



		v'

	•4V -A

Zi/ ^. ' •


■ »
''A4

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE GENEESKUNDE AAN DE
RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT, OP
GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
Dr. C. G. N. D E V O O Y S. HOOGLEERAAR
IN DE FACULTEIT DER LETTEREN EN
WIJSBEGEERTE. VOLGENS BESLUIT VAN
DEN SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN
DE BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT
DER GENEESKUNDE TE VERDEDIGEN OP
DINSDAG 4 JULI 1933 DES NAMIDDAGS TE
5 UUR

Alhoewel het schrijven van dit proefschrift voor mij
geenszins het einde beteekent van mijn universitaire oplei-
ding, integendeel, eerder te beschouwen is als het besluit
van een eerste periode van mijn specialistische opleiding,
wil ik toch deze gelegenheid aangrijpen om U, Hoogleera-
ren, Oud-Hoogleeraren en Docenten der Medische en
Philosophische Faculteiten van de Universiteit te Utrecht
mijn gevoelens van dank te betuigen voor al hetgeen Gij
hebt bijgedragen tot mijn medische vorming.

Hooggeleerde N o y o n s. Hooggeachte Promotor, de
tijd, gedurende welke ik het voorrecht had bij U als assis-
tent werkzaam te zijn, is voor mij van groot nut geweest.

In dien tijd heb ik, duidelijker dan ooit, de belangrijk-
heid van exact waarnemen en critisch beschouwen leeren
inzien. Welk een waardevol bezit dit voor mij beteekent
na mijn terugkeer naar de kUnische medische wetenschap,
besef ik dagelijks. Ook was ik gedurende dien tijd in de
gelegenheid in Uw prachtig laboratorium met zijn vele hulp-
middelen, de in dit proefschrift beschreven onderzoekingen
te verrichten. Uwe belangstelling daarbij was voor mij een
krachtige aanmoediging en uw ruime ervaring een groote
steun.

U, Hooggeleerde W e v e, bij wien ik mijn opleiding tot
oogarts mag genieten, ben ik er zeer erkentelijk voor dat U
mij den weg wees, welken ik moest inslaan om te komen tot
een wetenschappelijke vooropleiding.

Van U, Zeergeleerde Jongbloed, waardeer ik zeer
de wijze waarop U mij met Uw raad terzijde stond.

Zeergeleerde W i e r s m a, de vriendschap, welke ik van
U mocht ondervinden stel ik evenzeer op prijs als de wel-
willendheid waarmede U mij in talrijke moeilijke problemen
Uw veelal zoo juiste meening en daadwerkelijke hulp gaf.

Collegae Van Harreveld, Smit, Heyster
en Woldering h. Uw vriendschappelijke omgang
maakte de samenwerking in het laboratorium tot een ge-
noegen.

Mijn dank ook aan de dames B. W. Grutterink.
L. M. J o O s t i n g, en E. A. Pieper, van wie laatst-
genoemde bovendien zoo vriendelijk was om den geheelen
tekst van dit proefschrift voor mij in machineschrift te
schrijven.

Ten slotte ben ik het personeel van het Physiologisch
laboratorium zeer erkentelijk voor de nauwkeurigheid
waarmede het instrumentarium vervaardigd werd en voor
de hulp, mij geboden, bij talrijke technische moeilijkheden.

A.nbsp;De algemeene vorm van het electro-retino-
gram bij bestraling met radium ..... 29

het oog bij bestraling met radium .... 36
HOOFDSTUK IV. Zichtbaarheid der beta- en gam-
mastralen. Fluorescentie der oogmedia en der
retina bij bestraling met radium. Beteekenis dier
fluorescentie voor het tot stand komen van den
actiestroom. Het electro-retinogram bij bestraling
met gammastralen. De beteekenis der beta- en der

HOOFDSTUK V. Vergelijkingen tusschen de actie-
stroomen der retina bij bestraling met radium en

In 1849 ontdekte duBois-Reymond (I)quot;^) dat, bij-
afleiding met onpolariseerbare electroden van een punt van
de cornea en van den fundus oculi, een in de keten ge-
schakelde galvanometer, een potentiaalverschil van meer-
dere millivolts aangeeft, waarbij over het algemeen de
achterste ooghelft negatief is ten opzichte van de voorste
ooghelft.

F. Holmgren (2) vond in 1865 dat, bij belichting
van een aldus opgesteld oog, een gewoonlijk meerphasi-
sche versterking van die z.g. ruststroom optreedt: de actie-
stroom, belichtingsstroom, of photoelectrische stroom ge-
naamd.

Nadat De war en M'Kendrick (3) in 1873 deze
ontdekking opnieuw gedaan hadden, hebben talrijke on-
derzoekers zich beziggehouden met het bestudeeren van
de electrische verschijnselen van het oog. Dat deze me-
thodiek zoo speciaal gebruikt werd, vindt zijn oorzaak in
het feit, dat van de objectieve processen, die bij het zien
zich afspelen in het oog. in de N. Opticus en in cerebro,
de electrische veruit het snelst en het gevoeligst zijn en
bovendien, met de moderne hulpmiddelen, het gemakke-
lijkst zijn te registreeren.

Een volledig overzicht te geven van den huidigen stand
der kennis van de electrophysiologie van het oog zou te
ver voeren. Zoowel de ruststroomen als de actiestroomen
zijn bij verschillende diersoorten, varieerende van primi-

tieve tot zeer hoog ontwikkelde, onderzocht, terwijl ook
de uitwendige omstandigheden hierbij zeer gevarieerd wer-^
den. Dergelijke onderzoekingen zijn ook over de actie-
stroomen van het menschelijk oog verricht. (4)

Bestudeerd is o.a., om maar enkele punten te noemen,
het verband tusschen ruststroom en actiestroom (5), de
invloeden van: adaptatie (6), lichtintensiteit (7), kleuren
(golflengten) (8), ionen-, gas- en temperatuurwerking en
andere niet-optische invloeden (9); de verdeeling van de
potentiaalverschillen over de bulbus oculi (10); het ver-
schil in sterkte van de actiestroomen en de phasen daar-
van onder zeer verschillende omstandigheden en bij
de meest-verschillende proefdieren, waarbij speciaal dient
vermeld de verschillen die het electroretinogram van dag-
en nachtdieren oplevert in verband met het overwegen
van de staafjes of de kegeltjes in de retina. K o h 1-
rausch heeft o.a. aangetoond, dat bij dagdieren met
overwegend kegeltjes-apparaat bij bestraling met rood
licht een positive, bij bestraling met blauw licht een nega-
tieve actiestroom optreedt, terwijl de stroomrichting bij de
schemerdieren, waarbij het staafjesapparaat overweegt, niet
door de golflengte wordt beïnvloed.

Verder moge nog genoemd worden de belangrijke on-
derzoekingen van Adrian en Matthews over de pe-
riodische stroomen in de N. opticus (11) en het verband
tusschen deze oscillatorische opticus-ontladingen en de
retina-actiestroomen; en vervolgens nog de beschouwingen
over het parallelisme tusschen retinastroomen, opticusoscil-
laties, en de lichtgewaarwordingen van den mensch (12).

Tenslotte zij hier nog gewezen op de onderzoekingen
van M. H. Fischer (13), die, voortbouwende op de
onderzoekingen van P r a w d i c z-N e m i n s k i (14) en

B e r g e r (15), aantoonde, dat bij afleiding van de hersen-
schors der area striata bij belichting van het oog potentiaal-
veranderingen optreden. Deze typische actiestroomen bij
belichting van een oog zijn beperkt tot de area striata.

Uit bovenstaande korte opsomming blijkt welk een zeer
groote beteekenis aan de electrische verschijnselen van het
oog gehecht wordt bij het zoeken naar een verklaring van
de werking van optische prikkels.

De oudere onderzoekers Holmgren, Dewar en
M'K e n d r i c k, C h a t i n, W a 11 e r e.a. vonden reeds,
dat de voor den mensch zichtbare stralen een photoelec-
trisch effect geven, en dat de sterkste actiestroomen ont-
staan bij belichting met licht uit ongeveer het midden van
het voor den mensch zichtbare spectrum. (±: 5500 A).

Deze gegevens zijn echter zeer onnauwkeurig, aangezien
de intensiteiten van de door genoemde onderzoekers ge-
bruikte filterkleuren zeer verschillend zijn.

Eerst H i m s t e d t en N a g e 1 hebben bij hun onderzoe-
kingen met de intensiteiten van de verschillende spectraal-
kleuren rekening gehouden. KohlrauschenBrossa
onderzochten zoowel den qualitatieven als den quantitatie-
ven invloed der verschillende golflengten bij den kikvorsch.
Ze probeerden voor iedere golflengte een intensiteit te be-
palen, waarmede eenzelfde electromotorische kracht van het
electroretinogram werd verkregen; ze vonden echter, dat
door intensiteitswijziging der verschillende homogene kleu-
ren geen „Aktionsstromgleichungquot; te bereiken was. Maak-
ten ze voor twee kleuren één phase van het electroretino-
gram door intensiteitsverandering gelijk bijv. de initiaaltop,
dan vertoonden de andere phasen steeds verschil. En het
feit, dat er altijd typische vormverschillen van het electro-
retinogram blijven bestaan, toont aan, dat er ook bij de

schemerdieren een qualitatief verschil in werking der ver-
schillende spectraalkleuren bestaat.

Een dergelijk onderzoek naar de werking van de ver-
schillende golflengten wat betreft de actiestroom, maar met
een bijzonder exacte intensiteitsmeting der spectraalkleuren,
wordt thans verricht door J. A. S m i t in het Physiologisch
laboratorium te Utrecht.

Himstedt en Nagel zijn de eersten geweest, die
wat betreft de electrische reactie van het oog, hun onder-
zoekingen uitstrekten ook buiten het gebied van het voor
den mensch zichtbare gedeelte van het spectrum. (16)

Bij bestraling met ultraviolet licht onderzochten ze de
subjectieve verschijnselen van het menschelijk oog; daarna
de objectieve verschijnselen van de oogen van proefdieren
n.m.1. de optredende fluorescentie en de actiestroom. De
methodiek bij dit onderzoek was als volgt:

De lichtbundel van een electrische projectielamp
werd achtereenvolgens door drie kwartsprisma's ge-
worpen waarbij het telkens ontstane spectrum afge-
schermd werd, behalve een 5 mm. breede zóne in het
ultra-violet, die dan met een kwartslens weer op het
volgende prisma werd geworpen. Via een zilverspie-
gel werd ten slotte de ultra-violette bundel, afkomstig
van het laatste prisma, door een spleetvormige opening
in een kast geworpen, waarin zich het hoofd van den
waarnemer bevond, afgeschermd tegen zijdelings in-
vallend licht. Het geheel was opgesteld in een don-
kere kamer.

De onderzoekers vermelden, dat het, ondanks de drie-
maal herhaalde dispersie en afscherming, niet gelukte alle
zichtbare stralen uit te sluiten. Hoewel de waarnemer dan
ook in de zilverspiegel de eene, zwaklichtende, kant van

het laatste prisma zag, kreeg hij toch den indruk dat er
nog ander licht in het oog was, hetgeen bevestigd werd
toen een 3 mm. dikke glasplaat voor de spleet geplaatst
werd De zichtbare stralen van het laatste prisma gingen
ongehinderd door, terwijl „die unbestimmte Empfindung
des das ganze Auge erfüllenden Lichtes sofort aufhörtequot;

Himstedt en Nagel kregen de overtuiging, dat
het ultra-violet licht een diffuse lichtbron in het oog zelf
maakt, doordat er fluorescentie optreedt in de lens en in
het glasvocht. Wel laten ze de mogelijkheid open, dat de
ultra-violette stralen ook nog op andere wijze een licht-
gewaarwording zouden kunnen geven, hetzij door directe
prikkeling van de staafjes en kegeltjes, hetzij door optreden
van fluorescentie in de retina zelf.

Wat de fluorescentie betreft die optreedt bij bestraling
van de oogen van proefdieren met ultra-violette stralen-
dezelfde ultra-violette bundel, als boven beschreven lieten
^e vallen op alle deelen van het oog: cornea. lens. glas-
vocht en retina. alles geplaatst op zwart photografisch pa-
pier. Al deze deelen vertoonden fluorescentie, en. naar hun
-eening de lens het sterkst. Het optreden van fluorescentie
m de oogmedia onder invloed van ultra-violette stralen is
ook uitvoerig beschreven door J. v. d. Hoeve (17)

De actiestroom. die H i m s t e d t en N a g e 1 konden
afleiden van het oog van proefdieren bij bestraling met
ultra-violet licht. werd. daar niet alle zichtbare stralen
konden worden uitgeschakeld, bepaald naar den invloed die
het voor de spleet plaatsen en wegnemen van een glasplaat
van 3 mm. dikte uitoefende.

Ze vermelden, dat zooals te verwachten was het ultra-
violette licht een zelfde werking had als zichtbaar licht.

stroomen, die verkregen werden met en zonder filtratie van
den bundel door middel van de glasplaat, niet berustte op
een eventueel verzwakken van het nog zichtbare licht, bleek
duidelijk door het vervangen van een der kwartsprisma's
door een glasprisma, waarbij het in den lichtbundel plaat-
sen van de glasplaat zonder uitwerking bleef.

Voorts geven Himstedt en Nagel nog aan, dat
deze actiestroomen opgenomen werden van een uitgesneden,
intact oog, zoodat ze niet kunnen beoordeelen welk per-
centage toegeschreven moet worden aan een directe prik-
keling van de retina door ultra-violette stralen en welk ge-
deelte op rekening komt van de fluorescentie van het cor-
pus vitreum en de lens.

Dezelfde onderzoekers hebben ook de werking van nog
kortere golflengten, de Röntgenstralen, op het oog onder-
zocht. Bij bestraling van het menschelijk oog met Röntgen-
stralen krijgt de proefpersoon een lichtgewaarwording,
welke het sterkst is in de peripheric van het gezichtsveld.
In tegenstelling echter met de lichtgewaarwording bij be-
straling met ultra-violet licht, die een diffuse is door de
fluorescentie van de oogmedia, constateerden de onder-
zoekers met volkomen zekerheid, dat de lichtprikkel bij be-
straling met Röntgenstralen, slechts daar ontstaat waar de
retina door de Röntgenstralen getroffen wordt. Door lood-
schermen met verschillend gevormde openingen in de
Röntgenstralenbundel te brengen verdween n.1. de gewaar-
wording alsof het geheele oog vol licht was, maar werd

1) In een latere publicatie (18) vermelden Himstedt en
Nagel door middel van magnesium electroden een ultravioletlicht-
bundel verkregen te hebben (2776^2802 Ä), zoo goed als vrij van
eenige bijmenging van licht met grootere golflengte. De hierbij ver-
kregen resultaten bevestigden geheel de bovenstaande.

nauwkeurig de vorm van genoemde openingen gezien: een
ronde lichtvlek bij gebruik van een loodplaat met ronde
opening van li^ mm. doorsnede; een lichtende horizontale
of verticale lijn bij gebruik van een loodplaat met spleet,
naar gelang de spleet horizontaal of verticaal gesteld werd;
en een lichtend kruis als een loodplaat met kruisvormige
opening in de Röntgenstralenbundel geplaatst werd.

Werd het oog van de proefpersoon zijdelings bestraald
met een smalle bundel parallele Röntgenstralen, dan kreeg
hij twee lichtgewaarwordingen tegelijk, doordat de retina
op twee plaatsen door de Röntgenstralen getroffen werd
Bij vrije zijdelingsche bestraling van het oog, dus zonder
looddiaphragma. werd nog het volgende eigenaardige ver-
schijnsel opgemerkt: bestraalde men het rechteroog van de
proefpersoon vanaf den temporalen kant, gang der lichtstra-
len dus frontaal dan was de rechterhelft van het gezichts-
veld het lichtsterkst, terwijl toch de Röntgenstralen, om de
nasale helft van de retina te kunnen prikkelen eerst het
glasvocht moeten passeeren. waarin een. zij het dan ook
germge absorptie optreedt, en men dus verwachten zou. dat
de temporale retinahelft sterker geprikkeld werd met dien-
overeenkomstig, een subjectief sterkere lichtgewaarwording
m de nasale helft van het gezichtsveld. H i m s t e d t en
Nagel hebben voor dit vreemde verschijnsel geen verkla-
ring kunnen vinden. En het feit. dat. bij dezelfde stralen-
gang. maar met een smalle parallele bundel, verkregen door
gebruik te maken van een looddiaphragma met nauwe ope-
ning, het tegenovergestelde waargenomen wordt, dus de
hchtsterkste vlek in de nasale helft van het gezichtsveld
overeenkomende met de plaats waar de retina geprikkeld
wordt in de temporale helft, maakte voor hen dit verschijn-
sel nog raadselachtiger.

Bij het „aftastenquot; van de retina met een smallen bundel
Röntgenstralen werd overal een sterkere prikkelwerking
gevonden op de, het dichtst bij de Röntgenbuis gelegen,
gedeelten van de retina. Bij het onderzoek naar de objec-
tieve verschijnselen van de oogen van proefdieren bij be-
straling met Röntgenstralen bleek, dat noch de cornea, noch
de lens, noch het glasvocht ook maar het geringste spoor
van fluorescentie vertoonden. Wat de retina betreft, ge-
looven de onderzoekers een uiterst geringe fluorescentie,
aan de grens der waarneembaarheid liggend, waargenomen
te hebben. Hierbij merken ze op, dat het voorbarig zou zijn
om te concludeeren dat bij het tot stand komen van de
lichtgewaarwording in het menschelijk oog bij bestraling
met Röntgenstralen deze fluorescentie geen, of althans een
zeer ondergeschikte rol zou spelen, omdat het zeer goed
mogelijk is dat een uiterst geringe fluorescentie onmid-
dellijk in de nabijheid der staafjes en kegeltjes (misschien
wel fluorescentie der staafjes en kegeltjes zelf) subjectief
wel een lichtgewaarwording zou kunnen veroorzaken, ter-
wijl de fluorescentie objectief niet of nauwelijks waarneem-
baar is.

Vermeld dient voorts nog, dat in uit het oog genomen re-
tinae van kikvorschen en visschen zelfs na een uur lange,
zeer krachtige Röntgenbestraling geen verbleeken van het
staafjesrood was opgetreden. Deze retinae werden verge-
leken met eenige ter controle volkomen donker geadapteerd
gehouden retinae. Wat de actiestroomen bij bestraling met
Röntgenstralen betreft, vonden Himstedt en Nagel
dat het verloop van dit verschijnsel bij kikvorschen en uilen
hetzelfde is als bij bestraling met zichtbaar licht. Bij duiven,
kippen en schildpadden trad echter geen actiestroom
op. (18). De bij eerstgenoemde proefdieren gevonden

waarden van de potentialen der actiestroomen bij bestraling
met Röntgenstralen waren lager dan bij bestraling met
zichtbaar licht; dus bestaat er wel een gradueel verschil.
Het plaatsen van een loodscherm van 2 mm. dikte in de
Röntgenstralenbundel veroorzaakte een zoodanige verzwak-
king van het effect, dat, met de door hen gebruikte instru-
menten (d'Arsonval galvanometer) de actiestroom nog
maar juist waarneembaar was. Een loodplaat van 4 mm.
dikte hief het effect volkomen op. De invloed van eventueele
fluorescentie van lens of glasvocht werd volkomen uitge-
sloten in proeven waarbij de actiestroom afgeleid werd van
geïsoleerde achterste bulbus-helften zonder glasvocht. In
dezelfde publicatie, maar voorafgaand aan boven beschre-
ven experimenten vermelden Himstedt en Nagel
de resultaten van een onderzoek over den invloed van een
radiumpraeparaat op het oog. Daar dit onderzoek voor de
door mij verrichte proeven van belang is, moge hier een
uitvoeriger bespreking volgen.

