Nu ik aan het eind van mijn studie ben gekomen is het
mij een genoegen een woord van dank te richten tot allen,
die aan mijn wetenschappelijke vorming hebben bijgedragen.

Hooggeleerde Went, Hooggeachte Promotor, in de eerste
plaats geldt mijn groote erkentelijkheid U. Meer dan van
iemand anders is Uw invloed beslissend geweest voor mijn
wetenschappelijke vorming. Uw voortdurende belangstelUng
in mijn werk, Uw raad en Uw kritiek ^ijn voor mij van zeer
groot belang geweest. Zij hebben de jaren, die ik in Uw
Laboratorium werk2;aam heb mogen zijn, gemaakt tot een
tijd waaraan ik steeds de aangenaamste herinneringen zal
behouden. Ik acht het een zeer groot voorrecht Uw leerling
te zijn.

U, Mevrouw Went, breng ik mijn oprechten dank voor
de gastvrijheid in Uw huis genoten.

Hooggeleerde Westerdijk, Pulle, Jordan en Nier-
st asz^ Uwe colleges en practica zijn voor mij van groote
waarde geweest. Ik zal daaraan steeds met genoegen terug-
denken.

Hooggeleerde Kögl, Zeergeleerde Haagen Smit, voor
de welwillendheid, waarmee Gij mij steeds auxine beschik-
baar hebt gesteld, ben ik U veel dank verschuldigd.

Zeergeleerde Schouten, Uw invloed is het geweest,
die mij tot het besef gebracht heeft, dat ik slechts blijvende
voldoening zou vinden in de studie in de biologie.

U, Zeergeleerde Assistenten, dank ik voor de vriend-
schappelijke wijze, waarop Gij mij altijd tegemoet gekomen
zijt.

wijze behulpzaam waren bij mijn studie of bij het samen-
stellen van mijn proefschrift, en tot allen, die mijn studie-
tijd tot een zoo aangenamen tijd hebben gemaakt richt ik

Tenslotte dank ik U, waarde A. de Bouter, P. A. de
Bouter, Willemsen, Romeyn en Lobel voor de altijd
even groote bereidwilligheid waarmee Gij mij in de technische
zijde van mijn studie hebt bijgestaan.

B Der Einfluss der Schwerkraft auf die Verteilung
' des Wuchsstoffs im horizontalen Hypokotyl .. 416
§ 1. Versuche an 7 mm langen Hypokotylzylm-

Vor emigen Jahren erschien aus dem Utrechter Labora-
torium die Dissertation von Dolk über den Einfluss der
Schwerkraft auf die Verteilung des Wuchsstoffes m
Avenakoleoptilen. Dolk hat gezeigt, ^ass m horizontal
stehenden Koleoptilen die untere Hälfte mehr Wuchsstoff
enthält, als die obere Hälfte und dass Avenakoleoptilen kerne
Geo-Wachstumsreaktion zeigen. Er gibt folgende Erklärung
der geotropischen Krümmung: .Sie (die Krümmung)
„entsteht dadurch, dass die Korrelation zwischen Spitze
und Basis von der Schwerkraft beeinflusst wird. Dadurch

„wird einer der Faktoren (Wuchsstoff), welche den Wachs-
„tumsprozess beherrschen, zeithch ungleich verteilt, was ein
„ungleiches Wachstum zur Folge hat.quot;

Im Anschluss an diese Untersuchungen habe ich mir
die Aufgabe gestellt, zu untersuchen:

1.nbsp;Hat die Schwerkraft bei Dikotylen denselben
Einfluss auf die Wuchsstoffvertcilung wie bei
Avena?

2,nbsp;Sollte das der Fall sein, lässt sich dann die geotropi-
schc Krümmung quantitativ erklären aus der
ungleichen Wuchsstoffverteilung?nbsp;^

Konnte man früher die tropistischen Bewegungs-
erscheinungen und das Wachstum getrennt voneinander
betrachten, so ist das jetzt nicht mehr möglich. Durch die
Untersuchungen der letzten Jahre hat es sich herausgestellt,
dass die tropistischen Krümmungserscheinungen und das
Wachstum eng zusammenhängen.

Eine Einteilung lässt sich höchstens nach der Art der
Versuchsanlage geben. Bei der Behandlung der Literatur
will ich dieser Einteilung folgen.

Das Bestreben durch Wachstumsmessungen zu
einer Analyse der geotropischcn Krümmung zu
gelangen»

Es würde viel zu weit führen an dieser Stelle eine voll-
ständige Uebersicht der erschienenen Arbeiten zu geben.
Ich werde daher hier nur die wichtigsten Untersuchungen
besprechen.

Blaauw (1914, 1915, 1918) entdeckte, dass Licht bei
Sporangienträgern von Phycomyces und Helianthus hypoko-
tylen eine eigentümliche Wachstumsreaktion hervorruft.
Bei einseitiger Beleuchtung hat die Schattenflanke eine
andere Lichtwachstumsreaktion als die Lichtflanke.

Später untersuchte er an verschiedenen Wurzeln ebenfalls
die Beziehung zwischen Wachstum und Beleuchtung. Es
ergab sich, dass Wurzeln, die unempfindlich waren in
einseitigem Licht, auch bei allseitiger Beleuchtung keine
Wachstumsreaktion zeigten, und dass Wurzeln, die sich
bei einseitiger Beleuchtung wohl krümmten, auch eine
Lichtwachstumsreaktion aufwiesen bei allseitiger Beleuch-
tung.

Er schloss auf folgende Erklärung des Phototropismus:
Durch das einseitige Licht wird an Licht- und Schattenseite
eine ungleiche Lichtwachstumsreaktion hervorgerufen, wor-
aus die phototropische Krümmung resultiert.

Diese Theorie gab Anlass zu Versuchen, die geotropische
Krümmung auf eine ähnliche Weise zu erklären.

Nach Zollikofer (1922), die den Einfluss der Schwer-
kraft auf das Wachstum von Avenakoleoptilen untersuchte,
soll auch bei Schwerkraftreizung eine „Schwere-Wachstums-
reaktionquot; auftreten.

Bei einseitiger Schwerereizung soll diese Wachstums-
reaktion zur geotropischen Krümmung führen. Sie ist
sich aber schon darüber klar, dass man bei der Schwer-
kraft nicht wie beim Phototropismus mit ungleichen
Energiemengen zu tun hat. Bei der Schwerkraft soll es
sich um eine veränderte Polarität gegenüber der Richtung
einer konstanten, stetig wirkenden Kraft handeln.

Durch Renner (1922) ist diese radiale Polarität in
Zusammenhang gebracht mit der Statolithentheorie von
Haberlandt. Er sieht in der Statolithenstärke die Er-
klärung der radialen Polarität. Durch eine abnormale Lage
des betreffenden Organes soll die Statolithenstärke einen

Druck ausüben auf die tangentialen Wände der Zellen
und hierdurch sollen die Zellen je nach der Lage ihrer
tangentialen Wände eine andere Wachstumsreaktion aus-
führen. Die Resultante dieser Reaktionen soll die geo-
tropische Krümmung sein.

Auch Koningsberger (1922), Zimmermann (1927)
und Weber (1927) glaubten ihre Befunde mit dieser Theorie
erklären zu können.

Inwieweit die Erklärung von Renner zutreffend ist,
ist noch keineswegs klargestellt. Auch wenn man an ihrer
stärksten Stütze, der Statolithentheorie von Haberlandt,
festhält, so hat sie doch bestimmt keine allgemeine Gültigkeit.

Durch das Studium der stofflichen Reizleitung haben
wir einen besseren Einblick in den Mechanismus der
geotropischen Krümmung bekommen.

Trotzdem einige gute Literaturübersichten über dies
Gebiet vorliegen (Stark 1927, Kostytschew-Went
1931, Rawitscher 1931), möchte ich doch einige der
hervorragendsten Untersuchungen hervorheben.

Boysen-Jensen (1913) war der erste der an Avena-
koleoptilen das Bestehen zeigte einer phototropischen und
geotropischen Reizleitung durch Transport eines Stoffes
von der Spitze bis zur Basis.

Später wurde dieser Befund von Stark (1924) bestätigt;
er meinte aber, dass unter Einfluss der Schwerkraft ein
spezifischer Reizstoff entstünde, der das Wachstum
beschleunige.

Dieser Stoff soll bei der geotropisch gereizten Koleoptile
nur in der Unterseite entstehen (Purdy 1921), auch die
Reizleitung sollte nur dort stattfinden.

Die Beobachtungen von Boysen-Jensen wurden von
Paäl (1919) weiter ausgearbeitet.

Er zeigte, dass eine Korrelation zwischen Spitze und
Basis der Koleoptile von Avena sativa besteht. In der
Spitze wird ein Stoff produziert, der das Wachstum der
Basis stimuhert. Dieser Stoff soll eine Rolle spielen bei
der phototropischen Reizleitung. Durch Beleuchtung würde
die Produktion gehemmt; bei einseitiger Beleuchtung würde
die Produktion auf der beleuchteten Seite stärker gehemmt,
als auf der unbeleuchteten Seite. Hieraus resultiert dann
eine positive Krümmung.

Cholodny (1924, 1926, 1927) schliesst sich, was die
Rolle des Wuchsstoffes bei der Reizleitung angeht, der
Meinung von Paäl an; glaubt aber, dass durch Licht und
Schwerkraft nicht die Produktion des Wuchsstoffes, sondern
nur die Transportrichtung geändert wird. Da ihm aber
eine Methode fehlte, den Wuchsstoff quantitativ zu be-
stimmen, konnte er seine Theorie nicht nachprüfen.

Ganz unabhängig von Cholodny stellte F. W. Went
(1928) dieselbe Theorie auf. Er aber hatte eine Methode
ausgearbeitet, mit der es ihm gelang, Wuchsstoff quantitativ
zu bestimmen und er konnte beim Phototropismus von
Avena sativa zeigen, dass durch das einseitige Licht der
Wuchsstoff ungleich verteilt wurde über die Licht- und
Schattenseite der Koleoptile. Daneben konnte er einen
Einfluss des Lichtes auf die Produktion des Wuchsstoffes
zeigen. Beide spielen bei der phototropischen Krümmung
eine Rolle; vergleicht man die beiden Reaktionen, dann
stellt sich heraus, dass die ungleiche Verteilung stark
überwiegt.

Hatte man sich bisher fast ausschliesslich mit der Photo-
tropie beschäftigt, so war über die Einwirkung der Schwer-
kraft bis jetzt noch wenig Quantitatives bekannt. Der erste
der die Beziehung zwischen Wuchsstoff und Schwerkraft
gründlich untersuchte war H. E. Dolk (1930).

Das Ziel Dolk's war, zu untersuchen, inwieweit die
Went-Cholodny'sche Theorie eine Erklärung der geo-

tropischen Krümmung von Avenakoleoptilen geben konnte.
Da diese Untersuchungen der direkte Anlass für meine
eigenen gewesen sind, werde ich hier die wichtigsten Re-
sultate dieser hervorragenden Arbeit eingehend besprechen.

Dolk untersuchte zuerst den Einfluss der Schwerkraft
auf das Wachstum, Er konnte zeigen, dass Avenakoleoptilen,
die auf einem Khnostaten mit horizontaler Achse rotierten,
keine Geo-Wachstumsreaktion aufweisen; er entschied
damit für Avenakeimlinge diese viel umstrittene Frage.

Die zweite Frage, die Dolk beantwortete, war: welchen
Einfluss hat die Schwerkraft auf die Produktion des Wuchs-
stoffes? Er zeigte, dass im Gegensatz zum Lichte, das nach
den Ergebnissen von F. W. Went eine Verringerung der
Wuchsstoffproduktion verursachte, die Schwerkraft keinen
Einfluss auf die Wuchsstoffproduktion hat.

Als drittes untersuchte Dolk die Wuchsstoffverteilung
unter Einfluss der Schwerkraft. Er zeigte, dass aus der
nach unten gekehrten Seite der Spitze einer horizontal
gestellten Koleoptile, mehr Wuchsstoff tritt, als aus der
nach oben gekehrten Seite.

