OVKK 1)K
VAN l)E\
MKT A.\N MANiiSFI. ()VKR
DE VERBEENING VAN HET SLAAPBEEN DER ZOOGDIEREN,
Dlquot; l'hil
HAAK L !•] M, A. C. KIUJSEMAN.
1
llpr
mBBBBÊÊK
■L
^1. .V'.aJ
iÉHn
STUGIÉN OVER DE VERBEENING EN DE BEENDEREN
VAN Igt;I;N
ov Kit DI:
VAN DKN
M I: 'i: A AMI A N G S K L O V K K DE VERBEENING VAN HET SLAAPBEEN DER ZOOGDIEREN,
POOR
Dr. IMiil.
o;
II A A RL HM , A. KI! I'S E.MAN. 1872.
Deze arbeid dankt /.ijn oorsprong aan het plan, mij door Prof. Sclenka gegeven, om do door Huxley in zijn quot;Elements ot' C'omp. Anat.quot; besebreven otica of speciale gehoorboenderen aan een nieuw onderzoek te onderwerpen.
Door omstandigheden daartoe geleid, dezen arbeid t.e .lena uit te voeren, zou het ondankbaar zijn wanneer ik hier niet openlijk (maar zonder omhaal van woorden, daar ik weet dat die aan deze plaats niet bevallen zou) zoowel den goeden raad en de vriendelijke leiding als de materiüele hulp herdae-ht, waarmede IVof. Gegenbaur mjj heeft bijgestaan bij deze in zijn laboratorium gemaakte onderzoeking.
Toen ik eenmaal, met het oog op de Huxley*scho otica, mij nauwkeuriger met den vischschedel bekend gemaakt had, heb ik. op raad van Prof. Gegenbaur, mijn thema een meer algemeene strekking gegeven en aan den vischschedel de verhouding van pruiuui'c en scctniduire ba'/iclcven onderzocht. Hel resultaat van dit onderzoek is in het 11'1' hoofdstuk vervat.
Met het vraagstuk der Huxley'sche gehoorbeenderen hing echter tic verbeening van het inenschelijk slaapbeen onnuddelijk te zanien, daar toch genoemde geleerde in bccii/iiintcn n/i het slaapbeen van het mensehelijke embryo de homologa van zekere schedelbeendcren in de andere klassen der gewervehlen ziet; een meening die ook andere schrijvers stilzwijgend schijnen aangenomen te hebben. Zoo werd ik ter wille der volledigheid en ook gedieltelijk om den tijd aan te vullen gedurende stremmingen, die ik, door gemis aan materiaal , in den loop van dezen arbeid ondervond, er toe gebracht ook de bcoiiiiinlcii van het slaapbeen der zooyiliereii na te gaan, en
VOORHKDE.
!u'l) rluze, in het IN1'*' hoofdstuk, ;i 1 s (ttmJiciiKjscl Kitii inijii arbeid over den visehschedel toegevoegd.
Door in mijn lquot;'1 hoofdstnk een geschiedkundig overzicht te geven, geloot ik (behalve dat ik daardoor getoond heb mjj getrouw aan de gewoonte te houden die het sc/irijvcii . minder het lezen, van zulk een geschiedenis medebrengt) genoegzaam de noodzakelijkheid bewezen te hebben van de afbeelding en de beschrijving die ik van eenige , wel is waar bekende, vischschedels nog eens gegeven heb.
Hiermede zy dus de ontwikkelingsgesehiedenis van de misschien oogeuschijnlijk heterogene elementen dezer, helaas! hier en daar ook door leemten, ten gevolge van gemis aan materiaal, geschonden studiën geleverd.
Eindelijk zeg ik ook allen die mij met materiaal in dezen arbeid bijgestaan hebben, speciaal der Directie van den Zoologischen tuin Ie Amsterdam, die mij jonge zalmen verschaft heeft, mijn oprechten dank.
\ lil
HOOFDSTUK I. Synonymiek der schedelhct'iulcmi bij de
Teleostoi. (Met tabol)....................Wadz. 1.
Geschiedkundig overzicht..............................,, 1 •
HOOFDSTUK 11. Over de verbeening van den schedel
der Teleostei..................................................n
Inleiding................................................„
§ 1. De volwassen Snoekschedel......................18.
§ 2. De onvolwassen Snoekschedel........... 30.
§ !5. De volwassen Zalmschedel....................„
§ 4. De onvolwassen Zalmschedel....................„ 37.
§ 5. Algemoene gevolgtrekking......................,, 44.
§ 1. Beschrijving van den schedel van eenige l'liy-
sostomen en (ladiden. (Met tabel.)................,, 48.
§ 2. Overzicht............................................„ 63.
§ 3. De Hnxlay'sche otica aan den schedel der Teleostei....................... . . . ,, 67.
S 't. Het intercalare.................... 74.
HOOFDSTUK l\r. Do verbeening van het slaapbcen dei-
zoogdieren. (Met het oog op de Huxley'sche Otica) . . ,, 80.
S 1. Do beenpttnten van het slaapbeen dor menschen. ,, 80. § 2. De beenpunten van het slaapbeen van andere
zoogdieren.................................,, 87.
S 3. Overzicht..........................................„ 93.
§ 4. Do vorming van het Fallopisehe kanaal. ... ,, 96.
VERKLARING DEK PLATEN..............................103.
iii.i hut h'' noornsTUK ckiiiutkt.
Spix, Cephalogenesis, 1815.
Bojanus, Isis 1S18, Vorsueh cincr Deiitnner der Knoclien im Kopfe der Fische.
„ Isis 1821, Abermals ein Wort zur Deutung der Kopf
Knoclien.
,, Parergon, 1821.
Okt'.n , Isis 1819, licin IMiilosopliie I'mgerissen von Oken.
Arkxdt, Dc eapitis ossei Esocis Lueii strnctnra singniari, 1822. Z vEuiNGEK, Quaedam de historia natnrali atque descriptio sceleti
Salmonis Farionis, 1829.
Mhckel, System dor vergleichendc Anatomic, 1821.
(!. Cuvieiij Ilistoire naturelle des 1'oissoiis.
Vorlcsungen ilber vergleichende Anatomic von 0. Cuvier. Ubcr-setzt von Dr. G. Duveruoy, II Abtheilung von T. Cuvier und Lauriilard, 1837.
Half,Mann, Die vergleichendc Osteologie des Selilafenbeins, is;?7. Köstmn, Der Ban des Iviiocliernen Kopfes, 1844.
Anatomic des Salmoncs par L. Agassix et C. Vogt, 1845.
Owen, On the Archetype and homologies of the Vertebrate Skeleton, 1S48.
Staxnii.'s, Handbucli der Anatomic der Wirbcltliicre, 1854.
liitucn, Die Wirbeltiieorie des Schiidels am Skelctte dea Lachses
geprtift, 1803.
Iluxu'.v, Elements of Comparative Anatomy 1801.
HOOFDSTUK I.
SYNONYMIEK DKU .SCHEDlCI.IiEKX DI'.UEN lil.l DE 'l'EI.EOS l'EI.
(Met tabel.)
G e s c li i c d k u n d i gquot; o \ c r / i lt;• li t.
Sedert men den scliedel der verscliillendo klassen van gewervelde dieren vergelijkt, even lieeft men elkaar ook over de homologie van de verscliillende heendereu aan den viselischedel bestreden. Vooral de eerste onderzoekers lieblmn liem met heiligen eerhieil aangestaard, zoo als wij uil een apostrophe van Oken in den quot;Isisquot; (1^18 blad/,. .quot;gt;12) besluiten kunnen: quot;Nicht Studenlang, ja nicht Tagelang; quot;Wocbeuhiug quot;kan man vor einein Fischkopl'e stehen und gedankeulos an-quot;stauneu diese kalkigen Tropfstein Gestalten, obne zu wis quot;sen, was, vvo, wie.quot;
De eerste werken over den viselischedel hebben hun (uitstaan aan de vroeger heerscheude werveltheorie te danken; daarbij vergeleken de schrijvers, met een koenen sprong, den viselischedel onmiddelbaar met den zoogdierschedel. Vaak ook was hun kennis van den viselischedel tot één ol' een paar soorten van vissehen beperkt. Het resultaat van dezen gang van zaken kan men iu de tabel overzien. Daar ik geen voornemen heb de werveltheorie te behandelen, zoo wil ik hierallei-n
1
de synonyiiiick der viscliscliedel-beendercn bespreken voor /,(»gt; ver zij die beenderen direct betreft, buiten luuine verhouding tot de werveitheorie. Hierdoor zij tegelijk verklaard, waarom ik over sommige beenderen zoo kort zijn kan.
Bescbouwen wij eerst liet acliterste schedelsegment bestaande uit een grondstuk, twee zijdelingsche en een bovenste stuk, dan vinden wij dat aangaande bet grondstuk, oecipitale basi-lare alle schrijvers (met uitzondering van GeofTroy-St.-11 ilaire) overeenstemmen.
Ook omtrent het zijdelingsche stuk heerscht overeenstemming; slechts naarmate de schrijvers meer ol' min de wervel-theorie omhelsden hebben zij den neutralen naam quot;occipitale lateralequot; of de meer aan den wervel herinnerende uitdrukking quot;amisquot; of quot;lochbogenquot; gebruikt, llallmaun vermeldt dat de vagus constant door dit been gaat. Evenzoo noemt Oken het bovenste stuk van het ach terhoofdssegi neut, (occipi-talc superius aut.) quot;Stachelquot;, terwijl Meckel en Halhnann scpiama occipitalis even als in de mensehelijke anatomie scbrij-ven. Cuvier in de quot;Leg.onsquot; beweert dat zoowel de benaming van scpiama occipitalis als die van interparietale te gebruiken ware. Agassiz heeft bij den zalm op bet aandeel gewezen dat het occ. sup. aan de berging der geboorkanalen nemen kan. Evenzoo Stannius.
De nicer of mindere grootte, lengte en hoogte van den kam waarin dit been eindigt zijn door vele geleerden beschreven.
Tor weerszijde van het occipitale superius komt een been voor, waaraan zeer verschillende benamingen zijn gegeven. Velen, in navolging van Cuvier, noemen dit been occipitale ex ernum, waardoor zijne ligging zeer goed aangeduid is; anderen hebben een analogie willen uitdrukken en daaraan danken wij de namen Labyrinlh (Oken); Petrosum, als een deel der gehoororganen omsluitend (Ho.janus, Arondt), Mastoideum bij Spix en llallmaun. Deze laatste ziet in den, door de meeste schrijvers vermelden, kam waarin dit been eindigt een quot;processus mastoidensquot;; liij vermeldt ook dat de canalis semi-
3
cireularis posterior in dit been li^t; hetzelfde doen Agassiz en Stannius.
Nog meer verschil heerscht er omtrent een zeer inconstant heen, dat gewoonlijk tusschen occipitale laterale en occipitaio externum, of tusschen het laatste en squamosum gevonden wordt. Cuvier heeft in zijn '•Histoire naturelle des Poissonsquot; dit heen, waarschijnlijk om geer. nieuwen naam in te voeren, roe her genoemd. In de quot;Lemonsquot; wordt dit heen vernield hij Perca tlnviatilis als liggend: quot;onder het mastoideum over het occipitale laterale en achter den grooten wiggeheensvleugel; liet vormt een geleding» oppervlakte voor de onderste tak van het suprascapulare.quot;
Bij de karpers wordt in hetzelfde werk (Dnitsche vertaling) het bestaan van dit fel sen be in gedeeltelijk ontkend: quot;Es ist kein Felsenbein vorhanden, wenn man mit diesem Namen nicht etwa eine sehr kleine Knochenplatte hezeichncn will welche auf dem Zitsenheine zwischen den beiden Aesten des Schulter-blattsstiels liegt.quot; Een weinig verder leest men: quot;Zwischen dem seitlichen llinterhauptsbeine uml dem Zitsenbeiue tindet sich je-doch hei einigen Arten (wie die Schleihc, der Hleih) ein eigeues Felsenbein wie hei den Barschen.quot; liet blijkt uit dit citaat dat reeds het inconstant karakter van dit been de voortzetters van Cuvier in twijfel gebracht heeft omtrent de ware natuur daarvan.
Köstlin houdt liet been wegens zijn ligging en begrenzing voor een quot;mastoideum.quot;
Eenigzins uitvoeriger wil ik beschrijven hoe dit heen hij den veelvuldig onderzochten Esox lucius opgevat is. Spix en Agassiz vermelden zijn bestaan niet. Hallmann en Cuvier in zijne ''Lemonsquot; ontkennen het pertinent, lu zijn quot;Histoire naturelle des Poissons1' zegt G. Cuvier (Livre II Chap. III, page 333) naar aanleiding van het geledingskraakbeen voor het Iryomaiulilmlarc van den snoek: quot;C'est mêineau milieu de ce cartilage dans Ie hro-chet qu'est suspendu un trés petit vestige du rocher.quot; Hallmann en Agassiz (quot;Notice sur les Poissons fossiles et rOstéologie dn genre Brochet Esoxquot;, page G4) liebhen later te vergeefs op
1 *
4
doze plaats naar dit been gezocht. Heselireven en afgebeeld daarentegen vinden wij dit been van Esox bij Hojamis in Okens quot;Isisquot; 181H (''Versnch einer üeutnng der Knoeben im Kopte der Fiscbe ', Seite 506), waar bij liet een quot;kleine bisher Uberseiiene pars mastoideaquot; noemt. Oken ziïlt' daarentegen in een noot zegt; quot;ist inir Felsenbein, daranf rllbt der allssere Ast meines Uabelbeines das (leoft'roy ganz iiberseben bat.quot;
Arendt (quot;De capitis ossei Ksocis Lneii structnra singulariquot;, Seite 18 4? 16) noemt liet been: quot;Mastoideo accessorinm. Ad-jacet postice ei cranii loco, nbi tria ossa lb (oce. lat.) lltt (oce. ext.) 10* (sqnamosnm) concnrrunt. linie ossi lamina perpen dienlaris cissis superioris scapulac (.'iiii membrana. librosa inse-ritnr.'' Köstlin vermeldt liet ons tbans bczigliondende been in de volgende woorden: quot;bei Esox lucins stellt er einen scliwaeben Stiel dar weleher sicb am Gelenktbeil des lliiiterliaupts be i'estigt.quot;
I5ij Esox is liet been dus voorbij gezien door sommigen, door anderen daarentegen met reebt in zijn verliouding tot liet supraelavieulare herkend, liij Cyjiriuus brama en Salmo salar, bijv. gaat dit been niet zoo licht verloren als bij Esox en wij vinden bet dientengevolge ook door allen, die deze vissehen onderzochten, vermeld. De meeste scbrijvers cebtei', zoo als wij zien zullen, vinden in dit been niet den Cuvierscben roeher; sommige zelfs beschouwen bet als een niet integrerend deel des schedels.
Bojauus in zijn quot;Parergonquot; (1S21, St^itc 4) vermeldt bij Cypri mis brama: quot;5, accessorinm mastoideum inter et arcum occi-pilis veniens ossiculum apertius a tergo. In superidrimi ani-maliuin serie nou visum. An costae vertebrae cranii cuidam appensae impert'ectins aliquod nidinientum.''
Evenzoo betracht bet Arendf, dien wij reeds bij den snoek aanhaalden: quot;In Gyprino Brama aliam jiraebet formam iirmi terque insertum est inter mastoideinn et arcum occipitis. In carpione vero nullum ejus vestigium reperire potui.quot;
Wij vinden dit been ook vermeld bij Zaringer (quot;Quaedam
;)
de Ilistoria naturali at(|no dcseriptiu scelcti Salmouis Farionisquot;' 1829, Scite28): quot;(i. 7. Quo in loco pars quaeque comlyloidca os niastoidonm parsquc petrosa superior inter se conjunguntur ossienhun initiale insidet cujus euspis eminet, cujusquo paries interna depressa ossium illorum sutnrain contegit.quot;'
Meckel vermeldt liet volgende:
quot;Beim Laclis wo icli diese Knoelien land sind sie dreieckig, quot;klein, springen aber, nach hinten dentlichvor. Yielleicht ent-quot;sprechen audi diese Knoelien Nalitknoclien, die grade hier quot;/.vvisclien den an einander grilnzenden Knoelien vorkonnnen.quot;
Zeer uitvoerig spreekt llallnuuin over de af- en aanwezigheid van dit been, over welks natuur hij in het algemeen opmerkt: quot;Uebrigcns sclieint mir dieser Knoelien weitcr gar koine Beziehung zn dem Gehörurgan, wohl aber zn dem Aufhiivge-slück des Sc/mllergUriels zn haben, dessen oherer Schenkel vom oec. extern, und dessen unterer Schenkel von dem occ. lat, und wo dieses os iunorninatnm vorhauden ist regel-mUssig von diesen entspringt.quot;
Niet minder omvangrijk is Küstlins onderzoek geweest, tlie (Seite 370) tot het besluit komt. -'Sonst konnte ich ilm hei keineni Sconiberoiden, und eben so wenig bei den l'ercoiden, .Jones Cui-rassces, Sciiinoiden,1 Sparoidcn : Sqnamipenncn, l'har. labvr., Labroiden, Discobolen, Lo[(lioliranclien und I'lectognathen nn terscheidcn; er JehU also hei den Mehrzahl der Vise hen und komnit tiist aussclilieslich nnr liei den Malacopterygiern vor. Gegen die Annahnie dass der neue Knoelien ciu wirkliciies l'1elsenbein sey sjiricht ansser einigen, spiiter zu beriihrenden (rrihiden besouders der ünistand , dass er nur hei der .Minderzahl der Fisciie vorkommt, und audi nicht cininal bei allen diesen an der Zusanimensctzung des innern Olires Antiieil ninimt.quot;
Ook L. Agassiz in de quot;Anatomie des Salniones'' (page H), bericht ons zeer nauwkeurig plaats en vorm van dit been,
' Dit is echter wat de Percoiden en Sciaenoiden aangaat onjuist (ziü§ 4. lloofdstuk 1 i)).
6
waarvan liij ook nog vermeldt, dat het dient tot aanliechting van de: quot;faisceaux intérieurs du grand muscle lateral. 11 touche au temporal (nquot;. 12) ct a loccipital externe (nquot;. 9) et peut être enlevé saus endoramager la cavité cérébrale.quot;
Deze zienswijze wordt nog gedeeld door Stanuius (Scite 57): quot;dem os occip. laterale scliliesst sich bei eiuigen Fischeu eiue kleine oberfliicbliche, uirgend in die 1 iefe dringende Knochen lamelle an, welclio Cuvier als os petrosum bezeichnet liat, eiue Bezoichnung, die wenn sic audi nur irgend eine Analogie mit den Felsenbeine höhere Wirbelthiere audeuten soli unstatt-liaft ist.quot;
Hindelijk verdient nog C. lirucli (quot;die Wirbeltheorie des Schil-dels am skelette des Lacbses geprüf'tquot;, 1863, Scite 25) vermeld te worden; quot;Zwisclien Hinterhaupt und lunterem Keilbein ist das Gebörorgan des Lacbses zu suchen fur welches Owen, da er die betreffendeu Tbeile zu den Wirbelthcilen ziiblt bei den Fischeu keine Ossification librig hut, als den Onvierschen Ro-cber (occip. post. Agassiz) ciuen kleinen Üeckk uoehen an der hinteren Schadelflaehe, der sich nur in diesein Classe limiet und zur Befestigung der vorderen Extremitiit dient.quot;
Gaan wij over tot het volgende schedelsegment, dan vinden wij aan de basis des schedels een zeer lang been dat van occ. basilare tot aan den vomer reikt; het is bet basisphenoid der schrijvers, die bijna alle hierin een achterste vviggebeen gezien hebben; sommige zelfs, ten behoeve der wervcltheo-rie, vinden er 'J vvervellicbanieu in, daar zij anders geen lichaam hadden voor den 3dquot;' wervel. Brueh beweert dat dit secundaire been geen wiggebccnslichaam zijn kan. Stannius schrijft dat dit been niet uitsluitend als secundair heen ontstaat, daar het somtijds quot;einen Knorpclstiel balb unifasstquot;, nanielijk de basis van het gewoonlijk als V'vornüg been beschreven schedelele-ment. Hij voert voorbeelden aan dat dit been tanden draagt.
Naast liet occ. laterale, en aan zijn onderzijde door liet zoo-even genoemde basisphenoid aut. begrensd, vinden wij een been, dat hoofdzakelijk wegens deze verhouding tot liet als
achterste wiggebeen beschouwde been, door de meeste schrijvers groote vleugel genoemd is.
Oken echter noemt dit been Pauke, om volgende redenen; het occ. extermim wordt door hem als labyrinth beschouwd, daar zijn ligging met die van het labyrinth bij hot zwijn overeenstemt, quot;wodurch der Knocben p. zur l'auke wird, was anch schon der Durchgang des (jcsichtsncrven beweist wie die Lage der inneren Gehörwerkzeugc, der Bögen und Stcin-chen, was man in dcm vortrclllichcn Werkc von Scarpa nach-sehen kann.quot; Meckel houdt dit heen voor pars petrosa van het slnapbeen op de volgende gronden: 1quot; liccht hij geen gewicht aan de verhouding van dit been tot bet wiggebeen, daar deze enkel tengevolge van den lang gestrekten scbedelvorin kan ontstaan zijn, 2quot; neemt dit been deel aan het gehoororgaan, 3° gaat bij den karper door een uitsnede in den voor-rand van dit been de facialis, terwijl achter dit heen de glos-sopharijngeus en vagus treden. •
llallmann drukt zich zeer nauwkeurig uit; quot;Dcrjenige Knochen der Fische also, der auf dcm Keilbeinkörper auf-sit/t, hinten an das os occipitalc basilare, laterale und externum ohcu an die .Scldiifenschnppo und den bintern Theil des Stirnbeins , vorn an die ala magna griinzt, mit der Schlilfen-schuppe zusammen (und andern Knochen) die Oelcnktliiche t'tir das Quadratbein bildet. die vordere lliilt'te des bautigen Vestibulum und die vordern Enden des vorderu und aussern halb zirkelt'örmigen Kanals aufninimt, au seinem vordern Ran de Theile des Trigeminus austreten liisst, ist ohm Zweifel das Felsenbein.quot;
Owen kenschetst zijn petrosum aldus: quot;The essentialebaracter of the petrosal is to envelope immediately the whole of the vascular and nervous tunics of the labyrinth or internal organ of hearing, either in a membranous, a cartilaginous or an osseous state; its histological condition being much less constant than that of the alisphenoid.quot;
lirnch ten slotte neemt aan dat deze 2 beenderen (van beide
8
zijde één) tc zumen het achterste wiggebeen der andere (lieren uitmaken, hetgeen, quot;dnreh die Austrittsstelle der Nerven des 1'ünften Paares zur Gewissheitquot; wordt.
Stannius beschrijft zeer uitvoerig het aandeel dat dit been, door hem ala temiioralis genoemd, aan de berging van den eanalis semieircularis anterior, cxternus en van het vestibn-lum neemt; hij vermeldt ook dat het horizontale deel van dit been do achterzijde der groeve voor de hypophysis cerebri en saccus vasculosus insluit. Evenzoo, dat dit been door de nervi abducentes, en de meeste elementen van den n. trigeminus en n. facialis doorboord wordt.
Wanneer wij onze beschouwing van de schedelbeenderen verder naar voren van den schedel toe uitstrekken, zoo vinden wij ter weerszijde van het zoo even beschouwde been nog een constant voorkomend been. Spix beeft het als voor de ala magna liggend ala minor genoemd. Door Oken daarentegen, die het voorafgaande been»l'aukc noemt, wordt dit been quot;grosse Flii-gelquot; genoemd. Evenzoo is Meckel, wiens gronden voor de identiteit van het petrosum ik reeds aanvoerde, gedwongen in het alisphenoid een grooten vleugel te zien. Hallmann, die ook een petrosum aanneemt, vindt in het been, dat wij thans beschouwen, ook een grooten vleugel; hij maakt ook reeds opmerkzaam op den trigeminus die bij vele visschen, hetzij door een opening , hetzij door een uitsnede in dit been zich den weg baant. Owen eindelijk geeft als karakteristiek voor dit been op: 1° zijn verhouding tot het basisphenoid en het petrosum, zijn aandeel aan de insluiting van het gehoororgaan, '2° zijn functie welke is min of meer de zijde van het mesencephalon te bedekken; het laat door openingen of uitsneden den en gewoonlijk den 2ile'i tak van den trigeminus door.
Die schrijvers die het voorgaande been als a/a magna geduid hebben, zien natuurlijk iu het zoo even door ons beschouwde deel den kleinen vleugel.
In het midden van den schedel aan de voorgaande beenderen grenzend, vinden wij bij eenige visschen het zoogenoemde Y
9
vormige been. liet is of als ecu processus, of als een rostrmn of als een ilémembrcment van hot achtersto wiggebeen beschreven , (Splx , Arendt) of voorste wiggeboen jrenoenul (Cuvier). Kenige schrijvers (Cuvier in dc quot;Lcronsquot;, Köstlin , Stannius) hebben reeds op het verband tusschcn zijn aanwezigheid en die van een kanaal voor de rechte oogspieren gewezen, llallniann verklaart zich over de analogie van dit been niet duidelijk, zooals reeds de naam os sphenoideum superius sen sellae turcicae aanduidt. Köstlin kan dit been niet als voorste wifjgebecn beschouwen, daar het in stede van vuor, op het achterste wiggebeen zou liggen, .Seite 315. quot;Der neue Knochen des Fisehschiidels wil re demnach met demjenigen Abschnitte des Keilbeins zu vergleichen, welcher z. M. bei den Reptilion die Deckeunddie seitlicben Uiinder der Sattelgrube ausiuiicht.quot;' Kenige maken, in navolging van Cuvier, melding van de hypopbvsis cerebri, die zich achter dit been bevindt. Owou noemt dit been entos-phenoid, in zijn tabel; bij schijnt het als de zelfstandig ge worden basis van de kleine vleugels te beschouwen en als alleen bij de visschen voorkomend; verder beweert hij page 145: quot;the coalesced bases of the orbitospbenoids, forming the anterior boundary of the bed of the optic chiasma, answer to the separate ossification called ethmoidc cranien bij Agassiz; in fishes, it lias the same relation with that contracted area of the cranium answering to the interorbital aperture of the cranium in fishes, wich the so called cranial ethmoid (entos-phenoid) presents in fishes, and this same entosphenoid (fig. :quot;)!•) has as little relation to the formation of the canals pierccd by the olfactory nerves in fishes, as the orbitosphenoid has in mammalsquot;. Ik kan hier nit geen andere conclusie trekken, dan dat Owen ethmoide crauiën en entosphenoid voor één been houdt, terwijl juist beiden als gescheiden verbeeningen door Agiissiz bij den zalm afgebeeld zijn.
Hij die visschen , bij welke de beenige schedel naar voren zeer verlengd is, vinden wij ter weerszijde voor het alisphenoid nog een been, dat ook zeer verschillende benamingen ontvan-
10
gen heeft: hetgeen zich uit zijn ineonstante aanwezigheid en liet geringe aantal der onderzochte species verklaren laat. Spix heeft dit heen, dat hij Ksox niet aanwezig is, niel beschreven; Cuvier bij 1'evca eveminii, daarentegen is liet in de quot;Lemons' hij die visschen welke een orbitosphenoid bezitten verwisseld met het sphenoide antérieur, tot dat Hallman u beide te zanitMi hij Salmo vond. Meckel , Ilalhnann, Köstlia, Owen , die dit heen waargenomen hehhen, liggende voorden grooten vleugel, soms ook voor de opening voor den Opticus, llcbhcn dit 'neen als kleinen vleugel heschonwd. Anderen iiebben meer gewicht gehecht aan den Ollactorius, die naast dit been loopt, soms er door treedt; daarom hehhen /.ij analogien met hot mensche-lijk zeefbeen gezooiit(lamina media ossis ctlunoidei, etiimoïde cranien enz.) (Hojanus, Agassiz, Stannius, Bruch).
Inde benaming van het frontale stemmen alle schrijvers overeen. Evenzoo aangaande het parietale, met uitzondering van Ho-janus (en naar hem Avendt), die de parietalia ;ils interparietalia beschouwt, en als processi spinosi van een oorwervel verklaart.
Ons blijft nu nog ter bespreking overliet gewoonlijk boven pe-trosum en alisphenoid gelegen, den bovensten acliterrand van de orbita hegrenzendeu, Cnviersche postfront.alc. Spix beschouwt dit been als deel van het jukbeen, daar de snborbitaal-beenderen zich gewoonlijk aan dit been vasthechten. Bojanus on Arendt, die het parietale aut. tot interparietale maken, hebben voor het parietale niets anders overig dan dit been. Oken maakte het woord Kram be in. Meckel geeft geen duidelijke gronden voor zijn verklaring van Schlafbeinscbuppe. Alle overige schrijvers hebben het Cnviersche frontal posterieur aangenomen. Stannius vermeldt dat het tot aanhechting der infraorbitalia dient.
Met het postfrontale te zamen vormt liet squamosum gewoonlijk de geledingsholte voor het hyomandiitularo. De naam squamosum wordt reeds door Spix gebruikt. Daarentegen ziet Cuvier in dit been het inastoideum der krokodillen en schildpadden, hetwelk met het frontale posterins de geledingsoppervlakte voor het als sqamosum beschouwde byomandibulare
11
vormt. Meckel maakt hot voorgaande front, post, tot squamo-snni, en daarom beschouwt hij dit laatste been, dat tevens een doel van het labyrinth bevat, als niastoideum. Hojanus beschouw t liet liyomandibulare als squamosum, noemt dus het boon hetwelk wij thans boschouwcn mastoideum.