Ze constateerden in de eerste plaats, dat een radium-
praeparaat voor het oog van den waarnemer geplaatst, een
diffuse lichtgewaarwording doet ontstaan, welke het sterkst
is, in de peripherie van het gezichtsveld. Als tusschen het
oog en het radiumpraeparaat loodschermen geplaatst wer-
den met verschillend gevormde openingen (ronde opening,
spleet, kruis) dan was het niet mogelijk de vorm dezer
openingen waar te nemen, maar werd alleen de indruk ver-
kregen „als sei das ganze Auge voll Lichtquot;. Ze conclu-
deeren hieruit, dat al zou een directe prikkeling van de
staafjes en kegeltjes in het spel kunnen zijn, deze in elk
geval beduidend achter moet staan bij de indirecte prikke-
ling door de fluorescentie die optreedt in de dioptrische
media. Daarom moet ook, meenen ze, deze fluorescentie

sterker werkzaam zijn dan die der retina zelf. Bij het be-
stralen van oogen en van de verschillende oogdeelen van
proefdieren met het radiumpraeparaat bleek, dat alle oog-
deelen fluorescentie vertoonden, cornea, lens, glasvocht en
retina, en wel naar schatting ongeveer even sterk. Vermeld
moet nog worden dat bij zijdelingsche bestraling van het
oog van den mensch precies hetzelfde verschijnsel optreedt,
als bij vrije zijdelingsche bestraling met Röntgenstralen,
zooals boven beschreven. Dus ook hier is die gezichtsveld-
helft het lichtsterkst, welke naar het radiumpraeparaat ge-
keerd is. Dit bevreemdt des te meer, daar de onderzoekers,
zooals boven gemeld, van meening zijn, dat de lichtgewaar-
wording in het oog bij bestraling met radium voornamelijk
ontstaat door de optredende fluorescentie der media. Indien
dit juist was, zou dus, daar waar de sterkste fluorescentie
optreedt in de mediagedeelten die het dichtst bij het
radiumpraeparaat gelegen zijn, en waar ter plaatse de
retina dus het sterkst indirect geprikkeld wordt, het den
indruk moeten maken alsof de tegenover liggende ge-
zichtsveldhelft het lichtsterkst zich voordoet, hetgeen
niet het geval is. Tenslotte zij nog de conclusie van de
onderzoekers vermeld, dat met zekerheid kan gezegd wor-
den dat het waarnemen zoowel van de Röntgenstralen als
van de Becquerel- en ultra-violette stralen, zoo niet uitslui-
tend, dan toch overwegend tot stand komt door middel van
de staafjes der retina. Daarop wijst reeds de qualiteit der
lichtgewaarwording, die met het schemerzien overeenkomt:
n.1. een bleekblauwe lichtgewaarwording die ook optreedt
bij prikkeling van het oog met licht waarvan de intensiteit
beneden den drempel van het foveale zien ligt; verder het
feit dat donkeradaptatie vereischt is voor het waarnemen
van genoemde stralen en vervolgens dat de sterkste licht-

gewaarwording in de peripherie van het gezichtsveld tot
stand komt. Of de staafjesvrije fovea centralis voor Rönt-
genstralen volkomen onprikkelbaar is, kon niet met zeker-
heid worden uitgemaakt, wel, dat in het centrum van het
gezichtsveld de lichtgewaarwording beduidend minder sterk
is dan in de peripherie, maar een werkelijke onderbreking
op het fixatiepunt, ingesteld op gloeiende platinadraad, kon
met met zekerheid worden vastgesteld. In een ander deel
van bovengenoemde publicatie worden proeven vermeld
waarbij getracht werd de inwerking op het oog van de ra-
diumstraling (door Himstedt en Nagel nog samen-
vattend Becquerelstralen genoemd) aan te toonen, door het
afleiden van actiestroomen van de retina. Dit is hun niet
gelukt, waarbij ze opmerken, niet de beschikking te hebben
gehad over een krachtig radiumpraeparaat. Overigens ge-
ven genoemde onderzoekers noch voor dit laatste experi-
ment noch voor de boven beschreven onderzoekingen op,
hoeveel mgr. radiumelement hun praeparaat bevatte. Even-
min vermelden ze den vorm en de qualiteit van het omhulsel
van het gebruikte radiumpraeparaat zoodat onbekend is,
welke stralen van het radium het beschreven effect veroor-
zaakten. De eenige andere mij bekende publicatie, over den
invloed van radiumstralen wat betreft het tot stand komen
van actiestroomen is een oude korte mededeeUng van
Waller (9) waarin hij vermeldt, een actiestroom van
het oog waargenomen te hebben bij bestraling met radium.
Dit haalt hij slechts aan ter kenschetsing van de gevoelig-
heid der electrische reactie van het oog zonder verder over
deze actiestroomen uit te wijden.

Daar bij de verschillende experimenten, die in de vol-
gende hoofdstukken beschreven zullen worden, over het
algemeen éénzelfde methodiek werd gevolgd, welke slechts
bij bepaalde proeven geringe wijzigingen onderging, mag
hier eerst een beschrijving van de toegepaste werkmethode
volgen.

Bij de proeven met oogen van kikvorschen werden de
proefdieren vooraf, gedurende ongeveer twee uur, in het
donker geplaatst, aangezien een vergaande donkeradapta-
tie voor de proeven noodzakelijk bleek. Daarna werd het
proefdier in de donkere kamer bij zwak rood hcht gedeca-
piteerd en het oog zoo snel mogelijk geëxtirpeerd. Indien
het betreffende onderzoek dit vereischte, werd het ge-
isoleerde oog van zijn cornea, lens en iris bevrijd, hetgeen
geschiedde door het voorste gedeelte van het oog vlak
achter de iris met behulp van een gillette-mesje, in een
houder gevat, af te snijden. Na eenige oefening gelukte
het om het glasvocht uit de achterste ooghelft daar het
min of meer aan het mesje gaat kleven, tegelijk volledig
te verwijderen, zoodat de retina vrij aan de lucht kwam te
liggen zonder merkbaar beschadigd te zijn. Het aldus be-
handelde oog zal in dit proefschrift betiteld worden als te
zijn gehalveerd. Het is van belang, dat het doorsnijden van
het oog niet te ver naar achteren geschiedt, maar onmid-
dellijk achter de iris, aangezien slechts een uiterst geringe
mechanische laesie van de retina voldoende is om de actie-

stroom negatief te doen worden. Bleef er toch een gedeelte
van de lenskapsel en wat glasvocht in de achterste bulbus-
helft achter, dan was het meestal nog mogelijk, dit, door
middel van een pincet met platte punten te verwijderen
zonder de retina te beschadigen. Met behulp van het vol-
gende instrumentje werd dit halveeren veel vergemakke-
lijkt: zie fig. 1.

In het haefelietblokje A, dat met de staaf B aan een
zwaar statief bevestigd wordt, is een koperen buisje C aan-
gebracht, in welks boveneinde een beenen schijfje D is
gevat, waar doorheen een fijn kanaaltje loopt. De boven-
vlakte van dit beenen schijfje is uitgehold, zoodat het ach-
terste gedeelte van een kikvorschoog erin past. Het koper-
buisje met beenschijfje is in vertikale richting door het
haefelietblokje heen verschuifbaar, en kan door middel van
de schroef E in eiken gewenschten stand gefixeerd worden.
Het boveneinde van het kanaal in het haefelietblokje is
komvormig verwijd. De wand van deze verwijding is iets
minder sterk gekromd dan de uitholling in het beenschijfje.

In den stand, welke fig. 1 weergeeft, kan het grootste kik-
vorschoog er zoo in geplaatst worden, dat het vlak van de
iris nog juist boven het oppervlak (PQ) van het haefehet-
blokje uitsteekt. Is het te onderzoeken oog kleiner, dan
wordt het koperbuisje met het schijfje hooger geplaatst,
zoodat de iris zich juist boven de oppervlakte bevindt.
Door de buis C met de vacuumleiding te verbinden kan
tusschen den oogbol en den wand van het kelkje, waarin het
oog ligt, een negatieve druk worden gemaakt, waarvan de
sterkte door middel van een gummi zijbuisje met klem-
schroef F, naar willekeur te regelen is. Bij proeven, waarbij
het oog gehalveerd moest worden, werd nu allereerst het
koperen buisje C een eind door het haefelietblokje heen-
geschoven zoodat het beenen kelkje boven de oppervlakte
PQ uitstak. Na de enucleatie werd het oog op het kelkje
geplaatst en de vacuumleiding aangesloten. Daarna werd
het koperbuisje teruggetrokken door het haefelietblokje,
totdat de iris van het oog nog juist boven de oppervlakte
PQ uitstak, waarna de voorste helft van het oog afgesne-
den kon worden.

Door den negatieven druk verschoof het oog tijdens het
doorsnijden practisch niet.

Voor het verdere onderzoek werd nu het oog of een
achterste bulbushelft in een klein donker kamertje gebracht
(zie fig. 2 en 3) dat tegelijk als vochtig kamertje dienst
deed. De zijwanden, de bodem en het dak hiervan, be-
staande uit loodplaten van c.m. dikte, waartegen aan
de buitenzijde koperplaten eveneens van Yi c.m. dikte zijn
bevestigd, zijn alle afneembaar, en worden met vleugel-
moeren zoodanig aan het koperen geraamte van het kastje
bevestigd, dat een volkomen lichtdichte en vrijwel herme-
tische afsluiting bereikt wordt. De inwendige lengte, breedte

A: looden schijf
B : radiumhouder
C: radiumpreparaat
D: looden wanden
E: aluminium bekleeding
F: oog-preparaat

G: funduselectrode
H: statief
I: gasinvoer
K: ooghoudertje
L: bovenste electrode
M : koperen buitenwand.

en hoogte van het kastje zijn resp. 13.9, 18 en 13,5 c.m.
Door een buisje in een der zijwanden kan naar verkiezing
een met waterdamp verzadigd gas ingeblazen worden. In
het dak is, 2.3 c.m. van den achterrand verwijderd, een
gootvormige inzinking aangebracht ter breedte van 2.8 c.m.
Deze inzinking, dwars over het dak van het kastje ver-
loopend, heeft een lengte van 17 c.m. en is van terzijde
gezien een cirkelsegment; de grootste diepte in het midden
bedraagt 4 c.m. De wanden en de bodem zijn eveneens
Yi c.m. dik en bestaan uit lood. Op het diepst gelegen punt
van deze inzinking en in het midden van zijn breedte be-
vindt zich een ronde opening met een diameter van 6 m.m.,
dus ongeveer 1 m.m. kleiner dan de gemiddelde diameter
van het kikvorschoog. Rondom deze bestralingsopening is
het lood afgeslepen tot op een dikte van 3 mm. Tegen de
onderzijde daarvan is een aluminiumlaag van 2 mm. dikte
aangebracht. Op den bodem van het kastje kan, geklemd
tusschen de vier voetplaatjes van het koperen geraamte
en dus zijdelings onwrikbaar, een koperplaat naar
binnen geschoven worden tot tegen den achterwand. Op
deze plaat is een ronde staaf verticaal gemonteerd, die als
statief voor de electrodenhouders en het ooghoudertje
dienst doet. Ongeveer op halve hoogte van deze staaf is
een koperen ring aangebracht, waaraan een glazen staafje
onbeweeglijk is bevestigd, aan het einde voorzien van een
glazen ringetje met een diameter van 7 mm., waarop het
te onderzoeken oog gelegd wordt.

In genoemde ring is een schroef aangebracht, zoodanig,
dat als deze vast wordt aangedraaid tot in een groef in
het statief, het glazen ringetje waarop het oog ligt, precies
onder de ronde opening komt, die zich in de boven beschre-
ven inzinking van het dak bevindt, mits de bodemplaat tot

tegen den achterwand van het kastje geschoven wordt. De
afstand van het glazen ringetje tot aan de opening bedraagt
dan 7 mm.

Op het onderste gedeelte van het statief is een buisvor-
mige statiefklem geschoven, die draaibaar is en met een
schroef vastgezet kan worden. Langs deze huls kan de
electrodehouder over een tandheugel door middel van een
stelschroef verticaal bewogen worden. Een soortgelijke
buisvormige statiefklem met verticaal verstelbare electro-
denhouder is op het bovenste gedeelte van het statief aan-
gebracht.

De beide onpolariseerbare electroden bestaan uit twee
rechthoekig omgebogen glazen buisjes, welke aan het hori-
zontale einde geslepen zijn. Op dit slijpstuk wordt een los
dopje geschoven, waarvan het lumen conisch toeloopt tot
een zeer nauwe opening aan het einde. Hierdoorheen wordt
een, in 0.7 % NaCl oplossing gedrenkte katoendraad ge-
trokken, die er precies in past. De draad wordt op ver-
eischte lengte afgeknipt met spitse punt en de overige
ruimte van het dopje gevuld met bolus alba, aangemaakt
met 0.7 % NaCl-oplossing. In het geslepen einde van de
buisjes werd bolus alba, die met verzadigde zinksulfaat is
aangemaakt, gebracht, waarna het dopje op het buisje
wordt geplaatst. Het lumen van de electroden wordt verder
gevuld met verzadigd zinksulfaat, waarna een geamalga-
meerd zinkstaafje in het verticale gedeelte wordt gehangen.

Deze zinkstaafjes zijn met geïsoleerde draden verbonden
met geïsoleerd doorgevoerde contactmannetjes op de voor-
zijde van het kastje, vanwaar draden naar den snaargal-
vanometer voerden.

De onderste electrode, die tweemaal rechthoekig omge-
bogen is, wordt in contact gebracht met den fundus of den

afgesneden nervus opticus van het oog, terwijl de bovenste
op de cornea, resp. retina, wordt geplaatst.

Daar op de koperen vloerplaat tevens een statief is aan-
gebracht, waaraan een klein tafeltje draaibaar kan worden
bevestigd, kan dezelfde opstelling gebruikt worden voor
experimenten met levende gecurariseerde kikvorschen.
Hiervoor kunnen dezelfde electroden gebruikt worden. Het
glazen ringetje dat anders het te onderzoeken oog draagt,
dient in dat geval als index voor de plaats waar het te
onderzoeken oog van den gecurariseerden kikvorsch ge-
plaatst moest worden.

Het opstellen van het oog en het plaatsen der electroden
moet zeer zorgvuldig geschieden, daar de beschikbare
ruimte zoo klein mogelijk gehouden is, èn om het radium-
praeparaat eventueel zeer dicht bij het oog te kunnen bren-
gen, èn om het vochtgehalte van het kastje zoo hoog moge-
lijk te kunnen houden. In verband hiermede moet speciaal
gelet worden op de plaatsing der bovenste electrode, daar
deze zoo laag mogelijk moet staan en verschuiving van het
contact met het oog vermeden moet worden, daar anders
de electrode met den rand van het oog in contact komt
waardoor de actiestroomen minder sterk zijn.

Nadat het oog is opgesteld, wordt het geheel in het
kastje geschoven, tot de plaat tegen den achterwand stuit,
waardoor het te onderzoeken oog precies onder de opening
is geplaatst, die zich in de reeds beschreven inzinking van
het dak bevindt en wel op 5 mm. afstand daarvan. Ge-
rekend is hier vanaf de opening tot 2 mm. boven het glazen
ringetje, dus tot ongeveer het middelpunt van een normaal
kikvorschoog.

Daarna worden een drietal bekerglaasjes gevuld met
water op de bodemplaat in het kastje gezet, zoodat onge-

veer een derde van de overgebleven ruimte wordt ingeno-
men door water. Door bovendien nog zuurstof in te blazen,
die tevoren in een tweetal waschfleschjes nagenoeg ver-
zadigd is met waterdamp, blijft het praeparaat gedurende
het onderzoek onder de meest gunstige condities en kan
er langen tijd mee geëxperimenteerd worden. Aan een der
zijwanden van het kastje is een contactmannetje aange-
bracht, vanwaar het geheele toestel geaard kan worden,
Op de dakplaat van het kastje zijn twee steunen gemon-
teerd, die een metalen as dragen, welke zeer licht draai-
baar is. Deze as loopt door het middelpunt van een ronde
koperen schijf, die 1 mm. dik is en een diameter heeft van
22 cm. en door middel van twee schroeven onbewegelijk
aan de as bevestigd is. Deze schijf past in de cirkelsegment-
vormige inzinking van het dak en reikt tot minimalen
afstand hoven den bodem daarvan. Aan den rand van de
schijf en loodrecht erop is een koperen band van 2,6 cm.
breedte aangebracht, zoodat schijf met ring tezamen een
aan één zijde gesloten cylinder van 2.6 cm. hoogte vormen.
Daar de inzinking in het dak 2.8 cm. breed is, is deze
cyhnder er vrij in draaibaar. In genoemde koperen band,
die dus de zijwand van den cylinder vormt, bevindt zich
een ronde opening met een diameter van 8.5 mm. Door de
schijf rond te draaien komt deze opening op een gegeven
moment boven de opening in de inzinking van de dakplaat
van het kastje. De beschreven cylinder is geheel gevuld
met lood, dat met schroeven gefixeerd is. Boven eerstge-
noemde opening echter bevindt zich een uitsparing in het
lood ter breedte van 5 cm. vanaf de as van de schijf tot
aan den peripheren rand (zie fig.). In deze uitgespaarde
ruimte kan een looden huls geschroefd worden, waarvan
de lengte 7.6 cm. bedraagt en die op dwarsdoorsnede vier-

Aan beide zijden van deze huls is een koperplaatje ge-
soldeerd, dat van een overlangs verloopende spleet is voor-
zien. Door deze spleet heen worden de schroeven gedraaid,
die de huls aan de koperen schijf fixeeren, zoodat de huls
verstelbaar is en op een willekeurige plaats tusschen de
as en de periphere rand van de schijf bevestigd kan wor-
den. In deze huls wordt een loodstaaf geschoven van
8.2 cm. lengte, eveneens vierkant op dwarsdoorsnede, die
het lumen van de huls volkomen opvult. Een schroef door
den wand van de huls heen maakt het mogelijk, deze lood-
staaf, meer of minder diep erin geschoven, te fixeeren.

Aan het periphere einde van deze loodstaaf wordt het
radiumpraeparaat bevestigd en, daar de loodstaaf een ver-
deeling heeft, is het mogelijk, onmiddellijk af te lezen op
welken afstand van den rand van de schijf het radium zich
bevindt. Over de periphere opening van de huls, waarin
zich de loodstaaf met radiumpraeparaat bevindt, wordt een
metaalplaatje van Yi mm. dikte geklemd, waarin een ope-
ning met een diameter van 8 mm. is gemaakt. Tusschen
dit metaalplaatje en het radiumpraeparaat kunnen even-
tueel schermen geklemd worden. Is het radiumpraeparaat
zoo ver mogelijk naar de peripherie geplaatst, en de schijf
zoo gedraaid, dat de opening hierin zich precies boven de
opening in de inzinking van de dakplaat bevindt, dan is
er een afstand van 11 mm. gerekend van de voorvlakte
van het radiumpraeparaat tot het centrum van het oog, zich
bevindend op een afstand van 2 mm. boven het glazen
ringetje, waarop het te onderzoeken oog ligt. Het radium-
praeparaat wordt op de schijf bevestigd terwijl deze zoo
ver mogelijk van het oog verwijderd is, dus 180° er van-

daan gedraaid. Bij dezen stand bevindt er zich 20 cm. lood
tusschen het radiumpraeparaat en het oog, zoodat geen
straling het oog bereikt.

Vermeld moet nog worden, dat in den rand van de schijf
een schroef is aangebracht, die tegen de dakplaat stuit op
het moment, waarop het radium midden boven het oog
staat, waardoor voorkomen wordt, dat de houder met
radium te ver doordraait. Bij intermitteerende bestraling en
bij zeer korte belichtingen, wordt deze schroef verwijderd
en kan de schijf rondgedraaid worden. Bovendien is voor
intermitteerende bestraling de opstelling veranderd (zie
hoofdstuk VI B) aangezien de hier beschreven schijf met
een gewicht aan lood van ruim 10 kg. een te groote inertie
heeft om met een groote beginsnelheid te worden rond-
gedraaid en er eveneens mechanische stoornissen ontstaan
als de schijf bij groote snelheid plotseling tot stilstand
wordt gebracht. Op de schijf is voorts een koperen brugje
gemonteerd dat op het moment, waarop het radium boven
het oog begint te komen den stroomkring sluit, waardoor
een signaal, dat geplaatst is voor de spleet van de film-
camera, een uitslag geeft. Op het oogenblik, waarop het
radium geheel van het oog is weggedraaid, wordt de
stroomkring weer verbroken en keert het signaal tot zijn
ruststand terug. Op deze wijze wordt de behchtingstijd
automatisch geregistreerd (zie hoofdstuk VI B).