Viertens untersuchte er den Verlauf der geotropischen
Krümmung. Er stellte fest, dass die Krümmung sich viel
schneller nach der Basis zu bewegt als die phototropische.

Aus den drei ersten Tatsachen kam Dolk zu einer Er-
klärung der geotropischen Krümmung. Seines Erachtens
entsteht sie durch das, von der ungleichen Wuchsstoff-
verteilung verursachte, ungleiche Wachstum der beiden
Seiten der horizontalen Koleoptile.

Ich möchte eine weitere wichtige Tatsache, die Dolk
gefunden hat, hervorheben (siehe hierzu Abschnitt V
S. 423). Es handelt sich darum, dass Haferkoleoptilen den
Schwerkraftreiz nicht nur mit ihrer Spitze perzipieren,
sondern dass eine Zone von 10 mm unter der Spitze für
die Schwerkraft empfindlich ist.

Avenakoleoptilen keine Geo-Wachstumsreaktion gibt, von
anderer Seite bestätigt worden. Cholodny (1929, 1930)
fand dasselbe mit einer indirekten Methode an Lupinus-
und Helianthuskdmlingtn, später auch an ^yenakoleoptilen.
Seine Resultate erhielt er aus Messungen mit dem Mikro-
potometer. Bei Wachstumsmessungen entstehen durch
Krümmungen vielfache Fehler; dies wird dadurch umgangen,
dass man die zum Streckungswachstum erforderliche Wasser-
menge misst. Durch geotropische Reizung und auch durch
Licht ändert sich der Betrag des aufgenommenen Wassers
nicht. Die Streckung der Zellen wird also auf den beiden
entgegengesetzten Seiten im entgegengesetzten Sinne
beeinflusst.

Weber (1931) bringt dieselbe Bestätigung durch kine-
matographisch registrierte Wachstumsmessungen an geo-
tropisch gereizten /fordeumkoleoptilen. Da in dieser Arbeit
Tatsachen bekannt geworden sind, die nach Weber nicht
im Einklang stehen sollen mit der Cholodny-Went'schen
Theorie der Tropismen, werde ich hier seine Hauptergeb-
nisse folgen lassen.

Am Wachstum ungereizter Keimhnge zeigt er, dass der
basale, in den Spelzen steckende Teil der Koleoptile
erheblich zu der gesamten Verlängerung der Koleoptile
beiträgt. An geotropisch gereizten Koleoptilen, die nach
der Reizung wieder senkrecht gestellt werden, lässt sich
Folgendes sehen: Die Koleoptile beginnt sofort mit einer
negativen Krümmung, kehrt dann ihre Reaktionsrichtung
um und pendelt schhesslich nach mehreren Schwingungen
wieder in die Normallage zurück. Die Krümmungen fmden
statt unter Verkürzung der einen Seite und Verlängerung
der anderen. Die erheblich wachsende Basis ist aber nicht
mitbeteiligt am Zustandekommen der Krümmung. Die
Hauptasymmetrie des Zuwachses wurde oberhalb der

auch zustande durch inverses Reagieren der beide oppo-
nierten Flanken. (Die Unterseite verlängert sich um den
gleichen Betrag, um den die Oberseite weniger wächst.)
Die einzelnen Zonen wurden nacheinander in basaler
Richtung von der Reaktion erfasst.

An dekapitierten Koleoptilen konstatiert Weber die
Fähigkeit geotropische Krümmungen auszuführen. Bei
Entfernung einer 5 mm langen Spitzenzone erfolgt die
geotropische Krümmung zwar langsamer als an intakten
Koleoptilen, aber zweifellos vor Regeneration eines
Produktionszentrum für Wuchsstoff. Die Basis wird erst
nach stundenlanger symmetrischer Verlängerung von der
Reaktion ergriffen.

In der Tatsache, dass nach zeitlich begrenzter geotropi-
scher Reizung die basale Zone am Zustandekommen der
Krümmung nicht beteihgt ist, und dass sich nach
Dekapitation der Stumpf krümmt, ohne dass ein Zentrum
der Wuchsstoffproduktion neu gebildet ist, sieht der Ver-
fasser einen Widerspruch zu der Went-Cholodny'schen
Theorie.

M.E. stehen die Resultate seiner Versuche gerade gut
in Einklang mit dieser Theorie.

1.nbsp;Die Koleoptile enthält wahrscheinlich auch Wuchs-
stoff in ihren basalen Teilen; hierfür spricht das erhebliche
Wachstum der Basis.

2.nbsp;Die Spitzenzone ist ausserordentlich empfindlich.
Dies wird bewiesen durch die sofort auftretende negative
Krümmung und das Pendeln nach Aufrichten der
Koleoptile.

3.nbsp;Die Reizleitung geht langsam; dies zeigt das lang-
same Fortschreiten der Krümmung bei Dauerreizung.

Punkt 2 und 3 erklären die Tatsache, dass die basale
Zone nicht an der Krümmung der oberen Zone mitbeteiligt

ist. Auch das Nachkommen der Basis bei der Krümmung
dekapitierter Keimpflanzen bei Dauerreizung ist hierdurch
verständlich. Dass Koleoptilen, bei denen man eine 5 mm
lange Spitzenzone entfernt hat, sich geotropisch krümmen,
ist nicht verwunderlich, da Dolk zeigte, dass bei Avena
eine Zone von 10 mm unter der Spitze geotropisch empfind-
lich ist.

Bei Gerstenkeimlingen scheint ebenfalls eine Zone, die
länger ist als 5 mm, empfindlich zu sein. Die Krümmung
dieser Stümpfe spricht für die Wahrscheinlichkeit einer
grossen Menge Wuchsstoff in der Koleoptile.

Es ist zu bedauern, dass neben den Wachstums-
messungen keine Wuchsstoffanalysen vorliegen, denn m.E.
kann man erst gut fundierte Schlüsse ziehen, wenn man
über beide bei Normalstellung und bei tropistischer Reizung
des Objektes unterrichtet ist.

Zum Schluss will ich hier die Versuche von Navez
(1932 und 1933) nennen. Er bringt in einer Serie von
Mitteilungen eine Bestätigung von früheren Untersuchungen.
Auch er registriert mittels einer photographischen Methode
die geotropische Krümmung von Avenakeimlingen und
kommt zum Schluss, dass für Avena keine Geo-Wachstums-
reaktion besteht. Er gibt also eine weitere Bestätigung für
die Versuche von Dolk.

Als Versuchsobjekte verwendete ich etioherte Keimhnge
von je einer reinen Linie von Lupims albus und Lupinus
angüstifoUüS, Die Samen wurden bezogen von der Firma
Hulleman in Utrecht.

Die Samen sind ohne Vorquellung mit ihrer Haupt-
wurzel nach unten in feuchtes Sägemehl in Tongefässe

eingepflanzt. Die Gefässe standen im Dunkelzimmer. Das
Sägemehl wurde gut feuchtgehalten.

Für die Transport- und Krümmungsversuche und die
Wachstumsmessungen sind fast ausschhesslich 6 Tage
alte Pflanzen verwendet. Nur in wenigen, im Texte an-
gegebenen Fällen, habe ich mit jüngeren Pflanzen gearbeitet.

In den Versuchen, welche feststellen sollten, zu welchem
Wachstumstypus Lupinus gehört, sind Pflanzen ver-
schiedenen Alters verwendet worden.

Die Pflanzen sind gekeimt, gewachsen und verwendet
im selben Versuchszimmer, also unter konstanten Bedin-
gungen.

Alle Versuche sind ausgeführt in einem der Dunkel-
Zimmer des Utrechter Laboratoriums. Es erübrigt sich,
die Einrichtung dieses auf konstanter Temperatur und
Feuchtigkeit gehaltenen Zimmers zu beschreiben.
F. W. Went tat das ausführHch in seiner Dissertation.
Nur möchte ich die nachher angebrachten, während meiner
Versuche bestehenden Verbesserungen beschreiben.

Von der ursprünglichen Einrichtung für konstante Luft-
feuchtigkeit von F. W. Went (1928, siehe Beschreibung
auf S. 12) ist nur noch erhalten geblieben das Haarhygro-
meter und die elektrische Schaltung. Der Verdunstungs-
apparat ist jedoch durch einen neuen ersetzt. Diesen neuen
Apparat sehen wir auf Abb. 1.

In den Trichter a tropft Wasser aus einem Gefäss an
der Decke; dieses Wasser sammelt sich in einem Messing-

gefäss b, dessen Boden erwärmt werden kann durch den
Widerstandsdraht rf. Wird der Strom im Kreise geschlossen,
so beginnt das Wasser in b zu kochen und der Dampf
gelangt durch eine Oeffnung in der Röhre n über dem
Warmwassergefäss in die Röhre und aus diesem in das
Zimmer.

Entfernung vom Boden ein Loch, dass korrespondiert
mit dem Abfuhrröhrchen c. Wenn der Stromkreis offen
ist, sammelt sich nur eine bestimmte Menge Wasser im
Gefäss an, das überschüssige Wasser fliesst durch das
Loch und die Abfuhrröhre c ab in den Blechmantel e und
aus diesem durch ƒ in das Wasserbecken des Zimmers.

Das Wassergefäss b sitzt am Ende einer Wage g, an
dem anderen Ende befindet sich ein verschiebbares Ge-
wicht Ä. Das Gewicht h ist so eingestellt, dass sich das
gefüllte Warmwassergefäss mit ihm im Gleichgewicht
befindet. Diese Vorrichtung ist eine Sicherung für den
Heizkörper d im Boden des Gefässes b. Die Wage g steht
nämlich in Verbindung mit dem geschlossenen Queck-
silberkontakt j. Dieser Kontakt ist eingeschaltet in den
Stromkreis des Heizkörpers d. Steht die Wage horizontal,
dann wird durch den Kontakt die Unterbrechung in Draht
k überbrückt.

Ist jetzt die Luftfeuchtigkeit zu niedrig, dann wird durch
Verkürzung des Haares von einem im Zimmer befindlichen
Haarhygrometer (das auch von F. W. Went benutzt wurde,
siehe Went 1928, S. 13, Abb. 2) der primäre Strom in
einem Relais (siehe Went, ebenda) unterbrochen und der
Stromkreis des Heizkörpers geschlossen. Das Wasser fängt
an zu kochen und die Feuchtigkeit steigt wieder an. Während
des Kochens tropft immer wieder neues Wasser in das
Gefäss, um ein Trockenkochen zu verhindern. Ist durch
irgend eine Ursache der Zufluss von Wasser unterbrochen,
so würde das Wasser im Gefäss verkochen und das Gefäss
beschädigt werden; dann wird aber durch das Gewicht h
das Warmwassergefäss gehoben und der Stromkreis unter-
brochen.

Der Apparat steht im Versuchszimmer; m, k, k' sind
die Drähte des Heizkörperkreises; das Relais ist ausser-
halb des Zimmers angebracht. Im Gegensatz zur Aufstellung
von Went liefert jetzt das Stadtnetz (220 Volt) den Strom
für die elektrische Anlage.

Wo bei den zu beschreibenden Versuchen Wuchsstoff
zugeführt wurde, ist a-Auxin, aus Urin bereitet, benutzt
worden. Für die freundliche Ueberlassung des Auxins

danke ich an dieser Stelle Herrn Prof. Dr. F. Kögl und
Herrn Dr. A. Haagen Smit verbindlichst.

Die von mir benutzte Analysemethode ist genau die-
selbe, die von F. W. Went ausgearbeitet und von van
der Weij verbessert worden ist (van der Weij 1932,
S. 391). Die Grösse der Agarwürfel war 2 X 2 X 0,9 mm.
Die Analysepflanzen wurden gezogen aus Sieges-Hafer
aus Svalöf in Wasserkulturen mit gläsernen Haltern, die
von F. W. Went (1928, S. 15) konstruiert und von
Haagen Smit verbessert wurden, siehe Abb. 2. In der
Abbildung sehen wir das Holzbrett A, in diesem Brett
stecken in Spalten Klemmen aus Messingblech ß, die

die Halter C tragen. Die von
F. W. Went benutzten Halter
(siehe hierzu Went 1928, S.
15, Abb. 3) trugen statt der
Röhrchen a, worin das Hafer-
korn steckt, ein dünnes Glas-
stäbchen mit einem ösenförmig
gebogenen Ende.

