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QÜELQÜES RECHERCHES

sun le role du noyau

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉÏALES.

M. T R E U B.

Public pur 1'Académie «oyaie Nécrlandaisc des Sciences.

A V E C 4 1gt; L .1 N f! II B M,

AMSTERDAM,

G. VAN D E U 1' O S T,

1878.

QUELQUES RECHERCHES

SUE. LE HÓLE DU NOYAU

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉTALES.

PAR

M. T R E U B.

AVANT-PROPOS.

Le travail classique de M. Strasbuhger, a ouvert tout-a-coup de nouvelles voies aux recherches sur la celluie végétale et le noyau cellulaire. Aussi je cousidère comme sous-enteudu, que les lecteurs du présent mémoire conuaissent l'important ouvrage du savant professeur de Jéna.

La redaction definitive des deux premières parties de cette publication était terrainée, lorsque j'ai pris connaissance des récentes recherches de M. Strasbür-öer „ üeber Befruchtung und Zelltheilungquot; ] comme on verra, j'en ai tenu compte dans la dernière partie.

Pendant le courant de mes recherches, on a mis a ma disposition avec la plus parfaite libéralité, différentes publications que je ne possédais pas, ainsi que plusieurs réactifs. A tons ceux qui ont bien voulu m'aider de la sorte, j'ex-prime ici ma vive reconnaissance.

1

QUELQUES i:ECHl£ECHES SUE LE KOLE OU NOYAU

i.

Au commencement de ce siècle, deux opinions sur Forigine des cellules vé-gétales se disputaient la suprematie. D'après toutes deux chaque cellule commence par avoir de tres faibles dimensions, et subit toujours ensuite un agran-dissement considerable pour arriver h sa forme definitive; les deux opinions, d'ailleurs tout h fait différentes, sont d'accord sur ce point.

Pour ne pas attacher une trop grande importance aux vues de ce temps la, sur la formation des cellules, il n'y a qu'a se rappeler qu'encore en 1827 A. P. dk Cakdolle pouvait dire a juste titre, qu'il fallait se garder „de prendre un avis decide sur des matières aussi obscures.quot;

L'hypothèse de Brissea.u-Mibbbl, dcja émise auparavant par C. F. Wolff, admettait la presence d'une substance glaireuse et inucilagineuse, dans toutes les parties du végétal oü se produisent de nouvelles cellules. Des gouttelettes d'un fluide qui pónètre dans cette „substance organisatricequot; y forment rébauche des jeunes cellules. Ainsi d'après cette hypothèse, la genèse des cellules est extra-cellulaire. Assez longtemps on a continué a admettre, pour quelques cas du moins, une formation extra-cellulaire de jeunes cellules; ce n'est qu'en 1846 que M. Nrgeli ¹ porta un coup décisif a cette opinion, abandonnée depuis.

La seconde liypothèse, celle de K. Spkengel, partagce entre autres par L. C. Tuevirakus et Kieser, considérait les grains de fécule com me rudiments de nouvolles cellules. Par conséquent d'après Sprengel, s'opposant directement aux vues de l'auteur de la Theoria generationis, le dcveloppement de jeunes cellules serait intra-cellulaire.

Co dcveloppement intra-cellulaire fut bientót énoncé comme regie générale par M. Schleiden aussi, quoique sous une forme un pen moins primitive mais guère plus véridique. Ce ne sont plus des grains d'amidon qui pour M. Schleiden, out le role de produire les jeunes cellules, c'cst le noyau cellulaire qui les engendre f; le „nucleus cellulaequot; découvert par Robert Broavn lors de ses célèbres recherches sur la fécondation dans les Orchidées et les Asclepiadées,

1

Zeil schrift fur wissensch. Bolanik, v, Sohlkiden u. Nügetj, Heft 3 und 4, 1846; Nügelc: Zellenkerne, Zellenbildung et(!. p. OG et ailleurs.

f Schleiden, Beilr, zur Phylogenesis-, Müller's Archiv f. Anal. u. Physiol. 1838. Voir aussi: Ann. des Sc. Natnr. 3(le Serie, T. XI. !'-ot. 1839. p. 243, et Schleiden, QrmdzOge. edition § 33.

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉÜÉTALES.

commimiquees en 1831 a la société Linnéenne de Londres. Lorsquo uue celluie va prendre naissance, line mince membrane, a peu prés hémispliérique, s'elcve sur uno partie du nucleus; cette „membrane cellulairequot; en s'élargissant fait que la „cavite cellulaire,quot; entre membrane et noyau, s'agrandit. Voilé, en peu de mots cette hypothese, qui avait la pretention de s'étendre sur la genese de toutes les cellules végétales; hypothese basée sur quelques observations erronees, du developpement de cellules d'endosperme, et sur le développe-ment des cellulcs „dans 1'extremité embryonnaire du tube pollinique des Linum pallescens, Oenothera crassipes, ct dans une infinite d'autrcs plantes ¹.

Ainsi d après M. Schleiden, chaque celluie est non seulement précédéc par son noyau („cytoblastequot;), mais c'est ce noyau qui produit, qui engendre la celluie. Deux consequences de cette doctrine étaient: que la membrane d'une celluie existe avant sou conteuu, et que chaque celluie normale doit avoir un nucleus parietal.

De 1830 a 1838 quelques memoires avaient parus dont M. Schleiden n'avait pas tenu compte et qui s'accordaient bien mal avec ses vues. De ces mémoires celui de H. von Mohl „sur 1'augmentation des cellules végétales par division , est sans doute le plus important f; l'auteur y traitait surtout de la „divisionquot; des cellules dans le Conferva (Cladophora) glomerata. Dans cette Algue, oil il n'y a pas de noyaux cellulaires, la cloison qui divise une cellule commence par être annuliforme, laissant ainsi une grande ouverture au milieu. Cette ouverture se rétrecit de plus en plus, jusqu'a ce qu'a la fin la cloison devenue continue, la separation des deux cellules-filles est complete. Cette observation pourtant si juste, n'évoqua pas les moindres doutes contre 1'hypo-these de M. Schleiden ; d'ailleurs Mohl lui même considérait encore en 1844, le mode de division des cellules dans les Conferves comme un cas particulier et „probablement tout a fait difiérentquot; de l'augmentation des cellules dans les plantes vasculaires §.

Néanmoins l'hypothèse Schleiden ne tarda pas a être ébranlée grace surtout aux recherches de M. Nügeli et aussi a celles d'ünger. M. Nhgeli distingua deux modes de production de cellules ², la „formation librequot; et la „formation

1*

1

Ann. des Sc. Natui. loc. cit. p. 251.

2

Nügeli, Zellenkeme, Zellenbildung etc., loc. oit. Heft 1 p. 34 et suiv., Heft 3 und 4 p. 22 et. suiv.

QUELQUES KKOHERCHES SUK LE HOLE DU NOYAU

parictalequot; („wandstandige Zellenbildungquot;); quel que soit le mode deformation, toujours le contenu de la celluie precède la membrane, celle-ci est secondaire, le contenu est primaire. La „formation pariétalequot;, c'est a dire la division, des cellules est tres répandue; elle se trouve dans toute production de cellules végétatives ainsi que dans la genèse des cellules reproductrices de plusieurs Algues et Champignons. Lorsqu'une celluie va se diviser en deux cellules-filles, généralement le noyau se partage auparavant en deux ou bien, moins souvent, le nucleus de la cellule-mère est dissous et il se forraent deux nou-veaux noyaux; quelle que soit 1'origine de ces deux jeunes noyaux, ils ser-vent de centres d'attraction chacun pour une partie du contenu de la cellule-mère ¹; ces deux parties une fois individualisées, s'enveloppent tout a coup de membranes. Ainsi, comme le montre eet apergu rapide, la cloison qui sé-pare les cellules-filles se formerait toujours d'après M. NaöELl, en une fois; M. NaöELl declare positivement qu'il en est ainsi pour les Conferves tout comme pour les autres plantes.

Bien loin de se ranger sur ce dernier point, a l'opinion de M. NaöELl, Mohl continua (1851) a insister sur la formation successive des cloisons dans les Cladophora f. Toutefois un changement considerable s'était operé dans l'opinion de Mohl; il ne considérait plus comme en 1844, le mode de division des Conferves comme nullement comparable a la division dans les plantes supérieures. Au contraire, pour pen que les Cladophora eussent des noyaux cellulaires, ils constitueraient selon lui, un cas tout a fait typique de division de cellules en general. II faut bien en convenir, dit Mohl, que dans les plantes supérieures on ne réussit que rarement a voir la cloison séparatrice se former è, fur et a mesure que la duplicature de „1'utricule primordialequot; s'avance dans la celluie; toutefois Mohl dit avoir positivement pu constater ce fait, dans des cellules-mères de pollen et lors de la formation des cellules de bordure de stomates §.

1

Voir, Heft 'i, 4 p. 62. Je me permets de signaler une légere erreur de M. Skasbuiiger; c'est. M. Nügbli et non M. Pringsheim, qui a dccrit les noyaux comme centres d'attraction dans

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉTALES.

Après que le noyau de la cellule-more est dissous, deux nouveaux noyaux se for-meraient précédant l'apparition de la cloison séparatrice; rarement les noyaux des cellules-filles dériveraient de la division du nucleus de la cellule-mère.

Ce que Mohl avait prouvé pour les Cladophora, Beaun le découvrit pour les Spirogyra: la formation progressive des cloisons du dehors en dedans. „Cette observation faite sur le Spirogyra est d'autant plus importante, que dans ee genre il y a un noyau cellulaire, auquel revient dans la division un role tout aussi important que c'est le cas dans la division des jeunes cellules de phané-rogamesquot; ¹. Aussi pour ces dernières Braun admet une formation successive des cloisons; seulement celles-ci se formeraient si rapidement que les stades transitoires se dérobent k la vue. Braun énonce la règle generale, qu'avant la division d'une celluie, le noyau est dissous et remplacé ensuite par deux nouveaux noyaux, qui précédent la segmentation définitive.

Dans un travail publié quelque temps avant les deux mémoires nommés de Mohl et de Brauk, Hofmeister f décrivait un des stades de la division pour des cellules de phanérogames. Cette description parfaitement juste ne pouvait être comprise alors; aussi elle n'a pas eu du tout sur les opinions de ce temps la, rinfluence qu'elle méritait; j'y reviendrai lors de l'exposé de mes propres recherches.

