Bij het voltooien van dit proefschrift is het mij een
genoegen een woord van dank te richten tot allen, die
aan mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen.

Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor, in de
eerste plaats geldt mijn groote erkentelijkheid U. Vooral
Uw voortdurende belangstelling in mijn werk en de buiten-
gewone welwillendheid, waarmee Gij mij steeds tegemoet
zijt gekomen, hebben mij zeer getroffen. Uw bezielende
leiding en de wijze, waarop Gij Uw leerlingen steeds ten
voorbeeld zijt, hebben mijn werklust in hooge mate ge-
stimuleerd. Aan de jaren, dat ik in Uw Laboratorium
werkzaam mocht zijn, en aan de gezellige uren ook, die
ik in Uw gastvrij huis heb mogen doorbrengen, zal ik
steeds de aangenaamste herinneringen behouden.

Hooggeleerde Jordan, de boeiende wijze waarop Gij
Vergelijkende Physiologie doceert heeft mij steeds groote
bewondering afgedwongen. Voor het vele, dat ik gedurende
den tijd dat ik onder Uw leiding werkte, van U geleerd
heb, kan ik U niet dankbaar genoeg zijn.

Hooggeleerde Pulle en Westerdijk, met dankbaar ge-
noegen denk ik terug aan den tijd, gedurende welken ik
onder Uw leiding heb gewerkt.

Hooggeleerde Kruyt, een groot voorrecht acht ik het,
dat ik Uw colleges in Kolloidchemie heb kunnen volgen.
Ik ben U zeer dankbaar, dat Gij een gedeelte van dit
proefschrift aan Uw kritiek hebt willen onderwerpen.

34.nbsp;Die Verteilung des Wuchsstoffreaktionsver-
mögens im emseitig beleuchteten Hypokotyl. 601

Ein grosser Schritt vorwärts in der Entwicklung unserer
Erkenntnis des Phototropismas ist wohl die Entdeckung
des „Reizmengengesetzesquot; gewesen, welches zuerst von
Blaauw (1908, 1909) und Fröschcl (1908) klar aus-
gesprochen wurde. Eine kurze und deutliche Auseinander-
setzung dieses Gesetzes findet man bei Kostytschew Went
S. 341. „Aus Untersuchungen von Blaauw und Fröschcl

') Die historische Literatur findet nun bei Wiesner (1880)
referiert. Da neulich einige Arbeiten veröffentlicht worden sind,
welche ausführlich die neuere Literatur erörtern (Kostytschew
amp; Wem, 1931; Du Buy amp; Nuernbergk, 1932), ist m vor-
liegender Arbeit immer nach einer möglichst kurzen Literatur-
besprechung gestrebt worden.

ist hervorgegangen, dass eine ganz bestimmte Lichtmenge
erforderhch ist zum Hervorrufen einer eben noch sicht-
baren ^sitiven Krümmung. Wenn man die Intensität
des Lichtes m Meterkerzen angibt und die Dauer der
Bekuchtung in Sekunden, so handelt es sich um das
Produkt dieser beiden Zahlen, also um eine Energiemengequot;.
Blaauw (1914) untersuchte auch das Wachstum von
Phycomyces in Abhängigkeit von der Lichtmenge, und
zog aus diesen Untersuchungen den Schluss, dass eine
bestimmte Wachstumsreaktion von einer bestimmten Licht-
menge ausgelöst wird. Hierbei begründete er die viel-
umstrittene Blaauwsche Theorie des Phototropismus. Das
Lich^ welches bei allseitiger Zufuhr eine Lichtwachstums-
reaktion hervorruft, verursacht bei einseitiger Zufuhr,
infolge der ungleichen Lichtverteilung, ungleiche Licht-
wachstumsreaktionen, und diese sind es, welche nach
Blaauw die phototropische Krümmung herbeiführen

Später erschienen Untersuchungen, welche die Theorie
auch für HeUanthus-Kdmlingc annehmlich machten. In
der Mitteilung, 1915 S. 526 sagt Blaauw u.A.: „Es hat
sich herausgestellt, dass der positive Phototropismus von
Hehanfhus eine ganz andere Weise zustande kommt
als bei Phycomyces, dass aber in beiden Fällen immer
zwei Faktoren die Krümmung bestimmen: die Licht-
wachstumsreaktion und die Verteilung des einseitigen
Lichtes im Organquot;.

Zur Zeit als Blaauw seine Theorie begründete, gelang
CS Boysen-Jensen (1910) und Pail (1914) •) die Existenz
des Wuchsstoffes zu beweisen, und damit war eine neue

ei^etretenquot; ^«^^ichte der Wachstumsforschung
^^^te sich, dass von der Spitze der Gramineenkoleop-
') Siehe auch F. A. F. C, Wem, (1933).

tilen ein Stoff produziert wird (später Wuchsstoff oder
Auxin genannt), der von dort in basipetaler Richtung in
den Koleoptilen transportiert wird und das Streckungs-
wachstum der Zellen stark fördert. Es hat sich später
herausgestellt, dass ohne Wuchsstoff gar kein Wachstum
stattfinden kann. (Went 1928; Dolk 1930; Heyn 1931).

We nt Jr. (1928) hat in einer vielumfassenden Arbeit
eine Methode ausgearbeitet, mit der es möglich war,
den Wuchsstoff quantitativ zu bestimmen. Mittels dieser
Methode erforschte Went die Verteilung des Wuchs-
stoffes in einseitig beleuchteten Avena-Koleoptilen. Es
gelang Went zu zeigen, dass einseitig einwirkendes Licht
die Strömungsrichtung des Wuchsstoffes derartig beeinflusst,
dass an die Schattenflanke erheblich mehr Wuchsstoff
gelangt als an die Lichtseite der Koleoptilen. Hierdurch
wächst die Schattenseite stärker als die Lichtflanke und
infolgedessen krümmen sich die Koleoptilen der Licht-
quelle zu.

Auf Grund von einigen Versuchen, kain Cholodny
(1927) zu dem Schluss, dass bei einer geotropischen
Krümmung, ebenso wie bei den phototropischen Krüm-
mungen eine ungleichmässige Verteilung des Wuchsstoffes
stattfindet. Da sowohl Went als auch Cholodny unab-
hängig von einander zu völlig gleichen Anschauungen
über die Bedeutung der Wuchsstoffverteilung bei den
tropistischen Krümmungen gekommen waren, bezeichnet
man diese Theorie jetzt gewöhnlich als Went-
Cholodnysche Wuchsstofftheorie der Tropismen.

Die kräftigste Stütze, welche es bis jetzt für die
Blaauwsche Theorie gab, war die ausführliche und genaue
Arbeit Van Dillewyns (1927). Annbsp;Koleoptilen

untersuchte Van Dillewyn ob sich eine Übereinstimmung
ergab zwischen den aus den Lichtwachstumsreaktionen

abgeleiteten und den wirklich beobachteten Krümmungen.
Er benutzte dabei die von Arisz (1915) beobachteten
Krümmungen. Obgleich der Vergleich nur ein qualitativer
war, sprach die Übereinstimmung, welche sogar bis in
Einzelheiten sehr auffallend war, sehr zu Gunsten der
Blaauwschen Theorie. Van Dillewyn analysierte die Licht-
wachtstumsreaktionen, welche meistens komplexer Natur
sind, dadurch, dass er Spitze und mehr basale Zonen jede
für sich beleuchtete, und nachforschte, zu welcher Licht-
wachstumsreaktion diese Beleuchtungen Anlass gaben.
Es gibt bei Avena zwei Lichtwachstumsreaktionen, eine
lange und eine kurze. Die lange Reaktion erfolgt nur bei
Spitzenbeleuchtung (äusserste mm der Spitze) und
erreicht ihr (Wachstums) Minimum oder Maximum nach
1 bis 2 Stunden. Diese Reaktion erfolgt schon bei sehr
kleinen Lichtmengen. (Unterhalb 25 M.K.S.).

Die kurze Lichtwachstumsreaktion erfolgt sowohl bei
Spitzenbeleuchtung als bei Beleuchtung der mehr basalen
Zonen und erreicht ihr Wachstumsminimum nach etwa
Stunde. Zur Erziehlung dieser Reaktion bedarf es einer
ziemlich grossen Lichtmenge.

Van Dillewyn hat auch eine Dunkelwachstumsrcak-
tion ') nachweisen können, welche erfolgt, wenn nach
einer Dauerbelichtung der mehr basalen Zonen plötzlich
verdunkelt wird. Diese Dunkelwachstumsreaktion ist in
ihrem Verlauf der kurzen Lichtwachstumsrcaktion ent-
gegengesetzt. Sic besteht in einer Wachstumsbcschleunigung
welche nach etwa Yi Stunde einen Maximumwert erreicht.

Die lange Wachstumsreaktion, also die Spitzenreaktion,
hängt nach Van Dillewyn mit der Abscheidung von
Wuchsstoff zusammen. Direkte Wuchsstoffbcstimmungen
hat er jedoch nicht angestellt. Erst F. W. Went (1928
S. 91) gelang es eine verringerte Wuchsstoffabgabe als

Folge von Spitzenbeleuchtung direkt fest zu stellen. Hier
war also ein kausaler Zusammenhang aufgefunden worden
zwischen einer bestimmten Lichtwachstumsreaktion, nämlich
der Spitzenreaktion, also einem Unterteil der Blaauwsche
Theorie einerseits, und der WuchsstofTtheorie anderseits.

Wie steht es absr mit der Erklärung der kurzen Reaktion
und der Dunkelwachstumsreaktion? Hierbei ist man bis
jetzt noch nicht weiter gekommen über die Auffassung
Van Dillewyns (1927 S. 567) hinaus, dass die kurze
Reaktion wahrscheinlich zurückzuführen ist auf eine von
der Permeabilitätsänderung bewirkte Beeinflussung der
Wuchsstoffzufuhr. In vorliegender Arbeit ist u.a. versucht
worden obige Frage genauer zu beantworten.

Went Jr (1928 S. 98) hat auf Grund des einzigen damals
bekannten Zusammenhanges zwischen der Wuchsstoff-
thcorie und der Lichtwachstumstheorie die Krümmung
berechnet, welche eine verschiedene Wuchsstoffproduktion
der Spitze an Licht- und Schattenseite verursachen würde.
Dabei nimmt er an, dass die Schattenseite gar kein Licht
empfängt. Diese berechneten Krümmungen sind jedoch
viele Male kleiner als die tatsächlich wahrgenommenen
phototropischen Krümmungen.

Dadurch dass die Lichtwachstumsreaktioncn aus^hr-
licher, als bisher geschehen war, in Zusammenhang mit der
WuchsstofTtheorie untersucht wurden, ist eine neue Ein-
sicht in verscheidene, einander oft widersprechende Tat-
sachen ermöglicht worden. Hierdurch ist es auch gelungen,
zu zeigen, dass die Blaauwsche Theorie und die Theorie
von Went keine Antithesen sind, sondern dass die Grund-
gedanken beider Theorien einander ergänzen bei der heutigen
Erklärung des Phototropismus (von Raphanus-Hypokotyleii).

Es ist vor allem der grosse Mangel unserer Kenntnis
über den kausalen Zusammenhang zwischen den Licht-
wachstumsreaktionen und der WuchsstofTtheorie gewesen,

welcher verursacht hat, dass die Blaauwsche Auffassungeti
heutzutage immermehr an Anerkennung verloren haben.

Der Versuch die kausalen Zusammenhänge zwischen den
Lichtwachstumsreaktionen einerseits und der Wuchsstoff-
theorie anderseits aufzufinden, ist die Hauptaufgabe dieser
Arbeit geworden.

Der Phototropismus in Zusammenhang mit Wuchsstoff
ist an Dikotyledonen noch sehr wenig studiert worden.
Daher entschloss ich mich zu untersuchen ob es vielleicht
möglich wäre, mittels systematisch angestellter Versuche
an Dikotylenkeimlingen den Phototropismus auf Grund
der Wuchsstofftheorie zu analysieren.

6.nbsp;Wie beeinflusst Licht das Vermögen der Organe,
auf Wuchsstoff zu reagieren? (Abschn. VI).

Als Versuchspflanzen wurden Keimlinge von Raphanus
sativus benutzt. Nur bei einigen Vorversuchen benutzte
ich Keimlinge von Lepidium sativum. Als sehr geeignet
erwies sich die reine Linie „Yskegelsquot; genannt, womit

Die Samen wurden in Blumentöpfe gesät und diese
ins Gewächshaus gestellt. Das Gewächshaus war geheizt
und hatte meistens eine Temperatur zwischen 20 und
25° C. Nach etwa 5 Tagen haben die Pflanzen schon
Hypokotyle von ungefähr 5 cm Länge und schöne grüne
Kotyledonen. Am Ende des fünften Tages wurden die

Pflanzen meistens in das Dunkelzimmer gestellt und am
nächsten Tag für die Versuche benutzt. Ich arbeitete also
mit dunkeladaptierten Pflanzen. Dieses hat gewisse Vorzüge
gegenüber dem Arbeiten mit etiolierten Pflanzen.

i. Betrachtet man eine junge ctiolierte Raphanus-
Pflanze, so fällt augenblicklich die stark ausgeprägte
Gipfelkrümmung auf. Bei einer im Licht, im Gewächshaus
aufgezüchteten Pflanze ist die Gipfelkrümmung ver
schwunden, bald nachdem die Pflanze über die Erde
gewachsen ist. Untersuchungen über diese Gipfelkrüm-
mungen findet man bei Sperlich (1Q12). Wir wir später

sehen werden, war es erwünscht einseitig auf Hypokotyle
wuchsstofFhahige Agarwürfelchen zu setzen, und die auf
diese Weise entstandenen Wuchsstoffkrümmungen zu
messen. Solche Versuche setzen aber gerade Hypokotyle
und besonders, gerade Hypokotylenden voraus. Einzig
und allein schon aus diesem Grund soll man dunkel-
adaptierte Pflanzen den etiolierten vorziehen,
ii. Beleuchtete man eine Serie dunkeladaptierter Pflanzen

Abb. Ib. Dunkeladapticrte, 6 Tagen alte, /?ap/iafju$-Keimlinge,
welche von links während 2 Stunden beleuchtet worden sind.
Eine Lampe von 500 Watt auf 80 cm Entfernung (200 Erg cm* Sek.).

einseitig, so ergab es sich, dass die phototropische Krüm-
mung der dunkeladaptierten Pflanzen meistens erheblich
grösser war als jene der etiolierten. Es zeigte sich hierbei
ebenfalls, dass Raphanus-Pflanzen viel weniger lichtemp-
findlich sind als gt;lpc/ja-Koleoptilen. Auch lassen sich bei
Raphanus kleine phototropische Krümmungen, der Muta-
tionen wegen, nicht bestimmen.

iii. Die ungleiche Wuchsstoffvertcilung als Folge ein-
seitiger Beleuchtung (siehe Abschn. V) ist bei etiolierten
Pflanzen viel weniger ausgesprochen als bei den dunkcl-
adaptierten.

Wenn man Hypokotyle von etiolierten und dunkel-
adaptierten Pflanzen gegen das Licht hält, so sieht man
sogleich, dass die etiolierten Pflanzen lichtdurchlässiger
sind. Dies lässt sich auch auf photographischem Weg
ermitteln. (Abschn. VI). Hieraus kann man den Schluss
ziehen, dass bei einseitiger Beleuchtung der Lichtabfall
in den dunkeladaptierten Hypokotylen grösser ist als in
den etiolierten. Dieses kann vielleicht zum Teil eine
Erklärung für die Tatsachen ii und iii geben.

Wie man ersieht, ist es in jeder Hmsicht erwünscht,
bei den Versuchen dunkeladaptierte /?apÄanu5-Keimlinge
zu bevorzugen gegenüber etiolierten. Worauf das Dunkel-
adaptieren eigentlich beruht, wird in Abschn. III und VI
auseinandergesetzt werden.

Wie wir später erfahren werden, hatte ich oft zu be-
stimmen, wieviel Wuchsstoff') ein Organ oder wuchs-
stoffhaltiges Agarwürfelchen enthält. Diese Wuchsstoff-
analyse wurde ausgeführt nach einer von Went (1928)
ausgearbeiteten, und von Van der Wey (1931) u.A.
verbesserten Methode. (Siehe Kostytschew amp;Went,
1931 S. 285; Du Buy amp; Nuernbergk, 1932 S. 476;
F. A. F. C. Went, 1933). Die Versuchstechnik beruht
auf der Tatsache, dass wenn man wuchsstoffhaltige Agar-
würfelchen einseitig auf die Schnittflächen dekapitierter
i4i;ena-Koleoptilen setzt, diese hierauf mit einer Krümmung
reagieren. Die Würfelchen in vorliegenden Versuchen
waren immer 2 X 2 X 0.9 mm gross.

') Da es s«hr wahrscheinlich ist, dass es in der Natur ver-
schiedene Stoffe gibt, welche alle eine physiologisch ähnliche
Wirksamkeit haben, jedoch nicht genau chemisch identisch sind,
bezieht sich in vorliegender Arbeit der Ausdruck Wuchsstoff nur
auf die physiologische Aktivität des Stoffes, ohne etwas über dessen
chemische Zusammensetzung voraus zu sagen. Für die Bezeichnung
Auxin sei man verwiesen auf Paragraph 19, S. 580.

Man kann diese Avena-Keimlinge in Wasser oder in
Erde züchten. Wasserkulturen haben den grossen Vorteil,
dass man immer die einzelnen Pflanzen mit ihren Glas-
halterchen umwechseln und so möglichst gleichartige
Pflanzenserien herstellen kann. Weiter weisen die Wuchs-
stoffkrümmungen der in Wasser gezüchteten Pflanzen
meistens eine geringere Variation auf als jene der in Erde
gezüchteten Pflanzen. Bei Wasserpflanzen hat man aber
darauf zu achten, dass der Grenzwinkel meistens erheblich
kleiner ist als der Grenzwinkel der Erdpflanzen. Went
(1928 S. 45) hat hierauf auch schon hingewiesen.

In vorliegenden Versuchen sind die Wuchsstoffanalysen
von allen Versuchen mit Nummern kleiner als 21014
mit Hilfe von Erdpflanzen analysiert worden. Versuche
mit Nummern grösser als 21014 sind mit Wasserpflanzen
analysiert worden.

Wenn man die Avena-Sumen (Svalöfs „Siegesquot;-Hafer)
am Nachmittag des ersten Tages zur Keimung auslegt,
sind die Pflanzen am Morgen des fünften Tages für den
Versuch geeignet. Die Koleoptilen wurden dann dekapitiert
mit Hilfe der Dekapitationsschere von Van der Wey
(1931). P4 Stunden später wurde das erste Blatt los-
gerissen und wurde nochmals dekapitiert. Unmittelbar
darauf wurde ein Würfelchen, dessen Wuchsstoffgehalt
man bestimmen wollte, einseitig auf die Schnittfläche von
jeder der Koleoptilen gesetzt. 120 Minuten nach Aufsetzen
der Würfelchen wurden die gekrümmten Pflanzen mit

') Diese Halterchen waren zu 12 mit Hilfe von Messingklemmen
auf kleinen Holzlatten von 20 X 3 X 2 cm befestigt worden (Siehe
Went 1928, S. 15, Abb. 3).

') Die Nummern stellen das Datum des Tages vor, worauf der
Versuch suttgefunden hat. Die erste Ziffer hat Bezug auf das Jahr;
die zweite und dritte auf den Monat; die vierte und fünfte Ziffer
auf den Tag. Also 2—10—14 ist ein Versuch der am 14€n Oktober
1932 stattgefunden hat.

photographischem Papier aufgenommen. Später kann man
an diesen Photogrammen die Grösse der Krümmungen
mit Hilfe eines durchsichtigen Gradbogens bestimmen.
Dadurch dass immer die Krümmungen bestimmt werden,
ohne dass ich in diesem Augenblick wusste, auf welche Serie
sich die Krümmungen bezogen, wurden die Ergebnisse der
Versuche sehr objektiv und zuverlässig.