Vanaf de twee contactmannetjes op de voorplaat van
het kastje zijn de electroden door middel van loodkabels
verbonden met een snaargalvanometer van Einthoven
(groot model Eiga), die opgesteld is op een trillingvrije
pijler. Een schakelsysteem op dezen pijler aangebracht
maakt het mogelijk, door middel van een compensatie-
stroom de ruststroom in de keten, waarin praeparaat en

galvanometer geschakeld zijn te verminderen, resp. op te
heffen. Aangezien de sterkte van den compensatiestroom op
het schakelsysteem direct afleesbaar is, is het mogelijk de
spanning van den ruststroom van oogenblik tot oogenblik
te controleeren. Een pointolite lamp werpt zijn licht door
den snaargalvanometer en projecteert de 1.5 /i dikke snaar
op de spleet van een filmcamera. Met een dubbel systeem
microscopen kan het snaarbeeld scherp gesteld worden.
Voor de eene zijde van de spleet in de camera staat het
signaal dat den belichtingstijd aangeeft; aan den anderen
kant bevindt zich een signaal, dat met een metronoom is
ingeschakeld in een stroomkring en den tijd in secunden
registreert. De metronoom kan vervangen worden door
een electrisch gedreven stemvork, als een registratie voor
kortere tijden gewenscht is. De film in de camera wordt
door een electromotor met automatische snelheidsregulator
langs de spleet bewogen met een snelheid van 2.5 mm. per
sec. Door middel van overbrengschijven met anderen dia-
meter kan deze snelheid gevarieerd worden, maar daar het
electroretinogram of E.R.G. een betrekkelijk langzaam af-
loopend verschijnsel is, is deze filmsnelheid over het alge-
meen voldoende. De electroden, die bij alle volgende experi-
menten gebruikt werden, hadden tezamen een weerstand
van ongeveer 10.000 Ohm, een waarde, die met slechts zeer
geringe variaties gevonden werd bij verschillende bepalin-
gen. Deze weerstand werd gemeten met tegen elkaar ge-
plaatste electroden. Bij experimenten met geënucleëerde in-
tacte oogen, waarbij de bovenste electrode dicht bij het
midden van de cornea geplaatst was en de fundus electrode
tegen den doorgesneden N. opticus, werd ook telkens de
weerstand van het praeparaat bepaald. Deze schommelde
om de 15000 Ohm. Een geënucleëerd en gehalveerd oog in

de stroomkring geschakeld, vertegenwoordigde een weer-
stand van ± 14000 Ohm, Bij proeven met gecurariseerde
kikvorschen bedroeg de weerstand gewoonlijk ± 12000
Ohm. Bij laatstgenoemde proeven werd, nadat een kwartier
tevoren 1 cc. van een 0.3 % curare-oplossing subcutaan was
ingespoten, de onderkaak van het proefdier verwijderd en
het slijmvlies van het palatum weggepraepareerd, waarna
de fundus electrode tegen de onder-achterzijde van het oog
geplaatst kon worden. De bovenste electrode werd op de
gewone wijze tegen de cornea aangebracht. Het tafeltje
waarop het proefdier ligt, is bevestigd aan een statief op
de koperen plaat, die ook het statief voor de electroden-
houders draagt. Aan den kant waar de kop van de kik-
vorsch ligt, is dit tafeltje zeer smal, zoodat beide oogen
buiten den tafelrand uitsteken, waardoor het mogelijk is,
kort na elkaar één van beide oogen te bestralen door slechts
het tafeltje te draaien. Daar de bovenlaag van het tafeltje
van kurk is, en het bleek dat bij deze methodiek soms met
het electroretinogram ook het electrocardiogram werd ge-
registreerd, werd bij verdere proeven het tafeltje vochtig
gehouden met 0.7 % NaCl-oplossing, waardoor andere
eventueel optredende potentialen afgeshunt werden. De
weerstand der electroden bleek urenlang vrijwel constant
te blijven, terwijl de weerstand van het praeparaat tijdens
langdurige experimenten gewoonlijk slechts met 2 a 300
Ohm toenam. Deze weerstandstoename is ondanks het
hooge vochtgehalte van het donkere kamertje toe te schrij-
ven aan een min of meer uitdrogen van de oppervlakte van
het te onderzoeken oog, en niet van eventueele afstervings-
verschijnselen, aangezien meerdere malen bij praeparaten,
waarvan de weerstand zeer sterk was toegenomen, zelfs tot
200.000 Ohm, nog buitengewoon krachtige actiestroomen

verkregen werden. Dit uitdrogen heeft dus niet terstond een
minder functionneeren van de retina tengevolge, althans
niet wat de electrische verschijnselen betreft. Waarschijn-
lijk werd het uitdrogen veroorzaakt doordat bij de meeste
experimenten een zuurstofstroom langs het praeparaat werd
geleid. De ingeblazen zuurstof of eventueele andere gassen
kunnen n.1. alleen ontwijken door de bestralingsopening in
de inzinking van de dakplaat, waaronder het oog staat op-
gesteld. Ofschoon deze gassen tevoren door een tweetal
Vv-aschflesjes geleid werden, en zoodoende zooveel mogelijk
met waterdamp verzadigd waren, bleek toch een lichte uit-
droging niet te vermijden. Bij experimenten met gecurari-
seerde kikvorschen nam de weerstand niet noemenswaard
toe.

Nadat het praeparaat en de electroden waren opgesteld
en de snaargalvanometer was ingeschakeld, werd de rust-
stroom gemeten door met den compensatiestroom de snaar
in zijn oorspronkelijken stand terug te brengen. Voor het
geënucleëerde intacte oog bedroeg het voltage van den be-
noodigden compensatiestroom bij de verschillende praepa-
raten 5 tot 17 millivolt. Voor het geënucleëerde gehalveerde
oog varieerde de ruststroom tusschen 3 en 12 millivolt en
bij gecurariseerde kikvorschen tusschen 3 en 14 millivolt.
Deze spanningen gelden alleen voor den aanvang van ver-
schillende opnamen, aangezien de ruststroom tijdens de
proeven gewoonlijk verminderde en soms zelfs door het
nulpunt heen omgekeerd gericht werd. Waar zulks noodig
is, wordt de spanning van den ruststroom bij den aanvang,
gedurende en na afloop van het experiment vermeld. Na
het meten van den ruststroom werd gewoonlijk de weer-
stand van het praeparaat bepaald door, bij een gegeven
spanning van de snaar, den compensatiestroom met i/io

millivolt te verminderen en den daardoor optredenden uit-
slag van de snaar te vergelijken met den uitslag die ver-
kregen werd als inplaats van het praeparaat een weerstand
van 10.000 Ohm was ingeschakeld en een potentiaal van
i/io millivolt in de gesloten keten gebracht werd.

Aan eerstgenoemden uitslag, die een potentiaal van i/io
millivolt in den stroomkring waarin snaargalvanometer en
praeparaat zijn ingeschakeld, vertegenwoordigt, kan de
grootte van de potentialen van de geregistreerde actiestroo-
men getoetst worden. Tevens geeft de richting van de ijking
de richting van den ruststroom aan, aangezien de ijking met
een vermindering van den compensatiestroom overeenstemt.
In de enkele gevallen, waar de ijking een vermeerdering van
de compensatiestroom met i/io millivolt voorstelt, zal zulks
vermeld worden. Daar onder normale omstandigheden de
actiestroom in dezelfde zin gericht is als de ruststroom en
dan positief genoemd wordt, is het tevens mogelijk, om aan
de richting van de ijking direct af te lezen, of de actiestroom
met zijn onderscheiden phasen positief of negatief waren.

Daarna werd het radiumpraeparaat in de schijf snel boven
het oog gedraaid en de optredende actiestroom geregistreerd.
De belichtingsduur, gewoonlijk 1 minuut, werd beëindigd
door de schijf weer 180° terug te draaien. Daar na het
beëindigen van de bestraling meestal een positieve top op-
trad, waarna de snaar slechts geleidelijk tot zijn oorspron-
kelijken stand terugkeerde, werd voortgegaan met registree-

Bij deze onderzoekingen werd over het algemeen gebruik
gemaakt van een oppervlakte radiumpraeparaat, dat 6.6 mgr.
radiumelement bevat, met een stralend oppervlak van 1 cm-.
Het radiumzout bevindt zich in email, dat gevat is in een

metalen omhulsel, uitgezonderd de voorvlakte, waar het
radiumzout dus slechts bedekt wordt door email.

Deze dunne emaillaag schermt echter alle alphastralen
af; van de betastralen wordt er ongeveer 50 % door geab-
sorbeerd;, van de gammastralen practisch niets. Bij de hier
beschreven onderzoekingen behoefde slechts rekening te
worden gehouden met de beta- en gammastralen. Voor uit-
gebreide gegevens omtrent deze beide soorten van stralen
kan ik verwijzen naar de heden ten dage uitvoerige radium-
litteratuur. Slechts enkele eigenschappen die in verband
met de, in dit proefschrift beschreven experimenten, van
meer belang zijn, mogen, in het kort samengevat, hier ver-
meld worden. De betastralen bestaan uit negatief geladen
electronen, die met een snelheid varieerend tusschen 30 en
98 % van de snelheid van het licht uit het radiumatoom
geslingerd worden. Deze straling is niet homogeen; som-
mige groepen van electronen bereiken ongeveer de snelheid
van het licht, en hebben een grooter doordringingsvermogen
dan andere groepen, die met een geringere snelheid uitge-
slingerd worden en dienovereenkomstig ten opzichte van
eenzelfde medium geringer doordringingsvermogen bezitten.
De opgaven hierover in de litteratuur loopen nogal uiteen.
Zeker is echter, dat alle betastralen door een 2 mm. dikke
loodlaag volkomen afgeschermd worden. Bij de absorptie
van deze betastralen geven de electronen hun negatieve
lading af. Het absorbeerend medium wordt daardoor nega-
tief geladen. Daar echter de radiumstralen de lucht sterk
ioniseeren, vloeit deze lading terstond weer af.

De gammastralen verschillen niet essentieel van lichtstra-
len. Ze bestaan evenals deze uit electro-magnetische gol-
ven. Het verschil bestaat alleen in een aanzienlijk kortere
golflengte der gammastralen, n.1. 0.01^0.05 A.

Daar zooals bekend is het doordringingsvermogen afhan-
kelijk is van de golflengte, volgt hieruit, dat de gamma-
stralen een veel grooter doordringingsvermogen hebben dan
de hardste Röntgenstralen, waarvan de golflengte niet bene-
den 0.1 A komt. Om de gammastralen dan ook practisch
volkomen af te schermen, is een loodplaat van ongeveer
15 cm. dikte noodig!

Biologisch hebben de gammastralen als zoodanig een ge-
ringe werking, daar de weefsels deze stralen met een derge-
lijk korte golflengte slechts weinig absorbeeren. Onder in-
vloed van de gammastralen ontstaat er echter in de weefsels
een secundaire strahng, die weliswaar een gering doordrin-
gingsvermogen heeft, maar die toch, wanneer een groot
gebied door gammastralen wordt getroffen, een duidelijke
en meestal schadelijke werking op de weefsels uitoefent.
Treffen gammastralen een loodlaag, dan ontstaat er in het
lood een secundaire betastraling, doordat als een gamma-
straal een atoom treft, er uit dit atoom een electron weg-
geslingerd wordt. Er ontstaat dus weer een betastraal.
Daarbij houdt de gammastraal zelf op te bestaan, daar hij
al zijn energie afstaat aan het uitgeslingerde electron. Hoe
grooter de absorptie der gammastralen in een bepaalde ma-
terie is, des te meer secundaire betastralen treden er op.
Vandaar de krachtige secundairstraling van lood, en de
schadelijke invloeden, die men vroeger in de therapie bij het
afschermen van radium door middel van lood dikwijls ge-
constateerd heeft. De secundaire betastralen werken wel is
waar in de onmiddellijke nabijheid van weefsels veel sterker
daarop in dan de gammastralen, doch hebben een zeer veel
geringer doordringingsvermogen. Wil men dan ook uitslui-
tend gammastralen ter beschikking hebben, dan behoeft
men slechts de loodlaag die de betastralen van het radium-

preparaat zelf afschermt, op zijn beurt weer te bedekken
met een aluminiumlaag. Bij de experimenten waarbij het
wenschelijk was, dat de retina alleen door gammastralen
getroffen werd, werd het radiumpreparaat dan ook afge-
schermd met 2 mm. lood en peripheer daarvan 2 mm. alu-
minium. De in het lood ontstane secundaire betastralen
worden iri het aluminium geabsorbeerd terwijl de absorptie
der gammastralen in aluminium en daarmede ook het optre-
den van een secundaire betastraling, uiterst gering is.

Tenslotte moge hier nog even gewezen worden op het
feit, dat het email van het radiumpreparaat, daar het door
de alphastralen van het radium getroffen wordt, zelf een
corpusculaire straling uitzendt, de zgn. neutronenstroom.
Deze neutronenstroom bestaat uit niet-geladen waterstof-
atomen, en heeft een groote draagwijdte in lucht, n.1. onge-
veer 90 cm. Het doordringingsvermogen van deze neutro-
nenstroom is zeer groot, daar er een loodlaag van 4 cm.
dikte toe noodig is, om deze straling te halveeren. In hoe-
verre deze stralen een rol speelden bij de in dit proefschrift
beschreven experimenten, moet in het midden gelaten wor-
den, daar de ontdekking van deze stralen nog van vrij
recenten datum is en een eventueel biologische werking
ervan nog niet bekend is.

b: beeld van de snaar; ijkingsuitslag = ^Iid millivolt,
c: signaal, aangevend den bestralingsduur.

Wanneer men nu op de wijze, zooals in het vorige
hoofdstuk beschreven is, een oog aan de radiumstralen bloot-
stelt, dant treedt er in het algemeen een actiestroom op,
zooals men in figuur 4 afgebeeld vindt. Na het begin van
de bestraling treedt er allereerst een korte latente periode
op. Vervolgens ontstaat er zeer dikwijls een vermindering
der spanning van den ruststroom: een negatieve voorslag.
Hiervan is echter in fig. 4 slechts een uiterst geringe aan-
duiding waarneembaar, hetgeen is toe te schrijven aan het
feit, dat de actiestroomen van fig. 4 afgeleid werden van
versch gepraepareerde oogen, terwijl de negatieve phasen
in het E.R.G. eerst bij een bepaalden graad van afsterven
sterker op den voorgrond treden. Na den negatieven voor-
slag ontstaat er een snelle positieve uitslag die den initiaal-
top levert. Heeft deze zijn hoogtepunt bereikt, dan begint
de snaar zich weer langzaam terug te bewegen in de rich-
ting van zijn oorspronkelijken stand: de z.g. „Senkungquot;,
een negatieve phase in het E.R.G. en dus evenals de nega-
tieve voorslag in figuur 4 slechts betrekkelijk zwak aange-
duid. Nadat de „Senkungquot; zijn laagste punt bereikt heeft,
begint een positieve potentiaal zich te doen gelden en ont-
staat de sekundaire top; langzaam neemt de positieve
E.M.K. toe, blijft vrij lang op het bereikte maximum en
neemt daarna weer langzaam af. Wordt de bestraling be-
eindigd, onverschillig of de snaar den ruststand alweer be-

reikt heeft of niet, dan treedt er nogmaals een positieve
uitslag op: de na-top. Vervolgens gaat de snaar weer naar
den oorspronkelijken stand terug, meestal zelfs daar door
heen, zooals ook in fig. 4 het geval is. Dit berust op het
feit, dat de ruststroom tijdens de bestraling merkbaar is
afgenomen. In andere gevallen bleef de ruststroom vrijwel
constant, nam een enkele maal zelfs toe.

Vooruitloopend op hoofdstuk V mag hier reeds worden
opgemerkt, dat het electroretinogram op deze wijze verkre-
gen, in beginsel overeenstemt met den actiestroom die op-
treedt bij bestraling met licht. Sinds men met den snaar-
galvanometer in staat is het verloop van den actiestroom
van de retina bij bestrahng met hcht fotografisch vast te
leggen, heeft men nu meermalen getracht, het ontstaan der
positieve en negatieve phasen in dit gecompliceerd stroom-
verloop te verklaren door een summatie van meerdere on-
derling tegengesteld gerichte elementairstroomen aan te
nemen. (19)

De meest practische analyse lijkt wel de ontleding in 3
elementair-stroomen volgens Piper, die een uitbreiding
is van de theorie van Einthoven en Jolly; laatst-
genoemde onderzoekers gaan bij hun beschouwingen uit
van het E.R.G. bij moment-belichtingen terwijl Piper
ook langduriger belichtingen in aanmerking neemt. Deze
ontleding van het electroretinogram is zuiver theoretisch.
Of er in werkelijkheid 3 dergelijke eenvoudige stroomen
in de retina verloopen, is een open vraag. De retina is
opgebouwd uit een zeer groot aantal kegeltjes en staafjes,
die bij belichting als even zoovele stroombronnen te be-
schouwen zijn. Uit het samenvloeien van al deze stroompjes
resulteeren tenslotte de potentialen die den snaargalvano-
meter zijn typische uitslagen doen geven. Toch heeft een

ontleding zooals P i p e r dat gedaan heeft in zooverre
waarde, dat met een drietal elementair-stroomen practisch
alle veranderingen in den vorm van het E.R.G., wanneer
dit opgenomen wordt onder zeer verschillende omstandig-
heden, verklaard kunnen worden. En zooveel te meer heeft
deze analyse van het E.R.G. bestaansrecht, daar het mo-
gelijk is, bij bepaalde constellaties van uitwendige omstan-
digheden met den snaargalvanometer potentiaalveranderin-
gen te registreeren, die ongeveer denzelfden vorm hebben
als de door genoemde onderzoekers veronderstelde elemen-
tair-stroomen.

Het electroretinogram bij radiumbestraling bleek nu op
grond van verschillende waarnemingen ook goed te be-
schrijven te zijn met deze analyse volgens P i p e r. Dit
kan op de volgende wijze geschieden: zie fig. 5.

Na het begin van de bestrahng (A) treedt er allereerst
een korte latente periode op, waarna een negatieve poten-
tiaal (I) zich begint te doen gelden. Deze neemt geleidelijk
toe in negatieve E.M.K. tot een zeker maximum, waarop
hij gedurende de bestraling constant blijft om terstond bij
het beëindigen van de bestraling (B) snel tot de waarde
van den ruststroom terug te keeren. Na een iets langere
latente periode dan die van I ontstaat er een positieve po-
tentiaal II, die zeer snel tot zijn maximum stijgt, gedurende
de bestraling constant blijft, om daarna slechts langzaam
tot den oorspronkelijken stand terug te keeren. In het
E.R.G. afgeleid van het oog, dat nog onder normale,
gunstige condities verkeert, moeien de potentialen van de
maxima dezer tegengesteld gerichte elementairstroomen
ongeveer even groot zijn, omdat als de hier nog nader te
beschrijven derde elementairstroom door middel van een
kunstgreep niet optreedt, de snaar zich weer op het niveau
van den gecompenseerden ruststroom plaatst, en niet daar-
onder of daarboven. Uit deze twee tegengestelde, maar
ongeveer even sterke spanningen resulteert het eerste ge-
deelte van den werkelijken actiestroom, n.1. de negatieve
voorslag, de initiaaltop en de „Senkungquot;. Dit eigenaardige,
snel van phase veranderende begin van den actiestroom is
dus te verklaren doordat de elementairstroomen I en II een
verschil in latentietijd en een verschil in snelheid van ont-
wikkeling hebben.Ook de na-top ontstaat doordat bij het ein-
de van de bestraling (B) de elementairstroom I met een kor-
tere latentie dan II en veel sneller dan deze tot de waarde van
den ruststroom terugkeert. De derde elementairstroom (III)
heeft een veel langere latente periode dan I en II, zoodat
eerst tijdens de „Senkungquot; zijn invloed op het werkelijk
verloop van den actiestroom tot uiting begint te komen.

C. Idem na opnieuw 20 min. donkeradaptatie; secundaire top gedeeltelijk hersteld.

Er treedt dan namelijk weer een positieve uitslag van de
snaar op, de sekundaire top, veroorzaakt door dezen derden
elementairstroom. Langzaam neemt de E.M.K. toe tot een
maximum, dat dikwijls boven het maximum van den initiaal-
top gelegen is en neemt daarna ook weer langzaam aE.
Wordt de bestraling beëindigd, dan superponeert zich de
na-top, die ontstaat door de interferentie van I en II, op
den elementairstroom III, onverschillig in welk stadium van
ontwikkeling deze zich bevindt. Het bleek nu ook bij be-
straling met radium mogelijk te zijn, om de drie genoemde
elementairstroomen min of meer zuiver van elkaar te schei-
den. Op de eerste plaats was ook hier de secundairtop (III)
afhankelijk van een goede donkeradaptatie. Bij herhaalde
proeven met versch geprepareerde oogen, die na de eerste
opname enkele oogenblikken in diffuus daglicht geplaatst
waren, ontbrak steeds de secundair-top, terwijl deze na een
donker-adaptatic van 20 minuten weer duidelijk aanwezig
was, zij het dan ook met een traag verloop. (Zie fig. 6).