Die jetzige Konstruktion hat
zwei Vorteile: Erstens geht das
Pflanzen der gekeimten Kör-
ner viel schneller und zweitens
Abb. 2. Beschreibung im Text.nbsp;^ie Röhrchen weniger

Eine zweite Aenderung ist an den vertikalen Röhrchen
angebracht. Die untere Oeffnung ist trichterförmig ver-
breitert, wodurch das an der Oeffnung Vorbeiwachsen,
das bei den früheren, unverbreiterten Oeffnungen häuHg
der Fall war, vermieden wird. Der Materialverlust wird
durch diese Einrichtung vermindert.

Die zweite Dekapitation wurde nach 11/2 Stunden vor-
genommen, die Schattenbilder wurden nach 110 Minuten
angefertigt.

Die Messungen des Längenwachstums geschahen mit
Hilfe des Kathetometers, genau so wie van Overbeek
sie ausgeführt hat (1933, S. 554), nur wurden wegen der
Undurchsichtigkeit der Objekte, rechtwinkelige Stanniol-
marken nach du Buy seitlich am Hypokotyl befestigt.

Die Messungen geschahen an Hypokotylen. Von den
Keimpflanzen wurden die Spitze mit den Kotyledonen
sowie die Wurzeln mit einem Rasiermesser abgeschnitten.
Dann wurden die Hypokotyle in Glasröhren gesteckt,
die festgeklemmt waren in Messingklammern. Je 12 dieser
Messingklammern wurden nebeneinander auf einen Messing-
stab gelötet. Das Ganze stand in einem Zinkgefäss mit
Wasser, wie es für die Wasserkulturen von Avena gebraucht
wird. Die Hypokotyle konnten also reichlich Wasser
bekommen. Dass diese Operation das Wachstum des
Hypokotyls nicht im geringsten beeinflusst, lässt sich
folgender Tabelle entnehmen.

Das Wachstum von intakten Keimlingen und von Hypokotylen von
Lupinus albus. Die Messungen wurden nach 5 Stunden vorgenommen.

Diese Tabelle ist einem Versuch entnommen, bei dem die
Pflanzen miteinander vergleichbar waren. Die Zahlen sind in den
Wachstumsmessungcn auf S. 424 nicht verwertet worden.

Im Winter wachsen die Pflanzen nämlich weniger schnell als im
Sommer; die Versuche von S. 424 u.w. wurden im Sommer aus-
geführt.

Das Wachstum von intakten Keimlingen und von Hypokotylen von
Lupinus angustifolius. Die Messungen wurden nach 7 Stunden vor-
genommen und auf eine Stunde umgerechnet.

Dass in diesen Versuchen Hypokotyie an Stelle von
Keimlingen verwendet wurden hat folgende Gründe:

1.nbsp;Durch die Verwendung abgeschnittener Hypokotyie
wurden die Versuche mit auf gleiche Weise praeparierten
Objekten ausgeführt, wie die Transportversuche.

2.nbsp;Mit Hypokotylen konnten grössere Serien verarbeitet
werden, sowohl bei den Wachstumsmessungen (siehe
unten), als bei den Krümmungsversuchen.

3.nbsp;Intakte Keimhnge biegen wegen der Schwere ihrer
Kotyledonen durch und müssen deshalb auf eine Glas-
platte gelegt werden, was das Festklemmen der basalen
Teile erschwert.

4.nbsp;Ersparnis von photographischem Papier beim Photo-
graphieren der Krümmungen, da Keimlinge mit ihren
Kotyledonen mehr Platz einnehmen als Hypokotyie.

Die geotropischen Krümmungen sind erhalten an etio-
lierten Hypokotylen. Die Spitze mit Kotyledonen wurde
von den Keimplanzen abgeschnitten. Dann wurden die
Hypokotyie mit ihrem basalen Ende zwischen zwei
Schichten wassergesättiger Watte in einem Zinkgefäss
befestigt. Letzteres wurde in einer feuchten Kammer so
aufgestellt, dass die Hypokotyie horizontal standen. Die
Watte blieb immer gut nass, sodass während des Versuches
kein Wassermangel auftreten konnte.

mit Stecknadeln auf photographisches Papier gesteckt
und ein Schattenbild angefertigt.

Die Messung des Winkels geschah in der gleichen Weise
wie das bei Avenakrümmungen üblich ist. Siehe hierzu
Went 1928, S. 26.

Dass es zulässig ist, für die Krümmungsversuche Hypoko-
tyle zu verwenden, geht aus der Tabelle III hervor (siehe^
auch Abschnitt IV, S. 405).

Krümmungen von Keimlingen und Hypokotylen von Lupinus albus
nach 4-stündiger Exposition in horizontaler Lage._

In einer Ebonitplatte a (siehe Abb. 3) befinden sich
Löcher, wovon nur eins, 6, eingezeichnet ist. In jedes Paar
Löcher kann man zwei Messingstäbchen stecken. Auf
diese Stäbchen sind zwei kleine Ebonitblöcke c montiert,
zwischen denen ein Rasiermesser d befestigt ist.

Die Blöcke mit dem Messer kann man von der Ebonit-
platte abheben und so aufstellen, dass das Messer senkrecht
steht. Jetzt können auf der Schneide 6 Hypokotylstücke
von 7 oder 16 mm aufgesetzt werden. Die Schneide des
Messers ragte etwa 1,5 mm in die Zylinder hinein. Am
apikalen Ende wird ein Agarwürfel e mit a-Auxin auf-
gesetzt. Am basalen Ende werden zwei reine Agarwürfel ƒ
links und rechts vom Rasiermesser angeklebt.

Jetzt ist die Aufstellung fertig für den Versuch. Wenn
man die Versuchsblöcke mit ihren Messingstäbchen in die
dazu gehörigen Löcher in der Ebonitplatte steckt, stehen
Rasiermesser und Hypokotylzylinder horizontal.

Die Ebonitplatte liegt in einer Zinkdose, deren Wände
und Deckel von innen mit feuchtem Fliesspapier bekleidet
sind, damit die Agarwürfel und die Zylinder nicht aus-
trocknen. Bei den Transportversuchen im Winkel von
30° und 45° wurde die feuchte Kammer mit ihrem Inhalt
in diesen Stand gebracht.

Bei den Transportversuchen wurde, wie aus dem oben
Gesagten hervorgeht, der Wuchsstoff während des Ver-
suches extrahiert. Dies Verfahren weicht von der Anordnung
der Dolk'schen Transportversuche ab, da dieser erst die
Koleoptilen horizontal stellte und nachher die Spitzen
abschnitt. Diese Spitzen setzte er in normaler Haltung,
also senkrecht, auf 2 Agarwürfelchen, die geschieden waren
durch ein Rasiermesser. Da die ungleiche Verteilung des
Wuchsstoffes noch einige Zeit bestehen bleibt, wenn man
die Koleoptilen wieder senkrecht stellt, konnte er die un-
gleichen Mengen Wuchsstoff, die aus den beiden einander
gegenüber liegenden Hälften austraten, in den getrennten
Agarwürfelchen auffangen und analysieren.

In fast allen früheren Untersuchungen über die Analyse
von Problemen, bei denen Wuchsstoff eine Rolle spielt,
wurden Pflanzen benutzt mit einem ausgesprochenen
Wuchsstoffproduktionszentrum, wie Avena sativa, Raphanus
sativus und Lepidium sativum. Es schien mir aber erwünscht,
zur Klarstellung der Rolle, die der Wuchsstoff in der Natur
spielt, meine Versuche mit einem Objekte auszuführen,
das kein ausgesprochenes Wuchsstoffproduktionszentrum
hat.

Aus der älteren Literatur sind keine Versuche bekannt,
welche die Beziehung zwischen Wachstumstypus und
Lokalisation des Wuchsstoffes direkt analysieren.

Aus späteren Untersuchungen (Beyer 1925, S. 683;
Fliry 1932, S. 150), die Wachstumsreaktionen auf Grund
bestimmter Operationen behandeln, lässt sich schon voraus-
sagen, wie der Wuchsstoff in den Versuchspf lanzen
u.s.w., lokalisiert ist.

Erst du Buy und Nuernbergk (1932, S. 380) haben
darauf hingewiesen, wie wichtig es ist, den allgemeinen
Wachstumsvorgang im Zusammenhang mit der Lokalisation
des Wuchsstoffes zu untersuchen. Diese Forscher geben
Beispiele für die vier wichtigsten Typen des apikalen
Wachstums.

Der erste Typus wird durch Avena sativa repräsentiert,
der Zweite durch das Hypokotyl von Heliantkas anuus, der
dritte Typus durch das Epikotyl von Vicia sativa und der
vierte Typus durch die Wurzel von Lepidium sativum.

Von diesen vier Typen will ich hier die zwei ersten
kurz beschreiben, weil diese m.E. prinzipiell verschieden
und für uns wichtig sind.

Bei Avena ist das Wachstum über das ganze Organ ver-
teih. Es hört zuerst in den basalen Zonen auf, die apikalen
Zonen bleiben am längsten reaktionsfähig. In der Spitze
hegt das Wuchsstoffproduktionszentrum; dekapitiert man
die Koleoptile, so nimmt das Wachstum allmählich ab;
dekapitiert man ein zweites Mal, so steht das Wachstum
vollständig still; nach einiger Zeit regeneriert ein Zentrum
der Wuchsstoffproduktion und der Stumpf beginnt wieder
zu wachsen.
Zweiter Typus,

Das Wachstum des Hypokotyls von Helianthus verläuft
bei oberflächlicher Betrachtung ebenso, wie das der
Koleoptile. Wenn man aber die Spitze mit Kotylen ab-
schneidet, steht das Wachstum des Hypokotylstumpfes
nicht still, auch nicht nach mehrfacher Dekapitation. Die
Regeneration eines Zentrum der Wuchsstoffprodution tritt

Ueber die Lokalisation und Verteilung des Wuchsstoffes
sind wir nur bei Avena genau unterrichtet. Von den drei
anderen Typen wissen wir sehr wenig Bestimmtes.

Gehen wir jetzt über zur Beschreibung des Wachstums
von Lupinus. Wie wir aus dem oben Gesagten wissen,
war es sehr wichtig die allgemeine Wachstumserscheinung
kennen zu lernen. Daher wurden auf die Hypokotyie von
sehr jungen (lYz Tage alten) Keimhngen von Lupinus
albus, nach Abheben der Samenhaut, Stanniolmarken auf-
geklebt. Das Hypokotyl wurde damit in Zonen von 1 mm
geteilt. Eine bestimmte Anzahl wurde dekapitiert und ihr
Verhaken nach dieser Operation untersucht. Die Zonen
wurden alle 24 Stunden gemessen. In Abb. 4 sehen wir
die Länge von Zonen auf verschiedener Höhe von Hypoko-
tylen intakter und dekapitierter Keimlinge in 6 Tagen.

Kurve I gibt für eine intakte Pflanze die Länge (in mm)
für die Zone, aus welcher bei 6 Tage alten Pflanzen die
Zyhnder für die Trans-
portversuche geschnitten
wurden. Kurve II gibt die
Länge einer im Anfang
des Versuches an der Basis
hegenden Zone, die aber
am Tage der letzten Mes-
sung etwa 2 cm nach oben
verschoben ist durch die
Streckung der Zellen di-
rekt über demWurzelhalse.
Kurve III gibt das Strek-
kungswachstum von einer
Zone, welche der
von Kurve I entspricht,
aber von einer dekapitier- ^ ^
ten Pflanze. Kurve IV gibt
denVerlaufdesStreckungs- 8
Wachstums einer Zone,
welche der Zone von Kur-
ve II entspricht, aber von
einer Pflanze, deren Spit-
ze mit Kotylen abgeschnit-
ten ist. Aus Abb. 4 geht
hervor, dass ein Hypokotyl
von Lupinm albus am er-
sten Tage nach der Deka-
pitation fast ebenso schnell
wächst, wie ein intakter
Keimling. Siehe hierzu
auch Abschnitt III, Ta-
belle I, II und S. 407.
Erst am vierten Tage hört

das Wachstum ganz auf; ausserdem ist aus den Kurven
ersichtlich, dass Lupinus-Keimlinge, denen man die Spitze
und Kotyledonen abgeschnitten hat, kein Zentrum der
Wuchsstoffproduktion regenerieren. Was die allgemeinen
Wachstumserscheinungen von Lupinus anbelangt, so ähneln
sie denen von Helianthvs sehr. Lupinus gehört also zum
zweiten Wachstumstypus von du Buy und Nuernbergk.

