'UNTERSUCHlMÄSflPlR DAS

.^ÄÜM^itaSKEL-

SYSTEM VON CRÜS'MpEN

Diss.
Utrecht

^ ■•fl

-v-.-jr*quot; ■ •

m

iii^-t'. i, ■ -t;«

■■'v.:

' 'V:

m^à:-

............

'ïl

VERGLEICHENDE
UNTERSUCHUNGEN ÜBER DAS
PERIPHERE NERVEN-MUSKEL-
SYSTEM VON CRUSTACEEN

PROEFSCHRIFT

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKSUNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR MAGNIFICUS,
DR. C. G. N. DE VOOyS/ HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER LETTEREN EN WyS-
BEGEERTE, VOLGENS BESLUIT VAN DEN
SENAAT DER UNIVERSITEIT TEGEN DE
BEDENKINGEN VAN DE FACULTEIT DER
WIS- EN NATUURKUNDE TE VERDEDIGEN

OP MAANDAG
3. JULI 1933 DES NAMIDDAGS TE DRIE UUR.

DOOR

CORNELIS ADRIANUS GERRIT WIERSMA

GEBOREN TE NAALDWIJK

VERLAGSBUCHHANDLUNG JULIUS SPRINGER

IN BERLIN . 1933

BIBLIOTHEEK DER
RIJKSUN»VERSITEIT
UTRECHT.

.-^■'. Vïtv^.OÂ'-

'II. n.-.'^y;,: -. à-r --quot; y ■■^^■-•'quot;■'i'V-., g-'-

-y My.

f .iTWß 3 T ij^y-yp

quot;.ia

^ / i V.

w , gt;

AAN MIJN OUDERS

VOORWOORD.

Het is mij een groot genoegen op deze plaats mijn dank te kunnen
uitspreken aan allen, die tot mijn wetenschappelijke vorming hebben
bijgedragen.

U, Hoogleeraren en Docenten van de Faculteit der Wis- en Natuur-
kunde te Leiden, ben ik zeer erkentelijk voor alles, wat ik van U in het
eerste gedeelte van mijn studie op wetenschappelijk gebied heb genoten,
hetgeen van groot nut bij mijn latere studie is geweest.

Hooggeleerde Went. Behalve voor het vele, wat ik van U heb mogen
leeren, ben ik U zeer groote dank verschuldigd voor Uw medewerking,
welke het mij mogelijk maakte mijn proeven ook buitenslands uit te
voeren.

Hooggeleerde Nierstbasz. Met zeer veel genoegen heb ik Uw heldere
colleges bijgewoond. Uw opvattingen over de relativiteit van de weten-
schap hebben niet nagelaten, een groote invloed op mij uit te oefenen.

Hooggeleerde Jordan, Hooggeachte Promotor. Toen ik mij, aan-
getrokken door de Physiologie, onder Uw leiding heb geplaatst, was dit
voor mij een belangrijke stap. Naast de uitstekende wijze, waarop U
de studenten met de Physiologie bekend maakt, waa Uw kunde, om
een ieder zich naar eigen aanleg vrij te laten ontjjlooien, de oorzaak,
dat ik deze stap nooit heb betreurd. In de tijd, die ik als assistent op
Uw laboratorium mocht doorbrengen, leerde ik ook weer de zelfstandigheid
waardeeren, die U Uw assistenten ook in andere opzichten toestmit,
welke zeer tot de uitstekende verstamlhouding, die op Uw laboratorium
heerscht, bijdraagt en hen bovendien in vele opzichten zeer nuttig is.
De hulp, mij bij het materialiseeren van dit jiroefschrift bewezen en
de gastvrijheid, die ik ten Uwen huize van U en Mevrouw Jordan
mocht ontvangen, zal mij steeds in dankbare herinnering blijven.

Professor Adrian. It is me a great j)Ieasure to thank you in this
place for the great hos])itality, that I received at the Piiysiological
Laboratory from the Cambridge University. Although that no pirt
from the following work was carried out in your laboratory, it .seems to
me, that there are many places where your influence may easily be de-
tected.

Zeergeleerde Vonk, waarde Po.stma. Met genoegen deuk ik terug
aan de prettige samenwerking, die ik nu)cht ondervinden.

Waarde DuBuY. Ook o]) deze plaats nog een woord van dank voor
de behulpzaamheid bij het schrijven en vertalen van dit werk.

o ««i-

f-^^ ' JU

^'•«t'.ii.

gt;gt;gt; 'f-

Abschnitt I.

Kiiilciiuii^.

Die bis jetzt erschienenen Arbeiten über chis peripliere Nerven-
Mnskelsystein der Crustaceen hissen sich in zwei Grup])en einteilen,
erstens diejenige, welche sich mit den Muskeikoiitniktionen und ihren
lieHonderheiteii beschäftigen, zweitens solche, welche mehr der Heniniuiig
(lieser Kontraktionen gewidmet sind. Fast immer sind es die Muskeln
der Hellere gewesen, welche als Objekt für die Untersuchungen benutzt
wurden.

Schon hikdermann (4) hat die Hy])othc8e aufge8t«gt;Iit. daß die H«'woj{iui^on
der Schoro von AfilaciM auf dii' Anwosonhoit zweier Nervensystt'nie zurückzuführen
sind, ein System, das He\ve^(ungt;;en hervorruft inid eines, das diese hemmt. In
Übereinstimnumn hiermit stellte Manoolu (24) fest, daß alle Muskeln vlt;m Arthro-
])o(len eine doj)jgt;elt« Innlt;gt;rvation aufweisen. Die mikroskojnseii-anatomisehen Ver-
iüiltnisse hei Astacus wurden vim Hokkmann (20) näher unt^Tsueht. Kr fand, daß
1mm diesem I'rä])arate zu dem Sehließmuskel 3 (5 erregende motorische Axonen
führen, zu dem Offnermuskel nur einer. Diese Axonen verlaufen in zwei ver-
schiedenen Nervenbündeln, einem dicken, mit den Schließeraxonen mid einem
dünnen mit dem Offtieraxon; beide enthalttni weiter zahlreiche sensible Ftusern.
Außer den )j;enanntlt;gt;n motorischen Axonen erhält jeder .Muskel noch einen Axon,
welcher jeweilig? zusammen mit dem erregenden Mündel des antagonistischen Muskels
verläuft. Hokkmann (20) bewies lt;lurch Reizung für den Offner die henunendeii
Kigenschaften dieses Axcms.

Skoaak (31) hat auf Grund von Ver.suchen mit zentraler Reizung die Richtigkeit
diestT Auffa-ssung blt;gt;stritttgt;n. Nach ihm sind: „Erregung und Hemmung keine
sptizifischen Kigen8chaftlt;«n l)«\stimmtlt;gt;r Axonenquot;. „Jeder Axon ist durcli K(mnektiv-
reizung zu beeinflussen, und ist imstande, je nach der Jicizstärke zu henunen (xler
zu erregen

den einfachen Muskelkontraktionen sind gewisse Erscheinungen zu heoh-
achttm, welche zuerst von Ricukt (29) im^schrieben wurden. Aus seinen Versuchen,

1 I. c. S. 217 u. 218.

Z. f. vorgl. Phyelologri«. Bd. 19.nbsp;23a

bei denen er hauptsächlich die Muskeln direkt reizte, ging hervor, daß Reize, die,
ein einziges Mal erteilt, keinen Effekt hatten, bei Wiederholung mit nicht zu
langen Ruhepausen, eine Muskelkontraktion hervorriefen. Bei frischen Präparaten
war jeder folgende Reiz auch immer stärker wirksam als der vorangehende. Diese
Tatsachen führten ihn zu der Aufstellung des Begriffes der „Addition latentequot;.
Eine latente Addition konnte er nachher auch bei Vertebraten aufweisen (30).

K. Lucas (23) iintersuchte die Kontraktionen des Schließmuskels bei indirekter
Reizung und kam zu der Auffassung, daß es zwei verschiedene Xerven-Muskel-
systeme gibt, eines, das eine schnelle Zuckung verursacht, und ein anderes, das eine
langsame Kontraktion zur Folge hat. In letzter Zeit ist diese Hypothese von
Blaschko und Mitarbeitern bestritten worden (7), während Monnier und
Dübuisson sie annehmen (26).

Die nachfolgende Arbeit beschäftigt sich speziell mit den Problemen
der Erregung, doch ist auch der Hemmung ein Abschnitt gewidmet
worden. Von den vielen beobachteten erwähnenswerten Erscheinungen
sollen im allgemeinen nur diejenigen beschrieben werden, welche gut
reproduzierbar sind. Indessen ist auch dann eine eingehende Analyse
noch schwer zu geben. Die vorliegende Arbeit kann daher aucli noch
nicht ein völlig abgeschlossenes Bild der obengenannten Probleme geben.

Ab.schiiitt II.

Die Muskolkontraktionen des Schließers der Schere von verscliiedenen
(quot;rustaceen nach indirekter Keizuiig inil kurz dauernden (Jleicliströiuen.

Indirekte Reizung mit kurz daueriulen rechteckigen Gleichströmen
ist bis jetzt nur von K. Lucas (23) bei dem Schließer von der »Schere des
Flußkrebses zur Messung der Chronaxie beiuitzt worden. Kr fand zwei
verschiedene Kontraktionsarten, und zwar eine sclinelle Zuckinig und eine
langsame Kontraktion. Diese unterschieden sich aucli in der lleizbarkeit,
und zwar hatte die .schnelle Zuckung eine höhere Hheobase, aber eine
kürzere (Chronaxie als die lang.same Kontraktion. Die Hlieoba.se war
2—;}mal höher, während die ('hroiiaxie 1,2 o betrug, gegen 2,.'1 fj bei
der langsamen Kontraktion. Es sei hier schon auf die Tatsaclie
aufmerksam gemacht, daß die Bestimmung der (Chronaxie dei- hingsamen
Kontraktionsart auf folgende eigentümliche Weise .stattfand: Die Reizung
für diese Bestimmung war nicht, wie üblicli, einfach, soiideni ein be-
stimmter Reiz wurde 3mal, mit jedesmal Va Hquot;he, wiederliolt, da
sonst keine Zuckung auftrat. Es ist aus der Versuchsbe.sclireibinig aber
nicht klar, ob auch die Reizung zur Be.stimmung der Rheobase so
au.sgeführt wurde.

Von Segaar (31) ist gegen diese Versuche eingewaTult worden, daß
die hemmende Nervenfaser nicht durch.schnitten war, und diese also in
irgendeiner Weise auf die Ergebnis.se einen Kinfluß gehabt haben könne.

Es war also erwün.scht, diese Versuche noch eiiiAial zu wiederholen
unter Au.sschließung der hemmenden Faser. Diesbezügliche Versuche
habe ich an ver.schiedenen Arten von Crustaceen ausgeführt.

Methodisches. Die Reizung fand statt mit rechteckigen Stromstößen, welche
von einem Kontaktunterbrecher nacli Lucas geliefert wurden. Durch das öffnen
des ersten Kontakts wurde ein Kurzschluß unterbrochen, während der zweite
Kontakt in den Kreis des Präparates eingeschaltet war. Es mußte sorgfältig
kontrolliert werden, ob der Kurzschluß wirklich vollkommen war, was wegen
Un.sauberkeiten der Platinkontakte nicht immer der Fall war, und dann zu unzuver-
lässigen Resultaten führte. Daher wurde öfters mit einem Voltmeter nachgegangen,
ob kein Si)annungsuntcrscliied anwesend war. Die Reizstärke wurde mit einem
Potentiometer von .30 Ohm Widerstand reguliert. Die Reizelektroden bestanden
aus chlorierten Silberdrähteii und wurden vor jedem Versuch neu chloriert. Im
allgemeinen wurden die Elektroden durch zwei Löcher im Panzer in den Meropodit
eingeführt. Dies ergab bessere Resultate, als wenn eine der beiden durch die
Amputationsstelle in den Ischiopodit eingeführt wurde. Bei den marinen Arten
wurden die Nerven auch wohl freipräjiariert und auf die Elektroden gelegt. Die
angelegte Reizs])annung variierte je nach den benutzten Arten imd der Methode
der Reizung zwischen I und (J Volt. Die Stromrichtung war immer absteigend.
Die Registrierung der Mu.skelkontraktionen fand auf verschiedene Weise statt,
im allgemeinen aber isometrisch, öfters wurden die Sehnen der Muskeln frei-
prä])ariert imd mit dem Schreibhebel verbunden, was ein reineres Bild der ent-
falteten Spaiuiung liefert, als wenn der Schreiber mit der S])itze des DaktyloiKKliten
verbunden ist. Zwischen zwei Reizen wurde meistens eine Ruhe])ause von
mindestens 30 Sek. eingeschaltet.

Versuche.

a) Astacuü jluviaiUis vml A,Htarn,H Icpfodnctiflus.

Die.se zwei Arten von Siißwasserkrebsen (wii' werden sie ,,A,it(Wu,squot;
lind „Leptodactulus'' nennen), welciie einander sehr äliniicli sind, wurden
(lurclieinander benutzt. Im Anfang wurde nicht auf den Unterscliied
geaclitet, .s])äter aber zeigte sieh, dali es (h)ch jihysiologisclie V'erscliiedeu-
heiten gibt, und zwar i.st die schnelle Zuckung l)einbsp;etwas weniger

kräftig als bei Lcptoihrtyluii.

Wenn man auf ol)eii beschriebene Weise mit kurz dauernden (Jleich-
atr()men reizt und die resultierende Kontraktion isometrisch registriert,
so fällt sofort auf, daß hier ein ausges])rochenes Beis])iel der Alles-oder-
Nichts-Relation vorzuliegen sclieint (Abb. 1), Dieses war nach den
Krgebnissen anderer Untersucher (Hokkmann, 21; Rkitsma und Du Huv,
2S) iiieht zu erwarten, da diese bei Versuchen mit meehanLscher uiid
Induktionsreizung die (Jültigkeit die.ser Hezielumg nicht fanden. Ks wird
gezeigt werden, daß gerade die .Art der Reizung einen großen Kinfluß
auf die Krgel)nisse hat.

Hestimmt man die „minimalequot; Kontraktion für Reizdaueni zwischen
0,5 und ;J4 o, so ist diese immer die,sell)e, wälwend auch bei beträcht-
licher Zunahme der Reizstärke die Zuckungsliöhe sicli nicht ändert. Ks
gelingt nicht, durcli Änderungen in der Reizzeit oder in der S])aiinung
(^l)ergang.sk()ntraktionen zu erzielen; immer bekommt man eine Zuckung,
die zu gleicher Zeit maximal und minimal ist, im (Jegensatz zu den Krsehei-
nungen l)ei anderen Nerven-Muskelpräparaten. iienutzt man also Reize,
deren J)auer nur um einen Bruchteil von einem Sigma kürzer ist als der

Schwellenwert für die maximale Kontraktion, so erzielt man bei Präpa-
raten mit konstanter Reizbarkeit gar keinen wahrnehmbaren Effekt.
Dies gilt ohne irgendwelche Ausnahme nur dann, wenn die angewandten

17 18 160 20 18nbsp;17 19

Abb. 1. Astacus. Schließerkontraktiouen. Alles-orter-Nichts-Kelation dor schnellen Zuckung,
Dünnor Nerv und öffnersehno durcbHcbnittcii. lleizdaiior in Kinheitcn von 0,2 Sigma,
wie in aUen anderen Abbildungen. IsomctriBcb. Zeit 1 Sek. Kichung des Schreibers bis 30 k.

