouvements de l'Arénicole, la région caudale est
entraînée, entièrement passive.

D'après Bohn, les mouvements locomoteurs de la seconde région
du corps ne sont pas exécutés quand le Ver. qui occupe l'entrée de
la galerie qu'il a creusée, s'enfuit vers la profondeur. Selon lui. cette
fuite se fait par le jeu de la première région du corps. Je suppose
que cela se fait par locomotion lumbricoïde et que la trompe n'y
est pour rien, puisque la galerie est déjà creusée. L'animal peut
s'élever de nouveau dans son tube en propageant des ondes de
contractions musculaires le long de la deuxième région du corps.

11 paraît que, la nuit, l'Arénicole déserte sa galerie pour nager.
(Bohn, 1903; von Buddenbrock, 1928, p. 228/229, d'après des ren-
seignements verbaux de B. Just.) Durant cette promenade, la partie
caudale passe devant, en faisant des mouvements frétillants (Eisig,
1906, „peitschenfôrmig, mastigoid.quot; ). Elle entraîne la région
branchiale, disposée horizontalement, aussi bien que la région orale,
cette dernière suspendue obliquement vers le bas, et inerte. Les mou-
vements frétillants se produisent par les contractions alternées de
la musculature longitudinale des deux côtés du corps (dans ce cas
spécial: de la queue).

Il nous reste les mouvements de Nereis, ou plutôt, des Polychètes
à métamérisation homonome. C'est Eisio (1906) en premier lieu qui
s'en est occupé; Bohn le traite, plus superficiellement, dans un
travail de 1904; Maxwell (1897), examinant l'innervation, ne décrit

D'après Eisig, la force locomotrice réside principalement dans le
mouvement ondulatoire du corps. Un animal nageant présente de
grandes sinuosités, un animal reptant, un nombre plus élevé de si-
nuosités plus petites. Ce mouvement résulte des contractions locales
des muscles longitudinaux. Il est clair que le cloisonnement du
coelome est un avantage dans ce mécanisme. La progression est
secondée par les coups des parapodes; des expériences sur des Vers
dont on avait coupé les parapodes, ont prouvé que ces coups n'ont
qu'une importance secondaire dans la locomotion.

Eisig conclut que la locomotion originaire des Chaetopodes doit
être le mouvement de natation ondulatoire. Le mouvement de repta-
tion ondulatoire en dériverait. La locomotion lumbricoïde ne se
présente que rarement chez les Polychètes.

Le trait caractéristique du mouvement parapodial est, que les
parapodes du même segment exécutent leur coups alternativement.
Le mécanisme est comparable à la façon dont on fait avancer une
périssoire avec une pagaye double, et non pas à la façon dont on
rame dans un canot. Jamais les deux podes d'un segment ne se
trouvent dans la même phase du mouvement: l'un étant dirigé en
en arrière, l'autre est dirigé vers l'avant. Eisig, qui a été le premier
à reconnaître ce trait, a désigné ce mode de locomotion par
pagayer („paddelnquot;).

D'après la description d'EisiG, et d'après son schème (fig. 26,
p. 192; la fig. 29, p. 195 est plus correcte), un Ver qui avance
présente plusieurs groupes de segments, les podes du même côté
d'un groupe présentant tous la même phase du mouvement, phase
qui est précisément l'inverse de celle des podes du même côté dans
les groupes avoisinants de segments. Mais il n'en est pas ainsi: la
même phase locomotrice se produit dans tous les métamères succes-
sivement, chaque segment étant tant soit peu en retard sur son
prédécesseur, de sorte que, toujours, un certain nombre de segments
se trouvent intercalés entre deux segments qui présentent la même
phase. Il est clair que, plus ce retard sera grand, plus ce nombre
sera petit. Chez un individu nageant, le nombre est le plus élevé;
on ne constate que des différences très petites entre les phases de
deux segments voisins. Ainsi une seule sinuosité d'un Ver nageant

présente toute une série, infiniment graduée, des phases d'un coup
de parapode. D'autre part, dans l'extrémité antérieure d'un Ver
reptant, le retard est si grand que des segments qui présentent la
même phase, alternent avec des segments qui présentent la phase
précisément inverse. Vers l'arrière la mouvement est plus intense. i )

Comme je n'ai pu trouver aucun renseignement sur la coordina-
tion entre les mouvements du coelome et les coups des parapodes,
j ai fait à cet égard quelques observations chez Nereis (Alitta)
virens Sars, sur un exemplaire qui reptait assez lentement.

J ai vu que la forme du segment ne change que très peu pendant
que le parapode exécute son coup. La musculature longitudinale
est détendue du côté oii le parapode est dirigé vers l'avant, et con-
tractée de l'autre côté du segment, de sorte que celui-ci présente la
forme d'un coin. Quand le parapode commence à se porter vers
1 arrière, cela reste à peu près de même, mais, une fois le coup du
parapode achevé, la musculature longitudinale se contracte de ce
côté et se détend du côté opposé. La contraction de la musculature
longitudinale est comparable, par rapport au coup du parapode, à
la contraction des bras d'un rameur (le ,.finishquot; du coup), par
rapport à un coup de rame.

Notons que, si l'on dérange le Nereis du côté de sa tête, il fait
tous ces mouvements en sens inverse et repte à rebours.

Tous les Polychètes font des mouvements frétillants (contractions
alternées des muscles longitudinaux des deux côtés du corps) quand
on les saisit.

Appendice. J'avais depuis longtemps terminé l'exposé sur les
Vers, lorsque je trouvai un article de Binard amp; Jeener (1930), qui
traite de l'anatomie des parapodes et de la locomotion des Poly-
chètes, L'article contient une description détaillée des parapodes de
divers types des Polychètes, et traite spécialement (p. 19—25)

J'ai étudié ces détails sur un exemplaire reptant de Nereis (Alitta)
firerjs Sars., parce que, dans ce cas, le retard est assez grand pour qu'on puisse
observer sans être contraint d'avoir recours au film raleftti. Je crois bien que,
chez un individu nageant, où le mouvement est plus rapide, on n'a affaire qu'à
une différence de degré. Mais je pense qu'une analyse par voie cinématografique
sera nécessaire pour pouvoir conclure à l'existence d'une analogie de principe
quant ,à tous les détails.

l'invagination et l'évagination des parapodes et le rôle du coelome,
La conclusion des auteurs est que l'évagination du parapode se fait
par l'afflux du liquide coelomique, par suite de la contraction de
la musculature de l'autre côté du segment, et que ce phénomène doit

régularité et le synchronisme des mouvements parapodiaux par la
seule existence d'un mécanisme purement hydraulique. L'invagina-
tion d'un parapode entraîne nécessairement, sous l'action du liquide

conçoit donc que ce soit ce mode de locomotion qui ait apparu chez
les coelomates les plus primitifs, qui ne devaient posséder qu'un
système nerveux très peu perfectionné, diffus, incapable d'assurer
les corrélations nerveuses complexes qu'exigerait ce mode de loco-
motion en l'absence des cavités coelomiques.quot; (Les auteurs sont
partisans de la théorie de Van Beneden-Lameere, relative à l'ori-
gine du coelome, voir p. 200)

Théoriquement, il ne serait peut-être pas impossible que, chez
un être ayant un système nerveux aussi peu perfectionné que l'ont
les Coelentérés, la contraction de la musculature d'un compartiment
coelomique cause la détension de la musculature de son partenaire.
Mais cela ne serait nullement comparable à la locomotion des
Polychètes. Cet être hypothétique présenterait des mouvements
glissants ou ondoyants, comme ceux des Platodes et de certains
Mollusques. L'essentiel de la locomotion des Annélides résulte de
l'existence d'une innervation perfectionnée, de la nature des muscles
et de la turgescence du corps. La seule possibilité qu'un parapode
soit évaginé, c'est que sa musculature se détende au moment où
celle de son partenaire se contracte. Ceci ne peut se faire que par
une coordination nerveuse des deux côtés du segment. S'il existait
un reflexe, que la musculature se détendît quand la tension du
liquide coelomique s'élèverait, alors le surcroît de tension devrait
faire détendre la musculature des deux côtés du corps. (Un étirage
des muscles, tel que p.e. les Mollusques le présentent, dont les
muscles prêtent quasi-automatiquement et indéfiniment (con-
sulter Jordan, 1929, p. 410 et suiv.), est impossible chez les
Annéhdes. C'est précisément ce trait qui est incompatible avec la
turgescence du coelome.) Il s'agit non seulement de la musculature
parapodiale, mais aussi du tube musculo-cutané. La corrélation des

deux moitiés d'un segment doit être parfaite, autrement, la contrac-
tion des muscles aboutirait à une catastrophe: ou bien, la tension du
liquide cavitaire s'élèverait et serait cause de déchirements, ou bien,
(ce qui est plus probable) le mécanisme manquerait et le mouvement
s arrêterait. Un être dont les réactions nerveuses seraient aussi peu
coordonnées que celles des Coelentérés ne pourrait présenter ce mode
de locomotion. En outre, l'explication des auteurs belges est en
désaccord avec le fait, rapporté par Eisig (1906), que, chez pas mal
de Polychètes, le parapode n'est pas invaginé ou évaginé pendant
les mouvements locomoteurs; de même qu'avec les descriptions plus
anciennes du système parapodial, qui décrivent un mécanisme pro-
tracteur des soies.

On peut bien comparer les Hirudinées aux Oligochètes. Michael-
sen (1928) indique des caractères de transition chez les Lumbri-
culines (Lumbciculidae, Branchiobdellidae, Acanthobdellidae).
( D autres auteurs considèrent certains genres de ce groupe de
Michaelsen non pas comme des Oligochètes, mais comme des
Hirudinées.) D'après Michaelsen, la position des testicules et des
ovaires les uns par rapport aux autres est le seul trait qui soit
catégoriquement différent dans les deux groupes; et quant à ce
caractère même, Agriodrilus représente une exception parmi les
Oligochètes.

Le coelome des Hirudinées n'est pas segmenté et est réduit à un
système de tubes reliés par des canaux très étroits. Ces tubes renfer-
ment les divers organes qui sont orientés longitudinalement. Seule
1 histoire de leur développement nous apprend qu'on peut comparer
ces tubes au coelome des Chaetopodes. La cavité primaire du corps
est comblée d'un tissu conjonctif prolifère qui a refoulé le coelome
(théorie de la phkboedesis de Ray Lankester, 1887), et qui se
compose d'éléments ectomésodermiques aussi bien que d'éléments
endomésodermiques. Chez certaines espèces, les organes excréteurs
sont rangés sériairement, mais en d'autres cas l'arrangement est
moins régulier. Pour les organes génitaux, voir p. 18.

Le tube musculo-cutané présente les deux couches que l'on con-
naît des autres Annélides. La locomotion se fait à l'aide de deux
ventouses, situées aux extrémités du corps. La ventouse antérieure

se détache, le corps s'allonge par la contraction des muscles circu-
laires; puis, la ventouse antérieure se rattache, la postérieure lâche
prise et va s'attacher aussi près que possible de l'antérieure, le corps
se raccourcissant et se courbant à l'aide des muscles longitudinaux.

On en discerne trois groupes, qui comprennent des types bien
hétérogènes, mais qui possèdent tous des caractères que l'on con-
sidère comme primitifs. Dans le groupe entier, le système nerveux
ne présente pas la forme d'une chaîne, avec les cellules ganglion-
naires concentrées dans des ganglions, mais des bandes nerveuses
parsemées de telles cellules dans toute leur longueur.

Le premier groupe comprend 2 genres peu différents: Polygordius
et Chaetogordius. Polygordius a été le sujet de nombreuses recher-
ches. La segmentation est la plus homonome qu'on connaisse; seuls
quelques segments antérieurs diffèrent des autres. Sauf dans ces
quelques métamères, chaque compartiment coelomique renferme
des gonades. Les compartiments coelomiques du même côté du corps
communiquent par des fentes pourvues d'un sphincter. Hempelmann
(1906) rattache l'existence de cette organisation à l'absence de tubes
gonoductes. D'après Fraipont (1887), la paroi du corps de la
femelle s'atrophierait vers le temps de la ponte, et les oeufs mûrs
feraient hernie. Cette catastrophe amènerait la mort de l'individu.
Mais Hempelmann suppose que Fraipont a observé des cas patho-
logiques. Il pense que, dans le cas normal, l'animal perd l'extrémité
caudale et que les oeufs sortent par cette plaie, en se portant des
compartiments antérieurs dans les postérieurs par les fentes des
dissépiments. Après la ponte, la région caudale se régénérerait. 11 est
vrai qu'on trouve souvent des femelles à queue régénérée, mais
Hempelmann n'a pas pu vérifier son hypothèse par des observations
directes sur le vivant. On ne saurait décider si ce mécanisme est
primitif ou non. La manière catastrophique d'éliminer les oeufs
paraît primitive, du fait même de son allure peu raffinée; mais,
d'autre part, ce procédé grossier implique un mécanisme assez
spécialisé: des fentes, pourvues d'un sphincter. Et l'absence de
gonoductes segmentaires peut être considérée comme un trait secon-
daire (A. Meyer, voir la note p. 17 de ce travail) aussi bien que
comme un trait primitif. Hempelmann fait remarquer que le procédé

(tel qu'il se le représente) pourrait être considéré comme étant
intermédiaire entre la ponte des formes ayant des gonoductes
segmentaires et le phénomène de la stolonisation nuptiale (epitokie),
que nous connaissons p.e. dans le groupe des Néréides (Nereis avec
Heteronereis, Eunice et le Palolo). Ainsi considéré, le phénomène
ne serait aucunement un trait primitif du Polygordius.

Le Ver n'a pas des parapodes ou des soies. Mais, ce qui est
curieux, les muscles obliques (qui, chez les Chaetopodes, sont
étroitement liés au système parapodial) sont bien développés chez
Polygordius. La musculature circulaire ne constitue qu'une couche
fort mince.

Fraipont (1887, p. 91) décrit les mouvements locomoteurs. „Ils
cheminent avec agilité entre les débris de coquilles, les grains de
sable et les petits cailloux, par un mouvement de reptation analogue
à celui des Nématodes. Ce mouvement est surtout déterminé par la
contraction alternative des champs musculaires longitudinaux de
droite et de gauche. Ceux-ci ne se contractent pas en même temps
sur toute la longueur du corps, mais de proche en proche et d'avant
en arrière,quot;

Polygordius progresse donc en se courbant en S, comme les
Nématodes. La mise au point de ce mode de locomotion exige un
axe central à la fois raide et flexible. Chez les Nématodes, cet axe
est formé par les grosses cellules turgescentes intérieures; chez
Polygordius, la turgescence de chaque segment isolément et la sou-
plesse du corps, due à la segmentation, offrent les mêmes avantages.

Le second groupe des Archiannélides comprend les genres Proto-
drilus et Saccocirrus. La métamérie est homonome. Saccocirrus pos-
sède de petits parapodes avec des soies. Une seule espèce des
Protodrilus présente des soies, les autres en sont dépourvues. Les
Protodrilus se meuvent au moyen de bandes ciliées, rangées métamé-
riquement. Presque tous les segments des Protodrilus renferment
des gonades, mais, chez Saccocirrus, les 15 à 20 segments antérieurs
sont stériles.

Le troisième groupe est celui oîi l'on classe toutes les formes qui
ne peuvent trouver asile dans un des autres groupes, mais qui sont
incontestablement parentes des Annélides. Habituellement, elles pré-
sentent des traces d'une métamérie, mais elles ne sont pas segmen-
tées. Il est donc possible qu'on ait affaire à une pseudométamérie,

du moins, dans certains cas. Je reviendrai encore sur le genre
Dinophilus (à propos de l'ontogénèse, p. 36).

Outre ces trois groupes, on connaît encore un fragment d'un
Annélide présentant des caractères très primitifs. C'est Protannelis
Meyeri, décrite par Lam (1920), Malheureusement, l'extrémité
antérieure de l'unique fragment manque. La cavité coelomique n'est
pas cloisonnée. Lam est d'avis que l'absence d'une segmentation doit
être primaire, la structure annelée de la paroi du corps devrait donc
être pseudométamérique. L'arrangement de la musculature longitu-
dinale aussi présente des traits primitifs.

Le système nerveux est entièrement épidermique, et les commis-
sures transversaux ne sont pas rangés régulièrement.
Le tout donne l'impression d'une forme très primitive.

L'oeuf se segmente habituellement suivant le type spiral. Ce type,
qui a été le sujet de si nombreuses recherches, est assez connu pour
qu'il soit oiseux de l'exposer encore une fois. On trouvera au besoin
une description admirablement claire et détaillée dans le traîté de
Korschelt amp; Heider (1909, p. 52—85). Je suivrai la nomenclature
de CoNKLiN pour la filiation cellulaire.

Chez les Vers coelomates qui possèdent des larves nageuses, la
segmentation présente le type spiral pur (Polychètes, certains
Archiannélides, Echiuriens, Sipunculides), Mais le caractère spiral
de la segmentation devient presque méconnaissable dans les groupes
qui ne possèdent pas des larves libres. (Oligochètes, Hirudinées).
Cependant l'existence de certains cas exceptionnels, dont les pre-
mières phases ressemblent assez à celles des Polychètes, nous
autorise à considérer la segmentation des Oligochètes et des Hiru-
dinées comme des cas modifiés de la segmentation en spirale.

Les détails de l'ontogénèse des Echiuriens et des Sipunculides
seront traités en même temps que l'anatomie, etc. de ces groupes.
L'ontogénèse des Chaetopodes, des Hirudinées et des Archiannélides
sera traitée ci-dessous.

diffère de celle des Polychètes que dans les détails, et ne sera donc
pas exposée séparément: mais celle de Dinophilus (la seule forme
du troisième groupe, dont le développement est, tant soit peu, connu)
est trop différente et sera traité séparément.

Le coelome prend naissance dans deux bandes continues de cel-
lules, situées ventralement, des deux côtés de l'intestin. Chez les
Chaetopodes, ces bandes dérivent presque toujours de la cellule 4d.
On peut considérer cela comme typique, bien que, chez les Hiru-
dinées, elles dérivent souvent d'une autre cellule, savoir, de 3d
(G. Schmidt, 1924, 1925; Piscicola), ou de 3D (Schleipp, 1914;
Clepsine), ou bien de 4D (Anna Dimpker, 1917; Nephelis). Je
passerai sous silence les autres cas d'une fihation cellulaire atypique.

La cellule 4d ne se divise pas obliquement, comme on s'y atten-
drait, mais symétriquement, et donne naissance à deux téloblastes,
4di et 4d2, qui sont les initiales des bandes mésodermiques. Ces
bandes ne tardent pas à s'accroître et à s'élargir. Les paires de
cavités coelomiques naissent régulièrement l'une après l'autre,
d'avant en arrière. Les bandes se creusent par endroits, et les cavités
ainsi formées s'élargissent et finissent par ceindre l'intestin. Autour
de l'anus est située une zone de croissance qui produit toujours le
matériel des segments nouveaux qui se différencieront à leur tour.
Le corps s'allonge donc par un processus de croissance terminale,
suivie d'une différenciation scandée qui progresse de métamère en
métamère. Chez les Oligochètes, chaque cellule séparée des télo-
blastes représente en puissance le contingent mésodermique d'un
segment; c'est le jeu téloblastique à son comble. Ces cellules prolifé-
reront et chacune produira ainsi, d'abord, un petit bloc plein, qui
deviendra ensuite un petit sac creux.

Outre ces bandes mésodermiques, les Chaetopodes possèdent
une autre catégorie d'éléments mésodermiques, ceux-ci dérivés de
l'ectoblaste. On discerne donc un „ectomésodermequot;, dérivé des
micromères par une prolifération habituellement désordonnée, et un
..endomésodermequot;, dérivé du quadrant D (le plus souvent de 4d),
par jeu téloblastique, (On homologue les téloblastes des Annélides
aux poches entérocoeliques d'autres animaux ( Echinodermes,
etc,) ). Notons que les cellules 4di et 4d2 produisent, chez pas mal de
formes, non seulement le mésoderme, mais aussi des éléments endo-
dermiques, L'ectomésoderme est la souche des muscles larvaires et

des muscles circulaires et parapodiaux de l'adulte. Le mésenchyme
larvaire est plus abondant chez les Polychètes, qui ont une larve
errante, que chez les Oligochètes, qui n'en ont pas. L'endomésoderme
fournit les parois du coelome et la musculature longitudinale.

La majeure partie des formations ectodermiques dérive de 2d.
Chez les Polychètes, les trois premiers quartettes de micromères
produisent les composants ectodermiques du prostomium (y inclus
le ganglion cérébroïde); chez les Ohgochètes, le contingent ecto-
dermique de l'adulte dérive exclusivement de 2d.

D'après Ed. Meyer (1901), on trouve, chez les larves des Poly-
chètes, un système musculaire longitudinal; à ce système, un autre,
endomésodermique sera substitué chez l'adulte. A l'exception de la
musculature longitudinale, les muscles dérivent de l'ectomésoderme.
(D'après Fraipont, 1887, les muscles obliques de Polygordius déri-
vent également de l'endomésoderme; cette observation n'a pas été
confirmée). Kleinenberg (1886), aussi bien qu'En. Meyer (1901),
a décrit une séparation tardive des éléments de la chaîne nerveuse
et de la musculature circulaire (chez Lopadorchynchus).

iwanoff (1928) a amendé nos conceptions sur la marche du
développement du complexe coelomique. On avait toujours cru, que,
mutatis mutandis, le processus était le suivant: des bandes mésoder-
miques, dérivées du quadrant D, le plus souvent de 4d, produisent,
régulièrement l'une après l'autre, des paires de sacs coelomiques;
ceci par un processus de croissance terminale scandée, procédé qui
ressemble à un bourgeonnement de nouveaux segments vers l'avant.
Autour des vésicules coelomiques, l'architecture du Ver (soies,
musculature, néphridies, etc.) s'organise. Or, Iwanoff trouva que
de tels procédés génésiaques du complexe coelomique sont une
exception. Ayant examiné l'embryologie d'Eupomatus et de quelques
Spionides, notamment de Spio et de Nerine, il présume que les
mêmes phénomènes que ceux qu'il a observés chez ces espèces, se
présenteront chez la majorité des Polychètes. Pour appuyer cette
supposition, il cite (p. 85, 86, 87, et p. 138 et suiv.) plusieurs auteurs
qui ont examiné l'ontogénèse des Polychètes et les phénomènes de
leur régénération; et, jugeant d'après le renseignements de ces
auteurs, il croit pouvoir conclure que sa manière de voir est juste.

de cellule embryonnaire et téloblastique après avoir produit 2 bandes
mésodermiques d'une certaine longueur, situées dans la partie pos-
térieure de la larve. Ensuite, un certain nombre d'ébauches parapo-
diales naissent aux dépens de l'ectoderme, tandis que les bandes
mésodermiques se creusent en formant des cavités coelomiques. Et
ceci ne se fait pas sériairement, le procédé progressant d'avant en
arrière, mais toutes ces cavités se forment simul-
tanément. Plus tard, ces cavités sont plus ou moins oblitérées,
à cause du développement des systèmes parapodiaux qui, dans
cette région antérieure du Ver, refoulent le mésoblaste. Chez
Eupomatus, le nombre de ces métamères est de 3, chez les Spionides,
il est plus élevé (9, 15, etc.). Après une pause plus ou moins longue,
la formation des vésicules coelomiques ultérieures commence. Les
matériaux, destinés à former celles-ci, ne
dérivent pas de la cellule 4d. L'ectoderme du tronc,
dérivé de 2d, devient la souche de l'ectoderme, aussi bien que du
mésoderme des segments postlarvaires. Ceux-ci naissent régulière-
ment l'un après l'autre, comme par un procédé de bourgeonnement.
Selon IwANOFF, il n'y a aucun doute que l'ectoderme donne naissance
à de nombreuses initiales des bandes mésodermiques définitives.
(Relevons que, d'après Ed. Meyer (1901). Lopadorhynchus pré-
sente une ébauche d'origine ectodermique des segments (p. 423), et
Psygmobranchus présente la différenciation simultanée des segments
antérieurs (p. 256) ).

D'après IwANOFF, seuls Arenicola et Aricia (Polychètes) et Po/y-
gordius (Archiannélides) présentent le développement uniquement
aux dépens de 4d. bandes mésodermiques. ( Voir le tableau synoptique
de Reisinger (1931), fait après les données d'IwANOFF.) Chez ces
formes, les segments naissent sériairement, l'un après l'autre. Selon
IwANOFF, la formation des bandes mésodermiques aux dépens de
l'ectoderme (donc, de 2d) doit être une adaptation se rattachant à
l'éclosion précoce de la larve.

Les segments „larvairesquot; (c. à d. les premiers segments, dont le
mésoderme dérive de 4d.) des Polychètes naissent par une diffé-
renciation simultanée de plusieurs segments; les segments „post-
larvairesquot; naissent, par une manière de bourgeonnement, aux dépens
d'une zone de croissance d'origine ectodermique. La formation des
cavités coelomiques larvaires semble être induite par l'apparition

d'un certain nombre de complexes parapodiaux (soies, muscles).
Dans la région postlarvaire, l'apparition, dans le tissu mésodermique
embryonnaire, d'une cavité coelomique paraît être le principe de la
différenciation des autres organes,

IwANOFF croit avoir pu prouver qu'il faut faire de la même distinc-
tion, entre segments larvaires et postlarvaires, chez les Oligochètes,
où les bandes mésodermiques dérivent entièrement de 4d. A. Meyer
conteste l'exposition des faits d'IwANOFF (seulement quant aux Oli-
gochètes); à son avis pourtant, les différences entre les deux caté-
gories de segments ne sont jamais essentielles, (p. 560, 561).
Penners (1929, p. 323) est moins péremptoire dans ses assertions,
mais il demande une vérification des renseignements d'IwANOFF
quant aux Oligochètes, sans vouloir en contester l'exactitude, à
cause de l'insuffisance de son propre matériel.

Selon Iwanoff, les particularités propres aux segments larvaires
sont les suivantes: l)Ils ne forment jamais du tissu chloragogène.
2) Ils sont foncièrement stériles. 3) Leurs systèmes nerveux, néphri-
dique, circulatoire, présentent des traits particuliers. 4) Quand la
région antérieure d'un Ver est régénérée, ce sont les seuls segments
larvaires qui sont formés à nouveau, nonobstant le nombre de seg-
ments postlarvaires qui ont été détruits.

A. Meyer (1929), Penners (1923 i), 1929, 1930) et Penners
ô sxâblein (1930) ont décrit une ségrégation précoce des initiales
sexuelles chez les Oligochètes. D'après tous ces auteurs, ces initiales
dérivent de 4d. Selon A. Meyer cependant, elles dériveraient des
cellules-mères des segments mêmes auxquels elles appartiendront
définitivement; les autres auteurs affirment qu'à la première division
des cellules 4di et 4d2, l'une des cellules-filles de chacun des télo-
blastes représente l'ébauche génératrice primordiale, et l'autre, le
téloblaste mésodermique, enfin parfaitement purifié.

Iwanoff (1928) a décrit une ségrégation précoce d'initiales géné-
ratrices, chez Eupomatus et chez les Spionides. Ces initiales restent
longtemps intercalées entre les feuilles des mésentères et ne pénè-

1) Penners a vu les initiales génératrices de Tubitex, mais il les a décrites
comme étant l'ébauche de l'entonnoir néphridique. Iwanoff (1928, p. 123)
a fait remarquer cette méprise, que Penners (1929, p. 324) a reconnue.

trent que tardivement dans les parois du coelome. Il n'a pas pu
observer quelle est la souche de ces initiales.

Ajoutons encore quelques mots sur la larve. La larve classique
des Annélides est la célèbre Trochophora. Son organisation a été
le point de départ de nombreuses spéculations évolutionnistes. On a
essayé de retrouver la Trochophore, plus ou moins modifiée, dans
1 organisation de presque toute larve libre du règne animal. D'autre
part, on l'a comparée aux Coelentérés adultes. Mais un grand
nombre de chercheurs ne voient dans cet être héraldique qu'un stade
embryonnaire fort jeune, qui est déjà secondairement adapté à une
vie pélagique, vie favorable à la dissémination de sa race. Je passe
sous silence les modifications des Trochophores des Annélides, qui
sont souvent considérablement spécialisées, mais il me semble
indiqué de traiter la question de la métamorphose de Polygordius,
car celle-ci est souvent citée en rapport avec certaines théories phy-
logénétiques. Woltereck (je ne cite que ses travaux de 1902 et de
1904) a décrit une métamorphose tout à fait soudaine: la Trocho-
phore, qui entraîne depuis longtemps plusieurs segments du tronc
de l'Annéhde adulte, rejette brusquement la majeure partie de son
corps. Seules la plaque apicale de la Trochophore et la zone de
croissance préanale contribuent à l'organisation du Ver. Cette décou-
verte de Woltereck a fait beaucoup de bruit et ses renseignements
ont été cités dans les traités de zoologie, et ont engendré mainte
considération théorique. En 1920, Sôderstrôm les a critiquées, se
basant sur un mémoire de Salensky ( 1907 a), qui ne relate rien d'une
métamorphose catastrophique, mais décrit des altérations graduelles,
changeant insensiblement la Trochophore en un Ver. Ajoutons que
Hatschek (1878), Fraipont (1887), Ed. Meyer (1901) et Dawy-
doff (1928, p. 156) ont obtenu les mêmes résultats que Salensky,
En 1924, Sôderstrôm publia une violente critique des renseigne-
ments de Woltereck, critique qu'il poursuivit en 1925. Dans ces
deux travaux, l'auteur suédois se base sur ses propres recherches sur
P. appendiculatus Fraipont. Les résultats de Woltereck seraient
dus à une technique nocive. (Voir surtout Sôderstrôm, 1924 b,
p. 119—123). Son explication des faits curieux (pathologiques,
d'après Sôderstrôm) que Woltereck avait observés paraît très
plausible.

Dinophilus, est celui de Schimkewitsch (1895). Deux téloblastes
donnent naissance à deux bandes mésodermiques. Mais, au lieu de
proliférer et de ceindre l'intestin, cette masse mésodermique n'occupe
que la partie ventrale du blastocoele. Les bandes se subdivisent en
5 blocs, qui représentent peut-être des métamères. Des cavités
coelomiques manquent totalement. La plaque mésodermique ventrale
donne naissance à des muscles longitudinaux. (Outre cette muscu-
lature, Dinophilus possède un autre système longitudinal, des
muscles circulaires, et des muscles diagonaux, tous les trois sont
probablement ectomésodermiques. ) La musculature longitudinale
endomésodermique manque du côté dorsal. Les organes excréteurs
sont des protonéphridies. (Voir Shearer, 1906). Derrière le 5ième
,,métamèrequot; de Dinophilus, on trouve une paire de gonades, en forme
d'un petit sac ayant un conduit de décharge. On pourrait considérer
la gonade comme représentant un métamère (le 6ième, alors), le
seul qui soit fertile. La question de la valeur de la gonade est impor-
tante, eu égard à une découverte de de Beauchamp (1910). Ce
chercheur a constaté l'existence, chez Dinophilus, d'un sinus sanguin
circumintestinal, séparé de la cavité générale du corps. Cela impli-
querait que Dinophilus dérive d'une forme ayant un coelome.
De Beauchamp paraît considérer la gonade comme représentant un
métamère. Mais Iwanoff (1928) préfère (évidemment sans avoir
connu l'article de de Beauchamp) la considérer comme une gonade
tout court, parfaitement comparable à celle des Platodes, et qui ne
participe pas à une métamérisation éventuelle du corps. Reisinger
(1931) accepte la manière de voir d'IwANOFF. On comprendra
combien cette manière de voir devient importante, dès qu'on accepte
que les Dinophilus dérivent de formes coelomates. Le système ner-
veux ne compte que 5 commissures, ce qui appuie la conception
d'IwANOFF quant au nombre de métamères. L'arrangement des
bandes ciliaires n'est pas conforme à la parcellation des bandes
mésodermiques, et la musculature circulaire est arrangée suivant les
couronnes ciliaires.

Appendice. Je n'ai pu consulter deux importants travaux sur Dino-
philus qu'après avoir terminé l'exposé sur l'ontogénèse des Anné-
hdes. Ce sont les articles de Nelson (1904, 1907) sur Dinophilus
Conklini n.sp. Le travail de 1904 traite du développement qui res-

semble à celui des Polychètes. La cellule 4d produit le mésoderme.
D'après Nelson, le mésoderme entier dérive presque exclusivement
de ces téloblastes, et non pas de l'ectoderme (1904, p. 720). L'ecto-
derme dérive des trois premiers quartettes de micromères et, (ecto-
derme du tronc) de 2d, cellule qui est particulièrement grosse.
Nelson (1907, p. 100) n'a pu découvrir une couche circulaire de
muscles, seulement quelques fibrilles musculeuses circulaires. La
monographie de Nelson (1907) décrit en détail des organes
sexuels. L'ovaire de D. Conklini est un simple sac, duquel Nelson
n'a pas pu trouver le conduit de décharge, dont il présume pourtant
l'existence. Nelson fait dériver cet état de choses de celui qu'on
observe dans D. gigas Weldon, dont l'ovaire est bifurqué, en forme
d'un Y. Et celui-ci dériverait d'un ovaire comme celui de D. vorti-
coides Schmidt, qui est double, mais dont les deux moitiés ont un
conduit de décharge commun. L'ovaire est revêtu d'une couche
épithéliale. (p. 127: „The ovary consists essentially of three parts:
the oogonia; the oocytes; and the peritoneal sac enveloping the
wholequot;.) Nelson considère l'ovaire comme dérivant du coelome,
mais von Malsen {teste Nelson, p. 129) est d'avis qu'il est extra-
coelomique, rétropéritonéal. D'après les descriptions, j'incline à
accepter la manière de voir de von Malsen. Je fais remarquer que
Nelson ne considère pas l'ovaire comme représentant un métamère.
Il écrit (1907, p, 131): „The metamerism is that of the annelids,
and expressed in the same terms, but with an important exception:
in Dinophilus it is apparently not manifested in the sex organs, the
homologues of those organs and tissues which are, in the annelids,
the products of the mesoderm bands.quot;

Ceci cadrerait fort bien avec la manière de voir d'IwANOFF et de
Reisinger (voir plus haut) que la gonade de Dinophilus doit être
comparée à celle des Platodes. D'autre part, la découverte, faite par
de Beauchamp, que la cavité du corps de Dinophilus doit être
considérée comme mixocoelique, puisque une péritoine existe en en-
droits, tend à faire admettre que la gonade doit être rétropérito-
néale, parce qu'elle est enveloppée par une couche péritonéale.
(Voir p. 69 {Limulus), p. 74 (Arachnides), etc.) De Beauchamp
considère la gonade comme un compartiment coelomique, à cause
de ses rapports avec le sinus sanguin. Je fais remarquer, que, dans
le cas d'une gonade d'essence paire, il serait possible qu'un sinus

sanguin soit intercalé entre ses deux moitiés, bien que la gonade
soit rétropéritonéale (consulter le schème (Telyphonus) p. 492 de
Dawydoff, d'après Schimkewitsch.). Tout bien considéré, j'infère
de la littérature que la gonade de Dinophilus est selon toute proba-
bilité rétropéritonéale, non-métamérique, et plutôt comparable à celle
des Platyhelminthes.

On classe les Echiuriens non loin des Annélides, à cause de leur
larve, qui est une Trochophore. En outre, on peut alléguer l'exis-
tence des soies et des organes segmentaires, et certains traits du
système nerveux, qui est pourtant très différent sous d'autres rap-
ports. D'après les auteurs plus anciens, le mésoderme de la Trocho-
phore d'Echiurus se métamérise, mais des travaux plus récents nient
ce fait.

L'adulte diffère beaucoup d'un Annélide. Il possède un coelome
spacieux, non cloisonné, et communiquant avec le blas-
tocoele. Autrefois, on a vu dans ce trait une adaptation à une vie
sémi-sédentaire, par analogie à ce qu'on trouve chez certains Chae-
topodes sédentaires. Mais, d'après Baltzer (1917, 1931), le
manque d'une métamérisation doit être un trait primitif chez les
Echiuriens.

L'animal s'enfouit dans le sable ou la vase, ou se cache dans des
fentes. Tous les genres présentent la forme d'une andouille ronde
ou ovoïde, et possèdent une appendice préorale, la trompe, qu'on
pourrait homologuer au lobe préoral des Annélides, mais qui a
atteint ici un développement bien plus considérable. Chez le genre
Bonellia, cette trompe se bifurque à son bout, elle a la forme d'un
T, dont la ligne perpendiculaire est très longue. Dans les autres
genres, elle a plus ou moins la forme d'une gouge. Chez Echiurus,
elle est exclusivement destinée à servir à la préhension et à
des fonctions qui s'y rattachent (toucher, etc.). Chez Bonellia.
elle est en outre l'organe de la locomotion. Elle est appli-
quée au substratum par sa face dorsale, et elle se fixe par le bord
antérieur de la partie bifurquée (glandes adhésives). Puis, le corps
est entraîné passivement (la part faite à son allongement et raccour-
cissement effectués par la musculature). Le tronc présente toujours
des mouvements péristaltiques ( respiratoires? ) ; ces mouvements per-

mettent à la Bonellie de s'insinuer dans des fentes dont l'entrée est
très étroite. Elle sécrète un revêtement de sa galerie, et reste à l'abri,
tout en promenant sa longue trompe dans le voisinage. (Consulter
de Lacaze-Duthiers, 1858). La locomotion d'Echiurus et de Tha-
lassema se fait par des mouvements péristaltiques du corps, éven-
tuellement accompagnés d'ingestion du sable. Il paraît que, chez
Thalassema, la trompe contribue à la locomotion, et qu'elle s'ap-
plique alors au substratum par sa face ventrale (consulter Baltzer,
1931, p. 157/158). Chez Echimus, la trompe n'est pour rien dans
la locomotion. (Voir Spengel, 1880). La face ventrale de la trompe
de tous les Echiuriens est excavée, constituant ainsi une gouttière
par où la nourriture est transportée par le mouvement ciliaire. La
trompe est autonome à un degré très élevé, et, détachée du tronc,
reste longtemps vivante. Elle est gonflée par l'afflux du liquide
interne, refoulé par la musculature.

Fisher amp; MacGinitie (1928) ont décrit les mouvements respira-
toires à'Urechis caupo Fish. amp; MacG. Cette espèce vit dans une
galerie, qu'elle creuse dans la vase, et dont elle renouvelle l'eau en
faisant couler un bourrelet tout le long du tronc, de la même façon
que le fait l'Arénicole. Ces bourrelets marchent toujours d'avant en
arrière, et le courant d'eau qui en résulte sert en même temps à la
préhension de la nourriture. Cette dernière est soustraite à l'eau par
une nasse sécrétée par l'animal lui-même et étendue dans le couloir.
Cette nasse est périodiquement avalée (avec son contenu) et renou-
velée. Le système circulatoire fait défaut et l'haemoglobine colore le
liquide coelomique en rouge.

La division extérieure du corps en une trompe et un tronc cor-
respond à une division intérieure. Le tronc renferme une cavité
spacieuse, tapissée d'un épithélium plat, la trompe présente un
système de fentes, qui possèdent par endroits une couche endo-
théliale propre. La portion antérieure du tronc a sa cavité à elle,
qui communique avec les fentes de la trompe. La grande cavité du
tronc peut être considérée comme coelomique; vers l'avant elle est
limitée par une membrane, le diaphragme. Ce diaphragme présente
une fente ventrale, par laquelle la grande cavité du tronc commu-
nique avec la cavité de la région antérieure du tronc. On serait
incliné à considérer le diaphragme comme analogue aux dissépiments
des Annélides, mais l'ontogénèse nous montre que la cavité anté-

rieure doit être considérée comme blastocoelique. Le diaphragme
manque chez Thalassema et chez Bonellia: dans ces formes, le
coelome est donc grand ouvert vers le blastocoele. Pour les détails de
l'anatomie de la trompe, voir Spengel (1912), Baltzer (1931).

Le tube musculo-cutané comprend trois couches musculaires: une
circulaire, une longitudinale, et, à l'intérieur, une couche à fibres
diagonales.

L'excrétion de l'adulte se fait par les „coecums anauxquot;. C'est une
paire de tuyaux criblés d'entonnoirs coelomiques et s'ouvrant sur
l'intestin, tout près de l'anus. Quant à leur structure, on pourrait
les considérer comme des organes segmentaires modifiés, ayant des
entonnoirs accessoires; mais il y a de graves objections à le faire,
quant à leur place topografique, car ces organes appartiennent à la
portion terminale du corps. Le peu qu'on sait sur leur développement
ne fournit aucun éclaircissement à cet égard.

La larve possède un protonéphridium ramifié. Chez le seul genre
Bonellia, une paire de métanéphridies se développe, peu de temps
après les protonéphridies, et plus en arrière. Chez les mâles, ces
métanéphridies persistent. Et enfin, tous les Echiuriens (à l'excep-
tion des mâles de Bonellia) possèdent, à l'état adulte, des organes
segmentaires destinés à évacuer les produits sexuels. Baltzer les
compare aux métanéphridies des Annélides. D'après la nomenclature
de Goodrich, ce sont des néphromixies, dont la partie ectodermique
est restreinte, ou plutôt même des coelomoductes. Baltzer (1912)
décrit leur développement chez Bonellia. Leur structure est com-
pliquée par des poches ovigères (Eikammer) accessoires et d'autres
adaptations, dont je n'exposerai pas le détail. On en trouvera une
ample description chez Baltzer (1912, 1931 ). Relevons que l'enton-
noir de l'organe ne laisse passer que les cellules sexuelles seules. La
plupart des Echiuriens possèdent une seule ou quelques paires de ces
organes, régulièrement rangées. Autrefois, on a vu dans cet arran-
gement un reste de l'ancienne métamérie. Mais, déjà avant que
Baltzer eût contesté l'existence d'une métamérie, Ikeda (1907)
avait déclaré considérer un arangement irrégulier de ces organes
comme un état primitif. Il avait trouvé, chez une nouvelle espèce du
genre Thalassema (Th. faenioides) environ 200 de ces organes,
distribués irrégulièrement; et chez une autre nouvelle espèce (Th.
elegans), 12 ou 14 groupes, chacun de 1 à 3 organes. Ces groupes

étaient distribués plus régulièrement, mais pas tout à fait sériaire-
ment. D'après Ikeda (1907, p. 55), le degré ultime serait l'arrange-
ment tout à fait régulier de quelques paires d'organes, ou la présence
d'une seule paire.

Chez les mâles rudimentaires de Bonellia („Zwergmânnchenquot;),
des organes de cette sorte manquent. Le sperme est évacué par un
conduit impair, qui dérive de l'ébauche oesophagienne de la larve.
L'entonnoir intérieur dérive d'une autre souche, probablement méso-
dermique. (Voir Baltzer, 1912; 1931, p. 133/134 et 135/136). Les
entonnoirs de tous ces organes différents (métanéphridies des'
Bonellia, néphromixia (ou gonoductes), tubes anaux, conduit de
décharge du sperme des Bonellia mâles) ont toujours la même
structure. C'est pourquoi Baltzer (1931, p. 122) suppose que le
péritoine possède, dans toute son étendue, la potentialité de former
des entonnoirs, potentialité qui ne se manifeste qu'en présence d'un
conduit néphridique, etc.

La gonade est située sous l'intestin, sur la ligne médiane, elle est
impaire. Les cellules sexuelles naissent dans le péritoine, tombent
dans le coelome, et sont éliminées par les organes segmentaires.

Le système sanguin est clos. Il comprend un vaisseau médian,
ventral, qui chemine tout le long du tronc, se terminant en cul-de-sac
à l'extrémité postérieure. Ce vaisseau se bifurque au point d'attache
de la trompe. Les deux bras s'unissent au bout de la trompe, consti-
tuant un vaisseau dorsal, qui parcourt la trompe et se continue dans
le tronc avec un vaisseau supra-intestinal très court. Ce dernier
constitue un anneau circumintestinal (qu'on apelle le vaisseau in-
testinal), qui est, chez Echimus abyssalis Skor., un assez vaste sinus
circumintestinal. Ce vaisseau intestinal s'ouvre sur le vaisseau
ventral, à peu de distance de la bouche. Tandis qu'on pourrait
comparer le vaisseau ventral à celui des Annélides, le vaisseau dorsal
se développe d'une façon toute particulière, et ne peut se comparer
au vaisseau dorsal des Annélides.

Le système nerveux se compose d'un anneau circumoral étiré, qui
s'étend dans la trompe entière; et d'une bande nerveuse ventrale
dans le tronc. Il n'y a pas de ganglions. Baltzer (1917) décrit,
chez Echiurus abyssalis Skor,, des masses ganglionnaires qui sont
assez régulièrement rangées. Mais chez les jeunes de cette espèce
la bande est tout unie, les cellules étant dispersées sur la bande

entière, comme chez les autres espèces. Cette répétition de
groupes de cellules ganglionnaires chez les adultes d'E. abyssalis
n'a rien à voir avec une métamérisation: elle résulte de la croissance
intercalaire de l'animal aduhe. Baltzer (1917, p. 18/19) relève
spécialement quEchiucus n'a pas une zone terminale de croissance,
mais qu'il croît par un procédé d'intercalation. Les portions nou-
velles ne renferment pas de cellules ganglionnaires.

Les Echiuriens possèdent une paire de soies unciformes ven-
trales, situées non loin de la bouche. Ces crochets servent à renverser
la terre et à fixer l'animal lors de la progression. On les compare
aux chaetae des Chaetopodes. On le fait aussi (mais avec une
certaine hésitation) pour les couronnes anales de soies, que certains
genres (Echiurus, Urechis) possèdent.

La segmentation suit le type spiral. L'endoderme dérive de 4d,
l'ectoderme du tronc, de 2d. La larve est une parfaite Trochophore,
qui possède la croix typique des Annélides. L'ectomésoderme est
particulièrement abondant. Ses cellules constituent une couche
presque unie, revêtant l'intérieur (Torrey, 1903, chez Thalassema).

D'après Salensky ( 1905), il y a entérocoelie. Ces renseignements
sont gravement mis en doute, car aucun des autres chercheurs n'.î
pu observer un tel procédé. Je pense que les recherches des autres
auteurs ont rendu presque indubitable le fait que les Echiuriens
possèdent des téloblastes mésodermiques, issus de 4d. L'existence
de tels téloblastes a été constatée chez Thalassema (Torrey, 1903),
chez Bonellia (Spengel, 1879, Baltzer, 1925) et chez Echiurus
(Hatschek, 1880).

Hatschek (1880) décrit la métamérisation des bandes mésoder-
miques chez Echiurus. Torrey [Thalassema) n'a pu observer un tel
processus, mais il n'a vu que des stades jeunes. (Le travail de
Conn, sur le même genre, paraît être peu exact). Chez Bonellia.
une métamérisation n'a pas été observée. En 1917, Baltzer publia
une monographie sur Echiurus abyssalis Skor. ( C'est la larve de cette
même espèce qu'ont vue Hatschek et Salensky. La larve d'Echiurus
echiurus Pall., dont l'adulte est infiniment plus commun quE. abys-
salis, est inconnue; c'est pourquoi on suppose que cette espèce a un
développement direct.) Baltzer n'a pas pu confirmer l'observation
de Hatschek quant à la métamérisation du mésoderme. L'ébauche
primaire de la bande nerveuse est paire, et se compose d'une série

de petites plaques qui s'étirent latéralement. C'est ainsi (d'après
Baltzer) que Hatschek a pu avoir l'impression qu'il s'agissait d'une
métamérisation du mésoderme. Baltzer ( qui a examiné des sections
aussi bien que des larves entières) a vu qu'en réalité le mésoderme
forme deux plaques latérales qui se fendent, constituant ainsi une
feuille interne (splanchnopleure) qui se réfléchit dans une feuille
externe ( somatopleure ). L'espace compris entre ces deux feuillets
communique librement avec le blastocoele, car
ces „sacs coelomiquesquot; sont ouverts vers l'avant et ne se closent pas.
La somatopleure s'accroît plus rapidement que la splanchnopleure.
mais les deux membranes finissent par revêtir les organes du tronc.
Les „sacsquot; s'élargissent vers le dorsal, de manière à ceindre l'intestin
et à former un mésentère dorsal. (Consulter sous ces rapports
l'exposé sur la formation du coelome chez l'Actinotroque. ) La larve
possède donc un mésentère ventral et un dorsal, qui doivent avoir
un bord antérieur libre. Dans ce bord libre des mésentères naissent
les vaisseaux dorsal et intestinal, terminant le mésentère comme un
ourlet.

Le coelome communique donc librement avec le blastocoele, et
cela durant la vie entière, car le diaphragme n'est jamais complet
et manque dans certains genres. Les lacunes de la trompe sont
souvent tapissées d'une couche épithéliale, mais, d'après Baltzer,
le mésoderme dérivé de 4d ne s'étend jamais plus loin que le tronc.
Cette couche endothéliale, ainsi que tout le matériel mésodermique
de la trompe, doit donc dériver de l'ectomésoderme. La partie qui
ne renferme pas de matériel endomésodermique représente la partie
apicale de la Trochophore, savoir, la partie préorale, la bouche et
un:: étroite zone postorale. Il est donc difficile de décider s'il faut
considérer la cavité du tronc comme un véritable coelome. On pour-
rait le faire, par analogie, d'une part aux Annélides (bandes méso-
dermiques), d'autre part à l'Actinotroque (formation de la cavité).
Mais il n'y a, selon mon opinion, aucun argument pour considérer
comme secondaire la communication entre les cavités ,,coelomiquequot;
et blastocoelique. S'il est question d'un coelome, ce doit être un
coelome m statu nascendi (phylogénétiquement).

Le développement de Bonellia est un peu différent. A un certain
stade larvaire, chez la larve indifférente i), la cavité du corps est
„Indifférentquot; se rapporte à la différenciation sexuelle de la larve.

remplie d'un parenchyme. Chez les larves qui deviendront des
femelles, ce parenchyme forme un coelome (pulsateur!) par le
fusionnement de lacunes irrégulières nées par fonte du parenchyme.
Chez les larves qui deviendront des mâles, la cavité ainsi formée
est peu spacieuse, et la plus grande partie de l'intérieur est prise par
le parenchyme. La cavité présente des anfractuosités souvent assez
régulières, mais, d'après Baltzer (1931, p. 132), il paraît peu pro-
bable que cet arrangement soit un reste d'une ancienne métamérie.
Comme il est impossible de distinguer le composant ectomésoder-
mique du parenchyme du composant endomésodermique, et que le
diaphragme manque, la valeur morphologique des cavités du corps
de la Bonellie ne peut pas être précisée.

Baltzer (1917) a observé que, chez Echiurus abyssalis Skor,,
la couche des muscles diagonaux est la seule qui dérive des bandes
mésodermiques. La couche longitudinale (qui, dans le groupe des
Chaetopodes, dérive de la somatopleure du coelome) se développe
ici aux dépens de l'ectomésoderme. On ne sait pas si la dérivation
du mésenchyme larvaire de la musculature longitudinale est la
règle générale parmi les Echiuriens, ou si ce trait appartient en
propre à E. abyssalis.

Baltzer (1931) i) considère l'absence d'une métamérisation des
bandes mésodermiques comme un trait primitif et non pas comme
causée par une disparition secondaire des dissépiments, etc. Les
Echiuriens (et aussi les Sipunculides et les Priapuliens) doivent
être des Vers primitifs qui présentent certains traits qu'on retrouve
chez les Annélides. Baltzer (1931, p. 162) écrit: „Die Organisation
der erwachsenen Zustände und der Entwicklungsstadien der 3 ge-
schilderten Gruppen ( Priapuliden, Sipunculiden, Echiuriden) zeigt
uns einen einfachen Coelhelminthen-Typus, 2) für den
charakteristisch ist: Hautmuskelschlauch, Bauchmark und Schlund-

■1) Je tiens à adresser ici mes meilleurs remerciements à M. le Professeur
F. Baltzer, pour son aimable obligeance et pour l'utile concours qu'il m'a prêté
en me communiquant le texte complet de son article sur les Echiuriens dans le
„Handbuchquot; de Kükenthal amp; Krumbach, article dont les dernières pages
n'ont pas encore paru. Je dois à la libéralité de M. le Professeur Baltzer, qui
m'y a autorisée, d'avoir pu consulter et de pouvoir citer quelques passages de
son exposé qui ne paraîtront que dans une livraison ultérieure du „Handbuchquot;.

ring, durchgehendes Darmrohr mit Mund und After, einheithches
Zölom. Mit diesem Typus stehen alle 3 Gruppen auf einer tieferen
Stufe der Organisation als d i e A n n e 1 i d e n (die Hauptvertreter
der Coelhelminthes), deren Körper einen segmentierten Bauplan
besitzt, der den hier geschilderten Gruppen fehlt.quot; Et, plus loin:
..Von den drei Gruppen müssen wir die Echiuriden den Anneliden
am nächsten stellenquot;.

Cette manière de voir ouvre d'importantes perspectives, non
seulement quant à l'arbre généalogique des Vers, mais aussi, et
surtout, pour les considérations théoriques sur le coelome. J'y re-
viendrai encore dans la partie théorique.

Heath (1930) décrit le Poeobius meseres, qu'il considère comme
une forme intermédiaire entre les Chaetopodes et les Echiuriens.
Cet animal mène une vie pélagique. Il possède une manière de tête,
pourvue de longs tentacules qui sont les seuls organes locomoteurs
de l'animal. La musculature du tronc présente une couche circulaire
et une couche longitudinale, la dernière arrangée en 4 champs. Il est
à remarquer qu'on trouve, entre l'épiderme et la musculature, un
espace, rempli de liquide et traversé par des trabécules conjonctives
qui représentent le seul hen entre l'épiderme et la musculature.

Le système nerveux présente le type des Annélides: un ganglion
dorsal, des connectifs circumoesophagiens, et une chaîne nerveuse
ventrale, comprenant 11 paires de ganglions. La gonade, ventrale, est
située sur la ligne médiane, les cellules sexuelles naissent dans la
paroi du coelome.

On classe les Sipunculides près des Annélides pour les motifs
suivants: leur mode de segmentation, qui suit le type spiral; leur
filiation cellulaire, qui ressemble à celle des Annélides; l'existence
d'un stade trochophoriforme dans leur développement (la larve
définitive des Sipunculides est bien plus spécialisée qu'une Trocho-
phore).

Le mésoderme n'est pas métamérisé. Il est vrai que Gerould
(1906) a trouvé une division transitoire en quatre du mésoblaste
de la larve de Phascolosoma Gouldii Kef. (= Sipunculus Gouldii
Pourtalès); mais, selon cet auteur, ceci n'a rien à voir avec une
métamérie du tronc. D'ailleurs, selon Dawydoff (1928, p. 319),

les recherches ultérieures de Gerould ont montré que cette sub-
division du mésoderme était artificielle, et probablement causée par
la contraction des larves dans le liquide fixateur, i) Le système
nerveux est ébauché comme une série de plaques. Chez l'adulte de
Siphonosoma, on trouve un coelome imparfaitement cloisonné, des
membranes transversales étant rangées dans la partie ventrale de
la cavité. Selon Spengel (1912, p. 271; 1913) ces cloisons ne
peuvent aucunement se comparer aux dissépiments des Annéhdes.
Gerould ( 1906) pense pourtant qu'il serait possible que ces cloisons
représentent des dissépiments. Mais probablement les résultats de
ses nouvelles recherches l'auront fait changer d'opinion. Somme
toute, il n'existe aucune preuve positive que les Sipunculides dérivent
de formes métamériques.

Je décrirai Sipunculus: les autres genres n'en diffèrent qu'en
détail. (Consulter aussi Metalnikoff, 1889, 1900).

L'animal s'enfouit dans le sable. Il présente un tronc en forme
d'andouille, couronné de tentacules digitiformes. Ces tentacules ren-
ferment des espaces coelomiques, qui sont liés à leur' base par un
tube coelomique en forme de croissant. Les extrémités du croissant
sont liées par un vaisseau sémi-annulaire qui pousse deux branches
en cul-de-sac, les vaisseaux de Poli. Ces vaisseaux se contractant, le
liquide coelomique est chassé dans les tentacules, que l'animal fait
ainsi saillir. 11 peut les renfoncer à l'aide d'une paire de rétracteurs.
Le Sipunculus s'enfouit dans le sable par l'extroversion et
la rétraction alternées des tentacules. Le tronc sert d'appui à la
couronne tentaculaire, en se rendant extrêmement turgescent par la
contraction simultanée de tous ses muscles. Von Uexkûll (1896,
1903, 1921, p. 116—126) a prouvé que l'enfoncement de l'animal
devient impossible si le liquide cavitaire du tronc n'a pas atteint un
certain degré de tension. Il ne s'agit donc pas de mouvements
péristaltiques du tube musculo-cutané, comme chez les Echiuriens.
La progression proprement dite est accomphe par le jeu de la
couronne tentaculaire; le tronc représente l'appui de cette machine

autorisé par l'auteur,nbsp;en publia les résultats cités. Je n'ai pu parvenir à savoir

si Gerould a publiénbsp;un article sur ce sujet depuis que le traité de Dawydoff
a paru.

hydraulique. Pour les détails, et pour l'innervation de ces fonctions,
je dois renvoyer aux textes originaux. Relevons que l'ingestion de
sable et la progression ne se présentent jamais simultanément.

Le coelome du tronc est séparé du coelome tentaculaire; il n'est
pourtant pas tout à fait sûr que cette séparation soit complète. Le
coelome du tronc est une cavité spacieuse, sans mésentères. ( L'intes-
tin, qui débouche dorsalement, non loin de l'orifice buccal, est
rattaché à la paroi du corps par des brides musculo-conjonctives.)
On trouve, immédiatement sous l'épiderme, et logés à l'extérieur des
couches musculaires, des tubes longitudinaux, diverticules du coe-
lome du tronc. La musculature longitudinale, qui est fort épaisse, est
arrangée en nombreux faisceaux, dans le genre Sipunculus; dans les
autres genres, elle forme une couche continue.

Outre un sinus intestinal, que du reste le seul genre Sipunculus
possède, on ne trouve aucune trace d'un système sanguin. Le
coelome remplit les fonctions circulatoires qui s'accomplissent à
l'aide de certaines cellules remarquables, ayant la forme d'urnes,
qui tournoient librement dans le liquide cavitaire. CuéNOT (1891,
p. 603, p. 617/618) les compara aux cellules ciliées du coelothélium,
mais seulement au point de vue physiologique. Morphologiquement,
on ne pourrait les comparer qu'en tant qu'elles représentent toutes
les deux des différenciations adaptatives des cellules péritonéales.
Pourtant, Selensky (1907) homologue ces deux catégories; cette
manière de voir est combattue par A. Meyer (1927).

Les Sipunculides possèdent une seule paire d'organes excrétoires,
ayant des entonnoirs coelomiques fort larges. Ils sont peut-être
néphromixiques. On ne connaît pas de protonéphridies larvaires, et
on ne sait rien sur le développement des organes excréteurs.

La gonade, très petite, paire, est située dans la paroi du coelome,
les cellules sexuelles sont éliminées par les conduits excréteurs.

Le système nerveux comprend un ganglion cérébroïde supra-
intestinal, un anneau circumoesophagien, et une bande nerveuse
ventrale, qui est tout unie.

Relevons que Hatschek (1884), Gerould (1906) et Spengel
(1912) considèrent l'absence d'une métamérisation comme étant
primaire. D'après ces trois spécialistes, les Sipunculides seraient des
Vers primitifs, ayant, non pas perdu la métamérie, mais ne l'ayant
pas acquise. Baltzer (1931) est tout à fait d'accord avec cette

J'ai déjà dit que la segmentation et la filiation cellulaire ressem-
blent de près à celles des Annélides. Aussi trouve-t-on chez la larve
une véritable croix d'Annélide. L'endomésoderme dérive de 4d, la
plaque somatique, de 2d, Gerould (1906) décrit la séparation très
tardive des éléments musculaires et nerveux. ( Kleinenberg, 1886,
et Ed. Meyer, 19Û1, ont observé le même phénomène chez Lopado-
rhynchus.)

La larve possède une musculature circulaire et un système
de rétracteurs ectomésodermiques. Ces éléments persisteront tels
chez l'adulte.

