WORTELROT VAN PRIMULA OBCONICA

VEROORZAAKT DOOR

THIELAVIOPSIS BASICOLA
(BERK. ET BR.) FERRARIS

»#

...... ,

■-■• ..... -

S::

ii^feii' ...............................

smmmmmmÊ^^mMêmmmmm

ir-.K.-t

■ y. ' JiâiiËlÂiSSÂÉa

WORTELROT VAN PRIMULA OBCONICA

VEROORZAAKT DOOR

THIELAVIOPSIS BASICOLA (BERK. ET BR.)
FERRARIS.

WORTELROT VAN PRIMULA OBCONICA

VEROORZAAKT DOOR

THIELAVIOPSIS BASICOLA
(BERK. ET BR.) FERRARIS

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS
Dr. C. G. N. DE VOOYS. HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WIJS-
BEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN
OP MAANDAG 20 MAART 1933 DES NA-
MIDDAGS TE 4 UUR

DOOR

BERBER ANNA TIDDENS

GEBOREN TE BREDA

BAARN - N. V. HOLLANDIA-DRUKKERIJ - 1933

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUNIVERSITEIT
UTRECHT.

jW -

AAN MIJN OUDERS

Bij het voltooien van mijn proefschrift is het mij een aangename
taak U, Hoogleeraren in de Faculteit der Wis- en Natuurkunde,
hartelijk dank te zeggen voor hetgeen gij tot mijn wetenschappelijke
vorming hebt bijgedragen,

In de allereerste plaats geldt deze dank U, Hooggeleerde W e s-
t e r d ij k. Hooggeachte Promotor, zoowel voor Uw zeergewaar-
deerde belangstelling en steun, die ik bij het bewerken van mijn
dissertatie van U mocht ondervinden als ook voor de heldere en
aangename wijze, waarop Gij ons in de Phytopathologie binnen-
leiddet. Aan den tijd, dien ik onder Uw leiding heb mogen werken,
zal ik steeds een dankbare herinnering bewaren.

Hooggeleerde Went, ik zal het steeds ten zeerste op prijs
blijven stellen, dat ik onder Uw leiding de Plantenphysiologie heb
mogen bestudeeren en op Uw laboratorium praktisch beoefenen.
Voor de belangstelling, die ik bij herhaling van U heb mogen
ondervinden, zal ik U steeds dankbaar blijven.

Hooggeleerde Professoren, Pulle, Jordan, Nierstrasz
en K r u y t, voor het vele, dat ik op Uw colleges en practica van
U heb mogen leeren, betuig ik U mijn oprechte erkentelijkheid.

Zeergeachte van L u ij k, voor Uw groote hulpvaardigheid en
vele raadgevingen ben ik U zeer veel dank verschuldigd.

Heeren S c h o 11 e n, met waardeering herdenk ik Uw bereid-
willige medewerking bij het verstrekken van het door mij benoo-
digde materiaal.

Den Heer G o o s s e n, oud-hortulanus van het Cantonspark,
dank ik ten zeerste voor de mij betoonde behulpzaamheid.

Het Bestuur van de Stichting „Willie Commelin Scholtenquot; be-
tuig ik mijn hartelijken dank voor de gastvrijheid mij op het labora-
torium dier Stichting verleend.

î-â-r.

(---•nbsp;'..a.-

INHOUD.

blz.

Hoofdstuk I. Inleiding en beschrijving der ziekte i
Hoofdstuk IL Oriënteerende infectieproeven.

Isolaties van de schimmel................6

Cultuur Primula obconica................7

Literatuur over het voorkomen van Thielaviopsis basicola (Berk. et

Br.) Ferraris als parasiet................8

Infectieproeven met Thielaviopsis basicola (Berk. et Br.) Ferraris .nbsp;12

Infectieproeven met zieken grond en met zieke worteltjes.....16

Infectieproeven met Pythium species............18

H oofdstuk III. Thielaviopsis basicola (Berk. et Br.)
Ferraris en Thielavia basicola (Berk. et Br.)
Zopf.

Morphologie...................19

Physiologie...................24

Invloed van de temperatuur op den groei van de schimmel . , 24
Invloed van den zuurgraad op den groei van de schimmel ... 26

Hoofdstuk IV. Invloed van verschillende uitwen-
dige omstandigheden op de infectie.

Invloed van de temperatuur...............31

Invloed van de vochtigheid der aarde............35

Invloed van het stevig aandrukken der aarde.........38

Hoofd stuk V. Invloed van den zuurgraad op de

infectie...................4i

Hoofdstuk VL Invloed van verschillende grond-
soorten op de infectie...........54

blz.

Hoofdst uk VIL Vergelijkende infectieproeven met
eenige Thielaviopsis-stammen op verschillende
voedsterplanten.................

Primula......................^^

Tabak........65

Booii............... inbsp;66

Primula malacoides........................gg

Hoofdstuk VUL Bestrijding.............

Summary....................

Literatuurlijst ..................

HOOFDSTUK I.
Inleiding cn beschrijving van de ziekte*

Over het voorkomen van ziekten in de cultuur van Primula
obcomca Hance is nog weinig bekend.

Pape (1924) beschrijft een bladziekte van Primula obconica
waarbij op de groene bladen kleine, geelgroene, gele of witte
scherp omgrensde vlekjes (grootte 0.5-2.0 m.m.) met een onregel-
matigen vorm voorkomen. Deze vlekjes liggen tusschen de fijnste
vertakkingen der bladnerven in: zij breiden zich zelden over de
nerven uit. Meestal komen de vlekjes evenwijdig aan den bladrand
voor, maar de strook langs den rand blijft vrij.

Pape meent, dat deze bladvlekjes veroorzaakt worden door
SO dat vrijkomt bij het stoken der verwarmingsinstallatie van
de kassen. Om dit na te gaan zet hij Primula's onder glazen stol-
pen, en voegt achtereenvolgens verschillende hoeveelheden SO2
aan de daarin aanwezige lucht toe. Wanneer dientengevolge SOg-
beschadigingen optreden, ontstaan steeds groote bladvlekken, die
over het fijne adernet van het blad heenloopen. Hij veronderstelt,
at de kleine bladvlekken onder zeer bepaalde voorwaarden, wat
betreft SO^-concentratie en uitwendige omstandigheden, optreden.
Up grond van deze veronderstelling raadt hij de praktijk aan de
stookketels voorzichtig te bedienen.

Het komt mij voor, dat deze ziekte hierdoor niet verklaard wordt.

Het voorkomen van chlorotische planten is in de cultuur van
Primula obcomca dikwijls waargenomen. Chlorose mag evenwel
een vage omschrijving van den toestand van de planten genoemd
worden. Zij kan bijv. optreden tengevolge van een verkeerde

methode van kweeken der Primula's. Zoo geeft o.a. N a r b e r-
haus (1926) op, dat de oorzaak van chlorotische planten meestal
terug te brengen is tot een niet juiste samenstelling van de aarde.
Daarnaast noemt hij ook voedselgebrek, een te geringe beschutting
tegen de zon, enz. Over den toestand van de wortels wordt niets
medegedeeld.

In Holland klagen de kweekers over slechte resultaten, die ze
verkrijgen bij het kweeken van Primula obconica, tengevolge van
het veelvuldig ziek worden der planten. Het is onmogelijk uit de
beschrijvingen op te maken of dit hetzelfde verschijnsel is als de
Chlorose van Narberhaus.

Behalve eenige berichten in de Verslagen en Mededeelingen
van den Plantenziektenkundigen Dienst te Wageningen is over
deze ziekte niets gepubliceerd. Deze verslagen noemen geel wor-
den van de bladeren en bruin worden van de wortels de verschijn-
selen van de Primula oamp;conica-ziekte. Nadat stilstand in den groei
is opgetreden, rotten tenslotte de plantjes aan den hals geheel af.
In de wortels werden de fungi Thielavia basicola en Phoma spec.
gevonden: de eerste wordt als oorzaak van de ziekteverschijnselen
beschouwd. Er zijn echter geen infectieproeven gedaan om het
bewijs dezer veronderstelling te leveren.

In een brochure raadt de N.V. „DEFAquot; het gebruik van Uspulun
als bestrijdingsmiddel aan.

Het onderzoek van deze ziekte nu vormt het onderwerp van
mijn dissertatie. Daar over ziekten met chlorotische verschijnselen
nogal wat verwarring heerscht en er mogelijk nog andere ziekten
met dergelijke verschijnselen bestaan, zet ik een beschrijving van
de door mij onderzochte ziekte voorop.

Zoodra de kiemplantjes van Primula obconica uit de warme kas
in den kouden bak gezet worden, bestaat de kans, dat de plantjes
ziek worden. Treedt de ziekte inderdaad op, dan blijkt dit voor-
loopig alleen uit bruin worden van de wortels, terwijl de spruit i)
in het begin groen blijft; langzamerhand wordt zij echter ook
lichter van kleur, geelgroen en eindelijk geel; de worteltjes kun-
nen onderwijl weggerot zijn.

Bij het overplanten worden de plantjes in een bak niet alle in

Met spruit wordt het bovengrondsche deel van de Primula bedoeld.

dezelfde mate ziek, sommige blijven gezond. Behalve in kleur ver-
schillen ze ook in grootte. Men ziet dan meestal in een bak gezonde
groene planten, zieke geelgroene, en reeds geel geworden exem-
pJaren door elkaar staan.

Zeer zieke plantjes blijven klein, de groei staat geheel stil; toch
gaan de plantjes in de meeste gevallen niet dood, maar blijven
kwijnen De spruit van een dergelijk plantje is dan ook geheel geel.

heeft maar weinig kleine blaadjes gevormd, waarvan de bui-
tenste meestal binnenkort verdrogen. De volgende zijn geel, terwijl
de binnenste, één of twee blaadjes, vaak nog lichtgroen gekleurd
zijn (plaat I). Het jongste blaadje, dat nog heel klein is heeft
meestal een roodgroen gekleurd bladmoes en roode nerven Uit
een coupe van dit bladmoes blijkt, dat verscheidene parenchymcellen
met een rood celvocht zijn opgevuld en dat de chlorophylkorrels
in deze cellen zijn samengeklonterd.

Al naar den graad der ziekte zullen de plantjes in het geheel
met of nog in geringe mate groeien. In dit laatste geval heeft de
spruit nog wat meer blaadjes gevormd en is zij ook wat groener-
de buitenste blaadjes van de rozet evenwel zijn geel. Deze plantjes
zijn in de meeste gevallen voor de cultuur waardeloos, al is het
niet geheel uitgesloten, dat dergelijke exemplaren zich herstellen
weer groen worden en tamelijk flink verder groeien

De ziekte treedt niet altijd dadelijk na het zetten van de plantjes
m den bak op; zij kan zich ook openbaren, wanneer deze reeds
wat ouder zijn. De bladen, die eerst groen waren, vertoonen dan
dikwijls een duidelijke teekening (plaat I). Het bladmoes wordt
lichter van kleur, meestal zelfs geel, terwijl een flinke strook om
cie hootd- en zijnerven groen blijft. Het bladmoes kan ook geheel
wit worden in wel^k geval de groene strook om de nerven heel
uiüelijk uitkomt. De buitenste blaadjes van een dergelijke spruit
verliezen gaandeweg hun teekening en verdrogen. De jonge blaadjes
vertoonen nog geen teekening en zijn meestal lichtgroen. De pas
gevormde blaadjes hebben vaak ook weer een roodgroen of rood-
bruin gekleurd bladmoes en roode nerven.

De hoofd- en zijnerven van de oudere bladen zijn dikwijls onder-
aan de bladschijf rood gekleurd. Het rood worden van de nerven
IS echter niet in alle gevallen een karakteristiek symptoom, daar
sommige Primula ofeconica-variëteiten in volkomen gezonden toe-

stand bladen hebben, waarvan de nerven onderaan min of meer
rood gekleurd zijn.

Over het algemeen liggen de bladen van niet gezonde planten
veel platter op de aarde dan die van gezonde.

Met den ziektetoestand van de plant, zooals die in de spruit tot
uiting komt, gaat een afwijking in het wortelstelsel gepaard.

Van zeer zieke plantjes zijn de worteltjes bruin verrot. Zoodanige
plantjes moeten met heel veel zorg uit de aarde genomen worden,
wil men het afbreken van de worteltjes voorkomen.

Minder zieke plantjes hebben zoowel witte als bruine worteltjes.
Afhankelijk van den graad der ziekte zijn er meer of minder wor-
teltjes bruin en vertoonen de witte grootere of kleinere zwarte of
bruine vlekken. Soms hebben witte worteltjes bruine zijworteltjes.
Verscheidene hebben zwarte topjes; groeien deze worteltjes niet
door, dan vormen ze soms een pruikje wortelstompjes, die niet
verder uitgroeien en ook weer zwarte topjes hebben.

Wanneer worteltjes van een Primula verrotten, heeft de
plant het vermogen boven aan den wortelhals weer nieuwe wor-
teltjes te vormen, die evenwel dikker en stijver zijn dan de nor-
male. Het hangt van verschillende omstandigheden af, of de
Primula zich op deze worteltjes verder ontwikkelen zal, dan wel
zal blijven kwijnen. In het laatste geval zullen de nieuw gevormde
worteltjes weer gaan verrotten.

Volgens de ervaring van verscheidene kweekers komt de ziekte
in hun bedrijf vrij dikwijls voor; maar zooals mij uit hun mede-
deelingen gebleken is, varieeren de graad van aantasting zoowel als
de uitgebreidheid in nogal sterke mate.

Eenige opeenvolgende jaren leed een kweeker, die per jaar dui-
zenden Primula's kweekt, tengevolge van deze ziekte groote schade;
verleden jaar (1931) trad bij denzelfden kweeker de ziekte in veel
geringere mate op. Begin Mei van dat jaar hadden sommige van
de pas in den bak geplaatste plantjes bruine worteltjes; na onge-
veer twee weken hadden de plantjes nieuwe worteltjes gevormd,
waarna de meesten tot normale planten uitgroeiden. Bij de latere
uitzaaiingen in datzelfde jaar is de ziekte slechts in geringere mate
voorgekomen.

Bij andere kweekers, bij wie het kweeken van Primula's niet
op zoo groote schaal geschiedt, kwam ook in 1931 in tegenstelling

7 p . , .. , ^nbsp;zieke Primula, uit kweekerii

2. Prunula geïnfecteerd met Thielaviopsis basicola. 3. Primula ongeïnfecteérd (dezelfde reeks).

Plaat II

Wortelstelsel van Primula geïnfecteerd met Thielaviopsis basicola.

met andere jaren de ziekte eveneens in mindere mate voor. Een

uitzondering hierop werd geconstateerd bij een kweeker in het

Gooi. bij Wien ik in Augustus 1931 zeer zieke planten aantrof;

deze hebben bij mijn infectieproeven als vergelijkingsmateriaal ge-
diend.

Een vergelijking van de weersomstandigheden in 1931 met die
van de voorafgaande jaren leverde geen zoodanige opvallende ver-
schillen op, dat misschien daardoor het in geringere mate optreden
van de ziekte in dat jaar verklaard kan worden.

Vele kweekers meenen, dat het optreden van de ziekte door
de uitwendige omstandigheden sterk wordt beïnvloed.

Bij het bestudeeren van de ziekte der Ptimula obconica vond ik op
de worteltjes van zieke exemplaren, zooals ook bij onderzoek van den
Dienst gebleken was, steeds Thielaviopsis basicola (Berk et Br)
Ferraris. Dit was voor mij aanleiding om na te gaan of deze schim-
mel de oorzaak van de ziekte kon zijn. Bij de infectieproeven, die
voor dit doel genomen werden, is ook onderzocht welken invloed
uitwendige omstandigheden (temperatuur, vochtigheid en de
zuurgraad van den bodem) op de infectie hebben. Tevens ging ik
na welken invloed deze factoren op den groei van de schimmel in
reincultuur uitoefenen.

Zooals reeds is medegedeeld is een juiste samenstelling van de
Primula-aarde een belangrijke factor voor het verkrijgen van ge-
zonde Primula's. Daarom heb ik ook den invloed, welke de ver-
schdlende grondsoorten, ieder apart en in verschillende combina-
ties, op de infectie uitoefenen, bepaald. Toen de infectieproeven met
Jhielavtopsis basicola, geïsoleerd van Primula obcomca, met posi-
tiet gevolg waren verloopen, heb ik deze schimmel ook uit andere
planten geïsoleerd en onderzocht of deze schimmel-stammen even
virulent zijn voor Primula's. In aanmerking kwamen isolaties van
tabak en Poinsettia.

Thielaviopsis is ook bij verschillende andere cultuurplanten als
oorzaak van wortelrot gevonden.

HOOFDSTUK II.
Oriëntccrcndc infccticprocvcn»

Isolaties van de schimmel.

Worteltjes van zieke planten, afkomstig uit verscheidene kweeke-
rijen, heb ik bekeken en uitgelegd; daarbij vond ik steeds Thida-
viopsis basicola Ferraris, die gemakkelijk door de aanwezigheid
van chlamydosporen herkenbaar was. Vooral op de zwarte vlek-
ken zitten deze sporen in dichte toefjes bijeen. Het veelvuldig voor-
komen van Thielaviopsis op zieke worteltjes geeft nog geen recht
aan te nemen, dat deze schimmel de oorzaak van de ziekteverschijn-
selen is, daar het voorkomen van dezen fungus dikwijls secundair
is. In dit verband zou ik willen wijzen op de aantasting van boonen-
wortels door Thielaviopsis, zooals Roodenburg deze verkreeg,
nadat hij de resistentie der wortels door een koolzuur-behandeling
had verminderd. Zoo zou ook in dit geval, een physiologische in-
vloed de worteltjes van Primula's kunnen verzwakken; Thielaviop-
sis zou daarna parasitair kunnen optreden.

Verder bleek uit het isoleeren, dat in de meeste gevallen ook
Pythium spec. in zieke worteltjes voorkomt. De mogelijkheid, dat
Pythiam de primaire verwekker van de ziekte is en Thielaviopsis
daarna secundair optreedt, was dus ook niet uitgesloten.

Om den invloed van Thielaviopsis basicola zoowel als die van
Pythium na te gaan zijn o.m. met deze schimmels infectieproeven
genomen, die hieronder besproken zullen worden.

De overige grcndschimmels kwamen bij isolatie niet zoo veel-
vuldig voor, dat zij als verwekker der ziekte in aanmerking kunnen
komen.

Een moeilijkheid bij het isoleeren van Thielaviopsis is, dat de

langzaam groeiende schimmel meestal door andere grondschimmels
overgroeid wordt. Gilbert (1926) meende aan dit bezwaar te
ontkomen door bruine stukjes door Thielaviopsis aangetaste wor-
tel te leggen tusschen tabaksplantjes, die op vochtig filtreerpapier
gekiemd waren. Na tien dagen verschrompelen volgens hem de
plantjes en zijn de worteltjes vol met mycelium en chlamydosporen
van de schimmel en hierdoor verkreeg hij haar aldus vrijwel in
reincultuur.

Het verkrijgen van een reincultuur op deze wijze is mij evenwel
niet gelukt, daar telkens ook de overige grondschimmels uit rotte
worteltjes zich evengoed op de tabaksworteltjes ontwikkelden. Ik
heb daarom deze methode niet verder gebruikt.

De Thielaviopsis basicola. die gebruikt werd voor het infecteeren
van aarde, werd op rijst in Erlenmeyer-kolven gekweekt. Ruim vier
weken na enting is de rijst volkomen doorgroeid; de rijstculturen
werden door de aarde gemengd, waarna de aarde nog een week
bleef staan ter verdere ontwikkeling van de schimmel. Tenzij het
anders is vermeld, is de gebruikte Thielaviopsis'stsiia een isolatie
van Primula obconica, uit Maarssen afkomstig.

Caltnnr Primula obconica.

Voor zoover betreft de proeven met Primula's is in de meeste
gevallen gebruikt Primula obconica gigantea, Aalsmeer's Roem,
helder roserood, terwijl ook proeven met Primula malacoides zijn
genomen.

Het zaad werd eerst 7.5 minuut met Germisan, 0.25%, gedesin-
fecteerd, daarna een paar uur in water gespoeld en vervolgens
gezaaid in fijn gezeefde, oude bladaarde vermengd met scherp
zand. Zand alleen bleek niet zoo geschikt, daar hierin geringere
kieming optrad. Deze bladaarde werd gesteriliseerd, wanneer ze
moest dienen voor het kweeken van plantjes, die later óf voor
mfectieproeven met gesteriliseerde aarde óf voor proeven met water-
cultuur gebruikt moesten worden.

Sterilisatie der bladaarde werd in de overige gevallen achter-
wege gelaten, omdat ze de toch al langzame kieming van het zaad
nog vertraagt en de plantjes zich op niet gesteriliseerde aarde goed
bleken te ontwikkelen.

De ongeveer twee maanden oude plantjes werden in kleine potjes

gezet en uit een warme, vochtige kas in kas I (zie beneden) ge-
bracht, waar ze kwamen te staan in een groot, op pooten ge-
plaatst tablet, dat geheel met turfmolm is opgevuld.

Als teelaarde gebruikte ik in de meeste gevallen twee verschillende
mengsels: het ééne, aarde A, afkomstig van een kweeker uit Maars-
sen en bestaande uit tuingrond (Vechtklei), vermengd met blad-
aarde, pH rt 7.2, en het andere, aarde B, bestaande uit graszoden-
aarde (Eemklei) en bladaarde, pH ±: 6.7. Aarde B deed dienst
als controle op de zieke aarde A.

De eventueele sterilisatie van de aarde had plaats in een auto-
claaf bij een overdruk van 1 atmosfeer gedurende 2 uur.