Tous les auteurs que j'ai nommés jusqu'ici avaient continué i\ vanter la grande importance du noyau dans la division des cellules, quoique leurs propres recherches, faites de préféreuce sur des Algues, ne motivaient nullement une pa-reille assertion. M. Pringsheim fut le premier t\ exprimer des doutes sur cette importance du nucléus, ce qui n'est pas étonnant, puisqu'il étudia le mode de division dans les cellules des Cladophora, Conferva, Spirogyra et Oedogonium. „Dans la division des cellules des Spirogyra et Oedogonium, les deux cytoblas-tes des cellules-filles paraissent se montrer en même temps que commence le plissement de la paroi cellulairequot; §; M. Pringsheim considère dans ces Algues les jeunes cloisons comme excroissances de la paroi de la cellule-mère, en restant toutefois d'accord avec Mohl et Braun sur la formation successive do ces cloisons.

M. Pringsheim aussi osa exprimer saus réserve, pour la première fois, que les résultats obtenus sur la division des cellules d'Algues sont valables aussi

1

A. Braun, Jletrachtungen ueber die Erscheinmg der Verjüngung in der Natur 1851, p. 253;

QUELQUES RECHERCHES SUR LB ROLE DU

pour la division cellulaire dans les plantes supérieures; „Wenn aber irgendwo in der Wissenschaft ein Schluss aus Analogie erlaubt ist, so ist es der von der Theilung der Algenzellen auf die Theilung der Zeilen bei den anderen Crypto-gamen und den Phanerogamenquot; ¹. D'après le même auteur les cloisons dans les cellules-mères de pollen (Allium victoriale, Althaea rosea), sont aussi des plissements de la membrane de la cellule-mère, plissements a accroissement pro-gressif, du dehors en dedans.

Dans sou ouvrage de 1865 (Experimental-Physiologie) M. Sachs va beau-coup plus loin encore quo M. Pringsheim, en disant qu'on a considéré tout a fait tort, le noyau cellulaire comme prenant l'initiative dans la disposition des molécules de protoplasma, précédant a la division; le nucléus prend bien une part a ces changements mais cela seulement en qualité de „partie peu importante du protoplasmaquot; f.

Hofmeister eu réunissant, dans son traité sur la celluie végétale, les résul-tats de toutes ses recherches sur la division des cellules, parvint a en tirer des conclusions se rapprochant sur quelques points des vues professées maintenant par M. Stkasburger. Entre les deux noyaux secondaires d'uue celluie en voie de division, des granules de protoplasma se rangent de manière a former un anneau ou une plaque; ces plaques doivent etre considérées comme parties de la couche membraneuse périphérique faisant saillie en dedans de la celluie §. Les cloisons séparatrices des cellules-filles partagent justement en deux ces plaques ou anneaux. Quant au mode de formation de ces cloisons, Hofmeister le décrit comme progressif dans les cellules-mères de pollen et de spores et dans des cellules de poils; ailleurs, dans les cellules végétatives des phanérogames, la production simultanée des jeunes cloisons serait le phénomène le plus ré-pandu. Les noyaux des cellules-filles naissent, d'après Hofmeister, pour les cellules végétatives, après que le noyau de la cellule-mère est dissous; il en serait de memo pour quelques „cellules reproductricesquot; **.

Dans les différentes editions de son „Lehrbuchquot; M. Sachs, quoiqu'il ne se prononce pas positivement sur ce point, ne parait pas encore attacher une grande importance au noyau dans la division des cellules. Les jeunes cloissons se

1

^# Hofmeister, Pflamemelle p. 81.

DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETALES.

formeraieut trés souvent simultanóment, entre autres dans toutes les cellules vé-gétatives des plantes supérieures.

Tout-a-coup les reclierches de M. Strasbukger vinrent en 1875, revendi-quer au nucleus, avec un grand nombre d'arguments, un róle prépondérant dans la division des cellules végétales; róle rendu probable pour quelques cas déja par M. M. Hanstein, Russow * et Tschistiakoff. Pour una autre raison encore le li vie de M. Sthasburgeb méritait 1c plus vil intérêtj c'est parcequ'une analogie manifeste y est indiquée entre le mode de division de plusieurs cellules animales et la grande majorité des cellules végétales. Les travaux de M. A11,1 (hat 11 et d autres savants, mais surtout ccux do ]\1, Bütschli, confirment ce rapport. Les recherches de plusieurs zoologistes et zoohistologistes sont tout récemment, vennes ajouter de nouvelles preuves a cette intéressante analogie.

En rappelant les phases principales dans l'historique de la division des cellules végétales, j'ai eu pour but de faire ressortir comment on a pu jusqu'a nos jours, ne pas remarquer que c'est le partage du noyau qui initio et qui determine généralement cette division. II me somble que deux causes ont concouiu a ne laire attacher, jusqu'en 1875, qu'une médiocre importance au noyau dans ce phénomène:

1°. Une reaction centre l'hypothèse si pen fondée de M. Schleiden (Beitr. zur Phytogenesis); réaction inconsciente pour ainsi dire, quelques fois se mon-trant plus distinctement.

2^U. La préfércnce trés naturelle d'ailleurs, qui s'est toujours manifestée pour les Algucs, lorsqu'il s'agissait de recherches sur la division des cellules végétales, tandis qu'on admettait a priori une grande analogie quant a la division cellulaiie, entre ces vegetaux d'ordre inférieur et les plantes supérieures (Prings-heim, Pflanzenzelle). C'est M. Steasburgee (jiii a prouvé que cette analogie admise théoriquement, fait défaut en réalité.

11.

M. Strasbukgee u'a étudié la division des cellules vivantes que dans les

déja fait remarquer, que clans sou travail de 1872 (Vergleieh. Untersu-donne, surtout sur la division des collules-mères de spores, de préeieux

QUELQUES liECHEKCHES SUE LE HOLE DU NOYAU

Algues; or coinme on sait c'est dans ce groupe que 1'importance du noyau pour la division est on bien assez restreinte, on bien tout-ü-fait nulle. Pour les plantes supérieures M. Stkasburoek a toujours étudié des cellules mortes, ge-néralement tuées par l'aleool absolu; c'est d'après ces cellules mortes que ce savant a décrit et dessiné les changements considérables que subit le nucleus pendant la division cellulaire.

Est ce que l'étude seulement sur des cellules mortes, ne diminue pas beaucoup la valeur des résultats obtenus dans ces recherches? Voilii une question qu'on s'est posée. Pour ma part, je ne crois pas qu'on puisse y répondre affirmati-vement. Le grand nombre de cas et la grande diversité de plantes étudiées par M. Strasburger ; le rapport avec plusieurs cellules animales en voie de division, indiqué par lui; ses recherches sur les Spirogyra; l'emploi pour quel-ques cas d'albumine an lieu d'alcool, dans l'étude de la division cellulaire: tout cela ensemble me faisait croire avant que j'eusse commencé mes propres recherches, déjk, que les conclusions auxquelles arrive le savant professeur de Jena, doivent quant aux points essentiels être justes.

11 n'en est pas moins vrai pourtant, que tout le monde ne partage pas cette opinion; il y a des botanistes qui considèrent les différentes formes et particu-larités des „noyaux en voie de divisionquot;, décrites par M. Strasburger, comme productions artificielles, dues en partie du moins a l'influence du réactif employé. D'après cette opinion, énoncée entre autre au récent congrès de botani-que d'Amsterdam, il faudrait pour lever tous les doutes, étudier pour les plantes supérieures aussi, la division cellulaire sur des cellules vivantes, comme on 1'a fait depuis longtemps pour les Algues.

L'étude de cellules vivantes, tout en décidant la question même aux yeux des plus sceptiques, peut de plus avoir 1'avantage de faire ressortir mainte par-ticularité restée nécessairement inaporcue dans les recherches sur les cellules mortes. Les pages suivantes permettent de juger, jusqu'ti quel point j'ai réussi a satisfaire a ces deux conditions.

II est naturel que l'étude de la division cellulaire, sur des cellules vivantes, peut se faire de deux inanicres. On peut étudier les différents stades dans dif-férentes cellules; c'est suivre la même voie que dans les recherches sur des cellules mortes. Ou bien on peut étudier la même celluie pendant sa division, et observer pas a pas les changements successifs tont dans le noi/au que dans le protoplasma; ici c'est suivre la voie inaugurée dans les recherches sur la division des cellules d'Algues; pour qu'elle soit praticable il faut que noyau et protoplasma restent non seulement vivants pendant quelque temps, mais qu'ils conservent mie activité assez grande pour continuer la division pendant 1'observation.

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉÏALES.

C'est d'après cette seconde manière que j'ai fait mes recherches. C'est sur-tout ainsi qu'on a la chance de decouvrir des particularités plus ou moins in-téressantes et de se faire une opinion sur la durée des différents stades. Aussi j'ose espérer que ceux même, qui sont tout h fait convaincus par les travaux de M. Strasburoer, trouveront quelque intérêt encore a l'exposé suivant.

Dans quelles plantes et comment faut il étudier pendant la division, des cellules vivantes de phanóroganies ? Ces deux questions sont k rdsoudre préala-blement.

Sur des coupes même faites avec toutes les precautions possibles, je n'ai pas pu decouvrir ce que je cherchais; elles offrent toujours les inconvénients dejk signalés par M. Haxstein ¹. Quelques cellules restent bien en vie mais la plupart meurent tout de suite, du moins si l'on prend des coupes assez minces pour permettre nettement l'observation. Même lorsqu'on réussit a voir sur des coupes, des cellules vivantes en train de se diviser, comme j'y ai réussi quelque-fois plus tard, il est pour plusieurs raisons, tres pen probable que noyau et pro-toplasma continueront h se diviser.

En passant sous silence plusieurs de mes essais infructueux, j'indiquerai tout de suite les „ovulesquot; d'Orchidées comme objets trés favorables a ce genre de recherches; ce sont eux qui m'ont fourni les données suivantes.

On ouvre prudemment l'ovaire, détache avec une aiguille quelques ovules h 1'état voulu du développement, et les dépose sur le porte-objet dans une goutte de liquide; le tout est couvert comme d'ordinaire, d'une lamelle couvre-objet. Ces „ovulesquot; renferment presque toujours une assez grande provision d'air; il est vrai que eet air gene parfois l'observation mais par centre il peut fournir 1'oxygène dont trés probablement la partie protoplasmique a besoin lors de la division de la celluie.

Dans les „ovulesquot; d'Orchidées j'ai pu étudier la division sur les deux variétés qu'offre la jeune celluie végétale: la cellule a protoplasma dense avec quelques petites vacuoles, et la cellule ou tont le protoplasma, ne forme qu'une couche trés mince appuyée contre la paroi cellulaire.