Relevons que la Trochophore est un stade transitoire de l'onto-
génèse; la larve pélagique présente une organisation bien plus com-
pliquée.

On a pendant longtemps admis l'existence d'une affinité proche
entre ce groupe et les Sipunculides. Il leur ressemble par la trompe
rétractile, qu'on pourrait comparer à la couronne tentaculaire de
Sipunculus et qui est pourvue d'un système de rétracteurs tout à
fait comparable à celui de ce dernier animal. Les Priapuliens ont une
cavité du corps spacieuse, sans mésentères, et tapissée d'un épithé-
lium. Le tube musculo-cutané se compose des couches circulaire et
longitudinale.' Leur manière de vivre ressemble également à celle des
Sipunculides. L'animal creuse des galeries dans la vase en faisant
saillir et en rétractant la trompe. Des observations précises sur le
mécanisme de l'enfouissement, comme von Uexkùll les a faites
chez Sipunculus, nous manquent sur le compte des Priapuliens.

Mais, avec ces traits, la ressemblance cesse. Le système entérique
(l'anus est terminale) et le système nerveux présentent des diffé-
rences assez notables.

Mais les différences sont surtout considérables quant aux systèmes
excréteur et génital. Chez les Priapuliens, ces systèmes (qui présen-
tent une organisation assez simple chez les Sipunculides) sont très
compliqués et forment un véritable système uro-génital. C'est
d'abord Schauinsland (1886) qui l'a décrit. Hammarsten (1915)
a encore ajouté plusieurs détails, et en a publié des images. Con-

suiter aussi Eggers ( 1925 ). Le système excréteur se présente tout
d abord sous la forme de deux canaux collecteurs, deux longs tubes
situés ventralement dans la partie postérieure du tronc. Ces canaux
s ouvrent à l'extérieur et sont rattachés aux parois du corps par des
membranes mésentériques. Ces tubes se ramifient dans la direction
opposée au mésentère, et leurs ramifications se terminent par des
solénocytes. Arrivé à ce stade de développement, le canal collecteur
pousse des diverticules vers le mésentère. Ce sont là les ébauches
des glandes génitales, où mûriront les cellules sexuelles. On pourrait
supposer que celles-ci dérivent d'une autre souche et ne pénètrent
que secondairement dans les diverticules du système excrétoire.
Mais schauinsland {1886, p. 575) et Hammarsten (1915, p. 558)
relèvent explicitement que cette interprétation n'est point appuyée
par leurs observations. Les glandes génitales sont couvertes du péri-
toine. Comme les stades jeunes du développement nous manquent,
on ne peut rien savoir d'une éventuelle ségrégation précoce des
initiales génératrices.

Le système nerveux est épidermique. Il se compose d'un ganglion
cérébroïde dorsal, d'un anneau circumoesophagien, et d'une bande
nerveuse ventrale qui se termine par un renflement ganglionnaire.
Chez l'adulte, on observe des amassements de cellules ganglionnai-
res, assez régulièrement rangés. Toutefois, les parties intercalées
entre deux amassements renferment également des cellules ganglion-
naires, mais moins nombreuses. Chez la larve, cette organisation
manque. Hammarsten rattache cette configuration à l'existence
d'une disposition annelée de l'épiderme et des muscles circulaires.
Mais, eu égard à ce que Baltzer a trouvé chez Echiurus abyssalis
Skor. (voir p. 41), on peut supposer que les Priapuhens présentent
un accroissement intercalaire.

La segmentation et les stades larvaires jeunes sont inconnus.
Eggers (1925) dit qu'il a vu des larves appartenant, selon toute
probabilité, à des Priapuliens, mais pour tout détail, il dit seulement
que ces larves ne sont pas des Trochophores. Hammarsten a vu
des larves assez avancées de Halicryptus, qui avaient à peu près
le même mode de vivre que les adultes. La paroi du corps de la larve
n'est pas annelée. Le tronc est enveloppé d'une cuirasse chitineuse.
Lors de la métamorphose de la larve en adulte, la larve traverse une
période où elle repose, nymphe immobile, dans sa dernière cuirasse

de larve. Après cette période, le jeune Halycryptus perce l'enve-
loppe transparente et s'en va, le tronc dénudé pour la reste de sa vie.

Hammarsten conclut que l'existence d'une affinité proche entre
les Sipunculides et les Priapuliens est impossible. Il propose de
classer ce groupe dans le voisinage des Kinorhynques. Il allègue des
parallèles assez frappants entre les deux types. (Pour les détails, je
renvoie au travail original). Cette conception de Hammarsten a
été acceptée par Baltzer (1931, voir p. 12/13), qui les considère
d'autre part (p. 162—165, consulter p. 44 de mon travail) comme
parents des Annélides. Dans un article sur le développement de
Macracanthorhynchus hirudinaceus Pall., A. Meyer (1928) relève
le parallélisme entre les organisations des Priapuliens d'un côté et
des Acanthocéphales de l'autre. Il ne conteste pourtant pas la pro-
babilité d'une affinité entre les Priapuliens et les Kinorhynques
(suivant Hammarsten, 1915), affinité que Meyer avait acceptée
en 1927.

La cavité du corps des Kinorhynques est très spacieuse, mais, bien
que plusieurs auteurs aient accordé leur attention spéciale à cette
question (voir Zelinka, 1908), on n'a jamais pu observer une couche
épithéliale, revêtant la cavité du corps des Kinorhynques. C'est là,
selon Hammarsten lui-même, la différence la plus essentielle avec
les Priapuliens, où l'on a toujours observé un véritable péritoine,
quoique mince.

Mais, selon A. Meyer (1927), l'épithélium de la cavité du corps
des Priapuliens diffère de celui du coelome des Annélides; et il lui
accorde une autre valeur morphologique qu'au péritoine des Vers
coelomates. L'endothélium des Priapuliens serait un „pseudo-endo-
théliumquot; et leur cavité du corps un „pseudo-coelomequot;. La différence
est la suivante: chez les Priapuliens, l'endothélium est, „foncière-
mentquot; d'après A. Meyer, dépourvu de cellules ciliées, telles que
l'auteur les avaient trouvées chez les autres types des coelomates.
Cette présence ou absence de cellules ciliées auraient une impor-
tance morphologique des plus considérables.

Je fais remarquer qu'il existe plusieurs coelomates auxquels ce
trait cytologique manque également. Citons, à titre d'exemple, les
Gymnolémides. Dans ce cas, on peut croire que le manque de cellules
ciliées n'est pas „foncièrequot;, par analogie à l'autre groupe des
Bryozoaires Ectoproctes, les Phylactolémides, qui présentent une

circulation du liquide coelomique à l'aide des mouvements ciliaires
des cellules péritonéales. Mais comment peut-on être sûr, si cette
sorte de cellules manque dans l'endothélium cavitaire des Priapu-
liens, qu'elles manquent en principe, et que cet épithélium soit fon-
cièrement impuissant à les produire? Pour pouvoir (peut-être!)
trancher cette question, il faudrait avoir recours à des comparaisons
avec les types alliés, donc, à des considérations d'ordre phylogéné-
tique; et voilà le cercle fermé! Et pour le cas des Priapuliens, nos
suppositions phylogénétiques et taxonomiques sont des plus vagues.
Les Priapuliens ont une cavité coelomique tout à fait en règle. Le
seul trait curieux est que les solénocytes ne sont pas recouvertes du
péritoine, comme on s'y attendrait, i) (Schauinsland 1886, p. 575:

On ne sait rien quant au développement de cette cavité du corps
des Priapuliens. Comme son organisation, chez l'adulte, répond à
la définition du coelome, je pense qu'on n'est pas autorisé à ne pas
la considérer comme coelomique, pour le seul motif que ses parois
ne sont pas ciliées. Il faut donc, jusqu'à nouvel ordre, classer les
Priapuliens parmi les Vers coelomates; ce qui n'exclut pas, selon
mon opinion, une éventuelle affinité avec les Kinorhynques ou avec
les Acanthocéphales.

Selon certains auteurs, les Némertes possèdent des rudiments
d'un coelome. Dans le cours de l'ontogénèse, on observe la naissance
de cavités mésodermiques; celles-ci disparaissent et, chez l'adulte, il
n'en reste que les vaisseaux qui entourent les nerfs latéraux
et les espaces sanguins antérieurs, communiquant avec
les autres vaisseaux sanguins qui ne dérivent pas des cavités dites
coelomiques. D'après Nussbaum ô Oxner (1913), le rhynchocoele.
la cavité qui engaine la trompe, est également coelomique. Cette
cavité se forme par la disjonction du mésoderme entourant la

L'Amphioxus est, à ma connaissance, le seul autre animal où les solénocytes
ne sont pas recouvertes du péritoine. Chez cette forme elles dérivent probablement
du coelothélium. Goodrich conteste ces faits (1909, 1917), qui paraissent
pourtant bien établis. Voir les articles de Boveri (1904), Legros (1909, 1910),
V. Franz (1927).

trompe. Salensky (1912), pourtant, est d'avis que cette cavité ne
doit pas être considérée comme coelomique.

L'idée courante des auteurs, qui sont d'accord avec Salensky, ou
avec nussbaum amp; Oxner (je cite Dawydoff, 1928, et de Beau-
champ, 1911), est que les Némertes doivent être alliés avec les
Annélides. Je relève que, parmi les chercheurs spécialisés de ce
groupe, aucun (du moins, à ma connaissance) n'admet l'existence
d'un coelome, ou d'une affinité proche avec les Annélides.

La segmentation présente le type spiral, mais assez modifié.
nussbaum amp; Oxner ont observé, chez Lineus cuber Müll., la for-
mation du mésoderme par la cooperation de trois processus: aux
dépens de 4d, par immigration de 4 initiales prolifères qui se
détachent de l'ectoderme, et par immigration aux dépens de l'endo-
derme. Dans d'autres cas, il n'est pas toujours certain que les deux
téloblastes, qu'on observe dans le développement du mésoderme,
représentent 4di et 4d2. Souvent on a observé 4 téloblastes méso-
dermiques. (Lebedinsky, teste Dawydoff 1928; Hammarsten, et
Reisinger, teste Böhmig, (1929). Dawydoff (1928, p. 283) présume
que Lebedinsky n'a pas vu les téloblastes de l'endomésoderme, mais
ceux de l'ectomésoderme. Il mentionne, chez une Carinella, la forma-
tion de l'endomésoderme par une paire de téloblastes symétriques
côte à côte avec la formation de l'ectomésoderme par quatre initiales
dérivées des micromères du second quartette. D'autres espèces pré-
sentent pourtant une formation plus désordonnée du mésoderme. On
ne peut faire une distinction entre les deux composants du mésoblaste,
quant à l'importance prospective de leurs éléments, (voir Böhmig,
1929, p. 70). Tous les éléments mésodermiques ensemble constituent
un tissu embryonnaire. D'après Salensky (1912), des cellules
mésoblastiques s'appliquent contre l'intestin et contre la paroi du
corps, formant ainsi une „splanchnopleurequot; et une „somatopleurequot;
( Prosorochmus ).

Il est certainement possible qu'une cavité mésodermique se forme
pendant l'ontogénèse, mais il est discutable que cette cavité doive
être considérée comme un coelome. Nussbaum 6 Oxner (1913)
décrivent des espaces semblables, mais ils mentionnent la présence
de masses de cellules mésodermiques embryonnaires dans cette
cavité, qu'ils considèrent comme coelomique. Ces cellules, et les
parois de la cavité, proliféreront et leurs dérivés finiront par combler

la cavité, sauf quelques espaces qui représentent la lumière de
certaines cavités sanguines et du rhynchocoele. (Ce dernier espace
se forme séparément des autres.)

Comme l'adulte ne possède pas une cavité du corps d'allure coe-
lomique, la question s'impose s'il faut considérer ces espaces comme
un coelome embryonnaire qui sera refoulé par une prolifération
secondaire du mésoderme. La fonction des cavités qui restent de ces
espaces chez les adultes n'est pas favorable à cette conception, car ils
feront partie du système circulatoire. Et, quoique ce fait ne soit
pas une preuve absolue que la cavité en question n'est pas coelo-
mique, toujours est-il que ce serait plutôt un obstacle à la considérer
comme telle. Il ne nous reste donc que les arguments que peuvent
apporter l'anatomie et l'embryologie comparées ou des considéra-
tions d'ordre phylogénétique.

Le mode de formation de ce „coelomequot; ressemble peu à celui des
Annélides. Dans ce dernier groupe, il dérive exclusivement, des
bandes mésodermiques qui restent intactes, tandis que le matériel
endomésoblastique des Némertes se désagrège et se mêle aux
éléments ectomésoblastiques. Et puis, il manque un parcellement
du coelome, même fût-il transitoire, bien que les Némertes présentent
des diverticules intestinaux, des vaisseaux sanguins, des gonades
rangées sériairement. Il n'y a aucun rapport entre un cloisonnement
du coelome et la naissance de vaisseaux sanguins sériaires, comme
on l'observe chez les Annélides. Le développement embryonnaire du
„coelomequot; des Némertes pourrait tout au plus être comparé à celui
de la cavité du corps de Bonellia; or, nous avons vu que les seuls
arguments qui nous permettent de considérer cette dernière cavité
comme coelomique sont: d'abord l'existence d'une affinité proche
entre Bonellia et Echiurus, et d'une affinité plus lointaine entre les
Echiuriens et les Annélides; et enfin, la configuration de la cavité
chez l'adulte. Dans le cas des Némertes, aucun des deux arguments
ne peut être allégué. Il est vrai que les Némertes possèdent une
manière de segmentation en spirale, mais, on retrouve ce trait, outre
chez les Annélides. chez les Platodes. Les larves des deux types
sont différentes. L'arrangement musculaire des Némertes ressemble
plutôt à celui des Platodes qu'à celui des Annélides. (Voir, pour
les Némertes: Bôhmig, 1929; pour les Platodes: Lang, 1884,
Moseley, 1873). Il n'y a aucun rapport entre le „péritoinequot; des

Némertes et la musculature, non plus qu'entre les gonades et le
coelome. Et en général, l'organisation des Némertes est plutôt
analogue à celle des Platodes (organisation parenchymateuse, chao-
tique en principe, mais qui peut présenter chez certaines formes une
pseudométamérie rigoureuse) qu'à celle des Vers coelomates (orga-
nisation à cavités spacieuses, chez les Annélides fondamentalement
métamérique, et régulière).

Je rejette donc l'opinion que les Némertes possèdent un coelome
rudimentaire, parce que d'une part les arguments positifs qui per-
mettent de considérer certaines cavités embryonnaires comme
coelomiques, manquent, et que, d'autre part, une affinité avec les
Platodes me semble plus probable.

Aujourd'hui on admet que les Tardigrades, bien qu'étant un petit
groupe, doivent être considérés comme une unité systématique du
même ordre que les Arthropodes ou les Annélides.

Ils présentent une organisation métamérique, ayant quatre paires
de pattes, qu'on compare parfois aux parapodes des Annélides. Les
différences entre les crochets des Tardigrades et les soies des Anné-
lides sont pourtant trop grandes pour qu'on puisse conclure à
l'existence d'une homologie entre ces organes. (Voir Richters ô
Krumbach, 1926, p. 3; Marcus, 1929, p. 135).

Le système nerveux présente une chaîne nerveuse ventrale,
comptant 4 paires de ganglions, dont les ganglions d'une même
paire se sont fusionnés. Le ganglion antérieur de la chaîne est lié
au ganglion cérébroïde par 2 paires de connectifs circumoeso-
phagiennes. Le développement des sacs coelomiques nous autorise
également à conclure que la partie du corps qui renferme le centre
nerveux des Tardigrades comprend, outre l'acron, au moins un
métamère. Dans l'ontogénèse, on voit se développer 5 paires de
sacs coelomiques. Il est possible que le ganglion cérébroïde repré-
sente encore d'autres ganglions métamériques, mais il n'y a pas
lieu de le discuter ici.

Les adultes ont une cavité du corps très spacieuse où flottent de
grandes cellules. Elle n'est pas tapissée d'un péritoine. Mais l'em-
bryon présente 5 paires de sacs entérocoeliques, dont les parrois se
dissolvent. Le corps est toujours extrêment turgescent; la moindre

plaie fait sortir le liquide cavitaire et les entrailles. (Un tube
musculo-cutané manque, mais l'animal possède une cuticule chiti-
neuse élastique). La musculature présente plusieurs faisceaux
séparés l'un de l'autre qui traversent la cavité du corps, n'étant
fixés que par leurs extrémités. Ils s'insèrent sur la cuticule, rendue
raide par la tension du liquide cavitaire. Habituellement, il y a deux
faisceaux longitudinaux dorsaux et deux ventraux, s'étendant tout
le long du corps. Chaque patte est munie de plusieurs muscles, qui
ont tous à peu près le même point d'application, et divers points
d'insertion (pour les détails, voir Marcus, 1927). Tous ces muscles,
les longitudinaux aussi bien que ceux des pattes, n'ont pas d anta-
gonistes musculaires: c'est la turgescence du corps qui leur sert
d'antagoniste. Le mouvement des pattes est le suivant: la patte se
raccourcit, s'emboîtant comme une longue-vue et, en même temps,
elle se lève du sol. Ensuite, un autre muscle la tire vers l'avant, elle
s'abaisse en «'allongeant (elle saillit, par suite de la tension du
liquide cavitaire, dès que les muscles se relâchent) et elle se fixe.

L'animal se meut avec des gestes lourds: à le voir marcher on le
dirait gêné par la raideur gonflée du corps. Le tronc est porté par
les pattes, et ne repose pas sur le sol, comme celui des Annéhdes.
La locomotion des Annéhdes revient toujours au même principe: le
jeu des couches antagonistes du tube musculo-cutané, qui modèle les
compartiments coelomiques (mouvement ondulatoire, mouvement
péristaltique — dont le mouvement lumbricoïde est un raffinement
—, mouvement frétillant); les coups des parapodes des Vers n'ont
qu'une importance secondaire. Chez les Tardigrades, c'est précisé-
ment le jeu des pattes qui est le seul moyen de locomotion. Quant
à la position des pattes pendant la progression: les Tardigrades
(comme les Polychètes) pagayent (voir p. 24). Mais, dans le
métamère postérieur, les pattes présentent toujours simultanément
la même phase du mouvement et se déplacent de la même façon
que les fausses pattes de la paire postérieure d'une chenille. Pour
les détails du rhythme, etc. de la locomotion, consulter Marcus

La gonade est simple, quoiqu'elle présente des traces d une origme
paire. Elle est située au dessus de l'intestin, mais elle s'ouvre au
dehors sous l'anus.

Erlanger (1894/95. 1895) décrit la formation de sacs entérocoe-
liques. L'endoderme donnerait naissance à 5 paires de poches, dont
la postérieure serait la première à naître. Wanda von Wbnck
(1914) pense qu' Erlanger avait raison en ce qui concerne l'enté-
rocoelie, mais que les poches antérieures naissent les premières. Elle
n'avait pas pu faire des observatoins concluantes, mais Marcus
( 1928/29, 1929) a montré que ces processus ont lieu en effet comme
elle le supposait.

La segmentation de l'oeuf, pauvre en vitellus, aboutit à'la forma-
tion d'une sterroblastule; qui devient une morule par les divisions
périclines des quelques cellules. Ensuite, une cavité archentérique se
forme à l'intérieur; en même temps l'embryon s'allonge et se courbe.
L'ébauche ectodermique du stomodaeum se forme (bien plus tard,
celle du proctodaeum) et sa lumière se met en communication avec
la cavité archentérique. A l'endroit où la paroi ventrale de l'archen-
téron se continue par le proctodaeum, on trouve quelques cellules un
peu différentes des autres. Ce sont les initiales sexuelles (Mlle, de
Wenck, 1914; Marcus, 1928/29).

A l'extrémité antérieure de l'embryon, la paroi de l'archentéron
donne naissance, par une division intense de ses cellules, à deux
poches latérales qui sont l'ébauche du coelome de la „têtequot;. Ensuite,
quatre autres paires de poches prennent naissance, de la même façon
que la première paire, et successivement d'avant en arrière. La paire
ultérieure renferme, dans sa splanchnopleure. les initiales sexuelles.
Ces poches se séparent de leur souche, et les parois des quatres
paires antérieures se désagrègent. Leurs cellules se transforment en
muscles et en ces cellules qui flottent dans la cavité du corps de
l'adulte, et qui sont, selon toutes les apparences, des cellules accu-
mulatrices. La cavité du corps de l'adulte est donc mixocoelique.
Marcus est convaincu que les poches de la 5ième paire se fusion-
nent pour former la gonade, bien qu'il n'ait pas vu une série de
stades intermédiaires entre l'ébauche coelomique postérieure et ledit
organe.

Sous certains rapports, les Onychophores ressemblent aux Anné-
lides. sous d'autres rapports, aux Arthropodes. On incline

aujourd'hui à les concevoir comme un groupe de la même valeur
systématique que ces deux embranchements.

Les Péripates présentent une métamérie assez homonome. Exté-
rieurement, on voit deux rangées de pattes inarticulées, qui portent
le tronc. Ce dernier ne repose donc pas sur le sol. Une segmentation
faisant défaut, la métamérie ne s'exprime intérieurement que par
1 arrangement des organes excréteurs, des ostioles du coeur, et, tant
soit peu, dans le sytème nerveux.

La bouche est munie de „maxillesquot; chitineuses qui représentent
des appendices métamériques.

Le système nerveux présente un ganglion supraïntestinal qui
comprend plusieurs ganglions métamériques (voir Fedorow,
1929). Un anneau circumoesophagien, dans le sens propre du
mot, manque; le système nerveux du tronc se compose de deux
bandes nerveuses latéro-ventrales, qui ont une couche superficielle et
continue de cellules ganglionnaires. Les bandes présentent un ren-
flement, quoique faible, dans chaque métamère, mais le nombre des
commissures est plus élevé que celui des métamères. Les deux
bandes s'unissent dorsalement par rapport à l'anus.

Il y a un véritable tube musculo-cutané, se composant de plu-
sieurs couches musculaires, et des fibres dorso-ventrales. La cavité
du corps n'est pas coelomique. Elle est revêtue d'une couche de
tissu conjonctif. Mais, il y a des sacs coelomiques embryonnaires,
qui sont la souche des muscles, des organes génitaux, des organes
segmentaires, etc.

La cavité du corps est spacieuse. Un compartiment dorsal, orienté
longitudinalement, est séparé de la cavité générale. Ce compartiment
est le sinus péricardiaque. En outre, on trouve deux sinus latéraux,
où sont situés les organes segmentaires avec leurs ampoules termi-
nales (de nature purement coelomique). Ces sinus latéraux s'étendent
à la hauteur où s'attachent les pattes, et communiquent avec les
cavités de ces dernières.

Les gonades, paires, tubuliformes, sont logées dorsalement, dans
la moitié postérieure de la cavité générale. Elles s'unissent dans un
conduit impair de décharge qui s'ouvre ventralement à quelque
distance de l'anus. Selon van Kampen (1916), il faut que les oeufs,
du moins de certaines espèces, tombent dans la cavité générale

Les auteurs ne sont pas d'accord en ce qui concerne la coordina-
tion des pattes pendant la locomotion. Selon Haase (1889), les
Péripates pagayent (voir p. 24), c. à d., qu'il y a toujours une
différence d'une demi-phase entre la position des deux pattes du
même métamère. Mais, d'après Ray Lankester (1904) et Moseley
(1874), les pattes du même métamère présentent toujours simulta-
nément la même phase du mouvement. Bouvier (1907, p. 142/143)
avait observé la même chose que ces derniers auteurs, mais il. dit
(p. 166) qu'il est possible que Haase ait raison, et que la courte
durée de l'intervalle entre les mouvements analogues des partenaires
ait été cause d'une méprise dans son observation. Les auteurs sont
unanimes quant au mouvement des pattes elles mêmes. Chaque patte
s'implante aussi près que possible de son prédécesseur, et est tant
soît peu en retard sur son prédécesseur, de sorte qu'une onde des
mouvements court sur toute la rangée des appendices. Selon
Moseley (1874, p. 760) l'animal marche en galoppant, comme une
chenille; c. à d. que chaque métamère est une demi-phase en retard
sur son prédécesseur. Ces mouvements des pattes ne sont pas
accompagnés de mouvements ondulatoires du tronc. D'après les
auteurs sus-mentionnés, le tronc est plus long et plus svelte chez
l'animal en marche que chez l'animal en repos. Mais, le Fr. Claude-
Joseph écrit (1928, p. 287): „Sur une surface plane ilsquot; [Opistho-
patus Blainvillei Gay-Gervais) ,,avancent en décrivant un chemin

un muscle pendant la marche, de façon que sa longueur varie con-
sidérablement d'un moment à l'autre.quot; Donc, tandis que les autres
descriptions feraient croire que le tronc se tient raide, celle du Fr.
Claude-Joseph (et aussi la photographie de ce dernier auteur) donne
l'impression d'un mouvement plus souple. On a la même impression
de souplesse en regardant l'aquarelle du British Museum, qui figure
dans la monographie de Bouvier (1905, Pl. I, fig. 2) Le mécanisme
de la locomotion n'est pas encore suffisamment élucidé.

Le travail de Gaefron ( 1885 ) contient la seule description plus
détaillée que j'aie pu trouver sur l'arrangement de la musculature
des pattes. Selon Gaffron, le tube musculo-cutané présente une

couche circulaire, deux couches diagonales, dont les fibres s'entre-
croisent, et une couche longitudinale. A l'intérieur de cette dernière
couche, on en trouve encore une autre qui semble être arangée cir-
culairement. Mais, en réalité, elle se compose de fibres tangentielles,
dont les extrémités s'insèrent sur la membrane sousépidermique
(s'insinuant entre les muscles périphériques), et dont les parties
moyennes tapissent la cavité du corps.

Les couches longitudinales n'ont que faire avec les pattes, mais
les systèmes diagonal et tangentiel pénètrent dans les appendices.
Les faisceaux appartenant à la musculature tangentielle occupent
surtout la partie dorsale, les muscles diagonaux la partie ventrale.
D'après la fig. 26, Taf. 10, de Gaffron, la musculature de la patte
continue la musculature diagonale du tronc comme la forme d'un
chapeau de Panama en continue le bord. Un muscle rétracteur des
crochets traverse la cavité de la patte. A la contraction de ce miiscle,
les crochets s'enfoncent dans un réceptacle cupuliforme au bout de
la patte. Ils en sont expulsés, le rétracteur détendu, par la contrac-
tion de la musculature (circulairement rangée) de la paroi de la
cupule. Gaffron (p. 39) écrit: „Das Vorstrecken der Klauen ge-
schieht also nicht, wie de Quatrefages meint ,,par l'impulsion du
liquide de la cavité généralequot;. Eher liesse sich dieser Druck der
Leibesflüssigkeit als Moment für die Streckung des ganzen Füs-
schens herbeiziehen.quot;

Cette supposition de Gaffron est la seule explication que j'aie
pu trouver du mécanisme de la locomotion. En examinant la muscu-
lature des appendices, il saute aux yeux que ce système peut servir
à raccourcir la patte, à la déplacer vers l'avant ou vers l'arrière,
à l'abaisser ou à la lever, mais qu'il ne peut pas allonger la patte,
si du moins l'afflux du liquide cavitaire ne l'évagine pas. Malgré
l'apparente souplesse de l'animal (voir plus haut), les pattes sont
suffisamment raides pour pouvoir porter le tronc détaché du sol,
bien qu'elles soient implantées latéralement. Il serait possible que
les sinus latéraux, plus ou moins séparés de la cavité générale,
forment obstacle au reflux du liquide des sinus des pattes. i )

De Quatrefages (1843, p. 56/57, note (1) donne une description super-
ficielle de la musculature des pattes. Il constate que leur organisation s'éloigne

Quant aux oeufs, on peut discerner 2 groupes. L'un possède des
oeufs petits, pauvres en vitellus, l'autres de gros oeufs gorgés de
deutoplasme. Ceux-ci présentent une segmentation superficielle,
ceux-là, une totale qui aboutit à la formation d'une sterroblastule.

Dans un cas caractéristique de la segmentation superficielle, la
formation de la périblastule est suivie d'une invagination. (On
connaît pourtant aussi pas mal de cas où il y a immigration au lieu
d'invagination. Chez Peripatus Edwardsi Blanch, (pauvre en vitel-
lus) il n'y a pas invagination, mais prolifération polaire multicellu-
laire, procédé qui fournit une ébauche méso-endodermique.) L'inva-
gination se présente sous la forme d'une gouttière longitudinale, peu
profonde, située ventralement. Autour de cette gouttière, notamment
dans le voisinage des lèvres latérales, des cellules (cellules endoder-
miques primaires) se détachent du blastoderme. Elles traversent le
vitellus et finissent par former une couche épithéliale continue, à
l'extérieur de la masse deutoplasmique, immédiatement sous l'épi-
blaste. Chez certaines espèces on a observé que le sillon ventral 2 )
se ferme seulement au niveau de sa partie moyenne, ses parties

de celle des parapodes des Annélides. Puis, il écrit: „des bandes musculaires
isolées et perpendiculaires aux premièresquot; (c. à d. à couche subépidermique du
pied) „servent évidemment à l'allongement du pied.quot; Il est clair qu'il est impos-
sible que la contraction d'une telle bande allonge la patte si le liquide cavitaire
peut sortir librement.

Habituellement on appelle ce sillon, le blastopore. Sôderstrôm (1926)
fait remarquer que le terme de blastopore implique une certaine façon de con-
cevoir la phylogénie du règne animal, aussi bien que le terme de Protostoma
(Urmund) qui se rattache à une autre conception. Initialement, le terme de
blastopore est lié à la théorie de la Planula de Ray Lankester, et ce terme
n'était en aucune façon synonyme du mot „Urmundquot;, qui a des rapports avec
la théorie de la Gastraea de Haeckel. Pour éviter ces termes, Sôderstrôm
propose le terme, neutre, d'oroproctus, pour désigner l'orifice d'un embryon
ayant deux feuillets, et ce stade embryonnaire (deux feuillets, et une orifice)
est désigné par Oroproctula. Je pense qu'il sera impossible de faire disparaître
l'usage, fautif au point de vue doctrinaire, des termes de blastopore et protostoma,
trop usés maintenant pour qu'on leur attribue encore leur sens initial. Mais, je
fais remarquer que Sedgwick, en disant blastopore, veut dire, morphologiquement,
protostoma; c. à d. qu'il homologue cet orifice à l'orifice bucco-anal (au pro-
tostoma) de la Gastraea, ou des Coelentérés.

antérieure et postérieure restant ouvertes et formant les orifices
buccal et anal. Sedgwick (1885, 1886, 1887, 1888) voit dans ce fait
un appui pour sa théorie qui fait dériver la métamérie de la cyclo-
mérie (voir p. 199). Relevons que le phénomène n'est point du tout
de règle chez les Péripates.

Le mésoderme naît d'une zone de prolifération qui est séparée de
celle de l'endoderme, et qui est située immédiatement derrière le
sillon ventral. Cette zone donne naissance à une ébauche en forme
de fer à cheval, qui entoure l'extrémité postérieure de l'invagination.
Les deux extrémités de ce fer à cheval produisent une série de blocs
mésodermiques, qui, naissant successivement, se creusent, les anté-
rieurs, étant les plus anciens, les premiers. Je fais remarquer que
cette zone de prolifération est située derrière le „blastoporequot;, c. à d.
derrière l'anus. Chez les Vers, la cellule 4d est située dorsalement,
c. à d. derrière la blastopore, mais ses dérivés se déplacent ventra-
lement. Chez les Péripates, il n'est pas question d'une zone de
croissance qui sépare de nouveaux segments, mais d'un foyer con-
centré de prolifération de mésoderme, d'où le mésoderme pénètre
dans les parties antérieures de la plaque embryonnaire.

Extérieurement, la métamérie ne se manifeste pas si nettement,
les seules ébauches des pattes la font ressortir. Celles-ci naissent
sériairement d'avant en arrière, c. à d. en sens inverse que les blocs
mésodermiques.

La cavité générale du corps ne dérive pas directement des cavités
des blocs mésodermiques (qu'on pourrait appeler coelome, en les
homologuant aux cavités coelomiques des Annélides). Les parties
ventrales des blocs mésodermiques deviennent les ampoules ter-
minales des organes segmentaires, le conduit de ces organes est
partiellement ectodermique, partiellement mésodermique. Les auteurs
ne s'accordent pas quant à l'étendue de la partie ectodermique
(consulter Glen, 1918). Les portions dorsales des cavités coelo-
miques se fusionnent et forment la gonade, leur conduit représente
le tube excréteur de leur métamère postérieur. Ajoutons que les
glandes salivaires sont homologues aux organes segmentaires. C'est
Kennel (1885) qui le premier a mentionné ce fait étonnant; qui
a été confirmé plus tard par plusieurs auteurs (voir Duboscq, 1920).

cavités coelomiques embryonnaires. Les ampoules excrétrices
et l'appareil génital formés, les parois des cavités mésoder-
miques se désagrègent. Kennel (1885, 1888) a observé
que les vésicules mésodermiques embryonnaires se détachent
de l'intestin et vont se loger dans les appendices. Elles occupent
alors la place des sinus latéraux de l'adulte. Certaines cellules
prolifères libres, détachées du mésoderme, donnent naissance à
presque tous les éléments mésodermiques de l'adulte. (Kennel 1885,
p. 202; 1888, p. 35 et suiv.)

L'organisation de cet embranchement est métamérique. A ce
principe fondamental se joint un autre trait, moins important au
point de vue de la morphologie architectonique du type, mais qui
met tout de même son empreinte sur l'organisation entière. Ce trait
est le développement d'un exosquelette chitineux, essentiellement
caractéristique des Arthropodes.

11 est clair que, la raideur du cuticule une fois donnée, le jeu des
couches d'un tube musculo-cutané, jeu modelant le coelome, devient
impossible. Aussi, la cavité du corps des Arthropodes n'est pour
rien dans la locomotion. Le développement de l'exosquelette s'ac-
compagne d'un arrangement des muscles en faisceaux séparés,
s'insérant sur la cuticule et traversant la cavité du corps. 11 est
curieux qu'on trouve la même disposition chez les Tardigrades, oiî
la raideur de l'épiderme est due à un tout autre principe, savoir, à
la turgescence du corps.

La cuticule des Arthropodes est entièrement chitineuse. Des
champs à cuticule épaisse sont hés par des parties ovi la couche
chitineuse est très mince, en sorte qu'elle peut se plier et qu'elle
permet le chevauchement et le mouvement des parties à cuticule
épaisse. En principe, ces parties à cuticule épaisse sont disposées en
anneaux métamériques, mais on trouve habituellement que plusieurs
anneaux forment ensemble une carapace unie qui s'étend sur plus
d'un métamère. Chez les seuls Myriapodes, la métamérie est par-
faitement homonome, chez les autres Arthropodes, elle est hétéro-
nome, du moins, à l'état adulte.

En principe, on attribue une paire d'appendices articulées à
chaque métamère, mais en réalité elles manquent dans pas mal de
métamères.

Intérieurement, la métamérie est encore moins marquée. De tous
les organes internes, le seul système nerveux la présente assez
nettement dans tous les groupes. Pourtant, on y constate également
la tendance à se concentrer et à effacer l'arrangement métamérique;
les ganglions de la chaîne nerveuse tendent à se fusionner. Cette
concentration des éléments nerveux atteirit son plus haut degré chez
les Arachnides,

Le coeur présente des traces de la métamérie, plus ou moins effa-
cées selon les formes, dans l'arrangement des artères, et des ostioles.
Dans la région du coelome qui constituera les parois du coeur, le
péritoine donne naissance à des cellules spéciales, les cardioblastes.

Dans l'arrangement des autres organes, la métamérie s'efface
encore davantage. Parfois on trouve plusieurs pores génitaux,
rangés sériairement, parfois il y a plusieurs glandes excrétrices,
qu'on peut homologuer aux organes segmentaires des Annélides i)
(le plus souvent la fonction excrétoire s'accomplit par des organes
d'une tout autre nature, voir Bruntz, 1904). Mais il n'est pas
question d'une véritable segmentation, même pas d'un véritable
coelome: la cavité du corps de l'adulte n'est pas tapissée d'une

Le seul argument qui nous autorise à parler, dans ce cas des
Arthropodes, de l'organisation métamérique (c. à d. dominée par le
cloisonnement du coelome) est, qu'on trouve, à certains stades de
l'ontogénèse, des blocs mésodermiques, rangés sériairement, qui se
creusent dans certaines formes. Cette organisation est toujours
éphémère.

Comme ces phénomènes ressemblent beaucoup à la naissance du
coelome des Annélides, et comme les Arthropodes et les Annélides

1) LajOS Mehely (1931) prétend que les glandes excrétrices des Crustacés
sont des acquisitions nouvelles de ce groupe et non pas homologues aux organes
segmentaires des Annélides. Je ne connais que les conclusions de cet auteur (par
la notice dans les Berichte d. Wiss. Biol. 19), car, ne sachant pas le hongrois, je
n'ai pu lire l'article.

se ressemblent aussi sous d'autres rapports, il paraît justifié qu'on
accepte l'existence d'une affinité assez proche entre les deux em-
branchements, et qu on homologue les blocs mésodermiques des
Arthropodes à l'appareil coelomique des Annéhdes.

Le teneur de l'oeuf en vitellus varie considérablement. La seg-
mentation est totale, superficielle, ou totale devenant superficielle.
Chez les formes qui possèdent un développement déterminé (ce
phénomène est assez répandu dans le groupe, et on le rencontre
chez les oeufs de tout type), on voit une cellule, ou une complexe
de cellules, se différencier à la surface de la blastule. Ces cellules
représentent l'ébauche endodermique. ou bien méso-endodermique.
La gastrulation se fait par invagination ou par prolifération, ou par
une manière de délamination {Cypris incongruens Ramd.. d'après
mùller-CALé. 1913. Le procédé est plutôt une sorte de prolifération
polaire paucicellulaire.)

Il est des formes où on a pu distinguer uï\e catégorie d'éléments
ectomésodermiques et une autre, de nature endomésodermique. (Voir
Dawydoff, 1928, p. 416 et 418, bibliographie). Bigelow (1902) a
exposé le lignage cellulaire de Lepas, dont la segmentation présente
des traits du type spiral, et qui possède deux téloblastes mésoder-
miques qu'on peut comparer à 4d^ et 4d2.

Le mode téloblastique de la formation du mésoderme est peu
répandu dans le groupe des Crustacés. ( Pour la bibliographie, voir
Dawydoff, 1928, p. 418). On connaît pourtant des cas où le
mésoderme dérive de deux ou de plusieurs téloblastes, arrangés
bilatéralement.

Le plus souvent, le mésoderme se développe comme un mésen-
chyme diffus, et non pas sous la forme de deux bandes mésoder-
miques. Plus rare encore que l'existence de telles bandes est leur
métamérisation; et les cas où les blocs mésodermiques se creusent
sont exceptionnels. Ces cas ont été décrits en russe, je renvoie donc
au traité de Dawydoff (1928, p. 430). Il s'agit d'Artemia (Nas-
soNov). de Cyclops (Urbanowitsch), de Neomysis (Wagner) et
de Lernaea (Pedaschenko) Chez Lecnaea, le coelome persisterait

Bien que l'on connaisse des formes qui ont un développement
direct, la plupart des espèces ont des larves souvent assez simples,
qui subissent plusieurs mues et deviennent de plus en plus compli-
quées avant d'atteindre l'état adulte. Ces larves présentent diverses
adaptations à la vie pélagique. Autrefois on leur attribuait la valeur
de formes ancestrales, et leur organisation était le point de départ
des spéculations phylogénétiques. C'est Claus qui le premier a
attaqué cette manière de voir, quant à la Zoea. Plus tard, on l'a fait
aussi pour le Nauplius. Comme on trouve chez Korschelt amp; Heider
(1893, p, 493/502) un excellent résumé de cette question, je renonce
à l'exposer ici. Aujourd'hui, on ne compare plus ces larves aux
Crustacés adultes, mais aux Ànnéhdes larvaires (p. e. Iwanoff,
1928).

La larve classique des Crustacés est le Nauplius. Cette larve
comprend trois métamères s'indiquant par leurs appendices, et un
quatrième métamère dont on infère l'existence de l'arrangement du
système nerveux. Toute autre indication de la métamérie fait défaut.

Le Nauplius subit une mue, et se transforme en une larve ayant
un plus grand nombre de métamères. Les nouveaux métamères se
développent aux dépens d'une zone située devant le telson. A
chaque mue, la larve change d'aspect, et ajoute quelques métamères.
La première larve de certaines espèces est, non pas le Nauplius. mais
une forme larvaire déjà plus longue. On rencontre tous les stades
intermédiaires jusqu'au développement direct, 11 est à relever que,
dans les formes dont les larves sont plus achevées au moment de
leur éclosion, la partie antérieure de la larve, partie qui correspond
au corps du Nauplius (région naupléenne), se distingue de la partie
postérieure (métanaupléenne). Dans l'oeuf, la partie métanau-
pléenne est détachée de la masse vitelline. Selon Canu (1892),
le mésoderme de la région métanaupléenne provient d'une autre
souche que celui de la région naupléenne. Je pense que ceci est très
remarquable, eu égard à ce qui se passe, selon Iwanoff, dans le
développement des Polychètes (voir p, 32),

On ne peut jamais distinguer, quant à leurs importances prospec-
tives, les matériaux mésodermiques dérivés de souches différentes.
La masse mésodermique donne naissance aux muscles, aux glandes

sexuelles, à la paroi du coeur et à une partie des glandes excrétrices.
Dans les cas où le mésoblaste forme des cavités coelomiques ou des
bandes solides, les partenaires se rencontrent dorsalement dans le
plan médian, laissant inoccupé entre eux un espace blastocoelique, la
lumière du coeur. Chez ces formes, les gonades sont de véritables
compartiments coelomiques, séparés du coelome embryonnaire. Chez
les formes où le mésoderme se désagrège dès sa naissance, lei
éléments mésodermiques s'arrangent de manière à constituer les
ébauches de ces organes.

Il me semble indiqué de relever les faits que Pedaschenko a
décrit chez Lernaea (en russe, voir p. 64). Ce Copépode parasite
présente une ségrégation précoce des initiales génératrices. Celles-ci
se rassemblent au dessus de l'intestin, dans le plan médian. Elles sont
intercalées entre les parois des vésicules coelomiques des deux
côtés du corps. Ces parois les enveloppent, mais les cellules généra-
trices restent toujours hors du coelome, rétropéritonéales. (Voir
Dawydoff, 1928, p. 433; Iwanoff, 1928, p. 145.) Remarquons que,
suivant les descriptions de Penners, d'A. Meyer et d'IwANOFF
(voir p. 34), les initiales génératrices des Annéhdes sont également
rétropéritonéales dans les premiers stades.

Relevons que la ségrégation précoce d'initiales génératrices n'est
pas rare parmi les Crustacés, et qu'on la trouve chez des espèces
ayant un développement indéterminé aussi bien que chez celles
ayant un développement déterminé. Citons les cas de Polyphemus
(Kühn, 1913) et de Mysis (Nussbaum, 1887). Mais, comme habi-
tuellement le mésoderme des Crustacés se désagrège vite, on ne
peut rien savoir sur les rapports entre le coelome et ces initiales.

Pour un exposé des intéressantes questions taxonomiques qui se
rattachent à ce groupe, et pour une ample bibliografie, voir surtout
Versluys ô Demoll (1922), et puis, Iwanoff (1933).

Pour nous, le trait le plus remarquable de l'ontogénèse des
Limulus est que le mésoderme a deux foyers de naissance.

La segmentation de l'oeuf, qui est chargé de vitellus, aboutit à la
formation d'une morule. Les cellules périphériques sont destinées à

constituer l'ectoblaste. Iwanoff (1933, p. 179—182) décrit un
procussus très remarquable {Limulus moluccanus Clus.). La morule
se compose d'assez grosses cellules. Chacune de ces blastomères se
subdivise isolément — sans que les cellules avoisinantes présentent
des phénomènes de division — en un grand nombre de petites
cellules; de sorte que la surface de la morule se compose à certains
stades d'une mosaïque de grosses cellules, dont çà et là une qui a
l'air d'être battue en brèche. Ce procédé s'étend successivement
sur tous les blastomères; ainsi une morule composée de petites
cellules se substitue à celle qui était composée de gros blastomères.
Du fait que chaque blastomère se subdivise indépendamment des
autres, Iwanoff (p. 182/183) infère que les blastomères se dévelop-
pent par auto-différenciation, et que la segmentation est déterminée.

Chez toutes les espèces qu'on a examinées {L. polyphaemus L.,
L, moluccanus Clus. et L. longispina) il se forme une plaque ger-
minative. Chez L. moluccanus, la différenciation de la partie ecto-
dermique de cette plaque est plus tardive que la formation du
mésoderme de la partie antérieure du corps (Iwanoff, 1933). Chez
les autres espèces, la différenciation de la plaque embryonnaire
commence par l'ectoblaste, s'épaississant dans une aire limitée qui
s'étend de plus en plus.

Chez L. moluccanus Clus. (Iwanoff, 1933, p. 186 et suiv.), le
mésoderme de la partie antérieure du corps, du prosome, dérive d'un
seul blastomère (qu'IwANOFF a désigné comme le blastomère M.),
situé à la surface de la morule. Les cellules extérieures qui dérivent
de ce blastomère contribueront à la formation de l'ectoderme.
D'autre part, ses dérivés qui sont à l'intérieur sont de nature endo-
ou bien mésodermique, la première catégorie de cellules étant plus
riche en composants vitellins que la seconde.

D'après Kishinouye (1893, p. 62/63) le mésoderme du prosome
dérive, chez L. longispina, de l'ectoblaste de la plaque germinative.
C'est une ébauche solide et inpaire. Plus tard, elle se fendra selon
la ligne médiane, de manière à former 2 bandes mésodermiques. Les
matériaux des premiers métamères se séparent de la masse méso-
dermique avant que cette masse se soit divisée en deux moitiés
bilatérales. D'après Iwanoff. les 4 blocs antérieurs (de L. mo-
luccanus) naissent simultanément. Selon cet auteur, le mésoderme

prosomique comprend les 4 métamères antérieurs. Les métamères
5 et 6 appartiennent au mésoderme abdominal, mais ils ont une
allure intermédiaire entre le mésoderme prosomique et le mésoderme
métasomique. Iwanoff (1933, p, 328—331,p. 333—336, etc.)
applique aux métamères naupléens et métanaupléens des Crustacés
et aux métamères prosomiques et metasomiques des Xiphosures, les
considérations qu'il a faites (1928) sur les métamères larvaires et
postlarvaires des Annélides.

D'après Kishinouye (1893), le métamère de la 5ième paire
d'appendices est le premier dont le mésoderme se creuse, quoique
le métamère antérieur ait été le premier qui s'est séparé de la
masse mésodermique.

Le mésoderme abdominal dérive d'une autre souche que le méso-
derme prosomique. Dans la région postérieure de la plaque em-
bryonnaire se creuse un sillon médian. Du fond de cette fossette
immigrent des cellules; celles-ci constitueront des blocs mésoder-
miques qui se creusent ensuite. Le sillon s'efface d'avant en arrière,
donnant successivement naissance aux blocs mésodermiques.
A l'extrémité, le sillon s'approfondit, formant ainsi le ,,téloporequot;
(posterior pit) qui persiste et qui représente un centre de prolifération
qui produit le mésoderme des métamères ultérieurs. Selon Iwanoff,
le télopore produit 2 paires de blocs mésodermiques de plus que n'en
possède l'adulte (ces 2 paires disparaissent complètement), et dans
la profondeur du télopore persiste toujours une masse mésodermique
impaire. Les blocs mésodermiques de l'abdomen se creusent succes-
sivement d'avant en arrière. On serait incliné à comparer ce pro-
cessus à la croissance terminale des Annélides. J'ai déjà fait re-
marquer (p. 61) à propos de la formation du mésoderme des
Péripates, qu'on ne peut pas dire que les Péripates présentent un
procédé de croissance terminale, comme le font les Annéhdes, mais
seulement, qu'ils possèdent un foyer locahsé et terminal de prolifé-
ration mésodermique; foyer qu'on pourrait comparer aux téloblastes
mésodermiques des Annéhdes. Or, les Limulus ne présentent pas
tout à fait le même phénomène. Seul le télopore peut être considéré
comme un foyer permanent de prolifération mésodermique. Mais,
dans la partie antérieure du métasome, on a affaire à un autre
procédé, savoir, à une „activationquot; successive de zones dans la

plaque embryonnaire, activation se déplaçant d'avant en arrière.
Le bloc mésodermique une fois formé, la partie du sillon qui en a
fourni les matériaux s'efface et perd sa puissance de prolifération.

Dans les diverses espèces, le coelome n'atteint pas le même degré
d'achèvement. Mais, en généralisant, on peut dire que le coelome
des Xiphosures devient assez complet avant que ses parois se dis-
solvent. Il est des métamères où le mésoderme ne se creuse pas
p.e. les 2ième, 3ième, 4ième métamères de L. longispina
(Kishinouye, 1893).

Le coelome est la souche des muscles, du coeur, de la glande
coxale, des conduits génitaux. Ces processus ne présentent rien qui
soit spécialement à signaler. Relevons seulement que, selon
Patten amp; Hazen (1900), plusieurs métamères contribuent à la
formation de la glande coxale. Le bloc mésodermique du 5ième
métamère se creuse et fournit le conduit excréteur, le mésoderme du
2ième, 3ième et 4ième métamère deviennent des organes de nature
glandulaire qui se mettent en rapport avec le tube excréteur.

Iwanoff (1933, p. 203/204, p. 220) a décrit une ségrégation
précoce des éléments générateurs, mais il n'a pas pu suivre le déve-
loppement de l'ébauche. Kingsley (1893) est le seul auteur qui parle
de l'ontogénèse des glandes génitales, mais il ne peut rien dire de
positif. Il suppose (p. 200) que la gonade dérive du coelome. D'autre
part, nous possédons la description, faite par Munson (1898), de
l'ovaire adulte. Description qui m'a fait croire que l'ovaire de
Limulus est extracoelomique, que sa lumière ne dérive pas du
coelome. Munson, en décrivant la couche péritonéale qui enveloppe
l'ovaire, dit exphcitement (p. 127) que cette couche est détachée de
l'ovaire, qu'elle sépare de la cavité du corps. (Voir aussi la fig. 15,
Tab. XIII, de Munson). En traitant brièvement de la genèse de
l'ovaire, Munson écrit (p. 133): „With increase in crosssection the
peritoneal walls between which the tubes lie become more and more
separated, and these walls, originally closely applied as the boun-
daries of lymphspaces,quot; i ) „become the peritoneal mantle or loose

1) Sans doute s'agit-il ici des cavités coelomiques embryonnaires et faut-il
comprendre le mot „lymphspacequot; dans son sens physiologique. Il est dommage
que le travail de Munson, s'occupant en premier lieu de l'ovogenèse, ne donne
aucun renseignement direct quant à la nature morphologique des diverses cavités.

peritoneal coat of the ovarian tubes of the adult animal.quot; Or, selon
cette description, les oeufs, exogènes, ne font pas saillie dans la
cavité générale du corps (qui est un mixocoele, chez les Xiphosures),
mais dans une cavité séparée, intercalée entre deux couches peri-
tonéales, dont le lumen doit être purement blastocoelique. Il me
semble donc, que, selon toute probabilité, l'ovaire de Limulus est
rétropéritonéal et que la cavité ovarienne n'est pas coelomique. (Voir
les descriptions de Lernaea, p. 66; des Arachnides, p. 74; des In-
sectes, p. 86—89.)

Au moment de 1 éclosion, la larve possède déjà à peu près le
nombre entier de métamères. Elle présente les caractères d'un
Trilobite adulte. (Chez L. moluccanus Clus, ces caractères sont
pourtant moins apparents, selon Iwanoff). Cette curieuse ressem-
blance disparaît peu à peu pendant les mues. (Effacement de la
métamérisation du côté dorsal de l'abdomen, développement de
l'aiguillon caudal.) Ce fait remarquable a causé bien de peine aux
auteurs. Tandis que plusieurs d'entre eux ne lui attribuent aucune
importance, et qu'ils rapprochent, pour le motif de la ressemblance
des ontogénèses, les Xiphosures et les Arachnides, d'autres auteurs
considèrent ce trait comme un indice des plus importants quant à
l'affinité des Limulus avec les Trilobites (et par là avec les Crusta-
cés.) (Consulter Iwanoff, 1933, p. 310—342).

Le mode de segmentation varie avec le teneur de l'oeuf en vitellus,
qui peut être plus ou moins considérable, ou même minime. i ) Les
oeufs pauvres en deutoplasme possèdent un développement direct,
présentant une cellule-mère de l'endoderme située du côte dorsal de
la blastule, et entourée d'initiales mésodermiques. Ce complexe
s'enfonce et commence à proliférer, l'endoderme dérive d'une seule
initiale, le mésoderme de plusieurs. Chez d'autres espèces, plus riches
en vitellus, il y a gastrulation par épibolie,. un nombre restreint
d'initiales mésodermiques se détachant des bords de la calotte de

Dogiel (1912, p. 581) a observé, chez Pycnogonum, un arrangement des
blastomères qui ressemble à celui du type spiral de la segmentation (stade 8, et
encore, vaguement, au stade 16.).

micromères. Chez les oeufs qui sont vraiment gorgés de deuto-
plasme, on a observé la formation d'une morule, dont l'intérieur,
devenu syncytial, représente l'endoderme; on ne sait rien de précis
sur la formation du mésoderme de ces espèces. (Voir Dogiel, 1912,
p. 616, à propos de Chaetonymphon).

Chez les oeufs où le deutoplasme est abondant, se développe
une plaque embryonnaire, chez les autres, la masse entière de la
blastule contribue, dès le commencement, à la formation de T em-
bryon.

Extérieurement, l'embryon se métamérise très tôt. Un sillon
médio-ventral le divise en deux moitiés bilatérales, deux autres,
transversaux, séparent trois métamères, qui, à un stade plus avancé,
acquerront des appendices.

Probablement il n'est pas question de cavités coelomiques.
Morgan (1891) a décrit l'existence de sacs coelomiques dans les
ébauches des appendices {Pallene), mais ses données ont été mises
en doute et sont vivement contestées dans les travaux plus récents.

D'après les autres auteurs, il n'y a même pas formation de bandes
mésodermiques. L'embryon est rempli d'un tissu mésodermique
désagrégé. La majorité de ces cellules pénètrent dans les ébauches
des appendices, les autres se dispersent dans la cavité du corps. Le
mésoderme se transforme presque entièrement en tissu musculaire.
Le matériel mésodermique des nouveaux métamères i) dérive pro-
bablement d'une autre souche que celui des métamères primaires.
Selon toutes les apparences, la première poussée de mésoblaste est
entièrement absorbée par le développement du Protonymphon.
(Voir dans la suite). On ne sait pourtant pas quelle est précisément
la souche de cette nouvelle génération de mésoderme. Dogiel (1912,
p. 699 et suiv.) suppose que chaque métamère ultérieur produit son
propre matériel mésodermique par prolifération de l'ectoderme. Il
n'a pu découvrir des téloblastes ou une zone permanente de prolifé-

1) Les anneaux pourvus d'appendices des Pantopodes adultes ne diffèrent en
aucune façon principielle des métamères des autres Arthropodes. Je crois donc
pouvoir dire métamères, par analogie, bien qu'un coelome, fût-il transitoire,
manque aux Pantopodes. J'ai bien conscience que cela implique une conception
préétablie d'ordre phylogénétique.

Habituellement, les Pantopodes quittent l'oeuf sous la forme d'une
larve ayant 3 paires d'appendices, le Protonymphon. Les appendices
de la 4ième paire sont déjà indiquées par leurs ébauches inarticulées.
Le Protonymphon augmente son nombre de métamères par une
addition successive de nouveaux métamères à l'extrémité caudale.
Il est à relever que Pallene. espèce qui éclôt à un stade plus avancé,
presque adulte, ne présente aucune trace d'un accroissement ter-
minal; toutes les appendices, ou du moins la plupart d'entre elles,
naissent simultanément. (Dohrn, 1881; Morgan, 1891; Dogiel
1912.)

Dans l'animal adulte, on trouve: une membrane à peu près
transversale, qui s'étend entre l'intestin et la ligne latérale du corps,
dans les pattes aussi bien que dans le tronc (le septum transver-
sum); et 2) une paire de membranes qui s'insèrent dorsalement sur
l'intestin, tout près l'une de l'autre, et qui s'étendent vers la paroi
dorsale du corps, en s'écartant de plus en plus. Ces dernières mem-
branes sont musculeuses. Elles représentent la paroi du coeur. Du
côté dorsal, ce „coeurquot; est limité par la paroi du corps. Dans l'on-
togénèse, ces membranes se forment par l'agencement de cellules
mésodermiques. On pourrait (mais seulement par analogie avec les
autres Arthropodes) désigner comme mésentère dorsal l'ensemble
des deux membranes enveloppant le coeur.

D'après Meisenheimer (1902), le Protonymphon possède déjà
une ébauche cardiaque. Elle serait représentée par un cordon médian
de cellules situé dorsalement, «lordon qui se sépare du reste du
mésoderme à un stade très précoce. Selon Dogiel (1912, p. 594),
un coeur, ou une ébauche de coeur n'existe pas dans les 3 métamères
antérieurs, les seuls que le Protonymphon possède. Le cordon que
Meisenheimer a vu serait la souche de certaines cellules, probable-
ment excrétrices, flottant dans la cavité du corps de l'adulte.

On n'a jamais observé la ségrégation précoce d'initiales généra-
trices, même pas dans les cas oii le développement est déterminé.
L'appareil génital présente des traces de la métamérie: les orifices
génitaux sont situés à la base des pattes d'une ou de plusieurs
paires, et les gonades ont des diverticules qui s'étendent dans les
pattes. On pourrait dire que cet arrangement est moins une mani-

festation de la métamérie intrinsèque qu'une conséquence de la
sveltesse de l'animal. Mais Dogiel (1912) a observé que les glandes
génitales naissent sous la forme d'ébauches séparées (au moins 2)
rangées selon les métamères. Les cellules génitales ne peuvent être
discernées qu'à un stade très avancé du développement. Elles se
rassemblent dans la moitié dorsale du corps, s'appliquant à l'in-
testin. Le septum transversum se fend en deux couches pour les
envelopper et les tient sur place dans la cavité du corps.

Les Arachnides présentent une belle série de gradations de l'effa-
cement de la métamérie, jusqu'à une fusion totale de tous les
anneaux chitineux (Acariens).

Le coelome atteint un développement assez complet. Mais la
métamérisation des bandes mésodermiques ne s'accomplit pas régu-
lièrement, les blocs mésodermiques ne se séparant pas successive-
ment. La bande mésodermique se divide d'abord en 3 zones, l'anté-
rieure est la souche de 2 métamères, la seconde, celle du métamère
des pédipalpes, la troisième, celle de tous les autres. C'est le méta-
mère des pédipalpes qui se creuse le premier. Le nombre des méta-
mères intérieurs, indiqué par les compartiments coelomiques, ne
correspond pas toujours avec le nombre des métamères extérieurs
(anneaux chitineux) de l'abdomen. Dans les cas de désaccord,
celui-ci est le moindre.

Le développement est presque toujours direct, mais certaines
formes ont des larves. Ces larves subissent des métamorphoses
nécrobiotiques, comme celles des Insectes. Même chez les espèces
dont les larves ont 3 paires de pattes à leur éclosion, l'ébauche de
la 4ième paire nait en même temps que celles des autres paires. Pour
la bibliographie, consulter Falke (1931, p. 579).

Habituellement, la segmentation aboutit à la formation d'une
périblastule, mais le Scorpion possède une segmentation discoïdale
(Brauer, 1894, 1895).