Die erhaltenen Krümmungen sind innerhalb bestimmter
Grenzen in Proportionalität mit dem Wuchstoffgehalt der
Würfelchen. (Went, 1928; Van der Wey, 1931).

Es ist selbstverständlich, dass die Wuchsstoff bestimmungen
in einer Dunkelkammer mit konstanter Temperatur und
Luftfeuchtigkeit stattfanden. Obwohl aber Temperatur
und Luftfeuchtigkeit konstant waren, war es doch immer
bei den „Avenologenquot; als eine Erfahrungstatsache bekannt,
dass an dem einen Tag die Pflanzen viel besser reagierten
(also dem Wuchsstoff gegenüber empfindlicher sind) als
an einem anderen Tag (Kögl. 1933, S. 18). In letztei
Zeit hat Haagen Smit hierüber spezielle Untersuchungen
angestellt, und gezeigt, dass es sich hier um eine noch
unbekannten Beeinflussung der Pflanzen handelt, welche
sich — wie man am liebsten sagen möchte — über die
Dunkelkammern mit „konstantenquot; Bedingungen lustig
macht.

Bei der Ausführung der Analyse kommt es also darauf
an, die Wuchsstoffbestimmungen der Versuchsserien, welche
man miteinander vergleichen will, so schnell wie möglich
nacheinander stattfinden zu lassen. Will man z.B. den
Wuchsstoffgehalt einer Serie Würfelchen A vergleichen
mit dem einer Serie B, so zieht man von 12 Avena-Pflanzen,
welche 1 Stunden vorher dekapitiert worden sind, die
ersten Blätter los, dekapitiert zum zweiten Male und setzt
unmittelbar hierauf ein Agarwürfelchen der Serie A
einseitig auf jede Koleoptile. Diese Handlung beansprucht
ungefähr 5 Minuten. Sobald sie fertig ist, nimmt man

eine zweites Dutzend Avena-Koleoptilen und versieht
diese mit Würfelchen B. Danach versieht man wiederum
12 Pflanzen mit Würfelchen A, und darauf wieder
12 Pflanzen mit Würfelchen B, usw. In Übereinstimmung
hiermit verfertigte ich die Tabellen nach folgenden Schema:

Die Ziffern bedeuten die Reihenfolge des Aufsetzens.
Siehe z.B. Tabelle VI S. 624; Tabelle VII S. 622 usw.

(Hierzu: Abb, 2,)
Wie aus § 3 zu ersehen ist, brauchen wir eine Versuchs-
einrichtung wobei man mit einer Serie Versuchsobjekte
im Dunkeln einerseits und im Lichte anderseits zu
experimentieren vermag. Alle Versuchsverhältnisse beider
Serien sollen nur das Licht als einzigen variabelen Faktor
haben. Die Dunkelversuche wurden ausgeführt in den
bekannten Utrechter Dunkelkammern (siehe F. W. Went,
1928; Nuernbergk 1933). Die Temperatur war hiei
22.5^ C. und die Luftfeuchtigkeit 92 %. Ausserdem
standen bei vielen Versuchen (siehe später) die Objekte
in Glasdosen oder grossen Zinkbehältern, worin die Luft-
feuchtigkeit 100 % war. Bei den Lichtversuchen wurde
eine Apparatur, die in Abb. 2 schematisiert worden ist,
benutzt. Diese besteht aus einem Thermostaten mit genau
konstanter Temperatur von 22.5° C. Hierin wurden die
Versuchsobjekte, meistens in grösseren oder kleineren
Glasdosen mit 100 % Luftfeuchtigkeit, gestellt. Der
Thermostat hat einen Wassermantel und an der Vorder-
seite doppelte Glastüren (T). Damit allseitige Beleuchtung
möglich war, war in dem Thermostat ein Klinostat nach
Pfeffer gestellt worden, dessen Uhrwerk eine horizontale
Scheibe (S.) antrieb. (Eine Umdrehung: Minute).

Ausserdem war gegen die Hinterseite ein Spiegel (glänzende
Blechplatte; Sp) angebracht worden. Kontroiversuche
ergaben, dass in derartiger Weise allseitig beleuchtete
Raphanus-Pflanzen, während 5 Stunden noch nicht die
geringste Krümmung aufweisen. Als Lichtquelle benutzte
ich eine oder zwei Lampen von 500 Watt. Diese standen in
einem Abstand von 80 cm vom Drehpunkt der Scheibe
(gemessen von der Vorderseite der Lampen). Die Lampen

waren in gläsernen Zylindern (C) aufgehängt. Dadurch,
dass zwischen Lampen und Thermostat 2 grosse gläserne
mit Wassc:- gefüllten Behälter, mit einer Tiefe von 20 cm,
aufgestellt worden waren, wurde direkte Wärmestrahlung
von den Lampen auf die Objekte praktisch ausgeschlossen
(vgl. Bachmann 1929, Nuernbergk 1933). Die Energie-
menge, welche von 1 Lampe bei obiger Versuchsaufstellung
(ohne Spiegel) auf ein Objekt, das auf dem Drehpunkt
der Scheibe im Thermostat gestellt worden ist, anlangt

beträgt etwa: 200 Erg./cm^ Sek. Die Energiemessungen
wurden mit Hilfe einer Molischen Thermosäule ausgeführt.
Für die Überlassung dieses Apparates bin ich Herrn Dr. E.
Nuernbergk, und für die Mithilfe bei den Messungen
Herrn Dr. H. G. du Buy sehr zu Dank verpflichtet.

Für die Beleuchtung der Dunkelkammer wurde oranges
Licht benutzt, das mittels Glasfilter OG 2 (Dicke: 2 mm)
von Schott amp; Gen., Jena^ erhalten wurde. Diese Licht-
filtergläser sind geeicht und undurchlässig für Wellen-
längen von 546 m [x und kleiner.

Sind die Avena- und Raphanus-Pflanzen völlig unemp-
findlich für dieses Licht? Hierzu wurde die Tür des
Thermostaten mit einer Triplexplatte abgeblendet. In
dieser Platte war ein Loch, vor das ein Filter geschoben
werden konnte. So war es möglich die Pflanzen im
Thermostate mit Licht von verschiedenen Wellenlängen
zu beleuchten. Es wurde eine Serie von 12 Avena-
Pflanzen einseitig mit orangefarbigem Licht beleuchtet,
und zwar während St. Die Lichtquelle bestand aus
1 Lampe von 500 Watt auf 80 cm Abstand. Die Beleuch-
tungsintensität beträgt dann 135 Erg/cm^ Sek. Nach der
Beleuchtung wurden diese Avena-Koleoptilen während
1 Yz St. in die Dunkelkammer gestellt. Es zeigte sich
dann, dass die Pflanzen eine positieve phototropische
Krümmung von 11° aufwiesen. Das vom OG 2-Filter
durchgelassene Licht ist also nicht ganz unwirksam in
Bezug auf Avena.

Es ist dennoch zulässig diese Filter im Dunkelzitnmer
zu verwenden, und zwar aus folgenden Gründen. Setzt
man voraus, dass die Pflanzen während 5 Minuten dem
Lichte einer Dunkelkammerlampe (15 Watt) ausgesetzt
sind, und dass die Objekte sich in 50 cm Entfernung davon
befinden, so ist die Lichtmenge welche pro cm* auf die
Objekte gestrahlt wird, etwa 5000 Mal geringer als die Licht-

Überdies wurden im Thermostat die Pflanzen von der
Seite beleuchtet, in der Dunkelkammer dahingegen befand
sich die Lichtquelle immer oberhalb der Objekte.

Früher verwandte man für Dunkelkammerbeleuchtung
ein rotdurchlässiges Filter RG 2 (undurchlässig für Wellen-
längen von 578 m y. und kleiner). Das Arbeiten mit
rotem Lichte ist viel unbequemer als das Arbeiten bei
orangem Lichte, da bekanntlich die menschlichen Augen
für gelbes Licht maximal empfindlich sind. Auch eine
Beleuchtung mit von dem RG 2-Filter durchgelassenem
Licht (93 Erg/cm^ Sek.) während 2 Stunden, veranlasste
bei Avena noch eine positive phototropische Krümmung
von etwa 3° (vgl. aber Bergann (1930) und Nuernbergk
amp; Du Buy (1931) S. 493).

Setzt man voraus, dass die Lichtfiltergläser tatsächlich
für die kürzeren Wellenlängen absolut undurchlässig sind,
wie aus den Eichscheinen welche jedem Filter beigegeben
werden — hervorgeht, so hat es sich demnach heraus-
gestellt, dass die Avenae auch für gelbes und rotes Licht
empfindlich sind, wenn auch viel weniger als für blaues
Licht. Blaauw (1909, S. 117) hat ähnliche Ergebnisse
veröffentlicht.

Raphanus krümmt sich nicht phototropisch bei 2-stündiger
Beleuchtung mit rotem Lichte (RG 2, 93 Erg/cm« Sek.)
Auch bei Beleuchtung mit dem Filter OG 2 (135 Erg/cm»
Sek.) und sogar dem Filter OG 1 (177 Erg/cm« Sek.;
undurchlässig für Wellenlängen von 480 m fi und kleiner)
lassen sich noch keine deutlichen phototropische Ktüm-
mungen nachweisen. Beleuchtet man Raphanus aber mit
dem blaudurchlässigen Filter GG 7 (etwa 8 Erg cm* Sek.;
und nur durchlässig für Wellenlängen von 509 bis 334 m |i),
so weisen die Raphanus-Pflanzen nach einer Beleuchtungs-
zeit von 2 Stunden eine Fgt;ositive phototropische Krümmung
von im Mittel 45° auf.

Zur Messung des Längenwachstums gibt es 2 Gruppen
von Methoden, nämlich automatische Wachstumsmessungen
(Auxanometer und Film) und nicht automatische Methoden
(Horizontalmikroskop und Kathetometer). Eine Übersicht
dieser Methoden findet man bei Kostytschew/Went,
1931 S. 261.

Bei meinen Versuchen war es erwünscht möglichst viel
Pflanzenmaterial in derselben Serie beobachten zu können.
Weiter war es meine Absicht, nicht nur das Totalwachstum
der Hypokotyle zu messen, sondern auch die Wachstums-
verteilung in den Hypokotylen zu untersuchen.

Mit Horizontalmikroskop und Auxanometer lässt sich
nur 'das Wachstum einer einzelnen Pflanze bestimmen.
Diese Apparate sind also für die vorliegenden Versuche
ungeeignet. Mit der kinematographischen Methode ist es
möglich etwa 3 Pflanzen zugleich zu filmen. Überdies
lässt sich mit Hilfe von dieser Methode sehr bequem die
Wachstumsverteilung ermitteln. Solange man nur im
Dunkeln experimentiert ist diese Methode geeignet, aber
sollte man auch das Wachstum im Lichte ermitteln wollen,
so wird die ganze Methode mehr kompliziert.

Im Kathetometer, dahingegen, haben wir ein Instrument
von universaler Brauchbarkeit. Die einzige Schwierigkeit
ist nur, dass nicht automatisch gearbeitet werden kann,
dem gegenüber der Vorteil besteht, dass man mit Serien
von etwa 12 Pflanzen arbeiten kann. Bei der Wachstums-
messung der Raphanus-Hypokotyle verwendete ich immer
das Kathetometer.

In der botanischen Literatur verwechselt man bisweilen
Kathetometer mit Horizontalmikroskop. Also beim Horizon-

talmikroskop befindet sich die Skala, mit der man einen
Zuwachs feststellt, im Mikroskop selbst (Okularmikrometer).
Beim Kathetometer aber befindet sich diese Skala (S)
ausserhalb des Instrumentes (F) (Abb. 3). Dieses ermöglicht
es, mit einem Instrumente mehrere Pflanzen zu beobachten.
Die Versuchsaufstellung der Längenwachstumsmessungen
ist in Abb. 3 skizziert worden. In einem Zinktroge wachsen
Raphanus-Keimlinge. An die Hypokotyle sind mittels Paraf-
finöl, kleine rautenförmige Marken aus Stanniol geheftet

worden (St., Abb. 4). Neben den Pflanzen steht eine durch-
sichtige, photographierte Skala (S), mit Skalenteilen von
etwa V2nbsp;Kathetometer ist ein Mikroskop mit ver-

längertem Tubus verwendet worden. Das Mikroskop war
auf einen Schlitten (Sn) geschraubt worden. Mit Hilfe einer
Schraube (Sehr) war das Mikroskop in einer vertikalen
Ebene zu verstellen. Der Schlitten war mittels einer Schiene
(R) in einer horizontalen Ebene zu verschieben. Weiter
war im Okular des Mikroskops ein Okularmikrometer (s'),
welches beim Ablesen benutzt wurde. In der Abbildung

stellt (L) eine Beleuchtungsanlage für das Ablesen vor.
Sie war mit einem roten Lichtfilter versehen.

Die Messungen wurden wie folgt angestellt: Das
Kathetometer wurde scharf eingestellt auf ein Hypokotyl
(mit Hilfe der Makrometerschraube M); danach stellt
man mit der Stellschraube (Sehr) den Streifen O des
Okularmikrometers (s^) auf die Unterseite des Stanniol-

Abb. 4. Bilder, welche man im Gesichtsfeld des
Kathetomcters wahrnimmt; I, wenn man das Ka-
thetometer auf die Unterseite einer Marke an
einem Hypokotyl einstellt; II, wenn man abliest.

streifens (St) ein. (Siehe Abbildung 4 I). Jetzt verschiebt
man das Kathetometer über (R), bis man die Skala (S)
im Gesichstfeid hat. (Siehe Abbildung 4 H.) Mit Hilfe der
Skala (s^) des Okularmikrometers liest man jetzt den
Stand des Kathetometers auf der Skala (S) ab, und
notiert die Zeit. In Abbildung 4 II ist dieser Stand 12
— 4 d. h. 12 Skalentiele der Skala (S) 4 Skalenteile
der Skala (s^). 1 Skalenteil des Okularmikrometers =
1/11 Skalenteile der Skala (S) = 0.045 mm. Dass die in
dieser Weise ausgeführten Messungen für meine Zweckc
ausreichend genau sind, geht schon aus den Abbildungen
5 und 6 hervor.

Wie normale, unverletzte dunkeladaptierte Pflanzen
wachsen, ist aus Abb. 5, Kurve N, zu ersehen. In dieser
Abbildung ist der stündliche Längenzuwachs der Hypoko-
tylen auf der Ordinate und die Zeit auf der Abszisse
eingetragen worden. Die Kurven sind zusammengestellt
aus mehreren einander sehr ähnlichen Wachstumskurven.
Von 11 Uhr bis 1 Uhr ist stündlich wahrgenommen worden,
später alle 7 Stunden; zusammen ist das Wachstum hier
also während 36 Stunden beobachtet worden. Das Wachstum
bleibt während der ersten 15 Stunden ziemlich konstant,
später nimmt es etwas ab. Die ständliche Verlängerung der
normalen Hypokotylen beträgt etwa 1 mm, ist also gleich
gross wie bei etwa 5 Tagen alten Avena-koleoptilen
(Went, 1928).

Schneidet man die beiden Kotyledonen ab (Pfeil),
so tritt eine Wachstumshemmung ein, aber das Wachstum
des Keimlings hört nicht auf. (Kurve K). Dekapitiert
man den Keimling (Pfeil), so ist etwa 4 Stunden nach
der Dekapitation das Wachstum praktisch völlig gehemmt
(Kurve D). Wie steht es mit der Wachstumsverteilung?
Betrachten wir hierzu Abbildung 6. Hierin ist ein dunkel-
adaptierter /?apÄa/ius-Keimling mit 4 Marken versehen
worden. Marke I war oben an der Hypokotylspitze, II,
III und IV waren 3, 7.3 und 26.3 mm unterhalb I
angeheftet worden. Wir ersehen sofort, dass das Wachstum
gemessen an der Marke 26 mm unterhalb der Spitze,
noch erheblich ist. Die basalen 2^2 cm des Hypokotyls
wachsen also noch erheblich.

In Tabelle I (S. 620) ist das Zonenwachstum von
unverletzten dunkeladaptierten Keimlingen wieder gegeben
worden. Hieraus geht klar hervor, dass hier von einer
ausgeprägten Wachstumszone, direkt unterhalb der Spitze

Abb. 5 Nr. 21114. Wachstum von Hypokotylen von 6 Tagen alten i?apAanu5-Keimlingen. N:
normale, intakte Pfl. (Mittelwerte von 2 Pfl.) K: Pfl. mit abgeschittenen Kotyledonen. (Mittelwerte
von 4 Pfl.) D: Pfl. mit abgeschnittenen Spitzen, (dekapitiert; Mittelwerte von 4 Pfl.) Pfeil: Moment

Betrachten wir Abbildung 6 abermals. Direkt nach der
Messung um 13 Uhr sind die Kotyledonen abgeschnitten
worden (Pfeil). Die oberen Zonen stellen bald hierauf
ihr, Wachstum ein. In der basalen Zone tritt anfangs gar
keine Hemmung auf. Um 18 Uhr fängt auch die Kurve
IV zu fallen an, aber die Kurven I, II und III fallen nicht
mehr. Die oberen Zonen fangen also wieder schneller zu
wachsen an. Auch beginnen die Kurven wieder aus-
einander zu laufen.

Um diese Erscheinung genauer zu untersuchen, wurde
folgender Versuch angestellt. Die Hypokotyle einer Serie
/?apAa/ius-Keimlinge wurden mittels Stanniolstreifen in
3 Zonen verteilt und zwar eine obere Zone unmittelbar
unterhalb der Spitze, eine Mittelzone, und eine untere
Zone. Die Längen der Zonen sind ungefähr 6, 7 und 15 mm;
genaue Angaben hierüber findet man in Tabelle II.
Danach entfernte ich die Kotyledonen und bestimmte
mit Hilfe des Kathetometers die Längen der Zonen.
9 Stunden nach dem Abschneiden wurden die Längen
wieder gemessen. Die in dieser Weise gefundenen Zuwachs-
werte, umgerechnet für 10 Stunden in % der Anfangs-
längen, sind in Tabelle II eingetragen worden. Es ergibt
sich hieraus, dass sich während der ersten 9 Stunden nach
dem Abschneiden der Kotyledonen die oberen Zonen am
wenigsten verlängeren und die unteren Zonen am meisten.
Bei der normalen unverletzten Kontrollpflanze sind der-
gleichen Unterschiede nicht vorhanden.

Bestimmen wit jetzt den Zuwachs während den nächsten
11 Stunden, so ergibt iicA, dass die oberen Zonen schneller
zu wachsen angefangen haben, während die unteren Zonen

weniger Zuwachs aufweisen. Bei der Kontrollpflanze wuchsen
alle Zonen weniger schnell.

JS
:0

X
c

w
C

•a

.5
c

In Abb. 7 sind die Mittelwerte der Ergebnisse von
Tabelle II abermals graphisch dargestellt worden. Klar

geht hieraus hervor, dass sich während der ersten
9 Stunden nach dem Abschneiden der Kotyledonen, die
obere Zone am wenigsten und die untere Zone am
meisten verlängert. 9—20 Stunden nach dem Abschneiden
der Kotyledonen ist die obere Zone erheblich schneller
zu wachsen begonnen während die untere Zone etwa
50 % weniger gewachsen ist Die Mittelzone nimmt eine
Zwischenstellung ein.