Hallmann geel't als functie van het squamosum aan, dat hot de gelodingsvlakte van liet livomandibulare vormt; ook vermeldt hij , dat hot den can. semicirc. oxternus bergt. Köstliu grondt y.ijn benaming van squamosum op vergelijking van de begrenzing en de ligging met die bij do reptiliën en vogels. Agassiz spreekt van een temporal, daar hij wegens de begrenzing van dit been geen mastoideum er in zien kan. Hruch noemt dit been petrosum: quot;einc Andeutung einor Schlafonscbuppe kann in dor schuppenartigen AuHagerungsphitte s([. dos or-steren (petrosum) gesucht werden, deren Natur als selbst-stiiudigor ücckstilck jedoch zwei lol haft ist.quot; Owen steunt zijn analogie van zijn mastoideum voornainclijk op de vergelijking met de andere gewervelde dieren; als incest standvastig kenmerk beschouwt hij het aandeel dat het mastoideum neemt aan de berging van hot gehoororgaan. Stannius gebruikt ook den naam mastoideum en vermeldt dat het den eau. semicirc. extornus omsluit en gewoonlijk door middel eener apophyse tot aanhech ting van een der takken van don schoudergordel dient.
Aan den voorrand van de orbita boven het parasphenoid vinden wij een been, dat wegens het bezit van een foramen voor den olfactorius door Bojanus, Arendl en Meckel ethmoideum laterale genoemd is. Spix en Geoffroy houden het voor een lacrymale. De andore schrijvers hebben den neutralen Cuvier-sehen naam frontale anterius of prefrontale overgenomen.
HOOFDSTUK 11.
OVER 1)K VKUUF.KMN'G VAN 1)K\ SCHEDEL DEK TEIJEOSTKI.
I n 1 e i d i n g.
In dit deel van mijnen arbeid wil ik liet proces der verbeeninf; bij den viscbscbedel nagaan. Ik wenscli hierin de door prof. Gegenbanr uitgesproken mcening, volgens welke secundaire en primaire beenderen niet als twee geheel verschillende vormingen streng tegenover elkaar gesteld kunnen worden, aan den vischschedel, namelijk den schedel in engeren zin, nader toe te lichten.
liet is echter noodig daartoe eerst de vroegere zienswijze aangaande de verbeening vnn den schedel na te gaan, opdat men zich van de deugdelijkheid der gronden, waarop de thans heersehendc tneening rust, overtuigen kan.
De eersten, die op de aanwezigheid van kraakbeen in den vischschedel gewezen hebben, zijn Arendt (quot;De capitis ossei Esocis Lucii structura singnlari. Kegiomonti 1S22) en von lïaer(''Meckel's Archivquot;, 1821) St. .'571 ). Op hunne opmerkingen echter werd weinig gelet, totdat Dugès (quot;Hecberches sur l'Ostéologie et la myologie des Hatraeiens a leurs differents ages'quot; avec 20 planches, Paris 18;5ö) in zijn onderzoek van den amphibienschedel
13
aantoonde dat: 1quot; du schedel eerst geheel kraakbeenig'is; 2° dat daarin eenige beenderen zich vormen direct uit het oorspronkelijk kraakbeen, terwijl anderen aan /ijn oiipervlakte in bet perichoiulrimn ontstaan; welke laatsten men dan wanneer de schedel gekookt is van de onderliggende deelen losmaken kan. Dat dergelijke kraakbeenige elementen in den viscbschedel voorkomen, heeft hij reeds opgemerkt, daar hij ze aan den schedel van den Oadus afgebeeld heeft, zonder echter meer te doen dan dit factum te constateren.
Daarna werd de zaak weder opgenomen door Ueichert in zijn quot;Vergleichende Kntwickelnngsgescldcbtc des Kopfesquot;, is;!,s
Volgens Keichcrt verbeent het eerst bij den viscbschedel de basis evenals bij dc andere gewurvelden. De scbedeibasis bestaat nit '2 deelen, waarvan het voorste den ls,ei1 en 2i,ni schedel wervel toebehoort, het achterste den S'1quot;»; later verbee-nen de kraakbeenige zijdelingscbe deelen der sehedcibolte en de achterhoofdsbeeuscluibbe. ■' Und hier zeigt sieh die Eigen-thiimliehkeit der Oriithenfische, indem zuerst die iiussere Hinde verknöchert, wahrend die Knorpelsubstaiiz innerhalb noch eine Zeitlang sieh erhiilt. Man darf jedoch diese Art der Ossi-fikation nicht mit den Helege-knochen an den Knorpeln des ersten Visceralbogcns, mit dem I'aukcnbein nnd dem Unten-kiefer Apparat zusannnenbringen.quot;
Ueichert neemt als criterium aan voor de primaire natuur van de schedelbeenderen die bij de Teleostei op het kraakbeen ontstaan, hunnen innigen zamenhang met bet onderliggende kraakbeen, waardoor het onmogelijk is ze te verwijderen zonder ook het kraakbeen te doorbreken, liet sphenoidenni hnsilare van den steur stelt hij met dat van den kikvorsch gelijk als verbeeningen in de slijmhuid, en beschouwt het als wat anders dan het splien. basil, der andere Teleostei.
liet verdere over den vischschedel door hem bearbeide loopt hooiUzakelijk over liet schedeldak, waar hij drie toestanden onderscheidt; in de eene blijft het schedeldak geheel kraakbeenig (snoek); dan beschouwt hij parietalia en frontalia als
14
intcgumentvoriningen; in een 'i11''quot; toestand is minder kraakbeen, maar parietaiia en l'rontalia kunnen toch nop van liet daaronder liggende kraakbeen, dat eenige gapingen vertoont, los gemaakt worden; dat is liet geval bij den baars (Pen-a tiuvia-tilis). Hier zijn parietale en frontale toch nog integnment-vor-mingen. Bij een 3de categorie van visscben eindelijk is in bet schedeldak geen kraakbeen meer voorhanden in volwassen toestand (Angnilla, Uiodon, Triodon). Hier vindt Ileicliert een met de zoogdieren overeensteinmenden toestand, daar hij voor deze ook aanneemt dat parietale en frontale uit kraakbeen ontstaan.
Later is de meening van Reicbert weder opgevat en verdedigd door A. Biddert in zjjn Dissertatie; aangaande den vischschedel deelt deze echter weinig mede, zoodat zijn arbeid bier voor ons geen belang heeft. Biddert's dissertatie ontlokte echter aan Kölliker een zeer uitvoerig en grondig opstel, in de quot;Berichte von der Kimiglichen Zootoinischen Antstalt zu WUrzburg (1849),quot; waarin Keieherts meening aangaande bet parietale en frontale der zoogdieren weerlegd werd, en waarin voor iedere klasse nauwkeurig vastgesteld werd welke beenderen secundair en welke primair ontstaan. Kölliker neemt ook voor den snoek een secundair ontstaan van parietale en frontale aan, en rekent verder als tot de secundaire beenderen behoorende be 1 eg-Is. noch en aan de schedelkapsel volgende doelen: parietaiia, l'rontalia, nasalia, vomer, sphenoidale basilare (ook bij den steur). De overige schedelelementen zijn alle primair.
Het resultaat dat hij hieruit trok was dat alzoo bij alle gewcrvelden do scbedolbeendoren uit deze twee kategoriën bestaan van primaire en secundaire, waarvan de eerste in kraakbeen, de andere tusschen huid en buitenzijde van kraakbeen nit week bias tem ontstaan.
Hierdoor was een onderscheid uitgesproken, maar eigenlijk ook niets meer. Alleen de toepassing op de wervcltlieorie door Kölliker, noopte dozen slechts die doelen van don schedel nog met wervels te vergelijken, die evenals dozen uit kraakbeen, of in een vroeger tijdperk uit de omgeving der chorda ont-
15
staiiu; cu de dekbeemlercu van de vergelijking nït te sluiten.
Ten slotte wensehtc Kölliker dat men bij de vergelijking van de scbedela der verseiiillcnde klassen slechts primaire met i)ri-maire, en secundaire met secundaire beenderen vergelijken zou.
Dit beginsel beeft echter niemand getracht toe te passen. Ook lluxley in zijn quot;Elements of Compar. Anatomyquot; heeft de zaak gelaten zooals zij was, en vergenoegt zich de volgende vragen te stellen: quot;is cr een duidelijke grens tusscheu primaire beenderen cn dekbeonderen ? Ontwikkelen zich sommige heen-deren altoos in kraakbeen, terwijl sommige andere even zoo regelmatig in membraan ontstaanV En verder, wanneer een dekheen gevonden wordt op de plaats gewoonlijk door een primair been ingenomen, moet het dan slechts als analoog, en niet als homoloog met het laatste aangezien worden? Met andere woorden , is bistologische ontwikkeling een even volkomen proef voor bomologiën als morphologische ontwikkeling?quot;
liet antwoord hierop schijnt, volgens Huxley, naar de richting van het onderzoek tot nu toe bevestigend te moeten zijn. Volgens (Jegenbaur echter, zooals ik bij den aanvang opmerkte, moet het antwoord ontkennend zijn. Voordat ik tot een uiteenzetting van diens meening overga, moet ik echter, daar deze geheele beschouwing, wier geschiedenis wij tot nu volgden, onmiddellijk met de heersehende meening aangaande het bistologische proces der verbeening te zanicn hangt, ook dit kort vermelden.
Naarmate men namelijk mot de verschillende natuur van primaire en secundaire beenderen hekend raakte, onderscheidde men tweeërlei aard van beenvorming. Volgens de oeiie verkalkte de intcrcelluhur substantie van het kraakbeen, terwijl het becnlichaampje door ongelijkmatige verdikking van den wand der kraakbeencel zijn stralig uiterlijk verkreeg, beenderen, die op deze wijze ontstonden in bet quot;priiformirtequot; kraakbeen , werden met den naam van primair bestempeld.
De secundaire beenderen ontstonden door direkte vorming uit bindweefsel, even als het door periost gevormd been; het
16
hcenliclmaiiipjc werd als con stralige binclwcefselcel beschouwd.
Tegenóver deze richting ontstond ecni' andere, die den direk-ten overgang van kraakbeen in been bestreed; hiertoe behoorden voornamelijk II. Miiller en Sharpey, welke laatste zoowel voor primaire als voor secundaire beenderen een vorming uit bindweefsel aannam.
Ken gelijksoortig ontstaan voor beide beensoorten werd ook door (iegenbaur (quot;.lenaische Zeitschrift ftir Medicin u. Natur-wisseiischaften'' 18(14) aangetoond. Volgens hem gaat alle beenvorming van een bijzondere soort van cellen, door hem osteo-blasten genoemd, uit.
liet gaat dus volgens hem niet meer aan om primaire en secmulaire beenderen, die eigenlijk uit gelijksoortige osteoblasten gevormd worden, als i' verschillende scheppingen der natuur, als geheel uiteenloopende vormingen, met dusdanige scherpte tegenover elkaar te stellen, als men tot nu toe pleegt te doen. Zoo als hij in zijn quot;Grundzlige der Vergleichende Anatomie,quot; 1870, Seite ti-11 zegt: quot;deze uitdrukkingen (primaire en secundaire beenderen) drukken geen t'undamentale verscheidenheden uit, maar zekere toestanden, die men het best als ontwik ke 1 i n gs p b ase n beschouwen kan.quot; In dezen zin heelt dan ook Prof. (iegenbaur de eerste verklaring der tegenwoordigheid van zulke verschillende elementen in den schedel gegeven, in een stuk: quot;ilbcr primiire und secundiire Knochenbil-dung, mit hesonderer Beziehung aid' die Lehre vom l'rimordi-alcranium.quot; Hierin ontwikkelt iiij de stelling dat secundaire beenvorming de oudste is, dat de eerste vorm waaronder het been, waarvoor wij geen plotseling ontstaan maar een trapsgewijze ontwikkeling aannemen moeten, zich in palaeontolo-gische tijden voorgedaan heelt, die van secundair been geweest is; een la teren overgeërfden toestand vinden wij in de primaire beenderen.
Met een paar woorden wil ik mij veroorloven den gang zijner redenering in genoemd stuk na te gaan. Vooreerst bewijst hij uit zijn waarnemingen bij de extremiteiten, dat een secnn-
(lair been, in vorloop van zijn inorplinlogiselie oiil\vikkeliiifi'in lioogere dierklassen, zich in een primair been kan vernnderen, ouder voorwaarde dat liet kraakbeen. waarop liet been eerst als dekstuk lag, door een beenbnnelle omgeven worde. Is di'/c voorwaarde vervuld, dan verbeent liet kraakbeen in zijn ge beele uitgebreidlieid en er vormt /ieli een zoogonoernd primair been. Een dergelijk proces nu lieel't met den schedel plaats, hetgeen in de 2 volgende hoogst omvangrijke theses door prol'. Gegenbaur is te zamengevat geworden:
1quot;. alle verbeeningen aan den schedel der Teleostei ontstaan aanvankelijk als pcrichonilrah;, zijn dus aanvankelijk dekbeenderen.
2quot;. liet gehcele verschijnsel der vorming des beenigen schedels kan uit een aanpassing der perichondrale verbee-ning aan den door het kraakbeenige primordiaalcranium gegeven onderlaag verklaard worden.
Met andere woorden, daar waar door verhevenheden, of waar zulks als aanpassing aan pees-aanhechting voordeelig geweest is, heel't zich het oorspronkelijke dekbeen inniger met het primordiaalcranium verbonden; zoo bijv. liet oeeipitale externnni of het squamosum bij sommige visschen. Kindclijk heeft aan sommige plaatsen, namelijk daar waar /.enmven den schedel verlaten en dus een opening tnsschcn buitensten en binnensten schedel wand voorhanden geweest is, de beenlamelle in de schedelholte kunnen dringen, zich daar uitbreiden en teu slotte, daar nu de kraakbeenige schetlelwaiul, van weerszijde door been bedekt, in een lamelle gevat was, aanleiding kunnen geven tot de vorming van zoogenoemd primair been.
De 2ile stelling wordt feitelijk vertegenwoordigd door den schedel van Alepocephalus rostratns C. V., die nog veel meer kraakbeen bezit dan snoek of zalm en daarbij alle den anderen Teleostei toekomende beenderen in de gedaante van dekbeenderen bezit; slechts aan het occ. basilare is een deel van het kraakbeen door boen vervangen.
Andere Teleostei, behalve Alepocephalus, waren door prof.
18
Oegenbaur met betrekking tot deze vragen niet onderzocht, liet was daarom dat ik op zijn raad niet een nauwkeurig onderzoek van den snoekschedel, dat ik thans wil laten volgen, aanving.
§ 1. De volwassen Snoekschedel.
De snoekscbedcl is reeds lang als rijk aan kraakbeen bekend; zoo wist men bijv. dat zijn schedeldak kraakbeenig blijft; ook aan den buitenwand van een versciien schedel ziet men kraakbeen aan de grenzen tusschcn verschillende beenderen; toch geeft deze oppervlakkige beschouwing ons geen recht denkbeeld van de kraakbeenmassa in den snoekschedel verborgen. Deze is slechts bij ver tik ale dwarse he doorsneden volkomen merkbaar.
Ik heb verscliiilcnde dwarsche doorsneden door den snoekschedel gemaakt en afgebeeld. Hoewel deze afbeeldingen misschien bij den eersten aanblik eenige moeilijkheden aanbieden, wat het terugvinden der verschillende schedelbeenderen aangaat, zoo heb ik getracht door een uitvoerige beschrijving deze gemakkelijker te maken; geen andere methode, dan deze der dwarsche doorsneden, had duidelijker bewijzen voor onze, in de inleiding ontwikkelde stelling kunnen leveren '.
De lengte van den in dwarsche doorsneden gedeeldcn snoekschedel bedroeg van den achterrand van het oecip. basil, tot de voinerspits Hl c. m. De liguren stellen allen de voorzijden van de sneden voor, waartoe zij behooren (van het occip. basil, naar den vomer gaande) met uitzondering van lig. 2,
1 Verschillende punten zullen duidelijker worden, wanneer men de beschrijving van den ganschen snoekschedel, in hot Hoofdstuk gegeven, hij de heschouwlng der dwarsche doorsneden, raadpleegt Dnar dit gedeelte een meer algemeen onderwerp behandelt, heb ik gemeend het aan het meer speciale 3lt;le Hoofdstuk vooraf te moeten laten gaan. De tig. I , waarop de sneden aangegeven zijn, is in omtrek naar lig. 22 gemaakt, welke in natuurlijke grootte een schedel van 19 cm. lengte (van den achterrand van het basi-occip. tot aan do vomer-spits) voorstelt.
19
welke naar de aclitevzijde van snede '2 afgebeeld is en iiy. 9, die ook de acliter/.ijde van snede 8 voorstelt.
De eerste verticale doorsnede maakte ik door liet foramen voor den n. vagus, dat, /.ooals bekend, in liet occ. lat. ligt. Do uitsnede op lig. 2 door o aangeduid is ontstaan door dat hier bet kanaal, waardoor de vagus den dikken sebedelwand doorboort, scbuinscb loopt. Het kanaal is dus op deze verticale snede niet over zijn gcheele lengte getroffen, maar bet meer mediale gedeelte van het kanaal ligt aciiter bet vlak dezer snede.1
In de omgeving van het zenuwkanaal bestaat bet occ. lat. uit een compacte beenmassa, doch wanneer wij de peripheric van dit been beschouwen, vinden wij bet reeds van natuur veranderd. Aan de buitenzijde van den schedel kan men zien, fig. 22, dat tusschen de verschillende beenderen kraakbeen blijft voortbestaan. Zoeken wij nu op deze doorsnede aan de buitenzijde van den sebedelwand hot einde van bet occ. lat. op (aangeduid door een sterretje), dan zien wij dat dit been aan zijn uiterste grens niets meer dan een dunne lamelle is, welke op kraakbeen ligt; want de eigenlijke beenmassa strekt zich niet verder uit dan circa •'gt; m.m. verticaal boven bet vagus kanaal; dan deelt zij zich: 1° in een lamelle aan den buitenwand des schedels,
in een lamelle welke den binnenwand van den bier door sneden can. setnie. ext bekleedt,
3° in een meer compacte beenmassa, welke met de mediale lamelle van den can. seinic. ext te zamenhangt en het foramen oceipitale begrenst. De middelste opening op deze doorsnede namelijk, welke aan beide zijden door de bijna elkaar rakende occ. lat. begrensd wordt, stelt het for. oceipitale voor; een paar millimeter meer naar voren vangt de schedelholte aan.
2*
Mediaal duidt een riehtiii}? aan dichter bij een hoofdas die wjj ons verticaal door het midden van dio sohcdeldoorsnedc denken; lateraal een richting dio verder van de hoofdas verwijderd is.
20
Doze eigcmlommelijke vcrliouding van het occ. lat., liet bezit namelijk van een bcenig' eeiitrnm, dat zich naav de peri-plierie in lamellen splitst, vinden wij hij bijna alle schedel-beenderen terug. Wij kunnen deze verhouding niet anders nit-drnkken dan daardoor dat wij, op die plaatsen waar het kraakbeen over zijn geheele dikte verbeend is oi daar waar zich dikkere beenmassa's bevinden. deze als enchondrostotlic/i aanduiden, terwijl wij den dunneren hunelleusen bouw als perichotulrostoli'isch hesehrijven. Deze twee benamingen diukken alzoo geen t'undamentale verscheidenheid uit, maar preciseren de verhouding van het been tot het kraakbeen; het centrum van het occ. lat. bijv., waar bet heen do overhand hoeft, noemen wij vnchondrostotisch •, de peripherie van dit been, waar het kraakbeen in massa het been overtreft, is perichondrostotisch: natuurlijk gaan deze twee toestanden zonder scherpe grenzen in elkaar over.
liet blijkt reeds uit do inleiding, dat ik de uitdrukkingen primair- cn secundair-beon niet gebruiken kon zonder tot begripsverwarring aanleiding te geven.
Do ter weerzijde van het centrale for. occip. gelegen knie vormig gebogen openingen zijn door den reeds vermelde door sneden eanalis semic. ext. ontstaan. Deze opening wordt aan haar ondereind door een van het occ. lat. afkomstige becn-lamelle bekleed; haar bovenste en mediale stuk is onbedekt, terwijl de meest laterale en buitenste zijde door een beenlainelle, van het squamosum afkomstig, bekleed wordt. De lamellen van occ. lat. en van sf|uani. afkomstig, die aan den buitensteu sehedelwand door een smalle krankbeenlaag geseheiden zijn, grenzen hier aan elkaar, liet squain. vormt de meest naai buiten springende spits van deze schedeldoorsnede. Aan zijn uiterste spits vertoont bet zich als een compacte beenmassa, door oen slijmkanaal doorboord; doch, evenals het occ. lat., is het niet beenig zoover als het zich aan den buitensten sehedelwand voordoet, maar integendeel bergt het in zijn binnenste een beduidende kraakbeenmassa. De lamelle, w olkc den
21
can. semic. ext. bekleedt, hangt nog meer achterwaarts in den schedel met de beenige hoofdmassa tc zamen, evenals op deze snede nog die lamelle welke het oce. lat. afgeeft, met de hoofdmassa van dit been verbonden is. De buitenste lamella van het sq. buigt zich, tot vorming van de geledings oppervlakte van liet hyomandibnlare; de mediale bedekt den bodem van de groeve tusschen squam. en oce. ext., welke door spieren van den romp wordt gevnld. De andere wand dezer groeve wordt door het occ. ext. gevormd, welks verbeening ook niet aan zijn buitenste grenzen beantwoordt, maar, evenals het squam., kraakbeen in haar binnenste bevat. De can. semicirc. post. ligt nog in het onmiddelijk bereik van den beenigen kern van het occ. ext., dat dit kanaal met eeu beenlauiclle bekleedt. Dan buigt een lamelle van het oce. ext. zicb in de 2lt;,b aan het achterhoofd des snoeks zichtbare groeve, welker meer mediale wand door een lamelle, van het occ. sup. afkomstig, bekleed wordt, liet occ. sup. eindelijk bezit bier nog een zeer geringe dikte; het verheft zich tot een kam in het midden van den schedel; bet occ. sup. is bier echter nog niet meer te noemen dan een op het kraakbeen liggende perichon-drostotische lamelle, daar zijn dikte in verhouding tot de dikke kraakbeenlaag, welke zich boven het for. occ. verheft, en waarin de halfcirkelvormige kanalen verloopen, hoogst onbeduidend is.
'Pen slotte nog een woord over de beenige schedelbasis. Daarin vinden wij vooreerst het occip. bas., dat grootendeels verbeend is, maar echter in zijn centrum een zeer smalle halve-maansvormige kraakbeen massa bevat; deze herbergt in haar midden een cirkelvormig beenig centrum. Dit kraakbeen is de achterste rand van een kraakbeenlaag, die wij op de volgende snede in aanzienlijker dikte terug zullen vinden; het beenig centrum schijnt mij de spits te zijn van het kegelvormig eindigend oogspierenkanaal (vergelijk de beschrijving van den suoekschedel in het Hoofdstuk).
Onder het occip. bas. bevindt zich het parasphenoid dat den
oiulcvsten rand van liet eerste been bedekt en als een meer compacte beenlamelle van bet andere meer spougieuse been-weofsel te herkennen is.
Vatten wij de resultaten der bescbonvviug van deze snede te /amen, zoo vinden wij dat het occ. sup. niets meer dan een lamelle is, dat occ. ext en sqnam. beiden aan bnu meest laterale spits een beenig eentrnm bebben, en zich daarna in lamellen, welke getrouw bet relief van bet kraakbeen volgen, splitsen.
liet occ. lat. beeft zijn becnig centrum in de omgeving van de opening voor vagus, cn deelt zich ook in lamellen aan zijn bovenste grens. Ook bet basi-occip. is niet gebeel vrij van kraakbeen. Vooral voor de bovenste schedelbeenderen (o. s., o. e. en sq.) is het op deze snede duidelijk dat zij verbecningen zijn aan den buitensten wand des kraakbeenige scbedelkapsels ontstaan: door bun innigere vereeniging met het kraakbeen kunnen zij echter daarvan niet meer door koken losgemaakt worden, zooals front, en par..
De snede tij;. .'5 is circa 5 mm. voor de l^1' (van het achterhoofd naar den snuit gaande) gemaakt. Zij gaat nog door liet occ. lat. en de daarboven en onder liggende beenderen. Wij hebben echter een zeer verschillend beeld. Beschouwen wij eerst hetgeen in bet vlak der doorsnede li^t. Het schedeldak is zeer breed en overdekt de beide groeven voor de rompspieren, dit! zich ter weerszijde tusschen bet occ. ext. en bet sqnam. op de vorige snede nog als een uitham voordeden. Daar zij thans overdekt zijn vormen zij de 2||(' zijdelingsche bovenste openingen op deze snede. De centrale grootste opening is de bier beduidend verwijde scbedelbolte, en de onderste kleinste cirkelvormige opening is de doorsnede van bet oogspierenkanaal.
Na deze algemeene opmerking, willen wij, ten einde gemakkelijker de verschillende beenderen terug te vinden, deze eenigzins nauwkeuriger nagaan.
liet occ. lat. vertoont zich als een buitenste en een binnenste lamelle, door kraakbeen gescheiden; de beide binnenste
laniellou ontiuoeten elkaar van weerszijde in liet midden aan den onderrand der sehedeliiolto, waar zij een verhevenheid vormen; de bocht ter weerszijde daarvan wordt door het ves-tihnium met ^ehoorsteen ingenomen. Dat deze twee lamellen, hoewel het hij den eersten aanblik vreemd schijnen kan, werkelijk het occ. lat. toebehooren, is niet zoo bevreemdend wanneer wij ons herinneren hoe het occ. lat. op de vorige snede zich reeds aan zijn peripheric in lamellen deelde. Vervolgen wij den buitensten schedehvand boven het occ. lat., dan vinden wij daar het squam. terng. Dit bezit nog steeds een beenigen kern aan zijn meest laterale spils, welke een uitham vertoont, die dooide geledingsholte voor het hyomandibulare gevormd wordt. Naar het occ. lat. toe deelt ook hier het squam. zich weder in lamellen, een buitenste en een binnenste, welke de buitenste zijde van de holte voor de rompspieren inneemt. De mediale zijde van deze holte wordt door een van bet occ. sup. afkomstige Iteenlamellc bedekt, lieide lamellen bedekken echter den wand dezer groeve niet volkomen, maar aan haar mediale zijde blijft een gedeelte kraakbeen onbedekt. Dit vindt men bij zeer veel schedels; daar waar de groeve zeer diep is zoo bijv. bij Lat es nobilis ontstaat daardoor aan de binnenzijde van den schedel een omvangrijke kraakbeenmassa, welke occ. lat. en petr. scheidt. Het occ. snp. geeft behalve deze lamelle aan den medialen wand der groeve nog een, het bovenste me-diane deel der binnenste schedehvand vormende dikkere hi-inclle af.
Tusscben occ. lat. en het parasphenoid vinden wij aan de schedclbasis een kraakbeenmassa, welke de voortzetting is van de op de vorige snede beschreven halvemaansvonnige kraak bcenlaag. In bet centrum is deze kraakbcenlaag doorboord door een doorsnede van bet met een beenlaag bedekte oogspierenkanaal; aan zijn onderzijde wordt dit kanaal door het parasphen. gesloten; zijn bovenwand wordt door de mediaan vergroeide zijdelingsche schedelbeenderen gevormd.
Ten slotte een woord over den perspectivisch geteekenden ach-
24
gt;
tmvimd dezer snode. Zij dient oin ons do monding van liet lor. magnum in de sehedelliolte te verduidelijken; de centrale achterste lioltc is liet for. magnum, door het occ. lat. als twee-heenige zuilen begrensd. Ter weerszijde van deze zuilen bevindt zich (i|i den achtergrond een opening ij: de doorsnede van het aan den can. semicire. jtost. en ext. aanvankelijk ge-meenschapiielijk kanaal.
liet gewichtigste van deze snede is, dat bij nadere beschouwing het kraakbeen om de eigenlijke schedelholte een zamen-b augend geheel vormt. Wij hebben bier dus nog een kraakbeen igen schedel, met louter penchondrostotiache beenderen bedekt
Aaugaaiule het occ. lat. kunnen wij dus uit deze twee door ons bcsdiouwde sneden nog besluiten: dat het op zijn grootsten vertikalen afstand van het foramen voor vagus zijn enehon-drostotisebe natuur verliest, en zich in pcrichondrostotische lamellen splitst; dit volgt uit snede I. Uit snedi; 2 leeren wij, dat een gelijksoortige toestand op den grootsten horizontalen afstand van het foramen geboren wordt, waaruit wij tot de volgende conclusie komen: dat in de naaste omgeving van het foramen voor vagus zich de dikste beenmassa gevormd heeft, waaruit dus de waarscliijnlijkheid volgt dat het been in den omtrek van bet foramen moet zijn ontstaan, üit laatste reeds duidt ons de stralige bouw van het been aan, waarin met bloote oogen reeds van het for. uitgaande stralen waar te nemen zijn, wat ook reeds door Arendt vquot;De capite ossei esocis luciiquot; bldz. 10 § 6) is waargenomen: quot;ex hoe ossium structura jure videmur conclndere posse in Lucio (quod in Sturione per totam vitam ita habere constat) in priore periodo formationis cranium interius ex cartilagine membranacea constare, in qua deinde puncta ossiticationis existant in facie exteriore atque interiore cartila-ginis lamellas orbiculares intermittentia, quarum diametros initio minor eodem fere modo latius extenditur ut testae Molluscorum. Hoe concludo ex orbibus opacis eidem eentro circumjectis, qui in lamellis osseis subpellucidis apparent, indieantque periphe-
rins lamellanim prins ortarum. Cetertuii nut omnia ine fallunt, nnt formatio novarnm lamellarura in snperficic iit cartilagini intereurrenti adversa, cultro vel serra ubi incicieris, l'acile apparebit.