La réponse a la seconde des deux questions que je viens de poser tout a l'heure, est trés simple; le liquide dans lequel je dépose et étudie les „ovulesquot; est une solution de salpêtre dans de l'eau distillée, solution contenant ± pour cent de salpêtre. Les recherches faites récemment par M. de Tries f ont

1

Bot Zeil. 1872, p. 44.

t Unters. üb, die median. Vrsachen d. Zellstreckung. etc,, Leipzig 1877.

QUELQUES BECHEECHES SUR LE EOLE DU NOYAU

prouvé que des solutions de salpêtre ou de sel ordinaire, sont beaucoup iiioiiiw nuisibles aux cellules qu'on ne le croirait. En ayant soin d'ajouter de temps en temps un peu d'eau an liquide sur le porte-objet, afin que la solution ne devienne pas trop forte, j'ai réussi a garder les cellules, vivantes et actives pendant des heures entières.

CELLULES DE FILAMENTS PEOEMBRYOOAIRES DE L'ORCHIS LATIFOLIA.

Les cellules qui occupent le sommet de ces filaments proembryonnaires, cou-tiennent un protoplasma finemcnt granuleux dans lequel se trouvent quelques vacuoles (voir la fig. 1 PI. I); le noyau, granuleux aussi, n'a qu'tmnucleolus, trés distinct. D'ordinaire c'est la cellule terminale qui se divise; dc temps en temps on voit aussi une des autres cellules situées prés du sommet, en train dc se diviser.

Quelques fois seulement j'ai vu la division de la „plaque nucléairequot; (Kern-platte) ; mes observations sur les cellules de ces filaments, sont en general bien loin d'etre aussi nombreuses que celles faites sur d'autres cellules, dont je par-lerai plus bas. Toutefois j'ai tres distiuctement pu suivre la division de la plaque nucléaire dans la celluie représentée par les fig. 2a—2f.

Avant dc passer outre, je dois dire quelques mots au sujet des dessins qui accompagnent ce mémoire. Toutes mes figures sont prises d'après des csquisses faites a la cbambre claire. Dans mes croquis plus ou moins de détails se trouvent indiqués, d'après le temps qu'a dure le stade dessiné. Par exemple: dans les cellules oü la plaque nucléaire se divisait je n'avais d'ordinaire que le temps d'indiquer les contours et la place des deux moitiés de la plaque, les contours du noyau et des plus grands vacuoles; lorsqu'il s'agissait de la „plaque cellulairequot; (Zellplatte) par contre la lenteur des cbangements permettait d'indiquer bon nombre de détails déja dans les csquisses faites a la cliambre claire.

Pour la celluie des figures 2«—2f le mode de formation de la plaque nucléaire m'a écliappé par une faclieusc mésaventure; malbcureusement je n'ai pas pu combler cette lacune avec d'autres cellules des ces filaments proembryonnaires. Dans la fig. 2(i on voit un noyau fusifomio avec une plaque épaisse au milieu: la plaque nucléaire ; au moment oü le dessin est pris les bouts du noyau étaient assez pointus, seulement pendant la durée do ce stade le noyau n'a pas gardé tont le temps la même forme, tantót les bouts du fuseau étaient plus arrondis, tantót plus effilés. La plaque nucléaire est presque homogene, en tout cas on n'y découvre nulleraent do baton-nets séparés; je n'ai pas non plus pu voir de stries uuir les poles du noyau

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉTALES.

a la plaque nucléaire. Dans los fig. 2i, 2c, 2(1 la division de la plaque nucléaire venait de se faire; les deux moitiés de la plaque, assez nettcment démar-(juces, s'écartent et se dirigent cliacune vers un des poles du noyau fusiforme. Pendant ce temps le noyau c'est un peu agrandi et surtout allonge, comme le montre la comparaison des fig. 2d et 2a. A mesure que les moitiés de la plaque nucleaire s'approchent des poles du noyau, elles deviennent plus larges mais moins distinctes (fig. 2e); une Ibis arrivées au terme de leur déplacement, elles constituent chacunc unc masse non Lieu limitée en vers le protoplasma ambiant (fig. 2f). Dans le stade de la fig. 2/quot; j'ai cru voir au milieu du noyau une couche presque invisible, formée de trés fines granules, toutefois je n'en suis pas sur.

Durée de l'expérience:

ti 8 h. 15 min. le noyau n'avait pas encore de plaque nucléaire, a 9 h. 30 „ (±) stade 2a,

a 10 h. (±) commencement de la division: stade 2/),

a 10 h. 4 „ (±) les stades 2h—2e sont parcourus; réloignement des deux moitiés de la plaque allait le plus vite au commencement, fi 10 h. 20 „ stade 2/'.

J'ai reproduit ensuite les deux meilleures séries de stades successifs, concer-nant la plaque cellulaire et la formation do la membrane do cellulose (fig. 3«— 3/7 et fig. 4«—4f).

La mince raie noire de la fig. 3« est la plaque cellulaire, los deux masses plus foncées des deux cótés do la raio sont des moitiés de plaque nucléaire (comparer la fig. 2/), c'est a dire dos ébauches de deux jeunes noyaux.

Dans les stades suivants 3Z» et 3c, cos jeunes noyaux ainsi quo la plaque cellulaire s'étendout en sous lateral; la plaque cellulaire devient un peu plus épaisse mais moins noire (fig. 3c). Los trois stades 3«, 3/gt; et 3c ont en commun la limite trés peu netto des jeunes noyaux; dans tous los trois la plaque cellulaire est une raio continuo, point du tout composée d'arti-cles séparés; je n'y ai pas non plus vu cetto plaque s'unir aux noyaux par dos taisceaux de fils ou stries. Dans lo stade ?)d les deux noyaux ont pris une demarcation beau coup plus netto, mais en memo temps ils ont subi un agrandissement si considerable qu'ils touchent a la plaque cellulaire et qu'on ne peut plus distinguor colle-ci. La fig. 3e montre comment ensuite la plaque cellulaire devient en partie de nouveau visible, en s'étendant a droite hors des limites des noyaux; de co cóté la plaque cellulaire, dédoublée, touche k la paroi de la collule-mère, de 1'autre cóté cetto plaque n'est pas visible ne

2*

QUELQUES KECHEBCHES SUR LE KOLE DU NOYAU

s'écartant pas au dela des bords des noyaux; ces noyaux finement granuleux contiennent chacun un nucleolus bien visible. Comme je viens de le dire on voit dans la fig. 3e que la plaque cellulaire «'est dédoublée du cóté droit; pour m'assurer s'il y avait dójamp; dans la fente au milieu de la plaque une jeune membrane de cellulose, j'ai opéré une légère contraction du protoplasma de la cellule en ajoutant une plus forte solution de salpêtre. Du cóte droit (voir l'esquisse de la flg. 3f) le protoplasma s'est contracts en deux masses comme s'il y avait déjk deux cellules, toutefois il n'y avait pas encore de jeune cloison se rattachant amp; la paroi de la celluie; du cóté gauche le protoplasma forma après la contraction, une couche continue n'étant pas divisée en deux masses; tout cela s'accorde parfaitement avec ce que montre le stade de la fig. 3e. J'ai fait disparaitre ensuite la contraction du protoplasma en ajoutant un peu d'eau a la solution de salpêtre. Une heure après j'ai cru le moment venu de tuer la cellule par une tres forte con traction du protoplasma (avec une solution de salpêtre de 20 pCt). Noyaux et protoplasma ne formaient plus ensemble, après ce traitement, qu'une masse assez uniforme (fig. 3r/); du coté droit, oü la plaque cellulaire touchait auparavant k la paroi de la cellule-mère, une jeune cloison s'est formée ne s'étendant pas encore jusqu'au cóté gauche. Cette experience montre combien M. de Veies avait raison en disant qu'une legére contraction ne tue point du tout le protoplasma, puisqu'ici la partie de la jeune cloison ne s'est formée qu'après une contraction passagère du protoplasma.

Durée de 1'experience:

k 11 h. 30 m. stade 3a,

a 3 h. stade 3e,

a 3 h. 15 m. stade Sf,

amp; 4 h. 15 m. stade 3y.

Dans la celluie des fig. 4a—4/quot; la plaque cellulaire resta tout le temps trés bien visible. Jusqu'au stade id noyaux et plaque se sont élargis; petit a petit les noyaux out pris des limites plus nettes; la plaque cellulaire devenue un pen plus épaisse, est ici encore tout a fait continue et non unie aux noyaux par des stries visiblcs. Noyaux et plaque sont ensemble assez bien limités envers le protoplasma environnant fils forment ensemble ce qu'on a nommé „le tonneauquot;), mieux que dans la celluie des fig. 3. La fig. 4e représente un stade plus avancé oü les noyaux ont pris chacun son nucléole, et oü la plaque cellulaire s'est visiblement dédoublée dans sa partie gauche. Peu de temps après j'ai tué la celluie et rendu transparente la partie protoplasmique; a la place de la plaque cellulaire se trouvait une jeune cloison; sur une section optique (fig. 4 f)

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÊTALES.

celle-ci ne me semblait pas toucher du cóté droit amp; la membrane de la cellule-mère, quant au cóté gauche je n'ai pas pu m'assurer positivement si la jeune cloison y touchait oui ou non.

La cellule a pris pour parcourir les stades de 4«—4/quot; un peu plus de 2 h. 30 m.

Deja en 1849 Hofmeister a publié des recherches sur la division cellulaire dans les filaments proembryonnaires des Orchis, les poils de 1'Hibiscus Trio-num et du Tradescantia virginica ¹. C'est surtout pour des cellules de ces dernières plantes qu'il a décrit et dessiné avec une remarquable exactitude des stades identiques a ceux de mes fig. 3«—3c et 4»—id (voir surtout les fig. 27 PI. XIII et 23 PI. XIY du mémoire cité de Hofmeister, ainsi que les fig. 8, 9, 24. PI. VI Bot. Zeit. 1848). C'est a ces descriptions de Hofmeister, pré-cédëes de quelques autres publiées une année auparavant f, que j'ai fait allusion k la page 5 du présent mémoire.

„ovulesquot; de l'epipactis palustris.

Ces sont les cellules de la couche externe des jeunes ovules de l'Epipactis palustris, qui m'ont surtout servi dans mes recherches; quelques fois je me suis servi aussi de cellules d'ovules de l'Epipactis latifolia. Ces cellules ont de grands noyaux contenant chacun un nucléolus; tout le protoplasma ne consiste qu'en une couche trés mince appliquée contre la paroi cellulaire; cette couche est si mince que dans les cellules vivantes on ne la peut d'ordinaire pas ou presque pas distinguer. Les noyaux sont unis au protoplasma parietal par des pseudopodes. J'ai cru remarquer plusieurs fois que dans les cellules oü le noyau se divisait, la couche protoplasmique pariétale était plus mince encore que dans les cellules dont le noyau ne se divisait pas; par contre dans les cellules en train de se diviser, il me semblait qu'il y avait un peu plus de protoplasma autour du noyau.