Dans un endroit bien limité de la blastule, le blastoderme proh-
fère, formant un épaississement, le cumulus primitivus. Il est des cas
où l'on en observe deux. Cet épaississement s'étend peu à peu.
formant ainsi la plaque embryonnaire. Une prolifération dans la

région du cumulus donne naissance à une ébauche méso-endoder-
mique. Parfois on peut distinguer les éléments de ces deux feuillets,
parce qu'ils naissent séparément au lieu de simultanément. Chez
les Ixodes, l'ébauche mésodermique est paire, située symétriquement
par rapport à la prohfération endodermique. {teste Dawydoff, 1928,
p. 467; selon Wagner, en russe.) Le mésoderme s'étend, en une
couche continue, sous l'ectoderme de la plaque embryonnaire. Plus
tard, il se divise en deux bandes. Il se développe une rangée de
vésicules coelomiques spacieuses, dont les parois ne se dissolvent
que tardivement.

Le développement du coeur ne présente rien qui soit spécialement
à remarquer i ) Les glandes coxales ont exactement le caractère des
organes segmentaires des Annélides. (Voir Brauer, 1895, sur le
Scorpion, chez d'autres formes l'ontogénèse ne présente pas des
ressemblances aussi frappantes.)

On connaît plusieurs cas d'une ségrégation précoce des éléments
sexuels. Les Arachnides ont des ovaires du type exogène, qu'on
trouve aussi chez les Péripates, les Myriapodes et les Xiphosures.
Dans les deux premiers groupes, l'espace ovarien paraît être
coelomique, chez les Xiphosures (voir p. 69) cette cavité est pro-
bablement blastocoehque. Fausser (1892), Schimkewitsch (1906)
et Strand (1906) ont décrit le développement des gonades de
quelques Arachnides. Ils ont observé la même organisation que celle
que Munson avait décrite chez Limulus (voir p. 69/70). Seulement,
chez les Arachnides, l'enveloppe péritonéale est étroitement appli-
quée sur l'ovaire, qui est rétropéritonéal. L'ébauche génératrice est
extracoelomique, et le reste toujours. Les oeufs, exogènes, sont
séparés de la cavité générale du corps par le péritoine, qu'ils refou-
lent. Je pense que les renseignements de Brauer (1894, 1895) sur
Euscorpius (Buthus) carpathicus L. nous autorisent à conclure que
la gonade de cette forme est également extracoelomique. Brauer
(1894, p. 406/407) écrit: „Die Wand der Ovarialrôhren wird von
cylindrischen Zellen gebildet, ............. aussen wird das Ovar von

1) Petrunkevitch (1922) donne une étude comparative du système vascu-
laire des Arachnides, et de la métamérisation des Arachnides et de quelques autres
groupes des Arthropodes.

der Peritonealhülle umgeben. Die zu Eiern werdenden Epithelzellen
rücken an die Basis des Epithels und buchten bald, rasch heran-
wachsend, die Peritonealhülle nach aussen vor, und geben damit
Anstoss zur Bildung des Folhkels.quot; L'oeuf est donc étroitement
enveloppé d'une couche péritonéale qui le sépare de la cavité du
corps. Dans son travail de 1895, Brauer décrit l'ontogénèse du
complexe (p. 402 et suiv., notamment p. 409/411 ). 11 y a ségrégation
précoce des éléments sexuels. L'ébauche génitale est située ventra-
lement, dans le plan médian. Elle est entourée de la masse méso-
dermique, de laquelle elle se distingue par des particularités histolo-
giques. Brauer (p. 406) écrit: „Man bemerkt etwas nach dem
Beginn der Segmentierung, aber bevor das Mesoderm zu den beiden
Schichten der Cölomsäcke sich anordnet, dass einzelne Mesoderm-
zellen die Gruppequot; (des initiales génitales) „zu umwachsen begin-
nen............. Diese Zellen sind die Anlage des Epithels der

Genitaldrüsen. Sie bilden sich also aus einem anderen Materiale als
die Keimzellenquot;, L'ovaire est donc composé par deux éléments: les
cellules mésodermiques qui fournissent les matériaux stériles de
l'ovaire; et les cellules génératrices qui dérivent d'une ébauche
spéciale, précoce. L'ébauche ovarienne est flanquée des deux côtés
par les vésicules coelomiques embryonnaires. Si l'on admet que
l'ovaire est rétropéritonéal, cette disposition réticulaire, si curieuse,
de l'organe adulte s'exphque.

Strand (1906, p. 515.) fait une distinction très nette entre les
composants générateurs et les composants stériles, mésodermiques
de la gonade. (Voir encore p. 87).

Les conduits génitaux représentent des diverticules du coelome
du métamère prégénital. La manière dont ces conduits se mettent en
communication avec l'extérieur n'est pas encore suffisamment éclair-
cie, bien qu'on sache que l'ectoderme y contribue. (Voir Brauer,
1895.)

Outre ces organes: les glandes coxales, les parois du coeur, les
muscles, certaines parties des organes sexuels, il y a encore le corps
adipeux qui dérive du complexe coelomique.

l'autre, notamment en ce qui concerne leur ontogenèse. Les Epi-
morphes (Scolopendres et Géophiles) ont un développement direct,
les Anamorphes (Lithobiides et Scutigérides) ont des larves libres.

L'admirable mémoire de Heymons (1901), sur Scolopendra, qui
confirme et complète les travaux plus anciens, nous fournit une
foule de détails concernant le premier groupe. Mais notre connais-
sance du développement des Anamorphes est encore très incomplète.
Là, nous ne possédons que l'article de Johanna Biegel (1922) qui
s'est surtout occupée du développement du coeur, mais qui men-
tionne aussi quelques détails s'appliquant aux cavités avoisinantes.

Un trait vraiment remarquable du développement des Anamor-
phes est que le jeune, au moment de son éclosion, ne possède que 7
métamères pourvus de pattes. L'adulte en a 18. Le nombre des
métamères de la larve augmente à chaque mue, par adjonction de
nouveaux métamères qui naissent d'une zone de croissance, située
devant le telson. Les Epimorphes quittent l'oeuf ayant le même
nombre de métamères que l'imago, bien qu'ils ne soient pas encore
adultes.

La segmentation des Epimorphes (celle des Anamorphes est in-
connue) est superficielle. Un épaississement apparaît sur la face
végétative de la périblastule. Heymons l'appelle ,,Keimstellequot; ou
..cumulus primitivusquot;. C'est un foyer de prolifération cellulaire, où
commence l'enfoncement des matériaux des feuillets intérieurs.
L'épiblaste s'épaissit dans une aire de plus en plus vaste; ce procédé
commence autour du cumulus ct s'étend sur le blastoderme, dans un
sens seulement, vers le pôle animal. Ainsi se forme une plaque ger-
minative oblongue, qui entoure la masse vitelline comme une cein-
ture, en sorte que l'extrémité antérieure de l'embryon est tout près
de l'extrémité postérieure, c. à d. du cumulus primitivus. D'abord,
le seul cumulus produit des éléments endo- et mésodermiques, mais
à un stade plus avancé, toute la plaque embryonnaire y contribue.
Le foyer de prolifération, ià partir du cumulus, se déplace de plus en
plus vers la tête de l'embryon. Cette première poussée de matériel
donne successivement naissance, d'abord aux vitellophages, puis
aux éléments endodermiques, et enfin à un tissu mésodermique
diffus. Tandis que les régions antérieures de l'embryon produisent
toujours des éléments endo- et mésodermiques, le cumulus donne

naissance à une seconde poussée de matériel cellulaire, qui s'enfonce
et se répand sous l'épiblaste. Cette poussée se présente sous la
forme de deux bandes parfaitement régulières, qui occupent la face
ventrale de l'embryon. Seule la partie initiale de ces bandes, située
près du cumulus, dérive de ce foyer; vers l'avant, une prolifération
intense de l'ectoblaste ventral produit les éléments qui prolongent
les bandes. Les bandes mésodermiques se métamérisent. Les pre-
miers métamères séparés sont situés à mi-longueur du corps. Les
blocs mésodermiques se creusent.

L'appareil circulatoire présente une disposition presque schéma-
tique: un vaisseau dorsal et un ventral, qui cheminent dans les
mésentères et ayant des ostioles métamériques. Le vaisseau dorsal

Immédiatement sous le coeur est située la gonade. Sa lumière a
certainement la valeur d'une cavité coelomique. Dans l'ontogénèse,
on voit les cellules sexuelles prendre naissance, sous l'ébauche
cardiaque, dans les couches péritonéales constituant le mésentère
dorsal. Ceci a lieu dans les métamères 5 à 21. I.a partie où résident
les initiales sexuelles se sépare du reste du coelome. Alors, on voit
une série de petites chambres dérivées du coelome, qui forment deux
tuyaux cloisonnés, orientés longitudinalement. Les cellules-mères des
produits génitaux comblent la lumière de ces tubes. Ce cloisonne-
ment de la gonade persiste jusqu'à un stade assez avancé. Plus
tard, les cloisons disparaissent et les deux tubes se fusionnent. La
gonade de l'adulte est simple. Le coelome des deux métamères post-
génitaux (22 et 23) se transforment en les conduits génitaux. L'un
d'eux disparaît. D'après Mlle Biegel, les deux persistent chez

Les Chilopodes possèdent deux sortes d'organes qu'on homologue
aux organes segmentaires des Péripates et des Annéhdes. Ce sont
les „filaments acidesquot; (cellules à carminate) qui accompagnent les
tubes de Malpighi; et les glandes lymphoïdes. Ces dernières présen-
tent encore des traces d'un arrangement métamérique. Les filaments
acides sont amétamériques. On les homologue aux organes segmen-
taires parce qu'ils naissent de la paroi latérale du coelome, comme le
font les organes segmentaires des Péripates. (Voir Heymons, 1902,
p. 89) On trouve une bonne description de ces organes dans l'article

D'après Duboscq (1898, p. 638), les muscles du canal entérique
dérivent de la splanchnopleure. La somatopleure est la souche des
muscles longitudinaux, des muscles transversaux dorsaux {musculi
aliformes) et ventraux, du septum péricardiaque, et du Hgament
dorsal du coeur. Ce dernier peut être considéré comme un mésentère,
dont les couches sont à une certaine distance l'une de l'autre. Ce qui
reste des bandes mésodermiques se transforme en corps adipeux qui
comblent la cavité du corps mixocoehque.

On trouve dans le corps des Chilopodes plusieurs cavités plus ou
moins spacieuses. Ce sont: 1 ) le sinus dorsalis cordis, qui représente
l'espace entre les deux feuilles du mésentère dorsalement du coeur;
2) le péricarde. Cette cavité comprend deux compartiments symé-
triques à section triangulaire. Elle est remplie des „cellules péricar-
diaquesquot;, qui sont des cellules adipeuses. La cavité est limitée par
la paroi du coeur, et par le septum péricardiaque, qui se fend et
dont les deux lamelles s'insèrent sur la paroi du coeur à quelque
distance l'une de l'autre; 3) les cavités latéro-dorsales, comprises
entre le ligament dorsal du coeur (le mésentère), le septum péricar-
diaque, et la paroi du corps.

Ce septum péricardiaque est une membrane qui divise la cavité
du corps transversalement. Dans la moitié ventrale du corps se
présente une membrane tout à fait sembable. Chez le Scolopendre,
ces membranes sont assez solides pour qu'on puisse faire une injec-
tion d'encre de Chine dans la cavité dorsale sans que le liquide
pénètre dans la cavité générale du corps. Chez Lithobius, elles sont
très incomplètes (Voir Duboscq, 1898, p. 583 et suiv.).

JoH.a Biegel (1922) a observé le développement de ces cavités
dans les métamères in statu nascendi ou nouvellement formés, d'une
larve de Lithobius. Elle a constaté qu'elles naissent sous la forme
de fentes schizocoeliques dans la paroi pluristratifiée du coelome
embryonnaire. D'après Duboscq (1898) il en est de même pour le
sinus sanguin périviscéral. Mlle Biegel insiste sur ce que ces cavités
ne sont pas coelomiques. La gonade représente, chez l'adulte,
l'unique reste du vrai coelome. Elle le fait remarquer spé-
cialement quant au péricarde, qui, n'étant pas limité par une couche
endothéliale propre, n'est pas un péricarde dans le sens exact qu'on

doit attribuer à ce terme. ^ ) Comme Duboscq (1898) l'a constaté,
le péricarde des Chilopodes peut être comparé plutôt aux oreillettes
du coeur des Crustacés. Il a la fonction d'un sinus veineux.

La formation du coelome ne diffère que peu de celle des Chilo-
podes. Le mode de formation du mésoderme se rapproche au con-
traire plutôt de celui des Insectes. 2)

La segmentation est probablement totale. (Metschnikoff, 1874,
confirmé par Lignau, 1911, 1912.) Certains auteurs l'ont décrite
comme superficielle, mais ils se sont probablement mépris, car il
se forme une morule dont les cellules intérieures deviennent syncy-
tiales (syncytium vitellophage). L'endoderme définitif, ainsi que le
mésoderme, naissent par prolifération du blastoderme. Dans certains
cas, on a observé la formation d'un sillon ventral, foyer de prolifé-
ration. D'après Dawydoff (1928, p. 537), un tel sillon se présente
chez l'espèce que Lignau (1912) a examinée. Mais LiGnau lui-même
parle, dans son travail de 1911, d'une prolifération polaire, i^)

Le mésoderme du Polydesmus dérive de deux ébauches, situées
symétriquement par rapport à l'ébauche endodermique (qui se forme
plus tardivement!) Chez d'autres Diplopodes, Silvestri (teste
Dawydoff, 1928, p. 538) et Heathcote (1886) ont observé une
ébauche médiane, ventrale. D'après Heathcote, les cellules inté-
rieures de la morule contribuent également au mésoderme. L'ébauche
médiane, impaire, se divise en trois parties, dont la moyenne fournit

1) ]e donne comme définition d'un péricarde: „Un péricarde est une vésicule
close, à parois propres, qui enveloppe, partiellement ou totalement, l'organe
central de la circulation.quot; Mlle Biegel considère comme condition sine qua non
d'un péricarde qu'il dérive du coelome. C'est probablement une autre façon de
définir la même notion, mais, d'après cette définition de Mlle Biegel, il serait
douteux que les Tuniciers ou les Mollusques aient un péricarde, parce qu'on
peut contester l'opinion que ces vésicules soient coelomiques.

Malheureusement, il m'a été impossible de lire la plus récente publication
sur ce sujet dans le texte, car elle est écrite en russe. C'est la monographie de
Lignau (1912) sur Polydesmus abchasiiis Attems. Ma connaissance des faits que
j'y emprunte est due au „Traitéquot; de Dawydoff (1928) et à l'article de Lignau
lui-même (1911), où il expose, dans un bref aperçu, ses principaux résultats.

le mésoderme, et l'antérieure et la postérieure, l'endoderme. Le
mésoderme se divise en deux bandes symétriques qui se métamé-
risent et forment des sacs coelomiques assez spacieux, bien que
moins larges que ceux des Chilopodes.

Les Diplopodes sortent de l'oeuf ayant un nombre restreint de
métamères, nombre qui varie selon les espèces. Typiquement, les
larves ont 3 paires de pattes, mais dans pas mal de cas le nombre
est plus élevé. Il y a une zone génératrice de nouveaux métamères,
située devant le telson. On sait que les anneaux des Diplopodes,
à l'exception de quelques anneaux antérieurs, portent chacun deux
paires de pattes. Heathcote ( 1888 ) a observé que les anneaux
ultérieurs, formés aux dépens de la zone de croissance, renferment
deux paires de sacs coelomiques.

Certains Diplopodes [lulus) traversent des périodes oii le mâle
est propre à la génération, alternées avec des périodes où il ne
l'est pas. Ces phénomènes sont accompagnés de mues. Le mâle
fécond présente le plus souvent 4 paires de pattes de plus que le
mâle stérile. (Voir Verhoeff. 1916). Je n'ai pu trouver aucun ren-
seignement sur le sort des cavités coelomiques et de leurs dérivés
pendant ces transformations.

Le coelome est la souche des muscles, du corps adipeux, des parois
du coeur, peut-être aussi de la glande céphalique, et, au moins
partiellement, de l'appareil génital.

Les glandes céphaliques ont été comparées aux glandes salivaires
des Péripates. (Par Heathcote, 1888). D'après cet auteur, elles
dérivent des sacs coelomiques du 3ième métamère. D'après Lignau
(1912). il est très probable que le coelome fournit l'ampoule termi-
nale de la glande. D'autres auteurs la font dériver tout entière de
l'ectoblaste. (Voir la note, p. 545, de Dawydoff, 1928).

La gonade est située ventralement de l'intestin. Heathcote
(1888) a observé que deux vésicules oblongues se séparent du
coelome, et se fusionnent, constituant un tube impair, logé entre
l'intestin et la chaîne nerveuse. La paroi de ce tube donne naissance
aux cellules sexuelles et aux cellules folliculaires, [lulus tercestris
L.). Lignau, qui a examiné Polydesrnus abchasius Attems, décrit
une ségrégation précoce des éléments génitaux {teste Dawydoff.

1928, p. 539). L'ébauche génitale est impaire et médiane. Origi-
nairement, elle est située immédiatement devant l'anus, mais, plus
tard, elle émigré vers l'avant, jusque dans le 7ième métamère.

Lecaillon (1903) donne une description du développement de
l'ébauche génitale de Polyxenus lagurus de Geer. Cette espèce
présente une ébauche paire, située dans l'avant-dernier anneau et
apphquée contre l'intestin. Lecaillon (p. 1691) écrit: „Chacune
d'elles est formée par un petit amas d'oogonies entouré d'une enve-
loppe constituée par une assise de cellules aplaties. Entre les
oogonies on trouve çà et là de petites cellules destinées à former
plus tard les éléments folliculaires.quot; Ces deux amas se fusionnent
ensuite (P. 1692): „ultérieurement, l'enveloppe ovarienne prend
peu à peu le caractère d'un vaste sac qui s'accroît vers l'avant, sur
les côtés et de bas en haut, en refoulant le tube digestif du côté
dorsal. La zone germinative au contraire n'acquiert toujours qu'un

et. dans les ovaires très développés, on la trouve à peu près à égale
distance des extrémités antérieure et postérieure du corps.quot;

Il y a, dans cette description de Lecaillon, certains indices que
Polyxenus présente une ségrégation précoce des initiales génitales,
savoir, le fait que l'ébauche initiale est localisée, et située dans
l'extrémité postérieure du corps. On n'est pas au clair quant à la
nature morphologique de la lumière de l'ovaire. Elle peut être
coelomique (comme chez les Scolopendres) ou blastocoelique (voir
p. 74).

Sur ce groupe, la littérature abonde. Grâce à l'intérêt qu'on a
toujours porté à ce qui regarde la métamorphose et de la formation
des feuillets des Insectes, nous sommes renseignés sur tous les
groupes.

Habituellement, les Insectes (qui ont presque tous des oeufs
riches en vitellus) présentent une segmentation superficielle, ou
totale devenant superficielle. Il y a de très rares cas où la segmen-
tation est totale (voir Dawydoff, 1928, p. 554/555).

Donc, il se forme une périblastule renfermant une masse deuto-
plasmique volumineuse. La plus grande partie du périblaste n'est

pour rien dans la formation de l'embryon; une petite aire seulement
forme la plaque germinative. L'épithélium de ce domaine ne tranche
que fort peu sur celui de l'aire extra-embryonnaire, qui formera
l'amnios, etc. Une seconde couche cellulaire s'établit sous l'ecto-
blaste de la plaque embryonnaire. On l'appelle le plus souvent le
„feuillet inférieurquot;, mais elle n'est rien d'autre que l'ébauche méso-
endodermique. Ce feuillet inférieur peut se former de diverses
façons: par immigration, par invagination, très rarement par déla-
mination (certains Aptérygotes), et enfin, dans certains cas, par
l'enfoncement d'une bande médiane de l'aire embryonnaire, le péri-
blaste se fermant au dessus de la plaque engloutie. Ces différences
n'ont qu'une importance très secondaire; on observe d'ailleurs
souvent des transitions, notamment une invagination combinée avec
une immigration. Ces phénomènes s'accomplissent toujours dans la
hgne médiane de la plaque embryonnaire, et dans toute sa longueur,
Dans certaines formes, le feuillet inférieur prend naissance sous
forme de trois ébauches: les ébauches antérieure et postérieure sont
purement endodermiques, la moyenne est méso-endodermique. Chez
certains Orthoptères, l'ébauche moyenne précède les extrêmes. A
l'heure actuelle, on peut bien considérer la controverse relative au
feuillet inférieur comme tranchée en faveur de l'opinion que les
feuillets des Insectes sont comparables à ceux des autres types.

Sans m'occuper du sort de l'endoderme, je suivrai le développe-
ment du mésoderme, dès la phase où l'on trouve, sous l'ectoblaste,
une couche à peu près continue de cellules. Cette couche s'épaissit
dans ses portions latérales, tandis qu'elle reste une mince bande sur
la ligne médiane. Les bandes latérales donnent naissance au coe-
lome, la portion médiane produit d'autres éléments mésodermiques
(cellules sanguines et muscles transversaux) et des éléments endo-
dermiques.

Le développement du coelome varie assez considérablement selon
les groupes et les espèces. Chez certaines formes, on voit de spa-
cieuses cavités métamériques se développer et longtemps persister
(p. e. chez les Orthoptères); chez d'autres formes, les bandes se
métamérisent, mais les cavités sont éphémères ou elles ne se forment
guère. D'autres formes encore (l'Abeille!) présentent une seule
cavité dans chaque bande, cavité dont cependant la lumière se

rétrécit à la démarcation de deux métamères. Les Rhynchotes ont de
petits sacs mésodermiques qui restent ouverts du côté de la masse
vitelline. Enfin, chez les Diptères, il n'y a aucune trace de la for-
mation d'un coelome, ou d'une métamérisation du mésoderme. Dans
le groupe des Aptérygotes, les cas oii l'on a décrit un coelome
métamérisé sont peu nombreux. Ce groupe en soi présente toutes
les gradations du développement du coelome. i )

Les Insectes sortent de l'oeuf à l'état d'une larve ayant le nombre
complet de métamères, savoir: 11, peut-être 12, pour l'abdomen
(dont 1 (ou 2) sont plus ou moins rudimentaires); 3 pour le thorax;
et un certain nombre pour la tête. Les auteurs ne sont pas d'accord
relativement à ce dernier; la plupart d'entre eux en décrivent 6 ou 7,
voir le tableau p. 229 de Wiesmann, 1926.) Seuls certains Protoures
semblent n'atteindre le nombre complet de métamères qu'après
quelques mues (Anamorphose). Les 3 anneaux postérieurs se déve-
lopperaient pendant la vie postembryonnaire. (Voir Dawydoff,
1928, p. 600).

La plupart des Insectes subissent des transformations parfois très
profondes pendant leur développement postembryonnaire. La forme
de l'adulte est atteinte graduellement par des mues, sans qu'une
période de nymphe soit insérée dans le cycle évolutif (Epimor-
phose). Ou bien l'animal traverse une période d'immobilité où il se
recompose entièrement aux dépens de quelques cellules restées em-
bryonnaires (Métamorphose nécrobiotique.). Seuls le coeur, les
corps adipeux, le système nerveux et les éléments générateurs ne
sont pas formés de nouveau. Jamais il n'est question d'une re-for-
mation du coelome. On n'a observé des phénomènes semblables à
la formation des bandes mésodermiques des Annéhdes que dans les
stades embryonnaires.

Chez les Insectes, les bandes mésodermiques sont la souche de la
musculature, y compris la musculature intestinale, mais à l'exception
des muscles transversaux qui naissent aux dépens de la plaque
médiane (voir plus haut). Les bandes donnent également naissance
au corps adipeux, au septum péricardiaque, à la paroi du coeur, à
une partie des cellules sanguines (les autres dérivent de la partie

J'emprunte toutes ces données à Wiesmann (1926, p. 138—140 et
p. 132/133). Je renvoie à cet article pour la bibliographie.

médiane, méso-endodermique du feuillet inférieur), et partiellement
aux gonades. (On a constaté, chez pas mal d'Insectes, une ségréga-
tion précoce des initiales génératrices.)

Le développement du coeur, du corps adipeux et des muscles ne
nous apporte aucun trait foncièrement différent de ce que nous en
savons quant à d'autres Arthropodes.

peut distinguer, avec Heymons (1895, p. 68, et suiv.) deux
procédés génésiaques de la musculature, savoir: a) les parois coelo-
miques se dissolvent en cellules qui, devenant fusiformes, s'attachent
par leurs extrémités; et b) les parois coelomiques restent intactes;
des parties du coelome se séparent par étranglement, leur lumière
se rétrécit jusqu'à la disparition complète, tandis que des fibres
musculaires se développent dans la paroi.

Chez Carausius morosus Br., dont le développement du coelome
a été décrit en détail par Wiesmann (1926), la cavité coelomique
ne communique jamais avec le blastocoele. Les muscles, le septum
péricardiaque (qui dérive, dans d'autres formes, de la somatopleure
latérodorsale), les corps adipeux, tous ces organes représentent des
vésicules coelomiques complètes, qui se sont dégonflées jusqu'à
leur aplatissement total. Dans cette espèce, le septum péricardiaque
représente donc une partie de la somatopleure aussi bien que
de la splanchnopleure, il se compose de deux couches, et
l'espace entre ces deux feuilles (qui est du reste virtuel)
dérive de la lumière de la vésicule coelomique initale. Wiesmann
compare cette vésicule qui donne naissance au septum, au sac
génital du Scolopendre. On se rappellera que celui-ci dérive d'une
partie analogue du coelome (Heymons, 1901 ). Je veux bien admettre
que ces deux cavités coelomiques soient homologues, car elles repré-
sentent la portion identique du coelome embryonnaire. Mais cela
n'implique pas que je considère l'ébauche péricardiaque de Carausius
comme une gonade rudimentaire, ainsi que le fait Wiesmann. La
persistance de ce compartiment dorsal du coelome de Carausius,
compartiment qu'on peut comparer à celui qui renferme les cellules
sexuelles du Scolopendre, n'est pas plus importante que la longue
persistance de ce compartiment dorsal du coelome de Carausius,
Wiesmann (p. 307) relève très justement que la cavité du corps de
Carausius n'est pas un mixocoele, comme dans les autres Arthro-

podes, mais qu'il représente le blastocoele, puisqu'une communica-
tion entre les cavités coelomique et blastocoelique n'existe à aucune
phase du développement. Wiesmann essaie de sauver le mixocoele,

dünnen Medialwandungen der Cölomblasen in dieselben hinein-
diffundiert ist, müssen wir annehmen, dass die Cölomhöhlen, wie
bei allen anderen Insecten, nur nicht in so ausgesprochenem Masse,
auch zur Bildung der definitiven Leibeshöhle beitragen. Diese ist
daher, wie bei den anderen Insekten, ein Mixocoel.quot; II me semble
que le seul fait de la diffusion à travers la paroi coelomique n'est
pas un argument qui permette de considérer la cavité du corps de
Carausius comme mixocoelique. Une pareille communication par
diffusion doit exister partout. La cavité du corps de Carausius,
d'après la description de Wiesmann, est purement blastocoelique.
Ce fait n'a pas plus d'importance pour l'existence d'une homologie
de cet espace avec les cavités mixocoeliques des autres Insectes, que
le fait que la gastrulation peut se faire par invagination aussi bien
qu par délamination ou par immigration, ait de l'importance quant
à l'homologie de l'intestin dans le règne animal. L'essentiel est que
des vésicules métamériques se développent chez les Arthropodes,
qu'on peut les homologuer au coelome des Annélides, et que ces
vésicules dégénèrent. La façon dont se fait la dégénération n'est pas
très importante pour l'anatomie comparée des Arthropodes.

Le travail de Wiesmann traite, avec beaucoup de détails, l'origine
(au point de vue topographique) de la musculature. L'article (qui
consacre plusieurs pages à des considérations d'anatomie et de
morphologie comparées) est un des plus complets que nous possé-
dions sur le développement du coelome chez les Arthropodes, En
renvoyant le lecteur au texte allemand pour ce qui est de la marche
générale de la différenciation de organes mésodermiques, je veux
traiter la question de la subdivision des cavités coelomiques. Chaque
vésicule présente trois compartiments: 1) un compartiment (latéro-)
ventral, logé surtout dans les ébauches des appendices; 2) un com-
partiment (latéro-) dorsal; 3) un compartiment médioventral,
ébauche des muscles longitudinaux ventraux. On a observé une
subdivision semblable du coelome, outre dans le développement
d'autres Orthoptères, dans l'ontogénèse du Scolopendre, des Péri-

pates, de Lernaea, et de certains Arachnides. Chez les Onycho-
phores et chez Lernaea, la configuration est quelque peu différente.
Heymons (qui a constaté cette subdivision chez Scolopendra, 1901 )
n'y attribue que peu d'importance (Heymons, 1895, p. 67/68).
Fausser (1911) qui l'a décrite chez les Arachnides, n'y a pas fait
attention. Mais d'autres auteurs, notamment Dawydoff (1928, voir
la note, p. 595/596), sont d'avis que le phénomène est trop répandu
pour qu'il soit sans aucune valeur morphologique. Il me semble
qu'il ne s'agit pas d'un trait, transmis par héritage, de formes
ancestrales oii le coelome aurait persisté et oii cette subdivision
aurait eu une importance éthologique pour l'adulte. Probablement
cette division est secondaire, et n'a aucune importance taxonomique.
Je suppose qu'elle est importante au point de vue de l'organogénèse,
qu'elle a des rapports avec la distribution topographique des organes
qui se développent aux dépens des parois coelomiques. On n'a
constaté une pareille subdivision dans aucun type possédant un
coelome à l'état adulte. (La subdivision du coelome des Capitellides,
décrite par Eisig, 1887, est quelque chose de tout à fait diffèrent.)
Elle n'existe que chez des formes où le coelome est seulement
embryonnaire et où ses parois sont la souche ou l'ébauche d'autres
organes.

Wiesmann (1926) mentionne la ségrégation précoce des initiales
génératrices de Carausius. Elles se distinguent des autres éléments
dès que le feuillet inférieur commence à se former. Elles constituent
une masse médiane, impaire, située au dessus de l'ébauche du méso-
derme, dans le 3ième jusqu'au 6ième métamère abdominal. Quand
le coelome s'est développé, la masse impaire s'est divisée en deux
moitiés symétriques, appliquées dorsalement à la paroi des vésicules
coelomiques. A ce stade, il ne reste du compartiment coelomique
latéro-ventral (qui a fourni la musculature des appendices et une
partie du corps adipeux) qu'une petite vésicule parfaitement close
et qui s'est appliquée contre l'ébauche de la trachée. i ) Ces vésicules
qui se trouvent, non seulement dans les métamères génitaux, mais

Ce fait appuie la théorie que les trachées des Insectes représentent la
partie ectodermique d'un néphromixium. Cette théorie est amplement discutée par
Lehmann, 1926, p. 388—392.

dans l'abdomen entier) deviendront massives, et il n'en restera enfin
qu'un épaississement appliqué contre le tube ovarien. Une partie
de la paroi du compartiment dorsal du coelome commence à
enceindre l'ébauche génératrice. Les initiales sexuelles ne pénètrent
pas dans le coelome lui-même, bien que le péritoine produisse la
gaine ovarique aussi bien que le filament terminal et le conduit ova-
rien. Ce dernier entre en contact avec les restes des compartiments
latéroventraux (que Wiesmann désigne comme „rudimentärer
Gonoduktquot;). Le compartiment coelomique latéroventral d'un des
métamères postérieurs ( du 8ième, chez Carausius) fournit l'oviducte
des Orthoptères. Heymons (1891) a décrit la naissance de la
gonade de Phyllodromia (Blatta) germanica L. Les premières
cellules génératrices se différencient dans le feuillet inférieur avant
la formation du coelome. Plus tard, ces initiales seront intercalées
entre les vésicules coelomiques. De nouvelles cellules génératrices se
différencient dans les parois du coelome; elles tombent dans le
coelome, seulement pour aller rejoindre les initiales primaires, rétro-
péritonéales, en traversant le péritoine. Quant au reste, l'ébauche
génitale se développe comme dans Carausius. Ayant examiné
d'autres Orthoptères, Heymons (1895, p. 93—99) arrive à la
conclusion que la glande génitale des Insectes se compose de deux
éléments fondamentalement différents, savoir, les initiales généra-
trices (qui n'appartiennent a aucun des feuillets, qui représentent
quelque chose de tout à fait à part) et le tissu qui enveloppe ces
initiales, tissu mésodermique, qui dérive des parois du coelome, si
celui-ci existe. D'après Heymons, une différenciation tardive des
caractères extérieurs des initiales génératrices produirait la fausse
impression que les initiales génératrices de Phyllodromia appar-
tiennent au mésoderme. Heymons considère cette séparation entre
le germen et le soma comme un ancien caractère des Insectes, sinon
des ancêtres des Insectes. Je reviendrai encore sur la question des
rapports entre les éléments mésodermiques et générateurs. (Voir la
partie théorique.) Constatons seulement que la dualité de la glande
génitale est très marquée chez les Insectes.

L'appareil génital des Insectes présente des traces d'une organi-
sation métamérique. Pour les détails, voir les manuels d'entomologie
(Henneguy, 1904; Berlese, 1909—1925; Deegener, 1913, dans

Les initiales génératrices ne donnent naissance qu'aux seuls
produits sexuels; et, dans les ovaires présentant des cellules nutri-
tives, à ces cellules-ci, qui sont des oeufs abortifs. Seul Henschen
(1928) prétend que, chez Habrobracon juglandis Ash., les cellules
folliculaires dérivent également des initiales génératrices. D'après
Witlaczil (1884, p. 677). il en est de même pour les Aphides.
witlaczil fait pourtant mention du fait que les autres auteurs qui
se sont occupés des Aphides disent que les enveloppes, etc. de
l'appareil génital naissent indépendamment des éléments généra-
teurs; mais, selon Witlaczil, ces chercheurs n'auraient pas suivi la
marche entière du procédé.

On connaît aujourd'hui plusieurs Insectes qui présentent une
différenciation précoce des éléments sexuels. Les Diptères en sont
l'exemple classique. Dans ce groupe, on observe que les cellules
sexuelles dérivent d'une aire de plasme située au pôle postérieur de
l'oeuf, plasme parsemé de granules chromophiles. D'après les expé-
riences, les Diptères possèdent une structure en mosaïque de l'oeuf,
et les éléments générateurs sont localisés dans l'aire chromophile
(„Polplasmaquot;). Henschen se trompe donc en disant (1928, p. 150)
que la différenciation des éléments sexuels est plus précoce chez
Miastor (Kahle, 1908), et chez Chironomus con[inis Meigen
(Hasper, 1911; le nom spécifique n'est pas tout à fait certain) que
chez les autres Diptères. Dans les deux groupes, la différenciation
est déjà accomplie dans l'oeuf mûr; mais, chez Miastor et chez Ch.
confinis, l'oeuf se divise tout d'abord en deux, puis en quatre cellules,
dont l'une renferme le plasme polaire; tandis que les autres formes,
qui ont des oeufs plus riches en vitellus, présentent une différenciation
beaucoup plus tardive de la structure cellulaire. Or, il s'agit d'une
différence du mode de segmentation et non pas d'une différence du
degré de la détermination des oeufs. Dans Miastor et Ch. confinis,
tous les noyaux générateurs dérivent d'un seul noyau du stade 4 de
la segmentation. Dans les autres formes, ils dérivent de plusieurs
noyaux de segmentation, qui produisent également des noyaux
somatiques, si du moins ils se divisent de telle façon qu'un
des noyaux-fils passe hors de la zone chromophile. Tandis que les
recherches de Geigy ( 1930) ont prouvé définitivement que le plasme

détermine les potentialités prospectives des divers territoires de
l'oeuf (de Drosophila), nous n'avons aucune preuve que les noyaux
de segmentation soient déterminés eux aussi. Les granules chromo-
philes sont, sinon le déterminant génital, du moins l'indicateur du
germen.

On ne sait pas si cette ségrégation précoce des initiales généra-
trices implique, chez les Insectes, une structure de l'oeuf en mosaïque
ou du moins une distribution déterminée des potentialités dès le
stade oiî le blastoderme s'est formé, en sorte que chaque zone du
blastoderme se différencie indépendamment des autres. A l'heure
actuelle, nous sommes renseignés quant aux Diptères, et quant à un
Coléoptère (dans les deux cas, structure en mosaïque). Mais
d'autres Insectes auront certainement un développement moins
déterminé. Récemment, Seidel* ( 1924, p. 486—504) a donné un
excellent résumé de cette question, auquel je renvoie les intéressés.
(Voir aussi Schleipp, 1928/1929, quant aux expériences sur la
détermination.) Dans le groupe des Insectes, la plus grande partie
des expériences embryologiques reste toujours à faire. Aussi, je ne
veux pas trop m'étendre sur ces questions qui ne peuvent être
tranchées que par des expériences.

J'ai déjà (p. 6) mentionné le fait que Haeckel appelait coelome,
le système de lacunes des Mollusques. Plus tard, quand on a exigé
qu'un coelome eût une couche épithéliale propre, on a considéré les
Mollusques comme des êtres typiquement acoelomates (O. amp; R.
Hertwig, 1881), jusqu'à ce que Ziegler (1885) eût homologué au
coelome le péricarde des Mollusques i ), idée très séduisante, eu

1) Ray Lankester (1900, p. 22) prétend être l'auteur de cette idée. Il me
semble pourtant que c'est bien à Ziegler qu'appartient cet honneur. Il est vrai que
Lankester a prouvé (1884) que le péricarde (de Solen legumen) est un sac
clos qui ne communique pas avec le système sanguin. Mais le savant anglais
croyait alors que le péricarde était un compartiment séparé de la cavité
générale du corps, qu'il considère comme coelomique elle aussi. Dans son article
sur les Mollusques de l'Encyclopaedia Britannica (J'ai pu consulter un tiré à
part qui, d'après la bibliographie, doit dater de 1883 ou 1884), il écrit: „this
pericardial space, although apparently derived from the original coelom is not

égard aux rapports du péricarde avec les gonades et les organes
excréteurs. Elle est, encore aujourd'hui admise par presque tous les
auteurs. Parmi les chercheurs qui se sont plus spécialement occupés
des Mollusques, seuls Nierstrasz (à partir de son article de 1922;
ses anciens travaux sur les Amphineures (1908, 1910) parlent
encore du coelome des Mollusques.), Odhner et Thiele contestent
l'existence d'une homologie.

Ce péricarde est assez petit, dans tous les groupes, à l'exception
des Céphalopodes. La plupart des auteurs supposent une extension
secondaire dans ce cas; seul Naef est d'avis que la possession de ce
vaste coelome doit être un trait primitif.

En donnant un résumé, nécessairement schématisé, des faits qui
me semblent les plus intéressants dans l'organisation du complexe
péricardiaque des Mollusques, j'ai cherché à ne pas l'encombrer de
ces spéculations, morphologiques et phylogénétiques, dont la litté-
rature relative à ce groupe abonde, et que je garde pour la partie
théorique de mon travail. Mais, comme il est nécessaire de connaître
la manière de voir de l'auteur, quand il s'agit d'interpréter un texte,
je crois bien faire d'exposer mes conceptions sur les principaux
points. Pour ce qui est de la phylogénie des Mollusques, je préfère
l'opinion qu'ils dérivent des Platodes à celle qu'ils dérivent des
Annélides, ou de la Trochophore.

Quant au péricarde, mon opinion est qu'on ne peut le concevoir
comme une cavité coelomique; du moins, si l'on veut que la notion

in communication with the other spaces and bloodvessels derived from the
coelomquot;. Relevons que les frères Hertwig (1881) avaient déjà fait remarquer
que les lacunes sanguines des Mollusques représentent le blastocoele. Lankester
paraît ne pas trouver grave de n'avoir fait aucune différence morphologique entre
la cavité générale du corps et le péricarde. (1900, p. 22. ,,At first I adhered to
the dominant theory that the blood-holding space is a 1 s o t o be regarded
as a part of the coelom, but shut off from it.quot;) Mais ce point me semble
essentiel, et c'est Ziegler (1885, p. 556, 557) qui l'a exposé explicitement,
lorsqu'il fit remarquer que seul le péricarde pourrait être comparé au coelome
des Annélides. Ziegler rend d'ailleurs justice à la découverte, de Lankester,
que le péricarde ne communique pas avec la cavité générale du corps, et aux
considérations des frères Hertwig. Plus tard, Lankester a traité les rapports
entre la cavité primaire du corps et le péricarde des Mollusques en y appliquant
les considérations de sa théorie de la phleboedesis. (Lankester, 1887).

du coelome ait une valeur morphologique, c. à d. qu'il existe un hen
d'ordre phylogénétique entre toutes les vésicules qu'on appelle
coelomiques. C'est pourquoi je n'emploierai que le terme neutre de
péricarde. J'admets parfaitement que, dès qu'on fait dériver l'orga-
nisation des Mollusques de celle des Annélides, les ressemblances
entre le péricarde des Mollusques et le coelome des Annélides sont
assez grandes pour pouvoir les homologuer. Le péricarde des
Mollusques serait alors un rudiment de coelome. Mais je ne pense
pas que ces ressemblances soient assez grandes pour qu'on puisse
les alléguer comme preuve que le péricarde doive être un rudiment
de coelome. Tant qu'on n'aura pas prouvé (en se basant sur d'autres
traits de l'organisation des deux groupes) que les Mollusques déri-
vent des Annélides, les différences sont trop grandes pour qu'on
puisse conclure à l'existence d'une homologie ou même d'une homoio-
logie 1 ) entre le péricarde des Mollusques et le coelome.

Et enfin, je fais remarquer que je comprends les Aplacophores
comme des Mollusques primitifs — en tant qu'on peut dire qu'un
animal soit primitif — et non réduits en ce qui concerne
les principaux traits de leur organisation. Ceci n'exclut
nullement que je considère le groupe comme très spécialisé, mais
spécialisé sur un plan phylogénétique peu élevé. C'est en dernier
ressort une affaire de goût et non de preuves. Les raisons alléguées
par les auteurs qui adoptent cette manière de voir, ont été amplement
et clairement exposées par Hoffmann (1929/30, p. 385—425); il
serait vraiment superflu d'ajouter encore à cet admirable résumé.

1) Ce terme provient de Plate, qui l'a créé en 1902 (p. 502 de son travail
sur les Chitonides), par la phrase suivante: „Organe desselben Tieres oder nahe
verwandter Formen, welche einander ähnlich sind, weil sie einem Bildungs-
triebe entstammen, welche dabei von Anfang an morphologisch nicht gleichwertig
sind, will ich h o m o i o 1 o g nennen im Gegensatz zu homologen Organen,
welche von derselben Ausgangsform sich ableiten.quot; (Voir aussi Plate, 1922, 1924

Bien que la différence entre homologie et homoiologie soit donc tout à fait
réelle et concise au point de vue de la phylogénie ou de la morphologie, elle est
nulle au point de vue de la génétique, puisque l'homologie aussi bien que l'ho-
moiologie résultent de la manifestation d'un gène identique, et hérité d'un ancêtre
commun, chez deux espèces, parfois très différentes.

On distingue, parmi les Mollusques, 6 types, savoir: les Aplaco-
phores, les Polyplacophores ( Chitonides ), les Céphalopodes, les
Gastéropodes, les Scaphopodes, les Pélécypodes (Lamellibranches).
Il faut cependant faire une restriction à l'égard de l'opinion de
Thiele et d'oohner. Ces auteurs classent les Aplacophores parmi
les Vers, ce dernier groupe pris dans sa plus grande étendue. Cette
différence paraît plus considérable qu'elle ne l'est en réalité: Thiele
et Odhner considèrent les Aplacophores comme des Vers qui pré-
sentent un degré assez élevé de spécialisation mollusciforme; et les
autres auteurs (sauf ceux qui aiment mieux les faire dériver des
Polyplacophores en invoquant un processus de dégénération) les
considèrent comme des Mollusques qui présentent un certain nombre
d'anciens caractères, hérités des Vers, leurs ancêtres. Ainsi, la
question revient au problème de séparer nettement les Mollusques
des Vers; ce qui est impossible tant que nous ne connaissons aucune
autre forme intermédiaire; et ce qui, du moins d'après nos concep-
tions transformistes d'aujourd'hui, le serait encore davantage si nous
disposions de toute la série de ces formes. (Voir aussi Hoffmann,
1929/30, p. 423, 424). Il en est tout autrement pour l'ancienne
opinion de Thiele, celle de son travail de 1891, oîi il considère les
Solénogastres comme un rameau d'une branche némato-annéli-
dienne, issue des Platodes, séparément de la branche mollusciforme.

Ajoutons quelques mots sur le rôle que joue le péricarde des
Mollusques (outre celui de réservoir des produits sexuels, qu'il a
chez les Aplacophores, et occasionnellement dans les autres
groupes). Le péricarde cause une certaine tension du coeur, néces-
saire pour le fonctionnement de cet organe, en accordant en même
temps toute facilité aux mouvements. Certains chercheurs ont pensé
que cette tension est le principe du battement du coeur, mais
Willems (1929, 1930) a prouvé qu'un coeur extirpé, ou même une
partie du coeur, de Helix pomatia L. bat toujours. Chez l'Escargot,
la tension du coeur est le principe de la coordination entre l'atrium
et le ventricule. Le péricarde ouvert, cette coordination est troublée;
elle peut être rétabhe en fixant les bouts du coeur par des serre-fines.
Le degré de tension influe sur le rhythme cardiaque. (Je relève que.
d'après Willems lui-même, ces résultats ne sont peut-être valables

que pour Helix seul, voir p. 7 de la thèse de Willems). Pour les
détails de la physiologie cardiaque et pour la bibliographie du
problème, consulter la thèse de Willems (1932), surtout les p. 4/5,
6/7, et 49—52. Quand on fait la ligature des reins, le péricarde
devient oedémateux.

Le péricarde est étroitement lié avec la gonade, tandis que les
rapports avec le coeur ne sont encore qu'en train de s'établir (pour
user d'un terme bien cru et simpliste, en parlant d'un phénomène
fondamentalement incompréhensible). i )• Nierstrasz (1903) a
rangé un certain nombre de formes dans une série qui représente
plusieurs gradations du développement et de la spécialisation pro-
gressive du coeur.

La fonction primaire du péricarde des Solénogastres est évidem-
ment celle d'un réservoir des produits sexuels, et non pas celle d'un
vésicule enveloppant le coeur. Voici, brièvement, la topographie du
complexe: la glande génitale, paire (dans certaines espèces secon-
dairement impaire) se décharge par un conduit, qui est toujours
pair (conduits gono-péricardiaques), qui s'ouvre sur la partie orale
du péricarde pour le quitter du côté anal, ou bien latéralement,
formant deux tubes plus ou moins longs qui débouchent dans le
cloaque (conduits cloacaux). Ce système donne l'impression que le
péricarde se soit formé par fusion locale des deux conduits. Souvent
les produits sexuels rembourrent le péricarde. Cependant, l'ancien
renseignement de Pruvot (1890, sur l'appareil circulatoire), que
la paroi du péricarde produit des spermatozoïdes, n'a pas été con-
firmé par les travaux plus récents. Chez les Chaetoderma, l'épithé-
lium de la portion distale des tubes cloacaux est glanduleux. Il est
très probable que cet épithélium a une fonction excrétoire. Plusieurs
espèces présentent encore des complications accessoires des conduits,

1) Il va sans dire que ces rapports seraient au contraire „en train de dis-
paraîtrequot; si l'on préfère considérer les Aplacophores comme des Polyplacophores
dégénérés; puisque ces rapports sont bien établis chez les Chitonides. Il en est de
même pour mon interprétation de pas mal d'autres faits; mais je renonce à
signaler ces cas isolément.

Le coeur lui-même se compose typiquement i ), et déjà sous sa
forme la plus simple, de deux chambres, un atrium anal, et un
ventricule oral. (Le terme de chambre est peut-être trop flatteur
pour un sinus qui communique librement avec la cavité générale
du corps, à travers une cloison défectueuse de fibres mésenchyma-
teuses.) Le sang, venant du côté du cloaque — oii se trouvent des
branchies dans les formes les plus spécialisées — se rassemble dans
un sinus bien tracé et plus ou moins enfoncé dans le péricarde.
(Nierstrasz, 1903, contrairement à Pruvot qui prétend que les
sinus peuvent être totalement effacés par suite du rembourrement
du péricarde par les produits générateurs.) Ce sinus communique
avec un autre, situé plus vers l'avant: le ventricule. La conformation
la plus primitive que nous connaissions en réalité est que ces sinus
sont de simples invaginations, très planes et largement ouvertes
vers le haut, de la paroi dorsale du péricarde. A peine sont-ils
limités, vers la cavité générale du corps, par des fibres mésenchy-
mateuses, tissu qui tapisse également le sinus. On en trouve, parmi
ces fibres, qui sont musculaires. Chez Nematomenia Myzomenia,
= Dondersia) banyulensis Pruv., et chez Dondersia [estiva Hubr.,
l'atrium ne communique pas directement avec le ventricule; le
„coeurquot; est discontinu, une aire non-spécialisée s'étendant entre les
deux „chambresquot;, aire où le sang coule sur la surface du péricarde;
sans qu'une invagination de celui-ci trace le passage, et sans que le
sang soit plus ou moins endigué par du tissu conjonctif. Dans
les autres espèces, les chambres communiquent directement l'une
avec l'autre, tout en restant ouvertes en haut. Habituellement, l'ex-
trémité caudale du ventricule surplombe l'extrémité orale de l'atrium,
la cloison de séparation (de tissu conjonctif) est percée d'un ou de
deux orifices, pourvus de sphincters. L'atrium aussi bien que le
ventricule s'enfoncent de plus en plus dans le péricarde suivant le

1) Il est des cas où cette division en deux du coeur semble manquer (voir
Nierstrasz, 1903, p. 6, 7; Hoffmann, 1929/30, p. 96). Il est toujours possible
que ces renseignements soient mal fondés, étant peut-être basés sur l'examen de
matériaux où une mauvaise conservation a effacé ces traits.

degré de perfection du coeur dans les espèces. Chaetoderma pré-
sente le degré ultime de perfectionnement, que l'on connaisse dans le
groupe: son ventricule est disposé librement dans le péricarde. Le
ventricule se continue par une lacune sanguine située dorsalement
et avant le péricarde. On connaît plusieurs cas où il existe des sinus
anaux où le sang se rassemble avant d'entrer dans l'atrium. (Con-
sulter Hoffmann, 1929/30, p. 98, 99.) i)

Une question très importante est de savoir si le coeur est ori-
ginairement pair ou non. Nierstrasz est d'avis que oui. Il est des
traits du coeur qui indiquent la parité: plusieurs Solénogastres pos-
sèdent deux orifices de communication entre l'atrium et le ventricule.
Nierstrasz a constaté l'existence de deux petits atria chez un
exemplaire de Proneomenia Weberi Nierstr, (peut-être s'agit-il
d'une anomalie). L'atrium aussi bien que le ventricule présentent
souvent, du côté ventral, des plis médians longitudinaux, et dans
pas mal de cas les deux compartiments cardiaques s'étendent sur
les conduits cloacaux, respectivement gonopéricardiaux. Nier-
strasz suppose que l'origine de l'atrium a été une invagination de
la paroi des tubes cloacaux, donc, une invagination paire; et celui du
ventricule, des invaginations analogues des tubes gono-péricardiaux.
L'importance primaire de ces invaginations aurait été de former un
passage du sang, pour le conduire des espaces anaux à la lacune
dorsale. Ces petites invaginations se seraient étendues sur le péri-
carde lui-même, et les partenaires se seraient fusionnés. La couche
musculaire, et, avec elle, la fonction propulsatoire, se seraient secon-
dairement établies. A une étape plus perfectionnée, l'atrium et le
ventricule seraient entrés en communication directe. Heath a con-
testé cette hypothèse de la parité originaire du coeur (1918), n'ayant
pu trouver aucun cas d'orifices atrioventriculaires pairs dans les
espèces qu'il a examinées. (Exception faite pour Anamenia trian-
gularis Heath, qui, d'après son auteur, a deux atria.) Selon
l'opinion de Heath, le coeur doit être une différenciation locale

Pour le schème de l'organisation du coeur et de la circulation, j'ai suivi
Nierstrasz (1903). Auparavant, Pruvot (1890, 1891) avait interprété les faits
tout autrement. Voir Nierstrasz, 1903, p. 34—36, où l'opinion de Pruvot
est contestée.

d'une aorte simple et plus ou moins lacunaire. Les données de
Nierstrasz ont été confirmées récemment par Mlle van Lummel
(1930) qui a de nouveau examiné quelques unes des espèces dont
Nierstrasz avait décrit le coeur, et qui rejette (p. 373/375) l'opinion
de Heath. Relevons encore qu'oohner a constaté la parité de
l'atrium de Simcothiella. (Consulter aussi Hoffmann, 1929/30,
p. 95.) Hoffmann, (1929/30, p. 96, 97.) admet également que
l'atrium et le ventricule soient originairement pairs.

Une remarque de Hoffmann vaut d être citée encore. 11 écrit
(1929/30, p. 420): „Eine andere Frage wäre noch, ob das Perikard
beider Formenquot; (c. à d. des Aplacophores et des Polyplacophores)
„homolog ist. Wenn wir, wie in der Regel geschieht, das Perikard
als Cölom nehmen, dann ist die Frage zu bejahen. Betrachten wir
es als einen nicht cölomatischen Hohlraum, wie etwa Odhner und
neuerdings Nierstraszquot; (j'ajoute le nom de Thiele, 1902, 1910)
„dann ist es fast wahrscheinlicher an keine Homologie sondern
höchstens an eine Homoiologie zu denken.quot; Hoffmann p. 435—
439) se montre partisan de l'opinion que le péricarde doit être un
coelome. Mais, comme il dit qu'il douterait de cette homologie s'il
adoptait l'autre manière de voir (qui est la mienne) je dois envisager
ce problème. Hoffmann ne donne pas d'arguments là-dessus, je
ne puis donc faire qu'essayer de deviner ses objections, et j'avoue
que j'en trouve fort peu. En considérant, d'une part le complexe
péricardiaque des Solénogastres, d'autre part celui des autres Mol-
lusques, la conformité me paraît assez complète. Le péricarde des
deux types est une vésicule close ayant des rapports avec la gonade,
les reins, et l'organe propulsateur du sang. Les rapports avec la
gonade existent, dans les autres groupes des Mollusques (à l'excep-
tion des Céphalopodes), seulement à l'état embryonnaire. On
pourrait homologuer l'épithéhum glandulaire des tubes cloacaux des
Chaetoderma aux reins des autres Mollusques, qui sont certaine-
ment des spécialisations des tubes de décharge du péricarde. Cette
manière de voir a été acceptée par Hescheler (Hescheler-Lang,
1900, p. 345, 347) et par Hoffmann lui-même (p. 395/396).
Hoffmann (p. 394) discute amplement la question de savoir si l'on
peut homologuer les formations cardiaques de tous les types de
Mollusques.quot; Se basant sur les considérations d'odhner (1918—

1921), il allègue plusieurs arguments qui seraient en faveur de
l'idée qu'il s'agit d'une homoiologie plutôt que d'une homologie.
Même s'il en est ainsi, cela ne prouve rien quant à la question de
l'homologie du péricarde, du moins si l'on ne considère pas le péri-
carde comme un organe dont le développement phylogénétique est
subordonné à celui du coeur. Et, bien que Hoffmann ne partage
pas l'idée de Nierstrasz et de Thiele (laquelle est que le péricarde
n'est qu'une fusion locale des conduits de décharge de la gonade),
il ne pense pas que la fonction péricardiaque soit la fonction pri-
maire de cette vésicule.

Selon Thiele et Nierstrasz, la fonction primaire du péricarde
serait d'être un réservoir des produits de la gonade. (Ceci est du
reste aussi l'opinion de Hoffmann, qui suppose que cela doit être
la fonction primaire du coelome.) Les conduits de décharge de la
gonade seraient homologues à ceux des Platodes; mais non pas à
ceux des Annélides, qui, étant coelomoductes, auraient été nouvelle-
ment acquis par ces formes qui auraient perdu les conduits an-
cestraux. (Sous ces rapports, voir p. 36, à propos de Dinophilus).)
Ceci n'est point l'opinion de Hoffmann. i ) A p. 437, il écrit: „Die
von Nierstrasz und Thiele angegebene Erklärung der Perikard-
bildung infolge Verschmelzung der Genitalausführgänge ist
zunächst rein hypothetisch, da die Ontogenie der Solenogastren
speziell für diesen Punkt noch ganz unbekannt ist. Damit ist na-
türlich auch die Möglichkeit genommen, die andere Auffassung zu
beweisen. Aber wir dürfen, zunächst wenigstens, vermuten, dass die
Entwicklung bei Solenogastren kaum prinzipiell anders ablaufen
wird. Jedenfalls scheint es mir zweckmässiger, auch bei den Soleno-
gastren die Gesamtheit der Höhlen als Cölom zu betrachten.quot;
L'auteur s'attend donc à la confirmation de son opinion par la
marche de l'organogénèse des Solénogastres. Je fais remarquer que
tout ce qui appuierait l'opinion de Hoffmann, serait également en

1) Le nom de Hoffmann représente, ici et dans la suite, les noms de pas mal
d'auteurs qui, tous, ont une opinion plus ou moins semblable à l'égard du péricarde
des Mollusques. Voir encore p. 219—227. Je ne cite ici que Hoffmann, parce que
l'exposé de cet auteur est le plus récent qui existe sur ce sujet, et qu'il discute
aussi les opinions d'autres auteurs.

faveur de celle de Nierstrasz et de Thiele. Je pense aussi que le
développement du péricarde des Solénogastres ne différera pas
trop de celui des autres Mollusques; c. à d. que je suppose que cet
organe prend son origine d'un amassement dorsal de cellules méso-
dermiques qui se creuse. 11 est possible que l'examen de l'ontogénèse
montre que le péricarde et les conduits de décharge naissent sous
la forme d'une invagination ectodermique; mais c'est peu probable,
et ce serait un obstacle à la théorie de Hoffmann, plutôt qu'à celle
de Thiele et de Nierstrasz. En acceptant que le complexe soit
d'origine mésodermique, je ne vois que deux possibihtés: a) l'ébauche
du péricarde est paire, b) elle est impaire. Au point de vue des deux
théories le cas a) serait un trait primitif, et le cas b) un trait dû à
la coenogénèse, puisque le conduit génital (Nierstrasz et Thiele)
aussi bien que le coelome (Hoffmann) sont originairement pairs.
(Hoffmann accepte la définition de Korschelt amp; Heider (voir
p. 8). Bien que cette définition ne soit pas tout à fait suffisante,
elle est explicite quant à la parité du coelome. )

On ne pourra donc pas s'attendre à recevoir de l'examen de
l'ontogénèse une preuve tranchant la question. Seules des considéra-
tions d'ordre théorique pourront engendrer une opinion, très sub-
jective, chez les morphologistes, opinion qui variera considérable-
ment, selon le goût des auteurs et selon le poids qu'ils accorderont
aux divers arguments.

Sans entrer en détails, je mentionne encore le fait que la muscu-
lature des Solénogastres peut être comparée, d'un côté au tube
musculo-cutané des Platodes, d'autre part à la musculature des
Chitonides.

Nous ne savons presque rien quant à l'ontogénèse; surtout l'orga-
nogénèse reste à peu près entièrement inconnue. Nous possédons sur
ce sujet deux notices de Pruvot (1890), Nematomenia (= Donder-
sia) banyulensis Pruv.; 1892, Rhopalomenia (= Proneomenia aglao-
pheniae Kow. amp; Marion.), et de plus, des renseignements de Heath
( 1918, Halomenia). Les espèces de Pruvot ont une larve libre, celle
de Heath couve de vraies larves, pas des embryons, dans ses poches
incubatrices qui sont des diverticules du cloaque. Les larves de
Pruvot ont une enveloppe ectodermique, se composant de 5 rangées

de grandes cellules, dont la rangée moyenne est ciliée. Elles portent
une touffe apicale de longs cils. Cette dernière manque à larve de
Heath, qui est coiffée d'une calotte, également composée de grandes
cellules, mais moins régulièrement rangées. Heath compare cette
calotte („testquot;) à l'enveloppe des espèces de Pruvot, en expliquant
les divergences comme étant causées par la différence entre les
milieux de ces larves.