De 3lt;ie snede, fi^- 4, is ongeveer 3quot;quot;quot;. voor de vorige gemaakt, zoodat in den xijdelingschen seiiedeiwand niet meer het oec. lat., maar de achterzijde van liet petrosnm voorkomt. Wij vinden iiier weder een groote centrale holte, de eigenlijke sohc-delliolte; onder liet schedeldak, ter weerszijde van deze liolte, ecu kleinere opening, dc voortzetting van de reeds bij de vorige snede beschreven groeve voor spieren. Onder deze is ter weerszijde een kleinere opening, de doorsnede van den can. seniicirc. e\t. Aan de schcdelbasis ligt de doorsnede van het oogspierenkanaal. Het petr. doet zich hier voor als het oec. lat. en vertoont zich aan den zijdelingschen gewelt'den schedel wand als een buitenste en binnenste pcricjhondrostotischc lamelle. De binnenste lamellen van beide zijden ontmoeten elkaar in bet midden.
Het squam. bezit reeds een meer pericbondrostotische natnur; zijn hooidmassa ligt bijna horizontaal op het kraakbeen, mediaal onder het frontale, lateraal in oen vrije spits eindigend; bet is nog steeds door een slijmkanaal doorboord. Het squam. geeft aan den bnitensten schedel wand een lamelle af, welke tot aan het petrosnm reikt. Het verticale deel dezer lamelle vormtéén deel van de hyomandibulaar geleding.
De laterale wand van de groeve voor rompspiereu wordt ook door een van het squam. afkomstige lamelle bekleed. Evenzoo dc laterale wand van den can. sein. ext. De mediale wand van dit kanaal is niet meer door been bedekt, daar de snede juist gedaan is op de plaats, waar hot kanaal in de schedelholte mondt.
Het oec. sup. ligt ouder de beide frontnlia: het bekleedt den onderrand van het schedeldak niediaan met een dunne lamelle, welke door een paar beenige mtloopers met het, onmiddelbaar onder de front, gelegen, deel te zamenhangt.
26
Ann ili' .schedclhasis bedekt een beenlamelle van het petro sum den binnenwand van liet oogspieren kanaal. Aan den bui-tensten scliedelwand wordt deze lamelle door oen voortzetting van het parasphenoid bedekt.
liet primordiaal cranium is even zoo goed bewaard als op de vorige snede; alle verbeeningen zijn perichondrostotiamp;cl.
Met de 4(|p snede, fig. 5, ongeveer 7m1quot;- voor de vorige gemaakt, hebben wij de labyrinthstreek verlaten, ook de holte voor de rompspieren bestaat niet meer, maar is blind in het kraakbeen geëindigd; daardoor hebben wij een veel eenvoudiger beeld, bestaande uit één centrale schedelholte, en daaronder het oogspierenkauaal, dat hier in omvang toegenomen beeft. De zijdeliugsche scliedelwand wordt hoofdzakelijk door het petr. gevormd; dat been bezit op de met een sterretje gemerkte plaats een enchundroslolische natuur, die het echter aan zijn peripberie verliest; naar boven geeft het een lamelle aan den binnensten en buitensten scliedelwand af; de buitenste lamelle is aan een plaats sterker ontwikkeld, waar zij namelijk rechthoekig aan den schedel vooruitspringt; deze verdikte plaats vormt den ondersten wand van de hyoniandibulaar geledingholte, welke hier door het petr. gesteund wordt.
Naar onderen geeft het petr. pericbondrostotische lamellen af, waarvan de binnenste den ondersten wand der eigenlijke sehedelbolte vormt, en do buitenste aan haar onderste deel door hot parasphenoid overdekt wordt. Kindelijk bedekt een perichondrostotiseho lamelle van bet petr. afkomstig den binnenwand van bet oogspiorenkanaal.
Het sqmim. is hier geheel poriehniidrostotisch en steekt oenig zins gekromd, ter weerszijde van het schedeldak vrij uit. liet tnsschen sq. en petr. gelogen kraakbeen vormt het kraakbee-nige deel der hyomandihulaar geledingsholte.
De 5lt;io snede, tig. (5, is ongeveer 4 millimeter voor de vorige gemaakt, een weinig voor de opening, waardoor de facialis aan don buitensten scliedelwand te voorschijn treedt. De opening die wij op deze snede in den lateralen scliedelwand waarnemen is
27
echter niet de upcniiifj die men bij een prolicl geziclit \:iii den sehedei ziet, maar de doorsnede van een kanaal dat, parallel met den seliedeiwaiid, achter liet been, dat van liet foramen voor facialis zich tot dat van trigeminus uitstrekt, loopt. Door dit kanaal ,/ buigt zich de facialis terug en heeft door een ver bindingstak gemeenschap met den trig. Het petrosum bezit hier een nog meer enchondrostotisclie natuur dan op de vorige snede, vooral ter zijde en onder de met /' gemerkte opening.
Aan zijn bovenzijde geeft het petr. een dikke beenlaag aan den binnensten en aan den buitensten schedelvvand af.
Aan zijn onderzijde geeft bet periehondrostotisebe lamellen af, welke den binnenwand van bet oogsp. kan. bckleeden. De k'raakbeenmassa welke, op de vorige snede, het oogspierenkanaal nog zamenhangend aan zijn bovenste en laterale zijden omgaf, is hier veel geringer geworden, tengevolge van de enchondrostotisclie ontwikkeling van het petr. en bestaat nog slechts uit drie stukken, een rest welke tusschen de beide petr. midden boven het dak van het oogspierenkan. overig gebleven is, en ter weerszijde een smalle kraakheenlamelle, door petr. en parasph. begrensd.
Boven het petr. strekt zich een beduidende kraakbeen massa over den geheelen schedel uit. In dit kraakbeen neemt men hier en daar vertakte fijne kanalen waar.
Aan den buitensten schedel wand, onder het squani. dat zich verhoudt als op de vorige snede, vinden wij een kleine peri-chondrostotische lamelle, van den achterrand van het post. front, afkomstig.
De öde snede, fig. 7, is Sm»'- voor de vorige gemaakt door bef achterste deel van het tbr. voor trig., hetgeen zich, hier op de dwarse doorsnede, als een aanzienlijk gat in densehe dehvand voordoet. Dit gat {Ir) is aan zijn bovenste en onderste zijde door het petr. begrensd; aan zijn bovenzijde dooreen periehondrostotisch been, aan zijn onderzijde door een nicer enchondrostofisehe, bet oogspierkanaal omsluitende massa.
Van de drie kraakbeen resten, in de omgeving van hef oog-
•2S
spierkan. op de vorige snede zichtbaar, is de bovenste medi-aue vervangen door been, de beide laterale zijn nog als twee zeer kleine kniakbcenlamellen tnsschcn petr. en paraspli. bewaard. Boven het petr. aaiulcu buitensten schedelwand bevindt zich het perichondrostotische ])ostfroiitale, hetwelk met zijn boveneind aan het slt;piaiii. stoot. Het sqnam. steekt nog ter weerszijde van liet schedeldak uit.
Met uitzondering van de lamellen van petr. en postfront. afkomstig, is de bovenste schedelhelt't volkomen kraakbeenig
(»m zich liet van de vorige sneden afwijkende beeld, dat ons de 7di1 snede, tig. S, geeft, te verklaren, moet men in betoog houden, dat wij tot dicht aan de orbita genaderd zijn en dat deze 7lt;llt;' snede circa quot;iquot;'quot;!- voor de vorige gemaakt is, zoodat het petr. bier geen deel meer van den zijdelingschen schedel-wand uitmaakt, liet door ons tot nu toe o]) alle sneden waargenomen oogspierenkan. wordt aan zijn bovenzijde alleen door liet petr. bedekt; deze onderste, de eigenlijke schedelholte begrenzende beenige wand ontbreekt nu hier, en wordt door band vervangen, dat zich aan de met b. s. aangeduide been-stukjes vasthecht en zoodoende de schedelholte van het onder deze beenstukjes gelegen oogspierenkan. scheidt. Deze, daar liet band op deze doorsnede niet aangegeven is, vrijliggende beenstukjes zijn de achtereinden van de horizontale armen van bet basisphenoid, dat wij op de volgende snede in zijn geheel zullen leeren kennen. De zijdelingsche wand van bet onder deze beenstukjes liggende oogspierenkan. wordt gedeeltelijk door kraakbeen gevormd, dat door een periebondrnstotisclie lamelle van het petr. aan zijn binnen en buitenzijde bedekt is, gedeeltelijk door een beenlanielle van bet parasphenoid afkomstig. Boven het petrosum vinden wij het alispbenoid als een aan zijn onderste deel encbondrostotische verbeening; aan zijn peripherie deelt ook dit been zich in een binnenste en buitenste perichondrostotische lamelle. ' Boven bet alispbenoid
1 Ue mediale lamelle van liet alisiiheiiokl reikt met ecnige beenige lamellen do(ir lu-t kvaakbeenige sehedeldak tot aan de IVont.
29
steekt het postt'ront. beduidend uit, ter weerszijde van den seiiedei; liet bezit op deze snede zijn niagtigste heenige ontwikkeling'. Hoven liet postt'ront. ligt liet squani., dat hier tus-schen het been van het postt'ront. en van het frontale ingeklemd is. liet schedeldak is hier zeer breed in verhouding tot de schedel hoogte.
De snede. tig. 9, grenst oniniddelhaar aan de vorige. Zij vertoont hijna hetzelfde beeld als de voorgaande, doch perspectivisch is hier het geheclc basisph. geteekend dat een N' vor mige ged.aante bezit, ook als z(»o(laiHg beschreven geworden is. Het steunt op het parasph,; zijn heide, een weinig divergerende bovenste armen, zijn door hand met het alisphenoid vereenigd. ' De laterale wand van het oogspierenkanaal is zeer dun; hij wordt door een dunne kraakbeeulaag, met perichon-drostotisehe lamelle van het petr. afkomstig, en door een heenige voortzetting van het parasph. gevormd.
Het alisphenoid is cnchondrostotiscli aan zijn basis en pe-richondrostotiseh aan zijn peripherie.
De laatste snede, lig. 10, is 4,5 ,,|n. voor do voorgaande gemaakt door het prefrontale, dat de voorzijde van de orbita vormt.
Het prefrontale bedekt als een perichoudrostotiselie lamelle den buitensten bovensten wand van den schedel. .Met zijn bovensten rand grenst het aan hel frontale. Verder merken wij in het midden van de basi^, aan haar onderzijde het smalle parasphenoid op, dat met een vertikale kam in het kraakbeen steekt; het draagt aan zijn onderzijde het achtereinde van den, met tanden gewapeuden, vomer. De groote centrale holte, op dit beeld zichtbaar, is de doorsnede van een in den snuit blindeindigend kanaal, waarin de musculi obliqui van het oog zich naar voren uitstrekken. De ten getale van twee ter
1 Hoven hot basisph. is het trcchtcvvorinigc einde van de seheddholle aangegeven ; dit wordt door band gevormd hetwelk zich van het alisphenoid tot het kraakbeenig intcroribitaul septiun nilstrekt; aan het einde van dezen trechter treden de olfactorii in een kraakbeenig kanaal in het iuterorbitaal septiun.
30
weerszijde der centrale holte ziclitbare, kleinere oi)eningeii zijn loraiuina, waardoor waarschijnlijk zenuwen (niet de olt'actorii) zich naar het reukorgaan begeven.
Wij hebben ons dus kunnen overtuigen, dat de snoeksche-delbeenderen ecne gemengd en- en peri-chondrostotische natuur bezitten; en dat voor liet occ. lat. en petr. het enchondroHoti-schc deel in de omgeving van het zenuwgat ligt. Ons blijft thans nog overig aan den onvolwassen snoekschedel te bewijzen , dat (1c perichonilrostotiscliK toestand aan den enchondros-totischen voorafgaat, welke laatste zich eerst ontwikkelt wanneer het kraakbeen door een perichondrostotischo lamelle omgeven is.
§ 2. De onvolwassen snoekschedel.
Van den onvolwassen snoekschedel had ik ongelukkiger wijze slechts twee exemplaren ter mijner beschikking; deze waren (van den achterrand van het occip. bas. tot de vomer-,spits gemeten) .quot;gt;,5 cm. lang. De sneden zijn zooveel mogelijk door dezelfde plaatsen als bij den volwassen schedel gemaakt.
Daar de afbeeldingen van deze sneden direct met die van den volwassen schedel vergeleken kunnen worden, zoo behoef ik hier niet zulk een uitvoerige beschrijving toe te voegen, als bij den volwassen schedel, waar ik stap voor stap de afwisselend enchondrostotische en perichondrostotische natuur van ieder been vervolgen moest.
De eerste snede, fig. 11, is aan de voorzijde van hot foramen voor vagus gemaakt; zij is zeer leerrijk daar het aan den volwassen schedel enchondrostotische been hier nog perichon-drostotisch is; dus een duidelijk bewijs levert voor onze zoo even geopperde stelling dat de perichondrostotische verbcening aan de enchondrostotische voorafgaat.
De centrale holte stelt de eigenlijke schedelholte voor; ter weerszijde daarvan bevindt zich een opening, welke de door-
31
snede van den aanvang: van den ean. sein. ext. en post. voorstelt. Eindelijk lateraal van deze opening vinden wij de langwerpige doorsnede van den can. sennc. ext.
Ter weerszijde van het oec. snp. vinden wij een laterale opening, de doorsnede van den can. seinic. post. Deze snede ligt dus tusscben lig. 2 en den achterwand van lig. 3; de opening gemerkt y in fig. 3 beantwoordt aan y in lig. 11, en de, liet for. oeeipitale op fig. 3 omsluitende, beenige zuilen gemerkt z, beantwoorden niet hun achterzijde bijna aan de kraak beenige strook '/ in lig. 11. Terwijl dus in den volwassen schedel enchondrostotiseh i been van bet oce. lat. liet tbr. oeeipitale begrenst, is liet bij deze jonge exemplaren nog slechts tot de vorming van periciiondrostotisclie laniellen gekomen. Door drie zulke lamellen wordt liet occ. lat. hier vertegenwoordigd. De eene bekleedt den lateralen wand van de schedelholte, de 2,le de onderzijde van de opening voor den can. sem. post. en ext., de 3(le den buitensten schedelwand. Boven de lamellen strekt zich liet squani. uit, dat aan den lateralen wand van den can. senile, ext. een lamelle afgeeft en een slijmkauaal omsluit.
liet oce. ext. bestaat uit twee lamellen, een buitenste aan den sehedelwand, en een binnenste voor den lateralen wand van den eau. semic. post. Dat zoowel de can. semic. ext. als de post. alleen aan liun lateralen wand met een beenlaiaelle bedekt zijn, toont aan hoe deze kanalen door een van buiten komend verbeeningsproees onigroeid worden.
Het oec. sup. vertoont zich als op tig. 1.
Het occ. bas. vertoont een duidelijke wrer vel natuur, daar het nog het voor de snoek wervels zeer karakteristieke kraakbee-nige kruis bezit. Zijn centrum wordt door de chorda ingeno-meii. De doorsnede der gehoorkanalen zijn in verhouding tot den schedel veel gruoter dan bij den volwassen schedel.
De 2dc snede fig. 12 is door de facialis opening gemaakt; de eenvoudige vergelijking met lig. 5 is voldoende om de overeenkomstige deelen terug lt;e vinden; alleen de encliondrostoti
30
weerszijde der centrale holte ziclifkire, kleinere openingen zijn fornniiiia, waardoor waarscliijniijk zennwen (niet de olfactorii) zich naar liet reukorgaan begeven.
Wij hebben ons dus kunnen overtuigen, dat de snoekscbe-delbeenderen eene gemengd m- en peri-chondrontotische natuur bezitten; en dat voor het occ. lat. en petr. het enchondrosloti-schc deel in de omgeving van liet zenuwgat ligt. Ons blijft thans nog overig aan den onvolwassen snoekschedel te bewijzen , dat de perichonaroslotwcle toestand aan den enchondrox-tolischeu voorafgaat, welke laatste zich eerst ontwikkelt wanneer het kraakbeen door een perichoiulrostotische lamelle omgeven is.
ij 2. De onvolwassen snoekschedel.
Van den onvolwassen snoekschedel had ik ongelukkiger wijze slechts twee exemplaren ter mijner beschikking; deze wareu (van den achterrand van het occip. bas. tot de vomer-spits gemeten) .'ï,5 cm. lang. De sneden zijn zooveel mogelijk door dezelfde plaatsen als bij den volwassen schedel gemaakt.
Daar de afbeeldingen van deze sneden direct met die van den volwassen schedel vergeleken kunnen worden , zoo behoef ik hier niet zulk een uitvoerige beschrijving toe te voegen, als bij tien volwassen schedel, waar ik stap voor stap de afwisselend enchondrostotische en pcrichondrostotische natuur van ieder been vervolgen moest.
De eerste snede, fig. I 1 , is aan de voorzijde van het foramen voor vagus gemaakt; zij is zeer leerrijk daar het aan den volwassen schedel enchondrostotische heen hier nog perichon-drostotisch is; dus een duidelijk bewijs levert voor onze zoo even geopperde stelling dat de perichondrostotisehe verbeening aan do enchondrostotische voorafgaat.
De centrale holte stelt de eigenlijke schedelholte voor; ter weerszijde daarvan bevindt zich een opening, welke de door-
31
snede vnn don annvans van den can. sein. ext. en post. voorstelt. Eindelijk latcniid van deze o]ioning vinden wij de liuij;'-werpige doorsnede van den can. semic. ext.
Ter weerszijde van het occ. snp. vinden wij een laterale opening, de doorsnede van den can. semic. post. Deze snede ligt dus tusschen lig. 2 en den achterwand van tig. 3; de opening gemerkt y in tig. beantwoordt aan y in lig. 11, en de, het for. oceipitale op fig. 3 omsluitende, beenige zuilen gemerkt z, beantwoorden met biin achterzijde bijna aan de kraakbeenige strook / in lig. li. Terwijl dus in den volwassen schedel enchondrostotisch i been van bot occ. lat. liet for. oceipitale begrenst, is het bij deze jonge exemplaren nog slechts tot do vorming van perichondrostotiscbe lamellen gekomen. Door drie zulke lamellen wordt liet occ. lat. bier vertegenwoordigd. De eene bekleedt den lateralen wand van de sehedelliolte, de 2,,', de onderzijde van de opening voor den can. som. post. en ext., do .''Aden bnitensten soliedelwand. Hoven de lamollon strekt zich hot squam. uit, dat aan den lateralen wand van den can. semic. ext. een lamelle afgeeft en een slijmkanaal omsluit.
liet occ. ext. bestaat uit twee lamellen, een buitenste aan don soliedelwand, en oen binnenste voor den lateralen wand van don can. semic. post. Dat zoowel do can. semic. ext. als do post. alleen aan hun laluralen wand met een beenlamelle bedekt zijn, toont aan hoe deze kanalen door een van buiten komend verbeeningsproees omgroeid worden.
Het occ. sup. vertoont zich als op tig. 1.
Het occ. bas. vertoont eon duidelijke wervolnatuur, daar hot nog het voor de snoekworvels zoor karakteristieke kraakbeenige kruis bezit, /ijn centrnin wordt door de chorda ingenomen. De doorsnede! der geboorkanalen zijn in verhouding tot don schedel vool grooter dan bij den volwassen schedel.
De 2(lc snode lig. 12 is door do facialis opening gemaakt; do eenvoudige vergelijking niet tig. 5 is voldoende om de over eenkoiiistige doelen terug te vinden; alleen de encbondrostoti-
sflic verbeening: heeft zioli aan de onderzijde van de opening/ niet zoover naar beneden uitgestrekt, maar liet kraakbeen grenst nog zeer dieiit aan den onderrand van liet zenuwkanaal.
De 3'^ snede lig. 13 geelt, behalve dat het foramen voor trig, iu verhouding tot den geheelen schedel veel grooter is, een met lig. 0 zeer overeenkomstige figuur. Alleen in den zijde lingsehen wand van het oogspierenkanaal is het kraakbeen omvangrijker en grenst dichter aan het zenuwgat.
De 4,!'' snede tig. 14 is voor het for. voor trig, gemaakt; een beenig alisphenoid kon ik nog niet vinden. Ook is de onderste zijdelingsche grens van het paraspb. mij niet duidelijk. De steel van het basisphenoid is kraakbeenig, de horizontale vleugels zijn echter reeds enchondrostotisch.
Men moet zich de vleugels van het basisph. door band met den schedelwand vereenigd denken , zoo als op tig. 8.
Met is zeer mogelijk dat het alisphenoid later als verbee-ning optreedt dan oce. lat. en petr.; het ontbrak mij aan materiaal om dit punt uitvoeriger te onderzoeken.
Voorloopig kunnen wij uit dezen schedel besluiten, dat:
1quot;. enchondrostotisch been zich bij den snoek uit perichon-drostotisch ontwikkelt.
2quot;. dat bij liet occ. lat. en petr., waar wij de meest beduidende enchondrostotiselie bcenmassa vonden, deze zich slechts vormt om het zenuwgat , wanneer het kraakbeen door een van buiten door het zenuwgat in den schedel dringende perichondrostotisclie lamelle omgrocid is. Om te bepalen of het squam. werkelijk enchondrostotisch zich ontwikkelt, of dat zijn machtige ontwikkeling bijv. aan zijn achterzijde op rekening van periostale ontwikkeling gesteld worden moet, is nog een speciaal onderzoek noodig.
3quot; occ. lat., snp. en ext., squam., petr. en nlispb., bezitten bij den snoek ook in volwassen toestand (zooals uit de vorige i; blijkt), een gemengde euchoudrostotische en perichondrostotisclie natuur.
4quot; Voor het occ. sup., occ. ext. en squam. moeten wij aan-
uciueu, dat zij aan de duuste plaats in den schedchvand liet kraakbeen doorboren, en dan de halfcirkelvormige kanalen met een bconlanielle bekleeden. Voor het oee. ext. en squam. ligt deze plaats aan de aehterste spits van het been. Het is mogelijk dat zieh terstond, door verkorte overerving, aan de kraakbeenige spits, waarop deze beenderen ontstaan, een cu-chondroslolisc/te kern vormt; het is ook mogelijk dat men nog een Jonger stadium vinde, waarin genoemde beenderen zuiver penchondrostutisch zijn; jongere stadia kunnen dit beslissen. Daar, zooals wij later bij den onvolwassen zalmschedel zien zullen, squam,, oec. ext. en occ. snp. zich bij den zalm ook eerst aan de buitenzijde dos schedels ontwikkelen en pas hater zich in de halfcirkelvormige kanalen uitbreiden, terwijl mij verder ook geen voorbeeld van zelfstandige beenvorming aan den binnenwand des schedels bekend is, kan ik een vorming van zelfstandige verbeening in de halfcirkelvormige kanalen van den snoek ook niet aannemen.
Wij hebben nu nog, wat wij bij den snoek vonden, ook voor andere visschen te bewijzen. Ue snookschedel blijft toch door zijn gemengde peri en en-chondrostotische natuur, zijn leven lang in een embryonaal stadium staan. Om dus de algemeenheid van het iierichondrostotischc ontstaan der schedelbeenderen bij de Teleostei te bewijzen, moet dit ook nagewezen worden bij zulke visschen die in volwassen toestand zuiver enchondrostotische beenderen bezitten. Dit wil ik thans doen bij don zalm, door wiens schedel ik zooveel mogelijk dezelfde sneden als bij den snoek gedaan heb.
§ 3. De volwassen Zalm schedel.
Op een verticale doorsnede door den zalmschedel door het vagus-kan aal gemaakt, kunnen wij ons terstond overtuigen, dat werkelijk enchondrostotische beenderen zich gevormd hel)
3
84
ben. Hel ore. lat, waanloor liet vagus kanaal loopt, is, ook daar waar liet den aanvang van den can. semic. ext. en post. omsluit, geheel beenig, doch liet is door een kleinere kraak-beenige rest van liet squamosum en door een zeer omvangrijke kraakbeenmassa van occ. sup. en ooc. ext. gescheiden. Deze laatste kraakbeenmassa is zoo dik, dat bet occ. ext. niet tot den can. semic. post. reikt, daarentegen verloopt dit onmiddelbaar onder het occ. sup. Onder het sqnam. en occ. lat. ligt als een dunne lamelle het intercalare. Wanneer men dit beeld verbindt met de horizontale snede door het intcrcalare gemaakt, tig. 36, waar ook het occ. lat. met den daarin gelegen can. semic. post. en liet sqnam. dat den can. semic. ext. omsluit, doorsneden zijn , dan wordt het nog duidelijker, dat het os intercalare geen aandeel hoegenaamd aan de berging van eenig geboorkanaal nemen kan. Hot occ. ext. is hier niet meer dan een pericliondrostotische lamelle, welke de groote kraakbeen-massa, die zich van occ. sup. tot squam. uitstrekt, van buiten bedekt. Hot occ. sup. is zeer massief, hot occ. basilare is aan zijn basis ten behoeve van het, aan zijn onderzijde door bet parasphenoid gesloten, achterste oogspicronkanaal uitgehold.
De hoofdzaak voor ons is liier, dat bet kraakbeen zich slechts tusschen de schedelbeenderen bevindt en niet meer zooals bij den snoek i n deze doordringt. Wij hebben hier dus met meer enchondrostotisclie beenderen te doen. Ook aan zijn grenzen verliest het occ. lat. deze natuur niet, zooals wij uit de meer door het voorste deel van occ. lat. (5 mm. voor de voorgaande snede) gemaakte snede zien. Fig. Ui.
Tusschen het occ. sup. en de beide occ. ext. die het sche deldak vormen, strekt zich nog steeds een zeer beduidende kraakbeemiiassa uit. Perspectivisch is bierbij geteekend het beenige, door het occ. lat. gevormde, uitsteeksel, voor het welk, onder het occ. sup. de can. semic. post. in de schedel holte uitkomt. Onder en aan de buitenzijde van deze uitsteek seis zien wij den aanvang der banen van can. semic. post. en
1
35
ext.'liet squam. wordt door den eau. som. ext.doorboord. Tus-schen uoc. lat. en squani. bevindt /.ich een kleine kraakbeenig'e rest, evenzoo tusscben oce. basil, en occ. lat. Het beg-in der groeve voor vestibnlmn doet /.ich op deze snede als een smalle met zijn concave zijde naar de grens tussclion beide occ. lat. gekeerde spleet voor.
De volgende ■S1'0 snede, 1.5 mm. voor do voorgaande, is door liet achterste deel van liet iietrosum gevoerd, hetwelk over zijn geheelcn omvang verbeend is.
Aan de binnenzijde van de eigenlijke schcdelholte steekt met een sterretje gemerkt been uit, waaronder de can. sein. ext. in de sclicdelholte mondt. Kraakbeen bevindt zich tns-schen het jietr. en het iiericliondrostotische squam. onder de front, en terweerszijde in den zijdel ingschen wand van het oog-spierenkanaal door jietr. en iiarasph. bedekt.
De 4(1« snede, tig. 18, gaat door het aan den bnitensten sehedelwand zichtbare for. voor fac. 4 mm. van de voorgaande verwijderd. Deze snede is perspectivisch geteekend, zoodat de achterwand van het doorsneden kanaal ook zichtbaar is. Dit kanaal ligt in liet petr.; van dit been wordt door kraakbeen het enchoiidrostotische postfront. gesclieiden. Aan lu't schedeldak, onder de front, en aan de schedelbasis, ter weerszijde in den wand van het oogspieren kanaal zijn kraakbeen resten bewaard.
De 5(le snede, lig. lil, is door het for. voor trig. 1 c. m. voor de vorige gemaakt. Zij vertoont een meer zamengesteld beeld dan de vorigen. De eigenlijke schcdelholte, die bet ceiitrnni der snede inneemt, is veel smaller dan op do vorige snede. Ter weerszijde van haar merken wij boven in den schedel twee
3*
Dit beeld beantwoordt aan fij,'. S van don snoekschedol; liet geeft ons de monding van liet l'oi'. occ. in de scliodelliolte te zien. Do overeenkomstige doelen van het oc.c. lat. zijn op beide fig. met i , de gemeensebappolijke aanvang van den can. sem. pont. on ext. mot y geteekend.
♦K*
OU
liolten oj), wier ontstaan uien zich op de volgende wijs vcrkla-vcn moet. De aiisplKiiioidea springen op eenmaal mediaal in de seiiedelholte naar voren en maken die, zooals gezegd, enger. Zij zijn op deze doorsnede getroHen, daar waar zij naar voren de scliedelliolte nog niet geheel gesloten hadden, maar dat, wat op deze doorsnede zich als een opening voordoet, is in wer-kclijklieid een holte in den schedelwand, die in de achterzijde van de volgende snede blind eindigt.
De onderrand van de schedelholte wordt hier door de twee horizontale vleugels van het basisph. gevormd, dat bier on-middelijk aan de beide alisph. grenst, terwijl bij den snoek deze verbinding door bandniassa geschiedt. Het geheele basisph., zoowel de vleugels als de steel, zijn veel beduidender dan bij den snoek. De basis van het basisph. wordt door kraakbeen van het parasph. gescheiden.
De binnenste zijdelingsche wand der schedelholte vormt het enchondrostotische alisph. Lateraal daaraan grenst een kraak-beenrest, die door het enchondrostotische postfront. aan zijn buitenzijile begrensd wordt. Onder het posttront. zien wij lateraal nog een stuk van het petr. dut hier aan zijn voorzijde den trig doorlaat. Dan vinden wij nog vier openingen ter weerszijde van het basisph.; ol'deze allen zenuwen doorlaten is mij onbekend.
