ÜBER DEN EINFLUSS ÄUSSERER FAKTOREN
AUF DIE PROTOPLASMASTRÖMUNG INDER
AVENA-KOLEOPTILE

ÜBER DEN EINFLUSS ÄUSSERER FAKTOREN AUF DIE
PROTOPLASMASTRÖMUNG IN DER AVENA-KOLEOPTILE.

über den Einfluss äusserer Faktoren auf die
Protoplasmaströmung in der Avena=Koleoptile

TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
DOCTOR IN DE WIS- EN NATUURKUNDE
AAN DE RIJKS-UNIVERSITEIT TE UTRECHT,
OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
DR. C. W. STAR BUSMANN, HOOGLEERAAR IN
DE FACULTEIT DER RECHTSGELEERDHEID,
VOLGENS BESLUIT VAN DEN SENAAT DER
UNIVERSITEIT TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN DE FACULTEIT DER WIS- EN NATUUR-
KUNDE TE VERDEDIGEN OP

Bij het beëindigen van mijn studietijd grijp ik gaarne
de gelegenheid aan, om mijn hartelijke dank uit te spreken
aan allen, die tot mijn wetenschappelijke vorming hebben
bijgedragen.

Hooggeleerde Went, hooggeachte promotor, ik be-
schouw het als een zeer groot voorrecht, tot uw leerlingen
te behoren. Uw grote belangstelling voor mijn werk en
de grote vrijheid, welke gij mij bij het bewerken van
mijn dissertatie hebt gelaten, hebben mij 2;eer getroffen.
Voor de in uw huis ondervonden gastvrijheid ben ik u
en ook mevrouw Went zeer dankbaar.

Hooggeleerde Westerdijk, Pulle, De Bussy, Jordan,
Nierstrasz en Kruyt, uw kolleges en praktika zijn
voor mij van grote betekenis geweest.

Hooggeleerde Honing, zeer erkentelijk ben ik u voor
de mij geboden gelegenheid, in Wageningen iets van de
praktijk van het erfelijkheidsonderzoek te leren.

Hooggeleerde Kögl, de korte tijd, gedurende welke
ik onder uw leiding over groeistofproblemen heb mogen
werken, is voor mij zeer belangrijk geworden, daar ik
door het op uw verzoek uitgevoerde onderzoek ertoe
ben gekomen, de protoplasmastroming in het koleoptiel
van Avena nader te bestuderen. Hiervoor en voor uw
tegemoetkomende houding bij mijn later werk, ben ik u
zeer dankbaar.

Ook u, zeergeleerde Haagen Smit dank ik zeer voor
de betoonde gastvrijheid en de hulp, bij enkele onder-
zoekingen verleend.

U, zeergeleerde Nuernbergk dank ik voor de vrij-
gevige wijze, waarop ge verschillende apparaten tot mijn
beschikking hebt gesteld.

De assistenten en oudere-jaars studenten breng ik mijn
hartelijke dank voor de prettige omgang en de aangename
samenwerking.

Hooggeachte De Wette, zeergeleerde R. B. de Boer,
bij mijn verdere studie heb ik steeds weer geprofiteerd
van de kennis, onder uw leiding op de H.B.S. opgedaan.

U, waarde H. Kirsch dank ik voor de korrektie van
de tekst en van de drukproeven.

Waarde P. A. de Bouter en Willemsen, hartelijk
dank ik u voor de bereidwilligheid, waarmee ge mij de
techniese hulp bij mijn studie verleend hebt.

U, waarde A. de Bouter zeg ik dank voor de zorg-
vuldige uitvoering der tekeningen.

ÜBER DEN EINFLUSS ÄUSSERER FAKTOREN
AUF DIE PROTOPLASMASTRÖMUNG IN DER
AVENA-KOLEOPTILE

Da ich zufälligerweise in Längsschnitten durch Avena-
Koleoptilen eine ziemlich deutliche Protoplasmaströmung
beobachtet hatte, schien es mir interessant, diese Strömung
näher zu studieren, denn hier ergab sich eine besonders
günstige Gelegenheit, zu untersuchen, ob die Protoplasma-
strömung für den Stofftransport von Bedeutung ist. Es
handelt sich hier um einen Stoff, Wuchsstoff, der von der

Pflanze selber produziert wird und dessen Transport-
geschwindigkeit und -Intensität hinreichend genau bestimmt
werden können.

F. W. Went (1928) und Van der Weij (1932) haben
den Wuchsstofftransport ausführlich untersucht und man
konnte sich also fragen: stimmen die Eigenschaften der
Protoplasmaströmung mit der Hypothese, dass der Wuchs-
stoff vom strömenden Protoplasma transportiert wird,
überein oder nicht? Im dritten Abschnitt wird, ausgehend
von diesem Gesichtspunkt, die Abhängigkeit der Proto-
plasmaströmung von der Temperatur untersucht. Es zeigte
sich dabei, dass Avena in dieser Hinsicht ein vom bisher
Bekannten abweichendes Verhalten aufweist, sodass eine
Untersuchung auch von allgemeinerem Interesse für die
Kenntnis der Protoplasmaströmung war.

Des Weiteren zeigte sich, dass auch das Licht die Proto-
plasmaströmung beeinflusst. Weil nur sehr wenig über
einen solchen Einfluss des Lichtes auf das strömende
Protoplasma bekannt war, habe ich eine ausführliche Unter-
suchung hierüber angestellt, die in Abschnitt IV mitgeteilt
wird. Das Ergebnis führte zur Frage: besteht irgendein
Zusammenhang zwischen Protoplasmaströmung und
Wachstum? In Abschnitt VI wird diese Frage erörtert.

Rösel von Rosenhof (1755, zit. nach Engelmann
1879amp;), war der Erste, der in einer Süsswasseramoebe
eine Strömung des Protoplasmas beobachtete. Aber erst
Corti (1774), der meist als Entdecker der Strömung ge-
nannt wird, hat sie näher untersucht.

Die Protoplasmaströmung wurde zuerst als Erscheinung
an sich betrachtet. Das versteht sich^ wenn man bedenkt,
dass 1774, als Corti die Protoplasmaströmung entdeckte,
die Bedeutung der Zelle nicht bekannt war, und noch
weniger die des Zellinhalts; man konnte also die Strömung

Corti verglich den „Saftstromquot; mit dem Blutkreislauf
der Tiere und glaubte deshalb, dass die Bewegung von
Kontraktionen im Zellinnern verursacht wird. In der
späteren Literatur wird auch von Kontraktilität des Plasmas
gesprochen, man meint dann aber die Kontraktion hypo-
thetischer Teilchen (von Engelmann (18796) „Inotagmenquot;
genannt), die zugleich eine Erklärung für die Protoplasma-
strömung, die Flimmerbewegung und die Muskelkontrak-
tion geben sollten. Corti fand die Strömung in vielen
Pflanzen. Er untersuchte schon den Einfluss der Tempe-
ratur, des Erfrierens und des Zusatzes von Chemikalien.
Nachdem Fontana (1776) Corti's Beobachtungen be-
stätigt hatte, dauerte es bis 1807, bevor man sich wieder
dem Studium der „Saftströmungquot; widmete. Treviranus
sah 1807 Strömung bei Nitella. Zwischen 1815 und 1830
erschienen viele Veröffentlichungen über den „Saftstromquot;,
in denen zahlreiche Theorien aufgestellt wurden. Die
Theorien haben aber nur historisches Interesse, ausserdem
findet man bei Goeppert und Cohn (1849) eine aus-
führliche Übersicht darüber; ich brauche also nicht weiter
darauf einzugehen.

Nachdem, am Ende der dreissiger Jahre, Schleiden's
und Schwann's Ideen über den zellularen Bau der Orga-
nismen anerkannt worden waren, und man den ZelHnhalt
näher betrachtete, fasste man den „Saftstromquot; auf als eine
Äusserung der Lebenstätigkeit. Von Mohl führte, um die
Bedeutung des Zellinhaltes hervorzuheben, den Begriff
„Protoplasmaquot; ein. Auch die Versuche von Sachs (1863—
1864) über die Temperaturgrenzen des Lebens, sind als
eme Folge dieser Anschauung zu betrachten. Er beobachtete,
dass die Protoplasmaströmung aufhörte bei denselben
extremen Temperaturen, die auch schädigend auf die
Pflanze einwirken. Nach kurzer Erwärmung auf 40°—45° C.

tritt eine reversibele Starre des Protoplastnas auf (,gt;vor-
übergehende Wärmestarrequot;). Nach starkem Abkühlen
(bis etwa 0° C.) beobachtete er eine ganz ähnliche Er-
scheinung („vorübergehende Kältestarrequot;).

Später wurde das Studium der Temperaturabhängigkeit
der Protoplasmaströmung wieder aufgenommen von Nägeli
(1860), Velten (1873), Ewart (1903) und Hille Ris
Lambers (1926). Die betreffende Literatur soll im dritten
Abschnitt besprochen werden.

Kühne (1864), Clark (1888), Lopriore (1895),
Samassa (1898) und Ewart (1903) untersuchten das
Og-Bedürfnis der Protoplasmaströmung. Es zeigte sich,
dass die Strömung im Allgemeinen bei einem Sauerstoff-
druck von wenigen mm. Hg noch andauert.

Der Einfluss des Lichtes auf das strömende Protoplasma
wurde von vielen Autoren untersucht. Im Allgemeinen
fand man nur eine Schädigung des Protoplasmas durch das
sehr intensive Licht. Auch die auslösende Wirkung des
Lichtes wurde, zumal von Nothmann-Zuckerkandl
(1915) und Schweickert (1928), ausführlich untersucht.
In Abschnitt IV werde ich die betreffende Literatur erörtern.

In neuester Zeit wurde von Colla (1929) der Einfluss
von Salzen auf die Strömung untersucht, um eine Einsicht
in die kolloidchemischen Eigenschaften des strömenden
Plasmas zu gewinnen. Die Untersuchungen stehen aber
erst im Anfange, sie haben noch nicht zu sicheren Schlüssen
geführt.

Ssawostin (1930) konnte zeigen, dass ein magnetisches
Kraftfeld die Protoplasmaströmung, je nach der Lage der
Zelle im Felde, hemmt oder fördert, (im Gegensatz zu den
negativen Befunden von Becquerel (1837) und Becquerel
et Dutrochet (1838)). Er bewies damit, dass elektrische
Ströme an der Protoplasmaströmung beteiligt sind.

Strömung in Beziehung gebracht zu anderen Lebens-
erscheinungen. Es wurde noch in anderer Weise nach
Beziehungen zwischen Protoplasmaströmung und anderen
Prozessen gesucht: Schulz (1823, zit. nach Kok 1933,
S. 27) meinte, dass bei den Characeen der Transport der
Nährstoffe von der Strömung gefördert werde. Auch von
Anderen wurde auf diese Möghchkeit hingewiesen. Sachs
(1863) dagegen meinte, dass der Stofftransport auf Diffusion
beruht. De Vries (1885) berechnete, dass die Geschwin-
digkeit des Stofftransportes viele Male grösser ist, als durch
einfache Diffusion erklärt werden kann. Er glaubte deshalb
die Protoplasmaströmung als das wichtigste Transport-
mittel ansehen zu müssen. Diese Hypothese ist viel um-
stritten worden. Strasburger (1901) sah bei der Zell-
teilung (Spirogyra) und nach Verwundung (Vaucheria)
einen Transport von Stärkekörnern durch strömendes
Protoplasma. Hier ist also in einem bestimmten Fall ein
Stofftransport nachgewiesen, aber eine allgemeine Bedeutung
für die Frage nach dem Transport gelöster Stoffe über
grössere Strecken haben diese Versuche natürlich nicht.
Man hat zunächst gefragt, ob die Protoplasmaströmung
eine so allgemeine Erscheinung ist, wie aus der Hypothese
gefolgert werden muss. De Vries konnte in vielen Fällen
in Schnitten Protoplasmaströmung beobachten; wenn er
keine Strömung fand, schrieb er dies der Praeparations-
methode zu. Ida Keller (1890) kam zur Überzeugung,
dass die Protoplasmaströmung eine pathologische Erschei-
nung sei. Diese Auffassung wurde von anderen nicht geteilt;
wohl aber wurden viele Fälle beobachtet, in denen sich
normalerweise keine Strömung vorfand. Hauptfleisch
(1892) konstatierte, dass die Strömung oftmals erst infolge
äusserer Einflüsse auftritt; er meint also, dass die Strömung
im Stofftransport keine bedeutende Rolle spiele. Kienitz-
Gerloff (1893), der De Vries beistimmte, kritisierte die
Versuchsmethode von Hauptfleisch. Fitting (1925)

bestätigte aber später die Ergebnisse von Haupt fleisch.
Auch Kretschmar (1904) fand bei Elodea, dass Proto-
plasmaströmung nur auftrat nach Verwundung.

Die sehr ausführlichen Untersuchungen von Eitting
(1925, 1927, 1929, 1930, 1932, 1933) haben eine Erklärung
für die oben genannten, einander oft widersprechenden
Versuchsergebnisse gegeben. Eitting konnte normaler-
weise bei Elodea und Vallisneria keine Protoplasmaströmung
beobachten. Die Strömung wird aber durch äussere Ein-
flüsse, z.B. durch Zusetzen von Stoffen (z.B. a-Aminosäuren)
in sehr niedriger Konzentration, hervorgerufen. Bei einer
Verv/undung werden Stoffe aus den angeschnittenen Zellen
frei, die sodann in den benachbarten Zellen Protoplasma-
strömung auslösen.

Eine Bemerkung von Eitting möchte ich hier hervor-
heben (1925, S. 329). Er berichtet, dass in den Mesophyll-
zellen eines „ruhendenquot; Blattes immer, sei es auch undeut-
lich, ein wenig strömendes Protoplasma zu beobachten ist,
während die Chlorophyllkörner keine Bewegung aufweisen.
Eine Bewegung der letzteren tritt nur auf, nachdem Blatt-
extrakt zugesetzt worden ist. Es bestünde also immer eine,
sehr undeutHche und geringfügige, Protoplasmaströmung,
die aber durch äussere Einflüsse weitgehend verstärkt
werden kann. In diesem Zusammenhang müssen auch die
Versuche von Gaidukov (1906) genannt werden, der, in
erster Linie an vielen Algen, fand, dass im Ultramikroskop
immer eine Protoplasmaströmung beobachtet werden kann,
während im gewöhnlichen Mikroskop das Protoplasma
ruhend erscheint. Diese Strömung unterscheidet sich von
der allgemein beobachteten Strömung durch eine grössere
Unregelmässigkeit.

Wenn, wie aus den Untersuchungen von Eitting her-
vorgeht, sehr kleine Mengen bestimmter Stoffe schon
imstande sind, eine Strömung auszulösen, so fragt es sich,
ob auch nicht in der intakten Pflanze manchmal eine

Strömung ausgelöst wird. Bierberg (1909) meinte, dass
jedesmal, wenn ein intensiver Stofftransport stattfindet,
auch eine Protoplasmaströmung auftritt. Er beobachtete,
dass man im Allgemeinen nur dort eine rege Strömung
findet, wo die Leitbündel nicht, oder nur wenig entwickelt
sind. In anderen Fällen trete die Strömung nur auf nach
Verwundung, wenn ein verstärkter Stofftransport nach der
Wundstelle erfolgen muss.

In Bezug auf den Einfluss des Präparierens muss bemerkt
werden, dass zwar nach der Verwundung in vielen Fällen
Strömung ausgelöst wird, aber wenn sich schon eine Strö-
mung vorfindet, wird diese durch die Verwundung gehemmt,
wie schon Hauptfleisch bei Elodea fand. Die Deutung
von an Präparaten erhaltenen Ergebnissen über das Vor-
kommen von Protoplasmaströmung ist also immer sehr
schwierig.

Das Ergebnis der oben angeführten Untersuchungen über
das Vorkommen von Protoplasmaströmung ist also, dass
eine deutliche Protoplasmaströmung ganz bestimmt nicht
allgemein auftritt, meist aber leicht hervorgerufen werden
kann. Ob aber das Protoplasma sich immer völlig in Ruhe
befindet, wenn man keine Strömung sieht, muss angezwei-
felt werden. Man muss hierbei wohl beachten, dass eine
Protoplasmaströmung nur an Einschlüssen, die im Strom
mitgeführt werden, beobachtet werden kann.

Man hat auch versucht, die Gültigkeit der De Vries'-
schen Hypothese zu prüfen, indem man die Geschwindig-
keit eines Stofftransportes bestimmte, wenn das Protoplasma
im untersuchten Gewebesstück strömte und daneben, wenn
es sich in Ruhe befand. Bier ber g (1909) war der erste,
der diese Versuche ausführte. Er beobachtete eine deutliche
Beschleunigung des Transportes von LiNOg in den Blättern
von Vallisneria. Luise Birch—Hirschfeld (1920) schloss
aus Transportversuchen mit LiNOg und (NH4)2C03 in
Siebröhren und im Parenchym, dass die Protoplasmaströ-

mung keinen Einfluss hat. Zu demselben Ergebnis kam
Ali Kok (1933), die die Versuche Bierberg's mit Vallis-
neria wiederholte und auch den Transport in den Tentakeln
von Drosera untersuchte. Weder für LiNOg noch für
Coffein konnte sie einen Einfluss der Protoplasmaströmung
auf den Transport beobachten. Der Transport gehorcht
den Diffusionsgesetzen, ist nicht polar, und findet haupt-
sächlich durch die Vakuolen statt. Die Ergebnisse von
Bier ber g werden auf eine falsche Umrechnungsmethode
zurückgeführt. Die in diesen Versuchen verwendeten Stoffe
finden sich normalerweise in der Pflanze nicht vor. Es fragt
sich, ob man die aus Versuchen mit diesen Stoffen erhal-
tenen Ergebnisse verallgemeinern darf. Mason and
Mas kell (1928) fanden einen diffusionsartigen Transport
der Zucker in den Siebröhren von Gossypium; die Diffu-
sionskontante war aber viel grösser als die von Zucker in
Wasser. Van den Honert (1932) hat auf eine mögliche
Deutung dieser Versuche hingewiesen. Er hat nämlich an
einem einfachen Modell demonstriert, dass ein sehr schneller
„difusionsartigerquot; Stofftransport stattfinden kann durch
Oberflächenaktivität an der Grenzfläche zweier Stoffe.
Die Vorstellung hat grosse Ähnlichkeit mit den Auffassungen
von Van der Weij (1932) und Kögl (1933) über den
Transport des Wuchstoffes. Nach Van den Honert
braucht eine Protoplasmaströmung nicht Ursache, sie kann
eine Folge eines derartigen Stofftransportes sein, worauf
schon Ewart hingewiesen hat.

F. W. Went (1928) untersuchte unter anderem den
Transport des Wuchsstoffes in der Koleoptile von Avena.
Sein Ergebnis war, dass der Transport nicht durch eine
Diffusion erklärt werden konnte. Er meinte, dass die Proto-
plasmaströmung eine Rolle spielt, wie auch schon Brauner
(1922) angenommen hatte. Der Wuchsstoftransport geht
polar vor sich und gehorcht nicht den Diffusionsgesetzen,
wie in ausführlicher Weise von Van der Weij (1932)

gezeigt wurde. Van der Weij fand aber auch, dass die
Geschwindigkeit des Wuchsstofftransportes unabhängig ist
von der Temperatur. Er meint deshalb, es bestehe zwischen
Protoplasmaströmung und Wuchsstoftransport kein Zu-
sammenhang. Im dritten Abschnitt der vorliegenden Arbeit
wird die Richtigkeit dieser Schlussfolgerung näher geprüft.

Als Versuchspflanzen benutzte ich etiolierte Keimlinge
von Avena sativa L. Die für Wachstums- und tropistische
Versuche übliche reine Linie „Siegeshaferquot; aus Svalöf
wurde auch hier verwendet.

Die Keimlinge wurden in der von F. W. Went (1928)
beschriebenen Weise in Wasserkulturen herangezogen. Die
auch von mir benutzten Verbesserungen der Zuchtmethode
sowie der Einrichtung des Dunkelzimmers sind von
Dijkman (1934) beschrieben worden und brauchen also
hier nicht wieder erwähnt zu werden.

EntSpelzen, 1 St. Einweichen, 40 St. keimen lassen bei 23° C.,
in Glashalter einsetzen, 50 weitere Stunden wachsen lassen (Wasser-
kultur) im Dunkelzimmer bei 23° und 92 °/o rel. Feuchtigkeit.
90—100 Stunden nach dem Einweichen wurden die Pflanzen für
die Versuche verwendet, mit Ausnahme von den S. 496 beschrie-
benen Versuchen. Während der Keimung wird meist mit lang-

Ich möchte darauf hinweisen, dass die Bezeichnung „reine
Liniequot; nur besagt, dass das Material in Bezug auf die in Svalöf unter-
suchten Merkmale keine Spaltung aufweist, aber keine Garantie
dafür besteht, dass es z.B. in Bezug auf die Reaktionsfähigkeit des
Protoplasmas genetisch einheitlich ist. Die Wahrscheinlichkeit,
dass das benutzte Material Spaltung aufweist, ist aber gering.

welligem Licht beleuchtet, um das Auswachsen des Mesokotyls
zu verhindern. Ich habe das unterlassen i), weil es für meine
Versuche nicht darauf ankam, absolut gerade Pflanzen zu benutzen.
Die Beobachtung der Protoplasmaströmung ist an Pflanzen, die
beim Auskeimen nicht beleuchtet wurden, wesentlich leichter als
an gleichalten Pflanzen, die beim Auskeimen wohl beleuchtet
wurden, weil bei den Ersteren alle Zellen grösser sind als bei den
Letztgenannten. Die Mesokotylen haben nie eine beträchtliche
Grösse erreicht.

Das obere Ende der etwa 50 mm langen Koleoptile
wurde in einer Länge von etwa 15 mm abgeschnitten und
genau median halbiert. Nachdem das Primärblatt entfernt
war, wurden beide Koleoptilhälften zwischen Objektträger
und Deckglas leicht festgeklemmt. Das Praeparat wurde
sodann in einem Mikrothermostaten nach Hille Ris
Lambers (1926)aufgestellt, derart, dass die halbzylindrische
Koleoptilhälfte horizontal mit der konvexen Seite (Epider-
mis) nach oben liegt.

Der Mikrothermostat ist folgendermassen konstruiert: Aus dem
Hahn der Wasserleitung strömt das Wasser in ein 2—3 m. über
dem Arbeitstisch angebrachtes Gefäss, dessen Niveau durch Über-
laufen konstant bleibt. Hieraus fliesst das Wasser durch einen Hahn
in ein verzinntes kupfernes Rohr, dass ein Gefäss mit kochendem
Wasser durchquert. Hier wird das Wasser, das eine gleichbleibende,
mit dem Hahn zu regulierende Geschwindigkeit hat, erhitzt auf
eme konstante Temperatur, die nur von der Strömungsgeschwindig-
keit abhängig ist, und also durch die Öffnung des Hahnes bestimmt
wird. Aus der Röhre gelangt das Wasser in einen viereckigen Behälter
auf dem Objekttisch des Mikroskopes, worin sich das Praeparat
befindet. Von hier aus läuft das Wasser ab.

Die Temperaturversuche wurden an Pflanzen vorgenommen,
die beim Auskeimen beleuchtet wurden. Für die Überlassung dieser
Pflanzen, sowie für die erwiesene Gastfreundschaft in ihrem Dunkel-
zimmer danke ich den Herren Prof. Dr. F. Kögl und Dr. A. J.
Haagen Smit vielmals.

Der Behälter des Thermostaten steht auf einem Zeiss'schen
Kreuztisch. Beim Verschieben des Praeparates wird also der ganze
Behälter bewegt.

Als Objektiv benutzte ich das Objektiv D (40x) von
Zeiss und E (60x). Das Objektiv wurde in das Wasser
des Thermostaten eingetaucht und so als Wasserimmersion
benutzt. Das Okular war ein Huygens'sches Okular lOx
von Zeiss. Die Geschwindigkeit der Protoplasmaströmung
wurde mit einem Okularmikrometer gemessen; 10 Teil-
striche des Okularmikrometers entsprachen bei 400-facher
Vergrösserung 32.2 [x, bei 600-facher Vergrösserung 20.1 pi.