Il est presque impossible de faire accorder les données de Heath
avec celles de Pruvot, car, outre qu'ils ont étudié des larves ayant
des modes de vivre très divers, ils ont examiné de ces larves des
stades différents.

Pourtant Heath pense devoir corriger les données de Pruvot,
quant à l'ébauche du système nerveux. Il s'agit du passage suivant
de Pruvot 1892, p. 1213): „De très bonne heure, vers la vingtième
heure, dès que l'invagination gastrulaire est achevée, on voit appa-
raître à deux rangées de cellules au-dessus du niveau oîi se dévelop-
pera la grande couronne de cils, trois invaginations épiblastiques,
une sur la ligne médiane ventrale, le stomodaeum larvaire qui
semble n'avoir qu'une existence temporaire, car one ne le retrouve
pas sur les coupes de larves âgées, et deux latérales qui se
séparent bientôt et paraissent devoir donner naissance à toutes
les formations ecto- et mésodermiques de la tête. A cet effet
elles s'unissent sur la ligne médiane sous forme d'une bande
transversale coiffant le sommet de la masse endodermique
et se prolongeant inférieurement en deux pointes qui descen-
dent à la rencontre des bandes mésodermiques du tronc. Tandis
qu'une partie de leurs cellules évolue pour former les muscles
longitudinaux et obhques, les plus dorsales s'ordonnent en deux
amas accolés pour former les ganglions cérébroïdes......... L'oeso-
phage se forme vers la même époque, juste au-dessous du cerveau,
aux dépens des cellules les plus profondes de la même masse, la
bouche ne perce pas le revêtement ectodermique larvaire et ne sera
mise à nu que par le rejet de celui-ci.

Il y a tout lieu de penser que l'épiderme de la région céphalique de
l'adulte dérive aussi des invaginations latérales susdites, car, on le
voit dans la région ventrale en continuité parfaite avec elles, les
cellules ont les mêmes dimensions et leur noyau exactement le même

aspect. On voit cet épiderme s'avancer progressivement vers la face
dorsale, sous forme de petites cellules d'abord séparées les unes des
autres avant de s'organiser en une couche continue doublant la
couche des cellules tégumentaires de la larve. Elles ne peuvent
certainement pas naître de ces dernières, dont elles diffèrent com-
plètement .................. Les cellules ectodermiques larvaires ont,

gastrula, leur nombre est définitivement fixé et elles ne se divisent
plus. Elles sont expulsées totalement au moment de la métamor-
phose.quot;

Heath suppose que ces invaginations épiblastiques ne sont rien
d'autre que l'ébauche du système nerveux et que leur prolongements
inférieurs représentent les troncs nerveux ventraux. (Voir la note,
p. 103). D'après une supposition de Dawydoff (1928, p. 672/673),
le „stomodaeum larvairequot; transitoire contribuerait à la formation du
cerveau. On suppose donc que Pruvot s'est mépris en croyant que
certains muscles dérivent de cette masse. Tout en admettant que le
processus décrit par Pruvot est assez extraordinaire pour exiger
une soigneuse vérification des renseignements du chercheur fran-
çais, je fais pourtant remarquer qu'on a décrit des cas d'une sépa-
ration tardive des éléments nerveux et musculaires réunis en une
seule ébauche. (Lopadothynchus, voir p, 32; Phascolosoma, voir
p. 48). De plus, les cellules, provenant des invaginations de
l'ectoblaste primitif donnent aussi naissance à l'oesophage et à
l'épiderme définitif. Il s'agit donc d'une masse de cellules embryon-
naires de potentialités très hétérogènes, et qui pourrait bien produire
des éléments musculaires aussi.

L'espèce de Heath présente une segmentation irrégulière, abou-
tissant à la formation d'une sorte de morule. Dans l'épiblaste de
cette morule, on peut discerner déjà les cellules de la calotte, et un
petit enfoncement que Heath appelle blastopore, sans raison suffi-
sante, me semble-t-il, parce qu'on ne sait rien de son développe-
ment ultérieur.

La segmentation de Nematomenia banyulensis Pruv., décrite
par Pruvot (1890), présente de très intéressants parallèles avec
celle des autres Mollusques. D'après Pruvot, la segmentation res-

semble à celle du Dentale et de certains Lamellibranches. Probable-
ment la ressemblance réside dans le caractère inégal et pourtant
régulier de la segmentation. (Les premiers travaux sur le lignage
cellulaire des Mollusques sont ceux de Conklin. sur Crépidala,
1890/97; et de Lillie, sur Unio, 1895.) La première division donne
un gros et un petit blastomère. Le gros blastomère continue à se
diviser inégalement lors de la 2ième et de la 3ième division. A en
juger d'après la description de Pruvot, il y a une certaine simul-
tanéité des divisions jusqu'à la 5ième division (32 cellules). A la
4ième division, le gros blastomère se fend en deux portions égales,
et ses cellules-filles font de même à la 5ième division: de sorte qu'on
obtient 4 assez grosses cellules, et 28 qui sont plus petites. Les
grosses cellules sont enfoncées par épibohe, et subissent des divi-
sions ultérieures, que Pruvot n'a pas vues. On a donc l'impression
d'une segmentation un peu irrégulière selon le type spiral (simul-
tanéité des divisions, séparation du gros blastomère). Or, chez pas
mal de Mollusques, le type spiral de la segmentation est devenu
plus ou moins irrégulier, et je relève notamment que chez les Lamel-
libranches et chez les Dentales, le macromère D surpasse les autres
en dimension. Le macromère D contient encore les éléments méso-
dermiques, et des éléments ecto- et endodermiques. Les grosses
cellules invaginées, décrites par Pruvot, paraissent représenter
l'ébauche de l'endoderme, du mésoderme et d'une partie de l'ecto-
derme; du moins, d'après l'article de Pruvot (1892) sur le déve-
loppement ultérieur d'une espèce ayant une segmentation un peu
plus irrégulière, savoir, de Rhopalomenia aglaopheniae Kow. amp;
Marion, dont les résultats sont, d'après Pruvot, aussi appliquables à
Nematomenia banyulensis Pruv. Pruvot indique ces 4 grosses
cellules (qu'on ne peut pas comparer aux macromères de la segmen-
tation en spirale, car elles appartiennent au même quadrant: le gros
blastomère) comme les endoblastes primaires. Cette nomenclature
est déconcertante, car ces cellules ne sont pas du tout purement
endoblastiques, comme je l'ai exposé plus haut.

Les phénomènes que Pruvot (1892) décrit quant au développe-
ment ultérieur sont ce qu'il y a de plus curieux, et jusqu'ici uniques
dans le règne animal. La segmentation ayant produit une larve en
forme de gastrule (je ne dis pas „une gastrulequot; parce que la masse

intérieure produira également des éléments ectodermiques), les
cellules extérieures se rangent en 5 couronnes et forment l'enve-
loppe larvaire décrite plus haut. Cette enveloppe renferme les dérivés
du gros blastomère. Citons maintenant le texte de Pruvot (1892,
p. 1212): „La portion invaginée de la gastrula, l'endoblaste
primaire, ne correspond nullement :à l'endoderme définitif, mais
donnera naissance, par un procédé très spécial, à tous les tissus
endo-, méso- et ectodermiques du tronc de l'adulte. Ses cellu'es se
divisent activement, tangentiellement d'abord, et séparent ainsi une
masse supérieure, l'endoderme, reposant sur une voûte ininter-
rompue formée d'une seule assise de cellules. Ces dernières se di-
visent alors radialement et, par l'augmentation de surface qui en
resuite, la membrane est forcée de se replier à l'intérieur de la
cavité archentérique primitive, de manière à former en haut trois
diverticules de cette cavité, un médian, le proctodaeum, et deux
latéraux, les ébauches du mésoderme somatique qui ne tardent pas
à effacer leur cavité et à se transformer en deux masses pleines,
dont quelques cellules se détachent à l'extrémité supérieure pour se
répandre, comme cellules mésenchymateuses, dans le reste de la
cavité de segmentation.

Par l'occlusion des orifices des diverticules latéraux, la voûte
invaginée se trouve reconstituée pour la deuxième fois en une
couche cellulaire ininterrompue, mais alors exclusivement ecto-
dermique et qui sera employée tout entière à la formation de l'épi-
derme du corps. A cet effet le pourtour de l'orifice proctodoeal se
soulève, proéminant de plus en plus dans la cavité, et forme le bout
caudal, origine de tout le tronc de la future Néoménie. Il entraîne
à son intérieur, en s'allongeant, la portion inférieure de la masse
endodermique qui se place contre la face dorsale et les bandes
mésodermiques qui occupent les régions latéro-ventr^les. L'allonge-
ment du corps se fait par la multiplication active des cellules, mais
aussi par la dévagination de la voûte qui a déjà développé dans
son épaisseur les spicules tégumentaires.quot;

On voit que Pruvot a bien reconnu le vrai caractère de la voûte
intérieure. Il est dommage que l'auteur emploie quand même les
termes néfastes de gastrule, cavité archentérique, endoblaste, car
la description, quelque lucide qu'elle soit du reste, produit des

confusions. Aussi trouve-t-on (Dawydoff, 1928, p. 671/672) la
supposition que les Solenogastres auraient, d'après Pruvot, un
coelome très vite disparu. Si l'on infère que la voûte interne est
endoblastique, les deux diverticules latéraux seraient des poches
entérocoehques, qui deviennent massives. Mais en réalité ces poches
ne dérivent pas de l'endoderme, qui s'est déjà séparé de la voûte.
Ce procédé, qui, à ma connaissance, est unique sous cette forme
particulière, peut être comparé à ce qui se passe chez c-s Arthro-
podes où la formation du mésoderme commence par la formation
d'une petite fossette, enfoncement de l'épiblaste, qui est le foyer
d'une prolifération cellulaire produisant le mésoderme, i)

Heath prétend que la bouche doit être le reste du blastopore.
L'orifice stomodaeal de la larve de Heath est situé juste sous la
calotte, celui des larves de Pruvot (p. 1213) au dessus de la
couronne ciliaire. La supposition de Heath reste à vérifier, car il
n'a pas vu des stades entre le „blastoporequot; de la morule, et un
stomodaeum presque achevé. Quant aux larves de Pruvot, je pense
qu'il faut considérer comme blastopore (virtuel), le sommet de la
voûte interne après la séparation de l'endoderme.

1) Je crois que Heath (1918) a mal interprété les renseignements de Pruvot.
L'auteur américain cite (p. 248) une traduction anglaise du manuel de Kor-
schelt 6 Heider. On lit: ........if (c. à d. l'invagination primaire „gives rise

to a superior entodermic mass resting upon a single layer of cells; the latter
increases by the radial division of its cells and becomes infolded, forming three
invaginations; of these the middle one, which remains open, becomes the future
proctodaeum, while the two lateral ones close and are transformed into the masses
of mesoderm.quot; C'est donc presque une traduction du passage de Pruvot que j ai

cité Mais, à la p. 250, Heath cite le même passage ainsi: .............. there is

produced a .superior ecto dermic mass resting upon a single layer of cells.
(C'est moi qui ai espacé). Il n'est pas question d'une erreur typographique, car
Heath poursuit: „that is to say the ectoderm of the trunk becomes distinct from
the endoderm that later forms the mid-gutquot;. Le „mid-guf de Heath est le
proctodaeum de Pruvot: „The proctodaeum is evidently the mid-gut, but that
it is open to the exterior or is derived from this species of invagination is
certainly , an erroneous conclusion resulting from a failure to detect the true
blastoporequot;. Bien que Pruvot n'ait pas désigné un blastopore, et bien qu il
applique faussement certains termes, il a une notion trop précise de la valeur
de la voûte interne pour qu'on puisse supposer qu'il considère l'orifice dmvaglna-

Ce groupe présente une répétition régulière de plusieurs organes,
ce que certains auteurs (Pelseneer!) considèrent comme la trace
de la métamérie que les ancêtres des Mollusques auraient possédée.
Nierstrasz, Plate et Thiele ont combattu cette manière de voir.
Les répétitions des divers organes n'ont pas le même rhythme. Il
paraît donc plus probable que la branchiomérie, la myomérie, etc.,
ont évolué indépendamment. Cette interprétation des faits paraît
plus généralement acceptée que l'autre.

Il serait oiseux de discuter les données de Haller (qui a trouvé
un ample coelome), puisqu'on les trouve exposées, combattues et
rejetées dans tous les résumés qui traitent des Mollusques.

Le péricarde a des rapports avec les reins et avec le coeur, mais,
du moins chez l'adulte, pas avec la gonade. Celle-ci se décharge
par des conduits à elle propres.

Le péricarde est un sac plat et assez vaste, qui renferme un
coeur ayant un atrium pair et un ventricule simple. Sa paroi est
syncytiale; du côté dorsal, elle se soude avec la paroi du corps. Le
ventricule est musculeux, tubiforme, et se termine à l'arrière en cintre,

tion comme un véritable blastopore. Les ébauches du mésoderme de Pruvot
seraient, d'après Heath, celles du système nerveux du tronc.

Il ne me semble pas permis de substituer sans aucune discussion le terme
d'ectoderme à celui d'endoderme, comme Heath l'a fait, et de supposer que le
proctodaeum de Pruvot représente l'intestin moyen. (Relevons que Heath n'a
pas vu la formation de l'anus dans les larves de Halomenia.) Il en est de même
pour son assertion que le proctodaeum ne serait pas ouvert du côté de la voûte
interne et ne dériverait pas de celle-ci. Pruvot a dit explicitement que, d'après
ses observations, l'ectoderme de la partie antérieure de l'animal dérive de l'inva-
gination au-dessus de la couronne ciliaire et que la masse cellulaire supérieure,
séparée de la voûte, produit l'intestin. Heath n'allègue aucun argument qui
permette de croire, qu'il en soit autrement, et il n'a rien pu observer à cet égard
chez Halomenia. Il est vrai que les faits relatés par Pruvot sont quelque chose
d'extraordinaire. On espère qu'il sera possible de les mettre à l'épreuve par une
étude renouvelée de l'ontogénèse de ces espèces, ou d'espèces voisines. Mais cela
n'implique pas qu'on puisse faire des changements arbitraires dans les renseigne-
ments de Pruvot.

Il se continue par une aorte. Les atria, en forme de deux trapèzes,
communiquent avec le ventricule par des orifices (1 à 4), et sont
liés l'un à l'autre derrière le ventricule, par un canal plus ou moins
étroit. Le sang entre dans les atria par plusieurs orifices; Plate
(1897/1902) en distingue certains qu'on trouve toujours, et d'autres
qui sont moins constants. Autour de ces orifices, la paroi de
l'atrium s'est soudée avec le péricarde.

Les reins sont très compliqués, se ramifiant dans le corps entier.
On peut les considérer comme des modifications des conduits de'
décharge du péricarde. Quant aux détails, je suis obhgée de ren-
voyer à l'excellente monographie de Plate (1897/1902, II, p, 449—
462) et à Hoffmann (1929/30, p. 272—279), qui a fait un tableau
synoptique des 5 types de reins, d'après Plate. Les reins commu-
niquent d'une part avec le péricarde, d'autre part avec le dehors.

La gonade est toujours impaire (sauf chez Nuttalochiton et
Notochiton), mais les données ontogénétiques nous autorisent à
supposer que la parité est l'état primitif (Higley amp; Heath, 1912).
Hammarsten ô Runnstrôm (1925) ont examiné un stade plus jeune
que celui de Higley amp; Heath, mais d'une autre espèce. Ils ont
trouvé une gonade impaire, qui avait l'air d'être dérivée de la paroi
du péricarde. Les initiales génératrices étaient disposées en deux
groupes symétriques. Dans l'adulte, aucun lien n'existe entre le
péricarde et la gonade elle-même, mais le conduit de décharge de
la gonade est appliqué contre la paroi péricardiaque antérieure.
Higley amp; Heath ont vu ce conduit se développer sous la forme d'un
diverticule de la gonade et s'ouvrir au dehors. Il est pourtant
possible qu'une invagination de l'ectoderme s'accomplisse après
que le conduit s'est ouvert sur l'ectoderme. Certaines observations
de Plate tendent à le faire croire. Il est peu probable que les con-
duits génitaux soient homologues aux reins. (Voir Hoffmann,
1929/30, p. 400)

Heath (1899) a examiné la filiation cellulaire, qui ressemble à
celle de plusieurs autres Mollusques et à celle des Polychètes
(segmentation en spirale.). C'est notamment le cas pour la nais-
sance du mésoderme qui dérive de la cellule 4d. La croix de la
Provéligère des Chitons est une véritable croix de Mollusque.

on a cherché à constater un coelome chez les embryons. Kowa-
lewsky (1883) a décrit un large espace dans l'embryon de Chiton
Polii Philippi, mais il n'a pu découvrir aucune trace d'une métamé-
risation. D'après Kowalewsky, l'intestin serait recouvert du
„feuillet interne du mésodermequot;, la paroi du corps doublée du
„feuillet externe du mésodermequot;. (Voir p. 43, la légende de fig. 55
Pl. V; et, pour la description, p. 23 du texte de Kowalewsky.) Mais
l'existence d'un vrai coelome n'a pas été confirmée par les recher-
ches de Hammarsten ô Runnstrôm (1925, 1926), qui ont examiné
Acanthochiton discrepans Brown. Dans leur travail de 1926 (p. 3.),
et en 1925 (p. 277/278) ils expriment leur doute à l'égard de
l'exactitude des interprétations de Kowalewsky, doute qui me
paraît justifié. Comme les savants suédois l'ont fait remarquer, il
y en a parmi les figures de Kowalewsky où la paroi du „coelomequot;
est discontinue (fig. 51, 58), et (fig. 58) l'on voit la glande
pédieuse non revêtue d'une couche péritonéale. Je pense donc, avec
Hammarsten amp; Runnstrôm, que, bien que le mésoderme de
Chiton donne naissance à de larges espaces, ces espaces sont
purement blastocoehques. Mais, quoi qu'il en soit, les parois de
cette cavité se dissolvent en mésenchyme (d'après Kowalewsky
lui-même).

Selon Hammarsten ô Runnstrôm (1925), le péricarde se déve-
loppe après que la larve est devenue benthonique. Le complexe
péricardiaque se forme par le creusement d'une masse de matériel
mésodermique. Son ébauche est paire. Les conduits de décharge du
péricarde (souche des reins) sont des diverticules de la vésicule
ainsi formée, seule leur portion extrême, très courte, est ectoder-
mique. J'ai déjà exposé nos connaissances relatives à l'origine de la
gonade. Les cellules génératrices paraissent dériver de la paroi du
péricarde, mais on n'en est pas sûr.

L'anatomie est surtout connue par les travaux de de Lacaze-
Duthiers( 1856—1858) et de Plate (1892), l'ontogénèse par de
Lacaze—Duthiers, par Kowalewsky (1883) et par Wilson
(1904). Le dernier auteur a fait des recherches expérimentales.

Les trois organes dont se compose le complexe péricardiaque ne
communiquent pas l'un avec l'autre. Il existe seulement une com-
munication entre la gonade et le rein droit lors de la période de la
maturité sexuelle. Selon tous les auteurs, les orifices réno-péricar-
diaques font défaut. Seul Distaso (1905) prétend qu'il existe une
communication entre le péricarde et le rein gauche; ainsi serait-il
explicable qu'il ait trouvé des spermatozoïdes dans le péricarde.
Hoffmann (1929/30) doute de l'exactitude de ces renseignements.
Je fais remarquer qu'un orifice réno-péricardiaque gauche n'expli-
querait guère la présence de spermatozoïdes dans le péricarde,
puisque la gonade se décharge par le rein droit, et que les reins,
qui débouchent symétriquement à côté de l'anus, ne communiquent
nulle part l'un avec l'autre. La gonade est un sac impair, spacieux,
et d'abord parfaitement clos. Mais, à la maturation des produits
sexuels, elle acquiert une communication avec le rein droit: les
parois des deux organes s'appliquent l'une sur l'autre et la cloison
de séparation crève en cet endroit.

Le péricarde renferme un coeur fort simple, sans atria, et qui
est situé dans une invagination de la paroi antérieure du péricarde
et communique avec le système lacunaire par des fentes. (Consulter
Plate. 1891.)

Wilson a examiné la segmentation et la filiation cellulaire. La
segmentation suit un type spiral très modifié et ressemble, d'assez
près, à celle des Lamellibranches. Il est remarquable que, dans les
deux groupes, le micromère 2d se distingue par sa grosseur. Pour
les autres traits, parfois très curieux, je renvoie au travail original.

Wilson n'a pas suivi le développement des dérivés de 4d, mais
il est probable que ce blastomère représente l'ébauche mésoder-
mique. La fig. 32, Pl. III. de Kowalewsky (1883) présente une
grosse cellule, probablement l'initiale mésodermique. (Dans la
même fig., qui doit représenter une coupe longitudinale. Kowa-
lewsky indique encore une autre grande cellule, mésodermique,
(m'), située devant le stomodaeum, de l'importance de laquelle je
n'ai pu me rendre compte.)

Dawydoff (1928, p. 695) prétend que les téloblastes en question
donnent naissance à des bandes mésodermiques, qui, d'après Kowa-

lewsky, se creusent d'un coelome. Mais Kowalewsky s'exprime
avec bien plus de circonspection. Je n'ai pu trouver nulle part, ni
dans le texte, ni dans les figures, ni dans la légende des planches,
une indication que Kowalewsky croie avoir observé la formation
d'un coelome. 11 n'use ni du mot de coelome, ni de termes équivalents
à feuillet splanchnique ou somatique, ni de bandes (mésodermiques).
Les dessins représentent une masse mésodermique massive ventrale,
qu'on pourrait quahfier de bandelette mésodermique. Seule la fig. 75,
planche 7, présente un fort petit espace ( q ) creusé dans cette masse.
La légende de cette fig, dit (p. 52): „q, fissure ou cavité dans le
mésodermequot;, et le texte commente (p. 30): „Une cavité, q, très nette,
renfermée dans le mésoderme, représente peut-être la cavité générale
ou provient d'une scission des couches mésodermiquesquot;. Je pense
que, si l'on a une masse mésodermique qui se résout en mésenchyme,
comme c'est le cas chez le Dentale, il n'existe aucune raison d'appe-
ler coelome un petit espace, peut-être accidentel, qui se forme dans
cette masse, car on pourrait s'attendre à ce que de pareilles cavités
se forment dans le cours d'un tel procédé. Wilson n'a pu trouver
un coelome dans la larve de Dentalium. Il me semble donc que la
probabilité que le Dentale possède un coelome, même transitoire,
est minime.

Le complexe péricardiaque présente quelques particularités, sans
doute en rapport avec la torsion. La symétrie du système est trou-
blée. On constate toute une série de stades entre une symétrie
presque parfaite et la suppression totale de l'un des partenaires de
tous les organes pairs.

Le péricarde renferme le coeur qui se compose d'un ventricule
avec deux atria latéraux, du moins, dans les formes qui sont, à cet
égard, primitives. Avec la branchie, l'un des atria disparaît, et
l'autre est disposé de cette sorte que l'atrium, le ventricule et l'aorte
sont orientés dans le même sens, l'atrium étant toujours proche de
la branchie.

Le péricarde communique avec les reins qu'on pourrait considérer
comme des conduits de décharge modifiés. Comme tout le complexe

palléal s'est tourné de 180 degrés, le rein morphologiquement gauche
se trouve à droite, et vice versa.

Dans les espèces „primitivesquot; parmi les Diotocardiens, les 2
reins existent encore, bien que souvent le droit (morphologiquement
le gauche) soit plus large que l'autre, qui parfois perd sa communica-
tion avec le péricarde et acquiert d'autres fonctions. Chez les Mo-
notocardiens, la gonade impaire se décharge par le rein droit (mor-
phologiquement gauche). Parmi les Fissurellides, Cemoria présen-
terait des traits presque schématiques: le système serait parfaitement
pair et les partenaires seraient équivalents. Les deux gonades se
déchargeraient par le rein chacune de son côté (Haller, 1894, teste

Les Monotocardiens, les Opisthobranches et les Pulmonés n'ont
plus qu'un seul rein, le gauche (morphologiquement le droit). Chez
l'embryon, on constate encore deux ébauches rénales, dont la droite
seule persistera. Dans ces trois groupes susdits, et, parmi les Dio-
tocardiens chez les Néritacés, la gonade acquiert un conduit de
décharge à elle propre, qui représente probablement la partie ecto-
dermique du conduit de décharge du rein (morphologiquement)

La gonade est impaire. On ne sait si cet état résulte de la fusion
des partenaires ou de la dégénération de l'un d'entre eux. Je renonce
à décrire les organes de copulation, etc., modifications des conduits
de décharge.

La segmentation, déterminée, suit le type spiral; et la filiation
cellulaire est presque identique à celle des Polychètes. Certaines
espèces ont une larve qui ressemble beaucoup à la Trochophore des
Annéhdes, mais qui présente d'autre part des particularités propres
aux Mollusques. Ceci regarde surtout l'arrangement de la fameuse
croix, radiale chez les Mollusques, interradiale chez les Poly-
chètes. La „Trochophorequot; de Mollusque (Provéligère) se transforme
en une autre larve, la Véligère, qui possède déjà les ébauches de la
glande coquillière et du pied. Aucune Provéligère de Gastropode
ne possède, à notre connaissance, un protonéphridium; mais les
larves des Pulmonés, larves qui présentent une tout autre organisa-
tion, possèdent un tel organe.

On peut distinguer deux souches du mésoderme chez les Gastro-
podes, savoir, la cellule 4d, et l'ectoderme. Les téloblastes 4di et
4d2 produisent deux bandes mésodermiques qui se dissipent rapi-
dement. Le rôle de l'ectomésoderme est souvant infiniment plus im-
portant que chez les Polychètes. Dans plusieurs formes, le méso-
derme dérivé de 4d est complètement supprimé. Dans ces cas,
l'ectomésoderme produit les organes et les tissus qui appartiennent
au troisième feuillet.

Erlanger (1891, 1894) a décrit la formation du mésoderme de
Paludina par entérocoelie. Cette assertion a été combattue par
Tônniges (1896, 1899) et par Otto amp; Tônniges (1906). L'obser-
vation d'erlanger n'avait jamais été confirmée jusqu'en 1931, et
la plupart des auteurs avaient mis en question son exactitude. Mais
en 1931 parut un travail de Fernando qui dit avoir vu le mésoderme
prendre naissance par entérocoelie. Deux ans auparavant, Dautert
(1929) avait repris la question du mésoderme de Paludina, Il était
arrivé à la conclusion que le résultat d'erlanger n'était pas exact.
D'après Dautert, le mésoderme de Paludina se forme entièrement
par immigration cellulaire aux dépens de l'ectoderme ventral. Palu-
dina est une de ces formes oii la formation du mésoderme aux dépens
de 4d est supprimée. Il n'y aucune trace ni d'entérocoehe, ni même
de la formation de grandes cavités mésodermiques qu'on pourrait
appeler coelome. Selon Dautert, les observations d'erlanger
doivent être le résultat d'une mauvaise méthode technique.

C'est précisément le même reproche que Fernando fait à
Dautert. Ici, il m'est impossible d'en juger. Mais les dessins de
Dautert représentent des embryons qui sont apparamment mieux
préservés que ceux de l'auteur anglais. D'après Fernando, les mé-
thodes de Dautert tendraient à désagréger les tissus, mais, s'il en
était ainsi et que les sacs entérocoeliques fussent dissous, l'intestin
des embryons de Dautert devrait être incomplet; on devrait re-
trouver les orifices des sacs entérocoehques. Fernando (p. 385/386)
donne encore une autre explication du fait que Dautert n'ait pas
vu les sacs entérocoeliques: l'embryon passe si vite par les stades
oii l'entérocoele est évident que ces stades auraient échappé à
l'auteur allemand. A ce propos je dois relever que Dautert semble
avoir fait un examen minutieux d'un matériel très considérable, et

qu'il donne toute une série des phases du développement, à partir
de stades très jeunes, tandis que la série de Fernando commence par
un stade assez avancé, où le refoulement entérocoelique est
déjà très large. Quand on compare les figures des deux
auteurs, les premiers stades de Fernando paraissent bien plus
avancés que par exemple ceux des figures 22 jusqu'à 28 inclus, de
Dautert, où l'on ne voit encore que très peu de cellules mésoder-
miques dans le blastocoele. Dans les stades plus avancés de
Dautert, le blastocoele devient plus large et les cellules endoder-
miques commencent à montrer une vacuolisation qu'on trouve, très
marquée, sur toutes les figures de Fernando. Je ne peux pas croire
que la formation d'un diverticule aussi large échappe à l'observation
dans une série si bien graduée de stades.

Quant à la preuve positive de l'auteur anglais: ses figures 2, 3,
7. 8 représentent en effet la section de l'entéron avec des diverti-
cules. Mais dans aucune figure de toute la série la continuité entre
l'épithélium endodermique et le ..coelothèlequot; n'est parfaite. Il y a
toujours une lésion dans l'un ou l'autre des deux endroits où l'en-
doderme de la section se continue par le mésoderme. Et il me semble
possible que ces déchirures aient été causées par des déformations
assez violentes lors de la fixation. Les preuves de Fernando ne
me semblent donc pas convaincantes.

Je crois donc être autorisée à douter de l'exactitude de l'exposé
de Fernando, et à accepter, jusqu'à nouvelle preuve du contraire.

Quant au péricarde, Dautert dit seulement qu'il est d'origine
ectomésodermique, et formé par des cellules immigrées de l'ecto-
derme ventral. Cependant Dautert ne décrit, ni ne donne une figure
de l'ébauche péricardiaque, qui ne se développe donc probablement
qu'à une phase plus avancée de l'ontogénèse. Or. Tônniges (qui,
en 1896, avait décrit le développement du péricarde par l'amasse-
ment de cellules mésodermiques et le creusement de cette ébauche)
dit (1899) que la vésicule péricardiaque naît d'une ébauche séparée
et paire qui se forme par prolifération de l'ectoderme dans une petite

1) Je n'ai pu consulter le texte de ce travail de Tônniges; j'emprunte ces
renseignements à Hescheler-Lang (1900, p. 413.).

aire bien limitée, située ventralement. ^ ) Relevons que Meisen-
heimer ( 1898 ) a décrit, chez Limax, la formation du complexe
péricardiaque d'une façon toute semblable. Chez Paludina, le rein
dériverait du péricarde, qui pousse deux refoulements dont l'un,
morphologiquement le gauche, dégénère, tandis que l'autre se met
en communication avec une invagination ectodermique; l'invagina-
tion analogue qui naît de l'autre côté de l'anus devient le conduit de
décharge de la gonade. Le coeur de Paludina se développe dans une
invagination en forme de gouttière de la paroi dorsale du péricarde.
Chez Limax, l'ébauche péricardiaque est impaire et située asymé-
triquement. L'unique rein se développe séparément du péricarde,
mais aux dépens de la même souche. En outre faut-il relever, que
le péricarde de Limax se développe après le coeur. L'ébauche cardio-
péricardiaque de Limax se creuse en une cavité cylindrique qui
devient le coeur; le péricarde se forme par le creusement de la
masse cellulaire autour du coeur, et se met en communication avec
le rein. Relevons que Meisenheimer a également décrit des initiales
téloblastiques, dérivées du macromère D, et qui produisent le reste
des dérivés du troisième feuillet.

D'autre part, Paul Heyder (1909) a observé que les éléments qui
forment le complexe péricardiaque d'Arion dérivent des bandelettes
issues de 4d. Il en est de même chez Physa (Wierzejsky, 1905)
et chez Planorbis (Pôtzsch, 1904).

Hoffmann (1922) prétend que le complexe génital, la gonade
aussi bien que les autres parties, de Limax maximus L., dérive de
l'ectoderme, et que son ébauche n'est pas hée avec celle du complexe
cardio-péricardiaque.

Notons encore qu'il existe, outre celles d'erlancer et de Fer-
nando, deux affirmations qu'une formation de coelome a lieu pen-
dant l'ontogénèse des Gastropodes. On trouve ces cas cités par
Dawydoff (1928, p. 637) qui exprime un doute à l'égard de l'exacti-
tude de ces observations. Ce doute nie semble fort justifié (consulter
p. 108, à propos de l'existence d'un coelome embryonnaire chez le
Dentale ).

simple. Le péricarde renferme un coeur, qui présente deux atria et
un ventricule qui-se prolonge d'une aorte. Chez Area, on trouve
deux ventricules, chacun renfermé, avec son atrium, dans un péri-
carde. L'aorte à'Area est également double près du coeur, mais les
deux partenaires ne tardent pas à s'unir. Dans les formes „supé-
rieuresquot;, le coeur, enveloppé du péricarde, ceint l'intestin.

Les reins, communiquant avec le péricarde, sont habituellement et
originairement situés sous cet organe, mais, en certains cas, l'arran-
gement est inverse. On peut constater des rapports divers entre ces
deux organes. Dans certaines formes, la glande génitale débouche
dans le conduit gono-péricardiaque. Mais habituellement la com-
munication se rapproche davantage de l'orifice extérieur du rein.
Il est des espèces dont le sac rénal sert de chambre incubatrice aux
oeufs. Chez la plupart des formes pourtant, la gonade débouche
dans la cavité palléale par son propre conduit; c'est là sans doute
une acquisition nouvelle des formes plus spécialisées. Pour les détails
d'ordre anatomique, consulter Odhner (1912),

Les premières phases de l'ontogénèse sont bien connues, grâce à
Lillie (1895) qui a examiné la segmentation et la filiation cellulaire
à'Unio. Ses renseignements sur cette espèce sont aussi valables pour
d'autres membres du groupe, La segmentation suit le type spiral, mais
elle est asymétrique au plus haut degré. Le hgnage cellulaire est,
dans ses traits généraux, identique à celui des Annélides, La cellule
4d est l'initiale mésodermique et produit souvent des bandelettes
assez nettes. De plus, on constate un mésenchyme abondant, dérivé
des premiers quartettes de micromères (chez Unio, de la cellule 2a2
seule.) Certaines espèces possèdent des larves hbres, d'autres des
larves parasitaires (Glochidium), d'autres encore un développement
direct, La larve libre est le plus souvent trochophoriforme et possède
un protonéphridium, La larve des Protobranches est très différente
et ressemble aux larves que Pruvot a décrites chez les Solénogastres.
Malheureusement on ne connaît pas les détails de la formation des
feuillets de cette larve (des Protobranches), de sorte qu'il est impos-
sible de décider s'il s'agit d'une ressemblance superficielle ou non.

Il existe une controverse quant à la génèse du complexe péricar-
diaque. Ziegler (1885) prétend que ces organes prennent naissance

aux dépens des bandelettes mésodermiques {Cydas). Mais Meisen-
heimer (1901, deux articles, sur Cydas et sur Dreissensia) et
Harms (1904) disent que l'ébauche du péricarde et des reins dérive
de l'ectoderme. En 1913, enfin, parut un article sur Anodonta, de
Herbers, qui arrive, après une étude minutieuse à la même conclu-
sion que celle de Ziegler à propos de Cydas. D'après Fernando,
il en est de même pour Ostrea ( 1931 ).

Selon Ziegler, l'ébauche du péricarde est paire, et disposée symé-
triquement des deux côtés de l'intestin. Un espace reste inoccupé
par les cellules mésodermiques qui se rangent autour. Ses deux
moitiés fusionnent dorsalement et ventralement, réservant à l'inté-
rieur un espace médian, autour de l'intestin, qui sera le ventricule;
et de chaque côté un espace latéral, qui sera un atrium. L'ébauche
du rein se présente tout d'abord sous la forme d'un cordon de
cellules mésodermiques qui se creuse et se met en communication
d'une part avec le péricarde, et d'autre part, mais plus tardivement,
avec le dehors. Relevons que Ziegler a décrit une ségrégation
précoce des éléments générateurs qui se séparent, à une phase très
jeune, des bandelettes mésodermiques, et qui forment la gonade.

D'après Meisenheimer, les cellules sexuelles se séparent de la
partie ventrale de l'ébauche réno-péricardiaque; elles se différencient
des autres cellules de cette masse à un stade très jeune du dévelop-
pement. Cette ébauche prend naissance (d'après Meisenheimer)
par une prolifération de l'ectoderme en deux endroits symétriques,
dorsaux par rapport à l'intestin. Après les initiales génitales, elle
sépar| encore l'ébauche rénale. Ensuite la masse cellulaire des deux
côtés se creuse en deux cavités superposées qui s'élargissent, et dont
les partenaires fusionnent au dessous et au-dessus de l'intestin,
laissant inoccupé un espace autour du tube digestif, espace qui sera
le coeur. On a donc, à ce stade, deux vésicules superposées, une
dorsale et une ventrale. La cloison séparant leurs cavités dégénère,
sauf dans l'endroit oii l'atrium se formera. Cet organe se développe
en même temps, refoulant, du dehors au dedans, le péricarde,
jusqu'à ce qu'il ait atteint le ventricule. Chez Dreissensia, Meisen-
heimer vit les initiales sexuelles prendre naissance dans la paroi
ventrale et antérieure du péricarde, lorsque cette vésicule s'était tout
à fait développée et que les cellules de ses parois semblaient avoir

acquis leur spécialisation définitive. Selon cet auteur, les cellules
génératrices seraient donc les cellules péricardiaques secondairement
remodifiées; elles ne proviennent pourtant que d'une certaine région
bien limitée de la paroi. Meisenheimer n'est pas sûr que les cellules
folliculaires dérivent également du péricarde ou bien du mésenchyme
en général.

Herbers ( 1913), se basant sur ses recherches sur Anodonta. croit
que la description de Ziecler est exacte et que les bandelettes méso-
dermiques sont la souche du complexe péricardiaque. A un certain
stade pourtant, l'ébauche du complexe s'appliquerait contre l'épi-
blaste: ainsi s'exphqeraient les observations de Meisenheimer et de
Harms. 11 me semble toujours possible qu'il s'agisse de différences
spécifiques dans le degré d'importance des composants ecto- et
endodermiques du mésoderme.

Herbers (1913) donne une description divergente de la naissance
de la gonade. La paroi du péricarde pousse, vers la cavité palléale,
deux diverticules qui s'ouvrent au dehors; ensuite une évagination
se développe à l'autre extrémité de ce tube, évagination qui se
ramifie dans le pied et y donne naissance à la glande génitale pro-
prement dite.

Dans ce groupe, le péricarde est large et spacieux, de sorte qu'il
est, dans le sens physiologique du mot, une vraie cavité secondaire
du corps, qui supplante la cavité primaire. Je n'emploierai pourtant
pas le terme de cavité secondaire du corps, car il est presque devenu
synonyme du mot coelome, mais j'indiquerai ce vaste péricarde par
„cavité viscéro-péricardiaquequot;. Dans cette cavité sont disposés les
organes, toujours recouverts de la paroi péricardiaque qui est
invaginée par ces organes et qui les rattache à la paroi du corps par
des membranes quasi-mésentériques, composées de deux feuilles. Si
l'on fait dériver les Mollusques des Annélides, l'ampleur de cette
cavité doit être primaire. Dans la littérature plus ancienne, on
rencontre souvent des passages qui parlent d'un coelome réduit
chez les Mollusques, même chez les auteurs qui ne partagent pas
l'idée de leur dérivation des Annélides. Ceci implique donc qu'on
regarde un coelome spacieux comme un trait primitif. Nierstrasz

(1922) a fait remarquer qu'on ne trouve aucune trace d'une réduc-
tion du „coelomequot; chez les Mollusques, et que l'ampleur de cette
cavité dans le groupe des Céphalopodes n'est évidemment qu'un
trait secondairement acquis. Hammarsten ô Runnström (1926) et
Hoffmann (1929/30) ont reconnu sans aucune réserve la justesse de
ces arguments. Donc, les résumés récents sur la phylogénie des
Mollusques considèrent la cavité viscéro-péricardiaque comme
s'étant secondairement élargie. (Il va sans dire qu'il en est tout
autrement pour certains auteurs qui considèrent les Annélides comme
les ancêtres des Mollusques, comme le font Naef (1924) et Söder-
ström (1925).)

Chez Nautilus, on constate deux paires de branchies {ctenidia),
de reins, d'atria et de veines branchiales avec leurs glandes péricar-
diaques. Les autres Céphalopodes ne possèdent qu'une seule paire
de tous ces organes. Naef considère ce trait comme étant primitif,
mais les autres spécialistes le regardent comme secondaire.

Chez les Octopodes, la cavité viscéro-péricardiaque n'est pas
spacieuse; il n'en reste rien qu'un système de canaux étroits, se
composant de trois tubes communicants, dont l'un débauche dans le
sac rénal, l'autre dans la spacieuse gonade; le troisième, ayant la
forme d'une bouteille, renferme la glande péricardiaque. On admet
généralement que ce système dérive d'une cavité aussi spacieuse que
celle des autres Céphalopodes. Le coeur n'a plus aucun rapport
avec ce système, qui est originairement péricardiaque.

Le rein des Céphalopodes est pair et communique avec la cavité
viscéro-péricardiaque; mais chez Nautilus, les deux paires de reins
se sont détachées du péricarde, qui communique avec la cavité
palléale par deux paires de conduits, savoir, l'entonnoir péricar-
diaque et le conduit de décharge de la gonade. D'après Naef, ces
tubes représentent deux paires de conduits de décharge du péricarde,
dont les reins auraient été des évaginations qui, dans Nautilus, se

407, 410—412). Hescheler (1900) pense évidemment que le con-
duit génital n'est pas homologue à l'entonnoir péricardiaque; il
homologue (p. 341) l'entonnoir péricardiaque du Nautilus à un

sacken emancipiert habenquot; et il en tire la conclusion: „Aus dem
Gesagten geht auch hervor, dass nur ein Paar Nephridien von
Nautilus Renopericardialgänge besitzt oder vielmehr besessen hat.quot;
Cette dernière assertion me semble un peu hardie, même si l'on
n'admet pas que le conduit génital soit l'équivalent d'un canal réno-
péricardiaque. Cette homologie, soutenue par Naef, me semble en
effet peu vraisemblable, car le conduit génital se développe dans
l'ontogénèse plus tardivement que le rein (Naef, 1909, p. 256).
11 semble donc que le conduit génital est une acquisition secondaire,
tout comme chez la plupart des autres Mollusques (Lamellibran-
ches!), et non un tube rénal modifié, comme chez les Gastropodes
(à l'exception des Diotocardiens.)

Le lumen de la glande sexuelle communique librement avec la
cavité viscéro-péricardiaque. La glande, impaire, est logée dans le
compartiment antério-dorsal de cette cavité. Les oeufs, ou les sper-
matozoïdes, tombent dans la cavité viscéro-péricardiaque et sont
éliminés par le conduit génital dont l'orifice est situé à l'opposite de
la glande. Ainsi les produits sexuels ne sont pas dispersés dans la
cavité viscéro-péricardiaque. Chez Nautilus, la paroi péricardiaque
s'est repliée sur la glande génitale, en sorte que celle-ci est à peu
près séparée de la cavité viscéro-péricardiaque; la sortie de ce com-
partiment génital est immédiatement en face de l'entrée intérieure du
conduit génital, presque appliquée sur cet orifice. La glande génitale
se compose de petits culs-de-sac, formés par le repliement de la
paroi. L'organisation du testicule est telle qu'il a l'air d'être situé
hors de la cavité viscéro-péricardiaque, communiquant seulement avec
elle par un tuyau. (Consulter Hescheler-Lang, 1900, les fig. à p. 371
et 372.) Le conduit génital est originairement pair, mais, chez
presque tous les Céphalopodes, il n'en reste qu'un seul (le gauche)
à l'état adulte. Une invagination de l'ectoderme forme la partie
extrême de ce conduit. Chez Nautilus, on trouve les deux conduits,
dans les mâles aussi bien que dans les femelles, mais ici, le gauche
est rudimentaire et ne communique plus avec la gonade. Il est repré-
senté par la „vésicule piriformequot;', qui n'est homologue qu'à la partie
ectodermique du conduit. Pour les complications accessoires du
conduit génital, réceptacles, organes de copulation, etc., je renvoie

aux manuels et aux articles de Naef (1913, 1924) où on les trouvera
décrites en détail.

La cavité viscéro-péricardiaque est incomplètement divisée en
deux compartiments, l'un, antério-dorsal, l'autre, postério-ventral,
si l'on regarde l'animal selon son orientation morphologique. Ces
deux compartiments sont séparés par un pli de la paroi, qui ne
représente aucunement un reste d'un ancien dissépiment. Son déve-
loppement est un trait tout à fait secondaire (Naef, 1913, p. 404.).
Le compartiment antério-dorsal est la chambre génitale qui renferme
la gonade et dans laquelle sont logés l'estomac et une anse de l'intes-
tin. L'autre compartiment est la chambre cardiaque, renfermant le
coeur, les grands vaisseaux et les glandes péricardiaques. Chez
Nautilus, la chambre génitale a un diverticule qui se prolonge dans
toute la longueur du siphon.

Naef croit que l'existence de deux paires de branchies, d'atria
(avec leurs veines et leurs glandes péricardiaques), de reins et de
communications de la cavité viscéro-péricardiaque avec le dehors
(savoir, l'entonnoir péricardiaque et le conduit génital), est un trait
archaïque, et le reste d'une ancienne segmentation du corps. Donc,
d'après Naef, Nautilus aurait gardé deux métamères et les autres
Mollusques un seul. Tandis que la majorité des auteurs croient que
^existence de deux paires de ces organes chez Nautilus est due à
un procédé de dédoublement secondaire, on rencontre assez souvent
dans la littérature zoologique l'idée qu'un Mollusque peut être
comparé à un Annélide qui se composerait d'un seul „segmentquot;,
avec un acron et un telson. (Cette idée a des rapports étroits avec
la théorie que la Trochophore représente quelque forme ancestrale
commune à ces deux embranchements.) 11 y a beaucoup d'affinité
entre cette conception et celle de Naef, surtout en ce qui concerne
les conséquenses quant à la comparaison des Mollusques avec les
Annélides. On compare le péricarde au coelome, le tube gono-rénal
à un néphromixium, le ventricule au vaisseau dorsal, les atria aux
vaisseaux latéraux qui cheminent entre les feuilles du dissépiment.
(Naef, 1913, p. 405: „jedenfalls aber spricht nichts gegen die

sieht.quot;; et, plus loin: „Diese Oeffnungenquot; (les orifices de l'entonnoir
pericardiaque et du conduit génital de Nautilus) ,,haben wir als

homonom, und zwar in Zuordnung zu Gefassen, Kiemen und
Nieren als me tamer homonom erkanntquot; ). Sans discuter la
question de savoir s'il est permis d'homologuer tous ces organes l'un
à l'autre, je fais remarquer que, si les atria étaient homologues aux
vaisseaux septaux, un Mollusque se composerait de deux métamères,
et Nautilus de trois, puisqu'un dissépiment est la cloison de sépara-
tion entre deux cavités coelomiques. Or, dans ce cas, le nombre
des cavités coelomiques ne serait pas conforme à celui des com-
plexes gonorénaux et des branchies. Il faudrait donc supposer, non
seulement que le nombre des métamères serait réduit, mais aussi
que la réduction n'aurait pas influé sur tous les organes au même
degré. L'idée qu'un Mollusque est l'équivalent d'un Annélide ayant
un seul segment devient ainsi tout à fait impossible.

Les oeufs sont très riches en vitellus et ne se segmentent que
partiellement. Ils sont polarisés, et la segmentation est, dès la pre-
mière division, bilatéralement orientée. Il se forme un disque em-
bryonnaire unistratifié, reposant sur le vitellus. Une prohfération
cellulaire qui a lieu sur les bords de ce disque produit l'endoderme,
en sorte que, d'abord les régions marginales, et ensuite le disque

D'après Teichmann (1903), le mésoderme prend naissance par
prolifération localisée de l'ectoblaste, les deux foyers de prolifération
étant symétriquement placés à l'extrémité postérieure du disque.
Les cellules mésodermiques se répandent sous l'ectoblaste. Au même
stade on peut discerner les initiales sexuelles, qui présentent donc
une ségrégation précoce (du moins, chez Loligo; Faussek. 1900;
Teichmann, 1903). Pourtant Naef (1909) n'a pu discerner ces

Je renonce à raconter les altérations compliquées qui aboutissent
à la formation d'un jeune Céphalopode (Consulter le beau travail de
Naef, 1921, 1928.), et je n'indiquerai que les principaux traits de la

L'ébauche péricardiaque apparaît d'abord sous la forme de deux
cavités qui se creusent dans le mésoderme et qui sont placées symé-
triquement par rapport à l'ébauche du coeur. Les reins naissent
également par scission du mésoderme. D'après Fausser (1900). la

lumière de ces ébauches communique, dès leur naissance, avec celle
du péricarde, mais, d'après Naef, cette communication ne se fait que
plus tard. Le péricarde, dès son origine fort nettement limité,
s'élargit, les ébauches partenaires fusionnent, la paroi de la cavité
enveloppe d'autres organes. L'ébauche de la gonade est disposée
dans le „mésocardequot;, né à la suite de l'enveloppement de
l'ébauche cardiaque par la vésicule viscéro-péricardiaque (Naef,
1909, p. 241.). Les initiales génératrices entrent secondairement dans
la paroi du péricarde.

Le conduit génital se forme longtemps après la naissance du rein.
Il se développe sous la forme d'une gouttière qui se sépare de la
cavité péricardiaque par étranglement et qui entre en communication
avec une invagination de l'ectoderme (Döring, 1908).

Relevons que Naef (1909) a observé que l'ébauche du ventricule
est originairement paire.

C'est l'examen de la marche du développement de Loligo qui a
donné à Fausser (1900) l'idée de sa théorie de la néphrocoelie.
(Voir p. 202, 222).

Chez ce groupe énigmatique l'organisation coelomique est des
plus compliquées. On y trouve plusieurs cavités coelomiques sépa-
rées dont les fonctions sont nombreuses et parfois très spéciales.
De plus, les rapports symétriques sont tout à fait remarquables.
L'ancienne conception, donnée par Haeckel, que les Echinodermes
seraient dérivés de colonies (c. à d. de familles, formées par bour-
geonnement) de cinq Vers, disposés radiairement, est tout à fait
abandonnée. Tout le monde admet aujourd'hui que la symétrie
plus ou moins radiaire de ces animaux est greffée sur la symétrie
bilatérale qu'on attribue aux ancêtres des Echinodermes et qu'on
trouve aussi chez la larve. Les Echinodermes sont donc en principe
bilatéraux, et leur symétrie quasi-radiaire est ontogénétiquement due
à l'extrême prépondérance du côté gauche. Pendant l'ontogénèse
on voit le côté gauche de la larve originairement bilatérale l'emporter
de plus en plus sur le côté droit, de sorte que la partie majeure de
l'adulte appartient morphologiquement à l'antimère gauche. On
connaît des cas anormaux où cette prépondérance n'est pas marquée.

ou bien, où elle l'est en sens inverse. (D'après Newman (1925)
l'inversion des rapports symétriques est très commune chez Patiria
miniata Gray). Des expériences très intéressantesde Horstadius ont
conduit ce chercheur à l'hypothèse qu'il existe dans l'oeuf des Echi-
nodermes un gradient de potentialité, décroissant de gauche à droite
pour s'accroître de nouveau à l'extrême droite (Voir Horstadius,
1928, p. 59—61.). Newman (1925) avait émis une hypothèse
semblable, se basant pourtant sur un matériel plus restreint. Les
différences entre les antimères seraient quantitatives et non qualita-
tives. L'auteur américain suppose en outre que tout cela reviendrait
à des différences d'intensité du métabolisme, ce qui reste à vérifier
expérimentalement.

Tout cela n'explique pas l'évolution de ces remarquables rapports
de la symétrie. Plusieurs auteurs ont essayé de tracer l'image de
cette évolution. Toutes ces constructions se basent à un certain
degré sur les phénomènes de l'ontogénèse. Comme la larve possède
typiquement trois paires de compartiments coelomiques, et qu'on
retrouve ces trois paires chez les Entéropneustes i ). on suppose un
ancêtre ainsi conformé, et que, d'abord l'asymétrie, puis la symétrie
quasi-radiaire soient nées sous l'influence transformatrice d'une vie
sédentaire. C'est surtout K. Heider (1912) qui, suivant de près les
processus ontogénétiques des Echinodermes, a construit toute une
série d'étapes et d'influences formatrices de cette évolution. Le
même auteur a désigné les trois compartiments coelomiques par les
termes appropriés d'axocoele, hydrocoele et somatocoele (l'axocoele
étant l'antérieur et le somatocoele le postérieur) que j'emploierai
dans la suite. Cette transformation ne regarde pas la théorie du
codome, mais, à cause de la grande importance qu'elle a pour les
conceptions sur l'organisation des Echinodermes, je crois bien faire
de citer les principaux auteurs qui s'en sont occupés. Ce sont
surtout Semon (1888, 1889), Bûtschli (1892), Bather (1900),

1) C'est pourtant en quelque sorte un cercle vicieux que ces spéculations
basées sur l'affinité les Entéropneustes et les Echinodermes, puisque précisé-
ment l'analogie des rapports coelomiques entre pour beaucoup dans ces concep-
tions mêmes sur l'affinité. C'est Metschnikoff (1869) qui le premier a tiré
l'attention sur cette ressemblance.

Eduard Meyer (1905), Heider (1912), MacBride (voir 1914),
Grobben (1923), et Ziegler (1924), A l'exception de Meyer et de
MacBride, aucun de ces auteurs ne s'occupe du lignage de l'ancêtre
à trois paires de vésicules coelomiques, qu'on désigne le plus souvent
comme ,,Dipleurula.quot;

MacBride considère les Coelentérés comme la souche des Echino-
dermes, qui seraient restés à un échelon très primitif de l'évolution.i )
Cette conception est étroitement liée à celle que l'entérocoelie serait
primitive et que les cavités coelomiques seraient dérivées des loges
intestinales des Coelentérés. Cette théorie sera encore discutée, je
me borne ici à dire que je n'en suis pas partisan.

Ed. Meyer cherche l'ancêtre parmi les Annélides à vie fouisseuse
et invoque un processus de dégénération complète de tous les dissé-
piments à l'exception d'une seule paire. On aurait donc un Ver
ayant deux compartiments coelomiques, dont l'antérieur dévelop-
perait un diverticule analogue au vaisseau de Poli des Sipunculides,
diverticule qui aurait servi à gonfler la couronne de tentacules que
l'animal devrait avoir possédée. Ce diverticule, ainsi que les vésicules
tentaculaires, se seraient détachés du coelome antérieur, de manière
à former l'hydrocoele. En effet, on voit habituellement dans l'onto-
génèse l'hydrocoele prendre naissance comme un diverticule de la
vésicule coelomique antérieure gauche de la larve. Meyer rejette la
possibilité que les Sipunculides représenteraient ces Annélides sé-
dentaires qui ont été la souche de l'évolution de la Dipleurula. A
son avis les Sipunculides (qu'il regarde comme dérivés des Vers
segmentés) sont trop spécialisés dans une direction à eux propre
pour pouvoir donner naissance à la Dipleurula.' Il cherche plutôt
cette souche parmi les véritables Annélides segmentés, notamment
parmi les formes sédentaires, comme les Cératulides, groupe qu'il
considère comme les représentants assez purs des ancêtres de la
Dipleurula. Or, les analogies qu'Eo. Meyer trouve dans les dis-
positions des Cératuhdes d'une part et de la Dipleurula hypo-
thétique de l'autre, me paraissent assez superficielles et nulle-

Metschnikoff (1874) fait ressortir des parallèles entre la conformation
des cavités hydrocoeliques des Echinodermes et celle des cavités gastrales des
Cténophores.

ment plus convaincantes que celles qu'on pourrait trouver avec les
Sipunculides, L'existence d'une affinité proche entre les Echino-
dermes et n'importe quel groupe de Vers supérieurs me semble être
par trop douteuse pour que les homologies méticuleuses que Meyer
a établies soient valables. S'il est absolument nécessaire d'établir
le lignage des Echinodermes, je serais plutôt inclinée à chercher leur
souche parmi les Vers dits inférieurs, des Vers non-métamériques.
Comme on a dû conclure que les Sipuncuhdes sont, selon toutes les
apparences, des Vers primitifs et fondamentalement amétamériques,
et que les recherches de Baltzer ont amené les mêmes conclusions
relativement aux Echiuriens, je veux stipuler qu'il n'est pas dans
mon intention de restituer aux „Géphyriensquot; leur ancienne valeur
de „transitionquot; entre les Annélides et les Echinodermes.

Toutes ces vagues spéculations sont importantes au point de vue
de la „métamériequot; de la Dipleumla. Plusieurs auteurs attribuent à
l'axocoele, à l'hydrocoele et au somatocoele la valeur de vésicules
coelomiques métamériques, et divisent le corps de ce type d'animal
en trois „métamèresquot; ou „segmentsquot;. Cela me paraît inadmissible,
non seulement au point de vue d'Eo. Meyer (puisque selon cet
auteur le somatocoele. et problement aussi l'axocoele, dérivent de
plusieurs cavités métamériques. tandis que l'hydrocoele ne serait
qu'un diverticule de l'axocoele) mais à quelque point de vue qu'on
veuille se placer. La division du corps ne répond pas à la concep-
tion courante de la notion de la métamérie, conception pour laquelle
j'ai accepté la définition de Naef (p. 11 de ce travail). 11 est vrai
qu'il existe une répétition des cavités coelomiques et une division du
corps en trois régions, mais l'arrangement des autres organes n'y
est point conforme, de sorte que les „segmentsquot; ne sont aucunement
équivalents. Donc, on ne trouve pas la „répétition régulière de
complexes d'organesquot;, propre à la métamérie, mais le tronçonnement
d'un seul organe: de la vésicule coelomique, en trois parties de
valeurs différentes. On connaît des cas (certaines espèces des Bala-
noglosses) où les fentes branchiales, les gonades, les vaisseaux
sanguins se répètent assez régulièrement; mais d'abord ils ne se
répètent pas tous de façon analogue, et puis, la répétition de tous
ces organes ne se présente que dans la région du somatocoele. de
sorte que le coelome n'y participe pas. Je ne pense pas qu'il soit

possible de trouver des arguments pour supposer que ces différences
soient secondaires et que cette organisation dérive d'une segmenta-
tion. 1 )

Il reste encore à discuter le problème au point de vue de la théorie
d'aoam Sedgwick, que MacBride a acceptée. D'après cette théorie
le coelome représenterait les poches entériques d'un Coelentéré, et
serait donc originairement cloisonné. Alors l'axocoele et le somato-
coele représenteraient chacun une poche, et deviendraient pairs,
tandis que l'hydrocoele en représenterait deux et serait originaire-
ment pair. Ainsi considérées les cavités coelomiques ne seraient
non plus équivalentes. Masterman (1898) a nommé cette dispo-
sition „segmentation archimériquequot; (archimeric segmentation) 2).
La „segmentation métamériquequot; serait dérivée de l'archimérique par
tronçonnement du „segmentquot; postérieur, donc, du somatocoele.
Masterman a tiré toutes les conséquences de cette manière de voir,
notamment celle que les deux métamères antérieurs (d'après Mas-
terman ceux qui portent les appendices de la tête chez les Vers)
auraient une valeur fondamentalement différente de celle des autres
métamères. D'après une autre version de la théorie d'aoam
Sedgwick, celle de Van Beneden-Lameere, tous les métamères d'un
Ver, à l'exception du seul métamère antérieur (= le prostomium),
auraient la même valeur, savoir, celle de deux loges intestinales des
Coelentérés, la loge postérieure, impaire, étant transformée en zone
de croissance, souche des nouvelles paires de cavités coelomiques.
(Voir p. 200). Ainsi le seul hydrocoele serait comparable à une
paire de vésicules coelomiques des Vers métamériques, car il n'existe
aucune trace d'une zone terminale de croissance chez les Entéro-
pneustes et chez les Echinodermes; le somatocoele devrait donc
représenter la loge postérieure.

ï) Barrois (1924, 1927) a construit une théorie relative à l'évolution des
Echinodermes où il considère les cinq branches de l'hydrocoele comme les anti-
mères gauches de cinq métamères. L'axocoele représentarait un métamère. On
comprendra que je ne puis accepter cette manière de voir. Quant aux considéra-
tions de Barrois qui sont basées sur la métamorphose, et les conclusions qu'il en
tire, elles regardent les chercheurs spécialistes du groupe.