Aus dem Verhalten der Keimlinge nach Dekapitation
lässt sich schon ableiten, dass die Hypokotyle Wuchsstoff
enthalten. Es wurden daher Stücke von 7 mm Länge aus
verschiedenen Zonen von Hypokotylen verschieden alter
Keimlinge geschnitten. Aus untenstehender Tabelle geht
hervor, dass im Hypokotyl tatsächlich Wuchsstoff vorhanden
ist, womit das langanhaltende Wachstum der Hypokotyle
erklärt ist.

Wuchsstoffmengen extrahiert aus Hypokotylstücken von Lupinus albus von 7 mtr)
Länge aus dem oberen (o), mittleren (m), und unteren (u) Teil von Hypokotylen
verschieden alter Keimlinge. Mittelwerte aus 100 Analysen. Extraktionzeit: 2 Stunden.

8.0° ± 0.4 I 8.5° ± 0.3|7.1° ± 0.4j7.0° ± 0.3|7.r ± 0.41 9.5° ± 0.4 ' 5.1° 4- 0.413.5° ± 0.4

Die Wuchstoffverteilung im Hypokotyl ist deutlich aus
dieser Tabelle zu ersehen. Bei 6 Tage alten Pflanzen ent-
halten die basalen Zonen (deren Zellen schon beinahe
ihre „definitive Längequot; erreicht haben, siehe du Buy
und Nuernbergk S. 519), weniger Wuchsstoff als die
oberen Zonen.

Aber nicht nur in den Hypokotylen, sondern auch in
anderen wachsenden Teilen der Keimlinge kommt Wuchs-
stoff vor. In Tabelle V sind die Analyseresultate junger
Epikotyle von 6 Tage alten Keimlingen und von jungen,
etioherten Blättern von 10 Tage alten Keimlingen wieder-
gegeben.

Durchschnittliche Wuchsstoffmengen extrahiert aus 48 Epikotylen
von 6 Tage alten, und 12 Blättern von 10 Tage alten Keimpflanzen
von Lupinus albus.

Das Vorkommen von Wuchsstoff in den Epikotylen
stimmt überein mit den Befunden von Fliry (1932, S. 164),
der das Vorkommen von Wuchsstoff in den Epikotylen von
Helianthus nachwies.

Wie wir gesehen haben, findet man in allen wachsenden
Teilen des Lapmus-Keimlinges ziemlich grosse Mengen
Wuchsstoff. Man kann jetzt folgende Fragen stellen:

Ad L Wenn die Pflanzen ein spezielles Wuchsstoff-
produktionszentrum besässen, wäre dies Zentrum nach
Untersuchungen von Fliry (1932) in den Epikotylen
lokalisiert. Das ist aber nicht der Fall, denn wenn man
bei 2 Tage alten Keimpflanzen die Epikotyle und die
Anlagen der Adventivknospen in der Achsel der Kotyledonen
entfernt, die Kotyledonen aber stehen lässt, wachsen die
Hypokotyie unverändert weiter, wie aus Tabelle VI
hervorgeht.

Länge von Keimpflanzen von Lupinus albus, deren Spitzen 2 Tage
nach Keimung entfernt sind, 7 Tage nach dieser Operation. Mittel-
wert aus 25 Messungen.

Es wäre jetzt noch möglich, dass das Produktionszentrum
in den Kotyledonen liegt. Von van Overbeek wurde
nachgewiesen, dass bei Keimpflanzen von Raphanus sativus
und Lepidium sativum die Kotyledonen die Wuchsstoff-
produktionszentren sind (1932, S. 1325). Das ist aber bei
Lupinus nicht der Fall^ denn dagegen spricht die Polarität
des Wuchsstofftransportes in basipetaler Richtung sowohl,
in den Epikotylen, wie im Hypokotyl (siehe Tabelle VH).

Auxinmengen transportiert durch Stengelstücke ausgewachsener
epikotyler Achsen von Lupinus albus in normaler und inverser Stellung;
sowie durch normal und invers gestellte Zylinder von Hypokotylen
von Lupinus-Keimlingem. Länge der Zylinder: 7 mm. Transport-
zeit: 3 Stunden. Konzentration des Auxins: 100°.

Ausserdem haben Versuche, Wuchsstoff aus den Kotyle-
donen zu extrahieren, gezeigt, dass sie nicht als Wuchsstoff-
produktionszentren in Frage kommen.

1. Die Extraktion auf die bekannte Weise mit Hüfe
von Agarwürfeln (siehe F. W. Went 1928, S. 20) ergab

im Durchschnitt 0.5° je Würfel, je Stunde Extraktion, je
Kotyle. (Mittelwert aus etwa 150 Analysen,)

2.nbsp;Die Extraktionsmethode von Kögl und Haagen
Smit (1931). Kurz gesagt ist das Verfahren folgendes:

600 abgeschnittene Kotyledonen von 3 Tage alten Pflanzen
werden mit ihrer Schnittfläche auf nassen Sand gesetzt.
Nach 6 Stunden werden die Kotyledonen entfernt und
das Wasser, dass jetzt etwaigen Wuchsstoff enthält, abfiltriert.
Diese Flüssigkeit wird mit peroxyd-freiem Aether geschüttelt.
Der im Wasser gelöste Wuchsstoff geht dabei in den Aether
über. Nach Abgiessen des Wassers kann man den Aether
eindampfen bis der Wuchsstoff hochkonzentriert übrig
bleibt. Dieser Rest wird verdünnt durch Beimisschen von
einigen Tropfen sogenannter „Verdünnungsflüssigkeit''
(eine Lösung von Aqua dest., KCl und Eisessig). Einige
Agarwürfelchen werden eingebracht. Nach etwa 1 % Stunden
werden diese Würfelchen auf Avena analysiert. Es ergab
sich mit dieser Methode, dass ein Kotyl je Stunde, je
Würfelchen 0.8° liefert.

3.nbsp;Vor kurzer Zeit erschien eine Publikation von Boysen-
Jensen (1933), worin dieser eine neue Methode zum Nach-
weis des Wuchsstoffes beschreibt. Mit Hilfe dieser Methode
konnte er zeigen, dass Wurzelspitzen, aus denen bisher mit
den beiden oben beschriebenen Methoden kein Wuchsstoff
extrahiert werden konnte, beträchtliche Mengen Wuchsstoff
enthalten. Boysen-Jensen verwendete dazu Dextroseagar.
Ich benutzte daher ebenfalls diese Methode, konnte aber
nach 3-stündiger Extraktion keinen Wuchsstoff nachweisen.

Erstens, dass die Kotyledonen von Lupinus keine
Wuchsstoffproduktionszentren sind;

Zweitens, dass die Zellen im Stande sind aus den
Nährsubstanzen der Koletydonen selbst den Wuchs-
stoff zu bilden, oder von den Kotyledonen abgegebene
inaktive Vorstufen von Wuchsstoff zu aktivieren.

§ 5. Wird die Produktion des Wuchsstoffes im Hypo-
kotyl durch die Schwerkraft beeinflusst?

Wie wir gesehen haben, zeigte F. W. Went (S. 95),
dass Licht die Wuchsstoffproduktion in der Ayenakoleoptile
herabsetzt. Von Dolk wissen wir (S. 13), dass die Schwer-
kraft keinen Einfluss auf die Produktion hat. Bei gewissen
Dikotylen zeigte van Overbeek (1933, S. 572), dass die
Wuchsstoffproduktion nicht vom Lichte beeinflusst wird.
Es wurde daher untersucht, ob die Schwerkraft die Pro-
duktion des Wuchsstoffes beeinflusst.

TABELLE VIIL
Wuchsstoffraengen aus Hypokotylzylindern von Lupinus albus in
normaler und horizontaler Stellung extrahiert. Länge der Zylinder
7 mm, aus 6 Tage alten Pflanzen geschnitten. Extraktionszeit: 1 Stunde.

Aus den Zahlen der obenstehenden Tabelle ist zu ent-
nehmen, dass die Schwerkraft keinen Einfluss hat
auf die Bildung des Wuchsstoffes im Hypokotyl.

B. Der Einfluss der Schwerkraft auf die Verteilung
des Wuchsstoffes im horizontalen Hypokotyl.

Aus den Hypokotylen 6 Tage alter Keimlinge wurde
ungefähr 1.5 cm unter den Kotyledonen aus der wachsenden
Zone ein Stück von 7 oder 16 mm herausgeschnitten. Die
Stücke wurden in der schon beschriebenen Weise auf das
Rasiermesser gesetzt und in horizontale Lage gebracht.

Weil nachher die Zahlen aus diesen Versuchen für eine
quantitative Analyse benutzt werden sollten, wurde dafür
gesorgt, dass die Hypokotylzylinder während der Transport-,.

versuche nicht wuchsen, damit Verbrauch des Wuchs-
stoffes und Krümmung der Zyhnder nicht auftreten
konnten. Zu diesem Zwecke werden die Zylinder und die
Würfelchen vor Anfang des Versuches mit Fliesspapier
getrocknet.

Wie wir gesehen haben, enthalten die Hypokotyle von
Lupinus in ihrer wachsenden Zone Wuchsstoff. Es wurde
daher erst untersucht, ob sich ein Einfluss der Schwerkraft
auf diesen im Hypokotyl vorhandenen Wuchsstoff fest-
stellen liess. Aus Tabelle IX geht hervor, dass tatsächlich
die Schwerkraft eine ungleichmässige Verteilung des Wuchs-
stoffes im horizontalen Hypokotyl hervorruft. Die untere
Seite enthält mehr Wuchsstoff als die obere Seite.,

Wuchsstoffmengen aus den beiden Hälften von Hypokotylzylindern
von Lupinus albus. Versuchsdauer: 2 Stunden.

Da aber die Mengen des aufgefangenen Wuchsstoffes
oft zu gering waren und die Versuchsfehler daher zu gross,
sind weitere Versuche ausgeführt unter Zuführung von
a-Auxin. Die Werte werden dann regelmässiger.

In folgenden Versuchen ist immer ein auxinhaltiges
Agarwürfeichen am apikalen Ende aufgesetzt. Die Auxin-
konzentration war meistens 100°, auch 300° und 600°
wurden dann und wann verwendet. In Tabelle X sind

die Mittelwerte wiedergegeben aus 393 Bestimmungen als
Prozente der totalen Menge aufgefangenen Wuchsstoffes.

Quantitative Wuchsstoffmengen aus den zwei Hälften von Hypokotyl-
zylindern von Lupinus albus. Die erste und zweite Spalte geben die
Werte bei horizontaler Lage der Hypokotylen, die dritte und vierte
Spalte die Werte für die Kontrollen, also in vertikaler Stellung.
Versuchsdauer: 4 Stunden. Konzentration des Auxins: 100°, 300°,
600°. Mittelwert aus 393 Bestimmungen bei den Horizontalversuchen
und 50 bei den Kontrollen.

Abb. 5. Lupinus albus: Verteilung des Wuchsstoffes
beim Transport in horizontaler und aufrechter Haltung.
a: Wuchsstoffmenge, welche in das obere Würfelchen
gelangt ist, in Prozenten der Gesamtmenge, b: Wuchs-
stoffmenge, welche in das untere Würfelchen gelangt
ist. c und c'; Wuchsstoffmengen, welche bei Kontroll ver-
suchen in das linke und rechte Würfelchen gelangt sind, ,

Die oben gegebenen Werte sind quantitativ, weil sie
später für quantitative Zwecke gebraucht werden. Um
zu kontrollieren, ob die Differenzen über dem mittleren

Die selben Versuche sind auch ausgeführt worden mit
Lupinus angustifolius. Die gefundenen Werte sind wieder-
gegeben in Tabelle XI.