Wenn das Wiedereinsetzen des Wachstums in der
oberen Zone wirklich eine Folge von dem Wiedereinsetzen
des Wuchsstoffproduktionsvermögens der Hypokotylspitze

0 e *-ja o-t 9-tt 0 » »M

Abb. 7. Nr. 21209. Wieder-
einsetzen des Wachstums in den
oberen Teilen des Hypokotyls
nach Abschneiden der Kotyle-
donen. Länge der Zonen: siehe
Tabelle H. Mittelwert von 5
Pfl. 6 Tage alte, dunkeladap-
tierte /?ap/ionus-Pn.

Von einer Serie dunkel-
adaptierter Pflanzen wur-
den die Kotyledonen ab-
geschnitten. 3 Stunden
später wurden 1 cm lange
Spitzen von den Hypo-
kotylen abgeschnitten und
während 4 Stunden auf
Agarwürfelchen gesetzt.
Von einer anderen Serie
derselben Pflanzen, wo-
von schon vor 15 Stunden
die Kotyledonen entfernt worden waren, wurden ebenfalls
1 cm lange Spitzen abgeschnitten und auch während 4
Stunden auf Agar gesetzt. Welche Krümmungen die Wuchs-
stoffagarwürfelchen beider Serien veranlassen können geht
aus Tabelle III hervor. Es zeigt sich also, dass tatsächlich
während der zweiten zehn Stunden nach Entfernung der
Kotyledonen, die Spitzen der letzteren Serie mehr Wuchs-
stoff abzugeben vermögen als während der ersten zehn.

In Abb. 6 haben wir gesehen, dass etwa 2 Stunden nach
dem Abschneiden der Kotyledonen das Wachstum in
den oberen 7 mm des Hypokotyls ganz aufgehört hat.
Die Kurven I, II und III fallen ja von 15 bis 18 Uhr
vollkommen zusammen.

Obige Tatsachen machen es also sehr wahrscheinlich,
dois in der intakten Pflanze nur die Kotyledonen den
Wuchsstoff liefern und dass die Spitze des Hypokotyls nur
Wuchsstoff zu produzieren anfängt, wenn die Kotyledonen
abgeschnitten worden sind.

Wie bei Avena übernimmt auch hier ein „fremdesquot;
Gewebe die Funktion, um Wuchsstoff zu produzieren,
wenn das ursprüngliche Wuchsstoff produzierende Gewebe
entfernt worden ist. Bei Raphanus ist nur das Gewebe
in der 3 bis 4 mm langen Hypokotylspitze imstande das
Wuchsstoffproduktionsvermögen zu regenerieren. Entfernt
man diese Spitze, so hört das Wachstum völlig auf, wie
aus Abb. 5, Kurve D, zu ersehen ist. Die Wachstums-
geschwindigkeit dieser dekapitierten Pflanzen ist während
langer Zeit noch nicht ganz O, nicht immer ist dieses
der Fall. Es handelt sich hier offenbar um den Einfluss
der Länge der abgeschnittenen Spitze. Auch bei Avena
haben verschiedene Forscher (Tsi Tsung Li, 1930;
Söding, 1929; siehe weiter Du Buy amp; Nuernbergk,
1932 S. 523) darauf hingewiesen das die Regeneration des

Wachstums stattfindet in Abhängigkeit von dem apikalen
Abstand, in dem dekapitiert worden ist.

Aus Obigem geht also hervor, wie vorsichtig man sein
muss, wenn man Schlüsse aus dem Verlauf von Total-
wachstumskurven ziehen will, ohne dass man den Verlauf
der Wachstumsverteilung kennt. So untersuchte Fliry
(1932) die Wirkung .des Abschneidens der Keimblätter
auf die Hypokotylstreckung von Helianthus. Aus Messungen
des totalen Wachstums ergab sich, dass eine Wachstums-
hemmung eintrat, die aber bald wieder aufgehoben wurde.
Sie folgerte hieraus, dass die Keimblätter ohne besondere
Bedeutung für das Wachstum des Keimlings sind. Dass
dergleiche Schlussfolgerungen nicht stichhaltig zu sein
brauchen, bedarf wohl keiner Darlegung mehr.

Ebenso wäre es unmöglich gewesen nur aus dem Verlauf
der Kurve K in Abbildung 5 auf das Wiedereinsetzen des
Wuchsstoffproduktionsvermögens schliessen zu können.

Jetzt bedarf es noch einer Erklärung, warum die Kurve
K nicht eine Wachstumsgeschwindigkeit O aufweist, wie
Kurvt D z.B. um 17 Uhr, einem Augenblick also, wo die
Regeneration noch nicht eingesetzt hat. Wenn eine Pflanze
dekapitiert wird, so entfernen wir Kotyledonen und
Hypokotylspitze. Beim Entfernen dieser Spitze beseitigen
wir nicht nur ein regenerierfähiges Gewebe, sondern
ebenfalls ein sehr wuchsstofThaltiges Gewebe, wie aus § 25
hervorgeht. Es ist eben diese zuletzt genannte Tatsache,
welchc klar macht, warum die Pflanzen mit abgeschnittenen
Kotyledonen nie in einen Zustand kommen, wo das ganze
Wachstum aufgehört hat. Bevor aller in der Pflanze an-
wesende Wuchsstoff aufgebraucht worden ist, hat die
Spitze schon wieder angefangen Wuchsstoff zu produzieren.

an die Spitze und and die Basis jedes Hypokotyls Stanniol-
streifen, und messen hiernach dem Abstand zwischen
diesen beiden Marken. Eine Serie lassen wir in der
Dunkelkammer stehen und die andere Serie beleuchten
wir in der oben angegebenen Weise allseitig (2 Lampen).
Nach einer bestimmten Zeit misst man beide Serien wieder.

Abb. 8. Nr. 30111. Dunkel- und Licht-
wachstum während 2 St. von 14 mm langen
Zonen der Hypokotylc von dunkel adaptierten
und etiolierten Pflanzen. D: Wachstum im
Dunkeln. L: Wachstum im Lichte. DA: an
Dunkelheit adaptierte Pflanzen. E: ganz im
Dunkeln aufgezogene Pflanzen. I: Obere
Zone. II: Zone unmittelbar darunter I.
Hypokotyle von 6 Tagen alten Raphanus-
Keimhngen. Mittelwert von 12 Pfl.

Die Differenz beider Messungen ist der Längenzuwachs.
Es ergab sich aus solchen Versuchen immer, dass der
Zuwachs im Lichte erheblich kleiner ist als der Zuwachs
im Dunkeln.

In Abb. 8 ist ein solcher Versuch wiedergegeben worden.
Hier waren aber die Hypokotylc mittels Stanniolstreifen in
2 Zonen (I und II in Abb. 9) verteilt worden. Jede Zone
hatte eine Länge von 14 mm. Nicht nur wurde das
Wachstum im Lichte und im Dunkeln an dunkeladap-
tierten Pflanzen (D.A.) bestimmt, sondern auch an
etiolierten Pflanzen (E). Die Wlanzen standen während

des Versuchs nicht in Erde, wie bei den bisherigen
Wachstumsmessungen, sondern die Keimlinge waren abge-
schnitten worden, und standen in diesem Zustand schon
etwa während 10 Stunden vor dem Anfang des Versuchs
in rechtwinklig gebogenen Glasröhrchen (Abb. 9), welche
mit Wasser gefüllt waren. Bei den Versuchen in Abschnitt VI
ist immer mit abgeschnittenen Hypokotylen gearbeitet
worden, weil diese beim Abschneiden der Kotyledonen kein
Wasser aus den Schnittflächen pressen und so das Auf-
setzen von wuchsstoffhaltigen Agarblöckchen ermöglichen.

Aus Abb. 8 ergibt sich erstens, dass im Dunkeln die
Zonen I und II der dunkeladaptierten Pflanzen zusammen
während 2 Stunden 20 16 also 36
Skalenteile (des Okularmikrometers) wach-
sen. In Abb. 5 haben wir gesehen dass eine
ganze dunkeladaptierte, 6 Tage alte, un-
verletzte Pflanzen etwa 25 Skalenteile pro
Stunde zu wachsen vermag. Hieraus geht
also hervor, dass die abgeschnittenen Pflan-
zen keinenfalls erheblich weniger wachsen
Abb. 9. Schemanbsp;abgeschnittenen, in Erde wach-

cines abgeschnit- senden Pflanzen. Zweitens ersehen wir aus
tenen und in ein der Abbildung, dass die etiolierten Pflanzen
Glassröhrchen etwas weniger wachsen als die dunkeladap-
gestellten Rapha-nbsp;Pflanzen. Drittens ergibt es sich,

lus- eimhngs. erheblich (über 50 %) die Wachstums-
hemmung der beiden Zonen unter Einfluss des allseitigen
Lichtes ist. Sowohl bei etiolierten als bei dunkeladaptierten
Hypokotylen ist der Prozentsatz des Lichtwachstums in
Hinsicht auf das Dunkelwachstum ungefähr gleich gross.

Das Wachstum der /?apAanu5-Hypokotyle ist nicht
etwa auf die Spitzenregion beschränkt, sondern ist über
das ganze Organ verteilt.

Während des normalen Wachstums liefern nur die Koty-
ledonen den Wuchsstoff, Wenn diese abgeschnitten worden
sind, fängt nach einer bestimmten Zeit {höchstens 5 Stunden
nach dem Abschneiden), die Hypokotylspitze Wuchsstoff zu
produzieren an. Das Wachstum von Hypokotylen deren
Spitze man ganz entfernt hat, wird völlig eingestellt.

Licht hemmt das Längenwachstum, nicht nur in den
apikalen Teilen sondern auch in den mehr basalen Teilen
des Hypokotyls. Diese Hemmung ist, in Hinsicht auf das
Wachstum im Dunkeln, bei etiolierten und bei dunkel-
adaptierten Pflanzen etwa gleich gross.

In Abschnitt II haben wir gesehen, dass der für das
Wachstum benötigte Wuchsstoff von den Kotyledonen
geliefert wird. Um diese Wuchsstoffmengen quantitativ
zu bestimmen^ wandte ich eine Methode an die prinzipiell
der Agarwürfelchenmethode von F. W. Went ähnlich ist.
Nach dieser Methode bringt man die Schnittflächen der
auf Wuchsstoff zu analysierenden Organe in Kontakt
mit 3 %-Agar-Agarplättchen. Der Wuchsstoff diffundiert
dann in das Agarplättchen. Diese Wuchsstoffagarplättchen
setzt man darauf einseitig auf dekapitierte ^Ifena-Koleoptilen.
Gelangt nun aus den Wuchsstoffagarplättchen mehr Wuchs-
stoff in diese Seite der Koleoptilen, als dort vorher schon
nach der Dekapitation anwesend war, so wird diese Seite
schneller wachsen als die andere, nicht mit Wuchsstoffagar
versehene. Die Koleoptilen krümmen sich infolgedessen.
Diese sogenannten Wuchsstoffkrümmungen sind, innerhalb
bestimmter Grenzen, der Wuchsstoffmenge proportional.
(Went, 1928; Van der Wey 1931). Eine zusammen-
fassende Beschreibung der Analyse des Wuchsstoffes findet

man in Kostytschew/Went, 1931, p. 285 und Du Buy
amp; Nuernbergk, 1932, p. 476» Dort findet man auch
die übrige Literatur.

Nicht die ganze Wuchsstoffmenge wird von den Koleop-
tilen aus den Wuchsstoffagarwürfelchen aufgenommen. Aus
Untersuchungen von Du Buy (1931) und Thimann und
Bonner (1932) wissen wir, dass Wuchsstoffagarwürfelchen,
welche schon Wuchsstoffkrümmungen auf Koleoptilen
verursacht haben, auf andere Koleoptilen gesetzt, wieder
Krümmungen verursachen können. Die zweite Krümmung
ist immer geringer als die erste. Thimann amp; Bonner
fanden, dass die Wuchsstoffmenge während der ersten

Krümmung mit etwa
15 % abgenommen hat-
te (Zeit 110 Minuten;
Würfelchen 10.7 mm»)
Sie schlössen auf Grund
von Experimenten und
Berechnungen, dass, bei
gleicher Ausgangskon-
zentration des Wuchs-
stoffes, die Differenz
zwischen erster und
zweiter Krümmung
grösser wird, je kleiner das Volumen der Würfelchen ist.

Wenn wir wissen, das Went mit kleineren Würfelchen
als Van der Wey gearbeitet hat, so ist es uns jetzt
weniger unklar, warum die Ergebnisse Wents (1928),
welche ein Antwort zu geben suchten auf die Frage: ist
die absolute Menge oder die Konzentration des Wuchs-
stoffes in den Würfelchen bestimmend für die Grösse
einer Wuchsstoffkrümmung?, nicht mit denjenigen von
Van der Wey (1932) übereinstimmen. Went sagt
(p. 38 ff); „Die Krümmung ist bei gleicher und bei
ungleicher Würfelgrösse der absoluten Menge des Wuchs-

stoffes proportionalquot;. Van der Wey (p. 395ff) dahin-
gegen erklärt: „Bei gleichgrosser Kontaktfläche des Würfel-
chens mit der Koleoptile ist die Krümmungsgrösse fast
ausschliesslich von der Konzentration des Wuchsstoffes
und nur sehr wenig von dessen absoluter Menge abhängigquot;.

Es bleibt immerhin merkwürdig wie ähnlich die Krüm-
mungszahlen sind, welche Van der Wey (S. 394ff) mit
Würfelchen von 3.6 mm® und 0.9 mm® und gleicher
Konzentration des Wuchsstoffes erhielt.

Um die Wuchsstoffanalyse mittels der Agarwürfelchen-
methode auch für Raphanm-KotyltAomn zugänglich zu
machen, hatte ich darauf zu achten, dass erstens die
Kotyledonen nicht transpirieren und somit den Agar-
würfelchen kein Wasser entziehen können, zweitens die
Agarwürfelchen nicht eintrocknen. Ausserdem war es
unmöglich, die Kotyledonen wie Spitzen, auf Agar zu
setzen und darum haftete ich die Agarplättchen einfach
an den Schnittflächen der Kotyledonen an (Abb. 10).
Transpirieren der Kotyledonen verhinderte ich dadurch,
dass die abgeschnittene Kotyledonen in Wasser gelegt
wurden (etwa 5—10 Minuten), wonach sie mit der Lamina
zwischen zwei Objektträger (G) kamen. Diese Objektträger
wurden mittels zweier schwacher Messingklemmen (K)
zusammengehalten. Damit die Agarplättchen nicht aus-
trockneten, führte ich die Extraktion in einer Petri-
schale aus, deren Boden mit feuchtem Filtrierpapier (F)
bedeckt worden war. In der Abbildung ist der Deckel
der Schale, deutlichkeitshalber, nicht gezeichnet worden.
Zwischen Boden der Schale und den Objektgläsern be-
fanden sich zwei Korkscheiben (Ks), welche verhindern
sollten, dass die Würfelchen mit dem Filtrierpapier in
Berührung kämen.

1) Nach Du Buy (1931, S. 287) ist die Krümmung abhängig
von der absoluten Wuchsstoffdifferenz an Vorder- und Hinterseite.

Es bleibt immerhin merkwürdig wie ähnlich die Krüm-
mungszahlen sind, welche Van der Wey (S. 394ff) mit
Würfelchen von 3.6 mm® und 0.9 mm® und gleicher
Konzentration des Wuchsstoffes erhielt.

Um die Wuchsstoffanalyse mittels der Agarwürfelchen-
methode auch für Raphanus-Kotyltdontn zugänglich zu
machen, hatte ich darauf zu achten, dass erstens die
Kotyledonen nicht transpirieren und somit den Agar-
würfelchen kein Wasser entziehen können, zweitens die
Agarwürfelchen nicht eintrocknen. Ausserdem war es
unmöglich, die Kotyledonen wie Spitzen, auf Agar zu
setzen und darum haftete ich die Agarplättchen einfach
an den Schnittflächen der Kotyledonen an (Abb. 10).
Transpirieren der Kotyledonen verhinderte ich dadurch,
dass die abgeschnittene Kotyledonen in Wasser gelegt
wurden (etwa 5—10 Minuten), wonach sie mit der Lamina
zwischen zwei Objektträger (G) kamen. Diese Objektträger
wurden mittels zweier schwacher Messingklemmen (K)
zusammengehalten. Damit die Agarplättchen nicht aus-
trockneten, führte ich die Extraktion in einer Petri-
schale aus, deren Boden mit feuchtem Filtrierpapier (F)
bedeckt worden war. In der Abbildung ist der Deckel
der Schale, deutlichkeitshalber, nicht gezeichnet worden.
Zwischen Boden der Schale und den Objektgläsern be-
fanden sich zwei Korkscheiben (Ks)^ welche verhindern
sollten, dass die Würfelchen mit dem Filtrierpapier in
Berührung kämen.

») Nach Du Buy (1931, S. 287) ist die Krümmung abhängig
von der absoluten Wuchsstoffdifferenz an Vorder- und Hinterseite.

Wenn die Agarwürfelchen eine bestimmte Zeit mit den
Kotyledonen in Kontakt gewesen waren, entfernte ich die
Würfelchen, wonach diese auf ihre Wuchsstoffmenge
analysiert wurden,

13. Einfluss der Zeit auf die abgegebenen
Wuchsstoffmengen.
(Hierzu: Abb, 11; Tab. IV).
Schneidet man Spitzen von i4yena-Koleoptilen ab und
setzt sie 1, 2, 3 usw. Stunden lang auf dasselbe Agar-

plättchen, so ergibt sich,
dass nach ungefähr 2
Stunden die aufge-
fangene Wuchsstoff-
menge konstant bleibt.
(Du Buy 1931). Die
Konzentration des
Wuchsstoffes im Agar
^^^ nahm also nicht mehr
zu. Bringt man dahin-
gegen die Spitzen alle
2 Stunden auf ein neues
Agarblöckchen, so sieht
man, dass dieselbe Spit-
ze ihr Produktionsver-
mögen während etwa 8
Stunden aufrechterhält.
Van der Wey (1931)
erhielt bei Zea Mays-
Koleoptilen ähnliche
Ergebnisse.

Wenn man eine Serie
Äap/ianus-Kotyledonen
während 1, 2 und 3
Stunden mit denselben


fi-—		n
n )	n
}	/
/	r 1

Extrdktionszeit mSt.

Abb. 11. Nr. 20624. Wuchsstoffab-
gabe in Abhängigkeit von der Ex-
traktionszeit. II: die Wuchsstoffmenge
welche während einer zweiten Extrak-
tion von 3 Stunden Dauer, in ein
neues Würfelchen gelangt. Kotyle-
donen von im Gewächshaus gezüchteten
6 Tage alten Raphanus-Keimlingen.

Agarblöckchen in Kontakt lässt, so zeigt es sich (Abb. 11,
Kun^e I und Abb. 14) dass bis zu einer Extraktionszei
von etwa 2-2^, Stunden hin die abgegebenen Wuchs
s offmengen der Zeit proportional sind. Bei längeren Zeiten

allmählich der Abszisse parallel (siehe auch Abb. 12). Ich
erhielt hier mit Raphanus-Kotyledonen also ähnliche Er-
gebnisse wie Du Buy und Van der Wey mit Koleop-
tilspitzen von Gramineen-Keimlingen.

Dass die Kotyledonen nach einem ersten Extraktions-
versuch noch immer grosse Wuchsstoffmengen enthalten,
geht aus Abb. 11 hervor. Die Länge der mit Index H
versehenen Linien repräsentieren die Wuchsstoffmengen,
welche von den ^tyledonen in eine zweite Serie Agar-
blockchen abgegeben worden sind (hier immer während
3 St.) In Tabelle IV sind die Ergebnisse von dreimal
wiederholter Extraktion mit verschiedenen Extraktions-
zeiten reproduziert worden. Selbst in das dritte Würfelchen
gelangt noch eine erhebliche Wuchsstoffmenge.