Anfangsspannung 8 g.

Reize von kürzerer Reizdauer sind. Bei längerer Reizdauer tritt öfters
(loch eine kleine Kontrakti(m auf, aber diese ist von einem anderen Typus

und zwar viel langsamer.
Der Übergang von dieser
Kontraktion nach der
schnellen Zuckung ist
übrigens an sich ebenso
])l()tzlich und ohne Zwi-
schenstufen , wie die
obenbeschriebene.

Die isometrisch ent-
wickelte Kraft der
schnellen Zuckung kann
mehr als 50 g betragen.
Bei einer freikontra-
hierenden Schere führt
diese Zuckung bei Le/ptodactylus zu völligem Scherenschluß. Bestimmt
man- von dieser Zuckung die Reizzeit-Spannungskurve, so zeigt es
sich, daß diese mit der von Lucas (23) für den „Twitchquot; bestimmten
übereinstimmt. Die Variationen der gefundenen Werte waren ziemlich
groß: So schwankte der Chronaxiewert zwischen I un(| 2 o. Am häufigsten
wurden Werte gefunden von ungefähr 1,4 o (Abb. 2, untere Kurve).
Es steht fe.st, daß diese Unterschiede nicht allein auf individuelle Varia-
bilität zurückzuführen sind, vielmehr auch der Jahreszeit ein Einfluß

zuzuschreiben ist. Ein Faktor, welcher weiter die Chronaxiebestimmungen
weniger genau macht, ist die Variabilität der Rheobase.

Macht man nun die Reize stärker, so erreicht man schließlich die
Grenze, bei der die Zuckungshöhe nicht mehr konstant bleibt. Man
findet nämlich immer eine zweite Schwelle, wo die Kontraktion ganz
plötzlich wieder beträchtlich an Stärke zunimmt, um dann nunmehr
wieder innerhalb gewisser Grenze bei jeder Reizstärke gleiche Ausschläge
zu erzielen. Diese Spannungszunahme beträgt bis zu 40 g (Abb. 3). Es
ergibt sich also die Möglichkeit, auch von dieser Kontraktion eine
Reizzeit-Spannungskurve zu bestimmen (Abb. 2, obere Kurve). Die Form
dieser Kurve ist normal; für den Chronaxiewert findet man (gt; o.

Fragt man sich, wie diese
oben erwähnte stärkere Kon-
traktion zu erklären ist, so
hat man ver-schiedene Mög-
lichkeiten. Erstens könnte
man annehmen, daß die

Schwelle von anderen
Nervenfasern überschritten
wird. Dagegen sprechen aber
verschiedene Tatsachen, und
zwar speziell der Umstand,
(laß bei weiterer Verstär-
kung der Reizung wieder
stufenweise stärker wer-
dende Kontraktionen auf-
treten. Die Anzahl die.ser
Kontraktionsfltufen ist nun aber größer als die Anz;ihl der nu)t()ri.
sehen Fasern (3—6). Deshalb können nicht alle Stufen auf die Aktivierung
neuer Fasern zurückgeführt werden. Weiter i.st es luiwahrscheinlicli,
(laß (lie.se Nervenfasern alle eine andere Erregbarkeit haben, wobei
letztere dann für die hölieren Stufen sciion sehr niedrig sein müßte!

Zweitens könnte man annehmen, daß stärkere Reize auch an der
Anode einen Im])ul8 entstehen lassen und (oder) auch bei der Öffnung
des Stromes wirksam werden. Auch gegen diese Auffassung H])richt die
größere Anzahl der Kontraktions.stufen. So treten z. 13., wenn der
Strom nur geschlossen wird, sclion mehrere Stufen auf, während nuin
deren doch luir zwei erwarten dürfte, da ja von der Anode iier nur ein
zweiter Impuls kommen könnte.

Es bleibt al.so nur übrig, anzunehmen, daß ein Reiz mehrere Nerven-
im])ulse in einem Axon entstehen läßt, und zwar um so mehr, je stärker
der Reiz ist, oder je länger er diiuert. Nur in dieser Weise .scheint es
möglich zu sein, die Gesetzmäßigkeit mit der die stärkeren Kontraktionen
auftreten, zu erklären. Vollständigkeitshalber sei hier schon bemerkt,

z. f. vergl. Physioloerie. Bd. 19.nbsp;23b

daß speziell Astacus auf längere Reize auch noch in einer anderen Weise
reagieren kann. Es nimmt nämhch dann nicht die Stärke, sondern auch
die Dauer der Kontraktion zu, und zwar bisweilen so sehr, daß es zur
Bildung eines zweiten Gipfels kommt. Alle Variationen zwischen einer
kaum verlängerten Dekreszente und einem zweiten Gipfel, welcher selbst
die schnelle Zuckung an Höhe übertreffen kann, kommen vor. Die
weitere Besprechung dieser Erscheinung wird im nächsten Abschnitt
gegeben werden. Ein Beispiel von emer etwas verlängerten Kontraktion
— ohne daß es aber zur Ausbildung eines zweiten Gipfels kommt —
findet man schon in Abb. 1, wo die Kontraktion auf eine Reizdauer
von 32 a, verghchen mit einer solchen, die durch eine Reizung von 3,6 o
erzeugt wurde, verlängert ist.

Obwohl die Chronaxie der zuerst auftretenden Zuckung bei den
meisten Präparaten ungefähr 1,4 a betrug, gab es auch Fälle, speziell
wenn Astacus als Versuchsobjekt benutzt wurde, bei denen die Chronaxie
der zuerst wahrnehmbaren Kontraktion 6 o war. Es ist deutlich,
daß bei diesen Präparaten die normale schnelle Zuckung nicht auftrat,
und man findet dann auch Übergangsformen, wo die Zuckung mit
Chronaxie 1,4 a wohl auftritt, aber schon im Anfang oder nach
einigen Reizen sehr schwach wird und bald ganz verschwindet. Bei
Leftodactylus verschwindet diese Kontraktion meistens nur nach einer
großen Anzahl von Reizen. Auffällig ist, daß dann die zweite Kontraktion
nur wenig schwächer wird, während die erste ganz fortfällt. Es muß
also immer eine Chronaxiebestimmung stattfinden, um zu wissen, welche
Kontraktionsstufe in jedem gegebenen Falle vorliegt.

b) Homarus vulgaris.

Anatomisch stimmen die Verhältnisse ganz mit denen von AsUicua und Uplo-
dadylus überein. Man hat aber den Vorteil, daß man die Nerven freipräparieron
und in Seewasser bewahren kann. Nach dem Abschneiden des Beines verschwmdet
die Dauerkontraktion der Scherenmuskeln auch viel schneller, wenn das Präparat
in Seewasser getaucht wird als an der Luft. Alle Präparate wurden immer längere
Zeit vor der Benutzung in Seewasser gelegt. Die isometrischen Schrtübhebel waren
sehr stark und bestanden aus einer kräftigen Stahlfeder, welche an einen Halter
von Messing gelötet war. In der Mitte, ganz nahe an der Drehungsachse, war ein
Stahldraht befestigt, welcher durch einen Haken mit der Sehne des Muskels ver-
bunden war. Immer wurde darauf geachtet, daß alle Teile gut befestigt wangt;n.
Dennoch traten dann und wami Verschiebungen der Nullinie auf, da die Kontrak-
tionen bisweilen so kräftig waren, daß ein Durchbiegen der Messingstange, wonut
die Schreibhebel an einem Stativ befestigt waren, wahrzunehmen war. Methodik
der Reizung wie oben.

Wurden die Chronaxiebestimmungen ausgeführt, }vährend die Kon-
traktionen mit einem Schreiber registriert wurden, so trat als erste eine
sehr kräftige schnelle Kontraktion auf mit einer Chronaxie von ungefähr
6 o. Es zeigte sich aber, daß dieser eine andere Kontraktion voranging,

welche nur zu beobachten war, weim die Schere sich frei kontrahierte.
Bei einigen Präparaten wurde dann eine äußerst germge Bewegung
von der Spitze des Dactylopodits wahrgenommen. Die Chronaxie-
bestimmungen führten hier zu einem Wert von ungefähr 1,4 o. öfters
war es unmöglich die Chronaxie zu bestimmen, da diese Kontraktion
nach einigen Reizen

schon verschwand und
auch vielfach gar nicht
auftrat. Von einem der
am besten gelungenen
Versuche gibt die neben-
stehende Tabelle die Er-
gebnisse.

Man könnte diesen
zwei Gruppen von Kon-
traktionen eine gleiche
Bedeutung, wie den von
Lucas (23) bei Astacus
gefundenen, beimessen,
aber im Gegensatz zu
jenen ist die Chronaxie
der schwächeren Kon-
traktion hier kürzer,
als die der stärkeren,
auch tritt die schwache
Kontraktion hier schon
nach einem einzelnen
Reiz auf. Es liegt da-
her viel näher, diese
Kontraktionen mit den
im vorigen Paragraphen
für Astacus beschrie-
benen zu vergleichen.

Die Chronaxiewerte
stimmen sehr gut über-
ein, nur ist die Kontraktion mit Chronaxie 1,4 o hier immer sehr
schwach, was bei Astacus nur selten der Fall ist. Auch ist der Unter-
schied in der Spannungsentwicklung der zwei Kontraktionen bei Hoinarus
viel größer als bei Astacus.

Da es nicht möglich war, die schwache Kontraktion zu registrieren,
konnte nicht bewiesen werden, daß diese auch der Alles-oder-Nichts-
Relation folgt, doch ist das wohl mit größter Wahrscheinlichkeit anzu-
nehmen, da die stärkere Kontraktion die.se Relation wieder auffäUig
gut zeigt (Abb. 4).

Die Stärke der Kontraktion mit| der Chronaxie von 6 o variiert
bei verschiedenen Präparaten um mehrere hundert Gramm, und zwar
tritt dieser Unterschied auch zwischen den zwei Scheren eines Tieres
auf. Wie bekannt hat Homarus zwei verschiedene Scheren, eine scharfe,
die im Habitus sehr mit den Scheren von Astacus übereinstimmt, und eine

stumpfe, welche an der inneren Seite mit
einigen groben Zähnen versehen ist. Nun
war immer die Kontraktion von der scharfen
Schere viel stärker als die der stumpfen.
Es ist möglich, daß diese verschiedene Reak-
tion mit funktionellen Unterschieden zu-
sammenhängt, da die scharfe Schere für das
Abschneiden von Gegenständen benutzt
wird, und die stumpfe Schere mehr für das
Festhalten oder für das Zerquetschen von
Muschelschalen. Auch bei diesem Objekt
findet man bei stärkerer Reizung mehrere
Stufen von Kontraktionsstärken. Es war noch möglich, für die Stufe,
welche auf die oben beschriebene folgte, eine Reizzeit-Spannungskurve
zu bestimmen. Der Chronaxiewert war ungefähr 13 o (Abb. 5). Merk-
würdig ist, daß die Rheobase nur wenig höher ist, als die der Kontraktion
von 6 ö. Die Spannungsentwicklung ist beträchtlich größer und betrug

öfters 500 g mehr als
bei der vorhergehenden
Kontraktion. Für die
weiteren Stufen findet
man in Abb. 5 einige
Schwellenwerte ange-
geben.

Diese Ergebnisse
wurden mit drei ver-
schiedenen Arten von
Reizung des Nerven er-
halten. 1. Die Elektro-
den wurden einfach in
den Meropodit einge-
stochen, nachdem das dünne Nervenbündel mit dem von Hoffmann
(20) als Hemmungsfaser beschriebenen Axon im Gelenk zwischen Mero-
podit und Carpopodit durchschnitten worden war. Auch wenn die
Durchschneidung nicht stattfand, waren die Ergehnisse doch dieselben.
2. Der dicke Nerv wurde im Meropodit freipräpariert und als Ganzes
auf die Elektroden gelegt. 3. Der freipräparierte dicke Nerv wurde mit
einer feinen Nadel in verschiedene Stränge verteilt; mit schwacher
faradischer oder mit mechanischer Reizung wurde das Bündel gesucht,

welches die, die Schließung erzeugenden Fasern enthielt und dieses,
wenn möglich, noch weiter zerlegt und so dünn wie möglich gemacht.
Es zeigte sich dabei, daß weitaus der größte Teil des Bündels aus
sensiblen Fasern besteht. Immer gab nur ein einziges Bündel bei Reizung
Anlaß zu Schließung. Bei Berührung dieses haarfeinen Nervenbündels
mit den Elektroden trat meistens ohne weiteres schon Schließung auf.
Öfters war es sogar nur nötig das Faserbündel aus dem Wasser zu holen
um eine Schließung zu erzeugen. Um jede Berühnuig mit Metall zu
umgehen, wurden Reizelektroden aus U-förmig umgebogenen, mit See-
wasser gefüllten Glasröhren hergestellt. Die Röhren wurden mit in
Seewasser getränkten Wattepfropfen, welche die Nerven trugen, abge-
schlossen. In diese Röhren tauchten die chlorierten Silberdrähte. Aber
auch diese Vorsichtsmaßregeln konnten das Auftreten von spontanen
Kontraktionen nicht verhindern. Nur einige Präparate waren brauchbar,
diese lieferten wieder die gleichen Resultate, wie die bei den anderen
Reizmethoden erzielten; mit dem Unterschied jedoch, daß die Rlieobase
viel niedriger geworden war. Das Auftreten von den spontanen Kontrak-
tionen scheint Änderungen im Verhalten des Demarkationsstromes zuzu-
schreiben zu sein, welche Änderungen bei Berührung des Nervenbündels
mit den Elektroden auftreten. Dieser Demarkationsstrom wirkt dann
als ein konstanter Reizstrom.

c) Maja squinado.

Die ISchere des ersten Laufbeins wurde in gleicher Weise bohandolt wie die von
Honmrua. Überhaupt war die Methodik bei alle marinen Arttgt;n die gleiche. Für die
Chronaxiebestimmungen des Schließers wurden im allgemeinen die Heninmnga-
fasern nicht durchschnitten. Dazu ist es nämlich nötig, den Nerven ganz frt'i zu
präparieren imd in verschiedene. Stränge zu zerlegen, da es bt-i Krabben nur ein
Nervenbündel gibt. Aber auch dann kann man noch nicht wissen, ob man die
hemmende Faser ausgeschaltet hat, da man zwar wohl die erregende Faser dos
Öffners aufsuchen und beseitigen kann, doch es ist dann nicht sicher, daß auch
die hemmende Faser dabei ist. Die anatomischen Verhältnisse von Krabben sind
noch unbekannt, und es ist also fraglich, ob auch lxgt;i diesen Tieren die hoinmonde
Faser des Schließers mit dem erregenden Axon dos Offners zusjimmen verläuft.
Aus den Versuchen mit Astacua, Leplmluclj/bu^ xnid Homarus geht aber hervor,
daß die Anwesenheit der Hemnumgsfaser keinen P'iiifluß auf die Clmmaxio-
hestimmung hat, und es ist also wohl anzunohmen, daß dies auch hier nicht der
Fall ist. Es wurde also nur die Scluie des Schließers an einem isometrischen Schreiber
befestigt, oder die Sohne dos öffnors durchschnittt^n.