In de meeste gevallen heb ik voor mijn proeven van kas I ge-
bruik gemaakt, terwijl ik soms met het oog op verandering der
uitwendige omstandigheden, bovendien in kas II en in den bak
plantjes gekweekt heb,

In kas I, een warenhuis, schommelt de temperatuur in sterke
mate: 's zomers tusschen gemiddelden van 15° C. en 35°—40° C.,
's winters tusschen 12° en 20° C. In kas II, een kweekkas, kan,
door betere beschutting tegen de zon, de temperatuur veel con-
stanter gehouden worden; 's zomers stijgt de temperatuur tot hoog-
stens 35° C., maar ze blijft hier veel langer hoog dan in kas I; de
laagste temperatuur is 22° C. In deze kas is de gemiddelde tem-
peratuur dus hooger dan die in kas I. In den winter schommelt
ze tusschen gemidd. van 15° en 20° C. De bak wordt 's winters
vorstvrij gehouden en 's zomers tegen de zon afgedekt. Uit den aard
der zaak zijn ook hier de temperatuur-schommelingen groot.

Literatuur over het voorkomen van Thielaviopsis basicola (Berk. et Br.)
Ferraris als parasiet.

In dit en volgende literatuuroverzichten zijn voor éénzelfde schim-
mel twee namen gebruikt, n.1. Thielaviopsis basicola (Berk. et Br.)
Ferraris en Thielavia basicola (Berk. et Br.) Zopf. Deze dub-
bele benaming vindt zijn oorzaak in het feit, dat in een rein-
cultuur van de schimmel steeds chlamydosporen en conidiën op-
treden, terwijl men hierin geen peritheciën kan laten ontstaan.
Naar aanleiding hiervan heeft Ferraris gemeend de chlamy-
dosporen- en conidiënvorm te moeten scheiden van den peritheciën-
vorm; deze laatste noemt hij Thielavia basicola, terwijl hij aan den

anderen vorm den naam Thielaviopsis basicola geeft. In het vol-
gende hoofdstuk kom ik hier nog uitvoerig op terug.

Bij het bespreken van de literatuur heb ik steeds die benaming
behouden, die door den geciteerden onderzoeker aan de schimmel
wordt gegeven.

In de Vereenigde Staten van Amerika en in Canada heeft deze
schimmel reeds veel schade in de tabakscultuur aangericht. De
veel gekweekte variëteit White Burley vooral is zeer gevoelig voor
het zwart wortelrot.

Peglion doet reeds in 1897 mededeeling over het voorkomen
van Thielavia basicola op worteltjes van zieke tabak in Italië, ter-
wijl in Amerika pas in 1904 Selby en in 1906 Jen kin s en
Clinton het geregeld voorkomen van de schimmel op de aan-
getaste worteltjes van tabak publiceeren. Gilbert (1909) is de
eerste, die experimenteel, door infectie, aantoont, dat Thielavia
basicola werkelijk de oorzaak van het zwart wortelrot van tabak
is, waarmede het parasitair karakter van deze schimmel was be-
wezen. Vóór Gilbert was Aderhold (1905) door het ge-
ringe resultaat van zijn infectieproeven op lupine en boon tot de
conclusie gekomen, dat Thielavia geen heftige parasiet is. Het
schijnt mij toe, dat zijn methode van infectie minder doeltreffend,
en daarom zijn conclusie wel wat voorbarig is geweest.

In zijn publicatie geeft Gilbert een uitvoerig overzicht van
alle tot 1909 bekende mededeelingen omtrent Thielavia. Hij geeft
o.a. een lijst van voedsterplanten, waarop Thielavia zoowel in
Amerika als in Europa door de verschillende onderzoekers gevon-
den is. Deze lijst is door Johnson (1916) nog aanmerkelijk uit-
gebreid. Hij heeft getracht met aarde, waarin reeds zwart wortel-
rot van tabak was opgetreden, ongeveer 200 soorten te infecteeren;
tot deze behooren vrijwel alle op de lijst reeds voorkomende soor-
ten en bovendien ook vele nieuwe. Als resultaat kon hij een 66-tal
soorten aan de lijst van voedsterplanten toevoegen. Hij merkt op,
dat de Leguminosen, Solanaceeën en Cucurbitaceeën, op enkele
uitzonderingen na, het gevoeligst voor Thielavia zijn. Bovendien
komen in verscheidene andere families, waaronder ook de Primu-
laceeën, soorten voor, die als voedsterplanten kunnen optreden.
Daarentegen bleken de Rosaceeën en Gramineeën over het alge-
meen immuun voor Thielavia te zijn.

Behalve in Amerika en in Italië is het optreden van zwart wor-
telrot bij tabak ook in New South Wales waargenomen. M a n-
delson (1927) veronderstelt, dat Thielavia basicola al lang in
den grond aanwezig was, maar eerst door abnormale weersom-
standigheden (temperatuur beneden normaal en hevige regens)
aantasting heeft veroorzaakt.

Eristavie en Mordvintzeff (1931) constateeren het
voorkomen van zwart wortelrot van tabak veroorzaakt door Thie-
laviopsis (sic) basicola in Abkhasia (Kaukasus).

Ook op rotte worteltjes van Cyclamen is Thielavia basicola bij
herhaling aangetroffen, voor het eerst door Sorauer in 1895,
die deze schimmel als oorzaak van het wortelrot beschouwt.

Voglino (1929) vindt ook Thielavia op de rotte worteltjes
van Cyclamen persicum, waarvan de bladen geel werden en de
planten verwelkten.

Door middel van infectieproeven is echter nog nooit aangetoond,
dat Thielavia basicola inderdaad de verwekker van deze ziekte
der Cyclamen is.

Chittenden (1911) enMassee (1912) meenen, dat Thie-
lavia de oorzaak is van een ziekte van Lathyrus, waarbij de wor-
tels verrot zijn, terwijl bruine strepen op den stam voorkomen,
soms zelfs bruine vlekken op de bladen. Chittenden infec-
teert Lathyrus met Thielavia en verkrijgt alleen dan een wortelrot,
wanneer hij de plantjes eenige dagen overvloedig water geeft. Het
is echter de vraag of beide beschreven ziektesymptomen eenzelfde
oorzaak hebben. Taubenhaus (1914) verkrijgt ook alleen een
wortelrot, wanneer hij Lathyrusworteltjes, die in steriele aarde
groeien, infecteert met Thielavia.

In Panajc-aanplantingen heeft Thielavia ook reeds belangrijke
schade aangericht, naar aanleiding waarvan Rosenbaum
(1912) met deze planten infectieproeven verrichtte. Hij bracht op
blootgelegde worteldeelen stukjes geïnfecteerde agar en verkreeg
zoodoende bij jonge kiemplantjes een goed gelukte infectie. Op
de wortels van oude planten gelukte deze infectie alleen bij ge-
lijktijdige beschadiging van de wortels, maar in het geheel niet,
wanneer de wortels gaaf waren. Het negatieve resultaat is waar-
schijnlijk het gevolg van deze minder geschikte methode van in-
fecteeren.

Reddick (1913) beschrijft de aantasting van violen door
Thielavia en bevestigt door zijn proeven de reeds door T h a x t e r
in 1891 gemaakte veronderstelling, dat Thielavia op violen para-
sitair voorkomt. Hij toont aan. dat in de kweekerijen de ziekte
door het gebruik van niet absoluut-gezonde uitloopers zich telkens
weer opnieuw verbreidt.

O'Gara (1915) bericht de herhaalde vernieling van de ge-
heele aanplant van Citrullus vulgaris, en constateert de aanwezig-
heid van Thielavia op de wortels. Door infectie van de kiemplantjes
van de watermeloen slaagt McKay (1922) erin, hierop een
heftig wortelrot te doen ontstaan.

Bij het zoeken naar de oorzaak van vlasbrand is gebleken, dat
Thielavia vaak, doch lang niet altijd, op zieke vlasworteltjes voor-
komt. Volgens Johnson (1916) wordt vlas niet door Thielavia
aangetast. Pethybridge, Lafferty en Rhynehart
maken melding van plekken met zieke planten in een vlasveld in
den warmen zomer van 1921. Van deze planten stierf een gedeelte
af, terwijl van de overblijvende de groei geheel stil stond. Op de
verrotte worteltjes was steeds Thielavia aanwezig. Zij herkregen
na infectie van gesteriliseerde aarde met de geïsoleerde schimmel
het ziektebeeld. VanderMeer (1928) infecteert eveneens vlas
met Thielavia, met het resultaat, dat de geïnfecteerde planten al-
leen wat korter dan de controleplanten zijn, terwijl op de wortels
bruine vlekjes voorkomen. Zij deelt niet alle uitwendige omstan-
digheden van haar proeven mede, o.a. ook niet den tijd van het
jaar. waarin zij ze genomen heeft. Daarentegen vermeldt D i d-
dens (1931), dat zij haar infectieproeven met Thielavia op vlas
op watercultuur eind October en in potcultuur eind September
aanzette en dat deze proeven een vrijwel negatief resultaat op-
leverden. Zij gebruikte voor de infectie dezelfde stammen als die
waarmee ik o.a. ook gewerkt heb. n.1. een stam van Primula en
den stam van Gilbert uit het „Centraal Bureau voor Schimmelcul-
turesquot;; maar iii Hoofdstuk IV zal blijken, dat zij voor een even-
tueele kans op infectie niet den juisten tijd gekozen heeft, daar
de infectie door de lage temperatuur in dezen tijd van het jaar
niet of slechts in geringe mate tot stand komt.

In 1925 isoleert Williams Thielavia van verwelkte tomaten-
planten, en komt op grond van zijn infectieproeven tot de con-

clusie, dat de schimmel een zwakke parasiet voor de tomaat is.
De graad van aantasting varieert met de groeisnelheid van de
plant in dien zin, dat langzaam groeiende planten ernstig aange-
tast kunnen worden, terwijl sneller groeiende planten de schimmel-
aantasting kunnen weerstaan.

Schaffnit en M e y e r-H e r m a n n (1930) zijn op grond
van het resultaat van hun infectieproeven op lupine en tabak van
oordeel, dat Thielavia zonder twijfel als een facultatieve parasiet
beschouwd moet worden. Wat betreft den overgang van de sapro-
phytische levenswijze in den grond tot de parasitaire van faculta-
tieve parasieten, zij konden bij hun proeven geen enkele maal een
infectie van de wortel- en stengelbasis krijgen, wanneer zij alleen
een sporensuspensie in den grond brachten. De infectie lukte altijd,
wanneer een gedeelte van den voedingsbodem, waarop de schimmel
groeit, mee in den grond gebracht werd.

Een infectie van den grond met een suspensie van conidiën
schijnt echter wel te gelukken, wanneer de grond gesteriliseerd
is, zooals blijkt uit de proeven van Johnson en Hartman,
waarbij zij in op deze wijze geïnfecteerden grond een hevige aan-
tasting van tabak door Thielavia verkregen.

Voordat volgens Schaffnit en Meyer een facultatieve
parasiet tot infectie kan overgaan moet daaraan vooraf gaan een
saprophytische ontwikkeling in aarde, waarvan de reactie geschikt
is voor den groei van de schimmel. Zij zal eerst tot aantasting
van de plant overgaan, wanneer zij een bepaald ontwikkelings-
stadium heeft bereikt en in staat is plasma-doodende stofwisse-
lingsgiften af te scheiden.

Zooals het bovenstaand overzicht leert moet men Thielavia voor
sommige cultuurplanten als een typische parasiet beschouwen, ter-
wijl zij op verschillende andere soorten weinig of geen invloed heeft.

Infectieproeven met Thielaviopsis basicola (Berk. et Br.) Ferraris.

Proef 1: Midden Januari 1931 werden Primulaplantjes opgepot
en in kas I gezet. Zij werden verdeeld, naar gelang van de ge-
bruikte aarde, in drie reeksen van vijf, n.l. planten op gesteriliseerde
aarde B, op gesteriliseerde en daarna geïnfecteerde aarde B, en
op geïnfecteerde aarde B.

Bij het beëindigen der proef, midden Maart, hadden de con-

trole-exemplaren zich ontwikkeld tot mooie, groene planten met vele
jonge bladen en met lange, dunne, witte wortels.

Daarentegen waren de plantjes uit de tweede reeks klein ge-
bleven; de blaadjes waren aanvankelijk lichter van kleur, geelgroen,
en werden ten slotte geheel geel en slap met uitzondering van het
jongste blaadje, dat bruingroen was. In gesteriliseerde aarde waren
de worteltjes door Thielaviopsis hevig aangetast en dientengevolge
bruin verrot. De worteltjes waren kort gebleven en waren gering
ïn aantal; zij hadden bijna geen zijworteltjes gevormd. Op de
bruin verrotte worteltjes waren nog duidelijk zwarte plekken te
onderscheiden. Aan den wortelhals waren nieuwe worteltjes uit-
geloopen, die op hun beurt ook weer waren aangetast en geheel
hetzelfde beeld vertoonden. De sterk aangetaste worteltjes hiel-
den geen aarde meer vast, hadden dus geen kluit gevormd; zij
waren bovendien zeer broos en moesten voorzichtig uit de aarde
genomen worden. Deze plantjes waren veel zieker dan de exem-
plaren van kweekers afkomstig.

De plantjes, gegroeid op geïnfecteerde aarde, waren stevig, maar
kleiner en iets lichter groen dan de controleplanten, terwijl ook
de hoeveelheid worteltjes kleiner was. De infectie is hier aanmer-
kelijk geringer dan in de tweede reeks; sommige van de lange
en dunne wortels waren over een grooten afstand bruin, terwijl
de overige slechts kleine, zwarte vlekjes en eventueel zwarte
topjes hadden of geheel gaaf waren. Dat hier de infectie niet
heviger was, kan, zooals uit later genomen infectieproeven ge-
bleken is, een gevolg zijn van de lage temperatuur, waarbij de
proef verliep.

Uit deze reeks is na het beëindigen van de proef één der planten
nog minstens een half jaar blijven staan. Hoewel ze toen flink
Qegroeid was, vertoonden toch enkele bladen een duidelijke teeke-
ning, zooals deze op blz. 3 beschreven is.

Uit de proef blijkt, dat Thielaviopsis in gesteriliseerde en daarna
geïnfecteerde aarde, Primulaplantjes zeer sterk aantast.

Proef 2: Begin Mei werden nogmaals jonge plantjes, maar nu
alleen met geïnfecteerde aarde B, opgepot; één serie werd in kas I
gezet, terwijl de tweede in de warmere kas II gebracht werd.

Na 10 weken waren in beide reeksen de aantastingen veel hevi-

ger dan die in de vorige proef bij de plantjes op geïnfecteerde
aarde, wat, zooals later blijken zal, zijn oorzaak vindt in de hoogere
temperatuur van deze zomermaanden.

In kas I waren van de 10 plantjes 3 dood gegaan, 5 waren bijna
dood; deze laatste hebben kleine, zeer lichtgele spruiten en geheel
bruine worteltjes. De 2 overige plantjes waren wat beter, de spruit
had jonge lichtgroene en oude gele blaadjes, de worteltjes waren
evenwel ook bruin.

De plantjes uit kas II waren iets minder aangetast, en kwamen
vrijwel overeen met deze twee laatstgenoemde uit kas I.

Thielaviopsis basicola is dus in staat jonge
Primula's ernstig aan te tasten.

Bovendien levert een vergelijking van de geïnfecteerde plantjes
uit de laatste reeks, dit zijn die uit kas II, met het zieke materiaal,
afkomstig uit Bussum, in het vorige hoofdstuk beschreven, een
treffende gelijkenis op. Op plaat I is naast een zieke plant een
geïnfecteerd exemplaar afgebeeld. Wat de spruit betreft is er al-
leen een verschil in grootte te constateeren, terwijl beide planten
een weinig ontwikkeld en geheel bruin verrot wortelstelsel heb-
ben, waarvan in beide gevallen de worteltjes vol mycelium en
chlamydosporen van Thielaviopsis zitten: in de schorscellen der
worteltjes komen in beide gevallen ook peritheciën voor.

Deze vergelijking maakt het w a a r s c h ij n 1 ij k, dat Thie-
laviopsis basicola de oorzaak van dit wortel-
rot is.

Wanneer het nu nog mogelijk is planten met duidelijk getee-
kende bladen, zooals deze in het vorige hoofdstuk beschreven zijn,
door middel van een Thielaviopsis-inleciie. te reproduceeren, dan
mag terecht de schimmel de oorzaak van het wortelrot genoemd
worden.

Daar geteekende bladen meestal op grootere planten voorko-
men, werden 14 September 1931 wat oudere plantjes dan die,
welke in de vorige proeven gebruikt waren, op geïnfecteerde aarde
overgepot. Ze werden in vorstvrije bakken gezet, omdat zieke
planten met geteekende bladen, van den kweeker afkomstig, deze
teekening, wanneer zij in de kas gezet worden, vaak verliezen.
Gedurende de wintermaanden bleven de planten in den bak staan.

Hoewel ze in groei en vorm bij de controleplanten achter bleven
en ook hun wortelvorming minder sterk was, konden ze toch niet
ziek genoemd worden.

Vrij plotseling, eind April, vertoonden de bladen een teekening.
Deze teekening was meestal aan den top van het blad zeer duide-
lijk; het bladmoes was geel met een om de nerven nog groene
strook. De buitenste bladen verdroogden, de jongste bleven groen.
In vergelijking met de controleplanten kwamen maar weinig wor-
teltjes aan den buitenkant van den pol te voorschijn; deze waren
op sommige plaatsen flink aangetast. In het schoongespoelde wor-
telstelsel liepen de witte en bruine worteltjes door elkaar. De
hoofdwortel had vele vlekken, sommige zijworteltjes waren heele-
maal bruin, terwijl andere nog geheel wit waren of alleen zwarte
vlekken hadden. Verscheidene worteltopjes waren eveneens
zwart.

De controleplanten daarentegen hadden veel meer en veel lan-
gere worteltjes, die geheel gaaf waren.

Enkele van deze geïnfecteerde planten bleven in den bak staan
en waren eenige maanden later, eind Augustus, nog gegroeid. Zij
hadden verscheidene nieuwe bladen gevormd, waarvan de grootere
ook weer duidelijk geteekend waren.

De verklaring van het vrij plotseling, eind April, optreden van
een teekening der bladen kan waarschijnlijk gezocht worden in de
uitwendige omstandigheden. Midden April had veel zonniger dagen
dan de hieraan voorafgaande periode. De zon verhoogde in de
hakken, die nu nog niet afgedekt waren, overdag de temperatuur
aanmerkelijk, en deze verhooging van temperatuur zal den groei van
Thielaviopsis ten goede zijn gekomen; de schimmel heeft zich nu
goed kunnen ontwikkelen (blz. 25) en heeft door aantasting van
de Worteltjes der reeds wat grootere planten het voedseltransport
Vrij plotseling verstoord.

Wanneer een wortelrot van Primula door Thielaviopsis basicola
Veroorzaakt niet zoo hevig is, dat de groei van de plant tot stil-
stand komt, kan de aantasting zich uiten door een teekening op
de bladen.

Uit mijn proeven heb ik evenwel den indruk gekregen, dat deze
teekening op de bladen niet uitsluitend het gevolg is van een Thie^
laviopsis^aantasting, maar ook door andere omstandigheden, die

voor den groei van de plant minder gunstig zijn, veroorzaakt kan
worden,

Infectieproeven met zieken grond en met zieke worteltjes.

Voor deze proeven ging ik uit van grond, waarin geruimen tijd
zieke plantjes met duidelijk geteekende bladen, afkomstig uit Bus-
sum, hadden gestaan. Deze grond werd vermengd met ongeveer
vijf maal zooveel gesteriliseerde aarde.

De worteltjes van deze planten werden in kleine stukjes ge-
sneden en ook in gesteriliseerde aarde gebracht.

Na ruim een week werden jonge Primulaplantjes in deze twee
soorten aarde opgepot.

In beide series lukte de infectie uitstekend; de uitwerking op
de plantjes was precies dezelfde. Van de hevig aangetaste plantjes
waren verscheidene bijna dood, de overige hadden nog een paar
gele tot lichtgroene blaadjes; het jongste was roodgroen. De wor-
teltjes waren bruin verrot en vol mycelium en chlamydosporen van
Thielaviopsis.

Het resultaat is geheel gelijk aan dat van een goed gelukte Thie-
laviopsis-iniectie. De teekening op de bladen der Bussumsche plan-
ten moet dus wel door Thielaviopsis veroorzaakt zijn.

Uit de verschillende infectieproeven alsmede uit het microsco-
pisch onderzoek meen ik te mogen besluiten, dat Thielaviop-
sis basicola de oorzaak is van het hier beschre-
ven bruin wortelrot der Primula obconica.

Plaat II geeft, vooral wat de worteltjes betreft, een duidelijk
beeld van een vrij ernstige Thielaviopsis-aantasting. De bruine en
witte worteltjes zijn goed te onderscheiden, terwijl de zwarte vlek-
ken tegen de witte worteltjes scherp afsteken, of naar boven en
naar beneden in een bruine verkleuring overgaan. Op de boven-
aan den wortelhals nieuw gevormde worteltjes zijn ook weer dui-
delijk zwarte vlekken zichtbaar.

Microscopisch is het voorkomen van Thielaviopsis op een wor-
teltje meestal dadelijk vast te stellen door de aanwezigheid van
chlamydosporen. Op de zwarte vlekjes zitten deze in dichte toefjes
bijeen, soms wordt een enkele conidiophoor daartusschen aan-
getroffen. Het komt ook nogal eens voor, dat de chlamydospo-

Figuur 1

Dwarsdoorsnede door een wortel van Primula
aangetast door Thielaviopsis.
e. endodermis, c. chlamydosporen, m. cellen opgevuld met mycelium,
g. gomvorming. 360 X

ren een schorscel geheel vullen. Het mycelium is breed en donker
gekleurd. „Sclerotial massesquot;, waarmee McCormick de
hyphen, die een cel geheel opvullen, aanduidt, komen ook hier voor.

In enkele schorscellen van sterk verrotte worteltjes worden peri-
theciën van Thielavia basicola Zopf aangetroffen (fig. 2).

De worteltjes van de Primula hebben secundaire diktegroei;
dientengevolge werpen de oudere worteltjes de schors af met uit-
zondering van de endodermis. Deze endodermis heeft dan in
tangentiale • richting verkurkte cellen. Wanneer de schors bij de
oudere worteltjes nog aanwezig is, is de ver kurking van de endo-
dermis toch al duidelijk aan te toonen, terwijl bij jonge zijwor-
teltjes de kurkvorming niet met zekerheid te constateeren valt.
Als de schimmel door de endodermis dringt, beschadigt zij deze
slechts voor een klein gedeelte.