Dans quatre cellules j'ai pu suivre la formation de la plaque nucléaire; les séries fig. 5«—5c et fig. 6a—6e représentent deux de ces cellules. Les noyaux au lieu d'etre fiuement granuleux comrae d'ordinaire, voir p. ex. la fig. 12 h., PI. Ill, contiennent un nombre assez restreint de grosses granulations a contours distincts (fig. 5«, 6a). Après être resté un certain temps dans eet état.

1

Hofmeister, Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen, Leipzig 1849. p. 6—8. -j- Hofmeister, Ueber die Entwickehmg des Pollens, Bot. Zeit. 1848. p. 049.

QUELQUES RECHERCHES SUR LE ROLE UU NOYAU

probablement trés longtemps, les grains commencont a se diriger lentement vers le milieu du uoyau comma le montrent les fig. bh et Go; par ci par 1;\ on voit de la matière du iioyau unissant de ces granulations aux parois des noyaux. Dans les stades des fig. 6c et 5c les grains tout en ayant conserve encore une certaine autonomie, forment déja ensemble une espèce de plaque equatoriale. Dans le stade de la fig. Gd on voit une plaque nucléaire, oü du cóte gauche les grains ne sont plus du tout reconnaissables; le stade suivant, fig. 6e, montre une plaque nucléaire oü l'on ne peut plus distinguer de granulations séparées, seulement la plaque a l'air d'etre assez hétérogène; dans les stades Gd et 6e il y encore quelqucs fik tendus entre la plaque et les bords du noyau, en même temps on voit que le noyau s'est allongé.

Dans la celluie des fig. 6 j'ai vu s'opérer tout a coup entre les stades a et c, une contraction assez forte du noyau (fig. 6i), contraction tres visible a cause de I'espacc qui se faisait entre le bord du noyau et la couche de protoplasma qui l'enveloppait. Je n'ai plus revu aussi distinctement une contraction semblable dans d'autres cellules, aussi je ne puis pas assurer que ce phénomène se présente toujours ici lors de la formation de la plaque nucléaire ¹.

Jo viens de dire que le noyau garde probablement, trés longtemps les grosses granulations avant de procéder a la formation de la plaque nucléaire; je le crois parceque souvent j'ai observé longtemps de suite des cellules dont le noyau se montrait connne dans les fig. 5« et 6», sans que les granulations allassent se ranger en une plaque nucléaire, quoiqu'elles subissaient de faibles déplace-mcnts. Pour une série que je n'ai pas reproduite ici, la transition d'un stade analogue a 6c, a un stade analogue a 6(/, a pris une heure et demie.

Quant a la division de la plaque nucléaire, j'en commence l'exposé avec la cellule représentée dans les fig. la a 7i. Dans la fig. 7« la plaque nucléaire n'est pas tout a fait homogëne, mais pourtant nullement composée d'articles séparés; elle n'est pas uuie aux bords ou aux poles du noyau par des stries, l'espace des deux cotés de la plaque, entre elle et la périphérie du noyau, fait reffet d'etre vide; j'ai retrouvé tout cela dans presque tons les noyaux oü j'ai étudié le même stade (voir les fig. 11a, 11/ B, 8a). Mi dans ce stade 7a, ni dans les stades de la même et d'autres cellules, dont j'ai encore a parler, on nepeut distinguer une couche lirnite, une „paroiquot;, du noyau comme dans les fig. 5«,

1

M. Bütschm dit, pour des cellules nnimnlos, que le noyau en devenant fusifortne subit „une perte lt;le liquide.quot; „Cela se manifeste parceque le volume total du noyau diminue considcrable-ment, lors du passage a l'ctat fusiformequot;. Voir: Bütschm, Studiën Tiber die enten Entwickelungs-voryauve d r Eizelle, die Zelltheilwig etc. Frankfurt 1876, p. 190.

DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGÉTALES.

6« et 6è; pourtant il me semble qu'il fuut bien admettre la presence d'une pareille couche limite, seulement enveloppce de tons les cótés de protoplasma de la cellule. Dans la fig. 7« on voit que le noyau est d'uu coté seulement de forme pyramidale; une fois pour tontes je dirai ici qu'aussi longtemps que dure la plaque nucléaire dans un noyau, celui-ei no conserve pas la mome forme, tantót il est plus tan tót moins en fuseau, quelquefois point du tout (comparer les fig. ^rla—^rlc₁ 8a, 9a—9f, 11a—11 c, IliB). Dans le stade suivant, fig. 76, la plaque nucléaire est devenue plus épaisse, la division commence; la ligne de démarcation entre les deux moitiés, fait l'effet d'être noire. Bientót après les deux moitiés commencent ii s'éloigner l'une de Taut re; pour la cellule qui nous occupe eet éloignement commence au milieu (fig. 7e, 7(1), tandis que les bords des deux moitiés tiennent assez longtemps ensemble. Les fig. 7e et 7f, mon-trent comment ensuite i\ partir du eótc droit, les deux moitiés de la plaque nucléaire se détachent tout u fait l'une de 1'autre; dans d'autres cellules j'ai vu la division de cette plaque se faire de la raême manière, quelquefois aussi le dédoublement commence d'uu cóté. A mesure que les deux moitiés de la plaque approehent des póles du noyau, elles deviennent plus larges mais moins bien limitées et elles restent plus ou moins unies par des bandes on des fils assez irrégulièrement placés (fig. 7c—7f)-, pour un instant ces „filsquot; peuvent former ensemble k pen prés un faiscean de stries parallèles (fig. 7/'; voir aussi les fig. lid, lie et surtout Ilo B). Jusqu'ici le noyau s'est surtout allongé, maintenant il commence i\ s'élargir aussi (fig. 7y, 7//); les stries tendues entre les deux moitiés de la plaque nucléaire, se sent retirées en majeure partie et devonues moins nombreuses; dans les parties latérales, los bords du noyau ne sont plus que difficilement visibles (fig, 7h). Lorsque les moitiés de la plaque sont arrivées prés des póles du noyau il est trés difficile, comme le montre la fig. Ill, de les distinguer du protoplasma qui entoure ces póles (voir aussi les fig. M, 8e, %/, 10a, 10^, Hi, Up).

Dans un état plus avancé (fig. 7i) le noyau n'offre plus l'élargissement con-sidérable qu'il avait auparavant; les deux moitiés de la plaque nucléaire com-menent ti s'arrondir, i\ se limiter plus nettement tout en prenant la forme de noyaux. Plus loin j'aurai occasion do revenir sur le stade de la fig. 7i¹.

1

Quoique mes figures soient copiees d'après des esquisses fnites a Ja chambre claim, on verra aiscinent ou oomparant loa dessins ancoessifs de la incme cellule, quo les ooutours do la celluie sont rarement les meines pour tous les dessins. Gein, peut tenir aux trois causes suivantes: lquot;. a des fautes faites ou esquissant; il est tont elair que je m'elïoi^ais toujonrs en premier lien, d'ituliqner tout ee qui concernait le noyau el il ne me restait souvent quo le temps de tracer ra-

QUELQUES RECHERCHES SUR LE ROLE DU NOYAU

Durée de l'expénence:

La celluie des fig. 8a—8(/ PI. TI venait justement de commencer la division de sa plaque nucléaire lorsque je l'observai. Les deux parties de cette plaque se sont écartees partout a peu prés en même temps, (fig. 8«) de sorte qu'elles forment deux couches parallèles (comme dans les cellules des figures 9 et 11). Dans le stade de la fig. 8i, analogue a Ig, l'éloignement des deux moitiés de la plaque nucléaire est plus grand déja, toutefois le noyau n'a pas encore beaucoup changé de forme; ce n'est que dans les stades 8c mais surtout M et Se que le noyau va subir une tres forte expansion latérale en s'allongeant en même temps. Toujours j'ai vu se produire cette expansion latérale dans les noyaux arrivés a ce stade de leur division (comparer les fig. lh, 9h, 10a, ll/lt;, lli, 11^ B), mais je ne crois pas l'avoir observée ailleurs aussi forte que dans la celluie des fig. 8. Dans la fig. 8c on voit de nouveau plusieurs „filsquot; tendus en sens longitudinal dans le noyau, le plus souvent unissant les deux moitiés de la plaque; pendant l'observation on voit toujours ces fils ou pseudopodes se diviser, con-fluer, se retirer et changer de place; a mesure que le noyau «'étend en large leur nombre parait constamment diminuer comme le montrent les fig. 8d et 8e, ainsi que les stades équivalents des autres cellules représentées dans les planches. Les stades ultérieurs 8 ƒ et 8(j indiquent qu'ici encore il s'est opéré ensuite un rétrécissement du noyau, surtout en sens transversal.

Durée de Texpérience:

de 8a a 8b de 8b a Sc de 8c k 8^ de 8(7 a 8e de 8c a 8f de 8f k 8g

La division de la plaque nucléaire se fait normalement si vite qu'au com-

pidement, los parois de la celluie, 2°. a ce que le noyau ne raste pas toujours en se divisant, dans le même plan horizontal; a mesure qu'il monte on descend, la section optique de la celluie peut changer de forme (o'est a cette cause qu'est due par exemple la difference dans les contours des cellulea B des fig. 13a--13c), 3°. a des changements reels dans les dimensions des parois

cellnlaires.

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉTALES.

mencement les détails en échappent i\ la vue. Une fois seulement, en étudiant una celluie oü tous les changements se faisaient avec une lenteur extraordinaire, j'ai pu suivre plus de détails lors du commencement de la division; c'est pour ce motif que je reproduis quelques unes des esquisses (fig. 9«—9^) quej'ai faites de cette celluie.

Au moment oü je dessinais le stade de la fig. 9a, le noyau était en forme de fuseau; des deux cótés de la plaque partaient quelques „striesquot;. Le dédouble-ment est de nouveau annoncé par une raie noire au milieu de la plaque nucléaire (fig. 95, comme dans les fig. lb et Wh). Ensuite on voit paraitre quelques points Wanes (fig. 9c) indices d'une interruption de continuité; ces parties blanches augmentent en nombre, s'etendent et finissent par communiquer ensemble (fig. 96?, 9e); h part quelques „striesquot; la scission de la plaque nucléaire est compléte et les deux moitics commencent h s'écarter Tune de l'autre.