Die Ergebnisse stimmen im ganzen sehr gut mit denen von Homarus
überein. Auch hier tritt eine kleine Kontraktion auf, die luu- vi.suell
als eine geringe Beweginig der Scherenspitze zu beobachttMi ist. Sie hat
eine Chronaxie von 1,4 (j. Der Wert variierte zwisclien 1,0 und 1,5 o.
Auch bei diesem Objekt kaiui diese Kontraktion schon im Anfang felilen,
ist aber im allgemeinen etwas deutlicher als bei Homarus. Daneben gab
es noch eine viel stärkere Kontraktion mit einer Chronaxie von 0—7 o,
welche aber scliwächer war als die entsprechende von Homarus, und bei

frei kontrahierender Schere nicht zu einem vollständigen Scherenschluß
führte. Diese folgte wieder der Alles-oder-Nichts-Relation. Auch traten

stärkere Kontraktionen
mit bestimmten Schwel-
lenwerten auf. In Abb. 6
sind die Reizzeit-Span-
nungskurven wiederge-
geben. Die Anzahl der
für die stärkeren Kon-
___ traktionen festgestell-
ten Werte ist zu klein,

__ um Aufschlüsse über

I I 1 ■ 1 I 1 : I i die Chronaxiewerte zu

I ' I ' ' I '

^^ ^nbsp;geben; sie sollen nur zur

Abb. 6. Relzzeltspannunfcskurven für den Schließmuskel Illustration dieser Kon-
Ton Maja (indirekte Reizung).nbsp;traktionen dienen. Die

entwickelten Muskel-
spannungen sind viel kleiner als diejenigen von Homarus, was wegen
der geringeren Größe der Muskeln nicht wundernehmen kann.

d) Cancer pagurus.

Die Methodik wie bei Maja; dieselben Bedmgungen wie dort gelten auch hier.
Es wurden nur einige Aufnahmen mit isometrischer Registrierung gemacht.

Bei diesem Präpa-
rate war es merkwürdig,
daß die erste gut aus-
gebildete Kontraktion
eine sehr lange Chro-
naxie hatte, nämhch
ungefähr 13 o. Es ging
dieser wohl eine andere
zuvor, aber diese war

I ' ■ ' ■ I ' I ' ' ' ' i ' I I I I ' I I ',.1 ■ J sehr schwach und ver-
0 5 10 15 20 25 30 Sigmanbsp;. • •

inbsp;schwand nach einigen

Inbsp;Reizen. Eine richtige

Abb. 7. RelzzeltspamnmgHkurven für den Schlioßinuskel nv,rnntixipbpst,immunP
von Cancer (indirekte RoIzubk).nbsp;t^/hronaxieoestiimmung

war daher nicht mög-
lich, aber es ist wohl wahrscheinlich, daß der Wert ungefähr 6 a betrug.

Im Gegensatz dazu waren die stärkeren Kontraktionen hier sehr gut
ausgebildet und es wurden verschiedene Stufen in dem angewandten
Reizbereich wahrgenommen (Abb. 7).nbsp;^

Die höheren Kontraktionen zeigten bisweilen eine Ausnahme von
der bisher immer als gültig befundenen Alles-oder-Nichts-Relation, und
zwar 80, daß die Kontraktion bei einem stärkeren Reiz stärker war als

bei einem schwächeren. Wenn z. B. die Kontraktion mit 13 o als
Chronaxie eine Spaimung von 50 g erreichte, sowohl bei einer Reizstärke
von 6 Volt als auch bei einer von 9,5 Volt, so war die folgende Kontraktion
bei 6 Volt 600 g und bei 9,5 Volt sofort 700 g, ohne daß weitere Übergänge
da waren (Abb. 8). Für die Erklärung dieser Erscheinung sei auf den
theoretischen Teil verwiesen. Es ist nicht unmöglich, daß die Erscheinung

auch hei den stärkeren Kontraktionen von Aslactis, Lcptodactylm,
Homarvs und Maja auftritt. Bei diesen Arten sind solche Kontraktionen
aber viel schwieriger zu erhalten, da starke Reizung dort viel schädlicher
ist. Jedenfalls findet man die Abweichung von der Alles-oder-Nichts-
Relation nicht bei den Kontraktionen mit den Chronaxiewerten 1,2 und
60. Auch hei Cancer zeigten nicht alle Prä])arate die Erscheinung;
wenn sie überhau})t auftrat, dann geschah dies nur hei Kontraktionen
auf stärkere Reiziujg. Bei Homarus wurde .sie ehenfalLs bei stärkerer
Reizung in einzelnen P'ällen einwandfrei, jedoch weniger ausgesprochen,
beobachtet.

Ab.schiiitt III.

Indirt'kto Uoizinig mit lanf: daiioriidoii (iU'ichströnHMi.

Dio lanpsanio Kontraktion.

Daß neben der schnellen Zuckung eine laiig.samo Kontraktion vor-
kommt, wird von versciiiedenen Autoren angegeben. Wie schon im
vorigen Abschnitt beschrieben war, erhielt K. Lucas (23) langsame
Kontraktionen durch Wiederholung kurzer rechteckiger Stromstöße.
Richet (29) bekam durch fanuiische Reiziuig oder einzelne Induktions-
schläge gemischte Kontraktionsformen, aber erst ten Cate (12) gelangte
zu der Auffassung, daß diese Kontraktionen aus zwei verschiedenartigen
Muskelkontraktionen be.stehen. Andere Untersucher (Biedermann, 4;

Ewald, 15) fanden, daß lang dauernde Gleichströme Dauerkontraktionen
des Schließers hervorriefen. Sie äußern sich aber nicht über die Natur
dieser Kontraktion. Es zeigte sich bei meinen Versuchen indessen, daß
diese Methode der Reizung die beste ist, um die langsame Kontraktion

ZU bekommen. Alle benutzten Arten (also Homarus, Astacus, Lepto-
dactylus, Maja und Cancer) zeigten bei geeigneter Reizstärke eine Dauer-
kontraktion, welche zwei Gipfel hat: Erst tritt ein steiler Gipfel auf,
dann eine Senkung, wonach ein zweiter, flacher Gipfel folgt. Das Bild
stimmt vollkommen mit kner typischen Veratrinzuckung eines Verte-
bratenmuskels überein. Die klarsten Ergebnisse erhält man mit AsUkus

und Leptodactylu^.
Die marinen Arten

sind zu diesen
Versuchen weniger

geeignet, da bei ihnen die schnelle Zuckung mit 1,2 o als Chromixie sehr
klein ist, und es dalier nicht möglich i.st, festzustellen, ob die.se Kon-
traktion am Anfang der Dauerkontraktion auftritt oder nicht.

Reizt man Astacus oder Leptodaciylus mit lang dauernden Gleich-
strömen, welche unterhalb der Rheoba.se der schnellen Zuckung liegen,
so entwickelt sich mit einer längeren Latenzzeit (abhängig von der
Reizstärke) eine langsame Kontraktion, welche sowohl mit der Strom-
stärke als auch mit der Stromdauer an Höhe zunimmt (Abb. 9). Diese

Kontraktion tritt nicht nur auf bei Präparaten, wo beide Nervenbündel
intakt sind, sondern auch bei solchen, wo der dünne Nerv durchschnitten
ist, aber nie bei Präparaten mit durchschnittenem dicken Nerv. Wählt
man die Stromdauer sehr
lang, so nimmt die Kontrak-
tion schon während der Rei-
zung wieder an Stärke ab und
kann auch ganz verschwin-
den. Beim Unterbrechen des
Stromes tritt auch dann imd
wann eine Dauerkontraktion
auf, aber im allgemeinen bleibt
diese aus.

Es gibt Präparate, bei

denen man die langSiVme Kon- Abb. 11. Ilovmrm. VcmtrinartiKo Kout raktionen bei
traktion schon mit Reizen l'lnKigt;rcr Datier lt;1p8 (Jleiolist.roins. Isoinotriscli.

...nbsp;, Düinier Nerv «lurc.lischnittcn. Zeit ö Sek. Kiclmnir

von enier Dauer von 34 a undnbsp;bis 500

kürzer bekommen kaiui, so

daß die Möglichkeit zu einer Bestimmung der Roizzeit-S])annungHkurve
gegeben ist. Da diese aber bald die Kurve für die schnelle Zuckung
schneidet, so ist die Bestimmung lun- über einen kleinen Kurvenabschnitt
möglich. Verdo])pelte mau die Stronx.stärke, welclie bei 34 o gerade eine
wahrnehmbare Kontrak-
tion erzeugte, so wurden
Zahlen um 17 o herum
erhalten. Man könnte
diese Zahlen ebensogut
Chronaxiewert nennen,
als den von Lucas (23)
angegebenen Wert von
2.3 o. Macht man die
Stromstärke so groß, daß
auch die Rheoha.so der
.schnellen Zuckujig über-
.schritten wird, so treten
beide Kontraktionen auf,

und man bekommt die sciion erwähnten veratrinartigen Kontraktionen
(Abb. 10). In dieser Abbildung findet man unter A eine Abbildung einer
normalen schnellen Zuckung (Chronaxiewert \ ,2n), welclie eine langsame
Nachkontraktion hat. Unter IJ findet man vom selben Präparat und bei
gleicher Reizstärke eine stärkere schnelle Zuckung (Chronaxiewert (i 0),
mit einer langsamen Kcmtraktion, welche diese noch an Höhe übertrifft.
Ihiter C ist eine Kontraktion abgebildet, welche mit sehr langer Reiz-
dauer erhalten wunle.

Bei Homarus und den anderen marinen Arten ist die langsame
Kontraktion viel weniger ausgeprägt; auch bei lang dauernden Gleich-
strömen treten im allgemeinen eher sehr starke als lang währende
Kontraktionen auf. Aber dennoch ließen sich auch hier ty])ische verati-in-
artige Kontraktionen bisweilen beobachten. In Abb. 11 findet man ein
Beispiel davon für Homarus.

Einige Male wurden auch hier Präparate gefunden, bei denen die
lang.same Kontraktion auch bei kürzeren Reizdauern auftrat. In Abb. 12
zeigt die erste Kontraktion eine Veratrinform, bei den folgenden ist die
schnelle Zuckung weggefallen und nun ist keine Spur von der Alles-oder-
Nichts-Relation übrig, mit zunehmender Reizdauer nimmt auch die
Kontraktion an Stärke zu. Solche Kontraktionen sind jedoch meistens
sehr inkonstant; ein gleicher Reiz erzeugte bei Wiederholung öfters ein
ganz anderes Resultat. Für die Deutung .sei auf den theoretischen Teil
hingewiesen.

Abschnitt IV.

Die Akti(»nsslt;röine des Schließers von Antactis uiid Lepfodacfi/lns auf
indirekte Heizung mit (illeich.ströinen.

Ableitungen der Aktionsströme bei dieser Art Reizungen sind bis
jetzt nur wenig untersucht worden, nur bei Ewald (15) findet man eine
Angabe über die bei indirekter Reizung mit lang dauerndem (Jleichstrom
auftretenden Aktionsströme des .Muskels. Er hat aber sehr .starke Ströme
benutzt (30—40 Volt) und bekam hochfrequente Aktionsströme, welche
unregelmäßig waren, daneben aber auch Aktionsströme mit einer
niedrigeren Frequenz. Der Muskel kontrahierte sich nur im Anfang ein
wenig. Bei der sehr großen Stärke des Reizes war wohl anzunehmen,
daß durch das Auftreten von Stromschleifen eine direkte Muskelreizung
aufgetreten ist. Die in den vorangehetulen Abschnitten beschriebenen
Ergebnisse ergaben nun verschiedene Piobleme über die Verhältnisse
der Aktionsströme unter diesen Bedingungen.

Die Hauptfragen waren:

1.nbsp;Folgt der Aktionsstrom der schnellen Zuckiing mit der Chronaxie
1,4 n auch der Alles-oder-Nichts-Relation?

2.nbsp;Wie veihält sich der Aktionsstrom bei der stärkeren Kontraktion
mit der Chronaxie von (5 n und wie bei den noch stärkeren Kontraktionen ?

3.nbsp;Welcher Aktionsstrom begleitet eine langsjime Kontraktion, oder
ist diese K(mtraktion wirklich „tonischquot; imd daher nicht von einem
Aktionsstrom begleitet ?

Methodisrhes. Die Reizung erfolgte ganz wie auf Seite '.i'A beschriehcn wurde.
Das Präi)arat wurde so viel wie möglich geschont und der dimne .\erv und die
Öffnersehne nicht durchschnitUm. An der Basis von dem festen Scherenast und
an der Basis des Propodits, wo der Schlicßcrmuskel am Panzer festsitzt, wunlen
zwei Löcher gebohrt, ohne daß der Muskel beschiidigt wurde. In die zwei
Löcher wurden Wollfäden geführt, welche mit einer isotonischen l,2%igen

NaCl-Lösung getränkt waren. Diese Wollfäden waren an durchtränkten Watte-
pfropfen, welche zwei U-förmige Röhren abschlössen, befestigt. Die Röhren waren
auch mit l,2%iger XaCl-Lösung gefüllt, in welche zwei spiralförmige, chlorierte
Silberelektroden tauchten. Diese führten weiter zum EiNTHOVENschen Saiten-
galvanometer. Auch das Mechanogramni wurde photographisch regi.striert. Hierzu
wurde ein isometrischer Saitenhebel senkrecht vor den Spalt des Resjistrierappa-
rates gesetzt. Hei schrägem Stand dieses Hebels wurde das Bild undeutlich,
was in einigen Abbildungen zu bemerken ist. Zeitmarkierung erfolgte jede Yj Sek.
mit einer JACQETschen Uhr.

Da isometrische Kontraktion benutzt wurde, und die Elektroden in den Löchern
im Panzer gut fi.\iert waren, sind Verschiebungen der Elektroden und somit
Deformationsströme ausgeschlossen. Die auf diese Weise erhaltenen Aktionsströme
sind fast rein monophasisch.

a) Der Aktionsstrom der schnellen Zuckung.

Die einfache schnelle Zuckung ((Chronaxie 1,4 o) i.st von einem
Aktionsstrom des normalen Ty])us begleitet, welcher eine Stärke von
einigen Millivolt erreichen kann (Abb. 13«). Wenn der Reiz iinierhaih
der auf 8.302 genannten (Jrenzcn verändert wiid, so daß die Kontraktions-
höhe gleichhieiht, ändert sich auch der Aktionsstrom nicht. Der Aktions-
strom folgt also genau wie die Kontraktion und innerhalb derselben
CJrenzen der Alles-oder-Niclits-Helation. Wenn man Keizzeit-S])ainiungs-
hestimmungen au.sfiihrt, .so zeigt es sich, daß Ströme unteriiall) der
Schwelle der schnellen Zuckung auch keinen Saitenaussclilag ergehen.
Das hat eine doppelte Bedeiitung.