Zoodra echter de schimmel in den centralen cylinder gedrongen
's, kan zij daar veel schade aanrichten. Het phloeem en het paren-
^^hymateus weefsel worden dan geheel vernield en gaan in een
bruine massa over (fig. 1). Daarentegen worden de houtvaten
Geinig of niet aangetast, zoodat zij, ook in sterk verrotte worteltjes,
Meestal nog vrij gaaf aanwezig zijn. Dat hierdoor het watertrans-
Port waarschijnlijk nog steeds in eenige mate plaats kan vinden,
zal de reden zijn, dat de plantjes zelfs bij een hevige infectie
oieestal niet dood gaan, maar blijven kwijnen.

Het schijnt, dat de infectie zich gemakkelijker in den centralen
cylinder naar boven en beneden uitstrekt dan in de schors, daar
•^^ze laatste vaak nog betrekkelijk gaaf is, wanneer de centrale
*^ylinder op dezelfde hoogte reeds geheel gedesorganiseerd is.

Voor tabak heeft Conant (1927) het anatomisch verschil der
■Worteltjes van de ten opzichte van Thielavia resistente en niet
resistente rassen onderzocht. Volgens hem geschiedt meer dan
50% van de infectie aan de basis der zijworteltjes. Bij de niet
resistente rassen ontstaat een onbeschermde opening op de plaats
^vaar het zijworteltje door de schors van den hoofdwortel breekt,
daar de pericyclische deelingen zoowel in hoofdwortel als zijwortel
veel later optreden dan die van het cambium. Bij de resistente
Variëteiten geschiedt deze ontwikkeling gelijktijdig, zoodat een
gesloten geheel ontstaat.

De epidermis is veel resistenter dan het daaronder gelegen weef-

sei; alleen bij zeer resistente rassen of bij hooge temperatuur heeft
de schors het vermogen een phellogeen te vormen, waardoor een
kurkweefsel ontstaat, dat het verder doordringen van de schimmel
belemmert. Het binnendringen van de schimmel door verkurkte en
verhoute celwanden berust op een samenwerking van een heel net
van hyphen, die waarschijnlijk gemeenschappelijk enzymen af-
scheiden, die den celwand doen zwellen, zoodat de hyphe in de
cel kan dringen.

De worteltop en de aangrenzende, zich strekkende deelen zijn
resistent voor Thielavia.

Infectieproeven met Pythium species.

Voor infectie-materiaal werden drie isolaties van zieke wor-
teltjes, afkomstig uit Maarssen, en één isolatie van slecht groeiende
plantjes uit Baarn genomen. De te gebruiken aarde werd met cul-
tures op zure havermoutagar vermengd; na vier dagen werden
de plantjes in deze aarde opgepot.

In geen van de gevallen trad een ernstige aantasting op. De
plantjes groeiden even flink als de controleplanten en vormden
evenveel wortels. Sommige worteltjes van de geïnfecteerde plan-
ten waren grijs; en in deze werden oögoniën aangetroffen.

Gelijktijdig heb ik geprobeerd een infectie te krijgen door Pri-
mulaplantjes op watercultures te infecteeren. Ook het resultaat
dezer infectie was negatief. De meeste worteltjes waren wit ge-
bleven. Op de plaatsen, waar het infectie-materiaal is aangebracht,
komen ook hier oögoniën voor.

De door mij verkregen Pythium species, (die waarschijnlijk aan
Pythium de Baryanum verwant zijn) hebben maar zeer geringen
invloed op Primula's.

Figuur 2

Dwarsdoorsnede door de schors van een aangetaste wortel,
e. endodermis, P. peritheciën (Thielavia), c. chlamydosporen
(Thielaviopsis), m. mycelium, s. cellen opgevuld met
mycelium, g. gomvorming. 360 X

Figuur 3

Thielaviopsis basicola (Berk. et Br.) Zopf.
c. conidiën, ch. chlamydosporen, cph. conidiophoor.

580 X

HOOFDSTUK III.

Thielaviopsis basicola (Berk* ct Br») Fcrraris en
Thielavia basicola (Berk* et Br») ZopL

Morphologie.

In reincultuur vormt het mycelium van Thielaviopsis basicola
alleen conidiën en chlamydosporen (fig. 3); het kweeken van
peritheciën in zoodanige cultuur is tot nog toe niet gelukt.

De hyphen zijn 3—7ju. breed; aan de breedere, donker gekleurde
hyphen ontstaan de sporen.

De conidiën zijn cylindrisch, hyalin en hebben een dunnen wand,
terwijl aan beide uiteinden een oliedruppel voorkomt. De lengte
varieert van 8—30/x, de breedte van 3—5/x.

Terwijl dc conidiophoor op zieke worteltjes zelden voorkomt,
Wordt hij in reincultuur overvloedig aangetroffen. Op het vrij
komen der conidiën uit den conidiophoor kom ik nog nader terug.

De chlamydosporen hebben een dikken, donker gekleurden wand
en zijn met kleine oliedruppeltjes opgevuld. Het aantal cellen, dat
per chlamydospore het veelvuldigst voorkomt, is voor iedere stam
verschillend; in de hier beschreven stam van Primula, gekweekt
op boonenagar, is dit aantal 3—5.

Deze sporen worden, vermoedelijk tengevolge van den donkeren
Wand en den rijken inhoud, algemeen chlamydosporen genoemd.
Z o p f, zie beneden, beschreef hen het eerst als „Dauerconidiënquot;.
De benaming chlamydospore is evenwel minder juist, daar deze
sporen beschouwd kunnen worden als dikwandige conidiën, die
men, ter onderscheiding van de hyaline conidiën, macroconidiën
20U kunnen noemen. Waar in het vervolg in aansluiting aan de
lgt;estaande literatuur de benaming chlamydosporen nog gebruikt

wordt, worden daarmede feitelijk macroconidiën bedoeld.

Het is niet overbodig aan de hand van de literatuur deze ver-
schillende sporenvormen de revue te laten passeeren.

De oudste publicatie over de schimmel is van Berkeley en
Broome (1850), die alleen den chlamydosporen-vorm vonden
onder op den stengel van erwten en op Nemophila auriculata, en
hem onder den naam Torula basicola beschreven.

De eerste hierop volgende mededeeling was van Z o p f, die op
de wortels van Senecio elegans de schimmel vond met conidiën,
„Dauerconidiënquot;, overeenkomende met de door Berkeley en
Broome beschreven vorm, en met peritheciën in de schorscellen.
Hij meende, dat de peritheciën, chlamydosporen en conidiën bij
elkaar behoorden en deelde de schimmel op grond van de gesloten
peritheciën bij de Perisporiaceae in onder den naam Thielavia
basicola.

In hetzelfde jaar vond S o r o k i n alleen de chlamydosporen op
rottende worteltjes van Cochlearia armoracia en noemde de schim-
mel Helminthosporium fragile. Saccardo heeft alle drie de
schimmels afzonderlijk beschreven en veranderde den naam Hel-
minthosporium fragile Sorok. in Clasterosporium fragile (Sorok.)
Sacc.

Het uitblijven van peritheciën in reincultuur van de schimmel
gaf Ferraris (1912) aanleiding tot het scheiden van het asco-
spore en het asexueele stadium. De peritheciën-vorm noemt hij
Thielavia basicola (Berk. et Br.) Zopf en de chlamydosporen-
en conidiën-vorm Thielaviopsis basicola (Berk. et Br.) Ferraris.

Conidiën. In ongeveer alle publicaties over Thielavia worden de
conidiën endoconidiën genoemd. De conidiën-vorming heeft bij deze
schimmel op een niet dikwijls voorkomende manier plaats, die even-
wel, volgens B r i e r 1 e y, waarschijnlijk bij zeer uiteenloopende
families der fungi nu en dan wordt aangetroffen.

Zopf (1890) geeft de conidiën-vorming als volgt weer: door
acropetaal optredende dwarswanden vormt de conidiophoor cel-
len, waarvan de laterale wand zich in twee lamellen differentieert;
de buitenste lamel vormt een scheede en door deze schuiven de
conidiën naar buiten, „pistolenförmige Conidiënbildungquot;. Hij vindt
het nu overbor^ g in de desbetreffende publicatie den conidiophoor

pseudosporangium te noemen, zooals hij dit in een vorige mede-
deeling gedaan heeft.

Winter in Rabenhorst, Kryptogamenflora von Deutschland
(1887), kent alleen de eerste mededeeling van Zopf en beschrijft
de conidiën-moedercel als een pseudosporangium, waarin volgens
hem de conidiën endogeen ontstaan.

Peg] ion (1897) meent, dat de conidiën-vorming van Thie-
lavia gelijk is aan die van Endoconidium, en noemt de conidiën
daarom endoconidiën.

Deze benaming handhaaft zich in de literatuur vrij algemeen.

Een uitzondering vinden we bij Clinton en T a u b e n h a u s.
Volgens hen is de conidiophoor een „endospore casequot;. De endo-
sporen worden in den top van de eindcel op basipetale wijze ge-
vormd en door den groei van het protoplasma naar buiten geduwd.
Ook Gilbert meent, dat de endoconidiën door het protoplasma

de eindcel gevormd, en door den groei van het plasma geleide-
lijk hieruit naar buiten geduwd worden. Hij spreekt echter niet
Van endosporen. maar minder juist van endoconidiën. Was zijn
Zienswijze juist, dan moest onder de laatst gevormde spore naakt
Protoplasma aanwezig zijn, hetgeen, zooals later blijken zal, niet
^et geval is.

Brierley (1915) heeft de vorming en het vrij worden van de
conidiën nauwkeurig nagegaan. In een pas gevormden conidiophoor
deelt de kern zich; de eene dochterkern blijft aan de basis; de andere
9aat naar den top, waarna tusschen beide kernen in een transver-
sale wand, van den rand uit, diaphragmatisch naar binnen groeit.
Het vrijworden van het eerste conidium geschiedt door een tangen-
tiaal scheuren van den celwand. Tegelijk gaat de wand aan den
top kapot, en het eerste conidium schuift nu ongeveer voor een
derde uit de opening. Het protoplasma van den conidiophoor is
dus naar den kant van den top niet naakt; het is begrensd door
een dunnen, hyalinen, transversalen wand, waarvan de dikte de
helft van de normale celwanddikte is en daardoor van de scheede
gescheiden. Door den groei van den conidiophoor in het omhulsel
quot;Wordt het eerste conidium naar buiten geduwd. Onder de hand
heeft de kern zich weer gedeeld; één van de dochterkernen gaat
quot;Weer naar den top, er vormt zich weer een nieuwe transversale
^and, die onmiddellijk onder de oorspronkelijke plaats van den

eerste ligt. Door een verder scheuren van den tangentialen wand
komt het volgende conidium los van deze, en wordt door de vor-
ming van de verdere conidiën uit de scheede geduwd. De dikte
van den celwand van een conidium, zoowel als die van de scheede,
is dus de helft van de normale celwanddikte.

De conidiën van Thielavia zijn derhalve geen endosporen, ge-
vormd door deeling in een endoconidiale cel, maar zij worden
acrogeen afgesnoerd door den conidiophoor. Het mechanisme, waar-
door de conidiën vrijkomen, is juist het karakteristieke van deze
schimmel. De termen endoconidiën en endoconidiophoor zijn dus
niet juist.

Gaumann (1926) merkt op, dat de conidiën-vorming van
Thielavia gelijk is aan die der Erysiphaceeën; bij beide vormen
n.1. worden de conidiën acrogeen afgesnoerd. Die der Erysipha-
ceeën hebben echter de normale celwanddikte, daar het eigenaar-
dige mechanisme, waardoor de conidiën vrijkomen, hier niet aan-
wezig is.

In aansluiting met deze onderzoekers heb ik deze sporen van
Thielavia ook steeds conidiën genoemd.

Peritheciën. In geheel verrotte worteltjes komen naast mycelium
en chlamydosporen vaak peritheciën voor (fig. 2).

Peglion (1900) verkreeg peritheciën in een reeds drie jaar
oude cultuur van chlamydosporen en conidiën op aardappel, door
deze vochtig te maken met gesteriliseerd water, aangezuurd met
0.6% wijnsteenzuur, en ze daarna gedurende een week op een
temperatuur van 25° C te houden.

Dit is het eenigste geval, in de literatuur vermeld, dat perithe-
ciën in een cultuur van chlamydosporen en conidiën ontstaan.
McCormick (1925) geeft een overzicht van de publicaties, op
het wortelrot betrekking hebbende, waarin het al of niet aanwezig
zijn van peritheciën wordt vermeld. In de meeste gevallen werden
de peritheciën wel aangetroffen.

Johnson (1916) schrijft naar aanleiding van het voorkomen
van peritheciën op een groot aantal verschillende voedsterplanten:
„The common occurrence of the perithecial stage in close associa-
„tion with the chlamydospores on a number of different hosts is
„taken as good indirect corroboratory evidence of Zopf's connec-
„tion of this form with Thielavia basicola.quot; McCormick daar-

entegen is op grond van haar proeven van oordeel, dat de perithe-
ciën-vormende schimmel een andere is dan die, welke conidiën
en chlamydosporen vormt. Bij het isoleeren van worteltjes van
viooltjes, waarop veel chlamydosporen en peritheciën voorkwamen,
verkreeg zij in cultuur naast chlamydosporen ook peritheciën. Het
is haar gelukt een ascospore uit één van deze peritheciën te doen
ontkiemen in een druppel water met een spoor pepsine in een van
Tieghem-cel. Het mycelium is wit en groeit (op boonenagar) slechts
langzaam, terwijl weinig peritheciën en in het geheel geen chlamy-
dosporen en conidiën gevormd worden. Samenbrengen van beide
vormen stimuleert de peritheciën-vorming. Een dergelijke stimulatie
kan ook door enkele andere schimmels zelve, evenals door een
extract ervan, teweeg gebracht worden, en evenzoo door een
takadiastase-oplossing. McCormick komt tot de conclusie, dat
de peritheciën-vorm Thielavia moet blijven heeten en dat deze niet
de ascospore-vorm is van de chlamydosporen en conidiën, die zij
nu in overeenstemming met F e r r a r i s, Thielaviopsis basicola
(Berk. et Br.) Ferraris noemt. De twee vormen worden evenwel
altijd samen op dezelfde voedsterplanten aangetroffen; volgens haar
staat het nog niet vast of Thielavia basicola nu zelf parasitair op
deze voedsterplanten voorkomt, dan wel als parasiet op Thiela-
viopsis basicola.

Haar infectieproeven met Thielavia basicola, den peritheciën-
vorm, op tabak leverden geen bepaald resultaat op.

In worteltjes, die tengevolge van infectie met Thielaviopsis, sterk
verrot waren, vond ik, telkens wanneer ik daarnaar zocht, peri-
theciën, zoowel in die van plantjes gekweekt op zieke aarde A
als op de contröle-aarde B.

Microscopisch zijn de peritheciën gemakkelijk in de schors van
de worteltjes te vinden.

Met het doel nader in te gaan op het steeds samen voorkomen
van Thielavia en Thielaviopsis heb ik op verscheidene manieren
getracht een cultuur met peritheciën te verkrijgen, evenwel steeds
zonder resultaat. Ik ging daarbij uit van ascosporen. vrijgekomen
door het stuk drukken van peritheciën in het schorsweefsel en pro-
beerde hen op verschillende wijzen te doen kiemen.

Ascosporen werden gebracht:

1. In navolging van McCormick in druppels water of bouil-

Ion, in een druppelschaal aanwezig, en wel één, eenige of vele: aan
de druppels was steeds een spoor pepsine toegevoegd.

2.nbsp;In druppels van aftreksel van gesteriliseerde aarde, van op-
lossingen van NaCl 0.9%, Ca(N03)2 0.0005 mol., KMn04
0.00005 mol. resp. allen met en zonder pepsine.

3.nbsp;Op onderscheidene, gefiltreerde voedingsbodems, met en
zonder pepsine; verscheidene schalen zijn doorvroren en daarna
bij verschillende temperaturen gezet.

In geen dezer gevallen trad kieming op.

Verder heb ik geprobeerd om peritheciën in cultuur te krijgen
door een chlamydosporen- en conidiën-cultuur in Petrischalen zon-
der deksel bloot te stellen aan het zonlicht, en wel midden Augus-
tus op den namiddag gedurende ongeveer een uur. Ook op deze
wijze werd niet de gewenschte uitkomst verkregen. Na deze be-
handeling was het aantal cellen van de nieuwgevormde chlamy-
dosporen niet meer 3—5, maar gewoonlijk 5—7 geworden.

Physiologie.

Invloed van de temperatuur op den groei van de schimmel.

Wanneer ik in het literatuuroverzicht over Thielavia spreek,
versta ik hieronder de chlamydosporen- en conidiën-vorm, omdat
deze door de betreffende schrijvers zoo genoemd worden.

Gilbert (1909) is de eerste geweest, die den invloed van de
temperatuur op den groei van Thielavia heeft nagegaan. De Ame-
rikaansche stam, van tabak, dien hij bewerkte, groeide niet beneden
8° C. tusschen 8° en 11° C groeide hij heel langzaam, bij kamer-
temperatuur trad een flinke groei op; terwijl bij 30° C optimale
groei plaats had, lag de bovenste temperatuurgrens tusschen 34°
en 37° C.

Johnson en Hartman (1919) en Jones (1924) pasten
blijkbaar bij hun proeven over den temperatuurinvloed geleidelijker
variaties toe dan Gilbert had gedaan. Hun uitkomsten beves-
tigen evenwel zijn resultaat.

Williams (1926) bepaalt met een door hem geïsoleerden stam
van tomaat den groei van de schimmel bij verschillende tempera-
turen met een interval van 5° C. Het minimum ligt beneden 5° C,
het maximum ligt ongeveer bij 37° C, en het optimum bij 25° C.
Bij 35° C worden hoofdzakelijk chlamydosporen gevormd.

27-1-'31 entte ik Thielaviopsis op neutrale moutagar in Petri-
schalen: deze werden bij verschillende temperaturen gezet. Voor
de schalen, bij kamertemperatuur geplaatst, was het gemiddelde
18° C. Voor de hoogere temperaturen stonden de schalen in thermo-
staten.

Dagelijks werd nu de straal van het schimmeloppervlak gemeten.
De uitkomsten zijn in tabel I weergegeven, terwijl de grafiek (fig.
betrekking heeft op den groei van de schimmel in 10 dagen.

TABEL L

Straal van het schimmeloppervlak in mm.

Het blijkt, dat deze stam van Primula goed groeit tusschen
21° en 27° C, het optimum ligt bij 24°—25° C. Boven 30° C is
de cultuur niet meer normaal, het mycelium heeft dan ten deele
een fijn korrelige structuur en een sterke neiging tot opzwellen.
De meeste conidiën zijn dan niet meer langwerpig, maar rond en
Worden eivormig als zij gaan kiemen. Bij 33° C vormt de schimmel
op het stukje agar, dat als entmateriaal gebruikt wordt, kleine witte
propjes conidiën: zij is bij deze temperatuur nog wel in leven,
maar groeit niet verder uit.

De kleur van de schimmel is bij alle temperaturen dezelfde, n.l.
blauwgrijs.

De optimale temperatuur voor beide Europeesche stammen is

derhalve lager (24°—25° C) dan die der Amerikaansche (28°—
30° C). De stam. waarmee Williams werkte, had een hooger
maximum dan de mijne, en waar hij bij dit maximum hoofdzakelijk

chlamydosporen vond, trof ik in het overeenstemmende geval, in
tegenstelling met hem, juist hoofdzakelijk conidiën aan.

Invloed van den zuurgraad op den groei van de schimmel.

Gilbert (1909) is van oordeel, dat de aanwezigheid van ver-
schillende zuren en zouten, tot een bepaalde concentratie, gunstig
op den groei van Thielavia werkt. Johnson en Hartman
(1919) gingen den groei van de schimmel na op bodems, die zij
verkregen door een aftreksel van verschillend gekalkte gronden
met agar te vermengen. Aan de zure zijde trad een betere kieming
en groei op dan aan de alkalische.

Ook Anderson, Osmun en Doran (1926) bepaalden
het verband tusschen den zuurgraad en den groei van de schim-
mel. Zij kweekten Thielavia op een synthetischen voedingsbodem
van Czapek met een pH reeks, waarvan de uitersten pH 1.5 en
12.9 waren. De optimale groei vond plaats bij pH 6.05 tot 12.9;
beneden pH 5.35 neemt de groei snel af, terwijl de schimmel zich
niet verder aan de oppervlakte ontwikkelt. Bij pH 3.05 vindt geen

groei meer plaats. Hadden zij aan het eind van elke serie de pH
opnieuw bepaald, dan zou het, naar ik vermoed, gebleken zijn.
dat de hoogere pH's gedurende de proef sterk gedaald waren.
Zij hebben dus den groei van de schimmel bij lagere pH's bepaald
dan zij vermelden.

Labrousse en Sarejanni (1930) verrichtten physiolo-
gische onderzoekingen met eenige parasitaire schimmels, waaronder
ook Thielavia basicola. Zij gebruikten een standaardbodem, een
Variatie op die van Petri, met saccharose en een pH 4.9, waaraan
indicatoren zijn toegevoegd en wel zoodanig, dat zij pH 1.2—9.6
konden bepalen.

Door de verandering der kleur van den voedingsbodem konden
zij bepalen of de hierop groeiende schimmel den bodem zuurder
of meer alkalisch maakt. Zoo vonden zij, dat Thielavia den voe-
dingsbodem met methyloranje (pH 4.9) oranje (pH 4.2—4.4)
kleurt, en deelden haar daarom in bij de schimmels die den bodem
zuurder maken. Ook bepaalden zij met behulp van een kleur-
niethode het oxydeerend en reduceerend vermogen van eenige
parasitaire schimmels. Hierbij bleek, dat Thielavia basicola de eenige
van de onderzochte schimmels is, die in staat is het guajacol te
oxydeeren en eveneens de eenige, die geen der kleurstoffen, waar-
mee zij werkten, reduceert.