14. Wuchsstoffproduktion ctiolierter und im Ge-
wächshaus gezüchteter Pflanzen.
(Hierzu: Abb. 12; Tab. V).
In Abb. 12 sind die abgegebenen Wuchsstoffmengen aus
Kotyledonen von im Gewächshaus gezüchteten (G) und
^lolimen (E) Pflanzen graphisch dargestellt worden.
Die Pflanzen waren 8 Tage alt, d.h. 8 Tage vorher gesät
worden. Man ersieht aus der Abbildung augenblicklich,
dass die Gewächshauspflanzen erheblich mehr Wuchsstoff
abgeben als die etiolierten Pflanzen.
Aber nicht immer sind die Kotyledonen der etiolierten

(third 3 hours) ist nämlich nicht während 3 Stunden extrahiert
worden, sondern nur während 1 St.

Pflanzen wuchsstoffärmer. Es zeigte sich nämlich, dass
sehr junge Kotyledonen von etiolierten und Gewächs-
hauspflanzen, ziemlich grosse und etwa gleiche Wuchs-
stoffmengen abgeben (Tab. V Nr 20606) Die Extraktions-
zeit war immer 3 Stunden. Wie sich aus der Tabelle
ergibt verlieren die etiolierten Pflanzen aber mit zuneh-
mendem Alter ziemlich schnell das Vermögen um Wuchs-
stoff abzugeben. 9 Tage alte etiolierte Pflanzen enthalten
gar keinen Wuchsstoff mehr.

Abb. 12. Nr. 20615. Unterschied in Wuchsstoffabgabe
der Kotyledonen von etiolierten und im Gewächshaus
gezüchteten Pflanzen. Alter: 8 Tage. Raphanus-Keimlinge.

Gewächshauspflanzen dahingegen, geben in diesem Alter
noch eine Wuchsstoffmenge von 8° in die Würfelchen ab.
Sogar bei 19 Tage alten Gewächshauspflanzen lässt sich
noch eine gut zu bestimmende Wuchsstoffmenge nach-
weisen.

Es ist also sehr wahrscheinlich, dass bei den etiolierten
Keimlingen eine bestimmte Menge „Reservewuchsstoffquot;
aufgebraucht wird. Kögl und Haagen Smit haben in
vielen Samen „Wuchsstoffquot; nachweisen können. Dieser

„Wuchsstoffquot; ist dort jedoch in unwirksamer Form vor-
handen, und nur mittels Verseifung (Lipase) nachzuweisen.
Das Verhalten der Gewächshauspflanzen wird uns in den
folgenden Paragraphen deutlich werden.

Du Buy und Nuernbergk (1932) haben die Wuchs-
stoffabgabe in Abhängigkeit von dem Alter an Avena-
Koleoptilen untersucht (S. 491ff). Auch hier produziert
die Koleoptilspitze beim Erreichen eines bestimmten
Alters (hier: 8 Tage) keinen Wuchsstoff mehr. Bei den
etiolierten Avena-Koleoptilen ist aber die Wuchsstoff-
abgabe während eines grossen Teils des Wachstums prak-
tisch konstant, um bei einem Alter von etwa 7 Tagen
sehr schnell abzunehmen. Bei etiolierten Raphanus ver-
ringert sich dagegen die Wuchsstoffabgabe der Kotyledonen
mit zunehmendem Alter allmählich.

15. Beleuchtung der Kotyledonen während der
Extraktion beeinflusst die abgegebenen Wuchsstoff-
mengen nicht.

Bei allen bisher mitgeteilten Versuchen setzte ich die
Petri-Schalen mit den mit Agarblöckchen versehenen
Kotyledonen, beim Anfang der Extraktion in das Dunkel-
zimmer. Dies geschah weil man in dieser Weise sehr
bequem die Extraktion unter Konstanz der Aussenbedin-
gungen verlaufen lassen kann. Man könnte sich aber die
Frage vorlegen, wie das Licht die Wuchsstoffabgabe
beeinflusst. Dazu stellte ich den folgenden Versuch an.
Von dunkeladaptierten Pflanzen wurden die Kotyledonen
abgeschnitten, zwischen zwei Objekträger gelegt und
schliesslich mit Agarwürfelchen versehen. Zwei Petri-
schalen (24 Kotyledonen) liess ich im Dunkelzimmer
stehen (Extraktionszeit: 3 St.). Eine andere Serie von
24 Kotyledonen wurden in den Thermostat gesetzt und
dort während 1 Stunde mit den zwei Lampen beleuchtet.

worauf die Kotyledonen abermals 2 Stunden in das Dunkel-
zimmer kamen. Eine andere Serie wurde 2 Stunden beleuch-
tet und darauf 1 Stunde
in das Dunkelzimmer
gesetzt. Schliesslich
wurde eine Serie wäh-
rend der ganzen Ex-
traktionszeit von 3
Stunden beleuchtet.
Die Ergebnisse dieser
Versuchen gehen klar
aus Abb. 13 hervor.
Licht beeinflusst also die
Wuchsstoffabgabe der
Kotyledonen, während
der Extraktion nicht,
Tabelle VI gibt einen
ähnlichen Versuch
wieder. Hier ist aber
während der ganzen

16. Eine Beleuchtung der intakten Kotyledonen vor
der Extraktion beeinflusst im Anfang die Wuchsstoff-
produktion nicht.

Went Jr beleuchtete Spitzen von i4i;fi/2a-Koleoptilen
und zeigte, dass die von den Koleoptilspitzen abgegebenen
Wuchsstoffmengen unter Einfluss der Beleuchtung abnahmen.
Mittels dieser Verringerung suchte er die sogenannte
Spitzenreaktion (lange Reaktion) zu erklären (Went
1928 S. 91). In dem vorhergehenden Paragraphen haben wir
gesehen, dass Licht die Wuchsstoffproduktion abgeschnit-
tener Kotyledonen nicht beeinflusst. Eme Verringerung des
Produktionsvermögens der Kotyledonen im Sinne Wents

Abb. 13. Nr. 20909. Die Wuchsstoff-
abgabe der Kotyledonen ist unabhängig
von Beleuchtung während der Extrak-
tion. Zeit: 3 St. Kotyledonen von dun-
keladaptierten, 6 Tage alten Raphanus
Keimlingen.

Extraktionszeit beleuchtet worden.

Da We n t aber schon die Koleoptilen beleuchtete, bevor
er dekapitierte und Wuchsstoff aus den Spitzen auffing,
prüfte ich, ob vielleicht eine der Extraktion vorangehende
Beleuchtung eine Produktionsverringerung verursacht. In

Abb. 14. Nr. 30119. Eine Vorbeleuchtung von
2 St. hat keinen Einfluss auf die Wuchsstoffabgabe
der Kotyledonen. L: vorbeleuchtete, D: nicht vor-
beleuchtete, dunkeladaptierte, 6 Tage alte Raphanus
Keimlinge.

Abb. 14 ist ein Versuch graphisch dargestellt worden,
wobei eine Serie intakter Pflanzen während 2 Stunden im
Thermostaten vorbeleuchtet worden war. Die danach
folgende Extraktion fand im Dunkelzimmer statt. Man
sieht, dass die von den Kotyledonen der vorbeleuchteten
Pflanzen (L) und den Kotyledonen der unvorbeleuchteten
Pflanzen (D) abgegebenen Wuchsstoffmengen vollkommen
gleich sind.

17. Dunkcladaptation hat eine Verringerung der
Wuchsstoffproduktion zur Folge.
Hierzu: Abb. 15 und Tab, VH).
In den vorigen Paragraphen haben wir gesehen, dass
das Licht keine hemmende Wirkung auf die Wuchsstoff-

Produktion der ÄapAanus-Kotyledonen ausübt. Sobald
aber, das Licht eine lange Einwirkungsdauer und höhere
Intensität (z.B. Tageslicht) hat, so vermag es das Produk-
tionsvermögen oftmals erheblich zu steigern.

Wenn man während etwa 15 Stunden eine Serie Lepidium-
Keimlinge, welche sich im Gewächshaus befinden und

Abb. 15. Abnahme der Wuchsstoffproduktion von Rapha-
nus-Kotylcdonen nach Dunkeladaptation in Abhängigkeit
vom Alter. 100 % repräsentiert die Produktion im Lichte.

dort auch gezüchtet worden sind, mit einer schwarzen
Hülle abdeckt, dann ergibt sich, dass die Produktion der
Kotyledonen der abgedeckten Pflanzen erheblich geringer
ist als die der nicht abgedeckten, also im Tagesliche ge-
bliebenen, Pflanzen. (Tab. VII) (vgl. auch Bernheim,
1930).

Auch kann man mit Raphanus experimentieren, und
dann u.A. den folgenden Versuch machen. Man schneidet
am Ende eines Tages die Kotyledonen einer Serie etwa
7 Tagen alten, im Gewächshaus gezüchteten Raphanus-
Keimlingen ab. Hieraus extrahiert man während 2 Yi Stunden

Wuchsstoff. Die erhaltenen Wuchsstoffagarwürfelchen be-
wahrt man während der Nacht in einem Kühlschrank auf.
Am nächsten Morgen m der Frühe, schneidet man von
einer anderen Sene derselben Pflanzen die Kotyledonen
ab und fangt wieder während 2i/, Stunden Wuchsstoff in
Agarwürfelchen auf. Schliesslich analysiert man die Würfel-
chen der beiden Serien Kotyledonen. Hierbei zeigte es
sich immer, dass die Kotyledonen, welche am Ende des
Tages abgeschnitten worden sind mehr Wuchsstoff abgeben
a^s gene welche am Ende der Nacht abgeschnitten wLden
sind (z.B. Versuch 20608. Wuchsstoffmenge am Ende

d. Nacht: 2) Auch bei Raphanus wirkt also Verdunkeln
hemmend auf die Wuchsstoffproduktion der Kotyledonen
Man muss aber bei derartigen Produktionsversuchen,
und besonders bei jenen mit Raphanus, genau auf das
Alter der Pflanzen acht geben, denn es hat sich heraus-
gestellt dass sehr junge Raphanus-Keimlinge nicht auf
Verdunkeln mit Verringerung der Wuchsstoffabgabe

im Lichte gebliebenen Pflanzen abgegebenen Wuchsstoff-
mengen und m der letzten Spalte das Alter der Pflanzen
eingetragen worden. Wie man hieraus und aus Abb 15
ersehen kann, gibt es nur sehr kleine oder gar keine
Differenzen bei etwa 4y, Tage alten Raphanus-Keim-
hngen. Bei Keimlingen von 7-10 Tagen Alter, sind die
von den dunkeladaptierten Pflanzen abgegebenen Wuchs-
stoffmengen etwa 50 «/o geringer als die von den im
Tageslicht gebliebenen Pflanzen.

Bei Versuch Nr. 30215 habe ich einen Tag, nachdem
die Hülle von den Pflanzen entfernt worden war und die
Pflanzen daher wieder dem Tageslichte ausgesetzt waren,
nochmals das Produktionsvermögen der Kotyledonen be-
stimmt. Der Wuchsstoff-Standard der Testkoleoptilen war

an beiden Tagen gleich gross. Die erhaltenen Werte sind
zwischen Klammern in der dritten Spalte eingetragen
worden. Man sieht, dass das Produktionsvermögen schon
grösser geworden ist.

Diese Ergebnisse zeigen uns also, dass in grünen, dem
Tageslichte ausgesetzten Kotyledonen, eine Wuchsstoffproduk-
tion unter Einfluss des Lichtes stattfindet. Aus § 14 haben
wir gesehen, dass im Dunkeln gezüchtete Raphanus-
Keimlinge, nach Verlauf von 9 Tagen ihren „Reserve-
wuchsstoffquot; aufgebracht haben. Die im Gewächshaus
wachsenden Pflanzen enthielten nach 19 Tagen noch eine
ziemlich grosse Wuchsstoffmenge in den Kotyledonen.
Auch diese Tatsachen weisen auf Wuchsstoffproduktion
unter Einfluss des Lichtes hin. Bei jungen Keimlingen
gibt es also offenbar 2 Wuchsstoffquellen, nämlich die Reserve
aus dem Samen, und den unter Einfluss des Lichtes in den
Kotyledonen, produzierten Wuchsstoff. Es ist klar, dass mit
zunehmendem Alter der Einfluss des Reservewuchsstoffes
immer geringer wird. Eine ältere Pflanze ist daher abhängig
von dem unter Lichteinfluss produzierten Wuchsstoff.
Dieses erklärt vielleicht zum Teil die Ergebnisse Bern-
heims (1930), dass Verdunklung der Blätter eine starke
Hemmung des Wachstums der Internodien zur Folge hat.

Eine Erklärung der Lichtwachstumsreaktion von Raphanus
mittels verringerter Wuchsstoffproduktion ist absolut aus-
geschlossen. Dunkeladaptation hat bei nicht allzu jungen
Pflanzen, verringerte Wuchsstoffproduktion zur Folge.

Welchen Einfluss allseitige Beleuchtung auf den Wuchs-
stofftransport ausübt, war bis jetzt noch eine offene Frage.

Um diesen Einfluss zu untersuchen, schnitt ich mit Hilfe
des Koleoptilmikrotoms von Van der Wey (1932 S. 397
Abb. 1), aus möglichst gleichen, dunkeladaptierten Hypo-
kotylen von Raphanus-Keimlingen eine Anzahl Zylinder-
chen von genau derselben Länge aus. Aus einem Hypokotyl
wurde meistens nur ein Zylinder geschnitten, und zwar
aus dem apikalen Teil. Jeder Zylinder wurde auf ein
Agarplättchen gesetzt und die obere Schnittfläche mit
einem auxinhaltigen Agarplättchen versehen. In Abbildung
16 ist das schematisiert worden. Damit die Zylinderchen
nicht austrockneten, wurden die Transportversuche immer
m Petri-Schalen, worin die Luftfeuchtigkeit 100 % war,
ausgeführt.

Die Zylinder in den Transportversuchen Van der
Weys (1932) hatten meistens eine Länge
von 1 oder 2 mm. Bei meinen Versuchen
handelte es sich darum, einen eventuellen
Unterschied zwischen dem Transporte
im Dunkeln und im Lichte aufzufinden.

ei^m^auxm- -^yimderlange zu wählen. Ist nämlich ein
und unten einen? quot;requot; Unterschied in der, während einer be-
gar öc chen. stimmten Zeit, transportierten Wuchsstoff-
menge vorhanden, so kann man erwarten, dass dieser
Unterschied der Zylinderlänge proportional ist. Meistens
benutzte ich darum 6 mm lange Zylinder. Ausserdem ist
das Arbeiten mit solchen Zylindern bequemer als das
Arbeiten mit sehr kurzen Zylindern. Ferner ist auch die
Möglichkeit von Versuchsfehlern bei grösseren Zylindern
geringer als bei kleineren.

Auch bei den Transportversuchen wurde immer mit
Serien von 12 Objekten gearbeitet. In einer Petri-Schale
standen also 12 Zylinder welche mit Agar und Wuchs-
stoffagar (wie in Abb. 16) versehen worden waren. Diese
Zylinderchen standen auf einem Objektträger und zwar

möglichst weit auseinander, damit sie sich beim allseitigen
Beleuchten nicht hinderten.

Eine Serie Zylinderchen wurde jetzt im Thermostat
auf die drehende Scheibe gesetzt und allseitig beleuchtet.
Die Lichtquelle bestand auch hier wieder aus 2 Lampen
von 500 Watt, welche in 80 cm Entfernung vom Drehpunkte
der Scheibe aufgestellt worden waren (Abb. 2). Eine
andere Petri-Schale mit Zylinderchen blieb während des
Versuchs in der Dunkelkammer. Nach einer bestimmten
Zeit, Transportzeit genannt, wurde der Transportversuch
beendet und der Wuchsstoffgehalt der unteren und auch
oft der oberen Würfelchen bestimmt.

Dass in den letzten Jahren im Utrechter Laboratorium
systematisch die Rolle, welche der Wuchsstoff beim
Wachstumsprozess spielt, erforscht werden konnte, ist
nicht am wenigsten den Fortschritten der chemischen
Untersuchungen des Wuchsstoffs zu verdanken, welche
im Utrechter organisch-chemischen Laboratorium von
Kögl, Haagen Smit und Frl. Erxleben ausgeführt
worden sind. (Kögl amp; Haagen Smit, 1931; Kögl,
1932, 1933; Kögl, Haagen Smit amp; Erxleben, 1933).

Da es die Absicht dieser Chemiker war, den Wuchsstoff
rein darzustellen, wurde nach einem günstigen, also wuchs-
stoffreichen, Ausgangsmaterial gesucht. Harn erwies sich
schliesslich als gutes Material, da es sich zeigte, dass
menschlicher Harn etwa 2 Milligramm Wuchsstoff im
Liter enthält. Aber nicht nur menschlicher Harn, sondern
auch Pferdeharn enthält grosse Wuchsstoffmengen (Kögl,
Haagen Smit amp; Erxleben, 1933 S. 250). Es ist auch
gelungen, den reinen Wuchsstoff in Kristallen zu erhalten.
Hierdurch war es möglich Wuchsstoff in jeder beliebigen
Menge zu bekommen.

hohe physiologische Wirksamkeit. Für den Wuchsstoff-
und zwar für die Säure i) — haben Kögl und Haagen
Smit (1931) die Bezeichnung Auxin vorgeschlagen.

Bewahrt man reine aktive Auxinkristalle auf, so zeigt
es sich, dass diese, auch beim Aufbewahren in Vakuum
und unter Lichtausschluss, nach 1—2 Monaten ganz
unwirksam geworden sind (Kögl 1933). Bei nicht von
allen Beiprodukten befreitem Auxin ist dies nicht der Fall.
Diese Rohkristallate oder Rohlösungen behalten viele
Monate lang (im Kühlschrank aufbewahrt) ihre Aktivität.

Für physiologische Untersuchungen sind diese Roh-
produkte also besonders geeignet. Herr Prof. Dr. F. Kögl
und Herr Dr. A. J. Haagen Smit waren so freundlich,
mir ein hochwirksames Rohkristallat zu überlassen, dafür
bin ich diesen Herren sehr zu Dank verpflichtet. Das
Rohkristallat war nach der Extraktion mit Petroläther
entstanden, Ligroin-Extraktion hatte aber noch nicht statt
gefunden (siehe z.B. Kögl, 1933, S. 18). Bei Wirksam-
keitsbestimmungen mit Hilfe einer Lösung von bekanntem
Auxingehalt, ergab es sich, dass 1 Milligramm dieses
Rohkristallats 0.89 y«) Auxin in Wirksamkeit gleich zu
setzen war. Mit Würfelchen von 3.6 mm^ Grösse, gibt eine
Lösung welche 12 y Auxin im Liter enthält, im Mittel
eine Krümmung von 10°. In derselben Weise verursachen
13.5 Milligramme des Rohkristallats im Liter im Durch-
schnitt eine Krümmung von 10°.

Wenn in dieser Arbeit der Ausdruck vorkommt: die
Konzentration war n°, dann soll das heissen, dass die
3 %-Agaiwürfelchen von 3.6 mm® Volumen eine Auxin-
konzentration haben von n X 1.35 Milligramm Rohkristallat
im Liter (Diese ist also aequivalent mit n X 1.2 y Auxin
im Liter).

Das neutral reagierende Auxinlacton ist nämlich auch wirksam.
2) 1 y = 1/1000 Milligramm.

So hatte ich Lösungen angefertigt von 30°, 100° und
250°, welche in Erlenmeyer-Kölbchen, im Kühlschrank,
aufbewahrt wurden.