Um eine konstante Beleuchtung der Bildfläche zu be-
kommen, wurde immer mit künstlichem Licht gearbeitet.
Als Lichtquelle diente für meine ersten Versuche eine
25 W. starke Glühlampe; später, als sich herausstellte,
dass weisses Licht die Strömungsgeschwindigkeit beein-
flusst, benutzte ich orangefarbiges Licht von einer 40 W.
starken Glühlampe, die mit einem Lichtfilter von Schott,
OG2 2 mm versehen war. Dieses Licht hat, wie ich in einer
vorigen Mitteilung (Bottelier (1933)) schon gezeigt habe,
keinen messbaren Einfluss auf die Protoplasmaströmung.
Beide Lampen standen in einer Entfernung von etwa 10 cm
vor dem Mikroskopspiegel. Erwärmung des Praeparates
wurde durch das strömende Wasser des Thermostaten
verhindert.

Wie auf Seite 481 erwähnt, ist die allgemeine Auffassung
über das Vorkommen von Protoplasmaströmung heute
diese, dass zwar in manchen Fällen eine Strömung sich
normalerweise vorfindet (primäre Strömung), meistens
aber erst infolge äusserer Einflüsse auftritt. Es galt also in
erster Linie die Frage zu beantworten, ob sich in der Avena-
Koleoptile eine primäre Strömung vorfand. Brauner (1922)

und F. W. Went (1928) haben in intakten Koleoptilen
(im Dunkelzimmer) Protoplasmaströmung beobachten kön-
nen. Auch Kretschmar (1904) berichtet über primäre
Strömung bei Keimlingen von Zea, Triticum und Hordeum.
Ich habe mich selbst auch davon überzeugt, dass in einer
intakten Koleoptile Protoplasmaströmung zu beobachten
ist. Heilbronn (1914) zeigte, dass eine Reizung durch
die Schwerkraft Protoplasmaströmung auslösen kann, die
aber nur eine Stunde andauert und z.B. Schweickert
zeigte, dass auch von einem Lichtwechsel Strömung aus-
plöst werden kann. Er wurden deshalb die Koleoptilen
in vertikaler Lage, in einem Lichte, dem sie den ganzen Tag
ausgesetzt worden v/aren und auch sofort nach einer längeren
Dunkelperiode, beobachtet. Die Lichtbrechung in der
Koleoptile ist aber derart, dass man in der intakten Koleop-
tile nur ein sehr undeutliches Bild von einem Strom be-
kommt. Es wurde deshalb zuerst das Primärblatt entfernt;
das Bild war besser geworden, aber es konnten noch keine
zuverlässigen Messungen angestellt werden. Die Koleoptile
wurde sodann median halbiert. Das so erhaltene Praeparat
zeigte, trocken beobachtet, oder besser unter Wasser,
ein deutliches Bild, sowohl von den Epidermiszellen wie
von den subepidermalen Zellschichten. Die ersten Be-
obachtungen geschahen im Mikroskopierzimmer bei ge-
wöhnlichem Tageslicht. Die Protoplasmaströmung war in
diesem Fall nur dann deutlich sichtbar, wenn der Zutritt
des auffallenden Lichtes sorgfältig verhindert wurde.

Die Koleoptile muss so durchschnitten werden, dass die
beiden Leitbündel mit halbiert werden, denn wenn man
zwischen beiden Bündeln schneidet, wird die Durch-
sichtigkeit des Praeparates vom wenig durchsichtigen
Leitbündel zu stark herabgesetzt. Es handelt sich hier
nicht um einen Unterschied in der Strömung, denn auch
m der Nähe der Leitbündel ist eine deutliche Strömung
zu sehen.

Die Protoplasmaströmung in den Epidermiszellen der
Avena-Koleoptile ist, wenigstens unter günstigen Verhält-
nissen, eine Rotation, aber nicht so regelmässig wie bei den
Characeen. Das Protoplasma strömt in den langgestreckten
Epidermiszellen in einer geraden oder sehr schwach schrau-
bigen Linie, von einer Querwand zur anderen. Die Strömung
verläuft sowohl in der radialen wie auch in der tangentialen
Ebene des Organs. Der Strom kann mehrere Stunden lang
seine Geschwindigkeit und seine Richtung und Lage bei-
behalten, aber unter ungünstigeren Verhältnissen wechselt
die Lage des Stromes öfters, bis die Strömung der Zir-
kulation ähnelt, oder sogar nur eine „Glitschbewegungquot;
wird. In Abschnitt V werden diese Erscheinungen aus-
führlicher besprochen.

Im Strome werden Leukoplasten mitgeführt, die aber oft
eine sehr unregelmässige Bewegung zeigen; sie bleiben öfters
am ruhenden Ektoplasma „klebenquot;, werden dann wieder mit-
gerissen, usw. Die feinsten Körnchen bewegen sich viel regel-
mässiger, aber auch ihre Bewegung ist unregelmässiger als
die der mitgerissenen Chlorophyllkörner bei den Characeen.

In den kurzen Parenchymzellen ist die Protoplasmaströ-
mung meist zu unregelmässig. Ich habe mich daher bei
meinen Versuchen auf die Epidermiszellen beschränkt.

Um die Strömungsgeschwindigkeit zu bestimmen, wurde
mittels einer Stoppuhr die Zeit gemessen, die ein kleines
Teilchen braucht, um 20 Teilstriche des Okularmikro-
meters zu passieren (also 64.4 [x, bezw. 40.2 ;ji zurück-
zulegen). Es wurde immer die Geschwindigkeit des schnell-
sten zu beobachtenden Teilchens gemessen. Theoretisch
ist das nicht einwandfrei, weil man so nicht ganz objektiv
die Strömung misst, aber es sind immer so viele sich sehr
langsam bewegende Teilchen zu sehen, dass eine mittlere
Geschwindigkeit sich dann nicht bestimmen lässt.

Aus den Tabellen 1—3 geht hervor, dass sich die Strö-
mungsgeschwindigkeit mit der benutzten Messmethode
in reproduzierbarer Weise ermitteln Hess. Aber auch die so
erhaltenen Zahlen weisen noch eine ziemlich grosse Streuung
auf. Es wurden deshalb in den Temperaturversuchen für
jede Temperatur mindestens 10, meist jedoch 25—50
Messungen durchgeführt.

Aus jeder Zeitmessung wurde die Geschwindigkeit be-
rechnet; die mittlere Geschwindigkeit bei einer bestimmten
Temperatur wurde aus diesen Zahlen berechnet. Der
wahrscheinliche Eehler dieses Mittelwertes, berechnet aus

des Mittelwertes. Diese Genauigkeit genügt, um relativ
kleine Unterschiede nachweisen zu können.

Hille Ris Lambers (1926) berechnete die mittlere Geschwindig-
keit aus dem Mittelwert seiner Zeitmessungen. Das war nicht voll-
kommen richtig, denn man addiert so Brüche, indem man ihre Nenner
Weg

verschieden sind, wie in seinen Versuchen, kann dieser Fehler ver-
nachlässigt werden, aber in meinen Versuchen kann so ein systema-
tischer Fehler von 3 % des Mittelwertes entstehen. Weil ich alsbald
die zu den üblichsten Zeitwerten gehörigen Geschwindigkeiten
auswendig kannte, konnte dieser Fehler leicht vermieden werden.

Bevor ich mit den Versuchen anfangen konnte, musste
ich untersuchen, ob es einen „Wundschockquot; gäbe, wie lange
die Praeparate am Leben bleiben; auch die Genauigkeit
der Messungen musste bestimmt werden.

1. Sofort nach dem Schneiden des Praeparates ist eine
Strömung in allen Zellschichten zu beobachten. Man kann,

m - wahrscheinlicher Fehler; oc = Abweichung der einzelnen
Werte vom Mittelwert; n = Zahl der Messungen.

wenn die Strömungsintensität hoch ist (siehe Abschnitt V),
sofort mit den Versuchen anfangen. An anderen Tagen
wird die Strömung kurz nach dem Praeparieren geringer.
Etwa zwei Stunden später weist dann das Praeparat oftmals
wieder eine rege Strömung auf, aber es kann auch 6—10
Stunden dauern bevor die Strömungsintensität eine für
zuverlässige Messungen genügende Höhe erreicht hat.
Dieser Umstand ist keine Folge der Verwundung, sondern
beruht vielmehr auf periodischen Schwankungen der Strö-
mungsintens'tät; denn Praeparate, die in einem solchen
Fall 6—10 Stunden später angefertigt wurden, zeigten
meist sofort (oder nach etwa 1 Stunde) eine rege Strömung.
Aus obenstehenden Beobachtungen geht hervor, dass ein
Einfluss der Verwundung sich vielleicht in den ersten
2 Stunden geltend macht ich wartete deshalb nach dem
Praeparieren mindestens 2 Stunden, bevor ich mit den
Versuchen anfing.

Für die Temperaturversuche wurden neben 4 Tage
alten, auch 1—4 Tage ältere Koleoptilen benutzt. Für diese
Pflanzen gilt alles oben Gesagte, nur ist die Strömung
anscheinend weniger empfindlich, denn eine vorüber-
gehende Verringerung der Strömung nach dem Praeparieren
habe ich hier nie beobachtet. Die älteren Koleoptilen, die
vom Primärblatt durchbrochen sind, haben grössere Zellen
als die jungen Koleoptilen und demzufolge ist das strömende
Protoplasma hier viel deutlicher zu beobachten.

2, Wenn ein Praeparat sich selbst überlassen wird,
zeigt es 4 Tage lang, im Licht wie im Dunkeln eine rege
Strömung; die Geschwindigkeit ändert sich meist nur
wenig. Am fünften Tage (also 8 Tage nach der Keimung)
geht es meist zugrunde. Auch die intakten Koleoptilen sind

Nach starker Verletzung, z.B. wenn man dünne Schnitte aus
der Koleoptile herstellt, ist 30 bis 60 Minuten lang keine Strömung
zu sehen. (Vergl. S. 481).

3. Einige Praeparate in mit feuchtem Filtrierpapier
ausgekleideten Petrischalen einseitigem Lichte ausgesetzt,
hatten sich einige Stunden später dem Lichte zugekrümmt.

Es darf aus diesen Tatsachen wohl gefolgert werden, dass
die Lebenstätigkeit der Praeparate nicht schwerwiegend
geschädigt ist.

Wie bereits gesagt, ist der Unterschied zwischen den
einzelnen Messungen verhältnismässig gross. Einen Ein-
druck von der Variation gibt Tabelle 1. Die geringe
Variation im zweiten Versuch ist teilweise auf grössere
Übung, teilweise auf die besonders günstigen Verhältnisse
unter denen der Versuch vorgenommen wurde, zurück-
zuführen.

Der Unterschied zwischen den Mittelwerten aus je 10
Messungen ist aber recht gering, wie Tabelle 2 zeigt. Diese

Tabelle zeigt auch, dass die Geschwindigkeit sich im Laufe
von 11/2 Stunden praktisch nicht geändert hat.

5. Im Laufe eines Tages ändert sich die Geschwindig-
keit meist nur sehr wenig. Tabelle 3 gibt für 4 Versuchstage
die mittlere Geschwindigkeit im Laufe eines Tages. Jeder
Mittelwert ist aus 50 Messungen errechnet worden (mitt-
lerer Fehler ± 1 %). Man sieht also, dass in den ersten
3 Versuchen die Geschwindigkeit sich im Laufe des Tages
praktisch nicht geändert hat. Im letzten Versuch ist zwischen
18^ 30 und 20^ eine Erhöhung der Geschwindigkeit ein-
getreten.

Mittlere Geschwindigkeit der Protoplasmaströ-
mung im Laufe von Stunden,
t = 14° C.

Ich werde noch 2 Beispiele von solchen Änderungen der
Geschwindigkeit geben:
8-9-'33: 13.50: v - 12.3; 14.30: v = 12.5; 15.10: v = 9[x/Sek.
6-4-'33: 19.—: keine messbare Strömung; 20.—: v = 9.7; 20.30:
v- 11.4; 21.30: v= 11.5[x/Sek.

Diese Ergebnisse sind aber Ausnahmefälle.
Wenn grosse Änderungen der Geschwindigkeit auf-
traten, wartete ich, bis die Geschwindigkeit sich wieder
längere Zeit als konstant erwies, bevor ich weitere Versuche
anstellte.

mung im Laufe eines Tages.
Jede Zahl ist der Mittelwert aus 50 Messungen, t = 23° C.

Aus Tabelle 3 geht weiterhin hervor, dass die Ge-
schwindigkeit in verschiedenen Koleoptilen nur wenig
verschieden ist.

6. Die Geschwindigkeit der Protoplasmaströmung ist
in allen Zellen einer Koleoptile die gleiche, wie aus den
folgenden Zahlen hervorgeht: In 5, in verschiedener Ent-
fernung der Spitze liegenden Zellen einer Koleoptilhälfte
wurde aus je 10 Messungen die Strömungsgeschwindigkeit
bestimmt.

1. V = 7.9 dz 0.19; 2. v == 7.9 ± 0.22; 3. v = 7.8 ± 0.18; 4. v =
8.2 ± 0.34; 5. v = 8.4 ± 0.29 [j./Sek. In der anderen Hälfte wurde
noch in 3 Zellen die Strömungsgeschwindigkeit bestimmt: 1. v = 8 0
± 0.25; 2, V = 7.9 ± 0.23; 3. v = 7.9 ± 0.20 [x/Sek.

Wenn die Strömungsintensität niedrig ist, ist die Variation
grösser; kurz bevor in einer Zelle die Strömung aufhört,
ist die Geschwindigkeit geringer.

Schon Corti (1774) machte einige Angaben über den
Einfluss der Temperatur auf die Strömung bei den Chara-
ceen. Er beobachtete, dass die Strömungsgeschwindigkeit
bei höheren Temperaturen grösser ist als bei niederen.
Wurde das Präparat unter 0° C. abgekühlt, so hörte die
Strömung auf, kehrte aber bei vorsichtigem Erwärmen
wieder zurück. Fontana (1776) machte ähnliche Angaben.
Dutrochet (1838) mass bei Nitella die Strömungs-
geschwindigkeit bei mehreren Temperaturen. Er unter-
suchte auch den Einfluss plötzlicher Temperaturänderungen.
Er fand sowohl bei Erniedrigung wie bei Erhöhung der
Temperatur, dass die Strömung nicht unmittelbar die zu
der neuen Temperatur gehörige Geschwindigkeit erreicht,
sondern erst eine vorübergehende Verzögerung erfährt.
Allerdings muss die Temperaturdifferenz eine gewisse
Grösse überschreiten und die Erscheinung tritt zwischen
12° und 25° C. nicht auf. Hofmeister (1867) und De
Vries (1870) fanden Ähnliches. Dem gegenüber fand
Velten (1876) bei Chara, Nitella, Elodea und Vallisneria
weder bei Erhöhung noch bei Erniedrigung der Temperatur
eine vorübergehende Verzögerung. Hör mann (1898)
schliesslich fand wo'hl bei Erniedrigung, nicht aber bei
Erhöhung der Temperatur, eine vorübergehende Verzöge-
rung. Romijn (1931) fand in Übereinstimmung mit
Hör mann, dass nur bei Temperaturerniedrigung eine vor-
übergehende Verzögerung eintritt, die umso grösser ist,
je grösser die Temperaturdifferenz ist. Ausserdem fand er,
dass bei 20° C. ein kleiner Temperaturunterschied schon
genügt, um eine vorübergehende Verzögerung hervor-
zurufen, während grössere Unterschiede erforderlich sind,
sowohl wenn die zu erreichende niedere Temperatur höher,

als auch wenn sie niedriger ist als 20° C. Das abweichende
Ergebnis der älteren Autoren ist wahrscheinlich eine Folge
der sehr mangelhaften Versuchsmethodik.

Nägeli (1860) war der erste, der den Einfluss der Tem-
peratur auf die Strömungsgeschwindigkeit .ausführlich
zahlenmässig festlegte (an Nitella). Erst wenig oberhalb
0° C. konnte er Strömung beobachten. Wenn man aus
seinen Messungen die Geschwindigkeit berechnet (wie es
Z.B. Hille Ris Lambers (1926, S. 36) getan hat) so
zeigt sich, dass die Zahlen etwa der Formel y = a'' ent-
sprechen. Velten (1876) hat ausführliche Untersuchungen
angestellt, über die Temperaturabhängigkeit der Protoplas-
maströmung an Chara, Vallisneria und Elodea. Er fand
aber, dass die Strömungsgeschwindigkeit der Temperatur
proportional ansteigt (also nach der Formel : y = ax) i).
Ewart (1903) wiederholte diese Versuche; er beschäftigte
sich auch mit der Frage, wie die Geschwindigkeit sich im
Laufe der Zeit bei schädlich hohen Temperaturen ändert.
Es war schon Engelmann (1879b) bekannt, dass bei
oberhalb des Optimums liegenden Temperaturen die Ge-
schwindigkeit zwar anfangs grösser ist als beim Optimum,
aber alsbald absinkt, und zwar umso rascher je höher die
Temperatur ist. Ewart kommt zu ähnlichen Ergebnissen.

Eine theoretische Grundlage erhielten diese Versuche
aber erst als Van 't Hoff (1898) die R. G. T. Regel für
chemische Reaktionen formulierte, und Black man (1905)
seine Theorie der begrenzenden Faktoren aufgestellt hatte.
Man konnte danach von der einfachen Fragestellung aus-
gehen: Ist ein chemischer Prozess der begrenzende Faktor
für die Protoplasmaströmung?

Nägeli und Velten haben nur die Zeit beachtet, in der ein
Teilchen eine bestimmte Strecke zurücklegt und kamen also zu
anderen Schlüssen als den oben genannten. Schaefer (1898) zeigte,
dass diese Methode unrichtig ist.

Ausgehend von diesem Gedankengang hat Hille Ris
Lambers (1926) die Temperaturabhängigkeit der Proto-
plasmaströmung bei den Characeen (Chara foetida, Nitella
mucronata und N. translucens) untersucht. In allen Ver-
suchen ist die Strömungsgeschwindigkeit, wenigstens zwi-
schen 15° und 40°, der Temperatur proportional. Nur
unterhalb von 10° biegt die Gerade sich konvex zur Tempe-
raturachse. Diese Ergebnisse sind also in Übereinstimmung
mit den von Velten erhaltenen Ergebnissen. Hille Ris
Lambers schliesst aus diesem Verhalten, dass in diesem
Fall die Strömungsgeschwindigkeit nicht von einem che-
mischen Prozess bestimmt wird. Der bestimmende Prozess
ist seiner Meinung nach die Änderung der Viskosität des
Plasmas. Romijn (1931) stimmt dieser Auffassung nicht
bei. Er hat mittels der Plasmolyseformmethode (Weber
1924) die Viskosität des Nitella-Plasmas in Abhängigkeit
von der Temperatur gemessen, und fand bei etwa 20° C.
ein Viskositätsmaximum: sowohl bei Erniedrigung als bei
Erhöhung der Temperatur, ausgehend von 20°, nimmt die
Viskosität ab. Ähnliches wurde von Heilbronn (1922)
bei Reticularia gefunden, während aber F. u. G. Weber
(1916) bei Phaseolus von 0° bis 40° eine regelmässig ab-
nehmende Viskosität fanden; die Kurve ist schwach konkav
zur Temperaturachse. Ohne die Schlussfolgerung von
Romijn anzuzweifeln, muss doch gegen seine Methode
eingewendet werden, dass er nur die Viskosität des ru-
henden hochviskösen Ektoplasmas gemessen hat, während
nur das Entoplasma, dessen Viskosität viel niedriger ist,
Strömung zeigt. Heilbronn fand bei Reticularia, dass die
Viskosität des Ektoplasmas der Viskosität des Entoplasmas
gleich sein kann und dann bis auf co erhöht werden kann,
ohne dass das Entoplasma eine Viskositätsänderung erfährt.
Frederikse (1933) fand an Amoeba verrucosa, dass in
Chloroformwasser geeigneter Konzentration die Viskosität
des Ektoplasmas beträchtlich erhöht wurde, sich im Ento-

plasma dagegen zuerst erniedrigte, später sehr wenig
erhöhte. Es ist also unbedingt notwendig, die Viskosität des
strömenden Plasmas selbst zu messen, um sichere Auf-
schlüsse über einen etwaigen Zusammenhang zwischen
Strömungsgeschwindigkeit und Plasmaviskosität zu be-
kommen.

Aus der obenstehenden Literaturübersicht zeigt sich,
dass bisher nur an Characeen, Vallisneria und Elodea aus-
führlichere Untersuchungen vorgenommen sind über die
Abhängigkeit der Protoplasmaströmung von der Tempe-
ratur. Schon aus diesem Grunde war es erwünscht, ein
anderes Objekt in dieser Hinsicht zu prüfen. Der Haupt-
zweck meiner Untersuchung über die Temperaturabhängig-
keit der Protoplasmaströmung in der Avena-Koleoptile war
aber, die Richtigkeit der Auffassung von Van der Weij,
zwischen Wuchsstofftransport und Protoplasmaströmung
bestehe kein Zusammenhang, näher zu prüfen.

Für die ersten Versuche benutzte ich Pflanzen, die,
nachdem sie 90 Stunden alt geworden waren, in einem
Dunkelschrank im Mikroskopierzimmer weitergezüchtet
wurden.

Bei den ersten Versuchen stellte sich die überraschende
Tatsache heraus, dass die Temperaturabhängigkeit bei
alten und jungen Koleoptilen ganz verschieden war. Bei
älteren Koleoptilen tritt eine normale Optimumkurve zutage,
obgleich der Temperaturkoeffizient niedrig ist (Qjo =1.8
in Tabelle 4), bei den ganz jungen Koleoptilen macht
sich dagegen zwischen 17° und 35° kaum ein Einfluss der
Temperatur bemerkbar.

etwa 160 Stunden alten Koleoptile dargestellt. Die Koleop-
tile ist 3 Tage älter als eine „jungequot; Koleoptile. Es ist-ein
deutlicher Einfluss der Temperatur zu beobachten.

Temperaturabhängigkeit der Protoplasmaströmung.
Koleoptile 190 St. alt. 25-ll-'32. (Beobachtung in weissem

Als sich zeigte, dass weisses Licht die Protoplasma-
strömung beeinflusst, habe ich die Versuche in orange-
farbigem Licht im Dunkelzimmer wiederholt. In Tabelle 5
(Abb. 2) ist ein solcher Versuch mit einer etwa 140 Stunden
alten Koleoptile dargestellt, die im Dunkelzimmer weiter-
gezüchtet wurde und beim Auskeimen nicht beleuchtet
worden war.

Temperaturabhängigkeit der Protoplasmaströmung.
Koleoptile 140 St. alt. 21-2-'34. (Beobachtung in orange-
farbigem Licht).

Das Ergebnis dieses Versuches ist in Übereinstimmung
mit dem in Tabelle 4 mitgeteilten Versuch; das weisse
Licht hat also keinen Einfluss auf den Verlauf der Kurve.