Durée de 1'expérience:

de 9® 91)..........12 min.

de 9i a 9c.......... 2 „

de 9c 9^.......... 8 „

de 9«! 9e.......... 7 _v

de 9e h 9f..........14 _n

de 9f h 9y..........47 „

Plus d'une fois déjamp; j'ai eu occasion de faire remarquer que l'expensiou laterale que subit le noyau, lorsque les moitiés de la plaque nucléaire approcheut au terme de leur déplacement, est suivie d'un rétrécissement en sens latéral. Ce rétrécissement constitue un phénomène non moins constant que l'expansiou qui le précède; j'ai suivi plus particulièrement les transitions entre ces deux états successifs, pour Ia celluie des fig. 10a—10d Dans le stade do la fig. 10« on voit, que 1c noyau s'est étendu jasqu'a ce que ses bords touclient amp; la paroi cellulaire; cela arrive d'ailleurs assez souvent (voir les fig. Sr/, 8e, !)ƒƒ, 11^)- Les fig. 10/;, 10c et 1 i)d représentent des stades plus avancés; on y voit comment les bords du noyau se retirent petit a petit de la paroi cellulaire, ou plutót de la couche protoplasmique qui la tapisse. Le noyau finit par devenir cylindrique (fig. lOrf, voir aussi les fig. 7i, 11/c, llgB), en même temps les moitiés de la plaque nucléaire se sont pen k pen arrondies et peuvent être nom-mées: noyaux secondaires; les deux noyaux secondaires avec le manteau cylindrique qui les unit constituent ensemble ce qu'on a appelé le tonneau.

3

QUELQUES RECHERCHES SUR LE ROLE DU NOYAU

Durée de l'expórienco:

de 10« h 10/;..........14 min.

de lOi h 10c.......... 7 „

de 10c h iOd..........16 „

La plus compléte de toutes mes séries d'observations est cello faite sur la celluie des fig. 11«-—Ho, lig—lis (plus bas je parlerai de la cellule B des fig. Ui, Ho, lip et Uq). Le premier stade (fig. 11«) peut prouver comme je 1'ai dója dit, que le noyau conserve quelquefois sa forme primitive, même après avoir pris une plaque nucléaire. Après ce que j'ai dit d'autres cellules, je ne crois pas qu'il soit nécessaire d'ajouter une explication aux fig. 11«—11/. Dans la fig. 11 amp; on A'oit la même celluie après que son noyau amp; subi 1c rétrécissement lateral; les deux „noyaux secondairesquot; se sont arrondis, dans le cylindre qui les unit la matière n'est que faiblement „striéequot;. Ni dans ce stade ni dans les stades ultérieurs, fig. 11/—lis, il n'y a de faisceau regulier de stries unissant les deux noyaux secondaires en traversant le tonneau; je n'ai pas non plus vu de ces faisceaux dans d'autres cellules (voir p. ex. les fig. li, 8f, 8lt;/, 1 Od, 11 qB). Quelque temps après j'ai vu se dirigcr vers le milieu entre les deux noyaux secondaires, de petits granules a mouvement tres vif (fig. 11/, voir aussi la fig. 7lt;); ces granules vont tout en s'agitant so ranger en une couclie transversale: rébauche de la „plaque cellulairequot; (fig. 11«). Les elements de cette plaque en se serrant de plus en plus, la rendent plus mince mais plus compacte (voir los fig. llm—lis). En memo temps la plaque cellulaire s'étend en s'accroissant par son bord et cause par li\ un élargissement du tonneau dans sa région equatoriale, comme le montrent les figures. Dans le stade de la fig. lis la plaque cellulaire a pris au milieu sa forme definitive, celle d'uno couclie mince, assez foncée et continue, e'est dire non formee d articles séparés; cbaque noyau secondaire s'est muni déja d'un nucleolus bien visible.

Dans d'autres cellules j'ai vu de même xa formation de la plaque cellulaire s'annoncer par un amoncellement do granules a mouvement vif, entre les deux noyaux secondaires. Jo no puis dire positivement d'oü ces gi'ains tirent leur origine; leur mouvement en tout sens, aussi en sens transversal, rend presque impossible qu'ils glissent le long de fils tendus invisiblement entre les deux noyaux.

Seulement après avoir étudié pendant quelque temps les changements dans la celluie dont je viens de parlor, je m'apergus que le noyau d'une celluie située immédiatement au dessus d'elle avait pris une plaque nucléaire. J'ai representé

DANS LA DIVISION DES CELLULES VEGETAL liS.

quatre stades de cette cellule (cellule B des fig. 1b', llo, 11^, Wq), et cela dans le but que je vais indiquer.

Les cellules que j'etudiais supportaient bion le séjour dans une solution de salpêtre puisqu'elles continuaient amp; se divisor; il est probable pourtant que les conditions anomales dans lesquelles elles se trouvaient nc restaient pas sans causer quelque effet nuisible. Effet qui pouvait avoir influence en premier lieu, sur le temps quo prennent les différents changoments dans les noyaux en veie do division; il se pourrait qu' h mesure que le séjour d'une celluie dans la solution se prolongeait, les stades successifs prenaient toujours plus de temps k être parcourus. Une pareille influence pourrait fausser les conclusions tirées des experiences, pour ce qui concerne les durées des différents stades; par conséquent il était important de se faire une idee sur los cffets dos conditions anomales dans lesquelles j'étudiais mes cellules; e'est a quoi m'ont servi les deux cellules des figures 11, ayant sejourné pendant le même temps dans la solution fle salpêtre, mais dont l'une commoncea la division longtemps avant l'autre.

Les deux cellules clans l'état oü les montre la fig. llo avaient été un pon plus de 2 heures, 56 min. dans le liquide. Entre les stades llo et 11/j la cellules B mis 20 min. et entre les stades lijp et 11^, 30 min. L'autre celluie arrivée au stade 1 Ir/ (analogue au stade llo cellule B) ne séjourna que pendant un pen plus do 18 min. dans le liquide. Entre llf/ et i li (analogue a 11 cellule B) elle a mis 13 min. et entre II/ et HA; (analogue a ll^ cellule B) 35 min. Ainsi dans le cas présent, l'effet nuisible était presque nul, puisque le temps qui sépare des stades analogues est pour les deux cellules k pen pres égal.

D'une manière indirecte je suis venu au même résultat. Dans les nombreuses cellules que j'ai étudiées, j'ai vu qu'entre les temps que durent les stades analogues de noyaux en division, il y a en general peu prés la même relation indé-pendamment de la durée du séjour de la cellule dans la solution de salpêtre ¹

Par conséquent je crois pouvoir affirmer, que mes expériences peuvent donuer une idéé assez juste de la relation, entre les durées des differents stades que parcourt le noyau pendant la division f.

3*

1

Naturellement jusqu'a un certain point seulement; lorsque le séjour est trop prolongé, tout changement et tout mouvement dans le noyau et dans le protoplasma cessout, quelque temps avant la mort de la cellule deja, Mais quand on a étudic beaucoup de cellules on s'apei^ gt;it assez vite si un ralentissement dans les cliangements d'un noyau est probable inent anomal oui ou non. Ainsi pour la série de temps parcourus, indiquée dans la liste ei dessous, il serait possible que les derniers changements fussent rallentis a cause d'un trop long séjour dans le liquide.

f route conclusion que j'indique dans eet exposé, n'a rapport qu'aux cellules que j'ai étudié ;9; je n'entends nnlioment généraliser.

QUELQUES EECHËRCUES SUR LE EOLE DU NOYAU

Durée de Texperieiicc.

de 116 amp; Uƒ..........12 min,

de llf k li^r.......... 6 „

de 11^ k 11/i.......... 5 „

de 1U k lli.......... 8 „

de Ui h Uk..........35 „

de Uk h lil..........30 _n

de 11Z k llm..........45 „

de llwè, 11«..........20 „

de Un k Ho..........15 _n

de Ho k Up..........20 „

de Up k ll^..........30 „

de 11(/ k llr..........60 „ j Lenteur peut-être

de 1 Ir k lis..........65 „ j anomale.

Ni dans les stades des fig. Um—lis, ni dans des stades analogues de plu-sieurs autres cellules, je n'ai vu de jeune membrane de cellulose croitre, a par-tir du protoplasma parietal, k la rencontre do la plaque cellulaire.

II ne me reste que pen de mots k dire sur quelques cas oü j'ai pu suivre la segmentation definitive de la cellule, c'est k dire la formation d'une cloison de cellulose.

Celluie des figures 12a—12A PI. III. Dans le stade 12a la plaque cellulaire touche du cóté gaucho au protoplasma pariétal qui recouvre la paroi cellulaire. Les stades suivants jusqu'k 12/', montrent comment, k mesure que la plaque cellulaire se compléte, tout le tonneau, y compris les noyaux, s'avance vers le cóté oppose de la celluie; ce qu'on voit indique un accroissement de cette plaque et non une simple extension. Dans la fig. 12^ on voit a gauche un dédoublement de la plaque cellulaire ne s'étendant pas encore sur toute sou étendue; dans le stade suivant, fig. 12//, ce dédoublement est complet pour toute la plaque. II est tres probable que dans le stade 12/i il y avait entre les deux moitiés de la plaque cellulaire une jeuue membrane de cellulose et qu'ainsi la division de la celluie était achevée; il est memo tres possible que dans le stade précédent, fig. 12(/, la partie gauche de cette membrane était déja formée. Depuis le stade 12fZ on voit un nucleolus dans chaque noyau; dans les stades 12^ et 12A les noyaux out pris leurs formes definitives, ils sont finement granuleux.

Durée de l'expérience:

de 12« a 126..........15 min.

de 126 a 12c..........15 „

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉTALES.

de 12c k \2d..........13 miu.

de 12cü a 12e..........17 „

de 12e a 12/quot;..........1 h. 30 min.

de 12/quot; k 12f/..........50 min.

de 12^ è, \2h..........40 „

Cellules des figures 13rlt;—13rf. Des deux cellules en voie de division la celluie A est un peu plus avancée que Ie cellule B. Ces deux cellules n'offrant pas de differences notables avec la celluie des fig. 12, je renvoie le lecteur aux fig. 13«—13c. Dans le stade 13i la plaque cellulaire de la cellule A est en partie dédoublée; il en est de meme pour la cellule B dans le stade de la fig. 13c. J'ajouterai qu'en général, le dédoublement de la plaque cellulaire n'est pas facile k voir dans des cellules vivantes, de sorte qu'il commengait peut-otre plus tót que je n'ai pu l'indiquer dans mes dessins. Un peu après avoir pris la fig. 13c, j'ai tué les cellules et rendu transparent tout le „contenuquot;; dans la cellule A il y avait une jeune cloison qui nYitait pas encore compléte (fig. 13d); du cóté inférieur dans le dessin, il y avait un hiatus, prés duquel se trouvaient des deux cótés quelques petits grains. Ainsi la jeune cloison ne s'est formée, que pour autant que le dédoublement de la plaque cellulaire était aupar-avant achevé. Dans la cellule B j'ai cru voir de mome une jeune cloison en partie forméo, mais si mince et si indistincte que je n'ose rien en dire posi-tivement.