Schaffnit en M e y e r-H e r m a n n (1930) bepaalden den
groei van Thielavia op aarde, uitgaande van natuurlijk zure aarde,
die zij door toevoeging van bepaalde hoeveelheden kalk op ver-
schillende pH's (4.10—7.32) brachten. De groei bij pH 4.10 is
het slechtst, terwijl bij dalende H-ionenconcentratie de groei-inten-
siteit toeneemt. De optimale groei ligt bij pH 7.0. Zij hebben den
invloed van den zuurgraad op vele grondschimmels nagegaan en
besluiten: „dasz die saprophytische Entwicklung der untersuchten
,,Pilze im Bodem in den weitesten Grenzen in Abhängigkeit von
,,der Wasserstoffionenkonzentration schwankt und dasz sie eine
,.recht verschiedene Anpassung an diese aufweisen.quot; Naar de
reactie van den grond, waarbij de schimmel kan voorkomen, wordt
deze door hen ingedeeld in één van de vier groepen, n.1. litrophile
(alkalische grondreactie), mesantypiphile (neutrale), oxyphile
(zure), en astatische (reactiegrenzen zeer groot). Zij plaatsen
Thielavia in de mesantypiphile groep.

Voor het verrichten van eenige voedingsproeven met Thielaviop-
sis was het oorspronkehjk mijn bedoehng de schimmel op een syn-
thetische voedingsoplossing te kweeken. Daar de schimmel op de
geprobeerde oplossingen niet of slecht groeide, heb ik ten slotte
voor het bepalen van den invloed van den zuurgraad op den groei
gebruik gemaakt van vloeibare mout, verkregen door moutextract
met een saccharimeterwaarde 20 tot op een vierde te verdunnen.
Hierop groeit de schimmel heel goed.

De gewenschte pH's verkreeg ik door toevoeging van de ver-
schillende kaliumphosphaten in varieerende verhoudingen. Een
voorloopige proef had bewezen, dat de schimmel goed groeit, in-
dien de oplossing zoodanig is gebufferd, dat het P04-gehalte 0.4%
bedraagt. Behalve bij de beide hoogere waarden veranderden de
pH's der oplossingen tijdens den schimmelgroei niet dusdanig, dat
het noodzakelijk was, hen gedurende de proef bij te stellen.

De pH's der gekleurde vloeistof werden colorimetrisch met een
comparator bepaald.

Iedere reeks van een bepaalde pH bestond uit 10 Erlenmeyer-
kolfjes van 100 cc., waarin 25 cc. vloeistof gepipeteerd was.

Het entmateriaal bestond uit gelijke, ronde, even oude stukjes,
genomen aan den rand van een cultuur op boonenagar. De coni-

TABEL II.

Invloed van den zuurgraad op den groei van de schimmel.

diën kwamen in de vloeistof dadelijk vrij, terwijl het op de agar
aanwezige mycelium niet verder uitgroeide.

Het drooggewicht van de schimmels werd 14 dagen na enting
bepaald, en is in tabel II weergegeven.

pH 3.0 heeft geen groei plaats, alleen de geënte stukjes mycelium zijn wit
door de hierop nog gevormde conidiën. In een voorproef was in een
reeks de begin pH = 3.4 opgeloopen tot ruim 3.6. Daarbij was
weinig ondergedoken, wit mycelium gevormd, terwijl aan de op-
pervlakte nog minder mycelium aanwezig was. Deze hyphen waren
in kleine cellen gesegmenteerd en voorzien van kleine oliedruppels.
Het ondergedoken mycelium was sterk gevacuoliseerd. Er waren
geen chlamydosporen en geen conidiën gevormd.
Bij pH 4.0 heeft zich nog geen aaneengesloten vlies op de vloeistof gevormd.

Het ondergedoken mycelium is hyalin en duidelijk gevacuoliseerd
en vormt sporadisch hyahne chlamydosporen. Het mycelium aan
de oppervlakte is ook hyalin cn bestaat weer uit vele kleine cellen
met kleine oliedruppels. Chlamydosporen zitten meestal aan het
einde van een hyphe en hebben hoogstens drie sporen, waarvan
de bovenste meestal hyalin is of zij zitten in duidelijk zichtbare,
groene plukjes op het vlies en zijn dan donker en meersporig.
Conidiën nog betrekkelijk weinig.
Bij pH 5.0 heeft zich een aaneengesloten grijsgroen vlies gevormd. De hyphen
aan de oppervlakte zijn reeds zwak gepigmenteerd. Veel conidiën
en veel veelsporige chlamydosporen.
Bij pH 6.0 heeft zich ook een aaneengesloten grijsgroen vlies gevormd. Het
ondergedoken mycelium vormt hyaline chlamydosporen met vele
kleine oliedruppels. Het oppervlakmycelium is iets sterker gepig-
menteerd en heeft grootere oliedruppels. Veel veelsporige chlamy-
dosporen en veel conidiën.
Bij pH 7.0 treedt de kieming het vlugst op. Er heeft zich een stevig, donker

vlies gevormd, waarvan de hyphen donker gekleurd zijn.
Bij pH 8.0 daalt de pH zeer snel, zoodat de ontwikkeling vrijwel gelijk is aan
die bij pH 7.0.

Bij pH 9.0 daalt de pH eveneens zeer snel. Er is een dun aaneengesloten
vlies ontstaan. De conidiën kiemen hier niet zoo snel, wat evenwel
niet wegneemt, dat ten slotte het drooggewicht ongeveer gelijk is
aan dat bij pH 8.0. Het oppervlakmycelium heeft heel donkere
hyphen en vormt veel veelsporige chlamydosporen en zeer weinig
conidiën.

Wij zien dus dat bij pH 6.0 en hooger de schimmel flink groeit.
Daar bij een begin pH = 8.9 de zuurgraad snel verandert kan deze
serie niet als een reeks met een constante pH beschouwd worden.

Evenwel reageert de gebruikelijke Primula-teelaarde niet zoo al-
kalisch, dat van pH 9.0 sprake kan zijn, zoodat de groei van Thie-
laviopsis in een reeks met constante pH 9.0 hier niet verder behoeft
te worden nagegaan.

Pigmentatie begint bij pH 5.0 op te treden, bij pH 7.0 zijn de
hyphen flink gepigmenteerd; het ondergedoken mycelium blijft
overal hyalin.

De chlamydosporen zijn bij pH 5.0 en hooger talrijk en veel-
sporig. Het grootste aantal conidiën komt voor bij pH 5,0 tot 6.0.

Uit deze proef blijkt, dat Thielaviopsis op vloeibare mout bij
pH 3.2 nagenoeg niet groeit; de groei neemt vrij snel toe met ver-
hooging van de pH tot pH 6.0 en blijft dan bij nog hoogere waar-
den vrijwel constant. Bij hooge pH's (van ± 8.0 af) gaat aan de
ontwikkeling van de schimmel een daling van de pH der oplossing
gepaard.

Dit resultaat komt ongeveer overeen met dat van Anderson,
Osmun en Doran; evenwel met dit verschil, dat op vloeibare
mout met een pH lager dan 5.3 de schimmel aan het oppervlak
nog blijft groeien, wat bij hun proeven niet het geval was. Ook
Schaffnit en Meye r-H e r m a n n verkregen een optimale
schimmelgroei bij pH 7; dit was tegelijk de hoogste pH der aarde,
waarop zij den schimmelgroei bepaalden.

HOOFDSTUK IV.

Invloed van verschillende uitwendige
omstandigheden op de infectie*

Invloed van de temperatuur.

Uit de oriënteerende infectieproeven bleek reeds, dat de mate
van infectie o.a. van de temperatuur afhankelijk is.

Deze afhankelijkheid is ook heel duidelijk te constateeren bij het
zwarte wortelrot der in Amerika gekweekte tabak. In Wisconsin
komt het herhaaldelijk voor, dat een hevige en uitgebreide aantas-
ting van tabaksplanten zich binnen twee of drie weken herstelt; het
uitgebreide onderzoek van Johnson en Hartman (1919),
waarbij zij den invloed van verschillende uitwendige omstandighe-
den op het zwart wortelrot hebben nagegaan, heeft geleerd, dat dit
herstel in hoofdzaak te danken is aan een verhooging van de tem-
peratuur. Zij vonden, dat bij tabak een hevige Thielavia-aantasting
tusschen vrij enge temperatuurgrenzen n.1. 17° en 23° C mogelijk is.
De geringe infectie bij lagere temperaturen is voor de praktijk van
weinig of geen belang, daar de tabak dan een geringen groei heeft.
Van 26° C af vermindert de aantasting, om bij 30° C geheel te ver-
dwijnen. Heftig geïnfecteerde planten met geheel verrotte wortels,
staande in geïnfecteerden grond, herstellen zich en vormen nieuwe
wortels wanneer de grondtemperatuur blijvend op 30° C gebracht
Wordt. De temperatuur, waarbij de hevigste T/iie/ayia-infectie
plaats heeft (17°—23° C), is echter niet dezelfde als de optimum
temperatuur van den schimmelgroei (30° C).

Registratie van de grondtemperatuur in tabaksvelden gedurende
eenige op elkaar volgende jaren, liet ook weer uitkomen, dat het

optreden der ziekte voornamelijk door de temperatuur van den
grond bepaald wordt.

Over het feit, dat de hevigste aantasting en de sterkste schim-
melgroei niet bij gelijke temperatuur optreden, merken Fischer
en Gäumann (1929) nog het volgende op: „dasz auch hier der
„Bodentemperatur ihren direkten Einflusz auf die Empfindlichkeit
„und Widerstandsfähigkeit der Wirtsplanzen und nicht in erster
„Linie auf die Aggressivität der Parasiten ausübtquot;, en „die Tem-
„peratur wirkt also antagonistisch: die gleiche Temperatur, die das
„Wachstum der Parasiten fördert, stärkt die Widerstandskraft
„des Wirtes und hindert dadurch die Entwicklung der Krankheitquot;.
Volgens Conant (1927) is de oorzaak van dit weerstandsver-
mogen een kurkvorming in de wortelschors, die bij gevoelige varië-
teiten eerst bij hoogere temperaturen optreedt. Op blz. 18 is reeds
vermeld, dat hij deze kurkvorming bij lage temperaturen alleen
bij resistente rassen aantrof. Bij gevoelige variëteiten treden eerst
bij 25° C kurkreacties op, die bij 30° C krachtig zijn. Uit het
onderzoek van Conant mag de conclusie getrokken worden, dat
de verhoogde kurkvorming, optredende bij stijging van de tem-
peratuur, voor de aantasting een beperkende factor is.

Bij tomaten verkrijgt Williams beneden 9° C een geringe in-
fectie, boven 9° C wordt de infectie niet uitsluitend door de tem-
peratuur beheerscht. De mate van aantasting is meer of minder
afhankelijk van de groeisnelheid der plant. De optimum-tempera-
tuur voor den schimmelgroei (25° C) valt niet samen met die der
aantasting (19° C).

Proef. In Mei 1931 werden Primulaplantjes opgepot in aarde A
en geïnfecteerde aarde A en in aarde B en geïnfecteerde aarde B.
Van iedere reeks werden vijf plantjes in kas I en vijf in kas II
gebracht.

Bij vergelijking van de temperaturen gedurende deze twee maan-
den vallen dadelijk de veel grootere dagelijksche schommelingen
in kas I op. De laagste nachttemperaturen liggen tusschen 8° en
15° C in, terwijl op heldere dagen de hoogste dagtemperaturen
tusschen 35° en 40° C varieeren. Deze temperaturen hebben be-
trekking op de lucht in de kas. Hoewel het temperatuursverloop
van de aarde niet gelijk zal zijn aan dat der lucht, zullen toch

de temperatuursveranderingen der aarde in sterke mate daarvan
afhankelijk zijn. In kas II is de gemiddelde laagste temperatuur
21°—22° C. Daamp;r deze kas beter tegen de zon geschut kan wor-
den, is 's middags de temperatuur niet zoo hoog als in kas I, maar
het maximum duurt hier veel langer voort.
Na 10 weken was het resultaat der infectie:

Aarde A kas I. De spruit is goed gegroeid en is groen. De worteltjes zijn om
den pol gegroeid, wit met enkele bruine plekken, veroor-
zaakt door Thielaviopsis (in aarde A is Thielaviopsis in den
grond aanwezig).

kas II. De spruit is nog iets grooter, de bladen zijn minder soepel.
De worteltjes hebben den pol geheel omgroeid en hebben ook
bruine plekken.

Geïnf. aarde A kas I. Van de 5 plantjes zijn 3 bijna dood, de 2 overige zijn
iets beter. De worteltjes van alle 5 plantjes zijn bijna
geheel bruin en zijn na het oppotten niet verder gegroeid,
kas II. De spruit is iets beter, de blaadjes zijn lichtgroen, de
nerven ten deele rood. De worteltjes zijn wel iets ge-
groeid, maar zijn toch bruin.
Aarde B kas I. De spruit is iets kleiner dan die op aarde A. De dunnere wor-
teltjes zijn blank en gaaf.
kas II. De plantjes zijn ongeveer gelijk aan die op aarde A. De
worteltjes zijn blank en gaaf (aarde B is zonder Thielaviopsis),
Geïnf. aarde B kas I. 3 plantjes zijn dood, 2 bijna. De worteltjes zijn geheel
verrot.

kas II. Alle plantjes zijn wat beter dan in kas I, maar wat
slechter dan die op geïnfecteerde aarde A in deze kas.

De aantasting in kas I is nog wat heftiger geweest dan in kas II.
De oorzaak hiervan zal waarschijnlijk gelegen zijn in de iets lagere
gemiddelde temperatuur in kas I, daar die het dichtst bij het opti-
mum van den schimmelgroei ligt.

October 1931 werden nogmaals Primulaplantjes met geïnfec-
teerde aarde opgepot en in kas I geplaatst. De temperatuur in
deze kas schommelde tusschen gemiddelden van 9° en 21° C. De
hoogste temperatuur kwam telkens maar gedurende korten tijd voor,
het grootste gedeelte van den dag heerschte een temperatuur, die
voor een goeden groei van Thielaviopsis niet gunstig is. Eind Octo-
ber werd de verwarming in de kas aangemaakt, waardoor de tem-
peratuurschommelingen veel geringer werden en een gemiddelde

verkregen werd van ongeveer 16° C. Noch in het eerste gedeelte,
noch in het tweede gedeelte der proef trad dan ook een Thielaviop-
sis-aantasting op. Gelijktijdig en onder dezelfde omstandigheden
waren ook bruine boonen geïnfecteerd, ook deze infectie mislukte.
Hoewel, zooals later blijken zal, de invloed van den stam van
Primula Maarssen op de boon niet groot is, was deze hier
toch wel zoo gering, dat van infectie nauwelijks sprake kon
zijn.

Het uitblijven van infectie in deze gevallen kan daardoor ver-
klaard worden, dat de temperatuur voor een goede Thielaviopsis'
ontwikkeling te laag was.

In de Verslagen en Mededeelingen van den Plantenziektenkun-
digen Dienst te Wageningen wordt als een eigenaardigheid van
Thielavia basicola vermeld, dat bij een temperatuur hooger dan
20° C haar virulentie sterk afneemt; zieke Primulaplanten, gezet
in een kas, waarvan de temperatuur van 20° tot 30° C opgevoerd
werd, vormden na een paar weken weer nieuwe groene bladen
en groeiden na anderhalve maand nog steeds door. Naar aanlei-
ding van deze mededeeling meen ik te mogen opmerken, dat
een afname van de virulentie van Thielavia basicola ten opzichte
van Primula's te beginnen bij 20° C niet waarschijnlijk is, daar ik
herhaaldelijk een sterke infectie heb gekregen bij temperatuur-
schommelingen, waarvan het gemiddelde 23°—25° C bedroeg.
Eerst bij nog hoogere temperaturen treedt een afname op. Met
dit laatste is in overeenstemming het bovengenoemde herstel der
planten, wanneer deze bij een temperatuur van 30° C wer-
den geplaatst. Bij deze temperatuur houdt de groei van de schim-
mel in reincultuur eveneens vrijwel op.

Voor het kweekersbedrijf zal deze manier van bestrijding om
oeconomische redenen geen praktische beteekenis krijgen; temeer
niet, omdat de ervaring leert, dat het kweeken van Primula's in
den kouden bak veel flinkere en groenere planten levert dan de cul-
tuur in kassen.

De reeds op blz. 11 vermelde infectieproeven op vlas, genomen
door Pethybridge, Lafferty, Rhynehart, door van
der Meer en door D i d d e n s hebben waarschijnlijk daarom
verschillende uitkomsten opgeleverd, omdat zij genomen zullen zijn

bij temperaturen, die eenerzijds wel, anderzijds niet geschikt waren
Voor een effectieve T/iie/aufa-infectie.

De groote invloed van de temperatuur op de heftigheid van het
quot;Wortelrot zal ook nog uit de beneden vermelde proef blijken.

Invloed van de vochtigheid der aarde.

Uit de ervaringen omtrent het optreden van het zwarte wortelrot
oieende men tot 1919 te mogen afleiden, dat de hevigheid der aan-
tasting in de eerste plaats afhankelijk is van den graad der voch-
tigheid van de aarde.

Sorauer (1895) schrijft reeds, dat het wortelrot van Cycla-
men, veroorzaakt door Thielavia basicola. zou ontstaan of vererge-
ren, wanneer de omstandigheden voor een aantasting van de
schimmel gunstig zijn, bijv. een overvloedig water geven in een
quot;Warme omgeving.

Clinton en Jenkins (1906) waren van oordeel, dat een
koud. vochtig voorjaar, alsmede slechte ventilatie de ziekte ver-
ergeren. Ook G i 1 b e r t deelt mede, dat een zeer vochtige aarde
tot een ernstige aantasting leidt. De infectie met Thielavia basiquot;
cola gelukte Chittenden alleen, wanneer hij de proefplanten
gedurende eenige dagen overvloedig water gaf; de overige uitwen-
dige omstandigheden vermeldt hij echter niet. Om den invloed
van de vochtigheid der aarde te onderzoeken gaan Johnson
en Hartman uit van aarde, afkomstig van een geïnfecteerd
veld, die zij resp. voor Yi, 3/4 of geheel met water verzadigen.
Als resultaat van de proeven geven zij aan, dat de graad van
aantasting niet beïnvloed wordt, zoolang de verzadiging der aarde
met water ^ niet te boven gaat. Zeer vochtige en geheel met
Water verzadigde aarde zal het optreden der ziekte bevorderen.
Slecht gedraineerde aarde, die gedurende eenige dagen door hevige
regens geheel verzadigd blijft, zal heviger infectie veroorzaken
dan goed gedraineerde.

Proef. Eind Augustus 1931 worden Primulaplantjes met aarde
A en B en met geïnfecteerde aarde A en B opgepot. Van iedere
serie worden vijf plantjes bij drie verschillende temperaturen gezet,
n.l. in den bak, in kas I. en in kas II: alle onder glazen stolpen.
De aarde wordt steeds met water verzadigd gehouden, terwijl een
bakje met water voor de verzadiging van de lucht onder de stolp

zorgt. Bovendien staan overal als controle ook plantjes zonder
stolp.

Gedurende de proef schommelt de temperatuur in kas II de
eerste weken gemiddeld tusschen 20° en 30° C, de laatste twee
weken is ze iets lager. Voortdurend heerscht er een gunstige tem-
peratuur voor den groei van Thielaviopsis. In kas I is de tempe-
ratuur veel lager en schommelt gemiddeld tusschen 22° en 11° C,
wat voor den groei van de schimmel veel ongunstiger is. De tem-
peratuurschommelingen zijn in den bak nog veel grooter dan in
kas I.

Tabel III geeft den groei van de plantjes en den graad van
de infectie weer; een afzonderlijke vermelding van de resultaten
op aarde A en aarde B verkregen heeft niet plaats, omdat deze
resultaten vrijwel aan elkaar gelijk waren.

Voor een onderlinge vergelijking der spruiten uit de verschil-
lende reeksen is steeds de gemiddelde doorsnede en de hoogte
gemeten; voor deze laatste is de afstand van de plaats van aan-
hechting van de bladschijf van de jongste, volgroeide bladsteel tot
onder aan de rozet genomen. Deze beide maten werden genomen,
omdat lang niet alle planten zich regelmatig ontwikkelen, terwijl
de bladen van niet goed groeiende planten een neiging vertoonen
om plat op de aarde te gaan liggen.

De groote verschillen in heftigheid der infectie in den kouden
bak en in kas I eenerzijds en in kas II anderzijds moeten hoofd-
zakelijk op rekening van de temperatuur gesteld worden; terwijl
deze in kas II zeer gunstig voor de infectie was, was ze in kas I
en in den bak veel te laag voor een hevige infectie.

Gaan we vervolgens den invloed van groote vochtigheid op de
infectie na, dan blijkt, dat in den bak, waarin de mooiste controle-
planten (planten zonder stolpen) stonden, de aantasting van de
planten onder de stolpen maar iets sterker was dan die van de con-
troleplanten. In kas I liet de groote mate van vochtigheid zich reeds
bij de niet geïnfecteerde planten onder de stolpen gelden; deze had-
den n.1. zeer sterk uitgegroeide bladstelen, terwijl de bladen niet
grooter waren dan die van de controleplanten, hetgeen de plant
een zeer spichtig uiterlijk gaf. Het verschil met de geïnfecteerde
planten onder de stolpen was ook hier niet groot. Ook deze waren
zeer spichtig. De infectie bij de controleplanten was gering; onder

den invloed van de groote vochtigheid is ze bij de geïnfecteerde
planten onder de stolpen nu matig geworden.

TABEL III.

Invloed van de vochtigheid op den groei en de infectie.
N iet-geïnfecteerd.

In tegenstelling met de spichtige planten in kas I zijn de vochtig
staande planten in kas II juist erg gedrongen. De bladstelen zijn
kort, de donkergroene bladen zijn klein en stijf. Terwijl de in-
fectie zeer sterk is, is er tusschen de geïnfecteerde en niet-geïn-
fecteerde planten onder de stolpen maar weinig verschil wat de
spruiten betreft. De geïnfecteerde plantjes zijn ondanks de sterk
verrotte worteltjes toch nog heel groen en zijn zelfs nog gegroeid.