Krstens wird dadurch die Mögliclikeit ausgeschlossen, daß der Aktions-
strom ganz oder teilweise auf Stronischleifen beruiit, deini sonst müßte
ja die Saite wohl einen Ausschlag ergeben.

Die Methode der Jicizung mit konstantem Strom ist V()rtlt;gt;ilh!ifter als die Heizung
durch Induktionswhläge, denn die (irößc eines Induktion-sreizes läßt sich ja nur
variieren durch Änderung der Stromstärke und nicht durch die Ätulerung der
Reizzeit. Da nun diese Reizzeit sehr kurz ist. muß die Intensität des Induktion.s-
schlages sehr stark sein.

Eine hohe Intensität führt dann aber leicht zu Stromschleifcn. deren (Irtiße
unkontrollierbar ist.

Diese Hedenken bestehen nicht für die hier angewandte HeizmethcHle. Denn diese
bietet die .Möglichkeit nachzugehen, wie groß der Stroinüberlauf eines Reizes von
iM'sfimmter Stärke ist. was für sehr starke Reize wichtig ist. .Man bedenke auch,
daß die Hcdingungen für das Auftreten von Stronischleifen hier aiißerordcntlich
günstig sind; die anzuwendenden Heizstärken sind doch verhältnisnuißig .sehr hoch,
und die Reizelektroden stehen mitU'ls der (iewebeflü.ssigkeit in gut leitender Ver-
bindung nu't dem Muskelgewebe und den -\l)leitelektrlt;Klen

Zweitens wird eine Lösung der Frage, wie es möglich ist, (hiß unter-
schwellige Reize hei Wiederholung doch eine Muskelkontraktion erzeugen
köinien (latente Addition) wie es Hiciiet und Lucas gefunden haben,
noch erschwert.

1 Siehe Jord.an u. van her Feen: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden
von Abdekhalden Bd. 4, Abt.!), S. 295.

Es bleibt nämlich nicht nur jeder mechanische, sondern auch jeder
elektrische Effekt des Muskels, auf einen unterschwelligen Reiz aus.

b) Der Aktionsstrom der stärkeren, schnellen Zuckungen.

Die Aktionsströme der stärkeren Kontraktionen unterschieden sich
immer durch das Auftreten mehrerer Gipfel von den obenbeschriebenen
Aktionsströmen.

Wenn man nämlich die Reizstärke zunehmen läßt, tritt bei einer
bestimmten Reizstärke ein zweiter Gipfel auf, der bei verschiedenen

Anbsp;Ii

Abb 1.3,'lund/;. ^«.«rfacus. yJ.Aktionsstroni der Bchncllen ZuckunR. Untere Kurve zelut daß
JIcchanoRranun. Obere Zeit in Sek. H. Dasselbe l'riiparat wie bei A. Der zwolKil.fliKe
Aktionsstrom der zweiten schnellen ZuokunK.

Präparaten in verschiedenen Abständen von dem ersten folgen kann.
Dies kann wegen des Unterschiedes im Abstand zwi,sehen den Ableit-
elektroden und wegen der anderen k()m])lizierten Verhältnisse, die hier
vorliegen, nicht wundernehmen. Der zweite (Jii)fel ist meistens höiier
als der erste und bisweilen fast eine Fortsetzung von diesem, in anderen
Fällen al)cr sehr deutlich davon durch eine Senkung geschieden (Abb. 136).
Bei längerer Reizdauer oder größerer Reizstärke treten immer mehrei'e
Gipfel auf. Während festgestellt wurde, daß der zweite Gipfel zugleich
mit der Zuckung von () o als Chrona.xiewert auftritt, ist es noch nicht
gelungen, aufzufinden, wie die Chronaxie der weiteren Kontraktionen
mit der Anzahl der Gi])fel zusammenhängt. Prinzij)iell ist das auch nicht
sehr wichtig; von we.sentlich größerer Bedeutung ist die Tatsache, daß
die verschiedenen Gipfel in einem viel größeren Zeitiib.stand aufeinander
folgen, als die Dauer des Reizes beträgt. Man kann hier also von einer
„Afterdischargequot; sprechen, trotzdem keine Ganglienzellen dazwischen
geschaltet sind: Ein Boisjjiel für „zentrale Eigenschaftenquot; peripherer

Nerven bei Wirbel lo.sen.

Das Hinzutreten eines zweiten Gipfels bei stei^nden Reizwerten
geschieht absolut plötzlich und es gibt keinen einzigen Unterschied
zwischen dem Aktionsstrom, der durch einen Reiz entsteht, welcher
gerade eine erste schnelle Zuckung erzeugt und einem solchen, bei dem der
Reiz gerade unter der Schwelle für das Auftreten des zweiten Gipfels liegt.

c) Die Aktionsströme der

langsamen Kontraktion.

Bei lang dauernden
schwachen Gleichströmen
reagiert, wie oben besclirie-
ben wurde, der Muskel nur
mit einer langsamen Kon-
traktion. Leitet man unter
diesen Umständen den Ak-
tionsstrom ab, so zeigt das
•Klektrogrammeiiiselirmerk-
würdiges Bild. Mit einer
deutlichen Latenzzeit treten
.sehr kleine periodische
Schwankungen auf, welche
alhnählich größei- werden.
Nach einer Anzahl dieser
Schwaiikiuigeu wird auch

die Muskelkontraktion sicht-
bar (Al)l). Uff). Weiui mau
lt;lie Stromdauer sehr laug
macht, kann die Muskelkon-
traktion wieder ver.seliwin-
deii, während die -Aktions-

«tröme fortdaueiii. Ks
kommt aber auch vor, daß
g(M-ade die .Muskelkontrak-
tion be.stehen l)leii)t, wäh-
rend die .\ktion,s.ströme auf-
h()r(^n. Iii letzterem Kalle
AvinI die Kontraktion aber
nie .stärker Immer ist die

' l)i(gt;.s(« Niuhkontraktion
ohiio .AktiiHiHströnip wird von
mir al.s cino Kontraktur aufjjo-
faßt. wcicho wosontlich vonschio-
dt-n ist von der Itinnsanicn Kon-
traktion. Während einer Kon-
traktur wurde nie eine .Ahwei-
clninK der Saite von der .\ull-
l'W beobiiehtet. Daß auch diese
•Muskehi unter rniständen Kon-
trakturen j;elHMi können, ist
selbstverständlich. Diese Kon-
trakturen wurden nicht weiter
untersucht.

Z. f. vortfl. PhysloloKic. IJd. l'.t.

Frequenz der Ak-
tionsströme im An-
fang am höchsten
und nimmt allmäh-
lich ab. Mit der
Stärke der Aktions-
ströme Verhaltes sich
gerade umgekehrt:
Diese ist am Anfang
immer sehr klein und
wird stets größer.
Imallgemeinenkehrt
die Galvanometer-
saite bei diesen
schwachen Kontrak-
tionen in der Zeit,
welche zwischen zwei
Ausschlägen verläuft
wieder zur Nullage
ziu'ück, doch wurde
in einigenFällenauch
l)eobachtet, daß die
Saite zwischen den
einzelnen Ausschlä-
gen die Nullage nicht
erreichte. Die ein-
zehien Ausschläge
waren dann also auf
eine langsame Welle
su])er])oniert (.Ab-
bilching \4h). Dieser
langsame Ausschlag
trat schon auf, ehe
die Muskelkontrak-
tion sichtbar wurde,
und kaiui al.so nicht

auf mechanischen
Verschiebungen der
Elektroden beruhen.
Hei länger (lauern-
den Heizen kehrt die
Saite wieder zu der
Nullage zurück, ehe
die Muskelkoiitrak-

tion oder die Aktionsströme aufhören. Bei größeren Reizstärken geht
der Aktionsstrom der schnellen Zuckung den kleinen Oszillationen
voran. Letztere fangen schon an, ehe die Saite von dem ersten Aus-
schlag zur Nidlage zurückgekehrt ist. Auch jetzt sind sie aber im An-
fang sehr klein und nehmen wieder allmählich an Stärke zu; in diesem
Falle jedoch schneller als bei den oben beschriebenen Versuchen. Zu-
erst nimmt dabei auch der totale Au.sschlag der Saite von der Null-
linie wieder zu. Das kann so weit gehen, daß der Ausschlag größer
wird als der Aktionsstrom der schnellen Zuckung. Während die Fre-
quenz der O.szillationen dann abnimmt, kehrt aucii die Saite in den
Zeiten zwischen zwei Aus-
schlägen immer mehr zur
Nullage zurück. J)ie ein-
zelnen Ausschläge der Oszill-
lationen werden inzwischen
immer nocli größer, aber nie
wurde wahrgenommen, daß
sie stärker wurden als der
zugehörige Aktionsstrom der

schnellen Zuckung, obwolllnbsp;lquot;- ■''lt;''quot;;'''lt;■ Akti.msstriln.o von cinor Kon-

, ^^nbsp;, . , .nbsp;, . trakUon, wobi^i «iio schnollo ZuckiuiK nicht nur im

der Unterschied ni verschie-nbsp;Anfanir auftritt,

denen Fällen mir gering war

(Abb. 15«). Bei sehr starken Reizen, welclie, wenn sie von kurzer Dauer
sind, schnelle Kontraktionen mit höheren ('hrona.xiewerten und melir-
gi])flige Aktionsströme hei-vorrufen, gibt es hei längerer Reizdauer
mei.stens doch einen deutlichen Unterschied zwischen den zu dem
schnellen und den zu dem langsamen Teil gehörenden Aktionsströmen.
Man bekommt dami einige große Schwankungen der Saite, welche
durch eine Senkung von den ])eri()disclien Oszillationen geschieden sind.
In einigen Fällen war es aber schwer zu entscheiden, welche Aktions-
ströme zum schnellen und welciic zum langsamen Teil der Kontraktion
gehörten, denn es kam vor, daß im Anfang des langsamen Teils plötz-
lich wieder größere Schwankungen auftraten (Abb. l(i).

Im allgemeinen ist das Klektrogramm ein zuverlässiger Indikator
dafür, ob ein Muskel schnell oder langsam kontrahiert, auch wenn die
schnelle Kontraktion im Mcchanogramm schwer wahrzunehmen ist. Die
Frequenz der O.szillationen der lang.samen Kontraktion ist sehr von der
Reizstärke abhängig. Bei scliwäciheren Heizen ist diese Frequenz schon
im Anfang niedrig und es treten im ganzen nur einige kleine Oszillationen
lt;uif, hei starken Reizen wurden dagegen Fre(iuenzen von 150 pro Sekunde
beobachtet. Die Frequenz nimmt aber schnell ah, und sinkt am Ende
bis zu 5—10 ])ro Sekinule. I )abei kam es öfters zu merkwin-digen (»ru])])en-
hildungen von zwei oder drei Aktionsströmen, die durch längere Intervalle
geschieden waren (Abb. 15a). Wenn ein gleich stai ker Reiz bald wiederholt

wurde, wurden die Oszillationen der langsamen Kontraktion viel schneller
wieder groß. Die Frequenz war auf den zweiten Reiz hin schon im
Anfang niedriger als die Frequenz, welche als Folge des ersten Reizes
auftrat, und wurde auch später nicht höher. Auch die Latenzzeit, nach
deren Verlauf die Oszillationen auftraten, war verkürzt. Es gibt also
eine Remanenz der Nachwirkung (Abb. 156).

Abschnitt V.

Indirekte Heizung mit einzelnen Indukllonssclilägon und faradisch.

Von den meisten Untersuchern wurden für ihre Untersuchungen von
diesem Objekt besonders Einzelreize und faradische Reizung benutzt.
Richet (29) beobachtete in dieser Weise, wie gesagt, die Erscheiiumg,
welche er die ,,addition latentequot; nannte. Es zeigte sich nun, daß diese
Erscheinung in zwei verschiedenen Formen auftreten kann, welche er
wohl beschrieben, aber nicht voneinander unterschieden hat.

1.nbsp;Wenn direkte Reizung mit Induktionsschlägen stattfindet, so tritt
bei frischen Präparaten die Erscheinung auf, daß jede folgende Kon-
traktion etwas stärker ist als die vorangehende, luid zwar ist aus seinen
Abbildungen ersichtlich, daß dies eine Reaktion der schnellen Zuckung
i.st. Aus meinen eigenen Versuchen ging hervor, daß diese latente
Addition auch bei indirekter Reizung, sowohl mit Induktions.schlägen als
auch mit kurzdauernden Gleichströmen auftritt, wenn die Reize einander
ziemlich schnell folgen (z. B. ein Reiz i)ro Sekunde). Wir haben hier eine
Erscheinung, welche gegen die bis jetzt gültig gefuiulene Alles-oder-
Nichts-Relation der schnellen Zuckung zu sjircchen scheint. Wie eine
P^rklärung zu denken ist, wird im nächsten Abschnitt bes])rochen werden.

2.nbsp;Die andere Form der latenten Addition, welche Riciikt fand, ist
auch ganz in Übereinstimmung mit meinen Ergebnissen. Er beobachtete,
daß faradi.sche Reizung öfters nur nach längerer Latenzzeit wirksam
wurde. Aus den Abbildungen geht nun hervor, daß die .so erhaltenen
Kontraktionen von langsamer Art waren. Auch bei indirekter Heizung
ist dieser Versuch leicht zu reproduzieren. Die.se Erscheinung ist nun
dieselbe, welche bei schwacher lieizung mit lang dauernden (JleicliströnuMi
auftritt, in beiden Fällen treten mehrere aufeiiuinder folgende Im])ul.se
auf. Sell)stverständlich muß auch die faradische Reizung schwach seiii,
da sonst sofort schnelle Zuekungcn auftreten.

Daß .starke Induktion-sschläge Kontraktionen, welche den TiKdLschen
ähnlich sind, zur P'olge haben, auch wenn die Reizung indirekt ist, wurde
ebenfalls schon von Richkt (29) bemerkt. ^ Diese Erscheiiumg wurde aber
erst von tkn Catk (12) als zwei verschiedene in dem Muskel auftretende
Kontraktionen aufgefaßt. Aus Versuchen mit faradischer Reizung hat
dieser Forscher weitere Bewei.se dafür erbracht.

Bei Regi.strierung der Aktionsströme mit dem Saitengalvanonieter
gelang es mir nun fe.stzustellen, daß einzelne Induktionsschläge wirklich

beide Systeme in Aktion bringen, und Induktionsschläge also genau wie
lang dauernde Gleichströme als mehrfacher Reiz auftreten können. Hier-
aus läßt sich auch erklären, warum Hoffmann (21) mit dieser Art der
Reizung keine Bestätigung der Alles-oder-Nichts-Relation fand. Ander-
seits ist es bei vorsichtiger Reizeinstellung wenigstens bei Astctcus und
Leptodactylus sehr gut möglich, die gleichen Resultate wie bei Reizung
mit Gleichströmen zu erhalten. Dazu ist es erwünscht, die Reizstärke
mit Hilfe eines Potentiometers im primären Stromkreis zu regulieren.
Auf diese Weise gelingt es leicht, mit verschiedenen Reizstärken genau
gleiche schnelle Zuckungen zu erhalten. W^enn man die Reizstärke nicht
zu groß nimmt, bleiben die Präparate auch für diese Reizart längere
Zeit empfindlich (s. Lucas, 23). Die angebliche große Ermüdbarkeit
(Hoffmann, 21; Blaschko und Mitarbeiter, 7) beruht auf zu großer
Reizstärke.