Aus Versuchen welche in § 25 und 26, 30 und 31
erörtert worden sind, geht hervor dass man mit Auxin
ähnliche Ergebnisse erhält als mit dem Wuchsstoff der
Pflanze, (vgl. auch Van Overbeek, 1932 S. 1330.)

Bekanntlich hat Went (1928, S. 57) an Avena gezeigt,
dass der Transport des Wuchsstoffes polar erfolgt. Er
schnitt Zylinder aus Koleoptilen und setzte diese mit
ihren basalen Schnittflächen auf Plättchen reinen Agars.
Oben auf diese Zylinder legte er danach wuchsstoffhaltige
Agarplättchen. Es zeigte sich hierbei, dass in den Zylin-
derchen ein Transport des Wuchsstoffes vom oberen zum
unteren Plättchen nachzuweisen war.

Stellte Went aber die abgeschnittenen Zylinderchen mit
ihren apikalen Schnittflächen auf reine Agarplättchen und
versah die basalen Schnittflächen mit Wuchsstoffagar, so
war meistens gar kein oder nur ein sehr geringer Transport
nachweisbar.

Van der Wey (1932) wiederholte diese Versuche aus-
führlich, und erhielt ähnliche Ergebnisse. Ausserdem
zeigte er, dass die Schwerkraft höchstens nur einen ge-
ringen Einfluss auf den Wuchsstofftransport in basaler
Richtung hat.

Gorter (1932) erforschte den Wuchsstofftransport bei
Zea Maj/s-Wurzeln und fand, dass hier keine Polarität
vorhanden ist. In apikaler und in basaler Richtung ist bei
diesen Wurzeln also Wuchsstofftransport möglich.

Es war nun notwendig, die Sache auch für Raphanus
zu untersuchen. Für i?apAa/JU5-Hypokotyle hat sich dann
gezeigt, dass diese sich wie i4yena-Koleoptilen verhalten.

Aus Tabelle VIII geht deutlich hervor, dass sowohl im
Dunkeln wie bei allseitiger Beleuchtung der Wuchsstoff-
transport nur in normaler, also akrofugaler Richtung
stattfinden kann.

21. Allseitiges Licht beeinflusst den Transport des
Wuchsstoffes in basaler Richtung nicht.

Wir haben schon früher (s. S. 572) gesehen, dass die
Wachstumshemmung von i^apAanus-Hypokotylen bei all-
seitiger Beleuchtung nicht einmal zum Teil von einer
Verringerung der Wuchsstoffproduktion verursacht wird.
Man könnte sich nun denken, dass allseitige Beleuchtung
den Transport des Wuchsstoffes in den Hypokotylen
hemmt, dass dadurch die in der Streckung begriffenen Zellen
weniger Wuchsstoff erhalten, und dass in dieser Weise
eine Erklärung der Lichtwachstumsreaktion möglich ist.
Aus Abschnitt II wissen wir, dass eine allseitige Beleuchtung
von 2 Stunden (2 Lampen) eine Wachstumshemmung von
etwa 50 % hervorruft. Würde man eine Transporthemmung
für diese Wachstumshemmung verantwortlich machen
können, so müssten die durch, während 2 Stunden allseitig
beleuchteten, Zylinder transportierten Wuchsstoffmengen,
auch nur etwa 50 % der im Dunkeln transportierten
Wuchsstoffmengen betragen. Betrachten wir aber Tabelle
VIII nochmals, so ersehen wir daraus, dass die im Lichte
und im Dunkeln in normaler Richtung, transportierten
Wuchsstoffmengen gleich sind. Auch in einer früheren

Mitteilung (Van Overbeek, 1932) habe ich gezeigt, dass
praktisch kein Unterscheid im Lichttransport und Dunkel-
transport besteht.

Wegen der grossen Wichtigkeit dieser Versuche für die
Erklärung der Lichtwachstumsreaktion habe ich neue
Transportversuche angestellt. Die Ergebnisse dieser Ver-
suche sind in Abbildung 17 und Tabelle IX eingetragen
worden. In der Abbildung sind auf die Ordinate die

durch die Zylinderchen transportierten Wuchsstoffmengen
eingetragen worden. Auf die Abszisse steht die Transport-
zeit. Bei jedem Kurvenpaar sind die Versuchsnummer,
Konzentration des Wuchsstoffes, und Länge der Zylin-
derchen erwähnt worden. Klar geht hieraus hervor, dass
sowohl bei kurzen als auch langen Zylinderchen, sowohl bei
einer höheren, als auch niederen Wuchsstoffkonzentration nie
ein Unterschied zwischen Lichttransport und Dunkeltransport
da war. Aus Tabelle IX ersehen wir ebenfalls, dass bald
der Lichttransport etwas grösser ist als der Dunkeltransport,
bald aber etwas kleiner, doch handelt es sich hier immer

Auf die Tatsache, dass sich auch bei niederen Wuchsstoff-
konzentrationen kein Unterschied auffinden lässt, muss meines
Erachtens grosser Wert gelegt werden. Wie wir in Abschnitt VI
sehen werden, sind eben bei niederen Wuchsstoff konzentrationen
die Lichtwachstumsreaktionen am grössten. Wenn Wachs-
tumshemmung unter Einfluss von allseitiger Beleuchtung in
Zusammenhang stände mit Hemmung des Wuchsstoff-
transportes, so möchte man jedenfalls erwarten, dass die
Lichttransportkurven bei niederen Konzentrationen unter-
halb der Dunkeltransportkurven liegen. Dies ist nicht der
Fall, und deshalb ist eine Erklärung der Lichtwachstums-
hemmung mittels Hemmung des Wuchsstofftransportes in
basaler Richtung unmöglich.

22. Auch der Verbrauch des Wuchsstoffes bei all-
seitiger Beleuchtung und im Dunkeln ist
gleich gross.

Die Tatsache, dass der Transport des Wuchsstoffes bei
allseitiger Beleuchtung nicht grösser ist als der Transport
im Dunkeln, weist schon darauf hin, dass der Verbrauch
des Wuchsstoffes im Lichte nicht kleiner sein kann als
im Dunkeln. Setzen wir nämlich voraus, dass die Licht-
wachstumshemmung von einem geringeren Verbrauch des
Wuchsstoffes im Lichte verursacht wird, so sollte bei den
Transportversuchen im Lichte in das untere Würfelchen
mehr Wuchsstoff gelangen als bei den Dunkelversuchen.

Dadurch, dass nach dem Ablauf der Transportversuche
auch der Wuchsstoffgehalt des oberen Würfelchens bestimmt
wurde, konnte erforscht werden, ob im Lichte und im
Dunkeln der Wuchsstoff des oberen Würfelchens in
gleicher Weise von den Zylinderchen aufgenommen wird.

Aus Abbildung 18 und Tabelle X geht hervor, dass dies
tatsächlich der Fall ist.

Man kann auch den absoluten Wuchsstoffverbrauch be-
stimmen. Dazu analysiert man den Wuchsstoffgehalt der
Würfelchen vor dem Anfang der Versuche (Ausgangskonzen-
tration). Wenn man die Versuche beendet hat, bestimmt man
den Wuchsstoffgehalt des oberen und unteren Würfelchens.

Abb. 18. Abnahme der Wuchsstoffmenge im
oberen Würfelchen während des Transportes
im Lichte (—o—) und im Dunkeln (—•—).
Hypokotylzylinderchen von dunkeladaptierten
/?ap/ionus-Keimlingen.

Nachdem man die Summe dieser Werte von der Aus-
gangskonzentration substrahiert hat, erhält man einen
Begriff, wieviel Wuchsstoff während des Versuchs in den
Zylinderchen zurückgeblieben ist (Tabelle XI).

Versuche, um den zurückgebliebenen Wuchsstoff wieder
aus den Zylinderchen zu extrahieren, führten zu negativen
Ergebnissen. Darum wird der im Zylinderchen zurück-
gebliebene Wuchsstoff als verbraucht bezeichnet. Aus
Untersuchungen von Heyn (1931), Heyn und Van

Overbeek (1931) u.a. i) hat sich ergeben, dass Wuchsstoff
eine höhere Dehnbarkeit der Zellwände hervorruft. Ob aller
verbrauchter Wuchsstoff nur für die Dehnbarkeitserhöhung
angewandt wird, wissen wir heute noch nicht. Es ist das
aber nicht wahrscheinlich, da auch Verbrauch möglich ist
in Koleoptilzylinderchen von Avena, welche nicht mehr
wachstumsfähig sind. (Du Buy amp; Nuernbergk, 1932,
S. 514). Aus Tabelle XI ergibt sich jedenfalls, dass der
Verbrauch im Lichte und im Dunkeln einander gleich ist.

Eine beiläufige vergleichende Bestimmung des Verbrauchs
zwischen Avena und Raphanus ergab, dass der Verbrauch
des Wuchsstoffes in i^apAanus-Hypokotylen grösser ist. Das
ist begreiflich, da die Avena-Koltopült rohrförmig sind.
;?apAa;2us-Hypokotyle dahingegen sind massiv. Der aüssere
Durchmesser beider Organen ist im übrigen gleich gross.

Allseitige Beleuchtung beeinflusst den Wuchsstoff-
transport in basaler Richtung in 7?aj3/ia;2US-Hypokotylen
nicht. Auch der Verbrauch des Wuchsstoffes im Lichte
und im Dunkeln ist gleich gross. Daher vermag weder
eine Änderung des basipetalen Transportes des Wuchsstoffes,
noch eine Änderung des Wuchsstoffverbrauches unter
Einfluss von allseitiger Beleuchtung die Lichtwachstums-
reaktion der Raphanus-Hypokotyle zu erklären.

Went Jr. gebührt der grosse Verdienst, zuerst den
Einfluss einseitiger Beleuchtung auf die Wuchsstoffver-
teilung studiert zu haben. Er beleuchtete Avena-Koleop-

tilen einseitig, dekapitierte die Pflanzen und bestimmte
die Wuchsstoffmengen welche an der Licht- und an der
Schattenseite von den abgeschnittenen Spitzen abgegeben
werden. Dabei ergab es sich, dass die Schattenseite immer
mehr Wuchsstoff abgibt als die Lichtseite. Went hat
dargelegt, dass die Strömungsrichtung des Wuchsstoff-
stromes in der Avena-Koleoptile unter Einfluss einseitigen
Lichtes zur Schattenseite hin abgelenkt wird.

Chol od ny (1927, 1929) kam unabhängig von Went
beim Geotropismus zu ähnlichen Ergebnissen. Auch die
Versuche Dolks (1930) haben beim Geotropismus zu
ähnlichen Ergebnissen geführt. Die Entdeckung der un-
gleichen Wuchsstoffverteilung unter Einfluss von einseitiger
Beleuchtung bzw. einseitig wirkender Schwerkraft hat
zur Aufstellung der sogenannten Went-Cholodnyschen
Theorie der Tropismen geführt.

Um zu untersuchen, ob auch bei Raphanus eine ein-
seitige Beleuchtung eine ähn-
liche ungleiche Wuchsstoffvertei-
lung im Hypokotyl hervorrufen
kann, experimentierte ich in fol-
gender Weise:

In eine Korkscheibe (S. Abb. 20)
war ein Sicherheitsrasiermesser
geklemmt worden. Hierauf wur-
den die Objekte, zu je 12, gesteckt.
Dies geschah derartig, dass die Abb. 20. Erklärung im Text,
basalen Schnittflächen genau in

2 gleiche Hälften geteilt wurden; zu jeder dieser Hälften
gehörte ein Kotyledon. An jede der basalen Hälften setzte
man ein Würfelchen reinen Agars an, worin der transpor-
tierte Wuchsstoff aufgefangen wurde. Damit die Agar-
würfelchen nicht austrockneten, wurde das Ganze in eine
feuchte Kammer gestellt (K). Letztere war mit feuchtem
schwarzen Filtrierpapier bekleidet worden. Die offene Vor-

derseite des Kämmerchens wurde während der Beleuchtung
gegen die innere Glastür des Thermostaten gesetzt. Bei
diesen Versuchen wurde immer mit einer Lampe beleuchtet,
also etwa mit einer Beleuchtungsintensität von 200 Erg/cm^!
Sekunde.

Bevor ich das Phänomen der ungleichen Wuchsstoff-
verteilung unter Einfluss einseitiger Beleuchtung — in der
Folge Went-Effekt genannt — bei Raphanus untersuchte,
machte ich zunächst die Versuche Wents nach. Dazu
wurden Spitzen von gt;li;ena-Koleoptilen auf die Messerchen
gesteckt, mit Agarwürfelchen versehen und schliesslich
^^^nbsp;beleuchtet. Wie in einer vorigen Mit-

teilung (Van Overbeek, 1932, S.
1326) erörtert wurde, konnte ich die
Befunde Wents bestätigen. Die Schat-
tenseite gibt also mehr Wuchsstoff an
die Agarwürfelchen ab, als die Lichtseite.

Erklärung im Text. P^rimentieren an. Von möglichst gleichen
Raphanus-Keimlingen wurden die Koty-
ledonen (aus praktischen Erwägungen) abgeschnitten. Von
diesen Keimlingen wurden 1 cm lange Hypokotylenden
abgeschnitten und diese in üblicher Weise auf die Mes-
serchen gesteckt und mit Agarplättchen versehen (Abb. 21).
Der in den Spitzen befindliche Wuchsstoff wird basalwärts
nach den Agarwürfelchen transportiert und zwar, wie aus
Tabelle XII zu ersehen ist, im Dunkeln gleichmässig; doch
gelangt bei einseitiger Beleuchtung mehr Wuchsstoff an
die Schattenseite als an die Lichtseite. Die Transportzeit
war 3 Stunden.

Wir sehen also dass der Went-Effekt auch bei
Raphanus-Spitzen hervorgerufen werden kann. Dass aber

die Spitze der Pflanze hierzu nicht benötigt wird, werden
wir aus dem nächsten Paragraphen ersehen.

26. Der Went-Effekt ist nicht votn Vorhandensein
der Spitze der Pflanze abhängig.
(Hierzu: Abb. 22 und Tabelle XUI),
Wir schneiden aus der Spitzenregion von dunkeladap-
tierten Hypokotylen Zylinderchen von 6 mm Länge, setzen
diese auf die Rasiermesserchen und versehen das untere
Ende jedes Zylinderchens

mit 2 Agarblöckchen. Das
obere Ende wird mit je
einem Blöckchen auxin-
haltigen Agar (Konzen-
tration: 250°) versehen. Innbsp;--mm lov-
Abbildung 22 (links) ist
dieser Versuch im Schema
dargestellt worden. Seine
Dauer betrug 3 Stunden,nbsp;y^^b. 22. Verteilung des Wuchs-
Während dieser ganzennbsp;Stoffes beim Transport im Dunkeln
Zeit wurden die Zylin-nbsp;(D) und bei einseitiger Beleuchtung

den sind, graphisch dar-nbsp;Versuch im Dunkeln angelangt sind,
gestellt worden.

(Abb. 22 D), so wird dernbsp;transportierte Wuchsstoff gleich-
massig im Hypokotyl verteilt, und in beide basale Würfelchen
(c und c') gelangt eine gleiche Wuchsstoffmenge. Be-

leuchtet man aber die Zylinderchen während des Transportes
einseitig (Abb. 22 L), so zeigt es sich, dass in das Würfelchen
an der Schattenseite mehr Wuchsstoff kommt (b = im
Mittel 63 %) als in das Würfelchen an der Lichtflanke (a).

In einem Hypokotylzylinderchen, wo die Spitze durch
ein auxinhaltiges Agarwürfelchen ersetzt worden ist, vermag
der Went-Effekt also aufzutreten. Die Spitze der Pflanze
ist also nicht unbedingt notwendig, um die ungleiche
Wuchsstoffverteilung unter Einfluss einseitiger Beleuchtung
zustande zu bringen.

Wenn der Transport des Wuchsstoffes in basaler Richtung
nur stattfinden könnte parallel zur Richtung der Längsachse
des Zylinderchens, so sollte der Went-Effekt nur erklärt
werden können mittels Transporthemmung an der
Schattenseite.

In Abschnitt IV haben wir gesehen, dass Beleuchtung
keine Transporthemmung in den Hypokotylzylinderchen
hervorzurufen vermag. Es ist aus diesem Grund also
wahrscheinlich, dass der Wuchsstoff auch in lateraler
Richtung transportiert wird, und dass dieses den Went-
Effekt verursacht.

Dadurch, dass wir, wie aus dem vorigen Paragraph
hervorgeht, im stände sind, diesen Effekt an Hypokotyl-
zylinderchen zu untersuchen, können wir den Wuchsstoff-
transport in lateraler Richtung in direkter Weise experimen-
tell feststellen. Hierzu setzen wir die auxinhaltigen Agar-
würfelchen einseitig auf die apikalen Schnittflächen der
Hypokotylzylinderchen wie dieses in Abb. 23 (links) sche-
matisiert worden ist. Eine Serie von 12 Zylinderchen
beleuchten wir jetzt an der Seite, die das wuchsstoffhaltig
Agarwürfelchen trägt. Wird der Went-Effekt — also die

ungleiche Verteilung des Wuchsstoffes unter Einfluss einsei-
tigen Lichtes — durch Wuchsstofftransport in lateraler
Richtung verursacht, so muss in dem basalen, an der Schat-
tenseite befindlichen Würfelchen, mehr Wuchsstoff anlangen
als in dem basalen an der
Lichtseite befindlichen,
obwohl sich letzteres
direkt unterhalb der
Wuchsstoffquelle befin-
det. Aus Abb. 23 (L)
und Tabelle XIV er-
sehen wir, dass tat-
sächlich in das Schät-
tenwürfelchen mehr
Wuchsstoff (b, 70 %
der Gesamtmenge) ge-
langt als in das auf der
Lichtseite befindliche
Würfelchen (a). Die
Länge der Zylinder-
chen war auch hier
wieder 6 mm, die Kon-
zentration des Wuchs-
stoffes 250° und die
Transport-Zeit 3 Stun-
den.

Bei den Kontrollver-
suchen, welche im
Dunkeln stattfanden
(Abb. 23 D) gelangt
wie zu erwarten war, die

grösste Wuchsstoffmenge (e, 63 %) in das gerade unter
die Wuchsstoffquelle befindliche basale Würfelchen. Aber
auch in das andere basale Würfelchen gelang Wuchsstoff
(f, 37 %). Dieses hat 2 Gründe. Erstens muss die apikale

Wuchsstoffvcrteilung beim
durch Hypokotylzylin-
derchen nach einseitigem Aufsetzen
von auxinhaltigen Agarwürfelchen, im
Dunkeln (D) und bei einseitiger Be-
leuchtung (L.) Links: Schema der
Versuche. Pfeile: Beleuchtungsrich-
tung. a: Wuchsstoffmenge welche in
das lichtwärts gelegene Würfelchen
gekommen ist, in Proz. der Gesamt-
menge. b: Wuchsstoffmenge, welche
in das „Schattenwürfelchenquot; gelangt
ist. e: Wuchsstoffmenge, die im Dun-
keln in das direkt unterhalb des oberen
Würfelchens gelegene Agarwürfelchen
gekommen ist. ƒ; Wuchsstoffmenge,
welche im Dunkeln in das Würfelchen
auf der Seite ohne oberes Würfelchen
gelangt ist.

Schnittfläche der Zylinderchen einen gewissen Feuchtig-
keitsgrad haben, damit der Wuchsstoff aus dem Wuchs-
stoffagarwürfelchen in das Zylinderchen zu gelangen ver-
mag. Dieses kann aber gleichzeitig eine Spreitung des Wuchs-
stoffes über die apikale Schnittfläche hin veranlassen.
Zweitens hat offenbar innerhalb der Organe der Wuchs-
stoff die Neigung um sich möglichst gleichmässig zu ver-
teilen. Du Buy amp; Nuernbergk, 1932, S. 485 erwähnen,
dass bei einseitigem Auxinanbringen (gt;li;ena-Koleoptile)
sowohl die eine als auch die andere, nicht mit Auxin
versehene Seite — letztere allerdings schwächer — zu
wachsen anfangen. Dass Auxin fliesst also nicht nur von
oben nach unten, sondern auch von der einen Seite nach
der anderen.