Il est clair que, ici, le terme de segmentation n'a pas la valeur que j'y ai
attribuée, mais plutôt celle du mot „tronçonnement.quot;

On admet souvent une homologie entre l'hydropore et, soit un
métanéphridium, soit un néphromixium, soit un gonoducte, des Vers,
métanéphridium, soit un néphromixium, soit un coelomoducte, des
Vers. Cette homologie me paraît très douteuse. i ) Il est vrai que
l'hydropore est un coelomopore, mais les traits essentiels, les particu-
larités de structure d'un métanéphridium où d'un néphromixium
manquent. Quant au coelomoducte, on n'a aucune indication que les
vésicules axo- ou hydrocoeliques soient potentiellement fertiles. Il est
vrai qu'on attribue des fonctions excrétoires à l'organe axial, mais
cela n'implique pas que l'orifice externe de la cavité coelomique qui
renferme l'organe axial soit un métanéphridium ou un néphromixium,
car ces termes désignent des notions morphologiques bien définies.
D'autre part on connaît des cas de coelomopores qui n'ont rien à
voir avec des néphridies ou des gonoductes (pores dorsaux des
Lumbricides. ) Je préfère donc considérer l'hydropore des Echino-
dermes, ainsi que les pores analogues des Entéropneustes. comme
des orifices sui generis, acquisition spéciale de cette branche du
règne animal. Il est vrai que tout ceci dépend (comme Spengel,
1893, p. 690. l'a fait remarquer) des conceptions phylogénétiques
qu'on voudrait accepter, mais la phylogénie non plus ne nous fournit
ici des arguments concluants. D'ailleurs, le lignage du „type Di-
pleurulaquot; est incertain au plus haut dégré.

On distingue deux grands groupes d'Echinodermes: les Pelmato-
zoa, comprenant les seuls Crinoidés, et les Eleutherozoa, comprenant
les Echinidés, les Ophiuridés, les Astéridés et les Holothuridés. Ils
présentent tous une grande conformité dans la disposition du
coelome; je me bornerai à en décrire le schème général, qui est très
compliqué, chez les Echinodermes adultes. Pour un exposé plus
détaillé, voir l'admirable traité de Delage amp; HéROUARD (1903).

1) Fedotov (1923) {teste Fedotov, 1924, p. 295/296) a traité ce problème.
Il arrive à la conclusion que l'hydropore est un coelomopore et que par con-
séquent, il doit avoir une fonction excrétoire. A cause de la langue je n'ai pu
prendre connaissance des considérations de l'auteur russe et de la signification
précise qu'il attribue au terme „coelomoporequot;, que j'ai employé dans le sens
neutre pour tout orifice par où le coelome s'ouvre au dehors.

Le somatocoele. La cavité du corps est large et spa-
cieuse, et se continue dans les bras chez les Astéroidés, les Ophiu-
roidés et les Crinoidés. Un mésentère horizontal la divise en une
cavité supérieure (apicale, aborale, épigastrique) et une inférieure
(orale, hypogastrique). Chez les Pelmatozoa, c'est la cavité aborale
qui est la majeure, chez les Eleutherozoa, c'est au contraire l'orale.
La cavité aborale représente le somatocoele droit, l'orale le soma-
tocoele gauche. Cette disposition est due aux déplacements internes
qui ont lieu lors de la métamorphose de la larve bilatérale, du type
Dipleurula, en un jeune Echinoderme. Je renonce à traiter les détails
de cette métamorphose qu'on trouvera exposés dans les traités
d'embryologie, et dont Heider (1912) donne un résumé schématique
très clair. Chez les Holothuridés ce déplacement est moins considé-
rable, de sorte que le mésentère, au lieu d'être horizontal, est obli-
quement disposé, s'insérant sur la Hgne médio-dorsale et se portant
vers l'arrière gauche. Les mésentères sont toujours très imcomplets,
mais, chez les Holothuridés, le mésentère dorsal est parfaitement
intact. L'ébauche génitale a des rapports étroits avec le somatocoele,
rapports qui seront exposés plus loin.

Chez les Eleutherozoa on trouve un dérivé du somatocoele gauche
qui manque aux Pelmatozoa. C'est le coelome i) pseudo-haemal
(périhaemal), qui accompagne le système nerveux central, et se
compose donc d'un anneau circumoral avec cinq diverticules ra-
diaires ramifiés. Chez les Echinidés et chez les Holothuridés l'an-
neau circumoral est un large espace, le coelome péripharyngien
Dans l'ontogénèse ce système est formé par cinq ébauches, inter-
radialement disposées, dérivées du somatocoele gauche. Ces
ébauches se bifurquent et, leurs rameaux se rencontrant dans les
radii, se soudent, de manière à former l'anneau circumoesophagien;
celui-ci pousse les canaux radiaires qui se ramifient. Chez certaines
formes le somatocoele ne fournit que quatre ébauches interradiales,
la cinquième dérivant de l'ampoule axiale (axocoele). En tout cas la
communication avec le somatocoele (axocoele) se perdra, et le
système deviendra tout à fait indépendant.

On emploie souvent le mot „sinusquot; pour ces cavités coelomiques, mais
j'éviterai ce terme déconcertant.

L'hydrocoele fournit le système ambulacraire. Cet organe
dérive tout entier de l'antimère gauche des vésicules hydrocoeliques.
Il est des cas où l'ébauche même du partenaire droit de l'hydrocoele
fait complètement défaut, et dans les cas où elle existe, elle ne se
développe pas.

Le système ambulacraire des Eleutherozoa se compose d'un
anneau circumoesophagien qui pousse cinq diverticules ramifiés et
radialement disposés. L'anneau circumoesophagien présente encore
des appendices interradiales, qui sont probablement des organes
lymphatiques: les vaisseaux de Poli, les corpuscules de Tiedemann,
etc. Les parois de tous ces canaux ambulacraires sont ciliées.
L'anneau circumoesophagien du système ambulacraires est en com-
munication avec l'extérieur par un canal interradial, le canal du
sable. Chez les Echinidés, les Ophiuridés et les Astéridés, ce canal
s'ouvre à l'ampoule du coelome axial (dérivée de l'axocoele). Cette
ampoule à son tour, s'ouvre au dehors par le canal hydroporique
(orifice madréporique). Chez les Holothuridés, le coelome axial fait
défaut, aussi bien que l'hydropore externe. Dans ce groupe (à l'ex-
ception de quelques Synaptidés et de certaines formes bathidiques,
où le système s'ouvre au dehors), le canal du sable descend dans la
cavité du corps, avec laquelle il communique par une petite ampoule
(la bulle madréporique) qui représente peut-être un reste d'un
coelome axial. Cette disposition est considérée comme secondaire.

Les Pelmatozoa possèdent plusieurs canaux du sable (cinq au
moins) disposés radialement au lieu d'interradialement, qui
s'ouvrent sur la cavité générale du corps, dans la région qui dérive
de l'axocoele (voir dans la suite) Dans ce groupe, pas de vésicules
de Poli.

Les canaux radiaires (canaux ambulacraires ramifiés) se ter-
minent en cul-de-sac. Leurs ramifications poussent une ou deux
évaginations en doigt de gant dans chaque appendice ambulacraire.
A l'entrée des appendices se trouvent (sauf chez les Crinoidés et
chez les Ophiuridés) une ampoule hydrocoelique contractile et des
valvules semi-lunaires. Par ces organes le liquide hydrocoelique est
refoulé dans les évaginations, l'appendice ambulacraire se gonfle
et s'étend. Elle est retirée par la contraction des muscles souscutanés.
Les appendices ambulacraires se terminent le plus souvent par une

ventouse. Elles peuvent avoir plusieurs fonctions, dont la fonction
locomotrice (qu'elles n'exercent du reste que chez les seuls Astéri-
dés et chez certains Echinidés) est la plus connue, mais parmi
lesquelles je veux encore spécialement mentionner la respiration.

L'étoile de mer se meut par des mouvements coordonnés, en
faissant saillir et s'attacher certaines appendices et en dégageant
et retirant d'autres.

Les Ophiuridés marchent sur les pointes des bras; leurs appen-
dices ambulacraires (pourvues de glandes adhésives) ne servent
qu'à s'attacher et à tâter. Ce sont en outre des organes respiratoires.

Certains oursins marchent à l'aide de leurs pieds ambulacraires,
de la même façon que les Astéridés. Mais d'autres avancent à l'aide
de leurs pointes. Les appendices ambulacraires servent surtout à se
fixer et à respirer. Les Clypéastroidés et les Spatangoidés possèdent
de grandes branchies touffues aborales (branchies ambulacraires),
qui sont des appendices ambulacraires gigantesques.

Chez les Holothuridés les appendices ambulacraires ont atteint
un développement considérable dans la région orale. Elles forment
une couronne de tentacules qui sont avant tout des organes de pré-
hension. Dans la majorité des cas on trouve encore de petites appen-
dices (avec ou sans ventouses) dans les champs radiaires ou sur
toute la surface du corps; parfois cependant elles manquent. La
locomotion se fait à l'aide du tube musculo-cutané. Le squelette
étant rudimentaire, la paroi du corps est plutôt coriace (voir plus
loin). Les pieds ambulacraires servent à se fixer. Le mode de
locomotion est un mouvement de reptation péristaltique (voir
Jordan, 1914; Parker, 1921). L'animal présente une symétrie bila-
térale secondaire; son côté inférieur, le „triviumquot;. base du corps, se
compose de trois champs radiaux et de deux interradiaux; le côté
supérieur, le „bivium'. de deux radiaux et de trois interradiaux,
dont le médial est celui de la gonade. Quand l'animal est inquiété,
il rétracte ses tentacules et contracte toute sa musculature pariétale,
en expulsant l'eau du ,,poumonquot; cloacale. Ainsi il se rend plus
petit, et très coriace. Le danger passé, il augmente son volume en
chassant l'eau dans le poumon. Je relève que la nature des muscles
et la physiologie du système musculo-nerveux est tout autre que
chez les Annélides. (Pour les détails, voir Jordan, 1914, 1916.)

Enfin, les appendices ambulacraires des Crinoidés sont de petits
tentacules, rangés dans les gouttières ciliées qui cheminent tout
le long des ramifications des bras. Par cet appareil, la nourriture
est prise et amenée à la bouche; de plus, les appendices ambula-
craires ont un rôle respiratoire.

L' a X o c o e 1 e est la plus réduite des trois cavités coelomiques.
Il n'en reste que le coelome axial, dérivé de l'antimère gauche, et,
chez les Astéridés, les Echinidés et les Ophiuridés, le „sac dorsalquot;
(vésicule madréporique) qui représente probablement le partenaire
droit. Chez les Astéridés, les Echinidés et les Ophiuridés, le coelome
axial est une vésicule qui a la forme d'un cylindre creux, renfermant
l'organe axial, avec son plexus lacunaire, et le canal du sable. En
haut, il forme une ampoule dans laquelle le canal du sable débouche
et qui s'ouvre au dehors par le canal hydroporique qui aboutit à
l'orifice madréporique. Chez les Astéridés, ce cylindre creux com-
munique avec un anneau circumoral, le coelome oral interne, com-
partiment coelomique qui manque aux autres groupes.

Les Holothuridés ne possèdent ni un coelome, ni un organe
axiaux, mais il est possible que la „bulle madréporiquequot; qui termine
leur canal du sable soit un rudiment de l'axocoele gauche.

Chez les Pelmatozoa l'axocoele se fond avec le somatocoele; on
suppose que la partie centrale de la cavité du corps, partie qui
entoure l'organe axial et dans laquelle les canaux du sable débou-
chent, représente l'axocoele.

Il reste quelque chose à dire à propos du sac dorsal. C'est une
petite vésicule close, située dans le dos de la larve et presque dans
le plan médian. Gemmill (1914) note que sa paroi ventrale est
musculeuse. On a voulu y voir l'antimère droit de l'axocoele. Or,
Gemmill a trouvé que cette vésicule peut se former aux dépens de
l'ectoderme. A la page 180/181 de son travail de 1920 Gemmill
donne un résumé de cette question, qu'il avait déjà traitée en 1914.
Il cite (1920) tous les cas qui lui sont connus où le sac dorsal dérive,
ou bien de l'ectoderme, ou bien du mésenchyme. De ce fait, et parce
que l'organe se trouve à peu près dans le plan de symétrie de
l'animal, l'auteur anglais tire la conclusion (1914, renouvelée en
1920), qu'il ne pourrait s'agir d'une cavité coelomique, que la
vésicule n'est pas le partenaire du coelome axial, mais plutôt un

organe sui generis. Il le considère comme étant homologue à la
vésicule péricardiaque des Entéropneustes, vésicule dont Spengel
(1893) a observé l'origine ectodermique chez certaines espèces.
Gemmill (1914, 1915) a décrit de très intéressantes anomalies
d'Asterias. C'étaient des monstres „doublesquot;, dont l'hydrocoele droit
s'était développé aussi bièn que le gauche. Ces anomalies possé-
daient deux ébauches d'organes axiaux et deux canaux du sable,
deux coelomes axiaux et deux coelomes oraux internes. Dans ces
cas, le sac dorsal est situé dorsalement, et dans le plan médian, tel
qu'il l'est normalement. De plus, le sac montre des pulsations aussi
bien que celui d'une larve normale. (Nous devons à Gemmill la
certitude relativement à la fonction pulsatrice chez les larves nor-
males). Mais, bien que ces larves aient un coelome axial droit aussi
bien qu'un gauche, il serait tout de même possible que le sac dorsal
dérive également de l'axocoele droit. Ce n'est certainement pas un
de ces rudiments apparemment sans fonction, mais un organe bien
spécial. D'ailleurs, qui prétendrait pouvoir garantir que la symétrie
bilatérale de ces anomalies soit tout à fait complète. Ce n'est que
la seule partie orale de l'organe axial qui fut double, la partie
aborale, étroitement liée au sac dorsal fut simple (Gemmill, 1915).

Fedotov publia (1924) des études très détaillées sur le complexe
axial. Il y a consacré plusieurs pages (231—234, 236, 292—294,
296—299) à la question de la valeur morphologique du sac dorsal.
D'après lui, le développement du sac dorsal aux dépens de la moitié
droite de l'axocoele serait le cas typique, et les cas d'un développe-
ment aux dépens du mésenchyme ou bien de l'ectoderme (on trouve
encore une énumeration, plus récente, de ces cas chez Hôrstadius,
1928, p. 49) devraient être considérés comme des coenogénèses.
Ainsi le sac dorsal serait dérivé de l'axocoele droit. Fedotov
(p. 298) homologue la vésicule coelomique de la trompe des Entéro-
pneustes à l'axocoele gauche avec la partie antérieure de son anti-
mère droit (voir encore p. 144—146 de ce travail). La vésicule péricar-
diaque des Entéropneustes ne représenterait que la partie postérieure
de l'antimère droit, elle n'aurait donc pas tout à fait la même valeur
que le sac dorsal des Echinodermes, qui représente l'axocoele droit
tout entier. Relevons qu'il est possible que la vésicule péricardiaque
des Entéropneustes représente une partie du coelome antérieur

gauche aussi bien qu'une partie du droit, (voir p. 146) Et puis le
raisonnement de Fedotov me paraît n'être juste qu'à demi. 11 est vrai
que le sac dorsal est le seul dérivé qui reste de l'axocoele droit
(si tant est qu'il en dérive et qu'il ne dérive que de cette moitié du
coelome antérieur). Mais il est discutable qu'un rudiment i) doive
être parfaitement équivalent à l'organe non-rudimentaire dont il
dérive (phylogénétiquement) et qu'il représente de ce fait. 2)
(D'ailleurs, une partie du coelome antérieur, coelome pédonculaire.
peut se perdre lors de la métamorphose.) Fedotov accepte, comme
conséquence des rapports de ces compartiments coelomiques avec
les parties orale et aborale de l'organe axial, l'existence d'une
homologie (antimérique) absolue entre le coelome axial et le sac
dorsal (qu'il apelle sinus axial droit). Cette homologie n'impliquerait
pas nécessairement que l'existence de cette homologie parfaite
(équivalence) entre le sac dorsal et le péricarde des Entéropneustes
serait impossible. Mais, si cette dernière était valable aussi bien
que la première, le coelome axial ne serait équivalent qu'à une
partie de l'antimère gauche chez les Entéropneustes. Il serait aussi
possible que le sac dorsal ne soit équivalent qu'au coelome axial,
sans compter l'ampoule. En tenant compte des observations de
Gemmill (1915) sur les larves doubles, je suis inclinée à conclure
que le sac dorsal n'est pas précisément l'antimère du coelome axial,
mais que cet antimère manque aux larves normales; tandis que, ou
bien l'antimère gauche du sac dorsal manque dans tous les cas, ou
bien le sac dorsal est un organe médian, foncièrement ou secondaire-
ment impair, mais en tout cas bilatéral, se composant de deux moitiés
symétriques. Somme toute, il me paraît impossible de déterminer la
valeur précise des dérivés de l'axocoele. L'existence d'une homologie

1)nbsp;Pour la signification précise que j'attribue à ce terme, consulter la note
p. 10 de ce travail.

2)nbsp;Ainsi l'on peut dire que l'ampoule de la glande excrétrice de certains
Arthropodes est un rudiment d'une vésicule coelomique, mais, à mon avis, on
ne peut pas dire qu'elle soit équivalente à cette vésicule tout entière. Car les
parois des cavités coelomiques embryonnaires donnent naissance à pas mal
d'autres organes chez les formes où le coelome embryonnaire n'est pas trop
éphémère; et chez les formes où le mésoderme est vite désagrégé, la seule véri-
table vésicule qui soit formée est l'ampoule excrétrice.

entre le sac dorsal et la vésicule péricardiaque (ou la moitié droite
de cette vésicule) des Entéropneustes me paraît très probable.
Quant à l'origine ectodermique ou mésenchymateuse de ces vésicules,
je suis d'autant plus d'accord avec les considérations de Fedotov
(qui les regarde comme étant coelomiques quand même), que
Runnström (1925) et Hörstadius (1928) ont décrit des cas où
l'ectoderme forme l'hydrocoele et que Heath (1917) et Newman
(1922) ont trouvé la même chose pour le mésenchyme (pour les
détails, voir plus loin).

Gemmill avait déjà discerné deux portions dans l'organe axial,
portions qu'il appelle l'organe axial sensu stricto et l'appendice
céphalique (head process). Ces deux portions correspondent respec-
tivement à la partie orale et à l'aborale de Fedotov. L'auteur russe
considère ces deux parties comme étant des antimères. La partie
orale serait le partenaire gauche, l'aborale le droit. La portion orale
a des rapports avec le coelome axial (que Fedotov désigne comme
le sinus axial gauche) et la portion aborale avec le sac dorsal (sinus
axial droit, selon Fedotov). Chez les Ophiures, où le sac dorsal est
spacieux, la partie aborale est presque aussi considérable que l'orale,
inais chez les Astéridés et chez les Echinidés, le système axial, le
coelome aussi bien que l'organe, est beaucoup mieux développé du
côté gauche. La configuration actuelle de ces deux partenaires serait
due à un déplacement analogue à celui des partenaires du somato-
coele. Eu égard aux larves doubles de Gemmill (voir plus haut) le
bien-fondé de cette considération paraît peu sûr. Ici, je dois signaler
une inconséquence de Fedotov. Il dit (p. 293): „Ich stelle mir die
mögliche phylogenetische Entstehungsweise des Axialorgans in
Form zweier Blutgefässe vor, welche............... und höchstwahr-
scheinlich ursprünglich auf der dorsalen und ventralen Seite ihren
Platz eingenommen haben dürften. Es lässt sich annehmen, dass
der orale Teil des Axialorgans aus dem ventralen, der aborale aus
dem dorsalen Blutgefäss entstanden sein mögen.quot; Et, plus loin:
„Die Pulsationsfähigkeit des aboralen Teils des Axialkomplexes
bringt uns schliesslich das Faktum im Erinnerung, dass bei bilateral-
symmetrisch gebauten Formen in der Regel als aktiv tätiges Blut-
gefäss das dorsale angesprochen wird.quot; Or, si l'on considère la
partie orale de l'organe comme dérivée d'un vaisseau ventral et

l'autre partie comme dérivée d'un vaisseau dorsal, elles ne pour-
raient être des antimères. Une telle disposition serait plutôt
comparable au double vaisseau dorsal de certains Annélides. Mais
il est dangereux de vouloir établir des homologies pour un système
si variable que l'est le système circulatoire, et surtout chez les formes
si disloquées que le sont les Echinodermes. De plus, le système
circulatoire de ces animaux est peu perfectionné, les canaux sanguins
n'étant pas de véritables vaisseaux, mais, à vrai dire, des lacunes.
On pourrait douter que ces lacunes dérivent phylogénétiquement de
vaisseaux bien définis. Notons que les lacunes sont souvent très bien
canalisées et que plusieurs „vaisseauxquot; sont constants.

L'organe axial est avant tout la partie centrale du systeme
circulatoire. C'est un plexus de lacunes entrelacées; la partie aborale
est pulsatnce. Gemmill (1914, p. 273) a tracé le schème suivant de
la circulation: le sang, venu des lacunes gastriques, entre dans
l'organe axial à la rencontre de la partie orale et de 1 aborale. La
partie aborale du complexe axial est l'organe pulsateur, le coeur ,
et conduit le sang aux lacunes de la paroi aborale du corps; la partie
orale pourvoit l'anneau lacunaire circumoral. Un réseau vasculaire,
sortant de la partie aborale, suit le cours du sinus génital et pousse
des branches interradiaires vers les gonades. Comme le contenu de
ce plexus du cordon génital a un autre aspect que celui des lacunes
de l'organe axial, Fedotov suppose (p. 243, 245) que le sang subit
quelque altération, probablement de nature chimique, à son passage

Les Crinoidés possèdent un plexus lacunaire semblable a celui
de l'organe axial, plexus qu'on trouve aussi désigné comme lappen-
dice glandulaire du rachis génital.quot; D'après Fedotov (1930) elle
est équivalente à la partie aborale de l'organe axial.

L'organe axial dérive ontogénétiquement du mésenchyme, comme
toutes les parties du système circulatoire. Les parois du coelome
axial et du sac dorsal ne sont pour rien dans sa formation (d après
Fedotov). Le péritoine recouvre le plexus lacunaire et le sépare de
la cavité coelomique tout en suivant les anfractuosités de 1 organe.
Fedotov (1924) insiste encore sur le fait que l'ébauche (mésenchy-

mateuse) du cordon génital est d'abord indépendante de celle de
l'organe axial; ce n'est qu'après coup que le cordon entre en
rapports étroits avec la partie aborale de cette organe, de telle sorte
que le plexus lacunaire du cordon génital devient la continuation
directe de celui de l'organe axial.

Le complexe génital se compose d'une cavité coelomique annulaire
(le coelome génital) et des gonades, interradiales, qui se déchar-
gent par des pores spéciaux, situés du côté aboral. chez les Astéridés
et les Echinidés. Chez les Ophiuridés les gonades se déchargent dans
des sacs (bursae) qui s'ouvrent du côté oral. Ces bourses peuvent
atteindre une ampleur considérable, refoulant la cavité du corps
(somatocoele). C'est pourquoi Fedotov (1927) parle de la cavité
tertiaire du corps, terme qui me paraît peu approprié.

Chez les Crinoidés, les tubes génitaux se ramifient partout dans
les bras, jusque dans les pinnules, d'où les produits sexuels sortent
par des fentes. Chez les Holothuridés enfin, on trouve une gonade
simple, disposée dans le mésentère, et qui s'ouvre au dehors dans
le champ interradial du canal du sable.

Le coelome génital des Eleutherozoa dérive du somatocoele
gauche, celui des Pelmatozoa, du somatocoele droit.

D'après la plupart des auteurs plus anciens, les initiales généra-
trices naissent dans la paroi aborale du somatocoele gauche (droit
chez les Pelmatozoa), et, chez les Holothuridés, dans les feuilles du
mésentère, donc, également dans le péritoine. La gonade des Holo-
thuridés se développera sur place, sans que ce processus semble
présenter quelque chose qui soit spécialement à remarquer. Ces
derniers temps cependant, on est incliné à ne pas chercher la souche
des initiales génératrices dans la paroi coelomique, mais à supposer
que cet état est secondaire et que les initiales génératrices ont une
différentiation précoce, sans aucun rapport avec le coelome. On n'a
pourtant aucune certitude à cet égard. Fedotov a trouvé l'ébauche
génitale de jeunes Gorgonocéphales située hors du coelome, dans le
tissu conjonctif, et rétropéritonéale, mais il n'a pas précisé de quel
stade il s'agit (1924, p. 221 ). Il a trouvé la même configuration dans
les figures d'autres auteurs. Toutefois, même si les initiales géné-
ratrices prenaient leur origine dans le péritoine, elles le quittent
bientôt. L'ébauche génitale (rachis ou stolon), se composant

des initiales génératrices nichées dans le mésenchyme, est recouverte
du péritoine. Le rachis s'accroît, de manière à former un anneau,
et entre secondairement en communication avec l'organe axial. En
même temps et dans le même sens que le rachis génital se développe
un canal coelomique qui dérive du somatocoele gauche (droit chez
les Pelmatozoa). Ce canal, qui sera le coelome génital, se séparera
complètement du somatocoele. Il coiffe le rachis qui reste toujours
couvert du péritoine. Le rachis pousse des cordons interradiaux.
dans lesquels les initiales génératrices se rassemblent. Amsi se
forment les ébauches des gonades. Les conduits génitaux dérivent
également du rachis. Les produits sexuels n'entreront donc jamais
dans le coelome. L'ébauche génitale se développe tout à fait extra-
coelomique et il est douteux que les parois coelomiques contribuent

Chez les Crinoidés, d'abord Russo, puis Mortensen {teste
Dawydoff, 1928, p. 750/751 ) ont vu l'apparition de l'ébauche d'une
gonade primaire (initiales génératrices) dans le mésentère, entre la
vésicule madréporique et l'anus. Cette ébauche ne se développerait
pas et la première trace de la gonade définitive serait trouvée,
indépendante, étroitement liée au somatocoele droit. Il est remar-
quable que la situation de cette ébauche primaire est la meme que
celle de l'ébauche de la gonade définitive des Holothuridés. D après
Fedotov (1930) il ne s'agit que d'un déplacement des mêmes imtia-
les génératrices, et non pas de deux poussées différentes.

La paroi du corps comprend une épaisse couche sousépithéhale
de tissu conjonctif. le „dermequot;, renfermant le squelette calcaire.
Chez les Holothuridés et chez les Astéridés le derme possède deux
étages, séparés par de larges lacunes, celles-ci traversées par les
quelques brides conjonctives qui relient les deux couches du derme.
Delage amp; HéROUARD (1903) attribuent cette conformation à leur
type d'un Echinoderme; chez les autres groupes cet espace lacunaire
aurait été refoulé par suite de l'élargissement du coelome.

1) Fedotov (1924 p. 245) annonce la publication d'un travail portant sur
les rapports entre l'organe axial, le rachis génital, et les compartiments coelomiques
avoisinants. Je n'ai pu me rendre compte si ce travail a déjà paru.

Les muscles sont situés entre le derme et le péritoine. On peut
distmguer des fibres circulaires et des fibres longitudinales. Le
système circulaire est l'externe, une partie de ses fibres se mêlent
au tissu conjonctif du derme. A ce système appartiennent les
muscles destmés à faire mouvoir les pièces squelettiques. Les fibres
longitudinales, radiairement disposées, sont appliquées au péritoine.
Ce système comprend la musculature des appendices ambulacraires.
Chez les Holothuridés. la musculature circulaire n'occupe que cinq
champs interradiaires. séparés par les faisceaux des muscles longi-
tudinaux. Ni les muscles longitudinaux, ni les circulaires ne dérivent
de la paroi coelomique. Celle-ci ne fournit que le péritoine. La
musculature dérive de la „Mesodermkeimquot;, c. à d. du mésenchyme
immigré du sommet de la voûte archentérique. (Selenka, 1876)

Il nous reste à examiner l'ontogénèse des trois compartiments
coelomiques originaires et les premiers stades du développement.

L'oeuf subit typiquement une segmentation totale et pas trop
inégale, qui aboutit à la formation d'une coeloblastula. Chez Synapta
(Holoth.), la segmentation est parfaitement égale et parfaitement
radiaire, produisant une blastule absolument régulière. Je donne
comme paradigme de la segmentation celle, déterminée, d'un cas
normal de Paracentrotus (Echin.), espèce dont la marche générale
de la segmentation est assez réguhère et moins exceptionnelle que
celle de Synapta. et qui a été l'objet de nombreuses recherches
expérimentales. L'oeuf se divise en quatre blastomères, puis, par
des divisions équatoriales, la moitié végétative de l'oeuf se sépare
de la moitié animale. Celle-ci comprend quatre ectoblastes, celle-là,
quatre mésentoblastes. La zone pigmentée qu'on trouve dans la
moitié végétative de l'oeuf passe dans les mésentoblastes, dont seule
l'extrémité animale ne renferme aucun pigment.

Les 4 mésentoblastes se divisent parallèlement au plan équatorial
et inégalement, de sorte que le matériel incolore (les micromères) se
sépare du matériel pigmenté (les macromères); tandis que les
ectoblastes produisent, par division méridienne et égale, une cou-
ronne de 8 cellules (les mésomères) coiffant les macromères. En
considération de la nomenclature identique appliquée à la filiation

cellulaire des Annélides, les termes „micro-, macro-, et mésomèrequot;
sont un peu déconcertants, parce que les micromères sont situés du
côté végétatif, au lieu de représenter le contingent animal, ectoder-
mique, de la blastule, et que les mésomères (nommés ainsi à cause
de leur taille moyenne) n'ont rien à voir avec la formation du méso-
derme. Les différences de grosseur se perdront peu à peu dans les
divisions ultérieures.

Dans une expression plus générale qu'elle n'est proprement auto-
risée à l'être du fait des nombreuses variantes qui existent, on
pourrait dire que les mésomères donneront naissance à l'ectoderme,
les micromères au mésenchyme primaire avec les éléments squelet-
tiques primaires, et que les macromères, renfermant le matériel
pigmenté, sont l'ébauche de la voûte archentérique, c. à d. qu'ils
représentent en puissance l'intestin et les vésicules coelomiques,
avec cette restriction qu'une partie des macromères est destinée
à former de l'ectoderme.

Sans entrer dans les détails, je veux faire remarquer que les
recherches expérimentales de ces derniers temps ont rendu probable
le fait qu'on est ici en présence d'un gradient des potentialités
formatives, suivant l'axe de l'oeuf. ( Pour la discussion et le résumé
historique, voir Hôrstadius, 1928) Les potentialités animales vont
en décroissant vers le pôle végétatif, tandis que pour les potentialités
végétatives c'est l'inverse. Comme potentialités végétatives je cite
(suivant Horstadius, 1931): la potentialité de former l'ectoderme.
et notamment un ectoderme à longs cils, puis, la potentialité de
former la bouche et la bande ciliaire si compliquée que possèdent les
larves des Echinodermes. Horstadius (1928, 1931 ) a trouvé que ces
potentialités descendent jusque dans les 4 macromères primordiaux,
de sorte que l'extrémité apicale de ces macromères possède encore
des potentialités ectodermiques. Quand les macromères se seront
divisés de manière à donner deux couronnes superposées de cellules,
ces potentialités ectodermiques seront localisées exclusivement dans
la supérieure de ces deux couronnes (que Horstadius, 1931, a
désignées comme: vég. 1 et vég. 2, vég. 1 étant la supérieure). En
outre les potentialités ectodermiques comprennent la puissance d'in-
fluer l'arrangement des pièces squelettiques primaires, dérivées des

micromères 1 ), et la puissance d'influer (en sens contrariant)
l'invagination de l'archentéron.

Les potentialités végétatives sont: celle de former le mésenchyme
et les pièces squelettiques, potentialité qui monte jusque dans la
couronne vég. 2; puis, la puissance de l'invagination gastrulaire,
montant jusque dans la couronne vég. 1, bien que les cellules de
cette couronne produisent de l'ectoderme dans les cas normaux, et
enfin la puissance d'influer (en sens contrariant) la formation d'un
épithélium ectodermique épais, se composant de hautes cellules pour-
vues de longs cils. Le résultat de cette dernière influence contra-
riante sera qu'une larve normale ne possède qu'une petite touffe
apicale de telles cellules, tandis qu'en l'absence de la moitié végé-
tative, les mésomères forment une blastule entièrement composée
de tels éléments. Quant aux détails des expériences et des nom-
breuses variations du partage des potentialités lors des divisions
segmentatrices, je dois renvoyer aux textes originaux.

Les Echinodermes appartiennent au groupe des Deutérostomiés
de Grobben. La bouche est située au milieu d'une concavité ventrale
en forme de selle, dont une bande ciliée fait le tour. Cette bande
s'étendra sur les flancs et même sur le dos, en décrivant des
méandres bizarres, si compliqués qu'il est souvent difficile de
retrouver le simple schème de la bande originaire. Originairement
ce ruban cilié se trouve toujours ventralement, et la touffe apicale,
si elle existe, se trouve hors de la nappe entourée de cette bande.
C'est pourquoi il n'est en aucune façon possible de le comparer au
paratroche de Trochophora.

La gastrulation se fait par invagination. Ce processus est parfois
devancé par l'immigration des éléments mésenchymateux qui se
détachent en proliférant du côté végétatif de la blastula. En d'autres
cas, ce procédé de prolifération n'aura lieu qu'après, ou bien lors de
la gastrulation; cela ne fait aucune différence pour le développe-
ment ultérieur. L'archentéron formé, on voit naître au sommet de
sa voûte, deux refoulements qui ne tardent pas à se séparer de leur

1) Le squelette définitif est formé par le derme, mais probablement la
présence de formations mésodermiques peut influer sur la forme des pièces et
leur arrangement.

souche par étranglement. C'est l'ébauche du coelome. La vésicule
gauche s'élargissant plus vite que ne le fait son partenaire, toutes
les deux forment un large sac qui se subdivise en deux portions;
l'anale sera le somatocoele, l'autre, l'ébauche de l'axocoele et de
l'hydrocoele. Cette dernière se divisera encore une fois, de manière
à former ces deux vésicules, mais du côté gauche la différenciation
de l'hydrocoele aura commencé avant la séparation. Du côté droit,
on voit souvent que cette subdivision ne se fait pas, ou bien, même
la première subdivision n'a pas lieu, de sorte que la moitié aborale
de la cavité du corps (avec ses dérivés) représente alors en puis-
sance l'entier contingent droit des formations coelomiques.

On connaît pas mal de variantes de ce mode de formation.
D'abord l'ébauche coelomique est souvent impaire à l'époque de sa
séparation de l'endoderme et ne deviendra paire que tardivement.
Ce doit être une coenogénèse, mais remarquons que ce serait un
phénomène primitif au point de vue de la théorie de Masterman
(1898) que j'ai exposée plus haut. Puis, il est des cas (Astéridés,
Crinoidés) où le blastopore se ferme; la vésicule interne, archenté-
rique, se subdivise en trois portions, dont la moyenne formera
l'intestin; l'anale, le somatocoele gauche; et l'antérieure donnera
naissance au somatocoele droit, à l'hydrocoele et à l'axocoele, pro-
cessus qui est, selon toute probabilité, coenogénétique. Enfin, chez les
Holothuridés. l'archentéron sépare une vésicule unique, représentant
le sommet entier de la voûte archentérique. Cette vésicule, qui est
d'abord médiane, se place du côté gauche et se divise en deux
portions, la postérieure, somatocoehque, l'antérieure, axo-hydro-
coelique. Quant à cette dernière, il est des cas où l'on peut discerner
le contingent axocoelique, bien qu'il ne se sépare jamais de l'hydro-
coehque, mais habituellement on n'en peut rien distinguer. Le soma-
tocoele se trouve donc d'abord exclusivement du côté gauche de
la larve. Cette vésicule s'étendra vers l'anus; puis, la vésicule
s'étant divisée en deux portions, sa portion anale se porte vers la
droite; ensuite, arrivée du côté droit, elle s'élargit. Ainsi se forment
les partenaires du somatocoele. On voit donc que l'apparente symé-
trie bilatérale des Holothuridés est probablement secondaire (ou
plutôt tertiaire), l'asymétrie foncière des Echinodermes faisant son
apparition lors du développement du coelome.

Le coelome des Echinodermes se forme donc par entérocoelie.
Heath (1917) a décrit la formation de vésicules coelomiques aux
dépens du mésenchyme (chez Patiria). D'après Newman (1922)
ce serait un cas pathologique, la voie normale de la genèse du
coelome étant, chez cette espèce, celle de l'entérocoelie, Gemmill
(1914) a décrit {Asterias rubens L.) l'existence de deux petits
refoulements de l'archentéron, qui ne contribuent pas à la formation
du coelome, mais qui produisent du mésenchyme. Newman (1922)
a trouvé des structures semblables chez Patiria (Ast.).

Traitons encore, fort brièvement, les résultats que Hörstadius
(1928) a obtenus avec des demi-larves d'Asterina, d'Astropecten
et de Holothuria.

Chez Asterina ( larve gorgée de vitellus, développement atypique )
il est rare que les moitiés symétriques d'une larve divisée en deux
se développent. Le plus souvent c'est la moitié gauche qui donnera
une larve, celle-ci passablement normale. Le coelome est toujours
régénéré par les formations coelomiques déjà présentes, ou par le
sommet de l'archentéron, destiné à fournir l'ébauche coelomique,
quand l'opération est faite avant que le coelome se soit séparé de
l'intestin. Le somatocoele droit ne se régénère pourtant jamais
comme une vésicule à part, mais le somatocoele gauche s'élargit de
manière à occuper l'espace épigastrique aussi bien que l'hypo-
gastrique. Les moitiés de droite donnent une larve dépourvue d'un
hydrocoele (Hörstadius, 1928, p. 55—57.)

Il en est tout autrement pour Astropecten (p. 47—53) et pour
Holothuria (p. 51—54). Chez ces deux formes, le coelome peut
être régénéré aux dépens d'autres organes. D'abord on a observé
la régénération par le coelome déjà existant qui s'élargit et sépare
un antimère droit (ou gauche). En d'autres cas pourtant, le coelome
manquant est régénéré par un refoulement de l'entéron ou par
l'agencement de cellules mésenchymateuses. Et enfin, une vésicule
peut être formée par l'ectoderme (Chez Astropecten, 1 cas, chez
Holothuria, plusieurs). Dans les cas normaux, l'hydropore et le canal
hydroporique naissent sous la forme d'une légère invagination de
l'ectoderme qui rencontrera un diverticule du coelome, puis, la
cloison séparant les deux espaces crèvera. Chez une larve opérée
d'Astropecten, Hörstadius a vu que l'invagination a eu lieu malgré
l'absence de coelome. Ensuite, le tube hydroporique, dérivé de

l'ectoderme s'est élargi de manière à former une petite ampoule.
Horstadius décrit encore une larve non opérée, dont les systèmes
hydrocoelique et madréporique étaient normalement développés,
mais qui possédait en outre un hydropore accessoire, situé médio-
dorsalement, se continuant avec un canal terminé par une petite
vésicule.

Chez Holothuria, Horstadius a fréquemment pu observer la
régénération du coelome par l'ectoderme, notamment par l'ébauche
hydroporique. C'était surtout le cas (6 fois) quand l'auteur avait
éliminé le coelome (somatocoele et hydrocoele) au moyen d'une
opération assez simple. En un seul cas cette opération a induit la
formation d'une ébauche coelomique par la paroi entérique. En
trois cas le coelome fut régénéré par la fusion d'une ébauche
d'origine ectodermique avec une autre d'origine entodermique.
Notons que Runnstrôm (1925) a également observé, chez Para-
centrotus lividus Lk., le développement du coelome aux dépens de
l'ectoderme. Il s'agissait de larves dont la formation de l'archentéron
avait été artificiellement reprimée. Ces cas sont encore remarquables
parce qu'ici le repliement ct la prolifération de l'ectoderme, qui a
lieu à deux endroits bien définis, disposés dorsalement, n'a rien à
voir avec la formation d'un hydropore, et que la liaison avec l'ecto-
derme se perdra bientôt. Dans tous ces cas, il s'agit donc de
phénomènes régulatoires, à l'exception du cas de la larve intacte
à'Asttopecten ayant un hydropore accessoire. Mais ces expériences
montrent que ni l'ectoderme, ni l'endoderme n'ont tout à fait perdu
la potentialité de former des structures d'allure coelomique, bien que
ces potentialités restent latentes chez les individus normaux.

Comme le mésenchyme prend naissance à l'endroit de la blastule
qui sera le sommet de l'archentéron, ou du sommet de l'archentéron
déjà invaginé, et que des sacs coelomiques peuvent être formés par
l'agencement de cellules mésenchymateuses, Dawydoff (1928,
p. 790/791 ) veut attribuer la même valeur morphologique au mésen-
chyme qu'aux poches entérocoeliques: le mésenchyme serait du
„coelenchymequot;, c. à d. du mésenchyme représentant en puissance
du coelome et n'étant nullement comparable au mésenchyme (d'ori-
gine ectodermique) des Vers. Cette manière de voir se rattache à
la distinction rigoureuse que Dawydoff fait (suivant en cela

Salensky) entre les composants d'origine ectodermique et ceux
d origme endodermique du troisième feuillet, ces derniers représentés
par les dérivés des téloblastes 4d chez les Annélides. D'autre part
1 auteur russe n'attribue aucune valeur essentielle à la conformation
structurale de ces composants. Cette manière de voir sera encore
discutée dans la partie théorique de ce travail (p. 207); mais pour
ce qui concerne ses conséquences, portant spécialement sur les
rapports entre les Annélides et les Echinodermes, je ne pense pas
quon puisse comparer les détails du développement de ces deux
groupes On est en présence de deux types de segmentation fon-
damentalement différents. Chez les Echinodermes, le matériel mé-
sodermique occupe la partie la plus végétative de la blastule, là où
es puissances d'invagination sont les plus intenses. Typiquement
la formation des feuillets se fait presque exclusivement par lé
repliement dune feuille épithéliale, du blastoderme. On ne trouve
aucune trace de quelque jeu téloblastique, procédé qui joue un rôle
si considérable dans le développement des Annélides. Tout au plus
serait-il permis de considérer le téloblaste 4d des Annélides comme
représentant en puissance un diverticule ectodermique, mais c'est là
1 unique parallèle qu'on puisse alléguer. Quant à la localisation de
ce „diverticulequot; par rapport au matériel ecto- ou endodermique, il
est tout à fait impossible de faire des comparaisons avec la locali-
sation des poches entériques des Echinodermes i). II en est de même

Ziegler (1924, p. 534) a comparé la segmentation des Echinodermes à la
segmentation en spirale des Annélides. Si l'on ne tient pas compte de l'obliquité des
plans de division dans la segmentation spirale, on pourrait discerner chez les
Echinodermes 4 quadrants, A, B, C, D, de la même valeur que chez les Annélides
Amsi les micromeres des Echinodermes représenteraient 2A, 2B, 2C 2D et
seraient homologues aux cellules désignées ainsi chez les Annélides' Jusqu'ici on
pourrait encore être d'accord avec le raisonnement de Ziegler, mais dans ses
comparaisons ultérieures, il fait dériver des micromères toute une lignée de cellules
ce qui n'est pas conforme aux faits. Il y aurait d'abord 3abcd, puis 4abcd ce
dernier quartette représentant, ou plutôt renfermant le matériel coelomique ' les
deux quartettes dériveraient des micromères, d'après le schème du type spiral ' Or
cette ressemblance est tout imaginaire, car les cellules 3abcd de Ziegler sont
en réalité la couronne vég. 2 de Hôrstadius, qui dérive des macromères (2abcd
selon Ziegler), et ils représenteraient donc les cellules 2abcdi, tandis que les
cellules 4abcd de Ziegler représenteraient 2abcdquot;, d'après la nomenclature du
type spiral. Je crois donc être autorisée à nier la possibilité d'une comparaison
la ressemblance, d'ailleurs imparfaite, du stade 8 étant trop peu convaincante

pour le mésenchyme. Les localisations germinales sont dues à des
processus coenogénétiques, et une blastule n'est jamais l'image fidèle
d'un ancêtre, mais un stade ontogénétique, ayant une organisation de
la dernière complexité, conformée prospectivement aux processus
ontogénétiques qui mettront au jour l'existence de ses potentialités.

On en distingue deux groupes, comprenant trois types d'organisa-
tion: les Helminthomorphes ( Balanoglosses) et les Ptérobranches
(Cephalodiscus et Rhabdopleura). Dans leur morphologie générale,
ces trois types sont assez semblables. Je décrirai donc l'organisation
du Balanoglosse, bien connue par la monographie de Spengel
(1893), et n'ajouterai que quelques restrictions quant aux Ptéro-
branches.

Le mode de vivre des deux groupes est différent, les Helmintho-
morphes étant fouisseurs et les Ptérobranches sédentaires et tubi-
coles.

La locomotion du Balanoglosse a été décrite par Spengel (1893,
p. 474/475) et par Ritter (1902). La région antérieure, le gland,
fouille la vase, le collier, raide, lui sert d'appui, l'abdomen est en-
traîné. Le mécanisme de la progression est le jeu des muscles mode-
lant la cavité coelomique et refoulant le liquide cavitaire (voir dans
la suite, à propos des pores). D'après Ritter, le mouvement ciliaire
de l'épithélium du gland contribue à la locomotion; le tronc n'est pas
tout à fait passivement entraîné, car un raccourcissement des muscles
longitudinaux du tronc a lieu quand le corps est tiré en avant par
la contraction de la partie antérieure. L'animal habite des galeries
qu'il creuse lui-même. Comme il lui est impossible de fermer sa
bouche béante, il faut que de larges quantités de vase nutritive
soient ingérées lors de l'enfouissement.

Les Ptérobranches, vivant en colonies, habitent des tubes d'une
matière gélatineuse, sécrétée par l'animal lui-même. Les individus de
Cephalodiscus sont indépendant l'un de l'autre; mais ceux de Rhab^
dopleura sont liés par un stolon, de sorte que le seul déplacement
qui leur soit permis est d'aller épanouir leurs tentacules au dehors,
ou de se retirer dans la profondeur de leurs coenoecies. Aussi les
Ptérobranches présentent des traits d'animaux sédentaires (voir

Lang. 1891 ). traits qui sont accentués davantage dans Rhabdopleura
(légère asymétrie).

Les Balanoglosses (nom collectif, désignant tous les genres des
Helmmthomorphes, et non pas seulement le genre Balanoglossus)
ont un corps divisé en trois régions: le gland (proboscis), le collier
et le tronc, chacune de ces régions renfermant une cavité coelomi-
que. Celle de la proboscis est simple, dès son origine; celles du
collier et du tronc sont paires et leurs mésentères sont passablement
intacts. Le coelome de la proboscis communique avec le milieu exté-
rieur par un orifice situé du côté gauche, orifice qui termine un
diverticule latérodorsal de la vésicule coelomique. Ce diverticule a
un partenaire du côté droit, mais, dans la plupart des espèces,
celm-ci ne s'ouvre guère au dehors (excepté les cas anormaux).
Cependant, Balanoglossus Kuppferi v. Willemoes-Suhm, et B. cana-
densis Spengel possèdent toujours deux pores symétriques
(Spengel, 1893, p. 24). Du côté du collier, la paroi de cette vésicule
est refoulee par un complexe d'organes tout à fait remarquable qui
fait saillie à la base du gland comme le cul d'une bouteille. Ce com-
plexe comprend un diverticule de l'oesophage (endodermique),
diverticule à épithélium richement vacuolisé; puis, une pièce squelet-
tique, laquelle n'est autre chose qu'un épaississement de la mem-
brane astructurée qui limite les épithéliums du Balanoglosse à leur
base; enfin, on trouve encore dans ce complexe certains composants
du système circulaitoire. C'est d'abord une assez spacieuse lacune
disposée du côté dorsal du diverticule oesophagien. Elle est coiffée
d'une vésicule médiane, close, dont la paroi ventrale est contractile,
et qui présente toutes les apparences d'un péricarde propagateur du
sang. Ce péricarde a deux cornes distales symétriques. La lacune
sanguine communique avec le glomérule du gland. Ce glomérule est
un organe impair, peut-être glandulaire, se composant des ramifica-
tions de deux canaux (lacunaires), longeant latéralement le diver-
ticule oesophagien. Ces canaux forment de nombreuses anastomo-
ses, de sorte qu'ils se terminent en un plexus vasculaire, coiffant le
diverticule oesophagien et la face dorsale du péricarde. Fedotov
(1924) le compare à la partie orale de l'organe axial des Echino-
dermes, tandis que la lacune centrale (lacune cardiaque) représen-
terait la partie aborale de cet organe. Notons que Spengel (1893,

p. 31 ) croit que le glomérule est formé par le repliement de la paroi
coelomique elle-même. Le plexus de l'organe axial des Echinodermes
serait, du moins d'après Fedotov (1924), formé aux dépens du
mésenchyme (cf. p. 133). J'ai déjà discuté (p. 130—132) les homolo-
gies qu'on pourrait établir entre le complexe axial des Echinodermes
et le complexe proboscidien des Entéropneustes, mais j'ai encore
quelques remarques à faire concernant la valeur morphologique du
coelome proboscidien et du péricarde des Entéropneustes. Dawy-
doff (1907, 1909) a étudié les détails de la régénération du gland
chez les Balanoglosses. Il a constaté que le coelome est régénéré par
le coelome déjà existant, savoir, par le coelome du tronc. Une petite
coiffe ectodermique étant formée, ou bien, le coelome existant y
pousse deux refoulements qui ne tardent pas à se séparer de leur
souche et à se dissoudre, ou bien, le tissu coelomique (chez les
Balanoglosses adultes un véritable péritoine n'existe plus, voir dans
la suite) se met à proliférer et comble l'intérieur de la coiffe régé-
nérée d'une masse d'éléments hétérogènes: des cellules épithéliales,
des fragments musculaires ou mésenchymateux, etc. C'est le même
état de choses que celui auquel aboutit l'autre procédé. Tous ces
fragments tissulaires seront phagocytés par des cellules qui, d'après
l'auteur russe, proviennent également du coelome; ce sont ces cellules
qui donneront naissance à une masse mésenchymateuse qui s'agen-
cera de manière à tapisser l'intérieur de la coiffe et à former une
vésicule close. Cette vésicule, qui sera le nouveau coelome probosci-
dien, en sépare une autre, qui sera le péricarde. 11 est des cas où
le péricarde n'est pas formé aux dépens d'une petite masse dorsale
de mésenchyme, qui se creuse. Il paraît que le péricarde se forme
dans l'ontogénèse toujours aux dépens du mésenchyme ou par pro-
lifération locale de l'ectoderme. Ainsi les processus de la régénéra-
tion viennent à l'appui de l'ancienne conception de Spengel (1893,
p. 683), savoir, que le péricarde doit être une vésicule coelomique
malgré son origine ontogénétique. Spengel (1893, p. 681 ) considère
la cavité proboscidienne comme l'antimère gauche d'une paire de
sacs coelomiques, dont le péricarde serait l'antimère droit. Il admet
pourtant que ces deux vésicules, le péricarde tout à fait, et la grande
cavité à peu près, sont bilatéralement symétriques, donc, qu'elles
paraissent être formées chacune par la fusion de deux antimères.

L'auteur allemand considère donc comme secondaire l'allure symé-
trique. notamment l'existence d'un diverticule de la cavité probosci-
dienne à droite, et celle d'un orifice extérieur de ce diverticule dans
certaines anomalies et dans les individus normaux de deux espèces
de Balanoglossus. Le gland présenterait donc une dislocation consi-
dérable. seulement quant à son équipement coelomique. Dawydoff
(1909) suppose, ce qui me semble plus vraisemblable, que le com-
partiment coelomique antérieur est fondamentalement pair, et que
les deux antimères se sont fusionnés de manière à former la cavité
proboscidienne. (11 serait aussi possible que le coelome soit fon-
damentalement impair, terminal et médian, mais de disposition bila-
térale). Le péricarde représenterait la partie postério-dorsale de ces
deux antimères, qui s'est séparée (peut-être avant, peut-être après
la fusion) de la cavité originaire. Le péricarde serait donc également
d'essence paire. Les arguments qui appuient cette hypothèse sont les
suivants: l'allure bilatérale de ces cavités et la disposition symétrique
des autres organes du gland, notamment des lacunes sanguines; les
phénomènes de la régénération ( le coelome du tronc pousse deux
diverticules dans la coiffç ectodermique); l'existence d'anomalies
ayant deux pores coelomiques proboscidiens; et surtout l'existence
d'espèces où cet état est le normal. Quant au péricarde: Dawydoff
(1907, 1909) décrit des cas où le gland régénéré possède deux
péricardes disposés bilatéralement. En outre, la région basale de la
cavité proboscidienne est, du côté ventral, divisée en deux par une
cloison que Dawydoff considère comme un reste de mésentère.
(Notons que Dawydoff considère le diverticule oesophagien comme
un ancien oesophage, la bouche actuelle étant, selon son opinion,
nouvellement formée.) Cela impliquerait la bilatéralité, non pas la
parité de la cavité antérieure, puisqu'un mésentère ventral se for-
merait aussi s'il existait un sac coelomique impair chevauchant
l'intestin. De plus, cette cloison ne devrait pas nécessairement repré-
senter un mésentère ventral, car de pareilles membranes se trouvent
partout où le péritoine est refoulé et invaginé par un organe rétro-
péritonéal. Sous ces rapports, il est important que Caullery amp;
Mesnil (1904) aient constaté que Protobalanus Koehleri Caull, amp;
Mesn. possède un septum dorsal dans la proboscis, bien que moins
étendu que le ventral.

Chez les Ptérobranches, le péricarde paraît dériver du coelome
antérieur. D'après Harmer (1905) et Andersson (p. 108/109,
1907) 1) le coelome antérieur est originairement impair; d'après
Schepotieff (1906—1909) il est pair, le péricarde représentant le
partenaire de droite. D'après Andersson, le péricarde des Helmin-
thomorphes représente le partenaire droit d'une paire de sacs
coelomiques; celui des Ptérobranches, le partenaire gauche. Anders-
son base cette conception sur le fait que, dans des larves très jeunes
de Céphalodiscus, le péricarde était situé un peu vers la gauche; pour
les Helminthomorphes, il se base sur les données d'autres chercheurs.
Les données de Harmer sont basées sur l'examen d'embryons nés
par stolonisation, celles de Schepotieff sur l'examen de cette même
sorte d'embryons et de larves de Céphalodiscus indicus Schep.
Notons que Schepotieff dit que le coelome antérieur gauche de ces
larves est plus petit que le droit; néanmoins, il considère (mais avec
quelque hésitation) le coelome droit comme l'ébauche du péricarde.
La question ne me semble pas encore suffisamment éclaircie, et,
jusqu'à nouvel ordre, l'explication de Dawydoff (1909) est, à mon
avis, la plus rationnelle.

Chez les Ptérobranches, la région préorale du corps a la forme
d'un disque. L'organisation interne est à peu près identique à celle
des Balanoglosses.

Le collier des Entéropneustes renferme deux sacs coelomiques
symétriques qui s'ouvrent au dehors par une paire de conduits, dé-
bouchant chez les Balanoglosses dans la première fente branchiale.
D'après Dawydoff (1909, p. 258), il serait plus juste de dire que
la première fente branchiale et la „portequot; du colher ont un vestibule
commun, d'origine ectodermique. Quant à l'homologie des pores du
gland et du collier avec des organes segmentaires des Vers, je
renvoie à la discussion sur la valeur de l'hydropore des Echino-
dermes (p. 125).

Spengel (1893, p. 475) a observé que le Balanoglosse ne peut
progresser dès que le gland et collier ne sont pas turgescents.
Aussi l'on suppose que les coelomopores sont destinés à pomper de
l'eau de mer dans le coelome, ou à l'expulser; mais le mécanisme

en est inconnu. Notamment on ne sait pas comment les portes sont
closes. (Consulter Harmer, 1905, p. 42—46) Et l'on n'a jamais
pu vérifier que le gland et le collier prennent de l'eau par les portes.
Sous ces rapports, il est à noter que Ritter (1902) a constaté que
le collier ne change que fort peu d'épaisseur lors des mouvements.

Le collier des Ptérobranches porte deux gerbes d'évaginations
tentaculifères, disposées symétriquement. On les appelle lopho-
phores. Ce sont des organes de préhension. Chaque évagination
renferme un canal coelomique, ainsi, elles peuvent être érigées.

Le coelome du tronc comprend deux vésicules symétriques, sépa-
rées par un mésentère ventral intact et un dorsal presque intact.
On peut discerner, dans le tronc du Balanoglosse, trois régions;
chacune étant caractérisée par un certain organe qui se répète dans
toute la longueur de cette région; le tronc se termine en une partie
qui ne renferme aucun organe proprement caractéristique. Derrière
le collier commence d'abord la région branchiale. Les fentes bran-
chiales présentent un orifice externe plus ou moins circulaire et un
interne en U. Elles sont formées par la soudure d'une invagination
ectodermique avec une évagination endodermique. La cloison de
séparation crève. La forme en U résulte de la descente d'un pli
linguiforme de la voûte de ce tube rond. Ce pli renferme un diver-
ticule coelomique (différence avec Amphioxus) et développera des
éléments squelettiques, dérivés de la membrane basale. Je dois
renoncer à traiter les finesses de l'appareil branchial des Balano-
glosses et à le comparer à celui d'Amphioxus. On trouvera ces
détails dans l'ouvrage de Spengel (1893). Je relève pourtant que
cet auteur a constaté que la grande ressemblance entre les systèmes
branchiaux de ces deux types d'animaux est superficielle. Une
comparaison directe est impossible; le seul trait que les Entéro-
pneustes ont en commun avec Amphioxus étant que les deux types
présentent une respiration au moyen de diverticules oesophagiens
qui s'ouvrent au dehors. La seule paire de fentes branchiales que
Cephalodiscus possède reste toujours à l'état d'un simple conduit
rond. Rhabdopleura ne possède pas de fentes branchiales.

La région génitale est située derrière la branchiale. Souvent elle
s'étend sur le domaine de la région antérieure. Les gonades sont
de petits sacs, situés presque à mi-hauteur du corps, un peu vers

le dorsal. . Chaque gonade a son propre conduit de décharge.
Morgan (1894) prétend que les cellules génératrices prennent leur
origine dans la paroi coelomique. mais Spengel (1893, p. 648—651,
p. 708) relève qu'il n'en est pas ainsi. Dans des stades très jeunes,
il a trouvé les ébauches des gonades intercalées entre le péritoine
et la paroi du corps. 11 n'a pas pu observer quelle est leur origine
primaire. Il est certain que les gonades adultes n'ont aucun rapport
avec le coelome. Cephalodiscas ne possède qu'une seule paire de
gonades, située du côté dorsal, entre l'anus et le collier. Chez
Rhabdopleura, on n'a trouvé qu'une seule gonade, située du côté
droit.

La région dite hépatique, caractérisée par des diverticules touffus
de l'intestin disposés symétriquement en deux rangées dorsales, ne
présente rien qui soit particulièrement à remarquer. Elle manque

Le coelome du tronc pousse deux diverticules dans la région
collaire. Ce sont: le „sinusquot; péripharyngien, étroit cylindre entourant
l'oesophage, et la paire de „sinusquot; périhaemaux, exclusivement
dorsaux, refoulements en doigt de gant plus larges que le coelome
péripharyngien. Ils renferment le vaisseau dorsal dans leur mé-
sentère.

Deux diverticules coelomiques dorsaux prennent leur origine dans
la région „hépatiquequot; du tronc et poussent vers l'avant jusque dans
la région branchiale, refoulant la grande cavité coelomique (Spen-
gel, 1893, p. 60/61). Ainsi une section transversale de la région
branchiale ou génitale fait l'impression qu'il existe une paire de
chambres coelomiques dorsales et une paire de ventrales. Elles ont
pourtant une tout autre valeur que les chambres intestinale et né-
phridique des Annélides. (Cf. Spengel 1893, p. 41.)