Bei Astacus wurde imtersucht, ob ein Induktionsschlag genau dieselbe
Kontraktion hervorrief, wie ein Gleich.stromreiz. Dazu wurde erst eine
Chronaxiebestimmung au.sgeführt, und die Höhe der Kontraktion mit
1,2 a als Chronaxie festge.stellt. Nun wurde mit einzelnen Induktions-
schlägen gereizt, und es zeigte sich dann, daß innerhalb eines ziemlich
weiten Bereichs (Rollenabstand 11—7 cm) eine genau gleiche Kontraktion
auftrat. Die Reizung wurde jetzt faradisch gemacht um zu prüfen, ob
schwächere Reize imstande waren, eine langsame Kontraktion zu erzeugen.
Lucas hat nämlich angegeben, daß er aus den Reizzeit-Spannungskurven
meinte schließen zu können, daß die Kurven für die schnelle Zuckung
und die langsame Kontraktion einander bei kurzen Zeiten schnitten,
ünd sehr kurze Reize also nur eine .schnelle Zuckung geben könnten!
Es zeigte sich aber, daß diese Erscheinung hier nicht auftrat. Sogar bei
einem Rollenahatand von 19 cm entstand noch eine langsame Kontraktion,
welche sehr schwach war und eine sehr lange Latenzzeit hatte. Bei
diesem Versuch ist es al)er nicht ausgeschlos-sen, daß die Reize zu einer
lokalen Summierung unter den Elektroden führten, und al.so geiuiu wie
ein achwacher, lang dauernder Gleichstrom wirksam waren.

Aktionsstromableitungen während Reizung mit ehizehien Induktione-
achlägen ergaben keine bemerkenswerten Ergebnisse. Der Aktionsstrom
kann hier ebenfalls einfach oder mehrgipflig anfangen; dies ist abhängig
von der beniitzten Reizatärke, und, wie gewigt, kaini auch die langsame
Kontraktion mit ihren Aktionsströmen als Folge eines Einzelreizes auf-
treten. Wird ein gleicher Reiz wiederholt gegeben, so kann sich der
Aktionsstrom ändern. Infolgedessen können nach einiger Zeit z. B. anstatt
eines, mehrere Gipfel auftreten.

liiEDEKMANN (4) hat angogobon, daß man öfters scheinbare Ausnahmen von
dem PFLijQKRschen Gesetz findet. Durch das Durchschneiden des Nerven zwischen
den Ileizelektrolt;len gelang es ihm aber zu zeigen, daß unter diesen Umständen das
Gesetz immer gültig ist. Biedermann meint, daß die physiologische Reizstelle
nicht mit der I^agc der ElektrcMlen übereinzustimmen braucht. Im allgemeinen

z. f. vorgl. Pliyslolotdo. Ud. 19.nbsp;24b

findet man bei diesen Präparaten oft solche Ausnahmen von allgemeinen Regeln.
So kommt es öfters vor, daß der Schließungsinduktionsschlag kräftiger wirksam
ist als der Öffnungsschlag, ein Verhältnis, das sich meistens während des Versuches
wieder vunkehrt. Mit einem auf Stromrichtung geeichten Induktorium konnte ich
nachweisen, daß auch dieses Ergebnis (daß der Schließungsschlag stärker wirkt)
mu- scheinbar ist. Bei gleicher Stromrichtung war nämlich der Öffnungsschlag
immer der stärkere. So wurden z. B. folgende Zahlen gefunden:
Öffnungsschlag (aufsteigend) R. A. 12
Schließungsschlag (aufsteigend) R. A. 11
Sohließungsschlag (absteigend) R. A. 13,5
Öffnungsschlag (absteigend) R. A. 15,5
Da nun der absteigende Schließungsschlag und der aufsteigende öffmmgssohlag
immer nacheinander gegeben werden, wenn die Elektroden nicht gewechselt werden,
so liegt hier scheinbar eine Ausnahme von der allgemeinen Regel vor.

Es sei hier noch ein merkwürdiger Versuch erwähnt, welcher die
Bedeutung der langen „Afterdischargequot; die nach Indiiktionsschlägen
auftreten kann, gut illustriert und auch in anderer Hinsicht interessant
ist. Mit einem automatischen Kontaktunterbrecher wurde jede 4. Sek.
ein einzelner öffnungsinduktionsschlag gegeben, während die Schließungs-
schläge abgeblendet wurden. Das Präparat hatte vor dem Anfang des
Versuches etwas an Erregbarkeit eingebüßt, so daß ziemlich starke Reize,
einzeln gegeben, ohne Erfolg blieben. Bei der Wiederholung traten aber
deutUch langsame Kontraktionen auf, welche immer stärker wurden.
Plötzlich entstand auch die schnelle Zuckung. Bei den folgenden Reizen
änderte sich diese schnelle Kontraktion nicht, wohl aber wurden die
langsamen Kontraktionen immer höher und länger, um zuletzt mehr als
4 Sek. zu dauern, so daß der nächste Reiz den Muskel noch in partieller
Kontraktion traf. Es trat eine Verschmelzting ein, welche zum Schluß
zu einer Kontraktur führte. Nach Ablauf der Reizung dauerte diese
Kontraktur fort und verschwand nur sehr allmählich.

Abschnitt VI.

Theoretische Betrachtungen über die Schließnniskelkontraktion.

Aus Gründen der Übersichtlichkeit wollen wir zunächst eine Hypo-
these erörtern, welche auf der Annahme von nur einer Art von erregenden
Nervenfasern des Schließers beruht, während nachher die Einwände,
welche sich gegen diese Ansicht erheben, besprochen werden. Es sei
schon hier bemerkt, daß diese Hypothese nur dazu dienen soll, die Be-
sprechung der Ergebnisse zu erleichtem. Bei weiteren Untersuchungen
kann sie als Arbeitshypothese dienen, sie ist jedoch nicht genügend
begründet um als Theorie mit anderen Theorien auf dem Gebiete der
Nerven-Muskelphysiologie verglichen zu werden.

Die Grundannahme der Hj^othese lautet: Jede Muskelkontraktion
der Crustaceen beruht auf latenter Addition von gleichartigen Nerven-
impulsen. In Abhängigkeit von der Frequenz kommt entweder eine
schnelle Zuckung oder eine langsame Kontraktion zustande. Ein einziger

Nervenimpuls bleibt unbeantwortet, es tritt keine Kontraktion oder
Aktionsstrom des Muskels auf (Abb. 17,1). Wenn zwei Impulse einander
schnell folgen, so erfolgt der Aktionsstrom der schnellen Zuckung mit
Chronaxie 1,4 und die dazu gehörige Kontraktion (Abb. 17, II). Weitere,
dabei aber in größerem Zeitabstand folgende Impulse können zu einer
langsamen Nachkontraktion führen.

Wenn mehrere Impulse schnell aufeinanderfolgen, so entsteht ein
mehrgipfliger schneller Aktionsstrom, und eine kräftigere schnelle Zuckung
mit einem größeren Chronaxiewert (Abb. 17, III).

A

—««A/^AA/NAA.

I I I II_ ■quot;■■'quot;IIIIII II I

TTnbsp;jr

Abb. 17 I-V. Sohoinatlsohe DarstclIuiiK der Verhttltnisso bei den Kontraktionen de«
BohlleBmuBkels von Aataeus. a Muskelkontraktion (.MoeUanoKramm); ö Aktlonsstron» des
Muskels; c bypothotlsohü Norvenlnipulse; ä Dauer und Starke dos Rotzes.

Wenn aber die Nervenimpulse von Anfang an nur relativ lang.sam
aufeinanderfolgen, so tritt nur eine langsame Kontraktion auf, nachdem
erst die Aktionsströme durch eine latente Addition sichtbar geworden
smd (Abb. 17, IV).

Bei starken und lang dauernden Reizen folgen die Nervenimpulse
einander im Anfang so .schnell, daß eine schnelle Zuckung entsteht. Dann
sinkt die Frequenz unter den Schwellenwert für diese Kontraktion und
verursacht eine langsame Kontraktion (Abb. 17, V).

Nach dieser Auseinandersetzung über die Weise, wie sich die ver-
schiedenen Kontraktionsformen, welche sich beobachten la.s.sen, mit
Hilfe der obengenannten Hy})othe8e erklären lassen, müssen wir zu einer
genaueren Betrachtung der angenommenen Vorstellungen übergehen.

Erstens sei bemerkt, daß angenommen wird, daß die Nervenimpulse,
wie diejenigen von Vertebraten, der Alles-oder-Niehts-Relation folgen,
oder wenigstens, daß wirklich getrennte und in Größe ziemlich überein-
stimmende Impulse vorliegen. Aus den von mir ausgeführten Versuchen
kann über diese Frage kein Aufschluß gewonnen werden. Wie aber
aus der weiter unten folgenden Literaturübersicht ersichtlich ist, ist
dieser Schluß wohl berechtigt. Es wurde schon früher gezeigt, daß die
motorischen Axonen bei den angewandten Reizmethoden immer zu
gleicher Zeit tätig sind, und also für theoretische Zwecke wie ein einziger
zu betrachten sind.

Zweitens muß die Frage besprochen werden, ob es eine oder zwei Arten
von motorischen Axonen gibt. Wie auch aus der Literaturübersicht
hervorgeht, ist diese Frage noch nicht eindeutig zu beantworten. Die
Annahme nur einer Art von Schließeraxonen hat aber unter anderem
den großen Vorteil der Einfachheit. Ein Versuch, welcher sich z. B. sehr
bequem mit dieser Annahme deuten läßt, aber welcher auch nicht
beweisend dafür ist, ist derjenige, welcher auf Seite 370 beschrieben
wiirde. Die Erklärung, daß bei diesem Versuch bei jedem neuen Reiz
die Impulse einander immer schneller folgten und so zuerst zu immer
größer werdenden langsamen Kontraktionen führten, bis in einem be-
stimmten Augenblick die ersten zwei Impulse so schnell aufeinander-
folgten, daß auch eine schnelle Zuckung erregt wurde, liegt hier sehr nahe!

Wenn nun einmal angenommen wird, daß es nur eine einzige Art
von Schließeraxonen gibt, so folgt hieraus ohne weiteres, daß jede
schnelle Zuckung auf einer Addition latente von wenigstens zwei Impulsen
beruht. Wenn ein Impuls imstande wäre, diese Kontraktion zu ver-
ur.sachen, so würde es unmöglich sein, Kontraktionen zu bekommen,
welche nur langsam wären, denn es müßte jeder .solcher Kontraktion
wenigstens eine schnelle Zuckung vorangehen. (Die folgeiulen köiniten
durch wedensky-Hemmung unterdrückt werden.) Nun läßt es sich
auch wirklich wahrscheinlich machen, daß die schnelle Kontraktion ntir
nach mehreren Nervenimpulsen auftritt. Schon die relativ große Chro-
naxie deutet auf solch ein Verhältnis. Aus den Versuchen von Monnier
und Dubuisson (26, s. unten) geht nun hervor, daß die Chronaxie des
Nerven wirklich viel kürzer ist, als die für die schnelle Zuckung ge-
fundenen Werte.

Wenn die schnelle Zuckung immer auf einer latenten Addition von
Nervenimpul.sen beruht, so folgt daraus, daß die von Lucas (23) und mir
ausgeführten Chronaxiebestimmungen keinen Aufschluß geben über den
wirklichen Wert der Chronaxie der schnellen Zuckung. Denn wenn der
Nerv und der Muskel also nicht isochron sind, so kaiui man den wirklichen
Chronaxiewert des Muskels nicht durch indirekte Reizung bestimmen.
Aus den gefundenen Werten lassen sich dann nur zwei Aussagen über
den Chronaxiewert der Muskelkontraktionen machen: die Chronaxie des

Nerven ist kürzer als die der Muskelkontraktionen und die Chronaxie
der schnellen Zuckung ist kürzer als die der langsamen Kontraktion,
wobei die Rheobase aber höher ist. Letzterer Schluß geht aus der
folgenden Betrachtung hervor: Es sind mehr Impulse für die langsame
als für die schnelle Kontraktion nötig, aber für die schnelle Zuckung
müssen sie einander schneller folgen. Da man nun annehmen muß,
daß die durch einen Nervenimpuls im erregungsleitenden System des
Muskels verursachte Veränderung wieder allmählich zurückgeht, so
bedeuten die Reaktionen, welche nach mehreren Impulsen auftreten,
nichts anderes, als daß für die langsame Kontraktion eine schwache,
aber lang dauernde Veränderung erforderlich ist, während die schnelle
Zuckimg nach einer kurz dauernden, aber größeren Veränderung auftritt.
Betrachten wir jetzt die Muskelkontraktionen und die Aktionsströme
näher, und fangen wir mit der normalen schnellen Zuckung an. Die
Frage ergibt sich dann, wie es zu erklären ist, daß diese Zuckung, welche
doch auf einer latenten Addition von wenigstens zwei Inij)ulsen beruhen
soll, dennoch der Alles-oder-Nichts-Relation folgt. Das plötzliche
Auftreten des Aktionsstromes deutet nun darauf, daß hier ein Prozeß
vorliegt, der selbst an diese Relation gebunden ist. Das heißt also, daß
zwei aufeinanderfolgende Nervenimi)ulse entweder das erregungsleitende
System dieser kontraktilen Substanz vollständig erregen, oder gar nicht,
in Abhängigkeit von dem Zeitabstand, in welchem sie aufeinanderfolgen.