Wat de elementairstroomen I en II betreft, toonde
Kohlrausch (20) aan, dat bij dagdieren met over-
wegend kegeltjes-apparaat bij belichting met spectraalrood
de positieve potentiaal (II) sterk de overhand heeft, terwijl
bestraling met blauw licht den negatieven elementairstroom
(I) doet overwegen. Voor de schemerdieren (kikvorsch,
uil, enz.) geldt dit onderscheid voor golflengte-verschil in
veel minder sterke mate, aangezien bij deze proefdieren
door verschillende golflengten met gelijkgemaakte energie-
hoeveelheid slechts een verschil in hoogte der toppen en
geen verschil in stroomrichting tot stand komt. Wel is ook
bij de schemerdieren de positieve potentiaal (II) gevoeliger
voor laesies van welken aard ook (mechanische insulten,
koude, verstikking) dan de negatieve elementairstroom (I),

zoodat bij opnamen, waarbij genoemde laesies in het spel
zijn, de negatieve phasen gaan overwegen, en de actie-
stroom tenslotte monophasisch negatief kan worden.

Dit bleek ook bij bestraling met radium het geval te zijn.
Fig. 7 A is de laatste opname van een reeks, waarbij na
de eerste bestraling, die een krachtigen positieven actie-
stroom opleverde, de retina mechanisch beschadigd werd;
in de volgende opnamen werden de negatieve phasen steeds
sterker, de positieve steeds zwakker, tot de actiestroom ten-
slotte monophasisch negatief was geworden. Voor het
overwegen van een der beide elementairstroomen I en II
is ook de energie van den prikkel een belangrijke factor.
Die phasen, die bij een gegeven toestand van het pre-
paraat door een zwakken prikkel niet of nauwelijks tot
uiting komen, treden wel te voorschijn bij een sterkere
prikkelingsintensiteit. Zoo geeft het versch geprepareerde
kikvorschoog bij een zeer zwakken prikkel een monophasisch
positieven actiestroom, terwijl een sterkere en langduriger
prikkel hier ook de negatieve phasen te voorschijn roept.
Bij een afstervend oog, waarbij de negatieve phasen over-
wegen geeft een zwakke prikkel een monophasisch negatie-
ven actiestroom terwijl een sterkere prikkel hier de posi-
tieve phasen nog wel doet ontstaan. Fig. 7 B geeft den
actiestroom weer van een versch geprepareerd oog, bij
welke opnamen het radiumpreparaat op 7 c.m. afstand van
het oog was geplaatst en de prikkel dus verzwakt was. Zoo-
als uit deze figuur blijkt, kon de negatieve component niet
geheel worden uitgeschakeld. Er treedt n.1. nog een na-top
op. Deze nu, moet volgens de theoretische analyse, een
uiting zijn van de aanwezigheid van den negatieven ele-
mentairstroom. In werkelijkheid is dan ook zeer dikwijls het
feit geconstateerd, dat de actiestroomen met sterk uitge-

A. Monophasisch negatieve actiestroom bij radiumbestraling na beschadiging der retina;

B. Positieve actiestroom afgeleid van een versch-geprepareerd oog bij zwakken prikkel.

Radium-E.R.G. waarin de negatieve phasen op den voorgrond treden. Het deel der curve met den secundair-
top is hier weggelaten. Vóór het beeindigen der bestraling werd de snaar door compensatie verplaatst
waardoor het mogelijk werd den natop geheel te registreeren.

sproken negatieven voorslag en diepe Senkung, een grooten
na-top hebben. (Fig. 8).

De vermelding, dat de onder A, beschreven actiestroomen
verkregen werden door bestraling van een oog met radium
is onvolledig, daar het radiumpreparaat afgeschermd was
door een uiterst dun vhes van cellophaan, dat door middel
van oostindische inkt voor zichtbaar licht volkomen on-
doorgankelijk gemaakt was. Dit geschiedde om de vol-
gende reden: bij een goede donker-adaptatie is de voor-
vlakte van het radiumpreparaat voor het menschenoog
duidelijk zichtbaar, bij fixeeren tot op een afstand van
ruim 2 m. terzijde in het gezichtsveld tot op ruim 3 m.
afstand. Het verspreidt een zwak bleekblauw licht dat ont-
staat door de fluorescentie van het emaillaagje. Daar reeds
een uiterst zwakke lichtprikkel voldoende is, om een photo-
electrische reactie in de retina te voorschijn te roepen, was
het van belang om deze fluorescentie uit te schakelen zon-
der de beta- en gammastralen belangrijk te beïnvloeden.
Om nu na te gaan, in hoeverre gezwart cellophaan aan
dezen eisch voldoet, werden de volgende proeven gedaan:
Op de eerste plaats werd het E.R.G. geregistreerd verkre-
gen van een oog door bestraling met het radiumpreparaat
zonder eenige afscherming. Daarna werd het radium bedekt
met niet-gezwart cellophaan en wederom de actiestroom ge-
registreerd. Tenslotte gebeurde dit nogmaals maar nu
onder afscherming van het radiumpreparaat met gezwart
cellophaan. Fig, 9 geeft deze 3 actiestroomen weer. Het
zeer geringe verschil in de hoogten der toppen bij de electro-

retinogrammen verkregen zonder en met afscherming door
blank cellophaan ontstond door een verzwakking van de
radiumstralen bij laatstgenoemde opname, daar het blanke
cellophaan het fluorescentielicht ongehinderd doorlaat. Het
verschil tusschen de actiestroomen bij afscherming met
blank en met gezwart cellophaan moet voor veruit het
grootste gedeelte toegeschreven worden bij de laatstge-
noemde bestrahngswijze aan het ontbreken van het zicht-
bare fluorescentielicht, aangezien de invloed van het uiterst
dunne laagje oostindische inkt op de beta- en gammastralen
practisch verwaarloosd mag worden.

Alhoewel het verschil tusschen de beide laatstgenoemde
actiestroomen niet onaanzienlijk is, blijkt toch uit fig. 9 dat
de invloed van het fluorescentielicht in verhouding tot de
electrische reactie van de retina veroorzaakt door de beta-
en gammastralen onbeteekenend mag heeten. Om de resul-
taten niet twijfelachtig te doen zijn, werd bij alle opnamen,
die in dit proefschrift gereproduceerd zijn het radiumpre-
paraat afgeschermd met gezwart cellophaan.

C. De localisatie van de electrische reactie van het oog
bij bestraling met radium.

Met zekerheid is vastgesteld dat de actiestroom die in
een oog optreedt als het bestraald wordt met zichtbaar
licht, in de retina ontstaat en niet in de pigmentlaag noch de
chorioïdea noch in de voorste gedeelten van het oog. In
verband met de groote overeenkomst tusschen het radium-
E.R.G. en het hcht E.R.G. (zie hoofdst. V) kon nu reeds
tevoren met vrij groote waarschijnlijkheid verondersteld
worden dat dit ook hier het geval zou zijn. Daar echter de
radiumstralen ten opzichte van het oog als een zeer inad-

aequate prikkel te beschouwen zijn, en deze straling boven-
dien zelf heterogeen is, de betastralen zelfs een lading met
zich voeren, mag niet a priori aangenomen worden dat de
andere oogdeelen zooals de chorioïdea, de pigmentlaag,
eventueel zelfs de lens of het glasvocht bij deze bestraling
als volkomen neutraal te beschouwen zijn.

Door de volgende proeven werd echter bewezen, dat
de actiestroom, die optreedt door radiumbestraling, met ze-
kerheid in de retina ontstaat en niet in andere oogdeelen:

Eerst werd de actiestroom afgeleid van een uitgesneden
intact oog; vervolgens werd het oog gehalveerd, de cornea,
de iris, de lens, en al het glasvocht verwijderd. De bovenste
electrode die bij de eerste opname tegen de cornea was
geplaatst, werd aan den binnenkant van het oog tegen de
retina aangebracht. De actiestroom die nu geregistreerd
werd, was in zijn verloop gelijk aan dien welken het intacte
oog opleverde. Ik verwijs hiervoor ook naar blz. 45.

Daarna werd de retina uit deze achterste bulbushelft los-
geprepareerd waarbij het niet te voorkomen was, dat ook
enkele zeer kleine stukjes van de chorioïdea en van de pig-
mentlaag mede verwijderd werden. Bij bestraling van deze
retinalooze achterste bulbushelft bleef de 'snaargalvano-
meter volkomen in rust. Tenslotte werd de uitgeprepareer-
de retina over een agar-agar bolletje uitgespreid, dat ge-
maakt was door de agar te koken met 0.7 % natrium-chlo-
ride oplossing Het agar-bolletje werd op het glazen ringetje
geplaatst, dat anders het kikvorschoog draagt. De fundus-
electrode werd tegen den onderkant van het agar-bolletje
geplaatst, de bovenste electrode tegen de retina. Fig. 10
geeft den actiestroom weer die deze uitgeprepareerde retina
opleverde bij bestraling met radium. Daarna werden de
electroden achtereenvolgens tegen de oogmedia geplaatst.

vervolgens samen tegen het agar-bolletje en tenslotte zon-
der meer tegen elkaar. Bij deze drie laatstgenoemde proe-
ven bleef de snaargalvanometer tijdens radiumbestraling
volkomen in rust. Uit deze reeks proeven blijkt dat de
actiestroom die het oog oplevert, door bestraling met radium
in de retina ontstaat.

Daar de uit het oog genomen retina bij het plaatsen op
het agar-bolletje ondersteboven is komen te liggen is de
actiestroom van fig. 10, doordat hij in denzelfden zin
gericht is als de andere gereproduceerde curven, een nega-
tieve actiestroom. Het is bijna een monophasisch E.R.G.
Werd deze retina echter bestraald met een sterken licht-
bundel dan traden de positieve toppen nog wel op, zij het
dan ook zwak.

Het was mij niet mogelijk de retina dusdanig onbescha-
digd uit het oog te verwijderen, dat de relatief zwakke
prikkel van het radium ook de positieve phasen krachtiger
te voorschijn riep.

Radium-E.R.G. verkregen van een geïsoleerde retina; de actiestroom is negatief en

Zichtbaarheid der bcta- en gammastralen. Fluorescentie
der oogmedia en der retina bij bestraling met radium. Be-
teekenis dier fluorescentie voor het tot stand komen van
den actiestroom. Het electroretinogram bij bestraling met
gammastralen. De beteekenis der beta- en der qammastra-
len voor het E.R.G.

Zooals in de inleiding beschreven is, ontstaat er door
bestraling van het menschelijk oog met radiumstralen een
lichtgewaarwording. Deze lichtgewaarwording treedt slechts
op na een diepe donker-adaptatie en komt in sterkte over-
een met den lichtindruk, die verkregen wordt bij bestraling
van het donkergeadapteerde oog met licht, waarvan de in-
tensiteit juist de drempelwaarde van het foveale zien heeft
overschreden. In verband hiermede moge allereerst vermeld
worden, hetgeen bekend is over de verhouding tusschen de
drempelwaarde van den lichtprikkel voor het ontstaan van
een lichtgewaarwording bij den mensch en de drempelwaar-
de van den lichtprikkel die noodig is om een photo-electri-
sche reactie in de kikvorschretina te doen ontstaan. Volgens
Himstedt en Nagel (21) vallen deze beide drempel-
waarden ongeveer samen. E i n t h o v en en Jolly (22)
constateerden dat de drempelwaarde voor den retina-actie-
stroom van den kikvorsch (10—i» cal.) boven de drempel-
waarde voor de lichtgewaarwording bij den mensch ligt.
(10-17 a 10-1« cal.)

Ook Chaffee, BoveeenHampson (23) stelden
bij hun onderzoekingen vast, dat de absolute drempel-

waarde voor de photo-electrische reactie bij den kikvorsch
(6 millioenste lux) van dezelfde orde van grootte is als die
voor de lichtgewaarwording bij den mensch (1 tot 8 mil-
lioenste lux).

Daar dus aangenomen mag worden dat een prikkel, die
in het menschelijk oog een duidelijke lichtgewaarwording
geeft, toereikend is om ook een photo-electrische reactie in
de kikvorschretina te voorschijn te roepen, was het van
belang om de proeven van Himstedt en Nagel meer
uitgebreid te herhalen, en speciaal na te gaan welk aandeel
de beta- en gammastralen afzonderlijk hebben op het tot
stand komen van deze lichtgewaarwording.

Het radiumpreparaat, dat voor deze proeven gebruikt
werd, bestond uit 60 mgr. radiumelement, geplaatst in de
looden huls, die bij andere onderzoekingen op den schijf
bovenop het donkere kamertje bevestigd werd. Voor de
periphere opening van deze huls werd het oppervlakte-
radiumpreparaat van 6.6. mgr. geplaatst, zoodat ook de
betastralen daarvan ongehinderd vrij kwamen, en onmid-
dellijk daarachter werden 54 mgr. radiumelement, gevat in
platina naalden, aangebracht. De voorvlakte van het opper-
vlakte-preparaat werd afgeschermd met gezwart cellophaan.

Nadat de onderzoeker door een verblijf van een uur in
een donkere kamer voldoende donker-geadapteerd was,
werd het radiumpreparaat op ongeveer 1 m. afstand van
het oog gebracht. Hierbij werd geen lichtgewaarwording
geconstateerd. Daarna werd het radiumpreparaat naar het
oog toe bewogen en op ongeveer 30 c.m. afstand trad vrij
plotseling een betrekkelijk krachtige lichtgewaarwording op.
Tijdens het dichterbij brengen naar het oog nam de licht-
indruk in kracht toe en op ongeveer 1 c.m. afstand midden
voor het oog geplaatst was de subjectieve lichtgewaarwor-

ding dusdanig, dat de inhoud van den bulbus vol licht ge-
leek. De projectie in de ruimte van dezen licht-indruk werd
subjectief gewaardeerd als bol of hol, niet als een plat ver-
licht vlak.

De looden huls was hierbij zoodanig geplaatst, dat het
oppervlakte-preparaat met het gezwarte cellophaan zich het
dichtst bij het oog bevond, zoodat dit ook door de beta-
stralen getroffen werd. Het sluiten van het ooglid had niet
den minsten invloed op de sterkte van den lichtindruk. Ver-
volgens werd de looden huls, waarvan de andere opening
door een loodplaat je van H c.M. dikte afgesloten was, om-
gedraaid, zoodat de betastralen het oog niet meer konden
bereiken. De lichtindruk veranderde daardoor niet het minst.
Uit het feit. dat na het wegvallen der betastralen met be-
houd der gammastralen het lichteffect zelf behouden bleef,
volgt, dat deze lichtgewaarwording door de gammastralen
veroorzaakt werd. Verder werd getracht door middel van
een looddiaphragma een bepaalden vorm van de „lichtbronquot;
te „zienquot;. Dit gelukte niet. daar het geheele looddiaphragma
van een halven centimeter dikte op de lichtgewaarwording
geen praktisch waarneembaren invloed had. Een loodplaatje
zonder opening eveneens een halven centimeter dik. had
evenmin eenigen invloed op de sterkte van den lichtindruk.
Tenslotte bleek zelfs, dat bij het plaatsen van een loodplaat
van 4 C.M. dikte tusschen het oog en het radiumpreparaat
er nog een duidelijk waarneembare lichtgewaarwording
optrad.

Nog enkele andere interessante feiten, die bij dit onder-
zoek vastgesteld werden, welke eensdeels een bevestiging
zijn van het door Himstedt en Nagel waargenomene,
en welke anderdeels nieuw feitenmateriaal vormen, mogen
hier worden vermeld.

1 De lichtindruk, die door de radiumstralen veroorzaakt
werd, was het lichtsterkst in de peripherie van het gezichts-
veld.

2°. Het bleek dat, als het radiumpreparaat naast de rech-
terzijde van het hoofd geplaatst werd, er een lichtgewaar-
wording optrad, die het sterkst was in de rechterhelft van
het gezichtsveld; volkomen in overeenstemming dus met het
merkwaardige verschijnsel, door Himstedt en Nagel
waargenomen (zie inleiding).

3°. Er trad zelfs een zwakke lichtgewaarwording op,
toen het radiumpreparaat tegen het achterhoofd geplaatst
werd. Deze lichtgewaarwording werd in het gezichtsveld
van beide oogen gelocaliseerd. In hoeverre er bij dit laatste
onderzoek eerder aan een prikkeling van de gezichtscentra
in den lobus occipitalis moet worden gedacht dan wel aan
een prikkeling der retinae, blijft hier buiten beschouwing.

Daar dus de beta- en gammastralen een zeer duidelijke
lichtgewaarwording in het menschelijk oog veroorzaken, die
ver boven de drempelwaarde van gewoon licht gelegen is,
is het wel vanzelfsprekend dat de kikvorschretina op dezen
prikkel met een photo-electrische reactie antwoordt. Alvo-
rens echter verder in te gaan op het feit, dat de gamma-
stralen op zichzelf een even sterken hchtindruk veroorzaken
en toch een veel minder krachtigen actiestroom te voorschijn
roepen dan gecombineerd met de betastralen, mogen hier
eerst de onderzoekingen vermeld worden die werden ge-
daan naar het optreden van fluorescentie in de oogmedia
en in de retina onder invloed van bestraling zoowel met
beta- en gammastralen als met gammastralen alleen.

Daartoe werden respectievelijk een intact oog, een ge-
halveerd oog, de oogmedia en enkele retinae op dofzwart
papier geplaatst. Tusschen het oog van den waarnemer en

het radiumpreparaat bevond zich een 4 c.m. dikke loodplaat.
Bovendien werd de afstand tusschen het oog van den onder-
zoeker en het radiumpreparaat zoo groot mogelijk gehou-
den. Toch was het ondanks de massieve loodplaat niet mo-
gelijk, een vagen lichtindruk, afkomstig van het radiumpre-
paraat, uit te schakelen, daar zoowel het radiumpreparaat
als de waarnemer dicht bij de te onderzoeken objecten moes-
ten komen. Na elkaar werden nu genoemde oogdeelen met
beta- en gammastralen tegelijk bestraald en alle vertoon-
den een duidelijk waarneembare fluorescentie, ook de retina.
De oogmedia, die zonder eenige verontreiniging met pig-
ment- of ander weefsel uitgeprepareerd waren, deden dit
het sterkst. Daar deze oogmedia echter vrij spoedig na het
uitprepareeren ,,stollenquot;, waardoor zij min of meer ondoor-
zichtig worden en mogelijk daardoor een sterkere fluores-
centie vertoonen, werd in het donker op den tast af een
versch geëxtirpeerd oog met het gillettemesje gehalveerd,
waarbij de media min of meer uit het oog geperst werden.
Bij bestraling met beta- en gammastralen van deze versehe,
nog in half vloeibaren toestand verkeerende oogmedia, was
de optredende fluorescentie weliswaar zwakker dan die,
welke optrad bij bestraling van de ,,gestoldequot; oogmedia,
maar toch duidelijk waarneembaar. Na afloop van de proe-
ven werd bij daglicht geconstateerd, dat ook deze in het
donker geïsoleerde oogmedia vrijwel zonder bijmenging met
andere weefsels waren onderzocht. Vervolgens werden de-
zelfde oogdeelen bestraald met enkel gammastralen. Bij
geen van alle werd fluorescentie waargenomen, ook bij de
retina niet. Hierbij dient er echter toch rekening mee gehou-
den te worden, dat de onderzoeker door het aanwezige
radiumpreparaat zelf een voortdurende zwakke lichtgewaar-
wording ontving, waardoor een eventueel zich hierbij voe-

gende uiterst zwakke fluorescentie van de te onderzoeken
objecten mogelijk aan de waarneming onttrokken zou kun-
nen zijn. In verband met dit onderzoek is het merkwaardig,
dat de subjectieve lichtgewaarwording bij bestraling van het
menschelijk oog met gammastralen een zoo diffuse is, dat
men eigenlijk zou verwachten, dat fluorescentie in de oog-
media en de retina hierbij wel in het spel zouden zijn, terwijl
er bij de bestraling van alle oogdeelen van den kikvorsch
met gammastralen geen, voor het oog objectief waarneem-
bare-, fluorescentie optreedt. Zulks sluit niet absoluut uit
dat dit in het menschelijk oog wel het geval zou kunnen
zijn, daar de massa der menschelijke oogmedia zooveel groo-
ter is en er dus eerder een waarneembare fluorescentie in
zou kunnen optreden. In verband met hetgeen in de vol-
gende bladzijden over den actiestroom der kikvorschretina
bij bestraling met enkel gammastralen beschreven zal wor-
den, moge er hier nog bij opgemerkt worden, dat de moge-
lijkheid blijft bestaan, dat er bij bestraling van de kikvorsch-
retina met gammastralen ook onder de meest ideale omstan-
digheden een zóó uiterst zwakke fluorescentie op zou kun-
nen treden, dat deze voor het waarnemend menschelijk oog
niet zichtbaar is.