Een doorsnede door het pivt'rontale lig. 20 geelt een met den snockschedel overeenkomstig beeld. Ook hier vinden wij een centrale holte door de musc. obliqui gevormd, ter weerszijde daarvan een opening (ö//') waardoor de oltactorii verloopen. Daaronder de doorsnede van - een paar m. m. verder in het kraakbeen van den snuit blindeindigende holten. In de sche delbasis vinden wij den vomer, lateraal bet periehoudrostoti-sehe pretroutiile.
De bovenste laterale opening mondt in de reukholte.
liet is bij deze doorsneden dus voldingend bewezen dat de schedelbeenderen van den volwassen zalm zuiver enchondrosto tiscb zijn; daarentegen heelt het onderzoek van onvolwassen
r ) i
zalmen mij bewezen, dat ook bij den zalm do sphedelbeende-ren periehondrostotiscli ontstaan
s
y 4. De onvolwassen zal in schedel.
Aan de buiten/ijde des schedels van een' onvolwassen zalm 37 van 2,7 cm. (van de spits van den snnit tot het einde van de staartvin gemeten) in iiroliel gezien 37) merkt men volgende verbceningen op : 1
Vooreerst aan de scliedelbasis een beenigen vomer en para-sphenoid, vervolgens in den schedel wand een occ. lat., dat de vagus-opening omsluit, en door een breede kraakbeenmassa gescheiden is van het petrosum dat de opening voor den facialis omringt. Onder liet kraakbeen, dat de twee laatstgenoemde beenderen scheidt, ziet nicn bijna parallel mot liet ))a-rasphenoid, een smalle beenige strook, het occ. lias. In bet kraakbeen bevindt zich een opening iets lager geleden dan de opening voor vagns; wat daardoor gaat weet ik niet. Het is zeer duidelijk dat hef occ. lat. en het petr. door veel meer kraakbeen gescheiden zijn dan in iateren toestand. Dit hangt Ie zamen met de verhouding-van den onvolwassen tot den volwassen schedel. Hij den hier ai'gebeelden onvolwassen schedel staat de lengte van den snuit met die der orbita (tot den voorsten rand van het petr.) tc zamen genomen tot de lengte van den overigen kraakbeenigen schedel als 1- . tof 1. lüj den volwassen schedel is dc lengfe van den snuif met die der orbita te
- Om de verbeening aan schedels van deze grootte recht duidelijk te maken, heb ik zo eerst in karmijnoplossing gelegd, en daarna in een zwakke salpetcrzuur-zilveroxyde-oplossing, waardoor zich de beenderen zwart verwen, terwijl het kraakbeen door dc karmijnoplossing rood gevervvd blijft, en door het saipeterz. zilveroxyd niet aangetast wordt, wanneer het nog vrij ia van kalk.
38
ziuiipii genomen fwcemaül zoo Inng- ids de ovovige beeuigc schedel (van den voorrand van liet petr. tot don aeliterrand van het occ. bas.). Het achterste deel van den onvolwassen scliedel (van den voorrand van het petr. tot den achterrand van het occ. has.) is dus in vcrlionding tot het voorste deel 1,4 maal langer dan bij den volwassen schedel.
lioven het petrosum ligt aan den bovensten achtersten rand der orbita dicht onder het frontale, een smalle hceuige strook, waaruit zich later het zoogenoemde alispbenoid ontwikkelt. Deze stronk ligt op de grens van liet vliezige interorhitaal septum en van den kraakbeenigen schedelwand. In de orbita vinden wij nog niets van het later zeer volkomen beenige in-terobitaal septum: aan den onderrand vinden wij een smalle kraakbeenstrook, die zich tot aan den snuit uitstrekt, en verder uiembraau. In don bovensten voorsten hoek der orbita strekt zich liet kraakbeen van den snnit een klein stuk in de orbita uit. De kraakbeenstrook welke aan den onderrand der orbita voorkomt, ontstaat uit de vereeniging van twee kraakbeen-strooken, die door de zijdclingsche schedel wanden afgegeven worden, en die zich ter hoogte van den voorrand der beide pctmsa, tot deze gemcenscliappelijkc strook veroeuigen; deze vorming beantwoordt alzoo aan de zoogenoemde schedelbalkcn.
Ook de orbita is in verhouding tot den overigen schedel grooter, daar haar lengte bijna 2,5 m m. bedraagt, terwijl de snuit I m. m. lang is. Hij den volwassen schedel daarentegen bij een lengte van den snuit van I c. m., is de orbita slechts .'5 c. in. lang; de orbita is bij onvolwassen schedels dus ■!l.1 maal langer in verhouding tot den snuit dan bij volwassen.
Daar alle organen der zintuigen bij onvolwassen dieren, speciaal bij embryonen, in verhouding grooter zijn dan in volwassen toestand, is bet zeer natuurlijk dat de orbita, die tot berging van het oog dient, en het achterste deel van den schedel, dat het gehoororgaan omsluit, bij den onvolwassen zalmscliedel in verhouding ook grooter zijn. liet latere presphenoid, evenmin als het hasisphenoid, kon ik niet in dit stadium vinden.
39
Aan liet laterale kraakbeenige uitsteeksel van den snuit, dat den voorsten ondersten hoek der orbita vormt, is liet pret'ron-tale door ceu verbeening aangeduid.
De musculi obliqui dringen in den kraakbeenigen snuit evenals hij den volwassen schedel.
In het schedeldak zijn de volgende verbeeningen te zien: aan het bovenste achtereinde des schedels is het oce. externum te zien, dat het occ. sup. bij profiel gezicht bedekt, voor het oce. ext. het parietale, en daarvoor het zeer omvangrijke frontale, dat tot voorbij de orbita reikt,
Een weinig boven en voor het occ. lat. ligt het vooruitspringende squamosum, naar voren toe zet zich dit in een bee-nig slijmknnaal voort.
Onder het squani. buigt de kraakbeenige geledingsvlakte van het hvomandibulare zich naar het petrosum.
Boven het petrosum bevindt zich nog veel kraakbeen, in welks midden eeu kleine kern het latere postfront. aanduidt.
Gaan wij over tot de beschouwing der dwarsche sneden door een onvolwassen zalmschedel van dezelfde afmetingen, als de zooeven beschouwde, zoo geeft reeds de eerste snede, tig. '58, door het achterste einde van het occ. lat., onmiddellijk door het foramen occ. gemaakt, ons een beeld dat aan den toestand herinnert, door ons bij den snoek gevonden. Wij vinden namelijk liet occ. lat. in een binnenste en buitenste perichon-drostotische lamelle gedeeld.
Een snede door de opening voor den nervus vagns gemaakt, fig. ;5i), vertoont ons ook nog een primordiaalschedel, waaraan bijna niets dan perichondrostotiseli been voorkomt.
Aan de schedelbasis vinden wij de chorda door een been-lamelle omgeven, den aanvang van het oce. bas. Aan het laterale einde der kraakbeenuiassa, welke zich ter weerszijde van de chorda uitstrekt. vinden wij een periehondrostotische lamelle, welke tot het occ. lat. behoort; zij begrenst den medialen wand van de vagusopening; aan den lateralen wand dezer opening, waar de kraakbeenige sehedelwand dunner is, heeft
40
zich reeds encliomlrostotisch been gevormd, dat echter aan zijn pevipherie weder een periehondrostotisclie natuur aanneemt, c\'('u als wij bij den snoek zagen.
Het oec. ext. is op deze hoogte periehondrostotiseh, even zoo liet dcc. snp., dat echter aan een plaats reeds den sche-dclwand geheel doorboord heeft en zoo doende enchondrostotisch geworden is. Deze snede heeft dit been meer peripherisch getroffen , en daarom doet het zich hier periehondrostotiseh voor.
Mediaal van de vagusopening vereenigt een beenig zuiltje de kraakbeenige schedelbasis met het kraakbeenige schedeldak; lt;lit beenige zniltje, dat door beenlamellen van het oec. lat. gevormd wordt, zonder kraakbeenig geweest te zijn, beantwoordt aan de met z gemerkte deelen van den snoeksehedel. liet kraakbeen dat daar ter plaatse waar het for. occ. in de schedelliolte overgaat, (zoo als wij bij den snoekembryo zagen) tegenwoordig is, ontbreekt bij den zalm; in zijn plaats vormt zich oimiiddellijk been.
Ken volgende snede, fig. 40, ook nog door het occ. lat. gemaakt voor de vagusopening, bezit ook nog een primordiaal-scliedel. De chorda is door den beenigen aanleg van het occ. bas. omgeven. Het occ. lat. in zijn centrum enchondrostotisch wordt aan zijn peripheric weder periehondrostotiseh. Het sqnam. is ook periehondrostotiseh, ovenzoo de parietaliaen het occ. snp.
De vierde snede, lig. 41 , is door het kraakbeen tusschen occ. lat. en petr. gemaakt. l)c chorda eindigt hier in een beenige spits midden in de schedelbasis. Het occ. bas. is hier aan een plaats reeds enchondrostotisch geworden. Het sqnam. omsluit ook nog niet den can. semic. ext., zoo als het bij den volwassen zalm doet, maar ligt nog periehondrostotiseh aan de buitenvlakte des schedels. Het is hier met een beenig slijmkanaal eng verbonden; dit beenige slijmkanaal strekt zich naar voren over den schedel uit, zooals wij bij het profiel aauziclit zagen. Het oogspierenkanaal begint op deze snede, reikt bij den onvolwassen dus niet zoover naar achteren als bij den volwassen zalm. Het schedeldak vormen de beenige frontalia.
4 J
De 5,lc snede fig. 42 door den aehterrand van liet pctrosnm gemaakt vertoont dit been als twee perieliondrostotisciie lamellen. liet slijinkanaal zet zich nog tot op deze snede voort; de lialt'cirkelvormige kanalen zijn niet meer ziclitbaar. Daarentegen lieet't het oogspierenkanaal aan omvang toegenomen.
De laatste snede, tig. 43, is voor het for. voor facialis gevoerd. De opening die men in den zijdelingschen sdiedelwand ziet, is de doorsnede van het kanaal dat aan de binnenzijde fae. en trig, verbindt even als bij den snoek. Deze opening is door heen omgeven, dat echter terstond perichondrostotisch wordt. Ken lamelle begeeft zich mediaan boven liet oogspierenkanaal en vormt den voorraad van de petrosa, die zich later hoven dit kanaal ontmoeten. Met oogspierenkan. is hier reeds tamelijk omvangrijk, zijn onderzijde wordt door het paraspbenoid gesloten.
Het is mij niet gelnkt, op doorsneden door deze schedel-streek gemaakt, een kraakheenig basisphenoid te vinden; ik moet dns aannemen dat zich dit later vormt; evenzoo is het orbitospbenoid ook nog niet aanwezig.
Deze beenderen heb ik echter bij een embryo van .'gt;.7 c. in. gevonden. Met basisphenoid vertoont zicb als 2 verbeeningen die ongeveer den vorm van een grieksche r hebben, /ij liggen in het vliezige interorbitaal septnm. Daar in dit stadium beide helften reeds beenig waren, zoo kan ik niet meer beslissen of aan de verbeening nog een kraakheenig stadium voorafgegaan is. Hij den volwassen schedel rust de basis van het basisphenoid op kraakbeen, doch daarnit moet men niet besluiten dat de geheele steel van het basisphenoid oorspronkelijk kraakheenig geweest is; integendeel al het kraakbeen dat zich onder in het volwassen interorbitaal septnm bevindt, ontstaat, zoo als in dit stadium zichtbaar, door het in de hoogte groeien van de kraakheenige strook, die hij het te voren beschreven jongere stadium, in de basis der orbita, nit de versmelting van 2 door de laterale wanden afgegeven armen, zich vormt.
4'2
Hel orbitosijlieiioid ligt in den voorst an bovensten hoek van de orbita; liet is aan zijn voorrand uitgesneden, daar waar liet den olfactorius doorlaat. Naar achteren strekt het zich in liet vliezige intcrorhitaal seiitmn uit. liet heeft echter nog volstrekt niet zijn latere afmetingen bereikt, maar is van bet alisphenoid door een groote vliezige strook gescheiden. Het orhitosphenoid vormt ',ich dus direct in membraan, v\ant \\au het eerst kraakbeenig aangelegd geweest, dan bad bet in dit stadium reeds zijn latere gestalte, in kleinere verhouding, moeten bezitten, of aan zijn omtrek kraakbeen moeten vertoonen, doch het been is hier door een scherpe grens van de membraan gcscbeideii.
liet alisphenoid kan zich niet anders dan in de richting van het vliezig intcrorhitaal septum uitbreiden, daar bet kraakbeen bij den onvolwassen zalm van 2,7 e. m. nog achter het alisphenoid gelegen bij den volwassen schedel door bet postlrontalc
ingenomen wordt.
Omtrent den snuit valt niets op te merken.
Wij hebben dus aangetoond dat bij den onvolwassen zalm schedel de beenderen nog een zelfde gemengde «/-en peri-chondroaiolische natuur bezitten, als de snoek levenslang behoudt, terwijl wij bij den volwassen zalm-schedel gezien hebben dat de beenderen later zuiver enchon-drostolkch worden, zoodat het kraakbeen slechts tusschen de verschillende beenderen bewaard blijft, en zoodoende tot den voortdurenden groei van den schedel medewerkt.
Voor het oce. lat. en petr. hebben wij meer speciaal geven den dat bij den onvolwassen snoek en zalm zich eerst een beenlamelle aan de binnen- en buitenzijde des schedelwands vormt, rondom het foramen voor vagus en voor tacialis. Is het kraakbeen tusschen deze perichondrostotische lamelle gevat, dan begint de enchondrostotisebe beenvorming, die ceutritu-gaal van den rand der zenuwopening naar de peripheric voorwaarts gaat.
Op deze wijze laat zich de vorming van oce. lat. en petr.
nieclianisch, door liet naar biiinen groeien van een liocnlamelle door de zennwopenin^ verklaren.
Wel is waar is door mij geen stadium waargenomen waarin liet been van oee. lat. en petr. alleen aan de Imiteuzijde des schedels aanwezig was; ik lieb niet zulke jonge stadia bezeten, dat ik dit onderzoeken kon. Het is ook zeer goed mogelijk dat zich, ten gevolge van verkorte overerving, de been-lamelle reeds bij haar eerste versehijuing terstond aan de binnen en buitenzijde des sehedelwands vormt; do hoofdzaak hebben wij bij den onvolwassen zalm van 2,7 e. m. kunnen aantooneu, namelijk: dat penckondrodollschc aan enckon-droHotiic/ie beenvorming voorafgaat, dat dus deze beide beenvormingen, (waarvan de lstt! ongeveer aan de zoogenoemde secundaire en de 2^' aan de zoogenoemde primaire beenvorming beantwoordt) in genelixchen zamenbang staan, dat zij (zoo als (iegenbaur in zijn quot;OrundzUge der vergleicbende Anatomiequot; bc weert) verschillende o n t w i k ke 1 i n gst o est a n de u van het proces der beenvorming voorstellen.
Eeu tweede bewijs daarvoor dat de perieliondrostotisehe beenderen onder zijn dan de enchondrostotische, heeft mij het onderzoek van het jongste, door mij waargenomen stadium, geleverd; dit was namelijk een onvolwassen zalm, van circa 1,0 c. m. lang, die nog een grooten dooierzak bezat. Hier waren de eenige duidelijk ontwikkelde beenderen het frontale en het parasphenoid. Om de chorda, en in de omgeving van het vagus- en facialisgat bad zich, wel is waar, reeds eeu transpa-rente lamelle op het kraakbeen gevormd, doch van beenvorming kon hier nog geen sprake zijn, terwijl daarentegen frontale en parasphenoid een duidelijke beenige natuur bezaten.
Ten slotte maak ik daarop opmerkzaam dat het zalmstadium van 2,7 c. m. met uitzondering van het basisphenoid slechts de beenderen van den snoeksehedel bezit; terwijl het orbitosphenoid dat in den volwassen zalmschedel wel en in den volwassen snoeksehedel niet voorkomt, zich later vormt bij den zalm, daar wij den aanleg daarvan eerst bij een individu van .'),7 c. m. vonden.
44
Ook bet aolitcrste oogspicrenkanaal bclioort niot tot di'ii |)iimordiaalsclic(lc1, maar, zooals zijn kleinere afmetingen in jongere toestanden ons loeren, wordt het overeenkomstig do sterke ontwikkeling der oogspieren later grooter en grooter.
§ f). A 1 g e m e e n e g o v o 1 g t r e k k i n g.
Aan een algcmeene gevolgtrekking nit den onderzocliten snoeken zalrnschedel moet ik de opmerking vooraf laten gaan, dat de se lied cl oorspronkelijk een kraak been ig ge-beel is.
Deze ojmierking is, wel is waar, volstrekt niet nieuw, maar zij wordt gewoonlijk bij de besehonwing van den volwassen, meestal gemaceereerden schedel, door liet onderzoek der verschillende gescheiden beenderen, geheel op den achtergrond gedrongen; cn toch is de kraakbeenige schedel bet noodzakelijk uitgangspunt voor ben die, niet tevreden met de bloote kennis van een beenigen schedel, zich een begrip willen vormen van zijn ontstaan.
Beschomvcn wij bet achterhoofd van de Teleostei, dan vinden wij dat bet occ. laterale, occ. snperins, oce. externum en sqnam., alien in stekels en spitse punten eindigen, waaraan zicb kolossale spieren van den romp en van bet schouderapparaat vasthcehten. Met squam., oce. ext. en occ. sii]). vormen 5 uitsteeksels met 4 daar tiissclien gelegen groeven, die wat den graad hunner ontwikkeling aangaat, oneindig verscheiden zijn, maar overigens tot de meest constante verschijningen aan den visehschedcl behooren.
Het is een algomeen bekend feit, dat zich aan liet skelet op de aanhechtingsplaats van sterke spieren uitsteeksels vormen. welke ton slotte als zelfstandige verbeeningen kunnen optreden, (zooals bijv. de trochanter major en minor aan den femur).
Door cou analoge ontwikkeling mocht ik de vovming \«in
4.r)
ooc. superius, ooe. extermmi en squam. aim lt;le aanlicchtiiifi.s plaats van (loze sterke spiermassa's verklaren. Deze beendoren waren dan van huidbeenderen al te leiden, die in vaste verhouding tot deze punten van den kraakbeenigen schedel, waar een groot ere weerstand noodig is, getreden zijn.
Hierbij komt in aanmerking dat:
1quot; bij den onvolwassen schedel genoemde beenderen aan de spits der kraakbeeuige uitsteeksels, waarop zij zich ontwikkelen ontstaan, dus daar waar de grootste weerstand noodig is.
2quot; dat in onvolwassen toestand deze uitsteeksels nog niet zoo sterk ontwikkeld zijn als in een later tijdperk; deze uit steeksels groeien dus tegen de peezen in, zooals voor uitsteek seis aan het skelet der zoogdieren bekend is.
.'3° zooals de dwarsche doorsneden van den onvolwassen zalm-schedel ons aantoonden, komen squam., oce. extenunn en oec. superius eerst aan de buitenvlakte des schedels voor, en hun verbreiding in het binnenste van den schedel is een secundaire vorming.
Hij de vorming van het squam. en oce. ext., aan welker spits het kraakbeen door het been doorboord wordt, kunnen de haltcirkelvormi^e kanalen, welke door deze beenderen ver loopen, ook mede in aanmerking komen. Voor het behoud van don visch is natuurlijk een volkomen gehoororgaan in het algemeen noodzakelijk: de vroeger vermelde groeven aan het achterbooi'd, in verband met sterke spierontwikkeling, heb ben zich dus slechts in zooverre kunnen ontwikkelen, als daardoor aan den omvang en de ligging der halteirkclvonnige kanalen geen schade gedaan werd; tengevolge daarvan echter, (terwijl het duidelijk is dal door een vergrooting der groeve tussehen de uitsteeksels een vergrooting der aanheclitingsop pervlakte voor spieren, dus een voordeel voor de bewegelijkheid gegeven is,) is de schedehvand boven de hallcirkelvor-inige kanalen het dunst geworden , en zoo heeft dus daar het gemakkelijkst een doorboren van den schedehvand door been plaats kunnen hebben.
46
De vorming van bot occ. laterale on liet petrosum is meolia-nisoli uit de tegenwoordigheid van het /emiwgat voor vagus en facialis te verklaren, zooals ik aan het slot van lt;le vorige paragraaf uiteen heb ge/.et.
liet frontale, parietaio, en hot parasphenokl blijven bij den snoeksehedel, waarmede zij zich nooit vast verbinden, maar waarvan zij afgenomen kunnen worden zonder dat de eigenlijke schedeliiolte se luide lijdt, iu een overgangs stadium tusschen liuidboendcren en eigenlijke scliedelboeiuleren. Bij den onvolwassen zalnisohodei zijn bet frontale en het parasplienoid de eerste beenderen welke zich vormen, zoodat daarmede ook weder aan do afstamming aller sehedelbeendereu uit huidbeenderen herinnerd wordt.
15ij den onvolwassen snoeksehedel bezat bet oeo. bas. nog een volkomen wervelnatmir.
Aangaande bet basispbenoid kan ik nog niets met zekerheid zeggen; de onvolwassen snoeksehedel, door mij onderzocht, was onder dan de onderzoebte onvolwassen zalmsehedel; hot is dus mogelijk dat bij snoek en bij zalm, zooals uit mijn bevinden volgen moet, bot basispbenoid zieli op verscbil lende wijze vormt. Aan een andoren kant is het ook mogelijk dat bet basispbenoid ook bij don snoek niet tot den primordiaal scbedol behoort; bieronitrcnt kan een jonger suoekstadinm licht verseliatfen.
Het orbitosphonoid bij den volwassen zalmsehedel is een latere vorming, even als bet geheele macbüge interorbitaal septum bij den zalm, dat , zooals wij in de vorige S hescbreven, bij een onvolwassen zalm van 2,7 e. m. door membraan vertegenwoordigd werd. Ook het alisphenoid schijnt mij een meer secundaire vorming te zijn ; om bieromtrent een vast oordeel vellen te kunnen, is het onderzoek van jongere snoek- en zalniseliedels noodig.
Er blijven dus in dit opzicht nog versebillende punten ter onderzoeking overig, doch dit eene staat vast, dat men in allen gevalle onder de namen basi ali en pre-sphenoid, die ik
47
urn £OCii nieuwe tonnen te ninken bolioudon heb , vnorloopi^ niet do homo 1 oga, van de gelijknainige beonderon in don zoogdier sdiedol verstaan moot. üij de zoogdieren boliooren deze been-doren tot don kriiakbeenigon priniordiaulscliedcd. en ontbreken nooit; bij de Teieostei zijn bot inconstanto beenderen (men ver gelijke de tabel in het ü'1''liooldstnk) die, zooais wij voorliet biisi- en orbitosphenoid, bij don zalm zagen, in inembraan ontstaan.
Een absointo lionioiogie van de beenderen des schedels der Teieostei met de beenderen van don ver daarvan verwijderden zoog-diersehedol is ook niet te vorwaohton. \'ole van zulke namen aan den sehedol dor Teieostei, die homologiën mot zoogdierscbe-delboenderen uitdrukken, stammen nog af uit den tijd der werveltheorie, toon men beide schedels van oen geineensohapiie-lijkeu worvoltypus wilde afleiden. (Zie do Synonyinio). Een onderzoek naar do homologie van den schedel dor Teieostei ligt buiten liet plan van dezen arbeid, welke zich alleen ten doel gesteld hoeft aan don schedel dor Teieostei aan te tooiien,bet onhoudbare der tot nu toe aangenomen scheiding der beenderen in zoogenoemde primaire en secundaire', terwijl do verschillende phasen in het verbeeningsproces van den onvolwassen zalm en snoekschodol, ons in staat stelden een verklaring te wagen hoe zich in het algemeen in den loop der ontwikkeling der Teieostei een boenige schedel hoeft kunnen vormen.
I
HOOFDSTUK UI.
DE BEENDEKEK VAN OEN SCUEDEIj DER TEI.EOSTEI.
(MET HET OOO OP DE HUXISY'SCHE OTICA.)
4j 1. lieschrij viug van den schedel van eenige P li y s o s t o in en en G a d i d e n.
(Met tabel.)
Hoewel liet onderzoek der Huxley'sclie otica de eigenlijke aanleiding tut niijn studiën over den visclisdiedel gegeven heeft, zoo werd ik natuurlijk, bij liet iircparen der noodige schedels, van zeil' daarheen geleid, ook aan de andere sche-delheenderen mijn aandacht te schenken. Zooals reeds uit de historische inleiding blijkt, zijn de opgaven aangaande de sa-nienstclling van den vischseliedel tamelijk ititcenloojiciul. IImII-inann in /,ijn quot;Vergleicliende Anatomie des Schlafenbeins'1 en Agas-siz in de quot;Anatomie des Saimonesquot; en in zijn quot;Poissons fossilesquot; geven uitvoerige details, doch een eigenlijke vergelijking der vischschedels onder elkaar \ inden wij iiij hen niet, en toch is juist bij den vischschedel het aantal heenderen binnen de grenzen van enkele f'amiliën reeds afwisselend, bijgevolg een \ergelijking zooveel te noodzakelijker. Daarom laat ik hier de beschrijving en afbeelding van den scbcdcl der voornaamste fainiliën der Plivsostomen en Gadiden voliicn , waar
4'.)
mede ik hoop, dooreeue nauwkeurige opgave der aanwezige sclie-delhceudercn, aan de heersciiende verwarring een einde te maken.
Daar reeds Huxley in ziju quot;Croonian Lecturequot; (Nov. 1858, Pree. of the U. S. of London. Vol. IX, 185itj en in zijn quot;Elements of Comp. Anatomyquot;, 18(14, uitvoerig en grondig de vroegere wervel theorie weerlegd heelt, waarmede ook Gegcn-baur instemt, zoo heb ik haar in dezen arbeid niet meer vermeld.
SNOEK.
Nadat ik reeds in het geschiedkundig deel de vele verschillende meeningen aangaande de tegenwoordigheid van sommige beenderen aan den snoekschedel vermeld heb, wil ik kort het achterhoofd van den snoek, tig. 21, beschrijven, om over de aldaar aanwezige beenderen tot zekerheid te komen.
De krachtige uitsteeksels en de diepe holten, die wij aan het achterhoofd van den snoek aanschouwen, dienen allen tot bevestiging van sterke spieren, zoowel van den romp als van de vinnen. Reeds Cuvier heeft in zijn quot;Le^onsquot; opmerkzaam gemaakt op de eigendommelijke f) uitsteeksels en de 4 daartus-sehen gelegen groeven, die, meer of minder sterk ontwikkeld, hij alle Teleostei voorkomen. De huitenste laterale spits wordt door liet sterk verlengde squamosum gevormd. Daarop volgt een holte, hier door de parietalia overdekt, welke ook door spieren gevuld wordt. De meer naar het midden gelegen spits wordt door het occ. ext. gevormd en dient tot bevestiging van het os supraelaviculare, dat zich langs den geheelen nie-dialen bovensten rand van dit been vasthecht. Dit been wordt door Huxley in verband gebracht met het gehoororgaan en epotie genoemd.
De centrale spits wordt door een voortzetting van liet occip. sup. gevormd, die hier niet zeer beduidend is. Onder het occ. sup. vinden wij de heide occ. lateralia (ex-occipital) welke elkaar hoven het foramen oceipitale aanra-
4
50
ken en het occ. sup. aldus van de begrenzing des acliter-hoofdsgats uitsluiten. De eigenlijke begrenzing van deze ope-ning geschiedt door een eng met liet occ. lat. vergroeiden bovensten wervelboog, in het midden kraakbeenig met 2 zijde-lingsche verbeeningen; misschien bezitten wij het lichaam van dezen wervelboog in het occ. bas., welks werveinatnur wij in bet vorige hoofdstuk duidelijk hebben loeren kennen.
De occ. lat. zijn naar achteren en buitenwaarts verlengd, welke verlenging grootendeels door een op de occ. lat. bevestigd been geschiedt. Dit is mijn ivtercalarc (het opisthotie van Huxley, bet petrosum van Cuvicr). Het dient tot bevestiging door middel van een ligament aan den ondersten arm van het snpraclavicnlare. Het grenst boven aan den onderrand van het occ. ext., van bet squamosum blijft het door kraakbeen gescheiden; mediaal daalt het met een loodreoliten kant naar beneden. Aan een schedel, van vomer «pits tot den acli-terwand van occ. basil 19 cm. lang, was liet nog bewegelijk met het occ. lat. verbonden.
De occ. lat. zijn met kleine onevenheden bezet.
De occ. ext. bezitten evenzoo een van de spits mediaal naar het occ. sup. loopende voorspringende lijst, die tot spier-aanhechting dient. De kraakbeenige grenzen tnssehen de verschillende beenderen kan men het best op de aibeelding zien.
Wij kunnen thans tot de beschouwing van den zijdcling-schen schedelwand overgaan, dien wij bij don snoek door •! beenderen gevormd vinden, (tig. 22).
liet achterste door vagus en glossopharyngcns doorboord, is het occ. lal. Hij protielgezicht des schedels doet zich het in-tercalare voor als een op het occ. lat. vooruitspringende drieWk.
Het 2(l0 been, dat ik met Hallmami ptilmum noemen wil vertoont 2 openingen; de achterste laat den nervus lacialis door, de voorste den trigeminus. De beide openingen zijn door een beenige brug gescheiden; zij stellen niet de ware openingen voor, waardoor de zenuwen den schedel verlaten; d(ï ze liggen achter deze beenlamelle, ook ten getale van twee.