Merkwürdig ist die Tatsache, daß selbst bei stärkeren schnellen
Kontraktionen, die Relation im allgemeinen gültig gefiniden wurde
obwohl sich hier der Aktionsstrom mehrfach wiederholt. Hier liegt also
eine richtige Siuumation vor, wobei der Zeitabstand von Einfhiß auf die
Kontrakti(mshöhe sein muß. Man würde inin erwarten, daß bei stärkeren
Reizen die.ser Abstand kürzer sei als bei schwachen, und zu einer größeren
Muskelkontraktion führt. In der Tat wurde dieses Verhältnis bi.sweilen
wirklich beobachtet, aber dann immer nur bei sehr starkem Reize. Es
gibt nun zwei Umstände, welche zur Erklärung dienen können. Erstens
die Art der Reizung. Weim der Gleich-stromreiz stärker gemacht wird,
werden sich die Nervenimpulse zwar schneller folgen, aber durch die
refraktäre Periode des Nerven wird eine Grenze gebihlet, wodurch der
Unterschied nicht so groß zu sein braucht, als man denken sollte.
Zweitens wird auch die erste Erregung des Muskels eine refraktäre
Periode haben, welche in gleicher Weise regulierend funktionieren kann.
Vielleicht sind beide Faktoren wirksam. Eine Möglichkeit zur Erklärung
der Zunahme an Stärke von aufeinanderfolgenden schnellen Zuckungen
ist dann, daß bei Wiederholung des Reize« die Dauer der refraktären
Periode abnimmt und die Aktionsströme al.so schneller aufeiiiander-
folgen, wodurch eine größere Kontraktion auftreten wird. Wenn man die
lang.same Kontraktion mit anderen in der Form übereinstimmenden Er-
scheinungen bei Vertebraten vergleicht, .so fällt sofort der Unterschied

in den Aktionsströmen auf. Die Veratrinkontraktur hat nur im Anfang
einige kleine Wellen, welche im Gregensatz zu den Aktionsströmen der
langsamen Kontraktion bei Crustaceen immer kleiner werden. Andere
Kontrakturen sind ganz frei von Oszillationen und nur von einem lang
dauernden völlig glatten Ausschlag begleitet (s. Hoffmann, 19; De Boer, 8;
Quekido, 27; Vebzak und Peteb, 34; Bishop und Kendall, 6; teils
zitiert nach Gasseb, 18). Auch Bremer (11) gibt an, daß die von ihm
auf unten zu beschreibende Weise erhaltenen TiEGELschen Kontrak-
tionen von einem lang dauernden glatten Aktionsstrom begleitet sind.
In dieser Hinsicht sei speziell auf den letzten Teil der lang dauernden,
langsamen Kontraktionen der Krebse aufmerksam gemacht. Wir haben
gesehen, daß die Saite dann in den Intervallen zwischen zwei Ausschlägen
wieder zur Nullage zurückkehrt, und die Kontraktion deshalb nicht von
einem Dauerausschlag, auf den sich die Aktionsströme superponieren,
begleitet ist. Vielmehr ist die Abweichung der Saite als eine Summation
der Oszillationen aufzufassen. Die langsame Kontraktion ist also keine
Kontraktur, sondern eine Art von Tetanus. Die Unterschiede der
Aktionsströme und der Reizbarkeit machen es wahrscheinlich, daß die
langsame Kontraktion eine eigene kontraktile Substanz in den Muskel-
fasern hat.

Daß die Nerven einen Dauerreiz mit mehreren Impulsen beantworten,
beruht auf einer, verglichen mit Vertebratennerven, sehr langsamen
Adaptation. Sie stimmen hingegen mit Säugetiernerven unter ungünstigen
Bedingungen überein, wie das von Adrian (1) beschrieben worden ist.
Auch die merkwürdigen Gruppenbildungen der langsamen Aktionsströrae
am Ende eines lang dauernden Reizes lassen sich durch diese Adaptation
erklären, wie Matthews (25) es für einen anderen Fall gezeigt hat.

Wie verhält sich nun die oben entwickelte Hypothese zu den Betrachtungen
anderer Forscher? Aus neueren Versuchen von ten Gate (13), WACimoLDEK und
Ledebur (35) und anderen geht hervor, daß auch bei den Skeletmuskeln von
Rana neben dem schnellen, ein tonischer Teil der Kontraktion zu unterscheiden
ist. Bremer (10) ist es gelungen, durch zwei oder mehrere aufeinanderfolgende
indirekte Reize typische TiEOLsche Kontraktionen zu bekommen, welche einen
deutlichen zweiten Kontraktionsgipfel zeigen, und in der Form ganz mit den be-
schriebenen Kontraktionen von Astacus übereinstinunen. Die Erklärung, welche
Bremer dafür gibt, ist, daß es zwei verschiedene kontraktile Substanzen in dein
Muskel gibt, von denen die eine eine viel längere Chronaxie hat als die andere,
und daß die erstere nicht durch einen einzelnen Nervenimpuls zur Kontraktion
gebracht wird. Werden aber zwei oder mehrere Rtüze kurz nacheinander gegeben,
80 bleibt ein Rest von dem ersten Nervenimpuls übrig, zu dem sich die folgenden
addieren, und es wird auch die tonische Substanz zur Kontraktion gebracht. Er
nennt diese Erscheinung, welche also auf einer latenten Addition berulit, „la eum-
mation d'influxquot;. Diese Erklärung stimmt also sehr mit derjenigen, welche für
Crustaceen gegeben wurde, überein. Es wurde schon auf zwei Unterschiede auf-
merksam gemacht: Erstens beruhen beide Kontraktionen bei den Crustaceen auf
einer „summation d'influxquot; imd zweitens ist die langsame Kontraktion vicht
tonisch, sondern teianisch.

Wir wollen jetzt zu einer Besprechung der Literatur über die Kontraktionen
des Schließers und seine Innervation übergehen. Erstens wollen wir die Ansichten
über die Natur der Nervenimpulse besprechen.

Nach v. UeXKÜLL (32, 33) sind diese nicht denjenigen von Vertebraten gleichzu-
stellen. Dieser Forscher nimmt die Interaktion peripherer Ganglienzellen an.
Wenn dies richtig wäre, so sind die peripheren Nerven von Crustaceen als intra-
zentrale Bahnen aufzufassen. Das heißt, daß ein Impuls in dieser Bahn zur Folge
haben könnte, daß der Aktivitätszustand einer Ganglienzelle verändert werden
würde, und diese sich nun z. B. entlädt und mehrere Impulse an die Peripherie
abgäbe. Nun sind aber gegen diese Auffassung durch Hoffmann (20) histologische
Bedenken erhoben worden, die wohl gut begründet sind. Es gibt keine peripheren
Ganglienzellen (s. auch Seqaab, 31). Folgen nun die Nervenimpulse auch wirklich
dem Alles-oder-Nichts-Gesetz ? Barnes (2) hat die Aktionsströme von dem
motorischen Faserbündel des Schließers von Cancer abgeleitet. Er fand, daß
während der Dauerkontraktion, die auf das Abschneiden des Beines folgt, in diesen
Fasern Aktionsströme auftreten, welche alle gleich sind und eine ziemlich hohe
Frequenz haben. Nun sind diese Dauerkontraktionen mit großer Wahrscheinlichkeit
als langsame Kontraktionen aufzufassen. So bckonunt meine Annahme, daß die
langsame Kontraktion auf einer „addition latentequot; von gleichartigen Nerven-
impulsen beruht, eine größere Wahrscheinlichkeit. Es sei hier nicht weiter diskutiert,
ob man aus der (Jleichlieit von Nervenaktionsströnien auch wirklich schließen darf,
daß die Impulse gleich sind (Bouman, 9).

Gibt es zwei oder nur eine Art von motorischen Nervenfastgt;rn, welche den
Schließer innervieren ? Über diese Frage liegen drei Arbeiten vor. Nach Lucas (23)
soll es zwei Systeme gebt^n. Der Grund zu dieser Auffassung liegt, wie schon gesagt,
in dem Unterschied zwischen den Ilt'izzeit-Spainiungskurven, welche er bei Astacus
bestimmt hat. Wir haben aber gesehen, daß die Methode, mit welcher die Chronaxie
der langsamen Kontraktion bestinnnt wurde, nicht zuverlässig ist, und eine antlere
Methotle zu ganz anderen, viel höheren Werten führt. Er nimmt an, daß Nerv und
Muskel stets isochron sind, was wie z. B. aus den Versuchen vlt;m Brkmkr hervorgeht,
nicht der Fall zu sein braucht.

Von Monnier und Dubuisson (26) wurden an verschiedenen Crustaceen
Chronaxiebestimmungen des Nerven ausgeführt mit Hilfe von einem Kathoden-
strahlen-üszillographen. Sie benutzten dazu leider den ganzen Nerven, also mit
allen sensorischen, motorischen und hemmenden Fasern. Der zuerst auftretende
Aktionsstrom des Nerven hatte immer eine kurze Chronaxie und war relativ kräftig.
Auch die Fortpflanzungsgeschwindigkeit war groß. Für Homaru,'lt; americlt;imi8
fanden sie eine Chronaxie von 0,35 a, mit einer Geschwindigkeit von 0,2 m pro
Sekunde, für Callinedus sa-pidus (eine Krabbe) eine Chronaxie von 0,70 a und eine
Geschwindigkeit von 5 m. Sie smd der Meinung, daß diese Impulse zu der schnellen
Zuckung gehören, und schließen, in Üboremstimmung mit der oben entwickelten
Hypothese, daß ein einziger Nervenimpuls nicht imstande ist, eine schnelle Zuckung
zu verursachen. Bei stärkeren Reizen trat eine zweite Welle auf, die eine längen»
Chronaxie hatte {Ilomanui 1,70 ff, Callinectiut 2,15 a) und langsamer fortge])flanzt
wunle. {Homarus 1,85 m, Callinectu^ 1,50 m pro Sekunde.) Auch wurden öfters
weitere Wellen beobachtet, welche die Verfasser aber immer für imrasitische Wellen
hieltt»n. Es scheint aber zweifelhaft, ob dies wirklich der Fall war, da wir gesehen
liaben, daß Heize, wie die von ihnen benutzten, sehr wohl imstande sind, Muskel-
kontraktionen zu veranlassen, und so, auch nach Uirer Meinung, mehrere Nerven-
impulsti verursjichon müßtt-n. Man könnt© denken, daß schon der zweite Aktions-
strom, welchen sie als Aktionsstrom von langsamen Nervenfasern auffassen, ein
zweiter Impuls in den gleichen Faseni war, die den ersten Impuls leiteten. Der
Unterschied in der Chronaxie läßt sich sofort erklären, aber nicht der Unterschied
in der Fortpflanzungsgeschwindigkeit. Da die zweite Welle aber nie selbständig

beobachtet wurde, sondern immer nach der schnellen auftrat, bleibt die Möglichkeit
offen, ob nicht durch diese erste Welle der Zustand im Nerven so geändert ist,
daß die Fortpflanzungsgeschwindigkeit abgenommen hat. Dies ist auch bei Verte-
braten in der relativ refraktären Periode der Fall (s. z. B. Matthews, 25). Aber
auch wenn wirklich andere Nerven vorliegen, so ist durchaus noch nicht bewiesen,
daß auch motorische Schließeraxonen dazu gehören. Aus histologischen Unter-
suchungen von Hoffmann geht doch hervor, daß die wenigen Schließeraxonen alle
sehr dick sind, und daß es keine beträchtlichen Unterschiede zwischen ihnen gibt.
Da nun nach Gasser und Eelanger (17) die Chronaxie und die Fortpflanzungs-
geschwindigkeit Funktionen dieser Durchmesser sind, so läßt sich viel eher annehmen,
daß der dünne Teil der sensiblen Axonen und vielleicht auch die hemmenden Fasern
für diese zweite Welle in Betracht kommen.

Im Gegensatz zu den vorher genannten Verfassern sind Blasctko, McKeen
Cattell und Kahn (7) zu der Auffassung gekommen, daß es nur eine Art von
Nervenfasern gibt. Mit schwacher faradischer Reizung wurden die Muskeln von
verschiedenen marinen Crustaceen zu schwacher Kontraktion gebracht. Daim wurde
der Nerv an einer anderen Stelle mit einem Induktionsschlag, welcher an sich keine
Kontraktion hervorrief, gereizt. Oft, aber nicht immer trat dann eine schnelle
Zuckung auf. Sie schlössen daraus, daß Reize, welche ziemlich langsam wiederholt
wurden, nur schwache Kontraktionen geben könnten, während zwei schnell nach-
einander gegebene Reize eine schnelle Zuckung hervorriefen. Die beiden Impulse
würden dann also durch die gleichen Nervenfasern geleitet werden müssen. Leider
ist dieser Schluß nicht zwingend, da wir gesehen haben, daß die erste schnelle
Zuckung bei den marinen Crustaceenarten nur einen verschwindend kleinen
mechanischen Effekt hat. Es ist also nicht ausgeschlossen, daß die geringe Kon-
traktion, welche die Autoren durch die faradische Reizung hervorriefen, wenigstens
teilweise auf der Wirksamkeit dieser Zuckung beruhte. Dann ist es aber ohn(!
weiteres deutlich, wie die großen Kontraktionen zustande kainen, da zwei derartige
Impulse nacheinander eine schnelle Zuckung mit höherem Chronaxiewert geben.

Wir kommen also zu dem schon erwähnten Schluß, daß die Frage, ob es zwei
oder nur eine Art von motorischen Fasern gibt, noch nicht mit Sicherheit zu
beantworten ist. Histologisch ist bis jetzt nur eine Art von motorischen Fasern
gefunden worden, da die sog. hemmende Faser, wie oben gezeigt wurde, keinen
motorischen Effekt erzeugt, und sicher nicht die langsame Kontraktion auslöst.

Abschnitt VII.

Aktionsströine ohn« Muskelkontraklion.

Die Ansichten über die Art des Znsammenhanges zwischen Aktions-
strom und Mn.skelkontraktion sind sehr geteilt. Es sei hier nur ober-
flächlich auf die umfangreiche Literatur eingegangen. Einerseits wird
der Aktionsstrom als Zeichen einer Erregungswelle, welche dor Kontrak-
tion vorangeht, angesehen, anderseits werden Aktionsstrom und Kontrak-
tion wie zwei Erscheinungen eines und desselben Prozesses aufgefaßt
Andere Untersucher nehmen einen vermittelnden Standpunkt ein und
fassen nur die zweite Hälfte des Aktionsstroms als Ausdruck von
Kontraktionsprozessen auf. Vertreter dieser Meimmgen sind Beritoff (3).
der keinen Zusammenhang annimmt, Fulton (16) und Einthoven (14),
welche die zwei Vorgänge auf einen einzigen Prozeß zurückführen, und
Bishop und Gilson (5), die den Mittelweg gehen.

Bei den Untersuchungen über den Aktionsstrom der ersten schnellen
Zuckung von Astacus fiel es mir nun auf, daß einige Präparate, welche
weder isometrisch noch isotonisch eine Kontraktion mit dem Chronaxie-
wert von 1,4 n aufwie.sen (Abb. 18), doch einen ganz normalen Aktions-
strom mit der gleichen Reizzeit-Spannungskurve, wie sie die.ser Kon-
traktion entspricht, lieferten. Da Stromüberlauf ausgeschlossen war,
konnte sofort der Schluß gezogen werden, daß hier Aktionsströme ohne
Muskelkontraktion vorlagen. Es war nun erwünscht, zu untersuchen,
ob die.se Ströme genau denen gleich waren, welche von einer Kontraktion
begleitet werden. Dazu wurden Präjwrate gewählt, die eine deutliche
Kontraktion gal)en. Die.se wurden durch
wiederholte kuiz dauernde Gleichströme
oder durch Induktionsschläge so lange
gereizt, bis die Kontraktion verschwun-
den war. Nach jedem 25. Reiz wurde
eine Aufnahme des Aktions.stromes ge-
macht. Die Reizfrequenz war 1 pro
15 Sek.; die Stärke betrug etwas mehr
als den Schwellenwert. Die Methodik
war im ül)ngen .so wie bei den anderen Ver- ai.)gt;. 18. Akti..Ms.str,.i,. „i.ne K,.n
suchen mit Saitengalvanometerableitung. irnkdon eines frischon Muskels.

.. , . ,nbsp;,nbsp;, wnbsp;Str()iin\l)iirlivuf vor doni .ViifaiiK des

Das verschwuiden der Kontraktion Aktionsstromos in der ontKwn-

trat bei verschiedenen l'räiiaraten nach tccset/.ton ]iichfu..K /,u sehen, iso-

'nbsp;, . ,, iiietrisch. keine .XnfaiiursspanniinK,

selir venschiedenen Zeiten auf. Speziellnbsp;Zeit ■/, Sek.