Ter beoordeeling van den invloed, welke de in de oog-
media en retina optredende fluorescentie op het E.R.G.
heeft, werd de actiestroom in de eerste plaats opgenomen
van een geheelen oogbol. Vervolgens werden de cornea, de
iris, de lens, en al het glasvocht verwijderd en werd thans
opnieuw de actiestroom afgeleid. In beide gevallen werd
met beta- en gammastralen bestraald. Fig. 11 geeft deze
beide actiestroomen weer. Het E.R.G. dat na het halveeren
geregistreerd werd, heeft een hoogeren initiaaltop dan dat
van het intacte oog; de secundairtop ontbreekt; de natop is

hooger dan in het E.R.G. van het intacte oog. Behoudens
de secundairtop is dus de tweede actiestroom krachtiger dan
de eerste. Volledigheidshalve moge hier vermeld worden
dat de actiestroomen, die werden afgeleid van oogen, welke
terstond na de enucleatie gehalveerd werden, bijna steeds
krachtiger waren dan die, welke verkregen werden van
intacte bulbi, ook wat betreft de secundairtop (zie fig. 4).
Werd echter het intacte oog met radium bestraald en de
daarbij optredende actiestroom geregistreerd, vervolgens
hetzelfde oog gehalveerd, en opnieuw de actiestroom afge-
leid, dan was de laatstgenoemde meestal zwakker dan die,
welke van de nog intacte bulbus werd verkregen. Hoogst-
waarschijnlijk is dit daaraan toe te schrijven, dat het intacte
oog bij het opstellen en door de bestraling met radium en
het afleiden van den actiestroom reeds dusdanig beschadigd
werd, dat een zoo zware ingreep als het halveeren niet meer
kon geschieden zonder de retina in een toestand te brengen,
waarin het niet meer gelukte, een even krachtigen actie-
stroom te verkrijgen als van een oog, dat in verschen toe-
stand gehalveerd werd. Dit geldt in het bijzonder voor den
secundairen top. Toch gelukte het enkele malen bij een
groote reeks pogingen daartoe om na het halveeren toch een
actiestroom te verkrijgen, die zelfs krachtiger was dan die
van het zelfde intacte oog. Fig. 11 is daarvan een voor-
beeld.

Hieruit zou de conclusie te trekken zijn, dat de verzwak-
kende invloed der oogmedia op den actiestroom door ab-
sorptie der radiumstralen grooter is, dan de versterkende
invloed die de in de oogmedia optredende fluorescentie op
het electroretinogram heeft. Er is echter een factor, die deze
conclusie twijfelachtig maakt en wel het feit, dat er door
het wegnemen der oogmedia en het verplaatsen der boven-

ste electrode een weerstandsverandering in de stroomketen
is opgetreden, die misschien de oorzaak zou kunnen zijn
van hoogere potentialen der actiestroomen, welke na het
halveeren geregistreerd werden. Een weerstandsverande-
ring trad er bij deze proeven steeds op en wel meestal een
vermindering.

Aangezien bovendien de versehe gehalveerde oogen over
het algemeen krachtiger actiestroomen gaven dan de intacte
versehe oogen, en de weerstand bij eerstgenoemde oogen
meestal lager was (± 1000 Sl) dan bij laatstgenoemde,
wint deze mogelijkheid nog aan waarschijnlijkheid.

Van den anderen kant bleek bij talrijke proeven, dat de
actiestroom een zekere onafhankelijkheid bezit ten opzichte
van den weerstand. Soms werden bij een hoogen weerstand
krachtige actiestroomen, bij geringen weerstand geringe
actiestroomen geregistreerd. Het tegenovergestelde werd
echter even dikwijls waargenomen. Dit berust hoogstwaar-
schijnlijk daarop, dat er bij een hoogen weerstand ook zeer
weinig van den actiestroom afgeshunt wordt, terwijl dit bij
lagen weerstand veel meer het geval is. In welke mate deze
mogelijkheden bij een bepaalden proef aanwezig waren en
onderling wisselden, is niet te zeggen. Wel blijkt uit deze
proeven, dat de invloed van de fluorescentie der oogmedia
op het verloop van het E.R.G. slechts zeer gering is, vooral
daar het ontbreken van den secundairtop zeker niet samen-
hangt met het ontbreken der oogmedia. Een korte beschou-
wing over den invloed van de fluorescentie van de retina
afzonderlijk, volgt na de bespreking van het E.R.G., ver-
kregen door bestraling met gammastralen.

De photo-electrische reactie van de retina bij bestraling
met gammastralen, de kortste golflengte die bekend is, vindt
men weergegeven in fig, 12B. De initiaaltop die, uitgemeten

naar de ijking van 0.1 millivolt welke eraan vooraf gaat, een
positieve potentiaal van 0.2 mV vertegenwoordigde, werd
ook hier gevolgd door een Senkung. Ook een secundair-
top trad op. Daarna verliep de snaar weer in de richting
van den ruststroom. Bij het beëindigen der bestraling trad
er een positieve na-top op. Positieve en negatieve phasen
zijn dus beide in dit E.R.G. aanwezig.

Deze actiestroom werd op de gewone wijze afgeleid van
een gehalveerd oog. Het hierbij gebruikte radiumpreparaat
was hetzelfde als waarmede de beschreven proeven naar
de zichtbaarheid der radiumstralen werden verricht, bestond
dus uit 60 mgr. radiumelement. Dat deze actiestroom tot
stand kwam enkel en alleen onder invloed van de gamma-
stralen werd bewezen door het feit, dat bij het vervangen
van de loodplaat van 2 mm dikte door een van 4 mm en
zelfs door een van 6 mm dikte de actiestroom niet merk-
baar veranderde.

Om nu een indruk te krijgen over de beteekenis der beta-
stralen en der gammastralen voor het E.R.G. werd van het-
zelfde gehalveerde oog de actiestroom geregistreerd zonder
afscherming van het oppervlakte-preparaat. Wel werd door
middel van gezwart cellophaan de fluorescentie van het
radiumpreparaat zelf uitgeschakeld. De betastralen konden
dus bij deze opname (zie fig. 12a) ook hun invloed doen
gelden. De potentialen van dit E.R.G. zijn veel grooter dan
die van den actiestroom, verkregen door bestraling met
enkel gammastralen. Uitgemeten naar de eraan vooraf-
gaande ijking, bedraagt de E.M.K. van den initiaaltop bijna
0.7 mV. Het verschil tusschen de beide actiestroomen is
practisch alleen toe te schrijven aan den invloed van de
betastralen op het E.R.G. van fig. 12 A.

essentieel verschillend zoowel van zichtbaar licht, als van
ultraviolet licht en gammastralen, hebben dus het grootste
aandeel bij het tot stand komen van den actiestroom der
retina bij bestraling met radium. Dit feit wordt bevestigd
door de proeven die beschreven zijn op blz. 50.

Om nu terug te komen op de mogelijkheid, dat deze
actiestroom tenslotte te danken is aan de fluorescentie die
in de retina optreedt, mogen hier de feiten in het kort weer-
gegeven worden:

1° beta- en gammastralen tesamen geven een duidelijk
zichtbare fluorescentie in de uitgenomen retina. De
onder invloed van genoemde stralen optredende actie-
stroom is een zeer krachtige (fig. 12 A).

2° de gammastralen alleen veroorzaken geen waar-
neembare fluorescentie in de retina. De optredende
actiestroom is zeer veel zwakker (fig. 12 B).

3° de fluorescentie in de retina ontstaat door de beta-
stralen en de betastralen hebben het belangrijkste
aandeel in het tot stand komen van den actiestroom.
Vooruitloopende op hoofdstuk V, moge hieraan nog
toegevoegd worden het feit, dat de latentietijd van
den actiestroom verkregen door beta- en gammastra-
len langer is, dan de latentietijd bij lichtbestraling,
terwijl er geen verschil is tusschen de latentietijden
van de actiestroomen die geregistreerd werden tijdens
bestraling met enkel gammastralen en die, welke op-
treden ten gevolge van een zoodanig zwakken licht-
prikkel, dat de electrische reactie ermede aequivalent
was (zie fig. 18, blz. 57). De hiervoor genoemde lan-
gere latentietijd komt dus op rekening der betastralen.

Deze gegevens maken het mijns inziens zeer waarschijn-
lijk, dat de fluorescentie die onder invloed der betastralen

optreedt, de eigenlijke oorzaak is van het ontstaan van dät
gedeelte van het E.R.G., hetwelk op rekening komt van de
betastralen. Toch is deze conclusie niet met zekerheid te
trekken, al zou men op grond van een längeren latentietijd
aan kunnen nemen, dat er een proces is ingeschakeld tus-
schen het moment waarop de bestraling begint en het op-
treden van den actiestroom. Immers de mogelijkheid blijft
bestaan, dat de betastralen een primair prikkelende werking
hebben op de staafjes (eventueel kegeltjes) met als gevolg
het optreden van een actiestroom en dat de fluorescentie
eerst secundair optreedt, dus als een begeleidend verschijn-
sel zonder meer. De langere latentietijd is in het laatste
geval te verklaren door de mogelijkheid, dat een zoo inadae-
quate prikkel als de betastralen de electro-chemische pro-
cessen in de retina minder snel in gang zet.

Het komt mij voor, dat er op het oogenblik nog geen
mogelijkheid bestaat om zekerheid te verkrijgen over het
verband tusschen de betastralen, de fluorescentie en den
actiestroom, aangezien daartoe de staafjes en kegeltjes in
geïsoleerden toestand zouden moeten worden onderzocht.

Het hierboven beschrevene geldt alleen voor de beta-
stralen; de gammastralen veroorzaken geen waarneembare
fluorescentie in de retina. De photo-electrische reactie die
er door ontstaat kan dus slechts te voorschijn geroepen wor-
den óf door een directe prikkeling der staafjes en kegeltjes,
óf door het optreden van een secundairstraling. Een secun-
dairstraling kan echter slechts optreden door absorptie van
de primaire stralen. De gammastralen nu, worden in de
retina maar voor een uiterst gering gedeelte geabsorbeerd.
Dit blijkt uit de volgende proeven waaruit tevens een indruk
verkregen werd over de absorptie der betastralen in de
retina. Van een gehalveerd oog werd de actiestroom afge-

leid, verkregen door bestraling met beta- en gammastralen
(zie fig. 13a). Vervolgens werd tusschen het radiumprepa-
raat en het gehalveerde oog een ander, eveneens gehalveerd
oog geplaatst. Daartoe werd het andere oog van denzelf-
den kikvorsch gebruikt. De bij deze opstelling verkregen
actiestroom is weergegeven in fig. 13b. Het verschil tus-
schen deze beide actiestroomen berust uitsluitend op ab-
sorptie van betastralen in het tusschengeplaatste oog, daar
ditzelfde oog geen veranderingen veroorzaakte in den actie-
stroom die verkregen werd door bestraling met enkel gam-
mastralen. Fig. Ha geeft den actiestroom weer van het ge-
halveerde oog verkregen door bestraling met gammastralen;
fig. 14b dien, welke verkregen werd eveneens bij bestraling
met gammastralen, met tusschenplaatsing van een ander
gehalveerd oog. Zooals uit de beide laatste figuren blijkt,
heeft er, getoetst aan de electrische reactie van het oog,
geen merkbare absorptie van gammastralen in het tusschen-
geplaatste gehalveerde oog plaats. Deze absorptie moet dus
in ieder geval uiterst gering zijn. Uit het feit, dat door het
tusschengeplaatste gehalveerde oog alleen een gedeelte der
betastralen wordt geabsorbeerd, terwijl het verschil tusschen
de beide eerste actiestroomen aanzienlijk is, blijkt, welk een
grooten invloed de betastralen hebben bij het tot stand
komen van den actiestroom door bestraling met radium.
Daar de absorptie der gammastralen in de retina zoo uiterst
ge.img is, en daar dus ook de ter plaatse optredende secun-
dairstraling onbeduidend is, kan met vrij groote zekerheid
geconcludeerd worden, dat het photo-electrisch effect ver-
oorzaakt wordt door een directe prikkeling der photo-recep-
toren. Hoe deze directe prikkeling tot stand komt, is voor-
loopig evenmin te verklaren als de prikkelende werking van
het zichtbare licht. Deze directe werking der gammastralen

A. Radium-E.R.G. van een gehalveerd oog bij bestraling met beta- en gammastralen.

B. Idem van hetzelfde oog na afscherming door middel van een ander gehalveerd oog

B. Idem van hetzelfde oog na afscherming door middel van een ander gehalveerd oog.

op de staafjes vereischt echter de reeds vermelde voorwaar-
den, dat er geen fluorescentie in de retina optreedt, zelfs
geene die zoo zwak is, dat het waarnemende menschelijke
oog deze niet ziet. Mocht dit wel het geval zijn, dan zou
een invloed op den actiestroom zeker mogelijk zijn door
de localisatie van deze fluorescentie in de onmiddellijke
nabijheid der lichtgevoelige elementen. Hiervoor kunnen
onderzoekingen met de geïsoleerde staafjes en kegeltjes
pas volkomen zekerheid brengen.

Vergelijkingen tusschen de actiestroomen der retina bij
bestraling met radium en met diffuus wit licht.

Om de electroretinogrammen, verkregen door bestrahng
met radium en met normaal zichtbaar licht, onderling te
kunnen vergelijken, moest eenzelfde oog afwisselend aan
een van beide stralen kunnen worden blootgesteld. Voor de
bestrahng met diffuus wit licht werd de opstelling nu als
volgt ingericht:

Het radiumpreparaat werd vervangen door een plaatje
van matglas van cm dikte, terwijl in de huls, na verwijde-
ring van de loodstaaf, een lampje geplaatst werd. Het mat-
glazen plaatje, dat ten opzichte van het oog als lichtbron te
beschouwen is, bevond zich dus op precies denzelfden af-
stand van het oog als anders de voorvlakte van het radium-
preparaat. Door de ronde opening in de inzinking van de
dakplaat was tevens de lichtende oppervlakte even groot
als anders de vrij stralende voorvlakte van het radiumpre-
paraat. Een schuifweerstand, aangebracht in den stroom-
kring van het lampje, maakte het mogelijk, de hchtsterkte
naar wensch te regelen. In verband met hetgeen in hoofd-
stuk IV beschreven is, werden bij al deze experimenten ter
vergelijking van de actiestroomen, de berekende oogmedia
geëxtirpeerd, daar anders een zuivere vergelijking onmoge-
lijk zou zijn. Het radiumpreparaat werd óok steeds afge-
schermd met een uiterst dun laagje gezwart cellophaan.

Zooals reeds werd opgemerkt, stemmen de actiestroomen
bij radium- en lichtbestraling, in hoofdzaken steeds overeen.
Er werd nu getracht om beide geheel gelijk te maken; dit
bleek echter niet mogelijk te zijn. Daarom werd vervolgens
getracht de initiaaltoppen in beide electro-retinogrammen

B. Actiestroom van hetzelfde gehalveerde oog bij bestraling met diffuus wit licht.
De hoogten der uitstraaltoppen zijn gelijk.

onderling gelijk te maken. De lichtprikkels die hiertoe noo-
dig waren, moesten steeds zeer zwak gekozen worden.

Fig. 15a geeft den actiestroom weer bij bestraling met
radium, fig. 15b bij bestraling met diffuus wit licht; beide
verkregen van eenzelfde oog onder gelijke omstandigheden.
De hoogten der initiaaltoppen zijn in deze beide actiestroo-
men gelijk. Wat de andere phasen betreft, zijn er echter
twee belangrijke verschillen te constateeren.

Ten eerste zijn de hoogten der andere phasen onderling
verschillend: de „Senkungquot; is bij radiumbestraling dieper
dan bij lichtbestraling; de secundairtop is iets lager, en
ook de na-top is bij radiumbestraling hooger dan bij licht-
bestraling.

Ten tweede zijn alle phasen van het radium-E.R.G. dui-
delijk trager dan in het licht-E.R.G. De filmsnelheid was
bij beide opnamen gelijk, namelijk 2.5 mm per sec. De
latentietijd is echter bij radiumbestraling langer dan bij
lichtbestraling (zie ook fig. 16). De initiaaltop in het ra-
dium-E.R.G. heeft een kleinere helling dan die van het
licht-E.R.G., m.a.w. de ontwikkeling van den initiaaltop in
het radium-E.R.G. is trager, zoodat ook het maximum later
bereikt wordt, terwijl de hoogten aan elkaar gelijk zijn. Ver-
volgens bereikt de „Senkungquot; in het radium-E.R.G. zijn
grootste diepte later dan in het licht-E.R.G. Ook de secun-
dair-top is trager in zijn ontwikkeling dan in het licht-E.R.G.
De na-toppen geven een zeer sterk verschil in snelheid van
ontwikkeling. Vanzelfsprekend werden deze opnamen ge-
maakt in reeksen, waarbij de preparaten afwisselend met
radium en daarna met licht, of omgekeerd, bestraald wer-
den. De resultaten waren echter steeds dezelfde.

Uit fig. 16 blijkt duidelijker het verschil in snelheid tus-
schen de phasen der electroretinogrammen. opgenomen bij

bestraling met radium (fig. 16a) en met licht (fig. 16b),
daar deze opnamen gemaakt werden bij een filmsnelheid
van lYi cm per secunde. Het tijdsignaal, de ordinaten over
de geheele filmbreedte, registreerde 1/25 sec. Op deze wijze
werden initiaal- en na-top onderzocht. Bij den actiestroom
van fig. 16b was de sterkte van den lichtprikkel weer zoo-
danig gekozen, dat de hoogte van den initiaaltop gelijk werd
aan die van fig. 16a.

Beide ijkingen vertoonen 3 mm uitslag voor 0.1 millivolt:
de beide initiaaltoppen zijn in het onderhavige geval 14 mm
hoog; de latentietijd voor het radium is 0.52 sec., terwijl de
latentietijd voor het licht 0.28 sec. beloopt.

De ontwikkelingsduur van den initiaaltop voor het radium
bedraagt 1.08 sec.; de ontwikkelingsduur van den initiaal-
top voor het licht bedraagt 0.52 sec.

De latentietijd bij radiumbestraling is dus langer dan bij
bestraling met licht. De initiaaltop bij lichtbestraling ont-
wikkelt zich veel sneller dan bij bestraling met radium. De
na-toppen vertoonen, zooals eerder reeds beschreven is, een
hoogteverschil; maar ook de latentietijd en de snelheid van
ontwikkeling verschillen, en wel is de latentietijd, hoewel de
radiumnatop hooger is, langer en de snelheid geringer.

Het effect van een prikkel is in het algemeen afhankelijk
èn van de grootte van den prikkel èn van de snelheid
waarmede de prikkel toegediend wordt èn van den tijd van
doorgaan van den prikkel. Daar nu bij deze proeven zoowel
het radium als het licht met de hand voor het oog gedraaid
werden, bestaat de mogelijkheid dat dit niet steeds met
dezelfde snelheid geschiedde, en dat de optredende ver-
schillen ten deele zouden kunnen worden toegeschreven aan
een eventueel verschil in snelheid, waarmede de prikkel
werd gegeven.

Radium- en licht-E.R.G. van een gehalveerd oog.
A. Initiaaltop (1.) en Natop (N.) van het Radium-E.R.G.

De hoogten der initiaaltoppen zijn gelijk.
Filmsnelheid 2.5 c.M. per sec.
Tijdregistratie = 0.04 sec.