Boven het oco. lat. aan den ncliterrand des scliedcls vorliei't zicli liet sqnanioauin, dat het beenige deel der livoin.'indibulaiu-geledingsoppervlakte vormt.
Hoven liet petrosnin begrenst liet postfrontalc den achterrand der orbita en de voorzijde van de hyoinandiimlaar geledingsoppervlakte, die niet haar kraakbeenig deel op het petrosnni rust.
Aan de basis des schedels strekt zicli van vomer tot onder het occ. basil, het door lluxley zeer jnist van liet basisphenoid onderscheiden parasphenoirl uit.
Eindelijk strekt zich onder het posttVontale, voor het pe-trosnm boven in de orbita een verbeening uit, die ik om geen nieuwe namen in te voeren aUspkcnoid zal noemen, zonder daarmede eehter een homologie met het alispbenoid in andere klassen van gewervelde dieren uit te willen drukken, om redenen die ik in het vorige hoofdstuk ontwikkeld heb.
Hetzelfde geldt voor hef zoogenoemde hmuphenoid of V vonnig been, dat zich in het midden van het oogspierenka-naal verheft , met zijn basis op het parasphenoid rust en met zijn heide horizontale vleugels door middel van hand met het petrosum en het alisphenoid verbonden is.
Nog moet ik aan den buitenwaud des schedels een groeve vermelden die zich boogvormig van bet foramen voor vagus tot dat voor facialis uitstrekt. Zij ligt onder de voornitsprin geilde hvoinandihulaargeleding en wordt gevuld door spieren voor de kieuwen.
Denkt men zich een lijn die de foramina voor vagus en facialis verbindt , dan is de schedelwand langs die lijn convex gewelfd ter berging van liet vliezig daarachter gelegen vestibulnin.
De geleding voor bet byomandibulare bestaat nit een achterste beenig horizontaal deel door bet squamosum gevormd en een voorste kraakbeenig deel, dat op het petrosum steunt; deze geleding kan bij andere Teleostci zeer verschil lende gedaanten aannemen, maar is tamelijk constant aan het squamosum en petrosum gebonden.
In bet vorige hoofdstuk is ook reeds het achterste oogspie-
4*
52
reiikanaal besproken; dit kanaal breidt zicli met den groei des schedels, oven ais wij daar voor den zeer jongen schedel van snoek en zalm zagen, ook nog later naar achteren uit.
Bij een schedel bijv. van 13,5 c. m. (van den achterrand van het oce. bas. tot vomer spits) trof ik het einde van liet oogspicrenkanaal in liet kraakbeen gelegen op een vertikale dwarsche doorsnede, die een mm. ongeveer voorde opening van ijlossophanjwjeus gemaakt was. Bij een'schedel van lö c. m. vond ik het einde van het oogspierenkanaal op een snede die door de vagus opening ging.
Ken gelijksoortige uitbreiding als de museuli recti bezitten naar voren in den schedel de musc. obliqui, lig. 2.-i; reeds Arendt heeft dit beschreven. Deze holte is op de dwarsche door snede zeer duidelijk; zij bezit echter bij den snoek geen ver-beening, maar haar wanden blijven kraakbeenig. Wij zullen haar bij verschillende pbysostonien terugvinden.
Het prefrontale vormt den voorsten bovensten rand der or-bita. De schedeldakbeenderen hebben geen verdere vermelding meer noodig, daar zij ons niet speciaal interesseren.
KAKi'Kit. (Fig. 24 en 25).
Terwijl aan den snoekschedel alles in de lengte uitgerekt is en de hoogte des schedels in vergelijking tot zijn lengte gering is, biedt de karperschedel ons bij geringe lengte een beduidende hoogte en breedte aan. Het basioccipitale bezit een achterwaartsche verlenging, welke een komvormige holte aan hare onderzijde draagt; in deze holte past de plaat welke in het bovenste van den pharynx der karpers voorkomt. Het occipit. laterale bezit, wanneer men den schedel in proliel beschouwt, een zeer groot gat voor vagus. Het gat voor glossopharyngeus ligt aan de buitenzijde reeds in het petrosum, aan de binnenzijde van den schedel echter nog in het laterale. daarop mondt het den schedelwand scliuinsch doorborend in het petrosum. Het
53
pctrosum vpvtoout ook een groot Ibramcn, «Int mot liet achterste van de foramina liij Ksox gelijk te stollen is; men /.iet oen bccnig zuiltje doorseliemeren, dat waarsciiijniijk laeialisen trigeminus deelt. De voorrand van liet foramen voor trigeminus wordt door liet alisplienoid gevormd. Dit been bevat ook een foramen. De opticus ligt onder het alisphenoid evenals hij den snoek; het, alisphenoid draagt ook een klein deel tot do vorming van de liyomandibulaar geledingsopperviakto bij. Dan vinden wij hij den karper, die een zeer volledigen becnigen schedel bezit, nog een orbitosphenoid: dezen naam wil ik ook, alleen om geen nieuwen naam in te voeren, gebruiken. Een homologie met het orbitosphenoid in andere klassen w il ik niet daarmede uitdrukken. Om deze vast te stellen ware een veel uitgebreider onderzoek noodzakelijk geweest. .Men moet daarbij ook in bet oog houden dat do Teleostei een zoor eenzijdig ontwikkelden tak vormen, die van de reptilia door een breedc kloof gescheiden is, zoodat vergelijkingen ook met deze klasse, laat staan met zoogdieren, niet dan met de grootste voorzichtigheid moeten gemaakt worden. Wij noemen dus dit been orbitosphenoid, en zullen het bij nog meerdere IMivsostomen t.Tiig vinden. Met is niet gepaard, en laat den olfactorins door, die hier aldus in de beenige schedelkapsel verloopt. Aan den voorrand van ilit been ontmoeten de musculi obliqni van beide zijden elkaar.
Wij missen een basispbenoid, hoewel een oogspierenkanaal aanwezig is; even/.oo missen wij een intercalale, doch bij andere Cyprinoiden ', ('. tinea C. brama en ('hondrostoma nasus vindt men er een tusscben squamosum en occ. laterale ingeklemd.
' Hij Cypr. carpio hebben squam. en frontale zich van het postfront. los-ftemaakt, hetwelk ami zijn bovenrand donr spieren liedcUt wordt. Slechts do voorste uiterste punt van het postfront. is nos met het front, veree-nigd. Denkt men zich dit vryliggende brugvormige deel van het front, weg, zoodat het posttVontale aan dc buitenvlakte tc voorscliijii treedt tusscben squam. en front, dan vertoont de schedel in plaats van een overwelfde holte
54
Zeer karakteristiek voor den karperselietlel is de groote laterale uitbreiding van squamosum en occ, laterale, waardoor ecu diepe liolte aan den schedelwand ontstaat, en de can. semie. externus, die in het squamosum ligt, een beduidende bocht maakt. Tengevolge van deze zijdelingsche uitbreiding van het K(|uamosuni is dit niet aan de binnenzijde van den schedel zichtbaar, zooals Huxley in zijn quot;Croonian lecturequot;' aangeeft, maar het tusschen )»etrosum en alisphenoid aldaar te voorschijn tredende been is liet postfrontale. liet occ. laterale bezit een groote opening aan zijn mediane zijde.
De uitsteeksels aan liet achterhootd door occ. superius, externum en squamosum gevormd, zijn niet zeer krachtig ontwikkeld.
Chondrostoina nasus bezit een rudimentair basispbenoid. Het \erhet't zich midden (•]gt; het paraspbenoid als een dun zuiltje, en vereenigt zich ter weerszijde met den voorrand van het petr..
V A Ti.
De valschedel kan wat het aantal beenderen aangaat, met den karper vergeleken worden, daar hij een volledige schedelkapsel bezit; verder bezit hij echter, bij liet gemis van een oogspierenkanaal, een eigen physiognomie, voornamelijk aan de groote afgeplat beid van zijn kop te danken. Dientengevolge vinden wij, wanneer wij zijn achterhoofd beschouwen, lig. j?(). naast liet loodrechte occ. lat. en superius, het occ. ext. en squamosum hoofdzakelijk in de breedte uitgebreid, in dier voege dat de spits van squam. nog hooger ligt dan het occ. externum. Een intercalare kunnen wij niet vinden. Aan den buitensten zijdelingscben schedelwand, lig. 27 , vinden wij weder het occip. later, door vagus, glossopharyngeus en nog een
zooals bij Cypr. carpio eene eenvoudige groeve; dezen toestand vind ik hij Cypr. tinea en Chondrostonia nasus. By den laatsten ligt het gat voor glosso-pharyngeus ook aan den buitenstcn schedelwand nog in het oec. lat.
zenuw do irboonl. Hov en liet occ. later, treedt iiier liet oec. externum ook bij protielgezicht te voorschijn. Voor het oec. lat. ligt een petrosum, dat wel is waar nog slechts aan zijn voorzijde den facialis doorlaat, maar tocli wegens zijn ligging met geen ander been vergeleken kan worden. De zenuw doorboort dit heen in een zeer schuinsche richting; aan de hinnenvlakte des schedels ligt de facialis echter nog geheel in dit heen. Voor de beide petrosa op het parasphenoid, vindon wij een ongepaard heen, dat, kort en breed, zich ter weerszijde met het alisphe-noid verbindt. Dit heen komt iigt; ligging volkomen met het hasisphenoid van den snoek overeen; alleen de vorm is, daar zijn basis niet door een oogspierenkanaal uitgehold wordt, zeer verschillend, liet ligt voor de opening voor trigeminus.
liet alisphenoid begrenst met zijn achterzijde het for. voor trig., met zijn voorsten ondersten rand het kleine foramen voor den opticus, terwijl de voorste rand van dit for. door het orhitosphe-uoid gevormd wordt, liet orhitosphenoid is niet gepaard evenals bij den karper. De hyomandibulaar geledingsoppervlakte wordt door squamosum en postfrontale gevormd. De olfuctoriits verloopt geheel in de heenige schedelkapsel, evenals hij den karper. De opticus is zeer klein in overeenstemming met het zeer kleine oog.
/. A I- M.
De zalmschedel is reeds door Agussiz zeer nauwkeurig beschreven en afgebeeld; ook beeft hij op de aanzienlijke kraakheen-inassa daarin bewaard, die wij reeds bij de dwarscbe doorsneden leerden kennen, gewezen; ik kan dus dienaangaande kort zijn.
Hij de beschouwing van het achterhoofd vinden wij evenals bij den snoek het occ. sup. van de omgrenzing van het for. magnum uitgesloten; occip. externum en squam. in krachtige spitsen verlengd, en onder occipit. externum en squamosum een duidelijk intercalare, dat weder in verbinding met het
56
sclioiidcrapiiaraat staat. Aan den schcdclwand vinden wij aan de buitenzijde in gewone volgorde, oce. laterale met foramina voor vagus en glossopliaryngcus; petrosum niet opening voor facialis en trigeniinns door een beenige brug gescbeiden; ali-sjdienoid door een lijne zenuw doorboord, orbitospbcnoid door olfactorias doorixiord. De beide orbita's zijn door eenen dikken kraakbeenigen gedeeltelijk verbeenden wand gescheiden.
Een oogspierenkanaal voor do musculi recti, aan zijn aeli-tercinde open, strekt zicb tot onder liet occi|). basilare uit.
Een basisplienoid verheft zicb in het midden van dit kanaal aan zijn voorste einde, zooals op de doorsnede tig. li' zeer duidelijk te zien is.
Voor bet orbitosphenoid eindelijk strekt zicb in den kraakbeenigen snuit een zeer ruime, de afmetingen van het achterste oogspierenkanaal evenarende, holte voor de obliqui uit. De aanbechtingspunteu der oogspieren hebben zicb dus voor- en achterwaarts zoo ver mogelijk in den schedel uitgebreid. Daar de obliqui van beide zijden zich voor het orbitosphenoid voreenigen, zoo loopt de olfact. niet meer in een gesloten kapsel, zooals hij den val en karper, maar ligt, na uit het orbitosphenoid getreden te zijn , tot zijn intreden in het reukorgaan vrij.
II A I! i N
De gewone haring bezit zeer ontwikkelde gehoor- en geziebts-werktuigen, hetgeen zich in de groote orbita en eigenaardige ampullenvormige aanzwcllingen in den hot gehoororgaan om-sluitendon schedel openbaart. Het eigendommelijk uiterlijk van dezen schedel, lig. 28, komt daarvan, dat de hyoiuandibulaar golodingsoppervlakle in plaats van aan den bovenrand van den schedel wand, zoo als bij de tot nu toe beschouwde schedels, geplaatst te zijn, zich op de halve hoogte van den schedel bevindt, zoodat squamosum en postfrontale dienovereenkom-stig beneden-en buitenwaarts verlengd zijn. De grootste breedte van den schedel (van squamosum tot squamosum) is bijna ge-
57
lijk aan zijn grootste hoogte. Aan de aditcrzijde van den schedel vinden wij, behalve «cc. lat., oee. externum ensuperius, nog een op het oee. lat. onder liet sqnainosum geplaatst beentje, het intercalare; hier doet hot /ieh eeiiter als een dunne van een steel voorziene beenlamelie voor. De steel dient tot aanhechting van banden die van liet sehonderapparaat komen. Duidelijker is het l)ij een protielgezieht van den seiiedel te zien, tig. 2S. liet ligt een weinig boven de vagnsopening en grenst met zijn voorrand aan het petrosum. llt;t oee. laterale wordt door vagus doorboord, lief petrosum bezit 2 zijden. De eene vertoont in het midden een blaasvormige aanzwelling, welke oen otolith bevat. Hoven deze holte is een opening waardoor facialis treedt. De tweede zijde van liet petrosum staat loodrecht op de eerste; zij is echter zeer klein en door een opening voor trigeminus en door de voorzijde van vernielde blaasvormige aanzwelling doorboord; deze kant van liet petrosum vormt den achterrand van de orbita Voor het petrosum strekt zich het eveneens doorboorde alisphenoid uit, en daarvoor het orbitosplienoid, dat hier echter van het para sphenoid verwijderd is. liet parasphenoid namelijk maakt een zeer belangrijke kromming om zich van de vomerspits, welke met de liyomandibulaargeleding in een rechte lijn ligt, tot onder het basioccipitale te buigen; het helpt tot vorming van ccn, aan de achterzijde open oogspierenkanaal. Tusschen de alisplienoidea en petrosa strekt zich een horizontaal, twee zijdelingsche foramina vormend basisphenoid uit; den steel heeft hot verloren, de opticus treedt boven hetzelve uit den schedel. Het squamosum vertoont boven de hvomandibulaar-geleding aan zijn achterrand een 2ll(' blaasvormige aanzwelling. Ook de ohliqni strekken zich naar voren in den snuit uit. De olfactorius verloopt een eindweegs vrij, even al* bij den zalm.
De schedel van Clupea alosa biedt zeer groote overeenkomst 1 Fig. 29, loodrechte dwarsche doorsnede door het achterste deel der orbita.
iquot;)8
aan met dien van Cl. haren^us; een intercalaro komt ook liier voor, evenzoo ecu kanaal voor recti, en een voor obliqui; in liet petrosmu is slechts ccn blaasvonnigc aanzwclling te zien. Ook het bestaan van het basisphenoid is mij twijfelachtig:.
Alosa finta stemt met Clupea alosa overeen; het orbitosphe-noid reikt tot aan het parasj)iicnoid; ook een basisphenoid, zonder steel is aanwezig.
A IJLOPUS FII.A.MEXTÜSUS.
Deze schedel vereenigt den habitus van den zalm en den bariiigschedel. Aan zijn achterhoofd bemerken wij een breed occ. lat. cn een smal, van de omgrenzing van het for. magnum uitgesloten occ. sup., tnsschen occ. lat., squam en occ. ext.; eindelijk vinden wij eeu zeer duidelijk intcrcalare evenzoo gelegen als dat bij den zalm. De zijdcliugsche schcdelwand is zeer kort ten gevolge van de grootc uitbreiding der orbita. De geledingsvlakte voor het liyomandibularc ligt bijna o)) de halve iioogte van den schedel even als bij Clupea alosa. Zij wordt door squamosum en postfront. gevormd. Dit laatste been bezit aan zijn bovensten rand, ter hoogte van do hyomaudibulaar-geleding een bijna loodrecht op den zijdelingschen schcdelwand zich verheflende priemvonnige voortzetting (7 m. m. lang, lengte van den ganschen schedel v. occ. bas. — vomerspits (1,5 c. 111.); deze voortzetting komt ook bij Clupea harengus voor.
De achterwand der orbita wordt ook even als bij den haring door een wand gevormd, welke bijna loodrecht op tien zijdelingschen schcdelwand staat. Deze wand wordt gevormd door postfront., alisphenoid cn petrosum. Het foramen voor tae. ligt in dat gedeelte van bet petr. dat nog tot den zijdelingschen schcdelwand behoort; de opening voor trig, ligt in dat deel dat den achterwand der orbita vormt.
In het orbitaal septum zendt het frontale een voortzetting uit voor het alisphenoid; dan ligt in het voorste deel der orbita een, ten gevolge van de beduidende hoogte der orbita,
59
zeer groot orbitosplicnoid, in welks basis 110^: \-oel kraakbeen voorkomt.
Een oogspieren kanaal voor de recti aan zijn einde ouder liet oec. basilare open, is aanwezig.
Ook voorde obliqui bestaat hier een zeer ruim kanaal, dat aan zijn aanvang (namelijk aan den voorwand der orbita) door een beenlamelle van liet ))i,elVontale bedekt is. liet treoliter-vormig einde van dit kanaal bezit een eigen aan dezen trecli-tervorm beantwoordende verbeening, die ik daarom treeliter-vorniigbeen noemen wil. 1 Het is een dunne beenlamelle die op bet kraakbeen van den sunit ligt ; bij geen andere viseb heb ik dit been tot nu toe gevonden; zijn tegenwoordigheid schijnt-mij bot best als een aanpassing aan de spieraaubeebting der obliqui zieb te laten verklaren.
Het paraspbonoid verbreedt zieb belangrijk onder de pre-frontalia. Ten slotte zij nog vermeld dat bot postfrout. achter de door mij besehreven |irieiiivormige voortzetting aan zijn bovenvlakte uitgehold is eu niet het squamosum een groeve vormt, welke door een hrugvorrnige voortzetting \an bet squam. naar bet front, overdekt wordt.
Achter het intercalaro bexindt zich ook in bet S(|uani. en oee. externum een smalle loodrecht nederdalende, blind eindigende groeve, die zich in den schedel tot voor den ean. seniic. post. uitstrekt.
Ken basisphenoid is aanwezig; bet grenst met zijn 'J bovenste vleugels aan de beide petrosa, en reikt met ecu dunnen lamelleusen steel tot aan bet parasphenoid.
A Ar,.
De schedel van Anguilla Vulgaris is een der ongunstigste vischsehedels voor de onderzoeking; vooreerst is de schedel zeer klein in vergelijking tot de lengte van het dier. vervol-
Fijt- 30. Binnenzijde des schedels hij lengte doorsnede, om het troch-tervormlge been (t. v.) te laten zien.
fïcus verdwijnen bij ^rootere individuen de naden tnssclien dc sjiongiousc met vet gevulde beenderen bijna volkomen. De seiiedel is lang cn plat. De /.ijdolingsehc schedel wand is langer ilan de orbita. die bier een paar kleine oogon bergt. Aan liet aebterbootd bemerken wij een fijne, buitenwaarts geriebte, doornvormige stekel. die /.icli onder en acliter bet for. voor vagus verbeft, zoodat wij dit bij de besebouwing van bet aebterbootd niet meer zien kunnen. De beide ore. lat. vormen bet groote aebterboofdsgat. Het kleine oee. superius bezit een kleinen acbterwaarts geriebten stekel, liet oee. externum eindigt in een naar boven eu met zijn concavc zijde naar buiten (lateraal) gebogen stekel. Het squam. beeft zich in de breedte lateraal uitgebreid. Waarscbijnlijk is bef iutercalare daarmede vergroeid; bij de onduidelijkbeid van alle grenzen aan den aalscbedel, durf ik dit niet als volkomen zeker vast stellen. Hij een profielbesclionwing van den schedel vinden wij het occ. lat. met de reeds vermelde spitse voortzetting en daarboven de breede kam door intercalare en squamosum gevormd. Het occ. lat. wordt door vagus en glossopbaryngeus doorboord, lief petrosum is zeer groot en bevat 3 openingen, een kleine naar achteren, een groote middelste, door een beenig zuiltje gedeelde, waardoor waarschijnlijk de facalis treedt, en een naar voren gerichte opening voor trigeminus. Deze beide openingen worden gescheiden door een vooruitspringend deel van het petrosum, hetwelk met het postfront. de voorste geledingsvlakte voor bet hyomandibulare vormt. Het byonian-dibnlarc namelijk articuleert slechts met zijn voorste en achterste deel met den schedel. Het achterste deel articuleert met een door het squam. gevormde geledingsoppervlakte.
Achter bet foramen voor facialis vormt de schedelwand een fa-inelijk diepe groeve, waarin zich spieren vasthechten. Onder deze groeve bevindt zich een welving van den schedelwand naar buiten tof berging van den aanzienlijken, binnen in den schedel gelegen otolith.
Het for. voor frig li^f nog in het petrosnm. Voor dit been
(11
bevindt zicli nog' een alisplionoid dat aan de hinucn/.ijde des schedels aan het hasisjihenoid grenst. Dit basisiihenoid is daardoor merkwaardig, dat liet den vorm van dit been bij vissehen die een oogspierenkanaal bezitten nabij komt, terwijl echter zulk een kanaal bij den aal niet voorkomt. Het is mij niet gehikt de oogspieren in de holte, welke zich tusschen basisphe-noid en schedel wand bevindt, te volgen; daarentegen verloopt daardoor een vat, waarschijnlijk een bloedvat. Ook wordt de basis van liet basisphenoid door een zenuw doorboord. Denkt men zich de oogspieren, die tot vlak aan de basis van het basisphenoid reiken, onder de horizontale armen van dit been verlengd, dan had men den aanvang van een oogspierenkanaal: doch zooals gezegd schijnen mij de oogspieren niet zoover zich uit te strekken.
Een pret'rontale dat bij alle andere vissehen voorkomt, ontbreekt bier en wordt vervangen door een kraakbeen lamelle welke op het parasphenoid ligt. Deze kraakbeen-lamelle bezit dezelfde voortzetting die het prefront. bij de meeste vissehen vormt tot articulatie met het palatinnm.
De olfactorius verloopt in het door menbraan gevormde in terorbitaal septnm.
(lADUS l-OTA.
Deze schedel vertoont een zeer plat gedrukten vorm. Hij een beschouwing van het achterhoofd, lig. .')1 , vinden wij een groot occ. laterale met een groote opening voor vagus voorzien; daarentegen bezit het occ. externum overeenkomstig de groote uitbreiding van het occ. lat. een zeer geringe hoogte. I let oee. sup. is in een langen kam verlengd, liet squamosum van deze zijde gezien doet zich als niet meer dan een beeidamelle voor. Onder squani. en occ. externum aan het occ. lat. vinden wij bet interealare; dit is echter veel duidelijker te zien bij een profiel teekening van den schedel, waarbij men ziet hoe dit been in een incissura de opening voor den glossopharyn
02
geus omvat, zoo dat dit been niet, zooals Hallmann aangeeft, ondoorboord is. Aan zijn bovenste achterste einde verbindt dit been zicb niet het sehouderapparaat. Voor het mtereaiare vinden wij het petrosmn, dat zijn eigendoniniel|jke zenuwopeningen voor faeialis en trigcniinns, waaraan wij het tot nu toe steeds herkennen konden, verhiren iieel't, daar genoemde zenuwen door een uitsnijding aan zijn voorsten rand treden.
De hyomandibuiaar geleding wordt door postfrontale en squamosum gevormd. Het postfrontale is door een ramus dor-salis doorboord en vereenigt zich in de orbita niet een voortzetting van het parasjihenoid. Ook het frontale zendt een voortzetting naar beneden naar liet parasjihenoid, waardoor het voorste deel der beenige scliedelkapsel gevormd wordt: do olfactorius verioojit geheel daarin. Een oogspierenkanaal is niet voorhanden.
Eenige afwijkingen vinden wij bij Gadus aeglefinus.
Vooreerst strekt het intercalare zicli lager over den schedel uit. De glossopharyngeus gaat midden door dit been, door een gat; ook de voortzetting tot aanhechting van het schouder-apparaat ligt lager. Facialis en trigeminus gaan door een opening, welker achterste rand door petntsum, en welker voorste rand door een alisphenoid, wat wij bij lota missen, gevormd wordt.
liij Gadus morrhua eindelijk vinden wij het intercalare in zijn grootste afmetingen, en door glossopharyngeus doorboord; facialis en trigeminus gaan door een uitsnijding in bet zeer klein geworden petrosmn, dat aan zijn voorsten bovensten rand zich met een rudiment van een alisphenoid verbindt. Een oogspierenkanaal heeft geen dezer Gadiden. Bij morrhua is het interorbitaal septum waarin do olfactorius verloopt vliezig.
Phycis mediterraneus stemt, wat de aanwezigheid van een alisphenoid betreft, met Gadus morrhua overeen; ook komt het niet meer zooals bij Gadus lota tot een vereeniging van het parasphenoid met frontale en postlrontale. Daarentegen onderscheidt zich het intercalare door een zeer sterk ontwik-
G3
kolden steel, ongeveer (! m. m. lang. Deze stoel veiiieft zich boven hot tbramen voor vagus; hij een jiroliolgezicht van den sciiedel wordt deze steel door liet interealare bedekt dat zieh met het squam. tot een 2(lc lange spits vereenigt. De ligging van liet foramen voor fflossopliaryngeus, en de quot;•motte van het interealare, bij Phyeia inediterr., stemmen met die bij Gad us niorrliua overeen; de krachtige steel, waaraan zieh een arm van het sniiraclavienlare bevestigt, onderscheidt het interealare van Phycis van dat der andere gadiden.
Hij Gadus morrhua, eallarias, lota en l'hycis meditt. is het parietale door een opening voor een ramus dorsalis van een der zenuwen doorboord.
Bij allo door mij onderzochte Gadiden bevinden zich omvangrijke kraakheenresten, die zich vrij binnen in den schedel tusschen bet occ. lat. en het petr. uitbreiden en de halfcirkelvormige kanalen aan sommige plaatsen bedekken.
§ 2 Overzicht.
Wij kunnen ten slotte de volgende algemeene conclusies, die ik hier, om het overzicht gemakkelijker te maken, kort aanvoeren wil, uit de beschouwing der vermelde schedels trekken.
1. Het occ. Jat. wordt door vagus en glossophanjngem doorboord ; een uitzondering hierop maken de Gadiden (een schijnbare de karpers.)
2. Het pelromm. wordt door trigeminus en facialis doorboord, welke door een beenige brug, aan den buiten wand des schedels, gescheiden zijn, of het laat deze zenuwen door een uitsnede aan zijn voorsten rand door (ga-dus), of de facialis alleen doorboort tlit been aan zijn voorsten rand (silurus).
De verhouding van bet occ. lat. en petr. tot de zenuwgaten volgt ook uit het voorgaande hoofdstuk; die visschen welke wat liet pdr. betreft van de meerderheid afwijken,
()4
zijn (zoo ver mijn onderzoek reikt.) juist znlke, die ook geen aeliterste ougxpierenkanaal bezitten (Gadus, Silurus, Lopliius; hetgeen ook met de opgave van Stannius overeenstemt.).
Ü. liet alisphemid is soms doorboord door een foramen, waarschijnlijk voor een fijne zenuw (waargenomen is het foramen bij Esox lucius, Sabno salar, Cyprinus carpio, Clupea harengus, Muraena anguilia, Serranus merva, Tri-chiurus). De tegenwoordigiieid van dit heen hangt af van de grootere breedte van den schedel, in verhouding tot de grootte van den oogappel, welke natuurlijk op de grootte der orbita van invloed zijn moet; om dit echter met volkomen zekerheid te durven beweren, is natuurlijk een rij van metingen noodzakelijk. Dit zelfde geldt voor het orbito-sphenoid, dat ik steeds bij in verhouding breede schedels aangetroffen heb; doch zonder eene nauwkeurige onderzoeking kan men hieromtrent geen tliescs opstellen.
4. 1 let urbitosphenoid hoort tot de meest inconstante schedelheen-deren, en vormt, zooals wij in het eerste hoofdstuk voor den zalm gezien hebben, geen doel van den primordiaal schedel. Aangaande zijn aanwezigheid geldt hetzelfde ais hij het alisphenoid. Het omsluit den olfaetoiius (bij Cy prinus carpio, Silurus glanis) of laat hem door een opening door (Salmo salar).
Ti. liet nquawosum vormt immer een deel der hyoinandibulaar geleding; het is b^jna altoos in een kam of een spits verlengd.
(1. Het postfrontale vormt gewoonlijk het voorste deel der hyoinandibulaar geleding; hel wordt door een zenuw door boord bij eenige Gadiden en bij Thymnus vulgaris. Het ontbreekt aan den schedel van Orthragoriseus mola. Hij de Cyprinoiden neemt, behalve het squani. en postfront., ook nog het alisphenoid deel aan de vorming der hyoinandibulaar geleding.
7. Het occipitale externum en het occ. superim met het squam, vormen de 5 voor het achterhoofd der Teleostei karakte ristieke uitstekende punten, waartnssehen zich 4 groeven
bevinden door spieren gevuld, de verhouding1 van deze spitsen tot deze groeven is aan eenc oneindige afwisseling onderhevig.