Werte, erhalten mit Lupinus angustifolius. Versuchsdauer: 4 Stunden.
Konzentration des Auxins: 100°. Mittelwert aus 33 Pflanzen.

Aus den Tabellen und Abb. 5 geht hervor, dass bei
Lupinus die untere Seite mehr Wuchsstoff enthält als die
obere Seite. (Für Lupinus albus etwa 34.8 % und für
Lupinus angustifolius etwa 19.2 %).

Unter Einwirkung der Schwerkraft tritt im Hypo-
kotyl von Lupinus dieselbe ungleiche Verteilung des
Wuchsstoffes ein, die Dolk in der Koleoptile von
Avena nachgewiesen hat.

Die in dieser Arbeit angegebenen Werte für die Differenz
der Wuchsstoffkonzentrationen, für die durchschnittliche
Krümmung des Hypokotyls (S. 435), für ihren durch-
schnittlichen Durchmesser (S. 435) und für das durch-
schnittliche Wachstum des Hypokotyls in normaler Stellung,
unterscheiden sich von denen, welche ich in meiner vor-
läufigen Mitteilung veröffentlicht habe (Dijkman 1933,
Proc. Kon. Akad. Wet. Bd. XXXVI, S. 749). Das erklärt
sich dadurch, dass in der Zeit, wo meine vorläufige Mit-
teilung im Druck war, mein statistisches Material noch
zunahm.

§ 3. Beziehung zwischen der Einwirkungszeit der
Schwerkraft und der Wuchsstoffverteilung.

Man könnte erwarten, dass bei Verlängerung der Ein-
wirkungszeit der Schwerkraft die Differenz zwischen
Wuchsstoffmenge in der oberen und unteren Hälfte des

horizontalen Hypokotyls grösser wird. Es wurden daher
Analysen gemacht nach 1, 2 und 3 Stunden langer
Einwirkung der Schwerkraft. In Tabelle XII und Abb. 6
sind die Resultate dargestellt.

Prozentuale Differenzen zwischen den Wuchsstoffmengen aus den
oberen und unteren Hälften von 7 mm langen Hypokotylzylindern
von Lupinus albus nach einer Versuchsdauer von 1,2 und 3 Stunden,
Zum Vergleich ist die Differenz nach 4-stündiger Einwirkung auch
in die Tabelle aufgenommen. Erste Spalte: Einwirkungszeit. Zweite
Spalte: Wuchsstoffdifferenzen. Dritte Spalte: Anzahl der verwendeten
Pflanzen. Auxinkonzentration: 100°, 300°, 600°.

Im Gegensatz zu der oben ausgesprochenen Erwartung
geht aus der Tabelle und der Abbildung hervor, dass die
Differenzen mit der Zeit nicht grösser werden, sondern
konstant bleiben.

Es sei hier bemerkt, dass die Bestimmungen in der ersten
halben Stunde schon eine Differenz aufweisen, die aber
innerhalb der Fehlergrenze fällt, sodass hier angenommen

Abb, 6. Beziehung zwischen Wuchsstoffdifferenz, Krümmung und
Zeit. Ausgezogene Linie: Wuchsstoffdifferenz. Unterbrochene Linie:
Krümmungswinkel der Hypokotyle in Graden.

werden muss, dass noch keine ungleiche Wuchsstoffver-
teilung eingetreten ist. Innerhalb der zweiten halben Stunde
wurden keine Messungen ausgeführt. Nach einer Stunde
ist die Differenz schon maximal. Es war mir leider nicht
möglich, das Verhalten des Wuchsstoffes innerhalb der
ersten Stunde des Versuches genauer zu untersuchen.
Hoffentlich kann später an einem Objekt mit einer grösseren
Menge eigenen Wuchsstoffes der Verlauf der Kurve inner-
halb dieser Zeit genauer festgestellt werden.

Das Ende der Verteilungskurve, das das Verhalten der
Wuchsstoffverteilung wiedergeben würde, wenn das Hypo-
kotyl sich ganz aufgerichtet hat und die Schwerkraft nicht
mehr eine ungleiche Verteilung bedingt, konnte aus Zeit-
mangel nicht untersucht werden. Es wäre von grösstem
Interesse, wenn das später noch einmal festgestellt werden
könnte, denn es bestehen doch zwei Möglichkeiten, ent-
weder die Kurve fällt ebenso plötzlich, wie sie gestiegen
ist, oder sie fällt allmählich.

Bemerkenswert ist, dass die erste einwandfreie
Krümmung im gleichen Zeitabschnitt auftritt, wo
die ersten messbaren Wuchsstoffdifferenzen zwischen
oberer und unterer Hälfte nachzuweisen sind.

Die oben beschriebenen Versuche sind auch mit 16 mm
langen Zylindern ausgeführt. Die gefundenen Werte sind
in folgender Tabelle wiedergegeben.

Es stellt sich also heraus, dass die Differenzen dieselbe
Grösse haben, wie bei 7 mm langen Zylindern.

1) Aus der Arbeit von Dolk ergab sich, dass schon eine Stunde
nach Ablauf der Reizung, der Wuchsstoff nicht mehr ungleich verteilt
ist. Man kan also einen Abfall der Kurve innerhalb einer Stunde
erwarten.

TABELLE XIIL
Quantitative Wuchsstoffmengen aus Ober- und Unterseite von
16 mm langen, horizontal gestellten Hypokotylzylindern von Lupinus
albus. Versuchsdauer 3 und 4 Stunden. Auxinkonzentration: 100'',
Mittelwert aus 30, bezw. 24 Pflanzen.

Es war jetzt zu untersuchen, weichen Einfluss ein
beliebiger anderer, von der Senkrechten abweichender
Winkel auf die Wuchsstoffverteilung ausübt. Nach dem
Obenstehenden ist zu erwarten, dass die Differenzen bei
anderer Lage konstant bleiben. Ausgeführt wurden Ver-
suche unter einem Winkel von 30° und 45° zur Senkrechten.

TABELLE XIV.
Differenzen zwischen den Wuchsstoffmengen aus oberen und unteren
Hälften von Hypokotylzylindern von Lupinus albus. Versuchsdauer:
__4 Stunden.

§ 6. Die Empfindlichkeit verschiedener Zonen des
Hypokotyls für den Schwerereiz.

Dolk (1930, S. 75) hat gezeigt, dass bei Avena eine
Zone von 10 mm unter der Spitze noch geotropisch emp-
findlich ist.

Schon Haberlandt (1908), von Guttenberg (1911)
und Herzog (1925) untersuchten die Lokalisierung der

Herzog zeigte an Hypokotylen einiger Dikotylen-
keimlinge {Vicia sativa, Brassica napus, Linum usitatissimum
und Lepidium sativum), dass ein Spitzenstück von 11 bis
18 mm gleichmässig empfindlich ist; dagegen sind die
basalen Teile nicht empfindlich. Es erschien von Interesse
auch für Lapmzühypokotyle die geotropische Empfindlich-
keit verschiedener Zonen zu untersuchen.

Ich habe versucht, durch Transportversuche mit ge-
schiedener Extraktion die Perzeptionsfähigkeit festzustellen.
Es wurden aus 6 Tage alten Keimlingen von Lupinus albus
aus der Mitte (5 cm unterhalb der Kotyledonen) und an
der Basis (gerade über dem Wurzelhals) Zylinder von 7 mm
Länge geschnitten und in der übhchen Weise behandelt.

Wuchsstoffmengen aus der Ober- und Unterseite von Hypolcotyl-
zylindem von Lupinus albus in einer Entfernung von 5 cm unter
den Kotyledonen. Auxinkonzentration: 100°. Versuchsdauer: 4 Stunden.

Die Resultate der Versuch mit den basalen Zylindern
sind nicht eindeutig, ich möchte daher die Werte nicht
veröffentlichen. Wahrscheinlich könnte eine grössere Anzahl
von Versuchen hier entscheiden.

Aus der Tabelle geht jedenfalls hervor, dass bei den
Hypokotylen von 6 Tage alten Lupinusktimlingen auf einer
Strecke von 5 cm unter den Kotyledonen der Wuchsstoff
ungleich verteilt wird (die Zone aus der die Zylinder

geschnitten wurden hegt bei 4-stündiger Reizdauer im
Gebiete unter der Mitte der geotropisch gekrümmten
Strecke). Da im vorhegenden Falle die ungleiche Ver-
teilung des Wuchsstoffes nicht durch Reizleitung, sondern
durch die Schwerkraft selber verursacht wird, können wir
aus den oben angegebenen Zahlen schhessen, dass Hypo-
kotyle von L. albus auf einer Strecke von wenigstens 5 cm
unter den Kotyledonen geotropisch empfindlich sind.

Die Ergebnisse stimmen also überein mit den Beob-
achtungen von Herzog und Dolk.

Für die quantitative Erklärung der geotropischen
Krümmung ist es nötig, das Längenwachstum von aufrecht-
stehenden Hypokotylen zu bestimmen. Die Messungen
geschahen mit einem Kathetometer. Weitere Einzelheiten
der Methodik findet man auf S. 405.

TABELLE XVL
Längenzuwachs von Hypokotylen von Lupinus albus in 4 Stunden.
Die Werte sind Mittelwerte aus 50 Messungen. Versuchsdauer:
_4 Stunden. Stellung der Hypokotyle senkrecht.

Die Basis, auf der wir später unsere quantitative Analyse
aufbauen (siehe Abschnitt V), ist die Beziehung zwischen

Aus Untersuchungen von F. W. Went und van der
Weij, wissen wir, dass bei .Avenakoleoptilen innerhalb
bestimmter Grenzen eine Proportionalität besteht zwischen
dem Wachstum und der Konzentration des Wuchsstoffes.

Auch bei Lupinus besteht eine solche Proportionalität,
wie sich aus Abb. 7 ergibt.

Wir wissen, dass LapznzMhypokotyle einige Zeit lang
ein konstantes eigenes Wachstum besitzen (vgl. Abschnitt III,
§ 3, S. 405). Den Wert dieses Eigenwachstums habe ich als
100 angenommen und die Werte nach Aufsetzen von
Wuchsstoff hierauf umgerechnet.

Ich habe wegen mangelnden Raumes das eigene Wach-
stum nicht eingezeichnet, sodass im Diagram nur die
Vermehrung des Wachstums durch Auxin angegeben ist.

Die Methodik der Messungen war dieselbe, wie die für
die Messung des eigenen Wachstums, nur wurden hier
apikal Agarwürfel mit a-Auxin von verschiedener Konzen-
tration aufgesetzt.

Krümmung müssen wir die Grösse der geotropischen
Krümmung nach verschieden langer Einwirkung der
Schwerkraft kennen.

Untenstehende Tabellen geben die gefundenen Werte.
Die Methodik findet man auf S. 406.

TABELLE XVIIL
Geotropische Krümmung von Hypokotylen von Lupinus albus nach
verschieden langer Reizung in horizontaler Lage.

Im vorigen Abschnitt ist gezeigt worden, dass die Schwer-
kraft im horizontalen Hypokotyl eine Aenderung in der
Wuchsstoffverteilung bedingt. Die untere Hälfte bekommt
34,5 quot;/o mehr Wuchsstoff als die obere Hälfte.

Durch die Untersuchungen von F. W. Went und
van der Weij wissen wir, dass bei ^lyenakoleoptilen
ein konstantes Verhältnis besteht zwischen Wachstums-
geschwindigkeit und Wuchsstoffmenge. Aus meinen Unter-

suchungen auf S. 425 hat sich ergeben, dass diese Be-
ziehung auch bei Lupinm besteht.

Wenn die geotropische Krümmung tatsächlich entsteht
durch das von der ungleichen Wuchsstoffverteilung ver-
ursachte ungleiche Wachstum der beiden Seiten, muss
sich die Richtigkeit folgender Erwägungen beweisen lassen.

Vergleichen wir die Wuchsstoffdifferenz und Längen-
differenz Zwischen Unter- und Oberseite eines sich
krümmenden Hypokotyls, dann muss zwischen diesen
beiden dasselbe Verhältnis bestehen, wie zwischen dem
Wachstum und der Wuchsstoffkonzentration beim Hypo-
kotyl in normaler Stellung.

g. die Längendifferenz zwischen Unter- und Oberseite
des gekrümmten Hypokotyls,

Bevor wir aber zu der Berechnung der Längendifferenz
übergehen, müssen wir uns Folgendes überlegen.