Le système circulatoire présente un „vaisseauquot; lacunaire dorsal,
et un ventral, cheminant dans les mésentères et liés par des
„vaisseauxquot; circulaires appliqués contre la paroi du corps, se répé-
tant régulièrement tout le long du tronc.

11 ne faut pas considérer la répétition des fentes branchiales,
des gonades, des diverticules „hépatiquesquot; et des lacunes sanguines
comme un reste d'une ancienne métamérie. Le rhythme d'aucun de
ces organes ne s'accorde avec celui des autres. Le Balanoglosse a

depuis longtemps atteint letat adulte que de nouvelles fentes
branchiales viennent se ranger derrière la série déjà existante.
C'est le seul cas où l'on trouve, chez les Entéropneustes, une
augmentation terminale à une rangée d'organes. Le nombre des
gonades et celui des diverticules intestinaux s'augmente par inter-
calation de nouveaux organes entre les anciens. Il en est de même
pour la croissance du Balanoglosse en total: elle est toujours inter-
calaire et jamais terminale (Spengel, 1893, p. 708—711; Morgan,
1894, p. 64.). (Voir p. 42 à propos des Echiuriens.) Pour ce qui
est de la prétendue métamérie des Entéropneustes, je renvoie au
passage sur celle des Echinodermes. (p. 123)

Les Ptérobranches ne présentent aucune répétition d'organes.
Leur tronc a subi des déformations. L'anus est situé dans le dos,
tout près du collier, de sorte que l'intestin est en U. Harmer (1905,
p. 22) est d'avis qu'il ne s'agit pas d'un déplacement de l'anus, mais
que le tronc entier est formé par la face ventrale, la face dorsale
n'étant représentée que par le domaine entre,le collier et l'anus.
Peut-être une connaissance plus approfondie des stades larvaires
pourrait-elle éclaircir cette question. Le coelome et le mésentère
continuent dans le stolon, et c'est de cette partie du coelome que les
vésicules coelomiques des bourgeons prennent leur origine.

Notons une particularité de la paroi du coelome, qu'on constate
chez les Balanoglosses, et, quoique moins marquée, chez les Ptéro-
branches. La splanchnopleure est un épithélium lisse, mais la
somatopleure a subi une différenciation de ses éléments. On y
trouve des cellules épithéhales, bien qu'irrégulièrement arrangées,
mais d'autres cellules de cette couche sont différenciées en fibres
musculaires ou conjonctives, s'insérant sur la membrane basale,
entre les cellules épithéliales. Ces fibrilles sont disposées fort
régulièrement, de manière à former des lames radiales, dont la
cavité coelomique est entrecoupée. Je dois renvoyer à la mono-
graphie de Spengel pour les détails de cette musculature, qui
occupe une grande partie de l'espace coelomique. D'après la nomen-
clature des frères Hertwig (1881), il ne s'agit pas de muscles
épithéhaux; les cloisons musculo-conjonctives ne représentent pas
des plis du péritoine, où des fibrilles musculaires se sont formées,
mais des lames formées par de nombreux muscles d'allure mésen-

chymateuse, qui sont rangés côte à côte, comme les fils d'une
chaîne. Dans le gland, ils s'insèrent par leurs deux extrémités sur
la paroi du corps; mais, surtout dans le tronc et aussi dans le
collier, l'une de leurs extrémités s'insère sur l'intestin. Comme on
peut considérer la chorde dorsale comme un dérivé de l'entéron,
Ritter (1902) voit dans cette insertion de muscles sur l'intestin
une preuve qu'il existe une affinité assez proche entre les Balano-
glosses et les Chordés. Mais les différences me semblent être trop
grandes pour pouvoir attribuer une telle importance à ce fait.

Tous les Balanoglosses possèdent une musculature pariétale, se
composant de muscles longitudinaux et circulaires. Cette dernière
couche manque dans le genre Balanoglossus sensu stricto. Les
genres Glandiceps et Schizocardium possèdent une couche pas tout
à fait circulaire, mais pourtant plus ou moins équivalente, disposée
à l'intérieur de la musculature longitudinale. Dans le genre Ptycho-
dera, une mince couche de fibrilles circulaires est disposée à l'exté-
rieur des muscles longitudinaux. Ces derniers existent chez tous
les Entéropneustes (Spengel, 1893, p. 536). La musculature
longitudinale se compose de fibres assez courtes qui s'insèrent sur
la membrane basale de l'épiderme par leurs extrémités (voir
Spengel, 1893, p. 539). Morgan (1894) prétend que la musculature
entière dérive de la paroi coelomique. à l'exception des fibrilles qui

Le système nerveux est épithélial. Il y a un plexus continu de
fibres et de cellules ganglionnaires, situé au bas de l'épiderme.
L'épaisseur de cette couche varie selon les endroits; elle est particu-
lièrement épaisse dans un cordon dorsal et un ventral qui sont liés
par deux bandes symétriques qui cheminent à l'entour du collier.
Dans le collier des Balanoglosses, le cordon dorsal se continue par
une partie qui s'enfonce pendant l'ontogénèse par le repliement
de l'épiderme du collier. D'après Spengel (1893), confirmé par
Dawydoff (1909), le processus de repliement ressemble peu à ce
qu'on observe à cet égard chez les Vertébrés, et la partie enfoncée
ne peut pas être comparée à la moelle epinière des Chordés, comme
on le fait souvent. Chez les Ptérobranches, le système nerveux est
tout épithélial.

d'autres arguments qu'on allègue en faveur de l'idée d'une affinité
entre les Balanoglosses et les Chordés. Bien que dans tous ces cas
(coelome préoral, fentes branchiales, diverticule proboscidien de
l'intestin („notochordequot;), disposition du système nerveux, segmen-
tation de l'oeuf, mode de formation du coelome, etc.) la ressemblance
entre les Balanoglosses et notamment Amphioxus paraisse au
premier abord très grande, une observation plus minutieuse montre
que la ressemblance n'est que superficielle et qu'il existe des diffé-
rences très considérables (sauf peut-être quant à la segmentation et
la formation du coelome).

Je dois convenir que les objections de Spengel sont parfaitement
exactes et valables. Partout où l'on avait, avec Bateson (1884,
1885, 1886), cru à l'existence d'une homologie parfaite, on a dû
admettre qu'il ne peut être question d'une homologie, mais qu'il
doit s'agir d'une analogie ou tout au plus d'une homoiologie.
L'affinité ne peut donc être proche. Cependant, d'autre part, on a
affaire à toute une série de conformités équivoques; en les consi-
dérant séparément, on pourrait attribuer chacune à l'existence d'une
analogie. Mais, puisqu'il s'agit d'une concordance de plusieurs de
ces analogies, j'incline à attribuer une certaine importance à ces
ressemblances mesquines; c. à d. que je les considère comme dues
à des homoiologies (voir p. 91), ce qui comporterait une affinité,
mais une affinité lointaine. 11 est à peine besoin de répéter que toutes
ces appréciations sont une affaire de goût. Relevons que Spengel
(1913) paraît considérer une affinité entre ces deux groupes comme
étant possible.

On sait très peu de chose sur le développement des Ptérobranches.
On connaît des embryons formés par bourgeonnement, mais le
développement par voie sexuée reste à peu près inconnu. Anders-
son (1907) et Gilchrist (1917) ont décrit quelques stades, qui ne
présentent rien qui soit trop différent de ce que présentent les
Balanoglosses. Schepotieff (1909) décrit une larve qui appartient
probablement à Cephalodiscus indicus Schep., et qui resemble de
près aux larves des Bryozoaires Ectoproctes (Bugulal), la part
faite à la circonstance qu'elles ont un coelome. Schepotieff con-
sidère la ressemblance comme superficielle, mais Braem (1911) dit

que la ressemblance est trop précise pour pouvoir être due à une
convergence. La valeur de ces faits reste pourtant indécise tant
qu'on ne connaît pas davantage la larve de Schepotieff.

Certains Balanoglosses ont une larve libre, d'autres présentent un
développement direct ou presque direct. La larve libre s'appelle
Tornaria. Elle ressemble tant à une larve d'Echinoderme qu'on a
longtemps cru qu'elle devrait donner naissance à un Astéridé. C'est
Metschnikoff (1865, publication presque inaccessible; consulter le
même auteur. 1870) qui a découvert que c'est une larve d'Entéro-
pneuste. Il existe pourtant des différences. Le plus souvent les
larves des Echinodermes n'ont pas une plaque apicale; cette plaque
est bien développée chez les Tornaria, et elle est liée à l'intestin par
un ruban musculeux. Et les Tornaria possèdent une bande ciliaire
circumanale outre un ruban circumoral ayant exactement la même
allure que celui des larves d'Echinodermes. Quant à la biblio-
graphie, signalons la monographie des Tornaria de Stiasny-Wijn-
hoff amp; Stiasny (1927).

Les stades jeunes des Balanoglosses à développement direct ne
se distinguent que peu des adultes, du moins, à l'extérieur. Une
gastrule plus ou moins ovoïde se subdivise, par un étranglement, en
deux parties, dont l'apicale représente la proboscis et l'autre, le
collier avec le tronc. Cette dernière se subdivise par un nouvel
étranglement équatorial, marquant ainsi la région collaire et celle
du tronc.

La segmentation des Balanoglosses est toujours totale et égale,
et parfaitement radiaire. Elle donne naissance à une coelo-
blastule. La gastrulation se fait par invagination. Les Entéro-
pneustes sont deuterostomiés. L'orifice d'invagination est d'abord
fort large, mais il se rétrécit, jusqu'à se fermer complètement dans
certaines espèces. On peut toujours retrouver l'endroit de l'orifice,
car l'endoderme y reste en contact avec l'ectoderme.

Dans les espèces à développement direct, le coelome prend nais-
sance par entérocoelie. Ou bien le sommet de l'archentéron se
sépare par étranglement et s'élargit latéralement et vers l'arrière, de
manière à former un large sac, qui ne tarde pas à se diviser en cinq
portions, une pour le coelome proboscidien et deux paires pour le
coelome collaire et le coelome du tronc. {Dolichoglossus pusillus

d'après Davis, teste Dawydoff, 1928). Ou bien {Balanoglossus Ko-
walewskii Agassiz, d'après Bateson, 1884, 1885) l'archentéron
sépare cinq ébauches distinctes, dont l'antérieure est impaire.

Les seules descriptions que l'on connaisse de la naissance du
coelome antérieur chez Tornaria sont celles de Heider (1909) et de
Stiasny (1914), sur Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje ( =
Ptychodera clavigera). Dans cette espèce, le coelome antérieur est
une vésicule impaire, représentant le sommet de l'archentéron séparé
par étranglement. Cette vésicule se forme très tôt; c'est pourquoi
on ne sait encore rien sur son mode de formation dans les autres
Tornaria, dont on ne connaît pas de stades assez jeunes. Les
vésicules coelomiques du collier et du tronc naissent au contraire
assez tardivement. Chez certaines espèces, elles ont une ébauche
c^ une, deux refoulements symétriques de la paroi archentérique,
p enant leur origine près de l'anus. Ce diverticule se subdivisera en
deux portions, dont l'antérieure sera le coelome collaire. C'est aussi
le cas pour l'espèce de Heider. Chez d'autres espèces, on constate
deux paires d'ébauches, séparées dès leur naissance. Ajoutons
encore que ces ébauches ne sont pas toujours de larges diverticules.
mais qu'elles sont souvent presque massives.

Notons le curieux procédé que Morgan (1894) a décrit chez une
Tornaria américaine (des Bahamas). Dans cette forme, les deux
paires postérieures de coelomes ne prennent pas naissance par
entérocoelie. Morgan a trouvé deux rangées latérales de petits amas
de cellules, dont il n'a pu observer l'origine primaire. Il suppose
pourtant que chaque masse se compose de la progéniture d'une
seule cellule (p. 31). Ces amas se fusionnent en formant les parois
de la cavité coelomique. Je crois bien faire de citer Morgan (p. 32):
,,This pairquot; (la paire postérieure) „of body-cavities does not have a
single beginning, but come from several groups of cells that ulti-
mately fuse into a pair of body-cavities lying at the sides of the
larva.quot; Je pense donc être autorisée à conclure que ces amas de
cellules ne se creusent pas, qu'il s'agit d'un agencement de cellules
et non pas d'une fusion de plusieurs petites cavités. L'amassement
de cellules en groupes séparés doit être expliqué par le fait que
chaque groupe représente la progéniture d'une seule cellule-mère,
et que ces cellules-mères sont trop peu nombreuses pour que

l'ébauche soit continue dès le commencement. Il est à remarquer
que ces initiales sont espacées, ce qui donne au procédé l'allure
d'une croissance intercalaire plutôt que terminale; allure qui cadre
fort bien avec tout ce que nous savons de la croissance des Bala-
noglosses.

Relevons que l'intestin est entièrement endodermique, contraire-
ment à ce que Spengel (1893) supposait.

La vésicule péricardiaque est d'origine mésenchymateuse d'après
Morgan (1894), d'origine ectodermique d'après Spengel (1893).

Ce type énigmatique, aux affinités obscures, ne comprend que
le seul genre Phoronis, genre très uniforme dont on connaît plu-
sieurs espèces. La larve pélagique, qui fut découverte avant qu'on
ne connût l'adulte, reçut le nom d'Actinotrocha. Elle mérite d'être
considérée séparément, car non seulement est-elle très différente de
l'adulte, mais encore c'est sur l'organisation de l'Actinotroque que
s'appuient pas mal de considérations d'ordre morphologique et
phylogénétique concernant ces animaux. En ce qui concerne la place
systématique de Phoronis: on la range le plus souvent à côté des
classes des Bryozoaires et des Brachiopodes. On admet également
la possibilité d'une parenté avec les Sipunculides. Quant à la
parenté avec les Entéropneustes. on est renvoyé à l'exposé sur

Phoronis est un animal sémi-sédentaire, au corps long et tubiforme
(le tronc, ou pédoncule, ou pied) portant une couronne de tenta-
cules, le lophophore. Ces deux régions possèdent chacune une
cavité coelomique, séparées l'une de l'autre par un septum, disposé
obliquement, le diaphragme. C'est une membrane se composant de
deux feuilles péritonéales se réfléchissant l'une dans la somato-
pleure et la splanchnopleure du coelome lophophorique, l'autre
dans celles du coelome du tronc. Ce diaphragme s'insère sur la
paroi du corps suivant la base du lophopliore. 11 est percé par
l'oesophage et par les vaisseaux sanguins longitudinaux.

Le coelome du tronc, très large, renferme l'intestin courbé en U.
L'anus est situé au sommet d'une petite élévation, entre les deux
volutes du lophophore. Il est flanqué d'une paire d'orifices. Ceux-ci,

les orifices externes des organes excréteurs, représentent la seule
communication qui existe entre le coelome et le milieu extérieur.
Ils servent également à l'élimination des produits sexuels. L'orifice
interne est un entonnoir s'ouvrant sur le coelome du tronc. Or, le
coelome lophophorique ne communique pas avec le milieu extérieur.

Le tronc de Phoronis se termine par une portion gonflée en
ampoule, oii la paroi du corps est plus transparente qu'elle ne l'est
plus haut, dans la partie moyenne du corps. La paroi du corps est
un véritable tube musculo-cutané, comprenant l'épiderme, une
mince couche de muscles circulaires, une couche plus épaisse de
muscles longitudinaux, et le péritoine. D'après de Selys Long-
champs (1907), la musculature circulaire de l'ampoule est disposée
à l'intérieur de la longitudinale. La somatopleure est si mince (sauf
dans l'ampoule) qu'on ne peut discerner que ses noyaux dispersés
(CoRi, 1890). D'après de Selys Longchamps, la somatopleure de la
partie moyenne est réticulaire.

Le coelome du tronc est divisé par des membranes mésentériques.
11 en résulte quatre compartiments longitudinaux. Il y a d'abord
une cloison médiane, renfermant l'anse de l'intestin entre ses deux
feuilles. C'est le mésentère principal, dont la partie périphérique,
étendu entre l'intestin et la paroi du corps, dérive du mésentère
ventral de la larve. La partie centrale, étendue entre les branches
de l'intestin, se forme après la métamorphose. Il y a en outre deux
mésentères accessoires, dont l'un est disposé dans la chambre
droite, s'insérant sur la branche descendante de l'intestin, et l'autre
dans la chambre gauche, s'insérant sur la branche ascendante de
l'intestin. Ainsi le coelome du tronc est subdivisé en deux chambres
anales, c. à d. situées du côté de la branche ascendante, et deux
chambres orales, c. à d. situées du côté de branche descendante.

Les mésentères accessoires manquent dans l'ampoule terminale; le
mésentère principal se termine par quelques bandes qui s'étendent
jusqu'au bout. Ainsi il existe une communication entre les chambres
coelomiques du tronc.

Le système sanguin du tronc comprend deux vaisseaux longi-
tudinaux. L'un, le vaisseau latéral, efférent, est renfermé dans le
mésentère latéral gauche, faisant saillie dans la chambre orale

gauche. Vers le haut, il se bifurque et les deux branches percent le
diaphragme. L'autre vaisseau longitudinal, médian, afférent, appar-
tient à la partie centrale du mésentère principal et fait sadhe dans
la chambre anale droite. Dans le tronc, ces vaisseaux commumquent
par le sinus périgastrique. Dans la région lophophorique, les deux
branches du vaisseau efférent et le vaisseau afférent sont liés par
un vaisseau circulaire!) qui pousse un diverticule dans chaque

coeca digitiformes qui refoulent le péritoine. Sur ces diverticules, la
splanchnopleure se différencie en une manière de tissu chlorago-
gène, constituant comme un corps adipeux. Dans ce tissu naissent
les cellules sexuelles, mais seulement du côté gauche (de Selys
Longchamps, 1907, p. 115/116). Toutes jeunes, elles sont inter-
calées entre les cellules péritonéales. Plus tard, elles sont refoulees
vers la profondeur de l'épithélium et le quittent. Quand leur matû-
ration approche, elles se nichent de nouveau dans le péritoine.
D'après de Selys Longchamps (1907), elles sont alors intra-
cellulaires, mais cela n'a été observé par aucun autre auteur. Les
cellules sexuelles tombent dans le coelome, d'où elles sont évacuées

La bouche est entourée d'une rangée de tentacules qui façonnent
un croissant dont les cornes s'enroulent en spirales, les deux volutes
étant dirigées vers le dorsal. La rangée est interrompue dorsale-
ment dans le plan médian. Là, de nouveaux tentacules viennent se
ranger à côté des autres. Outre les vaisseaux sanguins, chaque
tentacule renferme un espace coelomique, diverticule du coelome
lophophorique. Ce dernier est une cavité restreinte et tout à fait
close II est donc clair que le volume de la couronne tentaculaire ne
peut pas être augmenté ou diminué au moyen de l'afflux ou du
reflux du liquide coelomique, comme c'est le cas pour d autres
formes. La couronne tentaculaire est un organe de préhension et de

1) J'écris „circulairequot; en simplifiant pour la commodité. Il en est de même
pour les ..diverticulesquot; tentaculaires. qui sont en réalité des anses vasculaires.
Mais, ces détails n'ont que faire de notre sujet, je renvoie donc là-dessus a la
monographie de de Selys Lonchamps (1907).

respiration. Le mouvement ciliaire de l'épiderme transporte la nour-
riture vers la bouche. Celle-ci est surplombée d'un ph dorsal,
creux, l'épistome. qui renferme un diverticule du coelome lopho-
phorique.

Hors de la rangée de tentacules on constate, entre les deux
volutes du lophophore, une nappe concave qui remonte vers la
papille anale. C'est là qu'on trouve le centre nerveux de l'animal.
C'est un renflement d'un anneau ganglionnaire circumoesophagien.

La concavité porte encore les énigmatiques „organes lophopho-
riquesquot;, dont ont ne sait pas l'importance. Brooks ô Cowles (1905)
ont rassemblé quelques indices montrant que ces organes représen-
tent une manière de réceptacle séminal.

Le tronc de l'adulte se développe comme une invagination de
l'ectoderme de la larve, qui s'évaginera au moment de la métamor-
phose. L'orifice d'invagination est situé ventralement, entre la
bouche et l'anus de la larve. On admet donc assez généralement
que le tronc de l'adulte est constitué par la face ventrale du corps,
tandis que la concavité d'entre les volutes du lophophore et la
papille anale représentent la face dorsale. De Selys Longchamps
(1907) fait remarquer qu'il est possible que l'anus fût déplacé vers
le dorsal, et que l'orifice d'invagination représente l'extrémité
postérieure. Pour les détails, voir le texte original.

Ajoutons quelques mots sur la locomotion et les mouvements
(d'après de Selys Longchamps, 1907). L'animal est tubicole. 11
creuse une galerie au moyen de son ampoule terminale qui exécute
des mouvements péristaltiques. Ce tuyau est doublé d'un tube
chitineux sécrété par l'animal. Quand la Phoronis est tranquille,
le lophophore déborde du tube, mais dès le moindre dérangement il
est aussitôt mis à l'abri. Cela ne se fait pas par la crispation de, la
couronne tentaculaire, qui est passablement rigide et ne peut di-
minuer son volume, mais la partie moyenne du corps se raccourcit
brusquement par la contraction des muscles longitudinaux qui y
sont très forts. Les tentacules sont rétractés passivement; seule-
ment, ils se serrent, comme les pétales d'une marguerite qui se clôt.
La couronne tentaculaire ne s'épanouit de nouveau que d'après
avoii été tout à fait mise dehors. Ceci se fait par l'allongement très
lent du tronc, allongement résultant de la contraction des muscles

circulaires. Je relève que le cloisonnement du coelome au moyen
du diaphragme n'a donc ici aucune importance locomotrice. Mais
l'existence de cette membrane, séparant le coelome du tronc du
coelome lophophorique, a pour effet que les tentacules sont toujours
rigides. Le coelome lophophorique joue le rôle d'un squelette.

Actinotrocha. La segmentation de l'oeuf est totale et un peu
inégale. Elle aboutit à la formation d'une blastule un peu irrégulière
qui, en s'aplatissant, devient une planule bilatérale. Celle-ci va
gastruler en contractant ses bords. Ce procédé s'accompagne d'une
prolifération du feuillet intérieur. Cette prolifération donne nais-
sance, non seulement à de nouveaux éléments endodermiques, mais
encore à des cellules libres qui tombent dans le blastocoele. Ainsi
se forme le mésoblaste. La prohfération mésoblastique n'est pas
limitée à un foyer bien défini, mais elle est particulièrement intense
à l'extrémité antérieure et sur les bords latéraux. ^ Le blastopore
est d'abord fort large, mais bientôt il se ferme par la soudure des
lèvres, procédé qui progresse d'arrière en avant, en laissant ouverte
la partie antérieure du blastopore. Cet orifice deviendra la bouche
de l'Actinotroque. La ligne de soudure du blastopore persiste long-
temps sous la forme d'un sillon ventral, la ligne primitive, d'où les
cellules mésoblastiques immigrent. La portion préorale s'accroît,
formant*un large lobe en capuchon surplombant la bouche. Au
sommet de ce lobe se trouve un ganglion. Derrière la bouche, le
corps de la larve est entouré d'un bourrelet en fer à cheval, disposé
obliquement, remontant vers le dorsal, où il est interrompu. Ce
bourrelet est étiré en lobules digitiformes dont les deux ventraux
sont les premiers à se développer. L'anus, qui n'a aucun rapport
avec le sillon primitif, est entouré d'un ruban cihé, l'organe loco-
moteur de la larve. Cette partie post-tentaculaire, d'abord petite,
s'élargit, probablement en rapport avec le développement du méta-
some. Chez la larve très jeune, on constate déjà une petite fossette
ventrale, située tout près de l'anus. Elle s'approfondit et se bifurque.

1) M. le Professeur Nierstrasz m'a communiqué verbalement que, selon
son opinion, le feuillet extérieur contribue lui aussi au mésoderme. Il a vu la
prolifération de mésoderme dans une région latérale assez éloignée du blastopore.

C'est l'ébauche des néphridies. Chez l'Actinotroque, ces organes ont
tout à fait l'allure de protonéphridies, se terminant par des soléno-
cytes (consulter surtout Caldwell, 1882; Goodrich, 1903; Shearer
1906 b). Selon toute probabilité, le canal néphridique persistera dans
l'adulte, alors que les solénocytes disparaissent et que les néphridies
acquièrent un orifice coelomique, mais on ne connaît pas suffisam-
ment la marche de ce procédé.

L'ébauche primaire du tronc de l'adulte se forme sur la hgne
médio-ventrale du corps de la larve. C'est un épaississement épi-
dermique qui deviendra une invagination cylindrique, le métasome,
intercalée entre les feuilles du mésentère ventral de la larve.
Lorsque la métamorphose commence, le métasome est dévaginé par
une contraction de la partie post-tentaculaire de la larve. L'intestin,
étant lié au métasome par le mésentère, est entraîné, courbé en U
à l'intérieur du métasome. Le lobe préoral se perd, on admet géné-
ralement qu'il est avalé, ainsi que la couronne tentaculaire. Les
ébauches des tentacules de la Phoronis adulte sont de petits mame-
lons, situés à la base des tentacules larvaires. i ) Au moment de la
métamorphose, la paroi du tronc est toute prête, présentant les
mêmes couches que le tronc de l'adulte. La surface interne de
l'ébauche métasomique est, dès le début, un foyer de prolifération
mésodermique très intense (de Selys Longchamps, 1903).

De-Selys Longchamps (1907) a comparé ce phénom'ène à ce
qui se passe dans l'endolarve de Polygordius. Comme l'ébauche du
tronc de Polygordius est d'abord préanale et devient secondairement
circumanale, l'auteur belge pense qu'elle peut être comparée à celle
de Phoronis. Dawydoff (1928, p. 326) accepte une homologie entre
ces deux formations. Mais les différences entre les deux cas sont,
selon mon opinion trop grandes, pour qu'il puisse être question d'une

Je n'ai pu consulter le travail de Meeck, auquel Dawydoff (1928),
emprunte ses figures de la métamorphose. Comme Dawydoff (p. 327) dit que
le lobe préoral „se réduit et disparaîtquot;, et non qu'il est avalé, je me doute que
Meeck a contesté l'existence d'une métamorphose catastrophique. Ce fait paraît
bien établi, plusieurs auteurs ayant figuré des Phoronis nouvellement métamorpho-
sées qui ont des restes du lobe et des tentacules dans leur estomac. Cependant,
la métamorphose catastrophique de Polygordius, qui semblait aussi bien établie,
est probablement une anomalie (voir p. 35).

homologie. Dans Polygordius, l'invagination ne représente qu'un
vestibule, qui renferme le tronc, invagination qui ne contribuera pas
à l'organisation de l'adulte. Chez l'Actinotroque, l'invagination est
le tronc lui-même retourné, et elle a des rapports très caractéristiques
avec le mésentère. Il faut qu'il s'agisse d'une analogie: le procédé
d'invagination, qui renferme le tronc de l'adulte dans le corps de la
larve, doit être une adaptation permettant une prolongation de la vie

J'ai déjà dit que le troisième feuillet prend naissance par une
immigration de cellules isolées, d'allure mésenchymateuse, immigra-
tion qui a surtout lieu aux dépens de l'endoderme gastruléen, et
qui est le plus intense devant la bouche et latéralement.

Roule (1900, et auparavant) a décrit des bandelettes mésodermi-
ques. Tous les auteurs sont d'avis que Roule s'est mépris, je ne
m'étendrai donc pas là-dessus.

Caldwell (1882) décrit un procédé qu'il considère comme entéro-
coelique: l'ébauche mésodermique est creuse dès qu'elle compte
quelques cellules. Sa cavité ne communique pourtant pas avec la
cavité entérique. En 1885, Caldwell décrit un foyer de prolifération
longeant la ligne primitive et un autre, ectoblastique, à l'ébauche
néphridienne. Cette dernière observation est confirmée par Brooks

Ikeda (1901) décrit une prolifération de cellules isolées devant la
bouche, une dito, le long de la ligne primitive, et une paire de refou-
lements endodermiques massifs, qu'il appelle, par un terme peu
approprié, „anterior diverticulaquot;. Ces masses se dissolvent en mésen-
chyme. Il paraît s'agir d'une différence d'interprétation plutôt que
d'observation: ce qu'lKEDA et Caldwell appellent un refoulement
plein, les autres auteurs l'appellent un foyer de prolifération intense.
Parmi ces auteurs je cite: de Selys Longchamps (1901, 1903, 1907);
Shearer (1906 b); Brooks ô Cowles (1905),

Shearer (1906b) prétend que le coelome du tronc dérive d'une
masse de cellules appliquée sur la face dorsale de l'intestin et pro-
bablement issue de celui-ci. Cette masse se creuse à un stade peu
avancé, et le sac qui s'est ainsi constitué s'élargit et s'étend sur les
flancs. On obtient donc une vésicule coelomique impaire, chevau-
chant l'intestin, et dont les deux moitiés se rencontrent ventrale-

ment, formant le mésentère. Shearer est très positif en ce qui
concerne le fait que le sac reste clos pendant le développement.

Selon de Selys Longchamps ( 1903 ), la cavité coelomique du
tronc se forme par l'agencement des cellules mésodermiques qui
vont s'appliquer à la paroi du corps et sur l'intestin. Ce procédé
commence ventralement et à l'extrémité postérieure, et s'étend
vers l'avant et vers le dorsal. La somatopleure s'accroît plus vite
que la splanchnopleure. Ainsi la partie ventrale du tronc est tapissée
d'un péritoine longtemps avant que ce soit le cas pour la partie
dorsale. La portion dorsale du septum larvaire se développe aussi
plus tardivement que la portion ventrale, de sorte que, du côté
dorsal, le coelome du tronc communique longtemps avec le blasto-
coele. Quant au mésentère, de Selys Longchamps écrit (p. 21/22):

continuité le long de la ligne médioventrale, là, où apparaîtra le
mésentère, et cette ligne de continuité représente en réalité le

mésentère sousintestinal......quot; Et, à p. 23, on lit: „à ce stadequot; (un

stade plus avancé) ,,le mésoderme est représenté par une somato-
pleure...... et par une splanchnopleure ...... Les deux feuillets sont

en continuité par un mésentère sous-intestinal qui en avant de
l'ébauche métasomique, se fend en deux lamellesi) qui
cessent bientôt par des bords libres.quot; On a donc l'impression qu'il
s'agit de deux centres bilatéraux d'arrangement du mésoblaste, bien
que de Selys Longchamps ne rapporte rien de spécial à cet égard.
Je fais remarquer combien ce processus ressemble à ce que Baltzer
à décrit chez Echiurus (voir p. 43). De Selys Longchamps n'a
jamais vu le coelome du tronc se développer comme une vésicule
close, ainsi que Shearer le décrit. L'auteur belge (1907) doute que
les observations de Shearer soient exactes, mais il est possible qu'il
s'agisse de différences spécifiques.

Masterman (1900) a décrit la formation du troisième feuillet par
cinq ébauches d'origine endodermique: l'une, antérieure, serait
creuse et les deux paires des autres seraient d'abord pleines, puis

creuses. Aucun des autres chercheurs n'a pu observer cela (excepté
Menon, d'après un article peu affidé. 1902). On suppose donc
généralement que les observations de l'auteur anglais ont été in-
fluencées par ses conceptions théoriques, car il pense que Phoronis,
ou plutôt l'Actinotroque, doit être un proche parent des Entéro-
pneustes.

L'Actinotroque mûr présente deux vésicules coelomiques. La pre-
mière, celle du tronc, s'étend jusqu'à la couronne tentaculaire. Sa
paroi antérieure est donc disposée obhquement, remontant vers le
dorsal. Elle constitue le „septum larvairequot;. Elle ne présente qu'un
seul mésentère, le ventral. De Selys Longchamps (1903) et Cowles
(1904) ont décrit une bande mésodermique qui s'insère dorsalement
sur l'intestin, dans l'extrémité postérieure de la larve, mais cette
bande est toujours étroite. L'oesophage de l'Actinotroque, étant
prétentaculaire, n'est jamais revêtu de la splanchnopleure. L'oeso-
phage de l'adulte est recouvert par la partie centrale du septum
larvaire (dont le diaphragme représente la zone marginale), qui s'y
applique pendant la métamorphose. Devant le septum larvaire,.on
constate une seconde cavité coelomique qui a la forme d'un tuyau
en fer à cheval. Ce tuyau suit la hgne d'insertion des tentacules.
Ses deux extrémités dorsales poussent un diverticule vers le haut
jusqu'au ganglion. Cette cavité est le futur coelome lophophorique.
Après sa découverte par Ikeda (1901), tous les auteurs l'ont re-
trouvée. Elle se développe plus tardivement que le coelome, par le
creusage d'un cordon d'éléments mésodermiques amassés devant le
septum larvaire. Il est possible que l'ébauche soit originairement
paire.

Le reste du corps présente une spacieuse cavité traversée de brides
mésenchymateuses. Presque tous les auteurs sont d'accord que cette
cavité est blastocoelique, mais Masterman (1897, 1900) la regarde
comme coelomique. Elle dériverait d'un diverticule entérocoelique.
Les auteurs qui se sont mis à vérifier cette découverte de Master-
man (je cite Ikeda, 1901; de Selys Longchamps, 1901, 1903,
Goodrich, 1903; Shearer, 1906 b) nient tous l'existence de vésicules
coelomiques autres que le coelome du tronc et le coelome tentacu-
laire. Il est vrai que les cellules mésodermiques s'appliquent aux
parois du blastocoele, mais elles ne constituent pas une membrane

continue. Ce qui reste de cette cavité après la métamorphose de-
viendra le vaisseau annulaire lophophorique. L'espace renferme
ventralement deux ou trois groupes de globules sanguins qui se
disperseront dans les vaisseaux de la Phoronis. Et puis, les solé-
nocytes des protonéphridies y baignent. Tous les auteurs avaient
donc conclu que l'Actinotroque ne possède que deux compartiments
coelomiques, lorsque Brooks amp; Cowles publièrent un important
mémoire (1905) où ils prétendent que le lobe préoral renferme un
coelome dans les stades jeunes. Leurs observations ont été faites sur
Phoronis architecta Andrews. A un stade très jeune, ont voit, dans
le lobe préoral, une cavité prendre naissance dans une masse méso-
dermique, formée par des cellules qui se sont isolément détachées de
l'endoderme. La vésicule ainsi formée persiste longtemps et s'élargit
jusqu'à combler le lobe. L'importance de l'exposé réside dans le fait
que les auteurs ont vu cette cavité se développer comme une
vésicule close qui s'élargit et dont les parois restent longtemps
détachées de l'ectoderme. Ils ont vu cette vésicule aussi bien dans
les larves vivantes que dans leurs préparations, de sorte qu'il ne
peut s'agir d'une décollement accidentel,quot;causé par la fixation. Cette
possibilité est catégoriquement niée par les auteurs (p. 81). On lit
à p. 83: „If its origin had not been followed from the earliest

we should not have been inclined to consider it a primary and
constant organ of the larva.quot; L'on voit donc que les données des
auteurs paraissent assez bien fondées De Selys Longchamps (1907)
n'a pu traiter de l'article que dans une appendice. Sans pouvoir pré-
cisémént réfuter l'exposé des deux Américains, le savant belge,
s'appuyant sur ses propres recherches, qui sont en effet très soi-
gneuses, et sur les résultats des autres auteurs demande une con-
firmation ultérieure, qui, à ma connaissance, n'a pas encore été
donnée. Ainsi la question reste toujours ouverte. Au cas que l'Acti-
notroque possède trois cavités coelomiques, le problème de sa parenté
avec les Entéropneustes redevient actuel. Masterman ( 1897, 1900),
ayant dressé une liste des ressemblances entre ces deux types, en
conclut à leur affinité; De Selys Longchamps (1903) a amplement
et systématiquement combattu tous les points de la liste, et il en
conclut qu'il ne peut être question d'une affinité. Comme tous les

arguments de l'auteur belge gardent leur valeur (sauf peut-être ceux
qui se rapportent au coelome préoral), je crois être autorisée a
rejeter l'idée qu'il existe une parenté proche entre ces deux groupes.

D'après de Selys Longchamps (1903), la musculature longitudi-
nale dérive entièrement de la somatopleure. Mais j'indine à inférer
de ses descriptions (p. 60, p. 30) de la configuration de la muscula-
ture et du coelome embryologique, que les muscles longitudmaux
doivent prendre naissance aux dépens de cellules mésodermiques
libres qui s'appliquent contre la paroi du corps. Il en est bien ainsi
pour la musculature circulaire qui double l'ectoderme des régions
coelomiques: Brooks ô Cowles (1905) ont vu les cellules méso-
blastiques se ranger dans le tronc, de manière à former une mince
couche musculaire circulaire, bien avant que le coelome se fût formé.
D'après ces auteurs, le coelome du tronc se forme par l'agencement
de cellules mésodermiques, et surtout de celles qui se sont détachées
de l'ébauche néphridienne.

Depuis le travail de Nitsche (1869), on distingue deux groupes
de Bryozoaires: les Endoproctes {Kamptozoa, Calyssozoa), et les
Ectoproctes (Bryozoa sensu stricto, Polyzoa sensu stricto). Nitsche
lui-même les considérait comme étant d'assez proches parents,
quoiqu'il ait bien vu les différences (position de l'anus par rapport
à la couronne tentaculaire, rapports entre les parties supérieure et
inférieure du corps, façon de mettre les tentacules à l'abri.)

Hatschek a le premier fait une distinction tranchée entre les deux
groupes, en rangeant (1888) les Endoproctes parmi les
Scoléddes et les Ectoproctes parmi les Tentaculifères. Plu-
sieurs auteurs l'ont suivi; je cite Korschelt amp; Heider,
dans leur traité d'embryologie, Grobben (dans la réédition du traité
de zoologie de Claus). et CoRi (1929). Ce dernier auteur cite
(p 55) parmi ceux qui l'ont suivi, l'auteur américain Clark ( 1921 ).
Ceci ne me parait pas tout à fait juste, car Clark doit les considérer
comme d'assez proches parents, puisqu'il classe les Ectoproctes, à
côté des Endoproctes, parmi les types n'ayant pas un véritable
codome; du reste, sans alléguer des arguments qui l'empêchent de
considérer la cavité du corps des Ectoproctes comme un coelome.

Parmi les auteurs qui considèrent les deux groupes de Bryozoaires
comme alliés, je cite: Barrois (surtout 1925), Czwiklitzer (1909),
Delage ô HéRouARD (1897), Harmer (1887), Prouho (1892), et
Seeliger (1906).

Il s'agit surtout de l'interprétation de certaines ressemblances
entre les larves des Entoproctes et celles des Gymnolémides (Ecto-
proctes). On est assez d'accord sur les différences plutôt considé-
rables des adultes. Il y a une grande analogie quant à la reproduc-
tion par voie asexuée des deux groupes, la seule différence étant
que, dans les bourgeons des Ectoproctes, l'anus naît le premier,
tandis que, chez les Endoproctes, la bouche précède.

Habituellement. on décrit les larves comme des Trochophora.
modifiées. Ceci est juste tant qu'on appelle Trochophora toute larve
nageuse ayant une plaque nerveuse syncipitale, un intestin avec
bouche et anus et une couronne ciliaire préorale. Mais les larves
des Bryozoaires présentent des différences considérables avec la
Trochophora sensu stricto, la larve de certains Annélides et Mollus-
ques. Il y a en effet des ressemblances entre les larves des deux
groupes de Bryozoaires, mais on pourrait les expliquer en les con-
sidérant comme des analogies. Quant au développement ultérieur,
la métamorphose des deux types varie considérablement. Chez les
Endoproctes, le complexe intérieur de la larve (le vestibule avec
les ébauches tentaculaires, l'intestin, le ganglion suboral et les pro-
tonéphridies) exécute un mouvement de rotation, de sorte que le
tout est basculé et que, le processus terminé, le vestibule est orienté
vers la face opposée. Le mésoderme, qui était clairsemé dans la larve,
prohfère et comble la cavité blastocoelienne d'un parenchyme. Ce
mésoderme provient, du moins partiellement, de deux téloblastes
(Hatschek. 1877), Les organes génitaux sont de simples sacs
s'ouvrant au vestibule. Ils dérivent des téloblastes. Les protonéphri-
dies larvaires persistent chez l'adulte (consulter Stiasny, 1905).
Relevons que la larve possède un ganglion suboral et que celui-ci
persiste en formant le ganglion cérébroïde de l'adulte. L'adulte a la
forme d'un calice pédonculé, ayant une cuticule chitineuse, sauf sur
les tentacules, qui sont implantés sur le bord du calice, entourant
une excavation, le vestibule. Quand l'animal est inquiété, il enclôt
le vestibule en contractant un sphincter qui chemine à l'entour du

bord du calice, à la base et à l'extérieur de la couronne tentaculaire.
Ainsi les tentacules sont repliés vers le centre, et s'enroulent simul-
tanément en dedans. Le pédoncule est musclé, très flexible, et
comblé de parenchyme. Quant au bourgeonnement, on est renvoye
à l'exposé sur celui des Ectoproctes, qui est presque identique ( voir
plus haut). Les Endoproctes ne possèdent pas une cavité coelo-
mique. 1 )

Les larves libres des Ectoproctes subissent une métamorphose
nécrobiotique. Elles présentent une invagination ectodermique
située entre la bouche et l'anus. Celle-ci, qu'on appelle le sac
interne, s'évagine à un moment donné, et c'est par cet organe que la
larve se fixe. Ensuite, le complexe entier d'organes internes est
phagocyté. L'animal n'est alors qu'un sac clos rempli de débris
tissulaires. L'ectoderme s'épaissit dans une aire bien définie au
sommet de la larve, et dans cet endroit un complexe d'organes prend
naissance de la même façon que dans les bourgeons. Le corps
sacculiforme de la larve en train de se métamorphoser fournira le
cystide (voir dans la suite) du Bryozoaire adulte. 11 est donc tout
à fait impossible, à cause de cette dégénération complète des organes
larvaires, de déterminer la valeur de certains organes de l'adulte,
notamment du ganglion cérébroïde. Relevons que la larve ne possède

On a essayé de comparer ce processus à la métamorphose des
Endoproctes (voir Barrois, 1925), mais, selon mon opinion, ces
tentatives ont eu peu de succès. Il est vrai que les larves des deux
types s'attachent par la face végétative, mais c'est la seule analogie
qui existe. Parmi les Ectoproctes, les larves des Phylactolémides
s'attachent par l'autre extrémité. Ce fait ne tend pas à faire attri-
buer beaucoup de valeur (au point de vue taxonomique) au mode de
fixation de larves. Pour décider de l'orientation des Ectoproctes,
on est obligé d'avoir recours à la comparaison. Si l'on admet l'exis-
tence d'une affinité entre les Endoproctes et les Ectoproctes. la

1) Les Endoproctes n'étant pas coelomates, je n ai que peu consulte les textes
originaux, basant mon exposé sur Dblaoe 6 HéROUARD (1897) et Cor. (1929).
Je veux pourtant citer les articles où Barrois a, le premier, décrit la marche de
la métamorphose (1882, 1886).

région entre la bouche et l'anus, ainsi que le ganglion, doivent être
ventraux; si au contraire on veut comparer les Ectoproctes à Pho-
ronis, cette région est dorsale. Tout dépend donc du point de vue
phylogénétique où l'on veut se placer. Je pense que les différences
entre les deux groupes de Bryozoaires sont trop grandes pour les
ranger ensemble, comme p.e. on range ensemble les groupes des
Arthropodes, même si l'on admettait l'identité d'orientation. Mais
d'autre part, il existe bien des ressemblances, et je ne voudrais pas
faire une séparation aussi tranchée que l'a faite Hatschek. J'incline
à classer les deux groupes parmi les êtres qui représentent un
échelon ..inférieurquot; à celui des Annéhdes. Je rejette l'idée que les
Ectoproctes seraient issus des Annéhdes, bien que je considère leur
cavité du corps comme un coelome.

J'exposerai dans la suite, copiant à peu près le schème de
Delage amp; HéROUARD, le schème de l'organisation d'un seul Ecto-
procte, en faisant remarquer que ce schème n'est jamais réahsé, car
un Ectoprocte donne toujours naissance à un bourgeon avant qu'il
soit lui-même tout à fait développé. On ne trouvera donc jamais un
Ectoprocte adulte, mais toujours une famille d'Ectoproctes emboîtés,
à divers stades du développement. Certains individus de la famille
subissent une métamorphose adaptative très profonde. Ce sont les
aviculaires, les vibraculaires, les articles du stolon et ses racines,
pour lesquels je renvoie à la littérature originale et à Delage amp;
HéROUARD (1897. p. 95—98). Il y a encore les individus transformés
en une manière de bourse incubatrice.

On distingue deux groupes d'Ectoproctes: les Phylactolémides
(eau douce) et les Gymnolémides (marins, à l'exception des Palu-
dicellinés). Le premier de ces deux groupes représente le type le
mieux perfectionné. Les Gymnolémides comprennent les Cyclosto-
midés, les Cténostomidés et les Chilostomidés.

L'Ectoprocte épanoui présente un corps sacculiforme couronné
d'une rangée de tentacules entourant la bouche. Chez les Gymno-
lémides, cette couronne est annulaire, mais chez les Phylactolémides
elle est en croissant, les tentacules des cornes étant implantés sur
deux bras, formant le lophophore. Le corps de l'animal est fixé par
sa base et la partie inférieure est revêtue d'une épaisse cuticule

chitineuse, qui monte jusqu'à 2/3 environ de la hauteur. Cette cuti-
cule est toujours passablement rigide, et, dans certaines espèces,
elle est incrustée de calcaire. Entre la portion raide et les tentacules
(ces derniers sans cuticule), la paroi du corps est souple. Quand
l'animal se rétracte, cette zone souple est invaginée. Les tentacules
sont entraînés en dedans sans être retournés. On appelle la zone
souple, la gaine tentaculaire, parce que, dans l'animal rétracté, elle
entoure les tentacules comme un fourreau. L'anus s'ouvre sur la zone
souple. Les tentacules, ciliés, servent à la respiration et à la préhen-
sion. On a la coutume d'appeler loge ou cystide, la partie raide du
corps, et polypide, l'ensemble de la gaine, les tentacules, l'anse de

L'animal renferme une large cavité, tapissée d'un péritoine.
Celui-ci est parfaitement épithélial dans les jeunes, mais, en vieillis-
sant, les cellules deviennent étoilées et ne forment plus qu'une
couche réticulaire, tandis qu'en certains cas des brides conjonctives
relient la paroi du'corps à l'intestin (seulement dans les vieux
individus). ViGELius (1887) parle de la couche intérieure du „paren-
chymequot;. 11 me semble pourtant qu'on peut considérer cette couche
comme un péritoine et la cavité comme un coelome, puisque l'on
constate quelque chose d'analogue chez les Entéropneustes. Chez
les Phylactolémides, le péritoine est toujours franchement épithélial
et même cilié. Les Bryozoaires ne possédant pas un système sanguin,
le liquide coelomique est le milieu distributeur de l'oxygène. La
circulation se fait à l'aide du brassage du liquide coelomique par la
musculature. Chez les Phylactolémides, le mouvement ciliaire rem-
plit cette fonction.

Le coelome pousse des diverticules dans les tentacules. Un peu
au dessous de la couronne tentaculaire, le coelome est divisé en deux
par le diaphragme, membrane transversale, qui est toujours incom-
plet du côté anal, de sorte que la grande cavité du corps communique
avec le coelome tentaculaire (le „canal circulairequot; avec ses diverti-
cules tentaculaires). Le diaphragme est percé par l'oesophage, mais
l'intestin débouche au dessous de l'insertion de la cloison. Les Phy-
lactolémides possèdent une petite languette surplombant la bouche
du côté anal, organe, qui a des fonctions analogues à celles de
l'épiglotte. On l'appelle l'épistome. Il contient une cavité coelomique.

Deux couches musculaires sont intercalées entre le péritoine et
l'épiderme. L'extérieure a des fibres dipsosées transversalement,
l'intérieure est longitudinale. Celle-ci se continue, mais faiblement
développée, dans les tentacules.

Quand l'animal se rétracte, le polypide est mis à l'abri dans le
cystide. Ceci s'effectue par la contraction des muscles rétracteurs et
des muscles parieto-vaginaux. Ceux-là sont deux larges bandes
musculaires, s'insérant en haut sur le pharynx, en bas, sur la paroi
du cystide. Les muscles parieto-vaginaux s'étendent entre la paroi
d'en haut de la loge et la hgne de démarcation entre le cystide et
la gaine tentaculaire. Ces muscles ne sont pas revêtus du péritoine,
ce qui s'explique par la marche de leur développement. L'intestin,
en forme d'U, est rattaché à la parois de la loge par le funicule;
celui-ci est un cordon creux qui part du fond du cystide pour
s'insérer sur le coude de l'intestin. Il est formé par le péritoine et
sa paroi se réfléchit dans la couche péritonéale. D'après Braem
(1890, p. 66), le funicule, du moins celui des Phylactolémides,
contient des fibrilles musculaires.

Le système nerveux est très simple. Il se compose d'une masse
ganglionnaire creuse, située sur le côté anal du pharynx ectoder-
mique. Ce ganglion cérébroïde pousse des nerfs vers les tentacules.
Chez les Phylactolémides, deux prolongements du ganglion, égale-
ment creux, situés dans les bras du lophophore. font partie du
système nerveux central.

Les leucocytes servent de rein d'accumulation. Chez les Phylac-
tolémides, les cellules chargées de produits excrémentitiels sont
évacuées par un organe spécial, situé dans la région de la gaine.
D'après la description de CoRi (1893), cet organe se compose d'une
vésicule s'ouvrant au dehors par un petit orifice. De cette
vésicule, située à la base des tentacules anaux, au dessus
de l'anus, partent deux canaux qui débouchent dans la cavité
du corps. Les parois de cet organe sont ciliées. L'appareil
n'est pas un organe excréteur sensu stricto, mais il livre passage
aux leucocytes excrémentitiels. Il est difficile de déterminer sa
valeur morphologique. D'après Willem (1910), ce sont des coelo-
moductes. Mais les canaux sont trop étroits pour laisser passer les

oeufs. On ne sait rien de la genèse de l'organe et l'on ne connaît
pas de protonéphridies larvaires. 11 en est tout autrement chez les
Gymnolémides. Ces animaux ne possèdent habituellement aucun
canal d'évacuation. Les excréments doivent donc s'entasser (l'épi-
thélium intestinal sert de rein d'accumulation) et empoisonner les
tissus. Le polypide corrompu, le cystide se ferme et ensuite régénère
un nouveau polypide. L'ancien polypide reste au fond de la loge et
dégénère (corps brun) (voir Harmer, 1891). Ses restes seront
enveloppés par l'intestin du nouveau polypide, seront digérés et
expulsés. Dans certaines formes, le corps brun est évacué non pas
par l'intestin mais par l'organe intertentaculaire (Prouho, 1892,
p. 589). C'est un organe qui se forme (chez les Cténostomidés)
quand l'ovaire est développé. 11 est impair, cihé à l'intérieur, et a la
forme d'une amphore sans anses. Sa cavité communique avec le
coelome et les oeufs sont évacués par ce canal.

La façon dont les polypides s'évaginent ne me semble pas bien
élucidé. On pourrait supposer que la tunica muscularis se contracte
et que la pression du liquide cavitaire fait saillir le polypide. Mais
cela est impossible dans les formes dont la paroi de la loge est
incrustée de calcaire. Pergens (1889) a trouvé, chez des formes
à loge calcifiée ou non calcifiée, une ouverture par laquelle la cavité
du corps communique avec le dehors. Il appelle cet orifice le dia-
phragme de Nitsche, parce que Nitsche l'aurait découvert sans en
avoir bien saisi la portée. L'organe est situé du côté anal, près de
la ligne de démarcation entre la gaine et le cystide. Il peut être
fermé par des muscles spéciaux. Chez Microporella Malusii Aud.,
l'organe est encore plus perfectionné. Il paraît que les seuls Chilosto-
midés le possèdent. Pergens a étudié le fonctionnement chez
Flustra carbasea Eli. amp; Soil, et chez Flustra securifrons
Pall., espèces à cuticule non calcifiée. Il prétend que, même
dans les espèces à cuticule flexible, l'évagination de la gaine
n'est pas due à la contraction de la musculature, mais uniquement au
fonctionnement du diaphragme de Nitsche. L'organe pompe de l'eau
de mer dans le coelome quand l'animal veut s'épanouir, et quand il
se rétracte, il y a décharge d'un certain volume de liquide coelo-
mique. L'auteur étend ses conclusions aux espèces à cystide calcifié,
qui sont trop opaques pour pouvoir faire des observations m vivo.

Ajoutons le texte de la note de Delage 6 HéROUARD (1897, p. 63):
„Pergens nous écrit qu'il s'est formellement assuré de l'existence
de ces mouvements en mettant dans l'eau des particules de carmin
qu'il a retrouvées dans la cavité générale et vues entrer et sortir
par l'orifice qu'il appelle diaphragmequot; (de Nitsche). Je n'ai pu
trouver aucune confirmation de ces résultats; d'autre part, à ma
connaissance, les contestations manquent également.

La plupart des Gymnolémides pourtant ne paraissent posséder
aucune communication entre le coelome et le dehors. On ne peut se
rendre compte de la façon dont la différence de volume entre une
famille épanouie et une rétractée est compensée. Dans les vieilles
familles, il y a peut-être des individus morts, dont le cystide béant
livre passage à l'eau de mer. mais cela ne peut être le cas dans
toutes les familles jeunes. D'ailleurs, cela crée une nouvelle diffi-
culté: comment l'eau de mer est-elle aspirée?, comment la force
hydraulique s'exerce-t-elle quand l'eau peut sortir? D'après Delage
ô HéROUARD (1897, p. 62), „Nitsche semble admettre que, du
côté dorsal au moins, la paroi de la loge est simplement appliquée
contre la paroi calcaire, en sorte qu'elle est mobile et peut se con-
tracter sous l'action des muscles pariétaux.quot; Chez les Phylacto-
lémides, les loges individuelles communiquent dans la profondeur
de la colonie; chez Cristatella, les cloisons de séparation sont incom-
plètes aussi vers le haut. Il serait intéressant de savoir comment se
fait chez ces êtres l'évagination d'un seul individu. D'après Braem
(1890, p. 63), certains faisceaux des muscles rétracteurs (du moins
de Plumatella et de Cristatella) s'insèrent de manière à pouvoir
contribuer activement à l'évagination du polypide, mais la tur-
gescence du coelome doit être le principal antagoniste de l'appareil
rétracteur. Il faut donc que la tension des rétracteurs soit toujours
bien équilibrée par rapport à celle de la tunica muscularis.

Les familles de Cristatella sont mobiles. Elles ont développé une
plante, commune à tous les individus, qui glisse sur les objects. Cette
locomotion se fait à l'aide de la traction des polypides qui font
tournoyer l'eau par le mouvement ciliaire de leurs tentacules. Une
famille contractée ne peut repter.

proctes se développent d'une façon à peu près identique dans un
petit mamelon proliféré du pédoncule). Une invagination de l'épi-
derme se produit en un certain endroit de la paroi. Ce refoulement
forme une assez large vésicule qui se sépare de sa souche par
clôture de l'orifice d'invagination, tout en restant attachée à l'épi-
derme. A ce stade, l'ébauche du bourgeon est donc une vésicule qui
fait saillie dans le coelome de la loge de la mère et qui est revêtue
du péritoine. C'est pourquoi on désigne souvent cette partie du
péritoine comme le feuillet externe du bourgeon, et la partie ecto-
dermique de la vésicule comme le feuillet interne; mais j'éviterai

La vésicule est l'ébauche du polypide tout entier. L'ectoderme
du bourgeon produit un refoulement vers la lumière de la vésicule.
Le mésoderme s'y insinuera plus tard. Ce refoulement a l'allure d'un
pli de la paroi de la vésicule qui sépare celle-ci en deux moitiés
demi-sphériques, dont l'une est orientée vers l'épiderme de la mère,
l'autre vers la cavité du cystide. Ces deux moitiés ne communiquent
que par une petite ouverture qui représente l'anus du bourgeon.
La demi-sphère située du côté de la cavité du cystide fournira le
tube digestif jusqu'à l'estomac inclus. L'autre demi-sphère fournira
la gaine tentaculaire, ainsi que les tentacules, qui naissent comme
des invaginations de la paroi vers le lumen de la vésicule. L'oeso-
phage dérive également de cette moitié, qu'on pourrait désigner
comme la moitié ectodermique, tandis que l'autre pourrait être con-
sidérée comme endodermique, bien qu'elle dérive en dernier ressort
de l'ectoderme. Selon mon opinion, cet endoderme secondaire n'en
est pas moins comparable à un intestin endodermique. Pour les
détails du procédé, je dois renvoyer à la description et aux figures

Passons aux dérivés mésodermiques. Le funicule prend naissance
de la façon suivante: étant donné le feuillet péritonéal qui revêt
la vésicule ectodermique du bourgeon, et qui se réfléchit dans le
péritoine du cystide, cette membrane produit, du côté du funicule de
la mère, un épaississement en forme d'un cordon qui s'étend du
sommet de l'anse digestive du bourgeon à la paroi maternelle près
de l'encolure du bourgeon. Ce cordon se détache de sa souche, n'y
restant attaché qu'à ses deux extrémités. Le point d'attache sur

la paroi du cystide est donc à ce stade très rapproché de la future
gaine, mais il s'en éloigne par un procédé d'accroissement inter-
calaire dans une certaine aire de la paroi du cystide maternel; ce
processus a lieu tout autour de l'endroit d'implantation du bourgeon.
Il en résulte une protubérance portant à l'intérieur le nouveau
polypide. Cette protubérance se sépare du cystide maternel, donnant
ainsi naissance à la loge du bourgeon. La cavité de celle-ci garde
toujours un petit orifice de communication avec le coelome maternel.
Quand le nouvel individu est tout à fait prêt, l'orifice de l'invagina-
tion ectodermique originaire s'ouvre, et la gaine et les tentacules
peuvent sortir de la nouvelle loge.

Les rétracteurs se développent d'une manière analogue à celle du
funicule. Ils ont une ébauche paire qui se présente d'abord sous la
forme d'un amassement de cellules mésodermiques dans le coin entre
le bourgeon et la paroi du cystide. Ces cellules deviennent des
brides, libres dans le coelome et restant attachées par leurs bouts,
d'un côté au polypide, de l'autre à la paroi de la loge maternelle.
Le phénomène de croissance localisée qui produit le cystide-fils
éloigne l'extrémité pariétale de ces brides du point d'implantation du
bourgeon et le met à sa place dans le fond du cystide. Les muscles
parieto-vaginaux naissent d'une manière tout à fait semblable. (Pour
les détails, voir Braem, 1890, p. 61—64. pour le funicule, p. 66/67).

Les deux couches de la tunica muscularis (voir Braem, 1890,
p. 28/29) dérivent du péritoine qui devient pluristratifié. Les cellules
disposées dans la profondeur se transforment en myoblastes fusi-
formes.

Relevons que les bourgeons des Phylactolémides naissent tou-
jours du côté oral de la loge maternelle, et ceux des Gymnolémides.
du côté anal.

Les Phylactolémides possèdent encore une autre sorte de bour-
geons. Ce sont les statoblastes. manière de bourgeons d'hivernage
et de dissémination. Ils ont plus ou moins la forme d'une lentille et
sont presque toujours adaptés au flottement. Leur partie essentielle,
l'ébauche du futur Bryozoaire. se compose d'une masse mésoder-
mique recouverte d'un épithélium ectodermique. Cet embryon est
enveloppé d'une seconde couche ectodermique, cette dernière pro-

tectrice et présentant toute sorte d'adaptations. La masse mésoder-
mique est syncytiale et gorgée de vitellus. Mais à la périphérie, il y
a une mince couche épithéliale, doublant l'ectoderme. Elle est pour-
tant épaisse dans une aire bien limitée; c'est là que se formera
l'ébauche d'un polypide, qui se développe de la même façon que dans
les bourgeons ordinaires. Le cystide est formé par le reste de l'em-
bryon; le syncytium central est digéré. Avant que le premier po-
lypide soit tout à fait prêt, un nouveau bourgeon est ébauché; de
l'enveloppe déhiscente sort une jeune famille qui va immédiatement
se fixer.