8. Het occ. basUure is nog liet meest wervelaardige selie-delbeen.
9. liet prefrontalt; ontbreekt slechts bij den aal. i5ij den snoek en don zalm blijft het iiericliondrostotisch (zie het 11quot;1'' Hoofd stuk). Het is gewoonlijk door zcmuven voor de reukgroeve doorboord, ^i.jn achterrand articuleert met den palato-quadratum boog.
10. \\v\. frontale en parietal/: dienen, vooral het frontale, ilik-wijls tot berging van zoogenoemde slijinkanalen (bijzonder bij den snoek). Het pariotale is door een zenuw (ra-mus ilcrsalis) doorboord bij verseliillende (Jadiden.
11. Het parasphenoid bedekt de schedelbasis, liet bezit gewoonlijk aan den achterrand der orbita een opstijgenden vleugel, die zich terweêrszijde niet liet petrosum ver-eenigt; dikwijls bezit deze vleugel een opening, waar door een bloedvat gaat. Daar waar een achterste oog spiereu kanaal aanwezig is, vormt het parasphenoid den bodem daarvan. Hij (Jadus lota vereenigt het parasphenoid zich niet front, en postfrout. in de orbita.
12. Het basisp/icmirl is ook een inconstant been ; het deelt gewoonlijk met zijn steel liet achterste oogspierenkanaal, aan zijn monding, in twee helften. Tussehen basispheuoid en achterste oogspierenkanaal komen volgende combinaties voor; er zijn vissehen niet oogspierenkanaal en met basisphenoid, (snoek en vele anderen) met oog-spiereukanaal, zonder basisphenoid (karper) zonder oogspierenkanaal, met basisphenoid (val en aal); zonder oogspierenkanaal en zonder basisphenoid (Gadiden). Hij Cyprinus carpio deelt een band de oogspieren voor beide oogen; deze band stemt in ligging met het beenig
' I!i) de Acanthopterygii luib ik denzclfdcn toestand by Mugil ceplialua gevonden.
5
biiKisphenoid der andere met een oogspierenkauaal uitgeruste visseheu overeen. Hij Chondrostoma nasus bestaat, zooals reeds vermeld, een basisphenoid. Daar ik echter geen duidelijke grenzen tnsschen de basis van dit been en bet paraspbenoid beb kunnen waarnemen, zoo is bet ook mogelijk, dat wij bier met een voortzetting van bet paraspbe-noid te doen bobben. Dat zicb in bet midden van bet ]ia-raspb. aan den binnenkant uitstekende loodreebte kammen vormen, is door mij bij eenige Seiaenoiden waargenomen.
Er zijn ook voorbeelden dat de steel van het basisphenoid niet tot bet parasphenoid reikt , maar als een dunne lamelle tot aaniieehting dient aan het vliezige interorbitaalseptuin (zoo als bij Mesoprion tluviatilis en Diagramma punctata; bij Cln-pea harengus is ook de steel verloren.)
liet achterste oogspierenkanaal (voor de muscnli recti) strekt zich bij verschillende visschen meer of min ver in het occ. lat. of tot in het occ. bas. uit; bij sommige blijft het aan zijn achtereind onder het occ. basil, open (bij Clupea harengus en alosa).
Zooals vermeld in bet 1M'' hoofdstuk komt het oogspierenkanaal bij embryonen nog niet voor, maar breidt zich later in overeenstemming met de oogspieren uit. Ook bij de volgende (lanoiden beb ik het niet gevonden: Amia calva. Spa-tularia, Lepidosteus, l'olyptems, Accipenser ruthenus.
Dat men dit kanaal niet vindt bij den, met zeer kleine oogen gewapendcu, Silurus glanis, wiens kop daarenboven zeer breed en plat gedrukt is, laat zich misschien uit deze omstandigheid verklaren. Omtrent de andere visschen, waar dit kanaal afwezig is, een hypothese op te stellen, ware op bet oogenblik nog te gewaagd. Hij geen andere klasse van gewcrvelden hebben de oogspieren zulk een directen invloed op den bee-nigen schedel gehad, als bij de visschen; misschien moet een grootere bewegelijkheid van den oogappel het gemis aan bewegelijkheid van den schedel der Teleostei, die niet met de wervelkolom articuleert, vergoeden.
Even als de muse, recti zich achterwaarts iu den schedel
67
uitstvekkeu, zoo strekken zich de imise. obliqui l)ij ccnijïc ^ is-sclien naar voren in den kraakbeeni^en snuit uit. Daarom liet) ik dit voorste kanaal slechts bij verselie visclisciiedcls kunnen waarnemen ; hij gedroogde skeletten is natuurlijk van het kraakbeen niets meer te zien. Waargenomen heb ik dit voorste oogspierenkanaal, bij den snoek, zalm, forel. Clupca alosa, Cl. haren-gus, Trigla hirundo, en Anlopus tilamentosus, waar het aan zijn achtereinde door een beenlamelle, welke in haar vorm liet trechtervormige achtereinde van dit kanaal teruggeeft, bedekt is. Zeer omvangrijk is het bij den zalm.
S De Huxley'se he otica aan den schedel der Teleostei.
Mij blijft thans nog over mij te rechtvaardigen, waarom ik hij de voorafgegaande beschrijving der visehschedels, mij \:ni de namen oceipitale externum, petrosum en intercalare bediend heb, in plaats van daarvoor de nieuwere door llnxley voorgeslagen termen epiotic, prootic, en opisthotic te gebruiken. Daar hiermede meer dan een enkele namenstrijd gemoeid is, zoo wil ik dit eenigzins uitvoeriger behandelen. De zoo even genoemde beenderen toch liggen iu het laterale achterste deel des schedels, daar waar men homologa voor hef menschclijke slaapbeen gezocht heeft; nu is eigenlijk juist over deze homologie de meeste strijd geweest. Reeds in de quot;Crooniiin Lecturequot; (quot;Proceedings of the Royal society of Loudonquot;, Vol. IX 1 SiV.).) heeft Huxley een poging tot oplossing van dit vraagstuk gemaakt. In deze voorlezing bestemde hij het petrosum bij vis-schen, reptilien, vogels en zoogdieren, en beweerde eindelijk, naar aanleiding van Ratbke's mededeeling der ontwikkeling van Coluber natrix, waar drie beenpunten te voorschijn treden in het kraakbeen dat hel labyrinth omringt, dat het voorste dezer punten bet petrosum wordt; het achterste stelt
het mastoid voor en versmelt met liet oce. laterale: het bovenste versmelt met het supra oecipitale. Dit beenpunt noemt hij epiotic en ziel het bij ile vis.schen door het occipitale externum vertegenwoordigd.
In zijquot; voortreffelijke quot;Elements of comparative anatomyquot; heeft Huxley, door hel vinden van beenpuuten in het inensehelijke slaapbeen in zijn meening versterkt, zijn thema nog meer uigewerkt. Het kortst vinden wij zijn meening uitgesproken in nquot;. 11 van zijn conclusies. (quot;Elements of Comp. Anatomyquot;). quot;Toevlucht tot reeds lang vastgestelde, maar dikwijls vergeten feiten in de ontwikkeling van de zoogenoemde •'pars petrosaquot; en ''pars mastoideaquot; of gehoororgaanbeen, pcri-otie, van den nienschelijken schedel heelt geleerd, dat deze deelen uit centra, die tot nu toe geen namen ontvangen hebben en die ik quot;prootic,quot; quot;opisthotiequot; en quot;epiotic liecnquot; genoemd heb, ontstaan. Mijn hoofddoel is geweest om door een zorgvuldig onderzoek van de relaties van deze bcenige elementen, zoowel tot de zenuwen als tot de deelen van het gehoororgaan, welke zij omsluiten, te newijzen dat zij zeer algemeen vertegenwoordigd zijn, soms in een zelfstandigen vorm en soms met elkaar of met andere beenderen vergroeid, in de serie van met kraakheenigc beenderen voorziene schedels, en dat het prootic vooral een van de incest bestendige eu licht bestembare beenderen in de serie der gewervelde schedels is.'
Door deze zoo even genoemde namen wordt dus een door alle klassen der gewervelde dieren doorloopende homologie uit gedrukt, en een nauwkeurig onderzoek van deze otica bij de visschen heelt een algemeen belang ook voor de andere klassen. Ik stel mij daartoe de 2 volgende vragen:
Iquot; zijn het prootic (mijn petrosvmi), epiotic (mijn occipitale exlernnm) eu het opisthotie (mijn intercalare), de werkelijke otica of de het gehoororgaan omsluitende beenderen aan den vischschedel V
2quot; zijn deze otica integrerende deelen des schedels? Ter beantwoording van de eerste vraag is het noodig de ligging
00
van liet gehoororgaan hij eonigo Physostomcn te boschrijvon.
Rij den karper verloopt de can. semieire. posterior grooten-dceis in een becnig kanaal, dat, aan den voorrand van liet oer. lat. (aan den biniicnsten seliedelwand) aanvangend , door dit boen loopt om in het oee. extermun te monden. Voor liet oee. ext. verecnigt zicb de can. seniic. jiost. met den can. semie. ant. tot een geineensehappelijk been dat bijna loodrecht naar bet vestibnluni afdaalt. De can. sernic. ant. ligt vrij en steunt met zijn voorsten rand in een gleut' van het petrosnni.
De can. seniic. externns \'angt achter den can. seniic. post. aan door dezelfde opening als dit kanaal in liet oec. lat. Daarna loopt liet door het squamosum, dat bij den karper een zeer aanzienlijke kromming maakt tot vorming van de zijdelingsche holte welke aan dien schedel voorkomt. Het squamosum draagt hier ongeveer met ' , van zijn buitensten rand tot vorming van de geledingsvlakte voor het hvomandibnlare bij. Dc overige quot; dienen tot omsluiting van den can. seniic. externns, dien men reeds door een welving aan den buitenwand van den schedel waarnemen kan.
Ten slotte mondt de can. sernic. ext. aan den voorrand van het petrosnni in een van boven door het postfront. begrensde uitsnede.
Het occ. basilare met het occ. lat. vormen ecu holte, waarin de saccns., die hier scherp van het zeer kleine vestibulum gescheiden is, ingesloten ligt.
Hoven bet oec. basilare geeft bet occ. lat. een dunne been-lamelle af onder welke de sinus impar door Weber beschreven in zijn: quot;dc aure animaliiun aquatilinm,quot; blad/.. 44, ligt. Dc voorste gehoorsteen in den saccns., die bij andere visschen de grootste is, is bij de Oyprinoiden de kleinste.
Hij Salmo salar gaat de can. semic. post. door het occ. later, en mondt onmiddelbaar onder het occ. sup.; zijn verhouding tot dit been en het oec. ext. zijn hel duidelijkst op de lst(' verticale dwarsdoorsnede door het gal voor vagus in den zaltnscliedcl gemaakt, tig. If).
70
Het occ. externum dringt liier nog niet door de dikke kraak-beenrnassa tot den can. seinie. |iost. door; deze loopt door het been van occ. lat. en verder door kraakbeen, om aan den onderrand van occ. su|i. te monden. Het occ. externum blijft bier dus buiten betrekking met het balfcirkelvormige kanaal.
De can. semie. ext. vangt in bet occ. lat. aan, doorboort bet squamosum en mondt aan den acbterraud van het petro-suin in ilit been.
De can. semic. ant. na met den can. semic. post. een ge-meenscha|ipelijk been gevormd te hebben , buigt zich naar voren, gaat aan den bovenrand van petrosum, en loopt ongeveer 3 in. in. door dit been om in het vestibuluiii te treden.
1 let vestibulnm ligt in een groeve door occ. lat. en petr. gevormd.
Wij hebben dus als bet gehoororgaan omsluitende deelen: occ. lat., occ. sup., squamosum en petr.
I5ij den gewonen haring, Clnpea harengua, zijn de halfcirkelvormige kanalen geheel in heen ingesloten , met uitzondering van liet aan den can. semic. post. en ant. gemeenzame been en van den aanvang van den can. semic. ant.
De can. semic. post. mondt boven in den schedel in het occ. sup., loopt door het occ. ext. en vangt in het occ. lat. aan; het is steeds geheel in been ingesloten.
De can. semic. ant. loopt, zoo als gezegd, eerst vrij, daarna in het petrosum.
De can. semic. ext. doorloopt eerst het occ. lat., daarna bet squamosum, waar bet door een eerste biaasvorrnige aanzvvelling gaat, om in het petrosum, waar een tweede biaasvorrnige aanzwelling voorkomt, te monden.
liet vestibulnm lijit in een diepe groeve; het bevat een grooten otolith en strekt zich tof in het occ. basilare uit.
De buitenste wand dezer groeve is vliezig en vertoont zich aan den gedroogden schedel als een fontanelle in den buiten sten schedelwand, in het occ. laterale ongeveer 2 mm. voor bet gat voor vagus.
Hetzelfde geldt voor Clupea alosa, behalve dat daar de blaas-
vormigc aanzwelling in liet squamosum van huiten niet te zien is.
Mij den Silurus glanis, neemt liet gehoororgaan een kleine ruimte in, daar de grootste lengteafmeting van het gehoororgaan, namelijk van deti aanvang van het achterste tot den voorsten rand van het voorste halfcirkelvormige kanaal, ' van de goheele sehedellengte bedraagt (bij Clupsea alosa bijv. is die verhouding 1 circa).
Daarentegen hebben de gehoorgangen zich in de breedte belangrijk ontwikkeld.
liet aan can. semic. post. en ant. gemeenschappelijk been ligt vrij.
De can. semic. post. verloopt in een heenig kanaal door het occ. laterale en mondt in het oce. snp.
De can. semic. ant. loopt aanvankelijk vrij, daarna in een heenig kanaal in het petrosum.
Occ. externum en squamosum vormen een holte, waarin de can. semic. ext. vrij loopt; slechts in het squamosum ligt het achter een smallen beenigen wand.
De zeer kleine saecus met onbeduidenden otolith ligt in een kleine groeve, welke gedeeltelijk nog door kraakbeen, gedeeltelijk door heen van bet occ. lat. en occ. bas. begrensd wordt (de grootste diameter dezer groeve is a mm.); deze berging van den saccus in een bijzondere holte vindt men ook bij Cyprinoiden.
Bij Esox lucius doorboort de can. semic. post. het occ. lat. en occ. ext., om dicht aan het occ. sup. te monden.
liet aan voorste en achterste halfcirkelvormige kanaal gemeenschappelijke been ligt vrij.
De can. semic. externus loopt zoo als immer door occ. lat. en squam. en mondt boven bet petrosum.
De can. semic. ant. ligt vrij.
De holte voor het vestibulum ligt in occ. lat. en petr.
Bij Anguilla (luviatilis verloopt de can. semic. post. door het occ. lat. en occ. ext. om boven onder het schedeldak ecu gemeenschappelijk been te vormen niet don over zijn gc-
lieele longtc ac-litcr een heenigen kam geborgen can. semic. ant.
De can. semic. ext. buigt zich, in bet occ. lat. nanvangend, acbter een beenigeu kam van bet petrosum, ligt alsdan in het squani. en treedt aan de voorzijde van gemelde kam weder in bet vestibninm. De scbedclwand is ook in b(^t door bet geboor-orgaan ingenomen scbedelgedeelte door een dikke soort dura-mater bedekt; overigens liggen de kanalen vrij, bebalve een kort beenig overdekt gedeelte, door den bovenrand van bet occ. lat. en den onderrand van occ. ext. gevormd, waaronder de can. semic. post. verloopt, en de reeds vermelde voorsprong waaracbtcr zich de can. semic. ext. ombuigt.
Het vestibninm ligt in occ. lat. en petr. en bevat een tamelijk grooten otolitb.
Ik meen tbans door de bescbreven toestanden liij IMiysosto-men genoegzaam aangetoond te hebben, dat aan de berging van de Imilcirkelvormige kanalen min ol' meer constant deelnemen: Iquot; het occ. lat., 2quot; bet occ. ext., het sqnam., 4quot; bet petr.;
in sommige gevallen komt bet occ. sup. ook nog bierbij.
liet vestibninm met saccus ligt meestal in het occ. lat. on petr. , doch ook bel occ. basil, kan daartoe bijdragen.
Hiermede bobben wij dus een ontkennend antwoord op de door ons gestelde vraag; zijn de door Huxley genoemde otica do workolijko on ecnige het gehoororgaan insluitende deelen V
Hot is zeer opmerkelijk dat door Huxley van bet squamosum. dat constant don canal, semic. oxtornns insluit, in het geheel geen molding gemaakt is. Ik weet daarvoor geen andere verklaring, dan dat llnxloy de mooning deelt welke Hallmann in quot;die vorgloicbonde osteologie des Soiilafonbeinsquot; blz. 60, uitspreekt. Daar beweert deze namelijk: ''Der Ant'angdos hintern nnd iinsseni Kanals im eigentlicben occ. laterale nnd dor Weg, den der weite Hogen dos aussern Kanals dnrch die Scblafen-scbnppe nimmt. sind Aussehweil'iingcn, die durcli die in Ver-
s
(O
^leiclintig tuil allen ührigen Wirbeltliicrcn ansserordcnlliclie IJinyo dur Kanille notlnveiuli^ g'cniaclit zu werden sclioincn, aber weder der Bostimninnj; des Schnppcntheils, noeh des Zitsentheils oder des Fclsenheins Eintrn^ tiiun/'
Deze redeneevin^ laat zicii hij Haliinann, die /ijnc vergelij kiiifi- hij de zoogdieren aanvangt, en dan naar beneden daalt, en wien liet daarom Ie doen was een zooveel mogelijk gelijksoortige zamenstelling van den schedel in de, verschillende klassen te vinden, verklaren. Doch voor Ijnxley is deze rede-neering onmogelijk, daar liij alsdan een toestand bij de vis selien eerst zon willen afleiden uit gegevens lgt;ij zoogdieren, om daarna den toestand der zoogdieren als door overerving nit de visschen ontstaan, te verklaren. Dit ware een redeneering in een cirkel.
Evenzoo wordt door Iluxley geen acht gegeven op de ligging van liet vestibnlum en van den saeens, die, hetgeen men met mij zal moeten toestemmen, even gewichtige deelen van het gehoororgaan zijn als de halfcirkelvormifre kanalen: zoodat wanneer men eenmaal aan de beenderen van den viseh schedel namen geven wil, ontleend aan het grooter of geringer aandeel dat zij aan de borgin.u; van het gehoororgaan nemen , ook die beenderen, zoonis occ. bas., occ. lat. en petr., die deelen van het vestibnlum en van den saeens bergen, onder de otica gerekend moeten worden.
Wanneer wij nu overwegen dat volgens Hnxley de drie door hem genoemde otica algemeen vertegenwoordigd zijn bij alle schedels, die zich uit kraakbeen ontwikkelen, dat men zelfs deze otica als geen quot;deelen van de eigenlijke schedel-wand, maar als speciale vormingen in de gehoorkap-sel beschouwen kanquot; (quot;Elements of comp. Auat.quot; pag dan hebben wij het recht te eisehen dat deze drie beenderen ten minste bij visschen duidelijk als otica vertegenwoordigd zijn. Hij dezen moeten zij ten minste nog het meest in den oorspronkelijken toestand voorhanden zijn.
Wat vinden wij nu dien aangaande?
Wij vinden dat deze drio otiea de omsluiting van liet gehoororgaan met andere beenderen doelen, die met even veel recht den naam van otiea dragen kunnen; dan hadden wij al zoo meer dan drie otiea. Maar gaan wij het resultaat van onze beschrijving van bet gehoororgaan na, dan vinden wij hot i n-teroalare nergens vermeld, daar het bij geen der door mij beschreven visschen eenigermate tot omsluiting van het gehoororgaan bijdraagt; dan hadden wij alzoo slechts twee otiea. Wat de ware natuur van het intercalare (opisthotic) is, wil ik hierna uiteenzetten; evenzoo volgt uit liet tweede hoofdstuk dat het prootic, mijn pet ros um, als een zeer werkelijk deel van den eigenlijken schedelwand ontstaat, volkomen op dozeltde wijze als liet occ. lat., volstrekt niet als een speciale vorming der gehoorkapsel. Eindelijk is ook het occ. ext. (epiotic) niet constant in zijn verhouding tot het achterste balfcirkelvormige kanaal, zooals wij bij den zalm zagen; ik kom daarom tot hot volgende besluit: quot;het pro otic, epiotic en opisthotic bij de visschen zijn geen beenderen wier speciale functie inde berging van bet g c h o o r o r g a a n h e s t a at.quot;
t? 4. Het intercalare.
Wij kunnen thans tot beantwoording onzer 2iilt;' vraag overgaan: zijn de otiea integreerende doelen van den schedel?
Aangaande het prootio en epiotic is deze vraag bevestigend to beantwoorden; aangaande hot opisthotic, mijn intercalare, volgens mijne onderzoekingen, niet.
Het is uit Huxley's afbeeldingen niet good te zien, waar eigenlijk bij don snoek hot opisthotic steekt; daar hij echter zijn opisthotic bij den baars gelijk stolt met don Guviersohen rocher, zoo moet mijn intercalare ook hij don snoek aan zijn opisthotic beantwoorden. Het is op lig. 21 aangeduid als i. c. Huxley zelf zegt: quot;dit been schijnt eerst niet te vinden, maar
lt;0
tiij sommige exemplaren van dezen viseh grenst een zell'stan dig been (dat bijzonder groot en in bet oogvallend is bij do Gadiden) beneden en achter aan bet oee. lat. voor aan het prootic, van binnen en achter aan liet epotic en van buiten aan bet squninosmn. Het treedt speciaal in den buitensten achtersten labyrinth wand en beschut een groot deel van den can. sein. externns, welke functie bet met het prootic deelt.quot; (quot;Elements of Comp. Anat.quot; pnge Deze beschrijving past
wel niet op bel door mij beschreven intercalarc, maar daar er geen ander been aan den schedel overig is, moet bet wel dit zijn. Dit interealare nu dient tot bevestiging, zoo als reeds vermeld is, van het schouderapparaat en kan van den sche delwand weggenomen worden, zonder dat deze in het minst beschadigd wordt. Hij jonge dieren, wier schedel ongeveer 4,5 c. m. lengte meet, van den achterrand van bet occ. bas. tot vomerspits, is het intercalarc nog niet eens vast met het occ. lat. verbonden, maar kan duidelijk, wanneer men de machtige pecs, die zich aan het intercalarc vasthecht, beweegt , ook als bewegelijk waargenomen worden, of zelfs bij onvoorzichtig prepareren of na macereren, van den schedel af vallen; wat waarschijnlijk met dien snoekscbedcl het geval geweest is, waar Huxley liet been niet waargenomen heeft.
Ook bij den zalm komt dit been voor; reeds Agassiz beeft opgemerkt dat men het zonder schade van den schedel wegnemen kan.
Op ecu horizontale doorsnede door dit been gemaakt, lig. .'!(), kan men duidelijk zien dat het geheel geen aandeel aan de berging van een der halfcirkelvormige kanalen neemt, daar bet lateraal van den schedel op het been van het squamosum ligt en mediaal, gedeeltelijk over kraakbeen, tot op het occ. lat. reikt. De can. semic ext. ligt bier in bet squamo sum en de can. semic. post. in het occ. lat., zoodat voor het in tor cal ar o niets meer in te sluiten overig blijft. Hij sommige Cyprinoiden komt, zoo als reeds vermeld, een intercalarc voor, tnsschen squani. en occ. lat., dat niets met het
76
gelioororpiiin tc (loon liccft. Hot ontbvcekf geheel bij Cypr. carpio. lictgeen met Arendts waavncniitif; overeenstemt, liij (Mupea liavcngus gelukte het inij liet veeds heschreveu inter-calare door een kleinen druk van den schedel at'te laten sprin gen, /onder dat daardoor de schedel wand, waarop het slechts van buiten aangevoegd was, verbroken werd; dat het hier al/,00 een integreerend deel des schedels zijn zou, kan met recht ontkend worden. Doch er zijn gevallen waarin dit been vaster niet de onderliggende beenderen vergroeit, zoodat men liet niet meer door een enkelen druk kan verwijderen: dikwijls ziet men echter dan nog liet onderliggende heen door de heen-lamelle van het intercahire doorseheinoren; dit is bijv. het geval bij Aulopns tilainentosus en hij sommige Torcoidcn, waar het evenzoo weinig tot een directe berging van doelen des gehoororgaans dient.
De eenige vissehen waarbij het intercalare iets danrtoe kan bijdragen, zijn de Gadiden, waar, zoo ids Huxley zeer terecht opmerkt, dit been zijn grootste al'metingen bereikt.
Zoo als uit de schedelbeschrijving blijkt, is het been kleiner bij Gadus lota, waar liet den glossopharyngeus in een diepe uitsnede doorlaat ; daarentegen grooter bij Gadus aeglefinus, en het grootst hij Gadus morrluia en l'hycis mediterranens, waar bet in zijn midden den glossopharyngeus doorlaat.
Deze toestand voor bel intercalare bij de Gadiden geeft tot 2 hypothesen aanleiding, in de ééne gaan wij uit van het denkbeeld dat de Gadiden ons een oorspronkelijkeii toestand voorstellen, waarin de glossopharyngeus ook een bijzonder been bezit, evenals men voor den vagus het oce. lat. als een bijzonder voor zijn doorgang bestemd been beseliouwen kan. Dit hangt te zaïnen met onze theorie aangaande do vorming van beenderen in de omgeving van do openingen voor zenuwen, die wij in het tweede Hoofdstuk ontwikkeld bobben. Bij die vissehen waar bot intercalare niet meer don glossopbaryngens doorlaat, moet men dim aanneinen dat do glossopbaryngens dichter bij den vagus gekomen is, zoodat bij, in plaats van
I I
door oen zelfstiimlig been te gium, mot deu vagus tc zameu door het occ lat komt, wat de meest verbreide toestand is.
Zijn verbinding met bet scliouderapparaat, die wij reeds bij de Gadiden vinden, zon dit been dan behouden; daarentegen zijn betrekking tot den glossopbaryngons verloren hebben en dus in dit opzicht rudimentair zijn bij de overige vis-schen en in zijn primitiven toestand nog slechts bij de Gadiden voorkomen.
Dit zou alzoo plaats hebben volgons de lstl' hypothese, wanneer wij aannemen dat de Gadiden oenen dorspronkelijkeii toestand voorstellen; doch wij hebben geen afdoende bewijzen daarvoor. Daarom laten zich evenzoo goed gronden voor de tweede hypothese aanvoeren; volgens deze zou de toestand, bijv. bij Esox lucius eu andere riiysostomen, de oorspronkelijke zijn.
Het iutercalare ware dan te beschouwen als een, tot aan hechting van de vermelde handen dienend, stuk; hij de Gadiden vinden wij de hoogste ontwikkeling voor dit been, daar het bij deze een wezenlijk schedelwandbeen vormt, zonder daarom zijn priinitieve verhouding tot het schouderapparaat opgegeven te hebben. Wanneer wij bijv. de toeneinende grootte van dit been van Gadus lota en Gadus aegletinus tot Gadus morrlma toe in bot oog honden, dan hebben wij reeds bin nen de grenzen dezer tiunilie een trapsgewijze ontwikkeling voor ons.
Misschien ware deze ontwikkeling juist bij de Gadiden in verband te brengen met de groote bocht, welke do sche-delwand bij «leze visschen, ten gevolge van de groote afmetingen van het vestibulum mei otolith, maakt. Ten minste een analoge ontwikkeling van het os intercalarc heb ik bij do Sciaenoiden onder gelijke omstandigheden zien ontstaan.
Ilij Diagrannna punctata, tig. namelijk, doet zich het os iutci'calarc bij een protielgezicbt \an den schedel voor als een onder het squamosum op den aebtterrand van het occ. lat. gelegen boen. Het strekt zich naar benoden niet over de grens van occ. lat. en sqnam. uit; zyn grootste lengte bedraagt
78
in. m. Ann y.ijii bovenste en achterste einde vormt het met squain. een kleinen stekel.
Het reikt niet tot liet foramen voor vagus en niet tot dat voor glossopluiryngens. Onder deze zenuwgaten vertoont de schedelwand een convexe welving tot berging van liet, een grooten otolitli bevattende, vestibulnm.
Vergelijken wij hiermede Haenudon heterodon, li?;. :»4, waaide otolith en het vestibnluin nog grooter alhietingen bereikt hebben, dan vinden wij het intercalare ook in verhouding grooter dan bij Diagramma punctata. Het grenst nainelijk thans dicht aan de opening voor vagus en glossopbaryngeus en bekleedt het, zich boven de (door den otolith veroorzaakte) convexe schedehvelving bijna horizontaal naar buiten buigende, squamosuni en occ. later..
Wenden wij ons ten slotte tot den Otolithus, tig. 35, waar liet vestibnlmn en de otiilitli hun grootste ontwikkeling verkregen hebben, dan vinden wij het intercalare ook in evenredigheid vergroot, dicht aan het foramen voor vagus grenzend, en dat voor glossopharyngeus met zijn ondersten rand rakend; aan zijn achtersten buitensten rand diont dit been aan een tak van het os supraclaviculare tot aanhechting.
De convexe welving buiten aan den schedel zichtbaar, ten gevolge van den reusachtigcn daarbinnen geborgen otolith, is zeer omvangrijk. Zij vangt reeds in bot occ. bas. nan, en strekt zich in het petrosniu uit tot aan het for. voor fac., dat bier hoog aan den schedelwand, onunddellijk onder de gele-dingsholte voor hyoinandibnlnrc gelegen is. Van het for, voor facialis door een beenige brug gescheiden, vindt men liet for. voor trigeminus; verder is deze schedel door de aanwezigheid van een klein oogspierenkanaal (voor recti) en liet bezit van een basisphenoid gekenschetst.