In Abb. 8 ist schematisch wiedergegeben ein Hypokotyl-
stück AB CD in horizontaler Lage auf dem Rasiermesser
R; ag und ag' sind die vom Rasiermesser getrennten, an der
Basis des Hypokotyls befestigten Agarwürfelchen.

stoffes von der Ober- bis zur Unterseite gleiclimässig
zuninxmt (dies ist in der Abbildung durch die Linie FG
wiedergegeben), dann bestimmen wir bei der Analyse der
Agarwürfelchen den Mittelwert der Konzentrationen ver-
schiedener Grösse, die aus der Schnittfläche AE in das
obere und der Fläche ED in das untere Agarwürfelchen
diffundiert sind. Die Konzentration im oberen Agar-
würfelchen ist also die mittlere Konzentration in der oberen
Hälfte des horizontalen Hypokotyls. Dasselbe gilt für das
untere Würfelchen und die untere Hälfte des Hypokotyls.

Es ist jetzt deuthch, dass, wenn wir die Differenz zwischen
der durchschnittlichen Konzentration in der oberen und
unteren Hälfte des Hypokotyls bestimmen, wir auch die
Längendifferenz messen müssen auf der Höhe der Niveaus
oN und uiVin der oberen und unteren Hälfte des Hypokotyls,
wo die Konzentration mit der Konzentration in den Agar-
würfelchen übereinstimmt, auf denen also die Durch-
schnittskonzentration der oberen und der unteren Hälfte
des Hypokotyls herrscht.

Betrachten wir Abb. 9, dann sehen wir in der linken
Ecke die Schnittfläche eines Hypotylzylinders schematisch
wiedergegeben. Die Zellen an der oberen Seite A haben
eine kleinere Wuchsstoffkonzentration als die Zellen auf
der Linie MJR, ausserdem ist aber auch die Anzahl der
Zellen mit geringerer Konzentration kleiner, als die mit einer
höheren Wuchstoffkonzentration. Es ist deutlich, dass
die durchschnittliche Konzentration im Agarwürfelchen
bestimmt wird von der Anzahl der Zellen (gleicher Kon-
zentration) in den verschiedenen Schichten. In den Zonen,

Die Agarwürfelchen wurden vollkommen von der Schnittfläche
bedeckt, wodurch die Wuchsstoffkonzentration im Würfelchen
übereinstimmt mit der durchschnittlichen Konzentration in der
entsprechenden Hälfte des Zylinders.

wo die Konzentration hoch ist, sind auch die meisten
Zellen, in den Zonen mit kleiner Konzentration ist die
Anzahl der Zellen gering. Auf der Höhe des Rasiermessers
wird also eine grosse Atizahl

Zellen ihren Wuchsstoff von
hoher Konzentration an das
Agarwürfelchen abgeben.

Hierzu will ich noch
Folgendes bemerken: Van
der Weij (1931, S. 488)
hat gezeigt, dass bei Avena-
koleoptilen die Gefässbün-
del für den Wuchsstoff-
transport nicht in Betracht
kommen.

Während meiner Tran-
sportversuche kam mir die
Vermutung, dass das Mark
des Hypokotyls keinen
Wuchsstoff enthalte. Fol-
gender Versuch hat die
Richtigkeit dieser Vermu-
tung wahrscheinlich ge-
macht.

Mit einer dünn ausgeso-
genen Glaskapillare, deren
Durchmesser ungefähr dem
Markes entsprach, wurde

Abb. 9. Erklärung im Text. Es sei
bemerkt, dass der Punkt P der Deut-
lichkeit halber zu hoch über C ge-
zeichnet is.

mittleren Durchmesser des
aus einer Anzahl von 7 mm
langen Hypokotylzylindern von Lupinus albus das Mark vor-
sichtig ausgebohrt. Durch die Verletzung beim Bohren bil-
dete sich ein Tropfen Pressaft um den Bohrer, nach dessen
Entfernung wurde der Tropfen mit Flieszpapier abgetrocknet.
Die Zylinder wurden dann auf ein Agarwürfelchen gesetzt
und diese nach einer bestimmten Zeit auf ihren Wuchsstoff-
gehalt untersucht. Im gleichen Versuch wurden zur Kon-

trolle gleich grosse, nicht ausgebohrte Hypokotylzylinder
auf Agarwürfel gesetzt und diese nach derselben Extraktions-
zeit ebenfalls analysiert. Die durchschnittliche Auxin-
konzentrationen der beiden Serien wurden miteinander ver-
glichen. Ich führte die oben beschriebenen Versuche
ausserdem mit 7 mm langen Zylindern aus dem Epikotyl
von Vicia Faha aus. (Die Epikotyle von Vicia Faha ent-

Wuchsstoffmengen aus 7 mm langen Hypokotylzylindern von Lupinus
albus und ebenso langen Epikotylzylindern von Vicia Faba. Ein Teil
der Zylinder war intakt, aus anderen wurde das Mark ausgebohrt.

halten nach unveröffenthchten Versuchen von van der
Laan aus dem Utrechter Laboratorium sehr viel Wuchs-
stoff). In der obenstehenden Tabelle sind die Zahlen meiner
Versuche wiedergegeben.

Ich habe ausserdem Epikotylstücke von Vicia Faba aus-
gebohrt und in einer feuchten Kammer horizontal gelegt.
Nach etwa 1 ^ Tagen waren alle gekrümmt, wenn auch
schwächer als die intakten Kontrollen. Da aber die Anzahl
der Versuchspflanzen zu klein ist, haben diese Versuche
für mich keine allzu grosse Beweiskraft. Dagegen machen
es die anderen Ergebnisse (S. 430, Tabelle XX) wahr-
scheinlich, dass das Mark keinen Wuchsstoff enthält.

Diese Tatsachen stimmen nicht ganz mit den Erfahrungen
von Cholodnyan ausgebohrten Lü/jznushypokotylen überein.

Er bohrte aus dem Hypokotyl den Zentralzilinder aus,
stellte ersteres horizontal und fand dann, dass es innerhalb
von 23 Stunden nicht krümmungsfähig ist. Steckt man
aber eine Spitze der Koleoptile von Zea Mais in das aus-
gebohrte Hypokotyl, so krümmt es sich schon nach 5-6

Stunden, Die Krümmung ist aber streng beschränkt auf
die Stelle, an der die Maisspitze sitzt.

Wie der Widerspruch zwischen meinen Befunden und
denen von Cholodny zu erklären ist, konnte ich leider
nicht mehr untersuchen; ich vermute, dass dies zusammen-
hängt mit der Grösse des ausgebohrten Teiles.

Bestimmen wir jetzt für die obere Hälfte des Hypokotyl-
Zylinders die Lage des Niveaus, auf dem die Wuchsstoff-
konzentration mit der im Agarblock übereinstimmt.

Man könnte annehmen, dass dieses Niveau den Radius
AM in B schneidet, MB = % r ist.

Das ist aber nicht ganz richtig; die Wuchsstoff konzentra-
tion nimmt zu von der Oberseite nach der Unterseite des
Hypokotyls. Es ist nun zwar unmöglich, den genauen Ort
des Niveaus zu bestimmen, wir können seine Lage aber
folgendermassen ungefähr berechnen:

Nehmen wir an, dass alle Zellen gleich gross sind. Wir
können den Querschnitt eines Hypokotyls vergrössert auf
Millimeterpapier zeichnen. Wählen wir z.B. einen Radius
von 42 cm. Wir teilen die Oberfläche in zwei Hälften durch
die MittelHni« (Rasiermesser R, Abb. 9). Die obere
Hälfte wird z.B. in 21 Zonen geteilt von gleicher Höhe;
21 ist eine willkürliche, unebene Anzahl.

Der Durchschnitt des Markes beträgt ungefähr Vs des
Querschnittes des Hypokotyls. Er wird durch die 7 letzten
Zonen ebenfalls geschnitten. Wir können jetzt zählen,
wieviel Zellen die verschiedenen Zonen enthalten und in
den letzten 7 Zonen die Zellen des Markes abziehen.

Aus den 4-stündigen Transportversuchen wissen wir,
dass die Wuchsstoffkonzentration des oberen Würfelchens
3,8° beträgt. Wir nehmen an, dass diese Konzentration
in der 11. Zone herrscht. Auch wissen wir, dass die Wuchs-
stoffdifferenz zwischen dem unteren und oberen Würfelchen
4,1° beträgt. Wir kennen jetzt auch den Konzentrations-

verfall in den Zonen in der oberen Hälfte des Hypokotyls,
diese beträgt 0,205° je Zone. Jetzt können wir die Konzen-
tration der einzelnen Zonen berechnen.

Die Konzentration der Zonen multipliziert mit der
Anzahl der Zellen der jeweiligen Zonen wird die Wuchs-
stoffmenge sein, die pro Zeiteinheit aus den verschiedenen
Zonen ausgeschieden wird. Die Summe dieser Werte
geteilt durch die Summe der Zellenanzahlen einzelner
Zonen wird einen Wert ergeben, die der Konzentration
der gesuchten Zone darstellt. Die Mitte die gesuchten
Zone ist das Niveau oN (Abb. 9).

Durch folgende Berechnung können wir die Stelle dieses Niveaus
auf den Radius feststellen.

Die Summe der Wuchsstoffmengen der Zonen geteilt durch die
Summe der Zellenanzahlen der Zonen wird die Konzentration der
gesuchten Zone sein:

Wir sehen aus der Tabelle, dass die Konzentration der gesuchten
Zone zwischen der jenigen der 11. und 12. Zone liegt. Sie ist grösser
als 3,9025, d.h. die Konzentration auf dem Uebergang von der 11.
zur 12. Zone. Das gesuchte Niveau liegt also in der 12. Zone. Der
Konzentrationsunterschied zwischen der Mitte B der 11. und der
Mitte C der 12. Zone beträgt 4.005 — 3.8 = 0.205 (die in der Tabelle
angegebenen Zahlen sind die durchschnittlichen Konzentrationen
der betreffenden Zonen). Der Konzentrationsunterschied zwischen
dem gesuchten Niveau P und der Mitte C der Zone 12 beträgt
4.005 — 3.969 = 0.036. Die Stelle P auf dem Radius AM, wo die
Konzentration des gesuchten Niveaus P herrscht, liegt

Für die untere Hälfte gilt dasselbe. Auch hier liegt das Niveau,
auf dem die Konzentration mit der des Agarwürfelchens übereinstimmt
0.45 r von der Mittellinie entfernt.

Ans der Berechnung ergibt sich, dass das Niveau auf
einer Höhe von ungefähr 0.45 r über der Mittelhnie MR
hegt. (In meiner vorläufigen Mitteilung, Dijkman, 1933)
habe ich die Oberfläche des Markes nicht berücksichtigt,
das Niveau liegt daher auf einer Höhe von etwa 0.42 r oder
abgerundet 0.4 r über der Mittellinie MR).

Wir müssen jetzt die Längendifferenz auf der Höhe
des oberen und des unteren Niveaus bestimmen. Sie sind
auf folgende Weise zu berechnen, siehe Abb. 10. Hier ist
das gekrümmte Stück des Hypokotyls schematisch gezeichnet

worden. oS ist die obere Seite, uS die untere Seite des
Hypokotyls; d ist sein Durchmesser; a ist die Grösse der
Krümmung eines Hypokotyls nach 4-stündiger Horizontal-

läge; r ist der Radius des Kreises bei dem das gekrünunte
Stück des Hypokotyls ein Stück des Umfanges darstellt.

Der Winkel wurde in der auf S. 406 beschriebenen Weise
bestimmt. Der mittlere Wert von 393 Messungen war 48.6°
in 4 Stunden.

Silhouetten der Krümmungsbilder gemessen. Die Messungen
geschahen mit Hilfe eines durchsichtigen Zelluloidlineais,
auf welchem eine genaue Millimeterskala angebracht war.
Dies Lineal wurde über die Mitte des gekrümmten Teiles
der Hypokotylsilhouetten gelegt und so konnte der Durch-
messer ohne weiteres abgelesen werden. Der durchschnitt-
Hche Wert aus 266 Bestimmungen war 3.9 mm.