Onder contróleplanten wordt hier verstaan, de plantjes gekweekt zonder
stolpen.

Zoodra echter deze overmatige vochtigheid opgeheven wordt, gaan
de plantjes slap hangen. Het feit. dat de houtvaten weinig of niet
door Thielaviopsis aangetast worden (blz. 17), zal er waarschijn-
lijk toe hebben bijgedragen, dat de spruiten zich in dit vochtige
milieu nog dusdanig ontwikkeld hebben.

Wanneer de temperatuur voor een Thielaviopsis-iniectie op
Primula's ongunstig is, zal de infectie door een zeer vochtige om-
geving slechts in geringe mate toenemen.

Invloed van het stevig aandrukken der aarde.

Het was Johnson en Hartman (1919) reeds opgevallen,
dat de dichtheid der aarde invloed op den graad van infectie bij
tabak uitoefent. Thielaviopsis veroorzaakte in losse, goed omge-
werkte aarde een veel geringere schade dan in niet of slecht om-
gewerkte, compacte aarde; dit komt geheel overeen met de erva-
ring in de cultuur.

In compacten grond is de ventilatie onvoldoende, zoodat het
daarin gevormde koolzuur zich zal ophoopen en zijn invloed daar
zal kunnen doen gelden. De inwerking van het koolzuur, zoowel
op wortels als op Thielaviopsis, heeft Roodenburg bestudeerd.
Door een koolzuurstroom door den grond te laten gaan. vermin-
derde hij de resistentie van de wortels der daarin geplaatste Stam-
boonen. waarna Thielavia parasitair optrad. Het geeft geen verschil
in uitkomst, wanneer hij inplaats van zuiver koolzuur een mengsel
van dit gas met lucht langs de wortels voert. Hij merkt verder op:
.,De Thielavia ontwikkelt zich speciaal op de oude wortelgedeelten,
„waarvan de groei reeds is opgehouden. De in rust verkeerende
„wortels, die van koolzuurbeschadiging het minst te lijden hebben,
„zijn dus juist voor ThielaviaAniectie extra vatbaar.quot; Eveneens
gaat hij den invloed van koolzuur op den groei van de schimmel
na, door een reincultuur van Thielavia op kersagar gedurende drie
weken aan de inwerking van een koolzuurstroom bloot te stellen.
Tijdens deze behandeling blijft de schimmel zich langzaam uit-
breiden. „Bij opening van de kolf verraadt zich door den geur
„een sterke alcoholvorming, hetgeen op een anaëroben groei wijst.
„De schimmel heeft een dikke laag gevormd, wit aan de opper-
„vlakte en inwendig donkerbruin, met tallooze chlamydosporen en
„schuifconidiën. De sporenvorming is onder deze omstandigheden

Mbijzonder sterk en men zou zich dus kunnen voorstellen, dat de
„Thielavia-aanval op de wortels na zoo'n koolzuurbehandeling
„extra krachtig moet zijn.quot;

Proef. 28-5-1931 worden Primulaplantjes opgepot met geïnfec-
teerde en met niet-geïnfecteerde aarde A en B. De aarde wordt
extra stevig in de potjes aangedrukt, de plantjes worden alle in
kas I gezet.

Na 7 weken is het resultaat:

Aarde A. De plantjes zijn aangetast, de spruit is geelgroen. De worteltjes, die
de plantjes bij het verpotten reeds hadden, zijn donkerbruin verrot.
Aarde B. Flinke groene plantjes. De pol is met zeer veel dunne witte wor-
teltjes omgroeid.

Geïnf. aarde A. 3 plantjes zijn geheel, de overige bijna dood. De worteltjes

zijn bruinzwart verrot.
Geïnf. aarde B. 3 plantjes zijn heel ziek, de andere wat minder. De worteltjes
zijn bruin verrot.

Opvallend was de invloed van het stijver aandrukken voor de
zieke aarde A. Thielaviopsis doet in deze stijf aangedrukte aarde
het wortelstelsel geheel verrotten, terwijl ze in normale lossere
aarde A, zooals uit vorige proeven is gebleken, alleen maar bruine
of zwarte vlekken veroorzaakt. Het aandrukken van aarde B, waar-
in geen Thielaviopsis voorkomt, heeft op de worteltjes der daarin
geplaatste plantjes geen invloed.

Het op aarde A bereikte resultaat komt overeen met dat der
onderzoekingen van Roodenburg en kan op de door hem ge-
geven wijze verklaard worden.

Opnieuw bewijst deze proef, dat de schimmel aanwezig is in
de van den kweeker afkomstige aarde.

Met het oog op de praktijk der Primula-cultuur vat ik de resul-
taten, verkregen bij het nagaan van den invloed der uitwendige
omstandigheden, hier nog in het kort samen.

Temperatuur. De graad van aantasting door Thielaviopsis basi-
cola op Primula-worteltjes is afhankelijk van de temperatuur. De
infectie is hevig bij luchttemperaturen, waarvan de gemiddelden
varieeren van 20°—26° C. Bij hoogere en lagere temperaturen
neemt de hevigheid der aantasting af. Het kweeken van Primula's
bij deze hooge temperaturen heeft evenwel het bezwaar, dat de

planten niet zoo stevig worden, terwijl de uitvoering voor de prak-
tijk ook te duur zou zijn. In een warme periode zal men er zoo-
veel mogelijk voor moeten zorgen, dat de temperatuur beneden
20° C blijft.

Bij het aanbrengen van een broeilaag onder de Primula-aarde
in den bak zal men er rekening mee moeten houden, dat deze de
temperatuur van de aarde niet dusdanig verhoogt, dat een aan-
tasting daarvan het gevolg kan worden.

Vochtigheid. Bij temperaturen, waarbij geen heftige infectie
optreedt, zal een zeer vochtige omgeving de aantasting maar wei-
nig bevorderen. Bij voor de aantasting gunstige temperatuur kan
deze een sterke infectie in de hand werken. Ook om deze reden
is flink luchten der bakken raadzaam.

Stevig aandrukken van de aarde. Dit bevordert de intensiteit
van het bruine wortelrot. Wanneer er kans bestaat, dat voor het
oppotten der Primulaplantjes Thielaviopsis-ziéaen grond gebruikt
wordt, dient men ervoor te zorgen, dat de aarde zoo weinig moge-
lijk wordt aangedrukt. Wanneer de plantjes zonder potjes in den
bak gezet worden, dan moet daarin de grond goed los gewerkt
zijn en los gehouden worden.

HOOFDSTUK V.
Invloed van den zuurgraad op de infectie«

In Amerika maakte men oorspronkelijk voor de tabakscultuur
gebruik van de bestaande, betrekkelijk zure gronden, waaraan men
later voor vermeerdering van de opbrengst kalk toevoegde. Deze
toevoeging geschiedde in die mate, dat de meeste velden in den
loop der jaren een neutrale of alkalische reactie kregen. Nu heb-
ben evenwel onderzoekingen van recenten datum geleerd, dat
grond, waaraan in ruime mate kalk gegeven is, de ontwikkeling
van zwart wortelrot begunstigt.

Uit waarnemingen, die hij met eenige proeven bevestigde,
maakte Briggs (1908) reeds op, dat het zwarte wortelrot van
tabak in veel ernstiger mate optrad, wanneer de grond door kalk-
bemesting alkalisch was geworden. Hij raadt daarom het gebruik
van kalk af en stelt hiervoor in de plaats het gebruik van stoffen,
die de alkalische reactie neutraliseeren.

Op zijn publicatie volgen vele mededeelingen, waarvan sommige
met Briggs het gebruik van kalk afraden, terwijl andere daar-
in geen bezwaar zien. Dit is voor Johnson en Hartman
(1919) aanleiding geweest om naast de andere invloeden ook dien
van de bodemreactie op het zwarte wortelrot te bestudeeren. Zij
besluiten uit hun potproeven, waarvoor zij natuurlijk-zuren grond
met verschillende hoeveelheden kalk mengen en daarna infecteeren
met gedroogde zieke worteltjes, dat in grond met een hoogen zuur-
graad praktisch geen beschadiging optreedt, terwijl in minder zuren
grond reeds een hevige aantasting kan plaats vinden. Ook in zeer
zuren grond verkrijgen zij echter met een gevoelige variëteit een

hevige aantasting, indien zij gesteriliseerden grond sterker infec-
teeren, door in plaats van zieke worteltjes een suspensie van coni-
diën te nemen. Het resultaat van de infectie is in hooge mate af-
hankelijk van de gevoeligheid der variëteit, van de hoeveelheid
infectiemateriaal en van de grondtemperatuur. Voorts vergelijken
zij met veldproeven den invloed van kalk en van zure kunstmest-
stoffen en komen tot het besluit, dat onder de omstandigheden,
zooals deze zich in Wisconsin voordoen, het geven van zure kunst-
meststoffen aan alkalische of neutrale gronden de aantasting niet
vermindert. „Although alkaline soils are more favorable to disease
„than very acid ones, the use of lime on infested soils may not
„necessarily reduce the yield due to increased infection from Thie-
„lavia basicola.quot;

Ofschoon kalk weinig gebruikt wordt voor het kweeken van
violen heeft Reddick (1913) toch den invloed van kalk en van
zure phosphaten op den graad van aantasting, veroorzaakt door
Thielavia, op viooltjes nagegaan. Zure phosphaten hebben een
nadeeligen invloed op den groei der planten; evenals kalk verer-
geren zij het wortelrot.

Anderson, Vincent Osmun en Doran (1926) hebben
gedurende eenige achtereenvolgende jaren door middel van veld-
proeven den invloed van kalk op den groei van de tabak en op
het zwart wortelrot onderzocht. Het onmiddellijk gevolg van het
geven van kalk aan zuren grond is een verhooging van de op-
brengst, zoowel wanneer de grond niet alsook wanneer hij sterk
geïnfecteerd is. De toevoeging van kalk bevordert evenwel het
optreden van het zwart wortelrot; maar de aantasting komt pas
na twee of drie jaar tot volledige ontwikkeling. Dit komt doordat
Thielavia slechts langzaam groeit en er voor de aantasting een
voldoende hoeveelheid schimmel aanwezig moet zijn. In gronden
met een pH lager dan 5.6 treedt weinig of geen zwart wortelrot
op; daarentegen veroorzaakt het ernstige schade in alle gronden
met een pH hooger dan 5.9. De kritische afstand tusschen pH 5.6
en 5.9 is een zóne, waarin de mate van aantasting afhankelijk is
van de temperatuur, de dichtheid van den grond en den graad
van infectie. Groei-bepalingen van de schimmel bij verschillenden
zuurgraad hebben de resultaten van de veldproeven bevestigd.
Morgan, Anderson en Dorsey (1929) publiceeren onder

meer de grondreacties van vele tabaksvelden met den stand van
de daarop voorkomende tabak. Al hun waarnemingen leeren dat
ernstig zwart wortelrot hoofdzakelijk optreedt op velden waarvan
de pH hooger dan 6.4 is. Velden met een pH 4.8 tot 5.6 leveren
de beste oogst. De meeste velden in de Connecticut Valley heb-
ben een pH tusschen 5.0 en 5.4 en zijn dientengevolge beschermd
tegen het zwarte wortelrot. Beneden pH 4.8 wordt de grond te
zuur voor een goede tabaksoogst.

Tisdale (1928) deelt mede, dat in Florida de laatste jaren
geen kalk meer wordt gebruikt ter bestrijding van het zwarte wor-
telrot.

Doran (1929) heeft onderzocht of de laagste pH der aarde,
waarbij het zwarte wortelrot optreedt, afhankelijk is van de tem-
peratuur van den grond. Hij kweekt daartoe tabak bij verschil-
lende grondtemperaturen, terwijl hij bij ieder van deze temperaturen
planten in aarde met verschillende pH's zet. Bij pH 5.6 of lager
treedt bij geen enkele temperatuur zwart wortelrot op; pH 5.7
kan een merkbare schade veroorzaken, wanneer de grondtempera-
tuur 15° C is; pH 5.8 bij 21° tot 24° C; pH 5.8—5.9 bij 27° C.
Geen beschadiging treedt op bij 30° C. zelfs niet in aarde met

pH 6.0_6.9. Om grond met verschillende pH's te krijgen neemt

hij monsters van een veld, waaraan drie jaar geleden kalk toege-
voegd is, en van grond, die daarmede niet is behandeld. Daarna
vermeerdert hij het aantal pH's nog met gebluschte kalk en zwavel-
zuur. Hierbij mag worden opgemerkt, dat gronden die een ver-
schillende behandeling met kalk hebben ondergaan volgens A n-
d e r s O n c. s. verschillende hoeveelheden infectiemateriaal zullen
bevatten; hij gaat dus niet uit van even sterk geïnfecteerde gronden,
maar van gronden, waarvan mag worden aangenomen, dat de
hoeveelheid infectiemateriaal niet gelijk is. Dezelfde auteur publi-
ceert in 1931 het resultaat van zijn veldproeven, die tot doel had-
den het opsporen van een methode om de pH van gronden, die
met Thielavia gdnfecteerd zijn. snel te doen verminderen. Hij
beschouwt zwavel als het meest geschikte middel om de pH van ge-
kalkte velden te verlagen. De graad van aantasting van het wor-
telrot wordt door het geven van zwavel reeds hetzelfde jaar ver-
minderd; evenwel is de opbrengst van de tabak het daaropvolgende
jaar grooter dan in het jaar dat de zwavel gegeven werd. Het

brengen van zwavel op niet-gekalkte velden verhoogt de opbrengst
van de tabak weinig of in het geheel niet.

Schaffnit en Meyer-Hermann (1930) gaan uit van
natuurlijk-zuren grond, waaraan verschillende hoeveelheden kalk
zijn toegevoegd. Deze gronden met verschillende pH's werden alle
op dezelfde manier geïnfecteerd. Voor proefplanten gebruikten zij
lupine en tabak. In beide gevallen werden de planten bij alle ver-
schillende grondreacties even sterk aangetast en konden zij geen
invloed van de grondreactie op den graad van aantasting vaststellen.

De oorzaak van het verschillend resultaat der proeven van
Schaffnit en Meye r-H e r m a n n en die van Doran kan
wel daarin gelegen zijn, dat bij de veldproeven van laatstgenoemde,
die zich over eenige jaren uitstrekken, een infectiemateriaal werk-
zaam is zooals dit naar omstandigheden in de aarde voorkomt,
terwijl de eersten gebruik maken van gronden met verschillende
pH's, waarin zij gelijke hoeveelheden infectiemateriaal brengen.
Hoewel het niet uitdrukkelijk vermeld wordt, is het wel waarschijn-
lijk, dat zij hun proeven hebben genomen onder omstandigheden,
die gunstig zijn voor de ontwikkeling van de schimmel.

Watercultures.

Bij het nagaan welken invloed de zuurgraad op de infectie van
Thielaviopsis op de Primula's heeft, heb ik van watercultures ge-
bruik gemaakt.

Voor deze cultures nam ik glazen potten (±: 350 cc, inhoud), die
vooraf achtereenvolgens zwart en wit geverfd waren. Voor voe-
dingsoplossing gebruikte ik de oplossing van v. d. Crone. Hierop
groeiden de plantjes wel goed; werd evenwel de oplossing iets
zuurder gemaakt, dan was de groei minder goed en ontwikkelden
de worteltjes zich veel slechter. Een toevoeging van borium aan
de voedingsoplossing had een zeer gunstigen invloed op de wortel-
vorming en dientengevolge op den groei van de spruit.

De onderstaande tabel geeft de metingen weer, verricht op twee
reeksen ieder van vijf plantjes, gekweekt op een aangezuurde op-
lossing van V. d. Crone, waarbij aan de eene reeks H3BO3
0.0005 Gr. per Liter werd toegevoegd, terwijl de andere reeks geen
extra boorzuur kreeg.

De planten der tweede reeks hadden veel mooiere spruiten en

ook veel beter ontwikkelde worteltjes, die geheel wit waren. De
toevoeging van boorzuur maakt het dus mogelijk om flinke gezonde
planten te kweeken op watercultures met een pH lager dan die
der normale v. d. Grone oplossing.

TABEL IV.

Invloed van boorzuur op den groei van Primula.

In bovenstaande zoowel als in de hierna te bespreken proeven
werd de pH der voedingsoplossing der verschillende reeksen colo-
rimetrisch bepaald en door een dagelijksche bijstelling met HGl
0.1 n. of KOH 0.1 n. zoo goed mogelijk constant gehouden.

De plantjes werden 10 tot 14 dagen, nadat zij op de oplossing
gezet waren, geïnfecteerd door stukjes agar, waarop de schimmel
gegroeid was, tusschen de worteltjes en wel boven in het wortel-
stelsel te brengen.

12-4-'32 werden jonge Primulaplantjes in reeksen van 5 gezet
op een oplossing van v. d. Crone nadat de pH der vloeistof resp.
op 8.0, 7.2, 6.4, 5.6, 4.8 gebracht was; aan alle oplossingen was
H3BO3 0.0005 Gr. per Liter toegevoegd.

Voor elk dezer pH's werd eveneens een contrólereeks aangezet
ter vergelijking van den invloed van den zuurgraad op den groei

van de Primula.

De controleplanten, gekweekt in de oplossing met pH 8.0, 7.2,
6.4 zijn heel goed gegroeid. Op de oplossing met pH 6.4 hebben
zich de mooiste exemplaren ontwikkeld; forsche, goed gevulde
planten met stevige, groote, groene bladen. Ofschoon er een fhnke
bos fijne, witte worteltjes gevormd was, was deze toch dunner
en korter dan die bij de beide hoogere pH's. De meeste worteltjes
waren gevormd bij pH 8.0, daarentegen waren de groene spruiten
bij deze pH kleiner.

De planten, gegroeid op de oplossing met pH 5.6, hebben zich
eerst wel ontwikkeld, maar hebben later den nadeeligen invloed
ondervonden van eenige zeer warme dagen, waartegen zij blijk-
baar niet bestand waren. De spruit werd geel, terwijl de worteltjes
zich nauwelijks verder ontwikkelden. Voor het geel worden waren
de bladen stugger en stijver en donkerder van kleur dan bij de
andere planten, terwijl hun nerven een neiging tot rood worden
vertoonden. De planten der andere reeksen ondervonden van de
hooge temperatuur geen dergelijken schadelijken invloed.

De plantjes gekweekt op de oplossing met pH 4.8 ontwikkelden
zich zeer slecht. De blaadjes verdroogden ten deele en waren
overigens zeer flets van kleur. Ook de worteltjes ontwikkelden
zich niet verder.

Deze resultaten komen overeen met die van W i g g i n en
Gourley (1931). Zij hebben voor een groot aantal kasplanten
de grondreactie, waarbij deze het beste groeien, bepaald. Voor
de meeste gewone kasplanten is voor een succesvolle ontwikkeling
geen speciale grondreactie noodzakelijk; evenwel is een extreem-
zure of extreem-alkalische grond niet geschikt voor een goeden
groei. Zij noemen aarde met een reactie van pH 5.0 zeer zuren
grond en die met een reactie pH 9,0 zeer alkalisch. De meeste
planten verkiezen een iets zuren grond boven een alkalischen.
Daarentegen geeft de Primula (obconica en malacoides) de voor-
keur aan een alkalische grondreactie. „The Primulas were very
„sensitive to extreme acidity, a marginal drying out of the foliage
„and a stunted growth resulting from to high acidity. The amount
„of trouble increased in proportion to the acidity.quot; W i g g i n en
Gourley leggen ten slotte hun uitkomsten vast in verscheidene
tabellen; en nu is het met het oog op een mogelijke vergelijking
met mijn uitkomsten wel jammer, dat zij van de Primula geen
tabel geven.

Zoowel in hun proeven als in de mijne komt echter het slecht
groeien van Primula's onder zure omstandigheden zeer duidelijk
naar voren.

In tabel V worden de karakteriseerende maten der series van
vijf plantjes, aan het einde der proef, dit is na verloop van 6 weken,
weergegeven, terwijl figuur 5 het drooggewicht der spruiten uit de
verschillende reeksen in beeld brengt.

TABEL V.

Invloed van den zuurgraad op den groei en de infectie van Primula.

N iet-geïnfecteerd.

Overgaande tot de bespreking der infectieproeven moet aller-
eerst worden vermeld, dat daarbij de invloed van den zuurgraad
op de infectie duidelijk te voorschijn komt.

1B (J.
l$oo

I lio

j.% ètf s6 ij.a

Figuur 5.

Drooggewicht van de spruiten bij verschillenden zuurgraad;
het gearceerde deel heeft betrekking op de geïnfecteerde
planten.

Bij pH 8.0 was de infectie slechts matig. Bij alle planten uit
deze serie zijn de worteltjes alleen bovenaan, dus op de plaats
waar het infectie-materiaal is aangebracht, aangetast en bruin;
onderaan zijn ze nog wit. Het aantal gevormde worteltjes is echter
geringer dan dat der contróleplanten.

Bij pH 7.2 heeft de aantasting der worteltjes over een grootere
lengte plaats gehad. De meeste zijn onderaan nog wit, een enkel
geheel zwart worteltje loopt er tusschen door. Zoowel de spruit
als de worteltjes zijn in slechtere conditie dan de contróleplanten.

Bij pH 6.4 treedt een hevige infectie op. De worteltjes zijn over
de geheele lengte aangetast en zijn geheel zwart. Er hebben zich
ook veel minder worteltjes ontwikkeld dan bij pH 7.2, terwijl de
spruit klein en geel is.

Bij pH 5.6 zijn de worteltjes geheel zwart en geheel met myce-
lium en chlamydosporen bedekt. Zij zijn na de infectie niet verder

gegroeid. De niet verder doorgegroeide spruit is geel van kleur.

Bij pH 4.8 zijn de worteltjes ook geheel zwart en rijkelijk voor-
zien van mycelium en sporen. Ook hier een slechte spruit.

Waar de controleplanten bij pH 5.6 en 4.8 al slecht bleken te
groeien, is de uitkomst der infectie in deze gevallen hiermee wel
in overeenstemming: daar de schimmelgroei bij dezen zuurgraad
nog vrij goed is (blz. 28), zal een flinke aantasting der zwakke

worteltjes kunnen optreden.