Wenn wir in den oben angeführten Versuchen aus den
gefundenen Zahlen die theoretisch richtige Kurve konstru-
ieren wollen, so müssen wir zuerst versuchen, ob sie einer
der zwei am meisten auftretenden Kurven, der Geraden,
oder der sogenannten „logarithmischenquot; Kurve entsprechen

(Diese Kurve entspricht der Formel y = a% und sollte also
Exponentialkurve heissen). In den Abbildungen 1 und 2
ist eine „logarithmischequot; Kurve eingezeichnet worden mit
einem Q^, = 1.8 und eine Gerade (dünne Linie), die ich aus
den Daten von Hille Ris Lambers für Nitella trans-

lucens (1926, S. 131, Tab. III) erhielt, dadurch, dass ich
diese durch 6 dividierte (die Strömungsgeschwindigkeit ist
bei Avena sowohl bei 12° C. wie auch bei 30° C. im Durch-
schnitt etwa 1/6 der Geschwindigkeit bei Nitella, bei den-
selben Temperaturen). In beiden Versuchen kommen die
Zahlen der „logarithmischenquot; Kurve näher als der Geraden,

was zumal bei 20° deutlich ist. Er ist aber schwierig, hier
sicher zu entscheiden, denn zwischen 12° und 28° ist der
Unterschied zwischen beiden Kurven sehr klein, oberhalb
von 28° macht sich schon der schädliche Einfluss der hohen
Temperatur geltend und unterhalb 10° fand auch Hille
Ris Lambers bei Chara und Nitella eine zur Tempera-
turachse konvexe Abweichung von der Geraden.

Die Entscheidung ist leichter an Zahlen, die ich erhielt,
indem ich aus allen Versuchen (einige Versuche mit 140—
200 St. alten Koleoptilen, bei denen meist nur für zwei
Temperaturen die Geschwindigkeit bestimmt wurde, sind
hier nicht angeführt; sie wurden aber wohl für die Be-
rechnung des Qio benutzt) jedesmal für einen Temperatur-
unterschied von 5° C. den Q^, berechnete (nach der Formel

Temperaturkoeffizient der Protoplasmaströmung
(140—200 St. alte Koleoptilen).

Es zeigt sich also, dass bis etwa 25° der Q^, konstant ist,
oberhalb von 25° nimmt er ab, und zwar derart, dass die
Kurve von 20°—30° etwa eine Gerade ist, um oberhalb
von 30° fast horizontal zu verlaufen. Diese Temperatur-
Geschwindigkeitskurve ist eine andere als die von Hille
Ris Lambers (1926) bei den Characeen gefundene.
Nach Hille Ris Lambers kann man die Gerade nicht
von einer „logarithmischenquot; Kurve ableiten. Er sagt S. 54
„Ich glaube, dass in einem Fall, wie dem vorliegenden,

„vielmehr nach einem anderen Erklärungsprinzip gesucht
„werden muss, als dass man versucht, mit Hilfe oft sehr
„verwickelter Hilfshypothesen, die die Abnahme des Qio
„erklären sollen, eine nahezu gerade Linie auf eine aus-
„gesprochene logarithmische Kurve zurückzuführenquot;. Er
meint, die Viskosität des Protoplasmas bestimme die Ge-
schwindigkeit der Protoplasmaströmung, und muss also
voraussetzen, dass die Plasmakolloide derart gemischt sind,
dass die Viskosität des Ganzen mit ansteigender Temperatur
geradUnig abnimmt. Diese Voraussetzung ist bisher nicht
bewiesen worden. Weder Heilbronn (1922) und Romijn
(1931), noch F. und G. Weber (1916), die die Viskosi-
tät des Protoplasmas in Abhängigkeit von der Temperatur
untersuchten, fanden eine Gerade (siehe S. 495). Die beiden
erstgenannten Autoren fanden bei etwa 18° C. ein Visko-
sitätsmaximum (bei Nitella, bezw. Reticularia), die Letzt-
genannten fanden bei Phaseolus zwar eine regelmässig
ansteigende Linie mit abnehmendem Q^, aber sie war noch
deutlich konvex zur Temperaturachse.

Ich glaube aber, dass es unrichtig ist, zu fragen, ob die
Plasmaviskosität oder ein anderer Faktor die Strömungs-
geschwindigkeit bestimmt: Wenn eine Flüssigkeit von einer
bestimmten Kraft bewegt wird, so wird die Geschwindig-
keit dieser Bewegung geändert, sowohl wenn die Kraft
geändert wird, als auch wenn sich die Viskosität der Flüssig-
keit ändert.

Die Geschwindigkeit der Protoplasmaströmung wird
immer an mitgeführten Einschlüssen gemessen. Es muss
immer ein kleiner Unterschied zwischen der Geschwindig-
keit des Plasmas und der Geschwindigkeit des mitgeschlepp-
ten Teilchens bestehen. Nach dem Gesetz von Stokes ist:
p = 6T.Ttrv.

1) R = Reibungskraft eines kugelförmigen Körperchens mit
Radius = r in einer Flüssigkeit mit Viskosität - 7); v = Geschwindig-
keit des Körperchens,

Wenn diese Formel auch im vorliegenden Fall keine
quantitative Gültigkeit hat, so kann doch aus ihr gefolgert
werden, dass bei abnehmender Viskosität der Unterschied
zwischen den Geschwindigkeiten des Plasmas und des
mitgeschleppten Teilchens immer grösser wird. Wenn man
nun annimmt, dass die Temperaturabhängigkeit der Strö-
mungsgeschwindigkeit des Plasmas einer „logarithmischenquot;
Kurve entspricht, so muss die Temperaturabhängigkeit des
mitgeschleppten Teilchens erheblich von dieser Kurve
abweichen. Sowohl in dem Fall, wo die Viskosität bei etwa
18° C. ihr Maximum hat, wie wenn sie von 0° C. an regel-
mässig abnimmt, muss man annäherend eine Gerade finden,
wenn man die Geschwindigkeit der Protoplasmaströmung
an grösseren Teilchen misst (z.B. an Chlorophyllkörnern,
wie bei der Untersuchung der Strömung bei den Characeen
üblich ist).

Wenn die bei den Characeen erhaltene gerade Temperatur-
Geschwindigkeitskurve tatsächlich in der oben angeführten
Weise zustande kommt, so muss man eine bessere Annähe-
rung an die „logarithmischequot; Kurve bekommen, je kleiner
die für die Messung benutzten Teilchen sind, weil der
Unterschied in der Geschwindigkeit proportional zum
Durchmesser des Teilchens zunimmt. Für meine Messungen
habe ich immer sehr kleine Teilchen benutzt. Vielleicht
ist die Tatsache, dass ich in dieser Weise bei den aken
Koleoptilen bis etwa 25° C. annäherend eine „logarith-
mischequot; Kurve fand, eine Stütze für die oben wieder-
gegebene Anschauung. Gegen die Annahme, es bestehe ein
Unterschied in der Geschwindigkeit zwischen Plasma und
mitgeschleppten Teilchen, die abhängig ist von der Viskosi-
tät des Plasmas, kann, glaube ich, wenig eingewendet werden.
Es fragt sich aber, ob die Änderung des Unterschiedes in
der Geschwindigkeit mit der Viskosität so beträchtlich ist,
dass es das Auftreten einer geraden Temperatur-Geschwin-
digkeitskurve erklären kann. Das kann erst entschieden

werden, wenn man in einer Zelle die Geschwindigkeit bei
mehreren Temperaturen nebeneinander an grossen und an
kleinen Teilchen misst.

Belehrädek (1932) vertritt ähnliche Anschauungen; er
geht aber von der Voraussetzung aus, dass die Geschwindig-
keit der Protoplasmaströmung sich unter Einfluss der
Temperatur nicht ändert. Je höher aber die Viskosität ist,
umso schneller werden die Einschlüsse vom Strom mit-
geführt. Er muss also schliessen, dass die Viskosität des
Plasmas bei ansteigender Temperatur erhöht wird. Diese
Schlussfolgerung steht aber in Widerspruch mit den in
anderer Weise ermittelten Daten über die Viskosität. Ich
glaube deshalb, dass die oben gegebene Anschauung den
Tatsachen besser entspricht.

Man kann auch noch in einer anderen einfachen Weise
die Gerade von emer ,,logarithmischenquot; Kurve ableiten,
indem man annimmt, dass bei niederer Temperatur ein
stark von der Temperatur beeinflusster Prozess (z.B. ein
chemischer Prozess) die Geschwindigkeit der Protoplasma-
strömung bestimmt, während bei ansteigender Temperatur
allmählich ein weniger von der Temperatur beeinflusster
Prozess (z.B. eine Diffusion) auf die Geschwindigkeit mit-
bestimmend wirkt. Man kann sich diesen Fall folgender-
massen verwirklicht denken: angenommen, einer der rea-
gierenden Stoffe (A) einer langsam verlaufenden chemi-
schen Reaktion, wird durch Diffusion zugeführt. Die
Geschwindigkeit der Reaktion wird u.a. abhängig sein von
C^, also von der Diffusionsgeschwindigkeit von A. Wird
nun die Geschwindigkeit der chemischen Reaktion erhöht,
ohne dass die Diffusion geändert wird, so wird C^ sinken,
wodurch das Konzentrationsgefälle zunimmt und also die
Diffusion gesteigert wird. Es stellt sich also aufs Neue ein
Gleichgewicht ein, wobei die Reaktionsgeschwindigkeit im
ganzen System vergrössert ist, aber nicht entsprechend der
ursprünglichen Vergrösserung der Geschwindigkeit der

chemischen Reaktion. Wenn Ca bis auf einen sehr kleinen
Wert gesunken ist, wird die Reaktionsgeschwindigkeit im
System praktisch ganz von der Diffusion bestimmt.

Aus der oben mitgeteilten Anschauung geht hervor, dass
die Theorie von Black man (1905) theoretisch nicht
unbeschränkt gültig ist. Es fragt sich aber, ob in der Pflanze
eine Konstellation wie oben beschrieben auftritt. Wenn man
jedoch annimmt, dass diese Anschauung in der Tat zutrifft,
so kann man sich vorstellen, dass bei niederen Tempera-
turen die Geschwindigkeit der Protoplasmaströmung von
der die Energie für die Strömung erzeugenden Reaktion
(und von der Viskosität) bestimmt wird, während bei
ansteigender Temperatur die Diffusion einen immer
grösseren Einfluss auf die Geschwindigkeit hat. Der Qio
muss sodann einen immer geringeren Wert bekommen; ob
eine Gerade resultiert oder eine schwach konvexe oder
konkave Linie, wird von der relativen Geschwindigkeit
beider Prozesse abhängen.

Ich habe diese theoretische Anschauungen hier mit-
geteilt, weil es mir scheint, dass bei Avena, mehr als bei den
bisher untersuchten Objekten, die Möglichkeit besteht,
Anhaltspunkte für eine weitere Erforschung dieser Fragen
zu bekommen. Das abweichende Verhalten der jungen
Koleoptilen weist darauf hin, dass mehrere Faktoren die
Strömung (direkt oder indirekt) beeinflussen können,
und auch, dass die Möglichkeit besteht, diese Faktoren
unter günstigen Verhältnissen gesondert zu studieren. Es
soll jetzt erst die Temperaturkurve der jungen Koleoptilen
besprochen werden.

Die „jungenquot; (d.h. 90 Stunden alten) Koleoptilen wurden
sofort nachdem sie aus dem Dunkelzimmer kamen, verwen-
det. Die Versuche wurden, wie bereits S. 486 mitgeteilt,
im Tageslicht vorgenommen.

In den Tabellen 7a-d sind einige Versuche mitgeteilt; sie
sind in Abb. 3 graphisch dargestellt worden. Man sieht,
dass zwischen 17° und 30° von einem Einfluss der Tem-
peratur nicht die Rede sein kann. Bei 13° ist die Geschwin-
digkeit geringer (Tabelle 7c).

Temperaturabhängigkeit der Protoplasmaströmung
bei jungen Koleoptilen.
18-11-'32. (Beobachtung in weissem Licht).

Temperaturabhängigkeit der Protoplasmaströmung
bei jungen Koleoptilen.
19-11-'32. (Beobachtung in weissem Licht).

TABELLE 7c.
Temperaturabhängigkeit der Protoplasmaströmung
bei jungen Koleoptilen.
22-ll-'32. (Beobachtung in weissem Licht).

TABELLE 7d.
Temperaturabhängigkeit der Protoplasmaströmung
bei jungen Koleoptilen.
23-11-'32. (Beobachtung in weissem Licht).

Nach Crozier amp; Stier (1926) kann unter Einfluss
des Lichtes der Temperaturkoeffizient der Protoplasma-
strömung erniedrigt werden. Ich habe deshalb diese Ver-
suche in einem Dunkelzimmer wiederholt. Die Beobachtung

geschah in orangefarbigem Licht, das auch in den
Versuchen über den Einfluss des Lichtes benutzt wurde
(siehe S.485).

TABELLE 8b.
Temperaturabhängigkeit der Protopiasmaströmung
bei jungen Koleoptilen.
20-2-'34. (Beobachtung in orangefarbigem Licht).

Die Tabellen Sa und 8 b und Abb. 4 zeigen, dass
das Ergebnis mit den Versuchen in weissem Licht ganz in
Übereinstimmung ist. Es könnte aber noch sein, dass orange-
farbiges' und weisses Licht in dieser Hinsicht die gleiche
Wirkung hätten. Ich ging darum auch so vor, dass ich ein
Koleoptilpraeparat 1 Stunde lang bei 27° ganz verdunkelte,
dann schnell in orangefarbigem Licht 10 Messungen vor-
nahm, wieder verdunkelte und die Temperatur bis auf 21°
sinken Hess. Nach einer halben Stunde wurde das Licht

wieder eingeschaltet und nunmehr die Geschwindigkeit bei
21° bestimmt. Das Ergebnis war: t = 27°.2: v = 8.2 ±
0.38 [x/Sek.; t = 21°.4: v = 8.6 ± 0.19 [x/Sek. Auch im
Dunkeln ist also in diesem Temperaturgebiet die Strömungs-
geschwindigkeit nicht von der Temperatur abhängig. Die
für die letztgenannten Versuche benutzten Pflanzen, wurden
beim Auskeimen nicht beleuchtet; die Beleuchtung beim
Auskeimen hat also keinen Einfluss auf die Form der
Kurve.

12 n 16 18 20 22 24 26 28 30 32 3lt;gt; 36 quot;C
Abb. 3. Geschwindigkeit der Protoplasmaströmung in Ab-
hängigkeit von der Temperatur. Koleoptile 90 St. alt. • =
Tab. 7a. A = Tab. 7b. O = Tab. 7c. = Tab. 7d.

Auch aus allen Versuchen mit 90 St. alten Koleoptilen
habe ich, jedesmal für einen Temperaturunterschied von
5° C. den Qio berechnet. Tabelle 9 (S. 512) gibt das
Ergebnis.

wenig) von der Temperatur beeinflussten Prozess bestimmt.
In diesem Fall müssen weder die Plasmaviskosität noch die
Erzeugung der Energie sich mit der Temperatur ändern.
Es kann aber auch sein, dass der Beschleunigung des die
Energie für die Strömung erzeugenden Prozesses eine so
grosse Erhöhung der Plasmaviskosität gegenüber steht.

dass beide Änderungen sich gegenseitig aufheben. Erst
eine ausführliche Untersuchung, die mich jetzt aber zu sehr
auf Abwege führen würde, kann hier die Entscheidung
bringen. Mit zunehmendem Alter der Pflanze wird die
Beschränkung der Geschwindigkeit aufgehoben. Es wäre
vielleicht möglich, auch bei jungen Koleoptilen diese
Beschränkung künstlich aufzuheben, um so die Natur der
Beschränkung kennen zu lernen.

Oberhalb von etwa 30° scheint die Temperatur einen
schädlichen Einfluss zu haben. Das Verhalten der Praepa-
rate ist aber bei diesen Temperaturen recht launenhaft:
manchmal genügt eine kurze Erwärmung auf 30° um die
Strömung zum Stillstand zu bringen, ein anderes Mal bleibt
die Anfangsgeschwindigkeit auch bei 35° noch längere Zeit
beibehalten. Jedenfalls wird hier auch der Wassergehalt
eine Rolle spielen. Vielleicht könnte die Strömung in feuchter
Luft höhere Temperaturen vertragen, ohne dass die Ge-
schwindigkeit herabgesetzt wird. Die Beobachtung der
Strömung in feuchter Luft ist aber, zumal in den jungen
Koleoptilen, sehr schwierig; es bestehen auch andere tech-

nische Schwierigkeiten, sodass diese Untersuchungen für
eine spätere Gelegenheit zurückgestellt werden mussten.

Wir müssen uns nunmehr fragen, welche Bedeutung die
vorstehenden Versuche für die Frage nach dem Wuchs-
stofftransport haben.

Aus Tabelle 3 (S. 492) geht hervor, dass die Geschwin-
digkeit in den jungen Koleoptilen in orangefarbigem Licht
11_12 [x/Sek. beträgt. Nach Van der Weij braucht der
Wuchsstoff 10—12 Minuten, um ein Zylinderchen von
2 mm zu durchlaufen; die Geschwindigkeit des Wuchsstoff-
transportes ist also 2.8—3 jJi/Sek. Die Geschwindigkeit der
Protoplasmaströmung beträgt also das 4-fache der Ge-
schwindigkeit des Wuchsstofftransportes.

In Übereinstimmung mit F. W. Went muss also ge-
schlossen werden, dass die Geschwindigkeit der Protoplas-
maströmung vollkommen ausreicht, um durch sie den
Wuchsstofftransport erklären zu können.

Bei 90 St. alten Koleoptilen, mit denen auch alle Versuche
über den Transport des Wuchsstolfes vorgenommen wurden,
ist, wie aus Abb. 4 hervorgeht, die Strömungsgeschwindig-
keit zwischen 17° und 35° praktisch konstant, während sie
in Luft wahrscheinlich noch bis etwa 40° unverändert
bleibt. Unterhalb von 17° nimmt die Geschwindigkeit ab.

Van der Weij fand, dass die Geschwindigkeit des
Wuchsstofftransportes zwischen 0° und 50° unabhängig ist
von der Temperatur. Bei 0° verläuft der Transport nach
den Diffusionsgesetzen, erst bei höheren Temperaturen
folgt der Transport anderen Gesetzen („Strommechanis-
musquot;). Bis 10° tragen beide Transportarten wesentlich zum

Wuchsstofftransport bei. Von etwa 10° an bis etwa 40°
wirkt vornehmlich der ,, Strommechanismusquot;. Von 40° an
treten infolge einer Schädigung der Pflanze andere Erschei-
nungen auf.

Zwischen 10°—15° und 40°, wo der Wuchsstofftrans-
port nach dem „Stromschemaquot; v. d. Weij's verläuft
wird also weder der Wuchsstofftransport noch die Proto-
plasmaströmung wesentlich von der Temperatur beeinflusst.
Die Unterschiede liegen ganz bestimmt innerhalb der Fehler-
grenzen beider Untersuchungsmethoden. Diese Schlussfol-
gerung entwertet das wichtigste Argument vonv. d. Weij
gegen einen Wuchsstofftransport durch das strömende
Protoplasma.

Für einen etwaigen Stofftransport durch das Protoplasma
ist nicht nur die Geschwindigkeit, sondern auch die Menge
des strömenden Plasmas, die Strömungsintensität, von
Interesse. Es ist aber schwierig, eine solche Strömungs-
intensität zahlenmässig zu ermitteln. Ich kann nur sagen,
dass es bei 12° C. mit Mühe gelingt, regelmässig Messungen
vorzunehmen; bei 18°—20° ist die Strömung intensiver
geworden, wodurch die Beobachtung erleichtert wird. Die
Intensität wird bis 25°—30° noch immer grqsser und sinkt
dann rasch. Dieses Verhalten zeigt eine grosse Ähnlichkeit
mit dem Verhalten der Transportintensität des Wuchs-
stoffes in Abhängigkeit von der Temperatur, aber auch
mit anderen Lebensprozessen.

Aus dem Vorstehenden folgt, dass bisher weder für noch
gegen die Hypothese, das strömende Plasma transportiere
den Wuchsstoff, ein Beweis erbracht worden ist. Der eigen-
tümliche Einfluss der Temperatur sowohl auf die Proto-
plasmaströmung wie auf den Wuchsstofftransport sugge-
riert aber irgendeinen Zusammenhang.

Über den Einfluss plötzlicher Temperaturänderungen
enthält die ältere Literatur, wie S. 493 hervorgehoben, viel
Widersprüche. Ich möchte darum, obwohl ich der Frage
nicht systematisch nachging, meine diesbezüglichen Daten
kurz mitteilen. Meine Resultate sind mit den von Hör-
mann und Romijn völlig in Übereinstimmung d.h. also:
plötzliche Temperaturerhöhungen rufen keine, Tempe-
raturerniedrigungen hingegen eine deutliche vorüberge-
hende Verzögerung hervor.

Die Erscheinung tritt sowohl bei alten wie bei jungen
Koleoptilen auf. Abb. 5 gibt das Resultat einiger Versuche,
in denen das Praeparat von verschieden hoher Temperatur
auf 13° abgekühlt wurde, Abb. 6 dasselbe für 21°—22° als
niederer Temperatur. Bei den letztgenannten Versuchen
muss bemerkt werden, dass, wie aus der Form der Ge-
schwindigkeitskurve bei der hohen Temperatur hervorgeht,
die hohe Temperatur bereits einen schädigenden Einfluss
auf die Strömung hat. Wenn wir mit Romijn die Zahl 100,
dividiert durch den minimalen Temperaturunterschied,
der gerade eine Verzögerung hervorruft, als Mass für die
Empfindlichkeit für den Temperaturstoss annehmen, so
berechnen wir für die Protoplasmaströmung bei Avena die
Empfindlichkeit aus den obigen Versuchen als:

L t = 13°, Der Temperaturunterschied 21°—13° = 8°
ruft noch eine geringe Verzögerung hervor. Die Empfind-
100

2,nbsp;t = 21°. Der Temperaturunterschied 25°—21° = 4°
ruft noch eine merkliche Verzögerung hervor. Die Em-

3,nbsp;Der Temperaturunterschied 38°—31° rief keine Ver-
zögerung hervor. Die Empfindlichkeit bei 31° ist also

hier nicht angewendet werden, weil bei Temperaturen über
38° die Strömung meist fast augenblicklich sistiert wird.

Über das Verhalten der jungen Koleoptilen hinsichtlich
des Einflusses von Temperaturänderungen liegen nur
wenige Daten vor. Abb. 7 gibt ein Beispiel einer vorüber-
gehenden Verzögerung unter Einfluss einer Temperatur-
erniedrigung von 27°—22°. Es wäre interessant zu unter-
suchen, ob die Empfindlichkeit bei jungen Koleoptilen eine
andere ist als bei älteren Koleoptilen.

Die meisten Angaben über einen Einfluss des Lichtes auf
die Protoplasmaströmung stammen von Autoren, die den
Einfluss des Lichtes auf andere Prozesse untersuchten, und
dabei nebenbei ihre Aufmerksamkeit auf das Verhalten der
Protoplasmaströmung richteten. Ausführlichere Unter-
suchungen liegen bisher nur wenige vor.

vin	/ysek. t/n gr. C
.21'		-.....

21'	1,1,	—j—1—1—1—1—1	ZeiiinMin. 1 1 1 1

O Z 4 6 a 10 72 U 16 ts 20 22 24 2S

Abb. 7. Einfluss einer plötzlichen Tem-
peraturerniedrigung von 27° auf 22° C.,
Koleoptile 90 St. alt. Ausgezogene Linie:
Geschwindigkeit. Gestrichelte Linie:
Temperatur.

Obwohl die hier
ermittelten Zahlen
nur als grobe An-
näherungen zu be-
trachten sind, kann
man doch schliessen,
dass hier, ebenso wie
Romijn bei Nitella
fand, die Empfind-
lichkeit für Tem-
peraturunterschiede
bei etwa 20° grösser
ist als bei höheren
oder niederen Tem-

S. 667) war meines Wissens der Erste, der an einen Zu-
sammenhang zwischen Licht und Protoplasmaströmung
dachte. Er meinte nämlich, dass der Intensitätswechsel des
Sonnenlichtes die Strömung verursache. Hofmeister
(1867) und auch Baranetzky (1876) fanden bei Myxo-
myceten eine geringe Hemmung der Strömung nach Belich-
tung der Plasmodien. Engelmann (1879a) fand bei
Pelomyxa palustris, dass eine plötzliche Beleuchtung eine
Sistierung der Strömung und ein Zusammenziehen der
Amoebe hervorruft, während eine allmählich stärker wer-
dende Beleuchtung keine solche Wirkung hat. Mast (1931)
beobachtete einen Stillstand der Strömung bei Amoeba
Proteus nach starker Zunahme der Beleuchtungsintensität.
Eine schwache Zunahme der Beleuchtungsintensität rief
eine geringe Beschleunigung der Strömung hervor.