Wij vinden dus bij doze Sciaenoiden een toenemen in uit gebreidlieid van het os intercalare, vergezeld van een grootere welving van den schedelwand, ten gevolge van de sterke ont wikkeling van vestibulnm niet otolith.
Een gelijksoortige ontwikkeling van deze beide doelen, go-jiaard niet een uitbreiding van liet interealare, vindon wij Itij de Gadiden; missoliien bestaat er alzoo een zameidiang tnsschen de ontwikkeling van bet os interealare en dezen bijzonderen sohedelvonn, daar tengevolge van de groote welving bij deze sobedels een grootero ruimte voor het os interealare ter bedek king aangeboden wordt. Daar ik eebtor sleelits deze gevallen bij Gadiden en Seiaenoiden beb kunnen waarnemen, zoo werp ik bet als een vermoeden op; wanneer men bij andere groepen zieh deze verhouding berbalen ziet, zal men eerst met zekerheid hieromtrent een oordeel kunnen vellen.
Wanneer men dus de I8'1' hypothese aanneemt, en den oor-spronkelijkon toestand van het interealare vindt bij de Gadiden, zoo volgt daaruit dat het been bij de groote meerderheid der andere visseben rudimentair geworden is, igt;p nmlere beenderen ligt en geen integrerend deel van den schedel meer uitmaakt.
Neemt men do. 2^c hypothese aan, zoo vormen de Gadiden ook wederom een alleenstaande uitzondering-, daar alleen bij deze het been een deel uitmaakt v;in den sebedclvvand , terwijl bij alle andere visseben bet been in zijn primitieven toestand tot aanhechting van een deel van het schouderapparaat dient en op andere beenderen ligt.
Daarom meen ik op de in den aanvang gestelde vraag te kunnen antwoorden: het os interealare in zijn meest verbreiden vorm is geen integrerend deel van den schedelwand.
HOOFDSTUK IV.
|)K VKRHEEMNG VAN III/I SI, A AI'HEKN DKIt /OOG DIKKEN. (mgt;:t het ooo op de iidxt.ky'sche otica.)
§ 1. De beeupunten van liet slaapbecn des mensdieii.
Dit aanhangsel van niijn arbeid beel't zijn (uitstaan aan twee oorzaken Us danken. Vooreerst wil prol'. Uuxlcy in ;gt; beonpuii-ten aan liet slaapbecn van den nienscli zijn otica terugvinden. Nu is het natuurlijk dat, wanneer men eenmaal aannemen moet dat deze .quot;gt; otica als zoodanig bij visschen niet bestaan, men geen grond beeft in been punten bij zoogdieren liomologa dezer declen te zoeken. Van dit standpunt was eeu onderzoek van deze otica niet noodig, maar de waarde der individualiteit dor becnpunfen in het slaapbecn is nooit onderzocbt geworden. Om die nader te bepalen, ten einde met zekerheid te kimuen beweren, wat Huxley stilzwijgend aanneemt, dat deze kernen die zonder een spoor achter te laten met elkaar versmelten, werkelijke zelfstandige be ouderen voorstellen, heb ik mij nel het onderzoek naar den gang der verbeening van bet slaapbeen beziegehouden.
81
Do door mij daarbij verkregen, iu sommige op/.iciiteu van de iieerscliende iiieeuiug afwijkende, resnitaten zuilen de nood zakelijkheid dezer liehamleling diiidelijk maken.
De tweede oorzaak eindelijk van het ontstaan van dit aanhangsel li^-t in stremmingen die ik door tijdelijk gemis aan ma teriaal, vooral van jonge zalmen, ondervonden hel). Om dien tussehentijd aan te vullen hun ik tot hehandeling van dit gedeelte overgegaan, dat anders, behalve dat hier ook in zekere mate van de zoogenoemde otiea sprake is, met bet voorgaande minder nanw te zamcnhangt. Wenden wij ons het eerst tot het onderzoek van de beenpnnten in het slaapbeen des menschen.
Hij mensch-einbryonen van ll? cm. (fig. 44) en 1 c. in. vond ik in het kraakbeen van don primordiaalschedol in die streek, welke aan bet latere slaapbeen beantwoordt, nog geen beenpnnten. Daarentegen waren het occ. Jul. en dcc. basilar e , als scherp begrensde beenpnnten aanwezig. In dit tijd perk is de cochlea nog met den lateron (•li\iis Hlnmenbachii door kraakbeen verbonden, tot daar waar, tnsscben bet reeds beenige occ. laterale en het kraak boe nige rotsbeen, zich het l'orainen jngnlare bevindt. Dit laatste en het tbr. comlvloideuin posterius, dat reeds door bot been van hot occ. lat. omgeven is, zijn do eenigo openingen in hot te zamen hangend kraak been van do gehoorstreek des schedels. Voor en lateraal van de kraakbecnige cochlea reikt echter het kraakbeen op do plaats van bet latere tegmen fvmpani niet verder dan op de figuur afgebeeld is, terwijl Ivölliker in zijn quot;Entwiekluiigsgeschichte des Menschen'' IStU bldz. li)G tig. 87, oen afbeelding geeft van den primordiaalschedol, waarop zich, aan genoemde plaats, een kraakbeen plaat tot aan den grooten vleugel van hot wiggebeen uitstrekt, zoodat het foramen lacerum medium daardoor op zijn afbeelding veel kleiner is. Het gobeele voorste deel van het eigenlijke rotsbeen (pyramide) wordt door de kraakbecnige cochlea, die in vei houding oen zeer groote ruimte inneemt, gevormd. Vooral wanneer men den schedel aan de
onderzijde beschouwt is dit in het oog- vallend; metingen heb ik dienaangaande niet knnnen maken, daar in den volwassen schedel de cochlea geheel verborgen is en versmolten met haar omgeving.
Een embryo van circa 17 c. m., waarvan de schedel echter in verhouding klein was, vertoonde slechts een been punt op de Ist1' winding der cochlea, boven het ronde venster, waarvan het den ondersten rand uitmaakt (wan neer men den schedel aan zijn onderzijde, met het gezicht naar den toeschouwer beziet). De plaats beantwoordt aan het promonlorinm van het volwassen slaapbeen. Deze ligging stemt met die welke Mnxley voor zijn opisthotic opgeeft vrij wel overeen.
Het volgende stadium behoorde aan een embryo van 21 c. m. De verbeening was verder gevorderd dan bij het vorige individu, daar ik in het geheel 4 been pun ten waargenomen heb. Vooreerst vinden wij meer uitgebreid hetzelfde been-punt terug, dat wij bij het embryo van 17 c. m. waargenomen hebben, aan den bovenrand der fenestra rotunda s. (riqnetra, tig. 45; het heeft zich over het promontorinm uitgestrekt en is op een pnnt aan de fenestra ovnlia genaderd; ook de lager liggende rand der fen. rot. wordt thans door dit beenpnnt omringd, «lat zich tot een vooruitstekende lamelle verheft, die tot vorming van den lateren aqufodnetus cochlea) aanleiding geeft. Aan de binnenvlakte des schedels is van dit beenpnnt slechts een kleine strook te zien, aan het achtereinde van het foramen jngnlare.
Aan de binnenvlakte van den schedel, lig. 4(1, breidt het oene beenpnnt zich uit over de brug, welke den meatus auditorius internus van den hiatus Fallopii scheidt. Van dit laatste punt strekt dit beenpnnt (wanneer men het aan de onderzijde des schedels vervolgt) zich uit tot aan den onderrand van het ovale venster. Tegenover het ovale venster verheft zich een beenlamcllc, die langzamerhand, in de volgende stadiën den nervus facialis overdekt en den becnigen canalis Fallopii
83
vormt. In ilit stadium is editor, zooals gezeg'd, nog geou ka naai, maar ecu diepe, door been gevormde gieul' aanwezig. Dit beenpunt vormt dus, aan de binnenvlakte des schedels, bet latere legmen tympani In de trommelboltc begrenst liet den lateralen rand der fenestra ovalis en strekt zich in ver-lioiiding een weinig verder uit dan het punt, waar, op het volwassen slaapbecn, de processus cochlearit'ormis liet einde van de groeve voor den musculus tensor tympani vormt. Dit beenpunt begrenst niet den geheelen lateralen rand der ten. ovalis, maar laat ter weêrszijdc nog een streek kraakbeen vri), waardoor het van het beenpunt gescheiden blijft.
Een dunne beenlaag strekt zich als zcltstandig •i'1'quot; been punt over de spits der cochlea uit. Zijn kern (die zich door donkerder kleur onderscheidde en ook op bet gevoel, wanneer men met een fijne naald over de verbeening streek, een ruwe oppervlakte aanbood) ligt dicht voor de reeds ver melde brug tnssehen den meatus auditorins internus en den hiatus Fallopii, is echter duidelijk daarvan gescheiden. Van den top der cochlea (aan de binnenzijde des schedels) strekt het been zich uit tot die streek, waar de voorste rand der cochlea aan het basi-en ali sphenoid stoot. Aan de ondervlakte des schedels is dit beenpunt niet zichtbaar.
Eindelijk is het 4lt;1lt;gt; beenpunt, tig. 4G, niet meer dan een punt, dat zich op de binneuvlakte des schedels bevindt, juist op die plaats waar de can. semicirc. post. zich niet den can. semicir. ant., dien men door het kraakbeen heen ziet schijnen, verbindt. Het punt ligt meer op den can. semic. ant.; in de nabijheid van en op de zelfde hoogte als de monding van den aquseductus vestibuli, die nog in het kraakbeen mondt. Wanneer dit beenpunt bet homologon van een been zijn zou, dat in constante verhouding tot een der halfcirkelvormige kanalen zou staan, zooals Huxley wil, dan zou bet in allen gevalle in dit stadium niet mogelijk zijn te bepalen, tot welk der halfcirkelvormige kanalen liet behoort.
Dat gedeelte van den primordiaal schedel , dat later de pars
G*
84
niastoidea van het slaap been wordt, is nog geheel kraak-becnif;' en verbeent, zooals 1 luxlev opgeeft, later dan de pars petrosa.
De schedel van ecu embryo van circa 20 c. m. bood mij bijna het zelfde beeld aan; alleen de verschillende beenpun-ten hadden een anderen graad van ontwikkeling bereikt, dan bij het vorige embryo. Het eerste en tweede beenpunt waren aan die bij bet vorige embryo gelijk; daarentegen was bet /{di' beenpunt niet zoo gevorderd en op liet bloote oog niet duidelijk zichtbaar. Met de naald kon men echter een onderscheid voelen. Tot alle zekerheid heb ik de cochlea op de gemelde plaats microscopisch onderzocht en daar ook werkelijk verkalkt kraakbeen gevonden.
Het 4(i0 beenpunt, 4 fig. 47, dat bij het vorige embryo nog slechts een zeer klein punt was, had zich bij dit exemplaar daarentegen naar voren en boven over den can. semic. ant. uitgestrekt, ongeveer tot aan het hoogste punt dat dit kanaal bij zijne kromming bereikt. Ten einde allen twijfel weg te nemen, heb ik, ook bij liet embryo van 21 c. m., microscopisch de beenpunten 4 en onderzocht, die niet zoo duidelijk door hardheid te ouderscheiden waren als 1 en 2. Zij stemmen echter allen in structuur met elkaar overeen; geen dezer 4 beenpunten vertoont nog duidelijke beenlichaam-pjes, zooals in het occ. lat., occ. basil eu oec. sup. bij de zelfde embryoneu reeds voorkwamen. Hoewel dus op het oog en op het gevoel deze beenpunten zich meer of min duidelijk van het kraakbeen onderscheiden, verdienen zij den naam van been nog niet gansch; zij bestaan uit verkalkt kraakbeen, een toestand, die aan de eigenlijke beenvorming voorafgaat.
Het volgende stadium stamt van ecu embryo af, dat ik /I wil noemen, waarvan alleen het hoofd aanwezig was, zoo dat ik aangaaude de lengte geen opgave doen kan. liet ^tle en 3de beenpunt, door mij bij het vorige embryo beschreven, zijn tut een gesmolten aan de binnenzijde des
H5
scliodels. Met 4de beeiipunt heeft /.ich naar boven, over het achterste halfcirkelvormige kanaal uitgebreid, maar is ove rigens nog zelfstandig. Aan de ondervlakte des schedels grenzen het l3tl' en 2iiquot; beenpunt aan liet ovale venster, hebben dit echter nog niet geheel omsloten, maar worden door kraakbeen resten gescheiden. Duidelijke beenlichaampjes kwamen hier in de verschillende beenpunten voor.
Hoewel dus deze beenpunten, in den eersten aanvang, als verkalkt kraakbeen ontstaan, zoo vormen zich toch voor zjj met elkaar versmelten, reeds ware be en lichaampjes in ieder hunner. Dit is van gewicht, omdat wij daardoor aan ieder dezer beenpunten een zekeren graad van individualiteit toekennen moeten, die wij in het tegenovergestelde geval, hun natuurlijk niet hadden kunnen geven.
Een embryo van 18 c. m., vertoonde reeds een geheel bcenig rotsbeen. Men ziet, dat dus do lengte niet altoos een zeker criterium voor den toestand der verbeening aanbiedt; misschien maakt zich reeds op dezen leetlijd het individueel verschil in lengte der embryonen merkbaar. Het lsl(quot;, 3de en4(,c beenpunt waren tc zamen gesmolten. Het. voorste halfcirk.v. kanaal was beenig en ook het achterste zoover het aan do binnenzijde des schedels zichtbaar was. Aan de buitenzijde des schedels vertoonde het kraakbeen, dat aan de latere pars mastoidea beantwoordt, een beenpunt n0. 4, gevormd uit verkalkt kraakbeen; het lag op het achterstebalfcirkelv. kanaal, dat men door het kraakbeen heen zag schemeren. Dit beenpunt was van het beenige achterste halfcirk.v. kan., dat aan den binnenwand des schedels zichtbaar was, door de geheele dikte van den kraakbeenigen schedelwand gescheiden; ik moet het dus als zelfstandig aan den buitenwand des schedels optredend beschouwen. Dit beenpunt stemt met het Huxley'sche epotic overeen.
Een ander embryo was een weinig verder gevorderd dan het voorgaande. Het zoogenoemde epotic, quot;) tig. 48, en het heen van het achterste halfcirk.v. kan. waren door minder
8ü
kraakbeen gescheiden; daarbij bevond zich eciitcr 3 m. rn. voor liet epotic op liet kraakbeen der latere pars mastoidea een duidelijk beeniiuut nquot; (i, gevormd uit verkalkt kraakbeen, G lig. 48.
Dit zelfde stadium vertoonde een embryo van ei re a 2 4 e. m. Het rotsbeen aan de binnenzijde des schedels was geheel verbeend, en de pars mastoidea vertoonde 2 been-punten, een weinig grooter dan bij bet voorgaande individu. Ken daarop volgend stadium vertoonde een embryo, dat ik li noemen wil, daar ik de lengte wegens de afwezigheid der beenen niet heb kunnen bepalen. Hier was het iVle beenpunt met liet lste versmolten, het ()lt(' grensde aan het 2lt;l('; 5 en tl waren echter nog door kraakbeen gescheiden; beiden bezaten beenlichaampjes.
Als resultaat van het onderzoek naar de beenpunten van het mcnschelijk slaapbeen, moet ik dus vaststellen dat liu n aantal (J bedraagt. Het is echter, wanneer ik de uitgebreidheid van het 2(l0 beenpunt in aanmerking neem, bij liet embryo van 21 c. m., bet jongste stadium waarin ik het waargenomen bob, mogelijk dat dil oorspronkelijk uit nog meerdere hostaal, liet resultaat is uit de vergelijking van S embryonen, in spiritus bewaard en door mij zelf geprepareerd verkregen. Waarschijnlijk is door Huxley zulk een stadium waargenomen, waar bet d1'1, en 1° beenpunt reeds versmolten waren en zoodoende zijn opisthotic vormden; terwijl het Ijdii, 2lt;1lt;' en t)lle beenpnnt door hunne versmelting zijn p root ie uitmaakten. Met beenpnnt vertegenwoordigt zijn epotic.
Daar dit groote aantal beenpunten voor bet iitensclielijk slaapbeen verwondering, zoo niet mistrouwen verwekken kon, zoo lag het voor de hand de zaak ook bij andere zoogdieren te onderzoeken, ten einde tot zekerheid te komen of daar, even als bij den niensch , meer dan 3 beenpunten tot de verbeenitig van het slanpbe ti bijdragen.
Van andere zoogdieren had ik ongelukkig niet zulk een volkomen serie als van den mensch; bier blijft dus een leemte be-
staan; editor laten zicli uit liet tViignioiitarische, door mij gevondene, eenige gevolgtrekkingen maken. Ik wil echter alvorens tot de beschrijving van de heenpmiten bij verschillende zoogdieren door mij waargenomen overgaan.
§ 2. üe been punten van liet slaap been van andere zoogdieren.
RUND.
Van het rund heb ik slechts stadia gehad.
Het jongste daarvan was 22 c. m. lang (van de spits des snnits tot aan het einde van den achterpoot genieten) en bezat nog slechts 2 beenpnnten. Het eene lag (aan de binnenzijde des schedels gezien) onder den hiatus Fall., maakte daarvan den bodem uit. liet 2llc lag in den meatus auditorius interims, boven een opening, die in het vestibulum voert.
Het 2(lu stadium stamde van een embryo af van minder dan 30 c. m. lengte. In het geheel waren hier 4 beenpnnten aanwezig: een op de eerste winding der cochlea, een tweede op het tegmen tympani, grenzend aan de fenestra ovalis, dus als een uitbreiding van het 2lt;,(;, door mij bij bet embryo van 'J'J c. m. beschreven, beenpunt te be-schouwen. Aan de binnenvlakte des schedels is dit beenpunt reeds versmolten met dat, hetwelk door mij in den meatus audit, int. van bel voorgaande stadium beschreven is. Behalve over den meatus audit, int. strekt zich hetzelfde beenpunt nog over de ve reen igi ngsplaa t s van het voorste en achterste halfcirkelvormige kanaal uit, dus tot daar, waar, bij het mensehembryo van 21 c. m. zich het 4(lc beenpunt bevindt. Of bij bet rund ook eenmaal daar een zelfstandig beenpunt voorkomt, zoodat in bet stadium door ons beschouwd, reeds een vergroeiing der beide beenpnnten plaats gehad zou hebben, kan slechts het onderzoek van oen tus-scbeiistadium, dat ik niet bezat, leeren.
88
Het is een /.eer bezwarende omstandigheid, bij den snellen groei van deze beenpnnten, dat men immer naar stadia moet zoeken waar de verbeening zoo klein mogelijk is, want van de plaats waar liet optreedt moet alles voor de bc-paiing der Itomologie van zulk een beenpnnt afliangeii. Zeer ras echter breidt zulk een beenpnnt zieh uit en kan zieh bijv. van den rand van den meatus audit, int. op de cochlea uitstrekken. Voor het bepalen der homologie maakt het echter een zeer groot onderscheid of een ver-becning juist op de cochlea of op een ander gedeelte der kraakheeuige gehoorkapsel ontstaat: vormt de verbeening zich uitsluitend op de cochlea, dan moet men haar als aan deze eigen beschouwen. Een duidelijk voorbeeld van de moeilijkheid om de homologie van zulk een beenpuut te bepalen levert het l1'1' beeupunt. bij het mensch-embryo van 21 e. m. op dat, zooals daar vermeld, op de vereeni gingsplaats van hel achterste en voorste half cirkelvormige kanaal ligt.
Een JVii' beenpnnt bevindt zich als een smalle strook aau den onderrand van den meatus audit, int., ligt echter reeds meer op de hier zeer korte cochlea. )'gt; lig. 50.
Ecu l'ii' beenpnnt ligt als oim kleine beenige kern in de smalle kraakbeenstrook. welke beantwoordt aan de breede kraakbeenige brug, die bij den inensch den meat, audit, int. van den hiatus Kali, scheidt 4 tig. 50.
Het ;5dc stadium, ;!() c. m., vertoonde bcenpunten. Aau dc oie'ervlaktc van den schedel was een beenpuut ziciitbaar dat zich over de gelieele lengte der lstl' winding van de cochlea uitstrekte, i lig 40. Dit stemt dus volkomen mei de door mij reeds bij de inenseheuibryonen van 17, 20 en L'1 cm. besclirevcu beeupunten overeen; het grenst aau dc fen. rotunda en aan de feu. ovalis.
liet -V1'', bij het vorige stadium beschreven beenpnnt is bier met het 2l1''versmolten, en daardoor hebben wij in dit stadium slechts bcenpuuten. ü fig. lib
liet .'{'l11 beciipunt beantwoordt aan liet -l'1»' l»ij het xorigc stadium beseiireven.
In het geheel hebben wij dus bij liet rund, in het rotsbeen waargenomen 5 been|)uiiten: een op dc l8tl! winding der cochlea, een op den bodem van den hiat. Fall., een in den meat, audit, int., een aan den onderrand van den meat, audit, int.. op de cochlea (aan de binnenzijde des schedels), en een in het kraakbeen tussdien meat, audit, int. en hiatus Fall. Op de pars inastoidea, waren uo,^■ geen beeupimtcn, bij de door mij onderzochte stadia.
(; k i
Hiervan heb ik slechts een stadium bezeten, liet vertoonde heenpnnten. Dat op dc l^t' winding der cochlea was nog weinig ontwikkeld, doch bet microscoop vertoonde ook bier reeds verkalking in het kraakbeen.
Een 2,ll! beenpimt strekt zich van den ondersten rand van den meat, audit, int. tot aan het tbramen jugalare uit. Naar voren zet liet zich op de cochlea voort en is daarop aau de ondervlaktc des schedels zichtbaar. Het is, bij de groote lengte dezer verbccning, niet op te maken waar /.ij zich eigenlijk bet eerst ontwikkeld heelt, en oi' zij met het door mij bij liet nienschembryo van 21 c. ni. beschreven beenpunt overeenkomt.
k stemt een verheening, die op de vereeni^ing van
het voorste en achterste halfcirkelvormige kanaal ligt en zich verder over het voorste liall'cirkelvormigc kanaal uitstrekt tot op het hoogste punt van dien kroianiing, in plaats volkomen met bet -I'l'' beenpunt overeen, bij mensclienibryonen van 2(1 en 21 c. m. en bij A beschreven.
SC II AA e.
Hiervan heb ik drie stadia bezeten. Hij een stadium van l!) c m. was nog slechts ecu beenpunt aanwezig als een
'JO
smalle strook aan den onderrand van den meatus audit int.
iüj een stadium, van onbekende lengte, was iietzellde beenpunt aanwezig en nog een 2ll(' zeer klein op het ver eenigingspuut van liet voorste en achterste hall'eirkelvormige kanaal.
Bij een 3dlt;' stadium, van 15 e. m. was ook een zeer klein hccnpiml voelbaar aan liet bovenste laterale deel van de kraakbeenige brug, die meat, audit, int. en liiat. Fall, scheidt. Onder het microscoop vertoonde zich kal ka l'zonderiug.
z w 1,1 N.
Hiervan heb ik 2 stadia bezeten, liet eerste mat Ui c. m. en bezat f) beenpunten: bet een oj) de winding der coehloa, om de ten. rot. en aan den medianen rand der l'en. ovalis reikend, 1 tig. M. liet ligt aan den lateralen rand der len. ovalis, 2 lig. 51, daar waar de canalis Fall, zich opent, liij het zwijn loopt namelijk de nervus facialis van den hiat. Fall, tot aan deze monding, tegenover de len. ovalis, in een kraakbeenig kanaal; dit beenpunt grenst aan het tegmen tvmpani.
liet nog niet voelbaar met de naald, was toch door een witte kleur en bij microscopisch onderzoek door verkalking te onderscheiden. Het schemert dicht onder den meatus audit, int. op de cochlea liggend door bel kraakbeen der laatste dooi , •gt; tig. 52.
liet 4de beenpunt ook nog slechts door verkalkt kraakbeen gevormd, bevindt zich op het vereenigingspunt van het voorste en achterste hall'eirkelvormige kanaal en strekt zich reeds een weinig naar boven, langs het voorste hallcirkelvornnge kanaal uit, 4 tig. 52.
Het iVl.' beenpunt lag, wanneer men den schedel aan zijn onderzijde beschouwt, ongeveer mm. onder de ten. ovalis op de cochlea, meer mediaal dan de ten. ovalis. Het schijnt de verbeening van de spils der cochlea te bezorgen, 5 lig. ;gt;1.
Wanneer men wil, kan men in eenige dezer vijl'beenimnten die van het menschelijk slaapbecn terug vinden.
N'oor liet 2'l(' bconpunt is tlit eenigs/.in.s moeilijk, daar ik ]n het eerste punt van optreden bij den inensch niet ken, 2quot; heb ik een doorgang van den nervns facialis in kraakbeen (van den hiatus Fall, tot boven tegenover de ten. ovalis) bij den menseh niet waargenomen. Kcliter moet, wanneer het door mij bij het zwijn waargenomen beenpiint zich uitbreidt, liet tegmen tympani daardoor gevormd, en eenzelfde deel van de facialis door dit beenpnut ingesloten worden, als door liet yquot;1quot;' beenpnut bij den ineusch. Ook voor het beenpnut is bij den meusch geen analogon te vinden, liet stadium 2-1 c. m. lang, vertoonde meer been dan bet voorgaande. Aan de binnenvlakte des schedels waren liet en .Vlquot;' been-punt versmolten, zoodat zich been uitstrekte over de cochlea en den meatus audit, int., daarentegen was do kraakheeuige strook die den meat. and. int.; van den hiatus Fall, scheidt, nog kraakbeenig. Of hierin later ecu zelfstandig beeupuut optreedt, zooals bij het mud, kan ik, door gemis aan anderestadia, niet uitmaken, liet geheele voorste halfcirkelv. kan. is nog kraakbeenig, met uitzondering van het door het -f'1'' been-punt bedekte gedeelte. Aan de ondervlakte des schedels zijn 1, 2 en rondom de fenestra ovalis versmolten; de spits der cochlea is nog kraakbeenig.
Ten slotte bevindt zich op de kraakheeuige toekomstige pars mastoidea, aan den buitenwand des schedels, een l!1'1' been-punt op bet achterste halfcirkelvormige kanaal, overeenstem mend met het ö''1' hij den meusch. Wanneer uien nu liet squam. wegneemt, vindt men ook nog verkalking langs het buitenste halfcirkelvorniige kan.; deze verkalking hangt echter reeds met het 2'lp beenpnut te zamen; in dit stadium kou ik dus niet vaststellen of dit beenpnut op het buitenste halfcirkelv. kan. zelfstandig ontstaat of niet. Ontstond het zelfstandig, dan ware het misschien met het G1'1' beeupuut hij den inensch te vergelijken.
kon ij n. 8 c. 111.
Hij dit stfuliiim licb ik sloclits drie becnpiuiten kunnen vinden. Een diuirvan op de ls,(' winding der coi'iilea om de fen. rotunda en aan de fen. ovalis grenzend, en een 2(il' in uit geiireidiieid niet liet door mij hij liet mensch-eraiiryo van 21 c. m. liesclireven hceniumt overeenkomend. Het ligt namelijk om den meatus midit. Int., tegmen tympani eu lateralen rand der fen. ovalis. Het •■S'1quot; heenpunt lag op de vereeni-gingspliiats van liet voorste en achterste halfeirkelvorinige ka naai, en had zich reeds over het voorste kanaal een eind weegs naar hoven uitgestrekt.
li o n i). If) e. in.
Bij dit dior heb ik ook drie beeupniiten gevonden. Een klein punt omringde het begin der eerste winding der cochlea. Een 211'' omringde deu hiatus Fall., bedekte het tegmen tympani, en grensde dicht aan den lateralen rand der fenestra ovalis. Het .'J1'1' reikt van den onderrand van den meat audit, int. tot hel for jugulare, was echter slechts aan de binnenzijde des schedels zichtbaar.
Hij het onderzoek van bet slaapbeen van den hond is mij nog liet volgende o|igevallen. De hond en andere carnivoren bezitten namelijk in volwassen toestand, zooals bekend is, behalve den annnlus tyiupaiiicns nog een achter dezen mediaal gelegen convex been, dat tot de groote ontwikkeling van de biaasvormige trotiimelliolten hij deze dieren aanleiding geeft. In het zooeven beschreven stadium van den hond was dit deel nog slechts door bindweelsel vertegenwoordigd Bij een pasgeboren kat heb ik dit deel kraakbeenig gevonden, en bij een' pasgeboren leeuw had zich reeds een heenpunt (verkalkt kraakbeen) daarin gevormd. Dit deel behoort dus niet tot den primordi-aalschedel, maar schijnt volgens zijn late ontwikkeling een secundaire vorming te zijn. In allen geval beantwoordt dit
been liij carnivoren niet, zooals W. II. Flower beweert in zijn artikel: quot;on tlie value ot' tbe obaracters of tiie 15a.se ol' the Cranium in tbe Classilicatinn ot tbe order Carnivoraquot;' etc. (quot;Proceedings ot' tbc Zoological Socictv ot' Londonquot; lH(i!i pag. 17), aan de lamelle welke bij den menscb de carotis omgroeit, daar deze lamelle /.icb direct door een in de b oog te g roe i e n van bet been der cocblea vormt, zon der zelfstandig geweest te zijn. Hij den leeuw is bet ali-sphenoid ziebtbaar in de trommelbolte; bet beenige tentorium cerebelli wordt gevormd door \oortzettingen van bet occ. sup. en van li(!t sqiiam., welks voortzetting in een bijna borizontaal vlak aan liet alispbenoid grenst.
§ .'i. O v e r z i c b t.