Het duidelijkste verschil tusschen geïnfecteerde en controleplan-
ten kwam bij pH 6.4 aan den dag. In deze reeks hebben dc con-
troleplanten zich het best ontwikkeld, terwijl in dezelfde reeks de
Infectie ook zeer sterk is. Zooals uit de graphiek blijkt is Voor
deze pH het verschil in drooggewicht verreweg het grootst. Dit
is een ander resultaat dan Williams vond bij het infecteeren
van tomaten: dat n.l. dc intensiteit van de aantasting varieert met
de groeisnelheid van de plant. Zijn conclusie, dat langzaam
groeiende planten ernstig aangetast kunnen worden, terwijl zij bij
verhooging van de groeisnelheid de schimmel beter kunnen weer-
staan, geldt blijkbaar niet voor de Primula's, daar de snelst
groeiende planten, op pH 6.4, juist het meest van de aantasting

te lijden hebben.

De uitkomst van deze proeven geven mij nog tot de volgende
opmerking aanleiding. Uit den invloed van den zuurgraad op den
groei (blz. 28) blijkt, dat de schimmel op vloeibare mout met
pH 6.0 of hooger zich heel goed ontwikkelt.

Het verschil in hevigheid der infectie zal dan waarschijnlijk niet
toe te schrijven zijn aan een verschil in ontwikkeling van de
schimmel, maar eerder door de wat minder sterke wortelvorming
bij pH 6.4 en de wat sterkere wortelvorming bij pH 8.0 verklaard
kunnen worden.

Potproeven.

Na de zoojuist besproken watercultuurproeven heb ik vervolgens
den invloed van den zuurgraad van den grond op dc infectie na-
gegaan.

Daar het mijn bedoeling is geweest om mij hierbij te bepalen
tot de aarde, die voor de Primula-cuhuur geschikt is, heb ik de
voor dit onderzoek gewenschte methode niet volledig kunnen vol-

gen. De pH van de gebruikte Primula-aarde B (zie blz. 8) is
reeds 6.8, waardoor het hier niet mogelijk was om als uitgangs-
punt te nemen natuurlijk-zuren grond, waaraan dan verschillende
hoeveelheden kalk toegevoegd zouden moeten worden.

De Primula-grond werd neutraal en alkalisch gemaakt met kalk
resp. 1.4 en 3.0 Gr. per L. aarde. Voor verlaging van de pH der
aarde tot pH 6.3 en 5.7 met behulp van zwavelzuur, was slechts
een zeer geringe hoeveelheid daarvan noodig. Daar toevoeging
van (NH4)2S04 aan den grond den zuurgraad verandert, ofschoon
niet in zoo sterke mate als zwavelzuur werd aan een reeks
ook (NH4)2S04 0.75 Gr, per liter aarde toegevoegd.

Bovendien werd nog een serie aangezet, waarbij aan de aarde
NaNOg 0.9 Gr. per liter aarde was gegeven: dit gebeurde om
na te gaan of stikstof, in den vorm van NaNOg aan de plant ver-
strekt, de infectie nog extra beïnvloedt.

De proef werd eind Augustus begonnen. Uit vorige proeven is
reeds gebleken, dat de infectie in het najaar langzaam verloopt.
Daar de door mij eind Juni gezaaide, langzaam groeiende Primula's
op dit tijdstip voor het gebruik nog niet groot genoeg waren, en het
niet wenschelijk was de proef later te beginnen, werden hiervoor
plantjes van een kweeker afkomstig gebruikt. Deze hadden reeds
eenige dagen in den bak gestaan, zoodat de mogelijkheid van aan-
tasting bestond. Dit bezwaar bleek helaas niet denkbeeldig, want
de worteltjes van de controleplanten werden gedurende de proef
door Thielaviopsis min of meer aangetast. Dientengevolge zullen
enkele cijfers in de tabel, die op de contrólereeks betrekking heb-
ben, wat te laag zijn.

De plantjes werden in grootere potten opgepot om de samen-
stelling zoo goed mogelijk gelijk te houden. Het gebruik van groote
potten heeft het bezwaar, dat de vorm der planten daardoor min-
der mooi wordt dan bij het kweeken op kleine potjes het geval is.

Elke reeks wordt gevormd door 5 controleplanten en 5 planten
op geïnfecteerde aarde.

De aarde werd niet sterk gdnfecteerd om beter de eventueele
verschillen te doen uitkomen.

In tabel VI zijn de verkregen resultaten weergegeven.

De controleplanten op de normale Primula-aarde, waaraan niets
toegevoegd was, waren het best gegroeid en hadden zich tot ge-

zonde, flinke planten ontwikkeld. De invloed van de infectie in
deze reeks uitte zich in hoofdzaak in het duidelijke verschil in
grootte der planten, terwijl ook het drooggewicht van de worteltjes
veel geringer was. Daarentegen waren de worteltjes maar weinig
aangetast: ze waren alleen bovenaan wat bruin; verder wit met
zwarte vlekjes.

TABEL VL

Invloed van de verandering van den zuurgraad der Primula-aarde
op den groei en de infectie.

De contróleplanten, gekweekt op aangezuurden grond, groeiden
het slechtst, vooral die op aarde met pH 5.7. De worteltjes, waar-
mee ze overgepot waren, zijn bruin geworden en ook de nieuw
gevormde worteltjes hebben zwarte vlekjes. De invloed van de
infectie is in deze reeks zeer hevig. De plantjes hebben geheel
verrotte worteltjes, die na het oppotten niet meer gegroeid zijn.
De geïnfecteerde plantjes op aarde met pH 6.3 waren in kleinere
potjes opgepot en hadden waarschijnlijk dientengevolge een goeden
vorm, de kleur evenwel was geel en ongezond.

Op aarde, waaraan per liter 1.4 Gr, CaCOg was toegevoegd,
hebben de Primula's zich wat slechter ontwikkeld dan op de meer
CaCOg houdende aarde. De worteltjes waren bovenaan bruin; er
hebben zich evenwel enkele nieuwe, lange, witte worteltjes gevormd.
Op deze aarde verliep de infectie zeer sterk; de worteltjes waren
geheel verrot, terwijl de spruiten geelgroen en klein waren.

De infectie bij gebruikmaking van de grootste hoeveelheid
CaCOg (pH 7.7) is vrij hevig.

De controleplanten, gekweekt op aarde, waaraan (NH4)2S04
toegevoegd was, waren wel goed gegroeid, maar toch kleiner ge-
bleven dan die op normale aarde. Sommige hadden heel groene
bladen. Van de oude worteltoef waren wel enkele worteltjes bruin.
De uitwerking van de infectie in deze reeks was zeer hevig, zoodat
het verschil met de controleplanten zeer groot was. De plantjes
waren klein en fletsgeel met geheel bruin verrotte worteltjes.

De plantjes op aarde, waaraan NaNOs was toegevoegd, waren
in ontwikkeling maar weinig bij die op de normale aarde achter
gebleven. De geïnfecteerde plantjes zijn daarentegen in alle op-
zichten iets beter dan die op geïnfecteerde normale aarde; enkele
oude worteltjes zijn bruin; er hebben zich nieuwe, flinke wortels
gevormd, waarop hier en daar zwarte vlekken voorkomen.

Hoewel (NH4)2S04 aan het eind van de proef de pH der aarde
dusdanig verlaagd heeft, dat deze ongeveer gelijk geworden is aan
die der aarde vermengd met H2SO4 (pH 6.3) groeien toch de
controleplanten beter op de aarde met (NH4)2S04; evenwel is de
infectie op de gdnfecteerde aarde heviger dan die op de aarde
met H2SO4. Dit verschil in infectie wordt dus niet uitsluitend door
de pH bepaald en is evenmin ook niet alleen van de groeisnelheid
afhankelijk. Ook deze uitkomst wijst op een verschil met hetgeen
Will iams voor tomatenplanten vond (blz. 11).

Doran (1927) heeft aan zijn veldproeven vooraf laten gaan
eenige potproeven met geïnfecteerde aarde uit het veld. Wanneer
hij de pH van deze aarde door middel van zwavelzuur lager
maakte, dan verminderde hij hierdoor ook de aantasting door
Thielavia veroorzaakt. Een vermindering van aantasting onder
soortgelijke omstandigheden treedt bij de Primula niet op. In tegen-
stelling met de werkwijze van Doran heb ik eerst de aarde met
zwavelzuur behandeld en daarna geïnfecteerd.

Bovendien heb ik Thielaviopsis geënt op gesteriliseerde aarde,
waarvan de pH met zwavelzuur eveneens tot 5.7 was verlaagd;
de schimmel ontwikkelde zich hierop heel goed.

Bij de Primula is de aantasting in aarde, waarvan de pH door
(NH4)2S04 of zwavelzuur is verlaagd, dan ook heviger dan in
geïnfecteerde normale aarde.

Behalve met zwavelzuur verlaagt D o r a n ook de pH der aarde
door middel van salpeterzuur of orthophosphorzuur. Salpeterzuur
heeft op den grond denzelfden invloed als zwavelzuur, maar is
voor de tabaksplant vergiftiger. Orthophosphorzuur bevordert den
groei van tabak in sterkere mate dan zwavelzuur; het verlaagt de
pH van de aarde evenwel minder sterk. Een vermindering van
den graad van aantasting, wanneer phosphorzuur de pH der aarde
tot 5.0 heeft verlaagd, trad evenwel niet op, integendeel werd bij
deze lage pH in dit geval een sterkere aantasting geconstateerd.
Wanneer de grond niet gekalkt was en ook niet ernstig geïnfec-
teerd, trad geen verergering van het wortelrot op na toediening
van phosphorzuur.

Evenals bij de watercultures de infectie bij pH 8.0 geringer was
dan die bij pH 7.2, en deze weer minder hevig dan die bij pH 6.4,
zoo is er ook verschil in aantasting in de gronden met verschillende
hoeveelheden kalk. In den grond met de meeste kalk, pH 7.7, is
de infectie minder sterk dan in de aarde met pH 7.0, evenwel is
de aantasting weer heviger dan die op geïnfecteerde normale aarde,
pH 6.8.

Het is opmerkelijk, dat op de normale aarde, vroeger door mij
Primula-aarde B genoemd, waaraan geen extra stoffen zijn toege-
voegd, zich de gezondste controleplanten vormen.

Verder blijkt uit de laatst beschreven proef, dat wanneer dc
grond geïnfecteerd is, het geen uitwerking ten goede heeft, wan-
neer hij op de een of andere manier wat zuurder gemaakt wordt,
en dat een toevoeging van CaCOs de aantasting verergert. Van
de door mij toegevoegde stoffen was NaNOa de eenige, die de
aantasting niet verergerde; deze stof heeft eerder een geringe ver-
mindering in aantasting ten gevolge.

Schaffnit en Meye r-H e r m a n n noemen Thielavia basi-
cola bij de schimmels, die niet te bestrijden zijn door middel van
verandering van de grondreactie.

HOOFDSTUK VI.
Invloed van verschillende grondsoorten op de infectie*

Verschillende onderzoekers hebben nagegaan welken invloed in
den grond aanwezige organische stoffen op het voorkomen van
Thielavia en op de door haar veroorzaakte aantasting hebben.

Zoo vond S O r a u e r reeds in 1895 mycelium van de schimmel
niet alleen in beuken- en in gemengde bladaarde, waarop door
het wortelrot aangetaste Cyclamen gekweekt werden, maar ook
in de andere door hem onderzochte, willekeurige monsters blad-
aarde. Hij vermoedt, dat Thielavia in humusrijken grond zeer ver-
breid is, maar alleen dan de planten aantast, wanneer zij door een
of andere oorzaak vatbaar voor de aantasting geworden zijn.

In ongeveer alle publicaties wordt op grond van veldwaar-
nemingen opgegeven, dat de graad van aantasting afhankelijk is
van de hoeveelheden humus en andere organische stoffen, die in
de aarde aanwezig zijn.

Het zijn ook weer Johnson en Hartman (1919) ge-
weest, die den invloed van organische stoffen in de aarde op
de infectie hebben nagegaan. In tegenstelling met de andere onder-
zoekers vonden zij, dat de hoeveelheid organische stof, die in
de aarde aanwezig was of die zij erin brachten, geen zeer belang-
rijke factor is voor den graad van aantasting. Een groot bedrag
aan organische stoffen zal gunstig zijn voor het voortbestaan van
de schimmel in den grond. Als de grond hevig geïnfecteerd is,
treedt een aantasting evenwel eerder op in zuiver zand dan wan-
neer daarin ook nog organische stoffen aanwezig zijn.

Het voorkomen van Thielavia in bladaarde blijkt ook uit de

proeven van Roodenburg, die de aanwezigheid van de schim-
mel eerst na de vroeger besproken koolzuurbehandeling (blz. 38)
op de wortels van de in zoodanige aarde gekweekte boonen vond.

Over het meest geschikte grondmengsel voor een Primula-cul-
tuur loopen de meeningen der kweekers zeer uiteen. Als een der
bestanddeelen van het mengsel wordt losse, voedzame klei alge-
meen aanbevolen; men oordeelt zeer verschillend over den invloed
van het toevoegen van bladaarde of turf strooisel of van beide aan
deze klei. Ter vergelijking van deze verschillende mengsels zijn
voor enkele jaren in den Proeftuin te Leeuwarden Primula's op
verschillende combinaties van gronden gekweekt (Handelsblad).
De mooiste exemplaren groeiden op een mengsel: ^ tuingrond,
turfstrooisel, % scherp zand; het mengsel: 2/3 tuingrond, 1/3
turfstrooisel voldeed echter ook wel. Een mengsel: K tuingrond,
j/^ overjarige bladgrond gaf een groote kans op kleine en geel ge-
kleurde planten.

Verscheidene kweekers hebben evenwel de overtuiging, dat het
gebruik van turfstrooisel bij het kweeken van Primula's ten zeerste
is af te raden. Daartegenover staat, dat in sommige kweekerijen
grond, waarin o.a. klei, bladaarde en wat turfstrooisel aanwezig
zijn, in normale omstandigheden prachtige Primula-exemplaren
levert.

Een dergelijk resultaat wordt ook wel verkregen met een meng-
sel, dat alleen uit klei en bladaarde bestaat.

De volledige samenstelling van het voorlaatst genoemde meng-
sel is als volgt:

deel tuingrond (Vechtklei, pH 7.5).
„ bladaarde (het blad is overjarig; hoofdzakelijk afkomstig
van iep, kastanje, linde en plataan).
% „ bagger (uit de Vecht, pH 6.7. De bagger wordt voor-
namelijk gebruikt om oeconomische reden voor
uitsparing van tuingrond).
„ goed omgewerkte tweejarige varkensmest, geringe hoeveel-
heden turfstrooisel en zand.
Voor de verschillende bestanddeelen van dit mengsel heb ik ach-
tereenvolgens nagegaan:
1. den groei van de schimmel.

2.nbsp;na sterilisatie den groei van Primula's (controleproef); deze
controle werd ook genomen voor het volledige mengsel.

3.nbsp;de aanwezigheid van Thielaviopsis. Hierbij was het vooral de
vraag in welke bestanddeelen de schimmel in zoodanige mate
aanwezig is, dat daardoor de worteltjes der op dit bestanddeel
gekweekte Primula's werden aangetast.

4.nbsp;den graad van aantasting na infectie met Thielaviopsis, voor
elk der bestanddeelen afzonderlijk en ook voor verschillende
hiermede gevormde mengsels.

De uitkomsten van deze proeven komen op het volgende neer:

1.nbsp;De groei van de schimmel.

Om deze te bepalen wordt Thielaviopsis geënt in Erlenmeyer-
kolfjes, waarin 25 cc. tuingrond, resp. bladaarde, bagger of mest,
alle gesteriliseerd, gebracht was.

Tuingrond: de schimmel is weinig uitgegroeid. Het witte mycelium heeft fijne
hyaline hyphen met tamelijk veel chlamydosporen en conidiën ge-
vormd.

Bladaarde: zij heeft zich meer over het oppervlak verspreid. De hyphen zijn
wat breeder en sommige zijn donkerder van kleur, weinig chlamy-
dosporen zijn gevormd, daarentegen veel conidiën.
Bagger: ongeveer hetzelfde resultaat als met tuingrond.
Mest:nbsp;zij groeit in een dunne laag. Op de plaats van de enting heeft zich

een zeer wollig en wit mycelium gevormd. Zeer veel conidiën en
chlamydosporen.

Hieruit blijkt, dat de grondsoort wel eenigen invloed uitoefent
op den groei van de schimmel: bij mest is deze het sterkst.

2.nbsp;De groei van Primula's, na sterilisatie van de grondsoorten.

Deze proef is bedoeld als een controle op de resultaten der in-
fecties, die sub 3 en 4 zullen worden aangegeven.

Jonge Primulaplantjes zijn met deze gesteriliseerde grondsoorten
eind Mei opgepot. Na 7 weken is het resultaat op:

Tuinaarde: de groene plantjes zijn goed ontwikkeld, de worteltjes zijn wit en

bijna geheel om den pol gegroeid.
Bladaarde: de plantjes zijn iets groener dan die der vorige serie, maar overi-
gens gelijk. De worteltjes zijn wit en goed om den pol gegroeid.
Bagger: de plantjes zijn kleiner dan die der beide vorige reeksen. Zij hebben
geen mooien vorm; de blaadjes zijn klein en geel. De slechte groei

blijkt ook uit de zeer vroege bloeineiglng. Er zijn veel minder
worteltjes gevormd.

M tuinaarde en H varkensmest: daar de nieuw gevormde bladstelen zeer kort
zijn, liggen de blaadjes plat op de aarde: ze zijn abnormaal donker-
groen. De worteltjes begiimen eerst laat te groeien en zijn juist
aan de oppervlakte van den pol te zien. De gebruikte hoeveelheid
mest is voor de gewone cultuur feitelijk veel te groot, maar dit
moest zoo genomen worden om de omstandigheden gelijk te maken
aan die sub 3.

% tuingrond, % bladaarde, % bagger, Y^ mest. vermengd met nog een klein
beetje turfstrooisel: geeft mooie, losse, groene planten. De witte
worteltjes zijn geheel om den pol gegroeid.

Op het laatste bijna volledige mengsel, waaraan alleen het zand
ontbreekt, ontwikkelen zich de mooiste planten; zij zijn grooter
dan de plantjes alleen op tuingrond of alleen op bladaarde. Blad-
aarde en turfstrooisel tezamen en in een goede verhouding in den
grond gebracht, schijnen geen nadeeligen invloed op de ontwik-
keling van de Primula te hebben.

Daarentegen hebben de plantjes op bagger en op ^ tuingrond -f
y2 mest zich slecht ontwikkeld. Enkel bagger is zeker niet geschikt,
daar deze zeer dicht is en bij geringe vochtigheid dadelijk hard
wordt, maar is ook alweer genomen, omdat sub 3 nagegaan wordt
in welke mate Thielaviopsis daarin voorkomt.

3. De aanwezigheid van Thielaviopsis in de verschillende grond-
soorten.

Deze proef en ook de volgende verloopen gelijktijdig met de
voorgaande.

Tuingrond: de planten hebben zich goed ontwikkeld. De worteltjes zijn juist
om den pol gegroeid. Hier en daar zijn ze bruin en enkele plekjes
op den pol zijn ook geheel aangetast. Na het schoonspoelen der
worteltjes blijken de bruine en witte worteltjes door elkaar te loopen,
enkele witte worteltjes hebben zwarte vlekjes. De aantasting is
over de lengte van het wortelstelsel regelmatig verdeeld. Op de
aangetaste plekken komen chlamydosporen van Thielaviopsis voor.
Bladaarde: de plantjes zijn goed gegroeid, de worteltjes zijn geheel wit en vol-
komen gaaf. Schimmel afwezig.
Bagger: de plantjes zijn klein en geel. Eén plantje heeft geheel bruin ver-
rotte worteltjes, die vol mycelium en chlamydosporen van T/u'e-
laviopsis zitten. Van de schoongespoelde worteltjes der overige
plantjes waren de middelste bovenaan meestal bruin en zwart. Het

deel van de worteltjes, dat aan den buitenkant van den pol ge-
zeten heeft, is veel witter. Alle aangetaste plekken zaten vol
chlamydosporen.

Yi tuinaarde en Yj varkensmest: de spruit is geelgroen en heeft roode nerven.

De polletjes, waarmee de plantjes opgepot zijn, zijn bruin en zitten
vol sporen. Er heeft zich een betrekkelijk klein aantal nieuwe wor-
teltjes gevormd; voor zoover deze aan den buitenkant van den pol
te voorschijn komen zijn ze wit.

In het grondmengsel, dat door de kweekers gebruikt wordt,
komt Thielaviopsis zoowel in den tuingrond als in de bagger in
dusdanige mate voor, dat aantasting van de worteltjes daarvan
een gevolg is. De plantjes op de bagger zijn sterker aangetast dan
die op de tuinaarde. In de vorige proef ontwikkelden de Primula-
plantjes zich op gesteriliseerde bagger niet goed. Vroeger (blz. 39)
is reeds besproken, dat het stijf aandrukken van de aarde, wat
bij de bagger spontaan plaats vindt, de aantasting door Thielaviop'
sis verergert. Deze beide invloeden werken samen op de in bagger
gekweekte Primula's, waardoor de sterke aantasting verklaard kan
worden.

Daarentegen komt Thielaviopsis in de bladaarde, die toch even-
eens zeer rijk is aan organische stoffen, niet voor of slechts in zoo
geringe mate, dat zij op de worteltjes geen infectie veroorzaakt.

Het toevoegen van een groote hoeveelheid mest aan de tuin-
aarde bevordert de aantasting: het is echter niet geheel buiten
gesloten, dat deze sterkere aantasting ten deele een gevolg is van
het feit, dat de gebruikte mest nog wat te weinig was omgewerkt.

4. De graad van aantasting na infectie met Thielaviopsis.

De aarde is niet sterk geïnfecteerd; een week na de infectie
werden de jonge plantjes gelijktijdig met de andere reeksen met
deze geïnfecteerde aarde opgepot. De omstandigheden voor in-
fectie, vooral wat de temperatuur betrof, waren gunstig.