Aus Abbildung 23 geht klar hervor, wie gross der
Emfluss einseitigen Lichtes auf die Wuchsstoffverteilung
ist. Von einseitiger Beleuchtung wird eine „Umpolarisie-
rungquot; der ganzen Wuchsstoffverteilung hervorgerufen.
Die massiven Raphanm-Zy\mdttch.tn sind offenbar sehr
geeignet für lateralen Wuchsstofftransport. Hiermit ist also
direkt bewiesen worden, dass der Went-Effekt dadurch
verursacht wird, dass der Wuchsstoff ström in der Richtung
der Schattenseite abgelenkt wird.

Went (1928) hat dasselbe für Koleoptilspitzen von
Avena nachgewiesen, allerdings auf eine andere Weise.

Aus Abschnitt I wissen wir, dass nur Licht von
Wellenlängen, kleiner als 546 m [l, imstande ist, bei
Raphanus eine deutliche phototropische Krümmung her-
vorzurufen. Darum stellte ich einige Versuche an, um zu
untersuchen ob auch der Went-Effekt nur bei blauem
Lichte auftritt.

den Versuchen von Paragraph 27, nur war die Transportzeit
hier 2 Stunden. Fand der Transport statt bei orangem Licht
(Filter OG 2; Intensität 135 Erg/cm^. Sek.; undurch-
lässig für Wellenlängen von 546 m [x und kleiner) so war
die Wuchsstoffverteilung praktisch gleichmässig, wie aus
Tabelle XV hervorgeht. Beleuchtete man dahingegen mit
weissem Licht derselben Intensität (135 Erg/cm^ Sek.)
so sehen wir den Went-Effekt deutlich auftreten.

Hieraus geht also hervor, dass der Went-Effekt nur bei
Wellenlängen kleiner als 546 m (x deutlich zu beobachten ist.

Wie bei Spitzen von i4yena-Koleoptilen ruft einseitige
Beleuchtung auch in i?ap/ianus-Hypokotylen eine ungleiche
Wuchsstoffverteilung hervor. Diese Erscheinung — als
der Went-Effekt bezeichnet — wird dadurch verursacht,
dass der Wuchsstoffstrom, welcher im Dunkeln den
Wuchsstoff gleichmässig über das Hypokotyl verteilt, in
der Richtung der Schattenseite abgelenkt wird. Bei
Raphanus tritt dieser Effekt auch auf, wenn die Spitze
der Pflanze durch ein auxinhaltiges Agarwürfelchen ersetzt
worden ist.

30. Änderungen des Wuchssloffreaktionsvermögens
der Organe verursachen die Blaauwschen
Lichtwachstumsreaktionen.

Aus Abschnitt II wissen wir, dass dunkeladaptieite
Raphanus-Hypokotylt, welche während 2 Stunden allseitig
beleuchtet worden sind, während dieser Zeit einen erheblich
kleineren Längenzuwachs aufweisen, als die unbeleuch-

teten Kontrollpflanzen. Uns ist weiter bekannt, dass die
Kotyledonen — welche den Wuchsstoff an die Hypo-
kotylen liefern — während einer allseitigen 2-stündigen
Beleuchtung, ihre Wuchstoffabgabe nicht verringeren (Ab-
schnitt III). Von einer Lichtwachstumsreaktion als Folge

Halterchen (Abb. 9 S. 565) gesteckt worden. Unmittelbar
nach der Dekapitation wurden die Schnittflächen mit
auxinhaltigen Agarwürfelchen (Konzentration: 50°) ver-
sehen. Vier Stunden später bestimmte ich mit Hilfe des
Kathetometers, den Abstand zwischen 2 Marken bei den

Abb. 24: I. Nr. 30110. Grösse der
Wuchsstoffkrümmungen, welche während
allseitiger Beleuchtung entstanden sind
(L), im Vergleich mit den im Dunkeln
(D) zustande gekommenen. Zeit: 2 St.
II: Nr. 30110. Wachstum einer Hypo-
kotylzone (Länge 25 mm) während 2
St. in allseitigen Lichte (L) und im
Dunkeln (D). III: Wie II, aber jetzt
die Kotyledonen ersetzt durch ein auxin-
haltiges Agarwürfelchen.

Stoffproduktion, wie
F. W. Went (1926,
1928) dieses bei
na gezeigt hat, kann
also bei Raphanus
nicht die Rede sein.
Es muss somit mög-
lich sein, eine Licht-
wachstumsreaktion
herbeizuführen bei
Hypokotylen, deren
Spitzen man durch
auxinhaltige Agar-
würfelchen ersetzt
hat. Hierzu dekapi-
tierte ich 2 Serien
dunkeladaptierte Ra-
phanus-Keimlinge.
Diese Keimlinge
waren 15 Stunden
vor der Dekapitation
in die Dunkelkam-
mer gesetzt, abge-
schnitten und

Pflanzen von beiden Sarien (schematisiert dargestellt in
Abb. 24, III). Dieser Abstand war im Mittel 27 mm.
Darauf stellte ich eine der Serien von 12 Pflanzen m den
Thermostat und beleuchtete allseitig. Die andere Serie
verblieb in der Dunkelkammer. Zwei Stunden später wurde
der Versuch abgebrochen, und es wurde mit Hilfe des
Kathetometers der Längenzuwachs bestimmt. Hierbei ergab
sich, wie aus Abb. 24, III hervorgeht, dass der Zuwachs
im Lichte nur etwa 30 % des Dunkelwertes beträgt. Der
absolute Zuwachs der Dunkelpflanzen betrug etwa V2
pro Stunde. Bei Raphanus ist also eine der sog. Spitzen
(langen) Reaktion der Avena-Koleoptilc analoge Wach-
stumserscheinung offenbar (vgl. ebenfalls § 15, 16) nicht
vorhanden.

Wir können aber aus diesem Versuch noch wichtigere
Schlüsse ziehen. Aus Abschnitt III hat sich ergeben, dass
von allseitiger Beleuchtung weder der Wuchsstofftransport,
noch der Verbrauch des Wuchsstoffes beeinflusst wird.
Hieraus geht hervor, dass die Hypokotyle in Versuchen
wie z.B. dem in Abb. 24, III dargestellten im Lichte sowie
im Dunkeln genau die gleiche Wuchsstoffmenge enthalten.
Da trotz alledem die Hypokotyle im Lichte doch weniger
Längenzuwachs aufweisen als im Dunkeln, so liegt keine
Folgerung näher als diejenige, dass das Reaktionsvermögen
der Pflanzen für Wuchsstoff im Lichte geringer ist als im
Dunkeln. Vielleicht handelt es sich hier um das Reaktions-
vermögen der Zellwände.

Mit einer bestimmten Wuchsstoffmenge vermag also
eine Zellwand sich während einer bestimmten Zeit im
Dunkeln mehr zu verlängern als im Lichte. Die Pflanzen
sind demnach im Dunkeln auf Wuchsstoff reaktionsfähiger
als im Lichte.

Beleuchtung verursacht also eine Änderung des Wuch^stoff-
reaktionsvermögens der Organe (vielleicht der Zellwände)

Die Blaauwschen Lichtwachstumsreaktionen sind dem-
nach auf Änderungen des Wuchsstoffreaktionsvermögens
zurückzuführen.

Viel bequemer, als die Lichtwachstumsreaktionen an
Längenwachstumsmessungen zu bestimmen, ist es, sie
mittels Wuchsstoffkrümmungen festzustellen. Diese Wuchs-
stoffkrümmungen erhält man dadurch, dass man ein
Würfelchen von auxinhaltigem Agar auf die Schnittfläche
eines der Stümpfe det abgeschnittenen Kotyledonen setzt.
Dieses einseitige Aufsetzen verursacht, dass die mit
Wuchsstoff versehene Seite mehr Wuchsstoff bekommt als
die andere Seite wie wir schon in Paragraph 27 gesehen
haben. Die eine Seite fängt dann schneller zu wachsen an
als die andere Seite, und infolgedessen krümmt sich das
Hypokotyl (Abb. 25). Führt man den Versuch im allseitigen
Lichte aus, so zeigt es sich, dass die Wuchsstoffkrümmungen,
die man erhält kleiner sind, als wenn der Versuch im
Dunkeln stattgefunden hat. Dieses geht aus dem Versuch
in Abbildung 24, I hervor. Aus Abbildung 24 ergibt sich
weiter, dass die Lichtwachstumsbestimmungen, welche man
mittels Wuchsstoffkrümmungen (Abb. 24,1), Längenwach-
stumsmessungen der intakten Pflanzen (Abb. 24, H) und
Längenwachstumsmessungen an Pflanzen, deren Spitzen
man durch auxinhaltige Agarwürfelchen ersetzt hat (Abb.
24, ni), recht gut vergleichbar sind.

In den folgenden Versuchen habe ich also bequemlich-
keitshalber immer die Lichtwachstumshemmungen an
Wuchsstoffkrümmungen bestimmt. Es wurden immer mit
abgeschnittenen und danach in Halterchen (Abb. 9,
Abb. la und Abb. 25) gesteckten Hypokotylen gearbeitet.
Das Abschneiden geschah etwa 15 Stunden bevor der

Versuch anfing, und zwar gleichzeitig mit dem Hinein-
bringen der Pflanzen in die Dunkelkammer. Wir brauchen
abgeschnittene Pflanzen, weil die mit Wurzeln versehenen
Wlanzen aus ihren Dekapitationsflächen viel Wasser aus-

pressen, und daher die Würfelchen von den Schnittflächen
abgespült würden. Dass die in Halterchen gesteckten
Pflanzen nicht wesentlich schwächer wachsen als normale,
unabgeschnittene Pflanzen ist bereits in Abschnitt II betont
worden.

Wie die Wuchsstoffkrümmungen und somit auch das
Wachstum, von der Lichtmenge abhängt, ersehen wir aus
Abbildung 26. Auf der Ordinate ist die Grösse der
Wuchsstoffkrümmungen, welche nach 2-stündigem Wuchs-
stoffaufsetzen auftreten, eingetragen worden. Die Konzen-
tration des Wuchsstoffes betrug 25°. Auf der Abszisse
sind die Lichtmengen eingetragen worden. Diese Licht-
mengen wurden dadurch erhalten, dass ich die Beleuch-
tungszeit variierte. Links auf der Abszisse (2 St. D.) ist
die Beleuchtungszeit o. Nach der rechten Seite der
Abszisse hin werden die Beleuchtungszeiten immer grösser,
bis ganz rechts (2 St. L.) während der ganzen Dauer des
Versuches (2 Stunden) beleuchtet worden ist. Es wurden

Krümmungen erhalten, welche entstanden waren: 1. nach
einem Aufenthalt von 2 Stunden im Dunkeln; 2. nach
-stündiger Beleuchtung, gefolgt von einem Aufenthalt
von Stunden im Dunkeln; 3. nach 1-stündiger Be-
leuchtung gefolgt von einem Aufenthalt von 1 Stunde
im Dunkeln; 4. nach 1 l^-stündiger Beleuchtung, gefolgt
von einem Aufenthalt von % Stunde im Dunkeln; 5. nach
2-stündiger Beleuchtung.

Abb. 26. Wuchsstoffkrümmungen von Raphanus-
Hypokotylen in Abhängigkeit von der Lichtmenge.
Vers. Nr. 31012 und 31017. Konzentration des
Auxins: 25°. Krümmungszeit: 2 St.

Als Lichtquelle wurden 2 Lampen von 500 Watt, welche
in 80 cm Entfernung aufgestellt worden waren, benutzt.

Aus der Abbildung geht hervor, dass mit zunehmender
Lichtmenge das Reaktionsvermögen abnimmt. Mit Hilfe
dieser Kurve sind wir nun imstande, das Reaktionsver-
mögen für Wuchsstoff an der Licht- und Schattenseite
einseitig beleuchteter Hypokotylen festzustellen. Dazu
müssen wir aber noch wissen, wie gross der Lichtabfall
innerhalb der Hypokotylen ist.

Sehr genaue und ausführliche Studien über die Licht-
verteilung in einseitig beleuchteten Pflanzenorganen sind
von Nuernbergk (1927) angestellt worden. Er unter-
suchte den Lichtabfall nicht nur an Gramineen-keimlingen,
sondern auch annbsp;Wurzeln und Helianthus-Kcim-

lingen. Bei den Versuchen an He/iant/ius-Hypokotylen
zeigte sich, dass bei einseitiger Beleuchtung die Licht-
intensität an der Lichtseite 4.6 mal grösser war als an der
Schattenseite des Organs. Dieser Wert gilt für das Hypokotyl
älterer Keimlinge. Bei ganz jungen Keimlingen fand
Nuernbergk, in unmittelbarer Nähe der Kotyledonen,
einen wesentlich höheren Lichtabfall, der für die Wellen-
länge 436 m [i. bis zu 11.4 betrug.

Die Absorption des Lichtes ist für kurzwellige Strahlen
(436 m iJ., blau) grösser als für Grün und Rot. Zwischen
der Absorption im Rot und im Grün besteht kein grosser
Unterschied.

Schon früher untersuchte Blaauw (1915) den Licht-
abfall in He/zanr/ius-Hypokotyle in folgender Weise. Er
schnitt Hypokotyle sehr schief durch (S. 520 ff) und legte
solche Hypokotyle mit der Schnittfläche auf eine photo-
graphische Platte. Darauf wurde die Platte mit einer
gewissen geeigneten Lichtmenge belichtet. An solchen,
in dieser Weise erhaltenen Photogrammen erkennt man
sofort, dass die durchdringende Lichtmenge von der
Vorderseite nach der Hinterseite zu abnimmt.

Um jetzt noch zahlenmässig ein Urteil zu gewinnen
über das Verhältniss der Lichtstärke in der Pflanze, teilte
Blaauw eine Platte in 12 Streifen ein, welche während
verschiedener Zeiten belichtet wurden. Die Bilder der
Schnittflächen wurden jetzt mit dieser Skala verglichen

und das Verhältniss der Lichtstärken der Vorderseite, der
Mitte und der Hinterseite abgeschätzt.

Hierbei ergab es sich, dass die Zellen an der Vorder-
seite 3.5 mal mehr Licht empfangen als die Zellen an der
Schattenseite.

Um nun ein Urteil zu gewinnen wie gross der Licht-
abfall in Raphanus-Hypokotylen ist, wandte ich die für
meine Zwecke ausreichend genaue Blaauwsche Methode

TABELLE XVI
(Nr. 30406)

Lichtstärke	Lichtstärke
in den	in den
vorderen Zellen	hinteren Zellen
	1^2
	1%
8%	2'/2
	2
9	2
9	iy4
9»/2	iH
7'/2	iH
8	1V2
Summe 78	15

Verhältnis: 5.2 : I

phischer Platten be-
nutzte ich Agfa-Lupex
Kunstlichtpapier. Aus
folgender Tabelle geht
hervor, dass im Mittel
die Zellen der Vorder-
seite 5.2 mal mehr
Licht erhalten als die
Zellen der Schattenseite.
Der Lichtabfallkoeffi-
zient 5.2 der Raphanus-
Hypokotyle, ist ziem-
lich gross gegenüber
dem Koeffizient 3.5
(Blaauw) und 4,6
(Nuernbergk) von
Helianthus, Der Durchmesser der Helianthus-Keimlinge
beträgt 2 mm, der der Raphanus-Hypokotyk 1.5 mm.
Man sollte aus diesem Grund vielmehr erwarten können,
dass der Lichtabfall in Raphanus kleiner wäre als in
Helianthus.

Die Erklärung liegt wahrscheinlich in der folgenden
Tatsache. Blaauw und Nuernbergk haben mit etiolierten
Pflanzen gearbeitet. Ich dahingegen arbeitete mit dunkel-
adaptierten Pflanzen. Es ergab sich nun, dass dunkel-

adaptierte Pflanzen viel weniger lichtdurchlässig sind als
etiolierte. Dieses geht aus Versuch Nr. 30124 hervor.

In einen photographischen Kopierrahmen wurden Hypo-
kotyle von dunkeladaptierten und etiolierten Pflanzen auf
Kunstlichtpapier gelegt, sodann wurde das Papier während
einer bestimmten Zeit belichtet. Mit Hilfe einer Skala
wurde festgestellt, wieviel Licht auf die Vorderseite der
Hypokotyle gestrahlt worden war, und wieviel Licht von
den Hypokotylen durchgelassen worden ist. Für die etio-
lierten Pflanzen zeigte sich dann, dass 1/5 des zugeführten
Lichtes durchgelassen wird. Die dunkeladaptierten Pflanzen
lassen nur 1/8 des Lichtes durch. Etiolierte Hypokotyle
sind somit erheblich Lichtdurchlässiger als dunkeladaptierte
Pflanzen.

Kunstlichtpapier ist praktisch nur empfindlich für
blaues Licht. Die Lichtabfallbestimmungen mit Hilfe der
Blaauwsche Methode geben deshalb nur Aufschluss für
blaues Licht. Dieses ist nicht etwa ein Nachteil dieser
Methode sondern ein Vorteil, weil es sich ergeben hat,
dass sich Raphanus nur bei blauem Licht phototropisch zu
krümmen vermag, wie wir aus Abschnitt I wissen. In
Abschnitt V haben wir gehört, dass der Went-Effekt in
kurzwelligem Licht am besten auftritt, und aus Tabelle
XVII ersehen wir, dass dieses ebenfalls für die Licht-
wachstumsreaktionen zutrifft.

34. Die Verteilung des Wuchsstoffreaktionsvermögens
im einseitig beleuchteten Hypokotyl.

Wir legen uns jetzt die Frage vor, wie gross das Ver-
hältniss des Wuchsstoffreaktionsvermögens zwischen der
Licht- und Schattenseite eines Hypokotyls ist, das während
3 Stunden mit einer Beleuchtungsintensität von 200 Erg/cm^.
Sek. beleuchtet wird? Wir erinneren uns dabei, dass dieses
die Beleuchtung war, mit der wir den Went-Effekt
studiert haben.

Beim Bestimmen der Beleuchtungsintensität bei den
Versuchen, wo allseitig beleuchtet worden ist, hat man
mit der vom Spiegel auf die Objekte gestrahlten Energie
zu rechnen. Messungen mit der Thermosäule ergaben,
dass 3/4 der Energie der Lampen von dem Spiegel auf die
Objekte reflektiert wird. Ausserdem wird bei allseitiger
Beleuchtung die Energie auf eine 2 mal grössere Oberfläche
des Objektes gestrahlt, als es bei einseitiger Beleuchtung
der Fall ist. Wenn wir also im Thermostat mit 2 Lampen
und Spiegel die Objekte allseitig beleuchten, brauchen
wir eine Beleuchtungszeit von etwa 1 3/4 Stunden, um
pro cm2 des Objektes eine gleiche Lichtmenge auf die
Objekte zu strahlen, wie sie bei einseitiger Beleuchtung
mit 1 Lampe ohne Spiegel während 3 Stunden auffällt.