Borscow (1868) und Luerssen (1868) fanden in den
Brennhaaren von Urtica urens und in den Staubfäden-
haaren von Tradescantia im roten Licht eine Verzögerung
der Strömung, die alsbald in einen Stillstand überging, bis
zur Desorganisation des Zellinhaltes, während im blauen
Licht die Strömung unverändert blieb. Reinke (1871),
der diese Versuche wiederholte, fand bei Urtica weder im
roten noch im blauen Licht eine Schädigung des Protoplas-
mas. Bei Spirogyra fand er im blauen Licht nach mehreren
Tagen eine Desorganisation, im roten Licht jedoch nicht,
im Dunkeln trat ebenfalls eine Schädigung infolge Mangel
an Assimilaten auf. N. Pringsheim (1881) studierte das
Entfärben der Chloroplasten bei Spirogyra und Nitella
durch intensives farbiges Licht. Er fand im roten Licht
keine Entfärbung und keine Schädigung der Protoplasma-
strömung. Im grünen, blauen, usw. Licht aber wurden die
Chloroplasten entfärbt, dabei wurde auch die Protoplasma-
strömung gehemmt bezw. zum Stillstand gebracht. Bei
Nitella ging der Verzögerung oftmals eine Beschleunigung
voraus. Die Permeabilität war in diesen Fällen stark erhöht.

Hauptfleisch (1892) konnte keinen Einfluss des Lichtes
auf die Strömung beobachten; nach ihm beruhen die
Ergebnisse Borscow's und Luerssen's auf einer Schä-
digung des Protoplasmas, denn oftmals wird die Zelle schon
nach kurzer Beleuchtung getötet. Ewart (1898, 1903)
fand im intensiven Licht eine Hemmung der Strömung bei
Chara, Elodea und Vallisneria. Auch Pantanelli (1904)
fand bei einer Beleuchtung, die so intensiv war, dass die
COa-Aufnahme geschädigt wurde, eine starke Hemmung bis
zum Sistieren der Protoplasmaströmung. Wenn das Objekt
nachher in diffuses Licht gebracht wurde, kehrte das Ver-
mögen, CO2 aufzunehmen zurück, nachdem, oder manch-
mal auch bevor die Protoplasmaströmung wieder auf-
genommen wurde.

Eine Beschleunigung der Strömung unter Einfluss des
Lichtes beobachtete Ewart (1903) nur, wenn die Pflanzen
zuvor längere Zeit im Dunkeln gestanden hatten. Durch
Nahrungsmangel ist dann die Strömungsgeschwindigkeit
stark herabgesetzt, erreicht aber unter Einfluss des Lichtes,
wenn aufs Neue Assimilate gebildet werden, schnell ihren
ursprünglichen Wert. Es ist klar, dass hier von einer „Reiz-
wirkungquot; durch das Licht nicht gesprochen werden darf.
Farmer (1896) beobachtete in Wasserstoffatmosphäre
im Lichte mehrmals 1 Tag lang eine rege Protoplasmaströ-
mung (bei Elodea), die aber nach 3 Minuten langer Ver-
dunkelung aufhörte, jedoch nach Wiederbeleuchtung rasch
wieder auftrat. Er glaubt, dass hier im Lichte durch die
Assimilation der für die Strömung erforderliche Sauerstoff
gebildet wird. Auch hier kann also von einer direkten Licht-
wirkung nicht die Rede sein.

In diesem Zusammenhang muss auch auf die Unter-
suchungen von Josing (1901) hingewiesen werden. Er
untersuchte den Einfluss des Lichtes auf die Strömung, wenn
zur gleichen Zeit Aether in verschiedenen Konzentrationen
auf das Objekt einwirkte. Er fand (bei Trianea, Vallisneria,

Elodea und Characeen), dass die Strömung in ^—2 %
Aetherwasser im Licht andauert, im Dunkeln aber bald
aufhört, um alsdann im Licht wieder aufgenommen zu
werden Ein nicht mit Aether behandeltes Praeparat
weist auch im Dunkeln Strömung auf. Es ist in erster Linie
das kurzwellige Licht, das diese Wirkung ausübt; rotes Licht
wirkt wie Dunkelheit. Vielleicht können diese Resultate
ebenso wie die Farmer'schen auf Og-Mangel zurück-
geführt werden; sie können aber auch, wie Eitting (1925)
annimmt, auf Fehlern beruhen. Fitting konnte nämlich in
Gegensatz zu den Befunden von Josing beobachten, dass
bei geeigneter Versuchsanstellung, sowohl bei Vallisneria
wie bei Elodea die Strömung im Licht wie im Dunkeln nach
mehreren Stunden aufhört.

Ausser dem Einfluss des Lichtes auf das strömende
Protoplasma, war auch die auslösende Wirkung des Lichtes
Gegenstand mehrerer Untersuchungen. Moore (1888)
war der Erste, der diese Erscheinung bei Vallisneria und
Elodea beobachtete. Nothmann-Zuckerkandl (1915)
studierte an Elodea den Einfluss von Licht verschiedener
Wellenlängen. Sie fand, dass intensives ultraviolettes bis
ultrarotes Licht die Protoplasmaströmung auslösen kann,
wobei das langwellige Licht wirksamer ist. Beikirch (1925)
kommt zu ähnlichen Ergebnissen. Fitting (1925) fand
bei seinen ausführlichen Untersuchungen über Chemodi-
nese, dass schon ein relativ geringer Wechsel der Beleuch-
tungsintensität imstande ist, bei VaUisneria Strömung aus-

Auch bei Avena konnte ich einen Einfluss des Lichtes auf die
„Narkosequot; feststellen. Ich untersuchte Koleoptilpraeparate in Aether-
wasser steigender Konzentration, um festzustellen, bei welcher
Aetherkonzentration die Strömung aufhört. Es zeigte sich, dass
die Strömung noch in viel konzentrierterem Aetherwasser stattfand,
wenn jedesmal nach einer kurzen Beobachtung (in weissem Licht)
verdunkelt wurde, als wenn das Praeparat fortwährend der Wirkung
des Lichtes ausgesetzt wurde. Ich habe diese Versuche aber nicht
weiter fortgeführt.

zulösen (Photodinese). Schweickert (1928) untersuchte
diese Erscheinung ausführlich. In Bezug auf die Wirkung
von Licht verschiedener Wellenlänge fand er, dass Ultrarot
nicht, Rot hingegen besonders aktiv ist; Blau ist wenig,
Grün sehr wenig aktiv. Während die Protoplasmaströmung
im hochaktiven roten Licht wieder abklingt, bleibt sie in
blauem oder weissem Licht, sogar sehr geringer Intensität,
dauernd erhalten. Noetling und Rochlin (1931) fanden,
dass auch ultraviolette Strahlung (A = 3000 Ä) stark photo-
dinetisch wirksam ist. Sie fanden, dass die Geschwindigkeit
der ausgelösten Strömung mit zunehmender Strahlungs-
intensität zunimmt; bei sehr starker Strahlung nimmt die
Geschwindigkeit wieder ab, bis die Zelle sofort zugrunde
geht.

In enger Beziehung zu den Untersuchungen über Photo-
dinese stehen vielleicht die Arbeiten über die Lageverände-
rung der Chlorophyllkörner. Bekanntlich stellen sich die
Chlorophyllkörner (untersucht wurden u.a. Moose, Farn-
prothallien, Elodea, Crassulaceen, usw.) in einer Ebene ein,
die senkrecht zur Einfallsrichtung des Lichtes liegt. In
sehr intensivem Licht stellen sie sich parallel zur Licht-
einfallsrichtung, auch im Dunkeln wandern sie nach den
Querwänden. Frank (1872) schliesst aus seinen Unter-
suchungen, dass diese Lageveränderung der Chloroplasten
unter Einfluss einer vom Lichte hervorgerufenen, bezw.
verstärkten, Protoplasmaströmung zustande kommt. Senn
(1919) meint hingegen, dass die Umlagerung der Chloro-
plasten nicht vom strömenden Protoplasma, sondern von
einer eigenen Bewegung ausgeführt wird. Eitting (1909)
zweifelt in einer Besprechung der ersten Arbeit von Senn
über die Lageveränderung der Chloroplasten, diese Schluss-
folgerung an.

Eine Aktivierung der Protoplasmaströmung durch das
Licht konnte auch A. Schröter (1905) bei Mucor stoloni-
fer und Phycomyces nitens beobachten. Im Dunkeln fand

er keine Strömung, im diffusen Lichte eine regelmässige
Strömung, die bei ansteigender Lichtintensität geschwinder
wurde, bis hohe Intensitäten eine Schädigung herbeiführten.
Es kann nicht entschieden werden, ob es sich hier um
einen reinen Einfluss des Lichtes handelt; es kann auch eine
Erwärmung des Praeparates durch die Lichtquelle eine
Rolle gespielt haben.

Der Mikrothermostat wurde für die Lichtversuche kon-
stant auf 23° C. gehalten. Die Praeparate lagen auch hier
in Wasser.

Die Versuche wurden selbstverständlich in einem Dunkel-
zimmer vorgenommen, dessen Temperatur und Luft-
feuchtigkeit aber nicht reguliert wurden.

Die Beobachtung geschah in orangefarbigem Licht
(siehe S. 485), mit Ausnahme der Versuche in denen die
Wirkung des gelben Lichtes untersucht wurde (siehe S. 555).
In diesen Versuchen wurde dem orangefarbigen OGg-
Eilter, das rotes und gelbes Licht durchlässt, ein rotes Filter
(Schott RGj, 2 mm.) vorgeschaltet, sodass nur noch rotes
Licht durchgelassen wird.

Als Lichtquelle für das auf seine Wirksamkeit zu unter-
suchende Licht diente eine Quecksilberlampe. Es wurde
monochromatisches Licht verschiedener Wellenlängen iso-
liert mittels Glas- und Flüssigkeitsfilterkombinationen. Die
Glasfilter sind von der Firma Schott amp; Gen., Jena be-
zogen worden. Um Wiederholungen zu vermeiden werden
untenstehend alle benutzten Filterkombinationen auf-
gezählt; in den Versuchen genügt dann die Angabe der
Wellenlänge des benutzten Lichtes. Jede Filterkombination
wurde spektroskopisch geprüft. Das Resultat dieser Prüfung
war eine völlige Übereinstimmung mit den Angaben von
Schott amp; Gen. (Preisliste 4213/4526); es wird für jede
Filterkombination unten mitgeteilt.

1.nbsp;X = 3660 Ä (ultraviolette Strahlung).
Lichtfilter: H^O 50 mm, GGia 0.75 mm, UGg 3 mm.
Es wird keine sichtbare Strahlung durchgelassen.

Lichtfilter: Chinin 50 mm 0.4 % Lösung. UGs 7 mm, GGa 9 mm.
Es wird ausserdem ein wenig blaues Licht durchgelassen (k = 4360 Ä)
und nur äusserst geringe Menge von Grün (k = 5460 Ä) und Gelb
(X = 5780 Ä).

Es wird ausserdem sehr wenig blaues und grünes Licht durch-
gelassen (kontinu) und ebenfalls sehr schwach die Linien X = 5460 A
und X = 5780 Ä.

Es wird ausserdem sehr wenig kürzerwelliges Grün und sehr wenig
Gelb (X = 5780 Ä) und Rot (mehrere Linien) durchgelassen.

Lichtfilter: CUSO4 50 mm 6 % Lösung, BGg 2 mm, OG^ 2 mm.
Es wird ausserdem sehr wenig Grün (X = 5460 Ä) und Rot (mehrere
Linien) durchgelassen.

Die Hg-Lampe sendet nur wenig rotes Licht aus, es wurde deshalb
für dieses Licht eine Lichtbogenlampe verwendet. Ausser dem
roten Licht wird nur sehr wenig Gelb durchgelassen.

Das ausser der gewünschten Wellenlänge durchgelassene Licht
ist immer nur sehr schwach.

Das Licht der Quecksilberlampe kann dem Praeparate
von oben oder von unten her zugeführt werden. Wenn man
es von unten her zuführt, so muss es den Miskroskop-
spiegel, den Kondensor, das Wasser im Mikrothermostaten
und die subepidermalen Gewebeschichten passieren, bevor
es die Epidermiszelle trifft. Durch Absorbtion und Re-
flexion geht auf diesem Wege ein beträchtlicher Teil des
Lichtes verloren. Wird hingegen von oben her belichtet,
so passiert das Licht einen Spiegel und eine dünne Wasser-

Schicht und gelangt dann sofort in die Epidermis. Auf
diese Weise sind die Verluste also viel geringer; ausserdem
ist die Lichtmenge, die die Epidermis trifft viel bequemer
und genauer zu ermitteln, denn im zweiten Fall ist sie
gleich der Menge des auffallenden Lichtes, im ersten Fall
etwa gleich dem austretenden Lichte, (Die Menge des
reflektierten Lichtes ist in beiden Fällen verschieden;
diese Lichtmenge konnte aber nicht bestimmt werden).
Demgegenüber steht aber, dass man von unten her be-
leuchten muss, wenn man mit Dauerbeleuchtung arbeitet
und auch, dass die Behchtung von oben her die folgenden
Handgriffe erfordert: Tubus hochdrehen, ein Spiegelchen
sorgfältig an einer bestimmten Stelle drehen, eine Glas-
platte über die Wasseroberfläche legen (um einer unregel-
mässigen Reflexion durch die unruhige Wasseroberfläche
vorzubeugen), nach der Behchtung alles wieder entfernen
und aufs Neue auf die beobachtete Zelle einstellen. Man
kann also einige Zeit vor und nach der Belichtung die
Strömung nicht beobachten. Aus diesen Gründen habe
ich in allen Versuchen von unten her behchtet.

austritt. Vor dieser Öffnung findet sich eine Irisblende (I)
und ein Compurverschluss (V). Dann folgen ein Behälter
für die Glasfilter (G) und die Flüssigkeitsfilter (F). Die
Mikroskopierlampe (L) steht in derselben optischen Achse
wie die soeben genannten Apparate. Sie muss also vor
der Belichtung zur Seite geschoben werden.

Die Belichtungsdauer über 1 Sekunde wurde mit der
Stoppuhr bestimmt, 1 Sekunde oder kürzer wurde am
Compurverschluss eingestellt.

Die Messung der Lichtenergie geschah mit Hilfe einer
Moll'schen Thermosäule in Verbindung mit einem Schlei-
fengalvanometer von Zeiss i). Die Thermosäule wurde auf
ein Praeparat gelegt, während der Behälter des Mikro-
thermostaten bis zum Objektträger mit Wasser gefüllt war.
Nach völligem Temperaturausgleich wurde bei einer Inten-
sität die Energie des Lichtes von allen benutzten Wellen-
längen bestimmt. Dann wurde dieselbe Reihe Messungen mit
einer anderen Intensität wiederholt. Diese Methode wurde
gewählt, weil die Hg-Lampe nach Einstellung auf eine
bestimmte Intensität längere Zeit braucht, ehe das Licht
konstant ist.

Auf Seite 539 wird ein Versuch beschrieben, der eine
Kontrolle dieser Messungen darstellt. Die Übereinstim-
mung zwischen den in der oben beschriebenen Weise
ermittelten Zahlen und den Ergebnissen dieses Versuchs

Eine meiner Aufgaben war, zu untersuchen, ob für die
Wirkung des Lichtes auf die Protoplasmaströmung die
Produktregel gilt. Dafür ist eine mit konstanter Licht-
energie brennende Lichtquelle erforderlich. Man muss
auch mit monochromatischem Licht arbeiten können,
weil es möghch wäre, dass die Pflanze auf polychromatisches

1) Für die Überlassung dieser Apparate möchte ich auch an
dieser Stelle Herrn Dr. E. Nuernbergk herzlich danken.

Licht anders reagiert als auf monochromatisches Licht.
Um kurze Belichtung zu ermöglichen, muss das Licht
sehr intensiv sein. Mit einer Quecksilberlampe kann man
monochromatisches Licht hoher Intensität erzeugen, aber
konstant ist die Intensität ihres Lichtes keineswegs. Kon-
stantes monochromatisches Licht hoher Intensität ist aber
nur unter Anwendung kostspieliger Hilfsmittel zu erzielen,
die mir nicht zur Verfügung standen. Ich musste also ver-
suchen, den Einfluss der Inkonstanz auf die Resultate,
möglichst gering zu halten. Ich konnte darum nicht für
verschiedene Lichtintensitäten bestimmen, bei welcher
Energiemenge eine „gerade sichtbarequot; Reaktion auftrat,
aber ich bestimmte für jede Lichtintensität die Abhängigkeit
der Reaktionsgrösse von der zugeführten Energiemenge.
Jede Zahl, die die Reaktionsgrösse auf eine bestimmte
Energiemenge darstellt, wird so von ihren Nachbarn
korrigiert. Wenn man sodann die mit verschiedenen Licht-
intensitäten angestellten Versuchsreihen mit einander ver-
gleicht, so kann man mit ziemlich grosser Bestimmtheit
nachweisen, ob die Produktregel Gültigkeit hat oder nicht.
Es wurden überdies folgende Vorkehrungen getroffen:
Weil die Hg-Lampe am konstantesten brennt, wenn ihre
„äusseren Bedingungenquot; längere Zeit keine Änderung
erfahren haben, wurde jeden Tag nur mit e'iner Licht-
intensität gearbeitet. Mit jeder Energiemenge wurden
mindestens 4 Versuche vorgenommen und bei jeder Inten-
sität wurden 3—16 Energiemengen verwendet. Die Ver-
suche wurden so über die Versuchstage verteilt, dass die
langen und die kurzen Belichtungszeiten einander ständig
abwechselten. Der Mittelwert aus den Versuchen für jede
Energiemenge wird so in Bezug auf die Inkonstanz der
Hg-Lampe und die individuelle Verschiedenheit der Pflanzen
einigermassen korrigiert. Nur die maximale Reaktion muss
zu klein werden und um so kleiner je grösser die Schwan-
kungen der Intensität sind.

L Als ich gefunden hatte, dass weisses Licht die Strö-
mungsgeschwindigkeit herabsetzt, musste ich zuerst ver-
suchen, eine Lichtsorte zu finden, die keinen solchen
Einfluss hatte, um die Strömung beobachten zu können.
Zu diesem Zwecke verghch ich die Strömungsgeschwin-
digkeit in weissem und in orangefarbigem Licht etwa
gleicher Stärke. Wenn ich zuerst in orangefarbigem Licht
beobachtete und dann in weissem, so behielt die Strömung
3—4 Minuten lang die gleiche Geschwindigkeit bei und
sank danach schnell bis auf eine um etwa 10 % niedrigere
Geschwindigkeit. Wurde das weisse Licht wieder durch
orangefarbiges ersetzt, so wurde in 2—4 Minuten wieder
die alte Geschwindigkeit erreicht. Wurde das Praeparat
längere Zeit im Dunkeln gehalten, so konnte, wenn man
danach in orangefarbigem Licht beobachtete, keine Ände-
rung der Geschwindigkeit festgestellt werden.

Das orangefarbige Licht hat also keinen oder nur sehr
geringen Einfluss auf die Protoplasmaströmung. Wie schon
vorher mitgeteilt (Bottelier 1933), konnte ich später
zeigen, dass dies Licht keinen messbaren Einfluss hat. Um
aber jeden, vielleicht nur allmählich zutage tretenden Einfluss
des Beobachtungslichtes möglichst auszuschalten, wurde
das Licht sofort nachdem das Praeparat angefertigt war,
eingeschaltet und es blieb während des ganzen Versuchstages
brennen.

2. Wenn man mit blauem Licht sehr kurz belichtet, so
findet man eine Reaktion der Protoplasmaströmung, die
den folgenden Verlauf hat: 3—4 Minuten nach der Be-
lichtung tritt eine Verzögerung der Strömung ein, die
2—3 Minuten später ein Maximum erreicht, und wieder
1—2 Minuten später wieder aufgehoben ist. Die ganze
Reaktion ist 7—8 Minuten nach der Belichtung schon
abgelaufen (siehe z.B. Abb. 11, S. 545). Während der
Reaktion ist auch die Menge des strömenden. Plasmas

herabgesetzt. Wenn man eine grössere Energiemenge
zuführt, ist die minimale Geschwindigkeit geringer, die
Verzögerung wird also grösser. Es könnte also als Mass
für die Reaktionsgrösse die Grösse der maximalen Ver-
zögerung gewählt werden. Die Dauer der Reaktion kann
aber, wenn grössere Lichtmengen angewendet werden, ein
wenig grösser werden, ich hielt es deshalb für besser, nicht
die maximale Verzögerung, sondern die Oberfläche der
Reaktionskurve als Mass für die Grösse der Reaktion zu
wählen. Ausserdem werden in dieser Weise die Fehler der
einzelnen Messungen einigermassen korrigiert. Die Reak-
tionsoberfläche wurde in folgender Weise bestimmt: Es
wurden 25 Messungen vorgenommen, dann belichtet,
dann folgen 26—30 Messungen, in denen die Reaktion
erfasst wird, dann 24—20 Messungen nach Ablauf der
Reaktion. Insgesamt 75 Messungen.

In den ersten Versuchen suchte ich soviel Messungen je
Minute vorzunehmen, als möglich war; diese Zahl variierte
von 0—5. Die Genauigkeit der Versuche konnte aber
beträchlich erhöht werden, als es mir durch grössere Übung
gelang, jede Minute 4 Messungen anzustellen.

Ich bestimmte jetzt aus den 45—49 Messungen der
normalen Geschwindigkeit (siehe Tabelle 10), die mittlere
Geschwindigkeit. Auch für jede Minute wurde die mittlere
Geschwindigkeit bestimmt. Wenn man den letzten Wert
vom ersten substrahiert, so bekommt man für jede Minute
die Verzögerung bezw. Beschleunigung der Geschwindig-
keit in Bezug auf die mittlere Geschwindigkeit. Um die
Grösse dieser Differenzen unabhängig von der absoluten
Grösse der normalen Geschwindigkeit zu machen, wurden
die Differenzen in Prozenten der normalen Geschwindig-
keit ausgedrückt. Die algebraische Summe dieser Diffe-
renzen ist ein gutes Mass für die Oberfläche der Reaktions-
kurve. Es ist klar, dass die Summe der Differenzen bei
normaler Geschwindigkeit = 0 ist. Es wurden deshalb nur

TABELLE 10.
Einfluss einer kurzen Belichtung auf die Ge-
schwindigkeit der Protoplasmaströmung.
Spalte I: Tageszeit; II: Strömungsgeschwindigkeit; III:
mittlere Geschwindigkeit je Minute; IV: Beschleunigung
in °/o der normalen Geschwindigkeit.

Um 22quot;50'0quot; wurde 8quot; lang belichtet mit einer Intensität
23.6 Erg/cm^Sek. X = 4360 A. t = 23° C.

die Differenzen der ersten 7—8 Minuten nach der Behch-
tung, für die Berechnung der Reaktionsgrösse benutzt.

Als Grösse der Reaktion bezeichne ich die algebraische
Summe der Differenzen der Minutenwerte von der normalen
Geschwindigkeit, ausgedrückt in Prozenten dieser normalen
Geschwindigkeit.

In Tab. 10 ist ein Versuch wiedergegeben, und zugleich
ein Beispiel gegeben für die Berechnung der Reaktions-
grösse. In der Folge werde ich für jeden Versuch nur die
Reaktionsgrösse mitteilen.