Het resultaat der aantasting na 7 weken is in onderstaand over-
zicht weergegeven.

De aantasting op tuinaarde, bladaarde of bagger, ieder apart,
is hevig tot zeer hevig.

Wordt tuinaarde met bladaarde vermengd, dan is de aantasting
iets minder hevig. Door het vermengen van beide grondsoorten

Graad van aantasting in verschillende, geïnfecteerde grondmengsels.

ontstaat een mengsel, dat minder compact is dan enkel tuinaarde,
hetgeen de infectie tegengaat.

Dat de infectie in het mengsel tuinaarde en bagger zeer sterk
is, moet stellig toegeschreven worden aan de compactheid hiervan.

Een geringe hoeveelheid turfstrooisel, nog extra in een mengsel
verwerkt, schijnt den graad van aantasting wat te verminderen:
werd n.l. aan het mengsel 1/3 tuinaarde, 1/3 bladaarde en 1/3 mest
nog turfstrooisel toegevoegd dan ontwikkelen zich hierop veel
betere Primula's, dan op dit mengsel zonder turfstrooisel, terwijl

de aantasting ook minder hevig is. De gunstige invloed van turf-
strooisel zal wel daarin zijn oorzaak vinden, dat het de aarde los-
ser maakt. Dit volgt ook nog daaruit, dat wanneer nog bagger
aan dit mengsel met turfstrooisel wordt toegevoegd, de aantasting
dadelijk weer toeneemt.

Het vermengen van bagger met Primula-aarde heeft dus een
zeer nadeeligen invloed op de ontwikkeling van de Primula's, wan-
neer in de Primula-aarde Thielaviopsis voorkomt of wanneer de
schimmel in de bagger zelf aanwezig is.

Het bijmengen van turfstrooisel werkt juist tegengesteld en is
gunstig voor de ontwikkeling van de Primula's.

Johnson deelde reeds in 1916 mede, dat de meeste Grami-
neeën immuun tegen Thielavia basicola zijn. Naar aanleiding van
deze mededeeling heb ik in enkele potjes met goed geïnfecteerde
aarde naast de Primula's ook enkele grasplantjes laten groeien.
De uitkomst was geheel in overeenstemming met die van J o h n- •
son. Terwijl de worteltjes van de Primula's nauwelijks gegroeid
en geheel verrot waren, had het gras een flink wortelstelsel ge-
vormd. De wortels hadden den pol geheel omgroeid; zwarte vlekjes
kwamen niet voor.

Ook de muur, Stellaria media Cyrillo, die veelvuldig in een bak
tusschen zieke Primula's voorkwam, bleek lang niet in die mate
gevoelig voor Thielaviopsis te zijn als de Primula. Hoewel de
lange wortelharen van de muur niet geheel wit waren, werden
microscopisch geen chlamydosporen op de worteltjes gevonden;
evenwel heb ik toch in dit geval Thielaviopsis kunnen isoleeren.

De aanwezigheid van onkruid in een Primula-bak zal de wer-
king van de schimmel niet direct beïnvloeden; indirect kan echter
wel schade veroorzaakt worden, doordat het onkruid de aarde
minder los maakt.

HOOFDSTUK VIL

Vergelijkende infectieproeven met eenige
Thielaviopsis^stammen op verschillende
voedsterplanten«

Rosenbaum (1912) infecteert kiemplantjes van Panax en
van tabak, gekweekt in glazen schalen op vochtig filtreerpapier,
met verschillende chlamydosporen-suspensies van Thielavia, n.1.
met één van een isolatie van Panax, met één van tabak en met
één van katoen. Met alle drie de isolaties worden de kiemplantjes
even sterk ziek. Bij zijn proeven met oudere planten verkreeg hij
met deze drie stammen alleen dan aantasting, zwarte vlekken, wan-
neer hij stukjes agar, waarop de schimmel gegroeid was, op de
wortels bracht en deze tegelijkertijd beschadigde. Zonder bescha-
diging kreeg hij met geen van de drie stammen infectie.

Hij besluit hieruit, dat de stammen van Thielavia basicola, ge-
vonden op drie verschillende gastheeren, katoen, tabak en Panax,
identiek zijn.

Ook Johnson (1916) heeft voor het opmaken van de lijst
van voedsterplanten (blz. 9) steeds alle proefplanten opgepot in
aarde, afkomstig uit tabaksvelden, waarvan bekend was, door het
optreden van zwart wortelrot der tabak, dat Thielavia in ruime
mate in de aarde aanwezig was. Hij merkt dan ook op, dat de
infectie van bijna 100 verschillende plantensoorten met Thielavia
basicola van tabak een bewijs te meer is, dat geen gespecialiseerde
rassen van deze schimmel bestaan.

Van de soorten, waarvan het reeds bekend was, dat zij door

Thielavia aangetast worden, werden alleen Nicotiana tabacum
en Viola odorata, gekweekt op deze aarde uit het tabaksveld, hevig
geïnfecteerd. Van de vele nieuw onderzochte soorten werden al-
leen enkele Nicotiana species sterk aangetast.

Peters (1921) vermeldt het voorkomen van Thielavia basicola
op verscheidene lupinesoorten op de proefvelden te Dahlem. Hij
gaat na of er van Thielavia basicola, van verschillende voedster-
planten geïsoleerd, verschillende rassen bestaan dan wel of hier
van onderscheid in rassen geen sprake is. Hij infecteert jonge
kiemplantjes van eenige lupinesoorten op vochtig filtreerpapier in
glazen doozen met sporen-suspensies, verkregen van twee isolaties
van twee verschillende lupinesoorten. Met de isolaties van Lupinus
angustifolius krijgt hij geen infectie op Lupinus albus, terwijl deze
wel door die van Lupinus luteus aangetast wordt.

Daarna doet hij nog grondinfectie-proeven met isolaties van 5
verschillende lupinesoorten en komt tot het besluit, dat in Dahlem
op de onderzochte lupinesoorten 2 biologische rassen van Thielavia
basicola voorkomen. Het eene ras komt in den regel alleen op
Lupinus angustifolius voor en kan deze en Lupinus mutabilis en
pilosus aantasten, het andere komt op de vier andere soorten voor
en kan deze vier en ook Lupinus angustifolius infecteeren.

Bij mijn eerste infectieproeven van Primula's met Thielaviopsis
(Oct. 1930) heb ik niet alleen met den geisoleerden stam Primula
Maarssen geïnfecteerd, maar ook met een door Gilbert geiso-
leerden stam van tabak, afkomstig uit het „Centraal Bureau voor
Schimmelculturesquot;, waarin deze schimmel reeds gedurende eenige
jaren aanwezig was.

Bij deze infectieproeven, die in het najaar verliepen, trad in beide
gevallen slechts een heel geringe aantasting op. Dat de infectie met
den stam Primula weinig resultaat opleverde kan, zooals mij later
gebleken is, verklaard worden door de uitwendige omstandigheden,
waaronder de proef genomen werd. Daar ditzelfde het geval zou
kunnen zijn voor dien van tabak, heb ik met deze de proef her-
haald onder gewijzigde omstandigheden.

Behalve met dezen stam van tabak heb ik ook nog enkele infec-
ties verricht met een in 1932 door Johnson geïsoleerden stam
van tabak. Daar ik deze eerst later gekregen heb, zijn de infectie-

proeven hiermee niet op den zelfden tijd als die met de overige
stammen uitgevoerd.

Gelijktijdig met den invloed van de twee eerstgenoemde stam-
men heb ik ook nagegaan dien van een stam Primula, geïsoleerd
van het zieke materiaal, afkomstig uit Bussum, en dien van een
eveneens in 1931 geïsoleerden stam van slecht groeiende Poin-
settia's.

Den invloed van deze stammen op Primula heb ik met dien op
andere voedsterplanten, n.1. tabak en bruine boon, vergeleken.

Vergelijkt men eerst de stammen in reincultuur, dan valt dadelijk
een verschil op tusschen die van tabak en die van Primula. De
laatste vormen in cultuur op boonen- en neutrale moutagar een
vlak, egaal schimmeldek, resp. blauwgrijs en donkergroen van
kleur; het mycelium bestaat hoofdzakelijk uit breede, donkerge-
kleurde hyphen met veel chlamydosporen en conidiophoren.

De beide stammen van tabak, zoowel de oude stam van G i 1-
b e r t als de nieuw geïsoleerde stam van Johnson, vormen, in
tegenstelling met de vorige, op dezelfde voedingsbodems een heel
wollig, dik, grijs schimmeldek. Er heeft zich veel mycelium ge-
vormd, met smalle, lichtgekleurde en breede, donkere hyphen. De
laatste vormen veel conidiophoren, daarentegen maar weinig en
dan meestal alleen-zittende chlamydosporen.

De stam van Poinsettia komt vrijwel met dien van Primula over-
een. Op het donkergroene schimmeldek zitten heel duidelijk zicht-
baar plukjes mycelium, waaraan zeer veel chlamydosporen in dichte
toefjes, waardoor het aanzien wat wolliger is dan dat van den
stam van Primula.

Primula.

19-4-'32 werden in 6 reeksen van 5, jonge Primulaplantjes met
aarde B opgepot. Behalve de contróle-serie gebruikte ik voor de
reeksen resp. aarde gd'nfecteerd met den stam Primula Maarssen,
geïsoleerd in 1932, met een isolatie gemaakt eind 1930, met den
stam Bussum, met den stam van tabak Gilbert en met dien van
Poinsettia.

De plantjes staan in kas I.

Na eenige weken is een duidelijk verschil in aantasting zicht-
baar (plaat III). Het resultaat na 9 weken is:

Gintróle:nbsp;forsche, gezonde, groene planten: de worteltjes

zijn dicht om den pol gegroeid.
Stam Primula Maarssen '32: de plantjes zijn zeer sterk aangetast, 4 zijn dood.

De worteltjes zijn geheel bruin verrot

„ „ Maarssen '30: 3 plantjes zijn bijna dood, 2 zijn iets minder aan-
getast, maar hebben toch geelwitte bladen. De
worteltjes zijn bruin verrot en komen niet aan
den buitenkant van den pol te voorschijn.

„ „ Bussum: deze plantjes zijn ook sterk aangetast. De spruiten
zijn, met uitzondering van de jongste blaadjes,
geheel verdroogd. De worteltjes zijn bruin verrot,
stevige, lichtgroene spruiten. De worteltjes zijn
om den pol gegroeid; kleine zwarte vlekjes komen
verspreid voor.
' stevige, lichtgroene spruiten. Er hebben zich nog
iets meer worteltjes dan in de vorige reeks ge-
vormd. Het aantal zwarte vlekjes is ongeveer
gelijk.

Uit de onderstaande tabel blijkt ook nog duidelijk het verschil
in aantasting bij de onderscheiden reeksen.

TABEL VIL

Invloßd van verschillende Thielaviopsis-stammen op Primula.

De volgorde der stammen naar den graad van aantasting, die
zij veroorzaken, is:

Primula Maarssen '32, Bussum, Maarssen '30, Tabak Gilbert,
Poinsettia.

Plaat III

Infectie van Primula met verschillende Thielaviopsis-stammen.
1. ongeïnfecteerd, 2. infectie met stam Primula Maarssen isolatie 1932,
3. met idem Maarssen isolatie 1930, 4. met idem Bussum, 5. met stam tabak, Gilbert,

6. met stam Poinsettia.

1nbsp;2nbsp;3nbsp;4

Plaat IV

Infectie van boon met verschillende Thielaviopsis-stammen.
1. ongeïnfecteerd, 2. infectie met stam Primula Maar.ssen, 3. met idem Bussum,
4. met stam tabak, Gilbert, 5. met stam Poinsettia.

Twee weken later zijn jonge Primulaplantjes met aarde B resp.
geïnfecteerd met den stam Primula Maarssen '30 en '32 en Bussum
en den stam tabak Johnson, opgepot en in den bak gezet. Tegelij-
kertijd werd nog een serie plantjes op aarde B, geïnfecteerd met
den stam Johnson, in de kas gezet. Door het plotseling intreden
van eenige bijzonder heldere, warme dagen zijn deze plantjes in
de toen nog niet gewitte kas verbrand. Deze serie nog weer opnieuw
aan te zetten had feitelijk geen zin meer, daar de andere reeksen
reeds te ver ontwikkeld waren om ze nog met een nieuw aan te
zetten reeks te kunnen vergelijken.

In den kouden bak, evenals vroeger in de kas, veroorzaakten de
stammen Primula Maarssen '32 en Bussum een zeer sterke infectie.
De aantasting, teweeg gebracht door den stam Maarssen '30, was
weer iets minder hevig dan die door de twee vorige veroorzaakt.

De plantjes gekweekt op aarde, geïnfecteerd met den stam John-
son, waren veel gezonder dan die der drie vorige reeksen. De wor-
teltjes waren geheel om den pol gegroeid, en hadden verscheidene
bruine vlekken. De graad van aantasting in vergelijking met de
reeksen uit de kas, zou matig genoemd kunnen worden.

Ook hier treedt weer een duidelijk verschil in graad van aan-
tasting, veroorzaakt door den stam Primula eenerzijds en den stam
tabak anderzijds, aan den dag.
Tabak.

Braziliaansche tabak werd eind Maart opgepot met geïnfecteerde
aarde. Voor de infectie zijn dezelfde stammen genomen als die,
welke bij de proeven met Primula's gebruikt zijn, alleen met dit
onderscheid, dat voor den stam Primula Maarssen enkel de isolatie

'32 werd genomen.

Na 2 weken was het resultaat als volgt:
Ongeïnfecteerd: mooie, groene planten. De worteltjes komen reeds aan den

buitenkant van den pol.
met Primula M: de planten zijn geelgroen en kleiner dan de contróleplanten.
De schoongespoelde worteltjes zijn niet geheel wit.

B: van de geïnfecteerde planten heeft deze reeks de mooiste sprui-
ten, ze zijn kleiner en lichter van kleur dan die der contróle-
planten. Geen Thielaviopsis-vlekkea op de worteltjes aanwezig.

Tabak G: de plantjes zijn klein en sprieterig, de onderste blaadjes zijn geel.

De bruinachtige worteltjes hebben hier en daar zwarte vlekken.

Poinsettia: de plantjes zijn iets kleiner en geler dan de met stam Maarssen

geïnfecteerde. De worteltjes zijn niet geheel wit, vooral daar
waar zijworteltjes gevormd zijn, zijn ze zwart.

Naar de hevigheid der aantasting is de volgorde der stammen:
Tabak Gilbert, Poinsettia, Primula Maarssen en idem Bussum.

Dit duidelijke verschil in aantasting bleef nog een tweetal weken
voortbestaan. Daarna begonnen de plantjes van alle geïnfecteerde
reeksen, waarschijnlijk tengevolge van verhooging van tempera-
tuur, wat beter te groeien, zoodat de onderlinge verschillen veel
geringer werden. Een verdere vergelijking heb ik daarom achter-
wege gelaten.

Uit een weer later aangezette infectieproef bleek, dat de stam
van tabak Johnson eveneens in staat is de gebruikte Braziliaansche
tabak flink aan te tasten.

Boon.

Bruine boonen, na desinfectie gekiemd in gesteriliseerd zand,
werden na acht dagen overgepoot op bladaarde, die ook weer met
dezelfde vier stammen geïnfecteerd was.

Na 16 dagen (8-4-'32) was er reeds een goed verschil in graad
van aantasting zichtbaar, dat in de volgende drie weken nog toe-
nam (plaat IV).

Het volgende overzicht geeft den toestand na 5 weken weer:

Ongeïnfecteerd: frissche, stevige planten met groene bladen. De vruchtvorming

is reeds begonnen. De wortels om den pol zijn lichtgeel,
met Primula M: de planten zijn kleiner en minder forsch, en ook iets lichter
groen dan de contróleplanten. De vruchtvorming is minder ver
gevorderd. De wortels zijn korter en minder gaaf, maar hebben
wel dezelfde kleur. Het aantal vlekken, waarop mycelium en
chlamydosporen voorkomen, is gering. Toch is de invloed van
de schimmel op het wortelstelsel hier wel te constateeren.

B: de spruiten zijn kleiner dan de vorige. De wortels zijn bovenaan
bruin tot roodbruin, onderaan bruingeel met bruine vlekken.

„ Tabak G: deze planten zijn het kleinst. Zwarte vlekken zijn over alle
wortels verspreid. Ook op één der stengels zit onderaan een
zwarte vlek. De wortels, die oogenschijnlijk niet zoo sterk aan-
getast zijn, hebben het kleinste drooggewicht van alle series.

Poinsettia: hier is de infectie het hevigst. De planten zijn spichtig. Ze
bloeien nog en hebben enkele kleine vruchtjes. De stengel is
ook aangetast: op plaat IV is duidelijk een zwarte vlek op den
stengel zichtbaar. De wortels zijn over een grooten afstand

roodbruin. De wortelknolletjes zijn geheel zwart en zitten vol
mycelium en sporen.

In onderstaande tabel zijn de resultaten kort samengevat.

TABEL VIII.

Invloed van verschillende Thielaviopsis-stammen op hoon.

Voor de boon bestaat ook weer een duidelijk verschil in de
sterkte der aantasting door de verschillende stammen. De volgorde
der stammen in afdalenden graad van aantasting is:

Poinsettia, Tabak Gilbert, Primula Bussum en ten slotte idem
Maarssen.

De invloed, dien de stam van tabak Johnson op de boon uit-
oefent, is niet meer nagegaan, daar de uitwendige omstandigheden,
waaronder deze infectie zou verloopen, niet gelijk zouden zijn aan
die, waaronder de besproken infecties hebben plaats gehad. Dien-
tengevolge zou geen juiste vergelijking te maken zijn.

Uit een vergelijking van de resultaten der infecties op de drie
voedsterplanten blijkt, dat de gebruikte stammen deze planten in
verschillende mate aantasten. De opgetreden verschillen zijn zeer
evident.

Terwijl de stammen van Primula een hevig wortelrot bij de
Primula kunnen veroorzaken, is de door deze stammen toegebrachte
schade op de tabak en boon veel geringer. Wat de aantasting
betreft van de beide stammen Primula op de boon en de tabak
treedt zelfs nog eenig onderling verschil op, daar de tabak nog

iets sterker door den stam Maarssen, en de boon iets krachtiger
door den stam Bussum wordt aangetast.

De invloed, die uitgaat van den stam Poinsettia op de drie
voedsterplanten is ook zeer verschillend. Van de vier stammen
tast zij de boon het hevigst aan, op tabak volgt zij in intensiteit
der aantasting op den stam tabak, terwijl zij op de Primula slechts
een geringe aantasting teweeg brengt.

Een soortgelijk verschil in graad van aantasting is ook voor
den stam tabak op te maken. Deze stam is het schadelijkst voor
de tabak, de mate van aantasting op de boon is maar iets sterker
dan die, welke de stam Primula Bussum veroorzaakt, terwijl de
invloed op de Primula maar gering is.

De van de verschillende plantensoorten geïsoleerde stammen van
Thielaviopsis zijn van elkaar te onderscheiden door de mate van
infectie op éénzelfde voedsterplant: zij zijn dus niet identiek wat
hun pathogeniteit betreft.

Primula malacoides.

Ten slotte heb ik ook nog nagegaan of Thielaviopsis basicola
in staat is Primula malacoides aan te tasten.

Over het algemeen worden deze Primula's wat later dan de
Primula obconica gezaaid, zoodat zij ook wat later op de markt
komen.

De door mij gebruikte plantjes waren in Juni gezaaid, zij waren
eerst eind September voor proefneming groot genoeg. Daar het
uit infectieproeven reeds gebleken is, dat in het najaar de infectie
in kas I slechts in geringe mate verloopt, werden zoowel in kas I
als in kas II plantjes gezet.

De aarde werd geïnfecteerd met de stammen Primula Maarssen
en Bussum.

Na 10 weken hadden de controleplanten in kas I (gemidd. tem-
peratuur beneden 15° C) zich goed ontwikkeld en bloeiden reeds.
De plantjes op geïnfecteerde aarde waren veel kleiner gebleven
en bloeiden nog niet. Hun worteltjes hadden wel den pol omgroeid,
maar op deze worteltjes kwamen zwarte en bruine vlekjes voor.

De Primula malacoides ontwikkelde zich in kas II slechter dan
in kas I. In kas II heerschte gedurende de proef een gemiddelde
temperatuur van 23°—21° C. Deze temperatuur is voor het kweeken

van Primula malacoides waarschijnlijk wat hoog; de bladen der
contróleplanten waren roodgroen gekleurd en de onderste blad-
stelen waren slap, waardoor de bladen plat op de aarde lagen. Ook
hadden de worteltjes zich minder goed ontwikkeld.

De spruiten van de plantjes op geïnfecteerde aarde waren ook
in deze kas kleiner gebleven dan die der controleplanten, zij had-
den dezelfde kleur. In beide infectiereeksen kwamen de worteltjes
nauwelijks aan den buitenkant van den pol te voorschijn.

Beide stammen van Primula veroorzaakten veel meer en grootere
zwarte en bruine vlekken op de worteltjes dan dit in kas I het.
geval was.

Uit het resultaat van deze proef mag m.i. besloten worden, dat
Primula malacoides wel vatbaar is voor aantasting door Thiela-
viopsis basicola.

HOOFDSTUK VIIL
Bestrijding*

De groote schade, die het zwarte wortelrot reeds in de tabaks-
cultuur aangericht heeft, heeft geleid tot het zoeken naar afdoende
bestrijdingsmiddelen. Men gaat hierbij uit van een drietal verschil-
lende methoden: sterilisatie van den grond, verandering van de
grondreactie, en ten derde het kweeken van voor zwart wortelrot
resistente tabaksrassen.

Sterilisatie. Reeds Clinton en Jenkins (1906) adviseeren
het steriliseeren van de kiembedden; van de verschillende hiervoor
geprobeerde methodes voldeed het gebruik van formaline het beste.
Voor de bestrijding van de ziekte bij de te velde staande planten
hebben zij geen afdoend middel kunnen vinden; zij bepalen zich
ertoe om in geval van mislukking van de oogst wisselbouw voor
een paar jaar aan te raden.