Durch Einsetzen dieser Zahlen in die Formel lässt sich
die Längendifferenz zwischen oN und uN berechnen.

Die Differenz beträgt also 1.49 mm in 4 Stunden.
Das Längenwachstum von Hypokotylen in normaler
Stellung wurde auf die in Abschnitt III, S. 405 beschriebene
Weise bestimmt. Der mittlere Wert von 49 Messungen
war 2.29 mm in 4 Stunden.

Wachstum des normal stehenden Hypo-
kotyls ........................... 2,29 mm 49 „

tuole Verteilung des Wuchsstoffes in normal stehenden
Hypokotylen dar, denn wir können annehmen, dass diese
Verteilung auf allen Seiten gleich ist.

Die beiden Werte 0,0426 und 0,0458 sind praktisch
gleich, denn einer Differenz von 4 % brauchen wir keinen

Wert zuzuschreiben und damit ist bewiesen, dass die
geotropische Krümmung quantitativ erklärt wird durch
die Differenz der Wuchsstoffmenge zwischen der oberen
und unteren Hälfte des horizontal gestellten Hypokotyls.

Zur Kontrolle dieses Resultates wurde dieselbe Berech-
nung auch mit den Daten aus Versuchen mit variierter
Versuchsdauer ausgeführt. Deutlichkeitshalber werde ich
die Werte dieser Versuche, zusammengestellt in der Tabelle
auf S. 420 ff, hier wiederholen. Es sei bemerkt, dass die
Längenwachstumswerte errechnet worden sind aus Zahlen,
die bei 4-stündiger Versuchsdauer erhalten worden sind
(Tabelle XVI, S. 424).

a......................................................................37.6°nbsp;115 Pflanzen

Die Ergebnisse der Kontrollberechnungen mit den
Werten für 3 und 2 Stunden stimmen volkommen mit denen

der Berechnung für 4 Stunden überein. Durch diese
Berechnungen ist der Beweis erbracht, dass die geotropi-
sche Krümmung quantitativ aus der, von der Schwer-
kraft bedingten, ungleichen Wuchsstoffvertcilung und
der daraus sich ergebenden Wachstumsdifferenr
zwischen der Ober- und Unterseite hervorgeht.

Aus dem oben Gesagten wird ebenfalls auf indireictem
Wege bewiesen, dass bei Lupinus keine Geo-Wachstums-
reaktion besteht. Dies stimmt also gut überein mit dem
Ergebnis von Cholodny, dem derselbe Nachweis durch
Versuche an Lupinushypokotylen mit dem Mikropoto-
meter gelang.

Die untenstehende Berechnung, deren Zahlen bei ein-
stündiger Versuchsdauer erhalten wurden, stimmt in ihrem
Ergebnis nicht so gut mit den drei anderen überein.

a......................................................................9.3°nbsp;19 Pflanzen

Eine Erklärung für diese Abweichung lässt sich vielleicht
in der folgenden Überlegung finden: Es ist sehr gut möglich,
dass die maximal ungleiche Wuchsstoffverteilung anfangs
schon eingetreten ist, ohne dass das ungleiche Wachstum
bereits maximal ist.

In Abschnitt IV, S. 422 haben wir gesehen, dass die un-
gleiche Wuchsstoffverteilung bei Lagen von 30° und 45°
zur Senkrechten sich von der in Horizontallage nicht unter-
scheidet. Lässt sich die Krümmung auch in diesen Reiz-

lagen aus der ungleichen Wuchsstoffverteilung erklären,
so muss die oben gegebene Berechnung auch für Zahlen
aus derartigen Versuchen durchführbar sein. Dass dies
in der Tat der Fall ist, beweist die unten stehende Be-
rechnung für eine Reidage von 45° bei dreistündiger
Versuchsdauer. Nach vierstündiger Einwirkung der Schwer-
kraft stehen die Hypokotyle schon wieder fast senkrecht
und die Resultate könnten dadurch getrübt werden. Die
Wuchsstoffverteilung wurde im Anschluss an die Resultate
auf S. 420 auch hier als konstant angenommen.

a......................................................................31.3° 56 Pflanzen

Dies Ergebnis bestätigt für eine, von der Horizontalen
abweichende, nicht senkrechte Lage die Richtigkeit des
Schlusses auf Seite 437.

a .....................................................................55.4nbsp;144 Pflanzen

a......................................................................51.4nbsp;63nbsp;Pflanzen

Von den Transportversuchen liegen, wie aus den Zahlen
hervorgeht, zu wenig Messungen vor. Trotzdem zeigen
die Zahlen, besonders die Zahlen bei einer Versuchsdauer
von 2 Stunden, dass auch bei Lupinm angmtifolim die
Krümmung aus der ungleichen Wuchsstoffverteilung er-
klärt werden kann.

Betrachten wir die Zahlen der Wuchsstoffdifferenzen,
dann sehen wir, dass die Wuchsstoffverteilung in zwei
Stunden maximal ist (für eine Stunde siiid keine Versuche
ausgeführt); dass die anderen Werte nicht konstant bleiben,
findet sehr wahrscheinlich seine Ursache darin, dass nicht
genügend Analysen gemacht worden sind.

geht doch schon aus ihnen hervor, dass Lupinus angustifolius
sich prinzipiell nicht unterscheidet von Lupinus albus.

Zusatnmenfassend gebe ich hier die in diesem Abschnitt
benutzten Zahlen in Tabellenform wieder (Tabelle XXI).

Uebersichtstabelle für die Wuchsstoffverteilung bei Lupinus albus
und Lupinus angustifolius, bei verschiedener Versuchsdauer und -Lage.
Erste Spalte: Winkel der Hypokotylzylinder mit der Senkrechten.
Zweite Spalte: Versuchsdauer. Dritte und vierte Spalte: Wuchssoff-
mengen der Ober- und Unterhälfte ausgedrückt in Graden Avena-
krümmung. Fünfte und sechste Spalte: Die Wuchsstoffmengen der
dritten und vierten Spalte in % ausgedrückt. Siebente Spalte:
Wuchsstoffdifferenz zwischen Ober- und Unterhälfte in % ausgedrückt.

i-s g

n öl
S2 3 §

Ö PI
gt; x)

Vergleichen wir bei unserem heutigen Wissen um Photo-
tropismus und Geotropismus ihr äusseres Bild, die photo-
tropische und geotropische Krümmung, miteinander, dann
fällt uns der grosse Unterschied zwischen den beiden
Krümmungsbildern auf.

Die geotropische Krümmung (siehe Dolk 1930, S. 64 ff.)
tritt schnell auf, sie beginnt an der Spitze; dort verschwindet
sie aber sehr schnell wieder. Die Krümmung ist in den
basalen Zonen stärker als an der Spitze.

Die phototropische Krümmung (siehe Dolk 1930, S. 87)
beginnt später, sie beginnt ebenfalls an der Spitze, aber
die Streckung erfolgt nicht so schnell wie bei der geo-
tropischen Krümmung.

Vergleichen wir die inneren Faktoren der Reaktions-
ketten (soweit wir über sie unterrichtet sind!), so sehen
wir hier ebenfalls Unterschiede. So ist z.B. die Länge der
empfindlichen Zone beim Geotropismus viel grösser, sie
beträgt bei Avena 10 mm (vergl. Dolk 1930, S. 42; von
Guttenberg 1911, S. 289). Dagegen sind beim Photo-
tropismus nur die obersten 2 mm der Spitze maximal licht-
empfindlich, während wir in den darunter folgenden 2 mm
eine sehr geringe Empfindlichkeit feststellen können.
(Sierp und Seybold, 1926; Lange 1927). Auf Grund
dieser und einiger anderer Tatsachen ist es sicher, dass
hier zwei sehr verschiedene Reaktionsketten vorliegen.
Doch hängen die beiden Prozesse eng miteinander zu-
sammen, und zwar steht fest, dass das erste messbare
Endstadium der Reaktionskette, die durch beide Reize
verursachte ungleiche Wuchsstoffverteilung, für beide Pro-
zesse gleich ist.

Es ist jedoch durch die Arbeit von van Overbeek
(1933, S. 611) bei Dikotylen festgestellt, dass beim Photo-

tropismus das Licht neben der Beeinflussung der Wuchsstoff-
verteiling auch noch den Zustand der Zelle ändert. Diese
Zustandsänderung besteht darin, dass die Zellen an der
Lichtseite für Wuchsstoff weniger empfindlich werden als
an der Schattenseite. Die phototropische Krümmung ergibt
sich also durch ein Zusammenarbeiten dieser beiden
Faktoren. Auch das von H. G. du Buy entdeckte „Älter-
werdenquot; der Zellen in der ^ye/zakoleoptile unter Einfluss
des Lichtes weist in diese Richtung.

Auf S. 427 ff dieser Arbeit konnte nachgewiesen werden,
dass die geotropische Krümmung im Gegensatz zur photo-
tropischen ausschliesslich durch den Unterschied im
Wachstum von Ober- und Unterseite entsteht. Der Geo-
tropismus liefert uns also das reinste Beispiel für die
Went-Cholodny'sche Theorie.

In den letzten Jahren sind verschiedene sehr wichtige
Tatsachen entdeckt worden, die uns den Mechanismus
der geotropischen Krümmung in einem viel deutlicheren
Lichte zeigen. Beginnen wir mit dem Endstadium, der
geotropischen Krümmung, so haben die Untersuchungen
von Ursprung und Blum (1924) ergeben, dass diese
auf einer ungleichen Streckung der Zellwände von Ober-
und Unterseite beruht. Diese ungleiche Streckung wird
verursacht durch die ungleiche Saugkraft der Zellen.

Frühere Arbeiten hatten gezeigt, dass die geotropische
Krümmung nicht durch Zellvermehrung, sondern durch
Streckung der Zellen an der Unterseite entstand. Das
Volumen dieser Zellen vergrösserte sich, es musste also
eine Verschiebung von Wasser nach dieser Seite statt-
gefunden haben.

Zwei Möglichkeiten können diesen Unterschied in Saug-
kraft erklären. Entweder erhöht sich die Konzentration
des osmotisch wirksamen Zellinhaltes, oder es erniedrigt
sich der Wanddruck der Zelle. Ursprung und Blum
konnten nachweisen, dass ein Unterschied in der Konzen-

tration der osmotisch wirksamen Bestandteile in Zellen
aus Ober- und Unterseite geotropisch gereizter Organe
nicht auftritt, Wohl ändert sich der Wanddruck der Zellen
an der Unterseite, nicht dagegen an der Oberseite, Hand
in Hand mit der Zunahme des Volumens ging die Bildung
osmotisch wirksamer Substanzen.

Untersuchungen von Heyn (1931) zeigten, dass die
plastische Dehnbarkeit der Zellwände erhöht wird. Später
konnte nachgewiesen werden, dass auch die elastische
Dehnbarkeit der Zellen steigt, wenn auch in geringerem
Masse, als die plastische Dehnbarkeit (Heyn und van
Overbeek 1931).

Die beiden letztgenannten Forscher lieferten ausserdem
den Beweis dafür, dass diese Erhöhung unter Einfluss
des Wuchsstoffes stattfindet.

Untersuchungen von Dolk zeigten für Avena, dass
unter Einfluss der Schwerkraft eine ungleiche Verteilung
des Wuchsstoffes im gereizten Organ auftritt. Und zwar
erhält die Unterseite mehr Wuchsstoff als die obere. In
meiner Arbeit konnte diese Tatsache auch für Dikotylen
nachgewiesen werden.

Wie die Erhöhung der Plastizität und Elastizität der
Zellwände durch den Wuchsstoff zustande kommt, ist
noch unbekannt, eine Erklärung hierfür ist nur möglich,
wenn das Wachstum der Zellwand unter normalen Um-
ständen und nach geotropischer Reizung vollkommen
bekannt wird. In diesem Zusammenhang möchte ich kurz
auf die Arbeiten von Heyn (1933 a und h) hinweisen,
der systematisch die Zusammensetzung junger Zellwände
von Epidermiszellen bei Avena untersucht.