Uit de bescbreven ombryonen laat zicb bet v(dgemle beslui ten: (waarbij in acht moet worden genomen dat ik alleen van den menscb een eenigerniate volledige serie heb kunnen prepareren ; van de meeste andere zoogdieren bad ik slechts een paar stadia; van sonnnigon slecbts een).
liet nieiiscbelijk rots been bezit vier beenpuntcn;
de pars masloidea twee, totaal zes voor bet eigenlijke slaap-been. Deze beenpunten vormen /.icb :
1. Op de eerste winding der cocblea, oinniddellijk bij de fen. rotunda (Huxleyscbe opistbotic). Hebalve bij den iiienseh, beb ik dit gevonden bij bet rund, de geit, bet zwijn, bet konijn en den bond.
2. Ken 2,1lt;' beenplint omringt den hiatus fall., vormt bet tegmen tympani en reikt tot aan den lateralen rand van het ovale venster (11 nxley'scbe prootic). Hebalve bij den menscb, beb ik dit gevonden bij bet rund, bet zwijn, bet konijn enden bond; (wanneer men de verhouding tot de feu. ovalis on tot den facialis als hoofdzaak beschouwt: in bet eerste punt van optreden komen kleine verschillen voor).
94
Een .'ï1'»' vormt zicli op de plaats waar liet voorste en achterste halfeirkelv. kanaal te zinnen komen. Behalve bij tien mensdi iieh ik dit gevonden l)ij geit, schaap, zwijn en konijn.
4. Een 4(1(quot; vormt zich op de cochlea, aan de binnen vlakte des schedels.
Zoo als bij den niensch heb ik dit beenpunt bij geen der andere door mij onderzochte zoogdieren gevonden. Hierbij moet men in aanmerking nemen dat hij geen dezer de cochlea in verhouding znik een ruimte in den primordiaalscherlel inneemt als bij den inensch: daar wordt de geheele latere pyramide door de cochlea gevormd. Wanneer wij op deze geringe grootte der cochlea acht geven, dan is het misschien mogelijk in het 4|llt;', bij het rund en het zwijn beschreven beenpunt hetzelfde terug te vinden als bij den niensch. Daar de geheele lengte der cochlea aan de binnenvlakte des schedels zoo veel geringer is, ligt dit beenpunt in verhouding ook dichter bij den meatus, audit, int.
5. Een fide beenpunt vormt zich op het achterste half cirkel v. k a n a a 1, aan den buitenwand des schedels (Hnx-ley'sche epotie.) en vormt een deelde r p a r s m a s t o i d e a van het menschelijk slaapbeen. Behalve het ()lllt;5 heen-punt bij het zwijn van 2't c. m. heb ik geen hiermede anologe verheening bij andere zoogdieren gevonden, daar die allen te jong waren.
G. Een O'10 vormt zich meer naar voren op de kraak-beenige pars mastoidea, dicht achter het squam. Een stadium dat hiermede overeenstemt heb ik bij andere zoogdieren ook niet bezeten.
Eindelijk blijven nog te vermelden oyerig die beenpunten bij andere zoogdieren, waarvoor ik voorloopig nog geen overeenkomstige bij den monsch kan vinden:
1. Het beenpunt in het kraakbeen tusschen meatus audit, int. en hiatus Fall bij het rund (30 cm.) en het schaap (ló cm.).
95
2. liet 2lt;ic' hecnpiuit hij de ji'oit, dat zich van den onder rand van den meatus audit, int. tot aan het for. jngnlare uitstrekt, en van daar op de eocliiea reikt.
.'i. De smalle beenige strook aan den onderrand van den meatus, audit, int. hij liet schaap.
4. Het derde been|)unt bij den hond, van den onderrand van den meatus, audit, int. tot aan het loramen jugluare reikend.
5. 1 let ijdc beenimnt op de ondervlakte der cochlea bij bet zwijn.
Uit de overeenstemming en afwijking tusschen de been punten bij den incnseh en de door mij onderzocdite andere zoogdieren, kan ik thans niet anders dan een, en dat wel negatief besluit trekken, te weten dat:
1quot;. liet nog niet uitgemaakt is of bij zoogdieren in het algemeen liet getal en de plaats der been punten oj» bet slaap be en constant is.
2quot;. is bet evenmin bekend of de verschillende orden ieder een constanten typus in dit opzicht bezitten.
Eerst wanneer deze hoofdvraag opgelost zal zijn, wat ik thans door gebrek aan materiaal niet vermocht, dan zal men met vrucht naar homologien voor deze beonpunten kunnen zoeken, natuurlijk voor bet geval dat het blijkt dat deze beenpunten wezenlijk een zekeren graad van eonstiiiit-heid bezitten In het tegenovergestelde geval, en wanneer de 6 beenpunten door mij bij den mensch gevonden, ten gevolge der onderzoekingen van anderen, blijken mochten ook niet constant te zijn, dan moeten wij aan deze beenpunten alle individualiteit ontzeggen en dan kan van homologie geen spraak zijn. Van de beenpunten op bet slaapbeen geldt in dubbele mate wat Gegenbaur in zijn quot;Grundzilge der Vergleich. Anat.quot; bldz. (MO van de schedel beenderen in het algemeen zegt: quot;dat de beenderen die zich op het primordiaal cranium vormen niet in denzelfden zin individueele vormingen zijn, als andere doelen van het geraamte, bijv. de extremiteiten die reeds in baar kraakbeenigen aanleg zelf-
96
standig verscliijnen. De eigenlijko sclicdclbecnderen, d. i. te zeggen, die wolke uit liet primordiaal cniiiiuin ontstaan, vertegenwoordigen ten oi)/i('iitc van den gansciien seiie-de 1 bee n ;i u n te n quot;
Zoo als ik te voren ojnnerkte onderscheiden zicli de been-punten o|i liet slaapbeen van de andere scliedelbeenderen daardoor, dat /.ij nog veel minder indi ^ idualiteit bezitten, zoodat liet zeli's no^ bewezen moet worden oi liun aantal en de plaats van linn ontstaan voor de verseliillende zoogdieren constant is.
§ 4. De vorming van liet F al I o p i s c h e kanaal.
Bij bet praepareren van liet slaapbeen der embrvonen, waar van ik de verbeening onderzoeken wilde, moest mij ook de vorming van liet Fallopisclie kanaal in liet oog vallen. Hoewel dit eigenlijk met de overige, in dezen arbeid besproken, vraagstukken niet in directeu zamenliang staat, zoo wil ik tocli bier kortelijks inededeeleu wat ik dien aangaande gevonden lieb.
In bet volwassen slaapbeen onderscheidt men aan bet Fallopiscbe kanaal drie al'dee I i ngen.
De lste afdeeling van den meatus audit, int. tot aan den hiatus Fallopii, waar liet kanaal zich kinevormig buigt, om meer horizontaal te verloopen tot voorbij de l'e n oval is en zoodoende de 2(li; afdeeling te vormen.
De .'i'11' al'deeling strekt zich nit van de ten. ovalis, tegenover welke het kanaal een ^1'1, knie vormt, om loodrecht naar beneden te verloopen, tot \\ci J'uramen stylu mastuideum.
Deze .5 atdeelingen nu, die zich in den volwassen schedel niet van elkaar onderscheiden, ontstaan niet gelijktijdig bij embrvonen en vormen zich op verseliillende wijze; daarom wil ik haar vorming hier uiteenzetten.
Hij de jongste door mij onderzochte menscliembrvonen is van dit kanaal aan den primordiaal schedel slechts het ls,lt;!
97
deel voorhanden, namelijk van den inent. and. int. tot aan den hiatus Fait. Hij andere dieren, zooals bijv. het rund, waar deze kmakliecnstrook zeer dun en de meatus zeer groot is, verliest dit eerste gedeelte in zekere mate zijn natuur van kanaal, liet is echter altoos in zijn geheel kraakbeenig aanwezig.
Met de 2(lf' afdeeling van het Fall. kan. bij den inenscli is dit niet liet geval. Bij den meiiseh verloopt in liet vroegste stadium van 12 en 15 c. m., de taeialis, nadat zij zicli bij den hiatus I'all. aan de ondervlakte des schedels bege\eii heeft in een gleuf op het kraakbeen, üc wanden van deze gleuf groeien meer en meer naar elkaar toe; voor dat zich echter op deze wijze een kraakbeeni^ kanaal gevormd heeft, begint de verbeen ing, zoodat do taeialis dan door een deels beeiiige, deels kraakbeenige gleul loopt (op tig. 4;quot;) door -f aangeduid).
Het naar elkander groeien der wanden geschiedt zeer langzaam, daar bij pasgeborenen, waar het geheele slaapbeen reeds beenig is, nog een zeer lange opening in het kanaal tegen over de feu. ovalis bestaat. Volgens Heide blijft dikwijls een opening iu dit kanaal bestaan; deze ware alzoo daardoor te verklaren , dat de vergroeiing niet volkomen tot stand gekomen is. (quot;Handb. der Anat. d. M. Knochenlehrequot;, s. 147.)
ii'ij liet rund, waar het tegmen tympani door een dikkere kraakbcenlaag dan bij den mensch gevormd wordt, is deze sleuf dieper, de randen grenzen dichter aan elkaar; echter begint ook daar de verbeening, voor dat zich nog een kraak-bcenig gesloten kanaal gevormd heeft (deze verbeening gaat uit van het fHte beenpunt bij het rmulsembrvo van 22 c. m. besciire-ven, dat zich juist onder de plaats bevindt, waar de facialis van de binnenvlakte des schedels zich naar de ondervlakte buigt.)
Anders verhoudt zich het zwijn; daar is ook dit 2de gedeelte nis gesloten kanaal in liet kraakbeen aanwezig; denkt men zich do dunne kraakbeen lamelle van hel tegmen tympani des meuschen in een veel dikkere laag veranderd, dan out-
98
stiiiil ongeveer lt;lc toestand dien men bij liet zwijn auntrolt.
De S'le ai'deeling wordt bij den inenseli ook niet door kraakbeen gevormd, maar ontstaat in den loop der verbeening. Do ])roeessus styioideus belpt tot vorming van liet ibramen stvio-mastoideum.
Rij een menseb-eiid)ryo van 21 o. m. bestaat van dit.»1!1'gedeelte nog niets; alleen van liet kraakbeen der pars mastoidea, ongeveer tegenover de fen. rotnnda, buigt zieli een smalle kraakbeenige steel, de aanvang van de 2^ kieuwenboog naar bet kraakbeenige uitsteeksel toe, dat aan de latere pars mastoidea beantwoordt: op deze hoogte buigt deze steel zicb rci'lit iioekig om, om zicb naar liet tongbeen te begeven; ilit J1'1 gedeelte , loodreebt op liet eerste staande, levert den processus styioideus. liet eerst vermelde deel van dezen kraqkbeensteel is door pericliondrium met de toekomstige processus mastoideus verbonden en vormt zoodoende een brug, waaronder de uer-^•us taeialis den primotdiaal scliedel verlaat: in den primordiaal se li edel is dus geen eigenlijk foramen slylomasloidemn; de eigenlijke plaats waar de n. facialis van de binnen naar de buitenvlakte des schedels zich begeeft, moet aan den hiatus Faliopii gezocht worden.
Dit eerste deel van den tongbeenboog blijft zeer lang kraakbee-nig voortbestaan. Aan een' schedel, waar het gebeele rotsbeen beenig was, waar ook reeds een deel van de i]'1quot; afdeeling van den eau. Faliopii (namelijk tegenover de fen. ovalis en om den nmseulus stapedius) beenig gevormd was, bleef liet fora-mt'n stfloniasioideum nog steeds door dezen gebogen kiaukbeen steel aan zijn voorwand begrensd, ks. tig. igt;'J. De animlus tympanicus strekte zich hier over den kraakbeen steel uit.
Bij het rund en bij het zwijn bestaat eeiie andere verhouding.
Daar strekt zich het homologon van dezen kraakbeenigen steel van den tongbeenboog over den annulus tympanicus uit, omgekeerd dus als bij den ineusch. ISij het zwijn bereikt de anuulus een grooten omvang en onigroeit den steel. Daar bij het zwijn
I
99
•li «iiivuilus biccder is (hm bij 11 c11 mcnscii, (liuircubovcu ocu veel loodrcciitcr stand heel'). /.00 wordt he( door mij bij den mcnsdi besclireven eerste deel van den kraakbeenig-cn ton-beenboog (dat zich over den facialis uitstrekt) bij bet /wijn en het rund veel langer, zooals men op tig. M en 49 zien kan. (Ook hot squamosum groeit over deze voortzetting weg.)
lüj het rund blijft deze k r.ia k beens t ee I, als reeds hef rotsbeen en de pars mastoidea beenig zijn, voortbestaan. Ook hij den hond en de kat vormt zich bet foramen slylo-
mastoideum door deze .....buiging van den aanvang des kraak
beenigen tongbeen hoogs. Hij het rund ks. lig. 49, en bij het zwijn, ks. tig'. ;gt;! , verbeent later hel reeds vermelde eerste deel van den tongbeen boog, (nadat het door den annu-lus t\mp. \an de eigenlijke proc slvloideus g'escheiden geworden is, dus in het cavum tympanl ligt) en vormt met den processus paramastoidens de 3lt;'c afdeeling van den Canalis Fallopii.
A.illeu wij te zamen het resultaat onzer onderzoeking o\'cr de \()iming van het 1*allopische kanaal bij den mensch, en vergelijken wij daarmede hij andere dieren voorkomende toestanden, dan komen wij tot het volgende beslint:
1quot;. Inden p r i mo rd i aalschede 1 is van het Fallopische kanaal slechts het eerste deel van den meatus audit, int. tot aan den hiatus Kallopii tegenwoordig; de hlalns Fall is alzoo dan als de plaats te beschouwen waar de ner-vm Jacialis den schedel verlaat.
Een dergelijken toestand biedt ons de schedel van Echidna aan, die geen cochlea bezit. Daar is aan de binnenzijde des schedels slechts de meatus audit, inl. zichtbaar, geen hiatus Fallopii. m. a. i. lig. 04. Daarentegen is aan de buitenzijde des schedels, tegenover de ienestra ovalis in de zeer ondiepe trommelholte de opening zichtbaar, waardoor de lacialis in de trommelholle mondt, o. lig. verder is van een kanaal geen spoor. Alleen aan den rand der tromniclholte is een openin--, lae, lig, waardoor de lacialis waarschijnlijk deze
100
ruimte verlaat. Deze opening zou alsdan beantwoorden aan liet door de ombuiging van den kraakbeenigen aanvang van don tongbeenboog gevormde foramen stylomas-toideum. Daar ik slecbts den geskeletteerden schedel bezat, kan ik dit niet uitmaken.
Behalve in dit foramen zou dan do facialis bij Echidna even als in den menschel ijken primordiaalschedcl vrij in de trommelholte verloopen.
2°. liet 2,i'! gedeelte van het Fallopische kanaal is van latere vorming. De toestand dien wij tijdelijk bij den inensch aantreffen, waarin deze 2(1,' afdeeling niet volkomen bec-nig gesloten wordt, blijft bij sommige zoogdieren gedurende het geheele leven voortbestaan, zooals bijv. bij: hond, kat, konijn, haas, mus decuraanus.
i)0. De 3de afdeeling vormt zich bij tien mensch, door dat been van beide zijden de zenuw onigroeit.
Het zoogenoemde foramen slylomasloideum is in den primor-(liaalscbedel geen eigenlijk Joranicn, maar wordt door een ombuiging van den kraakbeenigen aanvang van den tongbeen-boog gevormd. Hij het zwijn en bij het rund verbeent dat gedeelte van den kraakbeenigen steel dat in de tronunelholte ligt en vergroeit met den processus paramastouleus, waardoor een deel van de afdeeling van het Fallojnsclie kanaal tot stand komt.
Een volkomen beenig Fallopisch kanaal met alle afdee lingen heb ik, behalve bij den volwassen mensch, nog gevonden hij: aap. Castor tiber. Cavia cobaya, en Arctomys marmotta (waar do beide jictrosa met hun spits vergroeid zijn en op bet has i s p h en o i d liggen). Onvolkomen vond ik deze afdeeling bij Cricctus vulgaris en Cervus daphus.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
') Spix. ('ephalogenesis. 3) ('uviiT, llisloirc naiurcllo des Poissons. Tonic T. Livre M. Chaj) 4) Okeu, Isis 181(.). Hein Philosophic. I'mgerissen von O. 6) Bojaims, Jsis 1818, 1821 Parcrgon. c) A rend I , De capitis ossci Esocis Luoii slruclura singidari. 7) Meckel, S\stem der Vcrgleit'hendtï Anatomie II theil. I-^'' Abtheilun^. Osl(;olou:ii* dfs Poissons. |
\ s Y N O N I E M E S G H EDE L BEENDE R E N.
basi occipitale. exoecipitale.
hasilaire.
lateral.
oce. supériem'. oce. externe.
oec. ])ostérieurs. grande aile. splien. principal
oce. basilare.
oec. laterale.
oec. superius. oec. externuin.
niastoideum.
Iiintere sciilal'en lliifi,'.
; ;orfeve8! keilbein.
ninteres \
supra oce par occipitale.
petrosal, basispbenoid.
eutospbeuoid.
alisplienoid. orbitospheuoid.
parietal.
frontal.
prefrontale.
postfrontal.
mastoid.
:iile orbitaire. etbmoïde eranieu.
grosse IlUgel. orbital llilxel.
grosse HUgel. kleine llligel.
parietale. frontale.
front. ant. front, post. squamosum.
jjarietale.
frontale.
front, anticmn. front, posticum s(|iiaina tcmpoi'is.
i parietal.
front, principal. ; front, antér. front, jxist. temporale.
s) ])jr ïci-jtl^icliciuli' OsU'ologic ilea Srliliif.-nliHus.
9) Kiislliii, quot;er liquot;11 ll,'s li»quot;quot;'1quot;1™1'11 KopIVs,
'«) Auntomir lies Siilmoues par I.. Agassiz ct (', Voijl,
quot;) On lli. Arcliri\ju' and llomologii'a of lliu vcrtebratci skcliiloa.
ii) Hiidflbmli abl' AiWtoinie dor Wirbclthicrc.
Di,, Wirbcllln'orio dis Sehaduls am Skeletle dua I-iichses geprüft vuu C. linicli.
kiirper dei liinler- oec. hasilare.
liauptbeiu.
scitentlieil desliintei'-j oec. laterale.
hauptbein.
liinterliaiiptsscliiiii|)e. squama os. oec.
oberes seitl. liinter inastoidcum. liauptbeiu.
felseubeiu. petrosum.
keilbein körper. spben. hasilaro.
os. spben. superius. ' (lemeiubremeut van spb. antérieur. axeutlieil.
grosse flllgel.
bintere k. bein flligel.
parietale.
tïontale.
scitlicbes riecbbchi.
schlat'beinselnippe.
niastindeuin.
Meckel
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
*) J, van der Hoeven. (Handboek der dierkunde, 18r)9) gebi'iiikl den iinaiii iitlereidave voor liet squa-moslim; aan bet door ons intcrciflaiv genoemde been geeft bij geen naam. (bldz. Ü02.) 14) Huxley, Elements of ('oin|iarative A nat om}. IS(i4, |
o. b. occipitale basilare. o. 1. ,, laterale, o. s. „ superius. o. o. ,, oxternum sq. tjqviiiiiiosiiiu. |). petrosum. t'. frontale, pi', postfrontale. pr. f. prcfrontale. p. s. parasphenoid. b. s. basisphenoid. a. s. alisplienoid. o. s. orbitosphenoid. |
v. gat voor vagus. gl. „ glossopharyngous. f'. „ ,, facialis. tr. ,, ,, trigeminus. opt. „ „ opticus. olf. ,, „ olfactorius. s, k. slijmkanaal. cs. p. canalis seiiiicircularis posterior, cs. e. „ ,, externus. cs. a. „ ,, anterior, o. s. k. oogspierenkanaal. Bij alle figuren is liet kraakbeen door blauw aangegeven; het iiecn door hndu bij alle dwarselie doorsneden, welke tot het li'1quot; Hoofdstuk betrekking hebben; evenzoo bij de tiguren i)ij llooidstuk l\ behoorend. N'erkortingeu geineensehappelijk voor lig. i tot en niet tig. 43. i. c. intercalaro. |
Plaat I, Fig. 1 12.
Fig. 1. Schedel van Esox Indus in omtrek, natuurlijke grootte. De gestippelde en gonummerde lijnon duiden de overeenkomstige dwarsche doorsneden aan. Fig. '2 tot en met Fig. 10 stellen in natuurlijke grootte dwarsche doorsneden voor door een snoekschedel van 16 c. m.
,, 2. 1). su. door het gat voor den n. vagus.
„ 3. D. su. door den voorrand van het occipitale laterale. Perspectivisch is hier achter geteekend de plaats waar het foramen magnum (f. m.) in de sehedelholte mondt; z. duidt do occip. lat. aan, die als twee beenige zuilen het achtorhoofds-gat omsluiten. De aan het achterste on buitenste halfcirkelvormige kanaal gemeenschappelijke aanvang is door Y aangeduid.
KM
Fig. 1. I), sn. door den achterrand van hot petrosum. ,, 5. D. sn. door het gat voor den nervus facialis.
,, 6. J), su. tusschen het gat voor don n. facialis en den n. trigeminus.
,, 7. D. sn. door het gat voor trigeminus.
)ï VOOL ,, ,, M ,j
,, 9. „ ,, „ ,, „ „ ,, met hot basisphenoid
en do Hilar voren trechtervormig eindigende sehcdelliolte. ,, 10. I •. sn. door het prefrontale, h. o. du holte door de musculi ouliqui ingenomea.
Fig. II tot en met 14 stellen dwarsehe doorsneden voor door don onvolwassen suoekschedel van 3,5 c. m. Vergrooting 8. ,, 11, I). sn. kort voor het gat voor den vagus.
.. IJ. I). sn. tusschen het «at voor t'ae. en dat voor tri^.
•gt;gt;
13. I), sn. door hot gat voor trig.
14. D. sn. voor „ „ „ „
Fig. 15 tot en met Pig. 20 stellen dwarsclio doorsneden voor door een volwassen zalmschedel. Natuurlijke grootte.
15. 1). sn. door het gat voor don n. vagus.
1G. I), sn. door den voorrand van het occ. lat.
17. D. sn. „ „ achterrand „ ,, petrosum.
Het sterretje en c. s. ant. beduiden do plaats waar de can. semicirc. ant. in den schedelwand onder hot vooruitspringende been verloopt,
18. D. sn. door het gat voor facialis.
10. „ „ ,, „ „ „ trigeminus.
20. 1). sn. door het pre frontale, h. o. de holte voor de musculi obliqui. Olf. de holte voor de nervi olfactorii.
21. Achterhoofd van Esox lucius. Natuurlijke grootte.
22. Schedel van Esox lucius in profiel. Natuurlijke grootte, v. o. s. k. begin van het oogsp. kan voor obliqui.
23. Schedel van Esox lucius, van boven gezien, Obl. de musculi obliqui dio men zich hier naar voren in hot kraakbeen ziet
105
uitstrekken, v. o. 8. k. De muse, recti (r.) zijn even Ie zien. De nervi oltiietorii loopen in liet kraukbeenigen intororbitaa! septum. Nat. grootte.
Pig. 24. Schedel van Oyprinus carpio van achteren gezien.Nat.grootte. ,, 25. „ ,, ,, ,, in profiel. Nat. grootte.
,, 26. ,, ,, Silunis glanis (val.) van achteren. Nat. grootte. „ 27. ,, ,, „ ,, in profiel. Nat. grootte. ,, 28. „ „ Clupea harengus. Tweemaal vergroot. In profiel. „ 29. De/.elt'de, dwarsche doorsnede door de orlrita om het hasis-phenoid en 2 zijde van het petr. te laten zien. Tweemaal vergroot.
,, ;{0. Schedel van .Vulopus tilamentosus, liinncir/jjde van den in do lengte doorgezaagden schedel. Het trechtervormig been is door t. b. aangeduid.
„ 31. Schedel van Gadus lota, achterzijde. Nat. grootte.
. )? u jt ï» profiel. ,,
„ 33. ,, ,, Diagramma punctata in profiel. Nat. grootte,
3*1, fj fj 11.ictiio 1 on heteiodou ft tf ^ „ 35. „ ,, Otolithus „ „ „ ,,
,, 36. Horizontale dwarsche doorsnede door het intercalare aan een' zalmschcdel. Nat. grootte.
Fig. .'57 tot on met Fig. l.'i lichoorea tot den onvolwassen ziilm-seiicdcl van 2,7 e. in.; zij zijn bij 24inalige vergrooting' met de camera Incida geteckond , nadat de beenpnnten door oen zwakke oplossing van salpeterzuur zilveroxyde zichtbaar gemaakt waren Fig. 37. I'rofieltoekening van den ganschen schedel.
„ 38. Dvv. ds. door den achterrand van het occip. lat.
Het foramen magnum is door f. o in. aangeduid. „ 39. Uw. ds. door het gat voor den nervus vagus. „ 40. „ „ ,, den voorrand van het occ, lat. ,, 41. „ „ tusschen occ. lat. en petrosum. „ 42. „ „ door den achterrand van het petrosum. „ 43. ,, ,, voor het foramen voor den n. facialis, t het kanaal dat facialis en trigeminus verbindt.
10(1
(Tcmeciiscliii|ipclijkc verkortingcii voor de volgende liguren l)ii het l\ ll(' Hoofdstuk behoorende. Fig. 44-5o.
o. I). owipitalo basilare. o.l. „ laterale. o. s. ,, suporius. b. s. basisphenoid. f. cond. foramen condyloideum antorius. f'. j. foramen jugularo. f. o. m. ,, oceipitale magnum, f. o. fenestra ovalis. f. r. „ rotunda s. triqnotra. |
in. a. i. meatus auditorius intornus. h. f. hiatus Fallopii. e. cochlea. cs. a. canalis semicircularis anterior. cs. p. canalis semicircularis posterior. p. p. m. processus paramastoidous. k. s. kniakbeensteel. d. m. holte voor dura mater. |
Piquot;. 44. Achterste dcid van ch'ii priniordiaalscdiedel van eon menschem-bryo van 12 c. m., aan den binnenkant gezien. Het latere rotsbeen is nog geheel kraakbeenig; d. m., is een blind-cindigende holte waarinde dura mater dringt; aan hot volwassen slaapbeen is deze holte dikwijls nog door een spleet vertegenwoordigd. Quain Hoffmann (quot;Lehrbuchder Anatomiequot; I Hand, bhlz. 63) noemt deze holte foramen subarcuatum. Het voorste dool van den schedel is op deze en volgende figuren niet afgebeeld , daar het ons alleen om de verbeening van het slaapbeen te doen is.
,, 45. Primordiaalschedel van een menschembryo van 17 c. m. onderzijde van den schedel. I'e beide condyli occipitales zijn nog kraakbeenig. De gleuf waardoor de n. facialis loopt is door -t- aangeduid. Do beenpunten op het slaapbeen zijn hier en op de volgende figuren door cijfers aangegeven.
„ 46. 1'innenzijdo van den schedel van hetzelfde stadium, t. tymp. het legmen tympani dat nog niet geheel beenig is.
,, 47. Linker gehoorstreek van den primordiaalschedel van een menschembryo van 20 c. m.; binnenzijde des schedels. Het lile en 2de beenpunt zijn grooter, het 3de kleiner dan in het voorgaande stadium.
'i^;. *18. Linker sliiiipbi'on vim een monschenibryo viin 24 c. in.; omlcr-zijde des schedels; lt;1l' pars mastoidea is nog knuikbeenig en vertoont 2 beenpunten 5 en Ü.
,, 49. Linkor gehoorstreek van con rnndsembryo van 30 e. in.; onderzijde des schudels; p. p. m. do processus paramasto-deus; k. s. de kraakbeensteel, overblijfsel van den kraak-beenigen tongbeenboog dat binnen in de tvoinmelhoUe ligt on later met den proc. paramast. do 8de afdoeling van het Pallopischo kanaal vormt. f. f. is de plaats waar de nervus facialis, van do binnenvlakte des schedels komend, le voorschijn treedt.
„ 50. Linker gehoorstreek van een rnndsembryo van minder dan 30 c. in. De goheelo beschaduwde holte welke zich bevindt onder de smalle kraakbeenstrook (waarin het 4lt;ie beonpnnt ligt) beantwoordt aan den meatus anditorins int. van het menschelijk slaapbeen; deze opening is hier dus zeer groot.
,, 51. Linker gehoorstreek van een zw|jnsombryo van 1(5 c. m.; onderzijde des schedels; k. s. kraakbeensteel, het overblijfsel van den kraakbeenigen tongbeenboog, dat in de trommel-holte achterblijft.
,, 52. Hetzelfde stadium aan do binnenzijde dos schedels gezien.
„ 53. Onderzijde van den schedel van een monschembryo, waar het rotsbeen en de pars nuistoidea reeds geheel beenig waren ; k. s. kraakbeonigo stool, die bet foramen stylomastoideum vormt; dit gedeelte beantwoordt aan het deel k. s. bij rund en zwijn. Een deel van den annulus tymp. is weggenomen om het kraakbeen zichtbaar te maken ; c. t. cavuin tympani.
„ 54. Binnenzijde van dun schedel van Echidna.
„ 55. Onderzijde van den sohodol van Echidna vergroot; do annuhis tympanicns is weggenomen; zoodat men in do zeer ondiepe trommolholte de plaats o ziet waar do facialis van de binnenvlakte dos schedels zich naar de buitenvlakte begeeft om in eon gleuf te loepen tegenover f. o. het ovale venster, (de ton. rotunda ontbreekt), f opening waardoor de nervus facialis misschien de trommolholte verlaat.
Op bid/,. 81 regel 21 van boven shuit. lor. condyloideum poaterius, lees; for. condyloideum anterius.