In een publicatie in 1928 vermeldt D o r a n het goede resultaat,
dat hij verkreeg bij het desinfecteeren van de aarde met azijnzuur.
Aan aarde, waarvan bekend is, dat deze geïnfecteerd is met Thie-
lavia, wordt azijnzuur toegevoegd. Tabak, na vier weken hierop
gezaaid, ontwikkelt zich goed, terwijl geen zwarte vlekken op de
wortels optreden. Wanneer aequivalente hoeveelheden citroen-,
wijnsteen-, melk-, en appelzuur van dezelfde normaliteit in de ge-
ïnfecteerde aarde gebracht worden, wordt de aantasting niet voor-
komen.

Daar azijnzuur de pH van den grond slechts voor korten tijd
verlaagt, vindt de gunstige werking van dit zuur dus niet zijn oor-
zaak in een verandering van de grondreactie.

Het gebruik van azijnzuur is goedkooper dan dat van formaline.
Volgens Doran is een toevoeging van 24 liter 1—1.2% azijnzuur
per m2, 14 tot 10 dagen voor het zaaien, voldoende.

De toepassing van gronddesinfectie zal voor de bestrijding van
het bruin wortelrot van Primula's door Thielaviopsis veroorzaakt
wel bruikbaar te maken zijn.

Bij het gebruik van bakken en van bloempotten zal men dan
rekening moeten houden met de mogelijkheid, dat deze door vroe-
ger gebruik reeds 'geïnfecteerd zijn, waardoor de schimmel zich
eventueel heel gemakkelijk van de bakken en potten uit door de
gedesinfecteerde aarde zal kunnen verspreiden.

Voor desinfectie van den grond gebruikte ik formaline en uspu-
lun, welk laatste middel in de Verslagen en Mededeelingen van
den Plantenziektenkundigen Dienst voor de bestrijding van Thie-
lavia op Primula obconica aanbevolen wordt. Geheel steriel ge-
kweekte Primulaplantjes werden opgepot met tuingrond afkomstig
uit Maarssen, waarin, zooals in hoofdstuk VI reeds gebleken is,
Thielavia voorkomt. De aarde is minstens 10 dagen voor het ge-
bruik met formaline L. 40% in 6 L. warm water 50° C) of
met uspulun (oplossing van 34%) behandeld.

De plantjes werden zoowel in kas I als in kas II gezet.

In beide kassen hebben de plantjes, opgepot met aarde bewerkt
met formaline of op aarde bewerkt met uspulun, zich heel goed
ontwikkeld. Alle worteltjes waren geheel wit en gaaf, zwarte
vlekjes kwamen dus niet voor.

Bij gebrek aan materiaal heb ik tot mijn spijt niet na kunnen
gaan of azijnzuur met hetzelfde succes kan worden aangewend ter
bestrijding van het bruine wortelrot der Primula's zooals Doran
dit voor de tabak constateerde.

Bij dc gronddesinfectie zal men dan gunstige resultaten mogen
verwachten, wanneer de ziekte der Primula obconica inderdaad het
wortelrot is, veroorzaakt door Thielaviopsis basicola; deze desin-
fectie zal echter geen gunstigen invloed hebben op Primula's, die
tengevolge van een verkeerde kweekwijze chlorotisch geworden
zijn.

Verandering van de grondreactie. Het verlagen van de pH van
den grond der gekalkte tabaksvelden tot pH 5.6 met behulp van

zwavel, zooals Doran dat aangeeft (blz. 43), is in de praktijk
goed uitvoerbaar.

Uit hoofdstuk V is evenwel gebleken, dat in het geval van Pri-
mula, in het veranderen van de grondreactie der aarde geen be-
strijdingsmethode gezocht kan worden.

Kweeken van resistente rassen. Verscheidene onderzoekers heb-
ben met succes gezocht naar tabaksvariëteiten, die tegen Thielaviop-
sis resistent zijn. Vooral Johnson en Milton (1919), Orton
en Olson (1925), en Johnson (1930) moeten hier genoemd
worden, terwijl in het verslag van de Dominion Exp. Farms of
Canada (1924) en dat van Agr. Exp. Stat. of Florida hieromtrent
ook mededeelingen gedaan worden.

Het is wenschelijk dat bij het winnen van nieuwe Primula-rassen
op de gevoeligheid voor Thielaviopsis gelet zal worden.

SUMMARY.

In many nurseries considerable damage has been done in recent
years by a root-rot of Primula obconica Hance. The first symptom
of this disease is the appearance of small black spots on the roots.
These spots may extend into a brown discoloration. In serious
cases, most of the roots are entirely brown and disintegrated.

The result of this root-rot is a shrivelling of the oldest leaves
of the plant, while the others become yellow with the exception of
the youngest one, which shows a stunted growth and may assume
a greenish-red colour. In less serious cases the older ones become
distinctly mottled. The leaf-parenchyma becomes greenish-yellow
or yellow, sometimes even white, with the exception of a green
zone along the principal veins.

On the black spots on the roots occur masses of chlamydospores
of the fungus Thielaviopsis basicola (Berk, et Br.) Ferraris. In
the disintegrated root-tissues the mycelium and the spores of the
same fungus can be detected easily. By inoculation-experiments
this fungus was proved to be the cause of the disease under dis-
cussion.

External conditions influence the amount of damage done to
the plant by the fungus. Experiments on the influence of tempera-
ture and pH on the growth of the fungus and the infection were
performed.

The growth of Thielaviopsis basicola proved to be very dif-
ferent at different temperatures (fig. 4). Inoculations were most
succesful when performed at the temperatures at which Thielavia
basicola develops well (20°—26° C).

Furthermore, the fungus was grown in malt-solutions of dif-
ferent acidities. A fair development occurred over a pH range of

5.2 to 8.0. In more acid solutions growth decreased, and hardly
any development took place at pH 3.2.

To investigate the influence of the pH on the infection. Primula-
plants were grown in culture-solutions with a pH of 4.8, 5.6, 6.4,
7.2 and 8.0. (As the plants proved to develop very well in a cul-
ture-solution of V. d. Crone, to which 0.0005 gr. H3BO3 per L.
had been added, this solution was used as a standard-solution).

At pH 6.4 the best development resulted. If the solution was
more alkaline, the size of plants decreased. In a more acid solution
the plants developed poorly, especially so at pH 4.8.

Inoculations-experiments with Thielaviopsis basicola showed
that the plants grown at pH 4.8, 5.6 and 6.4 were very susceptible.
The plants grown at pH 7.2 and especially at pH 8.0, were less
seriously damaged (fig. 5).

Another series of experiments was performed with plants grown
in ordinarily soil used for cultivation of Primulas. The pH of this soil
(6.8) was changed by adding either CaCOg or NaNOg, or either
H2SO4 or (NH4)2S04 to it. Plants developed well on ordinary
Primula-soil, while growth was less vigorous when any one of
the chemicals just mentioned was added.

When these plants were inoculated with Thielaviopsis basicola,
very serious damage was done to those grown in soil to which
(NH4)2S04 had been added. The plants grown in soil to which
either CaCOg or H2SO4 had been added, showed serious symptoms
of disease, too, while those grown in soil to which NaNOg had
been added or in ordinary Primula-soil, showed only moderate
symptoms of disease.

As a result of these experiments it can be stated that the disease
cannot be controlled by adding NaNOg or CaCOg, H2SO4 or
(NH4)2S04 to the soil.

The composition of the soil is very important in the cultivation
of Primula obconica. Nursery-man have the best results when
they use the following mixture: 1/3 garden-soil, 1/3 leaf-mold (more
than one year old), 1/3 well prepared manure, peat-litter and sand.

Thielaviopsis basicola proved to be present in garden-soil, and
also in the „mudquot; (bagger) that is often used in nurseries. Plants
grown in these kinds of soil are therefore apt to contract the
disease. Especially when manure that has not been well prepared

is added a serious infection may result. Primulas grown on a
mixture of garden-soil, leaf-mold and manure may show rather
serious symptoms of disease. If peat-litter, which changes the
texture of the soil and makes it looser, is added, the symptoms
decrease. By adding compact „mudquot; the favorable influence of
peat-litter is destroyed.

If one has to use soil contaminated with Thielaviopsis basicola,
one must take care that this soil is not pressed into the pots, for
in very compact soil the disease is more liable to become serious.

Inoculations were performed with two strains of Thielaviopsis
basicola isolated from Primula, one from tobacco, and one from
Poinsettia. These strains proved not to be identical in their patho-
genicity. Primula-plants were more seriously damaged by the strains
from Primula than by that from tobacco, while the strain from
Poinsettia was less virulent to them than that from tobacco.

Tobacco-plants were more seriously attacked by the strain from
tobacco than by that from Poinsettia, while the strains from
Primula were less virulent to them than that from Poinsettia.

Bean-plants were more seriously damaged by the strain from
Poinsettia than by that from tobacco, while the strains from
Primula were less virulent to them than that from Poinsettia.

To control this root-rot of Primula obconica various methods
of soil disinfection are recommended.

LITERATUURLIJST.

A d e r h 01 d, R. Impfversuche mit Thielavia basicola Zopf.

1905nbsp;Arb. Biol. Abt. für Land und Forstwirtschaft. End. 4. p. 463.
Anderson , P. J. en Morgan, M. F. Black rootrot and soil reaction.

1925nbsp;Conn. Agr. Exp. Stat. Tobacco Stat Bull. 6 1926 p. 59T.
-, Vincent Osmun, A. en Doran, W. L. Soil reaction

and black root-rot of tobacco.

1926nbsp;Mass. Agr. Exp. Stat. Bull. 229 p. 118.
Berkeley, M. J. en Broome, C. E. Torula basicola n.s.

1850 Ann. and Mag. of Nat. Hist. 2 ser. Vol. V p. 461.
Brierley, W. B. The „Endoconidiaquot; of Thielavia basicola Zopf.

1915 Ann. of Bot. Vol. 29 p. 483.
Briggs, L. J. The field treatment of tobacco root-rot.

1908 U. S. Dep. Agr. Bur. of Plant Industry Circ. 7 1908.
C a p u s, G., L e u 11 i o t, F. en F o ë X, E. Le tabac.

1929 Tome 2 p. 195.
Chittenden, F. J. On some plant diseases new to, or little known in Britaia

1911 Joum. Roy. Hort. Soc. Vol. 37 1912 p. 545.
Clinton, G. P. Root rot of tobacco. Thielavia basicola (B. et Br.) Zopf.

1906nbsp;Conn. Agr. Exp. Stat. Rep. 1906 Part V. p. 342 1907.
- Root rot of tobacco. II.

1907nbsp;Conn. Agr. Exp. Stat. Rep. 1907 Part VI. p. 363 1908.
en Jenkins, E. H. Root rot of tobacco.

1906 Conn. Agr. Exp. Stat. Bull. Immed. Inform. 4.

Conant, G. H. Histological studies of resistance in tobacco to Thielavia
basicola.

1927 Am. Journ. of Bot. Vol. 14 p. 457.

D e c r o c k, E. Anatomie des Primulacées.

1901 Ann. des Sciences Nat. 8 ser. Bot. Tome 13 p. 1.

Diddens, H. A. Onderzoekingen over den vlasbrand veroorzaakt door
Pythium megalacanthum de Bary.

1931 Diss. Amsterdam.

Doran, W. L. Relation of the adjustment of soil reaction to black root-rot
of tobacco.

1927 Science 66 p. 661.

---Effects of soil temperature and reaction on growth of tobacco

infected and uninfected with black root-rot.

1929 Journ. Agr. Res. Vol. 39 p. 853.

___Increasing soil addity as a means of controlling black root-rot

of tobacco.

1931 Mass. Agr. Exp. Stat. Bull. 276 p. 118.
- Acetid add as a soil disinfectant.

1928nbsp;Journ. Agr. Res. Vol. 36 p. 269.

Er ist a vi, E. M. en M o r d v i n t z e f f, A. I. (A brief survey of plant
diseases in Abkasia in 1929).

1930nbsp;Publ. Agr. Exp. Stat. Abk. ref.: Rev. Appl. Myc. 1931 p. 345.
Ferraris, T. Hyphales Soc. Bot. Ital. Flora Ital. Crypt. 1 p. 233.

dt: McCormick. Perithecia of Thielavia basicola Zopf in Culture
1925.

Fischer, E. en G ä u m a n n, E. Biologie der Pflanzenbewohnenden parasi-
tischen Pilze.

1929nbsp;Jena.

Gäumann, E. Vergleichende Morphologie der Pilze.
1926 Jena.

Gilbert, W. W. The root-rot of tobacco caused by Thielavia basicola.
1909 U.S. Dep. Agr. Bur. of Plant Industry. Bull. 158.

—-- An improved method for isolation of Thielavia basicola.

1926 Phytopath. Vol. 16 p. 579.
Handelsblad voor den Tuinbouw.

1931nbsp;Jaarg. 7 No. 26.

Johnson, J. Host plants of Thielavia basicola.
1916 Journ. Agr. Res. Vol. 7 p. 289.

__Resistance in tobacco to the root-rot disease.

1916 Phytopath. Vol. 6 p. 167.

Breeding tobacco for resistance to Thielavia root-rot.

1930 U.S. Dep. Agr. Techn. Bull. 175.
----en H a r t m a n, R. E. Influence of soil environment on the

root-rot of tobacco.
1919 Journ. Agr. Res. Vol. 17 p. 41.

---en Milton, R. H. Strains of White Burley tobacco resistant

to root-rot.
1919 U. S. Dep. Agr. Bull. 765.
Jones, L. R. Experimental work on the relation of soil temperature to disease
in plants.

1922 Transact. Wise. Acad. Vol. 20 p. 433.

- The relation of environment to disease in plants.

1924 Am. Journ. Bot. Vol. 11 p. 601.

-, Johnson, J. en Dickson, J. G. Wisconsin studies upon

the relation of soil temperature to plant disease.
1926 Agr. Exp. Stat. Univ. Wise. Res. Bull. 71 p. 40.
Kamienski, Fr. von Zur vergleichende Anatomie der Primeln.
1875 Diss. Strazburg.

Labrousse, F. en Sarejanni, J. Recherches physiologiques sur quelques
champignons parasites.

1930 Phytopath. Zeitschr. Bnd. 2 p. 1.

McCormick, Fl. A. Perithecia of Thielavia basicola Zopf in culture and
the stimulation of their production by extracts from other fungi.

1925nbsp;Ann. Agr. Exp. Stat. Bull, 269 p. 539.

McKay, M. B. Thielavia basicola on watermelon in Oregon.

1922 Phytopath. Vol. 12 p. 445.

Mand el son, L. F. Black root-rot of tobacco in New South Wales.
Thielavia basicola (B. et Br.) Zopf.

1927nbsp;Agr. Gaz. New South Wales 38 p. 523, ref: Rev. Appl. Myc
Vol. 7 p. 66. 1928.

Massee, G. A disease of sweet peas, asters and other plants.

1912nbsp;Roy. Bot. Gardens Kew. Bull. Misc. Inform, p. 44.

Meer, J. H. H. van der. Vlasbrand.

1928nbsp;Tijdschr. over Plantenziekten. Jaarg. 34 p. 126.

Morgan, M. F. en Anderson, P. J. The effect of some nitrogenous
fertilizers on soil reaction.

1927 Conn. Agr. Exp. Stat. Rep. Tobacco Stat. 1927 Bull. 10 p. 51T 1928.

-' - en Dorsey, H. Soil reaction and liming

as factors in tobacco production in Connecticut.

1929nbsp;Conn. Agr. Exp. Stat. Bull. 306 p. 773.

Narberhaus, W. Feinde und Krankheiten der Primula obconica.

1926nbsp;die Gartenwelt. Jahrg. 30 p. 212.

O'Gara, P. J. Occurrence of Thielavia basicola as a root-rot parasite of
watermelons in the Salt-Lake Valley Utah.

1915 Science n.s. Vol. 42 No. 1079.

Or ton, C. R. en Olson, O. Tobacco resistant to black root-rot in Penn-
sylvania.

1925 Pennsylv. State Coll. Agr. Exp. Stat. Bull. 193.

Pape, H. Lieber eine Blatterkrankung bei Primula obconica Hance.

1924 Angew. Bot. 6 p. 255.

Peglion, V. Marciume radicale delle piantine di tabacco causata dalla Thie-
lavia basicola Zopf.

1897 Centrbl. Bakt. Abt. 2 Bnd. 3. p. 580.

- La moria della piantine nei semenzai. Ricerche intorno ai mezzi

de defesa.

1900 Staz. Sper. Agr. Ital. Vol. 33 p. 221.

Peters. Zur Biologie von Thielavia basicola Zopf.

1921nbsp;Mitt. Biol. Reichsanst. Land u. Forstwirtschaft. Jahresber. 16 p. 63.

Pethybridge, G. R, Lafferty, H. A. en Rhynehart, J. G. Inves^

tigations on flax diseases.

1922nbsp;Journ. Dep. of Agr. and Techn. Inst, for Ireland. Vol. 22 p. 110.

Red dick, D. Diseases of the violet.

1913nbsp;Mass. Hort. Soc. Transact. 1913 p. 85.

Roodenburg, J. W. M. Zuurstofgebrek in den grond in verband met
wortelrot.

1927 Diss. Utrecht.
Rosenbaum, J. Infection experiments with Thielavia basicola on ginseng.

1912 Phytopath. Vol. 2 p. 191.
Saccardo, P. A. Thielavia basicola Zopf.
1882 Syll. Fung. Vol. 1 p. 39.

—-- Torula basicola B. et Br.

1886 Syll. Fung. Vol. 4 p. 257.

Clasterosporium fragile (Sorok.) Sacc.

1886 Syll. Fung. Vol. 4 p. 386.
Schaffnit, E. en Meye r-H ermann, K. lieber den Einflusz der Boden-
reaktion auf die Lebensweise von Pilzparasiten und das Verhalten
ihrer Wirtspflanzen.

1930nbsp;Phytopath. Zeitschr. Bnd. 2 p. 99.
S choe vers, T. A. C. Grondontsmetting.

1931nbsp;Versl. en Meded. Plantenziektenk. Dienst No. 63 p. 12.

S e 1 b y, A. D. Investigations of plant diseases in forcing house and gardea
1896 Ohio Agr. Exp. Stat. Bull. 73.

--—- Tobacco diseases and tobacco breeding.

1904 Ohio Agr. Exp. Stat. Bull. 156, 95.

Soil treatment of tobacco plant beds.

1906 Ohio Agr. Exp. Stat. Circ. 59.
S1 a g g, C. M. 1924 Rep. Tobacco Division. Dep. of Agr. Dom. of Canada.
Sorauer, P. Ueber die Wurzelbraune der Cyclamen.

1895 Zeitschr. Pflanzenkrankh. Bnd. 5 p. 18.
Sorokin, N. Ueber Helminthosporium fragile s.n.

1876 Hedwigia Bnd. 15 p. 113.
Taubenhaus, J. J. The diseases of the sweet pea.

1914 Delaw. Coll. Agr, Exp. Stat. Bull. 106 p. 10.
T h a X t e r, R. Fungus in violet-roots.

1891 Conn. Agr. Exp. Stat. Ann. Rep. 1891 p. 166.
Tisdale, W. B. Tobacco diseases in Gadsen County, in 1922.
1922 Univ. Flor. Agr. Exp. Stat. Bull. 166 p. 103.

-----Tobacco culture in Florida.

1928 Univ. Flor. Agr. Exp. Stat. Bull. 198 p. 392, 425.
Verslagen en Mededeelingen van den Plantenziektenkundigen Dienst, Wagc-
nlngen.

1928nbsp;Verslag over het jaar 1928 No. 58 p. 30.

1929nbsp;Verslag over het jaar 1929 No. 62 p. 35.

W i g g i n, W. W. en Gourley, J. H. Studies on the reaction of greenhouse
soils to the growth of plants.
1931 Ohio Agr. Exp. Stat. Bull. 484 p. 24.
Williams, P. H. Root-rot of the tomato caused by Thielavia basicola.
1925 Exp. and Res. Stat. Cheshunt. Ann. Rep. 11 p. 74.

Thielavia root-rot of the tomato.

1926 Exp. and Res. Stat. Cheshunt. Ann. Rep. 12 p. 26.
Zopf, W. lieber Thielavia basicola, einen endophytischen Parasiten in den
Wurzeln des Senecio elegans.
1876 Verhdl. Bot. Ver. Prov. Brandenb. Jahrg. 18 p. 101.
- 1890 Die Pilze.

----Ueber die Wurzelbräune der Lupinen, eine neue Pilzkxankheit.

1891 Zeitschr. Pflanzenkrankh. 1 p. 72.

STELLINGEN

i.

De verwelkingsziekte van katoen, in Egypte, wordt door ver-
schillende Fusarium species veroorzaakt.

Fikry, Ann. of Bot. Vol. 36 1932.

II.

Phytomonas leptovasorum is de oorzaak van de zeefvatenziekte
der koffie.

Phytopath. Zeitschr. Bnd. IV 1932.

pag. 65 en 539.

III.

Door verandering van de reactie van den grond kan het wortelrot
van Primula obconica, veroorzaakt door Thielaviopsis basicola,
niet bestreden worden.

IV.

Fliry heeft niet bewezen, dat de cotylen van Helianthus geen
groeistof bevatten.

Jahrb. wisscnsch. Bot. Bnd. 77 1932,

V.

Het is zonder meer niet geoorloofd met Beyer te concludeeren,
dat bij de door hem verkregen geotropische krommingen geen
groeistof in het spel is.

Planta Bnd. 18 hft. 3 1932.

VI.

Ten onrechte beschouwt Tüxen de beukenbosschen van het
westelijk deel der Noordduitsche laagvlakte als cultuurbosschen.

Hesmer Zeitschr. Forst. u. Jagdwesen Jahrg. 64 1932.

VII.

De veenwouden van de laagvlakte van Oost-Sumatra moeten
als hoogveen beschouwd worden.

VIII.

De amylase van speeksel en pancreas kan bij vertebraten (met
uitzondering van den mensch) hoofdzakelijk slechts beteekenis
hebben voor de vertering van glycogeen.

-.-^Mmmrnm

ï. Â

........... . . . ..

imnbsp;r

mm