Op de eerste plaats moet nu vermeld worden, dat de ver-
schillen tusschen de actiestroomen zich regelmatig en steeds
eender voordeden bij een groote reeks opnamen, zelfs in die
gevallen waarbij met opzet afwisselend een van beide prik-
kels sneller voor het oog gebracht werd dan de andere.
Bovendien werd op de volgende wijze de snelheid, waar-
mede zoowel het radiumpreparaat als het licht voor het oog
geplaatst werd, geregistreerd. Aan den draaischijf werd een
staafje bevestigd dat tijdens het draaien twee contacten
verbrak en wel het eerste contact op het moment waarop
het radiumpreparaat of het licht zich juist aan den rand van
de stralingsopening bevond, terwijl het tweede contact werd
verbroken op het moment waarop het radiumpreparaat of
het licht zich midden boven het oog bevond. Deze beide
contacten zijn op de volgende wijze in een opstelling inge-
schakeld (zie fig. 17). De stroombron A levert den stroom

B.nbsp;Electromagnetisch signaal aangevend het verbreken van de shunt en
het openen van den hoofdstroom.

voor den hoofdketen waarin een contact D is aangebracht.
Van dezen hoofdstroom wordt een gedeelte afgetakt, waar-
in zich een electromagnetisch signaal B bevindt. In den af-
getakten stroomketen is echter ook een shunt geplaatst,
waarin een contact C is aangebracht. Zijn beide contacten
gesloten, dan gaat de afgetakte stroom niet door het signaal
B, maar door de shunt. Door het staafje op de schijf wordt
nu het eerst het contact C verbroken, waardoor de afgetakte
stroom door het signaal B gaat, en dit een uitslag geeft. Dit
gebeurt op het moment, waarop het radium of het licht
gekomen is aan den rand van de bestralingsopening. Is de
periphere rand van de schijf 7 mm verder gedraaid, dan
staat het radium of licht volledig boven het oog en op dat
moment wordt met het contact D de hoofdstroom verbro-
ken. Het signaal B keert tot zijn ruststand terug. Gedurende
den tijd, die verloopt tusschen het verbreken van het contact
C en het contact D vertoont het signaal dus een uitslag.
Deze werd geregistreerd op een beroeten trommel, die met
een snelheid van 10 cm per 0.1 sec. ronddraaide. Bij 86
opnamen werd de duur van dezen uitslag geregistreerd. Ge-
middeld bedroeg deze 1/25 sec. Bij veruit de meeste op-
namen waren de verschillen niet grooter dan 3 è 4 sigma,
terwijl het maximale verschil van den grootsten en den
kleinsten tijdsduur, welke in de geheele reeks geregistreerd
werden, minder dan 10 sigma bedroeg. Bovendien zij er
hier nogmaals met nadruk op gewezen, dat ook in die geval-
len. waarbij afwisselend een van beide prikkels met opzet
sneller werd gegeven dan de andere, de verschillen in de
actiestroomen. verkregen door radium- en lichtbestraling.
constant bleven.

De beide beschreven verschillen tusschen het photo-elec-
trisch effect bij radium- en lichtbestraling. moeten, daar alle

omstandigheden bij beide bestrahngsmethoden gelijk waren,
berusten op een verschil in hoeveelheid of aard van de aan-
geboden energie. Indien men nu kon aannemen, dat, wan-
neer de initiaaltoppen van beide actiestroomen gelijk zijn
gemaakt, de totale hoeveelheid der toegevoerde energie in
beide gevallen dezelfde was, dan zou men de verschillen
kunnen terugbrengen tot een verschil in den aard der ener-
gie zonder meer. Daar dit echter niet het geval is, zijn onder
de gegeven omstandigheden de verschillen in electrische
reactie terug te voeren tot èn een verschil in aard, èn een
verschil in hoeveelheid der energie. Het verschil in aard
der toegevoerde energie is zonder meer duidelijk, daar
het diffuse witte licht een mengsel is van golflengten uit
het zichtbare gedeelte van het spectrum, terwijl de hier toe-
gepaste radiumstralen uit beta- en gammastralen bestaan.
De gammastralen verschillen niet essentieel van zichtbaar
licht, hebben alleen een buitengewoon korte golflengte, n.1.
± 0.05 A. De betastralen daarentegen zijn corpusculair; zij
bestaan uit negatieve electronen die met groote snelheid
weggeslingerd worden.

Werd de sterkte van den lichtprikkel zoodanig gekozen,
dat alle toppen van den optredenden actiestroom lager wa-
ren dan die van het radium-E.R.G., dan was het verloop
van alle phasen toch duidelijk sneller dan bij radiumbestra-
ling. Dit pleit ervoor, dat de optredende verschillen in beide
gevallen eerder zijn toe te schrijven aan een verschil in den
aard der toegevoerde energie, dan aan een verschil in de
totale hoeveelheid der energie. Hiervoor pleit nog meer het
feit, dat de beschreven verschillen uitsluitend zijn toe te
schrijven aan de werking der betastralen, aangezien er geen
verschillen aan te toonen waren in de electro-retinogrammen
die werden opgenomen van eenzelfde retina bij bestraling

met enkel gammastralen en bij bestraling met normaal zicht-
baar licht. Fig. 18 geeft de latentieijden en de initiaaltoppen
weer van deze beide actiestroomen, opgenomen bij een
filmsnelheid van 2,5 cm per sec. met een tijdregistratie van
1/25 sec. De ijkingsuitslag van den snaargalvanometer voor
0.1 mV is in beide gevallen 3 mm. De latentietijd van het
gammastralen-E.R.G. (fig. 18a) is 0.76 sec.; die van het
licht-E.R.G. (fig. 18b) is eveneens 0.76 sec. De hoogten
der initiaaltoppen zijn gelijk.

Wanneer dus de soort der energie de belangrijkste factor
is, dan zijn er verschillende mogelijkheden, waarmede men
de optredende verschillen kan verklaren. Ten eerste bestaat
de mogelijkheid, dat er bij de radiumbestraling door het
bombardement van de retina met negatieve electronen een
ladingsoverdracht van deze electronen plaats vindt en dat
deze ladingsoverdracht een min of meer remmenden invloed
uitoefent op het ontstaan en het verloop der potentialen
van den actiestroom. Verschillende experimenten pleiten
echter sterk tegen een waarneembaren invloed van deze
ladingsoverdracht. Werd n.1. afgeleid van een willekeurig
stukje weefsel of van een oog, dat eenigen tijd was ge-
plaatst in een CO2 of N2 atmosfeer (zie hoofdstuk VI), of
van een oog, waaruit de retina was weggeprepareerd, dan
bleek de snaargalvanometer ook bij zeer langdurige be-
straling met niet-afgeschermd radium volkomen in rust.
Zelfs bij een oog, dat geheel normaal was, maar urenlang
aan daglicht was geadapteerd, ontbrak elke reactie bij
radiumbestraling.

Een tweede mogelijkheid bestaat hierin, dat de retina de
beide soorten van stralen verschillend opneemt. Zooals in
de inleiding beschreven is, komt de subjectieve lichtgewaar-
wording bij radiumbestraling tot stand door middel van de

B. Initiaaltop van het E.R.G. bij bestraling met diffuus wit licht.
Filmsnelheid 2,5 cM. per secunde.
Tijdsignaal 0,04 sec.

staafjes. De bij deze vergelijkende proeven gebruikte licht-
prikkel is weliswaar zwak, maar ligt zeker boven de drem-
pelwaarde van het foveale zien, m.a.w, bij de bestraling met
het licht werden ook zeker de kegeltjes geprikkeld. Dat de
actiestroom bij radiumbestrahng voornamelijk te danken is
aan de staafjes, bleek uit het feit, dat er bij afleiding van
een kikvorsch-oog, dat uitgesneden en geprepareerd was
na 1 uur daglicht-adaptatie, geen actiestroom optrad. Na
H minuten donkeradaptatie trad er weer een, zij het dan
ook zwakke, actiestroom op. Deze 14 minuten donker-
adaptatie bleken voldoende om de gevoeligheid van de
staafjes zoo hoog op te voeren, dat er bij radiumbestrahng
een electrisch effect volgde.Werd onder dezelfde omstandig-
heden van een aan het daglicht geadapteerd oog afgeleid,
bij bestraling met het licht, dan trad weliswaar ook niet
terstond een actiestroom op, aangezien ook deze lichtprikkel
daarvoor te zwak was, maar werd reeds na 3 min. donker-
adaptatie een effect verkregen, en dus beduidend eerder
dan bij bestraling met radium. Deze proeven pleiten ervoor,
dat bij de radiumbestraling overwegend de staafjes geprik-
keld worden, terwijl bij de lichtbestraling althans zeker veel
meer dan bij de radiumbestraling ook de kegeltjes mede-
werken aan het tot stand komen van het electroretinogram.
Daar dus de retina de beide soorten van stralen met ver-
schillende receptoren opneemt, is het zeker niet vreemd, dat
ook de optredende actiestroomen verschillen vertoonen.

Dat de retina deze beide soorten van stralen inderdaad
anders opneemt, blijkt ook nog uit de volgende proef: van
de actiestroomen bij bestraling met radium en met licht,
beide afgeleid van eenzelfde gehalveerd oog, werden de
hoogten der initiaaltoppen gelijk gemaakt. Daarna werd
zoowel het radiumpreparaat als het licht met de grootst

mogelijke snelheid langs het oog gedraaid. Verschil in be-
stralingsduur bestond er dus practisch niet. Het optredend
electrisch effect was nu bij den natuurlijken lichtprikkel
steeds grooter dan wanneer het radium voorbij het oog ge-
draaid werd. Het verschil in snelheid tusschen de gamma-
en betastralen eenerzijds, en de lichtstralen anderzijds over
den afstand van 11 mm tot het oog, komt natuurlijk in het
geheel niet in aanmerking. Daar de beide prikkels dus even
snel het oog bereiken en bij langduriger inwerking een even
sterk electrisch effect veroorzaken, kan het verschil in reac-
tie slechts te verklaren zijn doordat de lichtgevoelige ele-
menten in de retina (kegeltjes en staafjes beide) den na-
tuurlijken lichtprikkel sneller opnemen dan den prikkel van
de beta- en gammastralen.

Een derde mogelijkheid voor het tot stand komen spe-
ciaal van het verschil in snelheid van het verloop van het
E.R.G. bij radium- en lichtbestraling bestaat hierin, dat er
bij radiumbestraling een fluorescentie van de retina optreedt
(zie hoofdstuk IV) en dat, aangenomen dat deze fluores-
centie een belangrijke rol speelt bij het tot stand komen
van het radium-E.R.G., het eventueel langzame ontstaan
van deze fluorescentie ook een trageren actiestroom met zich
brengt.

Een vierde mogelijkheid bij deze overwegingen is de
vraag, welke rol de in de retina optredende secundairstra-
ling speelt bij het tot stand komen van het E.R.G., en wel
in hoeverre ook een eventueel langzaam toenemen in kracht
van deze secundairstraling ook een langzaam verloopenden
actiestroom ten gevolge heeft. Zooals echter in hoofdstuk
IV beschreven is, speelt deze secundairstraling echter geen
groote rol bij het ontstaan van het radium-E.R.G. Daar
bovendien de latentietijd voor het ontstaan van de secun-

B. Radium-E.R.G. van hetzelfde oog, na driemaal herhaalde bestraling van niet-afgeschermd radium.

dairstraling tusschen 0,1 lt;r en 0.01 w ligt en deze straling
ook vrijwel terstond zijn maximum bereikt heeft, kan hier-
aan de grootere traagheid van het radium-E.R.G. en meer
speciaal zijn langere latentietijd wel niet worden toegeschre-
ven.

Een vijfde belangrijk punt van overweging is de mogelijk-
heid, dat door de radiumstralen zeer snel een beschadigen-
de invloed op de lichtgevoelige elementen in de retina wordt
uitgeoefend en dat hieraan de verschillen tusschen de elec-
tro-retinogrammen bij radium- en lichtbestraling zijn toe te
schrijven. Dat de radiumstralen werkelijk een beschädigen-
den invloed hebben op de lichtgevoelige elementen in de
retina, kon indirect door de volgende reeks proeven worden
aangetoond.

De initiaaltoppen der actiestroomen van een gehalveerd
oog werden bij bestraling met radium en met diffuus wit
licht aan elkaar gelijk gemaakt. Daarna werd dit oog drie-
maal, met tusschenpauzen van 5 min., bestraald met het ra-
diumpreparaat telkens gedurende een minuut. Hierbij werd
het radium alleen afgeschermd met gezwart cellophaan om
de eigen fluorescentie uit te schakelen. De potentialen van
den actiestroom bij de vijfde radiumbestraling waren steeds
lager dan bij de eerste bestraling (zie fig. 19).
. Van een ander gehalveerd oog werden eveneens de ini-
tiaaltoppen bij bestraling met het radiumpreparaat en met
licht aan elkaar gelijk gemaakt. Dit oog werd vervolgens
herhaalde malen met het licht bestraald. Hier gaf het E.R.G.
bij de vijfde bestraling aanzienlijk hoogere potentialen dan
bij de eerste bestraling (zie fig. 20), zooals dit ook bekend
is uit de onderzoekingen van Kohlrausch.

Uit deze proeven volgt, dat een verhooging van de gevoe-
ligheid der retina, zooals die optreedt bij herhaalde licht-

Werd echter het radiumpreparaat na de eerste opname
afgeschermd met 2 mm lood en 2 mm aluminium, en het
oog op deze manier driemaal bestraald, dan vertoonde de
vijfde opname, die weer juist zooals de eerste zonder af-
scherming genomen werd, wel een vergrooting van de po-
tentialen van den actiestroom. Deze vergrooting was on-
geveer even sterk als de verhooging in E.M.K. na her-
haalde lichtbestraling (zie fig. 21).

Deze stimuleerende werking van herhaalde radiumbe-
straling met afgeschermd radium berust waarschijnlijk
voornamelijk op een qualitatief verschil in de toegepaste
stralen. De betastralen werden door deze afscherming
met 2 mm lood en 2 mm aluminium volkomen uitgeschakeld.
De gammastralen werden door het 2 mm dikke loodscherm
voor een gering gedeelte afgeschermd, terwijl de 2 mm
dikke aluminiumlaag slechts uiterst weinig gammastralen
absorbeert. Deze aluminiumlaag werd alleen aangewend
om de secundairstraling van het lood uit te schakelen, ter-
wijl aluminium zelf slechts een zeer geringe en bovendien
weinig diep doordringende secundairstraling uitzendt.

Uit eenzelfde reeks proeven, waarbij echter inplaats van
deze afscherming een diaphragma van hetzelfde materiaal,
met een opening van 2 mm werd gebruikt, bleek dat alleen
een quantitatieve verandering in de toegepaste bestraling
geen verhooging van de gevoeligheid ten gevolge heeft. Bij
deze laatstgenoemde proeven was de vijfde opname steeds
lager dan de eerste, dus juist zooals bij de bestraling met
het volledige radiumpreparaat.

Werd het oog een vijftal malen met het niet-afgescherm-
de radiumpreparaat bestraald, dan gelukte het niet om

B. Idem van hetzelfde oog na driemaal herhaalde bestraling met radium,
afgeschermd met 2 m.m. lood en 2 m.m. aluminium.

daarna op de zoo juist beschreven wijze nog een verhooging
van de gevoeligheid der retina tot stand te doen komen,
noch met herhaalde bestraling met het afgeschermde ra-
diumpreparaat, noch met het licht. Om zekerheid te heb-
ben, dat de hoogere potentialen niet veroorzaakt zouden
kunnen zijn, door een betere donkeradaptatie tijdens den
duur van de beschreven experimenten, werd ter controle
een gehalveerd oog na de eerste bestraling gedurende een
even langen tijd zonder bestraling in het vochtige donkere
kamertje gelaten.

De tweede bestraling na ruim 20 min., die dus te ver-
gelijken is met de vijfde opname bij de andere experimenten,
vertoonde geen verhooging der potentialen van den actie-
stroom. Daar vóór iedere proef de kikvorsch gedurende
2 uur in het donker geplaatst was en bovendien pas 20 min.
na het prepareeren van het oog bij zwak rood licht, de
eerste opname gemaakt werd, is het practisch zeker, dat
alle gebruikte oogen vrijwel een maximale donkeradaptatie
hadden.

1°. herhaalde bestraling met niet-afgeschermd radium
vanaf zeer korten afstand heeft een verlaging der poten-
tialen van den actiestroom ten gevolge;

2°. herhaalde bestraling met een lichtprikkel die een
even sterken actiestroom geeft als bij radiumbestraling.
geeft een verhooging dier potentialen;

3°. herhaalde bestraling met afgeschermd radium geeft
eveneens een verhooging der E.M.K. van de potentialen der
actiestroomen.

■4°. na herhaalde bestraling met radium is het niet meer
mogelijk om een verhoogde gevoeligheid der retina tot
stand te doen komen.

Uit deze gegevens kan met vrij groote zekerheid gecon-
cludeerd worden, dat de radiumstralen een beschädigenden
invloed hebben op de lichtgevoelige elementen in de retina.
Dat deze beschadigende invloed echter zoo snel zou inwer-
ken op de retina, dat zelfs van de allereerste opname de
latentietijd bij de radiumbestraling langer is dan bij licht-
bestraling, is niet zeer waarschijnlijk. Met de mogelijkheid
moet echter rekening gehouden worden.

Van de verschillende mogelijkheden die hier besproken
zijn, zijn dus de sub 2 en 3 genoemde veronderstellingen
van belang; de andere zijn waarschijnlijk niet voldoende om
alle verschillen te verklaren.

Tenslotte moge hier nog gewezen worden op een onder-
zoek dat werd ingesteld naar aanleiding van het meermalen
in de literatuur vermelde feit, dat, wanneer tijdens het re-
gistreeren van het E.R.G. bij lichtbestraling de belichting
beëindigd wordt vóórdat de secundairtop zijn maximum
bereikt heeft, deze secundairtop zich na het tot stand ko-
men der na-top volledig verder ontwikkelt. Bij verschillende
experimenten met het radiumpreparaat van 6.6 mgr was
gebleken, dat de secundairtop zich niet voortzette na het
beëindigen der bestraling. Om meer zekerheid hieromtrent
te verkrijgen werd van eenzelfde gehalveerd oog het
E.R.G. afgeleid verkregen door bestraling met radium en
met licht, waarbij het licht weer van een zoodanige sterkte
gekozen was, dat de initiaaltop die daarbij optrad, gelijk
was aan dien van het radium-E.R.G. In beide actiestroomen
was een vrij sterke secundairtop aanwezig. Werd nu bij
beide bestralingswijzen een korte maar onderling gelijke
belichtingsduur toegepast, dan ontwikkelde in geen van
beide gevallen de secundairtop zich verder na het optreden
van den na-top, maar ging de snaar volkomen op dezelfde

wijze naar den ruststand terug als bij het beëindigen der
bestraling nadat de secundairtop in zijn geheel gevormd
was. Toen echter de lichtsterkte veel krachtiger gekozen
werd bleek dat de secundairtop zich wel voortzette na het
beëindigen der belichting. Voor de volledige ontwikkeling
van den secundairtop, onafhankelijk van den eventueel
zich erop verheffenden na-top, is m.a.w. een prikkelende
energie noodig, die grooter is dan de energie van het
radium-preparaat van 6.6 mgr en ook eene grooter dan die
van den lichtprikkel, welke equivalente actiestroomen op-
levert.

Uit de voorgaande hoofdstukken is gebleken, dat de
actiestroomen bij licht en radiumbestraling in het algemeen
veel overeenkomst vertoonen en slechts in de onderdeelen
verschillen. De omstandigheden waaronder deze proeven
genomen werden waren echter steeds dezelfde. In verband
nu met het groote verschil, tusschen de beide prikkels, was
het zeer interessant om na te gaan, of er bij het aanbrengen
van veranderingen in de bestralingswijze en bij het varieeren
van uitwendige omstandigheden bij de radiumbestraling
ook andere verschijnselen in de electrische reactie van de
retina te voorschijn zouden komen dan die welke voor
bestraling met natuurlijk licht onder overeenkomstige om-
standigheden bekend zijn.