Die Reaktion wird erst 3—4 Minuten nach Anfang der
Belichtung deutlich sichtbar. Es fragt sich, ob wir hier
eine „Latenzperiodequot; finden, oder ob schon augenblicklich
eine Hemmung der Strömung auftritt, die aber erst nach
3—4 Minuten grösser ist als der Versuchsfehler. Wenn
aus vier Versuchen für jede Minute nach Anfang der
Belichtung die mittlere Abweichung von der normalen
Geschwindigkeit bestimmt wird, so finden wir schon in
der zweiten Minute eine geringe Hemmung, in der dritten
Minute eine etwas grössere Hemmung. Es darf hieraus
aber nicht gefolgert werden, dass die Hemmung schon
unmittelbar nach der Belichtung auftritt, denn die einzelnen
Reaktionen fangen nicht immer in derselben Minute an;
es kann also auch die allmähHche Abnahme der Geschwin-
digkeit vorgetäuscht werden. Aus den später zu besprechen-
den Versuchen über Summation der Lichtreize (S. 541)
geht hervor, dass die ersten 3—4 Minuten nach der Be-
lichtung für die Reaktion eine andere Bedeutung haben,
als die späteren. Ich halte es deshalb für wahrscheinlich,
dass eine etwa 3—4 Minuten lange „Latenzperiodequot;
besteht.

3, Einen guten Einblick in die Variation der Ver-
suchsergebnisse geben die ersten 20 Versuche der Ta-
belle 14, Seite 536. Es wurde belichtet mit einer Energie-
menge i.t = 12 Erg/cm^/Sek. Wenngleich die individuellen

Abweichungen vom Durchschnittswert so gross sind, dass
die Berechnung eines mittleren Fehlers kaum zulässig
sein wird, so kann das Ergebnis einer solchen Berechnung
uns einigermassen einen Eindruck geben über die Zuver-
lässigkeit der Durchschnittswerte.

Wenn der Durchschnittswert aus 4 statt aus 20 Ver-
suchen errechnet wird, so wird der mittlere Fehler um das

meisten Durchschnittswerte etwa 10—20 % betragen. Im
Allgemeinen wird also der Mittelwert aus 4 Versuchen
eine befriedigende Genauigkeit haben, wenn auch für
quantitative Vergleiche eine grössere Genauigkeit erforder-
lich ist. Ich errechnete deshalb, wenn ich die spektrale
Empfindlichkeit bestimmen wollte, den Mittelwert aus 8
Versuchen.

4. Es musste auch bestimmt werden, wie lange ich
nach einem Versuch warten musste, bevor ich einen zweiten
Versuch ausführen konnte. Aus den Angaben auf S. 549
geht hervor, dass etwa 10—15 Minuten nach einer Be-
lichtung der Effekt einer zweiten Belichtung nicht mehr
von der ersten beeinflusst wird.

Um Fehler zu vermeiden, wartete ich zwischen zwei
Versuchen immer mindestens 30 Minuten.

4. Die Produktregel und die Abhängigkeit der
Reaktionsgrösse von der Energiemenge

(für blaues Licht, A = 4360 Ä).
Ich habe mit 4 Intensitäten versucht, die Abhängigkeit
der Reaktionsgrösse von der Energiemenge festzulegen.
Diese Intensitäten sind 2, 5, 11 und 23.6 Erg/cm^/Sek.
Im Folgenden werden die einzelnen Versuchsreihen

mitgeteilt. Abb. 9 gibt eine graphische Darstellung der
Versuchsergebnisse. Auf die Abrisse ist der Logarithmus
der zugeführten Energiemenge eingetragen. Man bekommt
so einen besseren Eindruck vom Grössenverhältnis der
Reaktionsgebiete, als wenn die Energiemenge selbst einge-
tragen wird.

1. 1 = 2 Erglcnv'ISeL Tabelle IL
Es zeigt sich, dass die kleinen Reaktionen untereinander
relativ grössere Unterschiede aufweisen als die grossen
Reaktionen. Dieses Ergebnis war zu erwarten, denn ein
Teil der gemachten Fehler ist in allen Fällen etwa gleich
gross. Die meisten Versuchsreihen zeigen ein genügend
einheitliches Bild, um das Berechnen eines Durchschnitt-
wertes zu erlauben. Anfangs ist die Reaktionsgrösse der
zugeführten Energiemenge proportional (die ersten 3 Zahlen
wären dann theoretisch: 25, 50, 75.). Oberhalb einer

Energiemenge von 40 Erg/cm^ ist die Zunahme geringer,
bis die maximale Reaktion erfolgt, wenn 180 Erg/cm^
zugeführt werden.

Ich werde später (S. 549) zeigen, dass die gesamte
Energiemenge innerhalb etwa 180 Sek. zugeführt werden
muss. Der letzte Versuch der Tabelle 11 wobei 240 Sek.
belichtet wurde, hat also keinen Wert.

Reaktionsgrösse in Abhängigkeit von der zuge-
führten Energiemenge.
I = 5 Erg/cm2/Sek. X = 4360 Ä. t = 23°.

/ - 5 Erglcm^lSeL Tabelle 12,
Wie schon aus Abb. 9 hervorgeht, stimmt das Resultat
dieser 3 Versuchsreihen gut mit den anderen Versuchen
überein. Die Versuchsreihen sind einheitlich, nur die
dritte Reihe zeigt einen abweichenden Wert —108. Wahr-
scheinlich ist dadurch der Durchschnittswert um 10—20
Einheiten zu hoch geworden. Das geringe Zahlenmaterial
erlaubt aber nicht, einen solchen Wert als „abweichendquot;
zu bezeichnen und zu streichen.

TABELLE 13.
Reaktionsgrösse in Abhängigkeit von der zuge-
führten Energiemenge.

1 = 11 Erglcm^lSek. Tabelle 13.
Diese Versuchsreihe war die erste, die ich anstellte.
Sie wurde beendet bevor für jede Energiemenge 4 Ver-
suche vorlagen, weil die Versuchsanordnung einen Fehler
aufwies, der zu grossen Ungenauigkeiten führen könnte.
Die Beobachtungslampe und die Hg-Lampe standen
nämlich anfänglich neben einander und für jede Belichtung
musste der Mikroskopspiegel auf die Hg-Lampe gerichtet

werden. Das Einstellen des Spiegels erforderte Zeit, ver-
anlasste Fehler und ausserdem war das intensive blaue
Licht im Mikroskop schädlich für das Auge. Es wurde
darum die Versuchsanordnung geändert; es musste dabei
auch die Entfernung der Lampe vom Mikroskop geändert
werden, sodass auch die Lichtintensität eine andere wurde.
Es war also nicht möglich diese Versuchsreihe zu vervoll-
ständigen.

Die in der Tabelle mitgeteilten Zahlen sind jedoch in
guter Übereinstimmung mit denen der anderen Versuchs-
reihen, mit Ausnahme der grossen Beschleunigung infolge
einer Belichtung mit 1320 Erg/cm^. In den in Tabelle 14
wiedergegebenen Versuchen ist die Beschleunigung, wie
auch die Verzögerung, immer 7—8 Minuten nach der
Belichtung wieder aufgehoben. In den obengenannten
2 Versuchen jedoch dauerte sie 13 bezw. 11 Minuten.
Diese Tatsache erklärt die hohe Reaktionsgrösse, denn
wenn wir nur die Beschleunigung der ersten 7 Minuten
addieren, so ist die Summe im Durchschnitt 54, ist also
nur unwesentlich höher als die Reaktionsgrösse infolge
einer Belichtung mit 1420 Erg/cm^ aus Tabelle 14 (=42).
Das abweichende Verhalten der Strömung in diesen Ver-
suchen ist mir aber völlig unverständlich.

Die Versuchsreihen sind im allgemeinen sehr einheitlich;
die erste Reaktion infolge einer Belichtung mit 189 Erg/cm^
ist viel grösser, als die anderen Reaktionen. Auch hier
wird diese Anomalie verursacht, wie bei den oben
erwähnten Versuchen der Tabelle 13, durch eine längere
Dauer der Reaktion; die „Verzögerungssummequot; der ersten
7 Minuten ist hier 120, schliesst sich also ganz an die
anderen Zahlen an. Um den Einfluss dieses anormalen
Ergebnisses zu mindern, habe ich 4 weitere Versuche
vorgenommen. Die Versuchsreihe, in der mit 944 Erg/cm^
belichtet wurde, weist grosse Schwankungen auf, die

TABELLE 14.
Reaktionsgrösse in Abhängigkeit von der zuge-
führten Eneriemenge.
I = 23.6 Erg/cm^/Sek. X = 4360 Ä. t = 23°.

wahrscheinlich, wenigstens zum Teil, auf Intensitäts-
schwankungen des Lichtes zurückzuführen sind. Abb. 9
zeigt, dass gerade in diesem Energiegebiet die Kurve am
steilsten verläuft, sodass eine geringe Änderung der Licht-
menge grosse Änderungen in der Reaktion hervorruft.

Die Tabelle 14 zeigt, dass die Beschleunigung nur ein
viel kleineres Ausmass erreicht als die Verzögerung. Ob die
Beschleunigung oberhalb von 1420 Erg/cm^ schon wieder

geringer wird, kann nicht mit Bestimmtheit aus den mit-
geteilten Daten geschlossen werden, denn die Unterschiede
zwischen den Durchschnittswerten: 42, 28 und 26 sind nicht
sehr gross; im letzten Versuch musste 180 Sekunden belichtet
werden; wie ich S. 549 zeigen werde, kann man bei so
langer Belichtungszeit keine zuverlässigen Ergebnisse er-
warten. Das Ergebnis „ 4quot; entstand aus einer Verzöge-
rung —15, der eine Beschleunigung 19 folgte.

Aus den oben angeführten Versuchen geht mit grosser
Wahrscheinlichkeit hervor, dass für das untersuchte Ener-
giegebiet die Produktregel Gültigkeit hat.

Eine zweite Tatsache, die aus diesen Versuchen her-
vorgeht, ist die, dass zwischen Energiemenge und Reaktion
hier eine ähnliche Beziehung besteht^ wie bei den Licht-
wachstumsreaktionen. (Siehe Van Dillewijn 1927).

Im nächsten Paragraphen werde ich die Frage erörtern,
ob die Hemmung und die Beschleunigung in beiden Fällen
bei denselben Lichtmengen stattfinden.

5, Quantitativer Vergleich zwischen Lichtwachstums-
und Lichtströmungsreaktionen.

Es galt jetzt also zu prüfen, ob auch eine quantitative
Übereinstimmung zwischen beiden Vorgängen besteht.
Man muss dann zuerst die Daten von Van Dillewijn
in M. K. S., auf Erg/cm^ umrechnen. Nach Du Buy und
Nuernbergk (1929) „entspricht 1 Ergnbsp;etwa

10 M. K. S. einer gewöhnlichen (nicht gasgefüllten) Wol-
framglühlampequot;. Wenn man diese Verhältnisszahl als richtig
annimmt, ist die Übereinstimmung zwischen den Daten
von Van Dillewijn (Spitzenreaktion) und den meinigen
auch quantitativ recht gut, wie ich schon früher (Bottelier
1933) mitgeteilt habe.

hältnis zwischen M. K. S. weissen Lichtes und Erg/cm^
für blaues Licht (X 4360 Ä) zu bestimmen, in Bezug auf
die Einwirkung auf die Protoplasmaströmung: 1. Es wurde
mittels eines Weber'schen Photometers i) die Lichtstärke
einer 100 W starken Philips „Argaquot; Lampe gemessen.
2. Der Lampe wurde ein CuSOi-Filter vorgeschaltet, um
das Ultrarot zu absorbieren und dann wurde mit Hilfe
einer Moll'schen Thermosäule die Energie des Lichtes
gemessen a. direkt, b. an der Stelle im Mikrothermo-
staten, wo das Praeparat sich befindet, wobei ein Koleoptil-
praeparat vorgeschaltet war, um die Verhältnisse in der
Epidermis annäherend zu erreichen. Schliesslich wurde die
Reaktionsgrösse für das Licht der betr. Lampe für mehrere
Energiemengen bestimmt, und in der Abb. 9 aufgesucht,
bei welchen Energiemengen in Erg/cm^ ausgedrückt,
Reaktionen der bestimmten Grösse auftreten.

Ich werde die Daten nicht im einzelnen anführen, sondern
nur das Resultat mitteilen: Ich fand, dass unter den oben
beschriebenen Verhältnissen 1 Erg/cm^ (blauen Lichtes)
= etwa 16 M. K. S. ist. Wenn man beachtet, dass allen
oben genannten Messungen relativ grosse Fehler anhaften,
so stimmt das Resultat ganz gut mit der Angabe von
Du Buy—Nuernbergk überein.

Ich habe noch in einer anderen Weise versucht, die
quantitative Beziehung zwischen Lichtwachstumsreaktionen
und meinen Ergebnissen zu bestimmen: Der Behälter des
Mikrothermostaten wurde nur bis zur Oberseite des Objekt-
trägers mit Wasser gefüllt. Das Deckglas war mit Tusche
geschwärzt bis auf 4 mm^ in der Mitte. Unter dieser
Öffnung in der Tusche lag ein Koleoptilpraeparat. Es

1) Für die freundliche Überlassung des Photometers möchte ich an
dieser Stelle Herrn Prof. Dr. H. J. M. Weve herzlich danken. Auch
Herrn Prof. Dr. A. K. M. Noyons möchte ich meinen Dank aus-
sprechen für die Überlassung einer Hefnerkerze, die mir beim Aus-
probieren des Photometers gute Dienste leistete.

wurde nun eine Avenapflanze auf das Deckglas gelegt,
mit der Spitze auf der Öffnung. Es wurde sodann in der
üblichen Weise von unten her belichtet mit blauem Licht
der Intensität i = 23.6 Erg/cm^ Die Beleuchtungsver-
hältnisse in der Koleoptilspitze entsprechen etwa denen
der Epidermiszellen eines Koleoptilpraeparates. Es wurden
mehrere Energiemengen verwendet. 1 % St. nach der
Behchtung wurde ein Schattenbild der Pflanzen aufgenom-
men auf photographischem Papier. Die Krümmungswinkel
wurden später in der von F. W. Went (1928) beschrie-
benen Weise ausgemessen. Für jede Serie wurden 6—10
Pflanzen verwendet.

TABELLE 15.
Phototropische Krümmung von Avena-Koleop-
tilen bei verschiedenen Lichtmengen.

15-ll-'33. Pflanzen
horizontal während der
Belichtung
l-12-'33. Pflanzen
vertikal während der
Belichtung

Tabelle 15 zeigt die erhaltenen Resultate von 2 Ver-
suchen. Der zweite Versuch unterscheidet sich vom ersten
nur dadurch, dass das Mikroskop umgeklappt vs^urde, sodass
der Objekttisch und somit auch das Koleoptilpraeparat
vertikal standen. Die Pflanzen wurden also während der
Belichtung nicht geotropisch gereizt. Alle anderen Um-
stände (Entfernung der Hg-Lampe vom Mikroskop, Wasser
unter dem Praeparat usw.) waren selbstverständlich in
beiden Versuchen die gleichen.

Es zeigt sich also, dass bei 142 Erg/cm^ eine Tendenz
zu negativen Krümmungen auftritt, obgleich das Ausmass
der negativen Krümmungen nie das Dreifache der mittleren
Fehler überschreitet. Zwischen 2500 und 5000 Erg/cm^
beginnen wiederum positive Krümmungen aufzutreten.

Diese Versuche zeigen also, dass die negativen Krüm-
mungen nahe am Wendepunkt meiner Kurven (Abb. 8)
auftreten. Der Umstand, dass die negativen Krümmungen
schon bei einer etwas geringeren Lichtmenge auftreten als
die maximale Reaktion der Protoplasmaströmung, ist
wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass im Thermo-
staten ein wenig reflektiertes Licht auch seitlich des Prae-
parates die Koleoptile getroffen haben kann. Die Unter-
schiede werden also innerhalb der Fehlergrenze der beiden
Versuchsmethoden liegen.

Aus den vorhergehenden Versuchen muss also gefolgert
werden, dass zwischen den Lichtwachstumsreaktionen und
den Reaktionen der Protoplasmaströmung auf das Lichta
sowohl qualitativ wie auch quantitativ, eine Übereinstim-
mung besteht*

Diese Übereinstimmung veranlasst mich, die Reaktionen
der Protoplasmaströmung mit dem Namen Lichtströmungs-
reaktionen zu belegen.

(1933) treten negative Krümmungen oberhalb 120—150
Erg/cm^ auf; die zweite positive Krümmung tritt auf
oberhalb von etwa 3000 Erg/cm^. 1) (du Buy und Nuern-
bergk 1929, 1934), Diese Zahlen stimmen ganz mit den
oben angeführten überein. Diese Übereinstimmung ist eine
Kontrolle auf die Richtigkeit meiner Energiemessungen.

(Für blaues Licht, X = 4360 Ä).
Um die Fragen zu beantworten, wie lange ich nach einem
Versuch warten musste, bevor ich einen zweiten anstellen
konnte und wie lange man maximal belichten kann, damit
die Produktregel noch gilt, habe ich untersucht, was ge-
schieht, wenn in verschiedenen Zeiträumen nach einer
Belichtung eine zweite Belichtung erfolgt.

Die Versuche wurden in folgender Weise vorgenommen:
Das Zeitintervall zwischen zwei Behchtungen variierte
von 0—15 Minuten, und wurde am Sekundenzeiger einer
Taschenuhr abgelesen. Es wurden jeweils 4 Versuche mit
jedem Zeitintervall vorgenommen, die ebenso wie die im
vorigen Paragraphen besprochenen Versuche, über mehrere
Versuchstage verteilt wurden. Wenn die zwei Belichtungen
sehr kurz nacheinander erfolgen, tritt eine Reaktion auf,
wenn man lange wartet, findet man deren zwei; um alle
Reaktionen miteinander vergleichen zu können, wurde im-
mer die Summe aller Abweichungen von der normalen
Strömungsgeschwindigkeit bestimmt, und die so erhal-
tenen Daten miteinander verglichen.

In den Tabellen 16, 17 und 18 sind die Resultate
dieser Versuche mitgeteilt. Es sind dort, wenn möglich,
die Grössen der ersten und der zweiten Reaktion gesondert
angeführt, und auch die Summe beider Reaktionen.

Die Angabe von du Buy (1933), bei dieser Energiemenge
trete die dritte positive Krümmung auf, beruht auf einem Irrtum.
Man vergleiche du Buy und Nuernbergk (1934).

Man kann schon vorhersagen, was in groben Zügen das
Ergebnis dieser Versuche sein muss: Wenn die Zeit
zwischen beiden Behchtungen sehr kurz ist, so wird eine
Reaktion auftreten, die der ganzen Energiemenge entspricht;
wartet man sehr lange zwischen beiden Belichtungen, so
müssen zwei gleichgrosse Reaktionen auftreten. Den Über-
gang zwischen beiden Möglichkeiten habe ich in drei Ver-
suchsreihen untersucht.

Es wird 8 Sekunden lang belichtet mit einer Intensität
i = 23.6 Erg/cm^/Sek. Nach Tabelle 14 ruft diese Licht-
menge (190 Erg/cm^) die maximale Verzögerung hervor;
die doppelte Lichtmenge also eine weit geringere.

In der Abb. 10 ist auf der Ordinate die totale Reaktions-
grösse eingetragen, auf der Abzisse der Zeitraum zwischen
den zwei Belichtungen. Zum Vergleich ist in dieser Abbil-
dung der Verlauf einer Lichtströmungsreaktion eingezeich-
net worden. Man kann also gleich sehen, in welchem
Stadium dieser Reaktion zum zweiten Male belichtet wurde.
Auch die Reaktionsgrösse bei einmaliger Belichtung ist mit
eingezeichnet worden.

Aus Tabelle 16 und Abb. 10 geht hervor, dass wenn der
Zeitraum zwischen beiden Belichtungen 3 Minuten oder
weniger beträgt, die Reaktion identisch ist mit der Reaktion
auf Belichtung mit doppelter Lichtmenge. Wenn der Zeit-
raum zwischen beiden Belichtungen mehr als 10 Minuten
beträgt, so treten zwei gleichgrosse Reaktionen auf; die
zweite Reaktion wird also von der ersten nicht mehr be-
einflusst. Im allgemeinen sind die verschiedenen Versuchs-
reihen befriedigend einheitlich. Nur die Reihe mit einem
Zeitraum von 1 Minute weist grosse Unterschiede auf.
Es wurden deshalb 6 an Stelle von 4 Versuchen angestellt.

In der Abb. 11 ist eine Reihe Versuche wiedergegeben
worden. Sie wurden so gewählt, dass die Reaktionssumme

dem Durchschnittswert nahe kam. Auch hier sieht man
deutlich, dass ab etwa 5 Minuten Zeitintervall die Reaktion
sich vergrössert und dass ab 7 Minuten Zeitintervall eine
zweite Reaktion auftritt, die zuerst viel kleiner ist als die
erste und allmählich der ersten gleich wird.

Abb. 10. Summation. Belichtung mit 2 X 190
Erg/cm^ Sie Tabelle 16. Abzisse: Zeitdauer zwi-
schen beiden Belichtungen. Ordinate: Totale
Reaktionsgrösse. Die gestrichelte Kurve ist eine
Lichtströmungsreaktion.

Es wird 20 Sekunden lang belichtet mit einer Intensität
i = 23.6 Erg/cm^/Sek. Nach Tabelle 14 ruft diese Licht-
menge (470 Erg/cm^) noch eine geringe Verzögerung her-
vor; die doppelte Lichtmenge ruft eine Beschleunigung
hervor.

Auch hier sieht man, dass bis etwa 3 Minuten Intervall
die Reaktion einer doppelten Belichtung entspricht, während
nach etwa 10 Minuten zwei gleichgrosse Reaktionen auf-
treten.

Der zweite Versuch der Reihe mit einem Intervall von
6 Minuten weist eine erste Reaktion = —8 auf, während
die drei anderen Versuche etwa eine Reaktion = —70
zeigen; der Versuch wurde deshalb gestrichen.

Es wird 0.5 Sekunden lang belichtet mit einer Intensität
i = 23.6 Erg/cm^/Sek. Nach Tabelle 14 ruft diese Licht-
menge (12 Erg/cm^) eine geringe Verzögerung hervor;
die doppelte Lichtmenge eine grössere Reaktion. Das Er-
gebnis stimmt völlig mit dem der anderen Versuchsreihen
überein.

suchsreihen die Reaktionssumme für das Zeitintervall 1,
bezw. 6, bezw. 7 und 9 viel zu gross ist. Wir haben hier aber
sehr wahrscheinlich nicht mit einer „hypernormalen Phasequot;
der Strömung oder etwas ähnlichem zu tun, denn aus den
Tabellen ist ersichtlich, dass in erster Linie die erste Reak-
tion hier grösser ist als in den anderen Fällen. Es handelt
sich hier vielleicht um ein zufälliges Zusammentreffen
einiger Varianten; es kann auch ein subjektiver Beobach-
tungsfehler eine Rolle spielen.

TABELLE 18.
Summation bei Belichtung mit 2 X 12 Erg/cm^.
Belichtungszeit 0.5 Sek. X = 4360 Ä. t = 23°.

In allen drei Versuchsreihen liegt zwischen 3 und 9
Minuten Zeitraum ein Gebiet wo nicht mehr die gesamten
zugeführten Lichtmengen addiert werden, wohl aber noch
das Resultat der zweiten Belichtung von der ersten Behch-
tung beeinflusst wird. Dieses Gebiet ist gerade dasjenige,
in dem die Strömungsreaktion stattfindet. Wir kommen
also zu den folgenden Ergebnissen:

reagiert, ruft eine Belichtung eine Reaktion hervor, die
nur abhängig ist von der Lichtmenge, gleichgültig ob sie
auf einmal oder intermittierend zugeführt wird, (Talbot-
sches Gesetz).

Während der sichtbaren Reaktion ist der Effekt einer
Belichtung abhängig von der vorhergehenden Belichtung und
von dem Zeitraum zwischen beiden Belichtungen,

Nach Ablauf der sichtbaren Reaktion wird auch der
Effekt einer Belichtung nicht von der vorhergehenden Be-
lichtung beeinflusst,

2.nbsp;Die Produktregel gilt nur, wenn die gesamte Energie-
menge innerhalb von etwa 3 Minuten zugeführt wird.