Ces statoblastes se forment d'une façon curieuse que je décrirai
brièvement. Un cordon de cellules ectodermiques viennent s'insinuer
à l'intérieur du funicule. Ce cordon est fragmenté en petits amas;
ce qui donne au funicule l'allure d'un rosaire. Le funicule prolifère
également, ajoutant à chaque masse ectodermique, une masse mé-
sodermique. Ensuite, la callotte ectodermique forme une petite
vésicule qui s'élargit et qui enveloppe la masse mésodermique. Ainsi
se forme la double enveloppe ectodermique. Les statoblastes ne
deviennent libres qu'à la mort de leur mère. (Pour les détails, con-
sulter Braem, 1890, 1912; Buddenbrock, 1910.)

Les produits sexuels naissent dans le péritoine: les spermatozoïdes
souvent au funicule, et les oeufs dans un endroit bien défini de la
paroi de la cystide. Il paraît qu'il y a le plus souvent auto-féconda-
tion. L'oeuf fécondé arrive au dehors par des procédés très variables
selon les formes. On trouve, chez Delage ô HéROUARD (1897,
p. 65/66), une énumération des procédés qu'on rencontre dans le
groupe des Gymnolémides. Pour la description, je renvoie à ce
traité, et à Prouho (1892, p. 624—626). Souvent, certains individus
de la famille sont adaptés spécialement à la génération, tandis que
les autres sont stériles (voir Ostroumoff, 1887); ou bien certains
individus sont destinés à servir de poche incubatrice aux oeufs
produits par les autres (voir Delage amp; HéROUARD.).

Les larves deviennent libres à des stades très différents et pré-
sentent tous les degrés, à partir d'une larve très compliquée, à
éclosion précoce (voir la monographie de Kupelwieser, 1905/06,
sur Cyphonautes, la larve de Membranipora). jusqu'à une larve très

Les larves, même les plus simplifiées, présentent toujours une
invagination ventrale, le sac interne, qui s evaginera et avec lequel la
larve se fixe. La marche de la métamorphose est toujours identique:
histolyse et phagocytose des organes larvaires et formation d'un
polypide au sommet de la larve comme dans le procédé de bourgeon-
nement. D'après certains auteurs, l'organe syncipital de la larve
contribue à l'ectoderme du polypide. Ziesche (1909, p. 41—43)
donne un résumé de cette question et arrive à la conclusion que ce
fait doit être considéré comme étant prouvé, au moins pour certaines
espèces. Il est possible que, dans d'autres formes, cet organe soit
aussi, et complètement, phagocyté,

Prouho prétend (1890) que, chez la larve de Plustrella hispida
Fabr., l'intestin et la paroi du corps sont revêtus d'une membrane
mésodermique. La doublure de la paroi du corps persiste lors de la
métamorphose et fournira tout ce que le péritoine du cystide ma-
ternel fournit lors du bourgeonnement. Ziesche (1909) a vu la
doublure mésodermique de la larve pendant qu'elle se métamorphose
prendre naissance par prolifération et immigration de cellules ecto-
dermiques {Alcyonidium mytili Dalyell). Cette prolifération est
multipolaire, mais plus intense dans le voisinage de l'ébauche du
polypide (Ziesche, p. 36/37, p, 48—51), Calvet {teste Ziesche)
a décrit le même procédé, mais plus localisé, chez les Chilostomidés,
et il prétend que les dérivés de cette poussée de mésoderme secon-
daire sont mêlés aux restes non dégénérés de la poussée primaire.
D'autres auteurs encore font dériver le mésoderme de l'adulte d'un
contingent de cellules non-différenciées existant déjà dans le
blastocoele. Enfin, Kupelwieser (1905/06, p. 38) suppose que le
mésoderme qui se trouve sous l'ébauche du polypide {Cyphonautes
compressas, larve de Membranipora pilosa L.) dérive du contingent

ectodermique du polypide, matériel qui, d'après lui, est issu de
l'organe syncipital. Kupelwieser n'a pas vu une couche doublant
l'ectoderme de la larve qui se métamorphose. C'est pourquoi il doute
de l'existence d'un péritoine dans le cystide adulte de cette espèce
(p. 39/40). Mais, Kupelwieser n'ayant pas vu les stades plus
avancés de la formation du polypide, je ne pense pas que cette
conclusion puisse être acceptée sans preuve.

La formation du mésoderme larvaire n'est pas encore bien éclar-
cie. Prouho (1892) décrit deux téloblastes mésodermiques placés
symétriquement {Alcyonidium). C'est le seul cas où une paire de
ces cellules a été décrite. Braem (1896, Paludicella) a vu deux
masses de cellules se séparer latéralement de la masse interne, for-
mant ainsi une manière de bandes mésodermiques que se désagrè-
gent promptement. Mme Pace-Clark (1906) a observé une sépa-
ration très tardive des éléments endo- et mésodermiques, l'ébauche
mésodermique ayant la forme de deux ailes latérales. De cet article,
Dawydoff (1928, p. 349) infère (mais avec hésitation) qu'il existe
un coelome transitoire. Je suppose que Dawydoff se base sur les
fig. 65b et 65c, Pl. 25 de Mme Pace. Selon mon opinion, ces figures
ne sont pas concluantes, car on n'y peut découvrir une splanchno-
pleure. Et dans la description, rien ne tend à faire supposer l'exis-
tence d'un coelome larvaire. Mme. Pace, qui a examiné Flustrella
hispida Fabr., conteste l'exposé de Prouho (1890) qui avait trouvé
une couche mésodermique revêtant l'intestin ainsi que l'ectoderme.
Elle écrit (p. 467): „it is quite impossible at any early larval stage to
differenciate the mesoderm from the general endodermic mass, and
Prouho's so called „mesodermquot; is therefore undoubtedly not simply
mesoderm, but endoderm, or perhaps rather mesendoderm.quot; Malgré
le „at any early larval stagequot;, ceci se rapporte à un stade de la
métamorphose: le „mesendodermquot; de Mme. Pace n'est autre que
la masse de débris tissulaires qui remplit alors le sac qu'est la
larve. Ce terme de mesendoderme me paraît ici très peu approprié,
et je pense qu'il reste possible que les couches décrites par Prouho
existent quand même dans la larve avant la mé'tamorphose.

L'ontogénèse des Phylactolémides est très différente. Elle est
surtout connue par les beaux mémoires de Braem (1890, 1897,
1908).

Les familles des Phylactolémides produisent des bourgeons
réduits, destinés à servir de poches incubatrices. Ces bourgeons
naissent sous l'influence de l'existence d'un ovaire mûrissant et
près de celui-ci. Ce sont de simples invaginations de l'ectoderme,
dont l'orifice d'invagination se ferme. Il y a auto-fécondation, du
moins, dans le cadre de la famille. L'oeuf mûr et fécondé perce la
paroi de l'oécie et se niche dedans. C'est là qu'il se segmente et se
développe. (Braem, 1890, légende de la fig. 171, Pl. XV). La
couche ectodermique de la poche incubatrice dégénère lors du déve-
loppement de l'embryon; il ne persiste que le mésoderme, que l'in-
vagination ectodermique avait refoulé.

La segmentation est totale et à peu près égale. Il se forme une
coeloblastule dont le pôle végétatif est orienté vers le dehors. Le
développement ultérieur de l'embryon commence par une prolifé-
ration de cellules au pôle végétatif de la blastule. Chez Plumatella
( Braem, 1897 ) ces cellules plongent dans le blastocoele et se portent
vers l'autre pôle, chez Fredericella (Braem, 1908), elles forment
une calotte coiffant la blastule du côté végétatif. Dans les deux
cas. ces cellules dégénéreront sans contribuer à la formation de
l'embryon. Braem les considère comme l'endoderme primaire, Frec/e-
ricella aurait donc une exogastrule. La prolifération du mésoderme
succède à celle de l'endoderme. Dans Plumatella, Braem l'a observée
d'abord dans deux foyers, situés près du sommet de la „pseudo-
blastulequot; (embryon blastuliforme, qui a pourtant séparé son endo-
derme primaire). L'ébauche du mésoderme est donc d'essence
symétrique, mais la disposition bilatérale s'efface promptement.
Dans Fredericella. la prolifération a lieu un peu en dessous du
sommet. Ceci cadre avec la différence quant à la position des forma-
tions placentaires: le placenta de Plumatella est zonaire, celui de
Fredericella (et celui d'Alcyonella. Korotneff, 1887) est apical.
Il se forme une vésicule par l'agencement des cellules mésodermi-
ques; elle refoule le blastocoele. C'est une vésicule coelomique, qui
deviendra la cavité de la loge. Dans les espèces à placenta apical,
la cavité du sommet de la pseudoblastule reste longtemps blasto-
coelique, mais elle finit par disparaître. Dans Plumatella. il reste une
telle cavité à l'extrémité animale de l'embryon; elle sera comblée
par le coelome, ou bien cette partie de l'embryon se sépare du reste

et dégénère. Un épaississement ectodermique se forme au pôle
végétatif, un peu latéralement. Chez Fredericella, et probablementquot;
chez Alcyonella, il est coiffé du placenta. L'épaississement est
l'ébauche du polypide. Il ne s'est que peu développé lorsque le
second polypide s'ébauche. Ils sont toujours placés dos à dos, c.
à d. côté anal à côté anal. L'ectoderme forme un repli circulaire qui
se relève vers le haut, cachant le sommet végétatif. La larve devient
ciliée et quitte l'oécie. Les premiers polypides sont alors complets.
Après une vie nageuse de quelques heures, la larve se fixe. Le pli
circulaire est rabattu vers le bas et la larve se fixe par cet organe,
qui se replie sous la jeune famille, en sorte que la partie inférieure
de la larve est reportée à l'intérieur. Il n'en reste rien dans la
famille définitive. Ses composants dégénèrent et disparaissent com-
plètement.

Le plus souvent on classe ces animaux curieux dans le voisinage
des Bryozoaires et de la Phoronis, Pour une discussion des
affinités, je renvoie au travail de Conklin (1902). On en distingue
deux types, les Testicardides et les Ecardides. Je donnerai dans la
suite un aperçu incomplet de leur organisation compliquée, et je
renvoie pour les finesses de l'anatomie et de la structure à Delage amp;
HéROUARD ( 1897) et à la soigneuse monographie de Blochmann, sur

Les Brachiopodes sont des animaux sédentaires, pédonculés,
possédant une coquille. Celle-ci est bivalvulaire, comme l'est celle
des Pélécypodes, mais ici les valves ne sont pas antimériques,
comme chez ces Mollusques, mais dorsale et ventrale. La ventrale
est la majeure, et présente un trou ou une échancrure par où passe
le pédoncule (Testicardides); ou bien celui-ci passe entre les deux
valves qui sont alors à peu près semblables {Lingula). Certaines
espèces, dépourvues de pédoncules, adhèrent au substrat par la

1) Je n'ai pu consulter que la seconde partie (1900) de la monographie de
Blochmann.

occupée par la cavité palléale, c. à d. par le milieu extérieur. Dans
cette cavité sont disposés les bras enroulés en spirales, qui sont
avant tout des organes de préhension. Les valves de la coquille sont
doublées d'une duplicature de la paroi du corps, le manteau; celui-ci
est l'organe respiratoire, bien vascularisé.

La paroi antérieure du corps, portant la bouche, s'étend de la
duplicature palléale ventrale à la dorsale, constituant une nappe un
peu concave qui se réfléchit dans la feuille intérieure du manteau.
Notons que la coquille est criblée de petites papilles, excroissances
de l'épiderme de la feuille extérieure du manteau.

D'une façon schématique, on peut dire que les bras sont deux
prolongements qui partent des coins de la bouche en s'enroulant et
se contournant dans la cavité palléale. Un sillon chemine tout le
long des bras et se continue avec la bouche. Ventralement, le sillon
est bordé d'une membrane, la lèvre brachiale, qui se continue par un
ph du côté dorsal de la bouche (lèvre buccale). Dorsalement, le
sillon est bordé par une rangée de tentacules ou cirres, qui se con-
tinue du côté ventral de la bouche (cirres buccaux). La coquille
ventrale porte une bande squelettique, le soutien des bras.

La bouche est donc une fente située entre la rangée des cirres
buccaux et la lèvre buccale et où débouche le sillon brachial des deux
côtés. L'intestin des Testicardides se termine en cul-de-sac, selui
des Ecardides débouche par un anus latéral. L'anus de Crania est
pourtant terminal.

L'intestin est rattaché aux parois du corps par un mésentère
médian et par deux paires de ligaments (incomplets), les ligaments
gastro-pariétaux et iléo-pariétaux. Le mésentère médian est complet,
de sorte que les moitiés de droite et de gauche de la cavité du corps
ne communiquent que par l'intermédiaire des espaces palléaux.
D'après Yatsu (1902 a, p. 58, 1902 b, p. 23), les hgaments repré-
sentent des repliements de la splanchnopleure.

Les Brachiopodes possèdent donc une cavité du corps spacieuse,
et de nature coelomique. Le coelothélium est cilié. La cavité se
prolonge dans le manteau par un système de canaux ramifiés. Les
Ecardides possèdent en outre un coelome pédonculaire; la tige des
Testicardides est totalement occupée par du tissu musculeux et
conjonctif. Le pédoncule, qui est un prolongement de la paroi

Les bras renferment deux compartiments coelomiques, qu'on
appelle le canal marginal et le canal axial ou brachial. Le canal
marginal pousse des diverticules dans les cirres. Il communique avec
la cavité du corps. Le canal brachial, qui occupe la plus grande partie
de la section des bras, est complètement séparé de la cavité du
corps; il se termine dans le bas par une ampoule. Ce canal représente
donc, selon toute probabilité un système de soutien des bras. D'après
Yat°u (1902 a, p. 83/84) la larve (de Lingula) ne possède qu'un
seul coelome dans ses bras, cavité qui pousse des diverticules dans
les cirres, et qui communique avec la cavité du corps. A un stade
assez avancé du développement, cette cavité se divise en canal
brachial et canal marginal par la formation d'un septum (Yatsu,
1902 a, p. 92/93). Le coelothèle du canal marginal, ainsi que celui
des cavités coelomiques palléales, forme des brides d'allure mésen-
chymateuse, parfois de nature musculaire.

Les gonades ne sont que des aires différenciées de la paroi coelo-
mique. Les Testicardides possèdent 4 glandes génitales, disposées
symétriquement, deux dorsales et deux ventrales, qui se prolongent
dans les cavités coelomiques palléales. Les Ecardides en possèdent
3 paires; l'une est formée par le repliement du ligament iléo-pariétal
(et c'est la seule que Lingula possède); les deux autres occupent les
cavités coelomiques palléales dorsales et ventrales. Les produits
sexuels tombent dans le coelome et sont évacués par les organes
excréteurs.

Les Testicardides ont un système circulatoire à peu près entière-
ment lacunaire, mais les canaux sanguins des Ecardides ont une
paroi propre. Il y a un „coeurquot; (dépourvu d'un endothélium propre
chez les Testicardides), situé au dorsal de l'estomac. Le système
circulatoire est assez développé, présentant de nombreux canaux et
plexus, dont je n'exposerai pas le détail.

Les organes excréteurs se présentent sous la forme d'une paire de
canaux, débouchant des la cavité du corps par de larges entonnoirs.
D'après Plenk (1915, p. H). ces canaux doivent être d'origine
mésodermique. Ce chercheur a constaté (chez la larve de Cistella)
une paire de canaux rétropéritonéaux, qui commencent à la base
ventrale du pli palléal. Ces canaux sont clos vers le coelome. Je ne

los Bildungen des Coelomepithelsquot;), car il n'a pas pu observer leur
formation. Mais je pense bien qu'il a raison de ne pas les considérer
comme des organes de nature protonéphridiques. Yatsu (1902 a,
p. 61 et suiv.) en donne une description plus détaillée. Le stade le
plus jeune qu'il ait pu examiner à cet égard présente un cordon

. protuberances on the lateral body walls near the ventral shell valve.
From the protuberance backward there is found in the body wall a
cell rod, which pushes aside the peritoneal epithelium from the epi-
dermis ...... Somewhat later a narrow lumen appears in it.quot; Yatsu

n'a pu observer quelle est l'origine de ce cordon de cellules. A un
stade plus avancé, le péritoine s'applique sur ce canal et y devient
plus épais. Puis l'entonnoir se forme.

La musculature de la paroi du corps, donc, du pédoncule aussi, se
compose de fibres longitudinales et diagonales. D'après Yatsu,
p. 47, ces muscles dérivent du péritoine, qui sépare une couche
cellulaire souspéritonéale dont les cellules se transforment en fibrilles
musculaires. Mais les Brachiopodes possèdent une musculature
compliquée qui sert à fermer et à ouvrir la coquille. Je ne décrirai
pas les détails et les différents faisceaux (voir Blochmann, 1892,
1900; Delage amp; HéROUARD, 1897, Yatsu, 1902, etc.) mais je relève
que ces muscles, d'après Yatsu (1902 a, p. 71 et suiv.) sont d'ori-
gine ectodermique. Ils sont toujours recouverts du péritoine. A
l'endroit oii le muscle s'insère sur la coquille, l'ectoderme se diffé-
rencie en cellules adhésives.

Je renonce à traiter les diverses formes larvaires qu'on trouvera
décrites dans la littérature originale. Les larves présentent toujours
une duplicature de leur paroi, le manteau. Dans les Testicardides,
ce manteau larvaire descend autour du corps, il sera retroussé et
retourné lors de la métamorphose, après que la larve s'est fixée. Le
manteau des Ecardides (c. à d. de Lingula, la seule espèce dont on
connaisse le développement) présente toujours la même orientation
que chez l'adulte, et la larve nageuse possède déjà une coquille qui
se développe très tôt chez cette espèce.

gastrule par invagination, sauf celle de Lingula (Yatsu. 1902 a)
qui présente une prolifération massive méso-endodermique. Celle-ci
se divisera en trois parties, dont la médiane est l'ébauche de l'intestin
et les latérales celle du coelome. Kowalewsky (1874) a également
décrit une ébauche massive du feuillet interne chez Thecidium: mais
le plus souvent le coelome est formé par entérocoelie. Le blastopore
se ferme et la cavité intérieure devient trilobée, le lobe médian
présentant l'ébauche intestinale, les latéraux, celles du coelome.
Conklin (1902) a décrit un processus d'entérocoelie un peu aber-
rant: l'intestin, médio-dorsal. est séparé du coelome, latéroventral,
par une lame horizontale unistratifiée (qui, d'après l'auteur doit
être considérée comme représentant un pli de la paroi archentérique).
Le coelome de cette forme [Terebratulina) est donc d'abord une
large cavité ventrale, qui s'étendra secondairement vers le dorsal,
et dont le mésentère ventral ne se forme que tardivement. Le stade
trilobé de la cavité intérieure de la gastrule ressemble beaucoup
à celui des Chaetognathes; mais la ressemblance doit être sans
importance taxonomique, puisque, les Brachiopodes étant protosto-
miés et les Chaetognathes, deuterostomiés, les rapports des organes
entre eux sont tout autres.

C'est un groupe très isolé, dont les représentants ne diffèrent
qu'en détail. Ce sont de petits animaux, assez plats, le dos un peu
bombé, et parfaitement transparents. La bouche est terminale ou
subterminale; l'anus se trouve ventralement, à trois quarts environ
de la longueur du corps. Outre la partie postanale, la queue, on
distingue une manière de tête ronde qui est assez bien séparée
du tronc et qui est enveloppée d'une manchette ou capuchon dorsal,
repliement épidermique. La tête est armée de crochets chitineux. Le
tronc et la queue sont entourés d'une lame horizontale discontinue,
constituant les nageoires caudale et latérales. Ces nageoires sont
formées par les cellules épidermiques, qui sont plus hautes sur la
ligne latérale du corps. Elles sont soutenues par une substance
gélatineuse. La locomotion se fait par des contractions alternées des
muscles longitudinaux dorsaux et ventraux; ainsi l'animal se meut

Intérieurement, on constate trois compartiments coelomiques; celui
de la tête, celui du tronc, et celui de la queue. Le coelome céphalique
est, à vrai dire, virtuel, car cette cavité existe dans l'embryon (et
seulement dans certaines espèces), mais ses parois donnent nais-
sance à la musculature compliquée que renferme la tête. Il paraît
pourtant qu'on peut constater une cavité céphalique chez Spadella.

Dans le tronc et dans la queue, un mésentère dorso-ventral tout
à fait complet s'étend dans le plan médian. Dans le tronc, il renferme
l'intestin entre ses deux feuilles; dans la queue, un tissu conjonctif
est intercalé entre ces deux lames. Kowalewsky (1871) suppose
que cette conformation se développerait de façon que, l'anus une
fois formé, le corps formerait un prolongement caudal où pénètrent
des diverticules des sacs coelomiques des deux côtés du corps, qui,
se rencontrant dans le plan médian, constitueraient le mésentère.
Mais d'après O. Hertwig (1880, p. 289), le tissu conjonctif que
renferme le mésentère caudal représente plutôt une portion posta-
nale de l'intestin, portion qui s'obhtère.

Un système sanguin manque. On ne connaît pas d'organes excré-
teurs, Le système nerveux est presque entièrement épithélial. Son
organisation ne peut être comparée à celle d'aucun autre type.

La musculature du tronc et de la queue se présente sous la foi/ne
de quatre champs de muscles longitudinaux, deux dorsaux et deux
ventraux. Le genre Spadella possède en outre une musculature
transversale, rétropéritonéale, disposée à l'intérieur des champs
ventraux, et s'insérant sur la ligne médiane ventrale et sur les lignes
latérales. La musculature dérive de la splanchnopleure.

Le coelome caudal renferme les cellules mères des spermatozoïdes
dans ses parois; elles sont orginairement revêtues du péritoine (voir
la fig. 14, Taf. 13 de Hertwig, 1880). Ces cellules forment de petits
amas en forme d'étoile. Ceux-ci se détachent de la paroi et tombent
dans la cavité coelomique, où mûrissent les spermatozoïdes. Ils sont
évacués par une paire de canaux latéraux qui débouchent dans la
partie antérieure du coelome caudal, et qui s'ouvrent au dehors plus
vers l'arrière et du côté dorsal. Un petit renflement de ce canal
représente une vésicule séminale.

et les oeufs ne tombent jamais dans la cavité coelomique du tronc.
Il y a une paire d'oviductes latéraux qui s'ouvrent sur la face ven-
trale, un peu en avant de l'anus. Ces tubes cheminent sur la ligne
latérale du corps et se terminent en cul-de-sac. Ils ne s'ouvrent que
temporairement vers l'ovaire, quand la maturation des oeufs ap-
proche (N. M. Stevens, 1910). L'ovaire est revêtu par le péritoine,
mais on doute qu'il ait une paroi propre, sauf une membrane anhiste.
L'ovaire, qui est donc situé dans un espace non occupé par le coe-
lome, est rattaché aux parois voisines par des ligaments mésenté-
riques.

L'embryon possède d'abord une seule paire de sacs coelomiques.
Ils se divisent par étranglement en une cavité céphahque, petite,
souche de la musculature de la tête, et une grande cavité qui occupe
le reste du corps (Butschli, 1873; Doncaster, 1902). Selon
Doncaster (1902), le septum qui, dans les adultes, sépare la cavité
caudale de la cavité du tronc ne peut être comparé à la cloison qui
sépare le coelome du tronc du coelome céphalique. Il faudrait en-
visager le coelome des Chaetognathes comme comprenant fonda-
mentalement deux compartiments. La subdivision de la cavité du
corps résulte du développement des gonades, et le septum se forme
de la même façon qu'un ligament.

La valeur morphologique des conduits génitaux est incertaine.
D'après Doncaster (1902), on ne peut pas comparer ceux du
testicule à ceux de l'ovaire.

Le développement est à peu près direct. La segmentation est déter-
minée, totale et égale. Elle aboutit à la formation d'une blastule qui
gastrule par invagination. Relevons tout d'abord que la plus grande
partie du feuillet intérieur de cette gastrule représente l'ébauche du
mésoderme. L'ébauche endodermique se compose de 4 cellules
situées au sommet de la voûte interne. Il en est donc tout autrement
que chez les Echinodermes et les Entéropneustes, car, dans ces
formes, le sommet de la voûte archentérique représente l'ébauche du
coelome, ou du moins d'une partie du coelome.

Butschli (1873) avait déjà constaté que l'ébauche génitale peut
être discernée à un stade très jeune. Elpatievsky ( 1910) a découvert
que l'oeuf fécondé renferme un corps chromophile qui est un déter-

minant germinal. Ce fait a été confirmé par Büchner (1910). Cet
auteur avait observé l'origine de ce corps, qui se présente déjà dans
l'oeuf non fécondé. Le déterminant viendrait du dehors. Büchner
a confirmé la plupart des observations d'elpatievsky, mais il n'a
pu constater les différences entre l'élément mâle et l'élément femelle
qu'blpatievsky croyait avoir pu observer à un stade précoce. D'ail-
leurs, Elpatievsky s'exprime là-dessus avec hésitation.

Le blastomère qui renferme le déterminant germinal représente
l'ébauche endodermique aussi bien que le germen, jusqu'à la 5ième
division (32 cellules). Alors le contingent endodermique se sépare,
le contingent générateur renferme toujours le déterminant. A la
division suivante de cette cellule-ci, le déterminant se divise lui aussi,
et les deux cellules-filles en renferment une partie. L'initiale endo-
dermique se divise encore deux fois après qu'elle s'est séparée de
l'initiale génératrice. La gastrule porte donc au sommet de sa voûte
interne six cellules, disposées en deux rangées de trois cellules, dont
les 4 dorsales représentent l'ébauche endodermique et les 2 ven-
trales, le germen. Celles-ci émigrent de l'épithélium. mais elles
restent sur place. Ensuite l'endoderme se met à proliférer, et il se
forme deux plis qui descendent de la voûte, laissant entre eux un
étroit canal. Celui-ci rencontrera une invagination de l'ectoderme du
pôle supérieur, et s'ouvrira vers celui-ci; ainsi se forme la bouche.

Les initiales génératrices se trouvent dans la cavité interne, là ou
la feuille endodermique se replie dans la feuille splanchnopleurique.
à la courbure inférieure de ces plis. Elles (les initiales) se divisent,
de sorte qu'on obtient 4 cellules. Les plis, qui continuent à descendre,
passent entre les deux cellules de droite et les deux de gauche, de
manière à séparer deux paires d'ébauches antimériques, chacune
de deux initiales. En même temps le blastopore s'est fermé et le
feuillet interne de l'extrémité inférieure de la gastrule se continue.
Une section présente donc trois cavités qui communiquent dans la
partie inférieure (caudale). La médiane sera l'intestin, les latérales
seront le coelome. Les deux paires d'initiales génératrices se trouvent
à l'entrée des sacs coelomiques. La paire supérieure (antérieure) est
l'ébauche des ovaires, l'autre, celle des testicules. La lumière du
canal entérique devient virtuelle et les cellules ne peuvent plus être
discernées. Plus tard, les sacs coelomiques présenteront le même

phénomène. Quand l'animal quitte l'oeuf, il ne présente aucune
cavité intérieure, ni entérique, ni coelomique; plus tard les cavités
intestinale et coelomiques réapparaîtront. Le cordon solide qu'est
maintenant l'ébauche intestinale continue à descendre jusqu'à ce
qu'il ait atteint la paroi caudale. J'ai déjà dit que, d'après Hertwig
(1880), la portion caudale de l'ébauche intestinale reste massive, et
intercalée entre les lames du mésentère. L'anus ne représenterait
donc pas le blastopore. L'embryon s'allonge beaucoup, de sorte

J'ai déjà parlé de la subdivision du coelome. Notons que, d'après
Hertwig (1880, p, 287), contrairement à Bûtschli (1873), et aussi
à Doncaster (1902), la cavité céphalique n'est pas une cavité pro-
prement dit, car la séparation n'a lieu qu'après que le sac coelomique
est devenu une bande massive. Hertwig suppose qu'il s'agit ici de

Au moment de l'éclosion, les gonades en sont toujours à l'état de
deux paires d'initiales, intercalées entre le cordon intestinal et la
splanchnopleure. Elles ne se développent que pendant la vie
larvaire. La larve ressemble du reste beaucoup à l'adulte.

11 s'en faut malheureusement que je puisse traiter l'organisation
et l'ontogénèse du coelome (et des organes en rapport avec celui-ci)
des Chordés comme je l'ai fait pour les autres groupes. Les rapports
de structure sont si compliqués et la littérature en est si abondante
que je n'ai pas le temps de travailler ce groupe comme j'aurais
voulu le faire. Je renoncerai donc à en faire une description quelque
peu détaillée, et je me bornerai à indiquer les problèmes tels qu'ils se
présentent à moi à la lumière de mes connaissances actuelles, sans
essayer de faire autre chose que d'indiquer sommairement quelques
questions importantes. J'espère que l'avenir me donnera l'occasion
d'approfondir mes connaissances là-dessus.

Au point où j'en suis maintenant, je ne pense pas que la mor-
phologie du coelome des Chordés apporte des arguments importants
en faveur de l'une ou de l'autre des théories morphologiques du
coelome; mais on rencontre dans ces formes la mise au point du
perfectionnement du troisième feuillet. Selon les apparences, les

Chordés descendent d'ancêtres coelomates, soit qu'on on cherche
ces ancêtres parmi les Vers métamériques, soit qu'on considère les
Chordés comme étant issus du „type Dipleurulaquot; {Balanoglossus,
voir p. 151). Mais la conformation du coelome est de la plus haute
importance quant à nos conceptions sur l'organisation des Chordés.
C'est surtout la théorie de Dohrn (Dohrn, 1875; Semper 1876)
et la théorie de Bateson (1886) qui, du moins sous une version
modifiée, trouvent toujours des défenseurs. D'après la théorie de
Dohrn, les Vertébrés descendent des Vers annelés. Leur coelome
dérive donc d'un coelome à métamérie foncièrement homonome. Ces
conceptions ont été modernisées par Delsman (1913, 1922), et ré-
cemment Naef (1926) a essayé (vainement, à mon avis) d'expliquer
le renversement des rapports des côtés dorsal et ventral avec le
système circulatoire et le système nerveux des deux types, en
transportant la difficulté dans le domaine des premiers stades onto-
génétiques.

D'après la théorie de Bateson, la métamérie serait acquise secon-
dairement par les Chordés, et cela par le tronçonnement du somato-
coele de la Dipleurula (voir p. 151); et les compartiments coelo-
miques des deux paires antérieures auraient une autre valeur
morphologique que les autres. De là, toutes ces tentatives pour
retrouver chez les Chordés les traces de l'ancienne division en trois
du coelome de la Dipleurula: de là, l'intérêt qu'on a toujours porté
à la configuration du mésoderme de la tête et les efforts qu'on a
faits pour y découvrir chez les Vertébrés les restes de deux paires
de compartiments coelomiques. On m'excusera de ne pas me
hasarder dans les détails de ce problème qui est de la dernière diffi-
culté. (Remarquons que la théorie de la „segmentation archimé-
riquequot; de Masterman (voir p. 124) suppose que les deux segments
antérieurs des Annélides aussi sont différents des autres.) Ces der-
niers temps on semble préférer la manière de voir de Bateson à
celle de Dohrn; mais je relève que dans les deux cas les différences
entre les types sont grandes et les difficultés presque insurmontables
si l'on ne veut pas se borner à ne mentionner que des traits généraux.

La théorie de Bateson admise, il serait possible que la métamérie
des Chordés ne soit pas une véritable métamérie (suivant la défini-
tion de Naef, c.f. p. 12 de ce travail) en tant que le cloisonnement

du coelome n'en est pas nécessairement le principe. D'après cette
manière de voir, une pseudométamérie du système musculaire
pourrait avoir induit l'arrangement sériaire des éléments
nerveux et circulatoires, et enfin le cloisonnement de la seule partie
dorsale du coelome embryonnaire. Il faudrait alors considérer l'état
de ces choses tel qu'il se présente chez Amphioxus comme étant
secondaire et probablement due au mode de formation du mésoderme
(par entérocoelie) de ce type. Et cela se rattache encore aux con-
ceptions relatives au phénomène de l'entérocoelie (voir p. 210—213).

Signalons encore la conception de Raymond Dart (1924, deux
articles) qui, se basant surtout sur les rapports neurologiques, émet
l'hypothèse que le corps des Vertébrés est fondamentalement amé-
tamérique, mais qu'un „épisomequot; métamérisé y a pénétré. Cet
épisome serait un organe propulseur musclé qui ne représenterait
originairement qu'une appendice caudale, supra-anale. 11 aurait
poussé vers l'avant, pénétrant dans le corps, jusque dans la tête,
s'étendant sur le côté dorsal du corps et l'enveloppant. L'arrange-
ment sériaire des complexes musculaires aurait avant tout une
importance locomotrice. D'après cette manière de voir aussi, l'orga-
nisation d'Amphioxus se serait développée plus loin dans un certain
sens que celle des Vertébrés, au moins en ce qui concerne le
coelome.

L'on comprend l'importance de ces considérations pour la concep-
tion de la morphologie des Vertébrés. Mais au point de vue de la
théorie du coelome, elles ne sont pas de première importance, du
moins autant que je puis juger de l'état des choses chez les Chordés.
C'est pourquoi je pense être autorisée à tirer des conclusions sur la
théorie morphologique du coelome, en me basant surtout sur ce que
les Invertébrés nous montrent à cet égard. Mais il reste toujours
possible que je doive un peu modifier ces conclusions après une
étude plus détaillée des faits qui se présentent chez les Chordés.

Notons encore que certains auteurs regardent la chorde dorsale
comme un dérivé dorsal et impair, de nature coelomique, de l'entéron.

J'ai classé les Tuniciers parmi les Chordés. Ces formes ne pré-
sentent aucune trace d'un coelome embryonnaire ou imaginai. On
pourrait considérer le péricarde (vésicule close et contractile qui

coiffe une lacune sanguine et qui représente l'organe de propulsion
du sang) comme un rudiment coelomique. Mais on ne peut le
comparer directement, ni au péricarde des Vertébrés, ni à quelque
organe d'un autre type; en sorte qu'à défaut d'indices précis que cet
organe doive être de nature coelomique, il paraît arbitraire d'établir
des décrets quant à sa valeur. Pour ce qui est des cellules muscu-
laires de la queue des Tuniciers, il y a une controverse à leur
égard. La conception courante est de les considérer comme repré-
sentant des somites métamériques; mais d'après certains auteurs, il
n'y a pas lieu d'accepter cette idée (consulter Ihle, 1913, p. 481—
492).

Chez les Céphalochordés, il y a formation du mésoderme par
entérocoelie i ) et il y a une métamérisation très nette du mésoderme.
Les produits sexuels naissent dans la paroi coelomique.

Chez les Vertébrés, la formation du mésoderme a lieu suivant des
procédés assez divers, mais qu'on peut toujours considérer comme
des variations des procédés de prolifération et d'immigration du
blastoderme. Il n'est question d'entérocoelie que dans le cas des
cavités céphahques qui dérivent d'un refoulement de la portion
antérieure de l'archentéron (endoderme).

Dans les cas où l'on a pu distinguer les cellules génératrices à
un stade précoce (et ces cas ne sont pas rares) elles naissent origi-
nairement séparées du coelome, pour aller se nicher secondairement
(par migration ou, d'après Humphrey ( 1925), à la suite du chevau-
chement des organes l'un par rapport à l'autre, par leur croissance
discordante) dans un endroit limité de la paroi coelomique (pli
génital). Rarement ces cellules sont les initiales des produits sexuels
définitifs. Citons les cas d Entosphenus Wilderi Gage (Okkel-

D'après Lwoff (1892) et Cerfontaine (1906), la voûte de la cavité enté-
rique, d'où naissent la corde dorsale et, au moins partiellement, les sacs coelo-
miques, serait plutôt ectodermique. Il y a en effet des arguments pour accepter
cette manière de voir. Mais le mieux serait, à mon sens, de considérer cette partie
de la paroi de la cavité entérique comme l'ébauche mésodermique (comparaison
avec Cynthia). Je fais remarquer que la plupart des „sacsquot; coelomiques sont
ébauchés massifs, et que ces blocs, formés par prolifération de la plaque dorsale,
ne se creusent que secondairement. Il n'y a véritable entérocoelie que dans la
partie antérieure du corps.

berg), de Gottus Bairdii Girard (Hann), à'Amblystoma
(Humphrey). Le plus souvent cette première poussée disparaît à un
stade embryonnaire, et une seconde poussée, celle-ci définitive,
dérive apparamment de la paroi coelomique du pli génital. Notons
que certains auteurs n'admettent pas cette représentation des faits
(Hargitt. Simkins. etc.). Pour la question des cellules sexuelles,
consulter Firket, (1914. 1920 deux articles): Dantschakoff
(1929, 1931 deux articles); Dantschakoff, Dantschakoff ô Be-
reskina (1931); Celestino da Costa (1932, bibliographie!).

Les Chaetopodes sont typiquement segmentés. Le corps com-
prend l'acron, portion préorale sans paire de cavités coelomiques,
une rangée de segments à vésicules coelomiques paires, suivie par
le telson, portion postanale, sans cavité coelomique. Le coelome
s'ouvre au dehors par des organes segmentaires (métanéphridies,
néphromixies, coelomoductes). Tube musculo-cutané. Les segments
mésodermiques prennent naissance par le tronçonnement de deux
traînées tissulaires longitudinales, issues de téloblastes (4di et
les blocs mésodermiques se creusent réguHèrement l'un après l'autre
et d'avant en arrière. II y a une zone de croissance située devant
le telson, zone qui produit de nouveaux segments comme par bour-
geonnement. Le contingent mésodermique de la zone de croissance
ne dérive pas toujours des téloblastes mésodermiques primaires,
mais cet état de choses est probablement secondaire. La muscula-
ture longitudinale dérive de la paroi coelomique. En certains cas
la ségrégation précoce des initiales sexuelles a été décrite. L'exis-
tence d'une segmentation et d'un tube musculo-cutané est la con-
dition du perfectionnement de certains modes de locomotion. Le
liquide coelomique, refoulé par le jeu des muscles, exerce une force
hydraulique. Les vésicules coelomiques turgescentes forment une
manière de soutien plastique. En outre on observe, en certains cas,
des mouvements péristaltiques, qui sont importants pour la respi-
ration.nbsp;1

Les Archiannélides représentent le même type que les Chaeto-
podes, mais dans une version plus „primitivequot;. Chez quelques
formes, le coelome n'est pas métamérisé; en certains cas ceci est

Chez les Hirudinées, le coelome est secondairement refoulé par
un tissu parenchymateux prolifère {phleboedesis), ce qui entraîne
un autre mode de locomotion. Au point de vue embryologique ce
groupe ressemble beaucoup aux Ohgochètes. Le coelome constitue
un système de canaux de circulation.

Les Echiuriens ont été considérés autrefois comme des Annélides
dont les segments se seraient secondairement fusionnés. Cette
manière de voir est, selon toute probabilité, fausse; ce sont des
Vers coelomates plus „primitifsquot; que ne le sont les Annélides. Ils
possèdent une seule cavité coelomique spacieuse, qui n'est même
pas tout à fait close vers le blastocoele. La partie préorale du corps
est extrêmement développée, ayant un système de cavités spa-
cieuses. Il y a des bandes mésodermiques issues de deux téloblastes
et un mésenchyme abondant proliféré de l'ectoderme. Le coelome est
formé aux dépens des bandes mésodermiques qui se fendent
(Echiurus), ou par le creusement d'un parenchyme dérivé du méso-
derme ectodermique aussi bien que de l'endodermique [Bonellia).
Le contingent endodermique (c. à d. issu des téloblastes) du méso-
derme est toujours postoral. La musculature longitudinale ne dérive
pas de la paroi du coelome (en tant qu'on a observé sa formation).
La croissance est intercalaire et non pas terminale. L'arrangement
des organes ..segmentairesquot; est le plus souvent régulier, mais cet
état dérive probablement d'une disposition irrégulière dans le corps.
Il y a refoulement du liquide coelomique par des mouvements
péristaltiques, ce qui sert à la locomotion et, du moins en certains
cas, à la respiration.

Les Sipunculides sont également, selon toute probabilité, des
Vers coelomates „primitifsquot; et fondamentalement amétamériques.
A défaut d'un système sanguin, le liquide coelomique représente
le milieu distributeur de l'oxygène. Le coelome comprend deux
compartiments séparés, dont l'un est le coelome des tentacules et
se continue par une ampoule contractile qui est destinée à gonfler
ou à dégonfler les tentacules. La locomotion se fait par l'extrover-
sion hydrauhque de la trompe. Ce procédé exige que le tronc soit
raide. Formation du coelome par le creusement de bandes mésoder-

Les Priapuliens possèdent une spacieuse cavité du corps revêtue
d'un épithélium. Les organes excréteurs sont des protonéphridies
dont les solénocytes baignent dans le liquide
cavitaire. A. Meyer doute que cette cavité doive être consi-
dérée comme un coelome. On ne sait rien quant à l'ontogénèse.

Les Némertes auraient, selon certains auteurs, un coelome rudi-
mentaire, mais la plupart des spécialistes de ce groupe en doutent.
Le mésoderme abondant se compose d'un contingent ectodermique
et d'un autre, endodermique, qui, dans certaines formes, dérive de
téloblastes.

Les Onychophorcs ont un coelome métamérisé à l'état embryon-
naire; mais les parois de ces vésicules se dissolvent dans le cours
de l'ontogenèse. Il ne reste de la cavité coelomique que la cavité de
la gonade, et celle des ampoules des organes excréteurs qui peuvent
être comparés à des métanéphridies des Annélides. 11 y a un tube
musculo-cutané. Le mode de locomotion n'est pas tout à fait éclairci.
11 est probable que la cavité du corps y joue une certaine impor-
tance. Il y a des bandes mésodermiques, mais pas de téloblastes.

Les Tardigrades ne possèdent pas un coelome à l'état adulte.
Chez l'embryon, la cavité archentérique produit 5 paires de
refoulements qui se séparent et constituent des vésicules dont les
parois se désagrègent. Seule la paire postérieure reste intacte et
devient la gonade. La turgescence du corps (cavité mixocoelique)
est l'antagoniste des muscles qui sont arrangés en faisceaux dis-
tincts.

Les Arthropodes présentent une série graduée des phases de la
dégénération du coelome métamérisé, formé par le tronçonnement
des bandes mésodermiques. Parfois les vésicules coelomiques per-
sistent assez longtemps, parfois les bandes mésodermiques se désa-
grègent dès leur naissance. Il y a des cas très rares où l'on a
observé des téloblastes mésodermiques (Crustacés). On a mainte
fois décrit la ségrégation précoce des éléments sexuels. Dans ces
cas, la cavité de la gonade est le plus souvent non-coelomique. Les
conduits d'évacuation des gonades et certains organes excréteurs
peuvent être considérés comme des organes segmentaires modifiés.
La musculature dérive des parois du coelome embryonnaire (s'il

existe). Il n y a pas un tube musculo-cutané, mais un système de
faisceaux séparés, s'insérant sur la carapace chitineuse. Chez cer-
taines formes où la larve éclôt ayant un nombre de métamères plus
petit que celui de l'adulte, cette larve possède une zone terminale de
croissance, située devant le „telsonquot; et qui donne naissance aux
nouveaux métamères comme par bourgeonnement. Le coelome
n'existe jamais dans l'adulte.

Habituellement, on considère le péricarde des Mollusques comme
un coelome. Certains auteurs contestent cette manière de voir.
Toutefois, il n'existe aucun indice que le péricarde soit un
rudiment d'une cavité plus spacieuse (comme le veut Naef). La
cavité spacieuse que les Céphalopodes possèdent e'st considérée
comme née par l'élargissement secondaire du péricarde. Mésoderme
ectodermique et endodermique, ce dernier issu de téloblastes.

Les Echinodermes possèdent une configuration très spécialisée
du coelome. Fondamentalement, le coelome présente une division en
trois (type Dipleurula), division qui ne doit pas être considérée
comme métamérique. Ces trois paires de cavités coelomiques se
subdivisent. Il y a une symétrie quasi-radiaire, greffée sur une symé-
trie bilatérale. Parmi les dérivés du coelome, je cite le système
ambulacraire, pourvu de nombreuses appendices qui servent à la
locomotion et à la respiration, et qui sont étendues par le refoule-
ment du liquide coelomique. La portion coelomique antérieure com-
munique avec le dehors par un pore dont la valeur n'est pas cer-
taine. Typiquement, le mésoderme prend naissance par entérocoelie,
précédée d'une immigration de cellules libres se détachant du
sommet de la voûte archentérique. Il n'y a pas de contingent méso-
dermique qui puisse être comparé au mésoderme ectodermique des
Annéhdes; mais il est à relever que l'ectoderme possède la poten-
tialité de former du mésoderme et même des vésicules mésoder-
miques. La cavité de la gonade est non-coelomique. Les rapports
entre la paroi coelomique et les initiales sexuelles ne sont pas encore
tout à fait éclaircis. Deutérostomie.

Les Entéropneustes présentent la même division en trois parties
du coelome {Dipleurula) que les Echinodermes. Locomotion (chez
les types non-sédentaires) par le jeu des deux régions antérieures du
corps (mouvements péristaltiques du gland). Chez l'adulte, la paroi

coelomique a formé des brides musculo-conjonctives qui occupent
une bonne partie de l'espace coelomique. Les gonades sont séparées
du coelome et elles dérivent probablement d'une ébauche séparée.
Deutérostomie. Les deux portions antérieures du coelome possèdent

Phoronis présente deux compartiments coelomiques. La larve,
Actinotrocha, possède en outre un large lobe préoral qui renferme
une cavité probablement blastocoelienne; mais peut-être existe-t-il un
coelome préoral très éphémère. La cavité coelomique postérieure
se forme par l'agencement des cellules mésodermiques immigrées des
autres feuillets. La vésicule coelomique antérieure se forme par le
creusement d'une masse mésodermique en forme de fer à cheval.
L'adulte possède une paire d'organes excrétoires métanéphridiques.
Locomotion par mouvements péristaltiques de l'extrémité postérieure
du corps. Le coelome antérieur n'est pour rien dans la locomotion; il
constitue plutôt le soutien de la couronne tentaculaire.

Les Bryozoaires Ectoproctes possèdent une seule cavité coelo-
mique qui ne se subdivise que secondairement, et alors incomplète-
ment. Outre que le coelome remplace le système sanguin dans ses
fonctions, il est important pour l'extroversion hydraulique de la
couronne tentaculaire; mais le mécanisme de ce processus n'est pas
suffisamment élucidé. L'ontogénèse est fortement modifiée, la paroi
du coelome se forme par l'agencement de cellules mésodermiques.
L'origine du mésoderme est obscure; il s'agit probablement d'immi-
gration paucicellulaire. En certains cas, le mésoderme de l'adulte
est formé d'une poussée secondaire de matériaux qui dérive de
l'ectoderme.

Les Brachiopodes ont une seule cavité coelomique très spacieuse,
qui se prolonge dans une duplicature de leur paroi du corps. A un
stade très tardif de leur développement, un canal se sépare de la
cavité générale, canal qui représente le soutien des bras. Les go-
nades sont situées dans le péritoine, les oeufs tombent dans le
coelome et sont évacués par les organes excréteurs. La musculature
pariétale dérive du péritoine, mais la musculature de la coquille
serait d'origine ectodermique. Les Brachiopodes sont protostomiés.
Le coelome se forme le plus souvent par entérocoelie, mais parfois
l'ébauche est massive.

Les Chaetognathes possèdent 3 compartiments coelomiques; mais,
au point de vue morphologique, la cloison entre la deuxième et la
troisième cavité ne peut pas être comparée à celle qui existe entre la
première et le deuxième. Les spermatozoïdes naissent dans la paroi
du coelome; lès ovaires sont rétropéritonéaux. Le coelome se forme
par un processus entérocoelique aberrant, l'endoderme définitif
n'étant représenté que par quelques initiales, et le mésoderme par le
feuillet intérieur de la gastrule. Il y a ségrégation précoce de
l'ébauche génitale, et l'oeuf renferme un déterminant germinal.
Deuterostomiés.

Il n'est pas dans mon intention de donner un résumé complet et
d'exposer toutes les nuances des conceptions qui existent sur le
coelome. On trouve des données à peu près complètes chez Lang
(1903), Salensky (1907). Ziegler (1912), Stolte (1931).

On peut distinguer 4 catégories de théories qui doivent expliquer
l'origine du coelome dans le règne animal. Il y a: 1 ) les théories
entérocoeliennes (le coelome dériverait de loges entériques qui se
seraient séparées de l'intestin); 2) les théories gonocoehennes (le
coelome dériverait de la gonade qui se serait élargie); 3) les théo-
ries néphrocoeliennes (le coelome serait originairement un organe
excréteur ou une partie d'un tel organe); 4) les théories schizocoe-
liennes (le coelome ne serait originairement qu'une cavité creusée
dans le mésoderme). J'exposerai brièvement les principales versions
de chacune de ces catégories.

Les théories entérocoeliennes. Ces théories sont surtout appuyées
par l'existence de plusieurs cas oti le coelome prend naissance (onto-
génétiquement) par entérocoelie (Tardigrades, Echinodermes.
Entéropneustes, Chaetognathes, Brachiopodes. Amphioxus). Dans
le cas où l'ébauche naît massive, ou par jeu téloblastique. ces
ébauches représenteraient des diverticules entériques modifiés.

On trouve dans la littérature anglaise (Balfour. Huxley. Lan-
kester) la supposition que le coelome dérive d'un diverticule enté-
rique. déjà avant qu'on distinguât bien nettement les cavités secon-
daire et primaire du corps. La notion du coelome était donc alors

autre que de nos jours (voir aussi p. 7); le mot était plus ou
moins synonyme de „cavité du corps.quot; Toutefois, on doutait qu'il
fût permis de comparer les cavités du corps des Mollusques et des
Annélides (formées par disjonction) avec celle p.e. des Chaetogna-
thes (formée par entérocoelie). Ce doute se basait surtout sur les
différences des ontogénéses, et non pas sur les particularités structu-
rales de la paroi de cette cavité. Les notions sont assez vagues, on
trouve même chez Ray Lankester (1874, a, p. 367, la supposition
que l'appareil excréteur des Platyhelminthes représente le coelome

cavityquot;). D'autre part, Lankester (1874, b, la note à p. 19; 1875,
p. 165) compare l'ébauche massive à un diverticule entérique
modifié. On a l'impression que c'était l'origine du mésoderme plutôt
que celui du coelome qui intriguait ces auteurs. Lankester (1875,
p. 165) écrit: „1 wish now very briefly to point out that viewing
the matter genealogically, it is quite possible that the obliteration of
the lumen of gastrovascular outgrowth of the primitive alimentary
canal to a large bulk of cellular elements should by splitting develop
a coelomquot; Lankester ne peut nier que du moins une partie du
mésoderme dérive de l'ectoblaste, mais, quant au contingent endo-
dermique, il paraît croire que l'entérocoelie est le procédé qui lui
donne originairement naissance: il poursuit: „In this way it is
conceivable that the schizocoelous conditions might develop from the
enterocoelous and gradually lose all trace of its ancestral origin
further than is afforded by the derivation of some mesoblastic
cells from hypoblast.quot; II convient pourtant qu'il serait également
possible que la schizocoelie fût primitive. Je relève que, plutôt que
de la phylogénie de la cavité du corps, il s'agit en premier lieu de la
phylogénie des procédés qui, pendant l'ontogénèse, donnent nais-
sance au contingent mésodermique qui dérive de l'endoderme. La
cavité du corps n'est importante qu'en tant qu'elle fait partie du
troisième feuillet et en tant qu'il est possible qu'une vésicule enté-
rocoelique soit la conformation originaire de cette partie du méso-
blaste. Ce n'est qu'en son article de 1877 que Lankester suppose
que les ancêtres des coelomates auraient eu des poches intestinales
qui se seraient séparées de l'intestin chez leur progéniture.

(1881). La célèbre étude des savants allemands ne s'occupe non
plus en premier lieu du côté phylogénétique du problème. Ils
distinguent deux modes de développement du mésoderme. L'une,
la primaire, ne produisant qu'un tissu mésenchymateux. consiste
dans l'immigration de cellules détachées des deux feuillets primaires,
cellules qui se mettent à proliférer. Dans sa forme la plus primitive,
ce tissu n'a qu'une importance consolidative, mais le plus souvent il
donne naissance à des éléments très divers. L'autre mode de for-
mation du mésoderme consiste dans le développement de diverticules
archentériques qui se séparent de la partie intestinale. La formation
des sacs entérocoeliques (ce qui impliquerait la structure épithéliale
au heu de mésenchymateuse de la musculature) représenterait un
progrès quant à l'organogénèse. Une structure plus régulière et
moins massive de l'adulte en résulterait. Les frères Hertwig consi-
dèrent le problème avant tout aux points de vue ontogénétique et
structural, et ils s'abstiennent de spéculations quant au lignage des
coelomates. A p. 44 et suiv. de leur travail, les Hertwig comparent
le téloblaste mésodermique des Annélides à un diverticule entéro-
coelique.nbsp;1 r • • u

Tandis que ces articles ne s occupent que peu de 1 origine phy-
logénétique du coelome mais plutôt des procédés ontogénétiques qui
lui donnent naissance, les théories de Ganda (Lang) et de la
cyclomérie (Sedgwick) s'occupent précisément du problème des

La théorie de Gunda segmentata Lang (1881)
fait dériver le coelome métamérisé de diverticules intestinaux de
Platyhelminthes pseudométamériques. tels que Gunda ( = Procero-
des lobata O. Schm.). Plus tard. Lang a lui-même rejeté cette
manière de voir. (Consulter Lang, 1903.)

La théorie de S E D G w i c K ( 1884) fait dériver la symétrie
bilatérale de la symétrie radiaire. et la métamérie des Annélides de
la cyclomérie des Coelentérés. Selon cette théorie, les sacs coelo-
miques des Annélides représenteraient les loges intestinales d'un
Coelentéré qui se seraient séparées de l'intestin. L'orifice bucco-anal
du Coelentéré se serait allongé et cet orifice elliptique se serait divisé
en un orifice buccal et un anal, par la concrescence des lèvres
suivant l'axe longitudinal et se bornant à la partie médiane.

Une très grave objection à ce raisonnement est le manque des
cavités coelomiques préorale et postanale chez les Annélides. Mais
la théorie est attrayante à cause de sa simplicité; aussi elle a trouvé
de nombreux adhérents, surtout en Angleterre. On paraît l'avoir
moins goûtée sur le continent, bien qu'elle ait été brillamment
défendue par Hubrecht (pour van Beneden et Lameere, voir dans
la suite), qui, en 1904, en a développé l'idée directrice, en faisant
dériver les formes métamériques à système nerveux ventral, de
Coelentérés qui auraient été planctoniques (l'orifice bucco-anal
orienté vers le bas); et les formes métamériques à système nerveux
dorsal, de Coelentérés qui auraient été sédentaires (l'orifice bucco-
anal orienté vers le haut).

La version de Masterman a déjà été exposée à la page 124 de
ce travail. Cette version a l'avantage de donner une explication du
manque d'un coelome dans l'acron et dans le telson des Annélides,
mais il est douteux qu'on soit autorisé à concevoir la conformation
impaire du coelome antérieur de la Dipleurula comme primaire. Cette
version de la théorie fait dériver les formes bilatérales de Coelen-
térés ayant quatre loges intestinales.

La version de van Beneden—Lameere, dont j'ai parlé à la p. 124,
procède de l'organisation des Cérianthaires. Le motif en est que ces
Anthozoaires présentent une zone localisée de croissance, tandis
que celle-ci est intercalaire chez la plupart des Coelentérés, les
nouvelles loges s'insinuant entre les anciennes. L'orifice bucco-anal
des Cérianthaires est elliptique, et la zone de croissance représente
une loge située à l'une des extrémités. Cette zone donne naissance,
des deux côtés de l'orifice, à de nouvelles loges qui se forment l'une
après l'autre. Ces Coelentérés sont donc en quelque sorte bilatéraux.
En 1930, Lameere a développé les considérations de van Beneden
( 1891 ) à peu près selon les mêmes lignes que Hubrecht l'avait fait
pour la théorie de Sedgwick, sans que l'auteur belge paraisse avoir
connu l'article de Hubrecht. i)

1) Notons que, selon Lameere, les „Epineuriensquot; auraient été pélagiques,
ayant la bouche orientée vers le haut; tandis que les „Hyponeuriensquot; auraient
été benthiques, et auraient repté sur la face orale.

mentation serait primitive, et que la structure plus ou moins massive
que possèdent les Mollusques et les Platyhelminthes serait secon-
daire. On verra dans la suite que mes conceptions sont tout autres.
Mais, quant à des objections plus positives: il me paraît tout à fait
inadmissible de comparer les loges entériques des Coelentérés aux
vésicules coelomiques des Annélides, surtout si l'on les compare
d'une façon aussi directe que le fait Lameere. Il n'y a pas heu de
comparer les cinclides à des organes segmentaires, et il est un peu
arbitraire de dire que les gonocytes des Annélides sont en principe
situés sur les dissépiments (Lameere, 1930, p. 198). Il me semble
encore moins approprié de comparer les cirres des Polychètes aux
tentacules des Cérianthaires. et les nageoires paires et impaires de
la progéniture des Epineuriens à ces mêmes tentacules (Lameere,
p. 203). Je renvoie encore aux objections que Lang (1903) a
alléguées contre la théorie de Sedgwick.

Les théories gonocoeliennes. L'idée que le coelome doit être con-
sidéré comme une gonade élargie paraît avoir été pour la première
fois émise par Bergh (1885). En 1890, Ed. Meyer ramène
le coelome à la gonade paire d'un Turbellarié rapace, gonade qui
aurait été étendue dans toute la longueur du corps, et qui aurait
subi un parcellement secondaire dans la phylogénèse. Ce parcelle-
ment serait évidement un avantage quant à la souplesse du corps.
Ajoutons que plus tard (1901), Ed. Meyer a adopté une autre
manière de voir, semblable à celle de Lang (1903), mais que Lam
(1920) s'avoue partisan de l'ancienne théorie de Meyer (voir
p. 30).

Lang (1903) donne une explication qui compte beaucoup d'ad-
hérents. Selon lui, les Vers segmentés dériveraient de Platyhel-
minthes pseudométamériques, dont les gonades, rangées sériaire-
ment, se seraient élargies et seraient devenues partiellement stériles,
de manière à former deux séries de vésicules des deux côtés de
l'intestin.

Cette conception, émise dans le célèbre mémoire sur le tropho-
coele, avec une argumentation très claire, a fait un grand nombre de
prosélytes. J'y reviendrai encore dans la suite, en traitant des
rapports entre le mésoderme et les initiales sexuelles, et de l'origine

Les théories néphrocoeliennes. Ces théories ont trouvé peu d'adhé-
sion. Elles se basent sur le fait que le coelome a toujours des
rapports étroits avec l'excrétion. Elles ne sont pourtant appuyées
ni par les données de l'anatomie, ni par celles de l'ontogénie. La
plupart des auteurs considèrent donc la fonction excrétrice du
coelome comme accessoire. Elle n'est pas trop inconcevable, dans le
vaste réservoir de liquide lymphatique qu'est le coelome. Comme,
au point de vue physiologique, cette fonction du coelome pourrait
très bien s'expliquer autrement que par la supposition que le
coelome est originairement un organe purement excréteur, et que les
indices morphologiques manquent complètement, je pense être
autorisée à rejeter ces théories. Voir aussi Ed. Meyer (1901,
p. 555—572).

La théorie de Ziegler (1898, 1912) ramène la métamérie à la
pseudométamérie (comme Lang le fait dans ses théories de 1881 et
de 1903), mais, selon Ziegler, les vésicules coelomiques auraient
originairement la valeur d'ampoules protonéphridiques élargies.

La théorie de Fausser (1900, 1911), se basant sur les phéno-
mènes qui se présentent lors du développement du pericarde des
Céphalopodes, conçoit le coelome comme un réservoir (embryon-
naire) de liquide excrémentitiel, qui serait évacué lorsque, à un
certain stade du développement, ce réservoir se met en communica-
tion avec le dehors.