Aus der Kurve in Abbildung 26 erblicken wir, dass
zu einer Beleuchtungszeit von 1 3/4 Stunden eine Reaktion
von etwa 4.5 Krümmungsgraden gehört. An der Schatten-
seite ist, wie wir gesehen haben, die Intensität des Lichtes
1/5.2 der Intensität an der Vorderseite. Deshalb empfängt
bei einseitiger Beleuchtung die Schattenseite noch 1/5.2
der Lichtmenge der Vorderseite. Diese Lichtmenge ent-
spricht also einer Beleuchtungszeit von 1/5.2 X 1 3/4 =
etwa 1/3 Stunde. Aus der Kurve können wir weiter
ersehen, dass zu einer Belichtungszeit von 1/3 Stunde,
eine Reaktion von 10.5 Krümmungsgraden gehört. Das
Verhältniss zwischen den Reaktionen an Vorder- und
Hinterseite der in obiger Weise einseitig beleuchteten
Hypokotyle ist somit 4.5 : 10.5 also 1 : 2.3. Dabei ist
bequemlichkeitshalber vorausgesetzt worden, dass der
Wuchsstoff gleichmässig über Licht- und Schattenseite
verteilt worden ist.

Aus Abschnitt V wissen wir nun, dass bei in gleicher
Weise einseitig beleuchteten Hypokotylen das Verhältniss
der Wuchsstoffkonzentrationen an Vorder- und Hinterseite
30 : 70, also ebenfalls 1 : 2.3 beträgt.

Das Verhältniss zwischen der, infolge des Went-Effektes
entstandenen, ungleichen Wuchsstoffkonzentrationen an Vorder-
und Hinterseite von einseitig beleuchteten Hypokotylen ist
also gleich gross wie dass Verhältniss zwischen dem Wuchsstoff-
reaktionsvermögen an der Lichtseite und dem an der Schatten-
seite. Diese Tatsache macht es daher sehr wahrscheinlich,
dass der Went-EfFekt und das WuchsstofTreaktionsvermögen
(und damit die Blaauwschen Lichtwachstumsreaktionen)
sehr eng miteinander in Zusammenhang stehen. Vielleicht
haben die beiden Erscheinungen also einen gleichen Grund,
oder hat die eine die andere zur Folge. Wie man sich diesen
Zusammenhang denken kann, werde ich in Paragraph 38
auseinandersetzen.

Wir können jetzt berechnen, welchen Anteil die ungleiche
Verteilung des Wuchsstoffes, und welchen Anteil die
ungleiche Verteilung des Wuchsstoffreaktionsvermögens
beim Zustandekommen der phototropischen Krümmung
haben. Wenn wir dabei von der ungleichen Verteilung
ausgehen, können wir im allgemeinen sagen, dass die
Krümmung, welche die ungleiche Wuchsstoffverteilung ver-
ursachen würde, so viele Male verstärkt wird, als das Wuchs -
stoffreaktionsvermögen an der Schattenseite grösser ist ah
an der Lichtseite. Bevor wir hieraus die theoretische photo-
tropische Krümmung berechnen können, müssen wir noch
das WuchsstofTreaktionsvermögen im Zusammenhang mit
der Wuchsstoffkonzentration sowohl im Lichte als auch
im Dunkeln studieren.

Wenn wir auf T^apAanus-Hypokotyle einseitig auxin-
haltige Agarwürfelchen setzen, so krümmen sich die
Hypokotyle. Solche Wuchsstoffkrümmungen wurden nun
bei allseitiger Beleuchtung und im Dunkeln untersucht,

wobei die Konzentration des Auxins variiert wurde. Als
Lichtquelle wurden wieder die 2 Lampen von 500 Watt
in 80 cm Entfernung benutzt. Die Belichtungzeit war
meistens 2 Stunden. Untersucht wurden die Wuchsstoff-
krümmungen, welche verursacht wurden von Auxin-
konzentrationen von 6%, 12%, 18 3/4, 25, 50 und 100°.
In Tabelle XVIII sind die Ergebnisse dieser Versuche
eingetragen worden. Aus fünf dieser, untereinander quali-
tativ und quantitativ sehr ähnlichen Versuche habe ich
die Kurven der Abbildung 27 zusammengestellt. Die

Abb. 27. Abhängigkeit der Wuchsstoffkrünunungen im Dunkeln
und in allseitigem Lichte von der Auxinkonzentration. Kurven
zusammengesetzt aus 5 einander sehr ähnlichen Versuchen. (30130,
30131, 30201, 30201a, 30207).

Kurve der im Dunkeln entstandenen Wuchsstoffkrüm-
mungen (D) hat die Form einer sogenannten Blackman-
kurve. Bis zu einer Konzentration von etwa 25° ist die
Krümmung (Reaktion) der Konzentration proportional. Bei
höheren Konzentrationen läuft die Kurve der Abszisse
parallel. Dieses ist volkommen in Übereinstimmung mit
den Befunden Wents (1928) und Van der Weys (1931)
an Avena. Bei Avena habe ich das Parallellaufen dieser
Kurve mit der Abszisse auf beschränkte Dehnbarkeit der
Zellwände zurückführen können. Dieses findet man bei

Die Kurve der während allseitiger Beleuchtung ent-
standenen Wuchsstoffkrümmungen (L) hat eine S-Form.
Bei allen Versuchen welche ich hierüber anstellte, trat
immer diese S-förmige Kurve auf. Dieses weist nun darauf
hin, dass sozusagen das Licht und der Wuchsstoff antago-
nistische Wirkungen haben in Bezug auf die Dehnbarkeit
der Zellwände. Der Wuchsstoff hat, wie wir aus den Unter-
suchungen von Heyn wissen, das Bestreben die Zellwände
dehnbarer zu machen. Im
Dunkeln wird der Wuchs-
stoff dabei nicht gehindert
(Kurve D). Nur bei Krüm-
mungen oberhalb des soge-
nannten Grenzwinkels wird
im Dunkeln die Wuchsstoff-
wirkung von der beschränk-
ten Dehnbarkeit der Zell-
wände gehindert. Im Lichte
dahingegen weist der Anfang
der Kurve L eine Deflektion
auf. Bei einer sehr niederen
Auxinkonzentration, z.B.
bYi, ist die antagonistische
Wirkung des Lichtes relativ
so gross, dass der Wuchs-
stoff in dieser Konzentration fast keine Krümmung hervor-
rufen kann. Wenn die Konzentration des Wuchsstoffes grösser
wird, wird die Wuchsstoffwirkung der antagonistischen
Lichtwirkung gegenüber auch immer grösser. Der Wuchs-
stoff wird somit bei steigender Konzentration immer weniger
in seiner Wirkung gehindert. Das äussert sich in der
Kurve L dadurch, dass bei steigender Auxinkonzentration
die Kurve immer mehr ansteigt. Bei den grösseren Krüm-
mungen tritt schliesslich wieder die beschränkte Dehn-

barkeit der Zellwände auf und verursacht, dass die Kurve
allmählich mehr der Richtung der Abszisse parallel verläuft.

Von grosser Wichtigkeit für die Erklärung des Photo-
tropismus und der Lichtwachstumsreaktion sind nun
weniger die Werte der Reaktionen im Dunkeln (D) und
im allseitigen Licht (L) an und für sich, sondern vielmehr
ihre Quotienten (D/L) bei den verschiedenen Konzen-
trationen. D/L ist ja ein Mass für die Grösse der Licht-
wachstumsreaktion. In Abb. 28 sind die D/L Werte wie
sie aus den Kurven der Abb. 27 hervorgehen, in Abhängig-
keit von der Auxinkonzentration dargestellt worden. Die
in Abb. 28 gezeichnete Kurve ist eine gleichseitige Hyperbel.
Jeder Punkt einer derartigen Kurve hat die Eigenschaft,
dass das Produkt seiner Ordinat- und Abszisswerte konstant
ist. Bezeichnen wir die Auxinkonzentration mit K, so ist
D

Die gleichseitige Hyperbel der Abbildung 28 entspricht
der Gleichung D/L X K = 60. Die Kreuzchen in der
Abbildung sind die Werte wie sie aus den Kurven der
Abbildung 27 hervorgehen. Man ersieht hieraus also,
dass die D/L-Werte der Abbildung 27 bis zu einer Kon-
zentration von etwa 50®, recht gut der obigen Gleichung
entsprechen. Bei den niederen Konzentrationen unterliegt
der Quotient natürlich einem immer grösseren relativen
Fehler, je kleiner die Krümmungen werden. Die Licht-
wachstumsreaktion steht also mit der Auxinkonzentration in
umgekehrter Proportionalität, d.h. bei abnehmender Wuchs-
stoffkonzentration wird die vom Lichte verursachte relative
Wachstumshemmung immer grösser. Hierdurch haben
wir nun eine bessere Vorstellung davon, wie der Verlauf
einer phototropischen Krümmung ist.

In einem normalen Hypokotyl nimmt die Konzentration
des Wuchsstoffes allmählich von der Spitze nach der
Basis zu ab. Bei einseitiger Beleuchtung nehmen somit

die absoluten Werte der ungleichen Wuchsstoffkonzen-
trationen an Licht- und Schattenseite (Went-Effekt)
ebenfalls von der Spitze zur Basis ab. Wenn keine anderen
Faktoren mitbestimmend für die phototropische Krümmung
wären, so sollte man eine stark ausgeprägte Spitzen-
krümmung erhalten. Betrachten wir aber die phototropische
Krümmung der Abbildung 1, so sehen wir, dass das
keineswegs der Fall ist. Dies ist klar, da ja nicht nur die
ungleiche Verteilung des Wuchsstoffes, sondern auch die
ungleiche Verteilung des Wuchsstoffreaktionsvermögens die
phototropische Krümmung bestimmt. Da nun das Verhältnis
D/L zwischen dem Wachstum im Lichte und im Dunkeln
der Wuchsstoffkonzentration umgekehrt proportional ist,
steigt dieses Verhältnis im Hypokotyl also von der Spitze
nach der Basis an. Der Unterschied des Wuchsstoff-
reaktionsvermögens an der Licht- und der Schattenseite
wird also im einseitig beleuchteten Hypokotyl von Spitze
nach Basis immer grösser: d.h. die Wirkung des Went-
Effektes wird von Spitze nach der Basis immermehr verstärkt.
Dieses macht es uns jetzt klar wie es möglich ist, dass
auch in den mehr basalen Zonen, mit niederen Wuchs-
stoffkonzentrationen bei einseitiger Beleuchtung der Rapha-
nus-Hypokotyle dennoch so schnell grosse phototropische
Krümmungen auftreten können. Bei Avena tritt auch bei
Dauerbeleuchtung immer eine ausgeprägte Spitzenkrümmung
auf. Aus diesem Grund meine ich, dass das Wuchsstoff-
reaktionsvermögen bei Avena nicht die grosse Rolle spielt,
wie das bei Raphanus der Fall ist. Vielleicht kommt noch
dazu, dass die Avena-Koleoptile röhrenförmig ist und daher
nicht so geeignet wie das massive Raphanus-Hypokotyl für
einen schnellen lateralen Wuchsstofftransport ist.

die phototropische Krümmung zu berechnen. Wir be-
zeichnen dazu das Wachstum (bzw. die Krümmung) im
Dunkeln mit D, im Licht mit L und die Konzentration
des Wuchsstoffes mit K.

Aus der Abbildung 27, Kurve D geht hervor, dass bis
zu einer Konzentration von etwa 25°

In dieser Gleichung ist c' eine Konstante. Aus der Kurve
D geht ebenfalls hervor, dass c' = etwa 0.5 ist.

Wenn wir D/L als Funktion von K untersuchen
(Abb. 28), so zeigt es sich, dass diese Funktion als eine
gleichseitige Hyperbel darzustellen ist. Somit ist

Wenn wir nun das Wachstum bei allseitiger Beleuchtung
in Abhängigkeit von der Auxinkonzentration darstellen
wollen, bekommen wir aus (1) und (2):

Das Wachstum im Lichte ist also proportional dem
Quadrat der Konzentration K. Das Wachstum im Dunkeln
steht dagegen, wie aus (1) hervorgeht, zur Konzentration
K in linearer Proportionalität.

Um die Konzentration aus den Gleichungen zu eliminieren
substituieren wir K in (2):

Nennen wir c'.cquot; = C, so erhalten wir eine neue
Konstante C = 0.5 X 60 = 30.

Aus der Gleichung (3) können wir nun das Wachstum
(oder die Krümmung) berechnen, welche im Lichte

Nun ist in obigen Gleichungen das Wachstum ebenso
wie die Konzentration in Krümmungsgraden ausgedrückt
worden. Ohne Einfluss auf die Konstanten lassen sich
beide aber auch in mm ausdrücken.

Welche Krümmung entsteht z.B. nach 2-stündiger
einseitiger Beleuchtung mit 200 Erg/cm^. Sek.?

Wäre der Wuchsstoff gleichmässig über Licht- und
Schattenseite verteilt, so können wir den Längenzuwachs
der Lichtseite während 2 Stunden, L mm nennen, und
den Zuwachs im Dunkeln D mm. Die Verteilung des
Wuchsstoffes ist aber nicht gleichmässig, sondern die
Wuchsstoffkonzentrationen an Vorder- und Hinterseite
verhalten sich wie 3 : 7. Daher wächst die Vorderseite
nicht L mm, sondern 3/5 X L mm und die Hinterseite
wächst 7/5 X D mm. Die Schattenseite ist auch nicht
ganz dunkel, sondern wird beleuchtet mit 1/5.2 der
Lichtmenge der Lichtseite. Einer einseitigen Beleuchtung
mit 200 Erg/cm®. Sek. während 2 Stunden entspricht bei
allseitiger Beleuchtung mit 2 Lampen und Spiegel eine
Beleuchtungszeit von 1 1/6 Stunden.

Die Schattenseite empfängt also eine Lichtmenge, die
einer Beleuchtung von 0.23 Stunden gleich zu setzen ist.
Hierzu gehört eine Reaktion von 11.5 Krümmungsgraden,
wie aus Abbildung 26 hervorgeht. In vollständiger Dunkel-
heit war die Reaktion 14 Krümmungsgrade. Die Hinterseite

Nun bestimt die Grösse der Wachstumsdifferenz zwischen
Licht- und Schattenseite die Grösse der phototropischen
Krümmung. Diese Differenz ist also:

wobei a die phototropische Krümmung des Hypokotyls,
ausgedrückt in Krümmungsgraden ist. Die Länge der
Hinterseite des Hypokotyls ist
a

Der Durchmesser d ist = 1.5 mm. Aus Abschnitt II
wissen wir, dass normale dunkeladaptierte Raphanus-
Keimlinge einen stündlichen Längenzuwachs von etwa
1 mm pro Stunde aufweisen. Während 2 Stunden ist
D also = 2 mm. Wenn D = 2 mm, so geht aus (3)

Betrachten wir die tatsächlich wahrgenommene Krümmung
der Abbildung 1, so ersehen wir hieraus augenblicklich, dass
die berechnete Krümmung hiermit recht gut übereinstimmt.

Auch stellte ich einige Versuche an, wobei während
1 Stunde mit 200 Erg/cm^. Sek. beleuchtet und darauf
während 1 Stunde auf einer horizontalen Klinostatenachse
rotiert wurde. Die Pflanzen dieser Versuche wiesen Krüm-
mungen von im Mittel 75° auf.

Die Lichtwachstumshemmungen der Raphanus-Hypo-
kotyle sind auf Verringerungen des Wuchsstoffreaktions-
vermögens zurückzuführen.

Der Lichtabfallkoeffizient der dunkeladaptierten Raphanus
Hypokotyle ist 5.2. Etiolierte Hypokotyle sind wesentlich
lichtdurchlässiger als dunkeladaptierte.

Die Hinterseite der einseitig beleuchteten Hypokotyle
ist auf Wuchsstoff reaktionsfähiger als die Vorderseite,
und zwar in gleichem Verhältnis, wie es bei der ungleichen
Wuchsstoffverteilung besteht. Beide Erscheinungen stehen
offenbar in enger Beziehung zueinander.

Die Lichtwachstumsreaktionen sind relativ um so grösser
je geringer die Konzentration des Wuchsstoffes ist. In
den mehr basalen Zonen eines einseitig beleuchteten
Hypokotyls wird infolgedessen die Wirkung des Went-
Effektes mehr verstärkt, als es in den mehr apikalen- also
wuchsstofifreicheren Zonen der Fall ist.

Bei der Erklärung der phototropischen Krümmung
hat man sowohl mit der ungleichen Verteilung des
Wuchsstoffes, als auch mit der ungleichen Ver-
teilung des Wuchssioffreaktionsvermögcns zu rechnen.
Eine Berechnung der theoretischen phototropischen Krüm-
mung der Hypokotyle, wobei beide oben genannten
Faktoren berücksichtigt worden sind, ergab eine schöne
Übereinstimmung mit den tatsächlich gefundenen photo-
tropischen Krümmungen.

Wenn man die verschiedenen obigen Tatsachen kennen
gelernt hat, so fragt man sich unwillkürlich, wie man
sich den Zusammenhang dieser Tatsachen vorstellen
darf, und was sich wohl innerhalb der Zellwand abspielt?
Diese Fragen habe ich mit Hilfe der Vorstellung von einem
Zellwand-Modell zu beantworten gesucht.

Aus Untersuchungen von Kruyt (1933), Sponsler
(1928), Frey (1926) u.A. wissen wir, dass die Zellwand aus
Zellulosemizellen besteht. Diese Mizellen sind weiterhin
in eine intermizellare Substanz eingebettet. Diese Substanz
braucht nicht dickflüssig zu sein. Der Abstand der Mizellen
ist im übrigen klein in Hinsicht auf die Wellenlänge des
Lichtes.

Nun sind Sole von Kohlehydraten im allgemeinen
negativ geladen. Wir können uns dann denken, dass die
Mizellen hinsichtlich der intermizellaren Substanz negativ
geladen sind. Die entgegengesetzten Ladungen der Mizellen
und der intermizellaren Substanz verursachen, dass die
Mizellen von der intermizellaren Substanz angezogen
werden (Grenzflächenspannung). In Analogie mit z.B.
den komplexen Koazervaten (siehe Bungenberg de
Jong, 1932) muss man voraussetzen, dass kein Ladungs-
austausch stattfindet. Die Mizellen der Zellwand werden
also von ihren gleichen Ladungen auseinandergehalten, sie
werden aber zusammengehalten mittels der intermizellaren
Substanz.

In einer derartigen Zellwand bestimmt die Verschieb-
barkeit der Mizellen untereinander die Dehnbarkeit der
Zellwand. Je grösser also der Ladungsgegensatz zwischen
Mizellen und intermizellarer Substanz ist, je weniger dehnbar
ist die Zellwand.

Aus Untersuchungen von Kögl amp; Haagen Smit
ist nun hervorgegangen, dass Auxin eine einbasische
Säure mit langer C-Kette ist. Solche Stoffe bedingen schon
in sehr geringer Konzentration eine starke Erniedrigung
der Oberflächenspannung (Regel von I. Traube). Auch
sind diese Stoffe sehr leicht absorbierbar (Freundlich,
1930, Kruyt, 1931, S. 22). Kögl (1933, S. 19) zeigte,
dass Auxin sich in monomolekularer Schicht spreiten
lässt, und glaubt, dass der Wuchsstofftransport in der
Pflanze in ähnlicher Weise zu denken ist (vgl. auch

Van den Honert, 1932). Auxin ist also ein Stoff mit
grosser Oberflächenaktivität, und dieses macht es ver-
ständlich, dass sehr geringe Wuchsstoffmengen eine grosse
Wirkung auf die Zellwände auszuüben vermögen.

Wir können uns dann denken, dass das negative Auxin
an die Grenzfläche Mizelle-intermizellare Substanz gelangt,
und dort die positiven Ladungen der intermizelaren Sub-
stanz neutralisiert. Hierdurch werden die Mizellen weniger
stark an die intermizellare Substanz gebunden, und so wird
die Dehnung der Zellwand leichter gemacht.