Een der eerste factoren die nader bestudeerd werden was
de invloed welke een verandering in bestralingsduur uit-
oefent op het E.R.G. Alvorens deze proeven te vermelden
moge hier nog even de nadruk gelegd worden op hetgeen
op blz. 60 vermeld is, n.1. dat wanneer het radiumprepa-
raat en een bepaalde lichtprikkel een even grooten initiaal-
top in het E.R.G. teweeg brengen, bij gelijkdurende be-
lichting, deze toppen wel verschillen als de bestralingsduur
bij beide prikkels onderling gelijk maar tevens uiterst kort
genomen wordt.

de eerste plaats onderzocht welke de minimum bestralings-
duur was om met het radiumpreparaat van 6.6 mgr een
nog waarneembaren uitslag van den snaargalvanometer te
verkrijgen. Vanzelf sprekend was daarbij tevoren vast-
gesteld dat hetzelfde oog bij een bestralingsduur van 1
minuut een normalen actiestroom opleverde. De minimum
bestralingsduur bleek 60 te zijn, waarbij de snaargal-
vanometer een zwakken, monophasischen uitslag gaf. Deze
uitslag werd bij de volgende, allengs langduriger bestralin-
gen steeds hooger, om zijn maximum hoogte te bereiken bij
0,52 sec., waarbij éénzelfde hoogte bereikt werd als die
van den initiaaltop in het volledige E.R.G. dat tevoren als
contróle-opname geregistreerd was. De eerste aanduiding
van het optreden van een na-top werd waarneembaar bij
een bestralingsduur van 0.75 sec. Bij de daaropvolgende
langer durende belichtingen werd deze na-top geleidelijk
hooger, om zijn grootste hoogte te bereiken bij een bestra-
lingsduur van 19 sec. Op deze hoogte bleef de na-top con-
stant, hetgeen bleek uit de daarna nog geregistreerde actie-
stroomen met toenemenden bestralingstijd tot 2 min. Be-
halve den belichtingsduur heeft ook de duur van het expe-
riment een indirecten invloed op de hoogte van den na-top
en wel doordat bij langdurige proeven het oog langzamer-
hand in een minder goeden toestand komt. Dit werd be-
vestigd doordat na de'voorafgaande proeven de zuurstof-
stroom naar het donkere kamertje afgesloten werd. Ver-
volgens werd telkens na 15 min. gedurende 1 min. bestraald
en het E.R.G. geregistreerd. Hierbij werden de negatieve
phasen door het afsterven van het oog steeds krachtiger.
De na-top nam voortdurend in hoogte toe om tenslotte na
2 uur 2,3 cm hooger geworden te zijn dan die welke van
het versche oog bij een bestralingsduur van 19 sec. werd

geregistreerd. Daarbij dient in aanmerking genomen te
worden dat de weerstand der electroden en het preparaat
gedurende dien tijd ook toegenomen was, hetgeen bleek uit
den lageren ijkingsuitslag van i/io millivolt, bij gelijkgeble-
ven snaarspanning. Hiernaar uitgemeten vertegenwoordigde
de potentiaal van dezen na-top 0,65 millivolt, terwijl die
van den maximalen na-top van het versehe ook 0.42 milli-
volt bedroeg.

De aanvang van een secundair-top trad eerst bij een
bestralingsduur van 5 sec. duidelijk waarneembaar op. Bij
langere belichtingstijden bleek dat de secundair-top vol-
komen eender begon als bij eerstgenoemden belichtings-
tijd, zich echter verder door ontwikkelde in positieven zin.
Weliswaar bereikte de secundair-top dus een grootere
hoogte maar de toename in positieve E.M.K. per tijds-
eenheid was dezelfde. Bij het beëindigen der bestraling
werd de secundair-top door den daarbij optredenden na-top
eenvoudig als het ware afgebroken. In verband met het-
geen beschreven is op blz. 64 dient hier echter de nadruk
erop gelegd te worden dat dit slechts geldt voor den
secundair-top verkregen met het radiumpreparaat van 6.6
mgr. Met een grootere dosis radium (zonder afscherming
der beta-stralen) zou dit hoogst waarschijnlijk niet het
geval zijn maar zou de secundair-top zich bij het beëindi-
gen der bestraling na den na-top volledig verder afontwik-
kelen. Eenzelfde verschil dus met betrekking tot het ver-
loop van den secundair-top als tusschen een zwakken en
een krachtigen lichtprikkel. Wanneer door een voldoend
langen bestralingsduur de secundair-top zich eenmaal ont-
wikkelt dan ligt daarin ook reeds besloten de snelheid
waarmede de positieve potentiaal per tijdseenheid toe-
neemt en heeft een langere bestralingsduur daarop geen

invloed meer. Er bestaat dus een zekere onafhankelijkheid
van den secundairtop ten opzichte van de andere poten-
^tialen van het E.R.G. Daar het bij deze proeven gebruikte
radiumpreparaat niet zoo krachtig was dat bij korte be-
lichtingen de secundair-top na den na-top zich nog verder
ontwikkelde was het niet mogelijk om na te gaan of de
secundairtop bij längeren bestralingsduur ook langer op zijn
maximum bleef dan bij een korten bestralingsduur, zooals
dit het geval is bij bestraling met' zichtbaar licht. De hier
beschreven invloed van den bestralingsduur op het radium-
E.R.G. geldt in het algemeen ook voor het licht-E.R.G.
Behalve n.1. het zoo juist gegeven verband tusschen secun-
dair-top, bestralingsduur en licht-energie is het ook be-
kend, dat een zwakke lichtprikkel bij een zeer korten be-
stralingsduur een monophasisch-positieven top geeft. Ver-
der neemt ook in het licht-E.R.G. de na-top hoogte toe
met den belichtingstijd. Evenzoo geldt bij het aanwenden
van lichtprikkels, dat bij een afstervend oog met het toe-
nemen der negatieve phasen de positieve na-top grooter
wordt.

Een onderzoek naar de electrische reactie van de retina
bij intermitteerende bestraling met het radiumpreparaat
leverde geen moeilijkheden op wat betreft de beta-stralen,
aangezien deze door betrekkelijk dunne lood- en aluminium-
platen afgeschermd worden en deze schermen zonder be-
zwaar periodiek tusschen het radiumpreparaat en het oog
gebracht konden worden. Wat de gammastralen betreft is
een dergelijk onderzoek technisch veel moeilijker door het
groote doordringingsvermogen van deze stralen. Om een

werkelijk steile intermissie van de gammastralen te be-
werkstelligen moet men zeer dikke loodschermen periodiek
tusschen het radiumpreparaat en het oog brengen hetgeen
op zichzelf al een bezwaar is en bovendien een te grooten
afstand tusschen het radiumpreparaat en het oog vereischt.
In verband met deze bezwaren maar vooral omdat de gam-
mastralen slechts een zeer ondergeschikte rol spelen bij het
tot stand komen van het radium-E.R.G. werd van dit on-
derzoek afgezien.

Bij elk der drie methoden waarop de invloed van het
intermitteeren der betastralen werd onderzocht, stond het
oog aan een voortdurende inwerking der gammastralen
bloot, met slechts een wisseling in intensiteit daarvan, die
bij elk der drie methoden verschillend was.

1°. De in hoofdstuk II beschreven opstelling werd ge-
bruikt bij proeven waarbij het intermitteeren met een ge-
ringe frequentie geschiedde. Hierbij werd het radiumpre-
paraat op de gewone wijze telkens even lang boven het
oog geplaatst als ervan verwijderd gehouden. Bij de po-
gingen om op deze wijze een frequent intermitteeren te
bereiken traden door de snelle rotatie van de zware lood-
schijf zoodanige storingen op, dat hiervan moest worden
afgezien. Wat de gammastralen betreft werd met deze
methodiek bereikt, dat door het draaien van de schijf de
loodlaag tusschen het radium en het oog betrekkelijk snel
in dikte toenam of verminderde, en er zich reeds op het
moment waarop het radium 45° van de bestralingsopening
was weggedraaid, resp. er naar toe gedraaid, ongeveer
10 cm lood tusschen het radium en het oog bevond.

2°. Om een grootere bestralingsfrequentie te verkrijgen
werd de volgende wijziging in de apparatuur aangebracht.
(Zie fig. 22). De loodschijf werd van het dak van het

kastje verwijderd. Daarvoor in de plaats werd een kleine
draaibare loodcylinder (A) aangebracht in de inzinking van
de dakplaat. Deze massieve loodcylinder had een middel-
lijn van 3 cm. Aan den peripheren rand daarvan werd het
radiumpreparaat bevestigd, zoodat er zich op het moment
waarop het radiumpreparaat maximaal ver van het oog
verwijderd was, een loodlaag van 2,5 cm tusschen beide be-
vond. Op den loodcylinder was een kleine verhevenheid aan-

gebracht die gedurende den tijd waarop zich het radium-
preparaat voor het oog bevond, een contact gesloten hield
en wel zoo dat door middel van het signaal voor de film-
camera de bestralingsduur telkens geregistreerd werd. De
aandrijving van den loodcylinder geschiedde met tandrad-
overbrenging door middel van een electro-motor met regel-
bare snelheid. Om lichtlekken te voorkomen was het overige
gedeelte van de inzinking in het dak afgedekt met een
koperplaat. Deze methodiek maakte een groote variatie in
de bestralingsfrequentie mogelijk; een bezwaar is echter

dat telkens na een belichting een veel langere pauze volgde.
Wat de gammastralen betreft werd bij deze methodiek
slechts een gradueele intensiteitswisseling bereikt, die aan-
zienlijk geringer is dan bij de methodiek volgens hoofd-
stuk II, aangezien de gammastralen het oog nog treffen op

het moment waarop het radiumpreparaat 180° van de be-
stralingsopening is weggedraaid.

3°. Een andere methode was de volgende. (Zie fig, 23).
De apparatuur beschreven in hoofdstuk II werd licht ge-
wijzigd. Onmiddellijk onder de bestralingsopening maar
excentrisch daarvan werd namelijk een schijf (A) geplaatst
die bestond uit een loodlaag van 2 mm dikte met daar-
onder een aluminiumlaag eveneens van 2 mm. Deze schijf
die in het horizontale vlak draaibaar was kon nog juist

tusschen het gehalveerde oog en de bestralingsopening
geplaatst worden zonder een van beide te raken. De ver-
ticale as van de schijf stak boven het dak van het donkere
kamertje uit en werd daar aangedreven door een electro-
motor met regelbare snelheid. De schijf zelf is ook in bo-
venaanzicht weergegeven (B). Doordat de bestralingsope-
ning zich over 180° van de schijf uitstrekt, was bij het
draaien de bestralingstijd telkens even lang als de duur van
afscherming. Daar zooals onder A. beschreven is, de mini-
mum bestralingsduur voor het ontstaan van eenige reactie
60 sigma bedraagt, kon op deze wijze een maximale fre-
quentie van 8 per sec. bereikt worden. Bij het opnemen
der electroretinogrammen werd nu na een uiterst voor-
zichtig opstellen van het gehalveerde oog, waarbij speciaal
moest gelet worden op den stand der bovenste electrode
omdat tusschen het oog en de schijf slechts ongeveer 1 mm
ruimte overbleef, eerst de schijf op de gewenschte snelheid
gebracht en daarna het radiumpreparaat op de gewone
wijze boven de bestralingsopening geplaatst. Bij deze me-
thode bleef het radiumpreparaat dus tijdens de intermittee-
rende bestraling op een afstand van 11 mm van het oog,
zoodat een voortdurende bestraling met gammastralen
plaats vond, die slechts een geringe intensiteitswisseling
onderging door de horizontaal draaiende schijf.

De resultaten die verkregen werden met intermitteerende
bestraling zijn als volgt: werd de frequentie ongeveer 6
per min, gekozen, waarbij de bestralings- en afschermings-
duur aan elkaar gelijk waren, dan groepeerden zich de
afzonderlijke actiestroomen naast elkaar op een basaal-lijn
die den stand van de snaar weergaf na het compenseeren
van den ruststroom (zie fig. 24 A). Hetzelfde geschiedde
bij intermitteerend bestralen volgens de tweede methode,

waarbij dus telkens na een korte belichting een lange pauze
volgde. Bij het opvoeren der frequentie boven 30 per min.
bleek, dat de toppen die telkens ontstonden zich verhieven
op de lijn van een gelijkmatig verloopenden actiestroom (zie
fig. 24 B). Dit geschiedde zoowel bij gelijken bestralings-
en afschermingsduur als bij die proeven, waarbij de pauze
telkens langer was dan de belichtingsduur. Versmelting
van al deze toppen tot een gelijkmatig afloopenden actie-
stroom werd verkregen bij een frequentie van 3 per sec.

Het gelukte niet om een volkomen gelijkmatigen actie-
stroom te verkrijgen bij die methoden waarbij de bestra-
lingsduur korter was dan de afschermingsduur omdat bij
de daarvoor noodige frequentie de bestralingsduur korter
dan 60 sigma werd. Bij intermitteerende bestraling met licht
is de versmeltingsfrequentie afhankelijk van de intensiteit
van het licht. P i p e r geeft aan dat bij het toepassen van
vrij sterke lichtprikkels de versmeltingsfrequentie voor de
kikvorschretina 15 per sec. bedraagt. Blijft men beneden
deze frequentie dan superponeeren de afzonderlijke toppen
zich op een gelijkmatig afloopenden actiestroom, dus juist
zooals dit geschiedde bij intermitteerende radiumbestraling.
Hoogere potentialen dan bij continue belichting worden
met intermitteerende bestraling niet bereikt. Daar een der-
gelijk onderzoek met zwakke lichtprikkels mij niet bekend
was werden ter vergelijking met dezelfde opstelling op
overeenkomstige wijze als de onderzoekingen die beschre-
ven zijn in hoofdstuk V intermitteerende belichtingen uit-
gevoerd met lichtprikkels waarvan de sterkte zoodanig ge-
kozen was dat bij continue bestraling de hoogte van den
initiaaltop in het E.R.G. gelijk werd aan die in het
radium-E.R.G.

A. Actiestroomen bij intermitteerende radiumbestraling.
Frequentie 6 per minuut.

C. Versmelting der actiestroomen bij intermitteerende bestraling met diffuus wit licht, waarvan actiestroom
equivalent is met die bij radiumbestraling; frequentie ruim 4 p. secunde.

smelting gevonden bij een frequentie van ruim 4 per sec.
(Zie fig. 24 C). De andere verschijnselen bleken bij deze
zwakke lichtprikkels eender te zijn. Deze versmeltingsfre-
quentie is dus grooter dan die van het radium, hetgeen ook
niet te verwonderen is daar zooals uit de vorige hoofdstuk-
ken is gebleken de licht-actiestroom sneller is dan de
radiumactiestroom.

Reeds bij de allereerste proeven, die genomen werden
om aan te toonen dat er een actiestroom optreedt in het
kikvorschoog wanneer een radiumpreparaat ervoor geplaatst
wordt, was gebleken, dat alle uitwendige omstandigheden
gedurende deze experimenten uiterst gunstig moesten zijn,
om door een zoo zwakken prikkel als het radiumpreparaat
ten opzichte van het oog is toch een voldoend krachtige
actiestroom te verkrijgen. Het gebeurde o.a. meermalen dat
eenzelfde oog niet of zeer zwak reageerde op bestraling
met het radiumpreparaat terwijl het een krachtigen actie-
stroom opleverde als het door een, zelfs vrij zwakken licht-
prikkel getroffen werd. Een van de voorzorgen die daar-
om bij de verdere proeven steeds genomen werd, was o.a.
dat tijdens ieder experiment in het donkere kamertje een
zuurstofstroom gevoerd werd die tevoren in een tweetal
waschfleschjes zooveel mogelijk met waterdamp verzadigd
was. Deze maatregel had tot gevolg dat met eenzelfde oog
gemiddeld langer kon worden geëxperimenteerd en dat een
oog zich dikwijls nog herstelde als het na het prepareeren
en opstellen een slechts zwakken of zelfs negatieven actie-
stroom opleverde. Het nuttig effect van dezen vochtigen
zuurstofstroom blijkt uit fig. 25; A geeft den actiestroom

weer, die verkregen werd van een gehalveerd oog, door
het te bestralen met het radiumpreparaat van 6.6 mgr 15
min. na het prepareeren. Na 1 u. 15 min. werd de actie-
stroom van fig. 25 B geregistreerd, gedurende welken tijd
geen zuurstof in het vochtige kamertje was geleid. Ver-
volgens werd gedurende 10 min. zuurstof toegevoerd en
daarna opnieuw het E.R.G. geregistreerd, fig. 25 C. De
initiaaltop van deze laatste opname is beduidend hooger
dan die van fig. 26 B. Minder duidelijk blijkt het nuttig
effect uit het verschil tusschen de secundair-toppen van
deze opnamen, omdat ook de ruststroom tijdens het toe-
voeren der zuurstof toegenomen was van 1.2 tot 2.3 millivolt
en zelfs gedurende de laatste opname nog toenam zooals
blijkt uit fig. 25 C waar de stand van den snaargalvano-
meter voor en na de bestraling in positieven zin veranderd
is. De positieve uitslag van den snaargalvanometer na de
„Senkungquot; kan dus hier veroorzaakt zijn èn door het weer
optreden van den secundair-top die in fig. 26 B ontbrak,
én door de toename van den ruststroom. De vochtrijke
zuurstof-atmosfeer maaKce het mogelijk om gemiddeld on-
geveer twee uur met eenzelfde oog te experimenteeren zon-
der dat afstervingsverschijnselen de resultaten al te zeer
beïnvloedden. Dit werd bij de meeste experimenten gecon-
troleerd door de laatste opname onder dezelfde voorwaar-
den te nemen als de eerste; in vele gevallen ook werden de
proeven in omgekeerde volgorde herhaald.

Verder werd onderzocht welken invloed een doorstroo-
ming van het kamertje met CO2 op den radium-actiestroom
uitoefende. Zooals te verwachten was bleek het CO2 een
sterk remmenden invloed te hebben juist zooals het dat heeft
op het licht-E.R.G.

C. Idem van hetzelfde oog na gedurende 10 min. een vochthoudende
zuurstofstroom in het bestralingskamertje te hebben geleid.

gistreerd werd bij afleiding van een gehalveerd oog na 5
min. zuurstofdoorstrooming. Vervolgens werd gedurende
1 min. CO2 in het kamertje gevoerd en wel onder een zoo-
danigen druk, dat er 3 gasbellen per sec. door de wasch-
fleschjes borrelden. Daar bij den aanvang van de CO2-
doorstrooming het donkere kamertje geheel met O2 ge-
vuld was, kan de koolzuurconcentratie na 1 min. toevoer
slechts zeer gering geweest zijn.

De actiestroom die na 1 min. koolzuur toevoer geregi-
streerd werd had een initiaaltop van 0.04 millivolt, dus aan-
zienlijk lager dan de actiestroom van fig. 30 A. De secun-
dairtop was reeds geheel verdwenen. Na 5 min. C02-door-
strooming trad er bij radiumbestraling in het geheel geen
electrische reactie meer op in de retina (zie fig. 26 B). De
potentiaal van den ruststroom verminderde gedurende het
doorleiden van CO2 met 4.1 millivolt. Terstond na het regi-
streeren van den actiestroom van fig. 27 B werd opnieuw
zuurstof toegevoerd, terwijl de voorwand van het kastje
gedurende een oogenblik verwijderd werd om het COo te
doen wegstroomen. Na 5 min. Oo toevoer werd opnieuw
bestraald. Fig. 26 C geeft dezen actiestroom weer. De
initiaaltop vertegenwoordigt reeds weer een spanning van
bijna 0.1 millivolt; de secundairtop 0.2 millivolt. de na-top
0.1 millivolt. Ook de ruststroom was weer toegenomen met
een spanning van 2 millivolt en nam gedurende de bestraling
ook toe, zooals uit de figuur blijkt. De invloed van het CO2
is dus ook ten opzichte van het radium-E.R.G. reversibel.
Na nogmaals 5 min. zuurstofdoorstrooming vertoonde het
E.R.G. zelfs hoogere potentialen dan de allereerste opname.
Uit het feit dat de retina na 5 min. koolzuurtoevoer geen
electrische reactie meer gaf bij radiumbestraling blijkt nog-
maals, dat de actiestroom van het netvlies onder invloed

der radiumstralen aan biologische verhoudingen gebonden
is en niet zonder meer tot een eenvoudig physisch opla-
dingsproces door de betastralen terug te voeren is.

Vervolgens werd onderzocht welken invloed de phy-
siologisch vrijwel indifferente stikstof op den radiumactie-
stroom uitoefende. (Zie fig. 27.) Na 10 min. Ng-doorstroo-
ming trad er nog een, zij het dan ook zwakke, actiestroom
op. Na 20 min. stikstof in het vochtige kamertje geleid te
hebben ontstond er bij radiumbestraling een actiestroom
waarin de negatieve phase op den voorgrond trad. Eerst
na 30 min. stikstoftoevoer was het electrisch effect bijna
verdwenen. Zie fig. 27 B. De spanning van den ruststroom
was gedurende dit half uur van 7 millivolt tot 4.7 millivolt
gedaald. Daar bovendien de stikstof met een snelheid van
ongeveer 6 gasbellen per sec. door de waschfleschjes werd
geleid, is het zeer waarschijnlijk dat dit gas zijn remmenden
invloed op den actiestroom indirect uitoefende door ver-
dringing van de zuurstof. Fig. 27 C geeft den radiumactie-
stroom weer die verkregen werd nadat opnieuw gedurende
5 min. O2 in het kamertje geleid was. Deze is weer ongeveer
gelijk aan die welke door den stikstoftoevoer geregistreerd
werd. De secundairtop slechts herstelde zich niet volkomen.
Tenslotte werd tegelijkertijd O2 en CO2 in gelijke hoeveel-
heid in het donkere kamertje geleid. Ook daarbij trad er
na 5 min. geen actiestroom meer op. Bij doorstroomen met
gelijke hoeveelheden O2 en N2 was er zelfs na I uur geen
verandering in het radium-E.R.G. opgetreden. Hieruit volgt
dus, dat het CO2 een directen beschädigenden invloed
heeft op de retina, welke beschadiging niet berust op een
gebrek aan O2; tevens blijkt hieruit dat stikstof indifferent
is en alleen door afname van het zuurstofpercentage werk-
zaam is.