Les théories schizocoeliennes. Elles ont été émises par Thiele
(1902, 1910) et jusqu'à un certain degré aussi par de Beauchamp
(1911). (Voir p. 205) Cette manière de voir me paraît la meilleure,
et comme j'essaierai de ma part de l'étabhr, je me borne ici à
mentionner ces deux auteurs.

Les rapports entre le mésoderme et les gonocytes ct entre le
coelome et les gonocytes.

Peut-être Ed. Meyer (1901) est-il l'auteur qui a traité cette
question avec le plus de détails. Il essaye d'établir la thèse que les
bandes mésodermiques ne représentent que des éléments générateurs

devenus stériles. En même temps il considère les cellules
sexuelles comme n'appartenant à aucun feuillet. Ces idées n'étaient
alors pas tout à fait nouvelles. Hatschek (1877) paraît avoir été le
premier qui ait comparé les téloblastes mésodermiques à des ini-
tiales sexuelles. L'idée a été développée par Bergh (1885) qui a
été le premier à comparér le coelome à une gonade élargie. La
théorie gonocoelienne a été reprise par Meyer (1890, 1901); Eisio
(1898); Lang (1903); etc. Mais, comme ces auteurs, ainsi que
Salens'ky (1907). ont amplement exposé l'historique de la question.

Meyer ( 1901 ) considère le mésoderme primaire (mésenchyme des
Hertwig, ectomésoderme. etc.) comme quelque chose de tout à fait
différent des bandes mésodermiques. Originairement, les téloblastes
mésodermiques n'auraient représenté que le germen, mis à l'abri à
l'intérieur de l'animal. Ce germen aurait subi une stérilisation pro-
gressive, séparant d'abord des cellules folliculaires, puis, d'autres
cellules somatiques. des muscles, du tissu conjonctif, qui auraient
supplanté les tissus mésodermiques primaires.

On allègue souvent l'existence de cas de ségrégation précoce des
éléments générateurs comme argument contre cette manière de voir,
qui a longtemps été la pierre angulaire de la théorie gonocoelienne.
Cette objection ne me paraît pas tout à fait décisive. 11 est vrai que,
d'une manière générale, le fait ne tend pas à appuyer la thèse de
Meyer c.s.. mais d'autre part, elle n'est pas tout à fait incompatible
avec elle. Il est impossible de réfuter complètement la conception de
Meyer; et cela pour ce motif théorique, qu'en dernier ressort le
soma tout entier dérive du germen. et que ces cas peuvent donc
s'e::pliquer comme une séparation précoce entre les éléments soma-
tique et générateur de la gonade. Mais cette lame est à deux
tranchants: c'est également une objection à faire contre la conception
de Meyer. La différence entre une cellule mésodermique primaire
et une secondaire n'est qu'une différence de degré, et dans les cas
où le contingent générateur est déterminé dans l'oeuf, la différence
est nulle. Et que dire des cas où une seconde poussée de cellules
sexuelles dérive d'une autre souche que la première?

Et puis, le téloblaste n'est pas toujours en premier lieu l'ébauche
des gonades. Chez les Annélides, les téloblastes ne produisent

que des tissus ou des organes qui ont quelque rapport avec le
coelome (donc, avec la gonade élargie), sauf les cas où 4d fournit
aussi des éléments endodermiques. Mais dans le groupe des Platy-
helminthes (que Meyer regarde comme primitifs), on a vu la
cellule équivalente produire de tout autres éléments, qui n'ont que
faire avec la gonade: du parenchyme, des composants de l'intestin,
etc. Et, quant aux cas d'entérocoehe, on devrait, ou bien les considé-
rer comme coenogénétiques i), ou bien, les regarder tout autrement
que les cas où l'on a constaté des bandes mésodermiques. Dans le
premier cas seulement, on pourrait comparer l'initiale mésodermique
à un diverticule intestinal.

Je pense donc, que cette façon de considérer les bandes méso-
dermiques comme une masse de cellules sexuelles devenues par-
tiellement stériles, ne peut plus se soutenir.

Une autre question est de savoir si l'on peut envisager le
coelome comme une gonade élargie. J'ai eu plus d'une fois l'occasion
de parler de la dualité de la gonade (voir p. 87, etc.). La ségréga-
tion précoce des initiales sexuelles n'implique pas toujours un déve-
loppement déterminé; ainsi certains Pantopodes possèdent un déve-
loppement déterminé, mais leurs cellules sexuelles ne paraissent
être reconnaissables qu'à un stade avancé de l'ontogénèse. D'autre
part, on ne saurait affirmer que toutes les formes qui présentent la
ségrégation précoce du germen possèdent un développement déter-
miné. D'après nos connaissances d'aujourd'hui, la séparation du
germen et du soma paraît être une tout autre affaire que la déter-
mination de l'oeuf. Ce qui appuie la manière de voir que le germen
n'appartient à aucun des feuillets. Je relève encore le cas extrême
de la dualité de la gonade, tel qu'il a été constaté par Geigy ( 1930)
chez Drosophila. Dans les mouches dont le contingent générateur de
l'oeuf avait été détruit, il a vu la gonade se développer complète,
mais ne renfermant pas de cellules sexuelles.

En admettant la dualité de la gonade, qui se composerait donc
du germen renfermé dans une enveloppe stérile, mésodermique, il

Je n'ai du reste aucune objection à faire contre l'opinion qui regarde
l'entérocoelie comme secondaire, mais ce n'est pas l'opinion de la majorité.

serait possible que cette enveloppe, s élargissant, eût formé une large
vésicule, portant les initiales génératrices dans un certain endroit
de ses parois. Bergh (1885), Eisig (1898), Ed. Meyer (1901),
Lang (1903), et d'autres pensent que le coelome métamérique
dérive de gonades pseudométamériques. Ed. Meyer (1890) et Lam
(1920) pensent que la gonade, donc, le coelome, auraient été
originairement simples, et que la métamérie se serait secondairement
imposée.

L'existence de types d'animaux dont on doit admettre que la
conformation non-métamérique du coelome est, selon toute proba-
bilité, primaire, est un obstacle à partager la manière de voir de
Lang'; et cela d'autant plus que pas mal d'entre ces formes sont
probablement plus „primitivesquot; que les Annélides. Lang considère
(1903 p. 154) comme importance primaire de la dilatation, l'impor-
tance nutritive. Hoffmann (1929/30, p. 440) regarde (suivant
Naef) comme fonction primitive du coelome celle de réservoir des
produits sexuels. Or, dans les animaux où l'on connaît de
tels réservoirs (Nématodes, etc.), ils ne sont jamais pseudo-
métamériques; ce qu'on peut comprendre au point de vue téléolo-
gique. Aussi, Hoffmann pense que le coelome doit avoir été
originairement amétamérique. D'après Lang (p. 336), les gonades
sériaires auraient eu une couche musculaire qui serait devenue
(phylogénétiquement) la musculature longitudinale des Annéhdes,
puisque celle-ci dérive des bandes mésodermiques. On ne peut se
représenter comment de tels muscles, probablement destinés à
évacuer la gonade, seraient devenus des muscles longitudi-
naux locomoteurs. De Beauchamp (1911), en attribuant au
coelome comme première fonction cellé (p. 140) „d'assurer la
mobilité du tube digestif par rapport à la paroi du corps, ainsi que
la mobilité générale des segments et la souplesse de l'être dans ses
flexions d'ensemblequot;, regarde comme trait anatomique essentiel du
coelome le fait qu'il est une cavité dans le tissu mésodermique, que
l'on peut physiologiquement comparer avec des bourses séreuses
qu'un frottement produit dans le tissu conjonctif. L'auteur dit de
sa conception: „elle paraît d'abord exclure la conception gonocoe-

pu être .utilisées', développées et régularisées par ce mécanisme
fonctionnel, sans que pour cela leur épithélium dérive de l'épithélium
génital.quot; Mais d'abord, une gonade vide se rétrécit toujours et ne
forme pas une vésicule turgescente; et puis, dès qu'on invoque la
cause purement mécanique du frottement, on s'attendrait à ce qu'elle
influe en premier lieu sur le parenchyme ou le tissu conjonctif, et
non pas sur les gonades qui sont, du moins périodiquement, toutes
pleines de produits sexuels. Il faudrait donc bien se le représenter
ainsi: que la gonade s'est d'abord un peu dilatée, comme le pense
p.e. Lang, et qu'ensuite les causes mécaniques ont eu leur effet.
(Voir encore p. 204) Peut-être le plus grand charme de la théorie
que Lang (1903) a si brillamment soutenue et si soigneusement
discutée est-il que cette manière de voir explique simultanément
deux grands problèmes de la morphologie, savoir, le problème de
l'origine du coelome, et celui de l'origine de la segmentation. J'ai
exposé plus haut quelques faits, et quelques postulations phylogéné-
tiques qui cadrent mal avec cette théorie, mais on pourrait encore
accepter l'ancienne conception de Ed. Meyer (1890), pour laquelle
ces objections sont moins valables. Mais alors les arguments contre
cette théorie, qui ont fait renoncer Ed. Meyer ( 1901 ) à son opinion
de 1890, sont toujours valables (voir aussi Lang, 1903, p. 64 et
suiv.). Cependant, l'idée que les bandes mésodermiques représentent
des cellules sexuelles une fois rejetée, et l'avantage que la segmen-
tation serait expliquée en même temps étant perdu, je ne vois aucun
argument qui tende spécialement à faire admettre que le coelome
dérive de la gonade. Les cas o£i la gonade est rétropéritonéale sont
nombreux. Je renvoie encore à l'argumentation des autres auteurs
qui ont combattu les théories gonocoeliennes (voir p.e. Salensky,
1907; Thiele, 1902, p. 419; Ziegler, 1898, 1912),

La théorie gonocoelienne a séparé la question du coelome de la
question du mésoderme, questions qui étaient étroitement liées dans
les considérations des théories entérocoeliennes. On peut discerner
trois étapes dans le développement du problème: d'abord, on ne
distinguait pas le mésenchyme (d'après les Hertwig) du mésoderme
épithélial (ou si l'on veut, l'ectomésoderme de l'endoméso-

derme). Puis, le mémoire des Hertwig (1881) faisait remarquer la
différence entre ces deux catégories, quant à leur structure, et les
séparait au point de vue morphologique, en homologuant l'ectoméso-
derme aux tissus mésenchymateux de certains Coelentérés, et en
considérant l'endomésoderme comme une acquisition nouvelle, qui
pourrait toujours être réduite (phylogénétiquement) à un diverticule
de l'intestin. Les ébauches massives, les téloblastes, etc. devraient
être considérés comme représentant en puissance des invaginations
intestinales. L'idée de Salensky, idée qui représente la troisième
étape, met au point celle des Hertwig. Tandis que les auteurs
allemands regardent le problème au point de vue de la structure,
l'auteur russe l'envisage au point de vue de l'homologie des com-
posants du troisième feuillet, sans tenir compte des particularités
structurales. Ainsi le mésoblaste peut se présenter sous la forme
d'un coelothélium. tissu épithélial, ou d'un coelenchyme. tissu
d'allure mésenchymateuse, mais qui dérive de la même souche, ou
d'une souche équivalente que le coelothélium. i ) Salensky regarde
comme propre au mésoderme secondaire la faculté de former un
coelome, ce qui tient à ce que le mésoderme secondaire dérive ori-
ginairement d'un diverticule entérique. L'allure mésenchymateuse
de l'endomésoderme serait secondaire. Ceci implique que certains
types acoelomates, qui possèdent des téloblastes qu'on peut com-
parer à 4d des Annélides, dérivent de formes coelomates. Salensky
admet l'existence d'une certaine concurrence entre le mésoderme
primaire et le mésoderme secondaire, dont le dernier supplante
souvent le premier. Ici doit s'insérer une autre question, celle du
troisième feuillet.
La question du troisième feuillet.

Tandis qu'on a fondé l'homologie des deux feuillets primaires
dans le règne animal sur leur homologie avec les couches extérieure

1) Citons la définition de Dawydoff (1928. p. 23): ,11 faut admettre tout
d'abord qu'il n'existe aucun lien génétique entre le mésenchyme et le coeloblaste.
Il s'agit de deux feuillets distincts au même titre que l'ectoderme et l'ento-
derme II ne reste aucun doute que le coeloblaste soit d'acquisition plus récente
que le mésenchyme puisqu'il n'apparaît que chez les animaux pourvus (ou qui
ont été pourvus) d'une cavité secondaire.quot; ......etc.

et intérieure des Coelentérés ou de la Gastraea, et qu'on est passa-
blement d'accord là-dessus, la question du troisième feuillet est une
des plus épineuses. On a copieusement écrit là-dessus, et l'opposition
contre le troisième feuillet culmine dans la fameuse phrase de
Kleinenberg (1886, p. 3): „Es gibt gar kein mittleres Keimblattquot;.
Thèse qu'on peut très bien défendre. Je ne partage pourtant pas
cette manière de voir. Sans suivre les vicissitudes de la question du
troisième feuillet, je définirai ma propre conception, qui est celle
que Braem (1895) a si clairement exposée, savoir qu'un feuillet est
déterminé par son importance prospective, (p. 38: „Die Funktion
verlieh einer Zellschicht den Character des einen oder des anderen
Keimblattesquot;) C'est, selon mon opinion, la seule façon de définir
la notion du feuillet, car, comme Braem l'a fait remarquer, on
conclut à l'homologie des feuillets primaires pour le motif de l'ana-
logie de leurs fonctions, i) Cette manière de voir implique que j'en-
visage le troisième feuillet comme une unité du même ordre que
les feuillets primaires, ayant seulement une conformation plus
variable. Je considère donc les différences qui ont amené la théorie
de la dualité du troisième feuillet comme étant d'ordre structural. 2)
Je ne puis partager la manière de voir de Salensky qui regarde les
composants du mésoderme comme morphologiquement différents
selon leur origine. Si l'on tire les conséquences de cette idée, les
vésicules péricardiaques de différents Entéropneustes ne seraient
pas homologues, car dans les uns, elle dérive du mésenchyme (qui
est du coelenchyme, selon Salensky), et dans les autres, elle dérive
d'une prolifération ectodermique. Les deux catégories se mêlent et
se substituent l'une à l'autre. Ainsi le parenchyme de la larve de la
Bonellie, parenchyme qui donne naissance à un coelome par fonte
centrale, se compose d'éléments mésodermiques primaires aussi bien
que secondaires. Et dans le groupe des Mollusques, le contingent
que chacune de ces deux catégories contribue aux tissus et aux

Je prends le terme d'homologie dans son sens phylogénétique, c. à d. que
je considère comme homologues deux formations dont on peut croire, pour un
motif quelconque, qu'elles dérivent phylogénétiquement d'une même formation
ou d'un même organe.

organes mésodermiques varie selon les espèces. (Voir p. 110).
Salensky considérera tout cela comme des effets de la concurrence
entre les deux espèces de mésoderme, mais je pense que cela doit
plutôt résulter de différences de localisation des potentialités, et je
ne pense pas qu'on puisse expliquer ces différences de localisation
en acceptant des différences de dérivation. Les expériences embryo-
logiques ont montré qu'un oeuf n'est pas une cellule de toutes parts
homogène et équivalente, mais un organisme très compliqué. On
ne peut pas le comparer au stade phylogénétique unicellulaire, stade
hypothétique qui aurait donné naissance, par des divisions propa-
gatrices, à des individus équivalents, qui, par hiérachisation
progressive auraient constitué un individu de second ordre. Même
dans les oeufs qui ne sont pas déterminés il n'en est pas ainsi, car,
bien que des phénomènes régulatoires se produisent quand on
sépare les blastomères nés de ces oeufs, il existe une coordination
entre les blastomères non séparés, coordination qui empêche la
naissance de monstruosités. 11 en est de même pour la blastule et la
gastrule, etc. et pour leur parties. On peut comparer l'intestin d'un
Echinoderme à l'intestin d'un Coelentéré ou de la Gastraea hypo-
thétique, mais on ne peut pas en faire de même pour l'archentéron
de la Gastrule des Echinodermes, car celui-ci est l'ébauche du
mésoderme aussi bien que de l'intestin.

Je conviens parfaitement qu'on peut conclure à l'existence d'une
homologie entre deux ébauches, mais c'est une tout autre affaire.
Cela dépend du degré de l'identité quant à l'organisation de la larve
et quant à l'ontogénèse en général. Ainsi on peut homologuer la
cellule 4d des Annélides avec une cellule tout analogue qu'on a
constatée dans le développement de certains Platyhelminthes
(Discocoelis, etc.), parce que leur segmentation est tout à fait iden-
tique et que le développement ultérieur de ces ébauches n'est pas
trop différent. D'autre part, on peut homologuer les bandes méso-
dermiques des Mollusques avec celles des Annélides. Mais on peut
également homologuer les bandes mésodermiques des Annélides et
celles des Arthropodes, bien qu'elles présentent souvent un déve-
loppement très différent, parce que leur importance prospective est
analogue.

I'endo- et l'ectomésoderme, p.e. des Annélides. Et si l'on veut
comparer les formations mésodermiques des divers groupes d'ani-
maux, je suis d'accord qu'on peut comparer le mésenchyme des
Coelentérés à l'ectomésoderme plutôt qu'à l'endomésoderme des An-
néhdes. Mais il faut faire cette comparaison à cause de l'importance
prospective des deux formations, comme on compare les bandes
mésodermiques du Scolopendre à celles des Annélides, bien que
celles-là naissent par une sorte de délamination de l'ectoderme.
Ainsi, on peut dire que le type Dipleurula ne possède pas l'équi-
valent d'une ébauche ectomésodermique du mésoderme, mais il
possède bien les équivalents des formations ectomésodermiques.
Salensky explique ce fait en disant que l'endomésoderme a sup-
planté l'ectomésoderme, mais je préfère considérer ce fait comme
résultant d'une localisation différente des potentialités prospectives
(nous avons vu que l'ectoderme des Echinodermes possède la
potentialité latente de produire des formations mésodermiques).

Je reconnais donc l'existence d'une dualité ontogénétique du
troisième feuillet, due à une certaine localisation des potentialités.
Je ne puis indiquer le principe de ces localisations. D'après les
théories gonocoeliennes et entérocoeliennes, elles tiennent à ce que
l'endomésoderme dérive phylogénétiquement d'une autre souche: de
la gonade d'après les théories gonocoeliennes, de loges intestinales
d'après les entérocoeliennes. J'ai déjà exposé mes objections à la
première manière de voir. Dans la suite, je traiterai de celles que
j'ai contre les théories entérocoeliennes.

On a l'habitude de considérer la structure épithéliale d'un tissu
comme une conformation primitive. ^ ) Cette manière de voir a des
rapports avec la théorie ,,colonialequot; de l'origine des êtres pluricellu-
laires. Dans un épithélium, toutes les cellules sont pareilles, et se

Ce n'est peut-être plus l'opinion de tous les spécialistes d'histologie, mais
on la trouve encore dans certains traités, comme p.e. celui de Claus-Grobben,
et, quelles que soient les nouvelles manières de voir, elles n'ont pas encore
pénétré dans la morphologie.

trouvent dans des conditions identiques. Mais, en envisageant l'autre
côté du problème, on doit admettre qu'un épithélium est un tissu
assez spécialisé quant à l'arrangement des cellules l'une par rapport
à l'autre, que les cellules doivent influer l'une sur l'autre à un degré
assez élevé. En acceptant la théorie de l'origine „colonialequot; de
l'organisation des Métazoaires, la conformation morulaire paraît
bien plus primitive que l'épithéliale.

Mais est-il bien permis d'accepter la théorie coloniale? i ) Elle
implique qu'on homologue chaque cellule du corps des Métazoaires
à un Protiste, De nos jours, cette manière de voir me paraît inad-
missible. Il vaut mieux dire que, tandis que le corps des Métazoaires
présente une organisation cellulaire, celui des Protistes présente une
différenciation acellulaire. Si l'on veut comparer les Métazoaires aux
Protistes, il faut comparer le corps entier des Métazoaires au corps
entier des Protistes. Si l'on veut faire dériver le premier groupe du
second, il faut se représenter cette évolution comme s'étant établie
par le progrès des procédés de différenciation et de l'acquisition
d'une certaine indépendance des conposants du corps l'un par
rapport à l'autre; et non pas par un procédé de propagation, suivi
de l'adhérence des individus l'un à l'autre, et de l'hiérarchisation
progressive de ces individus.^) Les divisions segmentatrices de l'oeuf
ne doivent pas être comparées à des divisions propagatrices, à un
bourgeonnement de nouveaux individus, mais c'est là un processus
de différenciation et de distribution des potentialités. Cette manière
de voir n'est aucunement nouvelle: elle est déjà enfermée dans la
nomenclature de Dujardin qui appelait le corps des Protistes un
sarcode. Je ne puis m'étendre sur les finesses de la question, je
renvoie donc au résumé qu'a donné Nierstrasz ( 1925, 1932).

L'évolution ainsi considérée, la conformation morulaire, ou plutôt,
la conformation massive, des Métazoaires paraît plus primitive que
la conformation blastulaire. On pourrait se figurer que les fonctions
„ectodermiquesquot;. les facultés sensitives, etc. étaient localisées dans
la périphérie, tandis que dans la partie centrale résidaient plutôt
les facultés digestives, donc, les fonctions endodermiques, et aussi

1)nbsp;Je laisse de côté le fait que ces colonies sont, à vrai dire, des familles.

2)nbsp;Volvox devrait donc être comparé à une „coloniequot; de Métazoaire, p. e.
aux Siphonophores. plutôt qu a un individu de Métazoaire, p. e. à une Actinie.

Ces considérations sont nécessairement vagues, mais l'essentiel
est que je considère l'état massif, non-épithélial comme primaire, et
que je crois donc que l'existence de trois feuillets est primitif par
rapport à l'existence de deux feuillets. Il est possible que la diffé-
renciation de la masse intérieure se soit faite plus tardivement que
celle du contingent ectodermique, c. à d. qu'on eût pu distinguer
une couche ectodermique (peut-être non encore différenciée en
cellules) à un stade phylogénétique plus ancien, et que les poten-
tialités endo- et mésodermique ne se soient séparées les unes des
autres que plus tardivement (phylogénétiquement parlé). D'autre
part, il n'est nullement étonnant que la couche périphérique eût
gardé certaines potentialités „mésodermiquesquot;, surtout des facultés
consolidatives.

La différenciation des feuillets, dans le développement phylo-
génétique aussi bien que dans le développement ontogénétique, doit
être envisagée comme un processus faisant partie de la locaHsation
des potentialités dans l'organisme.

Cette manière de voir implique certaines opinions quant à la
phylogénie, notamment celle que les Coelentérés ne sont pas des
êtres qui représentent une étape ancestrale. La conformation primi-
tive d'un animal présentant une différenciation cellulaire aussi bien
que la séparation des feuillets doit être un type parenchymateux
ayant une organisation assez chaotique. i ) Cette étape de l'évolution
est représentée par les Turbellariés, que je ne considère du reste pas
comme des ancêtres. Les Coelentérés représentent ou bien un groupe
dérivé du stade phylogénétique à trois feuillets, ou bien une ligne
de développement séparée de celle des types à trois feuillets. On
pourrait se le figurer ainsi: la formation d'une matière gélatineuse
à l'intérieur de l'organisme (non différencié quant aux feuillets)
aurait eu comme effet que le contingent de son matériel où les
facultés consolidatives seraient localisées, donc, le mésoderme, se
restreindrait.

C'est ce type, plutôt qu'un certain groupe existant d'animaux, qu'il
est mon intention de désigner en parlant de Platodes dans mes considérations
phylogénétiques.

On aura compris par ce qui précède que je regarde l'entérocoelie
comme un procédé purement formateur, qui ne réflète en aucune
façon un stade ancestral ayant des poches entériques, mais tout au
plus un stade ancestral où l'ébauche mésodermique était d'allure
épithéliale et était formée par le repliement d'une feuille cellulaire.

D'après la théorie de Salensky, et, sous une autre façon, d'après
la théorie gonocoelienne dans sa version primitive, l'endoderme
représente une toute autre catégorie d'éléments que l'ectomésoderme.
Seul ce dernier serait du véritable mésoderme, dans le sens que
j'attache à ce terme. L'endomésoderme serait dérivé phylogénétique-
ment d'un organe, savoir, d'une poche intestinale, ou de la gonade,
qui aurait acquis une autre importance, ce qui s'accompagne souvent
d'une réduction.

Cette manière de voir a contre soi le fait que le contingent que
l'ectomésoderme et l'endomésoderme contribuent au troisième feuillet
est si variable, et le fait que. souvent, l'endomésoderme dérive de
l'ectoderme. On devrait admettre un changement dans la localisation
des potentialités chaque fois que les bandes mésodermiques ou des
formations ..coelenchymateusesquot; dérivent de la couche extérieure

Je considère donc la dualité du troisième feuillet comme étant
d'importance secondaire.

Etant donné le troisième feuillet, originairement parenchymateux
et massif, il n'est pas trop étonnant que, la différenciation cellulaire
une fois acquise, une organisation moins massive se développe. Sous
certains rapports, on pourrait comparer ce procédé à la formation
d'une écume. Le liquide renfermé dans les mailles du réseau tissu-
laire lui prête une certaine rigidité combinée avec une grande plasti-
cité. Le troisième feuillet constitue alors une manière de tissu turges-
cent, sur lequel s'applique le jeu des muscles. On connaît de tels
tissus où le liquide est intracellulaire (parenchyme interne des
Nématodes, chorde dorsale, etc.), et d'autres où il est intercellulaire;
tel que dans le parenchyme des Turbellariés, qui renferme un grand
nombre de bulles de liquide constituant comme des pièces squeletti-
ques, ou tel que dans le coelome ou dans le parenchyme des Mollus-

L'existence d'une seule cavité très large permet l'application de
toutes les forces musculaires à un certain point, ce qui peut être
important pour les types fouisseurs (exemples de Sipunculus, et
d'Arenicola, voir p. 46 et 22); elle permet aussi le mouvement
péristaltique, et enfin (de Beauchamp, 1911), elle constitue une
manière d'articulation entre le tube musculo-cutané et l'intestin.

On voit souvent les cavités mésodermiques qui sont plus ou moins
définitives se tapisser d'une couche interne d'allure épithéliale.
(De Beauchamp, 1911, amène l'exemple des bourses séreuses qui
résultent d'un frottement toujours appliqué dans le même endroit).
Je pense que c'est là l'origine phylogénétique du coelothèle. L'exis-
tence d'une vésicule close permet de régler la turgescence. J'ai
déjà traité ailleurs (p. 13) de l'importance éthologique d'une
segmentation.

Avec l'épithélium qui la tapisse, la cavité acquiert la valeur non
pas d'une fente dans le parenchyme, mais d'un véritable organe
mésodermique, organe qui sert en premier lieu à la locomotion et au
soutien du corps. D'après l'idée de Jordan (1929, p, 320), la tur-
gescence de cet organe est équilibrée par l'action réciproque du
coelothélium et des organes excréteurs,

La formation d'un coelome complète aussi la séparation de la
musculature épidermique de l'intestinale. Je fais pourtant remarquer,
que cette séparation commence à se produire chez les Turbellariés,
Moseley (1873, voir p, 124—127) décrit diverses étapes de ce
procédé chez divers types de ce groupe. La séparation de ces deux
musculatures s'accompagne d'une régularisation de la musculature
toute entière, et tout cela sans qu'il soit question de la formation
d'un coelome.

Selon mon opinion, la vésicule coelomique dérive (phylogénéti-
quement) des espaces blastocoeliques et non pas de l'enveloppe
mésodermique des initiales sexuelles (voir p, 204), Les rapports du
coelome avec la gonade doivent, à mon avis, être considérés comme
s'étant secondairement établis. Montgomery ( 1897) a nié l'existence
d'une différence essentielle entre le coelome et la cavité primaire
du corps (p. 358: „From these facts we may conclude that there
is also no morphological distinction between a pseudocoel and a

coelom. when both are derivatives of the archicoel.quot; II y a pourtant
cette différence que le coelome est un organe, et que le propre de
la cavité du corps consiste dans l'absence d'organes. Thiele (1902.
1910) est. à ma connaissance, le seul auteur qui s'est occupe de la
morphologie du coelome et qui soit parvenu sous ce rapport à peu
près à la même conclusion que la mienne, i) Dans le groupe des
Annélides et des Arthropodes, l'ébauche de cet organe est le plus
souvent liée à celle de certains muscles; dans certains autres groupes,
elle se présente d'abord sous la forme de refoulements de l'archen-
téron. Ce sont là. selon toute probabilité, des phénomènes plus ou
moins secondaires.

La première fait dériver l'organisation métamérique de la cyclo-
mérie (Sedgwick, 1884). J'ai eu plus d'une fois l'occasion d'en
parler, et je renvoie donc à la p. 199, et aux contestations d'autres

La deuxième fait dériver l'organisation métamérique de 1 organi-
sation coloniale. D'un cormas linéaire, d'une colonie de plusieurs
individus nés par bourgeonnement, une unité individuelle se serait
formée, la centralisation, la hiérarchisation et la cohésion des parti-
cipants étant poussées à l'extrême. Cette théorie a si amplement et
suffisamment été discutée et réfutée par Lang (1903). que je ne
saurais rien y ajouter d'essentiel. Elle compte pourtant toujours des

La troisième conception fait dériver l'organisation métamérique de
l'organisation pseudométamérique. Dans un être dont tous les
organes auraient présenté un arrangement sériaire. le coelome se
serait développé par la dilatation de quelque organe creux, savoir.

1) T'ai pourtant la même objection à faire à la conception de Thiele qu'à
celle de Montgomery. Thiele (1902 b. p. 421) ne fait aucune distinction entre
le coelome et le schizocoele blastocoelique. Ce serait la même chose que si (se
plaçant au point de vue de la théorie entérocoelienne) on ne faisait aucune
distinction entre l'intestin et le coelome.

des diverticules de l'intestin, selon la théorie de Gunda; des gonades,
selon la théorie gonocoelienne; des ampoules protonéphridiques
selon la théorie néphrocoelienne.

Söderström (1925) a fait remarquer que cette dernière théorie
n'est pas une explication à proprement dire, car elle explique
le développement d'un coelome métamérique, mais elle n'explique
pas l'organisation sériaire. L'article de l'auteur suédois combat en
premier lieu Runnstrôm, qui réduit la métamérie à un arrangement
métamérique de certaines propriétés qui rendent possible la mani-
festation de certains gènes ubiquistes. Söderström a raison de dire
que ce n'est pas une exphcation du phénomène de la métamérie,
c. à d. de l'origine de la taxiphytie; mais, en donnant cette explica-
tion, Runnstrôm avait fait remarquer que le problème de la
métamérie appartient, au point de vue de l'embryologie causale, au
même ordre de phénomènes que, p.e., la prépondérance de la moitié
gauche du corps des Echinodermes. Söderström écrit (1925, p. 9):
„Wenn die Organe in ihrem Auftreten durch gewisse Determina-
tionsfaktoren bedingt sind, warum treten diese Determinations-
faktoren segmental auf?quot; Et, plus loin: „Die Segmentierung i) ist
ein Mechanismus, der Bedingungen für das segmentale Auftreten
von Organen schafft — die Bedingungen können also nicht die
Erklärung für die Wiederhohlung sein. Die Segmentierung ist das
primaire, die Bedingungen das Sekundäre, das Resultat der Seg-
mentierung. Wie soll die Entstehung dieses Mechanismus phylo-
genetisch — ontogenetisch erklärt werden?quot;

Söderström pense qu'il a trouvé une veritable exphcation du
problème dans la théorie du dédoublement qu'il a émise en 1924
(deux articles). Brièvement exposée, cette théorie est la suivante:
dans un être d allure coelentérienne, présentant une symétrie ra-
diaire, et ayant un système gastrovasculaire dont le coelome dérive
directement, le complexe d'organes internes se dédouble continuelle-
ment. Ce procédé ne se présente pourtant que dans l'un des quatres
quadrants (le quadrant D); de sorte que la symétrie bilatérale
s'établit (car Söderström suppose que chaque quadrant renferme

Le terme de segmentation indique ici la notion que j'ai désignée par
taxiphytie.

une paire de poches gastrovasculaires). Chaque complexe d'organes
formé par ce procédé de dédoublement est un segment. Le segment
antérieur, ou peut-être quelques segments antérieurs, doivent donc
être radiaires, et avoir 4 paires de sacs gastrovasculaires ou coelo-
miques. Aussi, Söderström suppose que la Trochophore, qui d'après
lui, représente au moins deux segments, a perdu ses cavités coelo-
miques. Le mésenchyme dérivé des premiers quartettes de micro-
mères représente ces cavités. ( Ce serait donc du coelenchyme, selon
la nomenclature de Salensky).

Il me semble que cette ,,explicationquot; de Söderström présente un
inconvénient analogue à celui de l'idée de Runnström que Söder-
ström a tant blâmée. Car, pourquoi ce complexe d'organes tend-il
à se dédoubler? Au point de vue onto-phylogénétique, l'origine de
cette tendance de dédoublement n'est pas davantage expliqué par
Söderström que ne l'était la taxiphytie par Runnström.

La seule théorie de l'origine de la métamérie qui donne en quelque
sorte une véritable explication onto-phylogénétique est la théorie
du cormus. Car, d'après cette théorie, le „dédoublementquot; n'est rien
d'autre que le reste, la „transpositionquot;, d'un bourgeonnement, donc,
d'un procédé de propagation. Mais Söderström dit explicitement
(1925, p. 9) qu'il ne partage pas la conception de la théorie du
cormus. J'ai déjà dit que je ne la partage pas non plus.

Nous avons donc le choix entre deux principes, non pas pour
expliquer la métamérie ou la pseudométamérie, mais pour en donner
une circonlocution. Le premier, le principe du dédoublement, con-
siste dans l'addition de complexes d'organes de formation nouvelle;
le second, dans l'arrangement sériaire d'organes existants. i ) 11 est
en dernier ressort impossible de choisir entre ces deux principes,
car on ne peut pas se représenter la marche du processus de cette
façon: qu'un animal adulte ajoute un nouvel organe ou un nouveau
complexe d'organes à celui qu'il possède déjà, ou qu'un animal
adulte se mette à ranger ses organes qui étaient jusque là dispersés

1) Remarquons le curieux parallélisme qui existe quant aux versions de la
théorie de Sedgwick: celle de van Beneden—Lameere explique la métamérie
par l'addition de nouvelles paires de sacs coelomiques; celle de Masterman
par le tronçonnement d'une seule paire (voir p. 200).

chaotiquement; mais tout au plus que de tels êtres produisent une
progéniture qui possède plusieurs organes ou complexes d'organes
de cette sorte ou qui présentent un arrangement régulier et non
chaotique des organes. Tout revient donc à un problème phylogéné-
tique. Cela admis, j'accepte plutôt la théorie de la pseudométamérie
que celle du dédoublement. Elle s'accorde mieux avec mes concep-
tions quant à l'organisation primitive des Métazoaires (p. 212). Et
puis, je pense que le phénomène de croissance intercalaire que l'on
constate chez tant de types (que je considère comme plutôt primi-
tifs) cadre mieux avec l'idée de la régularisation d'un arrangement
d'abord chaotique qu'avec la théorie du dédoublement. Cette
dernière implique que l'arrangement régulier serait primaire; aussi,
Sôderstrôm considère les Annélides comme les formes bilatérales
primitives, dont dérivent les Némertes et les Platyhelminthes.

Je pense donc que l'arrangement sériaire dérive de l'arrangement
chaotique, et qu'il faut supposer, comme thèse auxiliaire, qu'il
existe une certaine tendance, non expliquée, qui amène la régulari-
sation de l'organisation, l'arangement sériaire des organes. J'ai
indiqué (p. 12) cette tendance par le terme de taxiphytie. On
constate ses effets dans les acoelomates aussi bien que dans les
coelomates. Il est difficile de décider quel est précisément le rapport
entre la naissance du coelome (phylogénétiquement) et la taxiphytie.
D'une part, on constate, chez les Echiurides, la régularisation quant
aux organes dits segmentaires (Ikeda, 1907, voir p. 40 de ce
travail) qui succède à la formation d'un coelome. D'autre part, il
serait aussi possible que le coelome métamérisé des Annélides ne
dérive pas d'un coelome simple (comme celui des Echiuriens ou de
certains Archiannéhdes) qui se subdivise; mais de vésicules séreuses
multiples, qu'on pourrait en quelque sorte comparer aux bulles de
liquide que renferme le parenchyme des Turbellariés {mutatis
mutandis, car ces espaces n'ont pas de couches épithéliales propres).

J'ai bien conscience que l'on peut me reprocher de rejeter les
théories qui donnaient une explication, fût-elle imparfaite, de
certains problèmes sans que j'y substitue quelque chose de sub-
stantiel. Je pense pourtant qu'il vaut mieux se rendre compte que
les explications qu'on avait données n'expliquent rien de fondamen-
tal (sauf peut-être la théorie du cormus, qui est pourtant peu

heureuse sous d'autres rapports). A l'heure actuelle, il est impossible
de vraiment expliquer la métamérie ou la pseudométamérie.

Nous avons vu que le péricarde des Mollusques (excepté celui
des Céphalopodes, dont je traiterai encore séparément) est une
vésicule assez petite, et qu'il représente un système turgescent dont
la tension est réglée par l'action réciproque de la paroi de la vésicule
d'un côté et des reins de l'autre. (Relevons que, si l'on considère le
péricarde comme un coelome, ces reins ne sont pas des formations
métanéphridiques. mais des coelomoductes, dont la paroi a acquis
des facultés excrétoires, et qu'on ne les peut donc comparer aux
organes excréteurs des Annélides.) Ce système turgescent est le
soutien du coeur.

Au point de vue physiologique, le péricarde pourrait donc bien
être comparé au coelome.

Quelles sont donc les raisons qui tendent à faire croire que le
péricarde des Mollusques ne soit pas une cavité coelomique?

J'ai déjà dit (p. 91) que, dès que l'on considère les Mollusques
comme étant dérivés des Annélides, ou du moins de formes seg-
mentées, il y a assez d'analogie entre leur péricarde et le coelome
pour qu'on puisse les homologuer. 11 faudrait alors considérer le
péricarde comme une cavité coelomique réduite. Mais, aux points
de vue anatomique et ontogénétique, la vésicule péricardiaque e n
s o i ne présente pas des traits qui suffisent à nous faire croire
qu'elle dérive d'une vésicule beaucoup plus large. Si l'on pense
donc que les Mollusques sont asegmentés et qu'ils dérivent de
formes asegmentées, on doit envisager le fait que leur péricarde n'a
probablement jamais (au point de vue phylogénétique) été plus
large. Aussi Hoffmann a reconnu récemment (1929/30, p. 435—
438, p. 440) qu'il n'y a aucun argument qui tende à le faire admettre.
J'y reviendrai encore dans la suite.

Voyons quelles sont les manières de voir des auteurs qui ne
considèrent pas le péricarde comme un coelome.

Il y d'abord Odhner (1918/19). Cet auteur homologue les con-
duits de décharge de la gonade des Mollusques à ceux des Turbel-
lariés. Ces conduits se seraient secondairement mis en communication

avec le péricarde. L'origine de celui-ci aurait été un amassement de
cellules qui se serait creusé. Tout cela se rattacherait au développe-
ment d'un système circulatoire. Odhner (p. 75) écrit: „The origin

in the mesenchyma. When a contractile heart begins to differentiate
the first step is a concentration of the mesenchyma at the most
suitable point. This concentration gives rise to a cavity (chiefly on
the under side of the heart where most of formative substance is
present and thus originates the pericardium.quot;

Le perfectionnement d'un système circulatoire implique la forma-
tion d'un coeur, mais, à mon avis, cela ne comporte pas nécessaire-
ment la formation d'un péricarde. Tout de même, comme un organe
contractile doit avoir un point d'appui, la formation d'une bourse
séreuse qui remplit cette fonction ne serait pas trop étonnante dans
un animal un peu flasque comme le sont les Mollusques. Odhner
dit (p. 76) qu'il regarde ce péricarde comme différent du coelome
des Annélides, mais il n'est pas tout à fait clair quelle est précisé-
ment son opinion (gonocoehenne, entérocoelienne) à l'égard du
coelome des Annélides. Il paraît qu'il le considère comme une

gono- and lymphocoel fused with each other and the haemocoel
separated from this ,coelom' as it is generally called; their nephridia
are either distinct or fused with the coelomoducts (but not with the
coelom).quot; Ce qui comporte peut-être une conception partiellement
schizocoelienne?

Odhner (p. 76) pense que le tissu qui donne naissance au péri-
carde dérive des parois des conduits génitaux, qui entrent secon-
dairement en communication avec cette vésicule de formation nou-
velle. Il est à relever qu'oohner (p. 74/75) considère les reins des
Chitons comme homologues aux conduits cloacaux des Soléno-
gastres, conduits qui sont des gonoductes, et que, selon lui, les
gonoductes des Chitons doivent être des acquisitions nouvelles.

Je pense pourtant que les données de l'anatomie comparée ne
s'accordent pas très bien avec la conception d'odhner quant au
péricarde. Dans le groupe des Solénogastres (qu'oohner considère
comme primitifs), le péricarde est bel et bien complet dans toutes
les espèces, tandis que le coeur est phylogénétiquement in statu

nascendi (voir p. 94), et parfois très incomplet, i) Je préfère donc
la manière de voir de Nierstrasz (1903) et de Thiele ( 1902, 1910),
qui considère le péricarde comme étant né par le fusionnement des
conduits de décharge de la gonade, qui forment un réservoir des

Quelle est donc la valeur de ces conduits? Nierstrasz et Thiele
les comparent aux conduits de décharge de la gonade des Turbel-
lariés. Dans le groupe des Annélides, l'équivalent de ces canaux
n'existe pas, car les coelomoductes par où les produits sexuels sont
éliminés sont des acquisitions nouvelles de cet embranchement. Si
l'on se place au point de vue de la théorie gonocoelienne, le péri-
carde n'est donc pas une dilatation de la glande génitale, c. à d.
de l'enveloppe stérile des cellules génératrices, comme on se repré-
sente que le sont les vésicules coelomiques des Annéhdes. 11 est vrai
qu'on envisage ces conduits comme des évaginations de l'enveloppe
stérile de la glande et qu'ils proviennent donc du même matériel,
mais je pense qu'il n'est tout de même pas permis d'homologuer une
dilatation de la glande elle-même à une dilatation des gonoductes.
J'appellerais cela une homoiologie et non pas une homologie. 11
faudrait supposer que les Annélides et les Mollusques ont eu des
ancêtres communs, ayant une gonade de l'allure de celle des Turbel-
lariés, et que les deux groupes s'en sont développés suivant des

On pourrait pourtant dire que toute dilatation d'une partie du
système que représente la gonade avec les évaginations de sa paroi
stérile est une cavité coelomique. Alors la différence entre une
gonade et le coelome devient nulle, car si la glande génératrice
elle-même est massive, il y a toujours (sauf quelques rares excep-
tions) des conduits de décharge dont la lumière représenterait le
coelome. J'ai déjà parlé de cette manière de voir à la p. 8. Elle

1) Peut-être le développement d'un tissu selon toute probabilité excrétoire
dans la paroi des tubes cloacaux des Chaetoderma se rattache-t-il au perfection-
nement du coeur, qui exige un système de soutien dont la turgescence soit bien
équilibré. A en juger d'après la description de Kowalewsky amp; Marion, (teste
Nierstrasz, 1903, p. 5), l'atrium et le ventricule du coeur de Rhopalomenia
aglaopheniàe Kow. amp; Mar. se dilatent et se contractent à tour de rôle. Consulter
ce qui a été dit à p. 92 sur le rôle du péricarde de Hélix.

est rationnelle, mais elle n'a rien à voir avec la notion du coelome
qu'on accepte habituellement.

Au point de vue de la théorie gonocoehenne, il est essentiel qu'on
pose la condition que le coelome remplisse l'espace entre les feuillets
primaires. Il y a beaucoup de gonades élargies; je mentionne
spécialement celle des Nématodes, qui sert de poche incubatrice.
On a trop peu fait attention au fait que le coelome n'est pas une
cavité quelconque, mais un organe bien défini, qui a une fonction
toute spéciale. Même si l'on suppose que l'origine du coelome a été
une dilatation de la gonade, qui était destinée à servir de réservoir
aux produits sexuels, un tel réservoir n'est pas un coelome, mais
un réservoir de produits sexuels, souche phylogénétique du coelome.

Il en est de même pour les théories néphrocoelienne et schizo-
coelienne. Je fais encore remarquer que, en admettant l'une ou
l'autre de ces deux théories, le péricarde des Mollusques ne peut
pas être comparé au coelome des Annélides. Examinons d'abord la
théorie néphrocoelienne. Le coelome des Annéhdes dériverait alors
des ampoules élargies des protonéphridies, mais le péricarde des
Mollusques est une vésicule mésodermique qui pousse des diverti-
cules vers l'épiderme. Il n'y a rien dans sa conformation qui permette
de le considérer comme étant de souche protonéphridique. D'après
Fausser, le coelome serait originairement une vésicule mésoder-
mique qui se met secondairement en communication avec l'extérieur,
ce qu'il ferait donc chez les Annélides en se liant avec les protoné-
phridies. Mais cela cadre mal avec l'anatomie comparée des
Mollusques. Rien ne fait croire que le système péricardiaque des
Solénogastres (sauf celui des Chaetoderma) soit un organe excré-
teur.

Quant à la théorie schizocoelienne, si l'on considère le coelome
comme issu de cavités schizocoeliques qui se sont tapissées d'une
couche propre, et le péricarde des Mollusques comme formé par la
fusion et l'élargissement des gonoductes, il est clair qu'on ne peut
pas les homologuer. C'est là l'opinion de Thiele et la mienne.
Mais, si l'on accepte la manière de voir d'oohner, savoir, que le
péricarde est une bourse séreuse qui se forme en rapport avec le
développement d'un système circulatoire, cette bourse est une for-
mation analogue au coelome. Mais c'est une analogie ou tout au

plus une homoiologie, et certainement pas une homologie. Il faut
considérer le développement du rein comme s'étant imposé pour
assurer l'équilibre de la turgescence de cette vésicule. Au point de
vue physiologique, cette vésicule a, par rapport au coeur, une
fonction analogue à celle du coelome par rapport du tube musculo-
cutané. On peut comparer ces deux formations comme on peut p.e.
comparer deux glandes qui ont la même organisation (acineuse, ou
racemeuse) et qui dérivent de la même souche (l'épiderme, l'intes-
tin); mais on ne peut pas les homologuer.

Du reste, si l'on se place au point de vue de la théorie schizo-
coelienne, et qu'on ne pose pas la condition de n'appeler coelome
que les cavités qui comblent l'espace entre les feuillets primaires, il
n'y a aucune raison pour ne pas appeler formation coelomique une
bourse séreuse due à une cause pathologique.

Reste encore la théorie entérocoelienne. C'est Naef (1924) qui
l'a développée pour les Mollusques. Cet auteur considère la théorie
de Sedgwick comme la plus plausible. Mais, en mettant à part ce
fait, qui n'est pas d'importance essentielle pour ses considérations,
on peut dire qu'il regarde comme coelome une cavité dérivant d'une
poche intestinale. Il combine ceci avec des suppositions quant à la
fonction primaire de cette poche. Naef regarde le germen comme
n'appartenant à aucun feuillet. Aussi, les cellules sexuelles ne
seraient originairement liées à aucun feuillet. Mais elles se seraient
nichées secondairement dans la paroi d'un diverticule entérique.
Cette poche intestinale aurait eu la fonction d'un réservoir des
produits sexuels. Elle se serait séparée de l'intestin et aurait formé
le „gonocoelequot;, c. à d. la cavité d'origine endodermique qui porte
les initiales génératrices dans ses parois. Cette cavité pourrait
s'élargir, formant ainsi le coelome des Annélides, etc.; rester à peu
près le même, comme c'est le cas chez les Mollusques, à l'exception
des Céphalopodes (ceci d'après Hoffmann, 1929/1930, car Naef
fait dériver les Mollusques de formes segmentées, ayant un large
coelome); ou enfin le „gonocoelequot; pourrait se réduire, de sorte
qu'une gonade presque massive se forme, comme celle des Turbella-
riés. Naef considère ce dernier groupe comme dérivé de types
segmentés.

essentielle de la théorie gono-entérocoelienne que Naef soutient
Hoffmann (1929/30, p. 447) présente une autre idée. D'après lui
les formes coelomates et les Turbellariés dériveraient d'ancêtres
communs et se seraient développés selon des lignes divergentes.
Chez les coelomates, c. à d. chez les Mollusques et les Annéhdes,
etc., les initiales sexuelles se seraient nichées dans la paroi entérique!
et ainsi de suite, à peu près selon l'image que Naef a tracée. Mais
les Turbellariés auraient acquis une enveloppe différente des cellules
sexuelles, enveloppe qui ne dériverait pas de l'entéron, mais du
parenchyme mésodermique. Hoffmann infère cela du fait que les
femelles des Turbellariés acoeles ne possèdent pas de conduits géni-
taux, et que ce groupe serait primitif (Hoffmann se base à cet
égard sur l'autorité de Bresslau). Or, le groupe peut être primitif,
mais cela n'imphque pas que l'absence de gonoductes soit primitif,
surtout parce que les femelles seules en manquent. Et d'après cette
manière de voir il est impossible d'expliquer le fait que, chez certains
Turbellariés, il y a segmentation en spirale et que la cellule 4d
produit les matériaux de la gonade. La seule façon dont on pourrait
considérer le coelome des Annélides et le péricarde des Mollusques
comme représentant en puissance une poche intestinale, est qu'on
regarde la cellule 4d de la segmentation en spirale comme représen-
tant un diverticule entérique, et alors il n'y a aucune raison pour ne
pas le faire pour le cas des Turbellariés. Je pense donc qu'on ne
peut pas faire cadrer la théorie gono-entérocoelienne de Naef avec
l'opinion que les Mollusques, les Annélides et les Turbellariés déri-
vent d'un ancêtre commun, acoelomate, suivant des lignes de déve-
loppement différentes. La théorie de Naef exige qu'on regarde les
Turbellariés comme étant dérivés de coelomates. Ceci admis, on
pourrait donc bien comparer la gonade des Turbellariés à celle' des
Mollusques, mais alors la gonade des Mollusques représenterait un
stade plus primitif que celui des Turbellariés.

On voit donc que la théorie de Naef comporte des conceptions
phylogénétiques qui ne sont pas celles de Hoffmann. Tout de même,
la théorie de Naef de l'origine gono-entérocoelienne du coelome
est la seule qui permette de considérer comme coelome le péricarde
des Mollusques. J'ai pourtant déjà exposé les objections qu'on peut
faire à la théorie entérocoelienne, et les prémisses d'ordre phylo-

Nous avons vu que le péricarde de ce groupe de Mollusques est
très ample, constituant en effet la cavité du corps, et que la plupart
des auteurs se représentent cet état de choses comme s'étant secon-
dairement développé de celui que l'on constate dans les autres
Mollusques. Ce péricarde répond donc à la définition que nous
avons donnée à p. 10. Pourtant on pourrait seulement l'homologuer
aux coelome des Annélides, etc. (sauf si l'on fait dériver les Mol-
lusques des Annéhdes), en acceptant la manière de voir de Naef et
de Hoffmann, ou, si l'on se place au point de vue de la théorie
gonocoelienne, en ne faisant pas attention au fait que cette vésicule
dérive (phylogénétiquement) des gonoductes, au lieu de dériver
de la glande génitale elle-même.

Hoffmann (1929/30, p. 436/437) dit, en suivant Naef (1924)
qu'on ne peut nier que le péricarde des Mollusques soit un coelome,
et il cite le passage suivant de Naef: „Wir können doch nicht
übersehen, dass in Genitalhöhle, Perikard, Gonoduk-
ten und Nieren ein einheitliches System epithelialer
Hohlräume vorhanden ist, welches, topographisch und funktionell,
dem Cölomsystem der Anneliden und übrigen echten Cölomaten
entspricht, und seine Stelle vertritt.quot; Hoffmann ajoute: „Man wird
sich dieser Naefschen Auffassung schwerlich verschliessen könnenquot;.
Pourtant la ressemblance ne me paraît pas aussi considérable que le
veulent Naef et Hoffmann. 11 y a d'abord les rapports avec la
gonade. Ceux-ci s'expliquent très bien par la manière de voir de
Nierstrasz et de Thiele. Mais, si l'on veut établir des rapports
entre l'état de choses tel qu'il se présente chez les Annélides d'un
côté et chez les Mollusques de l'autre, on ne peut faire qu'homo-

1) Cela n'empêche pas que je pense qu'on peut bien comparer la cellule 4d
à un diverticule archentérique, entérocoelique. C. à d. que je compare une
ébauche mésodermique téloblastique ou massive à une ébauche
mésodermique épithéliale.

loguer l'ensemble de la glande génitale, des conduits gonopéricar-
diaques et cloacaux. et du péricarde avec l'ensemble du coelome. y
compris la gonade, et des coelomoductes. On ne peut pas homologuer
les coelomoductes aux conduits de décharge des Mollusques, et
quant au péricarde, les Annéhdes ne possèdent rien qui puisse lui
être comparé. On ne peut pas établir une homologie directe entre
la gonade des Mollusques et l'aire fertile (Keimlager) dans la
paroi du coelome des Annélides, Le rein des Mollusques ne peut
être homologué à aucun organe des Annélides, même pas si l'on
regarde le gonoducte comme un coelomoducte. L'accord fonctionnel
n'est que partiel: les deux organes servent à équilibrer le volume
du liquide que le corps contient. Les deux vésicules représentent un
organe turgescent, une manière de squelette plastique; mais tandis
que, chez les Annélides, ce système est un organe de locomotion et
a des rapports étroits avec le tube musculo-cutané, sa fonction chez
les Mollusques est limitée à la fonction squellettique, et les rap-
ports avec la musculature spnt nuls. En ce qui concerne les rapports
avec le coeur, dans les Mollusques, la vésicule lui sert de soutien,
mais il n'en est pas ainsi chez les Annélides. Quant aux rapports
topographiques: le coelome des Annéhdes occupe tout l'espace du
corps, et renferme dans ses mésentères les vaisseaux sanguins et
l'intestin. Le péricarde des Mollusques renferme le coeur, sauf chez
certains Solénogastres oii les lacunes cardiaques, à peine endiguées,
sont situées à la surface dorsale du coeur. Le coeur des Mollusques
ne peut pas être comparé à celui des Annélides (voir p. 16) et il
est probablement d'essence paire (voir p. 95). L'intestin n'a le plus
souvent aucun rapport avec le péricarde, sauf chez certains Pélécy-
podes, et, cela va sans dire, chez les Céphalopodes. Dans le premier
groupe, cet état est sans doute secondaire, dans le second cas, la
majorité des auteurs le regarde comme secondaire aussi. Les rap-
ports entre le coeur et l'intestin sont tout autres que chez les Anné-
lides.

Les ressemblances entre le coelome des Annélides (ou d'un autre
groupe) et le péricarde des Mollusques sont donc surtout d'ordre
physiologique. Parmi les ressemblances, d'ordre morphologique,
moins frappantes en ce qui concerne les détails, il n'en est aucune
qui ne puisse pas être très bien exphquée autrement qu'en homo-

loguant les deux organes en question. Surtout, il y a d'assez graves
différences quant aux détails des deux systèmes.

Je pense donc que la conformation anatomique du péricarde des
Mollusques diffère assez de la conformation du coelome des Anné-
lides pour ne pas homologuer ces deux systèmes.

Pourtant, le péricarde des Céphalopodes répond à la définition
provisoire que j'ai donnée à la p. 10. Il ne peut être homologué au
coelome des Annélides que si l'on se place au point de vue de la
théorie entérocoelienne, ou en aceptant que les Mollusques dérivent
des Annélides, et que les Céphalopodes sont des Mollusques pri-
mitifs. Du reste, au point de vue de cette théorie, chaque Mollusque

Si l'on veut donc que la notion du coelome soit une notion qui
ait une valeur morphologique (c. à d. qu'on puisse homologuer les
formations qu'on appelle ainsi), il faut ajouter à la définition que
j'ai donnée provisoirement, une clause qui fixe la nature morpholo-
gique de la vésicule en question. On trouvera dans la suite la
définition au point de vue de la théorie schizocoelienne, puisque c'est
celui oii je me place. Il serait pourtant possible que l'avenir nous
apprenne qu'on ne peut homologuer les cavités coelomiques dans le
règne animal, mais qu'il s'agit plutô£ d'homoiologies. A titre d'exem-
ple je fais remarquer qu'il serait possible que la cavité préorale du
type Dipleumla soit d'essence impaire, bilatérale, et qu'elle n'ait donc
pas d'équivalent chez les Annélides. Jusqu'ici je ne vois pourtant
aucune raison qui nous contraigne absolument à le faire.

On entend par coelome un organe turgescent
qui a la valeur d'un organe hydraulique de
locomotion, ou d'un soutien, plastique et rigide
à la fois, du corps ou d'une partie du corps. Cet
organe doit se présenter sous la forme d'une
vésicule d'esssence bilatérale et à parois mé-
sodermiques épithéliales, remplie d'un liquide,
et qui comble l'espace entre les deux feuil-
lets primaires du corps. Il faut qu'on puisse
supposer que la lumière de cette cavité, au

point de vue phylogénétique, dérive directement
du blastocoele. Les cellules sexuelles peuvent
prendre leur origine dans la paroi de cette
vésicule, et sa lumière peut communiquer avec
le dehors par des canaux, soit d'origine ecto-
dermique, de genèse centripète, soit des diver-
ticules des parois de la cavité elle-même, et
de genèse centrifuge. On appelle cavité coe-
lomique toute cavité qui, tout en ne remplis-
sant pas la condition de combler l'espace
entre l'ecto- et l'endoderme, peut être consi-
dérée comme étant dérivée (ontogénétique-
ment ou phylogénétiquement) d'un coelome.

Il n'y a donc pas lieu d'appeler coelome une
dilatation de quelque organe de nature méso-
dermique.

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De voorstelling van Karl Ernst von Baer omtrent de
waarde van ontogenetische stadiën voor beschouwingen
op het gebied der phylogenie en taxonomie, is te ver-
kiezen boven die van Ernst Haeckel, zooals deze ze heeft
neergelegd in de biogenetische grondwet.

Men mag de Proveliger larve van zekere Mollusken
(b.v. Crepidula, Trochus, Ischnochiton, Patella, etc.)
een Trochophora noemen. Deze term mag niet worden
gebruikt voor andere larfvormen, als daar zijn die van
Bryozoen e.d.

De ontwikkeling der Chaetognathen is beter te verge-
lijken met die der Wormen dan met die der Echinoder-
men en Enteropneusten.

De veranderingen in de kern-plasma-relatie zijn ge-
volg en niet oorzaak van de processen die zich tijdens de
cyclus tusschen 2 kerndeelingen afspelen.

De onderscheiding door Neresheimer gemaakt tus-
schen Amoeba Dofleini en A. verrucosa, berust niet op
het bewijs dat er verschillen tusschen deze vormen be-
staan, en is daarom te verwerpen.

De proeven van M. Aschner 6 E. Ries en van A. Koch
hebben niet aannemehjk gemaakt dat de symptomen van
Pediculus en van Sitodrepa speciaal vitaminen leveren.

Het is niet juist, aannemende dat dieren droomen, uit
dit feit af te leiden dat zij het vermogen tot het maken
van vrije voorstellingen bezitten.

Er bestaat geen aanleiding om. zooals Guilliermond
dit doet, een essentieel verschil aan te nemen tusschen de
plast-vormende en niet-plast-vormende elementen van
het chondrioom; tenzij natuurlijk, zooals bij bepaalde
wieren het geval is, er positieve gegevens bestaan dit
wel te doen.

Er bestaan aanwijzingen dat de Lentibulariaceae
polyphyletisch in tenminste 2 groepen van de Scrophu-
lariaceae moeten worden afgeleid.

Zoo lang het feitenmateriaal ten gunste van Margaret
Benson's theorie niet is aangegroeid, verdient Olivier's
opvatting inzake het integument der zaadknop de voor-
keur.

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