Wie können wir uns nun die Wirkung des Lichtes auf
diese Zellwand vorstellen? Licht ist eine Form von Energie.
Wenn Licht absorbiert wird, so entsteht eine andere
Energieform. Wir denken uns nun, dass die Mizellen Licht
absorbieren, dass dieses zum Teil in elektrische Energie
umgesetzt wird, und dass dadurch die negative Ladung der
Mizellen vergrössert wird. Solches ist von Placzek (1928,
referiert von Freundlich, 1932, S. 811) an Metallteilchen
beobachtet worden. Placzek beobachtete, dass manche
Metallteilchen durch das elektrische Feld bewegt werden,
solange man sie mit sichtbarem Licht bestrahlt. Beim
Abstellen der Belichtung werden sie wieder elektrisch
unbeeinflussbar.

Wenn die negative Ladung der Mizellen vergrössert
wird, so werden die Mizellen stärker an die intermizellare
Substanz gebunden. Dieses hat dann zur Folge, dass die
Dehnbarkeit der beleuchteten Zellwände verringert wird,
und man daher mehr Wuchsstoff braucht, um die gleiche
Wirkung zu erzielen die man sonst im Dunkeln bekommen
würde.

Die Schattenseite des einseitig beleuchteten Hypokotyls
bekommt eine geringere Menge Lichtenergie als die
Vorderseite. Die Ladung der Mizellen an der Hinterseite
ist also weniger negativ als jene der Vorderseite. An der
Hinterseite sind die Mizellen demnach weniger stark an die

intermizellare Substanz gebunden als an der Vorderseite.
Hierdurch wird eine bestimmte Wuchsstoffmenge an der
Hinterseite eine grössere Dehnung der Zellwände ver-
ursachen als an der Vorderseite. Dieses erklärt das grössere
Wuchsstoffreaktionsvermögen der Schattenseite.

Wenn nun die Mizellen der Schattenseite eine geringere
negative Ladung bekommen als die Mizellen der Vorderseite,
so hat dieses zur Folge, dass die Hinterseite hinsichtlich der
Vorderseite positiv geladen ist. Das ist also in Überein-
stimmung mit den Befunden Wallers (1903), Böses
(1907) und Wents (1932). Das Auxin wird sich dann
nach der Hinterseite hin bewegen. Dieses erklärt daher den
Went-Effekt. Weiter wird uns auch dadurch der experimentell
gefundene Zusammenhang zwischen Went-Effekt und Wuchs-
stoffreaktionsvermögen (34) klar.

Ich bin mir recht gut bewusst, dass obige Modellvor-
stellung nur schematischen Charakter besitzt, und sehr
unvollkommen ist, aber glaube doch, dass mit Hilfe dieser
Hypothese, der Zusammenhang der Tatsachen verständ-
licher ist.

Es ist in dieser Arbeit mit dunkeladaptierten Keimlingen
von Raphanus sativm gearbeitet worden. Dieses hat gewisse
Vorzüge gegenüber dem Arbeiten mit etiolierten Pflanzen
(§ 4). Das Dunkeladaptieren bestand darin, dass man die
im Licht, im Gewächshaus gezüchteten Keimlinge etwa
10 Stunden im Dunkelzimmer verweilen lässt. Es hat
sich gezeigt, dass dieses zur Folge hat: 1. Eine Ver-
ringerung der Wuchsstoffproduktion der Kotyledonen
(§ 17). Eine Ausnahme machen sehr junge Pflanzen,
welche noch nicht auf die Wuchsstoffproduktion unter
Einfluss des Lichtes angewiesen sind. 2. Eine erhebliche
Steigerung des Vermögens der Hypokotyle (vielleicht
Zell wände) auf Wuchsstoff zu reagieren (§ 32, 35).

Das Wachstum der /?ap/ianus-Hypokotyle ist nicht
etwa nur auf die Spitzenregion beschränkt, sondern ist
vielmehr über das ganze Hypokotyl verteilt (§8).

Entfernen wir die beiden Kotyledonen, so hört das
Wachstum der oberen Zonen nach einer bestimmten Zeit
ganz auf, um später wider einzusetzen. Dieses Wieder-
beginnen des Wachstums der oberen Zonen ist auf das
Einsetzen einer Wuchsstoffproduktion der Hypokotylspitze
zurückzuführen (§ 9).

Während des normalen Wachstums liefern nur die
Kotyledonen den Wuchsstoff (§ 9, 13). In grünen, dem
Tageslicht ausgesetzen Kotyledonen findet eine Wuchs-
stoffproduktion unter Einfluss des Lichtes statt (§ 17).

Licht hemmt das Längenwachstum der Hypokotyle
nicht nur in den apikalen Teilen, sondern auch in den
mehr basalen Teilen des Hypokotyls (§ 10).

Diese Wachstumshemmung kann nicht erklärt werden
mittels einer Hemmung der Wuchsstoff Produktion unter
Einfluss des Lichtes (§ 15, 16, 30).

Auch vermag weder eine Änderung des basipetalen
Transportes des Wuchsstoffes (§ 21), noch eine Änderung
des Wuchsstoffverbrauches (§ 22) unter Einfluss allseitiger
Beleuchtung die Lichtwachtstumsreaktion der Raphanus-
Hypokotyle zu erklären.

Die Lichtwachtstumsreaktionen sind zu erklären mittels
Änderungen des Vermögens der Organe (vielleicht Zell-
wände) auf Wuchsstoff zu reagieren (§ 30).

Wie bei i4yena-Koleoptilen vermag eine einseitige Be-
leuchtung auch bei Raphanus-Hypokotylen eine ungleiche
Verteilung des Wuchsstoffes (Went-Effekt genannt) im
Hypokotyl hervorzurufen. (§ 25).

Ersetzt man die Spitze des Hypokotyls durch ein auxin-
haltiges Agarwürfelchen, so vermag der Went-Effekt
ebenfalls aufzutreten. Die Spitze der Pflanze ist also nicht
unbedingt notwendig, um die ungleiche Wuchsstoffver-

Es ist bewiesen worden, dass der Went-Effekt bei
Raphanus dadurch zustandekommt, dass der Wuchsstoff-
strom in der Richtung der Schattenseite abgelenkt wird
(§ 27).

Mit zunehmender Lichtmenge nimmt das Reaktions-
vermögen des Hypokotyls für Wuchsstoff ab (§ 32).

Bei einseitiger Beleuchtung ist die Lichtintensität an
der Lichtseite 5.2 mal grösser als an der Schattenseite des
Hypokotyls. Etiolierte Hypokotyle sind lichtdurchlässiger
als dunkeladaptierte (§ 33).

In einseitig beleuchteten Hypokotylen ist das Verhältnis
zwischen den, infolge des Went-Effektes entstandenen,
ungleichen Wuchsstoffkonzentrationen an Licht- und
Schattenseite ebenso gross wie das Verhältnis zwischen
dem Wuchsstoffreaktionsvermögen an Licht- und Schatten-
seite (§ 34).

Die Lichtwachstumsreaktionen stehen mit der Auxin-
konzentration in umgekehrter Proportionalität (§35). Daher
wird bei einseitiger Beleuchtung die Wirkung des Went-
Effektes von der Spitze nach der Basis des Hypokotyls zu
immermehr verstärkt.

Das Wachstum im Lichte ist proportional dem Quadrat
der Wuchsstoffkonzentration. Das Wachstum im Dunkeln
steht dagegen zur Konzentration in linearer Proportionalität
(§ 36).

Die auf Grund der obigen Befunde berechnete photo-
tropische Krümmung stimmt recht gut mit der tatsächlich
wahrgenommenen überein (§ 36).

Schliesslich wurde mit Hilfe eines Zellwand-Modells
erörtert, wie man sich den Mechanismus des Phototropismus
vorstellen kann (§ 38).

Es hat sich gezeigt, dass hei Raphanus-Hypokotylen beim
Zustandekommen einer positiven phototropischen Krümmung

nicht nur die ungleiche Verteilung des Wuchsstoffes (mit
Went-Effekt bezeichnet) eine Rolle spielt (Went's Theorie),
sondern dass dann auch das Reaktionsvermögen für Wuchsstoff
im Hypokotyl ungleich verteilt ist, und somit auch von
Bedeutung ist beim Zustandekommen der phototropischen
Krümmung, In Folge des Went-Effektes gelangt an die
Schattenseite des Hypokotyls mehr Wuchsstoff als an die
Lichtseite', die Verteilung des Wuchsstoffreaktionsvermögens
ist derartig, dass die Schattenseite wuchsstoffempfindlicher ist
als die Lichtseite. Die Wirkungen beider Erscheinungen ver-
stärken sich also.

Auch die Lichtwachtstumsreaktionen sind auf Änderungen
des Wuchsstoffreaktionsvermögens zurückzuführen. Die Blaauw-
schen Auffassungen, dass die phototropischen Krümmungen
auf ungleiche Lichtwachtstumsreaktionen an Licht- und
Schattenseite zurückzuführen sind, bestehen also zum Teil
zurecht.

Die Blaauwsche Theorie und die Theorie von Went sind
also keine Antithesen, sondern die Grundgedanken beider
Theorien ergänzen einander bei der Erklärung des Photo-
tropismus der Raphanus- Hypokotyle.

Herrn Professor Dr. F. A. F. C. Went in dessen
Institut (Botanisch Laboratorium, Utrecht) diese
Untersuchungen vorgenommen wurden, bin ich sehr zu
Dank verpflichtet. Er hat mich fortwährend durch sein
weitgehendes Interesse und seine wertvollen Ratschläge
unterstützt und mich immer mit der grössten Bereitwilligkeit
in den Stand gesetzt, die Versuche auf die erforderliche
Weise einzurichten.

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15.5
0.9
2.5

13.3
12
5.2

15.5
8.2

3.2

23.3

14.4

10
5.8

385
437
440

292
326

370

230
261
284

371
448
494

270
304
341

10
8.2
6.8

9
11
11

7.7

10
9

13.3
22

5.8

9
18.2

12.4

135
147
160

150

163

183

137
147
165

164

184
228

170

185
222

5.5
14.5
11.5

1.1

16.4
8

14.5
12.2

7.7

12.6

3.3
18.2
16.2

127
147
232

146

173
243

152
176
284

142

174
283

122
146
265

121
127
147

144
146

173

141
152
176

133

142

174

118
122
146

Aufgefangene Wuchsstoffmengen (Raphanuszylinderchen),
einseitig aufgesetzter Agar-Wuchsstoff)

12.5

7.7

9.3
5

10.2

5.4
5.6

3.3
2

3.6
5.1

2.7

7.7
1.5

2.8

De theorie van Blaauw en die van Went
zijn niet tegenstrijdig, doch de grondgedachten
van beide theorieën vullen elkaar aan bij de ver-
klaring van de phototropie.

De groeiremmingen, welke Bernheim aan-
toonde in het internodium als gevolg van het
donkermaken van het aan den bovenkant van dit
internodium geplaatste blad, moeten opgevat worden
als een reactie op verminderde groeistofproductie
in dat blad.

De verkortingen, welke Beyer aan de boven-
zijde van geotropisch krommende hypokotylen van
Helianthus (waarvan de waterverzorging onvol-

doende was) waarnam, zijn een logisch gevolg
van den verminderden wanddruk der cellen aan
de onderzijde. Deze verminderde wanddruk ont-
staat immers doordat tengevolge van het horizontaal
plaatsen van het orgaan, de groeistofconcentratie
aan de onderzijde toeneemt.

Bij Holothurien veroorzaakt de inwendige
waterdruk een elastische spiertonus in de lengte-
spieren.

De parabiose in de zenuwen is van wezenlijk
belang voor de verklaring van vermoeienisver-
schijnselen bij organen, welke zich in natuurlijke
omstandigheden bevinden.

De proeven van EaTON over den invloed van
borium op het voorkomen van meeldauw en
streepziekte bij gerst, bewijzen niet dat borium
een directen invloed heeft op de parasieten, welke
bovengenoemde ziekten veroorzaken.

Het verloop van de temperatuurkromme in
verband met het voortschrijden van de infectie
van Bacillus phytophthorus in aardappels wijst erop,
dat door de parasiet stoffen worden afgescheiden,
waarop de voedsterplant reageert als op giftstofïen.

Tricotylie bij Raphanus sativus ontstaat niet
uitsluitend door polyembryonie (PenZIG), doch in
zeer veel gevallen door splijting.

Gallen kunnen een belangrijk hulpmiddel zijn
bij de bepaling van de plantensoorten waarop ze
voorkomen.

Een groote, goed doordachte kolonisatie van
jonge Nederlandsche werkloozen in daarvoor
geschikte gedeelten van Nederlandsch Oost-Indië,
welke met de ondersteuningsgelden en gelden voor
werkverschaffing bekostigd worden moet, kan de
positie van Nederland in Indië zeer versterken en
biedt bovendien de kans, dat bij welslagen de
Nederlandsche Staat voor een groot deel van de
kosten voor werkloozenzorg ontlast wordt.

			D			D
-
-								D
		1		L			L
-									£
	's				V /			b ygt;

1 j Länge Nr ' i Zyl in 1 mm 1		Tr. Zeit in St.	[ Transportierte Wuchsstoffmengen
			Konz. des Auxins	1 Normal		Invers
				j im Lichte	im Dunkeln	im Lichte	im Dunkeln
20822	2	2	30	12.3 ± 2	13 ±2	0.3 ± 0.6	1.3 ± 1.6

	Länge		Ausg.	Im oberen Plättchen übrig
TM»	der	Tr. Zeit	Konz.	gebliebene Wuchsstoffmengen
iNr,	Zylind.	in St.	des		- - -
	in mm		Auxins	im Lichte	im Dunkeln
30217	4	0	25	10 ± 1.5	10 ± 1.5
	4	1	25	7 ±2	8.5 ± 1.5
	4	2	25	6.4 ± 1.1	6 ± 1.6
	4	3	25	0	0
30222 1	4	2	40	12.3 ± 2	11.6 ± 1.4
20908	8	2	100 1	2 X 11 ± 2	i 2 X 12.7 ± 2

	Länge j der		Ausg. i	Transportierte	Wuchsstoff-
1	Länge j der	Tr. Zeit	Konz. ;	mengen
Nr. '	Zylind. in mm \|	in St.	des Auxins in Kr. Gr.	im Lichte	im Dunkeln
21220	6	1	100	9.3 ± 1.3	9.3 ± 1.3
21220	6	1^2	100	14.7 ±2.5	15.9 ±2.5
	6	2	100	20.0 ± 2.6	20.2 ±3
	6	2^2	100	18.6 ± 1	18.2 ± 2.5
21223	6		100	0	0
21223	6	1	100	8.4 ± 1.2	8.1 ± 1.3
	6	IV2	100	13.4 ± 1.3	12.4 ±2
	6	2	100	! 12.3 ±2	13.9 ±2
	6	2Vz	100	19 ± 1.8	14.1 ±2.5
30213	1 4	1	25	2.6 ± 1.6	1.8 ± 1.4
30213	i 4	2	25	3.8 ±0.6	4.8 ±2
	i 4	3	1 25	6.3 ± 1.4	6.3 ± 1.4
30214	4	1	25	0.5 ±0.5	1.0 ± 1.3
30214	4	2	1 25	4.4 ± 1.2	3.7 ± 1.1
	4	3	1 25	4.5 ±0.9	4.2 ± 1.1

	Zeit nach	Aus den Spitzen abge-
Nr.	Entfernung der	gebene Wuchstoffmenge
	Kotyledonen	(Mittelwerte aus 12 Sp.)
i 1

Nr.	Nr, der Pfl.	Zeit in St.	Obere	Zone	Mittel	Zone	Untere Zone
Nr.	Nr, der Pfl.	Zeit in St.	Anf. länge in 0.5 mm	1 Zuwachs in •/, d. Anf. 1	Anf. länge in 0.5 mm	^ Zuwachs in »/o d. Anf. 1.	Anf. länge in 0.5 mm	i Zuwachs i in »/o d. 1 Anf. 1.
21209	7	23	8.4	51	12.5	62	19.7	44
	8	23	10.3	58	11.1	75	20	68
21207	5	20	7.3	242	10.3	III	45.5	71
	6	20	9	153	7.5	84	48	52
21206	1	20	6.2	97	9.3	69	—	—
	2	20	6	61	9.5	66	—	—
	3	20	5	94	7	85	—	—

Nr.	Extrahierte Wuchsstoffmengen in Kr. Gr.			Adaptations- Zeit in St.	Alter der Pflanzen
	! Licht- 1 Kotyledonen	! Dunkeladapt. Kotyledonen	Differenz
20510	1' 14	0	14	15	_
	14	2	12	15	—
20520	15	1 3	12	24	7
		Raphanus sativus
20921	10	10	0	! 7	4'/2
20917	13 1 5	14 6	— 1 — 1	7 ! 10	i r''^
	i 7	4	3	10	5
30215	i 12	10	2	8	5
	14	9 !	5	8	5
20805	21	15		7	7
	15	9	6	7	7
30207	11	5	6	7	8
	12	6	6	7	8
30215	10	5 (8) 1	5	8	10
	14	6 (9) !	8 i	8	10

	Länge	Tr. Zeit	Ausg.					-
Nr.	der Zyl. in mm	Tr. Zeit	Konz, des Aux.	obere PlJttchen		untere Flittchen		Verbrauch
	der Zyl. in mm	in St.	Konz, des Aux.	Licht 1	Dunkel	Licht i	Dunkel	Licht	Dunkel
20830	3	1	30	18	21	3	0	9	9
20830	3	2	30	9	11	9	9	12	10
20902 ')	8	3	100	11	12	22	18	67	70
20902 ')	8	4	100	2	3	17	16	81	81
20916«)	8	2	100	2x13	2x17	7	5	66	61
20916«)	8	2	100	2x19	2x19	6	6	56	56
30222	4	2	40	12	12	10	10	18	18
30222	4	3	40	12	13	10	10	18	17

Nr.	tungszeit	einseitige Beleuchtung		im Dunkeln
	in St.	Lichtseite	Schatten-	eine Seite	andere Seite
			seite		andere Seite
21107	? 2	1 J: 1	4.3 ± 1.5	5.1 ± 0.8	5 ± 1.5
i	1	0.8 ± 1	5.8 ± 1	—	—

	Wuchsstoff-			! Dem Objekt	Abstand
	krümmungen			zugestrahlte	Objekt bis
Nr.			Lichtfarbe	Energie-	Objekt bis
Nr.	im		Lichtfarbe	Energie-	Lampe in
	im	im		menge	cm
	Dunkeln	Lichte		Erg/cm'	cm
30323	9	7	orange	976000	80
	10	10	tt	976000	80
30328	10	9	»	976000	80
	12	10	ff	976000	80
	13	8	weiss	976000	100
30320	8	9	orange	61000	260
	11	9	ff	61000	260
	8	2	weiss	61000	275
30321	10	5	blau	61000	80
	8	5	ff	61000	80

Konzentration
des Auxins		1/4.25		2/4.25		3/4.25		25		50		100
Nr.	] Zeit '	L ^	D	L	D	L	D	L	D	L	D	L	D
Nr.	in St.							1 1	1	!	1		1
30119	i 21/2	—	—	1	12	1	—	7	i 16	9	, 18	14	i 21
30130	2	_ i	—	2	6	1	—	11	15	10	20	14	14
30331	! 2 f	_	—	1	11	; —	—	4	14	! 14	15	; 16	14
30201	! 2	_	—	1	7	' —	—	7	12	11 l	13	11	1 ^^
30201a	2	0	1	1	5	1 2	9	5	14		—	—	1
30203	2^2	0	7	4	i 8	5	10	5	9	—	1 —	—
30204	1 2	0	1	0	1 4	; —	5	5	8	—	—	—	—
30207	1 2	! 0	2	i 0	i 6	4	! 5 i	6	11	—	i	—

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