In Hoofdstuk I heb ik allereerst een zeer kort overzicht
gegeven van de voornaamste feiten uit de electro-physio-
logie van het oog. Deze bespreking is met opzet tot een
vluchtige opsomming beperkt, daar de in dit proefschrift
beschreven onderzoekingen over het algemeen slechts een
gering verband houden met die, welke gedaan zijn over de
electrische reactie van het oog bij bestraling met zichtbaar
licht.

Daarna volgt een meer uitvoerige bespreking van de
onderzoekingen over de werking van ultra-violette stralen.
Röntgen- en Becquerelstralen, verricht door H i m s t e d t
en Nagel. De voornaamste resultaten hieruit zijn: elk
van deze drie soorten van stralen veroorzaakt een licht-
gewaarwording bij den mensch, mits deze voldoende don-
ker geadapteerd is. Terwijl deze lichtgewaarwording onder
invloed van ultra-violette en Becquerelstralen voornamelijk
tot stand komt door de in de oogmedia optredende fluo-
rescentie. is dit bij de lichtgewaarwording onder invloed
van Röntgenstralen niet het geval. Deze laatste werken
door een directe prikkeling der retina. Hoewel ze aantoon-
den. dat de ultra-violette en de Röntgenstralen in de oogen
van schemerdieren een actiestroom doen ontstaan, is het
hun niet gelukt dit voor de Becquerelstralen vast te stellen,
omdat het radiumpreparaat waarover ze beschikten, naar
hun meening. niet krachtig genoeg was.

Tenslotte heb ik nog de aandacht gevestigd op een korte
mededeeling van W a 11 e r. waarin hij vermeldt een actie-
stroom van het oog onder invloed van radiumstralen waar-
genomen te hebben.

In hoofdstuk II volgt een beschrijving van het apparaat,
en de werkwijze bij de proefnemingen. De belangrijkste
eigenschappen van het apparaat zijn, dat het door zijn
wanden van lood en koper het preparaat tegen elke stra-
ling beschut. Door zijn geringe afmetingen is het tevens
een zeer geschikte „vochtigequot; kamer. Tenslotte is de be-
langrijkste eigenschap, dat het radiumpreparaat bevestigd
is op een draaibare looden schijf, zoodat buiten de bestra-
lingstijden geen radiumstralen het oog treffen. Wat de
werkwijze bij de proefnemingen betreft, dient terstond ge-
zegd, dat het mogelijk bleek, krachtige actiestroomen te
verkrijgen van oogen, waarvan de Cornea, de iris, de lens
en het glasvocht met behulp van het in fig, 1 afgebeelde
toestelletje verwijderd waren. Deze bewerking werd over
het algemeen toegepast omdat daardoor de storende in-
vloed der oogmedia uitgeschakeld was. Het afleiden der
actiestroomen geschiedde met onpolariseerbare NaCl-Zn-
S04-Zn electroden, terwijl het registreeren der electroreti-
nogrammen plaats vond met een snaargalvanometer van
Einthoven (groot model Eiga).

In hoofdstuk Illa is het verloop van den actiestroom der
retina bij radiumbestraling beschreven en in aansluiting
daaraan een ontleding van het radium E.R.G. in drie ele-
mentairstroomen volgens het standpunt van Einthoven
en Jolly en volgens dat van Piper gegeven.

Daarna volgt in hoofdstuk Illb het bewijs dat het zicht-
bare fluorescentie-licht van het radiumpreparaat afge-
schermd kan worden door middel van gezwart cellophaan
zonder den invloed der beta- en gammastralen belangrijk
te verminderen.

In hoofdstuk IIIc is het bewijs vastgelegd, dat de elec-
trische reactie van het oog bij radiumbestraling in de retina

ontstaat. Bij bestraling van alle andere oogdeelen bleef de
snaargalvanometer volkomen in rust. Op deze wijze werd
tevens bewezen, dat deze actiestroom der retina afhanke-
lijk is van biologische verhoudingen en niet bestaat uit een
zuiver physisch verschijnsel door een ladingsoverdracht
van de radiumstralen op het weefsel zonder meer, aan-
gezien de andere oogdeelen dan ook een electrisch effect
hadden moeten vertoonen.

In hoofdstuk IV wordt eerst een onderzoek over de
zichtbaarheid der beta- en gammastralen vermeld. Hierbij
werd vastgesteld, dat de lichtindruk, die de donker-geadap-
teerde mensch krijgt bij bestraling van het oog met een
radiumpreparaat, tot stand komt door de werking der
gammastralen. Verder werd bij dit onderzoek geconsta-
teerd:

1°. dat deze lichtgewaarwording het sterkst is in de
peripherie van het gezichtsveld,

2°. dat merkwaardigerwijze bij bestraling van het oog
van terzijde, de lichtgewaarwording in het gezichtsveld aan
dien zelfden kant het sterkst is,

3°. dat er bij het plaatsen van een krachtig radiumpre-
paraat tegen het achterhoofd, ook een lichtgewaarwording
optreedt.

Daarna volgt een onderzoek over het optreden van fluo-
rescentie in de oogmedia en in de retina onder invloed
zoowel van beta- en gammastralen als van gammastralen
alleen. Eerstgenoemde straalsoorten tesamen veroorzaken
een duidelijke fluorescentie van alle oogdeelen. De gamma-
stralen alleen veroorzaken geen waarneembare fluorescen-
tie. Vervolgens werd de invloed van de fluorescentie der
oogmedia op het E.R.G. onderzocht. Het bleek dat deze
invloed gering is.

Verder volgt een beschrijving van de photo-electrische
reactie van de retina bij bestraling met gammastralen. Zoo-
wel positieve als negatieve phasen zijn in dit E.R.G. aan-
wezig. Vervolgens bleek, dat de actiestroom verkregen
door bestralirig met beta- en gammastralen zeer veel
krachtiger is, dan die, welke door de gammastralen alleen
ontstaat. Het grootste gedeelte van het radium-E.R.G.
komt dus op rekening van de betastralen, terwijl het zeer
waarschijnlijk is, dat dit gedeelte tot stand komt door de
fluorescentie, die onder invloed van genoemde stralen in
de retina optreedt. In tegenstelhng daarmede is het zeer
waarschijnlijk, dat de gammastralen door een directe prik-
keling der photoreceptoren een electrische reactie te voor-
schijn roepen.

In hoofdstuk V worden de actiestroomen der retina bij
bestraling met radium en met diffuus wit licht onderling
vergeleken. De voornaamste feiten hieruit zijn:

1°. bij het onderling gelijk maken van één der phasen
van beide actiestroomen, vertoonen de andere phasen steeds
hoogteverschillen,

Dit onderscheid is terug te voeren tot een verschil zoo-
wel in de hoeveelheid als in den aard der toegevoerde
energie; hoogstwaarschijnlijk echter het meest tot een ver-
schil in aard der energie.

Daarna worden enkele mogelijkheden besproken die een
verklaring zouden kunnen geven voor de verschillen van
beide actiestroomen. Als zoodanig zou men kunnen noemen:
1° een remming in het radium-E.R.G. door het bombar-
dement met negatieve electronen,
2° het feit dat bij de radiumbestraling hoogstwaarschijn-

lijk alleen de staafjes werkzaam zijn, bij de lichtbe-
straling ook de kegeltjes hun aandeel hebben,
3° het optreden van fluorescentie onder invloed der
radiumstralen, waarbij een eventueele traagheid van
dit optreden ook een trageren actiestroom te voor-
schijn zou kunnen roepen,
4° het radium-E.R.G. wordt beïnvloed door het optre-
den van secundairstraling in de retina,
5° beschadiging der retina onder invloed van de radium-
stralen.

Daarna volgt aan de hand van een reeks photo's het be-
wijs dat de lichtgevoelige elementen in de retina door her-
haalde radiumbestraling beschadigd worden, terwijl na her-
haalde bestraling onder afscherming der betastralen een
verhoogde gevoeligheid der retina aantoonbaar is.

In hoofdstuk VI worden achtereenvolgens besproken: de
invloed van den bestralingsduur, de invloed van intermit-
teerende bestraling, en de invloed van enkele gassen op
het radium-E.R.G.

Wat eerstgenoemde onderzoekingen betreft, kunnen de
volgende feiten als de voornaamste vermeld worden:

1° de minimum bestralingsduur voor het verkrijgen van
eenige electrische reactie bedraagt 60 sigma.

2°. de secundair-top treedt eerst bij een bestraling van
5 sec. duidelijk waarneembaar op,

3°. de na-top is het eerst waarneembaar bij een bestra-
lingsduur van 0.75 sec. en bereikt zijn maximum bij een
bestralingsduur van 19 sec.

1°. bij het aanwenden van een frequentie van 6 per min.
verheffen zich de verschillende actiestroomen op de lijn van
den gecompenseerden ruststroom,

2°. bij een grootere frequentie dan 30 per min. rang-
schikken zich de actiestroomen op het beeld van een nor-
maal afloopenden actiestroom,

3°. de versmelting van de onderscheiden toppen tot één
gelijkmatig afloopenden actiestroom wordt bereikt bij een
frequentie van 3 per sec.,

4°. eenzelfde versmelting wordt bij het toepassen van
zwakke lichtprikkels bereikt bij een frequentie van ruim 4
per sec.

Tenslotte bleek bij de onderzoekingen die gedaan werden
over den invloed van enkele gassen op het radium-E.R.G.
dat

1 bij het invoeren van met waterdamp verzadigde zuur-
stof in het bestralingskamertje de preparaten gemiddeld 2
uur lang in goede conditie blijven en bovendien de poten-
tialen der actiestroomen hooger zijn dan zonder zuurstof-
toevoer,

2°. als er gedurende 5 min. een geringe hoeveelheid COo
in het bestralingskamertje gevoerd wordt, geen enkele
electrische reactie meer optreedt,

3°. bij eenzelfde proef genomen met stikstof eerst na 30
min. krachtige toevoer alle electrische reacties opgeheven
zijn,

4°, bij het invoeren van CO2 en O2 in gelijke hoeveel-
heid er eveneens na 5 min. geen electrische reactie meer
optreedt.

Redenen om aan te nemen dat het CO^ een direct beschä-
digenden invloed heeft op dephoto-receptoren in de retina,
en dat de stikstof zijn werking ontvouwt door een ver-
dringing van de zuurstof.

In chapter I is given a very short review of the principal
facts out of the electrophysiology of the eye. That review
is purposely restricted to a brief summary, as there is only
a limited relation between the experiments described in this
paper and the experiments carried out on the electrical
reaction of the eye exposed to visible light. There follows
a more expanded discussion of the experiments on the
influence of ultraviolet rays, Röntgen-rays and Becquerel-
rays, carried out by H i m s t e d t and Nagel. The prin-
cipal results they have found are: everyone of those three
kinds of rays causes a light sensation in man, when the
dark-adaptation is sufficient. Whilst the light sensation
under the influence of ultraviolet rays and Becquerel rays
is chiefly caused by the fluorescence, taking place in the
media of the eye, this is not the case with the light sensa-
tion on the application of Röntgen rays. Those rays work
directly on the retina itself. They showed further, that the
uhraviolet rays and the Röntgen rays set up action-currents
in the eyes of twilight animals. They did not succeed to
show this for Becquerel rays, because the radium-prepara-
tion, which they had at their disposal was in their opinion,
not strong enough.

At the end of the introduction a short communication of
W a 11 e r is mentioned, in which he states to have observed
an action-current of the eye under the influence of radium
rays.

In chapter II a description of the apparatus and the
methods used with our experiments, follows. The principal

properties of the apparatus are that, by means of its walls
of lead and copper it protects the preparation against any
kind of not intended radiation. As its dimensions are
small, it can serve at the same time as a good quot;moistenedquot;
chamber.

Its most important property however is, that the radium-
preparation is fastened on a turneable disk of lead, so
that no radium rays can reach the eye out of the times
of exposure. In general the work was carried out with eyes,
from which the cornea, the iris, the lens and the glassfluid
were removed with the aid of the instrument shown in
fig. I. The disturbing influence of fluorescence of the
media was suppressed in this way and it was found, that
action-currents were still quite easely obtainable. The
leading-off electrodes were non-polarisable NaCl-Zn SO4-
ones. The registration took place with a Einthoven-
string galvanometer (Eiga, large model).

In chapter III A the description of the action-current of
the retina on exposing it to radiumrays, is given.

Then follows a dissection of the radium-E.R.G. in three
elementary currents according to the conception of E i n t-
h o V e n and Jolly and of Piper.

In chapter III B the fact is shown, that the visible fluo-
rescence light of the radiumpreparation can be screened
off by means of blackened cellophan, without markable
decreasing the effects of the beta- and gammarays.

In chapter III C the proof is given that the electrical
reaction of the eye, at the exposure of it to radium rays,
arises in the retina. On exposing any other parts of the
eye the string galvanometer remains absolutely at rest.

By this experiment it was proved also, that the action-
currents of the retina depend on biological reactions. For

it is evident that it can not be a purely physical pheno-
menon, consisting of a potential transfer from the radium
rays to the tissue, as otherwise there ought to have been
also an electrical effect of the other parts of the eye.

In chapter IV firstly an experiment is described on the
visibility of beta- and gamma-rays. It was found that the
light sensation, which a dark adaptated person gets on
exposing an eye to radium rays, is caused by the gamma-
rays.

1)nbsp;the light impression is most strong at the periphery
of the optical field,

2)nbsp;On exposing the eye from one side, the light im-
pression is remarkably enough, most strong at the same
side of the optical field,

3)nbsp;A light impression arises also when a strong radium
preparation is placed against the back of the head.

Then experiments follow on the difference between the
fluorescence in the media, caused by beta- and gamma-
rays together, compared with gamma-rays alone. Both
kinds of rays together cause a marked fluorescence in every
part of the eye. The gamma-rays alone don't cause a per-
ceptible fluorescence.

The influence of the fluorescence of the media on the
E.R.G. was investigated. It was shown that this influence
is relatively small.

After this a description of the photo-electrical reaction
of the retina on irradiation with gamma-rays follows.
There are positive as well as negative phases in this electro-
gram. It was observed, that the action-current caused by
exposing to beta- and gamma-rays is much stronger than
that produced by gamma-rays alone. So it is evident, that

by far the greatest part of the radium-E.R.G. is caused by
beta-rays and it is most probable that this part is set up by
the fluorescence taking place under the influence of said
rays in the retina.

In contrast to this, it is very probable that the gamma-
rays produce an electrical reaction by a direct stimulation
of the photoreceptors.

In chapter V the action-currents of the retina on exposing
to radium and to diffuse white light are compared.

1 ) If of both the action-currents one of the phases are
mutually rendered equal in height the other phases show
always differences in heights.

Those differences are caused by a difference as well of
the quantity as of the nature of the energy given; most
probably however the nature of the energy is the main
factor.

Several possibilities are discussed which might give an
explanation on account of the differences of both action-
currents. Those are:

1 ) An inhibition in the radium-E.R.G. caused by the
bombardement with negative electrons.

2)nbsp;It is highly probable that on irradition with radium
only the rods are active, whilst on radiation with the
visible light, the cones were active too,

3)nbsp;The appearance of fluorescence under the influence
of beta-rays and according to a slowness in this pro-
cess the action-current may be retarded also.

4)nbsp;The radium-E.R.G. may be affected by the influence
of secundary radiation within the retina itself.

That radiumrays can really damage the light sensitive
elements in the retina is proved with a series of photo's.
On the other hand repeated irridation causes a hyper-sen-
sitivety of the retina when the beta-rays are screened off.

In chapter VI the influence of the time of exposing, the
influence of intermittent irradiation and the influence of
gasses, on the radium-E.R.G., are discussed. The experi-
ments first mentioned, gave as principal results that:

1 ) The shortest time of exposing to get any electrical
reaction at all is 60 sigma.

3)nbsp;The after-discharge was observed for the first time
with a time of exposing of 0.75 sec. and reached its maxi-
mum with a time of 19 sec.

1 ) With a frequence of 6 p. min. the action-currents
are still quite separated.

2)nbsp;With a greater frequency than 30 p. min. the action-
currents are arranged in the form of a normal action-current.

3)nbsp;With a frequency of 3 p. sec. the separate tops are
not longer distinguishable.

4)nbsp;With weak light impulses a same confusion is ob-
served with a frequency of 4 p. sec.

1 ) On leading oxygen saturated with watervapour
through the experimental chamber the preparations remain
about 2 hours in a good condition and the potentials of
the action-currents are higher than without oxygen supply.

2)nbsp;On giving a small quantity of CO2 during 5 minutes
no electrical reaction was any longer observed.

3)nbsp;Under the same circumstances a large flow of pure
nitrogen caused the abolishment of all electrical reactions
in 30 minutes.

4)nbsp;On presenting CO2 and O2 in equal quantities the
electrical reaction had also disappeared after 5 min.

The conclusion is drawn, that CO2 has a directly
damaging influence on the photoreceptors in the retina and
that nitrogen works only by supplanting the oxygen.

Instit. d. Univ. Heidelberg. 3, 309 (1880).
b. Kühne, W.. u. }. Steiner, Untersuchungen a. d.

Arch. 120, 317—325 (1907).
b. Kohlrausch. A., Arch. f. Physiol. (1918), 220—
224.

7a. H a a s, H. K. d e, Lichtprikkels en retinastroomen
in hun quantitatief verband. Dissert. Leiden
1903.

8a. Himstedt, F. en W. A. Nagel, Ber. Naturf.
Ges. Freiburg i. Br. 11, 153 (1900).

9a. Kühne, W., und J. S t e i n e r, Untersuchungen
Physiol. Inst. Heidelberg. 3, 357—363 (1880);
4. 71—75, 85—124, 146—161 (1881).

Standpunkte elektrischer Untersuchungen.
1905. Übersetzung Berlin: A. Hirschwald.

54 (1913); 369—383 (1914).
IIa. Adrian, E. R., Ergeb. d. Physiol. 26, 501 (1928).

Univ. Freiburg i. Br. 1902.
19a. Einthoven, W. en W. A. Jolly, Quart. J.
Exper. Physiol. 1, 3, 2 (1909).

Het voor den mensch zichtbare spectrum eindigt niet met
het violet, maar strekt zich verder uit over het ultra-violet,
de Röntgenstralen en de y-stralen van het radium.

De zichtbaarheid der ultra-violette stralen, der Röntgen-
stralen en der y-stralen berust op een directe prikkeling der
photoreceptoren in de retina.

De behandeling van iridocyclitis tuberculosa volgens
Schieck komt slechts in die gevallen in aanmerking,
waarbij andere klinisch manifeste tuberculeuze haarden in
het lichaam ontbreken.

Wanneer een tuberculeuze iridocyclitis niet reageert op
radiumbestraling, is een behandeling met Röntgenstralen
aan te bevelen.

den N. Octavus, na versterking het aan het oor aange-
boden geluid vrij natuurgetrouw weergeven, levert geen
argument tegen de geluidsanalysetheorie van H e 1 m-
h O 11 z.

Bij het vaststellen van de ouderdomsgrens voor beroeps-
vliegers zal waarschijnlijk de graad van presbyopie den
doorslag geven.

De door Adson en Rowntree aangegeven Behan-
deling van polyarthritis chronica deformans met extirpatie
van sympathische gangliën, resp. doorsnijding van de tak-
ken daarvan, dient slechts in uitzonderingsgevallen te
worden toegepast.

In die gevallen, waarbij men de zogsecretie in het kraam-
bed wil doen ophouden, diene men subcutaan kamferolie
toe.

Bij de chirurgische behandeling van het carcinoma recti
verdient de abdomino-sacrale operatie de voorkeur boven
de sacrale.

		■ l-'ïv
		•»À»;quot;
		Si-'it?
y iy'V;;





		' '''»quot;^ -i

	1 _




		-'s i


F^l^eielÉlB
	mk


	M V ^^

	ji