Dans des cellules comme celles des fig. 12 et 13, je n'ai pas non plus vu de jeune membrane croitre i\ partir de la paroi de la celluie, a, la rencontre de la plaque cellulaire. Les figures 12 et 13 peuvent encore servir a démontrcr de nouveau, que la plaque cellulaire est continue et non composée d'articles sépa-rés, et qu'il n'y a pas de faisceau de stries tcndues a travers le tonneau.

Durée de 1'expérience:

de 13« ti 13i..........20 min.

de 13i a 13c..........25 „

Avant de finir cette partie de mon exposé, je tiens h ajouter que les séries de stades successifs que j'ai décrites et qui sont représentées dans mes planches, ne sont pas les seules que j'ai observées. Seulement mes autres expériences s'accordent avec celles dont je viens de parler; celles-ci suffiront sans doute a donner une idéé claire des changements que subit le noyau pendant la division de la celluie et des durées relatives des différents stades.

Je rappellerai encore ici que dans le Spirogyra orthospira, M. Strasburg er

QUELQUES EECHEKCHES SUE LE ROLE DU NOYAU

vu durer lu plaque nucléaire a peu prés 15 minutes; alors la division com-mencea. Environ sept quart d'heures après les premiers indices de la division, les fils qui composent les par cis latéralcs du tonneau commengaienta s'écarter ¹.

Occupé h la redaction definitive de ce travail, je puis encore ajouter quelques mots sur une notice préliminaire que M. Selenka vient de publier. Ce savant a observé los oeufs fécondés du Toxopneustes variogatus; G minutes après que la division do la plaque nucléaire y a commencé, les inoitiés de cette plaque ont fini leur déplacement en arrivant aux póles du noyau, devenu cylindrique; 11 minutes plus tard chaque moitié de la plaque nucléaire (composée ici de batonnets nettement limités et a nombre déterminé) a formé un noyau secondaire, eu même temps la division de la cellule est achcvéef.

III.

Les investigations de M. Strasburg er ont porté sur plusieurs plantes appar-tenant aux groupes les plus différents; dans les plantes supérieures M. Stras-Bürger a vu le noyau se comporter partout de la même manière. Mes propree recherches faitcs sur des cellules vivantes, s'accordent quant aux points essen-tiels avec les résultats auxquels est arrivé le savant professour de Jéna.

Toutcfois, comme je m'y attendais un peu, 1'étude des cellules vivantes m'a fourni des indices sur des détails qui ont cchappé a M. Strasburger; sur d'autres points elle a fait surgir des doutes a propos des vues de ce savant. La oü les différences se présentaient, pour juger de leur généralité j'ai complété mes observations eu étudiant des cellules mortes de différentes plantes. Pour fixer le protoplasma et le noyau des cellules j'ai employé, a l'instar de M. Strasburger, l'alcool absolu; pour opérer une contraction du „contenu cellulairequot; j'ai eu recours a l'alcool étendu déja employé par Mohl dans ses recherches sur „l'utricule primordialequot;. D'ordinaire ces deux réactifs ont l'effet voulu; cepen-dant il arrive que l'alcool étendu „fixequot; le protoplasma et le noyau, sans causer une contraction ; par contre les cas ne sont pas rares oü une contraction est opérée par l'alcool absolu.

Dans mes recherches sur les noyaux de cellules mortes, j'ai presque toujours

1

Stbasburgeii loc. cit. p. 50, ö3.

| e. Selenka, Beobachhtngen ueber die Befrwhtmg uud Theilmuj des tiies von Toxopneunteu va-riegatus. Krlangen 1877. p. S.

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉTALES.

employé le picro-carminate d'ammoniaque de M, Ranvier. Je dépose les coupes pendant ± 18 heures dans une solution au centième. „En faisant usage du picro-carminate, on peut avoir la coloration simple du carmin ou la double coloration de l'acido picrique. La coloration au carmin soul s'obtient en plagant ensuite la pièce dans l'eau distillée, qui dissout I'acide picrique et laisse le carmin seul sur la preparation. Si au contraire, ou laisse le picro-carminate tel quel sur la preparation, on a la double colorationquot; ¹. C'est la coloration au carmin seul, que j'ai d'ordinaire préférée; lorsqu'cllc rëussit bion, ce qui n'est pas toujours le cas, le noyau est d'un beau rouge ou rose, tandis que le proto-plasma ambiant est rest/; incolore.

Déjü en 1858 Th. Hartig s'est scrvi d'une solution de carmin dans l'eau, pour colorer les noyaux f.

Dans les derniers temps quelques botanistes, M. Russow et M. Strasburöer, out employé quelquefois des solutions de carmin; il para it qu'on se servait de préférence du carmin de Beale ou du carmin acétique.

„Dans les cas typiques, ce phénomèue de division se passe de la meme ma-nière dans le règne animal que dans le rogue végétal. Le noyau deviant homogene, puis un antagonisme se développe entre deux endroits opposes de sa surfacequot; §; ensuite la plaque nucléaire prend naissance. Pour differentes cellules des Spirogyra orthospira, Ulothrix zonata, Iris pumila, Phaseolus multi-florus, Picea vulgaris etc., M. Strasburgeu indique plus spécialement comment dans le stade qui précède l'apparition de la plaque nucléaire, le noyau, en s'agrau-dissant ordinairement, devient homogene; puis tout a coup „samasse affecte une disposition en filamentsquot; et la plaque nucléaire apparait. D'autres auteurs, comme M. Bütschli et M. Aubrbach, indiquent de memo, que 1c noyau avant d'entrer dans la „modification fusiformequot; devient si homogène qu'il n'est plus du tout ou seulement a peine visible.

On a vu plus haut que dans les cellules vivantes que j'aietudiées, les noyaux se composent avant la formation de la plaque nucléaire, de grosses granules; celles-ci en se dirigeant lentement vers un plan équatorial, vont constituer ensemble la dite plaque. Parmi les cellules tuées par l'alcool, j'en ai souvent vu, dans diflférentes plantos, dont le noyau contenait d'asscz gros granules

1

Ranvier, Traité technique cThistologie. Paris 1875, p. 101.

f Th. Habtig, EntwickelungsgeschicMe des Pflanzenkems, Leipzig 1858, p. 6. — M. wr Baby, .il ou I'obligeanco de in' iniliquer oe travail que je re connaissius pus.

4 Sur la formation et la division des cellule*, p. 236.

QUELQUES RECHERCHES SUR LE EOLE DU NOYAU

comme dans la celluie de la fig. 14 prise d'un entre-noeud du Bowiea volubilis ¹ II est possible que dans de telles cellules le noyau se prépare la production d'une plaque nucléaire, et cela d'autant plus que j'ai vu ces noyaux dans des preparations oü d'autres cellules étaient en train de se diviser; toutefois on ne saurait se prononcer positivement sur ce point. Plus d'intérêt méritent les cas, oü l'on voit dans différentes cellules des transitions entre des noyaux dont toute la masse affecte une differentiation en granules et d'autres oü la présence d'une plaque nucléaire est incontestable; voir par exemple les cellules de fig. 22—25, toutes prises du mésophylle du Crinum asiaticum. Pour les cel-lules-mères du pollen des Tradescantia, Hofmeister a décrit, il y longtemps déjü, un état granuleux des noyaux, voir ma fig. 20; ici encore j'ai vu de plus gros granules se former, pour aller constituer la plaque nucléaire, fig. 21.

•Te puis me prononcer avec plus de sécurité, sur la forme que prend le noyau dans los cellules-mères des spores de l'Ophioglossum vulgatum, avant de produire une plaque nucléaire. Dans „l'épiquot; de l'Ophioglossum vulgatum les sporanges ne „murissentquot; pas tous k la fois; lorsque dans les sporanges du milieu de l'épi chaque cellule-mère vient de finir sa division en quatre spores, les sporanges en liaut et en bas de l'épi ne contiennent encore que des cellules-mères, tout a fait indivises; dans les sporanges a position intermédiaire, les cellules-mères se trouvent a un état de division plus ou moins avancé. Ainsi sur une même rangée longitudinale de sporanges, on peut suivre tous les cliange-ments que subissent les noyaux lors de la division des cellules-mères, et cela sans qu'on ait a craindre de so tromper dans la succession des différents stadcs. Dans la fig. 31 j'ai représenté une cellule-mère, dont le noyau n'offre pas encore de traces d'une division comniengante; le noyau de la fig. 32 se prépare a engen-drcr une plaque nucléaire, dans celui de la fig. 33 celle-ci est compléte; dans les cellules comme celle do la fig. 33, je me suis assuré en les roulant, que je n'avais pas a faire a une plaque nucléaire vue de face.

II me semble que dans les cellules-mères des spores de rOphioglossum vulgatum, M. Russow a déja vu le stade qui précède ii la production de la plaque nucléaire f.

Pour les cellules-mères des spores des Marsilia, ce savant s'exprime plus posi-

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Liliaoéo introduite sous ce nom, au jardin botanique de Leide. Dans la fig. 14 on voit que le nucléolo est restó presque inoolore, j'ai vu la même chose dans d'autres plantesj Th. Hartig pretend qu'aprcs la coloration du noyau, le nuoléole reprdsente toujours la partie la plus rouge.

f Russow, Vergleich. Unters. p. 1.2fi.

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÈTALES.

tivement: „les noyaux.......disparaissent; clans le protoplasma jusqu'ici fine-

ment granuleux, plusieurs granules plus gros se raontrent, ceux-ci se rangent en une plaque, divisant la cavité de la celluie en deux parties ('galesquot; ¹.

M. Bütschli a vu dans les „Keimzellen der Spermatozoenquot; du Blatta ger-inaniea, les norabreuses granulations du noyau devenir plus grandes, tont en diminuant en nombre. „Cet état du noyau precede sans doute la métamorphose en fuseau nucléaire, que nous connaissonsquot; f.

Dans un travail public tout récemment, M. Strasburgek lui-mcme, parait avoir en partie change d'avis, sur la transition du noyau a la plaque nucléaire. Dans le Nothoscordum fragrans, M. Strasburgbr a vu plusieurs noyaux amp; gros granules §; l'auteur eonsidère cet état du noyau eonime précédant iei „sa differentiation en fuseauquot;. Les preparations du Dr. Mayzel, de la cornée du Triton cristatus, donnèrent occasion a M. Strasburger de tres bien voir l'état du noyau avant la formation du „fuseauquot;; plusieurs batonnets légèrement tordus y sont répandus dans le noyau. La même chose a été vue par M. Eberth ². Dans le mesophylle du Crinum asiatieum, j'ai vu quelques fois la masse du noyau différenciée en batonnets (fig. 27); au lieu de granules, ces batonnets peuvent former ensemble la plaque nucléaire (fig. 26).