•'Wi|)arate von Lcptoductyhis ermüdeten

nach vielen Heizen. Ks zeigte sich deutlich, daß der Aktions-
strom nicht merkbar an Stärke oder Zeitdauer abnaliin, wälirend die
Kontraktion immer kleiner wurde. Meistens wurde die Heizung auch
nach (lern Ver,schwinden der Kontraktion längere Zeit weitei'gefülirt,
doch ergab sich auch dann keine merkliche -Änderung des .Vktioiis-
stronies. Wurde aber der Heiz so stark gemacht, daß die Schwelle
«1er Kontraktion mit (i a als Chronaxiewert überschritten wurde, .so trat
»Hose im allgemeinen noch sehr deutlich auf. Nur wenn die Heizung zu
lange fortgesetzt wurde, war auch die.se Kontraktion schwach. Der
zugehörige .Aktionsstnmi war natürlich zweigiiiflig. Der Muskel war
also noch .sehr gut ini.stande, Kontraktionen auszuführen. Dies führt zu
dem Schluß, daß das Unterbleiben der Kontraktion nicht auf einer
richtigen Krmüdmig, d. Ii. einem Defizit an chemischen Stoffen, beruht,
Hondern einem „Hlockquot; in dem (Übergang zwischen den Vorgängen,
welche zum Aktionsstrom gehören und (hMijenigen, welche zur Kon-
traktion gehören, zuzuschreiben ist.

Die Versuche von Mkritofk (II) sind ganz in Übcreinstimnunig mit die.sen
Hefunden. Kr hat Iscliiadicus-Jiastr()cnemius])rä])arate von Haua benutzt. Kr
ermüdete diese während verschiedener Stunden mit Kinzel-Iiiduktionsschlägen bis
die Kontraktion abnahm.

Es zeigte sich, daß das Elektrogramm weniger beeinflußt wurde als das Mechano-
gramm und daß das letztere ganz verschwunden war, während das Elektrogramm
erst zur Hälft« reduziert war. Auch fand er, daß unter diesen Umstanden zwei
schnell aufeinanderfolgende Reize noch recht wohl imstande sind eme Muskel-
kontraktion hervorzurufen. Auch hier bestand also ein „Blockquot; zwischen deni
Aktionsstrom und der Kontraktion, aber weniger deutlich als bei Astacus da bei
Rana auch an einer anderen Stelle ein „Blockquot; auftritt, und zwar zwischen dem
Impuls des Nerven und dem Erregungsprozeß in dem Muskel, wodurch auch der
Aktionsstrom des Muskels schwächer wird.

Beim Krebs läßt sich nun auf die Verringerung eines „Blocksquot; zwischen
dem Aktionsstrom und der Kontraktion die Zunahme der Höhe der
Aktionsströme der langsamen Kontraktion zurückführen.

Eine Erklärung für die latente Addition der schnellen Zuckung,
welche bei Wiederholung eines bestimmten Reizes in ziemlich kurzem
Zeitabstand erfolgt, wäre vielleicht auch, abgesehen von der schon auf
Seite 373 gegebenen Möglichkeit, wie folgt, zu denken. Wie wir ge-
sehen haben, kann der Block zwischen dem Aktionsstrom und der
schnellen Muskelkontraktion so groß werden, daß letztere ganz fort-
fällt. Wenn nun mehrere Aktionsströme in Zeitabständen von mehreren
Sekunden aufeinander folgen, so könnte dieser Block abnehmen, und
die Muskelkontraktion wieder auftreten oder größer werden.

Die Tatsache, daß ganz frische Präparate öfters Aktionaströme ohne
Muskelkontraktion ergeben, macht es wahrscheinlich, daß auch unter
natürlichen Bedingungen diese Erscheinung auftreten kann.

Abschnitt VIII.

Die Kontrakiionen dos Öffners.

Untersuchungen über die Kontraktionen dieses Muskels liegen kaum
vor Hoffmax (21) hat mit einem trägen Galvanometer Aktionsströme
abgeleitet, und fand, daß die Aktionsströ.ne verschiedene Größen hatten,
obgleich der Muskel nur durch ein einziges erregendes Axon iiuierviert
wird Auch stellte er fest, daß sehr starke Reize zu Dauererregungen
Anlaß gaben. Über die Ungültigkeit der Alles-oder-Nichts-Relation laßt
er sich mir unter Vorbehalt aus und wohl mit Recht, denn die.se Relation
besagt ja nur, daß ein Nervenimimls oder eine Muskelk(mtraktion un-
abhängig von der Reizstärke ist. Wenn aber mehrere Imiml.se .schnell
nacheinander auftreten, so sind die.se sicherlich nicht immer gleich,
wie aus den Versuchen hervorgeht, bei der ein zweiter Impuls in die
relativ refraktäre Periode eines vorangehenden fällt, und daher kleiner ist.
Umgekehrt ist jede Summation von Muskelkontraktionen ein Beispiel
für die Verstärkung des Effektes vcm einzelnen Im])ulsen. Wenn Systeme
vorliegen, wie das langsame System des Schließmuskels, so hängt es nur
von der Interpretation des Versuchsresultates ab, ob man die Relation
für gültig erklärt oder nicht. So spricht vieles dafür, daß die einzelnen
Nervenimpulse der Relation folgen. Dasselbe kann man auch für den

Berichtiguii^r; zu Seite 378, 2. Alinea.

Man lese anstatt:
Beim Krebs läßt sich nun auf die Verringerung eines „Blocksquot;
zwischen dem Aktionsstrom und der Kontraktion die Zunahme der
Höhe der Aktionsströme der langsamen Kontraktion zurückführen.

wie folgt:

Beim Krebs läßt sieh nun auf die Verringerung eines „Blocksquot;
zwischen dem Nervenimpuls und der Muskelerregung die Zunahme
der Höhe der Aktionsströme der langsamen Kontraktion zurückführen.

ersten nicht wahrnehmbaren Effekt aiif den Muskel annehmen und dann
das Auftreten der Aktionsströme und der Kontraktion der Summation
zuschreiben. Andererseits läßt sich behaupten, daß das langsame System
der Relation nicht folgt. Die Kontraktionen des Öffners gleichen nun
meist den langsamen Kontraktionen des Schließers.

Die Versuche wurden mit Homarus ausgeführt. Bei diesem Objekt läßt sich
der dünne Xerv am besten präparieren. Die Kontraktionen wurden isotonisch
registriert. J)ie Methodik war übrigens genau so wie bei den Versuchen mit dem
Schließer.

Es gelang nicht, eine Reizzeit-Spamnmgskurve zu bestimmen. Ein
Chronaxiewert ist also auch nicht anzugeben. Die gefundenen Heizzeiten

waren sehr variabel, aber immer i-elativ lang. Auch hei geringer Ver-
längerung oder Verstärkung des Reizes ninnnt die Kontraktion schon an
Stärke zu (Abb. 19.4); nur einzelne Präi)arate zeigteii in diesem Falle
ehie Neigung zur Stufenl)ildung (Ahl). 197^). In letzterem Falle hatten
die Kontraktionen aber innner die Veratrinform. Es trat hier also auch
eine schnelle Zuckung auf, während die Kontraktionen des Öffners im
allgemeinen mn- langsam sind. J)ie schnelle Zuckung scheint auch hier
der Alles-oder-Nicht-Relation zu folgen und stufenartig zuzunehmen,
^'(^nn die Reizdauer verlängert wird.

Da der Öffner mir durch einen motorischen Axoti innerviert wird,
so steht es fest, daß dieser Axon imstande ist, beide Kontraktion.sarten'
auszulösen. J)iese Tatsache ist aber eine kräftige Stütze für die Auffassung,
daß auch der Schließer nur durch eine Art von motorischen Axonen'
innerviert wird. Uüder ist es nicht gelungen, die Chronaxiewerte dieser
schnellen Öffnungszuckung zu bestinunen.

In Übereinstimmung mit der Tatsache, daß der Öffner biologisch
viel langsamer reagiert als der Schließer, tritt bei dem Öffner das langsame
System viel mehr in den Vordergrund als bei dem Schließer.

Auch mit einzelnen Induktionsschlägen gelang es mir, Öffnerkon-
traktionen zu bekommen, welche aber immer sehr variabel wai-en. Die
große Schwierigkeit bei diesen Versuchen liegt in der Tatsache, daß
der Öffner sehr leicht spontan kontrahiert, w^as sich auch in den lang
dauernden Kontraktionen nach dem Abschneiden der Schere äußert.
Eine Ursache für die Unregelmäßigkeit der Resultate ist sicher, daß
öfters Versuche mit Präparaten, welche noch spontane Impulse gaben,
ausgeführt worden sind, und der Reiz also den Nerven in verschiedenen
Zuständen traf. Eine Eigentümlichkeit, welche öfters beobachtet wurde,
w^ar die, daß bei Gleich.strömen nicht der Stromschhiß, sondern die
Stromöffnung wirksam war. Natürlich war dies nur bei Reizung mit
lang dauernden Strömen ersichtlich. Dabei zeigte es sich, daß, je länger
der Strom geschlos-sen war, desto kräftiger die Kontraktion auf Öffiuing
au.sfiel.

Abschnitt IX.

Die Ileiuniiiiig.

Für die ältere Literatur über diese Erscheinung sei, insofern sie
nicht in der Einleitung besjirochen worden ist, auf die Arbeit von
Se(!AAR (.'}0) verwiesen. Die.ser Forscher seliwt hat sich aber mehr im
Besonderen mit den Hemmungserscheiiuingen befaßt, welche man bei
Reizung des zentralen Nerven,systems erhält und kam so zu der Auf-
fassung, daß die Fasern, welche von den anderen Autoren als liennnend
beschrieben wurden, unter Um,ständen auch erregend sein kcinnen und
durch die erregenden Fasern Hemmung zu erzielen .sei. Daher .s])richt
er auch nicht von den hemmenden und den erregenden Fasern des
Schließers oder rles Öffners, .sondern von dem Schließer- oder Öffneraxon 11
(hemmend) und Schließer- oder Öffneraxon I (erregend). Da ich aber
seine Auffas.sung nicht teile, werde ich die alte Nomeiiklatiu' gebrauchen,
die ich hier in Klammern setzte. Eine neuere Arbeit über Hemmung
von Knowlton und Cambell (22) bringt wenig Neues. Merkwin-dig i.st,
daß sie die Arbeit von Hoffmax (20) nicht kennen, und zum zweiten Male
die hemmende Wirkung des dicken Nerven auf den durch Reizung des
dünnen Nerven zur Kontraktion gebrachten Öffner entdecken. .Auch sie
schließen daraus auf das Bestehen von hemmenden Axonen. Bei Heizung
des ganzen Nervenbündels fanden sie, daß nitriere RtMzfretpienzen
Schließung erzeugten, höhere PVequenzen Öffnung, während dazwischen
eine kritische Zone einge.schaltet war. Hierbei ließen sich verschiedene
eigenartige Enscheinungen, wie lange Latenzzeit, ,,RKH()uni)quot;-Kontrak-
tionen und ])lötzliches Abbrechen von Kontraktionen beobachten.
Hemmungen des Schließers waren schwer zu erhalten, was die Autoren

auf| den geringen Tonus der gebrauchten Arten (Homarus, Ccdlinectes
und Libinia) zurückführen.

Auch die folgenden Versuche, die ich ausführte, wurden an marinen
Arten vorgenommen.

Die Benutzung dieser Arten bietet den Vorteil, daß sich immer die zwei Nerven-
bündel isolieren lassen, dagegen den Nachteil, daß die Schließerkontraktionen
nur wenig „tonischquot; sind. Es wurden verschiedene Arten von Krebsen und Krabben
benutzt. Bei den letzteren war es immer notwendig, den Nerv in verschiedene Teile
zu zerlegen und dann die Bündel aufzufinden, welche die Schließer und die öffner-
axonen enthielten. Es zeigte sich nun, daß das Bündel, welches die Schließer-
axonen enthielt, auch immer Öffnerhemmung hervorrief. Die anatomischen Ver-
hältnisse sind also, mit Ausnahme der Tatsache, daß die zwei Nerven hier zusammen
verlaufen, wahrscheinlich die gleichen wie bei den eigentlichen Krebsen (Macruren).
Gewöhnlich wurden die zwei Sehnen der Muskeln gesondert mit zwei Schreibhebeln
verbunden. Dazu war es notwendig beide Scherenspitzen abzuschneiden und noch
einen kleinen Teil des l'anzers zu entfernen, da sonst keine mechanische Unab-
hängigkeit erzielt werden konnte. J)ie Reizung der Nerven fand durch zwei
Induktorien statt, deren Sjiulen in einem rechten Winkel zueinander standen.

Auf diese Weise ließen sich .sehr leicht öffnerhemmungen beob-
achten, aber nur in einigen Fällen konnte eine Schließerhemmung nach-
gewiesen werden. Da die Erscheinung der Hemmung eine große Be-
deutung hat, wurde untersucht, ob sie ganz einwandfrei festzustellen
war. Es schien nicht ganz inimöglich, daß die Hemmung durch eine
niechanische Einwirkung des sehr kräftigen Schließmuskels auf den
schwachen Öffner vorgetäuscht wurde. Um diese Mögliclikeit aus-
zuschließen, wurde der Schließmuskel mit einem sehr starken isometrischen
Hebel verbunden, während der Öffner an einem .sehr leichten isotonischen
Hebel befe.stigt war. Aber auch unter diesen Umständen ließen sich
die Öffnerhemmungen sehr schön beobachten. Die Versuche wurden
in jeder denkbaren Weise variiert, was das Aufeinanderfolgen der Rei-
zungen betrifft. Immer waren die öffnerhemmungen sehr deutlich,
während der Schließer im allgemeinen keine Spur einer Hemmung zeigte.
Versuchstiere waren Homarus, Maja, Cancer, Eupagurus und J'ortunu^.
Nur bei Homarus und Cancer wurden einige Male Schließerheinmungen
beobachtet, welche aber nur am Anfang des Versuches auftraten und offen-
bar Hemmungen eines noch bestehenden schwachen Tonus waren.

Es gelang nie, den hemmenden Axon des Öffners von den erregenden
Axonen dos Schließers zu trennen^.

1 Nachdem dieses ManuHkrii)t beendet war, erschien die Arbeit von H. Fraknkkl
^onrat (Z. vergl. Physiol. 15gt;). Dieser Forscher ist mit Fröhlich [Z. Allg. Physiol.
' (1!gt;Ü7)] der Meinung, daß es keiue peripheren Hemnumgsnerven gibt. Die Hemmung
soll immer auf Stromschleifen und dadurch entstehender WKDKNSKY-Hemmung be-
ruhen. Ohne weitere Argumente gegen die^se Ansicht einzuwenden, will ich hier bloß
auf die Tatsac^he aufmerksam machen, daß ich bei meinen Versuchen mit marinen Ar-
ten nur Hemmung bekommen konnte, weiui lediglich die motorischen Fasern des
Schließmuskels mitgereizt wurden. Alle anderen Teile des dicken Nerven gaben bei
^izung bestimmt keine Hemmung. Es ist schwer einzusehen, daß nur gerade das
■tsündel, das die motorischen Faseni enthält, Stromschleifen verursachen sollte.