3.nbsp;10—15 Minuten nach einer Belichtung kann ein
zweiter Versuch angestellt werden.

Bisher habe ich nur über den Einfluss einer kurzen
Belichtung gesprochen. Im Anschluss an die Versuche über
Summation ist es von Interesse, zu untersuchen, was ge-
schieht, wenn die Strömung dauernd dem Lichte aus-
gesetzt wird. Es war aber nicht m.öglich, diese Versuche
mit blauem Licht vorzunehmen, weil im blauen Licht die
Strömung sehr schwierig zu beobachten ist, und ich ausser-
dem die Erfahrung gemacht hatte, dass das blaue Licht
auf die Dauer schädlich für das Auge ist. Ich habe darum
diese Versuche mit weissem Licht vorgenommen. Ich unter-
suchte zuerst, ob die Lichtströmungsreaktionen beim Benut-
zen dieses Lichtes den gleichen Verlauf hatten und es zeigte
sich, dass dies wirklich der Fall war. Um jetzt Anschluss an
die Versuche über Summation zu erhalten, musste die „phy-
siologische Stärkequot; des zu benutzenden Lichtes bestimmt
werden. Dies geschah auf der S. 538 beschriebenen Weise
für eine 100 W- und eine 500 W starke Philips Arga
Lampe (mattiert, nicht gasgefüllt, Wolfram Glühdraht).

Weil nur das innerhalb 3—4 Minuten zugeführte Licht
summiert wird, wurde jede zu benutzende Lichtintensität
ausserdem geprüft, indem das Resultat einer 180 Sek.
währenden Behchtung gemessen wurde.

Die Dauerbeleuchtung wurde mit 3 Intensitäten vor-
genommen. Die niedrigste Intensität rief nach einer 180
Sekunden währenden Belichtung eine grosse Verzögerung
hervor, die zweite noch eine geringe Verzögerung, die dritte
eine Beschleunigung.

Wenn man die Beobachtung der Strömungsgeschwindig-
keit in orangefarbigem Licht anfängt, und dann dieses Licht
durch schwaches weisses Licht ersetzt, so ändert sich die
Strömungsgeschwindigkeit anfangs nicht. Nach 3—4 Minuten
tritt eine Hemmung auf, die zum Teil wieder verschwindet.
Von 8—9 Minuten nach dem Beleuchtungsanfang an ist die
Geschwindigkeit konstant. Sie bleibt sodann bei der be-
nutzten Intensität etwa 10 % niedriger als in orange-
farbigem Lichte, während die maximale Hemmung etwa
30 % betrug. In den ersten Versuchen zeigte es sich, dass
die nach 8 Minuten erreichte Geschwindigkeit längere Zeit
(bis 40 Minuten wurde untersucht) beibehalten wurde,
wie aus folgenden Daten hervorgeht:

Durchschnittsgeschwindigkeit in orangefarbigem Licht 11.5 [x/Sek.;
in weissem Licht 15.10—15.20: v = 10.0 [USek. 15.20—15.25 v =
9.8 [A/Sek. 15.48—15.51 v = 10.1 [x/Sek. 15.51-15.55 v = 9.5 [^/Sek.

Für die nachfolgenden Versuche genügte also eine 13
Minuten lange Beleuchtung in weissem Licht, sowohl
zum Bestimmen der vorübergehenden — wie der dauernden
Hemmung.

In Abb. 14 sind 3 Versuche wiedergegeben worden. Im
ersten Versuch wurde mit relativ schwachem Licht beleuch-
tet. Die „physiologische Intensitätquot; ist etwa 3.5 Erg/cm
blauen Lichtes gleich zu setzen. Die Reaktion verläuft ganz
wie oben beschrieben. Wenn das weisse Licht wieder durch

orangefarbiges ersetzt wird, kehrt die Strömungsgeschwin-
digkeit allmählich zur Anfangsgeschwindigkeit zurück. In
den anderen Versuchen mit derselben Intensität wurde die
Anfangsgeschwindigkeit meist schon nach 3 Minuten
wieder erreicht.

Der zweite Versuch wurde mit einer Intensität vorge-
nommen, die etwa 4.5 Erg/cm^ blauen Lichtes entsprach.

s 4 2 0 2 4 6 6 W 12 14 16 16 ■ 20 22 Min.
Abb. 14. Dauerbeleuchtung. Beschreibung im Text.

Es tritt eine geringe vorübergehende Hemmung auf, die
aber wieder ganz zurück geht. Auch nach Ersetzen des
weissen Lichtes durch orangefarbiges Licht, tritt keinerlei
Änderung der Geschwindigkeit auf. Verdunkeln ruft also
auch hier keine (wenigstens keine schnell eintretende)
Reaktion hervor.

Im dritten Versuch der Abb. 14 entsprach die Intensität
etwa 15 Erg/cm^ blauen Lichtes. Man sieht hier, dass eine

vorübergehende Beschleunigung auftritt, gefolgt von einer
kleinen andauernden Beschleunigung. In orangefarbigem
Licht scheint die Geschwindigkeit sofort wieder normal zu
sein, aber die Beschleunigung ist zu gering, um entscheiden
ZU können, ob hier die Anfangsgeschwindigkeit früher als
in der ersten Versuchsreihe wieder erreicht wird.

Die hier nicht angeführten Versuche ergeben die gleichen
Resultate. Nur mit der höchsten Intensität trat auch in
2 Fällen schon anfangs eine Verzögerung auf. Diese abwei-
chenden Resultate wurden erhalten an Praeparaten mit
einer so geringen Strömungintensität, dass kaum noch
Versuche vorgenommen werden konnten. Ich glaube sie
also ausschalten zu dürfen.

Wie müssen wir uns nun vorstellen, dass die „Dauer-
hemmungquot; unter Einfluss der Dauerbeleuchtung zustande
kommt?

Wenn wir nochmals die erste Kurve der Abb. 14 be-
trachten, so sehen wir anfangs eine starke Hemmung, die
im Durchschnitt eine Grösse erreicht von —70; aus den
Tabellen 12, 13 und 14 geht hervor, dass eine solche
Reaktionsgrösse auftritt nach Belichtung mit 500—700
Erg/cm^ für blaues Licht. Die Lichtintensität entsprach,
wie schon oben mitgeteilt, etwa 3.5 Erg/cm^/Sek. blauen
Lichtes. Die Reaktion ist also eine Folge der in den ersten

Ganz in Übereinstimmung mit den im vorigen Paragraphen
besprochenen Ergebnissen, wird hier also nur das innerhalb
etwa 3 Minuten zugeführte Licht summiert. Die „Dauer-
hemmungquot; kann man sich in folgender Weise zustande
gekommen vorstellen: Aus den Abbildungen 10 und 12
S. 544,548 geht hervor, dass zwischen 4 und 5 Minuten nach
der ersten Belichtung eine zweite Belichtung gar keinen
Einfluss hat. Auch bei Dauerbeleuchtung muss ein solches
Stadium passiert werden. Wenige Sekunden nachdem

dieses Stadium passiert wurde, kann eine Belichtung wieder-
um das strömende Protoplasma beeinflussen, und also eine
kleine Reaktion hervorrufen, wobei auch wieder ein „un-
empfindlichesquot; Stadium erzeugt wird. Wenn man jetzt
annimmt, dass eine bestimmte Hemmung der Protoplasma-
strömung mit einer bestimmten Verringerung der Beein-
flussbarkeit durch die zweite Belichtung parallel geht, so
muss man folgern, dass zwischen den zwei obengenannten
einander entgegenwirkenden Kräften ein Gleichgewicht
entsteht, wobei die Hemmung eine bestimmte Grösse
erreicht hat, und dementsprechend, die Beeinflussbarkeit
durch das Licht eine sehr geringe ist.

Das Stadium, in dem eine zweite Belichtung keinen Ein-
fluss hat, wird in Abb. 10, 4' 15quot; nach der ersten Belichtung
erreicht, in Abb. 12, 4' 36quot; nach der ersten Belichtung.
Wenn wir für jeden Dauerbeleuchtungsversuch die Grösse
der Dauerhemmung berechnen und dann nachsehen, wie
lange nach Anfang der Beleuchtung diese Hemmung zum
ersten Mal erreicht wird, so zeigt sich, dass sie immer
eintritt zwischen 4 und 5 Minuten, nachdem die Beleuch-
tung anfing. Ich habe versucht durch Interpolieren diesen
Punkt genauer zu bestimmen. Tabelle 19 zeigt das Ergeb-
nis. In Spalte I ist die Versuchsnummer eingetragen; in
Spalte II die Dauerhemmung (—) bezw.-beschleunigung
( ), in Prozenten der Geschwindigkeit in orangefarbigem
Licht; in Spalte III die Zeit, die nach Anfang der Beleuch-
tung verfloss bevor die Hemmung zum ersten Male die
Grösse der später auftretenden Dauerhemmung erreichte.
Die in Spalte III angeführten Zahlen stimmen sehr gut
überein mit den oben genannten Zahlen für denjenigen
Moment nach einer Belichtung, in welchem eine zweite
Belichtung keinen Einfluss hat.

Aus diesem Ergebnis ist mit grosser Wahrscheinlichkeit
zu schliessen, dass die Hemmung der Protoplasmaströmung
durch eine Belichtung, und die Beeinflussung des Effektes

einer zweiten Belichtung durch eine Belichtung, nahe ver-
wandte Erscheinungen sind, die vielleicht auf denselben
Vorgang zurückgeführt werden können.

Eine grosse Ähnlichkeit mit der Reaktion der Protoplasma-
strömung zeigt das von Brauner (1927) untersuchte,
„photoelektrische Phänomenquot;. Brauner fand bei Be-
leuchtung eines Helianthus-Hypokotyls, dass die Lichtseite
gegenüber der Schattenseite negativ elektrisch wurde.
Diese Potentialänderung erreicht 3—4 Minuten nach
Anfang der Beleuchtung eine messbare Grösse, ist wiederum
2—3 Minuten später maximal und sinkt dann bis auf einen
niedrigen Wert ab. Eine Verdunkelung ruft hier aber aufs
Neue eine Reaktion hervor (im entgegengesetzten Sinn),
während bei der Protoplasmaströmung nach Verdunkelung
nur die Hemmung aufgehoben wird. Brauner konnte des
Weiteren zeigen, dass nur das lebende Hypokotyl diese
Reaktion aufweist, im Gegensatz zur Potentialänderung
nach Schwerkraft-„reizungquot;, die auch am abgestorbenen
Hypokotyl auftritt.

In Anlehnung an die Untersuchungen von Nothmann—
Zuckerkandl (1915) und Schweickert (1928) war es
von Interesse, auch für die Protoplasmaströmung in der

Avena-Koleoptile den Einfluss des Lichtes verschiedener
Wellenlänge zu untersuchen.

In der S. 522 beschriebenen Weise wurden mit Hilfe von
Glasfiltern aus dem Lichte der Hg-Lampe einzelne Wellen-
längen isoliert. Alle Versuche mit einer Wellenlänge wurden
hintereinander vorgenommen. Die Untersuchung des Ein-
flusses einer Wellenlänge erforderte 2—4 Tage, sodass
auch hier der durch individuelle Verschiedenheiten ent-
standene Fehler einigermassen korrigiert wird.

Als Beobachtungslicht benutzte ich auch in diesen Ver-
suchen das vom OGg-Fiher durchgelassene orangefarbige
Licht, das nur rote und gelbe Strahlen enthäh. Um zu
untersuchen, ob auch das rote Licht einen Einfluss auf die
Protoplasmaströmung hat, musste ich aber anders vorgehen.
Das Praeparat wurde eine Stunde lang verdunkelt. Dann
wurde intensives rotes Licht eingeschaltet und in diesem
Lichte der Effekt dieser Dauerbeleuchtung gemessen. Wenn
das rote Licht die Strömung beeinflusst, so macht sich
dieser Einfluss, wie in § 7 besprochen, kennbar durch eine
Verzögerung, die grossenteils wieder zurück geht. Es wurde
im roten Lichte keine Änderung der Strömungsgeschwindig-
keit beobachtet. Die in Tabelle 20 mitgeteilten Zahlen
über die Reaktion im roten Lichte erhielt ich dadurch, dass
ich die mittlere Geschwindigkeit bestimmte aus den 8—14
Minuten nach Anfang der Beleuchtung gemachten Messun-
gen und dann in der S. 528 beschriebenen Weise für die
ersten 7 Minuten nach Anfang der Beleuchtung die „Reak-
tionssummequot; bestimmte.

Als ich gefunden hatte, dass rotes Licht keinen messbaren
Einfluss auf die Protoplasmaströmung hat, konnte ich den
Einfluss des gelben Lichtes in der übhchen Weise bestimmen
durch eine kurze Belichtung mit gelbem Licht, während
ich im roten Licht die Strömung beobachtete.

In den ersten orientierenden Versuchen zeigte es sich,
dass für jede Wellenlänge die Reaktionen, soweit sie über-

haupt auftraten, den im Anfang dieses Abschnittes beschrie-
benen Verlauf hatten; Die Hemmung tritt 3—4 Minuten
nach der Belichtung auf, 7—8 Minuten nach Anfang der
Belichtung ist die Strömungsgeschwindigkeit wieder normal.
Ich konnte also die Reaktionsgrösse in derselben Weise
bestimmen, wie ich es in den Versuchen mit blauem Licht
getan hatte. Ein Vergleich des Einflusses von Licht ver-
schiedener Wellenlänge war ohne Weiteres statthaft.

Dieser Vergleich wurde so vorgenommen, dass bei jeder
Wellenlänge für mehrere Energiemengen die Reaktions-

Abb. 15. Spektrale Empfindlichkeit. Ausgezogene
Linie: Empfindlichkeit für den Phototropismus,
nach Blaauw. Punkte: Empfindlichkeit der Licht-
strömungsreaktionen.

grösse bestimmt wurde. Sodann wurde in Abb. 9 nachge-
sehen, welche Energiemenge man für blaues Licht braucht,
um eine gleichgrosse Reaktion zu erzeugen. Das Ver-
hältnis der beiden Energiemengen ist die Empfindlichkeit
der Protoplasmaströmung für das Licht der betreffenden
Wellenlänge. In Tabelle 20 sind die diesbezüglichen
Versuche angeführt. Die Empfindlichkeit für blaues Licht
(X = 4360 Ä) ist hier gleich 100 gesetzt und die Empfind-
lichkeit für die anderen Wellenlängen ist auf diese Zahl
bezogen.

worden. Zum Vergleich ist auch die von Blaauw (1909)
gefundene Kurve der spektralen Empfindlichkeitsverteilung
für den Phototropismus mit eingezeichnet. Auch hier finden
wir eine sehr schöne Übereinstimmung zwischen dem
Einfluss des Lichtes auf die Protoplasmaströmung und auf
die Krümmung.

Im Anfang dieses Abschnittes haben wir gesehen, dass
eine kurze Behchtung etwa 4 Minuten später eine kurz
dauernde Verzögerung der Protoplasmaströmung hervor-
ruft. Als Ursache dieser Reaktion könnte man eine Erwär-
mung des Protoplasmas durch das Licht ansehen. Aber
schon auf Grund der Verteilung der Empfindlichkeit im
Spektrum ist dies als sehr unwahrscheinlich zu betrachten;
ausserdem haben wir in Abschnitt III gesehen, das eine
Temperaturerhöhung von 10° C. die Strömung bei den
jungen Koleoptilen nicht beeinflusst. Wenn, wie bei den
alten Koleoptilen, die Geschwindigkeit wohl geändert wird
bei Temperaturerhöhung, so finden wir von 23° an immer
eine Beschleunigung der Strömung, und die Änderung
tritt ohne eine „Latenzperiodequot; auf. Wir müssen hier wohl
eine photochemische Reaktion (bezw. mehrere Reaktionen)
annehmen, deren Reaktionsprodukte die Protoplasmaströ-
mung beeinflussen. Die Reaktion der Protoplasmaströmung
dauert nur kurz, der Stoff muss also während der sichtbaren
Protoplasmareaktion wieder inaktiviert werden.

Wenn wir versuchen, mit Hilfe dieser Vorstellung die in
diesem Abschnitt besprochenen Ergebnisse zu erklären,
so bekommen wir:

a.nbsp;Die Produktregel: bei einem photochemischen Prozess
wird die Menge des Reaktionsproduktes ausschliesslich
bestimmt von der zugeführten Lichtmenge.

b.nbsp;Die Abhängigkeit der Reaktionsgrösse von der Licht-
menge. Dass anfangs die Reaktionsgrösse der Lichtmenge

TABELLE 20,
Empfindlichkeit der Protoplasmaströmung für
Licht verschiedener Wellenlängen.

proportional ist, versteht sich; dass bei sehr grossen Licht-
mengen an Stelle einer Verzögerung, eine Beschleunigung

auftritt, kann so erklärt werden, dass bei diesen Licht-
mengen eine zweite photochemische Reaktion auftritt,
mit einer, der ersten entgegengesetzten Wirkung, oder
aber es tritt nur eine Reaktion auf, deren Reaktionsprodukt
in höheren Konzentrationen eine andere Wirkung hat als
in niederen. Eine derartige Wirkung finden wir bei kapillar-
elektrischen Erscheinungen. Elektrolyte (besonders die
einwertigen) erhöhen in sehr niedriger Konzentration die
elektrische Ladung der Teilchen einer Suspension und
damit die Viskosität, erniedrigen sie dagegen in höherer
Konzentration.

c. Summation: Wir müssen annehmen, dass der Stoff
erst nach 3—4 Minuten eine merkliche Wirkung hat, sodass
die gesamte Menge des dann entstandenen Stoffes reagieren
kann. Die Erklärung der bei Summation auftretenden
Erscheinungen ist am leichtesten, wenn wir annehmen, der
photochemische Stoff habe in niederer Konzentration eine
andere Wirkung als in höherer Konzentration: Würde
zweimalige Belichtung, unmittelbar hintereinander, Be-
schleunigung ergeben, so entsteht nach einmaliger Belich-
tung soviel Stoff, dass noch eine verzögerende Wirkung
auftritt. Eine zweite Belichtung, nach Anfang der Ver-
zögerung, lässt aufs Neue eine Menge des Stoffes entstehen,
wodurch die Konzentration soweit erhöht wird, dass die
Verzögerung z.T. wieder rückgängig gemacht wird, ent-
sprechend der höheren Konzentration des Stoffes, und also
umso weniger, je weiter die Vernichtung der ersten Menge
des Stoffes fortgeschritten ist; ist aller Stoff der ersten
Strömungsreaktion vernichtet, so tritt eine zweite, der
ersten gleiche Reaktion auf.

Für andere Energiemengen kann man in ähnlicher Weise
die gefundene Tatsache mit den obigen Annahmen erklären.

rf. Dauerbeleuchtung: Bei Dauerbeleuchtung wird in
den ersten 3—4 Minuten der Stoff freigemacht, sodass eine
Anfangsreaktion auftritt, die dieser Stoff- (= Energie-)

menge entspricht. Nachher wird der Einfluss auf die Ge-
schwindigkeit der Protoplasmaströmung abhängen von dem
Gleichgewicht zwischen Entstehen und Vernichten des
Stoffes.

Aus dem oben Angeführten geht hervor, dass die Annah-
me einer photochemischen Reaktion, deren Reaktions-
produkte die Strömung beinflussen, imstande ist, alle
gefundenen Tatsachen zu erklären. Es wurde oben hin-
gewiesen auf die Analogie mit dem Einfluss von Elektro-
lyten in sehr niederen Konzentration auf die Viskosität
von Suspensionen. Man kann sich fragen, ob vielleicht
auch die Lichtströmungsreaktionen so zustande kommen,
dass die Viskosität des Plasmas geändert wird. Ein Einfluss
des Lichtes auf die Viskosität des Plasmas wurde von
mehreren Autoren beobachtet. F. Weber (1929) fand in
beleuchteten Mesophyllzellen von Ficaria eine höhere
Viskosität als in verdunkelten Mesophyllzellen. Lange
(1933) fand in Avena-Koleoptilen, aber nur an der Korn-
seite, eine höhere Viskosität in beleuchteten, als in nicht
beleuchteten Zellen (nach der Plasmolyseform). Pekarek
(1933) fand auch im Zellsaft einen Viskositätsunterschied
zwischen beleuchteten und nicht beleuchteten Zellen. Seine
Erklärung für diese Erscheinung ist, dass im Dunkeln durch
das Aufhören der Assimilation, ein COg-Mangel entsteht,
wodurch sich das p^ ändert, und damit auch die Viskosität.
Die Lichtwirkung ist also eine indirekte. Bei den Licht-
strömungsreaktionen muss die Lichtwirkung eine direktere
sein, weil ihr Effekt schon nach 3—4 Minuten sichtbar ist.
Späteren Untersuchungen muss es vorbehalten bleiben, zu
entscheiden, ob während der Plasmareaktion wirklich die
Viskosität geändert ist.

Wenn man mit De Vries annimmt, dass vom strö-
menden Protoplasma ein Stofftransport besorgt wird, so
ist, wie schon Janse (1890) bemerkte, nicht nur die Ge-
schwindigkeit des Transportmittels, sondern auch die
Transportintensität von Interesse.

Es ist aber eine schwierige Aufgabe, die Menge des
strömenden Protoplasmas zu bestimmen. In der älteren
Literatur findet man zerstreut einige Angaben über die
Strömungsintensität und auf S. 480 wurde gesagt, dass man
vielleicht auch die ausführlichen Untersuchungen über
Chemodinese von diesem Gesichtspunkt aus betrachten
kann.

Auch beim Studium der Protoplasmaströmung in der
Avena-Koleoptile bin ich öfters auf die Frage nach der
Strömungsintensität gestossen. Bei den im vorigen Abschnitt
mitgeteilten Versuchen findet man einige Male die Bemer-
kung: „Die Intensität war während dieses Versuchs relativ
hoch, sehr niedrig, usw.quot;. Es handelt sich hier um eine,
für die Versuche oft recht unangenehme Erscheinung. Die
Intensität kann sich im Laufe einer Woche, auch schon im
Laufe eines Tages, sehr beträchtlich ändern. Gleichzeitig
mit der Änderung der Menge des in Strömung begriffenen
Protoplasmas ändern sich viele andere Faktoren. Wenn die
Intensität sehr gering ist, so ist das Gesamtbild des
Praeparates das Folgende: Nur in vereinzelten Zellen findet
eine deuthche Strömung statt. Fasst man solch einen Strom
ins Auge, so sieht man, dass nur wenig Protoplasma in
Bewegung begriffen ist. Nach wenigen Sekunden erlischt
die Strömung ganz. Nach längerer Zeit tritt in der be-
obachteten Zelle wieder eine Strömung auf, die ebenfalls nur
sehr kurz erhalten bleibt. Wenn die Intensität höher wird,

dann sieht man in vielen Zellen eine Strömung auftreten.
In der Zelle ist schon ziemlich viel Protoplasma in Strömung
begriffen, aber die Strömung ist sehr unregelmässig. Wenn
man ein Teilchen ins Auge fasst, so sieht man, dass es
längere Zeit nur eine starke Brown'sche Bewegung auf-
zuweisen scheint, dann plötzlich in relativ grosser Geschwin-
digkeit eine Strecke zurücklegt, danach manchmal auf
seinem Wege zurückkehrt, oder auch längere Zeit zirkuliert.
Es ist, als wäre in diesem Stadium die „richtende Kraftquot;
nur sehr schwach, als besitze jeder Strom eine gewisse
Individualität, die erst in den nachfolgenden Stadien
verschwinde. Im nächsten Stadium tritt eine deutlichere
Strömung auf, obwohl die Geschwindigkeit noch sehr stark
variiert. Erst wenn die Intensität immer grösser wird, wird
die Strömung in jeder Zelle immer massaler und regel-
mässiger.