Ainsi l'état homogene du noyau avant la formation dc la plaque nucléaire est bien loin d'etre général.

Pour les plantes supérieures, cryptogames vasculaires et phanérogames, je erois même, tout prendre, que la plaque nucléaire est tres souvent formée par l'amoncellement de gros granules, répandus auparavant par tout le noyau.

J'ai fait do mon mieux pour retrouvor, dans des cellules tuées par l'alcool, les deux stades découverts dans les cellules vivantes do 1'Epipactis palustris: l'extension latérale du noyau après l'éloigncment au maximum des deux moitiés de la plaque nucléaire, et le rétrécissement considerable qui s'opère ensuite avant la formation de la plaque cellulaire.

En effet j'ai réussi voir de temps de temps des cellules, dont les noyaux représentaient un de ces deux stades; cellules prises de plantes trés différen-

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^# Strasburgeu, Befruchtnng und Zélltheïlnng; loc. cit. p. 622. A la page 524 M. Stuasbukoeu cite d'autres auteurs encore, ayant dccrit une diflerenciation du noyau en granules ou en batonnets.

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QÜKLQUES RECHEECUES SUE LE EOLE DU NOYAU

tes ¹. L'extension laterale est par exemple, bien visible dans les cellules des fig. IC et 29, et tres manifeste surtout dans la fig. 28, cellule épidermique delafeuillo du Crinum asiaticum; dans cette plante j'ai vu plusieurs fois des cellules oü l'extension laterale du noyau n'était pas moius grande que dans la celluie de la fig. 28. J'ai trouvó plus d'exemples encore de l'autre stade: le rétrécissemeut lateral; voir par exemple les fig. 15, 17, 18, 19, 30. II parait qu'après ou pendant récartement des deux moitiés de la plaque n ucléaire, le noyau peut s'allon-ger plus considérablement que je ne 1'ai vu dans les cellules vivantes (voir les tig. f8, 19 et 30). Un allongeraent tres considerable, dans cc stade de la division du noyau a été indiqué pour plusieurs cellules animales, par différents auteurs; M. Strasburoeh 1'a de mêmo observé pendant la division des cellules du Spirogyra orthospira f.

Quant a la formation do la membrane de cellulose et la plaque cellulaire, mes opinions différent essentiellement do cellos du professcur do lóna. Ces points me paraissent otre do première importance, lorsqu'il s'agit do la division de collulos végétalos; aussi je citerai en extonso les passages du livre do M. Strasburger, qui s'y rapportent. Je commencerai par la description, de la division des cellules d'endosperme du Phaseolus multiflorus §. „Plus tard apparait dans los (ils la plaque cellulaire, et, commo cette plaque est séparée do la paroi do la cellule par 1'espaco rempli de liquide cellulaire, soit sur toute sa circonfé-rence, soit au moins sur la plus grande partie de celle-ci, elle doit se compléter partiellemont dans i'intérieur de cot cspace. On voit alors se passer des phénomones analogues a ceux que Ton observe dans fipirogyra orthospira. La I'aroi so forme graduelloment de la périphéric vers le milieu et sa formation commence avant memo que la plaque cellulaire se soit montréo dans les fils. Cost dans 1'intérieur do cette dernière plaque, que la partie manquante do la membrane se forme en une fois, car, contrairement a co qui se passé dans le Spirogyra, ici los fils et leur plaque so consorvent jusqu'au moment de former la membrane. Dans co cas le noyau et le protoplasma do celluie coopèrent encore a la division cellulaire, tandis que, choz le Spirogyra, la division du noyau et collo du protoplasma sont do venues sonsiblemont indépondantes. . . .

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A la page 238 lt;le aon premier travail sur co snjet M. Stkasburger dit: Les fils du noyau se repoussent encore latéralement les mis des autres, 03 qui conduit a une dilatation considerable

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉGÉTALES.

quot;Nous avons done dans l'endosperme du Phaseolus un oxemple d'uae cloison qui, contrairement a 1'opinion généralement admise pour rintérieur do tissue 110 se produit pas simultanément sur touto son étenduo, mais succossivemont ot cola d'après un typo en quolque sorto mixte, puisqu'nne partie do eetto parol so^ forme on s'avangant de 1'oxtériour vors 1'intérieur, tandis qu'imo autro appa-rait subitomont.quot;

M. Strasburgeb déerit la inêmo formation de la plaque cellulaire et de la membrane de cellulose pour dos cellules dos Picea vulgaris, Iris pumila, Gin^ko biloba, Finns silvestris, Allium narcissifolium * D'ailleurs, aussitót qu'mie cellule n'est que partiellemont romplio do protoplasma, ayant une cavitó iuté-rieure romplio de liquide cellulaire, M. Steasburger ajoute „de sortc que la division se passé ici comme dans rendosperme du Phaseolusquot; f.

Pour M. Steasburger, la plaque cellulaire une fois formée no s'accroit plus, olie est tont au plus étirée par rextonsion laterale du „tonneauquot;. § Lors-qu apres cette extension la plaque cellulaire, ne touche pas encore au protoplasma parietal celui-ei se charge de compléter la plaque a travers le liquide cellulaire. „Cette addition de la partie inanquante no peut pas s'opérer simultanément, mais bien successivement sous forme d'un anneau procédant dolaparoi de la celluie vers rintérieur.quot; Alors se produit une fente dans ranneau et

dans cette foute est sccretée la cellulose......La plaque se complete done

successivement a partir de la paroi de la cellule et on peut observer Ia jeune cloison de cellulose comme un anneau fixé ïi la paroi de la ccllule-mère et s'accroissant par son bord interne. Aussitót que eet anneau atteint la plaque cellulaire mtericurc, le roste de la cloison se forme simultanément. Pg

procédé pout encore roster idontique a celui qui vient d'etre déerit, lorsque le noyau, au lieu d'etre suspendu au milieu de la celluie, se place prés de la paroi de celle-ci. II est sépare alors du protoplasme de la paroi opposéo par teute la cavité cellulaire et c'est a partir de la que la plaque cellulaire dovra se compléter successivemcnt.quot; ¹ Ces considérations do M. Strasburgee se basenten majeure partie, sinon tout a fait, sur des recherches faites sur des cellules de phancrogames.

Ainsi dans les plantos supérieures, le noyau d'une cellule qui commence a se

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?trasburger, loc. cit. ]). 244, 245.

QUELQUES RECHERCHES SUR LE ROLE DU NOYAU

divisor, fournit toujours par sa division, les deux jeunes noyaux; ¹ mais pour un trés grand nombre de cellules, le noyau de la cellule-mère ne se chargerait qu'en partie de la formation de la cloison séparatrice entre les deux eellules-filles. Pour ce second acte de la division, le noyau n'aurait, selon M. Stras-buroer, qu'une médiocre importance, aussi pour les phanérogames, dans la grande majorité des cellules f.

D'après sa dernière publication, M. Strasburger n'a pas change d'opinion sur ce sujet §.

Avant de donner un exposé de mes propres vues je tieus a indiquer que j'ai fait des recherches sur la formation de la membrane de cellulose, dans une quinzaine d'angiospermes (y compris les deux plantes oü j'ai étudié les cellules vivantes) et dans le Botrychium Lumaria. Sauf les cellules des filaments proem-bryonnaires de 1'Orchis lati folia, toutes les cellules etudieés, appartenant au tissu fondamental ou a 1'óp id enne, avaient une mince couche pariétale de pro-toplasma et une grande cavité cellulaire, comme dans les cellules étudiées par M. Strasburger.

Taut pour les cellules vivantes, que pour celles tuées par l'alcool que j'ai pu étudier, je suis arrivé aux deux résultats suivauts:

1 La plaque cellulaire, formée dans le tonneau, entre les deux jeunes noyaux, s'accroit par ses bords jusqu' a ce que de tons les cótés elle touche aux parois de la celluie.

2 Jamais je n'ai vu la plaque cellulaire, formée dans le tonneau, complétéepar un anneau s'élevant a partir de la paroi cellulaire; jamais non plus je n'ai vu de membrane annuliforme de cellulose, croitre a la rencontre de la plaque cellulaire.

Avant d'entrer dans plus de détails, il me faut tout de suite distinguer deux cas: ou bien le noyau en se divisant reste au centre de la celluie, ou bien il se trouve tout prés d'une des parois de la celluie.

Dans le premier cas, la plaque cellulaire s'accroit partout par ses bords, le tonneau s'étend de tous les cotés, et la plaque cellulaire touche, partout k

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Snuf de tres raves exceptions, comrae ilans les oellules-raeres des raacrospores de l'lsoetes Durieui.

DANS LA DIVISION DES CELLULES VÉÜÉÏALES.

peu prés en mêine temps, aux parois de la cellule-mère (fig. 39, 45). Est-ce-qu'alors la membrane de cellulose ne se forme qu'eu une ibis („simultanémentquot;), aprcs que la plaque cellulaire a partout atteiut la paroi de la cellule, on bien est-ce-que plus tót dcja, il y a au milieu de la plaque cellulaire un disque continu de cellulose, disque finissant par se rattacher partout aux parois cel-lulaires et se changeant ainsi en cloison compléte? Voila une question que je n'ai pas pu résoudre.

II est vrai que dans les cellules-mères du pollen de 1'Anthericum ramosum, faiblement contractées dans l'alcool, M. S'lKAaiiUKOEU a souvent observe „une fente se produire au milieu de la plaque cellulaire, tandis que cette plaque était encore intacte sur les bordsquot;; ¹ j'ai vu la même chose dans des cellules parenchymateuses du rhizome du Botrychium Lunaria. Seulement ou sait que le dédoublement d'une partie de la plaque cellulaire, n'amène pas toujours immédiatement uue sécrétion de cellulose (voir p. ex. ma fig. 3 f). On connait aussi depuis longtemps, des exemples d'une scission compléte de toute la plaque cellulaire, sans que pour cela il y ait encore de cloison séparatrice. f Tont cela fait pencher a admettre, pour le cas qui nous occupe, une formation dite simultanée de toute la membrane de cellulose. Toutefois, ce qui suit prouvera qu'on aurait tort de rejeter a priori comme impossible, l'hypothèse d'un disque de cellulose, s'agrandissant par ses bords.