Z. f. vorgl. PhysloloKlo. Bd. 19.nbsp;25

Bisweilen wurde eine Hemmung beobachtet, die aber von ganz anderer
Natur war. Bei einigen Präparaten kam entweder der Schließer oder der
Öffner spontan zur Kontraktion; wurden die erregenden Fasern dann
gereizt, so erfolgte ebenfalls eine Hemmung. Dieses ist offenbar eine
Art von WEDENSKY-Hemmung, und ist vielleicht eine Stütze für die
Auffassung, daß die Nervenimpulse der Alles-oder-Nichts-Relation folgen.

Bei einem solchen Präparat waren auch die Erscheinungen bei Reizung
mit lang dauernden Gleichströmen merkwürdig. Unmittelbar nach dem
Stromschluß trat eine Hemmung auf, der eine verstärkte Erregung folgte.

In einer zweiten Versuchsreihe wurde einer der zwei Nerven mit
Gleichströmen gereizt, und die Kontraktionen, welche während der
faradiöchen Reizung des anderen entstanden, verglichen mit solchen,
bei denen der Hemmer nicht gereizt wurde. Der Nerv, welcher mit
Gleichstrom gereizt wurde, blieb in dem Meropodit eingeschlossen;
der andere wurde freipräpariert und auf die Elektroden gelegt. Beide
Muskelkontraktionen wurden registriert. Diese Versuche eröffneten keine
neue Einsicht. Untersucht wurde, ob die Schwellenwerte der schnellen
Zuckungen von Homarm geändert waren, wenn zu gleicher Zeit der dünne
Nerv faradisch erregt wurde. Dazu wurden Schwellenwerte von ver-
schiedenen Kontraktionen be.stimmt. Es zeigte sich aber, daß keinerlei

Einfluß der Reizung des hemmenden Nerven auftrat, obgleich der Öffner
eine deutliche Kontraktion zu sehen gab, und auch der hemmende Nerv
also sehr wahrscheinlich Impulse abgab (Abb. 20A). Im Gegenteil,
es konnten in dem kontrahierenden Öffner durch diese kurz dauernden
Reize sogar kleine Hemmungen verursacht werden. Reize, welche für
die Kontraktion des Schließers mit dem Chronaxiewert von 12 a über-
schwelhg waren, ergaben schon wahrnehmbare Hemmungen des Öffners.

Der umgekehrte Versuch lieferte auch immer sehr gleichförmige
Resultate, da die auf kurzdauernde Reizung auftretenden Öffnerkon-
traktionen durch gleichzeitige faradische Reizung des dicken Nerven
meistens völlig gehemmt wurden. Bisweilen gelang es, die Kontraktionen
durch schwächere Reizung nur niedriger zu machen (Abb. 205). Leider
konnte infolge der geringen Neigung der marinen Arten zu langsamen
Kontraktionen des Schließers, nicht nachgegangen werden, ob sich diese
im Gegensatz zu den schnellen Kontraktionen wohl hemmen lassen.
Die Tatsachen sind also noch unzureichend, um feststellen zu können,
wie die Hemmung zustande kommt. Die Hypothese liegt aber nahe,
daß diese Erscheimuig beruht auf einer Hemmung der Zunahme der
„langsamenquot; Aktionsströme, und nicht auf einer Hemmung des Über-
ganges zwischen Erregungsprozeß und Kontraktion oder einer Hemmung
eines der Teilvorgänge der schnellen Zuckung. Die schnelle Zuckung
scheint gar nicht gehemmt werden zu können, was a\ich aus biologischen
Überlegimgen hegreiflich ist, da diese Kontraktion die schnelle Reaktion
bildet, welche auftritt, wenn ein Körper in Berühnnig mit der Innenseite
der Schere kommt, oder wenn durch das Sehen der Beute Schließung
der Schere nötig ist, um die Beute zu fangen.

Zusammenfassuns.

Mit kurz dauernden Gleichströmen wurde bei indirekter Reizung eine
»schnelle Kontraktionquot; erzielt, die eine sehr eigentümliche AUes-oder-
Nichts-Relation zu erkennen gibt. Die Reizzeitwerte wurden bestimmt nach
Maßgabe ihrer Lage auf der Reizspannungskurve. Zu einer bestimmten
K«ihe von Werten (d. h. Strecke dieser Kurve) gehört jeweils eine einzige
Zuckungshöhe. Überschreitet man die Grenze dieser Werte, so tritt ganz
plötzlich eine höhere Kontraktion auf, die wiederum einer ganzen Zone
von Reizwerten entspricht inid innerhalb dieser Zone konstant bleibt.
Es ließen sich auf diese Weise mehrere Stufen nachweisen. Wenn wir die
Kontraktionen als Tetani also als Folge einer Summation auffassen,
dann sehen wir, daß diese Summation einer ganz bestimmten Quanten-
gesetzmäßigkeit der Reizintensitäten gehorcht.

Neben der schnellen Zuckung mit ihren Stufen wurde die langsame
Kontraktion untersucht. Sie tritt auf bei lang dauernden Gleichströmen
Es handelt sich um Kurven, wie sie beim Wirbeltiere nach Veratrin-
vergiftung vorkommen: steiler Anstieg, dann Senkung, darauf ein zweiter

25*

flacher Gipfel. Man kann auch die langsame Kontraktion allein erhalten,
wenn man unter der Rheohase der schnellen Zuckung reizt [lange Latenz-
zeit, Kontraktion, die mit Stromstärke und Reizzeit an Höhe kontinuier-
üch (also nicht in Stufen) zunimmt.]

Von diesen Kontraktionen wurden die Aktionsströme registriert. Bei
den Elektrogrammen der schnellen Zuckung ergab sich die gleiche Alles-
oder-Nichts-Relation wie bei den Mechanogrammen: die gleichen Stufen,
zwar in Abhängigkeit von der Zone der Reizstärke, aber innerhalb der
Zone von dieser unabhängig. Höhere Zonen der Reizintensität haben
keine höheren Ausschläge zur Folge, wohl aber einen zweiten Gipfel
(Chronaxie 6 o). Die Gipfel haben den Charakter einer Afterdischarge
(zentrale Eigenschaften peripherer Nerven wirbelloser Tiere). Der zweite
Gipfel tritt bei Überschreiten der Zonengrenze absolut plötzlich auf.

Die langsame Kontraktion ergibt rhythmische (phasische) Ausschläge
der Saite, auch wenn das Ganze die Form einer Veratrinkurve hat.
Die Einzelausschläge dieses Rhythmus zeigen zu Anfang die größte
Frequenz, sie nimmt mit der Zeit ab, während zugleich die Höhe der
Ausschläge zunimmt. Die Frequenz der Ausschläge der langsamen Kon-
traktion ist abhängig von der Reizstärke (bis zu 150 pro Sekunde). Wenn
man einer Reizung eine zweite in kurzem Intervall folgen läßt, so treten
die späteren Phasen des Bildes (geringere Frequenz, höhere Ausschläge)
viel schneller auf, die Latenz ist verkürzt (Nachwirkung).

Es wurde ferner die Wirkung summierbarer Einzelreize bei in-
direkter Reizung untersucht. Es zeigte sich sehr ausge.sprochene ,,addition
latentequot;. Wenn man unterschwellige Reize wiederholt, so werden sie
wirksam. Bei einem solchen unterschwelligen Reiz bleibt aber nicht nur
jeder mechanische, sondern auch jeder elektrische Effekt des Muskels aus.

Es ergaben sich Fälle von Aktionsströmen ohne Muskelkontraktion
(Block zwischen Ort der Aktionsströme und des Kontraktions).

Die Kontraktionen des Öffners gleichen hauptsächlich den lang-
samen Kontraktionen des Schließers (biologisclie Bedeutung). Zu-
weilen aber nehmen die Kurven „Veratrinformquot; an, mit schneller An-
fangszuckung, ein Beweis, daß ein einziger Axon beide Kontraktions-
arten hervorrufen kann.

Die Hemmung wurde untersucht. Öffnerhemmung gelang leicht, die-
jenige des Sclüießers nur ganz selten. Die Hemmung wird durch den
als solche bekannten Hemmung.saxon übertragen. Es wird vermutet,
daß die Hemmung nicht die eigentliche Kontraktionserzeugung im
Muskel betrifft, sondern den Zwischenprozeß, der sich durch Ent-
stehen des Aktionsstromes zu erkennen gibt und zwar wird bei diesem
die Bahnung (Zunahme der Seitenausschläge) unterdrückt. Die schnelle
Zuckung scheint nicht gehemmt werden zu können (biologische Bedeu-
tung). Eine Theorie aller dieser Erscheinungen wird versucht.

Zum Schluß möchte ich raeinen Dank aussprechen für die Gast-
freundschaft, welche ich in dem Marine biological Laboratory in Ply-
mouth gefunden habe. Besonders möchte ich den Herrn Dr. E. D. Allen
und Dr. C. Yonge für ihr freundlichstes Entgegenkommen danken. Weiter
bin ich den Kuratoren des „Dondersfondsquot; zu großem Dank verpflichtet
für das Stipendium, welches mir den Aufenthalt in England möglich
machte. Die Versuche wurden in den Jahren 1930—1931 ausgeführt.

Literaturverzeichnis.
1. Adrian, E. I).: Proc. roy. Soc. B 106, 596 (1930). — 2. Barnes, T. C.: J. of
Physiol. 70, Proc. XXIV (19.30). — 3. Bcritoff, J.: Z. Biol. 82, 119 (1924). —
4. »iedormanii. y\.i Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss. Kl. III 93,
94, 9«, 97 (1887 u. 1888). — 5. Hishop, G. H. and A. S. (Jilson: Amer. J. Physiol.
478 (1927). — 6. Bishop, (J. H. and A. I. Kendall: Amer. J. Physiol. 88, 77

(1929).nbsp;— 7. Illaschko, H., MoKeon CaKcIl and J. L. Kahn: J. of Physiol. 73, 25
(1931). — 8. Hopf, S. de: Z. Biol. «1, 143 (1913). — 9. Hounian, II. I).: Arch,
neerl. Physiol. 1« u. 17 (1931 u. 1932). — 10. BrenuT, F.: Arch. Internat. Pharmaco-
dynamie 38, 3(XI (1931). — 11. Bremer, F.: C. r. Soc. Biol. Paris 105, 474 (1930). —
12. Catp, .1. ton: Arch, neerl. Physiol. » (1927). — 13. Oale, .1. len: Arch, neerl.
Physiol. 13 (1928). — 14. Elnlhoven, W.: The Harvey Lectun^s, 1924—1925. —
15. Ewald. W.F.: Arch. Anat. u. Physiol. Jahrg. 1911. 181 (1911). — 16. FuKon. J.F:
Muscular Contraction. Baltimore 1926. — 17. Oassor, II. S. and J. Erlangor:
Amer. J. Physiol. 80, 522 (1927). — 18. (Jasser, II. S.: Physiologie. Rev. 10, 35

(1930).nbsp;— 19. Horrinann, P.: Z. Biel. 58, 56 (1912). — 20. Ilofrmann, P.: Z. Biol.
(N. F. 45) 411 (1914). — 21. Ilorfmann, P.: Z. Biol. «4, 247 (1914). —

22.nbsp;KnowHon, F. P. and ('. J. Campbell: Amer. J. Physiol. 91, 19 (1930). —

23.nbsp;Lucas, K.: J. of Physiol. 51, 1 (1917). — 24. Manpold. ¥..: Z. allg. Physiol.
135 (1905). — 25. Matthews, B. H. (\: J. of Physiol. 71, 64 (1931). — 26. .Monnier,
et M. Dubuisson: Arch, intemat. de Physiol. 34, 25 (1931). — 27. (iucrldo, A.:

Iroefschrift Amsterdam, 1926. — 28. Keitsma, J. u. II. (J. I)u Buy: Tijdschr.
nederl. dierkd. Ver.igg 8, See. 1 (1928). — 29. Birliet, Ch.: Arch. Physiol. norm.

path. 6. 262. 522 (1879) — 30. IMchel. Ch.: Physiologie des muscles et des
nerfs. Paris 1882. — 31. Se^aar, 4.: Z. vergl. Physiol. 10, 120 (1929). — 32. Uexküll,
J- V. u. F. (;roü: Z. Biol. «0, 334 (1913). —33. Uexküll, J. v. u. L. (J. Tlrala: Z.
Biol- 65, 25 (1915). — 34. VerzÄr, F. u. F. Peter: Wlügera Arch. 204, 515 (1924). —
35. Wachhohler, K. u. J. Freiherr von Ledebur: Pflügers Arch. 228, 183 (1931);
-81. 77 (1932).

tm^,

WM

quot;iUi

'tfmtÀ

'M0

M .7

I- -..um'MJ

SV-nbsp;'ASI

STELLINGEN.

»

1.nbsp;De snelle en de langzame contractie's van Crustaceëen-
spieren worden beiden door dezelfde zenuwvezels op-
gewekt; het rhythme van de zenuwimpulsen bepaalt de
aard van de contractie,

2.nbsp;Bij de Crustaceëen komen efferente zenuwvezels voor,
die de spiercontractie uitsluitend remmen.

3.nbsp;De prikkelgeleiding en de contractie van spieren zijn
als twee gescheiden processen te beschouwen.

4.nbsp;Wil men het begrip Chronaxie als physiologische groot-
heid benutten, dan behoort het beperkt te worden tot
die gevallen, waarin één prikkel slechts een enkel
effect en niet een rhythmische ontlading veroorzaakt,

5.nbsp;Op grond van de beschouwingen van Van Niel en
M u 11 e r is het aannemelijk, dat mierenzuur als eerste
product bij de koolzuurassimilatie optreedt.

c. B. van Niel and F. M. Muller, Ree. Trav. Bot. Necrl.
28, 245, 1931.

6.nbsp;Groeistof kan behalve als phytohormoon ook als
voedingsstof optreden.

7.nbsp;In tegenstelling met de actiestroomen afgeleid van
gevoelige planten zijn degenen bij Nitella door
U m r a t h gevonden, niet als zoodanig te beschouwen.

K. Umrath. Planta 5, 274, 1928, Protoplasma 17, 258, 1932.

v'-ij.ÂiaBïi'éî

M'.

im

8,nbsp;De oermond van de Amphibieën en de primitiefstreep
van de vogels zijn met elkaar vergelijkbaar op grond
van de bij hun gelijkafloopende kinetische processen
der chorda-mesodermvorming,

R. W e t z e 1, Erg. Anat. u. Entw. Mech. 29, 1, 1932.

9.nbsp;Bij vogels en zoogdieren komt in de longalveolen geen
respiratorisch epitheel voor.

G. Seemann, Histobiologie der Lungenalveole, 1931,

10,nbsp;De gonade van Dinophylus is niet als een coeloom-
afdeeling te beschouwen.

11.nbsp;Het is ongewenscht, dat academisch gevormden be-
trekkingen bekleeden, welke met het oog op hun op-
leiding als slecht betaald moeten worden beschouwd.
Maatregelen hiertegen zijn aan te bevelen,

P- Idenburg, Groene Amsterdammer, 22-4-1933.