Solche Änderungen der Intensität hat auch Haupt-
fleisch (1892) beobachtet. Er findet zwischen den von
Velten (1872) unterschiedenen Strömungsarten Zwischen-
stufen. S. 175 heisst es: „Die Strömung wird einen um so
„energischeren Charakter zeigen, je grösser und andauernder
„die Kräfte sind, welche sie hervorrufen. Man kann gar
„häufig den Übergang vom scheinbaren Stillstand zur
„Glitschbewegung, von dieser zur Cirkulation und von
„dieser bis zu der die Zelle in einem geschlossenen Strom
„umkreisenden Rotation constatirenquot;. Und S. 177: „Ist
„die Intensität der Bewegung hinreichend genug, so ent-
^,steht aus den vielen Cirkulationsströmchen ein einziger,
„der Rotationsstromquot;. Diese Beschreibung stimmt sehr
gut mit meinen Beobachtungen überein.

Alle oben für Avena geschilderte Stadien können vom
Protoplasma in wenigen Stunden durchlaufen werden, wie
Z.B. aus dem folgenden Versuchsprotokoll hervorgeht:

6-4-'33 15*^.: Nur in vereinzelten Zellen eine nicht messbare Strö-
mung; 17'^.: id.; IQ'^SO: Strömung in mehr Zellen, sehr unregel-

massig; 20^^30: massale, regelmässige Strömung, im Laufe des Abends
noch immer zunehmend.

Die Sachlage ist aber jeden Tag anders. Im Allgemeinen
gilt, dass, wenn am Tage die Strömungsintensität sehr
gering ist, sie abends mehr oder weniger stark zunimmt.
Manchmal ist die Strömung schon um 12 Uhr sehr intensiv,
an anderen Tagen ist weder um 12 Uhr noch um 22 Uhr
eine regelmässige Strömung festzustellen. Weiter meine
ich beobachtet zu haben, dass bei trübem Wetter die
Strömung im Allgemeinen besser war, als bei hellem Sonnen-
schein (Die Versuche wurden im Dunkelzimmer vorgenom-
men, ein direkter Einfluss des Sonnenlichtes kommt also
nicht in Frage).

Herr Dr. A. J. Haagen Smit war so freundlich, mich
darauf aufmerksam zu machen, dass die periodischen
Schwankungen der Strömungsintensität eine gewisse Ähn-
lichkeit aufwiesen mit den Schwankungen in der Krüm-
mungsgrösse von dekapitierten Avena-koleoptilen, die im
Went'schen Auxin-Testverfahren einseitig mit Wuchsstoff
bestimmter Konzentration versehen werden. Als wir unsere
Daten von 20 Februar bis 15. März 1933 verglichen, fanden
wir in der Tat, dass wenn grosse Krümmungen auftraten,
auch die Strömungsintensität meist hoch war, und um-
gekehrt. Als ich danach meine Versuche in einem anderen
Dunkelzimmer fortführte, war die Übereinstimmung weniger
gross. Die Übereinstimmung bheb in sofern erhalten, dass
die Strömungsintensität meistens niedrig war, wenn längere
Zeit auch das Reaktionsvermögen der Avenakoleoptilen
gering war. Es scheint, dass auch die periodischen Schwan-
kungen des Reaktionsvermögens in den verschiedenen
Dunkelzimmern stark verschieden sein können; wir müssen
also vielleicht den nachher zu besprechenden grossen Über-
einstimmungen grösseren Wert beimessen als diesen
Unterschieden.

dieser Fragen war, dass es mir nicht gelang, ein objektives
Mass für die Intensität zu finden. Im Allgemeinen konnte
ich nur nach dem Gesamteindruck des Praeparates „hohequot;
und „niedrigequot; Intensität von einander unterscheiden; es
versteht sich, dass die Empfindlichkeit und die Übung des
Auges sowie die optischen Verhältnisse im Praeparat diese
subjektive Abschätzungen weitgehend beeinflussen können.

Intensität einigermas-
sen quantitativ zu
verfolgen, indem ich
jedesmal die Intensi-
tät in einer Zahl aus-
drückte. Abb. 16 gibt
das Ergebnis. 1 be-
deutet: „fast keine
Strömungquot; 5: „nor-
male, regelmässige
Strömungquot;, 8: „sehr
starke Strömungquot;. In
der Abbildung ist eine
zweite Kurve (ge-
strichelte Linie) ge-
zeichnet worden, die
die Strömungsinten-
sität darstellt in einem
Praeparat, das sich ab
10 Uhr in einer Blech-
dose befand. Es zeigt
sich, dass um 17—18 Uhr die Intensität in diesem Prae-
parat fast doppelt so gross war als im anderen Praeparat.
Um IS*quot; 30 wurde das Praeparat aus der Blechdose heraus-
geholt. Etwa 2 Stunden später war die Strömungsintensität
in beiden Praeparaten etwa gleich gross. Auch in anderen
Versuchen konnte ich beobachten, dass wenn das Praeparat

im Thermostaten nur sehr wenig Strömung aufwies, ein,
einige Stunden lang in einer Blechdose aufbewahrtes Prae-
parat normale Strömung zeigte.

Wir finden hier also eine Übereinstimmung mit der von
Kögl und Haagen Smit (Kögl 1933b) gefundenen
Tatsache, dass Avena-Koleoptilen, die in einem Blechkasten
gezüchtet waren, im Auxin-Testverfahren grössere Krüm-
mungen aufwiesen, als im Versuchsraum gezogene, wenn
alle übrigen Verhältnisse für beide gleich waren. Auch der
Tagesverlauf der Strömungsintensität (Abb. 16) stimmt im
Grossen und Ganzen mit dem Tagesverlauf des „Auxin-
standardquot; überein (Kögl 1933b, Abb. 7 und 8). Es gelang
den genannten Autoren die Grösse des „Auxinstandardquot;
experimentell zu beeinflussen, indem sie zwischen Spitze
und Basis der Koleoptile eine Potentialdifferenz erzeugten.
Wenn der negative Pol an der Spitze angelegt wurde, so
wurde der „Standardquot; grösser und umgekehrt.

Herrn Dr. A. J. Haagen Smit und mir gelang es, mit
Hilfe der Apparatur des Erstgenannten, festzustellen, dass die
Intensität der Protoplasmaströmung in derselben Weise auf
eine Potenzialdifferenz zwischen Spitze und Basis reagiert.

Obgleich die Versuche nicht als endgültig beweisend zu
betrachten sind, ist doch mit grosser Wahrscheinlichkeit zu
schliessen, dass zwischen Intensität der Protoplasmaströ-
mung und Empfindlichkeit der Zelle für Wuchsstoff ein
direkter Zusammenhang besteht.

Es bleibt aber noch viel Rätselhaftes ungelöst. Z.B. fragt
man sich, wie die elektrischen Kräfte, die diese Eigen-
schaften beeinflussen, auf ein Koleoptilpraeparat einwirken
können, das sich unter Wasser befindet. Um diese und
ähnliche Fragen beantworten zu können, muss man die
Strömungsintensität in objektiver Weise ermitteln können.
Ich musste mich daher auf die wenigen oben mitgeteilten
Daten beschränken.

Die Strömungsintensität kann auch von anderen Faktoren
beinflusst werden. A. Schröter (1905) berichtet über
verstärkte Protoplasmaströmung nach Verwundung bei
Mucor stolonifer und bei Phycomyces nitens. Konzentra-
tionsdifferenzen im Kulturmedium rufen ebenfalls verstärkte
Strömung hervor; das fand auch Ternetz (1900) bei
Ascophanus carneus. Janse (1890) beobachtete bei Cau-
lerpa proliféra nach Verwundung eine verstärkte Strömung
in der Nähe der Wunde.

Von vielen Autoren [Vesque-Püttlingen (1876),
Hauptfleisch (1892), Strasburger (1901), A. Schrö-
ter (1905)] wird berichtet, dass ganz junge Zellen keine
Strömung aufweisen. Erst nachdem eine zentrale Vakuole
gebildet ist, tritt die Strömung auf; sie nimmt mit zuneh-
menden Alter der Zelle an Intensität und Geschwindig-
keit zu.

Auch die Temperatur beeinflusst die Intensität. Wie auf
S. 514 mitgeteilt wurde, nimmt bei Avena die Intensität
der Protoplasmaströmung mit steigender Temperatur zu,
bis, etwa 30°, bei höheren Temperaturen nimmt sie
wieder ab.

Nach einer Belichtung tritt, wie auf S. 527 mitgeteilt, eine
vorübergehende Verringerung der Intensität auf. Ob auch
bei Dauerbeleuchtung die Intensität anders ist als im
Dunkeln (= in orangefarbigem Licht) konnte nicht er-
mittelt werden, weil der Eindruck des Praeparates in beiden
Lichtarten zu verschieden ist.

Aus den oben angeführten Tatsachen geht hervor, dass
auch beim Studium der Intensität der Protoplasmaströmung
zwischen dem Verhalten der Protoplasmaströmung und
den beim Wachstum zu beobachtenden Erscheinungen
manchmal eine grosse Übereinstimmung zutage tritt.

In Abschnitt IV haben wir gesehen, dass das Licht einen
Einfluss auf das strömende Protoplasma hat, der dem
Lichteinfluss auf das Wachstum in vielen Hinsichten
ähnelt. Es fragt sich nunmehr, ob vielleich auch die Schwer-
kraft einen Einfluss auf die Protoplasmaströmung hat. Ein
ausführliches Studium dieser Frage würde an dieser Stelle
zu weit führen; ich beschränke mich daher auf folgende
Bemerkungen:

Heilbronn (1912) untersuchte an Längsschnitten aus
etiolierten Keimlingen von Vicia Faba und Phaseolus mul-
tiflorus und auch an intakten Keimlingen (Calceolaria,
Verbascum) die Fallgeschwindigkeit der Stärkekörner im
ruhenden Plasma. Die Pflanze (bezw. das Praeparat) stand
längere Zeit aufrecht und wurde dann invers gestellt. Die
Stärkekörner sanken, danach trat eine starke Protoplasma-
strömung auf, die nach etwa einer Stunde wieder erlosch.
Bei Mimulus moschatus fand er eine primäre Strömung,
die aber keine Stärkekörner mitführte. Wurde die Pflanze
invers gestellt, so verstärkte sich die Strömung derart, dass
auch die Stärkekörner mitgeführt wurden. F. U.G.Weber
(1916) untersuchten gleichfalls an Längschnitten aus
Phaseolus-Hypokotylen den Einfluss der Schwerkraft auf
die Viskosität des (ruhenden) Plasmas. Sie fanden, wenn
die Pflanze aus der normalen Stellung horizontal gestellt
wird, eine Verringerung der Viskosität des Plasmas, sowohl
der Unterseite wie auch der Oberseite, aber unten ist die
Verringerung grösser. Wenn das Hypokotyl längere Zeit
horizontal gestanden hat, so tritt aufs Neue eine Viskositäts-
verringerung auf, wenn es wieder vertikal gestellt wird. Die
genannten Autoren schliessen aus diesen und ähnlichen
Ergebnissen, dass wahrscheinlich zwischen diesen Erschei-

nungen und dem Geotropismus eine direkte Beziehung
bestehe. Heilbronn (1914) konnte an Keimlingen von
Vicia Faha und Avena sativa zeigen, dass Protoplasmaströ-
mung nur auftrat bei niedriger Viskosität. Wenn durch
Narkotika oder hohe Temperaturen die Viskosität erhöht
wurde, so zeigt sich, dass bei der Konzentration des Nar-
kotikums bezw. bei der Temperatur, die eine erhebliche
Steigerung der Viskosität hervorrief, auch die geotropische
Reaktion nicht mehr normal war.

Die oben angeführten Tatsachen, die vielleicht noch der
Bestätigung bedürfen i), lassen es als sehr erwünscht er-
scheinen, auch bei Avena den Einfluss der Schwerkraft auf
das strömende Protoplasma ausführlich zu untersuchen.

Ein anderer Einfluss auf die Protoplasmaströmung
wurde von Ewart (1903) untersucht. In einer vertikal
stehenden Zelle wird der aufsteigende Protoplasmastrom
von der Schwerkraft gehemmt, der absteigende hingegen
gefördert. Seine Messungen zeigen einen erheblichen Unter-
schied in der Geschwindigkeit beider Protoplasmaströme.
Weil keine Anhäufung von Protoplasma stattfindet, muss
hieraus gefolgert werden, dass in diesem Fall der anstei-
gende Strom dicker ist als der absteigende. Merkwürdiger-
weise ist die Strömungsgeschwindigkeit in der horizontal
gelegten Zelle ein wenig grösser als die mittlere Geschwin-
digkeit der beiden vertikale Ströme. Für Avena habe ich
diese Befunde bestätigen können. Tabelle 21 zeigt das
Ergebnis der diesbezüglichen Versuche. Der mit dem
Praeparat versehene Objektträger wurde auf dem Objekt-
tisch des Mikroskopes festgeklemmt. Die Beobachtung
wurde in einem Dunkelzimmer mit konstanter Temperatur
(t = 23°) vorgenommen. Zuerst wurden die Geschwindig-
keit zweier, in entgegengesetzter Richtung verlaufender
Protoplasmaströme im horizontal liegenden Praeparat ge-

messen. Sodann wurde das Mikroskop um 90° gedreht und
im nunmehr vertikal stehenden Praeparat sofort die Ge-
schwindigkeit derselben Ströme wieder gemessen. Es
wurde abwechselnd in jedem Strom eine Messung vor-
genommen, insgesamt 12 Messungen je Strom. Nach
einiger Zeit wurde die Geschwindigkeit aufs Neue bestimmt
und schliesslich wurde in horizontaler Lage nochmals die
Geschwindigkeit gemessen.

TABELLE 21.
Einfluss der Schwerkraft auf die Geschwindig-
keit der Protoplasmaströmung.

Tabelle 21 zeigt, in Übereinstimmung mit den Befunden
Ewart's, dass die Hemmung beträchtlich ist, die Beschleu-
nigung aber nur sehr gering. Des Weiteren sieht man, dass
die Geschwindigkeit in vertikaler Stellung abnimmt. Das
Tatsachenmaterial erlaubt nicht, zu entscheiden, ob diese
Geschwindigkeitsabnahme als Einfluss der Schwerkraft

aufgefasst werden muss. Eine weitere Erforschung dieser
Frage würde mich jetzt zu sehr auf Abwege führen; ich
hoffe aber später hierauf näher eingehen zu können.

Ich konnte im vierten Abschnitt zeigen, dass der Einfluss
des Lichtes auf die Protoplasmaströmung in vielen Fällen
Analogien aufweist mit dem Lichteinfluss auf das Wachstum.

Es bestehen schon zwei Theorien, die eine Erklärung für
diese Analogien geben können: 1. Die von Brauner (1922)
und F. W. Went (1928) ausgesprochene Hypothese, das
strömende Protoplasma transportiere den Wuchsstoff. 2. Die
von Du Buy (1933) ausgesprochene Hypothese, nach
Belichtung trete in der Transportbahn des Wuchsstoffes ein
Widerstand auf, der eine Ablenkung des Wuchsstoffstromes
zur Folge habe.

Wenn wir beide Hypothesen kombinieren und also
annehmen, dass der Wuchsstoff vom strömenden Proto-
plasma transportiert wird und dass bei einer einseitigen
Hemmung des Stromes der Wuchsstof den Weg des ge-
ringsten Widerstandes wählt, oder wie Van Overbeek
(1933) annimmt, durch die auftretende Potenzialdifferenz,
nach der Schattenseite befördert wird, so müssen wir aus
den im vierten Abschnitt angeführten Tatsachen die beim
Phototropismus auftretenden Erscheinungen erklären können.

i. Die Lichtwachstumsreaktion: Wenn allseitig kurz
belichtet wird, so tritt eine Verzögerung der Strömung und
damit eine, kurz dauernde, Hemmung des Wuchsstoff-
stromes auf, auf die eine Wachstumsverringerung folgt.
S. 527 haben wir gesehen, dass auch die Intensität der
Strömung nach der Behchtung kurze Zeit herabgesetzt wird.
Aus dem in Abschnitt V Mitgeteilten geht hervor, dass

wahrscheinlich zwischen Empfindlichkeit der Koleoptile
für Wuchsstoff und der Intensität der Protoplasmaströmung
ein Zusammenhang besteht. Auf Grund der obigen An-
schauung kann man sich denken, dass nach Belichtung das
Reaktionsvermögen der Zelle herabgesetzt ist (Van Over-
beek), wodurch die Hemmung des Wachstums eintritt.
Bei den sehr kleinen Lichtmengen, bei denen die Verzöge-
rung der Protoplasmaströmung auftritt (1. positive und 1.
negative phototropische Reaktion), spielt die Empfindlich-
keitsänderung wahrscheinhch keine bedeutende Rolle, was
schon daraus hervorgeht, dass die Wachstumsreaktionen
auch auftreten, wenn nur die Spitze belichtet wird. Wie im
Bereich der dritten positiven Krümmung die Protoplasma-
strömung reagiert, habe ich noch nicht untersucht.

2.nbsp;Die Abhängigkeit der Reaktionsgrösse von der Ener-
giemenge: Auf S. 540 wurde mit grosser Wahrscheinlich-
keit nachgewiesen, dass die Reaktionsgrösse der Licht-
wachstums- und Lichtströmungsreaktionen in der gleichen
Weise von der zugeführten Energiemenge abhängig sind.
Dieses Ergebnis ist im Lichte der obigen Hypothese ohne
Weiteres verständlich.

3.nbsp;Summation: Über Summation liegen für die Licht-
wachstumsreaktionen und für die Lichtkrümmung bei
Avena nur wenige Daten vor, die einen Vergleich mit
meinen Befunden ermöghchen. Nathansohn und Prings-
he im (1908) untersuchten an Brassica Napus die Gültigkeit
des Talbot'schen Gezetzes. Sie gingen u.a. so vor, dass
sie die Pflanzen von der einen Seite kontinuierlich, von der
anderen Seite intermittierend beleuchteten. Sie untersuchten
dann, ob die Stelle zwischen beiden Lampen, wo die Pflan-
zen sich nicht krümmten, dem Punkt entsprach, wo nach
dem Talbot'schen Gesetz die Beleuchtungsintensität bei-
der Lampen die gleiche war. Sie fanden, dass in intensivem
Licht das Gesetz Gültigkeit hat, wenn der Zeitraum zwischen
zwei Belichtungen nicht grösser ist als S^/g Minuten. Bei

schwachem Licht kann jedoch der Zeitraum, in dem das Gesetz
noch gilt, bis zu 45 Minuten betragen. Dieser Unterschied
lässt sich aus meinen Versuchen über Summation ableiten:
bei einer grossen Lichtmenge ist die Reaktion auf die dop-
pelte Lichtmenge viel kleiner als die Summe der zwei
Reaktionen auf je einmal die Lichtmenge, während bei sehr
kleinen Lichtmengen die Reaktionssumme in beiden Fällen
gleich gross sit. Dass auch bei Brassica vollständige Summa-
tion bei starkem Licht ausschliesslich innerhalb von 3—4
Minuten stattfindet, ist vielleicht nur Zufall. Aus den
Untersuchungen von Arisz (1915) lässt sich ableiten, dass
die für eine negative Krümmung gerade notwendige Licht-
menge innerhalb von etwa 3—5 Minuten zugeführt werden
muss, damit das zu erwartende Resultat eintritt. Hieraus
geht hervor, dass nur das in den ersten 3—5 Minuten
zugeführte Licht vollständig summiert wird. Die Versuche
von Du Buy (1933) erlauben keinen sicheren Schluss.
Aus seiner Tabelle 16 (S. 915) kann vielleicht gefolgert
werden, dass, wenn das Intervall zwischen zwei Belich-
tungen grösser ist als 200—300 Sekunden, die beiden
Reize nicht mehr völlig summiert werden, während nach
etwa 15 Mmuten die zweite Belichtung keinen Einfluss
mehr hat. Die Sachlage ist aber in diesem Falle ziemlich
kompliziert, da hier auch die ungleiche Verteilung des
Wuchsstoffes das Ergebnis weitgehend beinflusst. Auch
wenn die, die ungleiche Verteilung des Wuchsstoffes erzeu-
gende Reaktion (also nach der hier besprochenen Hypothese
die Lichtströmungsreaktion) schon völlig abgelaufen ist,
so bleibt die ungleiche Verteilung des Wuchsstoffes längere
Zeit bestehen. Eine zweite, der ersten gleiche Reaktion
muss also auf die Wuchsstoffverteilung einen anderen
Einfluss haben. Aus dem Obenstehenden geht hervor, dass
das bisher über Summation Bekannte nicht mit der hier
erörterten Hypothese in Widerspruch steht. Die angeführ-
ten Untersuchungen reichen aber nicht aus, um folgern zu

können, dass in Bezug auf die Summation eine Parallelität
zwischen Wachstums- und Protoplasmareaktionen wirklich
besteht. Um hier entscheiden zu können, müsste man nach
dem von mir benutzten Versuchsschema die Lichtwachs-
tumsreaktionen untersuchen.

4,nbsp;Dauerbeleuchtung: Zwischen den Lichtwachstums-
reaktionen in Dauerlicht (Koningsberger, 1923) und den
Lichtströmungsreaktionen besteht eine sehr schöne Paral-
lelität: In beiden Fällen tritt bei geeigneter Lichtintensität
anfangs eine starke Hemmung auf, die z. Teil wieder
verschwindet. Es liegen meines Wissens noch keine Daten
vor, die eine Ableitung der Dauerhemmung des Wachs-
tums aus den bei Summation auftretenden Erscheinungen
durchzuführen gestatten.

5,nbsp;Die gefundene Übereinstimmung in der Verteilung
der Empfindlichkeit im Spektrum für die Lichtströmungs-
und die Lichtwachstumsreaktionen steht mit der hier
erörterten Hypothese in vollkommenem Einklang.

6,nbsp;Die Strömungsintensität: In Abschnitt V habe ich
gezeigt, dass zwischen Strömungsintensität und Empfind-
lichkeit der Koleoptilen für Wuchsstoff eine weitgehende
Parallelität besteht. Meines Wissens ist noch nicht unter-
sucht worden, ob die Empfindlichkeitsänderungen beruhen
auf einer Änderung des Längstransportes oder des Quer-
transportes in der Koleoptile, oder aber auf einer Änderung
des Reaktionsvermögens der wachsenden Zellen. (Die
Empfindlichkeit wird bekanntlich bestimmt, indem man
den Krümmungswinkel misst, welcher auftritt, wenn man
auf eine dekapitierte Koleoptile einseitig ein Agarblöckchen
mit Wuchsstoff einer bekannten Konzentration aufsetzt.
In dieser Weise kann nicht entschieden werden, welche der
oben angeführten Möglichkeiten zutrifft.)

Wenn der Wuchsstoff von dem strömenden Protoplasma
transportiert wird, so müssen wir annehmen, dass der

Empfindlichkeitswechsel auf einer Änderung des Längs-
transportes beruht. Aber auch ein Wechsel des Reaktions-
vermögens kann mit einer Änderung der Strömungsinten-
sität zusammenhängen: die Strömungsintensität kann eine
Äusserung der „Lebensaktivitätquot; sein. Vorläufig reicht aber
unsere Kenntnis nicht aus, um hierauf näher eingehen zu
können.

Aus dem oben Angeführten geht hervor, dass die Hypo-
these, das strömende Protoplasma transportiere den Wuchs-
stoff, imstande ist, alle gefundenen Tatsachen zu erklären.
Es ist aber auch ebensogut möglich, dass die Strömungs-
reaktionen nur Begleiterscheinungen sind von Prozessen,
die den Wuchsstofftransport besorgen und die beim Zu-
standekommen von phototropischen Krümmungen eine
Rolle spielen. In diesem Zusammenhang müssen wir uns
fragen, wie ein Stofftransport durch das strömende Proto-
plasma ausgeführt werden kann. Das Plasma rotiert in der
Zelle. Wenn die Strömung eine Rolle spielt, müssen wir
also annehmen, dass der Wuchsstoff durch die Scheide-
wände der Zellen diffundiert, dann vom Protoplasmastrom
mitgerissen wird. Der Transport des Wuchsstoffes muss
dann auf der Grenze zwischen dem strömenden Ento- und
dem ruhenden Ektoplasma stattfinden. Der Wuchsstoff muss
an der anderen Seite wieder abgegeben werden. Das ist aber
nur möglich, wenn der Wuchsstoff durch elektrische Kräfte
festgehalten bezw. wieder losgerissen wird. Solche kapillar-
elektrischen Kräfte müssen auch beim Zustande kommen
der Protoplasmaströmung eine Rolle spielen. Wenn dem aber
so ist, dann wird die Frage, ob die Protoplasmaströmung
den Wuchsstoff transportiert, oder nur Begleiterscheinung
ist, nur von geringem Interesse und somit verschwindet
der Gegensatz zwischen den Auffassungen von Brauner-
Went und Van der Weij über den Wuchsstofftransport.