Dans le second cas, lorsque le noyau en se divisant, se trouve tout pres d'une des parois de la cellule, la plaque cellulaire touche tout de suite après sa formation, centre cettc paroi, tandis quo de l'autre cóté, elle est séparée de la paroi opposée par la plus grande partie de la cavité cellulaire. Dans les cellules vivantes, surtout dans celles de l'Epipactis palustris (voir les pages 19 et 20 et les figures 12 et 13), comme dans nn grand nombre de diftérentes cellules tuées par l'alcool, j'ai pu constater qu'alors le tonneau, ou plutót le demi-tonneau, se dirige, avec les deux jeunes noyaux vers le cóté oppose de la cellule, en même temps que la plaque cellulaire s'accroit jusqu' a ce qu'elle touche partout a la paroi cellulaire; voir les figures 34—38 et 40—44. Après un traitement par l'alcool étendu, operant une contraction du protoplasma, j'ai trés distinctement vu dans plusieurs cellules, qu'a partir du lieu oil elle touche a la paroi cellulaire, la plaque se fend a mesure qu'elle se complete; dans cette

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Stkasbueger, Formation et division dos cellules, p. 145.

f Voir entre autves: Hofmeister, Pflanzenzello p. 106, fig. 22, Sachs, Traité de botanique, trad, franpaise, p. 22, fig, 13, 14, Strasbuhger, formation et division des cellules.

QUELQUES EECHERCHES SUE LE HOLE DU NOYAU

fente il so forme une membrane de cellulose, se rattachant h la paroi cellulaire, cette mctnln'due se forme ainsi successivement, son agrandissement snit de pres Taccroissement de la plaque cellulaire] un peu après que celle-ci a atteint la paroi cellulaire opposée, la membrane de cellulose s'y rattachc aussi et la cloison séparatrice est complete, voir les figures 34—38 et 41—44 (cela s'accorde avec ce quo j'ai vu clans los cellules vivantes, voir les fig. 12, 13 et 3 g). J'ai observe la formation successive de la membrane de cellulose, de cette maniore, ¹ daus les plantos suivantes: lloya Ariadne, Bowiea volubilis (Liliacóe), Trades-cantia discolor, Tradescantia hypopliaea, Sciadocalyx digitaliflora (Gesnoracée , Clematis vitalba, Chrysantlioinuin leucanthomum. Iris pumila, Epipactis palus-tris, Orchis latifolia.

Dans des cellules oü lo protoplasma, n'avait pas subi de contraction, j'ai tros rarement pu decider s'il y avait ou déja une secretion de cellulose dans une partie de la plaque collulaire (comme dans la fig. 40); c'est seulement lorsque la jeune membrane do cellulose est dès lo commonccment assez épaisse, que j'y ai réussi. II arrive fréquemment, lors d'une contraction du protoplasma, que la mince couelie do protoplasma parietal, se collo si fortomont contre 1c tonneau qu'on no peut plus la distinguer (voir los fig. 35, 37, 41, 42, 43); dans d'au-tres cellules les contours du demi-tonneau rostent visibles (fig. 34, 38 et moins bien dans les fig. 36, 44.)

Pour les cellules que j'ai ótudiées, lo rólc du noyau est beaucoup plus important quo no l'admet M. Strasburger. Lo noyau commence par se divisor, onlre los deux jeunes noyaux resultant de cette division, il se ferme, d'une maniore ou de l'autre, une plaque cellulaire complete et cette plaque fournit la membrane do cellulose. Ainsi c'est par l*intervention directe, des jeunes noyaux, que foute la plaque cellulaire et par conséquent toute la membrane de cellulose, est formée.

La divorsité des plantos qui m'ont servi dans mes reclicrehes, me fait croire que le mode de formation de la membrane de cellulose, comme je l'ai observe, est assez répandu.

J'ai étudié aussi la division do cellules d'endospermo, dans un Nicotiana; je n'y ai rion vu, qui no s'accordat pas avec ce que j'ai trouvé ailleurs, seule-

1

Dans les mcmes plantes, d'orclinnire dans In mome preparation, on peut voir aussi des cellules ou, par la positior, centrale du nnyau pendant la division, la plaque cellulaire atteiiU par-tout a In fois les parois cellulaires; ainsi il est tres bien possible qu'on voie dans la meme pré-paration des cellules comme celle de la fig. 44 et celle de la fig. 45.

DANS LA DIVISION ÜES CELLULES VÉGrÉTALES.

ment les jeunes membranes de cellulose y sont si minces, que souvent elles sont presque invisibles (fig. 46); aussi je n'ai pas pu y distinguer de membranes incomplètes.

D apres tout ee que j ai vu dans des cellules végétfiles en voie do division, je suis conduit a considerer les fils et les stries dans ou entre les noyaux, du moins pour les plantes supérieures, comme d'importance tout-tVfait secondaire. Dans les cellules de rhizome des Equisetum, du Botrychium Luna-ria, dans le Sciadocolyx digitalitlora etc., j'ai bien vu toutefois des f'ais-ceaux de lils tres distincts, tant dans le jeune tonneau que dans le stade a plaque nucléaire. J'ai vu quelquefois, dans des cellules tuées par l'alcool, la jeune plaque cellulaire sous forme d'anneau et non comme „plaquequot; continue; ces plaques „annuliformesquot;, déja vues par Uoi-wikistiir et d'autres, n'ont rien d'étonnant, ce ne sont que des ébauches qui, dans la celluie vivante, ne tar-dent pas h se changer en plaque continue, tout comme dans les cellules vivantes oü j'ai vu la plaque cellulaire commencer sa formation d'un cóté du tonneau.

On s'étonnera peut-être que dans tout ce qui precede, il n'est jamais question de cellules procambiales; c'est parceque leur forme se prete mal pour l'ctude des détails de la division. Dans les floya Ariadne, Bowiea volubilis, Sciadocalyx digitaliflora, j'ai vu les noyaux do cellules procambiales se diviser de la manière découverte par M. Strasbtjrger.

EXPLICATJON 1) E S FIGURES.

Le grossissemeut de toutes les figures est de 730 diam., sauf indication contraire.

PL I.

Fig. 1—4. ORCHIS LATIFOLIA.

Fig. 1. Deux cellules du sommet d'uu filament proembryonnaire.

Fig. 2a—If. Cellule terminale d'un filament proembryouuaire; dédoublement de la plaque nucléaire.

Fig. 3a—3(jf. Celluie terminale d'uu filament proembryouuaire; accroissement du tou-neau, formation d'une jeune membrane de cellulose. La fig. 3e et 1'esquisse de la fig. 3/ sont grossies 820 fois.

Fig. 4a—4/. Celluie terminale d'un filament proembryonnaire; croissance du tonneau, formation d'une jeune membraue de cellulose.

Fig. 5—13, E PIPACïIB PALUSTRIS.

cellules faisaieut partie de la couche cellulaire périphérique des ovules). Formation de la plaque nucléaire.

Formation de la plaque nucléaire.

Celluie montraut le dédoublement de la plaque nucléaire.

PI. II.

Fig. 8ó—Sc/. Dédoublement de la plaque nucléaire.

S

EXPLICATION DES FIGURES.

Fig. 9a dy. Dedoublcmeat de la plaque nucléaire; les deux moitiés s'écartent avec uue lenteur extraordinaire.

Fig. 10a—10(/. Cette cellule inontre comment le noyau se rétrécit après avoir subi rexpausion laterale.

Fig 11a ll.s. Deux cellules; dans 1'uue le noyau a plaque nucléaire, fig. Ha, offre easuite toutes les transitions jusqu' a une plaque cellulaire traversant presque toute la cellule, fig. 11«; dans l'autre, cellule B, ou voit la division de la plaque nucléaire, voir la celluie supérieure dans les fig. 11 i, 1 Oo—11'/.

PI. TIL

Fig, 12a -12A Accroissement de la plaque cellulaire et formation de la membraue de cellulose.

Fig. 13a—13^, Deux cellules, A et B, sauf dans la fig. 13(/ oü la cellule A est représentée seule. Accroissement de la plaque cellulaire et formation de la membrane de cellulose.

Toutes los figures suivantes, sont dessinées d'aprês des celkiles tuées par l'alcool.

Fig. 14 Cellule d'un entreuoeud du Bowiea volubilis.

Fig. 15. Noyau en voie de division, pris d'une celluie d'eudospermo dn Nicotiaua spec. Gross. 1070 diam.

Fio- 16. Celluie d'un entreuoeud du Tradescantia discolor. Gross. 1070 diam.

O

Fig. 17. Cellule, sans membrane, sortie dune jeune anthère du Tradescantia liypo-phaea. Gross. 1070 diam.

Fig. 18. Cellule d'un entre-noeud du Tradescantia hypophaea. Gross. 1070 diam.

Fig. 19. Cellule d'un entre-noeud du Tradescantia hypophaea.

Fig. 20. 21. Cellules-mères de pollen, du Tradescantia hypophaea.

Fig. 22—24. Cellules du mésophylle du Crinum asiaticum.

PI. IV.

Filt;r. 25 -30. Cellules du Crinum asiaticum. La fig. 28 reprcsente uue cellule épider-

O*

mique, les autres figures des cellules du mésophylle.

Fig. 31—33. Cellules-mères de spores de rOphioglossutn vulgatum. Gross. 1070 diam.

Fig. 34—37. Cellules dn tissu fondamental d'une jeune fleur de l'Iris pumila.

Fig. 38. Cellule de 1'écorce d'un entre-noeud du Hoya Ariadne. Gross 1070 diam.

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EXPLICATION I)liS FIGUUUS.

Fig. 39. Cellule prise cl'uu pddoucule du Ohrysauthemaiu leuoautbeumm.

Fig. 40. Cellule d'uu outre-uoeud du Clirysaatliemum leucauthemum dross. 8'20 diam.

Fig. 41. Cellule do 1'ecorcu d'uu eutre-uoeud du Oliryaaiitlieinuiu leucantliouium.

Fig. 42. Cellule de l'écorce d'uu eutre-uoeud du Carysautlieinutu leucauthemum. Gross, 1070 diam.

Fig. 43. Cellule de tissu foudameutal, d uu eutre-uoeud du Bovviea volubilis. La contraction du protoplasma u'étaut que trés faible, la jeuue membrane de cellulose n'esfc qu'a peine visible, a gauche. Gross 1070 diam.

Fig, 44. Cellule de tissu foudameutal, d'uu eutre-uoeud du Tradescautia liypophaea

Pig. 45. Cellule de l'écorce, d'uu eutre-uoeud du 8ciadocalyx digitaliflora.

Fig. 40, Cellule d'eudosperme du Nicotiaua spec.

^ os SS ^/3