Sind unsere Kenntnisse auf dem Gebiete des Krümmungs-
mechanismus also ziemlich ausgedehnt, so wissen wir doch
sehr wenig über die Perzeption des Reizes.

Der älteste Erklärungsversuch in neuerer Zeit, die
Statohthentheorie von Haberlandt (1908), lasse ich

hier ausser Betracht. Auch wenn man annimmt, dass die
StatoHthen bei der Perzeption der Schwerkraft eine Rolle
spielen, so versagt die Theorie doch bei allen Objekten,
die keine Stärke aufweisen. Sie kann also nicht allgemein
gültig sein.

Brauner (1927, 1928) hat gezeigt, dass bei geotropisch
gereizten Pflanzenteilen (Stengel und Wurzel von Vicia
Faha, Halmknoten von Hordeum, Scheiben aus einer
Kartoffelknolle und Hypokotylen von Helianthus) die Unter-
seite positiv und die Oberseite negativ elektrisch ist.
Dieselbe Erscheinung fand er bei jedem willkürlichen
Winkel zwischen vertikaler und horizontaler Lage. Der
Potentialunterschied erreicht nach etwa 10 Minuten sein
Maximum und bleibt dann ungefähr konstant. Dies
„geoelektrische Phänomenquot; lässt sich auch an toten Organen
beobachten, die Erscheinung braucht nicht an das Leben
gebunden zu sein. Es stellte sich weiterhin heraus, dass
diese Potentialverschiebung an der Zellwand stattfindet.
Modellversuche machten es sehr wahrscheinhch, dass die
Kationen die Membran passieren und die Unterseite positiv
elektrisch laden.

1930 erschien eine wichtige Arbeit von Brauner und
Bünning. Diese Forscher gingen vom folgenden Stand-
punkte aus: Besteht ein ursächlicher Zusammenhang zwischen
der geotropischen Reaktion und den Potentialverschie-
bungen, so wird sich die Pflanze auch in normaler Haltung
in einem transversalen Felde krümmen, denn hier werden
künstlich die gleichen Potentialverschiebungen hervor-
gerufen wie in horizontaler Lage. Der Versuch glückte
in der Tat, sowohl bei positiv als auch bei negativ orien-
tierten Pflanzenteilen. Die grosse Ueberzeugungskraft dieser
Versuche bringt uns leicht dazu, auf Grund dieser Arbeiten
ohne weiteres zu einer Erklärung für die Reizaufnahme
der geotropischen Krümmung zu kommen.

zeitlich zu analysieren. Man findet dort, dass prozentuale
Unterschiede zwischen der Wuchsstoffmenge von Ober-
und Unterseite sich mit der Zeit nicht ändern. Das spricht
gegen jede Theorie, die in Verbindung mit den Säure-
eigenschaften des Wuchsstoffes den Potentialunterschied
von Ober- und Unterseite ohne weiteres zur Ursache der
ungleichen Wuchsstoffverteilung erklärt. Dagegen ist es
sehr gut möglich, dass zwischen beiden ein indirekter
Zusammenhang besteht.

Das eigenartige plötzliche Auftreten eines Maximum
und die darauf folgende konstante Grösse der Differenz
in der Wuchsstoffverteilung erinnert stark an die Form der
Brauner'schen Kurve des Potentialunterschiedes. Die
beiden Kurven unterscheiden sich aber in der Zeit, die
verläuft zwischen dem Beginn der geotropischen Reizung
und dem Auftreten des maximalen Verfalls.

Auch die Erscheinung, dass bei jedem Abweichen von
der Vertikalen dieselbe ungleiche Wuchsstoffverteilung
auftritt, erinnert an Brauner's Ergebnisse, da auch er
bei Abweichen von der Vertikalen das Auftreten eines
konstanten Potentialunterschiedes findet.

Der Mechanismus der ungleichen Wuchsstoffverteilung
ist aber sehr verwickelt, was sich z.B. ergibt aus der
Unabhängigkeit des Zeitunterschiedes. Es ist die Frage,
wie wir uns das vorzustellen haben. Die einfachste Er-
klärung für diese Erscheinung ist, dass bei einem gewissen
Unterschied in der Wuchsstoffkonzentration eine nach
oben gerichtete Kraft, die abhängig ist von der Grösse
des Konzentrationsverfalls, auf die Moleküle einwirkt und
dass sich daraus ein Gleichgewicht ergibt.

Die Tatsache, dass der Unterschied in der Wuchsstoff-
konzentration in Ober- und Unterseite bei einer Haltung
von 30° und 45° zur Senkrechten nicht von der bei 90°
abweicht, weist ebenfalls auf einen verwickelten Mechanis-
mus. Bei diesen Reizhaltungen wird die Krümmung eben-

Aus den obigen Ausführungen ergibt sich, dass der
Mechanismus der ungleichen Wuchsstoffverteilung unter
Einfluss der Schwerkraft ein selbstständiges Problem dar-
stellt, wofür eine Erklärung erst möghch ist, wenn Tat-
sachen über den primären Erregungsvorgang vorhegen.
Es ist meines Erachtens wahrscheinhch, dass die lonen-
verschiebungen, die Brauner beobachtete, eine erste
Aeusserung davon sind.

Die anderen Komponenten, dieser äussert komphderten
Reaktionskette kennen wir bisher nicht, wir beobachteten
nur ihren Erfolg: die ungleiche Wuchsstoffverteilung.

L Lupinm hat kein lokalisiertes Wuchsstoffproduktions-
Zentrum. Wuchsstoff ist in allen wachsenden Teilen
vorhanden. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Zellen
selber imstande sind ihn zu bilden.

2.nbsp;Die Bildung des Wuchsstoffes im Hypokotyl wird von
der Schwerkraft nicht beeinflusst.

3.nbsp;Die Schwerkraft verursacht im Lupinushypokotyl eine
ungleiche Verteilung des Wuchsstoffes. Die Unterseite
bekommt ebensoviel mehr Wuchsstoff, als die Oberseite
weniger empfängt.

4.nbsp;Die Wuchsstoffdifferenz erreicht ihr Maximum inner-
halb einer Stunde, sehr wahrscheinlich aber stellt sich
die Differenz in der zweiten halben Stunde ein. Ihre
Grösse wird von der Zeit nicht weiter geändert.

5.nbsp;Die erste einwandfreie Krümmung fällt in dem gleichen
Zeitabschnitt, wo die ersten messbaren Wuchsstoff-
differenzen zwischen oberer und unterer Hälfte nach-
zuweisen sind.

6.nbsp;Bei von der Horizontalen abweichender, nicht senk-
rechter Haltung, zeigte sich, dass die Wuchsstoff-

differenz zwischen oberer und unterer Hälfte mit der
in Horizontallage übereinstimmt.

7.nbsp;Die Wachstumsgeschwindigkeit des Hypokotyls von
Lupinas ist innerhalb bestimmter Grenzen der Wuchs-
Stoffkonzentration proportional.

8.nbsp;Die geotropische Krümmung ist quantitativ zu er-
klären aus dem, von der ungleichen Wuchsstoff-
verteilung verursachten, ungleichen Wachstum der
Ober- und Unterseite des Hypokotyls.

9.nbsp;Auf indirektem Wege ist bewiesen, dass bei Lupinus
eine Geo-Wachstumreaktion nicht besteht.

Am Schluss dieser Arbeit, die ganz im Botanischen
Institut der Utrechter Universität bearbeitet wurde, will
ich an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer Herrn
Prof. Dr. F. A. F. C. Went meinen besonderen Dank
aussprechen für sein stetes Interesse, seine wertvolle Kritik,
und besonders für die grosse Freiheit, welche er mir bei
meiner Arbeit gelassen hat.

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De geotropische kromming is uitsluitend het
gevolg van den ongelijken groei ontstaan uit de
ongelijke groeistofverdeeling, welke onder invloed
van de zwaartekracht optreedt.

Het is zeer waarschijnlijk, dat bij geëtioleerde
kiemplanten, die geen speciaal groeistofproductie-
centrum hebben, de cellen in de groeiende deelen
de groeistof uit de voedingsbestanddeelen der
zaadlobben zelf vormen.

De schokgewijs optredende reactie van de
stamina van Sparmannia africana moet worden
toegeschreven aan het na elkaar in werking treden

interpretatienbsp;van proeven, waarbij men z.g.
onschadelijke vitaal-kleurstoffen bezigt.

Sterkere infectie van een bepaalde plant hi]
een bepaalde temperatuur behoeft geen verbarid
te houden met de optimum-temperatuur voor de

De kritiek van Stakman op het bestaan van
bridging speciesquot; voor roesten is eveneens van
toepassing op de onderzoekingen van Roemer
en Bartholly, die voor steenbrand iets dergelijks
bevonden meenen te hebben.

De opvatting van Gradman. dat de xerotherme
planten in Midden-Europa eerst in het Subboreaal
zich uitbreidden (steppe-heide-theorie). is onjuist.

De pollenanalyse van zandafzettingen is aan
veel grootere fouten onderhevig dan die der venen.

Het is noodzakelijk, dat Nederland een indringen,
o.a. door het opkoopen van onrendabele bedrijven,
van vreemde mogendheden in het Nederlandsch-
Indische kuituur- en industrieleven tegengaat.

intakte Pflanzen	Hypokotyie
0.115 mm ± 0.4	0.115 mm ± 0.6

	Stunde	0 %	Pflanzen	24
1	)gt;	43,2 %	*gt;	34
2	ti	25,6 %	»	92
3	gt;t 1	30,2 %	»	101
4	i	35,0 %	))	393

35 %	65 %
40 %	60 %
36.5 %	63.5 %
36 %	64 %

Zone	Gesamtanzahl der Zellen auf dem	Anzahl der Zellen im Mark.	Anzahl der i peripheren Zellen O	Wuchsstoff- konzentration K	; Produkt K X O
1	Querschnitt.		Anzahl der i peripheren Zellen O	Wuchsstoff- konzentration K	1
1	35	0	35	1.750	61.25
2	62	0	62	1.955	121.21
3	80	0	80	2.160	172.80
4	92	0	92	2.365	217.58
5	104	0	104	^570	267.28
6	114	0	114	2.775	316.35
7	122	0	122	2.980	363.56
8	128	0	128	3.185	407.68
9	136	0	136	3.390	461.05
10	142	0	142	3.595	510.49
11	146	0	146	3.800	554.80
12	150	0	150	4.005	600.75
13	154	0	154	4.210	648.34
14	158	0	158	4.415	697.57
15	160	20	140	4.620	646.80
16	162	36	126	4.825	607.95
17	164	44	120	5.030	603.60
18	166	48	118	5.235	617.73
19	168	52	116	5.435	630.46
20	168	56	112	5.640	631.68
21	168	56	112	5.845	654.64
			2467		9793.56

90°	1 4	3.8°	±0.47	7.9°	± 0.52 !	32.5 %	67.5 %	35.0 %
	3	5.5°	± 0.75	9.9°	0.72	34.9 %	65.1 %	30.2 %
	2	6.1°	± 1.1	10.3°	± 0,87	37.2 %	62.8	25.6 %
	1	L2°	± 0.27	3.1°	± 0,45	28.4 %	71.6 %	43.2 %
45°	4	4.7°	±0.58	9,1°	± 0.83	34.1 %	65.9 %	31.8%
30°	4	3.3°	±0.37	6,5°	± 0.37 ;	33.5%	66.5	33.0 %
			Lupinus angustifolius
90°	4	10.4°	± 0.79	15.3°	± 0.87 '	40,4%!	1 59,6 %	i 19.2%
	3	5.5°	± 0.92	9.4°	± 0.56	36,9 %\|	63,1 %	26.2 %
	2	5.45° ± 1.12		11,11'	'± 1.69	32.8 %	67.2 %	34.4 %

	, hohl	Anzahl	intakt	Anzahl
Lupinus albus .....	....... : 7.7°	23 ^	7.1°	11

oben	unten	oben	unten
26.4 %	73.6 %	31.8 %	68.2

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, A		2
		3
	\	4
		5
		6
		7
		3
		9
		10
		1
		■C 12 '
		13
		Ii
		15
		16
		17
		18
		19
		20
		21
M