Abschnitt besprochen haben, glaube ich ansehen zu müssen,
dass ich die engen Beziehungen nachgewiesen habe,
die bei Avena zwischen Protoplasmaströmung und Wachs-
tum bestehen. Es bleibe dabei vorläufig unentschieden, ob
der Zusammenhang ein direkter oder ein mehr indirekter ist.

1.nbsp;In der Avena-Koleoptile findet sich eine primäre
Protoplasmaströmung. Die Strömung in den Epidermis-
zellen wird untersucht.

2.nbsp;140—200 Stunden alte Koleoptilen ergeben eine
Temperatur-Geschwindigkeitskurve die von 7°—25° C.
„logarithmischquot; ist; mit einem Qio = 1.8; oberhalb von
25° C. wird Qio immer kleiner.

3.nbsp;90 Stunden alte Koleoptilen geben von 7°—17° C.
dieselbe „logarithmischequot; Kurve (Qio = 1.8), oberhalb von
17° bis 35° ist die Strömungsgeschwindigkeit konstant.

4.nbsp;Nur eine plötzliche Temperaturernzerfrzgang ruft eine
vorübergehende Verzögerung hervor.

6.nbsp;Die Empfindlichkeit für eine Temperaturänderung
ist bei 21° grösser als bei 30° oder 12°.

7.nbsp;Eine kurze Belichtung ruft 3—4 Minuten später
eine etwa 4 Minuten andauernde Verzögerung der Strö-
mung hervor.

8.nbsp;Bei allen Lichtsorten, die eine Reaktion hervorrufen,
ist der Verlauf der Reaktion derselbe.

9.nbsp;Das Ausmass dieser Reaktion ist abhängig von der
zugeführten Energiemenge, in derselben Weise wie die Licht-
wachstumsreaktionen bei Avena. Nach Zufuhr von kleinen
Lichtmengen tritt eine Verzögerung auf, nach Zufuhr von
grossen Lichtmengen (800 Erg/cm^) eine Beschleunigung.

10 Die Reaktionsgrösse ist nur abhängig von der zu-
gefuhrten Energiemenge. (Produktregel).

treten bei denselben Energiemengen auf als die Verzöee
rung und Beschleunigung des Wachstums.nbsp;^

12. Wenn zweimal nacheinander belichtet wird, so
entspricht die Reaktion der ganzen Lichtmenge, wenn der
Zeitraum zwischen beiden Belichtungen nicht grösser als
etwa 3-4 Minuten war. Die zweite Belichtung kommt dal
noch vor Anfang der Verzögerung.

Beträgt die Zwischenzeit 10 Minuten oder mehr, so treten
?wei gleichgrosse Reaktionen auf.

Belichtet man zum zweiten Male während der Verzöge-
rung „ach der ersten Belichtung (also 4-8 Minuten nach

ruft etwa 4 Minuten nach Anfang
der Beleuchtung eine starke Reaktion hervor, die zurn
grossten Teil wieder verschwindet.

15.nbsp;Die Empfindlichkeitsverteilung im Spektrum ist
die gleiche wie beim Phototropismus von Avena.

16.nbsp;Die Intensität der Protoplasmaströmung unterliegt
grossen Schwankungen.nbsp;unterliegt

17.nbsp;Der tägliche und monatliche Verlauf dieser Schwan-
kungen zeigt grosse Ähnlichkeit mit den von Kögl und
Haagen Smit gefundenen Schwankungen der Empfind-
hchkeit der Avena-Koleoptilen für Wuchsstoff

19. Wenn man annimmt, dass der Wuchsstoff vom strö-
menden Protoplasma transportiert wird, so können die beim
Phototropismus auftretenden Erscheinungen aus den Licht-
strömungsreaktionen erklärt werden. Die Lichtströmungs-
reaktionen können aber auch Begleiterscheinungen der
Reaktionen, die zur Wachstumsänderung bezw. zur Wuchs-
stoffumleitung führen, sein.

Am Schluss dieser Arbeit, die im botanischen Laborato-
rium der Reichsuniversität zu Utrecht ausgeführt wurde,
möchte ich meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr.
F. A. F. C. Went meinen herzlichsten Dank aussprechen
für sein grosses Interesse, seine wertvolle Kritik und die
grosse Freiheit, welche er mir bei meinen Untersuchungen
gelassen hat.

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Het transport van groeistof in het koleoptiel van
Avena is aan de protoplasmastroming gebonden.

De snelheid van de protoplasmastroming wordt
nooit geheel door de viskositeit van het proto-
plasma bepaald.

Het is niet waarschijnlijk, dat de ongelijke
verdeling van de groeistof bij geotropiese prikke-
ling onder direkte invloed van elektriese krachten
tot stand komt.

De groeiveranderingen, die onder invloed van
een langzaam in intensiteit toenemende belichting
optreden, zijn principieel dezelfde als die welke

na plotselinge belichting optreden. Beide reakties
hebben voor het tot stand komen van een krom-
ming bij eenzijdige belichting, dezelfde waarde.

De voorstelling van S h i n o d a omtrent de
autolyse in het maagsap van de kreeft, wordt
niet voldoende door zijn proeven gesteund.

De grootte van de kontraktie van een inverte-
bratenspier op een bepaalde prikkel, is geen
betrouwbare maat voor de prikkelbaarheid.

Ten onrechte konkludeert W. Beyerinck uit
het door hem onderzochte zandprofiel te Anholt,
tot het optreden van toendraperioden.

Het aantal rijen ovula op de placenta is als
kenmerk voor de indeling van de Myrsinaceae
slechts van geringe waarde.

De gevallen van schadelijke werking van
knolletjesbacteriën op Leguminosen zijn toe te
schrijven aan stammen van bacteriën, die van
andere soorten Leguminosen afkomstig zijn.

Paring van chromosomen in de profase van
de eerste meiotiese deling behoeft geen indikatie
te zijn voor het homoloog zijn der chromosomen.

Zeit	V in [x/Sek.	Zeit 1	V in fi/Sek.
4.4	9.1	3.4	11.8
4.1	9.8	3.6	11.2
3.2	12.6	3.3	12.2
3.1	13.0	3.5	11.5
3.3	12.2	3.2	12.6
3.4	11.8	3.4	11.8
3.3	12.2	3.6	11.2
4.1	9.8	3.5	11.5
3.0	13.4	3.6	11.2
2.9	13.9	3.2	12.6

Stunde	V in ^/Sek, Durchschnitt aus 10 Messungen	m.i)
9.52— 9.58	7.8	0.28
10. 10.05	7.9	0.26
10.05—10.15	7.4	0.19
10.16—10.22	7.8	0.24
10.2^10.27	8.3	0.25
10.28—10.50	7.7	0.19
10.51—10.54	7.7	0.20
10.54—11.06	7.4	0,22
11.06—11.10	7.7	0.22
11.10—11.20	7.8	0.18 1

Datum	14.-	-14.40	15.3016.30		17.30	18.30	20.—	\|21.-	21.30 22.—		: 22.3023.— 1 i
13-9-'33.....	1 11.6	1 \|ll.6	11.9	11.7	11.7	1 12.0	11.8	12.2	12.1	12.1	11.8 12.1
14-9-'33.....	11.7	jll.7	11.3	11.5	ill.6	11.5	11.8	11.5	11.4	11.2	11.4 11.3
15-9-'33	11.3	11.4	11.4	11.5	11.3	11.3	11.5	11.6	11.6	11.3
26-9-'33 i	10,8	ilO.8	10.9	10.9	10.9	10.9	11.9	11.9		12.0	11.9 11.9

Temp.	V in fx/Sek.	m	Zahl der Mes-
	V in fx/Sek.		sungen
19°.8	9.3	0.12	12
20°.2	9.6	0.18	13
12°.4	6.8	0.12	10
12''.3	6.8	0.14	10
12°.3	6.3	0.16	12
12°.3	6.3	0.13	13
(20°.8)	(12.1) 1)	(0.34)	(10)
20°.8	10.3	0.28	10
20°,9	10.3	0.45	10
26°.7	14.6	0.43	10
26°.8	15.6	0.53	12
26°.8	15.3	0.42	13
27°.0	14.1	i 0.42	10
29°.3	16.5	0.54	9
29°.4	15.9	1 0.50	12
29°.4	16.1	i 0.49	13
32°.2	. 14.9	i 0.48	10
32M	14.4	0.60	10
32°.6	13.9	0.30	12
32°.5	13.6	0.32	13
36°.8	4.2	I 0.20	5
36°.6	3.1	i 0.10	5
(20°.0)	( 6.3)	(0.20)	( 8)
19°.4	7.3	0.16	16
19°.7	7.2	0.22	12
19°.7	7.1	i 0.20	13

Temp.	V in ti./Sek.	m	Zahl der Messungen
2r.3	11.5	0.25	12
21°.3	11.1	0.15	13
25°.5	12.9	0.24	12
25°.5	13.4	0.38	13
34°	16.4	0.82	12
34=	15.8	0.92	8
(34°)	( 8.4)	—	( 5)
2r.3	10.5	0.28	12
2r.3	11.1	0.22	13
17°.8	9.0	0.14	12
17°.9	8.9	0.18	13
12°.2	6.5	0.18	12
12°.2	6.3	0.15	13
6°—7°	4,3	0.10	12
21°.0	10.2	0.18	12
2r.o	10.5	0.21	13
30°.0	15.9	0.40	12
30°.0	15.3	0.46	13
2r.o	10.0	0.25	12
2r.o	9.9	0.26	13

Temperaturunterschied	Qio
5°—10°	1.9 2.2
10°—15°	1.8
15°—20°	1.8
20°—25°	1.7
25°—30°	1.5
30°—35°	1.1

Temp.	V in [ji/Sek.	m ; 1	Zahl der Messungen
2r.7	9.5	0.19	12
22°.2	9.2	0.18	13
22°.7	9.2	0.21	12
22°.8	9.0	0.18	13
25°.l	8.8	0.39	9
25°.4	10.1	0.27	9
23°.7	9.1	0.35	8
23°.6	9.2	0.40	9

Temp,	V in [x/Sek.	1 m	Zahl der Messungen
26°.7	10.1	0.21	16
27°.8	10.5	0.20	9
22°.2	10.5	0.19	11
22°.0	10.5	0.26	; 11

! Temp.	V in [x/Sek.	m	Zahl der Messungen
2r.8	9.8	0.21	12
2r.8	10.4	0.23	13
20°.3	9.4	0.36	10
19°.9	9.5	0.16	11
14°.3	6.8	1 0.19	10
13°.0	7.2	! 0.25	7

Temp.	V in pi/Sek. 1	m	Zahl der Messungen
20^6	9.3	0.24	12
21°.0	9.8	0.29	13
23°.2	9.9	0.26	11
23°.2	9.9	0.34	11
26^8	9.6	0.18	11
27°.0	10.2	0.33	11
29°.6	8.0	0.31	12
29^9	8.7	0.40	13
22°. 1	8.2	0.21	12
22\4	8.5	0.30	13

Temp.	V in ;j,/Sek.		Zahl der
Temp.	V in ;j,/Sek.	m	Messungen
2r.o	8.0	0.20	12
20°.8	8.5	0.20	13
25M	8.5	0.15	17
25°. 1 !	9.0	0.20	12
25°.2 i	8.2	0.20	13
20°.5 i	8.5	0.24	12
20°.3 i	8.8	0.15	13
17°.0	8.1	0.28	14
17°.0	7.9	0.29	11
17°.0	8.2	0.20	12
17°.0	8.2	0.20	13
12°.0	6.0	0.23	12
12°.0	6.3	0.17	13
12°.0	5.8	0.12	1 12 I
12°.0	6.0	0.14	13
20°.4	8.6	0.32	12
20°.0	7.9	0.20	13
19°.9	7.5	0.17	12
19°.9	8.3	0.17	13
25°.l	6.1	0.14	12
25°.l	6.1	0.13	13
20°.0	8.2	0.27	12
19^8	7.9	0.22	i 13
30°.2	7.1	0.20	12
30°.2	7.2	0.22	t
20°.2	8.2	0.23	12
20°.2	8.3	0.30	13

Temperaturunterschied		Qio
5°-	-10°	1.8 2.1
10°-	-15°	1.8
15°-	-20°	LI
20°-	-25°	1.1
25°-	-30°	0.9
30°-	-35°	0.7
35°	40°	0.9

I	II	III	IV	I	II	III	]■ ! IV 1	I	II	i III i	IV
22.45	12.6	12.3	0.8	22.51	12.6	12.1	—0.8	22.58	12.2	12.2	0.0
	11.2				12.2				11,2
	13.4				11.5				13.0
	11.8			22.52	11.8	11,7	4.1	,	12.2
22.46	11.2	12.5	2.5		11,2			22,59	10.9	12.2	0.0
	13.4			■	12.2				12.6
	11.8			22.53	12.6	12.3	0.8		13.0
	13.4			»	11.8				12.2
22.47	11.8	12.1	—0,8	»	12.2			23.00	10.9	11.7	4.1
	12.6				12.6				11,8
	12.2			22.54	11.8	11.2	—8.2		12.2
	11.8				12.6				11.8
22.48	12.6	12.5	2,5		10.6			23.01	13,4	12.5	2.5
	13.4				9.6			,	12.6
	11.8		1	1 22.55	10.6	9.4	-23.0	,	12.6
	12.2				11.2				11.5
22.49	12.6	12.1	—0,8		9.1			23.02	13.0	12,7	4.1
	11.8				6.8			,	11.5
	12.2			22.56	7.6	7.6	-37.7		13.9
	11.8				7.3			,	12.2
22.50	13.4	12.1	—0.8		8.0			23.03	12.6	12.2	0.0
	11.5				7.6				13.0
	11.8		Ii 22.57		10.6	10.3	-15.6		12.2
	12.2				8.7				11.8
-	11.8			•	10,1			•	11.2
				♦	11.8		i 1	Durchschnitt:
									12.2 u/Sek.
								Gesamter Durchschnitt:
------										a/Sek.
Durch schnitt	1 12.2 pi/Sek.			Summe -88.6				(normale Geschwindig- keit).

Belichtungs- dauer in Sek.	Energiemenge in Erg/cm^ i		Reaktionsgrösse
Belichtungs- dauer in Sek.	Energiemenge in Erg/cm^ i	1 1	2	3	4	Durch- schnitt
5	10	— 30	— 18	— 15	— 54	— 29
10	20	— 31	— 66	— 64	— 33	— 49
20	40	— 97	— 53	-63	- 76	— 72
40	80	—115	—114	— 92	— 43	— 91
60	120	—105	—100	—139	—104	—112
90	180	—161	—172	—180	—126	—160
120	240	—110	—145	—122	— 95	—118
180	360	— 97	—139	- 92'	— 90	—104
240	480	—107	—	— !	—	—107

dauer in Sek.	in Erg/cm^	1	2	3	4	Durch- i schnitt
4	20	— 63	—78	—77	— 50	— 67
32	160	—118	—95	—98	—101	—103
120	600	—108	—75	—51	— 42	— 69

Belich-	Energie-
tungs- dauer	menge in	Zahl der Pflanzen	Krümmung	Zahl der Pflanzen	Krümmung
in Sek.	Erg/cm^
1	0.5	10	^16.4 ±0.8	! 10	12.6 ±0.9
50	0.5
1	2.4	10	20,8 ±0.7	10	14.1 ±1.4
10			20,8 ±0.7
2	12	10	-19,8 ±0.7	10	12.4 ±1.1
2	47	—	—	10	2.1 ±0.7
6	142	10	— 2.3 ±2.0	10	2.4 ±1.3
10	236	10	— 1.3 ±1,4	! 9	— 0.8 ±0.7
20	472	10	— 0.7 ±1.4	! 10	— 2.7 ±1.3
40	944	7	1.0 ±0.6	9	i — 3,1 ±1.3
120	2800	6	3.3 ±0.5	1 9	1 — 0.3 ±1.8
240	5600	—	—	i 4	! 1.3 ±1.0

Zeitintervall i in Minuten \|	Reak- tions- grösse	Zeitintervall in Minuten	Reak- tion 1	Reak- tion 2	Summe
0 0 Ol) 0 0	69 — 4 16 18 51	6 6 6 6	(-76) ((- 8) (-69) (-77)	(-42) ((-23)) (-53) (-41)	—118 (-31) —122 —101
Durchschnitt	^30	Durchschnitt	(-74)	(-45)	—114
2 2 2 2	26 43 24 24	1 9 9 9 9	—55 40 —53 —74	—20 —39 —53 —33	—nbsp;75 —nbsp;79 —106 —107
Durchschnitt	29	Durchschnitt	—56	—36	— 92
4 4 4 4	—36 43 —22 — 1	15 15 15 15	—60 —42 —53 —51	-31 —19 —64 —55	—nbsp;91 —nbsp;61 —117 —106
Durchschnitt	—28	Durchschnitt	i -52	—42	' —94

Gelb	Weiss	Ge/b
-		gt;

V ^ 1 1 1	V V 1 1 i 1 1 1	1 1 1 1 . 1

I	II	III
144	-11.3%	4' 0quot;
145,	- 9.6 %	4' 10quot;
145^	-14.2 %	4' 28quot;
1453	—13.9 %	4' 13quot;
153^	5.9%	4' 18quot;

Belichtungs- dauer in Sek. i	Energiemenge in Erg/cm^	Reaktionsgrösse
Belichtungs- dauer in Sek. i	Energiemenge in Erg/cm^	1	2	3	4	Durch- schnitt
2 5 6 8	22 55 66 88	—nbsp;70 — _ 74I _ —nbsp;99 — 57		—	—	—nbsp;70 —nbsp;74 —nbsp;78
10	110	—101	i — 68	—107	j-115 lt;—200	—118
20 40 60 120	220 440 660 1320	—194 —105 -84! - 22 134; 129		—231	—146	—169 — 84 132

Belich- tungs- dauer in Sek.	Energie-			Reaktionsgrösse
Belich- tungs- dauer in Sek.	menge in Erg/cm^	i 1	2 1 i	3	1 4	5	Durch- schnitt
		— 54	— 48	— 45	— 26	—68	1 .
0.5	12 5	—nbsp;63 —nbsp;47	—nbsp;72 —nbsp;89	—nbsp;59 —nbsp;40	—nbsp;65 —nbsp;42	—71 —52	; [ — 54
	f	— 61	— 49	— 48	— 42	44	;)
1	24	— 59	— 88	—102	— 50	—	— 75
2	47	—105	— 89	— 60	— 98	—81	— 87
4	94	— 55	— 78	— 82	—103	—68	— 77
5	118	- 92	—	—	—	—	— 92
6	142	- 91	— 95	—103	— 98	—	— 97
8	189 1	—252 —138	—133 — 88	—124 —102	—129 —124	—	1 ^^^^
10	236	—100	—127	—101	—101	—94	1 —105
16	378	!- 94	— 77	— 80	— 74	—	1 - 81
20	472 j	1-55 1 — 42	—nbsp;40 —nbsp;74	—nbsp;53 —nbsp;53	— 60 — 51	—	1 — 54
32	746	i — 24	— 13	— 9	— 14	—	— 15
40	944	1 69	— 4	16	18	51	32
60	1420	i 44	50	46	28	—	! 42
90	2100	1 20	29	-f 46	-f 16	—	28
120	2800	24	^ 22	H- 11	-f 47	—	-h 26
180	4200	4					4

Zeitintervall	Reak-	Zeitintervall	Reak-	1 Reak-	Summe
in Minuten 1		in Minuten	tion 1	tion 2 i	Summe
in Minuten 1	grosse			i 1
0	— 94	5	(-92)	(-56)	—149
	— 77	5	(-77)	(- 6)	— 82
0	— 80	5	(-90)	(-17)	—107
0	— 74	5	(-99)	(-24)	—123
Durchschnitt	— 81	Durchschnitt	(-90)	(-26)	—115
	—168	7	—141	— 82 1	—224
	— 31	7	—129	-54\|	—182
	— 51	1 T	—117	— 43 !	—159
1 !	— 48	7 1	—104	— 75	—178
1 i	— 84
	— 67
Durchschnitt	— 75	j Durchschnitt	—123	— 64	—186
2 i	— 83	9	—129	— 65	—194
2	— 74	9	— 70	— 30	—100
2	— 67	9	—100	— 88	—188
2	— 61	9	— 83	— 50	—133
		1 ^	— 93	— 77	—170
Durchschnitt	— 71	Durchschnitt	— 95	— 62	—157
3	— 77	12	— 54	— 68	—122
3	— 81	12	—104	— 63	—167
3	— 69	12	— 85	— 89	—174
3	— 32	12	—110	— 90	—200
Durchschnitt	— 65	1 Durchschnitt	1 — 88	1 — 78	—166
4	— 97	1 1 ^^	— 74	—102	—176
4	— 55	15	— 86	—102	—188
4	— 75	14	— 89	— 71	—160
4	—110	15	— 90	— 71	—161
Durchschnitt	— 84	1 Durchschnitt	1 — 85	— 87	1 -171

. .


	•

	. T .. 1x8 Sek.




		•
			•	•
-
r	• 1 1 1 1 1 1 1	1 1	1 1 1	1 1

Wellen- länge in Ä	Ener- gie-	Reaktion				Durch- schnitts- wert	Energiemenge blauen Lichtes, welche eine	Em- pfind- lich- keit
Wellen- länge in Ä	menge in Erg/cm®	1	2	3	4	Durch- schnitts- wert	gleichgrosse Reaktion hervorruft	Em- pfind- lich- keit
	/	— 23	— 45 — 37		—38
3660	270 j	— 48	— 58 — 56		—47	—46	16	6
		— 59	—	—	—	)
(ultra- violett)	760 1	—nbsp;84 —nbsp;91	— 85 — 81 —103 — 77		—nbsp;75 —nbsp;83	1 —85	90	12
4050	2	— 2	_	_	_	— 2	_
	11	— 3	— 7	—	—	— 5	—
(violett)	21	— 14	— 16	: -	—	—15	7	33
	67	— 42	— 24	— 37	— 27	-33 i	13	20
	190 1	— 99 —103 1	—nbsp;91 —nbsp;81	— 82 ; —105	—nbsp;90 —nbsp;71	j —90	95	50
4360 (blau) Siehe Tabellen 11, 12,					13 und	[ 14.		100
5460	13	— 7	_	_	■ —	— 7	_
	110	0	—	—	—	0	_
(grün)	230	— 16	—	—	—	—16	7	3
	240	— 15	—	—	—	—15	7	3
	1340	8	—	—	—	8	—	_
	1790 j	—nbsp;48 —nbsp;73	—nbsp;72 —nbsp;58	—nbsp;58 —nbsp;67	—nbsp;55 —nbsp;48	1 —60	30	1.7
5780 (gelb)	9000	— 7	5	- 7l	12	1	1	lt;1
6200 (rot) ;		15	- 5	3!	—10;	1 !	—	lt;1

13.00—13.05	7.2 i 7.2	; 13.09—13.14	7.5	6.3
13.33—13.38	6.6 ' 6.6	1 13.25—13.30	6,8	5.6
20-12-'33. Pflanze invers.
15.02—15.07	9.8 10.0	15.13—15.19	10.0	6.8
15.53—15.58	6.1 6.3	15,45—15.50	6.2	5.2